/
Автор: Павлов Д.С. Богданов В.Д. Мочек А.Д. Берендеев С.Ф.
Теги: экология и география животных охрана животных экология монография рыбы гидробиология рыбное хозяйство охрана окружающей среды
ISBN: 5-87317-300-1
Год: 2006
Текст
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Тобольская биологическая станция
Москва � 2006
Товарищество научных изданий КМК
Под научной редакцией
акад. Д.С. ПАВЛОВА,
д.б.н. А.Д. МОЧЕКА
Авторы монографии:
С.Ф. Берендеев, В.Д. Богданов, Е.Н. Богданова; Т.М. Бочарова, А.М. Визер,
Л.С. Визер, В.А. Воскобойников, А.С. Голубцов, О.А. Госькова, Е.В. Егоров,
В.И. Ермолаев, С.А. Еньшина, В.Б. Журавлев, Б.Е. Казаков, Г.Л. Карасев,
Я.А. Кижеватов, С.А. Клюня, Н.П. Малков, А.К. Матковский, И.П. Мельниченко,
А.Д. Мочек, И.С. Мухачев, Д.С. Павлов, А.Н. Пельгунов, Л.А. Пельгунова,
Н.И. Полякова, Д.П. Померанцева, В.К. Попков, Л.С. Прусевич, В.М. Родин,
А.А. Ростовцев, Г.И. Рубан, И.Н. Рябов, И.А. Рябцев, М.В. Селезнева, С.М. Соусь,
О.В. Трифонова, К.П. Федоров, Е.А. Цепкин
Научная редакция: акад. Д.С. Павлов, д.б.н. А.Д. Мочек
Рецензенты: д.б.н., проф. М.И. Шатуновский
д.б.н., проф. К.А. Савваитова
Монография подготовлена при финансовой поддержке Программы “Фунда-
ментальные основы управления биологическими ресурсами” ОБН РАН.
Коллективная монография представляет собой обобщение исследований рыб и среды
их обитания, выполненных на водоемах Западной Сибири в прошедшем столетии и на-
чале XXI в. Работа посвящена освещению фундаментальных проблем региональной их-
тиологии и гидробиологии, актуальных вопросов рыбного хозяйства и охраны окружа-
ющей среды, обсуждению актуального и перспективного статуса биологических ресур-
сов крупнейшего водного бассейна континентальной части России.
География работ, представленных в монографии, охватывает все районы Обь-Иртышско-
го бассейна: горные истоки Алтая; реки, озера степей и тайги Западной Сибири; магист-
ральные водотоки и озерно-болотные системы тундры; эстуарии и опресненные аквато-
рии Обской и Тазовской губ Карского моря. Обсуждаются закономерности организации
водных экосистем региона, структуры и функционирования сообществ гидробионтов.
Монография написана ведущими специалистами Российской Академии Наук, Государ-
ственных университетов Западной Сибири, отраслевых институтов региона.
Книга предназначена для ихтиологов, гидробиологов, специалистов в области охраны
окружающей среды и рыбного хозяйства, преподавателей и учащихся ВУЗов.
ББК 28.680
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. М.: Т-тво научных изданий КМК. 2006.
596 с.
ISBN 5-87317-300-1
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2006
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2006
Обь-Иртышский бассейн представляет собой гигантский природно-географичес-
кий комплекс, включающий всю Западную Сибирь, часть Средней Азии, Казахста-
на, Урала. Водосборная территория расположена в границах России, Казахстана и
Китая. Водотоки, озера, водохранилища и другие водные объекты Обь-Иртышско-
го бассейна в России расположены на территории нескольких областей, республик
и национальных округов, составляя в целом крупнейшую водную систему конти-
нентальной части страны. Общая площадь бассейна достигает почти 3 млн. км
2
.
Основная его часть — равнинная, находится в пределах Западно-Сибирской низ-
менности. В горах Южной Сибири расположены только 15% площади водосбора.
Количество рек бассейна превышает 150 тысяч. Протяженность главной реки —
Оби от истоков Иртыша составляет 5570 км. Площадь водного зеркала лимничес-
ких водоемов Обь-Иртышского бассейна — озер, водохранилищ и прудов — дости-
гает 18 млн.га.
В регионе, на различных участках бассейна, наблюдается контрастная смена
природных условий. При перемещении по равнинной части — с полуострова Ямал
в южном направлении, происходит следующее чередование природно-ландшафт-
ных зон: арктические тундры; северные субарктические тундры; южные субаркти-
ческие низко кустарниковые тундры; южные субарктические кустарниковые тунд-
ры; лесотундра; северная тайга; средняя тайга; южная тайга; подтаежные леса; ле-
состепь; степь.
На обширной водосборной территории Обь-Иртышского бассейна, включая пред-
горья и горы, располагаются разнообразные по генезису, гидрологическим пара-
метрам и экологическим условиям водоемы. Быстрые ручьи, бурные потоки и про-
зрачные озера горных верховий сменяются замедленными водотоками и широкими
озерами степной, лесостепной зоны; крупными реками, озерами, заболоченными
площадями тайги; многочисленными речными рукавами низовий и гигантскими
озерно-болотными системами тундры. Водотоки Урала, впадая в водную систему
Оби, формируют в ее составе эстуарии и обширные акватории Обской и Тазовской
губ Карского моря, участвуют в питании главного притока Оби — Иртыша.
Изучение экологии столь масштабных природных систем, как Обь-Иртышский
бассейн — фундаментальная многоплановая проблема. Результаты таких исследо-
ваний составляют основу рациональных решений в области природопользования
национального уровня. Применительно к Обь-Иртышскому бассейну системное по-
нимание этого природного комплекса, оценка потенциала его минеральных, энер-
гетических и биологических ресурсов имеет для Российской Федерации особую
актуальность.
Начало профессиональных исследований ихтиофауны Западной Сибири, образа
жизни рыб, особенностей их добычи было положено известными натуралистами
XVII-го – XIX-го вв., продолжены сибирскими учеными и естествоиспытателями
конца XIX-го – начала XX-го столетия. Эти работы приобрели систематический
характер и успешно развивались вплоть до 90-х гг. прошлого века. Фундаментальные
4
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
знания по ихтиологии и результаты детального изучения промысловых рыб пред-
ставляли собой, в тот период, важный элемент рыбохозяйственной политики госу-
дарства в регионе.
Кардинальные изменения социально-экономических реалий, происшедшие пос-
ле распада СССР, жестко воздействовали на состояние природных комплексов, эко-
логическую обстановку и биоресурсный потенциал Западной Сибири. Этот регион
превратился в огромную нефтегазовую провинцию страны, а добываемое здесь уг-
леводородное сырье стало важнейшим источником пополнения бюджета государ-
ства. Поэтому ущерб, наносимый добывающей промышленностью объектам окру-
жающей среды и возобновляемым ресурсам, практически не учитывался. В усло-
виях системного экономического кризиса разрушились традиционные формы веде-
ния рыбного хозяйства и охраны рыбных запасов, ихтиологические и рыбохозяй-
ственные исследования были сведены к минимуму.
В настоящее время, когда экологические проблемы региона резко обострены, а
состояние ресурсных популяций определяется как критическое, абсолютно необ-
ходимо обобщение фундаментальных знаний и фактических данных по жизнеде-
ятельности основных видов рыб, состоянию биоресурсов и качеству водоемов Обь-
Иртышского бассейна. Итоговых публикаций такого рода до сих пор создано не
было. Вместе с тем, многоплановые и комплексные обобщения являются обяза-
тельным элементом рационализации использования биоресурсов и возможного
возрождения Обь-Иртышского бассейна в качестве значимого рыбодобывающего
региона страны.
Главная часть монографии посвящена широкому кругу вопросов экологии рыб
Западно-Сибирского региона, актуальным проблемам рыбного хозяйства и охраны
окружающей среды, обсуждению современного и перспективного статуса биологи-
ческих ресурсов крупнейшего водного бассейна континентальной части России.
Особое внимание уделено вопросам организации водных экосистем региона, струк-
туры и функционирования сообществ гидробионтов.
В работе детально рассматриваются природные условия Обь-Иртышского бас-
сейна – климат, физико-химические параметры водоемов, состав и сезонная дина-
мика сообществ гидробионтов. Выполнен таксономический, зоогеографический и
палеонтологический анализ ихтиофауны региона; представлено детальное описа-
ние состава и особенностей жизнедеятельности рыб типичных участков этой вод-
ной системы; приводятся материалы по истории ихтиологии и рыбных промыслов
на водоемах бассейна. Важным тематическим направлением монографии является
освещение вопросов миграций и распределения рыб Обь-Иртышского бассейна,
особенностей их питания, размножения и зимовки.
Большое внимание уделено рассмотрению теоретических принципов и практи-
ческих мероприятий по сохранению и рациональному использованию биоресурсов
водоемов Западной Сибири. Сделан вывод о крайне напряженном состоянии ресур-
сной базы бассейна, вызванный хищнической промысловой нагрузкой на ценные
популяции рыб и загрязнением основных водоемов. К числу наиболее опасных заг-
рязнителей природной среды отнесены техногенные радионуклиды — подробному
рассмотрению этой проблемы посвящена специальная часть работы.
5
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
В публикации отражены результаты исследований паразитофауны рыб — про-
веден систематический обзор паразитов рыб, рассмотрены эпидемиологические ас-
пекты некоторых паразитарных заболеваний в регионе. Особое внимание уделено
опаснейшему заболеванию человека — описторхозу, крупнейший очаг которого рас-
положен на территории Западной Сибири. Предложены новые эффективные спосо-
бы профилактики этой болезни.
Монография представляет собой фундаментальное обобщение результатов ис-
следований рыб и среды их обитания, выполненных на водоемах Западной Сибири
в прошедшем столетии и начале XXI-го века. Коллектив авторов выражает надеж-
ду, что этот труд будет способствовать решению острейших проблем рационально-
го природопользования, возобновления и сохранения потенциала биологических ре-
сурсов водоемов Обь-Иртышского бассейна, охраны окружающей среды. Работа
написана ведущими специалистами Российской академии наук, государственных
университетов Западной Сибири, рыбохозяйственных научно-исследовательских
центров региона.
Глава. 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА
Водные макробиотопы
Одним из фундаментальных компонентов понятийного аппарата современ-
ной экологии является представление о биотопе, как совокупности биологичес-
ких и костных компонентов места обитания популяций особей. Этот термин,
наряду с очевидной смысловой определенностью, допускает одновременно, ши -
рокий спектр валидности его применения. В отношении биотопов морских и
континентальных водоемов практика использования этого понятия дает приме-
ры весьма широкого толкования термина, как по масштабам, так и целевой де-
тализации применения.
В этой связи полагаем, что предложенное Б.Г. Иоганзеном (1972) использование
элементарных единиц гидрографической сети для биотопической класификации
водоемов Обь-Иртышского бассейна оказалось весьма плодотворным. С учетом био-
логической роли различных водоемов, а также их сукцессий автор выделяет следу-
ющие типы биотопов: русло; протока; залив; озеро низкого уровня заливания; озе-
ро среднего уровня заливания; озеро высокого уровня заливания. Одновременно
приводятся основные экологические характеристики этих биотопов.
Русло
Магистральное русло в верхнем и среднем течении рек характеризуется посто-
янным и сильным течением, относительно равномерным распределением темпера-
туры по горизонтам потока, твердым или плотным субстратом ложа, отсутствием
макрофитов на стрежне. В широтном направлении, при перемещении вниз по тече-
нию Оби и большинства ее притоков, происходят существенные гидрологические
изменения основного потока. В первую очередь, наблюдается снижение скорости
течения, расширение русла, с одновременной аккумуляцией продуктов твердого сто-
ка в ложе и долине реки. Соответственно, характер донных грунтов меняется в сто-
рону преобладания мягкого субстрата.
Количество фитопланктона и зоопланктона на участках магистрального русла
относительно невелико. Поэтому рыбы планктофаги не находят здесь достаточной
кормовой базы. Концентрация организмов зообентоса в русле также незначительна
и существенно уступает таковой придаточных водоемов. Таким образом, кормовая
база мирных рыб в русле невелика. Поэтому, пойменно-речные рыбы, попадающие
7
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
на магистраль, сталкиваются с дефицитом корма, их желудочно-кишечный тракт оказы-
вается едва наполненным, существенно снижается упитанность особей. В поисках
более благоприятных условий откорма туводные рыбы совершают кочевки, стре-
мясь освоить придаточные водоемы.
Важнейшая биологическая роль русла Оби, Иртыша и других крупнейших водо-
токов бассейна состоит в обеспечении репродуктивных миграций проходных и по-
лупроходных рыб, их зимовальных перемещений в связи с заморами, а также рассе-
лением покатной молоди.
Протока
Протоки, также как и русло, являются лотическими водоемами, но характеризу-
ются небольшими глубинами, пониженной скоростью течения, преобладанием в ложе
илистых субстратов. Значительная часть протоков может зарастать макрофитами,
где формируются участки повышенной продуктивности, и наблюдается концентра-
ция рыб. В протоках существенно возрастает количество планктонных организмов,
заметно увеличивается биомасса бентоса.
По протокам происходит репродуктивная миграция полупроходных и туводных
рыб; здесь же нагуливаются речные рыбы — стерлядь, налим и пойменно-речные —
щука, плотва, язь, окунь. Очевидно, что протоки служат транзитным путем для по-
катных миграций молоди этих рыб.
Залив
Следующим, за протокой, сукцессионным звеном придаточного водоема, яв-
ляется залив. Залив относится к категории лимнических водоемов, т.е. здесь нет
постоянного течения, дно интенсивно заиливается, бурно развиваются макрофи-
ты. Иными словами, в заливе, на фоне стабилизации благоприятных для гидроби-
онтов факторов среды, наблюдается очевидная интенсификация биопродукцион-
ных процессов.
В весенне-летний период такие водоемы богаты планктонными организмами.
Соответственно здесь формируются благоприятные трофические условия для мо-
лоди рыб и взрослых планктофагов. Биомасса бентоса и условия откорма бентофа-
гов сравнимы с таковыми в протоках. В заливах обитают не только туводные рыбы,
но в эти водоемы часто заходят и подолгу нагуливаются полупроходные — нельма
и сырок.
Озеро
Наиболее продуктивными среди пойменных водоемов являются пойменные озе-
ра. Эти водоемы весьма разнообразны по основным гидрологическим параметрам,
которые зависят от их местоположения, возраста, геоморфологических особенностей
территории. В пойме больших рек часто образуются обширные низины — так назы-
ваемые “соры”, где формируется целая сеть озер. Соры играют важнейшую роль в
жизни обских рыб, как нерестилища для фитофилов, места развития и нагула молоди.
Соры соединены с основным руслом протоком, через который происходит скат рыб
после половодья.
8
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
В пойменных озерах бурно развивается планктон, но особенно обилен здесь бен-
тос. Закономерно, что соровые системы являются наиболее продуктивными в ры-
бохозяйственном отношении.
Можно выделить различные типы пойменных озер: низкого, среднего и высоко-
го уровня заливания.
Озера низкого уровня заливания в большинстве случаев являются, в сущности,
старицами. Из пойменных озер они наиболее молодые по происхождению и по-
стоянно связаны с рекой. Глубина таких озер составляет 4–5 м, зарастание макрофитами
Таблица 1.1. Распределение рыб в различных типах водоемов
(по Б.Г. Иоганзен, 1972)
Вид рыбы
Русло
Протока
Залив
Пойменное озеро
Минога тихоокеанская
Минога сибирская
Стерлядь
Осетр сибирский
Таймень
Ленок
Нельма
Ряпушка сибирская
Тугун
Пелядь
Чир
Пыжьян
Сиг речной
Сиг Правдина
Муксун
Хариус сибирский
Корюшка азиатская
Щука
Плотва сибирская
Осман алтайский
Елец сибирский
Язь
Гольян озерный
Гольян Чекановского
Гольян
Линь
Пескарь сибирский
Карась золотой
Карась серебряный
Голец сибирский
Щиповка сибирская
Налим
Окунь
Ерш
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
9
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
слабое, заморы им не свойственны. Здесь обитают практически все виды туводных
рыб, имеют место эпизодические заходы мигрантов.
Озера среднего уровня заливания покрываются половодьем только в многовод-
ные годы. С руслом и другими пойменными водоемами такие озера вне паводка
не связаны, поэтому летом происходит их существенное обмеление — до глубин 2–
3 м. Рыбное население озер этого типа из-за заморов непостоянное и представлено
в основном: окунем, плотвой, серебряным карасем.
Озера высокого уровня заливания представляют собой наиболее старые, по вре-
мени возникновения, пойменные водоемы. В половодье эти озера заливаются ред-
ко; глубина, в среднем, составляет 1–3 м. Такие водоемы густо зарастают макрофи-
тами, грунты заилены. В зимний период здесь происходят заморы, поэтому посто-
янное рыбное население состоит из рыб, устойчивых к недостатку кислорода: кара-
сей, изредка озерных гольянов и линей. В такие озера, во время высокого полово-
дья, заходят многочисленные речные рыбы, большинство из которых, однако, поги-
бает в зимний замор.
Общая схема распределения рыб в различных типах водоемов представлена в
таблице 1.1.
Рыбопромысловые районы
В пределах Обь-Иртышского бассейна традиционно выделяются шесть рыбо-
промысловых районов (Иоганзен, 1979):
·
Верхнеобский озерно-речной незаморный район;
·
Барабинский озерный район;
·
Среднеобский озерно-речной заморный район;
·
Нижнеобский озерно-речной заморный район;
·
Иртышский озерно-речной район;
·
Район Обской и Тазовской губ.
Одним из ключевых факторов рыбопромыслового районирования водоемов За-
падной Сибири является развитие ежегодных зимних заморов, охватывающих прак-
тически все водоемы среднего и нижнего течения Оби на протяжении нескольких
тысяч километров. Этот масштабный и грозный, для большинства представителей
региональной ихтиофауны, феномен возникает из-за накопления в придаточных
озерно-болотных водоемах избыточного количества органических веществ с их
последующим выносом на магистральные водотоки. В результате зимой подо льдом
образуется катастрофический для рыб дефицит кислорода, приводящий к их
массовой гибели. Закономерно, что биология обских рыб, в первую очередь орга-
низация их миграционной активности, тесно сопряжена с этим явлением. Сроки,
протяженность и направленность нерестовых, кормовых, зимовальных, покатных
миграций многих рыб, населяющих водоемы Обь-Иртышского бассейна, сформи-
ровались в связи с фактором зимнего замора.
Верхнеобский озерно-речной незаморный район обнимает весь бассейн верхнего и,
отчасти, среднего течения р. Оби до Колпашево. Ихтиофауна рыбообразных и рыб Вер-
хней Оби, до периода массированного антропогенного воздействия в середине
10
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
прошлого века, была представлена более чем 30 видами. В их числе: ледовитоморская
и сибирская миноги, сибирский осетр, стерлядь, таймень, ленок, нельма, сиг-пыжьян,
сиг Правдина, телецкий сиг, пелядь, муксун, сибирский хариус, щука, сибирская плот-
ва, сибирский елец, язь, озерный и речной гольяны, гольян Чекановского, линь, сибир-
ский пескарь, золотой и серебряный караси, сибирский голец, сибирская щиповка, на-
лим, окунь, ерш, сибирский подкаменщик, пестроногий подкаменщик (Иоганзен, 1972).
В результате рыбоводно-акклиматизационных работ и случайной инвазии спи-
сок ихтиофауны пополнился семью видами вселенцами: лещом, сазаном, судаком,
большеротым буффало, радужной форелью, амурским серебряным карасем, девя-
тииглой колюшкой, верховкой. В настоящее время в бассейне Верхней Оби посто-
янно или спорадически встречаются два вида круглоротых и 37 видов рыб из 11
семейств, принадлежащих 7 отрядам (Бабуева, 1997).
Горные водоемы верховий Оби отличаются пониженной продуктивностью, од-
нако, здесь обитают такие ценные рыбы, как таймень, ленок, хариус, телецкий сиг.
Промысловыми объектами являются: хариус, осман, пелядь, линь, плотва, карась,
окунь. Изредка здесь вылавливают также тайменя, муксуна и щуку. Биологические
ресурсы порожистых рек горного Алтая используют местные жители и рыболовы-
спортсмены.
Особый интерес, как уникальный водоем, где обитают эндемичные формы рыб,
представляет Телецкое озеро (Гундризер и др., 1981). Среди эндемиков этого водо-
ема следует упомянуть: сига Правдина и телецкого сига. Для каждого из этих видов
отмечено существование двух популяций: озерной и озерно-речной. Причем, озер-
ная популяция телецкого сига подразделяется, в свою очередь, на две субпопуляции
—
мигрирующих и жилых сигов (Бочкарев, 2000).
Озера и пруды степной и лесостепной зоны являются, в большинстве случаев,
эвтрофными, а состав их рыбного населения представлен малоценными частико-
выми рыбами. Основными объектами рыболовства в таких водоемах являются ка-
раси, дающие до 92% уловов.
В реках бассейна Верхней Оби зимние заморы не происходят, поэтому на Оби,
выше Колпашево, расположены многочисленные зимовальные ямы осетровых. В
период 1970-х гг. их количество было весьма велико — приближалось к шестидеся-
ти. Здесь же исторически находились нерестилища проходных рыб: осетра, нельмы,
муксуна и сырка. В верховьях Оби обитают также небольшие стада жилых форм
осетра и нельмы.
Перекрытие долины Оби плотиной и формирование огромного Новосибирского
водохранилища, существенно изменило условия обитания рыб, повлекло коренную
смену ихтиофауны на протяжении сотен километров речной долины. Ранее фоно-
выми видами здесь были: плотва, язь, окунь, щука. В последние десятилетия по
суммарной биомассе доминируют: лещ (93–95%) и судак (5–6%). В русле реки су-
дак практически полностью выедает аборигенных рыб: плотву, ельца, язя, окуня,
ерша и щуку. Кроме того, акватория верхнего бьефа оказалась недоступной для цен-
ных проходных и полупроходных рыб. Работа Новосибирской ГЭС также суще-
ственно влияет на состав ихтиофауны и состояние рыбных ресурсов в реке ниже
плотины (Арсеньев, Левыкин, 1999). Одновременно следует констатировать, что
11
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Новосибирское водохранилище стало важнейшим рыбопромысловым водоемом
Новосибирской области.
Помимо водохранилища, промышленное рыболовство осуществляется на реках
Обь, Иня, Чулым, Омь, Тартас, Тара, Карасук и озерах. Основными объектами до-
бычи здесь являются: пелядь, налим, язь, щука, лещ, судак, сазан, плотва, окунь,
карась.
Барабинский озерный район включает группу крупнейших озер степной зоны
Западной Сибири: Чаны, Убинское, Сартлан, Тандово, Хорошее; а также многочис-
ленные малые озера. Большинство этих водоемов используются в рыбохозяйствен-
ных целях. Вместе с тем, из года в год происходят колебания их уровня, меняется
площадь водного зеркала и глубина, основные гидрохимические параметры вод —
минерализация, содержание органических веществ; показатели биопродуктивнос-
ти. Кроме того, ежегодно происходят заморы, приводящие к гибели значительной
части рыбного населения. Такая нестабильность сырьевой базы существенно сни-
жает рыбохозяйственную ценность степных озер.
Из 38 видов обитающих здесь рыб представители 12 видов являются промысло-
выми объектами. В озерах вылавливаются в основном караси, составляющие более
90% уловов.
Среднеобский озерно-речной заморный район обнимает территорию среднего
течения р. Обь от Колпашево до устья Иртыша, с крупными притоками: Кетью,
Васюганом, Тымом, Вахом, Большим Юганом. На этом участке Обь протекает че-
рез таежную зону, а большинство ее притоков берет начало в заболоченных масси-
вах. По этой причине воды реки отличаются повышенным содержанием органичес-
ких веществ, что вызывает дефицит кислорода и зимние заморы. Закономерно, что
проходные и полупроходные рыбы в пределах района не размножаются и не зиму-
ют, а русло Оби служит для них лишь миграционным путем (Иоганзен, 1979).
“Заморораздел” по Б.Г. Иоганзену (1972), т.е. зона Оби, где возникают заморы,
приурочен к течению реки на траверсе Сургута. На этом участке река Обь, к декаб-
рю, максимально насыщается заморными водами из притоков. Постепенно замор
перемещается вниз по течению, а также, в определенной степени, охватывает аква-
тории, расположенные выше. На отрезке Оби между притоками Кеть и Тым, в так
называемой переходной зоне, замор происходит не каждый год.
Ихтиофауна Средней Оби представлена 22 видами рыб (Иоганзен,1972). Важ-
нейшими объектами рыболовства в этой части бассейна являются представители
аборигенных видов: осетр, нельма, муксун, пелядь, стерлядь, налим, щука, язь, плот-
ва, карась, елец, окунь. Кроме того, за последние десятилетия существенно возрос-
ли уловы вселенцев: леща и судака. В целом по Среднеобскому району в уловах
доминируют т.н. частиковые рыбы, в то время как ценные объекты рыболовства:
сиговые и осетровые, составляют не более 8% добычи.
В пределах района наибольшее рыбохозяйственное значение имеют водоемы
Томской области. Рыбохозяйственный фонд Томской области включает водоемы раз-
личного типа: река Обь и крупные притоки — 175 тыс. га; мелкие притоки — 40 тыс.
га; пойменные протоки, старицы, курьи — 52 тыс. га; пойменные озера — 74 тыс. га
и материковые таежные озера — 158 тыс. га. Рыбопродуктивность пойменных
12
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
водоемов достигает 50–55 кг/га, в русле Оби и ее крупных притоках эта величина
составляет 15–25 кг/га, а в таежных озерах — до 5 кг/га. (Трифонова, 1995).
Нижнеобский озерно-речной заморный район охватывает бассейн нижнего тече-
ния Оби. В том числе: р. Обь, ниже устья Иртыша до впадения в Обскую губу, с
крупными притоками — Сосьвой, Казымом, Сыней, Полуем, Щучьей. На этом уча-
стке Обь выходит из зоны тайги и вступает в тундру.
Реки, озера и ручьи Нижней Оби обладают богатыми рыбными ресурсами. Здесь
обитает 29 видов рыб, принадлежащих к 9 семействам. Основу рыбного населения
составляют высокоценные сиговые рыбы. Промысел осуществляется в русле Оби,
пойменных водоемах, соровых системах и материковых озерах. На промыслах до-
бывают в основном: стерлядь, нельму, сига-пыжьяна, муксуна, пелядь, чира, ря-
пушку, омуля, ерша, налима, корюшку, щуку, тайменя, окуня, плотву, золотого и
серебряного карасей. Вылов осетра и ленка в настоящее время официально запре-
щен. Район Нижней Оби является основным местом добычи сиговых в нашей стра-
не и, вероятно, представляет собой центр видообразования этой группы рыб (Бог-
данов, 1997).
Главное русло Оби служит магистральным путем для репродуктивных мигра-
ций проходных и полупроходных рыб, а также для кочевок туводных рыб. Дельта и
соровая система Нижней Оби и уральских притоков являются, в пределах бассейна,
основными местами нагула сиговых рыб. Незаморные уральские притоки имеют
большое значение как места нереста сиговых (Богданов, 1997) и, одновременно,
представляют собой нагульные акватории хищных рыб — налима и щуки (Копори-
ков, Шишмарев, 1997).
Гидрологический режим уральских притоков не только благоприятствует нерес-
ту сиговых, но мощный транзитный поток горных и предгорных водотоков обеспе-
чивает покатную миграцию личинок и ранней молоди этих рыб. На разных этапах
онтогенеза роль внешних факторов в формировании численности популяций сиго-
вых меняется. Если фонд выметанной икры определяется репродуктивным потен-
циалом производителей, то численность выживших личинок формируется под воз-
действием температурного и ледового режима водоема, а также заморных явлений
(Богданов, 1997). Важнейшим показателем урожайности поколений сиговых рыб
является интенсивность ската личинок по уральским притокам (Госьков, Гаврилов,
1994; Богданов, 1997; Кижеватов, 1997).
Многочисленные озера района Нижней Оби характеризуются значительной ры-
бопродуктивностью: до 25кг/га в карасевых озерах. Средняя рыбопродуктивность
плотвично-окуневых озер составляет 14 кг/га; пеляжьих — 2,9 кг/га; окунево-щу-
чьих — 2 кг/г. Ежегодная продуктивность по видам, для озер Ханты-Мансийского
АО, характеризуется следующими величинами: пелядь — 1,5–15 кг/га; серебря-
ный карась — 184–208 кг/га; язь — 0,1–0,5 кг/га; елец — 0,5–1,2 кг/га; щука —
0,5–1,5 кг/га; 0,1–3,0 кг/га (Судаков, 1977).
Численность ресурсных популяций рыб определяется главным образом био-
тическими условиями: заморы, уровень паводка и длительность затопления пой-
мы (Богданов, 1997; Богданов, Агафонов, 2001). Поэтому закономерно, что боль-
шинству рыб бассейна нижней Оби свойственна повышенная миграционная и
13
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
кочевая активность. Рыбы разных видов меняют биотопическое предпочтение и
перемещаются в русле Оби, притоках, протоках и сорах согласно биологичес-
кой роли, а также сезонной динамики компонентов водных систем (Матковский
и др., 1997).
Иртышский озерно-речной район обнимает весь бассейн Иртыша, включая Бухтар-
минское и Усть-Каменогорское водохранилища, реки — Омь, Ишим, Тобол, Конду.
Иртыш имеет существенное рыбопромысловое значение. В водах этой реки вылавли-
вают: муксуна, пелядь, нельму, осетра, стерлядь, язя, щуку, ельца, плотву, окуня, нали-
ма. В крупных притоках Иртыша — Тоболе и Конде — добывают язя, щуку, плотву,
леща, налима, карасей. Фонд рыбохозяйственных водоемов бассейна реки Конда вклю-
чает 2027 озер и соров. Обширная система пойменных водоемов, малых рек и озер
бассейна Конды играет важную роль в воспроизводстве многих рыб Прииртышья.
В озерах, сообщающихся с рекой, отмечено наибольшее видовое разнообразие
рыб для данного района. В основном это представители 6 видов: язь, плотва, щука,
окунь, карась и ерш. С учетом биомассы каждого из видов большинство таких озер
классифицируется, как “щучье–язевые”. Состав рыбного населения непроточных
озер обеднен и ограничен 2–3 видами. Согласно рыбохозяйственной классифика-
ции, такие водоемы относятся к “окуневому” или “щучьему” типу. В крупных не-
промерзающих бессточных озерах щука составляет, в среднем 48% общей численно-
сти рыб, окунь и плотва — 40% и 12% соответственно. Мелководные, частично про-
мерзающие в зимний период водоемы, характеризуются низкой биомассой рыб —
менее 10 кг/га. В крупных непроточных озерах, биомасса рыб может достигать
10–25 кг/га, а глубоководные проточные озера характеризуются наивысшими зна-
чениями биомассы рыб — до 61,2 кг/га (Ядренкина, Смирнова, 1997).
Много озер, пригодных для рыбного промысла, находится в Зауралье — терри-
тории Курганской области. Из 2000 водоемов, расположенных в этой местности,
606 являются рыболовными. Здесь традиционно добывают: золотого и серебряного
карася, леща, плотву и щуку. На территории области широкое развитие получили
рыбоводные прудовые хозяйства.
Район Обской и Тазовской губ включает: низовья рек — Обь, Таз, Пур, Надым,
Морды-Яхи; крупные озера — Ярато, Нейто, Ямбуто и малые тундровые озера; ак-
ватории — Обской губы и Тазовской губы. Озера занимают более 64 тысяч кв. км
территории, протяженность рек превышает 30 тыс. км. Русло Оби и сопряженные
водотоки служат основными миграционными путями рыб, а на малых реках Ниж-
необского района расположены нерестилища сиговых. Разветвленная система озер
и пойменных водоемов используется туводными и полупроходными рыбами для
откорма и размножения. В тоже время, следует отметить невысокую рыбопродук-
тивность тундровых озер, которая, в среднем, составляет 3–6 кг/га.
Район Нижней Оби играет важнейшую роль в воспроизводстве и сохранении
рыбных ресурсов всего Обь-Иртышского бассейна — здесь обитает больше 40 ви-
дов рыб, в том числе 18 промысловых. Обширные акватории Обской и Тазовской
губ являются местом нагула, зимовки проходных и полупроходных рыб, убежищем
от заморов, начальным и конечным пунктами репродуктивных перемещений. В том
числе, именно здесь, на акватории Обской и Тазовской губ, а также в низовьях Оби,
14
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
происходит рост молоди и нагул производителей высокоценной популяции обского
осетра (Вотинов, 1958).
Распространение промысловых популяций сиговых ограничено на севере райо-
ном реки Се-Яхи, впадающей в среднюю часть Обской губы, а на юге — рекой
Северная Сосьва, которая впадает в Обь около Березова. Так, ряпушка проводит
всю жизнь в Обской и Тазовской губах — к северу от полярного круга. Для муксуна,
пеляди, сига и чира эти акватории являются местом откорма рекрутов, зимовки рыб
всех возрастов. Дельта и низовья рек Оби, Таза и Пура играют являются местом
нагула сиговых рыб. Муксун и пелядь мигрируют для размножения в срединную и
верхнюю часть Обь-Иртышского бассейна (Москаленко, 1955). На Ямале много-
плановое значение для рыб имеет бассейн реки Морды-Яха (Богданов, 1995;Богда-
нов, Мельниченко, 1995). В зоне эстуария происходит нагул ряпушки, чира, муксу-
на, корюшки; изредка здесь встречается пыжьян и налим. В эстуарии заходят морс-
кие рыбы: полярная камбала, навага, ледовитоморская рогатка. В дельте преоблада-
ют муксун, ряпушка, чир, а также встречается молодь корюшки. На участках реки
выше дельты доминирует ряпушка. В большинстве озер постоянно обитают колюшка
и щука. Для откорма и размножения озера используют сиговые рыбы: ряпушка, пе-
лядь, пыжьян и корюшка. В целом, состав озерной ихтиофауны в большой степени
зависит от степени связи водоема с рекой.
Весной сиговые рыбы покидают места зимовки на озерах и по рекам направля-
ются для нагула в пойму. Летом, по мере падения уровня воды в сорах, происходит
возврат рыб в реки и дальнейшее их перемещение к местам откорма. Осенью на
реках наблюдается нерестовая миграция производителей сиговых против течения,
а в течение всего лета покатная миграция молоди с транзитным потоком. Подъем
рыб к местам зимовки также происходит по речной сети полуострова.
В настоящее время основной вид сиговых — ряпушка — в бассейне реки Мор-
ды-Яхи составляет 76% численности всех рыб; пыжьян — 19,1%, чир — 4,1%, пе-
лядь — 0,6%, муксун — 0,2%. Ряпушка бассейна этой реки представлена двумя
формами: проходной и озерной. Озерная форма встречается в водоемах нижнего
течения, а в верхнем течении — исключительно озерно-речная форма.
Рыбные ресурсы
Рыбные ресурсы являются важным компонентом экономического потенциала
Западно-Сибирского региона. Водоемы Обь-Иртышского бассейна традиционно
славятся рыбными богатствами. В дореволюционной России промыслы на Оби и
Иртыше играли заметную роль в обеспечении рыбой населения всей страны (Ду-
нин-Гаркавич, 1995). В советское время этот регион давал около 25% всей рыбы,
добывавшейся в реках и озерах СССР и 70–75% вылова по Сибири.
Существенный потенциал биоресурсов водоемов Западной Сибири не утрачен и
теперь. В Обь-Иртышском бассейне обитают многочисленные ресурсные популя-
ции проходных, полупроходных и туводных рыб. Особое значение имеют высоко-
ценные промысловые объекты: осетровые, сиговые и лососевые. Определенное
промысловое значение приобрели вселенцы, особенно лещ и судак.
15
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Рыбохозяйственный фонд Западной Сибири, в целом, превышает 20,5 млн га. В
том числе: 7,5 млн га составляют озера; 7,5 млн га — эстуарии; 4,8 млн га — реки;
0,7 млн га — водохранилища. Подавляющая часть рыбных ресурсов сосредоточена
в границах Тюменской области, Ханты-Мансийского и Ямало-Ненецкого автоном-
ных округов. Максимальная рыбопрдуктивность свойственна пойменным водоемам:
до 50–55 кг/га в год. Для русла Оби и ее крупных притоков этот показатель составляет
15–25 кг/га (Трифонова,1995); для таежных материковых озер — 5–10 кг/га (Земцов и
др.,1993).
Рыболовная практика и материалы исследований СибрыбНИИпроект–Госрыб-
центр (Крохалевский, 1996; 1997; 1996а; 1999; Матковский, 1997), Института эко-
логии растений и животных УрОРАН (Богданов, 2001), Томского Госуниверсите-
та (Гундризер, 1995) показывают, что состояние рыбных ресурсов на водоемах
Западной Сибири заметно ухудшается. Во второй половине прошлого столетия
определились устойчивые тенденции сокращения естественных рыбных запасов.
Наиболее сильно негативные факторы последнего времени затронули популяции
высокоценных рыб.
Если ежегодные уловы рыбы в Обь-Иртышском бассейне составляли в 1980-е гг.
40 тыс. т рыбы, то в конце 1990-х гг., согласно статистическим данным, в год
добывалось лишь около 14 тыс. т. Однако последняя цифра носит весьма условный
характер из-за огромного объема неучтенных уловов. Дезорганизация рыбного про-
мысла, контролируемого ранее государством, на фоне общего экономического кри-
зиса и невиданного ранее браконьерства, является, в настоящее время, важнейшей
причиной оскудения рыбных ресурсов Западно-Сибирского региона.
Браконьерство крайне негативно сказалось на популяциях длинноцикловых ви-
дов рыб, наиболее ценных в экономическом отношении. Так, в настоящее время
обское стадо сибирского осетра оказалось под угрозой уничтожения. Существенно
подорваны запасы нельмы и муксуна. Очевидные симптомы перелова можно кон-
статировать в отношении стерляди.
Наиболее интенсивно добыча рыбы происходит на Оби, Иртыше и других круп-
ных водотоках. В тоже время, из-за больших дополнительных затрат на организа-
цию промысла, запасы рыб на периферии бассейна — в притоках и удаленных озер-
но-речных системах — недоиспользуются.
В числе обстоятельств, негативно влияющих на состояние ресурсной базы, сле-
дует упомянуть также прекращение рыбохозяйственной мелиорации и деятельнос-
ти предприятий по искусственному воспроизводству ценных популяций рыб.
Роль различных антропогенных факторов, приводящих к оскудению рыбных
ресурсов Западно-Сибирского региона, в течение последнего десятилетия существен-
но менялась (Матковский, 1997), но ведущее место в этом ряду всегда занимал чрез-
мерный промысел. С началом интенсивного развития нефтегазового комплекса, в
1960-х гг. прошлого века, антропогенный пресс на рыбные богатства Сибири уси-
лился. Причем, в этот период, наряду с увеличением объемов Гослова и браконьер-
ства, возникла угроза массированного загрязнения рыбохозяйственных водоемов
вследствие добычи, переработки и транспортировки углеводородов. Существенный
урон, из-за утраты нерестилищ, воспроизводительному потенциалу ценных
16
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
проходных рыб нанесло строительство, в верхней части бассейна, крупных ГЭС. С
периода 1990-х гг. Гослов утратил свое значение, но негативную роль продолжают
играть возросшее браконьерство, загрязнение вод нефтехимическими агентами и
коммунальными стоками.
Загрязнение водоемов
Загрязнение водоемов Обь-Иртышского бассейна явилось, в первую очередь,
следствием интенсивной добычи в регионе нефти, газа, развития нефтехимической
промышленности и деятельности объектов ЖКХ. По данным СибрыбНИИпроект,
только в результате негативного воздействия нефтегазового комплекса в Обь-Ир-
тышском бассейне ежегодно теряется 15 тыс. т уловов рыбы (Крохалевский, 1996).
Общеизвестно, что загрязнение водоемов оказывает негативное многоплановое
влияние на ихтиофауну. Залповые выбросы в воду летального количества токсикан-
тов приводят к поголовной гибели рыбного населения обширных акваторий. Чрез-
вычайные происшествия такого характера вызывают катастрофические экологичес-
кие последствия, а причиной подобных ситуаций являются, главным образом, про-
изводственные аварии.
Однако, негативными последствиями для благополучия рыбных ресурсов чревато
и длительное поступление в водоемы токсических веществ в т.н. сублетальных для
гидробионтов концентрациях. Обычно такое загрязнение не вызывает резких измене-
ний водных экосистем и обнаруживается только специальными методами. Вместе с
тем, экологическая опасность попадания в воду сублетальных концентраций загряз-
нителей является весьма существенной, так как органы и ткани гидробионтов, мине-
ральные и органические субстраты водоемов накапливают токсиканты.
Результаты мониторинга физиологического состояния фоновых видов Обь-Ир-
тышского бассейна свидетельствуют о серьезных нарушениях систем жизнедеятель-
ности рыб вследствие загрязнения окружающей среды. У рыб из семейств сиговых,
карповых и окуневых в водоемах Тюменской области обнаружены множественные
патологии гонад и печени. Существенные поражения организма рыб на разных струк-
турных уровнях позволяют считать весьма актуальной проблему нарастания деп-
рессионных тенденций в ресурсных популяциях из-за воздействия загрязнителей
(Селюков, 1997).
В зависимости от географического положения, наличия на территории водосбо-
ра добывающих и перерабатывающих предприятий, продуктопроводов, водных и
сухопутных транспортных путей, а также развития коммунального хозяйства, сте-
пень загрязненности водоемов Обь-Иртышского бассейна оказывается различной.
Горные водоемы Алтая, несмотря на общую загрязненность территории токси-
ческими и радиоактивными веществами, остаются, в экологическом отношении,
сравнительно чистыми. На большей части озер и водотоков не наблюдается повы-
шенного содержания тяжелых металлов. Только в бассейне реки Катунь имеет мес-
то трехкратное превышение ПДК по ртути из-за наличия на водосборной террито-
рии ртутно-рудных зон. В пределах Турочанского, Чойского и Усть-Канского райо-
нов наблюдается загрязнение лимнических водоемов и водотоков сточными
17
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
водами в результате деятельности старательских артелей (Национальный портал
Природа.ru/природные ресурсы/водные ресурсы/Алтай республика).
Вокруг крупных промышленных центров Алтая – Бийск, Барнаул, Рубцовск –
образовались участки общего загрязнения территорий и водоемов. В Алтайском
крае практически не осталось чистых рек. Водотоки содержат высокие концентра-
ции нефтепродуктов, азотсодержащих соединений, минеральных взвесей (Нацио-
нальный портал Природа.ru/природные ресурсы/водные ресурсы/Алтайский край).
Вместе с тем, на Алтайские степи техногенная нагрузка сравнительно невелика,
поэтому поверхностные водоемы этой зоны остаются чистыми.
На территории промышленных центров Среднеобского района — в Кемеровской,
Томской и Тюменской областях, большинство водоемов имеет высокий уровень заг-
рязненности. В категории “загрязненных” и “очень грязных” водотоков относится
река Томь — крупнейший в этой местности приток Оби. Только за сутки в Томь и ее
притоки с Томского промышленного узла поступает 40 т сбросных вод (Национальный
портал Природа.ru/природные ресурсы/водные ресурсы/Томская область). На приле-
гающих к Томи территориях, особенно в пределах Кузнецкой котловины, сформиро-
вались крупнейшие промышленные и коммунальные агломерации: Междуреченск,
Мыски, Осинники, Киселевск, Прокопьевск, Новокузнецк, Кемерово, Югра, Томск,
Северск. Здесь сосредоточены мощные предприятия металлургической и химичес-
кой промышленности, расположены центры угледобычи.
Средняя Обь на всем протяжении загрязнена нефтепродуктами, фенолами, со-
единениями азота, тяжелыми металлами, соединениями меди, фосфора, органичес-
кими веществами, минеральными взвесями (сайт в Интернете: Река Обь/экология
реки). Качество речной воды на разных участках характеризуется в диапазоне — от
“слабо загрязненной” до “чрезвычайно загрязненной”. Грунты на водотоках и в пой-
менных водоемах Сургутского и Нижневартовского районов характеризуются, по
большей части, как “слабозагрязненные” и “умеренно загрязненные”. Масштабное
загрязнение бассейна Средней Оби, в первую очередь правобережных притоков,
негативно сказывается на различных сторонах жизнедеятельности рыб, составе и
распределении их сообществ. Из-за загрязнения нерестовых и нагульных аквато-
рий особенно страдают популяции туводных рыб: щуки, плотвы, ельца и язя (Юра-
кова, 1995; Андриенко и др., 1997).
Река Иртыш оценивается как “очень грязная”: содержание вредных веществ в
воде может превышать ПДК от 4 до 100 раз. В реке постоянно присутствуют нефте-
продукты, фенолы, синтетически активные вещества. Приходится констатировать
ежегодное увеличение сброса неочищенных вод, залповые выбросы нефти в связи
с авариями на промыслах и при транспортировке нефтепродуктов (сайт в Интерне-
те: Река Иртыш/экология реки).
Степень загрязненности важнейших притоков Иртыша различна. Река Ишим
относится к категории “умеренно-загрязненных”. Содержание в речной воде ионов
азота, железа, меди и нефтепродуктов составляет единицы ПДК. В тоже время, в
реке Тобол наблюдается существенное превышение ПДК по азотсодержащим ве-
ществам, фосфатам, фторидам, нефтепродуктам, железу, марганцу, минераль-
ным взвесям. В реке Туре концентрация загрязняющих веществ, в первую очередь
18
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
фенолов и нефтепродуктов, превышает ПДК от 4 до 100 раз (Сайт в Интернете:
Река Тура/экология реки).
В водоемы Нижней Оби, с водными массами поступают гигантские объемы заг-
рязняющих веществ. Воды р. Обь ежегодно переносят около 120 тыс. т нефтепро-
дуктов, причем воздействие этих органических соединений крайне негативно ска-
зывается на статусе рыбных ресурсов. В районе Нижней Оби сосредоточены основ-
ные запасы высокоценных сиговых рыб, которые весьма чувствительны к загрязни-
телям. Под воздействием нефтяного загрязнения практически полностью утрачено
рыбохозяйственное значение реки Надым, в большой опасности находятся нерес-
тилища рыб на реках Пур и Собь. В результате негативного воздействия растворен-
ных и эмульгированных нефтепродуктов, оседания тяжелых фракций нефти на грунт
произошли существенные изменения биоценозов устья Оби, Обской, Тазовской и
Байдарацкой губ Карского моря. Наибольшее содержание нефтепродуктов отмече-
но в Тазовской губе из-за выноса реками загрязненных вод Пуровского нефтедобы-
вающего района. Фенольное загрязнение в реках Обь, Полуй, Таз и Обской губе
достигает значений 10 ПДК (сайт в Интернете: Река Обь/экология реки).
В последние годы происходит увеличение сброса в естественные водотоки Обь-
Иртышского бассейна городских стоков. Так, если в 1989 г. объем этого сброса со-
ставлял — 34,8 млн. куб. м, то в 1989 году данная величина возросла до 46,2 млн
м3
. В результате сброса сточных вод в районе г. Салехарда концентрация нефтепро-
дуктов в Оби составляет — 4 ПДК, фенолов — 4 ПДК, азотсодержащих соедине-
ний — 2 ПДК. Отмечены экстремальные повышения концентрации нефтепродук-
тов до 45 ПДК, меди до 6 ПДК, азотсодержащих соединений до 7 ПДК. Вместе с
тем, добыча и транспортировка нефти по-прежнему остается фактором наибольше-
го риска для состояния водных экосистем Нижней Оби в целом (сайт в Интернете:
Река Обь/экология реки).
Данные мониторинга среды обитания рыб в устье Оби, Обской и Тазовской гу-
бах в последние годы позволяют констатировать тенденцию к снижению загрязне-
ния нефтепродуктами. Вместе с тем, в воде сохраняется превышение ПДК по тяже-
лым металлам, фенолам, пестицидам. Грунты, по содержанию нефтепродуктов, ха-
рактеризуются как “загрязненные” и “умеренно загрязненные”. Кроме того, в дон-
ных отложениях отмечено превышение ПДК тяжелых металлов. Несмотря на эти
обстоятельства, по мнению ряда авторов (Богданов, 1997; Семенова и др., 1997),
гидробиологические показатели низовьев Оби следует характеризовать, как соот-
ветствующие категории “умеренного загрязнения”. Биоценотическая структура ис-
следованных акваторий позволяет реке сохранять способность к самоочищению.
Трубопроводы
Негативное влияние нефтегазового комплекса на рыбные ресурсы Западной Си-
бири не исчерпывается загрязнением водоемов. Существенный ущерб среде обита-
ния рыб оказывает система транспортировки нефти и нефтепродуктов: трубопро-
воды, автодороги, наливные суда. Трубопроводы пересекают реки, пойменные во-
доемы и озера. При этом возможно меняются гидродинамические и гидрологические
19
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
параметры водоемов, происходит деградация водных биоценозов. Если на крупных
и средних водотоках влияние трубопроводов на рыб не обнаружено, то пересечение
трубопроводами и автодорогами ручьев, малых водотоков и пойменных систем мо-
жет существенно нарушать среду обитания рыб. В частности, утрачиваются нерес-
тилища фитофилов, создаются препятствия для перемещений рыб, вплоть до пол-
ного блокирования их миграций (Богданов, 1996).
Специального исследования заслуживают вопросы влияния электрических по-
лей электро-химической защиты дюкеров на миграции рыб. Согласно устным сооб-
щениям рыбаков, перед подводными переходами трубопроводов через крупные реки
формируются скопления рыб-мигрантов. Вместе с тем, согласно нашим гидроакус-
тическим съемкам на р. Иртыш (совместно с А.И. Дегтевым и Э.С. Борисенко), на
крупных дюкерах в районе Днмьяновска и а районе г. Тобольска мигранты не кон-
центрируются.
Судоходство
Эксплуатация крупных сухогрузных, наливных и пассажирских судов является
существенным негативным фактором в отношении рыбных ресурсов магистраль-
ных водотоков Обь-Иртышского бассейна. Физическое воздействие судов является
причиной гибели взрослых особей и молоди рыб, а также деградации прибрежных
биотопов. Кроме того, все самоходные суда, включая маломерные, загрязняют ак-
ваторию, а персонал часто занимается браконьерством.
Несмотря на существенное снижение интенсивности судоходства в последнее
время, использование водного транспорта продолжает оставаться важным услови-
ем развития региональной экономики. Так, только в пределах Ямало-Ненецкого ав-
тономного округа, суда ежегодно перевозят около 200 тыс. пассажиров и 2 млн т.
грузов (Сайт: река Обь/транспортные ресурсы). По мере развития нефтегазовых
промыслов в акватории Обской губы следует ожидать заметного возрастание судо-
ходных потоков.
Международный статус Обь-Иртышского бассена
Трансграничное положение бассейна диктует необходимость международной ко-
ординации использования его биоресурсов. Односторонние решения сопредельных
государств по использованию взаимосвязанных ресурсных компонентов бассейна
могут оказывать негативное воздействие на экологическое состояние обширных тер-
риторий соседних стран. Так, с 1960 г. на гидрологический режим Иртыша суще-
ственное влияние оказывает каскад Иртышских водохранилищ, расположенных на
территории Казахстана (Бухтарминское, Усть-Каменогорское, Шульбинское), пони-
жая уровень реки. В этой связи межгосударственной проблемой является увеличе-
ние зимних попусков на Верхнеиртышском каскаде ГЭС, что приводит к снижению
летних расходов. При ежегодном дефиците притока в Бухтарминское водохранили-
ще и повышенных сбросах воды Казахстаном, в ближайшие годы водохранилище
может выработать свои гидроресурсы. Сходные проблемы следует ожидать и в
20
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
связи с планами реализации Китаем масштабного гидростроительства на Черном
Иртыше.
Очевидно, что функционирование крупных гидротехнических объектов, а также
загрязнение водоемов промышленными сбросами на территории Казахстана, ока-
зывает существенное негативное воздействие на рыбные ресурсы Обь-Иртышского
бассейна, принадлежащие Российской Федерации. Поэтому необходимо добиться
эффективного взаимодействия с соседними странами по сохранению условий оби-
тания и воспроизводства ресурсных популяций рыб, охране биоразнообразия вод-
ных экосистем Западной Сибири. Важным условием в этом аспекте является меж-
дународное сотрудничество в области рыболовной политики, проведение совмест-
ных исследований по оценке состояния и мониторингу биоресурсной базы Обь-
Иртышского бассейна.
Номадность рыб Обь-Иртышского бассейна
Контрасты природно-климатических условий различных участков Обь-Иртыш-
ского бассейна предопределяют разнообразие жизненных форм обитающих здесь
рыб. В зависимости от географического положения и экологических условий осно-
ву рыбного населения водоема могут составлять: горные реофилы, лимнофилы рав-
нин, реофилы равнинных водотоков, обитатели взморья и предустьевых акваторий.
Большинство рыб, населяющих водоемы Западной Сибири, проявляют высокую
миграционную активность. Исключение составляет лишь представители нагорного
фаунистического комплекса, т.к. перемещения рыб в высокогорье затруднены физи-
ческими преградами. В тоже время, огромному большинству обитателей среднеобс-
кого района и низовий бассейна свойственны протяженные миграции и локальные
кочевки — биологическое свойство обобщенно именуемое номадностью.
Полагаем, что фактор лабильности внешней среды играет ведущую роль в про-
цессе формирования жизненной стратегии рыб Обь-Иртышского бассейна. Мигра-
ции Западно-Сибирских рыб сформировались под влиянием циклических измене-
ний внешних условий. В этом регионе способность рыб к смене мест обитания по-
зволяет им, с одной стороны — избежать грозных последствий замора или промер-
зания водоема; с другой стороны — обеспечить популяции наиболее благоприят-
ные условия для откорма и размножения. Данное положение имеет, по-видимому,
универсальный характер и согласуется с известным утверждением Лоу-МакКоннел
(Lowe-McConnel, 1979) о преимущественном заселении водоемов с непостоянны-
ми абиотическими параметрами номадными рыбами.
Закономерно, что в пределах Обь-Иртышского бассейна многие виды являются
проходными и полупроходными — т.е. обладают обширным ареалом с дифферен-
циацией биологической роли различных его частей. Однако, не только проходные и
потамодромные, но также туводные виды характеризуются номадностью. Тувод-
ные рыбы водоемов Западной Сибири кочуют с наступлением половодья в поймен-
ную систему для нереста и откорма. По завершении длительного сибирского павод-
ка взрослые рыбы и молодь возвращаются в русло — на меженные местообитания.
В конце осени–начале зимы туводные рыбы откочевывают в незаморные части
21
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Таблица 1.2. Миграционный статус ресурсных рыб и локализация функций
Систематичес-
кая
группа
Осетр
Нельма
Налим
Стерлядь
Муксун, пелядь,
пыжьян, тугун,
ряпушка
Плотва, язь,
елец, лещ
Караси
Щука
Окунь
Судак
Миграци-
онный статус
проходной
потамодром-
ный
потамодром-
ный
потамодром-
ный
проходные,
потамодром-
ные
туводные
кочевники
туводные
оседлые
туводный
кочевник
туводный
кочевник
туводный
кочевник
Локализация биологических функций
откорм
взморье, русло
взморье, русло,
пойма
то же
русло
взморье,
водотоки, озера,
соры
повсеместно
озера, ручьи,
мелководье
повсеместно
то же
водотоки
размножение
дальние
водотоки
то же
то же
то же
водотоки
верховий
заросшее при-
брежье пойма
озера
мелководье
то же
водотоки
зимовка
взморье, незамор-
ные участки русла
(в ямах)
то же
то же
незаморные
водотоки
взморье, незамор-
ные водотоки,
озера
незаморные водо-
токи, живуны
озера
незаморные
водотоки
то же
незаморные
водоемы
бассейна, верховья рек, к живунам. Исключение составляют лишь обитатели мате-
риковых незаморных озер, в первую очередь — караси, которые отличаются высо-
кой устойчивостью к дефициту кислорода и промерзанию (табл. 1.2).
Номадность, наряду с обеспечением, на видовом уровне, высокой экологичес-
кой пластичности, играет важную роль, как фактор единства сообщества гидроби-
онтов регионального природного комплекса. Очевидно, что во время миграций и
кочевок рыб чередуются формы их экологических взаимодействий в рамках локаль-
ных биотопов и региональных водных систем. В контексте динамично меняющихся
экологических всаимосвязей рыб следует упомянуть важнейшие: трофические от-
ношения, взаимодействия в системе хищник–жертва, репродуктивную и биотопи-
ческую конкуренцию.
Полагаем, что многоуровневый комплекс адаптаций рыб Обь-Иртышского бассейна
к суровым и лабильным условиям внешней среды, в том числе фактор номадности,
обеспечивает также сохранение рыбохозяйственного потенциала этого региона в
условиях нарастающего антропогенного пресса. В настоящее время ресурсные по-
пуляции рыб, благодаря естественной экологической пластичности, еще в состоя-
нии демпфировать разрушительные последствия перелова, загрязнения и других
негативных воздействий со стороны человека.
22
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Таким образом, очевидно, что Обь-Иртышский бассейн, аккумулирует огром-
ные биологические ресурсы, в том числе здесь сосредоточена существенная часть
рыбных запасов внутренних вод России. На своем пути с Алтайских высокогорий
до Северного ледовитого океана реки Обь и Иртыш пересекают контрастные при-
родно-климатические зоны. Локальная специфика экологических условий в разных
частях бассейна определяет разнообразие жизненных форм рыбного населения.
Рыбам, обитающим в водоемах бассейна, свойственна высокая экологическая
пластичность к воздействию суровых и лабильных условий внешней среды. Не-
смотря на многоплановый пресс антропогенных факторов — нерациональная до-
быча рыб, загрязнение водоемов, гидростроительство, разрушение биоты — рыб-
ные ре сурсы региона еще сохраняют потенциал возобновления. Важнейшим
приспособительным элементом проходных, потамодромных и туводных рыб
Обь-Иртышского бассейна является номадность, а также физиологическая устой-
чивость в отношении экстремальных агентов внешней среды.
Безусловно, что непременным условием сохранения рыбных ресурсов Обь-Ир-
тышского бассейна является рационализация хозяйственной деятельности на водо-
емах и территории водосбора, а также специальные мероприятия по сохранению
ценных рыб и среды их обитания. Весь комплекс упомянутых действий должен
базироваться на данных объективного мониторинга состояния ресурсных популя-
ций и сообществ рыб в водоемах различного типа.
Глава 2. ИСТОРИЧЕСКАЯ ИХТИОЛОГИЯ
И РЫБНЫЙ ПРОМЫСЕЛ
Палеонтологические сведения по ихтиофауне
Обь-Иртышского бассейна
Согласно результатам палеоихтиологических исследований, современная фауна
пресноводных рыб Восточной Европы и Северной Азии стала формироваться в конце
третичного периода, на границе миоцена и плиоцена. В миоцене появились все со-
временные виды рыб, а к концу плиоцена сформировался видовой состав совре-
менной ихтиофауны континентальных водоемов (Лебедев, 1960).
В связи с резким ухудшением климата на рубеже третичного и четвертичного
периодов в водоемах Сибири произошло обеднение ихтиофауны. Исчезли тепло-
любивые рыбы: сомы родов Silurus, красноперки рода Scardinius, лещи рода
Abramis, судаки рода Lucioperca, ильные рыбы рода Amia (Лебедев, 1960; Яков-
лев, 1962).
Эти изменения прослежены В.Д. Лебедевым (1959) по материалам, собранным
им при раскопках третичных отложений на берегах оз. Зайсан и р. Иртыш (от исто-
ков вниз по течению на 3500 км), а также переданным для обработки на кафедру
ихтиологии МГУ сотрудниками Палеонтологического института АН СССР и Все-
союзного научно-исследовательского геолого-разведочного института.
Фауна рыб центральной части Западно-Сибирской низменности была представ-
лена в миоцене не только родами и видами, обитающими здесь поныне, но и рыба-
ми, исчезнувшими из Оби и Иртыша в конце третичного периода. К первым отно-
сятся: стерлядь Acipenser ruthenus L., сиги Coregonus sp., щука Esox lucius L., плот-
ва Rutilus rutilus (L.), елец Leuciscus leuciscus (L.), язь Leuciscus idus (L.), линь Tinca
sp., золотой карась Carassius carassius (L.), пескарь Gobio sp., щиповка Cobitis taenia
L., окунь Perca fluviatilis L., и ерш Acerina sp. Ко вторым относятся: ильная рыба
Amia barrosisi (Leriche) и Amia robusta (Preim), вырезуб Rutilus frissii (Nordmann),
зеравшанский елец Leuciscus lehmani (Brandt), голавль (Leuciscus cephalus (L.), по-
дуст Chondrastoma sp., красноперка Scardinius erithrophthalmus (L.), лещ Abramis
brama (L.), сом Silurus glanis L., шестииглая колюшка Pungitius hexacanthus (Schulko),
и зайсанский судак Lucioperca zaissanicus sp. nova.
Третичная (верхний олигоцен – миоцен) ихтиофауна оз. Зайсан, из которого бе-
рет начало река Иртыш, также была представлена родами и видами рыб как ныне
существующими, так и вымершими. К сохранившимся здесь по настоящее время
относятся: щука Esox lucius L., плотва Rutilus rutilus (L.), елец Leuciscus leuciscus
(L.), язь Leuciscus idus (L.), линь Tinca sp., золотой карась Carassius carassius (L.),
щиповка Cobitis taenia L., окунь Perca fluviatilis L. Исчезнувшими из состава фауны
этого водоема оказались: Amia barrosisi (Leriche) и Amia robusta (Preim), вырезуб
Rutilus frissii (Nordmann), зеравшанский елец Leuciscus lehmani (Brandt), лещ Abramis
brama (L.), сом Silurus glanis L., шестииглая колюшка Pungitius hexacanthus (Schulko),
и зайсанский судак Lucioperca zaissanicus sp. nova.
ЧАСТЬ 1
24
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Таким образом, изучение обильного ископаемого материала, проведенное В.Д. Ле-
бедевым (1959), показало, что в Обь-Иртышском бассейне сохранились до насто-
ящего времени лишь относительно эвритермные виды, которые благополучно пе-
режили сильное охлаждение климата в конце третичного периода (стерлядь, сиги,
щука, плотва, елец, язь, линь, карась, щиповка, пескарь, окунь и ерш). Не выдер-
жали резкого похолодания и исчезли теплолюбивые рыбы (вырезуб, зеравшанс-
кий елец, голавль, подуст, красноперка, лещ, судак, шестииглая колюшка, сом).
Вымерли ильные рыбы рода Amia, единственный представитель которого (Amia
calva) сейчас обитает лишь в Северной Америке в бассейне Миссисипи и озерах
Гурон и Эри.
Сведения о третичной ихтиофауне бассейна Оби и Иртыша были впоследствии
дополнены исследованиями Е.К. Сычевской (1986, 1989). Из слоев, датированных
олигоценом, ею описаны: Esox borealis Sytchevskaya, Esox dispar Sytch., Proumbra
irtyshensis Sytch., Rutilus frisii (Nordmann), Silurus altus Sytch., а из плиоценовых
слоев — Esox sibiricus Sytch. и Esox lucius L. Е.К. Сычевская отмечает также наход-
ки в верховьях Оби в четвертичных отложениях (эоплейстоцен) Esox reicheri Dyb., а в
слоях, датированных плейстоценом — Esox lucius L. и Rutilus rutilus (L.).
Позднечетвертичная ихтиофауна Обь-Иртышского бассейна имела уже современ-
ный облик. Об этом свидетельствуют находки костных остатков щуки Esox lucius L. В
верхней Оби (III тысячелетие до н.э.) и тайменя Huso taimen (Pallas), а также многочис-
ленные кости рыб из археологических раскопок ряда прииртышских городищ, датиро-
ванных поздним голоценом, первым – серединой второго тысячелетия н.э. (Цепкин,
1966, 1978, 1995). Фауна рыб здесь представлена 8-ю видами (табл. 1.3).
Сибирская стерлядь — Acipenser ruthenus marsilii Brandt.
Костные остатки стерляди найдены в трех городищах. Они принадлежали осо-
бям длиной от 30 до 75 см. В современных уловах на Иртыше размеры стерляди
значительно меньше — от 28 до 40 см.
Примечание: 1* — у д. Лежанка, 2* — у д. Качесово, 3* — Красноярское, 4* — Сперановское,
5* — Новоникольское и Безымянное, 6* — Петровское, 7* — Кононовское поселение.
Таблица 1.3. Видовой состав и количество костных остатков рыб в древних
городищах Прииртышья (по материалам археологических раскопок)
Виды рыб
Сибирская стерлядь
Таймень
Щука
Сибирская плотва
Язь
Караси
Налим
Окунь
Всего экз.
Городища
1*
256
10
7
131
32
436
2*
74
19
17
15
257
10
392
3*
1
37
4
9
1
240
6
298
4*
3
36
5
2
1
47
5*
7
21
11
5
5
50
6*
10
5
5
4
24
7*
40
2
1
43
25
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Таймень — Hucho taimen (Pallas).
Небольшое количество костных остатков этого вида найдено в двух городищах.
Они принадлежали особям длиной от 80 до 100 см. Очевидно, в среднем течении
Иртыша таймень в прошлом был многочисленен.
Щука — Esox lucius L.
Костные остатки щуки обнаружены во всех исследованных городищах. Размеры
рыб составляли от 10 до 120 см, преобладали особи длиной 33–80 см. В настоящее
время в бассейне Иртыша щука — весьма обычная, широко распространенная рыба.
Сибирская плотва — Rutilus rutilus lacustris (Pallas).
Немногочисленные костные остатки пловы найдены в двух городищах. Они при-
надлежали особям длиной 18–36 см, в среднем 26 см. В настоящее время в бассейне
Иртыша плотва встречается повсеместно.
Язь — Leuciscus idus (L.)
Костные остатки язя обнаружены во всех городищах. Размеры рыб варьировали
в диапазоне 17–56 см, преобладали особи длиной 26–40 см. Этот вид и теперь
широко распространен в бассейне Иртыша.
Караси — Carassius carassius (L.), C. auranus (L.)
Костные остатки карасей встречены в четырех городищах. Размеры рыб колеба-
лись от 15 до 45 см, в среднем — 19–24 см. В бассейне Иртыша и теперь обитают
золотой и серебряный караси, причем нередко оба вида населяют одно и тоже озеро.
Налим — Lota lota (L.)
Кости налима обнаружены в пяти городищах. Они принадлежали рыбам длиной
от 35 до 130 см, в среднем — 59–91 см. В бассейне Иртыша налим и сейчас являет-
ся одной из самых распространенных рыб.
Окунь — Perca fluviatilis L.
Костные остатки рыб этого вида найдены в шести городищах. Размеры рыб ко-
лебались от 10 до 41 см, преобладали особи длиной 22–27 см. В настоящее время
окунь распространен по всему бассейну Иртыша, но особенно многочисленен в
озерах, где обитает вместе с карасями и плотвой.
История рыболовных промыслов конца IX – начала XX вв.
Присоединение Зауралья к русскому государству, развитие торговли с его на-
родами и “объясачиванием” местных племен сопровождалось изучением районов
Западной Сибири в географическом, этническом и историческом отношениях. Сбор
всех сведений входил в задачу направляемых в Сибирь экспедиций. В XVI и XVII
вв. были накоплены общие сведения о Зауралье, необходимые, прежде всего,
для более полного сбора ясака. Начиная с XVIII в. в связи с о своением и разви-
тием просторов Западной Сибири и вовлечением в товарооборот новых природ-
ных ресурсов, расширялись и углублялись исследования территории, располагав-
шейся к востоку от Уральских гор. В XIX в. усилилось изучение геологического
строения, почв, растительности, животного мира, а также населения Зауралья. В
1838–1843 гг. историк П.А. Словцов (1767–1843 гг.) написал свой главный труд “Ис-
торическое обозрение Сибири”. В результате десятилетнего изучения Березовского
26
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
края исследователь Сибири Н.А. Абрамов (1812–1870 гг.) в 1857 г. дал описание при-
роды, населения и хозяйства этой местности (Абрамов, 1993). Некоторое оживле-
ние в области изучения Западносибирского региона наступило во второй полови-
не XIX в., после отмены крепостного права. В 1876 г. этнограф И.С. Поляков (1847–
1887 гг.), изучая долину нижнего течения Оби, дал яркую характеристику усло-
вий рыболовства в “низовом крае” (Поляков, 2005). В конце 90-х гг. XIX века об-
стоятельно были изучены рыболовство и ихтиофауна Обского бассейна ихтиологом
Н.А. Варпаховским (1862–1909 гг.). Рыбные запасы и рыбный промысел Тобольского
Севера изучались тобольским губернским лесничим А.А. Дуниным-Горкавичем (1854–
1927 гг.) (Дунин-Горкавич, 1995). Его труды не утратили своего значения до настоя-
щего времени. В советское время история рыбных промыслов на территории Запад-
ной Сибири изучалась слабо.
В крупных сибирских реках Зауралья — Оби, Иртыше и их притоках в изобилии
водились сибирский осетр, стерлядь, нельма, таймень, муксун, пыжьян (чир), сы-
рок (пелядь), ряпушка, сосвинская сельдь (тугун), обская сельдь, язь, елец (чебак),
окунь, плотва, линь, карась серебристый, лещ, ерш, навага, налим, щука, полярная
камбала, корюшка, хариус (Чистоткин, 1971).
В северных уездах Тобольской губернии (Березовском, Сургутском, Тобольском)
рыба была одним из главных, наравне с охотой и собирательством, источников суще-
ствования проживавшего здесь населения, что являлось жизненной необходимостью
в тяжелых климатических условиях севера (средние температуры самого холодного
месяца, января, колеблются от 17 до 27, а в отдельные дни температура понижается
до –39...–47 °С, в наиболее холодные годы до –52...–55 °С. На климат влияют также
и ветры. Скорость их нередко превышает 30 м/с) (Будьков, 1979).
До середины XIX в. промысел рыбы осуществлялся небольшими артелями и
отдельными рыбаками.
Начавшиеся во второй половине XIX в. в России либеральные реформы выз-
вали рост экономических связей Тобольской губернии с другими сибирскими и
российскими регионами. Главный город губернии стал включаться в круговорот
экономических отношений. Различные товары, как из Тобольска, так и из губер-
нии стали поступать в Томск, Екатеринбург, Архангельскую губернию и далее в
Петербург (Из Березова, 1863). Тобольск становится центром торговли Запад-
ной Сибири. Увеличение численности городского населения Западной Сибири,
расширение рынка сбыта рыбной продукции и выгоды рыботорговли заставили
тобольских купцов обратить свои взоры на рыбные промыслы и вкладывать сюда
значительные капиталы. Добыча и торговля рыбой, как и прочими продуктами
питания, требовавшими значительного оборотного капитала, сложились в круп-
ное предприятие и стали источниками образования больших купеческих капи-
талов.
С формированием капиталистических отношений и появлением крупных рыбо-
промышленных заведений купцов Плотниковых, Корниловых, Новицких, Матоши-
ных, Бронниковых и других (ГУТО Га), стал увеличиваться рыбный промысел.
Общее количество заведений крупных рыбопромышленников в основном районе
добычи, низовьях Оби и на Иртыше, в конце XIX – начале XX вв. достигало 35
27
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
(ГУТО Га). В 1860–1880 гг. образуются пароходные объединения, занимавшиеся
транспортировкой массовых грузов на большие расстояния.
Крупную предпринимательскую деятельность развернула старинная сибирская
торговая фирма тобольского купца Михаила Даниловича Плотникова. В 1864 г. Плот-
никовы закупили пароход “Чайка”, и с этого времени их фирма стала одной из веду-
щих на Оби. Купец-миллионер имел судоверфь в Тобольске, к началу 90-х гг. XIX в.
реорганизовал свой флот в “Буксирно-пассажирское и легко-пассажирское паро-
ходство на реках Западной Сибири”. Оно насчитывало 4 буксирно-пассажирских
парохода, 8 буксиров, 29 барж, 3 гусянки (Баикина, Додонова, 1994).
Торгово-промышленный дом Плотниковых занимался крупным рыбным промыс-
лом. Завладевая или арендуя у коренных народов Тобольского Севера лучшие ры-
боловные угодья, М.Д. Плотников стал привозить на Север, на рыболовный сезон
наемных рабочих, количество которых доходило до 6 тыс. (Баикина, Додонова, 1994).
Общее же количество работников, занимавшихся рыбным ловом в низовьях Оби в
летнее время, достигало 10 тыс. чел. В руках рыбопромышленника находились боль-
шие неводы, крупные запасы соли для засолки рыбы, амбары и склады для ее хра-
нения. Летом производство велось непосредственно на месте добычи в районе ниже
села Обдорского Березовского уезда. С окончанием рыбного сезона производство
переносилось в Тобольск, где консервы готовились из мороженой рыбы. В 1901 г.
на этом предприятии вырабатывалось 100 тыс. банок консервов, в 1912 г. производ-
ство возросло до 400 тыс. банок на сумму 200 тыс. руб. (ГУТО Га). За высокое
качество рыбной продукции на международной рыбопромышленной выставке, про-
ходившей в Петербурге в 1902 г., торговый дом “Михаил Плотников и Сыновья”
был награжден золотой медалью (Дунин-Горкавич, 1995). К 1914 г. купцы Плотни-
ковы имели 5 консервных заводов, которые вырабатывали до 15 тыс. пудов рыбо-
продуктов в год. Одновременно торговый дом закупал хлеб и муку в Томской гу-
бернии и вывозил все для продажи на Тобольский Север.
Имея немалые капиталы, заработанные на добыче и продаже рыбы, купцы вкла-
дывали деньги в недвижимость: строили дома, магазины. Например, в Тобольске на
Благовещенской (ныне улице Мира) — центральной улице города — выстроили себе
каменные дома купцы-рыбопромышленники Плотниковы, Корниловы, Бронниковы.
Сибиряки свои рыболовные приемы и орудия лова согласовывали со временем
года и характером промысловых угодий (“пески”, затоны, курьи, протоки, “соры”).
Ранней весной, когда река, выйдя из берегов, затопляла пойму, образовыва-
лись так называемые “соры” — обширные надлуговые водные пространства, бо-
гатые кормами для рыб. В это время начинался соровый промысел, в течение ко-
торого лов рыбы производился различными приспособлениями из сетей. После
ухода воды на убыль рыба начинала выходить из соров и ее лов продолжался раз-
личными заграждениями и ловушками — “запорами”, мордами, гимгами, ставны-
ми сетями.
С наступлением зимы использовались морды, гимги, ставные сети, которые ста-
вились у “живунов” — местах впадения ручейков и ключей. Там лед был очень
тонким, образовывались своего рода резервуары свежей воды, которые притягивали
к себе рыбу.
28
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Также рыболовы широко использовали крючковые снасти (переметы и самоло-
вы). Зимой в “юровых” (ировых) местах — ямах и глубоких быстринах, где предпо-
читает держаться стерлядь и осетр, промысел велся всегда коллективно. Распреде-
лив между рыбаками намеченную площадь льда, устраивались ряды прорубей и
туда опускались самоловы (большие связки крючков). Залегавшая на дне рыба пу-
галась опущенных самоловов, начинала двигаться и задевала за крючки. Зацепив-
шуюся рыбу вытаскивали на лед. Лов рыбы производился зимой и на уду.
Выловленная рыбаками в Оби, Иртыше и Тоболе рыба поступала затем в губер-
нский город Тобольск, откуда она вывозилась в свежем, сушеном, соленном и моро-
женом виде в соседние с Тобольской губернией регионы и даже в Европейскую
часть России.
По стоимости рыбы, приобретенной на тобольском рынке, на долю жителей Си-
бири приходилось 38 %, а на долю жителей Европейской России — 62%. Следова-
тельно, основными покупателями ее были приезжие люди.
О размерах самой добычи можно судить, начиная с XVII в. В 1669 г. было вылов-
лено в Иртыше и Оби ценных пород рыбы и взято на заставе в виде десятой пошли-
ны натурой 24 874 стерляди, 14 осетров на сумму 494 руб. 29 коп.
В конце XVII – начале XVIII вв. на Ирбитскую ярмарку крестьяне уездных сло-
бод Тобольской губернии поставляли рыбу десятками, а нередко и сотнями пудов
(Вилков, 1968, 1990).
С появлением пароходного сообщения в Сибири в середине XIX века положение
в сфере добычи рыбы резко улучшилось (Титов, 1861). Появилась возможность
быстрой доставки уловов на рынки. Промысел рыбы стал значительно увеличи-
ваться.
По сведениям, данным краеведом Н.А. Абрамовым, в 1850 г. рыбопромышлен-
никами в Березовском крае в летний период было выловлено различных пород рыб,
в том числе и ценных, весом 138500 пудов на сумму 107830 руб. серебром (Абра-
мов, 1993).
В то же время существовала проблема хищнической эксплуатации рыбных бо-
гатств края. Этот промысел был свойственен всем рыбопромышленникам, в осо-
бенности наиболее крупным предпринимателям. Нередко ловлю рыбы начинали в
январе, когда на Оби появлялся “замор”. Стремясь к чистой воде, рыба шла вниз по
течению в Обскую губу. Это поголовное передвижение использовали промыслови-
ки. Способы ловли в этот период заключались в том, чтобы направить движение
рыб в расставленные ловушки.
В связи с хищническим ловом рыбных запасов в Западной Сибири было принято
решение о разработке устава рыболовства, в котором указывалось, что “крючковая
самоловная снасть считается орудием весьма вредным и портящим массу рыбы” (Жур-
нал комиссии....). Вместе с тем добыча рыбы, производилась в больших количествах.
Путешественник И. С. Поляков определял вес вывозимой в Тобольск с северных про-
мыслов рыбы в 500 тысяч пудов, а ее стоимость в 1 млн руб. (Поляков, 2002).
Количество добытой рыбы в нижнем Приобье Тобольского Севера можно срав-
нить с рыбными промыслами Томской губернии. К примеру, вес выловленной в
Нарымском крае рыбы в конце XIX в. определялся в 100–130 тысяч пудов на сумму
29
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
по продаже в Томске от 130170 тыс. руб. (Бойко, 1996). Общий объем добывавшей-
ся рыбы в сибирских реках на 1910 г. составлял 1,5 млн пудов (Кевдин, 1915).
Таким образом, к концу XIX в. – началу XX вв. рыбные промыслы в нижнем тече-
нии Оби в значительной степени становятся монополиями крупных купцов-рыбо-
промышленников. Там добывалась основная масса рыбы, которая шла на продажу на
местные, общесибирские и российские рынки. С возникновением капиталистичес-
ких отношений значительно увеличились уловы и количество работников, занятых на
рыболовных промыслах. Возросло количество рыболовных снастей и орудий лова,
их размеры. И.С. Поляков отмечал в своих отчетах после посещения Обского Севера,
что длина невода у рыбаков, занимавшихся рыбным промыслом на рыбопромысло-
вых “песках” достигала от 700 до 1000 метров. Увеличилось количество рыбопро-
мысловых заведений. Рыбные уловы Тобольской губернии на тот период составляли
примерно 1/3 от общего объема добывавшейся в реках рыбы всей Сибири. Рыботор-
говля в пореформенный период имела комплексный характер и включала в себя до-
бычу рыбы, торговлю, как самой рыбой, так и другими товарами, транспортировку до
мест назначения. Прибыли от промыслов по добыче рыбы и других природных бо-
гатств края сосредоточивались в руках крупных предпринимателей — купцов, кото-
рые постепенно переходили в иное качество — в крупную буржуазию, ярко заявив-
шие о себе на российском рынке.
Данный регион России имел огромные природные ресурсы, в том числе богатые
рыбой реки (Обь, Иртыш, Тобол). Лов водившихся в местных реках и речках неис-
числимого количества ценных рыб являлся основным занятием местного населе-
ния и производился различными орудиями и приспособлениями, в соответствии с
биологическим циклом рек.
Труд рыбака являлся тяжелым физическим трудом, сопряженным с огромными
трудностями — риск работы на воде, низкие температуры воздуха, холодные север-
ные ветры. Отсюда следует, что добыча и промысел рыбы были очень тяжелым
занятием, особенно в условиях Тобольского Севера.
***
Подробная историческая сводка ихтиологических и гидробиологических исследо-
ваний в Западной Сибири выполнена в стенах Томского государственного университе-
та А.Н. Гундризером, Б.Г. Иоганзеном, В.В. Кафановой, А.П. Петлиной (1982). Читате-
лям, заинтересованным в подробном освещении данного вороса, рекомендуем
ознакомиться с этим фундаментальным трудом. В настоящей монографии приводятся
лишь отдельные исторические эпизоды ихтиологических исследований на водоемах
Обь-Иртышского бассейна, позволяющие дополнить научную ретроспективу, изложен-
ную в работе вышеупомянутых авторов.
Исследования рыб на Верхней Оби
В числе первых исследователей природы Алтая следует назвать действительных
членов Российской Академии Наук, совершивших экспедиции в этот регион на рубеже
30
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
XVIII–XIX в.: П.С. Палас, И.П. Фальк и И.Г. Георги. В ряду этих исследователей
необходимо упомянуть также Е.М. Патрэна и И.А. Шлаттера, посвятивших свои уси-
лия изучению горнорудных ресурсов.
В середине XIX в. были получены первые сведения по гидрографической сети,
видовом составе и распространении рыб, преимущественно промысловых. В част-
ности, Г.Аболтин (1811) выполнил комплекс гидрологических работ на озерах в ис-
токах р. Барнаулка; интересные сведения о водоемах Алтайского края получены
И.Завалишиным (1865г.). Первая естественнонаучная экспедиция на Телецкое озе-
ро была организована в 1826 г. Дерптским университетом. Работой экспедиции ру-
ководил профессор К.Ф. Ледебур. По наблюдениям барнаульского врача А.А. Бун-
ге, входившего в ее состав, озеро характеризуется обилием рыбы, но уровень ее
вылова крайне низок.
Систематические исследования по гидробиологии и ихтиологии Верхне-Обско-
го региона были начаты учеными Томского университета в конце XIX в. В том чис-
ле: Н.Ф. Кащенко (1899) провел исследование рыб Катуни; В.П. Аникин сделал
описание рачка артемии из соляных озер; Г.Э. Иоганзен осуществил комплексные
гидробиологические сборы на озерах Кулунды и Барабы, исследовал зараженность
карасей лигулезом; Н.А. Варпаховский описал карликового алтайского османа и
телецкого сига.
В советский период, с конца 1920-х гг., комплексные исследования водоемов
региона проводились в двух направлениях: изучение кормовой базы и абориген-
ной ихтиофауны равнинных озер; инвентаризация водного фонда для оценки воз-
можности интродукции ценных видов рыб. В числе этих работ следует отметить
исследования: О.С. Зверевой (1930) на Бурлинских озерах по биологическому обо-
снованию вселения балхашского сазана; Л.А. Благовидовой по изучению бентоса и
зоопланктона Барнаульских и Касмалинских озер; В.Н. Башмакова и А.Я. Башма-
ковой по инвентаризации озер Рубцовского района. Интересные результаты в обла-
сти гидробиологии Уткульских и Боровских озер получены во время экспедиции с
участием Н.Н. Бобровой и В.Н. Грезе. Во время экспедиции в верховьях реки Бар-
наулки (Велижанин, 1930) были проведены исследования озерной ихтиофауны.
Государственный гидрологический институт организовал стационарные гидро-
биологические наблюдения в верхнем течении Оби и совершил, под руководством
С.Г. Лепневой, экспедицию от Новосибирска до Телецкого озера. Общие итоги изуче-
ния донной фауны Верхней Оби изложены в работе С.Г. Лепневой (1930). Кроме того,
по результатам экспедиции Н.Н. Липина описала фауну хирономид, а Е.С. Неизвест-
нова-Жадина (1929) — планктон пойменных озер и притоков Оби.
Рыбохозяйственное направление исследований в 1930-е гг. осуществлялось Си-
бирской рыбохозяйственной станцией (ранее Сибирская ихтиологическая лабора-
тория, г. Красноярск) под руководством А.И. Березовского. В составе станции рабо-
тали известные ученые: П.Л. Пирожников, П.В. Тюрин, В.Н. Грезе, Г.Д. Дулькейт,
В.Н. Башмаков. Изучалось состояние рыбного промысла на Верхней Оби, кормо-
вой базы рыб, особенности биологии осетра и нельмы.
При организации экспедиций в бассейне Верхней Оби преимущественное вни-
мание уделялось изучению водоемов Горного Алтая, особенно Телецкого озера.
31
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Развитию исследований на этом водоеме в немалой степени способствовало созда-
ние, в 1930 г., Алтайского государственного заповедника. Используя базу заповед-
ника, кафедра ихтиологии и гидробиологии Томского университета, в 1936г., прове-
ла рекогносцировочные исследования на Телецком озере и в бассейне Чулышмана
(Б.Г. Иоганзен, Г.М. Кривощеков, В.М. Круглова, И.П. Лаптев).
По окончании Великой Отечественной войны ученые Томского университета про-
должили работу на Телецком озере, осуществив детальные исследования рыб озера
и прилегающих водоемов. В 1949 г. совместная экспедиция Западно-Сибирского
филиала АН СССР (Ф.И. Вовк, Т.Г. Попова, Г.П. Романова) и Барабинского отделе-
ния ВНИОРХ (А.Н. Петкевич, М.П. Долженко, Е.В. Юдина) провела исследования
биологии проходных рыб с акцентом на состояние воспроизводства сибирского осет-
ра и нельмы. В 1952 г., в связи со строительством плотины Новосибирской ГЭС,
совместной экспедицией Барабинского отделения ВНИОРХ и Томского универси-
тета (А.Н . Петкевич, Б.Г. Иоганзен, Г.М . Кривощеков, С.Д. Титова), было прове-
дено повторное изучение фауны рыб. Одновременно осуществлялись исследова-
ния паразитофауны рыб: 1965 г. в Уткульских озерах и р. Бия — С.Д. Титовой;
1958–1960гг. в Бурлинских озерах — В.Н. Никулиной. Обследование пойменных и
степных озер бассейна Верхней Оби с целью обоснования мелиоративных работ и
перспективы их шлюзования в 1957г. выполнил М.В. Волгин.
После создания, в 1958 г., отдела рыбоводства в Алтайском научно-исследова-
тельском институте сельского хозяйства (АНИИСХ) гидробиологические исследо-
вания на водоемах были расширены. В период 1958–1962 гг. выполнен большой
объем работ по паспортизации озер равнинной части бассейна Верхней Оби. Мате-
риалы этих исследований послужили надежной базой для ретроспективного сопос-
тавления материалов по кормовой базе и составу фауны рыб в последующие годы
(З.А. Иванова, Г.Ф. Лоскутова). Результаты исследований З.А. Ивановой вошли в
монографию “Рыбы степной зоны Алтайского края” (1962).
С середины 1960-х гг. гидробиологические исследования на Телецком озере про-
должались кафедрой ихтиологии и гидробиологии ТГУ совместно с лабораторией
гидробиологии и рыбоводства научно-исследовательского института биологии
и биофизики при Томском университете (А.Н. Гундризер, Б.Г. Иоганзен, В.В. Кафа-
нова, Г.М. Кривощеков, С.Д. Титова). По результатам исследований опубликована
коллективная монография “Рыбы Телецкого озера” (1981).
Изучение равнинных озер в 1960-е гг. были продолжены Новосибирским отде-
лением СибНИИРХ, с 1971 г. — Новосибирским отделением СибрыбНИИПроект (М.П.
Долженко, Л.А. Благовидова, Н.Д. Кириллов, Л.И. Бочарова), а с 1968 г. — Алтайс-
ким опорным пунктом Новосибирского отделения СибрыбНИИПроект (В.П. Со-
ловов, Л.С. Федорова).
В 1975 г. Алтайский опорный пункт был преобразован в Алтайскую озерно-реч-
ную лабораторию Новосибирского отделения СибрыбНИИпроект (с 1998 г. — Ал-
тайский филиал СибрыбНИИпроект). В этой лаборатории, под руководством заслу-
женного рыбовода России В.П. Соловова разработана технологические аспекты
выращивания товарной рыбы в озерах с неустойчивым гидрологическим режимом.
В том числе: внедрены в практику предложения по двукратному использованию
32
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
прудов-спутников для подращивания личинок сиговых и карповых рыб (З.И. Ново-
селова, В.П. Соловов, Л.В. Веснина), выращивание товарного сазана и карпа на
малых и средних озерах в поликультуре с использованием мер интенсификации (В.П.
Соловов, З.А. Новоселова, С.Н. Сатюков). Кроме того: обобщены материалы по
акклиматизации и натурализации леща и судака в верховьях Оби (В.А. Новоселов);
изучены биологические особенности и перспектива промысла карасей в разнотип-
ных озерах; внедрено прогнозное обеспечение промысла рыбы на водоемах Алтай-
ского края (В.Б. Журавлев). По итогам многолетних исследований, в 1999 г., опуб-
ликована коллективная монография “Водоемы Алтайского края (биологическая про-
дуктивность и перспективы использования)”.
С 1987 г. комплексные гидробиологические и ихтиологические исследования на
Телецком озере проводят Институт водных экологических проблем (ИВЭП) и Ин-
ститут систематики и экологии животных (ИСЭЖ) Сибирского отделения Российс-
кой академии наук. Основное внимание уделяется процессам аккумуляции тя-
желых металлов в организме гидробионтов, в том числе рыб (П.А . Попов, В.В .
Кириллов, Е.Ю. Митрофанова); собираются также материалы по морфологии, эко-
логии и паразитологии рыб озера (Н.А. Бочкарев).
С начала 1990-х гг. в региональные ихтиологические исследования включается ка-
федра зоологии Алтайского государственного университета (В.Б. Журавлев, С.Д. Ки-
риллов, Г.Н. Мисейко). Основным направлением этих работ является изучение рас-
пространение и численности редких, исчезающих и слабоизученных видов живот-
ных, осуществляемых при поддержке ФЦП “Интеграция”. По результатам исследо-
ваний составлен ихтиологический раздел ко второму и третьему тому “Красной
Книги Алтайского края”(1998).
Исторический обзор исследований рыб
Новосибирского водохранилища
Исследование территории, занятой впоследствии Новосибирским водохранилищем,
было начато за несколько лет до перекрытия реки Оби плотиной. В 1949–1956 гг. было
проведено комплексное обследование участка р. Оби от г. Барнаула до г. Ново-
сибирска объединенными экспедициями Западно-Сибирского филиала АН СССР,
Барабинского отделения ВНИОРХ и Томского университета под руководством
Б.Г. Иоганзена и А.Н. Петкевича. Полученные материалы послужили основой для
разработок по рыбохозяйственному освоению Новосибирского водохранилища. В том
числе, было обосновано предложение по акклиматизации в создаваемом водохрани-
лище леща и судака, дан прогноз гидрологических, гидрохимических и гидробиоло-
гических характеристик будущего водоема (Иоганзен, Петкевич, 1957).
До наполнения водохранилища (1955–1956 гг.) и в момент его создания
(1957–1959 гг.) различными научно-исследовательскими организациями проводи-
лись комплексные исследования под руководством Д.И. Абрамовича. Изучением
гидробионтов и ихтиофауны занимались сотрудники Биологического института СО
АН СССР и Новосибирского отделения ГосНИОРХ: Т.И. Шестакова — бактериальное
33
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
население; М.С. Куксн, Г.Д. Левадная, А.И. Якубова — водоросли; Э.П. Битюков,
А.В. Солоневская — зоопланктон; Л.А. Благовидова — зообентос; А.Н. Петкевич
—
ихтиофауна. Результаты исследований обобщены в трудах Биологического ин-
ститута СО АН СССР “Материалы по изучению природы Новосибирского водохра-
нилища” (1961).
Следующий этап изучения водохранилища охватывает первое пятилетие его су-
ществования (1960–1964 гг.), когда осуществлялись подробные исследования ос-
новных закономерностей формирования фауны гидробионтов, смены их состава,
становления новых биоценозов (Петкевич, 1965; Благовидова, 1967, 1969; Барано-
ва, 1967; Куксн, 1961; Левадная, 1967; Скрипченко, 1963, 1964 и др.).
В течение второго десятилетия существования водохранилища — в 1970–1972 гг.,
Новосибирским отделением СибрыбНИИпроект, под руководством Р.И . Сецко,
проводилось комплексные исследования с целью разработки биологических ос-
нов рыбохозяйственного освоения этого водоема. К исследованиям были привле-
чены сотрудники ряда институтов СО АН СССР — Сибирского ботанического
сада (Г.Д. Левадная — фитопланктон, фитобентос), Интитута физико — химичес-
ких основ переработки минерального сырья (М.В. Чайкина — гидрохимия), Сибир-
ского института энергетики (В.М. Широков, Г.А. Орлова — гидрология, формиро-
вание ложа), Омского сельскохозяйственного института (Л.В. Березина — макро-
фиты), Томского педагогического института (Н.А. Залозный — зообентос), инсти-
тута ВНИИ ВОДГЕО (Б.С. Качурин, А.Г. Кочарян — загрязнение воды). Итогом
этой работы была коллективная монография “Биологический режим и рыбохозяй-
ственное использование Новосибирского водохранилища (1976).
В 1990-е гг. и по настоящее время изучением гидродинамических процессов,
особенностей формирования берегов Новосибирского водохранилища, влиянием во-
доема на природу и экономику прилежащих территорий, а также исследованиями
гидрохимического режима, состава и динамики микро- и ряда компонентов макро-
биоты, фаунистическими исследованиями и иммунологией рыб занимаются инсти-
туты СО РАН: Институт водных и экологических проблем, Институт систематики и
экологии животных, Центральный сибирский ботанический сад.
Рыбохозяйственными исследованиями Новосибирского водохранилища с пер-
вых лет существования водоема и до настоящего времени занимается филиал ФГУП
Госрыбцентра — институт ЗапСибНИИВБАК (в прошлом Барабинское отделение
ВНИОРХ, Новосибирское отделение ГосНИОРХ, Новосибирское отделение Сиб-
рыбНИИпроект). Работы д.б.н. А.П. Петкевича, к.б.н. Р.И. Сецко, Л.А. Благовидо-
вой легли в основу стратегии формирования рыбного населения водоема и кормо-
вых для рыб компонентов гидрофауны. В первые годы существования водохрани-
лища постоянные наблюдения на нем проводили: гидролог В. П. Власов; гидрохи-
мики М.В. Петренко и Л.И. Бочарова; гидробиологи А.В. Солоневская, Э.П. Битю-
ков, Л.М. Баранова, Л.А Благовидова; ихтиологи А.Н. Петкевич, М.П. Долженко,
Р.И. Сецко, Б.Д. Сурнова; ихтиопатолог Э.Г. Скрипченко. С середины 1960-х гг. на
протяжении более чем 30-летнего периода координацией всех работ на водоеме
занималась Р.И . Сецко. В этот период изучением гидрологии и донных отложе-
ний занимался Н.Д. Кириллов; гидрохимией — Л.И . Бочарова; зоопланктоном —
34
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Д.П. Померанцева; зообентосом — Л.И . Благовидова, а после нее — А.М. Визер,
М.В . Селезнева; питание рыб изучали Н.М. Кассихина, А.М. Визер. Основные ихти-
ологические исследования на водохранилище проводились Р.И. Сецко и М.И. Феок-
тистовым; с 1980-х годов этой работой занимались также О. В. Трифонова, А.М. Визер,
М.А . Кузнецова, В.Е . Губин, Е.Ю . Ашихмина; с 1990-х гг.
—
Е.И . Аникеев,
Э.Ю. Мазченко, М.В . Селезнева.
Мониторинговые исследования состояния сырьевых ресурсов водохранилища
проводятся с первых лет существования водоема. В весенний период осуществля-
ются наблюдения за составом нерестовых стад, экологическими условиями и ходом
нереста основных промысловых рыб, определяется эффективность их воспроиз-
водства в текущем году (в том числе на искусственных нерестилищах). В летне-
осенний период ежегодно проводится прямой учет численности рыб с момента вве-
дения на водохранилище тралового лова (1964 г.) до настоящего времени. На осно-
ве полученных материалов определяется величина промысловых запасов, разраба-
тывается прогноз общих допустимых уловов (ОДУ) и устанавливаются лимиты
вылова рыб на каждый год (Ростовцев и др., 2002).
Методика расчета ОДУ для Новосибирского водохранилища была разработана
Р.И. Сецко в начале 1990-х гг., а позднее усовершенствована О.В. Трифоновой (1998,
1999). Результаты мониторинга биологических показателей, размерного и возраст-
ного состава уловов, величины промысловых запасов рыб позволяют оперативно
регулировать интенсивность промысла на водоеме, вносить изменения в Правила
рыболовства, способствуя таким образом рациональному использованию рыбных
ресурсов водохранилища.
Основными объектами ихтиологических исследований в водоеме являются
промысловые виды рыб. В течение первых 10–12 лет существования водохра-
нилища исследовался, как комплекс аборигенной промысловой ихтиофауны (Сец-
ко, 1969, 1976а; Сецко, Кассихина, 1970; Феоктистов, 1972; Сецко, Феоктистов,
1976), так и виды акклиматизанты. Особое внимание было уделено ценному або-
ригену — нельме (Конева, 1969, 1972 а, б, в и др.), а также натурализовавшимся
в водоеме акклиматизантам — лещу (Сецко, 1969; Бабуева, 1969, 1971, 1972;
Бабуева, Медведев, 1975 и др.) и судаку (Феоктистов, 1969, 1970, 1973а, 1976б;
Сецко, 1972а и др.) . Позднее, по мере утраты промыслового значения предста-
вителями местной ихтиофауны, рыбохозяйственные исследования ограничива-
лись, в основном, главными объектами промысла — лещем и судаком (Сецко,
1986а, б; Феоктистов и др., 1996; Мазченко, Трифонова, 1998; Селезнева, Три-
фонова, 2002). В конце 1990-х
–
начале 2000-х гг. проводилось изучение совре-
менного состояния запасов осетровых рыб Новосибирского водохранилища (Три-
фонова, Новоселов, 1997; Трифонова, 1998; Еньшина, Трифонова, 1998; Еньши-
на и др., 2001; Еньшина, 2002).
В целом, на сегодняшний день, в Новосибирском водохранилище достаточно
полно изучена лишь экология леща и судака, поскольку, эти виды имеют перво-
степенное рыбохозяйственное значение. Другие виды рыб изучены слабо, либо
не исследовались вообще, как в плане экологии, так и в фаунистическом отно-
шении.
35
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Исторический обзор исследований рыб озера Чаны
Первое рыбопромысловое исследование оз. Чаны было проведено в 1913 г.
А.С . Скориковым, который разработал порядок “. .. эксплуатации в рыболовном
отношении...” оз. Чаны и других водоемов Барабы.
В 1924 г. для более полного исследования озер Барабы была создана Сибирская
рыбохозяйственная станция, преобразованная в 1931 г. в Западно-Сибирское, а за-
тем в 1947 г. — Барабинское отделение ВНИОРХ. На станции были начаты работы
по изучению гидрологии, гидрохимии, кормовой базы и состава ихтиофауны круп-
ных озер Барабинской низменности. Это создало условия для интенсивного рыбо-
хозяйственного освоения оз. Чаны. Научные исследования на оз. Чаны в этот пери-
од осуществлялись: А.И. Березовским, Г.Д. Дулькейт, В.Н. и А.Я. Башмаковыми,
Б.Г. Иоганзеном, А.Н. Петкевичем.
В последствии, с 1964 г., когда научная рыбохозяйственная организация входила
в состав ГосНИОРХа, наряду с мониторинговыми исследованиями, был подготов-
лен проект по отчленению Юдинского плеса, который позволил сохранить рыбохо-
зяйственное значение остальных плесов озера Чаны в условиях маловодья. Руково-
дил проектом доктор биологических наук А.Н. Петкевич.
Новый этап рыбохозяйственных исследований на озере Чаны в 1970–1990-х гг. свя-
зан с развитием озерного товарного рыбоводства. Работы выполнялись под руковод-
ством О.П. Парамонова сотрудниками Новосибирского отделения СибрыбНИИпроект
(ныне институт ЗапСибНИИВБАК) Н.Д. Кирилловым, Г.Н. Мисейко, Л.С. Визер,
В.М. Крайновым, В.А. Воскобойниковым, В.А. Щеневым и др. В этот период рыб-
ной промышленностью по проектам Новосибирского отделения СибрыбНИИпро-
ект на оз. Чаны были проведены крупномасштабные гидротехнические работы по
увеличению рыбопромыслового значения оз. Чаны. В том числе: построен круп-
нейший Урюмский рыбопитомник с инкубационным цехом, позволявшим увеличи-
вать численность вселенцев и аборигенной ихтиофауны, приспособлено оз. Урюм
(9 тыс. га) для подращивания посадочного материала — молоди ценных видов рыб
для зарыбления оз. Чаны. Были также разработаны вопросы, связанные с состояни-
ем рыбных запасов и прогнозированием их общих допустимых уловов в оз. Чаны,
условиями их воспроизводства, проведены исследования продукционных возмож-
ностей и более полным освоением рыбных ресурсов за счет выращивания товарной
рыбы, охране и рациональному использованию биопродукционного потенциала этого
уникального водоема.
Исторический обзор рыбохозяйственного освоения
оз. Сартлан
Интенсивное рыбохозяйственное освоение оз. Сартлан, потребовавшее проведения
соответствующих ихтиологических, гидробиологических и рыбоводных исследований,
началось в 60-х гг. прошлого столетия. Сартланское озерное хозяйство, включающее:
оз. Сартлан как нагульный водоем; Сартланский рыбопитомник с инкубационным це-
36
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
хом для заводского получения личинок сазана; пруды; питомное оз. Малый Сартлан —
явилось модельным водоемом для отработки биотехнических приемов и методов ин-
тенсификации рыбоводства на больших озерах Западно-Сибирского региона.
Работы выполнялись под руководством к.б.н., заслуженного рыбовода РСФСР В.Н.
Злоказова группой сотрудников Новосибирского отделения СибрыбНИИпроект в со-
ставе: Н.А. Нестеренко, Л.А. Шелковниковой, В.А. Рудова, Л.С. Прусевич, Е.В. Его-
рова, Г.И. Черкашина, С.П. Плучевского. Самую активную помощь в проведении ис-
следований оказали руководители (В.К. Басов, С.А. Евдокимов) и рыбоводы Сарт-
ланского рыбопитомника, а также специалисты объединения “Новосибирскрыбпром”.
По результатам этих исследований для Сартланского ОТХ был предложен опти-
мальный комплекс поликультуры рыб, наиболее продуктивно использующий кор-
мовые ресурсы (Злоказов, Рудов, 1980, 1985; Злоказов и др., 1983). Основными ры-
боводными объектами были приняты сазан и пелядь.
Разработка нормативов и биотехники получения личинок сазана заводским мето-
дом позволили обеспечить их ежегодное производство в количестве, значительно пре-
вышающем собственные потребности хозяйства, причем независимо от погодных ус-
ловий. Для повышения жизнестойкости личинок сазана, а также личинок сиговых
рыб, завозимых из Новосибирского рыбопитомника, в хозяйстве был внедрен заводс-
кой метод подращивания в аппаратах ВНИИПРХ. Дальнейшее подращивание молоди
сазана осуществляется в прудах, сиговых — в питомном оз. М. Сартлан.
Интенсивное использование питомного озера вызвало истощение его продукци-
онных возможностей за счет выноса большого объема органических веществ вмес-
те с выращиваемой и выпускаемой молодью. Эту проблему удалось решить путем
удобрения водоема и периодического взмучивания донных отложений. Системати-
ческое проведение таких мероприятий позволило поддерживать продуктивность
питомного водоема на высоком уровне.
Наличие в оз. Сартлан многочисленной популяции окуня обусловило необходи-
мость зарыбления водоема только крупным рыбопосадочным материалом, недоступ-
ным для хищника. Поэтому в Сартланском ОТХ было внедрено производство в ка-
честве рыбопосадочного материала годовиков и двухлетков сазана, сеголетков пе-
ляди. Эти меры позволили сформировать в озере крупный промысловый запас на-
званных видов. Позднее была проведена соответствующая реконструкция промыс-
ла, обеспечившая рациональное использование выращиваемой и местной рыбы.
В целом, рыбохозяйственные исследования, выполненные на оз. Сартлан в кон-
це прошлого – начале нынешнего веков, показали возможность высокой эффектив-
ности рыбоводства на крупных водоемах региона с высокой минерализацией воды
и значительными запасами окуня.
Глава 3. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ
ТЕРРИТОРИИ ЗАПАДНО-СИБИРСКОГО РЕГИОНА
ПО ФАУНЕ РЫБ
Начало разработки проблемы зоогеографии рыб Западной Сибири было поло-
жено Н.А. Варпаховским (1902), выделившим в Обь-Иртышском бассейне три ча-
сти — верхнюю, среднюю и нижнюю. При этом были учтены физико-географи-
ческие отличия районов и распространение известных к тому времени 42 видов и
подвидов рыб, что по современной таксономии соответствует 33 видам и подви-
дам.
Последующие исследования, накопление ихтиологических материалов, позво-
лили Б.Г. Иоганзену (1946, 1947, 1948) в трех работах под общим грифом “Этюды
по географии и генезису ихтиофауны Сибири” предложить первое ихтиогеографи-
ческое деление Западной Сибири на районы и подрайоны (по Б.Г. Иоганзену —
участки и подучастки). Территория была подразделена на 10 районов с учетом рас-
пространения 62 видов и подвидов рыб.
Учитывая, тем не менее, что по ряду районов материалов оказалось недостаточно,
Б.Г. Иоганзен (1948) отмечает необходимость дальнейших исследований с целью уточ-
нения районирования. Проведенное им сравнение ихтиофауны Западной Сибири с
другими сибирскими регионами позволило обосновать выделение Западно-Сибирс-
кого округа Ледовитоморской провинции Палеарктики (Иоганзен, 1946).
По данному вопросу имеются и другие точки зрения (Дрягин, 1948, Берг, 1949, Ре-
шетников, 1980). Мы считаем, что на данном уровне исследований наиболее обосно-
ванной остается точка зрения Б.Г. Иоганзена (1946), подразделившего ихтиофауну Си-
бири на Западно-Сибирский, Средне-Сибирский и Восточно-Сибирский округа.
В пользу этой точки зрения свидетельствуют все последующие работы зоогеогра-
фов-гидробиологов, ихтиологов и ихтиопаразитологов, проведенные по ряду регио-
нов Сибири (Старобогатов, 1970; Титова, Гундризер, Пронин, 1976 и др.). Однако,
для окончательного решения, вопрос нуждается в специальной проработке. По име-
ющимся предварительным сведениям как в Западно-Сибирском, так и в Средне-Си-
бирском регионе всё ещё имеются не описанные (и требующие уточнения статуса)
виды, подвиды и формы рыб. В этой связи считаем, что проводившееся отдельными
авторами сравнительное описание ихтиофаун Оби и Енисея с помощью теории мно-
жеств, для подтверждения своей точки зрения, также пока преждевременно.
Что касается списка видов и подвидов рыб Западной Сибири, принятых в работе
Б.Г. Иоганзена (1948), то к настоящему времени в нем произошли существенные
изменения. Ряд ранее выделенных видов и подвидов были упразднены, а некото-
рые, напротив, повышены в статусе. Эти изменения нашли концентрированное вы-
ражение в сводке “Атлас пресноводных рыб России”, т. 1,2 (2002) и ряде публика-
ций (Васильева, 1988, Мина, Алексеев, 1985 и др.).
Во второй половине XX-го – начале XXI вв. в регионе был проведен значитель-
ный объём работ, касающихся современного распространения рыб и их видового
состава по бассейнам, рекам, озёрно-речным системам.
ЧАСТЬ 1
38
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
В бассейне верхнего Иртыша основательные исследования выполнены казах-
станскими ихтиологами — Ф.А. Турдаковым, В.П. Митрофановым, Г.М. Дукрав-
цом, Н.Е. Песериди, Н.П. Серовым, В.И. Ерещенко и др. Их работы нашли свое
отражение в коллективной 5-томной монографии “Рыбы Казахстана” (1986–1989),
а также Zhu (1992), Koch, Paerke (1998).
В исследование ихтиофауны бассейна верхней Оби значительный вклад внесли
Б.Г. Иоганзен, А.Н. Гундризер, В.П. Соловов, В.Б. Журавлев, а также А.С. Голубцов и
Н.П. Малков (см. настоящую монографию), и др. Специальную работу по таксоно-
мии телецких сигов выполнил Н.А. Бочкарёв (2000).
Современный состав и распределение рыб в бассейне среднего и нижнего Иртыша
исследовали Н.А. Петрова (1987), Г.Л. и С.Г. Карасёвы (2000, 2002, 2005), В.В. Зюганов
(1991). В среднеобском бассейне новые данные о распространении рыб были получены
Б.Г. Иоганзеном, А.Н. Гундризером, В.В. Кафановой и др. Они отражены в ряде публи-
каций и обобщены в книге “Рыбы Западной Сибири” (Гундризер и др., 1984).
Значительно уточнен видовой состав и распределение местных рыб в бассейне
нижней Оби и Ямала (Богданов, Добринская, 1988, Богданов и др., 2000), Обь-Та-
зовской губы и прилежащей части Карского моря (Матковский, Степанов, 2001,
Кобелев, Новоселов, 2000 и др.).
Эти исследования позволили нам внести значительные коррективы в состав их-
тиофауны, распространение видов и подвидов рыб и дать современное ихтиогеог-
рафическое районирование региона. При этом мы учитываем принципы региональ-
ности, изложенные ранее (Карасев, 1987).
При подразделении территории региона, за низшую единицу мы принимаем под-
район, согласно И.Ф. Правдина (1964). Это отражает фаунистическое отличие того
или иного бассейна (или части бассейна) не менее чем 1–2 видами и подвидами рыб.
Имея значительную часть общих видов, подрайоны с разной полнотой характе-
ризуют состав более общей единицы — района. Район, в нашем понимании, объе-
диняет группу подрайонов, принадлежащих одному крупному бассейну и приуро-
ченных к характерной экосистеме этого бассейна — горной (в основном высокогор-
ной), верхней (среднегорной), средней (низкогорной), нижней (равнинно-низинной)
и соприкасающейся с морем (губа — опреснённое прибрежье). При этом, районы
отличаются не менее 3–4 видами.
Такие участки характеризуют существенные различия как в числе видов (полно-
те представительства), так и в их экологической специализации, отражающей ха-
рактер экологических ниш. Фаунистическое разнообразие состава рыб определяет
в каждом районе состав фаунистических комплексов.
Согласно критериям Г.В. Никольского (1951, 1953) и Я.И. Старобогатова (1970),
районы принадлежат к структурам более общего ранга (округ и др.). Необходимо
отметить, что при сравнении округов порой возникает несогласованность. Одни
авторы понимают под этим бассейн реки (Обь, Енисей и др.), другие — регион
(Западная Сибирь, Средняя Сибирь и др.). Поскольку это не одно и то же, то в ре-
зультате возникает разница в подсчете числа видов.
С точки зрения зоогеографии в данном вопросе предпочтительнее понятие “при-
родный регион”, поскольку, при сравнении в плане бассейнов из рассмотрения вы-
39
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
падают территории, лежащие на стыке бассейнов, но генетически однозначно при-
надлежащие к этому региону.
Так, в Западно-Сибирском регионе, кроме самого Обь-Иртышского бассейна на
юге к нему примыкают водоемы бессточной области (Барабо-Кулундинские, Нура,
Иргиз-Тургай, Тарбагатай, Урунгу). Из них не все ранее были учтены, и это частич-
но исправлено Н.П. Серовым, включившим Иргиз-Тургай в Западно-Сибирский
округ, что было признано казахстанскими ихтиологами (Рыбы Казахстана, 1986, с.
31, 32, 34). Мы также считаем это вполне обоснованным.
На севере региона в предшествовавшем районировании (Иоганзен, 1948) были
учтены участки Ямала и Гыдана прилегающие к Обской губе, но выпали из рас-
смотрения остальные части этих полуостровов. В результате они оказались вне поля зре-
ния ихтиогеографов, поскольку районирование Северо-Востока Европейской части
Л.Н. Соловкина (1969) справедливо завершила до Урала рассмотрением бассейна р. Кара.
В связи с изложенным, указанные части полуостровов Ямал и Гыдан с прилега-
ющей опресненной зоной моря нами включены в состав зоогеографического райо-
нирования Западной Сибири.
Горно-Иртышский район
Охватывает южную высокогорную оконечность иртышского бассейна. Входя-
щие сюда водоемы располагаются на юго-западе Алтая, в Восточном Казахстане,
западной части Китая и Монголии. Район характеризует особенности ихтиофауны
наиболее южной гористой части региона.
Высота расположения водоемов исчисляется здесь с 200-метровой изобаты в
месте впадения в Иртыш реки Чар, носящей уже среднегорный характер в отличие
от нижележащих притоков. Далее к востоку до высот 2 000–2 500 м водоемы приоб-
ретают все более высокогорный облик.
Сюда входят бассейн Белого Иртыша с Усть-Каменогорским и Бухтарминским
водохранилищами, образованными в котловине бывшего озера Зайсан. От него к се-
веру лежит бассейн озера Марка-Коль, а к югу — бессточная область рек, стекающих
с хребта Тарбагатай. На востоке водоемы района продолжают Черный Иртыш, с при-
лежащей бессточной областью реки Урунгу с озером Улюнгур.
Район имеет четкие границы, идущие в основном по водоразделам. На севере
это хребты Листвяга, Сайлюгем и Монгольский Алтай, на юге — хребет Тарбага-
тай, Джунгарское плато, средневысотные холмы Казахского мелкосопочника. На
западе граница пересекает Иртыш, в устье реки Чар (рис. 1.1).
Бассейн озера Марка-Коль лежит в пределах Горного Алтая, а вся остальная часть
района среди поднятий Восточного Казахстана, Западного Китая и Западной Мон-
голии, представляющих самостоятельные горные системы.
Природные условия в значительной мере определяются хотя и теплым, но резко
континентальным климатом, засушливым в южной части региона.
Состав и особенности ихтиофауны района (табл. 1.4), обусловлены, с одной сторо-
ны — горным характером водоемов, разнообразием рек и озер по размерам, глубинам,
40
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Рис. 1.1. Схема районирования Западно-Сибирского региона по фауне рыб.
Обозначения: —— границы районов; - - - границы подрайонов: • • • границы бассейнов рек.
Районы: 1 — Горно-Иртышский, 2 — Горно-Обской (Бия-Катунский), 3 — Верхне-Иртышский,
4 — Верхне-Обской, 5 — Средне-Иртышский, 6 — Средне-Обской, 7 — Нижне-Иртышский,
8 — Нижняя часть Обь-Тазовской губы с притоками, 9 — Приморско-Обской.
41
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Таблица 1.4. Состав, фаунистические комплексы и распределение по подрайонам
рыб Горно-Иртышского района
Виды и подвиды рыб
Lethenteron kessleri
Acipenser baerii
A. ruthenus
Brachymystax lenok
Hucho taimen
Stenodus leucichthys
nelma
Thymallus arcticus
arcticus
Th. a . brevicephalus
Esox luclus
Carassius auratus
gibelio
C. carassius
Gobio gobio
cynocephalus
G.g . acutipinnatus
Leuciscus idus
L. dzungaricus
L. leuciscus baicalensis
Diptychus dubowskii
Phoxinus Sedelnikowi
Ph. czekanowski
Ph. cz. ignatovi
Ph. perenurus
Ph. phoxinus
Rutilus rutilus lacustris
Tinca tinca
Barbatula altayensis
B. strauchi
B. toni
B. t. markakulensis
Cobitis melanoleuca
Lota lota
Gymnocephalus cernuus
Perca fluviatilis
Cottus poecilopus
C. sibiricus
No
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
Местные локаль-
ные формы и эко-
типы
зайсанский осетр
маркакольский
кальджирский
курчумский
зайсанка
Всего
Состав ихтиофауны
Фаунистические комплексы
о
б
щ
и
й
+
1
1
1
1
1
1
1
+
+
+
+
+
1
1
+
1
1
1
1
1
1
+
1
1
1
1
1
1
1
1
+
1
1
34
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
О
1113314
2
Б
-
п
р
е
д
г
.
Б
-
р
а
в
н
.
В
-
т
р
е
т
.
П
-
к
а
с
п
.
Н
-
А
з
и
а
т
.
А
-
п
р
е
с
н
.
Примечание*: подрайоны: 1 — Бело-Иртышский, 2 — Маркакольский, 3 — Тарбагатайский, 4 — Черно-Ир-
тышский.
Обозначения здесь и далее в таблицах: 1 — вид редкий, + — обычный, О — входит в данный комплекс;
принятые сокращения: Б-предг. (бореально-предгорный), Б-равн. (бореально-равнинный), В-трет. (древний
верхне-третичный), П-Касп (арало-понто-каспийский), Н-Азиат. (нагорно-азиатский), А-пресн. (арктический
пресноводный), А — солон. (арктический солоноватоводный), Кельт — кельтийский.
1234
+
–
–
–
1––1
1–––
1+
–
–
+
–
?
–
+
–
–
1–––
1–––
1–––
1+
–
?
–
1––
+
–
–
+
+
–
–
+
+
–
–
–
+
–
–
–
–
+
–
–
1–––
–
–
–
1
+
–
–
–
1–+?
1–––
1–––
1–––
1––?
1–––
+
–
–
–
1–––
–
–
–
+
–
–
+
1111
1–––
1–11
1–––
1–––
+
–
–
1
1–––
1–––
30748–12
в подрайонах*
42
Ýêîëîãèÿ ðûá Îáü-Èðòûøñêîãî áàññåéíà
ñòåïåíè ïðîòî÷íîñòè, ñ äðóãîé ñòîðîíû ðàñïîëîæåíèåì — íà ñòûêå òðåõ î÷àãîâ
èõòèîôàóí Ñèáèðñêîãî, Àðàëî-Ïîíòî-Êàñïèéñêîãî è Íàãîðíî-Àçèàòñêîãî. Çàìåò-
íîå ðàçíîîáðàçèå íàñåëÿþùèõ ðàéîí 34 âèäîâ è ïîäâèäîâ ðûá äîïîëíÿþò ðÿä ëî-
êàëüíûõ ôîðì íóæäàþùèõñÿ â óòî÷íåíèè òàêñîíîìè÷åñêîãî ñòàòóñà. Íà äàííîì
óðîâíå èçó÷åííîñòè ìû âðåìåííî ïðèíèìàåì èõ ïî ìèíèìóìó — êàê ìåñòíûå ôîð-
ìû è ýêîòèïû äîïîëíÿþùèå áèîðàçíîîáðàçèå îñíîâíîãî ñîñòàâà ðûá. Íå èñêëþ÷å-
íî, ÷òî íåêîòîðûå èç íèõ, ïðè áîëåå äåòàëüíîì èññëåäîâàíèè â áóäóùåì ìîãóò ïî-
ïîëíèòü ïðèâåäåííûé òàêñîíîìè÷åñêèé ñïèñîê.
 ôàóíèñòè÷åñêîì ïëàíå ïîëîâèíó âñåãî ñîñòàâà âèäîâ çàíèìàþò ïðåäñòàâèòå-
ëè ñèáèðñêîé èõòèîôàóíû: ñèáèðñêàÿ ìèíîãà, ñèáèðñêèé îñåòð, ñèáèðñêàÿ ñòåð-
ëÿäü, òàéìåíü, ëåíîê, íåëüìà, çàïàäíîñèáèðñêèé õàðèóñ, ñèáèðñêèé ïåñêàðü, ÿçü,
ñèáèðñêèé åëåö, ñèáèðñêàÿ ïëîòâà, ñèáèðñêèé ãîëåö, ñèáèðñêàÿ ùèïîâêà, ñèáèðñ-
êèé ïîäêàìåíùèê, ïåñòðîíîãèé ïîäêàìåíùèê.
Èõ äîïîëíÿþò øåñòü åâðî-ñèáèðñêèõ âèäîâ — ùóêà, çîëîòîé êàðàñü, îçåðíûé è
îáûêíîâåííûé ãîëüÿíû, îêóíü è åðø. Äâà âèäà (ãîëûé îñìàí è ïÿòíèñòûé ãóáà÷) äàåò
íàãîðíî-àçèàòñêàÿ èõòèîôàóíà, òðè äðåâíÿÿ òðåòè÷íàÿ (ìèíîãà, îñåòð, ñòåðëÿäü) è ëèøü
îäíîãî (ëèíü) — àðàëî-ïîíòî-êàñïèéñêàÿ.
Öåëûé “áóêåò ôîðì”, ïðåòåíäóþùèõ íà ìåñòíîå, ëîêàëüíîå ïðîèñõîæäåíèå îá-
ðàçóåò ãðóïïà ðûá áîðåàëüíîãî êîìïëåêñà. Èç íèõ ïÿòü — íà óðîâíå âèäîâ è ïîäâè-
äîâ: ìàðêàêîëüñêèé ïåñêàðü, çàéñàíñêèé ãîëüÿí, ãîëüÿí Èãíàòîâà, çàéñàíñêèé ãóáà÷
è ìàðêàêîëüñêèé ãîëåö.
Íà óðîâíå õîðîøî ðàçëè÷èìûõ ôîðì íèæå ïîäâèäîâîãî ðàíãà (ýêîòèï è äð.) –
èñ÷åçàþùèé çàéñàíñêèé îñåòð, ìàðêàêîëüñêèé, êàëüäæèðñêèé è êóð÷óìñêèé ëåíêè,
ìàðêàêîëüñêèé õàðèóñ, èñ÷åçàþùàÿ çàéñàíñêàÿ íåëüìà.
Àðåàëû áîëüøèíñòâà ñèáèðñêèõ è åâðî-ñèáèðñêèõ âèäîâ è ïîäâèäîâ èìåþò çäåñü
ñàìóþ þæíóþ â Çàïàäíîé Ñèáèðè îêðàèíó — ñèáèðñêàÿ ìèíîãà, ñèáèðñêèé îñåòð,
ñèáèðñêàÿ ñòåðëÿäü, òàéìåíü, ëåíîê, íåëüìà, çàïàäíîñèáèðñêèé õàðèóñ, ùóêà, ñè-
áèðñêèé ïåñêàðü, ñèáèðñêèé åëåö, ñèáèðñêàÿ ïëîòâà, ñèáèðñêèé ãîëåö, ñèáèðñêàÿ
ùèïîâêà, åðø, îêóíü.
Äàëüøå íà þãî-çàïàä â ñòîðîíó Êàñïèÿ è Åâðîïû óõîäÿò íàðÿäó ñ åâðî-ñèáèðñ-
êèìè âèäàìè ëèøü íåêîòîðûå “ñèáèðÿêè” — íåëüìà (äàâøàÿ íà çàïàäå íîâûé ïîä-
âèä — áåëîðûáèöó) è ÿçü.
Ñåâåðíûå ó÷àñòêè, îòîðâàííûå îò îñíîâíûõ ñâîèõ àðåàëîâ, èìåþò â äàííîì ðàé-
îíå äâà ïðåäñòàâèòåëÿ íàãîðíî-àçèàòñêîé èõòèîôàóíû — ãîëûé îñìàí è ïÿòíèñòûé
ãóáà÷ (çàéñàíñêèé ïîäâèä). Îñíîâíûå ó÷àñòêè èõ àðåàëîâ ëåæàò þæíåå â áàññåéíàõ
Àëàêîëÿ, Áàëõàøà, Èññûê-Êóëÿ, Àðàëà.
Îáà âèäà ðàñïðîñòðàíåíû â áåññòî÷íûõ ðåêàõ ñåâåðíûõ ñêëîíîâ õðåáòà Òàðãàòàé,
à ãîëûé îñìàí òàêæå â ðÿäå ðåê çàéñàíñêîé êîòëîâèíû â áàññåéíå Áóõòàðìèíñêîãî
âîäîõðàíèëèùà.
Îòëè÷èòåëüíûå îñîáåííîñòè ñîñòàâà ðûá îòäåëüíûõ èçîëèðîâàííûõ äðóã îò äðóãà
ñõîäíûõ áàññåéíîâ ïîçâîëÿþò íàìåòèòü ïîäðàçäåëåíèå ðàéîíà íà ïîäðàéîíû. Òàê,
áîëüøèíñòâî íàñåëÿþùèõ ðàéîí âèäîâ ñîñðåäîòî÷åíî â ñàìîì áàññåéíå Èðòûøà,
íîñÿùåãî íà äàííîì ó÷àñòêå íàèìåíîâàíèå — Áåëûé Èðòûø è åãî âîäîõðàíèëè-
ùàõ (òàáë. 1.4). Ýòîò ïîäðàéîí îòëè÷àåòñÿ îò ñîñåäíèõ ðÿäîì âèäîâ è ìåñòíûõ
43
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
форм (сибирская минога, зайсанский осетр, зайсанская нельма, гольян Чекановско-
го, гольян Седельникова, линь и др.).
Бассейн Марка-Коля с 50-километровым отрезком его истока — Кальджира (до
порогов у села Приречное) отличается, как минимум, четырьмя локальными фор-
мами: маркакольский и кальджирский ленки, маркакольский хариус (разновидность
западносибирского), маркакольский подвид пескаря и маркакольская форма сибир-
ского гольца. Обыкновенный гольян (обитающий в основном в Кальджире) воз-
можно тоже образует местную форму.
Реки засушливой бессточной долины на северном склоне Тарбагатая – самый
обедненный участок ихтиофауны, включающий голого османа, щиповку и гольцов,
из которых эндемичен для данного подрайона пятнистый губач. Это самая бедная
часть района.
Бассейн Черного Иртыша и примыкающая к нему с юга река Урунгу с озером
Улюнгур располагающиеся в основном на территории КНР и частично МНР, иссле-
дованы недостаточно. В Черном Иртыше здесь отмечены сибирский осетр, стер-
лядь, нельма, джунгарский елец, язь, гольяны, гольцы, окунь. Отсутствуют виды
имеющиеся в Иртыше — сибирская минога, щука, золотой карась, плотва, гольян
Чекановского, налим, ерш.
Таким образом, имеющиеся к настоящему времени сведения позволяют выде-
лить в пределах Горно-Иртышского района четыре подрайона: Бело-Иртышский,
Марка-Кольский, Тарбагатайский и Черно-Иртышский. Границы подрайонов
показаны на рис. 1.1.
Северные, оторванные от основных участки ареалов представителей нагорно-
азиатской ихтиофауны — османов и др., указывают на то, что горные водоразделы
все-таки преодолевались южными видами, но только мелкими, заходящими в ма-
лые ручьи. Более крупные горные виды, например, хариусы, этот барьер не преодо-
лели как с юга (монгольский хариус), так и с севера (западносибирский хариус).
Горно-Обской (Бия-Катунский) район
Занимает территорию притоков Оби в пределах Алтайской горной страны с рас-
положением озерно-речных котловин на высотах 300–2500 м (рис. 1.1). Границы
района почти полностью совпадают с физико-географическими границами Горного
Алтая, принятыми в ландшафтном районировании (Самойлова, 1982).
Восточная, южная и западная границы района идут по водоразделам, огибаю-
щим бассейн Оби с юга. На востоке это хребты Шапшальский и Цаган-Шиберту.
На юге — хребты Чихачева, Сайлюгем и Листвяга. Северная граница захватывает
верховья Алея до его слияния с Поперечной. Далее к востоку она переходит на
нижний Чарыш (у с. Белоглазово) и, огибая его бассейн идет примерно по 500-
метровой изобате, охватывая верховья Чарыша, Ануя, Песчаной и Каменки
(соответственно в районе сел Петропавловское, Старобелокуриха, Алтайское). Пе-
ресекая Катунь в створе сел Соузга – Катунь и р. Майму у Горно-Алтайска, грани-
ца захватывает верховья р. Иши до впадения в нее Малой Иши и выходит к Бие
44
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
у с. Турочак. Далее на восток она идет вдоль левобережного водораздела р. Ле-
бедь до устья Байгола. Отсюда поворачивает на север и по хребту Талавар выхо-
дит на Бийскую Гриву, а далее к Абаканскому хребту, разделяющему бассейны
Оби и Енисея.
Ихтиофауна района представлена 24 видами и подвидами (табл. 1.5). Она имеет
свои особенности, четко отличающие её как от более северных обских (сиг Правди-
на, осман Потанина), так и еще более от южного, Горно-Иртышского района.
В отдельных частях района имеются заметные отличия в составе рыб, что позво-
ляет подразделить его на три подрайона.
Так, на юге соседство с нагорно-азиатским очагом ихтиофауны, хотя и отделен-
ным высокими хребтами, сказалось в проникновении сюда обитателя горных водо-
емов Центральной Азии — османа Потанина. Он проник через пониженные озер-
но-речные водоразделы, сток из которых местами идет в обе стороны – на север к
притокам Оби и на юг к водоемам Западной Монголии.
Осман Потанина освоил верховья и среднее течение бассейнов Аргута, Чуи,
Башкауса и Чулышмана. Северная граница его ареала здесь близка с южной грани-
цей ареала тайменя, что позволяет провести между ними северную границу Чу-
лышман-Аргутского подрайона. Эта часть района занимает степное холмистое пла-
то и обеднена (5 видов) фаунистически. Северная граница подрайона проходит в
основном по водоразделам. Начиная от горы Белуха на западе она идет на восток по
Катунскому хребту, и пересекая Аргут между его притоками Карагем и Юнгур, вы-
ходит на Северо-Чуйский хребет. Далее, пересекает Чую ниже с. Чибит и, огибая с
севера Курайский хребет, пересекает Башкаус между его притоками Кубадру и Кара-
Кудюр. Выйдя по Улаганскому плато к Чулышманскому нагорью, граница пересе-
кает Чулышман в зоне порогов и выходит на порог, отделяющий низовья Чульчи (в
8 км от ее устья). Далее, по левому водоразделу Чульчи граница выходит на Шап-
шальский хребет, разделяющий бассейны Оби и Енисея (рис. 1.1).
Бассейн Телецкого озера с верхним участком вытекающей из него Бии до впа-
дения р. Лебедь на севере и дельтой Чулышмана на юге имеет свой особый ихти-
оценоз. Он отличается наличием локального эндемика — сига Правдина, допол-
няемого морфологически и экологически хорошо различимыми формами телец-
ких рыб — ленка, тайменя, сибирского сига, западносибирского хариуса и сибир-
ского ельца.
Остальная часть района отличается как большим разнообразием реофилов (сибирс-
кая стерлядь, нельма, сибирский елец и др.), так и лимнофилов (серебряный и золотой
караси, сибирская плотва, озерный гольян и др.) и также выделяется в подрайон.
В итоге, изложенное позволяет разделить район на три подрайона: Чулышман-
Аргутский, Телецкий и Бия-Катунский (табл. 1.5, рис. 1.1).
Ареалы населяющих район видов и подвидов рыб свидетельствуют о смешении
здесь представителей в основном двух очагов ихтиофаун — сибирского и нагорно-ази-
атского (один вид). Южные границы ареалов имеют лососевые (ленок, таймень), сиго-
вые (сибирский сиг, сиг Правдина, нельма), хариусовые (западносибирский хариус).
Наличие южного горного участка ареала линя, видимо, является результатом его
пересадки сюда из равнинной части Алтая (Кащенко, 1899).
45
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Таблица 1.5. Состав, фаунистические комплексы и распределение по
подрайонам рыб Горно-Обского района
No
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
Виды и подвиды
рыб
Acipenser ruthenus
Brachymystax lenok
(тупорылая форма)
Hucho taimen
Coregonus lavaretus
pidschian
C. pravdinellus
Stenodus leucichthys
nelma
Thymallus arcticus
arcticus
Esox lucius
Carassius auratus
gibelio
C. carassius
Gobio gobio
cynocephalus
Leuciscus leuciscus
baicalensis
Oreoleucisons
potanini
Phoxinus perenurus
P. phoxinus
Rutilus rutilus
lacustris
Tinca tinca
Barbatula toni
Cobitis melanoleuca
Lota lota
Gymnocephalus
cernuus
Perca fluviatilis
Cottus poecilopus
C. sibiricus
Местные локаль-
ные формы
и экотипы
Телецкий ленок
Телецкий тайень
Телецкий сиг
Телецкий хариус
Телецкий елец
Всего
Состав ихтиофауны
Фаунистические комплексы
о
б
щ
и
й
в подрайонах*
1
1
1
1
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
1
+
1
+
1
1
24
1––
О
11–О
1
11–О
1
–
+
–
О
1
–
+
–
О
1––
О
+
+
+
О
1
+
+
–
О
+
1–
О
+
–
–
О
+
1–
О
+
+
–
О
1
–
–
+
О
+
–
–
О
+
+
+
О
+
1–
О
+
–
–
О
1+1О
11–
О
+
+
–
О
1––
О
+
+
–
О
1+1О
1+
–
О
211751083111
Примечание*: подрайоны: 1 — Бия-Катунский, 2 — Телецкий, 3 — Чулышман-Аргутский.
123
Б
-
п
р
е
д
г
.
Б
-
р
а
в
н
.
В
-
т
р
е
т
.
П
-
К
а
с
п
.
Н
-
А
з
и
а
т
.
А
-
п
р
е
с
н
.
46
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
В фаунистическом плане состав местного рыбного сообщества слагается, также
как и в предыдущем районе, преимущественно бореальными видами. Однако, в от-
личие от Горно-Иртышского района, здесь доминируют виды и подвиды бореаль-
но-предгорного комплекса — 10 видов: ленок, таймень, сиг Правдина, западноси-
бирский хариус, сибирский елец, речной гольян и др., а бореально-равнинные пред-
ставлены лишь 8 видами: щука, золотой и серебряный караси, сибирский пескарь,
озерный гольян, сибирская плотва, сибирская щиповка, ерш.
Остальные четыре фаунистических комплекса все вместе дают лишь 6 видов:
три — арктический пресноводный (сибирский сиг, нельма, налим) и по одному —
нагорно-азиатский (осман Патанина), арало-понто-каспийский (линь) и древний
верхнетретичный (сибирский осетр) комплексы.
Отрицательное антропогенное воздействие на ихтиофауну, возро сшее во вто-
рой половине XX – начале XXI вв. сказалось не только на снижении численнос-
ти осетровых, лососевых, сиговых и хариусовых рыб, но и на их ареалах. Так,
из состава ихтиофауны района исчез сибирский осетр обитавший ранее в его
северной части, ввиду уничтожения нерестилищ, перелова и т.п . (Журавлев,
2003).
Верхне-Иртышский район
Примыкает с севера к Горно-Иртышскому району. В него входит обширное воз-
вышенное степное пространство между Южным Уралом и верхней Обью, своеоб-
разные “сибирские прерии”.
Текущие на север верхний Иртыш, Ишим и верхний Тобол рассекают террито-
рию на три части: Обь-Иртышское междуречье (с системами Чановских, Бара-
бинских и Кулундинских озер), Иртыш-Ишимское междуречье (с озерно-речны-
ми системами рек Нура и Селеты), Верхнетобольское междуречье (Ишим-Ураль-
ское; без крупных рек и озер). К последнему примыкает с юга, лежащая на водо-
разделе между Иртышом (верхним Тоболом) и Аралом, бессточная область рек
Иргиз и Тургай с мелководными озерами.
Все четыре участка образуют изолированные друг от друга бессточные области
с внутренней озерно-речной сетью, населенной в значительной мере общей по со-
ставу ихтиофауной. Ихтиоценозы верхнего Иртыша, Ишима и верхнего Тобола сход-
ны и заметно отличаются от бессточной части района.
Верхний Иртыш на данном участке полностью лишен притоков, а Ишим и То-
бол незначительно разветвлены в верховьях.
Северной границей района является северная граница бессточной области (рис. 1.1),
проходящая примерно по 55° с.ш., огибая с юга бассейны Миасса-Исети и Оми. В
природно-климатическом плане она соответствует границе между зоной степей (на
юге) и лесов (на севере).
Южную границу района представляют безводные водоразделы Казахского мел-
косопочника от хребта Урутау на западе, а далее огибая с юга по водоразделу бас-
сейн Иргиза до возвышенности Мугоджар.
47
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Примечание*: подрайоны: 1 — Иртыш-Ишим-Тобольские верховья, 2 — Чано-Барабо-Кулундинс-
кий бессточный, 3 — Селеты-Нуринский бессточный, 4 — Верхне-Тобольский бессточный, 5 —
Иргиз-Тургайский бессточный подрайоны.
Западная граница идет по водоразделу Южного Урала, восточная — по водораз-
делу Оби-Иртыша. На юге она огибает с запада бассейн Алея и далее проходит к
северу до водораздела Омь-Шигарка.
Общий состав ихтиофауны района беднее в сравнении с вышележащей гор-
ной частью бассейна Иртыша — 23 вида и подвида рыб, но имеет свои особен-
ности. Отличия в составе ихтиофауны всех четырех бессточных областей и од-
ной русловой дают основание для разделения района на пять подрайонов (табл.
1.6).
Подрайон Иртыш-Ишим-Тобольских верховий объединяет в себе основу ихти-
офауны района — 21 вид и подвид рыб. Его отличает наличие (хотя и редких) речных
Таблица 1.6. Состав, фаунистические комплексы и распределение
по подрайонам рыб Верхне-Иртышского района
No
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
Виды и подвиды рыб
Lethenteron kessleri
Stenodus leucichthys nelma
Esox lucius
Carassius auratus gibelio
C. carassius
Gobio gobio cynocephalus
Leuciscus idus
L. leuciscus baicalensis
Phoxinus czekanowski
Ph. cz. ignatovi
Ph. perenurus
Ph. phoxinus
Rutilus rutilus lacustris
Tinca tinca
Barbatula strauchi
B. toni
Cobitis melanoleuca
Lota lota
Pungitius platigaster
platigaster
P. pl. aralensis
Gymnocephalus cernuus
Perca fluviatilis
Cottus sibiricus
Всего
Состав ихтиофауны
Фаунистические комплексы
в подрайонах*
12345
11––––
О
11––––О
++++
–
+
О
+1
1+++О
++++++
О
111–––О
+++–
–
+
О
11––––
О
11–1
–
–
О
1––+
–
–
О
+1
++++
О
11––––
О
++++++
О
++++++
О
1––1
–
–
О
11––––
О
11–11
–
О
++
–
+
–
–
О
++
–
+
–
–
О
++
–
+
–
–
О
++
–
+++
О
++++++
О
+1
–
–
–
–
О
2321915891242
21
2
Б
-
р
а
в
н
.
Б
-
п
р
е
д
г
.
П
-
К
а
с
п
.
Н
-
А
з
и
а
т
.
В
-
Т
р
е
т
А
-
п
р
е
с
н
.
48
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
видов — сибирской миноги, нельмы, сибирского ельца, сибирского гольца и сибирского
подкаменщика. В нем отсутствуют только среднеазиатские элементы — зайсанский
гольян и зайсанский голец.
Второй по значимости Селеты-Нуринский подрайон уже намного беднее —
15 видов и подвидов. Характерная о собенность — обитающие только в этом
подрайоне зайсанские гольян, голец.
Ихтиофауна Чано-Барабо-Кулундинского подрайона, включающая 9 видов и
подвидов, как видим, еще беднее. В отличие от других бессточных подрайонов она
имеет в своем составе сибирского пескаря и язя.
Верхнетобольский и Иргиз-Тургайский подрайоны отличаются от осталь-
ных наибольшей бедностью — соответственно 8 и 9 видов и подвидов рыб. При-
чем, по следний в отличие от Верхнетобольского не имеет сибирской щиповки.
Расположение района в южной и юго-западной окраине Западной Сибири пре-
допределило крайние юго-западные ареалы большинства представителей сибирс-
кой ихтиофауны — сибирской миноги, сибирского пескаря, сибирского ельца, голь-
яна Чекановского, сибирской плотвы, сибирской щиповки.
Проникшие с юго-востока среднеазиатские представители нагорно-азиатского
очага ихтиофауны образовали в районе свои конечные северные ареалы.
Понто-каспийский вид — линь имеет в районе юго-западный край своего сибир-
ского ареала, а аральский представитель — аральская колюшка нашла здесь север-
ную оконечность своего ареала.
Виды высоких широт — налим и девятииглая колюшка в данном районе обозна-
чили юго-западную окраину своих сибирских ареалов.
Состав шести фаунистических комплексов, завершающий картину ихтиофауны
района, характерен резким доминированием (11) сибирских бореально-равнинных
видов (табл. 1.6).
Все остальные фаунистические комплексы образуют лишь добавление к этому
списку: четыре — бореально-предгорный (сибирский елец, речной гольян, сибирс-
кий голец, сибирский подкаменщик) и по два, арало-понто-каспийский (линь, араль-
ская плотва), нагорно-азиатский (зайсанские гольян и голец) и арктический пресно-
водный (девятииглая колюшка, налим). И лишь один вид (сибирская минога) добав-
ляет древний верхне-третичный комплекс.
Влияние промышленной и сельскохозяйственной деятельности человека на со-
став местной ихтиофауны в данном районе велико. Оно сказывается в основном в
создании гидротехнических сооружений для водоснабжения и орошения. Это прежде
всего каналы Иртыш-Караганда и Ишим-Нура, много малых местных водохрани-
лищ.
В ряде мест это привело к искусственному проникновению на север “южан” —
аральской плотвы и балхашского окуня. В Селеты-Нуринский подрайон стали про-
никать в последние годы из Иртыша нельма и девятииглая колюшка. Все это нару-
шает сложившуюся систему аборигенных сообществ рыб. Этот негативный про-
цесс дополняет неквалифицированно проводимая интродукция ценных видов, в
результате которой сюда занесен целый ряд нежелательных (ротан и др.) элементов
ихтиофаун из разных районов России.
49
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Верхне-Обской район
Расположен к северу от Горно-Обского района на средне-высотной равнине вос-
точного участка бассейна Оби. Большую часть района занимают бассейны правых
притоков Оби — Чумыша, Ини, Томи и Чулыма.
Эти реки расположены в понижениях от 200 до 700 м над уровнем моря гор
Салаирского Кряжа на юге и Чулымской равнины на севере, ограниченными с вос-
тока от Енисея водоразделами хребтов: Абаканского, Кузнецкого Алатау и Восточ-
ного Саяна.
Обь, не имеющая на данном участке левых притоков кроме Шегарки на севере,
течет в понижении равнины (50–100 м над уровнем моря), занимая юго-западную,
западную и северо-западную части района. На юге района ее пересекает плотина
ГЭС (1957 г.), образовавшая Новосибирское водохрани-лище.
С запада и юга район окаймляют уже описанные ранее водоразделы, вышележа-
щих по течению рек районов.
С севера район ограничен невысоким водоразделом Чулым-Кеть и Шегарка-Чая,
пересекающим Обь в районе села Могочин.
В экологическом плане данная территория отличается от бассейнов Бии и Кату-
ни пониженным и более выровненным рельефом, более увлажненным и менее кон-
тинентальным климатом, большей многоводностью бассейнов рек.
Пойма Оби по мере движения к северу все более расширяется, образуя обшир-
ную сеть пойменных озерно-речных водоемов.
Количество видов и подвидов рыб, населяющих данный участок бассейна Оби
(30), заметно больше чем в вышележащем Горно-Обском районе (24), а их состав
изменяется в соответствии с местной природно-климатической ситуацией (табл. 1.7).
Это выражено в отсутствии здесь нагорно-азиатских (осман Потанина) и телец-
ких (сиг Правдина, мелкий озерный пыжьян и др.) видов и форм рыб. Зато расширя-
ется группа речных сигов бореального пояса в составе пеляди, сибирского сига, мук-
суна и тугуна. Особенно интересен факт наличия локальной популяции (а в прошлом
—
нескольких популяций) тугуна, оторванной от северных популяций вида в бассей-
не Оби. Ранее, до второй половины XX в. тугун населял Чулым и Томь, а сейчас
сохранился лишь в виде остатков исчезающей популяции в верховьях Чулыма.
В данной части бассейна появляется и другой северный представитель обской
ихтиофауны – японская минога. Будучи полупроходной формой, раньше она подни-
малась по Оби и выше. После создания Новосибирского водохранилища южный
ареал вида прерван плотиной ГЭС. Из осетровых выше плотины ГЭС сохранилась
жилая популяция сибирского осетра и стерлядь.
Внутри района достаточно выражены отличия в составе ихтиофауны возвышен-
ной (восточной) и пониженной (западной) частей бассейна Оби и ее притоков. Ука-
занная закономерность определяет разделение района на два подрайона — Обско-
Шегарский и Чулым-Чумышский (табл. 1.7).
Граница между подрайонами идет с севера на юг между изобатами 200–400 м
над у.м., отсекая верховья Чумыша (в устье Кии), Томи (в устье Уньги), Ини (в устье
50
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Таблица 1.7. Состав, фаунистические комплексы и распределение
по подрайонам рыб Верхне-Обского района
No
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
Виды и подвиды рыб
Lethenteron japonicum
L. kessleri
Acipenser baerii
A. ruthenus
Brachymystax lenok
Hucho taimen
Coregonus lavaretus pidschian
C. muksun
C. peled
C. tugun
Stenodus leucichthys nelma
Thymallus arcticus arcticus
Esox lucius
Carassius auratus gibelio
C. carassius
Gobio gobio cynocephalus
Leuciscus idus
L. leuciscus baicalensis
Phoxinus czekanowski
Ph. perenurus
Ph. phoxinus
Rutilus rutilus lacustris
Tinca tinca
Barbatula toni
Cobitis melanoleuca
Lota lota
Gymnocephalus cernuus
Perca fluviatilis
Cottus poecilopus
C. sibiricus
Всего
Состав ихтиофауны
Фаунистические комплексы
1
1
–
О
1
1
–
О
1
1
–
О
1
1
–
О
1
–
1
О
1
1
–
О
1
1
–
О
1
1
–
О
1
1
–
О
1
–
1
О
+
+
–
О
1
–
1
О
+
+
+
О
+
+
–
О
+
+
–
О
1
+
1
О
+
+
+
О
+
+
+
О
1
1
1
О
+
+
1
О
+
+
+
О
+
+
+
О
1
1
–
О
1
1
–
О
1
1
1
О
+
+
–
О
+
+
+
О
+
+
+
О
1
1
–
О
1
1
–
О
30 27
15
11
9
5
4
1
в подрайонах*
1
2
Примечание*: подрайоны: 1 — Обско-Шегарский, 2 — Чулым-Чумышский подрайоны.
Ура) и Чумыша (в устье Алымбая). Далее на юге она выходит к верхней Оби в устье
Ануя (рис. 1.1).
В Обско-Шегарском подрайоне шире представлены виды равнинных комплек-
сов — оба вида миног, осетровые, сиговые (кроме тугуна), золотой и серебряный
караси, линь, сибирский голец, сибирский подкаменщик и пестроногий подкамен-
щик. За счет них состав его ихтиофауны значительно богаче — 27 видов и подви-
дов.
51
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Второй подрайон хотя и беднее по составу (15 видов и подвидов) ввиду отсут-
ствия равнинных представителей, но здесь есть характерные предгорные виды и
подвиды — ленок, тугун, западносибирский хариус, что придает данному горному
подрайону своеобразный колорит, к тому же, существенно отличный от водоемов
Горного Алтая.
Относительно роли Новосибирского водохранилища, входящего в Обско-Ше-
гарский подрайон, следует отметить произошедшее здесь значительное обеднение
состава ихтиофауны — до 19 видов и подвидов.
Кроме выпадения ряда обских видов и форм рыб в нем стали преобладать в ви-
довом аспекте и по численности малоценные виды — сибирская плотва, ерш и окунь.
В то же время сибирская минога, сибирский осетр, нельма, щука, сибирский елец,
серебряный и золотой караси, озерный гольян, линь, сибирский голец, сибирская
щиповка, налим, сибирский подкаменщик оказались весьма малочисленны. Чис-
ленность стерляди и язя осталась без изменений. Восстанавливается путем разве-
дения пелядь. На восстановление утраченных на данном участке бассейна абори-
генных осетровых, лососевых и сиговых рыб надежд пока нет.
В фаунистических комплексах района примерно по 1/3 видов и подвидов рыб
принадлежит бореально-равнинному (11) и бореально-предгорному (9) комплексам.
Пятью видами представлен арктический пресноводный комплекс, четырьмя — древ-
ний верхнетретичный и одним — арало-понто-каспийский (табл. 1.7).
Средне-Иртышский район
Располагается в зоне южной тайги и лесостепи Западной Сибири. Его восточная
часть включает среднее течение Иртыша с притоками Омь, Тара, Вагай и низовья-
ми Ишима. Западную половину занимают среднее течение Тобола с его уральскими
притоками — Исетью и Турой (рис. 1.1).
Южная граница района описана выше при характеристике Верхне-Иртышского
района. Северная граница проходит с запада на восток по водоразделам между Ту-
рой и Тавдой, Нижним Тоболом и Вагаем, верховьями Туры, Демьянки, Восюгана и
Чаи. Западная граница — водораздел средней менее гористой части Урала.
В среднеиртышской пониженной части района располагается ряд крупных озер —
Большой Уват, Салтаим, Тенис, Щучье, Ик, озера Шишкарым-Чебургинской систе-
мы. Множество малых озер разбросано в южной лесостепной окраине района.
В среднетобольской, более возвышенной части, крупные озера расположены на
водоразделе в верховьях Туры, Исети (Иткуль, Синара, Силач и др.). В отдельных
местах здесь имеются небольшие водотоки, соединяющие верхние притоки Тобола
(Большая Вязовка и др.) с верховьями Чусовой (Уфалейка, Полуночная Чусовая и
др.). В бассейне озера Иткуль это создает условия для взаимообмена отдельными
элементами ихтиофауны Сибири и Европы.
В экологическом плане среднеиртышский бассейн полностью отличается от вы-
шележащей по течению реки, преимущественно бессточной маловодной части бас-
сейна. Эта часть бассейна значительно меньше по размерам и экосистема её иная.
Влажный и холодный климат южной окраины таежной зоны дает обильную
52
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Таблица 1.8. Состав, фаунистические комплексы и распределение по подрайонам
рыб Средне-Иртышского района
Состав ихтиофауны
Фаунистические комплексы
в подрайонах*
1
2
No
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
Виды и подвиды рыб
Lethenteron japonicum
L. kessleri
Acipenser baerii
A.ruthenus marsiglii
Stenodus leucichthys nelma
Esox lucius
Alburnus alburnus alburnus
Carassius auratus gibelio
C. carassius
Gobio gobio cynocephalus
Leuciscus idus
L. leuciscus baicalensis
Phoxinus czekanowski
Ph. perenurus
Ph. phoxinus
Rutilus rutilus lacustris
Tinca tinca
Barbatula toni
Cobitis melanoleuca
Lota lota
Gymnocephalus cernuus
Perca fluviatilis
Cottus poecilopus
C. sibiricus
Всего
1
1
1
О
1
1
1
О
1
–
1
О
+
+
+
О
1
1
1
О
+
+
+
О
1
1
–
О
+
+
+
О
+
+
+
О
1
1
1
О
+
+
+
О
1
1
1
О
1
–
1
О
+
+
+
О
+
+
1
О
+
+
+
О
1
1
1
О
1
1
1
О
1
1
1
О
+
+
+
+
+
+
О
О
+
+
+
О
1
1
1
О
1
1
1
О
24 22
23
11
6
4
2
1
Примечание*: подрайоны: 1 — Среднетобольский (Тура – Исетский), 2 — Среднеиртышский
(Омь – Вагайский).
аккумуляцию в почво-грунтах летних осадков. Таким образом, обеспечивается дос-
таточная круглогодичная проточность водоемов и отсутствие в них заморных явлений.
Указанные природные особенности района с учетом его более северного распо-
ложения определяют несколько большее разнообразие ихтиофауны (24 вида и под-
вида) и особенности ее состава (табл. 1.8).
Здесь впервые в Иртыше появляются полупроходные “северяне” — японская
минога и полупроходная форма сибирского осетра. Раньше, в конце XIX – первой
половине XX в., в этот район заходили из нижней Оби также сиг, пелядь и муксун. В
настоящее время популяции этих рыб в низовьях Оби подорваны, что отразилось и
на составе рыб данной вышележащей части бассейна.
С запада, со стороны уральского водораздела, через его наиболее понижен-
ную часть отмечено естественное проникновение в бассейн Тобола европейского
53
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
вида — уклейки. Этот вид обнаружен здесь в водораздельных водоемах (оз. Иткуль)
верхних притоков Тобола еще в конце XIX в. (Сабанеев, 1873, 1911), то есть задолго
до начала работ по акклиматизации рыб (порой непродуманных). Как нами установ-
лено, уклейка обитает здесь и в настоящее время. Обитание уклейки в характерном
районе — в зоне сопроникновения бассейнов Чусовой и Исети, также свидетельству-
ет о том, что это был естественный путь ее проникновения в иртышский бассейн.
Изложенное дает нам основание включить данный вид в число аборигенных видов
Обь-Иртышского бассейна, что не учитывалось в предшествующих зоогеографи-
ческих работах.
Некоторые различия в ихтиофауне во сточной и западной частей района по-
зволяют выделить в его составе два подрайона: Среднеиртышский (Омь-Ва-
гайский — 23 вида и подвида), и Среднетобольский (Тура-Исетский — 22 вида и
подвида рыб). В первом отсутствует только уклейка, во втором нет сибирского осетра
и гольяна Чекановского (табл. 1.8, рис. 1.1).
Среди пяти фаунистических комплексов, объединяющих рыб данного района,
около половины (11) представителей дает бореально-равнинный комплекс: щука,
золотой и серебряный караси, сибирский пескарь, язь, гольян Чекановского, озер-
ный гольян, сибирская плотва, сибирская щиповка, ерш и окунь.
Шестью представлен бореально-предгорный: уклейка, сибирский елец, обыкно-
венный гольян, сибирский голец, пестроногий и сибирский подкаменщики.
Арктический пресноводный (нельма, налим) и арало-понто-каспийский (линь)
фаунистические комплексы выражены незначительно.
Средне-Обской район
Располагается в обширной блюдцеобразной центральной части Западно-Сибир-
ской низменности между Сибирскими Увалами на севере и возвышенностью То-
больский материк и Васюганской равниной на юге.
Река принимает здесь северо-западное направление, в отличие от меридиональ-
ного на севере и юге. Пойма ее расположена в наиболее выровненной и слабо на-
клоненной к северу низменности. На расстоянии более 1200 км (около 1000 км по
прямой) русло Оби постепенно понижается с востока на запад от высот 45–40 до
18–17 м над у.м. Его уклон не превышает 0,03 (0,01–0,05)%, то есть в среднем 3 см
на 1 км, ввиду чего река сильно меандрирует.
Во всем бассейне Оби это участок наиболее замедленного течения реки с силь-
ной заболоченностью поймы. Основные правые притоки средней Оби — Кеть, Тым,
Вах, Аган, Пим, Лямин, Назым. Левые притоки — Чая, Парабель, Васюган, Ларье-
ган, Большой Юган, Салым.
Окаймляющие огромную низину пологие водоразделы невысоки. По их централь-
ным частям в ряде мест имеются озерно-речные системы, сток из которых идет как на
север в сторону Пура и Таза, так и на юг, в сторону Иртыша. Это определяет возмож-
ность частичного обмена ихтиофаун между Обью и указанными бассейнами.
Пониженный рельеф в сочетании с влажным (холодным) климатом и длитель-
ным подледным периодом рек создают своеобразие среды обитания рыб в средней
54
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Оби. Со второй половины зимы сток речных и болотных вод полностью лишается
кислорода, что ведет к появлению “заморов” рыбы (по местному выражению – “река
горит”). Сток заморных вод начинается со среднего течения Ваха и наиболее выра-
жен на участке Сургут – Ханты-Мансийск.
Наличие на этом же участке реки ряда глубоких суводей (“ям”) и “живунов”
(выходов грунтовых вод со дна реки) создает все же локальные зимние убежища
для рыб. Более благоприятные условия для зимовки рыб имеются также в отдель-
ных проточных местах верховий рек.
Значительное однообразие среды обитания рыб, усугубляемое экстремаль-
ными условиями их зимовки, определяет обедненный состав ихтиофауны райо-
на в сравнении с вышележащей частью бассейна. Она включает 24 вида и под-
вида рыбообразных и рыб (табл. 1 .9) среди которых преобладают карповые и
сиговые.
Таблица 1.9. Состав, фаунистические комплексы и распределение
по подрайонам рыб Средне-Обского района
Состав ихтиофауны
Фаунистические комплексы
в подрайонах
1
2
No
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
Виды и подвиды рыб
Lethenteron japonicum
Acipenser baerii
A.ruthenus marsiglii
Coregonus lavaretus pidschian
C. muksun
C. peled
Stenodus leucichthys nelma
Thymallus arcticus arcticus
Esox lucius
Carassius auratus gibelio
C. carassius
Gobio gobio cynocephalus
Leuciscus idus
L. leuciscus baicalensis
Ph. perenurus
Ph. phoxinus
Rutilus rutilus lacustris
Tinca tinca
Barbatula toni
Cobitis melanoleuca
Lota lota
Gymnocephalus cernuus
Perca fluviatilis
Cottus sibiricus
Всего
1
1
1
О
1
1
1
О
+
+
+
О
1
1
1
О
1
1
1
О
+
1
+
О
1
1
1
О
1
1
–
О
+
+
+
О
+
+
+
О
+
+
+
О
1
1
1
О
+
+
+
О
+
1
+
О
+
+
+
О
1
1
1
О
+
+
+
О
1
1
–
О
1
1
1
О
1
1
1
О
+
+
+
О
+
+
+
О
+
+
+
О
1
1
–
О
24
24
21
10
5
5
3
1
Примечание*: подрайоны: 1 — Кетско-Васюганский, 2 — Вах-Салымский.
55
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
1
На данном участке Оби это полностью согласуется с делением на “подучастки” по Б.Г. Иоганзе-
ну (1948).
Западносибирский хариус, линь и сибирский подкаменщик встречаются только в
восточной, более возвышенной части района. Такое отличие предопределяет разделе-
ние района на два подрайона: Кетско-Васюганский и Вах-Салымский (табл. 1.9).
1
Ввиду расположения Средне-Обского района в центре Обь-Иртышского бассей-
на, населяющие его виды не имеют здесь своих конечных ареалов. Имеются разрывы
ареалов западносибирского хариуса, линя и сибирского пескаря в Вах-Салымском
подрайоне. Ареалы линя и сибирского пескаря, по нашим данным, вновь восстанав-
ливаются далее к юго-западу в бассейне Иртыша (реки Туртас и Демьянка). Западно-
сибирский хариус вновь появляется на западе лишь в верховьях Конды.
В соответствии с экологическими условиями района в составе его фаунистичес-
ких комплексов резко преобладают (10 видов и подвидов) представители бореально-
равнинного комплекса: щука, сибирская плотва, язь, серебряный и золотой караси,
сибирский пескарь, сибирская щиповка, озерный гольян, ерш и окунь (табл. 1.9).
По пять видов и подвидов дают арктический пресноводный (сибирский сиг, мук-
сун, пелядь, нельма, налим) и бореально-предгорный (западносибирский хариус,
сибирский елец, сибирский голец, обыкновенный гольян, сибирский подкаменщик);
тремя представлен древний верхнетретичный (японская минога, сибирский осетр,
сибирская стерлядь) и одним — арало-понто-каспийский (линь).
Сосредоточение в бассейне средней Оби значительной части нефте-газодобыва-
ющих предприятий региона оказывает катастрофическое воздействие не только на
численность, но и на видовой и популяционный состав рыб.
Наибольший урон понесли осетровые, лососевые и сиговые, почти лишившие-
ся полупроходных популяций своих видов. Полностью исчезли редкие здесь и ра-
нее ленок, таймень, чир. На грани исчезновения находится западносибирский хари-
ус. В разряд редких перешли (ранее основные промысловые) сибирский осетр, си-
бирский сиг, муксун и нельма.
Нижне-Иртышский район
В этот район входят нижнее течение Иртыша от впадения Вагая до слияния с
Обью и нижний Тобол, начиная от устья Тавды. Основу бассейна составляют низо-
вья Иртыша и Тобола с их левыми уральскими притоками Тавдой и Кондой. Ос-
тальные реки меньше по размерам. Слева это Носка, Алымка, Тюма, справа – Демь-
янка и Туртас.
Северную границу района образуют северные водоразделы Конды и Демьянки,
западную — главный хребет Северного Урала (рис. 1.1).
Зауральская часть района более возвышена, особенно в верховьях рек. Средний
и нижний участки Конды и Тавды отличаются обилием крупных озерно-речных
(соровых) систем, именуемых здесь “туманами”. Из них выделяются Вагильский,
Пелымский, Леушинский, Турсунтский туманы, Нахарвантская и Согом-Ендырс-
кая озерно-речные системы.
56
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
В ландшафтно-климатическом отношении это уже участок типичной равнинной
и влажной западно-сибирской тайги.
После впадения Тобола Иртыш становится по-настоящему полноводной рекой.
Упираясь правым берегом в Тобольский материк, река сильно меандрирует, образуя
в местах “упора” в возвышенность изгибы с глубокими (до 30–40 м) суводями (Ир-
тыш в переводе с татарского — землерой).
Именно здесь в нижнем Иртыше и нижнем Тоболе сосредоточены наиболее круп-
ные зимовальные ямы (Миссиинская и др.), где находят убежище зимующие рыбы.
Хотя данная часть бассейна значительно меньше подвержена заморам в сравнении
Таблица 1.10. Состав, фаунистические комплексы и распределение
по подрайонам рыб Нижне-Иртышского района
No
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
Виды и подвиды рыб
Lethenteron japonicum
L. kessleri
Acipenser baerii
A.ruthenus marsiglii
Hugo taimen
Coregonus lavaretus pidschian
C. muksun
C. nasus
C. peled
C. tugun
Stenodus nelma
Thymallus arcticus arcticus
Esox lucius
Carassius auratus gibelio
C. carassius
Gobio gobio cynocephalus
Leuciscus idus
L. leuciscus baicalensis
Phoxinu s perenurus
Ph. phoxinus
Rutilus rutilus lacustris
Tinca tinca
Barbatula toni
Cobitis melanoleuca
Lota lota
Pungitius pungitius
Gymnocephalus cernuus
Perca fluviatilis
Cottus sibiricus
Всего
Состав ихтиофауны
Фаунистические комплексы
в подрайонах
1
2
1–
1
О
11
–
О
1–
1
О
+
1
+
О
11
–
О
11
1
О
1–
1
О
1–
1
О
+
+
+
О
11
–
О
+
1
+
О
11
–
О
+
+
+
О
+
+
+
О
+
+
+
О
11
1
О
+
+
+
О
11
1
О
+
+
+
О
11
1
О
+
1
+
О
1–
1
О
11
1
О
11
1
О
+
+
+
О
1–
1
О
+
+
+
О
+
+
+
О
11
1
О
29 23
25
12
7
6
4
Примечание*: подрайоны: 1 — Сосьво-Верхнекондинский, 2 — Тобол-Иртышский.
57
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
с бассейном Оби, все же местами в низовьях притоков в маловодные годы это явле-
ние имеет место.
Ихтиофауна района включает 29 видов и подвидов (табл. 1 .10). В отличие от
среднего Иртыша она носит явно выраженный бореальный характер, отчасти ввиду
продвижения реки к северу, отчасти под влиянием среднегорных уральских при-
токов. Этот факт обусловливает появление здесь целой группы лососевых, сиго-
вых и хариусовых рыб из семи видов: таймень, сибирский сиг, муксун, чир, пе-
лядь, тугун, западносибирский хариус. Хотя они и немногочисленны либо даже
редки (кроме пеляди), но это в основном результат воздействия отрицательного
антропогенного фактора. До конца XIX в. они были здесь обычными промысло-
выми видами.
Заметные различия в составе рыб зауральской и прииртышской частей района
позволяют выделить в нем два подрайона: Сосьво-Верхнекондинский и Тобол-
Иртышский. Первый представляет основные места обитания тайменя, тугуна и
западно-сибирского хариуса. Этот подрайон охватывает бассейн Сосьвы и Пелыма
до соединения с Тавдой, а также бассейн верхней Конды до устья Большого Тапа. В
его составе 23 вида и подвида рыб (табл. 1.10).
Всю остальную часть бассейна занимает равнинный Тобол-Иртышский подрай-
он, характеризующийся преобладанием карповых с незначительной примесью осет-
ровых, сиговых (в основном пеляди) и видов других семейств — всего 25 видов и
подвидов.
Все разнообразие ихтиофауны района распределяется по четырем фаунистичес-
ким комплексам (табл. 1.10). Среди них основу составляет бореально-равнинный:
щука, золотой и серебряный караси, сибирский пескарь, язь, сибирский елец, озер-
ный гольян, сибирская плотва, линь, сибирская щиповка, ерш и окунь.
Семью видами представлен арктический пресноводный комплекс: сибирский сиг,
муксун, чир, пелядь, нельма, налим, девятииглая колюшка; шестью – бореально-
предгорный: таймень, тугун, западносибирский хариус, речной гольян, сибирский
голец, сибирский подкаменщик; и четырьмя древний верхнетретичный: японская и
сибирская миноги, сибирский осетр, стерлядь.
Южная часть Обь-Тазовской губы с притоками
Район занимает южную половину Обь-Тазовской губы с бассейнами нижней Оби,
Пура, Таза, Надыма и множеством более мелких притоков.
При выделении этого района мы исходим из следующих обстоятельств: 1 — пре-
сноводная часть губы со всеми ее притоками — это единая экосистема, связанная
особенностями ландшафта, гидрологии, общностью среды обитания и состава гид-
робионтов; 2 — основной состав обитающих здесь рыб в течение года совершает
значительные миграции в системе губа – притоки (размножение, нагул, зимовка, учи-
тывая влияние заморов); 3 — район четко отграничен от соседних районов; 4 — со-
став его ихтиофауны имеет свои выраженные местные особенности со своим набо-
ром видов.
58
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Южная граница района была описана ранее при характеристике прилежащих к
нему с юга районов. Северная материковая граница также прохдит по водоразделам
(рис. 1.1).
Что касается участка границы, отделяющего северную половину Обской губы,
то необходимо отметить следующее. Исследования последних лет показали, что
между северной и южной частями Обь-Тазовской губы имеются значительные раз-
личия, как в природных условиях, так и в составе ихтиофауны. Это естественно
ввиду большой протяженности (более 750 км) с юга на север этого гигантского мел-
ководного водоема.
Северная половина более глубокая и холодная, но лучше аэрируемая часть. Здесь
сказывается влияние морских вод. Преобладающие глубины — 15–20 м, в то время
как в южной части 5–10 м. Средние температуры воды в наиболее теплой части
года, в августе-сентябре в южной части 6–10 °С, а в северной — 3–5 °С. Южная
часть целиком пресная. Лишь зимой в придонном слое проникают немного далее к
югу осолонённые воды вдоль северо-восточного (приглубого) берега. Таким обра-
зом, северная часть губы представляет собой зону смешения морских и пресных
вод. Средняя солёность воды достигает в северной её оконечности 20–10 про-
миль, снижаясь к югу до 5 промиль.
Ввиду колебания объема материкового стока в течение года, колеблется не толь-
ко соленость вод северной части, но и несколько смещается южная граница распро-
странения соленых вод. Эта пограничная зона основного контакта морских и пре-
сных вод имеет вид широкой полосы в створе мыс Белый – устье Тасебяяха на севе-
ре и мыс Хорсё – устье Соёлёсе – на юге. Зона эта ввиду колебаний стока, прилив-
но-отливных и сгонно-нагонных течений, то расширяется, то сжимается и немного
смещается с севера на юг в течение года. Тем не менее, данная зона остается в
основном в указанных границах.
Южная часть отличается от северной большей на 1–2 мес. длительностью пери-
ода ледостава и большей толщиной льда (0,5–1 м на севере и 1–2 м на юге). В север-
ную часть зимой вклинивается со стороны моря на значительное расстояние полы-
нья. Это продлевает здесь период аэрации и освещенности воды, что благоприят-
ствует зимовке рыб. Указанные физико-географические различия северной и юж-
ной частей губы обусловили различия их гидробиоценозов (планктон, бентос), раз-
личие в составе ихтиофауны.
В связи с изложенным, при ихтиогеографическом делении бассейна Обь-Тазов-
скую губу мы разделяем на две части, что не учитывалось в предшествовавшем
(Иоганзен, 1948) районировании.
Будучи центральным звеном всей глобальной экосистемы Обь-Иртышского бас-
сейна, район более богат видами и подвидами пресноводных рыб. Это соответству-
ет его размерам и разнообразию экологических условий водоемов.
Основной фон ихтиофауны района составляют виды арктического пресновод-
ного комплекса (сибирский сиг, муксун, чир, пелядь, сибирская ряпушка, нельма,
налим и др.) вместе с бореально-равнинным (щука, золотой и серебряный караси,
язь, ерш, окунь и др.) и бореально-предгорным (ленок, таймень, арктический го-
лец, тугун, западносибирский хариус, елец и др.) комплексами (табл. 1.11).
59
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Таблица 1.11. Состав, фаунистические комплексы и распределение
по подрайонам рыб района Южная часть Обь-Тазовской губы с притоками
Примечание: цифрами обозначены подрайоны: 1 — Южная часть Обь-Тазовской губы, 2 —Ниж-
не-Обской, 3 — Пур-Тазовский, 4 — Юго-Восточная часть Ямала, 5 — Надымский.
Lethenteron japonicum
L. kessleri
Acipenser baerii
A.ruthenus marsiglii
Brachymystax lenok
Hugo taimen
Salvelinus alpinus
Coregonus autumnalis
autumnalis
Coregonus lavaretus
pidschian
C. muksun
C. nasus
C. peled
C. sardinella
C. tugun
Stenodus leucichthys
nelma
Thymallus arcticus arcticus
Osmerdus mordax
Esox lucius
Carassius auratus gibelio
C. carassius
Gobio gobio cynocephalus
Leuciscus idus
L. leuciscus baicalensis
Phoxinu s czekanowski
Ph. perenurus
Ph. phoxinus
Rutilus rutilus lacustris
Barbatula toni
Cobitis melanoleuca
Eleginus navaga
Lota lota
Pungitius pungitius
Gymnocephalus cernuus
Perca fluviatilis
Cottus sibiricus
Triglopsis quadricornus
Всего
No
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
Состав ихтиофауны
Фаунистические комплексы
в подрайонах
12345
Б
-
р
а
в
н
.
А
-
п
р
е
д
г
.
Б
-
п
р
е
д
г
.
А
-
с
о
л
о
н
.
В
-
Т
р
е
т
1111––
О
111––1
О
+++++1
О
11+11–
О
1––1
–
–
О
1–111
–
О
1111+–
О
11––––
О
++++++
О
++++++
О
++++++
О
++++++
О
++++++
О
++++
1–
О
++++++
О
1–
+++–
О
++
–
+++
О
++++++
О
11++++
О
11++1+
О
1111–+
О
++++++
О
+++++1
О
1–1
–
–
+
О
1–
++++
О
1–11
+–
О
+1
++++
О
1–1
–
1–
О
1–––––
О
11––1
–
О
++++
–
+
О
+++++–
О
++++++
О
++++++
О
1–1
–
–
–
О
11––––
О
362730292620
118
9
4
4
60
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Их дополняют представители древнего верхнетретичного комплекса — японс-
кая и сибирская миноги, сибирский осетр и сибирская стерлядь. Распространенные
преимущественно в губе виды арктического солоноватоводного комплекса — ледо-
витоморский омуль (заходящий на нагул с севера), азиатская зубатая корюшка, на-
вага и рогатка ввиду своей эврибионтности существенно дополняют своеобразие
ихтиофауны района.
Вследствие различий в среде обитания в разных частях района, наблюдается хо-
рошо выраженное биоразнообразие экологических форм, подвидов и видов рыб,
приуроченных к тем или иным бассейнам. Это позволяет обозначить подразделе-
ние территории на подрайоны: Южная часть Обь-Тазовской губы, Нижне-Об-
ской, Пур-Тазовский, Юго-восточная часть п-ва Ямал и Надымский (табл. 1.11).
Общими для всех пяти подрайонов являются 14 видов и подвидов рыб.
Нижне-Обской подрайон. Включает водоемы бассейна нижней Оби от впаде-
ния в нее Иртыша до Обской губы (рис. 1.1). Этот подрайон четко ограничен со всех
сторон водоразделами.
Нижняя Обь — наиболее многоводная и разветвленная часть реки. Гигантская
пойменная система, протянувшаяся почти на тысячу километров, разливающаяся
летом, представляет собой сеть рукавов и проток, окаймляемых слева и справа круп-
ными соровыми озерами.
Это наиболее богатая кормами для рыб (“пастбищная”) часть реки, что происхо-
дит в результате приноса тепла с юга водами Иртыша и Оби, а кислорода — горны-
ми уральскими притоками Северной Сосьвой, Сыней, Войкаром, Собью, Лонготье-
ганом и Щучьей. Три основных правых притока — Куноват, Питляр и Полуй с их
соровыми системами представляют собой как бы дополнение к мощному разливу
водной системы Оби.
Склоны Северного Урала в сторону нижней Оби высоки, но коротки ввиду кру-
тизны, а левая и правая части поймы Оби лежат практически на одинаковых высо-
тах. В результате образуется единая блюдцеобразная низина с водной артерией Оби
в центре.
Уникальная по богатству и разнообразию экологических условий пойменная
система нижней Оби полностью соответствует определению В.И . Вернадского
(1929), называвшего пойму “областью сгущения жизни”.
Максимально благоприятные условия нагула, размножения, зимовки обуслови-
ли обитание большого числа видов и подвидов (30) рыб и рыбообразных (табл. 1.11).
Основу рыбного населения здесь составляют сиговые, осетровые и карповые рыбы,
представленные всеми, имеющимися в районе видами, формами (туводные, полу-
проходные). Их дополняют менее многочисленные представители других семейств
рыб и два вида круглоротых. Не обнаружены в пределах подрайона только север-
ные солоноватоводные — азиатская зубатая корюшка, ледовитоморский омуль, на-
вага, рогатка, а также сибирская щиповка.
Третьим по разнообразию населения (27 видов и подвидов) является подрайон
Южной части Обь-Тазовской губы (рис. 1.1). Здесь полностью представлены пе-
речисленные выше эвригалинные северные виды (рогатка и др.), а основу ихтиофа-
уны также составляют сиговые, осетровые, карповые, дополняемыми окуневыми.
61
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Нет в подрайоне тайменя, западносибирского хариуса и ряда мелких видов (голья-
нов и др.).
Пур-Тазовский подрайон включает бассейны названных рек и ряд менее круп-
ных притоков Тазовской губы — Мессояха, Поёловояха и др. От Енисея его отделя-
ет Нижнеенисейская возвышенность, а от Гыданского полуострова — возвышен-
ность Гыданская гряда. Водоразделы отделяющие подрайон с юга и юго-востока по
высотам несколько ниже (рис. 1.1).
В границах подрайона обитает 27 видов и подвидов рыб, дополняемых японской
и сибирской миногами (всего 29). Основу ихтиофауны образуют представители се-
мейств лососевые, сиговые, хариусовые, карповые и окуневые. Из них наиболее
обильны пелядь, ряпушка и окунь.
В подрайоне отсутствуют ледовитоморской омуль, навага, рогатка, а из пресно-
водных — гольян Чекановского и сибирская щиповка.
Подрайон Юго-Восточная часть Ямала, примыкающий к Обской губе с юго-
запада (рис. 1.1), связан с ней в эколого-фаунистическом отношении. Крупные озер-
но-речные системы, расположенные в верховьях рек Сёяха, Сабыяха, Нурмаяха и
др., также обеспечивают разнообразие среды обитания местных рыб.
Среди обитающих в подрайоне 26 видов и подвидов рыб основу по разнообразию (а
часто и по обилию) составляют лососевые (арктический голец, таймень), сиговые (все
виды, имеющиеся в районе), западносибирский хариус и многочисленная здесь корюшка.
Подрайон отличается отсутствием обоих видов миног, гольяна Чекановского,
сибирского пескаря, сибирской щиповки, налима, сибирского подкаменщика, а так-
же эвригалинных — ледовитоморского омуля и рогатки.
Надымский подрайон включает бассейны рек Надым и Ныда, впадающие в Об-
скую губу с юга (рис. 1). Имеется лишь одно крупное озеро в верховьях Надыма —
Нумто. Множество малых мелководных материковых озер не отличаются разнооб-
разием рыб.
По числу видов и подвидов (20) ихтиофауна подрайона представляет наиболее
обедненную часть во всем районе. Здесь полностью отсутствуют все виды солоно-
ватоводных рыб, лососевые, западносибирский хариус и девятииглая колюшка. По
одному виду представлены круглоротые (сибирская минога) и семейства рыб —
осетровые (сибирский осетр) и окуневые (ерш).
В итоге основу ихтиофауны подрайона составляют преимущественно сиговые
(сибирский сиг, муксун, чир, пелядь, сибирская ряпушка, нельма) и карповые (золо-
той и серебряный караси, сибирская плотва, сибирский елец), дополняемые корюш-
кой, щукой, налимом и ершом.
Как видим из обзора ихтиофауны района в целом, основу состава рыб образуют
представители бореально-равнинного (11) и бореально-предгорного (9) комплексов,
включающие преимущественно семейства карповых, лососевых и хариусовых.
Их дополняет большая группа арктического пресноводного комплекса состоя-
щая из сиговых, налима и девятииглой колюшки. Этот основной состав дополняют
по четыре представителя арктический-солоноватоводный (ледовитоморский омуль,
азиатская зубатая корюшка, навага, рогатка) и древний верхнетретичный (миноги,
осетровые) комплексы.
62
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Таким образом, район отличается не только появлением здесь обитателей соло-
новатых вод, но и значительной полнотой и своеобразием состава лососевых, сиго-
вых и хариусовых рыб.
Приморско-Обской район
Этот район также выделяется нами впервые. Основанием для его выделения по-
служили: 1 — неучтенность в предшествующем районировании большей части этого
района; 2 — приморская специфика экосистемы, отразившаяся в значительном отли-
чии состава ихтиофауны большой группой эвригалинных и прибрежно-морских ви-
дов; 3 — четкая граница от лежащей южнее части региона водоразделами по матери-
ку и зоной соприкосновения морских и пресных вод в приморской части (рис. 1.1).
Анализ ранее полученных и современных материалов по ихтиофауне Крайнего
Севера региона с опресненной полосой Карского моря, включая северную часть
Обской губы, Байдарацкую, Гыданскую, Юрацкую губы, показал, что более поло-
вины состава рыб здесь — общие.
Особо следует отметить наличие в северо-западной части района леща (в реках
Байдарацкой губы — Богданов и др., 2000) — в качестве своего сибирского пред-
ставителя ихтиофауны. Таким образом, этот вид также как и уклейку мы впервые
включаем в состав аборигенной ихтиофауны Западной Сибири.
Состав ихтиофауны района — 54 вида и подвида — наиболее богатый в регионе,
преимущественно за счет приморских видов (табл. 1.12).
Доминирующие в осолоненной части прибрежья — океаническая сельдь, ледо-
витоморский омуль, азиатская зубатая корюшка, сайка, навага, девятииглая колюш-
ка, полярный ликод, восточный двурогий ицел, арктический шлемоносец, рогатка,
северная камбала-ерш, полярная камбала, северная речная камбала и др., представ-
ляют характерный для района арктический солоноватоводный комплекс рыб.
Пресноводную часть района занимают представители остальных шести фаунисти-
ческих комплексов. Из них доминирует арктический пресноводный (9): арктический
голец, сибирский сиг, муксун, чир, пелядь, сибирская ряпушка, тугун, нельма и налим.
Остальные фаунистические комплексы представлены намного беднее. Пятью
видами — бореально-равнинный: щука, озерный гольян, ерш, окунь и проникаю-
щий вместе с лещом из Европы в водоемы Байдарацкой губы — золотой карась. По
четыре представителя имеют бореально-предгорный (западносибирский хариус,
сибирский елец, речной гольян, сибирский голец), древний верхнетретичный (япон-
ская и сибирская миноги, сибирский осетр, стерлядь), три — Кельтийский (мало-
позвонковая песчанка, европейская и ледовитоморская лисички) и одним видом (ле-
щом) представлен арало-понто-каспийский комплекс.
Северные приморские обитатели опресненной зоны (океаническая сельдь, ле-
довитоморский омуль, мойва, сайка, полярный ликод, восточный двурогий ицел,
арктический шлемоносец, пинагор, северная камбала-ерш, полярная камбала, се-
верная речная камбала и др.) имеют здесь южную границу своего ареала, а пинагор
и навага также еще и восточную. Указанные виды рыб встречаются, как правило, в
незначительных количествах, кроме омуля, мойвы и сайки.
63
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Таблица 1.12. Состав, фаунистические комплексы и распределение
по подрайонам рыб Приморско-Обского района
Состав ихтиофауны Фаунистические комплексы
в подрайонах*
123
No
1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
Виды и подвиды рыб
2
Lethenteron japonicum
L. kessleri
Acipenser baerii
A. ruthenus
Clupea pallasi suworowi
Salvelinus alpinus
Coregonus autumnalis
C. lavaretus pidschian
C. muksun
C. nasus
C. peled
C. sardinella
C. tugun
Stenodus leucichthys nelma
Thymallus arcticus arcticus
Mallotus villosus
Osmerus mordax
Esox lucius
Abramis brama brama
Carassius carassius
Leuciscus leuciscus baicalensis
Phoxinus perenurus
Ph. phoxinus
Barbatula toni
Boreogadus saida
Eleginus navaga
Lota lota
Pungitius pungitius
Gymnocephalus cernuus
Perca fluviatilis
Lumpenus fabricii
Lumpenus medius
Gymnelis viridis
Licodes esmarki
Licodes polaris
Zoarces viviparus
Ammodytes tobianus
Icelus bicornis
Icelus spatula
Gimnacanthus tricuspis
Myoxocephalus scorpius
345678910111213
1–11
О
1–11
О
1–11
О
1–11
О
+
1++О
1+11
О
+
+
+
+О
+
+
+
+
О
+
+
+
+
О
+
+
+
+
О
+
+
+
+
О
+
+
+
+
О
1––1
О
1111
О
1111
О
1––
+О
+
+
+
+О
+
+
+
+
О
11––
О
11–1
О
111–
О
111–
О
11––
О
111–
О
+
+
+
+О
+
+
+
1О
+
+
+
+
О
+
+
+
+О
1–1
+
О
+
+
+
1
О
1––1О
1––1О
1––1О
1––1О
11+1О
1––1О
1––1
О
1––1О
1–11О
+
1++О
1––1О
64
Ýêîëîãèÿ ðûá Îáü-Èðòûøñêîãî áàññåéíà
Âñå ïðåäñòàâèòåëè ïðåñíîâîäíîé èõòèîôàóíû (êðóãëîðîòûå, à èç ðûá — îñåòðî-
âûå, ëîñîñåâûå, ñèãîâûå, õàðèóñîâûå, ùóêîâûå, êàðïîâûå, áàëèòîðîâûå, âüþíî-
âûå, îêóíåâûå) îáðàçóþò íà ñåâåðå ðàéîíà êðàé ñâîèõ ñåâåðíûõ àðåàëîâ. Ëåù èìå-
åò íà þãî-çàïàäå ßìàëà ñåâåðî-âîñòî÷íûé êðàé ñâîåãî åñòåñòâåííîãî åâðî-ñèáèðñ-
êîãî àðåàëà.
Ê ôîíîâûì âèäàì â ðàéîíå ìîæíî îòíåñòè âñåõ ñèãîâûõ, èç êîòîðûõ äîìèíèðó-
þò ñèáèðñêàÿ ðÿïóøêà è ëåäîâèòîìîðñêèé îìóëü. Ðåäêèå – îáà âèäà ìèíîã, àðêòè-
÷åñêèé ãîëåö, çàïàäíîñèáèðñêèé õàðèóñ, ëåù, åëåö, åðø, ïèíàãîð. Åäèíè÷íî âñòðå-
÷àþòñÿ îñåòð è ñòåðëÿäü. Ðåäêè ïðèáðåæíî-ìîðñêèå âèäû.
Íåò â ðàéîíå ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà êàðïîâûõ è äðóãèõ ñåìåéñòâ, íàñåëÿ-
þùèõ ñðåäíþþ è þæíóþ ÷àñòè ðåãèîíà.
Õàðàêòåðíûå îòëè÷èÿ â èõòèîôàóíå çàïàäíîé, ñåâåðíîé è âîñòî÷íîé ÷àñòåé
ðàéîíà ïðåäîïðåäåëÿþò âûäåëåíèå â åãî ñîñòàâå òðåõ ïîäðàéîíîâ: Áàéäàðàöêî-
Çàïàäíîÿìàëüñêîãî, Ñåâåðíàÿ ÷àñòü Îáñêîé ãóáû è Ãûäàíî-Þðàöêîãî.
Áàéäàðàöêî-Çàïàäíîÿìàëüñêèé ïîäðàéîí îòäåëåí îò Åâðîïû íà çàïàäå è þãî-
çàïàäå Ïîëÿðíûì Óðàëîì. Îò âîñòî÷íîãî ßìàëà åãî îòäåëÿåò íåâûñîêàÿ âîçâûøåí-
íîñòü èäóùàÿ ïî öåíòðó ßìàëà â ñåâåðíîì íàïðàâëåíèè äî ïðîëèâà Ìàëûãèíà. Þãî-
âîñòî÷íàÿ ãðàíèöà îêàéìëÿåò ñ ñåâåðà áàññåéí Ņ̃ÿõè (âîñòî÷íîé) âûõîäÿ ê å̧ óñ-
òüþ. Âîñòî÷íàÿ èäåò ïî Þðèáåéñêîé ãðÿäå íà ñåâåð äî îñòðîâà Øîêàëüñêîãî âêëþ-
÷èòåëüíî.
Çàïàäíàÿ ãðàíèöà îêàéìëÿåò îïðåñíåííóþ ÷àñòü ìîðÿ ó çàïàäíîãî ßìàëà, âêëþ-
÷àÿ Áàéäàðàöêóþ ãóáó.
Íàèáîëåå êðóïíûå ðåêè è îçåðà ñîñðåäîòî÷åíû â þæíîé ÷àñòè ïîäðàéîíà —
Þðèáåé ñ ßðîòèíñêîé ãðóïïîé îçåð, Åðêóòàÿõà, Áàéäàðàòà, ßñàâýéÿõà, Ìîðäûÿõà ñ
ãðóïïàìè îçåð Í̧éòî (Ìàëòî) è ßìáóòî.
1
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
2
Triglopsis quadricornis
Triglopsis pingeli
Cottunculus sadko
Agonus cataphractus
Ulcina olrici
Eumicrotremus derjugini
Cyclopteropsis jordani
Cyclopterus lumpus
Liparis coefoedi
Liparis liparis
Hippoglossoides platessoides
limandoides
Liopsetta glacialis
Platichthys flessus septentrionalis
Âñåãî
345678910111213
+
+
++
Î
1––1Î
1––1Î
1––1
Î
1––1
Î
1––1Î
1––1Î
1111Î
1–
1Î
1–
1Î
1111Î
+
+
++
Î
1–1
–
Î
5429334828954413
Òàáëèöà 1.12 (îêîí÷àíèå)
Ïðèìå÷àíèå*: ïîäðàéîíû: 1 — Áàéäàðàöêî-Çàïàäíîÿìàëüñêèé, 2 — Ñåâåðíàÿ ÷àñòü Îáñêîé
ãóáû, 3 — Ãûäàíî-Þðàöêèé.
65
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
1
Это подтверждается и проникновением до низовьев Оби его восточного подвида, акклиматизи-
рованного на юге региона
Центральная полоса водораздела невысока (50–100 м над у.м.) и по протоке между
озёрами Нёйто осуществляется частичный обмен ихтиофаун Западного и Восточ-
ного Ямала (рис. 1.1).
Разнообразие видов и подвидов рыб подрайона (29) беднее в сравнении с други-
ми. Здесь отсутствуют ряд сибирских видов — оба вида миног, сибирский осетр,
сибирская стерлядь, таймень, тугун и др. Очевидно, в течение послеледникового
времени они не могут преодолеть как небольшой материковый водораздел, так и
холодный солоноватоводный барьер на Крайнем Севере.
Нет здесь также и евро-сибирских видов — золотого карася, язя и ерша. Проник-
новение с запада до рек Байдарацкой губы представителя арало-понто-каспийской
ихтиофауны — леща свидетельствуют о достаточной холодостойкости этого эври-
термного вида1
.
Основной фон материковой части подрайона составляют многочисленные здесь
сиговые (сибирский сиг, муксун, чир, пелядь, ряпушка), дополняемые менее
обильными представителями других семейств. В прибрежной полосе обитают ле-
довитоморский омуль, азиатская зубатая корюшка, девятииглая колюшка, дополня-
емые рогаткой, сайкой, навагой, полярной камбалой и пинагором.
Подрайон Северная часть Обской губы отделяет от её южной части зона сме-
шения соленых и пресных вод в створе устье Сёяхи — мыс Хорсе.
Речки, окружающие с материка эту часть губы, меньше по размерам, маловод-
ны, в особенности с восточного побережья. Зимой эти водоемы на большом протя-
жении перемерзают и дают меньше убежищ для пресноводных рыб. По разнообра-
зию ихтиофауны подрайон несколько богаче — 33 вида и подвида (табл. 1.12). В
нем нет тугуна, леща, золотого карася и речного гольяна, но есть миноги, осетр,
стерлядь.
В пресноводной ихтиофауне здесь, также как и в предыдущем районе, домини-
руют сиговые, представленные теми же видами за исключением тугуна. Эта группа
рыб дополняется малочисленными представителями других пресноводных семейств
(табл. 1.12).
Особенности подрайона — в наибольшем представительстве прибрежной соло-
новатоводной ихтиофауны (полярный ликод, восточный двурогий ицел, северная
камбала-ерш, северная речная камбала) в сравнении с первым.
Гыдано-Юрацкий подрайон располагается в крайней северо-восточной части
района и обособлен водоразделами как от Енисея, так и от Обь-Тазовской губы. Тем
не менее, он включает все обские виды ихтиофауны и ни одного характерного ени-
сейского.
Северная граница подрайона охватывает Гыданскую и Юрацкую губы с зоной
моря между островами Олений и Шокальского. На юге он отделен от рек Тазовской
губы невысоким водораделом Гыданской гряды (рис. 1.1).
В пресноводной части подрайона сосредоточен ряд крупных озерно-речных си-
стем бассейнов рек Юрибей, Гыда, Ёсёяха, Нёйтояха и др.
66
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Состав рыбного населения подрайона (48 видов и подвидов) отличается рез-
ким преобладанием представителей арктических комплексов (солоноватовод-
ного и пресноводного) — лососевых, сиговых и обедненным составом карпо-
вых и других семейств (табл. 1 .12). Тем не менее, в отличие от наиболее запад-
ного Байдарацко-Западноямальского подрайона здесь сохраняются все четыре
вида древнего верхнетретичного комплекса (миноги, сибирский осетр и стер-
лядь).
От ихтиофауны Обской губы подрайон отличается еще большим числом при-
брежно-морских представителей (табл. 1.12), а также наличием золотого карася.
Значительное экологическое разнообразие крупных местных рек и озер обусло-
вило наличие здесь у многих видов (в основном сиговых) как полупроходных, так
и озерных и озерно-речных экотипов (популяций). Рядом авторов описаны особые
местные формы арктического гольца, сибирского сига и “гыданского” ерша. Их так-
сономический статус нуждается в специальном исследовании.
Заключение
Огромный Западно-Сибирский регион, расположенный на западной окраине
Сибири, в зоогеографическом отношении представляет собой гетерогенное сооб-
щество рыб, по своему происхождению связанных в основном с четырьмя очага-
ми ихтиофаун — сибирским, европейским, арало-понто-каспийским и нагорно-
азиатским.
Это в наибольшей мере отразилось на составе рыб в участках соприкосновения
ихтиофаун — в южных, западных и северо-западных районах, куда проникли все-
ленцы из соседних зоогеографических областей.
Тем не менее, во всех частях региона четко выражено в составе ядро сибирской
ихтиофауны с преобладанием автохтонных видов и подвидов, на севере — сиговых,
на юге — карповых.
Анализ современного распределения рыб по всей территории, произошедших в
нем во второй половине XX в. изменений ареалов рыб, с учетом их современного
таксономического состава позволил предложить схему зоогеографического деле-
ния Западно-Сибирского региона в составе девяти районов: Горно-Иртышского,
Горно-Обского, Верхне-Иртышского, Верхне-Обского, Средне-Иртышского, Сред-
не-Обского, Нижне-Иртышского, Южной части Обь-Тазовской губы с притоками
(включая нижнюю Обь) и Приморско-Обского.
Общий таксономиче ский состав ихтиофауны региона (табл. 1 .13) включает
76 видов и подвидов, среди которых 46 — пресноводных, 5 — эвригалинных и
25 — солоноватоводных.
В эколого-фаунистическом плане рыбы распределяются по восьми фаунисти-
ческим комплексам: арктическому пресноводному, арктическому солоноватоводному,
бореально-равнинному, бореально-предгорному, арало-понто-каспийскому, нагор-
но-азиатскому, древнему верхнетретичному и кельтийскому.
Ведущиеся исследования по уточнению таксономии, либо ревизии видов в ряде
семейств (лососевые, хариусовые и др.) позволяют надеяться на уточнение поло-
жения отдельных форм в ближайшие годы. Это касается некоторых представителей
южной и северной окраин региона.
67
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
Таблица 1.13. Общий состав ихтиофауны Западно-Сибирского региона
No
1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Виды и подвиды рыб
2
Класс Cephalaspidomorphi (Petromizontes) — Миноги
Отряд Petromizontiformes — Миногообразные
Семейство Petromizontidae Bonaparte, 1832 — Миноговые
Род Lethenteron Creaser et Hubbs — Тихоокеанские миноги
L. japonicum (Martens, 1868) — японская минога
L. kessleri (Anikin, 1905) — сибирская минога
Класс Osteichthyes — Костные рыбы
Отряд Acipenseriformes — Осетрообразные
Семейство Acipenseridae Bonaparte, 1832 — Осетровые
Род Acipenser Linnaeus, 1758 — Осетры
Baerii Brandt, 1869 — сибирский осетр
Ruthenus marsiglii Brandt — сибирская стерлядь
Отряд Clupeiformes — Сельдеобразные
Семейство Clupeidae Cuvier, 1816 — Сельдевые
Род Clupea Linnaeus, 1875 — Океанические сельди
C. pallasi suworowi Rabinerson, 1927 — восточная малопозвонковая сельдь
Отряд Salmoniformes — Лососеобразные
Подотряд Salmonoidei — Лососевидные
Семейство Salmonidae Rafinesque, 1815 — Лососевые
Род Brachymystax Gunther, 1866 — Ленки
B. lenok (Pallas, 1773) — ленок
Род Hucho Gunther, 1866 — Таймени
H. taimen (Pallas, 1773) — таймень
Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 — Гольцы
S. alpinus (Linnaeus, 1758) — арктический голец
Семейство Coregonidae Cope, 1872 — Сиговые
Род Coregonus Lacepede, 1804 — Сиги
C. autumnalis autumnalis (Pallas, 1776) — ледовитоморский омуль
С. lavaretus pidschian (Gmelin, 1788) — сибирский сиг
C. pravdinellus Dulkeit, 1949 — сиг Правдина
C. muksun (Pallas, 1814) — муксун
C. nasus (Pallas, 1776) — чир
С. peled (Gmelin, 1789) — пелядь
С. sardinella Valensiennes, 1848 — сибирская ряпушка
С. tugun (Pallas, 1814) — тугун
Род Stenodus Richardson, 1836 — Нельмы
S. leucichthys nelma (Pallas, 1773) — нельма
Семейство Thymallidae Gill, 1884 — Хариусовые
Род Thymallus Link, 1790 — Хариусы
Th. arcticus arcticus (Pallas, 1776) — западносибирский хариус
Th. arc. brevicephalus Mitrofanov, 1959 — маркакольский хариус
Подотряд Osmeroidei — Корюшковидные
Семейство Osmeridae Regan, 1913 — Корюшковые
Род Mallotus Cuvier, 1829 — Мойвы
M. villosus (Muller, 1776) — мойва
Род Osmerus Lacepede, 1803 — Корюшки
68
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
1
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
2
O. mordax (Mitchill, 1815) — азиатская зубатая корюшка
Подотряд Esocoidei — Щуковидные
Семейство Esocidae Cuvier, 1816 — Щуковые
Род Esox Linnaeus, 1758 — Щуки
E. lucius Linnaeus, 1758 — обыкновенная щука
Отряд Cypriniformes — Карпообразные
Семейство Сyprinidae Bonaparte, 1832 — Карповые
Род Abramis Cuvier, 1816 — Лещи
A. brama (Linnaeus, 1758) — лещ
Род Alburnus Rafinesque, 1820 — Уклейки
A. alburnus (Linnaeus, 1758) — уклейка
Род Carassius Jarocki, 1822 — Караси
С. auratus gibelio (Bloch, 1782) — серебряный карась
C. carassius (Linnaeus, 1758) — золотой карась
Род Gobio Cuvier, 1816 — Пескари
G. gobio cynocephalus Dybowskii, 1869 — сибирский пескарь
G. g . acutipinnatus Menschikov, 1938 — маркакольский пескарь
Род Leuciscus Cuvier (ex Klein), 1816 — Ельцы
L. idus (Linnaeus, 1758) — язь
L. leuciscus baikalensis (Dybowskii, 1874) — сибирский елец
Род Diptichys Steindachner, 1866 — Османы
D. dybowskii Kessler, 1874 — голый осман
Род Oreoleucisons Warpachowski, 1889 — Алтайские османы
O. potanini (Kessler, 1879) — алтайский осман Потанина
Род Phoxinus Rafinesque, 1820 — Гольяны
P. sedelnikowi (Berg, 1908) — зайсанский гольян
P. czekanowski Dybowski, 1869 — гольян Чекановского
P. cz. ignatovi (Berg, 1907) — гольян Игнатова
P. perenurus (Pallas, 1814) — озерный гольян
P. phoxinus (Linnaeus, 1758) — обыкновенный гольян
Род Rutilus Rafinesque 1820 — Плотвы
R. rutilus lacustris (Pallas, 1811) — сибирская плотва
Род Tinca Cuvier, 1816 — Лини
T. tinca (Linaeus, 1758) — линь
Семейство Balitoridae Swainson, 1839 — Балиторовые
Род Barbatula Link, 1790 — Усатые гольцы
B. strauchi (Kessler, 1874) — пятнистый губач
B. toni (Dybowski, 1869) — сибирский голец
B. toni markakulensis Menchikov, 1938 — маркакольский голец
Семейство Cobitidae Swainson, 1839 — Вьюновые
Род Cobitis Linnaeus, 1758 — Щиповки
С. melanoleuca Nichols, 1925 — сибирская щиповка
Отряд Gadiformes — Трескообразные
Семейство Gadidae Yordan et Evermann, 1898 — Тресковые
Род Boreogadus Gunter, 1862 — Полярные трески
B. saida (Lepechin, 1774) — полярная треска (сайка)
Род Eleginus G. Fischer, 1830 — Наваги
E. navaga (Pallas, 1811) — навага
69
Часть 1. Общая характеристика Обь-Иртышского бассейна
2
Cемейство Lotidae Yordan et Evermann, 1898 — Налимовые
Род Lota Oken, 1817 — Налимы
L. lota (Linnaeus, 1758) — налим
Отряд Gasterosteideiformes — Колюшкообразные
Семейство Gasterosteidae Bonaparte, 1832 — Колюшковые
Род Pungitius Costa, 1848 — Многоиглые колюшки
P. platigaster platigaster (Kessler, 1859) — малая южная колюшка
P. platigaster aralensis (Kessler, 1877) — аральская колюшка
P. pungitius (Linnaeus, 1758) — девятииглая колюшка
Отряд Perciformes — Окунеобразные
Семейство Percidae Cuvier, 1816 — Окуневые
Род Gymnocephalus Bloch, 1793 — Ерши
G. cernuus (Linnaeus, 1758) — обыкновенный ерш
Род Perca Linnaeus, 1758 — Пресноводные окуни
P. fluviatilis Linnaeus, 1758 — обыкновенный окунь
Семейство Lumpenidae Regan, 1912 — Люмпеновые
Род Lumpenus Reinhardt, 1838 — Люмпеносы
L. fabricii Reinhardt, 1838 — большой люмпенус
L. medius Reinhardt, 1838 — средний люмпенус
Семейство Zoarcidae Yordan et Evermann, 1898 — Бельдюговые
Род Gymnelis Reinhardt, 1836 — Гимнелисы
G. viridis (Fabricius, 1780) — обыкновенный гимнел
Род Licodes Reinhardt, 1832 — Ликоды
L. esmarki Collett, 1879 — узорчатый ликод
L. polaris (Sabine, 1824) — полярный ликод
Род Zoarces Cuvier, 1829 — Бельдюги
Z. viviparus (Linnaeus, 1758) — европейская бельдюга
Семейство Ammodytidae Dunker et Mohr, 1939 — Песчаниковые
Род Ammodytes Linnaeus, 1758 — Песчанки
A. tobianus (Linnaeus, 1758) — малопозвонковая песчанка
Отряд Scorpaeniformes — Скорпенообразные
Семейство Cottidae Bonaparte, 1832 — Керчаковые
Род Cottus Linnaeus, 1758 — Подкаменщики
С. poecilopus Heckel, 1836 — пестроногий подкаменщик
С. sibiricus Kessler, 1899 — сибирский подкаменщик
Род Icelus Krouer, 1845 — Ицелы
I. bicornis (Reinhardt, 1841) — атлантический двурогий ицел
I. spatula (Gilbert et Burke, 1912) — восточный двурогий ицел
Род Myoxocephalus Tylesius, 1811 — Керчаки
M. scorpius (Linnaeus, 1758) — европейский керчак
Род Triglopsis Reinhardt, 1832 — Триглопсы
T. pingeli Reinhardt, 1832 — остроносый триглопс
T. quadricornis (Girard, 1850) — ледовитоморская рогатка
Семейство Сottunculidae Regan, 1913 — Коттункуловые
Род Cottunculus Collett, 1875 — Коттункулы
С. sadko Essipov, 1937 — коттункул Садко
Семейство Agonidae Cramer, 1898 — Морские лисички
Род Agonus Bloch et Schneider, 1801 — Европейские лисички
A. cataphractus (Linnaeus, 1758) — европейская лисичка
Род Ulcina Cramer, 1895 — Ледовитоморские лисички
1
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
70
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
2
U. olrici (Lutken, 1876) — ледовитоморская лисичка
Семейство Cyclopteridae Gill, 1891 — Пинагоровые
Род Eumicrotremus Gill, 1864 — Колючие круглопоры
E. derjugini Popov, 1926 — кругопер Дерюгина
Род Cyclopteropsis Soldatov et Popov, 1929 — Циклоптеропсисы
C. jordani Soldatov, 1929 — круглопер Джордана
Род Cyclopterus Linnaeus, 1758 — Пинагоры
С. lumpus (Linnaeus, 1758) — пинагор
Семейство Liparidae Gill, 1891 — Липарисовые
Род Liparis (Artedi) Scopoli, 1777 — Липарисы
L. coefoedi Parr, 1931 — чернобрюхий липарис
L. liparis Linnaeus, 1766 — обыкновенный липарис
Отряд Pleuronectiformes (Norman, 1934) — Камбаловые
Род Hippoglossoides Gotsche, 1835 — Палтусовидные камбалы
H. platessoides limandoides (Bloch, 1787) — северная камбала-ерш
Род Liopsetta Gill, 1864 — Камбалы
L. glacialis (Pallas, 1776) — полярная камбала
Род Platichthys Girard, 1856 — Речные камбалы
P. flessus septentrionalis (Suvorov, 1925) — северная речная камбала
1
68
69
70
71
72
73
74
75
76
В региональном плане не все территории исследованы достаточно полно. Про-
блемным остается верхний бассейн Черного Иртыша и реки Урунгу на территории
КНР и МНР. Насколько нам известно, по этому участку бассейна нет достаточных
сведений и у наших зарубежных коллег.
Полагаем, что настало время обратить особое внимание на прикладной аспект
зоогеографических исследований. Имеющиеся материалы позволяют наметить об-
щую для всего региона систему мероприятий по сохранению редких и исчезающих
видов, подвидов и форм аборигенной ихтиофауны.
Наконец, нужна общая программа подавления численности случайных объек-
тов акклиматизации (ротан и др.), наносящих вред аборигенной сибирской ихтио-
фауне.
Уникальность общего состава, отдельных видов и популяций рыб Западной Си-
бири должны представлять предмет озабоченности по его сохранению не только
ученых, но и производственников и правительства.
Создание в регионе общей, продуманной и действенной системы ихтиологичес-
ких заповедников, заказников, питомников, рыборазводных заводов поможет сохра-
нить для потомков уникальное создание природы — аборигенную ихтиофауну За-
падной Сибири.
Глава 1. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ
И ГИДРОГРАФИЧЕСКАЯ СЕТЬ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Географическое расположение
Западная Сибирь — крупнейший в России физико-географический регион, вме-
щающий наибольшую водную систему страны — Обь-Иртышский бассейн и ряд
других рек. Располагающаяся в центре его Западно-Сибирская равнина окаймляется,
кроме севера, водоразделами, составляющими ее природную границу.
На западе — это Урал и Тургайская столовая страна. На юго-западе расположе-
на самая низкая часть водораздела — Тургайская долина, которая переходит далее
к востоку в возвышенности Казахского мелкосопочника, хребты Тарбагатай и Саур,
Джунгарское плато. Восточную границу составляют хребты Монгольского Алтая,
Саян, Кузнецкого Алатау и невысокая Енисейская возвышенность.
Крайние северные территории — полуострова Ямал и Гыдан открыты водам
Карского моря, образующего вокруг них обширные заливы в виде губ — Байдарац-
кой, Обь-Тазовской, Гыданской и Юрацкой.
В центре равнины располагаются наиболее пониженные территории обшир-
ных низменно стей — Средне-Обской, Кондинской, Пур-Тазовской и Надымской
с высотами 10–50 м над ур. м. Их окаймляют несколько более возвышенные (50–150
м над у.м.) пространства равнин — Туринской, Ишимской, Кулундинской, Чулымс-
кой и Кетско-Тымской. Имеются и невысокие (150–200 м над у.м.) возвышенности —
Северо-Сосьвинская, Верхне-Тазовская и Тобольский материк.
Древним объединяющим началом всего региона является, лежащая в его фунда-
менте, Западно-Сибирская плита. Этот базисный геологический элемент был зало-
жен еще в палеозое в качестве дна древнего океана и имеет общий наклон в сторо-
ну Карского моря.
В течение мезозоя и кайнозоя, по мере унаследованного опускания плиты, по
направлению к северу, шло чередование морского и континентального режимов на
всей территории при влажном и теплом климате. Постепенно низменность покры-
валась слоем осадочных пород (песка, глины и др.) составивших к настоящему вре-
мени толщу от 1 км на юге равнины до 8 км на севере, в зоне соприкосновения с
морем.
72
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Мощность подстилающей эту толщу сиалической оболочки Земли в Западной
Сибири минимальная, а менее глубокое расположение слоя Мохоровичича опреде-
ляет несколько повышенное значение силы тяжести в регионе (Архипов и др., 1970,
Старков, Тюлькова, 1996).
В конце неогена мелководное море покинуло пределы равнины, простиравшей-
ся тогда еще далее к северу в сторону Карского моря. В четвертичный период окон-
чательно сформировался ее современный выровненный рельеф, определивший се-
верное направление стока рек.
Огромная протяженность региона с севера на юг (более 2500 км с 46° по 73°
с.ш .) и с запада на восток (более 2000 км между 58–93° в.д.) определяет значи-
тельные зональные природно-климатические различия территорий, что сказыва-
ется на режиме водоемов. Так, истоки Иртыша и Оби лежат в горах на высоте
2000–4500 м над у.м. Реки и озера юга в пределах Северного Казахстана, юга Ом-
ской и Новосибирской областей, юго-запада Алтайского края и Западного Китая
расположены в маловодной засушливой зоне степей и полупустынь с высотами
100–700 м над у.м.
Далее к северу, от линии Екатеринбург – Томск, вся средняя часть Западной Си-
бири занята зоной тайги, на севере несколько не доходящей до линии Салехард –
Уренгой (высоты 100–30 м над у.м.).
Тайгу сменяет узкая полоса лесотундры до широты устья реки Яхадыяха – устье
Таза. Оба полуострова — Ямал и Гыдан заняты тундрой, составляющей три равные
полосы по мере движения к северу: кустарниковая, мохово-лишайниковая и аркти-
ческая.
Климат
Климат Западной Сибири континентальный, с преобладающим западным пе-
реносом воздушных масс. На юге нередки вторжения сухих жарких ветров из
Средней Азии и Китая. На севере заметно воздействие холодных воздушных
арктических масс, беспрепятственно проникающих порой до южных районов.
Таким образом создается неустойчивость и контрастность погодных условий в
течении всего года.
Среднегодовые температуры воздуха на крайнем севере не превышают –8...10 °С, а
на крайнем юге: +3...4 °С. Обеспеченность теплом составляет на юге 100–150
ккал на см2
. На севере — 65–70 ккал на см2 (Западная Сибирь, 1963, Орлов, 1961).
Зимние среднеянварские температуры воздуха составляют в северных регионах:
–20...25 °С (минимум в Ярко-Сале: –58 °С), в южных: –10...20 °С. Среднеиюльские
температуры воздуха на севере: +14...18 °С (Салехард – Тобольск), на юге: +18...21
°С (Новосибирск – Семипалатинск).
Годовые суммы осадков на большей территории 500–1000 мм/год, в степях край-
него юга — 200–300 мм/год. На крайнем севере — 200–500 мм/год. Выпадают осад-
ки преимущественно в теплую половину года, чем в значительной мере определя-
ется режим стока рек.
73
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Почвенно-растительный покров
Почвенно-растительный покров оказывает значительное влияние на годовой
сток рек и характер паводков. В южных степных и полупустынных районах Се-
верного Казахстана, ввиду малоснежности зим, весенний паводок выражен сла-
бо. В предгорных и лесных горных районах Алтая, Западного Китая и Восточ-
ного Казахстана запасы снега обеспечивают высокий — до 2–3 м, весенний па-
водок.
В таежной зоне мощный снежный покров дает весенний подъем воды в реках до
9–12 м. Влагоемкие лесные почвы задерживают влагу на все лето и питают реки до
поздней осени наряду с дождями.
Весьма существенную роль в водообмене рек играют огромные болотные про-
странства средней и северной частей региона. Западная Сибирь, будучи крупней-
шим в мире болотным районом, имеет площадь торфяников более 16 млн. га. В зоне
тайги заболоченные пространства составляют в разных по высотам местности во-
доразделах от 30 до 80%, а в среднем — более 50% территории (Западная Сибирь,
1963, Речные бассейны, 2000).
Застойные болотные и озерно-болотные воды, лишенные кислорода, начинают
поступать через малые водотоки в реки после осеннего спада их уровня. Эта при-
месь постепенно возрастает и во второй половине зимы приводит к характерному
для региона явлению — замору рыбы в среднем и нижнем Приобье, в низовьях
Конды, на реках Пур и Таз (Речные бассейны, 2000).
Таким образом, болотная экосистема, представляющая особый тип биома, про-
межуточный между водоемом и сушей, играет большую роль в гидрологическом
балансе бассейна и создает экстремальную ситуацию в гидробиоценозе низменных
участков рек. Данная особенность отличает Обь-Иртышский бассейн от всех реч-
ных бассейнов России и позволяет считать его особым экологическим типом рек
Северной Евразии.
К этому следует добавить наличие у реки Обь уникальной дельтово-эстуарной
части — Обь-Тазовской губы, образуемой вместе с прилегающими реками (Таз,
Пур и др.). Этот полупресноводный водоем на Крайнем Севере, не имеет аналогов
среди рек Евразии по размерам (более 4 тыс. км
2
), протяженности (около 800 км) и
особенностям экологии.
Учитывая весьма существенные различия природно-климатических условий
в разных частях региона, влияющих на гидрологический и гидробиологический
режимы рек и озер, мы разделяем водоемы Западной Сибири на пять ландшаф-
тно-зональных поясов: 1 — горные водоемы (в среднем на высотах от 3000 до
500 м над у.м .), 2 — предгорно-равнинные водоемы (на высотах 500–100 м над
у.м .), 3 — водоемы бессточной области (1000–100 м над у.м .), 4 — водоемы
низменностей и южной половины Обь-Тазовской губы (100–0 м над у.м .), 5 —
водоемы, соприкасающиеся с морем (север Обь-Тазовской губы, север Гыдана,
север и запад Ямала) (50–0 м над у.м .) .
74
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Гидрография и гидрология
Гидрографическая сеть Западной Сибири распадается на ряд изолированных
друг от друга районов. К расположенному в центре Обь-Иртышскому бассейну при-
мыкают на севере озерно-речные системы полуостровов Ямал, Гыдан и Тазовский.
С юга в Обь-Тазовскую губу впадают реки Пур, Таз, Надым и Ныда.
Весь юг региона занимает обширная, более 0,5 млн км2
, бессточная область. Эта
область включает несколько участков, имеющих изолированные друг от друга группы
водоемов: озера междуречья верхнего Тобола и Ишима, к югу от них — озерно-реч-
ные системы рек: Тургай, Иргиз, Селеты и Нура, а в междуречье Ишима и Оби —
крупные системы озер: Чановских, Барабинских и Кулундинских.
На крайнем юго-востоке к верхнему Иртышу примыкают с юга две бессточные
области: реки северного склона хребта Тарбагатай, река Урунгу с озером Улюнгур.
Основные реки. Центральная часть всей гигантской водной системы региона —
Обь-Иртышский бассейн, относится к числу величайших речных бассейнов мира.
Среди крупнейших рек России, Обь вместе с главным своим притоком, Иртышом,
является наибольшей по протяженности (5570 км) и водосборной площади (2990
тыс. км
2
). По водности Обь уступает только Енисею и Лене, вынося ежегодно в
Карское море в среднем 402 км3 пресной воды. Вместе с водой Оби в Обскую
губу поступает одновременно и “твердый сток” в виде песка, частиц глины и
ила в количестве 16 млн т (Речные бассейны, 2000, Западная Сибирь, 1963, Льво-
вич, 1971).
Истоки Оби лежат в Горном Алтае в виде образующих ее притоков — Бии и
Катуни. Выйдя на равнину, в пределах степной и лесостепной зон, Обь принимает
менее крупные притоки — Чарыш, Алей, Чумыш и Иню. Далее, в зоне тайги в нее
впадают основные по водности притоки, справа — Томь, Чулым, Кеть, Тым, Вах,
а слева — Парабель, Васюган, Большой Юган. Ниже впадения Иртыша (нижнее
течение Оби) основные притоки справа — Казым и Полуй, а слева — Северная
Сосьва, Сыня и Щучья.
Истоки Иртыша, самого крупного притока Оби, лежат в горах Монгольского
Алтая на территории КНР, МНР и Казахстана, где до впадения в зайсанскую
часть Бухтарминского водохранилища называются Черным Иртышем. Начиная
от Семипалатинска, Иртыш течет около 1000 км по степной зоне до впадения
Оми и не имеет заметных притоков. Далее, выйдя в зону тайги и приняв ряд
притоков, он постепенно становится мощной рекой, в особенности после впаде-
ния Тобола. Основные его таежные притоки — Тура, Ишим, Вагай, Тобол, Тур-
тас, Демьянка, Конда.
К северо-востоку от Оби, отделенные от нее Сибирскими Увалами лежат круп-
ные притоки южной части Обь-Тазовской губы — реки Таз, Пур, Надым и Ныда.
Крайнюю же северную часть гидрографической сети региона, лежащую за поляр-
ным кругом, образуют низинные озерно-речные системы полуостровов Ямал, Гы-
дан и Тазовский.
Общее представление о размерах и водности наиболее крупных рек региона дает
таблица 2.1.
75
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Формирование стока рек определяется всем комплексом природных условий
региона — количеством осадков, наличием подземного, либо ледникового питания,
рельефом местности, расположением территории.
Для основных рек Западной Сибири характерно выраженное весеннее полово-
дье, летняя межень, менее выраженный осенний дождевой паводок и длительная
зимняя межень.
На большей части территории основу годового питания рек (до 65%) составля-
ют дождевые и снеговые осадки. Наибольшее их количество выпадает в горных
районах — в верховьях Иртыша, Оби и их уральских притоков. До 30% речного
стока обеспечивает приток грунтовых и трещинно-пластовых вод. Остальное при-
ходится на ледники и снежники, находящиеся в настоящее время в фазе сокраще-
ния количества (около 800) и площади (до 700 км2). Три четверти их сосредоточено
в Алтайской горной области, остальные на Северном и Полярном Урале.
Весенний паводок в горах, ввиду значительных уклонов рек, короткий (май) и
хорошо выраженный, хотя роль его в годовом стоке невелика — 1–7% (Катунь, Томь,
Чарыш, Чумыш и др.).
В зоне тайги весеннее половодье (конец апреля, май, начало июня) отличает-
ся значительным подъемом уровня рек (до 8–13 м.) и продолжительностью. В
низовьях Тобола, Конды, Иртыша, средней и нижней Оби разливы рек занимают
Таблица 2.1. Размеры и водность основных рек Западной Сибири
Названия рек
Обь и ее притоки
Обь с Иртышом
Катунь
Бия
Томь
Чулым
Кеть
Васюган
Сев. Сосьва
Иртыш и его притоки
Иртыш
Ишим
Тобол
Конда
Северные реки
Таз
Пур
Надым
Юрибей (Ямал)
Юрибей (Гыдан)
Поёловояха (Тазовский)
Длина, км
5570
688
301
827
1799
1621
1082
754
4331
2450
1591
1097
1401
1024
545
451
479
282
Водосборная пло-
щадь, тыс. км
2
2990,0
60,9
37,0
62,0
133,0
94,2
61,8
98,3
1643,0
177,0
426,0
72,8
150,0
112,0
64,0
9,7
11,7
4,8
Средний расход воды
м3
./сек
12700
630
470
1100
800
600
300
900
2200
60
810
310
1500
1000
600
–
–
–
Данные: Речные бассейны, 2000; Западная Сибирь, 1963; Географический... словарь, 1983.
76
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Таблица 2.2. Морфометрические показатели некоторых озер
Западной Сибири
Озеро
Чаны
Убинское
Сартлан
Кулундинское
Кучукское
Горькое
Советское
Шурышкарский сор
Ворчато
Войкарский сор
Телецкое
Место
расположения
Барабинская
лесостепь
-”-
-”-
Кулундинская
степь
-”-
-”-
Бассейн р.Таз
Бассейн н.Оби
Бассейн р. Войкар
Бассейн н.Оби
Горный Алтай
Длина,
км
90
46
25
38
19
47
15
20
12
12
77,7
Ширина,
км
50
18
15
29
12
6
8
15
7
9
5
Площадь,
км2
3300
559
268
727
170
125
79
203
55
72
223
Глубина,
м
7
4
6
4
3
7
25
5
3
4
325
понижения рельефа с площадью в сотни кв. км . Здесь часто случаются наводне-
ния.
В реках южной степной зоны паводок выражен слабо, ввиду малоснежья. Реки тунд-
ры и лесотундры отличаются невысоким и растянутым половодьем в течение июня (Реч-
ные бассейны, 2000, Водно-ресурсный потениал, 2000, Западная Сибирь, 1963 и др.).
Озера. Западная Сибирь — крупнейший в стране озерный регион. Общая озер-
ность территории составляет 8,6% при средней по России — 4%. Этот показатель
уступает только Северо-Западу Европейской части страны (14%). Характерная гид-
рологическая особенность территории — обилие озер во всех природных поясах,
включая и засушливые степные районы.
Общее количество озер достигает несколько сот тысяч. Из них 62 крупных —с
площадью более 50 км2 (Водно-ресурсный потенциал, 2000, Западная Сибирь, 1963).
Среди них особенно выделяются Чаны, Убинское, Кулундинское и др. (таблица 2.2).
Преобладают во всех поясах небольшие мелководные озера площадью до 1
км2 и глубинами 2–3 м. Наибольшим скоплением озер отличается полуострова Ямал
(особенно в южной части) и Гыдан, Чано-Барабинский район крупных озер, бас-
сейн среднего течения Оби и Южное Зауралье.
По происхождению котловин и гидрологическим особенностям озера различ-
ны. Среди них выделяют тектонические, краевые, моренные, озера ложбин древ-
него стока, соровые, старичные, термокарстовые, суффозионные, конечные, тор-
фянико-болотные (Орлов, 1961, Архипов, и др., 1970, Водно-ресурсный потенци-
ал, 2000).
В тектонических понижениях расположен ряд горных озер (Телецкое, Марка-Коль и
др.). Это, как правило, крупные, глубокие, достаточно проточные водоемы с чистой,
прозрачной водой, олиготрофного, реже — мезотрофного типа продуктивности.
77
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Крупные соровые озера пойменных депрессий приурочены в основном к ниж-
нему Иртышу и нижней Оби (Унтор, Шурышкарский сор, Питлярский сор и др.).
Прилегая к руслу рек и имея с ним соединение протоками, такие озера сильно раз-
ливаются летом, представляя прекрасные места нереста и нагула рыб, но к зиме их
уровень падает, а размеры сокращаются.
Краевые моренные озера расположены широкой полосой вдоль Сибирских Ува-
лов от верховьев Конды, Тавды и Туры до верховьев Таза (Маковское, Советское,
Налимье, Чандык и др.). Их происхождение связано с четвертичными оледенения-
ми. Озера отличаются чистой прозрачной водой и благоприятными кормовыми ус-
ловиями для рыб, включая и сиговых.
Озера ложбин древнего стока лежат в зоне степей Барабы, Кулунды и Приирты-
шья. Они имеют в основном северо-восточное простирание в соответствии с на-
правлением ныне высохших древних притоков Палео-Иртыша.
Ввиду четвертичных поднятий данной территории, Иртыш перестал быть ос-
новной водной артерией всего Обь-Иртышского бассейна, а от притоков остались
почти сухие русла некогда полноводных озерно-речных систем Нуры, Селеты, Ку-
лунды, Бурлы, Карасука и др. Это главным образом пресные озера, но немало соло-
новатых и соленых. Озера преимущественно эвтрофного типа (реже дистрофного)
и имеют достаточно высокую биопродуктивность. Ряд генетически однородных с
ними, расположенных к северу озер, занимают более широкие понижения рельефа.
Эти озера (Чано-Барабинские, Кулундинские) гораздо крупнее и округлой формы.
Их выделяют в особый тип — конечные. Как и ложбинные (межгривные) озера, все
они бессточные. Однако это более продуктивные и обильные рыбой водоемы.
Термокарстовые озера распространены в северных районах в зоне многолетне-
мерзлых грунтов: на Ямале, Гыдане, в предгорьях Приполярного и Полярного Ура-
ла. Они обычны в долинах рек Юрибей (Ямальский и Гыданский), Войкар, Ляпин,
Щучья и др. Это мелководные (1–3 м) малопродуктивные озера, насыщенные орга-
никой со значительным колебанием минерализации воды в течение года.
Суффозионные озера распространены на междуречных степных плато юга ре-
гиона. Это в основном небольшие мелководные (до 2–3 м), бессточные озера со
значительной минерализацией воды. Наполнение и распреснение их происходит
весной, а к зиме уровень заметно снижается. В маловодные годы наиболее мелкие
озера пересыхают вовсе. Берега их густо поросли болотной растительностью; озе-
ра малопродуктивны и нередко безрыбны.
Водохранилища играют существенную роль в водном балансе территории и се-
зонном перераспределении стока рек. В регионе имеется три крупных водохрани-
лища, более 300 средних (объемом до 5–10 млн м3) и более 3000 малых (Водно-
ресурсный потенциал ..., 2000, Западная Сибирь, 1963 и др* .). Кроме того, имеется
несколько тысяч небольших прудов для местного водопользования и, частично, для
целей рыбоводства.
Крупные водохранилища имеют комплексное назначение (гидроэнергетика, водо-
снабжение, орошение, судоходство, рыбное хозяйство). Остальные — в основном
* По водохранилищам зарубежной части региона достаточно полной информации нет.
78
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
предназначены для водоснабжения, а на юге — также и орошения. Есть ряд водо-
хранилищ – охладителей тепловых ГРЭС. Некоторые используются для хранения
жидких ядерных отходов (НПО “Маяк” и др.).
Суммарный объем основных трех водохранилищ составляет около 142 км3
.
Самое крупное из них Бухтарминское водохранилище имеет длину 425 км, ши-
рину 35 км, площадь зеркала 5490 км2 и средний объем 53 км3
. Второе по величи-
не — Новосибирское водохранилище в шесть раз меньше по объему — 8,86 км 3
.
Его длина 230 км, ширина 22 км, а площадь 1070 км2
. Примыкающее снизу по тече-
нию Иртыша к Бухтарминскому — Усть-Каменогорское водохранилище значитель-
но меньше — длина 77 км, ширина 1,2 км, площадь 37 кв. км, объем воды 1,7 км 3
.
Количество и общий объем средних водохранилищ в разных частях региона за-
метно различается. В Алтайском крае их насчитывается 60, с общим объемом воды
635 млн м3
. Из этого объема 471 млн м3 приходится на крупнейшее из них — Гилев-
ское, расположенное в верховьях р. Алей.
В Кемеровской области 30 средних водохранилищ (а всего 430) с общим объемом
воды 218 млн. куб. м. В Тюменской области — 14 водохранилищ (270,5 млн м3).
Имеющиеся водохранилища в Томской (7) и Омской (3) областях имеют общий
запас воды 31,6 млн м3
.
В Свердловской области зарегулированность стока рек значительно больше.
Имеется 38 водохранилищ объемом более 10 млн м3
, а8—более100млнм3
. Всего
же здесь расположено 122 средних и малых водохранилища общим объемом воды
около 2,5 км3
.
В соседней Челябинской области к бассейну Оби относятся только два средних
водохранилища на р. Миасс — Аргазинское (101 км2) и Шершневское.
В Курганской области имеется два водохранилища — Курганское (18,7 млн м3) на
р.Тобол и Картамышское (на одноименной реке).
В Казахстанской части верхнего Тобола имеется семь средних водохранилищ.
Из них более крупные — Верхнетобольское (848 млн м3) и Каратомарское (586 млн
м3). На притоке Иртыша р.Ульбе расположено Шульбинское водохранилище (2,4 км 3).
Наибольшее количество средних и малых водохранилищ расположено на ураль-
ских притоках Оби — Туре (более 30), Тавде, Пышме и др. (Водно-ресурсный по-
тенциал, 2000, Западная Сибирь, 1963).
Водорегулирующая роль крупных и средних водохранилищ, как правило, не учи-
тывает интересы рыбного хозяйства. Наблюдающиеся спады воды в период нерес-
та рыб в самих водохранилищах и в реках ведут к обсыханию нерестилищ и гибели
икры. Забор воды на орошение способствует общему снижению уровня рек. Вода,
идущая для водоснабжения населения городов и промышленных предприятий, по-
ступает обратно в реки главным образом в неочищенном, либо “условно-очищен-
ном” виде и постепенно разрушает среду обитания рыб в целом.
Подземные воды. Западно-Сибирский артезианский бассейн включает три гид-
ро-геологические области. Две горные — Саяно-Алтайская и Зауральская и одна
центральная — равнинная. Каждая из них распадается на ряд локальных сегментов
(Кулундино-Барнаульский, Иртышский, Тобольский и др.), расположенных на раз-
ных глубинах.
79
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Подпитка рек и озер донными и прибрежными ключами грунтовых и трещин-
ных вод довольно велика и дает в целом по региону около 30% годового питания
рек. Это особенно важно в период зимней межени.
Большая часть подземных вод — пресные, слабо минерализованные гидрокар-
бонатные, гидрокарбонатно-хлоридные и кальциево-магниевые. Их общая минера-
лизация составляет 1–1,5 г/л, а в южных степных районах повышается местами до
2–3 (и до 5) г/л.
В подземных водах Ямало-Ненецкого АО нередки повышенные концентрации
железа, марганца, нефтепродуктов и фенолов. Толщина верхних водоносных плас-
тов здесь невелика, ввиду близкого залегания слоя вечномерзлых грунтов.
Для цели водоснабжения используется весьма незначительная часть подземных
вод. В основном это воды, отвечающие ГОСТу “Питьевая вода”. Из разведанных
порядка 600 месторождений используются далеко не все. Общий водоотбор из них
составляет более 1500 млн м3/год.
Кроме того, имеется ряд крупных промышленных водозаборов для целей горно-
добывающих предприятий Урала и поддержания пластового давления нефти на рав-
нине. Масштабы их водозабора в целом не учтены. Только в Свердловской и Челя-
бинской областях общий водозабор дренажных вод составляет 2 млн м 3/сутки. Три
четверти этих вод сбрасывается в реки без производственного использования.
В Ханты-Мансийском АО водозабор подземных вод составил в 1997 г. 223 млн м3
.
Это больше, чем водозабор для хозяйственно-питьевых нужд всей Тюменской об-
ласти (160 млн м3/год) (Ресурсы водных бассейнов, 2000, Западная Сибирь, 1963,
Речные бассейны, 2000).
Дальнейший обзор основных водоемов выполнен по физико-географическим об-
ластям, начиная с возвышенных (горных) частей бассейнов Иртыша и Оби. При этом,
основное внимание уделяется характеристике водоемов Российской части региона,
поскольку материалы по зарубежным участкам бассейнов подробно изложены в со-
ответствующих монографических публикациях (Рыбы Казахстана, 1986 и др.).
Глава 2. ВОДОЕМЫ БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО
ИРТЫША И СТЕПНОЙ ЗОНЫ КАЗАХСТАНА
Эта часть бассейна Иртыша занимает более 30% территории Алтайской Горной
Страны и прилегающие к ней с юга возвышенности МНР, КНР и Казахстана.
Район характеризуется значительной густотой речной сети, наличием крупных
озер и двух водохранилищ. Средний сток водоемов горной части Иртыша составля-
ет 600–700 м3/сек. (Давыдов, 1955).
Вместе с тем, крайняя южная (горно-степная) часть в пределах МНР, КНР и Ка-
захстана (река Урунгу, реки северного склона хребта Тарбагатай) не имеет стока в
Иртышский бассейн.
Крайнюю юго-восточную часть бассейна занимает Черный Иртыш, стекающий
с высокогорий Монгольского Алтая. Он протекает на территории МНР, КНР и Ка-
захстана на протяжении около 500 км. Справа в него впадают ряд притоков с распо-
ложенными в их верховьях горными озерами. Основной из них — река Кальджир,
вытекающая из озера Марка-Коль. Озеро лежит в крупной озерной котловине хреб-
та Южный Алтай на высоте 1449 м над у.м. Это значительный высокогорный оли-
готрофный водоем площадью 455 км2 с максимальной глубиной 30 м. Южная часть
озера, прилегающая к истоку Кальджира, более глубокая с обрывистыми берегами,
северная — пониженная, окружена крутыми обрывистыми берегами.
Основной приток верхнего Иртыша — река Бухтарма стекает с хребта Южный
Алтай и впадает в Бухтарминское водохранилище. Ее длина 336 км, площадь бас-
сейна 12,7 тыс. км
2
, средний расход воды 214 м3/с. (Географический... словарь, 1983,
Давыдов, 1955).
Бухтарминское водохранилище
Водохранилище захватило в свой объем расположенное в верхней части котло-
вины озеро Зайсан. При НПУ 402 м его площадь составляет 5,5 тыс. км
2
и вмести-
мость 49620 млн м3 воды.
По морфологии, гидрологии и биопродуктивности водохранилище делится на
три части: горный, горно-долинный и озерный. Наиболее продуктивная по бенто-
су и планктону озерная часть относится к водоемам эвтрофного типа, горно-долин-
ная — мезотрофного, и горная(приплотинная) – олиготрофного (Вакулко, 1969).
Общая длина водохранилища — 510 км, в том числе: по дельте Черного Иртыша
—
50 км, в озерной части — 110 км, по Иртышу — 350 км. Ширина в озерной части
—
30 км, по Иртышскому отрогу 5–7 км. Максимальная глубина — 80 м, средняя —
40 м. Глубины 7–8 м (озерная часть) составляют около половины всей площади, а
глубины более 20 м — до 10%.
Водосборная площадь водохранилища 141 680 км2
, среднегодовой сток из него в
Иртыш — 18 600 м3/год. При этом большая его часть сбрасывается в период поло-
водья. Средняя зимняя сработка уровня достигает 2–3 м, многолетние колебания
уровня — до 7 м (Исаев, Карпова, 1983).
ЧАСТЬ 2
81
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Регулирование уровня водохранилища не учитывает интересов рыбного хозяй-
ства. Значительные межгодовые и сезонные колебания уровней пагубно сказыва-
ются не его биопродуктивности, и, прежде всего, рыбопродуктивности. Обсыхают
места размножения и обитания молоди рыб в заливах (Туранга и др.) и дельте Чер-
ного Иртыша.
Усть-Каменогорское водохранилище
Создано в 1952 г. в узком каньоне на протяжении нескольких десятков километ-
ров ниже Бухтарминского водохранилища. Будучи глубоким (максимальная глуби-
на 46 м, средняя — 17 м), холодным (средние температуры воды 7–12 °С) со значи-
тельными перепадами уровней, Усть-Каменогорское водохранилище представляет
собой водоем неблагоприятный для обитания местных рыб, как по термическому,
так и по уровенному режимам. Особенно негативно сказывается на процессах вос-
производства рыб обсыхание нерестилищ и отложенной на них икры.
По биологической продуктивности водохранилище относится к водоемам оли-
готрофного типа. Располагаясь в узком глубоком каньоне, оно обладает водообме-
ном, близким к рекам предгорного типа. В период половодья полный водообмен в
нем происходит за 4–7 дней, а в период зимней межени — за 33–37 дней. Литораль
не развита и почти лишена водной растительности ввиду крутых береговых скло-
нов. Это затрудняет нерест как фитофильных, так и литофильных видов рыб. В
целом водоем неблагоприятен для обитания осетровых, сиговых и большинства
карповых рыб. В результате в нем наиболлее распространены мелкие непромысло-
выевиды—ершидр.
Необходимо подчеркнуть, что само создание двух указанных водохранилищ на-
несло ущерб местному рыбному хозяйству. Особенно негативно это сказалось на
иртышских популяциях (полупроходной и туводной) сибирского осетра (Ерещенко,
1972, Исаев, Карпова, 1989 и др.).
Степная зона Казахстана
Реки бессточной области в междуречье Тобола и Иртыша редки и маловодны.
Густота речной сети уменьшается в направлении с севера на юг и с запада на вос-
ток. Множество степных озер — пресные, но небольшие по размерам, мелководные
(не более 2–3 м) с низкими берегами, поросшими тростником.
По характеру водного режима все реки преимущественно снегового питания,
грунтовые воды дают не более 5–10% годового стока.
Весенний паводок во второй половине апреля проносит 70–85% годового стока.
Даже крупные реки к концу лета пересыхают, и минерализация их возрастает. Сред-
ниемноголетниерасходы воды в Тоболеу Кустаная составляют 13 м3/сек., в Убага-
не в низовьях — 1–1,5 м3/сек.
Основная озерно-речная система — озеро Тенгиз с впадающими в него реками
Нура и Куланутмес. Озеро бессточное, мелководное (до 8 м) имеет горько-соленую
воду. Площадь озера 1580 км2
.
82
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Основной приток — р. Нура в нижнем течении также солоноватая. Длина ее 978
км, площадь бассейна 60,8 тыс. км
2
, средний расход воды — 19,5 м3/сек.
На реке построено два средних водохранилища: Самаркандское, для водоснаб-
жения Караганды и Темиртау и Самарское для целей орошения (Географический...
словарь, 1983, Садовский, 1964).
Несколько средних водохранилищ имеется на канале Иртыш-Караганда, пост-
роенном в 1960–1970-е гг. (начиная с 1969 г.). Они имеют глубины до 3–8 м, общую
площадь более 230 км2 и частично используются для целей рыбоводства (Ерещенко
и др., 1983).
На севере Казахстана расположена вторая крупная замкнутая озерно-речная си-
стема — Селеты-Тенгиз. Она включает в себя одноименное озеро, с впадающей в
него рекой Селеты. Озеро также горько-соленое, а река достигает его берегов толь-
ко в период весеннего половодья. Площадь озера 777 км2
, глубина 3–3,2 м. С юга
оно окружено солончаковыми болотами (Географический... словарь, 1983).
Глава 3. ВОДОЕМЫ ГОРНОГО АЛТАЯ
И ВЕРХОВЬЕВ ОБИ
Телецкое озеро
Геоморфология. Телецкое озеро представляет собой водоем ущельного типа, рас-
положенный на высоте 453 м над уровнем моря, имеет площадь 230 км 2
, протяжен-
ность около 78 км и максимальные глубины до 325 м. В озеро впадает крупная река
Чулышман и до 70 небольших притоков, а вытекает лишь одна река — Бия. Озеро
отличается высокой проточностью. В озеро ежегодно поступает: р. Чулышман в
среднем 5,25 км3 воды, малые притоки — 1,85 км3
, из атмосферы в виде выпадаю-
щих осадков — 2,2 км3
. Отток воды через реку Бия и потери на испарения составля-
ют суммарно 9,25 км3
. Таким образом, ежегодно в озере сменяется до 1/5 объема
водной массы (Лепнева, 1949; Kirillov et al., 1994).
Озеро имеет удлиненную руслообразную форму и состоит из двух частей: длин-
ной меридиональной, которая в северной части изгибается под прямым углом и обра-
зует более короткую широтную часть, идущую на запад. По морфологическим при-
знакам принято выделять два плеса: 1) основной широкий и глубокий; 2) северо-
западный узкий и мелководный. Разделяются они перетяжкой в районе мыса Ажи.
К основному плесу относится вся меридиональная часть озера, и восточная треть
широтной части. К этому району водоема примыкают два наиболее крупных залива
озера — Камгинский и Кыгинский, а также четыре бухты (Чодор, Ыдып, Айраташ и
Колдор). Северная часть плеса имеет наибольшие глубины. К северо-западному
плесу относится примерно 2/3 широтной части озера, которая делится проливом
Караташ на две части: западную мелководную, с глубинами до 20 м, и восточную с
резким увеличением глубин — до 200 м у мыса Ажи.
Рельеф дна озера довольно прост. За исключением южной части водоема, запол-
няемой выносами Чулышмана, а также северо-западного мелководья, в большин-
стве случаев глубины от берега нарастают очень быстро — средняя глубина водо-
ема 174м (Лепнева, 1966).
Морфология озерной котловины напоминает систему трещин, которые могли
возникнуть в процессе слабого сводового поднятия (Бондаренко, 1966). Анализи-
руя разные точки зрения относительно возможного происхождения котловины озе-
ра (тектонического, ледникового, рифтового), большинство исследователей прихо-
дит к выводу о тектонической природе озерной котловины, но пока еще оставляя
открытым вопрос о механизме и времени ее образования (Калецкая, 1948; Рагозин,
1958; Шмидт, 1964; Селегей, Селегей, 1978).
Длина береговой линии озера (нулевая изобата) равна 177,4 км. Показатель раз-
вития береговой линии составляет 3,33, что свидетельствует о весьма развитой, из-
резанной береговой линии. Почти половина площади озера имеет глубины свыше
200 м. Отношение водного объема (40,2 км3) к площади составляет 174; площадь
водосборного бассейна (20 800 км2) превышает акваторию водоема в 90 раз (Реме-
зова, 1934).
ЧАСТЬ 2
84
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Гидрологический и гидрохимический режим. Вследствие неравномерного рас-
пределения во времени притока и стока Телецкое озеро обнаруживает резкие коле-
бания уровня с годовой амплитудой, достигающей 4м. Наиболее высокие отметки
уровня характерны для первой половины лета, когда происходит бурное таяние снега
в горах. Наиболее низкий уровень отмечается в конце марта – начале апреля. С
середины апреля, когда начинается таяние снега на берегах озера и в окрестных
горах, уровень воды в озере поднимается. В мае подъем уровня особенно значите-
лен — за сутки вода может подниматься на 50–60см. Наиболее высокий уровень
отмечается в конце мая – начале июня. В середине июня начинается спад воды,
продолжающийся в течение 10 месяцев. В августе и сентябре может наблюдаться
небольшое временное повышение уровня, вызванное увеличением стока в озеро
(Лепнева, 1966).
Динамика водных масс озера во многом определяет его термический режим,
поэтому температура воды, даже на большой глубине, существенно меняется по
сезонам. Среднемноголетняя температура воды прибрежной зоны в июле составля-
ет 9,8 °С, при колебаниях 6,6–14,6 °С. На глубине 100 м температура около 4 °С;
далее с глубиной эта величины понижается до 3,8–3,7 °С у дна. С начала сентября
наступает осеннее охлаждение воды. В ноябре температура всей толщи выравнива-
ется (осенняя гомотермия) и устанавливается на уровне 4–5 °С.
В районе северо-западного мелководья озеро замерзает в конце ноября; в зоне
нарастания глубин, у мыса Ажи, — в конце января; в южной части озера — в начале
февраля. Вскрытие озера происходит в конце апреля – начале мая. Продолжитель-
ность ледостава в северной части водоема — 5,5 месяца, в южной — 3 месяца.
Толщина льда достигает 60–65 см.
Зимой температура верхнего 10-метрового слоя подо льдом близка к 0 °С. При-
донная температура в это время составляет 2,5 °С. В марте начинается весеннее
нагревание воды, в начале апреля устанавливается общий прогрев всей толщи до
2,2 °С (весенняя гомотермия). Дальнейшее повышение температуры поверхност-
ных слоев ускоряется, особенно в период летнего нагревания, в июле.
Холодноводность Телецкого озера, как показали исследования С.Г. Лепневой
(1929–1937), определяется длительным, в течение 7 месяцев, охлаждением водной
толщи ниже 4 °С, а более 5 месяцев — ниже 3 °С. Сроки поддержания относительно
высокой температуры небольшие: в течение 2–2,5 месяцев выше 10 °С прогревает-
ся лишь верхний 10–20-метровый слой. Более высокие — 14 –16 °С, значения тем-
пературы держатся только на самой поверхности на протяжении не более 30 дней.
Таким образом, охлаждение всей водной толщи ниже 4 °С продолжается более по-
лугода, а нагрев свыше 4 °С не более 4 месяцев. Поэтому Телецкое озеро по темпе-
ратурному режиму приближается к озерам полярного типа (Селегей, Селегей, 1978).
Расположение Телецкого озера в горной зоне с избыточной увлажненностью, а
также преимущественно снеговое питание водоема и его высокая проточность обус-
ловливают низкую минерализацию воды в пределах 68–74 мг/л. Озеро характеризу-
ется высокой прозрачностью воды (до 13 м по диску Секки) и низким содержанием
органического вещества и биогенных элементов: ХПК— 9,8–14,8 мгО2/л; общий
азот — 0,5–0,6 мг/л; минеральный фосфор — 0,01–0,03 мг/л. Для газового режима
85
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
характерно обилие растворенного в воде кислорода (в зависимости от сезона года
11,1–12,7 мг/л или 83–95% нормального насыщения); содержание свободной угле-
кислоты не превышает 1,2 мг/л (Рыбы..., 1981).
Высокое содержание кислорода в воде озера создает благоприятные условия для
обитания здесь гидробионтов требовательных к кислородному режиму, в том числе
лососевых и сиговых рыб.
Гидробиология. Вследствие высокой проточности Телецкого озера, отсутствия
выраженного биогенного стока с водосборной площади и незначительного антро-
погенного воздействия этот водоем относится к олиготрофному типу (Китаев, 1984).
Развитие фитопланктона и высшей водной растительности лимитируется корот-
ким вегетационным периодом, малым количеством биогенных солей и низкими тем-
пературами. По данным С.Г. Лепневой (1966) фитопланктон в озере представлен в
основном группой диатомовых водорослей, при полном отсутствии синезеленых,
перидиниевых и разножгутиковых; пояс жесткой растительности представлен не-
многочисленными куртинами хвоща, осоки и ограничивается его северо-западной
мелководной частью.
Зоопланктон Телецкого озера имеет рачково-коловраточный характер и в насто-
ящее время представлен 35 видами (Зуйкова, 1995).По сравнению с данными М.В.
Рылова (1949) в видовой структуре зоопланктона отмечено увеличение количества
видов (с 26 до 35); во всех группах организмов появились виды, ранее в составе
планктона не встречавшиеся, что как предполагает Е.И. Зуйкова связано с есте-
ственной сукцессией. Вместе с тем, комплекс видов-доминантов за 60-летний пе-
риод остался неизменным: Polyarthra platiptera, Bosmina obtusirostris lacustris,
Arctodiaptomus bacillifer, Cyclops abyssorum. Пик численности и биомассы зооплан-
ктона во все периоды наблюдений приходится на август и характеризуется низкими
показателями по большинству станций в пределах 0,030–0,115 г/м 3
.
Ранее (Лепнева, 1937, 1949, 1966) для Телецкого озера описано 169 видов зообенто-
са; в т.ч. личинок хирономид — 43 вида, личинок ручейников — 17, олигохет — 16,
моллюсков — 14, водяных клещей — 10. Исследованиями кафедры гидробиологии
Томского университета в летне-осенний период 1989–1992 гг. выявлено 65 видов и
форм хирономид, из них около 50% ранее не отмечались (Залозный, Рузанова, 1995).
Во все годы наблюдений отмечается низкие показатели численности и биомассы
бентоса на открытых участках водоема (0,054–0,083 г/м2), которые несколько повы-
шаются в устьях впадающих рек и заливах (3,15–3,63 г/м2).
Анализ количественного распределения донной фауны по глубинам показывает,
что на большинстве станций максимального развития бентосные организмы дости-
гают в зоне литорали с глубинами 1–10 м; в зоне сублиторали (11–40 м) числен-
ность и биомасса организмов уменьшаются, и минимальные величины этих показа-
телей отмечаются в профундали. Исключением является южная часть озера (устье
р. Чулышман и Кыгинский залив), где фауна зарослей, в частности группа планк-
тонно-бентосных форм сублиторали (Sida, Alona, Eurycercus) достигает значитель-
ного обилия (Лепнева, 1966; Залозный, Рузанова, 1995). Этот район Телецкого озе-
ра является одним из немногих, располагающих богатой кормовой базой для моло-
ди рыб (Рыбы.., 1981).
86
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
По данным В.П. Соломоновской (1952) все рыбы Телецкого озера, за исключе-
нием тайменя и щуки, широко используют в пищу зообентос. Особенно заметную
роль в питании рыб играют личинки хирономид, ручейников и малощетинковые
черви.
Верховья Оби
Геоморфология. В гидрографическом отношении бассейн верховьев Оби вклю-
чает более 16,5 тыс. малых и средних рек с общей длиной 47,5 тыс. км. Площадь
водосбора — 209 тыс. км
2
. Густота речной сети в левобережной части бассейна —
0,2–0,5 км/км2; правобережной — 0,4–1,2 км/км 2
. При общем объеме среднегодово-
го стока 52 км3 (г. Камень-на-Оби), в Катуни формируется 20,2, Бии — 15,1, Чарыше
—
6,3, Чумыше — 5,2, Алее — 1,4, остальных водотоках бассейна — 4,8 км 3
. Реки
длиной менее 10 км составляют 95 % гидрографической сети по общему количе-
ству и 53% по длине (Коробкова, 1995). Гидрографическая сеть водотоков верховь-
ев Оби длиной более 50 км, имеющих определенное рыбохозяйственное значение,
включает 73 реки общей протяженностью 10324 км.
Долина Оби по левому берегу ограничена крутыми склонами Приобского плато,
по правому — террасами древней ложбины. Первая терраса возвышается над пой-
мой на 4–8 м, ее ширина 10–15 км; основание сложено песками, поверхность —
легкими суглинками и супесями. Терраса изобилует озерами и старицами, местами
хорошо просматривается старое русло реки. Вторая терраса расположена выше пер-
вой в среднем на 20–25 м, а третья — на 40–50 м над второй. Все пойменные терра-
сы имеют слабый уклон в сторону Оби (Ресурсы..., 1962).
Пойма верховьев Оби имеет общую площадью около 43 тыс. км
2
; часть, залива-
емая паводком, занимает 34,3 тыс. км
2
(79,8%), в том числе: низкой — 22,5 (65,6),
средней — 4,9 (14,3) и высокой — 6,9 тыс. км
2
или 20,1% заливаемой площади
(Водоемы..., 1999). Поверхность поймы представляет собой преимущественно за-
болоченную равнину, расчлененную многочисленными протоками, старицами и ис-
токами. Высота поймы над меженным уровнем колеблется от 2,0–2,5 м на верхнем
участке реки и до 4,0 м — нижнем.
Пойма верховьев Оби, как и долина реки, имеет три явно выраженные террасы.
Первая возвышается над меженным уровнем на 1,5–2,5 м и дважды в год заливает-
ся паводковыми водами, вторая — на 2,5–4,0 м и заливается 1 раз в 2–3 года, третья
терраса возвышается над меженным уровнем более чем на 4м и покрывается высо-
ким паводком на короткий период. Отепляющее влияние водных масс Оби проявля-
ется в полосе до 500 км, в которой на 2–5° сдвигаются к северу все ландшафтно-
географические зоны (Малик, 1975). Эти аномалии позволяют считать пойму Оби
обособленным типом ландшафта.
В пределах участка верховьев Оби выделяется Бийско-Каменский ландшафт-
ный пойменный район общей площадью около 4,1 тыс. км
2
, который характеризует-
ся: сложной и густой гидрографической сетью, двумя пиками паводка, исключи-
тельно благоприятным газово-термическим режимом и высокой степенью хозяй-
ственного освоения (Коломиец, 1980). Примечательно, что территория поймы,
87
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
периодически промываемая паводком, является маршрутом регулярных миграций
и временного переживания неблагоприятных условий многих животных с прилега-
ющих территорий (Худяков, 1976).
В понижениях рельефа поймы располагаются пойменные озера, общая площадь
которых в пределах участка верховьев Оби превышает 190 км2
. Самые крупные из
них — Большое Камышное, Шибаево, Телеутское, Кокуйское — имеют важное ры-
бохозяйственное значение.
Гидрологический и гидрохимический режим. Гидрологический режим Верхней
Оби имеет ряд неблагоприятных особенностей для ведения рыбного хозяйства. Так,
первый пик весеннего паводка проходит в пойме ранней весной и сопровождается
резкими перепадами уровня, высокими скоростями течения, низкой температурой
воды. Эти составляющие первого паводка сдерживают развитие кормовых организ-
мов и отрицательно влияют на выживание потомства рыб-фитофилов раннего нере-
ста. Второй паводок, или “коренная вода” от таяния снега и льда в горах, наблюда-
ется в конце мая – июне, когда высокий уровень воды приводит к затоплению боль-
шинства пойменных водоемов (Петкевич, Иоганзен, 1958; Журавлев, Соловов, 1984).
Высокая эффективность нереста рыб в пойме Средней и Нижней Оби наблюда-
ется при скорости подъема уровня воды не более 20–40 см/сут. и продолжительно-
сти залития нерестилищ не менее 20 суток (Никонов, 1975; Трифонова, 1984). В
бассейне Верхней Оби такие показатели отмечены только для пойменных участков
ниже г. Барнаула. В тоже время для верхнего предгорного участка Оби и всех основ-
ных притоках колебания уровня воды в низкой пойме достигают 100 см / суток, а
средняя продолжительность залития поймы не превышает 5–15 суток.
Существует прямая зависимость величины прироста массы обских рыб от вы-
соты паводка и его продолжительности в верховьях Оби (Соловов, 1972). Так, у
годовиков леща разница в приростах длины тела в годы различной водности мо-
жет достигать 3,0 см; у плотвы — 0,8 см. Отрицательное влияние неблагоприят-
ного уровенного режима на гидробионтов особенно заметно при повторении под-
ряд 2–3 маловодных лет.
По температурному режиму наиболее благоприятен для воспроизводства
рыб равнинный участок верховьев Оби от устья р. Чарыш до г. Камня-на-Оби. На
этом участке сумма температур воды за вегетационный период составляет 2000–2200
градусо-дней, среднемноголетняя температура воды в июле 17–17,5 °С. Характер-
но отепляющее влияние водной массы реки и особенно Новосибирского водохра-
нилища на окружающую территорию (Водоемы..., 1999).
Горные и предгорные водотоки, формирующие основной сток Оби, — низкоми-
нерализованные, с гидрокарбонатно-кальциевым фоном воды. Для Бии и Катуни
минерализация воды в период половодья не превышает 60–80 мг/л, увеличиваясь в
летне-осеннюю межень до 150–200 мг/л. По многолетним данным, в черте г. Бар-
наула содержание солей в р. Оби не превышает 100–120 мг/л в половодье и 200–300 мг/л
в межень (Коробкова, 1980). В пределах рассматриваемого участка Обь и ее глав-
ные притоки отличаются стабильностью солевого состава воды.
В период половодья сток поверхностных вод с равнинных водосборов отличает-
ся повышенной цветностью, наиболее окрашенные воды поступают с облесенных
88
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
и заболоченных водосборов. В поверхностном стоке естественного происхождения
много биогенных элементов: нитратов — 8–10 мг/л, фосфатов — 0,05–0,25, железа —
0,1–0,5 мг/л, в грунтовых водах содержание биогенов примерно в 2–3 раза меньше
(Коробкова, 1995).
Гидробиология. Высокие скорости течения, колебания уровня воды, преоблада-
ние песчаных и галечных грунтов — основные причины отсутствия выраженного
пояса высшей водной растительности в русле Оби и ее горных притоков. В поймен-
ных водоемах видовой состав и фитомасса водной растительности увеличиваются
от проток к пойменным озерам, в которых обнаружено 25 видов макрофитов (Пет-
кевич, Иоганзен, 1958). Качественно и количественно беден видовой состав фито-
планктона в русле Оби, летом в мелких пойменных озерах наблюдается массовое
развитие нитчатых (Spirogyra) и сине-зеленых (Anabaena, Microcystis) водорослей,
приводящее к “цветению” воды (Филиппова, 1979).
В зоопланктоне верховьев Оби обнаружено более 50 видов коловраток, 15 видов
ветвистоусых и 3 вида веслоногих ракообразных (Петкевич, Иоганзен, 1958). В русле
коловратки занимают доминирующее положение, в пойменных водоемах по мере
удаления от русла, значение коловраток уменьшается, а ракообразных увеличивает-
ся, что значительно повышает кормовой потенциал водоемов поймы. Среднегодовая
биомасса зоопланктона в русловой части Оби и главных притоках не превышает 0,015
г/м3
, постепенно повышаясь по мере разветвления гидрографической сети и удален-
ности от основного русла: протоки — 1,18, затоны и старицы — 1,55 и пойменные
озера — 2,20 г/м3 (Веснина, 1996).
Вблизи мест антропогенного загрязнения доминируют коловратки рода
Brachionus — типичные виды для индикации сапробности, из которых показа-
телем альфа-мезасапробно сти и частично полисапрбности является B. rubens.
Из ветвистоусых рачков аналогичным видом-индикатором полисапробности
может служить Daphnia magna. По составу зоопланктеров в Верхнеобском рай-
оне можно выделить следующие участки мезасапробного загрязнения: нижнее
течение р. Барнаулка; нижнее и среднее течения рек Алея и Чарыша (Кириллов
и др. , 1996).
Видовой состав и биомасса бентоса верховьев Оби тесно связано со структурой
донных биотопов. Наиболее продуктивны биоценозы илистого и илисто-песчаного
грунтов в пойменных озерах, где биомасса бентоса достигает соответственно 170 и
108 кг/га (Петкевич, Иоганзен, 1958). Качественное и количественное развитие зоо-
бентоса обусловлено также зимним кислородным режимом и минерализацией воды
(Благовидова, 1973).
Река Бия
Бассейн Бии после выхода ее из Телецкого озера занят горами, покрытыми ле-
сом. Нижняя часть бассейна представляет холмистую страну, практически полнос-
тью лишенную леса.
При выходе из оз. Телецкого Бия протекает в узкой, шириной до 500 м,
долине сжатой горами, без поймы. Долина существенно расширяется ниже
89
×àñòü 2. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïîëîæåíèå, ïðèðîäíûå óñëîâèÿ...
Êàìáîëèíî (äî 1–2 êì), ôîðìèðóåòñÿ ïîéìà ñ àëëþâèàëüíûìè íàíîñàìè. Íà
îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ ñêëîíû äîëèíû êðóòûìè îáðûâàìè ñïóñêàþòñÿ ê ðóñëó
ðåêè.
Ðóñëî ðåêè êàìåíèñòîå, â âåðõíåì òå÷åíèè Áèè èìåþòñÿ ïîðîãè — Þðòîê,
Ïûíñèíñêèé è äð. Ïîðîæèñòûé ó÷àñòîê ðåêè ïðîñòèðàåòñÿ îò èñòîêà íà 78 êì
âíèç ïî òå÷åíèþ.  ñðåäíåì òå÷åíèè Áèÿ âûõîäèò èç ãîð è òå÷åò ïî õîëìèñòîé
ìå ñòíîñòè, îáðàçóÿ â ïîéìå îñòðîâà è îòìåëè, äîñòèãàþùèå 500 ì øèðèíû.
Óêëîíû Áèè ìåíÿþòñÿ îò 0,0017 (â èñòîêå) äî 0,0001 ó óñòüÿ, âîçðàñòàÿ íà
ïîðîãàõ äî 0,008. Äëèíà ðåêè 306 êì, ïëîùàäü áàññåéíà 37070 êì 2 (Äàâûäîâ,
1955).
Ðåêà Êàòóíü
Ð. Êàòóíü — ëåâàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ Îáè, áåðåò íà÷àëî èç ëåäíèêîâ ãîðû Áåëóõè íà
Àëòàå. Áàññåéí Êàòóíè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãîðíóþ ñòðàíó, çàíÿòóþ âûñîêèìè õðåá-
òàìè, ïîäíèìàþùèìèñÿ âûøå ñíåãîâîé ëèíèè è èçîáèëóþùèìè ëåäíèêàìè è ìíî-
ãîëåòíèìè ñíåãàìè. Òîëüêî â íèæíåé ÷àñòè áàññåéíà âñòðå÷àþòñÿ ðàâíèííûå ðàéî-
íû âûñîêîãîðíûõ ñòåïåé.
Ðå÷íàÿ ñåòü ãóñòàÿ. Ïðèòîêè Êàòóíè â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå – òèïè÷íûå
ãîðíûå ïîòîêè, ñ êðóòûì ïàäåíèåì, áîëüøèìè ñêîðîñòÿìè òå÷åíèÿ, ÷àñòî ïîðîæèñ-
òûå. Ëèøü íèçîâûå (ð. Èøà) ïðèòîêè ïðèíèìàþò õàðàêòåð ðàâíèííûõ ðåê.
Áàññåéí Êàòóíè àññèìåòðè÷åí: ïðàâîáåðåæüå â 1,8 ðàçà áîëüøå ëåâîáåðå-
æüÿ. Íàèáîëåå çíà÷èòåëüíûå ïðèòîêè Êàòóíè: ðåêè Àðãóò, Òàáûí-Áîãäî-îëà,
Êàíàñà è ×óÿ, áåðóùèå íà÷àëî íà Ñàéëþãåòñêîì õðåáòå. Êðîìå òîãî, Êàòóíü
ïðèíèìàåò ðÿä äðóãèõ ìíîãîâîäíûõ ïðèòîêîâ — ðåêè Êàäðèí, Ñóìóëüòû, Óð-
ñóë, Ñåìà, Èíÿ è äð.
 âåðõíåì òå÷åíèè, îò èñòîêà äî âïàäåíèÿ ëåâîãî ïðèòîêà Êîêñó, Êàòóíü
ïðîòåêàåò áîëüøåé ÷àñòüþ â óçêîì ñêàëèñòîì óùåëüå, ëèøü íà ïëåñîâûõ ó÷à-
ñòêàõ ðàñøèðÿÿñü äî 1 êì. Ïðîäîëüíûé ïðîôèëü ðåêè çäåñü èìååò ñòóïåí÷à-
òûé õàðàêòåð — ïîðîãè ñìåíÿþòñÿ òèõèìè ïëåñàìè. Ñðåäíèé óêëîí â âåðõíåì
òå÷åíèè ñîñòàâëÿåò — 0,0065. Ïîñëå âïàäåíèÿ Êîêñó Êàòóíü âûõîäèò íà øè-
ðîêóþ äîëèíó è ïðîòåêàåò, ðàçáèâàÿñü íà ïðîòîêè, ñðåäè øèðîêîé ïîéìû, ñëî-
æåííîé àëëþâèàëüíûìè ãàëå÷íûìè íàíîñàìè. Íà ïðîòÿæåíèè ñòåïíîãî ó÷àñ-
òêà óêëîíû ðåêè óìåíüøàþòñÿ äî 0,0013, ìåñòàìè íà ïëå ñàõ äàæå äî 0,0004.
Âûøå âïàäåíèÿ Ñóìóëüòû, ïðàâîãî ïðèòîêà, Êàòóíü âñòóïàåò â óùåëüå è ïðî-
òåêàåò ïî íåìó äî âïàäåíèÿ Ñóìóëüòû.  ñðåäíåì òå÷åíèè (Êîêñó – Ñóìóëüòû)
Êàòóíü ïðèíèìàåò íàèáîëåå êðóïíûå ïðèòîêè — Àðãóò è ×óþ ñïðàâà è Óðñóë
ñëåâà.  íèæíåì òå÷åíèè (îò Ñóìóëüòû äî ñëèÿíèÿ ñ Áèåé) ðåêà ïðîòåêàåò ñíà-
÷àëà â ñðàâíèòåëüíî óçêîé äîëèíå, ëèøü ìåñòàìè ðàñøèðÿþùåéñÿ äî 4 êì.
Ðóñëî ðåêè ïî ïðåèìóùåñòâó ãàëå÷íîå, õîòÿ ìåñòàìè âñòðå÷àþòñÿ íåáîëüøèå
ïîðîãè. Â 70 êì îò óñòüÿ ðåêà âûõîäèò íà ðàâíèíó è ïðîòåêàåò â ðóñëå, îáðàçî-
âàííîì ãëèíèñòî-ãàëå÷íûìè îòëîæåíèÿìè. Ñðåäíèé óêëîí â íèæíåì òå÷åíèè
ñîñòàâëÿåò 0,0013. Äëèíà ðåêè 665 êì, ïëîùàäü áàññåéíà — 60900 êì 2 (Äàâû-
äîâ, 1955).
90
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Водоемы степной и лесостепной зоны Алтая
В Западно-Сибирском регионе расположено множество озер, характеризующихся
разнообразием происхождения, размеров, морфологии, химического состава вод,
водного и ледового режима. На территории региона встречаются озера, заполнив-
шие тектонические впадины, образовавшиеся в результате древнего и современно-
го оледенения, сформировавшиеся под воздействием речных потоков в долинах рек
и в процессе формирования сфагновых болот.
Исключительным обилием озер характеризуются южные лесостепные и степ-
ные части региона. Здесь в громадном количестве распространены озера суффози-
онного происхождения, занимающие незначительные блюдцеобразные углубления,
возникающие в результате выщелачивания солей, ведущего к оседанию и уплотне-
нию грунтов. Наконец, ряд бессточных замкнутых областей региона, расположен-
ных в южных его частях, примыкающих к бессточной области Казахстана, характе-
ризуется широким распространением озер бессточных или конечных, являющихся
водоприемниками замкнутых речных систем этих частей региона.
Озера в степной зоне многочисленны, причем наиболее распространены соленые
озера, содержащие большое количество хлористых и сернокислых солей. Соленые
озера обычно лишены растительности, в то время как пресные озера зарастают влаго-
любивой растительностью. По размерам, форме и особенностям формирования озе-
ра степной зоны носят довольно разнообразный характер. Часть озер представляет
собой узкие, вытянутые водоемы, лишенные стока, с различной степенью минерали-
зации. В большом количестве встречаются мелкие пресные блюдцеобразные озера.
По химическому составу среди озер степной зоны встречаются содовые, суль-
фатные (с глауберовой солью), хлоридные (с поваренной солью) и совершенно пре-
сные водоемы. Последние представляют собой либо сравнительно молодые обра-
зования, либо они являются проточными. Образованию озер с сильно минерализо-
ванной водой способствуют континентальность и сухость климата, а, следователь-
но, повышенная испаряемость и малый поверхностный сток. Высокое стояние грун-
товых вод при наличии засоленных грунтов усиливает процесс засоления озер, а в
отдельных местах вызывает образование солончаков и солонцов.
Озера с поваренной солью представляют собой обычно замкнутые и нередко
конечные водоемы в системе. Садка солей происходит летом при повышенной кон-
центрации солей в результате интенсивного испарения воды. Запасы поваренной
соли в озерах степной зоны громадны. Только в Кулундинских озерах они составля-
ют несколько сотен миллионов тонн. Сульфатные озера (Кучукское и Кулундинс-
кое) содержат глауберову соль или мирабилит. Садка мирабилита происходит при
низких температурах осенью, летом же при высоких температурах (+36 °С) осев-
ший мирабилит растворяется. Запасы глауберовой соли в озерах Кулунды достига-
ют нескольких миллионов тонн. Содовые озера Кулундинской степи по запасам и
качеству не имеют себе равных в мире.
Для лесостепной зоны характерно существенное преобладание междуречных
пространств и подчиненная роль речных долин. На междуречных плато в северо-
восточном направлении вытянуты параллельно ряды невысоких, узких и длинных
91
×àñòü 2. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïîëîæåíèå, ïðèðîäíûå óñëîâèÿ...
ãðÿä — ãðèâ. Ïîâåðõíî ñòü ãðèâ óñåÿíà ïëî ñêèìè ñóôôîçèîííûìè êîòëîâèíàìè
èëè ñòåïíûìè áëþäöàìè. Íà òåððèòîðèè ëå ñî ñòåïè â áîëüøîì êîëè÷å ñòâå ðàç-
áðîñàíû âïàäèíû, ÷àñòü èç êîòîðûõ çàïîëíÿåòñÿ âîäîé, îáðàçóÿ, òàêèì îáðàçîì,
ðàçíîîáðàçíûå ïî ðàçìåðó è î÷åðòàíèÿì îçåðà. Îçåðà ïðåäñòàâëÿþò ñàìûé õà-
ðàêòåðíûé ýëåìåíò ëåñîñòåïíîé çîíû. Îçåðíûå êîòëîâèíû áîëüøåé ÷àñòüþ
ïðåäñòàâëÿþò ïëî ñêèå ÷àøè ñ íå çíà÷èòåëüíûìè ãëóáèíàìè. Ðåëüåô äíà îçåð-
íûõ êîòëîâèí âåñüìà ñõîäåí ðåëüåôîì ëå ñî ñòåïè — çäåñü òàêæå ïðîñëåæèâàþò-
ñÿ ãðèâû.
Ìèíåðàëèçàöèÿ îçåðíûõ âîä ëåñîñòåïè âàðüèðóåò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ. Çäåñü
âñòðå÷àþòñÿ îçåðà: ïðåñíûå, ãîðüêèå, ñîëåíûå è ãîðüêî-ñîëåíûå. Íåðåäêî íà áëèç-
êîì ðàññòîÿíèè ñîñåäñòâóþò ñèëüíî è ñëàáî ìèíåðàëèçîâàííûå îçåðà (Äàâûäîâ,
1955; Ñîêîëîâ, 1964; Ïëàùåâ è äð., 1967).
Îçåðà Êóëóíäèíñêîé ñòåïè. Ðàñïðåäåëåíèå îçåð â Êóëóíäèíñêîé ñòåïè íåðàç-
ðûâíî ñâÿçàíî ñ åå ðåëüåôîì, õàðàêòåðíîé ÷åðòîé êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ ðàñ÷ëåíåíèå
åãî íà ãðÿäû, âûòÿíóòûå â ñåâåðî-âîñòî÷íîì íàïðàâëåíèè. Ýòè ãðÿäû îòäåëÿþòñÿ
äðóã îò äðóãà íèçèíàìè, çàíÿòûìè ðåêàìè, îçåðàìè áîëîòàìè è ñîëîíöàìè. Â þæ-
íîì íàïðàâëåíèè ãðÿäû ïîñòåïåííî ïðåâðàùàþòñÿ â øèðîêèå ìåæäóðå÷üÿ, à íèçè-
íû — â ëîæáèíû èëè ðóñëà ðåê. ×àñòü ýòèõ ðåê âïàäàåò â Îáü, à íåêîòîðûå âîäîòîêè
çàêàí÷èâàåòñÿ â áåññòî÷íûõ îçåðàõ.
Âñå ìåæäóðå÷üÿ óñåÿíû ìåëêèìè áëþäöåîáðàçíûìè áåññòî÷íûìè îçåðàìè.  íàè-
áîëåå ïîíèæåííîé ÷àñòè ñòåïè ðàñïîëîæåíî ñàìîå êðóïíîå îçåðî Êóëóíäû- Êóëóí-
äèíñêîå, áåññòî÷íîå, ãîðüêî-ñîëåíîå , ïðèíèìàþùåå âîäû ðåê Êóëóíäû è Ñóåòêè.
Ïëîùàäü îçåðà ñîñòàâëÿåò 740 êì2
. Íàèáîëüøàÿ ãëóáèíà — îêîëî 4 ì. Þãî-âîñòî÷-
íåå Êóëóíäèíñêîãî îçåðà íàõîäèòñÿ âòîðîå ïî ðàçìåðàì îçåðî Êóëóíäû-Êó÷óêñêîå.
Îçåðî Êó÷óêñêîå èìååò ïëîùàäü 165–177 êì2 è íàèáîëüøóþ ãëóáèíó — 2,36 ì.
 ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ñòåïè çíà÷èòåëüíóþ ãðóïïó îáðàçóþò îçåðà, ðàñïîëî-
æåííûå â ðàéîíå ðåêè Áóðëû. Ýòîò âîäîòîê áåðåò íà÷àëî èç íåñêîëüêèõ îçåð, âûòÿ-
íóòûõ â þãî-çàïàäíîì íàïðàâëåíèè. Êðàéíåå èç ýòèõ âîäîåìîâ — îç. Ïóñòûííîå
ñâÿçàíî ñ ðåêîé Àëåóñ, ÿâëÿþùèìñÿ ïðèòîêîì Îáè. Ðåêà Áóðëà â ñâîåì òå÷åíèè
îáðàçóåò ðÿä ìåëêèõ è êðóïíûõ îçåð îâàëüíîé èëè íåïðàâèëüíî èçîãíóòîé ôîðìû.
Èç íèõ ñàìîå áîëüøîå îç. Òîïîëüíîå, ïëîùàäüþ 118 êì2
.
Çàêàí÷èâàåòñÿ ðåêà Áóðëà
â áåññòî÷íîì ãîðüêî-ñîëåíîì îçåðå Àíæáóëàò.
 þãî-âîñòî÷íîé ÷àñòè Êóëóíäèíñêîé ñòåïè íàõîäÿòñÿ òðè îçåðíî-ðå÷íûå ñèñ-
òåìû, ñâÿçàííûå ñ ëåâûìè ïðèòîêàìè Îáè — ðåêàìè Êàñìàëà, Áàðíàóëêà è Àëåé.
Êàñìàëèíñêèå îçåðà ðàñïîëîæåíû â ëîæáèíå, âûòÿíóòîé ñ þãî-çàïàäà íà ñåâåðî-
âîñòîê è çàêàí÷èâàþùåéñÿ ð. Êàñìàëà, êîòîðàÿ âûòåêàåò èç îç. Áîðîâîãî. Îçåðà Êàñ-
ìàëèíñêîé ñèñòåìû èìåþò ïëîñêèå íåçíà÷èòåëüíî âîçâûøàþùèåñÿ áåðåãà. Íàèáî-
ëåå êðóïíûå èç îçåð ñèñòåìû Êàñìàëû: îç. Áîëüøîå Ãîðüêîå — ïëîùàäü 125 êì 2
,
äëèíà 47 êì, íàèáîëüøàÿ øèðèíà îêîëî 6 êì, íàèáîëüøàÿ ãëóáèíà 7,2 ì; îç. Áîëü-
øîå Îñòðîâíîå è Ìàëîå Îñòðîâíîå (îáùàÿ ïëîùàäü — 33 êì2
, äëèíà—18êì,
íàèáîëüøàÿ øèðèíà — 5 êì, íàèáîëüøàÿ ãëóáèíà — 4,4 ì).
Ðàçìåðû îçåð Áàðíàóëüñêîé ñèñòåìû çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, ÷åì â ñèñòåìå Êàñ-
ìàëû. Ïëîùàäü áîëüøèíñòâà îçåð çäå ñü íå ïðåâûøàåò 5 êì2
, äëèíà ìåíåå 5 êì,
øèðèíà ìåíåå 2 êì, ãëóáèíà ìåíüøå 2 ì. Ñàìîå êðóïíîå èç Áàðíàóëüñêèõ îçåð —
92
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
оз. Мельничанское (Горькое) площадью — 68 км2
, длиной — 21 км, шириной — 3,5 км
и глубиной — около 6 м.
Озера в системе р. Алей расположены в горах и вытянуты вдоль хорошо разра-
ботанной долины реки. Водоток проходит в мягких берегах, сложенных лессами.
Река сильно размывает берега, меняет положение русла и образует множество мел-
ких озер, ежегодно заливаемых вешними водами.
В южной части Кулундинской степи расположена группа озер под общим назва-
нием Боровых. Эти бессточные озера заполнены соленой водой и производят садку
солей. К северо-западу вытянулась цепь соляных озер, заканчивающаяся высох-
шим соляным озером Бурлинским. К юго-западу от этой озерной цепи вплоть до
Иртыша находится большое количество соляных и горько-соленых озер различной
величины.
Основным источником питания проточных озер Кулунды являются речные воды.
В питании замкнутых бессточных озер этой зоны основную роль играют атмосфер-
ные осадки и поверхностный сток. Важную роль в питании многих кулундинских
озер играют подземные воды.
Минимальной прозрачностью, не превышающей 0,6 м, характеризуются проточ-
ные озера. В замкнутых озерах прозрачность воды несколько большая — до 1,3 м. В
отдельных водоемах, оз. Большое Горькое эта величина может составлять 2,6 м. нео-
динаков в различных озерах: зеленый и желто-зеленый в горько-соленых озерах;
желтый и бурый в замкнутых и займищных озерах (Давыдов, 1955; Соколов, 1964;
Плащев и др., 1967).
Озера Троицко-Кустанайского района. Для района характерно наличие озер
на широких равнинных поверхностях, служащих водоразделами притоков Тобола.
Западная часть района, сравнительно хорошо дренируется ветвистыми речными
системами, но характеризуется минимальной озерностью. Значительным количе-
ством озер отличается водораздельное плато между реками Уй и Тобол. Озера этого
плато обычно незначительных размеров, солоноватые или соленые с грязевыми от-
ложениями, имеющими лечебное значение (Давыдов, 1955).
Материковые озера
Геоморфология. В топографическом и геоморфологическом отношении к бас-
сейну Верхней Оби и бассейну замкнутого стока Обь-Иртышского междуречья от-
носится многочисленная группа внепойменных (материковых) озер, расположен-
ных в ложбинах древнего стока рек: Бурла, Кулунда, Касмала и Барнаулка. В каче-
стве модельных водоемов для исследований нами выбраны озера Островное и Зер-
кальное, расположенные в верхнем течении рек Касмала и Барнаулка — левобереж-
ных притоков Оби.
Озеро Островное представляет расширенное русло р. Касмалы на 88 км от устья.
Площадь озера 28,6км2
, объем водной массы 51,5 млн.м
3
. Средняя глубина 1,8 м; мак-
симальная — 5,0м. Показатель емкости (отношение средней и максимальных глубин)
составляет 0,36; морфоэдафический индекс (отношение общей минерализации к сред-
ней глубине) — 0,52. По всем берегам, за исключением северо-западного берега,
93
×àñòü 2. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïîëîæåíèå, ïðèðîäíûå óñëîâèÿ...
ðàñïîëîæåí ëåíòî÷íûé áîð ñ ïðåîáëàäàþùèìè ïåñ÷àíûìè ïî÷âàìè, íà ñåâåðî-çà -
ïàäå — ïàõîòíûå çåìëè, ñî çíà÷èòåëüíûì ðàçâèòèåì ñîëîí÷àêîâ. Áåðåãîâàÿ ëèíèÿ
ñèëüíî èçðåçàíà è îáðàçóåò ðÿä çàëèâîâ. Îçåðî âûòÿíóòî â ñåâåðî-âîñòî÷íîì íà-
ïðàâëåíèè è óçêèì ïåðåøåéêîì ðàçäåëåíî íà äâà ïëåñà, îòëè÷àþùèõñÿ ïî ïëîùà-
äè, ãëóáèíå è ñòåïåíè çàðàñòàíèÿ. Ðåëüåô äíà ðîâíûé, ãëóáèíû íàðàñòàþò ïîñòå-
ïåííî. Ñâûøå 85% ïëîùàäè äîííûõ îòëîæåíèé çàíèìàþò ñåðûå èëû ñ ïðåîáëàäà-
íèåì ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ.
Îçåðî Çåðêàëüíîå ðàñïîëîæåíî â èñòîêå ð. Áàðíàóëêè íà 207 êì îò óñòüÿ. Ïëî-
ùàäü îçåðà 23,5 êì2
, îáúåì âîäíîé ìàññû 40 ìëí.ì
3
. Ñðåäíÿÿ ãëóáèíà 1,7 ì; ìàêñè-
ìàëüíàÿ — 3,1ì. Ïîêàçàòåëü åìêîñòè 0,55; ìîðôîýäàôè÷åñêèé èíäåêñ 0,79. Îçåðíàÿ
êîòëîâèíà ïîëîãàÿ, ãëóáèíû íàðàñòàþò ïîñòåïåííî ê öåíòðó. Áåðåãà íèçêèå, ìåñòà-
ìè çàáîëî÷åíû; íà ñåâåðî-çàïàäå — êðóòûå, îáðûâèñòûå. Ïðèáðåæíûå ãðóíòû ñëà-
ãàþòñÿ èç ïåñêà, ìåñòàìè ñ ïðèìåñüþ ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ; íà ãëóáèíå ñâûøå 2,0
ì ïðåîáëàäàåò ñåðûé èë ñ ïðåîáëàäàíèåì ïî÷âåííûõ ÷àñòèö.
Õàðàêòåðíûìè îñîáåííî ñòÿìè ãåîìîðôîëîãèè èññëåäîâàííûõ îçåð ÿâëÿåòñÿ
ìåëêîâîäíîñòü, ïîëîãèé, áëþäöåîáðàçíûé âèä îçåðíûõ êîòëîâèí è ïðåîáëàäàíèå
èëèñòûõ ãðóíòîâ â ñîñòàâå äîííûõ îòëîæåíèé (Èâàíîâà, 1962; Ðåñóðñû..., 1962;Ñà-
âîñüêèí, Æóðàâëåâ, 2000). Óñòîé÷èâîé êîððåëÿöèîííîé ñâÿçè ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè
åìêîñòè, ìîðôîýäàôè÷åñêèì èíäåêñîì è âûëîâîì ðûáû â îçåðàõ, õàðàêòåðíîé äëÿ
áîëüøèíñòâà îçåð Ñåâåðíîé Àìåðèêè è Åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè (Rhyder, 1965;
Êèòàåâ, 1984), â èññëåäîâàííûõ âîäîåìàõ íå îáíàðóæåíî.
Ïðè êóëüòèâèðîâàíèè öåííûõ ðûá ñëåäóåò ó÷èòûâàòü âåëè÷èíû ñðåäíèõ è ìàê-
ñèìàëüíûõ ãëóáèí íåïîéìåííûõ îçåð. Â îçåðàõ, èñïîëüçóåìûõ äëÿ ìíîãîëåòíåãî
âûðàùèâàíèÿ êàðïîâûõ è ñèãîâûõ ðûá, ñðåäíèå ãëóáèíû äîëæíû áûòü íå ìåíåå 1,9
ì. Ñðåäíåå çíà÷åíèå ìàêñèìàëüíûõ ãëóáèí, ïðè êîòîðîì íàáëþäàëîñü ãèáåëü ëè÷è-
íîê èëè ñåãîëåòîê ïåëÿäè, ñîñòàâëÿëî 2,34 ì; óãíåòåíèå ðîñòà îòìå÷åíî ïðè ìàêñè-
ìàëüíûõ ãëóáèíàõ 2.92ì. Ãàðàíòèðîâàííûé õîçÿéñòâåííûé ýôôåêò ïðè âûðàùèâà-
íèè ñèãîâûõ ðûá â ðàâíèííûõ îçåðàõ Àëòàéñêîãî êðàÿ âîçìîæåí ïðè ìàêñèìàëü-
íûõ ãëóáèíàõ íå ìåíåå 3.5ì. Òðåáîâàíèÿ ê ñðåäíèì è ìàêñèìàëüíûì ãëóáèíàì âíå-
ïîéìåííûõ îçåð, èñïîëüçóåìûõ äëÿ îäíîëåòíåãî âûðàùèâàíèÿ ñèãîâûõ ðûá (ïåëÿ-
äè), ñíèæàþòñÿ ïðè íàëè÷èè õîëîäíîâîäíûõ êëþ÷åé, ðîäíèêîâ èëè ïðèòîêà ñ âîäî-
ñáîðíîé ïëîùàäè (Ñîëîâîâ, 1975; Âîäîåìû...,1999).
Ãèäðîëîãè÷åñêèé è ãèäðîõèìè÷åñêèé ðåæèì. Ìàòåðèêîâûå îçåðà õàðàêòåðèçó-
þòñÿ íåóñòîé÷èâûì ãèäðîëîãè÷åñêèì ðåæèìîì. Íà êîëåáàíèÿ óðîâíÿ òàêèõ âîäî-
åìîâ îêàçûâàþò âëèÿíèå êàê âíóòðèâåêîâûå öèêëû îáùåé óâëàæíåííîñòè òåððèòî-
ðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè (Øíèòíèêîâ, 1957), òàê è ñìåíà êëèìàòè÷åñêèõ ôàç â ïðåäå-
ëàõ 11-ëåòíåãî öèêëà ñîëíå÷íîé àêòèâíîñòè (Ìàêñèìîâ è äð., 1979).  ãîäû ðåãðåñ-
ñèâíîé ôàçû óâëàæíåííîñòè àìïëèòóäà êîëåáàíèé óðîâíÿ âîäû â îç. Îñòðîâíîå
äîñòèãàåò 2,7 ì; îç. Çåðêàëüíîå — 1,6ì è ñîïðîâîæäàåòñÿ ñíèæåíèåì ãëóáèí è îá-
ùåé àêâàòîðèè, ïîâûøåíèåì ìèíåðàëèçàöèè, âûïàäåíèåì ðÿäà âèäîâ èç ñîñòàâà
ñîîáùåñòâ êîðìîâûõ áåñïîçâîíî÷íûõ è ðûá (Æóðàâëåâ, 1986à).
Õàðàêòåðíûìè ÷åðòàìè ãîäîâîãî õîäà óðîâíÿ âîäû èññëåäîâàííûõ îçåð ÿâëÿþò-
ñÿ: õîðîøî âûðàæåííûé âåñåííèé ïîäúåì, ïîñòåïåííûé ñïàä â ëåòíå-îñåííèé
ïåðèîä è îòíîñèòåëüíî óñòîé÷èâîå åãî ïîëîæåíèå â çèìíåå âðåìÿ. Âåñåííèé ïîäúåì
94
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
уровня начинается чаще всего в первой декаде апреля и совпадает по срокам с нача-
лом половодья на реках. Высота паводка значительно меняется по годам и в сред-
нем составляет 0,3–0,5 м. Интенсивность весеннего подъема уровня воды в сред-
нем составляет 1–3 см в сутки, увеличиваясь в многоводные годы до 20–25 см. Наи-
высший уровень устанавливается во второй половине мая и продолжается в тече-
ние 20–30 дней. Спад уровня, связанный с потерями на испарение, начинается с
середины июня и продолжается до ледостава (Ресурсы..., 1962).
Интенсивная инсоляция и высокая температуры воздуха летом, свойственные
югу Западной Сибири, обеспечивают прогревание и освещенность мелководных
внепойменных озер до дна. Летом температура воды в них достигает 30,2 °С. Пере-
ход среднесуточной температуры воды через 10 °С весной в озерах происходит в
середине мая, осенью — в первой декаде октября. Сумма температур воды за веге-
тационный период в оз. Островное 2550 градусо-дней, оз. Зеркальное — 2680; сред-
немноголетняя температура воды в июле соответственно 22,5 и 24,1 °С. Термичес-
кий режим зависит не только от метеорологических условий, но и от размеров озера
(площади водного зеркала, глубины) и морфологии котловины. В мелководном озе-
ре Зеркальное в результате ветрового воздействия происходит полное перемешива-
ние водной массы, а температура воды по площади и глубине меняется незначи-
тельно. В более глубоком озере Островное полное перемешивание водной массы
происходит только в верхнем слое до 2,0 м; в придонных слоях озера имеется выра-
женный термоклин (Журавлев, 1986).
Исследованные озера относятся к группе олигогалинных водоемов: солевой состав
воды изменяется в широких пределах (600–800 мг/л — весной и 1500–1700 мг/л —
в осенне-зимний период) и зависит от составляющих водного баланса, минерализо-
ванности притоков и степени проточности. Вследствие обмеления и эвтрофирова-
ния озер во второй половине ХХ в. произошло не только увеличение их общей ми-
нерализации, но и изменения в структуре ионного состава воды: отмечено сниже-
ние содержания ионов Са2+
в среднем на 50–60 % и увеличение Mg2+
и НСО3
-
в 1,4–
2,2 раза (Ресурсы..., 1962; Водоемы..., 1999).
По данным З.А. Ивановой (1962) для озер Островное и Зеркальное еще в конце
1950-х гг. было характерно незначительное содержание в воде биогенных элемен-
тов, органических соединений и загрязняющих веществ. Содержание общего азота
не превышало 1мг/л, фосфора — 0,015 мг/л, свободной углекислоты — 15 мг/л, серо-
водорода — 0,7 мг/л, бихроматная окисляемость (ХПК) колебалась в пределах 50–
100 мгО2/л.. В настоящее время содержание общего азота в воде исследуемых озер
повысилось до 3 мг/л, фосфора — 0,1 мг/л, СО
2
—
28 мг/л, H
2
S—2,5мг/л,ХПК—
300–375 мгО2/л.
Кислородный режим внепойменных озер является одним из основных лимитиру-
ющих факторов в распространении рыб. Для озер со средними глубинами менее 1,7 м
характерен ежегодный зимний дефицит растворенного кислорода; при средних глу-
бинах 1,8–2,2 м наблюдаются периодические зимние заморы рыбы. Среднесуточное
потребление кислорода на окислительные процессы зимой в оз. Зеркальное составляет
0,09–0,11 мг/л, в оз. Островное — 0,08–0,09 мг/л. Устойчивый дефицит растворенного
кислорода в придонном слое озер наблюдается соответственно через 70–80 суток после
95
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
ледостава, в начале ноября. Прогрессирующее антропогенное эвтрофирование и ин-
тенсивный процесс илонакопления в озерах в последние годы становится дополни-
тельным источником увеличения расходной составляющей кислородного баланса. На
ранее периодически заморном оз. Островное, в составе рыбного населения, которого
насчитывалось до 5–7 видов (Иванова, 1962), зимние заморы стали регулярным явле-
нием, поэтому в настоящий период ихтиофауна представлена только серебряным ка-
расем (Журавлев, 1986; Водоемы..., 1999).
Гидробиология. Для внепойменных озер, расположенных на равнинной террито-
рии бассейна Верхней Оби, характерно усиление процесса эвтрофикации, который
проявляется через “взрывной” характер развития альгофлоры или высшей водной
растительности. При таких ситуациях водоемы начинают функционировать по типу
“макрофитных”, когда погруженная и надводная растительность выполняет глав-
ную роль в синтезе органического вещества или создаются условия для массового
развития микроводорослей и возникновения “цветения” воды (Водоемы..., 1999).
Для озер Островное и Зеркальное характерно умеренное зарастание как надвод-
ной, так и погруженной растительностью. Видовой состав растительности беден и
лимитируется колебаниями уровня и минерализации воды. Макрофиты обычно об-
разуют моновидовые заросли-ассоциации, составленные из 2–6 видов, которые рас-
пределены по акватории довольно равномерно. Пояс жесткой растительности пред-
ставлен в основном зарослями тростника (Phragmites communis) и рогоза (Typha
latifolia), образующими бордюрный тип зарастания. Ширина тростникового бор-
дюра по плесам озер не превышает 15–20 м, но играет важную роль барьера, защи-
щая береговую линию от разрушения и задерживая наносы поверхностного стока с
берегов озер (Зеров,1976). Из мягкой растительности наиболее широко распростра-
нен рдест гребенчатый (Potomogeton pectinatus), образующий сплошные подвод-
ные луга на глубинах до 0,6–1,0 м.
В динамике фотосинтеза внепойменных озер выделены два периода, различаю-
щихся по степени образования первичной продукции. Первый пик развития фито-
планктона характерен для середины июня и сопровождается интенсивным разло-
жением аллохтонного органического вещества. Величина скорости минерализации
(деструкции) органических веществ R в этот период приближается к величине ва-
ловой продукции фотосинтеза (А), а в придонном слое даже превышает ее. Среднее
значение показателя валовой продукции фотосинтеза в исследованных озерах в этот
период составляет 2,9–3,3, деструкции — 2,6–3,0 мгО2/л в сутки, отношение A/R не
превышает 1,05–1,23. Второй максимум возникает в середине августа и характери-
зуется усиленной продукцией органического вещества фитопланктоном: величина
фотосинтеза достигает 4,0–4,9, деструкции — 1,6–1,7 мгО2/л в сутки, отношение A/R
увеличивается до 2,5–2,9 (Соловов, 1984; Журавлев, 1989).
В озерах зарегистрирован 21 вид коловраток, 29 видов ветвистоусых и 7 видов
веслоногих ракообразных (Веснина, 1985). Видовой состав зоопланктона не отлича-
ется от других озер Урала и Западной Сибири — это широко распространенные фор-
мы, переносящие небольшое засоление, дефицит кислорода, повышенное содержа-
ние углекислоты, аммиака, сероводорода в стадии покоящегося яйца или взрослых
самок (Пирожников, 1929; Мануилова, 1957; Щербаков, 1967; Юхнева, 1969).
96
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Соотношение в зоопланктоне эвтрофных и олиготрофных видов (индекс Е/О)
характеризует уровень трофности водоемов. Индекс Е/О по многолетним данным
для оз. Островное составляет 5,33, оз. Зеркальное – 2,25; что позволяет их отнести
к типично эвтрофным водоемам (Водоемы..., 1999). Для зоопланктона внепоймен-
ных озер характерно снижение видового разнообразия таксонов с одновременным
увеличением показателей численности и биомассы, появление видов-индикаторов
повышенной трофности, изменения в соотношении числа пелагических видов ра-
кообразных и таксонов коловраток (Петкевич, Иоганзен, 1958).
Среднегодовая биомасса зоопланктона исследованных озер за период 1980–1990 гг.
изменялась от 2,2 до 6,7 г/м3 в зависимо сти водности, интенсивности биогенно-
го стока, термического режима и численности рыб-планктофагов. По данным
В.П . Соловова (1984), на количественное развитие зоопланктона оз. Островное в
большей степени влияет уровень биогенного стока в р. Касмале (r = 0,348), чем
термический режим водоема (r = 0,112).
Обычно при оценке экологического состояния озер принимается во внимание,
что из всех функционирующих водоеме сообществ зообентос наиболее стабилен,
изменения в его структуре и продуктивности чаще всего связаны с увеличением
заиления грунта в литорали и с ухудшением кислородного режима в профундали
(Кузьменко, 1980). Качественное и количественное развитие бентоса во внепоймен-
ных озерах бассейна Верхней Оби обусловлено, главным образом, зимним кисло-
родным режимом и общей минерализацией воды; при наступлении ежегодных за-
моров и осолонении озер характерно полное выпадение или заметное сокращение
видового состава моллюсков, колебание численности или временное исчезновение
гаммарид и явное доминирование личинок хирономид (Благовидова, 1973).
Основу донной фауны в исследованных озерах составляют личинки хирономид
(Chironomidae), реже — ручейников (Heledae), поденок (Ephemeridae) и стрекоз
(Odonata). Беден видовой состав моллюсков (Mollusca) и гаммарид (Amhipoda), хотя
еще в конце 1950-х гг. эти группы по биомассе составляли основное ядро в бентосе
озер Островное и Зеркальное (Иванова, 1962).
По особенностям распределения бентоса в водоемах можно выделить три основ-
ных биотопа: прибрежный песок, заиленный песок и серый ил. Наиболее продуктивны
биотопы серых илов, биомасса которых достигает 50–60 г/м2
. Заиленные пески имеют
менее разнообразное население и биомассу 3–20 г/м2
. Наиболее бедны прибрежные
пески, биомасса бентоса на которых не превышает 1 г/м2 (Соловов, 1984). В классифи-
кации по “шкале трофности” Зеркальное можно отнести к четвертому (повышенный), а
Островное к пятому (высокий) классам продуктивности, а по типу водоема — к a и b-
эвтрофным озерам (Салазкин, 1976; Андреяшкин, Козлова, 1980; Китаев, 1984).
При оценке рыбохозяйственного речного фонда Верхней Оби выделены водо-
емы высшей, первой и второй категорий в соответствие с ГОСТом 17.12.04. -77
“Показатели состояния и правила таксации рыбохозяйственных водных объектов”.
К высшей категории значимости отнесены водоемы, заселенные ценными видами
рыб или являющимися местами их зимовки и нереста, местами проходных мигра-
ций — это русло и протоки Оби, нижнее течение Катуни и Бии, нижнее и среднее
течение Чарыша, нижнее течение рек Песчаная, Ануй и Чумыш (Водоемы..., 1999).
97
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Первую категорию рыбохозяйственных водотоков, как места нереста и нагула
молоди обских промысловых рыб, составляют верхнее и среднее течение Бии и
Чумыша, большая часть нижнего и среднего течения Алея, нижнее течение всех
правобережных притоков Оби протяженностью 10–20 км. Ко второй категории
рыбохозяйственных водоемов отнесены водотоки, заселенные местной фауной
рыб, пригодные для любительского и спортивного рыболовства. Общая протяжен-
ность рыбохозяйственного речного фонда составляет около 6 тыс. км, в т.ч . наи-
более ценные водотоки высшей и первой категории составляют 26,2 % общего
фонда (табл. 2.3).
По рыбохозяйственной классификации в озерном фонде бассейна верховьев Оби и зам-
кнутого стока Обь-Иртышского междуречья выделено шесть типов водоемов (табл. 2.4).
1. Карасевый. Малые и средние по площади эвтрофные водоемы с постоянным
дефицитом кислорода зимой у дна и временным дефицитом в остальной толще воды.
Основные объекты промысла — золотой и серебряный караси, второстепенные —
линь и озерный гольян. Среднемноголетний вылов 30–40 кг/га.
2. Плотвично-окуневый. Средние по площади мезотрофные озера с периодичес-
ким дефицитом кислорода в зимний период и цикличностью зимних заморов че-
рез 2–3 летний период. Основные объекты промысла — плотва, окунь; второсте-
пенные — щука, караси. Среднемноголетний вылов 50–70 кг/га.
3. Сиговый. Средние и большие по площади олиготрофные озера с благоприят-
ным газовым режимом во все биологические сезоны года и отсутствием заморных
явлений. Основные объекты промысла — различные виды сиговых, второстепен-
ные — окунь, щука, налим. Динамика величины вылова в пределах 10–15 кг/га.
В высокогорной части бассейна на основании исследований А.Н. Гундризера
(1967а) выделен фонд хариусовых, хариусово-османьих и османьих озер общей пло-
щадью 0,078 тыс. км
2
. Около 40% площади озерного фонда занимают безрыбные
водоемы: минерализованные озера равнинной территории с содержанием солей более
Таблица 2.3. Рыбохозяйственный речной фонд Верхней Оби
Водоток
Общая
Протяженность по рыбохозяйственной
протяженность,
категории, км
км
высшая
первая
вторая
Обь, русло
458
458
–
–
Протоки, затоны
1130
312
818
–
Катунь
688
76
–
–
Бия
301
196
105
–
Песчаная, Ануй
603
257
346
–
Чарыш
547
305
242
–
Алей
858
30
341
487
Чумыш
644
128
312
204
Другие
притоки Оби
3375
–
350
1200
ИТОГО
8604
1762
2514
1891
98
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
8 г/л и высокогорные ледниковые и карстовые озера, изолированные от речных пу-
тей (Иоганзен, 1953). Общая площадь озерного фонда на рассматриваемой тер-
ритории достигает 2,972 тыс. км
2
, в т.ч . рыбохозяйственного озерного фонда —
1,764 тыс. км
2
(Ресурсы поверхностных вод..., 1962; Соловов, 1984).
Таблица 2.4. Рыбохозяйственный озерный фонд бассейна верховьев Оби
и замкнутого стока Обь-Иртышского междуречья
Типы озер
Равнинная и предгорная
Горный Алтай
Всего
зона
I
II
I
II
I
II
Сиговые
2
0,008
1
0,231
3
0,239
Хариусовые
5
0,004
11
0,018
16
0,022
Хариусово-османьи
–
–
439
0,054
439
0,054
Османьи
–
–
123
0,006
123
0,006
Плотвично-окуневые
524
0,295
–
–
524
0,295
Карасевые
3742
1,148
–
–
3742
1,148
ИТОГО
4273
1,455
574
0,309
4847
1,764
Примечание: I — количество озер; II — площадь, тыс. км
2
.
Глава 4. ВОДОЕМЫ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО
ИРТЫША
Река Иртыш
Река Иртыш — наиболее крупный левый приток Оби. Верхняя часть бассейна
расположена в горах Алтая, где отчетливо проявляется вертикальная зональность.
Однако основная водосборная территория реки расположена преимущественно в
степной и лесостепной зонах, а небольшая часть правобережья в нижнем течении
находится в тайге.
Речная сеть бассейна Иртыша характеризуется сложной структурой и неравно-
мерностью распределения. Горная часть бассейна имеет густую и развитую речную
сеть. Вместе с тем, ниже по течению, после впадения Чара слева и Чагана справа,
Иртыш не принимает ни одного сколько-нибудь значительного притока вплоть до
устья Оми. Эта местность характеризуется слаборазвитой речной сетью, обилием
озер и почти полным отсутствием рек в полосах, прилегающих непосредственно к
долине Иртыша. Бессточная область правобережья Иртыша заканчивается бассей-
ном Оми, ниже которой Иртыш принимает ряд небольших притоков. Правобереж-
ная часть бассейна Иртыша, ниже впадения Тары, представляет собой область с
достаточно густой речной сетью, расположенную большей частью в лесной, силь-
но заболоченной тайге (Давыдов, 1955).
Иртыш берет начало с южных склонов Монгольского Алтая на территории Ки-
тая. Река в начале имеет название Ку-Иртыс, после впадения рек Улькун и Каирты
приобретает название Кара-Ирцыс. В пределах Китая р. Кара-Ирцыс принимает ряд
притоков: Джелты, Бургун и Каба. Ниже впадения р. Кабы река вступает на терри-
торию Казахстана и здесь называется Черный Иртыш (Очерки..., 1952). С правой
стороны Черный Иртыш принимает довольно много притоков, из которых главней-
шие: Окурт, Камер, Кран, Бурчум и многоводный Кальджир, вытекающий из озера
Марка-Куль (Давыдов,1955).
Ниже устья р. Бухтарма, где Иртыш входит в узкое ущелье, в 1960–1964 гг. была
воздвигнута плотина Бухтарминской ГЭС. Образовавшееся вследствие подпора
плотины водохранилище, протяженностью 510 км, поглотило оз. Зайсан. В Бухтар-
минское водохранилище впадает ряд крупных рек: Курчум, Нарым, Бухтарма, Боль-
шая Буконь, Таинты.
Ниже по течению Иртыша, в 1950–1954 гг. была сооружена плотина Усть-Камено-
горской ГЭС. На выходе реки из гор в Иртыш впадают еще два крупных правобереж-
ных притока — реки Ульба и Уба (Ресурсы..., 1969). В 1987 г. в 2993 км от устья Иртыша
было создано Шульбинское водохранилище (Исаев, Карпова, 1989). На этом участке
Иртыш принимает ряд притоков, из которых наиболее многоводные Бухтарма и Уба.
Ниже Семипалатинска Иртыш вступает в степи Западно-Сибирской равнины. На
всем протяжении от г. Семипалатинска до г. Омска Иртыш не имеет значительных
притоков. Множество мелких рек, стекающих со склонов Казахского мекосопочника
в направлении Иртыша не достигнув реки теряется в озерах. Ниже г. Семипалатин-
ЧАСТЬ 2
100
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
ска Иртыш протекает вдоль окраины Казахской складчатой страны и по Западно-
Сибирской равнине. На этом участке река имеет извилистый характер, часто разби-
вается островами на рукава, образуя отдельные протоки (Очерки..., 1952). Отдель-
ные рукава на протяжении нескольких десятков километров текут параллельно Ир-
тышу. Широкая пойма реки изобилует старицами, озерами, заболоченными участ-
ками. Ширина реки до Павлодара не превышает 200 м, ниже русло реки расширяет-
ся, местами достигая 900 м (Давыдов, 1955).
На участке от г. Омска до г. Тобольска Иртыш принимает ряд крупных притоков:
справа — Омь, Тара, Уй, Шиш, Туй, слева — Оша, Ишим, Вагай; и становится
мощной рекой.
Справа долина реки ограничивается высоким яром. За бровкой коренного берега
раскинулись обширные лесные пространства, местами сильно заболоченные. С левой
стороны долина реки постепенно сливается с равниной. Пойма реки широкая —
до 6–8 км. Высокие яры, подступающие к Иртышу, изрезаны глубокими логами.
Русло реки изменчиво, особенно на мелководных участках. Ложе реки устлано
песчаными и глинистыми грунтами. Глубины на перекатах составляют в межень
около 2 м. На плесах глубины достигают 6–15 м, а в суводях могут превышать 35
м. Ширина реки здесь колеблется от 500 до 1000 м (Ресурсы..., 1973а).
После впадения Тобола река Иртыш принимает справа притоки – Тургас, Демь-
янку, а слева — Носку, Алымку и Конду. Ширина Иртыша у г. Тобольска составляет
600–800 м, глубина русла — 6–10 м (Ресурсы..., 1973 ).
Ниже г. Тобольска Иртыш течет по широкой долине, ограниченной с обеих сто-
рон увалами, расходящимися на 10–20 км. Увал правого берега подходит вплотную
к самой реке и сопровождает ее на протяжении нескольких километров в виде об-
рывистых яров высотой до 60 м. Большинство этих яров подмывается Иртышом,
обваливается и сползает в реку, образуя мысы и отмели. По мере приближения к
Оби долина Иртыша постепенно расширяется, достигая 30–35 км, сливаясь в итоге
с долиной Оби. Нижний Иртыш во многих местах разбивается на отдельные рукава
с большими островами между ними. В весеннее половодье река часто меняет свое
русло, оставляя в пойме многочисленные узкие и длинные старицы. В результате
перемещения русла Иртыш подходит ближе к правому коренному берегу, сильно
разрушая его (Ресурсы..., 1973б).
Длина реки Иртыш составляет 4432 км, площадь бассейна 15568 км 2
, среднего-
довой сток 89,3 км3
. Закономерно, что тепловая энергия привносимая с таким объе-
мом воды существенно влияет на гидрологические характеристики нижнего тече-
ния Оби и Обской губы (Доманицкий и др. 1971).
В горной части бассейна значительная роль в питании Иртыша принадлежит
горным снегам и ледникам. По мере перехода в равнинные части усиливается роль
сезонных снегов. В нижнем течении в питании реки еще более усиливается значе-
ние снегового питания, наряду с приобретением заметной роли дождевого стока с
восточных склонов Уральского хребта.
Характер водного режима претерпевает значительные изменения по длине
реки. В верхней части течения режим Иртыша носит отчетливо выраженные чер-
ты алтайского типа. Здесь в начале апреля начинается резкий подъем уровней воды,
101
×àñòü 2. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïîëîæåíèå, ïðèðîäíûå óñëîâèÿ...
íåðåäêî óñèëèâàþùèéñÿ çàòîðàìè. Ïîëîâîäüå äëèòåëüíîå, âñëåäñòâèå ðàçíîâðåìåí-
íîñòè òàÿíèÿ ãîðíûõ ñíåãîâ íà ðàçíûõ âûñîòàõ è â ñâÿçè ñî çíà÷èòåëüíûìè êîëåáà-
íèÿìè óðîâíåé âîäîåìîâ ëåòîì. Â îòäåëüíûå ãîäû ëåòíèå ïàâîäêè ìîãóò ïðåâîñõî-
äèòü èíòåíñèâíîñòü âåñåííåãî ïîëîâîäüÿ. Ñïàä ïàâîäêîâ ðàñòÿãèâàåòñÿ äî îêòÿáðÿ,
êîãäà íàñòóïàþò ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøèå ïîäúåìû óðîâíåé âîäû ïîä âëèÿíèåì îñåí-
íèõ äîæäåé.  íà÷àëå ëåäîñòàâà óðîâåíü Èðòûøà íåñêîëüêî ïîâûøàåòñÿ, íî âñêîðå
âíîâü ïàäàåò, îñòàâàÿñü ìèíèìàëüíûì âïëîòü äî âåñåííåãî ïîëîâîäüÿ.
Ïðè ïåðåõîäå ðåêè â ñòåïíóþ çîíó ñåçîííûå êîëåáàíèÿ óðîâíÿ Èðòûøà ïîñòå-
ïåííî ñãëàæèâàþòñÿ. Ðåêà ïðèîáðåòàåò îò÷åòëèâî âûðàæåííûå ÷åðòû çàïàäíîñè-
áèðñêîãî òèïà âîäíîãî ðåæèìà. Âåñåííåå ïîëîâîäüå ðàñòÿãèâàåòñÿ äî ãëóáîêîé îñå-
íè, ñòîÿíèå âûñîêèõ óðîâíåé ïðîäîëæàåòñÿ áîëåå 2 ìåñÿöåâ, à âëèÿíèå äîæäåâûõ
ïàâîäêîâ ñòàíîâèòñÿ íåçàìåòíûì.
Ãîäîâûå àìïëèòóäû óðîâíåé ìåíÿþòñÿ äîâîëüíî çíà÷èòåëüíî ïî äëèíå ðåêè. Â
âåðõíåé ÷àñòè ðåêè, ó ñåëà Ãóñèíîãî, ãîäîâàÿ àìïëèòóäà íå ïðåâûøàåò 3 ì. Ïî ìåðå
ïåðåìåùåíèÿ âíèç ïî òå÷åíèþ Èðòûøà è óâåëè÷åíèÿ åãî âîäíîñòè, àìïëèòóäà âîç-
ðàñòàåò, äîñòèãàÿ çíà÷åíèé 7,82 ì ó ñåëà Ñåìèÿðñêîãî. Äàëåå ðàçìàõ ñåçîííîãî êî-
ëåáàíèÿ óðîâíåé âîäûäîñòèãàåò 11,21 ì ó ñåëà Óñòü-Èøèìà.
Îñíîâíàÿ ÷àñòü ñòîêà, îêîëî 50%, ïðîíîñèòñÿ Èðòûøîì â âåñåííèé ïåðèîä. Â
âåðõíåé ÷àñòè ðåêè äîëÿ ñòîêà ëåòà è îñåíè ïî÷òè ðàâíû ìåæäó ñîáîé (20%), â íèæ-
íåé (ã. Òîáîëüñê) ëåòíèé ñòîê ñîñòàâëÿåò 27%, îñåííèé — 19% ãîäîâîãî ñòîêà. Çèì-
íèé ñòîê ó ã. Óñòü-Êàìåíîãîðñêà ñîñòàâëÿåò 10%, ó ã. Òîáîëüñêà — 7%. Èçìåí÷èâîñòü
ãîäîâîãî ñòîêà Èðòûøà âîçðàñòàåò âíèç ïî òå÷åíèþ. Êîýôôèöèåíò âàðèàöèè ãîäîâûõ
ðàñõîäîâ Èðòûøà ó ã. Óñòü-Êàìåíîãîðñêà ðàâåí 0,21, ó ã. Òîáîëüñêà — 0,26.
Îñåííèé ëåäîõîä â âåðõîâüÿõ Èðòûøà ïðîèñõîäèò â íà÷àëå íîÿáðÿ, à â íè-
çîâüÿõ — â êîíöå îêòÿáðÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü îñåííåãî ëåäîõîäà çàíèìàåò îò 3 äî
12 ñóòîê. Ëåäîñòàâ â íèçîâüÿõ ïðîèñõîäèò â íà÷àëå íîÿáðÿ, à â âåðõîâüÿõ — â
ñåðåäèíå íîÿáðÿ. Ïî âñåé ðåêå íàáëþäàåòñÿ îáðàçîâàíèå ãëóáèííîãî ëüäà è øóãè.
Íà ïåðåêàòàõ è êðóòûõ ïîâîðîòàõ ðåêè øóãà íåðåäêî îáðàçóåò çàòîðû, ÷òî âëå÷åò
çà ñîáîé ïîäúåì óðîâíåé, à â ðÿäå ñëó÷àåâ è îáðàçîâàíèå íàëåäåé. Íà ó÷àñòêå
Óñòü-Êàìåíîãîðñê – Ñåìèïàëàòèíñê íàëåäè ïîÿâëÿþòñÿ åæåãîäíî. Âñêðûòèå ðåêè
â âåðõíåì òå÷åíèè ïðîèñõîäèò â ñåðåäèíå àïðåëÿ, â íèçîâüÿõ â êîíöå àïðåëÿ. Âå-
ñåííèé ëåäîõîä ïðîäîëæàåòñÿ îáû÷íî îò 2 äî 9 äíåé. Âñêðûòèå ðåêè íà ìíîãèõ
ó÷àñòêàõ ñîïðîâîæäàåòñÿ çàòîðàìè.
Ìóòíîñòü Èðòûøà âîçðàñòàåò âíèç ïî òå÷åíèþ. Íà òðàâåðñå ñåëà Øóëüáà ìóòíîñòü
âîäû ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 104 ã/ì3
, óÎìñêà—138ã/ì3
, ó Òîáîëüñêà — 163 ã/ì3
. Íàè-
áîëüøàÿ ìóòíîñòü íàáëþäàåòñÿ â âåðõíåì è ñðåäíåì òå÷åíèè ðåêè â àïðåëå, à â
íèçîâüÿõ — â ìàå. Îñåíüþ íàáëþäàåòñÿ íåêîòîðîå óâåëè÷åíèå ìóòíîñòè. Ìèíèìóì
ìóòíîñòè ïðèõîäèòñÿ íà çèìó. (Äàâûäîâ, 1955).
Âîäû Èðòûøà ïðèíàäëåæàò ê ãèäðîêàðáîíàòíîìó êëàññó. Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ è ìè-
íåðàëèçàöèÿ ïî÷òè íà âñåì ïðîòÿæåíèè ðåêè èçìåíÿåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî. Ñòåïåíü ìèíå-
ðàëèçàöèè âîäû Èðòûøà íàõîäèòñÿ â îáðàòíîé çàâèñèìîñòè îò âåëè÷èíû ðàñõîäà âîäû.
Àíèîííûé ñîñòàâ âîäû ð. Èðòûøà äîâîëüíî ïîñòîÿíåí. Òàê, â òå÷åíèå âñåãî ãîäà â
âîäå Èðòûøà ïî âñåé äëèíå ðåêè íàáëþäàåòñÿ ïðåîáëàäàíèå èîíîâ ÍÑÎ3
’ (26–28%
ýêâ.). Îòíîñèòåëüíîå ñîäåðæàíèå SO4
” èçìåíÿåòñÿ îò 9 äî 11% ýêâ., èîíîâ Cl’
—
îò1äî
102
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
15% экв. Среди катионов преобладает Са++
, причем его концентрация составляет 24–
33% экв. Относительное содержание Mg++ в течение года изменяется от 8 до 15% экв.,
ионов щелочных элементов — от 3 до 15% экв. В половодье наблюдается некоторое
увеличение относительного содержания ионов Na+ и К+ вниз по течению, а в меженный
период изменение содержания ионов Na+ и К+ по длине реки не наблюдается.
В период весеннего половодья вода р. Иртыша является мягкой на всем протяже-
нии. Величина жесткости колеблется в пределах 1–3 мг-экв/л. В летнюю межень вода
остается мягкой, а в зимнюю межень в нижнем течении реки вода приобретает умерен-
но жесткий характер. На траверсе г. Тобольска общая жесткость воды составляет 3,86
мг-экв/л, у села Усть-Ишима — 3,96 мг-экв/л, у села Демьянинского — 3,16 мг-экв/л).
Цветность воды в период весеннего половодья колеблется от 8 до 96° и снижает-
ся до 6–40° в летне-осеннюю и зимнюю межень.
Пермонганатная окисляемость воды во время весеннего половодья достигает
13–15 мг О/л, в меженный период эта величина падает до 2–9 мг О/л (Ресурсы...,1973б).
Ниже Омска Иртыш протекает по заболоченной местности и ряд его притоков
—
Тара, Уй, Туртас привносят в Иртыш воды богатые гуминовыми кислотами (Ва-
сильев и др., 1957).
Река Уба
Уба — правый приток Иртыша, образующийся от слияния Черной и Белой Убы,
впадает в Иртыш на 3074 км от устья. Большая часть бассейна Убы занята горами,
достигающими высоты 2800 м. Снеговая линия в бассейне Убы проходит на высоте
2200–2500 м. Таким образом, значительная площадь водосбора Убы покрыта мно-
голетними снегами. Ледников в бассейне реки нет.
В верхнем течении Уба протекает в узкой горной долине шириной не более 0,5
км. Русло реки весьма извилистое, каменистое, местами порожистое, сложено га-
лечниками. Падение на порогах достигает 4–6 м на 1 км, уклоны между порогами
равны 0,0010–0,0013. Ширина русла составляет 50–200 м и мало меняется в тече-
ние года. В равнинной части река разбивается на рукава, образуя невысокие, порос-
шие кустарником и заливаемые высокими водами острова. Ширина реки в среднем
не превышает 1 км, однако ширина отдельных рукавов может достигать 200 м. Дли-
на реки составляет 266 км, площадь бассейна — 9750 км2 (Давыдов,1955).
Река Омь
Омь берет начало в озере Омское, расположенном среди Васюганских болот.
Русло реки на протяжении 5 км от истока неясно выражено и представляет собой
ряд небольших озеровидных расширений, соединяющихся между собой. Река впа-
дает в Иртыш с правого берега на 1831 км от его устья, у г. Омска. Основные прито-
ки: Ича, Угурманка, Узакла, Ича, Кама, Тартас.
Долина реки Омь в верхнем течении неясно выражена, склоны ее незаметно сли-
ваются с прилегающей местностью. Русло неразветвленное, имеет извилистый ха-
рактер. Береговые склоны в верховьях реки пологие, а в низовьях — крутые, иногда
103
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
обрывистые. Пойма преимущественно двусторонняя, но в низовьях односторон-
няя. Пойменная территория местами заболочена, пересекается отдельными грива-
ми. Минимальная ширина поймы составляет 250 м, а максимальная — 16,5 км.
Ширина реки существенно варьирует, составляя в верховьях 15–25 м, в среднем
течении 150–180 м, в низовьях до 220 м. Диапазон максимальных глубин составля-
ет: от 0,2 до 3,0 м в верхнем течении и от 0,5 до 5,5 м в нижнем.
Средние скорости течения составляют: 0,1–0,6 м/сек на плесах, 0,3–1,0 м/сек на
перекатах. Протяженность реки — 1091 км, площадь водосбора — 52 600 км 2 (Ре-
сурсы..., 1973б).
Река Ишим
Ишим берет начало в горах Ниаз Центрального Казахстана и впадает в Иртыш с
левого берега на 1 016 км от его устья. В верхней части р. Ишим принимает ряд
небольших притоков: Кугалы, Чортанды, Джиланды и Муялы. Это маловодные реки,
которые летом периодически пересыхают.
В районе г. Атбасара река принимает справа группу притоков, стекающих с Кок-
четавских возвышенностей: Колутон, Джабай и др. Ниже г. Атбасара, приняв слева
р. Терс-Аккан, Ишим круто поворачивает на север, огибая с запада Кокчетавскую
возвышенность, выходит на Западно-Сибирскую равнину (Очерки..., 1952).
Территория Южной части бассейна характеризуется плоскими увалами, разде-
ленными ложбинами с большим количеством соленых и пресных озер. Для север-
ной части бассейна характерен хорошо выраженный гривно-лощинный рельеф.
Гривы, высотой 4–5 м, вытянуты в северо-восточном направлении и разделены длин-
ными, плоскими понижениями. Лощины между гривами заняты озерами, травяны-
ми болотами, мокрыми лугами и солончаками.
Речная сеть на водосборной территории разработана слабо. До впадения р. Ка-
расуль Ишим течет в широкой террасированной долине. Преобладающая ширина
долины 12–16 км, наибольшая — 19 км. Пологий левый склон долины местами
сливается с прилегающей местностью. Здесь расположена терраса шириной 3,5–
5,5 км. Правый склон долины крутой и обрывистый, изрезан многочисленными бал-
ками и оврагами.
От впадения р. Карасуль до устья река течет в широкой, 8–10 км, асимметрич-
ной трапецеидальной долине, суживающейся до 3–4 км в приустьевой части. На
отдельных участках долина образует расширения до 14–16 км. Левый склон доли-
ны пологий, покрыт березовыми рощами, переходящими в сплошные лесные мас-
сивы. Правый склон крутой, изрезан многочисленными оврагами и балками.
В среднем и нижнем течении пойма реки двусторонняя, высоко расположенная.
Преобладающая ширина поймы — 7–10 км. В среднем течении пойменная террито-
рия пересечена небольшими повышениями и заболоченными впадинами, изрезана
многочисленными старицами длиной от нескольких метров до десятков километров.
Русло реки весьма извилистое, его ширина, до впадения р. Карасуль, составляет
преимущественно 50–80 м, изредка достигая 100–160 м. Перекаты чередуются с пле-
совыми участками. Глубина на перекатах составляет 0,4–0,6 м, на плесах — 3–9 м.
104
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Скорость течения на плесах не превышает 0,2 м/сек, в то время как на перекатах
составляет 0,5–1,2 м/сек. Берега реки крутые и обрывистые.
В нижнем течении река Ишим принимает пять значительных притоков и стано-
вится более многоводной. Длина реки 2450 км, площадь водосбора 177000 км 2 (Ре-
сурсы..., 1973б).
Река Тобол
Тобол — самый крупный и многоводный приток Иртыша. Река берет начало на
восточных отрогах Южного Урала и впадает в Иртыш на расстоянии 659 км от ус-
тья. Большая часть бассейна Тобола расположена на Западно-Сибирской равнине, и
только западная часть на восточных склонах Урала. Бассейн Тобола ассиметричен:
левобережная часть бассейна по площади в 6,7 раза больше правобережной.
Правобережные притоки Тобола маловодны, имеют небольшую площадь водо-
сбора. Левобережье, напротив, имеет большую водосборную территорию, речная
сеть сильно развита, водотоки отличаются повышенной водностью. Закономерно,
что водный режим Тобола формируется, главным образом, под влиянием левобе-
режных притоков, собирающих свои воды со склонов Урала. Главными левобереж-
ными притоками являются реки: Исеть, Тура Тавда.
В верховьях Тобол имеет узкую долину, протекает среди скалистых, незаливае-
мых берегов, представляя собой небольшую горную реку. Ширина водотока состав-
ляет 5–50 м, русло извилистое, неустойчивое, глубины небольшие. Несколько выше
устья первого значительного левого притока, Аяти, долина Тобола расширяется до
3–10 км, берега снижаются до 2–5 м и, таким образом, заливаются в половодье. По
мере продвижения вниз по течению долина реки все более расширяется, увеличи-
вается пойма, разливы местами достигают 10 км. Ниже впадения Туры берега ста-
новятся выше, но при высоких половодьях они все же затапливаются. В низовьях
река протекает по широкой долине, сложенной аллювиальными отложениями. Не-
заливаемые участки берегов встречаются редко. В нижней части течения русло реки
извилисто, ширина сильно меняется, но не превышает 300 м. Длина реки составля-
ет 1674 км, площадь бассейна — 394 600 км2 (Давыдов, 1955).
Основной источник питания реки — снежный покров. Доля снегового питания в
формировании годового стока Тобола уменьшается по мере перемещения вниз по
течению. В среднем и нижнем течении реки все большее значение приобретает дож-
девое питание и поступление воды из притоков Тобола, стекающих с восточных
склонов Уральского хребта. До Ялуторовска доля снегового питания составляет около
60%, дождевого — 11%, подземных вод — 29% годового стока.
Весеннее половодье в верхней части Тобола начинается в конце марта — начале
апреля, характеризуется быстрым подъемом и несколько более пологим спадом уров-
ней воды. С наступлением межени уровни воды принимают устойчивый характер и
мало меняются в последующие сезоны. Ниже устья р. Исеть водный режим Тобола
определяется, главным образом, водностью левобережных притоков. Уже у Ялуто-
ровска весеннее половодье растягивается до июля, а в некоторые годы — и до авгус-
та. Еще ниже по течению половодье становится еще более длительным, появляются
105
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
летние и осенние дождевые паводки, причем подъемы уровней воды от выпадающих
осенью дождей достигают 3 м. Летняя межень становится кратковременной. Весен-
нее половодье носит спокойный характер, хотя случаются значительные разливы.
Продолжительность половодья у Кустаная составляет 1–1,5 месяца, у с. Блинни-
ково увеличивается до 2 месяцев, а еще ниже до 3 месяцев. Максимальные годовые
амплитуды уровней в верховьях незначительно превышают 5 м. Эта величина су-
щественно увеличивается вниз по течению и достигает наибольшего значения на
траверсе д. Иевлево (10,3 м). В нижнем течении амплитуда уровней несколько сни-
жаются, составляя у с. Блинникова 9,6 м.
Минимальные уровни в Тоболе наблюдаются в конце лета, перед осенними дож-
девыми паводками. В отдельные годы, с обильными летними и осенними осадками,
в бассейнах левобережных притоков минимальные уровни наблюдаются зимой,
перед началом весеннего половодья. Максимальные уровни отмечаются в верховь-
ях в третьей декаде апреля, в низовьях — в начале июня.
Таким образом, водоносность реки закономерно возрастает вниз по течению, а
контрастность водного режима соответственно сглаживается. Так, на траверсе г. Кур-
ган наибольший расход почти в 50 тысяч раз превышает минимальный и в 59 раз
средний годовой; у г. Ялуторовска это отношение составляет приблизительно 100 и
53; в нижнем же течении соответственно — 156 и 7.
Аналогичным образом меняется и изменчивость годового стока. Коэффициент
вариации годового стока Тобола у Кургана равен 0,95, у Ялуторовска 0,59, а у Ли-
повского снижается до 0,36.
Осенний ледоход в верхнем течении начинается в первых числах ноября и носит
преимущественно затяжной характер, продолжаясь около месяца. Средняя продол-
жительность осеннего ледохода у Кургана составляет 13 дней. В нижнем течении
осенний ледоход наступает в конце октября. Продолжительность ледохода у с. Блин-
никова составляет, в среднем — 5 дней. Замерзает река в верхнем течении в середи-
не ноября, а в низовьях — в начале этого месяца.
Вскрывается Тобол в верховьях в начале третьей декады апреля; ледоход прохо-
дит спокойно и продолжается в среднем 8 дней. В нижнем течении река вскрывает-
ся в конце апреля. Продолжительность ледохода в среднем течении несколько со-
кращается, причем в отдельные годы под влиянием несовпадения моментов вскры-
тия Тобола и его притоков ледоход становится двойным.
Мутность Тобола достигает наибольших средних значений в верхнем течении, где
эрозионные процессы развиваются наиболее интенсивно, а водность сравнительно
невелика. Средняя годовая мутность Тобола у Кустаная составляет 193 г/м 3
, у Курга-
на она снижается до 117 г/м3
, а у с. Липовского эта величина падает до 66 г/м3
.
Максимальная мутность в Тоболе отмечается в апреле – мае. Минимальная мут-
ность приурочена к зимнему периоду — январь – февраль. Большую часть стока
взвешенных наносов река проносит весной (Давыдов, 1955).
Химический состав вод Тобола и их минерализация находятся, главным обра-
зом, в зависимости от химических свойств его притоков. Верхние притоки юго-
западной части бассейна, граничащие с бассейнами рек Орь и Иргиз, характеризу-
ются повышенной хлоридной минерализацией воды. Закономерно, что воды Тобола в
106
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
верхнем течении также принадлежат к хлоридному классу и отличаются повышен-
ной минерализацией. Ниже по течению, по мере поступления гидрокарбонатных
маломинерализованных вод левобережных притоков, понижается и минерализация
реки Тобол. Вместе с тем в химическом составе воды преобладают ионы НСО3
’.В
период половодья минерализация воды Тобола сильно снижается и становится сред-
ней или малой. Вода Тобола в верхнем течении в межень – жесткая и очень жесткая,
в нижнем — умеренно жесткая. В половодье и ближайший к нему период вода мяг-
кая или умеренно жесткая.
Река Конда
Конда – один из крупных притоков Иртыша. Истоки реки расположены в боло-
тах возвышенности Люлиле-Вор. Конда впадает в Иртыш слева на 86 км от устья
последнего. Основные притоки Конды: реки Ух, Эсс, Ейть-Я, Мулымья, Бол. Тетер,
Бол. Тап, Кума, Юконда, Катым, Морд-Ега, Кама.
Водосборная территория расположена на заболоченной местности, поросшей
смешанным лесом. Заболоченность бассейна достигает 70%, озерность — 5%. До-
лина реки выражена слабо. Правый склон долины высокий, в местах подхода к реке
крутой, обрывистый. Левый склон невысокий – практически сливается с окружаю-
щей местностью.
Пойма реки преимущественно односторонняя — располагается по левому бере-
гу. Пойменная территория заболочена, изрезана множеством мелких озер и речек,
покрыта смешанным лесом.
Русло реки весьма извилистое, мелко врезанное. Ширина реки в верхнем течении
составляет 15–20 м, в среднем и нижнем течении — 150–300 м. Глубина на плесах —
4–14 м. Скорость речного потока составляет: на плесах — от 0,15 до 0,50 м/сек; на
перекатах — от 0,60 до 0,80 м/сек на перекатах.
Левый берег реки Конды преимущественно низкий, практически повсеместно
затапливается в половодье; правый — высокий и обрывистый.
Перед впадением в Иртыш р. Конда образует Кондинский Сор, протяженностью
50 км. На отрезке от Кондинского Сора до впадения в Иртыш река Ишим имеет высо-
кие , крутые берега, заливаемые в половодье. Ширина реки здесь — 160–300 м, глу-
бины — не менее 5 м. Длина реки составляет 1097 км, площадь бассейна —72800
км2 (Ресурсы..., 1973).
Озера Зауралья
Весьма многочисленны озера в лесостепной зоне между левобережьем Тобола и
Уральским хребтом. Местный рельеф представлен однообразной низменностью,
изредка пересеченной неглубокими речными долинами. Обширные междуречные
пространства покрыты множеством впадин, занятых озерами и реже болотами (Да-
выдов, 1955). Максимальная озерность присуща восточным предгорьям Южного
Урала, а также междуречью рек Тобол – Уй – Миасс – Исеть. Озерность в этих
районах достигает 5–10%, а в предгорьях даже 14%.
107
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Образование озер объясняется как геолого-тектоническими, так и гидро-клима-
тическими особенностями территории. Появление большого числа озер в восточ-
ных предгорьях Урала связано с новейшей тектоникой. Наличие тектонических на-
рушений и разломов способствовало образованию тектонических впадин, к кото-
рым приурочены наиболее глубокие озера. Кроме того, неотектонические движе-
ния и усиление речной эрозии, в результате регрессии моря, обусловили спуск об-
ширный третичных водоемов. В настоящее время в оставшихся древнеозерных впа-
динах расположены крупные озера Зауралья: Берданиш, Урукуль, Кожакуль, Урус-
куль. Многие озерные котловины Зауралья образовались в результате размыва сла-
гающих пород. Возникновению озер в Южном Зауралье способствовало также от-
сутствие дренирующих водотоков. В результате поверхностные воды аккумулиро-
вались в отрицательных формах рельефа.
Озера Зауралья преимущественно круглой или овальной формы, имеют неболь-
шие размеры, берега обычно низкие, песчаные. В этой местности преобладают мел-
ководные озера (Н = 0,5–3м), но встречаются и глубокие водоемы (Н более 30 м) —
озера Увильды, Тургояк, Бол. Кисегач, Банное. Большинство озер представляет со-
бой замкнутые водоемы; некоторые из них становятся проточными лишь в период
весеннего половодья.
Озера лесостепной зоны Восточно-Уральской равнины характеризуется неустой-
чивым водным балансом и повышенной минерализацией. Воды озер северной час-
ти равнины имеют минерализацию 400–1000 мг/л; преобладают НСО3
-Na и НСО3
-
Cl. Для многих озер характерна повышенная щелочность воды. Вследствие интен-
сивного зарастания водоемов и мощных иловых отложений вода озер содержит боль-
шое количество органических веществ. По этой причине зимой формируется дефи-
цит кислорода и происходит замор рыб (Андреева, 1973).
Озера лесной зоны
Широтный пояс из конечной и основной морены и стадиальных образований
эпохи наибольшего оледенения образуют ясно выраженный водораздел между ре-
ками, впадающими в Обскую и Тазовскую губы — Надым, Пур и правыми притока-
ми широтного отрезка течения Оби — Пим, Аган. На этом водоразделе сохранился
ряд крупных, но мелководных моренных озер. К числу таких водоемов относятся, в
частности, озеро Нуш-То на водоразделе рек Надым и Казык, озеро Пяку-То в вер-
ховьях Пура. Очень велико число озер в долинах правых притоков Нижней Оби, в
долинах рек Полуй, Казым.
Западнее Оби находятся обширные впадины с многочисленными старицами и
озерами — Нижне-Ляпинская и Кондинская.
Для нижнего течения Большой Сосьвы, ниже впадения р. Ляпин, характерны
обширные соры, образуемые рядом мелких притоков при впадении в Большую
Сосьву. Исключительным обилием озер отличается бассейн Конды, причем своеоб-
разной особенностью этой реки являются “туманы” — расширения речной долины,
остающиеся заполненными водой почти до глубокой осени. Весной “туманы” пред-
ставляют собой обширные озера, но после спада вешних вод эти водоемы постепенно
108
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
обсыхают, разбиваются на протоки и к осени превращаются в малые озера. “Тума-
ны” представляют собой естественные регуляторы, замедляющие быстрый спад
весенних вод.
Помимо “туманов” в бассейне Конды расположено большое количество посто-
янных озер. Большая часть этих водоемов сгруппирована в левобережной части
бассейна. Самое крупное из них — озеро Эльпин-Тур, занимающее площадь более
80 км2
. Значительно меньше озер находится в правобережной части бассейна Кон-
ды. Здесь, по течению р. Евры, расположено три больших Сатыгинских “тумана”
протяженностью 20–30 км.
Заметная группа озер располагается на правобережье бассейна Кумы — правого
притока Конды. Мелкими озерами изобилует междуречье Конды и Иртыша ниже
впадения в Конду реки Каймы. При впадении в Иртыш Конда образует громадный
Усть-Кондинский сор размером 30×40 с извилистым, изменчивым фарватером.
Большинство озер бассейна Конды — мелководные, имеют небольшие размеры.
Кроме того, в этой местности изредка встречаются небольшие глубоководные озе-
ра, с глубиной до 24 м. Все озера пресные. Дно большинства водоемов засорено
корчагами. Уровненный режим озер сходен с режимом соседних рек и характеризу-
ется медленным, длительным подъемом вод в период весеннего половодья и во вре-
мя летних дождей. К осени озерный уровень падает.
Восточная часть таежной зоны — Нарымский край — включает бассейны лево-
бережных (Шегарка, Чая, Парабель, Васюган) и правобережных (Тым, Кеть, Чу-
лым, Томь) притоков Оби. Эта местность представляет собой плоско-холмистую
равнину, рассеченную на заболоченные водоразделы широкими и неглубокими реч-
ными долинами. Среди этих элементов рельефа разбросаны многочисленные озе-
ра. В таежной зоне встречаются озера двух типов: боровые озера, расположенные в
полесье и урманах и соровые, находящиеся в понижениях речных долин.
Все таежные озера отличаются сравнительно небольшими размерами. Соровые
озера имеют небольшие глубины — 1–3 м, топкие берега и вязкое дно. Форма таких
озер — овальная, берега обычно плоские. Боровые озера имеют большую глубину,
превышающую 4 м, плотное дно, округлую форму. Соры обычно располагаются в
широких и заболоченных долинах рек. В весеннее половодье такие озера образуют
огромные водные пространства. В меженный период озера могут соединяться с ре-
ками или образуют изолированные водоемы (Давыдов, 1955).
Глава 5. ВОДОТОКИ БАССЕЙНА СРЕДНЕЙ ОБИ
Гидроклиматические условия
Водосбор Средней Оби расположен в пределах лесоболотной зоны Западной
Сибири. На юге среднеобского района сформировалась среднетаежная подзона вы-
сокой продуктивности. Далее на север выделяется среднетаежная подзона средней
продуктивности, характеризующаяся значительной болотообразующей активнос-
тью. Кроме того, на территории Среднеобского водосборного бассейна образуется
внезональная пойменная область луговых сообществ переменной продуктивности
(Дюкарев, Львов, Пологова и др., 1995).
Среднегодовая температура воздуха на Средней Оби отрицательная: от –0,5 °С в
Томске до –3,5 °С на северо-востоке. В долинах крупных рек повторяемость скоро-
стей ветра 4–7 м/сек составляет 28%, что обуславливает суровые зимние условия.
Снег держится на севере — 183–201, на юге — 178–180 дней (табл. 2.5).
Период положительных температуры воздуха на юге бассейна превышает соот-
ветствующее время на севере на 61 сутки; выше 5 °С — на 67 суток; выше 10 °С —
на 74 суток. Таким образом, продолжительность вегетационного периода на юге на
2,5 месяца больше, чем на севере.
В Томской области поверхностные водоемы занимают около 2,5% площади.
Общая протяженность речной системы около 95 тыс.км . Здесь расположены
12900 мелких и средних озер суммарной площадью 4451 км 2; крупные озера
(площадью более 10 тыс. га) отсутствуют. Количество озер увеличивается к северу
по мере увлажнения территории.
Половодье, начавшееся весной, продолжается почти все лето. На долю весенне-
летнего половодья в среднем приходится около 70% объема годового стока с колеба-
ниями от 50% в маловодные годы до 80% — в многоводные (Ресурсы...., 1972).
Среднемноголетний расход воды, м
3
/сек: река Обь: у Новосибирска — 1764;
Колпашево — 4240; Александровского — 5350; река Томь — 1020; р. Чулым — 765;
р.Тым—180;р.Вах—552.
Протяженность реки Оби в пределах Томской области составляет 1169 км. Наи-
более крупные притоки — Томь, Чулым, Кеть, Парабель, Васюган, Тым. Рек длиной
более 100 км — около 80 (Экологический..., 2002).
Таблица 2.5. Средняя температура воздуха (°С) в Томской области
по сезонам года
Населенные пункты
Зима
Весна
Лето
Осень
Кожевниково
–14,7
5,3
16,4
5,2
Колпашево
– 19,2
3,2
15,8
4,3
Александрово
–22,3
2,0
14,9
3,2
ЧАСТЬ 2
110
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
На участке от Новосибирска до впадения Томи река не имеет крупных притоков.
Однако далее, после их впадения в пределах Томской области, водный сток Оби
возрастает более чем в 3 раза.
Уклон реки Обь до впадения реки Томь составляет 0,07%, а далее до Иртыша —
около 0,03. Половодные уровни часто поднимаются над меженными на 6–8м. Под-
пор обскими водами по притокам распространяется на 100–120 км от их устья.
Обь от Новосибирска до Колпашево приобретает вид типичной равнинно-таеж-
ной реки. Половодье на этом участке становится растянутым и сглаженным, а от
Колпашево до Иртыша эти тенденции увеличиваются еще в большей степени. Ниже
приводятся некоторые данные, характеризующие важные черты гидрологии этого
важнейшего водотока региона.
Продолжительность стояния максимальных уровней воды (сутки): Новоси-
бирск — 17; Колпашево — 36; Сургут — 66; Белогорье — 88.
Средние сроки наступления максимальных уровней в Оби: Новосибирск —
30.04; Колпашево — 13.05; Сургут — 23.06; Белогорье — 05.07.
Продолжительность ледостава (сутки): Новосибирск — 162; Нарым — 183;
Александрово — 189; Сургут — 193.
На участке Средней Оби вниз по течению интенсивность прогрева воды в весен-
не-летний период заметно снижается, особенно в мае (табл. 2.6). Поэтому нерест
весенне-нерестующих рыб в пределах верхней части Средней Оби проходит значи-
тельно раньше, чем ниже по течению реки.
По степени развития заморных явлений Обь делится на 3 участка: Незаморный
—
выше Колпашево; Переходный участок с неполным и неежегодным замором — от
Колпашево до устья Тыма; Заморный — ниже Тыма. Б.Г. Иоганзен (1953) относит вер-
хний участок Средней Оби длиной 270 км (от впадения Томи до Колпашево) к верхне-
обскому озерно-речному незаморному району, а ниже расположенный участок (до ус-
тья Иртыша) протяженностью 1226 км — к среднеобскому заморному.
После сооружения Новосибирской ГЭС возросли минимальные расходы и уров-
ни воды, но снизились максимальные расходы. Незаморная зона в реке Обь увели-
чилась вниз по течению 200–250 км, примерно до впадения реки Васюган. Следова-
тельно, на этом участке создались благоприятные условия для зимовки рыб, вклю-
чая осетра, на ранее не используемых ямах.
Среднемноголетняя мутность обской воды от верхнего участка Средней Оби до
Колпашево увеличивается, но далее вниз по ее течению уменьшается. Таким об-
разом, накопление твердого стока преобладает на верхнем отрезке реки, достигая
Таблица 2.6. Среднемесячная температура воды (°С) на различных участках
Средней Оби (1989–1991 гг.)
Участок Оби
Май
Июнь
Июль
Август
Молчаново
9,2
17,5
22,5
18,8
Каргасок
7,2
15,6
21,6
18,8
Александрово
5,6
14,0
21,2
18,5
111
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
0,5 млн. куб. м в год. Максимум мутности совпадает с пиком половодья (Попов,
1962). В составе аллювия вниз по течению Оби увеличивается содержание тонко-
дисперсных фракций и прослеживается явная тенденция повышения кислотности.
Возрастают также размеры пойменной террасы и продолжительность половодья,
что приводит к появлению соров, занятых влаголюбивой растительностью с преоб-
ладанием сырых осоковых лугов (Шепелев, 1996).
Гидробиологическая характеристика водоемов
низкой поймы
Зоопланктон. В озерах низкой поймы весной зоопланктон, в основном, пред-
ставлен немногочисленной молодью копепод. Интенсивное развитие летнего ком-
плекса обычно происходит в начале июня при прогреве воды до 18 °С, а наиболее
теплолюбивые кладоцеры достигают высокой численности в июле при температу-
ре 22–25 °С.
В период с мая по июнь наблюдаются существенные межгодовые колебания гид-
рологического и температурного режимов, что обусловливает широкий диапазон
количественных параметров развития летнего комплекса. В зависимости от конк-
ретных условий года, биомасса зоопланктона в озерах низкой поймы к концу июня
составляет 0,1–2,3 г/м3 (в среднем — 1,2г/м3). Постоянными доминантами в этот
период являются коловратки.
Сравнительно устойчивое состояние летнего зоопланктона наблюдается в конце
июля (в среднем — 2,3 г/м3 с колебаниями по годам от 1 до 3 г/м3) и августе (в
среднем — 3,0 г/м3 с колебаниями от 0,8 до 7,3 г/м3) (Попков, Попкова, Рузанова,
Голубых, 1996). В этот период в зоопланктоне доминируют ветвистоусые ракооб-
разные, и лишь в отдельные годы к ядру этого комплекса присоединяются колов-
ратки.
К концу сентября воспроизводительная способность большинства ветвистоусых
снижается. Биомасса зоопланктона уменьшается в 1,5–3 раза. Поздней осенью пре-
обладают веслоногие рачки. Их плотность в подледный период возрастает и в де-
кабре приводит к небольшому всплеску биомассы (0,3–0,9 г/м3).
В мелководных и сильно заросших пойменных озерах среднего уровня затопле-
ния половодье обычно проявляется в виде небольшого подтопления, а прогрев воды
происходит быстрее. Для водоемов такого типа характерна наиболее высокая био-
масса зоопланктона в мае (около 0,5 г/м3) за счет развития коловраток и, особенно,
прибрежных форм циклопов. Вместе с тем, обилие макрофитов и хищных цикло-
пов сдерживает дальнейшую вспышку летнего комплекса зоопланктона. В конце
июля биомасса зоопланктона не превышает 1,75 г/м 3
, а в конце сентября этот пока-
затель снижается до 0,25 г/м3
.
В затонах и пойменных речках численность зоопланктона к концу июля, по срав-
нению с маем, возрастает в сотни раз. Максимум биомассы в затонах наблюдается в
августе (1,9 г/м3), а в пойменных речках — в июле (1,8 г/м3). На крупных водотоках
112
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
развитие зоопланктона отличается своеобразием. Так, в Томи наиболее благоприят-
ные условия для развития зоопланктона создаются в приустьевом участке. Здесь
возрастает его видовое разнообразие, а биомасса в середине лета составляет около
0,1 г/м3 (Лукьянцева, 1997). В Чулыме средняя биомасса зоопланктона составляет
0,26 г/м3 (Биологические..., 1980), причем резкого доминирования определенных
групп зоопланктона не наблюдается.
В материковых озерах средняя биомасса зоопланктона составляет около 1 г/м3 с
преобладанием ветвистоусых — до 50% от общей биомассы (Иоганзен, Глазырина,
Залозный и др., 1981).
На верхнем участке Средней Оби, в начале июля многоводного 1992 года, био-
масса зоопланктона составила 0,19 г/м3
, а ниже по течению (в районе Каргаска) —
0,47 г/м3
. Увеличение биомассы зоопланктона вниз по течению реки объясняется
улучшением условий его развития (Гундризер,Залозный, Голубых и др.,1995), а также
биостоком планктона из поймы. Последнее утверждение требует, на наш взгляд,
корректировки. В случае справедливости этого тезиса в составе планктона русла
Оби должны бы преобладать ветвистоусые, доминирующие в это время в поймен-
ных водоемах. Однако этого не наблюдается, а по всему руслу было отмечено доми-
нирование коловраток (73–76% от общей биомассы) с преобладанием представите-
лей р. Asplanchna.
Зообентос. Максимальное количественное развитие зообентоса так же, как и зоо-
планктона, характерно для пойменного водоема низкого уровня затопления умеренной
проточности в период половодья. За период с 1976 по 1994 гг. колебания биомассы
бентоса составили от 11,9 до 58,1 г/м2; в среднем — 27 г/м2 (Попков, Попкова, Рузанова,
Голубых, 1996). Основу сообществ составляют лимнобионты (62%), но довольно раз-
нообразно представлены и эврибионты (31%). В течение года для бентоса чаще всего
характерно два пика численности и биомассы: первый — весной; второй — в конце
лета или осенью. Самые низкие показатели отмечались в июне или июле.
В пойменных озер других типов (подтапливаемых ежегодно либо только в много-
водные годы) имеет место более низкое развитие биомассы бентоса: от 11 до 15 г/м2
.
Для затонов характерно однообразное донное население с доминированием хи-
рономид и олигохет, причем имеет место большая зависимость от режима полово-
дья. В многоводные годы в них формируется типичный речной комплекс с домини-
рованием реофильных форм хирономид. В маловодные годы создаются оптималь-
ные условия для развития олигохет, а среди хирономид преобладают озерные фор-
мы. Средняя биомасса зообентоса в таких водоемах составляет 9,6 г/м 2
.
В пойменных речках состав бентоса носит смешанный характер. Среди хироно-
мид преобладают озерные формы, на реобионтов приходится 9%, на эврибионтов —
32%. По биолого-продукционным показателям пойменные речки относятся к клас-
су повышенной продуктивности (19,7 г/м2).
Биомасса зообентоса на верхнем отрезке Средней Оби, в июле 1992 г., составила
в среднем 0,6 г/м2
, а на 500 км ниже по течению (в районе Каргаска) — 2,1 г/м2
.В
среднем по всему обследованному участку доминирование по биомассе отмечено
для хирономид (44,9%) и олигохет (32,5%), однако вниз по течению олигохетный
индекс возрастает от 46,6 до 65,3.
113
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Наиболее бедно заселены песчаные грунты медиали в среднем — 0,05 г/м 2
.В
прибрежье на этих грунтах биомасса бентоса возрастает до 0,24 г/м2
, а в наиболее
продуктивных заиленных песках биомасса достигает 1,94 г/м2
.
По сравнению с началом 1970-х гг., на участке реки Оби близ Каргаска заметно
снизилось разнообразие сообществ — 7 до 4 таксономических групп, но их биомас-
са увеличилась в 4 раза. Вместо ранее доминирующих поденок и речных форм хи-
рономид в большом количестве появились олигохеты и хирономиды-альфа-поли-
сапробы (Рузанова, Залозный,1995). Следовательно, вниз по течению Оби возрас-
тает содержание загрязняющих веществ эвтрофирующего свойства.
Таким образом, наиболее благоприятные условия для количественного развития
зоопланктона и зообентоса формируются в водоемах низкой поймы с умеренным
водообменом. В связи с длительным затоплением, возможности для вегетации выс-
шей водной растительности ограничены во времени, и первичная продукция фор-
мируется, в основном, планктонными водорослями. Функционирование экосисте-
мы идет по пастбищному типу. Трофические связи очень разветвленные и динамич-
ные. Водоемы такого типа имеют важнейшее значение для размножения и нагула
озерно-речных рыб, особенно их молоди.
В озерах низкой поймы, близких по характеристикам к соровым, а также в озе-
рах среднего и высокого уровня затопления, продуктивность заметно снижается.
В таких водоемах происходит интенсивное развитие макрофитов. Одновременно,
при высоком видовом разнообразии водных сообществ, преобладают детритные
пищевые цепи. Затоны длительное время функционируют в режиме проточности.
Лимнический период в них короткий, пик расцвета гидробионтов смещается на
более поздний срок и в значительной степени зависит от водности года. Коэффи-
циенты видового сходства между этими типами водоемов по фауне хирономид
составляют 19–45%, а по зоопланктону — 31–53% (Попков, Попкова, Рузанова,
Голубых, 1996).
Диапазон продуктивности материковых озер таежной и лесоболотной зоны За-
падной Сибири очень широк. Максимальная биомасса зообентоса, при значитель-
ных колебаниях этой величины — от 2,3 до 26,5 г/м2
—
характерна для проточных
эвтрофированных озер (Рузанова, 1979). В озерах преобладающего трофического
типа (дистрофных) величина биомассы бентоса обычно не превышает 1 г/м 2
.
Для равнинных притоков Оби обычным является нарастание биомассы бентоса
от верховья к устьевым участкам. В частности, в Васюгане до начала добычи нефти
в этом районе, рассматриваемая величина увеличивалась вниз по течению более
чем в 2 раза (Попков и др., 2002).
В русле крупных притоков Средней Оби биомасса бентоса значительно выше,
чем в главном русле Оби. Необычно высоким количественным развитием характе-
ризуются притоки Тыма, где доминируют заиленные пески и илы, а также матери-
ковые озера (табл. 2.7).
Сходным образом по типам водоемов меняется и видовое разнообразие дон-
ных беспозвоночных (Иоганзен, Глазырина, Залозный и др., 1981). Коэффициент
видового сходства между этими типами водоемов по фауне хирономид составля-
ет 19–45%, по зоопланктону — 31–53%, по фитопланктону — до 18% (Попков,
114
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Попкова, Рузанова, Голубых, 1996). Таким образом, для водоемов разного типа
характерен определенный “набор” видов планктона и зообентоса.
Обнаруженные типологические особенности формирования сообществ гидро-
бионтов проявляются в пойменно-речной системе на фоне сложных, сильно выра-
женных, но недостаточно исследованных процессов их многолетней динамики. Ус-
тановлено, что биомасса зоопланктона пойменного озера в период летнего макси-
мума — август, по годам может колебаться в пределах от 0,8 до 7,3 г/м 3
,авиюне
размах колебаний этой величины может достигать 27-кратных значений. Макси-
мальная среднегодовая биомасса зообентоса превышает минимальную более чем в
5 раз, а численность сеголетков карповых рыб в начале августа колеблется от 8 до
130 млн экз. (Попков, Попкова, Рузанова, Голубых, 1996).
Одной их важнейших черт динамики пойменных экосистем является циклич-
ность (Максимов, 1989). В эволюции ландшафтов пойм Обского бассейна выделя-
ются: сверхдолгосрочные, вековые и краткосрочные ритмы. Циклы последних со-
ставляют 15–25 лет (Шерстобитова,1999). Средний вековой и краткосрочный рит-
мы являются результатом воздействия множества факторов и в значительной мере
случайны. Они делятся только на две фазы: многоводную — увеличение высоты
половодья и маловодную — снижение уровня половодья. Речные поймы и их ком-
поненты реагируют на эти ритмы изменением собственной структуры.
Периодизация лет по режиму половодья в целом совпадает с периодизацией
по климатическим показателям. В частности, с 1976 г. по 1993 г. на участке Оби от
Кожевниково до Колпашево выделяются следующие периоды (Шепелева, 1996):
1976–1980 гг. — влажный теплый; 1981–1983 гг. — засушливый; 1984–1988 гг. —
влажный холодный; 1989–1991 гг. — засушливый; 1992–1993 гг. — влажный теп-
лый период.
С позиций исследования многолетней динамики условий нагула и воспроиз-
водства рыб целесообразно воспользоваться критериями затопления поверхности
поймы на различных высотных отметках, в том числе: низины, сенокосные гри-
вы, пойма в целом (Максимов, 1963). Этот подход позволяет сравнивать между
собой различные участки Оби по режиму затопления пойм вне их зависимости от
абсолютных высот элементов рельефа. Из приведенных ниже данных (табл. 2 .8)
Таблица 2.7. Биомасса зообентоса (1 г/м2) в притоках Средней Оби
Тип водоема
Чулым
Кеть
Тым
Вах
(Биологические...
(Рузанова,
(Рузанова,
(Рузанова,
1980)
1983)
1979)
1981)
Русло *
6,6
5,8
7,3
5,3
Притоки
–
4,1
27,9
2,0
Придаточные
9,3
7,8
7,45
14,9
Пойменные озера
20,6
9,3
21,7
24,8
Непойменные озера
2,7
6,3
19,6
2,5
Примечание: * — включая притоки
115
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
следует, что продолжительность затопления низин от колпашевского участка Оби
к каргаскому возрастает в среднем на 9 суток, но затем, к сургутскому участку,
сокращается вдвое.
Существенное воздействие на паводковый режим Средней Оби оказало созда-
ние Новосибирского водохранилища. В результате сооружения этого крупного гид-
ротехнического объекта произошло понижение уровня затопления поймы Оби, что,
в свою очередь, привело к значительному сокращению запасов рыб в нижнем бьефе
(Трифонова, 1990). Вместе с тем, влияние Новосибирской ГЭС не прослеживается
ниже Колпашево (Малик, 1990; Попков, 1995), и, таким образом, не охватывает ос-
новных рыбопромысловых районов Средней Оби.
Таблица 2.8. Продолжительность (сутки) затопления среднеобской поймы с
различными высотными отметками в 1968–1977 гг.
(Максимов, Мерзлякова, 1981)
Участки поймы
Показатели
Колпашево Каргасок
Александрово Сургут
Низины
Колебания
24–97
47–103
8–88
0–71
В среднем
66
77
63
38
Сенокосные гривы
Колебания
0–56
1–83
0–79
0–63
В среднем
15
53
33
32
Вся пойма
Колебания
–
–
–
0–39
В среднем
9
14
13
13
Глава 6. КРУПНЫЕ ЛИМНИЧЕСКИЕ ВОДОЕМЫ
Новосибирское водохранилище
По размерам водохранилище относится к категории крупных искусственных
водоемов со средними глубинами. Основные его морфометрические показатели
следующие: отметка нормального подпорного уровня (НПУ) — 113,5 м абс. (с
1969 г. НПУ повышен до 113,7 м абс.); отметка уровня мертвого объема (УМО) —
108,5 м абс.; объем при НПУ — 8,8 км3
, полезный объем — 4,4 км3
, площадь зерка-
ла при НПУ — 1070 км2
, площадь зеркала при УМО — 697 км2
. максимальная ши-
рина — 17 км; максимальная глубина — 22 м; средняя глубина — 8,2 м. Глубины
свыше 10 м составляют 400 км2 (Подлипский, 1985).
Акватория водоема вытянута с юго-запада на северо-восток. Изрезанность бере-
говой линии невелика, ее общая протяженность 550 км. На значительном протяже-
нии: г. Камень-на-Оби – п. Завьялово (около 120 км), водоем имеет речной вид с
шириной до 3–5 км. Участок п. Завьялово – плотина ГЭС представляет собой озеро-
видный плес с максимальной шириной до 17 км. По левобережной затопленной
пойме здесь располагаются многочисленные острова (Пичуговские). По морфомет-
рическим и гидрологическим параметрам, а также рыбохозяйственному значению
водохранилище делится на четыре участка: верхняя зона, средняя зона, Ирменский
плес и Приплотинный плес (Благовидова, 1969; Феоктистов, 1976а). Два последних
участка объединяются в нижнюю зону водоема.
В водохранилище впадает 19 малых рек (преимущественно с правого берега) и
сравнительно крупный приток — р. Бердь. При заполнении водохранилища до НПУ
подпор по этой реке распространился на 55 км и захватил ее среднюю часть, что
привело к созданию большого залива с площадью 44 км2 и объемом воды — 0,28 км3
.
Общая площадь водосбора Оби в створе ГЭС составляет 227 500 км2
, площадь
водосбора на участке водохранилища — 17 500 км2 (Абрамович, Самочкин, 1961).
Основное питание водохранилища (более 95%) происходит через входной створ р.
Оби (Подлипский, 1985). Преобладающая часть (более 54%) стока проходит в период
половодья (апрель–июнь). В летние месяцы (июль–август) эта величина составляет
около 23%, остальная часть стока приходится на осенне-зимний период. В расходной
составляющей водного баланса преобладает сброс через гидроузел (около 9 %).
Ежегодная проектная сработка уровня водохранилища составляет 5 м. В годовом
ходе уровня выделяется три фазы: весеннего наполнения, относительно стабильного
стояния на отметках НПУ и осенне-зимней сработки, гидрологические показатели
которых различаются по годам в зависимости от водности. Зимняя сработка произво-
дится, обычно, до отметки УМО, но в маловодные годы допускалась более углублен-
ная сработка ниже УМО на 1,28–1,87 м (1980–1982 гг.). В последние годы в связи с
увеличением потребностей в водных ресурсах регулярно производится сработка ниже
УМО на 0,6–0,7 м (Васильев и др., 2000). В ходе зимнего падения уровня осушаются
большие участки ложа водоема: в верхней зоне — 83 % от летней акватории, в сред-
ней зоне — 28%, в нижней — 22% (Благовидова и др., 1976).
ЧАСТЬ 2
117
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Малая полезная емкость водохранилища обусловливает его высокую проточность.
Коэффициент водообмена в среднем равен 7, в маловодные годы происходит 5-крат-
ная, в многоводные — 9,1–9,6-кратная смена водных масс (Савкин, 2000). За период
весеннего половодья возможна 3–4-кратная смена воды (Абрамович, Самочкин, 1961).
Основной водообмен осуществляется по затопленному руслу, в районах мелководий
и островов сохраняются застойные зоны. Величины средних скоростей течения для
нижней зоны (п. Завьялово – плотина ГЭС) изменяются от 0,15–0,16 м/с весной до
0,06–0,08 м/с осенью. Верхний участок (Абрашино – Камень-на-Оби) находится в
переменном режиме, и течение здесь, в зависимости от водности р. Оби, меняется в
больших пределах — от 0,2 м/с до 1,5 м/с и более (Подлипский, 1985).
Основная масса твердого стока выпадает в районе переменного режима на уча-
стке протяженностью 40–50 км от выклинивания подпора. Мутность воды в момент
прохождения паводка может превышать здесь 700–880 г/м3
. К осени этот показа-
тель уменьшается до 50–60 г/м3
. В нижней части водохранилища средняя мутность
в июне–июле не превышает 5–10 г/м3
. В период штормов, когда высота волн может
превышать 3 м, за счет выноса продуктов разрушения берегов мутность воды зна-
чительно возрастает (Подлипский, 1985). Прозрачность воды в зимний период со-
ставляет до 3–4 м, весной — до 0,1–0,3 м (Лысенко, 1968).
Термический режим водоема определяется водностью и метеорологическими
условиями года, а также морфометрическим фактором. Верхняя часть водохрани-
лища вскрывается от льда на 10–15 дней раньше нижней, что и определяет более
интенсивный прогрев воды здесь весной. Разность в температурах по длине водо-
ема может достигать 10–12 °С. На пойменных участках из-за слабого водообмена
водная масса в мае на 1–2 °С холоднее, чем в русловой части. К концу июня – нача-
лу июля устанавливается гомотермия. Максимальный прогрев наблюдается в июле,
когда температура воды в прибрежной зоне может достигать 25–29 °С. Интенсив-
ное охлаждение начинается в первой декаде августа, а к началу октября вода в ниж-
ней части водоема остывает до 10 °С.
Замерзание водохранилища происходит на 8 дней раньше, чем в естественных
условиях р. Оби, чаще всего, в первой половине ноября. Средняя толщина льда к
концу зимы составляет 80–85 см. Одной из особенностей ледового режима являет-
ся оседание значительной массы льда (до 35% всего объема) на грунт, в результате
зимней сработки уровня. Вскрывается водохранилище во второй половине апреля
(Камынин, 1975).
Гидрохимический режим водоема освещен в литературе достаточно полно (Пет-
ренко, 1961; Чайкина, 1975; Качурин и др., 1976;. Ланбина, Карпеева 1985; Тарасен-
ко и др., 1996; Васильев и др., 2000 и др.).
По классификации О.А . Алекина (1970) вода Новосибирского водохранилища
относится к гидрокарбонатному классу, группе кальция. Общая минерализация
колеблется в пределах 100–150 до 300–350 мг/л, увеличиваясь от весны к зиме и
от верхнего к нижнему участку. Вода умеренно-жесткая (4,5–5,5 мг-экв./л зимой
и 2,3–2,8 мг-экв./л весной).
В течение всего открытого периода, благодаря хорошему ветровому перемеши-
ванию воды, содержание растворенного кислорода близко к 100% насыщения, иногда
118
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
превышает норму и составляет 7,5–10,5 мг/л.. В зимний период содержание раство-
ренного кислорода находится в пределах нормы (не менее 4,0 мг/л) и колеблется от
5,1 до 8,5 мг/л, но в отдельные маловодные годы снижалось до 3,5 мг/л (1981–1982).
Вертикальная стратификация кислорода в водоеме отсутствует, но в зимний период
на некоторых мелководных участках, обособляющихся в результате сбросов воды,
возникает дефицит кислорода, что приводит к гибели рыб от замора.
Водородный показатель воды водохранилища колеблется в пределах 7,3–8,6.
Величина рН в течение почти всего года изменяется незначительно и повышается
лишь на отдельных участках во время интенсивной вегетации фитопланктона.
Содержание нитратов в воде водохранилища в среднем колеблется от 0,02 до
1,02 мгN/л. Максимальные значения наблюдаются чаще всего зимой. Повышенные
концентрации (до 4,4–5,3 мгN/л) обнаруживались на Крутихинском мелководье, в
Чингисском и Ордынском заливах, что связано с отмиранием и минерализацией остат-
ков фитопланктона, обильного на этих участках. В конце 1980-х
–
начале 1990-х гг.
неоднократно отмечалось превышение ПДК по нитритам (0,02 мгN/л) в 1,1–6,0 раз
в весенний и летний периоды на тех же участках, где наблюдалось повышенная
концентрация нитратов, а также в нижней зоне водоема (приплотинный участок,
район Боровое – Быстровка). Исследования последних лет показали, что содержа-
ние аммонийного азота в зимне-весенний и летний периоды 1993 г. на ряде участков
средней и нижней зоны водохранилища превышало ПДК (0,39 мгN/л) в 2,0– 4,1 раза
(Васильев и др., 2000).
Фосфаты присутствуют в воде водохранилища в количествах ниже ПДК (0,2
мгP/л), содержание их колеблется в пределах 0,031–0,069 мгР/л с максимальными
значениями весной и летом.
Средние сезонные концентрации общего железа составляют от 0,03 мгFe/л зи-
мой до 0,14 мгFe/л летом и в большинстве случаев не превышает ПДК (0,1 мгFe/л).
Содержание кремния изменяется в пределах от 1,5 до 5,1 мгSi/л.
Показатели суммарного содержания органических веществ ХПК и БПК5 в срав-
нении с первыми годами существования водоема возросли в 1,4–1,6 раза, соответ-
ственно. Среднее значение ХПК в 1991–1996 гг. составляло 11 мгО/л, максималь-
ные показатели наблюдались весной (20–24 мгО/л) и превышали ПДК. Значения
БПК5 колебались от 1,1 до 6,6, составляя в среднем 2,7 мгО/л, что превышает ПДК
в 1,4 раза. По данным последних лет отмечается увеличение минерализации воды
по сравнению с первыми годами наполнения водохранилища в 1,5–1,7 раза, содержа-
ние нитритов и аммонийных соединений — в 4, фосфора — в 2,5, общего железа —
в 1,2 раза. Указанные факты свидетельствует о постепенном эвтрофировании водо-
ема (Тарасенко и др., 1996; Васильев и др., 2000).
Гидробиология. В водохранилище обнаружено 283 вида, разновидности и фор-
мы планктонных водорослей. Преобладают по составу зеленые (39,2 %), диатомеи
(33,6 %), синезеленые (10,6 %), эвгленовые (7,4 %). В летний период фон создают
диатомовые и синезеленые водоросли, основными из которых являются Melosira
granulata и Anabaena flos-aqua, в меньшей степени развиваются Aphanizomenon flos-
aquae и Anabaena scheremetievi. (Левадная, 1976). Максимальная биомасса фито-
планктона изменялась от 7,1 г/м3 в 1958 г. до 136,9 г/м3 в 1981 г. (Куксн, Чайковская,
119
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
1985). В годы маловодья и жаркого лета на акватории водохранилища наблюдаются
вспышки “цветения” воды. Это явление, приводящее к ухудшению санитарно-био-
логических показателей водоема, особенно часто имеет место на участках с замед-
ленным водообменом.
Согласно исследованиям Г.Д. Левадной, в период 1957–1975 гг., в состав фито-
бентоса входило 439 видов и внутривидовых таксонов водорослей. В течение всего
года доминируют диатомовые, биомасса которых в летний период на мелководных
участках средней и нижней зон достигала десятков граммов на 1 м2
. Неблагоприят-
ным фактором для развития донной альгофлоры является нарушение поверхност-
ного слоя ила в литорали водохранилища движущимся льдом в период вскрытия
водоема весной (Васильев и др., 2000).
Видовой состав макрофитов Новосибирского водохранилища не отличается
разнообразием и включает всего 42 вида. Максимальное развитие растительность
получает на обширных мелководьях верхней зоны. На среднем и нижнем участках
водоема, где берега мало изрезаны и превалируют большие глубины, макрофиты
развиваются лишь в заливах и на межосторовных мелководьях левобережья Ир-
менского плеса. Площадь зарастающих мелководий составляет в среднем 4,1 % от
общей площади водохранилища при НПУ (Березина, 1976).
Процессу образования заросших мелководий препятствует интенсивная абразия
берегов, особенно выраженная в нижней зоне водохранилища, где отступление бе-
рега за период существования водоема составило до 350 м (Широков, 1974; Сав-
кин, 2000). Кроме того, стабильный высокий уровень в течение вегетационного пе-
риода и позднее начало его сработки препятствуют формированию растительности
в осушаемой зоне, а значительная сработка уровня в зимний период приводит к
оседанию льда на мелководьях, вмерзанию в него растений и последующему унич-
тожению их во время всплытия льда весной.
Бактериопланктон и бактериобентос Новосибирского водохранилища изуча-
лись эпизодически: в период наполнения водоема (Шестакова, 1961), в 1981 г. (Шило,
1985), в 1990–1991 гг. (Васильев и др., 2000). В первые годы существования водо-
ема шел интенсивный процесс минерализации, а органическое вещество воды и
грунтов отличалось легкоусвояемыми формами. Исследования 1981 г. показали, что
в водоеме значительно возросла численность сапрофитной микрофлоры, особенно,
в воде и грунтах верхней зоны и у пляжа Академгородка. Наибольшая численность
нефтеокисляющих бактерий (до 20 тыс. кл./мл) была отмечена летом в нижней зоне,
а осенью, напротив, в верховьях водохранилища. В 1990–1991 гг. было установле-
но, что максимальное количество микроорганизмов на всех участках водоема име-
ет место летом и существенно снижается осенью. Наибольшее количество сапро-
фитных и нефтеокисляющих бактерий отмечается непосредственно ниже населен-
ных пунктов, расположенных вдоль берегов водохранилища.
Изучение состояния кормовой базы рыб проводилось с первого года существо-
вания водохранилища. В начальный период увеличилось число видов зоопланкто-
на с 73 в реке (Солоневская, 1961) до 89 видов в образованном водохранилище (Би-
тюков, 1961; Баранова, 1967). В период с 1970-х гг. и по настоящее время в составе
зоопланктона насчитывается от 83 до 96 видов, среди которых коловратки составляют
120
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
35–43, ветвистоусые ракообразные — 32–37, веслоногие —14–16 (Померанцева,
1976, 1996, 1999).
Основными видами, преобладающими на всех участках водохранилища и фор-
мирующими из года в год обилие популяций зоопланктеров, являются: коловратки
Asplanchna priodonta Gosse, Brachyonus calyciflorus Ehrb., Keratella guadrata M.;
ветвистоусые ракообразные Bosmina coregoni Baird., Daphnia longispina M., D.
cucullata Sars.,Diaphanosoma brachyurum Lievin., Chydorus sphaericus M.; веслоно-
гие ракообразные Cyclops vicinus Ulian., Mesocyclops leuckarti Claus., Acantocyclops
viridis Yur., Diaptomus graciloides Lill. (Померанцева, 2002).
Распределение зоопланктона по акватории водохранилища неоднородно и зави-
сит от абиотических условий среды. Русловые участки, в основном, населяют колов-
ратки и веслоногие ракообразные, в мелководной зоне и центральных плесах, где
снижаются скорости течения, возрастает численность ветвистоусых ракообразных.
Среднесезонная численность зоопланктона верхней зоны водохранилища, отлича-
ющейся значительными скоростями течения, изменяются от 8,2 до 35,9 тыс. экз./м3
,а
биомасса — от 0,146 до 1,320 г/м3
. В средней и нижней зонах водохранилища вели-
чины численности и биомассы значительно выше и колеблются в пределах 133,8–
392,5 тыс. экз./м3 и 3,457–17,880 г/м3
, соответственно. При этом, видовое разнооб-
разие организмов снижается по сравнению с верхней зоной, что объясняется боль-
шей однородностью экологических условий.
Максимального количественного развития и разнообразия зоопланктон дости-
гает в заливах и на мелководных участках, где имеется высшая водная раститель-
ность. В заливах и на мелководьях верхней зоны средние величины численности
зоопланктеров изменяются в пределах 28,13–52,86 тыс. экз./м3
, биомассы: 0,50– 1,88
г/м3
. Сообщество зоопланктеров заливов средней зоны водохранилища отличается
максимальным развитием ветвистоусых ракообразных, а общая численность орга-
низмов зоопланктона достигает здесь 359,30 тыс. экз./м3
, биомасса — 26,67 г/м3
. Ос-
нову зоопланктонного сообщества заливов нижней зоны составляют ветвистоусые и
веслоногие ракообразные. Средние показатели численности колеблются от 106,70 до
306,00 тыс. экз./м3
, биомассы — от 4,48 до 30,11 г/м3 (Померанцева, 2002, 2003).
В сезонном аспекте ежегодно наблюдается закономерное нарастание количественных
показателей развития зоопланктона по мере прогрева водоема. В период открытой воды
после прохождения пика весеннего половодья, в конце мая – начале июня, численность
и биомасса организмов минимальные (не более 6,3–12,2 тыс. экз./м3 и 0,25–0,33 г/м3).
Максимальные показатели развития зоопланктона отмечаются в конце июня – первой
половине июля (до 218,4–259,7 экз./м3 и 9,2–26,0 г/м3
, соответственно), а затем вновь сни-
жаются во второй половине сентября до 57,0–72,0 тыс. экз./м3 и 2,1–3,6 г/м3
.
В начале вегетационного периода в составе зоопланктеров преобладают в коли-
чественном и весовом отношении коловратки и личиночные формы циклопид, со-
ставляя 70–80% от общей численности и биомассы, в период максимального разви-
тия доминируют ветвистоусые ракообразные (69–80% от общих показателей чис-
ленности и биомассы зоопланктона). В осенний период ведущая роль принадлежит
веслоногим ракообразным, доля которых в общей численности и биомассе зооплан-
ктона составляет 60–70 %.
121
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Видовой состав и количественные показатели развития зоопланктона в разные
годы зависят от гидрологического режима водохранилища и метеорологических
условий. Интенсивная сработка уровня, высокая проточность создают неблагопри-
ятные условия для развития планктонных организмов. Так, в многоводном 1993 г.,
когда наблюдался интенсивный “промыв” водоема в летнее время, количественные
показатели зоопланктона, даже на самых продуктивных участках верхней зоны (мел-
ководья и заливы), в июле не превышали 46,34 тыс. экз./м3 и 1,42 г/м3
. При обычном
гидрологическом режиме, стабильном уровне воды в сочетании с большой суммой
тепла в летний период (2002 г.), средняя численность зоопланктона на этих участ-
ках уже в июне достигла 215,00 тыс. экз./м3
, биомасса — 14,2 г/м3
, а на мелководьях
и в заливах нижней зоны — 260,00 тыс. экз./м3 и 26,43 г/м3
, соответственно (Поме-
ранцева, 2003).
Видовой состав, распределение, обилие донных беспозвоночных в значительной
степени зависят от качества, местоположения в водоеме и мощности грунтовых
комплексов. В настоящее время по данным бентосных съемок наиболее часто, как в
русле, так и на пойменной акватории, встречаются серые илы различной плотности
и мощности (более 50% площади дна) и в разной степени заиленные пески (более
20%). Чистые пески отмечаются, главным образом, на русловых участках верхней
зоны (р-н Малетино). Песчаные отложения расположены узкой полосой у левого
берега на участке от с. Ирмень (Пичугово) до с. Боровое. Грубодетритный бурый ил
с растительными остатками занимает небольшой участок вдоль левого берега Ир-
менского плеса (р-н Берегового). Ил светло-шоколадного цвета (продукт разруше-
ния берегов) проходит неширокой полосой вдоль левобережья Приплотинного пле-
са, а черные илы приурочены к заливам, образовавшимся в местах впадения малых
притоков. Основная площадь мелководий — зона временного затопления, занята
песчаными отложениями и в настоящее время на отдельных участках выглядит, как
плоская равнина с небольшими уклонами поверхности дна. Бывшие понижения
рельефа заполнились песчанистым илом.
В многоводные годы наблюдается перестройка грунтового комплекса. В связи с
повышенным гидродинамическим режимом происходит продвижение песчанистых
отложений из верхней зоны водохранилища вплоть до Ордынского разреза (сред-
няя зона), на пойме, где скорости течения невысокие, грунты более стабильны. По
данным гидробиологических съемок с начала 1990-х гг., в сравнении с исследова-
ниями прошлых лет (Благовидова и др., 1976), в целом по водохранилищу все виды
грунтов сократили занимаемые площади, за исключением серого руслового и пой-
менного ила и заиленных песков, площади которых значительно расширились (Се-
лезнева, 2003).
За весь период существования Новосибирского водохранилища зарегистрирова-
но 172 вида и формы донных макробеспозвоночных, из которых около 70% от об-
щего числа видов приходится на представителей трех таксономических групп:
Chironomidae (77), Oligochaetha (15) и Mollusca (31). Наибольшее видовое богат-
ство зообентоса — 134 вида и формы, отмечено в течение двух первых лет суще-
ствования водоема. Это явление обусловлено большим разнообразием затоплен-
ных биотопов, образовавшихся в результате затопления пойменных угодий, а также
122
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
хорошими трофическими условиями, сложившимися в водоеме в результате разло-
жения наземной растительности (Благовидова, 1961).
В последнее десятилетие видовое богатство аборигенного зообентоса значительно
сократилось, ежегодно в открытой части водоема отмечается не более 30 видов и
форм беспозвоночных. К опубликованному ранее видовому списку (Благовидова,
1969) добавились моллюски р. Viviparus, но практически исчезли высшие ракооб-
разные Asellus aquaticus (L.) и Gammarus lacustris Sars.
Бентофауна водоема в целом имеет лимнофильный характер, слагается из широ-
ко распространенных эврибионтных видов, характерных для мезотрофных водо-
хранилищ. В число доминирующих форм в различных типах биоценозов входят
Chironomus gr. plumosus, Cryptochironomus gr. defectus, Procladius ferrugineus Kiefer,
Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, моллюски сем. Pisidiidae, гаммариды.
Биотоп серых илов формируется в русловой зоне Среднего, Ирменского и При-
плотинного плесов, а также на пойменных участках с замедленным водообменом и
в понижениях рельефа дна. Таксономический состав бентоса беден, о чем свиде-
тельствует невысокое значение индекса видового разнообразия H (в среднем H =
1,25±0,07 бит/г); соответственно эквитабельность Е (выравненность обилия по ви-
дам) невысока — 0,56. Наиболее плотные скопления на этом биотопе образуют ли-
чинки хирономид Chironomus рlumosus L. (3,32±0,84 г/м2) и Procladius sp. (0,47±0,07
г/м2), мелкие моллюски сем. Pisidiidae — 2,46±1,57 г/м 2
, олигохеты (Limnodrilus
hoffmeisteri, Tubifex tubifex) cо средней биомассой 2,18±0,40 г/м 2
. Биоценоз серых
илов характеризуется резко выраженным доминированием: 8 наиболее обильных
видов дают около 90% общей численности, а 5 видов — свыше 90% биомассы бен-
тоса. Абсолютный доминант по численности — олигохета Limnodrilus hoffmeisteri
Clap. (66,2 %), по биомассе — мотыль Chironomus gr. рlumosus L. (37,1%). Биомасса
общего зообентоса на серых илах в среднем составляет 8,96±1,52 г/м 2
, минималь-
ная — 0,43 г/м2 и максимальная — 76,39 г/м2
.
Биотоп заиленных песков характерен для русловых участков верхней зоны, не-
которых заливов, а также для участков размываемых островов на левобережной
пойме Ирменского плеса. На этом биотопе складывается биоценоз, видовую струк-
туру которого формируют 28 видов и форм. Здесь появляются мелкие реофильные
хирономиды, снижается количественная представленность олигохет и моллюсков.
Безусловным доминантом, как по численности, так и по биомассе, также как и в
биотопе серых илов, является мотыль, но средняя биомасса этих организмов сни-
жается здесь почти в два раза и составляет 1,87 г/м2
.
Анализ структуры зообентоса, проведенный раздельно для каждого биотопа,
показал значительное таксономическое сходство сравниваемых сообществ. Так,
значения индекса Чекановского–Соренсена, вычисленные по качественным данным,
как правило, больше (0,51–0,80), чем величины индекса, рассчитанные по биомассе
(0,33–0,77). В целом, аборигенный зообентос водохранилища можно характеризо-
вать как мотылевый, поскольку это вид в качестве доминирующего распространен
на всех биотопах, за исключением незаиленных песков.
Наименьшая средняя численность зообентоса характерна для Соколовских про-
ток верхней зоны (241 экз./м2), наибольшая для глубоководных станций Ирменского
123
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
плеса (11,6 тыс. экз./м2), в основном за счет моллюсков сем. Pisidiidae (71,4%). Рас-
пределение биомассы несколько иное: максимальные величины этого показателя
отмечаются чаще всего в устьевых участках малых притоков (Ордынский и Бердс-
кий заливы) и обусловлены влиянием сточных вод населенных пунктов. Так, на
отдельных станциях биомасса бентоса достигает 1500 г/м2 за счет массового разви-
тия крупных брюхоногих моллюсков р. Viviparidae (ниже р. п. Ордынское). На всех
остальных участках водохранилища значения среднемноголетней биомассы бенто-
са находятся в интервале 1,0–9,5 г/м2
.
В связи со сработкой уровня в водохранилище в осенне-зимний период осуша-
ется почти треть площади мелководий, что отражается на развитии и продуктивно-
сти литорального зообентоса. Исследования показали, что наиболее пагубно на со-
стоянии прибрежного зообентоса сказывается осушение мелководий в вегетацион-
ный период. Вместе с тем, если сработка уровня происходит подо льдом, большая
часть организмов (70–82 %) остаются живыми (Благовидова, 1972).
В целом по водоему характерно повышение биомассы бентоса от верхних учас-
тков (1,0–2,3 г/м2) до озеровидного расширения средней зоны (2,2–14,5 г/м2) и неко-
торое снижение этой величины в глубоководной части приплотинного участка (в
среднем до 4,4 г/м2).
Сезонная динамика зообентоса определяется, в первую очередь, биологически-
ми особенностями доминирующих видов и гидрометеорологическими условиями
отдельных лет. Наиболее массовый вид — мотыль, входящий в состав всех биоце-
нозов, кроме биоценоза незаиленных песков, имеет одну полную и одну частичную
генерации в течение вегетационного периода (Благовидова, 1976). Снижение био-
массы бентоса в летний период обусловлено вылетом беспозвоночных гетеротоп-
ного комплекса. К осени происходит закономерное повышение биомассы, в сред-
нем в 1,6 раза, но в отдельные годы с увеличенной проточностью в конце вегетаци-
онного сезона (например — 1996) осенние показатели биомассы относительно лет-
них снижались (Померанцева, Селезнева, 1998).
Динамика биомассы и численности зообентоса по годам связана с водностью и
температурным режимом отдельных лет, а также с численностью рыб-бентофагов,
главным образом, леща — основного компонента ихтиофауны водохранилища.
Маловодные годы благоприятны для развития зообентоса, в многоводные годы
в результате интенсивного промыва грунтов биомасса донной фауны резко снижа-
ется. Так, в конце маловодного периода (1989 г.) биомасса аборигенного бентоса
составляла 8.9 г/м2
, а в многоводные 1995–1996 гг. снизилась до 1,9–2,6 г/м 2 (Визер,
2003). За период 1991–2001 гг. средневегетационная биомасса бентоса в целом по
водоему колебалась от 1,9 г/м2 (1995, 1998 гг.) до 8,4 г/м2 (2001 г.), составляя в сред-
нем 4,2 г/м2
. Средняя численность беспозвоночных за этот же период составила 918
экз./м2
. Численность зообентоса формируется в основном хирономидами и олиго-
хетами — 49,0 и 43,7 %, соответственно, а биомасса — хирономидами и моллюска-
ми — 56,1 и 21,3 % (Селезнева, 2002).
В функциональном отношении сообщество аборигенного зообентоса характе-
ризуется простой трофической структурой с преобладанием консументов первого
порядка — потребителей детрита. Величина потока энергии через сообщество
124
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
аборигенного бентоса, в зависимости от биотопа, в среднем за вегетационный се-
зон изменяется от 24,0 кДж/м2 (чистые пески) до 197,4 кДж/м2 (серый ил), реальная
продукция — от 6,2 кДж/м2 до 51,3 кДж/м2
, соответственно. Создаваемая продукция
в значительной мере обеспечивает пищевые потребности ценного бентофага — леща,
запасы которого в водоеме находятся на высоком уровне.
Фауна кормовых беспозвоночных Новосибирского водохранилища, образовав-
шаяся на основе аборигенного зообентоса с доминированием нескольких видов
личинок хирономид, испытывает значительные колебания биомассы по сезонам.
Исходная бентофауна слабо представлена и на осушаемых мелководьях, составля-
ющих около трети площади водоема. Подобная ситуация складывается и на других
водохранилищах, поэтому еще до создания Новосибирского водохранилища было
рекомендовано обогащение его кормовой базы высшими ракообразными (Пирожни-
ков, 1955). Непосредственным внедрением и обоснованием этих рекомендаций за-
нималась Л.А. Благовидова (1961, 1969, 1976).
В период 1961–1980 гг. в водохранилище были вселены байкальские гаммариды,
дальневосточные мизиды и креветки. Всего было завезено 25 млн. гаммарид
Gmelinoides fasciatus и Micruropus possolskii (1964–1980 гг.), 7 млн. мизид 6eomisis
intermedia (1971–1979 гг.), 56 тыс. креветок Leander modestas (1961–1963 гг.). В водо-
еме произошла натурализация на высоком уровне численности гаммарид и мизид.
Несмотря на большие объемы посадочного материала и ежегодный завоз бай-
кальских гаммарид на различные участки водохранилища, их натурализация за-
тянулась на 13–16 лет. Первым с 1977 г. за десятки километров от мест выпуска
стал встречаться G. fasciatus (Визер, 1981). Позднее в 1980 г. был обнаружен и
M. possolskii, а в 1981 г. рачки этих видов уже полностью освоили водохранилище
и проникли в р. Обь ниже плотины ГЭС (Визер, 1988). В настоящее время гаммари-
ды прочно вошли в состав донных биоценозов средней и нижней зоны водохрани-
лища и создают основные скопления на биотопах песков и заиленных песков от
зоны заплеска до глубины 2 м, где являются доминирующей группой и обеспечива-
ют 22–88 % (0,813–4,302 г/м2) всей биомассы донной фауны. Максимальное количе-
ственное развитие бокоплавов обоих видов наблюдается в июне – июле (1450 экз./м2
и 9,102 г/м2) на защищенных песчаных мелководьях с глубинами до 0,5 м. Средняя
биомасса рачков не испытывает больших колебаний по сезонам и годам (1,5–2,3 г/м 2).
Благодаря высокой подвижности рачки не погибают на обсыхающих площадях во
время сработки водохранилища и первыми активно заселяют затапливаемые мел-
ководья, малодоступные для крупных рыб бентофагов. В годы с высокой летней
проточностью наблюдается вынос молоди обоих видов за пределы водоема. Более
подвержен выносу нектобентический G. fasciatus, поэтому в водохранилище идет
процесс его замещения на M. possolskii, хотя последний вид считается не перспектив-
ным для акклиматизации и не натурализировался в других водоемах. В настоящее
время на этот вид приходится более 70% биомассы всех байкальских вселенцев.
Мизиды осваивали водохранилище более успешно и уже к 1980 г. широко рас-
пространились в верхней и средней зоне водоема, а в 1985 г. заселили нижнюю зону
и попали в р. Обь (Визер, 1987). Одновременно наблюдался быстрый рост числен-
ности и биомассы рачков — с 4 экз./м2 и 0,026 г/м2 в 1984 г. до 4113 экз./м2 и 21 г/м2
125
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
1991 г. В настоящее время средняя сезонная биомасса мизид снизилась и колеблет-
ся по годам в очень широких пределах (1,4–10,9 г/м2). Минимальная средняя сезон-
ная биомасса рачков связана с повышенной проточностью или с высокой численно-
стью молоди судака. В годы средние по водности и урожайности рыб численность
мизид увеличивается быстрыми темпами с мая по сентябрь, а затем плавно снижа-
ется по мере их естественной гибели, выедания рыбами и миграций. Основные скоп-
ления рачков приурочены весной и осенью к песчаным мелководьям, а летом и зи-
мой — к глубоководным участкам. В ночное время эти организмы обычно рассре-
доточиваются в толще воды.
Фауна водохранилища пополнилась и пищевыми ракообразными за счет аутоак-
климатизанта — длиннопалого рака Astacus leptodactylus, который с 1991 г. являет-
ся объектом любительского лова на приплотинном плесе.
Процесс акклиматизации гаммарид и мизид шел по типу внедрения и не оказал
негативного влияния на аборигенный зообентос водохранилища. Натурализация ра-
кообразных, являющихся кормовыми объектами рыб, имела большой рыбохозяйствен-
ный эффект. Благодаря гаммаридам и мизидам удвоилась биомасса доступного для
рыб зообентоса, и с конца 1970-х гг. эти организмы начинают использоваться в пищу
основными промысловыми видами водоема — лещом и судаком. С 1985 г. мизиды
становятся основным кормовым объектом молоди судака, а с начала 1990-х гг. они
имеют большое значение и для питания разновозрастного леща (Визер, 1990, 2003).
Байкальские бокоплавы мало доступны для леща и судака в открытый период,
т.к. концентрируются в это время на мелководьях и в укрытиях. Из аборигенных
видов рыб к основным потребителям вселенцев относятся ерш, окунь, язь, стер-
лядь, молодь налима и бычки; среди которых лишь ерш, язь и, отчасти, налим отда-
ют предпочтение бокоплавам (Визер, 1998). В целом, в настоящее время пищевые
потребности рыб Новосибирского водохранилища на всех этапах их развития удов-
летворяются в достаточно полном объеме.
Изучение экологического состояния Новосибирского водохранилища по гидроби-
ологическим показателям в многолетнем аспекте показало, что высокий коэффици-
ент водообмена, значительнаяя промываемость и передислокация иловых отложений
в многоводные годы снижают уровень загрязняющих веществ в донных отложениях
водоема. Тем не менее, по мере продвижения от верховьев водохранилища к плотине
создаются условия для накопления как аллохтонной, так и автохтонной органики,
увеличивается трофность водоема. Столь же закономерно изменяется санитарное со-
стояние вод от слабозагрязненных до загрязненных с локальными участками сильно-
загрязненных вод (“сомнительное” и “тяжелое” состояние) в местах с повышенной
антропогенной нагрузкой (Померанцева, Селезнева, 2000; Селезнева,2003а).
Озеро Чаны
Климат. Озеро Чаны расположено в центре Барабинской низменности. Климат
этого района варьирует от умеренно теплого слабоувлажненного до засушливого с
периодическими засухами. Средняя температура января колеблется от –19,6 °С до
– 19,7 °С, а средняя температура июля — от +18,3 °С до +19,0 °С. Безморозный
126
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
период продолжается от 120 до 132 дней. Годовое количество осадков уменьшается
по направлению к югу от 386 до 258 мм. Над территорией бассейна оз. Чаны гос-
подствуют юго-западные ветры, со средней скоростью 5,2 м/сек. В летнее время
бывают суховейные ветры, которые усиливают периодически повторяющиеся здесь
засухи (Районы Новосибирской области, 1959).
Гидрографическая сеть и гидрология. Озеро Чаны — самый крупный есте-
ственный водоем юга западной Сибири. Важнейшие водотоки бассейна оз. Чаны
представлены двумя реками Чулым и Каргат. Современная Чано-Барабинская си-
стема водоемов включает: озера Большие и Малые Чаны, оз. Яркуль, низовья рек
Каргат и Чулым, озера Урюм и Саргуль. (Экология озера Чаны, 1986). К гидрогра-
фической сети системы следует отнести также оз. Тандово и оз. Сартлан, и ныне
почти высохшие котловины пра-Чанов. Сопоставляя очертания озерных котловин
А.В. Шнитников (1976) по картам 1787 и 1813–1824 гг. с геологической картой
1941 г. выявил существование крупной водной акватории, простиравшейся от озер
Сартлан и Урюм на востоке до озер Чебаклы и Май-Сор на западе, площадь кото-
рой достигала 10–12 тыс. км
2
. В 1972 г. из-за сильнейшего снижения уровня воды,
с целью сохранения рыбохозяйственного значения озера, был отчленен западный
участок озера Юдинский плес, площадь которого оценивается, в зависимости от
уровня воды, от 1,0 до 2,4 км2
. В настоящее время акватория оз. Чаны колеблется
в пределах 1,6–2,2 тыс. км
2
при разном уровне воды. Основные морфометричес-
кие характеристики современного озера Чаны представлены в таблице 2.9 .
Озеро Чаны пополняется за счет атмосферных осадков, поверхностных и грун-
товых вод собственного водосбора и стока с верховых болот бассейна, транспорти-
руемого реками Чулым и Каргат. В расходной части преобладает испарение. Измен-
чивость гидрологических условий Барабинской низменности, включающей бассейн
оз. Чаны, в трансгрессивные и регрессивные фазы общей увлажненности достигает
весьма значительной амплитуды. В настоящее время все без исключения озёра Ба-
рабинской степи бессточны и находятся в стадии сильнейшего усыхания, в том чис-
ле и оз. Чаны.
Гидрохимия.В текущем столетии, вследствие превышения испарения над осадками
в бессточном оз. Чаны аккумулируются соли, вносимые реками, а засоленные почвы и
Таблица 2.9. Основные морфометрические характеристики системы
озера Чаны (отметка уровня воды — 106,2 м БС)
Показатель
Плёсы
Всё
Озеро
Чиняи-
Тагано-
Ярков Озеро Озеро
озеро
Малые
хин-
Казан
ский
Яркуль Урюм
Чаны
ский
цевский плес
плес
плес
Площадь, тыс. га
20,3
36,3
72,2
23,8
3,9
9,0
156,5
Объём воды, млн м3
256
579
1173
690
206
34
2904
Средняя глубина, м
1,3
1,6
1,6
2,9
5,2
1,5
2,1
127
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
грунтовые воды увеличивают минерализацию вод. По классификации О.А. Алекина (1970)
вода оз. Чаны относится к солоноватым, хлоридного класса натриевой группы
третьего типа, что соответствует индексу ClNa
III
. Ионный состав постоянен в тече-
ние года по всей акватории. Но в целом по водоему, минерализация значительно
изменяется по плесам, что объясняется морфологией котловины и распресняющим
действием речных вод. По мере удаленности от устья, впадающих в озеро рек, ми-
нерализация воды возрастает от 0,7 (оз. Малые Чаны) до 9,0 г/л (Ярковский плес). В
наиболее осолоненном Юдинском плесе минерализация воды поднималась до 20,0 г/л
(Жехновская, 1982) до его отчленения.
Общая минерализация воды оз. Чаны подвержена значительным сезонным коле-
баниям. Максимальные значения наблюдаются в марте-апреле, амплитуда которых
наиболее высока в мелководных плесах — оз. Малые Чаны и Тагано-Казанцевском
плесе. Здесь в зимний период этот показатель увеличивается в несколько раз.
В многолетнем аспекте минерализация воды озера изменяется в зависимости от
колебаний его уровня. Вода оз. Малые Чаны и Чиняихинского плеса в летний пери-
од наименее минерализована. В то же время, за счет инерционности водных масс,
отсутствия выраженных распресняющих течений на удаленных от устья рек участ-
ках озера, изменение степени минерализации воды запаздывает на 2–3 года.
Гидробиология. Одним из основных факторов, регулирующих развитие планк-
тона в оз. Чаны является минерализация воды. С повышением минерализации сни-
жается видовое разнообразие фито- и зоопланктона, изменяются величины их чис-
ленности и биомассы.
Наиболее благоприятные условия для развития фитопланктона создаются в мел-
ководных, хорошо прогреваемых, опресненных, богатых биогенными элементами
участках оз. Малые Чаны и Чиняихинского плеса. Менее благоприятные условия в
трех других, более минерализованных водоемах: оз. Яркуль, Тагано-Казанцевском
и Ярковском плесах.
Альгофлора оз. Чаны не отличается большим видовым разнообразием. Всего в
фитопланктоне 5 плесов водоема обнаружено 230 видов водорослей: зеленых —
105; синезеленых — 49; диатомовых — 47. Число водорослей из других отделов не-
значительное — всего 29 видов. Фитопланктон слагается, в основном, организмами
типично лимнического комплекса: родов Microcystis, Anabaena, Gomphosphaeria,
Coelosphaerium, Aphanizomenon, Scenedesmus, Pediastrum, Oocystis, Dictyosphaerium,
Аnkistrodesmus, Crucigenia, Asterionella, Melosira и др. (Ермолаев, 1986).
В фитопланктоне преобладают, нередко вызывая “цветение” воды, синезеле-
ные водоросли: Microcystis pulverea f. pulverea et f. incerta, M . aeruginosa f.
aeruginosa et f. flos-aquae, Anabaena flos-aquae, A. lemmermannii, Aphanizomenon
flos-aquae, Coelosphaerium dubium, Gomphosphaeria lacustris f. compacta, G. aponina
и др. Из зеленых водорослей в большом количестве отмечаются Pediastrum
boryanum, P. tetras, Scenedesmus quadricauda, S. bijugatus, а также виды родов
Аnkistrodesmus, Dictyosphaerium, Oocystis, Tetraedron, Crucigenia и т.д. (Сафоно-
ва, Ермолаев, 1983).
Биомасса фитопланктона водоемов системы оз. Чаны (по материалам 1980–
2000 гг.) на 90–95 % состоит из синезеленых и зеленых водорослей и довольно
128
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
значительна: в оз. Малые Чаны — 168,8 г/м3; в Чиняихинском плесе — 62,3 г/м3; в
оз. Яркуль — 2,7 г/м3; в Тагано-Казанцевском плесе — 9,7 г/м3; в Ярковском плесе —
2,4 г/м3 (Ермолаев, Визер, 2001). Наиболее существенные значения биомассы отме-
чаются осенью, во время интенсивного развития колониальной синезеленой
Gomphosphaeria lacustris f. compacta.
В целом по развитию фитопланктона оз. Малые Чаны и Чиняихинский плес сле-
дует отнести к категории эвтрофных водоемов, а оз. Яркуль, Тагано-Казанцевский
и Ярковский плесы являются мезотрофными водоемами.
В разных плесах, водотоках и приозерном водоеме оз. Малые Чаны встречается
15 видов высших водных растений, принадлежащих к двум эколого-биологическим
группам: собственно водных растений (гидрофитов) погруженных (их 9 видов) и
водно-болотных (гидрогигрофитов) возвышающихся над водой растений — гело-
фитов (6 видов). Большинство высших растений озера пластичны в экологическом
отношении и характеризуется широким ареалом. Основу флоры озера составляют
тростниковая формация (Phragmites australis) и гребенчато-рдестовая (Potamogeton
pectinatius) формация.
Низшие макрофиты представлены в Чиняихинском плесе, озерах Малые Чаны и
Яркуль харовыми водорослями (Катанская, 1982, 1986).
Всего в пяти участках оз. Чаны установлено 98 видов организмов зоопланктона:
коловраток — 42; ветвистоусых ракообразных — 39; веслоногих ракообразных — 17.
Зоопланктон представлен видами генеративно-пресноводного комплекса: широко
распространенные эвритермные виды умеренной Голартики, соответствующие теп-
ловодному фаунистическому комплексу умеренных широт Европейской части Рос-
сии (Визер, 1986).
Зоопланктон представлен, в основном, прудовыми и лимническими видами. В
пресноводных участках Чанов, особенно в оз. Малые Чаны, отмечаются прудовые
формы: коловратки Brachionus quadridentatus, Keratella quadrata, Filinia terminalis;
ветвистоусые ракообразные Daphnia longispina, D. cucullata, Chydorus sphaericus,
Alona intermedia; веслоногие ракообразные Mesocyclops leuckarti, Acanthocyclops
viridis. В более минерализованных участках озера и на больших глубинах характер-
ны лимнические формы: коловратки Hexarthra mira, 6otholca acuminata; ветвисто-
усые ракообразные Diaphanosoma brachyurum, Moina microphtalma; веслоногие ра-
кообразные Cyclops strenuus, Arctodiaptomus salinus.
Наиболее благоприятные условия для развития зоопланктона отмечаются на
практически пресной акватории оз. Малые Чаны: здесь обнаружено 90 видов. В
Чиняихинском плесе условия также довольно благоприятны для развития зооплан-
ктона, особенно в годы высокой водности, когда минерализация резко снижается. В
оз. Яркуль, Тагано-Казанцевском и Ярковском плесах высокая минерализация воды,
отсутствие проточности и изоляция плесов существенно сдерживают развитие зоо-
планктона. В целом для озера Чаны характерно снижение видового разнообразия
зоопланктона при увеличении минерализации воды. В этом водоеме минимум ви-
дов зоопланктона, как правило, приурочен к интервалу солености 5–8 г/л, что назы-
вают “эффектом Ремане” или “парадоксом солоноватых вод” (Визер, 1989; 1990;
1991).
129
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Биомасса зоопланктона оз. Чаны на 70–80 % слагается из ветвистоусых ракооб-
разных. В оз. Малые Чаны основу биомассы, которая по средним многолетним дан-
ным за вегетационный период достигает 5,3 г/м3
, составляют: Daphnia cucullata, D.
longispina; в Чиняихинском плесе (5,7 г/м3) — Daphnia longispina, Diaphanosoma
brachyurum, Ceriodaphnia reticulata; в оз. Яркуль (4,1 г/м3) — Ceriodaphnia reticulata,
Moina microphtalma; в Тагано — Казанцевском плесе (8,6 г/м3) и Ярковском плесах
(9,1 г/м3) — Moina microphtalma (Ермолаев, Визер, 2001).
В оз. Чаны обнаружено 114 форм зообентоса. Наиболее богата в видовом отноше-
нии группа Insecta. Среди них наиболее разнообразны представители семейства
Chironomidae — 45 форм. Подавляющее большинство форм относится к подсемейству
Chironominae, пять — к подсемейству Orthocladiinae, шесть — к подсемейству
Tanipodinae. По численности и биомассе в зообентосе ила доминируют личинки
Chironomus plumosus, на песчаных грунтах — Criptochironomus gr. defectus, представи-
тели родов Procladius, Tanytarsus. Прочие насекомые насекомые представлены 48 вида-
ми: стрекозы — 11, поденки — 4, ручейники — 17, чешуекрылые — 2, жуки — 6,
клопы — 4, прочие двукрылые — 4. Моллюски представлены 13 формами следующих
родов: Limnaea — 5, Planorbis — 3, Physa — 2, по одной форме — Valvata, Bithynia и
Euglesa. Организмы зообентоса других систематических групп характеризуются бед-
ным видовым составом, в том числе: ракообразные — 2 формы (Gammaridae, Ostracoda),
черви — 3 (Hirudinea, Oligohaeta, Nematoda), прочие — 3 (Hydra sp., Acarina, Araneina).
Развитие организмов бентоса, а также их распределение по плесам определяет-
ся соотношением грунтов на плесах. Наилучшее развитие бентоса имеет место на
заиленных грунтах всех плесов, за исключением Тагано-Казанцевского, причем
максимальная биомасса зообентоса отмечена в илах Ярковского плеса, где в от-
дельные годы средняя биомасса достигала 70 г/м2
. Минимальная биомасса бентоса
чаще всего наблюдалась на Тагано-Казанцевском плесе и оз. Малые Чаны. В отдель-
ные годы биомасса бентоса на песке Тагано-Казанцевского не превышала 1,8 г/м 2
.
Как по численности, так и по биомассе во все годы наблюдений среди организ-
мов зообентоса преобладали хирономиды рода Chironomus. Из других хирономид
на илах всех плесах широко распространены личинки рода Procladius. Песчаные
грунты заселяют — T. gr. mancus, Polypedilum gr. scalaenum и р. Criptochironomus; в
оз. Яркуль на таких грунтах многочисленны Stictochironomus psamophilus. Из про-
чих групп бентоса массовыми являются Ceratopogonidae и Oligochaeta.
Величины средней и валовой биомассы зообентоса определяются водным режимом
озера. Так, в неблагоприятные годы эти показатели составляют 1,8 г/м2 и 3,84 тыс. т, а в
благоприятные — 8,2 г/м2 и 22,1 тыс. т соответственно (Мисейко и др., 1986).
Озеро Сарлтан
Озеро Сартлан расположено на границе Барабинского и Здвинского районов
Новосибирской области (Южно-Барабинская зона). В агроклиматическом отноше-
нии место расположения водоема входит в умеренно-теплую слабоувлажненную
зону. Средняя температура января: –19,7 °С, июля: +18,3 °С. Последний заморозок
наблюдается по средним многолетним данным 18 мая, первый — 19 сентября.
130
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Безморозный период составляет 123–132 дня. Годовое количество осадков 359–386
мм. В летнее время иногда дуют суховейные ветры, усиливая засухи, которые в этом
районе периодически повторяются.
Для Южно-Барабинской зоны характерно почти полное отсутствие проточных
водоемов. Северо-восточную часть Барабинского района орошают только небольшие
равнинные водотоки, в том числе река Карапуз, впадающий в оз. Сартлан. В Здвинс-
ком районе гидрографическая сеть более развита. В центральной части этой мест-
ности, протяжении 100 км, протекает р. Каргат, имеющая ширину русла в паводок
31,1 м, а в межень 1,8 м при глубине 0,14–1,7 м. В Здвинском районе расположено
большое количество озер, из которых наиболее крупные — Малые Чаны, Сартлан,
Урюм, Саргуль. Кроме того, здесь находится большое количество мелких озер, кото-
рые сосредоточены в западной части района (Районы Новосибирской области, 1959).
Оз. Сартлан — одно из крупнейших в Западной Сибири. Акватория этого водо-
ема, при длине 24 км и ширине 16,2 км, составляет 23 тыс. га. Это третье по величи-
не озеро среди водоемов Чано-Барабинской системы. Рельеф бассейна оз. Сартлан
преимущественно равнинный. Естественных водостоков мало. С северо-восточной
стороны к оз. Саралтан примыкает оз. Малый Сартлан, с западной стороны озера
расположен ряд заливов, называемых “отногами”. Большая часть “отног” отшнуро-
вались от озера и соединены с основным водоемом каналами.
Озеру свойственны периодические колебания уровня воды, характерные для во-
доемов Барабинской низменности. Минерализация воды, в зависимости от уровня,
меняется в летний период от 1,7 до 4,5 г/л (приложение А), РН — 8–9. Количество
растворенного в воде кислорода в мае–сентябре колеблется от 8–10,5 мг/л у повер-
хности до 6,5–7,5 мг/л у дна, зимой — в пределах 4,5–6,6 мг/л. Дефицит кислорода
отмечается только в заливах в подледный период. Наиболее мелкие из них промер-
зают до дна.
Водная растительность оз. Сартлан представлена весьма бедно. Заросли трост-
ника, который в самом озере развит слабо, окаймляют берега “отног” и Кармаклин-
ского залива. Мягкая растительность представлена в основном рдестом гребенча-
тым. В небольших количествах встречаются резучка приморская, хара и др., зарос-
ли которых увеличиваются в маловодные годы.
Фитопланктон оз. Сартлан состоит из зеленых (103 вида), синезеленых (44 вида)
и диатомовых (28 видов) водорослей; показатели биомассы (20,20–61,19 мг/л) и ин-
декса видового разнообразия (1,34–2,18 бит) здесь сравнительно небольшие. Ле-
том, при интенсивном “цветении” воды, на отдельных станциях озера отмечалось
до 106 таксонов водорослей. Основное значение в сообществе фитопланктона име-
ют: Gomphosphaeria lacustris f. lacustris et f. сompacta; Microcystis aeruginosa f.
aeruginosa et f. flos-aquae; M. pulverea f. pulverea et f. incerta; Anabaena flos-aquae, A.
lemmermannii; Coelosphaerium dubium; Scenedesmus bijugatus; S. quadricauda;
Pediastrum duplex; P. boryanum; Crucigenia quadrata var. quadrata et var. оctogona;
Cr. tetrapedia; Oocystis crassa; O. lacustris; O. submarina.
Качественный состав и количественные показатели зоопланктона зависят от ряда
факторов, основными из которых являются уровенный и термический режим водо-
ема, минерализация воды и количество вселяемой пеляди.
131
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Снижение уровня воды и, как следствие, увеличение минерализации приводят к
уменьшению разнообразия планктонных животных. Так, по данным П.Л. Пирожни-
кова (1929), исследовавшего зоопланктон в 1927 г., когда наибольшая глубина озера
достигала 5,9 м, а минерализация составляла всего 1,7 г/л, в озере и его придаточ-
ной системе насчитывалось 129 видов. Падение уровня воды на 2 м к 1980–1983 гг.
вызвало снижение количества видов зоопланктона до 61. Заметная редукция видо-
вого состава наблюдалось в группе коловраток. Вместе с тем, в озере появились
новые представители планктонных ракообразных: Diaphanosoma brachyurum
(Lievin), Мoina microphthalma Sars, Arctodiaptomus salinus E. Dabay (Прусевич, 1984).
В последние годы в зоопланктоне озера отмечено 30 видов и форм, из них 7 —
коловраток, 15 — ветвистоусых и 8 — веслоногих рачков. Основу численности и
биомассы зоопланктона составляют всего несколько видов: из коловраток —
Asplanchna priodonta Gosse, Brachionus calyciflorus Poll. и Keratella quadrata O.F.M.;
из ветвистоусых рачков — Daphnia longispina O.F.M., D.brachyurum, С. reticulata,
Bosmina longirostris O.F.M.; из веслоногих — Eudiaptomus graciloides Lilljeborg,
Cyclops strenuus Fischer, Mesocyclops leuckarti Claus.
Основным фактором сезонных изменений зоопланктона является термический
режим водоема, имеющий малую тепловую инерцию. Замерзание озера, по сред-
ним многолетним данным, происходит в первой, иногда во второй декаде ноября, а
вскрытие — в конце апреля, чаще в первой половине мая, нарастание температуры
свыше 10 °С — во второй – начале третьей декады мая. Максимальная температура
воды в период наших исследований отмечалась в июле (23,6–25 °С, в прибрежье —
до 27 °С), минимальная (–0,2 °С) — в марте подо льдом.
В подледный период зоопланктон отличается бедностью видового состава. В
феврале – марте отмечено всего три вида ветвистоусых, 4 вида веслоногих рачков и
4 вида коловраток. Ведущее положение как по численности (70,5%), так и по био-
массе (82.0%) занимают веслоногие рачки, основу которых составлял Eucyclops
serrulatus (Jurine); на втором месте по численности (25%) находятся коловратки,
которые значительно уступают рачковому комплексу. Среди коловраток доминиру-
ет Keratella quadrata O.F.M., среди кладоцер —Daphnia longispina O.F.M. В целом,
средняя биомасса зоопланктона в подледный период составила 0,127 г/м3
, числен-
ность — 2920 экз./м3
.
Весной, после распаления льда, количественные показатели зоопланктеров значи-
тельно увеличиваются. В мае ведущую роль в формировании биомассы играли вес-
лоногие ракообразные, составляющие от 75 до 90% численности и 65–80% биомас-
сы. В этой группе доминировали C. strenuus и D. graciloides, в то время как ветвисто-
усые рачки были представлены в меньшем корличестве. В отдельные годы как, на-
пример, в 1997 г., значительную долю общей численности (40,0%) и биомассы (9,5%)
занимали коловратки. В остальное время коловратки играли ничтожно малую роль.
Летом наблюдается перераспределение в соотношении основных групп организ-
мов. Видовой состав расширяется за счет появления теплолюбивых форм. Основу
зоопланктона озера составляют ветвистоусые рачки, составляя 45,0–65,2% численнос-
ти и до 80,0% биомассы. Во все годы исследований самые высокие показатели зооплан-
ктона отмечены в июле и августе (101,9–168,8 тыс. экз./м3 и 3,15–6,60 г/м3).
132
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
В конце сентября – начале октября, при понижении температуры воды, многие
теплолюбивые формы ветвистоусых рачков выпадают из состава зоопланктона, а до-
минируют в этот период: по численности — C. strenuus, M. leuckarti; по биомассе —
Е. graciloides. Средняя вегетационная биомасса зоопланктона по водоему колеба-
лась, в зависимости от объема выпуска в водоем подращенной пеляди: от 1,9 до 4,5 г/м3
,
при максимальном и минимальном объеме выпуска молоди соответственно. В 2002
г. средневегетационная биомасса зоопланктона по водоему составила 2,992 г/м3
. Со-
гласно классификации водоемов по зоопланктону озеро Сартлан следует отнести к
водоемам средней кормности.
Основными факторами, влияющими на развитие зообентоса в современный пери-
од, являются уровенный режим и интенсивность зарыбления водоема сазаном. При
снижении уровня воды в озере происходят процессы, неблагоприятно воздействующие
на фауну зообентоса, в том числе происходит редукция видового состава и уменьшение
количество донных животных (Благовидова, 1973; Прусевич, Рудов, 1990).
Зообентос озера представлен в основном гетеротопными организмами – личин-
ками хирономид (17 видов), составляющими от 67,0 до 82,3% общей численности и
90,4–98,0% общей биомассы. Прочие организмы (олигохеты, водные клещи, гелеи-
ды, личинки ручейников) представлены 1–2 видами. Развитие донных организмов
во многом зависит от сезона года, типа грунта и степени воздействия рыб. Наиболь-
шая величина биомассы наблюдается весной и осенью, когда ведущая группа (ли-
чинки хирономид) находится в 4-й стадии развития, достигая максимальных разме-
ров. Летом происходит вылет гетеротопных организмов, в результате чего бентофа-
уна сильно обедняется, хотя в этот период происходит наиболее интенсивный от-
корм рыб. Для обогащения донной фауны следует вселять в озеро первичноводные
организмы, в частности реакклиматизировать гаммаруса, который ранее, до 1984 г.,
присутствовал в водоеме.
Основным биотопом озера, занимающим 61,2% ложа, являются серые илы про-
фундали. Здесь обнаружено 8 видов личинок хирономид. Доминирующими явля-
лись Chironomus plumosus Linne и Tanypus punktipennis Meigen, причем первый
вид создает основу биомассы, второй — основу численности. Биотоп серого ила
наиболее продуктивен — здесь концентрируется 80,0–91,9% общей биомассы бенто-
са. Так, средняя биомасса донных организмов по озеру в 2002 г. составила 4,505 г/м 2
,
а биомасса зообентоса серого ила — 4,140 г/м2
.
Наименее продуктивен в этом
отношении биотоп песка, окаймляющий мелководную прибрежную часть водо-
ема. Занимая второе место по площади, здесь формируется всего 1,5% биомассы
донных организмов. Среди организмов зообентоса на песке доминируют гелеиды
и мелкие личинки р. Criptochironomus. Личинки р. Chironomus здесь не отмечены.
Биотопы заиленного песка и глинистого ила, занимая пятую часть площади водоема,
создавая около 6% общей биомассы зообентоса. Видовой состав в таких биотопах не-
сколько разнообразнее, чем в профундали — здесь обнаружено 13 видов хирономид.
Средняя биомасса донных организмов озера Сартлан колеблется от 1,92 г/м 2 (в
период интенсивного зарыбления озера молодью сазана) до 6,9 г/м2
, когда числен-
ность сазана была невысокой. В 2002 г. средневегетационная биомасса этих гид-
робионтов составила 4,505 г/м2
, а численность — 666 экз./м2
. В последние годы
133
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
наблюдается снижение биомассы зообентоса вследствие увеличивающегося прес-
са со стороны амурского карася.
В состав Сартланского озерного хозяйства входит также питомное озеро Малый
Сартлан, специально приспособленное для подращивания молоди сиговых. Площадь
этого водоема — 490 га, преобладающие глубины — 1,5 м, наибольшая — 2,5 м.
Высшая водная растительность развита в прибрежной зоне. Из погруженных мак-
рофитов обильны рдесты. Наполняется озеро за счет паводковых вод. С озером Сар-
тлан оз. Малый Сартлан соединяется каналом длиной 2,5 км, оборудованым шлю-
зом. Химический состав воды оз. Малый Сартлан соответствует требованиям,
предъявляемым к выращиванию личинок и молоди сиговых. Общая минерализация
воды не превышает 1000 мг/л (приложение А).
Фитопланктон озера небогат. По данным В.И. Ермолаева (1986) эта группа гид-
робионтов представлена 50 видами водорослей. Особенностью оз. М. Сарлтан является
интенсивное развитие синезеленой водоросли Aphanisomenon flos aquae (L), которая в
отдельные годы (летом 1983–1984 гг.) достигала численности 43,7 млрд. кл./л и
биомассы до 5,7 г/л, вызывая сильное “цветение” воды. Эта особенность водоема
вызывает угнетение зоопланктона и молоди сиговых рыб, а во время отмирания
водорослей — к гибели этих гидробионтов в результате дефицита кислорода. Мас-
совое развитие сине-зеленых водорослей в озере Малый Сартлан отмечается при
повышении его трофности (в результате внесения удобрений, летования) при высо-
кой температуре воды на протяжении длительного времени.
Зоопланктон озера Малый Сартлан представлен 13 видами коловраток, 19 вида-
ми ветвистоусых и 8 видами веслоногих рачков. Развитие зоопланктона во мно-
гом зависит от плотности посадки личинок рыб. Так, общая биомасса зоопланк-
тона колебалась от 7,0–8,9 г/м3 в годы, когда плотность посадки не превышала
20 тыс. экз./га до 1,50–0,06 г/м3 в годы с высокой плотностью посадки (50–80 тыс. экз./га).
При этом крупные формы зоопланктеров р. Daphnia исчезают, уступая место колов-
раткам и мелким формам веслоногих рачков.
Ãëàâà 7. ÂÎÄÎÅÌÛ ÍÈÆÍÅÉ ÎÁÈ
Êëèìàò
Êëèìàò òåððèòîðèè, ïðèíàäëåæàùåé Íèæíåé Îáè, ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü êàê
êîíòèíåíòàëüíûé ñ î÷åíü êîðîòêèì ïðîõëàäíûì ëåòîì è õîëîäíîé ïðîäîëæèòåëü-
íîé çèìîé (Îðëîâà, 1962; Øâàðåâà, 1962). Ìåñòíûé êëèìàò ôîðìèðóåòñÿ, â îñíîâ-
íîì, ïîä âëèÿíèåì öèêëîíè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè íà àðêòè÷åñêîì ôðîíòå. Ðàéîí èñ-
ïûòûâàåò ñèëüíîå âîçäåéñòâèå çàïàäíîé öèðêóëÿöèè àòìîñôåðû. Ïðåîáëàäàþò âåòðû
çàïàäíîãî è ñåâåðî-çàïàäíîãî íàïðàâëåíèÿ. Ñêîðîñòü èõ âîçðàñòàåò, îñîáåííî íàä
ãðàíèöåé ëåñà.
 ãîðàõ çèìà äëèòñÿ äî ñåìè ìåñÿöåâ. Ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà ÿíâàðÿ îò –19 °Ñ äî
–21 °Ñ. Ïîñòîÿííû ñèëüíûå âåòðû ñ áóðàíàìè, ïðîäîëæàþùèåñÿ äî 5-7 äíåé. Óñ-
òîé÷èâûé ñíåæíûé ïîêðîâ óñòàíàâëèâàåòñÿ âî âòîðîé ïîëîâèíå îêòÿáðÿ (Êåììå-
ðèõ, 1957). Ïðîäîëæèòåëüíîñòü çàëåãàíèÿ ñíåæíîãî ïîêðîâà 200–240 äíåé.
Èíòåíñèâíîå òàÿíèå ñíåãà íà÷èíàåòñÿ â êîíöå ìàÿ è ñîïðîâîæäàåòñÿ ñèëüíûì
ïîäúåìîì âîäû â ðåêàõ. Òåïëûé ñåçîí, õàðàêòåðèçóþùèéñÿ ïîëîæèòåëüíûìè ñðåä-
íåñóòî÷íûìè òåìïåðàòóðàìè è îòñóòñòâèåì óñòîé÷èâîãî ñíåæíîãî ïîêðîâà, äëèòñÿ
ìåíåå òðåõ ìåñÿöåâ — ñ ñåðåäèíû èþíÿ äî íà÷àëà ñåíòÿáðÿ.
Ëåòî ïðîõëàäíîå. Ïðåîáëàäàþò ñåâåðíûå è ñåâåðî-çàïàäíûå âåòðû. Ñðåäíÿÿ òåì-
ïåðàòóðà èþëÿ 9–12 °Ñ. Çàìîðîçêè è ñíåæíûå ìåòåëè âîçìîæíû â ëþáîì èç ìåñÿ-
öåâ.  òå÷åíèå âñåãî òåïëîãî ïåðèîäà íàáëþäàþòñÿ ïåðåõîäû òåìïåðàòóðû ÷åðåç 0 °Ñ.
Ïîâòîðÿåìîñòü ïàñìóðíîé è äîæäëèâîé ïîãîäû 30–45% (Êóâøèíîâà, 1968). Ãîäî-
âîå êîëè÷åñòâî îñàäêîâ ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì îêîëî 800 ìì.
Ïîéìà íèæíåãî òå÷åíèÿ Îáè îòíîñèòñÿ ê îáëàñòè àòëàíòèêî-àðêòè÷åñêîãî âëèÿ-
íèÿ óìåðåííîãî ïîÿñà (Àëèñîâ, 1969). Ýòî èçáûòî÷íî âëàæíàÿ çîíà ñ áîëüøèì êî-
ëè÷åñòâîì ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè ëåòîì è çíà÷èòåëüíîé ãîäîâîé àìïëèòóäîé òåìïå-
ðàòóðû âîçäóõà. Êîëè÷åñòâî âûïàäàþùèõ îñàäêîâ çà ãîä ñðàâíèòåëüíî íåâåëèêî è
ñîñòàâëÿåò 450–465 ìì â ðàéîíå ï. Ìóæè. Îñíîâíàÿ ìàññà îñàäêîâ âûïàäàåò â ëåò-
íèå ìåñÿöû (èþíü–àâãóñò) — 45–40%, à íà çèìíèå (äåêàáðü–ôåâðàëü) ïðèõîäèòñÿ
âñåãî ëèøü 10–18% îò èõ ãîäîâîãî êîëè÷åñòâà.
Êîëè÷åñòâî ÷àñîâ ñîëíå÷íîãî ñèÿíèÿ çà ãîä ñîñòàâëÿåò îêîëî 1350, îñíîâíàÿ äîëÿ
êîòîðîãî ïðèõîäèòñÿ íà âåñíó è ëåòî. Â ñåðåäèíå ëåòà ñóììàðíàÿ ðàäèàöèÿ äîñòèãà-
åò 15,5 êêàë/ñì2
.
Ëåòî äëèòñÿ îêîëî 60 äíåé è çàêàí÷èâàåòñÿ â êîíöå àâãóñòà ñ íàñòóïëåíèåì çà-
ìîðîçêîâ. Çèìà íà÷èíàåòñÿ â ïîñëåäíåé äåêàäå îêòÿáðÿ. Âûñîòà ñíåæíîãî ïîêðîâà
íà ïîéìå â ñðåäíåì äîñòèãàåò 45–50 ñì.
Ñðåäíÿÿ ãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà â ðàéîíå ï. Ìóæè ñîñòàâëÿåò –4,3 °Ñ. Àá-
ñîëþòíûå ìàêñèìàëüíûå òåìïåðàòóðû âîçäóõà äîñòèãàþò 350Ñ (èþëü, àâãóñò), à
ìèíèìàëüíûå —
–58 °Ñ (ôåâðàëü). Ïåðèîä ñî ñðåäíåé ñóòî÷íîé òåìïåðàòóðîé âîç-
äóõà âûøå 10 °Ñ ñîñòàâëÿåò 67 äíåé (ñ 20 èþíÿ ïî 25 àâãóñòà), ïðèáëèæàÿñü, òàêèì
îáðàçîì, ê ïðîäîëæèòåëüíîñòè âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà (70 äíåé). Ñóììà òåìïåðà-
òóð âûøå 10 °Ñ ñîñòàâëÿåò îò 500 äî 1100 °Ñ.
×ÀÑÒÜ 2
135
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Гидрологическая характеристика
Площадь бассейна р. Оби составляет около 3 млн. км
2
при длине 3676 км, годо-
вой сток — около 394 км3
. На всем протяжении р. Оби преобладает летний сток. Сток
по сезонам в районе г. Салехарда распределяется следующим образом: зима — 8,4%,
весна — 14,6%, лето — 56%, осень — 21% (Михайлов, Гвоздецкий, 1978).
В пределах Нижней Оби речная сеть сильно развита (0,3–0,5 км/км2). Основные
источники питания рек: подземные — 30%, снеговые — 48% и дождевые — 22%
воды. Ледниковое питание рек существенного значения не имеет (Быков, 1963).
Участие дождевых вод в питании рек различно по территории. Наибольший про-
цент дождевого стока (около 30–40%) наблюдается в бассейне р. Северной Сосьвы.
Грунтовое питание на реках лесотундры и тундры незначительное. Подъем и спад
уровней воды в р. Оби происходит медленно. В середине мая – первой половине
июня Обь на многих участках нижнего течения становится похожей на море. Вскры-
тие ледяного покрова совпадает с началом повышения уровней воды.
Около п. Перегребное река разделяется на два рукава: правый — Большую Обь и
левый — Малую Обь, длиной соответственно 446 и 456 км. Между этими водотока-
ми имеется много больших и малых проток. Ширина поймы между Большой и Ма-
лой Обью достигает 65 км, площадь составляет 18 тыс. км
2
. Общая протяженность
обской поймы, используемой сигами для нагула, около 800 км, от поселка Пере-
гребное до дельты (Москаленко, 1958). Во время половодья пойма полностью зали-
вается. Высокая пойма заливается не более чем на 30 дней, средняя — от 30 до 75
дней, низкая — более 75 дней. В наиболее многоводные годы (5% обеспеченности)
эти значения соответственно достигают 90, 115 и более 115 дней, а в годы с мини-
мальной обеспеченностью (95%) — 5, 40 и более 40 дней. От острова Большие Яры
р. Обь образует обширную мелководную дельту. Основными рукавами ее являются
Хаманельская Обь (135 км) и Надымская Обь (176 км), между которыми располо-
жены многочисленные протоки. Общая площадь дельты около 4 тыс.км
2
. Между м.
Ямсале и м. Сандиба кончается дельта и начинается Обская губа.
Среднее падение р. Оби в нижнем течении составляет около 2 см/км. Незначи-
тельные углы падения приводят к медленному спаду половодья. Среднемноголетний
расход воды в р. Оби у г. Салехарда за период 1930–1984 гг. составил 12500 м 3/с.
Из пойменных водоемов наибольшее рыбохозяйственное значение имеют соры
и протоки. Сор — временный водоем, пересыхающий в осенне-зимнее время, сооб-
щающийся с рекой одной или несколькими протоками, заливаемый паводковыми
водами. Площадь соров различна — может достигать 30 тыс. га. Глубина в луговых
сорах обычно небольшая, около 1–1,5 м. В материковых сорах глубина больше —
около 3–4 м.
Половодье начинается обычно в первой декаде мая, продолжается до середины
сентября. Пик половодья приходится на первую декаду июня. Суммарный слой стока
за половодье составляет 96 мм, объем стока за половодье в среднем — 291 млн. м
3
,
что составляет 72% от годового. Летняя межень на Оби отсутствует. В течение всего
лета держатся повышенные уровни воды, которые объясняются медленным спадом ве-
сеннего половодья, под влиянием регулирующего воздействия поймы и растянутости
136
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
весеннего половодья притоков. Летом повышению уровней способствует дождевой
сток. Низкие меженные уровни устанавливаются только в октябре. При наступле-
нии ледостава происходит медленный подъем уровней, продолжающийся до нояб-
ря, затем наблюдается медленный спад, и перед началом половодья наступает ми-
нимум. Летний уровень воды в Оби всегда выше зимнего. Высокие длительные по-
ловодья на Нижней Оби отрицательно сказываются на растительности громадных
приречных территорий. Например, на пойменных лугах интенсивный рост трав на-
блюдается только во второй половине лета, а иногда лишь осенью.
Ледовые явления на Оби начинаются с образования сала и заберегов. Осенний
ледоход начинается в нижнем течении в середине третьей декады октября и довольно
быстро охватывает всю реку. Продолжительность осеннего ледохода — 8–10 дней.
Замерзание Оби неодновременное: образование ледостава на плесах и мелких про-
токах происходит раньше, чем на перекатах. Ледостав устойчивый, но в устьевой
части и в Обской губе наблюдается многократное взламывание ледового покрова
ветрами и образование громадных торосов.
Вскрытие Оби начинается с верховьев в двадцатых числах апреля и заканчива-
ется в нижней части в начале июня. Продолжительность ледохода колеблется от 5
до 8 дней.
Река Северная Сосьва. Крупный левый приток Оби, имеет длину 866 км и пло-
щадь бассейна 89,7 тыс.км
2
(Кеммерих, 1961). В ее водосборе большую роль играет
Уральский хребет. В р. Северная Сосьва и ее приток р. Ляпин впадают десятки гор-
ных речек, стекающих с Урала на протяжении около 800 км. Имея в верхней части
преимущественно осадочное питание, р.Северная Сосьва характеризуется водным
режимом, зависимым от выпадения и таяния осадков на Урале. Весеннее половодье
нередко затягивается до июля, а осенью часто наблюдается второй подъем воды от
осенних дождей. Наиболее крупные притоки р. Северной Сосьвы: рр. Ляпин и Ма-
лая Сосьва. После впадения Малой Сосьвы река протекает в долине Оби, приобре-
тая одинаковый с ней характер гидрорежима. Из притоков Северной Сосьвы наибо-
лее важное рыбохозяйственное значение имеет: р. Ляпин с реками Хулга, Щекурья,
Манья.
Река Ляпин наиболее водоносный приток Северной Сосьвы, расположен между
63°40’ и 65°40’ северной широты и 59°30
’
и 63°30
’
восточной долготы. Площадь во-
досбора реки составляет 27300 км2 (28% площади бассейна Северной Сосьвы), в
том числе водосборы главных образующих водоистоков: р. Хулги — 13100 км 2 (48%),
р. Щекурьи — 5350 км2 (20%) и р.Ляпин — 8850 км2 (32%). Площади водосборов
основных притоков этих рек: Нияю — 1580, Халмерью — 1300, Манья — 3980,
Ятрия — 3540, Кемпаж — 6870 км2
.
В многоснежные и малоснежные зимы запасы воды увеличиваются и уменьша-
ются соответственно на 60 и 40%. Время весеннего перехода верхних слоев воды
р.Ляпин у п. Саранпауль через 0,2 °С растянуто с конца апреля по начало июня.
Максимальное прогревание воды чаще всего наблюдается в конце июня – первой
половине июля.
Годовой цикл колебания уровня воды в системе р. Ляпин слагается из последо-
вательно чередующихся фаз высоких уровней весеннего стока, пониженных в летнюю
137
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
межень, повышенных в осенний паводок и низких в течение ледостава. Наивыс-
ший весенний паводок (до 7 м) в годы исследований отмечен в 1979 г.
Выпадение снега и усиление холодов в начале замерзания рек, ускоряя охлажде-
ние воды, способствуют формированию осеннего ледохода. Возникновение скоп-
лений льда на мелях и плесах, заводях, рукавах и протоках приводит к заторам,
которые, распространяясь вверх по течению и смерзаясь, образуют со временем
сплошной ледяной покров. В верховьях р.Ляпин период от появления ледовых об-
разований до начала ледостава составляет в среднем 12 дней.
Реки Хулга и Щекурья. Река Хулга, протяженностью 218 км, образуется от слия-
ния рек Хаймею и Грубею у подножья восточного склона Приполярного Урала.
Общая протяженность водотока Хулга-Хаймею составляет 253 км. Площадь водо-
сбора 13100 км2
. В верхнем течении — это типичная горная река с большим паде-
нием, значительными скоростями течения, порожистым и каменистым руслом.
Первые притоки Хулги, текущие с круто понижающегося к востоку склона Ура-
ла — горные реки. Левые притоки расположены в равнинной заболоченной полови-
не бассейна. Наиболее крупные из горных притоков — Хальмерью (102 км) и Ма-
нья (123 км), из равнинных — Енготают (76 км) и Нияю (86 км). Всего в бассейне
Хулги насчитывается 860 постоянных водотоков общей протяженностью 5327 км.
Густота речной сети — 0,41 км/км2
.
Летнее повышение уровня воды в р. Хулге отмечается обычно после интенсив-
ного таяния снега в горах. Наиболее высокая температура воды наблюдается в июле-
августе. Устойчивое падение температуры воды совпадает с осенним повышением
уровня.
Река Щекурья, протяженность которой около 120 км, берет свое начало с восточ-
ного склона Приполярного Урала. В верховьях эта река является типично горным
притоком с крутым падением русла, с бурным течением, с наличием большого числа
перекатов и порогов. Скорость течения на этом участке реки достигает 10–15 км/час.
В низовье морфология русла и скорость потока совершенно иные. Русло реки
располагается в широкой долине, где образуется много излучин. Скорость течения
мала — 0,3–0,5 км/час. Источниками питания Хулги и Щекурьи служат талые воды
(51%), дожди (28%) и подземные воды (21%). Для водного режима рек Хулги и
Щекурьи характерны следующие особенности: весеннее половодье начинается в
апреле–мае; во время половодья, когда проходит основная масса стока, наблюдает-
ся несколько пиков расходов и уровней, обусловленных различными сроками тая-
ния снега в горах и на равнине, а также перепадами температуры воздуха.
Зимой на горных участках рек образуются наледи. В маловодные годы с суровой
зимой в р.Хулге наблюдаются заморы. Реки Хулга и Щекурья вскрываются в начале
мая, а замерзают обычно в середине октября. Для р.Хулги характерны более сглажен-
ный водный режим, понижение температуры воды и большая глубина промерзания.
Река Манья. Приток третьего порядка р. Северной Сосьвы, берет начало в горах
Приполярного Урала и впадает в р. Хулгу справа в 11 км от устья. Площадь водо-
сбора составляет 3980 км2
, длина водотока 123 км.
В верхнем и среднем течении река имеет горный характер. Долина реки узкая, в
верховьях пойма слабо заболочена. Озерность водосбора — менее 1%. Ширина реки
138
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
в верховьях 50–70 м, в среднем течении — 70–80 м, в нижнем — 80–100 м. Средние
глубины соответственно составляют 0,8 м, 1,6 м и 1,2 м. Часто встречаются ямы
глубиной до 7 м и более.
Скорость течения реки изменяется от 1 м/сек. и более в верховьях, до 0,3–0,4 м/с. в
низовьях. Наибольший перепад температуры воды по длине водотоков свойственен
рекам, истоки которых питаются талыми водами снежников и ледников гор. Наибо-
лее крупный приток — р. Народа (длина водотока — 140 км), впадающий в р. Ма-
ньюв26кмотееустья.
Река Сыня — третий по величине бассейна приток Нижней Оби, стекающий с
юго-восточного склона Приполярного Урала, имеет протяженность 322 км. Пло-
щадь водосбора составляет 11950 км2 (Кеммерих, 1961). На северо-западе граница
бассейна проходит по Войкар-Сынскому горному массиву Полярного Урала. На се-
веро-востоке бассейн р. Сыни граничит с бассейном р. Войкар, на востоке — с ле-
выми притоками Малой и Горной Оби, на западе и юге — с бассейном р. Северной
Сосьвы. Река Сыня образуется слиянием рек Мокрая Сыня и Сухая Сыня. Наиболее
крупные правобережные притоки берут начало на заболоченных водоразделах: Лес-
миеган — 178 км, Несьеган — 163 км, Большой Тукшин — 109 км. (Ресурсы повер-
хностных вод, 1973). Из левобережных притоков самым крупным является р.Сухая
Сыня; ее длина — 100 км, образованная слиянием р. Лаптанай и р. Харута. Протя-
женность остальных речек, впадающих в Сыню слева, не превышает 55 км.
В верховье р. Мокрая Сыня — типичная горная река с большим уклоном русла,
порогами и перекатами. Местами река течет в глубоко врезанной долине с круты-
ми, покрытыми осыпями, склонами, переходящими часто в отвесные скалистые
ущелья. В среднем и нижнем течении долина р. Сыни расширяется. Пойма реки
местами сильно заболочена, и река меандрирует. Весной, во время половодья, в
нижнем течении р. Сыни на протяжении 50 км заливаются соры. Наиболее крупные
из них — Лесмиеганлор, Матлор.
Река Войкар — четвертый по площади бассейна (8100 км2) приток Нижней Оби.
Горная часть бассейна этой реки характеризуется крутыми склонами и большими
высотами. В равнинной и предгорной частях бассейна много озер. Наиболее круп-
ное — Ворчато, расположенное в долине р. Танью на высоте 43 м над уровнем
моря. Площадь водного зеркала 55 км2
, мелководное.
Наиболее крупные притоки р. Войкар: правобережные — реки Малая Лагорта,
Кок-Пела, Нелкаю, Ламбейю; левобережные — Ворчатывис, Соях. Большая часть
рек течет в широких разработанных ледниками долинах. За исток р. Войкар прини-
мают р. Большую Лагорту, берущую начало на юго-восточном склоне Полярного
Урала на высоте 550 м над уровнем моря. Общая длина р. Войкар от истока р. Боль-
шой Лагорты до устья 140 км, из которых 80 км протекает в горной части бассейна.
В верховье, до слияния с Кок-Пелой, река течет в южном направлении по широкой
долине между главным Уральским хребтом и Малым Уралом. На этом участке река
характеризуется значительным уклоном русла, порогами и перекатами. Ширина
долины — от 2 до 8 км. Приняв, справа р. Кок-Пелу, Войкар резко поворачивает на
восток. На участке прорыва Малого Урала долина реки сужается. Ниже впадения
протоки Ворчатывис, дающей сток оз. Ворчато, Войкар становится полноводной
139
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
рекой. Русло водотока расширяется до 200–300 м, часто встречаются пороги, раз-
деленные лесистыми островами. Ниже устья р. Соях Войкар переходит в Войкарский
сор. Весной сор достигает 15 км длины и 9 км ширины с максимальной глубиной 9 м.
От поймы Малой Оби сор отделен песчаными косами.
Река Собь — левобережный приток р. Оби, берет начало в небольшом ледни-
ковом озере Полярного Урала на высоте 360 м над ур. м.. Ее протяженность 190 км,
площадь водосбора 6320 км2
. На большей части р. Собь — типичная горная река с
большим перепадом высот, высокой скоростью течения, обилием перекатов, ка-
менисто-галечным дном. В нижнем течении р. Собь приобретает черты равнин-
ного водотока. В среднем и нижнем течении до 1984 г. имелись обширные ямы
глубиной до 7 м. Затем в русле реки, вследствие добычи гравия, образовался ка-
нал глубиной 4 м на протяжении 40 км от устья. В низовьях реки пойма расширя-
ется, образуя несколько временных водоемов — соров. Почти все соры имеют
маленькие размеры — от 1,5 до 5 км2 (Лор-Лох, Сус-Пугол, Урьях-Лор), но есть и
крупный сор Пом-Лор (14–16 км2). Соры не проточные, но при высоком весеннем
паводке вода может заливать все пониженные элементы поймы, создавая кратков-
ременную проточность.
Правые притоки р. Соби, текущие с круто поднимающегося к востоку склона Ура-
ла, — типичные горные реки. Наиболее крупный приток — Хара-Маталоу имеет про-
тяженность 50 км. Из левобережных притоков наиболее крупный — Ханмей, протя-
женностью 115 км. Всего в бассейне р. Соби насчитывается 65 постоянных водотоков
различной протяженности, с общей длиной 688 км. В зимний период на нижнем уча-
стке реки наблюдаются заморные, а на верхнем — наледные явления. Основной ис-
точник питания р. Соби — снеговые воды (50%), дождевые (27%) и подземные (23%)
воды. Осенний ледоход продолжается в среднем 8 дней. Ледостав приурочен к нача-
лу октября. Вскрытие реки ото льда обычно происходит с 15 по 25 мая.
Река Харбей, левобережный приток Оби, берет свое начало из небольшого лед-
никового озера. Это типичная горная река с большим количеством перекатов, про-
тяженность ее 95 км, площадь водосбора 4230 км2
. В среднем течении река проте-
кает через Харбейский сор и впадает в р. Лонготъеган у его устья. В период полово-
дья на Оби ниже Харбейского сора река фактически превращается в обскую протоку.
Зимой на горных и предгорных участках реки образуются наледи. В маловодные
или малоснежные, морозные годы происходит перемерзание перекатов и образова-
ние замора.
Основными источниками питания реки являются: талые снеговые (60%), дожде-
вые (30%) и подземные (10%) воды. Весенний паводок начинается в конце мая,
начале июня, ледостав — в конце сентября, начале октября. Наиболее крупные при-
токи — Большая Няровеча (32 км) и Лаптаюган (65 км).
Река Лонготъеган имеет протяженность около 190 км; берет начало с предгорий
Полярного Урала; впадает в Малую Обь в 3 км ниже п. Халаспугор. В устьевой
части совместно с р. Хоровинкой образует Хоровинский сор. В нижнем течении
река имеет равнинный характер, в среднем и верхнем течении это типично горная
река с перекатами, порогами и водопадом. По характеру водного режима относится
к рекам с весенне-летним половодьем, паводками в периоды осенних дождей.
140
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Гидробиологическая характеристика
Фитопланктон. Результаты многолетнего изучения фитопланктона Оби (Соло-
невская, 1966; Куксн, 1970; Киселев, 1974; Семенова, Алексюк, 1983; Алексюк,
Семенова, Скрыпкина, 1989; Науменко, 1993, 1994, 1995, 1996; Семенова, 1996)
говорят о видовом разнообразии этих организмов. Установлено, что при продвиже-
нии вниз по течению реки обилие и разнообразие водорослей увеличивается вслед-
ствие выноса фитопланктона из многочисленных притоков и соровой системы. Боль-
шую роль в этом играет биофонд уральских притоков.
В Нижней Оби найдено 568 видов, разновидностей и форм водорослей из 57 се-
мейств, 127 родов и 8 отделов (Науменко, 1996). Преобладающими отделами в фи-
топланктоне, как Нижней Оби, так и по всей реке являются диатомовые, зеленые,
синезеленые и эвгленовые водоросли, составляющие до 80% от всего состава.
Фитопланктон в верхнем течении уральских притоков отличается бедностью.
Так, в верховьях р. Маньи обнаружено 35 видов, разновидностей и форм водорос-
лей, из которых 74,3% составляют диатомовые водоросли (Ярушина, 1983, 1986;
Добринская и др., 1990).
Биомасса фитопланктона не превышает 0,5 мг/л. В низовьях рек видовое разно-
образие фитопланктона увеличивается. Так, в устьевых участках р. Маньи выявле-
но 103 таксона рангом ниже рода, р. Сыни — 134, р. Соби — 104, р. Щучьей — 109.
Биомасса водорослей в русле этих рек составляет в среднем 0,7 мг/л.
Всего в сорах Нижней Оби в настоящее время известно 268 видов, разновидно-
стей и форм водорослей, из них 77,6% составляют диатомовые и зеленые. Видовое
разнообразие фитопланктона соровой системы уральских притоков довольно высо-
кое. Так, в соре Польхос-Тур было выявлено 113, а в Хоровинском — 129 видов,
разновидностей и форм водорослей. Максимальная численность и биомасса фито-
планктона отмечена в левобережных сорах уральских притоков — Польхос-Тур —
18,6 млн. кл./л и 6,7 мг/л; Хоровинский — 3,7 млн. кл./л и 0,9 мг/л; а в правобереж-
ных — Куноватский — 9,1 млн. кл./л и 4,8 мг/л (Алексюк, Семенова, Скрыпкина,
1989; Добринская и др., 1990).
Зоопланктон Нижней Оби и ее пойменных водоемов разнообразен. Для этой груп-
пы гидробионтов в настоящее время отмечено около 64 видов коловраток, 57 видов
ветвистоусых и 51 вид веслоногих рачков. Среди них встречаются как лимнофилы,
так и типичные реофилы, эврибионты и виды, характерные только для арктических
зон, обитатели тундровых водоемов и теплолюбивые виды. Большую часть списка
видов составляют географически широко распространенные формы.
Магистраль Оби и обские протоки. По видовому составу и обилию, зоопланк-
тон магистрали Оби (Большой, Малой и Горной) на участке от п. Перегребное до
г. Салехарда довольно однороден. Исследования разных лет: 1963–1964 гг. (Иоффе,
Салазкин, 1966; Юхнева, 1970а) и 1978–1986, 1995 гг. (Крохалевская, Алексюк, 1983;
Алексюк, Крохалевская, 1986; Семенова, Лелеко, Алексюк, 1989; Семенова, Алек-
сюк, Абдуллина, 1996) показали, что численность планктеров на контрольных разре-
зах у п. Перегребное и г. Салехарда подвержена сильным межгодовым колебаниям.
Среднемесячная численность зоопланктеров изменяется в пределах от 0,6 до 63,6 тыс.
141
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
экз./м3
, биомасса от 0,006 до 0,895 г/м3
. Численность рачков и коловраток в летнее
время в обских протоках колеблется в пределах 1,3– 36,0 тыс. экз./м3 (Москаленко,
1958; Иоффе, Салазкин, 1966). В прибрежных зарослевых биотопах русла Оби и ее
проток плотность рачков может достигать значительных величин — до 7,0 г/м3 (Иоффе,
Салазкин, 1966; Богданова, 1985).
В разные по гидрологическим условиям годы роль отдельных групп зоопланкте-
ров в потоке меняется. Чаще всего наиболее многочисленной группой зоопланкте-
ров бывают коловратки (до 83% от общей численности), но по биомассе преоблада-
ют веслоногие рачки (до 67 %). Весной развитие зоопланктона определяется степе-
нью развития копепод (науплиальных и копеподитных стадий) и коловраток. Для
летнего периода отмечается наибольшее разнообразие всех групп зоопланктеров и
возрастающая доля в общей биомассе ветвистоусых рачков (до 74 %).
Динамика плотности тотального планктона описывается двухвершинной кри-
вой, с наибольшей вершиной либо в конце июня, либо в конце августа – начале
сентября. Первый пик обусловлен повышением температуры и притоком воды с
юга. Появление второго пика можно объяснить стоком зоопланктонных организмов
в русло из обширной соровой системы после падения уровня воды.
Наиболее многочисленные планктеры— молодь: Copepoda: Brachionus
calyciflorus, Kellicottia longispina, Keratella quadrata, Asplanchna priodonta, Bosmina
obtusirostris, B. longirostris, Daphnia longispina, Chydorus sphaericus, Heterocope
appendiculata, Mesocyclops leuckarti, Eudiaptomus graciloides. Численность и био-
масса доминирующих видов меняется по годам.
В пойменных водоемах бассейна Нижней Оби, представленных, в основном,
разнотипными сорами, обнаружено 155 видов и разновидностей зоопланктеров, из
них коловраток — 54, ветвистоусых рачков — 52, веслоногих рачков — 49 (Брусы-
нина, Крохалевский, 1989).
В сорах обитает по 15–30 видов коловраток, 40–70 видов рачков. Видовой со-
став зоопланктона различных водоемов по годам различается редко (Салазкин,
Устеленцева, 1965; Юхнева, 1970; Богданова, 1978, 1979; Крохалевская, Алексюк,
Семенова, 1981; Алексюк, Крохалевская, Семенова, 1984; Добринская и др., 1990а).
Материковые соры правобережных притоков Оби. Показатели среднесезон-
ной плотности зоопланктона крупных материковых соров (Питлярский, Хашгорт-
ский, Куноватский, Шишигинский), расположенных в устьях правобережных при-
токов Большой Оби, меняются в пределах 9,3–40,1 тыс. экз./м 3 и 0,235–1,122 г/м3
,
среднемесячной — в пределах 9,1–109,6 тыс. экз./м 3 и 0,5–2,6 г/м3
. Большую часть
общей биомассы зоопланктеров (43–90%) создают ветвистоусые рачки. Доминан-
тный вид — ацидофильный, малоценный в кормовом для рыб отношении рачок
Нolopedium gibberum, субдоминантные виды — Cyclops strenuus, D. longispina.
Большой численности достигали коловратки Conochilus unicornis, K. quadrata, K.
longispina и рачки В. obtusirostris, Ch. sphaericus и молодь копепод (Крохалевская,
Крохалевский, 1980; Крохалевская, Алексюк, Семенова, 1981, 1984; Алексюк, Кро-
халевская, Семенова, 1984).
Материковые соры левобережных притоков Оби. По количественному разви-
тию зоопланктона водоемы различаются (Венглинский, 1976; Богданова, 1978; 1979;
142
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
1983; 1985а; 1992; Алексюк, Шарапова, Шулаев, 1988). Значения плотности и
структура сообщества зоопланктона в сорах рр. Северной Сосьвы и Сыни позволя-
ют охарактеризовать эти водоемы как близкие к высококормным (Пидгайко и др.,
1968). Так, среднесезонная биомасса зоопланктеров сора Польхос-Тур за три года
исследований менялась в пределах от 2,87 до 4,68 г/м3, достигая во время пика
развития 7,92–19,44 г/м3. Численность зоопланктона почти 10 раз, а биомасса в
30 раз могут быть выше в прибрежье, чем на удаленных от берегов участках. Ко-
ловратки малочисленны, составляют не более 6% от общей численности планкте-
ров и еще меньше от общей биомассы. Только в весеннее время, в течение первых
15–20 дней, на большинстве участков сора доминируют веслоногие рачки, в пер-
вую очередь — их молодь. Все остальное время на всей акватории водоема основ-
ной фон создают ветвистоусые рачки, среди которых особое место принадлежит
рачкам рода Bosmina (B. obtusirostris и B. longirostris), на долю которых в отдельные
годы приходится до 66,3% среднесезонной биомассы.
Показатели количественного развития и структуры зоопланктона соров север-
ных уральских притоков Нижней Оби говорят о невысокой для планктофагов корм-
ности этих водоемов. Среднесезонная биомасса зоопланктонных организмов не
превышает 0,4 г/м3. Во время пика развития тотального зоопланктона его биомасса
не достигает 1 г/м3
. Коловратки в этих сорах разнообразны и составляют от 30,4
(Харбейский сор) до 82,6% (Хоровинский сор) общего числа планктонных орга-
низмов. Основу биомассы создают рачки (до 93,4%), среди которых доминируют
H. gibberum, Polyphemus pediculus, B. obtusirostris.
Луговые соры бассейна Нижней Оби. В литературе имеются лишь отрывоч-
ные данные о развитии зоопланктонной фауны обских луговых соров (Иоффе,
Салазкин, 1966; Юхнева, 1970; Веглинский, 1976; Крохалевская, Крохалевский,
1980). Однако у И.Н. Брусыниной и В.Р. Крохалевского (Брусынина, Крохалевс-
кий, 1989), видимо, были основания утверждать, что в луговых сорах зоопланк-
тон беднее по составу и количественно, чем в материковых. Данные сборов в июне
прибрежного зоопланктона луговых соров в низовье р. Северной Сосьвы и Сыни,
а также самой Нижней Оби (Богданова, 1985а; Богданов, Богданова, 1995; Богда-
нов и др., 1996) показали, что в это время численность и разнообразие рачков и
коловраток в прибрежной зоне луговых соров близка к таковым прибрежной зоны
материковых озер, а часто и превышает эти величины. Однако следует обратить
внимание на то, что основу всей биомассы зоопланктона (от 70,2 до 99,9%) в боль-
шинстве луговых соров рр. Северной Сосьвы, Сыни и южной части Нижней Оби
составляли рачки (чаще преобладали крупные зарослевые формы D. longispina, P.
pediculus, Sida crystallina, Eurycercus lamellatus), а в северных луговых сорах Ниж-
ней Оби — коловратки (от 40,8 до 64,9%).
Прослеживаются следующие закономерности развития зоопланктона поймен-
ных водоемов уральских притоков Нижней Оби: во-первых — чем больше влияние
Оби (больше доля обской воды) и выше проточность тем богаче качественно и ко-
личественно представлены коловратки и каланиды; во-вторых — чем сильнее про-
гревается вода в соре, что прежде всего определяется удаленностью водоема от гор
и его глубиной, тем выше показатели плотности зоопланктеров.
143
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Сезонное изменение численности и биомассы отдельных видов и зоопланктона
в целом для всех соров Нижней Оби и соров ее притоков описывается одновершинной
кривой. В зависимости от уровня весеннего паводка, скорости падения уровня и
прогрева воды в сорах, сроки наступления пика развития зоопланктона меняются в
разные годы. Паводок можно наблюдать как в последних числах июня, так и в пер-
вых числах августа. В годы с высоким уровнем воды и продолжительным периодом
залития поймы, может наступить второй пик развития зоопланктонного сообще-
ства за счет развития таких форм, как S. crystallina, E. lamellatus, что наблюдалось,
в частности, в 1979 г. (Добринская и др., 1990). Доля хищных форм в зоопланктоне
соров Нижней Оби и ее притоков невелика: биомасса хищных зоопланктеров не
превышает 30% всей среднесезонной биомассы (Добринская и др., 1990). Следует
добавить, что в северных сорах встречаются меропланктонные организмы, пред-
ставленные личинками Conchostraca и Notostraca, которые, как правило, не учиты-
ваются при подсчете численности зоопланктона.
Имеющийся в литературе материал и полученные нами данные дают основание
утверждать, что разнообразие и количественное развитие зоопланктона водоемов
определенного типа в большей степени зависят от температуры воды, формы и степе-
ни проточности сора, степени его заполнения обской водой и водой притока, чем гео-
графического положения водного объекта в пойме Нижней Оби. Межгодовые разли-
чия степени количественного развития зоопланктона связаны с уровнем воды.
Значения реальной продукции зоопланктона соров Нижней Оби значительно
выше в годы с высоким уровнем воды в пойме и продолжительным периодом веге-
тации водоема. Так, в Куноватском соре в 1979 г. (многоводный год) было продуци-
ровано 4232 т зоопланктонной массы, а в 1978 г. (средневодный) — 1915 т (Кроха-
левская, Алексюк, Семенова, 1984), в соре Польхос-Тур — в 1979 г. — 1856 т, в
маловодном 1980 г. — 59 т (наши данные).
Бентос. Качественные и количественные показатели развития зообентоса, роль
различных групп и видов водных беспозвоночных животных в донных сообществах
и их продукционные характеристики в водоемах Нижней Оби отражены в работах
многих исследователей (Иоффе, 1947; Салазкин, 1976; Юхнева, 1970б, 1971; Залоз-
ный, 1979; Долгин, 1983; Долгин, Новикова, 1984; Рузанова, 1984; Садырин и др., 1984;
Кузикова и др., 1989; Шарапова, 1989; Добринская и др., 1990; Степанов, 1991 и др.).
В состав донной фауны входят кишечнополостные, круглые (нематоды) и коль-
чатые черви (олигохеты, пиявки), моллюски, ракообразные и другие широко рас-
пространенные группы гидробионтов. Наибольшего разнообразия достигают ли-
чинки насекомых — только личинок хирономид в водоемах бассейна р. Оби насчи-
тывается около 200 видов и форм.
Своеобразие режима водоемов различного типа сказывается на развитии и рас-
пределении в них зообентоса. Донное население русла р. Оби представлено более
чем 100 видами и таксонами беспозвоночных животных. В период открытой воды чис-
ленность и биомасса гидробионтов изменяются в широких пределах: 110–3940 экз./м2
и 0,02–8,55 г/м2
. Наиболее бедно бентос представлен на песчаных грунтах. На заи-
ленных биотопах разнообразие сообществ донных животных возрастает, и биомасса
может достигать 45 г/м2 и более. Повсеместно встречаются личинки хирономид
144
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
(рода Chironomus, Polypedilum, Procladius, Paracladopelma и мелкие формы
Orthocladius), олигохеты — Tubifex tubifex (Mull.), Limnodrilus hoffmeisteri Clap.,
моллюски родов Sphaerium, Pisidium, Euglesa. В зависимости от характера грунта
доминируют псаммореофильные, пелореофильные и пелофильные виды и формы
гидробионтов. До 90% и более биомассы общего бентоса приходится на долю хиро-
номид, олигохет и моллюсков.
Бентос притоков Оби изучен недостаточно. На каменисто-галечных грунтах горных
уральских притоков бассейна р.Северной Сосьвы (реки Манья, Щекурья, Хулга) среди
бентосных форм доминируют реофильные виды и формы личинок хирономид подсе-
мейства Orthocladiinae, ручейников родов Arctopsyche, Hydropsyche, Apatania, веснянок
родов Taeniopteryx, Diura, Capnia, поденок и мошек. Биомасса бентоса может достигать
60 г/м2 и более в обрастаниях из водорослей и мха. На песках русла рек Ляпин и Север-
ная Сосьва донные беспозвоночные встречаются редко (численность этих животных не
превышает 100 экз./м2
, биомасса, как правило ниже 1 г/м2). На заиленных биотопах, в
устьевых участках рек и зарослях водной растительности прибрежий качественные и
количественные характеристики сообществ гидробионтов возрастают.
Из придаточных водоемов бассейна р.Оби (протоки, старицы, курьи) наиболее
продуктивны водоемы старичного типа. Летняя биомасса гидробионтов в них дос-
тигает 80 г/м2 и более, численность — 10 тыс. экз./м2
. Большим разнообразием и
количественным развитием характеризуются личинки хирономид (более 80 видов и
форм), олигохеты и моллюски пелофильного и фитофильного комплексов (Chirono-
mus plumosus, Procladius skuse, Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri, Helobdella
stagnalis, виды родов Valvata, Pisidium, Euglesa). Доля этих организмов в создании
биомассы общего бентоса может достигать 100%.
В пойме Нижней Оби бентос разнообразен и представлен преимущественно
фитофильными и пелофильными организмами, причем биомасса гидробионтов воз-
растает по мере продвижения их к северу.
Водоемы полуострова Ямал
Ямал обладает чрезвычайно насыщенной гидрографической сетью рек и
озер. Этому способствует низинный выровненный рельеф полуострова, созда-
ющий замедленный сток и достаточное увлажнение территории. Основу пи-
тания рек составляют осадки, а подземный сток дает не более 5–15% (Льво-
вич, 1971).
Протянувшаяся с севера на юг примерно по середине полуострова невысокая
возвышенность Хой делит реки на западные (Юрибей, Мордыяха, Харасавэй, Бай-
дарата и др.) и восточные (Сёяха, Нурмаяха, Яхадыяха и др.).
Наиболее крупные реки — Щучья: длина — 585 км, площадь бассейна —12300 км2;
Юрибей: длина — 450 км, площадь бассейна — 9800 км 2; Мордыяха: длина —
300 км, площадь бассейна — 7250 км2; Харасавэй: длина — 300 км, площадь бассей-
на — 3510 км2; Байдарата: длина — 123 км, площадь бассейна — 3180 км2
, Сёяхя:
длина — 220 км, площадь бассейна — 3230 км2
. Верховья этих рек расположены на
водоразделе на высотах от 50 до 100 м над у.м.
145
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Период стока крупных рек от трех месяцев на севере до 7 месяцев на юге. Мел-
кие реки перемерзают зимой полностью. Подледный период составляет в основном
7–8 месяцев (Лезин, 1995, Бородулин, 1995).
Половодье проходит в конце июня и дает 70–80% годового стока рек. Период
открытой воды продолжается на севере — до начала октября, на юге — до середи-
ны – конца октября. Представление о водном балансе рек дает таблица 2.10. (Боро-
дулин, 1995).
На полуострове насчитывается более 50 тыс. озер, из которых 92 озера площа-
дью свыше 5 км2 и 6 озер с площадью более 100 км2 (Ресурсы... , 1964, Бородулин,
1995). Среди них выделяются две озерно-речные системы, лежащие на водораз-
деле — Яротинская (южная) и Нёйтинская (северная).
Сток из южной группы озер идет в реку Юрибей. Наиболее крупные озера этой
группы имеют площадь (кв. км): Ярато-1 — 247, Ярато-2 — 154, Юдейнто — 34,5.
Сток из северной группы озер идет как на запад (в реку Сёяха — западная, а из
нее в Мордыяху), так и на восток (в реку Сёяха — восточная). Основные озера этой
группы не менее велики по площади (кв. км.): Нёйто-1 — 215, Нёйто-2 — 116, Ям-
буто-1 — 169, Ямбуто-2 — 119 (Бородулин, 1995, Лезин, 1995).
В гидробиологическом отношении основные водоемы могут быть оценены как
высококормные для рыб, несмотря на свое северное положение и суровость при-
родных условий.
Биоразнообразие зоопланктона достигает около 150 таксонов. Его среднесезон-
ная биомасса обычно в пределах 1 г/м3
, а в период массового развития — 4–5 г/ м3
.В
отдельных пойменных озерах (бассейн р.Юрибей) создаются наиболее благоприят-
ные условия для развития рачкового планктона и его биомасса достигает огромных
величин — до 310 г/м3 (Богданов и др., 2000).
Зообентос в крупных реках и озерах также весьма разнообразен (более 150
видов и форм) и обилен. Его биомассы обычно в пределах 1–3 г/ м 3
. Но местами
достигают и больших величин — до 7–8 г/ м3 (Богданов и др, 2000).
Таблица 2.10. Годовая водность некоторых рек Ямала
Река
Длина,
Площадь
Средний
Сток
Средний
км
бассейна,
расход
Объем,
Слой,
модуль
км2
.
воды,
км3
мм
стока
м3/сек
л.сек/км2
Щучья
585
12300
106,2
–
340
10
Нурмаяха
115
1280
11
0,356
342
10,5
Нярмхойяха
42
223
5
0,046
209
7
ГЛАВА 8. БАССЕЙНЫ РЕК ТАЗ И ПУР
Бассейн реки Таз
Климат
Бассейн р. Таз издавна известен крайней суровостью природно-климатичес-
ких условий. Достаточно сказать, что морозная, с частыми метелями зима, длится
здесь до 7–8 месяцев, из которых не менее месяца приходится на полярную ночь.
Столбик термометра в это время опускается ниже минус 60 °С. Характеристика
климата в бассейне р. Таз достаточно подробно излагается В.М. Жуковым, Л.С.
Потаповой (1972), поэтому кратко остановимся лишь на наиболее общих аспектах.
Особенности климата бассейна р. Таз связаны с его северным положением (63°–
68° с.ш.) и обусловлены малым притоком солнечной радиации, повышенной цикло-
нической деятельностью и равнинным характером территории. Большое влияние
на формирование климата оказывают многолетняя мерзлота, близость холодного
Карского моря, обилие болот, озер и рек.
В связи со значительной меридиональной протяженностью бассейна (около 500
км) действие перечисленных выше факторов различно, что в конечном итоге ска-
зывается на смене ландшафтно-климатических зон. В северной части территории (ни-
зовья Таза) располагаются зоны тундры и лесотундры. В средней и южной частях —
подзона северных таежных лесов.
Климат рассматриваемой территории резко континентальный. Годовые ампли-
туды температуры воздуха превышают 40 °С. Среднегодовые температуры на всем
протяжении бассейна отрицательные (–6...9 °С). Тундра и лесотундра характеризу-
ется избыточной влажностью, холодным летом (Григорьев, Будыко, 1959). Таежная
зона находится в условиях влажного климата с умеренно теплым летом. Как в тун-
дре, так и в таежной зоне зима суровая и снежная.
В зимний период, в связи с активизацией циклонической деятельности, отмечается
частая смена местных погод: от умеренно морозной до значительно морозной. После-
дняя в зонах тундры и тайги может держаться 10–12 дней с температурами воздуха
–40...50 °С. Иногда температура воздуха может понижаться до –63 °С (пос. Толька).
Устойчивый снежный покров, как правило, образуется в октябре и в верховьях
Таза сохраняется на протяжении 190 дней, в низовьях — на протяжении 200–210 дней,
а в суровые зимы — до 225–245 дней.
Весна в бассейне Таза поздняя и холодная; обычно устанавливается с середины
мая, а в низовьях Таза — в конце мая. Начало весны характеризуется положитель-
ными значениями радиационного баланса и ограничено датами установления су-
точной температуры 0 °С и 5 °С. Температура воздуха нарастает медленно — сказы-
вается холодное воздействие покрытых льдом Тазовской и Обской губ.
Снежный покров сходит в конце мая на юге и в начале июня в нижнем течении
Таза. В условиях равнинного рельефа и глубокого промерзания почвы образуются
обширные затопленные талыми водами территории. На побережье Тазовской губы
развитие весенних процессов задерживается до начала – середины июля.
ЧАСТЬ 2
147
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Продолжительность летнего периода составляет 2,9–3,7 месяца. Лето в бассей-
не Таза — это время природных контрастов: прохладное на севере и умеренно теп-
лое на юге, с полярным днем, коротким безморозным периодом, сильными замо-
розками и иногда проявлением засушливости.
В континентальной части территории лето, в основном, устанавливается в пер-
вой декаде июня (в пос. Красноселькуп — 6 июня, в Сидоровске — 9 июня), а на
побережье Тазовской губы — в середине июня (пос. Тазовский — 15 июня). Темпе-
ратура воздуха в июле изменяется от 13,5 °С в устье Таза до 16 °С в районе Тольки.
Максимальные положительные температуры в устье Таза могут достигать в тени
31–32 °С, в среднем и верхнем течении — 30–37 °С. На солнецепеке температура в
среднем еще выше на 12–15 °С.
Количество осадков летом постепенно увеличивается. Их среднемесячная вели-
чина варьирует от 55 до 80 мм. В среднем за год выпадает 600–700 мм осадков.
Осень повсюду устанавливается в середине сентября. Продолжительность этого
сезона всего 15–20 дней и ограничена датами со среднесуточной температурой 5 °С
и 0 °С. Морозные погоды проявляются уже в первой половине осени, что обуслов-
ливается вторжением арктического воздуха и формированием антициклонов.
Гидрографическая сеть
С верхнетазовской возвышенности, из двух соединенных между собой озер Ты-
ниль-Ту и Кулы-Ту, берет начало крупнейшая в бассейне Тазовской губы река Таз. На-
правление течения реки в верхнем и нижнем участках — северо-западное, в среднем
течении — строго на север. Длина реки 1401 км, площадь водосбора около 150 тыс. км
2
(Черняева, 1965; Ресурсы поверхностных вод СССР..., 1973). Русло Таза в месте
впадения в Тазовскую губу разделяется на протоки и рукава. Наиболее крупная —
протока Ере-Ям (Малый Таз). В устьевом участке Таз образует эстуарий с много-
численными островами и мелями. Общая ширина устья — 15 км.
Рельеф бассейна р. Таз сформировался под воздействием оледенений и потоков
талых вод. Широко распространены переработанные эрозией холмисто-моренные
и зандровые равнины. Тектонические прогибы и долины древних рек представле-
ны заболоченными озерно-аллювиальными равнинами. Около 33% территории за-
нято болотами. Наиболее приподнятыми являются южная часть бассейна (285 мБС)
и его правобережье (206 мБС).
Основным гидрографическим объектом бассейна являются реки. Особенно
их много в верхнем и среднем участках бассейна. В р. Таз впадает 356 притоков
первого порядка общей протяженностью 10035 км. Наиболее крупными из них
являются: Худосей (409 км), Толька (391 км), Большая Ширта (301 км) и Часель-
ка (295 км).
Многие реки начинают свой путь в болотах и озерах бассейна. Равнинность тер-
ритории обусловливает повышенную извилистость рек и слабое их течение. Коэф-
фициент извилистости реки Таз равен 1,62 (для сравнения у р. Тура — 1,24), а у
многих притоков он возрастает до 2 и более (Малик, 1972).
Долина реки трапецеидальная, шириной около 15–20 км, в устьевом участке — до
25 км. Пойма двусторонняя: левобережная имеет ширину до 4 км, а правобережная —
148
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
до 16 км. (Ресурсы поверхностных вод СССР..., 1973). Ширина долин крупных
притоков изменяется в пределах от 200–300 м в истоках до 1 км и более в устьевых
зонах. Величина продольных уклонов незначительна, за исключением участков рек,
протекающих в районах гряд и увалов (Солодовников, 2000). Средний уклон повер-
хности водосбора — 0,73‰.
Бассейн Таза изобилует мелкими и крупными озерами. Общее их число со-
ставляет 35440, а занимаемая площадь равна 5310 км2
. Из указанного количества
4638 озер являются пойменными. Их общая площадь равна 337 км2
. Озерами изо-
билует, главным образом, левобережье нижней части бассейна, а меньше всего озер
на водораздельных склонах северного и западного участков. Большинство озер ма-
лые по площади (менее 100 га), бессточные (80 %), мелководные (до 2–3 м), но
некоторые имеют глубины более 20 м (Полымский, 1966).
Ширина р. Таз в верхнем течении около 80 м, в среднем — порядка 400 м, а в
нижнем течении — до 1 км. (Ресурсы поверхностных вод СССР....., 1973).
Гидрология
Для р. Таз, как и для многих других рек Пур-Тазовского бассейна, характерна
значительная флуктуация сезонных и годовых уровней воды, смена циклов много-
водных и маловодных лет, ярко выраженное весеннее половодье и продолжитель-
ная зимняя межень. Особенностью бассейна является преобладание поверхностно-
го стока (54%). В связи с наличием многолетней мерзлоты через почву проходит
ограниченное количество влаги. Поэтому доля грунтового питания рек составляет
всего порядка 30%.
В межень в верховьях Таза средняя скорость потока не превышает 0,7 м/с, в
среднем течении составляет 0,5–0,6 м/с, в нижнем участке — 0,3 м/с. В период по-
ловодья скорости потока могут возрастать до 1,25 м/с, а в зимнюю межень, наобо-
рот, снижаться до 0,09 м/с (Малик, 1972).
Река Таз является сравнительно мелководной рекой, что, в свою очередь, сдер-
живает развитие судоходства. Глубина изменяется от 0,8–3,0 м в верховьях и до
10,0–14,5 м в низовьях реки (Ресурсы поверхностных вод СССР....., 1972).
В бассейне Таза сильно развиты русловые процессы, что приводит к постоянно-
му изменению дна и берегов реки. Преобладает боковая эрозия. Разрушаемый бере-
говой грунт течением реки разносится на сотни километров, образуя песчаные косы
и отмели (Солодовников, 2000).
В верхнем течении весеннее половодье начинается в конце апреля, а в нижнем —
лишь в конце мая. Освобождение реки ото льда происходит спустя 20 дней после
начала половодья. Продолжительность подъема воды составляет порядка 25 дней, а
период спада — 50–60 дней. Завершается половодье в конце июля – начале августа.
Установление положительных температур воздуха обеспечивает прогрев речной
воды и переход через отметку 0,2 °С: в верхнем течении — в третьей декаде мая; в
нижнем — в первой декаде июня. В среднем через 3–7 дней после перехода температу-
ры воды через 0,2 °С река освобождается ото льда. Прогрев воды идет сравнительно
быстро, достигая своего максимума в июле (в среднем 17,4 °С). Период положи-
тельных температур воды составляет 5 месяцев.
149
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
С августа по октябрь наступает период летне-осенней межени, которая часто
сглаживается обильными дождями в конце лета. В отдельные годы дождевой сток
может существенно продлять высокое стояние уровней воды. Однако никогда уро-
вень летне-осенних паводков не превышает уровень весеннего половодья.
Осенние дождевые паводки обычно начинаются в конце августа – начале сен-
тября и продолжаются вплоть до ледообразования. Осенние паводки оказывают
существенное влияние на гидрологический и гидрохимический режимы зимнего
периода, а также на условия миграции и размножения сиговых рыб. Повышение
уровня воды открывает доступ к нерестилищам, расположенным в изобилующих
перекатами и мелководьями притоках Таза, увеличивает площадь нерестовых уго-
дий, улучшает условия для развития икры и зимовки рыб.
Процесс осеннего льдообразования на реках начинается в октябре и завершает-
ся к концу месяца. Ледяной покров интенсивно формируется по всей длине рек,
чему способствуют низкие скорости течения, небольшие глубины и сравнительно
малый теплозапас водной массы. Севернее Полярного круга ледостав продолжается
более 200 дней, а в среднем и верхнем течении — 180–200 дней. Толщина льда на тун-
дровых участках в апреле достигает 100 см, в тайге — 80–90 см (Солодовников, 2000).
В зимнюю межень питание рек происходит за счет грунтового стока. Минималь-
ные расходы наблюдаются непосредственно перед началом снеготаяния. Зимой в
результате уменьшения питания и потери воды на льдообразование возможно про-
мерзание рек до дна. Промерзанию в основном подвержены мелководные притоки
нижнего Таза, имеющие сравнительно слабый подземный сток.
Для бассейна Таза характерны сравнительно высокие значения модуля стока —
10,4 л/с км2 (в р. Пур — 9,27, в р. Надым — 5,61 л/с·км
2
), что обеспечивается боль-
шим количеством атмосферных осадков и низкой дренирующей способностью
реки (Малик, 1972). Максимальный сток приходится на период весеннего полово-
дья (60–70 %). В это время на реке Таз наблюдаются подпорные явления вод прито-
ков. В период весеннего паводка затопляются обширные пойменные территории,
что, как будет показано ниже, создает благоприятные условия для нереста и нагула
рыб. В целом многолетнее чередование фаз высокой и низкой водности определяет
жизненные циклы рыб и оказывает существенное влияние на формирование про-
мысловых запасов.
Гидрохимия
Вода в р. Таз по классификации О.А. Алекина (1989) является маломинерализо-
ванной, гидрокарбонатного класса, натриевой группы. Общая минерализация изме-
няется от 39 до 152 мг/дм3 (Ресурсы поверхностных вод СССР...., 1973). Минера-
лизация воды увеличивается от нижнего к верхнему течению и от паводка к меже-
ни. В отдельных притоках Таза минерализация может достигать 176 мг/дм 3
. Малая
минерализация речных вод обусловлена рядом особенностей климата (обилием
осадков, малым испарением, низкими температурами воздуха), наличием мно-
голетней мерзлоты, ограничивающей поступление в реки более минерализованных
грунтовых вод, а также низким содержанием солей в почвенном покрове (Малик,
1972).
150
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Химический состав воды р. Таз во все сезоны года характеризуется преоблада-
нием гидрокарбонатных ионов (30-47 % экв.) при содержании SO 4
"
иCl’от1до12%
экв. Среди катионов во все фазы водного режима преобладают Са·· (25-30 % экв.)
при содержании Mg·· от 15 до 23 % экв., ионов Na· +K· от 2 до 21 % экв. (Ресурсы
поверхностных вод СССР..., 1973).
Вода р. Таз очень мягкая: показатели жесткости не превышают 0,5–3 мг-экв.
Жесткость как функция минерализации, возрастает от устья к истоку реки и снижа-
ется во время паводка.
Все жизненные явления в водоеме тесно связаны с интенсивностью биохими-
ческих процессов, содержанием в воде различных биогенов (азота, фосфора, желе-
за, кремния). Основной формой минерального азота является аммонийный. Кон-
центрация этого вещества варьирует от 0,16 до 1,25 мг/дм 3
, максимум, как правило,
приходится на подледный период. Нитритный и нитратный азот, как неустойчивые
соединения, регистрируются в воде в очень низких концентрациях — от 0,001 до
0,36 мг/дм3
.
Фосфор, необходимый для развития фитопланктона, в весенний период в виде
различных соединений присутствует в воде в значительном количестве (0,23–
0,42 мг/дм3). В осеннюю межень при минимальном поверхностном стоке и сохра-
няющейся достаточно высокой численности фитопланктона концентрация фосфо-
ра существенно снижается (до 0,01–0,1 мг/дм3).
Для р. Таз, так же как и для р. Обь, характерно повышенное содержание в воде
железа. Концентрация этого элемента варьирует от 0,6 до 2,0 мг/дм3
.
Содержание кремния в течение года меняется в диапазоне от 2,1 до 21,0 мг/дм 3
.
Минимальные концентрация отмечается в весенний период, а максимальная — в
осеннюю межень, когда в питании реки возрастает роль грунтовых вод, богатых
этим элементом.
Перманганатная окисляемость воды варьирует в диапазоне от 8,0 до 19,4 мг О/дм3
.
Значения окисляемости возрастают от истока к устью реки, отражая увеличение
количества растворенных в воде органических веществ.
Наиболее высокие концентрации биогенов и органических веществ присутству-
ют в пойменных озерах. По данным Н.Я. Мироновой, Т.Н. Покровской (1972), со-
держание в воде минерального фосфора здесь составляет от 0,01 до 0,20 мг/дм3
, азота
аммонийного — от 0,02 до 1,39 мг/дм3
, железа общего — от 0,31 до 7,03 мг/дм3
, крем-
ния — от 1,0 до 7,9 мг/дм3
, окисляемость варьирует от 11,0 до 15,2 мг О/дм 3
. Реак-
ция среды — слабокислая или близка к нейтральной: рH от 6,7 до 7,3.
Для р. Таз, так же как и для р. Пур, свойственна невысокая мутность воды (в
основном 25–30 г/м3). Мутность уменьшается в направлении от верховьев реки
(30–50 г/м3) к низовьям (20–25 г/м3), что связано со снижением скорости течения
воды и степенью развития эрозионных процессов (Солодовников, 2000).
Существенное воздействие на ихтиофауну и других гидробионтов в бассейне р. Таз
оказывают зимние заморные явления. В летнее время концентрация растворенного
в воде кислорода в р. Таз находится в пределах нормального насыщения. Однако с
процессом льдообразования и прекращением поверхностной аэрации концентра-
ция кислорода в воде быстро снижается. Первыми (в начале ноября) подвергаются
151
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
замору мелкие озерного или болотного типа водоемы, а также придаточные и пой-
менные озера со слабой проточностью. На самой же р. Таз и ее основных притоках
заморные явления начинают проявляться с середины ноября, причем замор распро-
страняется от среднего к нижнему течению. По данным Л.С. Калитаевой, сразу после
ледостава (28 октября) содержание кислорода в р. Таз у Красноселькупа составля-
ло 80,0–85,6% насыщения, к 10 ноября оно снизилось до 55,5%, а к 1 декабря уже
был полный замор (2,1–3,0%). Наиболее резкое снижение концентрации происхо-
дит спустя три недели после ледостава. Аналогичный процесс отмечается и в ниж-
нем течении р. Таз. Только здесь сроки наступления замора сдвигаются на две-три
недели. У пос. Тазовский благоприятный для рыб кислородный режим (81–93 %)
сохраняется лишь до середины ноября, а полный замор регистрируется уже в конце
декабря. Раннее развитие замора препятствует своевременной миграции некоторой
части производителей сиговых рыб после нереста, которые остаются на зимовку в
верховьях р. Таз (Москаленко, 1958).
В течение всей зимы незаморными остаются верховья р. Таз, верхнее и среднее
течение крупных притоков, многочисленные малые реки. Вместе с тем, следует от-
метить, что определенное снижение растворенного кислорода в зимнее время про-
слеживается во всех водоемах.
Весеннее освежение вод также происходит в направлении от верховьев к нижне-
му течению реки. В районе Красноселькупа это конец апреля – начало мая, а у пос.
Тазовский — третья декада мая. К 1 июня концентрация растворенного в воде кис-
лорода в нижнем течении реки достигает 7,2–8,2 мг/дм3 (49–56 % насыщения).
В целом заморные явления в бассейне р. Таз не носят такого тотального и про-
должительного характера, как, например, в бассейне р. Пур, что несомненно поло-
жительно сказывается на условиях обитания и воспроизводства рыб.
Гидробиология
Фитопланктон реки Таз в настоящее время изучен еще недостаточно. Первые
исследования фитопланктона р. Таз были выполнены в 1967 г. В.С. Юхневой по
сборам Полярной ихтиологической экспедиции. Фитопланктон изучался из проб
зоопланктона, поэтому эти исследования давали о нем лишь самое общее представ-
ление. В литературе краткие сведения по фитопланктону реки приводятся лишь Н.Я.
Мироновой, Т.Н. Покровской (1972), поскольку данными авторами изучался в ос-
новном фитопланктон озер.
По материалам экспедиции 1967 г. фитопланктон бассейна р. Таз в августе-
сентябре был представлен диатомовыми, зелеными и синезелеными водоросля-
ми. Наиболее распространенной группой являлись диатомовые, особенно виды
родов Melosira, Fragillaria, Synedra, которые встречались практически во всех об-
следованных водоемах. Напротив, отмеченной особенностью являлась низкая чис-
ленность и частота встречаемости представителей синезеленых водорослей. В
целом фитопланктон не отличался высокими количественными показателями, что
Д.Л. Венглинский связывал с низкими температурами воды в период сбора материала.
По результатам исследований Н.Я. Мироновой, Т.Н. Покровской (1972) числен-
ность фитопланктона в р. Таз близ поселка Часелька составляла 13978,4 тыс./л, а
152
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
биомасса — 8,022 мг/л. По численности и биомассе доминировали синезеленые
(70,6% и 60,8% соответственно) и диатомовые (28,7% и 38,6%). Наибольшее разви-
тие фитопланктон имел в пойменных озерах, где на протяжении всего летнего сезо-
на или большей его части численность водорослей достигала 111,3 млн. /л (средняя
18,1 млн. /л), а биомасса — 55,4 мг/л (средняя 7,907 мг/л).
Массовое цветение воды в пойменных озерах происходит в августе. В составе
фитопланктона в это время преобладают синезеленые, а в отдельных озерах —
зеленые водоросли. Максимальные суточные величины фотосинтеза достигают
3,90–5,89 мг О2л/сут. Процессы продукции органического вещества в 3–12 раз пре-
обладают над деструкцией. Бурному развитию фитопланктона в пойменных озерах
способствуют сравнительно высокая температура воды и наличие в ней большого
количества биогенов.
Зоопланктон водоемов бассейна р. Таз является более изученным объектом, чем
фитопланктон. В 1960-х гг. на этот предмет детально обследовались многочис-
ленные озерные системы бассейна. Гидробиологические пробы экспедиции 1963–
1964 гг., проводимой под руководством В.Н. Полымского, обрабатывались А.С. Беш-
кильцевой, а экспедицией 1965–1966 гг. — А. Гиляровым и В. Журавлевым (Ми-
ронова, Покровская, 1972). Первые наиболее емкие гидробиологические иссле-
дования бассейна р. Таз были выполнены экспедицией 1967 г. под руководством
Д.Л . Венглинского. Довольно обширный гидробиологический материал по верхне-
му и среднему течению р. Таз был собран в 1982–1983 гг. в период работы биолого-
разведочной экспедиции Обь-Тазовского отделения СибрыбНИИпроекта. В разные
годы зоопланктон изучался В.С. Юхневой, Т.Л. Полукеевой, Н.А. Слепокуровой,
В.А. Алексюк, Г.Х. Абдуллиной и О.Г. Синициной.
В верхнем участке бассейна пробы зоопланктона отбирались в таких крупных
притоках Таза, как Ратта (246 км), Б. Ширта (306 км), Поколька (260 км), Каралька
(273 км), Ватылька (273 км), Толька (391 км). В среднем участке бассейна иссле-
дования проводились на реках Пякаль-кы (209 км), Худосей (409 км), Парусовая
(211 км), Варка-сыл-кы (249 км), Лягалькы (45 км), Кыпа-магель-кэт (17 км), Ират-
ка (96 км), Кюаткы (60 км), Кыпа-кы (42 км), Касыл-кы (31 км), Момчик (92 км). В
нижнем течении, кроме реки Таз, обследовались такие его притоки, как Юридей-
Яха (227 км), Хэяха (158 км), Лимбияха (139 км). На всех участках бассейна пробы
отбирались и в различных пойменных водоемах (сорах, протоках, озерах) и малых
реках.
В результате проведенных исследований в бассейне р. Таз обнаружено 126 ви-
дов и таксономических групп зоопланктона. Наибольшим видовым разнообразием
характеризовались коловратки — 60 видов. В составе ракообразных определено
42 вида ветвистоусых рачков и 24 вида веслоногих рачков.
При анализе распределения гидробионтов реки Таз, по качественным и количе-
ственным показателям, было условно выделено три участка: верхний — от истока
до р. Часелька, соответственно далее вниз по течению, средний — до пос. Сидо-
ровск и нижний — до устья.
Наиболее широкий видовой спектр (120 видов) был отмечен в нижнем течении
реки, где было проанализировано рекордное число проб (n=70). В менее обследованных
153
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
верховьях (n=24) определено всего 33 вида зоопланктонных организмов. При близ-
ком количестве анализируемых проб по пойменным водоемам верхнего (n=16) и
нижнего течения Таза (n=17) отмечена аналогичная зависимость увеличения видо-
вого разнообразия к устью реки (рис. 2.1). В пойменных водоемах верхнего Таза
выявлено 33 вида, а нижнего — 70 видов. Таким образом, несмотря на существую-
щие различия в объемах выборок, по-видимому, для р. Таз является характерным уве-
личение видового разнообразия по направлению от верхнего течения к нижнему.
В отличие от видового состава биомасса зоопланктона наоборот снижается к
низовьям реки (рис. 2.2). Характерное для Оби, Пура и ряда других рек увеличение
биомасс к дельте здесь не происходит, что связано с двумя обстоятельствами. Во-
первых, у реки Таз менее выражена дельта, чем, например, у реки Пур. Во-вторых,
из-за равнинности территории пойменная система р. Таз достаточно обширна в сред-
нем и даже в верхнем течении реки. Поэтому более продолжительный период веге-
тации в южных районах бассейна является основной причиной лучшего развития
зоопланктона.
Аналогичная зависимость снижения биомассы от верховьев к низовьям реки
прослеживается и по данным О.Г. Синициной (1996). Причем такую закономерность
можно проследить и в пределах отдельных участков реки, где отбор проб проводился
достаточно часто. Так, по результатам исследований 1991 г. Н.А. Слепокуровой на
шести разрезах нижнего Таза (15, 40, 85, 120, 175 и 245 км) также отчетливо прояв-
ляется снижение численности и биомассы июльского зоопланктона по мере при-
ближения к устью реки (рис. 2.2).
В связи с присутствием в зоопланктоне большого количества коловраток между
численностью и биомассой не всегда существует прямая связь. Эта закономерность
Рис. 2.1. Видовой состав зоопланктона в реках и пойменных водоемах
по отдельным участкам бассейна р. Таз.
154
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
очевидна по нижнему участку бассейна и в меньшей степени прослеживается в сред-
ней его части. Доминирование в зоопланктоне нижнего течения Таза мелких колов-
раток также обуславливает сравнительно низкую биомассу зоопланктеров. Наибо-
лее массовыми из коловраток являются представители родов Asplanchna, Keratella,
Euchlanis и Conochilus, из ветвистоусых рачков — Bosmina и Daphnia, а из веслоно-
гих рачков — Mesocyclops и Eudiaptomus.
Численность зоопланктона в период открытой воды варьирует в широком диапа-
зоне: от 0,008 до 5860,680 тыс.экз./м3
.
При этом максимум совпадает с наиболее
теплым периодом лета. В это время развитие зоопланктона стимулируется не только
температурой воды, но и интенсивно размножающимся фитопланктоном. Поэто-
му не случайно наибольшие значения численности и биомассы зоопланктона от-
мечаются в пойменных озерах, где продукция фитопланктона максимальна. Во
многих озерах биомасса зоопланктона превышает 4 г/м3
, а в отдельных достигает
9 г/м3 и более (Миронова, Покровская, 1972).
Таким образом, в зоопланктоне р. Таз наибольшее разнообразие свойственно ко-
ловраткам, доминирующим по численности в нижнем и среднем течении. Видовое
разнообразие закономерно возрастает от верховий к устью реки, а биомасса, наобо-
рот, увеличивается по направлению с севера на юг и от речных магистралей к пой-
менным водоемам.
Зообентос. Как правило, одновременно с зоопланктоном отбирались пробы
и зообентоса. В разные годы донных гидробионтов изучали А.С . Бешкильцева,
Рис. 2.2. Изменение численности и биомассы зоопланктона нижнего течения р. Таз (данные Н.А.
Слепокуровой, июль 1991 г.).
км от устья
155
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
В.С . Юхнева, Т.Л. Полукеева, Н.А. Слепокурова, Г.Х. Абдуллина, Т.А. Шарапова,
В.Б. Степанова. В результате проанализирован обширный материал, дающий дос-
таточно полное представление о развитии зообентоса бассейна р. Таз.
В составе зообентоса р. Таз и ее пойменной системы определено более 100 видов.
Для этой реки характерно широкое разнообразие фауны хирономид — 76 видов
(Степанова, Шарапова, 2001). Кроме хирономид, в составе зообентоса обнаруже-
ны: круглые и малощетинковые черви; пиявки; моллюски; водяные клещи; клопы;
ракообразные; личинки веснянок, поденок, ручейников и жуков.
Для зообентоса р. Таз, так же как и для зоопланктона, свойственно увеличение
видового разнообразия от верховьев к устью. Причем это закономерность просле-
живается по всем типам водоемов (Шарапова, 2000). Однако, в отличие от зооплан-
ктона, численность организмов зообентоса также возрастает от верховьев к низовь-
ям реки (рис. 2.3). Максимальные значения биомассы зообентоса зарегистрирова-
ны в среднем течении реки (рис. 2.4), хотя на протяжении нижнего участка биомас-
сы к устью закономерно возрастают.
На распределение зообентоса существенное влияние оказывает характер биото-
па. Наиболее высокая биомасса донных организмов характерна для заиленных грун-
тов (Шарапова, 2000) среднего и нижнего течения Таза, в устьевых участках круп-
ных притоков, в пойменных протоках и озерах, т.е. там, где происходит вынос и
аккумуляция органических веществ. Основу донной фауны здесь составляют хиро-
номиды и моллюски. Биомассы заиленных биотопов местами превышают 20 г/м2
.
Т.Л. Полукеевой в 1982 г в бассейне среднего Таза (р. Кыпасылкы) отмечена био-
масса 25,41 г/м2
, а В.С. Юхневой в августе 1967 г. в нижнем течении реки (район
пос. Сидоровск) была установлена еще более высокая величина — 33,08 г/м2
.
Менее продуктивны по зообентосу биотопы песков и галечников, которые
повсеме стно преобладают в верховьях Таза, в верхнем и среднем течении его
притоков. Биомасса донных организмов здесь в основном варьируют в пределах
0,26–14,92 г/м2
, а численность — 130–1935 экз./м2
. Основу зообентоса этих биотопов
составляют личинки хирономид, ручейников, поденок, мокрецов и мошек.
Одной из особенностей зообентоса р. Таз является значительная доля в его со-
ставе ручейников и, наоборот, крайне низкая численность олигохет. Эти черты кос-
венно свидетельствует о сравнительно низком содержании в воде и поступлении в
водоем органических веществ. Основными местообитаниями ручейников являют-
ся различные древесные субстраты (коряги, стволы упавших деревьев и пр.). Мно-
гие из коряг, извлеченных при неводном лове, бывают целиком покрыты домиками
ручейников. Биомасса зооперефитона в реке и протоках достигает большой величи-
ны, составляя соответственно 67,21 и 49,08 г/м2 (Шарапова, 2000). Столь богатая
кормовая база, несомненно, привлекает в эти биотопы рыб в период их летнего на-
гула.
Однако, не только в устьях крупных рек и проток концентрируется рыба во время
нагула, но излюбленными местами откорма многих рыб являются различные поймен-
ные водоемы. Особенно высокая биомасса донных беспозвоночных отмечена в озе-
рах — до 37,90 г/м2 при средней величине 20,88 г/м2 (Миронова, Покровская, 1972).
Можно предположить, что столь высокая биомасса кормового зообентоса не является
156
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Рис. 2.3. Средняя численность зообентоса по отдельным участкам бассейна р. Таз, экз./м3
.
Рис. 2.4. Средняя биомасса зообентоса в реках и пойменных водоемах по отдельным участкам
бассейна р. Таз за ряд лет, г/м2
.
157
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
предельной для рассматриваемых водоемов. В этой связи необходимо отметить, что в
настоящее время остается неизученной богатейшая эпифауна пойменных водоемов.
Таким образом, для бассейна р. Таз свойственно увеличение видового разнооб-
разия и количественных показателей зообентоса в направлении от верховьев к ниж-
нему течению реки и от русловых участков к пойменным. Распределение зообенто-
са носит мозаичный характер, определяемый типом донного грунта и совокупнос-
тью ряда гидрологических и гидрохимических условий. Наиболее благоприятными
для нагула рыб-бентофагов являются пойменные водоемы и устья рек среднего и
нижнего участков бассейна.
В целом следует отметить, что продуктивность р. Таз по фитопланктону, зоо-
планктону и зообентосу напрямую зависит от количества присутствующих и посту-
пающих в водоем биогенов и органических веществ, наличия течения, прогревае-
мости вод и продолжительности периода вегетации.
В основном для р. Таз и его притоков свойственны низкие концентрации биогенов и
малое поступление органических веществ, что объясняет слабое развитие фитопланк-
тона. Последнее обстоятельство сказывается и на соотношении основных групп зоо-
планктона, прежде всего низкой численности ветвистоусых рачков. Относительно ма-
лый приток органики ограничивает и численность олигохет. В большинстве случаев в
зообентосе преобладает комплекс личинок амфибиотических насекомых.
Особенно наглядно картину трофности водоемов проиллюстрировали Н.Я. Миро-
нова и Т.Н. Покровская (1972) на примере озер различных природных комплексов.
Продуктивность озер закономерно возрастает в зависимости от расположения их в
плоско- и мелкобугристых торфяниках → низинных болотах → лесных дрениро-
ванных массивах → пойме. Водоемы недренированных комплексов с наличием мно-
голетних мерзлотных грунтов, низкой минерализацией и ограниченным поступле-
нием биогенов являются бедными как по видовому составу, так и по количествен-
ным показателям гидробионтов. Максимальное развитие водной фауны отмечается
лишь в пойменной системе, где имеются все необходимые для этого условия. Не-
равномерность биопродукционных показателей водоемов в конечном итоге сказы-
вается на распределении рыб в период их летнего нагула.
Бассейн реки Пур
Климат
Климат на территории Пуровского района резко континентальный, характеризу-
ется продолжительной зимой, сравнительно коротким летом, неустойчивой пого-
дой в переходные периоды. Короткие переходные сезоны — осень и весна. Наблю-
даются поздние весенние и осенние ранние заморозки; характерны резкие сезон-
ные и суточные колебания температуры.
Согласно данным метеостанции пос. Тарко-Сале средняя максимальная темпе-
ратура воздуха наиболее жаркого периода года — +21,2 °С, средняя максимальная
температура наиболее холодного периода — –30 °С. Годовой ход среднемесячных
температур воздуха характеризуется максимумом в июле–августе и минимумом в
декабре–январе.
158
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Наиболее важными факторами формирования климата являются западный пере-
нос воздушных масс и влияние континента. Взаимодействие этих двух факторов
обеспечивает быструю смену циклонов и антициклонов над рассматриваемой тер-
риторией, что способствует частым изменениям погоды и формированию сильных
ветров. Вследствие незащищенности от ветров, как с севера, так и юга, над терри-
торией наблюдается меридиональная циркуляция, в результате которой периоди-
чески происходит смена холодных и теплых воздушных масс, что вызывает резкие
переходы от тепла к холоду.
Суровость климата усугубляется открытостью территории северным ветрам.
Среднегодовая скорость ветра составляет 3–4 м/с, но часто ветра достигают значи-
тельной силы: до 10–35 м/с и сопровождаются устойчивыми и продолжительными
метелями.
Осадков в районе выпадает много, особенно в теплый период, с апреля по ок-
тябрь — 428 мм. За холодный период, с ноября по март, выпадает 156 мм. Таким
образом годовая сумма осадков составляет 584 мм и высокая влажность — от 68 до
86%, сохраняется в течение всего года.
Снежный покров обычно образуется в первой-второй декадах октября, а сходит
в третьей декаде мая. В среднем снежный покров сохраняется 224 дня.
Река Пур расположена в наиболее пониженной и выровненной части севера За-
падной Сибири. Естественным для бассейна является сдвиг биоклиматических зон
к югу. Причиной этому является ухудшение гидротермических и геокриологичес-
ких условий в связи с уменьшением степени дренированности и возрастанием за-
болоченности территории. Сочетание зональных и азональных особенностей этого
региона Западно-Сибирской равнины находит отражение в структуре водного ба-
ланса территории бассейна и гидрологическом режиме речной системы.
Таким образом, водосборный бассейн речной системы Пура расположен в зонах
избыточного увлажнения с холодным и умеренно теплым летом и умеренно суро-
вой снежной зимой. Обильные осадки при незначительном испарении образуют
избыточные запасы влаги в водосборном бассейне и обеспечивают высокую годо-
вую норму (около 300 мм), а также относительно устойчивый режим речного стока
в течение всего года. Высокие модули стока объясняются кроме того значительной
обводненностью территории, что в свою очередь связано с высоким стоянием грун-
товых вод, и повышенной коммуникабельностью гидрографической сети, особенно
в многоводный весенне-летний период.
Гидрографическая сеть
Река Пур, также как и р. Таз, берет начало с северного склона Сибирских Ува-
лов. Речная система р. Пур насчитывает более 6 тыс. водотоков общей протяженно-
стью свыше 42 тыс. км. Фактически по водоносной емкости притоков Тазовской
губы она уступает только р. Таз. Гидрографическая длина основного водотока, вклю-
чающего крупные притоки его верховий, составляет более 1000 км.
Водосборный бассейн р. Пур общей площадью 112 тыс. км
2
расположен в преде-
лах лесоболотной, лесотундровой и тундровой физико-географических зон. Боль-
шая часть площади бассейна заболочена. Характерной особенностью болотного
159
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
ландшафта является обилие малых озер. Общее количество озер превышает 85 тыс.
Многие озера, являясь сточными или проточными, непосредственно связаны с реч-
ной сетью, густота которой составляет 0,38 км/км2
. Лесные массивы распростране-
ны главным образом узкими полосами по долинам рек. Для бассейна характерен
выровненный слаборасчлененный рельеф. Реки текут среди низких берегов, меанд-
рируя в широких долинах, образуя рукава и протоки. Особенно развита система
проток в нижнем течении реки. Продольный профиль большинства рек близок к
профилю равновесия. Средний уклон р. Пур составляет 0,013%.
При впадении в Тазовскую губу р. Пур разделяется на два рукава (Малый и Боль-
шой Пур), образуя обширную дельту. На выходе реки в Тазовскую губу имеется бар.
Извилистость р. Пур незначительна. Ширина реки колеблется от 200 до 850 м (Ресур-
сы поверхностных вод..., 1973).
Гидрология
Наиболее полные гидрологические исследования в бассейне р. Пур проводились
А.И. Скачковым в 1967–1969 гг. в период работы Полярной экспедиции Института
экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР.
Для рек системы Пура характерно смешанное питание с преобладанием грунто-
во-болотного, со стоком преимущественно в теплое время года. На севере района в
питании рек возрастает роль дождей. Отношение между нормами минимального
среднемесячного и среднегодового стока свидетельствует об относительной устой-
чивости водного режима речной системы: величина коэффициента вариации годо-
вого стока составляет 0,12.
В многолетнем аспекте для реки Пур характерно чередование периодов многовод-
ных и маловодных лет. Обычно продолжительность циклов не превышает 5 лет.
Большую часть года реки системы Пура покрыты льдом. Даже в наиболее теп-
лые годы время открытого русла не превышает в верховьях 5, а в низовьях 4,5 меся-
ца. Самая высокая среднемесячная температура воды наблюдается в июле и состав-
ляет 16–18 °С.
Средняя скорость течения водотоков составляет менее одного метра в секун-
ду. В межень скорости течения уменьшаются до 0,3–0,5 м/с на плесах и до 0,6–
0,8 м/с на перекатах; во время половодья скорость течения на р. Пур возрастает до
1,2–1,3 м/с (Ресурсы поверхностных вод..., 1973).
Река Пур судоходна на всем протяжении. Преобладающие глубины на плесовых
участках — 4 –5 м, максимальные — 12 м. Наименьшие глубины на перекатах —
1,2 м. На Пяку-Пуре и Айваседа-Пуре в период летней межени встречаются мели,
где глубина не превышает 0,5–1,0 м. Под воздействием сгонно-нагонных ветров
глубины в районе бара могут существенно меняться (Ресурсы поверхностных
вод..., 1973).
Широтно-зональная протяженность и направление течения главных водотоков с
юга на север, различия в питании, водоносности, гидродинамических характерис-
тиках предопределяют неодновременное наступление и неодинаковую продолжи-
тельность периодов и фаз термического и ледового режима для отдельных звеньев
речной системы Пура.
160
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Весенний переход температуры воды через нулевую изотерму происходит в кон-
це мая – начале июня; в этой фазе наблюдается разрушения ледового покрова. Пос-
ле ледохода температура воды быстро растет и с окончанием весеннего подъема
уровня оказывается выше температуры воздуха; это превышение сохраняется до
следующей весны. Подобное соотношение температур типично для рек Западной
Сибири с хорошо выраженным снеговым питанием.
В фазе повышения температуры, занимающей по времени 1/3 продолжительно-
сти периода открытого русла, среднедекадная температура воды увеличивается на
4–6 °С. Максимум среднедекадных температур обычно приурочен ко второй декаде
июля, но в отдельные годы, может быть, сдвинут на более поздние сроки. Причем
это явление чаще наблюдается в верховьях речной системы, где температура воды в
значительной мере зависит от гидротермического режима источников питания —
грунтовых и болотных вод, которые, как известно, прогреваются позднее открытых
водных пространств. Поэтому в годы с интенсивным расходом паводковых вод и
быстрым переходом на грунтово-болотное питание наступление максимума сред-
недекадных температур возможно на одну-две декады позднее.
Максимальная среднемесячная температура воды для всех крупных рек бассей-
на Пура всегда наблюдается в июле.
Переход речной системы Пура в условия зимнего режима обычно начинается со
спокойных прибрежных мелководий маловодных тундровых рек, обладающих не-
значительной тепловой инерцией. Характерное для северных районов бассейна срав-
нительно раннее наступление устойчивых отрицательных температур воздуха, со-
четающихся со снегопадами, ускоряет охлаждение воды и появление первичного
льда. При продолжительной холодной погоде, охватывающей обширные террито-
рии, и последующем резком понижении температуры воздуха первичные ледовые
образования могут возникать почти одновременно на всем протяжении речной сис-
темы, сохраняя наибольшую устойчивость в низовьях. В среднем и нижнем тече-
нии главных водотоков забереги появляются, как правило, несколько позднее, чем в
верховьях и на притоках.
Началу развития ледовых явлений обычно предшествует появление снежного
покрова. Обильные снегопады, особенно в верховьях речной системы, способству-
ют охлаждению воды, формированию ледовых образований и движению их, в связи
с подъемом уровня, вниз по течению.
На возникновение и развитие ледохода реки Пур оказывают влияние боковые
притоки, на которых этот процесс начинается в более ранние сроки. Вынос масс
льда главные водотоки, а также их взаимодействие с местными ледовыми образова-
ниями стимулирует развитие ледохода, увеличивает его напряженность и густоту. В
свою очередь, мощный ледоход на основных водотоках, создавая подпор в устьях
впадающих в них рек, способствует подъему уровня воды, отрыву заберегов и рас-
пространению ледохода вверх по течению притоков. В результате ледоходом охва-
тывается значительная протяженность крупных водотоков речной системы.
Наносимые торосные забереги, скопления льда на мелях, плесах, в заводях, ру-
кавах и протоках, постепенно сужая покрытую плывущим льдом поверхность рек,
приводят к заторам. Скопления льда выше заторов, распространяясь вверх по течению
161
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
и смерзаясь, образуют монолитный ледяной покров. Многолетний средний срок
появления устойчивых ледяных образований в реках системы Пура: конец первой –
начало второй декады октября.
В начальной фазе ледостава, при отсутствии сильных морозов, на некоторых
участках речной системы Пура сохраняются небольшие участки открытой воды,
имеющие в большинстве случаев динамическое происхождение. Следует отметить,
что на малых реках открытые акватории образуются также вследствие выхода в
русла рек стока крупных озер или подземных вод, имеющих температуру выше тем-
пературы речной воды.
Зональные различия гидротермического режима и особенностей гидродинамики
потока предопределяют разную интенсивность нарастания льда и его толщину по
длине и ширине отдельных водотоков речной системы. На формирование ледяного
покрова оказывают влияние температура источников питания водотока, а также теп-
ловой резерв донного грунта, накопленного ложем потока в летний период.
Наиболее интенсивное нарастание толщины льда происходит в начале ледоста-
ва. Обычное для этого периода понижение температуры воздуха при сравнительно
небольшой высоте снежного покрова способствует быстрому промерзанию толщи
воды русловых потоков. В низовьях речной системы толщина слоя льда увеличива-
ется на 10–15 см за декаду. В верховьях и среднем течении нарастание толщины
льда протекает более равномерно и меньшими темпами — 5 –10 см за декаду.
В декабре темп нарастания толщины льда несколько замедляется, что более ха-
рактерно для верховьев речной системы, где интенсивное и постоянное увеличение
высоты снежного покрова стимулирует этот процесс. В низовьях, вследствие резко-
го снижения снегонакопления и более низких температур воздуха, уменьшение при-
роста толщины льда менее заметно. Ближе к весне нарастание толщины льда по-
степенно прекращается.
В фазе ледостава на реках бассейна Пура часто появляются наледи. Причиной
возникновения наледей несколько, в том числе: повышение уровня воды при обра-
зовании льда или уменьшении живого сечения при заторах; прогибание и погруже-
ние тонкого неокрепшего льда под тяжестью мощного слоя снега; выход на поверх-
ность льда вод сточных или проточных озер при относительном повышении уровня
воды в них; выход грунтовых вод вследствие образования гидростатического напо-
ра при промерзании воды в сезоннопротаивающем слое поверхности водосбора;
промерзание мелководных участков рек или их притоков.
Годовой цикл режима уровня воды речной системы Пура слагается из чередую-
щихся периодов высоких уровней весеннего стока, повышенных осенних уровней,
низких уровней зимней и летней межени.
Общее периодическое колебание уровня воды в течение года, обусловленное
сезонными изменениями водоносности потоков, осложняется в разные периоды
времени местными колебаниями уровня, происходящими под влиянием несколь-
ких факторов: повышение или понижение дна при интенсивной деформации рус-
ла на отдельных участках реки; неодинаковый по длине водотока рост сопро-
тивления движению воды в период замерзания; локальное повышение гидро-
статического напора грунтовых вод при промерзании водоносных горизонтов в
162
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
деятельном слое водосбора; заторы во время весеннего и осеннего ледоходов;
разная глубина промерзания водотока в период ледостава; подпоры в устьях
притоков среднего и нижнего течения главного водотока при прохождении вол-
ны весеннего половодья; ветровые нагонно-сгонные явления в приустьевом уча-
стке Пура; приливы и отливы в устье реки.
Внутригодовые колебания уровня осложняются также обусловленной зональ-
ными факторами и метеорологическими условиями разновременностью фаз водно-
го режима по гидрографической длине Пура в связи со значительной субмеридио-
нальной протяженностью речной системы.
В речной системе Пура наивысший подъем уровня воды обычно наблюдается во
время весеннего половодья. В связи с совпадением движения фронта половодья и
направлением течения главного водотока, высшим годовым уровнем воды в низовьях
Пура иногда становится высший уровень весеннего ледохода (преимущественно в
годы с запоздалой весной в северных районах бассейна). В верховьях речной систе-
мы, ввиду замедленного нарастания интенсивности снеготаяния в таежной зоне, выс-
ший уровень года отмечается после окончательного очищения реки ото льда.
Максимальный уровень весеннего ледохода чаще наблюдается в конце фазы,
перед освобождением реки ото льда.
Высший уровень летне-осеннего периода (время от конца весеннего половодья
до появления ледяных образований) приурочен к годовому максимуму атмосфер-
ных осадков — периоду сочетания осенних обложных дождей с пониженными ис-
парениями с территории водосбора и поверхности водоемов.
Высший уровень в фазе ледостава обеспечивается стоком талых вод во время
снеготаяния и разрушения ледяного покрова непосредственно перед вскрытием рек.
В низовьях Пура относительная величина этого уровня закономерно завышена за
счет опережающего поступления массы талой воды с верховьев.
Высота низшего уровня воды в зимнюю межень зависит непосредственно от
интенсивности подземного стока, предопределяется водным балансом предше-
ствующего гидрологического года и подвержена влиянию термического режима
текущего зимнего полугодия. Поэтому, низший зимний уровень воды может на-
блюдаться как в первую, так и во вторую половину фазы ледостава. В первом
случае это обычно происходит в годы с непродолжительным весенним половодь-
ем, дефицитом осадков и повышенным испарением; в другом — в годы с суровой
малоснежной зимой при глубоком промерзании источников болотно-грунтового
питания.
Минимум периода открытого русла (время от даты освобождения реки ото льда
до даты появления ледяных образований) обусловлен уменьшением речного стока
вследствие истощения водных запасов и понижения уровня источников питания,
роста инфильтрационной и влагоудерживающей способности подстилающей по-
верхности к концу лета, повышенного испарения.
Низший летний уровень воды наблюдается преимущественно в августе и пред-
шествует высшему уровню летне-осеннего периода.
В годы с растянутым весенним половодьем и обилием осадков в теплый период
уровень летней межени бывает выражен менее отчетливо.
163
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
В зависимости от особенностей водного режима зимний или летний низший
уровень воды становится низшим уровнем года, причем в низовьях преобладают
годы с более низким зимним уровнем, а в верховьях — с летним.
Многолетнее колебание уровня воды в реках бассейна Пура, не нарушая общих
черт годичного цикла режима этого показателя, проявляется в изменении сезонных
уровней и появлении особо высоких или низких значений их в отдельные годы.
Гидрохимия
Химический состав вод р. Пур изучался в разные годы, но наиболее подробные
исследования были выполнены В.И. Уваровой в 2000 г. Пробы отбирались в июне
на всем протяжении реки, а также в марте — в районе пос. Тарко-Сале.
Реки бассейна Пура характеризуются крайне низкой минерализацией (Ресурсы
поверхностных вод..., 1973). От верховий к дельте вода р. Пур отличалась постоян-
ством солевого состава и по классификации О.А. Алекина (1989) относилась к ма-
ломинерализованной, гидрокарбонатного класса, натриевой группы. Общая сумма
ионов в воде р. Пур изменялась от 81,3 мг/дм3 (место слияния рек Айваседо-Пур и
Пяку-Пур) до 44,4 мг/дм3 (дельта реки). Общая минерализация уменьшалась от исто-
ка к устью; минимальная минерализация (38,9 мг/дм3) отмечалась ниже протоки Тое-
се. В воде реки Пяку-Пур общая сумма ионов изменялась от 50,6 до 95,3 мг/дм 3
. Мак-
симум отмечен в среднем течении реки при впадении рек Итуяха, Кагаяха, Хару-
чей-Яха. Минимум — в месте впадения реки Пыряяха. Общая сумма ионов в воде
р. Айваседо-Пур варьировала в пределах 56,1–68,5 мг/дм3
.
В зимнюю межень общая минерализация р. Пур возрастает в 2 раза (до 99,5 мг/дм3), а
в воде Айваседо-Пура — достигает 91,97 мг/дм3
.
Вода рек бассейна отличается низким содержанием кальция и магния и поэтому
характеризуется как “очень мягкая”. Общая жесткость в летний период варьирует
от 0,15 до 0,44 мг-экв/дм3
, а в зимний период — от 0,6 до 1,0 мг-экв/дм3
.
Диапазон содержания кальция и магния в водах р. Пур составляет соответствен-
но 2,0–4,0 мг/дм3 и 1,4–4,6 мг/дм3
. В подледный период их концентрации возраста-
ют: кальция до 8,0 мг/дм3
, магния до 7,3 мг/дм3
. Общей закономерностью является
увеличение содержания в воде солей кальция и магния по направлению от верховий
к низовьям реки. Этому изменению обычно соответствует и увеличение водной ра-
стительности, которая особенно обильна в придаточных и пойменных водоемах
низовий р. Пур, его притоков, на обширных салмах и сорах.
Содержание хлоридов в воде р. Пур на всем ее протяжении практически не меняется.
В период исследований количество этих веществ варьировало от 4,2 мг/дм3 до 4,9 мг/дм3
.
Содержание сульфатов в водоемах бассейна Пур варьировало в несколько более
широких пределах. В воде реки Пур их концентрация составляла 1,6–4,2 мг/дм 3
,ав
реках Айваседо-Пур и Пяку-Пур не превышала 5,0 мг/дм 3
.
Следует заметить,
что близкие концентрации сульфатов (0,1–4,0 мг/дм 3) отмечены в конце 1960 гг.
В.М. Шишмаревым.
Относительно низкое содержание хлоридов и сульфатов свидетельствует, что реки
этого бассейна в настоящее время испытывают меньшую техногенную нагрузку в свя-
зи с разработкой нефтегазовых месторождений, чем водоемы Среднего Приобья.
164
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Величина водородного показателя (pH) в период открытой воды в р. Пур варьи-
рует от 5,6 до 7,2 единиц, в среднем составляя 6,5 единиц. От верховий к дельте
реки водородный показатель снижается. Уменьшение его величины происходит и в
зимнее время, т.к. с увеличением содержания свободной углекислоты происходит
закисление среды.
В воде рек Айваседо-Пур и Пяку-Пур из-за болотистого водосбора величина
водородного показателя сдвинута, в кислую сторону. В воде р. Айваседо-Пур
установлено колебание pH в пределах 6,2–6,8 единиц, а в воде р. Пяку-Пур —
6,0–6,4 единиц.
На всем протяжении р. Пур из минеральных форм азота в воде присутствова-
ли ионы аммония и нитраты, а нитриты не обнаруживались. Количество ионов
аммония изменялось в пределах 0,22–0,55 мг/дм 3
.
Максимальные количества
(0,51–0,55 мг/дм3) фиксировались ниже впадения р. Б. Хадыряха и ниже г. Уренгой.
Режим нитратов и фосфатов характеризуется минимальным их содержанием в ве-
гетационный период (сотые доли миллиграмма) и увеличением к осени с дости-
жением пика зимой. В воде р. Пур содержание нитратов изменялось от 0,01 до
0,05 мг/дм3
, а фосфатов — 0,01–0,06 мг/дм3
.
Концентрация общего железа в летний период в воде р. Пур фиксировалась в пре-
делах 0,75–1,03 мг/дм3
, в воде р. Пяку-Пур — 1,07–1,32 мг/дм3
, в воде р. Айваседо-
Пур — 0,42–1,01 мг/дм3
. В подледный период содержание железа в воде р. Пур увели-
чивалось до 3,05–3,8 мг/дм3
, что связано с переходом реки на грунтовое питание.
Речные воды содержат сравнительно большое количество биогенных органичес-
ких веществ и отличаются высокой окисляемостью. В период исследований вода р. Пур
имела средние величины перманганатной окисляемости в пределах 5–10 мгО/дм3
. Ве-
личина биохимического потребления (БПК5) в р. Пур не превышала ПДК, уста-
новленные для водоемов рыбохозяйственного назначения и колебалась в преде-
лах 1,2–2,8 мг/дм3
. Максимальные концентрации органических веществ регистри-
ровались ниже впадения рек Б. Хадырьяха и Ево-Яха, а также в дельте реки.
Одним из мощнейших природных гидрохимических факторов, воздействующих
на гидробионтов бассейна р. Пур, является снижение в подледный период раство-
ренного в воде кислорода. Отсутствие кислорода в необходимых для жизни рыб
концентрациях известное как “замор” на территории Тюменской области наиболее
контрастно проявляется именно в этом бассейне. В реке Пур характерно исключи-
тельно раннее развитие заморных явлений, значительная их продолжительность. В
то время как на р. Таз зимним заморам подвержены водоемы только нижней и сред-
ней части бассейна, на реке Пур это явление охватывает фактически весь бассейн.
Основные водотоки речной системы (Пур, Пяку-Пур, Айваседо-Пур), а также их круп-
ные притоки подвергаются ежегодным или приуроченным к циклам маловодных лет
периодически повторяющимся заморам. Наиболее сильные заморы бывают в годы
с малоснежной суровой зимой и малым количеством осадков в предшествующий
летне-осенний период. По данным В.М. Шишмарева, частичные заморы наблюда-
ются и в весьма немногочисленных притоках нижней части левобережья Пура, где
происходит нерест сиговых рыб (реки Ева-Яха, Хадуттэ). Незаморными остаются
лишь малые реки, верховья притоков Пура и отдельные материковые озера.
165
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
В конце октября заморные воды из мелких, озерного или болотного типа водо-
емов, водораздельных пространств и поймы начинают поступать в русла основных
притоков Пура, вода которых становится заморной уже в первых числах ноября.
Таким образом, замор наступает здесь на один месяц раньше, чем в р. Таз. Содер-
жание кислорода в воде в это время снижается до 2 мг/дм3
, а к середине ноября —до
1 мг/ дм3 (против 10–9 мг/ дм3 в августе и сентябре).
Начало весенне-летнего освежения воды происходит очень поздно: в конце мая –
начале июня. Окисляемость воды в мае-июне колеблется от 9,4 до 13,5%. Наиболее
насыщенной кислородом вода становится в период массовой вегетации водной ра-
стительности, в первую очередь организмов фитопланктона. Этот процесс приуро-
чен к июлю–августу, когда температура воды в речной магистрали достигает наи-
высшей величины — +22 °С.
Рекам бассейна Пура свойственна малая мутность воды (Ресурсы поверхностных
вод..., 1973). Содержание взвешенных веществ в воде изменяется от 9 до 28 мг/дм3
.
Модуль стока речных наносов равен 6,5 т/год с 1 км2 площади водосбора. Сток ра-
створенных в воде веществ почти в 2,5 раза больше твердого стока.
Таким образом, вода р. Пур является маломинерализованной, гидрокарбонат-
ного класса, натриевой группы и характеризуется относительным постоянством
состава. Общая минерализация возрастает от устья к истоку и от паводка к меже-
ни. В результате болотного водосбора реакция среды — кислая, вода богата орга-
ническими веществами, которые в зимнее время провоцируют развитие замор-
ных явлений.
Гидробиология
Фитопланктон р. Пур до настоящего времени исследован недостаточно — ос-
новные сведения на эту тему содержаться в исследованиях Л.А. Семеновой.
В составе фитопланктона бассейна реки Пур установлено более 170 видов, раз-
новидностей и форм водорослей из 7 отделов. Видовой состав фитопланктона эко-
логически разнообразен, что обусловлено значительной протяженностью бассейна
и многообразием среды разнотипных водоемов. В целом для фитопланктона свой-
ственно преобладание диатомовых и зеленых водорослей. Тем не менее, для верх-
него, среднего и нижнего течения р. Пур характерно своеобразие развития фито-
планктона по таксономическому составу и доминированием различных видов (Се-
менова, Алексюк, Степанова, 2001; Семенова, Науменко, 2002).
Поскольку гидрологический и гидрохимический режим водоемов оказывает су-
щественное влияние на формирование водной флоры и фауны, то для лучшего вос-
приятия гидробиологического материала целесообразно его анализировать по ус-
ловно выделенным трем участкам бассейна: верхний, средний и нижний. К участку
верхнего течения будут отнесены водоемы верховьев до слияния рек Пяку-Пура и
Айваседо-Пура. Соответственно среднее течение — до р. Надосаляхадыта, а далее
до Тазовской губы — нижнее течение р. Пур. Кроме того, в нижнем течении реки
следует отдельно рассматривать дельту, как густую сеть проток, рукавов, обшир-
ных мелководных высокопродуктивных пойменных водоемов. Южной границей
дельты можно считать разделение реки на Большой и Малый Пур.
166
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Растительный планктон водоемов верхнего Пура изучался в июне 2000 г. на двух
разрезах рек Айваседо-Пур, Пяку-Пур и в месте слияния вышеназванных рек. В
альгофлоре обнаружен 81 таксон водорослей. Наибольшим видовым разнообрази-
ем характеризовались диатомовые (48%) и зеленые (40%). Синезеленые, золотис-
тые, желтозеленые, динофитовые и эвгленовые отличались незначительным разно-
образием (12%). Другие обитающие в водоемах водоросли были малочисленными.
Среди диатомовых преобладали виды родов Aulacosira, Synedra (в меньшей степе-
ни); среди зеленых — Dictyosphaerium, Monoraphidium. В р. Пяку-Пур сравнитель-
но многочисленной была Dinophyta sp.
В начале вегетационного периода численность фитопланктона в водоемах верхнего
течения р. Пур находилась в пределах 1,2–3,4 млн. кл./л, биомасса — 0,9–2,6 мг/л, в
среднем 2,2 млн. кл./л и 1,7 мг/л соответственно (табл. 2.11). В численности доми-
нировали зеленые (57–66%), а в биомассе — диатомовые (77–94%).
Изучение альгофлоры среднего течения Пура проведено в начале сентября 1999 г.
на створах ниже и выше г. Уренгоя. В планктоне обнаружено 107 видов, разновид-
ностей и форм водорослей из 5 отделов. Преобладали зеленые (44%) и диатомовые
(41%), а представители других таксономических групп были относительно немно-
гочисленны: синезеленые (8%), золотистые (5%) и эвгленовые (2%).
В конце вегетационного периода численность фитопланктона изменялась от 1,7
до 8,3 млн. кл./л, в среднем 5,0 млн. кл./л, биомасса не превышала 1,9 мг/л (см. табл.
1). В образовании общей численности ведущее положение занимали синезеленые
(93%), в биомассе — синезеленые (49%) и диатомовые (39%). Доминировали виды
родов Anabaena, Microcystis, Synedra, Asterionella, Aulacosira, Dictyosphaerium.
Фитоценоз нижнего течения реки Пур изучался в конце августа 1999 г. ниже г. Сам-
бурга. В альгофлоре отмечено 59 видов, разновидностей и форм водорослей. Преоблада-
ли диатомовые (42%) и зеленые (34%). Остальные группы распределились следующим
образом: синезеленые (13%), золотистые (7%), эвгленовые (2%), желтозеленые (2%).
Численность экземпляров фитопланктона в конце лета в нижнем течении бассей-
на р. Пур составляла 6,8 млн. кл./л, биомасса — 1,9 мг/л (см. табл. 2.11). По численно-
сти преобладали синезеленые (51%), а по биомассе — диатомовые (67%). Доминиро-
вали виды родов Aphanizomenon, Microcystis, Anabaena, Aulacosira, Asterionella.
Таким образом, на современном этапе можно констатировать, что наибольшее
разнообразие фитопланктона имеет место в среднем течении р. Пур. Это явление
Таблица 2.11. Количественные показатели фитопланктона водоемов
бассейна р. Пур
Показатель
Численность, млн.кл./л
Биомасса, мг/л
Верхнее течение
(n=5)
Среднее течение
(n=2)
Нижнее течение
(n=1)
6,8
1,9
1,2–3,4
2,2
0,9–2,6
1,7
1,7–8,3
5,0
1,9–1,9
1,9
167
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
обусловлено благоприятным гидрологическим режимом, наличием развитой пой-
менной системы и лучшей прогреваемостью вод. По-видимому, определяющим
фактором развития фитопланктона является совокупность суммы тепла и концент-
рации растворенных в воде биогенов.
Зоопланктон. Видовой состав и количественные показатели зоопланктона водо-
емов бассейна р. Пур изучались В.С. Юхневой в 1968–1969 гг. и В.А. Алексюк в
1996–2000 гг. В ходе исследований установлено значительное разнообразие зоо-
планктона, а также отмечены различия продуктивности по этому показателю разно-
типных водоемов.
В верхнем Пуре исследования зоопланктона проводились в июне 2000 г. на круп-
ных реках I порядка (р. Пяку-Пур, 542 км; р. Айваседо-Пур, 178 км), в августе 1999 г. —
в старице (р. Пяку-Пур), в августе 1996 г. — на очень малых реках II–III порядка
(р. Харвъяха, 10 км; три реки без названия, 11–13 км) и озерах (без названия, 2–8 га). В
среднем течении Пура за летний период 1996 и 1999 гг. обследовали крупные реки
(р. Пур, 389 км; р. Паннэяха, 316 км), малые реки II и III порядка (р. Ямсовей, 31 км;
р. Тыдылъяха, 93 км) и пойменные водоемы (протока Латтапарута, 19 км; оз. Пан-
нэтысынянто и два озера без названия, 20–93 га). В нижнем Пуре исследования
проводились в августе 1999 г. на очень малых реках II и III порядка (р. Ненсъяха,
10 км; р. Емояха, 23 км; ручей р. Емояха), малых реках II порядка (р. Сидимютте,
37 км) и пойме (оз. Емото, 14 га). В августе–сентябре 1968–1969 гг. и августе 1990–
1991 гг. отбирались пробы в различных водоемах дельты (салмы, соры, озера, про-
токи, реки).
В зоопланктоне бассейна р. Пур определено 174 вида, в том числе 73 вида колов-
раток, 69 ветвистоусых рачков и 32 вида веслоногих рачков.
Результаты проведенных исследований свидетельствуют, что независимо от уча-
стка бассейна наиболее широкий спектр видового разнообразия зоопланктона от-
мечается в крупных реках (р. Пур, притоки первого порядка) и в различных пой-
менных водоемах (протоки, старицы, соры, озера). Причем видовое разнообразие
снижается от верховьев (55 видов) к низовьям Пура (38 видов) (рис.2.5).
Для крупных рек и пойменных водоемов характерно доминирование по видово-
му составу коловраток (45–56%) и ветвистоусых рачков (30–73%). В малых реках
преобладающей группой (38–70 %) являются ветвистоусые рачки.
В численности и биомассе зоопланктона прослеживаются схожие закономерно-
сти изменения этих показателей по отдельным участкам Пура (рис. 2.6, 2.7) Отли-
чительной особенностью является лишь их более контрастное увеличение непос-
редственно в дельте реки, где средняя биомасса зоопланктона в пойменных водо-
емах составляет 3,700 г/м3 (n = 19).
Таким образом по количественным показателям прослеживается, возможно,
характерная только для р. Пур параболическая зависимость, обусловленная как
тотальными заморными явлениями, так и сменой доминирующих факторов, оказы-
вающих стимулирующее воздействие на зоопланктон. К этим факторам в верхнем
течении реки можно отнести более продолжительный вегетационный период, а в
дельте — хорошо развитую мелководную пойму, где формируются весьма благо-
приятные условия для развития зоопланктона.
168
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Рис.2.5. Количество видов зоопланктона в реках и пойменных водоемах по отдельным участкам
бассейна р. Пур.
Рис. 2.6. Численность зоопланктона в реках и пойменных водоемах по отдельным участкам бас-
сейна р. Пур.
169
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Численность зоопланктона в водоемах верхнего участка бассейна варьировала в
пределах 0,6–148,5 тыс. экз./м3
, среднего участка — 0,2–621,0 тыс. экз./м3
, нижнего
участка — 0,6–12,0 тыс. экз./м3
, в дельте — 15,9–322,3 тыс. экз./м3
. Максимальные
биомассы отмечены в пойменных озерах среднего течения (19,029 г/м3) и в сорах
дельты (14,368 г/м3). Основу этой гигантской для высоких широт биомасы составля-
ли ветвистоусые рачки Bosmina (до 93 % биомассы) и Heterocope (до 52%), в меньшей
степени Sida (до 27%).
Таким образом, в реке Пур имеет место увеличение видового разнообразия зоо-
планктона в направлении с севера на юг и от малых притоков, находящихся за пре-
делами пойменной системы реки Пур, к притокам первого порядка. Максимальное
развитие зоопланктона происходит в пойменных водоемах, особенно в районе дельты
реки. Мелководные, хорошо прогреваемые, богатые фитопланктоном и органичес-
кими веществами водоемы дельты способствуют, даже в высокоширотных услови-
ях, быстрому развитию зоопланктона. Характерной особенностью многих бессточ-
ных пойменных озер является сравнительно низкое видовое разнообразие планк-
тонных биоценозов при достаточно высоких продукционных показателях этих во-
доемов. В озерах, имеющих связь с речной системой, резко возрастает разнообра-
зие планктонной фауны, однако количественное развитие зоопланктона, по-види-
мому, сдерживается существующим прессом со стороны рыб.
Зообентос. Одновременно с зоопланктоном в большинстве водоемов изучалась и
донная фауна. Пробы в разные годы обрабатывались В.С. Юхневой, Г.Х. Абдулли-
ной, В.Б. Степановой, Л.В. Царегородцевой.
В верхнем участке бассейна исследования проводились в августе 1996 г. и июне
2000 г. в очень малых реках II–III порядка (р. Харвъяха и трех реках без названия), в
крупных реках I порядка (рр. Нядасаляхадыта, Пяку-Пур, Айваседо-Пур и в месте
слияния последних двух рек) и пойменных водоемах (старица р. Пяку-Пур и 4 озерах
Рис. 2.7. Биомасса зоопланктона в реках и пойменных водоемах по отдельным участкам бассейна
р. Пур.
170
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
без названия). В среднем течении Пура донная фауна изучалась в августе 1996, 1999
гг. в малых реках II–III порядка (рр. Ямсовой, Тыдылъяха), крупных реках (реки Пур,
Паннэяха), протоке (пр. Латтапарута) и озерах (оз. Паннэтысынянто и двух озерах без
названия). В нижнем течении такие исследования велись в августе 1999 г. в очень
малых реках II–III порядка (р. Ненсъяха, р. Емояха, ручей р. Емояха), в крупной реке
(р. Пур, ниже г. Самбург) и пойменном озере (оз. Емото). Зообентос дельты реки изу-
чался в августе-сентябре 1968–1969 гг. и в августе 1990–1991 гг.
В зообентосе водоемов бассейна р. Пур определено 110 видов донных беспоз-
воночных. Причем наиболее разнообразной является фауна хирономид, насчиты-
вающая 70 видов. Кроме того, отмечено 10 видов ручейников, 4 вида поденок, 4
вида моллюсков и ряд других представителей зообентоса.
По всем типам обследованных водоемов установлено снижение видового разно-
образия от верхнего участка бассейна к нижнему участку (рис. 2.8). Причем наи-
большим видовым разнообразием характеризовались малые реки. В большинстве
водоемов по видовому составу и численности доминировали личинки хирономид, а
по биомассе — моллюски и личинки хирономид.
Отмечено высокое сходство видового состава зообентоса между малыми реками
и рекой Пур на фоне более высокой биомассы в малых водотоках. Полученные дан-
ные свидетельствуют, что разнообразие донной фауны р. Пур создается за счет рас-
селения и привнесения представителей новых видов из различных придаточных
водоемов. В самой же реке гидрологические и гидрохимические условия менее бла-
гоприятны для развития зообентоса, чем в малых реках и пойменных водоемах. По-
видимому, существенное влияние на жизнедеятельность гидробионтов оказывают
и зимние заморные явления.
Рис. 2.8. Количество видов зообентоса в реках и пойменных водоемах по отдельным участкам
бассейна.
171
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Для зообентоса р. Пур так же, как и для зоопланктона, характерна параболичес-
кая зависимость изменения количественных показателей от верхнего участка к ниж-
нему с точкой перегиба в среднем течении реки (рис. 2.9, 2.10). При этом, в верхнем
Пуре обнаружено 42 вида донных беспозвоночных. Зообентос был представлен оли-
гохетами, пиявками, бокоплавами, нематодами, моллюсками, пресноводными клеща-
ми, личинками ручейников, мокрецов, мошек, хирономид, вислокрылок, слепней.
Численность донных организмов в среднем составляла 1091 экз./м2
, а биомасса —
2,99 г/м2
. По численности доминировали либо личинки хирономид (до 89%), либо
мошек (до 74%), по биомассе — хирономиды (до 93 %), моллюски (до 88%) или
мошки (до 48%), иногда — слепни и бокоплавы. В среднем течении реки несмотря
на относительно высокое видовое разнообразие (27 таксонов), численность состав-
ляла всего 50–350 экз./м2
, а биомасса — 0,005–0,11 г/м2
.
В нижнем течении при
минимальном видовом составе зообентоса численность этой группы гидробионтов
возрастает в два раза, а биомасса — в десятки раз.
Наиболее продуктивными по зообентосу являются пойменные водоемы (см. рис.
2.9, 2.10). Хорошо прогреваемые мелководья поймы с зарослями водной раститель-
ности служат благоприятным местом для развития зообентоса. Здесь, в верхнем и
среднем Пуре, можно встретить более 30 видов донных беспозвоночных из числа
нематод, моллюсков, олигохет, клопов, жуков, личинок хирономид, поденок, мок-
рецов, ручейников, веснянок, мошек.
Особенно высокие количественные показатели развития зообентоса отмечены в
пойменных водоемах среднего и нижнего Пура. Здесь, в среднем течении, числен-
ность донной фауны достигала 13400 экз./м2
, а биомасса — 15,95 г/м2
, соответственно
в нижнем течении — 10750 экз./м2 и 22,38 г/м2
. В пойменных водоемах среднего
Пура преобладали личинки хирономид: по численности до 85%, а по биомассе до
80%. В отдельных пойменных протоках основу численности (74%) составляли хи-
рономиды, а биомассы (88%) — двустворчатые моллюски. В нижнем течении до
дельты доминировали личинки хирономид, 93,5% от общей численности и 81% от
всей биомассы зообентоса.
По исследованиям В.С. Юхневой, наиболее продуктивной частью бассейна яв-
ляется дельта реки. В августе–сентябре 1968 г. численность и биомасса зообентоса
достигали здесь 425 экз./м2 и 8,64 г/м2
, причем основу составляли моллюски до 61
% и 88 % соответственно. В августе 1990 г. Л.В. Царегородцевой в дельте были
зарегистрированы еще более высокие показатели. Численность зообентоса дости-
гала 2055 экз./м2
, а биомасса — 17,35 г/м2
. В пробах также доминировали моллюски
(в среднем 52% численности и 85% биомассы).
Полученные результаты свидетельствуют, что характерная для р. Пур широтная па-
раболическая зависимость биомасс зообентоса не является таковой для ее пойменной
системы (см. рис. 6). Интересно отметить, что здесь снижение видового разнообра-
зия постоянно сопровождается увеличением биомассы. Вышесказанное подтверж-
дает известный вывод, что увеличение продукции возможно только при упрощении
структуры сообществ гидробионтов (Алимов, 2001). Вспышку численности и био-
массы дают отдельные виды, которые наиболее приспособлены к обитанию в конк-
ретных рассматриваемых условиях.
172
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Рис. 2.9. Численность зообентоса в реках и пойменных водоемах по отдельным участкам бассей-
на р. Пур.
Рис.2.10. Биомасса зообентоса в реках и пойменных водоемах по отдельным участкам бассейна
р. Пур.
173
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Таким образом, для зообентоса р. Пур так же, как и для зоопланктона, свой-
ственно снижение видового разнообразия с юга на север и увеличение количествен-
ных показателей в пойменной системе. Наиболее продуктивными участками явля-
ются дельта реки, пойма и устья крупных притоков. Разнообразие зообентоса в са-
мой р. Пур в значительной мере обеспечивается привнесением организмов из при-
даточных водоемов. При этом малым незаморным рекам отводится важная роль в
сохранении видового разнообразия донной фауны.
Водоемы полуостровов Гыдан и Тазовский
Гыданская тундра также изобилует различными по величине реками и озера-
ми. Наиболее значительной рекой полуостровая является, впадающая в Гыданс-
кую губу река Юрибей (гыданский). Ее длина достигает 479 км, а водосборная
площадь — 11,7 тыс. км
2
. Сюда же впадает река Гыда длиной 147 км и площадью
бассейна 6820 кв. км. Вторая по величине река — Мессояха течет в южной части
полуострова на расстоянии 466 км, образуя водосбор в 26,0 тыс. км
2
.
Остальные
реки значительно меньше по размерам. Среди озер выделяется группа озер, распо-
ложенных в верховьях Гыды. Основные из этих озер Ямбуто (площадь 160 км 2 и
Хучето (41,4 км2).
Впадающая в Юрацкую губу река Есаяха (183 км, 1760 км2) имеет в своих исто-
ках крупное озеро Периптавето площадью 97,2 км2
. В бассейне Юрибея выделяют-
ся озера Ярато (площадь 64,8 км2) и Перисенто, вдвое меньшее по размерам.
Из рек Тазовского полуострова наиболее крупная — Хадуттэ, длиной 373 км и
площадью водосбора 8040 км2
, впадающая в Тазовскую губу. Второй крупной рекой
полуострова является Поёловояха, длиной 173 км и площадью бассейна 4800 км2
.В
междуречье Хадуттэ и Тобьяхи, в соединяющей их протоке лежит озеро Хынуто
площадью 25,2 км2
—
наиболее крупное из местных озер. Остальные реки и озера
полуострова значительно меньше по размерам.
ГЛАВА 9. ОБСКАЯ И ТАЗОВСКАЯ ГУБЫ
КАРСКОГО МОРЯ
Климат
Обь-Тазовская устьевая область, сравнительно с другими водоемами Обского
бассейна, находится в наиболее суровых природно-климатических условиях, т.к .
расположена за северным полярным кругом в субарктическом и арктическом по-
ясах. Характерной чертой местного климата является продолжительное воздействие
холодных воздушных масс и минимальный приток солнечного тепла. По классифи-
кации Г. Одума (1972) данная устьевая область относится к естественным аркти-
ческим экосистемам с ледовым стрессом и целым рядом других лимитирующих
факторов.
На рассматриваемой территории бассейна среднегодовые температуры повсюду
отрицательные (–7...11 °С), зима продолжительная (8–10 месяцев), с длительной
полярной ночью (декабрь–январь). Лето короткое (50–90 дней), холодное на севере
и умерено прохладное на юге - с длительным полярным днем (июнь–июль) и корот-
ким безморозным периодом. Осадков выпадает мало (200–600 мм), преимущественно
в виде снега. На формирование климата оказывают существенное влияние сезон-
ные циркуляции воздушных масс, состояние подстилающей поверхности, а также
тепловой материковый сток, поступающий в Обскую и Тазовскую губы с водами их
притоков.
Наличие горных хребтов с запада и востока ухудшает проникновение теплых
воздушных масс с Атлантического и Тихого океанов, изменяя преобладающее на-
правление ветров. Поэтому погодные условия в значительной мере формируются
за счет циклонической и антициклонической деятельности, вызывающие ветра юго-
западного, юго-восточного, северо-западного и северо-восточного направлений.
Зимой над Баренцевым и Карским морями формируется обширная борическая
депрессия. Образующиеся на арктическом фронте циклоны поступают с Атлантики
на Карское море. Одновременно с Причерноморья в этот район перемещаются цик-
лоны, вызывающие частую смену погод. В результате вторжения свежих воздуш-
ных масс с Арктики в начале зимы происходит резкое понижение температуры воз-
духа (ниже –20 °С), сопровождающееся метелями и снежными бурями. Вследствие
усиления радиационного выхолаживания формируется область высокого давления,
получившая название азиатского антициклона.
Взаимодействие Карской депрессии с сибирским антициклоном определяет гос-
подство зимой ветров юго-западного направления. С ослаблением циклонической
деятельности процессы выхолаживания усиливаются, достигая своего апогея в фев-
рале. В результате формируются малооблачные жестко морозные погоды.
Весной усиливается меридиональный северный перенос воздушных масс. С при-
током солнечной радиации азиатский антициклон разрушается, возрастает роль
проникновения юго-западных циклонов, приносящих теплый воздух с континента,
ЧАСТЬ 2
175
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
что способствует началу интенсивного снеготаяния. Весна быстро распространяет-
ся с юга на север, но даже в летние месяцы значительная часть солнечной радиации
отражается поверхностью снега. Много тепла тратиться на таяние снега и прогрев
арктического воздуха, поступающего с океана. В этот период вновь образуется об-
ширная центроазиатская барическая депрессия, возрастает циклоническая деятель-
ность на полярном фронте. В системе циклонов в начале и конце лета происходит
вторжение холодного воздуха на юг. Летом основные погодообразующие воздуш-
ные массы приходят с Атлантики, принося пасмурные и дождливые погоды. В ре-
зультате усиления роли циклонов в конце лета в Обской губе часто отмечается штор-
мовая погода.
Крупные водные бассейны оказывают определенное влияние на климат приле-
гающих территорий. Особенно это влияние прослеживается в летние месяцы. Так,
например, р. Таз в ранние утренние часы отепляет пойму в условиях тихой анти-
циклональной погоды, но днем в основном действует охлаждающе (Малик, 1972).
Тепловой сток Оби, Таза, Пура и Надыма в отдельные сезоны года смягчает суро-
вость климатических условий.
Гидрографическая сеть
Обь-Тазовская устьевая область является крупнейшей, главным образом, пре-
сноводной эстуарной системой в бассейне Северного Ледовитого океана. Особен-
ности рельефа местности, а именно далеко выступающие в Карское море Ямальс-
кий и Гыданский полуострова, препятствуют глубокому проникновению в губы со-
леных морских вод. В итоге сравнительно теплые пресные воды рек далеко распро-
страняются на север, расширяя ареал обитания речной фауны.
Обская и Тазовская губы являются естественным продолжением Оби и Таза.
Кроме того, в Тазовскую губу впадает и такая крупная река, как Пур, а в Обскую
губу — р. Надым. Эстуарии вбирают в себя не только воды крупнейших в Западной
Сибири рек, но и многочисленных тундровых речек, которые густой сетью покры-
вают территорию полуостровов. Несмотря на то, что эти реки имеют сравнительно
небольшую протяженность и маловодны (Доронина, 1972), однако, учитывая гро-
мадные площади водосбора, наличие их сплошной сети, соединенной с многочис-
ленными озерами, данную подпитку эстуариев можно считать существенной. При-
чем, именно этим рекам отводится особая роль в формировании благоприятных
условий обитания рыб в зимний подледный период.
Имея одноименное название с реками, обе губы отличаются размерами и свое-
образием гидрологических условий. Обская губа имеет ширину 30–75 км, прости-
рается с юга на север на 750 км, и ее площадь составляет 55,5 тыс. км
2
. Тазовская
губа имеет длину 314 км, площадь 6,5 тыс. км
2
(Москаленко, 1958), соответственно
среднюю ширину 21 км.
Тазовская губа сливается с Обской губой в средней ее части. Исходя из громад-
ных размеров эстуариев, особенностей их гидрологического и гидрохимического
режима, эти водоемы принято условно делить на три части: южную, среднюю и
северную. Южная часть Обской губы простирается от бара р. Оби, расположенного
176
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
между мысами Сандиба и Ямсале (приблизительно по меридиану 66°54
’
), до ли-
нии, соединяющей мыс Круглый с мысом Каменный. Далее на север, до линии от
устья р. Тамбей до мыса Таран, продолжается средняя часть, а затем до выхода в
Карское море — северная часть губы (Бурмакин, 1940). Соответственно к южному
участку Тазовской губы относится площадь от места впадения р. Таз до мыса На-
ходка, к среднему — до мыса Поворотного и к северному — до слияния с Обской
губой (Юхнева, 1971). Для удобства изложения материала в дальнейшем будем при-
держиваться именно этих градаций.
Гидрология
На гидрологический режим Обь-Тазовской устьевой области существенное
влияние оказывает речной сток, существующая связь с Карским морем и суро-
вость арктического климата. В целом, за счет речного стока, аккумуляции ма-
терикового тепла и относительно небольших глубин эстуарии являются опрес-
ненными, сравнительно хорошо прогреваемыми для северных широт водоема-
ми.
Глубины на всем протяжении Обской и Тазовской губ нарастают постепенно с
юга на север и от прибрежных мелководий к срединным участкам. Особенно мелко-
водны дельта Обской губы и большая часть Тазовской губы. Западная часть обеих
губ более пологая, чем восточная, где глубины нарастают более резко.
В Обской губе в северном направлении глубины увеличиваются с 3–6 до 20–25 м.
Площади сравнительно мелководных участков с изобатой до 4 м от берегов распро-
страняются на 2–4 км (Москаленко, 1958). В отличие от Обской Тазовская губа бо-
лее мелководна. Здесь, на значительной площади южной ее части, от дельты Таза до
Находки, преобладающие глубины составляют всего 0,5–2,0 м; в средней части губы
они возрастают до 4–5 м, а в северной — до 6–8 м. Обычно максимальные глубины
не превышают 12 м.
Грунт дна в обеих губах в мелководных прибрежных участках песчаный, на глу-
бине — глинистый, заиленный. Подводная растительность отсутствует. Цвет воды
коричневый с зеленоватым оттенком, во время ветреной погоды приобретает серо-
бурую окраску. Прозрачность воды в летние месяцы невысокая и изменяется от
0,5 до 1,2 м, в основном 0,8–0,9 м. В северной части Обской губы может возрастать
до 2,0 м (Андриенко, 1978).
На формирование течений, их силу большое влияние оказывает речной сток,
приливы, сгонно-нагонные явления и ветровое воздействие. Среднегодовой сток
обских вод в море составляет 530,5 км3 (или 16800 м3/с) с колебаниями в различные
годы от 404 до 662 км3 (12800–21000 м3/с) при равномерном распределении числа
маловодных и многоводных лет (Иванов, Осипова, 1972). Южная часть Обской губы
и значительная часть Тазовской в основном находятся под влиянием сточного тече-
ния. В тоже время, компенсационное воздействие приливов прослеживается вплоть
до бухты Новый Порт. Кроме того, привносимые воды Тазовской губы несколько
изменяют направление сточного течения в Обской губе. На участке слияния губ и
ниже, вплоть до створа пос. Яптик-Сале – пос. Напалково, это течение приобретает
177
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
северо-западное направление, вступая во взаимодействие с компенсационным те-
чением у западного берега (Андриенко, 1978).
Под влиянием приливно-отливной волны в Обской губе происходит существен-
ное изменение уровня воды и скорости течения. Так, у створа мыс Дровяной диапазон
изменения первого показателя составляет 1,8–2,1 м, у створа р. Тамбей — 0,5–0,7 м, а в
бухте Новый Порт — 0,2–0,4 м (Бурмакин, 1940; Москаленко, 1958). Приливные
течения прослеживаются по всей акватории Обской губы, включая и дельтовый уча-
сток. В средней части скорости течения воды достигают 0,3–0,4 м/с. Течение значи-
тельно усиливается ветровыми потоками северных и южных румбов, формируя пе-
рестройку поля течений термохалинной структуры всей толщи водных масс. При
нагоне возникают обратные течения, а при сгоне скорости достигают 0,8 м/с (Зуба-
кин, 1995). Несмотря на отмеченные высокие скорости суммарные течения, имею-
щие направление в сторону моря, сравнительно низки и зимой составляют 0,01–
0,03 м/с, а летом — 0,06–0,08 м/с (Иванов и другие, 1983).
Таким образом, с одной стороны, для экосистем рассматриваемых устьевых об-
ластей свойственны резкие регулярные физические возмущения, к которым, несом-
ненно, должны быть приспособлены гидробионты; с другой стороны, здесь возни-
кают особые отличные от речных более благоприятные для обитания планктона
условия.
Под влиянием речного стока, гидрологического режима моря и метеорологичес-
ких условий формируется постоянная изменчивость физических характеристик вод-
ной экосистемы, находящее отражение в устойчивых синоптических колебаниях
равным 2–10 суткам (Иванов и другие, 1983). Диапазон изменения от одного есте-
ственного состояния к другому по масштабу сопоставим с межгодовой и сезонной
изменчивостью, поэтому оказывает существенное влияние на биоту. Отмеченные
синоптические колебания наиболее выражены в северной части Обской губы и за-
тухают по мере удаления от моря.
С рассмотренной циркуляцией течений тесно связан и уровень солености воды в
зоне перемешивания морских и пресных вод — так называемого гидрофронта. Юж-
ная и средняя часть Обской губы, и вся Тазовская губа — пресноводные. Незначи-
тельное осолонение средней части Обской губы происходит лишь в зимний период,
когда речной сток заметно снижается (Васильев, 1976). Причем распространение со-
леных вод, как более плотных, происходит в придонных горизонтах водоема. От лета
к зиме соленость вод в северной части губы может возрастать с 15 до 20‰ (Бурмакин,
1940). Следует подчеркнуть, что район распространения солоноватоводных вод по
рассмотренным причинам крайне нестабилен и обитающие здесь организмы должны
обладать широким диапазоном толерантности к этому фактору (Иванов и другие, 1983).
На общий баланс тепла Обь-Тазовской устьевой области оказывает влияние
речной сток. Кроме того, общей закономерностью для обеих губ является сниже-
ние температуры с юга на север. В целом, это холодные водоемы. Даже летом
средняя температура воды по отдельным участкам Обской губы составляет всего
5–10 °С. Максимальная температура в средней части Обской губы не превышает
20 °С. В зимний период температура приближается к нулю, а у дна, в связи с
проникновением соленых вод, может приобретать и отрицательные значения
178
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
(Андриенко, 1978). В отличие от Обской Тазовская губа за счет своей мелководнос-
ти относится к прогреваемым до дна водоемам с прямой стратификацией темпера-
туры. Разность температуры между поверхностными и придонными слоями воды
не превышает 3 °С. Летом вода в губе прогревается до 12–14 °С, а в мелководных
прибрежных зонах и в южной части — до 18–22 °С.
Большую часть года губы покрыты льдом. Процесс ледообразования начинается
в сентябре – начале октября и к концу октября – началу ноября полностью заверша-
ется. Ледовый покров в северной части Обской губы, как правило, не бывает сплош-
ным. Со стороны Карского моря в нее вдается громадная клинообразная полынья с
дрейфующим льдом, которая сохраняется в течение всей зимы (Будкевич, 1934;
Юданов, 1935; Бурмакин, 1940). Своеобразным продолжением этой полыньи слу-
жит целый ряд разводин, достигающих южной части губы, которые проявляют себя
во время приливов (Андриенко, 1978).
Весеннее разрушение льда начинается в мае с таяния снега еще задолго до на-
ступления положительных температур. Процесс разрушения ледяного покрова дос-
таточно медленный. Очищение дельты Оби ото льда обычно наблюдается в начале
июня, а в северной части Обской губы – только в конце июля – начале августа (Зу-
бакин, 1995). Приход биологической весны по акватории губы растягивается на месяц
и более.
Гидрохимический состав вод
Химический состав вод Тазовской и большей части Обской губы определяется
составом вод их притоков, который, в свою очередь, является производным окружа-
ющего природного ландшафта, строения почвенного покрова, характера климати-
ческих условий. Только в северной части Обской губы на состав вод заметное вли-
яние оказывает Карское море.
Преобладающие в бассейне Оби и Таза торфянисто-глеевые, суглинистые и тор-
фяново-болотного типа почвы способствуют формированию поверхностных вод
малой минерализации, гидрокарбонатного класса со значительным содержанием
органических веществ. При этом некоторым своеобразием вод Тазовской губы яв-
ляется более низкая их минерализация по сравнению с пресноводной частью вод
Обской губы. Данный факт, прежде всего, связан с меньшей минерализацией вод
основных притоков Тазовской губы (Пура и Таза), водосборы которых почти цели-
ком находятся в зоне вечной мерзлоты и избыточного увлажнения на бедных ра-
створимыми солями оглееных почвах тундры и лесотундры (Дубровина, 1974).
Мерзлотный характер грунтов затрудняет фильтрацию вод и благоприятствует про-
цессу оглеения.
Общая минерализация вод Тазовской губы в летний период варьирует в преде-
лах 41–98 мг/дм3 при средней величине 59,6 мг/дм3
, а в южной и средней частях
Обской губы — 78–138 мг/дм3 и 101,7 мг/дм3 соответственно. Следует отметить, что
в районе слияния губ, за счет непостоянства течений, происходит взаимное влияние
разноминерализованных вод на общий уровень их минерализации. В результате в
отдельные периоды, когда преобладает сток из Тазовской губы, минерализация в
179
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
рассматриваемом районе Обской губы существенно понижается и становится ниже,
чем в южной и северной ее частях. В периоды нагонных явлений, наоборот, возрас-
тает минерализация вод в северной части Тазовской губы. Однако наиболее замет-
ное влияние на эти процессы оказывают течения со стороны Карского моря. В ре-
зультате притока морских вод минерализация в северной части Обской губы резко
возрастает до 242–11998 мг/дм3
, в среднем до 7335,3 мг/дм3
.
На сезонную динамику минерализации, кроме морских вод, существенное влия-
ние оказывает гидрологический режим водоемов. Общей закономерностью является
ее увеличение со снижением объемов речного стока и возрастанием доли грунтовой
составляющей в питании рек. Как правило, максимум минерализации приходится на
зимние месяцы. Так, например, в южной части Обской губы в зимнее время общая
сумма ионов может достигать значений, превышающих 200 мг/дм3
.
В ионном составе пресноводной части Обь-Тазовской устьевой области преоб-
ладают гидрокарбонаты. Их содержание в период открытой воды в Тазовской губе
варьирует в пределах от 24 до 61 мг/дм3
, авОбскойгубе—от48до92мг/дм3
.
Концентрация ионов кальция изменяется — от 2 до 13 мг/дм 3 и от 6 до 20 мг/дм3
,
сульфатов—от2до9мг/дм3иот3до14мг/дм3
, хлоридов—от3до9мг/дм3иот
4 до 14 мг/дм3
, натрияикалия—от1до12мг/дм3иот2до17мг/дм3
, магния — от
1 до 5 мг/дм3 и от 2 до 9 мг/дм3 соответственно.
В северном районе Обской губы под воздействием морских вод происходит не
только увеличение общей минерализации вод, но и смена доминирующего комп-
лекса ионов. Доминирующая роль речных гидрокарбонатно-кальцевых ионов заме-
щается морскими хлоридно-натриваемыми ионами. Очевидно, что без изменения в
соотношении главных ионов пресные воды не могут стать морскими, как и морские
пресными. Для каждого типа вод свойственно свое строго противоположное соот-
ношение основных анионов и катионов. Замещение одного комплекса ионов дру-
гим происходит в сравнительно узком диапазоне солености, от 0,5 до 1,5‰ (Васи-
льев, 1976). В северной части губы концентрация хлоридов в летнее время достигает
6543 мг/дм3
, сумма натрия и калия — 4245 мг/дм3
, магния — 346 мг/дм3
, кальция —
130 мг/дм3
, гидрокарбонатов — 122 мг/дм3
. С увеличением минерализации возрастает
и жесткость воды. Если в пресноводной зоне Обской губы вода характеризуется как
мягкая и очень мягкая — ее жесткость варьирует от 0,4 до 1,6 мг-экв./дм3
, то в северной
части губы этот показатель может достигать 35 мг-экв./дм3
. В отличие от Обской губы
особенно мягкая вода в Тазовской губе, где жесткость изменяется от 0,2 до 0,9 мг-экв./дм3
.
В подледный период рассмотренные значения возрастают на 30–50 %.
Таким образом, воды Тазовской губы, южной и средней частей Обской губы яв-
ляются маломинерализованными, гидрокарбонатного класса, кальциевой группы,
мягкие. В северной части Обской губы пресная вода сменяется морской со всеми
свойственными изменениями в ионном составе. Под влиянием Карского моря вода
в губе становится высокоминерализованной, хлоридно-натриевого класса, жесткой.
Район слияния пресных и морских вод характеризуется крайне нестабильными ус-
ловиями для обитания гидробионтов.
Взаимодействие пресных и соленых вод разделяет воды Обской губы не только
по солевому составу, но и по характеру распределения органических веществ.
180
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Большая часть содержащейся в речной воде органики осаждается в барьерной зоне
так называемого “маргинального фильтра” (Лисицын, 1994; Емельянов, 1998), что
стимулирует исключительное развитие бактерий и других, связанных с ними био-
логических звеньев экосистемы. В результате мощного биофильтра из воды удаля-
ется не только органика, но и происходит осаждение металлов и взвешенных ве-
ществ. Установлено, что процессы седиментации усиливаются при солености в по-
верхностном горизонте вод в 1,3–4,8‰ и в придонном слое в 11,4–20‰ (Виногра-
дов, Шушкина, 2000), т.е. уже в солоноватоводной среде.
Поскольку участок смешивания соленой и пресной воды в зависимости от ха-
рактера течений является непостоянным, то эта высокопродуктивная зона может
создаваться на сравнительно больших площадях, обеспечивая благоприятные усло-
вия для развития отдельных видов гидробионтов, приспособленных к обитанию в
данной нестабильной по минерализации, а также ионному составу среде.
Наряду с несомненно положительной ролью маргинального фильтра в создании
высокопродуктивной зоны водоема, это явление может оказать и существенное отри-
цательное влияние на экосистему устьевой области, т.к. аккумулирует загрязнение
(Лисицын, 1994). Последнее явление, к сожалению, неизбежно в случае освоения
месторождений углеводородного сырья непосредственно с акваторий эстуариев. Та-
кие проекты в настоящее время обсуждаются, и поэтому сопряженные с маргиналь-
ным фильтром последствия следует обязательно учитывать. Прежде всего, необходи-
мо выяснить: может ли северная высокоширотная экосистема справиться с более
высокой антропогенной нагрузкой; не скажется ли накопление загрязняющих веществ
на условиях зимовки и репродукции рыб. Следует отметить, что в зону действия мар-
гинального фильтра попадают места нагула и зимовки многих ценных промысловых
видов рыб, главным образом — ряпушки, муксуна, омуля, нельмы и корюшки. При
существующих течениях воздействие будет носить более обширный характер, оказы-
вая влияние и на южные районы зимних концентраций рыб.
Как уже отмечалось, высокая заболоченность водосборов Оби, Пура, Надыма и
Таза обогащает воды рек большим количеством биогенов и органических веществ
гумусового происхождения, в частности органическими кислотами. Это обстоятель-
ство сказывается на увеличении цветности воды, высокой окисляемости и сниже-
нии, в кислую сторону, величины рН. Вместе с болотными и грунтовыми водами в
водоемы поступает и большое количество железа, которое наряду с органикой в
подледный период приводит к быстрому расходу растворенного в воде кислорода,
вызывая заморные явления (Мосевич, 1947).
Наиболее существенное снижение величины рН прослеживается в бассейне
Тазовской губы, где водородный показатель даже в летние ме сяцы может дости-
гать значений, близких к 6,0. В это время рН варьирует, главным образом, в пре-
делах 6,2–7,1, в среднем 6,7. Только в северном районе Обской губы за счет
влияния вод Карского моря активная реакция среды может даже сдвигаться в
щелочную сторону. Если в пресноводной части губы значения рН изменяются
от 6,7 до 7,4 (средняя величина — 7,17), то в северной части — от 6,9 до 8,1
(Андриенко, 1978). Среднее значение этого показателя для северной акватории
составляет 7,38.
181
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
Содержание в воде органики на акватории пресноводных эстуариев является
высоким и закономерно снижается с юга на север. Причем, в Обской губе наиболее
отчетливо этот процесс проявляется начиная от створа бухты Новый Порт, а в Та-
зовской губе — от мыса Поворотный. Значения перманганатной окисляемости здесь
становятся ниже на 30–50 %. Так, в южной части Обской губы окисляемость варьи-
рует от 5,2 до 16,0 мгО/дм3 (средняя 9,8 мгО/дм3), а уже в средней части — от 1,7 до
9,6 мгО/дм3 (средняя — 5,37 мгО/дм3). По уже рассмотренным причинам в север-
ном районе губы этот показатель вновь возрастает до 12,8–37,0 мгО/дм 3 (средняя —
22,0 мгО/дм3). В Тазовской губе перманганатная окисляемость изменяется в преде-
лах 2,6–13,6 мгО/дм3
. В южной части эта величина составляет 12,6 мгО/дм3
, в сред-
ней — 9,13 мгО/дм3
, в северной — 8,00 мгО/дм3
. Таким образом, воды Тазовской
губы отличаются более высокой концентрацией легко окисляемой органики по срав-
нению с пресноводной частью Обской губы.
Поступающие с речным стоком органические вещества и биогены дают мощ-
ный импульс развитию флоры и фауны эстуариев. Поэтому общие закономерности
их распределения в значительной мере объясняют существующую пространствен-
ную динамику водной биоты, наличие отдельных наиболее продуктивных зон.
Из биогенов особая роль в жизни гидробионтов отводится соединениям азота,
фосфора и кремния. Концентрация биогенов находится в прямой зависимости от
количества поступаемой в водоемы органики и скорости протекания биохимичес-
ких и биологических процессов. Закономерным является снижение содержания
биогенов с юга на север и от зимы к лету в зависимости от повышения температуры
воды и степени развития фитопланктона. К концу зимы, за счет прекращения фото-
синтеза и деструкции органического вещества, их концентрация вновь возрастает
до максимальных значений.
Из неорганических форм азота в водах Обь-Тазовской устьевой области содер-
жатся аммонийные, нитритные и нитратные ионы. Концентрация ионов аммония в
период открытой воды в Обской губе варьирует в пределах 0,07–0,63 мг/дм 3
. При-
чем в южной части губы среднее их значение составляет 0,41 мг/дм3
, в средней
части — 0,23 мг/дм3 и в северной части — 0,36 мг/дм3
.
В водах Тазовской губы
аммонийный азот находится в более низких концентрациях (0,12–0,35 мг/дм 3), в
среднем — 0,25 мг/дм3
. Следует отметить, что в Тазовской губе, как более теплой и
мелководной, биомасса фитопланктона существенно выше, чем в Обской губе (Се-
менова и другие, 2000). Как известно, в процессе фотосинтеза рассматриваемая
форма азота, также как и фосфаты, легко усваивается водорослями, включаясь в
дальнейшие энергетические цепи экосистемы.
В изменении содержания нитритов и нитратов наблюдаются все те же рассмот-
ренные выше пространственные тенденции. Только концентрация этих ионов, осо-
бенно нитритов, как нестойких соединений, очень низкая, в пределах сотых и ты-
сячных миллиграмм на литр. Содержание нитратов в летнее время в водах Обской
губы варьирует в пределах 0,01–0,19 мг/дм3
, а в водах Тазовской губы — от 0,01 до
0,16 мг/дм3
. С юга на север их содержание по участкам Обской губы снижается в
следующей последовательности: 0,062 мг/дм3
, 0,054 мг/дм3 и 0,040 мг/дм3
,авТа-
зовской губе — 0,085 мг/дм3
, 0,050 мг/дм3 и 0,040 мг/дм3
.
182
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Схожая с азотом картина распределения прослеживается и по минеральному
фосфору, который также в основном поступает в эстуарии с речным стоком, имея
терригенную природу, как продукт эрозии почв. В водной толще под воздействием
биологических и биохимических процессов происходит постоянный круговорот
этого элемента. Летом фосфор активно поглощается водорослями, а зимой, особен-
но в бескислородных условиях, наоборот, усиливается его выделение в воду из дон-
ных отложений. В зимний период наряду с бактериальным распадом идут восста-
новительные процессы, способствующие переходу соединений фосфора в раство-
ренное состояние.
В период открытой воды содержание фосфатов в Обской губе в южной части
варьирует в пределах 0,07–0,33 мг/дм3 (средняя величина — 0,159 мг/дм3), в сред-
ней части — 0,07–0,23 мг/дм3 (средняя величина — 0,138 мг/дм3) и в северной час-
ти губы — 0,05–0,23 мг/дм3 (средняя величина — 0,148 мг/дм3). В Тазовской губе,
несмотря на отмеченное более высокое развитие водорослей, концентрация фосфа-
тов выше, чем в Обской губе. В целом по губе их значения варьируют от 0,12 до 0,40
мг/дм3 при средней величине 0,214 мг/дм3
. Установленный факт, возможно, связан с
более ранними и продолжительными заморными явлениями, а также более дли-
тельным периодом ледового покрова.
Аналогичная пространственная динамика концентраций наблюдается и по ос-
тальным биогенным элементам. Так, содержание кремния в южной части Обской
губы изменяется в пределах от 0,8 до 4,7 мг/дм3 (средняя величина — 3,25 мг/дм3),
в средней части — от 0,1 до 5,0 мг/дм3 (средняя величина — 2,14 мг/дм3) и в север-
ной части губы — от 2,0 до 4,2 мг/дм3 (средняя величина — 3,20 мг/дм3). В пределах
Тазовской губы содержание кремния варьирует от 0,1 до 5,0 мг/дм3
,т.е.втомжедиа-
пазоне, что и в Обской губе. Средняя его концентрация в южной части губы составля-
ет 2,55 мг/дм3
, в средней части — 1,40 мг/дм3
, в северной части — 0,90 мг/дм3
.
Одной из характерных особенностей водоемов Тюменской области является
высокое содержание в воде железа. Концентрация железа общего в водах эстуариев
может превышать 2 мг/дм3
. В период открытой воды в Обской губе его содержание
варьирует от 0,02 до 1,88 мг/дм3
. Наиболее высокие значения отмечаются в юж-
ной части губы — 0,15–1,88 мг/дм3 (средняя величина — 0,554 мг/дм3), затем к
северу его концентрация заметно снижается. В средней части губы она уже со-
ставляет 0,05–0,78 мг/дм3 (средняя величина — 0,214 мг/дм3), а в северной части
только 0,02–0,08 мг/дм3 (средняя величина — 0,048 мг/дм3). В Тазовской губе кон-
центрация железа общего близка к уровню обских вод. В целом этот показатель
изменяется от 0,08 до 1,87 мг/дм3 при средней величине 0,660 мг/дм3
.
Таким образом, снижение концентраций привносимых речным стоком органичес-
ких веществ и биогенов происходит уже в самых южных участках эстуариев, т.е. за-
долго до воздействия маргинального фильтра. Указанные факторы позволяют макси-
мально эффективно использовать поступающий энергетический ресурс гидробион-
тами, локализуя высокопродуктивную зону непосредственно в этих водоемах.
Особое влияние на ихтиофауну эстуариев оказывают зимние заморные яв-
ления, связанные с понижением растворенного в воде кислорода до концент-
раций, не совместимых с жизнью рыб. В летний период, несмотря на существующую
183
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
атмосферную аэрацию и интенсивный процесс фотосинтеза, воды Обской и
Тазовской губ имеют сравнительно невысокое насыщение кислородом. Эта ха-
рактерная особенность Обской губы была отмечена А.С . Лещинской, связы-
вавшая активное поглощение кислорода волновой донной взвесью, богатой
органическими веществами, биогенными элементами, соединениями железа и
марганца. По данным этого автора, концентрация кислорода в летние ме сяцы
при температуре воды 3–15 °С находится в пределах 7,2–11,2 мг/дм 3 (64–88 %
нормального насыщения). При сравнительно малых глубинах эстуариев и зна-
чительном перемешивании водных масс концентрация кислорода у дна лишь
на доли миллиграмма ниже, чем у поверхности. Осеннее резкое похолодание
приводит к обратной температурной стратификации и к увеличению содержа-
ния растворенного кислорода. При температуре воды на поверхности 1–8 °С и у
дна 3–8 °С содержание кислорода возрастает до 10,4–13,5 мг/дм 3 (89–96 %).
С наступлением ледостава и прекращением поступления кислорода из атмосфе-
ры происходит постепенное снижение его концентрации в воде. Ситуацию обостряет
и речной сток Оби, Надыма, Таза и Пура, несущий воды с низким содержанием
кислорода. Доминирующая роль речного стока в этом процессе определяет направ-
ленность развития заморных явлений в эстуариях с юга на север. Наиболее суще-
ственное снижение кислорода в южной части Тазовской губы (до 30–50% насыще-
ния) происходит уже в конце ноября – начале декабря (Головков, 1948), а в южной
части Обской губы — в конце декабря. Более раннее наступление замора в Тазовс-
кой губе отражает особенности его развития в бассейне р. Пур. В январе– марте вся
южная часть Тазовской губы и значительный район южного участка Обской губы
охвачены замором.
Распространение заморных вод в обеих губах, как уже отмечено, подчинено ос-
новному направлению сточного течения. В Обской губе это происходит вдоль вос-
точного берега (Судаков, 1934), а в Тазовской губе, несмотря на то, что замор также
быстрее распространяется по фарватеру, он более выражен у западного берега (Го-
ловков, 1948; Дубровина, 1974). Знание направления развития замора уже на протя-
жении многих лет успешно используется местным населением при промысле рыбы.
В это время в Обской губе основной лов ведется у западного, а в Тазовской губе у
восточного берега.
К концу мая – началу июня заморная зона достигает своих предельных размеров,
охватывая практически всю южную часть Обской губы и большую часть Тазовской
губы, за исключением незначительной северной ее акватории. Граница заморного
фронта в Обской губе проходит по диагонали от мыса Сетного (западный берег) к
мысу Парусный (восточный берег) (Андриенко, 1981а), а в Тазовской губе — от мыса
Поворотный до устьевого участка р. Анти-Паюта. В Тазовской губе замор раньше
достигает своих северных рубежей. Так, до мыса Поворотный в районе фарватера
заморные воды доходят уже в марте.
Скорость продвижения замора, его интенсивность, а в конечном итоге и область
распространения ежегодно различаются и зависят от ряда метеорологических и гид-
рологических факторов. Многолетние наблюдения в районе Нового Порта позволи-
ли Е.К. Андриенко (1981б) ранжировать замор по степени его интенсивности на
184
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
пять уровней — от очень сильного до очень слабого. Периодичность возникнове-
ния соответствующих крайних градаций составляет один раз в 25–30 лет и один раз
в 10–15 лет. Схожий характер непостоянства в развитии замора отмечается и в Та-
зовской губе. Г.А. Головков (1948) выделил три района губы — участок устойчивых
заморных условий (до границы залив Япто-Сале-Паюта – р. Хальмер-Яха), участок
неустойчивого замора (до мыса Поворотный – р. Анти-Паюта) и далее к Обской
губе — незаморный участок.
В незаморной зоне концентрация кислорода составляет 72–94% нормального
насыщения (Андриенко, 1981а). Определенный баланс в сдерживание дальнейшего
распространения замора вглубь эстуариев вносит поступление насыщенной кисло-
родом воды малых рек, что особенно прослеживается по различным заливам и бух-
там, куда они впадают и где влияние сточного течения Оби, Пура и Таза менее вы-
ражено.
Весеннее освежение вод обычно начинается в конце мая – начале июня и проис-
ходит сравнительно быстро, в течение 7–15 дней. М.А. Судаков (1934) указывал на
три источника появления кислорода в заморной зоне Обской губы — это поступле-
ние его с полыми водами Оби, проникновение кислорода через разрыхленный ве-
сенним солнцем лед и от образующихся в это время заберегов. Определяющее зна-
чение в этом процессе отводится речному стоку. Прорыв заморной зоны в Тазовс-
кой губе наступает на 10–14 дней позже, чем в Обской губе (Москаленко, 1958), что,
прежде всего, связано с более поздним вскрытием ее основных притоков.
Рассмотренные особенности гидрохимического и гидрологического режима Обь-
Тазовской устьевой области оказывают существенное влияние на жизнь обитате-
лей эстуариев, обусловливая не только своеобразие видового состава гидробион-
тов, но и значительные сезонные флуктуации их численности.
Гидробиология
Фитопланктон. Благодаря работам ряда исследователей (Киселев, 1970; Юхне-
ва, 1971; Семенова, Алексюк, 1989; Генкал, Семенова, 1989; Семенова, 1995; Семе-
нова, Науменко, 2001) видовой состав и отдельные количественные стороны разви-
тия фитопланктона Обь-Тазовской устьевой области изучены сравнительно хоро-
шо.
В настоящее время в водах Обской губы определено 458 таксонов водорослей
видового и внутривидового ранга, а в водах Тазовской губы их число равно 222. Из
них 49% приходится на диатомовые водоросли, 32% — на зеленые, 10% — на сине-
зеленые и только 9% — на эвгленовые, пирофитовые, золотистые и желтозеленые
вместе взятые (Семенова, Науменко, 2001). Меньшее число установленных таксо-
нов в Тазовской губе связано прежде всего с малой изученностью этого бассейна, а
также с отсутствием в составе альгофлоры морских и солоноватоводных форм,
встречающихся лишь в северной части Обской губы. В свою очередь нагонные яв-
ления оказывают определенное влияние на видовой состав фитопланктона север-
ной части Тазовской губы. В.С. Юхневой (1971) отмечена смена доминантов с юга
на север, а именно преобладание в южной и средней частях губы синезеленых и
185
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
зеленых водорослей, а в северной части губы — диатомовых, аналогично среднему
району Обской губы.
Значительное влияние на формирование фитопланктона оказывает речной сток.
Однако за счет своеобразия гидрологических и гидрохимических условий (аккуму-
ляции теплового, органического и биогенного стока, наличия акваторий со сравни-
тельно низкими скоростями течений) биопродукционные процессы в устьевой об-
ласти выражены контрастнее, чем в реках, и способствуют формированию более
высоких количественных показателей фитопланктона. Численность и биомасса во-
дорослей в зависимости от сезона и гидрологических условий года варьирует в до-
статочно широких пределах. Так, в Обской губе в июле–сентябре их значения соот-
ветственно составляют 0,4–13,1 млн. кл/л и 0,1–12,4 мг/л (Киселев, 1970; Семено-
ва, 1995; Семенова и др., 2000а). Количественные показатели фитопланктона дос-
товерно снижаются с юга на север (Семенова, Алексюк, 1989). В южной части губы
средняя биомасса этих организмов равна 4,8 мг/л, в средней — 2,7 мг/л, а в север-
ной — 1,6 мг/л. Следует отметить, что в средней части губы в целом биомассы
фитопланктона являются невысокими, но они заметно возрастают к северной гра-
нице этого участка. Максимальные значения отмечаются в районе пос. Се-Яха, т.е.
несколько южнее места смешивания пресных и соленых вод. Далее на север до мыса
Тамбей биомасса снижается до сотых долей миллиграмма, а в районе мыса Дровя-
ного и до тысячных долей. Несмотря на высокие концентрации биогенов фитоплан-
ктон не имеет массовой вегетации, что, прежде всего, связано с уже отмеченной
нестабильностью среды в зоне гидрофронта. С увеличением солености пресновод-
ный, фитопланктон погибает, а развитие солоноватоводных форм лимитируется низ-
кой температурой воды и высокой численностью солоноватоводного зоопланктона.
Отмеченное повышение биомассы фитопланктона в средней части Обской губы
носит локальный характер и обусловлено увеличением концентрации биогенов и
органических веществ в результате интенсивного перемешивания водных масс под
воздействием различных течений. При этом особо важным условием является то,
что среда обитания остается благоприятной для пресноводного фитопланктона.
Нестабильность среды обитания гидробионтов позволяет экосистеме постоянно ба-
лансировать между молодостью и зрелостью (Иванов и др., 1983). Данный тезис доста-
точно наглядно иллюстрируют изменения, происходящие в районе смешивания морс-
ких и речных вод. С одной стороны, повышение солености вызывает гибель пресновод-
ного фитопланктона, с другой стороны, увеличение привносимой органики и биогенов
в предфронтальную пресноводную зону вызывает вспышку вегетации водорослей.
В Тазовской губе в отличие от Обской фитопланктон находит еще более благо-
приятные условия для своего развития, что подтверждают результаты сравнитель-
ного анализа за одни и те же годы исследований (Семенова, Алексюк, 1989; Семе-
нова и др., 2000). Численность и биомасса в июле–сентябре варьирует от 0,7 до 21,0
млн. кл/л и от 0,3 до 11,0 мг/л. В северной части Тазовской губы средняя биомасса
фитопланктона составляет 4,67 мг/л, т. е. почти в два раза выше, чем в средней
части Обской губы. Сравнительно малые глубины и скорости течения, хорошая про-
греваемость вод, обилие поступающих со стоком Пура и Таза органических
веществ и биогенов служат основными причинами этому.
186
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
В годовой динамике количественных показателей фитопланктона прослежива-
ется два пика: весенний (конец июня – начало июля) и летний (август–сентябрь).
Следует отметить, что в Тазовской губе, как в сравнительно мелководном водоеме,
вторая основная вспышка вегетации наблюдается в более ранние сроки — в конце
июля, вызывая цветение воды (Юхнева, 1971). Происходящие процессы тесно свя-
заны с гидрометеоусловиями каждого конкретного года, и в некоторой степени ус-
ловной точкой отсчета может служить дата вскрытия водоема.
Общая картина динамики количественных показателей пресноводного фитоплан-
ктона в Обь-Тазовской устьевой области в значительной мере идентична с установ-
ленной по замыкающему створу Обь – Салехард (Семенова, Лелеко, Алексюк, 1989).
Однако в связи с суровостью природно-климатических условий вегетация здесь
проходит в более сжатые сроки и три пика развития фитопланктона, как выделяют
данные авторы в р. Оби, не прослеживаются.
Развитие фитопланктона после угнетенного его состояния в зимний период
(биомасса 0,02 мг/л) стимулируется интенсивным фотосинтезом, и уже в кон-
це мая – начале июня численность водорослей возрастает до 1,52 млн. кл/л, а
биомасса — до 0,9 мг/л (Семенова, Алексюк, 1989). С полным распалением
льда проникновение солнечной радиации усиливается и наряду с обилием в
воде биогенов приводит к резкой вспышке численности фитопланктона. Одна-
ко, интенсивное развитие фитопланктона является сравнительно не продол-
жительным и в значительной мере сдерживается прогрессивно развивающим-
ся зоопланктоном. Включение питательных веществ в энергетические цепи
водной экоситемы и переход их на более высокие трофические уровни обус-
ловливает снижение концентрации фитопланктона в начале лета. Тем не ме-
нее, в августе вновь формируются благоприятные условия для развития фито-
планктона за счет дополнительного притока в устьевую область органики и
биогенов, выносимых с пойменной системы при снижении уровня воды. Кро-
ме того, в это время температура воды достигает своих предельных значений.
Совокупность указанных условий обусловливает быстрый рост численности
фитопланктона, вызывая слабый эффект цветения воды. В отличие от весенне-
го этот пик более выражен и в южных районах устьевой области может про-
должаться до конца сентября. Спад в численности фитопланктона наблюдает-
ся с понижением температуры воды вследствие снижения скорости продукци-
онных процессов в водоеме.
Таким образом, фитопланктон устьевой области характеризуется широким ви-
довым разнообразием и сравнительно высокой биомассой в теплое время года. Для
каждого района и сезона свойствен доминирующий комплекс водорослей, а также
общие закономерности изменения их численности в зависимости от условий вод-
ной среды. В экосистеме эстуариев фитопланктон является важным начальным транс-
формирующим энергетическим уровнем, дающим импульс в развитии и определя-
ющим характер функционирования всех последующих ее звеньев.
Зоопланктон. Весомый вклад в изучение зоопланктона Обь-Тазовской устьевой
области внесли А.С. Лещинская и В.С. Юхнева. Их результаты легли в основу
последующих исследований уникальной экосистемы эстуариев.
187
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
В видовом составе зоопланктона Обской губы на период до 1997 г. обнаружено
146, а в Тазовской губе — 96 видов и разновидностей зоопланктона (Семенова и
другие, 2000б), причем списки видов постоянно пополняются в ходе новых иссле-
дований. Первое наиболее полное изучение зоопланктона Обской губы было вы-
полнено А.С. Лещинской (1962), а Тазовской губы — В.С. Юхневой (1971). В ходе
исследований был определен не только преобладающий комплекс видов, но и се-
зонная, суточная, а также пространственная динамика его количественных показа-
телей. Так, установлено, что в направлении с севера на юг происходит смена доми-
нантов, и зоопланктон кладоцерного типа замещается копиподитным. Кроме того,
выявлено, что в северной части Обской губы значительную часть биомассы состав-
ляют солоноватоводные виды, причем один из них является представителем релик-
товой фауны — Limnocalanus macrurus.
Важной особенностью зоопланктона Обь-Тазовской устьевой области являет-
ся то, что видовой состав этой группы гидробионтов формируется не только под
влиянием пассивного выноса организмов из речной системы, но и за счет разви-
тия целого ряда эндемичных видов. Более того, речной зоопланктон достоверно
отличается от эстуарного (Матковский и др., 1996). Число специфичных видов
здесь в два раза выше, чем в низовьях Оби. В отличие от речного зоопланктона в
составе эстуарных зоопланктеров гораздо шире перечень ветвистоусых рачков,
копепод и каляноидов и, наоборот, беднее список коловраток. Выявленная осо-
бенность обусловлена характером гидрологическиого и гидрохимического режи-
мов рассматриваемых водоемов и более широким разнообразием условий обита-
ния гидробионтов в устьевой области. Наряду с целым рядом лимитирующих фак-
торов, оказывающих физическое и физиологическое воздействие на обитателей
эстуариев, здесь складывается и целый ряд благоприятных условий для кратков-
ременного, но бурного развития зоопланктона. К таким условиям можно отнести
высокий приток органических веществ и биогенов, их постоянный в определен-
ной степени замкнутый круговорот в экосистеме эстуариев, массовое развитие
фитопланктона и сравнительно низкие суммарные скорости течений, позволяю-
щие зоопланктону создавать свои локальные, характерные для данных конкрет-
ных условий комплексы. В этой связи эстуарный зоопланктон по своему составу
ближе к озерному, чем к речному.
Видоспецифичность эстуарного зоопланктона начинает прослеживаться уже с
южных границ Обской губы от створа пос. Ныда – банка Опасная. При этом далее
на север на всей пресноводной области Обской и северной части Тазовской губы
отмечается существенное сходство его видового состава (Матковский и др., 1996),
что, как и для случая с фитопланктоном, связано с рассмотренными особенностями
гидрологического режима эстуариев в этом районе. Не случайно В.С. Юхневой (1971)
подчеркнуто различие зоопланктона южного и среднего участка Тазовской губы от
ее северной акватории, которая более глубоководна и находится под влиянием тече-
ний со стороны Обской губы. Все это позволяет сделать вывод, что в Тазовской губе
также формируется свой эстуарный зоопланктон, отличный от речного, хотя и су-
ществует точка зрения (Семенова и др., 2000б), что разнообразие зоопланктона здесь
создается в основном за счет его притока из рек Пура и Таза.
188
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
В пресноводной зоне Обь-Тазовской устьевой области список видов по отдель-
ным участкам варьирует в относительно небольшом диапазоне — от 44 до 63 видов.
Наиболее существенные изменения начинают прослеживаться в районе смешива-
ния соленых и пресных вод. Здесь сравнительно разнообразная пресноводная фау-
на замещается более однообразной солоноватоводной. В итоге список сокращается
до 12–13 видов. В солоноватоводной среде получают массовое развитие такие виды,
как Mysis oculata, Limnocalanus grimaldii, Senecella sibirica, Jashnovia tolli,
Centropages hamatus. С увеличением солености появляются виды и морского комп-
лекса — Sagitta elegans, Oithona similis, Oncoea borealis (Виноградов, Шушкина,
2000). Таким образом, проникновение соленых вод Карского моря оказывает суще-
ственное влияние на видовой состав зоопланктона Обской губы. В свою очередь,
снижение видового разнообразия высвобождает значительный пищевой ресурс, сти-
мулируя быстрый рост численности отдельных солоноватоводных видов.
Численность и биомасса зоопланктона подвержены значительным сезонным и
пространственным изменениям, которые, как уже отмечалось, обусловлены це-
лым рядом абиотических и биотических факторов. Одним из существенных абио-
тических факторов, определяющих скорость развития зоопланктона, является тем-
пература воды. Поэтому закономерным является снижение биомасс с юга на се-
вер и от теплых месяцев к более холодным. Правда, не всегда эту закономерность
удавалось проследить. Так, А.С. Лещинская (1962) отмечала более низкую про-
дуктивность самых южных участков и увеличение биомасс в северном направле-
нии. Хотя данные этого же автора свидетельствуют о наличие прямой связи коли-
чественных показателей зоопланктона от температуры воды. Некорректный, на
наш взгляд, вывод был сделан лишь по той причине, что исследования проводи-
лись во всех районах губы не одновременно, а последовательно от южных к се-
верным участкам, имея между собой довольно внушительный для короткого се-
верного лета временной интервал, равный одному месяцу. В период отбора проб
температура воды в южных районах была более низкой, чем в средней части губы.
Кроме того, при подобном сравнительном анализе нельзя сбрасывать со счетов и
такой мощный биотический фактор, как выедаемость зоопланктона рыбой. Как
известно, южные районы устьевой области являются основными местами нагула
молоди рыб. Тем не менее, сравнивая разные по температурному режиму годы,
А.С. Лещинская отметила более высокую продуктивность теплого 1959 г. по срав-
нению с холодным 1958 г. Средняя биомасса в эти годы соответственно составля-
ла 1,240 г/м3 и 0,678 г/м3
. При этом было установлено, что в теплый год на боль-
шинстве разрезов преобладали кладоцеры, а в холодный — копеподы, т.е. темпе-
ратурный режим оказывал влияние не только на количественную, но и на каче-
ственную сторону в развитии зоопланктона. Возможно, данный факт в какой-то
мере объясняет происходящие с юга на север изменения в видовом составе от
кладоцерного типа к копеподитному.
В отличие от растянутых во времени сезонных исследований 50 годов, сотруд-
никами Обь-Тазовского отделения СибрыбНИИпроекта в 1986 г. была выполнена
гидробиологическая съемка в Обской губе в более сжатые сроки (июль–август), что
позволило получить сопоставимые результаты по отдельным районам губы. Так, в
189
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
южной части Обской губы средняя биомасса зоопланктона составляла 1,6 г/м3
, в сред-
ней — 1,2 г/м3
, в северной части — 0,8 г/м3 (Слепокурова и др., 1990). Аналогичное
снижение средних биомасс с юга на север было прослежено В.С. Юхневой (1971) и
в Тазовской губе, соответственно по участкам их величины составляли 0,88 г/м 3
,
0,53 г/м3 и 0,39 г/м3
. При этом достаточно высокие биомассы отмечались в мелко-
водных прибрежных зонах (1,7 г/м3). Полученные результаты свидетельствуют об
исключительной продуктивности устьевой области и благоприятных условиях для
обитания планктофагов. В Обской губе А.С. Лещинской (1962) зафиксирована мак-
симальная биомасса зоопланктона в районе Котельникова, равная 31,6 г/м3
.
При анализе представленных материалов может сложиться впечатление о более
высокой продуктивности Обской губы по сравнению с Тазовской. Хотя на самом
деле это не так. Сравнение данных за одни и те же годы свидетельствует, что био-
масса зоопланктона в северной части Тазовской губы либо выше, чем в средней
части Обской губы, либо находится на том же уровне. Соответственно их значения
в 1959 г. — 2,19 г/м3 и 0,93 г/м3 (Лещинская, 1962), в 1995 г. — 0,15 г/м 3 и 0,12 г/м3
,
в 1996 г. — 0,32 г/м3 и 0,38 г/м3 (Семенова и др., 2000а). В целом исходя из мелко-
водности Тазовской губы, лучшей прогреваемости ее вод, обилия органических ве-
ществ и биогенов продуктивность планктона здесь должна быть выше, чем в Об-
ской губе.
Рассмотренная выше пространственная динамика биомасс в основном касается
развития пресноводного зоопланктона, т. к. в большинстве случаев замыкающими
створами в исследованиях являлись Сеяха – Тадебеяха и Таран – Тамбей.
В северной части Обской губы, где имеются условия для обитания морских и
солоноватоводных видов, биомасса зоопланктона достигает очень высоких значе-
ний, особенно в районе смешивания пресной и соленой воды. На этот факт обратил
внимание еще И.Г. Юданов (1935), отметивший, что в результате столкновения раз-
ных по солености и температурному режиму вод происходит массовая гибель орга-
низмов как с одной, так и с другой стороны. Таким образом стимулируется интен-
сивное развитие новой жизни, способной выдержать такую среду и развиваться за
счет гибнущих организмов. Так, при солености воды на поверхности 1,3–4,8‰ и у
дна 11,4–20,0‰ биомасса мезопланктона может превышать 20 г/м3 (Виноградов,
Шушкина, 2000). Бурное развитие этой группы гидробионтов авторы связывают с
высокой концентрацией оседающего здесь детрита, в образовании которого замет-
ную роль играет погибающий пресноводный фитопланктон. Не случайно в про-
странственном распределении участок максимальной биомассы зоопланктона по
направлению речного стока находится ниже участка, где регистрируются наиболь-
шие биомассы фитопланктона (Лисицын, 1994).
Для зоопланктона Обь-Тазовской устьевой области характерна не только про-
странственная, но и сезонная динамика количественных показателей, которая также
тесно связана с температурным фактором. За короткое северное лето формируется
лишь единственный пик его биомассы, приходящийся на вторую половину июля –
август, что также отличает эстуарный зоопланктон от речного. Как известно, в раз-
витии зоопланктона Нижней Оби прослеживается два максимума — весенний и
летне-осенний (Семенова, Лелеко, Алексюк, 1989). В выделенном единственном
190
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
пике в отдельных районах губы возможна двухвершинность, связанная со сменой
доминирующего комплекса от кладоцерного на копеподитный.
Массовое развитие зоопланктона стимулируется не только прогревом воды, но и
предшествующим (в конце июня – начале июля) всплеском вегетации водорослей.
В дальнейшем более быстрый рост численности фитопланктона в июле – августе,
совпадающий с максимальным прогревом воды, обусловливает ускоренное проду-
цирование биомассы зоопланктона. Этот процесс замедляется лишь осенью с на-
ступлением холодных погод и понижением температуры воды.
В зимнее время зоопланктон крайне беден и в основном представлен ювеналь-
ными стадиями копепод (Лещинская, 1962). За период 1972–1977 гг. в зимнем зоо-
планктоне Обской губы обнаружено всего 11 видов: 2 вида коловраток, 5 — вес-
лоногих рачков и 4 вида ветвистоусых рачков. Средняя биомасса составляла 0,97 мг/
м3
, численность — 102 экз./м3 (Андриенко, 1978).
Одной из интересных особенностей поведения зоопланктона является его су-
точная вертикальная миграция. В светлое время зоопланктон концентрируется у
дна, а в темное поднимается к поверхности, что может быть связано с его защитной
реакцией от выедания рыбой (Лещинская, 1962).
Зообентос. Первая обобщающая работа по зообентосу этого района была вы-
полнена Ц.И. Иоффе (1947). Автору удалось, в общих чертах, проследить неравно-
мерность сезонного и пространственного изменения количественных и качествен-
ных показателей зообентоса в зависимости от донного грунта. В последующем бо-
лее углубленные исследования были выполнены А.С. Лещинской (1962), В.С. Юх-
невой (1970, 1971), В.Б. Степановой (ранее Кузикова, 1988, 1989, 1995, 2003).
Зообентос Обь-Тазовской устьевой области отличается богатством видового со-
става. В нем насчитывается более 130 видов донных животных, относящихся к пред-
ставителям плоских, круглых и кольчатых червей, кишечнополостных, немертин,
моллюсков, щупальцевых, членистоногих и иглокожих. По отношению к солености
выделяются 73 пресноводных, 6 солоноватоводных и 49 морских видов (Степано-
ва, Степанов, 2000).
Своеобразие гидрологического и гидрохимического режима эстуарных водоемов
нашло отражение не только в многообразии, но и эндемичности видового состава
донной фауны. Одной из особенностей местной бентофауны является наличие фак-
тически полного перечня реликтовых ракообразных, что позволило считать цент-
ром формирования и расселения этих видов район сибирских морей, ранее охваты-
вающих устьевые области рек Оби и Енисея (Сущеня и др., 1986; Степанова, 2003).
Реликтовая фауна представлена такими высшими раками, как Pontoporeia affinis,
Gammaracanthus lacustris, Mysis relicta и Mesidotea entomon.
Таким образом, характер распределения морских и пресных вод обусловили видо-
вую специфику бентосной фауны. В этом отношении исключение составила лишь группа
солоноватоводных видов, малочисленность которой объясняется естественной неста-
бильностью условий их обитания (Иванов, 1974; Иванов и др., 1983).
Для различных видов зообентоса в еще большей мере, чем для планктона, свойствен-
на приуроченность к определенным биотопам и образование характерных ценозов. В
отличие от планктона для организмов зообентоса, с одной стороны, свойственен
191
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
меньший перенос с речным стоком, с другой стороны, преимущественное распрос-
транение соленых вод в придонных горизонтах оказывает большее влияние на сво-
еобразие донной фауны. Последнее обстоятельство не только лимитирует проник-
новение пресноводных видов далеко на север, но и способствует в отдельные сезо-
ны продвижению солоноватоводных видов в южном направлении. В силу этого в
Обской губе до разреза мыс Каменный – мыс Парусный по доминирующим груп-
пам выделяется пресноводный комплекс донных зооценозов, а выше на север —
солоноватоводный и морской комплексы. В результате непостоянства течений и
уровня солености между последними двумя комплексами сложно однозначно про-
вести границу.
Поскольку в Тазовской губе воздействие соленых вод не сказывается, то бенто-
фауна этой акватории характеризуется значительным сходством с пресноводным
комплексом Обской губы, хотя для зообентоса северной ее части свойственны осо-
бенности, связанные с присутствием амфипод, увеличением доли олигохет и сниже-
нием численности моллюсков (Иоффе, 1947; Юхнева, 1971). По данным В.С. Юхне-
вой, в средней части губы амфиподы встречаются единично и далее на юг не прони-
кают. По мнению Ц.И. Иоффе область распространения амфипод и вовсе ограничи-
вается лишь северной частью. Отмеченные особенности бентофауны северной части
Тазовской губы свидетельствуют о ее сходстве с фауной Обской губы.
В.Б. Степановой к представителям солоноватоводной фауны были отнесены пять
видов ракообразных — Gammarus marinus, Pontoporeia affinis, Mysis oculata var.
relicta, Gammaracanthus loricatus var. lacustris, Mesidothea entomon и один вид поли-
хет — Marenzellaria vireniu. Область их распространения в Обской губе обширна и
простирается от бухты Новый Порт до Карского моря, что свидетельствует о высо-
кой степени эвригалинности видов. Тем не менее, наибольшая численность солоно-
ватоводных организмов приурочена к участку мыс Каменный – Тадебеяха, т.е. к
району, где условия обитания в разные сезоны года неблагоприятны для обитания
пресноводной и морской донной фауны. В летний период южной границей распро-
странения морского зообентоса является район Тамбея и мыса Дровяного. В зимнее
время она может существенно сдвигаться на юг, доходя в отдельные годы до мыса
Трехбугорного (Степанова, Степанов, 2000). В Тазовской губе встречаются лишь
первых три из рассмотренных выше видов солоноватоводных ракообразных (Юх-
нева, 1971), которые способны обитать в пресной воде.
Кроме солености на видовой состав и количественные показатели зообентоса зна-
чительное влияние оказывает характер донного биотопа. Ц.И. Иоффе (1947) в этом
отношении выделяла четыре типа грунта: песок, заиленный песок, ил и глина. В даль-
нейшие исследования в этом направлении, выполненные В.С. Юхневой (1970), по-
зволили констатировать для дельты Оби четыре основных ценотических комплекса:
1 — биоценоз глубоководного русла с твердыми промытыми грунтами (песок, глина,
галька), 2 — биоценоз мелкого слабо заиленного песка мелководий салм (глубины
3–5 м), 3 — биоценоз илистого грунта и 4 — биоценоз водной растительности.
Первый биоценоз наиболее беден как в качественном, так и в количественном
отношении; биомасса бентоса достигает здесь всего 3 г/м2; основу численности
составляют хирономиды и личинки мошек. Биоценоз слабо заиленного песка
192
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
мелководий более богат и разнообразен в видовом отношении. Доминирующими
группами являются моллюски и хирономиды, а средние значения биомассы и чис-
ленности составляют 4,2 г/м2 и 350 экз./м2
. Однако наиболее богаты биоценозы илов,
где видовое разнообразие достигает 50 видов, а биомасса — 33 г/м 2
. Обычно био-
масса на илах варьирует от 3,6 до 12,8 г/м2
, а численность — от 800 до 1860 экз./м2
.
Население илов состоит главным образом из хирономид, моллюсков и олигохет.
Последний биоценоз растительности выделяется своим своеобразием, но остается
недостаточно изученным.
В.Б. Степановой (1989) было выделено в Обской губе семь основных донных
зооценозов: 1 — моллюсково-олигохетный заиленного песка, 2 — моллюсково-оли-
гохетный песков, 3 — олигохетно-моллюсковый, 4 — олигохетно-моллюсковый с
ракообразными, 5 — олигохетно-рачковый, 6 — рачковый мелководий, 7 — мол-
люсково-полихетный. Первые три зооценоза приурочены к южной части губы и
состоят из пресноводного зообентоса. Четвертый и пятый зооценозы носят сме-
шанный характер между пресноводной и солоноватоводной фауной, охватывая
южные районы средней части губы, ориентировочно до створа Яптик-Сале. Далее
на север простираются места обитания исключительно солоноватоводного и морс-
кого бентоса.
В Тазовской губе прослеживаются аналогичные с пресноводной частью Обской
губы изменения в составе донных сообществ. Здесь в самой южной ее части также
доминируют моллюски, а второй по численности группой являются олигохеты.
Наиболее благопрятными для обитания моллюсков служат илистые грунты, распо-
ложенные глубже зоны воздействия прибоя (Юхнева, 1971). В средней части губы с
переходом от илистых грунтов к песчано-илистым начинают преобладать олигохе-
ты. Таким образом, для южной части Тазовской губы свойственен моллюсково-оли-
гохетный ценоз, а для средней и северной части – олигохетно-моллюсковый. Как
уже отмечалось, в отличие от Обской губы доля ракообразных в составе зообентоса
здесь незначительна.
В соответствии с наличием благоприятных условий обитания для пресноводного,
солоноватоводного и морского комплекса зообентоса выделяются участки с макси-
мальной плотностью их сообществ. Для пресноводной группы это южные районы
эстуариев с богатой органикой илистыми грунтами. Так, в Обской губе у мыса Ямса-
ле установлена биомасса, равная 82,9 г/м2 (Иоффе, 1947), в Надымском баре — 73,99 г/м2
(Степанова, Степанов, 2000), а в районе р. Ныда — 34,8 г/м2 (Лещинская, 1962). На
основе данных В.Б. Степановой, С.И. Степанова (2000), средняя численность и био-
масса бентоса в южной части Обской губы — 1491 экз./м2 и 9,95 г/м2
.
Отмеченная ранее закономерность снижения биомассы зоопланктона с юга на
север характерна и для пресноводного зообентоса. Так, в створе Надымского бара
биомасса этой группы гидробионоов — 24,95 г/м2
, реки Ныда — 12,73 г/м2
, бухты
Находка — 9,27 г/м2
, пос. Новый Порт — 5,84 г/м2 и мыса Каменный — 3,66 г/м2
.
Нисходящая тенденция связана с уменьшением в бентоценозах доли моллюсков. С
замещением пресноводного бентоса солоноватоводным, а затем и морским биомас-
са вновь возрастает. В средней части губы уже в створе мыса Трехбугорного, где
встречается как пресноводная, так и солоноватоводная фауна, средняя биомасса
193
Часть 2. Географическое расположение, природные условия...
увеличивается до 8,35 г/м2
, а численность — до 2883 экз./м2
. Севернее мыса Трех-
бугорного на некотором участке биомасса зообентоса вновь снижается за счет со-
кращения доли пресноводных организмов. В районе Яптик-Сале эта величина умень-
шается до 1681 экз./м2
, а в створе Тадебеяха — до 1293 экз./м2
. Однако в отличие от
численности биомасса, наоборот, возрастает до 13,85 г/м2
, что объясняется более
крупными индивидуальными размерами солоноватоводных ракообразных и по-
лихет. Далее на север происходит известная тенденция увеличения численности
морского зообентоса, который отличается еще более крупными размерами. По-
этому биомасса при сравнительно невысокой плотности организмов (107–1907 экз./м2)
может достигать огромных значений (188 г/м2). Средние показатели численности и
биомассы для этой части губы составляют 550 экз./м2 и 20,76 г/м2
. В составе бенто-
фауны преобладают крупные двустворчатые моллюски (Portlandia arctica), морс-
кие виды ракообразных, полихеты, иглокожие и немертины (Степанов, Степанова,
2000).
Сходный с Обской губой характер динамики биомасс зообентоса прослежива-
ется и в Тазовской губе. Здесь также наиболее продуктивной является южная часть
губы, где биомасса достигает 12,6 г/м2 (Лещинская, 1962), в среднем она состав-
ляет 6,01 г/м2
. В средней части губы биомасса снижается до 3,66 г/м 2 и незначи-
тельно возрастает в северной — до 4,32 г/м2
. Таким образом, средние показатели
биомасс в Тазовской губе ниже, чем в Обской. На этот факт обратила внимание
еще В.С . Юхнева (1971), объяснив его существующим здесь более высоким прес-
сом со стороны рыб в период их массового нагула.
Сезонная динамика биомассы бентоса для различных его зооценозов также су-
щественно различается. В целом для пресноводной фауны характерен пик в авгус-
те, а для солоноватоводной он приходится на зимние месяцы (Степанова, Степанов,
2000).
В заключение необходимо отметить, что уникальность флоры и фауны Обь-Та-
зовской устьевой области связана со своеобразием условий обитания гидробион-
тов, их адаптации к суровому климату и постоянному взаимовлиянию пресных и
соленых водных масс. Наряду с неблагоприятным физическим воздействием на биоту
здесь создаются исключительные для северных широт условия для быстрого роста
численности организмов, что позволяет отнести рассмотренные эстуарии к высоко-
продуктивным водным экосистемам.
Глава 1. РЫБЫ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ОБИ
Состав ихтиофауны
В настоящее время в водоемах бассейна Верхней Оби обитает 37 видов рыб.
Аннотированный список рыб, обитающих в верхнеобском бассейне представляет-
ся следующим образом:
КЛАСС Сусlostomata — Круглоротые
ОТРЯД I. Petromyzontiformes — Миногообразные
Семейство 1. Petromyzontidae — Миноговые
Род 1. Lethenteron (Lampetra) Greaser et Hubbs, 1922 — Тихоокеанские миноги
1. Lethenteron kessleri [Anikin, 1905] — сибирская минога. Нижнее течение Бии,
Катуни, Чарыша, русло Оби. Жилой. Сокращающийся. Малочисленный. Непро-
мысловый.
КЛАСС Osteichthyes — Костные рыбы
ОТРЯД II. Acipenseriformes — Осетрообразные
Семейство 2. Acipenseridae — Осетровые
Род 2. Acipenser Linnaeus, 1758 — Осетры
2. Acipenser baerii Brandt, 1896 — сибирский осетр. Русло Оби и ее главных
притоков (нижнее течение рек Катунь, Ануй, Песчаная, Чарыш, Чумыш). Полупро-
ходной, частично жилой. Редкий. Промысловый.
3. Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758 — стерлядь. Русло Оби и ее главных при-
токов (нижнее течение рек Бия, Катунь, Ануй, Песчаная, Чарыш, Алей, Чумыш).
Жилой. Сокращающийся. Промысловый.
ОТРЯД III. Salmoniformes — Лососеобразные
Семейство 3. Salmonidae — Лососевые
Род 3. Brachymystax Gunther, 1866 — Ленки
4. Brachymystax lenok (Pallas, 1773)— ленок, ускуч. Предгорные притоки Оби,
горные озера. Жилой (озерно–речной). Под угрозой исчезновения. Промысловый.
195
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Род 4 Hucho Giinther, 1866 — Таймени
5. Hucho taimen (Pallas, 1773) — таймень. Русло Оби и ее горных притоков,
горные озера. Жилой (озерно–речной). Сокращающийся. Промысловый.
Род 5. Salmo Linnaes, 1758 — Лососи
6. Parasalmo mykiss Walbaum, 1792 — радужная форель. Притоки нижнего те-
чения р. Катунь, озера Горного Алтая. Акклиматизант. Жилой. Малочисленный.
Промысловый.
7. Salmo trutta trutta Linnaeus, 1758 — ручьевая форель. Бассейн р. Каменка
(нижняя Катунь). Некоторые озера Горного Алтая. Акклиматизант. Малочисленный.
Промысловый.
Семейство 4. Coregonidae — Сиговые
Род 6. Coregonus Lacepede, 1804 — Сиги, Ряпушки
8. Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1789) — сиг-пыжьян, сибирский сиг.
Телецкое озеро, верхнее течение р. Бия, приустьевой участок р. Чулышман. Энде-
мичный. Жилой. Промысловый. Представлен двумя экологическими формами, ра-
нее выделяемых в качестве самостоятельных подвидов.
9. Coregonus peled (Gmelin, 1789) — пелядь, сырок. Верхнее течение Оби, до
устья р. Катунь. Полупроходной. Как абориген, вероятно исчезнувший. Численность
поддерживается миграцией из рыбоводных водоемов.
Род 7. Stenodus Richardson, 1836 — Нельмы, Белорыбицы
10. Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1773) — Нельма. Верхнее течение Оби,
нижнее течение Катуни, Бии, нижнее и среднее Чарыша. Полупроходной, частично
жилой. Под угрозой исчезновения. Промысловый.
Семейство 5. Thymallidae — Хариусовые
Род 8. Thymallus Link, 1790 — Хариусы
11. Thymallus arcticus arcticus (Pallas, 1776) — западно–сибирский хариус. Пред-
горные притоки Оби, горные озера. Жилой (озерно–речной). Местами многочис-
ленный. Промысловый.
Семейство 6. Esocidae — Щуковые
Род 9. Esox Linnaeus, 1758 — Щуки
12. Esox lucius Linnaeus, 1758 — обыкновенная щука. Придаточные водоемы
Оби, пойменные озера. Жилой. Промысловый.
ОТРЯД IV. Cypriniformcs — Карпообразные
Семейство 6. Cyprinidae — Карповые
Род 10. Abramis Cuvier, 1817 — Лещи
13. Abramis brama Linnaeus, 1758 — лещ. Придаточные и пойменные водоемы
Оби, крупные пойменные озера. Жилой (озерно–речной). Промысловый, многочис-
ленный, акклиматизант.
Род 11. Carassius Jarocki, 1822 — Караси
196
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
14.Carassius auratus gibelio (Bloch, 1783) — серебряный карась. Придаточные и
пойменные водоемы Оби. Жилой (озерно-речной). Промысловый, многочисленный,
активно распространяется по пойменным водоемам.
15.Carassius carassius (Linnaeus, 1758) — золотой карась.
Пойменные озера равнинной части бассейна. Жилой. Сокращающийся. Промыс-
ловый. Обычный.
Род 12. Cyprinus Linnaeus, 1758 — Карпы
16. Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 — сазан, обыкновенный карп. Акклимати-
зант. Придаточные и пойменные водоемы. Жилой (озерно–речной). Промысловый,
увеличивает численность.
Род 13. Gobio Cuvier, 1817 — Пескари
17. Gobio gobio cynocephalus Dybowski, 1869 – сибирский пескарь. Русло Оби и
притоков, крупные пойменные озера. Жилой. Непромысловый.
Род 14. Leucaspius Heckel et Kner, 1958 — Верховки
18. Leucaspius delineatus (Heckel, 1848) — обыкновенная верховка. Русло ма-
лых притоков, пойменные озера. Случайный акклиматизант. Жилой. Многочислен-
ный, Непромысловый.
Род 15. Leuciscus Cuvier (ex Klein), 1816 — Ельцы
19. Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) — язь.
Русло Оби и крупные пойменные озера. Жилой (озерно–речной). Промысловый.
Обычный.
20. Leuciscus leuciscus baikalensis (Dybowski, 1874) – Сибирский елец. Верхнее
течение притоков Оби, пойменные озера. Жилой (озерно–речной). Промысловый.
Многочисленный в верховых притоках.
Род 16. Oreoleuciscus Warpachowski, 1899 — Алтайские османы, Горные ель-
цы
21. Oreoleuciscus potanini (Kessler, 1879) — алтайский осман Потанина. Прито-
ки и пойменные озера рек Чулушман, Чуя, Башкаус, Аргут. Жилой (озерно–реч-
ной). Многочисленный в озерах. Промысловый.
22. Oreoleuciscus humilis Warpachowski, 1889 – карликовый алтайский осман.
Притоки и пойменные озера р. Чуя. Жилой (озерно–речной). Многочисленный. Не-
промысловый.
Род 17. Phoxinus Rafinesque, 1820 — Гольяны
23. Phoxinus percnurus (Pallas, 1814) — озерный гольян. Пойменные озера ма-
лых притоков. Жилой. Многочисленный. Непромысловый.
24. Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) — обыкновенный (речной) гольян. Ма-
лые притоки Оби. Жилой (преимущественно речной и ручьевой). Малочисленный.
Непромысловый.
Род 18. Rutilus Rafinesque, 1820 — Плотвы
25. Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) — плотва. Русло, придаточные водоемы и
пойменные озера. Жилой (озерно–речной). Многочисленный. Промысловый.
Род 19. Tinсa Cuvier, 1816 — Лини
26. Tinca tinca (Linnaeus, 1758) — линь. Придаточные водоемы и пойменные
озера. Жилой. Сокращающийся. Малочисленный. Промысловый.
197
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Семейство 8. Balitoridae — Балиторовые
Род 20. Barbatula [Nemachilus] Linck, 1789 — Усатые гольцы
27. Barbatula toni (Dybowski, 1869) — сибирский голец. Русловая часть пред-
горных водотоков. Жилой. Неопределенный. Непромысловый.
Семейство 9. Cobitidae — Вьюновые
Род 21. Cobitis Linnaeus, 1758 — Щиповки
28. Cobitis melanoleuca (Cobitis taenia) Nichols, 1925 — сибирская щиповка. Русло
и придаточные водоемы верхнего течения притоков. Жилой (озерно–речной). Ма-
лочисленный. Неопределенный. Непромысловый.
ОТРЯД V. Gadiformes — Трескообразные
Семейство 10. Lotidae — Налимовые
Род 22. Lota Oken, 1817 — Налимы
29. Lota lota lota (Linnaeus, 1758) — обыкновенный налим. Русло Оби и ее глав-
ных притоков, Телецкое озеро. Жилой и полупроходной. Малочисленный. Промыс-
ловый.
ОТРЯД VI. Gasterosteiformes — Колюшкообразные
Семейство 11. Gasterosteidae — Колюшковые
Род 23. Pungitius Coste, 1848 — Многоигловые колюшки
30. Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) — девятииглая колюшка. Бассейн ниж-
ней Катуни (р. Каменка). Жилой, речной. Случайный акклиматизант, дальнейшее
распространение по верховьям Оби не изучено. Малочисленный. Непромысловый.
31. Pungitius platygaster aralensis (Kessler, 1877) — аральская колюшка. Жилой,
речной. Саморасселение по бассейну верховьев Оби. Малочисленный. Непромыс-
ловый.
ОТРЯД VII. Perciformes — Окунеобразные
Семейство 12. Percidae — Окуневые
Род 24. Gymnocephalus Bloch, 1793 — Ерши
32. Gymnocephalus cernuus (Acerina cernua) (Linnaeus, 1758) — обыкновенный
ерш. Русло и пойма Оби и главных притоков, озера. Жилой (озерно–речной). Мало-
численный. Промысловый.
Род 25. Реrса Linnaeus, 1758 — Пресноводные окуни
33. Реrса fluviatilis Linnaeus, 1758 — речной окунь. Реки и пойменные озера.
Жилой (озерно–речной). Многочисленный. Промысловый.
Род 26. Stizostedion [lucioperca] Rafinesque, 1820 — Судаки
34. Stizostedion lucioperca Linnaeus, 1758 — обыкновенный судак. Русло Оби и
нижнее течение равнинных притоков. Жилой (озерно–речной). Акклиматизант, ак-
тивно распространяется на притоки Оби. Промысловый.
198
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Семейство 13. Eleotrididae — Головешковые
Род 27. Perccotus Dybowski, 1877 — Головешки
35. Perccotus glenii, Dybowski, 1877 — головешка-ротан. Русло малых притоков
Оби, пойменные озера. Случайный вселенец. В последние годы наблюдается ак-
тивная инвазия в пойменные водоемы. Жилой (озерно-речной). Непромысловый.
ОТРЯД VIII. Scorpaeniformes — Скорпенообразные
Семейство 14. Cottidae — Керчаковые, Рогатковые
Род 28. Cottus Linnaeus, 1758 — Подкаменщики
36. Cottus poecilopus Heckel, 1836 — пестроногий подкаменщик (пестроногий
бычок). Реки бассейна Оби. Жилой. Малочисленный. Непромысловый.
37. Cottus sibiricus Kessler, 1899 — сибирский подкаменщик. Реки бассейна Оби.
Жилой. Обычный. Непромысловый.
Сибирский осетр
Современная южная граница ареала вида определяется местом слияния рек Бии
и Катуни, хотя раньше производители осетра поднимались по реке Бия до Телецко-
го озера (Дулькейт, 1950), а по Катуни — до села Сростки (Петкевич, 1952). Конт-
рольные обловы и анализ попадания молоди рыб в водозабор Бийской ТЭЦ показа-
ли, что осетр не преодолевает “порог загрязнения” г. Бийска, а ограниченные миг-
рации производителей в этой части бассейна сохранились лишь по рекам Чарыш
(до с. Краснощеково) и Чумыш (до с. Кокуйское) (Журавлев, 1996).
Наиболее ценные в прошлом мелкогалечные нижнекатунские нерестилища
осетра (Петкевич, 1952) в настоящее время почти полностью утрачены — в при-
годном для размножения этого вида состоянии сохранился только небольшой
участок площадью 200–300 га от с. Верх–Катунского до с. Березовка (Соловов,
1997).
Таким образом, из современного ареала осетра следует исключить бассейн Бии,
нижнее течение Катуни, бассейн р. Алей. Основные причины сокращения ареала
этого ценнейшего вида — усиление антропогенного воздействия, в том числе: на-
личие “порога загрязнения” на р. Бии и в черте города; разработка русловых галеч-
но–гравийных месторождений в приустьевом участке Катуни; загрязнение р. Алей
промышленными и бытовыми стоками г. Рубцовска и возрастающие масштабы бра-
коньерского лова (Водоемы..., 1999).
Веpхнеобское стадо осетра пpедставлено полупроходной, совершающей по-
тамодромные миграции и туводной формами (Петкевич,1952; Гундpизеp и
дp.,1983; Рубан, 1999). До перекрытия Оби плотиной верховые нерестилища
осетра, по оценке Петкевича (1952) имели протяженность 220 км и площадь
8200 га. Из сохранившихся 850 га нерестилищ осетра полупроходной формой
используются 650 га в верховьях Оби и 50 га в зоне выклинивания
Hовосибиpского водохранилища, а туводной фоpмой около 100 га в нижнем те-
чении pек Ануй и Песчаная (табл. 3 .1).
199
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Сpавнительный анализ показателей pоста осетpа веpховьев Оби за 1952 г. с ана-
логичными показателями 1976–1994 гг., свидетельствует об увеличении темпа pоста
этих рыб в условиях изолиpованной акватоpии “водохpанилище – веpховья Оби”
(табл. 3.2). Более высокие значения длины и массы характерны для всех сравнивае-
мых возрастных групп осетра, как ответ популяции на сокращение миграционных
путей и улучшение кормовых условий.
Таблица 3.1. Изменение площади нерестилищ осетра в верховьях Оби
Нерестилища
Экологическая
Площадь, га
(река, населенный пункт)
форма
I
II
III
Бия (п.Ключи–с.Соусканиха)
проходной
+
+
0
Катунь
(п.Катунское–с.Шульгинка)
туводный
+
60
0
(с.Верх–Катунск–с.Березовка)
проходной
3200
1000
250
Песчаная (устье–с.Песчаное)
туводный
80
+
50
Ануй (устье–с.Верх–Ануйское)
туводный
300
+
100
Чарыш (с.Бестужево–с.Трусово)
проходной
+
400
400
Алей (с.Красноярка–с.Чистюнька)
проходной
+
+
0
Обь
(п.Одинцово–с.Фоминское)
проходной
3200
80
0
(с.Калистратиха–с.Елунино)
проходной
1000
32
0
(п.Аллак–с. Дресвянка)
проходной
1000
+
50
Примечание: I — данные 1940–1950-х гг. (Петкевич, 1952); II — данные 1960-х гг. (Сецко, 1976);
III — данные 1980–1990-х гг. (Соловов, 1997). + — нерестилища существуют, но нет данных об их
площади; 0 — нерестилища ликвидированы.
Таблица 3.2. Рост и возрастная структура уловов осетра верховьев Оби
в разные годы
Периоды,
Возраст, лет
характеристика
1
2
3
4
5
6
7
8
1948–1951гг.*
длина, см
11,8
20,4
27,1 34,3 38,6
43,5 54,5
63,2
масса, г
14
68
156
307
454
807 1150
1894
состав, %
28,6
28,4
22,1 10,7
6,6
1,2
1,2
1,2
1976–94 гг.**
длина, см
16,1
28,7
33,1 38,8 44,2
53,0 57,1
66,5
масса, г
35
158
226
369
595 1025 1510
2400
состав, %
13,8
35,7
20,2 17,7
7,3
2,5
1,7
1,1
1997 г.***
длина, см
19,8
27,6
34,2
43,2
50,1
53,6
–
–
масса, г
46
118
220
501
850 1030
–
–
состав, %
11,6
44,9
26,2 14,5
1,4
1,4
–
–
Примечание. * Петкевич (1952), ** Соловов (1997), *** Водоемы Алтайского края (1999).
200
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Динамика прилова молоди осетра в промысловые орудия лова свидетельству-
ет о постепенном возрастании его численности: по контрольно–наблюдательному
пункту в устье p. Верхняя Иня за период 1971–1994 гг. прилов молоди осетра
увеличился в 9,5 раза; по пункту Казенная Заимка, расположенному в русле Оби —
в 15 раз. Рост численности осетра связан с началом нереста местных производите-
лей, родившихся от особей, оставшихся в верховьях Оби после перекрытия реки
плотиной Новосибирской ГЭС (Соловов, 1997; Водоемы..., 1999).
Численность молоди осетра заметно увеличивается вниз по течению реки — по
нашим данным за 1989–1992 гг. среднегодовой прилов молоди в районе с. Усть–
Пристань составил 1 экз., в районе с. Шелаболиха — 12 экз. (Журавлев. 1996). По-
катная миграция молоди свидетельствует в пользу предположения о нагуле и созре-
вании верхнеобского стада осетра в Новосибирском водохранилище.
В контрольных уловах 1970–1980-х гг. встречалась молодь осетра длиной 20–70 см и
массой 50–3000 г, однако, особи массой более 1 кг отмечались крайне редко. Наибо-
лее многочисленными в исследуемой популяции были экземпляры длиной 21–30 см
(50,7% ) и массой 50–200 г (37,0%). В последние годы встречаются более мелкие
особи с длиной 20–45 см и массой 50–700 г. Модальные классы распределений по
длине за 1976–1988гг. составляли 35–40 см (38,5%), в последние годы — 25–30 см
(40,8%); распределений по массе соответственно 200–300 г (38,0%) и 100–200 г
(33,9%) (Журавлев, 1996; Водоемы..., 1999).
Снижение средних размеров о сетра в контрольных уловах мы связываем с
двумя факторами: возросшей интенсивностью браконьерского лова, при кото-
ром изымаются экземпляры массой более 0,5 кг, и выносом подросшей молоди в
нижний бьеф водохранилища. Еще Петкевич (1952) отмечал, что в верхнем те-
чении до перекрытия Оби преобладали “о сетрики” возрастом от 0+ до 3+. По–
видимому, в Новосибирском водохранилище происходит дизруптивный отбор:
часть подросшей молоди, сохраняющая генетическую программу полупроход-
ной формы, скатывается вниз по течению реки, а другие особи пополняют ту-
водную форму осетра.
Средние показатели линейного и весового прироста молоди осетра по всем размер-
ным и возрастным группам в бассейне Верхней Оби выше, чем в водоемах Средней и
Нижней Оби (Журавлев, 1996). Наблюдаемые различия в темпе роста и возрастной
структуре популяций этого вида на различных участках Обского бассейна связаны, по
нашему мнению, с обеспеченностью пищей и температурным режимом водоемов. В
более южных районах выше сумма положительных температур воды за вегетационный
период, и как следствие, более высокие показатели среднегодовой биомассы и продук-
ции организмов бентоса — основного кормового объекта осетровых рыб.
По сравнению с результатами исследований 1950-х гг. (Соломоновская, 1952) в
питании сибирского осетра произошли некоторые изменения состава кормовых
объектов; заметно увеличилось значение личинок хиpономид — частота их встре-
чаемости выросла с 31,1 до 80,0%, а доля по массе в пищевом комке увеличилась с
16,4 до 26,0%. Одновременно из пищи исчезли личинки Ephemeroptera и Trichoptera,
которые в 1950-е гг. были главными составляющими питания. Изменение спек-
тра питания осетра объясняется снижением численности поденок и ручейников
201
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
вследствие возрастающего загрязнения водоемов, к которому хиpономиды менее
восприимчивы (Водоемы..., 1999).
Стерлядь
В бассейне Верхней Оби ареал стерляди включает акватории обитания локаль-
ных стад, приуроченные к местам нереста и зимовки, между которыми совершают-
ся ежегодные миграции рыб. Наиболее четко обособлено стадо стерляди в Новоси-
бирском водохранилище и примыкающем к нему участке русла Оби; другие ло-
кальные группировки приурочены к нижним участкам главных притоков и выделе-
ны как чумышское, алейское, чарышское и ануйское. Сохранилось малочисленное
локальное стадо стерляди в нижнем течении Бии. В настоящее время ареал стерля-
ди сократился вследствие негативного антропогенного воздействия, в том числе:
из–за загрязнения русловых участков в черте промышленных городов, особенно
Бийска и Рубцовска; разработки галечно–гравийных месторождений в нижнем те-
чении Катуни, среднем течении Чарыша, в зоне вклинивания подпора Новосибирс-
кого водохранилища у поселка Дресвянка (Соловов, 1998; Водоемы, 1999).
Длина стерляди в контрольных уловах составляет от 15 см до 55 см, а основу
вылова составляют особи с длиной тела 30–35 см (62 %). Доля особей с размерами
от 45 см и выше не превышает 3–5%. Размерный состав стерляди в уловах зависит
от места и сезона лова — даже в пределах одного водоема этот показатель подвер-
жен значительным межгодовым колебаниям (табл. 3.3).
В исследуемом районе рост стерляди относительно стабилен — у рыб наиболее
часто встречаемых возрастных модальных классов 3+...5+ ежегодный прирост дли-
ны варьирует от 3,3 до 3,9 см, прирост массы — от 59 до 72 г. Отмечена тенденция к
увеличению показателей длины и массы стерляди вниз по течению Оби (табл. 3.4).
В соотношении “масса–длина” для стерляди Верхней Оби характерно проявле-
ние эффекта отрицательной аллометрии — замедление приростов массы в одновоз-
растных группах по сравнению с приростами длины (b<3). В локальных группи-
ровках стерляди заметен рост коэффициента b вниз по течению реки: чарышское
стадо — 2,087, алейское — 2,096, чумышское — 2,686.
По характеру и типу питания стерлядь является типичным бентофагом. Даже на личи-
ночной стадии развития эти рыбы питаются придонным планктоном или микрозообенто-
сом (Грезе, 1957). В Обь–Иртышском бассейне спектр питания стерляди в основном со-
ставляют следующие группы зообентоса: личинки хирономид (Chironomidae), мошек
(Simuliidae), поденок (Ephemeroptera) и стрекоз (Odonata), а также моллюски (Mollusca).
В годовом цикле интенсивность питания у стерляди неодинакова — этот показатель воз-
растает с прогревом воды выше 10–12 °С и падает к осени (Вотинов, 1958).
Анализ 38 проб, взятых на питание у стерляди р. Чумыш в разные сезоны 1993 г
показал, что основу питания этих рыб составляют личинки хирономид: 90–100% по
частоте встречаемости и 35–80 % от общего индекса наполнения пищеварительно-
го тракта (рис. 3.1).
Наибольший частный индекс наполнения пищеварительного тракта личинками
хирономид характерен для стерляди в июле — в среднем 93,3‰, при колебаниях
202
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
15,5–278,7‰. Стерлядь в октябре уступает по накормленности личинками хироно-
мид особям этого вида, частный индекс наполнения 59,7‰, у отдельных особей до
192.7 ‰. Наименьший частный индекс наполнения пищеварительного тракта личин-
ками хирономид у стерляди отмечен в мае (47,5‰, у отдельных особей до 112,5‰).
Хирономиды имеют большое значение для питания стерляди и в других водо-
емах Западной Сибири. Так, например, в р. Чулым по частоте встречаемости в пи-
щевых комках стерляди эти организмы составляли 74,1% (Усынин, 1978), в р. Ир-
тыш — 63,5% (Иоганзен, 1946).
Подобно сибирскому осетру, по сравнению с данными 1950-х гг., в питании стер-
ляди отмечено увеличение доли хирономид и олигохет по частоте встречаемости и
по доле в массе пищевого комка. Одновременно отмечено снижение по соответ-
ствующим показателям поденок и ручейников (Петкевич, 1953; Соловов, 1997).
Таблица 3.3. Размерный состав стерляди верховьев Оби (%)
Водоем, годы
Длина, см
К–во
15 20
25
30
354045
50
55 шт.
пр. Федуловская
1984
1,2
3,7 5,5 37,8 35,5 13,8 2,5
–
144
1987
–
1,4 34,5 37,1 13,4 8,5 3,5
1,4
145
р. Чумыш
1992
3,6 38,0 36,5 10,9 8,8 2,2
–
–
137
1993
1,8
3,7 48,2 22,2 20,4 3,7
–
–
341
1994
–
1,7 15,8 41,7 37,5 3,3
–
–
120
Всего:
экз.
11
741682942418116
2
887
%
1,2
8,3 18,9 33,1 27,2 9,1 1,8
0,2
Таблица 3.4. Линейный и весовой рост стерляди р. Оби
Водоем
Возраст, лет
2+
3+
4+
5+
6+
7+
8+
9+
р. Чумыш (1993)
_
30,7 36,3 39,8 44,5 47,6
50,0
_
(наши данные)
149
203 261 350 469
617
пр. Федуловская
28,9 34,6 38,3 41,8 47,6 51,9
56,8
_
(1987) (наши данные)
73
123
159 233 384 523
685
Верхняя Обь
25,6 39,2 34,7 37,6 40,2 43,3
46,6 50,7
(Иоганзен, 1946)
60
101
146 199 244 333
455 604
Верхняя Обь
25,3
29,7 31,1 33,2 33,3 42,1
44,8
_
(Петкевич, 1953)
79
145
153 198 325 574
680
Новосибирское
26,0 30,0 32,0 36,0 37,0 40,0
_
43,0
водохранилище
154
210
330 463 456 510
604
(Сецко, 1976)
Средняя Обь
25,8
34,2 38,5 41,9 45,6 50,8
55,9 56,7
(Иоганзен, 1946)
60
145
228 316 424 603
789 890
Примечание: в числителе — длина, см; в знаменателе — масса, г.
203
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
В верховьях Оби стерлядь достигает половой зрелости единично в возрасте 3+
(самцы — 0,85%); фактически регулярный нерест начинается у самцов в возрасте
4+ и 5+ (62.2%), самок — 5+ и 6+ (47,7%). Доля девятилетних и десятилетних са-
мок, способных к повторному икрометанию, в нерестовом стаде составляет менее
1%. Таким образом, воспроизводство стерляди в верхнем течении Оби базируется в
основном на впервые нерестующих особях. Соотношение самцов и самок близко
1:1. Средняя абсолютная плодовитость самок возрастного модального класса 5+ и
6+ составила 14,7 тыс. икринок (колебания 9,1–22,6 тыс. икринок). Вариации инди-
видуальной плодовитости в пределах всего нерестового стада (4+...9+ лет) нахо-
дятся в диапазоне от 4,5 до 28,2 тыс. икринок (Соловов, 1998).
В настоящее время продолжается сокращение нерестилищ стерляди в русловой час-
ти, отмеченное еще в начале 1970-х гг. (Сецко, 1976). Полностью утрачены места нереста
ниже слияния Бии и Катуни у с. Одинцово, значительно сокращены нерестилища в русле
Алея, а также в русле Оби от с. Калистратиха до с. Елунино (Водоемы..., 1999).
Рис. 3.1. Сезонные изменения спектра и интенсивности питания стерляди р. Чумыш в 1993 г. (май
n = 14, июль n = 14, октябрь n = 10). 1 — встречаемость, %; 2 — средний индекс наполнения, ‰
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Chironomidae
50
47,6
80
93,9
35
34,7
Coleoptera
10
5
4
2,2
0
0
ephemeroptera
0
0
14
1
55
59,7
odonata
30
36,6
2
5
2
0,7
oligochaeta
10
4,9
0
0
0
0
Trichoptera
0
0
0
0
8
8,2
1
2
1
2
1
2
май
май
июл
июл
окт
окт
204
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Нельма
До строительства плотины Новосибирской ГЭС производители нельмы подни-
мались на нерест в нижнее течение Бии на 70 км; р. Катунь — до с. Чемал (Вовк,
1948). Более поздние исследования Л.А . Коневой (1972б) констатировали отсут-
ствие нерестилищ на р. Бии, а и верхнюю границу ареала в Катуни — до 180 км
(с. Майма). В настоящее время распространение нельмы в Верхней Оби ограниче-
но Новосибирским водохранилищем, ее русловой частью, нижним течением Кату-
ни, устьевыми участками рек Чарыш и Чумыш (Журавлев, 1996).
Наблюдения за попаданием нельмы в контрольные орудия лова в весенний пе-
риод с 1979 по 1993 г. указывают на снижение численности вида — среднегодовые
приловы сократились с 22 (1979–1983 гг.) до 1 экз. (1990–1993 гг.). Размерно–возра-
стной состав уловов представлен особями в возрасте 2+...10+ лет с показателями
длины (по Смиту) 20–80 см и массы 100–6000 г. Модальный класс уловов: по длине
40–70 см (76,6%), по массе — 1500–3000 г (48,2%). Молодь и повторно нерестую-
щие производители встречались в уловах относительно редко (табл. 3.5).
При сравнении показателей линейного и весового роста нельмы из различных
участков Обского бассейна установлены близкие средние показатели длины и мас-
сы по всем возрастным группам для верховьев Оби и Новосибирского водохрани-
лища, заметно превышающие соответствующие данные для популяции из Средней
Оби (Конева, 1972б; Сецко, 1976; Журавлев, 1996).
Относительно высокий темп роста нельмы Верхней Оби может быть обусловлен
двумя причинами: более ранним наступлением половой зрелости и удлинением перио-
да нагула. В условиях зарегулированного стока сокращаются пути нерестовых мигра-
ций и для подъема производителей из Новосибирского водохранилища в р. Катунь тре-
буется около 20 дней, в Чарыш — 17 дней. В результате период нагула увеличивается
на 2,5 месяца по сравнению с полупроходной формой нельмы, что сказывается на уве-
личении показателей роста рыб и ускорении их полового созревания (рис. 3.2).
Таблица 3.5. Возрастной состав уловов, длина и масса нельмы верховьев Оби
Возраст
1964–1971 гг. (Конева, 1972б)
1979–1993 гг. (Журавлев, 1996)
%
L, см
W,г
n
%
L, см
W,г
n
1+
3,3
18,4
64
7
–
–
–
–
2+
10,8
31,8
340
22
11,1
29,6
203
14
3+
15,0
41,7
792
31
19,7
47,4
1217
25
4+
31,7
51,0
1376
66
30,9
55,8
1951
39
5+
11,7
61,1
2480
24
13,6
63,8
2538
17
6+
11,5
68,7
3247
23
13,1
69,0
3375
16
7+
10,8
71,7
4250
22
9,9
75,3
3825
12
8+
5,2
76,8
5006
10
1,2
77,1
5850
2
9+
–
–
–
–
–
–
10+
–
–
–
0,5
81,5
7500
1
205
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
По данным Л.А. Коневой (1972б) длина пятилетних самцов нельмы, впервые
идущих на нерест в реки Катунь и Чарыш, варьирует от 57 до 68 см, длина шести-
летних самок — от 69 до 79 см; масса самцов варьировала в пределах 1700–3500 г,
самок 2700–4300 г. Весной 1988 г. в устье Чарыша нами были обнаружены сам-
ки нельмы в возрасте 4+...5+ лет массой 2700–3500 г, яичники которых были на
II–III стадиях зрелости; а также самцы в возрасте 4+ при массе 2450–2800 г с се-
менниками также на II–III стадиях зрелости. Гонадосоматический индекс самцов и
самок составлял соответственно 0,21–0,24 и 0,22–0,37% (Журавлев, 1996).
У обской полупроходной нельмы половозрелость у самцов наступает в 6–7 лет,
самок — на 6–9 году (Вовк, 1948; Петкевич, 1953); популяции р. Иртыш — на
10–11 году (Меньшиков, 1936); самцов и самок нельмы р. Лены — соответственно
на 12 и 15 году (Аверинцев, 1932; Пирожников, 1955). Таким образом, возраст
достижения половой зрелости жилой формы нельмы в изолированной системе
“река–водохранилище” наступает на два года раньше, чем в Оби и других си-
бирских реках. Увеличение темпа роста и ускорение полового созревания нельмы
в изолированной системе “река–водохранилище” является адаптацией, направ-
ленной на сокращение миграционных путей и улучшение условий нагула (Во-
доемы..., 1999).
Нельма — единственный вид сиговых рыб, ведущий исключительно хищный
образ жизни. Полный переход к хищничеству наблюдается у нельмы на 2–3 году
жизни при достижении 30 см длины. В Верхней Оби молодь нельмы питается в
Рис. 3.2. Линейный (1) и весовой (2) рост нельмы верховьев Оби.
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11
8000
6000
4000
2000
0
возраст
1
2
206
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
основном личинками поденок (45%) и ручейников (29%), реже — амфиподами (15%)
и моллюсками (4%). В пище взрослых особей этого вида по частоте встречаемости
преобладают: плотва — 54%, сибирский елец — 21% и подкаменщик — 17% (Коне-
ва, 1972).
Сиг–пыжьян
В верховьях сибирских рек и прилегающих озерах (прежде всего бассейна Оби
и Лены) сиг-пыжьян представлен симпатрическими популяциями из группы сред-
нетычинковых сигов, которые в экологическом отношении равноценны самостоя-
тельным видам (Решетников, 1975, 1980, 1995).
В Телецком озере сиг-пыжьян представлен двумя симпатрическими формами с
модой по числу жаберных тычинок 25 и 34. Условно эти формы нами названы как
малотычинковая и многотычинковая. В ихтиологической литературе первая форма
описана как телецкий сиг, вторая — сиг Правдина (Дулькейт, 1949; Гундризер, 1962а;
Рыбы...,1981; Бочкарев, 1996).
Необходимо отметить, что в начале прошлого века ареал сига в Верхней Оби
охватывал кроме Телецкого озера — реку Бию на всем протяжении, нижнее те-
чение Катуни и верхнее течение Оби на протяжении 50 км от слияния этих рек
(с. Быстрый Исток). После утраты нерестилищ сига на р. Бия, из–за молевого спла-
ва леса и загрязнении реки промышленными сточными водами г. Бийска, современ-
ное распространение вида ограничено акваторией Телецкого озера, устьем р. Чу-
лышман и верхним течением Бии (Варпаховский, 1900; Радченко, 1935; Дулькейт,
1950; Пирожников, 1955; Рыбы..., 1981; Водоемы..., 1999).
В Телецком озере малотычинковая форма сига многочисленна и широко распро-
странена. Для этих сигов характерны сезонные миграции. Весной и в первой поло-
вине лета рыбы предпочитают мелководные участки напротив устьев впадающих
рек и в заливах. В июле–августе сиг уходит на глубины. Мелкие, неполовозрелые
особи до глубокой осени задерживаются в Камгинском заливе (Рыбы.., 1981; Вла-
сов, Журавлев, 2002). Обе популяции сига нагуливаются в пределах изобаты 0–50
м, однако, отмечены некоторые различия по биотопам: малотычинковая форма ло-
вилась преимущественно на глубине 3–10 м, многотычинковая — на глубине более
20 м. Тяготение сига Правдина к более глубоководным слоям объясняется концент-
рацией основной массы зоопланктона в конце лета и начале осени в сублиторали
озера.
Размерный и возрастной состав уловов двух симпатрических форм сига имеет
четко выраженные различия: малотычинковая популяция представлена особями в
возрасте 3+...14+ лет, длина по Смиту составляла 147–432 мм, модальный класс
распределений по длине 220–260 мм (41,9%); многотычинковая — соответственно
1+...6+ лет, 110–130 мм (59,3%) при колебаниях 89–179 мм (рис. 3.3).
Продолжается тенденция омоложения стада малотычинкового сига, отмечен-
ная Гундризером еще в 1946 г.: в уловах происходит сокращение удельного значе-
ния старших возрастных групп и возрастание значения неполовозрелых и впер-
вые нерестующих особей (рис. 3.4). Так, например, в 1930 г. основу улова составляли
207
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Рис 3.3. Размерный состав уловов сига Телецкого озера в 1988–1989 гг. 1 — многотычинковый
(сиг Правдина); 2 — малотычинковый (телецкий сиг).
Рис 3.4. Возрастной состав уловов малотычинкового сига Телецкого озера в различные годы.
сиги в возрасте от 4+ до 7+ лет (82%). До 12% общей численности составляли
особи старших возрастных групп (Радченко, 1935). В 1946г. в уловах преобладали
рыбы в возрасте 4–5 лет, доля рыб в возрасте 7–10 лет не превышала 5% (Рыбы...,
1980). В 1988–1989гг. доля неполовозрелых и впервые нерестующих особей сига
составляла 37,9 %. В уловах 2001 г. рыбы в возрасте старше 7 лет полностью
отсутствовали, хотя селективность промысла в многолетнем аспекте практически
208
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
не менялась. Омоложение популяции малотычинкового сига Телецкого озера объяс-
няется значительной интенсификацией промысла вследствие увеличения объемов
лицензионного и браконьерского лова, применения капроновых сетей, возраста-
ния подвижности лодок и катеров вследствие их моторизации (Власов, Журавлев,
2002).
Малотычинковая форма сига достигает половой зрелости на пятом–шестом году
жизни. Осенние преднерестовые концентрации эти рыбы образуют в мелководной
северо-западной части озера, а нерест происходит в ноябре на песчано–галечнико-
вых грунтах мелководий — над конусами намыва притоков нижнего плеса (Самыш,
Колдор, Третья речка). Отмечены случаи пропусков сезонов размножения и резорб-
ции икры у самок старших возрастов (Радченко, 1935; Дулькейт, 1949).
Многотычинковый сиг созревает преимущественно на втором году жизни.
Места нереста этих рыб расположены как в истоках Бии, где в конце сентября –
начале октября наблюдаются значительные нерестовые скопления, так и ряде мест,
окружающих центральную глубоководную часть озера (урочища Яйлю, Ыдып,
Беле). Сиг Правдина относится к единовременно нерестующим рыбам, пропус-
ков нереста для этой формы не отмечено (Гундризер, 1962). Соотношение полов в
целом для нерестовой части популяции у обеих форм близко 1 : 1, однако среди
впервые нерестующих рыб и у телецкого сига, и у сига Правдина большинство
составляли самцы, в старших возрастных группах по численности доминируют
самки (табл. 3.6).
Индивидуальная абсолютная плодовитость самок малотычинкового сига в возра-
сте 5+...9+ с длиной, по Смиту, 226–318 мм и массой 160–450 г в пробах 1988 г.
варьировала от 6,8 до 21,2 тыс. икринок, в среднем составляя 13,9 тыс. икринок.
Таблица 3.6. Соотношение самцов и самок у сигов Телецкого озера в уловах
1988–1989 гг.
Пол
Малотычинковая форма (телецкий сиг)
Возраст, лет
Всего
3+4+5+6+7+8+9+10+11+12+13+14+
экз.
%
juv
1628–––
–
–
–
–
–
–
–
44 10,3
самцы
–
–
605324219322
–
–
174 40,8
самки
–
–
59444228141262
1
1
209 48,9
всего
1628119976649231584
1
1
427 100
Многотычинковая форма (сиг Правдина)
Возраст, лет
Всего
1+
2+
3+
4+
5+
6+
экз.
%
juv
3
–
–
–
–
–
3
4,1
самцы
1
18
10
4
2
1
36
48,6
самки
–
13
12
5
3
2
35
47,3
всего
4
31
22
9
5
3
74
100
209
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Гонадосоматический индекс составил 3,9%, при колебаниях 2,8–4,5%. Низкие по-
казатели коэффициента зрелости самок объясняются отбором проб на плодовитость
за 2,5–3 месяца до начала нереста на стадии созревания (III–IV) ооцитов. У сиго-
вых, как и у большинства рыб с осенним икрометанием, гонады начинают интен-
сивно увеличиваться в весе за 1,5–2 месяца до начала нереста, обычно в конце
августа – начале сентября (Дрягин, 1949; Решетников, 1980; Кошелев, 1984). По-
казатель относительной плодовитости самок малотычинкового сига Телецкого
озера в разновозрастных группах в среднем составлял 44,9 шт/г, при колебаниях
38,5–53,2 икринок на единицу массы тела; минимальные показатели средних значений
и пределов изменчивости характерны для впервые нерестующих особей (табл. 3.7).
По данным А.Н . Гундризера (1962) абсолютная плодовито сть сига Правдина
варьирует от 310 до 730, в среднем 470 икринок (сборы из истоков Бии, 20 авгу-
ста 1959г.) . Вследствие небольших размеров рыб абсолютная плодовитость мно-
готычинковых сигов, как правило, невелика, однако высокая воспроизводитель-
ная способность популяции обеспечивается не высоким значением индивиду-
альной плодовитости, а более ранним созреванием рыб (Решетников, 1963; 1980;
1995).
По характеру питания малотычинковый сиг является бентофагом. Основными
кормовыми объектами этих рыб являются личинки хирономид, ручейников, весня-
нок, поденок, а также бокоплавы, мелкие моллюски и воздушные насекомые. Ос-
новной пищей сига Правдина в течение года служат организмы зоопланктона: вет-
вистоусые — 21% (по частоте встречаемости) и веслоногие — 20% ракообразные;
редко личинки хиромид (3%) и коловратки (1%). Наиболее интенсивно сиг питает-
ся в преднерестовый период (Рыбы..., 1981).
Таблица 3.7. Плодовитость сигов Телецкого озера
Возраст,
Малотычинковая форма (наши данные, 1988)
лет
ГСИ, %
АП, тыс. икринок
ОП, икр./г
n
среднее
lim
среднее
lim
среднее
lim
экз.
5+
3,4
3,0–3,7
9,57
6,8 – 14,5
47,85 45,2–50,4 4
6+
3,7
2,8–4,4
12,91
8,8 – 17,3
46,11 40,1–53,2 11
7+
3,9
3,5–4,5
14,43
9,0 – 18,8
43,72 38,5–47,3 5
8+
4,0
3,8–4,3
16,72
10,2 – 19,2
42,87 39,6–45,1 3
9+
4,2
4,0–4,4
20,55
19,9 – 21,2
43,65 42,7–44,4 2
среднее
3,9
2,8–4,5
13,92
6,8 – 21,2
44,90 38,5–53,2 25
Многотычинковая форма (Гундризер, 1962)
1+
5,0
4,6–5,5
0,385
0,34–0,43
45,5 45,2–45,9 2
2+
5,1
4,3–6,1
0,457
0,32–9,67
45,3 32,3–55,8 3
3+
5,6
4,7–6,6
0,534
0,31–0,73
39,8 27,7–48,0 5
среднее
5,2
4,3–6,6
0,47
0,31–0,73
40,3 27,7–55,8 10
Примечание: ГСИ — гонадосоматический индекс; АП — абсолютная плодовитость, ОП — от-
носительная плодовитость; lim — пределы изменчивости.
210
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Лещ
Вселение леща в систему Верхней Оби было осуществлено в 1957–1961 гг., ког-
да в Новосибирское водохранилище и верховья Оби (в районе г. Барнаула) было
перевезено и выпущено около 22 тыс. экз. разновозрастного леща из озера Убинс-
кое (Сецко, 1969; Соловов, 1970). В настоящее время лещ распространился по всей
Верхней и Средней Оби, где стал основным промысловым видом. Этот вид активно
проникает в предгорные притоки Оби (Ануй, Песчаная, Чарыш, Бия — до Телецко-
го озера, Катунь — до Манжерокских порогов), однако случаи размножения леща в
высокогорных олиготрофных водоемах пока не отмечены (Иоганзен, Петкевич, 1968;
Новоселов, 1986, Водоемы..., 1999). Интродукция леща в карасевые заморные озе-
ра левобережных притоков Оби (Островное, Зеркальное и др.), проведенная в 1966–
1969гг., несмотря на кратковременный хозяйственный эффект закончилась неуда-
чей (Соловов, 1972; Новоселов, 1978; Соловов, Новоселова, 1978).
До середины 1960-х гг. в верховьях Оби лещ старше 6 лет не встречался, но с
1967 г. в уловах отмечается вылов особей и более старшего возраста. В начальный
период акклиматизации лещ отличался высокими показателями темпа роста во всех
возрастных группах, значительно превышающими аналогичные значения исходной
популяции оз. Убинское (Соловов, 1970). К середине 1970-х гг. в структуре популя-
ции насчитывалось до 13–14 возрастных групп. Однако, “эффект акклиматизации”
(Карпевич, 1975) оказался, в данном случае, неустойчивым и в дальнейшем наблю-
далось постепенное снижение линейно-весовых показателей особей с увеличением
в уловах доли младших возрастных групп (Соловов, Новоселов, 1978; Новоселов,
1984, 1986). Попытка регулирования размерно–возрастной структуры популяции пу-
тем снижения промысловой меры на леща с 30 до 25 см (1981г.) не увенчалась успе-
хом: доля неполовозрелых рыб в уловах продолжала увеличиваться, а темп роста —
снижаться.
Наши исследования показали, что максимальные показатели биомассы наблюда-
ются у леща в возрасте 2 лет, а минимальные коэффициенты естественной смертнос-
ти — в 6-летнем возрасте, по завершении полового созревания. Соответственно, на
первые две возрастные группы приходится до 37,3% годовой продукции популяции,
на половозрелую часть стада (6–12 лет) — не более 12,9% (Журавлев, 1997). Промыс-
ловое стадо представлено особями в возрасте 3–12 лет, с преобладанием модальных
возрастных групп 6–8 лет. Динамика возрастного состава уловов фиксирует два вы-
сокоурожайных поколения (1978 и 1990гг.), которые заметно преобладают в размер-
но–возрастной структуре стада в течение ряда последующих лет (рис. 3.5).
Рост леща в первые годы жизни оказывает влияние на время его полового созре-
вания. Так, особи с интенсивным питанием и высоким темпом роста в первые годы
жизни созревают раньше. Обратное расчисление длины тела леща по методу Э. Леа
показало, что половозрелые особи имеют в предыдущие половому созреванию годы
большую длину, чем неполовозрелые особи того же возраста. Это различие, осо-
бенно четко выраженное в первые годы жизни, в последующем сглаживается, а по-
ловозрелые и неполовозрелые особи в возрасте 4 лет имеют практически одинако-
вую длину тела (Соловов, 1970; Водоемы..., 1999).
211
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Рис 3.5. Возрастной состав промыслового стада леща верховьев Оби (%).
1976
0
5
10
15
20
25
30
3456789101112
1977
0
5
10
15
20
25
30
3456789101112
1978
0
10
20
30
40
3456789101112
1979
0
10
20
30
40
3456789101112
1980
0
10
20
30
40
3456789101112
1981
0
10
20
30
40
3456789101112
1982
0
5
10
15
20
25
30
34567891011
1983
0
5
10
15
20
25
3456789101112
1984
0
5
10
15
20
25
30
3456789101112
1985
0
5
10
15
20
25
30
3456789101112
1986
0
10
20
30
40
3456789101112
1987
0
5
10
15
20
25
30
3456789101112
1988
0
10
20
30
40
3456789101112
1989
0
10
20
30
3456789101112
1990
0
10
20
30
40
3456789101112
1991
0
10
20
30
40
3456789101112
1992
�
��
��
��
��
�������������
1993
0
10
20
30
3456789101112
1994
0
5
10
15
20
25
3456789101112
1995
0
5
10
15
20
25
30
3456789101112
Нерест леща в Верхней Оби проходит в мае, чаще всего в первой декаде, закан-
чивается, как правило, в конце второй или начале третьей декады этого месяца.
Икрометание начинается при до стижении температуры воды на нерестилищах
212
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
12–14 °С, массовый нерест наступает при прогреве воды до 16–18 °С. Продолжи-
тельность нерестового периода в верховьях Оби обычно не превышает 15 дней, в
Новосибирском водохранилище, в зависимости от температуры и уровня воды,
икрометание растянуто во времени от 7 до 25 дней (Соловов, 1970; Бабуева, 1970;
Новоселов, 1986).
Места нереста леща в Верхней Оби разнообразны; их расположение зависит
от уровня воды и сроков прохождения паводка, а также продолжительности за-
топления пойменных территорий. В многоводные годы лещ, как и другие весен-
не–нерестующие рыбы, совершает миграции на пойменные озера и старицы, где
икрометание происходит на мелководьях. Икра откладывается на глубине 0,25–
0,5 м на остатки прошлогодней растительности, чаще всего — тростника, зали-
тые водой ветки кустарников и осоковые кочки. В маловодные годы, при низком
уровне залития поймы паводковыми водами, лещ нерестится в русловой части
проток и затонов, на песчано–гравийных биотопах, преимущественно на глубине
2–3 м (Соловов, 1970; Бабуева, 1970; Новоселов, 1986; Журавлев, 1997; Водоемы...,
1999).
Основу нерестового стада леща верховьев Оби за 1976–1995гг. составляли про-
изводители в возрасте 5–9 лет у самок (43,8%) и 4–7 лет у самцов (56,2%). В возра-
стных группах соотношение полов неодинаково: среди четырех– и пяти–годовиков
преобладают самцы, в средних возрастах (6–7 лет) самцов и самок примерно оди-
наковое количество, а начиная с возраста 8 лет и старше в структуре нерестовой
части популяции основную долю составляют самки (90,5%).
Абсолютная плодовитость леща верховьев Оби закономерно увеличивается с
возрастом рыб от 24,8 тыс. икринок у пятилетних особей до 217,8 тыс. икринок у
десятилетних, составляя в среднем для популяции 89,2 тыс. икринок. По сравне-
нию с концом 1960-х гг. средний показатель индивидуальной абсолютной плодо-
витости этих рыб снизился почти в 2 раза (Соловов, 1970). Показатель относи-
тельной плодовитости леща верховьев Оби также имеет тенденцию к увеличению
по возрастным группам в целом и к снижению по годам промысла, однако измен-
чивость данного показателя выражена слабее, чем абсолютной плодовитости. В
конце 1960-х гг. относительная плодовитость леща по возрастным группам варь-
ировала 89,5–180,0 икр./г (Соловов, 1970), в период 1976–1995гг. — 54,9–160,2 икр./г
(табл. 3.8).
Во всех возрастных группах, как у самок, так и самцов леща с увеличением дли-
ны тела и массы возрастает вес гонад; а у самок, кроме того, увеличивается гонадо-
соматический индекс, а также диаметр икринок (Новоселов, 1986; 1990). У самок
леща при увеличении длины тела от 30 до 40 см и массы от 800 до 1600 г, вес
гонад в среднем возрастает от 34 до 125г. Некоторое снижение веса гонад у 10-
летних рыб (117 г) по сравнению с 9-летними особями (125г) может свидетельство-
вать в пользу предположения об угасании репродуктивной функции у самок леща
старших возрастов (Мошегова, 1964).
Основной пищей леща в Верхней Оби, как и в других водоемах, служат личинки
хирономид, дополнительным — моллюски, растительность, личинки ручейников и
стрекоз, веслоногие и ветвистоусые ракообразные. Излюбленными местами нагула
213
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
леща являются протоки и курьи со слабовыраженным течением, затоны и поймен-
ные озера с илистым и илисто-песчаным грунтом, на биотопах которых личинки
хирономид составляют до 40% по численности и 60% по биомассе всех организмов
бентоса (Петкевич, Иоганзен, 1958).
Таблица 3.8. Плодовитость леща верховьев Оби
Возрастные группы
Год
промысла
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1993
1994
1995
5
40,9
89,78
30,6
84,12
–
–
–
–
–
–
–
24,8
54,86
–
–
–
–
–
–
31,9
60,16
–
6
56,8
105,53
51,9
100,54
42,2
79,02
37,6
64,12
48,1
61,40
50,3
69,12
44,6
69,22
37,3
78,12
44,1
62,23
45,2
71,04
36,7
64,13
40,2
62,96
39,6
61,23
35,2
63,42
42,2
65,44
40,5
64,38
38,8
70,02
44,1
68,25
7
68,3
108,40
60,3
124,60
58,0
96,60
50,9
92,62
54,0
75,15
59,9
81,40
53,8
80,24
48,9
83,42
54,2
82,60
55,2
81,88
50,8
72,80
66,1
76,11
55,4
72,55
62,7
87,81
65,4
86,33
55,2
80,22
56,7
74,49
60,3
78,46
8
108,6
115,41
100,6
135,54
96,8
116,81
90,6
101,00
94,3
99,21
86,8
94,43
89,6
92,62
90,2
99,80
88,9
94,09
87,7
84,57
77,1
84,79
97,4
86,37
83,5
87,07
78,7
97,76
87,4
96,40
84,9
88,66
78,5
81,71
82,6
90,13
9
176,8
129,12
154,2
139,22
130,1
133,56
128,0
108,41
160,1
104,97
136,9
105,49
133,0
101,00
130,2
101,54
–
124,2
109,57
–
–
124,1
99,65
104,5
100,63
–
110,3
102,12
101,2
96,58
100,5
103,27
10
215,6
146,73
200,7
154,36
193,7
150,27
–
217,8
160,25
198,1
152,86
211,5
150,64
196,5
155,58
–
179,9
134,04
–
–
189,5
142,03
166,1
127,42
–
–
170,5
139,18
–
Примечание: над чертой — абсолютная плодовитость, тыс, икринок; под чертой — относитель-
ная плодовитость, шт/г.
214
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Рис. 3.6. Состав пищи (а) и интенсивность питания (б) разновозрастного леща верховьев Оби.
В составе пищи у молоди леща отсутствуют личинки поденок, ручейников, стре-
коз, которые по мере увеличения возраста и размеров рыб начинают потребляться в
ограниченном количестве на фоне возрастания пищевого значения моллюсков. По-
требление планктонных ракообразных с возрастом, наоборот, уменьшается или пре-
кращается полностью. Частота встречаемости личинок хирономид и растительной
пищи по возрастным группам относительно стабильна (рис. 3.6а).
Сезонная динамика питания леща Верхней Оби проявляется в изменении интен-
сивности потребления пищи особями различного возраста. Так, молодь (1+...3+) и
месяцы
возраст, лет
60
50
40
30
20
10
0
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
215
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
особи старших возрастов (7+...10+) имеют максимальные общие индексы наполне-
ния кишечников в августе (57,9
0
/000 и 47,1
0
/000), а у рыб модальных возрастов (4+...6+)
наблюдается два максимума: в июле — до 28,9
0
/000 и в августе — до 32,1
0
/000 (рис.
3.6б).
Лещ Верхней Оби продолжает питаться и зимой, однако сразу же после ледоста-
ва потребление пищи этими рыбами почти прекращается. С середины декабря до
конца января интенсивность питания леща несколько возрастает. Со второй поло-
вины зимы до середины марта лещ питается нерегулярно. В этот период кишечник
у большого числа этих рыб пуст: у неполовозрелых рыб — 40%, у половозрелых —
65% (Соловов, 1970).
Конкурентами в питании леща Верхней Оби являются: ерш, плотва, в мень-
шей степени окунь. Угнетению со стороны пищевых конкурентов подвергается в
основном молодь леща позднего нереста, которая впоследствии становится туго-
рослой.
Индексы пищевого сходства между лещом и плотвой в Новосибирском водо-
хранилище в многоводные годы не превышают 4,8–8,6%, а в маловодные — уве-
личиваются до 21,8 –46,9%. При низкой пищевой обеспеченности между данны-
ми видами возникают симтрофические отношения: конкуренция из–за основно-
го ценного пищевого компонента — личинок хирономид (Парамонова–Касси-
хина, 1976).
Интенсивность питания леща обычно связана с гидрологическим режимом во-
доема. В маловодный год ее максимум приходится на весну и осень, в многоводный
год — лето. В маловодные годы при снижении биомассы бентоса лещ потребляет
зоопланктон, в многоводные — детрит (Соловов, 1970).
Плотва
Плотва — это широко распространенный и наиболее многочисленный вид в Оби
и пойменных озерах. В Бии встречается до впадения р. Лебедь, по Катуни — до
впадения р. Иша, в Чарыше — до с. Белоглазово, в Чумыше — до устья р. Тогул,
однако ее промысловое значение в указанных притоках незначительно. В массовых
количествах плотва отмечена на малых притоках правобережья Верхней Оби (Боль-
шая Речка, Петровка, Камышенка, Бобровка, Верхняя и Нижняя Иня), Новосибирс-
ком водохранилище, Гилевском и Склюихинском водохранилищах на р. Алей (Во-
доемы..., 1999).
По районам промысла линейный и весовой рост подвержен значительным вариа-
циям, зависящим от условий питания: прослеживается замедление роста в поймен-
ных и материковых озерах при высокой численности и ограниченных кормовых ре-
сурсах. Установлена прямая зависимость приростов длины тела и массы годовиков
плотвы от высоты паводка и его продолжительности: в многоводные годы приросты
длины тела больше в среднем на 0,8 см; массы — на 5,5 г (Соловов, 1972). Отмечает-
ся тенденция к увеличению показателей линейного и весового роста вниз по течению
реки, обусловленная расширением поймы и увеличением ее продуктивности. В мо-
дальных возрастных группах плотва из северных равнинных левобережных притоков
216
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 3.9. Плодовитость и средняя масса самок плотвы верховьев Оби
Год
промысла
1976 (375)
1977 (482)
1978 (461)
1979 (539)
1980 (305)
1981 (382)
1982 (224)
1983 (278)
1984 (496)
1986 (477)
1987 (363)
1988 (487)
1989 (254)
1990 (297)
1991 (488)
1992 (505)
1994 (345)
1995 (321)
Возрастные группы
3
–
2.9
38
–
–
–
–
1.8
32
–
–
2.4
44
2.2
34
–
–
–
–
3.5
48
–
–
4
3,9
49
5,5
51
4,4
61
4,6
54
3,3
45
4,3
50
3,4
45
3,7
40
5,1
52
4,5
71
3,7
50
4,2
62
3,6
41
3,5
42
4,2
55
5,5
64
3,8
50
4,1
45
5
4,8
72
6,6
77
5,9
79
6,8
84
5,4
75
5,9
81
3,8
65
4,5
69
6,4
82
5,5
92
5,8
73
6,8
86
5,4
65
6,2
67
6,9
86
7,5
80
5,6
75
6,0
78
6
7,8
91
10,5
105
9,6
116
9,6
101
9,3
99
8,6
94
6,4
88
6,2
95
8,9
104
8,7
114
7,7
100
9,7
118
8,3
87
7,7
97
9,4
116
10,9
129
7,5
102
8,2
95
7
–
15,2
127
13,7
135
12,8
139
–
13,9
125
8,8
101
–
–
12,4
157
–
15,0
165
10,1
99
10,5
106
–
17,3
181
10,2
145
–
8
17,3
145
20,2
184
19,1
150
–
–
–
11,5
125
13,5
140
–
19,9
205
–
–
–
–
–
24,5
240
–
–
Примечание: над чертой — абсолютная плодовитость, тыс. икринок; под чертой — средняя масса
рыб, г. В скобках — уровень воды в мае, см.
Верхней Оби характеризуется более высокими приростами длины и массы по срав-
нению с южными предгорными притоками (Водоемы..., 1999).
Половой состав плотвы в период нереста характеризуется численным преобла-
данием самок над самцами, в соотношении 1,0 : 1,8; однако во время нагула в
скоплениях этих рыб соотношение самцов и самок выравнивается.
217
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Возрастной состав производителей плотвы верховьев Оби в большей степени
зависит от урожайности отдельных поколений, участвующих в нересте. При улуч-
шении условий нагула средний возраст производителей меняется незначительно, хотя
размеры самок заметно увеличивается (Соловов, 1972). Подобная связь между
условиями нагула, темпом роста и полового созревания отмечена также у плотвы
из Средней, а также Нижней Оби (Трифонова, 1984. 1986).
В верховьях Оби нерест плотвы начинается при температуре воды 6–8 °С, а за-
канчивается при 13–16 °С — в первой декаде конце мая. Икра откладывается в при-
брежной зоне, на глубине 15–30 см, преимущественно на заросли осоки, пырея,
тростника, ветки тальника, корневища деревьев (Водоемы..., 1999). Абсолютная
плодовитость плотвы верховьев Оби закономерно увеличивается с возрастом, дли-
ной и массой рыб; диапазон колебаний данного показателя в среднем по возраст-
ным группам за период 1976–1995 гг. составляет от 1,8 до 24,5 тыс. икринок. В
многоводные годы (1977–1979, 1984, 1988, 1991–1992) среднее количество икры,
продуцируемое самками примерно 1,5–1,7 раза выше, чем в маловодные годы. Кро-
ме того, в годы высокого паводка отмечена интенсификация весового роста произ-
водителей (табл. 3.9).
Для плотвы характерна эврифагия при низкой пищевой активности и широкой
пищевой пластичности. Представители этого вида потребляют доступные корма,
которые меньше всего поедаются другими рыбами, или находятся в изобилии, не
вынуждая рыб к активному поиску (Грезе, 1957).
При анализе 52 пищеварительных трактов разновозрастной (3+...5+) плотвы из
устья р. Чарыш обнаружено 10 пищевых компонентов, из которых наибольшее зна-
чение по частоте встречаемости имели макрофиты (41,4%), личинки хирономид
(32,5%) и ручейников (25,1%), моллюски (16,1%); остальные гидробионты встреча-
лись единично. С возрастом у плотвы отмечено снижение потребления организмов
зоопланктона и увеличение зообентоса, при относительно стабильном потреблении
растительных кормов и детрита. Пик питания плотвы приходится на июль и август,
когда индекс наполнения кишечников достигает соответственно 265 и 3100/
00
. Пустые
кишечники в этот период встречаются крайне редко (5%). Осенью, с понижением
температуры воды, интенсивность питания падает (Водоемы..., 1999).
Золотой и серебряный караси
Ареал обоих видов рода Carassius частично совмещенный, однако, золотой карась
встречается значительно реже. В промысловых уловах последний вид может полнос-
тью отсутствовать или встречаться, сравнительно с серебряным карасем, в соотноше-
нии от 1 : 8 до 1 : 75. Золотой карась практически полностью отсутствует в крупных
проточных озерах, но обитает в водоемах с замедленным водообменном — эти рыбы
стараются избегать водоемы с минерализацией воды более 5 г/л. Предпочитаемые мес-
тообитания золотого карася: литоральная зона пойменных озер займищного типа и при-
брежные зарастания (Журавлев, 1986б, 1990; Водоемы..., 1999).
Серебряный карась широко осваивает материковые озера и пойменные водоемы
бассейна Верхней Оби, но не встречается в водотоках предгорной зоны, где скорость
218
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
течения превышает 0,5 м/сек. Численность серебряного карася возрастает с восто-
ка на запад и с юга на север по территории региона, и в системе Оби — по мере
разветвления гидрографической сети, а также удаленности водоемов от основного
русла (Журавлев, 1989).
Половой зрелости серебряный карась большинства материковых озер достигает в
возрасте 2+ лет при длине тела 10–12 см и массе 40–60 г; в верховьях Оби — в возра-
сте 3+ лет при длине тела 16–18 см и массе 200–300 г. Золотой карась в оз. Зеркальное
в возрасте 2–3+ лет имеет длину тела 12–14 см, и вес — 60–100 г. Производители в
основном представлены впервые нерестующими особями. Кульминация биомассы
поколения обоих видов независимо от типа водоема приходится на возраст 2 года и
совпадает с периодом массового созревания карасей материковых озер. Наибольший
темп продуцирования биомассы наблюдается у особей младших возрастных групп
(1–2 года) — от 61,5 до 70,2% годовой продукции популяций, на половозрелую часть
стада (3–7 лет) приходится около 30–40% (Журавлев, 1990, 1991, 1997).
По районам промысла линейный и весовой рост карасей подвержен значительным
вариациям, зависящих от гидрологического режима и кормовой базы водоемов. Четко
прослеживается замедление роста: в озерах при высокой численности в условиях мо-
нокультуры (карасевые озера); неустойчивом гидрологическом режиме; периодичных
заморах и при ограниченности кормовых ресурсов (Островное, в отдельные годы —
Зеркальное, озера Кулундинской и Бурлинской группы). Установлена достоверная кор-
релятивная связь увеличения темпа роста серебряного карася в оз. Островное с повы-
шением уровня воды в водоеме за период 1960–1985 гг. (r = 0,857; p>0,05).
Репродуктивно изолированные популяции серебряного карася в большинстве озер
представлены главным образом однополой формой (партеногенетическими самка-
ми). В последние годы прослеживается тенденция к увеличению численности сам-
цов, что является индикатором нестабильной экологической обстановки на водо-
емах в условиях интенсивного антропогенного прессинга (Абраменко и др., 1997).
Диплоидные бисексуальные формы этого вида отмеченные в верховьях Оби и оз.
Островное появились в результате аутоакклиматизации серебряного карася из бас-
сейна р. Амур и его внутривидовой гибридизации с типичной аборигенной формой
этого вида (Журавлев, 1986).
Наиболее высокие показатели абсолютной плодовитости отмечены у серебря-
ного карася пойменных водоемов р. Оби: в среднем 115,1 тыс. икринок, при вариа-
ции по возрастным группам 16,7–339,2 тыс. икринок. В связи с замедленным тем-
пом линейного и весового роста плодовитость серебряного карася материковых озер
значительно ниже: оз. Зеркальное — 5,4–52,7 (16,6) тыс. икринок; оз. Островное —
5,9–32,3 (14,2) тыс. икринок (табл. 3.10; 3.11).
Распределение показателей относительной плодовитости карасей по возраст-
ным группам в исследованных водоемах несколько иное: верховья Оби — 99 –266
(167,8) шт/г; оз. Зеркальное — 64,3–114 (87,9) шт/г и оз. Островное — 74 –144
(113,4) шт/г. По мнению М.И . Шатуновского (1987) относительная плодовитость
у рыб является более точным показателем скорости генеративного обмена, чем
абсолютная. Поэтому полученные результаты позволяют высказать предположе-
ние, что интенсивность генеративных процессов у двуполой формы серебряного
219
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 3.10. Абсолютная плодовитость серебряного карася верховьев Оби,
тыс. икр.
Год
Возрастная группа
промысла
3+
4+
5+
1976
20,5
64,9
181,7
1977
28,1
68,3
210,5
1978
45,2
86,7
236,1
1979
16,7
35,8
159,6
1980
27,7
75,2
245,4
1981
50,1
97,8
266,7
1982
34,8
79,0
210,2
1983
26,7
105,1
305,2
1984
22,6
87,5
194,5
1985
19,9
40,6
200,2
1986
37,3
101,2
262,6
1987
39,7
74,0
212,2
1988
23,6
43,3
255,9
1989
18,0
48,7
184,1
1990
29,3
70,5
226,3
1991
44,6
119,8
295,5
1992
32,7
101,2
339,2
1993
28,9
41,3
188,5
1994
19,8
60,7
271,1
1995
25,4
74,1
253,3
Таблица 3.11. Абсолютная плодовитость серебряного карася
материковых озер, тыс. икр.
ГО
Озеро Зеркальное
Озеро Островное
3+
4+
5+
3+
4+
5+
1981
9,5
15,5
32,7
8,7
14,3
20,1
1982
7,5
23,7
49,8
5,9
12,6
22,1
1983
12,9
33,0
52,7
12,1
17,2
32,3
1984
6,6
14,3
24,9
9,1
14,5
20,4
1985
10,1
15,3
33,2
7,7
15,0
16,2
1986
17,4
28,1
43,7
10,9
16,6
23,5
1987
8,8
17,9
30,5
7,9
13,2
18,8
1988
9,5
15,2
27,1
6,8
11,4
15,4
1989
11,3
14,9
41,1
10,0
15,5
21,7
1990
5,4
12,6
23,8
6,0
12,8
16,6
карася выше, чем у однополой формы. Наиболее низкий репродуктивный потен-
циал отмечен для популяции золотого карася оз. Зеркальное: абсолютная плодо-
витость рыб составила здесь 2,2–17,4 (10,9) тыс. икринок; относительная —17 –72
(55,5) шт./г (Журавлев, 1986, 1989).
220
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Рис 3.7. Спектр питания карасей разнотипных водоемов бассейна р. Оби.
серебряный карась — оз. Зеркальное
серебряный карась — оз. Островное
серебряный карась — пойма р. Оби
золотой карась — оз. Зеркальное
возраст, лет
возраст, лет
возраст, лет
возраст, лет
2+
3+
4+
5+
2+
3+
4+
5+ 2+
3+
4+
5+
2+
3+
4+
5+
%
%
%
%
100
80
60
40
20
0
100
80
60
40
20
0
100
80
60
40
20
0
100
80
60
40
20
0
Детрит
Растительность
Hemiptera
Chironomidae
Cladocera
Copepoda
221
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Спектр питания у карасей бассейна Верхней Оби не отличается разнообрази-
ем. Во всех водоемах о сновными группами кормовых организмов для этих рыб
являлись макрофиты и личинки хирономид, а для серебряного карася, кроме
того, детрит. Веслоногие и ветвистоусые ракообразные, а также личинки других
насекомых в питании карасей имели второстепенное значение. У серебряного
карася с возрастом в кишечниках увеличивается содержание детрита — с 6,5 до
27,4% по массе пищевого комка и 5,0 –41,8% по частоте встречаемости. В тоже
время у золотого карася всех возрастных групп этот компонент пищи отсутство-
вал во (рис. 3 .7).
Индексы наполнения кишечников золотого и серебряного карасей наиболее вы-
соки в младших возрастных группах (2+...3+) — 30–45‰ и снижаются у рыб в
возрасте 5+ лет до 10–15 ‰ (Журавлев, 1989).
Язь
В бассейне Верхней Оби язь встречается русле Оби с придаточными водоемами
поймы, нижнем и частично среднем течении главных притоков Оби: Чарыша, Алея,
Чумыша. Реже этот вид встречается в Новосибирском водохранилище. Единичные
поимки язя имели место в нижнем течении Бии и Катуни. Еще в начале ХХ в. ареал
язя включал верховые озера рек Барнаулки и Касмалы: Островное и Зеркальное
(Велижанин, 1930).
Промысловое стадо язя состоит в основном из особей с длиной тела 30–37 см и
массой 300–1100 г (более 60%), значительную часть уловов составляют неполовозре-
лые экземпляры (до 20%). В уловах встречаются особи язя в возрасте до 9+ лет. Чис-
ленность этого вида в верховьях Оби сокращается главным образом вследствие
вылова производителей в нерестовый период на устьевых притоках, где язь, как и
щука, нерестится ранней весной и фактически не попадает под охранный режим
(Водоемы..., 1999).
Половая зрелость у язя наступает в возрасте 5+ лет при длине тела 29–30 см и
массе 500–600 г. Абсолютная плодовитость варьирует от 36,7 до 167,8 тыс. икри-
нок, в среднем составляя 71,7 тыс. икринок; относительная плодовитость — в пре-
делах 56,5–104,9 шт/г. В большей мере показатели плодовитости зависят от массы
гонад и массы рыб, о чем свидетельствуют высокие значения коэффициентов кор-
реляции — соответственно 0,917 (Р>0,99) и 0,888 (Р>0,95). С возрастом рыб наблю-
дается тенденция увеличения относительной плодовитости и гонадосоматического
индекса (Журавлев, Соловов, 1984).
Язь является типичным эврифагом: по частоте встречаемости в пищеваритель-
ном тракте преобладали жуки, а также личинки — 62,5%, личинки ручейников —
50,0, личинки стрекоз — 37,5, растительность — 25,0, личинки хирономид — 25,0 и
моллюски — 12,5%. Индекс наполнения кишечников варьирует от 17,2 до 54,5‰,
составляя в среднем 34,2‰. Минимальная накормленность характерна для предне-
рестового периода, максимальная — после окончания нереста. Основные участи
нагула располагаются в низкой пойме, приустьевых участках крупных притоков,
затонах (Журавлев, Соловов, 1984; Водоемы..., 1999).
222
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Окунь
В водоемах бассейна Верхней Оби окунь распространен широко. Наиболее
высокая численность этих рыб характерна для правобережных пойменных озер
(Большой и Малый Уткуль, Камышное, Красилово). В русле Оби, основных при-
токах и водохранилищах окунь, по численности, является субдоминантом, срав-
нительно с лещом и плотвой; реже встречается в предгорных озерах (Белое, Ко-
лыванское), но обычен в Телецком озере. Ареал окуня сокращается в материко-
вых озерах — за последние 40 лет эти рыбы не встречаются в озерах Островное
и Зеркальное (Иванова, 1962). Отсутствует этот вид и в высокогорных водоемах
Горного Алтая, а также карасевых озерах с регулярными зимними заморами (Во-
доемы... , 1999).
Линейный и весовой рост окуня подвержен значительным вариациям в зависи-
мости от гидрологического режима и состояния кормовой базы водоема. В предгор-
ных озерах и Склюихинском водохранилище (р. Алей) обитает тугорослая форма
окуней — длина тела 7–12 см; масса 10–50 г (в возрасте 3+...7+ лет) — питающих-
ся преимущественно зоопланктоном. В Уткульских озерах, где окунь в двух–трех-
летнем возрасте переходит на хищничество, средние показатели длины и массы тела
этих рыб составляли соответственно 14–29 см и 90–850 г. В пойме Оби и крупных
материковых озерах половой зрелости достигает в возрасте 2+...3+ лет при длине
тела 12–14 см и массе 50–100 г. Нерест окуня происходит в первой декаде мая,
при температуре воды 9–11 °С. Абсолютная плодовитость самок окуня оз. Боль-
шой Уткуль в возрасте от 3+ до 5+ лет при массе 115–250 г варьирует от 4,5 до
22,6 тыс. икринок (в среднем 10,4 тыс. икринок); относительная — 85–198 (125,2)
шт/г (Журавлев, 1986).
В Телецком озере в уловах встречаются окуни в возрасте от 1+ до 11+ лет с длиной
тела 8–32 см и массой 8–600 г, а основную долю вылова составляют особи 3–5-летне-
го возраста (87%). Половой зрелости окуни достигают в возрасте 2+...4+ лет, нерест
проходит в конце мая – начале июня при температуре воды 8–10 °С. Плодовитость
колеблется от 12780 до 42210, составляя в среднем 23 тыс. икринок (Рыбы..., 1981).
Судак
В Новосибирское водохранилище судак был впервые завезен в 1959 г. из озера
Жижицкое (бассейн Западной Двины) в количестве 2,1 млн личинок. В последую-
щие годы были произведены повторные посадки судака в это водохранилище из
различных водоемов европейской части страны (оз. Селигер, Куршский залив Бал-
тийского моря, Рыбинское водохранилище). Всего за 1959–1964 гг. было перевезе-
но и выпущено 30,9 млн личинок (Иоганзен, Петкевич, 1968; Феоктистов, 1970).
В середине 1960-х гг. началось активное саморасселение судака из Новосибирс-
кого водохранилища по акватории верховьев Оби; в 1967 г. впервые отмечен нерест
этого вида в устье р. Верхняя Иня, а в конце 1970-х гг. нерест судака зафиксирован
уже всех основных притоках верхнего течения Оби (Соловов, 1971; Новоселов, 1986).
223
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Верхней границей его ареала следует считать нижнее течение Бии и Катуни, ниж-
нее и среднее течения Чарыша, Алея и Чумыша (Водоемы..., 1999).
В промысловых уловах по верховьям Оби встречаются особи судака в возрасте
до 13+ лет, однако встречаемость возрастных групп старше 10 лет исключительно
редкая (1.5%). Основу промыслового стада этого вида составляют экземпляры в
возрасте 4+...7+ лет (75–82%) с длиной тела 44–62 см и массой 1200–3500 г.
Половой зрелости самцы судака достигают в трехлетнем возрасте, самки — на
год позже — при длине тела 32–44 см и массе 450–1200 г. Соотношение полов в
нагульных скоплениях близко 1:1, на нерестилищах — самцы по численности не-
сколько преобладают над самками. Массовый подход производителей судака на
нерестилища наблюдается в конце апреля – начале мая при температуре воды 8–
12 °С. Нерест длится 5–10 дней. Абсолютная плодовитость судака по возрастным
группам меняется от 175,5 до 800,4 тыс. икринок. Эффективность воспроизводства
этой рыбы не зависит от условий паводка, а численность молоди как маловодные,
так и многоводные годы остается относительно стабильной (Новоселов, 1986; Во-
доемы..., 1999).
После перехода на хищничество в годовалом возрасте существенных возраст-
ных изменений в спектре питания судака не отмечается, с возрастом этим рыбам
становится доступнее более крупная добыча. Средние размеры плотвы в желудках
составляют обычно 17–40, окуня — 20–35, ерша — 12–22, леща — 11–29% длины
тела самого хищника. Основной пищей судака в течение всего года служит плотва
(48,5–72,3%), в меньшей степени — окунь (18,3–38,3%) и лещ (4,2–20,7%), причем
последний потребляется в основном в возрасте от сеголетков и двухгодовиков (Во-
доемы..., 1999).
Щука
В бассейне Верхней Оби область распространения этого вида включает равнин-
ную и предгорную часть бассейна. Щука отсутствует в карасевых озерах с постоян-
ным зимним дефицитом кислорода и высокогорных водоемах. Наиболее многочис-
ленна эта рыба в пойменных водоемах Оби и водохранилищах, реже встречается в
предгорных озерах — Белое, Колыванское и Телецкое.
Начиная с 1980-х гг. наблюдается снижение численности щуки во всех водо-
емах, что обусловлено неблагоприятным гидрологическим режимом и выловом про-
изводителей в преднерестовый период. Нерест щуки приходится на вторую декаду
апреля, т.е. до наступления срока весеннего охранного режима и значительная часть
производителей изымается до начала размножения (Водоемы..., 1999).
В промысловых уловах по верховьям Оби встречаются экземпляры в возрасте от
1+ до 14+ лет с длиной тела 20–105 см и массой 150–12500 г, основу вылова — 54%
составляют впервые нерестующие особи (2+ – 4+). Темп роста щуки удовлетвори-
тельный: на первом году жизни прирост массы в среднем составляет 159 г, на вто-
ром — 237, на третьем — 816 г (Новоселов, 1984). Половой зрелости щука достига-
ет в возрасте 2+...3+ лет при длине тела 35–40 см и массе 500–800 г. Самцы частич-
но созревают на год раньше самок при длине тела 20–25 см. Половой состав произ-
224
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
водителей на нерестилищах характеризуется явным преобладанием самцов над сам-
ками в соотношении 1,6 : 1,0. Плодовитость закономерно увеличивается с ростом и
возрастом рыб: от 25,4 (3+) до 197,1 (6+) тыс. икринок. По мере возрастания разме-
ров рыб наблюдается увеличение и других показателей плодовитости: относитель-
ная плодовитость увеличивается с 10,8 до 21,5 шт/г; гонадосаматический индекс —
с 1,6 до 11,8 % (Водоемы..., 1999).
В Телецком озере встречаются особи щуки в возрасте от 1+ до 12+ лет с длиной
тела 24–90 см и массой 100–7000 г; основу вылова (до 50%) составляет молодь и
впервые нерестующие экземпляры в возрасте до 5+ лет. В модальных возрастных
группах (4+...5+) средняя длина тела рыб достигала 50–55 см, масса — 1200–1700 г.
Половой зрелости в Телецком озере щука достигает позже, чем в верховьях Оби:
самцы — на четвертом–пятом году жизни; самки — на пятом–шестом. Также как в
верховьях Оби, здесь среди производителей характерно преобладание самцов. Дан-
ные факты, по–видимому, связаны не только с более ранним созреванием самцов и
их укороченным жизненным циклом, но и с полиандрией самок, что способствует
максимальному оплодотворению отложенной икры. Молодь щуки в озере растет
очень медленно, по сравнению с обитающий в пойменных водоемах верховьев Оби,
что обусловлено низкой температурой воды в озере и слабым развитием фауны кор-
мовых беспозвоночных (Рыбы..., 1981).
Глава 2. РЫБЫ БАССЕЙНА СРЕДЕЙ ОБИ
Водоемы бассейна Средней оби населяют представители 43-х видов рыб (табл. 3.12).
Таблица 3.12. Видовой состав рыб на участке Средней Оби
и ее крупных притоков
No Виды рыб
Обь
Томь
Чулым
Васюган
Вах
1
Минога тихоокеанская
+
+
–
–
–
2
Минога сибирская
+
+
р
–
р
3
Осетр сибирский
+
р
+
–
р
4
Стерлядь
+
+
+
р
р
5
Таймень
р
+
+
–
–
6
Ленок
–
+
+
–
–
7
Нельма
+
р
+
р
р
8
Муксун
+
+
–
–
–
9
Пелядь
+
р
–
–
р
10 Хариус сибирский
?
+
+
–
–
11 Щука
+
+
+
+
+
12 Плотва сибирская
+
+
+
+
+
13 Елец сибирский
+
+
+
+
+
14 Язь
+
+
+
+
+
15 Гольян
+
+
?
–
–
16 Гольян озерный
+
+
+
+
+
17 Гольян Чекановского
–
–
?
–
–
18 Линь
+
+
+
+
–
19 Пескарь сибирский
+
+
+
+
+
20 Лещ восточный
+
+
+
–
?
21 Сазан
а
а
–
–
–
22 Карась золотистый
+
+
+
+
+
23 Карась серебристый
+
+
+
+
+
24 Верховка
а
а
?
–
–
25 Голец сибирский
+
+
Р
–
–
26 Щиповка сибирская
+
+
?
–
–
27 Налим
+
+
+
+
+
28 Судак
+
+
+
–
–
29 Окунь
+
+
+
+
+
30 Ерш
+
+
+
+
+
31 Подкаменщик пестроногий
+
+
+
–
–
32 Подкаменщик сибирский
+
+
+
–
–
33 Колюшка 9-иглая
?
а
–
–
–
34 Ротан
–
а
–
–
–
Примечание: а — акклиматизант, р — очень редкие, ? — точно не установлено.
Сибирский осетр
Половозрелые особи полупроходного осетра проходят отрезок Средней Оби в ав-
густе–октябре (максимум хода — в сентябре). Миновав заморную зону, мигранты на
зиму залегают в ямах, а весной следующего года подходят к местам нереста.
ЧАСТЬ 3
226
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Основные нерестилища осетра ранее располагались на участке Верхней Оби.
После сооружения плотины Новосибирской ГЭС оказались отрезанными 40% не-
рестилищ обского осетра (Петкевич, 1952). Общая площадь оставшихся нерести-
лищ в 1960-х гг. составляла около 1000 га (Вотинов, Касьянов, 1974).
В начале нынешнего столетия на Колпашевском стрежпеске, по сравнению с
данными за 1940-е гг. , наблюдается резкое снижение численности молоди раз-
мерами более 45 см (с 14 до 1%). Однако уловы молоди в расчете на одно прито-
нение стрежевого невода за этот период практически не изменились: в 1947 г.
составляли, в среднем, 9 экз. молоди, в 2001 г. — 16, а в 2002 г. — 9. По всей
видимости, в 1940-х гг. стрежевые невода имели меньшую длину, и, по этой
причине, их уловистость была меньшей примерно в 1,5 раза. Но и при введении
соответствующей поправки получается, что численность молоди осетра на дан-
ном участке Оби за прошедший 55-летний период если и снизилась, то незначи-
тельно.
В 2002 г. на Колпашевском стрежпеске за весь период наблюдений (с 17 августа
по 13 октября) неводом был отловлено всего 5 экземпляров “мерного” осетра, в то
время как в 1940-х гг. уловы исчислялись сотнями экземпляров.
Таким образом, можно утверждать, что на Колпашевском участке Средней
Оби не наблюдается снижение численности молоди осетра в возрасте 2+...3+
лет, однако в несколько раз снизилась количество производителей. Следователь-
но, смертность старших возрастных групп стала многократно превышать темпы
естественной смертности, и до половозрелого состояния доживают единичные
экземпляры.
По нашему мнению, основной причиной резкого повышения темпов общей смер-
тности осетра является возросшее браконьерство. Причем браконьеры вылавлива-
ют не только крупных осетров, но молодь размерами более 40 см.
Необходимо отметить, что регулярные наблюдения за воспроизводством осетра
на участке Средней Оби осуществлялись в ограниченном масштабе, а после внесе-
ния этого обской популяции осетра в “Красную Книгу РФ” получение конкретных
данных по экологии этого вида вообще прекратились. В этой связи надежные выво-
ды и предположения по экологии осетра в Средней Оби в настоящее время делать
затруднительно.
Стерлядь
В Обь–Иртышском бассейне, согласно Б.Г. Иоганзену (1946б) обитают три ло-
кальные популяции стерляди — верхнеобская, среднеобская и иртышская. Особен-
ности экологии среднеобского стада в общих чертах известны из опубликованных
работ Б.Г. Иоганзена (1946б, 1953) и С.А. Еньшиной (1978, 1990, 1996).
Основные нерестилища среднеобской стерляди располагаются на участке Оби от пло-
тины Новосибирской ГЭС до д. Базанаково. Их общая площадь составляет 773 га. Вос-
производство стерляди осуществляется также в крупных притоках Чулым и Кеть. Нерест
начинается обычно во второй половине мая, при температуре воды 8,5–9 °С, но опти-
мальный для репродукции диапазон температур составляет 11,5–13,5 °С (Еньшина, 1978).
227
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
В пределах Средней Оби существуют, вероятно, относительно изолированные
группировки стерляди. Так, стерлядь р. Чулым достоверно отличается по ряду
морфологических признаков от верхнеобской, нижнеобской и иртышской, что
“позволяет рассматривать ее как локальную, чулымскую, популяцию” (Усынин,
1978). Установлено также, что стерлядь из Иртыша отличается от стерляди р. Конда
по 3 меристическим и 13 пластическим признакам. Стерлядь из Нижней Оби отлича-
ется от стерляди из р. Чулым по двум меристическим и по 21 пластическому призна-
ку, от стерляди Иртыша — по 2 и 24 признакам, а от среднеобской — по 1 и 17 призна-
кам соответственно. Неоднородность этих группировок стерляди проявляется также
по вариабельности морфологических признаков, показателям роста, плодовитости,
возрастному составу, срокам и продолжительности миграций, участкам нереста,
нагула и зимовки. При этом вариабельность признаков возрастает от верхнего уча-
стка Оби к нижнему (Усынин, 1986).
В Чулыме стерлядь встречается по всему нижнему и среднему течению. В при-
токах особи этого вида постоянно не обитают, но в период половодья заходят в
некоторые их них: реки Кия, Яя. Небольшие по площади нерестилища стерляди
(галечники) имеются на всем протяжении реки, где данный вид рыб обитает, при-
чем вверх по течению реки возрастает количество участков пригодных для нереста
стерляди.
В пределах среднего течения реки Оби стерлядь становится половозрелой на
шестом году жизни, но массовое созревание производителей этого вида происходит
на восьмом году. В нижнем течении Чулыма созревании стерляди происходит на
год раньше — при достижении промысловой длины 35–42 см (Усынин, 1977; 1981).
Нерест единовременный, длится с последних чисел мая до конца июня.
Кроме чулымской стерляди, на участке Средней Оби возможно существование
относительно изолированной группировки этого вида, воспроизводство которой
осуществляется в реке Кеть.
Следует отметить, что для получения надежных доказательств существования в
среднеобском районе изолированных группировок стерляди необходимо массовое
мечение рыб с последующим анализом материалов по возвратившимся меткам. От-
сутствие этих сведений не позволяет в настоящее время дифференцированно подхо-
дить к оценке запасов стерляди и их освоению, что может привести к подрыву чис-
ленности стерляди на одних участках речной системы Оби или хозяйственном недо-
использовании запасов этого вида на других участках большой протяженности.
Нельма
Нерестовое стадо полупроходной нельмы, преодолев около 1200 км от низовьев
Оби, появляется в пределах Томской области во второй половине июля. На Пара-
бельском стрежпеске (примерно в 600 км выше по Оби) максимум хода приходится
на август–начало сентября, а к концу сентября добыча нельмы прекращается. Од-
нако в предшествующие десятилетия отмечался второй ход нельмы во второй поло-
вине октября. С учетом этих двух пиков подъема производителей сформировалось
мнение о том, что первый связан с подъемом нельмы, нерестующей осенью этого
228
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
же года, а позже поднимаются особи с незрелыми половыми продуктами, проводя-
щие год на участке Средней и Верхней Оби и нерестующие на следующий год (Вовк,
1948; Иоганзен, 1951).
В реке Чулым, по всему нижнему и среднему течению, постоянно встречается
нельма в возрасте до 14+ лет. Основные нерестилища этой рыбы отмечены выше по
реке, на расстоянии 740 км, а также в притоке Кия. Поэтому не исключено, что
часть особей нельмы достигает половой зрелости, не покидая эту реку, т.е. суще-
ствует и жилая форма нельмы (Биологические ресурсы...,1980).
Золотой и серебряный карась
Караси обитают в большинстве заморных водораздельных и пойменных озер.
Биология золотого и серебряного карасей из водоемов бассейна Средней Оби во
многом сходна. Эти виды имеют совпадающие ареалы, во многих озерах обитают
совместно и одинаково многочисленны. При этом серебряный карась придержива-
ется обычно открытых участков, а золотой — зарослей растительности.
Материковые карасевые озера в Томской области находятся в труднодоступной
таежно–болотной местности. Берега их обычно низкие, заболоченные. Озера мелко-
водные (1,5–3 м), часто имеющие сток в речную систему. Донные отложения преиму-
щественно торфянисто–илистые, цвет воды коричневый. Большие заросли высшей
водной растительности, как правило, отсутствуют. Биомасса зообентоса низкая.
На большинстве пойменных озер водная растительность занимает обширные
площади. В прибрежной зоне — масса растительного детрита, а в открытой — обыч-
но жидкий ил. Биомасса бентоса высокая (до 42 г/м2).
В заморных бессточных озерах обитают только караси, иногда совместно с озер-
ным гольяном. В заливных озерах, кроме карасей, часто встречается линь. В замор-
ные сточные и проточные водоемы, населенные карасями для нереста и нагула за-
ходят также озерно–речные рыбы (щука, плотва, язь, окунь, ерш).
Караси достигают половой зрелости в возрасте 3+...4+ лет. В особо благопри-
ятных условиях отдельные особи созревают в возрасте 2+ лет. Наименьшие раз-
меры, при которых караси становятся половозрелыми, обычно составляют 10–13 см,
а масса — 30 –70 г. Однако у тугорослых половозрелых карасей минимальные раз-
меры 6–7 см, масса — 10–15 г.
Первый нерест карасей проходит при температуре воды не ниже 12 °С (обычно
15 °С и более). Абсолютная плодовитость (ИАП) особей золотого карася нерестую-
щих впервые составляет более 20 тыс. икринок, но с возрастом этот показатель
увеличивается более чем в три раза. Относительная плодовитость (ИОП) золотого
карася составляет в среднем 138 штук икринок на грамм веса тела (Усынин, 1981).
У карасей Томского Приобья наблюдается асинхронность в развитии ооцитов, при-
водящая к образованию нескольких порций икры. Однако порционность нереста не
всегда и не везде реализуется. Так, в южных районах караси откладывают две порции
икры. На севере первая порция икры откладывается на 18–20 дней позже, т.е. в начале
июля. Вторую порцию карась обычно не успевает выметать, и рост ооцитов замедля-
ется (Юракова, 1981).
229
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Плотва
В притоках Оби плотва встречается уже верховьях, но наибольшей численности
достигает в низовье, где пойма наиболее развита. Во многих малых притоках обита-
ют относительно изолированные популяции, для которых притоки являются местом
зимовки, а их размножение и нагул происходят в пойме Оби вблизи впадения этих
притоков. Экология плотвы весьма подробно описана Г.В. Никоновым (1977).
В верхнем участке Средней Оби плотва достигает половой зрелости в возрасте
3+...4+ лет, а массовое созревание наблюдается в возрасте 4+...5+ лет. Нерест этого
вида происходит обычно в первой половине мая, а личинки появляются в начале
июня. Эмбриональное развитие плотвы длится около 109 град/дней (Казанцев, 1981).
Производители плотвы покидают соры перед язем и щукой. Зимует плотва в незамор-
ных озерах, поблизости от живунов, в глубоких незаморных затонах, курьях. При зи-
мовке в крупных притоках плотва по нескольку раз за зиму вынуждена перемещаться
из участков, где начинается замор, на акватории, где замор уже прошел.
Темп роста плотвы возрастает от верхних участков притоков к устью и от верх-
него участка Средней Оби к нижнему.
Язь
На Средней Оби язь становится половозрелым на пятом году жизни, но преиму-
щественно созревает в возрасте шесть лет. Нерест на верхнем участке Средней Оби
обычно происходит в конце первой – начале второй декады мая. Примерно в 1 тыс. км
ниже по течению (р. Вах) нерестовый период смещается на третью декаду мая (Маль-
ков, 1981). Основные нерестилища язя располагаются в пойме. Икра обычно откла-
дывается на осоку изящную при глубине 1–2 м, в участках поймы со слабым тече-
нием и поблизости от водотоков, способствующих скату личинок из зоны времен-
ного затопления поймы. Нерест и развитие икры приходится на подъем воды, по-
этому опасность обсыхания икры у этого вида сведена к минимуму. Икрометание
начинается при прогреве воды до 6–10 °С. Инкубация икры длится 10–11 дней.
К середине августа длина тела сеголетков язя достигает 4–5 см, а масса 1–1,5 г. С
возрастом происходит дальнейшее возрастание массы тела рыб — до 1800 г у девяти-
летних особей (Гундризер, 1963). Увеличивается абсолютная плодовитость самок: с
43 тыс. шт. в возрасте 4+ до 163 тыс. шт. у особей в возрасте 9+ (Мальков, 1981).
Лещ
Лещ относится к числу рыб, успешно акклиматизированных в Обь–Иртышском
бассейне. В речную систему Томской области лещ проник и широко распростра-
нился вследствие саморасселения из Новосибирского водохранилища.
Численность сеголетков леща на верхнем участке Средней Оби за 10 лет (с
конца 1980-х до конца 1990-х гг.) возросла в 13,5 раз. Только в одном пойменном
озере Манатка среднегодовые значения этой величины в конце 1990-х гг. достиг-
ли значения 15 млн, что в 4 раза превышало численность сеголетков язя. В реке
230
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Чулым молодь леща в возрасте 2+ ...5+ лет составляла около 80% общей биомассы
рыб. Наличие столь массированного пополнения свидетельствует о прогрессирующем
нарастании численности этого акклиматизанта.
На участке реки Обь от плотины Новосибирской ГЭС до Колпашево проис-
ходит расширенное воспроизводство леща с последующими нагульными мигра-
циями вниз по течению Оби. В крупных притоках — на реках Томь и Чулым,
лещ стал главным компонентом ихтиофауны. Подавляющее доминирование леща
отмечено в приплотинной зоне нижнего бьефа Новосибирской ГЭС (Еньшина,
1997).
Массированное внедрение леща весьма отрицательно сказывается на состоянии
запасов местных рыб–бентофагов. При этом лещ, используя все большую часть кор-
мовой базы, оказывается в выигрышном положении по отношению к другим видам
“мирных” рыб благодаря своей экологической пластичности.
При сравнении материалов по росту леща за последние 13 лет оказалось, что
темп роста у этого вида значительно снизился, особенно у особей младших возра-
стных групп. В частности, на участке Средней Оби в пределах Кривошеинского
района средняя длина леща на шестом году жизни (возраст 5+ лет) уменьшилась на
2,8 см, а средняя масса одной особи в этом возрасте — более чем на 100 г. В Чулыме
лещ растет значительно медленнее, причем замедление роста особенно существен-
но у особей старшего возраста.
Нерест леща на верхнем участке Средней Оби обычно приходится на после-
днюю декаду мая. Половой зрелости самцы достигают на шестом–седьмом году
жизни при длине тела 29–31 см, самки — на год позже при длине 33–36 см.
Налим
В Обь–Иртышском бассейне, в том числе и на Средней Оби, налим является мно-
гочисленным и весьма ценным в промысловом отношении ресурсным видом рыб.
Наиболее подробно сведения по биологии налима изложены в публикации М.А. Тюль-
панова (1967).
Налимы обитают у дна, предпочитая закоряженные биотопы с неоднородным
рельефом. Осенью, при понижении температуры воды до 8–12 °С, производители
налима покидают укрытия и приступают к активному питанию. В это время начи-
нается ускоренное развитие их половых продуктов. В конце сентября начинается
подъем этих рыб к нерестилищам, но наиболее активный нерестовый ход наблюда-
ется после ледостава: в ноябре – декабре. Предполагается, что протяженность нере-
стовой миграции налима не превышает 200 км, однако чулымского налима считают
полупроходным (Биологические..., 1980).
Самцы налима становятся половозрелыми в возрасте 3+...4+ лет, самки — на
год–два позже. Этот вид относится к группе литофильных рыб с полициклическим
и единовременным нерестом. Нерест на участке Средней Оби обычно наблюдается
в середине января и проходит практически при нулевой температуре и содержании
кислорода не менее 6 мг/л. Сразу после нереста производители налима пассивно
скатывается вниз по течению.
231
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Щука
Наибольшей численности щука достигает в Оби, ее крупных притоках и, осо-
бенно, в пойме. Вниз по течению Оби, по мере развития поймы, численность этого
вида заметно возрастает. Довольно многочисленна щука и в крупных озерных сис-
темах, постоянно сообщающихся с реками, а также в незаморных материковых, т.н.
щучье–окуневых, озерах. Отмечен факт существования чисто щучьих озер, в кото-
рых ее молодь потребляет зообентос, а крупная щука питается собственной моло-
дью.
Весной щука мигрирует в пойму, где нерестует и нагуливается до спада воды.
По окончании паводка щука перемещается из мелких пойменных водоемов в более
глубокие, связанные с рекой, а затем — в речную систему. Щука покидает соры
последней из озерно–речных рыб. Молодь в большом количестве остается в водо-
емах низкого уровня затопления. Зимой, во время заморов, щука концентрируется у
живунов, но, тем не менее, может погибать в массовом количестве из–за недостатка
кислорода.
В летний период в пойменных водоемах щука возрастом старше шести лет
встречается редко. В промысловых уловах обычно доминируют особи в возрасте
от 2 до 5 лет. На акватории слабо облавливаемых крупных материковых озер, а
также в речных затонах, курьях и чворах крупная щука встречается значительно
чаще: отмечаются случаи добычи особей этого вида в возрасте до 17 лет при мас-
се 10–12 кг.
Самцы щуки в реке Чулым созревают на третьем году жизни, а самки — на 4–
м году. Нерест происходит в конце апреля – начале мая при температуре воды 3–
4 °С (Иоганзен, 1951). Плодовитость самок существенно увеличивается с возрас-
том. Так, если у особей 3+ абсолютная плодовитость составляет порядка 7 тыс.
икринок, то в возрасте 8+ эта величина превышает 120 тыс.(Усынин, 1981).
Окунь
Окунь является наиболее распространенным представителем туводной ихтио-
фауны в бассейне Средней Оби. Этот вид практически повсеместно обитает в ре-
ках, незаморных пойменных и материковых озерах лесо–болотной зоны Западной
Сибири.
Массовое половое созревание у представителей этого вида наблюдается обыч-
но на четвертом году жизни. Нере ст окуня происходит в первой половине мая
при температуре воды 7–10 °С. Абсолютная плодовитость впервые нерестую-
щих самок в возрасте 4+ порядка составляет 20 тыс. икринок, а к 10 годам жиз-
ни эта величина возрастает более чем в 4 раза, превышая значения 80 тыс. (Гольд,
1967).
Рост окуня в дистрофных озерах замедленный, а возраст не превышает 7 лет. В
реках по мере развития поймы темп роста возрастает. В крупных озерах часто обра-
зуются две формы — прибрежная тугорослая и быстрорастущая, приуроченная к
открытой зоне (Гольд, 1967).
232
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Особенности распределение и миграции рыб
на Средней Оби
В верховье крупных притоков Средней Оби, берущих начало в горах южной
Сибири (Томь, Чулым) основу ихтиофауны составляют типичные реофилы, пред-
ставители бореально–предгорного комплекса (таймень, ленок, хариус, елец). В на-
стоящее время численность хариуса и, особенно, ленка и тайменя низкая. Неболь-
шие по численности локальные популяции хариуса встречаются в некоторых при-
токах нижней Томи (Тугояковка, Басандайка, Ушайка).
Другой представитель этого комплекса — елец — в речной системе Средней
Оби имеет очень широкое распространение и встречается практически повсемест-
но. Из рыб арктического комплекса здесь обитает налим, который по широте рас-
пространения уступает ельцу — в отличие от этого вида, налим практически не
встречается в небольших притоках равнинной зоны.
В среднем и нижнем течении Томи и Чулыма бореально–предгорный комплекс
ихтиофауны сменяется на бореально–равнинный. В частности, в равнинной зоне
Чулыма сверху вниз ранее выделялись четыре участка: окунево-ельцовый, ельцо-
во–плотвичный, щучье–плотвичный, ельцово–плотвичный (Хохлова, 1953).
Притоки лесо–болотной зоны населены почти исключительно видами рыб, вхо-
дящими в бореально–равнинный комплекс. При этом в малых притоках обычно до-
минируют плотва, елец и окунь. В верховьях крупных притоков преобладают елец и
плотва, а вниз по течению постепенно возрастает численность язя и щуки. Домини-
рующий комплекс определяется как язево–щучье–плотвичный.
Верхний участок Средней Оби по этой классификации ранее являлся ельцово–
щучье–плотвичным. Однако по мере увеличения численности акклиматизирован-
ного леща эта акватория превратилась в щучье–плотвично–лещевую. Явное доми-
нирование леща отмечается также в среднем и нижнем течении Чулыма, а также в
нижнем течении Томи.
Вниз по течению Оби так же, как и в крупных притоках, заметно увеличивается
численность язя и щуки. Судя по статистике промысловых уловов, доля леща на
границе с ХМАО снижается до 7–10%.
Распределение и миграции рыб в пойменно–речной системе определяются в пер-
вую очередь степенью устойчивости рыб к дефициту кислорода. Зимние заморы на
многих участках речной системы и пойменных озер вынуждает озерно–речных рыб
мигрировать в водоемы и водотоки с удовлетворительным кислородным режимом.
Эти миграции проявляются по–разному, в зависимости от особенностей пойменно–
речных систем.
В озерах низкой поймы Оби и нижних участках крупных притоков, на разливах
в период половодья происходит наиболее интенсивный нагул озерно–речных рыб.
На залитой растительности откладывается и развивается икра рыб; здесь же, на
участках низкой поймы, формируются наиболее благоприятные условия для разви-
тия ранней молоди. При спаде половодья обычен скат взрослых особей и части мо-
лоди в речную систему. В Чулыме первыми покидают пойму взрослые щуки и язи,
233
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
значительно позже — плотва, елец и окунь. Однако большая часть молоди, а час-
тично и младшие возрастные группы половозрелых рыб, остаются на зиму в пой-
менных водоемах (Казанцев, 1980) и переживают недостаток кислорода в озерах
либо речках на т.н. “живунах”. При этом часто происходит массовая гибель молоди.
Судя по результатам многолетних исследований, в пойменном оз. Манатка после
зимовки сеголетков и последующего летнего нагула численность плотвы снижает-
ся в 8 раз. При этом вес отдельных особей возрастает в 11 раз, а общая ихтиомасса
—
на 27% (Попков, Попкова, Рузанова, Голубых, 1996).
Из заморных участков русла Оби местные рыбы мигрируют вверх по течению
реки, а из заморных участков крупных притоков — в незаморные таежные речки.
Весной большинство рыб вновь скатываются в пойму для размножения и нагула.
На отдельных участках речной системы (р. Чулым) замор может повторяться не-
сколько раз за зиму, поэтому, чтобы пережить дефицит кислорода рыбы вынуждены
постоянно мигрировать.
Нерестовые миграции налима вверх по течению на участке Средней Оби проис-
ходят в конце октября–декабре.
Из полупроходных рыб первыми границ Томской области до стигают нельма
и осетр, затем сырок и муксун. Нельма в границах Томской области обычно по-
является в конце июля. Пик хода приходится на третью декаду августа – начало
сентября, а в конце сентября эта миграция заканчивается. Ход осетра более рас-
тянутый, а пик миграции наблюдается с конца августа до начала октября. Сиго-
вые обычно появляются в середине августа; пик хода этих рыб по границе с
Тюменской областью происходит обычно во второй декаде сентября и первой
половине октября.
После нереста нельма зимует в затонах незаморной зоны, а весной с прибылью
воды, скатывается вниз. Молодь этого вида нагуливается в зоне с благоприятным
кислородным режимом, причем особи в возрасте одного–двух лет придерживаются
мелководной прибрежной зоны и мелких заливов, а в более старшем возрасте —
преимущественно приглубых участков русла. Большинство сиговых после нереста
зимуют в затонах с благоприятным кислородным режимом, а ранней весной эти
рыбы скатываются в низовье Оби. Осетр и стерлядь зимуют на зимовальных ямах в
пределах незаморного участка Средней Оби, а весной поднимаются на нерест. Пос-
ле нереста осетровые вновь спускаются по течению на участки Оби с богатыми
кормовыми угодьями.
В реке Чулым стерлядь в период половодья нагуливается в пойме, протоках и
курьях. Половозрелые особи при прогреве воды до 9–11 °С перемещаются в русло
реки, а после нереста возвращаются в пойму и продолжают нагул вплоть до спада
воды. Зимовальные миграции стерляди в незаморный участок среднего течения реки
начинаются в конце августа и продолжаются до октября. Интенсивность и продол-
жительность этих миграций зависит от темпов снижения температуры воды. В годы
с ранним ледоставом и холодной зимой подъем стерляди происходит в сжатые сро-
ки – в конце декабря эти рыбы на миграционных водотоках почти не встречается.
Весной происходит скат стерляди с мест зимовки на участки с более развитой пой-
мой и богатыми кормовыми ресурсами.
Глава 3. РЫБЫ ВОДОХРАНИЛИЩ И КРУПНЫХ ОЗЕР
РЕГИОНА
Новосибирское водохранилище
Формирование ихтиофауны водохранилища
До зарегулирования стока р. Оби плотиной Новосибирской ГЭС ихтиофауна в
районе затопления насчитывала 28 видов рыб. Полупроходные рыбы были пред-
ставлены 5 видами: минога тихоокеанская, осетр, нельма, муксун, пелядь. Тувод-
ная ихтиофауна включала 23 вида: минога сибирская; стерлядь; таймень; ленок;
хариус; щука; язь; плотва; елец; караси золотой и серебряный; линь; гольяны обык-
новенный, озерный и Чекановского; пескарь; голец сибирский; щиповка; налим;
окунь; ерш; сибирский и пестроногий подкаменщики (Иоганзен, 1953; Петкевич,
Иоганзен, 1958).
После образования Новосибирского водохранилища в составе ихтиофауны это-
го водоема более не встречаются тихоокеанская минога и муксун. Ленок, хариус и
обыкновенный гольян обитают только в придаточной системе водохранилища. Здесь
же, в придаточных водоемах, обитают золотой и серебряный караси, а также линь
(Попов и др., 2000). На акватории водохранилища в отдельные годы встречалась
пелядь, попавшая в водоем в результате рыбоводных мероприятий.
Современный сотсав ихтиофауны Новосибирского водохранилища включает
представителей 28 видов рыб (табл 3.13).
Формирование ихтиофауны этого водоема происходило согласно универсальным
закономерностям, присущим всем равнинным водохранилищам. В ходе ступенча-
того заполнения ложа водоема заливались обширные мелководья, покрытые кус-
тарниковой и луговой растительностью. Последнее обстоятельство закономерно
вызвало вспышку численности местных фитофильных рыб, представителей рав-
нинного бореального фаунистического комплекса. В первое десятилетие формиро-
вания водохранилища — до 1963 г., в уловах преобладали щука и окунь (до 43,8 и
53,1 % от общего вылова, соответственно), с 1964 г. в сообществе рыб доминирует
плотва, наибольший вылов которой — 340–362 т, составлял 72–73 % общего объема
добычи рыбы в водоеме (Сецко, 1972б, 1976б, 1997).
Одновременно с заполнением Новосибирского водохранилища было начато искус-
ственное формирование его ихтиофауны. В 1957–1959 гг. были завезены: рипус (12 млн
оплодотворенных икринок), лещ и сазан (21 и 11,8 тыс. экз. производителей, соответ-
ственно), белый амур и белый толстолобик (100 тыс. сеголетков), судак (2090 тыс. ли-
чинок). Из нижнего бьефа ГЭС пересадили свыше 100 экз. осетра, стерляди и нельмы
(Петкевич, 1961). Позднее, в 1960–1964 гг., производились посадки личинок пеляди
(3205 тыс. экз.) и судака (28 940 тыс. экз.), а также 3–5-летков леща (3,4 тыс. экз.). В
результате акклиматизационных мероприятий в водохранилище натурализовались лещ
и судак, достигнув высокой численности своих популяций. Натурализация леща про-
изошла по типу замещения, т.к. в ходе нарастания запасов вида произошло вытесне-
ние им до этого многочисленной стерляди (Сецко, 1976б). Натурализация судака —
ЧАСТЬ 3
235
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 3.13. Состав ихтиофауны Новосибирского водохранилища
No
Вид
Семейство Petromyzontidae Bonaparte, 1832
1
Минога — Lethenteron kessleri (Anikin)
Cемейство Acipenseridae Bonaparte, 1832
2
Осетр — Acipenser baerii Brandt
3
Стерлядь — Acipenser ruthenus L.
Семейство Salmonidae Rafinesque, 1815
4
Ленок — Brachimystax lenok (Pallas)
5
Таймень — Hucho taimen (Pallas)
Семейство Coregonidae Cope, 1872
6
Нельма — Stenodus leucichthys nelma (Pallas)
Семейство Thymallidae Gill, 1884
7
Хариус — Thymallus arcticus (Pallas)
Семейство Esocidae Cuvier, 1817
8
Щука — Esox lucius (L.)
Семейство Сyprinidae Bonaparte, 1832
9
Лещ — Abramis brama (L.)
10 Верховка — Leucaspius delineatus (Heck.)
11 Язь — Leuciscus idus (L.)
12 Елец — Leuciscus leuciscus baicalensis (Dyb.)
13 Озерный гольян — Ph. Perenurus (Pallas)
14 Обыкновенный гольян — Ph. Phoxinus (L.)
15 Плотва — Rutilus rutilus (L.)
16 Пескарь — Gobio gobio cynocephalus (Dyb.)
17 Серебряный карась — Carassius auratus gibelio (Bloch.)
18 Золотой карась — C . Carassius (L.)
19 Сазан — Cyprinus carpio (L.)
20 Линь — Tinca tinca (L.)
Семейство Balitoridae Swainson, 1839
21 Сибирский голец — Barbatula toni (Dyb.)
Семейство Cobitidae Swainson, 1839
22 Сибирская Щиповка — Cobitis melanoleuca Nichols
Семейство Lotidae Jordan et Evermann, 1898
23 Налим — Lota lota (L.)
Семейство — Percidae Cuvier, 1816
24 Ерш — Gymnocephalus cernuus (L.)
25 Окунь — Perca fluviatilis (L.)
26 Судак — Stizostedion lucioperca (L.)
Семейство Cottidae Bonaparte, 1832
27 Пестроногий подкаменщик — Cottus poecilopus (Heckel)
28 Сибирский подкаменщик — C. sibiricus (Kessler)
пелагического хищника — проходила по типу внедрения, т.к. в составе аборигенной
ихтиофауны водоема, практически, отсутствовали представители этой группы рыб.
Второй период формирования ихтиофауны водохранилища, начавшийся со вто-
рого десятилетия существования водоема, характеризуется преобладанием рыб
236
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
понтического и амфибореального пресноводных комплексов — леща и судака (Сец-
ко, 1997). Способность этих видов к размножению на более глубоких участках, их
высокая степень пластичности в отношении нерестового субстрата, по сравнению с
большинством аборигенных видов рыб, определили успех акклиматизации леща и
судака в водохранилище и нарастание их численности (Феоктистов, 1970; Сецко, Фе-
октистов, 1976). Формированию мощных популяций леща и судака способствовала
также высокая обеспеченность пищевыми ресурсами этих рыб во всех возрастных
группах. Успешная натурализация в водохранилище кормовых беспозвоночных (бай-
кальских гаммарид и дальневосточных мизид) создала благоприятные условия для
роста и выживания рыб младших возрастов из числа акклиматизантов (Визер, 1990,
1998).
Этот период формирования ихтиофауны водохранилища обозначается как “этап
акклиматизантов” с разбивкой на периоды “а” и “б” (Терещенко и др., 1997). В пе-
риод “а” (1966–1975 гг.) отмечается: интенсивное нарастание биомассы леща, кото-
рый становится супердоминантом (доля в уловах 50 %); начало роста численности
судака и резкое падение уловов плотвы. Период “б” (1975–1988 гг.) характеризуется
тем, что лещ становится прогрессирующим супердоминантом, а в группе доминан-
тов остается только судак. Плотва переходит сначала в разряд видов со средней
численностью, а затем и малочисленных.
С 1990-х гг. произошла стабилизация видового состава уловов, подавляющую
часть которых составляют лещ и судак (в сумме более 90%). Из аборигенных видов
рыб заметную роль в промысле играют только язь и налим.
Рыбоводные работы на прилегающих к водохранилищу территориях, также как
и акклиматизация, способствовали появлению в водоеме новых видов рыб. В пер-
вую очередь, это — нежелательный аутоакклиматизант — верховка. Этот вид рыб
был случайно завезен (1965–1968 гг) в Каменский рыбопитомник вместе с рыбопо-
садочным материалом. Из этого рыбопитомника верховка распространилась в вер-
ховья р. Оби и на акваторию Новосибирского водохранилища (Бабуева и др., 1982).
В конце 1990-х гг. отмечено образование в водохранилище самовоспроизводящейся
популяции сазана (Попов и др., 2000), которая сформировалась в результате попа-
дания этой рыбы в водохранилище из прудовых хозяйств Алтая. Кроме местных
рыб и натурализовавшихся акклиматизантов, в отдельные годы на акватории Ново-
сибирского водохранилища единично встречаются: пелядь, белый амур, белый тол-
столобик, большеротый буффало, случайно попадающие из прудовых хозяйств Ал-
тая. Следует отметить, что естественного воспроизводства названных видов рыб в
водохранилище не зарегистрировано.
Таким образом, в Новосибирском водохранилище сформировался комплекс их-
тиофауны, в составе которого доминирующую по численности роль играют виды
акклиматизанты.
Особенности распределения и миграций рыб
Новосибирское водохранилище по структуре рыбного населения в настоящее
время представляет собой лещево–судачий водоем. Из аборигенных видов рыб в
водоеме наиболее многочисленными являются: язь, плотва, окунь, налим; в небольшом
237
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
количестве встречается щука. Ценные виды рыб представлены осетром, стерлядью,
нельмой; в очень небольшом количестве тайменем.
Типичные реофилы (осетровые, таймень, нельма) придерживаются, главным об-
разом, верхней “рекообразной” части водохранилища, а в средней и нижней зонах
встречаются значительно реже. Другие виды рыб обитают по всей акватории. Так,
лещ и судак в разные сезоны и этапы жизненного цикла осваивают все биотопы водо-
ема. Щука во все сезоны года придерживается мелководных закоряженных малодос-
тупных для промысла участков и покидает их, уходя на глубину лишь в предштормо-
вые и штормовые периоды. В русловой зоне постоянно обитают только наиболее круп-
ные особи этого вида. Налим предпочитает русловую часть водохранилища, но появ-
ляется на мелководье в период нагула: ранней весной и осенью, когда температура
воды на этих акваториях не превышает 12–14 °С (Феоктистов, 1976а).
Места обитания плотвы и окуня включают, главным образом, мелководные за-
ливы водохранилища, устьевые акватории впадающих в водоем рек, а также при-
брежье и протоки между многочисленными островами. На основании анализа из-
менчивости пластических и остеологических признаков плотвы Новосибирского
водохранилища выявлена дифференциация этих рыб на группировки, приурочен-
ные к разным биотопам водоема: русловую глубоководную, прибрежную остро-
вную и устьевые (Интересова, 2002). Золотой и серебряный караси, линь — пре-
имущественно обитатели придаточной системы водохранилища (прилежащих к
водоему озер). В период весеннего паводка эти рыбы выходят на акваторию водо-
хранилища (Попов и др., 2000).
Сезонные миграции рыб Новосибирского водохранилища обусловлены особен-
ностями их жизненного цикла и сезонной динамикой абиотических факторов. Вес-
ной, с началом подъема уровня воды и затопления осушенной зоны, когда водоем еще
покрыт льдом, наблюдается перемещение рыб с мест зимовки на мелководье. Плотва
концентрируется обычно в затонах и мелких заливах; щука, лещ, судак двигаются
против течения. Щука передвигается у самого берега на глубине около 1 м; судак —
вдоль свала, на глубине до 3 м; лещ — на разных глубинах. Миграции рыб наиболее
четко выражены в верхней и средней зоне водоема. На мелководье в период нереста
образуются довольно мощные концентрации всех фитофильных рыб, а в русловой
части единично встречается только лещ (Феоктистов, 1973б). Нельма, молодь осет-
ра и стерляди также заходят в этот период на мелководья и затопленные острова для
нагула.
После нереста, с летним повышением температуры воды, производители язя,
значительная часть судака, в меньшей степени леща, перемещаются на русловые и
глубоководные участки. По мере осенней сработки уровня и понижения температу-
ры воды большинство рыб постепенно покидает мелководье и концентрируется в
понижениях ложа водохранилища на русловых участках и бывших протоках, где
проходит их зимовка. Плотва и окунь зимуют в реках впадающих в водохранилище.
Так, по устному сообщению А.М. Визера, ежегодно наблюдается миграция этих
рыб на зимовку в реку Каракан.
В отдельные годы, при резкой сработке уровня воды, большое количество мо-
лоди разных видов рыб не успевает покинуть понижения ложа на залитой пойме,
238
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
остается на обособляющихся мелководьях и погибает зимой под оседающим льдом,
а также из–за недостатка кислорода. Это явление характерно, в первую очередь, для
верхней зоны водохранилища, которая в зимнее время приобретает “рекообразный”
вид. В средней и нижней зонах водохранилища, где осушение происходит сравни-
тельно медленно, массовая гибель молоди зимой не происходит (Феоктистов, 1976а).
Последний случай массовой гибели рыб в Новосибирском водохранилище произо-
шел зимой 2003 г. на мелководных участках верхней (районы г. Камень–на–Оби, с.
Крутиха) и нижней зон (район с. Береговое). При этом отмечена не только гибель
молоди рыб, но и крупных производителей судака, сазана, щуки.
Особенности биологии промысловых рыб водохранилища
Основными промысловыми рыбами Новосибирского водохранилища являются
лещ и судак, добыча которых в последние 20 лет составляет более 90%, а в от-
дельные годы достигает 97–98% общего улова рыбы в водоеме. Кроме этих 2 ви-
дов в уловах постоянно присутствуют язь и налим. В последнее десятилетие на
долю язя приходится от 1,1 до 3,7%, в среднем — 2,0%, налима от 0,3 до 1,0%, в
среднем — 0,5%. Щука, плотва, окунь, карась встречаются в качестве прилова и
в промысловой статистике фигурируют не каждый год. Суммарный вылов этих
видов обычно не превышает 1 % от годового объема добычи рыбы в водохрани-
лище.
Лещ
Лещ распространен в водохранилище повсеместно. Распределение этих рыб по
акватории сильно варьирует в зависимости от гидрометеорологических условий,
но в общих чертах представляется следующим образом. После нереста, в июне–
июле, основная масса лещей всех возрастов откармливается на мелководьях. Кон-
центрация леща здесь может быть в несколько раз выше, чем на русловых участках
водоема. К концу лета и осенью наблюдается постепенное увеличение численности
рыб в глубоководных участках русла. В сентябре–октябре наиболее высокие пред-
зимние концентрации леща отмечаются в верхней зоне водохранилища. В годы с
продолжительной и теплой осенью (например, 2001, 2003) основная масса леща
покидает нагульные угодья на мелководьях лишь во второй половине октября, неза-
долго до ледостава. Зимовка леща проходит на глубоководных участках ложа водо-
ема, значительная часть молоди первых двух лет жизни остается зимовать на зали-
той пойме, в заливах и протоках.
Половая зрелость у леща наступает в возрасте 4–5 лет при длине тела 25,2–32,8 см,
отдельные самцы созревают в 3 года, максимальный возраст производителей — 15 лет.
В составе нерестовых стад преобладают 5–7 –годовики (47,6–69,3%) длиной
30,6–36 ,7 см, массой 710–1295 г (Феоктистов и др., 1996). Индивидуальная абсо-
лютная плодовитость самок в зависимости от их размера и возраста колеблется от
60 до 713 тыс. икринок.
Пригодные для размножения леща участки имеются во всех зонах водохранили-
ща. Они отличаются глубинами, гидрологическим и температурным режимами, но
сходны по характеру нерестового субстрата. Верхние нерестилища располагаются,
239
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
в основном, на участке: с. Заковряшино — д. Верх–Алеус, представляя собой об-
ширные мелководья бывшей левобережной поймы.
Здесь,в прибрежной зоне, у островов и в устьях мелких притоков — летом разви-
ваются заросли высшей водной растительности (тростник, камыш, рогоз), а на от-
крытых мелководьях — рдестов. Дно покрыто заиленными песками и остатками пней,
кустарников, местами встречаются массивы торфа. Ширина водохранилища на дан-
ном участке составляет 6–8 км, ширина мелководий достигает 5 км. По правому бе-
регу водохранилища ширина мелководий не превышает 1 км, но и здесь имеются
небольшие по площади нерестилища, в основном на участке: с. Милованово — с.
Малетино. В средней, наиболее суженной части водохранилища — от д. Усть–
Алеус до р. п. Ордынск, имеются небольшие нерестилища по левому берегу водо-
ема, в прибрежье Ордынского и Кирзинского островов. В защищенных от господ-
ствующих ветров и течений заливах между островами также отмечается размноже-
ние леща. Гидрологический режим в верхней и средней зоне водохранилища в ве-
сенний период близок к речным условиям, однако, по мере наполнения водоема,
здесь складываются предпосылки благоприятные для нереста рыб.
Основные нерестилища леща располагаются в нижней зоне у левого берега, в
районах сел Шарап и Береговое. Разнообразие биотопов обуславливает наличие на
этом участке хороших нерестилищ почти всех промысловых рыб.
В устье р. Шарап образован обширный мелководный залив. Ниже этого залива,
между о. Шарапский и коренным берегом, ранней весной образуется затон длиной
около 10 км, с наибольшей шириной 600 м и глубиной до 4,5 м. Дно покрыто заи-
ленными песками с остатками древесной растительности. Береговая линия сильно
изрезана, изобилует мелкими заливами, которые глубоко вдаются в песчаный берег.
Заливы заросли тростником, камышом, рогозом и являются нерестилищами фито-
фильных рыб.
В Ирменском плесе (район с. Береговое) и приплотинной зоне расположено много
островов, в заливах которых развиваются заросли высшей водной растительности.
Ширина водохранилища на этом участке достигает 20 км. В связи с более поздним
прогревом воды нерест рыб здесь начинается на 10–12 суток позже, чем в верхней
зоне водоема. Лещ откладывает икру, как на мелководных участках, так и на глуби-
нах до 5 м при прогреве воды до 13 °С. Нерестовым субстратом служат отмытые
торфяные остатки, прикорневые части тростника и кустарников.
Основными пищевыми объектами леща являются личинки хирономид и мелкие
двустворчатые моллюски, в маловодные годы — мизиды. В многоводные годы, ког-
да биомасса кормового зообентоса значительно снижается, возрастает роль мало-
ценных и вынужденных кормов — илов и зоопланктона до 46,4 и 27,7%, соответ-
ственно (Визер, 2003). Показатели роста леща за последние 5 лет приведены в таб-
лице 3.14.
Промысловые уловы леща включают разновозрастных особей: от 2 до 15 лет,
причем основу совокупности составляют 4–7-летние особи (до 84–86%). В отдель-
ные годы до 25–42 % от общего вылова составляют 3-х летки леща, представлен-
ные генерациями урожайных лет. За пятилетний период с 1999 по 2003 гг средний
возраст промыслового стада колебался от 3,6 до 4,5 лет.
240
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Численность промыслового стада леща за 10 лет (1994–2003 гг.) колебалась от
3,5 до 13,6 млн. экз., в среднем составив 7,1 млн. экз., весовое выражение промзапа-
са — от 1,8 до 7,3 тыс. т и 4,4 тыс. т, соответственно. В целом, состояние запасов
леща не вызывает опасений и обеспечивает почти ежегодно уловы этих рыб на уровне
800–900 т. Следует отметить, что последствия неблагоприятных для воспроизвод-
ства условий и интенсивное промысловое изъятие в значительной степени ком-
пенсируются пополнением запасов за счет ската рыб в водохранилище из участ-
ков р. Оби, расположенных выше.
Судак
Судак постоянно встречается на всей акватории водохранилища. Сезонное рас-
пределение этого вида, в целом аналогично распределению леща, но судак в боль-
шей степени тяготеет к русловой зоне водоема. Плотность концентраций судака
здесь довольно стабильна на протяжении всех летних месяцев. На мелководьях вер-
хней зоны в это время численность судака может быть в несколько раз выше, чем в
русле. Однако, в нижней зоне нагул судака проходит, как на глубинах, так и на мел-
ководных участках. В сентябре вылов судака в русловой зоне может существенно
увеличиваться, но в годы с теплой осенью эти рыбы задерживаются на мелководье,
и добыча судака здесь остается большей, чем в русле вплоть до октября. В октябре
судак собирается в стаи и концентрируется в верхней зоне — на глубоководных
участках бывших проток; в средней зоне — в русловой части; в нижней зоне — на
русле с галечным грунтом (район Ерестная – Завьялово). На этих участках прохо-
дит зимовка этих рыб, причем, в верхней зоне молодь судака придерживается мел-
ководий. Зимой судак держится разреженно и вновь образует стаи только в предне-
рестовый период (Феоктистов, 1973, 1976а).
Судак становится половозрелым в возрасте 3–4 лет, по достижении длины тела
32,0–41,0 см. Самцы созревают преимущественно в возрасте 3 лет, самки — 4 лет.
Таблица 3.14. Размерные и весовые показатели леща разного возраста
Возраст, лет
Длина, см
Масса, г
Среднее
Колебания
Среднее
Колебания
1+
16,8
15,0–17,5
93,8
117,5–137,5
2+
21,3
18,9–23,6
219,2
166,9–270,0
3+
24,0
22,8–26,4
308,4
271,6–402,2
4+
27,2
25,6–30,3
514,8
446,7–667,5
5+
30,2
29,1–32,5
718,1
624,8–881,5
6+
32,8
31,0–35,7
957,4
886,0–1181,1
7+
35,7
34,5–37,9
1200,0
1105,0–1407,0
8+
37,5
34,0–40,5
1499,3
1311,0–1895,2
9+
41,8
37,0–52,0
2025,6
1180,0–3400,0
10+
44,4
42,3–46,5
2387,5
2225,0–2550,0
11+
46,1
40,0–49,4
2833,4
1750,0–3300,0
12+
48,3
46,5–50,0
3075,0
3050,0–3100,0
14+
52,3
52,3
4166,7
4166,7
241
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Производители представлены особями в возрасте от 3 до 15 лет, основу (61,2–79,4%)
составляют 4–5 –годовики. В составе нерестового стада преобладают особи длиной
40,4–45,9 см, массой 925–1445 г. Индивидуальная абсолютная плодовитость судака
Новосибирского водохранилища колеблется от 54 до 1240 тыс. икринок.
Нерестилища судака расположены на тех же участках водохранилища, что и леща.
Начинается нерест, обычно, во второй декаде мая, когда температура воды достига-
ет 8 °С. В верхней зоне водохранилища, вследствие раннего ледохода и притока
более теплых вод из верхней Оби, прогрев воды до указанной температуры насту-
пает, как правило, на 8–10 суток раньше, чем в нижней. Икра откладывается на
глубинах от 1,5 до 7,0 м на различные субстраты — от заиленных песков до остат-
ков затопленных кустарников (Феоктистов и др., 1996).
Судак — хищник, но на разных этапах жизненного цикла состав пищи этих рыб
может меняться. До вселения мизид подавляющая часть судака, на протяжении все-
го первого года жизни, питалась исключительно зоопланктоном и имела низкий
темп роста. Рост сеголетков в августе, практически, прекращался при достижении
небольших размеров — 4 –9 см и массы — 1–7 г. Значительная часть молоди судака
не могла перенести зимовки и гибла подо льдом. С 1985 г., когда уже с июля мизиды
становятся основным кормовым объектом сеголетков судака, наблюдается увеличе-
ние темпа роста молоди — средние размеры и масса тела рыб в августе составляют
9–12 см и 9–14 г, соответственно; выживаемость сеголетков в зимний период возраста-
ет (Визер, 1990). По неопубликованным данным А.М. Визера в 1995–1996 гг. у судака в
возрасте 2 лет в составе пищи преобладала собственная молодь, и лишь до 25,0%
по частоте встречаемости приходилось на плотву. В годы с повышенной численно-
стью мизид эти рачки становятся основным кормом 2–3-летних судаков в осенне–
зимний период. У судака 4–5 -летнего возраста основу питания составляла молодь
леща: 58,2–66,3% по весу, а остальную часть пищевого комка — собственная мо-
лодь. По частоте встречаемости в составе пищи особей старших возрастных групп:
преобладал судак 45,5%, лещ составлял 36,3%, прочие виды (плотва, язь, окунь,
ерш) — 18,2%. По весовому соотношению в пищевом комке: лещ занимал 50,4%,
судак — 47,4%, прочие виды рыб — 2,2%. Показатели роста судака приведены в
таблице 3.15.
Промысловые уловы судака включают рыб от двух до четырнадцатилетнего воз-
раста, но в основном представлены 4–6-летними особями (74–97%). В годы вступ-
ления в промысел урожайных поколений (1998–1999 гг.) значение в промысле трех-
летков может увеличиваться до 20–40%. За период 1999–2003 гг. средний возраст
промысловых стад колебался от 3,0 до 4,2 лет.
Промысловые запасы судака значительно колебались на протяжении последних
двух десятилетий. Максимальный уровень запасов наблюдался в конце 1980-х – нача-
ле 1990-х гг., когда, благодаря повышению выживаемости молоди и ускорению ее рос-
та, численность судака в водохранилище значительно увеличилась, а уловы, дос-
тигли абсолютного максимума. Численность судака в этот период определялась циф-
рой 1,1–1,9 млн экз., весовой промзапас — 1,1–1,7 тыс. т, уловы — до 150–230 т. В
последующие годы запасы судака в водоеме снизились с 1.1 тыс. т в 1993 г. до 0,3 тыс.
т в 1994 г, достигнув минимума — 115 т — в 1999 г.
242
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
При этом наблюдались неблагоприятные изменения в структуре уловов: значи-
тельно уменьшилось количество старшевозрастных особей, как среди производи-
телей во время нереста, так и в составе промысловой части популяции. Это приве-
ло к значительному снижению биомассы промзапаса.
Основной причиной создавшейся ситуации послужил интенсивный вылов суда-
ка в водохранилище. Наиболее негативно на состоянии запасов этого вида сказа-
лось массированное развитие сетного лова не только организованным промыслом,
но рыбаками–любителями по платным лицензиям и браконьерами. Поскольку су-
дак легко поддается облову сетями во время предзимних и преднерестовых мигра-
ций, более половины вылова в эти годы обеспечил сетной промысел. Так, в 1996 г.,
только по данным официальной статистики, сетями было выловлено 55,6% от обще-
годового улова вида, тогда как для леща эта цифра составила лишь 8,4%. Фактичес-
кий объем вылова судака сетями был, безусловно, намного больше. Кроме того, круп-
ноячейными сетями (шаг ячеи 50–70 мм) вылавливаются преимущественно круп-
ные половозрелые особи, что в условиях нестабильного уровенного режима водо-
хранилища и малой численности судака, неблагоприятно сказывается на репродук-
тивном потенциале популяции. По этим причинам для сохранения запасов судака с
2000 г. сетной лов на Новосибирском водохранилище был запрещен до 2005 г.
Численность промыслового стада судака за последние 10 лет (1994–2003 гг.) ко-
лебалась от 0,182 до 0,542 млн. экз., в среднем за период — 0,332 млн. экз., весовое
выражение промзапаса — от 115 до 716 т и 344 т, соответственно. При этом макси-
мальные показатели численности и биомассы отмечены в 2003 г. Несмотря на то,
что запасы судака, как и леща, ежегодно пополняются за счет ската рыб в водохра-
нилище из вышележащего участка Оби, нарастание их численности происходит
очень медленно, т.к. высокий рыночный спрос стимулирует интенсивное изъятие
судака из водоема. В этих условиях необходимо пристальное внимание к динамике
численности, структуре уловов и оперативное регулирование промысла рыб этого
вида.
Таблица 3.15. Показатели роста судака Новосибирского водохранилища
Возраст, лет
Длина, см
Масса, г
Среднее
Колебания
Среднее
Колебания
1+
27,0
25,0–29,0
237,5
150,0–325,0
2+
32,2
26,0–36,1
449,8
230,0–579,4
3+
36,5
34,4–39,5
698,1
607,9–849,6
4+
41,4
39,7–44,4
1029,2
964,0–1196,6
5+
48,0
45,3–50,9
1677,7
1468,0–1880,0
6+
54,6
51,7–57,2
2340,6
2116,6–2745,0
7+
58,0
55,0–61,7
2624,1
1993,0–3133,3
8+
63,1
59,0–83,0
3989,6
3133,3–8000,0
9+
69,8
66,0–74,3
5127,8
3875,0–6583,3
10+
65,0
65,0
4200,0
4200,0
11+
68,0
68,0
4200,0
4200,0
12+
92,0
10400,0
10400,0
243
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Озеро Чаны
Согласно Б.Г. Иоганзену (1985) аборигенный рыбный комплекс оз. Чаны —часть
ихтиофауны восточных частей Голарктики. В настоящее время в оз. Чаны и впада-
ющих в него реках (Чулым и Каргат) обитает 14 видов рыб, в том числе 5 видов
рыб–акклиматизантов (таблица 3.16). Кроме того, в озеро были попытки вселить:
нельму, пелядь, муксуна, ряпушку (рипуса), сибирскую ряпушку, омуля и сига. Из
них только пелядь в периоды ее вселения на товарное выращивание имела промыс-
ловое значение, но и этот вид здесь не размножается, а существует благодаря пери-
одическому вселению.
Вселение леща в озеро в начале 1950-х гг. повторялось с небольшими перерыва-
ми до 1979 г (Иоганзен, Петкевич, 1954). В качестве бентофага в оз. Чаны в 1931 г.
вселен также сазан. Повторные посадки сазана продолжаются до настоящего вре-
мени. Сейчас сазан прошел стадию натурализации, однако обширность водоема и
рыбохозяйственные требования определяют необходимость ежегодного пополне-
ния его промысловой численности. С этой целью был построен Урюмский рыбопи-
томник, выпускающий сеголетков и годовиков сазана в оз. Чаны.
Выбор объекта товарного выращивания в оз. Чаны среди сиговых определялся
доступностью рыбопосадочного материала, спектром питания, скоростью дости-
жения товарной массы. Наиболее перспективной по этим показателям оказалась
пелядь. Остальные виды в водоем сейчас не подселяются и в уловах не встречают-
ся. Впервые пелядь в оз. Чаны вселялась в 1964 г. личинками на Ярковском плесе.
В качестве биологического мелиоратора, для борьбы с тугорослой плотвой и
мелким окунем в оз. Чаны в 1962–1964 гг. вселялся судак, но промыслового эффек-
та в этот период не было достигнуто. И только посадки 1965–1968 гг. в виде разно-
возрастного материала привели к положительным результатам. В настоящее время
Таблица 3.16. Видовой состав рыб озера Чаны, рр. Чулым и Каргат
No
Вид
1
Обыкновенная щука — Esox lucius Linnaeus, 1758
2
Сибирский елец — Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874)
3
Язь — Leuciscus idus (Linnaeus, 1758)
4*
Верховка — Leucaspius delineatus (Heckel, 1843)
5
Плотва — Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)
6
Озерный гольян — Phoxinus perenurus (Pallas, 1814)
7
Линь — Tinca tinca (Linnaeus, 1758)
8
Сибирский пескарь — Gobio gobio cynocephalus (Dyb.)
9*
Лещ — Abramis brama (Linnaeus, 1758)
10
Карась обыкновенный (золотой) — Carassius carassius (Linnaeus, 1758)
11* Карась серебряный — Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782)
12* Сазан — Cyprinus carpio Linnaeus, 1758
13* Судак — Stizostedion lucioperca (Linnaeus, 1758)
14
Окунь — Perca fluviatilis Linnaeus, 1758
Примечание: * — рыбы-вселенцы
244
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
судак, как и сазан в озере натурализовался. Отмечается ежегодный нерест этого
вида, ставшего заметным объектом рыболовства на оз. Чаны.
Основными промысловыми видами рыб в оз. Чаны являются фоновые рыбы або-
ригенного комплекса: плотва, язь, золотистый и серебристый караси, окунь, а также
акклиматизанты: сазан, судак, лещ и амурский (серебристый) карась, прошедшие
стадию натурализации. К важным промысловым объектам этого водоема следует
отнести также пелядь, вселяемую для товарного выращивания.
Плотва
Плотва один из самых неприхотливых и приспособленных к условиям озера вид
аборигенной ихтиофауны. Обитает в системе оз. Чаны как в участках с повышен-
ной минерализацией воды, так и на опресненных акваториях.
Массовый нерест плотвы приходится обычно на первую половину мая, когда
вода прогревается до 9–13 °С, а рН — 8,2. Продолжительность нереста плотвы не
превышает 10 суток. Оптимальная минерализация воды для нормального размно-
жения плотвы — 1,5 ‰ .
По характеру питания плотва в оз. Чаны всеядна, потребляет животную и расти-
тельную пищу. С увеличением размера рыб меняется и состав пищевых компонен-
тов — снижается роль зоопланктона и возрастает доля организмов зообентоса, а
также растительности Донные организмы приобретают наибольший удельный вес
в питании плотвы с 5+ лет. Пищевая пластичность плотвы в немалой степени спо-
собствует ее широкому распространению по водоему.
Уловы плотвы до начала 1980-х гг. в большинстве случаев определяли объем
суммарного вылова рыбы в водоеме. Так, доля этого вида в уловах 1969 г. достигла
98,4%. В настоящее время доля плотвы в суммарном вылове снизилась до 3–10%.
Язь
Язь распространен по всей акватории оз. Чаны а также впадающих в озеро реках
Чулым и Каргат. Представители этого вида созревают в оз. Чаны на 4–5 году жизни,
при длине тела 23–24 см и массе 300–400 г.
Соотношение полов близко 1 : 1. По классификации Г.Н. Монастырского (1953),
нерестовая популяция язя в оз. Чаны относится к третьему типу, т.е. пополнение меньше
остатка. Средние промысловые размеры язя в разные годы существенно различают-
ся, что связано с вступлением в промысел разных по мощности поколений.
Язь в оз. Чаны является бентофагом, однако в различные сезоны, в зависимос-
ти от наличия в водоеме кормовых объектов, его пищевой спектр меняется. Во
время нерестовой миграции через протоку Кожурла язь в большом количестве
потребляет годовиков плотвы и окуня (Воскобойников и др., 1986). В первую по-
ловину лета основные компоненты в питании язя — личинки хирономид и ручей-
ников — 60,0–76,9%; во второй половине лета — растительность — 82,8% (Дуль-
кейт и др., 1935).
Язь в многолетнем аспекте занимает второе, после плотвы, место в промысле.
Ежегодные уловы рыб этого вида менялись в диапазоне от 1,4 т в 1969 г. до 2074,4
тв1953г.
245
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Окунь
Окунь в озерах Чанской системы распространен повсеместно. Основные места
концентрации молоди окуня сосредоточены в оз. Малые Чаны и южной части Чиня-
ихинского плеса. Здесь же расположены нерестилища, места концентрации молоди
и нагульные участки этого вида.
Окунь в оз. Чаны становится половозрелым в 3–4 -летнем возрасте. Соотноше-
ние полов у него близко к 1 : 1, но меняется с возрастом – в младших возрастных
группах преобладают самцы, а в возрасте 5–10 лет — самки.
Предельные Размерно-весовые показатели окуня в оз. Чаны отмечены Е.И. Ко-
ноплевым (1969) в возрасте 9 лет: масса — 1950 г, длина — 43 см. В 1928–1930 гг.
масса и длина чанского окуня в возрасте 9+ составили 1095 г. и 34,8 см соответ-
ственно. В уловах встречены особи окуня 12-летнего возраста (Тюрин, 1935).
Окунь оз. Чаны характеризуется широким спектром питания в течение всей жиз-
ни. В отдельные периоды, при высокой численности потенциальных жертв, у оку-
ней возраста 2+ уже преобладает рыба. В озере отсутствует пресс хищников на оку-
ня и пищевая конкуренция с другими рыбами.
По объему промысла окунь в оз. Чаны занимает третье место. Уловы этого вида
меняются в диапазоне: от 24,3 т (1970 г.) до 3302,0 т (1943 г.). Численность популя-
ции этого вида на протяжении последних 30 лет изменялась в 3,9 раза. Основным
фактором, формирующим численность популяции, наряду с урожайностью поколе-
ний, является промысел и увеличение естественной смертности в годы низкого уров-
ня воды при зимних заморах.
Карась серебряный
Карась серебряный до начала 1990-х гг. был представлен в озере аборигенной
формой, сравнительно немногочисленной и встречавшейся на тех же участках оз.
Чаны, что и карась золотой.
В начале последнего десятилетия ХХ в. в оз Чаны проник серебряный карась из
оз. Убинского, куда он был вселен из водоемов бассейна р. Амур. Также не исклю-
чено проникновение этой формы серебряного карася в Чаны из Оби через канал,
соединяющий реки Васюган и Каргат (Кривощеков, 1953). Амурский карась устой-
чив к высокой минерализации воды и зимнему дефициту кислорода; является эври-
фагом. По этим причинам амурский карась хорошо адаптировался к условиям оби-
тания в оз. Чаны. Следует отметить, что, как и аборигенный серебряный карась,
размножается амурский карась в оз. Чаны путем гиногенеза, о чем свидетельствует
также крайне малая (не более 5%) доля самцов в его популяции.
К 2000 г. численность этих рыб в озере возросла, причем их плотность достигла
135 экз./га, составив 73% от соответствующей суммарной величины всех видов рыб.
В настоящее время серебряный карась стал практически монокультурой в водоеме —
его доля в промысле достигала 64%.
Сазан
В оз. Чаны акклиматизирован балхашский сазан в 1931 г., который, в свою очередь,
был завезен из р. Чу (Иоганзен, 1944). Перевозки сазана из оз. Балхаш продолжались
246
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
до 1933 г. и были прекращены из–за маловодья и мощных зимних заморов, не-
смотря на хорошую выживаемость и наблюдающийся нерест в озере. В последу-
ющие годы (1949–1950), когда водный режим значительно улучшился, перевозки са-
зана в оз. Чаны с целью акклиматизации возобновились, однако посадочный материал
брался из разных водоемов. К сожалению, в результате зимних заморов сазан опять
стал редок (Иоганзен, Петкевич, 1951).
Для молоди сазана в оз. Чаны характерен высокий темп роста. Сеголетки в авгу-
сте–сентябре достигают длины 10–14 см (в среднем 13 см) и массы 31–74 г (в сред-
нем 66,6 г).
С началом эксплуатации Урюмского рыбопитомника, в 1976 г, предназначенного
для зарыбления оз. Чаны сазаном, численность стада этого вида в озере стала по-
степенно возрастать. Это рыбоводное предприятие может ежегодно давать до 6,5
млн экз. годовиков сазана. В 1993 г. появилось очень мощное поколение сазана.
Однако в последующем по разным причинам его вылов увеличился непропорцио-
нально мощности этого поколения.
Уловы сазана в оз. Чаны колеблются от 2,3 в 1979 г. до 512,5 т в 1995 г., в среднем
составляя 169,4 т.
Судак
Судак был вселен в оз. Чаны в качестве биологического мелиоратора для борьбы
с высокой численностью тугорослых видов рыб — плотвой и мелким окунем. Пер-
вые попытки вселения судака в оз. Чаны были предприняты в 1962–1964 гг., но
ожидаемого эффекта не принесли. Последующие вселения в 1965, 1967 и 1968 гг. при-
вели к положительным результатам. Отмечались хорошие показатели роста судака, его
нерест, формирование нормальной возрастной и половой структуры стада. Годовые
приросты судака по длине составляют 3,0–12,5 см, по массе — 294,2–818,7 г.
Половое созревание судака в оз. Чаны отмечено на 3–м году жизни, но в массе
наблюдается в возрасте 4+. В младших возрастных группах больше самцов, а в стар-
ших — самок. В средних возрастах соотношение полов 1 : 1.
Основные нерестилища судака ранее были расположены в опресненном озере
Малые Чаны. В последние три года, в связи с увеличением водности и распресне-
нием озера, нерестилища располагаются в Тагано-Казанцевском плесе. Размноже-
ние судака происходит в конце мая при температуре воды 15–17
о
С. После нереста
судак, вслед за рыбами, которыми этот хищник питается, мигрирует на места нагула.
В летний период судак встречается по всей акватории озера. В маловодные годы эти
рыбы зимуют в глубоководных местах (оз. Яркуль и Ярковский плес), однако молодь
этого вида часто задерживается на мелководьях и погибает от зимних заморов.
Численность судака в настоящее время находится на стабильном уровне. Его
доля в уловах составила в разные годы от 3 до 15%.
Пелядь
Пелядь — объект товарного выращивания в оз. Чаны. Впервые вселение личинок
пеляди осуществлялось в Ярковский плес оз. Чаны в 1964 г. Вселения осуществляют-
ся до настоящего времени, с некоторыми перерывами из–за недостатка посадочного
247
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
материала. Лучшие результаты были получены при вселении, после предварительно-
го подращивания, личинок в отчлененных заливах озера и в специально приспособ-
ленном озере–питомнике Урюм. Ежегодная потребность в посадочном материале (се-
голетки массой до 1 г) для оз. Чаны составляет 80–90 млн экземпляров.
На первом году жизни наблюдается угнетение роста пеляди, из–за повышенной
солености воды. В целом показатели линейного и весового роста пеляди, вселен-
ной в оз. Чаны, высокие и в несколько раз превосходят ее рост в материковых водо-
емах (Медведев, 1971). В оз. Чаны предельный возраст пеляди составил 6 лет. Мак-
симальные размеры — длина по Смиту — 52 см и масса — 2530 г.
В питании пеляди основу составляют ветвистоусые ракообразные — 64,7% пище-
вого комка. Бентосные организмы в составе пищи этих рыб редки (2,4% по массе) и
представлены в основном куколками хирономид и Culicoides (Нестеренко, 1983). В зим-
ний период, весной и поздней осенью основу питания пеляди составляют веслоногие, а
летом и в начале осени — ветвистоусые ракообразные. В целом характер питания этих
рыб в районах естественного ареала и в новых местах обитания сходен.
Вследствие повышенной минерализации воды и ограниченных нерестовых пло-
щадей пелядь в озере не размножается, однако особи этого вида, достигшие про-
мысловых размеров, встречаются по всему озеру.
Промысел пеляди в оз. Чаны ведется близнецовыми и ставными неводами летом
и закидными неводами зимой. Максимальный вылов пеляди в оз. Чаны достигал
250,0 т в 1987 г.
Миграции рыб
Сложность гидролого–морфологического строения оз. Чаны обуславливает зна-
чительные различия экологических условий на отдельных участках, а частые изме-
нения гидрологического режима — изменения миграционных путей рыб.
Возникновение зимних заморов на большей части акватории озера определяют
локализацию основных мест зимовок промысловых стад язя, плотвы и окуня: в
Ярковском плёсе и оз. Яркуль — постоянно, а в Чиняихинском и на части Тагано–
Казанцевском плёса — периодически. Нагуливаются эти стада в Чиняихинском и
Тагано–Казанцевском плёсах, где, как и в Ярковском плёсе, ранее добывалась боль-
шая часть рыб.
Основные нерестилища язя и плотвы ранее были расположены в оз. Малые Чаны
и в пойме рр. Чулым и Каргат. Этим определялись основные миграционные пути
производителей: из мест зимовки (Ярковский плёс и оз. Яркуль), через Тагано–Ка-
занцевский и Чиняихинский плёсы в оз. Малые Чаны и в рр. Чулым и Каргат.
Производители плотвы, язя (80–90%),а также окуня проходят в нерестовый пе-
риод через пролив Кожурла, соединяющий оз. Чаны с оз. Малые Чаны и устьями
рек. Максимальная протяженность такой миграции составляет 250–280 км.
Озеро Сарлтан
Ихтиофауна оз. Сартлан в настоящее время представлена девятью видами (таб-
лица 3.17). Щука, язь, елец, плотва, золотой карась, окунь являются аборигенами
248
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
озера, однако промысловое значение в настоящее время имеют только язь, плотва и
окунь.
При проведении рыбоводных работ в оз. Сартлан вселялись: сазан, лещ, омуль,
муксун и его гибриды с пелядью, пелядь, серебряный карась, нельма, ряпушка.
Серебряный карась встречался в незначительных количествах в придаточной
системе озера до начала широкомасштабных рыбоводных работ, однако только за-
рыбление озера этим видом, завезенным из других водоемов, привело к резкому
увеличению его численности.
Вселение леща в озеро в начале 1930-х гг. было однократным, ни одного экземп-
ляра этого вида в последующие годы обнаружено не было (Иоганзен, Петкевич,
1964). В качестве бентофага в оз. Сартлан вселен сазан, который в настоящее время
полностью акклиматизировался.
При выборе объекта товарного выращивания в оз. Сартлан из числа сиговых
рыб принимались во внимание следующие обстоятельства: доступность рыбопоса-
дочного материала; спектр питания рыб и скорость достижения товарной массы.
Наиболее перспективной по этим показателям оказалась пелядь.
Нельма хорошо показала себя в качестве биологического мелиоратора для по-
давления численности малоценных видов рыб — в первую очередь, окуня. Однако
в настоящее время вселение этого вида в водоем прекращено в связи с отсутствием
посадочного материала.
В настоящее время промысловое значение в озере имеют 6 видов рыб: местные —
окунь, плотва, язь, и вселенцы — серебряный карась, сазан, пелядь.
Серебряный карась
Местная форма серебряного карася утратила промысловое значение в период
резкого снижения уровня воды (1980–1983 гг.) в связи с обмелением и отчленением
некоторых заливов. В 198З г. вылов карася составил всего 1,1 т, или 0,1% от общего
вылова. В 1986 г. в оз. Сартлан завезен серебряный карась из оз. Убинского, кото-
рый нашел здесь благоприятные условия — численность этого вида стала быстро
возрастать. Серебряный карась является промысловым объектом с 1991 г., а в 2001 г.
эти рыбы уже преобладали в уловах.
Таблица 3.17. Видовой состав рыб оз. Сартлан
No
Вид рыбы
1.
Обыкновенная щука (Esox lucius Linnaeus, 1758)
2.
Язь (Leuciscus idus Linnaeus, 1758)
3.
Обыкновенный елец (Leuciscus leuciscus Linnaeus, 1758)
4.
Плотва — Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)
5.
Серебряный карась (Carassius auratus Linnaeus, 1758)
6.
Золотой карась (Carassius сarassius Linnaeus, 1758)
7.
Сазан, обыкновенный карп (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758)
8.
Окунь (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758)
9.
Пелядь (Coregonus peled Gmelin, 1789)
249
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Сазан
Вселялся в оз. Сартлан с 1927 г. постоянно, но был акклиматизирован только в
конце 1940-х гг. (Иоганзен, Петкевич, 1954). С 1960-х гг. началось ежегодное зарыб-
ление озера сеголетками сазана. Однако наблюдения показали, что вселение сего-
летками малоэффективно, поскольку молодь в массе истребляются многочислен-
ным в водоеме окунем. Переход на зарыбление озера годовиками сазана, которые в
течение месяца выходят из–под пресса хищника, позволил резко увеличить про-
мысловый запас этого вида. В 1985 г. отмечен максимальный вылов сазана (606 т), что
составило 85% от общего объема добычи.
Созревает сазан в озере на пятом году жизни. Плодовитость у 4–5 -летних осо-
бей варьирует в диапазоне от 200 до 315 тыс. икринок, составляя в среднем 263
тыс. штук. В период весеннего паводка и до середины июня наблюдается массо-
вая миграция по речным протокам (рр. Татарка, Карапуз, Черная, Барабайка) поло-
возрелого сазана из озера в водоемы–спутники — озера Черное, Белое, Поликаш-
кино; заливы и временные водоемы. Нерест сазана происходит на мелких прогрева-
емых участках. После нереста производители откочевывают на глубины, где проис-
ходит их зимовка.
В годы низкого уровня воды значительная часть половозрелого сазана и его мо-
лоди гибнет при высыхании во временных водоемов, а при зимних заморах во всех
водоемах–спутниках. Следует отметить, что естественный нерест этого вида в озе-
ре малоэффективен, происходит не каждый год, а численность популяция поддер-
живается, в основном, за счет молоди, выращиваемой в рыбопитомнике.
Язь
В настоящее время популяция язя в озере малочисленна. В маловодные годы
доля этой рыбы в промысловых уловах не превышала 0,1%. При повышении уров-
ня воды, например в конце 1990-х годов, формируются благоприятные условия для
размножения этого вида.
Основу популяции составляют 3–4-летки. Максимальный отмеченный возраст —
7 лет, половозрелость наступает в возрасте 3–5 лет при достижении длины 23–24 см.
Нерестится язь вскоре после вскрытия озера при достижении температуры воды
4–6 °С. Абсолютная плодовитость 48 200 икринок. Нерестовая часть популяции
состоит, в основном, из особей 4–5 летнего возраста.
Зимой язь держится в глубоководных районах плеса, весной мигрирует в прида-
точную систему на нерест, а затем вновь выходит на плес. Молодь этого вида нагу-
ливается на мелководьях, питаясь планктоном, в течение лета, в октябре, с пониже-
нием температуры воды, уходит в глубоководную часть водоема. Взрослые особи
потребляют преимущественно бентос, а весной поедают и молодь местных видов
рыб.
Плотва
В период маловодья озера, начало 1980-х гг., плотва практически потеряла про-
мысловое значение. С 1989 по 1998 гг. вылов этой рыбы в озере составлял от 0,01 до
2,8%. С подъемом уровня воды вылов плотвы увеличился и в 2001–2002 гг. составил
250
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
6,6–7,2% от общего объема уловов. Нарастание численности плотвы в водоеме не-
желательно, так как это тугорослый вид составляет пищевую конкуренцию для цен-
ных в хозяйственном отношении рыб. При рациональном ведении хозяйства плотва
должна утратить промысловое значение.
Нерестится плотва в конце первой – начале второй половины мая в прибрежных
участках с растительностью, в заливах и в устье р. Карапуз. Молодь до осени нагу-
ливается на мелководных участках. Половая зрелость плотвы наступает в возрасте
3–4 лет. Плодовитость — 70 тыс. икринок. Плотва является эврифагом с предпочте-
нием бентосных организмов, которые составляют весной от 78,3 до 90,8% от общей
массы пищевого комка. Остальную часть рациона взрослых особей этого вида со-
ставляют организмы зоопланктона. Летом в рационе плотвы присутствуют диато-
мовые и зеленые водоросли, достигая 30% массы пищевого комка. Молодь этого
вида питается зоопланктоном.
Пелядь
Пелядь вселяется в озеро с 1966 г. Естественного размножения этого вида в озе-
ре не происходит (повышенная минерализация воды нарушает процесс гаметогене-
за), поэтому численность рыб озере напрямую зависит от объемов зарыбления. При
ежегодном зарыблении озера сеголетками, промысловая популяция пеляди состоит
из трех возрастных групп, но основу улова (более 90%) составляют двухлетки. В
последние годы, в силу ряда причин (неблагоприятные гидрологические условия,
зарыбление молодью с низкой навеской, массовым выловом браконьерами), наблю-
дается нестабильное пополнение стада пеляди в озере.
Рост пеляди в оз. Сартлан в разные годы может значительно отличаться и зави-
сит от массы выпускаемой на нагул молоди из питомного водоема, развития зоо-
планктона, температурного режима в период нагула, наличия хищников (Прусевич,
Рудов, 1990; Егоров, Прусевич, 1996). Средняя масса сеголетков в октябре в разные
годы колебалась от 31 до 125 г., двухлетков — от 220 до 510 г, трехлетков — от 650
до 990 г, четырехлетков — от 1270 до 1500 г.
По характеру питания пелядь оз. Сартлан является типичным планктофагом. В
весенний период взрослые особи этого вида потребляют главным образом весло-
ногих рачков (до 95% от массы пищевого комка), предпочитая крупные формы E.
graciloides, C. strenuus и D. longispina. В конце мая 2002 г. в составе пищевого комка
пеляди обнаружены рачки D. magna Straus и Simocephalus vetulus O.F.M., встречаю-
щиеся только в прибрежной зоне. Наличие этих видов в рационе пеляди, по–види-
мому, связано с ее нагулом в это время на мелководьях. Летом и осенью в рационе
пеляди преобладают кладоцеры, составляющие от 77 до 98% массы пищевого ком-
ка; отмечены также воздушные насекомые и личинки хирономид на первых стади-
ях развития, ведущие планктонный образ жизни. Зимой пелядь продолжает интен-
сивно питаться, индекс наполнения составляет от 62,5 до 141,0 ‰.
Окунь
Окунь — самый многочисленный в озере представитель местной ихтиофауны.
Представители этого вида стали наиболее массовым промысловым объектом — в
251
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
2002 г. добыто 215,6 т, что составляет 41,6% от общего улова рыбы в озере за год.
Половозрелым окунь становится в возрасте 2–3 лет при длине тела 9–12 см. Основу
нерестового стада составляют особи в возрасте 3–4 лет. Плодовитость 15–150 тыс.
икринок. Икрометание окуня происходит в конце первой – начале второй декады
мая, при температуре воды 8–13 °С.
Нерестовый ход окуня выражен слабо. Откладка икры проходит обычно в при-
брежной зоне и в придаточных водоемах на растительности. После нереста молодь
окуня нагуливается на мелководьях, где температура воды выше, чем в глубоковод-
ной части озера и поэтому интенсивно развивается зоопланктон. Взрослые особи
после нереста распределяются по всему водоему. Со второй половины июля круп-
ные окуни мигрируют в прибрежную зону и в отноги, где на мелководьях сосредо-
тачивается большое количество молоди.
По характеру питания окунь в оз. Сартлан является эврифагом. Молодь его до
двух лет питается планктонными организмами, которые составляют 67,0–95,0%
от массы пищевого комка. Окунь в возрасте 3 лет и старше предпочитают орга-
низмы бентоса и составляет таким образом пищевую конкуренцию для сазана.
Степень пищевого сходства этих видов — около 70%. Более старшие возрастные
группы чаще всего используют в пищу рыбу. В пищевом комке особей, имеющих
длину тела от 14 см и выше, встречается от 1 до 6 экз. рыб. Чаще окунь потребля-
ет особей своего вида, однако неоднократно отмечалось наличие молоди ценных
вселенцев — пеляди и сазана. Поскольку окунь — тугорослый вид, являющийся
конкурентом в питании ценных хозяйственных объектов, численность популяции
этого вида следует подавлять путем нелимитируемого вылова.
Глава 4. РЫБЫ БАССЕЙНА НИЖНЕЙ ОБИ
Таксономический статус и популяционная структура рыб.
В бассейне Нижней Оби обитают 35 видов рыб, относящихся к девяти семей-
ствам, и один вид круглоротых. Промысловое значение имеют 26 видов, из них наи-
более важны в практическом отношении: муксун, пелядь, чир, пыжьян, нельма, осетр,
язь, щука, елец, плотва, окунь, налим. Кроме того, в уловах встречается: горбуша,
судак, сазан (последний в список не включен из–за крайней редкости). В последние
годы происходит распространение леща на север — этот вид обычен у г. Салехарда, в
2003 г. встречен в р. Таз, а в пойме Оби у поселка Мужи отмечен нерест этих рыб.
Ихтиофауна Нижней Оби представлена полупроходными и туводными видами.
Ареал полупроходных рыб включает реки с притоками и предустьевую опресненную
зону. Представителями этой группы являются сиговые рыбы, осетр, налим, минога.
Туводными рыбами именуются обитатели пресных вод, не совершающие длитель-
ных миграций. Среди туводных обитателей Нижней Оби можно выделить озерно–
речных и озерных рыб. Первые встречаются как в текучих, так и в стоячих водах. К
ним относятся щука, ерш, гольян, таймень, хариус. Представителем озерной формы
является озерный гольян.
Условия воспроизводства и нагула рыб в Обском бассейне зависят от водности
года, длительности и высоты затопления пойменных площадей (Москаленко, 1956;
Замятин, 1977 и др.). В зависимости от гидрологической ситуации продолжитель-
ность нагула рыб в пойме Нижней Оби изменяется от 34 до 100 дней.
Очень большое значение в экосистеме Нижней Оби имеют сиговые рыбы, отно-
сящиеся к особо ценным в экономическом отношении объектам. За счет сиговых
формируется большая часть рыбопродукции, что характерно для арктических и су-
барктических пресноводных экосистем (Решетников, 1980).
Сиговые рыбы выделяются в самостоятельное семейство Coregonidae (Cope,1872;
Jordan et al., 1930; Dyimond, 1943; McPhail, Lindsey, 1970; Решетников, 1975, 1980, 1988,
1991; Мешков, Лебедева, 1977; и др.). Семейство включает три рода: Prosopium — валь-
ки, Coregonus — сиги, Stenodus — нельмы. В семействе насчитывается 28 видов рыб, из
которых 12 встречаются в водоемах России (Решетников, 1980, 1988). Таксономический
статус сиговых рыб в соответствии с мнением отмеченных авторов следующий:
Класс
Костные рыбы
Osteichthyes
Подкласс
Лучеперые
Actinopterygii
Надотряд Клюпеоидные
Clupeomorpha
Отряд
Лососеобразные Salmoniformes Berg, 1940
Подотряд Лососевидные
Salmonoidei Jordan, 1923
Семейство Сиговые
Coregonidae Cope, 1872
В Обском бассейне обитают 8 видов сиговых рыб, относящихся к двум родам:
Род Сиги Coregonus Lacepede, 1804
ЧАСТЬ 3
253
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Подрод Leucichtys — пелядь Coregonus peled (Gmelin), тугун Coregonus tugun
(Pallas), ряпушка сибирская Coregonus sardinella (Valenсiennes), омуль Coregonus
autumnalis (Pallas).
Подрод Coregonus — чир Coregonus nasus (Pallas), сиг-пыжьян Coregonus lavaretus
pidschian (Gmelin), муксун Coregonus muksun (Pallas).
Род Нельмы Stenodus — нельма Stenodus leucichthys (Guldenstadt).
Сиговые рыбы обладают высокой экологической пластичностью и часто образу-
ют экологические типы: озерный, озерно–речной, речной, характеризующиеся раз-
личными морфологическими особенностями, сроками созревания, временем нере-
ста и многими другими параметрами (Скрябин, 1979; Решетников, 1980). Экотипы
сиговых генетически недетерминированы, а имеют место взаимные переходы (Ре-
шетников, 1983, Новоселов, 1984).
В обском бассейне внутривидовая структура сиговых рыб сложная. Встречают-
ся три экологических типа у пеляди, пыжьяна, ряпушки (озерный, озерно–речной,
речной), два типа у чира (озерно–речной и речной), один тип у нельмы и муксуна
(речной). У всех видов наиболее многочисленны речные типы. На Западном Ямале
есть озерные типы муксуна, но их ареал находится в бассейнах рек Байдарацкой
губы. Озерно–речные типы сигов в р. Оби существуют только в приустьевом райо-
не (озерные системы р.р. Щучьей, Хадытты, низовьев рр. Надым, Таз, рек Восточ-
ного Ямала). Озерно–речной тип возникает в результате временной изоляции груп-
пировок рыб при нарушении связи “река–озеро” в связи с колебаниями уровня воды.
При наличии подходящих условий для воспроизводства в отдельных озерах возни-
кают устойчивые группировки пеляди, ряпушки и пыжьяна.
Кроме экологических типов у пеляди, нельмы и ряпушки предполагается нали-
чие нескольких стад, приуроченных к местам размножения. Например, выделяют
два стада пеляди — размножающееся в уральских притоках и размножающееся в
Верхней и Средней Оби (Юданов, 1932; Бурмакин, 1953). По мнению авторов ис-
следования, эти два стада нагуливаются также в разных местах: у первого места
нагула расположены в сорах поймы Малой Оби и поймы уральских притоков, у
второго — в сорах Большой Оби. Е.В. Бурмакин (1953) считал, что каждое стадо
морфоэкологически специфично. Д.Л. Венглинский (1975), В.И. Беляев, Д.Л. Венг-
линский (1976), В.М. Шишмарев (1976, 1979, 1985) сочли возможным констатиро-
вать подобную специфичность и у пеляди, размножающейся в реке Северная Сосьва.
В дальнейшем была выявлена высокая сезонная и межгодовая морфологическая
изменчивость половозрелой пеляди Нижней Оби, но не подтвердилась ее обособ-
ленность в р. Северная Сосьва (Мельниченко, 1982, 1985).
При наличии обширного ареала, подразделяющегося на репродуктивные, нагульные
и зимовальные участки, популяционная структура сиговых рыб р. Оби считается относи-
тельно простой. Среди ихтиологов доминирует мнение, что в р. Оби и в р. Таз существу-
ют отдельные популяции сиговых рыб (Москаленко, 1958; Решетников и др., 1989). Ря-
пушка образует три популяции — Новопортовскую, Щучьереченскую, Мессояхинскую
(Иванчинов, 1935; Москаленко, 1958; Амстиславский, 1970; Андриенко, 1985).
Результаты исследований, проведенных сотрудниками СибрыбНИИпроект в различ-
ные годы в пределах ареала обской пеляди, включающие анализ размерно-возрастного
254
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
состава, темпа роста, динамики численности и миграций позволили высказать мне-
ние о единстве популяции полупроходной пеляди р.Оби (Москаленко, 1958; Кроха-
левский, 1978, 1981; Павлов, 1978а, 1981). Существующие различия по морфометри-
ческим признакам определяются сезонной, половой, размерной и экологической из-
менчивостью. Ю.С.Решетников и др. (1989) считают, что вопрос о внутривидовой
структуре обской пеляди может быть решен после установления величины обмена
особями между разными стадами. Если этот обмен достаточно высок (более 25%), то
следует считать пелядь обского бассейна единой популяцией. В рр. Таз, Пур, в реках
Ямала и Гыдана имеются свои обособленные стада (Бурмакин, 1940; Вышегородцев,
1974; Богданов, Мельниченко, 1995; Природа Ямала, 1995).
Предполагая наличие отдельных популяций, приуроченных к нерестовым при-
токам, неизбежно следует признать и наличие хоминга. Однако существование
хоминга у обских сиговых рыб отвергается данными массового мечения (Кроха-
левский, 1981). Кроме того нами установлено, что после полной гибели икры чира
в р.Харбей в 1978 г. в последствии (через 5 и 6 лет) для нереста в нее заходили
производители, возрастная структура которых была нормальной (без “выпадения”
генерации 1978 г. рождения) и сходной с возрастной структурой чира, нересто-
вавшего в других уральских притоках Оби. На основании этих данных можно пред-
положить, что личинки сиговых рыб, скатываясь с нерестилищ, не запоминают
“запах” родной реки. В последние годы в литературе появились и другие факты
подтверждающие данное утверждение. Так, установлено, что запоминание искус-
ственных маркеров родной воды личинками пеляди основано на обучении, и па-
мять о них не сохраняется (Сухачев, Мужиков, 1988; Мужиков, Сухачев, 1996а;
1996б).
Состояние производителей сиговых рыб реки
Северная Сосьва
Пелядь
Пелядь — наиболее многочисленный вид среди сиговых рыб, поднимающихся
на нерест в р. Северную Сосьву. Жизненный цикл ограничен 8–10 годами. Особи
старшего возраста встречаются редко. Широко известно, что возрастной состав не-
рестового стада зависит от трех процессов — пополнения, роста и убыли. От соот-
ношения этих величин зависят изменения возрастной структуры как популяции в
целом, так и её половозрелой части (Никольский, 1974а).
Наибольшее влияние на возрастную структуру оказывает разница в численнос-
ти отдельных поколений. Согласно классификации Г.Н. Монастырского (1949, 1953),
структура нерестовой части популяции пеляди принадлежит ко II–му типу — со-
стоит из пополнения, то есть впервые нерестующих рыб, и остатка — повторно
нерестующих особей. Причем относительная величина пополнения больше остат-
ка. У пеляди флюктуации численности выражены весьма сильно, и в некоторых
случаях мощное поколение на ранних стадиях онтогенеза может оказаться сильнее
слабого в 500 раз. Такие колебания урожайности в первую очередь и определяют
изменчивость возрастного состава нерестового стада.
255
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Влияние мощных поколений на возрастную структуру сглаживается неодновре-
менным вступлением в воспроизводство рыб одной генерации, что определяется
неравномерностью роста рыб. При увеличении кормовой базы, удлинении сезона
нагула происходит ускорение роста и более раннее массовое созревание рыб.
Самцы пеляди могут созревать, начиная с третьего, самки — с четвертого года
жизни. Основная масса рыб созревает в 5+ лет (табл. 3.18). Когда рыбы урожайной
генерации достигают возраста полового созревания, наблюдается уменьшение сред-
него возраста производителей в нерестовых стадах. За последние 25 лет омоложе-
ние нерестового стада наблюдалось в 1983–1986 гг., 1993 г., 1999 г., 2003 г. и в каж-
дом случае было связано с вступлением в воспроизводство многочисленного поко-
ления. Однако в 2002 г. омоложение нерестового стада пеляди произошло при вступ-
лении в воспроизводство малочисленных поколений. Такое явление наблюдается в
случае интенсивной убыли старших поколений, находящихся под прессом промыс-
ла несколько лет. Отмеченная особенность подтверждается низкой численностью
нерестового стада.
Базируясь на вылове рыб половозрелого размера, промысел воздействует на всех
рыб (при условии неводного лова), поэтому в текущем году не оказывает существен-
ного влияния на возрастной состав. Но в случае чрезмерного изъятия рыб будет нару-
шено соотношение впервые и повторно нерестующих в последующем году, что так-
же ведет к изменению возрастной структуры. Нерестовое стадо при интенсивном
промысле формируется в основном за счет впервые созревающих особей.
Высота стояния паводковых вод и продолжительность залития поймы определя-
ют длительность нагула пеляди, и, следовательно, биологические показатели рыб.
Сокращение нагульного периода влечет за собой замедление роста, снижение упи-
танности и плодовитости; ведет к замедлению полового созревания производите-
лей. Так, разница в весе производителей пеляди в маловодные и многоводные годы
составляет 8% от массы тела у рыб длиной 31 см и 16–18% у рыб большего размера.
В многоводные годы масса тела отнерестовавших производителей не уступает по
значению преднерестовым особям в годы маловодья. После нагула, в год с высо-
ким уровнем воды или после двух лет с продолжительным стоянием воды в пойме,
Таблица 3.18. Возрастной состав пеляди бассейна р. Северная Сосьва (%)
Год
Возраст, лет
2+
3+
4+
5+
6+
7+
8+
9+
10+
1985
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
–
–
–
–
–
0,2
–
0,1
0,2
–
1,5
1
3
7
2
3
1,6
2,5
10
8
44
3
14
20
25
23
20
21
42
49
26
25
27
24
41
46
35
28
32
31
23
47
36
28
18
24
29
23
10
8
4
22
19
17
9
2,6
13
17
3
2
1
2
1
3
4
0,8
1
7
2
1
0,5
–
–
1
0,5
0,4
0,2
1
0,8
0,5
–
–
–
–
0,5
–
0,2
0,4
–
0,5
256
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
содержание жира в тушке производителей пеляди на местах размножения состав-
ляет от 5,6 до 7,4%. Следует отметить, что в годы с плохими условиями нагула и
преимущественным распределением рыб на нижних нерестилищах значения этого
показателя меняется в пределах от 3,1 до 4,5 % (Мельниченко, 1988).
Линейный прирост в год нереста у впервые созревающих рыб в маловодные
годы составляет 22% у мелких и 6% у крупных особей, в годы со средней воднос-
тью — 27% и 11%, в многоводный — 40% и 13% соответственно. Таким образом, в
год с длительным периодом нагула линейный прирост пеляди в 1,4 раза выше, чем
в год со средней водностью, и в 2,4 раза выше, чем в маловодный. С меньшими
Таблица 3.19. Линейно–весовые показатели пеляди р. Северная Сосьва
Год
1987
много–
водный
1992
мало–
водный
1996
средней
водности
1997
средней
водности
1998
много–
водный
1999
много–
водный
2000
мало–
водный
2001
много–
водный
2002
много–
водный
2003
мало–
водный
Среднее
3+
34,5
522
24,8
185
26,1
234
29,3
290
28,9
332
30,7
371
30,4
367
31,9
438
31,7
423
30,4
359
28,6
323
4+
32,5
441
27,3
228
29,6
353
30,8
368
31,1
431
31,9
430
32,3
442
34,0
524
33,0
478
32,1
431
30,5
389
5+
33,8
513
28,9
262
31,0
405
33,8
512
32,4
497
33,4
514
33,7
501
35,5
601
34,7
572
33,8
513
31,9
448
6+
34,6
576
32,2
367
32,4
462
35,4
604
34,2
594
34,3
568
34,7
550
36,5
662
36,8
713
35,1
584
33,2
517
7+
36,4
691
36,5
688
34,5
596
36,7
691
35,5
662
36,0
674
36,1
649
37,8
765
38,1
824
39,2
858
35,0
633
8+
37,4
683
–
33,7
573
38,4
822
37,9
795
37,2
764
36,7
652
39,3
861
41,0
1121
40,9
976
37,1
771
9+
–
–
–
40,3
846
39,3
912
39,7
846
39,6
773
41,0
1060
42,3
1218
41,8
1015
40,5
930
10+
–
–
–
–
43,7
1270
–
46,2
1175
40,8
967
–
45,5
1640
44,1
1263
Примечание: здесь и в других таблицах над чертой — длина тела по Смитту, см; под чертой — вес
тела, г.
257
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
значениями (в 1,2 и 1,8 раза) эта закономерность прослеживается у повторно нере-
стующих рыб (табл. 3.19).
Значение индивидуальной абсолютной плодовитости зависит как от условий
предшествующего года, когда начинается трофоплазматический рост ооцитов, про-
должающийся 14–16 месяцев (Крохалевский, 1983), так и от условий года нереста,
когда формируется окончательное количество икры, созревающей в каждой самке
(Решетников, 1980). При одинаковом весе рыб в годы с разной продолжительнос-
тью нагула различия в плодовитости могут достигать 50% (рис. 3.8). В среднем
плодовитость самок старших возрастов выше (табл. 3.20).
Как показано выше, увеличение длительности нагульного периода ускоряют рост
и наступление половой зрелости рыб, что влечет за собой изменение возрастной
структуры. На рисунке 3.9 демонстрируется условный вклад отдельных генераций
в воспроизводство пеляди. Величина генераций рассчитана в условных единицах
Таблица 3.20. Индивидуальная абсолютная плодовитость пеляди,
бассейн р. Северной Сосьвы, тыс. икринок
Год
4+
5+
6+
7+
8+
N
1980
27,4
39,0
53,9
82,9
55,1
41
1997
31,9
41,8
51,4
56,2
66,4
91
1998
30,1
35,6
38,6
46,0
65,5
96
1999
34,4
38,4
44,5
49,8
41,2
86
2000
29,2
34,9
43,5
54,5
–
75
2001
42,5
50,2
52,5
70,8
102,3
185
2002
36,1
46,6
61,5
90,1
107,2
131
2003
33,6
37,8
40,8
51,2
64,6
182
среднее
28,5
33,0
39,0
49,2
63,0
Рис. 3.8. Зависимость плодовитости от веса тела в условиях многоводных (1)
и маловодных (2) лет, р. Северная Сосьва.
Мал., тыс. шт.
60
40
20
300
400
500
600
700 Вес тела, г.
1
2
258
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Рис. 3.9. Величины генераций пеляди (А) и их вклад в воспроизводство, р. Северная Сосьва
В
Возраст,
лет
.
,
0
0,2
0,4
0,6
0,8
4+
5+
6+
7+
8+
9+
1989
1990
1991
1992
1993
Генерация 1984 г.
нереста
0
0,5
1
1,5
2
4+
5+
6+
7+
8+
9+
1990
1991
1992
1993
Генерация 1985 г.
нереста
0
2
4
6
8
4+
5+
6+
7+
8+
9+
1991
1992
1993
1994
Генерация 1986 г.
нереста
0
2
4
6
8
10
12
4+
5+
6+
7+
8+
9+
1992
1993
1994
1995
Генерация 1987 г.
нереста
0
2
4
6
8
4+
5+
6+
7+
8+
9+
1993
1994
1995
1996
1997
1998
Условные единицы
А
Генерация 1988 г.
нереста
259
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
по отношению к 1980 г., когда от отложенной в этот год икры было отмечено наи-
большее количество покатных личинок. Для расчета использовались данные по
возрастному составу самок, индивидуальной абсолютной плодовитости в каждой
возрастной группе и численности скатившихся личинок. Так, генерации от нереста
1985 г., 1986 г. (средней численности) и 1987 г. (выше средней численности), рост
которых пришелся на маловодные годы, внесли основной вклад в воспроизводство
в 1993–1994 гг. При этом рыбы генерации 1985 г. нереста наибольший вклад внесли
в возрасте 7+ лет. Поколения от нереста 1984 г. и 1988 г. близки по численности. Но
рост первых выпал на период маловодья. Наступление половозрелости растяну-
лось и сдвинулось на более поздние сроки. В результате ни в один год это поколе-
ние не внесло существенного вклада в воспроизводство. Время созревания рыб от
нереста 1988 г. пришлось на многоводные годы и значительная часть пеляди, со-
зрев в возрасте 4+ лет, внесла больший вклад, чем предыдущее поколение в таком
же возрасте в 1992 г., когда доля самок 4+ лет была вдвое выше. Рост пеляди боль-
шинства поколений, участвующих в воспроизводстве в 2001 г., выпал на годы со
средним и длительным стоянием воды в пойме, что обеспечило хороший рост и
высокие значения плодовитости.
Наибольший вклад в воспроизводство внесли рыбы генерации 1996 г. рождения
(5+ лет). Вклады малочисленных генераций 1992 и 1993 г. рождения (8+ – 9+ лет) и
генерации 1997 года рождения (4+), в 2 раза большей по численности, были прибли-
зительно равны за счет более высокой плодовитости самок старших возрастов. По
этой же причине одинаковы вклады генераций 1994 и 1995 гг. рождения.
Генерации, созревающие в многоводные годы, вносят значительный вклад в вос-
производство уже в возрасте 4+ лет, созревающие в годы средней водности и в первый
многоводный год после маловодья — в 5+ лет, в маловодные годы — в 6+ лет.
В 2002 г. наибольший вклад в воспроизводство внесли рыбы генераций 1997
(средней водности) и 1998 г. рождения (многоводный). Несмотря на то, что первая
генерация по численности покатных личинок в 2 раза больше второй, вклад обоих
поколений был приблизительно равным. В 2003 г. наибольший вклад внесла гене-
рация 1999 г. рождения (многоводный).
Условиями нагула определяется и характер распределения производителей по
нерестилищам. Для популяции предпочтительно освоение верхних (горных) нерес-
тилищ, где наиболее высокая выживаемость икры. Однако подъем в эти стации рыб
возможен при условии накопления во время нагула энергоресурсов, достаточных
для длительной миграции. Самцы пеляди во время нерестовой миграции только за
часть пути с низовьев р. Ляпин до р. Маньи теряют 20 % жировых запасов тела
(около 200 км пути). Поэтому в маловодные годы нерест, как правило, проходит на
средних и нижних участках, и только часть рыб способна подняться вверх. В основ-
ной массе это самцы. В таких случаях роль верхних нерестилищ в воспроизводстве
уменьшается.
Во время миграции к местам нереста, в зависимости от условий года, наблюда-
ется дифференциация пеляди по размерам, упитанности и возрасту. В маловодные
годы это закономерность проявляется уже при выходе рыб из соров, когда первыми
начинают миграцию более крупные и старшевозрастные особи (рис. 3.10). В условиях
260
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Рис. 3.10. Изменение размеров пеляди во время нерестового хода, р. Северная Сосьва, 1980 г.
многоводья во время миграции на средних участках р. Северной Сосьвы и р. Ляпин
эта закономерность практически не выражена, но при подходе к местам нереста
происходит перераспределение рыб и это особенность проявляется так же, как и в
маловодные годы (рис. 3.11).
Возраст, лет
Рис. 3.11. Изменение возрастной структуры самцов пеляди при подходе к местам нереста, р. Ма-
нья, 2001 г.
21–22 сент.
28 сент.
29 сент.
261
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Различия в размерах тела рыб, пойманных в одно время в районе нерестилищ
р. Маньи (начало нерестового хода) и в р. Северной Сосьве (конец хода) в среднем дос-
тигают 2,5 см. Причем в маловодные годы она выше, чем в многоводные (табл. 3.21).
Пелядь разных сроков нерестового хода отличается и по плодовитости — сред-
нее значение ИАП в начале хода почти в 1,5 раза выше, чем в конце (рис. 3.12).
После нереста большая часть рыб остается в нерестовых притоках на зимовку,
распределяясь по участкам бассейна р. Ляпин в зависимости от физиологического
состояния. На верхних участках пелядь представлена на 80% самцами, а остальная
часть — старшевозрастные самки. Среднее течение р. Ляпин заполняют произво-
дители массового возраста, нижние — младшевозрастные. В ходе зимовки, в связи
с изменениями гидрохимического режима, происходит пространственная перегруп-
пировка рыб. Со второй половины зимы пелядь начинает перемещаться с нижних
ям на зимовальные ямы среднего течения.
Таким образом, по результатам многолетних наблюдений можно сделать следу-
ющие выводы: темп роста, плодовитость и динамика возрастного состава пеляди
Таблица 3.21. Линейно–весовые показатели пеляди во время нерестового хода
Год
Период хода
4+
5+
6+
7+
1992
Начало
29,1
30,6
32,4
36,5
мало–
(р.Манья)
251
283
388
688
водный
Конец
25,4
26,3
31,7
–
(р.Сев.Сосьва)
204
229
358
1993
Начало
30,5
31,6
32,7
33,9
много–
(р.Манья)
363
411
457
495
водный
Конец
27,9
29,6
30,6
32,3
(р.Сев.Сосьва)
300
369
421
475
Рис. 3.12. Изменение плодовитости пеляди во время нерестового хода, р. Северная Сосьва.
начало хода
серединахода
конецхода
4+
5+
6+
7+ Возраст, лет
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
262
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
связаны с чередованием циклов лет с различной продолжительностью залития пой-
мы Оби в летние месяцы. Длительное многоводье способствует формированию
высокой численности стада и высокого уровня воспроизводства в целом. Набран-
ный потенциал роста популяции с наступлением маловодья продолжает поддержи-
вать значительную эффективность воспроизводства на протяжении 1–2 лет. Появ-
ление высокочисленных генераций, участвующих в нересте на протяжении 4–5 лет
и составляющих основу промысла в течение 2–3 лет, возможно при следующих ус-
ловиях: 1) при наличии в нерестовом стаде минимум двух смежных поколений по-
вышенной численности; 2) продолжительных паводков в течение 2-летнего перио-
да; 3) рационального режима промысла.
Чир
Чир в р. Северная Сосьва представлен полупроходной формой. Нерестовая часть
стада чира характеризуется многовозрастной структурой. В уловах отмечены рыбы
в возрасте от 3+ до 12+ лет. Возрастной состав стада ежегодно меняется: доля рыб
5+ лет колеблется от 0 до 34%, 9+ лет — от 0 до 28 %; но ядро сохраняется стабиль-
ным и формируется рыбами возраста 6+ ...8+ лет (табл. 3.22). Судя по динамике
возрастного состава, впервые нерестующие особи доминируют по численности.
Соотношение полов в нерестовом стаде чира бассейна р. Северная Сосьва равно
1.5 : 1 в пользу самцов.
Чир достигает половой зрелости на пятом – седьмом годах жизни, но вступле-
ние производителей в воспроизводство происходит главным образом в возрасте 6+,
7+ лет. Минимальные размеры чира, при которых наступает половое созревание,
составляют: масса тела 700–900 г, длина тела 38–40 см.
Вес тела одновозрастных особей чира в отдельные годы существенно различа-
ется. В массовых возрастных категориях различия достигают 0.5 кг (табл. 3.23).
Средние размеры рыб, составляющих основу стада, изменяются мало (табл. 3.24).
Наиболее крупные особи могут встречаться как среди молодых (4+, 5+), так и ста-
рых рыб (10+, 11+).
У производителей чира размеры тела и их репродукционный потенциал закла-
дываются в годы, предшествующие половому созреванию. При этом определяю-
щим фактором является степень водности бассейна. Обнаружена достоверная по-
ложительная связь между весом рыб и длительностью затопления поймы р. Оби в
Таблица 3.22. Возрастной состав чира бассейна р. Северной Сосьвы (%)
Год
Возраст, лет
4+
5+
6+
7+
8+
9+
10+
11+
1987
1991
1995
1999
2000
2003
2
2
–
–
–
3
20
2
7
15
–
20
23
4
38
31
25
10
24
19
40
23
44
34
22
33
12
31
19
20
6
28
2
–
–
10
2
10
1
–
6
3
1
2
–
–
6
–
263
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
районе г. Салехарда в год, предшествующий нересту (r = 0,5; Р = 0,05). Вместе с тем
влияние этого фактора на линейные размеры тела рыб незначительное (r = 0,4) и не
достоверное. Гидрологические условия нагула в год нереста не оказывают влияния
на размерный состав нерестовых стад чира.
Производители чира, поднимающиеся по реке первыми, в среднем крупнее,
чем в конце нерестового хода (табл. 3.25). Выше по реке поднимаются, в основ-
ном, быстрорастущие, крупные особи, а нерест тугорослых, старшевозрастных
рыб проходит чаще на нижних участках. Так, в 1991 г. количество десятилетних
особей на нерестилищах р. Ляпин почти вдвое превосходило количество рыб это-
го возраста, нерестящихся в р. Манье. В 1992 г. семилетнего чира в р. Манье было
в 4 раза больше, чем в р. Ляпин. Разница между производителями с верхних и
нижних нерестилищ по длине и весу тела в пределах возрастных групп может
достигать 4,5 см и 300 г соответственно.
Среди сиговых рыб бассейна р. Северной Сосьвы чир отличается наибольшей
плодовитостью. В наших сборах ИАП самок менялась в широком диапазоне: от
18,9 до 138,5 тыс. икринок. Закономерного изменения этого показателя с возрастом
не выявлено. Максимальные значения ИАП отмечены у крупных рыб. Плодовитость
Таблица 3.23. Вес тела чира бассейна р. Северной Сосьвы (г)
Год
Возраст, лет
1989
1991
1992
1993
1994
1995
1997
1999
2000
2002
2003
4+
–
1000
680
1300
–
–
–
–
–
–
1428
5+
–
–
1092
1123
860
963
1260
805
–
–
1241
6+
1410
1115
1010
1213
1216
1078
1770
1141
1456
1360
1174
7+
1250
1197
1004
1124
1376
1239
1285
1353
1444
–
1461
8+
1179
1209
1050
1169
1288
1370
1615
1296
1523
1712
1467
9+
1249
1337
1139
1233
1353
1360
–
–
–
1964
1714
10+
1149
1366
1960
–
–
2275
–
–
2285
–
2004
11+
1255
–
–
–
–
–
–
–
2310
–
–
Таблица 3.24. Линейные размеры тела чира, р. Северная Сосьва, (см)
Год
Возраст, лет
4+
5+
6+
7+
8+
9+
10+
1993
1994
1995
1999
2000
2002
2003
средняя
–
–
53,0
–
56,0
–
53,2
49,4
46,5
–
–
–
–
–
46,7
45,5
42,1
39,0
42,3
37,5
–
–
44,8
45,3
44,2
43,7
42,2
43,0
49,1
44,7
44,1
46,1
43,7
45,3
44,2
45,3
49,6
–
47,9
46,4
44,1
44,8
45,4
44,0
49,8
48,2
48,0
47,4
44,7
45,9
45,9
–
–
51,8
50,0
47,4
264
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
самок изменяется пропорционально изменению веса тела и составляет в среднем в
разных возрастных группах от 20,9 до 82,8 тыс. икринок (табл. 3.26). Коэффициент
корреляции между весом тела и плодовитостью очень высокий и достигает в раз-
ные годы от 0,85 до 0,94 (Р < 0,05). Наиболее высокие значения плодовитости при
одинаковом весе были отмечены в 1981 г. (почти в два раза выше, чем в 1993 г.).
Сравнение наших данных с литературными материалами (Москаленко, 1958; Ма-
тюхин, 1966) показывает, что в настоящее время плодовитость чира снижается. Если
среднее значение ИАП в 1953 г. составляло 63,2 тыс. шт., в 1954 г. — 78,9, в 1961 г. —
64,0, то в последние 20 лет — 46,3 тыс. шт., что связано с уменьшением средней
массы тела производителей.
Сиг-пыжьян
Этот вид самый малочисленный среди сиговых рыб бассейна р. Северной Сосьвы.
Численность нерестового стада пыжьяна зависит от динамики формирования поло-
возрелой части обского стада в целом и количества производителей мигрирующих
на нерест в р. Северную Сосьву.
Подъем пыжьяна на нерест происходит одновременно с пелядью. Места их раз-
множения также совпадают, но массовый нерест у сига происходит немного позже.
Расхождения в сроках нереста являются своеобразным экологическим барьером,
препятствующим массовому появлению гибридов (Шишмарев, 1976, Богданов,
1985). Во время нерестовой миграции максимальная доля сига-пыжьяна в уловах
по отношению к пеляди составляла 20% (1996 г.), минимальная — менее 1% (2001–
2002 гг.).
Пыжьян имеет среднюю продолжительность жизни. В наших многолетних иссле-
дованиях наибольший возраст этих рыб составил 10+ лет. Минимальный возраст
Таблица 3.25. Размеры тела чира во время нерестового хода, р. Ляпин, 1988
Месяц
Возраст, лет
4+
5+
6+
7+
8+
9+
Сентябрь
42,1
49,1
46,3
45,9
44,8
45,2
1072
1526
1626
1398
–
1196
Октябрь
44,5
41,3
43,9
46,4
47,8
45,6
1112
1001
1090
1301
1464
1244
Ноябрь
38,0
40,2
40,9
42,6
42,9
47,9
640
818
884
998
1042
1493
Таблица 3.26. Плодовитость чира, р. Северная Сосьва, тыс. икринок
Год
5+
6+
7+
8+
9+
Среднее
1980
1992
1993
1994
1995
55,3
45,6
38,9
41,2
43,0
–
46,1
33,2
35,9
55,9
82,8
56,5
38,2
37,4
41,1
58,5
34,0
39,8
47,2
46,4
52,6
45,7
45,6
41,0
35,5
35,9
57,6
35,1
20,9
63,7
265
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
наступления половой зрелости — 3+ года. При растянутом периоде вступления в
воспроизводство, с 3+ до 7+ лет, основная часть рыб пополняет нерестовое стадо в
4+...6+ лет. В возрасте 3+ лет созревают только самцы, при этом размеры сига-
пыжьяна составляют 28–29 см (длина тела по Смиту), вес — 230–260 г. Самки всту-
пают в воспроизводство на год позже. Это особи с высоким темпом роста, достиг-
шие по длине и весу тела характеристики рыб 5+...6+ возраста.
Таблица 3.27. Возрастной состав сига-пыжьяна, р. Северная Сосьва (%)
Год
Возраст, лет
N,
3+
4+
5+
6+
7+
8+
9+
10+
экз.
1980
1988
1996
1997
1998
1999
2000
2003
7
31
–
22
2
8
9
–
36
47
11
28
24
30
48
26
29
15
21
31
36
38
24
33
7
4
42
19
22
20
19
19
7
1
26
–
14
2
–
19
7
–
–
–
2
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
3
7
127
19
32
42
256
21
27
14
Таблица 3.28. Линейно–весовые показатели сига-пыжьяна
р. Северная Сосьва
Год
Возраст, лет
3+
4+
5+
6+
7+
8+
9+
1980
29,0
32,1
33,8
34,9
35,9
–
–
250
382
443
523
602
1984
–
31,1
32,5
35,4
39,7
39,9
45,1
323
410
562
870
736
1404
1992
27,5
27,9
28,8
30,2
32,3
34,2
–
225
245
271
311
378
640
1996
–
29,0
28,9
29,6
33,4
307
281
317
493
–
–
1997
–
33,9
32,2
32,9
34,7
34,9
40,8
507
400
444
544
520
1012
1998
27,7
29,4
30,8
31,3
33,2
35,0
42,4
247
320
361
394
478
558
1065
1999
–
33,9
33,1
34,3
35,4
529
492
539
613
–
–
2000
–
–
33,7
33,5
34,5
35,6
465
483
472
575
–
2001
–
–
35,6
36,4
39,3
584
657
824
–
–
2002
32,9
32,3
31,8
31,8
39,3
476
–
385
395
371
853
–
2003
33,7
31,5
32,9
37,2
38,4
38,1
418
403
469
685
682
651
–
266
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 3.29. Длина тела пыжьяна в разных пунктах во время нерестовой
миграции, см
Год
Река
4+
5+
6+
7+
1988
Ляпин
–
31,1
33,1
32,7
Манья
–
32,9
34,1
35,0
1998
Ляпин
29,3
30,7
31,3
32,6
Манья
29,8
32,1
33,4
36,3
Таблица 3.30. Возрастные изменения абсолютной плодовитости
сига-пыжьяна р. Северная Сосьва, тыс. икринок
Год
4+
5+
6+
7+
8+
9+
Среднее
Колебания
min
max
1982
1984
1987
1988
1989
1997
1998
1999
2000
–
–
–
–
–
–
16,4
23,8
–
19,5
17,4
23,5
14,5
15,1
17,2
16,5
23,5
17,5
20,2
12,7
25,7
18,4
16,0
25,3
18,2
19,8
16,6
27,3
36,4
26,1
22,9
15,8
30,6
21,4
–
–
28,9
–
27,2
26,7
17,9
25,9
24,5
–
32,7
25,2
–
23,0
–
23,0
61,4
–
–
–
25,2
24,1
25,6
20,7
16,6
29,2
18,4
22,8
23,4
16,2
12,7
16,6
10,2
7,8
17,2
9,8
19,6
13,4
48,9
42,8
35,8
32,8
30,0
61,4
33,1
27,6
36,2
Возрастной состав сига-пыжьяна по годам неоднороден. В уловах встречаются
особи от 3+ до 10+ лет. Средний возраст рыб в период исследований изменялся от
5,6 до 7,7 лет. Основные возрастные группы — 5+ и 6+ лет. Преобладание рыб 7+
лет наблюдалось только в 1982 г. (44%). Наибольшее количество рыб 4+ лет (31%)
отмечено в 1980 и 1981 гг. (табл. 3.27). В 2003 г. большой количество рыб 3+ и 4+
лет (7% и 36% соответственно) обусловлено малым числом пойманных рыб. Доми-
нирование той или иной возрастной группы происходит в большей степени за счет
динамики численности генераций и в меньшей — за счет смещения возраста созре-
вания.
Для пыжьяна характерны значительные различия размеров рыб одного возрас-
та, достигающие 2–кратной величины по весу, и 12 см по длине тела. Средние меж-
возрастные различия длины и веса тела составляют 1,5–2 см и 60–110 г. Макси-
мальные межгодовые колебания средних в пределах отдельных возрастных групп
достигают 1,5 см и 35 г в группе 3+ лет; 7,5 см и 480 г в группах 4+...8+ лет; 10,5 см
и 940 г у десятилетних рыб (табл. 3.28).
Производители пыжьяна, как и пеляди, распределяются по нерестилищам в за-
висимости от качественных показателей рыб: на верхние нерестилища поднимают-
ся самые крупные, упитанные особи (табл. 3.29).
С возрастом и размерами тела связана плодовитость рыб. В наших наблюдени-
ях ИАП варьировала от 7,8 до 61,4 тыс. икринок. При этом отмечается широкий
267
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
диапазон изменчивости этого показателя, как в пределах поколений отдельных лет,
так и внутри возрастных групп (табл. 3.30). Однако в первую очередь ИАП зависит
от роста рыб. Коэффициент корреляции между плодовитостью и величиной рыб в
разные годы варьировал в диапазоне от 0,5 до 0,9. Уменьшение средних размеров
рыб в период с 1989 по 1996 г.г. повлекло и снижение их плодовитости. С 1997 г.
увеличение размеров сига-пыжьяна сопровождалось ростом плодовитости.
Тугун
Тугн является туводным видом, жизненный цикл этих рыб связан с бассей-
ном р. Северной Сосьвы. Для тугуна характерны два типа миграций: кормо-
вая, когда весной рыбы спускаются в низовья на нагул, и нерестовая, когда
производители возвращаются в верховья для нереста и зимовки. Репродуктив-
ные районы р. Северная Сосьва выше устья р. Ляпин с притоками Маньей и
Хулгой.
Тугун относится к короткоцикловым видам рыб. За все годы исследований мак-
симальный отмеченный нами возраст этих рыб составил 4 года. Основную часть
нерестового стада тугуна составляют особи в возрасте 1+ и 2+ лет. В зависимости
от численности генераций и скорости созревания в разные годы может преобладать
одна из этих возрастных групп. Очень редко встречаются половозрелые особи в
возрасте 0+ лет (Яковлева, Лугаськов, 1984).
До 1953 г. основу промысла тугуна составляли особи в возрасте 1+ (от 80 до
90%). С 1960-х гг. наблюдалось увеличение численности старшевозрастных рыб. В
1962 г. доля рыб 2+ лет была максимальной и составляла 91% (Матюхин, 1966). За
последние два десятилетия доля двухлеток тугуна в нерестовом стаде изменялась в
пределах от 11% (1981 г.) до 94% (2000 г.), доля четырехлеток не превышала 19%
(1981 г.), пятилеток — 2% (1991 г.) (табл. 3.31).
Сравнение наших данных с материалами других авторов (Москаленко, 1958;
Матюхин, 1966; Малышев, 1975) показало, что средние размеры тугуна менялись
Таблица 3.31. Возрастной состав тугуна, р. Северная Сосьва (%)
Год
Возраст, лет
N,
0+
1+
2+
3+
4+
экз.
1981
1989
1991
1992
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
100
157
159
149
131
86
215
154
99
370
150
145
–
1
2
–
–
1
0,5
–
–
0,2
–
–
19
2
10
–
1
7
17
3
–
0,8
7
10
70
18
36
13
10
71
41
15
6
12
75
48
11
79
48
87
89
21
41,5
82
94
87
18
42
–
–
4
–
–
–
–
–
–
–
–
–
268
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
(табл. 3.32). До 1960-х гг. размеры тела были больше, чем в последующие годы.
Увеличение размеров наблюдается с середины 90-х годов (табл. 3.33).
Вариации индивидуальной абсолютной плодовитости самок тугуна находятся в
пределах от 339 до 16841 икринки. Отмечено увеличение плодовитости с возрас-
том, массой и размерами рыб (табл. 3.34).
Средняя плодовитость самок смежных возрастных групп может различаться более
чем в 3 раза, поэтому возрастание доли самок 2+ и 3+ лет в нерестовом стаде ведет к
увеличению фонда отложенной икры. Кроме того, увеличение среднего размера тела са-
мок на один сантиметр приводит к увеличению популяционной плодовитости в 1,5 раза.
Сравнение одновозрастных самок одинакового размера (возраст 1+, длина тела по
Смиту 12 см) в начале нерестовой миграции (р. Северная Сосьва, район Сабоклонда)
Таблица 3.33. Пределы изменения средней длины тела тугуна в разные
периоды лет, р. Северная Сосьва, см
Годы
1+
2+
3+
С 1930-х до начала 1960-х гг.
12,2 –13,9
14,2 –15,9
16,9–18,0
С сер. 1960-х по сер. 1990-х гг.
10,8–12,5
12,0–14,9
13,5–17,3
С середины 1990-х гг.
11,4–13,0
13,8 –15,7
16,3–19,3
Таблица 3.32. Средняя длина тела тугуна, р. Северная Сосьва, см
Год
Возраст, лет
Автор
1+
2+
3+
4+
1939
1949
1961
1971
1994
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
Среднее
12,4
13,5
13,9
11,3
12,5
13,0
11,4
11,8
11,6
12,2
12,4
12,2
12,2
12,3
15,0
15,8
15,9
14,2
14,9
13,8
15,7
14,0
15,0
14,4
14,5
13,8
14,2
14,7
16,8
18,0
16,9
16,3
17,3
19,3
17,1
16,3
17,3
––
16,5
16,0
15,8
17,0
18,6
–
–
17,8
18,7
16,4
–
–
–
–
18,6
–
–
18,0
Москаленко, 1958
–/–
Матюхин, 1966
Малышев, 1975
Наши данные
–/–
–/–
–/–
–/–
–/–
–/–
–/–
–/–
Таблица 3.34. Изменение плодовитости тугуна с размерами тела, шт.
Размерный 10.0–10.9 11.0–11.9 12.0–12.9 14.0–14.9 15.0–15.9 16.0–16.9 17.0–17.9
класс, см
ИАП, шт.
1448
1807
2694
3676
4994
6720
7471
269
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
и на местах нереста (р. Манья) показало, что за время нерестового хода эти рыбы
теряют 15% веса, а после нереста их вес уменьшается еще на 13% (табл. 3.35).
Определить влияние различных параметров среды на рост и воспроизводство
тугуна сложно. Нами выявлена отрицательная корреляция длительности залития
поймы с длиной тела тугуна в возрасте 1+ (r= –0,51; P < 0,05) и не обнаружено
влияния периода нагула на плодовитость самок этой возрастной группы. Много-
водные годы положительно влияют на формирование плодовитости тугуна в возра-
сте2+(r=0,54;P<0,05).
Рост численности тугуна в р. Северной Сосьве, произошедший в последние годы,
связан с увеличением популяционной плодовитости, вызванной увеличением раз-
меров тела рыб. Причем, процесс увеличения размеров тела берет начало с середи-
ны 1990-х гг., в то время как до этого времени тугун был мелкий на протяжении
почти 30 лет. Современное состояние популяции тугуна сходно с таковым в период
1930–1960-х гг. По–видимому, имеют место длительные периоды колебаний чис-
ленности популяции тугуна, связанные с глобальными изменениями среды.
Состояние производителей сиговых рыб р. Сыни
Массовый подъем сиговых рыб на нерест в р. Сыне обычно начинается во вто-
рой половине августа, но первые заходы рыб в нерестовую реку отмечаются в конце
июля. Нерестилища сиговых рыб в реке начинаются в 120 км от устья (Юданов,
1932; Москаленко, 1971), их площадь оценивается в 4,2 км 2 (Богданов, 1997).
В период нерестовой миграции в р. Сыне отмечены пять видов сиговых рыб.
Чаще всего по численности доминирует пелядь — от 50 до 80%; сиг-пыжьян со-
ставляет 15–40% от всего числа производителей сиговых. Половозрелый тугун в
уловах представлен не каждый год. Производители ряпушки встречаются единично
в отдельные годы (1999 г. и 2003 г.). Обычно первым начинает нереститься тугун,
нерест его продолжается до третьей декады сентября. Сроки нереста варьируют по
годам. У пеляди начало нереста в р. Сыне регистрировалось в интервале с 19 по 30
сентября (табл. 3.36), чаще всего 24–26 сентября. Как правило, массовый нерест у
пеляди продолжается 2–3 суток.
Сиг-пыжьян начинает нереститься обычно на несколько дней позже пеляди, но
период нерестовой миграции и размножения очень растянут и продолжается в ок-
тябре даже после ледостава. В отдельные годы массовый нерест сига-пыжьяна на-
чинается одновременно с пелядью и тугуном, но очень редко (в 1998 г.) раньше, чем
Таблица 3.35. Изменение веса самок во время нерестовой миграции
и нереста, 2001 г.
Река
Стадия зрелости
Вес тела, г
N, экз.
Сев. Сосьва
III–IV
19,5
21
Манья
IV
16,5
10
Манья
VI
14,3
23
270
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
у пеляди. Обычно такое явление наблюдается, когда наступает резкое похолодание.
Нерест чира всегда начинается подо льдом, во второй половине октября.
Одновременно с производителями в р. Сыню из пойменных водоемов подни-
маются на зимовку неполовозрелые или пропускающие нерест рыбы (пелядь, сиг-
пыжьян, чир, тугун). Количество таких рыб в уловах по годам меняется: от 2%
(2003 г.) до 37% (1995 г.). Среди неполовозрелых сиговых рыб в р. Сыне встречают-
ся также нельма (1998, 1999, 2001 гг.) и муксун (1996, 1997 гг.).
Пелядь
Среди производителей сиговых рыб в р. Сыне пелядь преобладала во все годы
наблюдений. Возрастная структура популяции этого вида представлена десятью
возрастными группам. Очень редко встречаются 12-летние (2002 г.) рыбы. Из года в
год основу нерестовой части популяции составляют рыбы в возрасте 5–8 лет, но их
соотношение меняется по годам. С 1994 по 1997 гг. самыми многочисленными были
семилетние особи, с 1998 по 2000 гг. — шестилетние, а в последние три года, с
2001 по 2003 гг — пятилетние, причем в 2003 г. их доля превысила 50% (табл.
3.37). Омоложение нерестового стада последних лет связано с ускорением созрева-
ния рыб вследствие повышения водности Оби и вступлением в воспроизводство
многочисленного поколения 1999 г. рождения. Подобное омоложение возрастного соста-
ва половозрелой пеляди в 1973 г. (после двух многоводных лет) отмечал А.Ф. Павлов
Таблица 3.36. Сроки начала нереста у пеляди в р. Сыне
по годам
Годы
1992 1994 1995
1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Начало
нереста
29.IX 25.IX 24.IX 22.IX 19.IX 29.IX 25.IX 25,IX 30.IX 28.IX 26.IX
Таблица 3.37. Возрастной состав половозрелой пеляди в р. Сыне, %
Годы
Возраст, лет
Кол–во
2+ 3+
4+
5+
6+
7+
8+
9+ 10+ 11+
экз
1992
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
218
213
250
136
84
237
208
244
243
269
257
–
–
–
–
–
–
–
–
–
0.4
–
–
–
0,4
–
–
–
–
–
–
0,7
0,4
–
1,4
3,6
–
6,0
2,1
0,5
2,0
1,6
1,1
1,6
3,7
4,7
10,0
7,4
14,3
5,5
3,4
3,7
8,3
3,7
3,5
17,9
9,9
31,6
22,0
25,0
10,1
9,1
17,9
14,9
6,3
4,3
29,8
45,1
34,0
36,0
32,1
23,2
30,7
27,2
21,0
14,1
9,7
38,0
36,6
16,0
30,9
16,7
43,0
35,1
32,9
24,0
29,4
22,2
10,1
2,4
4,0
3,7
4,8
14,8
20,2
13,0
24,0
30,9
52,5
0,5
–
0,4
–
–
1,3
1,0
0,4
5,4
13,0
5,8
–
–
–
–
–
–
–
–
0,8
0,4
–
271
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
(1978) для р. Северной Сосьвы. Площадь заливаемой обской поймы, где происхо-
дит нагул, во многом определяет скорость роста и время созревания пеляди (Богда-
нов, Агафонов, 2001).
В 1995 и 1997 гг. (маловодные годы) в нерестовом стаде пеляди преобладали
особи семи и восьми лет, и, одновременно, возросла доля девяти и десятилетних
рыб, что обусловлено низкой численностью пеляди младших возрастов. Более ран-
нее обсыхание соров обской поймы сократило период нагула пеляди и замедлило
половое созревание рыб. Количество повторно нерестующих особей у обской пеля-
ди невелико, так как после нереста эти рыбы интенсивно вылавливаются во время
покатной миграции с нерестилищ и зимовки. Вследствие этого рыбы старше девяти
лет (почти все повторно созревающие) в уловах очень редки (от 0,5 до 6%).
Сопоставление полученных данных по учету численности личинок пеляди и
возрастному составу половозрелых рыб отражает существенное значение много-
численных поколений (родившихся от нереста 1987, 1993 гг.) в воспроизводстве
популяции. Малочисленное поколение от нереста 1991 г., вступив в размножение в
1996 г., на протяжении своей жизни играло незначительную роль в воспроизвод-
стве (рис. 3.13).
Масса и длина тела производителей пеляди варьировали в диапазоне от 130 г и
22,0 см (трехлетний самец) до 1387 г и 44,7 см (одиннадцатилетняя самка). У осо-
бей определенных возрастов линейные размеры и масса тела меняются по годам.
В многоводные годы (1999–2002) масса и длина тела рыб были относительно
больше, чем в предыдущий период. В маловодном году (1995) размеры и масса
у 5–7 -летних рыб практически не отличались (табл. 3.38). Коэффициент упитанно-
сти (по Кларку) производителей пеляди р. Сыни изменяется от 0.82 до 1.90, причем
Рис. 3.13. Изменение с возрастом доли отдельных поколений половозрелой пеляди в р. Сыне
Годы
многочисленное поколение
.................... малочисленное поколение
272
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 3.39. Индивидуальная абсолютная плодовитость пеляди в р. Сыне,
тыс. икринок
Годы
Возраст, лет
Экз.
2+ 3+
4+ 5+
6+
7+
8+
9+
10+
1992
–
–
13,4 19,5 36,1 38,5 43,7
–
–
27
1995
–
–
–
23,7 23,9 30,5 38,4
38,9
78,5
40
1996
–
–
–
14,5 28,4 34,6 28,6
–
–
15
1997
–
–
19,8 27,4 31,9 35,2 25,7
38,9
–
10
1998
–
–
24,0 27,4 34,4 41,9 40,9
56,2
–
69
1999
–
–
31,9 39,4 40,6 47,1 60,5
51,4
–
64
2000
–
–
29,8 40,1 42,4 45,2 59,1
61,9
–
63
2001
21,3 22,7 34,4 37,4 43,3 46,4 56,2
97,1
–
83
2002
–
36,5 34,0 40,4 51,3 48,8 69,2
–
85,7
47
2003
–
24,7 24,9 34,0 56,9
–
54,0
75,7
–
40
Средняя
21,3 28,0 26,5 30,4 38,9 40,9 47,6
60,0 82,1
468
Таблица 3.38. Длина (Lsm, см) и масса тела (Q, г) пeляди в р. Сыне
Годы L,Q
Возраст, лет
2+
3+
4+
5+
6+
7+
8+
9+ 10+ 11+
1992 Lsm
–
24,0 28,5 30,3 32,3 34,1 36,0
–
–
–
Q
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1994 Lsm
–
–
30,3 31,4 32,6 34,4
36,5 38,3
–
–
Q
–
–
330 368 419 521
623 743
–
–
1995 Lsm
26,0 31,1 32,1 32,3 32,7 33,8 35,6 39,1 43,5
Q
220 340 352 340 395 452
570 665 1200 –
1996 Lsm
–
–
27,7 30,1 31,5 33,4
36,0
Q
174 241 304 339 439
553
–
–
–
1997 Lsm
–
26,1 28,4 32,1 33,5 34,6 33,8 36,2
Q
200 198 339 373 448
407 496
–
–
1998 Lsm
–
26,2 29,9 30,5 31,4 32,4 34,0 36,7
Q
–
324 366 384 439
498 646
–
–
1999 Lsm
–
31,5 31,9 32,8 33,7 34,5 36,6 35,2
Q
370 441 474 516 539
627 600
–
–
2000 Lsm
22,0 30,5 33,0 34,6 35,7 36,1
36,5 38,5
Q
130 341 448 522 588 605
622 712
–
–
2001 Lsm
30,2 30,1 32,4 33,6 35,3 36,8 37,6 42,6
Q
347 339 426 474 556 647
706 1155
–
–
2002 Lsm
30,4 29,7 31,7 33,4 35,0 36,8 38,7 39,6 39,7 38,0
Q
370 347 434 513 582 691
862 989 999 626
2003 Lsm
–
27,6 29,1 31,7 34,9 35,1 38,9 42,8 36,4
–
Q
248 302 411 554 564
756 1094 526
наиболее высокая упитанность была отмечена в 2002 г. В 2003 г. линейные размеры
и масса тела одновозрастных рыб снизились, за исключением особей девяти лет и
старше.
273
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Индивидуальная абсолютная плодовитость пеляди в годы наблюдений была ми-
нимальна у пятилетней самки — 11,1 тыс. икринок и достигла максимального зна-
чения (127,7 тыс. икринок) у десятилетней самки. Средние многолетние показатели
плодовитости у пеляди с возрастом увеличиваются согласно возрастанию массы
тела. У быстрорастущих рыб с высокими Размерно-весовыми показателями плодо-
витость также может быть выше (табл. 3.39).
В пределах одной возрастной группы плодовитость больше у особей, развивавших-
ся в годы с благоприятными условиями нагула. Так, с 1999 по 2002 гг. плодовитость
семилетних особей пеляди выше, чем в предыдущие годы. В 2003 г. плодовитость од-
новозрастных рыб вновь стала снижаться, причем во всех возрастных группах, за ис-
ключением 6+, но в старших возрастных группах была выше средней за ряд лет.
В 2003 г. среди половозрелой пеляди преобладали самцы в соотношении 2.6 : 1,
при обычном соотношение полов 1 : 1. Преобладание самцов обусловлено возраст-
ным составом производителей.
Сиг–пыжьян
По численности сиг-пыжьян занимает второе место среди мигрирующих на нерест
в р. Сыню сиговых рыб, а в отдельные годы встречается в уловах в равных с пелядью
количествах (1996 г.). В р. Сыне расположены основные нерестилища обского сига-
пыжьяна (Москаленко, 1971, Богданов, 1997). Возрастная структура сига-пыжьяна в
р. Сыне представлена 8 возрастными группами, но основу производителей составля-
ют 6–8-летние рыбы (табл. 3.40). С 1995 г. в уловах постоянно встречаются 9-летние
рыбы, а с 1999 г. — 10-летние. В 2003 г., впервые за все годы наблюдений, в уловах
обнаружена 13-летняя особь. Очень редко сиг-пыжьян созревает на 4-м году жизни.
Обычно в воспроизводство вступают особи 5–6-летнего возраста. Анализ динамики
возрастной структуры популяции этих рыб отражает большую роль в воспроизвод-
стве многочисленных поколений, которые, из–за растянутого по годам созревания,
сохраняют свое значение на протяжении ряда лет. Поколения от нереста 1990 и 1991
гг. составляли в 1997 и 1998 гг. более 70%, а в 1999 и 2000 гг. — более 30% нерестовой
Таблица 3.40. Возрастной состав половозрелого сига-пыжьяна р. Сыня, %
Годы
Возраст,лет
N
3+
4+
5+
6+
7+
8+
9+
12+
1992
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
–
–
–
–
1,9
–
–
–
–
–
1,7
9,9
6,8
2,0
12,3
9,6
3,0
–
–
3,9
1,4
12,4
32,2
39,8
28,4
47,8
38,5
21,8
19,1
15,6
10,4
29,7
29,7
45,4
35,0
33,3
30,0
38,5
48,9
38,3
25,0
28,6
42,0
34,7
12,5
18,4
26,5
9,2
9,6
22,5
30,9
32,8
27,3
19,3
14,0
–
–
8,8
0,7
1,9
3,8
6,4
25,0
20,8
6,9
5,0
–
–
1,0
–
–
–
5,3
1,6
9,0
0,7
1,7
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
0,8
152
103
102
293
52
132
94
64
77
145
121
274
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
части популяции. С 2003 г. началось омоложение производителей, связанное с вступле-
нием в воспроизводство многочисленного поколения 1999 г. рождения — доля 5-лет-
них рыб увеличилась до 12,4%.
Длина и масса тела половозрелого сига-пыжьяна за годы наблюдений изменя-
лись в диапазоне от 23,0 до 41,5 см и от 128 до 1040 г. У 13-летней самки, пойман-
ной в 2003 г., масса тела была равна 984 г., а длина — 41,4 см.
С 1999 г. размеры и масса тела сига-пыжьяна в пределах одного поколения стали
ежегодно возрастать. Максимальные значения этих показателей отмечены в 2002 г.
у 6–8 -летних особей, составлявших основу нерестовой части популяции. В 2002 г.
размеры семилетних сигов–пыжьянов были в среднем почти на 4 см, а масса
тела — на 200 г больше, чем в маловодном 1997 г.
Коэффициент упитанности рыб (по Кларку) изменялся в пределах от 0,81 до
1,41 и за ряд лет в среднем был самым высоким, достигнув в 2002 г. значения 1,23.
В 2003 г. линейно-весовые показатели сига пыжьяна снова стали снижаться, при-
чем во всех возрастных группах (табл. 3.41)
Индивидуальная абсолютная плодовитость самок сига-пыжьяна в период иссле-
дований изменялась в пределах: от 4,8 у 6-летней, до 74,3 тыс. икринок у 13-летней
особи. Следует отметить, что с 1998 г. плодовитость одновозрастных рыб в течение
Таблица 3.41. Длина (Lsm, cм) и масса тела (Q, г) сига-пыжьяна в р.Сыне
в разные годы
Годы
L,
Возраст, лет
Q
3+
4+
5+
6+
7+
8+
9+
1992
Lsm
–
27,1
29,1
30,4
33,0
Q
–
–
–
–
–
–
1994
Lsm
–
27,6
30,4
30,8
32,4
Q
323,9
316,3
338,6
373,7
–
–
1995
Lsm
–
27,6
28,0
29,2
31,1
34,3
35,7
Q
205,0
234,5
280,9
328,6
501,4
560,0
1996
Lsm
–
28,2
29,5
31,1
32,9
35,1
Q
224,9
265,3
319,1
397,8
500,0
–
1997
Lsm
23,0
27,3
28,9
29,5
31,8
34,6
Q
128
196
226,2
264,4
364,1
520,0
–
1998
Lsm
–
29,5
28,5
30,6
32,1
32,9
Q
240,1
264,2
329,2
396,3
458,0
–
1999
Lsm
–
–
31,3
32,2
33,4
34,2
34,6
Q
374,4
409,4
463,3
528,3
566,0
2000
Lsm
–
–
31,1
32,1
33,6
34,7
36,4
Q
378
409
493
554
580
2001
Lsm
–
30,6
31,3
33,4
34,2
36,8
38,2
Q
370
339
468
506
676
794
2002
Lsm
–
32,4
33,5
34,4
34,7
35,3
37,1
Q
436
444
466
493
518
664
2003 Lsm
27,2
28,5
30,6
31,8
33,4
34,2
35,8
Q
208
252
321
368
439
490
469
275
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
4 лет ежегодно увеличивалась, но в последние 2 года величина этого показателя не-
сколько снизилась, оставаясь, в тоже время, намного выше, чем у сигов–пыжьянов в
начале и середине 1990-х гг. (табл. 3.42). Такое изменение плодовитости также свиде-
тельствует о благоприятном влиянии условий нагула в многоводные годы на биоло-
гические показатели сига-пыжьяна. Плодовитость в отличие от размеров и массы тела
производителей возросла уже в первый многоводный (1998) год. Длина тела и масса
одноразмерных рыб стали увеличиваться на год позже.
Таблица 3.42. Индивидуальная абсолютная плодовитость сига-пыжьяна
р. Сыня, тыс. икринок
Показатели
Возраст, лет
4+
5+
6+
7+
8+
9+
1992
8,7
15,4
15,1
–
–
–
5,5–10,0
9,0–21,8
7,6–34,7
–
–
–
N
6
12
19
–
–
–
1994
10,2
17,2
14,3
–
–
–
6,7–13,9
10,0–25,0
6,8–30,7
–
–
–
N
2
5
6
–
–
–
1995
10,1
9,6
13,2
17,0
28,5
–
–
4,6–25,2
7,3–23,5 10,9–27,9 26,9–30,
–
N
1
15
21
14
2
–
1996
7,5
12,6
13,7
–
–
–
5,9–9,3
8,6–25,7
9,5–17,6
–
–
N
8
22
5
–
–
–
1997
–
8,5
16,3
17,5
16,9
–
–
11,8–18,4 15,9–19,4
–
–
N
1
4
4
1
1998
11,1
12,6
16,1
18,2
22,7
–
10,2–11,0
9,4–16,5
9,4–29,6 10,5–24,1 16,0–29,3
–
N
2
10
31
19
2
–
1999
–
15,4
18,8
22,1
24,7
29,4
11,9–20,0 12,3–35,3 14,6–29,4 19,8–31,4 15,8–53,8
N
–
11
24
21
6
5
2000
–
17,7
18,6
23,8
28,6
22,6
9,8–26,5
12,5–30,0 16,5–40,0 21,2–38,0
–
N
9
7
15
11
1
2001
23,3
28,0
24,0
28,3
39,0
43,8
–
19,3–36,7 12,6–35,9 14,4–40,9 25,0–56,7 31,8–59,5
N
1
2
11
14
10
4
2002
–
21,6
23,6
22,4
–
–
13,1–27,4 12,4–32,1 16,8–30,4
N
–
4
3
3
–
–
2003
28,2
20,1
19,5
28,3
27,9
–
–
12,3–37,4 11,4–31,3 14,2–65,9 20,7–36,0
N
1
12
22
14
5
–
Примечание: N — количество обследованных экземпляров рыб.
276
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 3.43. Возрастной состав половозрелого чира р. Сыня, %
Годы
Возраст, лет
Кол–во
4+
5+
6+
7+
8+
9+
10+
11+
экз.
1992
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
7,3
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
15,4
3
8
20
60
–
–
–
–
–
–
15,4
25
54
15
40
26
–
25
20
–
–
15,4
56
31
25
–
41
46
37,5
26,7
–
100
23,0
16
8
30
–
29
46
37,5
46,.7
100
–
15,4
–
–
10
–
4
8
–
6.6
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
7,3
89
13
20
6
27
24
8
15
1
2
13
Таблица 3.44. Индивидуальная абсолютная плодовитость чира р. Сыня,
тыс. икринок
Показатели
Возраст, лет
6+
7+
8+
9+
10+
11+
1992
37,1
30,4
40,8
41,1
–
–
24,8–56,0
23,5–35,3 24,2–69,2 30,6–48,0
–
–
N
3
10
19
6
–
–
1994
–
22,8
50,7
30,3
–
–
–
11,1–36,6 33,6–65,4
–
–
N
–
5
3
1
–
–
1995
37,7
69,3
40,9
79,8
–
–
–
55,8–82,8 28,7–53,1
–
–
N
1
–
3
2
1
–
1996
25,5
42,9
–
–
–
–
21,4–29,6
–
–
–
–
–
N
2
1
–
–
–
–
1998
–
–
34,6
31,9
30,3
–
–
–
25,6–50,8 27,2–35,3 29,8–30,8
–
N
–
–
6
3
2
–
1999
–
32,9
33,4
35,3
–
–
–
–
–
31,5–37,7
–
–
N
–
1
1
3
–
–
2000
–
25,8
43,9
32,2
52,7
–
–
21,2–30,5 25,3–62,5 17,8–44,9
–
–
N
–
2
2
4
1
–
2002
–
–
37,5
–
–
–
–
–
–
–
–
N
–
–
1
–
–
–
2003
92,1
58,5
–
48,2
–
76,4
–
–
–
–
–
–
N
1
1
–
1
–
1
277
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 3.45. Возрастной состав половозрелого тугуна, р. Сыня, %
Год
Возраст, лет
N
1+
2+
3+
4+
1992
63
31
6
–
16
1994
29
57
14
–
7
1995
–
96
4
–
50
1997
63
33
3
1
106
1998
9
82
9
–
75
1999
–
–
–
–
–
2000
–
–
–
–
–
2001
47,9
51,2
0,8
–
121
2002
81,8
18,2
–
–
11
2003
72,1
27,9
–
–
43
В уловах в конце нерестового хода у сига-пыжьяна обычно преобладают самки в
соотношении 3 : 1. Самцы приходят к местам размножения раньше и после нереста
сразу не скатываются вниз по течению, а интенсивно питаются отложенной икрой
сиговых рыб.
Чир
Большинство производителей этого вида составляют особи восьми – десяти лет-
него возраста. С 1999 г. численность чира в уловах резко снизилась, что подтверж-
дается крайне низкой численностью личинок этого вида в период покатной мигра-
ции с нерестилищ в 2000–2003 г. Снижение численности чира в последние годы
связано с неконтролируемым выловом, особенно в период нерестовой миграции. В
2003 г, впервые за весь период наблюдений, в уловах появились половозрелые чиры
в возрасте пяти лет (табл. 3.43). Размеры чира в уловах за ряд лет изменялись от
39,0 до 52,2 см, а масса тела — от 920 до 2292 г. Самая крупная самка чира в возра-
сте семи лет была поймана в 2003 г. Высокие Размерно-весовые характеристики и
раннее созревание производителей чира, так же как пеляди и сига-пыжьяна, под-
тверждают благоприятные условия для нагула и роста рыб в последние многовод-
ные годы. Индивидуальная абсолютная плодовитость чира приведена в таблице 3.44.
Тугун
Для этого коротокоциклового туводного вида характерно преобладание произ-
водителей, принадлежащих к одной возрастной группе в зависимости от скорости
созревания поколений (табл. 3.45). Продолжительность жизни тугуна редко превы-
шает четыре года. За период исследований с 1992 по 2003 гг. нами была зарегистри-
рована только одна пятилетняя самка. Численность популяции тугуна в р. Сыне
лимитируется периодическими заморами. Так, после обширного замора в р. Сыне
зимой 1997–1998 гг. тугун в уловах не встречался в течение 2 лет. Вновь тугун по-
явился в уловах в 2001 г., причем соотношение особей 2–3 -летнего возраста было
почти равным. В последние два года (2002–2003) среди производителей стали преоб-
ладать 2-летки. Установлено, что при значительном численном преимуществе
278
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
2-леток среди производителей имеет место рост численности популяции тугуна
(Мельниченко, 2003). Этот факт подтверждается данными учета численности по-
катных личинок в 2003 г. и относительно высокой плотностью личинок тугуна на
местах нагула в пойме р. Сыни.
Линейные размеры и масса тела тугуна в р. Сыне почти не меняются год от года.
Индивидуальная абсолютная плодовитость тугуна колебалась от 1,5 до 6,8 тыс. ик-
ринок, в среднем за ряд лет — около 4 тыс. икр. В 2003 г. средняя плодовитость
была 3,3 тыс. икринок.
Ряпушка
Представители этого вида рыб заходят в р. Сыню редко. Половозрелая ряпуш-
ка в районе пос. Оволынгорт единично встречалась в 1998–1999 гг. В 1998 г. пой-
мана шестилетняя самка с гонадами на IV стадии зрелости. Длина тела рыбы по
Смиту — 24,2 см, масса — 130 г. Индивидуальная абсолютная плодовитость —
14,7 тыс. икринок, упитанность по Кларк — 0,78. В 1999 г. выловлены 2 самки в возрас-
те 5– и 6-и лет, также с гонадами IV стадии зрелости. Масса тела рыб составила 180 и
190 г, длина тела — 24,0 и 24,5 см, индивидуальная абсолютная плодовитость — 13,9 и
15,9 тыс. икринок, упитанность — 0,90 и 1,29. В 2003 г. поймана шестилетняя самка,
готовая к нересту. Масса тела у нее была 106 г., длина 22,2 см, плодовитость 17,8 тыс.
икринок.
Размножение ряпушки ранее отмечено И.Г. Юдановым (1932) в районе пос. Тиль-
тим. Основные места размножения ряпушки расположены в реках, находящихся за
полярным кругом, а заход этих рыб в р. Сыню на нерест происходит, вероятно, в
период подъема численности популяции вида в р. Щучья.
Состояние производителей сиговых рыб р. Собь
Среди уральских нерестовых притоков нижней Оби экосистема р. Соби испытывает
наиболее сильное антропогенное воздействие. Основные антропогенные факторы, вли-
яющие на ихтиофауну этой реки — загрязнение воды промышленными, бытовыми сто-
ками и нефтепродуктами, рыбный промысел, водозабор с притока (р. Ханмей). Кроме
того, в 1984–1986 гг. в р. Собь осуществлялась добыча песчано–гравийной смеси (ПГС)
и в результате на 37–километровом участке нижнего течения был прорыт канал глуби-
ной 4 м. В настоящее время разработка месторождения продолжается.
До разработки месторождения ПГС нерестилища сиговых начинались в 12 км от
устья. В настоящее время нижнее течение — наиболее измененный участок реки и
сиговые рыбы здесь не нерестятся. Потенциальные нерестилища сиговых рыб в
1970-х гг. занимали площадь 129 га, а в 1980-х гг. их площадь уменьшилась до 100 га
из–за вывоза гравия. Нерест рыб в р. Собь всегда проходит позднее, чем в южных
притоках (р. Северной Сосьве, р. Сыне) и более растянут во времени (Богданов,
1985). Из сиговых рыб в р. Собь размножается главным образом чир (в среднем
6,7% от всей популяции обского чира), а также в небольших количествах сиг-пыжьян
(2,4%), пелядь (0,1%), и тугун (3,3%) (Bogdanov, 1998). В отдельные годы (в периоды
высокой численности популяции) в Соби размножается ряпушка.
279
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Сиг–пыжьян
В разные годы количество сига-пыжьяна в сетных уловах по отношению к дру-
гим видам сиговых рыб изменяется в больших пределах — от 3% (1997 г.) до 91%
(1994 г.). Производители этого вида заходят в р. Собь обычно в середина августа.
Среди этих рыб встречаются особи возраста от 3+ до 9+ лет, но доминирует, в боль-
шинстве случаев возрастная группа 5+ лет (рис.3.14). Возрастной состав сига-пы-
жьяна р. Собь за последние 25 лет почти не изменялся; лишь 1977 г. имело место
омоложение нерестового стада.
Рис. 3.14. Возрастная структура нерестового стада сига-пыжьяна, р. Собь
Таблица 3.46. Размерно-весовой состав сига-пыжьяна р. Собь (см)
Год
Показатель
3+
4+
5+
6+
7+
8+
9+
1975
L
–
30,8
32,5
34,0
36,0
37,3
37,3
1976
L
–
30,9
31,5
33,1
37,4
–
–
Q
–
342
377
451
717
–
–
1977
L
28,5
30,8
33,1
36,8
40,0
–
–
Q
250
356
458
634
885
–
–
1994
L
27,7
29,1
29,7
30,0
30,8
32,0
Q
–
233
283
313
313
362
340
1996
L
27,4
29,6
31,2
33,3
34
–
–
Q
239
290
340
435
450
–
–
1997
L
–
–
31,5
33,2
31,8
–
–
Q
–
–
383,5
500
322,5
–
–
1998
L
25,8
28,8
29,2
30,1
30,8
30,1
–
Q
161,7
275,2
293,0
336,0 363,8 376,7
–
Примечание: L — длина тела по Смитту, см; Q — вес тела, г.
280
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 3.47. Индивидуальная абсолютная плодовитость сига-пыжьяна р. Собь,
тыс. шт. икринок
Год
Возраст, лет
N
Средняя
Размах колебаний
1975
4+
2
12,2
10,8–13,6
5+
14
19,6
11,0–28,6
6+
13
23,5
15,1–48,1
7+
2
26,0
22,0–30,0
Всего
33
19,6
10,8–30,0
1976
4+
3
23,2
19,7–25,5
5+
31
20,0
12,8–27,0
6+
15
24,0
13,2–29,7
7+
1
31,9
31,9
Всего
50
21,6
12,8–31,9
1977
4+
21
21,7
10,2–35,7
5+
23
21,4
11,1–36,4
6+
2
33,6
28,6–38,6
Всего
46
22,1
10,2–38,6
1994
4+
7
11,0
7,5–27,7
5+
23
14,8
7,4–18,3
6+
14
14,8
8,5–27,6
7+
6
12,1
5,5–27,7
8+
1
23,2
23,2
Всего
51
14,1
7,4–27,7
1996
3+
7,3
4,7–9,4
4+
12,8
6,6–19,7
5+
15,1
8,4–24,1
6+
20,0
12,6–35,0
7+
19,0
16,5–23,0
Всего
61
14,8
4,7–35,0
1998
3+
2
7,6
7,5–7,7
4+
16
12,7
6,0–17,3
5+
31
13,2
8,1–12,2
6+
16
17,1
6,3–28,2
Всего
65
Изменения в большей степени коснулись линейно-весовых показателей. Сред-
ние значения длины и веса тела уменьшились во всех возрастных группах. Причем
максимальная средняя длина пыжьяна в 1990-е гг. (1996 г.) близка к минимальным
средним значениям в 1970-е гг. (1976 г.) (табл. 3.46).
Уменьшение веса производителей повлекло за собой снижение плодовитости.
Снизились как предельные значения ИАП, так и значения в отдельных возрастных
группах (в среднем в 1.5 раза, табл. 3.47).
Чир
Обычный вид ихтиофауны р. Собь. В сорах среди сиговых рыб чир обычно преобла-
дает. Первые производители этого вида рыб заходят в реку, как правило, в последней
декаде сентября, хотя их скопления в приустьевых участках обычны уже с конца августа.
281
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Нерестовое стадо чира составляют особи от 4+ до 11+ лет. Наиболее многочис-
ленные возрастные группы — 6+ и 7+ лет. Возрастная структура нерестового стада в
большей мере определяется численностью генераций, участвующих в воспроизвод-
стве. В 1997 г. значительная доля девятилетних рыб обусловлена участием в нересте
многочисленного поколения 1989 г. рождения. Омоложение нерестового стада в 1998
г. произошло вследствие вступления в воспроизводство особей 1992 и 1993 гг. рожде-
ния, относящихся к генерациям с численностью выше средней.
К концу 1990-х гг. уменьшилось количество рыб старших возрастов (рис. 3.15).
Так, если в 1976 г. количество рыб 9+...10+ лет составляло 30%, то в 1990-е гг. доля
рыб возраста 9+ лет не превышала 10% , а особи старшего возраста полностью
отсутствовали.
Качественный состав нерестовых стад чира стабилен на протяжении 25 лет, но в
отдельные годы (например, в 1994 г.) производители отличаются низкими значени-
ями длины и веса тела (табл. 3.48).
Таблица 3.48. Размерно-весовой состав чира р. Собь
Год Показатель
1+
2+3+4+
5+
6+
7+
8+
9+ 10+
1976
L
–
–
30,4 31,8 39,6 43,8 45,1 47,2 47,9 52,0
Q
–
–
350,0 596,0 806,0 1059 1152 1386 1457 1785
1977
L
–
–
33,3 34,2 39,2 40,2 43,9 45,1 45,6 49,8
Q
–
–
480,0 547,0 795,0 878,0 10660 1230 1330 1074
1994
L
–
–
30,0 30,0 36,2 39,4 40,4 44,3 50,2
–
Q
–
–
310,0 330,0 681,0 756,0 948,0 1195 1975
–
1996
L
–
29 ,4 31,3 33,9 39,5 41,2 43,3
49
–
–
Q
–
–
384 473 827 923 1071 1750 –
–
1997
L
–
–
–
–
42,4 41,4 42,2 43,8 45,7 40,6
Q
–
–
–
–
902,5 954,2 1062 1135 1322 950
1998
L
26,5 29,6 39,5 37,9 36,1 42,1 42,8 46,0
–
–
Q
270,0 282,0 830,0 676,3 613,1 1072,5 1142,5 1310 –
–
Рис. 3.15. Возрастная структура чира, р. Собь
282
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Индивидуальная абсолютная плодовитость чира за период исследований изменя-
лась от 15,4 до 94,4 тыс. икринок. Средние значения плодовитости в 1996, 1998 гг.
были близки. В 1997 г. отмечены минимальные средние значения ИАП в старше воз-
растных группах. В целом, с 1976 г. средние значения плодовитости изменились не-
значительно, при некотором уменьшения значений максимума (табл. 3.49). Для про-
изводителей чира характерно преобладание самок над самцами 1,8 : 1.
Пелядь
Пелядь р. Собь в большом количестве не встречается, хотя нижней Оби это мас-
совый вид. Обычно основную массу уловов составляют неполовозрелые особи.
Возрастной состав производителей пеляди р. Соби характеризуется постоян-
ством: во все годы наблюдений доминировали рыбы 4+ и 5+ лет; доля семилеток
мала; рыбы старших возрастов встречаются крайне редко (рис. 3.16). Эта зако-
номерность свидетельствует о размножении в реке главным образом впервые со-
зревающих особей. Среди производителей характерно численное преобладание
Таблица 3.49. Индивидуальная абсолютная плодовитость чира
р. Собь, тыс. шт.
Год
Возраст, лет
N
Средняя
Размах колебаний
1976
7+
10
35,5
16,3–65,7
8+
13
34,2
20,5–54,8
9+
17
38,0
30,0–65,8
10+
9
53,8
28,7–111,7
Всего
49
39,4
16,3–111,7
1977
4+
3
24,0
18,0–27,7
5+
13
25,6
15,6–37,8
6+
27
28,6
17,9–47,1
7+
19
39,7
16,4–67,5
8+
6
82,8
39,8–113,1
9+
3
97,5
51,6–177,1
Всего
71
38,3
16,3–177,1
1996
5+
3
32–6,6
19,6–42,2
6+
10
30,7–6,5
15,7–84,5
7+
8
29,8–2,5
18,4–40,3
8+
3
60,9–16,8
41,7–94,4
Всего
24
36,3–4,2
15,7–94,4
1997
5+
1
25,0
25,0–25,0
6+
8
27,6
21,7–43,9
7+
19
31,3
15,7–58,8
8+
8
31,8
18,6–43,5
9+
1
37,7
37,7–37,7
11+
1
15,4
15,4–15,4
Всего
38
30,2
15,4–58,8
1998
5+
1
26,9
26,9
6+
2
37,5
29,8– 45,2
7+
6
30,6
33–45,1
283
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Рис. 3.16. Возрастная структура пеляди, р. Собь
Таблица 3.50. Размерно-весовой состав пеляди р. Собь
Год
Показатель
0+
1+
2+
3+
4+
5+
6+
7+
8+
1976
L
–
–
–
30,1 35,4 39,8 42,6
–
–
Q
–
–
–
389,0 592,0 814,0 966,0
–
–
1996
L
17,7 19,1 20,3 26,8 34
33,2
–
–
–
Q
56,0 68,0 191,0 230,0 495,0 463,0
–
–
–
1998
L
–
–
–
26,1 30,2 30,7 32,2 35,6 37,0
Q
–
–
–
269,0 402,2 408,2 476,9 673,3 750,0
Таблица 3.51. Индивидуальная абсолютная плодовитость
пеляди р. Собь, тыс. шт. икринок
Год
Возраст, лет
N
Средняя
Размах колебаний
1996
4+
1
15,5
15,5
5+
4
31+3,6
21,1 – 38,1
6+
3
27,2+5
20,2 – 36,8
Всего
8
27,6+3
15,5 – 38,1
1998
3+
1
27,2
27,2
4+
9
34,7
19,4 – 67,9
5+
28
28,9
15,9 – 45,0
6+
3
38,0
31,5 – 46,6
7+
2
54,0
40,2 – 67,9
Всего
14
28,5
15,9 – 67,9
0
10
20
30
40
50
60
70
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+Возраст,
лет
%
1976 (N=65)
1977 (N=145)
1996 (N=45)
1998 (N=95)
самок над самцами в отношении 1,9 : 1. Средние размеры и вес тела производите-
лей пеляди в зависимости от условий нагула могут различаться почти в два раза
(табл. 3.50). Плодовитость пеляди, заходящей в р. Собь невелика — в целом мень-
ше, чем в целом по обскому бассейну (табл. 3.51).
284
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Рис. 3.17. Возрастная структура нерестового стада ряпушки, р. Собь
Сибирская ряпушка
Численность ряпушки в бассейне р. Собь весьма незначительна по сравнению с
другими сиговыми. В 1950–1960-х гг. ряпушка в небольших количествах заходила в
реку для размножения, а в отдельные годы даже имела промысловое значение (Мос-
каленко, 1971). В конце 1960-х
–
начале 1970-х гг. этот вид в Соби не встречался и
появился вновь в лишь 1975 г. В 1980-х гг. неполовозрелые рыбы и производители
ряпушки постоянно встречались в осеннее время в нижнем течении реки. В связи с
общим ростом численности ряпушки в Обском бассейне в последние годы её чис-
ленность возросла и в р. Собь (Кижеватов, 1995). В конце сентября 1998 г. отмечен
массовый заход ряпушки на нерест.
Основную массу нерестового стада составляют особи 4+ лет (рис. 3.17). Сред-
няя длина тела производителей — 23 см, вес — 115 г. Плодовитость меняется в
пределах от 9,1 до 18,6 тыс., со ставляя в среднем 14,4 тыс. икринок.
Таблица 3.52. Линейные размеры тела ряпушки р. Собь
Год
Показатель
0+
1+
2+
3+
4+
5+
Всего
1978
L
–
–
–
21,2
22,2
23,7
–
Q
–
–
–
86
102,8
122
–
N
–
–
–
20
22
3
45
1994
L
12,5 17,5
18,2
–
–
–
–
Q
21,5 58,8
81
–
–
–
–
N
–
–
–
–
–
–
5
1998
L
–
–
14,8
23,3
23,1
23,4
–
Q
–
–
50
113,9 114,3 122,5
–
N
–
1
10
16
3
30
0
10
20
30
40
50
60
70
2+
3+
4+
5+ Возраст,
лет
%
1976
1977
1998
285
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
В конце 1990-х гг. произошло старение нерестового стада, а темп роста и плодо-
витость сохранились на прежнем уровне (табл. 3.52, 3.53). Несколько меньшее сред-
нее значение ИАП в 1977 г. объясняется разницей в возрастном составе. Соотноше-
ние количества самок и самцов в стаде составляет соответственно 1 : 4.
Тугун
Тугун — в настоящее время обычно встречается в р. Собь. Однако численность
этого вида резко сократилась во время добычи ПГС, вплоть до почти полного исчез-
новения (Кижеватов, 1995). Однако, в начале 1990-х гг. тугун снова встречается в
реке и к 1996 г. численность этого вида заметно возросла. Вместе с тем, говорить о
полном восстановлении популяции рано, так как массовый ход тугуна на нерест
наблюдается не каждый год. Сейчас тугун в небольших количествах нерестится в
среднем течении реки, т. к. традиционные для популяции нижние нерестилища унич-
тожены. Размерно–возрастная структура у тугуна мало изменилась по сравнению с
1970-и гг. (табл. 3.54).
Таблица 3.54. Размерно–возрастной состав тугуна р. Собь
Год
Показатель
0+
1+
2+
3+
1976
L
6,5
11,8
13,5
17,4
Q
2,8
13,5
22,1
44,8
1977
L
7,3
12,2
15
–
Q
4,2
17,3
32,8
–
1996
L
–
12,7
15,6
–
Q
–
21,3
43,8
–
Таблица 3.53. Индивидуальная абсолютная плодовитость ряпушки сибирской
р. Собь, тыс. шт.
Год
Возраст, лет
N
Средняя
Размах колебаний
1978
Средняя
–
13,5
9,0–21,8
1998
3+
6
15,4
10,2–18,6
4+
10
13,4
9,1–18,0
5+
3
15,5
14,3–17,1
Всего
19
14,4
9,1–18,6
Муксун
Муксун изредка встречается в устьевом участке р. Собь во время вонзевого хода
и летом во время нагула.
Нельма
Неполовозрелая нельма в небольших количествах регулярно встречается в рай-
оне нижнего течения в конце вегетационного сезона и во время зимовки. В этот
период сеголетки нельмы имеют длину тела около 14–15 см и вес 30–35 г.
286
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таким образом, за последние 25 лет рыбное население р. Соби претерпело зна-
чительные изменения, в определенной мере обратимые, что характеризует устой-
чивость экосистемы. Однако, значительные нарушения русла реки, загрязнение,
рыбный промысел снижают эффективность воспроизводства сиговых рыб. Основ-
ную часть рыб, встречающихся в р. Соби составляют мигранты, заходящие из Оби.
Изменения видового и качественного состава мигрантов р. Собь имеют общий
характер для всей левобережной части бассейна нижней Оби. В том числе наблюда-
ются периодические межсезонные изменения средних размеров тела, плодовитос-
ти, темпа роста и созревания рыб, связанные со сложным механизмом формирова-
ния поколения в зависимости от гидрологических особенностей сезона.
Изменения биологических параметров рыбного населения в результате промысла
характеризуются сокращением возрастного ряда, уменьшением предельных возрас-
тов. Плодовитость рыб изменяется в соответствии с динамикой массы рыб, которая
определяется условиями нагула. Максимальная плодовитость рыб в последние годы
уменьшилась, что связано с отсутствием крупных рыб старшего возраста. Значитель-
ное снижение линейных размеров тела обнаружено только у сига-пыжьяна.
Условия воспроизводства сиговых рыб р. Собь по сравнению с более южными
притоками неблагоприятные. Вследствие совокупного действия природных и ант-
ропогенных факторов периодически отмечается очень низкая численность нерестя-
щихся сиговых рыб. Из-за перемерзания нерестилищ и обилия хищников, поедаю-
щих икру (ерш, молодь налима), выход личинок в отдельные годы практически не
происходит.
Воспроизводство сиговых Нижней Оби
Размножение сиговых включает ряд отдельных циклов: нерестовый ход, от-
стаивание рыб, выход на нерестилища для икрометания. Нерестилища полупро-
ходных сиговых рыб в уральских притоках находятся на участках рек с чередова-
нием галечных, песчано-галечных перекатов, плесов и ям. Все нерестилища этих
рыб находятся вне зоны проникновения заморных вод из Оби. Чем южнее распо-
ложены нерестовые притоки, тем выше над уровнем моря они находятся. Нерес-
тилища могут быть на равнинных и предгорных участках рек. Предгорные участ-
ки нерестилищ, расположенные на высоте более 50 м над уровнем моря, имеются
в р. Танью (бассейн р. Войкар), в верховье р. Сыни (включая р. Мокрую Сыню), в
р. Манье (бассейн р. Северной Сосьвы). Наиболее высоко поднимаются сиговые
рыбы в р. Манье — до 150 м над уровнем моря.
Наибольшая часть нерестилищ сиговых Обь-Иртышского бассейна расположе-
на в северной части водосборной территории (рис. 3.18). Репродуктивная часть аре-
ала различных видов сиговых рыб в уральских притоках совпадает, но основные
места нереста каждого вида различны (Богданов, 1985). Видоспецифичное распре-
деление рыб по нерестовым рекам, на наш взгляд, связано с различными потребно-
стями к химическому составу воды, включая содержание гуминовых кислот. У пе-
ляди и сига-пыжьяна места и сроки нереста совпадают в большей мере, чем у других
сиговых рыб. Готовность к нересту у сиговых рыб связана с наличием нерестового
287
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Рис. 3.18. Карта-схема распределения личинок сиговых рыб по акватории Обь-Тазовского бас-
сейна.
288
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
субстрата (наиболее предпочтителен галечный), определенной скорости течения (не
ниже 0,3 м/с) и температурой воды, играющей ведущую роль для наступления не-
реста. По срокам начала нереста исследованные виды можно расположить в ряд:
тугун, нельма, пелядь, пыжьян, чир. Наиболее широкий диапазон нерестовых тем-
ператур отмечается у пеляди, самый узкий — у чира. Разница температуры воды за
годы наблюдений в начале и в конце нереста тугуна составляла 6 °С, пыжьяна — 7 °С,
пеляди — 8 °С, нельмы — 4 °С, чира — 0,2 °С. Среди рассмотренных видов сиго-
вых рыб чир отличается тем, что созревает только в текучих водоемах (Мухачев,
Кубышкин, 1975), имеет практически не клейкую икру, узкий диапазон нерестовых
температур, меньше зависим от нерестового субстрата (предпочитает нереститься
среди торосов и шуги).
Установлено, что выметанная на перекатах икра сносится течением вниз на
расстояние 600–1000 м и оседает в русловой части реки на плесовых участках. В
прибрежной части реки икры нет. Максимальная зафиксированная плотность икры
сиговых на нерестилищах в уральских притоках достигает 600 шт./м 2
. Реальная
плотность икры может быть выше, что подтверждается ориентировочными рас-
четами с использованием данных по площади нерестилищ и фонду отложенной
на них икры.
Наибольшие по площади нерестилища находятся в бассейне р. Ляпин (550 га).
Несколько меньше площадь нерестилищ в р. Сыне (420 га) и р. Войкар (380 га).
Менее значительные нерестилища находятся в р. Соби (129 га) и р. Харбей (78 га)
(Богданов, 1997). Общая площадь нерестилищ сиговых рыб в уральских притоках
составляет около 1550 га. С учетом неисследованных нерестилищ, находящихся в
верховье р. Северной Сосьвы и в р. Лонготъеган, общая их площадь может соста-
вить около 1600 га.
Покатная миграция личинок
Репродукционная часть ареала сиговых рыб Нижней Оби находится в предгор-
ных и горных участках рек с высокими скоростями течения и каменисто–галечным
грунтом. Такая особенность их размножения создает предпосылку для покатной
миграции вылупившейся молоди.
Скат личинок с нерестилищ происходит весной в период паводковой волны.
Пассивный характер миграции позволяет проводить абсолютный учет их числен-
ности с небольшой погрешностью — 30–40% (Богданов, 1987), а многолетний сбор
на одном створе по единой методике и одним и тем же оператором — провести
сравнительную оценку.
Река Северная Сосьва
В бассейне р. Северной Сосьвы многолетние сведения о скате личинок имеются
для притока третьего порядка – р. Маньи и для низовьев р. Северной Сосьвы (Бог-
данов, 1983а, 1987, 1996, 1997).
Протяженность миграционного пути личинок сиговых рыб в р. Северной Сосьве,
по сравнению с другими нерестовыми притоками, значительная, достигающая 300–
600 км. На этом расстоянии происходит перемещение личинок вниз по течению —
289
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
так называемая “волна” миграции. Сбор материала осуществлялся на двух учетных
створах, что позволило проследить за смещением “волны” ската.
Вылупление и скат личинок в районе нерестилищ (р. Манья) начинается в конце
апреля – начале мая подо льдом, при достижении скорости течения на стрежне 0,16–
0,2 м/сек и заканчивается спустя несколько дней после освобождения реки ото льда
(Богданов и др., 1991). Изменения расхода воды в отдельные годы в ранне–весен-
ний период происходят довольно однотипно. Первоначальные изменения незначи-
тельные — от 1,5 до 5,0 м3/сек. Увеличение расхода воды до 30–40 м3/сек. может
произойти и за 10, и за 25 суток в зависимости от условий. В дальнейшие двое–
трое суток расход воды резко увеличивается и достигает 120–140 м 3/сек. В период
ската температура воды обычно изменяется от 0,2 до 2,0 °С, а освещенность не
бывает ниже 1–2 лк. Окончание ледовых явлений обычно отмечается после 20–25
мая.
Личинки сигов оказываются в потоке сразу после вылупления, и на протяжении
всего ската в уловах присутствует одновозрастная молодь (возраст —не более 1
суток). В потоке личинки проявляют положительную фото– и реореакцию. В осно-
ве ската лежит физическая невозможность сопротивляться течению, так как соб-
ственная скорость передвижения вылупившихся личинок составляет около 3 см/сек.
При скоростях течения выше 0,6–0,8 м/сек. положение личинок в потоке хаотичное.
Личинки пеляди, чира, пыжьяна и тугуна на нерестилищах не питаются. Низкие
температуры и высокие скорости течения воды как непосредственно, так и опосре-
довано, через лимитирование развития кормовой базы, препятствуют возможности
питаться экзогенно. Степень развития личинок во многом зависит от сроков вылуп-
ления: чем длиннее период эмбриогенеза, тем они крупнее и более развиты. Так, в
конце апреля первые вылупившиеся личинки чира имели длину тела около 11,5 мм,
а в конце ската — на 1 мм больше (Р < 0,001). Крайние значения линейных размеров
тела личинок в различные годы почти не отличались. Наиболее крупные — ли-
чинки чира, наиболее мелкие и сходные по размерам между собой — личинки
пеляди и тугуна. Масса покатных личинок чира колебалась в пределах 8,3–9,7 мг,
пыжьяна — 4,9–6,3, пеляди — 2,7–3,5, тугуна — 2,3–2,8 мг.
Массовый и кратковременный скат происходит в случае резкого и значительно-
го увеличения расходов воды, начавшегося в сроки, когда все зародыши готовы к
вылуплению. В годы исследований продолжительность ската личинок была раз-
личной — от 34 сут. в 1980 г. до 12 сут. в 1979 г. Обычно продолжительность ската в
р. Манье составляет 25 суток. В последние годы продолжительность ската умень-
шилась. Независимо от общей продолжительности ската выделяются два его этапа.
Первый характеризуется очень низкой интенсивностью и длится обычно от 6 до
16 суток. На втором этапе, начинающемся при резком увеличении стока паводко-
вых вод и продолжающимся 7–9 суток, скатывается от 95 до 99% всех личинок.
Интенсивность ската определяется расходом воды в реке.
В период ската личинок в районе учетного створа скорость течения может изме-
няться на стрежне у поверхности от 0,55 до 1,2 м/сек. и в средних горизонтах пото-
ка — от 0,46 до 1,1 м/сек. Расход воды в период ската личинок был наиболее высоким
в 1987 г. (до 4800 м3/сек.) и наиболее низким в 1984 г. (до 1950 м3/сек.) Температура
290
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
воды в реке в период ската личинок возрастает от 1 до 12 °С, но чаще всего — от 2
до7°С.
По р. Северной Сосьве скатываются личинки пяти видов сиговых рыб: пеляди,
тугуна, чира, сига-пыжьяна и нельмы (табл. 3.55). В низовье р. Северной Сосьвы
личинки появляются после ледохода. К этому времени пойменные соры залиты во-
дой, и существуют наиболее приемлемые для нагула ранней молоди биотопы — за-
ливные мелководья с травянистой прошлогодней растительностью. Часть личинок
(различная по отдельным видам) выносится в русло и пойму Малой Оби и даже дос-
тигает дельты Оби, но часть остается в пойме р. Северной Сосьвы (Богданов, 1988).
Скат длится от 10 до 35 суток, чаще — около 15 суток. Первые покатные личин-
ки появляются обычно 17–23 мая (самая ранняя дата появления первых личинок —
25 апреля, самая поздняя — 31 мая). Основное число личинок скатывается в третью
декаду мая, реже — в первую декаду июня. Пик ската всегда происходит за корот-
кий период времени — от 2 до 5 сут. В пик скатывается около 80–90 % всех личи-
нок. Среди скатывающихся личинок всегда есть мертвые особи. Обычно их количе-
ство составляет около 10%.
Скат личинок происходит круглосуточно. Суточная динамика покатной мигра-
ции не имеет четко выраженного ритма.
Таблица 3.55. Численность покатных личинок сиговых рыб, низовья
р. Северной Сосьвы, млн экз.
Год
Пелядь
Тугун
Чир
Пыжьян
1981
14500,0
52,0
433,0
25,6
1982
3500,0
15,3
167,0
4,0
1983
221,0
32,2
192,0
31,7
1984
566,8
20,6
31,7
2,3
1985
856,1
51,4
81,1
10,9
1986
3200,0
47,4
103,7
14,0
1987
3200,0
13,7
224,0
8,2
1988
5752,0
49,3
27,4
2,7
1989
869,5
35,0
126,2
3,2
1990
30,3
24,2
57,2
1,0
1991
220,0
115,5
70,6
2,5
1992
71,1
52,2
174,3
5,0
1993
504,0
43,0
168,0
4,0
1994
3037,0
114,0
41,5
2,0
1995
2300,0
100,0
100,0
10,0
1996
1260,0
95,0
52,0
6,0
1997
1237,8
29,2
18,8
0
1998
617,1
5,3
19,8
0,3
1999
1495,0
77,3
25,3
0,5
2000
496,0
9,5
14,2
1,1
2001
1254,0
50,9
2,8
0,5
2002
906,0
78,0
3,3
1,4
2003
616,8
159,8
18,0
0
Средняя
2229,9
50,4
101,3
6,1
291
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Колебания численности личинок происходят независимо от изменений расхода
воды в реке. Наиболее интенсивно скат может происходить в период прохождения
паводковой “волны” — при увеличении уровня и расходов воды в реке (1982, 1986,
1987, 1989, 1991, 1992, 1993, 1994, 1998, 1999, 2001, 2002, 2003 гг.), в период наи-
больших уровней и расходов воды (1979, 1980, 1981, 1983, 1984, 1990, 2000 гг.), в
период снижения паводковой “волны” (1985, 1988, 1995, 1996, 1997 гг.). Наиболее
часто массовый скат личинок происходит в период подъема или стабилизации уровня
воды.
Пелядь. Численность личинок пеляди с 1981 по 2003 гг. изменялась от 14500 млн.
до 30,3 млн., при средней численности поколений 2229 млн. По–видимому, числен-
ность личинок может быть больше, так как в одной только р. Манье (приток третье-
го порядка) в 1980 г. учтено 10 млрд. личинок пеляди и известно, что роль р. Маньи
в воспроизводстве пеляди в годы высокой численности этого вида достигает 32%.
Среди покатных личинок пелядь обычно преобладает.
Чир. Среди покатной молоди личинки чира обычно встречаются с первых
дней ската. По численности они, как правило, занимают второе место (от 2,8 до
433 млн. шт.). В отличие от пеляди у чира не наблюдается закономерного межгодо-
вого изменения численности. Доля чира в скате личинок сиговых рыб, как и чис-
ленность популяции в целом, за последние три года существенно понизилась.
Тугун. Среди покатных личинок по численности тугун стоит на третьем месте.
Численность генераций тугуна изменяется незакономерно. В середине 1990-х гг.
происходил рост численности личинок тугуна, но в 1998 г. появилась самая мало-
численная генерация за весь период исследований — 5,3 млн., что в десять раз мень-
ше средней многолетней. В 1999 г. численность генерации была выше средней, а в
2003 г. появилось рекордно многочисленное поколение. Несмотря на сравнительно
низкую численность в отдельные годы в первые дни ската тугун может преобладать
среди покатной молоди (1981, 1983, 1988, 1990, 1991, 1992, 1998, 1999 гг.), что свя-
зано с более ранними сроками вылупления тугуна на южных нерестилищах, распо-
ложенных в верховьях р. Северной Сосьвы. Пик ската тугуна, тем не менее, всегда
совпадает с пиком ската пеляди.
Пыжьян. Численность пыжьяна самая низкая среди сиговых рыб (исключая
нельму) — от 0 до 31,7 млн. экз. (средняя 6,1 млн. экз.). В первой половине 1980-х гг.
численность пыжьяна была наиболее высокой. В последствии незначительное по-
вышение численности популяции этого вида произошло лишь в 1995–1996 гг.
Доля пыжьяна среди личинок сиговых не превышала 7% (1983 г.), чаще состав-
ляет менее 0,5%, обычно — этот вид отсутствует в пробах или был представлен
единично.
Нельма. Личинки нельмы встречаются крайне редко. В годы исследований они
были пойманы в 1983, 1988, 1989, 1998 гг. в первые дни покатной миграции.
У личинок сиговых рыб, родившихся в р. Северной Сосьве, наиболее протяжен-
ный миграционный путь, и их скат в низовье реки имеет свои особенности, по срав-
нению со скатом в районах нерестилищ.
Для ската личинок сиговых рыб в низовье реки характерны следующие чер-
ты: пик ската происходит по сле ледохода; интенсивность миграции не связана с
292
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
изменениями расхода воды; наибольшая плотность личинок наблюдается в при-
донных и средних горизонтах потока. Личинки сиговых рыб, проделав значитель-
ный путь от нерестилищ до мест нагула, несколько увеличивают длину своего
тела. Линейный рост происходит за счет внутренних резервов, в первую очередь
за счет расходования желтка. При этом у личинок несколько снижается вес. Ми-
нимальный прирост тела наблюдается у тугуна. Прирост личинок во время ската
от нерестилищ до районов нагула составил от 0,3 до 1,0 мм. При позднем скате
личинки бывают крупнее.
У чира, пеляди и пыжьяна горизонтальное распределение в потоке сохраняется
таким же, как на нерестилищах, — наиболее интенсивный скат происходит на фар-
ватере и у вогнутого берега излучин. Тогда как у тугуна плотность у берегов такая
же, как на фарватере, независимо от формы русла.
Активность тугуна во время покатной миграции направлена на выход из потока,
что приводит к распределению в пойме родных рек, а у пеляди, чира, пыжьяна – на
удержание в потоке, что приводит к распределению в пойме Оби (Богданов, 1988,
1992). По этой причине тугун, в отличие от других сиговых рыб, расселяется для
нагула в пойме р. Ляпин и в р. Северной Сосьве выше устья Ляпина. В обычных
условиях почти 70% тугуна может нагуливаться в этом районе. В условиях повы-
шенной водности доля личинок тугуна, использующего для нагула пойму среднего
течения р. Северной Сосьвы и пойму р.Ляпин, повышается. В паводок 1998 г. отме-
чен рекордный уровень воды в р.Ляпин и поэтому доля личинок тугуна, оставшего-
ся здесь на нагул, была явно повышенной.
Смена поведения личинок в конце миграционного пути, по сравнению со скатом
в районе нерестилищ, связана с уменьшением объема желточного мешка, выполня-
ющего помимо энергетических и гидростатическую функцию, а также с усталос-
тью личинок — их двигательная активность падает. Личинки быстро гибнут в ло-
вушках во время взятия проб; кроме того, некоторое время мертвые личинки дрей-
фуют в нижних горизонтах потока. Поэтому судить об уровне смертности личинок
в период ската от нерестилищ до мест нагула только по присутствию мертвых осо-
бей в пробе не следует. Такие выводы можно делать на основании сопоставления
абсолютной численности личинок в отдельных участках реки.
Питание личинок сиговых рыб во время ската в р. Северной Сосьве
Эндогенное питание. Известно, что личинки сиговых рыб выклевываются с
разным количеством эндогенных запасов. Так, байкальский сиг и байкальский
омуль поздних сроков вылупления имеют меньший запас питательных веществ в
виде желтка и жировой капли, чем скатывающиеся раньше (Смирнов, 1983; Ши-
робоков, 1987). Результаты исследований на р. Манье свидетельствуют, что в годы,
когда отмечался длительный скат на нерестилищах, личинки пеляди разных сро-
ков вылупления начинают покатную миграцию с различными эндогенными пи-
щевыми запасами. Первые личинки имеют преимущество по этому показателю,
сравнительно с особями, вылупившимися позднее. В тоже время, при кратковре-
менном скате все личинки, начиная покатную миграцию, имеют равные эндоген-
ные запасы пищи.
293
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
В р. Северной Сосьве личинки сиговых рыб в период ската с нерестилищ к мес-
там нагула проходят длительный миграционный путь. На его преодоление тратится
много времени. Так, до первых нагульных водоемов личинки массового вылупле-
ния скатываются не менее 5–8 суток, максимальная продолжительность миграци-
онного периода — 20 суток. В это время расходуется значительная часть эндоген-
ных запасов, причем личинки, скатывающиеся первыми, тратят меньшее количе-
ство желтка, чем скатывающиеся позднее. Так, по нашим расчетам, у личинок пеля-
ди первых дней ската во время прохождения миграционного пути от нерестилищ на
р. Манье до первых крупных нагульных водоемов р. Северной Сосьвы резорбиру-
ется в среднем 25,2% (8,6%–58,1%) от первоначального объема желтка, у личинок
массового ската соответственно 59,7% (14,2%–99,7%), у скатывающихся последни-
ми — 99,8% (99,6%–99,9) нагула личинки сиговых рыб каждый год подходят с раз-
ным количеством эндогенной пищи. Так, материалы таблицы 3.56 свидетельству-
ют, что большинство личинок пеляди, скатывающиеся в 1982 г., при подходе к на-
гульным мелководьям сохранили желток, и его размеры были относительно вели-
ки. Личинки пеляди, рожденные в 1990 г., наоборот, подошли с крайне малыми эн-
догенными запасами — только небольшая часть особей имели минимальные остат-
ки желтка.
Следует отметить, что в годы исследований почти все покатные личинки пеляди
имели жировую каплю. Лишь единичные особи (не более 8%) в отдельные годы на
последних днях ската оказались без нее.
Как было отмечено выше, личинки сиговых рыб, вылупившиеся в разные годы и
в разные сроки, обеспечены разным количеством эндогенных запасов, что уже обус-
ловливает их неоднородность по количеству эндогенных запасов при подходе к на-
гульным водоемам. Кроме того, есть все основания утверждать, что условия ската
корректируют величину растраченных личинками энергоресурсов. Такими факто-
рами являются — температура воды и длительность прохождения миграционного
пути (табл. 3.57). Чем больше времени занимает путь личинок и чем выше при этом
будет температура вода в реке, тем больше рыбы потеряют эндогенных запасов и,
соответственно, подойдут к нагульным мелководьям уже ослабленными.
Экзогенное питание. На нерестилищах р. Маньи за 20 лет наблюдений личинок
пеляди, сига-пыжьяна, чира и тугуна, питающихся экзогенно, не обнаружено. По
нашим наблюдениям личинки пеляди на р. Ляпин — у пос. Ломбовож (40 км ниже
нерестилищ), также не питаются. Только на р. Северная Сосьва — у сора Польхос–
Тур (280 км от нижней границы нерестилищ) удалось обнаружить активно питаю-
щихся личинок сиговых.
Пелядь. За 21 год наблюдений (1981–2001 гг.) только в 1981 г. нами отмечены
питающие особи. Причем, в первые дни ската личинок с экзогенной пищей не от-
мечено (n = 102). Во время пика ската лишь у 2% личинок были обнаружены добы-
тые в реке кормовые объекты (личинки хирономид). У личинок, скатывающихся в
последние дни, к внешнему питанию приступили уже 13% особей. Они потребляли
циклопоид — науплиальных и копеподитных стадий.
Тугун. Анализу подверглись личинки, скатывающиеся в 1981, 1982 и 1985 гг. (со-
ответственно n = 49, 35, 33 экз.). Экзогенной пищей тугун питался только в 1981 г.
294
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 3.56. Количество личинок пеляди с желтком на скате,
р. Северная Сосьва, у сора Польхос–Тур, %
Год
Начало ската
Массовый скат
Конец ската
t, °С
%
t, °С
%
t, °С
%
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
Примечание: н — нет данных.
21
2,5
91
5,3
71
8,2
36
год
0,9–5
24–100
2,.5–10
16–100
6,5–11
5–8
1,5
4,5
2,5
3,0
2,5
4,0
3,0
4,0
1,5
5,0
3,0
1,5
0,9
2,0
4,0
1,5
3,0
2,5
0,2
1,0
1,0
100
100
100
100
100
100
н
100
н
24
100
н
100
72
н
н
88
92
н
60
86
8,0
6,0
7,0
5,0
6,0
4,5
5,0
6,0
3,0
10,0
5,0
3,4
3,7
7,0
4,0
2,5
5,0
4,0
4,5
6,5
3,5
32
100
84
96
80
100
88
44
96
16
88
48
76
40
100
80
40
76
64
76
80
9,0
7,5
8,5
10,0
9,0
8,0
8,5
9,0
8,0
11,0
6,5
8,0
10,0
9,5
7,5
7,0
6,0
7,0
6,0
7,5
6,0
16
60
33
75
72
28
н
16
20
5
н
н
48
8
80
35
23
н
25
н
56
Таблица 3.57. Степень зависимости количества запасов эндогенной пищи
личинок пеляди массового вылупления от температуры воды
и продолжительности миграции
Факторы
Наличие желтка
Размер желтка
Температура воды
(1981–1998 гг.), °C
r = –0,59
r = –0,46
Продолжительность миграции (1984–1989,
1997, 1998 гг.), сут.
r = –0,68
r = –0,61
Кормовые организмы были обнаружены у 18,4% особей, которые были разнообраз-
ны: Nauplii (4,7% от общего числа), Copepodit Cyclopoida (2,3%), Acanthocyclops sp.
(34,9%), Chironomidae, lv. (25,6%), Ephemeroptera, lv. (33,6%).
Чир. На анализ были взяты личинки, скатывающиеся в 1981, 1982, 1985 гг.
295
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
В 1981 г — личинки не переходили на внешнее питание в начале ската, но в
более поздние сроки почти половина покатников смогла питаться экзогенной пи-
щей. В рационе рыб доминировали личинки насекомых (91,7% от общего числа
жертв). Молодь веслоногих и ветвистоусых рачков встречалась редко и единично. В
1982 г питающейся молоди чира обнаружить не удалось. В 1985 г. начительная часть
личинок чира потребляла корм в потоке в течение всего периода ската (в первые
дни — 18,5 % особей, во время массового ската — 35,0%, в конце ската — 64,7%).
В кишечном тракте ранних покатников находили неопределимые остатки пищи, у
более поздних — молодь циклопоид и ветвистоусых рачков (в массовый скат 70%
от общего числа жертв, в конце ската — 52%), а также личинок насекомых
(Chironomidae, Ephemeroptera, Simuliidae).
Пыжьян. Малочисленный вид, поэтому анализировали содержимое кишечной
трубки у небольшого количества особей, пойманных за весь период ската. Питание
личинок пыжьяна было установлено лишь однажды — в 1981 г., когда на активное
питание перешли 17,4% особей. Молодь пыжьяна потребляла в среднем по 4 экз.
жертв, среди которых доминировали личинки Ephemeroptera (50,0%) и личинки
Chironomidae (16,8%). Единично встречались также Bosmina и молодь Cyclopoida.
Таким образом, можно констатировать, что личинки сиговых рыб на нерестили-
щах в р. Северной Сосьве не питаются. Низкие температуры и высокие скорости
течения воды как непосредственно, так и опосредовано, через лимитирование разви-
тия кормовой базы, препятствуют возможности личинкам рыб питаться экзогенно. В
низовье р. Северной Сосьвы при подходе к нагульным водоемам личинки сиговых
рыб могут переходить на активное питание. Однако благоприятные кормовые усло-
вия складываются только в отдельные годы — при позднем скате личинок и раннем
половодье. Например, такие условия сложились в 1981 и 1985 гг., когда основная
масса личинок скатывалась в середине июня, при температуре воды в реке выше 6 °С.
Успех перехода на потребление кормовых организмов в потоке различен у раз-
ных видов сигов. Наиболее легко переходит на экзогенную пищу чир, наименее
успешно — пелядь. Кормовыми организмами покатников всех видов сиговых рыб
являются рачки и личинки насекомых, с преобладанием первых у личинок пеляди,
вторых — у остальных видов.
Река Сыня
В отличие от рр. Северной Сосьвы и Войкара в р. Сыне периодически (1–2 раза
в десятилетие) зимой наблюдаются заморные явления. Низкая осенняя межень и
суровые зимы способствуют перемерзанию многочисленных в р. Сыне мелковод-
ных участков русла. Снижение проточности подо льдом может вызывать гибель
зимующих рыб, икры сиговых и налима, а также других гидробионтов. Заморы чаще
бывают локальными (в среднем течении), иногда приобретают обширный харак-
тер, захватывая почти всю реку. Влияние заморов на воспроизводство сиговых рыб
в р. Сыне ранее не оценивалось.
На нерестилищах в р. Сыне размножаются пять видов сиговых рыб: пелядь, сиг-
пыжьян, чир, тугун и ряпушка, что подтверждается ежегодными наблюдениями за
нерестовой миграцией производителей. Соотношение видов покатных личинок в
296
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
разные годы не постоянное и связано с численностью производителей на нерестили-
щах. Обычно преобладают личинки пеляди, и только один раз (в 1993 г.) доминировал
чир. Личинки ряпушки — малочисленны (встречены только в 1993 г.). Покатная миг-
рация личинок сиговых рыб в р. Сыне начинается обычно с освежением воды в
конце апреля–мае еще подо льдом и заканчивается через несколько дней после ле-
дохода.
Пелядь. За период исследований численность покатных личинок пеляди в р. Сыне
изменялась от 57,8 (1992 г.) до 1989,2 млн. экз. (1999 г.) при средней численности
поколения 407,0 млн. экз. В соответствии с колебанием численности менялась доля
этого вида в составе покатников. Пелядь обычно доминировала, составляя от 65%
до 97%, всего количества покатной молоди, но в 1993 г. уступала по численности
чиру. Максимальная интенсивность миграции у личинок пеляди в разные годы ко-
лебалась от 82 до 1140 экз./100 м3 (наивысшая величина за все годы наблюдений,
отмечена в 1999 г.). Ледовые заторы и шугоход во время пика миграции были при-
чиной повышенной гибели покатных личинок пеляди в 1992, 1999, 2000, 2003 гг.
(табл. 3.58).
Весной в составе дрифта на районе нерестилищах всегда присутствует мертвая
икра сиговых рыб, погибшая от перемерзания или замора. Количество мертвой икры
относительно учтенных личинок пеляди при отсутствии замора невелико (от 0,4 до
4,5% от числа скатившихся личинок). Мертвая икра в пробах встречается, как пра-
вило, после ледохода. В 1994 г. локальные заморы на нерестилищах обусловили
гибель икры, и ее количество на протяжении всей миграции достигло 27,1% от ска-
тившихся личинок. В 1998 г. покатные личинки практически отсутствовали, а в про-
бах была только погибшая икра. В 2000 г. количество мертвой икры пеляди соста-
вило 62,4 % от скатившихся личинок.
Сиг–пыжьян . В р. Сыне личинки сига-пыжьяна обычно довольно многочис-
ленны и присутствуют в дрифте в течение всего периода миграции, уступая по
количеству только пеляди. Численность личинок этого вида изменяется по годам, в
среднем составляет 72,7 млн. штук. За период наблюдений эта величина менялась
Таблица 3.58. Соотношение икры, живых и погибших личинок за период
покатной миграции, р. Сыня
Общая численность личи-
нок, млн. экз.
88,2
397,8
190,2
1182,0
2492,7
205,8
417,5
153,0
246,2
Количество погибших
личинок, %
1,1
0,9
0,2
0,2
6,3
1,3
0,6
0,9
1,1
Количество погибшей
икры, млн. экз.
4,5
4,0
59,9
5,6
91,7
128,3
15,5
3,4
9,7
Год
1992
1993
1994
1996
1999
2000
2001
2002
2003
297
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
400-кратном диапазоне: от 0,6 — в 1994 г. до 255 млн. экз. — в 1999 г. Период ската
личинок пыжьяна обычно короче, чем у пеляди. Количество мертвых личинок в
разные годы составляло от 0 до 16,7 % от всех покатных личинок. Погибшая икра
регистрировалась в пробах, как правило, после ледохода (от 0,2 до 0,3 экз./100 м 3).
Чир. Покатная миграция личинок чира по сравнению с пелядью и сигом–пыжь-
яном короче и достигает наивысшей интенсивности в начале ледохода. По отдель-
ным годам отмечено преобладание чира среди покатной молоди (52,5%, 1993 г.) .
Межгодовые различия численности чира — от 0,5 до 207,3 млн. экз., при сред-
ней — 38,7 млн. экз. В течение последних лет наблюдается резкое падение чис-
ленности покатных личинок чира. Доля чира составила всего 0,2% и 1,4% от всей
скатившейся молоди сиговых рыб в 2001 г. и 2003 г. В 2002 г., впервые за все годы
наблюдений, личинки чира в пробах отсутствовали в течение всего периода ска-
та. Мертвые личинки чира обнаружены в пробах в 1996, 1999 и 2000 гг., но их
количество не превышало 0,8% от численности скатившихся личинок. Интенсив-
ность дрифта погибших икринок колебалась от 0,06 до 17 экз./100 м 3 за годы ис-
следований.
Тугун. Покатная миграция личинок тугуна в р. Сыне регистрируется не каждый
год, так как численность вида в реке незначительная. Тугун – короткоцикловый вид,
поэтому динамика численности популяции определяется часто повторяющимися
заморами. Доля тугуна в общем количестве скатившихся личинок сиговых рыб ко-
леблется от 0 до 3,5%. Межгодовые колебания численности значительны — от 0,0
до 8,6 млн. при средней за годы наблюдениий 2,0 млн. Период ската личинок тугуна
обычно короче, чем у пеляди и сига-пыжьяна: 3–6 сут. Миграция личинок тугуна
начинается на 1–3 дня позже, чем пеляди и заканчивается раньше. В разные годы
максимальная интенсивность ската достигала от 3,9 до 10,8 экз./100 м 3 и наблюда-
лась во время подвижек льда накануне ледохода. Погибшей икры и личинок тугуна
в пробах не наблюдали.
Река Войкар
Продолжительность покатной миграции личинок сиговых рыб в р. Войкар за
одиннадцатилетний период наблюдений варьировала в диапазоне от 15 до 42 суток.
Исследования показали, что более 80% личинок скатывается в течении 2–4 суток,
начиная от первых крупных подвижек льда, предшествующих непосредственно ле-
доходу, или сразу после освобождения реки ото льда. Интенсивность покатной миг-
рации связана с изменениями расхода воды в реке. Наиболее продолжительный скат
наблюдается у пеляди (в среднем 33 суток), затем — у сига-пыжьяна (29 суток)
правило, совпадает с началом ледохода. Разница в численности родившихся личи-
нок чира по годам бывает огромной — от 1,1 млн. экз. в 2002 г. до 162 млн. экз. в
1986 г. В отдельные годы чир преобладает среди покатной молоди (82,7% — 1986 г.,
85% — 1990 г.). Однако в последние годы наметилась тенденция к существенному
сокращению численности скатившихся личинок чира.
Смертность личинок в период ската в р. Войкар невелика — от 1 до 8,5% (ис-
ключение составил 1999 г. — 54,5 %) (табл. 3.59). Увеличение смертности личинок
в 1989, 1996 и 1999 гг. вызвано тем, что река в эти годы во время пика ската личинок
298
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 3.59. Численность мертвых личинок и мертвой икры в дрифте,
р. Войкар
Год
Личинки
Икра
млн экз.
%
млн экз.
%
1986
1987
1988
1989
1990
1992
1996
1999
2000
2001
2002
2003
0,02
2,5
23,9
4,4
0,3
0,9
1,5
–
–
0,6
–
–
1,9
11,2
10,5
8,2
1,0
1,0
–
185,7
6,0
10,8
–
–
1,0
3,1
3,7
7,3
0,6
1,8
8,5
54,5
2,5
2,0
–
–
0,004
9,0
67,0
4,9
0,3
0,5
–
–
–
3,3
–
–
была сильно зашугована, и личинки больше обычного травмировались льдом. Ко-
личество мертвой икры в дрифте за период ската личинок изменялось от 0,02 до
23,9%. Динамика дрифта мертвых личинок и мертвой икры не совпадает. Мертвых
личинок обычно больше всего во время массового ската, тогда как содержание мер-
твой икры возрастет после пика ската личинок на фоне повышающихся скоростей
течения — при усиливающихся скоростях течения увеличивается вымывание мерт-
вой икры из галечного грунта.
Средние размеры тела покатных личинок в отдельные годы могут несколько от-
личаться. В видовом отношении среди покатников обычно доминирует пелядь или
чир. Однако в последние годы наблюдается повышение доли личинок сига-пыжья-
на и сокращение личинок чира в скате, что может быть объяснено общим падением
численности производителей этого вида по обскому бассейну.
Чир. Продолжительность покатной миграции личинок чира обычно меньше, чем
у пеляди и сига-пыжьяна. Пик ската наблюдается в течение 1–2 суток и, как прави-
ло, совпадает с началом ледохода. Разница в численности родившихся личинок чира
по годам бывает огромной — от 1,1 млн. экз. в 2002 г. до 162 млн. экз. в 1986 г. В
отдельные годы чир преобладает среди покатной молоди (82,7% — 1986 г., 85% —
1990 г.). Однако в последние годы наметилась тенденция к существенному сокра-
щению численности скатившихся личинок чира.
Сиг–пыжьян . В р. Войкар личинки сига-пыжьяна обычны и присутствуют в
дрифте в течение всего периода миграции, уступая в численности только пеля-
ди. Среднегодовая величина поколения личинок сига-пыжьяна составляет чуть
больше 23 млн. экз. За период наблюдений ее колебания составили почти 29-крат-
ную величину (от 2,5 — в 1992 г. до 72 млн. экз. — в 2001 г.) . За все годы наблю-
дений личинки сига-пыжьяна ни разу не доминировали в скате по численно сти.
Пик ската личинок этого вида обычно совпадает с пиком ската пеляди и чира.
Анализируя данные численности скатившихся с нерестилищ личинок сига-пыжь -
яна, можно отметить, что в 1999–2001 гг. появились высокоурожайные поколения
299
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
сига-пыжьяна, но в 2002 и 2003 гг. численность покатных личинок этого вида
резко упала.
Пелядь. Количество скатившихся личинок пеляди в 1999 г. составило 253 млн.
экз. (74,2% всех личинок сиговых рыб в этот год), в 2000 г. — 188 млн. экз. (77,6%),
в 2001 г. — 402,7 млн. экз. (74,9%). В 2002 г. произошло резкое сокращение чис-
ленности покатных личинок этого вида. Аналогичное явление наблюдалось и в
2003 г., когда общая численность скатившихся личинок пеляди составила всего
несколько миллионов экземпляров (6,8 млн. экз.). За период исследований чис-
ленность покатных личинок пеляди в р. Войкар изменялась от 6,8 млн. экз. (2003
г.) до 402,7 млн. экз. (2001 г.).
Тугун. Численность покатных личинок тугуна в р. Войкар незначительна, а про-
должительность ската составляет всего несколько дней. Среднегодовая величина
скатившихся личинок тугуна составляет 3,3 млн. экз. (табл. 3.59). За период на-
блюдений ее колебания составили 166-кратную величину (от 0,02 — в 2002 г. до
12 млн. экз. — в 1992 г.). Во все годы наблюдений личинки тугуна составляют не-
значительную долю в общем объеме покатных личинок. Обычно тугун встречается
перед самым ледоходом и сразу после него. Погибшие личинки и икринки регист-
рируются не каждый год и при этом чрезвычайно редки.
Ряпушка часто не учитывалась в связи с очень низкой численностью, кроме
того, производители ряпушки заходили в р. Войкар не каждый год. Однако в пос-
леднее время наблюдается тенденция к увеличению количества личинок этого вида
в дрифте. Так, если в 2002 г. личинки ряпушки составляли 1,4% от общего количе-
ства скатившихся личинок сигов, то в 2003 г. они составили уже 11,3%. Однако
такое увеличение численности довольно условно. Во-первых, свой отпечаток вно-
сит общее сокращение численности других видов сиговых рыб; во-вторых, такое
изменение численности ряпушки может носить периодический характер, и, впол-
не вероятно, что в ближайшее время численность покатников этого вида вернется
к своему первоначальному уровню.
Таблица 3.60. Численность покатных личинок сиговых рыб р. Собь, млн.экз.
Годы
Пелядь
Чир
Пыжьян
Тугун
1976
1977
1984*
1986
1987
1988
1996
1997
1998
Средняя
* За 1984–1988 гг. данные взяты у В.Н. Шулаева (1989б)
0
0
0,14
0
1,1
0,3
0
0
0
0,17
25,0
16,0
13,4
31,7
17,6
4,6
25,0
21,0
1,0
17,3
0
0,2
6,3
3,8
4,8
1,8
0,2
0,43
0
1,9
0
0
0
5,2
1,5
0,3
0,4
0
0
0,8
300
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Покатная миграция личинок сиговых в р. Собь
Самое раннее начало ската личинок сиговых р. Собь в период исследований от-
мечено 20 апреля. Обычно большая часть личинок скатывается за 2–6 дней. При
холодной и затяжной весне, сопровождающейся недолгими оттепелями, скат может
продолжаться 20–30 суток. С момента начала покатной миграции молоди до перво-
го возрастания ее интенсивности, скатывается не более 0,5–1% от общего числа
личинок. Основное количество личинок скатывается в первый пик покатной мигра-
ции. Последующее резкое похолодание может полностью прекратить скат (1996 г.).
Следующий пик покатной миграции характеризуется, как правило, меньшей чис-
ленностью покатников и заканчивается за несколько часов (максимум — за сутки)
до ледохода. Полностью покатная миграция в реки собь прекращается через 2–3
суток после освобождения реки ото льда.
Среди покатных личинок сиговых рыб доминирует чир (табл. 3.60). Личинки
тугуна, сига-пыжьяна и пеляди — малочисленны, встречаются только в пик покат-
ной миграции. Наличие в скате покатников ряпушки — явление редкое, так как
взрослые особи заходят в р. Собь нечасто (Богданов, 1983б; Шулаев, 1989; Кижева-
тов, 1995, 1997).
Глава 5. РЫБЫ РЕК ТАЗ И ПУР
Рыбы реки Таз
В бассейне р. Таз обитает немногим более 30 видов рыб, которые встречаются и
в бассейне Оби. Большинство видов является туводными, образуют речные, озер-
ные и озерно–речные формы. Вместе с тем, сиговые рыбы являются полупроходны-
ми (Венглинский, Амстиславский, Паракецов, 1969). Промысловое значение име-
ют: нельма, муксун, чир, сиг-пыжьян, пелядь, тугун, щука, плотва, елец, язь, золо-
той и серебряный карась, окунь, ерш и налим. Малочисленными видами являются
нельма, муксун, таймень, ряпушка. Крайне редко встречаются осетр и минога. Ин-
тересно отметить, что ни одной из многочисленных экспедицией, проводившихся в
этой водной системе, не был встречен хариус, который является характерным ви-
дом для расположенных по соседству притоков р. Енисей. Сведения о наличии ха-
риуса в бассейне р. Таз содержатся только в книге Г.И. Никонова (1998). Однако,
по–видимому, в данном случае речь идет о водоемах бассейна Тазовской губы на
территории Гыданского полуострова.
В силу особенностей биологии разные виды рыб приурочены к строго опреде-
ленным участкам реки. Так, например, осетр, ряпушка, основная часть нельмы от-
мечены только в нижнем течении реки и, наоборот, таймень и тугун тяготеют к ее
верховьям. В бассейне р. Таз протяженные миграции свойственны только сиговым
рыбам.
Ихтиофауна реки Таз заметно отличается от таковой соседней реки Пур. Так,
среди сиговых рыб фактически отсутствует ряпушка и, напротив, присутствует ту-
гун; из лососевых появляется таймень; из окуневых значительно меньше ерша, а из
карповых более доминирует язь. В числе непромысловых рыб реки Таз и притоков
следует отметить многочисленного пескаря. В целом доля сиговых в р. Таз суще-
ственно выше, чем в р. Пур, и этот водоем можно по праву назвать основной нере-
стовой рекой для сига, пеляди и чира бассейна Тазовской губы. В ихтиофауне реки
Таз очевидно преобладание типичных реофильных видов, в том числе тех, которые
характерны для чистых, с высоким содержанием кислорода вод. Это обстоятель-
ство свидетельствует о меньшей подверженности бассейна р. Таз, по сравнению с
р. Пур, заморным явлениям.
Отличие ихтиофауны рек Таз и Пур в значительной степени обусловлены разны-
ми условиями для нереста и зимовки рыб в этих реках. В частности, малочислен-
ность ряпушки в р. Таз вызвана заморными явлениями в нижнем течении реки и ее
притоков, т.е. в местах возможного размножения этого вида. Напротив, обитание
здесь в немалом количестве тугуна и тайменя определяется исключительно нали-
чием благоприятных мест для их нереста и зимовки.
Из случайных видов в ихтиофауне р. Таз иногда регистрируются горбуша и су-
дак. По данным инспекции рыбоохраны, горбуша периодически, но в единичных
экземплярах, встречается в промысловых уловах нижнего участка реки. Первый
случай поимки горбуши в Обской губе был отмечен в 1975 г. (Анчутин, Андриенко,
ЧАСТЬ 3
302
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Мягков, 1976). Появление горбуши связано с ее интродукцией в европейские реки и
своеобразным расширением ареала на восток.
Появление судака в бассейне р. Таз имеет свою историю. Впервые неполовозре-
лый судак длиной 23 см был встречен в промысловых вонзевых уловах 1978 г. во
время работы экспедиции Г.В. Старикова. В 1982–1983 гг. единичные особи судака
регулярно отмечались в контрольных уловах среднего течения р. Таз (490 км). Рас-
селение судака по речной системе Оби началось с его интродукции в Новосибирс-
кое водохранилище в 1959–1964 гг. (Петкевич, 1971а). За двадцать лет судак сумел
распространиться на несколько тысяч километров, проникнув в р. Таз. Однако опа-
сения Петкевича (1971б), что этот вид в районе нижней Оби проявит себя как мощ-
ный хищник по отношению к ценным сиговым, к счастью, до сих пор не подтверди-
лись. По–видимому, низкий температурный режим водоемов и заморы являются
основными факторами, лимитирующими численность судака в северных акватори-
ях бассейна (Матковский, 1995).
На видовой состав ихтиофауны водоемов бассейна р. Таз существенное влияние
оказывает гидрологический и гидрохимический режим водоемов. Несмотря на зна-
чительное количество озер в бассейне многие из них являются безрыбными — рыбы
обитают в них лишь периодически. Все озера в бассейне Пур и Таз В.Н. Полымский
(1966) подразделил на три группы: 1) бызрыбные, 2) временно используемые рыба-
ми, 3) постоянно используемые рыбами.
Озера первой группы, как правило, бессточные, мелководные, с высокой гуми-
фикацией и низким уровнем трофики; в зимнее время заморные и промерзающие
до дна.
Озера второй группы всегда имеют связь с речной системой, но заморны в зим-
ний период. Поэтому рыба заходит в них исключительно для нереста и нагула. Ры-
бопродуктивность этих озер составляет 20–25 кг/га.
Озера третьей группы могут быть сточные и бессточные, глубокие (до 25 м) и
мелководные (до 2,5 м), но для всех характерно отсутствие зимних заморных явле-
ний. Глубоководные озера по составу доминирующих видов рыб подразделяются
на пеляжьи, окунево–сиговые и плотвично–окуневые. Рыбопродуктивность этих озер
варьирует от 25 кг/га (плотвично–окуневые) до 75 кг/га (пеляжьи). Мелководные озе-
ра менее населены рыбой, и их рыбопродуктивность обычно составляет 5–7 кг/га.
Рыбопродуктивность и разнообразие ихтиофауны резко возрастают лишь для тех
озер, которые имеют постоянную связь с речной системой.
Таким образом, условия среды обитания определяют не только состав ихтиофа-
уны, но и сезонное распределение рыб. При этом наиболее существенным природ-
ным абиотическим фактором, как и в Обском бассейне, служит зимний дефицит
растворенного в воде кислорода (Головков, 1948; Привольнев, 1948). Фактически, в
зимний период, с конца декабря по апрель, нижняя и средняя часть р. Таз на боль-
шом протяжении остаются безрыбными.
Прорыв заморного фронта и начало вонзевой миграции рыб в реку Таз приуро-
чено к ледоходу, но в отличие от Оби, происходит позднее на 10–14 дней (Моска-
ленко, 1958). Как и на Оби, заходу рыб в реку предшествует вскрытие реки; лишь в
редкие годы миграция начинается подо льдом. Обычно временной интервал между
303
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
вскрытием и началом миграции составляет 3–8 дней. Наиболее ранние сроки захо-
да рыбы из Тазовской губы отмечены в первой декаде июня, а наиболее поздние —
в начале июля.
Первым в р. Таз из губы заходит чир (Головков, 1948), причем наиболее крупные
его особи, что в целом характерно для всех мигрирующих видов. Практически вме-
сте с чиром поднимается и пелядь. Затем следует сиг-пыжьян, и замыкают вонзе-
вую миграцию муксун, нельма и налим. Интенсивность захода пеляди достаточно
высокая и, в отличие от чира и пыжьяна, проходит в максимально сжатые сроки. В
целом продолжительность весеннего подъема рыб варьирует от 15 до 25 дней.
Сиговые не сразу следуют к местам своего нереста, а как и в Оби, распределяются
на нагул по богатейшим в кормовом отношении пойменным водоемам — преимуще-
ственно в нижнем Тазе. Тем не менее, отличительной особенностью нагульного рас-
пределения сигов в реке является охват более протяженного участка, включающего и
среднее течение реки. Протоки, старицы, устьевые участки рек, пойменные озера слу-
жат наиболее типичными местами нагула сиговых. Д.Л. Венглинский, А.З. Амстислав-
ский и И.А. Паракецов (1969) отмечают, что нагул этих рыб происходит как в непосред-
ственно русле р. Таз, так и в низовьях нерестовых притоков (р. Худосей и другие) и,
даже, на нерестовых участках. При этом для рыб, имеющих меньшую упитанность и
менее зрелые половые продукты, свойственен более длительный нагул и поздние сроки
нерестовых миграций, а в некоторых случаях — и большая протяженность последних.
Сравнительно широкий нагульный ареал сиговых в р. Таз обусловлен малой дель-
той и развитием пойменной системы в среднем и даже в верхнем течении. Кроме
того, важную роль в привлечении нагульных рыб играет богатая кормовая база сред-
него течения реки. В среднее течение и в низовье Таза также скатываются на нагул
и отзимовавшие в верховьях рек сиги. Следует отметить, что эти сиги первыми
достигают нагульных площадей среднего Таза до подхода основных косяков из Та-
зовской губы. Последнее обстоятельство, по мнению Д.Л. Венглинского (1969), по-
зволяет сигам эффективно осваивать кормовые ресурсы реки.
Распределение различных видов рыб в период летнего нагула неравномерно. В соры
заходят, главным образом, чир, пелядь, язь, щука, плотва и елец. Сиг-пыжьян, нельма,
муксун, окунь, ерш предпочитают нагуливаться в протоках, курьях, устьевых участ-
ках рек. В проточных и сточных озерах можно встретить фактически всех сигов.
Нагул рыб в пойменной системе, в зависимости от водности года, продолжается
от 30 до 65 суток, в среднем 46 дней. С наступлением летней межени рыбы покида-
ют соры и выходят в русла рек и проток. Скат разных видов рыб из соровой систе-
мы происходит неравномерно, начинаясь задолго до ее полного обсыхания. С пер-
вым падением уровня воды соры начинают покидать наиболее крупные особи язя,
чира и щуки. Затем, по мере спада воды, мигрируют в протоки пелядь, мелкий язь,
елец, плотва. Последними из соров уходят молодь карповых рыб и щука.
Основной причиной выхода рыб из соров является ухудшение газового режима
этих временных водоемов. Из-за нарушения связи соров с речными магистралями,
сильной их заростаемостью, высоким прогревом воды, разложением отмершей рас-
тительности в воде существенно снижается концентрация кислорода — и ухудшаются
условия дыхания рыб (Привольнов, 1948).
304
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Вышедшие из соров в протоки и устьевые участки рек рыбы продолжают актив-
но питаться. Миграции у большинства рыб начинаются спустя некоторое время,
которое также определяется гидрологическими условиями года. В том числе боль-
шинство сиговых рыб направляются на нерест, а окунь, елец, плотва — постепенно
перемещаются в район своей будущей зимовки. Зимовальная миграция в конце лета
для большинства видов не имеет ярко выраженного характера и часто растянута во
времени вплоть до ледостава.
Большинство рек, пригодных для нереста сиговых, расположено в верхнем
течении Таза, на расстоянии более 800 км от устья. Однако наиболее важную
роль в воспроизводстве сиговых играет р. Худосей, которая впадает в р. Таз на
412 км, т.е. вдвое ближе, чем остальные верхние притоки. Худосей является са-
мой крупной нерестовой рекой в бассейне Таза. Особое значение этот водоток
имеет для воспроизводства пеляди. Кроме пеляди сюда в массе заходит на не-
рест и сиг-пыжьян, в гораздо меньших количествах — чир и муксун. Нерести-
лища пеляди в этой реке находятся на расстоянии 200–300 км от ее устья (Мос-
каленко, 1958).
Основными нерестовыми притоками верхнего Таза особенно для чира, сига-пы-
жьяна и тугуна служат: р. Ратта, Каралька, Печалька, Покулька; меньшее значение
имеют реки Б. Ширта, Толька и Ватылька. В первых трех реках нерестятся факти-
чески все виды сиговых, хотя и существует определенная дифференциация по не-
рестовым участкам. Следует лишь отметить, что места нереста нельмы, в силу край-
ней малочисленности рыб этого вида, обнаружены лишь в р. Ратта.
Таким образом, участок бассейна Таза от р. Худосей до р. Часелька для многих
видов сигов служит условной границей, отделяющей их нагульный ареал от нерес-
тового. Следует подчеркнуть, что нагул сиговых часто происходит и в самих нерес-
товых реках.
Нерест сигов в реках охватывает период с сентября по ноябрь. Значительная
часть отнерестовавших рыб, главным образом в р. Худосей, успевает скатиться в
Тазовскую губу, другая часть, отрезанная замором, остается зимовать в нерестовых
реках (Москаленко, 1958, 1971).
Относительно зимовки сигов в нерестовых реках не все так просто, как это на-
шло объяснение у Б.К. Москаленко. Дело в том, что в нерестовых стадах присут-
ствует значительное количество рыб, которые не будут нереститься в этом году, и
многие из них также остаются зимовать в нерестовых реках. Причиной миграции
незрелых сигов может быть как стереотип стайного их поведения — совместное
движение с основным нерестовым косяком; так и необходимость совершения зимо-
вальной миграции, характерной для всех видов рыб, постоянно обитающих в реч-
ной системе. Если это зимовальная миграция, то в принципе рыбам, преодолевшим
громадное расстояние биологически нецелесообразно скатываться обратно в Та-
зовскую губу. Аналогичное объяснение можно распространить и на отнерестовав-
шую часть популяций.
Следует отметить, что длительную зимовальную миграцию в верховья рек незре-
лые сиги не совершают. Как правило, такие перемещения не превышают 400 км от
мест нагула. Наглядным примером в этом отношении может служить обская пелядь, в
305
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
нерестовом стаде которой в районе Средней Оби неполовозрелые особи отсутствуют
и, наоборот, они в массе отмечаются во многих уральских притоках Оби.
Так, в верхних притоках реки Северной Сосьвы (левый приток Оби) массовый
нерест пеляди завершается к середине октября, чира — в первой половине ноября,
сига-пыжьяна — к началу ноября (Следь, Михайличенко, Лугаськов и др., 1990).
Отмечается, что большинство производителей чира и сига-пыжьяна после нереста
остается в реке на зимовку. Хотя, как известно, у рыб имеется достаточно времени
для ската в р. Обь до наступления замора.
Интересно отметить, что в бассейне р. Таз (Венглинский, 1969), так же как и в
бассейне р. Северная Сосьва, остаются на зимовку сиги, имеющие поздние сроки
икрометания и наиболее протяженные миграции. Изложенные факты подтвержда-
ют утверждение, что не только замор является причиной зимовки сиговых в нерес-
товых реках, но и необходимость восстановления производителей после миграции
и нереста.
Имеется и еще одна причина задержки производителей в нерестовых реках, о
которой мы уже говорили, — это возможность после зимовки первыми достигать
нагульных площадей, что также не менее важно для более быстрой физиологичес-
кой реабилитации.
Для компенсации затрат энергии во время размножения у большинства сиговых
отмечается посленерестовый жор. При этом в районе нерестилищ рыбы весьма ак-
тивно потребляют как собственную икру, так и икру своих сородичей. По исследова-
ниям В.А. Замятина (1966), в желудках сига-пыжьяна р. Войкар (левый приток Оби)
насчитывалось до 1600 икринок рыб. По выполненным расчетам общее количество
съеденной икры в этой реке только сигом–пыжьяном составило порядка 150 млн штук.
Скат рыбы с мест зимовки происходит сразу с началом весеннего освежения
вод. Вместе с сиговыми эту миграцию осуществляют и многочисленные в верхнем
и среднем течении Таза туводные рыбы. Численность сигов в весенний период в
верхнем и среднем участках бассейна невелика — по результатам контрольного
лова эта величина не превышает 8% от общего числа пойманных рыб. По–видимо-
му, основная масса перезимовавших сигов скатывается в низовья Таза. В верхнем и
среднем участках в весенний период доминируют плотва, елец, щука и язь. После
непродолжительного активного преднерестового питания эти виды приступают к
размножению в устьевых участках рек и пойменной системе. Сроки нереста, как
правило, диктуются температурой воды и в теплые весны являются максимально
сжатыми. Первыми, как и в бассейне Оби, нерестятся щука и язь, затем окунь, плот-
ва, елец и другие виды. Отнерестившиеся рыбы начинают вновь активно питаться,
распределяясь по быстро затопляемой паводковыми водами пойме.
Таким образом, распределение рыбного населения в бассейне р. Таз в течение
года является крайне неравномерным и носит характер ярко выраженного сезонно-
го процесса, определяемого биологией видов и условиями среды. Сформировав-
шийся за многие годы комплекс из туводных и полупроходных рыб является доста-
точно устойчивым в силу расхождения основных мест нагула, нереста и зимовки.
Хорошо приспособленные к обитанию в условиях высоких широт сиговые рыбы
доминируют в холодных водах р. Таз, Тазовской губы и глубоководных озер.
306
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Жилые популяции сигов в реке, за исключением тугуна, по мнению Б.К. Москален-
ко (1958), отсутствуют. Хотя в озерах, по результатам исследований В.Н. Полымс-
кого, постоянно обитают локальные стада пеляди и сига-пыжьяна. В озерах, свя-
занных с рекой, встречается и чир, но нерест происходит исключительно в реке. В
этих же реках нерестятся и стада озерно–речного сига-пыжьяна.
Вопрос существования в р. Таз жилых форм пеляди, сига-пыжьяна и чира до
работы Б.К. Москаленко (1958) достаточно активно дискутировался. Путаницу вно-
сило присутствие в верхнем и среднем течении реки половозрелых сигов до подхо-
да основных косяков из Тазовской губы, а также наличие в нагульных и зимоваль-
ных стадах большого числа неполовозрелых рыб, которые, как правило, после двух-
летнего возраста также совершают нагульную и зимовальные миграции в реку. Глав-
ным аргументом Б.К. Москаленко в пользу существования только полупроходной
формы явилось отсутствие молоди, постоянно обитающей в реке. Очевидно, что
полупроходной образ жизни в значительной мере снижает конкуренцию за жизнен-
ное пространство с другими рыбами, обеспечивает максимум пищевых ресурсов
популяции. Вместе с тем в отношении сигов следует заметить, что эта группа весь-
ма пластична в экологическом отношении и, как уже отмечалось, эти рыбы легко
образуют озерные (пелядь), а также озерно–речные формы (чир, сиг-пыжьян). Кстати,
наличие молоди чира в реке, в том числе сеголетков и годовиков, всего скорее как
раз и связано с этой его формой. По исследованиям В.Н. Полымского, в озерах встре-
чается главным образом неполовозрелый чир, который по достижении половой зре-
лости нерестится в реке. Все это свидетельствует о том, что не вся молодь чира
скатывается в Тазовскую губу, а часть ее остается в крупных глубоководных про-
точных и сточных озерах. Определенным подтверждением этого вывода могут слу-
жить и исследования А.С. Яковлевой (1969), установившей существенные разли-
чия в относительной массе мозга чира из оз. Ярро–То и р. Таз — у чира из озера эта
величина была в два раза ниже, чем речных особей. Полагаем, что отмеченная зако-
номерность прежде всего связано с различиями в темпе роста рыб и доказывает
приуроченность чира к отдельным озерно–речным системам.
В пользу утверждения о значительной экологической пластичности сигов свиде-
тельствуют результаты исследований Д.Л. Венглинского (1969), который в бассей-
не р. Таз выделил три экологические группировки. Первую составляет молодь и
пропускающие нерест особи, зимующие в Тазовской губе, вторую — половозрелые
сиги, имеющие более ранний нерест и скатывающиеся после нереста в Тазовскую
губу, и третью — особи, остающиеся после нереста зимовать в среднем и верхнем
участках бассейна. Подобная экологическая дифференция, по мнению автора, по-
зволяет виду, в данных условиях, достигать максимально возможной численности
популяции.
На наш взгляд, это утверждение является полностью состоятельным. В процес-
се приспособления к обитанию в условиях ежегодных заморов сформировались все
выделенные Д. Л . Венглинским экологические группировки. Зимовка в верховь-
ях Таза в равной степени, как и в Тазовской губе, — это адаптация речных сигов
к условиям их обитания. Сиги поднимаются в верховья рек не только для нере-
ста, но и для зимовки, так же как и многочисленные виды туводной ихтиофау-
307
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
ны. Полупроходной образ жизни в значительной мере обусловлен воздействием
замора, т.к. миграция в Тазовскую губу и продвижение сигов в северную часть ее
акватории происходит исключительно под влиянием заморных вод. Поэтому гово-
рить, что в речной системе существует только полупроходная группировка сигов,
не верно. Еще предстоит выяснить уровень детерминации отдельных особей сигов
к определенным экологическим группам, однако автор этих строк полагает, что имеет
место генетически закрепленный жизненный стереотип.
Достаточно интересным остается вопрос мотивации зимовальных перемещений
незрелых сигов в верховья рек: только ли это стайный инстинкт или рыбами движет
повышенная потребность в кислороде (Привольнев, 1947). Тем не менее, все это укла-
дывается в общую концепцию адаптации рыб к заморным условия бассейна.
В заключение, следует еще раз подчеркнуть особую роль р. Таз и ее притоков
для воспроизводства сиговых видов рыб. По сути, за исключением ряпушки, здесь
располагаются основные места нереста всех сигов бассейна Тазовской губы. Фак-
тически р. Таз является главным центром воспроизводства этих ценных видов рыб.
Учитывая данное обстоятельство, важнейшей задачей является сохранение в есте-
ственном состоянии уникальной водной экосистемы реки и рациональное исполь-
зование ее богатейших рыбных ресурсов.
Рыбы реки Пур
Ихтиофауна бассейна р. Пур в основном представлена двумя фаунистическими
комплексами: арктическим пресноводным и бореальным равнинным. В свою оче-
редь характер распределение рыб в реке определяется приуроченностью предста-
вителей арктического пресноводного комплекса к нижнему течению р. Пур, а видов
бореального равнинного комплекса к более южным участкам бассейна. В нижнем
течении Пура, на участке от Тазовской губы до Самбурга, ихтиофауна на 90% представ-
лена сиговыми рыбами. В среднем и верхнем течении эти виды редки — их числен-
ность не превышает 15%. Основу ихтиофауны верхнего и среднего Пура составля-
ют различные частиковые рыбы: ерш, окунь, щука, плотва.
По–видимому, температурный фактор, определяющий начало и продолжитель-
ность многих жизненно важных для рыб процессов, также является одним из реша-
ющих в видовом распределении рыб по акватории бассейна.
В верхнем течении р. Пур из сиговых рыб главным образом встречаются пелядь
и сиг-пыжьян. Характерной особенностью сигов этого участка Пура является срав-
нительно низкий темп роста, что, возможно, обусловливается угнетающим воздей-
ствием заморных вод, а также относительной изолированностью стад в отдельные
сезоны года от богатых кормовых угодий Тазовской губы и дельты р. Пур. Кроме
того, в этом районе сиги испытывают жесткую конкуренцию со стороны других
представителей туводной ихтиофауны.
Отмеченные природные условия оказывают влияние на формирование специ-
фических черт ихтиофауны, свойственных только данному бассейну. Наиболее мощ-
ным фактором является зимний замор. Раннее развитие замора и его значительная
продолжительность определили формирование у рыб своеобразных приспособлений
308
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
к обитанию в этих суровых условиях. В частности, в бассейне р. Пур сиговым не
свойственны длительные нерестовые миграции, а сами нерестовые стада немного-
численны. Места нереста и нагула рыб максимально приближены друг к другу. Нере-
стовыми являются реки нижнего течения, что является крайне важным, для того что-
бы отнерестившие производители могли успеть скатиться в р. Пур до начала замора.
Наличие у сиговых столь контрастных адаптивных свойств к напряженным усло-
виям воспроизводства может быть объяснено только с позиции существования от-
дельных субпопуляций, которым присуще явление хоминга (Матковский, 2005). В
противном случае непонятно, что может заставлять зимующих в одном месте в Та-
зовской губе рыб ежегодно по–разному совершать нагульные и нерестовые мигра-
ции. Скорее всего, тазовские и пуровские сиги — это разные нерестовые популяции.
Относительно хоминга следует заметить, что Б.К. Москаленко (1958) пришел к выво-
ду, на примере пеляди р. Худосей (правый приток р. Таз), что это явление сигам не
свойственно. Этот исследователь солидарен с мнением И.Г. Юданова, что сиги следу-
ют к местам нереста в зависимости от распределения по местам летнего нагула. По-
лагаем, что летнее распределение сигов определяет приуроченность к той или иной
нерестовой реке.
Зимовальная миграция у разных видов рыб происходит в различные сроки, но в
основном приурочена к завершению периода нагула в пойменных водоемах. С па-
дением уровня воды рыбы вынуждены перемещаться в более глубокие протоки и
русла рек. Зимовальная миграция имеет растянутый характер и по времени совпа-
дает с нерестовой миграцией сиговых. Поскольку в бассейне р. Пур замор носит
тотальный характер, а места зимовки крайне ограничены, то основная масса рыб
нижнего и отчасти среднего течения скатывается в Тазовскую губу. Другая часть
рыбного населения, представленая различными туводными видами рыб, мигрирует в
верховья притоков Пура, а также в расположенные там озера, где в течение всей зимы
сохраняется в необходимых концентрациях для жизни рыб растворенный в воде кис-
лород. Следует отметить, что по результатам работы экспедиции Д.Л. Венглинского
таких водоемов в верхнем и среднем участках бассейна выявлено не более 5%.
Таким образом, в осенний период происходит активное перемещение рыб по р.
Пур и ее притокам. Миграциям предшествует обсыхание основных мест нагула рыб.
Многие рыбы в этот период продолжают активно питаться в протоках, поэтому клас-
сифицировать происходящее как начало зимовальной миграции не следует.
У сиговых в конце августа — первых числах сентября начинается нерестовая и
зимовальная миграции в такие реки нижнего течения р. Пур, как Хадуттэ и Таб–
Яха, а также, меньших количествах, в р. Ева–Яха. Нерестовые стада в основном
состоят из сига-пыжьяна и пеляди. При этом сиг-пыжьян доминирует в р. Таб–Яха,
а пелядь в остальных двух реках. Нерестовый чир заходит в р. Хадуттэ, но его чис-
ленность крайне низка. Как известно, основные нерестилища чира в бассейне Та-
зовской губы приурочены к верховьям р. Таз. Кроме того, в нижнем течении рек
Хадуттэ и Таб–Яха (до 30–40 км от устья) нерестится ряпушка. Следует заметить,
что для всех сигов нижнего Пура характерна непродолжительная миграция, посколь-
ку места нереста в основном расположены в нижнем и среднем течении нересто-
вых рек.
309
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Нерест у сигов происходит в октябре–ноябре на песчано–галечниковых грунтах.
Отнерестившиеся рыбы скатываются вниз по течению рек, совершая катадромную
зимовальную миграцию в Тазовскую губу. Зимовальная миграция у других видов рыб
начинается несколько раньше и стимулируется стремлением достигнуть более благо-
приятных для их обитания акваторий. Основными сопутствующими миграции абио-
тическими факторами являются: снижение уровня и температуры воды. Последую-
щее развитие заморных явлений существенно ускоряет этот процесс.
В зимний период, с декабря до весеннего освежения вод, р. Пур фактически
остается безрыбной. Все рыбы, не успевшие скатиться в Тазовскую губу, концент-
рируются на ограниченных участках притоков, где имеется выход грунтовых вод,
либо происходит насыщение воды кислородом за счет впадения ручьев. Такие спа-
сительные для рыб участки называются живунами. Кроме того, определенная часть
рыб заходит на зимовку в озера.
К сожалению, в бассейне р. Пур незаморных материковых озер сравнительно
немного. Большинство озер расположено в пойменно–болотном ландшафте, где боль-
шинство водоемов не только подвержено заморам, но и вследствие мелководности
промерзают до дна. Незаморными в основном являются проточные и отдельные
сточные озера верховий рек. В этих озерах наряду с частиковыми рыбами обитают
и локальные популяции сиговых. Причем численность пеляди и сига-пыжьяна в
таких озерах бывает достаточно высокой.
Ограниченность мест зимовки рыб в бассейне реки Пур по сравнению с други-
ми крупными бассейнами существенно лимитирует рыбные ресурсы и делает зим-
ний период самым тяжелым в жизни аборигенной ихтиофауны. Весеннее освеже-
ние вод, которое в верхнем течении происходит в мае и дает новый импульс жизни,
пробуждения и расселения гидробионтов. С проникновением талых вод в водоемы
начинается и новый этап в жизни рыб.
После угнетенного состояния рыбы начинают активно питаться и широко осваивать
непригодные зимой для ее обитания биотопы. Появление закраин, повышение уровня и
температуры воды, залитие прибрежных нерестовых субстратов создает необходимые
условия для размножения весенненерестующих видов рыб. Сроки наступления весны
определяют и время нереста, однако в большинстве случаев размножение рыб происхо-
дит в июне. Следует отметить, что щука, приступающая к размножению первой, может
нереститься еще в мае, до начала полного освобождения рек ото льда. Все эти процессы
при перемещении от верхнего к нижнему течению Пура имеют временной лаг от полуто-
ра до трех недель, позволяя аборигенной ихтиофауне первой осваивать заполняемые
паводковыми водами пойменные водоемы верхнего и среднего течения.
Прорыв заморного фронта в Тазовской губе и органично связанная с этим явле-
нием анадромная миграция рыб в р. Пур обычно происходит во второй половине
июня. Период массового захода рыб в дельты рек Обь–Тазовского бассейна называ-
ется вонзем и переводится как богатое для рыбного промысла время. Как уже отме-
чалось, по данным Б.К. Москаленко (1958), сроки вонзевого захода рыб из Тазовс-
кой губы отстают от Обского вонзя на 10–14 дней.
Б.К. Москаленко (1958) характеризует заход сиговых из эстуария в реки, как
нагульно–нерестовую миграцию. Однако точнее этот период следует относить к
310
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
нагульной миграции, поскольку к местам нереста рыба начинает подниматься го-
раздо позднее.
Нагул рыб в бассейне р. Пур в основном происходит в различных пойменных
водоемах, где для этого имеются все необходимые условия. При этом большая часть
стад сиговых рыб распределяется на нагул по высокопродуктивным водоемам дельты
и нижнего течения реки, где рыбы наиболее активно питаются в июле–августе, с
очевидным максимумом этого процесса в августе (Слепокурова, Андриенко, 1978).
Однако не только пойменные водоемы привлекают сиговых, но в этом качестве вы-
ступают и устьевые участки крупных притоков среднего течения Пура. По данным
Д.Л. Венглинского, в контрольном притонении невода в устье р. Ягинетта присут-
ствовало 45 экз. чира длиной по Смитту 30–45 см и массой 400–1450 г. Кроме чира
здесь в массе залавливались пелядь и сига-пыжьяна. Таким образом, распределе-
ние сигов по наиболее продуктивным акваториям бассейна является очевидным фак-
том.
В связи с ограниченным числом благоприятных мест для воспроизводства сиго-
вых существует мнение, что эти рыбы заходят в р. Пур исключительно для нагула, а
в последующем вливаются в нерестовые стада р. Таз. Основной аргументацией та-
кой точки зрения служит малая доля зрелых рыб, сравнительно продолжительный
период активного питания, высокая упитанность и степень жирности рыб по завер-
шению нагула. Тем не менее, анализ возрастной структуры популяций и темпа рос-
та рыб не подтверждают эту гипотезу. Регистрируемые многочисленные поколения
р. Пур в последующем не проявляются в р. Таз, а темп роста пуровских сигов суще-
ственно отстает от тазовских.
На основании вышеизложенного, можно утверждать, что в бассейне р. Пур рас-
пределение рыб носит ярко выраженный сезонный характер, обусловленный дина-
микой среды обитания. Основная масса сиговых рыб нагуливается и нерестится в
нижнем течении Пура, а их нерестовые стада, в силу ограниченных мест воспроиз-
водства, немногочисленны. В верхнем и среднем Пуре доминируют частиковые
рыбы, исключение составляют лишь отдельные крупные материковые озера, кото-
рые не подвержены заморным явлениям.
Глава 6. РЫБЫ ОБСКОЙ И ТАЗОВСКОЙ ГУБЫ
КАРСКОГО МОРЯ
Ихтиофауна Обь-Тазовской устьевой области насчитывает более 40 видов рыб,
относящихся к 18 семействам (табл. 3.62). Кроме того, здесь встречается два вида
рыбообразных — это японская и сибирская минога.
На акватории устьевой области в наибольшей степени представлены пресновод-
ные виды рыб — более 30 видов. Причем для обеих губ состав группы пресновод-
ных рыб в значительной мере сходен. Особенно заметно такое сходство по сиговым —
эта группа доминируют в сообществе рыб. Различия в составе ихтиофауны Об-
ской и Тазовской губ проявляются лишь в соотношении отдельных видов. Так, в
Тазовской губе по сравнению с Обской меньшую долю в составе рыбного населе-
ния составляют осетровые, корюшковые и налимовые; из сиговых относительно
ниже процент муксуна и нельмы. В то же время здесь одним из доминирующих
видов является чир. Кроме того, в Тазовской губе, по сравнению с Обской, гораз-
до выше доля видов бореально равнинного комплекса — язя, щуки, плотвы, ельца
и окуня.
Проникновение соленых вод в Обскую губу сказалось на разнообразии всех гидро-
бионтов, в том числе и рыб. Кроме представителей пресных вод здесь обитают морс-
кие и и солоноватоводные виды, хотя последние здесь малочисленны. В солоновато-
водной среде можно встретить 16 видов рыб, причем только два из них (омуль и
ряпушка) в отдельные сезоны года образуют крупные промысловые скопления. Ос-
нову ихтиофауны района гидрофронта составляют виды, заходящие из пресных вод.
Учитывая, что многие из них ведут полупроходной образ жизни, то выделить соло-
новатоводные виды как самостоятельную группу не представляется возможным.
Пожалуй, лишь омуль является здесь типичным эвригалинным видом, совершаю-
щим миграции в пресных и соленых водах.
В зоне морской солености численность рыб также невелика. Основу ихтиофау-
ны на таких акваториях составляют различные представители арктического бас-
сейна, особенно те, которые приурочены к прибрежным донным биотопам (рогат-
ковые, бельдюговые, камбаловые, тресковые, пинагоровые).
По образу жизни большинство видов Обь–Тазовской устьевой области являют-
ся жилыми. Однако имеется и довольно многочисленная группа полупроходных
видов, которые зимуют в солоноватоводной среде и совершают нагульные и нерес-
товые миграции в реки. К ним, прежде всего, относятся различные виды сиговых.
Тем не менее, это деление в известной мере условно, т.к. многие из сигов стараются
избегать соленых вод, а большинство пуровских и тазовских популяций фактичес-
ки всю жизнь проводят в пресной воде.
Как известно, сиговые, по своему происхождению, относятся к пресноводным
рыбам (Никольский, 1944; Пирожников, 1949; Решетников, 1980; Сычевская, 1988).
Предпочитают пресную акваторию эстуариев и такие виды, как осетр, стерлядь и
корюшка. Причем для последнего вида в других частях ареала эта особенность неха-
рактерна (Амстиславский, 1965) — только в бассейне Обской губы жизнь азиатской
ЧАСТЬ 3
312
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 3.62. Видовой состав ихтиофауны Обской и Тазовской губ
и отношение различных рыб к солености
Семейство, вид
Водоем
Среда обитания
Обская Тазовская пресная солоно– мор–
губа
губа
ватая
ская
1
2
3
4
5
6
7
Миноговые
Petromyzontidae
Японская
Lethenteron japonicum
минога
(Martens)
<
<
<
<
1
Сибирская
Lethenteron kessleri
минога
(Anikin)
>
<
>
<
Осетровые
Acipenseridae
Сибирская
Acipenser ruthenus
стерлядь
marsiglii Brandt
>
<
>
Сибирский
Acipenser baerii Brandt
осетр
>
<
>
Сельдевые
Clupeidae
Океаническая Clupea harengus pallasi
сельдь
Valenciennes
<
<
Лососевые
Salmonidae
Арктический Salvelinus alpinus
голец
(Linnaeus)
1
1
1
1
1
Горбуша
Oncorhynchus gorbuscha
(Walbaum)
1
1
1
1
1
Сиговые
Coregonidae
Нельма
Stenodus leucichthys
nelma (Pallas)
>
>
>
<
Чир
Coregonus nasus (Pallas)
>
>
>
1
Муксун
Coregonus muksun (Pallas)
>
>
>
<
Сиг–пыжьян
Coregonus lavaretus
pidschian (Gmelin)
>
>
>
1
Сибирская
Coregonus sardinella
ряпушка
Valenciennes
>
>
>
<
Пелядь
Coregonus peled (Gmelin)
>
>
>
Омуль
Coregonus autumnalis
(Pallas)
>
<
>
<
Тугун
Coregonus tugun (Pallas)
1
<
Хариусовые Thymallidae
Сибирский
Thymallus arcticus (Pallas)
хариус
1
1
1
Корюшковые Osmeridae
Азиатская
Osmerus mordax dentex
корюшка
(Steindachner)
>
<
>
<
Карповые
Cyprinidae
Сибирская
Rutilus rutilus lacustis
плотва
(Pallas)
<
<
>
Сибирский
Leuciscus leuciscus
елец
baicalensis (Dybowski)
<
<
>
313
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
1
2
3
4
5
6
7
Гольян
Phoxinus czekanowskii
Чекановского
Dybowski
<
<
<
Гольян
Phoxinus phoxinus (Linnaeus)
<
<
<
Язь
Leuciscus idus (Linnaeus)
<
<
>
Лещ
Abramis brama (Linnaeus)
<
1
<
1
Карась
Carassius auratus gibelio
серебряный
(Bloch)
1
1
1
Карась
золотой
Carassius carassius (Linnaeus)
1
1
1
Щуковые
Esocidae
Щука
Esox lucius (Linnaeus)
<
<
>
Окуневые
Percidae
Окунь
Perca fluviatilis (Linnaeus)
<
<
<
Ерш
Gymnocephalus cernuus
(Linnaeus)
>
>
>
Судак
Stizostedion lucioperca
(Linnaeus)
1
1
1
1
Рогатковые
Cottidae
Восточный
Icelus spatula
двурогий ицел
(Gilbert et Burke)
<
<
Арктический
Gymnacanthus tricuspis
шлемоносец
(Reinhardt)
<
<
Ледовито–
Triglopsis quadricornis
морская
labradoricus (Girard)
рогатка
<
<
<
Бельдюговые
Zoarcidae
Полярный ликод Lycodes polaris (Sabine)
<
<
Пинагоры
Cyclopteridae
Пинагор
Cyclopterus lumpus (Linnaeus)
<
<
Липарисы
Liparinae
Обыкновен–
Liparis liparis (Linnaeus)
ный липарис
<
<
Камбаловые
Pleuronectidae
Северная
Platichthys dlesus
речная
septentrionalis (Suvorov)
камбала
<
1
<
Камбала-ерш
Hippoglossoides platessoides
северная
limandoides (Bloch)
<
<
Полярная
Liopsetta glacialis (Pallas)
камбала
<
<
Колюшковые
Gasterosteidae
Девятииглая
Pungitius pungitius
колюшка
(Linnaeus)
<
<
>
<
Вьюновые
Cobitidae
Голец
emacheilus barbatulus
(Linnaeus)
<
<
<
Тресковые
Gadidae
Таблица 3.61 (продолжение)
314
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
корюшки в значительной мере связана с пресными водами и в меньшей степени со
слабосолеными водами. Тем не менее, поскольку места нереста у названных видов
расположены за пределами эстуариев и порой существенно удалены, всех их при-
нято относить к полупроходным. Полагаем, что в данном случае этот термин пра-
вильнее применять на популяционном уровне, т. к. существуют внутривидовые груп-
пировки, жизненный цикл которых полностью связан с губой. Например, корюшка
для нереста не только поднимается в различные реки, но и нерестится в самой губе
(Амстиславский, 1963), аналогичное нерестовое поведение свойственно и для жи-
лой формы ряпушки (Иванчинов, 1935; Бурмакин, 1940; Андриенко, 1987). Нали-
чие в этих условиях жилых и полупроходных форм у одних и тех же видов рыб
является механизмом оптимального использования ресурсов водоемов.
Несмотря на сравнительно большую группу полупроходных видов, в Обь–Та-
зовской устьевой области фактически отсутствуют виды, ведущие проходной образ
жизни — их присутствие здесь фиксируется лишь как случайное. В основном это
либо “заблудившиеся” особи из других бассейнов, либо заходящие сюда на нагул, т.
к. в Оби, Тазе, Пуре и их притоках нерестилища этих видов рыб отсутствуют.
Большинству представителей ихтиофауны Обь–Тазовской устьевой области свой-
ственны протяженные миграции, хотя существенная разобщенность мест нереста,
нагула и зимовки на первый взгляд может показаться неблагоприятным фактором
для существования популяций. Тем не менее, последнее обстоятельство способ-
ствует эффективному использованию кормовой базы водоемов. Даже губительные
заморные явления в данном случае служат благом, регулируя численность и рас-
пределение рыб, способствуя, таким образом, созданию особых условий для ис-
ключительного развития кормовой базы водоемов.
В весенний период происходит нагульная и нерестовая миграция рыб. В это вре-
мя ерш, корюшка, щука, язь, плотва, елец, окунь в массе заходят в реки и их пой-
менную систему, где имеются необходимые условия для размножения. Поскольку
большинство карповых являются фитофилами, то места их нереста тяготеют к юж-
ным районам эстуариев. Хотя производителей с текучими половыми продуктами
можно встретить и в северных притоках эстуариев.
Следует отметить, что даже такой сравнительно теплолюбивый вид как лещ на-
чал активно заселять северную часть Обской губы, находя благоприятные места
для своего воспроизводства. Весной 2004 г. П.В. Исаковым отмечался заход половозре-
лого нерестового леща в р. Тадебяяха. Как известно, лещ, как представитель понто-
каспийского пресноводного комплекса (Никольский, 1947), в отличие от аборигенных
Таблица 3.62 (окончание)
1
2
3
4
5
6
7
Сайка
Boreogadus saida (Lepechin)
<
<
Навага
Eleginus navaga (Pallas)
<
<
Налимовые Lotidae
Налим
Lota lota (Linnaeus)
>
>
>
Примечание: > — вид многочисленен; < — вид малочисленен; 1 — встречается единично.
315
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
карповых видов рыб способен обитать в водах с более высокой соленостью, что
дает ему определенные преимущества и, несомненно, будет способствовать даль-
нейшему увеличению его численности. В условиях намечаемого глобального по-
тепления этот вид может выступить конкурентом в питании сиговым рыбам, ко-
торые в большинстве своем отдают предпочтение организмам зообентоса (Брусы-
нина, 1966; 1970; Слепокурова, Замятин, Бабин, 1977; Кузикова, 1985;1986).
В отличие от фитофилов фитофильно-литофильные виды, к которым относят-
ся корюшка и ерш, фактически не лимитированы нерестовым субстратом — их
нерест происходит как в самих губах, так и в притоках. Тем не менее, нере сто-
вые реки этих видов также в основном расположены в южной части Обской губы
(р. Ныда, р. Салетта, р. Яда, р. Паюта и другие). Кроме того, места размножения
корюшки имеются и в северной части Тазовской губы в таких реках, как Адер-
Поюта, Антипоюта и Чугор-Яха (Амстиславский, 1963). Нерестовая миграция ко-
рюшки и ерша начинается еще подо льдом, в апреле – мае, когда сравнительно вы-
сокие концентрации этих рыб отмечаются у Нового Порта, а во второй декаде июня
они уже регистрируются в дельте Оби и в устьях нерестовых рек. Места нереста,
как и нагула видов рыб часто совпадают.
Таким образом, весной с прорывом заморного фронта происходит массовое пе-
ремещение рыб главным образом в южном направлении. Рыбы устремляется к мес-
там своего нереста и нагула.
В летний период численность рыб в эстуариях сохраняется на минимальном уров-
не при сравнительно высокой ихтиомассе в дельтах крупных рек и высокопродук-
тивных биотопах южных участков губ. Основу численности здесь составляют ря-
пушка и молодь различных видов сиговых, т.к. половозрелая часть популяций в
основном нагуливается в пойме рек. Несколько позднее к дельте Оби подходят осетр
и стерлядь, где неполовозрелые особи остаются в течение всего летнего периода.
В маловодные годы значительная часть популяций муксуна и чира не мигрирует в
р. Обь, а остается в дельте и южных районах Обской губы. Это явление наглядно
прослеживается при сравнении размерно-возрастной структуры нагульного стада
муксуна в районе Кутопьюганских салм в разные по водности годы (рис. 3.19). Обыч-
но в районе салм встречается преимущественно молодь муксуна, и лишь незначи-
тельную часть составляют пропускающие нерест особи, однако в маловодный 2004 г.
здесь доминировали половозрелые особи. Аналогичный характер распределения
свойственен и обскому чиру, который в отличие от муксуна в районе салм имеет
более низкую численность. Поэтому в маловодные годы существенно возрастает
присутствие чира в уловах. Такое атипичное распределение муксуна и чира в мало-
водные годы объясняется не только слабым затоплением пойменных водоемов, но и
существенным прогревом вод, а также неблагоприятным кислородным режимом в
сорах. Поэтому холоднолюбивые и требовательные к содержанию растворенного в
воде кислорода сиговые предпочитают нагуливаться в системе проток дельт рек, а
также в самих губах.
В связи с миграцией рыб в южные участки губ изменяется плотность и видовое
соотношение рыбного населения. Так, в средней части Обской губы из сиговых
преимущественно остается ряпушка, кроме того, после нереста в эти акватории
316
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
на нагул мигрируют корюшка и ерш. За ершом, как основным объектом питания,
следует и налим. Миграция корюшки осуществляется главным образом вдоль за-
падного побережья Обской губы (Амстиславский, Брусынина, 1963) и по скорости
своего продвижения на север опережает ерша. Причем у обоих видов миграция носит
строго направленный характер, т. к. в этот район губы их привлекает обилие ракооб-
разных. Кроме того, в средней части Обской губы и северной части Тазовской губы в
Рисунок 3.19. Относительная численность муксуна в районе Кутопьюганских салм Обской губы
в период летнего нагула в многоводный 2002 г. и маловодный 2004 г.
А — по промысловой длине; Б — по возрастному составу.
317
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
это время образуются нагульные скопления осетра и стерляди. Однако численность
осетровых является невысокой. В донных тралениях эти виды встречаются единич-
но. Более 80% придонных рыб приходится на ерша. Особенно значительные его
концентрации образуются в конце августа – начале сентября в прибрежных райо-
нах между мысом Парусным и Трехбугорным и мысом Каменным и р. Нурмаяха.
Уловы ерша за час траления здесь превышают 150 кг. Максимальный улов за тра-
ление в 60 годах составлял 280 кг, а в 1970 гг. — 8 00 кг ерша. В открытых про-
странствах средней части Обской губы ерш не образует столь значительных концент-
раций, хотя также наряду с корюшкой является доминирующим видом (табл 3.63).
Данные таблицы подтверждают, что в глубоководной средней части Обской губы
(глубины более 6 м) в июле – сентябре численность сиговых является невысокой, и
поэтому ерш обычно не составляет здесь пищевую конкуренцию другим рыбам. Вме-
сте с тем, такая конкуренция возможна в прибрежных мелководных зонах, однако
обилие ракообразных и высокая упитанность всех рыб свидетельствуют, что эти вза-
имоотношения не характеризуются как напряженные (Брусынина, 1970).
В Тазовской губе в целом прослеживаются схожие закономерности распределе-
ния рыб, что и в Обской губе, хотя и отмечаются некоторые особенности. Так, в
северной акватории губы, кроме ряпушки и молоди сиговых, нагуливается большое
число половозрелых, но пропускающих нерест особей муксуна, нельмы и чира.
Другой отличительной особенностью Тазовской губы является отсутствие нересто-
вой миграции корюшки в реки средней и южной части губы, а также нагул половоз-
релых осетровых рыб в дельтах Пура и Таза. В целом Тазовская губа в летний пери-
од представляет собой обширный нагульный водоем для большинства видов рыб, в
том числе и зимующих в Обской губе.
Наименьшие концентрации рыб формируются в северной части Обской губы. Здесь
основным промысловым видом является омуль. Кроме этого вида рыбное население
летом представлено главным образом ряпушкой, бычком и полярной камбалой.
Следует отметить, что в связи со значительной протяженностью Обской губы
сроки нереста и нагула рыб в отдельных ее частях существенно различаются. В
среднем биологическая весна в северной части губы отстает от южной на один ме-
сяц и вступает в полную силу только в июле. В это время здесь кроме нереста ве-
сенненерестующих видов начинается миграция омуля в реки на нагул. В реки омуль
заходит с приливом, а с отливом вновь скатывается в губу. Во время прилива созда-
ются наиболее благоприятные условия для обитания этих рыб в реке, а именно:
повышается соленость и понижается температура воды. Такие челночные мигра-
ции омуля продолжаются, как правило, до конца июля, и прекращаются по мере
прогрева воды. Дальнейший нагул омуля полностью связан с губой. Основными
кормовыми объектами представителей этого вида в прибрежных зонах являются
мизиды и молодь рыб, главным образом, бычка (Шапошникова, 1940; Кожевников,
1948), а в открытых пространствах — солоноватоводные копеподы, у которых в
этот период отмечается массовое развитие. Тем не менее, омуль предпочитает нагу-
ливаться в мелководных участках губы.
Таким образом, летнее распределение различных видов рыб по громадным просто-
рам Обь-Тазовской устьевой области в значительной мере отражает неравномерность
318
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
×
319
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
размещения кормовых угодий. В целом для пре-
сноводной ихтиофауны предпочтитаемыми райо-
нами являются дельты рек, южная часть Обской
губы, южная и средняя часть Тазовской губы и
прибрежные акватории средней части Обской
губы, а также северной части Тазовской губы.
Следует отметить, что ряпушка, как самый мас-
совый и один из типичных эстуарных видов обра-
зует основные нагульные концентрации именно в
этих высокопродуктивных районах. Равномерно
высокая численность ряпушки наблюдается по
всей южной части Обской губы, а в средней и се-
верной частях такие концентрации встречаются
лишь вдоль узкой прибрежной зоны (Москален-
ко, 1958).
К началу августа у большинства половозрелых
сигов завершается период интенсивного летнего пи-
тания и начинается нерестовая миграция. С этого
момента вновь происходят значительные изменения
в распределении рыб, поскольку в миграциях при-
нимают участие не только половозрелые рыбы, но и
молодь. В частности, скопления ряпушки из южных
районов перемещаются в северном направлении, а
в дельтах рек и проток возрастает концентрация рыб,
скатывающихся сюда из пойменных водоемов. В
отличие от нерестовых косяков все эти рыбы про-
должают активно питаться.
Из всего многообразия сигов только ряпушка
непосредственно размножается в Обской губе.
Причем из выделяемых трех ее популяций: ново-
портовская, щучьереченская и мессояхинская —
только первая имеет нерестилища в губе, главным
образом приуроченные к бухте Новый Порт (Ан-
дриенко, 1987). В бассейне Тазовской губы, в силу
обширного распространения заморных вод, оби-
тает лишь полупроходная форма ряпушки, кото-
рая поднимается на нерест в р.Мессояха. Таким
образом, заморные явления оказывают влияние не
только на зимнее распределение рыб, но и на воз-
можность воспроизводства сиговых непо сред-
ственно в устьевой области.
Кроме того, заморные явления служат надеж-
ным естественным маркером, позволяющим по
темпу роста рыб различать отдельные популяции
320
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
сигов. Популяции, нерестилища которых попадают в зону с предельно низким для
выживания икры кислородным режимом, как правило, в последующем отличаются
низким темпом роста их потомства. Данный факт отчетливо прослеживается по
пуровским сигам и новопортовской популяции ряпушки. Пуровские сиги отстают в
росте от тазовских сигов, а новопортовская ряпушка от особей щучьереченской и
мессояхинской популяций. Не случайно по индексу мозга, который опосредовано
связан с темпом роста рыб, в свое время доказывалось, что новопортовская ряпуш-
ка — это самостоятельная популяция (Добринская, 1963; 1965; Амстиславский, 1970).
Именно воздействие низкого содержания кислорода в период эмбрионального раз-
вития является определяющим фактором, т.к. все остальные условия обитания по-
пуляций не имеют столь существенных различий.
Как правило, преднерестовый нагул у большинства сигов максимально прибли-
жен к нерестовой реке. Ряпушка в этом отношении не является исключением. Так,
нагул щучьереченской популяции происходит в южной части Обской губы, а у мес-
сояхинской — в южной части Тазовской губы. Миграцию в реки совершают только
те особи, которые будут нереститься в данном году, что отличает ряпушку от мно-
гих сигов уральских притоков Оби. Кроме того, ряпушка плохой пловец и поэтому
не поднимается высоко по рекам на нерест, как другие сиги (Пирожников, 1949;
1988). Кстати, отмеченное свойство во многом объясняет, почему не оправдался
прогноз Б.К. Москаленко (1958) о постепенной утрате значения уральских прито-
ков в воспроизводстве ряпушки. Из всех уральских притоков р. Щучья, как самая бли-
жайшая к Обской губе, имеет оптимальные гидрологические условия для воспроизвод-
ства рассматриваемого вида, и только поэтому ряпушка отдает предпочтение нерести-
лищам, расположенным именно в этой реке. К счастью, ряпушке при существующей
интенсивности промысла не грозит перелов, т.к. промысловый запас этого вида нахо-
дится на очень высоком уровне — ежегодно в р. Щучья поднимается стадо производи-
телей численностью 12–34 млн экз. (Брусынина, Андриенко, Степанов, 2001).
Отнерестившаяся в реках ряпушка вновь скатывается в губу и вместе с непо-
ловозрелыми особями начинает свое движение к району будущей зимовки. Дан-
ная миграция не имеет ярко выраженного характера и в большей степени напоми-
нает очередное нагульное перемещение рыб, т.к . рыбы активно питаются (Андри-
енко, 1987). При этом распределение обских популяций приурочено к западному
берегу, а тазовской или мессояхинской популяции — к восточному берегу сред-
ней и северной частей Обской губы, а также к северной части Тазовской губы.
Основной пищей ряпушки служат бокоплавы, мизиды и веслоногие рачки. Забе-
гая вперед, отметим, что пищевая активность ряпушки в течение всей зимы также
остается высокой.
В северной части Обской губы наиболее позднюю нерестовую миграцию в реки
совершает омуль (Юданов, 1935; Правдин, Якимович, 1940; Кожевников, 1948). К
сожалению, до настоящего времени нет научного подтверждения этого факта, т. к.
специальные исследования не проводились. Гипотеза, что в Обской губе и Гыданс-
ком заливе обитает енисейская популяция этого вида (Москаленко, 1958), также не
доказана. Более того, за истекший период появляются новые данные, которые сви-
детельствуют не в пользу этого предположения.
321
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Полагаем, что этот вопрос заслуживает специального рассмотрения. Напомним,
что в основе гипотезы лежит дифференциация популяции на незрелую и нересто-
вую части, которые приурочены к разным бассейнам. По мнению Б.К. Москаленко,
в Обской губе и Гыданском заливе обитают в основном молодые генерации омуля, а
в Енисейском заливе — старшевозрастные, которые участвуют в нересте.
Сомнение в правильности этой точки зрения возникает уже при анализе возрас-
тной структуры промыслового стада и времени наступления половой зрелости рыб.
Структура промыслового запаса омуля при возрасте наступления половой зрелости
рыб в 5+...7+ (табл 3.64) характеризуется не только завершенностью, но и есте-
ственным преобладанием впервые созревающих особей (табл 3.65). Следует отме-
тить, что близкую структуру имеет популяция омуля Байдарацкой губы, где также
доминируют 4–6–годовалые рыбы, которые созревают с возраста 4+ (Новоселов,
Чуксина, 1999). В целом возраст наступления половой зрелости омуля с запада на
восток по ряду рек Сибири возрастает. Так, в продолжение уже рассмотренных бас-
сейнов, в Енисее он составляет 5+...9+ (Вовк, 1949), а в Лене — 8+...10+ (Кожевни-
ков, 1948; Кузнецова, 1996). Соответственно увеличиваются и средние размеры рыб,
на что обратил внимание еще Г.П. Кожевников (1948). К сожалению, названные
факты Б.К. Москаленко не учитывал, что и привело исследователя к сомнительно-
му выводу. Даже если предположить, что это единая популяция, то неясно, почему в
Енисейском заливе в период осенней нерестовой миграции малочисленна группа
впервые созревающих рыб, которые в большинстве других популяций сиговых до-
минируют. Так, в неводных уловах на песках Селякино и Левинский в 1938 г. особи
возраста 5+...6+ составляли всего 6–13 % (Вовк, 1949).
Определенное противоречие возникает и при анализе сроков нерестовой мигра-
ции омуля. В Енисейском заливе (Вовк, 1949), как и в Карской губе (Новоселов,
Чуксина, 1999), особи в преднерестовом состоянии отмечаются лишь до середины
августа. В Гыданском же заливе такие рыбы встречаются до конца августа, хотя их
численность крайне низкая, всего 3,6 %. Тем не менее, эти рыбы в любом случае не
успеют достигнуть нерестилищ Енисея. Местами нереста омуля могут быть только
Таблица 3.64. Процентное соотношение стадий зрелости гонад у различных
поколений омуля, Гыданский залив, август 2003 г.
Воз–
Самцы
Самки
раст II
II–III III III –IV IV n
II
II–III III III –IV IV
n
3+ 100,0
1
100,0
3
4+ 100,0
12 100,0
13
5+ 97,4
2,6
38
71,1 2,6 26,3
38
6+ 96,0
4,0
25
65,7 14,3 17,1 2,9
35
7+ 80,0
20,0
5
7,1 35,7 28,6 21,5 7,1 14
8+ 40,0
40,0 20,0
5
25,0 50,0
25,0 4
9+
100,0
2
10+
11+
100,0
1
322
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
местные северные реки, которые не промерзают до дна и имеют на протяжении
всей зимы благоприятный кислородный режим.
Очевидно, что названные обстоятельства предстоит еще строго доказать, прове-
дя соответствующие исследования. На наш взгляд, основной причиной почему омуль
не направляется для размножения в уральские притоки Оби, кроется в отношении
этого вида не только к солености, но и к температуре и содержанию растворенного
кислорода. Из всех сиговых омуль наиболее холоднолюбивый и оксифильный вид,
и поэтому вначале температурный фактор, а в последующем и более низкое содер-
жание в воде кислорода препятствует такой миграции.
Зимовальная миграция рыб в Обь–Тазовской устьевой области начинается с на-
чалом ледостава, обычно в конце октября – начале ноября. Миграция рыб происхо-
дит под влиянием снижения растворенного в воде кислорода. К этому моменту ос-
новная масса скатывающихся после нереста сигов уже успевает достигнуть эстуа-
риев. Поскольку характер распространения заморных вод в обеих губах различает-
ся, то сроки и преимущественных направления перемещения рыб разнятся. Так, в Та-
зовской губе зимовальная миграция начинается раньше, чем в Обской и происходит,
Таблица 3.65. Возрастной состав омуля в Обской губе, Гыданском
и Енисейском заливах, %
Водоем и годы
234567891011121314n
наблюдений
Обская губа, 1935,
1941–1943
(Кожевников, 1948)
1,8 6,7 53,5 26,7 6,4 2,7 1,6 0,4 0,2
Обская губа, 1934,
1935, 1936
(Правдин, Якимович,
1940, цитир. по
Москаленко, 1958)
0,2 2,6 13,8 47,6 24,0 7,2 3,0 1,3 0,2 0,1
1583
Обская губа, 1952
(Москаленко, 1958) 4,7 4,2 18,6 48,5 15,6 7,4 1,0
401
Гыданский залив,
1949–1950
(Москаленко, 1958) 0,8 3,4 23,7 46,6 22,5 3,0
556
Гыданский залив,
1951 (Москаленко,
1958)
9,8 6,5 29,4 38,0 14,1 1,1
92
Гыданский залив,
август 2003
(наши данные)
–
2,5 13,0 39,0 30,0 9,5 4,5 1,0
–
0,5
200
Гыданский залив,
июль 2004
(наши данные)
–
8,1 13,7 14,8 16,4 11,7 11,1 8,9 7,8 5,8 1,4
–
0,3 359
Енисейский залив,
1942 (Вовк, 1949)
3,8 2,0 2,6 5,0 6,0 6,7 26,9 28,7 15,7 2,3 0,3
1606
323
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
главным образом, вдоль восточного берега, в то время как в Обской губе — в основ-
ном вдоль западного берега. Наиболее массовый ход рыбы в Тазовской губе проис-
ходит при снижении растворенного кислорода менее 65% от нормального насыще-
ния (Головков, 1948).
Зимовальная миграция, как следствие ухудшения условий обитания рыб, в зна-
чительной мере растянута во времени. Первыми, вследствие высокой требователь-
ности к содержанию кислорода в воде, мигрируют крупные рыбы. Молодь сигов,
которая на протяжении всего лета повсеместно присутствует в прибрежных мелко-
водных зонах, мигрирует вместе с наступающим замором. В связи с этим нередки
случаи, когда отмечается гибель рыбы в отшнурованных заморным фронтом бухтах
и заливах. Сиговые, которые благополучно достигают северных пресноводных ак-
ваторий, не только спасаются от замора, но и получают хорошую кормовую базу на
период зимовки. Последний фактор для холоднолюбивых популяций является крайне
важным, т.к. сиги на протяжении всей зимы сохраняют высокую пищевую актив-
ность (Москаленко, 1958).
Поскольку большинство рыб Обской и Тазовской губ являются пресноводны-
ми, то наиболее высокие концентрации рыб в подледный период образуются на
сравнительно ограниченных распресненных акваториях, не подверженых замору
(рис 3.20).
В этот период характер распределения разных видов отражает их отношение к
солености. Из сиговых стараются избегать соленых вод чир, пелядь и сиг-пыжьян.
Численность этих видов в подледный период закономерно снижается от створа
Новый Порт – Ямбург к створу мыс Каменный – мыс Трехбугорный. Зимовка чира,
сига-пыжьяна и пеляди происходит в самых южных районах незаморной зоны. В
отличие от них муксун, отдавая предпочтение пресной воде, имеет более высоко-
широтное распространение, и его численность, наоборот, к северу возрастает, дос-
тигая максимума к району Яптик-Сале. Но еще более устойчивыми к солености из
сиговых являются омуль, ряпушка и нельма. Причем если для омуля типично оби-
тание в солоноватоводной среде, то присутствие здесь ряпушки и нельмы носит
временный характер, в основном связанный с кормовой их миграцией, поскольку
оба эти вида также предпочитают оставаться на зимовку в пресной зоне средней
части Обской губы (Москаленко, 1958; Андриенко, 1987). Корюшка и ерш не миг-
рируют далеко на север и в основном зимуют в районе мыса Каменного и Трехбу-
горного, то есть нагульные и зимовальные площади этих видов в значительной мере
перекрываются. Кроме рассмотренных в таблицах видов рыб на участке от Камен-
ного до Яптик-Сале в зимних уловах часто присутствует минога.
В связи с тем, что в подледный период все сиги сохраняют высокую пищевую
активность, их скопления постоянно перемещаются в пределах незаморной зоны.
Соответственно эвригалинные виды в это время находятся в более выгодном поло-
жении, имея более обширный нагульный ареал. В целом, с приближением весны и
началом процессов освежения вод, большинство популяций мигрирует к границе
распространения заморного фронта. Особенно выражена эта миграция у корюшки,
ряпушки и ерша — такое перемещение происходит уже в мае, т.е. задолго до проры-
ва заморной зоны.
324
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Рис. 3.20. Распределение ихтиомассы в Обь–Тазовской устьевой области в январе–марте (по Мат-
ковскому, Степанову, 2000).
325
Часть 3. Биологические особенности рыб Обь–Иртышского бассейна
Необходимо отметить, что, несмотря на многолетние исследования, проводи-
мые в эстуариях, многие аспекты биологии отдельных видов рыб остаются недо-
статочно изученными. Прежде всего, это относится к омулю, стерляди, осетру,
нельме, миноге и целому ряду видов, главным образом морского комплекса. Осо-
бенно скудны сведения по подледному периоду жизни рыб. Все эти пробелы важно
заполнить не только для рационального использования запасов рыб, но и в целях
охраны уникальных биоценозов эстуариев и тех видов, численность которых неук-
лонно снижается.
Глава 1. СИБИРСКИЙ ОСЕТР ACIPENSER BAERII
(BRANDT, 1869)
Ранее считалось, что в Обском бассейне обитает номинативный подвид
Acipenser baerii baerii. В результате последней ревизии (Рубан, 1998, 1999) пока-
зана необоснованность выделения всех ранее описанных подвидов сибирского
осетра.
Обский осетр характеризуется следующими значениями морфологических при-
знаков: D — 37–49, A — 22–28, спинных жучек — 12–16, боковых — 37–49, брюш-
ных — 8–11, жаберных тычинок — 24 –37. Признаки подвержены клинальной из-
менчивости: в Обской губе D в среднем 42,7, A — 24,7, спинных жучек — 14,4,
боковых — 44,1, брюшных — 10,1; в верхней Оби — 43,5, 23,4, 13,3, 43,6 и 10,6
соответственно (Дрягин, 1948; Петкевич и др., 1950). Форма рыла варьирует, обыч-
но короткое и уплощенное, иногда удлиненное и заостренное, нижняя губа сильно
прервана, жаберные тычинки веерообразные, с 3 двойными рожками. Тело между
рядами жучек усеяно довольно большими зернами или звездчатыми пластинками,
разбросанными в беспорядке. Вес до 210 кг (Берг, 1949).
В Обь-Иртышском бассейне сибирский осетр распространен очень широко (рис.
4.1), северная граница его ареала здесь находится в Обской губе у мыса Дровяной
(Дрягин, 1948 б; 1949). В самой реке Обь осетр распространен на всем ее протяже-
нии в 3680 км от слияния рек Бия и Катунь, образующих ее, до дельты включитель-
но, вверх по Катуни он поднимался на 50–70 км, в р. Бия держался только в устье-
вой части (Дрягин, 1948; 1949б; Петкевич и др., 1950), отмечен в Телецком озере
(Берг, 1949). В настоящее время произошло сокращение ареала осетра в верхней
Оби и ее притоках. Осетр ныне не встречается в бассейне р. Бия, в р. Алей и в
Катуни выше села Сростки (53 км от устья) (Соловов, 1997).
Обитает в притоках Оби реках Чулым, Чарыш, Надым, и Иртыш, встречается
иногда и в устьях других крупных притоков — Полуй, Сыня и др. (Дрягин, 1948;
1949б). В р. Чулым осетр распространен на протяжении 1300 км от устья (Хохло-
ва, 1953). В Иртыш осетр распространен на всем его протяжении до оз. Зайсан и
р. Черный Иртыш, в последнем известен и на территории Китая до впадения р. Крен
(Боган, 1939; Дрягин, 1948; 1949б; Петкевич и др., 1950; Седельников, 1910; Воти-
нов, 1963; Вотинов, и др. 1975). Встречается в притоке Иртыша — р. Тобол и при-
токах последнего реках Тура и Тавда (Дрягин, 1948; 1949б).
327
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
Ранее, по данным В.Н.Скалона (1931), в верховьях р. Таз добывалось довольно
значительное количество осетра, икра которого вывозилась на Енисей, но уже к
моменту работ В.Н.Скалона (1929-1930 г.) осетр в р. Таз встречался единично. Во-
тинов (1963, стр. 7) указывал, что: “... если ранее и существовало отдельное тазов-
ское стадо осетра, то к началу тридцатых годов оно было полностью уничтожено
промыслом. Современное тазовское стадо следует рассматривать как часть обского
Обозначения:
1 — вид обычен
2 — вид редок
3 — вид ныне не встречается
4 — плотины ГЭС
Водохранилища:
I — Новосибирское (1957–1959)
II — Усть-Каменогорское (1950–1954)
III — Бухтарминское (1960–1964)
IV — Шульбинское (1987)
Рис. 4.1. Ареал сибирского осетра.
328
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
стада, а Тазовскую губу и низовья впадающих в нее рек как вырастную площадь для
молоди осетра и место нагула взрослых рыб”. В более поздней работе (Вотинов и др.,
1975) отмечалось, что сибирский осетр в р. Таз не встречается. Однако уже к 1979 г.
указывалось (Чупретов, Слепокуров, 1979), что по р. Таз осетр распространен до 300 км
от устья, а в Тазовской губе осетр встречается повсеместно и изредка в устьевых
участках притоков Тазовской губы рек Мессо-Яха, Анти-Паюта, Адер-Паюта. В
р. Пур осетр населяет нижний участок реки протяженностью 100 км.
В Оби совершает миграции большой протяженности в связи с ежегодными зим-
ними заморами. В отличие от проходных осетровых Каспийского бассейна ежегод-
ная весенняя миграция обского осетра из обской губы вверх по реке, в которой
участвуют все возрастные и размерные группы, является нагульной и лишь для по-
ловозрелых особей впоследствии перерастает в нерестовую (Вотинов, 1963).
Основные места нагула находятся в Обской губе, дельте и нижнем течении реки.
По данным Юданова (цит. по Сальдау, 1949) в Обской губе у мыса Биткова осетр
питается моллюсками Sphaerium corneum, Pisidium amnicum, а также личинками
Tendipedidae: Monodiamesa bathyphilum, Procladius sp. , Chironomus sp. , Para-
cladopelma sp. По данным Г.А. Головкова (1942, цит. по Сальдау, 1949), осетр близ
устья р. Анти-Паюта также питается моллюсками Sphaerium corneum, Pisidium
amnicum.
В нижней Оби (Урбан, 1938, цит. по Сальдау, 1949) в летнее время в питании
осетра преобладают моллюски Sphaerium sp., а зимой — личинки Simuliidae. У
осетра размером 11–84 см основными компонентами питания являются из личинок
тендипедид — Paracladopelma sp., Trichocladius sp., из личинок ручейников —
Hydropsychidae.
В р. Оби у Белогорья и в Иртыше (песок Черемховский) осетр в основном питается
личинками хирономид (20 форм), из которых по количеству и по весу преобладает
Paracladopelma sp., часто, но в незначительных количествах встречаются Procladius
sp., Trichocladius sp., Culicoides sp. Зимой в питании осетра обильно представлена
Paracladopelma из тендипедид, отмечается Monodiamesa bathyphila, а личинки
Simuliidae, Coleoptera и моллюски Sphaerium sp. не играют никакой роли. Летом, в июне-
июле, количество личинок Paracladopelma sp. в питании осетра падает до 0,8%, а пре-
обладают личинки Simulium sp., число которых составляют 85,6%, а вес 37,2 %. Это
связано по времени с массовым их развитием в эти месяцы. Летом также увеличивает-
ся доля моллюсков и личинок ручейников в питании осетра (Сальдау, 1949).
Исследование питания осетра во время зимовки на зимовальных ямах в р. Оби
(февраль) показало, что у молоди осетра массой от 0,563 до 1,8 кг в желудках присут-
ствовали только мелкие личинки хирономид в количестве от 8 401 до 62 390 шт.
Спектр питания осетров весом от 7 до 10,4 кг на II стадии зрелости был более
широким, ведущими компонентами были гаммариды и ручейники, за ними в по-
рядке убывания следовали: личинки поденок, личинки хирономид, водяные жуки,
моллюски (Pisidium sp.) остатки высшей водной растительности. У зрелых произ-
водителей на III–IV стадиях зрелости желудки были пусты. (Вотинов, 1963).
У молоди сибирского осетра массой от 2 до 600 г в верховьях Оби основу пита-
ния по массе и частоте встречаемости составляли личинки ручейников (Trichoptera),
329
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
поденок (Ephemeroptera) и Chironomidae (Соломоновская 1952). В настоящее вре-
мя в питании молоди осетра сходной массы 75–590 г как по частоте встречаемости,
так и по массе возросла роль личинок хирономид и малощетинковых червей
(Oligochaeta), а личинки поденок и ручейников исчезли, что связывается с измене-
нием состава бентофауны, вызванным загрязнением, к которому хирономиды и
олигохеты менее чувствительны (Соловов, 1997).
В Иртыше (Вагайский район), по данным А.И.Ревнивых (1937), основную пищу
осетра в июле-августе составляют личинки Chironomidae, Trichoptera, Ephemeroptera.
Ручейники представлены преимущественно Brachycentrus subnubilus, Hydropsyche
ornatula (16,7%), Ephemeroptera — Palingenia longicaudata. Другие организмы —
Simuliidae, Copepoda, Ostracoda встречаются единично. В питании осетра представле-
на также рыба: плотва размером 90–250 мм (до 5 шт. в желудке), елец — до 170 мм,
ерш — до 80 мм и налим — до 120 мм. Появление частично хищного питания
осетра происходит в раннем возрасте (3+). Эти сведения согласуются с данными о
спектре питания осетра в районе Тобольска (Чаликов, 1930), а также в Уватском и
Вагайском районах (Меньшиков, 1936), где главными пищевыми организмами осет-
ра также являются личинки Ceratopogon sp., Chironomus sp. и Trichoptera ; личинки
Ephemeridae, Perlidae, Agrion, а моллюски (Sphaerium sp.), ракообразные (Cyclops
sp., Daphnia sp.) и рыбы имеют подчиненное значение.
В целом, для осетра Обь-Иртышского бассейна отмечаются некоторые разли-
чия в питании различных размерных и возрастных классов. Так, молодь обского
осетра (длиной до 50 см) питается преимущественно личинками тендипедид, ру-
чейников, поденок, симулидами, частью моллюсками (шаровкой, горошинкой). У
крупных осетров роль поденок в питании ниже, они часто поедают моллюсков,
иногда молодь и икру рыб. Из рыб в питании осетра встречаются: плотва, елец,
ерш, пескарь, налим, минога, щука (особи до 25 см длиной) (Дрягин, 1949б).
Сибирский осетр достигает значительных размеров и массы. Однако, в есте-
ственных условиях он является одной из наиболее медленно растущих форм осет-
ровых, что связано с экологическими условиями и, в первую очередь, с обеспечен-
ностью пищей и температурным режимом водоемов. Среди речных популяций осет-
ра наиболее быстрорастущей является обская (рис. 4.2, 4.3), но молодь этой попу-
ляции до возраста 8 лет имеет сходные размеры с енисейским осетром (Рубан, 1999).
Известны поимки особей обской популяции массой 180-200 кг (Берг, 1949; Дрягин,
1949).
Размножение сибирского осетра происходит на песчано-галечниковых и галеч-
никовых грунтах на глубине 4–8 м при скорости течения 2–4 км/час (Егоров, 1961;
Вотинов, 1963; Соколов, Малютин, 1977; Рубан, Акимова, 1991, 1993).
Размножение осетра в Оби происходит в конце мая–июне при температуре воды
от 12 до 18 градусов, но может растягиваться и на более продолжительные сроки
(Вотинов, 1963). Нерестилища осетра расположены на большом протяжении реки,
но в основном выше устья р. Чулым (примерно 2540 км от устья Оби). Кроме этого
существуют нерестилища и в низовьях Оби, в частности в районе дер. Нанги (На-
дымская Обь) (Дрягин, 1948) и др. местах (Вотинов, 1963; Вотинов и др., 1975).
Икра откладывается на участках реки с песчано-галечниковым или каменистым
330
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
грунтом на глубине 5–9 м при скорости течения 2–4 км/ч (Вотинов, 1963). В нерес-
товом стаде самки составляют 55–60%, самцы 40–45% (Гундризер и др., 1983).
Абсолютная плодовитость обского осетра весьма высока и варьирует от 79 до
1459 тыс. икринок (Вотинов, 1963). Известна поимка самки массой 192 кг, давшей
64 кг икры, что составляет примерно 3–3,5 млн. икринок (Берг, 1949; Вотинов, 1963).
Относительная плодовитость обского осетра сходна с таковой в других популяциях
и колеблется от 9 до 24 тыс. икринок. Созревание самцов происходит в возрасте не
Рис.4.2. Линейный рост обского осетра (по Дрягин, 1949), L — абсолютная длина тела, мм.
Рис. 4.3. Весовой рост обского осетра (по Дрягин, 1949б), Q — масса тела, г.
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
1 2 3 4 5 6 7 8 91011121314151617181920212223242526
возраст, лет
Q,г
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1 2 3 4 5 6 7 8 91011121314151617181920212223242526
в озраст , лет
L, мм
331
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
менее 9 лет (Вотинов, 1963). Самки созревают, по одним сведениям, в возрасте 9-
12 лет, а по другим в возрасте не менее 16 лет (табл. 4.1), в верхнем течении Оби
самки созревают несколько раньше, в возрасте 11 лет, периодичность нереста оце-
нивается для самцов в три года, а для самок один раз в пять лет (Дормидонтов,
1963; Вотинов, 1963; Петкевич, 1952; Петкевич и др, 1950).
Ранее обская популяция сибирского осетра была наиболее крупной по числен-
ности. В 1930-е гг. уловы обского осетра достигали 9–14 тыс. ц (рис. 4.4), в даль-
нейшем уловы зачительно сократились и в 1940–1952 гг. составляли 1347–4374 ц
(Вотинов и др., 1975; Гундризер и др., 1983; Егоров, 1988; Дрягин, 1949). Позднее,
с 1953 по 1967 гг. уловы были достаточно высоки — 4071–7458 ц. С 1968 г. проис-
ходило неуклонное быстрое сокращение уловов, связанное как с нерациональным
промыслом, так и с многократным сокращением естественного воспроизводства,
вызванного гидростроительством (Новосибирская ГЭС на Оби и каскад водохра-
нилищ на Иртыше) (Вотинов и др., 1975). В 1995 г. улов осетра в целом по Обскому
бассейну составил всего 115 ц, объем нелегального вылова оценивается в 2500 ц
(Ruban, 1996, 1997).
С начала 1990-х гг. отмечалось катастрофическое снижение запасов и уловов
осетра, что было связано прежде всего с формированием нерестового стада из ма-
лочисленных поколений, появившихся на свет после зарегулирования стока р.Обь
плотиной Новосибирской ГЭС. Определенный “вклад” в этот процесс вносли заг-
рязнение водоемов и браконьерский промысел. В результате ихтиомасса нересто-
вой части популяции в Томской области сократилась к 1997 г. до 10–15т, против
400–600 т в 1960-е гг. Количество молоди осетра, скатывающейся с нерестилищ,
также неуклонно сокращается, что обусловлено недостаточной численностью про-
изводителей. Средний вылов молоди на один контрольный невод за период ее ската
сократился с 704 экз. в 1990 г. до 80 экз. в 1995 г. Воспроизводство осетра в совре-
менных условиях лимитируется двумя факторами — численностью производите-
лей и уровнем воды в Оби в период нереста (Крохалевский, 1997).
Таблица 4.1. Размеры и возраст впервые нерестящихся самок сибирского осетра
и периодичность их последующего размножения в Обь Иртышском бассейне
Водоем
Длина
Масса
Возраст,
Перио-
Источник
тела,см
тела, кг
лет
дичность
нереста, лет
Обь
103–110
9
9–12
4
Петкевич и др., 1950;
Петкевич, 1952; Дорми-
донтов, 1963
Обь
–
–
16
4
Вотинов, 1963
Обь
114–120
8,2
12
–
Дрягин, 1947
Иртыш
–
–
12
–
Меньшиков, 1936;
Иртыш
–
–
17–18
–
Боган, 1938
Иртыш
–
15–17
16–17
–
Ерещенко, 1970
332
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Численность молоди сибирского осетра в верхнем течении Оби с 1971 года по
настоящее время претерпевала значительные изменения. С 1971 по 1994 г. улов
осетровой молоди на усилие увеличился в 8 раз за счет размножения производите-
лей как оставшихся в верхнем течении реки после зарегулирования ее стока плоти-
ной, так и созревших здесь особей. Однако к 1999 г. относительная численность
молоди осетра на тех же местах лова снизилась в 3 раза по сравнению с 1994 г.
Такое снижение уровня естественного воспроизводства вызвано сильным прессом
нелегального вылова производителей осетра (Соловов, Новоселов, 2000).
В настоящее время лов обская популяция сибирского осетра включена в Крас-
ную книгу и Приложение II CITES.
Рис. 4.4. Уловы сибирского осетра в бассейне р. Оби
Глава 2. ОСОБЕННОСТИ ИХТИОФАУНЫ
ВЕРХОВЬЕВ ОБИ В ПРЕДЕЛАХ РЕСПУБЛИКИ
АЛТАЙ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ БИОГЕОГРАФИИ
И СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
Территория Республики Алтай (92600 кв. км.) включает в себя большую часть
бассейнов Бии и Катуни (площадь водосбора 37000 и 60900 км2
, соответственно).
Лишь нижнее течение обеих рек находится в Алтайском крае, где их слияние дает
начало Оби. Северо-западная часть республики дренируется системами рек Песча-
ной, Ануя и Чарыша, которые являются левыми притоками собственно Оби. Неболь-
шая часть Турочакского района на самом севере республики дренируется верховьями
реки Антроп, которая принадлежит к системе реки Томи, правого притока Оби. Кро-
ме того, на крайнем юго-западе в Кош-Агачском районе в пределах республики нахо-
дятся несколько верхних участков речной сети притоков Бухтармы (бассейн Ирты-
ша); главнейшие из них — системы рек Чиндагатуй и Аракан. В Горном Алтае насчи-
тывается более двух тысяч озер на картах масштаба 1 : 300000 (Шпилекова, 1980;
Михайлов, 1995), самыми крупными из которых в пределах республики являются
Телецкое и Джулукуль (площадью 223 и 33 км2
, соответственно), относящиеся к бас-
сейну Бии. Детальный учет дает более высокие оценки числа озер в Горном Алтае:
по данным Фащевского (1971) их около 7000 (общей площадью 600 км 2), на террито-
рии одного лишь Алтайского заповедника находится 1200 озер (Кислицин, 2000).
Речная сеть также весьма развита; число рек и водотоков в Горном Алтае превосхо-
дит 20 тысяч (общей длиной более 62000 км), правда, около 95% количества рек и
60% их протяженности составляют водотоки длиной менее 10 км (Фащевский, 1971).
Границы республики проходят на северо-востоке по водоразделу с бассейном
Енисея, на востоке и юго-востоке — по водоразделу с бессточным бассейном реки
Кобдо в Туве и западной Монголии, на юго-западе — по водоразделу с бассейном
Иртыша, а на северо-западе — по предгорьям горной системы Алтая. Таким обра-
зом, в отношении ихтиофауны гидрографическая сеть Республики Алтай является
достаточно естественным биогеографическим выделом, представляющим верхо-
вья системы собственно Оби (в отдельности от системы Иртыша в том же бассей-
не) в их горном и предгорном течении.
Не обращаясь пока к работам по ихтиофаунистическому районированию рас-
сматриваемого региона, отметим замечательную биогеографическую особенность
ихтиофауны Республики Алтай. Границы распространения почти всех видов рыб,
населяющих водоемы республики, проходят именно через ее территорию. С юго-
востока, как сказано выше, республика граничит с замкнутым бассейном реки Коб-
до, населенным исключительно обедненной ихтиофауной, представленной в основ-
ном эндемиками родового и видового уровней (Берг, 1949б; Гундризер, 1970, 1973,
1997; Dulma, 1973; Дашдорж, 1976; Дашдорж, Демин, 1977; Баасанжав и др., 1983;
Соколов и др., 1995; Прокофьев, 2003). Алтайские османы, являющиеся компонентом
ЧАСТЬ 4
334
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
этой фауны, проникли в верховья системы Оби, где границы их распространения
находятся в пределах Республики Алтай. Рыбы же, обитающие в бассейне Оби, в
замкнутые бассейны запада Монголии и Тувы не проникают. Исключение состав-
ляют сибирский голец (Баасанжав и др., 1983; Дгебуадзе, 1986; Прокофьев, 2003) и,
вероятно, сибирский хариус. О наличии последнего вида в бассейне реки Кобдо
сообщают Сапожников (1911), Берг (1916, 1948; Berg, 1908), Световидов (1936),
Баасанжав и др. (1983, 1988), Дгебуадзе (1986), Журавлев и Новоселов (1994), тог-
да как Гундризер (1966б, 1970, 1973, 1997), Дулмаа (Dulma, 1973), Дашдорж (1976),
Дашдорж и Демин (1977) отмечали присутствие в этом районе лишь одного вида
хариусов — монгольского. Сообщения о наличии алтайского подвида речного го-
льяна Phoxinus phoxinus ujmonensis в Западной Монголии (Dulma, 1973; Дашдорж,
1976; Дашдорж, Демин, 1977) представляются сомнительными, тем более, что мак-
симальная длина этой формы (18 см) по Дашдоржу и Демину (1977) намного пре-
вышает максимальный размер речного гольяна — 125 мм (Берг, 1949а).
По естественным причинам (лимитирующие действие факторов среды и про-
странственная ограниченность притока мигрантов) выживание популяций, находя-
щихся на краю видового ареала затруднено. Эта биогеографическая специфика де-
лает ихтиофауну Республики Алтай особенно подверженной неблагоприятным воз-
действиям со стороны хозяйственной деятельности человека.
В силу исторических причин и современного состояния экономики Республики
Алтай природный комплекс на ее территории сохранился лучше, чем в большинстве
субъектов Российской Федерации, чему способствует наличие двух заповедников и
активная природоохранная политика, проводимая в республике (Кириллов, 1990;
Маринин, 1993; Маринин и др., 1999, 2000; Баденков, 2000). Сохранение уникальной
природы Горного Алтая признано общероссийской задачей (Сабин, 1996).
Несмотря на относительно благополучную природоохранную ситуацию, хозяйствен-
ная деятельность человека, как будет показано ниже, уже нанесла разнообразию рыб
республики колоссальный урон: более 25% видового состава аборигенной ихтиофауны
(8 форм из 29) исчезло или находится на грани вымирания. При этом недостаточная раз-
работанность систематики и отсутствие информации о популяционной структуре мест-
ных рыб, с одной стороны, не позволяют вынести достоверное суждение о степени раз-
нообразия местной ихтиофауны, с другой стороны, затрудняют принятие научно обосно-
ванных мер по ее охране. Основываясь на опубликованных данных и собственных мно-
голетних исследованиях рыб республики, в настоящей работе мы приводим состав мест-
ной ихтиофауны, рассматриваем особенности ее возникновения и эволюции, место в
биогеографических построениях и перспективы сохранения. Более детально данные о
распространении, систематике и текущем состоянии популяций рыб Республики Алтай
будут рассмотрены в подготовленной авторами более обширной публикации.
Таксономический состав ихтиофауны и природоохранный
статус отдельных видов
В систематике и номенклатуре пресноводных рыб России и сопредельных тер-
риторий, в целом, весьма стабильных после выхода сводки Берга (1948, 1949а,б), в
335
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
Таблица 4.2. Видовой состав ихтиофауны Республики Алтай
Систематическое
положение
1
Класс
Cephalaspidomorphi
(Monorhina) –
цефаласпидоморфы
(одноноздревые)
1. Отряд
Petromyzontiformes –
миногообразные
I. Семейство
Petromyzontidae –
миноговые
1. Тихоокеанская
(японская) минога –
Lethenteron
camtschaticum
(Tilesius, 1811)
2. Сибирская минога –
Lethenteron kessleri
(Anikin, 1905)
Класс Actinopterygii –
лучеперые
Подкласс Chondrostei
–
хрящевые ганоиды
2. Отряд
Acipenseriformes –
осетрообразные
II. Семейство
Acipenseridae – осет-
ровые
3. Сибирский осетр –
Acipenser baerii
Brandt, 1869
Природоохранный
статус
текущий предлага-
емый
2
3
Комментарии
4
Судя по публикациям первой полови-
ны XX в., а также по более поздним
случаям обнаружения в Алтайском
крае у границ Республики Алтай, этот
вид проходной миноги в прошлом дос-
тигал в своих нерестовых миграциях
речной сети в современных границах
республики; после создания в 1957 г.
плотины Новосибирской ГЭС доступ
виду в верховья системы Оби пере-
крыт.
Является постоянным компонентом
ихтиофауны республики, но случаи
обнаружения очень редки; необходимо
изучить распространение вида и взять
под охрану.
Являлся постоянным компонентом их-
тиофауны республики, но случаев раз-
множения в ее пределах не зарегист-
рировано; по современным данным в
пределах Республики Алтай не встре-
чается.
Основ-
ные
источ-
ники
5
[1,2,3,4]
[5,6,7]
[7,8,10,11,
12, 13]
вероят-
но ис-
чезнув-
ший
редкий
вероят-
но ис-
чезнув-
ший
редкий
[8] и со-
кращаю-
щийся в
числен-
ности
[9]
–
–
336
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
1
4. Стерлядь –
Acipenser ruthenus
Linnaeus, 1758
Подкласс
Neopterygii –
новоперые рыбы
3. Отряд
Cypriniformes –
карпообразные
III. Семейство
Cyprinidae – карповые
5. Лещ – Abramis
brama Linnaeus,
1758
6. Серебряный
карась –Carassius
auratus gibelio
(Bloch, 1782)
7. Обыкновенный
карась – Carassius
carassius
(Linnaeus, 1758)
8. Сазан –
Cyprinus carpio
Linnaeus, 1758
9. Обыкновенный
пескарь – Gobio
gobio (Linnaeus,
1758)
4
Являлся постоянным компонентом ихтио-
фауны республики, но случаев размноже-
ния в ее пределах не зарегистрировано; по
современным данным численность в Вер-
хней Оби растет, но в пределах Республи-
ки Алтай по прежнему редок.
Акклиматизант, появившийся в водах рес-
публики в результате саморасселения из
ниже лежащих частей бассейна Оби; явля-
ется постоянным компонентом ихтиофау-
ны Республики Алтай, но случаев размно-
жения в ее пределах не зарегистрировано.
Является естественным компонентом их-
тиофауны республики; в настоящее время
идет расширение ареала за счет интродук-
ций в водоемы, где вид ранее отсутство-
вал; источниками интродукций могут
быть популяции, обитающие за пределами
Республики Алтай.
Неясно, является ли данный вид естествен-
ным компонентом ихтиофауны или появил-
ся в водоемах республики в результате недо-
кументированных интродукций; в настоя-
щее время является постоянным компонен-
том ихтиофауны республики; источниками
интродукций могут быть популяции, обита-
ющие за пределами Республики Алтай.
Акклиматизант, появившийся в водах респуб-
лики в результате интродукций и возможно
саморасселения из ниже лежащих частей
бассейна Оби; хотя в настоящее время и яв-
ляется постоянным компонентом местной
ихтиофауны, но в перспективе существова-
ние самовоспроизводящихся популяций в во-
дах Республики Алтай без вмешательства че-
ловека представляется сомнительным.
Границы распространения пескаря в пре-
делах Республики Алтай и систематичес-
кое положение его местных популяций
нуждаются в уточнении.
5
[2,4,7,14,15]
[4,11,12,16,17,
18,19,20,21]
[4,7,22,23,24]
[4,7,21,23]
[4,25,26,27]
[2,7,11,25,28,
29,30,31,32,
33]
Таблица 4.2. (продолжение)
сокра-
щаю-
щийся
в чис-
лен-
ности
–
–
–
–
–
редкий
с нере-
гуляр-
ным
пребы-
ванием
–
–
–
–
–
2
3
337
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
Таблица 4.2. (продолжение)
2
3
1
10. Обыкновенная вер-
ховка – Leucaspius
delineatus (Heckel, 1843)
11. Язь – Leuciscus idus
(Linnaeus, 1758)
12. Обыкновенный елец
–
Leuciscus leuciscus
(Linnaeus, 1758)
13. Алтайский осман
Потанина –
Oreoleuciscus potanini
(Kessler, 1879)
14. Озерный гольян –
Phoxinus percnurus
(Pallas, 1814)
15. Речной гольян –
Phoxinus phoxinus
(Linnaeus, 1758)
16. Обыкновенная плот-
ва – Rutilus rutilus
(Linnaeus, 1758)
17. Линь – Tinca tinca
(Linnaeus, 1758)
IV. Семейство Balitoridae –
балиторовые
18. Сибирский голец –
Barbatula toni (Dybowski,
1869)
4
Акклиматизант, появившийся в водах
республики в результате саморасселе-
ния из ниже лежащих частей бассейна
Оби.
Малочисленный, но постоянный ком-
понент местной ихтиофауны, граница
распространения которого находится в
нижних частях речной сети Республи-
ки Алтай.
Систематическое положение местных
популяций и наличие эндемичных
форм в Республике Алтай нуждаются в
уточнении.
Единственный представитель рода в
водоемах республики; присутствие
здесь других видов рода, сообщавших-
ся из верховьев системы Оби, совре-
менными данными не подтверждается;
наличие эндемичных озерных форм в
водоемах республики нуждается в про-
верке.
Данные о наличии и распространении
этого вида в водах Республики Алтай
нуждаются в проверке и уточнении.
Систематическое положение местных
популяций и наличие эндемичных
форм в Республике Алтай нуждаются в
уточнении.
Малочисленный, но постоянный ком-
понент местной ихтиофауны, граница
распространения которого находится в
нижних частях речной сети Республи-
ки Алтай.
Является естественным компонентом
ихтиофауны республики, естественная
граница распространения которого на-
ходится в нижних частях речной сети
Республики Алтай; вселен в ряд озер
бассейна Катуни, где вид ранее отсут-
ствовал; источниками интродукций
могут быть популяции, обитающие за
пределами Республики Алтай.
Широко распространенный компонент
ихтиофауны республики; системати-
ческое положение местных популяций
5
[34]
[2,7]
[4,7,12,20,
25,28,29,
30,35,36,
37, 38]
[4,25,28,
30, 36,
39,40,41,
42,43,
44,45,46,
47,48, 49,
50]
[7]
[2,4,7,12,
28,30, 36,
40,51,52,
53, 54,55,
56,57]
[7,25]
[4,7,23,2
4,25,26,
27,40,58]
[2,4,7,12,19,
30, 32,33,
36,40,42,
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
338
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 4.2. (продолжение)
2
3
1
V. Семейство
Cobitidae – вьюно-
вые
19. Сибирская
щиповка – Cobitis
melanoleuca
Nichols, 1925
4. Отряд
Esociformes –
щукообразные
VI. Семейство
Esocidae – щуковые
20. Обыкновенная
щука – Esox lucius
Linnaeus, 1758
5. Отряд
Salmoniformes –
лососеобразные
VII. Семейство
Coregonidae – сиго-
вые
21. Обыкновен-
ный сиг –
Coregonus
lavaretus
(Linnaeus, 1758)
22. Муксун –
Coregonus muksun
(Pallas, 1814)
23. Пелядь –
Coregonus peled
(Gmelin, 1789)
4
и наличие эндемичных форм в Республи-
ке Алтай нуждаются в уточнении.
Малочисленный, но постоянный компо-
нент местной ихтиофауны, граница рас-
пространения которого находится в ниж-
них частях речной сети Республики Алтай.
Является постоянным компонентом ихти-
офауны республики; имеются указания на
морфологическую обособленность щуки
Телецкого озера.
Речные популяции, населявшие Бию и
Катунь в настоящее время стали либо
чрезвычайно малочисленны, либо исчез-
ли; эти популяции несомненно должны
получить природоохранный статус; попу-
ляция сига в Телецком озере находится в
благополучном состоянии, но мониторинг
ее состояния необходим в связи с теку-
щим увеличением рекреационной нагруз-
ки на озеро в результате интенсивного
развития туризма.
Акклиматизант, появившийся в водах рес-
публики в результате целенаправленной
интродукции.
Являлся естественным компонентом их-
тиофауны республики, представленным
речными популяциями; в настоящее вре-
мя эти речные популяции вероятно исчез-
ли или характеризуются чрезвычайно ма-
лой численностью; в горных озерах име-
ются однако самовоспроизводящие ся
5
58, 59,
60,61,62]
[2,7,53,
63]
[4,7,12,29,
39,54,64,65]
[7,10,12,19,30,
54,66,67,
68,69,
70,71,72,73]
[18,26,74,75,
76,77,78,79]
[7,18,26,74,75,
76,77,78,80]
редкий
или на-
ходя-
щийся
под уг-
розой
исчез-
нове-
ния
(реч-
ные
попу-
ляции)
–
вероят-
но ис-
чезнув-
ший
или
редкий
–
–
–
–
–
–
–
339
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
Таблица 4.2. (продолжение)
2
3
с нере-
гуляр-
ным
пребы-
ванием
(реч-
ные
попу-
ляции)
–
находя-
щийся
под уг-
розой
исчез-
нове-
ния
–
находя-
щийся
под уг-
розой
исчез-
нове-
ния
1
24. Сижок Прав-
дина – Coregonus
pravdinellus
Dulkeit, 1950
25. Белорыбица,
нельма – Stenodus
leucichthys
(Gueldenstaed,
1772)
VIII. Семейство
Thymallidae –
хариусовые
26. Сибирский ха-
риус – Thymallus
arcticus (Pallas,
1776)
IX. Семейство
Salmonidae –
лососевые
27. Тупорылый
ленок –
Brachymystax
tumensis Mori, 1930
4
популяции, возникшие в результате це-
ленаправленной интродукции из водо-
емов, лежащих за пределами Республи-
ки Алтай.
Эндемик Телецкого озера, возникший ве-
роятно в результате внутриозерного сим-
патрического видообразования; его попу-
ляция находится в благополучном состо-
янии, но мониторинг ее состояния необ-
ходим в связи с текущим увеличением
рекреационной нагрузки на озеро в ре-
зультате интенсивного развития туризма.
До создания в 1957 г. плотины Новоси-
бирской ГЭС в реках республики нахо-
дились важные для воспроизводства
проходной формы нерестилища; в на-
стоящее время выше плотины сформи-
ровалось весьма немногочисленное ста-
до жилой формы, которое вероятно про-
должает использовать нерестилища в
водах Республики Алтай.
Самый широко распространенный вид
рыб в республике, популяции которого
испытывают сильнейший пресс рыбо-
ловства, в связи с чем встает вопрос об
искусственном разведении; системати-
ческое положение местных популяций и
наличие эндемичных форм в Республи-
ке Алтай нуждаются в уточнении.
До последнего времени к ленкам, насе-
ляющим водоемы Республики Алтай,
применялось название Brachymystax
lenok (Pallas, 1773); однако в последних
таксономических исследованиях показа-
но, что это название должно применять-
ся только к острорылым ленкам, встре
5
[7,12,32,68,69,
70,71,72,73,81,
82]
[2,3,4,7,11,38,
83,84,85,86]
[2,4,7,10,12,35,
40,52,54,87,88,
89,90,91]
2,4,7,10,12,38,
40,54,59,61,94,
95, 96,97]
–
–
находя-
щийся
под уг-
розой
исчез-
нове-
ния
–
сокра-
щаю-
щийся
в чис-
леннос-
ти [92]
и
340
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 4.2. (продолжение)
2
3
1
28. Обыкновен-
ный таймень –
Hucho taimen
(Pallas, 1773)
29. Микижа –
Parasalmo mykiss
(Walbaum, 1792)
6. Отряд
Gadiformes – трес-
кообразные
X. Семейство
Lotidae – налимо-
вые
30. Налим – Lota
lota (Linnaeus,
1758)
7. Отряд
Scorpaeniformes –
скорпенообразные
XI. Семейство
Cottidae – рогатко-
вые
4
чающимся в бассейне Оби лишь в систе-
ме Иртыша, тогда как в водоемах Респуб-
лики Алтай встречается только тупоры-
лый ленок, являющийся самостоятель-
ным видом; с середины XX в. в республи-
ке наблюдается катастрофическое паде-
ние численности данного вида; для спасе-
ния его местных популяций необходимо
проведение комплекса охранных мероп-
риятий и разработка методов искусствен-
ного разведения.
Широко распространенный вид рыб в
республике, в популяциях которого про-
исходит значительное снижение числен-
ности в результате сильнейшего пресса
рыболовства, в связи с чем встает вопрос
об искусственном разведении.
Акклиматизант, появившийся в водах рес-
публики в результате целенаправленной,
но не санкционированной интродукции,
последствия которой могут отрицательно
сказаться на состоянии местных популя-
ций рыб, в частности лососевых и осо-
бенно – ленка.
Широко распространенный компонент их-
тиофауны республики; падение численнос-
ти в малых таежных реках возможно обус-
ловлено выеданием американской норкой,
акклиматизированной здесь в 1930-х гг.
находя-
щийся
под уг-
розой
исчез-
нове-
ния
[93]
нужда-
ющий-
сяв
особом
внима-
нии к
состоя-
нию
популя-
ций в
при-
родной
среде
–
–
сокра-
щаю-
щийся
в чис-
ленно-
сти
–
–
5
[2,4,7,10,12,19,
29,33,38,40,54,
59,65,72]
[18,20,26,98,
99,100,101]
[2,4,7,12,19,29,
30,32,33,40,54,
57,61,]
341
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
Таблица 4.2. (окончание)
2
3
[2,4,7,12,29,30,
32,40,54,102,
103,104,105]
[2,4,7,12,29,30,
32,33,40,54,57,
102,103,104,
106]
[4,7]
[4,7,12,23,29,54,
65,80,107]
[101]
наши дан-
ные
1
31. Пестроногий
подкаменщик –
Cottus poecilopus
Heckel, 1837
32. Сибирский
подкаменщик –
Cottus sibiricus
Warpachowski,
1889
8. Отряд
Perciformes – оку-
необразные
XII. Семейство
Percidae – окуне-
вые
33. Обыкновен-
ный ерш –
Gymnocephalus
cernuus (Linnaeus,
1758)
34. Речной окунь –
Perca fluviatilis
Linnaeus, 1758
35. Обыкновен-
ный судак –
Stizostedion
lucioperca
(Linnaeus, 1758)
Широко распространенный компонент
ихтиофауны республики; систематичес-
кое положение местных популяций нуж-
дается в уточнении.
Широко распространенный компонент
ихтиофауны республики; систематичес-
кое положение местных популяций нуж-
дается в уточнении.
Малочисленный, но постоянный компо-
нент местной ихтиофауны, граница рас-
пространения которого находится в ниж-
них частях речной сети Республики Ал-
тай.
Постоянный компонент местной ихтио-
фауны, граница распространения которо-
го находится в средних частях речной
сети Республики Алтай.
Акклиматизант, появившийся в водах
республики в результате саморасселения
из ниже лежащих частей бассейна Оби;
является постоянным компонентом ихти-
офауны Республики Алтай, но случаев
размножения в ее пределах не зарегист-
рировано.
Ссылки на литературные источники: [1] Иоганзен, 1935; [2] Иоганзен, 1944б; [3] Журавлев,
Соловов, 1996; [4] Кучин, 2001; [5] Берг, 1911; [6] Berg, 1931; [7] Дулькейт, 1950; [8] Кучин, 1996г;
[9] Рубан, 2001; [10] Берг, 1948; [11] Жданов, Собанский, 1975б; [12] Гундризер и др., 1981; [13]
Соловов, 1997; [14] Кучин, 1996д; [15] Попов и др., 2000; [16] Соловов, 1967; [17] Иоганзен,
Петкевич, 1968; [18] Кучин, Кучина 1976; [19] Малков, Малков, 1980; [20] Малешин и др., 1999;
[21] Попов, 2005; [22] Кривощеков, 1953; [23] Маринин и др., 2000а; [24] Маринин и др., 2000б;
[25] Гундризер, 1967б; [26] Гундризер и др., 1986; [27] Попов, 2000; [28] Берг, 1914; [29] Радчен-
ко, 1935; [30] Гладков, 1938; [31] Меньшиков, 1938; [32] Гундризер и др., 1984; [33] Артемов и
др., 2000; [34] Малков, Савчеко, 2003; [35] Иоганзен, 1946; [36] Берг, 1949а; [37] Кафанова, 1971;
[38] Кучин, 1995; [39] Варпаховский, 1889б; [40] Кащенко, 1899; [41] Никольский, 1902; [42]
Иоганзен, 1940; [43] Кривощеков, 1959; [44] Кафанова, 1961; [45] Световидова, 1965; [46] Гунд-
ризер, 1969; [47] Васильева, 1985; [48] Богуцкая, 1990б; [49] Golubtsov et al., 1999; [50] Bogutskaya,
2001; [51] Варпаховский, 1889а; [52] Варпаховский, 1889в; [53] Варпаховский, 1897; [54] Варпа-
ховский, 1901; [55] Берг, 1907; [56] Берг, 1912; [57] Жинкин, 1935; [58] Кафанова, Монич, 1953;
[59] Берг, 1909а; [60] Рузский, 1920; [61] Попов, Попов, 1997; [62] Прокофьев, 2003; [63]
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
342
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
последнее десятилетие произошли существенные изменения и возникло множе-
ство дискуссионных моментов, что, к сожалению, не облегчает составление регио-
нальных сводок. В настоящей работе во всех случаях, когда это не противоречило
нашим представлениям о здравом смысле, мы старались следовать изменениям,
принятым в последних общероссийских сводках Парина (Parin, 2001, 2003) и Па-
рина с соавторами (Parin et al., 2002), а также Богуцкой и Насеки (2004). Для полу-
чения информации о причинах номенклатурных изменений и для знакомства с си-
нонимикой, не имеющей отношения к формам, встречающимся в пределах Респуб-
лики Алтай, заинтересованные читатели могут обратиться к этим сводкам. Общие
данные о распространении, морфологии и некоторых чертах биологии, а также изоб-
ражения большинства рассматриваемых в настоящей работе рыб можно найти у
Берга (1948, 1949а,б) и в Атласе пресноводных рыб России (2002). Подобная ин-
формация о большинстве видов рыб, населяющих непосредственно водоемы Рес-
публики Алтай, приведена у Иоганзена с соавторами (1966), Гундризера с соавто-
рами (1981) и Кучина (2001).
В представленной таблице (табл. 4.2), помимо систематического состава ихтио-
фауны Республики Алтай, приводятся краткие комментарии состояния местных
популяций рыб, их природоохранного статуса (по Красной книге Республики Ал-
тай и Красной книге Российской Федерации), предложения по его изменениям для
отдельных видов, а также ссылки на основные литературные источники.
Как следует из представленной выше таблицы, общий список рецентных видов рыб
Республики Алтай включает 35 позиций. Тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum
должна быть отмечена как вид, исчезнувший в регионе в XX в. С высокой вероятностью
также исчезнувшими должны считаться речные популяции пеляди Coregonus peled (од-
нако в республике имеются интродуцированные озерные популяции этого вида) и воз-
можно — сибирский осетр Acipenser baerii. Виды, находящиеся на грани исчезновения в
регионе, рассматриваются в последнем разделе настоящей работы.
В число шести интродуцированных видов, экзотических для рассматриваемого
региона, входят лещ Abramis brama, сазан Cyprinus carpio, обыкновенная верховка
Leucaspius delineatus, муксун Coregonus muksun, микижа Parasalmo mykiss и обык-
новенный судак Stizostedion lucioperca. Возможно, хотя и маловероятно (Вер-
шинин и др., 1981; Шпилекова, 1984; Малков, Савчеко, 2003), существование
Васильева, 1998; [64] Гундризер, 1971; [65] Мананкова и др., 2000; [66] Дулькейт, 1939; [67] Вол-
гин, Жданов, 1978; [68] Решетников, 1980; [69] Бочкарев, Гафина, 1993; [70] Бочкарев, Гафина,
1996; [71] Бочкарев, 2000; [72] Бабуева и др., 2001; [73] Журавлев., 2003; [74] Гундризер и др.,
1976; [75] Гундризер и др., 1977; [76] Вершинин и др., 1979; [77] Вершинин и др., 1981; [78]
Бочарова, 2001; [79] Попков, 2005; [80] Маринин и др., 2000в; [81] Гундризер, 1962а; [82] Бочка-
рев, Кривопалов, 1998; [83] Дрягин, 1948; [84] Петкевич, 1953; [85] Конева, 1969; [86] Кучин,
1996в; [87] Berg, 1908; [88] Световидов, 1936; [89] Кафанова, 1970; [90] Скурихина и др., 1985;
[91] Попов, 1997; [92] Кучин, 1996б; [93] Алексеев, 2001; [94] Мина, Алексеев, 1985; [95] Осинов
и др., 1990; [96] Осинов, 1993; [97] Шедько, Шедько, 2003; [98] Ростовцев, 1982; [99] Собанский,
1989; [100] Банникова и др., 2000; [101] Бабуева, 2001; [102] Берг, 1905; [103] Берг, 1909б; [104]
Берг, 1949б; [105] Гундризер, 1970; [106] Гундризер, 1966а; [107] Дулькейт, 1963.
343
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
самовоспроизводящихся популяций еще ряда вселенных экзотических видов сиго-
вых (европейской ряпушки Coregonus albula, сибирской ряпушки C. sardinella, ар-
ктического омуля C. autumnalis и байкальского омуля C. migratorius) и лососевых
(кумжи Salmo trutta). Кроме того, в республике имеются популяции 5–6 местных
видов (серебряного карася Carassius auratus gibelio, обыкновенного карася C.
carassius, алтайского османа Потанина Oreoleuciscus potanini, линя Tinca tinca, пе-
ляди и, возможно, обыкновенного пескаря Gobio gobio), вселенных человеком в
водоемы, где их ранее не было. Подчеркнем, что в ряде случаев (для пеляди — точ-
но, для серебряного и обыкновенного карасей и линя — весьма вероятно) вселение
осуществлялось из популяций, находящихся за пределами Республики Алтай.
У трех интродуцированных видов (леща, сазана и судака) естественного вос-
производства в пределах республики видимо не происходит. Вероятно не было ес-
тественного воспроизводства в пределах республики и у двух местных видов осет-
ровых — сибирского осетра и стерляди Acipenser ruthenus. Можно предполагать,
что в пределах Республики Алтай имело место естественное вопроизводство попу-
ляций тихоокеанской миноги и пеляди, но у всех особей этих популяций часть жиз-
ненного цикла должна была проходить за пределами республики; естественные
популяции обоих видов в настоящее время в рассматриваемом регионе видимо не
существуют. У нельмы Stenodus leucichthys, чье естественное воспроизводство в
малых масштабах возможно сохранилось в Республике Алтай, часть жизненного
цикла и в прошлом, и в настоящем должна проходить за ее пределами. Таким обра-
зом, в настоящее время самовоспроизводящиеся популяции, особи которых прохо-
дят (или могут проходить) все стадии жизненного цикла в пределах республики,
образуют, помимо пеляди (ситуация с которой изложена выше), 3 вида-интроду-
цента — обыкновенная верховка, муксун и микижа — и 24 местных вида — сибир-
ская минога Lethenteron kessleri, серебряный и обыкновенный караси, обыкновен-
ный пескарь, язь Leuciscus idus, обыкновенный елец L. leuciscus, алтайский осман
Потанина, озерный гольян Phoxinus percnurus, речной гольяны P. phoxinus, обыкно-
венная плотва Rutilus rutilus, линь, сибирский голец Barbatula toni, сибирская щи-
повка Cobitis melanoleuca, обыкновенная щука Esox lucius, обыкновенный сиг
Coregonus lavaretus, сижок Правдина Coregonus pravdinellus, сибирский хариус
Thymallus arcticus, тупорылый ленок Brachymystax tumensis, обыкновенный таймень
Hucho taimen, налим Lota lota, пестроногий подкаменщик Cottus poecilopus, сибир-
ский подкаменщик C. sibiricus, обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus и реч-
ной окунь Perca fluviatilis.
В целом, 29 местных рецентных видов рыбообразных и рыб — вышеперечис-
ленные 24 вида с полным жизненным циклом, протекающим в водах Республики
Алтай, а также 2 вида, мигрировавших сюда в прошлом (тихоокеанская минога и пе-
лядь), и 3, мигрирующих в настоящее время (сибирский осетр, стерлядь и нельма), —
представляют 8 отрядов, 12 семейств и 21 род. Таково по нашей оценке системати-
ческое разнообразие аборигенной ихтиофауны вод Республики Алтай. Интроду-
центы добавляют к систематическому разнообразию 5 дополнительных родов уже
имевшихся в ихтиофауне республики семейств и отрядов. Как и следовало ожи-
дать, в бореальной зоне в горном районе на таких широтах, доминируют в
344
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
аборигенной ихтиофауне карпообразные (12 видов) и лососеобразные (7 видов);
остальные группы представлены 1–2 видами.
При сопоставлении наших данных с другими фаунистическими работами мы
видим следующее. Иоганзен (1953) для выделенного им Верхнеобского рыбохо-
зяйственного района, охватывавшего систему Верхней Оби до впадения в нее Чу-
лыма и Чаи, включительно, приводит список из 37 местных видов и форм и 5 акк-
лиматизантов. В соответствии со своими воззрениями на систематику рыб, этот
автор рассматривает как отдельные позиции списка верхнеобскую стерлядь Acipenser
ruthenus ruzskyi и среднеобскую стерлядь Acipenser ruthenus ruzskyi nation basch-
makovae, телецкого сига Coregonus lavaretus pidschian natio smitti и речного сига
Coregonus lavaretus pidschian natio fluviatilis, сибирского хариуса Thymallus arcticus
и телецкого хариуса Thymallus arcticus arcticus natio alchutovi, сибирского ельца
Leuciscus leuciscus baicalensis и телецкого ельца Leuciscus leuciscus baicalensis natio
teletzkensis. Если слить каждую из этих четырех пар в одну позицию видового спис-
ка, исключить из него приводимых Иоганзеном (1953) тугуна Coregonus tugun
manerka Johansen и муксуна, как не достигающих в своем естественном распрост-
ранении вод Республики Алтай, а также исключить карликового алтайского османа
Oreoleuciscus humilis и гольяна Чекановского Phoxinus czekanowskii, как формы, чье
присутствие в регионе не подтверждается, то мы получим как раз те 29 позиций
списка местных видов, которые приведены в настоящей работе. Таким образом,
приходится констатировать, что за последние 50 лет существенного приращения
фаунистических знаний о рыбах системы Верхней Оби не произошло, поскольку
основные данные о разнообразии рыб района были получены ранее. Имели место
лишь небольшие уточнения данных о распространении отдельных видов внутри
региона и, к сожалению, отслеживание сокращения ареалов многих местных ви-
дов. Номенклатурные изменения затронули миног, сибирских гольца и щиповку,
ленка и ерша, а вот список интродуцентов заметно изменился. У Иоганзена (1953)
приводятся сазан, европейская ряпушка Coregonus albula, рипус C. albula infsp.
ladogensis Pravdin, сиг-лудога C. lavaretus ludoga Poljakow и чудской сиг C. lavaretus
maraenoides Poljakow. Упомянутые сиговые интродуцировались, главным образом,
в озера Западной Сибири, а также в Новосибирское водохранилище (Гундризер,
Иоганзен, 1995), их натурализации в собственно системе Верхней Оби не произошло.
Недавно опубликованы сводки по рыбам Алтайского края (Журавлев, Соловов,
1996) и Верхней Оби в целом (Журавлев, 2003). В работе Журавлева и Соловова
(1996), несмотря на название, рассматриваются рыбообразные и рыбы не только
Алтайского края, но и верховьев системы Оби в пределах Республики Алтай. Видовой
список этих авторов включает 38 позиций: 31 местный и 7 интродуцированных видов.
Их список местных видов, в отличие от нашего, включает гольяна Чекановского
и обыкновенного подкаменщика Cottus gobio, а список интродуцентов содержит,
помимо пяти видов из нашего списка, ручьевую форель Salmo trutta morpha fario
Linnaeus, 1758 и девятииглую колюшку Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758), но не
включает муксуна, интродуцированного в Республике Алтай. Появление в буду-
щем кумжи и девятииглой колюшки, отмеченных Журавлевым и Солововым для
реки Каменки, притока нижнего течения Катуни, в водах Республики Алтай весьма
345
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
вероятно. В книге Журавлева (2003) список рыбообразных и рыб бассейна Верх-
ней Оби отличается от такового в работе Журавлева и Соловова (1996) тем (помимо
номенклатурных изменений), что изъяты сижок Правдина и обыкновенный подка-
менщик, а добавлены карликовый алтайский осман и малая южная колюшка
Pungitius platygaster (Kessler, 1859), появившаяся в регионе в результате саморассе-
ления через бассейн Иртыша.
В книге Кучина (2001) “Флора и фауна Алтая” рассматриваются как территория
Республики Алтай, так и прилегающие предгорные районы Алтайского края. Спи-
сок круглоротых и рыб, приведенный в этой работе, содержит 26 местных видов и
3 вида-интродуцента; от приведенного в настоящей работе этот список отличается
отсутствием (из местных видов) язя, озерного гольяна и пеляди, а из интродуцен-
тов — верховки, муксуна и микижи. В списке Малкова и Савчеко (2003) непосред-
ственно для Республики Алтай указано 27 местных видов рыбообразных и рыб, а
также 8 видов-интродуцентов. По сравнению с нашим, в этом списке из местных
видов отсутствуют тихоокеанская минога и озерный гольян, зато включен карлико-
вый алтайский осман; в список интродуцентов вместо микижи внесена кумжа, и
серебряный карась рассматривается как интродуцент, а не как местный вид.
Сопоставляя данные о систематическом разнообразии рыбообразных и рыб из
водоемов Республики Алтай с соответствующими данными по всему Обь-Иртыш-
скому бассейну (Варпаховский, 1897; Берг, 1909б, 1949б; Дрягин, 1948; Иоганзен,
1953; Попов, 2001), видим, что в водах республики обнаруживается около 75% спи-
сочного состава пресноводной ихтиофауны бассейна в целом (включая проходные
виды). При этом ихтиофауна республики, в отличие от многих других частей Обь-
Иртышского бассейна, включает уникальные элементы — сижка Правдина и ал-
тайского османа Потанина.
Происхождение местной ихтиофауны и особенности
эволюции видов, ее составляющих
Этапы палеоистории ихтиофаун Внутренней Азии и южной Сибири, предше-
ствовавшие формированию современных фаун, освещены в работах Берга (1909а),
Штылько (1934), Никольского (1956), Лебедева (1959), Сычевской и Девяткина
(1962), Яковлева (1961, 1964), Сычевской и Лебедева (1971), а также Сычевской
(1976a, 1980, 1983, 1986, 1989). Согласно взглядам Сычевской (1986, 1989), обоб-
щившей имеющиеся палеонтологические данные, после распада мел-палеогено-
вой Амфипацифической зоогеографической области, характеризовавшейся присут-
ствием таких групп как Amiidae, Hiodontidae и Catostomidae, в позднем палеогене в
северной Азии сформировалась фауна рыб неогенового облика, близкого к совре-
менному. Широкое распространение получила теплолюбивая евросибирская фауна,
а в Южной Сибири к ней примыкала единая фауна Внутренней Азии с областью
распространения от Восточного Казахстана до Забайкалья, включая Монголию и
район расположения современной Республики Алтай. Эта фауна носила смешан-
ный характер: в ней преобладали формы, общие с евросибирской фауной, но были
также широко представлены сино-индийские и нагорноазиатские элементы;
346
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
имелись и эндемичные формы, чье распространение свидетельствует о единстве
фауны. Эта фауна Внутренней Азии просуществовала до рубежа плиоцена-плей-
стоцена, когда ее единство было нарушено горообразованием и сопутствующими
ему оледенениями. Реликтом этой фауны, в известной степени, является современ-
ная ихтиофауна бассейна Амура.
Непосредственно на территории Республики Алтай в озерных отложениях сред-
него миоцена – нижнего плиоцена в Чуйской и Курайской котловинах обнаружены
следующие ископаемые формы (Сычевская, 1989):
Cyprinidae
Rutilus tungurukensis Sytchevskaya, 1989
Rutilus cf. frisii (Nordmann, 1840)
Leuciscus devjatkini (Sytchevskaya et Lebedev, 1971)
Leuciscus sp., морфотип 3
Scardinius tshuensis Sytchevskaya, 1989
Opsariichthys sp.
Chondrostoma sp.
Acanthalburnus sp., морфотип 2
Pseudalburnus sp.
Centralasia miocaenica Sytchevskaya, 1989
Tinca sayanica Sytchevskaya, 1989
Coreus supernatis Sytchevskaya, 1989
Schizopygopsis minutus Sytchevskaya, 1989
Palaeocarassius sp.
Gobioninae gen. sp.
Cobitidae
Cobitis centralasiae Sytchevskaya, 1989
Cobitis cf. simplicispina Hanko, 1924
Percidae
Mongoloperca feralis Sytchevskaya, 1989
Как отмечает Сычевская (1989, с. 16), комплекс ископаемых, обнаруженный на
территории республики, характеризуется слабым представительством холодновод-
ных форм: “в нем отсутствуют щуки, а эндемичный окунь — Mongoloperca неясно-
го происхождения”; ядро этого комплекса “составляли арало-понто-каспийские
формы, наряду с присутствием нагорно-азиатских, сино-индийских, передне-ази-
атских элементов и эндемичных родов”.
В целом, для Внутренней Азии и прилегающих районов южной Сибири Сы-
чевской (1989) дана следующая картина смены ихтиофаун в неогене. Миоценовая
фауна характеризовалась доминированием евросибирских форм в присутствии на-
горно-азиатских (Schizopygopsis) и сино-индийских (Channa, Opsariichthys, Coreius
и Cobitidae) форм. Плио-плейстоценовый этап трансформации палеоихтиофаун
состоял из двух стадий: на первой стадии имело место постепенное обеднение ис-
ходной миоценовой фауны за счет исчезновения теплолюбивых евросибирских и
347
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
сино-индийских элементов, связанное вероятно с похолоданием климата, а на вто-
рой — произошло резкое обеднение фауны, связанное, вероятно, с горообразова-
нием и оледенениями. Уже в среднем плейстоцене известная искомаемая ихтиофа-
уна Западной Монголии представлена лишь родом Oreoleucicus и усатыми гольца-
ми подсемейства Nemacheilinae.
Согласно Нехорошеву (1937), формирование Алтая, как горной страны, происхо-
дило во второй половине третичного периода и к началу четвертичного времени она
была уже сформирована; на протяжении этого временного отрезка и позднее страна
подвергалась неоднократным оледенениям. Во время наиболее глубокого покрово-
ного оледенения язык ледника по долине Бии достигал места теперешнего впадения
реки Лебедь (Селегей, Селегей, 1978). Поэтому есть все основания предполагать мо-
лодость ихтиофауны Республики Алтай. Вероятно, возраст всех ныне существую-
щих популяций рыб в пределах республики (быть может, за исключением некоторых
наиболее низких районов) не превышает нескольких десятков тысяч лет, и возникли
они от недавних вселенцев из прилегающих районов с более благоприятной для су-
ществования рыб геологической и климатической историей.
Стоит отметить, что помимо горообразования и оледенений, пресекших суще-
ствование древних ихтиофаун на территории Горного Алтая, в голоцене еще один
фактор мог элиминировать часть местных популяций рыб. Этим фактором могли
являться прорывы горных ледниково-подпрудных озер, приводившие к возник-
новению селевых потоков чрезвычайной мощности (Бутвиловский, 1993; Ревя-
кин и др., 2000); эти потоки проносились по речным долинам, уничтожая, по-
видимому, все высшие формы водной и наземной жизни. Заметим также, что мно-
голетние изменения климата, возможно, оказывают влияние на состав фауны и в
настоящее время, особенно, в зонах расположения краевых участков распростра-
нения тех или иных видов рыб, то есть, прежде всего, в высокогорье. В отчете о
своем путешествии 1842 г. Чихачев (1974) сообщал о недавнем похолодании кли-
мата, встретив в верховьях Башкауса и Чулышмана остатки погибших леса и ко-
пытных. Для XX в. Кучиным (1996а), напротив, собраны фенологические доказа-
тельства многолетнего потепления климата на Алтае. Имеются сообщения путе-
шественников конца XIX – начала XX в. (Никольский, 1883; Кащенко, 1899; Иг-
натов, 1902; Верещагин, 1922) о наличии ленка и тайменя в верховьях систем
Чулышмана и Катуни, где их не регистрировали уже в середине XX в. Впрочем,
сообщения путешественников не представляются вполне надежными (они не под-
тверждены коллекциями), а причины исчезновения ленка и тайменя, если оно
имело место, могли быть и не климатическими. Таким образом, прямых свиде-
тельств влияния современных изменений климата на распределение рыб в регио-
не не имеется.
Возвращаясь к формированию современной ихтиофауны Горного Алтая, подчер-
кнем, что имеющиеся данные указывают на два источника вселенцев — бассейн Оби
и Западную Монголию. Возможны, однако, особенно для рыб, населяющих верхо-
вья, и фаунистические обмены с бассейнами верхнего Енисея и Иртыша путем пе-
рехвата стока из соседних речных бассейнов. Однако каких-либо фаунистических
данных, указывающих на реальность таких обменов не имеется, за исключением
348
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
спорного предположения Лобовиковой (1959) о родстве телецкого сига и сига из
озера Каракуль в системе реки Большой Абакан в бассейне Енисея. Именно пере-
хватом верховьев системы Кобдо объясняет Гундризер (1969) появление алтайских
османов в бассейне Оби. Признавая такой путь заселения алтайскими османами
бассейна Оби наиболее вероятным, укажем на несоответствие границ расселения
алтайских османов, с одной стороны, и монгольского с сибирским хариусов, с дру-
гой стороны, по отношению к водоразделам рек Моген-Бурен (система Кобдо), Каргы
(система бессточного монгольского озера Урэг-Нур), Чулышмана, Башкауса и Чуи
(система Оби). Это несоответствие, по нашему мнению, заслуживает специального
изучения.
Оба главных источника заселения современными рыбами Горного Алтая — бас-
сейны Оби и Западной Монголии — характеризуются естественной обедненнос-
тью своих собственных ихтиофаун. Под ихтиофаунистической обедненностью мы
подразумеваем несоответствие систематического разнообразия рыб природным
условиям региона, в котором, по данным ихтиогеографических сравнений, условия
среды могли бы удовлетворять экологическим запросам групп рыб, населяющих
другие районы со сходными природными условиями. Общими причинами фаунис-
тической обедненности является сочетание относительно недавнего исчезновения
всей или значительной части предшествовавшей палеофауны с наличием физичес-
ких барьеров, препятствующих заселению региона рыбами из соседних областей с
более разнообразными фаунами.
Причины ихтиофаунистической обедненности Западной Монголии (те же что и
для Горного Алтая) уже рассмотрены выше. Основной причиной ихтиофаунисти-
ческой обедненности равнинной части бассейна Оби очевидно являются плейсто-
ценовые оледенения севера Евразии, элиминировавшие тепловодные элементы
ихтиофауны и оттеснявшие холодноводных рыб далеко к югу. Этот сценарий по
отношению к расселению пеляди подробно рассмотрен в работе Бурмакина (1953).
Результатом недавнего воздействия оледенений является несоответствующие те-
першним климатическим условиям в бассейне Оби широкое распространение хо-
лодноводных компонентов ихтиофауны (главным образом, лососеобразных) и по-
ниженное разнообразие тепловодных групп (карповых и др.). Свидетельствами этого
несоответствия являются подмеченное Дрягиным (1948) в бассейне Оби естествен-
ное сокращение ареалов лососеобразных уже в историческое время и успех отно-
сительно теплолюбивых акклиматизантов – прежде всего, леща и судака. Надо от-
метить, что та или иная степень ихтиофаунистической обедненности свойственна
всем пресноводным бассейнам Палеарктики (очевидная в сравнении с таковыми
Неарктики), однако она, по понятным причинам, особенно сильно выражена в бас-
сейнах с северным стоком.
Нам представляется, что обедненность ихтиофауны водоемов Республики Ал-
тай является одним из важных моментов, определявших эволюцию популяций
многих видов рыб в регионе. Другими существенными моментами являются оби-
лие физических барьеров для распространения рыб и, соответственно, пони-
женная частота миграционных обменов между конспецифичными популяция-
ми, а также существование многих популяций на пределе видовой толерантности
349
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
к абиотическим условиям среды. Названные эволюционные факторы действу-
ют на популяции рыб во всех горных районах и приводят к сходным послед-
ствиям, каковыми являются повышенная степень дивергенции аллопатричных
популяций (по сравнению с родственными группами в равнинных районах), а
также повышенная вероятность симпатрического формообразования. С такими
же эволюционными явлениями мы столкнулись при изучении рыб Эфиопского
нагорья и Эфиопской Рифтовой долины (Golubtsov, 1993; Mina et al. , 1998;
Dimmick et al., 2001; Golubtsov et al., 2002; Голубцов, 2003; Голубцов, Крыса-
нов, 2003; Golubtsov, Mina, 2003).
Очевидно, высокие эволюционные потенции отдельных групп рыб в водах Рес-
публики Алтай и прилегающих районах Алтае-Саянской горной системы привели
к попыткам многих исследователей отразить этот феномен в придании местным
популяциям того или иного таксономического статуса. Детальное рассмотрение
таксономии алтайских рыб выходит за рамки настоящей работы. Перечислим здесь
лишь рыб, для которых описаны узко локальные таксоны, описанные из вод Рес-
публики Алтай или прилежащих районов; это пескари, ельцы, алтайские османы,
гольяны, усатые гольцы, щуки, сиги, хариусы и подкаменщики, то есть чуть ли не
половина родов, встречающихся в водах республики.
К сожалению, результаты систематических исследований алтайских рыб не
получили широкого признания, и в качестве эндемика вод республики на видо-
вом уровне можно назвать лишь сижка Правдина. Этому мы видим как объектив-
ные, так и субъективные причины. Основной объективной причиной, по нашему
мнению, является молодость местной ихтиофауны и, соответственно, малый про-
межуток времени, в течение которого происходила эволюционная дифференциа-
ция местных популяций рыб, вследствие чего, во многих случаях уровень диффе-
ренциации не достаточен для таксономического обособления этих популяций. В
качестве субъективных причин слабой систематической разработанности фауны
рыб Горного Алтая назовем следующие. Выполненные систематические иссле-
дования рыб Алтая, в большинстве своем, не носили характера широких сравни-
тельных работ. Если и привлекался сравнительный материал из-за пределов бас-
сейна Оби, то он ограничивался лишь немногочисленными выборками из неболь-
шого числа локальностей (исключением является ситуация с ленком, Мина, Алек-
сеев, 1985; Осинов и др., 1990). Кроме того, в систематических работах использо-
вались лишь морфологические методы. Список работ, выполненных на рыбах
Алтая с использованием современных методов кариологии и молекулярной гене-
тики, ограничивается исследованиями ленков (Осинов и др., 1990; Осинов, 1993)
и хариусов (Северин, Зиновьев, 1982; Скурихина и др., 1985; Северин, 1986). Мы
убеждены, что использование подобных методов, так же как и проведение широ-
ких сравнительно-морфологических исследований, необходимы для прояснения
филогенетических отношений и систематического статуса многих популяций рыб,
населяющих воды Республики Алтай. Такие данные, в свою очередь, нужны для
выявления истинного уровня разнообразия рыб республики, степени эндемизма
местной ихтиофауны и, на основе этого, выработки научно обоснованных реко-
мендаций по ее сохранению.
350
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Место водоемов Республики Алтай в биогеографическом
районировании
Варпаховский (1902, с. 61), рассматривая ихтиофауну Обь-Иртышского бассей-
на, выделял особый “верховый район”, включавший верховья Оби и Иртыша с их
притоками и озерами, то есть “всю ту часть бассейна, которая находится в пределах
Алтая и расположена южнее приблизительно 54° с.ш.”. При этом подчеркивалось
наличие здесь видов рыб, не встречающихся в других частях бассейна.
Современные взгляды на биогеографию пресных вод севера Евразии имеют в
основе классические работы Берга (1909а; 1949б; 1962). Он относил бассейн Оби,
в целом, к Западносибирскому участку Сибирского округа Ледовитоморской про-
винции Циркумполярной подобласти Циркумполярной секции Голарктической об-
ласти царства Arctogaea Северной зоны, а бессточные бассейны Западной Монго-
лии выделялись им в особую Западномонгольскую провинцию Нагорноазиатской
подобласти Мезевразийской секции Голарктической области. Таким образом, Рес-
публика Алтай, согласно Бергу, находится на границе зоогеографических выделов
очень высокого ранга (Циркумполярной и Мезевразийской секций Голарктической
области); в этом же ранге он обособлял, например, североамериканскую ихтиофау-
ну в Сонорской секции Голарктической области. Интересующие нас преобразования
этой схемы позднейшими авторами предлагались в основном по двум направлениям:
во-первых, это детализация схемы Берга с введением более дробных подразделений
и, во-вторых, изменение ранга и принадлежности западномонгольских бассейнов в
биогеографическом районировании, также как и всей Нагорноазиатской подобласти.
Б.Г. Иоганзен (1946в), при том же что у Л.С. Берга, подразделении более круп-
ных выделов, рассматривает бассейн Оби как отдельный Западносибирский округ
Ледовитоморской провинции, наряду со Среднесибирским (Енисей-Таймыр) и Во-
сточносибирским (Хатанга-Чаун) округами. Такое зоогеографическое подразделе-
ние сибирских бассейнов получило поддержку паразитологов (Титова и др., 1976),
однако у большинства позднейших авторов столь дробное деление пресных вод
Сибири не нашло поддержки. Так, например, Ю.С.Решетников (1980) признавал в
составе Сибирского округа Ледовитоморской провинции лишь два выдела: район
рек Оби, Енисея, Лены и район Колымы. При рыбохозяйственном районировании
бассейна Оби Иоганзен (1953) выделил “верхнеобский озерно-речной незаморный
район”, охватывавший систему Оби от Колпашева и выше; он полагал, что этот
район должен включать Алтайский и Обско-Чулымский ихтиогеографические уча-
стки. Примечательно, что в отличие от Варпаховского (1902), Иоганзен (1953) раз-
деляет верховья собственно Оби и Иртыша, относя их к разным биогеографичес-
ким выделам — Алтайскому ихтиогеографическому участку и Призайсанскому уча-
стку с Маркакольским подучастком.
Принимая в целом схему Берга с дополнениями Иоганзена, Гундризер (1964,
1967а, 1970, 1973, 1997) вводит несколько более дробных делений интересующего
нас района. Во-первых, он в верховьях системы Енисея выделяет особый Тувинс-
кий зоогеографический участок Среднесибирского округа Ледовитоморской про-
винции. Во-вторых, вводит (Гундризер, 1997, с. 27) подразделение Западномонгольской
351
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
провинции Нагорноазиатской подобласти “на два округа: Кобдинский и Убсанурс-
кий”. Признавая обоснованность такого деления, отметим, что ранг предложенных
выделов по нашему мнению завышен; они скорее заслуживают ранга участков, а не
округов. В-третьих, этот исследователь предложил рассматривать верховья систе-
мы Оби в пределах Республики Алтай как особый биогеографический выдел. В
силу важности этого момента в рамках настоящей работы позволим себе привести
обширную цитату из его работы (Гундризер, 1970, с. 71):
“В зоогеографическом отношении автор пришел к выводу о необходимости вы-
делить в составе Западно-Сибирского зоогеографического округа переходный Чу-
лышмано-Чуйский участок. Общая площадь выделяемого участка равна примерно
30 тыс. кв. км. Участок включает обширные высокогорные степи (Курайская, Чуй-
ская), плоскогорья (южная часть Чулышманского плоскогорья, плато Укок и др.),
бурные реки и озера, имеющие чрезвычайно малый и своеобразный в видовом от-
ношении состав рыб. К выделяемому участку относятся бассейны среднего и верх-
него течения таких сравнительно крупных рек, как Чулышман, Башкаус, Чуя и Ар-
гут. В озерно-речной системе участка обитает лишь 2 вида промысловых рыб —
сибирский хариус и алтайский осман — и 3 непромысловых вида — гольян, си-
бирский голец и пестроногий подкаменщик (последний отмечен только в р. Башка-
ус у села Улаган).”
Обоснованность выделения такого зоогеографического участка не вызывает со-
мнений. Его границы, не оговоренные точно Гундризером, должны очевидно про-
ходить по водоразделам с бассейнами Енисея, Кобдо и Бухтармы, а северная грани-
ца должна совпадать с северной границей распространения рода Oreoleuciscus в
бассейне Оби. Несколько неудачным представляется предложенное Гундризером
название, не отражающее вхождение в состав участка верховьев системы Аргута.
Лучшим вариантом может быть название “Чулышмано-Аргутский участок” — по
крайним восточному и западному бассейнам в составе участка.
Надо отметить, что зоологи, занимавшиеся зоогеографическим районировани-
ем на основе данных по распространению наземных позвоночных и моллюсков
(Сушкин, 1925, 1938; Колосов, 1939; Иззатуллаев, Старобогатов, 1985) склонны
объединять юго-восточную часть Республики Алтай и Западную Монголию в еди-
ный зоогеографический выдел того или иного ранга. Ихтиофаунистические дан-
ные в настоящий момент не противоречат такому объединению: общими для рас-
сматриваемой части бассейна Оби и бассейна Кобдо в Западной Монголии являют-
ся три вида — алтайский осман Потанина, сибирский голец и возможно сибирский
хариус; различия между сравниваемыми бассейнами сводятся к наличию в верхо-
вьях системы Оби речного гольяна и представленного лишь на крайнем севере рай-
она пестроногого подкаменщика, отсутствующих в Западной Монголии, а также к
наличию в бассейне Кобдо эндемичных монгольского хариуса и усатого гольца,
недавно описанного Прокофьевым (2003). Заметим, однако, что нуждающиеся в
проверке данные о наличии в историческое время в верховьях Чулышмана ленка и
тайменя, в случае своего подтверждения, вступят в противоречие с обсуждаемым
объединением. Кроме того, по нашему мнению, конспецифичность популяций си-
бирского хариуса, обитающих в бассейне Кобдо и в верховьях системы Оби, нуж-
352
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
дается в проверке. При этом мы считаем, что границы между биогеографическими
выделами для гидробионтов следует проводить по водоразделам (или иным четко
локализованным структурам, являющимся физическими границами для расселе-
ния гидробионтов), за исключением тех случаев, когда принятие иных решений
очевидно необходимо (примером, такого случая является как раз северная граница
Чулышмано-Аргутского участка). Таким образом, вслед за Иоганзеном (1953) и
Гундризером (1970), мы предпочитаем рассматривать Чулышмано-Аргутский уча-
сток в составе биогеографического выдела, включающего весь бассейн Оби, под-
черкивая переходный характер этого участка.
Теперь необходимо рассмотреть, с какой же биогеографической единицей высо-
кого ранга граничат верховья системы Оби в пределах Горного Алтая. Как сказано
выше, Берг (1909а, 1949б, 1962) выделял бессточные бассейны Западной Монго-
лии в особую Западномонгольскую провинцию Нагорноазиатской подобласти Ме-
зевразийской секции Голарктической области. При этом он (Берг, 1962, с. 349) под-
черкивал, что “среди прочих эта провинция наиболее уклоняется, показывая неко-
торую примесь форм ледовитоморской провинции циркумполярной подобласти” и
что “с соседними провинциями нагорноазиатской подобласти западномонгольская
не имеет ни одного общего вида”. Одно время, связь западного бессточного бассей-
на Монголии с Мезевразийской секцией в понимании Берга подтверждалась отне-
сением ряда карповых форм из Передней Азии к роду Acanthorutilus, установлен-
ному Бергом (1912) для Oreoleuciscus dzapchynensis Warpachowski, известному по
единственному экземпляру из реки Дзабхан в Западной Монголии. Однако, как по-
казано Богуцкой (Bogutskaya, 1992, 2001), O. dzapchynensis является синонимом O.
potanini, а переднеазиатские формы, рассматривавшиеся в составе рода Acantho-
rutilus, на самом деле должны рассматриваться в рамках рода Pseudophoxinus.
Примечательно, что исследования, уже не известные Бергу, обнаружили другую
фаунистическую связь западномонгольского бассейна озера Убсу-Нур с Нагорноа-
зиатской подобластью в его понимании. Гундризер (1962б) описал усатого гольца
из этого бассейна как emacheilus dorsalis humilis, то есть как подвид серого гольца
из Средней Азии. Позднее Хольчик и Пивничка (Holcik, Pivnicka, 1969), не зная о
работе Гундризера, определили ту же форму как emacheilus strauchii (non Kessler),
а Прокофьев (Prokofiev, 2002) переописал ее как Triplophysa gundriseri. По мнению
последнего автора, триплофиза Гундризера принадлежит к видовому комплексу
dorsalis, населяющему бассейны Аральского моря и Балхаша, а также Тарима, Лоб-
нора и водоемы Тибета в северо-западном Китае.
Возникает, однако, вопрос: почему при наличии одной общей рецентной груп-
пы видового уровня следует объединять в одном биогеографическом выделе Запад-
ную Монголию с районами Средней Азии и Западного Китая, а не с прилегающими
районами Сибири, связи с которыми прослеживаются как на видовом (Barbatula
toni), так и на родовом (Thymallus) уровнях? Ряд исследователей высказывали взгляды
на биогеографическую принадлежность западномонгольских бассейнов, отличные от
таковых Берга (Догель, Гвоздев, 1945; Banarescu, 1960, 1964, 1992; Иззатуллаев,
Старобогатов, 1985; Banarescu, Coad, 1991); при этом все они указывали на необхо-
димость упразднения Нагорноазиатской подобласти в том виде, как ее представлял
353
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
Берг. Не имея новых фаунистических аргументов в пользу той или иной точки зре-
ния, мы не находим уместным углубляться в разбор вопроса. Однако, мы считаем
возможным сформулировать здесь новый (насколько нам известно) подход к выде-
лению биогеографических единиц, который имеет отношение к рассматриваемой
проблеме. Перед этим заметим, что дальнейшее выяснение филогенетических от-
ношений рода Oreoleuciscus (Howes, 1985, 1991; Богуцкая, 1990а; Bogutskaya, 2001),
так же как и опубликование данных о нахождении, по крайней мере, двух видов
рода Triplophysa в бассейне Кобдо (личное сообщение А.М. Прокофьева), должны
обеспечить прогресс в понимании биогеографических связей ихтиофауны бессточ-
ных бассейнов Западной Монголии.
При районировании пресных вод нам кажется целесообразным выделять биоге-
ографические единицы двух типов: бассейновые единицы непрерывного простран-
ственного деления и районы первичного эндемизма, которые накладываются на
единицы первого типа, не совпадая с их границами, и имеют прерывистое про-
странственное распределение. Единицы первого типа выделяются по принципам,
применявшимся и ранее к выделению биогеографических единиц, и каждая пози-
ция их видовых списков имеет самостоятельное значение в биогеографических срав-
нениях, за исключением таксонов, чье распространение ограничено районами эн-
демизма; для последних единицами в биогеографических сравнениях выступают
монофилетические группы ограниченного распространения (часто называемые
пучками видов — species flocks), каждая из которых целиком приравнивается в срав-
нениях к прочим отдельным позициям видовых списков. Районы первичного энде-
мизма бывают, как правило, озерного или горного типов. В их фауны, помимо, как
правило, немногочисленных широкораспространенных видов, входят монофиле-
тические группы (различные по объему — от двух до нескольких сотен видов), в
своем распространении ограниченные данным районом. Заметим, что в силу при-
чин, остающихся за пределами рассмотрения в настоящей работе, имеется тенден-
ция к образованию таких групп (пучков видов) сразу в нескольких филетических
линиях организмов в каждом отдельном районе. Очевидно, что отдельные компо-
ненты таких монофилетических групп не играют никакой самостоятельной роли в
биогеографических сравнениях за пределами своего района эндемизма. Мы гово-
рим о районах первичного (автохтонного) эндемизма, чтобы отличить ситуации
вторичного (рефугиального) эндемизма, которые должны рассматриваться в рам-
ках обычной бассейновой модели. Биогеографические выделы подлежат иерархи-
ческой классификации, как это и было принято до сих пор в сравнительной биоге-
ографии. Районы эндемизма также можно в некоторых случаях подвергать иерар-
хической классификации, но в этом случае не следует ожидать какой-либо связи
между филогенией отдельных групп и их биогеографической принадлежностью,
как это имеет место в случае бассейновой модели.
Как нам представляется, применение представленного нами подхода может
устранить многие несоответствия и разнокачественность выделов в биогеографии
пресных вод, а также снять некоторые противоречия между вариантами райониро-
вания, предлагаемыми разными авторами. Необходимость нового подхода следует
из того, например, что, разрабатывая ихтиогеографию Восточной Африки, Скелтон
354
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
(Skelton, 1994) просто исключает из рассмотрения фауны Великих Африканских
озер из-за их очевидной несравнимости (в рамках используемого им подхода исто-
рической биогеографии) с фаунами речных бассейнов. Ранее Робертс (Roberts, 1975),
дав общее ихтиофаунистическое районирование африканского континента, подчер-
кивал выпадение озерных фаун из предложенной им схемы. Выделение Робертсом
(Roberts, 1975) Эфиопского нагорья в качестве отдельной Абиссинской нагорной
ихтиофаунистической провинции (с высоким уровнем первичного эндемизма) при-
знается неудовлетворительным решением Левеком (Leveque, 1997) и нами (Golubtsov
et al., 2002). В рамках предлагаемого нами подхода этот выдел может рассматри-
ваться как Абиссинский район горного эндемизма в пределах Нило-Суданской их-
тиофаунистической провинции. Совершенно неадекватными другим биогеографи-
ческим выделам сходных рангов представляются нам Байкальская подобласть с
единственной в своем составе Байкальской провинцией в понимании Берга (1962).
В рамках нашего подхода рассматриваемый выдел можно рассматривать как Бай-
кальский район озерного эндемизма, накладывающийся на соответствующий ок-
руг (Сибирский или Среднесибирский) Ледовитоморской провинции.
Как уже сказано, наш подход позволяет рассматривать иерархию районов энде-
мизма. Например, весь Великий Африканский Рифт является одним большим рай-
оном эндемизма высшего порядка, в котором в качестве отдельных районов низше-
го порядка выступают отдельные Великие Африканские озера, а также ряд мень-
ших озер. Сходным образом, горные системы Центральной Азии (т.е. область, за-
нимаемая Нагорноазиатской подобластью в понимании Берга) могут рассматри-
ваться в качестве одного района горного эндемизма высшего порядка. Этот район
распадается на ряд районов низшего порядка, одним из которых являются замкну-
тые бассейны Западной Монголии с включением прилежащих верховий систем Оби
и Енисея, населенных алтайскими османами. Вопрос о принадлежности бассейнов
Западной Монголии в бассейновой схеме непрерывного пространственного деле-
ния остается открытым, хотя в настоящее время больше аргументов в пользу отне-
сения их к Ледовитоморской провинции в ранге округа.
Распределение систематического разнообразия рыб в водах
республики и перспективы его сохранения
Основным фактором, влияющим на распределение систематического разнооб-
разия рыб в водах Республики Алтай, является высота локальности над уровнем
моря. Во многих речных системах наблюдается падение систематического разно-
образия ихтиофауны от низовьев к верховьям, и чем больше перепад высот от вер-
ховьев к низовьям, тем ярче проявляется эта тенденция (Nikolsky, 1937; Турдаков,
1939; Никольский, 1974б; Sydenham, 1977; Голубцов, 2003; Golubtsov, Mina, 2003).
Изменения экологических условий по высотному градиенту в речных системах и
их влияние на рыбное население подробно рассмотрены Никольским (1953в). В
равнинной части бассейна Оби тенденция снижения видового разнообразия от ни-
зовий к верховьям выражена слабо или отсутствует (что следует, например, из срав-
нения видовых списков, приведенных в главе 3 настоящей монографии), зато в пре-
355
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
делах Республики Алтай она выражена очень четко: если на выходе Бии и Катуни
за пределы республики в этих реках, по нашим оценкам, в настоящее время встре-
чается 19–20 местных видов рыбообразных и рыб (а ранее встречались 25 видов),
то в верховьях — в пределах Чулышмано-Аргутского участка, как его очертил Гун-
дризер (1964, 1970), — обитает 4–5 видов, а в самых верхних частях бассейнов
встречается лишь хариус. Проявления указанной тенденции модифицируются ря-
дом факторов, действие которых мы и рассмотрим ниже.
Очаги озерного и горного эндемизма вносят отклонения в снижение числа ви-
дов от низовьев к верховьям речных систем. В алтайских бассейнах этот феномен
выражен не так ярко, как например в системе Голубой Нил – озеро Тана, где в сред-
нем течении Голубого Нила зарегистрировано 17 видов, в верхнем течении (ниже
озера Тана) — 8, а в бассейне озера Тана — 26 (Голубцов, 2003; Golubtsov, Mina,
2003). Тем не менее, в Телецком озере представлен, по крайней мере, один вид
(сижок Правдина), отсутствующий в среднем течении Бии, а в верховьях притоков
Телецкого озера и Катуни обитает алтайский осман, также отсутствующий в сред-
них и нижних частях речных систем.
Полноводность водотока также оказывает модифицирующее действие на сни-
жение числа видов от низовьев к верховьям. В водотоках с малым расходом воды
даже на малых высотах видовое разнообразие рыб понижено, и соответствует тако-
вому в более полноводных потоках на гораздо больших высотах (Голубцов, 2003;
Golubtsov, Mina, 2003). Часто фактор полноводности действует вкупе с крутизной
падения русла. На Алтае в маловодных водотоках с большим падением даже в зоне
низкогорья рыбное население представлено весьма ограниченным набором видов —
это хариус, подкаменщики, усатый голец и речной гольян, раньше здесь же часто
встречалась молодь ленка и тайменя.
Увеличение крутизны падения русла приводит к возникновению физических пре-
град распространению рыб. Понятно, что в каком-то диапазоне крутизны преодоли-
мость этой преграды различна для разных видов, а по достижении некой величины
крутизна падения становится абсолютной преградой для распространения рыб. Важ-
ным моментом является конфигурация и протяженность участка реки со значительны-
ми характеристиками падения. Отметим, что, насколько нам известно из литературы
(Задубин, 1937; Иоганзен, Круглова, 1940) и собственных наблюдений, высокогорную
часть бассейнов Чулышмана, Чуи и Аргута отделяют от нижележащих частей бассей-
нов протяженные отрезки очень крутого падения этих рек; именно по этим отрезкам
проходит северная граница Чулышмано-Аргутского участка в понимании Гундризера
(1964, 1970). Вероятно дополнительным фактором, ограничивающим распростране-
ние рыб вверх по Чуе и Аргуту, является обилие неорганической взвеси в воде, посту-
пающей в летний сезон от тающих ледников. Можно предположить, что постепен-
ность падения и чистота воды обуславливают большее разнообразие рыбного населе-
ния верховьев собственно Катуни в сравнении с ее притоками Чуей и Аргутом, а также
с Чулышманом. Говоря выше о большем разнообразии, мы имеем в виду лишь виды,
проникшие сюда из нижележащих частей бассейна, но не алтайских османов.
Обилие физических преград распространению рыб в речных системах Респуб-
лики Алтай приводит к существованию большого числа совершенно безрыбных
356
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
бассейнов. Наибольшим их числом и протяженностью отличается система Чулыш-
мана. Весьма значительные бассейны двух правых притоков Чулышмана – Шавлы
и Чульчи – со своими крупными озерами (Эрикёль, Каячек, Итыкуль и др.) полнос-
тью безрыбны (Иоганзен, 1950; Иоганзен, 1952; Гундризер, 1967б). Еще Игнатов
(1902) сообщал о безрыбности сточных — Тодинкёль (Тооджин-Коль) и Кондой-
коль и бессточных — Курту-коль, Эпсерлю-коль — озер в верховьях систем рек
Большой и Малый Улаган в бассейне Башкауса. Безрыбны, исключая более или
менее протяженные приустьевые отрезки, многие притоки Телецкого озера (Кыга,
Кокша, Большие Чили) и небольшие озера этого бассейна (Кара-коль, Кежемер, а в
прошлом и Бланду-коль), а также среднее и нижнее течение реки Пыжи, левого
притока верховьев Бии (Юргенсон, 1951; Дулькейт, 1963; Жданов, Собанский,
1975а). Интересная информация приводится в работе Жданова и Собанского (1975а,
с. 365), пишут они следующее: “Старожилы рассказывают, что раньше хариус оби-
тал по Б. Чили до самого верховья, причем к зиме весь скатывался в Телецкое озе-
ро. После же обвала, перегородившего реку недалеко от устья несколькими камня-
ми (что привело к образованию небольшого водопада), хариус в эту речку больше
не поднимается.”
Безрыбные верхние участки речных бассейнов и озера вероятно имеются и в дру-
гих районах Республики Алтай, но их существование слабо документировано. На-
пример, сообщается об отсутствии хариуса в озере Поперечном группы Мультинс-
ких озер (Попов,1997; Попов, Попов, 1997), можно предполагать, что там нет и дру-
гих видов рыб. Была безрыбной и группа озер на водоразделе Чуи и Башкауса у доро-
ги, связывающей села Чибит и Улаган, а также в верховьях реки Чибитки бассейна
Чуи, куда в середине 1970-х годов были вселены сиговые, а также алтайский осман
(только в озеро Узункёль) (Гундризер, Титова, 1962; Гундризер, 1967б; Вершинин и
др., 1979; Гундризер и др., 1986; Гундризер, Иоганзен, 1989; Бочарова, 2001).
Завершая данную работу рассмотрением перспектив сохранения разнообразия
рыб в водоемах Республики Алтай, мы хотим, как это ни парадоксально, выступить
в защиту неприкосновенности безрыбных бассейнов. Долгое время широко пропа-
гандировалась целесообразность заселения промысловых видов рыб в безрыбные
водоемы Горного Алтая (Дулькейт, 1963; Жданов, Собанский, 1975а; Иоганзен, 1985;
Гундризер, Иоганзен, 1995 и др.). Примечательно, что сами сторонники такого под-
хода еще до начала акклиматизационных работ в республике писали следующее
(Иоганзен, Петкевич, 1956, с. 122): “Горные озера Алтая обладают низкой биопро-
дуктивностью, вследствие чего их ценное рыбное население (таймень, ленок, сиг,
хариус) малочисленно. Акклиматизация новых видов будет иметь смысл лишь пос-
ле обогащения их кормовой базы или при выращивании на искусственном корме
(форелевое хозяйство).” То есть, по сути, предлагалось ввести интенсивное рыбо-
водное хозяйство на горных озерах, но очевидно, что для такого хозяйства гораз-
до более подходят водоемы предгорий и равнинной части бассейна Оби с более
продолжительным вегетационным периодом. Как и следовало ожидать значитель-
ного экономического эффекта от вселения пеляди, наиболее успешного акклимати-
занта, получено не было именно из-за ограниченной кормовой базы водоемов. Го-
ворить о каком-либо экономическом эффекте от вселения других видов рыб просто
357
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
не имеет смысла. С нашей точки зрения, в условиях интенсивного развития туриз-
ма в Республике Алтай единственным перспективным направлением рыбного хо-
зяйства является лицензионное рекреационное рыболовство. Для его развития в
сложившейся ситуации падения численности ценных промысловых видов лососе-
образных целесообразно начать их искусственное воспроизводство. Вовлекать в
этот процесс безрыбные бассейны пока нет необходимости. Они являются само-
ценными с научной и природоохранной точек зрения.
Прежде всего, безрыбные бассейны имеют слабоизученную фауну и флору, и
можно предполагать, что в особых экологических условиях (а именно, в отсутствие
рыбного населения) в этих водоемах протекают уникальные эволюционные про-
цессы, которые ждут своего пристального изучения. Вполне вероятно, что неизвес-
тные формы, обитающие в этих водоемах, в будущем окажутся полезными и для
хозяйственной деятельности человека, хотя сохранение биоразнообразия и, в част-
ности, разнообразия природных экосистем не нуждается в таком оправдании. В
случае крайней необходимости эти безрыбные бассейны можно использовать для
создания популяций тех форм местных рыб, которые находятся на грани вымира-
ния. Можно представить себе ситуацию, например, что все другие меры, которые
должны быть предприняты в ближайшее время для спасения популяций тупорыло-
го ленка в бассейне Оби не принесут результата. Тогда, после соответствующего
анализа экологических условий можно будет попытаться создать популяции этого
вида в отдельных безрыбных бассейнах. Другие пути рыбоводного использования
естественных безрыбных бассейнов нам кажутся неприемлемыми.
Обратившись к проблеме акклиматизации рыб в общем виде, необходимо отме-
тить вредоносность успешной акклиматизации с точки зрения сохранения естествен-
ного биоразнообразия. Даже в случаях наличия положительного экономического
эффекта уже произошедшие из-за появления акклиматизантов и ожидаемые в пер-
спективе потери разнообразия местных форм должны рассматриваться как невос-
полнимый урон качеству среды обитания человека. Научному сообществу необхо-
димо выработать консолидированную позицию по этому вопросу и способствовать
формированию соответствующего общественного мнения. Негативная оценка акк-
лиматизационной деятельности должна найти отражение в законодательстве, фор-
мирование негативного отношения широкой общественности к этому роду деятель-
ности очень важно для предотвращения актов стихийных несанкционированных
интродукций. К сожалению, постоянно возрастающие подвижность населения и
возможности частных лиц по транспортировке гидробионтов делают такие акты
все более и более вероятными.
Оставаясь реалистами, приходится констатировать неизбежность роста числа ви-
дов-акклиматизантов в ближайшее время в водах Республики Алтай и в Обь-Иртышс-
ком бассейне, в целом. Депрессивное со стояние популяций лососеобразных в
данных регионах делает проблему акклиматизантов здесь о собенно актуальной.
Считаем уместных затронуть два аспекта этой проблемы, о которых нам приходи-
лось высказываться и ранее (Mina, Golubtsov, 1995; Голубцов, 2003; Golubtsov, Mina,
2003). Во-первых, если по каким-либо причинам принимается все-таки решение о
целенаправленной интродукции хозяйственно ценного вида рыб (например, во вновь
358
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
созданное водохранилище), то в качестве источника посадочного материала следует
использовать популяции рыб того же бассейна, где находится водоем-рецепиент. При
этом акт интродукции как бы имитирует процесс саморасселения местного вида. При
вселении экзотических для данного бассейна видов рыб вероятность непредсказуе-
мых экологических последствий, ущерба генофонду местных популяций и заноса
особо опасных для местной фауны паразитов и болезней многократно возрастает.
Поэтому мы крайне негативно оцениваем деятельность по вселению микижи, а воз-
можно и кумжи, в водоемы Республики Алтай. Во-вторых, следует учитывать, что
озера более, чем реки, уязвимы по отношению как к акклиматизационным работам,
так к другим видам хозяйственной деятельности человека. Происходит это, вероят-
но, потому, что озера реагируют на такие воздействия как единая система, а в речных
бассейнах более выражена пространственная подразделенность, кроме того воздей-
ствия некоторых типов могут векторизоваться течением, а популяции гидробионтов,
также подразделенные пространственно, могут восстанавливаться за счет миграции
из других частей бассейна. Примеры особой уязвимости озерных экосистем, в це-
лом, и отдельных групп рыб, их населяющих, чрезвычайно много; достаточно упомя-
нуть наиболее яркие – трагедию Арала, исчезновение пучка карповых эндемиков в
озере Ланао на Филиппинах, деградацию экосистемы африканского озера Виктория
после вселения туда нильского окуня (Lates niloticus) (Kornfield, Carpenter, 1984; Barel,
Witte, 1986; Ogutu-Ohwayo, 1988; Плотников и др., 1991). В связи с вышеизложен-
ным вызывает особое беспокойство рост числа акклиматизантов в Телецком озере,
где по данным многих исследователей уже возникли уникальные местные формы
рыб.
В заключение, суммируем данные по исчезнувшим и находящимся на грани ис-
чезновения формам ихтиофауны Республики Алтай. Исчезнувшими видами мест-
ной ихтиофауны следует считать тихоокеанскую миногу Lethenteron camtschaticum
и, вероятно, сибирского осетра Acipenser baerii, кроме того, вероятно исчезнувши-
ми следует считать речные популяции пеляди Coregonus peled и обыкновенного
сига Coregonus lavaretus. На грани исчезновения находятся стерлядь Acipenser
ruthenus, нельма Stenodus leucichthys и тупорылый ленок Brachymystax tumensis.
Возможно, на грани исчезновения находится и сибирская минога Lethenteron kessleri,
хотя суждение о последнем виде вынесено при явном недостатке данных. При том,
что общее число местных рецентных видов 29, список из восьми исчезнувших и
исчезающих таксонов сам по себе достаточно впечатляющ. Меры по защите видов
рыб, находящихся на грани исчезновения, должны включать, помимо непосред-
ственной защиты их популяций и местообитаний, разработку методов искусствен-
ного разведения. Безотлагательность принятия таких мер очевидна.
Авторы благодарны С.А. Аннетт, чьи проекты позволили им начать совместное
изучение алтайской ихтиофауны, а также А.В. Затееву, В.Н. Лукьяненко, В.К. Маныше-
ву, С.И . Митрофанову и Ю.В. Табакаеву за помощь в организации экспедицион-
ных работ, П.С . Анчифорову, Г.О . Баделукову, Е.В. Высоцкой, К. Клубникин и
В.Н . Малкову за участие в полевых работах и помощь в сборе материала, Г.Г. Со-
банскому за помощь в сборе данных, А.Н. Гундризеру, С.С. Москвитину, В.К. Поп-
кову, В.И. Романову за помощь в ознакомлении с труднодоступными литературны-
359
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
ми источниками, С.С. Алексееву, М.В. Мине, А.М. Прокофьеву, Ю.С. Решетникову
за критические замечания по содержанию рукописи. На заключительной стадии
работа получала поддержку Российского фонда фундаментальных исследований
(гранты No 02-04-48205 и 04-04-49268) и Программы фундаментальных исследова-
ний Президиума РАН “Происхождение и эволюция биосферы”, Фонда поддерж-
ки отечественной науки, Программы Правительства Республики Алтай “Изуче-
ние состояния и меры сохранения биоразнообразия Республики Алтай” и Анали-
тической Ведомственной программы “Развитие научного потенциала высшей шко-
лы на 2006 год”.
Глава 3. СОХРАНЕНИЕ РЫБНЫХ РЕСУРСОВ
ВОДОЕМОВ ОБЬ-ИРТЫШСКОГОО БАССЕЙНА
Сохранение биоресурсов Средней Оби
В результате зарегулирования Оби плотиной Новосибирской ГЭС изменился
гидрологический и температурный режим в период воспроизводства туводных и
полупроходных рыб. В районе Колпашево, 550 км ниже Новосибирской плотины,
продолжительность половодья осталась прежней, но средние и максимальные уров-
ни залития поймы снизились на 30–50 см. В средневодные годы площадь нерести-
лищ фитофильных рыб сократилась на половину, а в маловодные годы выметанная
икра в массе погибает из-за преждевременного обсыхания нерестилищ. За 20 лет
после сооружения плотины численность туводных рыб стала колебаться на новом,
боле низком уровне (Еньшина, Трифонова, 1983).
На фоне общего длительного снижения запасов большинства видов полупроход-
ных рыб, наиболее ощутимое падение численности этой категории ресурсных попу-
ляций наблюдалось в конце 1960-х
–
начале 1970-х гг., т.е. после зарегулирования
Оби плотиной ГЭС. Причем произошло это не только вследствие отчленения плоти-
ной крупных верхних нерестилищ, но и по причине изменения условий воспроиз-
водства этих рыб в нижнем бьефе. На изменение режима половодья вследствие пере-
распределения годового стока здесь накладываются отрицательные последствия дно-
углубительных работ в пределах судового хода. В зоне расположения нерестилищ
осетровых и нельмы объемы изъятия грунта возросли до 9–9,5 млн. м
3
. До начала
1980-х гг. ежегодно эти работы велись на 50–60 участках с апреля по октябрь, т.е. в
период размножения, нагула отнерестовавших рыб и появившегося потомства, миг-
раций осетровых к местам зимовки. При подготовке прорезей грунт нередко уклады-
вался в ямы, служащие зимовалами для рыб. В результате действия всего этого комп-
лекса неблагоприятнях факторов из 11 зимовальных ям, располагающихся на участ-
ке Оби от плотины до устья Томи, к концу 1970-х гг. три оказались уничтоженными,
а остальные характеризовались меньшими, чем прежде, глубинами и размерами (Ень-
шина, Трифонова, 1983).
Наиболее существенные изменения состава ихтиофауны и условий воспроиз-
водстве полупроходных рыб произошли в бассейне Томи — одного из крупных
притоков Оби. До 1930-х гг. эта река являлась водоемом лососевого типа (Рузский,
1920; Башмакова, 1929). В бассейне Томи было обитало 29 видов рыб, в том числе:
таймень, ленок, сибирский хариус, тугун, сиг-пыжьян. Только в нижнем ее течении
в 1928 г. было добыто 262 т рыб, из которых 20% приходилось на лососевых (тай-
мень, ленок) и сиговых. В меньшем количестве добывали хариуса и стерлядь. Усть-
Томские нерестилища обеспечивали воспроизводство примерно 25% полупроход-
ного обского муксуна и 10% пеляди (Иоганзен, 1946б).
Наибольшее химическое загрязнение реки Томь произошло в 1930–1940-е гг.
прошлого века. В этот период в составе рыбного сообщества наблюдались
ЧАСТЬ 4
361
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
кардинальные изменения. Во-первых, в Томь перестали заходить на нерест полу-
проходные рыбы и стерлядь. Во-вторых, стали редкими типичные обитатели гор-
ных и предгорных участков рек — таймень, ленок, хариус. В-третьих, исчезли ло-
кальные стада тугуна и сига-пыжьяна, а составе ихтиофауны нижней Томи стали
преобладать озерно-речные виды — щука, елец, плотва (Гундризер, 1992; Петли-
на, Юракова, 1992). За 1940-е гг. уловы ценных ресурсных рыб в Томи сократи-
лисьвтрое—с306до100т,акконцу1950-хгг. — ещев3,7разадо27т.
В 1960-х гг., по мере ввода в строй очистных сооружений Кузбасса, в Томь на
нерест вновь стали заходить муксун, стерлядь. Но основу уловов составляли плот-
ва, елец, налим. Небольшое значение в промысле играли язь и щука.
С 1970-х гг. в Томи происходят очередные изменения состава сообщества рыб.
В реке появились акклиматизанты — лещ, сазан, судак. В настоящее время лещ
стал одним из доминирующих видов рыб в нижнем и среднем течении Томи, при-
чем нижний участок реки превратился в ельцово-лещевый, а на участке среднего
течения, кроме леща, в доминирующий комплекс входят: язь, плотва, елец, окунь.
В бассейн Томи проникли и успешно акклиматизировались верховка и девяти-
иглая колюшка. На наиболее загрязненных участках притоков Томи, в отработан-
ных карьерах и даже в отстойниках грязных вод животноводческих комплексов,
встречается ротан.
Обитание этих трех видов “сорных” рыб является индикатором чрезмерного
поступления в водоемы бассейна Томи эвтрофирующих органических веществ в
сочетании с токсическими промышленными стоками. Доминирование этих токси-
корезистентных рыб отмечено в низовье наиболее загрязненных малых рек прито-
ков Томи — Киргизка, Ушайка. В этих притоках выше источников загрязнения встре-
чаются сибирский голец и хариус — т.е виды рыб, весьма чувствительные к загряз-
нению. По мере увеличения загрязненности среды вниз по течению численность
этих рыб снижается, а в реке доминирование переходит к среднечувствительным
рыбам — елец, окунь, ерш. Еще ниже по течению исчезают и эти виды рыб. На
этих загрязненных участках складываются неустойчивые специфические сообще-
ства рыб. Рыбное население включает ограниченное число видов, не имеющих хо-
зяйственного значения, но способных быстро адаптироваться к резко меняющимся
и жестким условиям среды – верховка, колюшка, ротан, гольян (Юракова, Поджу-
нас, 2000). Вместе с тем, воздействие токсичных веществ существенно сказывает-
ся и на этих рыбах. В том числе по этой причине происходят: замедления роста,
патологические изменения в гонад и другие морфо-физиологические отклонения.
В частности, у девятииглой колюшки на разных участках р. Ушайки число игл ко-
леблется от 0 до 15, а чаще всего их встречается от 3 до 5 (Юракова, 1995).
Следует отметить, что существенные изменения ихтиофауны Томи вызваны не
только химическим загрязнением и увеличением численности леща. Вырубка ле-
сов и сведение естественного растительного покрова под посев сельскохозяйствен-
ных культур привели к изменению режима половодья — снижению уровня и продол-
жительности затопления поймы. Уровень воды в нижнем течении реки, вследствие
изъятия песчано-гравийной смеси (ПГС), понизился почти на 3м, а площадь зали-
ваемой поймы на отдельных участках снизилась в 3–4 раза (Гундризер, 1992). В
362
Ýêîëîãèÿ ðûá Îáü–Èðòûøñêîãî áàññåéíà
ðåçóëüòàòå ýòîãî ðåçêî óõóäøèëèñü óñëîâèÿ ðàçìíîæåíèÿ ìåñòíûõ ôèòîôèëüíûõ
âèäîâ.
Ðóñëîâûå ðàçðàáîòêè ÏÃÑ, îñîáî èíòåíñèâíûå â 1950–1970-å ãã., ïðèâåëè ê èçúÿ-
òèþ çíà÷èòåëüíîé ïëîùàäè íåðåñòèëèù ëèòîôèëüíîãî åëüöà, äîìèíèðóþùåãî òîã-
äà â ðåêå.  ÷àñòíîñòè, ê êîíöó 1970-õ ãã. áûëî óíè÷òîæåíî êðóïíîå Áàñàíäàéñêîå
íåðåñòèëèùå è ÷àñòè÷íî — Ïîïàäåéêèíñêîå (Þðàêîâà, 1990).
 ïðîöå ññå äîáû÷è ÏÃÑ ïðîòÿæåííîñòü çîíû ïîâûøåííîé ìóòíî ñòè â Òîìè
ñîñòàâëÿåò, â çàâèñèìîñòè îò ãðàíóëîìåòðè÷å ñêîãî ñîñòàâà âçâåñåé è ñêîðîñòè
òå÷åíèÿ, 0,2–3 êì. Ìóòíîñòü íà ýòîì ó÷àñòêå, ïî ñðàâíåíèþ ñ ôîíîì, âîçðàñòàåò â
3–7 ðàç. Øëåéô ïîâûøåííîé ìóòíîñòè çàíèìàåò 20–33% ïî øèðèíå ðåêè. Óñòà-
íîâëåíî, ÷òî ÷èñëåííîñòü æèâûõ ëè÷èíîê ïðè ðàáîòå çåìñíàðÿäîâ òèïà Ï×Ñ-450 â
øëåéôå ïîâûøåííîé ìóòíîñòè ñíèæàåòñÿ â 5–22 ðàçà, à â çîíå ìóòíîñòè ñâûøå
100 ìã/ë ïîãèáàþò âñå ñêàòûâàþùèåñÿ ëè÷èíêè åëüöà. Âûíóæäåííîå îñâîåíèå åëü-
öîì íîâûõ, õóäøèõ ïî êà÷åñòâó íåðåñòèëèù, äëèòñÿ 2–3 ãîäà.  ýòîò ïåðèîä íà
íàðóøåííûõ íåðåñòèëèùàõ ëîâèëèñü ñàìêè ñ íåâûìåòàííîé è ðåçîðáèðóþùåéñÿ
èêðîé (Þðàêîâà, 1990).
Äî ñåðåäèíû 1990-õ ãã. â ïðåäåëàõ íèæíåãî ó÷àñòêà ðåêè îùóòèìîå âîçäåéñòâèå
íà ðàçâèòèå ðåïðîäóêòèâíîé ñèñòåìû è ïðîöå ññ âîñïðîèçâîäñòâà ðûá îêàçûâà-
ëî õèìè÷å ñêîå çàãðÿçíåíèå â ñî÷åòàíèè ñ òåïëîâûì. Íà÷àëî íåðå ñòà ðÿäà âèäîâ
ðûá — ñàçàí, ëåù, ñåðåáðÿíûé êàðàñü, ñóäàê, íàñòóïàëî íà 1,5–2 ìåñÿöà ðàíüøå
îáû÷íîãî. Ïðè ýòîì ó ïîðöèîííî íåðå ñòóþùèõ ðûá âîçðàñòàëà êðàòíî ñòü íåðå-
ñòà.  ÷àñòíîñòè, êàðàñü âûìåòûâàë äî 4 ïîðöèé èêðû, õîòÿ îáû÷íûì äëÿ äàííîãî
ó÷àñòêà ÿâëÿåòñÿ äâóêðàòíûé íåðåñò. Äâóêðàòíûé íåðåñò áûë îòìå÷åí ó ëåùà. Ñî-
çðåâàíèå ðûá ïðîèñõîäèëî íà 1–2 ãîäà ðàíüøå îáû÷íîãî (Ïåòëèíà, Þðàêîâà, 1996).
Îäíàêî ðàííåå ïîÿâëåíèå ëè÷èíîê ïðèâîäèëî ê ïîâûøåííîé ãèáåëè ïðè ïåðåõîäå
íà âíåøíåå ïèòàíèå èç-çà íèçêîé îáåñïå÷åííîñòè ïèùåé (Ãóíäðèçåð, 1992). Êðîìå
òîãî, íàáëþäàëèñü çàäåðæêè ëèáî ïðîïóñêè íåðåñòà ó ÷àñòè ðûá, à òîêñè÷åñêîå
çàãðÿçíåíèå ïðèâîäèëî ê ìàññîâîé ðåçîðáöèè îîöèòîâ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ çðåëîñòè
è èõ äåôîðìàöèè íà ðàçíûõ ôàçàõ ðîñòà.
Íèæå çàêðûòîãî òåððèòîðèàëüíîãî îáðàçîâàíèÿ “Ñåâåðñê”, íàðÿäó ñ ýòèìè òè-
ïàìè çàãðÿçíåíèÿ, â íèçîâüå Òîìè íà ðûá îêàçûâàåòñÿ ðàäèàöèîííîå âîçäåéñòâèå.
Êîìïëåêñíîå äåéñòâèå âñåõ ýòèõ òèïîâ çàãðÿçíèòåëåé â íàèáîëüøåé ñòåïåíè
ïðîÿâëÿåòñÿ â ðåêå Ðîìàøêà è ïðîòîêå ×åðíèëüùèêîâñêîé.  ýòè âîäîòîêè èç âîäî-
õðàíèëèùà-îòñòîéíèêà Ñèáèðñêîãî õèìêîìáèíàòà ñáðàñûâàþòñÿ âîäû, ñîäåðæà-
ùèå íàòðèé-24, ôîñôîð-32, ñêàíäèé-46, õðîì-51, æåëåçî-59, êîáàëüò-60, öèíê-65,
ìûøüÿê-76, öåçèé-137, ïëóòîíèé-239 è ðÿä äðóãèõ ðàäèîíóêëèäîâ (Çóáêîâ, Àäàì,
Êîíÿøêèí, 2000).
Õðîíè÷åñêîå îáëó÷åíèå îáèòàþùèõ â äàííîé çîíå ðûá ïðèâîäèò ê òåðàòîãåí-
íûì èçìåíåíèÿì â êîñòíûõ ñòðóêòóðàõ — ïëàâíèêè, ÷åøóÿ, óâåëè÷åíèþ äåãåíåðà-
òèâíûõ èçìåíåíèé â ãîíàäàõ.  ñåðåäèíå 1980-õ ãã. ó ãèíîãåíåòè÷åñêîé ïîïóëÿöèè
ñåðåáðÿíîãî êàðàñÿ çäåñü áûëè âûÿâëåíû èçìåíåíèÿ ïîëîâîé ñòðóêòóðû. Òîëüêî íà
äàííîì ó÷àñòêå íàáëþäàåòñÿ ðàñïàä ñòðóêòóðû ÷åøóè, àíîìàëèè âíåøíåãî îáëèêà
ðûá — ïó÷åãëàçèå. Íàêîïëåíèå èçëó÷àþùèõ íóêëèäîâ íàèáîëåå âûñîêî ó êàðàñÿ è
äàëåå îíî ñíèæàåòñÿ â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñàçàí-ëåù-åëåö (Þðàêîâà, Ëüâîâ, 1992).
363
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
В последние годы поступление радионуклидов в реку снизилось, однако эти эле-
менты накопились в донных отложениях, на заливаемой в половодье пойме. В час-
тности, количество плутония-239 и 240 в почве поймы и в донных отложениях Томи
ниже Северска достигает 700 мКи/кв.км, что намного выше фоновых значений по
России. Судя по измерениям над поверхностью воды, на высоте 1 м значения МЭД
в месте сброса загрязненных вод СХК в 2002 г. достигали 798 мкР/ч и далее вниз
по течению реки на 15-км участке снижались до 12 мкР/ч в результате разбавления
стоков водами Томи (Экологический....., 2003).
Учитывая изложенные материалы неудивительно, что в розничной торговой сети
отмечены случаи появления рыб с повышенным содержанием радионуклидов (Зуб-
ков, Адам, Коняшкин, 2000). Такие происшествия представляют непосредствен-
ную угрозу здоровью и жизни населения и носят уже чрезвычайный характер.
Мероприятия по сохранению рыбных ресурсов Средней Оби
Среди факторов, отрицательно влияющих на состояние запасов особо ценных
видов рыб — осетровые, нельма, муксун, очевидный приоритет принадлежит бра-
коньерству. Рынок сбыта этих рыб практически неограничен. Объемы неучтенного
вылова многократно превышают статистические величины промыслового изъятия
этих рыб. При столь крупных масштабах нарушений Правил рыболовства стано-
вится практически бессмысленным искусственное воспроизводство ресурсных рыб
и дорогостоящее строительство новых рыборазводных заводов в бассейне Оби. Эти
меры способны лишь несколько замедлить темпы катастрофического сокращения
численности популяций полупроходных рыб.
Принятие действенных мер по сохранению биологических ресурсов и биораз-
нообразия водоемов бассейна Средней Оби необходимо в отношении полупроход-
ным рыб (исключая пелядь) и стерляди, а также редких видов. Таймень внесен в
региональные “Красные Книги” либо в приложение к ним, ленок – в “Красную
Книгу Республики Алтай”, нельма р. Чулым — в “Красную Книгу Красноярского
края”.
Официальный промысел полупроходных рыб в пределах Томской области вряд
ли можно отнести к числу отрицательных факторов, оказывающих существенное
влияние на их воспроизводство. В 1960-х гг. здесь добывалось 27% осетра, 9%
нельмы и по 4% муксуна и пеляди. С 1972 г. на речной акватории Томской области
полностью запрещен плавной лов полупроходных видов, в 2 раза сокращено коли-
чество стрежевых неводов. В результате этого в 1970-х гг. доля местных рыбодобы-
вающих предприятий в общем (бассейновом) вылове полупроходных снизилась до
5%. С начала 1990-х гг. на каждом из стрежевых песков почти в 2 раза сократилось
число притонений. В результате доля Томской области в общем бассейновом выло-
ве по осетру снизилась до 19%, по нельме — до 5%, по муксуну — до 1% и лишь по
пеляди незначительно возросла.
В последние дестятилетия на акватории Оби, в пределах Томской области, су-
щественно усилены меры по охране полупроходных рыб и стерляди в нерестовый
период. На 116-километровом участке среднего течения Чулыма с 1996 г. функциони-
рует Чулымский региональный осетрово-нельмовый заказник (Гундризер, Литосов,
364
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
1996), в пределах которого располагается значительная часть зимовальных ям и не-
рестилищ этих рыб. Решается вопрос о его расширении с включением примерно 90-
километрового участка реки, расположенного в пределах Красноярского края.
Как вынужденная мера (борьба с браконьерским ловом осетра и стерляди), вве-
ден запрет на использование самоловов, хотя вследствие этого под запрет попал и
зимний промысел налима данными орудиями. Вводятся также ограничения на про-
мысел налима “фитилями”.
Важным направлением рыбоохранной деятельности является формирование
лицензионного промысла стерляди рыбаками-любителями. Однако выделение квот
на любительский промысел стерляди искусственно сдерживается из-за опасений
легализации браконьерства. Очевидно, по этой причине на федеральном уровне в
1999, 2000 и 2002гг. был введен запрет на промысловый лов стерляди по всему
Обскому бассейну.
Редкие и ценные рыб Новосибирского водохранилища
Сибирский осётр
До зарегулирования стока р. Оби размножение полупроходного сибирского осет-
ра проходило в русле самой Оби, а также в притоках верховий реки — рр. Катунь,
Бия, Чарыш, Ануй, Песчаная (Сецко, 1969). После образования Новосибирского
водохранилища в верхнем бьефе плотины ГЭС сформировалось туводное стадо
осетра, для которого Новосибирское водохранилище служит местом нагула произ-
водителей и разновозрастной молоди.
Изучение состояния запасов осетра верхнего бьефа Новосибирской ГЭС прово-
дилось в начальный период существования водохранилища. В 1960–1970-е гг. в
притоках Оби и её русле в весенний период вылавливались текучие производители
и молодь осетра, включая личинок. В настоящее время сеголетки и годовики осет-
ра вылавливаются на отрезке реки Обь от д. Калистратихи до района Сузун – Ма-
лышево в количестве от 1 до 15 экз. за один замёт плавной сети. Молодь осетра
скатывается из реки в водохранилища, причем наиболее массовый скат имеет мес-
то в годы высоких весенних паводков. Часть молоди появляется на акватории водо-
хранилища уже в личиночный период, в то время как другая часть пополнения за-
держивается в реке на продолжительное время, иногда, до нескольких лет.
Распределение осетра в Новосибирском водохранилище зависит от сезона года.
В июне эти рыбы концентрируются на акватории верхнего и среднего плесов, в
июле — держатся разреженно по всему водоёму, при нарастании численности от
приплотинного участка к верховьям. С конца августа начинается подъём осетра к
местам зимовки в р. Обь выше зоны выклинивания водохранилища (Сецко, 1969,
1976а). Вышеописанные особенности распределения и миграций осетра сохраня-
ются и в настоящее время.
За весь период существования водохранилища накоплен большой материал по
динамике численности молоди осетра в этом водоёме. С начала формирования
стада осетра отмечается увеличение количества подрастающей молоди, размером
до 50,0 см: с 67,8 % в 1960-е гг. до 93,4 % в 1990-е гг. В то же время, число половоз-
365
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
релых особей снизилось обвальным образом. Так, если в начале 1970-х гг. за одно
траление ловили 6 половозрелых особей осетра (Сецко, 1997), то в настоящее вре-
мя за весь период открытой воды удается поймать не более 3-х экземпляров этого
вида. Сходная картина отмечается также в верховьях Оби (Соловов, 1997, 1998).
В составе уловов осетра из водохранилища за все годы наблюдений встречались
особи от 1+ до 19+ лет, длина тела которых колебалась от 27,5 до 111,0 см, масса
составляла 0,1–15,3 кг (таблица 4.3).
В последнее десятилетие прошлого столетия преобладающими в уловах были
особи 2–3- и 6-летнего возраста. Большинство осетров имело длину тела 25–49 см
(70%). Количество половозрелого особей в уловах колебалось от 2,7 до 11,7, со-
ставляя в среднем 6,6 % (Трифонова, 1998)
Численность молоди осетра может существенно колебаться по годам: от 5,7 (1992 г.)
до 355,6 тыс. экз. (1978 г.) и определяется, как объёмом ежегодного пополнения,
так и сносом подрастающих особей из Верхней Оби. В последнее десятилетие
среднегодовая численность вида составляет 46,4 тыс. экз., с колебаниями от 14,8 (2001 г.)
до 72,4 (1999 г.) тыс. экз.
Анализ динамики соотношения возрастных групп осетра за более чем сорока-
летний период существования Новосибирского водохранилища показывает, что в
этом водоеме, наряду с увеличением количества молоди в возрасте до 5 лет, про-
исходит снижение доли созревающих и половозрелых особей: 32,2% — в первые
годы существования водохранилища; 12,5% — в настоящее время. Молодь осет-
ра, начиная с шестилетнего возраста, имеет длину тела более 40,0 см и массу тела,
превышающую 1,2 кг. Особи таких размеров пользуются высоким потребительским
спросом. В связи с этим, подрастающая молодь осетра в массе вылавливается неза-
Таблица 4.3. Размерные и весовые показатели осетра Новосибирского водохра-
нилища
Возраст
Масса. г
Длина тела, см
1+
139,2
27,5
2+
232,9
29,8
3+
487,5
36,8
4+
560,0
42,5
5+
1141,2
47,2
6+
1410,2
53,4
7+
1086,2
50,5
8+
2487,7
63,5
9+
3680,0
74,2
10+
3176,7
69,3
11+
4200,0
72,0
12+
5260,0
80,2
13+
7175,0
85,0
14+
5000,0
74,0
15+
5350,0
81,0
18+
11400,0
99,0
19+
15300,0
111,0
366
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
конным путём, что характерно не только для Новосибирского водохранилища, но и
для выше расположенного участка Оби (Соловов, 1997, 1998). Это обстоятельство
является основным препятствием к увеличению числа половозрелых осетров, т.к.
до первого нереста доживают единичные особи.
Таким образом, на сегодняшний день есть все основания констатировать крайне
неблагополучное состояние популяции осетра в Новосибирском водохранилище и
верхней Оби.
Стерлядь
В верхнем бьефе Новосибирского гидроузла обитает изолированное от другой
части обской популяции стадо стерляди. В Новосибирском водохранилище имеют-
ся обширные нагульные угодья, главным образом, в русловой части верхней зоны и
локальные участки пригодные для размножения этого вида рыб. Зимовка основной
массы стерляди происходит в речной системе выше зоны выклинивания подпора
водохранилища.
Размножение стерляди отмечается в верхней зоне водохранилища, где явствен-
но проявляется речной режим на площади не менее 140–150 га: в районе п.п .
Дресвянка, Чингисы и Миловановского острова. Однако, основные места размно-
жения стерляди верхнего бьефа ГЭС общей площадью 400–500 га расположены в
нижнем течении р. Катунь и среднем течении р. Чарыш. Кроме того, стерлядь
поднимается на нерест в рр. Алей, Ануй, Песчаная, Большая Калманка, а также
размножается в самой Оби на отрезке от слияния р.р . Бии и Катуни до устья Ча-
рыша и ниже до с. Аллак. Необходимыми для нереста стерляди внешними усло-
виями являются: наличие песчаного или песчано-галечного нерестового субстрата;
температура воды не менее 8–10 оС; скорость течения 1,6–1,8 м/сек. Из-за загряз-
нения р. Бия (г. Бийск), разработки песчано-гравийных смесей в устье р. Катуни и
в р. Чарыш, сокращения площадей нерестилищ в русле р. Алей и в русле Оби усло-
вия размножения вида ухудшаются (Соловов, 1997; Трифонова, Новосёлов, 1997).
Единичные особи верхнеобской стерляди, в о сновном самцы, становятся по-
ловозрелыми в возрасте 3+...4+ лет, но созревание, в основном, происходит по-
зднее (Башмакова, 1936, цит. по Б. Г. Иоганзену, 1946б). Соотношение полов
близко 1 : 1 с незначительным преобладанием самок. Промежуток между нере-
стами составляет 2–3 года. Индивидуальная абсолютная плодовитость колеб-
лется от 4 477 до 28 225 шт. икринок (Соловов, 1997). После нереста произво-
дители стерляди, рассредоточиваясь по акватории водохранилища для откорма,
используют не только верхнюю зону, но кормятся и в средней, а отдельные осо-
би до стигают нижней —озёровидной акватории (Еньшина, 2002). Нагул про-
должается обычно 3–3,5 месяца, и в сентябре основная часть стада стерляди
покидает водохранилище.
В период открытой воды в водохранилище вылавливается стерлядь с длиной тела
от 13 до 59 см, в возрасте от сеголетков до 15+ лет, с массой от 19 до 2100 г. Одновозра-
стные особи характеризуются широким диапазоном колебаний длины и массы тела —
до 14 см и 700 г, соответственно (Еньшина, Трифонова, 1998). Обобщенные показатели
роста стерляди Новосибирского водохранилища приведены в таблице 4.4.
367
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
После возникновения водохранилища произошло увеличение численности по-
пуляции стерляди, годовые уловы ее в первые годы существования водоема состав-
ляли в среднем 9,6 т, а годовые значения этого показателя менялись в диапазоне от
0,9 т (1960 г.) до 20,5 т (1962 г.). После 1962 г. уловы этого вида снизились до 10–14
т., к концу первого десятилетия — сократились до 3 т, в последующий период — не
превышали 2,5 т. (Сецко, 1997).
К началу 1970-х гг. состояние запасов стерляди стало напряженным, уловы сни-
зились, и промысел вида в водохранилище до 1974 г. был запрещен. Позднее, в
1980-е гг., годовые объемы добычи стерляди колебались от 0,1 до 2,5 т, составляя в
среднем 1,4 т. В последующее десятилетие промысловый лов стерляди практичес-
ки не проводился, а вылов этого вида осуществлялся только в научных целях. При
этом годовые уловы составляли 0,1–0,3 т. В настоящее время стерлядь изымается в
качестве прилова донными и близнецовыми тралами. Кроме того, стерлядь являет-
ся излюбленным объектом браконьерского промысла.
Промысловая длина стерляди Верхней Оби — 31,0 см, но среди рыб, вылавлива-
емых при научно-исследовательском лове, 20–25% составляет молодь. Основная груп-
па представлена особями с длиной тела 25–39 см (86–82%), более крупные составля-
ют около 10% общего улова. Средняя длина рыб в уловах в 1980-е–1990-е гг. колеба-
лась от 29,6 см в 1994 г. до 40,1 см в 1991 г. (в среднем 36,8 см). Во второй половине
1990-х гг. отмечено значительное увеличение (с 2–16 до 31–59%) доли рыб млад-
ших возрастов с длиной тела менее 30 см. При этом, средний возраст рыб в 1990-е
гг., по сравнению с предыдущим десятилетием, снизился с 5,2 до 3,6 года, а средняя
длина рыб — с 36,5 до 30,0 см (Трифонова, 1998). В настоящее время возрастной
состав уловов смещён в сторону преобладания молодых особей. 3–6-летки составля-
ют 75–76 %, а рыбы старшего возраста малочисленны.
Одновременно с изменением размерно-возрастной структуры нагульного стада
стерляди в Новосибирском водохранилище отмечается снижение численности это-
го вида. В 1970-е гг. популяция стерляди насчитывала 150–800 тыс. экз., в среднем
360 тыс. экз., общий запас составлял около 160 т. В первой половине 1990-х гг.
численность вида снизилась до 200 тыс. экз., в последующий период — до 100 тыс. экз.
(Сецко, 1997; Трифонова, Новосёлов, 1997; Еньшина и др., 2001). В последнее
десятилетие численность стерляди в водохранилище колебалась от 64 (2001 г.) до
231 (1995 г.) тыс. экз. Промысловый запас вида во второй половине 1990-х гг. состав-
лял от 92 т (1996 г.) до 31 т (1997 г.), а к концу этого периода — немногим более 30 т.
В целях обеспечения воспроизводства стерляди в Новосибирском водохранили-
ще с 1997 г. введен временный запрет на проведение тралового лова в верхней
зоне водоема, т.е . в районе расположения нерестилищ популяции, с 11 июня до
1 июля.
Нельма
До гидростроительства Верхняя Обь и её притоки являлись основным местом
нереста нельмы и обеспечивали существование мощной обской популяции вида.
Плотина Новосибирской ГЭС расчленила единый ареал нельмы на два изолиро-
ванных участка. Первые 2–3 года после перекрытия Оби плотиной наблюдался ин-
368
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
тенсивный скат взрослой нельмы через плотину ГЭС, особенно, при осенней и ве-
сенней сработке уровня водохранилища. Позднее скат прекратился — в верхнем
бьефе образовалось туводное стадо вида (Конева, 1969).
Жизненный цикл нельмы Верхней Оби и Новосибирского водохранилища огра-
ничивается 7–8 годами. Половая зрелость наступает на два года раньше, чем у об-
ской полупроходной нельмы и значительно раньше, чем в ряде других сибирских
рек. Самцы созревают на пятом (4+) году жизни при длине 57–68 см и массе 1,7–3,5
кг, самки — на шестом (5+) году при длине 69–79 см и массе 2,7–4,3 кг. Самки
нельмы из нерестового стада в рр. Катунь и Чарыш наиболее многочисленны в
возрасте 5+...6+ лет, а самцы — 4+...5+ лет. Таким образом, у нельмы верхнеобс-
кого стада основную репродуктивную роль играют впервые созревающие особи;
т.е. пополнение преобладает над остатком в отличие от полупроходной нельмы р. Оби,
нерестовая популяция которой состоит из 8–10 возрастных групп и характеризует-
ся преобладанием остатка над пополнением. Таким образом, локальное верхнеобс-
кое стадо нельмы обладает повышенной восстановительной способностью, но по-
ниженной устойчивостью запасов (Конева, 1969).
Нерестилища верхнеобского туводного стада нельмы расположены в притоках
Оби (р.р. Катунь, Бия, Ануй, Чарыш). Массовый нерест нельмы происходит здесь в
октябре, при температуре воды 1,5–7,0 °С. Икра откладывается на каменисто-га-
лечном грунте, на глубине 1–3 м. Индивидуальная абсолютная плодовитость ко-
леблется от 91 до 209, составляя в среднем 160 тыс. икринок (Конева, 1972а, в).
Скат личинок и молоди нельмы с речного участка в водохранилище выражен
нечетко. Молодь в возрасте от 1 до 4 лет нагуливается в летний период на мелковод-
ных участках, как в речной системе, так и в водохранилище. Осенью, с понижением
Таблица 4.4. Размерные и весовые показатели стерляди
Новосибирского водохранилища
Возраст
Масса. г
Длина тела, см
0+
41,4
16,8
1+
114,0
23,7
2+
222,3
30,2
3+
312,8
34,9
4+
425,7
36,4
5+
484,1
38,2
6+
536,6
39,9
7+
575,6
41,6
8+
679,2
43,4
9+
755,0
43,8
10+
797,3
45,9
11+
1068,6
51,4
12+
1543,0
52,7
13+
1000,0
47,0
14+
1460,0
52,0
15+
1020,0
42,5
369
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
температуры воды, нельма откочевывает в более глубокие места, происходит ин-
тенсивный скат из реки в водохранилище. Численность крупной нельмы в водо-
хранилище повышается в конце ноября–декабре, особенно, в протоках верхней зоны
водоема. С мая половозрелая нельма начинает постепенно перемещаться в самую
верхнюю часть водохранилища и в реку. Подъем этих рыб к верховьям Оби на не-
рест начинается в конце июля–августе. После нереста производители скатываются
в р. Обь и, нагуливаясь в реке, постепенно продвигаются к водохранилищу. Если
рыбы встречают в реке благоприятные условия для откорма, то остаются здесь на
зимовку. Таким образом, в связи с переходом нельмы к туводному образу жизни
произошло стирание резких граней между местами ее нагула, зимовки и, в некото-
рой степени, нереста. Однако у этого стада нельмы сохраняется определенное тяго-
тение к скату в водохранилище, которое стало для нельмы своеобразной “Обской
губой” (Конева, 1972а, б).
Нельма — типичный хищник. В спектре питания этого вида преобладает плот-
ва. Кроме того, нельма потребляет леща, язя, пескаря, окуня, ерша, щуку. Молодь
нельмы начинает хищничать с двухмесячного возраста и наиболее интенсивно пи-
тается летом. Половозрелые особи в преднерестовый период (август–сентябрь) пи-
таются мало, а во время нереста совсем прекращают питание. С ноября интенсив-
ность питания нельмы значительно возрастает и остаётся высокой в течение почти
всей зимы (Конева, 1972а).
Размерно-весовой состав стада нельмы Верхней Оби и Новосибирского водо-
хранилища включает рыб от 30 до 77 см (таблица 4.5). Преобладают особи с дли-
ной тела 40–70 см (76,6 %), в весовых группах наиболее многочисленны рыбы мас-
сой 1500–3000 г (48,2%). По данным Л. А. Коневой (1972а) максимальная длина
верхнеобской нельмы — 90 см, масса — 7,2 кг.
Средние значения длины и массы нельмы из Верхней Оби и Новосибирского
водохранилища по всем возрастным группам заметно превышают аналогичные
показатели роста нельмы из Средней Оби. Этот факт обусловлен, вероятно, двумя
причинами — более ранним наступлением половой зрелости и, самое главное, уд-
линением периода нагула. В условиях зарегулированного стока сокращаются пути
нерестовой миграции нельмы. В настоящее время для подъёма производителей этого
Таблица 4.5. Размерные и весовые показатели нельмы
Верхней Оби и Новосибирского водохранилища (Л.А. Конева, 1972а)
Возраст, лет
Верхняя Обь
Новосибирское водохранилище
Длина, см
Масса, г
Длина, см
Масса, г
1+
30
200
30
255
2+
47
1215
42
745
3+
56
1950
51
1290
4+
64
2540
61
2340
5+
69
3500
68
3245
6+
75
3800
72
3850
7+
77
5800
77
4245
370
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
вида из Новосибирского водохранилища в р. Катунь требуется около 20 дней, а путь
до р. Чарыш занимает 17 дней. В результате период нагула увеличился на 2,5 месяца
по сравнению с полупроходной формой нельмы из нижнего бьефа ГЭС, что сказы-
вается на возрастании темпа роста и ускорении полового созревания рыб (Конева,
1972а, б).
После некоторого увеличения количества нельмы в водохранилище в 1960-х и
начале 1970-х гг. наступил спад её численности. Этот феномен может быть свя-
зан, в некоторой степени, с ухудшением обеспеченности популяции кормом (рез-
кое сокращение численности основного пищевого объекта — плотвы), но, глав-
ным образом, обусловлено ухудшением условий воспроизводства и интенсивным
браконьерским выловом. Уже в начальный период существования водохранили-
ща отмечалось загрязнение нерестовых рек, особенно, р. Бии, а также массовое
браконьерство на р. Катуни в местах размножения нельмы и подходах к ним (Ко-
нева, 1969). В настоящее время запасы этого ценного вида рыб очень низки. По-
ловозрелые особи встречаются крайне редко. Разновозрастная молодь вылавли-
вается единично во всех зонах водохранилища. В отдельные годы наблюдается
массовый скат в водохранилище сеголетков нельмы с вышерасположенного уча-
стка Оби, и эти рыбы встречаются в русловой части, а также на мелководье по
всей акватории водоёма (1990, 1993, 2003 гг.).
Биологическое значение русловых ям в связи со стратегией
сохранения рыбных ресурсов Обь-Иртышского бассейна
Рыбные ресурсы. Рыбохозяйственная отрасль традиционно является важным
компонентом экономики Западно-Сибирского региона. В дореволюционной Рос-
сии промыслы на Оби и Иртыше играли заметную роль в обеспечении рыбой насе-
ления империи (Дунин-Гаркаев, 1995). В советский период этот регион давал око-
ло 25% всей рыбы, добывавшейся в реках и озерах СССР и 70–75% вылова по
Сибири. В абсолютном выражении годовые объемы рыбодобычи достигали тогда
60–70 тыс.т. (Иоганзен, 1952).
В настоящее время, как показывает рыболовная практика и материалы ихтиоло-
гических исследований (Гундризер, 1995; Крохалевский, 1996; 1996а; Матковский,
1997; Богданов, 2001), состояние рыбных ресурсов на водоемах Западной Сибири
заметно ухудшается. Так, суммарный вылов рыбы по бассейну в 1997 г. составил
лишь 13,1 тыс. тонн, или 43% среднегодового улова за 1986–1990 г (Крохалев-
ский,1999). Наиболее ощутимо антропогенный пресс воздействует на популяции
высокоценных рыб — сибирского осетра (Acipenser baerii Brandt), муксуна
(Coregonus muksun (Pallas)), нельмы (Stenodus leucichthys (Guldenstadt)), стерляди
(Acipenser ruthenus L.).
Роль различных антропогенных факторов, приводящих к оскудению рыбных
ресурсов Западно-Сибирского региона, в течение последнего десятилетия существенно
менялась (Матковский, 1997), но ведущее место всегда занимал нерациональный
промысел.
371
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
С началом интенсивного развития нефтегазового комплекса, в 1960-х гг. про-
шлого века, возникла угроза массированного загрязнения рыбохозяйственных водо-
емов. Изучение фоновых видов Обь-Иртышского бассейна свидетельствуют о серь-
езных нарушениях важнейших систем их жизнедеятельности, что позволяет считать
проблему воздействия поллютантов на рыб весьма актуальной (Селюков, 1997).
Существенный урон воспроизводительному потенциалу ценных проходных рыб —
в первую очередь сибирского осетра, нельмы и муксуна — нанесло сооружение, в
верхней части бассейна, крупных водохранилищ ГЭС. Плотины и другие гидротех-
нические сооружения на магистральных водотоках нарушили миграционные пути
этих рыб и сделали недоступными для производителей важнейшие нерестилища.
Таким образом, в настоящее время следует констатировать мощный и разнопла-
новый антропогенный пресс на рыбные ресурсы Западно-Сибирского региона. В
ближайшей и среднесрочной перспективе негативное воздействие хозяйственной
деятельности на популяции ресурсных рыб будет только возрастать. Очевидно, что
на огромных, интенсивно осваиваемых водосборных территориях Обь-Иртышско-
го бассейна, при явной неэффективности административных рычагов, полностью
защитить биоресурсный потенциал этой водной системы от негативного антропо-
генного воздействия — задача невыполнимая.
Поэтому, в современных условиях, рациональный принцип управления водны-
ми биоресурсами Западной Сибири должен предусматривать сосредоточение весь-
ма ограниченных оставшихся исследовательских и практических возможностей на
ресурсных, а также депрессивных популяциях рыб, их ключевых местообитаниях
в важнейшие периоды жизненного цикла. Таким образом, очевидна необходимость
формирования специальной «точечной стратегии» сохранения биоресурсов Обь-
Иртышского бассейна.
Предполагается, что мероприятия в рамках точечной стратегии будут акценти-
рованы на проблемах репродукции, миграций и зимовки рыб в определенных точ-
ках водной системы, но не должны охватывать акваторию всего бассейна. В том
числе, надлежит установить адекватный научный и административный мониторинг
за состоянием среды, численностью производителей и скатом молоди на следую-
щих участках: нерестилища ценных рыб; зоны влияния гидротехнических объек-
тов на путях репродуктивных миграций; пойменные водоемы; зимовальные ямы;
убежища от заморов — «живуны».
Следует подчеркнуть, что акцентированное изучение и охрана рыб лишь на клю-
чевых стациях, т.е. реализация точечной стратегии сохранения водных биоресур-
сов, является чрезвычайной мерой в условиях экономических преобразований, пе-
реживаемых страной. Безусловно, что при улучшении социально-экономической
ситуации необходимо полномасштабное практическое воплощение общих принци-
пов охраны и рационального использования биоресурсов. В том числе — выполне-
ние фундаментальных и прикладных исследований, последовательный мониторинг
и административная охрана экосистем не только на участках размножения, мигра-
ций, интенсивного откорма и зимовки рыб, но по всей водосборной территории.
Зимовальные ямы. На реках Обь-Иртышского бассейна, вследствие большой
протяженности миграционных путей рыб и масштабным сезонным заморам,
372
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Рис. 4.5. Зимнее распределение рыб по биотопам (из
Pavlov, Mochek, 2005).
Условные обозначения: Ось Х: 1— русло выше су-
води; 2 — основная суводь; 3— нижняя часть суво-
ди; 4 — коряжник; 5 — русло ниже суводи. Ось У:
Удельное количество рыб на точку (экз/съемка)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
1
2
3
4
5
зимовальные ямы играют особую
роль. В таких биотопах пережи-
вают зиму наиболее ценные в эко-
номическом отношении рыбы: си-
бирский осетр, стерлядь, нельма,
муксун. Кроме того, на ямах круп-
нейших рек региона — Иртыш,
Обь, Конда, Томь — зимой скап-
ливаются налим (Lota lota (L.)),
лещ, язь (Leuciscus idus (L.)),
щука (Esox lucius L.), плотва (Ru-
tilus rutilus (L.)) — т.е. все эконо-
мически значимые для региона
виды рыб. Поэтому очевидно, что
благополучие рыб на зимоваль-
ных ямах следует рассматривать,
как важное условие сохранения
биоресурсного потенциала водо-
емов Западной Сибири.
Вместе с тем, характер распределения рыб на крупных русловых ямах, особен-
ности формирования скоплений рыб, их состав, численность и плотность остаются
малоизученными. В целом, остается неизвестной биологическая роль русловых ям,
несмотря на существенное ресурсное значение этих русловых образований.
Изучение русловой ямы было проведено на Горнослинкинской суводи — сред-
нее течение Иртыша, в период 2003–2005 гг. (Pavlov et al., 2006). Основу техничес-
кого инструментария составили: рыбопоисковый эхолот “Hummingbird” Wide 3D
Paramount Portable и гидроакустический комплекс “Аскор”.
В результате работ установлено, что на акватории Горнослинкинской русловой
ямы постоянно концентрируются рыбы разного размера и возраста: у дна — круп-
ные взрослые рыбы; по различным горизонтам водной толщи — молодь и мелкие
особи. В подледных скоплениях на яме удельное количество рыб во много раз пре-
вышает соответствующую величину для других участков реки (рис. 4.5). В состав
зимних скоплений входят фоновые виды рыб — нельма, муксун, язь, щука, лещ. С
весны до поздней осени скопления рыб на яме также весьма представительны, но
изменчивы по составу и численности. (Pavlov, Mochek, 2005).
Гидроакустические съемки и обловы акватории Горнослинкинской русловой
ямы позволили зарегистрировать здесь огромные по численности скопления мел-
ких рыб в первые дни июля — т.е. в период резкого схода воды с залитой весной
поймы и, соответственно, массового ската молоди из временных водоемов (рис.
4.6; 4.7). Именно в это время плотности рыб на некоторых участках рассматрива-
емой акватории достигали особенно высоких значений — до 10 тыс. экз./га, при-
чем основу скоплений составляла молодь рыб, длина которых не превышала не-
сколько сантиметров. В составе молоди все массовые виды — язь, плотва, лещ,
окунь и др.
373
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
Рис. 4.6. Планшет распределения поверхностной плотности рыб всех размерных групп, по дан-
ным гидроакустической съемки 3 июля 2005 г., светлое время суток.
На участках Иртыша, примыкающих к русловой яме, как ниже, так и выше по
течению, состав рыбного населения был аналогичным — здесь в подавляющем числе
преобладали мелкоразмерные фоновые рыбы. Распределение по акватории здесь
так же, как и на яме, носило выраженный “пятнистый” характер, но плотность скоп-
лений рыб при этом не превышала 2 тыс. экз./га.
По нашим наблюдениям, скопления рыб на русловой яме, несмотря на суточные
и сезонные колебания численности, изменения размерного и видового состава, суще-
ствуют длительное время. По крайней мере, в течение всего летне-осеннего сезона
на этой акватории сохранялись мощные концентрации молоди. Естественно, что за
несколько летне-осенних месяцев размерны рыб изменились — сеголетки подросли,
Акватория ниже ямы
Численность, тыс. экз. – 42,2
Средняя плотность, экз./га – 294
Галсы гидроакустической съемки
по данным системы GPS
Акватория выше ямы
Численность, тыс. экз. – 48,2
Средняя плотность, экз./га – 394
Акватория ямы
Численность, тыс. экз. – 91,6
Средняя плотность, экз./га – 1571
374
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Рис. 4.7. Размеры рыб на акватории ямы, 1 июля 2005 г. (совместные материалы с Дегтевым А.И.,
Борисенко Э.С.).
и появилось много крупных особей. Одновременно произошло снижение плотнос-
ти скоплений в несколько раз, по-видимому, за счет гибели и выноса течением боль-
шого количества молоди. Концентрация молоди на яме сохранялась всю зиму, вплоть
до начала марта. Даже в это время относительно мелкие рыбы доминировали здесь
по численности.
Плотности скоплений рыб на русловой яме значительно превышали соответ-
ствующие величины на других участках Иртыша, причем эта закономерность от-
мечалась постоянно – в дневное и ночное время, а также во все сезоны. Таким
образом, можно утверждать, что в течение длительного времени на яме происходит
рост и развитие молоди рыб, через русловую яму осуществляются миграции и ко-
чевки производителей, здесь же зимуют многие крупноразмерные особи.
Полифункциональное биологическое значение русловых ям позволяет поста-
вить эти биотопы в один ряд с важнейшими для жизни речных рыб пойменными
акваториями. На затопляемой пойме происходит размножение и откорм производи-
телей, развитие эмбрионов и рост молоди. На акватории русловых ям происходит
развития молоди, откорм и зимовка производителей. Таким образом, как пойма,
так и русловые ямы играют многоплановую роль в жизни рыб. Вместе с тем, если
сопоставить площади пойменных акваторий, измеряемые тысячами квадратных
километров, и русловых ям, размеры которых не превышают сотен гектаров, то,
«удельная» ценность этих участков экосистем оказывается несравнимо выше. В этой
связи следует учитывать, что уязвимость русловых ям для антропогенного воздей-
ствия весьма значительна. Достаточно локального нарушения среды или хищни-
ческого облова такой акватории и катастрофические последствия для рыбных ре-
сурсов бассейна в целом неминуемы. Таким образом, с позиций сохранения и раци-
онального использования биоресурсов русловые ямы принадлежат к категории особо
важных, ключевых биотопов.
375
×àñòü. 4. Öåííûå âèäû ðûá, ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû...
Çíà÷åíèå ñòðåæíåâûõ ó÷àñòêîâ ðåêè â æèçíè ðûá òàêæå âåñüìà ñóùåñòâåííî, íî
èõ áèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü èíàÿ — ñòðåæåíü ðåêè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé, ïðåèìóùåñòâåí-
íî, òðàíçèòíûé ïóòü ìèãðàöèé ïðîèçâîäèòåëåé è ñêàòà ìîëîäè.  êà÷åñòâå ïîñòî-
ÿííûõ ìåñòîîáèòàíèé ðûá íà ðóñëîâûõ ó÷àñòêàõ ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü, ãëàâíûì
îáðàçîì, ìåëêîâîäíûå ïðèáðåæíûå áèîòîïû.
Îòìå÷åííûå ðàçëè÷èÿ áèîëîãè÷åñêîé ðîëè ÷àñòåé âîäíîé ýêîñèñòåìû ìîæíî
íàáëþäàòü íà âîäîåìàõ ðå÷íûõ áàññåéíîâ ïîâñåìåñòíî. Òàê, íà Âîëãå ñòðåæíåâàÿ
÷àñòü âîäîòîêà îñâàèâàåòñÿ ðûáàìè ïðåèìóùåñòâåííî äëÿ êî÷åâîê è ìèãðàöèé, â
òî âðåìÿ êàê ðåçèäåíòíûå îñîáè çäåñü ïðàêòè÷åñêè íå âñòðå÷àþòñÿ — ðîñò, ðàçâè-
òèå è îòêîðì ðûá ïðîèñõîäèò â ïðèáðåæüå èëè íà ïîéìå (Ïàâëîâ è äð., 1981; Pavlov
et al., 2002). Â Îáü-Èðòûøñêîì áàññåéíå îñíîâíîå ðóñëî ðåêè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
ìèãðàöèîííóþ ìàãèñòðàëü, à ïîéìåííûå ñèñòåìû èãðàþò ðîëü ðåïðîäóêòèâíî-âû-
ðîñòíûõ àêâàòîðèé (Áîãäàíîâ, 1997). Â Àìàçîíèè âîäîòîêè ÿâëÿþòñÿ, ãëàâíûì îá-
ðàçîì, ìèãðàöèîííûìè ïóòÿìè ðûá, à îãðîìíûå ïëîùàäè çàòàïëèâàåìîãî â äîæä-
ëèâûé ïåðèîä ëåñà ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé èõ íàãóëüíûå àêâàòîðèè (Goulding, 1980).
 âåðõíåé ÷àñòè áàññåéíà Ïàðàíû, ð. Ïèëüêîìàéî, ðóñëî ðåêè èñïîëüçóåòñÿ ïðå-
èìóùåñòâåííî ìèãðàíòàìè, â òî âðåìÿ êàê ïîéìåííî-áîëîòíûå âîäîåìû íàñåëåíû
ðåçèäåíòíûìè ðûáàìè è ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè íàãóëüíûìè àêâàòîðèÿìè (Ìî÷åê,
Ïàâëîâ, 1998).
Íåîäèíàêîâàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêîâ ðå÷íîé ýêîñèñòåìû â
æèçíè ðûá øèðîêî èçâåñòíà. Ýòî óíèâåðñàëüíîå ñâîéñòâî ýêîñèñòåì êðóïíûõ ðàâ-
íèííûõ ðåê, ìû ïðåäëàãàåì îáîçíà÷èòü òåðìèíîì “áèîòîïè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèà-
öèÿ”. Ïðàâîìî÷íî óòâåðæäàòü, ÷òî îñíîâíîå ðóñëî èãðàåò â æèçíè áîëüøèíñòâà
ðûá ðîëü âðåìåííîãî, ïðåèìóùåñòâåííî òðàíçèòíîãî áèîòîïà; à ïðèáðåæíîå ìåë-
êîâîäüå, ïîéìåííûå ñèñòåìû è ðóñëîâûå ÿìû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïîñòîÿííûå ìå-
ñòîîáèòàíèÿ, ãäå ïðîèñõîäèò ðàçìíîæåíèå ðûá, èõ ðàçâèòèå, íàãóë, ïåðåæèâàíèå
íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé.
Èçâåñòíî, ÷òî ðàçìåðû, ôèçèêî-õèìè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè è áèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü
ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêîâ ðå÷íîé ýêîñèñòåìû ñóùåñòâåííûì îáðàçîì ìåíÿþòñÿ â ñâÿçè
ñ ñåçîííîñòüþ, ýêñòðåìàëüíûìè ïðèðîäíûìè ÿâëåíèÿìè è òåõíîãåííûì âîçäåé-
ñòâèåì. Ýòî óíèâåðñàëüíîå ñâîéñòâî ýêîñèñòåì áîëüøèõ ðåê ìîæíî îáîçíà÷èòü
òåðìèíîì — “áèîòîïè÷åñêàÿ ïóëüñàöèÿ”. Î÷åâèäíûå ïðîÿâëåíèÿ áèîòîïè÷åñêèõ
ïóëüñàöèé ìîæíî íàáëþäàòü âî âñåõ êëèìàòè÷åñêèõ ïîÿñàõ — îò Çàïîëÿðüÿ äî Òðî-
ïèêîâ. Ïîä âëèÿíèåì òàÿíèÿ ëüäà è ñíåãà, ëèáî â ñâÿçè ñ íàñòóïëåíèåì ñåçîíà äîæ-
äåé, ïðîèñõîäèò àêòèâèçàöèÿ è äèâåðñèôèêàöèÿ áèîëîãè÷åñêèõ âîçìîæíîñòåé ãèä-
ðîáèîíòîâ, ðàñøèðåíèå èõ æèçíåííîãî ïðîñòðàíñòâà. Íàïðîòèâ, ñ íàñòóïëåíèåì
ìåæåííîãî ïåðèîäà — çèìîé èëè â ñóõîé ñåçîí, âîäíûå ñîîáùåñòâà, â ÷àñòíîñòè
ðûáû, êîíöåíòðèðóþòñÿ íà ñðàâíèòåëüíî îãðàíè÷åííûõ àêâàòîðèÿõ, ãäå ìîæíî ïå-
ðåæèòü æåñòêèå êëèìàòè÷åñêèå âîçäåéñòâèÿ. Ñîîòâåòñòâåííî ñïåêòð è óðîâåíü àê-
òèâíîñòè ãèäðîáèîíòîâ çíà÷èòåëüíî ñóæàåòñÿ.
Âàæíîé àäàïòàöèåé ðûá ê ðàññìàòðèâàåìûì îñîáåííîñòÿì ðå÷íûõ ýêîñèñòåì —
áèîòîïè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè è ïóëüñàöèè — ÿâëÿåòñÿ ò.í. íîìàäíîñòü: êî÷åâêè
è ìèãðàöèè. Íîìàäíîñòü èìååò ñëîæíóþ áèîëîãè÷åñêóþ ïðèðîäó, âêëþ÷àåò äàëü-
íèå (ìèãðàöèè) è ëîêàëüíûå (êî÷åâêè) ïåðåìåùåíèÿ, ñîâåðøåíèå êîòîðûõ ó ðûá
376
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
обусловлено циркадной ритмикой внешних условий. Причем, если миграции рыб
происходят в продольном направлении относительно речного потока (Павлов, 1979),
то кочевки имеют, преимущественно, поперечный вектор. Концентрации рыб на
русловых ямах формируются как в результате локальных кочевок, так и дальних
миграций.
Глава 4. РЫБОВОДСТВО И РЫБОЛОВСТВО
В ОБЬ-ИРТЫШСКОМ БАССЕЙНЕ
Акклиматизация рыб в водоемах Обь-Иртышского бассейна
В Обском бассейне работы по искусственному воспроизводству рыб начались в
начале ХХ века с акклиматизации сиговых, которые отсутствовали в составе рыб-
ного населения. Считалось, что запасы промысловых рыб местной ихтиофауны,
включая осетровых и сиговых, вполне удовлетворительны. В то время среди ихти-
ологов России зародилось мнение, что метод акклиматизации позволит не только
обогатить видовое разнообразие, но и увеличить уловы ценных видов, отсутство-
вавших в естественных водоемах региона.
Таким примером явились высказывания отечественных специалистов И.Н. Ар-
нольда, О.А. Грима, М.И. Тихого, И.В. Кучина о целесообразности продвижении куль-
туры карпа и сазана на Север, о необходимости расселения ладожского рипуса, чудс-
кого сига и сига лудоги в Севан, Иссык-Куль и уральские озера.
В частности, И.В.Кучин в 1907 г. создал первую на восточном склоне Урала
рыбоводно-ихтиологическую лабораторию на озере Иртяш. Это озеро относящит-
ся к крупнейшей Кыштымо-Каслинской озерной системе, имеет активный сток в
реку Тобол — один из крупных левых притоков реки Иртыш, в свою очередь, впа-
дающую в Среднюю Обь.
Основная цель данной работы тогда заключалась в создании мощных популя-
ций сиговых рыб, завозимых с северо-запада страны, и их естественного ската в
речную систему. В период 1909–1914 гг. по инициативе И.В. Кучина в эту группу
озер были вселены чудской сиг, сиг-лудога, волховский сиг, рипус, ряпушка, фо-
рель озерная, радужная форель, карп, сазан. Центром практических работ с 1913 г.
стал первый на Урале Аракульский рыбоводный завод, расположенный на берегу
одноименного горного озера с наивысшей отметкой рельефа.
С тех пор в ряде озер восточного склона Среднего и Южного Урала воспроизво-
дится чудской сиг, рипус, ставший “уральским”, часто отмечаются поимки озерной
форели.
В Зауралье и на юге Западной Сибири в 1930-е гг. специалисты осуществляли
интродукции леща, сазана, карпа, что послужило впоследствии основой для созда-
ния зональных рыбопитомников в каждой из областей региона в пределах обшир-
ной Обской озерно-речной системы (Иоганзен, Петкевич, 1955). В пределах Верх-
ней Оби на территории Алтайского края в это время культивировали карпа, заве-
зенного из Оренбургской области, балхашского сазана, и даже практиковали завоз
в рыбоводных целях икры кеты из дальневосточных лососевых заводов (Иванова,
1981; Новоселова, 1999; Журавлев, 2003).
В 1960-е гг. масштабы рыбоводно-акклиматизационных работ существенно воз-
росли. В систему Оби вселили судака, а лещ стал промысловой рыбой от Урала до
Алтая. В товарных озерных и прудовых хозяйствах региона стали культивировать
пелядь (преимущественно озерную форму ендырской популяции) и карпа. Причем,
ЧАСТЬ 4
378
Ýêîëîãèÿ ðûá Îáü–Èðòûøñêîãî áàññåéíà
ðûáîâîäû-ñåëåêöèîíåðû äëÿ ïðóäîâûõ õîçÿéñòâ Çàïàäíîé Ñèáèðè ðàéîíèðîâàëè
äâå îðèãèíàëüíûõ ïîðîäû — ñàðáîÿíñêîãî è àëòàéñêîãî êàðïà, êîòîðûå ê íàñòîÿ-
ùåìó âðåìåíè ñîâåðøåíñòâóþòñÿ â ïëåìåííûõ õîçÿéñòâàõ è øèðå ðàñïðîñòðàíÿ-
þòñÿ ïî ðåãèîíó äëÿ òîâàðíîãî âûðàùèâàíèÿ (Êîðîâèí, 1976; Èâàíîâà è äð., 2002).
 öåëîì, çà ÕÕ ñòîëåòèå ñîñòàâ ðûáíîãî íàñåëåíèÿ Îáè è åå îçåðíî-ðå÷íîé
ïðèäàòî÷íîé ñèñòåìû ñóùåñòâåííî ïîïîëíèëñÿ íîâûìè âèäàìè ðûá çà ñ÷åò íà-
ïðàâëåííîé èíòðîäóêöèè, à òàêæå ñëó÷àéíûõ âñåëåíèé.
Ëåù — Abramis brama (Linnaeus, 1758), øèðîêî çàñåëèë ðåêè è ñòî÷íûå îçåðà îò
Òàâäû, Òóðû, Òîáîëà, Èðòûøà, âêëþ÷àÿ Îáü — îò å̧ âåðõîâèé äî þæíîé ÷àñòè
Îáñêîé ãóáû. Ïîâñåìåñòíî ÿâëÿåòñÿ ïðîìûñëîâîé ðûáîé. Îáùèé âûëîâ ëåùà ðû-
áîõîçÿéñòâåííûìè ïðåäïðèÿòèÿìè è ìåñòíûìè ðûáàêàìè-ëþáèòåëÿìè ñîñòàâëÿåò
2,5–3 òûñ. ò.
Ñóäàê — Stizostedion lucioperca (Linnaeus, 1758), òàêæå øèðîêî ðàññåëèëñÿ ïî
ïî âñåé ðå÷íîé ñèñòåìå Îáè è Èðòûøà, âêëþ÷àÿ Îáñêóþ è Òàçîâñêóþ ãóáû. Ïîâñå-
ìåñòíî ÿâëÿåòñÿ ïðîìûñëîâûì îáúåêòîì, íî óëîâû ýòîãî âèäà íà ïîðÿäîê ìåíüøå
ïî ñðàâíåíèþ ñ ëåùîì.
Ñàçàí, êàðï — Cyprinus carpio Linnaeus, 1758, ëîâèòñÿ â ïîéìåííûõ âîäîåìàõ
Òîáîëà, Èøèìà, Èðòûøà, Ñðåäíåé è Âåðõíåé Îáè. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ñà-
çàí îáíàðóæèâàåòñÿ ëèøü â Èðòûøå è Âåðõíåé Îáè. Â åñòåñòâåííûõ âîäîåìàõ âû-
ëàâëèâàþò ëèøü êðóïíûõ êàðïîâ, âåñîì äî 14 êã, íî ìîëîäè â åñòåñòâåííûõ óñëî-
âèÿõ íå íàáëþäàåòñÿ. Ïîýòîìó ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â ðå÷íûå ñèñòåìû ïîïàäàþò ëèøü
âçðîñëûå êàðïû èç îçåðíûõ è ïðóäîâûõ òîâàðíûõ õîçÿéñòâ, â òî æå âðåìÿ åñòå-
ñòâåííîãî ðàçìíîæåíèÿ ýòèõ ðûá, ïî-âèäèìîìó íå ïðîèñõîäèò.
Îáûêíîâåííàÿ âåðõîâêà — Leucaspius delineatus (Heckel, 1843), ñëó÷àéíî çàâå-
çåííàÿ ñ ìîëîäüþ êàðïà â íà÷àëå 1970-õ ãã. èç ïðóäõîçîâ åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè;
òåïåðü âñòðå÷àåòñÿ â ìàññîâîì êîëè÷åñòâå ïî âñåé þæíîé ÷àñòè Îáñêîãî áàññåéíà.
 Èðòûøå è Èøèìå çàðåãèñòðèðîâàíî îáèëèå àìóðñêîãî ÷åáà÷êà — Pseudorasbora
parva (Temminñk et Schlegel,1846). Ïîÿâëåíèå ýòîãî âèäà â áàññåéíå Èðòûøà çàðå-
ãèñòðèðîâàíî Ë.È.Ôðîëîâîé (1972). Òàêèì æå ïóòåì â åñòåñòâåííûå âîäîåìû Îáü-
Èðòûøñêîãî áàññåéíà ïðîíèêëà è ìàëàÿ þæíàÿ (àðàëüñêàÿ) êîëþøêà — Pungitius
platygaster (Kessler, 1859), Ïðèñóòñòâèå ýòîãî âèäà â âîäîåìàõ ðåãèîíà çàôèêñèðî-
âàíî Â.Â. Çþãàíîâûì (1984).
Ãîëîâåøêà-ðîòàí — Perccottus glenii Dybowski, 1877, ïîÿâèëñÿ â îçåðàõ, èìåþ-
ùèõ ñòîê â ð. Òîáîë áîëåå 20 ëåò íàçàä. Çàâåçëè ðîòàíà èç Ìîñêîâñêîé îáëàñòè ðûáà-
êè-ëþáèòåëè. Òåïåðü ýòó ðûáó âûëàâëèâàþò â îçåðàõ ×åëÿáèíñêîé, Êóðãàíñêîé îáëà-
ñòè, èìåþùèõ ñòîê â Òîáîë. Ïîÿâëåíèå ðîòàíà, êàê è âåðõîâêè, óæå îòìå÷íî â þæíûõ
âîäîåìàõ Òþìåíñêîé îáëàñòè, âêëþ÷àÿ îçåðíî-ðå÷íóþ ñèñòåìó Íèæíåãî Èðòûøà.
Áû÷îê-öóöèê — Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814), íåîäíîêðàòíî âûëàâëè-
âàëñÿ èõòèîëîãàìè ÒþìÃÓ (À.Ã. Ñåëþêîâ è äð.) âáëèçè Àáàëàêñêîãî îñåòðîâîãî
ðûáîâîäíîãî çàâîäà, ðàñïîëîæåííîãî íà Íèæíåì Èðòûøå âáëèçè âïàäåíèÿ Òîáî-
ëà. Ïî-âèäèìîìó, ýòîò âèä áûë ñëó÷àéíî çàâåçåí ñ ìîëîäüþ îñåòðîâûõ èç ðûáõîçîâ
è çàâîäîâ þãà Ðîññèè.
Áåëûé òîëñòîëîáèê — Hypophthalmichthys molitrix (Valenciånnes, 1844) è áåëûé
àìóð — Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844) ïðîíèêëè èç ìåñòíûõ ïðóäõîçîâ â
379
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
речную систему Оби и ее притоков. Крупных особей этих рыб ловят часто и повсе-
местно, но молоди пока нет.
Рипус — крупная форма европейской ряпушки — Coregonus albula (Linnaeus,
1758), чудской сиг, подвид сига обыкновенного — Coregonus lavaretys maraenoides
(Poljakow, 1874) обитают и самовоспроизводятся в ряде озер системы р. Тобол, но
в реку не уходят.
Пелядь — Coregonus peled (Gmelin, 1789), обитающая в Нижней и Средней Оби,
поимки которой изредка фиксируются в речной системе Тобола, Туры, Вагая, Иши-
ма. Эти особи являются мигрантами из озер товарных хозяйств Курганской и Тю-
менской областей.
Локальное развитие имеет популяция европейской корюшки — Osmerus eperlanus
(Linnaeus, 1758), акклиматизированная в оз. Большой Кисегач Челябинской облас-
ти еще в 1930-е гг. В данном водоеме ладожская корюшка достигла большой чис-
ленности и является промысловым объектом, но за пределы этого слабо сточного
озера не распространилась.
По нечетным годам в южной части Обской губы отмечаются небольшие группы
(стада) горбуши — Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792), мигрирующей от бе-
регов Кольского п-ва. Так, например, в августе 2001 г. в устье р. Надым ловили
десятками и сотнями производителей этого вида с гонадами IV стадии зрелости.
В начале текущего (ХХI) столетия в р. Тобол в пределах Курганской области и
юга Тюменской отмечены частые поимки уклейки — Alburnus alburnus (Linnaeus,
1758), которая, по-видимому, проникла из бассейна реки Урал в пределах южной
части Челябинской области, где близко на заболоченном водоразделе соседствуют
притоки этих рек (Тобола и Урала).
Существенное увеличение разнообразия ихтиофауны за счет видов-вселенцев
произошло и в водоемах Верхней Оби (Журавлев, 2003).
Искусственное воспроизводство ресурсных видов рыб
Искусственное воспроизводство осетра
В ХХ в. динамика учтенных уловов осетра в Обь-Иртышском бассейне характе-
ризуется снижением: с 1,1–1,4 тыс. т в 1930-е гг. до 8–11 т к середине 1990-х гг. В
связи с очевидной угрозой полного исчезновения сибирского осетра в Оби в 1998 г.
этот вид был занесен в Красную книгу Российской Федерации.
Учитывая негативную тенденцию очевидного истощения запасов этого ценного
вида, специалисты давно ставили вопрос о необходимости принятия исчерпываю-
щих мер по его охране, рационализации промысла (Дрягин, 1949; Петкевич, 1952,
1966), искусственному воспроизводству на рыбоводных заводах (Вотинов, 1958,
1963).
Впервые к опытным работам по разведению осетра приступили в 1956 г. на Оби,
в районе Новосибирска, и на Иртыше, вблизи Тобольска. Технологической осно-
вой этих работ послужила хорошо апробированная к тому времени биотехника ги-
пофизарных инъекций (Вотинов и др., 1957). Впоследствии была показана возмож-
ность получения зрелых производителей, отлавливаемых в период летней миграции
380
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
и выдержанных в прудах до следующей весны, от которых получали зрелые поло-
вые продукты, нормально развивающуюся икру и жизнестойких личинок (Вотинов
и др., 1975). В частности, на экспериментальной рыбоводной базе под Тобольском
за период с 1956 по 1960 гг. было получено 5,4 млн. личинок сибирского осетра
(Чусовитина, 1963).
Получение молоди осетра в промышленных масштабах в Новосибирской обла-
сти удалось достичь лишь в 1960-е гг.
На основе обобщения опытных работ по искусственному воспроизводству осетра
в пределах Обь-Иртышского бассейна были предложены нормативы, которые ста-
ли отправной базой для разработки рыбоводно-биологического обоснования к про-
екту создания Тобольского (Абалакского) осетрового рыбоводного завода (табл. 4.6).
Данные нормативы применялись также в практике рыбоводов Новосибирского
НВХ, выростные пруды которого в 1970–1980-е гг. использовали для получения
жизнестойких мальков осетра с последующим их выпуском в Новосибирское водо-
хранилище.
На основе разработок специалистов СибНИИРХ в 1976 г. был построен и вве-
ден в эксплуатацию Абалакский осетровый рыбоводный завод с ежегодным выпус-
ком 2,6 млн. мальков сибирского осетра, а также рекомендовано строительство ана-
логичных предприятий на Оби в районе Чулыма (Томская область) и вблизи Хан-
ты-Мансийска. Был также сделан ориентировочный расчет дефицита молоди осет-
ра в Обском бассейне в связи с перекрытием Оби плотиной Новосибирской ГЭС и
Иртыша двумя плотина в пределах Казахстана. Эта величина оценена в 13 млн. шт.
и является исходной для начала длительного процесса по восстановлению запасов
обского осетра (Литвиненко и др., 2001), запасы которого катастрофически снижа-
ются по из-за многих деструктивных факторов.
Угроза исчезновения обской популяции сибирского осетра может быть реально
снижена за счет создания воспроизводственного комплекса, объединяющего искус-
ственное воспроизводство и промышленное выращивание сибирского осетра
(Мамонтов и др., 2000). В состав такого комплекса должны войти осетровые рыбовод-
ные предприятия на Иртыше — Абалакский осетровый завод; на Оби — осетровый
Таблица 4.6. Ориентировочные нормативы по осетроводству
(по Н.П. Вотинову и др., 1975)
Показатели
Нормативы
Созревание самок после зимовки, %
75,0
Рабочая плодовитость самок, тыс. икринок
200,0
Отход икры за инкубацию, %
30,0
Отход личинок при выдерживании в бассейнах и сетчатых
садках до 12–15-дневного возраста, %
40,0
Отход мальков за время выращивания в прудах, %
20,0
Рыбопродуктивность прудов, кг/га
60,0
Вес двухмесячного малька, г
3,0
Выход мальков с 1 га прудовой площади, тыс. шт.
20,0
381
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
завод вблизи Ханты-Мансийска, у Колпашево — в Томской области и вблизи Ново-
сибирска.
В 1980–1990 гг. Абалакский осетровый рыбоводный завод ежегодно выпускал в
Иртыш по 2,6 млн. экз. 3–5 граммовых мальков. Однако, по мнению специалистов
Госрыбцентра (Литвиненко и др., 2001; Вдовченко, 2002) данные величины еже-
годно выпускаемой молоди реально не способствовали увеличения численности
популяции, которая подошла к критической черте.
В настоящее время ситуация с состоянием работ по искусственному воспроиз-
водству осетра все больше усложняется. Количество необходимых производителей
для рыбоводного процесса удается заготовить с огромными трудностями, что ведет
к дальнейшему снижению производительности рыбоводного предприятия и умень-
шению численности выпускаемой молоди в р. Иртыш. В частности, по данным
бассейнового управления ФГУ “Нижнеобьрыбвод”, количество выпускаемой мо-
лоди осетра из прудов Абалакского рыбоводного завода составило в 2003 г. всего
0,55 млн. шт. и 2,06 млн. шт. стерляди.
Проблема искусственного воспроизводства сибирского осетра исследуется спе-
циалистами разных регионов (Чусовитина, 1963; Кокоза и др., 1996; Мухачев, 1996;
Багров и др., 2001; Васильева и др., 2001; Литвиненко и др., 2001; Филоменко, Ко-
коза, 2003). Согласно выработанным рекомендациям, в Сибири целесообразно раз-
витие рыбоводного процесса на теплых водах (геотермальной и водоемов-охлади-
телей ГРЭС, ТЭЦ) для многократного увеличения темпа роста выращиваемой мо-
лоди. Кроме того, следует пересмотреть заимствованные 30 лет назад элементы
биотехники из опыта осетроводства на юге России (Волга, Дон, Кубань), касающи-
еся времени выпуска мальков осетра в естественный водоем, а, главное, их штуч-
ной массы.
Очевидно, что выпуск 3–5 -граммовых осетрят из прудов Абалакского осетрово-
го завода в конце августа – начале сентября, имеющих низкий коэффициент упи-
танности, не способствует выживанию молоди в условиях дальнейшего быстро
снижения температуры воды в Иртыше.
Очевидно, что биотехника искусственного воспроизводства осетра для выпуска
в бассейн Оби, используемую в настоящее время, нуждается в существенном усо-
вершенствовании (Гундризер, Иоганзен, 1988; Кокоза и др., 1996; Никаноров, Вит-
вицкая, 1996; Остапенко, 1998; Вдовченко, 2002; Мухачев, 2002а, б; Иванова и
др., 2003). При этом смысл всех рекомендаций сводится к необходимости содер-
жания производителей в осетровых воспроизводственных комплексах на базе
теплой воды, получении потомства в нетрадиционные для Сибири сроки и вы-
пуске в Обь жизнестойкой молоди массой не менее 50 г, прошедшую биотестиро-
вание на физиологическую и экологическую приспособляемость. Сам процесс
выпуска также важен, поэтому заслуживает всесторонней поддержки стремление
ФГУ “Нижнеобьрыбвод”, Госрыбцентр и других ведомств построить быстроход-
ные живорыбные суда для оперативной доставки жизнестойкой молоди осетра на
многолетний нагул в южную часть Обской губы. Однако весь процесс перевозки
этой молоди должен происходить в июне – августе, для того, чтобы молодь успева-
ла адаптироваться к новым для неё условиям среды. Следовательно, молодь может
382
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
представлять собой годовиков, либо сеголетков, но полученных от нереста в бо-
лее ранние — нетрадиционные сроки.
Продолжение выпуска мелких мальков (сеголетков) осетра в преддверии еже-
годно повторяющихся зимних заморных явлений на Обском бассейне, поражаю-
щих обширные акватории от устья Васюгана в Томской области до средней части
Обской губы, на наш взгляд абсолютно нецелесообразно.
По наблюдениям различных авторов (Вотинов и др., 1975; Парфенова и др,. 1986;
Еньшина, 1996; Вдовченко, 2002) молодь осетра при естественном воспроизвод-
стве в возрасте 0+...6+ при поступлении зимой “заморных” вод из Томской облас-
ти стремиться сосредоточится в устьевых участках на “живунах” обских притоков.
В пределах восточной части Томской области и вплоть до Новосибирской плоти-
ны, где содержание кислорода в воде зимой достаточно для нормальной жизнедея-
тельности осетра, разновозрастная молодь этого вида в небольшом количестве встре-
чается повсеместно.
Поэтому необходимо принятие комплекса мер по защите молоди осетра в этот
период. В частности предлагается ввести ужесточение режима рыболовства с пол-
ным прекращением залова молоди (“кострючков”) в ставные и закидные орудия
лова. Кроме того, целесообразно ввести судебное преследование продавцов осет-
ра, осуществляющих повсеместную продажу этого товара на рынках и в продо-
вольственных магазинах Новосибирской, Томской, Тюменской, Омской, Кемеров-
ской областей и Алтайского края.
Заслуживает внимания предложение А.Н. Гундризера и Г.И. Литосова (1996) о
создании Чулымского регионального осетрово-нельмового заказника в Томской
области. Предполагается, что это мероприятие будет существенно способствовать
естественному воспроизводству этих видов и укреплению их ресурсной базы.
Очевидный практический эффект может принести реализация предложения по орга-
низации крупномасштабного искусственного воспроизводства сибирского осетра в при-
плотинном участке Оби (ниже г. Новосибирска), на границе Томской и Новосибирской
областей, где самые лучшие экологические условия для выживания молоди этого вида.
Кроме того, заслуживает внимания предложения по развитию искусственного
воспроизводства сибирского осетра на базе теплых вод Сургутской и Нижневар-
товской ГРЭС (Крохалевский, Рождественский, 1998), с оперативным вывозом в
первой половине лета крупной жизнестойкой молоди на Нижнюю Обь и в южную
часть Обской губы.
Ожидается выделение Абалакскому рыбоводному заводу Госрыбцентра финансиро-
вания на приобретение живорыбного судна для перевозки молоди осетра (Левадная, 2002).
Искусственное воспроизводство стерляди
Первая крупная партия молоди стерляди была выращена в 2003 г. в прудах Аба-
лакского воспроизводственнго комплекса в количестве 2,06 млн. шт. Выпуск не-
большой группы молоди стерляди, выращенной в Омском тепловодном хозяйстве,
осуществлен в 2001 г. в р. Иртыш (Вдовченко, 2002).
Массовый промысел этого вида осетровых рыб в Обском бассейне запрещен,
но вылов квотируется в небольшом количестве — в среднем по 10 т в год. Однако
383
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
стерлядь нелегально вылавливают в большом количестве — налицо мощный пресс
браконьерства.
Искусственное воспроизводство нельмы
Первые работы по искусственному воспроизводству обской нельмы проводи-
лись в 1930-е гг. в пределах Томской области (Вовк, 1948). Попытки таких экспери-
ментов впоследствии эпизодически возобновлялись в Новосибирской, Тюменской
области (Никонов, 1963; Парфенова и др., 1988; Вдовченко, 2002). Необходимость
организации искусственного воспроизводства нельмы обусловлена снижением за-
пасов этого вида в Обском бассейне. Общие учтенные уловы нельмы снизились с
600–800 т — в 1950-е гг. до 200–300 т — в настоящее время. Воспроизводство нельмы
целесообразно рассредоточить как по западным уральским притокам Оби, так и в
пределах Средней и Верхней Оби. Нельма является активным хищником и может
активно влиять на численность малоценных рыб — окуня, плотвы, верховки, уси-
ленно размножающихся повсеместно — на акватории основных водотоков и при-
даточных водоемов.
Ведущие научные учреждения Томска, Новосибирска, Тюмени рекомендовали
предусмотреть в составе проектируемого Тобольского (Абалакского) осетрово-
нельмово-сигового рыбоводного завода отделение по искусственному воспроизвод-
ству нельмы в количестве 2 млн. шт. жизнестойких мальков, обеспечивающих до-
полнительный промысловый возврат в количестве 300 т. Аналогичное нельмовое
отделение обосновывалось в составе проектируемого Чулымского осетрово-нельмо-
вого завода в пределах Томской области. Прошло более 30 лет, но воплощения в
практику данных обоснований не произошло.
Тем не менее, Н.А. Прусевич (1998) показал на практике, что в прудах рыбхозов
Новосибирской области можно выращивать крупных сеголетков нельмы (массой
50–175 г) за счет скармливания им вездесущей верховки. Аналогичная работа была
выполнена В.А .Остапенко (1998), но для выращивания жизнестойкой молоди
нельмы и муксуна с последующим выпуском в Обь использовали бассейны индус-
триального хозяйства при ТЭЦ-2.
Для эффективного пополнения локальных популяций нельмы в Обском бассейне и
поддержания стабильных промысловых уловов этого вида следует ежегодно выпус-
кать в речную систему не менее 20 млн. шт. подращенной молоди (Мухачев, 1996).
Искусственное воспроизводство муксуна и речной пеляди
Проблема рационализации сигового хозяйства в Обском бассейне обсуждается
много лет (Дрягин, 1948; Москаленко, 1958, 1971; Вотинов, 1963; Никонов, 1963).
Дело в том, что крупнейший в мире сиговый бассейн р. Оби и примыкающие к нему
реки Таз и Пур в 1940–1950-х гг. обеспечивали уловы нельмы, муксуна, пеляди, пы-
жьяна, чира, тугуна, ряпушки до 17–21 тыс. т в год. И это был только учтенный вы-
лов, к которому следует прибавить не менее 25% массы, идущей на местное потребле-
ние. К сожалению, хозяйственная деятельность, осуществляемая на территории
Западной Сибири, особенно при промышленном извлечении из недр нефти и газа,
стала отрицательно сказываться на запасах всех рыб, но в большей степени на
384
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
запасах муксуна, пеляди и других ценных полупроходных рыб, совершающих нере-
стовую миграцию в район интенсивных нефтеразработок (Крохалевский, 1996).
В 1970–1980-е гг., преимущественно в Тюменской области, началось масштаб-
ное воспроизводство пеляди, как для пополнения естественных запасов, так и для
товарного выращивания. С этого времени на Средней Оби рыбоводы Обь-Тазовс-
кого отделения СибрыбНИИпроект (теперь филиал Госрыбцентра) в приспособ-
ленных пойменных водоемах — “сорах” ежегодно выращивает молодь речной пе-
ляди и муксуна с последующим выпуском мальков в Обь и Иртыш.
Например, в 2003 г. было выпущено, по данным ФГУ “Нижнеобьрыбвод”, 31, 7 млн.
мальков пеляди средней массой 2,3 г, и 3,6 млн. мальков муксуна средней массой
1 г. Показано, что для обеспечения стабильности популяций пеляди и муксуна сле-
дует ежегодно вселять на разных участках речной системы до 100 млн. мальков
пеляди и не менее 20-25 млн. муксуна.
Целесообразно также проведение крупномасштабных работ по искусственному
воспроизводству чира и сига-пыжьяна в регионе Нижней Оби (Богданов, Богдано-
ва, 2001).
Сейчас в пределах Обского бассейна действует несколько инкубационно-личи-
ночных цехов (Тобольский, Новосибирский, Аракульский, Таватуйский, Шершнев-
ский), воспроизводящих сиговых рыб (речная и озерная пелядь, муксун, чир, си-
бирская ряпушка, тугун, гибриды пеляди с чиром, сигом-пыжьяном). Причем, часть
продукции в виде личинок направляется для подращивания в выростных хозяй-
ствах с последующим выпуском в Обь (25–30%), а остальная часть реализуется
различным товарным хозяйствам Урало-Западно-Сибирского региона.
По нашему мнению в бассейне должно функционировать несколько воспроиз-
водственных комплексов сиговых рыб, узко специализированных на воспроизвод-
стве ценных полупроходных сиговых. Полагаем, что благодаря этим мероприятиям
уловы ценных сиговых можно стабилизировать на уровне 10–12 тыс. т в год.
Серьезное значение в последние 15–20 лет приобрела борьба с негативными гене-
тическими последствиями межвидовой или внутривидовой гибридизации в связи с
искусственным воспроизводством. Даже при плодовитых гибридах, их жизнеспособ-
ность в последующих поколениях заметно снижается (Алтухов, 1974; 1995; Андрия-
шева, 1996). Негативные примеры в этом аспекте имеются в пределах Зауральской озер-
но-речной системы Обского бассейна, где до сих пор продолжают культивировать дег-
радирующую популяцию “уральского рипуса”, год от года снижающую свои продук-
тивные качества (темп роста, годовой прирост, плодовитость и т.д.).
А.В. Кочнев (1989), исследуя генетическую структуру пеляди, вселенной в оз.
Сырковое (бассейн Конды — приток Иртыша), четко выявил, что в озере, именуемое
“маточным”, одновременно содержалась озерная и речная формы пеляди. На этом
водоеме периодически проводится получение рыбоводной икры от культивируемой
популяции пеляди, и вся она отправляется в Тобольский сиговый рыбоводный завод.
При этом абсолютно нет гарантии от смешения, что потомства этих двух популяций.
Подобная ситуация имеет место в практике рыбоводства на р. Лена, когда все что
имеется у рыбоводов, содержится на одном рыбоводном предприятии (Корнилова,
2004).
385
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
Наше предложение состоит в том, чтобы искусственное воспроизводство полу-
проходных сиговых рыб в бассейне Оби осуществлялось на отдельных рыбовод-
ных заводах под строгим контролем науки и органов рыбоохраны. Искусственное
воспроизводство муксуна, пеляди, чира и других сиговых рыб для Обского бассей-
на важное мероприятие, но, как справедливо отмечает Л.А. Кудерский (2001), — не
единственное.
Для насыщения рынка ценной продукцией сиговых рыб следует интенсивно
внедрять эти виды в различные формы региональной аквакультуры — пастбищное
и товарное. Причем, инкубационно-личиночные цехи, ориентированные на товар-
ное сиговодство не должны иметь сток в крупные водотоки — Обь и Иртыш.
Предложения по вопросам искусственного воспроизводства
сигов Нижней Оби
На севере Западной Сибири проводится широкомасштабная добыча нефти и газа,
оказывающая отрицательное влияние на экосистему средней и нижней Оби, одна-
ко до сих пор не осуществлено каких-либо мероприятий, обеспечивающих сохра-
нение необходимого уровня воспроизводства рыб Обского бассейна. Рыбная про-
мышленность на Оби ведет хозяйство исключительно экстенсивными методамии —
использование запасов без заботы о воспроизводстве рыб. Незначительные масш-
табы осуществляемых в бассейне рыбоводных мероприятия не могут изменить си-
туацию со снижением численности некоторых видов сиговых рыб.
Репродукционный ареал сиговых рыб Нижней Оби включает уральские прито-
ки (Северная Сосьва, Сыня, Войкар, Собь, Харбей, Лонготъеган, Щучья). Ведущая
роль в воспроизводстве сиговых рыб принадлежит Северной Сосьве и Сыне. Оценка
численности покатных личинок сиговых рыб в нерестовых притоках с 1976 г. позво-
лило рассмотреть динамику пополнения запаса. Установлено, что в последние че-
тыре года в Обском бассейне наблюдается снижение численности генераций пеля-
ди, чира и сига-пыжьяна.
За двадцатитрехлетний период исследований выявлены четыре волны числен-
ности личинок пеляди, в каждый последующий пик численность была меньше
предыдущего. В 1998 г. численность генерации обской пеляди составила 0,6 млрд.
(при средней многолетней 2,9 млрд.), в 1999 г. — 3,7 млрд., в 2000 г — 0,86 млрд., в
2001 г — 2 млрд., в 2002 г — 1 млрд. (без учета личинок, родившихся в верхней
Оби). В последний пик численность личинок пеляди в р. Северной Сосьве соста-
вила примерно половину от средней величины.
Генерации обского чира 1998 и 1999 гг. рождения оказались малочисленными —
всего по 30 млн. (средняя — 237 млн.). В 2000 г. численность генерации обского
чира составила 43,4 млн., в 2001 г. — 65 млн., причем 51% и 96% (соответственно
по годам) личинок скатились с нерестилищ р. Войкар. В 2002 г. генерация чира
составила всего около 4,5 млн. (самая малочисленная за последние 25 лет).
В 1998 г. появилась генерация обского пыжьяна рекордно низкой численности
(около 4 млн., при средней численности 115 млн.). В последующий год наблюдался
386
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
незначительный рост численности личинок в бассейнах рек Сыня и Войкар, а в
2000 и 2001 гг.
—
вновь спад, но в 2002 г. численность личинок пыжьяна была
близка к средней только в р. Сыне, а в р. Войкар составила 10% от средней величи-
ны. В р. Северной Сосьве пыжьян крайне малочислен уже 6 лет (в пределах 1 млн
и менее).
В последнее десятилетие произошло резкое снижение численности или уничто-
жение ряда озерных популяций сиговых рыб. К их числу относятся популяции пы-
жьяна оз. Большое-Хадата-Лор на Полярном Урале, Павдейской системы озер, по-
пуляции муксуна ряда озер Западного Ямала (Мониторинг биоты...,1997).
При такой демографической ситуации сиговых рыб Обского бассейна и отрица-
тельном влиянии на экосистемы средней и нижней Оби добычи нефти и газа необ-
ходимо ежегодно осуществлять мероприятия по искусственному воспроизводству
сиговых рыб Обского бассейна. Однако долгосрочной программы действий не су-
ществует.
Современное сиговое рыбоводство имеет несколько направлений: акклиматиза-
ция с целью натурализации; выращивание в озерах, прудах; искусственное рыбо-
водство с целью повышения запаса рыб в водоемах, испытывающих сильное ант-
ропогенное воздействие. К успехам последнего направления можно отнести увели-
чение численности байкальского омуля (Топорков, 1985) и белорыбицы в р. Волге
(Васильченко и др., 2001).
Бассейн р. Оби до последнего десятилетия был крупнейшим поставщиком икры
для рыбоводных целей. Особенность сигового рыбоводства в Западной Сибири зак-
лючалась в том, что большая часть икры заготавливалась от полупроходных видов
рыб, а полученные личинки использовались для зарыбления озер и водохранилищ.
Непосредственно в р. Обь молодь не выпускали. Проводили лишь эксперименталь-
ные выпуски личинок муксуна в р. Северную Сосьву с целью создания своего ста-
да, что нельзя признать научно обоснованным. Кроме того, зарыблялись личинка-
ми сиговых два рыбопитомника — “Ванзетурский” и “Зимний сор”, эффективность
которых была крайне низкой (Замятин, Сигарев, 1981; Зыкова, Слепокурова,1985).
В последующие годы масштабы сигового рыбоводства уменьшены, что связано,
главным образом, с проблемой получения посадочного материала. Технология вы-
ращивания маточных стад пеляди на юге западной Сибири разработана (Сергиен-
ко, Кугаевский, 2001), но темпы их создания неоправданно замедлены. Имеющие-
ся маточные стада не гарантируют долговременного производства икры для рыбо-
водных целей и требуют постоянного обновления рыб за счет естественных попу-
ляций. Однако нужно признать, что развивать товарное рыбоводство на базе диких
популяций нерентабельно, о чем еще предупреждал Г.А. Головков (1978).
В начальный период развития сигового рыбоводства на р. Оби не было проведе-
но исследований естественного воспроизводства сиговых рыб, включающих усло-
вия инкубации икры, эмбриогенез, выживание икры и вылупившихся личинок.
Предполагалось, что в естественных условиях всегда гибнет много икры, а выжи-
вание ее на рыбозаводах выше. В связи с этим изначальное проектирование баз по
сбору икры полупроходных сиговых рыб проводилось, в основном, с учетом удоб-
ства вылова производителей. Заготовка икры в бассейне р. Оби производилась в
387
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
Уральских притоках (Северной Сосьве, Войкаре, Щучьей), в Средней Оби и в не-
которых озерах (Злоказов и др., 1983; Зыков, 1981; Кугаевская, Нечаева, 1984). В
1976–1981 гг. на р.Обь и ее притоках функционировало 10–11 баз сбора икры, на
которых ежегодно собирали от 500 до 1150 млн. икринок сиговых (Литвиненко и
др.,1996). Нужно отметить, что возможны неоправданно высокие потери икры из-
за гибели производителей (20–50%) при длительном выдерживании их в садках.
Лучшие показатели по выживанию производителей получены там, где вылавлива-
ются зрелые особи вблизи нерестилищ. Например, в Томской области, где отход
составлял 3–5% (Злоказов и др.,1983).
В начале 1990-х гг. в обском рыбоводстве наступил кризис. Снижение числен-
ности производителей как в р. Оби, так и в оз. Ендырь, где замор погубил практи-
чески все стадо, повлекло за собой снижение объемов заготовки икры. Ликвидиро-
ван пункт по сбору икры на р. Войкар. На базе “Рахтынья” (р. Северная Сосьва)
объем собранной икры пеляди снизился до 30 млн., а икру чира перестали заготав-
ливать совсем. С 1995 г. заготовки икры не проводились, но после 1997 г. возобно-
вились в незначительных объемах.
Все выше сказанное свидетельствует о необходимости разработать общую кон-
цепцию и конкретные проекты искусственного воспроизводства в бассейне ниж-
ней и средней Оби. Определенные положительные моменты в этом направлении к
настоящему времени имеются. Так, Обь-Тазовское отделение СибрыбНИИпроекта
изменило направление своих исследований по рыбоводной тематике. Внедрен про-
ект подращивания молоди сиговых рыб не в закрытых сорах-питомниках, а в от-
крытых естественных сорах, что позволяет без дополнительных капитальных зат-
рат выпускать в Обь жизнестойкую молодь (Литвиненко и др., 1996).
На основании многолетних исследований по воспроизводству и экологии моло-
ди сиговых рыб (Богданов, 1997) можно сделать следующие выводы:
1) Обские полупроходные сиговые рыбы не смогли стать долгосрочным постав-
щиком икры для зарыбления водоемов рыбоводных хозяйств России. В связи со
снижением численности и с усиливающимся антропогенным влиянием необходи-
мо проводить искусственное воспроизводство запасов и речных, и озерных попу-
ляций, но исключить поставку посадочного материала, полученного от речных си-
говых, в рыбхозы.
2) Следует реализовать проект искусственного воспроизводства сиговых рыб
Нижней Оби, который содержит в себе идею поддержания их воспроизводства путем
использования производителей, зашедших на нерест в реки, в которых отмечены
высокая естественная смертность икры на нерестилищах и значительные антропо-
генные нагрузки (реки Собь, Харбей, Лонготъеган), инкубации икры в заводских ус-
ловиях и выпуска подрощенных личинок в пойменные соры р. Оби. Для инкубации
икры в п. Харп, находящемся на берегу р. Соби, необходимо построить цех. Вода для
инкубации аппаратов будет забираться из реки Соби. Природные качества воды р.
Соби обеспечивают нормальный инкубационный процесс — из икры, отложенной
на естественные нерестилища, вылупляются нормальные личинки. В биологическом
обосновании проекта указаны конкретные места и сроки сбора икры и выпуска личи-
нок, основанные на многолетних данных о покатной миграции личинок сиговых рыб,
388
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
их численности, питании, выживании и распределении на местах нагула, развитии
кормовой базы, биологических особенностях и динамики нерестового хода произво-
дителей сиговых рыб в уральских притоках р. Оби. Предпочтительно осуществлять
подращивание личинок до жизнестойких стадий (15–20 суток) и после этого выпус-
кать в обские протоки.
Не исключено, что при дальнейшем понижении численности производителей за-
готовить необходимое количество икры чира и пыжьяна в реках Войкар, Собь, Хар-
бей, Ланготъеган не удастся. В этом случае заготовку икры сиговых рыб (включая
муксуна и пелядь) для рыбоводных целей придется производить в бассейне р. Таз.
Необходимо провести дополнительные исследования состояния воспроизводства
сиговых рыб в р. Таз.
Предполагаемое использование производителей из отдельных участков репро-
дуктивного ареала основывается на признании нами популяционного единства чира
и сига-пыжьяна р. Оби. При реализации предложенного плана приблизительно треть
общего количества личинок чира и сига-пыжьяна будет появляться на местах нагу-
ла в результате искусственного воспроизводства.
Использование производителей чира и сига-пыжьяна из отмеченных притоков
будет способствовать восстановлению их запасов не только в Оби, но и в водоемах
Ямала и Полярного Урала. На нерестилищах, где естественное воспроизводство
эффективно необходимо усилить охрану нерестовых стад и экосистем.
Напомним, что чир не подходит в качестве рыбоводного объекта в рыбхозах в
силу своих биологических особенностей. Известно, что маточных стад чира со-
здать не удается, поскольку он не созревает в стоячей воде (Мухачев, Кубышкин,
1975; Решетников, 1980).
3) Необходимо построить рыборазводный завод на Средней Оби в г. Нижневар-
товске, ориентированного на выпуск подрощенных личинок муксуна, пеляди и
нельмы. Необходима модернизация существующих баз по сбору икры.
4) Причины неудовлетворительной работы рыбопитомников “Ванзетурский” и
“Зимний сор” — наличие остаточных водоемов, обилие хищников, несовпадение
сроков вылупления личинок на рыбозаводе и вскрытия водоема питомника ото льда,
нарушение условий миграции молоди полупроходных сиговых рыб. Необходимо
развивать выращивание молоди в приспособленных пойменных водоемах (разра-
ботки СибрыбНИИпроекта) и в садках.
Товарное рыбоводство
Озерное рыбоводство
Выполненные в 1970–1980 гг. институтом СибрыбНИИпроект (Мухачев, 1976;
1984) комплексные исследовательские и внедренческие работы по товарному озер-
ному рыбоводству позволили научно обосновать, спроектировать и приступить к
практическому выращиванию рыбы в 59 озерных хозяйствах, расположенных в
Обском бассейне (от Челябинской, Свердловской областей на западе региона до
Новосибирской, Кемеровской областей и Алтайского края на востоке регио-
на). По результатам проведенных исследований пригодными для выращивания
389
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
поликультуры сиговых, карповых и других рыб было признано 1,3 млн. га разно-
типных озер с общим производством товарной рыбы 58,5 тыс. т (табл. 4.7). Пос-
ледующей задачей развития рыбоводства в регионе было намечено освоение не
менее 2 млн. га мелиорируемых водоемов с увеличением производства пищевой
рыбы до 100 тыс. т в год.
Для удобства нормирования рыботоварного производства на озерах Обского
бассейна в пределах Восточного склона Урала и Западной Сибири были предложе-
ны зональные показатели оптимального хозяйственного результата (табл. 4.8).
Впоследствии специалисты уточнили и детализировали степень пригодности
озер для разных форм товарного рыбоводства, что в обобщенном виде представля-
ет следующее.
Алтайский край
При организации озерных товарных рыбхозов Алтайского края потенциал Ут-
кульского, Бурлинского, Мамонтовского и Завьяловского предприятий оценивался
Таблица 4.7. Озерный фонд, рекомендованный для организации первой очереди
товарных рыбоводных хозяйств на Урале и Западной Сибири,
в пределах бассейна Оби
Административная территория
Озерная акватория,
Научно обоснованный выход
пригодная для товарного
выращиваемой рыбы
рыбоводства, тыс. га
(улов), тыс. т
Тюменская область
440
24,0
Свердловская область
40
1,6
Челябинская область
145
4,7
Курганская область
115
3,6
Омская область
88
4,6
Новосибирская область
400
15,6
Кемеровская область
5
0,3
Томская область
13
0,8
Алтайский край
84
3,3
Таблица 4.8. Нормативные показатели уловов товарной рыбы
в озерных хозяйствах, кг/га
Зоны озерного рыбоводства Урала
Форма хозяйства
и Западной Сибири
промысел
экстенсивное
комплексная
естественной
рыбоводство интенсификация
ихтиофауны
Сиговая (между изотермами
1000–1500 °С)
3–5
15–25
45–60
Сигово-карповая (между изотермами
1500–2000 °С)
10–20
30–40
60–100
Карпо-сиговая (между изотермами
2000–2400 °С)
25–35
70–100
250–350
390
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
в 8 тыс. т. в год (Соловов, 1984). Однако практические работы по реализации наме-
ченных проектов были остановлены в самом начале, поэтому при постоянном де-
фиците жизнестойкого посадочного материала сиговых и других рыб современные
общие учтенные уловы рыбы в озерах чуть превышают 1 тыс. т в год (Новоселова,
Соловов, 1995; Новоселова, 1999).
Кемеровская область
В Кемеровской области озерный фонд невелик — используется для выращи-
вания карпа, растительноядных, сиговых и других рыб с ежегодным выловом
300–400 т (Кондратьев, Бузмаков, 1988).
Новосибирская область
По уточнению специалистов в Новосибирской области фонд озер (малых, сред-
них и больших) составляет 400 тыс. га. Общие уловы озерной рыбы в 1950-е гг.
превышали 10–11 тыс. т в год. В годы водной депрессии Чано-Барабинской низ-
менности уловы уменьшались более чем на порядок. Поэтому общее мнение спе-
циалистов сводится к тому, чтобы осуществить комплексную мелиорацию и разви-
вать товарное рыбоводство на большинстве новосибирских водоемов (Вдовченко,
2002), а также создать прочную базу по производству жизнестойкого посадочного
материала ценных рыб в пределах области. Тогда рыбопродуктивность всех водо-
емов вновь возрастет, что и позволит добиться восстановления уловов в прежних
либо больших величинах.
Томская область
Выращивание товарной рыбы в пойменных озерах Томской области Новоси-
бирский филиал Госрыбцентра (Трифонова, 1995) обосновано в количестве 300 т.
Потенциал материковых озер при их освоении позволит дополнительно выращи-
вать 500–600 т сиговых рыб.
Омская область
По данным для Омской области (Певнев и др., 2000; Певнев, 2004) товарное
рыбоводство продолжает находиться в организационной и экономической стагна-
ции. Количество выращиваемой рыбы (сиговые, карп и др.) в озерах в настоящее
время составляет всего 1,0–1,2 тыс. т в год, при тенденции увеличения за счет вов-
лечения новых пользователей (арендаторов) и освоения малых озер, на которые
прежде не обращали внимания.
Тюменская область (включая ХМАО)
Объемы выращиваемой рыбы в озерных хозяйствах Тюменской области дости-
гали 5–6 тыс. т в год (Мухачев, 1996; Крохалевский, 1999; Литвиненко, 1999), что
указывает лишь на частичное выполнение планов, намеченных в 1970-е гг. В нача-
ле ХХI века озерные рыбхозы, сохранившиеся только на сельскохозяйственном юге
области, ежегодно выращивают около 1 тыс. т сиговых, карпа, карася и других ви-
дов рыб. Однако, современное усиление внимания к рыбоводству вообще, а к сиго-
водству и карповодству в частности, ведет к быстрому увеличению количества рыбо-
хозяйственников, количество которых, по данным ФГУ “Нижнеобьрыбвод”,
превысило 100 юридически самостоятельных пользователей водоемов. Повышение
качества рыбоводных и мелиоративных работ, обеспечение всех новых нагульных
хозяйств жизнестойким и, главное, недорогим посадочным материалом позволит
391
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
повысить рентабельность озерного товарного рыбоводства и обеспечить ежегодную
производительность этой отрасли рыбного хозяйства до 20–24 тыс. т.
Свердловская область
В области эффективно работает рыботоварное производство на озере Большой
Сунгуль площадью 1020 га, на котором за счет поликультуры — пелядь, карп и дру-
гих добавочных рыб — стабильно выращивают по 90–120 кг/га рыбы. Интенсивное
ведение рыботоварного производства реально и на многих других озерах и водоемах
комплексного назначения Свердловской области, что позволит достичь производ-
ства пищевой рыбы за счет самовозобновляемой кормовой базы не менее 2 тыс. т.
Курганская область
Местные озера интенсивно стали осваиваться в рыбоводных целях сравнитель-
но недавно. Многочисленные рыботоварные хозяйства, число которых превышало
200 хозяйств (по данным Курганской областной инспекции рыбоохраны), работаю-
щие по принципу пастбищного нагульного рыбоводства, в 2003 г. вырастили более
2 тыс. разной рыбы (Сатин, Коев, 2003). Потенциал же озерного фонда Курганской
области при его 65–70 процентном освоении по современным технологиям озерно-
го рыбоводства, согласно нашим расчетам, позволяет достичь общих уловов в 4–5
раз больших результатов.
Челябинская область
Озерное товарное рыбоводство в пределах Челябинской области имеет давние
традиции. Здесь уже в 1960–1970 гг. на ряде эвтрофных озер выращивали сига,
рипуса, пеляди, карпа и другой рыбы по 180–350 кг/га. В настоящее время по
инициативе администрации области происходит перераспределение озер в пользу
арендаторов, реально выполняющих научно обоснованные мероприятия по мелио-
рации озер и выращиванию в них ценных быстрорастущих рыб, согласно зональ-
ного эколого-рыбохозяйственного бонитета водоемов (Мухачев, 1976). В озерах
области ежегодно производят 2–2,5 тыс. т ценной рыбы, при тенденции к дальней-
шему росту общих уловов, потенциал которых определен нами в 7–8 тыс. т.
Прудовое рыбоводство
Прудовое товарное рыбоводство к востоку от Урала развито слабо. Инициатива
Министерств рыбного хозяйства и сельского хозяйства РСФСР в 1960–1970 гг. по
развитию прудового рыбоводства на Урале и Сибири была поддержана не везде.
Наибольшее количество прудовых площадей было построено в Алтайском крае,
Новосибирской, Кемеровской и Челябинской областях. Потенциал товарного прудо-
вого рыбоводства, основанного на приоритетном культивировании карпа, по данным
З.А. Ивановой (1981) оценивался следующими величинами: Алтайский край —
1,8–2,5 тыс. т, Кемеровская область — 1,4–1,6 тыс. т, Новосибирская область —
1,2–1,4 тыс. т, Омская — до 0,8 тыс. т.
В Челябинской области, по данным Р.А. Клименко (1975), планировалось выра-
щивать не менее 4 тыс. т карпа. Нагульные и питомные пруды в Свердловской обла-
сти позволяли в 1960–1980-е гг. выращивать до 0,6–0,7 тыс. т карпа.
В Курганской и на юге Тюменской области специализированных товарных
прудхозов создано не было, а действовали лишь ВКН — водоемы комплексного
392
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
назначения, предназначенные преимущественно для полива сельскохозяйственных
культур и других нужд местного населения.
Подвижническая деятельность З.А. Ивановой и ее помощников (Иванова и др.,
2002) привели к созданию алтайской породы карпа, позволяющей при интенсивном
выращивании получать до 1,5–2,0 т/га качественной пищевой рыбы. Несколько ра-
нее В.А.Коровин с соратниками вывел районированную породу сарбоянского карпа,
отличающегося повышенной зимостойкостью к климатическим условиям Сибири
(Коровин, 1976). Посадочный материал этих двух пород используется для культиви-
рования карпа в промышленных прудовых хозяйствах Западной Сибири и Урала.
По нашему мнению, возможности развития прудового рыбоводства на террито-
рии лесостепной зоны Западной Сибири и Зауралья, приуроченной к бассейну Оби,
используются лишь на 5–8%. Необходимо учитывать, что на этой обширной терри-
тории расположено большое число малых водотоков, логов с обилием паводковых
вод. Кроме того имеются возможности использовать прибрежные участки прудов
для интегрированного с рыбоводством комплексного сельскохозяйственного про-
изводства (разведение водоплавающих птиц, выпас молочного скота на поливных
участках, культивирование орошаемых овощных плантаций и садов, выращивание
клеточных пушных зверей).
Полагаем, что необходима разработка и реализация государственной программы
развития прудового рыбоводства в Западной Сибири, включая Зауралье, с ориента-
цией на внедрение новых форм хозяйствования и выращивание ценных видов рыб из
числа осетровых, лососевых, сиговых. Потенциал региона позволяет прогнозиро-
вать возможные объемы выращивания товарной рыбы не менее 100–120 тыс. т.
Внушительные перспективы производства прудовой рыбы в регионе обусловле-
ны уже имеющимся фондом прудов: в Свердловской обл. — 8–9 тыс. га, Челябинской
обл. — 9–10 тыс. га, Курганской обл. — 5–6 тыс. га, на юге Тюменской обл. 12–14 тыс. га,
Омской обл. — 7–8 тыс. га, Новосибирской обл. — 9–10 тыс. га, Кемеровской обл. —
7–8 тыс. га, Алтайском крае — 9–10 тыс. га, Кроме того, в настоящее время разрабо-
таны региональные бионормативы рыбоводного процесса, которые дают дополни-
тельные возможности получения прудовой рыбной продукции.
Фактические, причем стабильные показатели производства прудовой рыбы в
Новосибирской области и Алтайском крае (первая и вторая зоны прудового рыбо-
водства), в соответствии интенсивной технологии по 800–1400 кг/га в год приведе-
ны в работах З.А. Ивановой, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко (2002). На юго-востоке
Свердловской области в д. Грозина Талицкого р-на (первая зона прудового рыбо-
водства) на протяжении 30 лет выращивают карпа в поликультуре с другими рыба-
ми получая урожай 1000–1600 кг/га.
Следовательно, выращивание рыбы по интенсивной технологии (Кудерский,
Печников, 2000) реально повышает продуктивность прудов и увеличивает выход
ценной товарной рыбы (карповые, сиговые, осетровые и др.).
Индустриальное выращивание рыб
Индустриальные бассейновые и садковые рыбхозы, преимущественно на осно-
ве использования теплых вод крупных энергетических установок (ГРЭС, ТЭЦ, АЭС),
393
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
а также металлургических заводов, нефтехимкомплексов и геотермальных источ-
ников весьма успешно действовали в Свердловской, Челябинской, Тюменской,
Омской, Новосибирской, Кемеровской областей и Алтайском крае.
Обработка данных А.К. Кондратьева, Г.Т Бузмакова (1988), В.А.Остапенко (1998),
А.И.Литвиненко с соавторами (2001), Э.Л.Зубаревой и В.В.Русанова (2003), М.И.-
Рождественского позволяет придти к заключению, что ежегодно в Западно-Сибирс-
ком регионе выращивали 17–18 тыс. т карпа, буффало, канального сома, толстолоби-
ков, осетра, стерляди, форелей. К сожалению, по разным причинам многие индуст-
риальные рыботоварные хозяйства прекратили свое существование.
Некоторые, например Южноуральское садковое рыботоварное хозяйство (ООО
“Аква-1”) в Челябинской области, имеющее 10 тыс. м
2
приспособленных садков на
местном водоеме-охладителе, вынуждено производить только рыбопосадочный
материал, и не заниматься выращиванием пищевой товарной рыбы.
При создании благоприятных условий хозяйствования и поддержки со стороны
местной администрации можно в короткие сроки восстановить и приумножить про-
изводство пищевой рыбы по индустриальным технологиям.
Нам представляется, что использование геотермальных и техногенных теплых вод
для развития товарного рыбоводства в пределах Западной Сибири и Зауралья может
в короткие сроки позволит достичь производства 90–100 тыс. т ценной рыбы в год.
Необходима государственная программа поддержки этого направления рыбоводства.
Перспективы развития товарного рыбоводства региона.
Потенциал эффективного озерного рыбоводства, использующего в первую оче-
редь рекомендации местной рыбохозяйственной науки на ближайшие 15–20 лет
оценивается на первом этапе внедрения 55–60 тыс. т, а на втором — 100 тыс. т в
год достигнет производство пищевой рыбы за счет самовозобновляемой кормо-
вой базы озер.
Перспективы развития прудового рыбоводства к востоку от Уральских гор сопос-
тавимы с объемами современного выращивания прудовой рыбы на территории евро-
пейской части России и вполне могут достигать показателей 80–120 тыс. т в год.
Индустриальное рыбоводство в условиях сибирского климата ценно тем, что с
помощью этой технологии можно производить любое необходимое количество
жизнестойкого рыбопосадочного материала, а также выращивать ценную делика-
тесную рыбу в промышленных центрах, где нет условий для рентабельного озерно-
го и прудового рыбоводства. Потенциал садково-бассейнового индустриального
рыбоводства измеряется диапазоном от 20 до 100 тыс. т в год.
Общие учтенные показатели имеющейся производственной базы для трех на-
правлений товарного рыбоводства представлены в таблице 4.9.
Динамика добычи сиговых рыб
Рыбная промышленность — одна из основных отраслей хозяйства Ямало-Не-
нецкого и Ханты-Мансийского автономных округов. В Обь-Тазовском бассейне
добывается ежегодно до 10–11 тыс. т ряпушки, пеляди, муксуна, чира, пыжьяна,
394
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 4.9. Товарное рыбоводства на административных территориях
Обь-Иртышского бассейна
Административная
Прудовое
Озерное
Индустриальное рыбоводство
территория
рыбоводство
рыбоводство
садковое
бассейновое
Свердловская обл.
Площадь нагульных водоемов
2000 га
40000 га
41200 м2
6000 м2
Выход товарной рыбы:
экстенсивное выращивание
190 кг/га
15–22 кг/га
3-6 кг/м3
–
интенсивное выращивание
1800 кг/га
80–95 кг/га
75–100 кг/м3 80–145 кг/м3
Челябинская обл.
Площадь нагульных водоемов
3800 га
145000 га
17000 м2
3000 м2
Выход товарной рыбы:
экстенсивное выращивание
200–270 кг/га
35–50 кг/га
4–6 кг/м3
–
интенсивное выращивание
800–1700 кг/га 150–290 кг/га 40–60 кг/м3 70–100 кг/м3
Курганская обл.
Площадь нагульных водоемов
–
65–110 кг/га
Выход товарной рыбы:
экстенсивное выращивание
275000 га
–
интенсивное выращивание
22–37 кг/га
–
Тюменская обл.
Площадь нагульных водоемов
200 га
440000 га
3000 м2
500 м2
Выход товарной рыбы:
экстенсивное выращивание
90–160 кг/га
12–15 кг/га
3–5 кг/м3
интенсивное выращивание
400–520 кг/га 80–360 кг/га
40–60 кг/м3 70–100 кг/м3
Омская обл.
Площадь нагульных водоемов
2300 га
88000 га
–
800 м2
Выход товарной рыбы:
экстенсивное выращивание
190–235 кг/га
17–23 кг/га
интенсивное выращивание
1090–1475 кг/га 55–87 кг/га
95–135 кг/м3
Новосибирская обл.
Площадь нагульных водоемов
2000 га
400000 га
–
460 м2
Выход товарной рыбы:
экстенсивное выращивание
250 кг/га
17–30 кг/га
интенсивное выращивание
1800 кг/га
80–125 кг/га
120–300 кг/м3
Томская обл.
Площадь нагульных водоемов
300 га
13000 га
–
–
Выход товарной рыбы:
экстенсивное выращивание
150 кг/га
15–20 кг/га
интенсивное выращивание
800 кг/га
80–100 кг/га
Кемеровская обл.
Площадь нагульных водоемов
3750 га
5100 га
27000 м2
7000 м2
Выход товарной рыбы:
экстенсивное выращивание
220–290 кг/га
16–20 кг/га
2–5 кг/м3
–
интенсивное выращивание
510–1000 кг/га 45–55 кг/га
47–148 кг/м3 80–180 кг/м3
Алтайский край
Площадь нагульных водоемов
2500 га
84000 га
–
–
Выход товарной рыбы:
экстенсивное выращивание
250 кг/га
30 кг/га
интенсивное выращивание
1800 кг/га
80–230 кг/га
395
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
тугуна, омуля и нельмы, что составляет почти половину улова сиговых рыб в Рос-
сии и треть мирового. В Тюменской области добывается свыше 3/5 улова рыбы
всей Западной Сибири, при этом на долю Ямало-Ненецкого округа приходится
25–30% общего улова. Только в этом административном округе товарной рыбы вы-
лавливается больше, чем во всей Восточной Сибири. Видовой состав уловов на
80% состоит из сиговых рыб. В Тюменской области сиговых вылавливают в следу-
ющем соотношении: ряпушку около 27%, пелядь — 26%, муксуна — 20%, чира —
15%, пыжьяна — 11%, омуля — 0,9%, тугуна — 0,1%. В определенной мере дина-
мика вылова отражает динамику численности рыб.
Промысел ведется в основном в пойме Нижней Оби – Ямало-Ненецком автоном-
ном округе, где добывается 3/4 от всего вылова сиговых рыб. Объемы рыбодобычи в
Ямальских водоемах учесть затруднительно, но некоторые сведения можно получить
по уловам Новопортовского рыбозавода. В 1995 г. им выловлено 5,7% нельмы, 18,4%
муксуна, 1,3% пеляди, 4,1% чира, 0,3 % пыжьяна и 100% ряпушки от общей добычи
этих видов рыб в Ямало-Ненецком автономном округе (2,5 тыс. т).
Река Обь с ее многочисленными притоками и пойменными водоемами обладает
огромными кормовыми ресурсами. Наличие большого количества органического
вещества способствует, с одной стороны — развитию богатой кормовой базы рыб,
но с другой стороны — формированию заморов. Сочетание этих двух факторов —
благоприятного трофического и неблагоприятного — дефицита кислорода, опреде-
ляет в решающей мере миграции рыб р.Оби. На знании закономерностей миграци-
онного поведения основывается схема промышленного рыболовства. Большая часть
рыб совершает миграции в пределах бассейна р.Оби — от Обской губы и дельты до
среднего и верхнего течения р.Оби и р.Иртыша. Наиболее протяженные миграции
совершают муксун, нельма, пелядь, осетр. Эти же рыбы являются наиболее ценны-
ми объектами промысла.
В начале века на обском Севере общий вылов сиговых рыб не превышал 4–5 тыс. т
(Москаленко, 1958б). Вылов сигов стал интенсивно возрастать с 1932 г. после орга-
низации рыбной промышленности и достиг рекордных величин в годы Второй
Мировой войны (до 17 тыс. т). Увеличение уловов определялось расширением тер-
ритории промысла и усилением интенсивности лова. К концу 1960-х гг. стал прояв-
ляться признаки перелова рыбы, и численность нерестовых стад значительно
уменьшилась (Шумилов, Замятин, 1983). Последовал запрет тралового лова в Об-
ской губе, и основное количество рыбы стали вылавливать в пойме Оби. К концу
1970-х гг. численность сиговых рыб стала восстанавливаться, и в 1980 г. общий
вылов сиговых рыб приблизился к рекордной величине (14 тыс. т). Однако к се-
редине 1990-х гг. последовало заметное снижение их улова (табл. 4.10), как впро-
чем и других видов рыб. Если в 1970–1990 гг. добывали в среднем 25–30 тыс. т, то
в 1991–1994 гг. уловы снизились до 13–17 тыс. т, а в 1996 г. составили всего 8 тыс.
т. Вылов пеляди и тугуна наиболее резко сократился в начале 1990-х гг. В 1997 г.
общий вылов сиговых рыб в Тюменской обл. составил 4,6 тыс. т. В 1998 г. в Яма-
ло-Ненецком автономном округе всего было добыто 98 т нельмы. В Березовском
районе—2т,897ти72,6тмуксуна,664ти4,4тчира,819ти284,2тпеляди,376ти
0,4 т пыжьяна соответственно по округу и району. По сравнению с выловом сиговых
396
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
рыб в Ямало-Ненецком округе в Березовском районе главным образом вылавлива-
ют пелядь.
Необходимо отметить, что в настоящее время статистические данные промысла
не отражают подлинную картину численности сиговых рыб – существующий “чер-
ный” рынок реально конкурирует с легальной рыбодобычей. Однако в сравнитель-
ном аспекте эти данные отражают вылов вполне адекватно современному состоя-
нию промысла.
По мнению И.Н. Брусыниной и В.Р. Крохалевского (1989) ежегодные потери
уловов от антропогенного воздействия составляют 6,8 тыс. т, а основная причина
снижения уловов на Средней Оби — загрязнение р.Оби. Воздействие загрязнения
на ихтиофауну бассейна выражается не только в уменьшении численности рыб, но
и в снижении их весового роста, что также влияет на величину улова.
Основным фактором снижения запасов сиговых рыб в Нижней Оби считаем
чрезмерную нагрузку промысла в периоды маловодья и браконьерский промысел.
Способы ведения рыболовства практически остались неизменными на протя-
жении века. Исторически сформировался традиционный “календарь” обского ры-
бака, который в зависимости от состояния запасов периодически претерпевал не-
которые изменения. Промысел рыбы в Обском бассейне сосредоточен, главным
образом, на миграционных путях в реках и местах нагула. В эстуариях он ведется
ограничено и преимущественно в ледовый период. Орудия лова — сети (ставные и
плавные), невода, ставные орудия лова (вентери, фитили, заколы и т.д.).
Регулировние промысла в бассейне до 1972 г. сводилась, в основном, к весово-
му лимитированию уловов ценных видов рыб. После 1972 г. введено лимитирова-
ние промысла количеством орудий лова. Режим рыболовства корректируется каж-
дые два года в зависимости от величины запаса тех или иных рыб. Соответственно
меняется и количество используемых орудий лова.
Сиговые рыбы Нижней Оби облавливаются, в основном, Аксарковским, Гор-
ковским, Березовским рыбокомбинатами Кроме того, лов рыбы ведут некоторые
предприятия кооперативной и частной собственности. Б.К. Москаленко (1958), оце-
нивая состояние промысла и воспроизводство сиговых рыб, отметил, что гидроло-
гические условия могут или усиливать, или ослаблять воздействие промысла. “Боль-
шая вода” затрудняет лов как в местах преднерестового нагула в сорах, так и на
путях нерестовой миграции. В результате большое количество производителей в
указанные годы достигает нерестилищ. Аналогичная ситуация отмечена нами в 1979 г.,
Таблица 4.10. Среднегодовой вылов сиговых рыб в бассейне р. Северной Сосьвы
и на прилегающих участках поймы Оби, т
Период, гг
1943–1950 1951–1960 1961–1970 1971–1980 1981–1990 1991–1998
Чир
2,2
2,5
12,3
45,5
14,8
15,4
Пелядь
342,9
212,2
180,6
668,3
371,1
152,3
Пыжьян
1,9
1,3
5,7
21,9
6,0
4,5
Тугун
70,4
52,7
16,1
22,5
4,8
3,3
397
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
когда рекордный по уровню и продолжительности паводок не позволил промыслу
в должной мере эксплуатировать высокочисленное стадо пеляди. В 1980 г. при низ-
ком паводке получен рекордный улов пеляди; в 1998, 1999 и 2003 гг. высокий уро-
вень воды и длительное ее стояние в пойме также способствовали снижению прес-
са промысла на популяции сиговых рыб.
Наибольшее воздействие промысел оказывает на пелядь, поскольку именно этот
вид легко добывается в годы с низким уровнем воды в пойме. В 1990-е гг. наблю-
дался перелов поколений, созреваемых в годы маловодья, отчего увеличилась амп-
литуда колебания численности пеляди в бассейне. Последовавшие рыбоводные
мероприятия,проводимые Обь-Тазовским отделением СибрыбНИИпроект, позво-
лили сократить разрыв между поколениями, созревающими в разные периоды вод-
ности Оби.
После запрета тралового лова сиговых рыб в Обской губе, с начала 1970-х гг.,
началось восстановление запасов пеляди. Данные объемов рыбодобычи свидетель-
ствуют о возрастании численности половозрелой части популяции и переносе на
неё промысловой нагрузки Максимальный вылов пеляди на Оби отмечен в 1980 г. —
7 тыс. т. В 1998 и 1999 гг. произошло некоторое повышение уловов пеляди, по срав-
нению с первой половиной 1990-х гг., но их можно характеризовать как средние. В
настоящее время пеляди вылавливается не более 1,5 тыс. т.
Чира в основном добывают Горковский и Аксарковский рыбокомбинаты. Уло-
вы Берёзовского рыбокомбината на порядок меньше. Вылов чира значительно
увеличился после запрета промысла в Обской губе. Судя по вылову, запасы чира в
последнее десятилетие сократились. Максимальный вылов чира — 1,8 тыс. т (1980 г.).
Продолжающийся спад численности нерестовой части популяции не позволяет на-
деяться на увеличение уловов чира в ближайшее десятилетие. В отличие от пеляди
и чира, рекордный вылов пыжьяна отмечен в 1940-х гг. (1,5 тыс.т, 1941 г.). Больше
всего пыжьяна ловит Горковский рыбокомбинат. С 1993 г. его уловы повысились
ввиду роста численности половозрелой части популяции. Однако в двухтысячные
годы численность пыжьяна стала снижаться.
В Нижней Оби промысел тугуна ведётся только в бассейне р.Северной Сосьвы
(максимальный вылов — 370 т, 1937 г). Вылов тугуна в 1990-е гг. снизился с 30 до
0–1 т. Основная причина низких уловов — снижение запасов этого вида. С середи-
ны 1990-х гг. наблюдался рост его численности, что отражалось на уловах. В 1998 г.
было выловлено 10,3 т тугуна, что не наблюдалось с 1981 г. Однако параллельно с
ростом уловов произошел спад численности генераций 1997 и 1998 гг. рождения,
что отрицательно сказалось на величине уловов — они резко понизились в 1999 г.
В 2000-е гг. ввиду вступления в воспроизводство генераций средней и высокой чис-
ленности вылов тугуна повысился до нескольких десятков тонн.
Значительно снизился и вылов нельмы, но в 1999 г. повсеместно наблюдалось
увеличение численности молоди, как сеголетков, так и неполовозрелых особей, что
позволяет надеяться на увеличение вылова нельмы в ближайшие пять лет.
На численность нерестовых стад огромное влияние оказывает широко распро-
страненный браконьерский лов в период миграции по реке, интенсивность которого
с каждым годом возрастает. На некоторых небольших нерестовых реках (например,
398
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
реки Манья, Танью) в отдельные годы происходило изъятие большей части нерес-
товых стад сиговых рыб.
Рыбохозяйственный потенциал Средней Оби
Около 65% русла Средней Оби (почти 1 тыс. км) располагается в Томской обла-
сти. Величина общей акватории рек и озер Томской области, имеющих рыбохозяй-
ственное значение, составляет более 501 тыс. га., в т.ч. почти половина приходится
на Обь (табл. 4.11)
Имеющиеся сведения о современном состоянии рыбных запасов на акватории
Томской области имеют ориентировочный характер, т.к. качество мониторинговых
рыбохозяйственных исследований за последнее десятилетие резко снизилось из-за
недостаточного финансирования. Судя по уловам на промысловое усилие и размер-
но-возрастному составу уловов, запасы местных мелкочастиковых рыб — плотва,
окунь, елец, карась, в последние годы заметно недоиспользуются даже на интен-
сивно облавливаемой акватории поймы и русла Оби. Не отмечено также признаков
снижения промысловых запасов других доминирующих видов рыб.
Известно, что состояние рыбных ресурсов Оби в значительной степени обуслов-
лены наличием пойменной системы, где в период половодья происходит размноже-
ние и нагул пойменно-речных рыб, в первую очередь — щуки, язя, плотвы, окуня.
Величина промысловых запасов частиковых озерно-речных рыб жестко зависит от
гидрологического режима весеннего половодья. Высота подъема уровня и продол-
жительностью залития поймы определяют условия размножения и нагула фитофиль-
ных рыб и урожайность ежегодно появляющихся поколений. Наиболее благоприят-
ными для формирования запасов туводных рыб являются годы с повышенной водно-
стью весеннего паводка и средневодные годы. В частности, установлена тесная по-
ложительная связь величины пополнения щуки и плотвы с показателями уровненно-
го режима в годы появления данных поколений (Трифонова, 1990). В связи с этим
проявляется определенная цикличность величины общих и промысловых запасов.
Наиболее полно промысловые запасы осваивались в 1950-е гг. В этот период наи-
большая доля от общей массы уловов приходилась на плотву (32%). Существенное
значение в промысле имели: щука (21%), язь (12%), елец (9%), карась (6%). В эти же
годы высокими были уловы осетра (в среднем 146т) и стерляди (132т). На эти особо
ценные виды рыб приходилось почти 5% от общей добычи по Томской области.
Однако даже в эти годы расцвета Гослова недоиспользовались рыбные запасы в
бассейнах таких крупных притоков, как Парабель и Тым. Из-за труднодоступности
не осваивалось промыслом большинство материковых озер.
Судя по статистическим данным, за пять последних десятилетий прошлого века
и начало нынешнего годовые промысловые уловы рыбы в Томской области умень-
шились почти в 3,5 раза (табл. 4.12).
Снижение официальных показателей рыбного промысла, произошедшее в пос-
леднее десятилетие, объясняется рядом причинам:
1. Прекращение либо резкое снижение промысла рыбы на водоемах, удаленных
от магистрали Оби (материковые озера, притоки). Только на трех крупных притоках
399
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
Оби (Чулым, Васюган, Кеть) в 1950-х гг. добывалось около 170 т рыбы. Судя по
промысловой статистике, примерно столько ее добывается в последние годы всеми
рыбаками-промысловиками области;
2. Постепенное снижение интенсивности промысла и облавливаемой акватории на
магистрали Оби. В четырех южных районах области промысловые уловы снизились в
20 раз, в расположенных ниже по Оби Колпашевском и Парабельском — в 15 раз, в
Каргасокском — в 5 раз, и в самом северном Александровском — менее чем в 2 раза.
Конец прошлого века характеризуются банкротством большинства рыбодобываю-
щих предприятий Томской области (из шести ранее действующих к концу 2001 г.
остался только Александровский комбинат);
3. В сложившихся экономических и социальных условиях статистика промыс-
лового вылова рыбы не отражает ни интенсивность промысла, ни степень освое-
ния рыбных запасов, т.к. основная величина реальных уловов в ней не учитывает-
ся. Выловленная рыба реализуется теневым способом, а также используется мест-
ным населением в качестве важнейшего источника питания. Любительский лов в
Томской области разрешается не только крючковыми орудиями, но и промысловы-
ми — сети, фитили, бредни. Поэтому не учтенный вылов значительно превышает
цифры официальной промысловой статистики;
4. На участке Оби ниже плотины Новосибирской ГЭС протяженностью не ме-
нее 500 км из-за ухудшения условий воспроизводства сократились запасы местных
Таблица 4.11. Площадь рыбопромысловых водоемов Томской области,
тыс. га (Иоганзен, 1951)
Бассейн
Речные
Притоки
Протоки,
Поймен- Не поймен
Всего
рек
воды
старицы,
ные озера
ные
курьи
(материко- тыс. га
%
вые) озера
Обь
124,50
10,80
41,50
28,60
44,1
249,50 49,80
Томь
11,70
0,50
1,30
2,80
2,00
18,30 3,70
Чулым
12,70
11,70
3,10
15,40
29,00
71,90 14,30
Чая
1,20
1,00
0,30
2,20
4,90
9,60
1,90
Кеть
6,90
2,20
0,80
6,00
12,00
27,90 5,60
Парабель
3,80
2,20
0,50
6,10
13,20
25,80 5,10
Васюган
9,30
10,20
2,50
7,80
27,10
56,90 11,40
Тым
6,20
1,80
2,10
4.90
26,30
41,30 8,20
Итого
176,30
40,40
52,10
73,80
158,60 501,20
–
%
35,30
8,00
10,40
14,60
31,70
–
100,00
Таблица 4.12. Динамика общего вылова рыбы промысловыми
предприятиями в Томской области
Годы
1951–1960
1961–1970
1971–1980
1981–1990 1991–2003
Годовые
уловы, т
6020
5380
4500
2900
1730
400
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
озерно-речных рыб. По этой же причине постепенно снижается численность попу-
ляций полупроходных рыб;
5. Остались выше плотины и стали недоступными для поднимающихся произ-
водителей 40% нерестовых площадей осетра и 60–70% нерестилищ нельмы.
6. Рыбы пойменно-речных водоемов подвержены воздействию разнообразных заг-
рязняющих веществ, прямо или косвенно приводящих к сокращению рыбных ресурсов.
Промысел ценнейших в Обском бассейне полупроходных рыб – осетр, нельма,
муксун, пелядь в Томской области ведется на путях их нерестовых миграций стре-
жевыми неводами. В настоящее время из этих четырех видов полупроходных рыб,
поднимающихся на нерест вверх по Оби, в удовлетворительном состоянии нахо-
дятся только запасы пеляди. Как и в низовье Оби, численность нерестового стада
этого вида подвержена периодическим колебаниям, связанным с различной уро-
жайностью поколений. Численность популяций пеляди, как и всех короткоцикло-
вых видов, может быстро восстанавливаться за счет появления отдельных много-
численных поколений. Уловы пеляди на стрежпесках Томской области в 1960-х гг.
составляли в среднем 104 т, а в течение семи последних лет — 130 т. Максималь-
ный вылов пеляди — 349 т, имел место в 1999 г. В 2002–2003гг. объем добычи
пеляди был близок к среднемноголетним значениям.
Уловы другого вида сиговых рыб — муксуна сравнительно с 1960-ми гг. умень-
шились к концу прошлого века в 18 раз — с 110 т до 6 т соответственно. При этом
в последние годы численность производителей муксуна, поднимающихся к обским
нерестилищам на территории Томской области, продолжает снижаться. Последнее
обстоятельство указывает на необходимость незамедлительного принятия мер по
сохранению ресурсов этого ценного вида.
Катастрофически подорваны запасы Сибирского осетра. Так, уловы осетра на
срежпесках Томской области за 40 лет, к середине 1990-х гг., снизились в 100 раз.
Неудивительно, что этот вид определен как исчезающий и был занесен в “Красную
Книгу Российской Федерации”. Следует отметить, что в последние годы числен-
ность молоди осетра, размерами до 35 см, в незаморной зоне Средней Оби не усту-
пает таковой в 1950-е гг. Вместе с тем, очевидно, что при существующем браконь-
ерском прессинге только единичным особям полупроходного осетра удастся до-
жить до половозрелого состояния и хотя бы раз отнереститься.
Из местных рыб наиболее ценным объектом лова является стерлядь. Мощная
промысловая нагрузка, включая интенсивное браконьерство, существенно подо-
рвали ресурсы этого вида. Промысловые запасы стерляди неуклонно снижаются
в течение многих десятилетий. За последний 15-летний период этот показатель
уменьшился в 2–3 раза, а за 50 лет — в 15 раз. Лимит на вылов стерляди в после-
дние годы оценивается в 7–10 т.
В 1990-е гг. произошла резкая вспышка численности леща. Так, в Чулыме
этот вид превзошел по биомассе аборигенные виды — язя, щуку, плотву, окуня
и стал доминирующим компонентом сообщества. Ежегодные уловы леща на
севере Томской области в последние годы составляют в среднем 100 т, при исполь-
зовании промыслового потенциала лишь на 50%. В 2003 г. лещ в большом количе-
стве появился в самом северном (Александровском) районе Томской области, где
401
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
вылов данного вида составил 65 т. Доля леща в промысловых уловах южных
участков Средней Оби составляет 45%, а средних — 12%. В южных районах
Средней Оби, включая самый нижний Молчановский, а также в р. Чулым про-
мысловый лов рыбы практически не ведется. Но именно на акватории этих рай-
онов доля леща в составе ихтиофауны наиболее высока, и именно здесь проис-
ходит расширенное воспроизводство этого вида с последующим расселением
вниз по течению Оби. Таким образом, следует констатировать, что продвиже-
ние леща вниз по Оби неуклонно продолжается. Очевидно, что процесс даль-
нейшей инвазии леща в водоемы Обь-Иртышского бассейна имеет неоднознач-
ные последствия, приводя, в частности, к угнетению ресурсных популяций абори-
генных видов.
Общий анализ ресурсной ситуации на Средней Оби показывает, что промысловые
запасы озерно-речных рыб находятся в благополучном состоянии. В 1999–2002 гг. ре-
сурсные популяции рыб осваивались промыслом далеко не в полном объеме. Так,
даже в местах наиболее интенсивного лова – в пойме и русле Оби, изымается толь-
ко 60–80% промысловой части популяций. О наличии резервов добычи рыбы в
бассейне Средней Оби свидетельствует положительная динамика в расчете на про-
мысловое усилие, а также возрастание в уловах доли старших возрастных групп.
Рыбохозяйственный потенциал Новосибирского
водохранилища
Численность промысловых рыб Новосибирского водохранилища определяется,
с одной стороны — биопродукционными возможностями водоема; с другой сторо-
ны — интенсивностью рыболовства. Поскольку водохранилище является незамк-
нутой системой, ежегодно (особенно в годы повышенного стока) часть рыб покида-
ет водоем, скатываясь через плотину ГЭС в нижний бьеф. Одновременно происхо-
дит пополнение ихтиофауны за счет ската рыб в водохранилище из вышерасполо-
женного участка Оби: в многоводные годы вносится большое количество молоди, в
маловодные годы водоем пополняется рыбами всех возрастов, мигрирующих из
реки в поисках более богатых нагульных угодий. В отдельные годы численность
речных мигрантов столь высока, что может отражаться на размерно-возрастных
показателях промысловых стад леща и судака, постоянно обитающих в водохрани-
лище, особенно, в верхней зоне водоема.
Промысел рыбы в водохранилище осуществлялся с первых лет его существова-
ния. До 1964 г. промысел осуществлялся, в основном, крупноячейными ставными
сетями, реже закидными неводами (длиной 150–200 м). Места добычи рыб распо-
лагались в верхней и средней зоне водоема. Уловы нарастали от 3,8 т в 1958 г. до
198,9 т в 1963 г. В 1964 г. началось внедрение активного лова донными и близнецо-
выми тралами и промысловое освоение открытых участков Ирменского плеса. По-
степенно интенсивность рыболовства нарастала, как за счет увеличения количе ства
промысловых судов, так и за счет расширения акватории облова, в первую оче-
редь, в нижней зоне водохранилища (Сецко, 1976б, 1997). Во второй половине
402
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
1990-х гг. промысел рыбы в водохранилище осуществляли 6 донных тралов, 5–8
бригад близнецового лова.
Одновременно происходило нарастание интенсивности сетного промысла. Кроме
основной рыбодобывающей организации (Новосибирский рыбозавод) сетной лов
в водохранилище проводился многочисленными вторзаготовителями, а также час-
тными лицами по платным лицензиям. По статистическим данным общее количе-
ство выставляемых сетей с 200–300 шт. в начале 1990-х годов увеличилось до 2400
шт. в начале 1998 г. Однако фактическое количество выставляемых сетей было еще
больше. Совокупное воздействие неблагоприятной гидрологической обстановки в
течение нескольких лет и высокой интенсивности промысла привело к тому, что в
популяциях рыб, особенно судака, появились признаки истощения запасов.
В период 1965–1974 гг. среднегодовой вылов рыб в водохранилище составлял
310 т, промысловая рыбопродуктивность по статистическим данным составляла
около 3 кг/га, а с учетом вылова леща и судака, скатившихся в нижний бьеф ГЭС, и
любительского рыболовства — не менее 7 кг/га (Сецко, 1976б). В последние два
десятилетия по данным официальной статистики уловы рыб в Новосибирском водо-
хранилище колебались от 516 т (1985 г.) до 1305 т (1993 г.), в среднем около 875 т в
год (табл. 4.13). Промысловая рыбопродуктивность водоема составила 8,2 кг/га.
Необходимо отметить, что фактически добыча рыб была значительно большей,
т.к. в статистике промысла не учитывается объем хищения рыб из уловов (в первую
очередь, судака), который приобрел огромные масштабы в период экономических
реформ. В настоящее время в официальную статистику попадает не более одной
трети промыслового улова судака. С учетом этого, а также любительского и брако-
ньерского лова, ориентированных, главным образом, на судака, вылов этого вида в
период 1990-х гг. увеличивается на 85–320 т, в среднем на 200 т в год. Промысловая
рыбопродуктивность с учетом дополнительного вылова только судака по самой
скромной оценке возрастает до 9,5 кг/га. Кроме того, следует отметить, что промы-
сел рыбы в водоеме с начала 1990-х годов производился в пределах ежегодно выде-
ляемых лимитов вылова, и в случаях возможного превышения лимита интенсив-
ность лова сдерживалась. В течение ряда последних лет промысел в летний период
сдерживался также в связи с низкой его экономической эффективностью (невысо-
кие уловы при высокой стоимости ГСМ), либо по организационным причинам. По
мнению Р.И. Сецко (1997), современный уровень биологической продуктивности
водоема позволяет осуществлять ежегодный вылов рыбы в объеме 1,5–2,5 тыс. т.
В целом, в 1990-е гг. водохранилище находилось на пике рыбохозяйственной про-
дуктивности за весь период своего существования. Уловы стабильно держались на
уровне 900–1000 и более тонн (табл. 4.13). Есть основания полагать, что в период
1999–2002 гг. ежегодный вылов рыбы из водоема также составил не менее 1000 т.
Все промысловые виды рыб Новосибирского водохранилища, кроме налима
и стерляди, относятся к группе фитофильных. Эффективность их размножения
и, соответственно, величина промысловых запасов определяются, в первую оче-
редь, уровенным режимом водоема и площадями заливаемых нерестовых угодий, а
также термическим и ветровым режимом. Поскольку, акватория заросших заливае-
мых мелководий в водохранилище невелика, то маловодные годы возникает
403
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
П
р
и
м
е
ч
а
н
и
е
:
404
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
дефицит нерестовых площадей. При этом в наибольшей степени страдают абори-
генные виды рыб адаптированные к размножению только в мелководной прибреж-
ной зоне. Акклиматизанты — лещ и судак — могут откладывать икру не только на
мелководьях, но и на более глубоких участках, оказываясь в маловодные годы в
лучших условиях. Тем не менее, урожайность и этих видов в маловодные годы
может снижаться в десятки раз по сравнению с многоводными годами. Из-за недо-
статка нерестовых площадей в годы с низким уровнем и поздним залитием нерес-
тилищ среди самок леща отмечаются особи с резорбированной икрой (Сецко, Фе-
октистов, 1976; Феоктистов и др., 1996; Мазченко, Трифонова, 1998).
Для улучшения условий естественного воспроизводства рыб в водохранили-
ще с середины 1980-х гг. в водоеме начали устанавливать искусственные нере с-
тилища. Эти сооружения размещаются в защищенных от ветра участках водо-
ема с момента наступления нерестовых температур на глубинах 1–3 м. Нерести-
лища используются для откладки икры производителями рыб разных видов: пре-
имущественно, лещом; в меньшей степени — плотвой, окунем, судаком. Все
виды, в о собенности судак, предпочитают субстрат из лапника. За время раз-
множения рыб нерестилища 2–4 раза засеиваются икрой, причем выход личи-
нок составлял в разные годы от 66% до 90% и более (Сецко, 1997). В зависимо-
сти от водности года и количества выставленных гнезд, ожидаемый промвозв-
рат от отложенной икры только на КНП в районе с. Береговое в 1998–2003 гг.
составлял 2,3–34,0 т, в Ордынском заливе водохранилища в 1997 г. — 49,7 т. Во
второй половине 1990-х
–
начале 2000 гг. в Ново сибирском водохранилище вы-
ставлялось 68–117 тыс. гнезд искусственных нерестилищ. По совместным рас-
четам института ЗапСибНИИВБАК и Управления “Верхнеобьрыбвод” ожидае-
мый промвозврат от использования рыбами искусственных нерестилищ состав-
лял от 201 до 470, в среднем 272 т.
С целью более полного использования продукционных возможностей Новоси-
бирского водохранилища Б.Г. Иоганзен и А.Н. Петкевич (1957) еще до возникнове-
ния водоема рекомендовали вселение в него озерной пеляди. В начале 1960-х гг.
это предложение было подробно разработано Новосибирским отделением ГосНИ-
ОРХ. Суть его заключается в том, что посадки пеляди могут быть эффективными
лишь при условии вселения уже подращенной молодью. Для выращивания сеголет-
ков предлагалось использовать Чингисский залив водохранилища (площадь 331 га),
приспособив его под сиговый питомник. Выпуск подращенной молоди рекомендо-
валось осуществлять осенью. Выход продукции от ежегодной посадки 10 млн. мо-
лоди в течение 3–4 лет с начала вылова пеляди в двухлетнем возрасте может соста-
вить 200 т (Сецко, 1976б). При этом предполагалась возможность акклиматизации
пеляди в водохранилище, поскольку, в верхней зоне водоема и в р. Оби имеются
места пригодные для ее размножения (каменисто-галечные участки). Однако этот
проект не был реализован. Небольшие посадки пеляди подрощенными личинками
осуществлявшиеся в конце 1970-х – начале 1980-х гг. показали высокий темп роста
вида в водохранилище: масса двухлетков достигала 300 г, трехлетков — 650 г (Сец-
ко, 1997). В последующие годы пелядь встречалась в уловах и фигурировала даже в
статистике промысла с перерывами до 1990 г. (100–200 кг в год).
405
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
В 1980-е гг. Новосибирским отделением СибрыбНИИпроект было разработано
биологическое обоснование организации сигового рыбоводного комплекса на базе
Чингисского залива Новосибирского водохранилища. В отчлененном заливе, где
биомасса зоопланктона составляет преимущественно 3–5 г/м3 (в конце лета до 17–
18 г/м3), предусматривалось содержание маточного стада пеляди (100 тыс. экз.). От
этого стада возможно ежегодное получение рыбоводной икры достаточной для про-
изводства 338 млн. шт. личинок. Пополнение стада производителей предусматри-
валось за счет выращивания пеляди до двухлетнего возраста в выростных прудах.
Полученных личинок предполагалось использовать для зарыбления озер Новоси-
бирской области. В связи с экономическими реформами начала 1990-х гг. этот про-
ект также не был реализован.
Для обеспечения наиболее полного использования кормовых ресурсов водохрани-
лища, увеличения численности редких и ценных видов рыб в настоящее время предла-
гается вселение в водоем по 1 млн. молоди осетра и нельмы, а также ежегодное вселе-
ние для пастбищного выращивания 3 млн. молоди большеротого буффало. Эти мероп-
риятия позволят получать дополнительную рыбопродукцию в размере около 100 т буф-
фало, восстановить численность осетра и нельмы до уровня, выводящего их из состава
“краснокнижных” объектов и допускающего промысловое использование (60 т осетра,
50 т нельмы). Однако, до тех пор, пока не будет организована действенная охрана цен-
ных рыб от незаконного вылова, их вселение не даст ожидаемого эффекта.
Рыбохозяйственный потенциал озера Чаны
Рыбное хозяйство Новосибирской области в большой степени зависит от со-
стояния промысловых запасов на самом крупном озере Западной Сибири — оз .
Чаны. Этот водоем обеспечивает от 50 до 85% уловов по области в зависимости от
гидрологического режима и состояния промысловых запасов рыб. Среднемного-
летний улов по оз. Чаны составляет 3563,1 т, однако в последние годы вылов рыб
здесь снижался, вплоть до 947,5 тонн в 1993 г. (табл. 4.14). Максимальный вылов
наблюдался в 1952 г. и составил 9611,8 т, а минимальный в 1941 г. — 214,5 т.
Видовой состав уловов также изменился: в настоящее время промысел базиру-
ется на амурском карасе — 64,2% и окуне — 16,5%, в то время как в 1970-х гг.
основу уловов составляла плотва — 92,8% в 1976 г.
Периодические колебания уровня воды в озере Чаны и соответствующие измене-
ния среды обитания рыб оказывают существенное влияние на состав рыбного населе-
ния этого водоема, обуславливают величину товарных уловов и качество рыбной про-
дукции. При высоком уровне воды состав рыбного населения в озере становится более
разнообразным. Резко увеличиваются уловы крупночастиковых рыб — язя и щуки.
Возрастает темп роста и численность всех видов рыб, увеличивается рыбопродуктив-
ность водоема: в среднем — до 35 кг/га, а на отдельных плесах — до 82 кг/га.
С понижением уровня воды в озере происходит обратный процесс. Из уловов
исчезает щука, а основу промысла составляют плотва и окунь. При отметке уровня
105,5–105,7 м БС зимой происходит массовая гибель рыб от заморов, рыбопродук-
тивность озера снижается до 0,8 кг/га. Ухудшается темп роста рыб.
406
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
С первой половины 1970-х гг. начались широкомасштабные работы по вселе-
нию в оз. Чаны сиговых видов рыб, сазана и леща. К началу 1980-х гг. произошла
натурализация судака, вселяемого сюда ранее. В этот период вошло в строй Урюм-
ское нерестово-вырастное хозяйство, предназначенное для выращивания молоди
сазана с последующим выпуском молоди в оз. Чаны. Озеро Урюм было приспособ-
лено для подращивания 90 млн. личинок сиговых рыб до жизнестойких стадий с
последующим выпуском их на акваторию оз. Чаны.
В ближайшей перспективе следует ожидать повышение роли аборигенных ви-
дов в промысле, что связано с высоким уровнем воды в озере уже в течение трех
лет, отсутствием тотальных зимних заморов. Суммарная промысловая численность
акклиматизантов может снизиться до 50% от всего промыслового запаса рыб. От-
мечается постепенное возрастание численности плотвы и язя. В то же время, чис-
ленность амурского карася постепенно снижается.
Рыбохозяйственный потенциал
Сартланского озерного хозяйства
Сартланское озерное хозяйство состоит из водоема многолетнего нагула рыбы
(оз. Сартлан) площадью 23 тыс. га и рыбопитомника проектной годовой мощностью
10,5 млн. шт. молоди ценных видов рыб. Рыбопитомник включает 242 га прудов
Таблица 4.14.Суммарный вылов рыб в оз. Чаны с 1982 по 2002 гг.
Год промысла
Уровень воды, м БС Площадь, тыс. га
Улов, т
Уловна1га
1982
105,57
110
2692,2
24,5
1983
105,47
100
776,6
7,8
1984
105,53
110
345,6
3,1
1985
105,7
120
346,9
2,9
1986
106,3
160
1476,1
9,2
1987
106,7
194
2433,0
12,5
1988
106,5
172
2831,5
16,5
1989
106,2
160
3374,2
21,1
1990
105,9
140
2250,4
16,1
1991
105,9
143
1668,0
11,7
1992
105,8
140
1119,6
8,0
1993
106,0
155
947,5
8,1
1994
106,0
155
1434,5
9,3
1995
106,0
150
1653,3
11,0
1996
106,2
160
2095,9
13,1
1997
106,5
172
1477,9
8,6
1998
106,2
165
1761,5
10,7
1999
106,0
150
2699,4
18,0
2000
105,7
120
1974,4
16,5
2001
106,4
150
1100,8
7,3
2002
106,5
172
1034,7
6,0
407
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
различных категорий и питомное озеро Малый Сартлан площадью 490 га. Кроме
этого, в рыбопитомнике имеются инкубационный и личиночный цеха, помещение с
лотками для выдерживания производителей, что позволяет получать личинок сазана
заводским методом. Личинки сиговых завозятся из Новосибирского рыбопитомника.
Добыча рыбы на оз. Сартлан осуществляется круглогодично, за исключением зап-
рета в нерестовый период, по всей акватории. Зимний промысел рыбы ведется закид-
ными неводами преимущественно в прибрежной зоне. Основу зимних уловов, как
правило, составляет окунь (90–95% общего вылова). Остальная часть уловов прихо-
дится на долю аборигенов — плотвы, ельца, язя и вселенцев — амурского карася и
пеляди. В редких случаях вылавливается сазан. Вылов рыбы за день на одну бригаду
составляет от 0,1 до 0,5 т. Всего в подледный период тремя бригадами, в последнее
время, вылавливается 80–100 т рыбы, что составляет около 15% годового улова. Это
свидетельствует об очень низкой интенсивности промысла зимой.
В период весеннего паводка на устьях речек Черная, Карапуз, Барабайка еже-
годно организуется отлов сазана и карася малыми закидными неводами. Предвари-
тельно ставится запорное сооружение с целью предотвращения выхода сазана на
разливы и близлежащие болота, где эти рыбы могут гибнуть от летних заморов и
обсыхания мелководных участков. В мае вылавливается от 12 до 80 т рыбы, из них
от 5 до 50 т сазана. В летне-осенний период добычу рыбы близнецовыми тралами
ведут 3–4 бригады Барабинского рыбозавода и 2 бригады колхоза “Красный мо-
ряк”. За сутки одной бригадой вылавливается от 0,3 до 3 т рыбы. В последние годы
вследствие изношенности флота на лов часто выходят всего 2–3 бригады рыбаков.
Широко применяются ставные сети. Учтенный вылов сетями в 2001 г. по данным
управления “Верхнеобьрыбвод” составил 1,2% от общего вылова, в 2002 г. — 4,5%.
До начала рыбоводных работ оз. Сартлан относилось к плотвично-окуневым во-
доемам с рыбопродуктивностью около 30 кг/га. Ухудшение условий воспроизвод-
ства местных видов рыб в 1980–1984 гг. привело к резкому сокращению их промыс-
ловых запасов, и только ежегодное вселение жизнестойкой молоди сазана и пеляди
позволило не только стабилизировать, но и увеличить рыбный промысел на озере. В
условиях маловодья (1981–1984, 1989–1991 гг.) в оз. Сартлан вылавливалось от 700
до 1355 т рыбы, в среднем 850 т (36,9 кг/га), из них на долю рыбоводной продукции
приходилось от 26,6 до 98,4%. В последнее десятилетие уловы значительно снизи-
лись и составили в среднем 530 т. Ухудшился качественный состав добываемой рыбы,
снизилась роль ценных быстрорастущих видов — пеляди, сазана (табл. 4.15).
На протяжении двух десятков лет сазан являлся основным промысловым объек-
том на оз. Сартлан, максимальный вылов которого (606 т) отмечен в 1985 г., что
составило 85% от общего объема добычи.
Численность популяций сазана зависит от условий естественного воспроизводства,
которое отмечается только в многоводные годы, и объемов зарыбления подрощенной
молодью. До 1998 г. естественного воспроизводства сазана в течение нескольких лет
подряд не отмечалось, а высокая себестоимость производства рыбопосадочного мате-
риала привела к сокращению количества и ухудшению качества выпускаемой молоди.
С 1998 г. в озере, в результате с обводнения нерестилищ, отмечается естественный
нерест, однако значительного влияния на увеличение запасов сазана не оказавший. Уловы
408
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 4.15. Удельный вес сазана и пеляди в уловах оз. Сартлан
Годы
Местные
Вселенцы
Доля
Общий
Рыбопро-
рыбы и
сазан, т
сиговые, т
вселенцев
вылов,
дуктивность,
амурский
в общем
т
кг/га
карась
улове
1994
122,3
288,7
124,2
77,1
535,2
23,3
1995
47,7
154,4
4,5
76,9
206,6
8,9
1996
393,8
147,1
99,8
45,1
535,3
23,3
1997
360,9
148,8
31,3
33,8
540,9
23,5
1998
374,7
121,0
41,8
30,3
537,5
23,4
1999
521,1
178,4
7,8
26,3
707,3
30,8
2000
464,2
142,3
31,4
27,2
638,1
27,7
2001
435,1
91,1
3,7
17,9
529,9
23,0
2002
259,4
61,0
1,3
12,0
518,5
22,5
сазана продолжают снижаться — в 2002 г. были минимальны за последний двадцати-
летний период. Отчасти это негативное явление вызвано крупномасштабным хищени-
ем ценной товарной продукции браконьерами с помощью сетного лова. В то же время
снизились и промысловые запасы сазана по сравнению с концом 1980-х
–
началом
1990-х гг. В последнее время промысловые запасы сазана находятся в пределах 1500 т.
Следует отметить, что в конце 1980-х гг., при ежегодном вылове 400–450 т, промысло-
вый запас этого вида составлял более 2500 т.
Запасы пеляди полностью зависят от объемов вселения и качества выпускае-
мой молоди. В последние годы в силу ряда причин (неблагоприятные гидрологи-
ческие условия, зарыбление молодью в недостаточных количествах и с низкой
навеской) отмечается нестабильное пополнение промыслового запаса пеляди, а
накопления в водоеме старшевозрастных групп не наблюдается. Добыча вида за
1997–2002 гг. составила от 0,2 до 8,0 % от общего улова. В 2002 г. отмечен мини-
мальный вылов — всего 1,3 т. Увеличение добычи пеляди до 200–300 т возможно
только при ежегодном пополнении ее запасов в объеме 10–12 млн. подрощенной
молоди массой не менее 6,0 г.
На фоне снижения промысловых запасов ценных вселенцев (пеляди и сазана)
быстро наращивается численность амурского карася. Вылов этих рыб в период 1996–
2000 гг. увеличился в 15 раз (с 19,9 т до 300,0 т). Благоприятные условия для раз-
множения карася в результате с подъема уровня воды и хорошая кормовая база озе-
ра привели к вспышке численности популяции. Кроме того, карась является менее
ценной товарной продукцией, поэтому меньше расхищается браконьерами.
Из аборигенной ихтиофауны нарастает численность окуня, который также не
расхищается браконьерами. В 2002 г. окунь доминировал в промысловых уловах —
215,6 т, 41,6% от общего вылова.
Таким образом, ухудшение экономических условий отрицательно отразилось на
товарном выращивании рыбы, что может превратить крупное озеро, имеющее все
условия для стабильного культивирования ценных видов рыб, в малопродуктив-
ный карасево-окуневый водоем.
409
Часть. 4. Ценные виды рыб, фаунистические комплексы...
По данным гидробиологических исследований потенциальная рыбопродуктив-
ность озера в настоящий период, при среднем уровня воды, определяется величиной
1,5–1,7 тыс. т, однако это возможно лишь при условии проведения ряда мероприятий,
в первую очередь, коренной перестройки ихтиофауны водоема и реконструкции про-
мысла. Прежде всего, следует сократить численность местных тугорослых видов рыб
(окуня и плотвы), что позволит выращивать больше сиговых и сазана. Увеличить
ежегодные посадки в водоем годовиков стандартной навески и двухлетков сазана,
как более жизнестойкого посадочного материала. В связи с резким увеличением чис-
ленности амурского карася организовать специализированный круглогодичный вы-
лов этого вида. В подледный период использовать метод вылова рыбы на поток. В
период нерестовых миграций выставлять ставные невода и фитили.
Оптимальный объем зарыбления оз. Сартлан составляет 5,5 млн. годовиков са-
зана (20–25 г) и 10 млн. молоди пеляди (10–15 г). Эти мероприятия позволят дове-
сти вылов сазана до 550 т, пеляди — до 600 т (т.е. рыбоводная продукция составит
более 60% от общего вылова).
Глава 1. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПАРАЗИТОВ
РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА
Первые сведения о паразитофауне рыб Обского бассейна относятся к концу XIX в.
Начало этих работ принадлежит в основном сотрудникам Томского университета.
В дальнейшем, особенно начиная с 1930-х гг., были организованы большие гель-
минтологические экспедиции в Западную Сибирь. Паразитами рыб Западной
Сибири занимались такие ведущие российские паразитологи как О.Н . Бауер,
В.А . Догель, М.Н . Дубинина, Э.М . Ляйман, А.П . Маркевич, Е.Н . Павловский,
Ю.К . Петрушевский, К.И. Скрябин, С.С. Шульман и другие (Титова, 1965). В на-
стоящее время работы по изучению паразитов рыб Обского бассейна продолжают-
ся и приобретают большое практическое значение в связи с интенсивным экономи-
ческим развитием района.
Анализ литературных данных (Титова,1965; Пугачев,1984, 1999, 2001, 2002, 2003,
2004; Бочарова,1997, 2001, 2002; Бочарова и др.,1998, 1999, 2003; Гаврилов, 2003;
Соусь, 2003), материалов гельминтологических экспедиций 1965, 1974, 1975 гг.
(ГЕЛАН) и сборов 2002–2003 г. (ИНПА РАН) показал, что паразиты рыб бас-
сейна р. Оби представлены 337 валидными видовыми таксонами1
. Таксономичес-
кая структура паразитофауны рыб Обского бассейна (изложение материала по раз-
личным группам паразитов в основном дано в соответствии с систематикой пара-
зитов, принятой в Определителе паразитов пресноводных рыб фауны СССР 1984,
1985, 1987) состоит из 18 классов организмов, крайне неравномерно представлен-
ных на видовом уровне и/ или уровне надвидовых таксонов (табл. 5.1), из которых
три класса (Myxosporidia, Monogenea, Trematoda), пять семейств (Myxobolidae,
Trichodinidae, Dactylogyridae, Gyrodactylidae, Diplostomidae) и пять родов (Myxobolus,
Trichodina, Dactylogyrus, Gyrodactylus, Diplostomum) паразитов, отличаются наи-
большим видовым разнообразием.
Совокупная доля видовых таксонов паразитов рыб Обского бассейна объединен-
ных данными классами, семействами и родами, составляет соответственно 56,1%,
41,5% и 33% от общего числа паразитов. Анализ паразитофауны рыб бассейна
р. Оби, хотя и указывает на определенную гетерогенность распределения паразитов
по систематическим группам рыб, тем не менее, значительная часть видов (43,3%)
оказалась характерной для отдельных семейств, родов, видов рыб р. Оби.
1
При анализе и составлении списков паразитов рыб Обского бассейна не учитывались формы
паразитов не определенные до вида.
411
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
Данные о паразитах представителей круглоротых (Lethenteron kessleri (Anikin,
1905), L. japonicum (Martens,1868)), обитающих в бассейне р. Оби в настоящее вре-
мя отсутствуют.
Паразиты рыб сем. Acipenseridae
У осетровых рыб (сибирский осетр и стерлядь) Обского бассейна зарегистриро-
вано 18 видов паразитов, принадлежащих к 17 родам, 15 семействам 9 классам
(табл. 5.2).
По числу видов доминирующее положение в составе паразитофауны аципензе-
рид занимают представители нематод и простейших. Доминирование нематод в гель-
минтофауне этой древней группы рыб отмечалось ранее (Скрябина, 1974). Среди
зарегистрированных видов паразитов у осетровых р. Оби 8 видов (Pleistophora sulci,
Diclybothrium armatum, Amphilina foliacea, Acrolichanus auriculatum, Hysterothylacium
bidentatum, Cucullanus lebedevi, C. sphaerocephalus, Capillospirura ovotrichuria) спе-
цифичны для осетровых рыб и используют их в качестве дефинитивных хозяев.
Остальные 10 видов паразитов, отмеченные для осетровых Оби встречаются у рыб
других таксономических групп, обитающих в бассейне. Абсолютное большинство
(7 из 8 видов) специфичных паразитов осетровых — паразиты со сложным жиз-
ненным циклом развития и заражают своих дефинитивных хозяев через кормовые
Таблица 5.1. Распределение паразитов рыб бассейна р. Оби по таксонам
разных рангов
Классы
Отряды
Семейства
Роды
Виды
Kinetoplastomonada
2
2
2
7
Parasitomonada
1
1
1
1
Coccidiomorpha
1
2
2
2
Microsporidea
1
1
2
3
Myxosporidia
1
4
10
53
Pleurostomata
1
1
1
1
Cyrtostomata
1
2
2
3
Hymenostomata
1
2
2
2
Suctoria
1
1
1
1
Peritrichia
1
2
4
33
Простейшие неясного
–
–
–
2
систематического происхождения
Monogenea
5
7
9
75
Trematoda
4
12
29
61
Cestoda
5
9
17
35
Nematoda
4
12
17
27
Acanthocephala
2
4
6
9
Herudinea
2
3
4
4
Bivalvia
1
1
1
2
Crustacea
1
4
8
16
Всего: 18
35
78
118
337
412
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
объекты (бентос, рыбы). Единственный из специфичных паразитов осетровых
P. sulci — внутриклеточный паразит икры осетровых с прямым циклом развития
попадает в рыбу с помощью спор (одна из стадий развития паразита).
Фауна паразитов обской стерляди и сибирского осетра обеднена по сравнению с
таковой волжской стерляди и сибирского осетра бассейнов рр. Енисея и Лены. Так,
у волжской стерляди довольно разнообразна фауна скребней, которые не отмечены
у обской стерляди (Скрябина,1974; Попова, 1987). Существует точка зрения, что в
бассейне р. Оби стерлядь образует подвид Acipenser ruthenus marsiglii Brandt, 1833
(Меньшиков,1937). Что касается паразитофауны сибирского осетра в Обском бас-
сейне, то этот вид осетровых на западном крае своего ареала также характеризует-
ся обедненной фауной паразитов (12 из 15), отмеченных для данного вида осетро-
вых России. Ранее указывалось на сходство паразитофаун сибирского и амурского
осетров (Скрябина, 1974), что подтверждало точку зрения ихтиологов о таксоно-
мической близости этих двух видов осетровых рыб России (Свирский, 1967).
Паразиты рыб сем. Salmonidae и Coregonidae
У представителей Salmonidae и Coregonidae (таймень, ленок, радужная форель,
нельма, чир, муксун, пыжьян, ледовитоморский сиг, пелядь, тугун, сибирская ря-
пушка) в бассейне р. Оби зарегистрировано 79 видов паразитов, принадлежащих к
55 родам, 37 семействам и 12 классам (табл. 5.3).
Таблица 5.2. Паразиты рыб сем. Acipenseridae бассейна р. Оби
Вид паразита
Локализация
Хозяин
Hexamita truttae (Schidat, 1920)
Желчный пузырь
Стерлядь
Pleistophora sulci (Rasin, 1948)
Икра
Сибирский осетр
Trichodina domerguei s.l.
Жабры
Стерлядь
Trichodinella subtilis Lom, 1959
Жабры
Стерлядь
Diclybothrium armatum Leuckart, 1835
Жабры
Сибирский осетр, стерлядь
Amphilina foliacea (Rud., 1819)
Полость тела
Сибирский осетр, стерлядь
Diplostomum spathaceum s. l. (mtc.*)
Хрусталик
Сибирский осетр, стерлядь
Azygia lucii (Muller, 1779)
Кишечный тракт
Сибирский осетр
Acrolichanus auriculatum (Wedl, 1857)
Кишечный тракт
Сибирский осетр, стерлядь
Hysterothylacium bidentatum (Linstow,
Кишечник
Стерлядь
1899) Skrjabin, 1917
Cucullanus lebedevi E.Skrjabina, 1966
Кишечный тракт
Сибирский осетр, стерлядь
Cucullanus sphaerocephalus (Rud., 1809)
Кишечник
Сибирский осетр, стерлядь
Camallanus lacustris (Zoega, 1776)
Кишечник
Сибирский осетр
Cystidicoloides ephemeridarum (Linstow, 1872)
Кишечник
Стерлядь
Capillospirura ovotrichuria Skrjabin, 1924
Кишечник
Сибирский осетр, стерлядь
Piscicola geometra (Linnaeus, 1761)
Плавники
Сибирский осетр
Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832
Жабры
Сибирский осетр
Paraergasilus rylovi Markewitsch, 1937
Носовая полость
Стерлядь
Примечание: *mtc — метацеркарии.
413
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
Таблица 5.3. Паразиты рыб сем. Salmonidae и Coregonidae бассейна р. Оби
Вид паразита
Локализация
Хозяин
1
2
3
Hexamita truttae (Schidat, 1920)
Кишечник, желчный пузырь
Пелядь
Mixidium truttae Leder, 1930
Не указана
Ленок
Chloromyxum coregoni Bauer, 1948
Желчный пузырь
Пыжьян, пелядь
Myxobolus neurobius Schuberg,
Продолговатый мозг
Таймень
Schroder, 1905
Henneguya zschokkei (Gurley, 1894)
Печень, мышцы
Ленок, пыжьян,
пелядь, сибирская
ряпушка
Thelohanellus pyriformis (Thelohan,
Жабры, желчный
Чир, пелядь
1892)
пузырь, соединит. ткань
Hemiophrys branchiarum (Wenrich,
Желчный пузырь, жабры
Муксун, пелядь
1924) Kahl,1931
Capriniana piscium (Butschli,1889)
Жабры
Пыжьян, чир, пелядь,
Jankowski, 1973
тугун
Trichodina domerguei s.l.
Поверхность тела, жабры
Пелядь, нельма
Trichodina nigra Lom, 1960
Жабры, поверхность тела
Муксун, сибирская
ряпушка, чир, пелядь
Trichodina reticula Hirschmann et
Жабры, носовая полость
Пелядь
Partsch, 1955
Paratrichodina corlissi Lom et
Жабры
Чир, пелядь
Haldar, 1977
Trichodinella subtilis Lom, 1959
Жабры
Пыжьян, чир, муксун,
пелядь
Dermocystidium salmonis Davis,1947
Жабры
Сибирская ряпушка,
пыжьян, чир, муксун,
пелядь
Salmonchus alaskensis (Price, 1973)
Жабры
*омуль
Salmonchus grumosus (Pugatshev,
Жабры
Пыжьян, пелядь, нельма
1983)
Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842)
Жабры
Пыжьян, тугун, муксун,
пелядь, сибирская
ряпушка, нельма
Cyathocephalus truncatus
Пилорические отростки,
Пыжьян, муксун,
(Pallas,1781)
кишечник
пелядь, сибирская
ряпушка
Diplocotyle olrikii Krabbe, 1874
Пилорические отростки,
омуль
кишечник
Khawia rossittensis (Szidat, 1937)
Кишечник
Муксун
Triaenophorus crassus Forel,
Мышцы
Пыжьян, пелядь,
1868 (pl.**)
тугун, сибирская
ряпушка, таймень
Triaenophorus nodulosus (Pallas,
1781) ad.
Кишечник
Пелядь, нельма
Triaenophorus nodulosus (Pallas,
1781) (pl.)
Мышцы
Ленок, таймень
414
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
1
2
3
Eubothrium crassum (Bloch, 1779)
Пилорические отростки Пыжьян, муксун, пелядь,
таймень, омуль*
Diphyllobothrium dendriticum (Nitzch, Поверхность внутренних Пыжьян, муксун, чир,
1824) Luhe, 1910 (pl.)
органов
пелядь, сибирская
ряпушка, тугун, омуль
D. ditremum (Creplin, 1825) (pl.)
Поверхность внутренних
Омуль, пыжьян,
органов
муксун, чир, пелядь
D. latum (Linnaeus, 1758) (pl.)
“
“
Сибирская ряпушка,
тугун, муксун, пелядь
D. vogeli Kuhlow, 1953 (pl.)
“
“
Пелядь
Ligula intestinalis (Linnaeus,1758) (pl.)
Полость тела
Ленок, сибирская ряпушка
Protocephalus exiguus La Rue, 1911
Пилорические отростки,
Ленок, пыжьян,
кишечник
муксун, чир,
пелядь, сибирская
ряпушка, нельма,
тугун, омуль*
Paradilepis scolecina (Rud.,1819) (pl)
Печень
Пелядь
Posthodiplostomum brevicaudatum
Пигментный слой
Пелядь
(Nordmann,1832) (mtc)
Diplostomum chromatophorum (Brown,
Глаза, хрусталик
Пелядь
1931) (mtc)
D. helveticum (Dubois,1929) (mtc)
Хрусталик
Муксун, чир, пелядь,
сиг, ряпушка, омуль
D. huronense (La Rue,1927) (mtc)
Хрусталик
Пыжьян, чир, пелядь
D. rutili Razmaschkin,1969 (mtc)
Хрусталик
Муксун, чир, пелядь,
омуль*
D. volvens (Nordmann,1832) (mtc)
Хрусталик
Пелядь
D. spathaceum s. l. (mtc)
Хрусталик
Ленок, таймень, сиги
Tylodelphys clavata Nordmann,1832
Стекловидное тело,
Пыжьян, муксун,
(mtc)
глаза
пелядь, с. ряпушка, нельма
T. podicipina Kozicka et Niewiadomska,
Глаза
Муксун
1960 (mtc)
Ichthyocotylurus erraticus (Rud.,1809)
Поверхность сердца,
Ленок, пыжьян,
(mtc)
печень
муксун, чир, пелядь,
тугун, нельма
Ich. pileatus (Rud., 1802) (mtc)
Почки и др, внутрен,
Пыжьян, муксун, пелядь,
органы
тугун, с. ряпушка
Azygia lucii (Muller, 1779)
Желудок, кишечник
Муксун, нельма
Az. robusta Odhner, 1911
Желудок, кишечник
Пелядь, таймень, нельма
Crepidostomum farionis (Muller,1780)
Пилорические отростки,
Ленок, пыжьян, чир,
кишечник
пелядь, тугун, нельма
Phyllodistomum umblae
Мочеточники
Пыжьян, муксун, чир,
(Fabricius, 1780) Bakke, 1982
пелядь, с. ряпушка,
нельма
Pseudocapillaria salvelini Poljansky, 1952
Кишечник
Пыжьян
Eustrongylides excisus Jagerskiold, 1909 (l) Поверхность полости тела
Ленок, чир
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) (l)
Печень
Чир
Таблица 5.3 (продолжение)
415
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
1
2
3
Hysterothylacium aduncum (Rud., 1802) (l) Стенка кишечника
Пелядь
Cucullanus truttae Fabricius, 1794
Кишечник
Таймень, нельма
Camallanus lacustris (Zoega, 1776)
Кишечник
Пыжьян, пелядь,
тугун, таймень
Philonema sibirica (Bauer, 1946)
Полость тела
Омуль*, чир, пелядь,
с. ряпушка
Rhabdochona denudata (Dujardin, 1845)
Кишечник
Пыжьян
Cystidicoloides ephemeridarum (Linstow,
Полость плавател.
Ленок
1872)
пузыря
Cystidicola farionis Fischer, 1798
Кишечник
Пыжьян, муксун, чир,
пелядь, с. ряпушка
Acanthocephalus anguillae (Muller, 1780)
Кишечник
Муксун
Echinorhynchus salmonis Muller, 1780
Кишечник
Пыжьян, муксун, чир,
пелядь, таймень,
омуль*, с. ряпушка
E. truttae (Schrank, 1788)
Кишечник
Муксун, таймень, нельма
Pomphorhynchus laevis (Muller, 1776)
Кишечник
Муксун
Corynosoma semerme (Forssell,1904)
Кишечник
Омуль*
eoechinorhynchus crassus Van Cleave,
Кишечник
Пыжьян, муксун, чир,
1919
пелядь, тугун
. rutili (Muller, 1789)
Кишечник
Муксун, чир, пелядь,
ленок, нельма, пыжьян,
с. ряпушка
Acanthobdella peledina (Grubbe, 1851)
Поверхность тела
Омуль*
Piscicola geometra (Linnaeus, 1761)
Плавники
Пелядь, с. ряпушка
Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758)
Жабры
Муксун, чир, пелядь
A. yukonensis Lea, 1867
Жабры
Пелядь
Ergasilus brini Markevitsch, 1932
Жабры
Пелядь, с. ряпушка, тугун
E. sieboldi Nordmann, 1832
Жабры
Муксун, пелядь, с. ряпушка
Lernea cyprinacea Linnaeus, 1758
Поверхность тела
Пелядь
Salmincola coregonorum (Kessler, 1869)
Жабры
Муксун, чир, пелядь,
с. ряпушка
S. extumescens (Gadd, 1901)
Жабры
Пыжьян, чир, пелядь
S. nordmanni (Kessler, 1868)
Жабры
Омуль*, нельма
S. strigatus (Markewitsch, 1936)
Жабры
Пыжьян, муксун,
с. ряпушка, нельма
Basanistes enodis Markewitsch, 1936
Жабры
Нельма
B. woskoboinikovi Markewitsch, 1936
Жабры
Таймень
Coregonicola producta Markewitshc, 1936
Жабры
С. ряпушка
Tracheliastes polycolpus Nordmann, 1832
Жабры
Нельма
Argulus foliaceus (Linnaeus, 1758)
Жабры
Пыжьян, чир, пелядь,
с. ряпушка
Примечание: * Регистрируется только в Тазовской губе. ** pl — плероцеркоиды.
Таблица 5.3 (окончание)
По числу видов доминирующее положение в составе паразитофауны лососевых
и сиговых занимают представители трематод, цестод, простейших. Из выявленных
видов паразитов такие виды, как: Chloromyxum coregoni, Myxobolus neurobius,
416
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Dermocystidium salmonis, Salmonchus alaskensis, S. grumosus, Discocotyle sagittata,
Diplocotyle olrikii, Diphyllobothrium dendriticum (pl ), D. ditremum (pl), Proteocephalus
exiguus, Azygia robusta, Crepidostomum farionis, Phyllodistomum umblae, Pseudocapilla-
ria salvelini, Cucullanus truttae, Philonema sibirica, Cystidicoloides ephemeridarum,
Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis, E. truttae, eoechinorhynchus crassus,
Salmincola coregonorum, S. extumescens, S. nordmanni, S. strigatus, Basanistes enodis,
B. woskoboinikovi, Coregonicola producta — специфичны для лососевых и сиго-
вых рыб, которые являются для них дефинитивными хозяевами (исключая плеро-
церкоидов (pl) D. dendriticum, D . ditremum, для которых рыбы — вторые промежу-
точные хозяева). Для 51 вида паразитов представители родов Hucho, Brachymystrax
и Coregonus являются факультативными хозяевами.
Среди лососевых и сиговых бассейна р. Оби наибольшую паразитарную нагрузку
несут сиговые рыбы и в значительно меньшей степени лососевые — ленок, тай-
мень, а также объект рыборазведения — радужная форель.
У ленка, для которого бассейн верхней Оби является западным краем ареала,
выявлено 9 видов паразитов, из которых только 5 видов специфичны. Наиболее
полно специфичная фауна паразитов ленка представлена в бассейне рек Лена, Ени-
сей, Амур, что связывается с центром становления рода Brachymystax в Восточной
Сибири (Пугачев,1984).
Аналогичная ситуация наблюдается у тайменя, встречающегося главным обра-
зом в верховьях Оби. Паразитофауна этой рыбы представлена 9 видами, из которых
только Myxobolus neurobius, Eubothrium crassum, Azygia robusta, Echinorhynchus
salmonis, E. truttae специфичны для лососевых рыб.
У радужной форели (Parasalmo gairdneri), выращиваемой в рыбоводных хозяй-
ствах, отмечено 11 видов паразитов — простейших и паразитических ракообраз-
ных, для которых радужная форель факультативный хозяин. Многие из паразитов
являются возбудителями эпизоотически опасных заболеваний рыб разных систе-
матических групп: хилодонеллез, ихтиофтириоз, триходиноз, апиозомоз, эргазилез
и аргулез.
Паразиты рыб семейства Thymallidae
Хариусовые в Обском бассейне представлены сибирским хариусом, который встре-
чается в верхней Оби, Иртыше и нижней Оби. Паразитофауна сибирского хариуса
верхних участков Оби изучена наиболее полно. Всего зарегистрирован 21 вид пара-
зитов, принадлежащих к 15 родам, 13 семействам и 8 классам паразитических орга-
низмов (табл. 5.4).
Доминируют представители цестод и трематод. Из специфичных паразитов ха-
риусовых рыб в бассейне Оби отмечено только 3 вида — Tetraonchus borealis,
Proteocephalus thymalli, Salmincola thymalli. Большинство остальных видов парази-
тов, отмеченных у сибирского хариуса — паразиты лососевых и сиговых рыб, что
свидетельствует о филогенетическом родстве хариусовых и лососевых рыб. Всего
же у этого вида рыб из водоемов Сибири, бассейна Амура обнаружено 52 вида
паразита (Пугачев,1984). Таксономическая бедность паразитофауны сибирского
417
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
хариуса в бассейне реки Оби обусловлена окраинным положением этого региона в
ареале вида (Пугачев,1984).
Паразиты рыб семейства Osmeridae
Из корюшковых в Обском бассейне встречается азиатская зубастая корюшка. В
настоящее время известно, что паразитофауна этих рыб включает 11 видов, относя-
щимися к 10 родам, 9 семействам и 4 классам (табл. 5.5). В том числе 5 видов
паразитов характерны для лососевых рыб, что подтверждает эволюционную бли-
зость корюшковых к исходной предковой форме подотряда Salmonoidea (Светови-
дов и др.,1975).
Паразиты рыб сем. Esocidae
Всего у щук Обского бассейна обнаружено 82 вида паразитов, принадлежащих
к 49 родам, 35 семействам, 12 классам (табл. 5.6).
По числу видов доминирующее положение в составе паразитофауны щуки Об-
ского бассейна занимают представители простейших и трематод. Причем такие виды
Таблица 5.4. Паразиты рыб сем. Thymallidae* бассейна р. Оби
Вид паразита
Локализация
Myxobolus neurobius Schuberg, Schroder, 1905
Продолговатый мозг
Trichodina domerguei s.l.
Поверхность тела, жабры
Tetraonchus borealis (Ollson, 1893)
Жабры
Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842)
Жабры
Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781)
Кишечник
Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) Luhe, 1910 (pl) Поверхность внутренних органов
D. ditremum (Creplin, 1825) (pl)
“
“
Proteocephalus longicollis (Zeder,1800) (Nufer, 1905)
Кишечник
P. percae (Muller,1780) (Railliet, 1899)
Кишечник
P. thymalli (Annenkova-Chlopina, 1923) (Gvozdev, 1950)
Кишечник
Diplostomum chromatophorum (Brown, 1931) (mtc)
Хрусталик
D. rutili Razmashkin, 1969 (mtc)
Хрусталик
D. volvens Nordmann, 1832 (mtc)
Хрусталик
D. spathaceum s. l. (mtc)
Хрусталик
Bunodera luciopercae (Muller, 1776)
Кишечник
Crepidostomum farionis (Muller, 1780)
Кишечник
Phyllodistomum umblae (Fabricius, 1780) Bakke, 1982
Мочеточники
Cystidicoloides ephemeridarum (Linstow, 1872)
Echinorhynchus truttae (Schrank, 1788)
Кишечник
eoechinorhynchus rutili (Muller, 1780)
Кишечник
Salmincola thymalli (Kessler, 1868)
Жабры
Примечание: *Сибирский хариус — единственный представитель семейства в бассейне р. Оби.
418
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 5.5. Паразиты рыб семейства Osmeridae* бассейна р. Оби
Вид паразита
Локализация
Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) (pl)
Мышцы
Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) Luhe, 1910 (pl) Поверхность внутренних
органов
D. ditremum (Creplin, 1825) (pl)
—*—
Diplostomum spathaceum s. l.
Хрусталик
Ichthyocotyluris erratius (Rud., 1809) (mtc)
Почки, печень
Phyllodistomum umblae (Fabricius, 1780) Bakke, 1982
Мочеточники
Hysterothylacium aduncum (Rud., 1802) (l)
Стенки кишечника
Cystidicola farionis Fischer, 1798
Плавательный пузырь
Echinorhynchus salmonis Muller, 1780
Кишечник
Corynosoma semerme (Forssell, 1904)
Кишечник
eoechinorhynchus crassus Van Cleave, 1919
Кишечник
Примечание: * Азиатская зубастая корюшка – единственный представитель семейства в бассей-
не Оби.
Таблица 5.6. Паразиты рыб семейства Esocidae* бассейна р. Оби.
Вид паразита
Локализация
1
2
Trypanosoma schulmani Khaibulaev, 1971
Кровь
Glugea anomala (Moniez, 1887) (Gurley, 1893)
Стенки кишечника, желудок
Myxidium lieberkuhni Butschli, 1882
Мочевой пузырь
M. pfeifferi Auerbach, 1908
Почки, желчный пузырь
Chloromyxum esocinum Dogiel, 1934
Желчный пузырь
Myxosoma anurum (Cohn, 1895)
Жабры
M. dujardini Thelohan, 1899
Жабры
Henneguya lobosa (Cohn, 1895)
Жабры
H. oviperda (Chon, 1895)
Стенка желудка, икра
H. psorospermica Thelohan, 1895
Жабры, кожа
H. schizura (Gurley, 1893)
Мышцы
Capriniana piscium (Butschli, 1889) Jankowski, 1973 Жабры
Apiosoma amoebae (Grenfell, 1887)
Поверхность тела, жабры
A. campanulatum (Timofeev, 1962)
Поверхность плавников, жабры
A. conicum (Timofeev, 1962)
Не указана
A. esocinum Lubarskaja, 1965
Жабры
A. megamicronucleatum (Timofeev, 1962)
Поверхность тела, носовая полость
A. minimicronucleatum Banina, 1968
Жабры
Epistylis lwoffi Faure-Fremiet, 1943
Поверхность тела, жабры
Trichodina domerguei s. l.
Жабры
T. esocis Lom, 1960
Жабры, плавники
T. nigra Lom, 1960
Жабры, поверхность тела
T. pediculus Ehrenberg, 1838
Поверхность тела, жабры
T. reticulata Hirschman et Partsch, 1955
Жабры, поверхность тела
T. meridionalis Dogiel, 1940
Поверхность тела
419
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
1
2
Tripartiella obtusa Ergens et Lom, 1970
Не указана
Trichodinella epizootica (Raabe, 1950)
Жабры, поверхность тела
T. subtilis Lom, 1959
Жабры
Ichthyophthirius multifiliis Fouguet, 1876
Поверхность тела , жабры
Dactylogyrus anchoratus (Dujardin, 1845)
Жабры
D. crucifer Wagener, 1857
Жабры
D. intermedius Wagener, 1910
Жабры
D. tuba Linstow, 1878
Жабры
D. vastator Nybelin, 1924
Жабры
Ancyrocephalus paradoxus Creplin, 1839
Жабры
Tetraonchus monenteron (Wagener, 1857)
Жабры
Gyrodactylus lucii Kulakowskaja, 1951
Поверхность тела, плавники
Caryophyllaeides fennica (Schneider, 1902) Nybelin, 1922 Кишечник
Triaenophorus crassus Forel, 1868
Кишечник
T. nodulosus (Pallas, 1781)
Кишечник
Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) (pl)
Кишечник
Diphyllobothrium latum (Linnaeus,1758) (pl)
Мышцы, поверхность внутренних
органов
Proteocephalus esocis (Schneider, 1905) La Rue, 1911
Кишечник
P. percae (Muller, 1780)
Кишечник
P. torulosus (Batsch, 1786)
Кишечник
Postodiplostomum brevicaudatum (Nordmann,1832) (mtc) Стекловидное тело, пигментный
слой глазного яблока
Diplostomum chromatophorum (Brown,1931) (mtc)
Хрусталик
D. gobiorum Shigin, 1965 (mtc)
Хрусталик
D. huronense (La Rue, 1927) (mtc)
Хрусталик
D. mergi Dubois, 1932 (mtc)
Хрусталик
D. rutili Razmachkin, 1969 (mtc)
Хрусталик
D. volvens Nordmann, 1832 (mtc)
Донная часть глазного яблока
D. sphathaceum s. l. (mtc)
Хрусталик
Hysteromorpha triloba (Rud.,1819) (mtc)
Под кожей
Tylodelphys clavata (Nordmann,1832) (mtc)
Стекловидное тело глаза
T. podicipina Kozicka et Niewiadomska,1960 (mtc)
Стекловидное тело глаза
Apatemon annuligerum (Nordmann,1832) (mtc)
Глаза
Ichthyocotylurus pileatus (Rud.,1802) (mtc)
Поверхность внутренних органов
Ich. variegatus (Creplin,1825) (mtc)
Поверхность внутренних органов
Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914 (mtc)
Мышцы
Bucephalus polymorphus Baer, 1827 (ad)
Кишечник
Rhipidocotyle companula (Dujardin, 1845)
Кишечник
Azygia lucii (Muller, 1779)
Пищевод, желудок
Allocreadium isoporum (Looss, 1894)
Кишечник
Bunodera luciopercae (Muller, 1776)
Кишечник
Sphaerostomum bramae (Muller, 1776)
Кишечник
Sp. globiporum (Rud., 1802)
Кишечник
Phyllodistomum folium (Olfers, 1926)
Мочеточники
Eustorgylides excisus (Jagerskiold, 1909) (l)
Полость тела (в капсулах)
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) ad, l
Кишечник
Таблица 5.6 (продолжение)
420
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
как: Chloromyxum esocinium, Myxidium lieberkuhni, Myxosoma anurus, Henneguya
schizura, H. oviperda, Tetraonchus monenteron, Gyrodactylus lucii, Triaenophorus
nodulosus, T. crassus, Proteocephalus exocis, Azygia lucii, Raphidascaris acus, Philometra
obturans являются специфичными для щуковых и используют этих рыб в качестве
дефинитивных хозяев. Для 16 видов паразитов щука является промежуточным хо-
зяином. Состав фауны неспецифичных паразитов щуки Обского бассейна опреде-
ляется набором тех видов, которые свойственны рыбам, служащим пищей для щуки.
К таковым следует отнести паразитов карповых рыб: моногенеи рода Dactylogyrus
(возможно случайные находки), цестоды родов Caryophyllaeides, Ligula, трематоды
родов Allocreadium, Sphaerostomum и нематода Philometra abdominalis.
В водоемах Сибири число специфичных паразитов щуки убывает в направле-
нии с запада на восток: в р. Обь — 13, в р. Анадырь — 2 (Пугачев, 1984).
Паразиты рыб семейства Gadidae
Из семейства тресковых в Обском бассейне повсеместно распространен налим.
Эти рыбы обитают во всех реках бассейна Северного Ледовитого океана от Мур-
манска до р. Лены включительно, а также в бассейне р. Амура. У налима в Обском
бассейне зарегистрировано 36 видов паразитов, принадлежащих к 23 семействам,
11 классам (табл. 5.7).
По числу видов паразитов доминирующее положение в составе паразитофауны
налима Обского бассейна занимают представители простейших и трематод. Из вы-
явленных паразитов, такие виды, как: Chloromyxum dubium, Ch. mucronatum, Sphaero-
spora cristata, Eubothrium rugosum, Phyllodistomum megalorchis, Ichthyobronema
1
2
Camallanus lacustris (Zoega, 1776)
Кишечник
Philometra abdominalis Nybelin, 1928
Полость тела
Ph. obturans (Prenant, 1886)
Жаберные кровеносные сосуды
Pseudoechinorhynchus borealis (Linstow, 1901)
Кишечник
eoechiinorhynchus rutili (Muller, 1780)
Кишечник
Piscicola geometra (Linnaeus, 1761)
Плавники, жабры
Hemiclepsis marginata (O.F. Muller, 1774)
Поверхность тела, ротовая полость
Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758)
Жабры, плавники
Ergasilis sieboldi Nordmann, 1832
Жабры
Paraergasilus rylovi Markewitsch, 1937
Носовая полость
Tracheliastes polycolpus Nordmann, 1832
Жабры
Porohalacarus hydrachnoides (Lohmann, 1893)
Жабры
Oribatei sp.
Поверхность тела
Piona sp.
Поверхность тела
Arrenurus sp. Duges,1834
Поверхность тела
Примечание:* Щука (Esox lucii) — единственный представитель данного семейства.
Таблица 5.6 (окончание)
421
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
hamulatum, Cystobranchus mammillatus являются специфичными паразитами пре-
сноводных тресковых рыб. Все остальные неспецифичные паразиты встречаются
у рыб различных систематических групп, по характеру питания преимущественно
относящихся к хищникам и бентофагам. Являясь носителем значительного числа
видов личиночных стадий трематод, налим, на наш взгляд, является в большей степе-
ни своеобразным “тупиком “ для этих паразитов вследствие значительной биотопи-
ческой разобщенности налима и рыбоядных птиц — дефинитивных хозяев группы
Таблица 5.7. Паразиты рыб семейства Gadidae* в бассейне р. Оби
Вид паразита
Локализация
Hexamita truttae (Schmidt, 1920)
Желчный пузырь
Glugea anomala (Moniez, 1887) Gurley, 1893
Стенки желудка, кишечника
Myxidium lieberkuhni Butschli, 1882
Мочевой пузырь
Sphaerospora cristata Schulman, 1962
Мочевой пузырь, почки
Chloromyxum dubium Auerbach, 1908
Желчный пузырь
Ch. mucronatum Gurley, 1893
Мочевой пузырь
Myxobolus muelleri Butschli, 1882
Почки, жабры
Chilodonella piscicola (Zacharias, 1894) Jankowski,1980 Поверхность тела, жабры
Apiosoma megamicronucleatum (Timofeev, 1962)
Поверхность тела, жабры
Ichthyophthirius multifiliis Fouguet, 1876
Поверхность тела, жабры
Trichodina domerguei s. l.
Поверхность тела, жабры
Trichodinella lobae (Chan, 1961)
Жабры
Triaenophorus crassus Forel, 1868 (ad., pl)
Кишечник, печень
Tr. nodulosus (Pallas, 1781) (ad., pl)
Кишечник, печень
Eubothrium rugosum (Batsch, 1786)
Кишечник
Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758) (pl)
Печень, на серозе внутрен. органов
Diplostomum huronense (La Rue,1927) (mtc)
Хрусталик
D. rutili Razmashkin, 1969 (mtc)
Хрусталик
D. spathaceum s. l.
Хрусталик
Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) (mtc)
Стекловидное тело глаза
T. podicipina Kozicka et Niewiadomska, 1960 (mtc)
Глазное дно
Ichthyocotylurus variegatus (Creplin, 1825) (mtc)
Сероза внутренних органов
Azygia lucii (Muller, 1779)
Желудок
Allocreadium isoporum (Looss, 1894)
Кишечник
Bunodera luciopercae (Muller, 1776)
Кишечник
Phyllodistomum megalorchis Nybelin, 1926
Мочеточники
Ichthyobronema hamulatum (Moulton, 1931)
Кишечник
Camallanus lacustris (Zoega, 1776)
Кишечник
Pseudoechinorhynchus borealis (Linstow, 1901)
Кишечник
Pomphorhynchus laevis (Muller, 1776)
Кишечник
eoechinorhynchus rutili (Muller,1780)
Кишечник
Cystobranchus mammilatus (Malm, 1863)
Жабры
Hemielepsis marginata (O.F. Muller, 1774)
Поверхность тела, ротовая полость
Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758)
Жабры, плавники
Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832
Жабры
Argulus foliaceus (Linnaeus, 1758)
Жабры
Примечание:* Налим (Lota lota) — единственный представитель данного семейства.
422
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
трематод. К тому же, используя в питании главным образом придонных рыб (оку-
невые, керчаковые) — основных сочленов в функционировании тетракотилезного
и диплостоматодозных очагов на водоемах, налим является своеобразным элими-
натором личинок стрегиидид в водных биоценозах. Всего у налима в водоемах
Сибири и северо-востока России обнаружено 49 видов (с формами не определен-
ными до вида) при наиболее разнообразной паразитофауне в бассейне р. Лены
(Пугачев, 1984).
Паразиты рыб семейства Percidae
У представителей окуневых (окунь, ерш, судак) в бассейне Оби отмечено106 ви-
дов, принадлежащих к 59 родам, 43 семействам и 15 классам (табл.5.8).
Таблица 5.8. Список паразитов рыб семейства Percidae бассейна р. Оби
Вид паразита
Локализация
Хозяин
1
2
3
Trypanosoma percae Brumpt, 1906
Кровь
Окунь
T. acerinae Brumpt, 1906
Кровь
Ерш
Pleistophora acerinae Vaney et Conte, 1901 Стенки кишечника
Ерш, окунь
Myxidium lieberkuhni Butschli, 1882
Мочевой пузырь
Окунь
M. rhodei Leger, 1905
Почки
Ерш, окунь
Wardia schulmani Botscharova et Donec,1974 Почки
Ерш
Sphaerospora carassii Rudo, 1919
Жабры
Окунь
Sp. pectinacea Botscharova et Donec, 1974
Почки
Окунь
Myxosoma anurum (Cohn, 1895)
Жабры
Окунь
M. dujardini Thelohan, 1899
Жабры, почки
Окунь
Myxobolus carassii Klokacewa, 1914
Не указана
Окунь
M. ellipsoides Thelohan, 1892
Жабры, поверхность тела
Окунь
M. muelleri Butschli, 1882
Жабры
Окунь
M. permagnus Wegener, 1910
Жабры
Окунь
Henneguya creplini (Gurley, 1894)
Жабры
Ерш, окунь
H. lobosa (Cohn,1895)
Не указана
Окунь
H. psorospermica Thelohan, 1895
Жабры, кожа
Окунь
Chilodonella piscicola (Zacharian, 1894)
Поверхность тела, жабры Окунь, судак
Capriniana piscium (Butschli, 1889)
Жабры
Ерш, окунь
Apiosoma amoebae (Grenfell, 1887)
Поверхность тела,
плавники
Ерш, окунь
A. baueri (Kaschkowski, 1965)
Поверхность тела, жабры Ерш, окунь
A. campanulatum (Timofeev, 1962)
Поверхность тела, жабры Ерш, окунь
А. minimicronucleatum Banina, 1968
Жабры
Ерш, окунь
A. piscicolum, typica Blanchrd, 1885
Плавники, жабры
Ерш, окунь
Epistylis lwoffi Faure-Fremie,1943
Поверхность тела, жабры Ерш, окунь
Ichthyophthirius multifiliis Fonquet,1876
Поверхность тела, жабры Ерш, окунь
Trichodina acuta Lom, 1961
Поверхность тела
Ерш, окунь
T. domerguei s. l.
Жабры
Ерш, окунь
T. esocis Lom, 1960
Поверхность тела, жабры Ерш, окунь
423
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
Таблица 5.8 (продолжение)
1
2
3
T. mutabilis Kazubsky et Migala, 1968
Не указана
Окунь
T. nigra Lom, 1960
Поверхность тела, жабры Ерш, окунь
T. pediculus Ehrenberg, 1838
Поверхность тела, жабры Окунь
T. reticulata Hirschmann et Partsch, 1955
Не указана
Ерш, окунь
T. urinaria Dogiel, 1940
Мочевой пузырь,
Окунь, ерш
поверхность тела
T. rostrata Kulemina, 1968
Носовая полость
Ерш
Paratrichodina incisa (Lom, 1959)
Поверхность тела
Окунь
Trichodinella epizootica (Raabe,1950)
Жабры, поверхность тела
Ерш, окунь
Tr. percarum (Dogiel,1940)
Жабры
Окунь
Dermocystidium percae Reichenbach-
Поверхность тела,
Ерш, окунь
Klinke, 1950
плавники
Dactylogyrus amphibothrium Wagener, 1857 Жабры
Ерш
D. baueri Gussev, 1955
Жабры
Окунь
D. hemiamphibothrium Ergens, 1956
Жабры
Ерш
D. vastator Nybelin, 1924
Жабры
Окунь
Ancyrocephaus paradoxum Creplin,1839
Жабры
Судак, окунь
An. percae Ergens, 1966
Жабры
Окунь
Gyrodactylus cernuae Malmberg, 1957
Жабры
Ерш, окунь
G. longiradix Malmberg, 1957
Не указана
Окунь
Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781)
Кишечник
Окунь
Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) (pl) Кишечник, печень
Ерш, окунь
Ligula intestinalis (Lianneus, 1758) (pl)
Полость тела
Окунь
Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758) (pl) Мышцы, икра, полость тела Ерш, окунь
Proteocephalus cernuae (Gmelin, 1790)
Кишечник
Ерш, окунь
P. dubius La Rue, 1911
Кишечник
Окунь
P. percae (Muller, 1780) Raitlief, 1893
Кишечник
Ерш, окунь
P. ruzskyii (Titova, 1946)
Кишечник
Окунь
P. torulosus (Batsch, 1786) Nufer, 1905
Кишечник
Окунь
Paradilepis scolecina (Rud., 1819) (pl)
Желчный пузырь
Окунь
Postodiplostostomum brevicaudatum
Под кожей
Ерш, окунь
(Nordmann, 1832) (mtc)
P. cuticola (Nordmann, 1832) (mtc)
Под кожей
Ерш
Diplostomum chromatophorum
Хрусталик
Окунь
(Brown, 1931) (mtc)
D. gasterostei Williams, 1966 (mtc)
Пигментный слой глаза
Окунь
D. gavium (mtc)
Стекловидное тело глаза
Окунь
D. gobiorum Shigin, 1965 (mtc)
Хрусталик
Окунь
D. helveticum (Dubois, 1929) (mtc)
Хрусталик
Ерш
D. huronense (La Rue, 1927) (mtc)
Хрусталик
Окунь, судак
D. mergi Dubois, 1932 (mtc)
Хрусталик
Окунь
D. rutili Razmaschkin, 1969 (mtc)
Хрусталик
Окунь, ерш
D. spathaceum s. l.
Хрусталик
Ерш, окунь, судак
D. volvens (Nordmann, 1832) (mtc)
Хрусталик
Окунь, ерш, судак
Tylodelphys clavata (Nordmann,1832) (mtc) Стекловидное тело глаза
Окунь, ерш, судак
T. podicipina Kozicka et Niewiadomska,
Стекловидное тела глаза
Ерш
1960 (mtc)
424
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
По числу видов доминирующее положение в составе паразитофауны окуневых
Обского бассейна занимают представители простейших и трематод. Из простей-
ших наиболее разнообразен видовой состав миксоспоридий, сидячих и подвижных
1
2
3
Apatemon annuligerum (Nordmann, 1832)
Глаза
Окунь
Odening, 1970 (mtc)
Ichthyocotylurus pileatus (Rud.,1802) (mtc) Поверхность внутренних
Ерш, окунь, судак
органов
Ich. platycephalus (Creplin, 1852) (mtc)
Внутренние органы
Ерш, окунь
Ich. variegatus (Creplin, 1825) (mtc)
Внутренние органы
Ерш, окунь, судак
Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914 Мышцы
Ерш, окунь
Bucephalus polymorphus Baer, 1827
Кишечник
Окунь
(ad.+mtc)
Rhipidocotyle companula (Dujardin, 1945)
Кишечник
Окунь
Azygia lucii (Muller, 1779)
Желудок
Ерш, окунь
Allocreadium isoporum (Looss, 1894)
Кишечник
Окунь
Bunodera luciopercae (Muller, 1776)
Кишечник, пилорические
Ерш, окунь, судак
отростки
Sphaerostomum bramae (Muller, 1776)
Кишечник
Судак
Phyllodistomum elongatum Nybelin, 1926
Мочеточники
Окунь
Ph. folium (Olfers,1926)
Мочеточники
Ерш, окунь
Ph. pseudofolium Nybelin, 1926
Мочеточники
Окунь, ерш
Pseudocapillaria tomentosa (Dujardin, 1843) Кишечник
Ерш
Eustrongylides excisus (l) (Jagerskiold, 1909) Поверхность тела
Ерш, окунь
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) (ad + l)
Кишечник
Ерш, окунь
Ichthyobronema hamulatum (Moulton, 1931) Кишечник
Ерш
Camallanus lacustris (Zoega, 1776)
Кишечник
Ерш, окунь
C. truncatus (Rud., 1814)
Кишечник
Судак
Rhabdochona denudata (Dujardin, 1845)
Кишечник
Ерш
Pseudoechinorhynchus borealis (Linstow,
Кишечник
Окунь
1901)
Pseudoech. salmonis Muller, 1780
Кишечник
Ерш
Pomphorhynchus laevis (Muller, 1776)
Кишечник
Окунь
Polymorphus magnus (Skrjabin, 1913) (l)
Кишечник
Окунь
eoechinorhynchus rutili (Muller, 1780)
Кишечник
Ерш, окунь
Piscicola geometra (Linnaeus, 1761)
Плавники
Окунь, ерш
Hemiclepsis marginata (O.F. Muller, 1774)
Поверхность тела,
Ерш
ротовая полость
Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758)
Жабры, плавники
Ерш, окунь
Ergasilus brini Markewitsch, 1932
Жабры
Ерш, окунь
E. sieboldi Nordmann, 1832
Жабры
Ерш, окунь, судак
Paraergasilus rylovi Markewitsch, 1937
Носовые ямки
Ерш, окунь, судак
Achtheres percarum Nordmann, 1832
Жабры
Окунь
Argulus foliaceus (Linnaeus, 1758)
Жабры
Окунь, ерш
Porohalacarus hydrachnoides (Lohmann,
Жабры
Ерш
1893)
Таблица 5.8 (окончание).
425
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
перитрих. Из трематод явно доминируют метацеркарии семейств Diplostomatidae,
Strigeidae. Из выявленных паразитов, такие виды как: Trypanosoma percae, T.
acerinae, Pleistophora acerinae, Sphaerospora pectinacea, Trichodina urinaria,
Dermocystidium percae, Dactylogyrus amphibothrium, D . hemiamphibothrium,
Ancyrocephalus percae, Gyrodactylus cernuae, Proteocephalus cernuae, Phyllodistomum
pseudofolium, P. folium, Camallanus truncates, Achtheres percarum являются специ-
фичными паразитами для окуневых рыб и используют их в качестве своих дефини-
тивных хозяев. Большая часть паразитофауны окуневых Обского бассейна пред-
ставлена организмами, паразитирующими на рыбах разных таксономических групп,
принадлежащих, по характеру питания, к бентофагам и хищникам.
Паразитофауна окуневых рыб Обского бассейна почти не изменилась с аккли-
матизацией судака (икрой) в Новосибирское водохранилище в 1959 г. За прошед-
ший период у судака сформировалась паразитофауна, представленная 14 видами,
из которых только Ancyrocephalus paradoxus и Camallanus truncatus — специфич-
ные паразиты судака, а все остальные — широко распространенные полигосталь-
ные паразиты рыб, половина из которых — личиночные стадии паразитов рыбояд-
ных птиц.
Паразиты рыб семейства Cottidae
Представители керчаковых — пестроногий и сибирский подкаменщики. Пест-
роногий подкаменщик — это широко распространенный вид рыб от Скандинавии
до Чаунской губы, а ареал сибирского подкаменщика простирается от р. Оби до
р. Яны. Численность этих видов рыб в Обском бассейне небольшая и они регист-
рируются в уловах рыб на верхних и нижних участках р. Оби. В настоящее время
известно, что паразитофауна этих рыб представлена 10 видами и двумя формами
простейших, неопределенных до вида (табл.5.9).
Доминируют представители трематод, в основном личиночные формы парази-
тов рыбоядных птиц. В Обском бассейне паразитов специфичных для данной груп-
пы рыб не отмечено.
Паразиты рыб семейства Cobitidae
У сибирского гольца и сибирской щиповки в бассейне р. Оби зарегистрировано 33
вида паразитов, принадлежащих к 24 родам, 18 семействам и 8 классам (табл. 5.10).
По числу видов доминирующее положение в составе паразитофауны этих видов
рыб занимают представители моногеней и трематод. Крайне обеднена фауна нема-
тод и акантоцефалов. Из выявленных паразитов, такие виды как: Trichodina cobitis,
Gyrodactylus menschikowi, G. nemachili, G. sedelnikowi, Digramma nemachili (pl.),
Schistocephalus nemachili (pl.), Holostephanus cobitidis (mtc.), Phyllodistomum
pigulewskyi являются специфичными для вьюновых рыб р. Оби и половина из них
использует этих рыб в качестве дефинитивных хозяев. Рассматривая сибирского
гольца и сибирскую щиповку в составе семейства вьюновых, по Л.С. Бергу (1949), мы,
тем не менее, отмечаем значительные различия в видовых составах их паразитофауны.
426
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 5.10. Паразиты рыб семейства Cobitidae бассейна р. Оби.
Вид паразита
Локализация
Хозяин
1
2
3
Thelohanellus piriformis (Thelohan, 1892) Жабры, соединит.
Усатый голец
ткань
Epistylis lwoffi Faure-Fremiet, 1943
Поверхность тела,
Сибирская щиповка
жабры
Trichodina cobitis Lom, 1960
Поверхность тела
Сибирская щиповка
Th. domerguei s. l.
Поверхность тела
Усатый голец
Ichthyophthirius multifiliis Fouquet, 1876
Поверхность тела,
Сибирская щиповка
жабры
Dactylogyrus drjagini Bychowsky, 1936
Жабры
Усатый голец
D. simplex Bychowsky, 1936
Жабры
Усатый голец
Pseudocolpenteron pavlovskii
Жабры
Сибирская щиповка
Bychowsky, Gussev, 1955
Gyrodactylus menchikowi Gvozdev, 1957
Жабры
Усатый голец
G. nemachili Bychowsky, 1936
Жабры
Усатый голец
G. sedelnikowi Gvozdev, 1950
Жабры
Усатый голец
G. cobitis Bychowsky, 1933
Поверхность тела
Сибирская щиповка
Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) (pl) Печень
Усатый голец
Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) (pl)
Полость тела
Усатый голец
Таблица 5.9. Паразиты рыб семейства Cottidae бассейна р. Оби
Вид паразита
Локализация
Хозяин
Eimeria sp.
Почки
Сибирский подкаменщик
Myxobolus sp.
Мышцы
Сибирский подкаменщик
Triaenophorus nodulosus
Печень
Сибирский подкаменщик, пестрый
(Pallas,1781) (pl)
подкаменщик
Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) (pl) Полость тела
Сибирский подкаменщик
Diplostomum volvens Nordmann,1832 Хрусталик
Пестрый подкаменщик
(mtc)
D. spathaceum s. l. (mtc)
Хрусталик
Сибирский подкаменщик, пестрый
подкаменщик
Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) Стекловидное
Сибирский подкаменщик, пестрый
(mtc)
тело глаза
подкаменщик
Ichthyocotylurus pileatus (Rud.,1802) Поверхность
Сибирский подкаменщик, пестрый
(mtc)
внутренних
подкаменщик
органов
Phyllodistomum simle Nybelin,1926
Мочеточники
Сибирский подкаменщик, пестрый
подкаменщик
Raphidascaris acus (Bloch,1779) (l)
Печень
Сибирский подкаменщик, пестрый
подкаменщик
eoechinorhynchus rutili (Muller,1780) Кишечник
Сибирский подкаменщик
Anodonta cygnea (Linnaeus,1758)
Жабры
Сибирский подкаменщик
427
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
1
2
3
Digramma nemachili Dubinina, 1957 (pl)
Полость тела
Усатый голец
Schistocephalus nemachili Dubinina,
Полость тела
Усатый голец
1959 (pl)
Ornithodiplostomum scardini (Schulman,
Мозг
Усатый голец
1952) Sudarikov et Kurotschkin, 1968 (mtc)
Diplostomum chromatophorum
Глаза
Усатый голец
(Broun,1931) (mtc)
D. phoxini (Faust,1918) (mtc)
Мозг
Усатый голец
D. volvens Nordmann, 1832 (mtc)
Хрусталик
Сибирская щиповка
D. spathaceum s. l. (mtc)
Хрусталик
Усатый голец, сибирская
щиповка
Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832)
Стекловидное
(mtc)
тело глаза
Усатый голец
Ichthyocotylurus variegatus
Поверхность внутр. Усатый голец, сибирская
(Creplin,1825) (mtc)
органов
щиповка
Holostephanus cobitidis Opravilova,
Мышцы
Сибирская щиповка
1968 (mtc)
Rhipidocotyle companula (Dujardin,
Плавники, жабры Сибирская щиповка
1845) (mtc)
Echinochasmus coaxatus Dietz, 1909 (mtc)
Плавники
Сибирская щиповка
Allocreadium transversale (Rud.,1802)
Кишечник
Усатый голец, сибирская
щиповка
Metorchis bilis (Braun, 1790) (mtc)
Мышцы
Сибирская щиповка
M. xanthosomus (Creplin, 1846) (mtc)
Мышцы
Сибирская щиповка
Phyllodistomum pigulewskyi Razmaschkin,
Мочеточники
Сибирская щиповка
1974
Contracaecum microcephalum (Rud.,
На кишечнике
Усатый голец
1819) (l)
eoechinorhynchus rutili (Muller,1780)
Кишечник
Сибирская щиповка
Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832
Жабры
Сибирская щиповка
Таблица 5.10 (окончание)
Так, из 18 видов паразитов отмеченных у сибирского гольца и 15 видов паразитов
сибирской щиповки из Обского бассейна только 3 вида паразита — Diplostomum
spathacеum s.l. (mtc), Ichthyocotylurus variegates (mtc.), Allocreadium transversale яв-
ляются общими для этих двух видов рыб.
Паразиты рыб семейства Cyprinidae
Особым многообразием характеризуется фауна паразитов семейства карповых
рыб Обского бассейна, представленная 225 видами, принадлежащими к 90 родам,
55 семействам 16 классам паразитических организмов (табл. 5.11).
По числу видов доминирующее положение в паразитофауне карповых Обского
бассейна занимают простейшие, моногеноидеи и трематоды. Среди простейших
наиболее разнообразна группа миксоспоридий (39 видов) и группа паразитических
428
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
инфузорий (30 видов). Из миксоспоридий карповых рыб Обского бассейна следует
указать такие узкоспецифичные виды: для представителей р. Gobio — Myxidium
pseudomacrocapsulare, Myxobolus pseudorasborae, для p. Carassius виды Hoferellus
carassi, Myxobolus squamae, M. thelohantllus, Thelohanellus carassi, T. dogieli, для
p. Leuciscus виды Myxobolus donecae, M. nemeczeri 2
.
Из сидячих и подвижных
перитрих узкоспецифичным видом для р. Rutilus является Trichodina polycirra. К
узкоспецифичным простейшим из кровепаразитов следует отнести и Cryptobia
carassi — паразита золотого карася.
У карповых Обского бассейна отмечено 56 видов моногеней. Из них 30 видов
дактилогирид, 20 видов гиродактилид и 5 видов диплозоид. На поверхности тела
гольянов отмечены так же молодые формы узко специфичного для щук вида моно-
геней Tetraonchus monenteron. Все остальные виды моногеней отмечены на пред-
ставителях 4 подсемейств карповых — Leuciscinae, Cyprininae, Gobioninae, Tincinae.
Наибольшее число видов дактилогирид и гиродактилид зарегистрировано у предста-
вителей Leuciscinae с описанием у сибирского ельца такого реликта древней третич-
ной фауны, как Pellucidhaptor rogersi. В фауне дактилогирусов карповых Обского
бассейна представлены различные морфологические группы этих моногеней — сфир-
ноидная, вундерная, анхоратоидная, но ни одна не является доминирующей, что ха-
рактерно для данной группы паразитов рыб водоемов Палеарктики (Пугачев,1984).
Карповые рыбы — одна из наиболее широко распространенных групп рыб, ис-
пользуемых в акклиматизационных работах в различных регионах и, как следствие
этого, основной обогатитель местной фауны паразитов рыб паразитами-вселенца-
ми. Интродукция леща (из бассейна р. Камы) в озера бассейна Оби, ввоз рыбопоса-
дочного материала (карп, растительноядные виды рыб) из различных хозяйств Ев-
ропейской части России способствовало не только проникновению в бассейн Оби
таких паразитов, как: Criptobia branchialis, Dactylogyrus extensus, Eudiplozoon
nipponicum, Bothriocephalus opsariichthydis и др., но и участию рыб-акклиматизан-
тов (леща в качестве второго промежуточного хозяина) в функционировании Обь-
Иртышского очага описторхоза. Видовой состав гетероксенных паразитов карпо-
вых бассейна р. Оби представляет довольно пеструю картину, но с явным доминиро-
ванием представителей класса трематод (47 видов), значительная часть из которых
2
До исследований К. Вольфа и М. Маркив (Wolf, Markiw,1984) считалось, что жизненный цикл
миксоспоридий как и у большинства простейших паразитов рыб — прямой, без участия
промежуточного хозяина. Тем не менее, на примере изучения жизненного цикла Myxosoma
cerebralis Вольф и Маркив утверждают, что споры M. cerebralis, выделенные у зараженной
рыбы, не способны заразить другую рыбу, а заражают трубочника Tubifex tubifex, в котором они
дают начало спорам, описанным ранее для актиноспоридий рода Triactinomixon. А.В. Успенская
(1998) указывает, что пока еще недостаточно данных, чтобы судить всем ли Myxozoa свойстве-
нен сложный жизненный цикл или параллельно существуют виды с укороченным прямым
циклом. Несмотря на признание усложненного цикла у некоторых видов миксоспоридий
(Myxosoma ctrebralis, Zschokkella nova, Cerabomyxa shasta, Sphaerospora renicola, Myxobolus
pavlovski, Hoferellus carassi и др.), большинство исследователей остаются на прежней точке
зрения о прохождении жизненного цикла у миксоспоридий без участия в нем промежуточного
хозяина.
429
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
Таблица 5.11. Паразиты рыб семейства Cyprinidae бассейна р. Оби
Вид паразита
Локализация
Хозяин
1
2
3
Trypanosoma carassii (Mitrophanov,
Кровь
Караси, карп, линь
1883)
Tr. schulmani Khaibulaev,1971
Кровь
Язь, озерный гольян,
плотва, линь
Cryptobia branchialis Nie
Жабры
Караси, верховка
(in Chen,1956)
C. carassii Kaschkovsky,1974
Кровь
Золотой карась
C. cyprini (Plehn,1903)
Кровь
Золотой карась
Hexamita truttae (Schmidt,1920)
Кишечник
Плотва
Goussia carpelli (Leder et
Стенки кишечника
Караси, карп, гольян,
Stankovitch,1921)
плотва
Eimeria cheissini Schulman
Не указана
Пескарь
et Zaika,1962
Myxidium lieberkuhni Butschli,1882
Не указана
Озерный гольян
M. pfeifferi Auerbach,1908
Почки
Лещ, караси, пескарь, язь,
сибирский елец, плотва
M. pseudomacrocapsulare
Мочеточники
Пескарь
Gwosdew,1950
M. rhodei Leger,1905
Почки, мочевой
Лещ, караси, пескарь, язь,
пузырь
сибирский елец, оз. гольян,
плотва
Zschokkella costata Kaschkovsky,1965 Мочеточники
Плотва
Z. nova Klokacewa,1914
Желчный пузырь
Золотой карась, озерный
гольян, плотва
Sphaerospora carassii Kudo,1919
Жабры
Караси, озерный гольян,
плотва
Sph. cristata Schulman,1962
Не указана
Золотой карась
Sph. minima Kaschkovsky,1974
Мочевой пузырь
Плотва
Chloromyxum cristatum Leger,1906
Желчный пузырь
Плотва
Ch. fluviatile Thelohan,1892
Желчный пузырь
Оз. гольян, плотва
Ch. legeri Touraine,1931
Не указана
Плотва
Myxosoma acutum (Fujita,1912)
Не указана
Язь, карп
M. dujardini Thelohan,1899
Жабры
Язь, сибирский елец, плотва
Hoferellus carassii Achmerov,1960
Мочеточники
Серебряный карась
Myxobolus bramae Reuss,1906
Жабры, почки
Лещ, золотой карась,
пескарь, язь, сибирский
елец, плотва
M. carassii Klokacewa,1914
Полость тела, жабры, Караси, карп, пескарь, язь,
печень
сибирский елец
M. cycloides Gyrley,1894
Жабры, вн. органы
Пескарь, сибирский елец
M. cyprinicola Reuss,1906
Не указана
Плотва
M. dispar Thelohan,1895
Жабры, мышцы
Лещ, караси, карп, язь,
сибирский елец, плотва
M. diversicapsularis Sluchai
Жабры
Плотва, золотой карась
in: Schulman,1966
430
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
М. donecae Kaschkovsky in:
Мышцы, селезенка
Язь, сибирский елец
Schulman,1966
M. ellipsoides Thelohan,1892
Жабры, почки
Язь, пескарь, зол. карась,
плотва, оз. гольян, линь
M. macrocapsularis Reuss,1906
Жабры
Зол. карась, плотва, язь,
сибирский елец, озерный
гольян
M. mulleri Butschli,1882
Жабры
Караси, пескарь, язь,
сибирский елец, гольяны,
плотва
M. musculi Keysselitz,1908
Мышцы, жабры,
Караси, пескарь, сибирский
мочевой пузырь
елец, плотва, оз. гольян,
линь
M. nemeczeki Schulman,1962
Не указана
Язь
M. obesus Gurley,1893
Жабры
Язь, плотва
M. oviformis Thelohan,1882
Жабры
Зол. карась, пескарь,
сибирский елец, плотва, линь
M. pseudodispar Gorbunova,1936
Жабры, печень
Язь, плотва
M. pseudorasborae Achmerov,1960
Мышцы
Пескарь
M. squamae Keysselitz,1908
Чешуя
Караси
M. thelohanellus Schulman
Жабры
Золотой карась
et Wichrova,1952
M. wasjugani Boscharova
Мышцы
Плотва, золотой карась, карп
et Donec,1974
Henneguya zschokkei (Gurley,1894)
Не указана
Язь
Thelohanellus dogieli Achmerov,1955 Жабры
Золотой карась
Th. fuhrmanni (Auerbach,1909)
Желчный и мочевой
Караси, язь,
пузыри, мышцы,
сибирский елец, плотва
селезенка
Th. oculileucisci (Trojan,1909)
Cтекловидное тело
Язь, сибирский елец,
глаза
оз. гольян, плотва
Th. pyriformis (Thelohan,1892)
Соединит. ткань,
Караси, язь, сибирский елец,
жабры, мышцы
плотва, линь
Hemiophrys branchiarum
Жабры
Караси, оз. гольян, линь
(Wenrich,1924) Kahl,1931
Chilodonella hexasticha
Жабры, поверх. тела
Караси, верховка
(Kiernik,1909) Kahl,1931
Ch. piscicola (Zacharias,1894)
Жабры, поверх. тела
Караси, карп, пескарь,
Jankowski,1980
плотва
Apiosoma amoebae (Grenfell,1887)
Поверх. тела
Караси, пескарь, язь, плотва
A. baueri (Kaschkowski,1965)
Жабры
Караси, язь
A. campanulatum (Timofeev,1962)
Жабры, поверх. тела
Караси, оз. гольян
A. dallii (Zhukov,1962)
Носовая полость
Караси
A. piscicolum Blanchard,1885
Жабры, поверх. тела
Караси, карп, язь, плотва
Epistylis lwoffi Faure-Fremiet,1943
Поверх. тела, жабры Серебряный карась
Trichodina acuta Lom,1961
Поверхность тела
Золотой карась, язь, плотва
T. domerguei s. l.
Жабры, поверх. тела
Караси, пескарь, язь,
сибирский елец, плотва, линь
Таблица 5.11 (продолжение)
1
2
3
431
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
T. esocis Lom,1960
Поверх. тела, жабры Зол. карась, язь, сибирский
елец, плотва
T. intermedia Lom,1960
Не указана
Золотой карась, плотва
T. jadranica Raabe,1958
Жабры, поверх. тела
Плотва
T. mira Kaschkovsky,1974
Жабры
Озерный гольян
T. mutabilis Kazubsky et Migala,1968
Поверх. тела
Караси, карп, язь, сибирский
елец, оз. гольян
T. nemachili Lom,1960
Жабры
Пескарь, язь, сибирский
елец, оз. гольян, плотва
T. nigra Lom,1960
Жабры, поверх. тела
Караси, карп, пескарь, язь,
сибирский елец, озерный
гольян, плотва
T. pediculus Ehrenberg,1838
Поверх. тела, жабры Караси, пескарь, язь, плотва,
озерный гольян
T. polycirra Lom,1960
Мочевой пузырь
Плотва
T. reticulata Hirschmann et Partsch,
Жабры
Караси, язь, озерный гольян,
1955
плотва, линь
T. rostrata Kulemina,1968
Жабры, носовая
Карп, язь, плотва
полость
T. meridionalis Dogiel,1940
Поверх. тела
Караси, язь, плотва
Paratrichodina incisa (Lom,1959)
Жабры
Золотой карась, озерный
гольян, плотва
Tripartiella copiosa (Lom,1959)
Жабры
Пескарь, плотва
T. obtusa Ergens et Lom,1970
Не указана
Пескарь, линь, золотой
карась
Trichodinella epizootica (Raabe,1950)
Жабры, поверх. тела
Караси, оз. гольян, плотва,
линь
T. subtilis Lom,1959
Жабры
Караси, карп, пескарь,
сибирский елец, язь,
оз. гольян, плотва, линь
Tetrahymena pyriformis
Жабры
Золотой карась, сибирский
(Ehrenberg,1830)
елец, оз. гольян, линь
Ichthyophthirius multifiliis
Поверх. тела, жабры Зол. карась, карп, пескарь,
Fouqnet,1876
оз. гольян, плотва, линь
Dactylogyrus alatus Linstow,1878
Жабры
Язь, сиб. елец, плотва
D. alatus f. major Sidorov,1956
Жабры
Язь, сиб. елец, плотва
D. anchoratus (Dujardin,1845)
Жабры
Лещ, караси, карп
D. baueri Gussev,1955
Жабры
Караси, карп
D. cordus Nybelin,1937
Жабры
Сиб. Елец
D. crassus Kulwiec,1927
Жабры
Караси
D. crucifer Wagener,1857
Жабры
Язь, плотва
D. cryptomeres Bychowsky,1934
Жабры
Пескарь
D. difformis Wagener,1857
Жабры
Плотва
D. dulkeiti Bychowsky,1936
Жабры
Караси
D. erchardovae Ergens,1970
Жабры
Плотва
D. extensus Muller et Van Cleave,1932 Жабры
Караси, карп
D. gobii Gvozdev,1950
Жабры
Пескарь
Таблица 5.11 (продолжение)
1
2
3
432
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
D. inexpectatus Izjumova in
Жабры
Караси, карп
Gussev,1955
D. intermedius Wegener,1910
Жабры
Караси, карп, плотва
D. macracanthus Wegener,1910
Жабры
Линь
D. micracanthus Nybelin,1937
Жабры
Плотва
D. nanus Dogiel et Bychowsky,1934
Жабры
Язь, плотва, карп
D. phoxini Malewitzkaja,1949
Жабры
Оз. гольян
D. ramulosus Malewitzkaja,1941
Жабры
Язь, сиб. елец, плотва
D. rarissimus Gussev,1966
Жабры
Плотва
D. similis Wegener,1910
Жабры
Язь, плотва
D. sphyrna Linstow,1878
Жабры
Плотва
D. suecicus Nybelin,1937
Жабры
Плотва
D. tuba Linstow,1878
Жабры
Серебряный карась, карп,
язь, сибирский елец, плотва
D. vastator Nybelin,1924
Жабры
Караси, карп, оз. гольян
D. vistulae Prosit,1957
Жабры
Плотва
D. wegeneri Kulwiec,1927
Жабры
Караси
D. yinwenyingae Gussev,1962
Носовая полость
Язь, плотва
Pellucidhaptor rogersi Gussev et
Поверхность тела
Сибирский елец
Lukjanceva,1971
Tetraonchus monenteron
Поверхность тела
Обыкновенный гольян
(Wagener,1857) (l)
Gyrodactylus carassii Malmberg,1957
Поверхность тела
Караси, карп, язь,
сибирский елец, плотва
G. elegans Nordmann,1832
Поверхность тела
Лещ
G. gobii Schulman,1953
Поверхность тела
Пескарь
G. katharineri Malmberg,1964
Не указана
Карп
G. laevis Malmberg,1957
Плавники
Язь
G. limneus Malmberg,1964
Поверхность тела
Озерный гольян
G. longiradix Malmberg,1957
Не указана
Плотва
G. longoacuminatus f. typica Zitnan,
Не указана
Караси, карп
1964
G. macronychus Malmberg,1957
Плавники
Озерный гольян, плотва
G. magnificus Malmberg,1957
Поверхность тела
Плотва
G. markakulensis Gvosdev,1950
Жабры
Пескарь
G. medius Kathariner,1893
Поверхность тела
Лещ, караси, карп, язь
G. nemachili Bychowsky,1936
Жабры
Пескарь, гольян
G. phoxini Malmberg,1957
Не указана
Гольян
G. prostae Ergens,1963
Жабры
Пескарь, язь
G. schulmani Ling,1962
Поверхность тела,
Сибирский елец, плотва
жабры
G. sprostonae Ling,1962
Поверхность тела,
Караси, карп
жабры
G. stankovici Ergens,1970
Поверхность тела,
Серебряный карась
жабры
G. tincae Malmberg,1957
Поверхность тела,
Линь
плавники
G. vimbi Schulman,1953
Не указана
Пескарь, язь, плотва
Таблица 5.11 (продолжение)
1
2
3
433
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
Paradiplozoon homoion homoion
Жабры
Пескарь, сибирский елец,
(Bychowsky et Nagibina,1959)
плотва
P. homoion gracili (Reichebach-
Жабры
Пескарь
Klinke,1961)
P. megan (Bychowsky et Nagibina,
Жабры
Язь
1959)
Eudiplozoon nipponicum (Goto,1891)
Жабры
Лещ, серебряный карась
Diplozoon paradoxum Nordmann,1832 Жабры
Лещ, золотой карась
Cyathocephalus truncatus (Pallas,1781) Кишечник
Язь
Caryophyllaeides fennica (Schneider,
Кишечник
Серебряный карась, язь,
1902) Nybelin,1922
сибирский елец, плотва
Khawia rossittensis (Szidat,1937)
Кишечник
Караси
Khawia dubius (Szidat,1937)
Кишечник
Пескарь
Caryophyllaeus fimbriceps Annenkova-
Кишечник
Карп
Chlopina,1919
C. laticeps (Pallas,1781)
Кишечник
Лещ, караси, карп, язь,
сибирский елец, оз. гольян,
плотва, линь
Glaridacris limnodrili Yamaguti,1934
Кишечник
Пескарь
Biacetabulum appendiculatum
Кишечник
Линь
(Szidat,1937)
Bothriocephalus opsariichthydis
Кишечник
Караси, язь
Yamaguti,1934
Triaenophorus nodulosus
Не указана
Пескарь, язь, сибирский
(Pallas,1781) (l)
елец
Ligula colymbi Zeder,1803 (pl)
Полость тела
Верховка, озерный гольян,
пескарь
L. intestinalis (Lannaeus,1758) (pl)
Полость тела
Лещ, караси, пескарь, язь,
сибирский елец, гольяны,
плотва, линь
Digramma interrupta (Rud.,1810) (pl)
Полость тела
Лещ, караси, верховка,
сибирский елец, оз. гольян,
плотва, линь
Proteocephalus dubius La Rue,1911
Кишечник
Золотой карась
P. sagittus (Grimm,1872) La Rue,1911
Кишечник
Сибирский елец
P. torulosus (Batsch,1786) Nufer,1905
Кишечник
Золотой карась, пескарь, язь,
сибирский елец, озерный
гольян, плотва
Paradilepis scolecina (Rud.,1819) (pl) Желчный пузырь
Караси, карп, озерный
гольян, линь
Valipora campylancristrota
Желчный пузырь
Караси, карп
(Wedl,1855) (pl)
Ornithodiplostomum scardini
Мозг
Язь, плотва, озерный
(Schulman,1952) Sudarikov
гольян
et Kurotschkin,1968 (mtc)
Posthodiplostomum brevicaudatum
Стекловидное тело
Караси, верховка, язь,
(Nordmann,1832) (mtc)
глаза
сибирский елец, плотва,
линь,
озерный гольян
Таблица 5.11 (продолжение)
1
2
3
434
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
P. cuticola (Nordmann,1832) (mtc)
Под кожей, жаберная
Караси, карп, верховка, язь,
полость, под чешуей
сибирский елец, озерный
гольян, плотва
Diplostomum chromatophorum
Хрусталик
Лещ, карп, язь, сибирский
(Brown,1931) (mtc)
елец, плотва
D. gasterostei Williams,1966 (mtc)
Пигментный слой глаза Оз. гольян
D. gobiorum Shigin,1965 (mtc)
Стекловидное тело
Серебряный карась, карп
глаза
D. helveticum (Dubois,1929) (mtc)
Хрусталик
Пескарь, караси, язь,
сибирский елец, карп,
верховка
D. huronense (La Rue,1927) (mtc)
Хрусталик
Караси, пескарь, язь,
сибирский елец, оз. гольян,
плотва, линь
D. mergi Dubois,1932 (mtc)
Хрусталик
Лещ, караси, карп, язь,
сибирский елец
D. phoxini (Faust,1918) )mtc)
Мозг
Гольяны
D. rutili Razmashkin,1969 (mtc)
Хрусталик
Караси, карп, верховка, язь,
плотва, оз. гольян
D. spathaceum (Rud.,1819) (mtc)
Хрусталик
Караси, плотва, гольяны
D. volvens Nordmann,1832 (mtc)
Хрусталик
Караси, пескарь, язь,
сибирский елец, плотва
D. spathaceum s. l. (mtc)
Хрусталик
Все Cyprinidae
Hysteromorpha triloba (Rud.,
Мышцы
Золотой карась, язь,
1819) (mtc)
сибирский елец, плотва, линь
Tylodelphys clavata (Nordmann,
Стекловидное тело
Лещ, караси, карп, язь,
1832) (mtc)
глаза
сибирский елец, гольяны,
плотва, линь
T. padicipina Kozicka et
Глаза
Серебряный карась
Niewiadomska,1966 (mtc)
Apharyngostrigea sogdiana
Поверхность внут.
Караси
(Pavlowsky et Anitschkov,1923) (mtc) органов
Ichthyocotylurus pileatus (Rud.,1802) Почки, селезенка
Караси, пескарь, язь,
(mtc)
сибирский елец, плотва
I. platycephalus (Creplin,1852) (mtc) Поверхность внут.
Лещ, карп, язь, сибирский
органов
елец, караси, верховка,
гольяны, плотва, линь,
пескарь
I. variegatus (Creplin,1825) (mtc)
Поверхность полости
Все Cyprinidae
тела
Cyathocotyle prussica Muhling,1896 Мышцы
Караси, сибирский елец
Paracoenogonimus ovatus Katsurada, Мышцы
Караси, язь, сибирский елец,
1914
плотва, линь
Bucephalus polymorphus Baer, 1827 Жабры
Лещ, караси, пескарь, язь,
(mtc)
сибирский елец, плотва
Rhipidocotyle companula (Duiardin,
Плавники, жабры
Лещ, караси, пескарь,
1845) (mtc)
верховка, язь, сибирский
елец, гольяны, плотва
Таблица 5.11 (продолжение)
1
2
3
435
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
Sanguinicola armata Plehn,1905
Кровь
Золотой карась
S. inermis Plehn, 1905
Кровь
Караси, язь
Echinochasmus beleocephalus
Жабры
Караси
(Linstow, 1873) (mtc)
E. coaxatus Dietz,1909 (mtc)
Плавники
Плотва
Petasiger neocomense (Fuhrmann,
Жабры
Озерный гольян
1927) (mtc)
Allocreadium baueri Spassky et
Кишечник
Гольян
Roitman,1960
A. dogieli Kowal, 1950
Кишечник
Лещ, язь, плотва
A. isoporum (Looss,1894)
Кишечник
Лещ, караси, карп, пескарь,
язь, сибирский елец,
гольяны, плотва, линь
A. markewitschi Kowal,1949
Кишечник
Плотва
A. transversale (Rud.,1802)
Кишечник
Золотой карась, язь,
сибирский елец, линь,
пескарь
Bunodera luciopercae l (Muller,1776)
Кишечник
Сибирский елец, плотва
Sphaerostoma bramae (Muller,1776)
Кишечник
Лещ, караси, пескарь, язь,
сибирский елец, плотва
S. globiporum (Rud.,1802)
Кишечник
Золотой карась, язь,
сибирский елец, плотва
Metorchis bilis (Braun,1790) (mtc)
Мышцы
Зол. карась, карп, верховка,
язь, сибирский елец, плотва,
озерный гольян
M. xanthоsomus (Creplin,1846) (mtc)
Мышцы
Караси, верховка, язь,
сибирский елец, оз. гольян,
плотва
Opisthorchis felineus (Rivolta,1884)
Мышцы
Лещ, караси, карп, пескарь,
(mtc)
верховка, язь, сибирский
елец, гольяны, линь
Pseudamphistomum truncatum
Мышцы
Плотва
(Rud.,1819) (mtc)
Phyllodistomum elongatum Nybelin,
Мочеточники
Лещ, караси, пескарь, язь,
1926
елец, плотва, линь
Ph. folium (Olfers,1926)
Мочеточники
Пескарь, язь, сибирский
елец, плотва, оз. гольян
Asymphylodora tincae (Modeer,1790)
Кишечник
Караси, карп, язь,
сибирский елец, плотва,
линь
Parasymphylodora markewitschi
Кишечник
Караси
(Kulakowskaja,1947)
P. parasquamosa Kulakova,1972
Кишечник
Язь
Pseudocapillaria tomentosa
Кишечник
Язь, сибирский елец,
(Dujardin,1843)
оз. гольян, плотва,
зол. карась
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) (l)
Печень
Лещ, зол. карась, пескарь,
Таблица 5.11 (продолжение)
1
2
3
436
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
язь, сибирский елец,
гольяны, плотва
Contracoecum microcephalum
Поверхность
Лещ, караси, язь, сибирский
(Rud.,1819) (l)
внутренних
елец, плотва
органов
Camallanus lacustris (Zoega,1776)
Кишечник
Язь, плотва
Molnaria intestinalis (Dogiel et
Кишечник
Пескарь, линь, плотва,
Bychowsky,1934)
золотой карась
Philometra abdominalis Nybelin,1928
Полость тела
Серебряный карась, язь,
плотва
P. ovata (Zeder,1803)
Полость тела
Язь, плотва
P. rischta Skrjabin,1923
Под серозой
жаберных крышек
Philometroides sanquinea (Rud.,1819) Плавники
Караси
Rhabdochona denudata (Dujardin,1845) Кишечник
Пескарь, язь, елец, гольян,
плотва, линь, золотой карась
Desmidocercella numidica Seurat,1920 Орбита глаз
Сибирский елец
Pseudoechinorhynchus borealis
Кишечник
Язь
(Linstow,1901)
Echinorhynchus truttae (Schrank,1788) Кишечник
Плотва
Pomphorhynchus laevi (Muller,1776)
Кишечник
Лещ, караси, язь, сибирский
елец, плотва, линь
Polymorphus magnus (Skrjabin,1913) (l) Кишечник
Карась, плотва
eoechinorhynchus rutili (Muller,1780) Кишечник
Лещ, караси, язь, сибирский
елец, пескарь, оз. гольян
Piscicola geometra (Linnaeus,1761)
Плавники
Сибирский елец, плотва, линь,
караси, карп, язь
Hemiclepsis marginata (O.F.Muller,1774) Поверхность тела,
Караси, пескарь, плотва
носовая полость
Anodonta cygnea (Linnaeus,1758) (l)
Жабры, плавники
Караси, плотва, язь, верховка,
пескарь, линь
Ergasilus brini Markewitsch,1932
Жабры
Лещ, золотой карась, пескарь,
язь, плотва, линь
Er. sieboldi Nordmann,1832
Жабры
Лещ, караси, пескарь, плотва,
язь, елец, линь
Paraergasilius rylovi Markewitsch,1937 Носовая полость
Лещ, караси, язь, елец, плотва
Lernea cyprinacea Linnaeus,1758
Поверхность тела
Караси, язь, озерный гольян
L. elegans Leigh-Sharpe,1925
Поверхность тела
Серебряный карась
Tracheliastes polycolpus Nordmann,1832 Жабры
Язь, елец, плотва
Argulus foliaceus (Linnaeus,1758)
Жабры
Караси, елец, карп, пескарь,
язь, чебак, линь, озерный го льян
Porohalacarus hydrachnoides
Жабры
Золотой карась
(Lohmann,1893)
Таблица 5.11 (окончание)
1
2
3
437
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
Таблица 5.12. Матрица сходства (коэфф. Серенсена) видового состава
паразитов рыб различных семейств в бассейне р. Оби
Cyprinidae
*
Salmonidae, Coregonidae
0.20 *
Thymallidae
0.07 0.26 *
Osmeridae
0.03 0 .24 0.31 *
Esocidae
0.35 0.32 0.14 0.04 *
Gadidae
0.17 0.31 0.18 0/04 0.37 *
Percidae
0.41 0.32 0.15 0.03 0 .55 0.32
Cobitidae
0.12 0.18 0.22 0.09 0.23 0.23 0.19 *
Scorpaenidae
0.08 0 .20 0.19 0.19 0.19 0.21 0.16 0.27
*
Acipenseridae
0.07 0.16 0.05 0.06 0 .18 0.22 0.11 0.12 0.07 *
Семейства рыб
(30 видов) — это личиночные формы паразитов хищных рыб, птиц и млекопитаю-
щих. Помимо этого, карповые рыбы Обского бассейна играют роль вторых проме-
жуточных хозяев в жизненных циклах 6-ти видов (из 18) цестод, 3 видов (из 11)
нематод и 1 вида (из 5) акантоцефалов. Это свидетельствует о том, что формирова-
ние фауны гетероксенных паразитов данного семейства рыб Обского бассейна шло
под прессом хищников (рыб, птиц, млекопитающих), которые были дефинитивны-
ми хозяевами паразитов, личиночные формы которых отмечены у данной система-
тической группы рыб. Примечательно различие соотношения числа видов личи-
ночных форм гетероксенных паразитов, попадающих в рыбу “активным“ (внедре-
ние церкария) способом и “пассивным“ (через кормовые объекты). У карповых рыб
наблюдается явное преобладание личиночных форм паразитов, “активно“ попада-
ющих в рыбу. Учитывая то, что “активный “способ заражения всех категорий хозя-
ев является исторически молодым, можно полагать, что отмеченное выше явление
служит косвенным доказательством того, что формирование фауны гетероксенных
паразитов карповых бассейна р. Оби происходило в более поздние геохронологи-
ческие сроки, чем фауны таковых у сальмонид.
На основе соответствующего анализа О.Н. Пугачев (1999) отмечает, что наи-
большим таксономическим разнообразием среди водоемов Северной Азии отлича-
ется паразитофауна рыб бассейна Оби, весьма сходная таковой водоемов Среди-
земноморской подобласти (до 47% видового состава). Однако в состав паразитофа-
уны Оби входят виды, характерные для Сино-Индийской подобласти (Hoferellus
carassi, Thelohanelles dogieli, Dactylogyrus drjagini, Gyrodactylus chinensis. Только
10 видов относятся к эндемикам бассейна р. Оби (Cryptobia carassii, Myxidium
pseudomacrocapsulare, Zschokkella costata, Sphaerospora minima, Wardia schulmani,
Thelohanellus carassi, Dactylogyrus gobii, Phyllodistomum pigulewskyi, Philometra bauri,
Coregonicola producta).
438
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Более 13% видов паразитов рыб Обского бассейна можно назвать евразиатскими,
т.к. они встречаются и в Средиземноморской и в Сино-Индийской подобластях. Ряд
паразитов рыб проникли в бассейн Оби в результате акклиматизационных меропри-
ятий (Cryptobia branchialis, Myxobolus pseudorasborae, Dactylogyrus extensus,
Pseudocolpenteron pavlowskii, Eudiplozoon nipponicum, Bothriocephalus opsariichthydis).
В результате фаунистического анализа паразитов по семействам рыб Обского
бассейна выяснено, что наибольшее число видов паразитов свойственно карпо-
вым рыбам (225 видов), что обусловлено существенным видовым разнообразием
(12 видов) и экологической пластичностью карповых рыб Обского бассейна. Ана-
лиз меры сходства (К Серенсена) видового состава паразитов рыб различных се-
мейств в бассейне р. Оби выявил зависимость этой величины от уровня родствен-
ных связей (сальмониды – щуковые), экологической близости (щуковые – окуне-
вые), принадлежности к одному фаунистическому комплексу (карповые – окуневые –
щуковые) (табл. 5.12).
Приведенные материалы свидетельствует также об интенсивности обмена пара-
зитами (главным образом неспецифичными видами паразитов) между представите-
лями различных семейств рыб в Обском бассейне, что крайне важно при решении
вопросов эпидемиологии и эпизоотологии паразитозов рыб Обского бассейна.
Ãëàâà 2. ÝÏÈÇÎÎÒÈ×ÅÑÊÎÅ ÇÍÀ×ÅÍÈÅ
ÏÀÐÀÇÈÒÎÂ ÐÛÁ ÎÁÑÊÎÃÎ ÁÀÑÑÅÉÍÀ
 áàññåéíå ð. Îáè ó ðûá îòìå÷åíî 337 âèäîâ ïàðàçèòîâ. Ìíîãèå èç íèõ èçâåñò-
íû â êà÷åñòâå âîçáóäèòåëåé ïàðàçèòàðíûõ çàáîëåâàíèé ðûá, à òàêæå èíâàçèé îïàñ-
íûõ äëÿ ÷åëîâåêà. Òàêèì îáðàçîì, ïàðàçèòû ðûá Îáü-Èðòûøñêîãî áàññåéíà ïðåä-
ñòàâëÿþò ñîáîé ñóùåñòâåííûé íåãàòèâíûé ôàêòîð äëÿ âåäåíèÿ ðûáíîãî õîçÿéñòâà
è ýïèäåìèîëîãè÷åñêîé îáñòàíîâêè ðåãèîíà.
Ïðîñòåéøèå
Ïðîòîçîéíûå áîëåçíè âûçûâàþò ïðåäñòàâèòåëè ïðîñòåéøèõ, êàê ïðàâèëî, îä-
íîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ. Èç æãóòèêîíîñöåâ ó ðûá Îáñêîãî áàññåéíà îòìå÷åíû òà-
êèå âèäû êàê: Hexamita salmonis (ñèí. H. truttae) — âîçáóäèòåëü ãåêñàìîçà ëîñîñåâûõ
ðûá (ïàòîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ñëèçèñòîé êèøå÷íèêà è æåë÷íîãî ïóçûðÿ ëîñîñå-
âûõ ðûá), Cryptobia branchialis è C. cyprini — âîçáóäèòåëè êðèïòîáèîçà êàðïîâûõ
ðûá (ïàòîëîãèÿ æàáð, ïîâåðõíîñòè òåëà, êðîâè). Îñíîâíûìè íîñèòåëÿìè êðèïòî-
áèîçà â áàññåéíå ð. Îáè ÿâëÿþòñÿ êàðàñè. Âîçáóäèòåëü ãåêñàìîçà îáíàðóæåí ó ñèãî-
âûõðûá, íî âñòðå÷àåòñÿ òàêæå ó ïëîòâû è íàëèìà, êîòîðûå, âåðîÿòíî, ñëóæàò ðåçåð-
âåíòàìè âîçáóäèòåëÿ.
 ÷èñëå êîêöèäèé, çàðåãèñòðèðîâàííûõ ó ðûá ð. Îáè, ñëåäóåò îòìåòèòü âîçáóäè-
òåëÿ êîêöèäèîçíîãî ýíòåðèòà êàðïà — Gaussia carpelli (âîñïàëåíèå ñëèçèñòîé êè-
øå÷íèêà êàðïîâûõ ðûá, âîäÿíêà, åðîøåíèå ÷åøóè), îáíàðóæåííîãî ó êàðàñåé, ïëîò-
âû, êàðïà (â ïðóäîâûõ õîçÿéñòâàõ).
Ñðåäè äîâîëüíî ìíîãî÷èñëåííîé â âèäîâîì îòíîøåíèè ãðóïïû ñëèçèñòûõ ñïî-
ðîâèêîâ, îòìå÷åííûõ ó ðûá Îáñêîãî áàññåéíà, âîçáóäèòåëÿìè ÿçâåííîé èëè áóãîð-
êîâîé áîëåçíè ëîñîñåâûõ (ïàòîëîãèÿ ìóñêóëàòóðû ðûá) ÿâëÿåòñÿ Henneguya zchokkei.
Ýòè âîçáóäèòåëè çàðåãèñòðèðîâàíû ó ëåíêà, ðàçëè÷íûõ ñèãîâ è ÿçÿ. Äâà äðóãèõ âèäà
ìèêðîñïîðèäèé ýòîãî ðîäà — H. oviperda è H. psorospermica, íàéäåííûõ ó ùóê è
îêóíåé Îáñêîãî áàññåéíà, âûçûâàþò ïàòîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â ðåïðîäóêòèâíûõ
îðãàíàõ ðûá è ãèïåðòðîôèþ ýïèòåëèÿ èõ æàáåðíûõ ëåïåñòêîâ.
Ïðåäñòàâèòåëè äðóãîãî ðîäà ìèêñîñïîðèäèé, îòìå÷åííûå ó ïðåäñòàâèòåëåé êàð-
ïîâûõ è ñèãîâûõ ðûá ð. Îáè, ÿâëÿþòñÿ âîçáóäèòåëÿìè òåëîõàíåëëåçà êàðïà, âûçû-
âàþò ïàòîëîãèþ ïëàâíèêîâûõ ëó÷åé (Thelohanellus dogieli) è øèøå÷íóþ áîëåçíü
(Th. pyriformis) — ïàòîëîãèÿ ìóñêóëàòóðû ðûá (âñïûøêà ó ðûá — ñèãè, ÿçü).
Âîçáóäèòåëåì ìèêñîñïîðèäèîçà îñåòðîâûõ ðûá ð. Îáè ÿâëÿåòñÿ Pleistophora sulci,
ïàðàçèòèðóþùèé â èêðå ðàçíûõ âèäîâ îñåòðîâûõ, ÷òî ïðèâîäèò ê ÷àñòè÷íîé êàñò-
ðàöèè ðûá è ñíèæåíèþ èõ ÷èñëåííîñòè. Òàê, çàðàæåííîñòü ñèáèðñêîãî îñåòðà ýòèì
ïàðàçèòîì äîõîäèò äî 38 %, à ñòåðëÿäè äî 20 % (Ñêðèï÷åíêî,1965).
Ñðåäè ïðîòîçîéíûõ áîëåçíåé áîëüøîå ìåñòî çàíèìàþò áîëåçíè, âûçûâàåìûå
ðåñíè÷íûìè ïðîñòåéøèìè.  áàññåéíå ð. Îáè ñëåäóåò îòìåòèòü âîçáóäèòåëåé õè-
ëîäîíåëëåçà, èõòèîôòèðèîçà, òðèõîäèíèîçîâ, àïèîçîìîçîâ (Chilodonella pescicola,
Ch. hexasticha, Ichthyophthirius multifiliis, Trichodina nigra, T. domerguei f. àcuta,
×ÀÑÒÜ 5
440
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Trichodinella epizootica, T. pediculus, Apiosoma piscicolum), вызывающих поражение
покровов тела, жабр, токсикоз.
Сильное поражение жабр рыб вызывают представители сосущих инфузорий рода
Capriniana, из которых широко известный вид C. piscium отмечен у рыб р. Оби (сиги,
щука, ерш).
Многоклеточные
Многоклеточные паразиты — гельминты, пиявки, копеподы, жаброхвостые —
вызывают у рыб гельминтозы, бделлозы, крустацеозы.
Среди представителей моногеней рыб Обского бассейна отмечены виды дакти-
логирусов (D. vastator, D. extensus), являющиеся возбудителями дактилогироза кар-
повых рыб (разрушение жаберных лепестков, массовая гибель младших возраст-
ных групп рыб). Следует отметить роль карасей и озерного гольяна как резервен-
тов этих возбудителей в бассейне р. Оби. Из 26 видов гиродактилюсов, отмеченных
на рыбах Обского бассейна, эпизоотическое значение имеют немногие (Gyrodactylus
katharineri, G. medius, G. sprostonae), которые в зимний период могут вызвать забо-
левание — гиродактилез — в рыбоводных хозяйствах Обского бассейна. Моноге-
ноидозы в Обском бассейне могут возникать у сиговых — здесь зарегистрированы
моногенеи следующих видов: Salmonchus grumosus, S . alaskensis, Discocotyle
sagittata. У сильно зараженных рыб отмечают участки с многочисленными крово-
излияниями и некрозом жабр. В отдельных случаях наблюдается вторичное пора-
жение жабр сапролегнией.
Гельминтозы, возбудителями которых являются представители класса ленточ-
ных червей — Cestododa, называются цестодозами. Наибольшее эпизоотическое
значение для рыб в Обском бассейне имеют представители псевдофиллидных цес-
тод (роды Triaenophorus, Bothriocephalus, Ligula, Digramma). Возбудители триено-
фороза, T. nodulosus и T. crassus, различаются по некоторым морфологическим при-
знакам и локализацией во втором промежуточном хозяине. Половозрелые парази-
ты обоих видов обитают в кишечнике щук. Плероцеркоиды T. nodulosus паразити-
руют в печени многих видов рыб, а T. crassus — в мускулатуре лососевых и сиго-
вых рыб. В естественных водоемах отмечена гибель молоди окуня, налима, снетка
от триенофороза (Головина и др., 2003).
Ботриоцефалез — инвазионная болезнь карповых рыб, вызываемая ленточным
гельминтом B. opsariichthydis. В бассейн р. Оби попал с карпом при многочислен-
ных перевозках рыбопосадочного материала из Европы. Особую проблему заболе-
вание вызывает в рыбоводных хозяйствах, использующих теплые воды ТЭС и АЭС.
Представляет существенную опасность для младших возрастных групп рыб. При-
сутствие даже одного паразита в сеголетке карповых рыб массой до 10 г вызывает
отклонение в картине крови (Головина и др., 2003).
В водоемах Обского бассейна у 18 видов рыб отмечены возбудители лигулеза и
диграммоза — плероцеркоиды 4 видов ремнецов: L. intestinalis, L. colymbi, D. inter-
rupta, D. nemachili. Лигулез и диграммоз — наиболее часто встречающиеся цесто-
дозы рыб в озерах Обского бассейна (Кашковский и др., 1974). В озерах обычно
441
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
наблюдаются спорадические случаи заболевания карповых рыб. Реже отмечаются
энзоотии с поражением значительной части стада восприимчивых к заболеванию
рыб. У зараженных рыб наблюдается замедленный рост, атрофия гонад.
Возбудитель протеоцефалеза сигов, Proteocephalus exiguus, широко распростра-
нен в бассейне р. Оби; отмечен для 9 видов сиговых рыб. Наблюдается гибель силь-
но зараженных протеоцефалюсами мальков сигов из-за закупорки цестодами ки-
шечника рыб.
Личинки (плероцерки) цестод Paradilepis scolecina и Valipora campylancristota
(из циклофиллидных цестод рыбоядных птиц) являются возбудителями дилепидо-
за карповых и других видов рыб Обского бассейна. Интенсивное поражение желч-
ного пузыря вызывает задержку темпа роста рыб (Головина и др., 2003).
Из наиболее многочисленной по видовому составу группы многоклеточных па-
разитов рыб Обского бассейна — трематод, почти все виды паразитируют в рыбах
на стадии метацеркария, вызывая различные трематодозы. Это в первую очередь
относится к диплостомозам и котилюрозам. Диплостомозы — широко распростра-
ненные заболевания пресноводных рыб, вызываемые метацеркариями трематод рода
Diplostomum. В фауне России выявлено 17 видов этого рода. У рыб Обского бас-
сейна отмечено 12 видов, причем 6 видов имеют весьма существенное эпизоотоло-
гическое значение: диплостомоз “A” — возбудитель D. chromathophorum, у 10 ви-
дов рыб; диплостомоз “B” — возбудитель D. helveticum, у 16 видов рыб; диплостомоз
“G “ — возбудитель D. spataceum, у 10 видов рыб; диплостомоз “K” — возбудитель
D. mergi, у 12 видов рыб; диплостомоз “L” — возбудитель D. huronense, у 14 видов
рыб; диплостомоз “O” — возбудитель D. rutili, у 17 видов рыб. В чистом виде ука-
занные этиологические формы встречаются редко, чаще образуют ассоциации из
нескольких форм. Диплостомоз проявляется в двух формах. Хроническая форма вы-
ражается в помутнении хрусталика и даже в его разрушении, острая — церкариоз-
ный диплостомоз, возникает в момент внедрения церкарий паразита в рыбу.
Возбудителем по стодиплостомоза (черно-пятнистого или чернильного) яв-
ляется трематода Postodiplostomum cuticola — метацеркарии этого вида отмече-
ны у 9 видов рыб Обского бассейна. У молоди рыб это заболевание вызывает де-
формации тела, разрушение покровов и мускулатуры, отставание в росте. В резуль-
тате указанных патологий больные особи становятся легкой добычей для хищных
рыб и рыбоядных птиц.
Ихтиокотилюроз — широко распространенное заболевание в естественных во-
доемах. Возбудителями служат метацеркарии трематод Ichthyocotylurus erraticus, I.
pileatus, I. plathycephalus, I. variegatus, которые обычно паразитируют на поверхно-
сти различных внутренних органов рыб. Цисты с личинками этих трематод встре-
чаются на серозной поверхности внутренних органов и даже в мозгу у 24 видов
рыб Обского бассейна. Взрослые стадии этих трематод паразитируют у различных
рыбоядных птиц. Известны вспышки ихтиокотилюроза ерша, окуня и других ви-
дов рыб в естественных водоемах (Кашковский и др., 1974). У сигов это заболева-
ние вызывает снижение темпов роста и упитанности. При очень сильном зараже-
нии у больных рыб отмечается водянка брюшной и перикардиальной полостей (Го-
ловина и др., 2003).
442
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
У карасей и язя Обского бассейна зарегистрированы трематоды – возбудители
сангвиниколеза, обитающие в кровеносной системе рыб – Sanguinicola armata и S.
inermis. Различают две формы заболевания: жаберная (острая) и почечная (хрони-
ческая). Караси и язь в бассейне р. Оби, вероятно, являются резервентом этого эпи-
зоотически опасного вида трематод.
Среди нематод рыб Обского бассейна к эпизоотически значимым видам следует
отнести представителей анизакид — Raphidascaris acus и Contracaecum bidentatum.
Нематода Cystidicola farionis — паразит плавательного пузыря лососевых рыб —
возбудитель цистидиколеза, отмечена у 6 видов рыб Обского бассейна. Представи-
тель анизакид Contracaecum bidentatum, отмеченный у стерляди Обского бассейна,
является возбудителем контрацекоза осетровых рыб. Заражение рыб происходит
через промежуточных хозяев этого вида нематод – бокоплавов (Corophium
curvispinum), личинок мошек, комаров. Наибольшую опасность эта нематода пред-
ставляет для молоди осетровых рыб, особенно стерляди. При высокой интенсивно-
сти инвазии (более 200 экз. нематод на особь) вызывает прободение плавательного
пузыря и острое воспаление внутренних органов.
Другой представитель анизакид Raphidascaris acus — возбудитель рафидаска-
риоза. Заражение нематодой рыб различных семейств отмечается практически по
всей территории государств СНГ, но заболевание отмечается редко. Впервые по-
явились сведения о значительном заражении леща в озерах бассейна Амударьи. В
этих же водоемах наблюдалась массовая гибель зараженного леща в зимний пери-
од (Головина и др., 2003).
Интересен случай гибели сеголеток карпа от личинок филометрид (Philometroides
sanguinea) в одном из рыбхозов Обского бассейна. Пруды этого рыбхоза снабжали
водой из карасевого озера, в котором карась был поражен филометроидозом (Каш-
ковский и др.,1974).
Среди пиявок много видов, связанных с рыбами. Однако далеко не все из них
являются настоящими паразитами, вызывающими паразитарные заболевания —
бделлезы. Из бделлезов у рыб в Обском бассейне наибольшее распространение
получил писциколез, возбудителем которого является пиявка Piscicola geometra, от-
меченная у 14 видов рыб различных семейств. Эти пиявки паразитируют на повер-
хности тела, плавниках, в ротовой и жаберной полости рыб, вызывая образование
язв. Кроме того, эти пиявки являются окончательным хозяином кровепаразитов ро-
дов Trypanosoma, Cryptobia.
Среди паразитических ракообразных Обского бассейна, возбудителями эрга-
зилеза являются E. sieboldi и E. buni. Присутствие этих паразитов отмечено для
22 видов рыб из различных семейств. У зараженных рыб отмечают повышенное
слезеотделение, разрушение и некроз жаберной ткани, снижение темпа роста, ухуд-
шение качества мяса из-за снижения содержания жира с 15 до 3,8%. Особую угрозу
эти паразиты представляют для пеляжьих хозяйств.
Серьезным заболеванием рыб является лернеоз, возбудителями которого служат
рачки Lernea cyprinacea и L. elegans, отмеченные в Обском бассейне у карасей, язя,
озерного гольяна и пеляди. Паразит, поселяясь на теле рыб, при помощи твердых
головных выростов закрепляется в мышечном слое. На месте прикрепления паразита
443
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
образуется глубокая язва, абсцесс, свищ. Проникая через эпидерму в дерму, паразит
может достигать слоя скелетной мускулатуры, и даже печени. Вследствие этого заболе-
вания отмечается массовая гибель молоди карпа и пеляди в рыбоводных хозяйствах.
Весьма разнообразны в таксономическом отношении паразитические веслоно-
гие рачки, обнаруженные у сиговых рыб Обского бассейна. Это представители ро-
дов Salminicola, Achthares, Coregonicola, Tracheliastes.
Из представителей паразитических жаброхвостых у 18 видов рыб Обского бас-
сейна зарегистрирован возбудитель аргулеза Argulus foliaceus. Эти организмы пара-
зитируют на рыбах разных видов. Наибольшую опасность аргулез представляет для
молоди рыб. Аргулюсы питаются кровью и при сосании переносят кровепаразитов, а
также являются промежуточными хозяевами некоторых нематод (р. Molnaria) и пе-
реносчиками вирусных заболеваний рыб.
Анализ видового состава возбудителей заболеваний рыб, несомненно, отражает
эпизоотическую ситуацию по паразитозам в пределах определенного бассейна, но,
как правило, в естественных водоемах такие формы эпизоотического процесса, как
эпизоотия, панзоотия, возникают крайне редко и в большей степени характерны
для озерных и прудовых рыбоводных хозяйств. В естественных условиях рыбам
преимущественно свойственно паразитоносительство, в крайнем случае — спора-
дические заболевания рыб или энзоотия.
Проявление эпизоотического процесса — последовательной цепи заражений и
возникающих за ними заболеваний, чередующихся выходом возбудителя во вне-
шнюю среду — зависит от патогенных свойств возбудителя, а также от природных
и антропогенных факторов, воздействующих непосредственно на паразита или орга-
низм хозяина (Головина и др., 2003).
Е.Н. Павловский (1937) различает в организме хозяина “гостальные биотопы” —
органы хозяина и “эндостации” — ткани или клетки, заселяемые паразитами. Бо-
лее подробную классификацию мест паразитирования в организме хозяина разра-
ботал П.Г. Ошмарин (1959). При этом автор исходил их трех основных факторов,
характеризующих среду обитания гельминтов, а именно:
1. Отсутствие или наличие движения массы вещества вокруг паразита;
2. Свойства непосредственно окружающих гельминта веществ и тканей хозяина;
3. Сообщение места паразитирования гельминта с внешней средой.
П.Г. Ошмарин выделяет три типа мест паразитирования, которые (кроме 3-го), в
свою очередь, подразделяются на ряд групп мест паразитирования. Первый тип
представляет собой полости, по которым движется масса каких-либо веществ (пи-
щевая масса, воздух, экскременты и др.). В этот тип включены следующие группы
мест паразитирования: а) полости пищеварительной системы хозяина; б) полости
органов дыхания хозяина; в) полости органов выделения хозяина; г) коньюктива и
протоки слезных желез хозяина. Второй тип мест паразитирования представляет
собой полости и ткани, в которых нет потока веществ. В этом типе автором выде-
ляются группы: а) ткани хозяина; б) полости; в) слизистые оболочки. Третий тип
мест паразитирования включает полости кровеносной системы. Отдельные группы
мест паразитирования, в свою очередь, слагаются из многих мест паразитирования,
каждое из которых имеет свои особенности в отношении паразита.
444
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Следует отметить некоторую относительность в указании мест локализации того
или иного паразита, регистрируемого у рыб. Так, например, указывая место лока-
лизации паразита “жабры” или “жаберные лепестки”, подразумевается, что пара-
зит может размещаться на поверхности жабр или жаберных лепестков, либо в жа-
берных тканях.
Анализ распределения паразитов по отдельным местам локализации в организ-
ме различных рыб Обь-Иртышского бассейна представлен в таблице 5.13.
Указанная выше локализация паразитов в организме рыб Обского бассейна в
определенной степени соответствуют тклассификации мест паразитирования, пред-
ложенную П.Г. Ошмариным (1959).
Локализация паразитов у рыб разных семейств Обского бассейна различна, что
проявляется в количестве мест локализации и численности поселяющихся парази-
тов. Так у эволюционно древней группы осетровых, хорошо изученной в паразито-
логическом отношении, из 13 мест локализации паразиты отмечены только в 7, при
доминировании (47,1%) паразитов желудочно-кишечного тракта. У эволюционно
молодой группы карповых рыб паразиты отмечены в 12 местах локализации при
доминировании паразитов жаберных структур. Эти данные свидетельствуют, как о
своеобразии становления паразито-хозяинных отношений в различных системати-
ческих группах рыб, так и о различиях паразитарных нагрузок на органы рыб раз-
ных таксонов в Обском бассейне.
При разработке профилактических мероприятий по паразитозам рыб в озерных
хозяйствах бассейна р. Оби необходимо учитывать эпизоотическую обстановку кон-
Таблица 5.13. Локализация паразитов в организме рыб разных семейств
(% от общего числа видов паразитов)
Места локализации
Семейства
паразитов
1
2
3
4
5
6
7
8
Поверхность тела, плавники
11,8
8,8 4,5
17,0 19,7 13,3 16,7 18,9
Жабры
17,6 14,1 18,2 34,0 32,8 22,2 30,6 37,5
Мозг
–
–
4,5
–
–
–
5,6
0,8
Кровь
–
–
–
1,6
1,6
–
–
2,42
Внутренние органы, почки,
5,9
7,5
–
3,2
4,9 13,3 2,8
6,1
печень, желч. пузырь
Выд. система, мочеточник,
–
2,5 4,5
3,2
4,1 8,9 2,8
4,0
мочевой пузырь
Соединительная ткань,
–
5,0 9,0
6,4
4,1 4,5 5,6 2,42
мезентерий кишечника, органов
Мышцы
–
3,8
–
6,4
2,5
–
8,3 6,1
Органы зрения
5,9
11,3 18,2 12,8 9,8 11,1 11,2 5,6
Желудочно–кишечный тракт
47,1 26,3 40,9 20,2 18,9 26,7 8,3 13,3
Плавательный пузырь
–
1,3
–
–
–
–
–
0,8
Гонады
5,9
–
–
1,6
0,8
–
–
–
Полость тела
5,9
3,8
–
3,2
0,8
–
8,3 2,01
Примечание: Семейства: 1 — Осетровые, 2 — Сиговые, Лососевые, 3 — Хариусовые, 4 — Щу-
ковые, 5 — Окуневые, 6 — Тресковые, 7 — Вьюновые, 8 — Карповые.
445
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
кретного озера, его гидрохимический состав и ихтиофауну. Комплекс профилакти-
ческих мероприятий обычно включает: а) интенсивный отлов пораженных заболе-
ванием стад рыб; б) ликвидация очага заболевания путем стимулирования замор-
ных явлений; в) зарыбление неблагополучного водоема невосприимчивыми к дан-
ному паразиту рыбами; г) зарыбление неблагополучного водоема более устойчи-
выми к данному паразитозу возрастными группами рыб; е) направленное формиро-
вание ихтиофауны для элиминации промежуточных хозяев возбудителей.
Терапевтические мероприятия при паразитозах рыб включают: а) лечебно-про-
филактическую обработку икры в период инкубации; б) организацию противопа-
разитарной обработоки; в) лечебное кормление.
Глава 3. ПАРАЗИТАРНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ
ЧЕЛОВЕКА ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА,
В РАСПРОСТРАНЕНИИ КОТОРЫХ
УЧАСТВУЮТ РЫБЫ
Описторхоз
Описторхоз является одним из самых социально-значимых паразитарных забо-
леваний человека. Крупнейшим в мире очагом этого заболевания является Обь-
Иртышский бассейн. Только в Тюменской области ущерб от этого заболевания в
1980-х гг. превышал 750 млн. руб. в год (в масштабах цен того времени) (Кривенко
и др., 1989). Уровень заболеваемости описторхозом в этом регионе остается высо-
ким, неуклонно повышаясь в последнее время.
Описание паразита и его жизненный цикл
Возбудитель заболевания — трематода Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884)
Blanchard, 1895 сибирская или кошачья двуустка из сем. Opisthorchidae Braun, 1901.
Это семейство объединяет более двух десятков родов и около 70 видов, из которых
многие имеют широкое распространение в нашей стране как паразиты птиц, мле-
копитающих и человека (Скрябин, 1950). Из них на территории России и респуб-
лик ближнего Зарубежья в качестве патогенов человека признаны два вида — O.
felineus (Западная и Восточная Европа, Западная Сибирь и Казахстан) и Clonorchis
sinensis (Cobbold, 1875) (Дальний Восток, преимущественно — бассейн Амура). В
последние годы появились доказательства, что в Западной Сибири и, возможно, в со-
седних регионах, на человеке паразитирует еще один представитель этого семейства,
Metorchis bilis Braun, 1750 (синоним М. albidus Braun, 1893) (Фёдоров и др., 2002).
Тело трематод O. felineus лепестковидное, уплощено дорсо-вентрально, в орга-
низме человека достигает 13–18 мм, у кошек — 10–15 мм длины при ширине —
1,0–3,5 мм. У трематод две присоски, которые выполняют функцию закрепления.
На суженном переднем конце располагается ротовая присоска, на вентральной сто-
роне передней трети тела лежит брюшная присоска. На дне передней присоски
находится ротовое отверстие, ведущее в пищеварительную систему паразита. Все
описторхиды гермафродиты — имеют одинаково развитые мужские и женские орга-
ны размножения.
Половозрелые трематоды, мариты, O. felineus, C. sinensis паразитируют во внут-
ри- и внепеченочных желчных протоках, желчном пузыре, редко — в протоках под-
желудочной железы человека и других млекопитающих. M. bilis чаще локализуется
в желчном пузыре. В организме дефинитивного хозяина O.felineus могут паразити-
ровать годами — у человека до 15–20 лет.
Жизненный цикл O. felineus расшифрован немецким паразитологом Гансом Фо-
гелем (G. Vogel) в 1934 г. Соответствующая схема представлена на рис. 5.1.
ЧАСТЬ 5
447
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
Яйца паразитов, сформировавшиеся в оотипе, завершают эмбриогенез в матке и
при выходе из материнского организма содержат зрелый мирацидий. Яйца по жел-
чегонному протоку попадают в просвет кишечника хозяина и оттуда — во внешнюю
среду. Паразиты очень плодовиты, в сутки одна трематода выделяет около 1000
яиц. Размеры яиц: 0,011–0,019 × 0,023–0,034 мм.
На суше яйца быстро погибают от высыхания и под действием солнечного
света, но попав в пресноводный водоём, сохраняют свою жизнеспособность при
t=4–7 °С в течение 15 месяцев. В этом случае гибель всех яиц наступает через
29 месяцев (Герман, 1988). Вылупление мирацидиев происходит в кишечнике про-
межуточного хозяина — моллюска.
Рис. 5.1. Развитие O. felineus (по Павловскому) (Антипин и др., 1953).
Из моллюска выходит
в воду личинка
церкария,
проникающая в рыбу
церкария
Метацеркария
Через рыбу
заражаются
человек
и животные
У человека и животных
O. felineus паразитируют
в стадии половой зрелости
в печени
В рыбе церкарии теряяют
хвост и окружаются
оболочкой, превращаясь
в метацеркарии
Из дефинитивного хозяина
выделяются яйца
O. felineus
В моллюске Bithynia
leachi из яйца выходит
мираацидий, развиваю-
щийся в спороцисту
Спороциста
Мирацидий
Молодая редия
448
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Фогель (Vogel, 1934) установил, что в условиях Пруссии промежуточным хозяи-
ном описторхисов является переднежаберный моллюск Bithynia leachi (Sheppard)
из сем. Bithyniidae. Впоследствие систематическое положение этих моллюсков нео-
днократно пересматривалось. Вид B. leachi был разделен на 4 самостоятельных
вида. Два вида были выделены в отдельный род Codiella troscheli и C. inflata (Ста-
робогатов, Затравкин, 1987). В ходе дальнейшей ревизии из рода Codiella был вы-
делен род Opisthorchophorus (Beriozkina et al., 1995). Таким образом, на территории
Западной Сибири промежуточным хозяином O. felineus является моллюск
Opisthorchophorus troscheli (Berioskina, Levina, Starobogatov, 1995). Однако ряд ис-
следователей называют в качестве промежуточного хозяина моллюсков C. inflata,
C. troseheli или же просто “моллюски сем. Bithyniidae” (Абакумова, 2002).
Заражение моллюсков происходит в результате поедания ими яиц, содержащих
сформированного мирацидия. Последний выходит из яйца в кишечнике моллюска
и мигрирует через стенки кишечника в полость тела. После проникновения в орга-
низм хозяина мирацидий претерпевает метаморфоз и становится зрелой материнс-
кой спороцистой. Материнская спороциста размножается партеногенетическим
путем. Из зародышевых шаров, формирующихся в полости тела спороцисты, раз-
виваются особи дочернего поколения — редии. Размножение редий тоже осуще-
ствляется партеногенетическим путем. В полости их тела лежат зародышевые шары,
которые дробятся, давая начало эмбрионам следующего поколения. Сначала разви-
вается несколько поколений редий, в которых в дальнейшем развиваются церка-
рии. Свободноживущая стадия трематод — церкарии — сохраняют жизнеспособ-
ность в течение 48–70 часов. С помощью имеющегося у них хвоста они плавают в
толще воды, совершая горизонтальные и вертикальные миграции. Время от зара-
жения моллюска до выхода церкарий составляет около двух месяцев. Инвазия мол-
люска длится всю его жизни — 3 –4 года. За это время из моллюска выходят сотни
тысяч церкарий.
Вторым промежуточным хозяином O. felineus являются рыбы семейства карпо-
вых (Cyprinidae). В настоящее время зарегистрировано более 20 видов рыб, кото-
рые могут быть промежуточным хозяином. На территории Западной Сибири до-
полнительным хозяином кошачьей двуустки являются следующие виды карповых
рыб: язь (Leuciscus idus), елец (Leuciscus leuciscus), плотва (Rutilus rutilus), линь
(Tinсa tinсa), лещ (Abramis bramae), гольян (Phoxinus percnurus), пескарь (Gobio
gobio), верховка (Leucaspius delineatus). В других регионах этот список пополняет-
ся за счет местных видов.
Церкарии активно оседают на поверхность тела рыбы и с помощью выделяе-
мых ее железами проникновения гистолитических ферментов проникают в под-
кожную клетчатке и мускулатуру рыбы. В ходе миграции их хвост отбрасывается,
они инцистируются в тканях рыбы, окружая себя плотной гиалиновой оболочкой и
превращаясь в следующую фазу – метацеркарий. Через три недели метацеркарии в
рыбе становятся инвазионными. Цисты описторхисов овально-округлые, тонкостен-
ные, их размеры — 0,17–0,34 × 0,23–0,43 мм.
Заражение дефинитивного хозяина происходит при попадании цист с живыми мета-
церкариями в его желудочно-кишечный тракт. Здесь под влиянием протеолитических
449
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
ферментов метацеркарии покидают оболочки цист и через фатеров сосок проника-
ют по желчегонному протоку сначала в желчный пузырь, а затем — во внутрипече-
ночные ходы, где в течение месяца вырастают, превращаясь во взрослых марит. Их
паразитирование приводит к нарушению нормального функционирования печени
вследствие развития в ней различных патологических процессов, дегенеративных
изменений тканей типа холангиолита, холецистита, цирроза и т.п. Степень патоло-
гических изменений в печени определяется количеством прижившихся паразитов
и резистентностью пораженного хозяина.
В клинике описторхоза различают острую и хроническую фазы течения бо-
лезни. При острой фазе через 2–4 недели после заражения появляется картина
острой аллергической болезни, которая проявляется в недомогании, слабости, го-
ловной боли, болях в мышцах и суставах, тошноте и т.д. У большинства больных
на 14–28 день наблюдается лихорадка неправильного типа с повышением темпе-
ратуры до 39–40 °С. Лихорадочный период длится от 2–3 дней до 2 месяцев (в
среднем 23 дня).
Больным в острой фазе описторхоза ошибочно ставят диагнозы: грипп, брюш-
ной тиф, пищевая токсикация, дизентерия, трихинеллез, вирусный гепатит. В ост-
рой фазе описторхоза яйца описторхов в желче и кале отсутствуют. Они начинают
выделяться на 20–30 день от начала заболевания.
Через 1,5–2 месяца острая фаза, при отсутствии лечения, переходит в хроничес-
кую форму описторхоза. Печень у больных увеличина, уплотнена. Желчный пу-
зырь иногда резко увеличен. В дальнейшем развиваются различные морфологи-
ческие и функциональные изменения печени, вплоть до развития рака.
Также необходимо отметить, что описторхоз приводит к нарушениям и забо-
леванию органов пищеварения (включая язвенную болезнь, гастриты, дуодени-
ты, болезни печени, желчного пузыря и поджелудочной железы). Так в Ханто-
Мансийске у лиц, инвазированных описторхисами, число обращений в поликли-
нику и число дней нетрудоспособности по заболеваниям органов пищеварения
было почти в 5 раз выше, чем у лиц с невыявленной инвазией (Бронштейн, Озе-
рецковская, 1985).
Распространение описторхоза в Обском бассейне
Ареал трематоды O. felineus весьма обширен — включает Западную и Восточ-
ную Европу, значительную часть нашей страны. В Западной Европе этот гельмин-
тоз регистрируется практически во всех странах, таких как Франция, Италия, Гол-
ландия, Венгрия, Швеция, Швейцария и др. (Скрябин, 1950), В тоже время, эпиде-
миология описторхоза в этих станах выражена слабо, т.к. европейцы не употребля-
ют в пищу сырую рыбу. В Восточной Европе описторхоз зарегистрирован в При-
балтике, Украине, Европейской части Российской Федерации, на Урале. Далее на
Восток ареал гельминтоза включает северную часть Казахстана и всю территорию
Западной Сибири. Долгое время считалось, что восточная граница распростране-
ния описторхоза проходит по Обь-Енисейскому водоразделу. Однако в последнее
время очаги этого гельминтоза обнаружены в бассейнах рр. Енисея и Ангары (Ко-
локольцев и др., 1982; Колокольцев, Сидоров, 1990).
450
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
История изучения описторхоза в нашей стране связана, по-видимому, с откры-
тием в 1891 г. профессором Томского университета К.Н . Виноградовым возбуди-
теля этой болезни у человека. С тех пор этот гельминтоз многократно во многих
регионах нашей страны (Скрябин, 1950). В результате работ 70-й (1929) и 121-й
(1931) Союзных гельминтологических экспедиций под руководством акад. К.И .
Скрябина и проф. Н.Н. Плотникова было показано, что описторхоз очень штроко
распространен в Западной Сибири, а проблема описторхоза является весьма слож-
ной, требующей участия специалистов разных профилей. В настоящее время изу-
чение этой нозоформы осуществляют сотрудники различных научных учрежде-
ний, в том числе — паразитологи, медики, эпидемиологи. В результате проведен-
ных исследований разработана система тестов, позволяющих регистрировать не
только наличие возбудителя в том или ином районе, но и показать степень эпиде-
миологичексой напряженности, а также вероятность заражения описторхозом
людей.
Оценка территории по описторхозу осуществляется согласно показателям:
• наличие, численность и распространение в водоёмах первых промежуточных
хозяев описторхов — моллюсков родов Opisthorchophorus и Bithynia;
• частота поражения моллюсков партеногенетическими формами описторхисов;
• видовой состав и пораженность метацеркариями описторхид рыб семейства
Cyprinidae;
• встречаемость марит у синантропных животных;
• заболеваемость описторхозом людей.
Названные тесты отражают биологические характеристики очагов описторхоза
и могут быть положены в основу эпизоотологической и эпидемиологической оцен-
ки исследуемых районов. Вместе с тем, следует учитывать, что многие из тестовых
показателей требуют доработки.
Важной особенностью распостранения описторхоза является приуроченность
возбудителей к пресноводным водоёмам определённого типа. Чаще всего это — ста-
рицы в поймах больших и малых рек, нередко – мелководья с глубинами до 1,0–1,5 м
в медленно текущих речках или литоральной зоне крупных водоёмов. Такие водо-
емы обычно заилены, хорошо прогреваются, густо зарастают. Здесь поселяется боль-
шое число различных моллюсков и одновременно происходит откорм и размноже-
ние карповых рыб.
Водоёмы, в которых имеются необходимые условия для успешного развития ли-
чиночных стадий паразита, в том числе — формирование церкарий, заражение ими
промежуточных хозяев, сохранение и накопление в популяциях рыб метацеркари-
ев — являются ядром очага этой нозоформы. Периферическая часть пространства
вокруг такого водоёма, протоки, большие и малые реки, являются зоной выноса
инвазии. Если ядровая часть очага ограничена берегами конкретного водоёма, то
зона выноса четких границ не имеет и в значительной степени определяется разма-
хом перемещений рыб.
В большинстве случаев ведущее значение в определении меры эндемичности тер-
ритории по описторхозу и степени напряженности инвазии придаётся показателям
инвазированности рыб метацеркариями описторхид. Многие авторы предлагают в
451
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
качестве важного теста использовать данные по инвазированности рыб-сеголеток,
что позволяет судить о местном происхождении паразитических организмов.
Это положение обосновывается в исследованиях Т.А. Сажиной и К. Г.Комаро-
вой (1969), Р.Г. Фаттахова (1990, 1996) и В.В. Кривенко и В.Г. Филатова (1990). На
обширном материале, собранном в бассейнах Тобола, Исети, Пышмы, Конды, Иши-
ма, показано, что существуют значительные различия в напряженности инвазии
очагов описторхоза, приуроченных к разным зонам — лесостепи, подтаёжной и
южной тайги – этот показатель нарастает от лесостепи к южной тайге. Установлено
также, что инвазированность рыб метацеркариями описторхисов и меторхисов в
районах с незначитльным антропогенным влиянием выше, чем в тех, которые на-
ходятся под постоянным воздействием со стороны человека.
Работами Союзных Гельминтологических Экспедиций 1930-х г. в Зауралье и на
Севере Западной Сибири было показано, что на территории Обь-Иртышского бас-
сейна существуют многочисленные очаги описторхоза, для которых характерна вы-
сокая эпидемиологическая напряженность и потому их оценивают как гиперэнде-
мичные. Одновременно было указано на большое разнообразие природных усло-
вий в очагах, а также их крайне неровномерную изученность.
В.С. Мясоедов предложил дифференцированный подход в оценке описторхозной
ситуации в отдельных регионах Западной Сибири (Мясоедов, 1969; Мясоедов, Тим-
лер и др., 1977; Мясоедов, Костылев, 1977). На основании картографического анали-
за автор делит территорию Западной Сибири на четыре части. Первая часть охваты-
вает районы, где имеется возбудитель, промежуточный, дополнительный и оконча-
тельный хозяева, а условия циркуляции возбудителя наиболее благоприятны. Вторая
часть — районы, где нет промежуточного хозяина, но имеются дополнительные и
окончательные хозяева. Последние заражаются описторхозом в результате поедания
рыб, мигрировавших из территорий первой группы районов. Третья часть — объеди-
няет территории, где есть дополнительные и окончательные хозяева, но нет благо-
приятных условий для миграции дополнительных хозяев с инвазионных участков.
Окончательные хозяева заражаются завозной рыбой, отловленной в районах первой
категории, либо завозят сюда марит сами, заразившись ими на других территориях.
Четвёртая часть — районы, где имеются промежуточные и дополнительные хозяева
описторхов, но отсутствуют условия развития личиночных форм паразитов из-за ма-
лой численности моллюсков, а условия заражения окончательных хозяев те же, что и
в районах третьей категории (Дунаев, 1989).
На наш взгляд подобная дифференцировка отдельных районов, где регистриру-
ется описторхоз у людей, носит искусственный характер. Детальное изучение ус-
ловий, определяющих эпидемическую ситуацию, показывает, что неравнозначность
отдельных районов в эпидемиологическом отношении значительно сложнее и свя-
зана с воздействием большого числа факторов.
В.У. Митрохин (1960, 1964), а также В.С. Мясоедов и С.П. Никонов (1964)
полагают, что определяющее значение в этом аспекте имеет географическое и
биотопическое распространение моллюсков р. Opisthorchophorus. Однако, позднее
В.Г. Филатов с соавторами (1989), изучая роль различных видов промежуточных
и окончательных хозяев в рассеивании O. felineus в разных районах Тюменской
452
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
области, показали, что роль моллюсков в данном случае ничтожна, так как они не
совершают дальних миграций.
Аналогичные соображения высказывались ранее В.В. Ожирельевым и В.Н. Поце-
луевым (1987). Эти исследователи установили, что уровень эпидемиологической на-
пряженности территории по описторхозу определяется, главным образом, синхро-
низацией жизненного цикла описторха с паводковым режимом и миграционной
активностью рыб в период наибольшей эмиссии битиниидными моллюсками цер-
карий описторхисов.
Следует иметь в виду, что дефинитивные хозяева описторхисов — грызуны и
хищные млекопитающие также могут совершать разные по протяженности пере-
мещения. Например, водяная полёвка в условиях центральных районов Тюменской
области заражена описторхами в пределах 2%. Эти животные перемещаются в пре-
делах домашнего участка, на расстоянни до 5 км. Поэтому роль этих грызунов в
распространении описторхоза ничтожна. Напротив, ондатра поражена описторхо-
зом на 33–45% и в годы высокой численности популяции эти животные совершают
дальние миграции в пределах локального бассейна. Таким образом, роль ондатры в
рассеивании инвазии может быть значительной, но пространственно ограничен-
ной, так как водоразделы для этого животного непреодолимы. Такие хищники как
лисица, выдра, мелкие куницеобразные, хотя и способны совершать дальние миг-
рации, но их роль в рассеивании инвазии невелика в силу относительной малочис-
ленности популяций и малой зараженности (Филатов, Скареднов, 1985).
Наибольшее значение в распространении описторхов имеет человек. На терри-
тории Тюменской области широко практикуется вахтовый метод работы на объек-
тах добычи нефти и газа, что подразумевает регулярную смену крупных континген-
тов людей в природных очагах. Таким образом выхтовики заражаются описторхо-
зом и завозят паразитов в пункты постоянного проживания. Во многом по этой
причине описторхоз превращается в настоящее время из региональной нозоформы
во всероссийскую.
Таким образом, миграции дефинитивных и дополнительных хозяев описторхов
способствуют выносу инвазии далеко за пределы эндемичной территории. После-
днее обстоятельство с одной стороны — усложняет определение границ очага, с
другой стороны — создаёт условия для широкого распостранения возбудителей.
Курганская область. На территории области протекают крупные реки: Тобол,
Исеть, но расположено очень мало озёр. В этой местости описторхоз у людей реги-
стрируется давно, но регулярно изучается лишь с 1979 г. В результате установлено,
что в посёлках Притобольского и Котовского районов этот гельминтоз отмечается у
2,3% местных жителей. В пойменных водоёмах есть колонии битиниид с числен-
ностьюот3до100экз.на1м2
. Зараженность местных карповых рыб метацеркари-
ями достигает 25,5–55,5%. Н .И.Скареднов (1984), Н.И.Скареднов с соавторами
(1986) считают, что определяющими характеристиками очага описторхоза в этой
части Иртышского бассейна, отражающими его эколого-эпидемиологические особен-
ности, являются пространственное размещение колоний битиниидных моллюс-
ков и инвазированность местных рыб метацеркариями. По этим признакам в зау-
ральских водоёмах выделено 8 типов очагов со своебразными ландшафтными
453
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
условиями и определённым уровенем инвазированности местных популяций рыб
метацеркариями. Авторы выделяют иррадиациальные очаги, где происходит лишь
нерест рыб и кумулятивные очаги, где рыбы нерестятся и зимуют. Очаги последне-
го типа рассматриваются как основные.
Тюменская область. В пределах области располагается значительная часть Обь-
Иртышского бассейна. Еще в 1930-е гг. было определено, что эпидемиологическим
центром описторхоза России следует считать Тюменский район Тюменской облас-
ти (Скрябин, 1950). В настоящее время достоверно установлено, что границы этого
очага значительно шире (Майер и др., 1987).
Исследования показали, что в подзоне осиново-берёзовых лесов южной и сред-
ней тайги Тюменской области существует множество весьма напряженных очагов
описторхоза, которые в совокупности правомочно рассматривать как единый об-
ширный “гиперэндемичный” очаг. Наибольшая напряженность инвазии наблюда-
ется в центральной части области — нижнее течение Тобола, Иртыша, Средняя
Обь (Дроздов, 1965-б; Дроздов и Радченко, 1965; Мясоедов, Никонов, 1964; Клим-
шин, Кривенко и Поцелуев, 1981; Горбунова и др., 1983; Филатов и др., 1984; Кри-
венко и др., 1987).
Существенные коррективы в проблему пространственного распространения
описторхоза вносят исследования В.Н. Шпилько (1966), Р.М. Шелихановой (1986),
Р.М. Шелиханова и соавторы (1984, 1989). Названные авторы хорошо изучили эпи-
демическую ситуацию по описторхозу в северо-восточной части Тюменской облас-
ти. Эта обширная территория неоднородна по своим медико-географическим осо-
бенностям и может быть разделена на районы, отличающиеся характером эпидси-
туации в отношении описторхоза.
1. Приобские пойменные районы. Посёлки на территории от Нижне-Вартовска
до устья Казыма в подзоне средней тайги. Здесь описторхоз поражает население в
среднем на 38,8 %. При этом коренное население заражено на 83,9 %, приезжие —на
46,7 %. В водоёмах — протоках, старичных озёрах, низовьях малых притоков Оби —
имеются все условия для циркуляции описторхов. Моллюски р. Opisthorchophorus
образуют густые колонии численностью до 800 экз. на 1 м2
. Высока пораженность
карповых рыб: язь заражен на 89,6%; елец — на 88,0%; плотва — на 10,2%. Эти
районы авторы характеризуют как гиперэндемичные по описторхозу.
2. Ляминский медико-географический район. Территория расположена в подзо-
не северной тайги, включает водосбор рек Казым, Куноват, Полуй, Вах, Тромьеган,
Лямин, Назым. Описторхозом заражено 84,8% коренного населения и 11,8 % при-
езжих. По мере увеличения длительности проживания последних в местных усло-
виях заболеваемость растёт, достигая через 5 лет 20,7%. Значительная доля мест-
ных популяций рыб поражена метацеркариями (язи — 85,7%). В связи с тем, что
здесь располагается граница вечной мерзлоты, битиниидные моллюски в местных
водоёмах не обитают. Зараженные рыбы – мигранты, получившие инвазию в водо-
ёмах Приобской поймы.
3. Бассейн р. Надым. Это — северная тайга, редколесье, переходящее в лесотунд-
ру. Зараженность описторхозом местного населения здесь не превышает 4,0–2,4%.
Описторхи нередко регистрируются также у собак и кошек. Люди заражаются от
454
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
рыб-мигрантов из Оби и приобских пойменных водоёмов в бассейн р. Надым на
нерест и зимовку. В этой связи заболеваемость описторхозом имеет две сезонные
волны — весенняя и осенняя. Существенным фактором в снижении заболеваемос-
ти является замена в питании людей карповых рыб сиговыми.
4. Зона северной тайги. Это редколесье, переходящее в тундру. Местное населе-
ние заражается описторхозом очень редко — за счет питания рыбой, добытой и
привезённой из бассейна Оби. В этой местности нет битиниидных моллюсков, и
территория не считается эндемичной по описторхозу (Мефодьев, Шелиханова и
др., 1985; Павлюков, Шелиханова, Климшин, 1985).
Л.К Зерчанинов (1964) показал, что больные описторхозом регистрируются в ни-
зовьях Оби — в Шурышском (60 – 70%), Красно-Селькупском, Тазовском и Надым-
ском районах (от 1,7 до 3,6 %). Близкие данные приводит В.А.Золотухин (1969), кото-
рый обнаружил описторхоз у 45 % населения Ямало-Ненецкого национального окру-
га, а также у местных синантропных животных. В то же время автор отмечает, что
здесь нет условий для циркуляции возбудителя, из-за отсутствия битиниидных мол-
люсков. Следовательно, инвазия может заноситься рыбами-мигрантами, либо люди
заражаются этим гельминтозом в других, эндемичных по нозоформе районах.
Томская область. В Томской области описторхоз изучается давно — с первых
послевоенных лет и по настоящее времени (Титова, 1946, 1951, 1953, 1955; Дол-
женкова и Колмакова, 1955; Мясоедов, 1953, 1959а, б, 1960; Мирошниченко, 1954 и
др.). Последние годы внимание к этому заболеванию усилилось в связи с эксплуа-
тацией нефтегазовых месторождений и усилением притока приезжего населения.
С обстоятельством связывают ежегодный рост заболеваемости людей описторхо-
зом. Например, Р.С. Бужак с соавторами (1985) показали, что в настоящее время в
зоне среднего и нижнего Приобья уровень поражения населения описторхозом до-
стигает 41–100%, а с 1950 по 1977 гг. рост зараженности был от 0,3 до 8,2%. Усиле-
ние инвазированности людей связывают с повышением зараженности рыб мета-
церкариями описторхид. По данным Т.А. Бочаровой и Г.И. Головко (1986), в бас-
сейне Томи зараженность ельца выросла с 19,2 в 1946 г. до 60% в 1980 г., а обилие
метацеркариев на одной особи возросло соответственно с 9 экз. до 213 экз.
Очаги описторхоза в Томской области приурочены главным образом к реке Оби,
точнее — к её обширной пойме, которая изобилует протоками и старичными озёра-
ми. Очаги отмечены также в правобережных притоках: Чулыме, Кети, Тыме и ле-
вобережных — Шегарке, Парабеле, Васюгане и др. В.Д. Завойкин, С.А. Беэр и О.Б. Баба-
ева (1976) выявили его высокую зараженность населения описторхозом в посёлках
Каргасокского и Верхнекетского районов и значительное поражение рыб метацер-
кариями. При этом было показано, что имеет место убывание экстенсивности и
интенсивности инвазии по мере продвижения к верховьям рек. Эта же закономер-
ность отмечена и в отношении численности битиниидных моллюсков. Учитывая
значительную зараженность местных жителей, авторы относят рассматриваемые
очаги описторхоза к категории синантропных. В.Д. Завойкин, В.И. Новосильцев и
др. (1979) наблюдали сходную закономерность на реках Кеть и Чулым.
Большое внимание исследователи уделили бассейну р. Васюган. Это обширная
заболоченная территория, расположенная в северной половине Обь-Иртышского
455
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
междуречья. На данной территории много не только больших и малых рек, относя-
щихся к бассейну Васюгана или являющихся притоками р. Оби, но и междуречных
болот и озёр, как материковых, так и пойменных.
С.Д. Титова и Т.А. Бочарова (1968; 1972) проанализировали обширный матери-
ал, собранный в 1965-71 годах в низовьях, среднем течении и верховьях Васюгана,
а также на ряде материковых озёр этого бассейна. Исследования показали, что Ва-
сюганский очаг описторхоза неоднороден по напряженности инвазии.
В верховьях Васюгана слабо развита пойма. Бентос беден битиниидными мол-
люсками (B. inflata, по определению Т.А. Бочаровой). Закономерно, что метацерка-
рии описторхид встречаются у рыб здесь лишь в редких случаях. В среднем тече-
нии реки зараженность рыб метацеркариями достигает 20–40 %. В низовьях, где
хорошо развита пойма реки с пойменными старичными озёрами, инвазированность
рыб повышается до 70–100 %. Численность битиниидных моллюсков достигает
высоких показателей.
С.Д. Титова и Т.А. Бочарова (1972) объясняют повышение напряженности инва-
зии в низовье Васюгана тем, что здесь хорошо развита пойма, возрастает заселён-
ность берегов человеком и судоходность реки. Эти факторы обуславливают суще-
ственное загрязнения реки яйцами паразитов.
В то же время О.П. Зеля, В.Д. Завойкин и М.Н. Сергеева (1990) отмечают отсут-
ствие различий в параженности описторхозом населения поселков Среднего и Но-
вого Васюгана, Мыльджино. Авторы обнаружили моллюсков C. inflata только в
районе п. Средний Васюган, которые были заражены O. felineus до 0,9%. Предпо-
лагается, что заражение рыб (язя, ельца, плотвы) в данном районе может происхо-
дить только в годы очень высокого половодья, а в остальное время сроки соедине-
ния стариц с основным руслом реки, захода в них рыб, а также их контакт с мол-
люсками не совпадают со сроками эмиссии церкарий. Авторы пришли к выводу,
что население по реке Васюган заражается в основном за счет потребления рыб
мигрирующих из Оби. Таким образом, миграция рыб инвазированных личинками
описторхид, может быть фактором передачи инвазии людям в районах, где цирку-
ляция паразита не происходит или находтися на очень низком уровне.
Характеристика Томских очагов описторхоза как природных, так и антропурги-
ческих противоречива. В.Д. Завойкин, С.А. Беэр и О.Б. Бабаева (1972), а также Н.С. Бу-
жак и А.М. Ляхтер с соаторами (1986) считают, что в условиях Среднего Приобья
маритоносителями являются преимущественно синантропные животные. Человек и
дикие животные заражены слабо. Таким образом, очаги описторхоза в Томской обла-
сти следует характеризовать как антропургические (синантропные, по Завойкину, Бе-
эру и Бабаевой, 1972). В то же время С.Д. Титова и Т.А. Бочарова (1972, 1976) приво-
дят убедительные данные по высокой зараженности описторхами диких плотоядных
животных – лисиц и колонков. Авторы приходят к выводу, что в Васюганье, Пара-
бельском и Каргасокском районах очаги описторхоза приурочены к водоёмам, распо-
ложенным в глухих таёжных заболоченных и труднодоступных для человека местно-
стях, изобилующих дикими животными, способными играть роль дефинитивных хо-
зяев описторхид. Например, в желудках ондатр часто находят остатки рыб, лягушек,
моллюсков и др. (Фёдоров, 1968; Фёдоров, Пашкевич, 1976; Фёдоров, Пашкевич,
456
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Конюхов, 1976). Следовательно, такие очаги следует квалифицировать как природ-
ные. К.П. Федоров и др. (1976) зарегистрировали описторхов у ондатр, отловленных
в Александровском районе в пойме Оби — пос. Вачпугольск. Здесь было выявлено
8,8% зараженных зверьков, в Каргасокском в пойме р. Парабель — пос. Русановка —
1,5% и в бассейне р. Тым (оз. Польто) — 33,3%. В бассейне Васюгана, низовья
р. Чижапки, у ондатры были найдены только M. bilis (2,9 %).
Омская область. Исследования описторхоза здесь связаны с работами П.П. Го-
рячева (1950, 1952, 1953, 1962. 1964 а, б, 1965,1967), И.С. Новицкого (1965), В.Н. Дроз-
дова, В.Г. Филатова (1968) В.А. Пахотиной, В.А . Клебановского (1984). Установ-
лено, что описторхоз поражает население, проживающее по берегам Иртыша. Ко-
личество больных среди жителей города Омска составляет: 1–2% клинически здо-
ровых; 5–6% терапевтических больных (Сидоров, 1983). Высокая заболеваемость
жителей города описторхозом обусловлена существованием очага этого гельмин-
тоза на сопредельных водных объектах.
В пойменных озёрах Иртыша широко распространены битиниидные моллюски
и рыбы, зараженные партенитами описторхов и метацеркариями (Дроздов, 1964а, б).
Инвазированные моллюски встречаются повсеместно, однако в замкнутых водо-
ёмах их зараженность выше, чем в мелких и проточных. Рыбы, преимущественно –
язь, елец и лещ, в наибольшей степени поражены на нижнем и верхнем отрезках
среднего Иртыша. Молодь рыб заражается в период с конца июня по сентябрь. Осе-
нью инвазированность рыб достигает максимума. В реках Омь, Тара, Шиша рыбы
заражены слабее, чем в Иртыше.
Кемеровская область. Большая часть области расположена в обширной до-
лине между Салаирским кряжем и Кузнецким Алатау. Территория занята преиму-
щественно большими и малыми возвышенностями, между которыми протекают
небольшие быстротекущие реки, притоки Томи и Кети. Известно, что в быстроте-
кущих предгорных водоёмах нет условий , благоприятных для жизни битиниид.
По этой причине большая часть Кузбасса благополучна в отношении описторхо-
за. В.Н. Дроздов (1971, 1975, 1981) в 1970–1979 гг. исследовал в Кемеровской
области 103 водоёма. Это 9 рек (Томь, Кия, Про-мышленка, Чулым, Золотой Ки-
тат, Алчедат, Иня, Яя, Малый Корчуган), 10 луговых речек в поймах Томи, Чулы-
ма и Кии, 66 пойменных озёр и прудов, 18 надпойменных водоёмов. Битиниид-
ные моллюски (по В.Н . Дроздову — B. inflata) обнаружены в пойменных водо-
ёмах Чулыма, Томи и Ини — всего в 24 из 66 исследованных водоёмов и в 7
мелководных луговых речках. Кроме того, битиниидные моллюски зарегистри-
рованы на равнинных участках рек Ини, Золотого Китата и Алчедата, а также в
пруду пос. Промышленка и в озере Берчикюль. Повсюду колонии моллюсков были
приурочены к зарослям макрофитов и располагались на слабо заиленных песча-
ных грунтах. Численность моллюсков в прудах не превышает 18 экз./м 2
,впой-
менных водоёмах — 25,5 экз./м2
. Во многих местах встречались особи, заражен-
ные партенитами описторхид. Частота их заражения достигала в Томи 0,6, в Кии —
2,1, Пне — 4,7, в пойме Чулыма — 6,6%. Таким образом, в Кемеровской области
существует очаг описторхоза, приуроченный к малым рекам и поймам Томи и
Кии а также верхнему течению Ини.
457
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
Новосибирская область. Территория этого административного занимает Обь-
Иртышское междуречье с частью среднего течения Оби и её притоками Иня, Бердь
и Сузун. Большая русла Оби преобразована в Новосибирское водохранилище. На
западе и северо-западе области расположены бассейны рек Омь и Тара. В цент-
ральной части области находится оз. Чаны и впадающие в него реки Чулым и Кар-
гат. Несколько южнее располагаются бессточные реки Баган и Карасук, связанные
с озёрами и займищами.
Очаги описторхоза размещены по территории области очень неравномерно и
приурочены к различным бассейнам больших и малых рек. В водоемах почти по-
всеместно встречаются колонии битиниидных моллюсков с численностью от не-
скольких экземпляров до 500 и более особей на 1 м2 дна. Во всех водоёмах отмече-
но существенное обилие карповых рыб — язь, плотва, елец, пескарь, гольян, линь,
верховка, — зараженных метацеркариями описторхид. В реках Каргат и Чулым,
несмотря на присутствие многочисленных колоний битиниидных моллюсков, ме-
тацеркарии у карповых рыб регистрируются крайне редко.
В 1980-е гг. заболеваемость описторхозом среди населения Новосибирской об-
ласти была следующей: Венгеровский р-он (среднее течение Оми и низовья рек
Тартас и Кама) — 77,8% больных; Мошковский р-он (правобережье Оби с притока-
ми, ниже г. Новосибирска) — 71,3%, в Колыванском р-он (левобережная пойма
Оби с её притоками Чаусом, Уенью и Вьюной) — 71,4%, в Усть-Тарском р-он (ниж-
нее течение Оми) — 70,5% (Кроткова и др., 1986).
Наименее интенсивный очаг охватывает реки Баган и Карасук. В частности, в
населённых пунктах, расположенных по р. Карасук всегда регистрировались еди-
ничные больные. Ведущая роль в циркуляции описторхов здесь принадлежит диким
млекопитающим — ондатре, степному хорьку, колонку, лисице, корсаку. (Фёдоров,
1979). Распостранению заболеванию в этой местности способствует заморность во-
доёмов в зимний период, что приводит к массовой гибели плотвы, ельца, гольянов.
Весной снулые рыбы становятся лёгкой добычей диких животных, которые, в свою
очередь, загрязняют берега и воду фекалиями, содержащими яйца описторхид (Со-
усь, 1988; Фёдоров, 1969, 1979; Фёдоров, Соусь, Сипко, 1970; Фёдоров и др., 1989). В
большинстве водоёмов Карасукской и Баганской систем имеются все условия для
осуществления жизненного цикла описторхиса — моллюски рода Opisthorchophorus
и соответствущие виды карповых рыб, способные заражаться метацеркариями.
В настоящее время, по данным отдела эпидемиологии Новосибирского област-
ного Центра санэпиднадзора, инвазированность населения области описторхозом
достигает существенных показателей — до 45–97% всех зарегистрированных слу-
чаев гельминтозов. Оценивая районы области по показателям заболеваемости опи-
сторхозом местного населения, их можно разделить на четыре группы:
1. Районы с наибольшими показателями инвазированности (от 252,7 до 1030,7
на 100 тыс. жителей) в бассейнах рр. Тартас (Венгеровский и Северный р-ны), Омь
(Куйбышевский р-он), Сузун и пойме Оби выше водохранилища (Сузунский р-он)
и река Бердь (Маслянинский р-он);
2. Районы со средним уровнем заражения населения описторхозом (от 131,1 до
180,0 на 100 тыс.). Это — среднее течение р. Омь (Усть-Тарский и Барабинский р-ны),
458
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
пойма Оби ниже г. Новосибирска (Колыванский и Мошковский р-ны) и приплотин-
ный участок Оби (Новосибирский сельский р-он);
3. Районы с низким уровнем заражения населения (от 104 до 127,0 на 100 тыс.)
в бассейнах рек Каргат и Чулым (Здвинский и Чулымский р-ны), среднее и нижнее
течение р. Иня (Тогучинский р-он) и западный участок р. Омь (Чановский р-он);
4. Прочие территории характеризуются очень низким уровнем заражения насе-
ления описторхозом (от 12,2 до 80,75 на 100 тыс.). Они оцениваются эпидемиоло-
гами как неэндемичные по данному гельминтозу.
До 1957 года напряженность описторхозной инвазии в Новосибирской области
была выше. После строительства в 1957 г. плотины Обской ГЭС на участке между
городами Новосибирском и Камень-на-Оби образовалось обширное Новосибирс-
кое водохранилище.
Для этого водоёма характерна крайняя неустойчивость гидрологического режи-
ма из-за срабатывания уровня в зимний период до 5м. и обнажению и проморажи-
ванию прибрежных мелководий площадью до 35 тыс. м
2
. Заполнение котловины,
занимающей пространство между обоими коренными берегами реки, привело к
уничтожению поймы и рекзкому сокращению численности битиниидных моллюс-
ков (Благовидова, 1961).
Метацеркарии O. felineus у рыб этой части Оби до образования водохранилища
встречались достаточно часто: у язя — 83,2% (до 1247 экз. у одной рыбы), у плотвы —
16,0%, у ельца — 6,2%. После образования водохранилища (1960 г.) пораженность
метацеркариями рыб сократилась до 13,3% с интенсивностью, не превышающей
1–2 личинки на особь. Однако в 1962 году зараженность язя возросла до 33,3%,
хотя интенсивность всё еще оставалась низкой (Скрипченко, 1964).
В последующие годы наблюдается постепенный рост напряженности опистор-
хозной инвазии на акватории Новосибирского водохранилища. По данным отдела
паразитологии Новосибирской ОблСЭС (ныне это Центр санэпиднадзора) в насе-
лённых пунктах вокруг водохранилища до 1962 года регистрировалось в среднем
10–18 случаев заболевания описторхозом в год. В 1973–1974 гг. было выявлено
1022 случая. Возросла зараженность рыб метацеркариями, плотвы — до 26,6%,
леща — до 31,1% (Скрипченко, 1979; Соусь, 1988). Совершенно очевидно, что за
годы существования водохранилища началось восстановление очага описторхоза
на этом участке Обского бассейна.
Алтайский край. Заболеваемость населения описторхозом на этой территории
существенно ниже, чем в Новосибирской области. По данным Ю.А. Дивеевой-Мо-
гилы (1962) до 30% больных регистрируется в бассейне р. Чарыш (Белоглазовском,
ныне Шипуновском районе). По другим источникам заболевание часто регистри-
руются в г. Барнауле и окрестностях (Беляева, Горбунов, 1979).
В этой местности хорошо развита правобережная пойма Оби. Здесь были изуче-
ны около 15 водоёмов, в которых обнаружены колонии битиниидных моллюсков и иссле-
дованы рыбы на зараженность метацеркариями описторхид (Федоров, 1989). Наибо-
лее сильно рыба заражена в р. Буланиха (75,3%), несколько меньше она в р. Обь
(50,3%), в озёрах Большое Камышиное и Уткуль — 26,7 и 23,6%, соответственно.
Метацеркарии описторхид обнаружены у верховки, ельца, плотвы и леща. Наиболее
459
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
сильно заражены описторхозом верховка и елец. На озёрах Уткуль и Камышиное
производится промышленный лов рыбы, причем часть уловов крупной рыбы по-
ступает в торговую сеть, а нестандартная мелочь — на корм домашним живот-
ным. Описторхи найдены у всех кошек и у большей части ондатр (Шутеев, 1975).
Таким образом, в водоёмах правобережья Оби (Верхнеобский бор и зона Барнаул –
Быстрый Исток) существует интенсивный очаг описторхоза. В циркуляции возбу-
дителя здесь принимают участие, в качестве дефинитивных хозяев — человек, он-
датра, домашние плотоядные, а таже, возможно — свиньи. В роли дополнительно-
го хозяина выступают верховка, елец, плотва, лещ.
Другим регионом, представляющим интерес с точки зрения эпидемиологии опи-
сторхоза, является левобережье верхней части Оби, места впадения в Обь рек Ча-
рыш, Алей и Барнаулка. Здесь, во всех населённых пунктах, работники санэпидс-
лужбы регистрируют больных описторхозом. В бассейне р. Чарыш доля боль-
ных составляет от 0,5 до 6,4%, в бассейне р. Алей — от 0,14 до 2,2%. По дан-
ным Ю.А . Дивеевой-Могилы (1962) эти показатели нередко достигают 30%.
По материалам исследований К.П. Федорова и др. (1979) ни в одном из изучен-
ных водоёмов поймы Чарыша не обнаружены колонии битиниид и зараженные ту-
водные рыбы практически не встречаются. Таким образом следует констатировать
отсутствие в данной местности очага описторхоза. Люди заражаются, повидимому,
от рыб-мигрантов, подходящих в Чарыш для нагула и нереста из Оби и водоёмов её
поймы.
К.П. Федоров и др. (1979) также исследовали реки Алей и Барнаулку, протекаю-
щих по равнинной части Алтайского края. В Алее обнаружены колонии битиниид,
но их численность не превышает 1,5 экз. на 1 м2
. Рыбы также оказались практичеки
не зараженными метацеркариями описторхид: из 282 вскрытых рыб одна метацер-
кария О. felineus найдена у одной плотвы и 29 метацеркариев М. intermedius были
найдены у двух верховок. В бассейне р. Барнаулки и на оз. Зеркальном очаги опис-
торхоза не обнаружены — инвазия метацеркариями у рыб не регистрируется. Сре-
ди местных жителей больных описторозом нет.
Таким образом, на основании сведений о распространении моллюсков и кар-
повых рыб, а также их зараженности описторхозом можно определить границы
Обь-Иртышского очага этого заболевания: а севере — устье р. Оби и р. Пур; на
юге — по территории Алтая. На Иртыше южной границей служит плотина Усть-
Каменогорского водохранилища, на Ишиме — северные районы Казахстана, а на
Тоболе — район г. Петропавловска. С запада очаг ограничивается Уральским хреб-
том, с востока — водоразделом между Обью и Енисеем (Сидоров, 1983).
Многие годы “эпицентром” Обь-Иртышского очага описторхоза считался рай-
он г. Тобольска. Однако в настоящее время под центром этого гельминтоза следу-
ет понимать большую территорию — это бассейн среднего течения Оби, нижне-
го Иртыша, Тобола. Именно на этой территории имеет место значительная зара-
женность карповых рыб и моллюсков личиночными стадиями описторхисов, наи-
больший уровень зараженности населения. В некоторых населенных пунктах от-
мечена поголовная зараженность людей этим гельминтозом (Пустовалов, Мефо-
дьев, 1998). Высокий уровень заболеваемости описторхозом здесь обусловлен
460
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
местными особенностями питания, в частности спецификой диеты и потреблени-
ем в пищу сырой рыбы (Зерчанинов, 1965).
Социальные факторы в распространении описторхоза
На большинстве (78,9%) административных территорий Сибири регистрируют-
ся случаи описторхоза у людей, и, следовательно, в составе миграционных пото-
ков неизбежно присутствуют инвазированные лица. По данным В.Я. Пустовало-
вой, В.В. Мефодьева (1998) в миграционном потоке с гиперэндемичной террито-
рии Среднего Приобъя на каждую тысячу уезжающих имеется 114 лиц, у которых в
анамнезе есть описторхоз. Исходя из этого, предполагается, что с полуторамилли-
онным контингентом мигрантов из Сибири к 2005 г. на другие территории пересе-
лится более 200 тысяч инвазированных лиц. Такое “рассеивание” инвазии неиз-
бежно усугубит эпидемиологическую обстановку в стране.
Во многих районах Западной Сибири наблюдается значительное увеличение на-
селения, что связано с интенсивным освоением месторождений нефти и газа. До
открытия месторождений, население Тюменской области составляло немногим бо-
лее 1 млн. человек. В настоящее время эта величина, в целом по региону, воз-
расла почти в 3 раза, а для Ханты-Мансийского и Ямало-Ненецкого автоном-
ных округов — в 10,8 и 8,6 раза, соответствнно. Такое движение населения про-
исходит на территории с высоким риском заболевания описторхозом. В г. Ниж-
невартовск заболеваемость о стрым описторхозом увеличилась на 76,2%, хро-
ническим — на 12,4% (Гузеева, Ключникова, 2002).
По данным В.Я. Пустовалова (2002) на территории среднего Приобъя период
социальной адаптации приезжающих по большинству эпидемиологически значи-
мых признаков завершается к 10 годам проживания на новом месте. Так, поражен-
ность новоселов описторхозом в г. Нежневартовске составила 2,4%, до 2-х лет про-
живания 5-ти лет — 10,6%; после 10-ти лет проживания — 25,4%. Зараженность
старожилов этим гельминтозом достигает 36,9%. Эпидемиологический мониторинг
лиц прибывших лиц в Сургутский район из местностей, благополучных по опистор-
хозу показал: прожившие полгода заражены на 17,9%; до полутора лет — на 42%; до
двух с половиной лет — 49,9%; до трех с половиной лет — 66,5%. Местное населе-
ние заражено на 83,2% (Зерчанинов и др., 1965).
В.Я . Пустовалов (2002) также отмечает, что знания об описторхозе у вновь
прибывших лиц по мере увеличения срока проживания на очаговой территории
существенно не меняются. Даже после 10-летнего пребывания в регионе их ин-
формированно сть в этом плане уступала местному населению (38,1% и 45,9%
соответствнно). Более того, число лиц признающих вред сыроедения и упот-
ребления строганины уменьшается по мере увеличения срока проживания. Ав-
тор объясняет этот феномен низким уровнем знаний проблемы описторхоза ме-
дицинскими работниками. Так, среди опрошенных на эту тему инфекционис-
тов, паразитологов и эпидемиологов — 40,4%, терапевтов — 13,6%, медицинс-
ких сестер и фельдшеров —6,4% — правильно назвали эпидемически опасные
виды рыб.
461
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
Большое значение на уровень заболеваемости населения описторхозом оказыва-
ют такие факторы, как возрастной состав и профессиональная деятельность исследу-
емой группы людей. В частности, Л.К.Зерчанинов и др. (1966) показали, что зара-
женность описторхозом возрастает по восходящей от 8,7% у детей до двух лет до
82,6% у взрослых до 60 лет, а затем начинает уменьшаться. По данным А.М. Бронш-
тейна (1985) в г. Ханты-Мансийске в 1981 г., описторхоз не был выявлен у детей
моложе 1 года. Зараженность описторхозом повышалась с возрастом, достигая мак-
симума к 20 годам; оставалась высокой до 60 лет, а затем несколько уменьшалась.
Одной из причин снижения уровня инвазии в старших возрастных группах, возмож-
но, является уменьшение употребления в пищу сырой и слабосоленой рыбы.
Форма кривой зараженности у мужчин и женщин были одинаковой, но уровень
зараженности у мужчин составил 83,6%, у женщин — 70,5%. На различие в
зараженности описторхозом между мужчинами и женщинами указывают также
Т.М. Гузеева, С.И. Ключников (2002). А.М. Бронштейн (1985) и Т.М. Гузеева, С.И. Ключ-
ников (2002) считают, что причиной этого может быть употреблением мужчинами пло-
хо обработанной рыбы во время рыбной ловли.
Выявлены также особенности зараженности описторхозом в зависимости от
социального положения граждан (Бронштейн, 1985). Так у рабочих в возрате от
20 до 60 лет инвазия была выявлена у 85,3%, а у служащих и инженерно-техни-
ческих работников — 63,5%. Эти различия, возможно, обусловлены более высо-
кими санитарно-гигиеническими навыками у лиц с высшим и средним специаль-
ным образованием.
Неоднократно многими исследователями отмечалось влияние профессии на за-
болеваемость описторхозом. У работников, профессия которых связана с ловом и
переработкой рыбы, водным транспортом, регулярным пребыванием вне городов и
поселков отчается, как правило, более высокий уровень заболевания описторхо-
зом. Так, например, за период с 1966 по 1975 гг. в целом по Ханты-Мансийского АО
заболевание описторхозом составило 16,3%, а у работников рыбодобывающей про-
мышленности и водного транспорта — 70,0% и 87,0%, соответственно (Ващенко,
Гильман, 1977). По данным Т.М. Гузеевой и С.И. Ключникова (2002) в г. Нижневар-
товске в 2000 г. заболеваемость описторхозом для работников транспорта состави-
ла 29,4%, для нефтянников — 17,0%, строителей — 3,7%, пенсионеров — 5,2%,
медицинских работников — 3,1%.
Необходимо отметить, что среди населения эндемичных по описторхозу терри-
торий от 30% до 40% граждан проявляет интерес к этой проблеме. Примечательно,
что эта величина не зависит от срока проживания в очаговой местности. Видимо
интерес к инвазии исчерпывается в первые годы пребывания, а в дальнейшем чув-
ство опасности притупляется, и люди не стремятся получить дополнительную ин-
формацию. На этом фоне, вследствие наступления социальной адаптации мигран-
тов, расширяются возможности добычи рыбы, увеличивается доля этих продуктов
в рационе питания семьи, чаще используются местные обычаи приготовления. Та-
ким образом, совокупность обстоятельств приводит к росту числа инвазированных
лиц как за счет заразившихся впервые, так и за счет кумуляции за предыдущие
годы (Пустовалова, 2002).
462
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Распространению описторхоза могут способствовать непродуманные действия
администрации, на территории которой находятся очаги данного заболевания. Так,
например, в г. Нижневартовске с 1984 по 2000 гг. было два пика острого описторхо-
за. Т.М. Гузеева и С.И. Ключников (2002) связывают возникновение эпидемичес-
ких вспышек с распоряжением облисполкома “Об улучшении продовольственного
обеспечения населения области за счет местных ресурсов” разрешающее реализа-
цию необезвреженной от личинок описторхид рыбы.
По данным вышупомянутых авторов, 30,6% случаев заражения описторхозом
произошло через рыбу, приобретенную на рынках и в магазинах г. Нижневартовс-
ка, и в 13,5% — через рыбу, приобретенную на железнодорожной станции г. То-
больска. Таким образом, непродуманные действия администрации области по из-
менению правил паразитологического контроля привели к резкому ухудшению си-
туации по описторхозу.
Профилактика описторхоза
Борьба с описторхозом заключается в лечении заболевших и профилактических
мероприятиях, которые направлены на разрыв жизненного цикла паразита и, в ко-
нечном итоге, на оздоровление территории по этому паразитарному заболеванию.
Профилактические мероприятия включают: защиту водоемов от яиц опистор-
хов; борьбу с первым промежуточным хозяином (моллюсками); элиминацию сво-
бодноживущей стадии паразита — церкарий; обеззараживание рыбы; санитарно-
просветительскую работу среди населения. В данном разделе, мы остановимся толь-
ко на важнейшем профилактическом мероприятии — обеззараживании рыбы.
Единственным источником заражения людей описторхозом являются карповые,
поэтому обеззараживание пищевой продукции изготовленной из этих рыб должно
рассматриваться в качестве ключевого звена в борьбе с описторхозом.
Согласно норамативам СанПиН 3.2.569-96 (1997) для обеззараживания мяса кар-
повых рыб от личиночных стадий описторхисов применяют посол, проморажива-
ние и термическую обработку.
Посол Обеззараживание рыбы от личинок описторхид (описторхоса, псевдам-
фистомы, клонорхиса), метагонимуса и нанофиетуса обеспечивается применением
смешанного крепкого и среднего посола (плотность тузлука с первого дня посола
1,20, при температуре +1...2 °С) при достижении массовой доли соли в мясе рыбы
14%. При этом продолжительность посола должна быть:
a) пескаря, уклеи, гольяна, верховки — 10 суток;
b) плотвы, ельца, красноперки, голавля, синца, белоглазки, подуста, чехони, же-
реха, шиповки, мелких (до 25 см) язей, лещей, линей — 21 сутки;
c) крупных (свыше 25 см) язей, лещей, линей — 40 суток.
Промораживание
От личинок описторхиса, псевдамфистомы, клонорхиса, метагонимуса, нанофие-
туса рыба обеззараживается при соблюдении следующих режимов замораживания:
–40 °С — 7 часов;
–35 °С — 14 часов;
463
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
–28 °С — 32 часа.
Учитывая высокую устойчивость метацеркариев описторхид к низким темпера-
турам, замораживание рыбы при более высоких температурах не гарантирует ее
обеззараживания.
Термическая обработка
Надежным способом обеззараживания рыбопродукции является ее обработка
высокими температурами.
Горячее и холодное копчение, вяление, сушка, а также изготовление консервов,
выполненное надлежащим образом, обеззараживают от описторхисов всю рыбу, за
исключением язя. Производство вяленой и холодного копчения рыбной продукции
из язя и плотвы допускается только из сырья, предварительно замороженного в
режимах указанных выше.
Варить рыбу следует порционными кусками не менее 20 минут с момента заки-
пания, рыбные пельмени — не менее 5 минут с момента закипания. Жарить рыбу
необходимо порционными кусками в жире 15 минут. Крупные куски рыбы, весом
до 100 г жарить в распластанном виде не менее 20 минут. Мелкую рыбу можно
жарить целиком в течение 15–20 минут.
К сожалению, меры обеззараживания, указанные выше, затруднительно исполь-
зовать в домашних условиях. Так, практически невозможно обеспечить необходи-
мый режим промораживания в домашних холодильниках (Фаттахов, 1985), не все-
гда удается в быту проводить адекватную термическую обработку рыбного мяса
(Сидоров, 1983). Традиционное вяление, а также холодное копчение, по-видимому,
также не подавляет жизнеспособность описторхов (Сидоров, 1983).
В целях разработки широкодоступных способов домашнего обеззараживания
рыбопродукции нами (Пельгунов и др., 2004) были проведены исследования по
влиянию СВЧ-излучения на личиночные стадии паразитов. В частности, исследо-
вали выживаемость метацеркариев описторхисов при приготовлении рыбы в мик-
роволновых печах бытового применения. Проведенные опыты показали, что эти
устройства является эффективным средством обеззараживания мяса рыб от мета-
церкариев описторхисов.
Дифиллоботриоз
Общая характеристика и жизненный цикл дифиллоботриид
Дифиллоботриоз — широко распространенное заболевание человека, которое
вызывается ленточными червями р. Diphyllobothrium Cobbold, 1858, сем. Diphyllo-
bothriidae Luhe, 1910, класса Cestoda. Род Diphyllobothrium является центральным в
данном семействе и самым многочисленным. Дефинитивными хозяевами дифил-
лоботриид являются птицы, наземные, морские млекопитающие и человек. Дифил-
лоботрииды птиц и подавляющего большинства хищных млекопитающих относят-
ся к пресноводному комплексу, их ранние стадии развития проходят в пресной воде.
Морфология. Тело взрослых дифиллоботриид состоит из сколекса, шейки и раз-
личного числа члеников или проглоттид, образующих в совокупности уплощенную в
464
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
дорсо-вентральном направлении стробилу. Размеры тела варьируют от 5–10 см (D.
wilsoni) до 10–15 см (D. latum) и даже до 30 м (Polygonoporus giganticus). После-
дний вид, паразитирующий у кашалота, можно считать самым крупным не только
среди дифиллоботриид, но и цестод вообще (Делямуре и др., 1985). Размеры тела у
дифиллоботриид не являются стабильным видовым признаком, они изменяются в
зависимости от вида хозяина, интенсивности инвазии и других причин.
Сколекс у дифиллоботриид сравнительно небольшой с двумя щелевидными бот-
риями, расположенными дорсально и вентрально. Они являются наиболее прими-
тивными органами прикрепления, так как не имеют специальной дифференциро-
ванной мускулатуры. Сколекс служит для фиксации паразита в кишечнике хозяина,
реже в желчных протоках печени.
Между сколексом и первыми члениками стробилы имеется нерасчлененный уча-
сток тела — шейка. В ней находится зона роста, и шейка выполняет важную роль в
формировании новых проглоттид. Размеры шейки у разных видов цестод разные.
Необходимо отметить, что при неблагоприятных условиях (например, лечение ан-
тигельминтными препаратами человека или животных) стробила может отрывать-
ся от шейки и быть отторгнута из хозяина. Через некоторое время на ее месте выра-
стает новая стробила. Поэтому при дегельминтизации хозяев необходимо прове-
рять – вышел ли паразит целиком, со сколексом.
Количество проглоттид (члеников), составляющих стробилу, колеблется у ди-
филлоботриид в широких пределах. Так у D. wilsoni их может быть 9–13, тогда как
у Tetragonoporus calyptocephalus около 45000. Форма и размеры члеников обычно
меняются с возрастом лентеца. Форма члеников у лентецов зависит от стадийности
развития стробилы. В.И. Фрезе (1977) показал, что форма члеников одного вида
цестод от разных хозяев различны, и удлиненная форма проглоттид может обеспе-
чивать интенсификацию питания при неблагоприятных условиях.
У дифиллоботриид метамерия приобретает исключительно важное биологичес-
кое значение. Она охватывает все системы органов, так что неметамерными явля-
ются только сколекс и последняя проглоттида в комплектной стробиле, несущая
выделительное отверстие. Большинство зоологов придерживаются теории проис-
хождения метамерии у цестод, изложенной в работе В.Н. Беклемишева (1964) и
считают каждую цестоду особью, а не колонией.
У дифиллоботриид стробила псевдоаполизическая, т.е. от ее заднего конца оттор-
гаются лишь отмирающие проглоттиды с уже истощенным половым аппаратом.
Пищеварительная система, также как дыхательная и кровеносная, отсутствует.
Питание происходит через поверхность тела. Покровы цестод представлены ци-
топлазматическим тегументом, наружная поверхность которого покрыта тончай-
шими микроворсинками или микротрихиями. Микротрихии, как специализирован-
ные образования, представляют собой уникальные структуры, свойственные толь-
ко классу цестод и не встречающиеся у других паразитических организмов. По сво-
ей функции они служат мощным аппаратом абсорбции и сильно увеличивают не
только площадь всасывания, но и скорость поступления пищевых веществ в орга-
низм. Также имеются доказательства существования мембранного пристеночного
пищеварения на поверхности тела цестод (Куперман, 1978).
465
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
Половые органы закладываются на некотором расстоянии от сколекса. Половая
система, по сравнению с другими системами органов, достигает исключительного
развития и отличается большой сложностью. Вначале заметны элементы мужской
половой системы, затем формируется женский половой аппарат. В каждом члени-
ке, как правило, один набор половых органов, но есть виды, у которых может быть
до 14 половых комплексов. Половых отверстий три (одно мужское, два женских). В
половозрелых члениках матка переполняется яйцами, которые выходят во внешнюю
среду через ее наружное отверстие. У собак один экземпляр D. latum выделяет от
195 до 350 тыс. яиц в сутки (Трошков, 1969).
Онтогенез дифиллоботриид можно разделить на два этапа: эмбриональный и
постэмбриональный. Эмбриональный состоит из двух фаз: формирование яйца и
образование корацидия; постэмбриональный начинается с момента выхода кора-
цидия из яйца в воду, после чего следует три фазы: образование процеркоида, пле-
роцеркоида и половозрелой формы. Каждая из этих фаз характеризуется опреде-
ленной формой морфогенеза и нуждается в определенных условиях среды, а также
отличается специфическими паразито-хозяинными отношениями.
Продолжительность эмбрионального периода зависит от вида дифиллоботри-
ид и условий, в которых происходит развитие (температура, соленость, газовый
режим, освещенность и другие факторы). Оптимальная температура, при которой
наблюдается самый высокий процент выхода корацидиев (86–97%) из яиц D. latum,
варьирует в пределах 10–20 °С, развитие длится 10–31 день (Неуймин, 1953). Яйца
с онкосферой, попавшие в водоем осенью, сохраняют жизнеспособность в тече-
ние всей зимы (Морозова, 1955, 1956). Корацидий, вышедший из яйца, имеет ша-
рообразную форму, снабжен тремя парами эмбриональных крючков, покрыт рес-
ничками и может жить в воде от 2 до 7 дней. Корацидиев заглатывают веслоногие
рачки, в кишечнике которых ресничная мантия сбрасывается и онкосфера прони-
кает в полость тела рачка. Претерпев сложные морфологические изменения, он-
косфера постепенно превращается в процеркоида. Формирование процеркоида
лентеца широкого в организме диаптомусов при t=25–30 °C продолжается 7 дней,
в циклопах — 10–15 дней (Уткина, 1962). По данным Bousdorff, Bylund (1982)
для процеркоидов лентеца широкого каланоидные рачки более подходящие хозя-
ева, чем циклопоидные.
Вторым промежуточным хозяином дифиллоботриид является рыба, в кишечник
которой процеркоид попадает при поедании ею веслоногих рачков. Процеркоид из
кишечника проникает в полость тела, мускулатуру, печень и другие органы, где пре-
вращается в плероцеркоид. Плероцеркоиды D. latum в мальках окуней формируют-
ся в течение 27 дней (Уткина, 1962). Жизненный цикл дифиллоботриид может ус-
ложняться за счет резервуарных хозяев, которыми являются крупные хищные рыбы.
Они заражаются, поедая мелких инвазированных рыб, при этом плероцеркоиды
мигрируют из кишечника хищной рыбы в полость тела, мускулатуру и т.д., где и
накапливаются. Паразиты длительное время сохраняют жизнеспособность и инва-
зионность, чем и объясняется высокая интенсивность инвазии активно питающих-
ся крупных хищных рыб. По данным Б.А. Астафьева и др. (1989) в одной рыбе
может быть более 250 экземпляров плероцеркоидов.
466
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Большое значение для систематики дифиллоботриид имеют особенности мор-
фологии плероцеркоидов. Куловым (Kuhlow) установлено, что во многих случаях
плероцеркоиды разных видов дифиллоботриид имеют более стабильные видовые
признаки, чем половозрелые формы, а характеристика плероцеркоидов является
важным дополнением к характеристике видов лентецов. Экспериментально-эколо-
гический метод Кулова был в дальнейшем разработан и применен для решения воп-
росов систематики и таксономии дифиллоботриид многими зарубежными и совет-
скими исследователями (Делямуре и др., 1985).
Заражение дефинитивного хозяина происходит в результате поедания рыб, ин-
вазированных плероцеркоидами. Лентец широкий достигает половой зрелости в
кишечнике человека за три недели (Шульц, Гвоздев, 1972). Продолжительность
жизни D. latum у человека не более четырех лет (Сипович, 1972). По данным
Т.А . Гинецинской, А.А. Добровольского (1978) срок жизни D. latum наоборот весьма
значителен — 20 и белее лет; D. dendriticum — не более 4–5 месяцев (Чижова,
Гофман-Кодошников, 1960; Ялдыгина, Трошков, 1969, Сердюков, 1979).
У человека клинические проявления заболевания, вызываемого широким лен-
тецом, очень разнообразны. Иногда внешние симптомы вообще отсутствуют. Час-
то паразиты вызывают лишь слабые кишечные расстройства. Однако во многих
случаях наблюдается очень тяжелое течение болезни, особенно у детей. Оно вызы-
вается механическим воздействие цестод на слизистую кишечника и сенсибилиза-
цией организма зараженного человека продуктами их обмена. В основе развиваю-
щегося авитаминоза лежит усиленное потребление паразитами витаминов (В12), со-
держащихся в пище. Кроме того, продукты обмена лентецов вызывают изменения
микрофлоры кишечника хозяина, что приводит почти к полному прекращению био-
синтеза фолиевой кислоты, осуществляемой кишечными бактериями, уменьшению
количества витамина С. Развивается очень тяжелая анемия. У больного появляется
слабость, сильное головокружение, сонливость. Очень характерны функциональ-
ные нарушения кишечника, понижение или наоборот резкое повышение кислотно-
сти, бледность покровов, отечность. Часто развиваются патологические изменения
слизистой ротовой поверхности и языка. Наблюдается увеличение печение и селе-
зенки (Гинецинская, Добровольский, 1978).
Видовой состав дифиллоботриид Обь-Иртышского бассейна
Большую работу по видовому составу, экологии и распространению дифиллобот-
риид Западной Сибири провел А.М. Сердюков (1979). На основе экспериментальных
работ, анализа морфологии и экологии изученных цестод, автор пришел к выводу, что в
Обь-Иртышском бассейне есть три бесспорно валидных вида дифиллоботриид: D. latum
(L. 1758), D. dendriticum (Nitzcsh, 1824) и D. ditremum (Creplin, 1825).
Ниже приводятся данные о промежуточных и дефинитивных хозяевах этих видов
дифиллоботриид для Западной Сибири по результатам работ А.М. Сердюкова (1979).
D. latum (L. 1758) Luhe, 1910.
Жизненный цикл D. latum впервые расшифровали Яницкий и Розен (Janicki, Rosen,
1917) (рис. 5.2 а). Первыми промежуточными хозяевами широкого лентеца в Западной
467
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
Рис. 5 .2 .Схемы жизненных циклов D. latum (a), D .
dendriticum (б) и D. ditremum (в) (по Сердюкову, 1979).
а
б
в
Сибири могут служить:
Endiaptomus gracilis, E. graci-
loides, Aretodiaptomus acuti-
lobatus, A. dudichi, A. nlomskyi,
Cyclops strenuus, C. kolensis, C.
insignis (экспериментальные
данные В.А . Клебановского,
1969). Дополнительными хозя-
евами этой цестоды являются:
щука, налим, окунь, ерш. В ка-
честве дополнительных хозяев
Т.К. Петрушевский, О.И. Бау-
ер (1948), С.Д. Титова (1965)
указывают нельму, пелядь и
муксуна. Видимо данные ис-
следователи ошибочно отнесли
плероцеркоидов типа С (D.
dendriticum) к типу А (D. latum),
так как их внешнее строение
имеет много общего.
Плероцеркоиды широкого
лентеца локализуются сво-
бодно без анатомически вы-
раженной капсулы, на сероз-
ных покровах или субсерозе
внутренних органов и окру-
жающей их жировой ткани, а
также в мускулатуре. В мус-
кулатуре ершей могут быть в
капсуле. Тело белое с хорошо
выраженной складчатостью,
не исчезающей при гибели и
расслаблении в воде. Длина
тела 28,1–70,3 мм. Сколекс
ввернутый во внутрь.
Окончательным (дефини-
тивным) хозяином D. latum
является человек, домашние
кошки и собаки, звери клеточ-
ного содержания (песец, лиси-
ца). Локализация — тонкий
кишечник.
D. dendriticum (Nitzcsh,
1824) Luhe, 1970. (рис. 5.2б)
468
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Первыми промежуточными хозяевами D. dendriticum могут быть: E. gracilis, E.
gracilloides, E. vulgari, E. cocruleus, C. vicinus, C. insignis (по экспериментальным рабо-
там В.А. Клебановского, 1969), Heterocope borealis (по экспериментальным данным
В.И. Ходаковой, 1965).
Вторым промежуточным хозяином этого лентеца являются следующие рыбы:
пелядь, сиг-пыжьян, омуль, чир, муксун, хариус и голец.
Плероцеркоид заключен в капсулу диаметром 2,7–11,0 мм, тело длиной 12,2–
99,4 мм, имеет умеренно выраженную складчатость. Сколекс резко ограничен от
тела. Все тело покрыто ворсинками.
Роль дефинитивного хозяина для D. dendriticum выполняют чайки (серебристая,
сизая, озерная), крачка полярная, поморники средний и короткохвостый, ворона,
сорока, песец белый, кошка домашняя и человек.
Локализация у дефинитивных хозяев в тонком кишечнике, у первых промежу-
точных хозяев — в полости тела, у вторых промежуточных хозяев — в капсулах в
пищеводе, желудке, в толще стенок этих органов, в жировой ткани, на пилоричес-
ких придатках, печени, селезенке, париетальной брюшине и гонадах.
D. ditremum (Creplin, 1825) Luhe, 1910 (рис. 5.2в)
Первыми промежуточными хозяевами этого лентеца являются: E. graciloides (по
экспериментальным данным В.А. Клебановского, 1969), H. Boralis (по эксперимен-
тальным данным В.И. Ходаковой, 1965).
Вторым промежуточным хозяином являются рыбы — пелядь, сиг-пыжьян, омуль,
чир, муксун, хариус и голец.
Плероцеркоид заключен в капсулу, имеет белое тело длиной 6,0–12,7 мм, после
гибели в воде равномерно вытянутое, без складок. Сколекс резко ограничен от тела.
Сколекс и тело покрыты густо расположенными ворсинками.
Роль дефинитивного хозяина выполняют гагары чернозобая и краснозобая.
Локализация: у дефинитивных хозяев — тонкий кишечник, у первых промежу-
точных хозяев — полость тела, у вторых промежуточных хозяев — в капсулах на
поверхности внутренних органов (пищевод, желудок, пилорические придатки) —
жировая ткань.
Из представленных данных следует, что эпидемиологическое значение в регио-
не имеют два вида лентецов — D. latum и D. dendriticum. Многочисленные опыты
по заражению человека плероцеркоилами D. ditremum дали отрицательный резуль-
тат (Сердюков, 1979).
Необходимо отметить, что согласно экспериментальным данным многих авто-
ров, первая паразитическая фаза дифиллоботриид — процеркоид — имеет широ-
кий спектр адаптивных реакций и не обладает четкой специализацией к определен-
ным видам промежуточных хозяев.
На фазе плероцеркоида для видов дифиллоботриид характерен более узкий
спектр адаптации к дополнительным хозяевам — рыбам.
На половозрелой фазе онтогенеза указанные виды лентецов обладают наибо-
лее узким спектром адаптации к дефинитивным хозяевам. Так D. latum паразити-
рует только у человека и млекопитающих, но не развивается у птиц. Дефинитив-
ными хозяевами D. dendriticum служат чайковые птицы, реже — млекопитающие
469
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
и человек, оптимальное развитие половозрелых червей происходит только у чаек.
Наиболее узким спектром адаптации к дефинитивным хозяевам характеризуется
D. ditremum, паразитирующий только у гагар и крохалей и очень редко у чаек
(Сердюков, 1979).
Распространение дифиллоботриид по Обь-Иртышскому бассейну
На рисунке 5.3. представлено распространение трех видов дифиллботриид в За-
падной Сибири (по Сердюкову, 1979).
Первые сведения о дифиллоботриозе человека в Западной Сибири появились в
1911 г. и связаны с именем врача М.Г. Курлова, который, работая в районе низовий
Рис. 5.3. Распространение видов дифиллоботриид человека и животных в Западной Сибири.
1 — D . dendriticum; 2 — D . ditremum; 3 — D . latum. (по Сердюкову, 1979).
470
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Иртыша и Оби, нашел широкого лентеца у местных жителей при их прозекторском
исследовании. В последующие годы этот цестодоз неоднократно регистрировался
у людей и домашних животных (собак) в Томском округе (Еселевич, 1928; Лебедев,
1929; Исайчиков и Шустер, 1929 и др.).
В конце 1920-х – начале 1930-х гг. в Западной Сибири работали Союзные Гельмин-
тологические Экспедиции. 70-я в 1929 г. под руководством акад. К.И. Скрябина —в
районе Тобольского Севера и Южного Урала. 121-я в 1931 г. под руководством проф.
Н.Н. Плотникова исследовала Тюменскую область. В результате проделанной работы
было показано, что в бассейнах рек Иртыша и Оби местное население очень сильно
заражено дифиллоботриозом, чему причиной является обычай коренных народов За-
падной Сибири употреблять в пищу сырую или очень слабо обработанную рыбу, икру
щук, окуней. В частности, в Березовском районе Ханты-Мансийского автономного ок-
руга D. latum отмечался у 57,9% местного населения, а в г. Салехарде — 26,4%. Эти
данные были подтверждены в работах более поздних исследователей — А.А. Обголь-
ца (1982), С.Е. Журавлёва и В.П. Пузырёва (1987), С.Е. Журавлёва с соавторами (1989).
Р.М. Шелиханова, А.А. Климшин и И.А. Павлюков (1987) провели типологиза-
цию очагов дифиллоботриоза и дали их эпидемиологическую оценку в низовьях
Оби, в зоне промышленных разработок нефте-газоносных месторождений. В связи
с растущей экономической значимостью этого района, вопрос о постоянном мони-
торинге эпидемиологического состояния территории по паразитарным инвазиям,
приобретает особую актуальность. Широкий лентец широко распространен среди
местного населения и домашних животных — собак, кошек. Пространственное рас-
пределение этого заболевания показывает четко выраженную тенденцию увеличе-
ния показателей заболевания по мере удаления от берегов Обской и Тазовской губ,
достижения максимума в среднем и нижнем течениях рек Надым, Пур, Таз. Люди и
животные максимально заражены в населённых пунктах на южных склонах Си-
бирских увалов, в верховьях и среднем течении северных притоков Оби, реках На-
зым, Пим, Лямин, Ватьёган, Аган, Вах. Несколько реже этот паразит встречается у
людей в низовье р. Обь по её притокам Казым и Куноват.
Указанные особенности распостранения заболевания обусловлены природны-
ми и социальными факторами. Территории, где отмечены максимальные показа-
тели зараженности населения, богаты озёрами. Это — системы Нумто, Пекуто,
Сеймуто, Чертово, Пимская, Ляминская. В этих водоемах обитает много щуки,
окуней, ершей, налимов; высока численность рачков-копепод, промежуточных
хозяев D. latum.
В доле инвазированного населения преобладают коренные жители Севера, в обы-
чае которых — употребление в пищу сырой рыбы, щучьей икры, окуней, налимов и
налимьей печени. В то же время, в районах Северного Урала коренное население в
среднем поражено на 43,9 %, но ханты здесь поражены в меньшей степени, чем
другие народности, так как почти не употребляют в пищу щук, которых считают
“сорной рыбой” (Зерчанинов, 1961; Романенко и Клебановский и др., 1986). Во
многих местах люди предпочитают питаться сиговыми — сиг, пелядь, муксун, нельма
и др., что приводит их к заражению D. dendriticum, основными хозяевами которой
являются чайковые птицы. Эпидемиологическое значение этого лентеца меньше,
471
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
чем D. latum. Его плероцеркоиды в организме рыб локализуются преимущественно
в полости тела, на серозных оболочках кишечника и желудка, поэтому в пищу че-
ловека они попадают реже, чем личинки D. latum.
По степени напряженности эпидемиологической ситуации в отношении дифил-
лоботриоза, измеряемой показателями инвазированности местного населения ленте-
цами, отдельные части территории Северо-Востока Западной Сибири неравноцен-
ны. Р.М. Шелиханова с соавторами (1987) разделяет их на три медико-географичес-
кие зоны:
1. Территория поймы Средней Оби. Это — подзона северной тайги с умеренным
климатом. Местное население здесь поражено дифиллоботриозом до 12,2%, приез-
жие — до 1%, но через 5 лет они уже заражены на 2,3%, а через 10 лет — до3,1%.
Численность копепод в здешних водах невелика — до 220 экз. на куб.м. и отно-
сительно слабо заражены рыбы плероцеркоидами. Их совокупная инвазированность
достигает 12,3%. Очаги дифиллоботриоза здесь относятся к “речному типу” или
“речно-долинному типу” средней эпидемиологической напряженности. Из дифил-
лоботриид здесь преобладает D. latum.
2. Территория верховий и среднего течения рек Надым, Пур, Таз, Казым, Куно-
ват, Лямин, Пим, Ватьёган, Аган, Вах. Это — зона северной тайги, северного ред-
колесья с умеренным континентальным климатом.
Здесь инвазированность коренного населения достигает 75,6–84,1% (Сердюков,
1979; Клебановский, 1983) при интенсивности цестод до 1008 экз. у одного больно-
го. По данным А.М. Бронштейна (1986), коренное население (ханты и манси) по р.
Надым (пос. Кышик) поражается в среднем на 29,3% (мужчины — 31,9%, женщи-
ны — 27,1%). Пришлое население заражается первоначально до 1,2%. Кроме того,
заражено до 50% местных собак.
Численность копепод здесь более высокая, чем в предыдущей зоне. Из рыб здесь
преобладает щука, которая заражена плероцеркоидами широкого лентеца на 60% с
количеством личинок, достигающим 13 экз. на одну рыбу. Зараженность окуней не
превышает 5,8%.
По данным Пуровского рыбзавода, совокупная пораженность плероцеркоидами
щук, окуней, ершей и налимов в среднем равна 21,3% в одном улове.
Эта часть северо-восточной зоны Западной Сибири может быть оценена
как очаг дифиллоботриоза смешанного типа, в котором Diphyllobothrium latum
циркулирует совместно с D. dendriticum. Эпидемическая напряженность по
этим нозоформам здесь высокая.
3. Территория по побережью Обской и Тазовской губ и нижнего течения рек
Обь, Надым, Пур, Таз охватывает Обско-Нарымскую пойменную субарктическую
и северную часть Тазовско-Пуровской пойменной зоны. Это — подзона субаркти-
ческой тундры.
Коренное население здесь заражено диффилоботриозом в пределах 5,5%. В от-
дельных посёлках эта величина незначительно различается: в Самбурге — 1,8%;
Кутопьёгане — 6,5%; по берегам р. Надым — 8,0%; в пос. Нора — 10%. Приезжие
здесь поражаются в среднем на 1,2%. Новосибирские врачи-эпидемиологи С.Е. Жу-
равлёв и В.П. Пузырёв (1987) выявили дифиллоботриоз у 23 из 395 исследованных
472
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
ими хантов в Шурышканском районе Ямало-Ненецкого национального округа. Не-
редко это заболевание здесь отягощается сочетанием с описторхозом, наблюдаемое
у 4,7% пациентов (Журавлёв, Галактионов и Ефимов, 1989). Пораженность собак в
этом регионе не превышает 5,4%.
Среди копепод встречаются 16 видов, способных быть промежуточными хозяе-
вами дифиллоботриид. Плероцеркоиды регистрируются в среднем у 2,6% рыб, хотя
на отдельных водоёмах этот показатель достигает 68,3%.
Таким образом, эта территория оценивается в отношении эпидемиологической
значимости по дифиллоботриозу как умеренно напряженная.
А.А. Артамошин с соавторами (1990) исследовали эпидемиологию этого гель-
минтоза в южной части Обской губы и установили, что плероцеркоиды D. latum
здесь встречаются у 3,2% щук и 2,12% ершей, а у налимов и окуней не регистриру-
ются. Пораженность сиговых видов рыб отражена в таблице 5.14.
Отмечено, что полупроходные рыбы совершают миграции зимой из Обской губы
для нагула в нижнюю часть Оби и для нереста – в верхние участки Оби (пелядь,
муксун, нельма) или — в её среднюю часть (чир). Другие виды выше устья Иртыша
не поднимаются (ряпушка, пыжьян, корюшка). Эта особенность имеет определён-
ное эпизоотологическое и эпидемиологическое значение, так как в разных местах
бассейна условия заражения рыб личинками дифиллоботриид различаются из-за
большой изменчивости численности копепод. Очевидно, что последний фактор обус-
лавливает высокую эпидемиологическую напряженность дифиллоботриоза в Сред-
нем Приобье. Этому вопросу посвящены исследования А.А. Климшина (1972, 1973),
выполненные в Обском бассейне, зоне Среднего Приобья с охватом части Томской
области (Нижне-Вартовский, Сургутский, Молчановский, Каргасокский, Парабель-
ский и Александровский районы), Тюменской области и Ханты-Мансийского авто-
номного округа.
В результате проделанной работы в Томской области было показано, что в Том-
ском и Первомайском районах дифиллоботриоз у человека не регистрируется. В
Парабельском районе и в населённых пунктах выше по Оби инвазированность
Таблица 5.14. Инвазированность сиговых рыб плероцеркоидами дифиллоботриид в
районе г. Салехарда (по Артамошину с соавторами, 1990)
Иссле-
Зараженность сиговых рыб плероцеркоидами лентецов
довано
Общая
Экстенс.
Экстенс
Интенсивность
рыб
экстенсивность
D.dendri-
D.ditre-
инвазии
ticum
mum
Пелядь
июнь-июль
35
82,8
17,1
17,1
1–22
октябрь
39
53,8
15,5
7,7
1–7
Ряпушка
20
100
–
100
3,17
Муксун
13
–
–
–
–
Чир
29
–
–
–
–
Пыжьян
22
–
–
–
–
Нельма
6
–
–
–
–
Корюшка
31
3,2
–
3,2
1,0
473
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
населения равна 0,007–0,8%. В Каргасокском районе она достигает 1,2–3,2%. Да-
лее, ниже по Оби, в Александровском, Нижне-Вартовском районах и Ханты-Ман-
сийском автономном округе этот показатель достигает 8,73–33,3%. Количество па-
разитов у дегельминтизированных лиц равно 1–22 лентецам при среднем показате-
ле — 3,2. Повсюду население инвазировано D. latum.
В бассейне Иртыша работали многие исследователи (Ялдыгина и др., 1964; Кле-
бановский, 1970; Клебановский и др., 1977; Бронштейн, 1986). Многие из них об-
ращают внимание на широкое распространение заболеваемости в Ханты-Ман-
сийском национальном округе. В частности, 3.С. Ялдыгина с соавторами (1964),
Л.М. Минаков и В.А. Трошков (1964) исследовали несколько посёлков в Карымс-
ком районе, бассейн р. Конды, изобилующий мелкими и средними озёрами. Пока-
зано, что средняя инвазированность дифиллоботриозом коренного населения здесь
равна 36,2% с колебаниями в каждом из них от 29,4 до 60,0%. При этом заражение
отмечается и у взрослых (59,0%), и у детей до 14 лет (14,4%). Столь высокая инва-
зированность определяется не только природными факторами, но и социальными –
обычай местных жителей употреблять в пищу сырую или слабо обработанную рыбу,
отсутствие в посёлках закрытых уборных, сильное загрязнение почвы яйцами цес-
тод, которые смываются дождями и паводковыми водами в ближайшие водоёмы,
изобилующие копеподами. Копеподы более обильны в мелководных озёрах по срав-
нению с реками. Соответственно, и рыбы заражены больше в озёрах. Например,
щука в реках заражена плероцеркоидами на 11,3%, в озёрах — на 60–90%.
В Омской области в значительном числе населённых пунктов также регистри-
руется заболеваемость населения дифиллоботриозом. По данным В.Н. Дроздова и
В.А. Клебановского (1964) эту область можно разделить по инвазированности на-
селения лентецами на Северную и Южную части. Северная часть приурочена к
низовьям Прииртышья, пойме Иртыша, его притокам и связанными с ними озёра-
ми. Именно здесь наблюдаются очаги дифиллоботриоза с наибольшей эпидемио-
логической напряженностью. Заболеваемость населения в их пределах колеблется
от 1,1–5,7 до 20,6-46,7%. Высокая заболеваемость людей лентецами соответствует
высокая экстенсивность инвазии щук, которая достигает 18,7–100%. Здесь, щука
является одним из основных промысловых объектов (Никонов, 1965). В то же вре-
мя в Южной и средней частях области, приуроченных к Среднему Прииртышью,
отмечаются лишь единичные случаи заболеваемости.
Эпидемиологическая ситуация по дифиллоботриозу по Новосибирской области
выглядит следующим образом: в 1950-55 гг. инвазированность населения области
этим гельминтозом в целом была меньше 1%; больные регистрировались в единич-
ных случаях в Убинском, Каргатском и Чановском районах. В 1976–1980 гг. число
больных здесь не превышало 0,1–1,0%. В населённых пунктах зоны Новосибирс-
кого водохранилища больные дифиллоботриозом уже много лет не отмечаются или
встречаются чрезвычайно редко, а место их заражения неизвестно (Клебановский,
Смирнов и др., 1982).
По данным отдела эпидемиологии Новосибирского областного Центра Санэ-
пиднадзора, в настоящее время с 1997 по 2003 гг. в Новосибирской области дифил-
лоботриоз регистрируется в единичных случаях.
474
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таким образом, характер распространения дифиллоботриозов человека в Запад-
ной Сибири выглядит следующим образом: на юге региона (Алтай и территории
прилегающие к Казахстану) это заболевание достоверно не установлено. По на-
правлению с юга на север пораженность населения постепенно возрастает и дости-
гает максимальных показателей в Ханты-Мансийском автономном округе. Далее
на север пораженность дифиллоботриозом постепенно убывает до минимальных
значений на Ямале и Гыданском полуострове.
Распространение плероцеркоидов лентеца широкого в Западной Сибири имеет
также свои определенные закономерности. Дополнительными хозяевами D. latum
служат щука, налим, окунь и ерш, которые распространены в этом регионе повсе-
местно. У этих рыб на юге Западной Сибири плероцеркоиды лентеца широкого или
отсутствуют, или встречается чрезвычайно редко. По направлению с юга на север
пораженность рыб плероцеркоидами этого вида увеличивается, достигая максиму-
ма в пойменных озерах Обь-Иртышского бассейна (Ханты-Мансийский автоном-
ный округ); севернее, в Ямало-Ненецком автономном округе, плероцеркоиды лен-
теца широкого встречаются значительнее реже и только в пределах лесотундры. В
зоне тундры (полуострова Ямал, Гыданский) они найдены один раз у одной щуки и
одного ерша из р. Се-Яга (Петрушевский и др., 1948). Можно с уверенностью ска-
зать, что распространение плероцеркоидов лентеца широкого у рыб ограничено
бассейнами рек Оби (с Иртышом), Надыма, Пура и Таза в пределах таежной и ле-
сотундровой зон. В зоне Алтайской горной страны, степной, лесостепной и тунд-
ровой зонах плероцеркоиды этого вида у рыб в настоящее время не установлены.
Плероцеркоиды D. ditremum и D. dendriticum в условиях Западной Сибири име-
ют широкое распространение, особенно на севере региона, причем первый вид встре-
чается гораздо чаще второго.
Во многом, такое распространение дифиллоботриид (в основном D. latum и D.
dendriticum) в Западной Сибири объясняется распределением по Обскому бассейну
сиговых рыб и обычая потреблять в пищу сырую и малосольную рыбу. Там где
имеет место доминирование в уловах сиговых, коренные народности предпочита-
ют питаться именно этими рыбами. Более того, на Ямале и Гыданском полуострове
местное население, как правило, щук не использует в пищу. Выше по Оби сиговых
рыб становится меньше, и местное население использует значительно больше щук,
их икру, налимов и печень этих рыб. В связи с интенсивным освоением природных
ресурсов Крайнего Севера (Ямал и Гыданский полуостров) и прибытием больших
людских контингентов из других регионов возможно распространение D. latum на
этих территориях (Сердюков, 1979). Это связано с тем, что развитие и распростра-
нение D. latum обусловлено человеком и его домашними плотоядными животными
(или животными вольерного содержания), и все очаги заболевания являются ант-
ропогенными. Напротив, основными дефинитивными хозяевами D. dendriticum яв-
ляются чайковые птицы и распространение заболевания носит природно-очаговый
характер, хотя антропогенные факторы могут оказывать влияние на интенсивность
данных очагов.
Существенное значение в поддержании очагов дифиллоботриоза в водоёмах имеет
их засорение яйцами лентецов. Первостепенную роль в этом (для D. latum) играет
475
Часть 5. Паразитофауна рыб Обского бассейна
человек, второстепенную — домашние животные: собаки, кошки, пушные звери зверо-
водческих хозяйств. Дикие хищники играют в этом отношении незначительную роль.
В населённых пунктах Севера Западной Сибири часто отсутствуют туалеты, либо
они являются открытыми или расположены в непосредственной близости от водо-
ёма. Это обстоятельство способствует инфецированию водных объектов. Малые
рыболовные суда редко оборудованы фекалосборными контейнерами, что также
способствует загрязнению вод яйцами цестод.
Большое значение имеет интенсификация рыбной ловли. Например, в низовье
Иртыша щука и окунь составляют в уловах значительную долю (Никонов, 1965).
Здесь добывают до 800 тонн рыбы, в которых 15–20% — щука и окуни. В среднем
течении Иртыша (Омская область) уловы этих видов достигают 5–10 тонн.
Во многих местах Северного Прииртышья большая часть коренного и приезжего
населения живёт рыбными промыслами. При этом часто потребляется в пищу нео-
бработанная надлежащим образом рыба. Очевидно, что в таких условиях происхо-
дит частое заражение людей гельминтозами, связанными с водной средой и рыбами.
Профилактика дифиллоботриозов
Заражение населения и его домашних плотоядных животных происходит через
плохо обработанную рыбу. По нормам СанПиН (1997) в районах неблагополучных
по дифиллоботриозу необходимо рыбу отрабатывать следующим образом (табл. 5.15).
Обеззараживание сиговых, лососевых и хариусовых рыб от личинок лентеца
чаечного (D. dendriticum) обеспечивается смешанным слабым посолом (плотность
тузлука 1,18–1,19) в течение 10 суток при достижении массовой доли соли в мясе
рыбы 8–9%. При посоле охлажденного омуля рекомендуется солить потрошенную
рыбу, т.к. плероцеркоиды дифиллоботриид, находящиеся на внутренних органах,
удаляются вместе с ними.
Допускается более слабый или менее длительный посол “условно годной” рыбы
только после предварительного замораживания в определенных режимах.
Посол икры
При посоле икры рыб в качестве самостоятельного продукта обеззараживание от
плероцеркоидов лентеца широкого осуществляется следующими способами:
Теплый посол (температура 15–16 °С) проводится при количестве соли (в про-
центахквесуикры):12%—30минут,10%—1час,8%—2часа,6%—6часов.
Таблица 5.15. Посол рыб при заражении рыбы плероцеркоидами
лентеца широкого
Посол
Плотность
Температура Продолжительность посола,
Массовая доля
тузлука
(°С)
гарантирующая
соли в мясе (%)
обеззараживание
Крепкий
1,20
+2-4
14 суток
Свыше 14
Средний
1,18
+2-4
14 суток
10-14
Слабый
1,16
+2-4
16 суток
8
476
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Таблица 5.16. Режим обеззараживания от плероцеркоидов лентецов
Температура
Виды рыб
(минус °С) в Щука, налим,
Кета, горбуша, кунджа,
Пелядь, омуль, сиг,
теле рыбы
ерш, окунь
сима, сахалинский таймень
голец, муксун, чир,
лосось, тугун, хариус,
форель озерная
Время, необходимое для обеззараживания (час)
12
72
60
15
50
16
36
20
36
22
18
26
16
27
12
7
30
6
Охлажденный посол (при температуре 5–6 °С) при тех же соотношениях соли и
икры проводится вдвое дольше.
Охлажденный посол икры сиговых и других рыб, зараженных плероцеркоида-
ми лентеца чаечного, проводится при количестве соли 5% к весу икры в течение
12 часов.
Замораживание рыбы
Рыба обеззараживается от плероцеркоидов лентецов при следующих режимах за-
мораживания (в морозильных камерах или при естественной заморозке) (табл. 5.16).
При естественном замораживании рыбы личинки лентеца чаечного гибнут при
температуре в теле рыбы минус 20 °С за 8 часов, –30 °С — за 6 часов, –35°С — за
3часа, –40°С —за2часа.
1.
-
-
,
, -
—
,
-
,
,
!
,
-
,
",
-
,
"
#.
$
-
. %
#
,
-
.
!
-
,
" ,
-
",
,
"
-
. &
!
#
!
'
(%).
*,
! -
#
,
"
#
. +
#
,
,
,
-
.
/
"
-
-
,
:
(
)
. 2
-
. )
-
. '
(
)
-
,
,
! "
,
“
! ” “
-
”,
" . /
-
#
-
#
. 2
!
.
478
–
/
* -
!
. %
-
,
,
“&
”, 3"
5
($&6). *
-
,
(
,
)
-
1949-1989 . )
-
'
-
(%).
5
,
;
#
-
,
*
!
(2* “=
”, >
(%), 3 -7,
)
"
.
/
+
,
-
* -
!
,
-
"
. $ : 2* “=
”, >
(%), -
. &
!
,
,
2*
“=
”,
'
$! $
!.
*
)
+
>
(%).
-
(1964–1989 .),
— >& –600 . >
"
>
, 7 -
. 2
(%) !
! (
"
,
-
)
. *
(%)
. /
-
(6A) (
),
,
,
,
", "-
, "
,
. B
: 51Cr,
54
Mn,
60
Co
-
-
.
*
3
!
)
(CE$),
-
. )
20 . 3
()
...,1997).
)E$
"
. *
)E$
3%G,
-
-
,
"
-
.
2
)E$
!-
,
479
6.
-
. /
#
,
3
&,
14
),
90
Sr,
131
I,
137
Cs, -
(
, ,
"
.) . &
-
)E$
50
(J6*)
(36*),
J6*,
"
. )
J6*,
-
"
14,8·1018
> ,
~ 4,62·1018
> (>
,'
, 1994; 6
"
... ,1994).
/ &
K(* “&
"
”
(&KE$),
. &
. -
-
-
(
,
.)
"
"
&KE$
(
). )
-
# &KE$
,
-
-
( "). 2
"
(
),
—
,
—
-
(
2005 .). 2
-
, ,
(
),
#
". $ ,
!
" ('
., 2003). '
2
-
!
. $
.
$
-
,
-
!
!
"
# . $
-
" . $
,
:
,
,
;
,
.
)
, #
"
* -
!
(6
, 1997):
��$
-"
,
!-
"
"
,
,
,
-
(
3 , $
.);
�� A
!
(
,
,
, );
�� &
(
, ),
! "
"
(
$
, 3
);
�� 2
,
#
— # ,
,
480
–
,
,
!
-
,
,
;
��2
#
" "
(K-
, >
3
);
��*
;
��L
!
;
��=
,
.
6.1. 3 "
"
K
)
(K, 1996)
6
$"
"
, /
/
2
*
(6–10) · 10-8
6
(8–12) · 10-8
2
N-Q -
(6–20) · 10-8
Pg-
(3–7) · 10-8
A
(MZ, PZ)
(1–15) · 10-8
2
(2–4) · 10-7
/
A
(4–6) · 10-7
>#
3·10-7
–
3·10-6
2
5·10-7
–
5·10-5
3
)
1·10-6
–
2·10-5
6.2. )
)
(&
, 1957)
6
)
, 10-8
/
+
, > /
*
100
0,025
!
150–210
0,037–0,052
R
100–200
0,025–0,050
E
-
!
K
)
. & -
-
-
. 6.1–6.3. 2
,
* -
-
!
,
! "
"
,
#
.
2.
-
'()3T 6
482
–
!"#$!% &'()&$%$% *!%(+$!,#$/+
! !%0! 3(4)
$
-
, K
. 2
-
/-+
,
. )
-
(5, 1993; 5
., 1992), �-#
$
-
, >
$
!
)
-
4-6 6/ (28,4-42,5 (/ ) !
$
>
8–16 6/ (56,8–113,6 (/ ). /
,
,
! #
27 6/ (191,7
(/ ),
2,2 6/ (15,6 (/ ) # . 2
-
-
�- !
-
. =
-
; !
- ( ) -
,
!
-
. /
-
#
".
5
! �-#
,
!
,
. / ,
/-+
-
14 "
6.3. 6
)
40
$ (2
", 1964)
6
2
="
+
, 10-2
> /
>
. >
VIII.1945
7,03
3
. 3
V.1942
2,22
$
. =
IX.1942
2,96
*
. $
II.1934
88,80
!
. (
III.1940
381,10
+
. 3
"
VIII.1941
2,96
3
. 3
II.1945
4,44
!
. *
III.1945
15,17
*
. &
V.1945
2,22
*
.>
VI.1942
8,88
$
. $
VII.1936
14,80
+!
.
II.1941
8,14
(
.
VIII.1927
2,22
R
. $
VII.1936
1,11
5
. U
IV.1941
82,88
483
6.
-
#
. * — !
-
,
#
—
"
.
&
- -
$
-+
. /
2
-
$
.
2
$
-
)
& >. )
,
-
. &
,
-
0,03%,
24–67
45–
60 .
2
. 5 ! , ! ,
-
,
$
.
/
$
"
"
44–59, 2
—
233 > / 3
.
/
(2!
, )
",
-
.
6
-
. / 50
(5
., 1992) "
"-
1-20 > / ,
"
"
10-10
/ . &
"
"
. >
— 1,5 �10-10
/ .
(
-
$
-+
, $
, >
, $
! 3
-
"
. 2
2
-
,
"
"
!
&6>-99
(120 > / ) (A
., 1998).
*
. $
,
—
$
-
-+
. R
!
! (
200 > / ),
$
! —
270
2400 > / . 2
-
.
2
,
2
-
. )
7,8�10-5
/ ,
817 > / .
3
,
-
,
-
-
.
/
1949 1956 .
3
. &
/-+
-
,
!
" 1957 1967 .,
-
!
,
* -
-
!
. *
-
484
–
-
.
'()&$%$% (. %7 ,"3,,#%$$/0 ( !$3" 0
&
2* “=
”
(J6*)
. 3
. +
" 1949 .
-
,
. $
,
-
2
)))6
!
J6*
. 3
($
, 1995).
&
2* “$
” (
"
1951 .)
!
-
J6*
. 3,
,
,
-
. /
!
-
. 2
-
J6*
,
.
)
J6*
. 3
28
1951 .
. $
(Sources, 1997),
4,5�1015 > ((
..., 1998). 2
J6* . $
-
. &
!
. 3 . 2
!
-
. 3
($ !
=
)
/-3 /-4,
-
"
((
., 2001). %
3
!
.
3
,
"
-
!
1991 .,
J6*
2* “=
”. )
. $
! (
-
),
-
,
!
-
,
. =
206,5 . 3
,
1994 .
30–40 .
2
-
3
– – 3 –
! –
*
$
,
3
, -
1,2�1016
>
.
/
!
-
. 3
. 2
485
6.
-
! 1951 .
�-
(.
= )
1956 . 60
, 1965 .
—
200
(=
, 1996).
2 "
!
. 3. /
. 3 , -
#
"
. *
,
-
(70–80%).
2
"
!
-
95
Zr95
Nb
!
10–20
. )
" -
103
Ru,
106
Ru,
140
Ba,
141
Ce,
144
Ce,
! -
. >
137
Cs,
!
-
. &
!
"
90Sr,
. 3
3-4
,
. 2
"-
#
, 239,240
Pu
,
137
Cs
"
. 3
,
"
. 3
: 90Sr > 239,240
Pu>137
Cs (3
, 2001).
/ 1951–1956 .
89Sr
10–
40%,
90
Sr — 25–50%,
137
Cs — 2–16%. /
!
90
Sr
,
137
Cs.
90Sr
-
($
!
., 1997),
90Sr
1950–1951 . / 1951 . . =
78
90Sr
2,7�104 > / ,
-
137
Cs
7,5�103 > / . /
!
. $
1980- .
-
90Sr
103
1951 . ($
!, 6
",
2000).
/ 1991–1995 .
90Sr
6 26
> / , 2002 —
3,9 23,9 > / (6
"
...,1991–1996, 2003).
%
,
" -
90Sr
. $
,
"-
"
!
!
-
+/ (90Sr) = 5 > / &6>-99
2000
!
#
6.
+
137
Cs
90Sr
30–90
. / 1993 .
0,10–0,40; 1997 . — 1,1–2,0;
2002 . — 0,05–0,50 > / (6
"
..., 1994, 1998, 2003).
!"#$!% &'()&$%$% !$$/+ !#!8%$9 (. %7
/ 1953 .
. 3
103,106
Ru,
141,144
Ce,
95
Zr,
95
Nb,
140
Ba c
70%.
486
–
K
( 1960- .)
137
Cs (80–90%) 90Sr (
15–30%). / 1994 .
. 3
239,240
Pu
(0,2–3)�103 > / 993. &
#
. * 993
-
3*4
,
,
-
–
#
-
3+4
"
. 3
. 3 (Aarkrog et. al.,
1997). *
993
, -
,
(
. B
!
.
2
J6* 1949–1956 .
. 3. 2
-
137
Cs
90Sr
-
(
"). 2
,
-
! ((
., 2001).
6
"
. >
.
. 3
! ,
(
. 6.4). 6
-
: 137
Cs > 90Sr > 239,240
Pu. )
-
"
" 137
)s
-
. /
137
Cs
100–700
,
-
. / " ,
. 3 ! #-
1–4
(Aarkrog et al.,
1992). )
. 3
49
237
90Sr — 3�1011 > ;
137
Cs — 6�1012 > ;
239,240
Pu – 8�109 > (3
-
., 1993).
*
-
�-
1952–1991 . (
100
-
)
(
100
).
+
137
Cs
100
!
90Sr 1000
Pu. $##"
-
. 3
137
Cs
190000±500000;
90Sr 220±30;
Pu 5800±1600. /
##"
!
137
Cs
500–2000,
90Sr —
20–70. 3
##
,
60%
,
10–20 . )!
487
6.
-
137
Cs/90Sr
70,
—
0,04. >
!
"
90Sr. /
. 3 !
90Sr,
137
Cs ((
., 2001).
!"#$!% &'()&$%$% ' (!!$#!
6
. 3
#
"-
. 2
-
( !
-
),
-
. &
(1951–1952 .)
. 3
1–10 => /
�-
. =
10 > /
. 6.5.
6
"
(Sources..., 1997; Kryshev et al., 1997)
"
##"
90Sr 137
)s
-
-
-
.
. = 1990- .
(Sources..., 1997; Trapeznikov et al., 1993),
90Sr
100–500 > /
,
137
Cs — 80 –400,
Pu — 8�10-3
> / .
2
1950–1960- .
-
. 3
"
"-
"
-
. =
"-
"
-
. /
,
J6*
. 3 —
,
.
6.4. +
(0-10 )
. 3, > /
(
!
%) (3
., 2000
)
=
3
90
Sr
137
Cs
239,240
Pu
. 3
&
, 49
3
#
1080 (21) 280000 (51) &
.
2050 (48) 141000 (1)
42 (1)
= , 78
2
1230 (7)
400 (16)
4,7 (8)
670 (28)
4700 (12)
43 (6)
/
3
, 177
2
39 (26)
150 (1)
0,40 (14)
150 (40)
550 (11)
1,04 (16)
K
, 237
2
22 (9)
34 (6)
0,18 (23)
200 (36)
200 (2)
0,43 (20)
488
–
&
90Sr 137
Cs
-
-
. )
"
-
. 3
1950–1951 . 3
.
=
#
0,01, — 0,08,
# — 1, — 0,5,
— 0,3 A
/.
3
-
##
. *
-
,
. 3
,
-
106
Ru,
144
Ce Pu,
—
89,90
Sr,
106
Ru,
144
Ce,
89,90
Sr137
Cs. )
-
. *
! #
( 102–104
). 2
-
-
. 3
!
. /
-
. 3
1-50 A
/
($
!
., 1997). / 1950-1951 .
. 3,
"
,
100-300
!,
(Kryshev, 1996; Kryshev, Sazykina,
1998; Kryshev et al., 1998). *
"
, -
. 3, "
-
, .
! $) 0'() ( !"#$/+ %;%,# & *(% %/
!,#!7$!-3(4,"!'! ( !"#$!'! ,% (=
)
6
-
-
. &
/-+
6.5. +
�-
. 3
1951–1952 ., > / (/
! ..., 1952)
=
. =
& =
. 3
->
. ) (
. &
. =
. 6
3
. $
6
,
6
7
18
34
49
79
132
194
1951
2200–17000
7400–10000
3000–5200
–
–
1100
–
300–330
1952
1900–3000
1600
1100
590
370–590
100–340
150–220
63–170
489
6.
-
20
,
.
. 3
,
. 3 . 2
,
(“
”), -
: $
>
,
-
(“
”).
/ “
”
-
! ( )
!
. / “
”
(2
,
1968). K
“
”
1960- . -
30%
90Sr, “
” — 70–80%.
6 “
”
(
,
. $
,
-
90Sr
)
-
. K
,
"
,
:
-
90Sr
-
,
90Sr
2–3 -
",
!
-
90Sr
(
..., 1984). )
!
#
90Sr.
. )
$
. '
. 2
'
(
...,1993),
-
1993 .
90Sr
. >
(
15
)
0,37 > / ,
137
Cs — 0,04 > / .
. >
,
'
-
/+6)
. 2
100 2
,
90Sr
1957 .
(0,19–3,7) � 109 > / 2
,
137
Cs—
100
. / 1967 .
90Sr 137
Cs
-
!
. $
.
2
137
Cs
37 � 103 > / 2
,
90
Sr—
!.
(30%)
(70%). B
>
76 . 6
,
# ,
. /
-
. L
0,5 .
)
0,9 3/,
! -
10
. /
-
2
(2
., 1999).
490
–
)
90Sr
1958 1996 . !
25
,
!
5
. )
90
Sr
#
-
, !
90
Sr
,
"
"-
.
) 90Sr
. $
4%
1958 .
3% 1984 .
90Sr
. )
"-
1984 .
15%
-
(
..., 1985).
&
90Sr
. $
.
)
. ) 1958 1996 .
1012
> , 1996 . — 3,7 ��109 > (2
., 1999)
$
-
.
>
$
/+6) "
(
.6.1),
-
.
,. 6.1. 3
/-
(
2* “=
”). G#-
90
Sr, $u/ 2
.
491
6.
-
/ 1992 .
"
" 90Sr
. )
( )
0,74 > / , 20
B$,
100
!
-
6 (0,0081 > / ) (6
"
-
..., 1993).
2
'
(
..., 1993),
1993
.
90Sr
. )
. + ->
(
2
" $
)
1,5 > / (.. 10
B$),
-
137
Cs — 0,2 > / .
3
,
, ,
90Sr
-
( 100–1000
) ! #
6,
-
10–100
,
"
-
.
6
90Sr
. )
25 0,3
0,05–0,1%
.
/
90Sr
. )
,
/+6)
,
. $
. 3
,
-
90Sr
. )
/+6)
1996 .
0,3 > / ,
. $
— 9 > / , .. 30
!.
/+6)
-
-
"
$
. +
90Sr
. $
(3,7–7,4) � 10-2
> / ,
— (3,7–55,5) � 10-2
> / . %
-
90Sr
!
100
,
10–100
!
-
(
6 (0, 81 � 10-2
> / ). /
. $
,
/+6)
,
90Sr
3–8
!,
. $
.
+
137
Cs
. $
(0,37–2,22) �
10-2
> / ,
— (1,11–6,29) � 10-2
> / , 1000
-
.
/
90Sr
22,2–74 > / ,
137
Cs — 3,7–24 > / ,
90Sr —
3,7–70,3 > / ,
137
Cs — 3,3–18,5 > / . &
!
. $
,
-
"
/+6)
.
/ " ,
"
"
"
-
,
#"
" /-+
-
. )
##
!
-
1–2%
-
"
-
((
. 2001).
/
.
. 3
,
-
. 2
5.=. 2
492
Ýêîëîãèÿ ðûá Îáü–Èðòûøñêîãî áàññåéíà
(1999), âûíîñ 90Sr ñ âîäîé ð. Òå÷è â Èñåòü çà 1996 ã. ñîñòàâèë 8,9 × 1011 Áê. Çà ýòîò æå
ïåðèîä â ð. Ñèíàðó ñ ðå÷íûì ñòîêîì ð. Êàðàáîëêè ïîñòóïèëî 3,7 × 1010 Áê 90Sr, ÷òî
ñîñòàâëÿåò 4% îò âåëè÷èíû ãîäîâîãî ïîñòóïëåíèÿ ðàäèîíóêëèäà ñ âîäîé ð. Òå÷à â
ð. Èñåòü. Òàêèì îáðàçîì, ð. Êàðàáîëêà âíîñèò íåáîëüøîé âêëàä â ñóììàðíûé âû-
íîñ ðàäèîíóêëèäîâ â ñèñòåìó ðåê Ñèíàðà – Èñåòü – Òîáîë – Èðòûø – Îáü.
Ðàäèîàêòèâíîå çàãðÿçíåíèå ð. Èñåòè
 1955 ã. ïî ðåêîìåíäàöèè ñïåöèàëèñòîâ íàñåëåííûå ïóíêòû, ðàñïîëîæåííûå
âäîëü ðåêè Èñåòü, áûëè âûäåëåíû â çîíó “Îñîáîãî âîäíîãî ðåæèìà”. Çàïðåùàëîñü
èñïîëüçîâàòü âîäó äëÿ ïèòüåâîãî âîäîñíàáæåíèÿ è õîçÿéñòâåííûõ íóæä, ëîâèòü
ðûáó.
Äëÿ îöåíêè ðàäèîýêîëîãè÷åñêîé îáñòàíîâêè áûë îðãàíèçîâàí ñèñòåìàòè÷åñêèé
ðàäèàöèîííûé êîíòðîëü, âîçëîæåííûé íà Èíñòèòóò áèîôèçèêè Ìèíçäðàâà ÑÑÑÐ
è ðàäèîýêîëîãè÷åñêèå îòäåëåíèÿ îáëàñòíûõ ñàíýïèäåìñòàíöèé.
Çà ïåðèîä ñ íà÷àëà íàáëþäåíèé òîëüêî â 1962 ã. áûëî îòìå÷åíî íåçíà÷èòåëüíîå
ïðåâûøåíèå ïðèíÿòûõ â òî âðåìÿ äîïóñòèìûõ êîíöåíòðàöèé (ÄÊ) 90Sr â âîäå: ñðåä-
íåãîäîâûå çíà÷åíèÿ ïðåâûñèëè ïðåäåëüíî äîïóñòèìûå íà 10% (ÍÐÁ–87). Îäíàêî
ïî âíîâü ïðèíÿòûì íîðìàì (ÍÐÁ–96) ñîäåðæàíèå äàííîãî ðàäèîíóêëèäà íå ïðå-
âûøàëî ïðåäåëüíî äîïóñòèìûõ çíà÷åíèé. Óäåëüíàÿ àêòèâíîñòü 137Cs â âîäå íèêîã-
äà íå ïðåâûøàëà ÄÊ è íàõîäèëàñü â ïðåäåëàõ 0,12–0,17% îò íîðìàòèâíîãî ïîêàçà-
òåëÿ (ÍÐÁ–96). Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé ñâèäåòåëüñòâîâàëè î ïîñòîÿííîì ñíèæå-
íèè ñîäåðæàíèÿ ðàäèîàêòèâíûõ âåùåñòâ. Èõ ïîñòóïëåíèå â îðãàíèçì ÷åëîâåêà ñ
âîäîé è ïðîäóêòàìè ïèòàíèÿ ìåñòíîãî ïðîèçâîäñòâà áûëî íèæå ïðåäåëüíî äîïóñ-
òèìûõ íîðì, ðåêîìåíäîâàííûõ Ìåæäóíàðîäíîé êîìèññèåé ïî ðàäèîýêîëîãè÷åñ-
êîé çàùèòå (ÌÊÐÇ).
Íà îñíîâàíèè ýòîãî Ñîâåòà Ìèíèñòðîâ ÐÑÔÑÐ â 1965 ã. îòìåíèë îãðàíè÷åíèÿ
ïî èñïîëüçîâàíèþ âîäû ð. Èñåòü.
Îäíàêî â 1994 ã. àäìèíèñòðàöèÿ Òþìåíñêîé îáëàñòè, Èñåòñêîãî è ßëóòîðîâñêî-
ãî ðàéîíîâ îáðàòèëèñü â Ãîñêîì÷åðíîáûëü Ðîññèè ñ ïðîñüáîé î ïðîâåäåíèè èññëå-
äîâàíèé äëÿ óñòàíîâëåíèÿ âîçìîæíûõ ïîñëåäñòâèé ñáðîñà ðàäèîàêòèâíûõ îòõî-
äîâ â ð. Òå÷à íà òåððèòîðèè ÏÎ “Ìàÿê”.
Óïðàâëåíèåì ðàäèàöèîííîé ðåàáèëèòàöèè Óðàëüñêîãî ðåãèîíà Ì×Ñ ÐÔ ñîâìå-
ñòíî ñ Óðàëüñêèì íàó÷íî-ïðàêòè÷åñêèì öåíòðîì ðàäèàöèîííîé ìåäèöèíû (ÓÍÏÖ
ÐÌ) áûë ïðîâåäåí ðåòðîñïåêòèâíûé àíàëèç äàííûõ è îáñëåäîâàíèå ñîâðåìåííîé
îáñòàíîâêè ð. Èñåòü îò ãðàíèöû Ñâåðäëîâñêîé îáëàñòè äî óñòüÿ ðåêè ñ îòáîðîì
ïðîá âîäû, äîííûõ îòëîæåíèé, ïîéìåííûõ ïî÷â, ðàñòèòåëüíîñòè è ïðîäóêòîâ ïè-
òàíèÿ íàñåëåíèÿ.
 ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííûõ èññëåäîâàíèé áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî óäåëüíàÿ àê-
òèâíîñòü ðàäèîíóêëèäîâ â âîäå ð. Èñåòü â íèæíåì òå÷åíèè íàõîäèòñÿ ïðèìåðíî íà
îäíîì óðîâíå è åå âåëè÷èíà çíà÷èòåëüíî íèæå äîïóñòèìûõ çíà÷åíèé (ÍÐÁ–96), —
äî 3,2% îò ÄÊ 90Sr è äî 0,12% îò ÄÊ 137Cs (Ìåëüíèê è äð., 1998). Íå ïðåâûøàåò
îíà è óðîâåíü âìåøàòåëüñòâà ïî ÍÐÁ-99. Òåì íå ìåíåå, ñîäåðæàíèå ðàäèîíóêëè-
äîâ â ïðîáàõ âîäû, îòîáðàííîé â ñèñòåìå ð. Èñåòü, ïðåâûøàåò ñðåäíèå îáëàñòíûå
493
6.
-
10–15
,
!
(3
, 1998).
3
(./.
(3
., 1997, 2000
,
2000)
,
90Sr
.
. /. U
. U
2
!,
137
Cs. %
.
90
Sr
-
, !
,
-
!
" ,
137
Cs.
2
. 3
-
. ,
"
-
. 3
.
. —
. 3 . /
. 6.6.
90Sr 137
Cs
. ,
. 3
,
!
.
/
,
90Sr
. 5
!
,
2* “=
”.
*
90Sr
137
)s
. 6
137
Cs
.
. /
-
.
. 3 90Sr,
!
"
"
5–6
.
6
.
,
-
90Sr
69 � 109
,
137
Cs — 0,35 � 109 > . 3
,
.
137
Cs
3
!,
. 3
,
90
Sr—
3,5
! (3
., 2000).
/
.
,
90Sr 137
)s,
6.6. +
90Sr 137
Cs
3 ,
> / 3 (3
., 2000)
=
c./.U
(5 !
-
. 3
. )
. $
. )
. $
. U
. 3
.
. 3 !
.
6
,
K
2* “=
”
245
336
376
597
605
K
2* “=
”
90
Sr
137
Cs
90
Sr/137
Cs
82±4
1,0±0,5
82
1120±195
8,0±1,6
140
1110±18
11,0±1,9
100
1040±106
6,0±1,2
173
415±80
2,0±0,5
208
235±9
3,0±0,5
78
41±2
9,0±1,8
4,5
494
–
. 3
* -
!
,
.
!"#$!% &'()&$%$% !$$/+ !#!8%$9 (. ,%#
2
.
,
-
,
-
-
.
&
#
-
, ,
,
. 3,
—
-
"
,
-
. %
,
. 3
.
-
. /
,
90Sr
. $
(114 > / ) — )
-
(108 > / ) — $
(118 > / )
10
(/
U
— 12,6 > / ). )
.
3
!
137
Cs
.
-
100 2–3
. 6
#-
. /
!
-
,
. %
-
,
,
,
—
!
-
(3
., 1997).
6
0–20
,
. 3
90Sr
23,2 > / 2
,
.
. 3 —
2,0,
— 18,8,
. — 6,3. B 137
Cs
:
. 3 — 19,6 > / 2
,
.
. 3 —
1,5,
— 5,7. &
130
. 3
137
Cs
2,0 > / 2
. 3 (3
-
, 1997).
B
,
1 2
,
,
90Sr 137
Cs
.
",
40
1
!
(
.6.7).
-
"
"
,
.
240–597
90Sr
2
!,
137
Cs — 50
!,
-
. 3. 3
"
,
#
137
Cs
-
. 3,
90Sr
.
3
. 3,
.
# ,
250
-
. /
#
5–10 . B
210
Po
, #
495
6.
-
15
2* “=
”, ..
60- .
(3
., 2000 ).
!"#$!% &'()&$%$% ' (!!$#!
> !
!-
,
.
,
. /
#
(Cladophora glomerata L.)
( eratophyllum demersum L.) (
. 6.8).
+
90Sr
#
. ,
. 3,
33-52 > / . 2
-
15–20
711 > / . 2!
90
Sr
#
U -
. 3
"
.
+
137
)s
,
. ,
-
90Sr. *
. $
,
6.7. *"
90Sr 137
Cs
. (3
., 2000)
6
L
90
Sr
137
)s
, nj103
nj109
.
nj103
nj106
.
. 3
,
> / 2
> / 2
.
> / 2
> / 2
.
nj109
nj109
> /
> /
K
, 237
25,5
28
0,71
–
23
0,58
-
$
, 245
66
23
1,53
9,0
6,4
0,42
4,0
)
, 336
87
126
2,20
172,0
3,6
0,32
33,1
$
, 376
95
22
2,10
86,6
2,8
0,27
12,2
U
, 597
116
7,6
0,88
348,9
2,7
0,31
68,3
)
617
118
6.8. +
90Sr 137
Cs
(> /
) (3
, 2000
)
=
/
90
Sr
137
Cs
. & (!
. 3
. )
#
33,3±12,8
10,8±0,1
. / . U
(!
. 3
. )
#
52,5±2,2
2,4±0,4
. $
#
710,7±83,6
91,0±7,4
. )
411,7±65,1
60,4±2,7
. =
170,0±56,6
27,6±8,8
. U
#
372,3±82,3
0,4±0,1
496
–
5
. 3,
!
-
,
,
.
$##"
90Sr
.
-
.
-
. $##"
137
Cs — !
-
(
. 6.9).
6
. ,
. 3
"
. 2
( !
-
. 3
),
-
. &
(1951–1952 .)
-
,
.3,
-
. 3
. B
(3 !
. 3)
-
7,4
30 > / . / -
,
1
. =
— 22
130 > / (/ ...,
1952).
!"#$!% &'()&$%$% (. /B0/
6
2!
. 3
,
. 3 . 6
-
>
-
".
>
"
>
-
, 7
,
. 2! . 2
>(%) !
!
(
"
,
)
. $
"
.
B
"
#
. K
* -
-
. %
5 -
"
*
-
-
"
" ,
!
*
-
3,5
. 2! ,
6.9. $##"
($&)
. (3
. 2000)
=
6
/
$&
$&
90
Sr
137
Cs
,
c. $
245
Cladophora glomerata L.
635
11735
c. )
336
. demersum L.
371
5455
. U
597
C. demersum L.
907
4000
497
6.
-
. 2
30
,
,
#
. '
-
,
>(%) >
(25$). $
,
0,5 , ,
-
,
-
(%). R (2–2,5 )
( )
, -
. /
(3
)
6–7 °) !,
.
/ 0,5 >(%),
,
,
1,5–2 . *
-
,
>(%). $
-
>#
" (A
). 6
!
(%),
! -
,
600–700 !
. /
. )
,
-
-
,
, -
, —
(%). %
— -
,
",
-
($
., 1990; '
., 1992).
*
(%)
-
. /
(6A) (
),
,
,
,
", ", "
,
. B
: 51Cr,
54
Mn,
60
Co
.
: 2
-
. *
-
($
, 1986).
2
"
-
!
3H (T1/2
=12,3 ),
60
Co
(T1/2
=5 ,3
),
90
Sr (31/2
=29,1
),
137
)s (31/2
=30,0 ).
*
>
1989 .
2,44�1011 > 60Co, 1,24�1011 > 90Sr, 6,68�1011 > 137
Cs
1,6�1011 > 3H.
60
)o,
90
Sr,
137
Cs
90%
-
, 2
8%
0,01%
-
. 3
"
.
-
. B
—
,
-
!
(5 , 1981; 6
, 1983).
)
,
>
10-
-
59
66 > /
498
–
(
. 6.10). &
(30 > / ),
,
-
.
/
60Co,
90
Sr,
137
Cs
-
,
"
"
($ , '
, 1988).
B
>
4 ,
4 :
I
3
; II —
-
,
(%),
3
. '
!
; III —
. '
!
q
; IV —
q
" 10-
. *
#
"
-
,
.
" 6.11.
,
#
-
,
-
!
-
.
2
,
-
,
-
(%),
(
. 6.12.).
, !
,
,
"
. /
"
#
"
,
. 6.10. +
>
(
1980–1988 .),
> / ('
., 1992)
=
'
$"
"
&
(%):
>#
"
22
60±2
2
26
59±2
+
. '
9
64±5
q
7
60±2
$
:
23
33±3
6.11. +
60Co,
90
Sr,
137
Cs
>
, > / ('
., 1992)
6
K
-
I
II
III
IV
60
Co
0,026±0,006
0,025±0,001
0,028±0,003
0,023±0,001
90
Sr
0,032±0,008
0,057±0,007
0,044±0,020
0,040±0,008
137
Cs
0,044±0,004
0,046±0,004
0,047±0,005
0,040±0,003
499
6.
-
-
,
.
!"#$!% &'()&$%$% !$$/+ !#!8%$9
%!)(,"!'! ! !+($;
B >
-
:
,
,
- -
,
-
.
!
,
!
-
. 2
, !
,
-
,
".
/
. / "
-
. / " ,
,
"
!
. 3
-
!
!
('
., 1992).
)
( 0–10 )
-
-
(%)
.
6.13. B
##"
60Co 137
Cs
,
90Sr. $##"
90Sr
-
>
200–1500,
60
Co137
Cs—
700
25000. /
-
##"-
.
$##"
-
:
<
<
, , -
,
#
"
-
.
B
>
-
#
"
. +
,
6.12. )
>
1976–1987 ., > / ('
., 1992)
=
60
Co
90
Sr
137
Cs
>
/
0,036±0,009
0,044±0,007
0,42±0,009
q
0,090±0,019
0,044±0,003
0,107±0,029
>
"
0,700±0,140
0,314±0,185
0,810±0,260
3
0,250±0,075
0,061±0,022
0,310±0,060
6#
&
0,034±0,001
0,011±0,003
500
–
3
"
6.13. $##"
-
(
) ('
., 1992)
6
-
A
K
-
I
II
III
IV
60
Co
2
1040±110
1240±160
710±71
1000±220
K
6150±770
5600±1200
4640±710
&
.
13080±1920
&
.
21790±8210 25220±5220
90
Sr
2
410±90
190±30
300±70
370±100
K
840±250
600±120
680±110
&
.
1590±190
610±420
820±110
1050±200
137
Cs
2
1980±370
2610±430
910±150
1020±270
K
15230±3410 8910±1960 8080±1060
&
.
22050±2270
&
.
12980±4890 14750±3000
.6.14.,
,
137
Cs
2–5
!
60Co. *
-
. 2
-
0–4 ,
0–10
75%
.
!"#$!% &'()&$%$% ' (!!$#!
$"#!$. )
!
,
"
(=
..., 1988; %
,
), 1984).
6.14. 6
60Co 137
Cs
"
>
('
., 1992)
A
,
60
Co
137
Cs
0–2
106±38/28,6
554±234/38,8
2–4
51±24/13,8
210±64/14,7
4–6
47±13/12,7
150±63/10,5
6–8
38±26/10,3
107±45/7,5
8–10
33±19/8,9
68±21/4,8
10–12
29±8/7,8
82±31/5,4
12–14
20±7/5,4
98±60/6,9
14–16
21±5,7
93±62/6,5
16–18
15±4/4,1
39±11/2,7
18–20
10±2/2,7
27±5/1,9
! : / — > / ,
— %.
501
6.
-
)
#
,
-
. &
,
-
:
— Aphanizomenon flos-aquae,
(L
-
) — Anabaena flos-aquae,
10–12 / . /
-
Microcystis aerugenosa,
8 / . & !
Pediastrum duplex, - -
A. flos-aquae Phormidium mucicola
#
Chroomonas aquta. /
P. duplex
aeroginosa,
— P. duplex Melosira sp. 2
, 90
100% #
-
>
, -
-
. *
-
#
-
,
-
(A
, '
, 1988).
/
>
-
,
40
80%
. )
(Diatomus graciloides) (Daphnia cristata, D.
pulex, Bosmia kessleri)
. *
,
Keratella guadrata. C
,
!
-
, ,
,
"
($ -
., 1988).
&
.6.2
-
1987 .
-
-
>
.
/
,
60Co 137
Cs
!, 90Sr,
!-
-
-
(%). 2
, 3
-
,
-
q
. %
,
, -
!
-
-
,
— !
6. 6.2. +
-
3 q (
!
-
)
>
-
.
60
Co
137
Cs
90
Sr
30
100
600
502
–
3
(%) (A
., 1989).
2
"
>
(%) (1990–1991)
60Co,
90
Sr137
Cs
.
+
!
270 (60Co), 40 (90Sr) 260 (137
Cs) > /
.
,
-
-
,
736 => 60Co, 109 => 90Sr 709 => 137
Cs,
!
!
-
,
(A
., 2001).
/
. /
-
!
-
(>
..., 1983; $ , '
, 1988; 6
-
..., 1973; )
"
"..., 1979
.).
&
1986 .
>
-
:
—
#
(Cladofora fracta Kutz., C.
glomerata (L.) Kutz),
(Spirogira sp.) ,
(Hydrodiction
reticulatum Laderch), !
(
) —
-
(Elodea canadensis Rich.),
(Ceratophyllum demersum
L.),
(Myriophyllum spicatum L.),
(Potamogeton perfoliatus L.), (P. compressus L.),
(P. pectinatus
L.),
(P. crispus L.),
(P. natans L.), (P. lucens L.),
(Ranunculus circinatus Sibth.),
(Stratiotes
aloides L.);
,
, —
(Lemna minor L.),
(L. trisulca L.),
(Hydrocharis morsus
ranae L.);
-
—
(Alisma plantago-
aquatica L.),
!
(Typha latifolia L.),
(Cicuta palustris
L.),
(Calla palustris L.),
!
(Sarpus lacustris
L.),
(Bidens tripartica L.),
(Equisetum limosum
L.),
(Rumex confertus Trin.),
(Geum rivale L.),
(Carex sp.). $
,
#
-
(
), "
!
-
.
/
-
(%),
#
-
. /
(3
)
"
6–7° !,
. $
,
-
60Co. /
, ##"
4
!,
. +
,
—
. )
,
!
#
,
,
, !
60)
503
6.
-
(L , 1974; $
"
.,
1988).
/
90Sr 137
Cs >
-
! :
-
##"
!
18–20%,
. $##"
"
-
40% !,
(L
).
B "
,
-
,
-
(60Co,
90
Sr,
137
Cs) !
-
. $
.6.15,
60)
>
40
200 > / .
&
#
,
—
. +
90Sr 10
30 > /
100 > /
-
(
.16.16). +
137
Cs
#
2–3
!,
(
. 6.17). /
. *
. &
" ! "
"
,
6.15. +
60Co
>
, > /
('
., 1992)
/
&
$
I
II
III
IV
6
101±21
104±13
115±18
55±2
26±1
6
62±10
86±13
78±15
111±11
.
6
. 41±3
37±4
48±2
-/-
6
112±15
73±4
.
.
-/-
%
97±17
189±35
191±22
160±8
-/-
$
#
173±21
206±17
166±15
70±7
24±5
6.16. +
90Sr
>
,> /
('
., 1992)
/
&
$
I
II
III
IV
6
20±7
29±4
19±3
11
14±1
6
100±26
86±15
84±22
50±10
.
6
.
71±26
30±9
43±1
-/-
6
24±3
19±8
.
.
-/-
%
65±8
40±7
46±7
56±18
-/-
$
#
83±6
65±19
52±6
69±8
48±9
504
–
60Co 137
Cs,
-
-
.
/
. 6.18
##"
-
. /
-
, ##"
60)
!, 90Sr 137
Cs, -
($ , '
, 1988).
6. 2
-
, !
#
, -
"
. /
!
!
-
. /
,
-
!
##"
"
6.18. $##"
>
(
)
('
., 1992)
/
'
60
Co
90
Sr
137
Cs
6
23–27
3880±290
560±50
750±70
6
33–35
3600±240
1720±160
750±60
6
7–9
1750±140
1160±230
780±140
6
5
3480±410
490±90
880±70
%
16–21
6070±710
1260±90
2130±190
3
5
5120±570
–
870±190
6
3
5760±580
–
660±80
$
#
40
6400±370
–
2620±170
6
4
8100±410
–
1050±60
5
2
5060±90
–
2490±120
6
12
1030±120
–
310±40
>
2
390±30
–
190±20
$
!
2
630±20
–
690±50
+
2
1340±170
–
720±10
)
:
3760±100
1040±60
1060±30
6.17. +
137
Cs
>
, > /
('
., 1992)
/
&
$
I
II
III
IV
6
25±2
34±3
40±6
31±5
.
6
22±3
38±5
33±10
29±1
18±1
6
.
20±2
40±6
44±10
.
6
45±7
37±1
.
.
-/-
%
59±11
112±21
114±28
113±19
-/-
$
#
165±21
116±10
129±17
62±7
21±2
505
6.
-
. /
-
(5
., 1994; $ , $
,
1977; $
., 1978; A
., 1978; 3
., 1984).
/ >
-
: (Rutilus rutilus L.), (Abramis brama L.),
(Esox lucius L.), (Tinca tinca L.),
(Carassius auratus gibelio
Bloch)
(Cyprinus carpio L.). B
, -
(%) 6# 3%).
)
"
137
Cs
!
,
3
-
,
. 6.19. q
137
Cs !,
. 2 -
,
-
137
Cs ! ,
!
##
( -
, 1974; $ , '
, 1988; 6, 1990, 1998). $
. 6
-
"
-
,
,
.
$
-60,
>
(%),
-
. +
60)
6.19. +
##"
137
Cs
,
3
>
1977 . ('
., 1992)
/
/
,
+
$&
> /
q
4
113±29
1180±70
5
2
84±14
830±40
$
1
70±9
720±90
2
3
62±5
630±50
5
2
50±3
520±30
$
2–3
32±4
330±40
6.20. +
60Co
>
1977 . ('
., 1992)
/
+
$&
> /
2
6,7±0,5
28±2
5
14,4±1,9
60±9
$
11,8±1,4
49±5
5
2,1±1,6
90±6
506
–
,
137
Cs,
##"
10–20
, 137
Cs. +
-
60)
(
. 6.20).
B
137
Cs
>
,
!
,
!
. %
!
-
,
3
. /
137
Cs :
1977 .,
1980 .
1986 .. $
-
!
. (
137
Cs
-
>#
". )
,
-
#
-
(
1–4 .
), ,
,
"
-
.
2
137
Cs
,
-
>
.
+
137
Cs
>
6#
. 6.21.
/
,
137
Cs
>
-
3
!, 6# ,
(%). /
-
>
137
Cs
3
!,
,
. )
-
,
,
—
,
. %
-
. 2 -
!
137
Cs
. /
6.21. +
137
Cs
> /
('
., 1992)
>
$
7,9±2,0
$
26,7±6,9
6#
$
2,5±0,4
507
6.
-
,
-
2–3
.
/
>
(%).
!"#$!% &'()&$%$% (. /B0/
$8% %!)(,"!'! ! !+($;
2
>
(%)
. 2!
,
-
. /
.6 .22
. 2! . &
,
. * -
(~50 > / ). 2
. * -
90-100 > /
* -
. &
. 2!
120
. *
. )
,
. 2!
!
,
('
., 1992).
+
90Sr
,
2–5
(
.6.23). >
6.22. +
. 2!
(
1980–1988 .) ('
., 1990)
=
+
, > /
6
2!
>
19±1
>
/
33±3
&
62±2
+
. 2!
. *
49±2
6
2!
. * ,
0,5
90±33
13
101±48
18
63±30
26
79±17
49
81±22
56
54±6
71
47±6
86
38
120
37
508
–
,
. &
. *
0,12–0,24 > / . &
!
90Sr
. 2!
,
!
. * . / "
90Sr
-
#
,
(5 -
, 2 , 1974). +
137
Cs
. 2!
-
#
. /
. 2!
#
-
. /
. *
,
40–200
!,
. 2! (= -
., 1985).
!"#$!% &'()&$%$% !$$/+ !#!8%$9 (. /B0/
B "
#
(&3*)
>
*
-
('
., 1988).
/
" 6.24
,
-
($/),
#
*
. B
$/
>
- . /
-
,
,
$/
-
. * !
-
" #
,
-
"
(
)
#
(5 , 1981).
*
"
( 2%
,
"
-
" #
),
,
.
*
,
-
,
" ('
, 1988).
6.23. +
90Sr 137
Cs
, > /
(
) (=
., 1985)
=
"
90
Sr
137
Cs
)
&
>
*
. *
+
. *
/
. 2!
0,24 (0,10–0,33)
0,22 (0,15–0,26)
0,12 (0,04–0,20)
0,20 (0,18–0,21)
0,20 (0,18–0,21)
0,02 (0,01–0,02)
8,07 (3,44–15,61)
3,37 (2,33–4,44)
8,84 (4,07–13,65)
11,88 (7,04–18,90)
5,66 (2,44–12,00)
0,07 (0,07–0,15)
509
6.
-
+
90Sr
-
. *
,
,
— > /
(
. 6.25). )
137
Cs
300
!. /
. 2!
-
.
$##"
(!
-
"
"
)
!
. %
, #
. $##"
,
,
90Sr !,
137
Cs (= -
., 1985).
6.25. +
(> /
) ##"
-
($6) 90Sr 137
Cs
(=
., 1985 .)
=
3
90
Sr
137
Cs
"
> /
$6
n·103 > /
$6
)
2
54(18–89)
223
12,4(11,6–13,1)
1532
230(194–265)
957
25,9(22,9–27,7)
3140
&
*
479(478–516)
2259
18,9(9,3–28,4)
5599
>
105(24–135)
874
11,3(7,2–15,4)
1276
. *
2
20(18–22)
100
13,5(9,8–17,3)
1140
77(75–79)
387
25,1(20,5–29,7)
2115
+
. *
2
15(14–17)
88
6,7(2,9–10,6)
1196
43(15–70)
214
17,6(15,1–20,2)
3117
/
2
3(2–4)
148
0,2(0,04–0,20)
1685
. 2!
3(1–6
175
0,3(0,2–0,4)
3957
/
2
5(1–5)
–
0,2(0,1–0,2)
–
. 2!
11(9–13)
–
2,5(2,0–2,9)
–
! :
—
.
6.24. )
-
"
(
"
)
($
, =
, 1983)
$
3
#
B
-
*
>
(
(
)
(
)
)
$
0,99±0,02
0,98±0,01
0,96±0,02
(
0,96±0,03
0,99±0,01
0,95±0,04
$
"
0,71±
0,51±0,03
0,45±0,04
510
–
!"#$!% &'()&$%$% (%" !! (#/B
2 #"
)
-
1961 1969 .
!
1,4 � 1015 > 90Sr
1,85�1015 > 137
Cs (>
, 1996).
2 3 -
!
* -
!
! -
,
(
-
.., 1971; *
..., 1993; Trapeznikov et al., 1995; 3
., 2000
;).
>
2004 .(&
., 2005).
(
-
3
,
!
,
2* “=
”
3
!
90Sr. /
.
90Sr 1000 > / 3
,
137
Cs
!
" > / 3
.
3 ,
2* “=
”
-
,
-
,
90Sr,
137
Cs,
239,240
Pu 3&
.
B
#
,
(
..., 1971),
-
90Sr
3
!
-
. %
15
3
!. (
!
* . 2
#
"
.
*
-
-
-
"
. 3
-
3
-
!,
(
. 6.3):
1.
.
! !
. 3 (#
;
2.
. 3 !
.
!;
B
-
,
-
39,11 > / 6u. /
4-26 > /
;
* 2!
-
. *
#
"
,
* 2! (=
-
., 2001).
511
6.
-
6. 6 .3 . 6
. 3
.
! (&
., 2005).
3.
.
!
. 3 ,
.
%
"
2004 .
6
,
,
6.4:
1.
. *
.
!,
;
2.
. * !
.
!,
;
3.
.
!
. * ,
;
4.
.
!,
. B ,
;
5.
.
!,
“=” 3>) 6(&,
;
6.
.
!, 25
. 3 ,
,
;
7.
.
!, 6
. 3 ,
,
;
8.
. 3
.
!,
;
9.
.
! !
. 3 ,
;
10.
. 3 , 15
. 3
,
;
11.
. 3 , 1 !
. 3
,
;
12.
. 3 ,
. U
,
;
512
–
13.
. 3 , 15
. 3
,
;
14.
. 3 , 1 !
. 3
,
;
15.
. 3 , 30
. (. 2 ),
;
16.
. , 10 !
. 3 (. )
),
;
17.
. 3 , 10 !
. (. 2
),
.
2
2005 .
-
,
3
-
!, 90Sr
-
2* “=
”. /
" 6.26
# . *
90Sr
. 3
-
.
!
!
. 3 (33–106 > / 3)
! #
6. 2
.
!
!
. 3
#
-
90Sr
.
*
137
Cs
#
. *
, -
!,
!
.
3
.
!
.
!
# !
3
. (
-
,
!
-
2* “=
”.
6
90Sr
,
-
.
!
. 3 (
3,6
6. 6.4. 6
"-
2004 . (&
., 2005).
513
6.
-
6.26. )
3
!
2004 . #
6 (
A+ &2* “3
#”
(6
"
..., 2001–2004)
6
3 #
/
*
> / 3
2
> / 3
3
1998–2003 ..
2000–8000
3100–4900
(
6)
90
Sr
2000–2002 ..
5–6
33–106
(
6)
137
Cs
2001–2002 .
1–3
<0,2–2,9
(
. B, 2003)
! : * —
. 3 (
.
!)
.
! (
. 3 ,
)
3
)
!
. 3
.
! . *
-
.
!
.
3
. 3 .
6
,
"
" 6.27.
/ !
,
90Sr
. 3 !
.
!,
.
-
3 . +
,
90Sr
-
. . /
. 3
90Sr — 1000 > / 3
. %
200
!
-
6 " (5–6 > / 3),
!
-
(5000 > / 3). 2
. 3 !
.
#
90Sr —
10 > / 3
. 3
,
2* “=
” 90Sr -
.
. 3
.
!.
&
.
. 3
. 3
.
-
!
90Sr
( 20
). 2-
,
#
-
. 3
.
. 3
!
1,5
,
. 3
2,7
,
. 3
2
.
6
-
,
2* “=
”
-
,
! ,
90Sr.
514
–
6.27. *
,
3 ,
! * ,
"
11 28
2004 . (&
., 2005)
|
137
Cs, > / 3
90
Sr
239,240
Pu
3
*
> / 3
> / 3
> / 3
(
.2)
#
#
#
#
1
15,0±1,8
2,3±0,2
1
6,2±0,9
2,2±0,1
2
0,14±0,05
0,18±0,05 0,32±0,10
5,5±0,8
13,0±2,1
2,6±0,2
3
26±3
6,6±2,0
4,4±0,2
4
31±4
3,6±0,2
5
0,26±0,02
32±4
3,1±1,0
4,0±0,2
6
0,08±0,01
0,22±0,02 0,30±0,03
57±6
5,4±1.2
4,0±0,2
6
18,0±2,2
2,7±0,1
6
12,4±1,5
2,8±0,2
7
0,18±0,04
69±8
4,9±0,2
7
23±3
3,1±0,2
7
8,5±1,1
3,9±0,2
8
0,11±0,04
0,15±0,03 0,26±0,07
72±8
7,5±2,0
4,3±0,2
9
5,9±0,8
<1,6
2,6±0,2
10
84±10
11
180±22
12
0,13±0,05
0,18±0,02 0,31±0,07
185±22
6,5±0,3
13
220±25
14
600±55
15
0,17±0,02
740±60
3,3±1,6
11,3±0,4
15
705±60
11,3±0,4
16
0,18±0,02
1060±80
4,2±1,5
16,0±0,5
17
<0,05
0,12±0,03 0,12±0,03 10,3±1,4
<2,4
2,9±0,2
! : * — —
, —
, —
*
137
Cs 239,240
Pu
.
2
!
137
Cs -
#
.
R
,
. 3 (
. 6.7)
(
. 6.28)
,
12 -
137
Cs !
100
,
90
Sr —
.
(
-
3
- -3 -
!-*
, !
3
,
3 -
!
!
,
1970–1990- . )
-
#
.
515
6.
-
'()&$%$% ( !$3" 0 !$$/+ !#!8%$9 (%" !! (#/B
*
#
"
(./. 3
-
(1996).
*
"
. 3
. $
, !
-
. +
-
,
-
. 3 . /
-
. 3
,
0–4 ,
.
2
,
. U
(
. )
-
, !
.
A
. 3
.
!, ,
.
! (
. 6.29)
2
($
, 6, 2004)
-
3
137
Cs
7
23 > /
(
. 6.30).
6.28. +
! 3 1992 . (*
...1993)
6
= "
+
, > / 3
90
Sr
137
Cs
!
.
,
196±16
16±4
. ! ,
185±54
59±17
. ! ,
35±1
159±46
3
. $
,
337±98
88±26
. U
,
78±23
44±13
.U
,
1218±353
180±52
6.29. 2
90Sr 137
Cs
3 (3
., 1996)
6
=
)
,
90
Sr > / 2
137
Cs > / 2
3
. $
0–32
8,1
5,2
0–29
3,5
8,6
3
. U
.
0–54
1,5
1,6
.
0–27
2,5
2,6
. U
0–33
8,1
4,3
516
–
!E"!!'7%,"9 0!$#!($' (/
(%"+ !! (#/B
6
2%% 6(& 1995 .
3 (=
, )
),
! (B
, =). *
.
/
"
#
-
: L –
(
)
; l —
(
"
! -
), Q —
, Q
1
—
(
), q —
,
.
+
-
:
-
“Canberra”
-
, 60 3
AccuSpecA.
K
, 1995 2004 ..,
1802
, 18
. / ! 2000 �-
-
137
Cs
40
K
,
#
.
/
,
137
Cs
-
,
,
"#-
. K
,
!
137
Cs
(
, ),
!
.
(
137
Cs
"
. 3
, 1998 .
-
137
Cs !"
.
!
50
105 > / , -
80 > /
(. .),
1999–2000 .
!
45 > / (6
. 2001). / 2001–2002 .
!
137
Cs. 3
, 2001 .
137
Cs
.
!
10 > /
15 > / . . (
. 6.5).
B
137
Cs
",
. &
137
Cs
.
/ 1995 .
137
Cs
(B
)
20 > / . .
6.30. +
137
Cs
3
2000 ., > /
($
, 6, 2004)
=
. )
3
2
–
10,2
<7,9
22,7±9,6
<6,9
<6,8
10,1
–
–
19,8±8,4
–
–
5
19,1
–
–
22,3±9,5
<7,3
–
517
6.
-
(
. 6.6) / 1998 .
, 3
, !
-
65 > / . .
), !
,
137
Cs
,
,
! 2002 . /
-
137
Cs
1,2 > /
4,7 > / . . )
,
137
Cs
. /
!
( 4
)
0,3 > / . . )
!
6. 6 .6. )
137
Cs (> /
)
.
6. 6 .5. )
137
Cs (> /
)
3
!.
518
–
6. 6.7 . B
137
Cs (> / -
)
! (B
)
2001 .
6. 6 .8 . )
40$
.
! (=).
137
Cs
, ,
-
,
!"
(6-
., 2001). /
!
–
2003–2004 .
—
-
-
-
-
137
Cs.
/
-
137
Cs
-
( -
)
#-
.
2
#
-
.
,
-
-
,
—
-
. 3
,
-
" !
-
, -
137
Cs,
(6
., 2000).
/
-
-
,
137
Cs !"
(
. 6.7). 2
-
. 3
,
, 2001 .
137
Cs
,
, 9 > / . . / "
15 > / . . /
!
137
Cs,
-
!
8,4 > / . .
40
K
2000–2004 . -
"
-
,
,
. 3
,
.
!
(=)
519
6.
-
2001.
118 > / . ., 2004 .
88 > /
. . (
. 6.8).
3
,
-
.
!
"
137
Cs-
40
K
-
(
. 6.9). =-
,
-
(2002 – 2004 .) -
,
.
3
,
"
"#
137
Cs
#
:
-
137
Cs
—
, ;
—
. )
-
#
. 6
-
-
-
* -
!
.
!"#$!% &'()&$%$% *!%(+$!,#$/+ ! !%0!
F' * $!9 (
$
!
#
,
-
K
)
-
,
-
-"
,
! "
" -
,
,
. $
!
(
,
, -
). A
-
,
0,013
0,139%, ..
"
",
!
. / &
=
,
-
(6
, 1996, )
, =, 2003).
)
K
)
"
.
,
"
. G
6. 6.9. )
137
Cs (> / )
-
.
! (B
).
520
–
)
-
()E$)
06.04.1993 . K
&
, 3
,
3 -
(6
,1996). &
,
-
,
.
*"
K
)
, /.(.
K (1996)
, # "
"
(-
) 10
120 / ,
,
)E$,
30–200 / . /
)E$ "
"
1000-30000 / ,
2 – 3
!
#
.
.A. $
(1996)
,
-
K
)
"
"
380
2290 / .
2
"
"
A
-
(
(2290 / ) . 3
(1000 / ).
/
3
-
,
, "
"
>
-
, ( , K
30
100000
/ . &
,
-
,
( , >
, '
-
, $
! , K
3
(6
, 1996).
2
"
"
( -
K
!
. 2-
,
-
,
-
(6
, 1997).
(
-
)E$ (30-
)
,
. *
-
! "
"
,
!
"
" ( 45
26000 / ),
3
. =
-
"
"
#
. 2
"-
" 3& 137
Cs ,
-
(6
,1997).
R
—
-
,
137
Cs -
"
,
"
,
— )E$.
(
)
"
-
�-
"
,
,
521
×àñòü 6. Ðàäèîýêîëîãè÷åñêàÿ îáñòàíîâêà â Îáü-Èðòûøñêîì áàññåéíå
âçðûâîâ, øëåéôû îò êîòîðûõ ðàñïðîñòðàíÿëèñü â íàïðàâëåíèè Àëòàéñêîãî êðàÿ è
äðóãèõ ðàéîíîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè (Ñóõîðóêîâ, 1996).
Ïåðâûì ïîäçåìíûì âçðûâîì ÑÑÑÐ â ìèðíûõ öåëÿõ íàçûâàþò âçðûâ, îñóùåñòâ-
ëåííûé 15 ÿíâàðÿ 1965 ã. â ðóñëå ð. ×àãàí ó âïàäåíèÿ ðó÷üÿ Àùèñó. Ýêñïåðèìåí-
òàëüíûé âçðûâ ìîùíîñòüþ 100–150 êò ñ âûáðîñîì ãðóíòà â öåëÿõ îïðåäåëåíèÿ
âîçìîæíîñòè ñîçäàíèÿ âîäîõðàíèëèù â áåçâîäíûõ è çàñóøëèâûõ ðàéîíàõ äîëæåí
áûë áûòü “÷èñòûì” — ñ ìèíèìàëüíûì çàãðÿçíåíèåì âîäîåìà è îêðåñòíîñòåé. À â
ðåçóëüòàòå îáðàçîâàëàñü âîðîíêà äèàìåòðîì äî 0,5 êì, ãëóáèíîé 100 ì, îáúåìîì
îêîëî 6 ìëí. ì
3
. Âûáðîøåííàÿ âçðûâîì ïîðîäà (3,5 ìëí. ì
3
) îáðàçîâàëà ïî êîíòóðó
íàâàë âûñîòîé 20–35 ì, ïåðåãîðîäèâøèé ðóñëî. Äëÿ çàòîïëåíèÿ âîðîíêè ïðèøëîñü
ñîîðóæàòü ñïåöèàëüíûé êàíàë, à âïîñëåäñòâèè äåëàòü òî, ÷òî äåëàþò ïðè ñîçäàíèè
îáû÷íîãî âîäîõðàíèëèùà — íîðìàëüíóþ ïëîòèíó, ïàâîäêîâûé âîäîñáðîñ.  èòîãå
çäåñü ñîçäàíî äâà âîäîõðàíèëèùà – âíóòðåííåå, â âîðîíêå âçðûâà, îáúåìîì îêî-
ëî7ìëí.ì
3
è âíåøíåå, îáúåìîì îêîëî 100 ìëí. ì
3
. Îíî èñïîëüçóåòñÿ äëÿ âîäîïîÿ
ñêîòà, à ãëóáîêîå (â âîðîíêå) — äëÿ ðàçâåäåíèÿ ðûáû.
Ïîñëå âçðûâà âûÿñíèëîñü, ÷òî òåððèòîðèÿ çàãðÿçíåíà ðàäèîàêòèâíûìè âåùå-
ñòâàìè âûñîêîãî óðîâíÿ àêòèâíîñòè. Ýòî îòíîñèòñÿ íå òîëüêî ê áëèæíåé çîíå âçðû-
âà. Îáëàêî, îáðàçîâàííîå ïûëüþ îò âçðûâà, óøëî íà ñåâåðî-çàïàä, âíåñÿ çàìåòíûé
âêëàä â äîëþ çàãðÿçíåíèÿ òåððèòîðèè è îáëó÷åíèÿ æèòåëåé Ñåìèïàëàòèíñêîé îá-
ëàñòè è Àëòàéñêîãî êðàÿ. Ñîçäàëàñü ðåàëüíàÿ óãðîçà âûíîñà ðàäèîíóêëèäîâ ïàâîä-
êîâûìè âîäàìè â Èðòûø (×óõèí., 1993).
Áåññòî÷íûå èëè ñëàáîïðîòî÷íûå âîäîåìû îòíîñÿòñÿ ê ôîðìàì ëàíäøàôòà
ñ âûñîêîé àêêóìóëÿòèâíîé ñïîñîáíîñòüþ ïî îòíîøåíèþ ê çàãðÿçíèòåëÿì ðàç-
ëè÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.  íèõ ïðîèñõîäÿò ïðîöåññû êàê ïåðâè÷íîé, òàê è âòî-
ðè÷íîé àêêóìóëÿöèè çàãðÿçíÿþùèõ âåùå ñòâ, òðàíñïîðòèðóåìûõ ñ âîäîñáîð-
íîé òåððèòîðèè (Ãóðîâ, Êåðöìàí,1991; Ëåáåäèíñêèé, 1992). Ïîñëîéíîå èçó÷å-
íèå äîííûõ îòëîæåíèé ìîæåò äàòü ïðåäñòàâëåíèå î âðåìåíè èõ çàãðÿçíåíèÿ
òåì èëè èíûì ïîëëþòàíòîì òåõíîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, ÷òî, îäíàêî, òðåáó-
åò çíàíèå ñêîðîñòè íàêîïëåíèÿ îñàäêîâ, à ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, ÿâëÿåòñÿ íå-
ïðîñòîé çàäà÷åé.
 1993–1994 ãã. Á.Ë. Ùåðáîâûì ñ ñîòðóäíèêàìè (1996) áûëè èçó÷åíû äîííûå
îòëîæåíèÿ áîëåå 70 îçåð â Íîâîñèáèðñêîé îáëàñòè Òóâå è íà Àëòàå. Â âûáîðêó
âîøëè îçåðà ðàçëè÷íûõ ëàíäøàôòíûõ çîí îò ïîëóïóñòûííûõ äî âûñîêîãîðíûõ. Ïî
ãèäðîõèìè÷åñêîìó ñîñòàâó â íåå âõîäèëè âîäîåìû êàê ïðåñíûå, òàê è ñèëüíîñîëå-
íûå ñ çàëåæàìè ñîëåé, ïðåèìóùåñòâåííî ñóëüôàòíîãî ðÿäà, íà äîííûõ íåðàñòâîðè-
ìûõ îòëîæåíèÿõ. Ãëóáèíà âîäîåìîâ â ñòåïíûõ è ïîëóïóñòûííûõ ðàéîíàõ ñîñòàâ-
ëÿëà 1,5–2,5 ì, â ãîðíûõ ëàíäøàôòàõ, â ìåñòàõ îòáîðà ïðîá, — 10–15 ì. Â ñîñòàâ
äîííûõ îòëîæåíèé âõîäèëè ðàçíûå êîìïîíåíòû: ñàïðîïåëü, ãëèíû, ïåñîê, ñîîòíî-
øåíèå êîòîðûõ øèðîêî âàðüèðîâàëî.
Ñðåäíÿÿ ïëîòíîñòü çàãðÿçíåíèÿ 137Cs äîííûõ îòëîæåíèé îáñëåäîâàííûõ âîäî-
åìîâ ñîñòàâëÿëà 4,7 êÁê/ì2
, ÷òî â 2,5 ðàçà âûøå ôîíîâîãî óðîâíÿ, ïðèíÿòîãî äëÿ
öåëèííûõ ïî÷â Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ýòî âïîëíå ïîíÿòíî, åñëè ó÷åñòü, ÷òî ýòîò ýëå-
ìåíò ïîñòîÿííî âûíîñèòñÿ èç ïî÷â â ðåçóëüòàòå âåòðîâîé ýðîçèè èëè ñ ïîâåðõíîñ-
òíûì ñòîêîì è àêêóìóëèðóåòñÿ â âîäîåìàõ.
522
–
2
137
Cs
-
,
-
,
. 3
, 6 3
0,48 > / 2 . E
39,67 > / 2 +-&
.
& ,
"
-
. *
.
&
. $
( (
) 3 "
-
. B
-
!
137
Cs
. 3
,
$
(
8 2),
15
,
137
Cs 0,36
9,06 > / 2
.
*
-
. /
!
,
. /
,
-
!
137
Cs ( 0,37
2,70 > / 2). 2
“
”
-
( 4,40
9,06 > / 2). /
-
,
. %
,
137
Cs
-
.
/
,
,
-
3 "-
,
,
-
, -
,
137
Cs 1,81
6,47 > / 2
. /
-
,
"
137
Cs
.
/
(
137
Cs
.
2!
-
. /
, -
4,18 – 11,65 > / 2
. %
#
,
-
137
Cs.
/
137
Cs
.
(
,
,
-
. &
,
(0–3 3–6 ),
15–25 ,
30–45 ,
-
. / ,
.
523
6.
-
$
,
!
-
20–30 ,
!
137
Cs.
3
10
20–23 , ,
,
-
.
*
!
-
(0–3 )
-
.
,
137
Cs
-
.
R
!
137
Cs
)
(
"
),
-
.
$
,
" #
-
" 137
Cs
. '
!
,
, -
. *
-
, ..
-
-
. *
-
(3 #
-6
, 1963; $ , '
, 1988).
!"#$!% &'()&$%$% (.!04
2
)
()E$) -
!
-
. J
. 6
!
.3 .
)
!
1
. 6
! . /
#
,
-
,
. %
,
“”
.
3 18
-
�-
(31/2 2,58
56
Mn
284 144Ce),
10 (24Na,
42
K,
46
Sc,
51
Cr,
54
Mn,
56
Mn,
59
Fe,
65
Zn,
76
As,
239
Np)
" 8
(82
Br,
99
Mo,
125
Sb,
131
I,
133
I,
140
La,
140
Ba,
144
Ce)
. 2
54Mn,
65
Zn,
140
L
,
140
Ba #
/E-1.
. 6
! (<1 > / )
)E$
3%G )E$ -
. )
. R
-
: 125Sb (31\2
=2,77 ) 152Eu (31\2
= 13,6 ),
524
–
6.31. +
(0–5 )
)KK )E$ 2002 ., > / .-.
(6
"
...2003)
6
-
. 6
!
500
1000
1500
'
-
. 6
!
. 6
!
. 6
!
24
Na
–
6
–
–
–
–
–
–
–
–
46
Sc
6
96
13
33
–
13
18
63
21
6
51
Cr
–
43
–
49
34
–
34
44
–
–
54
Mn
–
54
8
31
23
6
10
35
14
5
60
Co
37
304
45
127
–
26
57
107
69
15
65
Zn
35
691
55
267
–
51
90
275 147
35
134
Cs
–
–
–
–
4
–
–
–
4
–
137
Cs
147
24
99
14
33
11
20
34
19
9
152
Eu
31
18
–
14
–
–
–
21
10
–
40
K
436
611 510
527
229 497
502
465 474
443
226
Ra
80
14
85
24
25
22
24
25
22
21
232
Th
76
12
78
36
21
20
25
29
27
22
59
Fe
–
30
–
16
–
–
–
11
–
–
"
60Co (31\2
= 5,27 ). *
24Na
: /E-1
—
11984,
. 6
!
— 3550, . . '
— 775 > / . )
-
,
)E$
—
,
,
! -
,
. '
,
24
Na239
Np
#
. 3
1 > /
(3
.,2000;2003). /
(1996-2002) 98%
-
�-
,
"
3
)E$,
24Na (85%),
76
As (6,2%),
239
Np(4,5%) 42$
(2,3%). /
�-
2%
(3-
., 2004).
/
#
(
. 6.31)
&
)E$ -
,
(3
, K , 2000; 5
.,2003, 2004
,; 3
., 2004). 2
-
#
-
(Potamogeton lucens L.) . 2
-
3
. /
#
22 �-
525
6.
-
. $
,
90Sr. &
!
#
:
24
Na (1008-6935 > / ),
51
)r (212–4204 > / ),
65
Zn (456–2467 > / ),
74
As (47–
2467 > / ),
76
As (2141–7797 > / ) 239
Np (2296–15000 > / ). /
. 6-
! ,
-
!,
-#
. 3 (& ),
-
. 3 ($ )
.
+
239,240
Pu
. 6
!
-
25
335 > / ,
-#
. 3 0,12
1,2 > /
. +
90Sr
. 6
!
!
-
. 3 (
. 6.32),
5,5 > / .
/
,
,
)E$ (
. 6
!
) 2002 .
#
,
6.32. +
90Sr
6
!
3 (5
., 2005)
=
" (> /
)
6
6
!
(
)E$)
6
6
!
(
)
6
6
!
( )
6
3 (!
. 6
!
)
6
3 (
. 6
!
)
#
,
$" % & %
6
6
!
( )
( /
)
6
6
!
90
Sr
33,7
47,4
10,6
12,5
9,1
10,1
5,5
6.33. +
. 6-
!
, 2002 . (5
., 2004)
6
)
(> /
)
B
–
30.07.02 – 30.07.02
29.07.02 – 31.07.02
24
Na
40
K
42
K
60
Co
65
Zn
76
As
239
Np
1164
90
620
2
22361
37
31
710
156
222
5
1094
20
–
526
–
6.34. *"
, ##
)
$
!, 6
", 2000)
$
/
, -K/
*
2
1,5
32
P,
65
Zn,
137
Cs
2
"
0,2
32
P,
65
Zn
2
"
0,1
90
Sr,
137
Cs
2
0,08
24
Na,
32
P,
65
Zn
/!
0,1
60
Co,
65
Zn,
137
Cs
C
2,0
" 6.33. B
"
, !
-
(Carassius auratus L.),
. 6
!
65
Zn.
B , "
Zn
-
. 3 ,
(
, , ,
)
.
*
3
. $
. /
65
Zn
-
,
,
, 90Sr 137
Cs
!
.
+
32
6 !
1995–1997 .
81
4753 > / (
. 6
! ), 58
753 > / (
'
-
. 3 ). 2
"
-
32
6
520 > / (3
, K , 2000).
/ & # 3A+
-
. 3 . +
65
Zn
260,
60
)—11,
137
Cs—55,
90
Sr + 90Y — 28 > / . 6
#
!
235
U 239,240
Pu
,
“
”
,
�-
"
. *
,
,
-
3 ,
A 3 -
. /
,
. 3 15.09.1996 .
�-
: 24Na —
5390,
46
Sc—46,
51
Cr — 1750,
59
Fe—13,
60
Co—49,
65
Zn — 853,
76
As — 161,
137
Cs—
23,
140
La—73,
152
Eu—29,
239
Np — 417 > / . %
,
-
"
,
"
-
(6
, 1997).
2
1999 .
##
-
)E$
2 -K/
(
. 6 .34)
*
— 75%. 2
-
!
( 80%) #
30- )E$. / -
"-
200 -K. % !
,
" #
($
!, 6
", 2000).
527
6.
-
!"#$!% &'()&$%$% (. 4
&
*
! ,
-
. 2
. * , -
,
-
,
-
.
-
,
,
90
Sr. %
!
, -
"
.
/ ,
90Sr
*
1960
.,
2* “=
” 1949 1956 . / 1960- .
-
*
50
180 > / 3; 1990- .
—
25–50 > / 3
()humichev, 1995); 2004 — 5 –15 > / 3 (&
., 2005).
)
,
1949 1990 .
-
. * 5,0�1014 > 90Sr,
1961 1990 . —
4,5�1014 > , .. 90%. /
1949 1990 .
-
14,3�1014 > 90Sr,
1961 1990 . — 6,4�1014 > , .. 44,7% (=
,
2000).
/
" 6.15
90Sr
.
*
. (B
) —
. * ()
)
1949 1990
.
,
"
,
2* “=
”
3
)
. *, 9,3�1014 > 90Sr
65% . / " 1980- . $
. * -
(7,4–9,2)�1012 > /
,
.
3
)
(1,85–2,22)�1012 > /
., .. 20–25% (=
, 2000).
)
,
"
90Sr
. 3
)E$
, -
,
0,33�1014 > (=
, 2000).
/
"
,
1970,
1977 1978 .
, 90Sr 1977 .
: 3 — 0,1�1010
> ,
!
(. E
-
=
) — 0,7�1010
> ,
* (>
) — 2,2�1010
>
* (. )
-
) — 3,1�1010
> . 3
,
90Sr * 30
!
3,
,
3 1400
!
*. +
137
Cs
,
. $
3
. *
!
-
. +
*
-
18 > / 3 (A
., 2001).
528
–
!"#$!% &'()&$%$% !$$/+ !#!8%$9 (. 4
137
Cs
&
-
. *
2000 . &
. $
1998–1999 . (G
. 2000).
&
#
. *.
2
. *
(3 , ' , /
,
!)
!-
K
)
#-
-
.
6
137
Cs
&
-
#
23 29
. / " ,
-
2–
125 > / . 2
137
Cs (2–10 > / )
#
. A -
-
. 3
,
"
137
Cs
-
.
A
137
Cs
,
"
-
,
. =
-
10–25 . * #
" . -
#
!
(30–125 > / )
137
Cs. 3
# 5 -)
, . *
-
. /
, 137
Cs
"
. /
,
-
!
27 > / . =
, -
137
Cs
!
"
-
()
!, 1992). *
!
"
. =
,
137
Cs
-
-
-
)
,
,
1961 . )
#
. &
.
6
,
137
Cs
– 0,3
5,3 > / 2
. %
-
-
. =
(> 3,7 > / 2)
137
Cs
-
. *
, >
,
A%). E
,
529
6.
-
137
Cs
&
-
. 2
, ,
-
,
137
Cs
.
+
137
Cs
-
#
"
. 6.36.
(
,
. 6.36.
,
.
/
137
Cs
,
#
#
" < 1 . /
137
Cs
!
3
. )
"
#
" 20–63 .
. 6.36.
, /.=. G
(2000)
-
137
Cs #
" . %
, 98
%
#
" : < 1 1–20
. 3
,
"
137
Cs
-
. 2
#
"
,
,
137
Cs
.
B
#
-
. *,
(1957-1959 .)
-
,
)
-
. > !
#
-
"
. 2
, , ,
-
137
Cs
(G
., 2000).
/
. *
137
Cs "
2–42 > / . &
32
,
"- !
,
-
,
#
. )
,
6.36. +
137
Cs
#
"
&
(G
., 2000)
3
137
Cs > / ,
!-
< 1
1-20
20-63
6
. *
). 11–11
30±3
48±6
50±10
<3
>
). 27 –6
5±1
14±3
8±2
4±1
). 27–16
36±3
66±12
25±5
9±3
2
). 37–4
13±2
47±9
11±3
<2
). 37–9
48±3
71±13
50±14
8±2
). 37–10
75±5
116±17
78±12
9±2
530
–
, !
. *
,
137
Cs.
* !
(
35–
42 > /
)
!
,
. 3
. *
. &
— !
.'-
, 60 . $
!,
. $
—
#
137
Cs (2-11 > / ). / -
,
,
-
137
Cs,
#
". =
,
137
Cs #
" ,
-
&
,
*
.
E
137
Cs
-
,
(
),
" 9 (-9;
. 3 ) 13 (-13;
. *
. 3 )
"
137
Cs
. 3
,
,
137
Cs
. *
! -
,
,
.
6
137
Cs
!
:
. 3 (1,60 > / 2)
. *
(2,02 > / 2).
*
,
,
)
. &
-
,
. *,
-
137
Cs . *
0,15–0,28 > / 2
(G
., 2000)
!"#$!% &'()&$%$% ' (!!$#! (. 4
6
& *
2000 2002 .
6
: > !
* (L
, A
), =
*
(&
, L
!
), &
* ()
).
/
-
4
—
,
,
, . 6
-
. /
68
(
. 6.36).
/ 2000 .
137
Cs
#
–
./ =
* (
L
!
)
137
)s
19, —
11,5 > /
. / 2001 .
137
Cs
. B &
*
12
0,3, — 4
0,3,
0,1 > / .
,
=
* (&
),
! !
137
Cs
531
×àñòü 6. Ðàäèîýêîëîãè÷åñêàÿ îáñòàíîâêà â Îáü-Èðòûøñêîì áàññåéíå
ñðàâíåíèþ ñ 2000 ã. — ó õèùíûõ âè-
äîâ (ùóêà) äî 14,5 Áê/êã (ðèñ. 6.10).
 2002 ã. èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäè-
ëè â îñíîâíîì â ðåïåðíîé òî÷êå
Ãîðêè (Áîëüøàÿ Îáü) Óäåëüíàÿ àê-
òèâíî ñòü 137Cs â ùóêå íå ïðåâûøà-
ëî 1,2 Áê/êã, ñîñòàâëÿÿ â ñðåäíåì
0,4 Áê/êã ñûðîé ìàññû.
Àíàëèç äàííûõ îá óäåëüíîé àê-
òèâíîñòè 137Cs â ïðîìûñëîâûõ âèäàõ
ðûá íà ðàçíûõ ó÷àñòêàõ íå âûÿâèë
ïðåâûøåíèÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ íàä
ïðåäåëüíî äîïóñòèìûì óðîâíåì
(ÏÄÓ) äëÿ ðûáíîé ïðîäóêöèè.
Óäåëüíàÿ àêòèâíîñòü ïðèðîäíîãî
ðàäèîíóêëèäà —
40
Ê ñîñòàâèëà ó
ùóêè â ñðåäíåì 120, ó íåëüìû —
115, è ó ÿçÿ — 113 Áê/êã ñûðîé ìàñ-
ñû. Ñðàâíåíèå äàííûõ ïî 137Cs è 40Ê
ó äàííûõ âèäîâ ðûá ïîêàçûâàåò, ÷òî
îñíîâíîé âêëàä âî âíóòðåííåå îáëó-
÷åíèå ðûá äàåò 40Ê, óäåëüíàÿ àêòèâíîñòü êîòîðîãî ïðåâûøàåò óäåëüíóþ àêòèâíîñòü
137
Cs â äåñÿòêè, à â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ â ñîòíè ðàç.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â Õàíòû-Ìàíñèéñêîì è ßìàëî-Íåíåöêîì àâòîíîìíûõ
îêðóãàõ î ñíîâíûì èñòî÷íèêîì ïîñòóïëåíèÿ 137Cs â îðãàíèçì ÷åëîâåêà ÿâëÿåòñÿ
ìåñòíàÿ ðûáíàÿ ïðîäóêöèÿ. Íàïðèìåð â 2000 ã. â Õàíòû-Ìàíñèéñêîì àâòîíîìíîì
îêðóãå áûëî âûëîâëåíî 5768 ò, à â ßìàëî-Íåíåöêîì — 6 349 ò ðûáû. Ïîäàâëÿþùåå
êîëè÷åñòâî äðóãèõ ïðîäóêòîâ, â îñíîâíîì, çàâîçèòñÿ èç äðóãèõ ðåãèîíîâ Ðîññèè.
Íåñìîòðÿ íà íèçêîå ñîäåðæàíèå èñêóññòâåííûõ ðàäèîíóêëèäîâ â ðûáå, íàñåëÿ-
þùåé Îáü è åå ïðèòîêè, íàëè÷èå ÿäåðíûõ îáúåêòîâ â åå áàññåéíå òðåáóåò äàëüíåé-
øåãî ïðîâåäåíèÿ ðàäèîýêîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà êàê äëÿ êîíòðîëÿ ðûáíûõ ðå-
ñóðñîâ, òàê è äëÿ îöåíêè ðàäèîýêîëîãè÷åñêîãî ðèñêà äëÿ ðûá è íàñåëåíèÿ, êîòîðîå
ýòó ðûáó óïîòðåáëÿåò â ïèùó (Ðÿáîâ è äð., 2003).
Òàáëèöà 6.36. Ðàçìåðíî-âåñîâàÿ õàðàêòåðèñòèêà èññëåäîâàííûõ âèäîâ ðûá
Íèæíåé Îáè (ïî ìàòåðèàëàì 2000–2002 ãã.)
Âèä
n
Äëèíà òåëà, ìì
Ìàññà òåëà, ã
Ùóêà
20
358–536
390–1180
Íåëüìà
19
300–453
300–1700
Íàëèì
15
565–751
1100–2200
ßçü
14
294–432
435–900
Ðèñ.6 .10. Ñðåäíÿÿ óäåëüíàÿ àêòèâíîñòü 137Cs
(Áê/êã ñûðîé ìàññû) ó ïðîìûñëîâûõ âèäîâ ðûá
Íèæíåé Îáè â 2001 ã.
3.
G
H
H
-
/!( (/ !-$ "#!(! ( !"#$!'! &'()&$%$)
2
-
-
!
.
/
,
“
”
-
,
, ",
-
(6
, U , 1982).
/
-
3
-
!
. /
"#
,
,
,
,
"
-
. B
-
,
-
. *-
"
,
!
. $
,
(
):
#
,
, ##"
, ##" #
($
, 6, 2003).
B
"
"
!
-
##" "
",
!
-
. /
. 6.37
##" "
"
,
.
6.37. +
##" "
" 137
Cs
3
!
/
$##" "
"
*
q
)
&
U
)
5
2
)
600
229
227
159
133
80
74
68
33
'()3T 4
533
6.
-
B
"
,
.
/ "#
#
-
: — 4
, #
— 3,
—
2,
#
— 1. /
,
,
,
,
12–13 ,
#
,
15 —
. 6
"
. 6. 38.
'
"
:
— 1
,
— 2,
— 3. 3
,
-
! (
3),
(
. 6.39).
2
,
!
"
-
. 3
4
. 6,
!
-
!
" — 3,
— 2,
-
— 1
(
.6. 40.).
6.38. $##"
#
/
$##"
#
q
2
)
&
U
5
)
)
*
&
4
2
3
4
3,5
3
2
4
3,5
4
6.39. $##"
/
$##"
q
2
)
&
U
5
)
)
*
&
2
3
1
1
2
1
1
1
3
1
534
–
6.41. $##"
/
$##"
q
2
)
&
U
5
)
)
*
&
2
3
1
1
2
1
1
1
3
3
6.42.
–
/
$##"
�$
-
#-
-
.
q
2
4
2
2
10
2
3
2
3
3
11
)
1
3
1
1
6
&
1
4
1
1
7
U
2
3,5
2
2
9,5
5
1
3
2
1
7
)
1
2
4
1
8
)
1
4
2
1
8
*
3
3,5
1
3
10,5
&
1
4
1
3
9
,
-
:
— 1
,
—
2
— 3
(
.6.41).
6.40. $##"
.
2
3
1
1
2
2
4
2
1
1
q
2
)
&
U
5
)
)
*
&
/
$##"
535
6.
-
"
-
-
(
.6.42.).
) "
"
-
. )
##"
"
"
-
!
137
Cs
(
,
,
,
), ..
,
!
#
. & -
, .
- " . =
— ,
., !
,
-
. 3
,
-
,
,
-
!
##"
-
"
"
!
!
. % ,
,
,
.
%$" ( !$$!'! (," ) (/
4-(#/B,"!'! ,,%9$
)
).A. $
(1949)
"#
, 26
,
-
5.A. $
. 3
,
, -
(
). $
,
(
# ),
-
(## ),
(
# ). B
(
!)
##
,
,
-
,
## -
.
=
"
"
(IRR)
!
-
(6, 1998, 2000). >
-
"
"
#
:
i —
;
Bext
—
"
!
-
i-
;
Bint
—
"
-
i-
.
&
!
"
, . .
". , 95%
!
-
. 2
!
���
6
i=1
IRR
(i ��Bext
) + (i ��Bint
),
:
���
5
i=1
536
–
. =
-
3
(
,
),
.
"
!
(
. 6.43).
6
IRR
,
!
,
. &
,
,
-
,
!
,
-
#
.
6.43. *
"
(IRR)
* -
!
%
/
*
2
#
&
1340
5#
)
1950
U
(
)
1550
)
1500
)
1500
)
"
1025
&
1500
=
1025
'
1025
3
1025
2
1025
*
1025
6 !
1025
U
980
6
1200
)
1500
2
1500
#
q
1320
2
735
*
575
5
618
5
795
)
875
K
945
)
945
q
1250
##
*
1090
R
!
635
2
#
)
1500
)
"
1500
# -
)
1046
Настоящая монография подводит итог научно-исследовательских работ в облас-
ти ихтиологии и сопряженных дисциплин в Западной Сибири, выполненных на про-
тяжении XX-го в. Именно в этот период происходит нарастание общенациональ-
ных потребностей в рыбных запасах региона, сопровождаемое акцентированной
деградацией ресурсных популяций рыб. Кроме того, формирование, в конце столе-
тия, на территории Западной Сибири нефтяной и газодобывающей индустрии ми-
рового значения создало предпосылки катастрофического и широкомасштабного
разрушения крупных экосистем региона. Очевидно, что указанные процессы опре-
делили объемы и тематическую направленность работ по изучению экологии рыб.
Если в конце XIX-го в. региональная ихтиология была представлена главным
образом работами по описательной таксономии и фаунистике, то уже в первой по-
ловине XX-го в. в специализированной литературе доминируют публикации из об-
ласти популяционной экологии рыб и рыбохозяйственной проблематики. Законо-
мерно, что большая часть подобных исследований была посвящена ценным в хо-
зяйственном отношении рыбам, в первую очередь сиговым. Обилие и разнообразие
этой группы рыб является характерной чертой Обь-Иртышского бассейна, состав-
ляет основу его биоресурсного потенциала.
Безусловно, что объектами региональных ихтиологических исследований стали
представители и других таксономических групп рыб — осетровых, карповых, щу-
ковых, окуневых, тресковых. Работы по прикладной ихтиологии выполнялись си-
лами разветвленной сети рыбохозяйственных НИИ, в первую очередь — подразде-
лениями СибрыбНИИпроекта (Госрыбцентра). Важной чертой реализации этой про-
блематики на водоемах Обь Иртышского бассейна явилась их комплексность — т.е.
изучение не только рыб, но водных сообществ в целом, а также абиотических пара-
метров среды. Результаты таких исследований далеко выходят за рамки приклад-
ных рыбохозяйственных задач.
Наряду с работами рыбохозяйственной направленности в регионе были успеш-
но реализованы фундаментальные исследования в области систематики и фаунис-
тики рыб, их распределения и миграций, основополагающих механизмов экологи-
ческой регуляции естественных водных комплексов. Полученные результаты вне-
сли существенный вклад в понимание закономерностей организации крупных фау-
нистических комплексов, общих механизмов функционирования многокомпонент-
ных экосистем в различных условиях, в том числе — экстремальных, особенностей
и механизмов распределения, а также миграций рыб. Основная заслуга в развитии
этих теоретических работ принадлежит региональным университетам — Томско-
му, Тюменскому и Барнаульскому госуниверситетам, а также специализированным
центрам Уральского и Сибирского отделения РАН.
Результаты ихтиологических исследований послужили основой для принятия
целого ряда рациональных решений в области рыбохозяйственной практики. В этом
аспекте следует упомянуть плодотворные усилия по развитию регионального ры-
боводства и рыбохозяйственной мелиорации обширного водного фонда Западной
538
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Сибири. В результате южные районы Западной Сибири приобрели, в 80-х годах
прошлого века, лидирующее положение в стране по развитию рыбоводства, в пер-
вую очередь — товарного и пастбищного.
Очевидные практические результаты были получены в результате интродукции
в водоемы Обь-Иртышского бассейна ценных промысловых объектов – судака и
леща. В настоящее время эти виды рыб занимают важное место в промысле на есте-
ственных водотоках и крупных водохранилищах. Усилиями отраслевой науки раз-
работаы эффективные формы рыбохозяйственного использования крупных водо-
хранилищ и озер Западной Сибири. Благодаря мероприятиям по вселению в эти
водоемы ценных рыб, разработке и внедрению сбалансированных принципов ры-
боловства эти акватории стали заметным источником снабжения населения высо-
коценными пищевыми продуктами. Ихтиологи Западной Сибири разработали тех-
нологию искусственного воспроизводства ценных рыб с целью сохранения числен-
ности их природных популяций. Отсутствие весомых достижений в этом направле-
нии на практике является последствием негативных социально-экономических про-
цессов происходящих в стране.
Глубокие кризисные явления 1990-х гг. крайне негативно сказались на состоя-
нии природной среды и ресурсной базе водоемов Обь-Иртышского бассейна. От-
сутствие надлежащего контроля деятельности добывающих, промышленных и транс-
портных предприятий, коммунальных объектов, а также промысла рыбы обуслови-
ло загрязнение воды, физическое разрушение важнейших биотопов, перелов ресур-
сных популяций. Поэтому исследования в области водной экологии приобрели на
данном этапе первостепенное значение.
В настоящее время масштабы ихтиологических исследований в Западно-Сибирс-
ком регионе, как и по всей стране, существенно редуцированы, а их тематика оказа-
лась тесно привязана к решению частных практических задач. Изучение фундамен-
тальных научных проблем осуществляется весьма ограниченным научным контин-
гентом, главным образом в процессе выполнения поручений хозяйствующих субъек-
тов. Неудивительно, что уровень и масштабы фундаментальных исследований орга-
низации и развития водных экосистем Западной Сибири заметно снизились, техноло-
гии по охране окружающей среды и рациональному использованию биологических
ресурсов часто оказываются неэффективными, стратегия рационального природополь-
зования и устойчивого развития региона остается практически неразработанной.
В этой связи, представляется абсолютно необходимым развитие гидробиологи-
ческих и ихтиологических исследований в Западной Сибири не только в аспекте
констатации и прогнозирования нарушений водных экосистем вследствие хозяй-
ственной деятельности человека, но, в первую очередь, как теоретического инстру-
мента для оптимизации управления региональным социально-экономическим ком-
плексом.
Монография подготовлена при финансовой поддержке Программы «Фундамен-
тальные основы управления биологическими ресурсами» ОБН РАН.
Абакумова Е.А. 2002. К вопросу о первом промежуточном хозяине Opisthorchis felineus (Rivolta,
1884) // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке / Матер. I
межрегиональной научной конф., посвященной памяти проф. А.А. Мозгового, 8–10 окт.
2002 г. Новосибирск: Издат комп. Лада. 2002. С. 3–6.
Аболтин Г. 1811. Донесение о водоемах верховьев р. Барнаулки // Гос. архив Алтайского края.
Фонд 1. Опись 2. Дело 577. 29 с.
Абраменко М.И., Кравченко О.В., Великоиваненко А.Е. 1997. Генетическая структура популяций
в липлоидно-триплоидном комплексе серебряного карася в бассейне Нижнего Дона // Вопр.
ихтиологии. Т. 37. Вып.1. С. 62–71.
Абрамов Н.А. 1993. Описание Березовского края. Шадринск.
Абрамович Д.И ., Самочкин В.М . 1961. Гидрологический режим водохранилища Новоси-
бирской ГЭС // Тр. Биологического института СО АН СССР. Вып. 7 . Новосибирск.
С.7–21.
Аверинцев С.В. 1932. Материалы по биологической статистике промысловых рыб в низовье р.
Лены // Тр. Якут. рыбохоз. станции. Вып.2. С. 22–48.
Алекин О.А. 1970. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат. 344 с.
Алексахин Р.М. 1972. Итоги и перспективы исследований по радиоэкологии водных организмов //
Экология. No 6. С.104–106.
Алексахин Р.М. 1982. Ядерная энергетика и биосфера. М.: Энергоиздат. 215 с.
Алексахин Р.М., Булдаков Л.А., Губанов В.А и др. 2001. Крупные радиационные аварии: послед-
ствия и защитные меры. М.: ИздАТ. 752 с.
Алексеев С.С. 2001. Ленок Brachymystax lenok (Pallas, 1773) (бассейн р. Оби) // Красная книга
Российской Федерации. (Животные). М.: АСТ, Астрель. С. 281–282.
Алексюк В.А., Крохалевская Н.Г., Семенова Л.А. 1984. Экологическая характеристика зоопланк-
тона в сорах Нижней Оби // Результаты рыбохозяйственных исследований на водоемах
Западной Сибири. Л. С. 63–76.
Алексюк В.А., Крохалевская Н.Г. 1986. Зоопланктон магистрали р. Оби // Водные экосистемы
Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск. С. 4–5.
Алексюк В.А., Семенова Л.А., Скрыпкина С.В. 1989. Альгофлора соровой системы Обь-Иртышско-
го бассейна // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. Свердловск. С. 3–12.
Алимов А.Ф. 2001. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука. 148 с.
Алисов Б.П. 1969. Климат СССР. М.: Высшая школа. 356 с.
Алтухов Ю.П. 1974. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность. 247 с.
Алтухов Ю.П. 1995. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг, и принципы сохра-
нения. Генетика. Т. 31. No 10. С. 1333–1357.
Амстиславский А.З. 1963. Об экологии и промысле азиатской корюшки в Обской губе // Тр. Сале-
хардского стационара УФ АН СССР. Свердловск. Вып. 3. С. 12–17.
Амстиславский А.З. 1965. Азиатская корюшка Обской губы. Автореф. дисс... канд. биол. наук.
Свердловск. 20 с.
Амстиславский А.З. 1970. Опыт разграничения локальных форм ледовитоморского сига-пыжья-
на и сибирской ряпушки // Тр. ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. Сверд-
ловск. Вып. 72. С. 3–7.
Амстиславский А.З., Брусынина И.Н. 1963. Материалы по питанию азиатской корюшки // Тр.
Салехардского стационара УФ АН СССР. Свердловск. Вып. 3. С. 8–11.
Андреева М.А. 1973. Озера Среднего и Южного Урала. Челябинск: Южно-Уральское книжное
издательство. 270 с.
540
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В. 1980. Материалы к рыбохозяйственной классификации озер Ура-
ла и Зауралья // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири. Тюмень.
С. 122–124.
Андриенко Е.К . 1978. Условия обитания ряпушка в Обской губе // Изв. ГосНИОРХ. Т. 136.
С. 91–109.
Андриенко Е.К. 1981а. Влияние заморных явлений на рыб в Обской губе / Тез. докл. к V Всесо-
юзн. лимнологическому совещ. (2–4 сентября 1981 г. Листвиничное на Байкале). Иркутск.
Вып. 3. С. 3–5.
Андриенко Е.К. 1981б. Классификация заморных явлений в южной части Обской губы в районе Ново-
го Порта / Круговорот вещества и энергии в водоемах / Тез. докл. к V Всесоюзн. лимнологи-
ческому совещ. (2–4 сентября 1981 г. Листвиничное на Байкале). Иркутск. Вып. 3. С. 94–96.
Андриенко Е.К. 1985. Сезонное распределение ряпушки в Обской губе // III Всесоюз. совещ. по
биологии и биотехнике разведения сиговых рыб / Тез. докл. Тюмень. С. 37–40.
Андриенко Е.К. 1987. Особенности сезонного распределения и степень локальности различных
популяций ряпушки в бассейне Обской и Тазовской губ // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Л.
Вып. 271. С. 87–94.
Андриенко Е.К., Крохалевский В.Р., Слепокуров В.А., Уварова В.И. 1997. Результаты экологичес-
кого мониторинга водоемов Средней Оби // 1 конгресс ихтиологов России / Тез. докл.
Астрахань. С. 102–103.
Андрияшева М.А. 1996. Концепция сохранения генофонда природных популяций рыб. С.-Пб.:
ГосНИОРХ. 66 с.
Антипин Д.Н., Ершов В.С., Золотарев Н.А., Саляев В.А. 1956. Паразитология и инвазионные бо-
лезни сельскохозяйственных животных. М.: Из-во с/х литературы. 479 с.
Анчутин В.М., Андриенко Е.К., Мягков Н.А. 1976. О поимки горбуши в Обском бассейне // Рыб-
ное хозяйство. No 3. С. 15–16.
Арсеньев Г.С., Левыкин Ю.В. 1999. Влияние Новосибирского водохранилища на рыбопродуктив-
ность р. Оби в районе Колпашево // Итоговая сессия ученого совета, Санкт-Петербург, 26–
27 янв. / Тез. докл. СПб. 1999. С. 68–69.
Артамошин А.С., Ходакова В.И., Фролова А.А., Мелещенко К.П. 1990. Исследование рыб в низо-
вье Оби на зараженность личинками гельминтов, имеющих медицинское значение // Мед.
паразит. и паразит. болезни. No 1. С. 40–41.
Артемов И.А., Байлагасов Л.В., Бочарова Е.Н., Диев Е.Ю., Пальцын М.Ю. 2000. Катунский запо-
ведник // Заповедники Сибири. Т. 2. / Павлов Д.С., Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е. (ред.).
М.: ЛОГАТА. С. 122–128.
Архипов С.А., Вдовин В.Д., Мизеров Б.В., Николаев В.А. 1970. Западно-Сибирская равнина // М.:
Наука. 260 с.
Астафьев Б.А. Яроцкий Л.С, Лебедева М.Н. 1989. Экспериментальные модели паразитозов в био-
логии и медицине. М.: Наука. 279 с.
Атомная отрасль в России. 1998. М.: ИздАт.
Атлас пресноводных рыб России. 2002. Ю.С. Решетников (ред.). Т.1. М.: Наука. 379 с.
Атлас пресноводных рыб России. 2002. Ю.С. Решетников (ред.). Т.2. М.: Наука. 252 с.
Баасанжав Г., Дгебуадзе Ю.Ю., Демин А.Н. и др. 1983. Обзор видов ихтиофауны МНР // Рыбы
Монгольской Народной Республики / М.И. Шатуновский (ред.). М.: Наука. С. 102–224.
Баасанжав Г., Дгебуадзе Ю.Ю., Лапин В.И. 1988. К изучению хариусов водоемов бассейна реки
Кобдо // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии / И.А. Губа-
нов, Н.И. Дорофеюк, В.М. Неронов (ред.). Пущино: Научный центр биологических иссле-
дований АН СССР в Пущине. С. 319–330.
Бабуева Р.В. 1969. Размножение леща в Новосибирском водохранилище // Рыбное хозяйство юж-
ной зоны Западной Сибири. Новосибирск: Западно-Сибирское кн. изд-во. С. 11–15.
Бабуева Р.В. 1970. Лещ Новосибирского водохранилища. Автореф. дис... канд. биол. наук. Томск:
ТГУ. 21с.
541
Литература
Бабуева Р.В. 1971. Лещ Новосибирского водохранилища. Автореф. дис... канд. биол. наук. Томск. 23 с.
Бабуева Р.В . 1972. Биологические особенности леща Новосибирского водохранилища // Зоо-
логические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. С . 218–
219.
Бабуева Р.В. 1997. Современная ихтиофауна Верхней Оби // 1 конгресс ихтиологов России, Астра-
хань, сент. 1997 / Тез. докл. Астрахань. С. 105.
Бабуева Р.В. 2001. Значение акклиматизантов (беспозвоночные, рыбы) в развитии водных биоце-
нозов Республики Алтай // Материалы II Международного симпозиума “Республики Ал-
тай (Алтай – Золотые горы): модели и механизмы устойчивого развития” (30 июня – 4
июля 1999 г.). Горно-Алтайск: Правительство Республики Алтай, Горно-Алтайский госу-
дарственный университет. С. 137–140.
Бабуева Р.В., Медведев А.В. 1975. Рациональное использование запасов леща Новосибирского
водохранилища // Биологические ресурсы Сибири и их охрана. Новосибирск: Наука. Си-
бирское отделение. С. 9–10.
Бабуева Р.В., Соусь С.М., Гафина Т.Э. 2001. Рыбохозяйственное состояние Телецкого озера // Ма-
териалы II Международного симпозиума “Республики Алтай (Алтай – Золотые горы): мо-
дели и механизмы устойчивого развития” (30 июня – 4 июля 1999 г.). Горно-Алтайск: Пра-
вительство Республики Алтай, Горно-Алтайский государственный университет. С. 182–
186.
Багров А.М., Виноградов В.К., Магомаев Ф.М. 2001. Проекты ученых должны осуществиться //
Рыбоводство и рыболовство. No 1. С.60–61.
Баденков Ю.П . 2000. Алтайская конвенция, т рансграничный биосферный заповедник “Ал-
тай”: механизмы устойчивого развития горных районов России, Казахстана, Китая и
Монголии // Горы и человек: антропогенная трансформация горных эко систем: Мате-
риалы Всероссийской научной конференции. Барнаул, 13–15 марта 2000 г. / В.С . Ревя-
кин, Ю.И . Винокуров, В.В . Рудский, И.Н . Ротанова (ред.) . Ново сибирск: Изд-во СО
РАН. С. 14–24.
Банникова О.И., Манеев А.Г., Модина Т.Д. 2000. Озеро Кочурлинское // Красная книга Республи-
ки Алтай. Особо охраняемые территории и объекты / Н.П. Малков, А.Г. Манеев, А.М. Мари-
нин, В.Г. Ушакова (ред.). Горно-Алтайск: Государственный комитет охраны окружающей
среды и природных ресурсов Республики Алтай, Горно-Алтайский государственный уни-
верситет. С. 159–161.
Баикина А.И., Додонова Л.А. 1994. Аристократы капитала: Очерки истории российского пред-
принимательства и благотворительности X–XX вв. Тюмень. С. 182.
Баранова Л.М. 1967. Зоопланктон Новосибирского водохранилища на седьмом году его суще-
ствования // Вопросы сельскохозяйственного рыбоводства и гидробиологии Западной Си-
бири. Барнаул. С. 136–140.
Беклемишев В.Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука. Т. 1. 432 с.
Беляев В.И., Венглинский Д.Л. 1976. Морфологические особенности пеляди бассейна р. Север-
ной Сосьвы // Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных
условиях существования. Свердловск. С. 12–22.
Беляева Н.Т., Горбунов Н.С. 1979. К вопросу об очагах описторхоза в Алтайском крае // Материа-
лы межобластной научно-практической конференции по проблеме “Описторхоз челове-
ка”. Томск. С. 20–21.
Берг Л.С. 1905. О распространении Cottus poecilopus Heck. в Сибири // Труды Троицкосавско-
Кяхтинского Отделения Приамурского Отдела Императорского Русского Географическо-
го Общества. Т. 7. Вып. 1. С. 78–92.
Берг Л.С. 1907. Заметки о некоторых палеарктических видах рода Phoxinus // Ежегодник Зоол.
музея Имп. Акад. наук. Т. 11. С. 196–213.
Берг Л.С. 1909а. Рыбы бассейна Амура // Записки Императорской Академии наук по физико-
математическому отделению. Серия 8. Т. 24. No 9. С. 1–270.
542
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Берг Л.С. 1909б. Список рыб бассейна Оби // Ежегодник Зоол. музея Имп. Акад. наук. 1908. Т. 13.
С. 221–228.
Берг Л.С. 1911. Рыбы (Marsipobranchii и Pisces). Т. 1. Marsipobranchii, Selachii и Chondrostei. СПб:
Типография Императорской Академии наук. С. 1–337, таблицы рисунков I–VIII. // Фауна
России и сопредельных стран преимущественно по коллекциям Зоологического музея
Императорской Академии наук / Н.В. Насонов (ред.).
Берг Л.С. 1912. Рыбы (Marsipobranchii и Pisces). Т. 3. Ostariophysi. Вып. 1. Петроград: Типография
Императорской Академии наук. С. 1–336, таблицы рисунков I–II. // Фауна России и сопре-
дельных стран преимущественно по коллекциям Зоологического музея Императорской
Академии наук / Н.В. Насонов (ред.).
Берг Л.С. 1914. Рыбы (Marsipobranchii и Pisces). Т. 3. Ostariophysi. Вып. 2. Петроград: Типография
Императорской Академии наук. С. 337–704, таблицы рисунков III–VI. // Фауна России и
сопредельных стран преимущественно по коллекциям Зоологического музея Императорс-
кой Академии наук / Н.В. Насонов (ред.).
Берг Л.С. 1916. Рыбы пресных вод Российской Империи. Москва: Типография Т-ва Рябушинских.
563 с.
Берг Л.С. 1948, 1949а, б. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. I–III. М.-Л. 1382 с
Берг Л.С. 1962. Разделение территории Палеарктики и Амурской области на зоогеографические
области на основании распространения пресноводных рыб // Избранные труды. Том V.
Общая биология, биогеография и палеоихтиология / Г.В. Никольский, Д.В. Обручев (ред.).
М.: Издательство АН СССР. С. 320–360.
Березина Л.В. 1976. Фитобентос // Биологический режим и рыбохозяйственное использование
Новосибирского водохранилища. Новосибирск.: Западно-Сибирское кн. изд-во. С. 51–58.
Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. 1976.
Новосибирск: Западно-Сибирское кн. изд-во. 172 с.
Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Чулыма. 1980. Томск:Изд-во Томского ун-та. 165 с.
Битюков Э.П. 1961. К вопросу о вертикальном распределении зоопланктона в Новосибирском водохра-
нилище // Труды Биологического института СО АН СССР. Вып. 7. Новосибирск. С. 103–108.
Благовидова А.А. 1961. Формирование бентоса Новосибирского водохранилища в период его на-
полнения // Материалы по изучению природы Новосибирского водохранилища. Тр. Био-
логического института СО АН СССР. Вып. 7. С. 91–102.
Благовидова Л.А. 1967. Динамика бентоса Новосибирского водохранилища // Вопросы сельско-
хозяйственного рыбоводства и гидробиологии Западной Сибири. Барнаул. С. 140–145.
Благовидова Л.А. 1969. Зообентос Новосибирского водохранилища // Рыбное хозяйство водоемов
южной зоны Западной Сибири. Новосибирск. Западно-Сибирское кн. изд-во. С. 139–156.
Благовидова Л.А. 1972. Значение осушной зоны в формировании кормовых запасов для рыб Но-
восибирского водохранилища // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука.
Сибирское отделение. С. 221–222.
Благовидова Л.А. 1973. Влияние многолетних колебаний уровня на развитие зообентоса (на при-
мере оз. Сартлан) // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использова-
ния. Томск. С. 174–175.
Благовидова Л.А. 1973. Влияние факторов среды на зообентос озер юга Западной Сибири // Гид-
робиол. журн. Т.9. No 1. С. 55–61.
Благовидова Л.А. 1976. Состояние зообентоса водохранилища на втором десятилетии его суще-
ствования // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского
водохранилища. Новосибирск. Западно-Сибирское кн. изд-во. С. 83–98.
Благовидова Л.А., Кириллов Н.Д., Широков В.М. 1976. Формирование донных отложений // Био-
логический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища.
Новосибирск: Западно-Сибирское кн. изд-во. С. 16–24.
Богданов В.Д. 1983. Видовые особенности личинок сиговых рыб на стадиях вылупления // Воп-
росы ихтиологии. Т. 23. Вып. 3. С. 449–459.
543
Литература
Богданов В.Д. 1985. Экологические аспекты размножения сиговых рыб в уральских притоках Ниж-
ней Оби // Экология. No 6. С. 32–37.
Богданов В.Д. 1987. Изучение динамики численности и распределения личинок сиговых рыб реки
Северной Сосьвы. Препринт. Свердловск: УНЦ АН СССР. 60 с.
Богданов В.Д. 1988. Пространственное распределение личинок сиговых рыб по акватории Ниж-
ней Оби // Биология сиговых рыб. М.: Наука. С. 178–191.
Богданов В.Д. 1995. Пространственная структура популяций и промысел рыбы в бассейне р. Мор-
ды-Яхи // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал.
РАН УрО. Институт экологии растений и животных. Екатеринбург. С. 49–54.
Богданов В.Д. 1996. Влияние разработки газовых месторождений и линейных сооружений в усть-
ях рек Ямала и Нижней Оби на водные экосистемы // 3 Международная конференция “Ос-
воение Севера и проблемы рекультивации”. Санкт-Петербург, 28–31 мая, 1996 / Тез. докл.
Сыктывкар. С. 18–20.
Богданов В.Д. 2001. Состояние промысла и численность сиговых рыб Оби // Рыбные ресурсы
Камско-Уральского региона и их рациональное использование: Материалы научно-прак-
тической конференции, Пермь, 12–13 апр., 2001. Пермь. С. 25–28.
Богданов В.Д., Агафонов Л.И. 2001. Влияние гидрологических условий поймы Нижней Оби на
воспроизводство сиговых рыб // Экология. No 1. С. 50–56.
Богданов В.Д., Богданова Е.Н. 2001. Проблемы искусственного воспроизводства сиговых рыб
Нижней Оби // Современные проблемы гидробиологии Сибири / Тез. докл. Всеросс. конф.-
Томск. С. 151–152.
Богданов В.Д., Добринская Л.А. 1988. Воспроизводство сиговых рыб нижней Оби // Рыбное хоз-
во. No 8. С. 54–57.
Богданов В.Д., Богданова Е.Н., Госькова О.А., Мельниченко И.Т. 2000. Ретроспектива ихтиологи-
ческих и гидробиологических исследований на Ямале. Екатеринбург. 88 с.
Богданов В.Д ., Мельниченко И.П . 1995. Промысловые рыбы низовьев р. Морды-Яхи // Совре-
менное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург. С.
55–67.
Богданова Е.Н. 1978. Зоопланктон сора Пом-Лор Нижняя Обь) // Информ. мат-лы ИЭРиЖ УНЦ
АН СССР. Свердловск. С. 9.
Богданова Е.Н. 1982. Продукция зоопланктона сора Польхос-Тур // Вопросы экологии животных.
Свердловск. С. 6.
Богданова Е.Н . 1983. Зоопланктон сора Польхос-Тур // Второе совещание гидробиологов Ура-
ла: “Биологические ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование”.
Пермь. С .11 –32.
Богданова Е.Н. 1985. К изучению зоопланктона бассейна Нижней Оби // Экологическое изучение
гидробионтов Урала. Свердловск. С. 21–38.
Богуцкая Н.Г. 1990а. Морфологические основы системы карповых рыб подсемейства ельцовых
(Leuciscinae, Cyprinidae). Сообщение 2 // Вопросы ихтиологии. Т. 30. No 6. С. 920–933.
Богуцкая Н.Г. 1990б. Особенности изменчивости некоторых признаков алтайских османов в связи с
диагностикой видов рода Oreoleuciscus (Cyprinidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 222. С. 110–131.
Бойко В.П. 1996. Томское купечество в конце XVIII–XIX вв. // Из истории формирования сибирс-
кой буржуазии. Томск. С. 84.
Бородина О.Н., Пономарёва А.М., Смаилова А.Н., Горбунова Л.А. 1983. Материалы по эпидеми-
ологии описторхоза в среднем Прииртышье. Сообщение 2-е. Результаты серологического
обследования населения // Мед. паразит. и паразит. болезни. No 6. С. 43–46.
Бородулин В.В. 1995. Гидрология // Природа Ямала. Екатеринбург: Наука. С. 157–167
Бочарова Т.А. 1976. Очаги описторхоза в северных районах Томской области // Болезни рыб Ледо-
витоморской провинции. Свердловск. С. 130–138.
Бочарова Т.А. 1997. Паразитофауна ельца (Leuciscus leuciscus baicalensis Dyb.) бассейна р. Томи //
Биологическая продуктивность водоемов Зап.Сибири и их рациональное использование.
544
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Материалы научной конференции, посвященной 50-летию деятельности Новосибирского
отделения Сиб. Рыб. НИИ-проект. Новосибирск. С. 319–320.
Бочарова Т.А. 2001. Роль некоторых карповых рыб в эпидемиологии описторхоза в Томской обла-
сти // Международная юбилейная конференция по актуальным проблемам паразитологии,
посвященная 110-летию со дня открытия проф. К.А. Виноградовым сибирской двуустки
Opistorchis felineus. Томск. С.141.
Бочарова Т.А. 2001. Паразитофауна интродуцированных рыб некоторых озер Горного Алтая // Со-
временные проблемы гидробиологии Сибири. Тезисы докладов Всероссийской конферен-
ции (г. Томск, 14–16 ноября 2001 г.) / В.И. Романов (ред.). Томск: Дельтаплан. С. 141–142.
Бочарова Т.А. 2002. Паразитофауна мышц некоторых карповых рыб бассейна Нижней Томи //
Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке / Материалы межреги-
ональной научной конференции. Новосибирск. С. 29–32.
Бочарова Т.А., Головко Г.И. 1986. Современное состояние описторхоза в бассейне р. Томи. Томск.
С. 24–25.
Бочарова Т.А., Ледышева О.А. 1998. Современное состояние описторхоза на р. Васюган // Биоло-
гическое разнообразие животных Сибири. Материалы научной конференции, посвящен-
ной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образо-
вания в Сибири. Томск. С. 184–185.
Бочарова Т.А., Петлина А.П. 2003. Роль ельца (Leuciscus leuciscus baicalensis Dyb.) в эпидемиоло-
гии описторхоза бассейна Нижней Томи // II-я Международная конференция “Окружаю-
щая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики”. Томск. С. 12–14.
Бочкарев Н.А. 2000. Популяционная структура сигов Телецкого озера // Сибирский экологичес-
кий журнал. Т. 7. No 3. С. 305–313.
Бочкарев Н.А. 2000а. Экология, систематика, популяционная и внутрипопуляционная структура
сигов рода Coregonus (Pisces: Coregonidae) Телецкого озера. Автореф. дис... канд. биол.
наук, Новосибирск. 21 с.
Бочкарев Н.А., Гафина Т.Э. 1993. Сравнительная характеристика телецкого сига (Coregonus lavaretus
pidschian natio smitti Warpachowski) и сига Правдина (Coregonus lavaretus prawdinellus Dulkeit)
Телецкого озера (Алтайский край) // Сибирский биологический журнал. Вып. 2. С. 64–70.
Бочкарев Н.А., Гафина Т.Э. 1996. Морфологическая характеристика популяции телецкого сига
реки Чулышман // Сибирский экологический журнал. Т. 3. Вып. 2. С. 175–178.
Бочкарев Н.А., Кривопалов А.В. 1998. Биологическая характеристика некоторых популяций сига
Правдина Телецкого озера // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их ис-
пользования / Материалы научных чтений, посвященных памяти профессора Томского
университета Бодо Германовича Иоганзена. 22–23 января 1998 г. Томск. С. 148–150.
Бронштейн А.М. 1985. Пораженность описторхозом и заболевания органов дуоденохоледохопан-
креатической зоны и их соотвествие с количественными параметрами выделения яиц
Opisthorchis felineus. Сообщение 1. Заболеваемость описторхозом местного населения
Ханты-Мансийска // Мед. паразит. и паразит. болезни. М.: Медицина. No 6. С. 22–29.
Бронштейн А.М. 1986а. Заболеваемость описторхозом и дифиллоботриозом коренного населения
посёлка Кышик Ханты-Мансийского автономного округа. // Мед. паразит. и паразит. бо-
лезни. No 3. С. 44–48.
Бронштейн А.М. 1986б. Заболеваемость описторхозом и дифиллоботриозом населения пос. Ван-
зетур Ханты-Мансийского нац. Округа. // Мед. паразит. и паразит. болезни. No 5. С. 10–14.
Бронштейн А.М., Озерецковская Н.Н. 1985. Медико-статистическая и экономическая оценки не-
которых показателей здоровья местного населения эндемичного очага описторхоза. // Мед.
паразит. и паразит. болезни. No 6. С. 30–34.
Брусынина И.Н. 1966. Питание муксуна и ерша из Обской губы // Тр. ин-та биологии УФ АН
СССР. Свердловск. Вып. 49. С. 55–64.
Брусынина И.Н. 1970. К изучению пищевых отношений рыб Обской губы // Тр. ин-та экологии
растений и животных УФ АН СССР. Свердловск. Вып. 72. С. 8–13.
545
Литература
Брусынина И.Н., Андриенко Е.К., Степанов С.И. 2001. Современное состояние запасов ряпушки
Обь-Тазовского бассейна // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень:
Изд-во ИПОС СО РАН. Вып. 2. С. 15–22.
Брусынина И.Н., Крохалевский В.Р. 1989. Современное состояние экосистемы реки Оби и ее притоков
в условиях антропогенного воздействия // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 305. Л. С. 3–23.
Брусынина И.Н., Смирнов Ю.Г., Добринская Л.А., Уварова В.И. 1992. К изучению нефтяного заг-
рязнения уральских притоков Нижней Оби // Изучение экологии водных организмов Вос-
точного Урала. Свердловск. С. 3–19.
Будкевич Ю.П. 1934. Из дневника зимовки зверобойной экспедиции Обьтреста на Ямале в 1931
году // Издание Обско-Тазовской научн. рыбохоз. станции ВНИРО. Тобольск. С. 22–27.
Будьков С. Т. и др. 1979. География Тюменской области. Свердловск. С. 12–18.
Бужак Н.С., Ляхтер А.М., Светкина З.И., Сокерина О.А. 1985. К вопросу об эпидемиологии и
распространении описторхоза в Томской области // Актуальные проблемы описторхоза.
Томск. Томский мединститут. С. 25–26.
Булатов В.И. 1996. Россия радиоактивная. Новосибирск. ЦЭРИС. 270 с.
Булатов В.И., Чирков В.А. 1994. Томская авария: Мог ли быть Сибирский Чернобыль? Новоси-
бирск: ЦЭРИС. 30 с.
Бурмакин Е.В. 1940. Рыбы Обской губы // Тр. института полярной экспедиции, животноводства и
промыслового хозяйства. Сер. Промысловое хозяйство. Вып. 10. С. 490–570.
Бурмакин Е.В. 1953. Биология и рыбохозяйственное значение пеляди // Тр. Барабинского отделе-
ния ВНИОРХ. Т. 6. Вып. 1. Новосибирск. С. 25–89.
Бутвиловский В.В. 1993. Палеогеография последнего оледенения и голоцена Алтая: событийно-
катастрофическая модель. Томск: Томский государственный университет. 252 с.
Вакулко Л.П. 1969. Некоторые черты температурного режима Бухтарминского водохранилища //
Гидробиология и ихтиология. Изд. АН Таджикской ССР. Душанбе. С. 6–19.
Варпаховский Н.А. 1889а. Краткие данные по ихтиофауне азиатской России // Записки Импера-
торской Академии наук. Т. 59. Кн. 1. С. 1–21.
Варпаховский Н.А. 1889б. Монография нового рода карповых рыб (Oreoleuciscus). Санкт-Петер-
бург: Императорская Академия наук. 79 с.
Варпаховский Н.А. 1889в. Небольшие заметки по ихтиологической фауне России // Вестник ры-
бопромышленности. Год IV. No 8. С. 250–255.
Варпаховский Н.А. 1897. Данные по ихтиологической фауне бассейна реки Оби. I // Ежегодник
Зоологического музея Императорской Академии наук. Т. 2. С. 241–271.
Варпаховский Н.А. 1901. Рыбы Телецкого озера // Ежегодн. Зоол. музея Имп. Акад. наук. Т. 5
[1900]. С. 412–427.
Варпаховский Н.А. 1900. Рыбы Телецкого озера // Ежегод. Зоол. музея АН. Т.5. С. 412–427.
Варпаховский Н.А. 1902. Рыболовство в бассейне реки Оби. II. // Рыбы бассейна р. Оби. СПб.:
Департамент Земледелия. С. (1–86) 145–230.
Васильев А.Н. 1976. Взаимодействие речных и морских вод в Обской устьевой области // Тр.
Арктического и Антарктического научн-исслед. ин-та. Л.: Гидрометеоиздат. Т. 314. С. 183–
196.
Васильев В.С., Иванькова Г.С., Маслов Л.М. и др. 1957. Санитарная характеристика реки Иртыша
в районе г. Омска по данным физико-химических, бактериологических и биологических
исследований. Омск: Изд. Минздрава РСФСР. 147 с.
Васильев О.Ф., Савкин В.М., Двуреченская С.Я., Тарасенко С.Я., Попов П.А., Хабидов А. 2000.
Экологическое состояние Новосибирского водохранилища // Сибирский экологический
журнал. Т. 7. Вып. 2. С. 149–163.
Васильева Е.Д. 1985. О таксономическом статусе некоторых форм рода Oreoleuciscus (Cyprinidae) //
Вопросы ихтиологии. Т. 25. Вып. 2. С. 196–211.
Васильева Е.Д. 1988. Переописание, морфо-экологическая характеристика и распространение
Cobitis granoei (Teleostei, Cobitidae) // Зоол. журн. Т. 34. Вып. 6. С. 839–840.
546
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Васильева Е.Д. 1998. Cobitidae // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных
вод России / Ю.С. Решетников (ред.). М.: Наука. С. 97–103.
Васильева Л.М., Кокоза А.А., Яковлева А.П. 2001. Оптимизация выращивания осетровых // Рыбо-
водство и рыболовство. No 1. С.55–56.
Васильченко О.Н., Карпушина Н.В., Шабанова Д.А. 2001. Воспроизводство белорыбицы в Кас-
пийском бассейне // Биология и биотехника разведения и промышленного выращивания
сиговых рыб. Тюмень. С. 27–30.
Ващенко В.П., Гильман В.А. 1977. Особенности эпидемиологии и организации мероприятий по
борьбе с описторхозом в Ханты-Мансийском национальном округе.// Проблема опистор-
хоза в Западной Сибири. Л. С. 45–47.
Вдовченко А.В. 2002. Ценные виды рыб: сохранение и разведение // Рыбоводство и рыболовство. No
3–2. С. 11.
Велижанин А.П. 1930. Заметки о поездке в верховья р. Барнаулки // Алт. сборник. Барнаул. Т. 12. С. 10–31.
Венглинский Д.Л. 1969. Особенности качественного состава популяций и некоторых других сторон
экологии попупроходных рыб Тазовского бассейна // Материалы отчетной сессии лаборато-
рии популяционной экологии позвоночных животных. Свердловск. Вып. 3. С. 49–51.
Венглинский Д.Л. 1975. Специфика адаптационных свойств и внутрипопуляционной экологичес-
кой дифференциации сиговых рыб бассейна р. Северная Сосьва // Информ. материалы
ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. Свердловск. С. 63–65.
Венглинский Д.Л. 1976. Условия питания сиговых рыб в бассейне реки Северной Сосьвы // Зако-
номерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существо-
вания. Свердловск. С. 3–22.
Венглинский Д.Л., Амстиславский А.З., Паракецов И.А. 1969. К анализу состава промысловых рыб
и их сезонного распределения в бассейне р. Таз // Материалы отчетной сессии лаборатории
популяционной экологии позвоночных животных. Свердловск. Вып. 3. С. 47–48.
Верещагин В.И. 1922. По Чулышману к его истокам // Сибирская природа. Омск. No 2. С. 56–68.
Верещагин Г.Ю. 1913. Планктон водоемов полуострова Ямал (Cladocera) // Ежегодник Зоол. муз.
Импер. Акад. Наук. Т. 18. No 2. СПб. С. 169–220.
Вернадский В.И. 1926. Биосфера. Ч. I, II. Л.: Научно-техн. изд. 527 с
Вершинин В.К., Гундризер А.Н., Зимин А.Г. 1979. Биология муксуна и пеляди, интродуцирован-
ных в озера Горного Алтая // Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рацио-
нального использования. Барнаул. С. 121–123.
Вершинин В.К., Зимин А.Г., Коновалова О.С. 1981. Особенности биологии пеляди Coregonus peled
(Gmelin), вселенной в озера Горного Алтая // Исследования планктона, бентоса и рыб Си-
бири. Томск: Изд-во Томского университета. С. 66–71.
Веснина Л.В. 1996. Экосистемы разнотипных водоемов Алтайского края и их естественная про-
дуктивность // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах
Сибири. Томск. С.37–39.
Визер А.М. 1981. Результаты вселения байкальских гаммарид в Новосибирского водохранилище //
Рыбное хозяйство. No 4. С. 47–48.
Визер Л.С. 1986. Зоопланктон оз. Чаны // Экология озера Чаны. Новосибирск: Наука. Сибирское
отделение. С.105–115.
Визер А. М. 1987. Акклиматизация дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище //
Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. Вып. 264. С. 90–96.
Визер А.М. 1988. Экология и биология Micruropus possolskii Sow. водоемов верхней Оби // Про-
блемы экологии Прибайкалья. Лиственничное-на-Байкале. С. 43–44.
Визер Л.С. 1989. О распределении массовых видов планктонных ракообразных в оз. Чаны по
градиенту солености // Экология. No 4. С. 86–88
Визер А.М. 1990. Влияние акклиматизации кормовых беспозвоночных на питание и темп роста
молоди судака Новосибирского водохранилища // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы.
Новосибирск: Наука. Сибирское отд. С. 110–112.
547
Ëèòåðàòóðà
Âèçåð Ë.Ñ . 1990. Çîîïëàíêòîí âîäîåìîâ ñ ðåçêèìè êîëåáàíèÿìè âîäíîãî è ñîëåâîãî ðåæèìîâ (íà
ïðèìåðå îç. ×àíû). Àâòîðåô. äèñ... êàíä. áèîë. íàóê. Ìèíñê. 16ñ.
Âèçåð À.Ì . 1998. Ðîëü ðàêîîáðàçíûõ – àêêëèìàòèçàíòîâ â ïèòàíèè ïðîìûñëîâûõ ðûá Íîâî-
ñèáèðñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå æèâîòíûõ Ñèáèðè. Òîìñê.
Ñ. 230–231.
Âèçåð À.Ì. 2003. Ïèòàíèå ëåùà Íîâîñèáèðñêîãî âîäîõðàíèëèùà â çàâèñèìîñòè îò ìíîãîëåòíåé
äèíàìèêè äîííûõ ñîîáùåñòâ // Òðîôè÷åñêèå ñâÿçè â âîäíûõ ñîîáùåñòâàõ è ýêîñèñòåìàõ.
Áîðîê. Ñ. 13–14.
Âèçåð À.Ì., Òðèôîíîâà Î.Â., Ôåîêòèñòîâ Ì.È. 1997. Ýôôåêòèâíîñòü ðàçìíîæåíèÿ ðûá Íîâîñèáèð-
ñêîãî âîäîõðàíèëèùà íà èñêóññòâåííûõ íåðåñòèëèùàõ // Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü âî-
äîåìîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè è èõ ðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå. Íîâîñèáèðñê. Ñ.106–107.
Âèëêîâ Î.Í. 1968. Ðûáíàÿ òîðãîâëÿ Òîáîëüñêà XVII â. // Âîïðîñû èñòîðèè ñîöèàëüíî-ýêîíîìè-
÷åñêîé è êóëüòóðíîé æèçíè Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà. Âûïóñê 1. Íîâîñèáèðñê. Ñ. 10.
Âèëêîâ Î.Í. 1990. Ïðîìûñëîâî-ïðîìûøëåííàÿ äåÿòåëüíîñòü ðóññêèõ êðåñòüÿí Ñèáèðè â êîíöå
XVI – íà÷àëå XVIII ââ. // Î÷åðêè ñîöèàëüíî-ýêîíîìè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ Ñèáèðè êîíöà
XVI – íà÷àëå XVIII ââ. Íîâîñèáèðñê. Ñ . 279.
Âèíîãðàäîâ Ì.Å ., Øóøêèíà Ý.À. 2000. Áèîëîãè÷åñêèå áàðüåðû â ýñòóàðèÿõ ïðèáðåæüÿ ðîññèéñ-
êîé Àðêòèêè / Ìàòåðèàëû ñèìïîçèóìà (ã. Áåëîìîðñê, àïðåëü 2001 ã.) . Ì.: Èçä-âî ÂÍÈÐÎ.
Ñ. 22–27.
Âëàñîâ Ñ.Î., Æóðàâëåâ Â.Á . 2002. Ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà ñèãà-ïûæüÿíà Òåëåöêîãî îçåðà // Èçâ.
Àëò. ãîñ. óí-òà. 1 3. Ñ . 88–89 .
Âëèÿíèå ïðîìûøëåííûõ ñòîêîâ çàâîäà èì. Ä.È. Ìåíäåëååâà, ñáðàñûâàåìûõ â ð. Òå÷à, íà ñàíèòàð-
íûå óñëîâèÿ æèçíè è çäîðîâüå íàñåëåíèÿ ïðèáðåæíûõ íàñåëåííûõ ïóíêòîâ: Îò÷åò. 1952. //
Êîìáèíàò 1 817. Èíñòèòóò ãèãèåíû òðóäà ÀÌÍ ÑÑÑÐ, Èíñòèòóò áèîôèçèêè ÀÌÍ ÑÑÑÐ. /
Àðõèâ ÏÎ “Ìàÿê”. Ô. 11. Îï. 30. Åä. 837.
Âîâê Ô.È. 1948. Íåëüìà ð. Îáè // Òð. Ñèá. îòä. ÂÍÈÎÐÕ. Ò.7. Âûï.2. Ñ .3–80 .
Âîâê Ô.È. 1949. Îìóëü — Coregonus autumnalis (Pallas) Åíèñåéñêîãî çàëèâà // Òð. Áàðàáèíñêîãî
îòä. ÂÍÈÎÐÕ. Ò. 3 . Ñ . 45–90.
Âîäíî-ðåñóðñíûé ïîòåíöèàë. 2000. / À.Ì .×åðíÿåâ (ðåä.) Åêàòåðèíáóðã. Ñ. 52–131.
Âîäîåìû Àëòàéñêîãî êðàÿ. 1999. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 279 ñ.
Âîëãèí Ì.Â., Æäàíîâ Â.Ä. 1978. Ê áèîëîãèè ðàçìíîæåíèÿ òåëåöêîãî ñèãà // Èçâåñòèÿ Ñèáèðñêîãî
îòäåëåíèÿ Àêàäåìèè íàóê ÑÑÑÐ. Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêèõ íàóê. 1 10. Âûï. 2. Ñ . 49–53.
Âîñêîáîéíèêîâ Â.À., Ãóíäðèçåð À.Í., Èîãàíçåí Á.Ã. è äð. 1986. Îáùèé î÷åðê èõòèîôàóíû îçåðà
×àíû // Ýêîëîãèÿ îçåðà ×àíû. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèáèðñêîå îòäåëåíèå. Ñ . 158–197.
Âîòèíîâ Í.Ï. 1958. Îñåòðîâûå ðûáû Îáü-Èðòûøñêîãî áàññåéíà. Òþìåíü. 58 ñ.
Âîòèíîâ Í.Ï. 1963. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû èñêóññòâåííîãî âîñïðîèçâîäñòâà îáñêîãî îñåòðà // Èñ-
êóññòâåííîå ðàçâåäåíèå îñåòðîâûõ è ñèãîâûõ ðûá â Îáü-Èðòûøñêîì áàññåéíå. / Òðóäû
Îáü-Òàçîâñêîãî îòä. ÃîñÍÈÎÐÕ. Íîâàÿ ñåðèÿ. Ò. 3. Òþìåíñêîå êí. èçä-âî. Ñ . 5–102.
Âîòèíîâ Í.Ï., Çëîêàçîâ Â.Í., Êàñüÿíîâ Â.Ï., Ñåöêî Â.È. 1975. Ñîñòîÿíèå çàïàñîâ îñåòðà â âîäîåìàõ
Ñèáèðè è ìåðîïðèÿòèÿ ïî èõ óâåëè÷åíèþ. Ñâåðäëîâñê. Ñðåäíå-Óðàëüñêîå êíèæí. èçä-âî. 94 ñ.
Âîòèíîâ Í.Ï., Êàñüÿíîâ Â.Ï. 1974. Ñîñòîÿíèå çàïàñîâ îñåòðà Acipenser baeri Brandt â ðåêàõ Ñèáè-
ðè è ìåðîïðèÿòèÿ ïî óñèëåíèþ èõ âîñïðîèçâîäñòâà // Âîïðîñû èõòèîëîãèè. Ì. Ò. 14. Âûï.
5. Ñ . 796–805.
Âûøåãîðîäöåâ À.À. 1974. Ñèãîâûå ðûáû ðåêè Þðèáåé // Áèîëîãèÿ è áèîôèçèêà. Òîìñê. Ñ . 16–21.
Ãàâðèëîâ À.Ë . 2003. Äèíàìèêà çàðàæåííîñòè ïàðàçèòàìè ñèãîâûõ ðûá â ïåðèîä íåðåñòîâîé ìèã-
ðàöèè // Ïàðàçèòû ðûá: ñîâðåìåííûå àñïåêòû èçó÷åíèÿ / Êîíôåðåíöèÿ, ïîñâÿùåííàÿ ïà-
ìÿòè ä.á.í. ïðîô. Á .È. Êóïåðìàíà. Áîðîê, 18–22 àâãóñòà 2003. Ñ .16.
Ãåäåîíîâ Ë.È., Âèíîãðàäîâà Â.Ê., Ãðèò÷åíêî Ç.Ã. è äð. 2001. Ðàäèîàêòèâíîå çàãðÿçíåíèå ðå÷íîé
ñèñòåìû Òå÷à-Èñåòü-Òîáîë-Èðòûø-Îáü è îöåíêà ñòîêà ðàäèîíóêëèäîâ â Êàðñêîå ìîðå //
Òåç. äîêë. Êîíô. Ïðîáëåìû ðàäèîýêîëîãèè ìîðåé Åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè. 24–26 èþíÿ
2001 ã. Ðîñòîâ-íà-Äîíó. Ñ. 18–21.
548
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Генкал С.И., Семенова Л.А. 1989. Материалы к флоре водорослей (Bacillariophyta) Обского севера //
Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Л. Вып. 305. С. 43–55.
Герман С.М. 1988. Взаимоотношения возбудителя описторхоза с промежуточными хозяевами —
моллюсками. Автореф. дис... канд. биол. наук. М.
Географический энциклопедический словарь. 1983. М. 527 с.
Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. 1978. Частная паразитология. М.: Высшая школа. 292 с.
Гладков Н.А. 1938. Заметки о рыбах Алтая // Труды Алтайского государственного заповедника.
Вып. 1. С. 295–300.
Гольд З.Г. 1967. Биология окуня Западной Сибири / Уч. записки Томского ун-та. Томск. Вып. 53.
С. 95–120.
Головина Н.А., Стрелков Ю.А., Воронин В.Н. и др. 2003. Ихтиопатология. М.: Мир. 448 с.
Головков Г.А. 1948. Заморные явления в Тазовском бассейне и влияние их на рыб и промысел //
Известия ВНИОРХ. Л. Т. 25. Вып. 2. С. 105–124.
Голубцов А.С. 2003. Рыбы Эфиопии: распространение, систематика, эволюция Автореф. дис...
доктора биол. наук.. М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. 58 с.
Голубцов А.С., Крысанов Е.Ю. 2003. Кариологическое сравнение малых африканских усачей Barbus
paludinosus с развитой и редуцированной колючкой в спинном плавнике // Вопросы ихти-
ологии. Т. 43. No 2. С. 228–236.
Горбунова Л.А., Смаилова А.Н., Бородина О.Н. и др. 1983. Материалы по эпидемиологии опис-
торхоза в среднем Прииртышьи. Сообщение 1-е. Результаты паразитологического обсле-
дования // Мед. паразит. и паразит. болезни. No 1. С. 40–43.
Горячев П.П. 1950. Зараженность рыб окрестностей Омки метацеркариями Орisthorchis felineus //
Мед. паразит. и паразит. болезни. No 19. С. 461–462.
Горячев П.П. 1951. Некоторые вопросы биологии промежуточного хозяина Орisthorchis felineus
моллюска Bithynia leachi // Труды Омского мединститута. No 18. С. 147.
Горячев П.П. 1953. Биология Opisthorchis felineus в условиях Западной Сибири. Автореф. дис...
канд. биол. наук. Челябинск. 31 с.
Горячев П.П. 1962. Зараженность промежуточного хозяина личинками возбудителя описторхоза в
различных водоёмах окрестностей Омска и Челябинска // Материалы научной конферен-
ции ВОГ / Тез. докл. Ч. 2. С. 42–43.
Горячев П.П. 1964а, Экспериментальные данные о заражении дополнительного хозяина личинка-
ми возбудителя описторхоза (Opisthorchis felineus) // Материалы научной конф. по мед.
паразитологии. Тюмень. С. 61–65.
Горячев П.П. 1964б, Содержание и размножение в лабораторных условиях моллюска Bithynia leachi
промежуточного хозяина Opisthorchis felineus // Материалы научн. конф. ВОГ. Ч. 1. С. 81–84.
Горячев П.П. 1965. Длительное содержание брюхоногих моллюсков в состоянии оцепенения между
влажными пластами пенопласта // Материалы научн. конф. ВОГ. Ч. 2. М. С. 72–76.
Горячев П.П. 1967. Влияние некоторых организмов на выживаемость яиц и личинок червей пара-
зитов // Материалы научн. конф. ученых Челябинской области, посвященной 50-летию
Советской власти. Челябинск. С. 348–353.
Госькова О.А., Гаврилов А.Л. 1994. Роль реки Сыни в воспроизводстве сиговых рыб Нижней Оби
// Биол. и биотехн. разведения сиговых рыб / Материалы 5 Всероссийского совещания.
Москва, март 1994. СПб. С. 43–44.
Головков Г.А. 1948. Заморные явления в Тазовском бассейне и влияние их на рыб и промысел //
Изв. ВНИОРХ. Л. Т. 25. Вып. 2. С. 105–124.
Головков Г.А., Кузьмин А.И., Волошенко Б.Б. 1978. Инструкция по разведению пеляди в прудах и
озерах // Изв. ГОСНИОРХ. 38 с.
Гопко В.Ф., Поддубный В.А. и др. 1998. Проведение комплексной экологической экспертизы тер-
риторий и населения г. Каменск-Уральского. Отчет о НИР. Екатеринбург: ИПЭ УрО РАН.
Грезе В.Н. 1957. Кормовые ресурсы рыб реки Енисей и их использование // Изв. ВНИРО. No 26.
С.92–101.
549
Литература
Гузеева Т.М., Ключников С.И. 2002. Заболеваемость описторхозом на территории г. Нижневар-
товска // Мед. паразит. и паразит. болезни. No 2. С. 13–15.
Гундризер А.Н. 1962а. К биологии сига Правдина из Телецкого озера и реки Бии // Известия Сиб.
отд. АН СССР. No 3. С. 111–119.
Гундризер А.Н. 1962б. Новые формы рыб из водоемов Убсанурской котловины // Ученые записки
Томского государственного университета. Т. 44. С. 250–253.
Гундризер А.Н. 1964. Ихтиогеографическое районирование Западной Монголии и прилегающих рай-
онов Сибири // Докл. зоологического совещания, посвященного 100-летию со дня рождения
Михаила Дмитриевича Рузского. Томск: Томский государственный университет. С. 47–48.
Гундризер А.Н. 1966а. Нахождение подкаменщика Cottus gobio Linne в бассейне реки Катуни
(Центральный Алтай) // Заметки по фауне и флоре Сибири / Б.Г. Иоганзен (ред.). Томск:
Томский университет. Вып. 19. С. 37–40.
Гундризер А.Н. 1966б. О нахождении монгольского хариуса Thymallus brevirostris Kessler в водо-
емах СССР // Вопросы ихтиологии. Т. 6. Вып. 4. С. 638–647.
Гундризер А.Н. 1967а. К изучению рыб Тувы // Ученые записки Томского государственного уни-
верситета. Вып. 53. С. 67–78.
Гундризер А.Н. 1967б. Состояние рыболовства и возможности рыбоводно-акклиматизационных
работ в Горном Алтае // Вопросы сельскохозяйственного рыбоводства и гидробиологии
Западной Сибири. Барнаул: Алтайское книжное издательство. С. 90–102.
Гундризер А.Н. 1969. Пути проникновения и причины колонизации алтайских османов в Горном
Алтае // Известия Алтайского отдела Географического общества СССР (Барнаул). Вып. 9.
С. 43–51.
Гундризер А.Н. 1970. Зоогеография и генезис ихтиофауны Тувы // Тр. НИИ биологии и биофизи-
ки при Томском гос. универ. Т. 1. С. 64–79.
Гундризер А.Н. 1971. Озерный экотип сибирской щуки // Проблемы экологии. Т. 2. / Б.Г. Иоганзен
(ред.).Томск: Издательство Томского университета. С. 170–178.
Гундризер А.Н. 1973. К изучению рыб Западномонгольской ихтиогеографической провинции (в
пределах СССР) // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использова-
ния / Материалы по изучению водоемов Сибири. Томск: Томск. гос. ун-т. С. 77–78.
Гундризер А.Н. 1992. Влияние хозяйственной деятельности на рыбные запасы бассейна р. Томи //
Экология промышленного города (Методические разработки). Томск. С. 37–43.
Гундризер А.Н . 1995. Неотложные задачи сохранения и увеличения промысловых запасов цен-
ных видов рыб в бассейне реки Оби // Природокомплекс Томской области Т.2 . Томск. С.
153–160.
Гундризер А.Н. 1997. Ихтио-географическое подразделение Западно-Монгольской провинции На-
горно-Азиатской подобласти // Природные условия, история и культура Западной Монго-
лии и сопредельных регионов. Тез. докл. к III Международной конференции (24–26 сен-
тября 1997 г., г. Ховд, Монголия). Томск. С. 27–28.
Гундризер А.Н., Егоров А.Г., Афанасьева В.Г. и др. 1983. Перспективы воспроизводства осетро-
вых Сибири // Биологические основы осетроводства. М.: Наука. С. 241–258.
Гундризер А.Н., Зимин А.Г., Новиков Е.А., Осипова Н.Н. 1976. Разведение сиговых в озерах Гор-
ного Алтая // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казах-
стана // Материалы XV научной конференции. Душанбе, 6 октября 1976 г. / М.Н. Нарзику-
лов, А.М. Мухамедиев (ред.). Душанбе: Дониш. С. 268–269.
Гундризер А.Н., Зимин А.Г., Попков В.К. 1977. Рациональное рыбохозяйственное использование
озер Алтайско-Саянского нагорья // Круговорот веществ и энергии в водоемах. Рыбы и
рыбные ресурсы / Тезисы докладов на 4 Всесоюзное Лимнологическое совещание. Ли-
ственичное на Байкале: Лимнологический институт СО АН СССР. С. 27–30.
Гундризер А.Н., Залозный Н.А., Голубых О.С., Попкова Л.А., Рузанова А.И. 2000. Состояние изу-
ченности гидробионтов русла Средней Оби // Сибирский экологический журнал. Новоси-
бирск. No 3. С. 315–322.
550
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г. 1988. Основные пути повышения продуктивности водоемов и ра-
ционального использования рыбных ресурсов Западной Сибири // Пути повышения про-
дуктивности и рационального использования рыбных ресурсов внутренних водоемов. Те-
зисы докл. Областной науч.-практич. конф. Тюмень: СибрыбНИИпроект. С. 3–4.
Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г. 1989. Пути развития рыбного хозяйства в Алтайском крае // Про-
блемы экологии и рационального природопользования (Тезисы докладов к Всесоюзной
научно-практической конференции “Основные направления экономического и социаль-
ного развития Алтайского края в тринадцатой пятилетке и на период до 2005 года”. Сек-
ция “Проблемы экологии и рационального природопользования”. Барнаул. С. 170–171.
Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г. 1995. Основные результаты работ по акклиматизации рыб в водо-
емах Сибири // Результаты работ по акклиматизации водных организмов / Л.А. Кудерский
(ред.). СПб.: Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного
рыбного хозяйства (ГосНИОРХ). С. 90–96.
Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В., Кривощеков Г.М. 1981. Рыбы Телецкого озера.
Новосибирск: Наука. 159 с.
Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В., Петлина А.П. 1982. Ихтиология и гидробиология в
Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск. ун-та. 318 с.
Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кривощеков Г.М. 1984. Рыбы Западной Сибири. Томск: Изд-во
Томск. ун-та. 121 с.
Гундризер А.Н., Литосов Г.И. 1996. Организация Чулымского государственного регионального
осетрово-нельмового заказника в Томской области // Задачи и проблемы развития рыбно-
го хозяйства на внутренних водоемах Сибири / Материалы конференции по изучению во-
доемов Сибири. Томск: ТГУ. С.17–19.
Гундризер А.Н., Попков В.К., Вершинин В.К. 1986. Итоги и перспективы рыбоводных работ в
Туве и Горном Алтае // Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства
Сибири. Томск: Изд-во Томск. ун-та. С. 96–99.
Гундризер А.Н., Титова С.Д. 1962. Биолого-паразитологический анализ окуней, акклиматизиро-
ванных в озере Бланду-Коль (Восточный Алтай) // Вопросы охраны природы Западной
Сибири. Вып. 3. Новосибирское отделение Всероссийского общества охраны природы,
Томское отделение МОИП. Новосибирск. С. 47–50.
Гуров В.Н., Керцман В.М. 1991. Рельеф как фактор перемещения радионуклидов // Геохимические
пути миграции искуственных радионуклидов в биосфере. Тез. докл. 5 конф. Пущино. С.17.
Гусев Д.И., Марей А.Н., Гнеушева Г.И. и др. 1978. Гигиеническая оценка водоемов-охладителей
электростанций // Проблемы радиоэкологии водоемов-охладителей атомных электростан-
ций. Свердловск. С. 8–14.
Гусева В.П., Чеботина М.Я. 1988. Видовой состав и численность фитопланктона некоторых зон
Белоярского водохранилища // Радиоэклогические исследования компонентов модельных
и природных экосистем. Свердловск. С. 68–75.
Гусева В.П., Чеботина М.Я., Трапезников А.В. и др. 1989.
60
Co,
90
Sr,
137
Cs в планктоне водоема-
охладителя АЭС // Экология. No 5. С. 73–75.
Гусева В.П., Чеботина М.Я., Трапезников А.В. 2001. Исследование планктона в водоеме-охладителе
Белоярской АЭС // Междунар. конф. «Биологические эффекты малых доз ионизирующей ра-
диации и радиоактивное загрязнение среды.» 20–24 марта 2001 г. Сыктывкар: УрО КНЦ. С. 57.
ГУТО ГА в Тобольске, ф. 479, оп. 2, д. 6, лл. 87–90.
ГУТО Га в Тобольске, ф. 417, оп. 1, д. 507, л. 139.
Давыдов Л.К. 1955. Гидрография СССР Ч. 2. Л.: Изд. ЛГУ. 599 с.
Дашдорж А. 1976. Фаунистические комплексы рыб Монголии // Природные условия и ресурсы
Прихубсугулья (Монгольская Народная Республика). Труды Советско-Монгольской комп-
лексной Хубсугульской экспедиции / Н. Содном, Н.Ф. Лосев, В.В. Богданов (ред.). Ир-
кутск – Улан-Батор: Иркутский государственный университет, Монгольский государствен-
ный университет. С. 227–235.
551
Литература
Дашдорж А., Демин А.И . 1977. Зоогеографический анализ ихтиофауны Монголии // Природ-
ные условия и ресурсы Прихубсугулья. Труды Советско-Монгольской комплексной Хуб-
сугульской экспедиции. Вып. 5. / Н.Ф. Лосев, Н.Содном (ред.). Иркутск – Улан-Батор:
Иркутский государственный университет, Монгольский государственный университет.
С. 141 –158.
Дгебуадзе Ю.Ю. 1986. К изучению состава рыбного населения водоемов Монгольской Народной
Республики // Зоогеографическое районирование МНР / В.Е. Соколов (ред.). М.: Совет-
ский комитет МАБ. С. 52–90.
Делямуре С.Л., Скрябин А.С., Сердюков А.М. 1985. Дифиллоботрииды — ленточные гельминты
человека, млекопитающих и птиц. М.: Наука. 200 с.
Дивеева-Могила Ю.А. 1962. Вопросы эпидемиологии описторхоза на Алтае // Научн. конф. ВОГ /
Тез. докл. Ч. 2. С. 46–48.
Добринская Л.А. 1963. Некоторые закономерности роста мозга рыб Обского бассейна // Тр. Сале-
хардского стационара УФ АН СССР. Свердловск. Вып. 3. С. 3–6.
Добринская Л.А. 1965. Возрастные изменения относительного веса внутренних органов рыб //
Зоол. журн. Т. 44. Вып. 1.
Добринская Л.А., Ярушина М.И., Богданов В.Д. и др. 1990. Характеристика экосистемы реки
Северной Сосьвы. Свердловск: УрО АН СССР. 252 с.
Долгин В.Н. 1983. Моллюски и их роль в зообентосе водоемов восточного склона Северного Ура-
ла // Биологические ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование.
Свердловск. С. 31–32.
Долгин В.Н., Новикова О.Д. 1984. Гидробиология водоемов полуострова Ямал // Биологические
ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М. С. 98–107.
Дормидонтов А.С. 1963. Рыбохозяйственное использование осетра р. Лены // Осетровое хозяй-
ство в водоемах СССР. М.: Изд-во АН СССР. С. 182–187.
Доронина Н.А. 1972. Влияние физико-географических факторов на формирование гидрографи-
ческой сети Обского Севера // Тр. Арктического и Антарктического научно-исслед. ин-та.
Л.: Гидрометеоиздат. Т. 297. С. 75–85.
Догель В.А., Гвоздев Е.В. 1945. О желательности упразднения особой Нагорно-Азиатской подо-
бласти в зоогеографии рыб // Известия АН КазССР. Сер. зоол. Вып. 4. С. 49–52.
Долженкова Г.П., Калмакова А.Г. 1955. Гельминтофауна рыб и населения Александровского рай-
она Томской области // Тр. Томск. гос. ун-та. Т. 131. Томск. С. 423–424.
Доманицкий А.П., Дубровина Р.Г., Исаева А.И. 1971. Реки и озера Советского Союза. Л.: Гидро-
метеоиздат. 104 с.
Дроздов В.Н. 1964а. Зараженность рыб бассейна Иртыша метацеркариями сибирской двуустки //
Материалы научн. конф. по медицинской паразитологии. Тюмень. С. 79–86.
Дроздов В.Н. 1964б. Зараженность битиний церкариями Opisthorchis felineus в водоёмах бассейна
Иртыша // Материалы научн. конф. по медицинской паразитологии. Тюмень: Облздравот-
дел. С. 76–78.
Дроздов В.Н. 1965a. К выявлению описторхозной инвазии и изучению фауны моллюсков в водо-
ёмах целинного края // Научные труды Омского медицинского института. No 61. С. 46–50.
Дроздов В.Н. 1965б. К характеристике очага описторхоза и фауны моллюсков в бассейне р. Конды //
Сб. научн. работ Тюменского научно-исследовательского ин-та краевой инфекц. патологии.
No 1. С. 98–99.
Дроздов В.Н. 1971. Эпидемиологическая ситуация описторхоза в Приобье // Вопросы инфекци-
онной патологии. Кемерово. С. 218–219.
Дроздов В.Н. 1975. К изучению фауны моллюсков р. Кии в связи с их ролью в распространении
описторхоза // Вопросы краевой инфекционной патологии Кузбасса. Томск. С. 129–132.
Дроздов В.Н. 1981. Экология битиний в Кузбассе и зараженность их личинками трематод // VII-я
научн. конф., посвященная теоретическим и прикладным вопросам экологической пара-
зитологии. Кемерово. С. 40–41
552
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Дроздов В.Н., Клебановский В.А. 1964. Очаги дифиллоботриоза на Севере Омской области //
Материалы научн. конф. по медицинской паразитологии. Тюмень. С. 141–150.
Дроздов В.Н., Радченко Л.М. 1965. Перспективы снижения описторхоза и дифиллоботриоза в
Тобольске // Сб. научн. работ Тюменского научно-исследовательского ин-та краевой ин-
фекц. патологии. No 1. С. 87–91.
Дроздов В.Н., Филатов В.Г. 1968. Роль водоёмов в распространении гельминтов в Омской облас-
ти // Изв. Омского отделения географического о-ва СССР. Вып. 9 (16). С. 149–155.
Дроздов В.Н. Шпилько В.Н. 1969. Некоторые данные о природной очаговости описторхоза в За-
падной Сибири. Тюмень. С. 2.
Дрягин П.А. 1933. Рыбные ресурсы Якутии // Труды Совета по изучению производительных сил
Якутской АССР. Л.: Изд-во АН СССР. Вып. 5. С. 3–94.
Дрягин П.А. 1948. Промысловые рыбы Обь-Иртышского бассейна // Изв. Всес. НИИ озерн. и
речн. рыбн. хоз-ва. Т. 25. Вып. 2. С. 3–104.
Дрягин П.А. 1949а. Половые циклы и нерест рыб // Изв. Всес. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва.
Т.28. С.3–114.
Дрягин П.А. 1949б. Биология сибирского осетра, его запасы и рациональное использование //
Изв. Всес. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. Л. Т. 29. С. 3–51.
Дубровина Н.Л. 1974. Гидрохимический режим устьевой области рек Пур и Таз // Тр. Арктичес-
кого и Антарктического научно-исслед. ин-та. Л.: Гидрометеоиздат. Т. 308. С. 173–185.
Дулькейт Г.Д. 1939. О сиговых Верхней и Средней Оби // Тр. Томск. ун-та. Т.6. С.40–46.
Дулькейт Г.Д. 1950. Ихтиофауна озера Телецкого и реки Бии // Заметки по фауне и флоре Сибири.
Вып. 7–16 [1949]. Томск: Томский гос. ун-т. Вып. 8. С. 9–12.
Дулькейт Г.Д. 1963. Опыт зарыбления озера Бланду-Коль в Северо-Восточном Алтае // Труды
Всесоюзного гидробиологического общества. АН СССР. Т. 13. С. 267–273.
Дулькейт Г.Д., Башмаков В.Н., Башмакова А.Я. 1935. Барабинские озера и их рыбное хозяйство //
Тр. Западно-Сибирского отделения ВНИОРХ. Т. 2. С. 18–148.
Дунаев В.Н. 1989. Лоймопотенциал описторхоза и районирование региона нефтегазодобычи в
Западной Сибири // Научные основы оздоровительной работы при гельминтозах и некото-
рых арбовирусных инфекциях. Омск. С. 12–21.
Дунин-Горкавич А.А. 1995. Тобольский север. Этнографический очерк местных инородцев. Т.1.
М: Либерия. 376 с.
Дюкарев А.Г., Львов Ю.А., Пологова Н.Н. и др. 1995. Природно-ресурсное районрование Томс-
кой области. Томск. Т. 2. С. 3–10.
Егоров А.Г. 1961. Байкальский осетр — Acipenser baeri stenorrhynchus natio baicalensis A.Nikolski.
Систематика, биология, промысел, сырьевая база и воспроизводство запасов. Улан-Удэ. 121 с.
Егоров А.Г. 1988. Перспективы воспроизводства осетровых в водоемах Восточной Сибири и Даль-
него Востока // Исследование рыб Восточной Сибири. Иркутск: изд. ВСОИК. С. 7–18.
Егоров Е.В., Прусевич Л.С. 1996. Пелядь как объект пастбищного рыбоводства (на примере Сар-
тланского озерного хозяйства) // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внут-
ренних водоемах Сибири. Томск. С. 67–68.
Емельянов Е.М. 1998. Барьерные зоны в океане. Калининград: Янтарный сказ. 411 с.
Еньшина С.А. 1990. Влияние нового режима промысла стерляди в Оби на состояние ее запасов //
Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы. Новосибирск. С. 44–46.
Еньшина С.А. 1996. К вопросу о влиянии промысла ценных полупроходных видов рыб в Томской
области на их запасы // Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на
водоемах Урала и Западной Сибири / Тезисы докл. Всеросс. конф. 17–18 сент., г.Тюмень.
Тюмень: СибрыбНИИпроект. С.40–42.
Еньшина С.А. 1997. Перспективы промысла рыбы в приплотинной зоне р. Оби // Биологическая
продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование. Новоси-
бирск. С. 92–94.
Еньшина С.А. 2002. Структура нагульного стада стерляди в Новосибирском водохранилище //
553
Литература
Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов. Бар-
наул. С. 25–26.
Еньшина С. А., Клюня С. А., Шишковская А. В. 2001. Стерлядь Новосибирского водохранилища //
Современные проблемы гидробиологии Сибири. Томск. С. 89–90.
Еньшина С. А., Трифонова О. В. 1983. Состояние и пути рационального использования рыбныха-
пасов Средней Оби // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Ново-
сибирск: Наука. Сиб. Отд. С. 150–153.
Еньшина С. А., Трифонова О. В. 1998. К биологии стерляди Новосибирского водохранилища //
Состояние водных экосистем Сибири. Томск. С. 169–170.
Ерещенко В.И. 1972. Изменения в составе ихтиофауны Усть-Каменогорского водохранилища //
Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. АН СССР. С. 238–239.
Ермолаев В.И. 1986. Планктонные фитоценозы озера Чаны // Экология озера Чаны. Новосибирск:
Наука. Сибирское отделение. С. 76–88.
Ермолаев В.И., Визер Л. С. 2001. Планктон озера Чаны // Сибирский экологический журнал. Т. 8.
Вып. 4. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. С. 371–384.
Жданов В.Д., Собанский Г.Г. 1975а. Еще раз о необходимости и возможности зарыбления некото-
рых озер и рек северо-восточного Алтая // Охрана, рациональное использование и воспро-
изводство природных ресурсов Алтайского края. Барнаул. С. 364–367.
Жданов В.Д., Собанский Г.Г. 1975б. О редких и новых видах рыб в Телецком озере // Биологичес-
кие ресурсы Западной Сибири и их охрана. Материалы научной конференции молодых
ученых / А.И. Черепанов (ред.). Новосибирск: Наука. С. 19–21.
Жехновская Л.Ф. 1982. Особенности гидрохимии озера Чаны // Пульсирующее озеро Чаны. Л.:
Наука. Ленинградское отделение. С. 198–216.
Жизнь животных. Т.4. (Рыбы) / Т.С. Расс (ред.). М.: Просвещение. 575 с.
Жинкин Л.Н. 1935. О рыбах озер Катунских Альп // Исследование озер СССР / И.В. Молчанов
(ред.). Вып. 8. Л.: Редакционно-издательский отдел Центрального управления Единой гид-
ро-метеорологической службы, Ленинградское отделение. С. 293–297.
Житницкая Э.А., Колокольцев М.М., Усольцева З.Н. и др. 1986. Дифиллоботрииды на Ангарских
водохранилищах / Тезисы докладов на IХ-м съезде ВОГ. Тбилиси, 3–5 апр. 1986. С. 63–64.
Жуков В.Н., Потапова Л.С., Гришин Н.С. 1972. Климатические условия и ресурсы // Природные
условия освоения Тазовского нефтегазоносного района. М.: Наука. С. 50–80.
Журавлев В.Б.1986а.Опыт рыбохозяйственной классификации малых рек Алтайского края // Про-
блемы рыбного хозяйства внутренних водоемов Западной Сибири. Тюмень. С. 62–65.
Журавлев В.Б. 1986б. Особенности роста и упитанности основных промысловых рыб Бурлинс-
ких озер // Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства Сибири.
Томск: Изд-во ТГУ. С. 82–85.
Журавлев В.Б. 1989. Биологические особенности карасей и перспективы их промысла в разно-
типных озерах Алтайского края. М.: МГУ. 25 с.
Журавлев В.Б. 1990. Численность, ихтиомасса и продукция карасей пойменных озер верховьев
Оби // Ресурсы животного мира Сибири (Рыбы). Новосибирск: Наука. С.56–58.
Журавлев В.Б. 1996. К биологии редких и исчезающих видов рыб Алтайского края // Изв. Алт.
гос. ун-та. No 1. С.94–96.
Журавлев В.Б. 1997. Продукционная характеристика фоновых видов рыб верховьев Оби // Вопр.
ихтиологии. Т. 37. Вып.2. С. 210–216.
Журавлев В.Б. 2003. Рыбы бассейна Верхней Оби // Барнаул. Изд. Алтайск. ун-та. 292 с.
Журавлев В.Б., Новоселов В.А. 1994. Ихтиофауна и экология рыб озер Западной Монголии //
Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Материалы региональной сибирской на-
учной конференции, 15–17 декабря / Ю.П. Малков (ред.). Горно-Алтайск: Изд-во Горно-
Алтайского гос. ун-та С. 26–33.
Журавлев В.Б., Соловов В.П. 1984. Биология и промысловое значение язя верховьев Оби // Вопр.
ихтиологии. Т. 24. Вып.2. С. 232–237.
554
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Журавлев В.Б ., Соловов В.П . 1996. Глава 7. Фауна рыб водоемов Алтайского края. 7 .1 . Видо-
вой состав фауны круглоротых и рыб // Водоемы Алтайского края: биологическая про-
дуктивно сть и перспективы использования / В.П . Соловов и др. (ред.) . Ново сибирск:
Наука. С . 135–146.
Журавлёв С.Е., Пузырёв В.П. 1987. Гельминтозы у населения Обского Севера // Мед. паразит. и
паразит. болезни. No 5. С. 64–65.
Журавлёв С.Е., Галактионов O.K., Ефимов В.М. 1989. Гельминтозы у населения Севера Западной
Сибири. Сообщение 1. Описторхоз и микстинвазии у коренных жителей Приобья и их
клиническое течение // Мед. паразит. и паразит. болезни. No 5. С. 54–57.
Журнал комиссии по разработке проекта общего устава рыболовства. Б. м., б. г. С. 51.
Завалишин И. 1865. Описание Западной Сибири. М. Т.2. 120 с.
Завойкин В.Д. 1974. Эффективность комплекса противогельминтозных мероприятий в очаге опи-
сторхоза. // Вопросы краевой инфекционной патологии / Тез. докладов к Итоговой науч-
но-практ. конф. Тюмень. С. 161–162.
Завойкин В.Д., Беэр С.А., Бабаева О.В. 1976. К структуре очага описторхоза в Томской области //
Вопросы медицинской гельминтологии. М. С. 38–42.
Завойкин В.Д., Новосильцев Г.И., Плющева Г.А. и др. 1979. Описторхоз на реках Кеть и Чулым //
Медицинская паразитология и паразитарные болезни. Т. 48. No 4. С. 20–25.
Задубин Н.А. 1937. Гидроресурсы Ойротии // Ойротия. Труды сессии СОПС по изучению произ-
водительных сил Ойротской автономной области / В.А. Обручев, М.К. Расцветаев (ред.).
М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 219–248.
Залозный Н.А. 1979. К фауне олигохет и пиявок водоемов бассейна Нижней Оби и Крайнего Се-
вера Западной Сибири // Вопросы зоологии Сибири. Томск. С. 22–32.
Залозный Н.А., Рузанова А.И. 1995. Макрозообентос Телецкого озера // Особо охраняемые терри-
тории Алтайского края. Барнаул. С.10–13.
Замятин В.А. 1966. Динамика численности сига и пеляди Обского бассейна и факторы, ее опреде-
ляющие // Вопросы зоологии. Материалы к III совещанию зоологов Сибири. Томск: Изд-
во Томск/ ун-та. С. 105–106.
Замятин В.А. 1977. Влияние гидрологического режима на рыбные запасы р. Оби // Рыбное хозяй-
ство Обь-Иртышского бассейна. Свердловск. С. 76–83.
Замятин В.А., Сигарев В.С. 1981. Об эффективности работы сигового магисртрального питомни-
ка “Зимний Сор” / Тез. докл II Всесоюзн. совещ. по биологии и биотехнике разведения
осетровых рыб. Петрозаводск. С. 79–81.
Западная Сибирь. 1963. М.: Изд-во АН СССР. 450 с.
Зверева О.С. 1930. Опыт рекогносцировочного обследования озер по Омскому и Славгородскому
округам Сибирского края // Тр. Сиб. науч. рыбохоз. ст. Т.5. Вып.2. С.4–90.
Земцов А.А., Сурунов Н.Д. 1993. Озера Томского Приобья и их ресурсы // Геогр. и природн. ре-
сурсы. No 4. С. 106–110.
Зеля О.П., Завойкин Д.В., Сергеева М.Н. 1990. Особенности циркуляции возбудителя описторхо-
за на притоках Оби // Медицинская паразит. и паразит. болезни. No 4. С. 22–25.
Зеров К.К.1976. Формирование растительности и зарастание водохранилищ Днепровского каска-
да. Киев: Наукова думка. 142 с.
Зерчанинов Л.К. 1961. Протозойные болезни и гельминтозы населения Урала. М.: Медгиз. 184 с.
Зерчанинов Л.К. 1964. Особенности гельминтофауны населения крайнего Севера Тюменской об-
ласти // Материалы научи, конф. по медицинской паразитологии. Тюмень: Тюменский обл-
здравотдел. С. 87–91.
Зерчанинов Л.К. 1965. Особенности эпидемиологического процесса при описторхозе.// Сборник
научных работ Тюменского научно-исслед. ин-та краевой инфекционной патологии. Тю-
мень. No 1. С. 73–80.
Зерчанинов Л.К., Кондинский Г.В., Трошков В.А. 1965. Сборник научных работ Тюменского на-
учно-исслед. ин-та краевой инфекционной патологии. Тюмень. No 1. С. 70–72.
555
Литература
Злоказов В. Н., Прусевич Л. С., Рудов В. А. 1983. Биологические основы реконструкции ихтиофа-
уны оз. Сартлан // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Новоси-
бирск: Наука. Сибирское отделение. С. 89–92.
Злоказов В. Н., Рудов В. А. 1980. Промысловое использование ихтиофауны оз. Сартлан и пути его
реконструкции // Тезисы докладов республиканского совещания. Тюмень. С. 64–66.
Злоказов В. Н., Рудов В. А. 1985. Интенсификация рыбоводных работ в Сартланском озерном
хозяйстве // Изв. ГосНИОРХ. Вып. 233. С. 98–104.
Зуйкова Е.И. 1995. Современное состояние зоопланктонного сообщества Телецкого озера // Осо-
бо охраняемые территории Алтайского края. Барнаул. С.17–20.
Зюганов В.В. 1991. Фауна СССР. Т. 5. Вып. 1. Рыбы мировой фауны. Л.: Наука. 261 с.
Зубакин Г.К. 1995. Характеристика абиотической среды // Природа Ямала. Екатеринбург: УИФ
“Наука”. С. 351–367.
Зубарева Э.Л., Русанов В.В. 2003. Рыбохозяйственное использование теплых вод в условиях Ура-
ла // Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития / Матери-
алы международной научно-практической конференции. Екатеринбург. С. 205–209.
Зубков Ю.Г., Адам А.М., Коняшкин В.А. 2000. Об экологических последствиях деятельности
Сибирского химического комбината // Экологическая оценка территории ЗАТО Северск
и 30-км зоны СХК. Томск. С 194–154.
Зуев В.А. 1996. Уран в природных водах Западной Сибири: геохимия и техногенез // Радиоактив-
но сть и радиоактивные элементы в среде обитания человека: Междунар. конф. Томск,
22–24 мая 1996 г. Томск: Изд-во ТПУ. С. 120–123.
Зыков Л.А. 1981. Особенность динамики численности и эффективности использолвания пеляди
оз. Ендырь в рыбоводных целях // Тез. докл. II Всесоюзн. совещ. по биологии и разведе-
нию сиговых рыб. Петрозаводск. С. 125–127.
Зыкова Г.Ф., Слепокурова Н.А. 1985. Пути повышения эффективности выращивания сеголетков
пеляди в магистральном рыбопитомнике “Зимний Сор” // Тез. докл. II Всесоюзн. совещ.
по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тюмень. С. 279–282.
Иванов В.В. 1974. Основные принципы гидролого-морфологического районирования устьевых
областей крупных рек // Тр. Арктического и Антарктического научно-исслед. ин-та. Л.:
Гидрометеоиздат. Т. 308. С. 4–13.
Иванов В.В., Осипова И.В. 1972. Сток Обских вод в море и его многолетняя изменчивость // Тр. Арк-
тического и Антарктического научно-исслед. ин-та. Л.: Гидрометеоиздат. Т. 297. С. 86–91.
Иванов В.В., Русанов В.П., Сузюмова Г.Н., Янкина В.А. 1983. Роль гидрометеорологических и
гидрохимических факторов в формировании устьевых экосистем Севера / Проблемы эко-
логии полярных областей / Тр. школы-семинара (Мурманск, апрель 1980). М. С. 96–102.
Иванова З.И. 1962 . Рыбы степной зоны Алтайского края. Барнаул. 152 с.
Иванова З.А. 1981. Карп Западной Сибири. М.: Легкая и пищевая пром-ть.112 с.
Иванова З.А., Морузи И.В., Пищенко Е.В. 2002. Алтайский зеркальный карп — новая высоко-
продуктивная порода прудовых рыб. Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т. 204 с.
Иванчинов В.Г. 1935. Река Щучья: Биология и промысел обской пеляди // Работы Обь-Тазовской
науч. рыбохоз. станции. Т. 1. Вып. 2. 139 с.
Игнатов П.Г. 1902. Исследование Телецкого озера на Алтае летом 1901 года // Известия Импера-
торского русского географического общества. Т. 38. С. 171–205.
Из Березова. 1863. // ТГВ. No 18. Отдел II. Часть неофициальная. л.186–187 об.
Иззатуллаев З.И., Старобогатов Я.И. 1985. Зоогеографическая характеристика пресноводных мол-
люсков Центральной Азии и вопрос о существовании Нагорноазиатской подобласти Па-
леарктики // Зоол. журн. Т. 64. No 4. С. 506–517.
Изучение закономерностей поведения и миграции радиобиологически значимых нуклидов в ок-
ружающей среде, биологических системах и пищевых цепях человека. Отчет о НИР. На-
учн. Рук. Г.Н. Романов. 1985. Фонды ПО “Маяк”. Инв. No ОН-1864.
Ильенко А.И. 1974. 1Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию
556
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
М.: Наука. 68 с.
Интересова Е. А. 2002. Морфологическая изменчивость сибирской плотвы Rutilus rutilus laсustris
(Pall.) водоемов юга Западной Сибири.Автореф. дис...канд. биол. наук. Новосибирск. 20 с.
Иоганзен Б.Г. 1935. Морфо-биологические особенности круглоротых Сибири // Зоол. журн. Т. 14.
Вып. 2, 3. С. 353–370, 501–522.
Иоганзен Б.Г. 1940. Новые данные об алтайских османах // Труды биологического научно-иссле-
довательского института. Томский гос. ун-т. Т. 7. С. 132–177.
Иоганзен Б.Г. 1944a. Интродукция сазана в Западную Сибирь // Природа. No 4. С. 74–76.
Иоганзен Б.Г. 1944б. Рыбы Западной Сибири. Дисс... докт. биол. наук. Томск: Томский гос. ун-т.
987 с.
Иоганзен Б. Г. 1946а Новые формы рыб из Западной Сибири // Заметки по фауне и флоре Сибири.
Вып. 6 [1945]. Томск. С. 1–16.
Иоганзен Б.Г. 1946б. Стерлядь бассейна реки Оби // Тр. Томск. ун-та. Т. 97. С. 151–182.
Иоганзен Б.Г. 1946в. Этюды по географии и генезису ихтиофауны Сибири // Учен. зап. Томск. ун-
та. 1946. No1. С. 23–24. 1947. No 3. С. 43–60. 1948. No 8. С. 8–31.
Иоганзен Б.Г. 1950. К типологии водоемов бассейна реки Чульчи и некоторые соображения о
возможностях рыборазведения в них // Тр. Томск. гос. универ. Т. 111. С. 143–150.
Иоганзен Б.Г. 1951. Рбные ресурсы Томской области и культура их освоения // Тр. Томск. ун-та.
Томск. Т. 115. С. 9–40.
Иоганзен Б.Г. 1952. К гидробиологии водоемов бассейна реки Шавлы (Восточный Алтай) // Уч.
зап. Томск. гос. ун-та. No 18 С. 55–65.
Иоганзен Б.Г. 1952. Рыбные богатства Западной Сибири. Новосибирское областное государствен-
ное издательство. Новосибирск. 72 с.
Иоганзен Б.Г. 1953. Рыбохозяйственные районы Западной Сибири и их биолого-промысловая ха-
рактеристика // Тр. Томского гос. ун-та. Т. 125. С. 7–44.
Иоганзен Б.Г. 1972. Зональное и биотопическое распределение рыб в долине Оби // Биологичес-
кие ресурсы поймы Оби. Новосибирск: Изд-во Наука. С. 270–291.
Иоганзен Б.Г. 1979. Водоемы Западной Сибири, их биологическая продуктивность и мелиорация //
Рыбное хозяйство и итоги рыбохозяйственных исследований в Западной Сибири за 1971–
1975. Томск: Изд-во ТГУ. С. 11–14.
Иоганзен Б.Г. 1985. Классификация водоемов Западной Сибири // Рыбоводство и рыболовство. No
3.С.6.
Иоганзен Б.Г., Глазырина Е.И., Залозный Н.А. 1981. Сукцессия водных экосистем в бассейне Сред-
ней Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск.
С. 78–79.
Иоганзен Б.Г., Гундризер А.Н., Кафанова В.В., Кривощеков Г.М. 1966. Телецкое озеро. Изд. 2-е.
Барнаул: Алтайское книжн. изд. 112 с.
Иоганзен Б. Г., Круглова В.М. 1940. Некоторые результаты гидробиологических исследований в
верховьях Чулышмана // Научно-методические записки. Главное управление по заповед-
никам, зоопаркам и зоосадам. Вып. 6. С. 138–149.
Иоганзен Б. Г., Петкевич А.Н. 1951. Акклиматизация рыб в Западной Сибири // Тр. Барабинского
отд. ВНИОРХ. Т. 5. 204 с.
Иоганзен Б.Г., Петкевич А.Н. 1954. Рыбное хозяйство Барабинских озер и пути его развития. Но-
восибирск. 176 с.
Иоганзен Б.Г., Петкевич А.Н. 1956. Основные вопросы перспективного плана рыбоводно-аккли-
матизационных работ в Западной Сибири // Труды Томск. гос. ун-та. Т. 142. С. 119–130.
Иоганзен Б. Г., Петкевич А.Н. 1957. Гидрологическая и рыбохозяйственная характеристика верх-
ней Оби в связи с гидростроительством // Тр. проблемных и тематических совещаний ЗИН.
М.-Л. Вып. 7. С. 207–214.
Иоганзен Б.Г., Петкевич А.Н. 1964. Рыбное хозяйство Барабинских озер и пути его развития. Но-
восибирск. 176 с.
557
Литература
Иоганзен Б.Г., Петкевич А.Н. 1968. Итоги и перспективы акклиматизации рыб в водоемах Запад-
ной Сибири // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР / А.Ф. Карпевич
(ред.). М.: Наука. С. 208–216.
Иоффе Ц.И. 1947. Донная фауна Обь-Иртышского бассейна и ее рыбохозяйственное значение //
Изв. ВНИИОРХ. Т. 25. Вып. 1. С. 113–160.
Иоффе Ц.И., Салазкин А.А. 1966. К вопросу о состоянии кормовых ресурсов проектируемого
Нижне-Обского водохранилища // Гидростроительство и рыбное хозяйство Нижней Оби.
Тюмень. С. 92–109.
Исаев А.И.. Карпова Е.И. 1989. Рыбное хозяйство водохранилищ. М. 255 с.
Исследование воздействия выбросов (сбросов) радиоактивных и вредных химических веществ в
окружающую среду. Изучение форм и путей миграции радионуклидов и химических ве-
ществ на территории Уральского региона. Отчет о НИР. Руководитель Л.Н. Исаева. Челя-
бинск. Челябинский гидрометцентр. 1993.
Казанцев В.В. 1981. Экология сибирской плотвы Rutilus rutilus lacustris (Pall.) оз. Манатка (бас.
Средней Оби) на различных периодах развития // Исследования планктона, бентоса и рыб
Сибири. Томск. С. 89–96.
Калецкая М.С. 1948. Развитие рельефа северо-восточного Алтая // Проблемы геоморфологии. М.-
Л. С. 71–81.
Камынин А.Ф. 1975. Ледовый режим Новосибирского водохранилища // Тр. ЗСРНИГМИ. Вып.
18. С. 122–131.
Караваева Е.Н., Молчанова И.В. 1983. Распределение трития по некоторым категориям почвен-
ной влаги // Поведение радиоизотопов в водоемах и почвах. Свердловск: УНЦ УрО ИЭРЖ.
С. 64–68.
Карасёв Г.Л. 1987. Рыбы Забайкалья // Новосибирск.: Наука. 295 с.
Карасев Г.Л. Зоогеографическое районирование территории Западно-Сибирского региона по фауне
рыб // Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. М.: Наука. (в печати).
Карасёв Г.Л., Карасёв С.Г. 2002. Мониторинг биоразнообразия непромысло-вых видов ихтиофау-
ны нижнего Тобола // Северный регион: Наука и социокультурная динамика / Тез. докл.
Сургут: СурГУ. С. 30–32.
Карасёв Г.Л., Карасёв С.Г. 2004. Редкие и исчезающие виды рыб бассейна нижнего Иртыша и их
охрана // Экологические проблемы Прииртышья // Тр. Тобольской биологической станции
РАН. Т.1. Вып. 1. Тобольск. С. 53–56.
Карасёв Г.Л., Карасёв С.Г. 2004. Мониторинг разнообразия ихтиофауны бассейна нижнего Ирты-
ша // Экологические проблемы Прииртышья // Тр. Тобольской биологической станции РАН.
Т.1. Вып. 1. Тобольск. С. 53–56.
Карасёв С.Г. 2000. Видовой состав, зоогеографические и экологические особенности ихтиофауны
нижнего Тобола // Северный регион: Экономика и социокультурная динамика / Тез. докл.
Сургут: СурГУ. С. 88–89.
Карасев С.Г., Рябов И.Н. 2003. Радиоэкологический мониторинг рыб Нижнего Тобола и рыбы-
индикаторы радиационного загрязнения бассейна реки //Северный регион: стратегия и
перспективы развития. Ч. 2. С. 15–17.
Карасев С.Г., Рябов И.Н. 2004. Радиоэкологический мониторинг грунтов, гидробионтов и рыб ниж-
него Тобола и рыбы-индикаторы радиационного загрязнения бассейна // Экологические про-
блемы Прииртышья / Тр. Тобольской биологической станции РАН. Вып. 1. С. 35–42.
Катанская В.М . 1982. Высшая водная растительность // Пульсирующее озеро Чаны. Л.: Наука.
С. 216–234.
Катанская В.М. 1986. Высшая водная растительность оз. Чаны // Экология озера Чаны. Новоси-
бирск. С. 88–104.
Катков А.Е. 1985. Введение в региональную радиоэкологию моря. М.: Энергоиздат. 160 с.
Качурин Б.С., Кочарян А.Т. и др. 1976. Изменение минерализации и содержание нефтепродуктов
в воде Новосибирского водохранилища // Биологический режим и рыбохозяйственное ис-
558
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
пользование Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Западно-Сибирское кн. изд-
во. С. 31–35.
Кафанова В.В. 1961. Материалы к систематике алтайских османов рода Oreoleuciscus Warpachowski //
Вопросы ихтиологии. Т. 1. Вып. 1. С. 9–18.
Кафанова В.В. 1970. Краснохвостый хариус из озера Нижнее Кулагаш-Бажи // Тр. НИИ биологии
и биофизики при Томск. гос. ун-те. Т. 1. С. 80–89.
Кафанова В.В. 1971. Биологическое значение полового диморфизма у рыб // Проблемы экологии.
Т. 2. / Б.Г. Иоганзен (ред.). Томск: Томский гос. ун-т. С. 155–164.
Кафанова В.В., Монич И.К. 1953. Линь на Алтае // Заметки по фауне и флоре Сибири. Вып. 17.
Томск: Томский гос. ун-т. С. 21–30.
Кашковский В.В., Размашкин Д.А., Скрипченко Э.Г. 1974. Болезни и паразиты рыб рыбоводных
хозяйств Сибири и Урала. Свердловск. 160 с.
Кащенко Н.Ф. (1899). Результаты Алтайской зоологической экспедиции 1898 года. Позвоночные.
Томск: Типо-литография М.Н. Кононова и И.Ф. Скулимовского. 158 с. (Перепечатано в
Изв. Имп. Томск. ун-та. Кн.16. 1900).
Кевдин В.А. 1915. Современное рыболовство России. Народно-хозяйственный очерк. М. С. 45.
Кеммерих А.О. 1957. Важнейшие закономерности распределения снежного покрова на Припо-
лярном Урале // Изв. АН СССР. Сер. геогр. No 4. С. 69–73.
Кеммерих А.О. 1961. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала. М.: Изд-во АН
СССР. 138 с.
Кесслер Г. 1986. Ядерная энергетика. М.: Энергоатомиздат.
Кижеватов Я.А. 1995. Оценка состояния сиговых рыб в р.Собь после проведения гидротехничес-
ких работ // Тез. 3-й мол. науч. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар. 76 с.
Кижеватов Я.А. 1997а. Динамика населения ранней молоди сиговых рыб р. Собь // Первый конг-
ресс ихтиологов России. М.: Изд-во ВНИРО. 194 с.
Кижеватов Я.А. 1997б. Ихтиофауна малых рек Среднего Урала // 1 конгресс ихтиологов России /
Тез. докл. Астрахань. С. 113–114.
Кириллов С.Д. 1990. К вопросу об экологических последствиях реализации проекта Катунского
каскада ГЭС // Зоологические проблемы Алтайского края / Тез. докл. Барнаул. С. 15–17.
Кириллов В.В., Веснина Л.В. и др. 1996. Биоразнообразие как фактор и показатель состояния
гидросистем бассейна Верхней Оби // Тез. докл. VII съезда ВГБО. Казань. С.128–130.
Кириллов Ф.Н. 1972. Рыбы Якутии. М.: Наука. 359 с.
Киселев И.А. 1974. О флоре водорослей Обской губы с приложением некоторых данных о водо-
рослях Нижней Оби и Иртыша // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Новоси-
бирск. Ч. 1 (30). С. 41–54.
Кислицин И.П. 2000. Типы озер Алтайского заповедника // Горы и человек: антропогенная транс-
формация горных экосистем / Материалы Всероссийской научной конференции. Барнаул,
13–15 марта 2000 г. В.С. Ревякин, Ю.И. Винокуров, В.В. Рудский, И.Н. Ротанова (ред.).
Новосибирск: СО РАН. С. 66–68.
Китаев С.П. 1984. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.:
Наука. 207 с.
Клебановский В.А. 1964. К изучению фауны веслоногих рачков-копепод в очаге дифиллоботрио-
за в Кондинском районе Ханты-Мансийского нац. Округа // Материалы научн. конф. Тю-
мень. С. 151–157.
Клебановский В.А. 1969. Веслоногие ракообразные — промежуточные хозяева дифиллоботриид в За-
падной Сибири // Проблемы природной очаговости гельминтозов человека. Тюмень. С. 63–64.
Клебановский В.А. 1970. Эпидемиологическая характеристика очагов дифиллоботриоза в Север-
ном Прииртышье. Автореферат дисс...канд. мед. наук. Тюмень. 23 с.
Клебановский В.А., Смирнов П.Л. и др. 1982. Дифиллоботриоз в Новосибирской области. Сооб-
щение 1. Характеристика эпидемиологической ситуации // Мед. паразит. и паразит. болез-
ни. No 2. С. 24–28.
559
Литература
Клебановский В.А., Обгольц А.А., Пахотина В.А. 1977, Формирование природного очага дифил-
лоботриоза на Крутинских озёрах (Омская область) // Природно-очаговые болезни Сиби-
ри (Эпидемиология и профилактика). Л. С. 97–113.
Клименко Р.А. 1975. О состоянии прудового рыбоводства // Опыт промышленного рыбоводства в
Челябинской области. Челябинск: Южно-Уральское кн. изд-во. С.13–32.
Климшин А.А. 1972. Описторхоз и дифиллоботриоз в среднем Приобьи. Автореф. дис... канд.
мед. наук. Свердловск. 20 с.
Климшин А.А., Кривенко В.В., Поцелуев А.Н. 1981. Материалы по экологии возбудителя и эпизо-
отологии описторхоза в различных географических зонах Тюменской области // Совре-
менное состояние проблемы описторхоза. Л. C. 9–12.
Князева Н.С. 1996. Содержание нефтепродуктов в органах рыб // Задачи и проблемы развития
рыбного хозяйтсва на внутренних водоемах Сибири / Тез. докл. Томск. С. 24.
Кобелев Е.А., Новоселов А.П. Состав ихтиофауны и структура популяций промысловых рыб Бай-
дарацкой губы Карского моря // Биол. ресурсы прибрежья Российской Арктики / Матер. к
симпоз. Беломорск, апрель 2001 г. М.: Изд. ВНИРО. 2000. с. 57–63.
Кожевников Г.П. 1948. Биология и промысел омуля в северных реках Сибири. Новосибирск: Изд-
во Главсибрыбпрома. 40 с.
Кокоза А.А., Кириллов Д.Е., Камоликова Л.И. 1996. Оптимизация некоторых биотехнических про-
цессов в осетроводстве // Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на
водоемах Урала и Западной Сибири / Тез. докл. Тюмень: СибрыбНИИпроект. С. 76–78.
Колокольцев М.М., Казакова А.А., Житницкая Э.А. 1982. Описторхоз в Тайнятском районе Ир-
кутской области // Конференция санитарно-гигиенического института / Тез. докл. Иркутск:
Иркутский медицинский институт. C. 48–49.
Колокольцев М.М., Сидоров Е.Г. 1990. Динамика зараженности карповых рыб личинками опис-
торхид в бассейне Ангары // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провин-
ции. Новосибирск: Наука СО АН СССР. C. 125–128.
Коломиец Г.Е. 1980. Характеристика ландшафтных районов Обской поймы // Влияние перерасп-
ределения стока вод на природные условия Сибири. Новосибирск: Наука. С.101–110.
Колосов А.М. 1939. Фауна млекопитающих Алтая и смежной области Монголии в связи с некото-
рыми проблемами зоогеографии // Зоол. журн. Т. 18. No 2. С. 162–180.
Кондратьев А.К., Бузмаков Г.Т. 1988. Воспроизводство и выращивание рыбы в Кузбассе. Кемеро-
во: Кемеровское кн. изд-во. 135 с.
Конева Л.А. 1969. К биологии нельмы в верхнем бьефе плотины Новосибирской ГЭС // Рыбное
хозяйство водоемов южной зоны Западной Сибири. Новосибирск: Западно-Сибирское кн.
изд-во. С. 30–38.
Конева Л.А. 1972а. Нельма верхнего бьефа плотины Новосибирской ГЭС. Автореф. дис... канд.
биол. наук. Томск. 21 с.
Конева Л.А. 1972б. К изучению сезонного распространения нельмы в Верхней Оби, выше плоти-
ны Новосибирской ГЭС // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука. Сибир-
ское отделение. С. 248–249.
Конева Л.А. 1972в. К вопросу экологии нереста нельмы в верхнем бьефе плотины Новосибирской
ГЭС // Проблемы экологии. T. 2. Томск: Изд-во Томск. гос. ун-та. С. 120–123.
Коноплев Е.И. 1969. Динамика численности основных промысловых рыб оз. Чаны. Автореф. дис...
канд. биол. наук. Л. 23 с.
Корнилова Т.И. 2004. Охрана биологического разнообразия — путь к сохранению продоволь-
ственной безопасности страны // Наука и техника в Якутии. No 1 (6). С. 44–49.
Копылова Ю.Г., Лосева З.В., Дутова Е.М. и др. 1996. Распространенность урана в природных
водах юга Западной Сибири // Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обита-
ния человека. Томск: Изд-во ТПУ. С. 124–126.
Коробкова Г.В. 1980. Использование и охрана водных ресурсов Обь-Иртышского междуречья //
Научно-организационные и прикладные вопросы охраны окружающей среды в Алтайском
560
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
крае. Барнаул. С.56–59.
Коробкова Г.В. 1995. Поверхностные воды // Энциклопедия Алтайского края. Барнаул. Т.1. С. 39–49.
Коровин В.А. 1976. Племенная работа в промышленных карповых хозяйствах Сибири / ВАСХНИЛ.
Сиб. Отд. Новосибирск. 63 с.
Кочнев А.В. 1989. Некоторые генетические аспекты рыбоводства // Пелядь: Систематика, морфо-
логия, экология, продуктивность. М.: Наука. С. 238–241.
Кошелев Б.В. 1984. Экология размножения рыб. М.: Наука. 307 с.
Красная книга Алтайского края. Животные. 1998. Барнаул: Изд-во Алтайского гос. ун-та. 238 с.
Кривенко В.В., Гиновкер А.Г., Романенко Н.А., Филатов В.Г. 1989. Экологические основы борьбы
с описторхозом. Новосибиск: Наука СО АН СССР. 135 с.
Кривенко В.В., Майер В.А. и др. 1987. Результаты изучения структуры очага описторхоза в Тура-
Пыштымском междуречьи // Паразитарные болезни человека в Западной Сибири. Омск.
С. 70–80.
Кривенко В.В., Филатов В.Г. 1990. Рыбы семейства карповых — промежуточные хозяева трема-
тод в Тура-Пыштымском междуречьи // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитомор-
ской провинции. Новосибирск: Наука СО АН СССР. С. 131–135.
Криволуцкий Д.А., Степанов А.М., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. 1988. Экологическое норми-
рование на примере радиоактивного и химического загрязнения экосистем //Методы био-
индикации окружающей среды в районах АЭС. М.: Наука. С. 4–16.
Кривощеков Г.М. 1953. Караси Западной Сибири // Труды Барабинского отделения ВНИРО. Т. 6.
Вып. 2. Новосибирск. С.71–124.
Кривощеков Г.М. 1959. Материалы по биологии и промыслу алтайских османов // Биологические
основы рыбного хозяйства / Б.Г. Иоганзен (ред.). Томск: Томск. гос. ун-т. С. 173–178.
Кроткова Т.Г., Кувшинова Н.Г., Рабинович И.Э. 1986. Эпидемиология и профилактика описторхо-
за в Новосибирской области // Актуальные проблемы описторхоза. Томск: Томск. медин-
ститут. С. 26–27
Крохалевский В.Р. 1978. Морфологические особенности и пространственная структура популя-
ции пеляди реки Оби / Изв. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. Вып. 133. С.56–67.
Крохалевский В.Р. 1981. Результаты определения общей, естественной и промысловой смертнос-
ти обской пеляди // Сб. тр. ГосНИОРХ. No 171. С. 16–28.
Крохалевский В.Р. 1983. Половое созревание и периодичность нереста обской пеляди // Биология
и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск. С. 93–110.
Крохалевский В.Р. 1996. Обь-Иртышский бассейн: состояние и проблемы использования сырье-
вых ресурсов // Рыбоводство и рыболовство. No 1. С. 23–26.
Крохалевский В.Р. 1996а. О необходимости защиты интересов рыбного хозяйства при освоении
месторождений нефти и газа в Западной Сибири // Биологические ресурсы и проблемы
развития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири / Тез. докл. Всероссийской
конференции. 17–18 сент. Тюмень. С. 67–69.
Крохалевский В.Р. 1997. Воспроизводство и запасы сибирского осетра в Обь-Иртышском бассейне //
Первый конгресс ихтиологов России / Тез. докл. М. ВНИРО. С. 116–117.
Крохалевский В.Р. 1999. Рыбные ресурсы Обь-Иртышского бассейна // Рыбоводство и рыболов-
ство. No1. С. 10–11.
Крохалевский В.Р., Рождественский М.И. 1998. О неотложных мерах по воспроизводству ценных
видов рыб Обь-Иртышского бассейна // Биологическое разнообразие животных Сибири.
Материалы научн. конфер. Томск. С. 237–238.
Крохалевская Н.Г., Алексюк В.А . 1983. Зоопланктон, его продукция и сток биомассы в нижнем
течении Оби // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск.
С.3–11.
Крохалевская Н.Г., Алексюк В.А., Семенова Л.А. 1981. Видовой состав зоопланктона в водоемах
Нижней Оби // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 171. Л. С.100–105.
Крохалевская Н.Г., Алексюк В.А., Семенова Л.А. 1984. Сезонная динамика популяций ведущих
561
Ëèòåðàòóðà
âèäîâ çîîïëàíêòîíà è èõ ïðîäóêöèÿ â ìàòåðèêîâûõ ñîðàõ Íèæíåé Îáè // Ðåçóëüòàòû ðûáî-
õîçÿéñòâåííûõ èññëåäîâàíèé íà âîäîåìàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ë . Ñ. 63–76.
Êðîõàëåâñêàÿ Í.Ã., Êðîõàëåâñêèé Â.Ð. 1980. Îñîáåííîñòè ïèòàíèÿ ïåëÿäè â ïîéìåííûõ âîäîåìàõ
Íèæíåé Îáè // Ñá. íàó÷. òð. ÃîñÍÈÎÐÕ. Âûï. 158. Ë . Ñ . 9 –87.
Êðóãëîâ À.Ê . 1995. Êàê ñîçäàâàëàñü àòîìíàÿ ïðîìûøëåííîñòü â ÑÑÑÐ. Ì .: ÖÍÈÈÀòîìèíôîðì.
379 ñ.
Êðûøåâ È.È., Ðîìàíîâ Ã.Í., Ñàçûêèíà Ò.Ã. è äð. 1997. Ðàäèîýêîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû Þæíîãî
Óðàëà. Ì.: Ðîññèéñêîå ßäåðíîå îáùåñòâî.
Êðûøåâ È.È., Ðÿçàíöåâ Å.Ï. 2000. Ýêîëîãè÷åñêàÿ áåçîïàñíîñòü ÿäåðíî-ýíåðãåòè÷åñêîãî êîìïëåê-
ñà Ðîññèè. Ì.: ÈÇÄÀÒ. 384 ñ.
Êóâøèíîâà Ê. . 1968. Êëèìàò. Óðàë è Ïðèóðàëüå. Ì .: Íàóêà. Ñ. 82–117 .
Êóòèåâñêàÿ Ë.Â., Íå÷àåâà Í.Ë. 1984. Ðàáîòà ñ èêðîé ñèãîâûõ íà Òîáîëüñêîì ðûáîâîäíîì çàâîäå //
Ðûáíîå õîçÿéñòâî. 1 12. Ñ. 33–36.
Êóäåðñêèé Ë.À., Ïå÷íèêîâ À.Ñ. 2000. Ïðóäîâîå òîâàðíîå ðûáîâîäñòâî // Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå
ðûáíîãî õîçÿéñòâà íà âíóòðåííèõ âîäîåìàõ Ðîññèè. ÑÏá.: ÃîñÍÈÎÐÕ. Ñ .98–113.
Êóçèêîâà Â.Á. 1985. Áåíòîñ Êóòîïüþãàíñêèõ ñàëì è åãî çíà÷åíèå â ïèòàíèè ÷èðà // Òåç. äîêë. 3 Âñå-
ñîþçíîãî ñîâåùàíèÿ ïî áèîëîãèè è áèîòåõíèêè ðàçâåäåíèÿ ñèãîâûõ ðûá. Òþìåíü. Ñ. 89–90.
Êóçèêîâà Â.Á. 1986. Ïèòàíèå ìóêñóíà Coregonus muksun (Pall.) íà Êóòîïüþãàíñêèõ ñàëìàõ // Ñá.
íàó÷í. òð. ÃîñÍÈÎÐÕà. Ë . Âûï. 243. Ñ. 104–108.
Êóçèêîâà Â.Á. 1988. Äîííàÿ ôàóíà ïðèáðåæíûõ ó÷àñòêîâ ñðåäíåé ÷àñòè Îáñêîé ãóáû // Ñá. íàó÷í.
òð. ÃîñÍÈÎÐÕ. Ë. Âûï. 288. Ñ. 83–85.
Êóçèêîâà Â.Á . 1989. Äîííûå çîîöåíîçû Îáñêîé ãóáû // Ñá. íàó÷í. òð. ÃîñÍÈÎÐÕ. Ë. Âûï. 305. Ñ.
66–73.
Êóçèêîâà Â.Á . 1995. Çîîáåíòîñ âîäîåìîâ Îáñêîãî áàññåéíà è åãî èñïîëüçîâàíèå äëÿ îöåíêè êà÷å-
ñòâà âîäíîé ñðåäû // Ñá. íàó÷í. òð. ÃîñÍÈÐÎÕ. Ë . Âûï. 327. Ñ . 64–78.
Êóçèêîâà Â.Á. 1989. Äîííûå çîîöåíîçû Îáñêîé ãóáû // Ñá. íàó÷í. òð. ÃîñÍÈÎÐÕ. Ë. Âûï. 305. Ñ .
66–73.
Êóçüìåíêî Ê.Í. 1980. Èçìåíåíèÿ â ñîñòàâå è ïðîäóêòèâíîñòè çîîáåíòîñà, ñâÿçàííûå ñ ïðîöåññîì
ýâòðîôèêàöèè // Ýâòðîôèðîâàíèå ìåçîòðîôíîãî îçåðà. Ë.: Íàóêà. Ñ. 108–115.
Êóçíåöîâà Å.Í. 1996. Áèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà íåðåñòîâîãî ñòàäà îìóëÿ Coregonus autumnalis
ðåêè Ëåíû // Âîïðîñû èõòèîëîãèè. Ò. 36. 1 2. Ñ. 206–214 .
Êóëèêîâ Í. ., Êóëèêîâà Â.Ã. 1977. Î íàêîïëåíèè 90Sr è 137Cs íåêîòîðûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ïðå-
ñíîâîäíûõ ðûá â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ // Ýêîëîãèÿ. 1 5. Ñ. 45 –49.
Êóëèêîâ Í.Â., Ìîë÷àíîâà È.Â., Êàðàâàåâà Å.Í. 1990. Ðàäèîýêîëîãèÿ ïî÷âåííî-ðàñòèòåëüíîãî ïî-
êðîâà. Ñâåðäëîâñê. 170 ñ.
Êóëèêîâ Í. ., ×åáîòèíà Ì.ß . 1988. Ðàäèîýêîëîãèÿ ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåì. Ñâåðäëîâñê: ÓðÎ
ÀÍ ÑÑÑÐ. 127 ñ.
Êóêñí Ì.Ñ. 1961. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ñåçîííîå ðàçâèòèå ôèòîïëàíêòîíà â Íîâîñèáèðñêîì âîäî-
õðàíèëèùå â ïåðâûå ãîäû åãî çàïîëíåíèÿ // Ìàòåðèàëû ïî èçó÷åíèþ ïðèðîäû Íîâîñèáèð-
ñêîãî âîäîõðàíèëèùà. Òð. Áèîë. èí-òà ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Âûï. 7. Ñ. 51–63.
Êóêñí Ì.Ñ . 1970. Ôèòîïëàíêòîí ñîðîâîé ñèñòåìû Îáè è íèçîâüåâ Èðòûøà // Âîäîðîñëè è ãðèáû
Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà. Íîâîñèáèðñê. ×. 1 (30). Ñ . 3–20.
Êóêñí Ì.Ñ ., ×àéêîâñêàÿ Ò.Ñ . 1985. Ìåæãîäîâûå êîëåáàíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà è áèîìàññû ôèòî-
ïëàíêòîíà Íîâîñèáèðñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Òð. ÇàïÑèáÍÈÈ Ãîñêîìãèäðîìåòà. Âûï. 70.
Ì.: Ãèäðîìåòåîèçäàò. Ñ .76–84.
Êó÷èí À.Ï. 1995. Ìàòåðèàëû ïî ðåäêèì âèäàì ðûá Ãîðíîãî Àëòàÿ // Ìàòåðèàëû ê Êðàñíîé êíèãå
Ðåñïóáëèêè Àëòàé (æèâîòíûå). Ãîðíî-Àëòàéñê. C. 63 –67.
Êó÷èí À.Ï. 1996à. Âåêîâàÿ è ñåçîííàÿ äèíàìèêà ïðèðîäû Àëòàÿ // Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóð-
íàë. Ò. 3. Âûï. 2. Ñ . 179–181.
Êó÷èí À.Ï. 1996á. Ëåíîê èëè óñêó÷ Brachymystax lenok Pallas, 1773. Îòðÿä Salmoniformes – Ëîñî-
ñåîáðàçíûå. Ñåìåéñòâî Salmonidae – Ëîñîñåâûå // Êðàñíàÿ êíèãà Ðåñïóáëèêè Àëòàé. Æè-
562
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
вотные / Н.П. Малков (ред.). Новосибирск: Государственный комитет охраны окружаю-
щей среды и природных ресурсов Республики Алтай. С. 74–75.
Кучин А.П. 1996в. Нельма Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1776). Отряд Salmoniformes – Лосо-
сеобразные. Семейство Salmonidae – Лососевые // Та же. С. 72–74.
Кучин А.П. 1996г. Сибирский осетр Acipenser baeri Brandt. Отряд Acipenseriformes – Осетрооб-
разные. Семейство Acipenseridae – Осетровые // Там же. С. 70–71.
Кучин А.П. 1996д. Стерлядь Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758. Отряд Acipenseriformes – Осетро-
образные. Семейство Acipenseridae – Осетровые // Там же. С. 71–72.
Кучин А.П. 2001. Флора и фауна Алтая. Горно-Алтайск: Всемирный Фонд Дикой Природы. 263 с.
Кучин А.П., Кучина А.С. 1976. Водная фауна Алтая и воздействие на нее человека за последние
полвека // Вопросы охраны природы Горного Алтая. Горно-Алтайск: Горно-Алтайское от-
деление Алтайского книжного изд-ва. C. 12–15.
Куперман Б.И. 1978. Онтогенез и эволюция покровов цестод.// Докл. АН СССР. Т. 242. No 1. С.
245–248.
Ланбина Т. В., Карпеева Т. В. 1985. Режим биогенных и органических веществ Новосибирского
водохранилища // Тр. ЗапСибНИИ Госкомгидромета. Вып. 70. М.: Гидрометеоиздат. С.
24–41.
Лебедев В.Д. 1959. Неогеновая фауна пресноводных рыб Зайсанской впадины и Западно-Сибирс-
кой низменности // Вопросы ихтиологии. Вып. 12. С. 28–69.
Лебедев В.Д. 1960. Пресноводная четвертичная ихтиофауна Европейской части СССР. М.: Изд-во
МГУ. 402 с.
Лебединский М.Н. 1992. Радиационная емкость ландшафта: содержательный анализ, понятия,
терминогогия, перспективные направления исследований // География и природные ре-
сурсы. No 4. С. 22–28.
Левадная Г. Д. 1967. Микробентос Верхней Оби и Новосибирского водохранилища. Автореф...
канд. дис. Новосибирск. 20 с.
Левадная Г. Д. 1976. Фитопланктон // Биологический режим и рыбохозяйственное использование
Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Западно-Сибирское кн. изд-во. С. 59–64.
Левадная А.Я. 2002. Рыбные запасы Севера будут увеличиваться // Рыбоводство и рыболовство.
No 1. С.4.
Лезин В.А. 1995. Реки и озера Тюменской области. Тюмень. 300 с.
Ленский Л.А. 1981. Тритий во влагосодержащих системах. М.: Энергоиздат.
Ленченко В.Г., Сажина Л.А., Шилкова Е.В. 1964. Санитарно-гигиенический очерк реки Пышмы и
Белоярского водохранилища // Мат. XIII научной сессии. Свердловский НИИ гигиены труда
и профпатологии. Свердловск. С. 102–106.
Леонова Г.А. 2002. Сравнительная оценка некоторых водохранилищ Сибири (Иркутское, Братс-
кое, Новосибирское) // Актуальные проблемы водохранилищ. Ярославль. С. 177–179.
Леонова Г.А., Бобров В.А., Торопов А.В. и др. 2003. Мониторинг техногенных радионуклидов и
тяжелых металлов в ближней зоне влияния Сибирского химического комбината // Вестник
ТГУ. Томск. No 3. С. 159–161.
Леонова Г.А., Торопов А.В., Бобров В.А. и др. 2004а. Техногенные радионуклиды и тяжелые ме-
таллы в воде и биообъектах реки Ромашка (Ближняя зона влияния СХК) // Современные
достижения в исследованиях окружающей среды и экологии. Томск: STT. С. 72–75.
Леонова Г.А., Торопов А.В., Бобров В.А. и др. 2004б. Загрязнение рыбы реки Томь техногенными
радионуклидами в зоне влияния Сибирского химического комбината // Пищевые ресурсы
дикой природы и экологическая безопасность населения: материалы международной кон-
ференции, 16–18 ноября 2004 г. Киров. Киров. С. 140–142.
Леонова Г.А., Торопов А.В., Бобров В.А. 2005. Характеристика радиоактивного загрязнения вод-
ной биоты в зоне влияния Сибирского химического комбината // XI Междунар. Экологич.
Симпоз. “Урал атомный, Урал промышленный”. Екатеринбург. С. 71–74.
Лепнева С.Г. 1930. К изучению донной фауны Верхней Оби // Уч. записки ГГИ. Т.3. С.121–198.
563
Литература
Лепнева С.Г. 1937. Термика, прозрачность, цвет и химизм воды Телецкого озера // Исследования
озер СССР. Л. Вып.9. С. 103–105.
Лепнева С.Г. 1949. Донная фауна Телецкого озера // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 7. Вып.4. С. 7–118.
Лепнева С.Г. 1966. Телецкое озеро как среда обитания рыб // Заметки по фауне и флоре Сибири.
Томск. Вып. 19. С. 3–26.
Лещинская А.С. 1962. Зоопланктон и бентос Обской губы как кормовая база для рыб // Тр. Сале-
хардского стационара. Свердловск. Вып. 2. 76 с.
Лисицин А.П. 1994. Маргинальный фильтр океанов // Океанология. Т. 34. No 5. С. 737–747.
Литвиненко А.И . 1999. Рыбоводство Урала и Западной Сибири // Рыбоводство и рыболовство.
No3.С.10.
Литвиненко А.И., Крохалевский В.Р., Андриенко Е.К. 1996. Основные направления искусствен-
ного воспроизводства полупроходных рыб в Обь-Иртышском бассейне // Биологические
ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири. Тю-
мень. С. 87–89.
Литвиненко А.И., Крохалевский В.Р., Семенченко С.М., Вдовченко М.А. 2001. Ученые Сибири ищут
новые подходы к разведению осетровых // Рыбоводство и рыболовство. No 1. С. 37–39.
Лобовикова А.А . 1959. О нахождении Телецкого сига (Coregonus lavaretus pidschian natio smitti
Warpachowski) в озере Черном бассейна Среднего Енисея // Вопросы ихтиологии. Вып.
13.C.55–58.
Лукьянцева Л.В. 1997. Зоопланктон нижнего течения Томи // Биологическая продуктивность во-
донмов Западгой Сибири и их рациональное использование. Мат-лы научн. конф. Новоси-
бирск. С. 180–181.
Лучинин И.Л. 1993. Объяснительная записка к карте районирования Среднего и Южного Урала
по относительным уровням радоновыделения. Екатеринбург: ГГП “Зеленогорскгеология”.
Лучинин И.Л., Илларионов В.Д., Зейгермахер А.Л. 1992. Изучение естественного радиационного
фона на территории ВУРСа. Отчет о НИР. Зеленогорская ГГП концерна “Геологоразвед-
ка”. Екатеринбург.
Лысенко В. В. 1968. Режим взвешенных наносов и формирование донных отложений Новосибир-
ского водохранилища // Региональные исследования водных ресурсов бассейна р. Оби.
Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. С. 10–22.
Львович М.И. 1971. Реки СССР. М.: Мысль. 251 с.
Любимова С.А., Пискунов Л.И. 1974. Накопление стронция-90 и цезия-137 в водных растениях
Белоярского водохранилища и оз. Исетского на Среднем Урале // Влияние тепловых элек-
тростанций на гидрологию и биологию водоемов. М.-Борок: Изд-во АН СССР. С. 95–98.
Мазченко Э. Ю., Трифонова О. В. 1998. Учет величины пополнения промысловых рыб в Новоси-
бирском водохранилище // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их ис-
пользования. Томск. С. 134–135.
Майер В.А., Золотухин В.А. и др. 1987. Итоги деятельности Тюменского института краевой инфекцион-
ной патологии за 25 лет // Паразитарные болезни человека в Западной Сибири. Омск. С. 5–16.
Майер В.А., Лысенко А.Я. и др. 1988. Кадастр очагов как основа эпидемиологического надзора
за описторхозом // Медицинская паразит. и паразит. болезни. No 5. С. 37–40.
Максимов А.А. 1963. Опыт зональной характеристики поймы реки Оби по весенне-летним разли-
вам // Тр. Томск. ун-та. Т. 152. С. 32–47.
Максимов А.А. 1989. Природныециклы. Причины повторяемости экологических процессов. Л.:
Наука. 235 с.
Максимов А.А., Мерзлякова Е.П. 1981. Характеристика разливов в пойме Оби за 1968–1977 гг. Сук-
цессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск. С. 165–174.
Максимов А.А., Понько В.А., Сытин А.Г. 1979. Смена фаз увлажненности Барабы (характеристи-
ка и прогноз). Новосибирск: Наука. 64 с.
Малик Л.К. 1972. Реки // Природные условия освоения Тазовского нефтегазоносного района. М.:
Наука. С. 96–110.
564
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Малик Л.К. 1975. Об изменении некоторых элементов режима Верхней Оби при регулировании
стока // Вестник Моск. ун-та. Сер. геогр. No 1. С.70–76.
Малик Л.К. 1990. Географические прогнозы последствий гидроэнергетического строительства в
Сибири и на Дальнем Востоке. М. 316 с.
Малешин Н.А., Золотухин Н.А. и др. 1999. Алтайский заповедник // Заповедники Сибири. Т. 1. /
Д.С. Павлов, В.Е. Соколов, Е.Е. Сыроечковский (ред.). М.: ЛОГАТА. С. 58–72.
Малков Н.П ., Малков Ю.П . 1980. Комплексы населения позвоночных животных в экосисте-
мах района будущего затопления Еландинским водохранилищем на Катуни // Природ-
ные ресурсы Горного Алтая и их хозяйственное использование / А.М . Маринин, Г.Д.
Шарабура (ред.) . Барнаул: Барнаульский гос. педагогический ин-т. С . 33–46.
Малков Н.П., Савчеко А.П. 2003. Список позвоночных животных Алтае-Саянского экорегиона //
Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона / А.Н. Куприянов (ред.). Кеме-
рово: КРЭО “Ирбис”. С. 137–155.
Мальков В.А. 1981. К биологии язя Leuciscus idus (L.) бассейна р. Вах // Исследования планктона,
бентоса и рыб Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та. С. 76–81.
Малышев В.И. 1975. Биология и промысел сосьвинского тугуна // Биологическое обоснование
воспроизводства сиговых и их значение в повышении рыбопродуктивности водоемов. Л.
С. 71–78.
Мананкова Т.И., Манеев А.Г., Малков Ю.П. 2000. Озеро Сандринское / Н.П. Малков, А.Г. Манеев,
А.М. Маринин, В.Г. Ушакова (ред.). Горно-Алтайск: Государственный комитет охраны ок-
ружающей среды и природных ресурсов Республики Алтай, Горно-Алтайский гос. ун-т. С.
142–144.
Мануилова Е.Ф. 1957. К вопросу о динамике зоопланктона в озерах и водохранилищах // Докл.
АН СССР. Т.117. Вып.3. С. 325–328.
Маринин А.А., Маринин А.М., Малков Ю.П., Ушакова В.Г. 2000а. Озеро Манжерокское // Крас-
ная книга Республики Алтай. Особо охраняемые территории и объекты / Н.П . Малков,
А.Г. Манеев, А.М . Маринин, В.Г. Ушакова (ред.) . Горно-Алтайск: Государственный ко-
митет охраны окружающей среды и природных ресурсов Республики Алтай, Горно-Ал-
тайский гос. ун-т. С. 144–147.
Маринин А.А., Манеев А.Г., Маринин А.М. 2000б. Озеро Тайменье // Там же. 165–168.
Маринин А.А., Маринин А.М., Малков Ю.П., Ушакова В.Г. (2000в) Озеро Теньгинское // Там же.
С. 147–151.
Маринин А.М. 1993. О необходимости создания межгосударственного заповедника (Россия-Мон-
голия) в районе хребта Сайлюгем // Природные условия и биологические ресурсы Запад-
ной Монголии и сопредельных регионов. Ховд. Улаанбаатар. С. 19–20.
Маринин А.М., Манеев А.Г. и др.1999. Алтай. Всемирное наследие: Алтайский заповедник, Ка-
тунский заповедник, Зона покоя “Укок”, оз. Телецкое, г. Белуха. Горно-Алтайск: РИО “Уни-
вер-Принт”. ГАГУ. 68 с.
Маринин А.М., Манеев А.Г., Малков Н.П., Ушакова В.Г. и др. 2000. Красная книга Республики
Алтай. Особо охраняемые территории и объекты. Государственный комитет охраны окру-
жающей среды Республики Алтай: Горно-Алтайск. 272 с.
Материалы по изучению природы Новосибирского водохранилища. 1961. // Тр. Биологического
института СО АН СССР. Вып. 7. Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения СО АН СССР.
280 с.
Матковский А.К. 1995. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб Средней Оби в осен-
ний период // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. СПб. Вып. 327. С. 92–99.
Матковский А.К. 1997. Изменение приоритетных факторов, воздействующих на рыбные запасы Сред-
ней Оби // 1 конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент., 1997: Тез. докл. Астрахань. С. 122.
Матковский А.К. 2002. Явление хоминга у сиговых рыб Обь-Иртышского и Пур-Тазовского райо-
нов // Поведение рыб. Материалы докл. междун. конференции.Борок, 2005 г. М.: Акварос.
С. 322–326.
565
Литература
Матковский А.К., Степанова В.Б., Алексюк В.А., Абдуллина Г.Х. 1996. Изучение структурных изме-
нений в сообществах зоопланктона и зообентоса в Нижней Оби и эстуариях // Мат-лы VII
съезда гидробиологического общества РАН (14–20 октября 1996 г.). Казань. Т. 2. С. 141–143.
Матковский А.К., Степанов С.И. 2002. Ихтиофауна, миграции и особенности сезонного распреде-
ления рыб в Обской губе // Биологические ресурсы прибрежья Российской Арктики / Мат-
лы симпозиума (г. Беломорск, апрель 2001 г.). М.: Изд-во ВНИРО. С. 74–86.
Матюхин В.П. 1966. К биологии некоторых рыб р. Северной Сосьвы // Биология промысловых
рыб Нижней Оби. Свердловск. С. 37–45.
Медведев В.И. 1971. Караси уральских озер // Биологические основы рыбохозяйственного ис-
пользования озерных систем Сибири и Урала. Тюмень: Изд. СибНИИРХ. С. 221–230.
Мельник М.С., Телегина И.А., Казанцев Е.С. 1998. Радиационное загрязнение реки Исеть //Про-
блемы развития атомной энергетики и радиационной безопасности населения регионов
Урала и Западной Сибири. Тез. докл. научно-практической конф. Тюмень: Изд-во Тюменск.
гос. ун-та. С. 42–45.
Мельниченко И.П. 1982. Морфологическая характеристика пеляди Нижней Оби // Эколого-мор-
фологические аспекты изучения рыб Обского бассейна. Свердловск. С. 11–19.
Мельниченко И.П. 1985. Морфологическая характеристика пеляди бассейна Нижней Оби // Ин-
форм. матералы ИЭРиЖ АН СССР. Свердловск. С. 38–39.
Мельниченко С.М., Паракецов И.А. 1974. К изучению выклева и ската личинок сиговых рыб на р.
Сыне // Информ. материалы ИЭРиЖ ФАН СССР. Свердловск. С.65–67.
Меньшиков М.И. 1936. К биологии промысловых рыб р. Иртыш и пойменных водоемов в преде-
лах Уватского района // Изв. Биол. ин-та при Пермск. ун-те. Т. 60. Вып.4. С. 55–68.
Меньшиков М.И. 1937. К систематике сибирской стерляди Acipenser marsigli Brandt. // Изв. биол.
НИИ при Пермском ун-те. Пермь. Т. 11. С. 55–75.
Меньшиков М.И. 1938. Об ихтиофауне озера Марка-Куль // Уч. зап. Пермск. гос. ун-та. Т. 3. Вып.
2. С. 119–142.
Методические аспекты лимнологического мониторинга. 1988. Л.: Наука.
Мефодьев В.В., Шелиханова P.M., Майер В.А., Щерко Т.С. 1985. К разработке методов прогнози-
рования описторхоза в связи с антропогенными воздействиями на отдельные районы Тю-
менской области // Региональные особенности описторхоза. Омск. С. 25–30.
Мешков М.М., Лебедева О.А. 1977. Видовая специфика темпа индивидуального развития лососе-
видных рыб (Salmonoidei) // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.
С. 200–216.
Мина М.В., Алексеев С.С. 1985. К познанию фенетической структуры Brachymystax (Salmoniformes,
Salmonoidae): о форме ленков в бассейне Оби // Зоол. журн. Т.64. Вып. 4. С. 549–561.
Миронова Н.Я., Покровская Т.Н. 1972. Озера // Природные условия освоения Тазовского нефтега-
зоносного района. М.: Наука. С. 114–133.
Мирошниченко М.П. 1954, Битинии Западной Сибири. Автореф. дисс... канд. биол. наук. Томск. 26 с.
Мисейко Г.Н., Сипко Л.Л., Крыжановский В.В. 1986. Зообентос озера Чаны // Экология озера
Чаны. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. С. 128–146.
Митрохин В.У. 1960. Эпизоотология и профилактика описторхоза в условиях Севера Тюменской об-
ласти (Ханты-Мансийский нац. округ). Автореф. дис... канд. биол. наук. М. 25 с.
Митрохин В.У. 1964. К вопросу о распространении, экологии Битинии Личи в водоемах низовья
Иртыша и зараженности этого вида моллюска личиночными стадиями описторхисов //
Матер. конф. по медпаразитологии. Тюмень. С. 96–98.
Михайлов Н.Н. 1995. Алтай // История озер севера Азии. СПб.: Наука. С. 249–267.
Михайлов Н.И., Гвоздецкий Н.А. 1978. Физическая география СССР. М.: Изд-во МГУ. 455 с.
Михайловская Л.Н., Дегтярева Е.В., Молчанова И.В. и др. 2001. Поведение Pu в природных экоси-
стемах зоны влияния Белоярской АЭС // Тр. Междунар. Конф. «Биологические эффекты
малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды. Сыктывкар 20–
24 марта 2001 г. Сыктывкар. С. 157.
566
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Мокров Ю.Г. 1996. Прогноз переноса стронция-90 с водами р. Теча // Вопросы радиационной
безопасности. No 1. С. 20–27.
Молчанова И.В., Караваева Е.Н., Куликов Н.В. 1985. Некоторые итоги радиоэкологического изу-
чения природных экосистем в зоне Белоярской АЭС // Экология. No 5. С. 30–34.
Монастырский Г.Н. 1949. О типах нерестовых популяций рыб // Зоол. журн. Т. 23. Вып. 6. С. 535–544.
Монастырский Г.Н. 1953. О типах нерестовых популяций у рыб // Очерки по общим вопросам
ихтиологии. М.-Л. С. 295–305.
Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспорта газа.
1997. Екатеринбург: УРЦ “Аэронамоэкология”. 192 с.
Морозова М.Е. 1955. Биология ранних фаз развития лентеца широкого в условиях Карело-Финс-
кой АССР. Автореф. дис... канд. мед. наук. Л. 23 с.
Морозова М.Е. 1956. Холодостойкость яиц Diphyllobothrium latum // Труды Карело-Финского фи-
лиала АН СССР. Вып. 4. С. 74.
Мосевич Н.А. 1947. Заморные явления в реках Обь-Иртышского бассейна // Изв. Всес. НИИ озер.
и речн. рыб. хоз-ва. Т. 25. С. 5–55.
Москаленко Б.К. 1955. Сиговые рыбы Обского бассейна. Тюмень: Тюменск. книжное изд-во. 107 с.
Москаленко Б.К. 1956. Влияние многолетних колебаний уровня р. Оби на рост, плодовитость и
размножение некоторых видов рыб // Зоол. журн. Т. 35. Вып. 5. С. 746–752.
Москаленко Б.К. 1958. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Об-
ского бассейна / Тр. Обь-Тазовского отделения ВНИОРХ. Тюмень: Тюменское книжное
изд-во. Новая серия. Т. 1. 251 с.
Москаленко Б.К. 1971. Сиговые рыбы Сибири. М. Пищ. пром-сть. 182 с.
Мочек А.Д., Павлов Д.С. 1998. Экологический очерк савало (Prochilodus lineatus) реки Пилкомайо
(Южная Америка – Бассейн Ла Плата) // Вопросы ихтиологии. Т. 38. Вып.1. С.33–34.
Мошегова З.А. 1964. Половой цикл акклиматизантов карповых рыб в водоемах Западной Сибири.
Автореф. дис... канд. биол. наук. Томск. 24 с.
Мужиков А.В., Сухачев В.А. 1996а. Запоминание молодью пресноводных рыб искусственных
маркеров родной воды // Сиб. экол. журн. Т. 3–4. С. 329–336.
Мужиков А.В., Сухачев В.А. 1996б. Об условнорефлекторной природе запоминания “родной воды”
молодью пресноводных рыб // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внут-
ренних водоемах Сибири. Тез. докл. Томск. С. 95.
Мухачев И.С. 1976. Курс на интенсификацию озерного рыбоводства Сибири // Рыбное хозяйство.
No 12. С.11–13.
Мухачев И.С. 1984. Биологические ресурсы озер Западной Сибири // Биологические ресурсы внут-
ренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука. С. 24–33.
Мухачев И.С. 1996. Состояние среды обитания осетра и сиговых рыб в Оби и пути сохранения их
промысловых стад // Экология и охрана окружающей среды / Тез. докл. 3-й межд. научно-
практич. конф. Владимир: Влад. ГПУ. С.293–295.
Мухачев И.С. 1996. Концепция развития и размещения предприятий по воспроизводству рыбных
запасов, товарному рыбоводству и переработке рыбы в Тюменской области на 1995–2005 гг. //
Концепция развития перерабатывающих отраслей и регионального оптового рынка Тю-
менской области на 1996–2005 гг. М.: Сибинтел. С. 58–68.
Мухачев И.С. 2002а. Увеличение биоразнообразия фауны рыб Обского бассейна // Новые техно-
логии в защите биоразнообразия в водных экосистемах / Международная конференция:
Москва, 27–29 мая 2002 г. Тез. докл. М.: МАКС Пресс. С.149.
Мухачев И.С. 2002б. Товарное рыбоводство как элемент социально-экономического развития АПК
Челябинской области // Мат-лы научно-технической конференции Челябинского гос. агро-
инженерного ун-та. Челябинск: ЧГАУ. Ч.1. С.112–115.
Мухачев И.С., Кубышкин В.Н. 1975. Роль экологических факторов при искусственном расшире-
нии ареала пеляди и чира // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. Л.
С. 129–133.
567
Литература
Мясоедов B.C. 1953. О заражении рыб в Томской области метацеркариями Орisthorchis felineus //
Мед. паразит. и паразит. болезни. No 3.
Мясоедов B.C. 1959а. К вопросу о паразитоценозах при описторхозе // Совещание по общим воп-
росам биологии. Тезисы докладов. Томск. С. 206–207.
Мясоедов B.C. 1959б. О распространении описторхоза в Томской области, биология паразита и
источники заражения // Труды Всесибирской конф. терапевтов. Новосибирск. С. 420–428.
Мясоедов B.C. 1960. Эпидемиология описторхоза. Томск. 99 с.
Мясоедов В.С. 1969. Опыт разделения территории по условиям циркуляции возбудителя опис-
торхоза // Сб. научн. работ Тюменск. ин-та краевой инфекционной патологии. Тюмень. No
2. С. 211–214.
Мясоедов B.C., Костылев С.Г. 1977. Разделение Ледовитоморской провинции (в пределах СССР)
по условиям циркуляции вобудителя описторхоза // Экология и фауна животных. Тюмень.
С. 129–135.
Мясоедов B.C., Никонов С.П. 1964. Биоценозы моллюска битиния личи в водоёмах Тюменской
области // Материалы научн. конф. по медицинской паразитологии. Тюмень: Облздрав-
отдел. С. 99–103.
Мясоедов В.С., Петкевич А.Н., Размашкин Д.А. 1965. Роль карповых рыб в распространении опи-
сторхоза среди населения Западной Сибири // Сб. научн. работ Тюменск. научно-иссл. ин-
та краевой инфекционной патологии. Тюмень. No 1. С. 84–86.
Мясоедов B.C., Тимлер Е.А., Кравченко П.Я., Васильев А.В. 1977. Прогноз инвазирования опис-
торхисом населения Тюменской области на 1980 г. // Экология и фауна животных. Тю-
мень. С. 136–142.
Науменко Ю.В. 1993. Материалы к флоре водорослей (Dinophita) р. Обь // Сиб. экол. журн. Вып. 1.
С. 42–46.
Науменко Ю.В. 1994. Видовое разнообразие фитопланктона Оби // Сиб. экол. журн. No 6. С. 575–580.
Науменко Ю.В. 1995. Водоросли фитопланктона реки Оби. Препринт. Новосибирск: ЦСПС СО
РАН. 55 с.
Науменко Ю.В. 1996. Фитопланктон реки Оби. Автореф. дис... докт. биол. наук. Новосибирск.
Нестеренко Н.А. 1983. Биологические основы выращивания пеляди в водоемах Новосибирской
области // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Новосибирск: На-
ука. Сибирское отделение. С. 86–89.
Неизвестнова-Жадина Е.С. 1929. К изучению микрофауны р. Оби и ее бассейна // Изв. ГГИ. No 25.
С. 59–69.
Неуймин И.В. 1953. Влияние факторов внешней среды на развитие и выживаемость корацидиев
лентеца широкого // Докл. на 5-м ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского, 9 июня
1952 г. М.- Л.: изд-во АН СССР. С. 22–31.
Нехорошев В.П . 1937. Основные черты геологии Горного Алтая // Ойротия. Труды сессии
СОПС по изучению производительных сил Ойротской автономной области / В.А . Об-
ручев, М .К . Расцветаев (ред.). М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 27–37.
Никитин А.И., Чумичев В.Б., Валетова Н.К. и др. 2005. Современное содержание 90Sr,
137
Cs,
239,240
Pu
и трития в воде речной системы Тобол-Иртыш (от устья р. Исети до слияния с р. Обь) //
Ядерная энергетика. No 3. С. 26–34.
Никольский А.М. 1883. Путешествие в Алтайские горы летом 1882 года. (Часть зоологическая) //
Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей. Т. 14. Вып. 1. С. 133–218.
Никольский А.М. 1902. Новый вид рыбы из Алтая Oreoleuciscus ignatowi n. sp. // Ежегодник Зоол.
музея Имп. Акад. наук. Т. 7. No 1–2. С. 188–190.
Никольский Г.В. 1944. Основные закономерности формирования и развития речной ихтиофауны //
Успехи современной биологии. Т. 18. Вып. 3. С. 352–361.
Никольский Г.В. 1947. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение ее
анализа для зоогеографии // Зоол. журнал. Т. 26. Вып. 3. С. 221–232.
Никольский Г.В. 1951. К методике зоогеографических исследований // Вопр. географии. М. No 24.
568
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
С. 263–275.
Никольский Г.В. 1953а. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении их
анализа для зоогеографии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.- Л. С. 65–76.
Никольский Г.В. 1953б. Основные закономерности формирования и развития речной ихтиофауны //
Очерки по общим вопросам ихтиологии. / Г.У. Линдберг (ред.). М.-Л.: Изд-во Академии
наук СССР. С. 77–90.
Никольский Г.В. 1956. Рыбы бассейна Амура. Итоги Амурской ихтиологической экспедиции 1945–
1949. М.: Академия наук СССР. 552 с.
Никольский Г.В. 1974а. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность. 447 с.
Никольский Г.В. 1974б. Экология рыб. Изд. 3-е. М. Высшая школа. 368 с.
Никольский Г.В. 1961. Экология рыб. М. Высшая школа. 368 с.
Никонов Г.И. 1963. Об использовании нельмы из р. Сев. Сосьвы в рыбоводных целях // Искусст-
венное разведение осетровых и сиговых рыб в Обь-Иртышском бассейне / Труды Обь-
Тазовского отд. ГосНИОРХ. Новая серия. Т. 3. Тюмень: Тюменское кн. изд-во. С. 205–211.
Никонов Г.Н. 1965. Щука Обь-Иртышского бассейна и её промысловое значение. Тюмень.
Никонов С.П. 1975. Требования к водному режиму Оби и Иртыша для естественного воспроиз-
водства рыбных запасов // Тез. докл. СибрыбНИИПроект. Тюмень. С. 37–38.
Никонов Г.И. 1977. Биология плотвы в водоемах Тюменской области и ее промысловое значение
// Рыбное хозяйство Обь-Иртышского бассейна. Свердловск: Средне-Уральское книжн.
изд-во. С. 19–31.
Никонов Г.И. 1998. “Живое серебро” Обь-Иртышья. Тюмень. 176 с.
Никаноров С.И., Витвицкая Л.В. 1996. Способы стандартизации рыбоводной продукции // Рыбо-
водство и рыболовство. No 2. С. 20–21.
Новицкий И.С. 1965. О распространении описторхоза и эхинококкоза среди населения Омска //
Медицинская география. Вып. 1. Омск. С. 78–85.
Новоселов А.П. 1984. Морфоэкологическая изменчивость печорской пеляди при акклиматизации
ее в водоемах северо-запада СССР. Автореф... дис. канд. биол. наук. М. 25 с.
Новоселов А.П., Чуксина Н.А. 1999. Распределение на местах нагула и особенности биологии
омуля Coregonus autumnalis юго-восточной части Баренцева и юго-западной части Карс-
кого морей // Вопросы ихтиологии. Т. 39. No 6. С. 767–776.
Новоселов В.А. 1984. Щука верховьев Оби и рациональное использование ее запасов // Биологи-
ческие ресурсы Алтайского края и перспективы их использования. Барнаул. С. 120–130.
Новоселов В.А. 1986. Итоги интродукции леща и судака в верховья Оби // Сб. науч. тр. ГосНИ-
ОРХ. Вып. 243. С. 53–63.
Новоселова В.А. 1999. Опыт рыбоводного использования сиговых и карповых рыб в озерах //
Водоемы Алтайского края: биологическая продуктивность и перспективы использования.
Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие. РАН. С.188–199.
Новоселова В.А., Соловов В.П. 1995. Биоресурсы водоемов Алтайского края // Рыбоводство и
рыболовство. No.3–4. С.31.
Нормы радиационной безопасности (НРБ-76/87) и основные санитарные правила (ОСП-72/87).
1988. М.: Энергоатомиздат. 160 с.
Нормы радиационной безопасности (НРБ-96): Гигиенические нормативы. 1996. М.: Информаци-
онно-издательский центр Госкомсанэпиднадзора России. 127 с.
Нормы радиационной безопасности (НРБ-99). 1999. М.: Центр санитарно-эпидемиологического
нормирования, гигиенической сертификации и экспертизы Минздрава России. 115 с.
Обгольц А.А. 1982. Дифиллоботриозы в районе проживания народностей Севера (Эпидемиоло-
гия и профилактика). Автореф. дисс... канд. мед. наук. 17 с.
Обзор. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей сре-
ды Тюменской области. 1993. Тюмень.
Ожирельев В.В., Поцелуев А.Н. 1987. Оценка значения притоков рек в функционировании Обь-
Иртышского очага описторхоза // Паразитарные болезни человека в Западной Сибири. Омск:
569
Литература
Минздрав РСФСР. C. 56–63.
Определитель паразитов пресноводных рыб. 1984. / О.Н. Бауер (ред.). Л.: Наука. Т.1. 431 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб. 1985. / О.Н. Бауер (ред.). Л.: Наука. Т.2. 425 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб. 1987. / О.Н. Бауер (ред.). Л.: Наука. Т.3. 584 с.
Орлов В.И. 1961. Западная Сибирь. М. 192 с.
Орлова В.В. 1962. Западная Сибирь // Климат СССР. Л.: Гидрометеоиздат. Вып. 4. 359 с.
Осинов А.Г. 1993. Встречное расселение, вторичный контакт и видообразование у ленков рода
Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) // Генетика. Т. 29. No 4. С. 654–669.
Осинов А.Г., Ильин И.И., Алексеев С.С. 1990. Формы ленков рода Brachymystax (Salmoniformes,
Salmonidae) в свете данных популяционно-генетического анализа // Зоол. журн. Т. 69. Вып.
8. С. 76–90.
Остапенко В.А. 1998. Выращивание молоди сибирского осетра на рыбоводном комплексе Ново-
сибирской ТЭЦ-2 для воспроизводственных рыбных запасов р. Оби // Состояние водных
экосистем Сибири и перспективы их использования. Томск: Дельтаплан. С. 236–238.
Очерки по физической географии Казахстана. 1952. Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР. 511 с.
Ошмарин П.Г. 1959. К изучению специфической экологии гельминтов // Владивосток: Изд-во Си-
бирского отделения АН СССР. 111 с.
Павлов А.Ф. 1978. Нагульные и нерестовые миграции рыб в бассейне реки Северная Сосьва //
Изв. ГосНИОРХ. Т. 133. С. 68–77.
Павлов А.Ф. 1981. Внутривидовая дифференциация и пути использования запасов некоторых си-
говых рыб Обского бассейна. Автореф. дис... канд. биол. наук. Л. 30 с.
Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука.
320 с.
Павлов Д.С., Мочек А.Д., Капустин С.Н. 1981. Особенности распределения рыб в реке (подвод-
ные наблюдения) // Вопросы ихтиологии. Т. 21. Вып. 1. С. 177–178
Павловский Е.Н. 1934. Организм как среда обитания // Природа. No 1. С. 80–91.
Павловский Е.Н. 1937. Учение о биоценозах в приложении к некоторым паразитическим пробле-
мам. // Известия АН СССР. Сер. биол. Вып. 4. С. 1388–1422.
Павловский Е.Н. 1964. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной
эпидемиологией зооантропозоонозов. М.-Л. 211 с.
Павлюков И.А., Шелиханова P.M., Климшин А.А. 1985. К эпидемиологии описторхоза в Северо-
восточном регионе Западной Сибири // Региональные особенности описторхоза. Омск. С.
31–35.
Парфенова Н.А., Толпыго В.М., Толпыго Н.Я. 1986. Распределение покатной молоди осетровых
на излучине реки в зимний период // Проблемы рыбного хозяйства внутренних водоемов
Западной Сибири / Тез. докл. областной конф. молодых ученых по проблемам рыбного
хозяйства внутренних водоемов Западной Сибири. Тюмень: НТО Пищ. Пром. СибрыбНИИ-
проект. С. 49–51.
Парфенова Н.А., Горшкова Г.А., Шарапова Т.А. 1988. Подращивание молоди нельмы в пруду Аба-
лакского рыбоводного завода // Пути повышения продуктивности и рационального ис-
пользования рыбных ресурсов внутренних водоемов / Тез. докл. областной науч.-практич.
конф. Тюмень: СибрыбНИИпроект. С.76–77.
Пахотина В.А., Клебановский В.А. 1984. Природно-очаговые гельминтозы человека в Омской
области // ХI-я Всес. конф. по природной очаговости болезней. Алма-Ата: Наука Каз. ССР.
С. 124–126.
Певнев И.Г., Рыбкин В.П., Саяпин В.К. 2000.Озерная и прудовая аквакультура Омской области //
Достижения и актуальные проблемы животноводства Западной Сибири. Омск: Изд-во Ом-
ГАУ. С. 93–99.
Певнев И.Г. 2004. Рыбоводство в Омской области, его специфика и перспективы // Рациональное
использование кормовых ресурсов и генетического потенциала сельскохозяйственных жи-
вотных. Омск: Изд-во ОмГАУ. С.195–202.
570
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Пельгунов А.Н., Рябов И.Н., Филиппова А.Ю. 2004. Выживаемость метацеркарий Opisthorchis
felineus Rivolta, 1884 в рыбе при обработке СВЧ-излучением. // Основные достижения и
перспективы развития паразитологии / Мат-лы междун. конф. 14–16 апреля 2004 г. Моск-
ва. М.: ИНПА РАН. С. 228–230.
Перемыслова Л.М., Сафронова Н.Г., Батурин В.А. и др. 1999. Загрязнение реки Караболки долго-
живущими радионуклидами в результате выноса их с территории Восточно-Уральского
радиоактивного следа и хранилища промышленных отходов // Экология. No 3. С. 197–200.
Петкевич А.Н. 1952. Биология и воспроизводство осетра в Средней и Верхней Оби в связи с
гидростроительством // Тр. Том. ун-та. Т. 119. С. 39–64.
Петкевич А.Н. 1953. К биологии мигрирующих рыб Средней и Верхней Оби // Тр. Барабинского
отд. ВНИОРХ. Т. 6. Вып.1. С. 54–67.
Петкевич А.Н. 1961. Формирование ихтиофауны в Новосибирском водохранилище в первые два
года его существования // Материалы по изучению природы Новосибирского водохрани-
лища. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР. C. 81–89.
Петкевич А.Н. 1965. Основные направления рыбохозяйственного освоения водохранилищ Сиби-
ри. Тюмень. 22 с.
Петкевич А.Н. 1971а. Биологические основы рационального рыбного хозяйства в Обь-Иртышс-
ком бассейне // Проблемы рыбного хозяйства водоемов Сибири (состояние рыбных запа-
сов в речных бассейнах Сибири и мероприятия по их укреплению). Тюмень. С. 3–60.
Петкевич А.Н. 1971б. Целесообразен ли полный запрет промысла рыбы в нижнем бьефе у плоти-
ны Новосибирской ГЭС // Проблемы рыбного хозяйства водоемов Сибири (состояние
рыбных запасов в речных бассейнах Сибири и мероприятия по их укреплению). Тюмень.
С. 93–95.
Петкевич А.Н., Башмаков В.Н., Башмакова А.Я. 1950. Осетр средней и верхней Оби // Тр. Бара-
бинск. отд. Всес. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. Т. 4. С. 3–54.
Петкевич А.Н., Иоганзен Б.Г. 1958. Перспективы рыбного хозяйства Верхней Оби в связи с гид-
ростроительством // Биологические аспекты изучения водохранилищ // Тр. ИБВВ АН СССР.
Вып. 6(9). С. 178–183.
Петлина А.П., Юракова Т.В. 1992. Влияние антропогенного воздействия на рыбные запасы р. Томь //
Экология промышленного города (Методические разработки). Томск. С. 34–37.
Петлина А.П., Юракова Т.В. 1996. Развитие репродуктивной системы некоторых видов рыб бас-
сейна р. Томи в условиях антропогенного воздействия // Задачи и проблемы развития рыб-
ного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск. С. 33–34.
Петренко М.В . 1961. Газовый режим Новосибирского водохранилища // Материалы по изуче-
нию природы Новосибирского водохранилища. Тр. Биол. ин -т а СО АН СССР. Вып. 7 .
С. 249–260.
Петрова Н.А. 1987. Ихтиофауна реки Иртыш в пределах Омской области // Вопр. ихтиол. Т. 27.
Вып. 1. С. 24–29.
Петрушевский Г.К., Бауер О.Н. 1948. Паразитарные заболевания рыб Сибири и их рыбохозяй-
ственное и медицинское значение. // Тр. ВНИИОРХ. Т. 27. С. 195–216.
Петрушевский Г.К., Мосевич М.В., Щупаков И.Г. 1948. Фауна паразитов рыб рек Оби и Иртыша.//
Тр. ВНИИОРХ. Т. 27. С. 67–96.
Пирожников П.Л. 1929. К познанию озера Сартлан в лимнологическом, гидробиологическом и
рыбохозяйственном отношениях // Тр. науч. рыбохоз. станции. Т.4. Вып.2. С.1–119.
Пирожников П.Л. 1949. Полупроходные рыбы и речной сток // Известия ТИНРО. Владивосток. Т.
29. С. 79–98.
Пирожников П.Л. 1955. Материалы по биологии промысловых рыб реки Лены // Изв. ВНИОРХ. Т.
35. С.36–51.
Пирожников П.Л. 1988. Особенности расселения сиговых рыб в реках Сибири и их происхождение //
Биология сиговых рыб. М.: Наука. С. 28–31.
Писарев В.В. 1968. Динамика радиоактивного загрязнения русловых потоков // Загрязнение мес-
571
Литература
тности долгоживущими радиоактивными изотопами. Тр Ин-та прикладной геофизики ГУГ.
Вып. 1. Л.: Гидрометеоиздат.
Плотников Н.Н. 1939. Статистика и география описторхоза человека и животных // Тр. Сверд-
ловск. и Пермск. н.-и. ин-тов микробиологии и эпидемиологии. Т. 2. Вып. 1. С. 80–91.
Плотников И.С., Аладин Н.В., Филиппов А.А. 1991. Прошлое и настоящее фауны Аральского
моря // Зоол. журн. Т. 40. No 4. С. 5–15.
Плющева Г.Л., Романенко Н.А. и др. 1987. Становление очагов дифиллоботриоза на Красноярс-
ком водохранилище // Мед. паразит. и паразит. болезни. No 1. С. 64.
Пнев А.А. 1940. Рыбный промысел в Тазовской губе и в низовьях впадающих в нее рек // Журнал
Омская область. Омск: ОМГИЗ. No 3. С. 43–56.
Подлипский Ю.И. 1985. К вопросу организации и некоторые итоги комплексных исследований
Новосибирского водохранилища // Тр. ЗапСибНИИ Госкомгидромета. Вып. 70. М.: Гидро-
метеоиздат. С. 3–16.
Померанцева Д.П. 1976. Распределение и динамика зоопланктона // Биологический режим и ры-
бохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Западно-
Сибирское кн. изд-во. С. 65–73.
Померанцева Д. П. 1999. О кормовом зоопланктоне Новосибирского водохранилища // Проблемы
и перспективы рационального использования рыбных ресурсов Сибири. Красноярск. С.
128–131.
Померанцева Д. П. 2002. Видовой состав и количественное развитие зоопланктона Новосибирс-
кого водохранилища (многолетняя динамика) // Актуальные проблемы водохранилищ.
Ярославль. С. 245–246.
Померанцева Д.П. 2003. Зоопланктон мелководной зоны Новосибирского водохранилища // Тро-
фические связи в водных сообществах и экосистемах. Борок. С. 102–103.
Померанцева Д.П., Селезнева М.В. 1996. Современное состояние кормовой базы Новосибирского
водохранилища // Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водо-
емах Урала и Западной Сибири. Тюмень. С. 116–118.
Померанцева Д.П., Селезнева М.В. 1998. Кормовая база рыб Новосибирского водохранилища в
связи с его гидрологическим режимом // Состояние водных экосистем Сибири и перспек-
тивы их использования. Томск. С. 297–299.
Померанцева Д.П., Селезнева М.В. 2000. Экологическое состояние Новосибирского водохрани-
лища по гидробиологическим показателям // Экология и рациональное природопользова-
ние на рубеже веков. Итоги и перспективы. Мат-лы межд. конф Т. 2. Томск. С. 104–106.
Полымский В.Н. 1966. Рыбные ресурсы озер бассейнов рек Пур и Таз // Вопросы зоологии. Мат-
лы к 3 совещанию зоологов Сибири. Томск: Изд-во Томск. ун-та. С. 126–128.
Подлесный А.В. 1955. Осетр (Acipenser baeri stenorrhychus A.Nikolski) р. Енисея // Вопр. ихтио-
логии. Вып. 5. С. 21–40.
Поляков И.С. 2002. Письма и отчеты о путешествии в долину реки Оби, исполненном по поруче-
нию Императорской Академии наук. Тюмень.
Попков В.К. 1995. Динамик запасов основных промысловых рыб в пойменно-речной системе
Средней Оби и определяющие ее факторы // Природокомплекс Томской области. Томск.
Т. 11.С.169–177.
Попков В.К. 2005. Результаты и последствия акклиматизации рыб в водоемах Алтайско-Саянско-
го нагорья // Проблемы гидробиологии Сибири / Материалы Всероссийской конференции
“Современные проблемы гидробиологии Сибири” / В.И. Романов (ред.). Томск: Дельта-
план. С. 196–201.
Попков В.К., Воробьев Д.С., Лукьянцева Л.В, Рузанова А.И. 2002. Бассейн реки Васюган (сред-
няя Обь) как модель пойменно-речной системы для изучения влияния нефтяного загряз-
нения на водные сообщества // Эколого-биогеохимические исследования в бассейне Оби.
Томск. С. 220–245.
Попков В.К., Попкова Л.А., Рузанова А.И., Голубых О.С. 1996. Структура и динамика компонен-
572
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
тов водных экосистем поймы Средней Оби // Биологические ресурсы поймы Средней Оби:
динамика и прогноз. Томск. С. 140–181.
Попов И.В. 1962. Применение морфологического анализа к оценке общих русловых деформаций
р. Оби // Тр. ГГИ. Вып. 94. С. 22–86.
Попов П.А. 1997. Морфоэкологическая характеристика сибирского хариуса Горного Алтая // Си-
бирский экологический журнал. Т. 4. No 2. С. 179–184.
Попов П.А. 2000. Гидробиоценозы Горного Алтая // Горы и человек: антропогенная трансформа-
ция горных экосистем: Мат-лы Всероссийской научной конф. Барнаул, 13–15 марта 2000 г.
/ В.С. Ревякин, Ю.И. Винокуров, В.В. Рудский, И.Н. Ротанова (ред.). Новосибирск: Изд-во
СО РАН. С. 91–93.
Попов П.А. 2001. Рыбы Сибири: круглоротые, осетровые, лососевые, хариусовые, корюшковые.
Учебное пособие. Новосибирск: Новосибирск. гос. ун-т. 172 с.
Попов П.А. 2005. Рыбы Сибири. Учебное пособие. Часть II: щуковые, карповые, чукучановые,
балиторовые, вьюновые, сомовые, налимовые, колюшковые, окуневые, головешковые, кер-
чаковые. Новосибирск: Новосибирский гос. ун-т. 194 с.
Попов П.А., Визер А.М., Упадышев Е.Э. 2000. Рыбы Новосибирского водохранилища // Сибирс-
кий экологический журн. Т. 7. No 2. С. 177–186.
Попов П.А., Попов В.А. 1997. Биоценотическая характеристика Мультинских озер (Горный Ал-
тай) // Сибирский экологический журнал. Т. 4. No 2. С. 185–190.
Попова Л.Б. 1987. Паразиты Волжской стерляди (фауна, экология, паразито-хозяинные отноше-
ния). Автореф...дисс. канд. биол. наук. 17 с.
Правдин И.Ф. 1964. Об ихтиофауне Кольского полуострова // Уч. зап. Карельск. пед. ин-та. No 15.
С. 40–46.
Правдин И.Ф., Якимович И.К. 1940. Омуль из Обской губы // Тр. ин-та полярн. землед., животн. и
пром. хоз-ва. Вып. 10.
Пресман А.С. 1968. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука. 288 с.
Привольнев Т.И. 1947. Дыхание рыб как фактор, обуславливающий распределение их в водоеме //
Известия ВНИОРХ. Л. Т. 25. Вып. 2. С. 125–148.
Природа Ямала. 1995. Екатеринбург: УИФ Наука. 439 с.
Прокофьев А.М. 2003. Материалы к ревизии усатых гольцов (Balitoridae: Nemacheilinae: Orthrias
Jordan et Fowler, 1903) Монголии и сопредельных территорий. I. Два новых вида из водо-
емов Тувы и Монголии // Вопросы ихтиологии. Т. 43. No 6. С. 725–738.
Прусевич Л.С. 1984. Зоопланктон озера Сартлан в период реконструкции его ихтиофауны // Сб.
научн. трудов ГосНИОРХ. Вып. 214. С. 97–109.
Прусевич Л.С., Рудов В.А. 1990. Взаимосвязь состояния запасов естественных кормов и рыб с
водностью и интенсивностью зарыбления оз. Сартлан // Ресурсы животного мира Сибири.
Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. С. 91–94.
Прусевич Н.А. 1998. Использование прудовых хозяйств для поддержания численности нельмы в
Обском бассейне // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использова-
ния. Томск: ТГУ. С. 241–242.
Пугачев О.Н. 1984. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии. Л. 155 с.
Пугачев О.Н. 2001. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. СПб.:
Зоол. ин-та РАН. 242 с.
Пугачев О.Н. 2002. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Книдарии, моногенеи,
цестоды // Труды Зоол. ин-та РАН. СПб. Т. 297. 248 с.
Пугачев О.Н. 2003. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды // Тр. Зоол.
ин-та РАН. СПб. Т. 298. 222 с.
Пугачев О.Н. 2004. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды // Тр. Зоол.
ин-та РАН. СПб. Т. 304. 250 с.
Пустовалова В.Я. 2002. Особенности санитарно-просветительской работы при описторхозе в ус-
ловиях миграционного пресса на эндемичной территории // Мед. паразит. и паразит. бо-
573
Литература
лезни. М. No 3. С. 10–13.
Пустовалова В.Я., Мефодьев В.В. 1998. Прогноз эпидемиологической ситуации по описторхозу в
связи с демографическими процессами в Сибири. // Мед. паразитология и паразит. болез-
ни. М. No 1. С. 23–25.
Пирожников П.Л. 1955. К вопросу обогащения кормовой фауны озер и водохранилищ // Зоол. ж.
Т. 34. С. 267–278.
Рагозин Л.А . 1958. К вопросу о происхождении Телецкого озера // Вестник Моск. ун-та. No 3 .
С. 109–114.
Радиационная обстановка на территории России и сопредельных государств в 1991–1996 гг. Еже-
годник. Обнинск: НПО “Тайфун”.
Радиационная обстановка на территории России и сопредельных государств в 2002–2004 году.
Ежегодник. СПб.: Гидрометеоиздат.
Радиоэкология водных организмов. 1973. Рига: Зинатне. Т. 1–2.
Радченко Е.П. 1935. О рыбном хозяйстве Телецкого озера // Тр. ВНИРО. Т. 2. С. 67–97.
Расс Т.С. 1948. О периодах жизни и закономерностях развития и роста рыб // Изв. АН СССР. Сер.
биол. No 3. С. 295–305.
Ревнивых А.И. 1937. К вопросу о питании осетровых и лососевых рыб в бассейне р. Иртыша //
Тр. Пермск. биол. ин-та. Т. 7. Вып. 3–4. С. 261–282.
Ревякин В.С., Рудой А.Н., Рудский В.В. 2000. Актуальные направления современных географи-
ческих исследований в горных странах // Горы и человек: антропогенная трансформация
горных экосистем: Материалы Всероссийской научной конференции. Барнаул, 13–15 мар-
та 2000 г. / В.С. Ревякин, Ю.И. Винокуров, В.В. Рудский, И.Н. Ротанова (ред.). Новоси-
бирск: Изд-во СО РАН. С. 98–101.
Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. 1982. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой при-
роды. М.: Наука. 145 c.
Ресурсы поверхностных вод районов освоения целинных и залежных земель 1962. Л.: Гидромете-
оиздат. 970 с.
Ресурсы поверхностных вод СССР. 1969. Алтай и Западная Сибирь. Горный Алтай и Верхний
Иртыш. Л.: Гидрометеоиздат. Т. 15. Вып. 1. 317 с.
Ресурсы поверхностных вод СССР. 1972. Алтай и Западная Сибирь. Средняя Обь. Л.: Гидромете-
оиздат. Т. 15. Вып. 2. 472 с.
Ресурсы поверхностных вод СССР. 1973а. Средний Урал и Приуралье. Тобол. Л.: Гидрометеоиз-
дат. Т. 11. Вып. 2.
Ресурсы поверхностных вод СССР. 1973б. Алтай и Западная Сибирь. Нижний Иртыш и Нижняя
Обь. Л.: Гидрометиздат. Т. 15. Вып. 3. 423 с.
Речные бассейны. 2000. / А.М. Черняев (ред.). Екатеринбург. С. 48–140.
Решетников Ю.С. 1963. Об изменчивости сигов // Зоол. журн. Т. 42. No 8. С. 1187–1199.
Решетников Ю.С. 1966. Особенности роста и созревания сигов в водоемах Севера // Закономерно-
сти динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М. С. 93–155.
Решетников Ю.С. 1975. О систематическом положении сиговых рыб // Зоол. журн. Т. 54. Вып. 11.
С. 1656–1671.
Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М. Наука. 301 с.
Решетников Ю.С. 1983. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб //
Лососевые Карелии. Петрозаводск. С. 4–17.
Решетников Ю.С. 1988. Современный статус сиговых рыб и перспективы использования их запа-
сов // Биология сиговых рыб. М. С. 5–17.
Решетников Ю.С. 1991. Исследования сиговых рыб в СССР // Биологические проблемы Севера.
Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток. Ч. 1. С. 5–22.
Решетников Ю.С.1995. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 35.
Вып.2. С.156–174.
Решетников Ю.С., Мухачев И.С., Болотова Н.Л. и др. 1989. Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1788):
574
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Систематика, экология, продуктивность. М.: Наука. 303 с.
Рихванов Л.П. 1996. Радиоэкологическая обстановка на территории бассейна реки Обь // Радио-
активность и радиоактивные элементы в среде обитания человека. Томск: Изд-во ТПУ. С.
23–27.
Рогов И.А., Адаменко В.Я. 1971. Современные методы и оборудование для сверхвысокочастотной
обработки пищевых продуктов в промышленности (обзор). М. ЦНИИТЭИлегпищемаш. 54 с.
Романенко Н.А., Клебановский В.А. и др. 1986. Возникновение и современное состояние очага
дифиллоботриоза на Красноярском водохранилище // Мед. паразит. и паразит. болезни. No
1. С. 69–73
Романов И.В., Мухина В.Н., Красовская Н.Н., Коптев В.В., Морозова З.Н. 1963. Изучение очагов
дифиллоботриоза на Куйбышевском водохранилище // Гельминты человека, животных и
растений и борьба с ними. Сборник, посвященный 85-летию акад. К. И. Скрябина. М.:
Изд-во АН СССР. С. 332–335.
Романов Г.Н. 1983. Поведение в окружающей среде и биологическое воздействие трития. М.:
Наука.
Ростовцев А.А. 1982. Морфобиологическая характеристика радужной форели, акклиматизиро-
ванной в Алтайском крае // Рыбоводство в Сибири и на Дальнем Востоке / Иванова, Л.А.
Шикалович (ред.). Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ. С. 59–65.
Рубан Г.И. 1998. О структуре вида сибирского осетра. Вопросы ихтиологии. Т. 38. No 3. С. 307–328.
Рубан Г.И. 1999. Сибирский осетр Acipenser baeii Brandt (структура вида и экология). М.: ГЕОС.
235 с.
Рубан Г.И. 2001. Сибирский осетр (западносибирский подвид — обский осетр) Acipenser baerii
baerii Brandt, 1869 // Красная книга Российской Федерации. (Животные). М.: АСТ, Аст-
рель. С. 257–258.
Рубан Г.И., Акимова Н.В. 1991. Особенности экологии сибирского осетра Acipenser baeri реки
Индигирка // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 4. С. 596–605.
Рубан Г.И., Акимова Н.В. 1993. Особенности экологии сибирского осетра Acipenser baeri р. Колы-
мы // Вопр. ихтиологии. Т. 33. No 1. С. 84–92.
Рузанова А.И. 1979. Материалы к фауне личинок хирономид непойменных водоемов Средней Оби //
Вопросы зоологии Сибири. Томск. С. 37–42.
Рузанова А.И. 1984. Личинки хирономид водоемов Западной Сибири и их роль в питании рыб //
Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М. С. 144–163.
Рузский М.Д. 1920. Рыбы реки Томи // Изв. Ин-та исследования Сибири. No 2. Труды естественно-
исторического отдела. No 1. С. 29–41.
Рыбы Казахстана. 1986–1989. / В.П. Митрофанов (ред.). Т. 1–5. Алма-Ата.
Рыбы Телецкого озера. 1981. Новосибирск: Наука. 158 с.
Рылов М.В. 1949. Зоопланктон Телецкого озера // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 7. Вып.4. С. 215–258.
Рябов И.Н. 1998. Особенности экологии рыб в водоемах, загрязненных радионуклидами в резуль-
тате аварии на Чернобыльской АЭС. Автореф... дис. докт. биол. наук. М. 50 с.
Рябов И.Н. 1990. Экологические группы рыб водоема-охладителя Чернобыльской АЭС // Биоло-
гические и радиоэкологические аспекты аварии на ЧАЭС. М.: С. 121.
Рябов И.Н. 2000. Оценка воздействия ионизирующего облучения на рыб и круглоротых в разные
периоды онтогенеза // Доклад на XVII ежегодном чтении памяти академика В.Н. Сукаче-
ва. М.: Изд-во АН СССР. С.15–30.
Рябов И.Н., Белова Н.В. и др. 2000. Динамика содержания радионуклидов у рыб Киевского водо-
хранилища в послеаварийный период 1986–1999 гг. / Тез. докл. на Международной конфе-
ренции “Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях” 24–26 апр. 2000 г. СПб.: Гид-
рометеоиздат. С. 169.
Рябов И.Н., Родин В.М. и др. 2001. Радиоэкологический мониторинг рыб рек Тобол и Иртыш в
Тобольском районе Тюменской области в 1995–2001 гг. / Тез. докл. IX Межд. экологиче-
ского симпозиума “Урал атомный, Урал промышленный”. 2001. Екатеринбург. С. 135–136.
575
Литература
Рябов И.Н., Белова Н.В., Полякова Н.И. 2002. Динамика содержания 137Cs у рыб разных трофичес-
ких уровней в Киевском водохранилище после аварии на Чернобыльской АЭС / Тез. докл.
на Всероссийской конференции “Актуальные проблемы водохранилищ”. Ярославль. С.
263–264.
Рябов И.Н., Пельгунова Л.А., Полякова Н.И. и др. 2003. Содержание 137Cs и 40К в промысловых
рыбах Нижней Оби // Северный регион: стратегия и перспективы развития. Ч. II. С. 69–71.
Сабанеев Л.И. 1873. Зауральские озера // Природа. С. 220–302.
Сабанеев Л.И . 1911. Рыбы России. Изд. 3. М. 1062 с.
Сабин В.К. 1996. Сохранение уникальной природы Горного Алтая — задача общероссийская //
Сибирский экологический журнал. Т. 3. Вып. 2. С. 167–170.
Савкин В. М. 2000. Водохранилища Сибири, водно-экологические и водно-хозяйственные по-
следствия их создания // Сибирский экологический журнал. Т. 7. Вып. 2. С. 109–121.
Савоськин А.В., Журавлев В.Б. 2000. Ихтиофауна и некоторые биологические показатели фоно-
вых видов рыб бассейна реки Барнаулки // Река Барнаулка: экология, флора и фауна бас-
сейна. Барнаул. С. 157–170.
Садовский П.С. 1964. Природные условия и ресурсы Кустанайской наклонной равнины. Авто-
реф... дис. канд. географ. наук. М. 26 с.
Садырин В.М., Бутакова Т.А., Кузикова В.Б., Слепокурова Н.А. 1984. Современное состояние
бентоса нижней Оби и прогноз гидробиологических изменений в связи с перераспределе-
нием стока // Экология. No 4. С. 64–70.
Сажина Т.В., Комарова В.П. 1969. К эпидемиологии описторхоза в г. Ишиме // Природно-очаго-
вые инфекции и инвазии в Западной Сибири. Тюмень. С. 215–217.
Салазкин А.А., Устеленцева Э.П. 1965. Зоопланктон пойменных водоемов Нижней Оби и низовь-
ев Иртыша и некоторые особенности его развития // Зоол. журн. Т. 44. Вып. 6. С. 818–825.
Салазкин А.А. 1969. О питании нельмы и сиговых рыб в полоях Нижней Оби и Иртыша // Изв.
ГосНИОРХ. Т. 65. С. 121–130.
Салазкин А.А. 1976. Основные типы озер гумидной зоны СССР и их биолого-продукционная
характеристика // Изв. ГосНИОРХ. Т. 108. С. 1–191.
Сальдау М.П. 1948. Питание рыб Обь-Иртышского бассейна // Изв. Всес. НИИ озерн. и речн.
рыбн. хоз-ва. Т. 28. С. 175–226.
Сальдау М.П. 1949. Питание рыб Обь-Иртышского бассейна // Изв. ВНИОРХ. Т. 28. С. 175–225.
Самойлова Г.С. 1982. Ландшафтная структура физико-географических регионов Горного Алтая //
Ландшафтоведение: теория и практика. М.: Мысль. С. 154–163.
СанПиН 3.2.569-96 1997. (Профилактика паразитарных болезней на территории Российской Фе-
дерации.) М. Информационно-издательский центр Минздрава России. 168 с.
Сапожников В.В. 1911. Монгольский Алтай в истоках Иртыша и Кобдо. Путешествия 1905–1909 гг.
Томск: Типо-литография Сибирского Т-ва Печатного дела. 408 с. [Переиздание: Сапожни-
ков В.В. (1949) По Русскому и Монгольскому Алтаю. М.: Географгиз. 579 с.]
Сатин В.А., Коев А.В. 2003. Сигоразведение в Курганском Зауралье // Современное состояние
рыбоводства на Урале и перспективы его развития / Мат-лы межд. Научно-практич. конф.
Екатеринбург. С. 192–196.
Сафонова Т.А., Ермолаев В.И. 1983. Водоросли водоемов системы озера Чаны. Новосибирск: Наука.
152 с.
Световидов А.Н. 1936. Европейско-азиатские хариусы (genus Thymallus Cuvier) // Труды Зоологи-
ческого института АН СССР. Т. 3. С. 183–301.
Световидов А.Н., Дорофеева Е.А., Клюканова В.А., Шапошников Г.Х. 1975. Морфологические
основы классификации лососевидных рыб // Зоол. журнал. М. Т. 54. Вып. 4. С. 559–574.
Световидова А.А. 1965. Ревизия рода алтайских османов // Вопр. ихтиологии. Т.5. Вып.2. С. 245–261.
Свирский Б.Г. 1967. Амурский осетр и калуга. Автореф. дис... канд. биол. наук. Владивосток. 17 с.
Северин С.О. 1986. Дивергенция хариусовых рыб (род Thymallus Cuvier, 1829) на основании ка-
риологических данных // Зоол. журн. Т. 65. No 8. С. 1190–1198.
576
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Северин С.О., Зиновьев Е.А. 1982. Кариотипы изолированных популяций Thymallus arcticus (Pallas)
бассейна реки Оби // Вопросы ихтиологии. Т. 22. No 1. С. 27–35.
Северцов А.Н. 1949. Морфологические закономерности эволюции // Собр. соч. Т. 5. М.: Изд-во
АН СССР. 536 с.
Седельников А.К. 1910. Озеро Зайсан // Зап. Зап.-Сиб. отд. Имп. Русск. Географич. об-а. Кн. 35.
253 с.
Селегей В.В., Селегей Т.С. 1978. Телецкое озеро. Л.: Гидрометеоиздат. 142 с.
Селезнева М.В. 2002. Многолетняя динамика сообщества макрозообентоса Новосибирского во-
дохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Ярославль. С. 272–273.
Селезнева М.В. 2003а. Сообщество макрозообентоса как индикатор экологического состояния
Новосибирского водохранилища // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и
антропогенных экосистемах. Днепропетровск. С. 78–79.
Селезнева М.В. 2003б. Трофическая структура сообщества макрозообентоса Новосибирского водо-
хранилища // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Борок. С. 110–111.
Селезнева М.В., Трифонова О.В. 2002. Влияние кормовой базы и численности леща Новосибирс-
кого водохранилища на темп его роста // Актуальные проблемы водохранилищ. Ярославль.
С. 273–274.
Селюков А.Г. 1997. Состояние репродуктивной системы и печени рыб в условиях загрязнения
Обь-Иртышского бассейна // 1 конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент., 1997. / Тез.
докл. Астрахань. С. 130.
Семенова Л.А. 1996. Альгофлора уральских притоков // Биологические ресурсы и проблемы раз-
вития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири. Тюмень. С. 139.
Семенова Л.А. 1995. Фитопланктон Обской устьевой области и оценка его возможных изменений
при изъятии части речного стока // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Л. Вып. 327. С. 113–119.
Семенова Л.А., Алексюк В.А. 1983. Фитопланктон нижнего течения Оби // Биология и экология
гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск. С. 32–43.
Семенова Л.А., Алексюк В.А. 1989. Изученность альгофлоры Обского Севера // Гидробиологичес-
кая характеристика водоемов Урала / Сб. науч. тр. УрО АН СССР. Свердловск. С. 23–38.
Семенова Л.А., Алексюк В.А., Абдуллина Г.Х. 1996. Оценка качества воды Нижней Оби по зоо-
планктону // Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Ура-
ла и Западной Сибири: тез. докл. Всерос. конф. (17–18 сент. 1996 г., г. Тюмень). Тюмень,
С. 140–143.
Семенова Л.А., Алексюк В.А., Дергач С.М., Лелеко Т.И. 2000. Видовое разнообразие зоопланкто-
на водоемов Обского Севера // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тю-
мень: изд-во ин-та проблем освоения Севера СО РАН. Вып. 1. С. 127–134.
Семенова Л.А., Князева Н.С. и др. 1997. Современное состояние среды обитания рыб в низовьях р.
Обь // 1 конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент., 1997: Тез. докл. Астрахань. С. 171.
Семенова Л.А., Князева Н.С. и др. 2000а. Среда обитания рыб в низовьях реки Обь и эстуариях //
Материалы симпозиума (г.Беломорск, апрель 2001 г.). М.: Изд-во ВНИРО. С. 133–136.
Семенова Л.А., Кучумова Л.Н., Набоков Н.А. 1988. Экологические условия обитания сиговых
рыб в нерестовой реке Сыне // Рационализация хозяйственного использования биологи-
ческих ресурсов Западной Сибири / Экология позвоночных животных, пути их охраны и
воспроизводства и рациональной эксплуатации хозяйственного освоения Западной Сиби-
ри. Тюмень. С. 127–129.
Семенова Л.А., Лелеко Т.И., Алексюк В.А. 1989. Сток планктона Нижней Оби // Сб. научн. тр.
ГосНИОРХ. Л. Вып. 305. С. 56–65.
Семенова Л.А., Науменко Ю.В. 2001. Новые данные к альгофлоре Нижней Оби и ее эстуария //
Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ин-та проблем ос-
воения Севера СО РАН. Вып. 2. С. 131–137.
Семенова Л.А., Науменко Ю.В. 2002. Видовой состав диатомовых водорослей (Bacillariophyla)
реки Пур // Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей / Тез. докл.
577
Литература
VIII школа диатомологов России и стран СНГ. Борок, 16–19 сентября 2002 г. Борок.
С. 28–29.
Семенова Л.А., Алексюк В.А., Степанова В.Б. 2001. Гидробиологические исследования водоемов
бассейна реки Пур // Тез. докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН. Калинин-
град. Т.1. С. 215–216.
Серпенко Л.Л., Кураевский С.А. 2001. Формирование маточных стад пеляди в озерах Тобольской
зоны // Биология и биотехника равзедения и промышленного выращивания сиговых рыб.
Тюмень. С. 170–172.
Сердюков A.M. 1979. Дифиллоботрииды Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд. 120 с.
Серышев В.А. 1992. Субаквальный диагенез почв. Автореф. дисс. ... доктора биол. наук. Новоси-
бирск. 35 с.
Сецко Р.И. 1968. Осетр Верхней Оби в условиях зарегулированного стока // Биологическая про-
дуктивность водоемов Сибири. Новосибирск: Наука. С. 25–28.
Сецко Р.И. 1969. Биология и промысел леща в Новосибирском водохранилище // Рыбное хозяй-
ство водоемов южной зоны Западной Сибири. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во. С.4–10.
Сецко Р.И. 1969. Осетр верхней Оби в условиях зарегулированного стока реки // Биологическая
продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука. С. 176–180.
Сецко Р.И. 1972а. Распределение и численность судака и леща, акклиматизированных в бассейне
Оби // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. Фрунзе. С. 79–80.
Сецко Р.И. 1972б. Особенности формирования ихтиофауны Новосибирского водохранилища и
возможности его рыбохозяйственного использования // Мат-лы XII пленума Зап.-Сиб. от-
дел. ихтиол. комиссии. Тюмень. С. 88–89.
Сецко Р.И. 1976а. Осетровые рыбы и нельма Новосибирского водохранилища // Биологический
режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск:
Западно-Сибирское кн. изд-во. С. 126–131.
Сецко Р.И. 1976б. Рыбное хозяйство Новосибирского водохранилища и перспективы его развития //
Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохрани-
лища. Новосибирск: Западно-Сибирское кн. изд-во. С. 153–165.
Сецко Р.И . 1986а. Влияние гидрологического режима на формирование запасов рыб Новоси-
бирского водохранилища // Перспективы рыбохозяйственного использования водохра-
нилищ. М. С. 81–82.
Сецко Р.И. 1986б. Особенности динамики численности рыб Новосибирского водохранилища //
Тезисы докл. V съезда ВГБО. Тольятти. С. 147–148.
Сецко Р.И. 1997. Изменение численности рыб Новосибирского водохранилища за 36 лет его су-
ществования // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рацио-
нальное использование. Новосибирск. С. 100–103.
Сецко Р.И., Касихина Н.М. 1970. Рост и питание осетра Новосибирского водохранилища // Биоло-
гические процессы в морских и континентальных водоемах. Тез. докл. II съезда ВГБО.
Кишинев. С. 333.
Сецко Р.И., Феоктистов М.И. 1976. Влияние некоторых факторов среды на размножение основ-
ных промысловых рыб // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Но-
восибирского водохранилища. Новосибирск: Наука. С. 106–112.
Сидоров Е.Г. 1983. Природная очаговость описторхоза. Алма-Ата: Наука. 240 с.
Синович Л.И. 1972. О длительности жизни широкого лентеца в кишечнике человека // Гельмин-
тозы Дальнего Востока. Хабаровск. С. 18–24.
Синицина О.Г. 1996. Материалы по зоопланктону бассейна р. Таз // Биоразнообразие Западной
Сибири. Результаты исследований. Тюмень. С. 27–31.
Скалон В.Н. 1931. Рыбные промыслы в бассейне р. Таза. Советский Север. М.: Комитет Севера
при президиуме ВЦИК. No 9. С. 11–16.
Семенова Л.А. 1989. Зоопланктон Нижней Оби и ее санитарное состояние // Водные экосистемы
Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск. С. 122.
578
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Скареднов Н.И . 1984. Эндемичность описторхоза и закономерности её формирования // Х1-я
Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней. Алма-Ата: Наука Каз.ССР.
С 147–148.
Скареднов Н.И., Ожирельев В.В., Майер В.А., Середницкий С.И., Сатин В.А. 1986. Эколого-эпи-
демиологические предпосылки распространения описторхоза в Курганской области // Мед.
паразит. и паразит. болезни. No 6. С. 11–14.
Скориков А.С. 1913. Материалы к познанию русского рыболовства. СПб. Т. 2. Вып. 8. 90 с.
Скрипченко Э.Г. 1963. О паразитофауне рыб Новосибирского водохранилища // Развитие озерно-
го рыбного хозяйства Сибири. Новосибирск. С. 141–150.
Скрипченко Э.Г. 1964. Динамика зараженности рыб личинками Opisthorchis felineus в Новоси-
бирском водохранилище // Материалы научн. конф. по медицинской паразитологии. Тю-
мень: Тюменский облздравотдел. С. 109–111.
Скрипченко Э.Г. 1965. Формирование паразитофауны Новосибирского водохранилища. Авторе-
ферат канд. дисс. Томск. 18 с.
Скрипченко Э.Г., Соусь С.М. и др. 1979. Распространение личинок описторхид в водоёмах Юга
Западной Сибири // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах
СССР). Томск: Изд-во ТГУ. С. 66–71.
Скрябин А.Г. 1979. Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск: Наука. 230 с.
Скрябин К.И. 1950. Трематоды животных и человека. Т. 4. М. С. 87–282.
Скрябина Е.С. 1974. Гельминты осетровых рыб (Acipenseridae Bonaparte, 1831). М.: Наука. 168 с.
Скурихина Л.А ., Медников Б.М ., Тугарина П.Я . 1985. Генетическая дивергенция хариусов
(Thymallus) Евразии и “сети видов” // Зоол. журн. Т. 64. No 2. С. 245–251.
Следь Т.В., Михайличенко Л.В. и др. 1990. Характеристика ихтиофауны бассейна р. Северной
Сосьвы // Характеристика экосистемы реки Северной Сосьвы. Свердловск. С. 94–178.
Слепокурова Н.А., Андриенко Е.К. 1978. Питание сиговых в дельте реки Пур (бассейн Тазовской
губы) // Известия ГосНИОРХ. Л. С. 118–125.
Слепокурова Н.А., Андриенко Е.К., Слепокуров В.А., Кочетков П.А. 1990. О продуктивности ихтио-
фауны и кормовых организмов в Обской и Тазовской губах // Ресурсы животного мира Сиби-
ри. Рыбы / Сб. научн. тр. Сибирского отделения АН СССР. Новосибирск: Наука. С. 26–27.
Смирнов Н.В. 1983. Морфофизиологические показатели личинок и эмбрионов байкальского ому-
ля в период выклева // Динамика продуцирования рыб Байкала. Новосибирск. С. 135–141.
Собанский Г.Г. 1989. Биологическое обоснование хозяйственной целесообразности акклиматиза-
ции ручьевой форели на Северо-Восточном Алтае // Интенсификация прудового, индуст-
риального и озерного рыбоводства в агропромышленном комплексе Сибири. Тез. докл.
XXI пленума Западно-Сибирского отделения Ихтиологической комиссии Минрыбхоза
СССР и научно-практической конф. Томск, 27–29 июня 1989 г. Томск: Томск. ун-т и НИИ
биологии и биофизики. С. 60–61.
Соколов В.Е., Болд А. и др. 1995. Редкие животные Монголии (позвоночные) / В.Е. Соколов (ред.).
М.: ИПЭЭ РАН. 184 с.
Соколов Л.И., Малютин В.С. 1977. Особенности структуры популяции и характеристики произ-
водителей сибирского осетра р. Лены в районе нерестилищ // Вопр. ихтиологии. Т. 17.
Вып. 2. С. 237–246.
Соловкина Л.А. 1969. Обоснование ихтиогеографических границ и районов европейского Севе-
ро-Востока СССР // Изв. Коми филиала Геогр. о-ва СССР. No2 (12). С. 28–35.
Соловов В.П. 1967. Некоторые итоги акклиматизации леща и рипуса в водоемах Алтая // Вопросы
сельскохозяйственного рыбоводства и гидробиологии Западной Сибири. Барнаул: Алтай-
ское книжное издательство. С. 102–106.
Соловов В.П. 1970. Биология леща верховьев Оби // Вопр. ихтиологии. Т. 10. Вып.5. С.790–795.
Соловов В.П. 1971.О судаке верховьев Оби // Вопр. ихтиологии. Т.12. Вып.1. С.145–147.
Соловов В.П. 1972. Влияние некоторых факторов среды на численность промысловых рыб в во-
доемах Алтайского края. Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск. 16 с.
579
Литература
Соловов В.П. 1975. О летальных факторах среды при выращивании пеляди // Тез. докл. Сибрыб-
НИИПроект. Тюмень. С. 88–89.
Соловов В.П. 1984. Продуктивность водоемов Алтайского края и пути их интенсивного рыбохо-
зяйственного освоения // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальне-
го Востока. М.: Наука. С. 13–24.
Соловов В.П. 1997. Современное состояние популяции сибирского осетра Acipenser baeri верхне-
го течения Оби // Вопр. ихтиологии. Т. 37. Вып 1. С. 47–53.
Соловов В.П. 1998. О статусе редкости рыб верховьев Оби // Состояние водных экосистем Сиби-
ри и перспективы их использования. Томск: Изд-во Томск. гос. ун-та. С. 201–203.
Соловов В.П. 1998. Стерлядь как перспективный объект лицензионного лова в верховьях Оби //
Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использо-
вание. Новосибирск. С.142–144.
Соловов В.П., Новоселов В.А. 1978. Регулирование численности леща в верховьях Оби // Рыбное
хоз-во. No 9 С. 33–34.
Соловов В.Л., Новоселов В.А. 2000. Современное состояние осетровых рыб верховьев Оби и
меры по сохранению их численности // Осетровые на рубеже XXI века / Тез. докл. между-
народн. конф. Астрахань, 11–15 сентября 2000 г. Астрахань: Изд. КаспНИРХ. С.96–98.
Солодовников А.Ю. 2000. Внутренние воды // В краю селькупов. Екатеринбург: Средн.-Урал. кн.
изд-во. С. 28–34.
Соломоновская В.П. 1952. Питание некоторых рыб Верхней и Средней Оби // Тр. Томск. ун-та.
Т. 119. С. 66–71.
Солоневская А.В. 1961. Зоопланктон р. Оби и водохранилища Новосибирской ГЭС в первый
год его наполнения // Тр. Биологического института СО АН СССР. Вып. 7. Новосибирск.
С. 109–118.
Солоневская А.В. 1966. Сток фитопланктона Нижней Оби // Гидростроительство и рыбное хозяй-
ство Нижней Оби. Тюмень. С. 77–91.
Состояние окружающей среды и здоровье населения в зоне влияния Сибирского химического
комбината: аналитический обзор. 1997. Томск: Госкомитет экологии и природных ресур-
сов Томской области. 123 с.
Соусь С.М. 1988. Эпидемиологическое состояние рыбохозяйственных водоёмов Новосибирской
области и рекомендации по мерам профилактики описторхоза и дифиллоботриоза. Пре-
принт. Новосибирск. 65 с.
Соусь С.М., Малышев Ю.Ф. 2003. Эпизоотическое состояние нагульных прудов юга Западной
Сибири // Аграрная наука Сибири, Монголии, Казахстана, Белоруссии, Башкиртостана
сельскому хозяйству / VI Межд. научно-практич. конф. Павлодар. Новосибирск. С. 48–49.
Старобогатов Я.И. 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континенталь-
ных водоемов Земного шара. Л.: Наука. 370 с.
Старков В.Д., Мигунов В.И. 2003. Радиационная экология. Тюмень: ФГУ ИПП “Тюмень”. 304 с.
Старков В.Д., Тюлькова Л.А. 1996. Геологическая история и минеральное богатство Тюменской
земли. Тюмень: ИПП “Тюмень”. 192 с.
Старобогатов Я.И., Затравкин М.Н. 1987. Bithyniodea (Gastropoda, Pectinibranchia) фауны СССР //
Моллюски: результаты и перспективы их исследований. Л.: Наука. Вып. 8. С. 150–152.
Стерлигова О.П. 2000. Динамика рыбного населения водоемов восточной Фенноскандии. Авт-
реф. дисс... докт. биол. наук. М. 48 с.
Степанов Л.Н. 1991. Зообентос горных рек Приполярного Урала // 6 съезд ВГБО / Тез. докл. Мур-
манск, 8–11 окт., 1991 г. Мурманск. Ч. I. С. 159–160.
Степанова В.Б. 2003. Фауна реликтовых ракообразных (Malacostraca) Обской губы // Вестник эко-
логии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ин-та проблем освоения Севера
СО РАН. С. 97–105.
Степанова В.Б., Степанов С.И. 2000. Донная фауна Обской губы // Природная среда Ямала / Био-
ценозы Ямала в условиях промышленного освоения. Тюмень: Изд-во ин-та проблем осво-
580
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
ения Севера СО РАН. Т. 3. С. 61–72.
Степанова В.Б., Шарапова Т.А. 2001. Фауна хирономид Западной Сибири // Вестник экологии,
лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ин-та проблем освоения Севера СО
РАН. Вып. 2. С. 117–124.
Стронций и кальций в природных пресноводных экосистемах. 1979. Рига: Зинатне. 196 с.
Судаков В.М. 1977. Рыбы озер Ханты-Мансийского округа и их биология // Рыбное хозяйство Обь-
Иртышского бассейна. Свердловск: Средне-Уральское книжное изд-во. С. 43–68.
Савкин В.М. 2000. Водохранилища Сибири, водно-экологические и водно-хозяйственные послед-
ствия их создания // Сибирский экологический журнал. Т. 7. Вып. 2. С. 109–121.
Судаков М.А. 1934. Промысел осетра в Обской губе в 1932 году // Издание Обско-Тазовской на-
учн. рыбохоз. станции ВНИРО. Тобольск. С. 3–21.
Сухачев В.А., Мужиков А.В. 1988. Обонятельный импринтинг среды у пеляди Coregonus peled //
Докл. АН СССР. Т. 298. No 6. С. 1493–1497.
Сухоруков Ф.В., Гавшин В.М., Маликова И.Н. и др. 1996. Радиоцезий и стронций-90 в компонен-
тах окружающей среды Алтайского региона // Радиоактивность и радиоактивные элемен-
ты в среде обитания человека. Томск. С. 235–238.
Сушкин П.П. 1925. Зоологические области средней Сибири и ближайших частей нагорной Азии
и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии // Бюлл. Моск. об-ва испыт.
природы. Отд. биол. Т. 34. С. 7–86.
Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилегающих частей Северо-Западной Монголии.
М.-Л.: Издательство АН СССР. Т. 1. 319 с. и 22 табл. Т. 2. 434 с.
Сущеня Л.М., Семенченко В.П., Вежновец В.В. 1986. Биология и продукция ледниковых релик-
товых ракообразных. Минск: Наука и техника.160 с.
Сычевская Е.К., Девяткин Е.В. 1962. Первые находки рыб из неогеновых и нижнечетвертичных
отложений Горного Алтая // Докл. АН СССР. Т. 142. No 1. С. 173–180.
Сычевская Е.К., Лебедев В.Д. 1971. Пресноводная неогеновая ихтиофауна Котловины Больших
Озер // Фауна мезозоя и кайнозоя Западной Монголии. М.: Наука. С. 49–57.
Сычевская Е.К. 1980. Отряд карпообразные // Ископаемые костные рыбы СССР. Тр. Палеонтол.
ин-та АН СССР / Л.Е. Новицкая (ред.). Т. 179. С. 50–61.
Сычевская Е.К. 1983. История формирования ихтиофауны Монголии и проблема фаунистических
комплексов // Рыбы Монгольской Народной Республики / М.И. Шатуновский (ред.). М.:
Наука. C. 225–249.
Сычевская Е.К. 1986. Пресноводная палеогеновая ихтиофауна СССР и Монголии // Труды Совме-
стной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. Вып. 29. М.: Наука. 157 с.
Сычевская Е.К. 1988. Происхождение сиговых рыб в свете исторического развития лососевидных //
Биология сиговых рыб / Сб. научн. тр. ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. М.: Наука. С. 17–28.
Сычевская Е.К. 1989. Пресноводная ихтиофауна неогена Монголии // Труды Совместной советс-
ко-монгольской палеонтологической экспедиции. Вып. 39. М.: Наука. 144 с.
Тарасенко С.Я., Варламова И.Е., Упадышев В.Э. 1996 Оценка химического состава воды Новоси-
бирского водохранилища как среды обитания рыб // Задачи и проблемы развития рыбного
хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск. С. 39–40.
Тарасов А.А. 1998. Радиационный мониторинг юга Тюменской области // Проблемы развития атом-
ной энергетики и радиационной безопасности населения регионов Урала и Западной Сиби-
ри // Тез. докл. научн.-практич. конф. Тюмень: Изд-во Тюменск. гос. ун-та. С. 45–46.
Тартачаков М.С., Батькова Т.В., Величко Г.М., Писарев В.Ф. 2001. О некоторых особенностях
развития дифиллоботриоза в районе Красноярского водохранилища // Актуальные про-
блемы инфектологии и паразитологии. Мат-лы 1-й Межд. юбилейной конф., посвященной
110-летию открытия проф. К.Н. Виноградовым сибирской двуустки у человека. 2–5 апр.
2001 г. Томск. С. 147.
Тимофеева-Рессовская Е.А. 1963. Распределение радиоизотопов по основным компонентам пре-
сноводных водоемов. Свердловск: УФАН СССР. 77 с.
581
Литература
Титов А. 1861. Пароход в Березов // ТГВ. No 17, отдел II, часть неофициальная, лл. 153–154 об.
Терещенко В.Г., Трифонова О.В., Терещенко Л.И. 1997. Анализ динамики структуры рыбного
населения Новосибирского водохранилища с начала его формирования // Биологическая
продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование. Новоси-
бирск. С. 104–105.
Титова С.Д. 1946. Кошачья двуустка (Opisthorchis felineus) в рыбах Томских водоёмов // Природа.
No3.
Титова С.Д. 1951. Паразиты и болезни рыб водоёмов Томской области // Тр. Томск. ун-та, серия
биол. наук. Томск. С. 59–70.
Титова С.Д. 1953. Рыбы Западной Сибири как распространители описторхоза и дифиллоботриоза
и меры борьбы с этими заболеваниями // Тр. Томск. ун-та. Т. 125. Томск. С. 261–266.
Титова С.Д. 1965. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск. 171 с.
Титова С.Д. 1955. Рыбы Западной Сибири, описторхоз и дифиллоботриоз // 8-е Совещание по
паразитологическим проблемам. Тез. докл. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. С. 152.
Титова С.Д., Бочарова Т.А. 1968. Паразиты и болезни рыб Васюганья // 5-е Совещание по болез-
ням рыб и беспозвоночных. Рефераты докладов. Л.: Наука. С. 115-116.
Титова С.Д., Бочарова Т.А. 1972. Циркуляция возбудителя описторхоза в районе Васюганья //
Проблемы паразитологии. Ч. 2. Киев. С. 328–329.
Титова С.Д., Гундризер А.Н., Пронин Н.М. 1976. Зоогеография паразитов рыб Сибирского округа
Ледовитоморской провинции // Тр. НИИ биологии и биофизики при ТГУ. T. 7. C. 101–110.
Торопов А.В., Зубков Ю.Г. 2000. Радиоактивное загрязнение рек Томь и Ромашка // Экология
пойм сибирских рек и Арктики. Тр. II совещ. 24–26 ноября 2000 г. Томск: STT. С. 143–147.
Торопов А.В., Сухоруков Ф.В., Ковалев С.И. и др. 2003. Техногенные радионуклиды в воде и
донных отложениях нижней Томи // Вестник ТГУ. Томск. No 3. С. 220–222.
Торопов А.В., Зубков Ю.Г., Леонова Г.А. и др. 2004. Особенности радиоэкологической ситуации в
биогидроценозе нижней Томи // Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде оби-
тания человека. Мат-лы р. Межд. конф. Томск: Тандем-Арт. С. 630–634.
Топорков И.Г. 1985. Возможные пути повышения естественного и и искусственного воспроизвод-
ства омуля оз. Байкал // II Всес. совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых
рыб. Тюмень. С. 231–236.
Трапезников А.В. 2001. Радиоэкология пресноводных экосистем (на примере Уральского регио-
на). Автореф. дисс... докт. биол. наук. Екатеринбург. 48 с.
Трапезников А.В., Позолотина В.Н., Чеботина М.Я. и др. 1993. Радиоактивное загрязнение р. Течи
на Урале // Экология. No 5. С.72–77.
Трапезников А.В., Ааркорг А., Позолотина В.Н. и др. 1996. Радиоэкологическая характеристика
рек Теча–Исеть–Тобол // Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания
человека. Томск. С. 191–193.
Трапезников А.В., Чеботина М.Я., Юшков П.И. и др. 1997. Влияние стоков реки Течи на радио-
экологическое состояние реки Исеть // Экология. No 6. С. 474–477.
Трапезников А.В., Юшков П.И., Позолотина В.Н. и др. 2000а. Радиоэкологические исследова-
ния рек Теча и Исеть на Южном Урале // Гигиена населенных мест. Киев. Вып. 36. Ч. 1 .
С. 385–404.
Трапезников А.В., Позолотина В.Н., Молчанова И.В. и др. 2000б. Радиоэкологическая характери-
стика речной системы Теча-Исеть // Экология. No 4. С. 248–256.
Трапезникова В.Н., Трапезников А.В., Куликов Н.В. 1984. Накопление 137Cs в промысловых ры-
бах водоема-охладителя Белоярской АЭС //Экология. No 6. С. 36–39.
Трифонова О.В. 1982. Изменение условий воспроизводства весенне-нерестующих рыб Средней
Оби в результате зарегулирования стока реки // Экология. No 4. С. 68–73.
Трифонова О.В. 1984. Рыбохозяйственная классификация водности Оби // Рыбное хоз-во. No 2. С.
33–35.
Трифонова О.В. 1986. Влияние водности Средней Оби на воспроизводительную способность не-
582
Ýêîëîãèÿ ðûá Îáü–Èðòûøñêîãî áàññåéíà
êîòîðûõ ðûá // Ñá. òð. ÃîñÍÈÎÐÕ. 1 243. Ñ. 34–44.
Òðèôîíîâà Î. . 1990. Ðåñóðñû ïîéìåííî-ðå÷íûõ ðûá Ñðåäíåé Îáè // Ðåñóðñû æèâîòíîãî ìèðà
Ñèáèðè. Ðûáû. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèáèðñêîå îòä. Ñ. 34–36
Òðèôîíîâà Î.Â. 1995. Ñîâðåìåííàÿ ðûáîïðîìûñëîâàÿ îáñòàíîâêà â Òîìñêîé îáëàñòè // Ðûáîâîä-
ñòâî è ðûáîëîâñòâî. 1 3–4. Ñ . 28–30 .
Òðèôîíîâà Î. . 1997. Ê ìåòîäèêå ïðîãíîçèðîâàíèÿ óëîâîâ ñóäàêà Íîâîñèáèðñêîãî âîäîõðàíèëè-
ùà // Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü âîäîåìîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè è èõ ðàöèîíàëüíîå èñ-
ïîëüçîâàíèå. Íîâîñèáèðñê. Ñ . 108–109.
Òðèôîíîâà Î.Â. 1998. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè è ñîñòîÿíèå çàïàñîâ îñåòðîâûõ ðûá Íîâîñèáèðñêî-
ãî âîäîõðàíèëèùà // Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå æèâîòíûõ Ñèáèðè. Òîìñê. Ñ. 246–247.
Òðèôîíîâà Î. ., Íîâîñåëîâ Â.À. 1997. Ýêîëîãèÿ è çàïàñû ñòåðëÿäè Íîâîñèáèðñêîãî âîäîõðà-
íèëèùà è Âåðõíåé Îáè // Ïåðâûé êîíãðåññ èõòèîëîãîâ Ðîññèè / Òåç. äîêë. Ì .: Èçä-âî
ÂÍÈÐÎ. Ñ . 135.
Òðîøêîâ Â.À. 1969. Ïðèðîäíî-î÷àãîâûå èíôåêöèè è èíâàçèè Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ñá. íàó÷. ðàáîò
Òþìåíñêîãî ÍÈÈ êðàåâîé èíôåêöèîííîé ïàòîëîãèè. Òþìåíü. 1 2. Ñ . 192–195
Òóðäàêîâ Ô.À. 1939. Ýëåìåíòû ýêîëîãèè ðûá ð. Çåðàâøàí // Çîîë. æóðí.. Ò. 18. Âûï. 3. Ñ . 417–434.
Òþëüïàíîâ Ì.À. 1967. Ê èçó÷åíèþ áèîëîãèè íàëèìà áàññåéíà ðåêè Îáè // Ó÷. çàï. Òîìñêîãî óí-
òà. Òîìñê. Âûï. 53. Ñ . 133–152.
Óñïåíñêàÿ À.Â. 1993. Íîâûå ïðîáëåìû â èçó÷åíèè Myxozoa // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò. 27. 1 5 Ñ. 369–374.
Óñûíèí Â.Ô. 1977. Áèîëîãèÿ è ïðîìûñåë ñòåðëÿäè ð. ×óëûì // Ïðèðîäíûå ðåñóðñû Ñèáèðè. Òîìñê.
Óñûíèí Â.Ô. 1978. Áèîëîãèÿ ñòåðëÿäè ð. ×óëûì // Âîïð. èõòèîëîãèè. Ò. 18. Âûï. 4. Ñ. 624–635.
Óñûíèí Â.Ô. 1981. Ïëîäîâèòîñòü è îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ ðûá áàññåéíà ð. ×óëûì // Èññëåäî-
âàíèÿ ïëàíêòîíà, áåíòîñà è ðûá Ñèáèðè. Òîìñê. Ñ. 109–119.
Óòêèíà Ì.À. 1962. Áèîëîãèÿ ëåíòåöà øèðîêîãî D. latum â óñëîâèÿõ Þæíîãî Óðàëà // Òåç. äîêë.
íàó÷. êîíô. ÂÎÃ. Ì. × . 1. Ñ . 187–189.
Ôàòòàõîâ Ð.Ã. 1985. Äåéñòâèå íèçêèõ òåìïåðàòóð íà æèçíåñïîñîáíîñòü ìåòàöåðêàðèåâ Opisthorchis
felineus (Riv., 1884) // Ìåä. ïàðàçèò. è ïàðàçèò. áîëåçíè. 1 6. Ñ. 37–38.
Ôàòòàõîâ Ð.Ã. 1990. Ðàñïðîñòðàíåíèå ìåòàöåðêàðèé îïèñòîðõîçà è ðûá ñåì. êàðïîâûõ â Çàïàäíîé
Ñèáèðè // Ïàðàçèòû è áîëåçíè ãèäðîáèîíòîâ Ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèè. Íîâîñèáèðñê:
Íàóêà ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ . 128–131.
Ôàòòàõîâ Ð.Ã. 1996. Ýêîëîãèÿ ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì îïèñòîðõèä Îáü-Èðòûøñêîãî áàññåéíà â óñ-
ëîâèÿõ àòðîïîïðåññèè. Àâòîðåô. äèññ. .. äîêòîðà áèîë. íàóê. Òþìåíü. 50 ñ.
Ôàùåâñêèé Á.Â. 1971. Ðåêè è îçåðà // Ãîðíûé Àëòàé / Â.Ñ. Ðåâÿêèíà (ðåä.) . Òîìñê: Èçä-âî Òîìñêî-
ãî óíèâåðñèòåòà. Ñ. 96–121.
Ôåîêòèñòîâ Ì.È. 1969. Ïèòàíèå ñóäàêà Íîâîñèáèðñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Ðûáíîå õîçÿéñòâî
âîäîåìîâ þæíîé çîíû Çàïàäíîé Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê: Çàïàäíî-Ñèáèðñêîå êí. èçä-âî.
Ñ. 172–175.
Ôåîêòèñòîâ Ì.È. 1970. Àêêëèìàòèçàöèÿ ñóäàêà â Íîâîñèáèðñêîì âîäîõðàíèëèùå. Àâòîðåô. äèñc...
êàíä. áèîë. íàóê. Òîìñê. 24 ñ.
Ôåîêòèñòîâ Ì.È. 1972. Ïëîòâà Íîâîñèáèðñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Çîîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû Ñè-
áèðè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèáèðñêîå îòä. Ñ . 183–184.
Ôåîêòèñòîâ Ì.È. 1973à. Áèîëîãèÿ ñóäàêà Íîâîñèáèðñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Ïðîáëåìû ýêîëîãèè,
T. 3. Òîìñê: Èçä-âî Òîìñê. ãîñ. óí-òà. Ñ . 201–205.
Ôåîêòèñòîâ Ì.È. 1973á. Ïðîìûñëîâîå èñïîëüçîâàíèå ðûá Íîâîñèáèðñêîãî âîäîõðàíèëèùà â ñâÿçè
ñ èõ ðàñïðåäåëåíèåì // Âîäîåìû Ñèáèðè è ïåðñïåêòèâû èõ ðûáîõîçÿéñòâåííîãî èñïîëüçî-
âàíèÿ. Òîìñê: Èçä-âî Òîìñê. ãîñ. óí-òà. Ñ . 47–48.
Ôåîêòèñòîâ Ì.È. 1976à. Ðàñïðåäåëåíèå è ÷èñëåííîñòü îñíîâíûõ ïðîìûñëîâûõ ðûá // Áèîëîãè-
÷åñêèé ðåæèì è ðûáîõîçÿéñòâåííîå èñïîëüçîâàíèå Íîâîñèáèðñêîãî âîäîõðàíèëèùà. Íî-
âîñèáèðñê: Çàïàäíî-Ñèáèðñêîå êí. èçä-âî. Ñ . 113–120.
Ôåîêòèñòîâ Ì.È. 1976á. Ðàçìåðíî-âîçðàñòíàÿ èçìåí÷èâîñòü ñóäàêà Íîâîñèáèðñêîãî âîäîõðàíè-
ëèùà // Òàì æå. Ñ . 121 –125.
583
Литература
Феоктистов М.И., Трифонова О.В., Селезнева М.В. 1996. Экология воспроизводства леща и суда-
ка Новосибирского водохранилища // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на
внутренних водоемах Сибири. Томск. С. 41–42.
Фёдоров К.П. 1968. Роль ондатры в рапространении описторхоза на Севере Томской области //
Паразитология. Т. 11. Вып. 3. С. 258–259.
Фёдоров К.П. 1969. Природный очаг описторхоза в южно-барабинской лесостепи // VII Всесоюз-
ная конференция по природной очаговости болезней и общим вопросам паразитологии
животных. Секция природной очаговости болезней. Алма-Ата – Самарканд. С. 125–127.
Фёдоров К.П. 1979. Экология описторхид в Новосибирской области // Экология и морфология
гельминтов Западной Сибири. Новосибирск: Наука СО АН СССР. С. 5–55.
Фёдоров К.П., Пашкевич В.Ю., Конюхов Е.Н. 1976. Гельминтофауна ондатры Западной Сибири //
Проблемы экологии. Т. 4. Томск: ТГУ. С. 113–120.
Фёдоров К.П., Пашкевич В.Ю. 1976. Эколого-фаунистический обзор гельминтов ондатры некото-
рых районов Западной Сибири // Охота, пушнина, дичь. Сборник Н.Т.И. ВНИОЗ. Вып. 54–
55. Киров: Волго-Вятское книж. изд-во. С. 101–107.
Фёдоров К.П., Соусь С.М., Сипко Л.Л. 1970. Характеристика природного очага описторхоза в
Северной Кулунде // Вопросы природной очаговости болезней. Вып. 3. Алма-Ата: Наука
Каз. ССР. С. 93–99.
Фёдоров К.П., Юрлова Н.И., Соусь С.М. и др. 1989. Особенности распространения описторхоза
на Юге Западной Сибири // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы. Ч. 2. /
Мат-лы конф. ВОГ. М. С. 146–147.
Фёдоров К.П., Наумов В.А., Кузнецова В.Г. 2002. О некоторых актуальных вопросах проблемы
описторхидозов человека и животных // Медиц. паразит. и паразит. болезни. No 3.
Филатов В.Г., Майер В.А., Скареднов Н.И. и др. 1984. Гельминтозы и преобразование ландшаф-
тов на Севере Западной Сибири // Биология и таксономия гельминтов животных и челове-
ка. М. С. 168–170.
Филатов В.Г., Пустовалова В.Я., Ушаков А.В., Майер В.А. 1989. Роль различных видов промежу-
точных и окончательных хозяев в распространении Opisthorchis felineus из Обь-Иртышс-
кого очага описторхоза // Мед. паразит. и паразит. болезни. No 3. С. 39–41.
Филатов В.Г., Скареднов Н.И. 1985. Общая лоймологическая характеристика Обь-Иртышского
очага описторхоза и факторы, её обуславливающие // Региональные особенности опистор-
хоза. Омск. С. 8–9.
Филиппова А.В. 1979. Некоторые результаты изучения фитопланктона водоемов Алтайского края //
Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их рыбохозяйственного исполь-
зования. Барнаул. С. 105–107.
Филоменко Х., Кокоза А.А. 2003. Выращивание молоди осетровых в нетрадиционные сроки ры-
боводного процесса // Мат-лы межд. научно-практической конф. Екатеринбург. С. 243.
Фрезе В.И. 1977. Лентецы Европы (Экспериментальное изучение полиморфизма) // Тр. ГеЛАН
СССР. T. 27. С. 174–204.
Характеристика экосистемы реки Северной Сосьвы. 1990. Свердловск: УрО Ан СССР. 250 с.
Ходакова В.И. 1965. Веслоногие ракообразные некоторых озер Карелии и их роль в эпидемиоло-
гии дифиллоботриоза // Мат-лы по дифиллоботриозам (планирование начно-исследова-
тельских и практических мероприятий) / Тез. докл. М. С. 14–18.
Хохлова Л.В. 1953. Рыбохозяйственный очерк реки Чулыма // Тр. Томск. гос. ун-та. Cер. биол. Т.
125. С. 45–54.
Худяков П.А. 1976. Паводково-пойменный экологический цикл // Водные ресурсы. No 4. С.46–57.
Цепкин Е.А. 1966. Фауна рыб голоцена азиатской части СССР. Автореф. дисс...канд. биол. наук.
М.: МГУ. 16 с.
Цепкин Е.А. 1978. К истории промысловой ихтиофауны и рыболовства в бассейне Иртыша //
Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 83. Вып. 2. С. 81–86.
Цепкин Е.А. 1995. Изменения промысловой фауны рыб континентальных водоемов Восточной Ев-
584
Ýêîëîãèÿ ðûá Îáü–Èðòûøñêîãî áàññåéíà
ðîïû è Ñåâåðíîé Àçèè â ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäå // Âîïðîñû èõòèîëîãèè. Ò. 35. 1 1. Ñ.3–17.
Öèáóëü÷èê Â.Ì., Ìàëèêîâ Þ.È., Àíîøèí Ã.Í. 2000.
137
Cs â äîííûõ îñàäêàõ Íîâîñèáèðñêîãî âî-
äîõðàíèëèùà è ð. Îáè // Ðàäèîàêòèâíîñòü ïðè ÿäåðíûõ âçðûâàõ è àâàðèÿõ. ÑÏá.: Ãèäðîìå-
òåîèçäàò. Ñ. 699 –704.
×àéêèíà Ì. . 1975. Ãèäðîõèìè÷åñêèé ðåæèì Íîâîñèáèðñêîãî âîäîõðàíèëèùà. Íîâîñèáèðñê:
Íàóêà. Ñèáèðñêîå îòäåëåíèå. 131 ñ.
×àëèêîâ Á.Ã. 1930. Çàìåòêà î ïèòàíèè Acipenser baeri Brandt ïîä Òîáîëüñêîì // Ìàò-ëû ïî èçó÷å-
íèþ Ñèáèðè. Òîìñê: Èçä. Òîìñê. îòäåëåíèÿ Î-âà èçó÷åíèÿ Ñèáèðè è åå ïïðîèçâîäèòåëü-
íûõ ñèë. Ò. 1. Ñ . 52–53.
×åáîòèíà Ì.ß., Ðå÷ Ò.À., Êóëèêîâ Í.Â. 1988. Òðèòèé â äîííûõ îòëîæåíèÿõ áîëîòíî-ðå÷íîé ýêîñèñòå-
ìû // Ðàäèîýêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â çîíå ÀÝÑ. Ñâåðäëîâñê: ÓðÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 57–59.
×åáîòèíà Ì.ß., Ðå÷ Ò.À., Êóëèêîâ Í.Â. 1990. Òðèòèé â çîíå Áåëîÿðñêîé ÀÝÑ èì. È.Â. Êóð÷àòîâà //
Ýêîëîãèÿ. 1 5 . Ñ . 74–76.
×åáîòèíà Ì.ß., Òðàïåçíèêîâ À. ., Òðàïåçíèêîâà Â.Í. è äð. 1992. Ðàäèîýêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâà-
íèÿ Áåëîÿðñêîãî âîäîõðàíèëèùà. Ñâåðäëîâñê. 77 ñ.
×åðíÿåâà Ô.À. 1965. Ìîðôîìåòðè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âîäîñáîðíûõ áàññåéíîâ ñîâåòñêèõ àðê-
òè÷åñêèõ ìîðåé è âïàäàþùèõ â íèõ ðåê. // Òð. Àðêòè÷åñêîãî è Àíòàðêòè÷åñêîãî í. -è. èí-
òà. Ò. 268. Ãèäðîëîãèÿ ðåê Ñîâåòñêîé Àðêòèêè. Ë .: Ãèäðîìåòåîèçäàò.
×èæîâà Ò.Ï., Ãîôìàí-Êàäîøíèêîâ Ï.Á. 1960. Ïðèðîäíûé î÷àã äèôèëëîáîòðèîçà íà Áàéêàëå è åãî
ñòðóêòóðà // Ìåä. ïàðàçèò. è ïàðàçèò. áîëåçíè. 1 2 . Ñ . 168–176.
×èñòîòêèí Ì.Ê . 1971. Ïðèðîäíûå áîãàòñòâà íàì è ïîòîìêàì. Ñâåðäëîâñê. Ñ . 70–71 .
×óñîâèòèíà Ë.Ñ. 1963. Ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ñèáèðñêîãî îñåòðà // Èñêóññòâåííîå ðàçâå-
äåíèå îñåòðîâûõ è ñèãîâûõ ðûá â Îáü-Èðòûøñêîì áàññåéíå / Òðóäû Îáü-Òàçîâñêîãî îòä.
ÃîñÍÈÎÐÕ. Íîâàÿ ñåðèÿ. Ò. 3. Òþìåíñêîå êí. èçä-âî. Ñ . 103–114.
×èðêîâ Â.Ë., Ñìèðíîâ Ì.Ì., ×àãèíà Í.Ä. 2003. Ðàäèàöèîííàÿ îáñòàíîâêà âîêðóã ðàäèàöèîííî îïàñ-
íûõ îáúåêòîâ íà òåððèòîðèè Íîâîñèáèðñêîé îáëàñòè â 2002 ã. Íîâîñèáèðñê: Çàï. Ñèá. ÖÌÑ.
×èõà÷åâ Ï.À. 1974. Ïóòåøåñòâèå â Âîñòî÷íûé Àëòàé // Öåíòðàëüíàÿ Àçèÿ â èñòî÷íèêàõ è ìàòåðè-
àëàõ XIX – íà÷àëà XX âåêà. Ì.: Íàóêà. 360 ñ.
×óïðåòîâ Â.Ì ., Ñëåïîêóðîâ Â.À. 1979. Î ëåòíåì ðàñïðåäåëåíèè ñèáèðñêîãî îñåòðà â Îáñêîé è
Òàçîâñêîé ãóáàõ // Îñåòðîâîå õîçÿéñòâî âíóòðåííèõ âîäîåìîâ ÑÑÑÐ / Òåç. äîêë. íà II Âñåñ.
ñîâåù. Àñòðàõàíü: Èçä. ÖÍÈÎÐÕ. Ñ. 270–271.
×óõèí Ñ. 1993. ×àãàí // Àòîìíàÿ ýíåðãèÿ. Ò. 74. Âûï. 4 . Ñ . 348–355.
Øàïîøíèêîâà Ã.Õ. 1940. Ïèòàíèå îìóëÿ (Coregonus autumnalis (Pallas) èç Îáñêîé ãóáû // Òð. èí-
òà ïîëÿðí. çåìëåä., æèâîòí. è ïðîì. õîç-âà. Âûï. 10. Ñ . 71 –85.
Øàðàïîâà Ò.À. 1989. Âëèÿíèå Õàíòû-Ïèòëÿðñêîãî ñîðà íà áåíòîñ ð.Îáè // Ãèäðîáèîëîãè÷åñêàÿ
õàðàêòåðèñòèêà âîäîåìîâ Óðàëà. Ñâåðäëîâñê. Ñ . 117–121.
Øàðàïîâà Ò.À. 2000. Ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûå ð. Òàç è âîäîåìîâ åãî áàññåéíà // Âåñòíèê ýêîëîãèè,
ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. Òþìåíü: Èçä-âî èí-òà ïðîáëåì îñâîåíèÿ Ñåâåðà ÑÎ
ÐÀÍ. Ñ . 122–126.
Øàòóíîâñêèé Ì.È. 1980. Ýêîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè îáìåíà âåùåñòâ ìîðñêèõ ðûá. Ì.: Íà-
óêà. 288 ñ.
Øàòóíîâñêèé Ì.È. 1987. Î íåêîòîðûõ îòíîñèòåëüíûõ ïîêàçàòåëÿõ èíäèâèäóàëüíîé âîñïðîèçâî-
äèòåëüíîé ñïîñîáíîñòè ðûá // Âîïð. èõòèîëîãèè. Ò. 27. Âûï.6. Ñ. 1022–1025.
Øâàðåâà Þ.Í. 1962. Êëèìàò Ïîëÿðíîãî è Ïðèïîëÿðíîãî Óðàëà // Èññëåäîâàíèå ëåäíèêîâ è ëåä-
íèêîâûõ ðàéîíîâ. Ì. Âûï. 2. Ñ . 176–199.
Øåäüêî Ñ. ., Øåäüêî Ì.Á. 2003. Íîâûå äàííûå ïî ïðåñíîâîäíîé èõòèîôàóíå þãà Äàëüíåãî Âîñ-
òîêà // ×òåíèÿ ïàìÿòè Âëàäèìèðà ßêîâëåâè÷à Ëåâàíèäîâà. Âûï. 2. Âëàäèâîñòîê: Äàëüíà-
óêà. Ñ . 319–336.
Øåëèõàíîâà P.M. 1986. Ëàíäøàôòíî-ýïèäåìèîëîãè÷åñêàÿ îöåíêà òåððèòîðèè Ñåâåðî-Âîñòîêà Çà-
ïàäíîé Ñèáèðè â îòíîøåíèè çàðàæåíèÿ îïèñòîðõîçîì // Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû îïèñòîð-
õîçà. Òîìñê: Òîìñê. ìåäèíñòèòóò. Ñ. 27–28.
585
Литература
Шелиханова P.M., Мефодьев В.В. и др. 1984. Описторхоз в Северо-восточном регионе Западной
Сибири // Х1-я Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней. Алма-Ата:
Наука Каз. ССР. С. 159–161.
Шелиханова P.M., Павлюков И.А. и др. 1989. Эпидемиологическая оценка ситуации по опистор-
хозу некоторых территорий Северо-восточного региона Западной Сибири // Научные ос-
новы оздоровительной работы при гельминтозах и некоторых арбовирусных инфекциях.
Омск. С. 3–11.
Шелиханова P.M., Климшин А.А., Павлюков И.Н. 1987. Эпидемиологическая оценка территории
Северо-Востока Западной Сибири в отношении дифиллоботриоза // Паразитарные болез-
ни человека Западной Сибири. Омск. С. 157–168.
Шепелев А. И . 1996. Физико-географические особенности формирования местообитаний пой-
мы Средней Оби // Биологические ресурсы поймы Средней Оби: динамика и прогноз.
Томск. С . 9 –35.
Шепелева Л.Ф . 1996. Динамика гидролого-климатических факторов в долине Оби // Там же.
С. 36–48.
Шерстобитова Л.В. 1999. Ритмы и их проявления в эволюции пойменных ландшафтов // Эколо-
гия пойм сибирских рек и Арктики. Труды 1-го Межрегионального совещания. Новоси-
бирск: Изд-во СО РАН. С. 22–27.
Шестакова Т.И. 1961. Бактериальное население воды и грунтов Новосибирского водохранилища
по наблюдениям 1957–1958 гг. // Тр. Биол. ин-та СО АН ССС. Вып. 7. Новосибирск. С. 23–
40.
Шило О.Ю. 1985. Бактериопланктон Новосибирского водохранилища // Тр. ЗапСибНИИ Госком-
гидромета. вып. 70. М.: Гидрометеоиздат. С. 97–102.
Широбоков И.И . 1987. Влияние биотических и абиотических факторов на сроки перехода ли-
чинок озерного сига к активному питанию // Морфология и экология рыб. Новосибирск.
С. 64–77 .
Широков В.М. 1974. Современные процессы формирования донных осадков // Формирование
берегов и ложа крупных водохранилищ Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отделе-
ние. С. 71–157.
Шишмарев В.М. 1976. Особенности гибридов между сигом-пыжьяном и пелядью в бассейне реки
Северная Сосьва // Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различ-
ных условиях существования. Свердловск. С. 23–26.
Шишмарев В.М. 1979. Морфологическая характеристика некоторых видов рыб бассейна реки
Северная Сосьва // Морфофизиологические особенности рыб бассейна р. Северной Сосьвы.
Свердловск. С. 38–73.
Шишмарев В.М. 1985. Эколого-морфологические особенности сиговых рыб уральских притоков
бассейна Оби. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иркутск. 24 с.
Школьник М.Я. 1974. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука. 185 с.
Шлычков М.И., Багрянов Д.В. 1986. К изучению эпидемиологии и эпизоотологии дифиллоботри-
оза в Куйбышевской области // Тез. докл. на IХ Съезде ВОГ. Тбилиси, 3–5 апр. С. 187–188.
Шмидт Г.А. 1964. О новейших тектонических движениях в юго-восточном Алтае // Вестник Моск.
ун-та. No 5. С. 81–84.
Шнитников А.В. 1957. Озера Западной Сибири и Северного Казахстана и многовековая изменчи-
вость увлажненности степей // Тр. лаборатории озероведения АН СССР. Т.2. С.5–63.
Шнитников А.В. 1976. Большие озера Срединного региона и некоторые пути их использования //
Озера Срединного региона. Л.: Наука. Ленингр. отделение. С. 5–133.
Шпилекова Н.Е. 1980. Морфологические особенности озер Горного Алтая // Природные ресурсы
Горного Алтая и их хозяйственное использование / А.М. Маринин, Г.Д. Шарабура (ред.).
Барнаул: Барнаульский гос. пед. ин-т. С. 22–27.
Шпилекова Н.Е. 1984. К вопросу рационального использования и охраны озер Горного Алтая //
Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их использования / Тез. докл. к
586
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
конф. Барнаул. С. 150–151.
Шпилько В.Н. 1966. Итоги изучения эпидемиологиии описторхоза на Севере Тюменский области //
Мат-лы к научной конф. ВОГ. Ч. 1. М. С. 309–311.
Штылько Б.А. 1934. Неогеновая фауна пресноводных рыб Западной Сибири // Тр. Всес. геол.-
развед. объедин. Т. 359. С. 1–96.
Шутеев М.М. 1975. Ондатра в Приобских борах Алтайского края. Автореф. дисс... канд. биол.
наук. Новосибирск. 27 с.
Шулаев В.Н. 1989а. Экологические последствия добычи нерудных строительных материалов в
русле реки Соби // Сб. науч. тр. ГосНИИОРХ. Вып. 305. С. 146–161.
Шулаев В.Н., Филатов А.Ю. 1989б. Относительная численность и рост молоди сиговых рыб реки
Соби // Сб. науч. тр. ГосНИИОРХ. Вып.305. С. 125–134.
Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. 1972. Основы общей гельминтологии. М.: Наука. Т. 2. 515 с.
Шумилов И.П., Замятин В.А. 1983. Состояние запасов сиговых рыб и их использование в речной
системе обского бассейна // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири.
Новосибирск. С. 148–150.
Щербаков А.П. 1967. Роль зоопланктона в деструкции органического вещества в озере // Журн.
общей биологии. Т. 28. No 2. С. 131–139.
Экологическое состояние притоков нижней Оби (Реки Сыня, Войкар, Собь). 2002. Екатеринбург:
Изд-во УрО РАН. 135 с.
Экология озера Чаны. 1986. Новосибирск. 270 с.
Эрхард Ж.П., Сежен Ж. 1984. Планктон. Л.: Гидрометеоиздат.
Юданов И.Г. 1928. Тазовсий район // Тр. Сибирской научно-рыбохозяйственной станции. Вып. 4.
Юданов И.Г. 1932. Река Сыня и её значение для рыболовства Обского Севера // Работы Обь-Тазов.
науч. рыбохоз. станции. Тобольск. Т. 1. Вып. 1. 92 с.
Юданов И.Г. 1935. Обская губа и ее рыбохозяйственное значение (по материалам Ямальской экс-
педиции 1932 г.) // Работы Обско-Тазовской научн. рыбохоз. станции ВНИРО. Т. 1. Вып. 4.
С. 103.
Юракова Т.В. 1981. Половые циклы и нерест золотого (Carassius carassius (L.) и серебряного (C.
auratus gibelio (Bloch) карасей в водоемах Томского Приобья // Исследования планктона,
бентоса и рыб Сибири. Томск. С. 106–108.
Юракова Т.В. 1990. Влияние разработок нерудных строительных материалов на воспроизводство
рыб реки Томи // Природокомплекс Томской области. Томск. С. 104–109.
Юракова Т.В. 1992. Радиационное загрязнение вод и организмов р. Томи // Экология промышлен-
ного города (методические разработки). Томск. С. 43–45.
Юракова Т.В. 1995. Рыбы как индикаторы качества воды (на примере малых рек окрестностей
города Томска) // Чтения памяти Ю.А. Львова. Томск. С. 223–224.
Юракова Т.В., Поджунас С.С. 2000. Рыбы как индикаторы состояния природной среды (на приме-
ре малых рек окрестностей г. Северска) // Экологическая оценка территории ЗАТО Се-
верск и 30-км зоны СХК. Томск. С. 78–84.
Юргенсон П.Б. 1951. Алтайский заповедник // Заповедники СССР. Т. 2. / А.И. Соловьев (ред.). М.
Государственное издательство географической литературы. С. 129–161.
Юхнева В.С. 1969. Планктон и бентос одного из гумифицированных озер Западной Сибири //
Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука. С. 105–107.
Юхнева В.С. 1970а. Состав и распределение зоопланктона Нижней Оби // Зоол. журн. Т. 49. No 5.
С. 158–161.
Юхнева В.С. 1970б. Бентос Нижней Оби и использование его рыбами // Тез. докл. II Всесоюзного
съезда ВГБО. Кишинев. С. 423–424.
Юхнева В.С. 1971. Гидробиологическая характеристика Тазовской губы // Сб. работ кафедры
ихтиологии и рыбоводства и н.-и. лаборатории рыбн. хоз-ва ВЗИППа. М.: Пищ. пром-сть.
Вып. 1. С. 19–24.
Ядренкина Е.Н., Смирнов В.А. 1997. Структура ихтиоценозов озер таежной зоны Западной Сиби-
587
Литература
ри // 1 конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент., 1
Яковлев В.Н. 1961. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики и зоогеографичес-
кое районирование // Вопросы ихтиологии. Т. 1. Вып. 2. С. 209–220.
Яковлев В.Н. 1962. История пресноводной ихтиофауны СССР и некоторые вопросы зоогеогра-
фии. М.: Изд-во МГУ. 1 с.
Яковлев В.Н. 1964. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб //
Вопросы ихтиологии. Т. 4. No 1. С. 10–22.
Яковлева А.С. 1969. О различиях по относительному весу мозга чира северных популяций // Мат-
лы отчетной сессии лаборатории популяционной экологии позвоночных животных. Свер-
дловск. Вып. 3. С. 55–56.
Яковлева А.С., Лугаськов А.В. 1984. Размерно-возрастная структура нерестового стада тугуна р.
Маньи // Морфобиологический анализ некоторых видов рыб. Свердловск. С. 60–64.
Ялдыгина З.С., Доронин А.В., Минаков Л.М., Трошков В.А. 1964а. Опыт оздоровления очага ди-
филлоботриоза в Карымском сельсовете Ханты-Мансийского нац. Округа // Мат-лы на-
учн. конф. по медицинской паразитологии. Тюмень. С. 135–140.
Ялдыгина З.С., Клебановский В.А., Климшин А.А., Трошков В.А. 1964б. Эпидемиологическая
характеристика и опыт оздоровления очага дифиллоботриоза в Ханты-Мансийском нац.
Округе // Мат-лы научн. конф. ВОГ. М. Ч. 1. С. 319–324.
Ялдыгина З.С., Трошков В.А. 1969. Обнаружение прирдного очага дифиллоботриоза на озере Ен-
дырь.// Природно-очаговые инфекции и инвазии Западной Сибири. Тюмень. С. 169–195.
Ярушина М.И. 1983. Перифитон бассейна р. Маньи // Биологические проблемы Севера. Магадан.
Ч. 2. С. 302–303.
Ярушина М.И. 1986. Фитопланктон верховьев реки Маньи // Водные экосистемы Урала, их охра-
на и рациональное использование. Свердловск. С. 166.
Aarkrog A., Botter-Jensen L., Chen G.J. et al. 1992. Environmental radioactivity in Denmark in 1990
and 1991 // Risoe-R -621 (EN). Riso National Laboratory, Roskilde, Denmark. 172 p.
Aarkrog A., Chen G., Dahlgaard H. et al. 1997. Evidence of Tc-99 in Ural River Sediments // Y. Environ.
Radioactivity. Vol. 37. No. 2. Р. 201–213.
Banarescu P. 1960. Einige Fragen zur Herkuntf und Verbreitung der Susswasserfischfauna der europaisch-
mediterranen Unterregion // Arch. Hydrobiol. Vol. 57. P. 16–134.
Banarescu P. 1964. Fauna Republicii Populare Romine. Pisces – Osteichthyes. Bucuresti: Academia
Republicii Populare Romine. 962 p.
Banarescu P. 1992. Zoogeography of fresh waters. Vol. 2. Distribution and dispersal of freshwater animals
in North America and Eurasia. Wiesbaden: AULA-Verlag. P. 519–1091.
Banarescu P., Coad B.W. 1991. Cyprinids of Eurasia // Cyprinid Fishes: Systematics, Biology and
Exploitation / Winfield I.J. & Nelson J.S. (eds.). London: Chapman and Hall.P. 127–155.
Barel C.D.N., Witte F. 1986. Cichlid species flock of Lake Victoria on the verge of extinction // Annales
du Musee Royal de l’Afrique Centrale, Sciences Zoologiques. Vol. 251. P. 171–173.
Berg L.S. 1908. Vorlaufige Bemerkungen uber die europaisch-asiatischen Salmoninen, insbesondere die
Gattung Thymallus // Annuaire du Musee Zoologique de l’Academie Imperiale des Sciences de
St.-Petersbourg. Vol. 12 (4) [1907] P. 500–514. (Ежегодник Зоол. музея Имп. Акад. наук.
[1907]. Т. 12. No 4. С. 500–514.)
Berg L.S. 1931. A review of the northern hemispere // Annuaire du Musee Zoologique de l’Academie des
Sciences de l’URSS. Vol. 32 (1). P. 87–116. (Ежегодник Зоол. музея АН СССР. Т. 32. Вып. 1.
С. 87–116.)
Bogdanov V.D. 1998. On reproduction of Coregonids in the lower Ob // Russian Journal of Aquatic
Ecology. Vol. 7. P. 47–57.
Bogutskaya N.G. 1992. A revision of the species of the genus Pseudophoxinus (Leuciscinae, Cyprinidae)
from Asia Minor // Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. Vol. 89. P. 261–290.
Bogutskaya N.G. 2001. A revision of Altai osmans of the genus Oreoleuciscus (Leuciscinae, Cyprinidae)
with a description of a new species, O. angusticephalus, from River Kobdo (Hovd) system, West
588
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Mongolia // Trudy Zoologicheskogo Instituta Rossiiskoi Akademii Nauk [Proceedings of the
Zoological Institute] Vol. 287. P. 5–43.
Eschmeyer W.N. 1990. Catalog of the genera of recent fishes. San Francisco // Publ. Calif. Acab. Sci.
697 p.
Bonsdorff D., Bylund G. 1982. The ecology of Diphyllobothrium latum // Ecol. Disease. Vol. 1. No. 1.
P. 21–26.
Cope E.D. 1872. Contributions to the ichthyology of the Lesses Antilles // Trans. Amer. Phil. Soc. Vol. 14
No. 2. P. 445–483.
Dimmick W.W., Berendzen P.B., Golubtsov A.S. 2001. Genetic comparison of three Barbus (Cyprinidae)
morphotypes from the Genale River, Ethiopia // Copeia. No. 4. P. 1123–1129.
Dymond J.R. 1943. The Coregonine fishes of North-Western Canada // Trans. Roy. Canad. Inst. Toronto,
Vol. 24 (2). P. 171–232.
Dulma A. 1973. Zur Fischfauna der Mongolei // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin
Bd. 49. H. 1. P. 49–67.
Jordan D.S., Evermann B.W., Clark H.W. 1930. Check list of the fishes of North and Middle America
and fishlike vertebrates north of the northern boundary of Venezuela and Columbia. Wash. (D.
C.): US Gov. print off. 670 p.
Golubtsov A.S. 1993. Biogeographie des “grands Barbus” d’Ethiopie: avec reference speciale a des
formes a status taxinomiques incertains // Cahiers d’Ethologie. Vol. 13. P. 227–230.
Golubtsov A.S., Berendzen P.B., Annett C.A. 1999. Morphological variation and taxonomic status of the
Altai osmans Oreoleuciscus from the upper reaches of the Ob River system // Journal of Fish
Biology. Vol. 54. P. 878–899.
Golubtsov A.S ., Dgebuadze Yu.Yu., Mina M.V. 2002. Fishes of the Ethiopian Rift Valley // Ethiopian
Rift Valley Lakes / Tudorancea C. and Taylor W.D. (eds.). Leiden. Holland: Backhuys Publishers.
P. 167–258.
Golubtsov A.S ., Mina M.V. 2003. Fish species diversity in the main drainage systems of Ethiopia:
Current state of knowledge and research perspectives // Ethiopian Journal of Natural Resources
Vol.5.No. 2.P.281–318.
Goulding M. 1980. The fishes and the forest. Los Angeles: Univ. California press. 280 p.
Holcik J., Pivnicka K. 1969. Notes on collection from Mongolia with description of Microphysogobio
tungtingensis annadarini ssp. n. and discovery of some new or little known fishes // Annotationes
Zoologicae et Botanicae (Bratislava). Vol. 56. P. 1–25.
Howes G.J. 1985. A revised synonymy of thr minnow genus Phoxinus Rafinesque, 1820 (Teleostei:
Cyprinidae) with comments on its relationships and distribution // Bull. Br. Mus. Nat. His. (Zool.)
Vol. 48. No. 1. P. 57–74.
Howes G.J. 1991. Systematics and biogeography: an overview // Cyprinid Fishes: Systematics, Biology
and Exploitation / Winfield I.J., Nelson J.S. (eds.). London: Chapman and Hall. P. 1–33.
Janicki C., Rosen F. 1917. Le cucle evolutif du Dibothriocephalus latus L.: Rechrches experimentales et
observation // Bull. Soc. Neuchatel sci. nature. Vol. 42. P. 19–53.
Kirillov V.V., Vasiliev O.F., Selegei V.V. 1994. Lake Teletskoye: specific limnological features, history
of studies and future research // Baical as a natural laboratory for global change. Ircutsk: ILISNA
Publishers. P. 125–129.
Koch F., Paerke H.-I. Zur Kenntnis Leuciscus Cuvier in der Mongolei mit Beschreibung einer neuen Art
(Pisces, Cyprinidae) // Mitt. Mus. Nat. Kd. Berl. Vol. 2. Р. 157–171.
Kornfield I., Carpenter K.E. 1984. Cyprinids of Lake Lanao, Philippines: Taxonomic validity, evolutionary
rates and speciation scenarios // Evolution of fish species flocks / A. Echelle, I. Kornfield (eds.).
Orono, Maine: Univ. Maine at Orono Press. P. 69–84.
Kryshev I.I. 1996. Radioactive contamination of aquatic ecosystems in the areas of Nuclear Power Plants
and other nucleas in Russia // Radiochimia Acta. Vol. 74. P. 199.
Kryshev I.I., Sazykina T.G. 1998. Radioecolocical effects on aquatic organisms in the areas with high
levels of radioactive contamination: Environmental Protection Criteria // Radiation Protection
589
Литература
Dosimetry. Vol. 75. No. 1–4. P. 187–191.
Kryshev I.I., Romanov G.N., Sazykina T.G. et al. 1998. Environmental Contamination and Assessment of
Doses from Radiation Releases in the Southern Urals // Health Physics. Vol. 74. No. 6. P. 687–697.
Kryshev I.I., Romanov G.N., Sazykina T.G. et al. 1997. Environmental Risk Analysis for the Ural Radio-
active Patten. M.: Russian Nuclear Society.
Leveque C. 1997. Biodiversity Dynamics and Conservation: the Freshwater Fishes of Tropical Africa.
Cambridge: Cambridge University Press. 438 p.
Lowe-McConnel R.H. 1979. Ecological aspects of seasonality in fishes of tropical waters // Fish Phe-
nol.: Anabolic Amativeness Teleosts. Proc. Symp. London. P. 210–241.
McPhail J.D., Lindsey C.C. 1970. Freshwater fishes of Northwestern Canada and Alaska // Bull. Fish.
Res. Board Canada. N 173. P. 1–381.
Mina M.V., Golubtsov A.S. 1995. Faunas of isolated regions as principal units in the conservation of
freshwater fishes. // Evolution and the aquatic ecosystem: defining unique units in population
conservation. American Fisheries Society Symposium / Nielsen (ed.). Vol.17. Bethesda, Mary-
land. P. 145–148
Mina M.V., Mironovsky A.N., Golubtsov A.S., Dgebuadze Yu.Yu. 1998. ‘Barbus’ intermedius species
flock in Lake Tana (Ethiopia). II. Morphological diversity of “large barbs” from Lake Tana and
neighbouring areas: homoplasies or synapomorphies? // Ital. J. Zool. Vol. 65 (Suppl.). P. 9–14.
Nikolsky G.V. 1937. On the distribution of fishes according to the nature of their food in rivers flowing
from the mountains of Asia. Verhandlungen // Internationale Vereinigung fur theoretische und
angewandte Limnologie. Vol. 8. P. 169–176.
Ogutu-Ohwayo R. 1988. Reproductive potential of the Nile perch, Lates niloticus (L.), and the establish-
ment of the species in lakes Kyoga and Victoria (East Africa) // Hydrobiologia. Vol. 162. P. 193–
200.
Parin N.V. 2001. An annotated catalog of fishlike vertebrates and fishes of the seas of Russia and adja-
cent countries. Part 1. Orders Myxiniformes – Gasterosteiformes // J. Ichthyology. Vol. 41 (Sup-
plement 1). P. S51–S131.
Parin N.V. 2003. An annotated catalogue of fish-like vertebrates and fishes of the seas of Russia and
adjacent countries: Part 3. Orders Perciformes (excluding suborders Gobioidei, Zoarcoidei
and Stichaeoidei) and Tetraodontiformes // J. Ichthyology. Vol. 43 (Supplement 1). P. S1–
S40.
Parin N.V., Fedorov V.V., Sheiko B.A. 2002. An annotated catalogue of fish-like vertebrates and fishes of
the seas of Russia and adjacent countries: Part 2. Order Scorpaeniformes // J. Ichthyology. Vol.
42 (Supplement 1). P. S60–S135.
Pavlov D.S., Lupandin A.I., Fomochev O.A. 2002. The distribution of juvenile fish in the nearshore zone
of the Volga branch streams and its relationship with downstream migration // J. Ichthyology.
Vol. 42. Suppl. 2. Р. S174–S188.
Pavlov D.S., Mochek A.D., Borisenko E.S., Degtev A.I., Shakirov R.S., Degtev E.A. 2006. (in print).The
biological significance of stream-channel depressions (Irtish river) // Journal of Ichthyology.
Vol. 46. Suppl. 2.
Pavlov D.S., Mochek A.D. 2005. The seasonal distribution of fishes in the Gornoslinkin, s wintering
hole // J. Ichthyology. Vol. 45. (Suppl. 2). P. S206–S231.
Prokofiev A.M. 2002. Stone loaches (Balitoridae: Nemacheilinae) from the Uvs-Nuur Lake basin at the
boundary of Tuva and Mongolia // J. Ichthyology. Vol. 42 (Suppl. 1) P. S45–S59.
Roberts T.R. 1975. Geographical distribution of African freshwater fishes // Zool. J. Linnaen Soc. Vol.
57. P. 249–319.
Ryabov I.N. 1994. Index of radiation risk (IRR) as a method of fish biodiversity prediction in reservoirs
contaminated by radionuclides. Biological diversity in areas contaminated by radionuclides
released during Chernobyl accident proceedings of the MAB-CESN international meeting. M.:
Radiation biology and Ecology. Special issue. P. 67–73.
Ryder R.A. 1965. A method for estimating the potential fish production of north-temperate lakes // Trans.
590
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Am. Fish. Soc. Vol. 94. No. 3. P. 214–218.
Rechrches experimentales et observation. 1965. // Bull. Soc. Neuchatel sci. nature. Vol. 42. P. 19–53.
Ruban G.I. 1996. The Siberian Sturgeon, Acipenser baerii baerii, Population Status in the Ob River //
The Sturgeon Quartrly. Vol. 4. No. 1/2. P. 8–10.
Ruban G.I. 1997. Species Structure, Contemporary Distribution and status of Siberian Sturgeon, Acipenser
baerii / V. Birstein, J.R. Waldman, W.E. Bemis (eds.). Sturgeon Biodiversity and Conservation.
Dordrecht: Kluver Academic Publishers. P. 221–230.
Skelton P.H. 1994. Diversity and distribution of freshwater fishes in East and Southern Africa // Biological
Diversity of African Fresh- and Brackish Water Fishes. Geographical overviews presented at the
PARADI Symposium, Senegal, 15–20 November 1993. / Ann. Mus. R. Afr. Centr., Sci. Zool. /
G.G. Teugels, J.-F. Guegan, J.-J. Albaret. (eds.). Vol. 275. P. 95–131.
Sydenham D.H.J. 1977. The qualitative composition and longitudinal zonation of the fish fauna of the
River Ogun, western Nigeria // Revue de zoologie africaines. Vol. 91. P. 974–996.
Sources contributing to radioactive contamination of Techa River and areas surrounding the “Mayak”.
Production Association, Urals, Russia. Published by: Joint Norwegian – Russian Expert Group
for Investigation of Radioactive Contamination in the Northern Areas. Osteras: Norwegian
Radiation. Protection Authority. 1997. 134 р.
Trapeznikov F., Aarkrog A., Pozolotina V. et al. 1995. Radionuclides in the Ob-Irtysh river system and
their contribution to pollution of the Arctic // Environmental radioactivity in the Arctic. Osterates.
P. 68–71.
Trapesnikov A.V., Pozolotina V.N., Chebotina M.Ya. et al. 1993. Radioactive Contamination of the Techa
River, the Urals // Health Physics. Vol. 65. P. 481–488.
Vogel H. 1934. Der Entwicklungziklus von Opisthorchis felineus (Riv.) nebst Bemerkungen uber die
Systematik und Epidemiologie. Stuttgart. 103 р.
Wolf K., Merkiw M.E. 1984. Biology contravenes taxonomy in the Myxozoa: new discoveries show
alternation of the invertebrate and vertebrate hosts // Science. Vol. 225. P. 1449–1452.
Zhu S.Q. 1992. Tree new species of nemacheilinae fishes from China (Cipriniformes, Cobitidae) // Acta
Zootaxon. Sin. Vol. 17. No. 2. P. 241–247.
Интернет ресурсы
Водные богатства Тюменской области (http://tmn.fio.ru);
Комитет по природным ресурсам ЯНАО (http://www.raipon.net);
Национальный портал Природа Ру;
Нефть России (http://press.lukoil.ru)
Официальный сайт администрации Тюменской области;
Официальный сайт органов власти – Алтайский край;
Портал регионы России (TBN.ru);
Институт систематики и экологии животных СО РАН;
Река Иртыш/экология реки;
Река Тура/экология реки;
Река Обь/транспортные ресурсы;
Река Обь/экология реки.
ВВЕДЕНИЕ Павлов Д.С., Мочек А.Д. ........................................................................ 3
ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА ..... 6
ГЛАВА 1. Экологический очерк Обь-Иртышского бассейна
Павлов Д.С., Мочек А.Д.
......................................................................................... 6
Водные макробиотопы ........................................................................................ 6
Рыбопромысловые районы ................................................................................ 9
Рыбные ресурсы ................................................................................................ 14
Загрязнение водоемов ....................................................................................... 16
Трубопроводы .................................................................................................... 18
Судоходство ....................................................................................................... 19
Международный статус Обь-Иртышского бассейна ..................................... 19
Номадность рыб Обь-Иртышского бассейна ................................................. 20
ГЛАВА 2. Историческая ихтиология и рыбный промысел .............................. 23
Палеонтологические сведения по ихтиофауне Обь-Иртышского бассейна
Цепкин Е.А. ........................................................................................................ 23
История рыболовных промыслов конца IX – начала XX вв.
Берендеев С.Ф. .................................................................................................. 25
Исследования рыб на Верхней Оби. Журавлев В.Б. ...................................... 29
Исторический обзор исследований рыб Новосибирского водохранилища
Ростовцев А.А. .................................................................................................. 32
Исторический обзор исследований рыб озера Чаны. Ростовцев А.А. ......... 35
Исторический обзор рыбохозяйственного освоения оз. Сартлан.
Ростовцев А.А. .................................................................................................. 35
ГЛАВА 3. Зоогеографическое районирование территории Западно-
Сибирского региона по фауне рыб. Карасев Г.Л. ............................................... 37
Горно-Иртышский район .................................................................................. 39
Горно-Обский (Бия-Катунский) район ............................................................ 43
Верхне-Иртышский район ................................................................................ 46
Верхне-Обской район ....................................................................................... 49
Средне-Иртышский район ................................................................................ 51
Средне-Обской район ....................................................................................... 53
Нижне-Иртышский район ................................................................................ 55
Нижняя часть Обь-Тазовской губы с притоками ........................................... 57
Приморско-Обской район ................................................................................. 62
ЧАСТЬ II. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ, ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ
И ОСОБЕННОСТИ РЕГИОНА ................................................................................. 71
592
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
ГЛАВА 1. Географическое расположение и гидрографическая сеть Западной
Сибири. Карасев Г.Л., Павлов Д.С., Мочек А.Д. ................................................. 71
Географическое расположение ........................................................................ 71
Климат ................................................................................................................ 72
Почвенно-растительный покров ...................................................................... 73
Гидрография и гидрология ............................................................................... 74
ГЛАВА 2. Водоемы бассейна верхнего Иртыша и степной зоны Казахстана
Карасев Г.Л., Павлов Д.С., Мочек А.Д, Родин В.М. ............................................ 80
Бухтарминское водохранилище ....................................................................... 80
Устькаменогорское водохранилище ................................................................ 81
Степная зона Казахстана .................................................................................. 81
ГЛАВА 3. Водоемы Горного Алтая и верховьев Оби ....................................... 83
Телецкое озеро. Журавлев В.Б. ........................................................................ 83
Верховья Оби. Журавлев В.Б.
.......................................................................... 86
Река Бия. Рябцев И.А.
.................................. ..................................................... 88
Река Катунь. Рябцев И.А. ............................... ................................................... 89
Водоемы степной и лесостепной зоны Алтая. Рябцев И.А. .......................... 90
Материковые озера. Журавлев В.Б. ................................................................. 92
ГЛАВА 4. Водоемы бассейна среднего и нижнего Иртыша. Рябцев И.А. ..... 99
Река Иртыш ........................................................................................................ 99
Река Уба ........................................................................................................... 102
Река Омь ........................................................................................................... 102
Река Ишим ....................................................................................................... 103
Река Тобол ........................................................................................................ 104
Река Конда ....................................................................................................... 106
Озера Зауралья ................................................................................................ 106
Озера лесной зоны .......................................................................................... 107
ГЛАВА 5. Водотоки бассейна Средней Оби. Попков В.К. ............................. 109
Гидроклиматические условия ........................................................................ 109
Гидробиологическая характеристика водоемов низкой поймы .................. 111
ГЛАВА 6. Крупные лимнические водоемы. Ростовцев А.А., Трифонова О.В.,
Егоров Е.В.; Визер Л.С.; Ермолаев В. И., Воскобойников В. А., Прусевич Л.С.,
Визер А.М., Селезнева М.В., Клюня С.А., Еньшина С. А., Померанцева Д.П. ..... 116
Новосибирское водохранилище ..................................................................... 116
Озеро Чаны ...................................................................................................... 125
Озеро Сарлтан ................................................................................................. 129
ГЛАВА 7. Водоемы Нижней Оби ..................................................................... 134
Климат. Богданов В.Д., Богданова Е.Н., Госькова О.А., Я.А. Кижеватов Я.А.,
Мельниченко И.П. ........................................................................................... 134
Гидрологическая характеристика. Богданов В.Д., Богданова Е.Н.,
Госькова О.А., Я.А. Кижеватов Я.А., Мельниченко И.П. ............................ 135
Гидробиологическая характеристика. Богданов В.Д., Богданова Е.Н.,
Госькова О.А., Я.А. Кижеватов Я.А., Мельниченко И.П. ............................ 140
Водоемы полуострова Ямал. Рябцев И.А. ..................................................... 144
593
Содержание
ГЛАВА 8. Бассейны рек Таз и Пур. .................................................................. 146
Бассейн реки Таз. Матковский А.К. .................................. ................................ 146
Бассейн реки Пур. Матковский А.К. ............................................................. 157
Водоемы полуостровов Гыдан и Тазовский. Рябцев И.А. ........................... 173
ГЛАВА 9. Обская и Тазовская губы Карского моря. Матковский А.К. ........ 174
Климат .............................................................................................................. 174
Гидрографическая сеть ................................................................................... 175
Гидрология ....................................................................................................... 176
Гидрохимический состав вод ......................................................................... 178
Гидробиология ................................................................................................ 184
ЧАСТЬ III. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ .... 194
ГЛАВА 1. Рыбы бассейна Верхней Оби. Журавлев В.Д. ................................ 194
Состав ихтиофауны ......................................................................................... 194
Сибирский осетр ............................................................................................. 198
Стерлядь ........................................................................................................... 201
Нельма .............................................................................................................. 204
Сиг-пыжьян ..................................................................................................... 206
Лещ ................................................................................................................... 210
Плотва .............................................................................................................. 215
Золотой и серебряный караси ........................................................................ 217
Язь .................................................................................................................... 221
Окунь ................................................................................................................ 222
Судак ................................................................................................................ 222
Щука ................................................................................................................. 223
ГЛАВА 2. Рыбы бассейна Средней Оби. Попков В.К. .................................... 225
Сибирский осетр ............................................................................................. 225
Стерлядь ........................................................................................................... 226
Нельма .............................................................................................................. 227
Золотой и серебряный карась ........................................................................ 228
Плотва .............................................................................................................. 229
Язь .................................................................................................................... 229
Лещ ................................................................................................................... 229
Налим ............................................................................................................... 230
Щука ................................................................................................................. 231
Окунь ................................................................................................................ 231
Особенности распределения и миграций рыб на Средней Оби ................. 232
ГЛАВА 3. Рыбы водохранилищ и крупных озер региона. Ростовцев А.А.,
Трифонова О.В., Егоров Е.В., Воскобойников В.А., Прусевич Л.С., Визер А.М.
Селезнева М.В., Еньшина С.А.
........................................................................... 234
Новосибирское водохранилище ..................................................................... 234
Озеро Чаны ...................................................................................................... 243
Озеро Сарлтан ................................................................................................. 247
594
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
ГЛАВА 4. Рыбы бассейна Нижней Оби. Богданов В.Д., Богданова Е.Н.,
Госькова О.А., Кижеватов Я.А., Мельниченко И.П. ........................................ 252
Таксономический статус и популяционная структура рыб ......................... 252
Состояние производителей сиговых рыб реки Северная Сосьва ............... 254
Состояние производителей сиговых рыб реки Сыни .................................. 269
Состояние производителей сиговых рыб реки Собь ................................... 278
Воспроизводство сиговых Нижней Оби ....................................................... 286
Покатная миграция личинок .......................................................................... 288
ГЛАВА 5. Рыбы рек Таз и Пур. Матковский А.К. ........................................... 301
Рыбы реки Таз ................................................................................................. 301
Рыбы реки Пур ................................................................................................ 307
ГЛАВА 6. Рыбы Обской и Тазовской губы Карского моря. Матковский А.К.
....................................................................................................................
311
ЧАСТЬ IV. ЦЕННЫЕ ВИДЫ РЫБ, ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ,
СОХРАНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ .................................................................... 326
ГЛАВА 1. Сибирский осетр Acipenser baerii (Brandt, 1869). Рубан Г.И. ...... 326
ГЛАВА 2. Особенности ихтиофауны верховьев Оби в пределах Республики
Алтай с точки зрения биогеографии и сохранения биоразнообразия.
Голубцов А.С., Малков Н.П. ................................................................................ 333
Таксономический состав ихтиофауны и природоохранный статус
отдельных видов ............................................................................................. 334
Происхождение местной ихтиофауны и особенности эволюции видов ее
составляющих ................................................................................................. 345
Место водоемов Республики Алтай в биогеографическом районировании ... 350
Распределение систематического разнообразия рыб в водах республики
и перспективы его сохранения ....................................................................... 354
ГЛАВА 3. Сохранение рыбных ресурсов водоемов Обь-Иртышского
бассейна ............................................................................................................... 360
Сохранение биоресурсов Средней Оби. Попков В.К. .................................. 360
Редкие и ценные виды рыб Новосибирского водохранилища.
Ростовцев А.А., Трифонова О.В., Визер А.М., Селезнева М.В., Клюня С.А.,
Еньшина С.А. ................................................................................................... 364
Биологическое значение русловых ям в связи со стратегией сохранения
рыбных ресурсов Обь-Иртышского бассейна. Павлов Д.С., Мочек А.Д. ... 370
ГЛАВА 4. Рыбоводство и рыболовство в Обь-Иртышском бассейне ........... 377
Акклиматизация рыб в водоемах Обь-Иртышского бассейна.
Мухачев И.С. .................................................................................................... 377
Искусственное воспроизводство ресурсных видов рыб. Мухачев И.С. ..... 379
Предложения по вопросам искусственного воспроизводства сигов
Нижней Оби. Богданов В.Д., Богданова Е.Н., О.А. Госькова О.А.,
Кижеватов Я.А., Мельниченко И.П. ............................................................. 385
Товарное рыбоводство. Мухачев И.С. ........................................................... 388
595
Содержание
Динамика добычи сиговых рыб. Богданов В.Д., Богданова Е.Н., Госькова О.А.,
Кижеватов Я.А., Мельниченко И.П. ............................................................. 393
Рыбохозяйственный потенциал Средней Оби. Попков В.К. ....................... 398
Рыбохозяйственный потенциал Новосибирского водохранилища.
Ростовцев А.А., Трифонова О.В., Визер Л.С., Селезнева М. В.,
Померанцева Д. П. .......................................................................................... 401
Рыбохозяйственный потенциал озера Чаны. Ростовцев А.А., Егоров Е.В.,
Ермолаев В.И., Визер Л.С.; Воскобойников В.А., Селезнева М.В. ............. 405
Рыбохозяйственный потенциал Сартланского озерного хозяйства.
Ростовцев А.А., Егоров Е.В., Ермолаев В.И., Прусевич Л.С.
...................... 406
ЧАСТЬ V. ПАРАЗИТОФАУНА РЫБ ОБСКОГО БАССЕЙНА. Пельгунов А.Н.,
Казаков Б.Е., Федоров К.П., Бочарова Т.М., Соусь С.М.
...................................... 410
ГЛАВА 1. Систематический обзор паразитов рыб Обь-Иртышского
бассейна ............................................................................................................... 410
Паразиты рыб сем. Acipenseridae .................................................................. 411
Паразиты рыб сем. Salmonidae и Coregonidaе .............................................. 412
Паразиты рыб сем. Thymallidae ..................................................................... 416
Паразиты рыб сем. Osmeridae ........................................................................ 417
Паразиты рыб сем. Esocidaе ........................................................................... 417
Паразиты рыб сем. Gadidae ............................................................................ 420
Паразиты рыб сем. Percidae ........................................................................... 422
Паразиты рыб сем. Cottidae ........................................................................... 425
Паразиты рыб сем. Cobitidae ......................................................................... 425
Паразиты рыб сем. Cyprinidae ....................................................................... 427
ГЛАВА 2. Эпизоотическое значение паразитов рыб Обского бассейна ...... 439
Простейшие ..................................................................................................... 439
Многоклеточные ............................................................................................. 440
ГЛАВА 3. Паразитарные заболевания человека Обь-Иртышского бассейна,
в распространении которых участвуют рыбы .................................................. 446
Описторхоз ...................................................................................................... 446
Дифиллоботриоз ............................................................................................. 463
ЧАСТЬ VI. РАДИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБСТАНОВКА В
ОБЬ-ИРТЫШСКОМ БАССЕЙНЕ ........................................................................... 477
ГЛАВА 1. Источники радиоактивного загрязнения Обь-Иртышского бассейна
Рябцев И.А. ......................................................................... ................................. 477
ГЛАВА 2. Радиоактивное загрязнение поверхностных водоемов
Обь-Иртышского бассейна. Рябцев И.А. ........................................................... 481
Радиоактивное загрязнение поверхностных водоемов Зауралья ............... 482
Водная миграция радиоактивных веществ за пределы Восточно-Уральского
радиоактивного следа (ВУРС) ....................................................................... 488
Радиоактивное загрязнение рек Тобол и Иртыш ......................................... 510
596
Экология рыб Обь–Иртышского бассейна
Радиоэкологический мониторинг рыб в реках Тобол и Иртыш ................. 516
Радиоактивное загрязнение поверхностных водоемов юга
Западной Сибири ............................................................................................ 519
Радиоактивное загрязнение р.Томь ............................................................... 523
Радиоактивное загрязнение р. Обь ................................................................ 527
ГЛАВА 3. Методические основы радиоэкологических исследований рыб
Обь-Иртышского бассейна. Рябов И.Н., Рябцев И.А., Полякова Н.И.,
Пельгунова Л.А. ................................................................................................... 532
Выбор рыб видов-индикаторов радиоактивного загрязнения .................... 532
Оценка радиационного риска для рыб Обь-Иртышского бассейна ........... 535
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Павлов Д.С., Мочек А.Д. ............................................................ 537
ЛИТЕРАТУРА .......................................................................................................... 539
СОДЕРЖАНИЕ ....................................................................................................... 591
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна
Научное издание
Отпечатано в ППП “Типография “Наука” 121099 Москва, Шубинский пер., 6.
Подписано в печать 11.08 .2006. Заказ No
Формат 70х100/16. Объём 38 печ.л. Бум. офсетная. Тираж 500 экз.
Авторы монографии:
С.Ф. Берендеев, В.Д. Богданов, Е.Н. Богданова; Т.М. Бочарова, А.М. Визер,
Л.С. Визер, В.А. Воскобойников, А.С. Голубцов, О.А. Госькова, Е.В. Егоров,
В.И. Ермолаев, С.А. Еньшина, В.Б. Журавлев, Б.Е. Казаков, Г.Л. Карасев,
Я.А. Кижеватов, С.А. Клюня, Н.П. Малков, А.К. Матковский, И.П. Мельниченко,
А.Д. Мочек, И.С. Мухачев, Д.С. Павлов, А.Н. Пельгунов, Л.А. Пельгунова,
Н.И. Полякова, Д.П. Померанцева, В.К. Попков, Л.С. Прусевич, В.М. Родин,
А.А. Ростовцев, Г.И. Рубан, И.Н. Рябов, И.А. Рябцев, М.В. Селезнева, С.М. Соусь,
О.В. Трифонова, К.П. Федоров, Е.А. Цепкин
Научная редакция: акад. Д.С. Павлов, д.б.н. А.Д. Мочек
Рецензенты: д.б.н., проф. М.И. Шатуновский
д.б.н., проф. К.А. Савваитова
Для заявок:
123100 Москва а/я 16
или:
kmk2000@online.ru
Редактор издательства К.Г. Михайлов
Верстка Св.В. Найденко
М.: Товарищество научных изданий КМК. 2006. 596 с.