Текст
                    АКАДЕМИЯ НАуК СССР
фауна
ссср
РЫБЫ
том
IX
вып.
4
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА • ЛЕНИНГРАД.



ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР НОВАЯ СЕРИЯ № 34 ФАУНА СССР Главный редактор акад. Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ Редактор А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ РЫБЫ Том IX, вып. 4 А. Н. СВЕТОВИДОВ ТРЕСКООБРАЗНЫЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА • 1948 • ЛЕНИНГРАД
Ответственный редактор Директор Зоологического института Академии Наук СССР академик Е. Н. Павловский Редактор издания А. А. Штаквльб&рг
ПРЕДИСЛОВИЕ Детальная ревизия тресковых при современном уровне наших по- знаний особенно необходима. При этом изучением должна быть охвачена вся группа в целом и не по одним лишь внешним признакам, так как иначе невозможно получить надежных и обоснованных выводов. Поэтому на- стоящая работа несколько выходит за рамки, Обусловленные планом издания «Фауны СССР», включая в себе, помимо видов, которые встре- чаются или могут встретиться в наших водах, виды и из более отдален- ных областей. Поэтому же основное внимание в этой работе уделено изу- чению морфологии, главным образом скелета, а не вйешних признаков. Основной задачей, которая стояла перед автором, было изучение выс- ших систематических категорий — отряда, семейств, родов и видов. Изу- чению рас и других низших таксономических единиц уделено значительно меньше внимания, главным образом потому, что автор не располагал необ- ходимыми для этого огромными материалами, собранными в соответствии с современными требованиями расовых исследований, и подсобным техни- ческим персоналом. Условием, особенно способствовавшим выполнению работы, следует считать наличие в Зоологическом институте Академии Наук богатой кол- лекции по изучаемой группе, содержащей почти все виды семейства тресковых. Исследованный материал был в значительной степени увеличен благодаря любезному содействию ряда учреждений и лиц как в СССР, так и за границей. Особенности географического распространения семейства тресковых требовали уделения внимания и этому вопросу, что в свою очередь вызвало необходимость составления сводки по ископаемым остаткам изучаемой группы. Карты распространения обязывают составителя их к максимальной точности нанесения ареалов, что далеко не всегда оказывается возможным. Карты эти следует считать лиШь схематичными и ориентировочными. Вследствие достаточно подробного освещения биологии тресковых в обще- известных сводках по миграциям рыб (Меек, Scheuring, Шмидт) этим во- просам во введении уделено сравнительно мало внимания. Не считая себя вполне компетентным в промысловых вопросах, разработка которых, кроме того, и не входила в задачи этой работы, автор не останавливался на них с большой подробностью. В работе не затронуты отолиты, описан- ные в ряде работ Frost’ом, и личинки, которым в «Фауне СССР» будет посвящен специальный выпуск. Из всей обширной литературы по изучаемой группе, с которой автор имел возможность ознакомиться довольно полно, здесь цитируется лишь наиболее существенное. Некоторые работы, известные автору лишь по пазваниям, не были использованы вследствие невозможности достать их.
в ПРЕДИСЛОВИЕ Автор очень признателен ряду лиц, с которыми он консультировался по некоторым вопросам, за внимание и благожелательное отношение к его работе и считает своим приятным долгом выразить благодарность Л. С. Бергу, Е. Ф. Гурьяновой и некоторым другим. Ряду лиц, среди которых особенно следует отметить Е. К. Суворова, автор выражает благо- дарность за разрешение использовать неопубликованные материалы. Со времени окончания этой работы прошло почти три года. Из работ, вышедших за это время, здесь использованы лишь наиболее важные и не во всех случаях полностью. Сентябрь 1940 г. , . • Опубликование этой работы, уже набранной и в конце лета 1941 г. подписанной к печати, было задержано начавшейся войной, а в дальней- шем, в период блокады Ленинграда, набор погиб. Наиболее существен- ные из работ, вышедших за время войны и в той или иной степени оказав- шихся доступными автору, использованы, хотя и не во всех случаях полно, в частности в разделах биологии и хозяйственного значения; данные по последнему разделу оставлены почти без изменений. • Апрель 1947 г.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ И ПОДВИДОВ 1. Сем. Moridae 1- Род Laemonema Gunther Зтр. 4.L. longipes Р. Schmidt ............................................. . 68 2; Род Anllmora Gunther 1. A. microlepis Bean . . . ............................................ . (59 2. Сем. Gadidae 1. Подоен. Lotinae 1. Род Brosme (Cuvier) Oken 4. В. brosme (Mull.) ...........................................i . 1 . 75 2. Род Galdropsarus, Rafinesque 1. G. megalokynodon (Kolomb.)........................................... 81 2. G. pacificus (Temm. et Schl.) ...................................... 81 3. G. mediterraneus (b.)............................................. 82 4. G. guttatus (Coll.).............................................. 83 5. G. novae-zealandiae (Hector)......................................... 84 6. G. macrophthalmus (Giinth.).......................................... 84 7. G. biscayensis (Coll.)............................................... 85 8. G. barbatus (DeBuen)............................................... 85 9. G. capensis (Каир) ................................................. 86 10. G. vulgaris (Yarr.) ............................................... 86 11. G. reinhardti (Coll.)............................................... 87 12. G. carpenter! (Giinth.).......................... ......... 88 43. G. ensis (Reinh.) ................................................ 88 3. Род Clltata Couch 4. C. mustela (Ь.) .............................................. . • . . 90 2. G. septentrionalis (Coll.) ’......................................... . 90 4. Род Enchelyopus Bloch et Schnader 1. E. cimbrius (L.) .................................................... 94 5; Род Ranieeps (Cuvier) Oken 4. R. raninus (t.)...................................... . s ....... . 97 6. Род Phyeis Rose 4. Ph. phyeis (L.) . .......................... ;..................... 404 2. Ph. blennoides (Brunn.) ...........,................................ 402 3. Ph. chesteri Goode et Bean ... ....... ................. . 103
8 MORI DAE; GADIDAE 7. Род Vrophycis Gill 4. U. regius (Walb.)................................................................. 107 2. U. chuss (Walb.)................................................................. 108 3. U. floridanus (Bean et Dresel).................................................... 11° 4. U. tenuis (Mitch.) ................................................................. Ш 5. U. brasiliensis (Каир)........................................................... 112 6- U. cirratus (Goode et Bean)....................................................... 113 7. U. earlli (Bean).................................................................. 113 8. Род Lota (Cuvier) Oken la. L. lota lota (L.)........................................................... 118 lb. L. lota leptura Hubbs et Schultz ........................................... 119 1c. L. lota maculosa (LeSueur).................................................. 120 9. Род Molva Fleming 1. M. molva (L.)........................................................... 123 2a. M. dipterygia dipterygia (Penn.) ........................................ . 125 2b. M. dipterygia elongata (Otto) . ........................................... 126 2. Подсем. Merlucciinae 10. Род Merluccius Rafinesque 1. M. merluccius (L.)......................................................... 131 2. M. hubbsi Marini.......................................................... 133 3. M. productus (Ayres)......................................... '............ 134 4. M. gayi (Guich.)........................................................... 135 5. M. bilinearis (Mitch.) .................................................... 135 6. M. capensis Castelnau...................................................... 136 7. M. australis (Hutton)...................................................... 136 3. Подсем. Gadinae 11. Род Trlsopterus Rafinesque 1. T. luscus (L.)............................................................. 139 2a. T. minutus ininutus (Mull.)................................................ 140 26. T. minutus capelanus (Risso) .......................................... 141 3. T. esmarkii (Nilss.)...................................................... 143 12. Род Odontogadus Gill la. O. merlangus merlangus (L.) .............................................. 146 2b. O. merlangus euxinus (Nordm.)........................................... 147 13. Род Pollachlus (Nilssonj Bonaparte 1. P. pollachius (L.) ........................................................ 151 2. P. virens (L.) ...........................................,•.............. 152 14. Род Melanogrammus Gill 1. M. aeglefinus (L.)......................................................... 157 15. Род Gadus Linne la, G. morhua morhua L........................................................ 165 1аР G. morhua morhua n. hiemalis Taliev ....................................... 171 lb. G. morhua callarias L.................................................. 173 1c. G. morhua kildinensis Derjug............................................. 175 Id. G. morhua maris-albi Derjug.............................................. 176 le. G. morhua ogac Reinh..................................................... 178 if. G. morhua macrocephalus Til..............................................* 179 ! 16. Род Gadiculus Guichenot la. G. argenteus argenteus Guich............................................... lb. G. argenteus thori J. Schm...............................................
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ И ПОДВИДОВ 9 17. Род Microgadus Gill 1. М. tomcod (Walb.).......................................................... 188 0. М. proximus (Girard) ....................................................... 190 18. Род Eleglnus G. Fischer 1. E. navaga (Pall.) ......................................................... 193 2. E. gracilis (Til.) ........................................................ 196 19. Род Boreogadus Gunther 1. B. saida (Lep.) .......................................................... 200 2. B. agilis (Reinh.)..................................................... 204 20. Род Arctogadus Drjagin 1. A. borisovi Drjag.......................................................... 206 2. A. pearyi (Nich. et Maxw.) ;.............................................. 207 21. Род Theragra Lucas la. Th. chalcogramma chalcogramma (Pall.)...................................... 210 lap Th. chalcogramma chalcogramma n. fucensis (Jord, et Gilb.)..................212 22. Род Mieromesistius Gill 1. M. poutassou (Risso) ....................................................... 214 2. M. australis Norman ....................................................... 216

ВВЕДЕНИЕ КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК СИСТЕМЫ ОТРЯДА В отряд Anacanthini J. Muller (1846 : 177), впервые установивший его, объединил рыб, имеющих плавники без колючих лучей, брюшные плавники, если они имеются, на горле или груди, плавательный пузырь, если он имеется, не соединенный с кишечником. Всю обширную группу рыб, объединяемую в один отряд по этим признакам, J. МйИег делит сле- дующим образом (1. с. : 202): Ordo Anacanthini. Subordo I. Anacanthini subbrachii. Fam. 1. Gadoidei. 2. Pleuronectides. Subordo II. Anacanthini apodes. Fam. 1. Ophidini. В таком объеме отряд Anacanthini, как указывает сам J. Muller (1. с. : 177, 199), состоит частично (Anacanthini subbrachii) из Malacopte- rygii subbrachii, частично (Anacanthini apodes) из Malacopterygii apodes системы Cuvier (1817 : 212, 229). По внутреннему строению J. Muller считает Anacanthini близкими к отряду Anacanthopterygii, с которыми они, точно так же как и с Pleuronectidae, сближались долгое время и впослед- ствии. Gunther (1862 : 317), принимая отряд Anacanthini в объеме, устано- вленном J. Muller’ом, считает, что колючие лучи у них имеются только в вертикальных плавниках, и делит отряд на два подотряда несколько иначе: AnacanthiniGadoidei. Голова симметричная. Семейства: Gadopsidae, Lycodidae, Gadidae, Ophidiidae (группы: Brotulina, Ophi- diina, Fierasferina, Ammodytina, Congrogadina), ' Macruridae, Ate- leopodidae. Anacanthini Pleuronectoidei. Обе стороны головы несимметричны. Семейство: Pleuronectidae. Система Gunther’a отличается и большим подразделением внутри под- отрядов. Соре (1872 : 341) определяет Anacanthini как рыб, у которых основание черепа простое (без миодома), posttemporale вильчатое, лопаточное отвер- стие между scapula и coracoideum; pharyngialia три, горизонтальные, третья более длинная; лучи спинных плавников мягкие; хвостовой плав- ник дифицеркальный. По этим признакам он относит к Anacanthini, счи- таемым им за одну из групп отряда Percomorphi, только семейства Gadidae и Macruridae, выделяя большинство сближаемых с ними семейств в особую
12 GADIFORMES группу того же отряда Scyphobranchii. Камбал Соре выделяет в само- стоятельный отряд Heterosomata, в качестве которого они приняты почти во всех более поздних системах. Система Anacanthini Соре является зна- чительным шагом вперед, так как объем и многие положенные им в основу ее признаки приняты в большинстве более поздних систем. Jordan и Gilbert (1883 : 783) в подстрочном примечании указывают, что в отряде Acanthopteri семейства Gadidae, Macruridae, Lycodidae, Congro- gadidae, Fierasferidae и Ophidiidae образуют особую группу или подотряд Anacanthini или Jugulares, Отличаемый от других Acanthopteri длинными спинными и анальными плавниками, состоящими только из мягких лучей. Семейство Gadidae они разделяют на подсемейства Gadinae, Merlucciinae, Chiasmodontinae, Brotulinae, хотя последнее в определительных таблицах (р. 79) выделено ими в самостоятельное семейство. Gill (1884 : 167) дает следующие подразделения Anacanthini или Jugulares: Gadoidea. Орбито-ростральная часть черепа длиннее, чем задняя, черепная полость широко открыта спереди, supraoccipitale хорошо раз- вито и с килем сзади, лопаточное отверстие между scapula и coracoideum. Семейства: Gadidae, Merlucciidae,Bregmacerotidae, Ranicipitidae, Macruridae. Ophidioidea. Орбито-ростральная часть черепа сжата и короче, чем задняя, черепная полость частично замкнута расширением и соедине- нием parasphenoideum и frontalia, scapula с отверстием в середине. Семей- ства: Brotulidae, Brotulophididae, Ophidiidae, Fierasferidae, Congrogadidae. Lycodoidea. Орбито-ростральная часть черепа сжата и короче, чем задняя, черепная полость спереди открыта, но ограничена с боков расширением соприкасающихся parasphenoideum и frontalia, supraoccipi- tale наклонно и крышевидно сзади, scapula с отверстием в середине. Семей- ства: Lycodidae, Ammodytidae, Ateleopodidae, Xenocephalidae, Все группы семейства Ophidiidae и ряд родов семейств Gadidae, Ophi- diidae и Ateleopodidae системы Gunther’a Gill считает семействами; семей- ство Gadopsidae и род Chiasmodus он считает семействами Acanthopterygii. Весьма существенным в системе Gill’а является то, что в основе разделения отряда на группы им указаны новые остеологические признаки, имеющие значение и в настоящее время. Значительно ближе к современному объему, взяв в основу признаки группы Gadoidea системы Gill’a, принимают Anacanthini Jordan и Ever- mann (1898 : 2528), считая их точно так же одним из подотрядов Acantho- pterygii. К Anacanthini они относят семейства Gadidae, Merlucciidae, Macru- ridae. Семейство Ranicipitidae не включено в состав подотряда Anacanthini, вероятно,только потому, что егоу берегов Сев. Америки нет. Семейства Breg- macerotidae, Brotulidae, Ophidiidae, Lycodidae, Fierasferidae и некоторые другие объединены в группу Ophidioidea, сближаемую с группой Blennioi- dea подотряда Xenopterygii из отряда Acanthopterygii. Камбалы являются особым подотрядом (Heterosomata) отряда Acanthopterygii, сближаемым с Anacanthini. Семейство Ammodytidae отнесено к подотряду Rhegnopteri, сближаемому с подотрядом Percesoces. Boulenger (1901 : 268) объединяет тресковых вместе с семействами Trachinidae, Callibnymidae и N ototheniidae в подотряд Jugulares, относи- мый им к отряду Acanthopterygii по общности положения у них лопаточ- ного отверстия между scapula и coracoideum и брюшных плавников на горле. Эта система, как увидим ниже, признания не получила, так как сближать рыб в один подотряд только по положению брюшных плавни- ков и лопаточного отверстия невозможно.
ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК СИСТЕМЫ ОТРЯДА 13 В 1903 г. Regan (1903 : 459) определяет Anacanthini следующим обра- зом: parietalia отделены друг от друга посредством supraoccipitale; prooti- cum и occipitalia lateralia разделены увеличенным opisthoticum; плечевой пойс прикреплен к черепу, mesocoracoideum нет; непарные и брюшные плавники без колючих лучей (за исключением первого луча спинного плав- ника у некоторых Macruridae); брюшные плавники под грудными или впереди них; тазовый пояс позади ключичного симфизиса и прикреплен к нему лишь при помощи связки; жабры гребневидные; плавательный пу- зырь не соединен с кишечником. Положению лопаточного отверстия между scapula и coracoideum Regan не придает существенного значения, так как оказалось, что у Gadomus longifilis из семейства Macruridae отверстие это находится в scapula. Точно так же и у Trematomus из семейства Nototheniidae, которое Boulenger по положению лопаточного отверстия между scapula и coracoideum сбли- жал с семействами Anacanthini, отверстие это оказалось в scapula. К Anacanthini Regan относит семейства Gadidae, Macruridae и Мигае- nolepidae. Роды Mcrluccius и Raniceps, выделяемые некоторыми в особые семейства, включены им в семейство Gadidae. К семейству Gadidae отно- сит Regan и род Bregmaceros, у которого, по его исследованиям, кости брюш- ного пояса слабо прикреплены к плечевому поясу, хвостовой плавник симметричный и лопаточное отверстие находится между scapula и cora- coideum, а не в scapula, как считали Jordan и Evermann (1898 :2526), вы- делявшие Bregmaceros в самостоятельное семейство и сближавшие его с семействами Brotulidae и Ophidiidae. В настоящее время система Anacanthini Regan’a является общеприня- той. С небольшими изменениями принята она и Jordan’oM (1923 : 162). СИСТЕМА Goodrich, принимая в Vertebrata Craniata (1909 : 478) Anacanthini, называемых им Gadiformes, в объеме и определении Regan’a, обращает внимание на давно известную (Stannius, 1854 : 63), но забытую особен- ность строения их межглазничной области и передней части мозга, считая эту особенность наиболее характерным для них признаком. Черепная полость у Gadiformes продолжена вперед над septum inter- orbitale в виде узкого канала, где расположены обонятельные нервы и через посредство которого черепная полость оказывается сближенной с носовыми капсулами. Благодаря этому, обонятельные нервы у Gadifor- mes не проходят через орбиту и на всем протяжении расположены друг около друга (фиг. 1, А) в отличие от громадного большинства остальных Teleostei, у которых обонятельный нерв каждой стороны проходит через орбиту и отделен межглазничной перегородкой от нерва другой стороны (фиг. 1, С). Исключением среди Teleostei, подобно Gadiformes, являются далеко стоящие от них семейства Galaxiidae (Swinnerton,. 1903 : 61), Silu- ridae, Cyprinidae (Sagemehl, 1891 : 489), некоторые Characinidae (Sage- mehl, 1885 : 1) и Plectognathi (Diodori) (Owen, 1846 : 184, fig. 47), у кото- рых межглазничная область устроена сходным образом. Кроме того, lobi olfactorii у Gadiformes далеко отстоят от переднего мозга, располагаясь в канале над septum interorbitale около носовых капсул, вследствие чего n.n. olfactorii у них очень короткие, а с передним мозгом lobi olfactorii соединяются при помощи длинных tractus olfactorii (фиг. 2, А), что среди Teleostei известно лишь у Galaxiidae (Swinnerton, 1903 : 63), некоторых
14 GADIFORMES Cypriniformes (Sagemehl, 1885 : 74; 1891 : 489) и Plectognathi (Owen, 1846 : 184). Помимо упомянутых семейств и отрядов рыб, обонятельные нервы, по указанию Dietz’a (1913 : 86), не проходят через орбиту еще у Liparis и Cyclopterus. В межглазничную же область полость черепа продолжена только у Liparis, у которого она здесь такой же ширины, как и сзади, и доходит до самых носовых капсул; что касается Cyclopterus, то у него по- лость черепа оканчивается спереди на уровне заднего края глаз, далее Фиг. 1. Поперечный разрез через межглазничную область у переднего края глаз. А — Gadus morhua; В — Physiculus japonicus; С — Lucioperca lucioperca; D — Coelo- rhynchus jordani; be— полость черепа (канал над septum interorb itale); be— костное septum interorbitale; cs— перепончатое septum interorbitale; /— frontale; ms— пе- репончатое septum interorbitale; n. olf—nervus olfactorius; n. opt — nervus opti- cus; ps — parasphenoideum; tr. olf — tractus olfactorius. же обонятельные нервы разделены хрящом, заполняющим всю межглаз- ничную область. Обонятельные нервы через орбиту не проходят у ряда других исследованных нами представителей подотряда Scleroparei (Муохо- cephalus, Cottocomephorus, Comephorus, Sebastes, Trigla, Осса), куда отно- сятся обе упомянутые выше рыбы, и Blennioidei (JBlennius, Lumpenus, Ophidian), но полость черепа у всех них в межглазничную область не про- должена, за исключением Myoxocephalus, у которого она в виде канала тянется до самых носовых капсул. Однако, что является самым суще- ственным, lobi olfactorii у всех перечисленных рыб 1 расположены непо- 1 Указание Dietz’a (1921: 436) на положение lobi olfactorii у Cyprinidae (фиг. 2) около переднего мозга и у Liparis (фиг. 5) около носовых капсул неверно: как это обще- известно, у Cyprinidae lobi olfactorii находятся около носовых капсул, у Liparis, по нашим исследованиям, — около переднего мозга. Что касается скелета хвостового плавника, то у Gadiformes он совершенно иного устройства, чем у Cyclopterus, Liparis и Coitus, сближаемых Dietz’eM по этому признаку с Gadiformes, хотя у этих рыб он не-
СИСТЕМА 1b Фиг. 2. Головной мозг. A — Gadus morftua; В — Lucioperca luciopena; 1. olf— lobus olfactorius; n. olf— nervus olfactorius; tr. olf— tractus olfactorius. средственно около переднего мозга и с носовыми капсулами соединены при помощи длинных п.п. olfactorii, которые расположены между пере- понкой septum interorbitale и костями или хрящом межглазничной области (см. фиг. 1, В) и через орбиту, таким образом, не проходят. Канал над septum interorbitale с расположенными в нем обонятельными нервами имеется, как обнаружено нами, и у сем. Brotulidae (Hoplobrotula armata), у представителей которого он, как и у сем. Cyprinidae, костный, но lobi olfactorii тесно примыкают к переднему мозгу, а к носовым капсулам тянутся по каналу длинные n.n. olfactorii. Таким образом, межглаз- ничная область иногда даже у одной и той же группы рыб устроена довольно разнообразно и в некоторых группах суще- ственного значения как систе- матический признак иметь не может. Что касается положения lobi olfactorii, то околоносовых капсул они расположены, на- сколько это известно в настоя- щее время (см. Lissner, 1918:127), только у семейств Galaxiidae, Cyprinidae, Siluri- dae, у некоторых Characinidae, у отряда Plectagnathi и у Gadi- formes. На некотором расстоя- нии от носовых капсул, при- близительно посередине между ними и передним мозгом, рас- положены lobi olfactorii из Cy- prinidae лишь у Carassius и из Gadidae — у Raniceps, вслед- ствие того, что в передней части канала около носовых капсул у этих рыб разрастается хрящ и тем самым lobi olfactorii как бы отодвигаются от носовых кап- сул. Весьма Характерно, что у Brotulidae lobi olfactorii распо- ложены около переднего мозга, несмотря на наличие у них в межглазничной области канала, доходящего до самых носовых капсул. Возможно, что и у тех Characini- dae, у которых lobi olfactorii расположены не около носовых капсул, это обусловлено разрастанием здесь хряща. Lobi olfactorii расположены около носовых капсул, однако, не у всех Gadiformes. У Macrarus cavernosas (Pfiiller, 1914:48, pl. 1—2), Coelorhyn- chus jordani, C. coelorhynchus, C. japonicus, Trachirinchus trachirinchus, сколько менее асимметричен, чем у других Scleroparei. Наиболее существенный при- знак Gadiformes — большое opisthotioum с отверстием для n. glossopharyngeus^=< Dietz не рассматривает. Л
16 GADIFORMES Coryphaenoides rupestris, C. altipinnis и Abyssicola macrochir (наши исследо- вания) из семейства Macruridae lobi olfactorii тесно примыкают к переднему мозгу, полость черепа в виде канала над septum interorbitale далеко не продолжена, вследствие чего tractus olfactorii отсутствует, a n.n. olfactorii длинные. Кроме того, у всех них оба обонятельных нерва, расположенные вначале друг около друга между перепонками septum interorbitale правой и левой сторон черепа, затем разделяются при помощи frontale и mesethmo- ideum и проходят к носовым капсулам, располагаясь между этими ко- стями и перепонкой septum interorbitale и минуя, таким образом, орбиту (фиг. 1, В). У семейства Gadidae вдоль черепа с нижней стороны frontalia тянутся два костных гребня, ограничивающие с боков канал над septum interorbitale. У семейства Macruridae посередине черепа с нижней стороны frontalia тянется один непарный гребень, вдоль которого с боков располо- жены n.n. olfactorii. Нужно полагать, что подобным же образом распо- ложены lobi olfactorii и устроена межглазничная область и у остальных представителей этого семейства. Следовательно, по одним из наиболее важ- ных признаков — положению lobi olfactorii и строению межглазничной области — семейство. Macruridae существенно отличается от других се- мейств Gadiformes. Из признаков, свойственных семейству Macruridae и другим семействам Gadiformes, следует отметить увеличенное opisthoticum с отверстием для n. glossopharyngeus1; остальные признаки свойственны многим другим группам Teleostei. Таким образом, по некоторым признакам семейство Macruridae должно быть отнесено к Gadiformes, по другим признакам оно должно быть из этого отряда выделено. И то и другое будет справедливо почти в одинако- вой степени. Однако, после исключения из Gadiformes семейства Macru- ridae многие признаки (положение лопаточного отверстия между scapula и coracoideum, только мягкие лучи в непарных плавниках, положение брюшных плавников впереди грудных), не считаемые Regan’ом характер- ными, становятся общими для всех семейств отрядами Gadiformes (Anacan- thini) можно считать действительно мягкоперыми, объединенными в отряд большим количеством признаков. Поэтому обширное семейство Macruri- dae, невидимому распадающееся в свою очередь на несколько семейств, следует выделить в самостоятельный отряд, близкий, с одной стороны, к - Gadiformes, с другой—к некоторым Acanthopterygii. По исследованиям Stannius’a (1844 :63) и по Goodrich'у (1909:478), septum interorbitale и нижняя часть канала n.n. olfactorii у Gadiformes перепончатые (фиг. 1, А). По нашим исследованиям, у значительной части представителей семейства Gadidae канал n.n. olfactorii целиком, a septum interorbitale на значительном протяжении костные (фиг. 1, В). Кроме того, у рыб, с костной septum interorbitale и каналом n.n. olfactorii, neurocra- nium спереди открывается лишь узким отверстием, будучи почти замкнут расширением и соединением parasphenoideum и frontalia, которые образуют и septum interorbitale. В neurocranium у рыб с костной septum interorbi- tale сзади с каждой стороны от foramen magnum имеется по большой, затя- нутой перепонкой фонтанелли, через которые при помощи двух длинных рожкообразных выростов плавательный пузырь находится в контакте с ушными капсулами (фиг. 3, А и В). Соединение плавательного пузыря с ушной капсулой у одного из представителей семейства Gadidae — Lo- tella bacchus было обнаружено давно (Parker, 1883:234), но оставалось 1 В этом отношении из Macruridae нами исследован только один вид — Coelorhyn- chus anatirostris Jord, et Crilb.
СИСТЕМА 17 мало известным. О том, что подобное соединение плавательного пузыря с ушной капсулой имеется и у некоторых других тресковых рыб, не было известно, и поэтому значения для системы эта важная анатомическая особенность не получила. Целиком костный канал n.n. olfactorii, костное на значительном протяжении septum interorbit ale, фонтанелли сзади neurocranium и соединение через них плавательного пузыря с ушными кап- сулами, — все эти признаки имеют весьма существенное значение, и роды, которые обладают ими, должны быть выделены в особое семейство Мо- ridae. Pt Фиг. 3. Контакт плавательного пузыря со слуховой капсулой у сем. Moridae. А — Physiculus japonicus, сбоку; В — то же, снизу; т — мышца; pt — posttemporale; sc! — supra- cle ithrum. К семейству Moridae относятся роды: Mora, Lepidion, Uraleptus, Lotella, Physiculus, Laemonema, Antimora и ряд других. Таким образом, отряд Gadiformes (Anacanthini) состоит из семейств Gadidae, Moridae, Bregmacerotidae. Последнее близко к семейству Gadidae, но по ряду признаков должно быть выделено в самостоятельное семейство. Что касается рода Muraenolepis, который Regan (1903:466) выделяет в осо- бое семейство Muraenolepidae и причисляет к отряду Gadiformes (Anacan- thini), то по строению переднего мозга и черепа он не отличается от Gadi- formes, но благодаря увеличенному числу грудных radialia (не менее 10) и некоторым другим особенностям (жаберные отверстия узкие, простираю- щиеся вверх не выше уровня основания грудных плавников, чешуи удли- ненные и расположены под углом друг к другу; детальнее см. Световидов, 1939:583) он занимает несколько обособленное положение. Увеличенное число грудных radialia имеет важное значение и дает основание для выде- ления сем. Muraenolepidae в особый подотряд отряда Gadiformes. Таким образом, отряд Gadiformes разделяется на два подотряда: 1) Murae- 2 Фауна СССР-—977
18 GADIFORMES nolepidoidei с одним семейством M uraenolepidae и 2) Gadoidei с семейст- вами Moridae, Bregmaccrotidae и Gadidae. Последнее наиболее естественно, по строению взрослых, личинок и икринок, разделяется на подсемейства Lotinae, Merlucciinae и Gadinae. Происхождение и родство Gadiformes со всеми сближаемыми с ними семействами и группами рыб весьма отдаленно. На отдаленность Gad.i- formes от Pleuronectiformes (Heterosomata) наиболее решительно и доста- точно убедительно указывают Соре (1872:341) и Cunningham (1897:498), выводы которых Boulenger (1902:296) и Regan (1910а :484) подкрепили новыми анатомическими данными. Regan (1903:460), указавший ряд новых признаков, хорошо отделяющих Gadiformes от сближаемых с ними семейств Rlenniidae, Zoarcidae, Brotulidae, Ophidiidae и других, и Boulenger (1904: 646, 702, 703) считают, что сходство между этими двумя группами рыб должно скорее быть приписано конвергенции, чем близкому родству. Позднее (1910:11) Regan высказывает предположение о происхождении Gadiformes от примитивных Iniomi, родственных ныне живущим Aulopi- dae. На отдаленность от Gadiformes семейства Aulopidae, имеющих сопри- касающиеся parietalia, не разделенные посредством supraoccipitalia, и иное устройство жаберной крышки, указал Gregory (1933:207, 380, fig. 85). Кроме того, следует добавить, что канала над septum interorbitale у Aulopidae нет и n.n. olfactorii проходят через орбиту. Наиболее же суще- ственным отличием семейства Aulopidae, равно как и других сближаемых с Gadiformes семейств и групп рыб, является положение lobi olfactorii около носовых капсул. Эта важная анатомическая особенность Gadifor- mes, характерная лишь для далеко стоящих от них Cyprinidae и Galaxiidae, указывает на раннее отщепление их от ныне живущих групп рыб общего с ними происхождения. При этом следует отметить, что некоторые харак- терные морфологические особенности, в частности дифицеркальный1 хвост и положение lobi olfactorii около носовых капсул, а не около перед- него мозга, представляют собой явления вторичные: как известно, у моло- дых тресковых хвост гомоцеркальный, a lobi olfactorii, по указанию Т. С. Расса (Световидов, 1937:1288), у них располагаются чрезвычайно- близко от переднего мозга. Л. С. Берг (1940:284), помещая Gadiformes в системе почти сразу за Сург1ш1огте8,'ниже Perciformes, считает их как низкоорганизованный отряд, происшедший от форм, родственных Pachycor- midae. Для Gadidae он дает несколько иное, чем принятое здесь, разделение на подсемейства, основанное на строении только взрослых; в особые под- семейства им выделяются Eleginus (парапофизы расширены и содержат выросты плавательного пузыря) и Raniceps (lobi olfactorii от носовых капсул несколько удалены; о вторичном характере этого у Raniceps и Carassius см. выше). Система семейства Gadidae разработана очень мало. Даже в работах, посвященных специально семейству Gadidae или отряду Gadiformes, во- просы системы семейства не затронуты или им уделяется мало внимания. Вследствие этого в определителях и в сводках по рыбам тех или иных морей роды тресковых располагаются в самом разнообразном порядке и последовательности. Наибольшего внимания из всех попыток классифицировать тресковых заслуживает система, принятая Jordan’oM и Evermann’oM (1898:2531), которые разбивают все роды семейства на 5 групп: Gadinae, Lotinae, Phy- 1 Whitehouse (1935 : 70) считает его гомоцеркальным и у взрослых. Barrington (1935 : 270) предлагает для хвостов такого типа название псевдокавдальный.
СИСТЕМА IV cinae, Gaidropsarinae и Brosminae, положив в основу этой группировки весьма существенный признак — строение спинных плавников. Внутри каждой из этих групп роды расположены бессистемно и, кроме того, всю систему несколько путает то, что в нее включены роды, выделяемые нами в семейство Moridae, а род Merluccius принят за особое семейство. Попытки классифицировать Gadinae, наиболее богатую видами и ро- дами группу семейства Gadidae, сводятся к разделению в свою очередь и их на ряд групп. Williamson (1909:111) предлагает ряд группировок Gadinae по многим признакам, причем для каждого из признаков получено различ- ное число групп и распределение по ним родов, вследствие того, что взаимосвязи со средой и функциональное значение этих признаков самые разнообразные (положение рта, начало анального плавника, цвет пери- тонеум, размеры глаз, размеры усика, длины парных плавников, раз- меры и даже окраска рыб,—всего 20 признаков). Классификация, по мнению автора, должна основываться на комплексе признаков, функционально связанных с наиболее характерной биологиче- ской особенностью данной группы. Одной из морфологических особенносте!! тресковых рыб, свойственной в такой сильно выраженной и изменчивой форме, пожалуй, только им од- ним, является строение их непарных плавников. Среди них имеются виды, имеющие один, два и три спинных и один и два анальных плавника. Эта особенность тресковых частично нашла свое отражение в системе Jordan’a и Evermann’a. Характерной биологической особенностью трес- ковых, не менее изменчивой, чем рассматриваемая морфологическая, сле- дует считать их способность к обитанию в различных частях водной среды и неодинаковую приспособленность к движению. Преобладающее боль- шинство тресковых держится у дна, но среди представителей семейства есть и такие, которые живут в толще воды, ведя пелагический образ жизни {Micromesistius). Среди представителей семейства, наряду с видами, дер- жащимися на значительной глубине {Brosme), имеются виды, живущие ина небольшой глубине у берегов. Держась у берегов, одни представители ведут крайне неподвижный образ жизни {Raniceps), другие, как, например, Eleginus, значительно более подвижны., Наряду с видами, живущими локально, среди тресковых есть и такие, которые совершают отдаленные миграции. Несомненно, что указанные морфологические и биологические особенности тресковых находятся в теснейшей функциональной связи. Наиболее совершенной формой строения непарных плавников, как показали экспериментальные исследования de Houssay (1910: 13), являются пе длинные сплошные анальный и спинной плавники, а разделенные на несколько, так как такое строение их наиболее приспособлено для обте- кания теми токами, которые при движении рыбы возникают вокруг ее тела. По строению непарных плавников всех тресковых можно расположить в ряд (фиг. 4). Из этого рисунка видно, как, начиная от Brosme и кончая Micromesistius, постепенно дифференцируются спинной и анальный плав- ники. Brosme имеет один длинный спинной и один анальный плавник, тесно соприкасающиеся, отчасти слитые с хвостовым. У Gaidropsarus, Ciliata и Enchelyopus имеются уже два спинных плавника: первый состоит всего лишь из одного нормально устроенного луча Ч Raniceps имеет пер- вый спинной плавник несколько больших размеров (3 луча), a Phycis, Urophycis и Molva — нормальных для тресковых размеров. Merluccius, 1 Остальные лучи первого спинного плавника Gaidropsarus mediterraneus по строению (Bogoljubsky, 1908 : 327) не являются Настоящими плавниковыми лучами.
Q Фиг. 4. Строение непарных плавников, боковой линии и ее разветвлений на

22 GADIFORMES имеющий в задней части анального и второго спинного плавников по выемке, является как бы переходной формой к тресковым с тремя спин- ными и двумя анальными плавниками. Далее, у рыб, имеющих три спин- ных и два анальных плавника, плавники эти, первоначально соприкасаю- щиеся, разделяются все более и более широкими промежутками, причем у Trisopterus luscus анальные плавники часто соединены небольшой пере- мычкой. К концу ряда анальные плавники снова несколько сближены. Таким образом, мы имеем ряд рыб с постепенно дифференцирующимися непарными плавниками. В пределах подсемейства Lotinae рыбы в этом ряду располагаются соответственно расчленению первоначально одного спинного плавника на два и началу образования третьего спинного и второго анального плавни- ков. Gadinae дают продолжение этого ряда соответственно дальнейшему разделению спинных плавников увеличивающимися промежутками между ними. При этом совершенно очевидно, что у тех рыб, у которых имеется более чем один спинной и анальный плавник, точно так же как и у рыб с большими промежутками между этими плавниками, общая длина осно- ваний всех спинных и обоих анальных плавников меньше, чем у рыб с не- расчлененными плавниками. Основным руководящим признаком в этом ряду является, как показали подсчеты, все же расчленение плавников и величины промежутков между ними, а не суммы длины оснований их и тем более не количество лучей в них. Так, например, сумма оснований спинных плавников у Trisopterus esmarkii приблизительно равна сумме оснований их у остальных двух видов этого рода, между тем как число лучей в этих плавниках у обоих других видов значительно больше. В еще бдлыпей степени относится сказанное к количеству лучей и к сумме длин оснований анальных плавников. В пределах ряда тресковых, расположенных по степени дифференциа- ции их непарных плавников, наблюдается несколько закономерностей и по другим признакам, причем каждый из этих плавников на протяжении ряда делится на два параллельных ряда, соответственно двум подсемей- ствам Gadidae — Lotinae и Gadinae-, подсемейство Merlucciinae занимает промежуточное положение. N. facialis выходит из черепа у тресковых вместе с n. trigeminus через отверстие или различной глубины выемку в передней части prooticum сбоку черепа (см. фиг. 4,а и фиг. 5,6, с). У Brosme brosme нерв этот выходит через отверстие (фиг. 4,а), а у следующего за ним по ряду Gaidropsarus mediterranean — через глубокую выемку в prooticum, края которой на- столько сближены, что почти замыкают ее спереди. У Ciliata mustela и далее следующих за ним в ряду рыб выемка становится спереди более широ- кой и менее глубокой. У Lota lota выемка так же глубока и края спереди сужены почти так же, как у Gaidropsarus mediterraneus, а у всех видов Molva и Merluccius n. facialis из черепа выходит опять через отверстие. Через отверстие n. facialis выходит и у следующих далее в ряду видов рода Trisopterus. При этом ширина костной перемычки у Т. luscus не- сколько шире, чем у Т. minutus, а у последней шире, чем у Т. esmarkii. Odontogadus merlangus и далее следующие за ним представители семейства имеют в prooticum выемку, которая последовательно становится спереди более широкой и менее глубокой. У обеих форм Gadiculus argenteus выемки почти нет. Далее, у видов родов Eleginus, Microgadus, Boreogadus, Arcto- gadus и Theragra выемка постепенно углубляется, а края ее становятся более сближенными. Micromesistius имеет сбоку черепа отверстие. Таким образом, ио этому признаку ряд тресковых, расположенных по степени
СИСТЕМА 23 дифференциации их непарных плавников, разделяется в свою очередь на два параллельных ряда, соответственно делению семейства на подсемей- ства. Такой же закономерности подчиняется изменение и некоторых дру- гих признаков. Сверху черепа тресковых на каждом parietale расположено по отвер- стию, черезкоторое выходитг. dorsalis recurrens n. facialis (фиг. 5,e и рис. В на табл. XXI—LXVII). У одних тресковых каждое из этих отверстий при- крыто у каждого вида в различной степени развитыми гребнями; у других гребень не развит, и отверстие сверху открыто. У Brosme brosme и далее следующих за ним в ряду Gaidropsarus mediterraneus, Ciliata mustela, Enchelyopus cimbrius гребни, прикрывающие эти отверстия, имеются. У Raniceps ranius и всех видов родов Phyeis и Urophycis отверстия г. dorsalis recurrens n. facialis не прикрыты, так как гребни у них имеют вид едва заметных выростов, расположенных несколько сзади отверстий. У Lota, всех видов Molva и Merluccius гребни развиты и прикрывают отверстия. В пределах подсемейства Gadinae гребни на parietalia развиты сильнее. У всех видов родов Trisopterus, Odontogadus, Pollachius, Gadus и Melano- grammus гребни развиты, размеры их уменьшаются от Trisopterus к Melano- grammus. Нет гребней у Gadiculus. Далее гребень есть, постепенно увели- чиваясь к концу ряда, у Eleginus, Microgadus, Boreogadus, Arctogadus, Theragra и Micromesistius, причем у одних особей Eleginus navaga гребни есть, у других они не развиты. N. glossopharyngeus (Stensio, 1921:155) выходит из черепа через не- большое отверстие на opisthoticum (фиг. 5,с? и рис. А на табл.XXI—LXVII). Величина этого отверстия, изменяясь в пределах ряда, подчиняется той же закономерности. У Brosme brosme отверстие почти не заметно. У Gaidro- psarus mediterraneus, Ciliata mustela, Enchelyopus cimbrius, Raniceps raninus оно небольшое, у видов родов Phyeis и Urophycis несколько больше, у Lota и Molva большое и у Merluccius вновь небольших размеров. Далее, у всех видов рода Trisopterus отверстие едва заметно, размеры его посте- пенно увеличиваются до Gadus и Melanogrammus и, начиная с Gadiculus, уменьшаются вновь. Боковая линия у тресковых образует на голове с каждой стороны каналы (фиг. 6): предкрышечно-нижнечелюстной, подглазничный и над- глазничный с короткой комиссурой, соединяющей правый и левый каналы. Сама боковая линия имеет на голове надвисочную часть (L '), над которой образуется окостенение из 4—5 косточек ossa tabularia (=supratemporale). Каждый канал системы боковой линии на голове прикрыт сверху почти на всем своем протяжении гребнем тех костей, на которых эти каналы расположены (frontale, pteroticum, sub- и praeorbitale, nasale, praeopercu- lum, tabulare). Среди этих гребней наиболее существенное значение имеет средний гребень frontale (фиг. 5, h) и боковые гребни frontale и pteroticum (фиг. 5, / и g). Межглазничная комиссура надглазничного канала распо- ложена в особом углублении frontale — слизевой ямке (фиг. 5, i). Слизевая ямка у одних представителей Gadidae спереди замкнута сросшимися края- ми боковых передних гребней над каналами системы боковой линии на fron- tale, у других широко открыта, так как края боковых и средних гребней frontalia укорочены и не срастаются впереди слизевой ямки. У Brosme brosme края боковых и средних гребней frontalia настолько сближены, что почти замыкают спереди небольших размеров слизевую ямку. У Gaidro- psarus mediterraneus, Ciliata mustela и Enchelyopis cimbrius слизевая ЯхМка спереди открыта, очень небольших размеров. Raniceps raninus имеет слизевую ямку спереди открытой. У одних видов родов Phyeis и Urophycis
24 GADIFORMES Фиг. 5. Череп сбоку и сверху. А—Trisopterus luscus; В—Eleginus navaga; а—орбитальное пространство; Ь—отверстие (у Т. luscus ) и с — выемка (у Е. navaga); n.n. facialis и trigeminus; d — отверстие n. glossopharyngeus; e — гребень над отверстием r. dorsalis recurrens n. facialis; f — гребень над каналом системы боковой линии на pteroticum; д — бо- ковой гребень над этим каналом на frontale; h — средний гребень frontale над каналом; г — слизевая ямка.
СИСТЕМА 26 слизевая ямка спереди открыта, у других закрыта; оба эти рода предста- вляют в этом отношении небольшое отклонение от общего правила, о при- Фиг. 6. Расположение каналов системы боковой линии и пор на голове Gadus morhua (А) и генипор на голове Eleginus navaga (В). Рис. А по Cole, частично изменен). РМ — can. praeoperculo-mandibularis, предкрышечно-нижнечелюстной канал, 1—12—его поры; JO — can. infraorbitalis, подглазничный канал, 1—9—его поры; SO — can. supraorbitalis, надглазничный канал, I—3 — его поры; SOC —commissure supraorbital is, надглазничная коммиссура с непарной (4) порой; L — can. lateralis, канал боковой линии: L'—portiosupratemporalis и L"— portio cephal ica llneae lateralis. Точками на обоих рисунках изображены генипоры. чинах чего будет сказано ниже. У Lota lota слизевая ямка спереди почти замкнута сближенными краями боковых и средних гребней frontalia, которые у видов рода Molva, срастаясь, образуют хорошо замкнутую ямку.
26 GADIFORMES Слизевая ямка у всех видов рода Merluccius представляет собой обширное углубление посередине frontalia и имеет несколько уклоняющийся от обыч- ного для тресковых вид. Слизевая ямка замкнута далее, начиная с Triso- pterus и кончая Gadiculus. У всех далее следующих в ряду видов слизевая ямка спереди открыта и замкнута вновь у стоящих в конце его Theragra chalcogramma и Micromesistius poutassou и М. australis. При этом следует отметить, что закрытая или открытая спереди слизевая ямка обычно свойственна всем видам любого рода тресковых, за исключением, как указывалось выше, родов Phycis и Urophycis. Кроме того, есть один вид — Eleginus navaga, — у которого сближенные края боковых и сред- них гребней frontalia иногда бывают сращены с одной стороны, а на одном из исследованных черепов и с обеих сторон. Таким образом, эта особен- ность находится в неустойчивом состоянии в первом случае в пределах рода, во вторых — в пределах вида, стоящих в середине каждого из параллельных рядов. Подобная же закономерность наблюдается и в строении гребней над самыми каналами боковой линии на frontalia. У Brosme, Gaidropsarus, Ciliata, Enchelyopus, Molva, Trisopterus, Micromesistius, т. e. у рыб, стоя- щих в начале и конце каждого ряда, края гребней на frontalia тесно примыкают к этим костям, почти замыкая канал. Более того — у неко- торых из этих рыб (Trisopterus) края гребней местами соединяются с frontalia при помощи костных перемычек. У всех остальных расположен- ных в ряду между этими рыбами тресковых края гребней над слизевыми каналами на frontalia обычно приподняты. Несколько уклоняется в этом признаке род Merluccius, у которого гребни развиты очень слабо. Вдоль каждого из каналов системы боковой линии на голове распо- ложены многочисленные группы нервных окончаний (фиг. 6, В) — генипор (pit-organs), или каналы эти открываются наружу рядом пор (фиг. 6, А), причем единичные генипоры имеются и в этом случае. Боковая линия на теле у тресковых тянется от головы до хвостового плавника в виде непрерывной или прерывистой, разделенной небольшими промежутками, линии (фиг. 4). У Brosme brosme боковая линия тянется непрерывной полосой от головы до конца спинного плавника, становясь прерывистой лишь на хвостовом стебле (фиг. 4). У Gaidropsarus mediterraneus, Ciliata mustela и Enchelyopus cimbrius боковая линия прерывиста на всем протя- жении, у Raniceps raninus ее, невидимому, нет совершенно (см. стр. 98). У видов родов Phycis и Urophycis и у Lota lota боковая линия непрерывна почти до конца анального плавника, далее прерывиста; у видов рода Molva она прерывиста сзади от конца анального плавника, у видов Merluccius — непрерывна на всем протяжении. У видов родов Trisopte- rus, Odontogadus, Pollachius и Melanogrammus боковая линия непрерывна на всем протяжении; у видов родов Gadus, Gadiculus 1 и Microgadus она прерывиста сзади от середины или конца третьего спинного плавника, у видов рода Eleginus прерывиста уже сзади от начала второго спин- ного плавника и у видов родов Boreogadus и Arctogadus боковая линия прерывиста на всем протяжении. Далее, у Theragra chalcogramma боковая линия прерывиста лишь сзади от начала второго спинного плавника и у Micromesistius poutassou и М. australis без перерывов на всем протя- жении. 1 Экземпляры Gadiculus обычно бывают без чешуй, и поэтому о строении их боко- вой линии судить трудно, однако до середины третьего спинного плавника она тянется без перерывов.
СИСТЕМА 27 Подобной же закономерности подчиняется в ряду тресковых и нали- чие у них на голове пор или генипор (см. точки на голове, фиг. 4). Роды, стоящие в начале и конце подсемейств Lotinae и Gadinae, образующих два параллельных ряда в общем ряду тресковых, ил ют на голове поры: у родов, расположенных посередине каждого из -тих параллельных рядов {Raniceps siLota в первом, Microgadus, Eleginu- Boreogadus и Arcto- gadus во втором), имеются только генипоры. Исключением в первом ряду являются лишь роды Phycis и Urophycis, стоящие в середине ряда Lotinae, но имеющие поры. Оба эти рода представляют некоторое исключе- ние, как указывалось выше, и по строению слизевой ямки. Следует отметить, - что все виды, за исключением некоторых из родов Phycis и Urophycis, имеющие слизевую ямку спереди открытой, имеют на голове лишь гени- поры. Все эти виды, опять-таки за исключением родов Phycis и Urophycis, живут в прибрежной области, многие заходят в пресную воду или даже живут здесь постоянно. Несколько уклоняющийся строением слизевой ямки от обычного для тресковых типа рол Merluccius отличается от стоящих около него в системе родов и отсутствием слизевых пор. В ряду тресковых, расположенных по степени дифференциации их непарных плавников, промежутки между анальными плавниками у Gadinae в пределах ряда, как указывалось выше, первоначально увели- чиваясь, к концу ряда вновь сближены (фиг. 4). Параллельно с этим перемещается и положение начала анального плавника: у Trisopterus оно расположено под первым спинным плавником, у .стоящих далее в ряду постепенно отодвигается назад, начиная с Eleginus, вновь пере- мещается вперед, и у обоих видов Micromesistius анальный плавник начи- нается впереди первого спинного. Таким образом, ряд тресковых рыб, расположенный по степени дифференциации непарных плавников, по всем остальным признакам распадается соответственно делению семейства на Lotinae и Gadinae на два параллельных ряда; подсем. Merlucciinae занимает промежуточное положение. В каждом из рядов все признаки изменяются в общем парал- лельно один другому. Изменчивость каждого из этих признаков, в особенности отверстия или выемки n. facialis сбоку черепа, ограничена довольно узкими преде- лами. У трески, например, выемка n. facialis на всех исследованных черепах и рисунках их в других работах вариирует мало. Наиболее вариирующим оказывается отверстие n. glossopharyngeus на opisthoticum: на одном из черепов у Pollachius virens отверстие справа менее отверстия слева. Точно так же и на рисунке черепа Р. pollachius (Williamson, 1902, табл. VII, фиг. 41) отверстие это небольшое, а на фотографии (1. с., табл. 1X, фиг. 28) — нормальной для этого вида величины. То же самое наблюдается и у других видов, изученных по нескольким или многим черепам, но в общем закономерное изменение как этой, так и других рассматриваемых особенностей совершенно очевидно даже и при большей степени их изменчивости. Из фактов онтогенеза известно, что при развитии личинки и малька любой тресковой рыбы происходит постепенная дифференциация эмбрио- нальной плавниковой складки1. В тянущейся вддль всего тела эмбрио- нальной плавниковой складке личинки, соответственно положению-хвосто- вого, спинных и анальных плавников взрослой рыбы, закладываются лучи, причем у Brosme (J. Schmidt, 1905а. табл. I, фиг. 1—12) лучи эти 1 См. таблицы в работах J. Schmidt’a (1905, 1905а, 1906, 1906а, 1907, 1907а).
28 GADIFORMES закладываются равномерно вдоль всей спины сверху и задней половины тела снизу, а у рыб с более чем одним спинным и анальным плавниками на месте промежутков между будущими плавниками лучи укорочены (если у взрослых плавники соприкасаются) или отсутствуют совершенно (J. Schmidt, 1905, табл. I—III). Крайние лучи двух соседних плавников в эмбриональной плавниковой складке у мальков всех тресковых, даже у Micromesistius poutassou, у которой во взрослом состоянии плавники разделены широкими промежутками, соприкасаются или разделены очень узкими промежутками. Одновременно с закладкой лучей, в эмбрио- нальной плавниковой складке против перерывов между плавниковыми лучами, на месте будущих промежутков между плавниками взрослой рыбы образуются выемки, которые, углубляясь, постепенно разделяют эмбриональную плавниковую складку на отдельные плавники. Спинные и анальные плавники соприкасаются у вполне сформировавшегося малька и сеголетка, но по мере роста его у тех видов, у которых во взрослом состоянии плавники разделены промежутками, плавниковые перепонки у заднего края плавников постепенно редуцируются, и, таким образом, образуются промежутки, увеличивающиеся по мере роста рыбы. Строение каналов боковой линии на голове имеет важное филогенетиче- ское значение. У Holostei и низших Teleostei (Cypriniformes, Clupeiformes) эти каналы расположены в костях и сообщаются с наружной средой посредством узких отверстий, пронизывающих местами канал (Goodrich, 1930: 294—295). У более высокоорганизованных Teleostei кожные кости погружаются глубже под кожные покровы, каналы менее замк- нуты в костях и, как у Gadiformes, представляют бороздку, прикрытую гребнями и лишь частично замкнутую в костный канал. Слизевая ямка у мальков менее 60 мм длины, повидимому, спереди не замкнута, так как у мальков длиной 60—65 мм средние и боковые гребни frontalia соеди- нены при помощи перепонки, которая у рыб размерами 85 мм и более окостеневает. Как происходит развитие остальных признаков — неиз- вестно. Таким образом, ряд тресковых, расположенный по этим признакам, до некоторой степени является отражением и филогенетических отношений представителей семейства. Однако нельзя считать, как это делают Holt и Calderwood (1895 : 440), что от стоящего в начале ряда и более прими- тивно устроенного Brosme последовательно произошли все остальные члены ряда. Наиболее близко к исходной форме всех тресковых стоят, повидимому, роды Phyeis и Urophycis, сохранившие и во взрослом состоя- нии некоторые черты строения личинки: брюшные плавники у всех видов этих родов, подобно личинкам Lotinae, длинные и состоят всего из трех лучей. Это предположение находит себе подтверждение, нам кажется, и в том, что одна из важных из числа рассматриваемых особенностей черепа тресковых — слизевая ямка — у видов родов Phyeis и Urophycis, как сказано выше, имеет строение, свойственное всем видам семейства. Вместе с тем Phyeis и Urophycis имеют черты и более высокой организации, свойст- венной всем Gadinae' frontalia у всех исследованных в этом отношении видов обоих родов срастаются в одну непарную пластинку, связывая, таким образом, подсемейства тресковых. Предположение, что роды Phyeis и Urophycis наиболее близко стоят к исходной форме семейства, находит себе еще подтверждение и в том, что среди тресковых не известно такой рыбы с одним спинным плавником, у которой была бы в нем выемка, подобная наблюдаемой у Merluccius в задней части второго спинного и анального плавников. Наоборот,
СИСТЕМА SO у Raniceps и Gaidropsarus происходит постепенное редуцирование задней части первого спинного плавника, отделяемого вследствие этого от второго спинного плавника промежутком. У мальков Raniceps первый спин- ной плавник более длинный и соприкасается со вторым; по мере ро- -ста малька задняя часть этого плавника редуцируется и вследствие этого между ним и вторым спинным плавником образуется промежу- ток (Schmidt, 1907а, табл. I, фиг. 9—13). У мальков Gaidropsarus первый спинной плавник устроен нормально, но по мере роста задняя часть плавника постепенно редуцируется (D’Ancona, 1932, табл. XIII, фиг. 15—20, табл. XIV, фиг. 13—22), и, кроме того, строение его у взрос- лой рыбы показывает, что это явление вторичное, произошедшее путем регресса (Bogoljubsky, 1898 : 382). Следовательно, у одних тресковых спинные плавники подвергаются дальнейшей дифференциации — в зад- ней части второго спинного плавника отделяется третий, у дру- гих упрощаются — задняя часть первого спинного плавника редуци- руется, и этот плавник у рассматриваемых родов почти исче- зает. Как указывалось выше, Gadinae, имеющие более расчлененные плавники, в общем ведут и более подвижный образ жизни, чем Lotinae со слабо дифференцированными плавниками. Соответственно периоди- ческому изменению в ряду остальных признаков, в общем параллельно изменяются и биологические особенности тресковых рыб. Brosme brosme и все виды родов Molva и Merluccius, стоящие в начале и конце ряда Lotinae, живут на значительных и даже на больших глубинах. Все осталь- ные представители этого подсемейства являются значительно более мелко- водными рыбами. На более значительных глубинах живут и все виды родов Trisopterus, Odontogadus, Pollachius, Melanogrammus, Gadus, Thera- gra, Micromesistius, стоящие в начале и в конце ряда Gadinae, в то время как Microgadus, Eleginus, Boreogadus и Arctogadus живут на значительно меньших глубинах прибрежной области. Исключением среди Gadinae являются обе формы Gadiculus argenteus, живущие на значительных глубинах, и отчасти Pollachius virens, держащийся в поверхностных слоях воды, среди Lotinae — некоторые виды Gaidropsarus, встречающиеся на глубинах. Классификация икринок и личинок тресковых, основывающаяся на приспособлении их к пелагическому образу жизни, целиком совпадает с разделением семейства на два параллельных ряда. Икринки Lotinae и Merlucciinae имеют жировую каплю (Расс, 1936: 300), а у личинок их брю- шные плавники удлинены и состоят лишь из трех лучей. У всех Gadinae икринки без жировой капли и брюшные плавники у личинок не удлинены. У Merlucciinae, занимающего промежуточное положение между Lotinae и Gadinae, брюшные плавники удлинены не так сильно, как у Lotinae. Личинки подсемейства Gadinae классифицируются, главным образом, по пигментации, причем их разделяют на три группы: 1) Pollachius pollachius, Р. virens, Gadus morhua, Eleginus navaga, E. gracilis, Boreogadus saida, 2) Trisopterus luscus, T. minutus, T. esmarkii, Melanogrammus aeglefinas, Odontogadus merlangus, Micromesistius poutassou, 3) Gadiculus argenteus argenteus, G. argenteus thori. С предложенной здесь системой семейства Gadidae система личинок подсемейства Gadinae согласуется мало, так как основывается она совершенно на иных признаках — пигмен- тации. Но все же следует отметить, что в первую группу входят виды, стоящие в середине ряда Gadinae, а во вторую, главным образом, виды, стоящие по краям ряда.
30 GADIFORMES Таким образом, параллелизм в рассматриваемых морфологических особенностях и в значительной степени в экологии тресковых обоих родов довольно полный. Экологическим исключением являются упомя- нутые выше и отчасти некоторые другие виды. Относительно морфоло- гических особенностей следует отметить, что одни из них более резко выражены у Lotinae (глубина выемки в prooticum), другие у Gadinae (гребни на parietalia), а некоторые признаки (слизевая ямка) у Lotinae имеют несколько уклоняющееся строение. Фиг. 7. Череп Gadus morhua с каналами системы боковой линии (точками показаны поры) и ветвями n. facialis. (По Cole и Goodrich, частично изменено). ап — angulare; art — articulare; be — r. buccalis n. facialis, снабжающая can. infraorbitalis; d—dentale; eth.l — ethmoidalelaterale; f—frontale; hf — r. hyoideus n. facialis; hmf — r. hyomandibularis n. facialis, снабжающая can. praeoperculo- mandibularis; hy —hyomandibulare; iop — Interoperculum; ll — r. lateralis n. vagi, снабжающая linea lateralis и portio supratemporalis lineae lateralis; mpl—meta- pterygofdeum; mx—maxillare; n— nasale; op—operculum; pmx— praemaxillare; pop — praeoperculum; port — praeorbltale (= lacrimale); pt — posttemporale; q — quadratum; rfd —r. dorsalis recurrens n. facialis; rd— ее ветвь, снабжающая область спинного плавника; то— ее ветвь, снабжающая область грудного плавника; so — г. ophthalmicus superficlalis n. facialis, снабжающая can. supraorbitalis; soc—sup- raocclpitale; sop—suboperculum; sort—suborbitale; s—symplecticum; t— tabu- late (= supratemporale). Как видно из всего вышеизложенного, изменение рассматриваемых признаков происходит не одинаково: один признак — строение непарных плавников — на протяжении ряда изменяется в сторону последователь- ной дифференциации, изменение всех остальных признаков обнаруживает циклические отклонения в сторону возрастания и убывания их, как если бы они были расположены по восходящей спирали, стержнем которой является возрастающая дифференциация строения непарных плавников. При таком расположении род Brosme ряда Lotinae пришелся бы под стоящим в начале ряда Gadinae родом Trisop terms, род Merluccius пришелся бы под родом Micromesistins. Средние роды Lotinae пришлись бы под анало- гичными им родами Gadinae. Следует отметить, что роды, расположенные в середине каждого ряда, обладают некоторыми и другими сходными признаками: у Boreogadus и Arctogadus на верхней части черепа позади слизевой ямки есть поперечные гребни, которые имеются и у Phycis и некоторых видов рода Vrophycis.
СИСТЕМА 31 Какова же взаимная связь всех этих разнообразных и на первый взгляд несущественных по их функциональному значению признаков? Непарные плавники, как мы видели, играют существенную роль в движении рыб. Под гребнями слизевых каналов и в слизевой ямке на frontalia расположены каналы системы боковой линии, при помощи ко- торых, как известно, рыба ориентируется в струях воды при движении. Через отверстие или выемку в prooticum и отверстие в parietalia сверху черепа выходят ветви n. facialis, который, как известно, иннервирует разветвления органа боковой линии на голове и спинной и грудной плав- ники (фиг. 7, be, hmf, so, rfd). Через отверстие в opisthoticum у тресковых выходит п. glossopharyngeus (Stensio, 1921: 125), через якобсонову анастомозу, являющуюся частью г. palatinus этого нерва, находящийся в связи с п. facialis (Cole, 1898: 14.8). В комплексе этих признаков, следовательно, имеется приспособ- ление к движению в различных водных слоях, к ощущению движения и к передаче ощущений в мозг посредством нервов, выходящих из черепа через различные по размерам и форме отверстия и выемки в черепе. Таким образом, все лежащие в основе системы тресковых признаки на- ходятся в тесной функциональной взаимной связи. Возможно, что по- добным же образом соответственно изменяется и строение мозга, в устрой- стве некоторых частей которого известны изменения в связи с образом жизни и питания (Evans, 1936: 367). По устройству непарных плавников представителей семейства Мoridae можно расположить в такой же ряд, как. и представителей семейства Gadidae. В начале этого ряда будет стоять род Brosmicvlus, в конце — Tripterophycis. Для построения системы семейства Moridae нет серии ске- летов, охватывающих если не большинство видов, то хотя бы все роды семейства, чтобы иметь возможность выбрать признаки, на которых осно- вывать систему. Судя по небольшому количеству черепов, приходящихся лишь на немногие роды семейства Moridae, можно полагать, что взаимо- связь в некоторых признаках, подобная таковой семейства Gadida.e, имеется и здесь. Более того, здесь имеются роды La.emonema и Laemonemo- dcs, брюшные плавники у которых, как и у родов Phycis и Urophycis из семейства Gadidae, состоят из трех лучей. Наиболее примитивным из всех семейств Gadiformes является семей- ство Muraenolepidae, увеличенное число radialia в грудных плавниках которого, свойственное еще лишь семействам Gymnotidae и Anguillidae, следует рассматривать как признак низкой организации. По строению черепа Muraenolepis более всего напоминает некоторые Gadidae из под- семейства Lotinae, но, вопреки мнению Regan’a, ближе всего он не к Onos (= Enchelyopus), а к Phycis и Vrophycis. Кроме того, семейство Muraenolepidae, точно так же как и семейство Moridae, сходно с подсемей- ством Lotinae и по ряду других особенностей: непарные плавники у них дифференцированы не в такой сильной степени, как у Gadinae, икринки всех изученных в этом отношении Moridae имеют жировую каплю, а ли- чинки — удлиненные брюшные плавники. Тропическое семейство Bregmacerotidae, отличающееся от семейства Gadidae не в такой сильной степени, как семейство Moridae, наиболее близко систематически к одному из самых теплолюбивых представителей семейства Gadidae — роду Gaidropsarus.
GADIFORMES ИСКОПАЕМЫ E ТРЕСКОВЫЕ Многочисленные остатки в виде отолитов, относимые ко многим ро- дам семейства Gadidae, встречаются во всех третичных отложениях почти всех европейеких стран, начиная с верхнего палеоцена (Frost, 1931: 105; 1934: 500; Leriche, 1910: 229; Koken, 1884: 546; 1885: 113; 1891: 83; Chaine et Duvergier, 1928: 190). По этим отолитам описано большое количество ро- дов и видов тресковых, но, вообще говоря, трудно на основании одних ото- литов устанавливать не только виды, но даже и роды ископаемых треско- вых, чему прекрасным примером могут служить исследования Weiler’a (1935: 35), установившего принадлежность почти всех известных из ниж- нетретичных отложений Merluccius к другому роду — Nemopteryx. Несомненные остатки в виде отпечатков, по которым с достоверностью можно сказать о принадлежности их к тому или иному вымершему или ныне живущему роду тресковых, известны лишь начиная с нижнего оли- гоцена. Представители семейства Bregmacerotidae (род Bregmaceros) най- дены в эоценовых отложениях. Семейство Moridae известно в ископаемом состоянии только по отолитам из олигоценовых отложений Новой Зелан- дии. Сем. GADIDAE Ниже перечислены представители семейства тресковых, известные по отпечаткам. Виды и роды тресковых, описанные по одним лишь ото- литам, не упоминаются. Род BROSME (CUVIER) OKEN Brosme susedhnus Kner (= Brosmius susedanus Kner, 1863: 145; Kram- berger, 1883: 68 = Brosmius cfr. susedanus Erasmo, 1930: 82). Верхний миоцен Хорватии (Podsused). Brosme fuchsianus Kramberger ('== Brosmius fuchsianus Kramberger, 1883: 68). Верхний миоцен Хорватии (Podsused). Brosme strossmayeri Kramberger (= Brosmius strossmayeri Kramberger, 1883: 69). Верхний миоцен (?) Хорватии (Beocin). Brosme elongatus Kramberger (= Brosmius elongatus Kramberger, 1883: 69; 1885: 63; Леднев, 1914: 3; Смирнов, 1936: 27; = VOnobrosmius elongatus ponticus Богачев, 1938: 38). Верхний миоцен Хорватии (Dolje, Sused), верхний миоцен — нижний плиоцен Апшеронского п-ова (рыбные глины и кремнистые мергели окрестностей Бинагадов, понтические глины Кировского района) и Северного Кавказа (глинистые сланцы окрест- ностей Дзауджикау). Brosme murdjadfensis Arambourg (= Brosmius murdjadjensis Aram- bourg, 1937: 59). Верхний миоцен (ярус Sahelien) Алжира (пров. Оран, Raz-el-Ain). Brosme oligocaenicus Bogacev (= Brosmius oligocaenicus Богачев, 1933: 27). Нижнемайкопская свита (олигоцен?) Кавказа (окрестности Сумгаита). Brosme andrussovi Bogacev (= Brosmius andrussovi Богачев, 1933: 45). Средний миоцен Апшеронского п-ова (спириалисовые слои). Brosme sp. Lednev (= Brosmius sp. Леднев, 1914: 5). Верхний мио- цен — нижний плиоцен Апшеронского п-ова (рыбные глины и мергели окрестностей Бинагадов).
ИСКОПАЕМЫЕ ТРЕСКОВЫЕ 33 Род PHYCIS ROSE Phycis suessi Steindachner (= Brosmius Heckel, 1851: 157 — Phycis sjiessi Steindachner, 1860: 566). Нижний плиоцен окрестностей Вены (Inzersdorf). Отолиты, относимые к современному виду Urophycis tenuis, найдены в миоценовых отложениях восточной Германии (Chaine et Duvergier, 1928: Род PSEUDOLOTA BOGACEV PseudoIota abbreviata Bogacev (= Lota sp. Леднев, 1914: 36 = Pseu- doIota abbreviata Богачев, 1933: 28). Нижний миоцен Апшеронского п-ова (верхнемайкопская свита окрестностей Баку) и Шабандага. У описанного Ледневым Lota sp. Богачев по рисунку устанавливает, что второй спинной и анальный плавники разделены на два. Мною ис- следован самый отпечаток и деления этих плавников на две части не об- наружено. Второй спинной плавник в указанном Богачевым месте раз- деления его на два имеет несколько лучей, прижатых к спине и на вер- шине прикрытых породой, вследствие чего на рисунке и кажется, что плавник разделен; эти лучи ни в коем случае не могут быть очень тонкими и на отпечатках едва заметными последними лучами плавника. Анальный плавник у 6-го луча не может быть разделен на два, потому что 5-й, 6-й и 7-й лучи на отпечатке наиболее длинные. Несколько больший, чем между другими лучами, промежуток между 5-м и 6-м лучами обусловлен тем, что они несколько более раздвинуты; почти такой же промежуток виден да- лее между 7-м и 8-м лучами. К описанию этого отпечатка Ледневым следует добавить, что груд- ные плавники на отпечатке очень длинные, заходят за начало анального плавника; брюшные короче, конец их сохранился плохо. Остистые от- ростки первых 12—15 позвонков у основания расширены, соприкасаются друг с другом, коротки и не сильно наклонены назад. Строение остистых отростков ближе напоминает род Molva, чем Lota. От современных пред- ставителей рода Molva эта рыба отличается значительно меньшим (45) количеством позвонков (у М. molva их 63—65, М. dipterygia dipterygia 76—79, М. dipterygia elongata 82—84). Род LOTA (CUVIER) OKEN Lotahulai Pietschmann(1934:48). Нижний плиоцен окрестностей Вены. Единственный представитель ископаемых тресковых, найденный в прес- новодных или солоноватоводных (Congerien-Tegeln) отложениях. Род NEMOPTERYX AGASSIZ Близок к роду Merluccius, от которого отличается узкими, нормаль- ными для тресковых парапофиаами и не соприкасающимися друг с другом, суженными при основании остистыми отростками. Грудные плавники сильно удлинены; два.спинных и один анальный с выемками в задней части второго спинного и анального плавников. Вымерший род. Nemopteryx crassus Agassiz (= N. crassus Agassiz, 1842 : 75 = N.. elongatus Agassiz, 1842: 76 = Palaeogadus troschelii v. Rath, 1859.: 126 = Palaeobrosmius elongatus v. Rath, 1859: 130 = N. troscheli Wettstein, 1886i 3 Фауй-а СССР—977
34 GADIFORMES 59 — TV. elongatus Rychlycki, 1909: 760 = Gobius elongatus Rychlycki, 1909: 759). Нижний — средний олигоцен Швейцарии (кантон Гларус) и нижние слои среднего олигоцена галицийских Карпат. Nemopteryx emarginatus (Koken) [= Otolitus (Merluccius) emargina- tus Koken, 1884: 547 = Merluccius emarginatus Weiler, 1928: 50 = TV. emarginatus Weiler, 1935: 34]. Средний олигоцен Германии (Майнцский бассейн). Nemopteryx baschkaensis (Kramberger) (= Megalolepis baschkaensis Kramberger, 1879: 61 = Merluccius baschkaensis Kramberger, 1882: 111 = N. baschkaensis Weiler, 1935: 34). Нижние слои среднего олигоцена (Ва- schka, Krakowiza). Nemopteryx latus (Kramberger) (= Megalolepis latus Kramberger, 1879: 62 = Merluccius latus Kramberger, 1882: 11 = N. latus Weiler, 1935: 34). Нижние слои среднего олигоцена Карпат (Baschka). Nemopteryx leptosomus (Kramberger) (= Gobius leptosomus Kramberger, 1879: 63 = N. leptosomus Weiler, 1935: 34). Повидимому, идентичен c N. baschkaensis. Нижний олигоцен Карпат (Baschka). Nemopteryx athanasiui Раиса (Раиса, 1932: 149; 1934 : 639; Weiler, 1933: 20). Нижние слои среднего олигоцена Карпат (Dukla, Jaslo, Krosno, Suslanesti), Моравии (Nikoltschitz) и Венгрии (Eger). Nemopteryx elongatus (Simonescu) (— Gobius elongatus Simonescu, 1905: 120=TV. elongatus Раиса, 1934: 641 = N. elongatus Weiler, 1935: 34). Нижние слои среднего олигоцена Карпат (окрестностей Piatra, Мол- давия). Nemopteryx kubacskai Weiler (Weiler, 1935: 28). Олигоцен Венгрии (Будапешт). Nemopteryx sp. Weiler (= Merluccius sp. Weiler, 1928: 77 = N. sp. Weiler, 1935: 34). Нижние слои среднего олигоцена Молдавии (Blatt Mainest, Jud. Bacau). Nemopteryx sp. Bogacev (Богачев, 1933: 28). Олигоцен — нижний плиоцен Сев. Кавказа (верхнемайкопская свита близ Перкишкюля). Помимо нижнего и среднего олигоцена, Nemopteryx, возможно, встре- чается и в верхнем олигоцене, а может быть и в миоцене, где найдены ото- литы, напоминающие отолиты Nemopteryx (Weiler, 1935: 39). Род MERLUCCIUS RAFINESQUE Merluccius macroactus (Kramberger) (= Gobius macroactus Kramberger, 1879:64, pl. XVI, fig. 5 = Merluccius macroactus Weiler, 1935:34). Нижние слои среднего олигоцена Карпат (Wola radziszowska). Merluccius lednevi Bogacev (Богачев, 1933:35). Олигоцен — нижний миоцен Апшеронского п-ова (верхнемайкопская свита окрестностей Сумгаита). Merluccius maicopicus Bogacev (Богачев, 1933:26) Нижнемайкопская свита окрестностей Сумгаита (олигоцен? Кавказа). Merluccius errans (Smirnov) (= Spinogadus errans Смирнов, 1936:68 = M. maeoticus Богачев, 1942.-891). Олигоцен — нижний миоцен Сев. Кав- каза (верхнемайкопские отложения окрестностей Дзауджикау и маоти- ческие Таманского п-ова). 1 Идентичность М. maeoticus установлена П. Г. Данильченко, которому автор признателен за это сообщение. Merluccius sp. Леднева (1914 : 37) отождествляется Богачевым (1933 : 35) с М. lednevi. По указанию П. Г. Данильченко, он ближе к М. errans.
ИСКОПАЕМЫЕ ТРЕСКОВЫЕ 3$ Почти вер ископаемые виды рода Merluccius из средней Европы после детального исследования оказались принадлежащими к роду Nemopte- ryx. Точпо так же при сравнении и отолитов обоих родов оказалось, что все палеоценовые и эоценовые и большинство олигоценовых отолитов, ‘по которым описан ряд видов рода Merluccius, принадлежат к роду Nemo- pteryx; к роду Merluccius принадлежат отолиты лишь из верхнетретичных отложений средней Европы (Weiler, 1935: 35). Род GADUS L. (s. lat.) Ныне живущие тресковые, относившиеся ранее к роду Gadus, в на- стоящее время разделяются на несколько самостоятельных родов. Для ископаемых тресковых, описанных большей частью по несовершенным остаткам, это сделать затруднительно, и поэтому в нижеследующем они отнесены к роду Gadus s. 1. Gadus jonas (De Bosniaski) (in: Sauvage, 1880: 12 = G. jonas Erasmo, 1930: 78). Верхний миоцен Апеннинского п-ова (Gabbro, пров. Ливорно). Gadus aeglefinoides (Kner et Steindachner) (= Morrhua aeglefinoi- des Kner u. Steindachner, 1863: 34; Kramberger, 1883 : 65). Верхний мио- цен Хорватии (Podsused). Gadus extensus (Kramberger) (= Morrhua extensa Kramberger, 1885: 51; 1886: 135). Верхний миоцен Семиградья (Szakadat). Gadus lanceolatus (Kramberger) (= Morrhua lanceolata Kramberger, 1883: 67). Верхний миоцен Хорватии (Podsused). Gadus macropterygius (Kramberger) (= Morrhua macropterygia Kramberger, 1883: 65 = Gadus sp.? aff. aeglefinoides Богачев, 1928: 38 = Gadus macropterygius Богачев, 1933: 33). Верхний миоцен Хорватии (Dolje) и Апшеронского п-ова (диатомовые глины окрестностей Бинагадов). Gadus minimus (Kramberger) (= Morrhua minima Kramberger, 1885: 63; 1891: 104). Верхний миоцен Хорватии (Sused). Gadus szagadatensis (Steidachner) (=Morrhua szagadatensis Steindachner, 1863: 139). Верхний миоцен Семиградья (Szakadat). Gadus atropatanus Bogacev (Богачев, 1933: 37). Средний миоцен Ап- шеронского п-ова (спириалисовые слои). Gadus kiplingi Bogacev (Богачев, 1928: 36; 1933:40). Верхний миоцен Апшеронского п-ова (диатомовые слои окрестностей Бинарадов). Gadus caspius Bogacev (Богачев, 1928: 36; 1933: 41). Верхний мио- цен Апшеронского п-ова (диатомовые слои окрестностей Бинагадов). Gadus kwitkae BogaSev (Богачев, 1933: 43; 1938: 40). Нижний плиоцен Апшеронского п-ова (понтические глины окрестностей Бинагадов и Ки- ровского района). Gadus spoliatus Bogacev (Богачеь, 1938: 41). Нижний плиоцен Апше- j ронского п-ова (понтические мергели Кировского района). Gadus iniistius (Jordan et Gilbert) (= Arn&ldina imistia Jordan et Gilbert, 1919: 63 = Arnoldina iniistia Jordan, 1921: 262 = Arnoldites iniistia Jordan, 1923:164). Плиоцен южной Калифорнии. Известен лишь один отпечаток с несохранившимися обоими задними спинным и аналь- ным плавниками. Jordan и Gilbert выделяют его в самостоятельный род, близкий к Theragra или Pollachius. Gadus sp. (Раиса, 1935: 103). Плиоцен (понтические слои Oltenie). Gadus sp. (Раиса, 1935а: 228). Миоцен Семиградья (Gemeinde Desmir, Bezirk Cojoecna). *
Зв GADIFORMES Некоторые из перечисленных видов идентичны, часть их известна по остаткам посредственной сохранности. Кроме того, остатки рода Gadus s. 1. известны в виде отдельных частей скелета из верхнего плиоцена южной Великобритании, а мелкие рыбки — из ледниковых или послеледнико- вых глин Норвегии (Woodward, 1901: 599). В ледниковых глинах Швеции близ Лунда найдены кости, идентичные с костями ныне живущей Вогео- gadus saida (Smitt, 1893: 484), а в ледниковых же глинах близ Карлс- борга (около оз. Веттерн) — кости, идентичные с костями Melanogrammus aeglefinus (Munthe, 1910: 1). К какому семейству принадлежит Eclipes veternus Jordan et Gilbert (= Merriamina ectens Jord, et Gilb.), E. manni Jordan et Gilbert, E. extensus Jbrd., относимые Jordan’oM в его последней работе (1921: 260) к семейству Gadidae, решить трудно. Таким образом, в олигоцене и миоцене Gadidae были представлены теми же родами, что и современные. В настоящее время из ископаемых тресковых не встречается лишь Nemopteryx. Сем. BREGMACEROTIDAE Из представителей этого семейства в ископаемом состоянии изве- стен род Bregmaceros. Род BREGMACEROS THOMPSON Bregmaceros albyi (Sauvage) (= Podopteryx albyi Sauvage, 1880: 17 = P. bosnjaski Sauvage, 1881: 19 = Erethmophorus sp. Stefano, 1918: 85 = B. albyi Arambourg, 1925: 25; Erasmo, 1930 : 51). Верхний миоцен Апеннинского п-ова, Сицилии (Ликата) и Алжира (Sidi-Brahim, Raz- el-Ain). Bregmaceros filamentosus (Priem) (= Problerrius filamentosus Priem, 1908: 17 = Bregmaceros filamentosus Arambourg, 1925: 58). Эоцен Ирана (Pouchet-e-Kuuh). Сем. MORIDAE Представители этого семейства в ископаемом состоянии в виде от- печатков не известны. Strinsia alata Steindachner (1859: 771) сюда отнесена быть не может, так как род Strinsia из современных фаунистических сводок исключен. В вёрхнеолигоценовых (ярус Hutchinsonian) отложениях Новой Зелан- дии найдены отолиты, которые Frost (1933: 129) относит к Physiculus [G. (Physiculus') terakohensis]. Таким образом, с самого начала третичного периода семейства Gadi- dae и Bregmacerotidae, насколько можно судить по ископаемым остаткам, были достаточно резко дифференцированы. Хорошо дифференцированы были и многие современные роды подсемейства Lotinae (Brosme, Lota, Merluccius). Насколько резко были дифференцированы в миоцене со- временные роды Gadinae, по ископаемым остаткам судить трудно. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ Географическое распространение каждого из семейств отряда Gadi- formes имеет существенные особенности, обусловленные главным образом их экологическими различиями. Представители семейства Moridae, оби- тающие на значительных глубинах, как и вся основная масса глубоко-
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 37 водной фауны, являются космополитами; они довольно равномерно рас- пространены почти во всех глубоких морях (табл. 1). Таблица 1 Распространение семейства Moridae и - о И Роды Всего видов Северная часть Атлаитическ. океана и при- легающие моря Северная часть Тихого океана и прилегающие мора Южная часть Атлаитическ. и Тихого океанов 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 * Brosniiculus1 2................. * Alelanonus...................... * Algoa........................... Uraleptus..................... . * Austrophycis : . ....'.. .'7 Pliysiculus..................... Lotella ............... . . . ?Salilota.................... Lepidion.................... . . * IIуpsirhynchus................: * Alicrolepidium....... laemonema................ * Laemonemodes.................... Antimwa......................... * Halargyreus............. . . Aiwa . ......................... * Tripterophyeis....... 2 3 1 1 1 20 8 2 10 1 2 9 1 5 3 1 1 1 2 1 3 1 3 1 4 1 2 1 9 2 4 2 4 2 1 1 1 1 8s 5 2 3» 1 1 2 1 1 Всего видов . . Распространение теплолюбивых представителей семейства Bregma- cerotidae ограничено тропическими и субтропическими морями.. Распространение семейства Gadidae, более холодноводного, чем се- мейство Bregmacerotidae, и держащегося на значительно меньших глуби- нах, чем семейство Moridae, ограничено в основном северным полуша-! рием, исключая некоторых представителей родов Gaidropsarus, Vrophy- cis, Merluccius и Micromesistius, встречающихся у берегов Новой Зелан- дии, у южной оконечности Африки и у Южн. Америки (см. табл. 2 и фиг. 8).; В тропической области,, где найдены на глубинах лишь единичные пред- ставители родов Merluccius и Vrophycis (возможно, есть и Gaidropsarus), представители семейства Gadidae, как правило, не встречаются. В пре- делах занимаемого ареала не все Gadidae имеют одинаковое распростра- нение: некоторые из них встречаются только в арктических морях, боль- шинство — в умеренных и немногие — в субтропических. > Современное распространение отдельных представителей семейства Gadidae в пределах занимаемого ими ареала, как и распространение от- дельных семейств отряда, помимо причин исторических, обусловливается в основном температурой. Всех их можно разбить, на несколько групп соответственно основным зоогеографическим подразделениям Orbmann’a (1896): 1 Звездочками отмечены роды, не-исследованные остеологически и предположи» тельно относимые к семейству Moridae- 2 Включая 3 вида из Индийского океана, 8 Включая 2 вида из Индийского океана,
Фиг. 8. Распространение сем. Gadidae. около 20 видов; 2-— около 15 видов; 3— около 10 видов; 4— около 5 видов (3—5); 5 — 1—2 вида. Белая линия — юшцая граница распространения рода Lota.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 39 Распространение семейства Gadidae Таблица 2 по ЖЗ . пор. Роды Всего видов Северная часть Атлантическ. океана и прилегающие моря Северная часть Тихого океана и прилегаю- щие моря Арктические моря Южная часть Амантическ. и Тихого океанов 1 Brosme 2 1 — . — __ 2 Gaidropsarus 131 II. 10 1(?) — 2 3 Ciliata 2 2 — — —— 4 Enchelyopus 1 1 — — — 5 Raniceps 1 1 • — — <— 6 Phycis 3 3 —- . •—' — 7 Urophycis ....... 7 6 —— —— —— . 8 Lota 1(D2 1 (1) — — 9 Molva 2(1) 2(1) — — — 10 Merluccius 71 2 1 — 4 11 Trisopterus 3(1) 3(1) — — 1 — 12 Odontogadus 1(1) KD — — — 13 Pollachius 2 2 — — — 14 Melanogrammus . . . 1 1 — — — 15 Gadus КЗ) 1 (1) (2) 2 16 Gadiculus KD 1(1) — 17 Microgadus 2 1 1 .— — 18 Eleginus 2 — 1 1 —— 19 Boreogadus 2 —- — 2» — 20 Arctogadus 2 — — 2 — 21 Theragra 1(1) — 1(1) — — 22 Micromesistius .... 2 1 — 1 • Всего видов 58(9) 40(4) 5(3) 5(2) 8 I. Арктическо-циркумполярная подоб- ласть: Arctogadus borisori, A. pearyi, Boreogadus agilis, В. saida, Elegi- nus navaga, Gadus morhua ogac, G. morhua maris-albi, G. morhua morhua n. hiemalis. Сюда же следует отнести, повидимому, .И G. morhua kildinensis из оз. Могильного на о. Кильдине, точно так же, как и при- брежную мурманскую расу G. morhua morhua. II. Атлантическо- бореальная подоб- ла с т ь: Brosme brosme *4, Gaidropsarus mediterraneus 5, Ciliata septen- trionalis, C. mustela, Enchelyopus eimbrius, Raniceps raninus, Phycis .phy- cis, Ph. blennoides, Ph. chesteri, Urophycis regius, U. tenuis, U. chuss, U. floridanus, U. earlli, U. cirratus, Lota lota lota, L. lota leptura, L. lota maculosa (пресноводные), Molva molva*, M. dipterygia dipterygia*, M. dipte- rygia elongata *, M erhiccius merluccius*, M. bilinearis*, Trisopterus luscus*, T. minutus minutus, T. minutus capelanus, T. esmarkii, Odontogadus merlangus merlangus, 0. merlangus euxinus, Pollachius pollachius, P, virens, Mela- nogrammus aeglejinus, Gadus morhua morhua, Gadiculus argenteus argen- teus*, G. argenteus thori *, Microgadus tomcod, Micromesistius poutassou *. 1 Большинство этих видов, несомненно, является только подвидами. 2 В скобках указано количество подвидов. 3 В. saida встречается в самой северной части Берингова моря, в основном будучи распространенной в арктических морях. 4 Звездочками обозначены формы, держащиеся на значительных глубинах. в Другие встречающиеся здесь сомнительные в видовом отношении представи- тели Gaidropsarus не упомянуты.
40 GADIFORMES III. Тихоокеанско- бореальная подобласть: Gaidropsarus pacijicus, Merluccius productus *, Gadus morhua macroce- phalus, Eleginus gracilis, Theragra chalcogramma chalcogramma, Th. chalco- gramma chalcogramma n. fucensis, Microgadus proximus. IV. Антарктическая (умерен на я) область: Gaidro- psarus capensis, G. novae-zealandiae, Urophycis brasiliensis, Merluccius capensis *, M. gayi*, M. australis*, M. hubbsi*, Micromesistius australis*. В первую группу включены формы, распространение которых лежит в пределах арктическо-циркумполярной подобласти Ортманна; все эти формы, кроме подвидов G. morhua и за возможным исключением А. реа- ryi и В. agilis, в значительной степени евригалинны. Южная граница распространения этой группы рыб (В. saida, Е. navaga') в Атлантическом океане ближе совпадает с границей арктической области, очерченной ВгосЛгом (1933: 17), чем с границей Ортманна. Некоторые из видов арк- тической области (род Arctogadus, В. agilis) населяют самые холодные моря и могут быть названы высоко-арктическими (Hofsten, 1915: 209). Сравнительно небольшое количество видов, встречающихся как в этой, так и в других подобластях, не дает возможности для дальнейшего их раз- деления. Распространение второй группы рыб соответствует атлантическо- бореальной подобласти Ортманна с той лишь разницей, что сюда сле- дует включить Средиземное и Черное моря, и, кроме того, южная гра- ница ее у восточных берегов Атлантического океана простирается не- сколько южнее — приблизительно до 15° с. ш., что близко совпадает с южной границей распространения средиземноморско-атлантической фауны S. Ekman’a (1935: 113). У берегов Сев. Америки граница распро- странения этой группы тресковых почти совпадает с южной границей атлантическо-бореальной подобласти Ортманна. Правильнее говоря, как справедливо отмечает Ekman (1935: 144) и что в особенности отно- сится к тресковым, это будут не границы, а скорее переходные области, так как в зависимости от сезонных колебаний температуры некоторые виды со струями Гольфштрема далеко проникают в арктическую область. Ряд видов, в особенности держащихся на значительных глубинах, при соответствующих условиях проникает в воды к югу от указанных границ. Сказанное относится к границам и между другими областями. Выделять средиземноморских тресковых в особую средиземноморско- атлантическую фауну (Ekman, 1935: 113) с прилегающей к ней частью атлантической оснований нет, так как многие средиземноморские треско- вые (М. poutassou. Ph. blennoides, Т. luscus) за единичными исключениями (О. merlangus euxinus и Т. minutus capelanus) распространены в Атлан- тическом океане далеко на север — до границ с арктической фауной и являются здесь более обычными формами, чем в Средиземном море. Кроме того, нерестилища всех видов тресковых находятся в пределах занима- емых ими областей, между тем как все средиземноморские тресковые, за исключением указанных выше двух подвидов, мечут икру не только в Средиземном море, но, главным образом, в Атлантическом океане. Наиболее существенный элемент средиземноморско-атлантической фауны — родство с индо-вестпацифической — фауне тресковых чужд. Некоторые указания на небольшую обособленность тресковых здесь все же имеются: ареалы распространения некоторых видов (М. dipterygia .elongata, Ph. phyeis, G. argenteus argenteus) в извест- ной степени совпадают с границами распространения средизем- номорско-атлантической фауны и, кроме того, южная граница
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 41 некоторых видов (G. morhua, morhua, М. aeglefinus, Р. virens, М. molva, М. dipterygia dipterygia и др.), встречающихся в северной части Атлан- тического океана, совпадает довольно близко с северной границей среди- земноморско-атлантической фауны Ekman’a. Третья группа тресковых должна быть отнесена к тихоокеанско- бореальной подобласти Ортманна, граница которой с арктическо-циркум- полярной подобластью по тресковым в Беринговом море прохо- дит приблизительно от мыса Чукотского к м. Ном на Аляске. К северу от этой границы заходят треска (Gadus morhua macrocephalus) и вахня (Eleginus gracilis'), к югу — сайка (Boreogadus saida). Южная граница распространения этой группы тресковых близко совпадает с границами Ортманна: до средней Калифорнии у берегов Сев. Америки и средней Японии в Тихом океане. К югу от этой границы — в Желтое море и Кали- форнийский залив — проникают лишь единичные виды тресковых. Характерной особенностью этой подобласти является то, что при значительной холодноводности'некоторых ее морей фауна тресковых но- сит здесь отчасти бореальный характер. Представитель арктического рода Eleginus—Е. gracilis является здесь более теплолюбивым видом, встречаясь даже в Желтом море. По сравнению с атлантическо-боре- альной подобластью фауна тресковых тихоокеанско-бореальной под- области значительно беднее. В южном полушарии фауна тресковых обеднена еще более: здесь встречаются пять близких к бореальным видов, или, возможно, даже только подвидов от них из родов Gaidropsarus и Merluccius и по одному виду родов Urophycis и Micromesistius. Таким образом, наиболее богата фауна тресковых в атлантическо- бореальной подобласти, имеющей наибольшее количество и эндемичных родов. Здесь встречаются наиболее крупные по разуме рам и наиболее мно- гочисленные по количеству особей виды тресковых. Следующей по коли- честву эндемичных родов и видов является арктическо-циркумполяр- ная подобласть. Тихоокеанско-бореальная подобласть менее богата тресковыми; эндемичный род здесь только один (Theragra). Антаркти- ческая (умеренная) область не имеет ни одного эндемичного рода. С зоогеографическими областями Ekman’a (1935) такое распределе- ние тресковых согласуется менее прежде всего потому, что выделять в особую средиземноморско-атлантическую область тресковых, встречаю- щихся в Средиземном море, мало оснований. Кроме того, трес- ковых Берингова и Охотского морей с большим правом следует отнести к тихоокеанско-бореальной области, а не к арктической. Наконец, однородную и бедную фауну тресковых южного полушария правильнее считать как единую, не разделяя на южноафриканскую, южноавстра- лийско-новозеландскую и перуанско-северочилийскую области. Почти для всех групп морских животных, в частности и для рыб, многими авторами (Giinther, 1880: 176; Шмидт, 1904: 394; Берг, 1918: 1835; Broch, 1935 : 42 и др.) указывалось, что фауна северных частей Тихого океана, имея большое сходство с фауной северных частей Атлан- тического океана, значительно богаче ее видами, родами и даже семей- ствами. Фауна северных частей Атлантического океана, а также и фауна арктических морей, в основном является обедненной фауной северных частей Тихого океана и ведет свое начало, главным образом, от этой по- следней. Среди рыб почти единственным исключением из этого общего правила является семейство тресковых, которое, наоборот, большим количеством
I 42 GADIFORMES видов и родов представлено в северных частях Атлантического океана. Причины этого своеобразного распространения тресковых, стоящего в противоречии с распространением остальных рыб и обратившего на себя внимание одновременно с обнаружением сходства фаун северных частей Атлантического и Тихого океанов и значительно большего богатства последней (Gunther, 1880: 180; Шмидт, 1904: 402), до сего времени все же остаются не выясненными. После выделения из семейства Gadidae пред- ставителей семейства Moridae, которые, как глубоководные рыбы, явля- ются космополитами, это преимущественно атлантическое распростра- нение тресковых становится еще более резко выраженным (см. табл. 1 и 2 и фиг. 8). Численное преобладание видов и родов тресковых в северных ча- стях Атлантического океана, наличие здесь ряда эндемичных родов (Bro- sme, Raniceps, Phyeis, Urophycis, Molva и др.), отсутствие самобытности тихоокеанской фауны тресковых и явная генетическая зависимость от атлантической с несомненностью говорят о происхождении тихоокеан- ских тресковых от атлантических, — мнение, к которому в последние годы приходят многие исследователи (Scheuring, 1930: 197; Зенкевич, 1933: 21; Шмит, 1936: 175). Очевидно современная фауна тресковых Атлантического и Тихого океанов и арктических морей имеет иное про- исхождение, чем остальная ихтиофауна этих бассейнов. По мнению Л. А. Зенкевича, богатство видов и родов тресковых в Атлантическом океане есть явление, сложившееся в самом Атлан- тическом океане и произошедшее уже «после имевшего место разъединения двух океанов в конце плиоцена» (1. с. : 21),— мнение, стоя- щее в противоречии с палеонтологическими данными, так как остатки тресковых найдены значительно ранее — в олигоцене и миоцене, а ото- литы — начиная с верхнего палеоцена. К этому необходимо добавить, что и эволюция тресковых не происходила такими быстрыми темпами, так как уже в олиго- и миоценовых отложениях западной Европы и Кав- каза тресковые, в особенности из подсемейства Lotinae, представлены теми же родами, что и современные; многие из этих родов представлены несколькими видами, а в ледниковых глинах Скандинавского п-ова най- ден скелет небольшой трески, который идентичен со скелетом современ- ной Boreogadus saida. Некоторые авторы (Шмит, 1936: 175) считают, что основным бассейном, в котором развивались в третичное время тресковые, были моря, находившиеся в это время на месте северной части Атланти- ческого океана и далее к северу. При решении вопроса об истории происхождения фауны тресковых, помимо их современного географического распространения, необходимо принять во внимание: 1) явную и достаточно резко выраженную холодо- любивость их при одновременной евритермности всего семейства в целом, 2) время и места нахождения их в ископаемом состоянии и 3) геологи- ческую историю мест нахождения ископаемых остатков тресковых. На преимущественно холодолюбивый характер тресковых обращали внимание почти все авторы (Gunther, 1880: 177; Зенкевич, 1933: 21; S. Ekman, 1935: 235), отмечавшие их своеобразное распространение. Дей- ствительно, и географическое распространение (преимущественно в до- вольно высоких широтах северного полушария) и, что самое существен- ное, время нереста, приходящееся у громадного большинства видов на холодное время года, говорят, несомненно, о холодолюбивости тресковых. Условия размножения, вообще говоря, как указывает Appellof (1912 : 303), могут служить косвенным указанием на происхождение, причем размно -
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 43 'жение в холодное время года указывает на арктическое происхождение. У теплолюбивых и южнее распространенных рыб время нереста прихо- дится на самое теплое время года. Scomber scombrus (L.), приблизительно в тех же широтах, что и треска (у берегов Норвегии), нерестится в июне — июле (McIntosh, a. Masterman, 1897: 160), Mullus barbatus L. и M. sur- muletus L. у берегов Великобритании мечут икру в июне — июле (Meek, 1916: 304). В более южных широтах нерест этих рыб происходит раньше. Время нереста у камбал, среди которых есть группы как бореальных и даже почти арктических, так и тропических рыб, различно в зависимости от распространения: тропические камбалы мечут икру в теплое время года, нерест камбал с более северным распространением . приходится на более холодное время года; но и среди них лишь некоторые, встре- чающиеся в наиболее высоких широтах, из подсемейства Pleuronectinae нерестятся в самое холодное время года. Внутри самого семейства тре- сковых виды, обладающие самым южным распространением, размножа- ются в более теплое время года, чем виды, распространенные в более се- верных широтах (J. Schmidt, 1909: 155). В ископаемом состоянии представители семейства тресковых в виде несомненных остатков — отпечатков скелетов — известны из средней Европы, Кавказа и немногие из Калифорнии 1. Впервые в нижнем оли- гоцене появляется Nemopteryx, который к концу среднего олигоцена исче- зает. В средне- и верхнеолигоценовых отложениях появляются глубоко- водные представители тресковых — Brosme и Merluccius. Тресковые типа Gadus s. 1. впервые появляются в более поздних отложениях, еди- ничные остатки — в среднем миоцене и многочисленные — в верхнем миоцене. Из нижнеплиоценовых отложений известны Phyeis и Lota. Судя по нахождениям отолитов, тресковые встречались и в более раннее время— в эоцене и даже в верхнем палеоцене, но что это были за тресковые, сказать, как указывалось выше, трудно, хотя их и относили ко многим родам и даже видам современных тресковых. Все эти ископаемые ос- татки найдены в отложениях средней Европы и Кавказа. Из области Тихого океана (южная Калифорния) ископаемые тресковые известны только из плиоценовых отложений. Ко времени, к которому относятся найденные первые ископаемые остатки тресковых — в палеогене и ранее, на месте современного Среди- земного моря и южной и средней Европы, как известно, простиралось море Тетис, продолжавшееся далее на запад на месте средней части сов- ременного Атлантического океана и на юго-восток, где оно стояло в связи с Индийским океаном. Северная граница Тетиса в Европе тянулась вдоль северной границы Карпат и Альп, которые возвышались в виде плоских островов; на юге граница его проходила приблизительно вдоль северной Африки. Через северную часть современного Атлантического океана про- стирался мост, соединявший Европу через Исландию и Гренландию с Сев. Америкой (Jhering, 1927:35). Палеогеновая фауна Тетиса была тропической, очень богатой и, по взглядам Ekman’a (1934: 359), дала начало современной литоральной фауне тропических морей. Палеоценовые, эоценовые и олигоценовые рыбы Тетиса и прилегающих к нему англо-парижского и бельгийского эпи- континентальных бассейнов были точно так же тропическими (Leriche, 1902: 47; 1905: 49; 1910: 231); современных тресковых здесь не было. Лишь со середины и конца олигоцена в Тетисе появляются современный См. главу «Ископаемые тресковые».
44 GADIFORMES глубоководный Merluccius, а в северо-восточной части его (Апшеронский п-ов) Brosmc, для держащихся на меньших глубинах тресковых типа Gadus s. 1. климат, очевидно, был еще слишком теплым. Встречающийся только в олигоценовых отложениях Nemopteryx был, невидимому, не- много более теплолюбивым, чем современные тресковые, и жил, вероятно, на глубинах, так как остатки его находят главным образом в глубоко- водных отложениях областей, занимавшихся Тетисом; лишь N. emargina- tus найден в более мелководных отложениях Майнцского бассейна. С середины третичного периода (в миоцене) Тетис значительно со- кращается; появляется ряд островов, северо-восточная часть его отде- ляется и впоследствии значительно опресняется, пролив через Пире- нейский п-ов исчезает, уступая место узкому проливу в области р. Гва- далквивира, утрачивается связь с Индийским океаном. Вследствие по- холодания климата европейская часть Тетиса теряет свою тропическую фауну. Таким образом, на протяжении конца третичного периода проис- ходит постепенное похолодание климата, под влиянием чего палеогено- вая тропическая фауна Тетиса исчезает и на смену ей приходит холодно- водная фауна, ведущая свое начало из северных частей Тихого океана. Проникновение этой фауны в Атлантический океан оказалось возможным впервые, как показал Берг (1918: 1835), лишь в плиоцене, когда наряду с трансгрессией в области Берингова пролива был более теплый климат. Тресковые, как указывалось выше, появились в тех морях, которые были на месте Атлантического океана и Европы, значительно ранее этого вре- мени. Уже в среднемиоценовых отложениях Кавказа появляется пред- ставитель рода Gadus s. 1. {G. atropatanus), а из верхнемиоценовых от- ложений известны многие представители этого рода, кроме Кавказа, и из средней Европы. В верхнемиоценовых же отложениях средней Европы и Алжира появляется и Brosme, известный ранее из олигоцена Кавказа. В Тихом океане тресковые появляются лишь в плиоцене (Калифорния), т. е., невидимому, после трансгрессии в области Берингова пролива. Все изложенные выше факты — современное распространение трес- ковых, их экология, места и время нахождения их в ископаемом состоя- нии и третичная история тех морей, в отложениях которых найдены их остатки, — говорят о том, что при верхнетретичном похолодании кли- мата тресковые пришли в моря, бывшие на месте современной средней Европы и Кавказа, из более холодноводных бассейнов — откуда-то с севера. В каких северных бассейнах выработалась фауна тресковых и где они были в раннетретичное время, на основе современных знаний истории этих бассейнов можно только догадываться и высказывать пред- положения. Все же можно сказать, что фауна тресковых сложилась не в тех эпиконтинентальных морских бассейнах, которые были на месте современной западной Европы (англо-парижский, бельгийский и др.), хотя в их отложениях и найдены отолиты, о принадлежности которых если не к родам, то, безусловно, к семейству тресковых утверждать можно, так как климат, флора (Kdppen-Wegener, 1924: 104) и фауна этих мест, как водная (Leriche, 1902: 47; 1905: 49; 1906: 125; 1910: 231; White, 1931: 36), так и наземная, были тропическими. Очевидно, в раннетретич- ное время тресковые держались в более холодноводном бассейне и к тро- пической фауне примешивались лишь наиболее глубоководные из них; это происходило в местах, находившихся, повидимому, в сфере действия какого-либо идущего из этого бассейна холодного течения в придонных слоях воды, где вообще держатся тресковые. Таким бассейном мог быть По-
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 45 'лярный и прилегающие к нему Скандский и другие бассейны, но. к сожа- лению. третичная история Полярного бассейна оставалась до по- следнего времени не изученной, хотя он и изображается на всех (46—62) палеогеографических картах Arldt’a третичного, мелового, юрского и и триассового периодов. Древность Полярного бассейна в сущности под тверждалась только тетраэдрической теорией строения земли, согласно которой вокруг Северного полюса всегда было море (Arldt, 1919: 1196). По новейшим исследованиям Д. Г. Панова (1946), формирование Поляр- ного бассейна и установление в нем морского режима относится к мезо- зою: с самого начала третичного периода началось углубление и форми- рование современной впадины. Существенным подтверждением высказанных соображений о про- исхождении тресковых может служить распространение некоторых выс- ших ракообразных. Так, например, помимо значительного количества видов из разных групп водных животных (см. об этом Ekman, 1935: 245), есть несколько родов Amphipoda с почти или исключительно высоко- арктическим распространением — ‘«высокоарктические автохтонные формы», как их называет Гурьянова (Gurjanova, 1935: 566). К числу их принадлежит род Onisimus с 11 чисто арктическими видами, из которых в северную часть Атлантического океана спускаются только три; в север- ной части дальневосточных морей представители этого рода отсутствуют (Гурьянова, 1932: 159). Чисто арктическими являются все три вида рода Acanthostepheia (Гурьянова, 1929: 288; 1932: 159). Из шести видов рода Pseudolibrotus четыре являются исключительно арктическими, едва спу- скающимися ниже Полярного круга в северную часть Атлантического океана и отсутствующими в Тихом океане; два вида встречаются в Каспии (Гурьянова, 1932: 163). Из Isopoda чисто арктическим является род Mesidothea, из четырех видов которого лишь один (Ж entomon) имеет подвиды в Балтийском, Беринговом, Охотском и Каспийском морях и в некоторых пресноводных водоемах северной Европы и Сев. Аме- рики (Гурьянова, 1932: 175). Число эндемичных ракообразных для По- лярного бассейна крайне велико: среди Amphipoda — 41%, среди Iso- poda — 34% (Гурьянова, 1939: 681). Распространение перечисленных ракообразных имеет большое сход- ство с распространением тресковых: лишь незначительная часть их (М. entomon orientalis), пропорционально значительно меньше части тресковых, встречается в северной части дальневосточных морей, будучи в основном распространена в арктических морях и в север- ной части Атлантического океана, причем единственный тихоокеанский представитель этих ракообразных ведет начало от арктического, подобно тому как тихоокеанские тресковые ведут начало от атлантических. Но, помимо сходства, в распространении тресковых и этих ракообразных есть и различия: большая часть ракообразных встречается в арктических морях, едва опускаясь в северную часть Атлантического океана и почти отсутствуя в дальневосточных морях, между тем как тресковые более многочисленны и встречаются много южнее и в Атлантическом и в Тихом океанах и, что самое главное, представлены большим многообразием в северной части Атлантического океана, а не в арктических морях. Причина этого сходства, которое в раннетретичную эпоху, можно полагать, было еще большим, обусловлено, несомненно, тем, что треско- вые и перечисленные ракообразные выработались в одном и том же, по- видимому, Полярном бассейне. Различие же в их распространении про- изошло позднее и является следствием верхнетретичного похолодания
46 GADIFORMES климата и большей подвижности тресковых. Как указывалось выше, климат и фауна Тетиса и расположенных к северу от него эпиконтинен- тальных бассейнов были тропическими. Несомненно, климат и в области Полярного бассейна был значительно теплее, чем современный, так как палеогеновая флора Гренландии, Исландии и Шпицбергена была даже несколько более южного типа, чем флора современной Норвегии; здесь найдены два вида берез, липа, сосна и др. (Неег, цитировано по Корреп- Wegener, 1924: 106). С похолоданием климата тресковые стали из Поляр- ного бассейна отходить и, найдя для себя наиболее подходящие условия южнее, сконцентрировали здесь все свое многообразие, оставив в аркти- ческих морях наиболее холодолюбивые элементы. Упомянутые же ра- кообразные, как менее подвижные и, несомненно, более холодолюбивые, чем основная масса тресковых, остались в арктических морях. Вслед- ствие более раннего соединения Полярного бассейна с Атлантическим, а не с Тихим океаном, тресковые могли при похолодании отойти в север- ную часть первого, а не последнего. Этим же, невидимому, объясняется большее проникновение в северную часть Атлантического океана, а не Тихого, и упомянутых выше ракообразных. Как известно, обмен фау- нами между Тихим океаном и арктическими морями, а через них и с Атлантическим океаном, стал возможен лишь в плиоцене. Соединение Полярного бассейна с Тетисом началось значительно ранее. С самого начала третичного периода и до конца олигоцена (Архангельский, 1935: 119; Обручев, 1935: 9,11) на северо-восток от Тетиса, от современного Кавказа по направлению к устьям Оби и Енисея простирался широкий морской рукав — море, по которому, возможно, и проникали на юг оли- гоценовые представители родов Brosme и Merluccius, находимые в нижне- майкопских отложениях Кавказа. В эоцене это море было мелким, в олигоцене — довольно глубоким, а в конце его оно распалось на лагуны и озера (Обручев, 1935: 8—9). Кроме того, мост, соединявший Европу через Великобританию, Исландию и Гренландию с Сев. Америкой, по мнению большинства палеогеографов, существовал не постоянно (см. Arldt, 1919: 406—423), а временами, невидимому, он был покрыт морем, образующим на нем заливы или проливы, соединявшие Полярный бассейн с Тетисом и прилегавшими к нему морями. Вероятнее всего, что тресковые, отолиты которых известны из нижнетретичных отложений западной Европы, именно таким путем и проникали в эти места. Повидимому, как замечает Davies (1920: 311), англо-парижско-бельгийский бассейн в палеоцене (ярус Landenien) был подвержен влияниям с севера и с юга (Тетиса), с последнего, повидимому, менее, благодаря чему в нем присходило сме- щение теплолюбивой и холодолюбивой фаун; поэтому здесь и встре- чаются отолиты тресковых. Вообще же для концентрации треско- вых в высоких широтах в палеогене достаточно было господствовавших тогда климатических условий и лишь частичной изоляции Полярного бассейна. Основные миграции тресковых из Полярного бассейна в сред- ние широты происходили, очевидно, в верхнем миоцене, когда суша между Европой и Сев. Америкой исчезла и климат стал почти со- временным. В это время, как указывалось выше, в отложениях средней Европы и Кавказа появились многочисленные представители рощ Gadus s. 1. и значительно большее количество, чем в олигоцене, представителей других родов тресковых. Основные черты современного распространения тресковых, как и всей фауны и флоры, сложились в начале четвертичного периода, когда под влиянием похолодания и развития мощных оледенений, в высоко-
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 47 'арктической области сконцентрировались наиболее холодолюбивые эле- менты тресковых, а все более теплолюбивые принуждены были уйти южнее. При этом, благодаря периодическим опреснениям и осолонениям, происходившим в это время в Полярном бассейне, из холодолюбивых тресковых, как указывает Зенкевич (1933: 22), в выеокоарктической об- ласти выжили лишь те, которые смогли переносить опреснение (роды Arctogadus, Boreogadus, Eleginus). Ряд других холодолюбивых, но не пе- реносящих опреснения тресковых (роды Gadiculus, Brosme и др.), при- нужден был вместе с более теплолюбивыми уйти в более южные широты, но на глубины. Для концентрации в разных областях различных экологических групп тресковых, повидимому, необязательна была даже и полная изо- ляция их друг от друга на это время при помощи сплошного моста между Европой и Сев. Америкой. Для этого достаточно было и одного ледни- кового похолодания и сопутствующего ему хотя бы небольшого опресне- ния \ что возможно и не при полном отделении арктических морей от Атлантического океана. Переход налима к пресноводному образу жизни происходил, повидимому, в течение долгого периода времени и в разных местах его распространения. Хотя в ископаемом состоянии налим изве- стен из пресноводных или солоноватоводных отложений окрестностей Вены из нижнего плиоцена, но в основном в пресную воду он ушел, по- видимому, в ледниковое время и из Полярного бассейна. В пользу этого предположения говорит его современное циркумполярное распростра- нение и отсутствие в неогеновых (плиоценовых) отложениях Сибири (Штылько, 1934: 74). В Тихий океан тресковые могли проникнуть, как указывалось выше (см. об этом Берг, 1918: 1838; 1934: 69), в плиоцене и затем в послеледни- ковую трансгрессию, когда было время с более теплым климатом, чем современный (Берг, 1911: 73; Smith, 1919: 167). Несомненные остатки тресковых известны из плиоценовых отложений Калифорнии. Повиди- мому, в плиоцене появилась в Тихом океане Theragra, обособившаяся: до степени самостоятельного рода. Когда проникли в Тихий океан осталь- ные тресковые, сказать еще труднее. Относительно этого существуют две точки зрения. По одной из них (Шмит, 1936:175), треска и навага в Тихий океан проникли в плиоцене, по другой (Шмидт, 1936: 136) — перед или во время ледникового похолодания. В пользу первого предположения как будто бы говорит их современное распространение в Тихом океане далеко на юг — до Желтого моря включительно, куда они могли уйти, казалось бы, только под влиянием какого-либо похолодания. Однако это не могло произойти потому, что Желтое море вследствие поднятия суши в начале четвертичного периода само представляло сушу, а Япон- ское море — замкнутый бассейн. Ни в этом замкнутом бассейне, ни в при- легающих к нему частях Тихого океана тресковых в это время быть не могло, вследствие значительно более теплого, чем современный, климата, о чем говорит нахождение тропической фауны (моллюски и кораллы) в бухте Токио в номскую фазу (Криштофович, 1932: 293). В Желтое и Японское моря треска и навага могли проникнуть, попав в Тихий океан даже в послеледниковое время, так как известно, что, например, треска, принадлежащая, правда, к другой, более мигрирующей форме, может в 1 Следует, однако, заметить, что, судя по всему, полного опреснения в Поляр- ном бассейне не было, так как иначе здесь не могли бы сохраниться как перечисленные тресковые, размножающиеся только в морской воде, так и упомянутые ракообразные (см. об этом также у Гурьяновой, 1939: 679).
48 GADIFORMES очень короткий срок при изменении термических условий появиться там, где она раньше не была известна; так, в последние годы, в связи с общим потеплением, треска была обнаружена в Карском море (Берг, 1935: 73). Таким образом, более вероятно, что треска и навага проникли в Тихий океан в послеледниковое время. Беломорская треска (G. morhua maris- albi), поселившаяся в Белом море в послеледниковое время (Дерюгин, 1932: 443), является, подобно тихоокеанской, точно так же подвидом. Это тем более вероятно еще и потому, что навага и та форма трески, от кото- рой произошла тихоокеанская треска, довольно холодолюбивы. Повиди- мому, одновременно с треской и навагой проникли в Тихий океан Microga- dus proximus и Merluccius productus, имеющие очень близкие виды в Ат- лантическом океане. С другой стороны, большая теплолюбивость их, нем трески и наваги, говорит о том, что расселение их могло произойти и в другое время, а у Merluccius и иным путем (см. ниже). Значительно позднее, повидимому, по окончании теплого послеледникового времени, появилась в Беринговом море сайка (В. saida), держащаяся в самых северных частях его; причиной медленного распространения ее южнее, в частности в Охотское море, где она нашла бы для себя подходящие условия, является, повидимому, отсутствие южнее мыса Лопатки вдоль восточного берега Камчатки и у Алеутских о-вов пловучих льдов, с кото- рыми обычно теснейшим образом связана эта рыба. Наиболее холодо- любивый из тресковых род Arctogadus держится в самых холодных из арктических морей. Современное распространение тихоокеанских тресковых и близких к ним систематически арктических и атлантических видов и подвидов дает указание и на те пути, по которым они проникли в Тихий океан. Распространение Eleginus navaga вдоль северных берегов Европы и Си- бири и Е. gracilis в дальневосточных морях непосредственным образом указывает на проникновение последней в Тихий океан вдоль берегов Азии. Microgadus proximus (близкий к ней вид М. tomcod встречается у атлан- тических берегов Сев. Америки), несомненно, прошла в Тихий океан кругом Сев. Америки. Этим же путем прошла в Тихий океан и G. mo- rhua macrocephalus, что подтверждается не столько количеством позвон- ков (Шмидт, 1936: 64), сколько ее близостью, как краниологической, так и экологической, с G. morhua ogac, встречающейся у берегов Грен- ландии. G. morhua ogac и G. morhua macrocephalus, характеризующиеся широкоголовостью и, кроме того, экологически тем, что они не совер- шают подобно узкоголовой G. morhua morhua отдаленных миграций, в доледниковое время представляли, повидимому, одну форму, которая занимала один общий обширный ареал (современное распространение см. фиг. 26). С исчезновением суши между Сев. Америкой и Европой сплошной ареал этой прибрежной формы оказался прерванным образо- вавшимися на месте суши глубинами и, таким образом, в северных ча- стях у обоих берегов вновь образовавшегося Атлантического океана ока- зались две формы; первоначально изолированные географически, они затем приобрели и морфологические отличия. Форма, изолированная у северных берегов Европы, повидимому, играла роль в образовании G. morhua maris-albi (см. об этом ниже на стр. 165). Форма, державшаяся у берегов Сев. Америки, проникнув в Тихий океан, дала начало G. mo- rhua macrocephalus, которая, широко расселившись здесь к югу, образо- вала более теплолюбивые, чем исходная форма, расы. Узкоголовая форма трески —G. morhua morhua, распространенная южнее и более теплолю- бивая, не проникла в Тихий океан вместе с широкоголовой треской и
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 49 .навагой, вероятно, потому, что климат в это время у северной оконечно- сти Сев. Америки оказался для нее слишком суровым. Вряд ли таким же путем проник в Тихий океан и Merluccius productus' для него, как для глубоководной рыбы, наиболее вероятен другой путь — от берегов Южн. Америки, в пользу чего отчасти говорит отсутствие его у азиат- ских берегов, а главное — современное биполярное распространение. Boreogadus saida., встречающаяся в арктических морях у берегов и Азии, и Сев. Америки, держится и в северных частях Берингова моря у обоих берегов. Таким образом, судя по современному распространению, рас- селение тресковых в Тихий океан происходило, повидимому, главным образом вдоль берегов Сев. Америки, т. е. совпадает с путями расселения большинства представителей других групп водных животных, мигри- ровавших преимущественно в обратном направлении из северных частей Тихого океана в северную часть Атлантического. Расселение тресковых в южное полушарие, где они представлены близкими, если не идентичными видами или подвидами родов Gaidro- psarus (G. capensis, G. novae-zealandiae) и Merluccius (M. capensis, M. hub- bsi, M. australis, M. gayi) и единичными видами родов Micromesistius (М. australis) и Urophycis (U. brasiliensis) у южной оконечности Африки и Южн. Америки и у Новой Зеландии, могло произойти во время ледни- кового похолодания, а также отчасти может происходить даже и в на- стоящее время. Как известно, в тропической области поверхностный слой воды с максимальной температурой воды в широтном направлении наи- более узок, а придонный слой с минимальной температурой наиболее широк в Атлантическом океане у западных берегов Африки (Schott, 1926: 134, tabl. IX, XIV и XV) и в Тихом океане у западных берегов Америки (Schott, 1935: 150, 181, tabl. XX—XXIII и XXXI—XXXII). Благодаря этому переход от тропической фауны к умеренной здесь наименее резок (Ekman, 1935: 88) и вследствие этого здесь же имеются наилучшие условия для обмена фаунами между северным и южным полушариями. Так, напри- мер, отдельные представители биполярно распространенного сем. Triglidae (Световидов, 1936: 8) иногда были находимы в тропической области у за- падных берегов Африки (Regan, 1915: 129). В тропической области в Ти- хом океане, у западных берегов Америки, на глубинах, как указывалось выше, найдены и некоторые тресковые (Merluccius gayi). Таким образом, придонные слои воды в тропической области не представляют непреодо- лимой преграды для расселения на юг более теплолюбивых (некоторые виды рода Gaidropsarus) и глубоководных (роды Merluccius и Microme- sistius) тресковых в указанных местах и в настоящее время, но в основ- ном для большинства из них это расселение произошло во время ледни- кового похолодания. Вообще же в южное полушарие проникли виды из наиболее теплолюбивых и с более южным распространением родов (Gaidropsarus, Urophycis) и из живущих на больших глубинах и веду- щих в значительной мере батипелагический образ жизни (Merluccius, Micromesistius). Экологические особенности и тесно связанное с этим распространение семейств Gadiformes по климатическим поясам были такими же, как и современные, с самого начала третичного периода. Представители семей- ства Bregmacerotidae были тропическими в эоцене (В. filamentosus, эоцен Ирана), примерно такими же оставались они в миоцене (В. albyi, верхний миоцен Алжира и Сицилии); в тропической области держатся они и в на- стоящее время. Миоценовое похолодание климата влечет за собой приток в средние широты северного полушария более холодноводных, ранее 4 Фауна СССР—977
50 GADIFORMES не известных здесь представителей семейства Gadidae. Судя по отолитам, относимым к роду Physiculus и найденным в верхнеолигоценовых отло- жениях Новой Зеландии (Frost, 1933: 129), семейство Moridae имело широкое распространение точно так же с самого начала третичного периода. БИОЛОГИЯ1 Все Gadiformes, за исключением одного вида, — морские рыбы; в особенности относится это к семействам Moridae и Bregmacerotidae, пред- ставители которых, как правило, не встречаются даже в опресненных предустьевых пространствах рек. Что касается семейства Gadidae, то среди представителей его имеется один вид — налим с тремя подвидами (beta lota lota, L. lota leptura, L. lota maculosa), живущий и размножаю- щийся в пресной воде. Ряд видов семейства Gadidae, будучи в основном морскими рыбами, заходит в сильно опресненную и даже совсем пресную воду, причем некоторые поднимаются в сфере влияния приливов и от- ливов на значительные расстояния в реки. К числу этих видов относятся Eleginus navaga, Е. gracilis, Microgadus tomcod и, возможно, М. proximus, Boreogadus saida, Arctogadus borisovi и некоторые другие. Из числа исклю- чительно морских видов семейства некоторые (например, Gadus morhua и в особенности некоторые ее формы) способны переносить несколько по- ниженные солености даже в период размножения, а иногда случайно могут заходить и в совершенно пресную воду (3 экземпляра трески пойманы в р. Луге в 1 км от устья). Ряд представителей семейства (Molva molva, М. dipterygia dipterygia, М. dipterygia elongata, Gadiculus argenteus argen- teus, G. argenteus thori, Micromesistius poutassou и некоторые другие) жи- вет и размножается в морской воде, солености не ниже нормальной океанической. По отношению к температуре каждое из семейств отряда имеет свои существенные особенности. Наиболее разнообразно в этом отношении по своему составу семейство Gadidae. В основном это семейство является довольно холодолюбивым, ряд видов его живет и, что самое существенное, размножается при температурах, близких к 0° и даже ниже, таковы; Arctogadus borisovi, Boreogadus saida, В. agilis, Eleginus navaga, в меньшей степени E. gracilis и некоторые другие. С другой стороны, ряд видов требует для своего существования значительно более высоких температур. Наиболее теплолюбивы из Gadidae: Trisopterus luscus, Т. minutus mi- nutus, T. minutus capelanus, Molva dipterygia elongata и некоторые другие. Представители семейства Bregmacerotidae, в противоположность семей- ству Gadidae, более теплолюбивы, так как живут в тропических частях всех океанов, где встречаются как на глубинах, так и в поверхностных слоях воды. Виды семейства Moridae являются рыбами довольно холодо- любивыми и, приспособившись к обитанию в холодных придонных глу- бинных слоях воды, живут на больших глубинах у границы или за пре- делами континентальной ступени. По вертикальному распределению каждое из семейств Gadiformes имеет точно так же свои особенности. Семейство Gadidae наиболее разно- образно по своему составу и в этом отношении. Почти все виды этого се- мейства в той или иной мере связаны с дном, за исключением Microme- sistius poutassou, отчасти Merluccius и некоторых других, живущих над большими глубинами и ведущих пелагический образ жизни на некоторой, 1 Составлено по данным систематической части и работам Hjort’a (1909), Damas’a (1909), J. Schmidt’a (1909) и некоторых других, цитируемых в тексте, авторов.
БИОЛОГИЯ 51 иногда значительной глубине от поверхности или в самых поверхностных слоях. Одни из видов тресковых живут у самого берега или на незна- чительной глубине, как, например, Raniceps raninus, Eleginus navaga.. Ei gracilis, Microgadus tomcod, M. proximus и, возможно, Arctogadus bori- sovi, или среди пловучих льдов, как Boreogadus saida. Ряд других видов семейства Gadidae, как, например, Gadus morhua morhua, Мelanogrammus aeglefinus и многие другие, живут на значительных глубинах — до 200 м и выше. Наконец, некоторые из видов семейства живут на больших глуби- нах, некоторые до 1000 м. К числу наиболее глубоководных видов от- носятся Brosme brosme, Molva dipterygia dipterygia, M. dipterygia elongata, Gadiculus argenteus argenteus, G. argenteus thori и др., причем некоторые из них на больших глубинах держатся, возможно, не у самого дна, а в проме- жуточных слоях. Все представители семейства Moridae, как правило, жи- вут на больших глубинах в несколько сот метров и даже свыше 1000 м и в прибрежной области обычно не встречаются. Виды семейства Bregma- cerotidae ведут пелагический образ жизни. Экология и биология пред- ставителей семейств Moridae и Bregmacerotidae вообще изучены слабо, и сведения относительно них очень ограничены. Почти все Gadiformes, насколько это известно, совершают миграции. Совершенно не изучены в этом отношении лишь семейства Moridae и Breg- macerotidae, что же касается семейства Gadidae, то миграции представи- телей его, точно так же как и другие вопросы биологии и экологии их, изучены значительно полнее. Некоторые из тресковых совершают неболь- шие по протяжению миграции, в зависимости от изменения температуры, от берегов на несколько бйлыпие глубины и обратно или в пределах сравнительно ограниченной части своего ареала. К числу рыб, живущих более или менее оседло и совершающих лишь местные ограниченные миграции, относятся виды рода Gaidropsarus, Enchelyopus cimbrius и не- которые другие. Несколько более подвижными, но совершающими мигра- ции, невидимому, только в ограниченном участке своего ареала, являются Eleginus navaga, Е. gracilis, Microgadus tomcod и, вероятно, М. proximus. Boreagadus said,a активно больших миграций не совершает, но вместе с дрейфующими льдами переносится, вероятно, на значительные расстоя- ния. Особенно же отдаленные миграции совершают океаническая форма трески Gadus morhua morhua и пикша — Мelanogrammus aeglefinus, ко- торые от берегов Норвегии уходят летом почти к берегам Новой Земли, совершая в течение короткого времени путь протяжением в 1500—2000 км. Такие же отдаленные передвижения совершает треска и между Грен- ландией и Исландией. Миграции тресковых, как и всех рыб, теснейшим образом связаны с питанием и размножением и в значительной степени зависят от морских течений и сезонных изменений температуры. Треска, миграции которой наиболее изучены,весной, отощав после икрометания, с нерестилищ у Лофо- тенских островов направляется вдоль струй Североатлантического те- чения на север в погоне за пищей пли в поисках ее. Это весеннее движение голодной трески на север теснейшим образом связано с повышением тем- пературы воды. С наступлением осени и с понижением температуры воды,, лофотенская треска постепенно покидает восточные районы Варенцова моря и зимой лишь частично удерживается в западных его районах. С целью питания и в самой тесной связи с изменениями температуры совершает свои почти такие же отдаленные миграции и пикша {М elanogrammus aeglefinus'), точно так же как и сайда (Pollachius vixens), Micromesistius; outassou п некоторые другие, совершающие миграции несколько мень-
52 GADIFORMES шего протяжения и не такие массовые, как предыдущие два вида. Под влиянием сезонных изменений температуры и для целей питания совер- шают свои передвижения и те тресковые, которые мигрируют лишь с глу- бин к берегам и обратно. Каждый из видов семейства вне периода икрометания живет на более обширном ареале и при значительно более широких пределах колебаний температуры, солености и глубин, чем в этот период. Во время икроме- тания половозрелые тресковые собираются на довольно постоянных и известных почти для каждого вида местах, где каждый вид мечет икру при определенных для него, более узких, чем в обычное время, пределах колебаний температуры, солености и глубины. Экологические особен- ности каждого вида тресковых в период нереста более характерны, чем экология их вне этого периода, и на этом основании некоторыми авторами (Hjort, 1909: 58; Damas, 1909: 223; J. Schmidt, 1909: 178) предложено де- ление тресковых на несколько биологических групп. По условиям, местам и времени нереста существенно различаются иногда близкие между собой виды, чему может служить наиболее ярким примером род Molva. Так, М. molva мечет икру при температуре 6—10°С и солености 35.2°/ОО на глубине в среднем около 200 м, М. dipterygia dipte- rygia — при температуре 5—8сС и солености 35.2°/00 на глубине в среднем •около 1000 м, М. dipterygia elongata — при температуре 8—9°С и соле- ности 35.5°/00 на глубине в среднем около 1000 м. В связи с этими особен- ностями размножения каждого вида, нерестилища их находятся в разных местах: у М. molva ближе к берегам, у обоих подвидов М. dipterygia на глубинах, причем у М. dipterygia dipterygia нерестилища расположены к северу от Ирландии, а у М. dipterygia elongata — к югу. Такие «вика- рирующие» виды и формы среди тресковых имеются не только по местам, но и по времени нереста. Главное время нереста тресковых — вторая половина зимы и начало весны, у немногих нерест происходит летом, у многих же видов в неболь- ших размерах может происходить почти круглый год. Время нереста у одного и того же вида в значительной степени зависит от географической широты — в южных местах ареала нерест наступает ранее, чем в более северных. Плодовитость тресковых крайне велика: крупная Molva molva имеет до 60млн. икринок (Fulton, 1891: 243), Gadus morhua имеет 4—6, иногда до 9 млн. икринок, причем икра у нее созревает не вся сразу и выметы- вается, повидимому, не одновременно, так как в зрелом яичнике различают несколько стадий развития икринок. Количество икринок зависит от раз- меров рыбы: крупные виды тресковых имеют большее количество икринок, мелкие — значительно меньшее; навага, например, имеет лишь от 6 до 90 тыс. икринок. Икра, личинки и мальки почти всех тресковых ведут пелагический или у некоторых (Micromesistius, Gadiculus) батипелагический образ жизни, причем мальки многих видов (Gadus morhua, Melanogrammus aeglejinus, Eleginus navaga, E. gracilis, Odontogadus merlangus и некоторых других) скрываются под колоколом медуз (Суапеа), а мальки, уже ведя придонный образ жизни (Urophycis chuss), —между створками моллюсков (Pecten magellanicus). Некоторые виды тресковых (например Eleginus navaga) имеют икру демерсальную, у Lota lota икра откладывается на дно или находится во взвешенном состоянии у самого дна. Инкубационный период продолжается от недели до месяца, у арктических видов— значи- тельно долее, чем у бореальных.
БИОЛОГИЯ 53 ' При развитии икринки в малька различают (Расс, 1933:12) несколько стадий: 1) икринки, 2) личинки, характеризующейся наличием желточного •«мешка, 3) неоформившегося малька, длящейся от момента полной резорбции желточного мешка до появления лучей в непарных плавниках, 4) оформившегося малька, имеющего лучи в непарных плавниках, но без чешуйчатого покрова и 5) молоди или сеголетка — вполне сформировав- шейся рыбки с чешуйчатым покровом. В течение пелагического периода жизни икра, личинки и мальки течениями разносятся от мест нереста иногда на далекие расстояния. У трески, мечущей икру у Лофотенских островов, мальки к концу пелаги- ческой стадии переносятся Североатлантическим течением от, мест не- реста на сотни километров вдоль и от берегов. Икра и мальки трески, мечущей икру у южных и западных берегов Исландии, циркулирующим здесь круговым течением уносятся к северным берегам острова. Таким образом, еще на стадии икринки, личинки и малька происходит расселение тресковых от мест нереста. Расселение тресковых в пелаги- ческой стадии их развития не выходит за пределы течений, циркулирую- щих в местах нереста. Активные миграции взрослых значительно рас- ширяют пределы распространения каждого вида. Однако размеры ареала каждого вида тресковых обусловливаются не только миграциями и эко- логией взрослых, но в значительной степени и' экологией размножения, происходящего, как указывалось выше, при значительно более узких пределах колебаний основных регулирующих его факторов, чем при которых может жить данный вид вне периода размножения. Во взрослом состоянии многие виды тресковых могут найти подходящие условия для своего существования на очень далеком расстоянии от мест нереста, но усло- вий для размножения здесь не встретить, и они бывают принуждены воз- вращаться для этого на значительно меньшие по своим размерам, сравни- тельно с общим ареалом, места и после икрометания опять отправляться в отдаленные миграции. Примером этому может служить Micromesistius poutassou, во взрослом состоянии проникающая в западную часть Варен- цова моря, но для размножения принужденная возвращаться ла сравни- тельно небольшую площадь, тянущуюся узкой полосой вдоль 1000-мет- ровой изобаты от Исландии к Бискайскому заливу. Из этого же примера видно, что расширение ареала вида от его центра, за который следует считать места нереста, происходит вдоль течений. Расширение ареала при изменении внешних условий обычно сопровождается расширением в этом же направлении и нерестилищ. Треска, которая во второй половине прошлого столетия у берегов Гренландии в промысловом количестве не встречалась, в последние годы, в связи с общим потеплением климата и смещением к северу зон жизни, стала ловиться в большом количестве и держится здесь круглый год. В настоящее время установлено, что у запад- ных берегов Гренландии происходит и нерест тресковых. Сайда {Pol- lachius virens), которая в течение долгого времени не встречалась у берегов Гренландии, появившись в самые последние годы, повидимому, начала здесь и размножаться. По достижении определенных для каждого вида размеров, колеблю- щихся в видовом отношении от нескольких до 15 см, мальки или сеголетки постепенно опускаются на дно и, передвигаясь уже активно, приближа- ются к берегам. Продолжительность пелагического периода жизни молоди для каждого вида различна и колеблется от нескольких недель до несколь- ких месяцев; у трески, например, он длится в среднем около трех месяпев, а в северных широтах дольше. - Наиболее продолжителен этот период
64 GADIFORMES у глубоководных видов, хотя это правило и не является общим. Пелаги- ческий период молоди у одного и того же вида более продолжителен в се- верных районах размножения, чем в южных. Первые годы жизни молодь почти всех видов тресковых проводит у берегов на небольших глубинах. Глубина и удаленность мест обитания молоди от берегов для каждого вида различна и почти не стоит в какой- либо связи с глубиной мест нереста. В течение нескольких первых лет придонной жизни молодь совершает лишь ограниченные миграции под влиянием сезонных изменений температуры и в поисках пищи. По мере подрастания молоди миграции удлиняются, и ко времени наступления половой зрелости протяженность их принимает нормальные для данного вида размеры. Время наступления половой зрелости, точно так же как и рост, у раз- ных видов тресковых неодинаково. Наиболее быстро достигают половой зрелости мелкие виды —Eleginus navaga, Boreogadus saida, которые на- чинают метать икру по достижении 2—4 лет. Крупные виды тресковых — Pollachius virens, Melanogrammus aeglefinus, Gadus morhua — растут зна- чительно быстрее, но половой зрелости достигают в более позднем воз- расте. Pollachius virens начинает впервые метать икру в возрасте 5—6 лет, Melanogrammus aeglefinus — в возрасте 4—5 лет, различные расы Gadus morhua — в возрасте от 4 до 15 лет. Молодь тресковых питается мелкими беспозвоночными животными. Пища взрослых тресковых крайне разнообразна. Наиболее мелкие виды (Eleginus navaga, Boreogadus saida) питаются мелкими планктонными и бентоническими ракообразными, реже молодью рыб. Крупные виды тре- сковых (Gadus morhua, Melanogrammus aeglefinus, Pollachius virens) пи- таются иглокожими, моллюсками, крупными ракообразными и рыбой. Основной пищей некоторых видов (Gadus morhua, Pollachius virens и др.) является рыба. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ Из всех семейств отряда хозяйственное значение1 имеют представи- тели лишь семейства тресковых; представители остальных семейств для промысла значения не имеют. Тресковые по их роли в мировом промысле стоят по улову на первом месте после сельдевых. Годовой улов всех видов тресковых за последние годы достигает в среднем свыше 17 500 тыс. ц. В эту цифру не входят уловы тресковых в южном полушарии и ряд видов, ловимых в небольших количествах и не учитываемых статистикой. Нашим траловым промыслом в 1934—1938 гг. вылавливалось от 772 до 2132 тыс. ц. Наибольшее значение из всех видов тресковых имеет треска, уловы которой в Атлантическом океане у берегов Европы, Гренландии и Нью- фаундленда в последние годы превышают 10 млн ц (около 10.7 млн. ц в 1933 г. и около 10.4 млн. ц в 1934 г. без уловов СССР). Кроме того, в Тихом океане ежегодно в последние годы вылавливалось 1.5—2 млн. ц трески. Таким образом, треска составляет в среднем около 60—70% общего улова тресковых. 1 Приводимые здесь цифровые данные взяты из Bull. Statistique des Рeches Marit., XXII (1933), 1935 — и XXIV (1934) 1936, Pacific Fisherman (1936) и Canadian Fisheries Manual 1931. Данные об уловах СССР приведены по данным работ Н. А. Мас- лова (1939, 1944), которые не могли быть использованы здесь полнее по причинам, указанным в предисловии. Уловы минтая указаны по данным Е. К. Суворова.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ 55 На втором месте по улову стоит пикша, которой ежегодно добывается около 2 млн. ц (около 2.13 млн. ц в 1933 г. и около 1.8 млн. ц в 1934 г.). Весьма существенное значение имеет сайда, годовой улов которой пре- вышает 1 млн. ц (около 1.11 млн. ц в 1933 г. и около 1.2 млн. ц в 1934 г.). Исключительно тихоокеанский вид — минтай {Theragra chalcogramma), запасы которого используются недостаточно, вылавливается все же в до- вольно значительных количествах: в Японии его добывали свыше900тыс. ц. Довольно значительную роль в улове тресковых играет мерланг {Odontogadus merlangns merlangus); его ежегодно вылавливается около 700 тыс. ц (около 730 тыс. ц в 1933 г. и свыше 715 тыс. ц в 1934 г.). Нако- нец, Merluccius merluccius и Molva molva, не играющие, подобно мерлан- гу, никакой роли в нашем промысле, в улове западноевропейских стран имеют довольно существенное значение: М. merluccius вылавливается ежегодно свыше 400 тыс. ц (свыше 445 тыс. ц в 1933 г. и около 407 тыс. ц в 1934 г.), М. molva — свыше 300 тыс. ц (свыше 300 тыс. ц в 1933 г. и около 350 тыс. ц в 1934 г.). Остальные виды тресковых существенного промыслового значения не имеют и статистикой мирового промысла не учитываются. Промысел тресковых играл существенную роль в экономике стран северо-западной Европы уже на самых ранних этапах истории. Известно, что треска являлась объектом промысла даже первобытного человека. Вначале промысел производился вблизи берегов в местах концентрации трески в определенное время года. Траловый промысел возник в западной Европе в конце Х1Х века и уже в начале настоящего столетия был сильно развит. Русский прибрежный промысел трески в Баренцевом море возник в XV веке. Единственным орудием лова трескового прибрежного про- мысла почти до последнего времени являлся ярус. Поддев, применяв- шийся на западном Мурмане, на восточном был почти не известен. Треско- вые сети стали у нас употребляться лишь после Октябрьской революции. Прибрежный промысел производится весной и летом, в период подхода трески ближе к берегам. Возможность тралового лова трески и пикши в на- ших водах была установлена еще исследованиями Мурманской научно-про- мысловой экспедиции, однако лов этот русскими рыбопромышленниками не применялся. Развит был исключительно кустарный, прибрежный наживочный лов трески. Результаты исследований Мурманской научно- промысловой экспедиции были использованы иностранцами, в первую очередь англичанами и немцами (Книпович, 1914:35; Маслов, 1944:18,19). Русского тралового промысла до Октябрьской революции в Баренцовом море не было, если не считать несколько отдельных опытов его. Советский траловый промысел возник по окончании гражданской войны, и в 1919— 1924 гг. число тральщиков достигает 11, ловящих преимущественно на Канипской банке и на банках вблизи берегов Мурмана. В 1925 г., с перенесением траловой базы из Архангельска в Мурманск, совет- ские тральщики ловят уже круглый год, количество их увели- чилось до 17, а к 1933 г. до 60, и район промысла распространился на все промысловые районы Варенцова моря. Треска является основным объектом советского тралового промысла (46—78% тралового улова в 1922—1933 гг.). Английские и немецкие тральщики в Ба- ренцовом море в этот период трески ловили в несколько меньшем коли- честве, чем пикши. С 1925 г. уловы советских тральщиков превышают уловы английских тральщиков в Баренцовом море, исключая уловы по- следних на Медвежинско-Шпицбергенской банке; с 1937 г. уловы совет- ских тральщиков превышают английские уловы в Баренцовом море вместе'
56 GADIFORMES с уловами и на этой банке. Уловы немецких тральщиков в Баренцевом море вместе с уловами на Медвежинско-Шпицбергенской банке становятся меньше советских, начиная с 1932 г. В дальневосточных морях наш траловый лов начался в 1929 г. Траловый флот СССР в период времени с 1934 по 1938 г. вылавливал в Баренцевом море от 772 (1934 г.) до 2132 (1937 г.) тыс. ц. Главная масса этого улова (от 87.2 до 95.0%) приходится на треску и пикшу. В нашем промысле, как и в ми- ровом, на первом месте по улову стоит треска, которая в Баренцовом море с 1930 по 1938 г. составляла от 47. 5 до 85.1% общего улова тралового флота. Общий улов трески в период времени с 1934 по 1938 г. колебался от 558 (1934 г.) до 1750 (1937 г.) тыс. ц. На втором месте в наших уло- вах тресковых рыб стоит пикша, которая за период времени с 1930 по 1938 г. составляла от 6.3 до 37% общего улова тралового промысла. Общий улов пикши за время с 1934 по 1938 г. составлял от 84 (1935 г.) до 770 (1938 г.) тыс. ц (Маслов, 1939). В небольшом количестве вылав- ливается в наших водах сайда. Минтай, вылавливаемый в довольно боль- шом количестве в Японии, нашим промыслом почти не используется; Несколько большее промысловое значение имеют оба вида наваги. Уловы наваги с 1936 по 1941 г. колебались от 11.6 (1920 г.) до 24.0 (1930 г.) тыс. ц. Дальневосточной наваги (вахни) вылавливалось свыше 16 тыс. ц. Уловы налима за эти же годы колебались от 16.7 (1941 г.) до 18.76 (1937 г.) тыс. ц. К тресковым, почти совершенно не используемым промыслом, но встречающимся в значительных количествах, относится сайка {Boreogadus saida), играющая существенную роль в питании морских млекопитающих. Из побочных продуктов трескового промысла следует в первую оче- редь указать на вытапливаемый из печени жир, имеющий благодаря большому содержанию в нем витаминов широкое применение в медицине. Тресковые головы идут на изготовление рыбной муки. С крупных рыб снимается и выделывается кожа. ЛИТЕРАТУРА Архангельский, А. Д. 1935. Геологическое строение СССР. II, 2-е изд.: 1—427, 69 фиг. Б е р г, Л. С. 1911. Об изменениях климата в историческую эпоху. Землеведение, № 3: 73—76. Берг, Л. С. 1918. О причинах сходства фауны северных частей Атлантического и Тихого океанов. Изв. Акад. Наук, (VI), XII, 2: 1835—1842. Б е р г, Л. С. 1934. Об амфибореальном (прерывистом) распространении морской фауны в северном полушарии. Изв. Геогр. общ., 66, 1: 69—78. Б е р г, Л. С. 1935. Недавние климатические колебания и их влияние на миграции рыб. Проблемы физической географии, II: 73—84. Берг, Л. С. 1940. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. Тр. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, V, 2: 87—517. Богачев, В. В. 1928. Остатки кита и рыбы из диатомовых отложений Апше- ронского полуострова. Азерб. нефт. хоз., 5/77: 33—39, рис. 1—10. Богачев, В. В. 1933. Материалы по изучению третичной ихтиофауны Кавказа. Тр. Азербайджанок, нефт. исслед. инет., геол, отд., XV: 1—62, 11 табл. Богачев, В. В. 1938. Рыбы из понтических отложений Кировского района. Тр. Азербайджанок. Фил; Акад. Наук, геол, сер., IX/39: 36—60. Богачев, В. В. 1942. Материалы по ихтиофауне мэотического моря. Докл. Акад. Наук, XXXVIII, 2: 89—92. Гурьянова, Е. Ф. 1929. К фауне Crustacea-Malacostraca устьев р. Енисея. Русск. гидроб. журн., VIII, 10: 285—299. Гурьянова, Е. Ф. 1932. Фауна Crustacea моря Лаптевых. Исслед. морей СССР, 15: 157—187. Гурьянова, Е. Ф. 1939. К вопросу о происхождении и истории развития фауны Полярного бассейна. Изв. Акад. Наук, сер. биол., 5: 679—704.
ЛИТЕРАТУРА 67 Дерюги и, К. М. 1928. Фауна Белого моря и условия ее существования. Ислед. морей СССР, 7—8: 1—XII + 1—511. Зенкевич, Л. А. 1933. Некоторые моменты зоогеографии Северного Полярного бассейна в связи с вопросом о его палеогеографическом прошлом. Зоол. жури., XII, 4: 18—34. Книпович, Н. М. 1914. Траловый промысел в Варенцовой море. Вести, рыбопр., XXIX, 1—2: 34—50. Криштофович, А. Н. 1932. Геологический обзор стран Дальнего Востока. ЦНИГРИ: 1—332, 79 рис. Леднев, Н. М. 1914. Фауна рыбных пластов Апшерона. Тр. Геологич. комит.. 80: 1—65, табл. I—V. Маслов, Н. А. 1939. Траловый промысел в Баренцовом море в 1936—1938 гг. Тр. Полярн. научно-исслед. инет, морск. рыбн. хоз. и океаногр., 6: 3—32. Маслов, Н. А. 1944. Донные рыбы Варенцова моря и их промысел. Ibid., 8: 3—196. Обручев, В. А. 1935. Геологическое строение северных районов Сибири. Геология и полезные ископаемые Севера СССР. I. Главн. упр. Сев. морск. пути: 5—90. Панов, Д. Г. 1946. История развития Полярного бассейна. Научн. бюлл. Ленингр. Гос. унив.. 13: 29—31. Р а с с, Т. С. 1933. Инструкции по сбору и технике количественной обработки икры и мальков морских рыб. Изд. Гос. Океаногр. инет.: 1—24. Р а с с, Т. С. 1936. О типах строения икринок и их значении для классификации рыб. Докл. Акад. Наук, П(Х1), 7(93): 299. Световидов, А. Н. 1936. Triglidae. Фауна СССР, Рыбы, VI, 9: 1—24, 3 табл, и 2 фиг. Световидов, А. Н. 1939. Сравнительно-анатомические данные о роде Мигае- nolepis ив трескообразных. Докл. Акад. Наук, XXIII, 6: 583—585, 3 фиг. C.-R.Acad. Sci. URSS, XXIII, 6: 583—585, 3 figs. Смирнов, В. П. 1936. Рыбы северо-кавказского олигоцена (Черноморский район). Тр. Узбекистанск. унив., V: 43—217, 12 табл. Шм ид г, П. Ю. 190i. Рыбы восточных морей. Изд. Русси. Геогр. общ.: I—XI 1— 466, 6 табл., 31 рис. Ш м и д т, П. Ю. 1936. Миграции рыб и геологическое прошлое. Природа, 6: 59—73. Шмидт, П. Ю. 1936а. Миграции рыб. Биомедгиз: 1—326, 76. рис. Шмит, В. Ф. 1936. О появлении и расселении некоторых родов семейства тре- сковых в северной части Тихого океана. Зоол. журн., XV, 1, 1936: 175— 183. Ш т ы л ь к о, Б. А. 1934. Неогеновая фауна пресноводных рыб Западной Сибири. Тр. Всесоюзн. геолого-развед. объедин., 359: 93, табл. I—IX. Agassiz, L. 1842. Recherches sur les poissons fossiles. Neuchfttel, V, 1: I—XII +1 — 160. Ancona, U. de. 1932. Uova, larve estadi giovanili di Teleostei. Fauna flora golfo Napoli, 38: 1—21, 94—255, 280—306, 11 tav. Appellof, A. 1912. Ueber die Grenzen zwischen Fortpflanzung und Verbreitung mariner Tierformen. Verb. VIII. Intern. Zool. Kongresses zuGraaz, 1910: 303—311. Arambourg, C. 1925. Revision des poissonsfossilesde Licata (Sicile). Ann. Pali- ont., XIV, 2—3: 1—98. A r 1 d t, Th. 1919. Handbuch der Palaeogeographie. I—II, Leipzig: 1—1647, 76 -f- 24 Textabb. Barrington, E. J. 1935. Structure of the caudal fin of the cod. Nature, CXXXV: 270. Barrington, E. J. 1935a. The structure and development of the tail in the plaice (Pleuronectes platessa) and the cod (Gadus morhua). Quart. Journ. Mier. Sci.,N. S.r 79, pt. Ill: 447—469, 25 textfigs. Bogoljubsky, S. 1908. Zur Kenntnis der Dorsalflossen bei Motella tricirrata. Zeit- schr. f. wiss Zool., 90: 327—333, 1 Taf. Boulenger, G. A. 1901. Notes on the classification of the Teleostean fishes. I. On the Trachinidae and their allies. Ann. Mag. Nat. Hist., (7), VIII : 261—271. Boulenger, G. A. 1902. Notes on the classification of the Teleostean fishes. IV. On the systematic position of the Pleuronectidae. Ann. Mag. Nat. Hist., (7), X; 295—304. Boulenger, G. A. 1904. 1910. Fishes (Systematic account of Teleostei). Cam- bridge Natural History (edited by S. F. Harmer and A. S. Shipley), VIII: 541— 727.
58 GADIFORMES В ro ch, H. 1933. Einige Problems der biogeographischen Abgrenzung der arktischen Region Mitt. Zool. Mus., Berlin, XIX: 1—20, 6 Karten. В г о c h, Н. 1935. Octokorallen des nordlichsten Pazifischen Ozeans und ihre Bezie- hung zur atlantischen Fauna. Avh. Norske Vid.-Akad. Oslo, mat.-nat. KI.: 1— 53, 21 Textfig. Chain e, J. etDuvergier, J. 1928. Sur les otolithes fossiles de la Pologne. Ann. Soc. Geol. Pologne, V : 190—204, 1 pl. Cole, F. J. 1898. Observations on the structure and morphology of the cranial nerves and lateral sense organs of fishes; with special references to the genus Gadus. Trans. Linn. Soc. London, (2), VII: 115—221, 3 pl. С о p e, E. D. 1872. Observations on the systematic relations of the fishes. Proc. Amer. Assoc. Adv. Sci., 20th Meeting, (1871): 317—343. Cunningham, J. T. 1897. Recapitulation. Science Progress, (2), I: 483—510. Cuvier, G. 1817. Le Regne animal. Ed. I, I — XXXV4- 1 —540. D a m a s, D. 1909. Contribution a la biologie des Gadides. Rapp. Proc6s-Verb., X: 1— 227, 26 pl., 25 figs. Davies, A. M. 1930. Faunal migrations since the Cretaceous Period. Proc. Geol. Assoc., XL, (1929): 307—327. Dietz, P. A. 1913. De plaats des Gadiden in het system. Ti idschrift Nederl. Dier- kudgige Vereenig., (2), XII: LXXXVI—LXXXVII. Di e tz, P. A. 1921. Uber die systematische Stellung der Gadidae. Zugleich Nr.2 der «Beitrage zur Kenntniss der Kiefer und Kiemenbogenmuskulatur der Teleostier». Mitt. Zool. Stat. Neapel, XXII, (1914—21): 433—457, 14 Texfig. E к m a n, S. 1934. Indo-Westpazifik und Atlanto-Ostpazifik, eine tiergeographische Studie. Zoogeographica, II, 3: 320 —374. E к m a n, S. 1935. Tiergeographie des Meeres. Leipzig: I—XII, 1—542, 244 Abb. Eras mo de, G. 1930. L’ittiofauna fossile di Senigallia. Atti Accad. Sci. fis. mat. Napoli, (2), XVIII, 1: 1—83, 4 pls., 13 figs. E г a s m о de, G. 1930. L’ittiofauna fossile del Gabbro. Ibid.: 1—118, 4 pls. E va ns, Hi M. 1935. The brain of Gadus, with special reference to the medulla oblon- gata and its variations according to the feeding habits of different Gadidae. Proc. Roy. Soc. London, Ser. B, CXVIIr 367—399. Frost, G. A. 1931. Fish otoliths from eocene strata below the London clay. In: White, E. J. The Vertebrate faunas of the English eocene. Brit. Mus., Appendix I: 105— 109. Frost, G. A. 1933. Otoliths of fishes from the tertiary formations of New Zealand. Trans, a. Proc. New Zealand Inst., LXIII: 133—141, 2 pls. Frost, G. A. 1934. Otoliths of fishes from the lower tertiary formation of Southern England. V. Anacanthini, Heterosomata, Ostariophysi. Ann. Mag. Nat. Hist., (10), XIV: 500—505. F u 1 t о n, T. W. 1881. The comparative fecundity of sea-fish. 9th Ann. Rept. Fishery Board Scotland, pt. Ill: 243—268. Gill, Th. 1884. On the Anacanthine fishes. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., (1883):167—183. Goodrich, E. S. 1909. Vertebrata craniata. First fascicle: Cyclostomes and Fishes. In: Treatise on zoology ed. by R. Lankester, IX, London: I—XVI + 1—518, 514 figs. G о о d r i c h, E. S. 1930. Studies on the structure and development of vertebrates. London: I—XIII -|-1—-836, 754 textfigs. Gregory, W. K. 1933. Fish skulls. A study of the evolution of natural mecha- nisms. Trans. Americ. Philosoph. Soc:, N. S., XXII, Part II: 75—481, 302 textfigs. G ii n t h e r, A. 1862. Catalogue of the fishes in the British Museum, IV: I—XXI +1 — 534. Gunther, A. 1880. An introduction to the study of fishes. Edinbourgh: 1—720, 363 figs. (Цитировано по немецк. переводу 1886 г.) Gurjanova, E. 1935. Zur Zoogeographie der Crustacea-Malacostraca des Arkti- schen Gebietes. Zoogeographica, II, 4: 555—571. H e с к e 1, J. 1851. Sitzungen der k.-k. geologische Reichsanstalt. Jahrb. k. geol. Reichsanst., II: 157. H j о r t, J. 1909. Summary of the results of theinvestingations of the Komission A. Rapp. Proces-Verb., X: 20—159, 53 figs. H о f s t e n, N. 1915. Die Echinodermen des Eisfjords. K. Svenska Vet.-Akad. Handl., L1V, 2: 202—208. H о 1 t, E. W. and С a 1 d e r w о о d, W. L. 1895. Report on the rarer fishes (Survey on fishing grounds, west.coast of Ireland, 1890—1891). Sci. Trans. Royal Doublin Soc., (2), V: 361—511, 10 textfigs, 6 plates.
ЛИТЕРАТУРА 59 Н о u s s а у, F. d е. 1910. La morphologic dynamique. Paris: 1—372, 117 textfigs. J he ring, H. 1927. Die Geschichte des Atlantischen Ozeans. I—VII -j-1237, 9 Karten. Jordan, D. S. 1921. The fish fauna of the California tertiary. Stanf. Univ. Publ., Univ. Ser., Biol. Sci., I, 4: 237—299, tabl. 1—57. Jordan, D. S. 1923. A classification of fishes, including families and genera as far as known. Ibid., Ill, 2: 79—243 +1—X. J о r d a n, D. S. 1925. The fossil fishes of the miocene of Southern California. Ibid., IV, 1: 1—50, tabl. 1—21. J о r d a n, D. S. and E ver m ann, B. W. 1898. Fishes of North and Middle America. III. Bull. U. S. Nat. Mus., XLVIII, 3. Jordan, D. S. and Gilbert, Ch. H. 1883. A synopsis of the fishes of North Ame- rica. Bull. U. S. Nat. Mus., XVI: 1—1018. Jordan, D. S. and Gilbert, Ch. H. 1919. Fossil fishes of Southern California. III. Fossil fishes of the pliocene formations. Stanf. Univ. Public., Univ. Ser., Biol. Sci.; 61—98. Jordan, D. S. and Gilbert, Ch. H. 1919. Fossil fishes of Southern California. II. Fossil fishes of the (miocene) Monterey formations of Southern California. Ibid.: 13—60. К n e r, R. 1863. Uber einige fossile Fische aus der Kreide- und Tertiarschichten von Comen undPodsused Sitzzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl., XLVIII, 1: 126—148, 1—3 Taf. Kner, R. und Steidachner, F. 1863. Neue Beitrage zur Kenntnis der fossilen Fische Oesterreichs. Denkschr. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl., XXI: 17—36 1—7 Taf. Koken, E. 1884. Ueber Fisch-Otolithen, insbesondere fiber diejenigen der nord-deut- schen Oligocan-Ablagerungen. Zeitschr. deutsch. geol. Ges., XXXVI: 500—565, IX—XII Taf. Koken, E. 1885. In: v. Koenen, Ueber eine palaozane Fauna von Kopenhagen. Abh. phys. Cl. k. Ges. Wiss. Gottingen, XXXII: 113. Koken, E. 1891. Neue Untersuchungen an tertiaren Fisch-Otolithen. Zeitschr. deutsch. geol. Ges., XLIII: 77—170, 27 Textfig., I—X Taf. К 6 p p e n, W. und Wegener, A. 1924. Die Klimate der geologischen Vorzeit. Berlin: I—IV + 1—255, 1 Taf., 44 Textabb. К r a m b e r g e r-G о r j a n о w i c, D. 1879—1880. Beitrage zur Kenntnis der fos. silen Fische der Karpathen. Palaeontografica, XXVI: 51—68, XIV—XVI Taf. Kramberge r-G о r j a n о wi c, D. 1882. Bemerkungen zur fossilen Fischfauna der Karpathen. Verb. k. k. geol. Reichsanst. Wien: 111—114. Kramberge r-G orjanowic, D. 1883. Die jungtertiare Fischfauna Croatiens. Beitr. Palaont- Oesterr.- Ungarns. Ill, 2: 65—85. Taf. I—II. К r a m b e r g e r-G о r j a n о w i c, D. 1885. Palaeoichthyolozki prilozi. Rad. Jugoslavensk. Akad., LXXII: 10—65, Tabl. I—V. Kramberge r-G orjanowic, D. 1886. Palaeoichthyologische Beitrage. Soc. Hist- Nat. Croatica, I: 123—137. Kramberge r-G or j anovic, D. 1891. Palaeoichthyolozki prilozi. Rad. Jugo- slavensk. Akad., CVI: 59—145, Taf. I—VIII. L e ri c h e, M. 1902. Les poissons paleocenes de la Belgique. Mem. Mus. Roy. Hist. _ Nat. Belgique, II: 1—147, 3 pls., 8 figs. L e r i c h e, M. 1905. Les poissons eocenes de la Belgique. Ibid., Ill: 49—228, 9 pls., 55 figs. L e r i c h e, M. 1906. Contribution 5. l’6tude des poissons fossiles de nord de la France . et des regions voisines. Mdm. Soc. Geol. Nord, V: 430, pl. I—XVII. L er i c h e, M. 1910. Les poissons oligocfenes de la Belgique. Mem. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique, V: 229—263, 15 pls., 92 figs. Lis s n e r, H. 1918. Das Gehirn der Knochenfische. Wissenschaftl. Meeresuntersuch., Abt. Helgoland, N. F., XIV: 127—133, 3 Taf., 42 Textabb. McIntosh, W. C. and Masterman, A. T. 1897. The life-histories of the british marine food-fishes. I—XV + 1—516. Meek, A. 1916. The migration of fish. London: I—XVIII+1—427, 128 figs. Muller, J. 1846. Ueber den Bau die Grenzen der Ganoiden und fiber das natiirliche System der Fische. Abhandl. Konigl. Akad. Wissensch. Berlin, (1844): 117— 216, 6 Taf. M u n t h e, H. 1910. Om ett fynd af kolja i glaciallera vid Bellefors i Vastergotland. Sveriges Geol. Undersokning, 3, (1909), 9: 1—8, 1 textfig. О r t m a n n, A. E. 1896. Grundziige der marinen Tiergeographie. Jena: I—IV + 1—91, 1 Karte.
€0 GADIFORMES О wen, R. 1846. Lectures on the comparative anatomy and physiology of the verte- brates animals. I. Fishes. London: XI 4-1—308. Parker, T. J. 1883. On the connection of the air-bladders and the auditory-organ in the red-cod (Lotella bacchus). Trans, a. Proc, New Zealand Inst., XV: 234— 236, pl. XXXIII. Раиса, M. 1932. Zwei Fischfaunen aus den oligozanen Menilitenschiefern von Mahren. Annal. Naturhist. Mus. Wien., XLVI: 147—152, Taf. I, 1 Abb. Раис a, M. 1934. Die fossile Fauna und Flora aus dem Oligozan von Suslanegti-Muscel in Rumanien. Anuarul Instit. Geol. Romaniei, XVI, (1931): 575—668, Taf. I—VII. Раиса, M. 1935. Poissons fossiles du Pontien d’Oltenie. Bulet. Soc. Romane Geol., II: 98—103, 1—2 Taf. Раиса, M. 1935a. Fische aus dem miozanen Dazittuff Siebenbiirgens. Bulet. Soc. Romane Geol., II: 222—230, 1 Taf. PI filler, A. 1914. Beitrage zur Kenntnis der Seitensinnesorgane und Kopfanatomie der Macruriden. Jenaische Zeitschr. Naturwissensch., 52, (N. F. 45), 1: 1—134, 2 Taf. Pietschmann, V. 1934. Lota hulai, eini neue Fischart aus dem Wiener Becken. PalaontoL Zentrbl., XVI: 48—52, Taf. Pri em, F. 1908. Poissons fossiles de Perse. Annales mission Morgan, Paris: 1—25, 3 pls. Rath, G. von. 1859. Beitrag zur Kenntnis der fossilen Fische des Plattenberges im Canton Glarus. Zeitschr. deutsch. geol. Ges., XI: 108—132. Regan, С. T. 1903. On the systematic position and classification of the Gadoid or Anacanthine fishes. Ann. Mag. Nat. Hist., (7), XI: 459—466. Regan, С. T. 1910. Notes on the classification of the Teleostean fishes. Proc. Se- venth Intern. Zool. Congr., Boston Meeting, August 19—24, (1907): 1—16. Regan, С. T. 1910a. The origin and evolution of the Teleostean fishes of the order Heterosomata. Ann. Mag. Nat. Hist., (8), VI: 484—496, figs. Regan, С. T. 1915. A collection of fishes from Lagos. Ibid., XV: 124—130. R e g a n, С. T. 1929. Fishes. Article in Encyclopedia Britanica, 14th ed., IX: 305—328. Rychlicki, J. 1909. Beitrag zur Kenntnis der Fischfauna aus den karpatischen Menilitschiefern. Kosmos, XXXIV: 749—764. Sagemehl, M. 1885. Beitrage zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. Das Cranium der Characiniden. Morph. Jahrb., X: 1—119, 2 pls. Sagemehl, M. 1891. Beitrage zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. Das Cranium der Cyprinoiden. Morph. Jahrb., XVlI: 489—585, 3 pls. Sa и v age, M. 1881. Nouvelles recherches sur les poisons fossiles decouverts par M. Albye a Licata en Sicile. Annales Sci. Geol., XI: 1—50, 3 pls. Scheuring, L. 1930. Die Wanderungen der Fische. II. Ergebnisse d. Biologie, VI: 4—304, 83 Abb. Schmidt, J. 1905. The pelagic post-larval stages of the atlantic species of Gadus. Part I- Medd. Komm. Havunders., Fisk., I, 4: 1—77, pl.: I—III. Schmidt, J. 1905a. On the larval and post-larval stage of the torsk (Brosmius bros- me (Ascan.)j. Ibid., I, 8: 1—10, pl. I. Schmidt, J. 1906. The pelagic post-larval stages of the atlantic species of Gadus. Part I. Ibid., II, 2: 1—19, pl. I. Schmidt, J. 1906a. On the pelagic post-larval stages of the lings (Molva molva and Molva byrkelange). Ibid., II, 3: 1—15, pl. I. Schmidt, J. 1907. On the post-larval development of the hake (Merluccius vulga- ris). Ibid., II, 7: 1—9, pl. I. Schmidt,!. 1907a. On the post-larval development of some North Atlantic Gadoids (Raniceps raninus and Molva elongata). Ibid., II, 8: 1—14, pl. I. Schmidt, J. 1909. The distribution of the pelagic fray and the spawning regions of the Gadoids in the North Atlantic from Iceland to Spain. Rapp. Proci s-Verb., X: 1—229, 10 pl.. 15 figs. Schott, G. 1926. Geographic des Atlantischen Ozeans. 2-te Aufl. Hamburg: I—XIV +1— 368, LXVII Taf., 115 Textfig. Schott, G. 1935. Geographic des Indischen und Stillen Ozeans. Hamburg: I—XIX + 1—413, XXXVII Taf., 114 Textfig. Simonescu, J. 1905. Sur quelques poissous fossiles du tertiaire Roumain. Ann. Scient.Uni versite de Jassy, III, 2: 106—122, pl. I — IL Smi th, J. P. 1919. Climatic relations of the Tertiary and Quarternary faunes of the California region. Proc. Calif. Acad. Sci., (4), IX, 4: 123—173. Smi tt, F. A. 1893. A history of Scandinavian fishes. II ed., I: 1—566 4-1—VIII. S t a n n i и s, H. 1842. Ueber das peripherische Nervensystemdes Dorsch, Gadus cal- lafias. Archiv Anatomie, Physiol, u. wissenschaftl. Medic.: 338—387.
ЛИТЕРАТУРА 61 S tan ni us, H. 1854. Handbuch der Anatomie der Wirbeltiere. Zweite Auflage, Ber- lin: 1—279. Steindachner, F. 1859. Ueber eine fossile Strinsia von Szagodat in Siebenb'ir- gen. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl., XXXVIII: 771—775. Steindachner, F. 1860, Beitrage zur Kenntnis der fossilen Fischfauna Oesterreichs. Ibid., XL: 552—575. Steindachner, F. 1863. Beitrige zur Kenntnis der fossilen Fischfauna Oester- reichs. Ibid., XLVII: 128—142, 1—2 Taf. Stefanode, G. 1918. I pesci fossili di Licata in Sicilia. Mem. per service alia des- cripz. della carta geol. d’Italia. Com. Geol., VII, 1: 1—92, 10 pls., 9 textfigs. Stensio, E. 1921. Triassic fishes from Spitzbergen. Vienna: I—XXVII + 1—35. S v e t о v i d о v, A. N. 1937. Ueber die Klassifikation des Gadiformes oder Anacan- thini. Bull. Acad. Sci. URSS, Ser. Biol., 4: 1281—1288, 3 Abb. Swinnerton, H.H. 1903. The osteology of Cromeria nilotica and Galaxias atte- nuatus. Zool. Jahrb., Anat., XVIII: 58—70, 15 Textabb. Weiler, W. 1928. Beitrage zur Kenntnis der tertiaren Fische des Mainzer Beckens. II. 3. Die Fische des Septarientones. Abh. Hessischen Geol. Landesan- stalt, Darmstadt, VIII, 3: 1—63. Weiler, W. 1928. In: Krejci-Graf, K. und Weiler, W. Fische aus dem rumanischen Tertiar. II. Palaontologischer Teil. Senkenbergiana, X, 1—2: 62—80. Wei 1 er, W. 1933. Zwei oligozane Fischfaunen aus dem Konigreich Ungarn. Geolo- gica Hungarica, Ser. Palaont., XI: 7—54, I—III Taf. Weiler, W. 1935. Nemopteryx kubacskai n. sp. aus dem Kleinzeller Tegel bei Buda- pest, zugleich ein Beitrag zur Geschichte der Gattung Nemopteryx Ag. und Mer- luccius L. Palaontol. Zeitschr., XVII, 1—2: 27—44. Wettstein, A. 1886. Fischfauna der Tertiaren Glarnerschief. Denkschr. Schweiz. Pal. Ges., XIII: 1—103, Taf. I—VIII. White, E. J. 1931. The vertebrate faunas of the English eocene. I. From the Tha- net sands to the basement bed of the London clay. London: I—XIV 1—104, 162 figs. Whitehouse, R. H. 1935. Structure of the caudal fin of the cod. Nature, CXXXV: 70, 1 texffig. Williamson, H. C. 1902. A comparison between the cod (Gadus callarias, Linn.), the saith (Gadus virens, Linn.) and the lithe (Gadus pollachius, Linn.), in res- pect to certain external and osteological characters. 20th Ann. Rept. Fish. Bo- ard Scotl., (1901), pt. Ill: 228—287, pl. IV—XL Williamson, H. C. 1906. On the specific characters of Gadus luscus, Gadus minu- tus and Gadus esmarkii. 24th Ann. Rept. Fish. Board Scotl., (1905), pt. Ill: 116—158, pl. VIII—X. Williamson, H. C. 1909. On the specific characters of the haddock (Gadus aeglefinus, Linn.); whiting (Gadus merlangus, Linn.); Gadus poutassou, Risso; Gadus argenteus, Guichenot; Gadus saida, Lepechin; Gadus ogac, Richardson; Gadus navaga, Kolreuter; with a key to the species of Gadus found in northern waters. 27th Ann. Rept. Fish. Board Scotl., (1907), pt III: 97—134, pl. VIII— XIII. Woodward, A. S. 1901. Catalogue of the fossil fishes. IV: I — XXXVII + 1—636, ‘XIX pls. Y a b e, H. The latest land connection of the Japanease Islands to the Asiatic continent. Proc. Imp. Acad., Tokyo, V, 4: 167—170.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Отряд GADIFORMES (АЖGANT1NI ex parte) Nervi olfactorii короткие, lobi olfactorii расположены около носовых капсул (за исключением Raniceps, у которого nervi olfactorii несколько удлинены и lobi olfactorii вследствие этого расположены между носовыми капсулами и передним мозгом), соединяясь с передним мозгом при помощи длинных tractus olfactorii. Nervi и tractus olfactorii расположены в особом канале — продолжении полости черепа над septum interorbitale и от- делены, таким образом, от зрительных нервов. Орбито-ростральная часть черепа длиннее или равна (у некоторых Moridae) задней. Basis phen oideum и orbitosphenoideum отсутствуют. Миодома нет. Opisthoticum исключи- тельно сильно развито, пронизано отверстием для n. glossopharyngeus, задним концом частично окаймляет отверстие n. vagus, снизу соприка- сается с basioccipitale, отделяя prooticum от occipitale laterale. Suprabc- cipi tale хорошо развито, с продольным гребнем на всем протяжении или лишь над задней частью, соприкасается с frontalia, разделяя правое и левое parietalia. Плечевой пояс прикреплен к черепу, mesocoracoideum нет, лопаточное отверстие между scapula и coracoideum, грудных radialia 4—13. Ossa pelvis позади ключичного симфизиса, свободно прикреплены к нему связкой. Позвонки многочисленные, первые 2 позвонка без пара- пофизов, ребер и epipleuralia, 2—4 следующих тоже без парапофизов, но с сидячими ребрами и с epipleuralia; все остальные туловищные по- звонки с хорошо развитыми па рапофизами, к которым прикреплены ребра и epipleuralia, за исключением Merluccius, у которого первые 5—6 позвон- ков устроены как у всех, следующий один с зачаточными парапофизами, ребрами и epipleuralia и все остальные туловищные позвонки с сильно расширенными парапофизами, но без ребер и с epipleuralia только на 3—4 первых позвонках. Остистый отросток 1-го позвонка плотно прикреплен к гребню supraoccipitale. 4 жабры, позади четвертой щель, псевдобранхий нет, жаберные перепонки свободны или узко прикреплены к межжабер- ному промежутку; 6—8 лучей жаберной перепонки. Все плавники без колючих лучей, 1—3 спинных, 1—2 анальных плавника, хвостовой плав- ник отделен от спинного и анального плавников, реже частично или со- вершенно (у Muraenolepidae) слит с ними, дифицеркальный \ брюшные плавники впереди грудных. Тело и частично голова покрыты мелкой циклоидной чешуей. На подбородке обычно имеется усик. Плавательный пузырь не соединяется с кишечником, иногда рудиментарен. Пилориче- ские придатки многочисленные, реже единичные или отсутствуют. 1 Точнее псевдокавдальный (см. стр. 18).
ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА Отряд.более резко очер- ‘ченный после выделения се- мейства Macruridae, состоит из семейств Muraenolepidae, Moridae, Bregmacerotidae, Ga- didae. Измерения представите- лей отряда Gadiformes произ- водились по общепринятой схеме, предложенной В. С. Михиным для трески, причем брались не все измерения, а лишь следующие (фиг. 9): а—b — длина всего тела; а— с — длина тела до конца че- шуйчатого покрова; а—d — антеанальное расстояние; а— е — антедорсальное расстоя- ние ; / — /' — длина грудного плавника; g — g' — длина брюшного плавника; е—е — длина основания 1-го спин- ного плавника; h—h' — длина основания 2-го спинного плавника; г—i'—длина осно- вания 3-го спинного плав- ника; d—d' — длина основа- ния 1-го анального плав- ника; j—]' — длина основа- ния 2-го анального плав- ника; к—к' — высота 1-го спинного плавника; I—Г —, высота 1-го анального плав- * ника; т—с — длина хвосто- вого стебля; а—о — длина головы; а—р — длина рыла; р—р' — продольный диаметр глаза; q—q' — длина верхней челюсти; г—г' — длина ниж- ней челюсти; s—s' — длина усика. Кроме того, суще- ственное значение имеют рас- стояния между первым и вто- рым (е—h), вторым итретьим (h'—i) спинными плавни- ками и обоими анальными (d'-j). Высота тела — важный, но крайне ненадежный у тре- сковых признак, зависящий в сильной мере от степени наполнения желудка — не измерялась. Более незави- Фиг. 9. Схема измерения тресковых. Объяснения см. в тексте.
64 GADIFORMES сима от степени наполнения желудка высота тела за основанием брюш- ных плавников, как указывает Н. В. Европейцева. Почти в равной мере зависят от степени наполнения желудка и зрелости половых продуктов расстояния от грудного и брюшного плавников до анального. Эти изме- рения здесь точно так же исключены. У видов с менее сложно устроенными плавниками измерения несколько упрощаются. Ввиду того, что часто происходят недоразумения вследствие разли- чия в измерениях, здесь необходимо дать пояснения о некоторых из них. Длина тела измерялась от вершины рыла (если нижняя челюсть вдается вперед, то от вершины ее) до линии, соединяющей концы лопастей хво- стового плавника в расправленном состоянии. Эта длина считается ос- новной и, если говорится о длине тела, то понимается именно эта длина. Грудной плавник измерялся от основания 1-го луча до вершины плав- ника. За длину брюшного плавника принято расстояние от основания 1-го луча до конца его. В некоторых случаях важно измерять, кроме того, длину брюшного плавника до конца наиболее удлиненного (2-го) луча, но за длину брюшного плавника всегда считается длина до конца 1-го луча, и в тех случаях, когда особо не оговорено, именно эта длина и под- разумевается. Высота 1-го спинного и 1-го анального плавников изме- рялась по наибольшему лучу их, за исключением тех случаев, когда этот луч в спинном плавнике (у некоторых видов Phycis и Vrophycis) сильно вытянут в виде нити. В этих случаях за высоту плавника приняты размеры наибольшего, но не вытянутого в виде нити луча, а удлиненный луч измерялся особо. За длину хвостового стебля принято расстояние от заднего конца последнего спинного или анального плавника до конца чешуйчатого покрова (конец чешуйчатого покрова у тресковых виден очень ясно). За высоту хвостового стебля принята наименьшая высота тела или (у Lotinae) высота его у конца последнего спинного и анального плавников. Длина головы измерялась от вершины рыла (если нижняя челюсть выдается вперед, то от вершин ее) до шипообразного конца oper- culum. Перепонка, окаймляющая жаберную крышку, в расчет не при- нималась. За ширину межглазничного промежутка принята ширина черепа в межглазничной области, причем кожные покровы не измерялись. Н. В. Европейцева рекомендует измерять, кроме того, длину хвостовой части тела от вертикали заднего конца 1-го анального плавника до конца чешуйчатого покрова. Все измерения частей тела выражены в процентах к длине тела 1 (до конца лопастей хвостового плавника), а частей головы — в процентах к длине головы. При просчете количества лучей во всех непарных плавниках, за исключением 1-го спинного, перепонку у основания начала и конца каж- дого из плавников необходимо подрезать, так как иначе несколько лучей, скрытых в перепонке и кожных покровах, остаются непросчитанными. Жаберные тычинки просчитывались в наружном ряду 1-й жаберной дуги, причем тычинки просчитывались все, включая и зачаточные. Позвонки считались все, включая и последний, к которому непосредственно присое- диняются средние лучи хвостового плавника. Объяснение названий частей черепа, упоминаемых при его описании, см. на фиг. 5 и стр. 22—26 вводной части. Отростки hyomandibularе названы 1 Более правильно и точно было бы выражать измерения в процентах к длине тела до конца чешуйчатого покрова, как это делает для налима М. И. Маркун, но так как всеми принято относить измерения ко всей длине тела, то нарушать это обще- принятое правило не следует.
ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА 65 здесь следующим образом (фиг. 10): сочленовный — отросток, которым эта кость причленяется к черепу; крышечный — отросток, к которому >. причленяется operculum; предкрышечный отросток, к которому присо- единяется praeoperculum, и нижний — отросток, к которому присоеди- няются снизу symplecticum и stylohyale. Поры, ведущие в каналы системы боковой линии, расположенные на голове и имеющие важное системати- ческое значение, в диагнозах перечислены для can. praeoperculo-mandi- bularis, can. infraorbitalis, commissura и can. supraorbitalis. Количество пор в portio supratemporalis и portio cephalica lineae lateralis постоянно, и поэтому эти поры не перечисляются. В настоящее время, при наличии большого числа работ с детальным описанием черепа некоторых видов тресковых, нет надобности останавли- ваться на общем описании черепа Gadidae. Поэтому здесь обращено вни- мание, главным образом, лишь на те особенности в строении черепа, кото- рые имеют значение для системы или различения родов и видов тресковых, С таким же расчетом выбраны и немногие, кратко описываемые здесь кости висце- рального скелета, жаберной крышки и поясов конечностей, рисунки которых мо- гут оказать помощь, кроме того, и при изучении питания рыб. Следует, однако, иметь в виду, что почти все эти кости висцерального скелета вариируют в до- вольно широких пределах. Рисунки позво- ночников могут оказать существенную по- мощь при изучении ископаемых рыб, при- чем особое значение имеют остистые и по- перечные отростки и гемальные дуги, по размерам и форме которых значительно отличаются виды и роды тресковых. Ребра и epipleuralia, слабо прикрепленные к позвонкам и при удалении мышц обычно отваливающиеся, на этих рисунках не изображены. Остеология некоторых видов {Мelanogrammus aeglefinus, Eleginus navaga, E. gracilis, Boreogadus saida и, в особенности, Gadus morhua mo- r/nia) изучена по нескольким десяткам скелетов. Ряд видов {Gaidropsarus mediterraneus, Raniceps raninus, Phycis phycis, Urophycis regius, U. brasili- ensis, Lota lota lota, Molva molva, M. dipterygia elongata, Merluccius merluccius, Trisopterusminutus capelanus, Odontogadus merlangus euxinus, Gadus morhua morhua n. hiemalis, G. morhua maris-albi, G. morhua macro- cephalus) изучен no 2, 3, 4 и более скелетам. Остальные, более редко встречающиеся виды, изучены по одному скелету. Количество исследованных экземпляров указывается в скобках после описания каждого вида; таких указаний нет лишь в тех случаях, если исследовано более 10 рыб. Фиг. 10. Отростки hyomandibu- lare Gadus morhua. а — сочленовный; Ь — крышечный; с— предкрышечный; d— нижний. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 1 (2). Хвостовой плавник слит со спинным и анальным. Грудных radialia не менее 10. (Подотряд Muraenolepidoidei) ...................... ..........................................1. Muraenolepidae 2 (1). Хвостовой плавник отделен от спинного и анального плавников, реже частично слит. Грудных radialia 4—6. (Подотряд Gadoidei). 5 Фауна СССР—977
66 2. MORIDAE 3 (4). Плавательный пузырь через фонтанелли в occipitalia lateralia сзади черепа соприкасается с ушными капсулами \ Neurocranium спереди почти закрыт, канал обонятельных нервов и частично межглазнич- ная перегородка костные. Головка vomer часто без зубов. Глубоко- водные рыбы.......................................2. Moridae 4(3). Фонтанеллей сзади черепа в occipitalia lateralia нет, плавательный пузырь не соприкасается с ушными капсулами. Neurocranium широко открыт спереди, межглазничная перегородка и канал обонятельных нервов снизу перепончатые. Головка vomer всегда с зубами. Рыбы обычно умеренных глубин. 5(6). Первый спинной плавник на затылке и состоит лишь из одного тон- кого длинного луча. Орбито-ростральная часть черепа равна задней. Канал обонятельных нервов широкий, по ширине почти равен neu- rocranium ..................................3. Bregmacerotidae 6(5). Первый спинной плавник позади головы, обычно нормального стро- ения, реже состоит из одного луча. Орбито-ростральная часть черепа значительно длиннее задней. Канал обонятельных нервов узкий . . .............................................. 4. Gadidae Подотряд MURAEN0LEPID0IDE1 Грудных radialia 10—13. Жаберные отверстия узкие, простираются вверх только до уровня основания грудных плавников. Чешуи удлиненные и расположены под углом друг к другу. Хвостовой плавник слит со 2-м спинным и анальным. 1. Сем. MUBAENOLEPIDAE Muraenolepidae Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (7), XI, 4903 : 460; Световидов, Докл. Акад. Наук, ХХШ, 6, 1939: 583. Орбито-ростральная часть черепа длиннее задней. Нижняя часть канала обонятельных нервов и межглазничная перегородка перепончатые. Neu- rocranium широко открыт спереди, без фонтанеллей в слуховой области сзади черепа в occipitalia lateralia. Плавательный пузырь небольшой, с толстыми стенками, расположен в задней части полости тела, начинаясь приблизительно с середины ее, без рожкообразных отростков на переднем конце, не находится в соприкосновении с ушными капсулами. Basiocci- pitale снизу без бугров для прикрепления мышц. Головка vomer без зубов. Frontalia слиты в одну непарную кость. Пилорических придатков нет. Два спинных плавника и один анальный; первый спинной плавник состоит лишь из одного луча. На подбородке усик. Род Muraenolepis о 3 морскими видами в южном полушарии. Подотряд GAD 0IDE! Грудных radialia 4—6. Жаберные отверстия широкие, простираются и выше основания грудного плавника. Чешуя нормальная. Хвостовой плав- ник отделен от спинного и анального, реже частично слит. 1 Обнаружить это очень легко, приподняв жаберную крышку и сделав над жа- брами продольный надрез вдоль основания черепа. При этом у Moridae виден рожко- образный отросток плавательного пузыря, а если приподнять его, то и фонтанвлль. Продолжив надрез вперед под глазом, можно далее установить, костная или перепон- чатая нижняя часть канала над межглазничной перегородкой.
ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА 67 2. Сем. MORIDAE Gadidae (ex parte) auctoru.ni. —Gadidae (ex parte) ^-Erethmophoridae Jordan, Glassif. fish., 1923 : 163. — Moridae Svetovidov, Изв. Акад. Наук СССР, биол., 4, 1937 : 1286. Орбито-ростральная часть черепа несколько длиннее или равна зад- ней. Neurocranium спереди открывается лишь узким отверстием, почти закрыт расширением и слиянием parasphenoideum и frontalia. Канал, в котором расположены обонятельные нервы, и частично межглазничная пе- регородка костные. В neurocranium сзади с каждой стороны от foramen magnum в occipitalia lateralia по большой, затянутой перепонкой фон- танелли. Плавательный пузырь при помощи двух длинных рожкообразных отростков с утолщениями на концах, тесно прилегающими к перепонкам фонтанеллей в occipitalia lateralia, соприкасается с ушными капсулами (фиг. 3). Задняя часть плавательного пузыря тесно охватывается ребрами. Каждый из рожкообразных отростков плавательного пузыря перехвачен поперек мышечной перемычкой, идущей от особых бугров на нижней сто- роне basiocci pitale к supra cleithrum. Vomer без зубов или co слабыми зу- бами, довольно широкий и плоский снизу. 1—2, реже 3 спинных и 1, реже 2 анальных плавника. Глубоководные рыбы. Около 17 широко распространенных на глубинах родов: Brosmiculus (2 вида), Melanonus (3 вида), Algoa (1 вид), Uraleptus (1 вид), Austrophycis (1 вид), Physiculus (20 видов), Lotella (8 видов), Salilota (2 вида), Hypsi- rhynchus (1 кущ), Lepidion (=Haloporphyrus) (10 видов), Microlepidium (2 вида), Laemonema (9 видов), Laemonemodes (1 вид), Antimora (5 видов), Halargyreus (3 вида), Mora (1 вид), Tripterophycis (1 вид). В пределах СССР в настоящее время найдено всего лишь по одному виду родов Laemonema и Antimora. Сравнительные заметки. Роды и виды семейства Moridae изучены очень слабо, что обусловливается, главным образом, тем, что они очень редко встречаются. Некоторые виды известны лишь по одному экземпляру, очень немногие — по нескольким и только немногие — по достаточно большому количеству экземпляров. Вследствие этого не изуче- на остеология не только большинства видов, но даже не всех родов семей- ства. В настоящее время с достоверностью можно говорить о принадлеж- ности к семейству Moridae лишь родов: Uraleptus (детально1 изучен U. та- raZcfc'Risso), P/w/szciiZws (детально изучен Ph. japonicus Hilgendorf, частич- но 2— Ph. dalwigkii Lotella (детально изученL. phycis Temm. et Schl., частично—L. maximowiczi Herzenstein), Lepidion (частично изучены L. inosimae Gun th. thL. schmidti Svetovidov), Laemonema (детально изучен L. longipes P. Schmidt), Mora (частично изучен по экземпляру М. medi- terranea Risso и, кроме того, по фотографии черепа), Antimora (частично изучен A. microlepis Bean). Признаками, с несомненностью говорящими о принадлежности к семейству Moridae родов Brosmiculus, Melanonus, Algoa, Salilota, Microlepidium, Laemonemodes, Halargyreus, Tripterophycis, Hypsirhynchus, в настоящее время мы не располагаем. По образу жизни на больших глубинах всех родов и широкому, почти космополитическому распространению многих из них эти роды подобны родам, с несомненно- стью относящимся к семейству Moridae. Род Algoa с единственным, слабо* 1 Изучен скелет и строение плавательного пузыря. ! У частично изученных видов, имеющихся в коллекциях Зоологического инсти- тута Академии Наук в единичных экземплярах, установлено наличие сзади черепа фонтанеллей и соединение плавательного пузыря с ушными капсулами.
68 3. MORIDAE, 3. BREGMACEROT IDAE описанным и более никем не находимым видом A. viridis Gastelnau, 1861 (устье Zwartrops River, Algoy Bay, южная Африка) сомнителен и, воз- можно, к Gadiformes не относится вообще. Род Strinsia (5. tinea Rafinesque, 1880, Сицилия) описан крайне поверхностно по экземпляру плохой сохран- ности, возможно ошибочно, находим более не был и в современных фауни- стических сводках не упоминается. К роду Physicndus (в табл. 1) отнесены, следуя Norman’y (Discovery Rept., XV', l$31),Leptophycis filifer Garman (— Physiculus rastrelliger Gilb.), Pseudophycis peregrinus Gunther (-- Phy- siculus peregrinus), Lotella marginata Gunther (•— Physiculus marginatus). Physiculus rhacinus Forst, следуя точно так же Norman’y, отнесен к роду Lotella. Род Eretmophorus (Е. kleinenbergi Giglioli, 1889, Мессина) оказался молодью Lepidion lepidion (Risso) (D’Ancona, Arch. Zool. Ital., XV, 1930: 297). Род Melanosoma Barnard (Ann. S. Afr. Mus., XXI, 1925: 331), считают идентичным c Melanonus, причем последний одни авторы (Jordan, Gilbert а. Hubbs и др.) относят к семейству Gadidae, другие (Regan) — к семейству Macruridae. Род Pteridium, относимый обычно к семейству Gadidae, сле- дует отнести к семейству Macruridae, так как lobi olfactorii у него распо- ложены около переднего мозга, opisthoticum сильно увеличено. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1 (2). Брюшные плавники состоят всего лишь из 2 удлиненных лучей и одного рудиментарного.....................1. Laemonema Gunther 2(1). Брюшные плавники нормального строения, состоят приблизительно из 6 лучей...................................2. Antimora Gunther 1. Род LAEMONEMA GUNTHER Laemonema Gunther, Cat. fish., IV, 1862: 356 (тип : Phyeis yarrellii Lowe). 2 спинных и 1 анальный плавник, 2-й спинной и анальный длинные, не менее чем с 40—50 лучами; лучи средней части обоих плавников иногда укорочены, образуя выемку. Каждый брюшной плавник состоит из 2 длин- ных нитевидных лучей и одного рудиментарного. Усик на подбородке есть или отсутствует. Зубы на praemaxillare, dentale и слабые на головке vomer. Боковая линия слегка изогнута, сплошная до хвостового стебля и, пови- дямому, и далее. На голове поры. 9 видов на глубинах Тихого и Атлантического океанов. В наших водах один вид. * 1. Laemonema longipes Р. Schmidt (табл. XX). Laemonema longipes Р. Schmidt, Докл. Акад. Наук, нов. сер., XIX, 8, 1938: 653 (Охотское море). I D 6, II D 50—52, А 45—46, sp. br. 19—20. Нижняя челюсть слегка выдается вперед. Брюшные плавники длинные, заходят за начало аналь- ного плавника, простираясь назад приблизительно на */з его длины. В про- центах к длине тела: антеанальное расстояние 31.1—33.5, антедорсальное расстояние 22.1—22.7, длина грудного плавника 18.5—18.6, длина брюш- ного плавника 30.6—33.6, длина основания 1-го спинного плавника 4.6— 4.9, длина основания 2-го спинного плавника 55.9—58.2, длина основания анального плавника 51.4—53.2, высота 1-го спинного плавника 6.1—6.3, высота хвостового стебля 1.1—1.3, длина его 5.3—6.3, длина головы 19.8— 20.1. В процентах к длине головы: длина рыла 32.9—36.0, диаметр глаза
1. LAEMONEMA, 2. ANTIMORA 6& 19.1 —19.8, длина верхней челюсти 43.5—44.0, длина нижней челюсти 52.4—55.1, межглазнпчный промежуток 19.3—21.2. Окраска верхней ча- сти тела коричневатая, голова, бока тела и брюхо серебристые (3 экз.). От близкой L. gracilipes Garman отличается более крупной чешуей, меньшими размерами глаз, более длинными грудными и брюшными плав- никами и меньшим количеством лучей во 2-м спинном и анальном плавни- ках. Распространение. Охотское море. Известно всего лишь несколько экземпляров (4 экз. с двух близко расположенных мест: 55°42' с. ш., 143с34' в. д., глуб. 542 м; 55°13' 30" с. ш., 146°34' в. д., глуб. 592 м; 2 экз. от западных берегов Камчатки). Биология неизвестна. 2. Род ANTIMORA GUNTHER Antimora. Gunther, Ann. Mag. Nat. Hist., (5), II, 1876 : 2 (тип: A. rostrata Gunther) 2 спинных и 1 анальный плавник, 2-й спинной длинный, более чем с 50 лучами, анальный плавник более чем с 40 лучами, оба с глубокой вы- емкой посередине, 1-й луч 1-го спинного плавника вытянут в виде нити. Брюшные плавники нормального строения, содержат около 6 лучей. На подбородке хорошо развитый усик. Рыло уплощенное, выдается вперед над челюстями. Зубы на praemaxillare и dentale, небольшой пучок слабых зубов на vomer. Боковая линия слегка изогнута, сплошная почти на всем протяжении, прерывистая лишь сзади от середины анального плавника. На голове поры. 5 видов на глубинах в Атлантическом и Тихом океанах. В наших водах один вид. * 1. Antimora microlepis Bean (табл. XVIII). Antimora microlepis Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., XIII, (1890), 1891 : 38 (51°00' 23" N, 130' 34’W); Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. Amer., Ill, 1898 : 2545 (распростра- нение); Franz, Abh. math.-phys. Cl. Bayer. Akad. Wiss., Suppl. Bd. IV, 1910 : 29 (Мисаки); Gilbert a. Burke, Fish. Bering Sea a. Kamchatka, (1910), 1912 : 90 (Ава- чинская губа); Schmidt, Trans. Pacif. Committ., II, 1931 : 151 (Мисаки). I D 4, II D 52, A 41, sp. hr. 15. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 58.8, антедорсальное 21.1, длина грудного плавника 16.7, длина основания 1-го спинного плавника 3.3, длина основания 2-го плав- ника 57.5, длина основания анального плавника 31.5, удлиненный луч 1-го спинного плавника 26.4, высота хвостового стебля 2.7, длина его 7.3, длина головы 23.2. В процентах к длине головы: длина рыла 30.0, диаметр глаза 25.6, длина верхней челюсти 42.4, длина нижней челюсти 49.8, меж- глазничный промежуток 20.7, длина усика 10.8. (1 экз). Распространение. Тихий океан у берегов Сев. Америки от о-вов Королевы Шарлотты до Калифорнии, у берегов Азии в Авачин- ской губе, у берегов Японии (Мисаки). Биология не изучена. Все известные экземпляры пойманы на большой глубине. 3. Сем. BREGMACEBOTIDAE Bregmacerottdae auctorum. Орбито-ростральная часть черепа равна задней. Neurocranium широко открыт спереди, без фонтанеллей сзади в occipitalia lateralia. Межглаз-
70 4. GADIDAE ничная перегородка и канал обонятельных нервов снизу перепончатые, канал обонятельных нервов широкий, лишь немного уже полости черепа, много шире, чем у Gadidae. Sacculus крупных размеров. Плавательный пузырь небольших размеров, с тонкими стенками, не соприкасается с ушными капсулами. Basioccipitale снизу без бугров для прикрепления мышц. Сошник с несколькими зубами. 2 спинных и 1 длинный анальный плавник: 1-й спинной плавник состоит всего из одного длинного тонкого луча и расположен на supraoccipitale, 2-й спинной и анальный плавники посередине с глубокой выемкой, почти разделяющей каждый из них на 2 плавника. Брюшные плавники удлиненные, состоят из 5 лучей. Пило- рические придатки немногочисленные. Усика на подбородке нет. Неболь- шие рыбы тропических морей, ведущие пелагический образ жизни от по- верхности и, невидимому, до значительных глубин — до 500 м и глубже. Род Bregmaceros Thompson (= CalloptilumlXickL. = Asthermru,s Tickell) c 2—3 видами в тропических частях Атлантического, Индийского и Тихого океанов. К этому же семейству, повидимому, относится и род Aucheno- ceros Gunther. 4: Сем. GADIDAE—ТРЕСКОВЫЕ Gradidae (ex parte) + Merlucciidae Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. Amer., Ill, 1898 : 2528, 2531. — Gadidae (ex parte) Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (7); XI,1903; 460. — Gadidae (ex parte) -J- Gaidropsaridae ~|~ Merlucciidae Jordan, Classif. fish., 1923: 163. — Gadidae Svetovidov, Ивв. Акад. Наук СССР, биол., 4, 1937 : 1286; Берг, Система рыб, 1940 : 285. Орбито-ростральная часть черепа значительно длиннее задней. Канал обонятельных нервов и межглазничная перегородка перепончатые. Neuro- cranium широко открыт спереди, без фонтанеллей в ушной области сзади черепа в occipitalia lateralia. Плавательный пузырь с короткими рожкооб- разными выростами спереди, не находится в соприкосновении с ушными капсулами через фонтанелли. Basioccipitale снизу без бугров для прикре- пления мышц: Головка vomer всегда с зубами. 1—3 спинных и 1—2 аналь- ных плавника. 22 рода в арктических и бореальных частях северного полушария, некоторые виды в южном полушарии. Семейство по некоторым важным особенностям строения взрослых, личинок и икринок наиболее естественно делится на 3 подсемейства: Lotinae, Merluccinae и Gadinae. Сравнительные заметки. Подсемейство Lotinae по мно- гим морфологическим особенностям является более примитивным, чем под- семейство Gadinae. Многие роды этого подсемейства отграничены друг от друга значительно более резко, чем роды подсемейства Gadinae. Внутри подсемейства Lotinae из морфологически более близких друг к другу родов в свою очередь намечается несколько группировок: 1) Brosme, 2) Gaidro- psarus, Ciliata, Enchelyopus, 3) Raniceps, 4) Phycis, Vrophycis, 5)Lota, Molva. Некоторые авторы считают все или часть этих групп за подсемейства или даже семейства. Из всех групп подсемейства Lotinae наиболее уклоняется Raniceps, у которого в передней части канала над septum interorbitale вследствие разрастания черепа в стороны, образуется хрящ, благодаря чему lobi olfactorii несколько оттесняются от носовых капсул к переднему мозгу, a n. n. olfactorii удлиняются. Кроме того, верхняя расширенная часть postcleithrum у него обособлена в виде отдельной кости. По всему остальному Raniceps от всех других Lotinae не отличается, и поэтому выде- лять, его в самостоятельное подсемейство, а тем более семейство, оснований
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 71 мало. Еще меньше оснований для выделения в самостоятельное семейство и даже подсемейство родов Gaidropsarus, Ciliata и Enchelyopus, никаких ч существенных отличий не имеющих. Наиболее естественно, по морфологическимособенностям как взрослых, так и личинок и яиц, семейство Gadidae распадается на подсемейства Lo- tinae и Gadinae. Подсемейство Merlucciinae является в сущности одной из групп подсемейства Lotinae, но существенно уклоняется по некоторым особенностям (строение слизевых каналов на голове, отсутствие пор и гени- пор), сближающим его с семейством Macruridae-, по ряду признаков это подсемейство является переходным между подсемействами Lotinae и Gadi- nae. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1 (20). 1 Или 2 спинных плавника и 1 анальный. Frontalia у всех, за исклю- чением Phycis и Vrophycis, парные. 2 (19). Парапофизы не расширены, несут ребра и epipleuralia. Слизевая ямка и гребни над каналами боковой линии на черепе сверху нормаль- ного вида. На подбородке усик. (Подсем. Lotinae). 3 (4). Спинной плавник один, длинный, частично слит с хвостовым и аналь- ным . ................................... 1. Brosme (Cuvier) Oken 4 (3). Спинных плавников 2. 5 (10). 1-й спинной плавник состоит всего лишь из одного луча, сзади которого в продольной бороздке расположены короткие многочис- ленные й тонкие кожистые лучи. Кроме усика, на подбородке имеется еще несколько усиков на рыле. 6 (9). На рыле не более 3 усиков. Череп узкий, ширина его содержится около 2 раз в длине. 7 (8). Усиков на рыле 2. Головка сошника довольно значительных раз- меров, вершина ее заострена..............2. Gaidropsarus Rafinesque 8 (7). Усиков на рыле 3, по одному у каждой ноздри и один на конце рыла. Головка сошника небольшая, на вершине закруглена.............. ..............................4. Enchelyopus Bloch et Schneider 9 (6). На рыле не менее 4 усиков. Череп широкий, ширина его содержится не более 1’/2 раз в длине...........................3. Ciliata Gouch 10 (5). 1-й спинной плавник состоит более чем из одного луча, бороздки и кожистых лучей сзади него нет. Усиков на рыле нет. 11 (12). В 1-м спинном плавнике всего лишь 3 луча. Тело и голова сильно сжаты сверху вниз. Череп широкий, ширина его почти равна длине. ...........................................5. Raniceps (Guvier) Oken 12 (11). В 1-м спинном плавнике более 3 лучей. Тело не сжато сверху вниз. 13 (16). Брюшные плавники состоят всего лишь из 2 сильно удлиненных лучей и 1 зачаточного. Головка сошника нормальных размеров. 14 (15). Opisthoticum сзади с большим отростком для причленения пле- чевого пояса, posttemporalia и supracleithrum развиты нормально1. .....................................................6. Phycis Rose 15 (14). Отростки сзади opisthoticum для причленения плечевого пояса не развиты, posttemporalia и supracleithrum небольших размеров .... ...........................................7. Urophycis Gill 16 (13). Брюшные плавники нормального строения, состоят более чем из 3 лучей и не сильно удлинены. Головка сошника сильно увеличена, концы ее подковообразно вытянуты. 1 Установить это можно, удалив кожные покровы и мышцы с одной стороны тела сразу аа головой сверху.
72 4. GADIDAE 17 (18). Зубы на челюстях и головке сошника слабые, щетинковидные. Около передних ноздрей по короткому усику. Сбоку черепа глу- бокая выемка для n. facialis. Пресноводный ... 8. Lota (Cuvier) Oken 18 (17). Зубы на челюстях и головке сошника сильные, в виде клыков. Усиков около передних ноздрей нет. Сбоку черепа отверстие для п. facialis. Морской.................................9. Molva Fleming 19 (2). Парапофизы расширенные. На черепе сверху большое углубление треугольной формы, ограниченное гребнями, расходящимися от продольного гребня задней части supraoccipitale. 2-й спинной и аналь- ный плавники в задней части с выемкой. Усика на подбородке нет. (Подсем. Merlucciinae)....................10. Merluccius Rafinesque 20 (1). 3 спинных и 2 анальных плавника. Frontalia слиты в одну непар- ную пластинку. (Подсем. Gadinae). 21 (27). 1-й анальный плавник длинный, начало его под 1-м спинным или даже впереди него, длина его значительно более половины антенналь- ного расстояния. 22 (42). Начало 1-го анального плавника расположено под 1-м спинным плавником. Промежутки между спинными плавниками менее диаме- тра глаза. 23 (26). Анальные плавники обычно тесно соприкасаются. У основания грудного плавника черное пятно, у спиртовых экземпляров иногда слабо заметное. 24 (25). Спинные плавники соприкасаются, реже разделены узкими про- межутками. Усик на подбородке хорошо развитый, длиной не менее, половины диаметра зрачка. Сбоку черепа отверстие для n. facialis. ........................................11. Trisopterus Rafinesque 25 (24). Спинные плавники разделены узкими промежутками. Усик на под- бородке зачаточный или отсутствует. Сбоку черепа выемка для n. fa- cialis ........................................12. Odontogadus Gill 26 (23). Анальные и спинные плавники разделены узкими промежутками. У основания грудного плавника черного пятна нет..................... ........................... 13. Pollachius (Nilsson) Bonaparte 27 (21). 1-й анальный плавник короткий, длина его не более половины анте- анального расстояния1, начало расположено позади 1-го спинного плавника. 28 (34). Слизевая ямка на черепе спереди замкнута2. На голове вдоль каналов системы боковой линии поры. 29 (32). Верхняя челюсть выдается вперед. 30 (31). Боковая линия темная, тянется без перерывов до хвостового плав- ника, поперек ее под 1-м спинным плавником большое темное пят- но. Челюсти укорочены, нижняя челюсть превосходит высоту хвос- тового стебля не более чем в 2 раза. Кости плечевого пояса сильно утолщены.....................................14. Melanogrammus Gill 31 (30). Боковая линия светлая, тянется без перерывов только до середины или конца 3-го спинного плавника, далее прерывистая; темного пятна сбоку тела нет. Длина нижней челюсти более чем в 2 раза превосхо- дит высоту хвостового стебля. Кости плечевого пояса не утолщены. ................................................... 15. Gadus Linne 1 За исключением Microgadus proximus, у которой длина 1-го анального плавника равна или немного превосходит антеанальное расстояние; начало 1-го анального плав- ника расположено немного позади или под концом 1-го спинного. 2 Это можно установить наощупь или слегка надрезав кожные покровы.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 73- 32 (29). Нижняя челюсть выдается вперед. Усик на подбородке едва раз- вит или совсем не развит. 33 (41). Усик на подбородке не развит. На голове крупные, широко откры- тые слизевые полости1. Suboperculum и pos teleithrum не утолщены. Небольшие рыбы...............................16. Gadiculus Guichenot 34 (28). Слизевая ямка на черепе спереди не замкнута. На голове только’ генипоры. 35 (38). Нижняя челюсть не выдается вперед, хвостовой плавник усечен- ный или слегка выемчатый. Боковая линия сплошная до начала 2-го или до конца 3-го спинного плавника, далее прерывистая. На черепе позади слизевой ямки поперечных гребней нет. 36 (37). Боковая линия сплошная до конца 3-го спинного плавника. Пара- пофизы без вздутий на концах......................17. Microgadus Gill 37 (36). Боковаялиниясплошная только до начала 2-го спинного плавника. Парапофизы со вздутиями на концах2 .... 18. Eleginus G. Fischer 38 (35). Нижняя челюсть выдается вперед или одинаковой длины е верх- ней. Хвостовой плавник более выемчатый. Боковая линия преры- виетаяна всем протяжении. На черепе позади слизевой ямки в каждой стороны по небольшому поперечному гребню. 39 (40). Зубовна palatinum нет. Усик на подбородке едва развит,по длине менее диаметра зрачка.........................19. Boreogadus Gunther 40 (39). На palatinum сильные зубы. Усик на подбородке не менее диаметра зрачка.......................................20. Arctogadus Drjagin 41 (33). Усик на подбородке слабо, но развит. На голове нормальные сли- зевые поры. Suboperculum и postcleithrum сильно утолщены. Круп- ные рыбы . . .............................21. Theragra Lucas 42 (22). Начало 1-го анального плавника расположено впереди 1-го спин- ного. Промежуток между 1-м и 2-м спинным плавниками не менее ди- аметра глаза, расстояние между 2-м и 3-м спинными плавниками более основания 1-го спинного.......................22. Micromesistius Gill 1. Подсем. LOTINAE 1 или 2 спинных и 1 анальный плавник, 2-й спинной длинный. Хвос- товой плавник закругленный, обычно соприкасается с анальным и спинным, реже отделен узким промежутком или частично слит. Frontalia у всех, за исключением Phycis и Urophycis, парные. Парапофизы не расширены, на всех есть ребра и epipleuralia. Брюшные плавники у личинок состоят лишь из 3 лучей и у большинства сильно удлинены. Икринки у всех с жиро- вой каплей. 1. Род. BROSME (CUVIER) OKEN «Lesbrosmes» Cuvier, Itegne animal, ed. I, II, 1817 >216 (тип: Gadusbrosme Muller).— Brosme Oken, «Isis», 1817 i 1182 (тип: В. brosme, secundum Cuvier). — Brosmus Stark, Elem. nat. hist., I, 1828 i 425 (тип: В. brosme).—Brosmius Cuvier, Rdgne animal, ed. II, II, 1829: 334 (тип: В. brosme). 1 длинный спинной и 1 анальный плавник, частично слитые е хвос- товым, нижняя челюсть равна верхней. На подбородке хорошо развитый’ 1 У неповрежденных экземпляров Gadiculus на голове, как и у ряда других видов, поры. Однако неповрежденные экземпляры Gadiculus ловятся крайне редко, обычно кожные покровы на голове у них при поднятии трала с глубин разрываются, открывая- слизевые полости. - Это заметно на боках тела наощупь.
14 4. GADIDAE усик, по длине приблизительно равный диаметру глаза. Хорошо развитые зубы в несколько рядов на praemaxillare, dentale и на всей сильно разви- той головке vomer. Боковая линия в передней половине тела расположена ближе к спине, в виде пологой дуги, далее посередине тела, прямая, сплош- ная почти на всем протяжении, прерывистая лишь на хвостовом стебле. На голове 12 пор в can. praeoperculo-mandibularis, 9 пор в can. infraorbi- talis, 1 пора в comnrissura и 3 поры в can. supra or bi tails. Слизевая ямка небольшая, спереди почти замкнута. N. facialis выходит через отверстие сбоку черепа. Скелет. Череп невысокий (Л)1 высота его содержится немного более 3 раз в его основании. Нижний край костей основания черепа рас- положен по прямой, вниз от которой выдается хорошо развитая головка vomer. Верхний профиль черепа прямой, с небольшим изгибом посередине черепа. Гребня на frontalia и передней части supraoccipitale между pari- etalia нет, развит он лишь в задней части supraoccipitale над occipitalia lateralia, простирается назад далее заднего конца basioccipitale. Перед- ний край mesethmoideum прямой, без выемки, довольно круто спуска- ющийся, расположен под крутым углом к верхнему краю. Орбитальное пространство не особенно высокое, менее 3 раз его основания. N. faci- alis выходит из черепа через отверстие, ограниченное спереди отростками parasphenoideum, frontale и prooticum. Отверстие n. grossopharyngeus на opisthoticum едва развито. Череп сверху (В) довольно широкий, наиболь- шая ширина его содержится почти 2 раза в его основании. Боковые края черепа представляет волнистые, постепенно сходящиеся кпереди линии. Боковые края pteroticum закруглены на концах, с небольшой вогнутостью посередине. Края frontalia зубчаты в средней части, без заметных выемок в межглазнйчной области. Ethmoidalia lateralia почти одинаково вытя- нуты как в продольном, так и в поперечном направлении, значительно выдаются из-под передних краев frontalia с боков и еще в большей степени спереди. Передний край vomer значительно выдается из-под переднего края mesethmoideum. Гребни над каналами боковой линии на pteroticum и frontalia не особенно широкие, тесно прилегают к этим костим. Слизевая ямка неглубокая, почти замкнута спереди соприкасающимися краями боковых и средних гребней frontalia, которые образуют почти замкну- тый сверху канал впереди ее по бокам средних гребней. С каждой сто- роны на parietalia по небольшому, вытянутому в продольном направлении гребню, под задним концом которых расположено по отверстию г. dorsalis recurrens n. faci alis. Передний край головки (С) vomer выдается вниз, имеет на черепе снизу вид подковки с хорошо развитыми и в беспорядке распо- ложенными зубами, концы подковки сильно вытянуты назад и в стороны. Parasphenoideum снизу на всем протяжении уплощенный. Сзади черепа гребень supraoccipitale почти не выдается над верхним краем supraocci- pitale и epioticum, сверху широкий, уплощенный. Слуховая область на черепе сзади (Z>) почти без вздутий с боков. Боковые стенки черепа огра- ничены почти прямыми линиями, расположенными друг к другу прибли- зительно под прямым углом. Крышечный и предкрышечный отростки hyomandibulare сближены, первый наклонен книзу, второй приподнят кверху и в виде гребня продолжен поперек нижнего отростка вперед, оба немного длиннее отростка; сочленовный отросток почти неразвит. Верхняя развилка posttemporale длинная, нижняя более чем в 2 раза короче ее. Post- 1 А — см. рисунок черепа сбоку, В — сверху, С — снизу, D — сзади. Далее следует соответствующее описание.
1. BROSME 75 cleithrum тонкое, слегка изогнуто и расширено у верхнего конца. Os pelvis обычной формы, но относительно крупнее, чем у других родов. Operculum с небольшой выемкой в нижнем крае и выступом у верхнего конца зад- него края. Urohyale удлиненное и узкое, вдоль нижнего края его с каж- дой стороны по гребню. Парапофизы довольно широкие, длинные. Описание дано по одному скелету. Распространение. Один вид у обоих берегов северной части Атлантического океана и в западной части Варенцова моря (фиг. 11). В ископаемом состоянии известен в олигоцене (?), среднем и верхнем миоцене. Фиг. И. Распространение Brosme brosme. * 1. Brosme brosme (Muller) — Менек (табл. I, XXI, LXVIII). Gadus brosme Mttller, Zool. Dan. prodr., 1776:41 (у берегов Дании). — Gadus torsk Bonnaterre, Tabl. encycl. meth., 1788: 51.— Gadus lubb Euphrasen, Vet. Akad. Handling., 1794 : 223, tabl. 8 (против берегов пров. BohuslSn).— Gadus brosme Lace- pede, Hist. nat. poiss., II, 1800:368, 450 (берега Гренландии, Европа). — Blennius torsk Lacepede 1. c.: 460, 508 (Гренландия). — Enchelyopus brosme et E. lubb Bloch ed. Schneider, Syst. ichth., 1801 : 51. — Brosmius flavesny LeSudur, Мёт: Mus. Hist. Nat. Paris, V, 1819 : 158 (Ньюфаундлендская банка). — Brosmius vulgaris Fleming, Hist. brit. animals, 1828 : 194,— Brosmius scotica Swainson, Nat. hist, classif. fish., II, 1838 : 301. — Brosmius flavescens et B. brosme Giinther, Cat. fish., IV. 1862 : 369. Brosmius americatius et B. brosme Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1863 : 242. - Brosmius brosme Goode a. Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., I, (1878), 1879 : 362; Smitt, Scand. fish., I, 1893:562, pl. XXV, f. 4 (синонимия, биология). Распространение, биология. Malm, Goteb. Bohusl. Fauna, 1877:499 (Каттегат до о. Винго); Knipowitsch, Ann. Mus. Zool. Acad. Sci. St-Petersb., II, 1897:151 (Мурманское побережье); Hjort, Rapp. Proces-Verb., X, 1909:66 f. 19 (места нереста); Damas, ibid.: 207 (нерест); J. Schmidt, ibid.: 110—147 (нерест); Bige- 1ома. Welsh, Fish, gulf Maine, 1925:462, f. 230—232 (у берегов Сев. Америки, биоло-
76 4. GADIDAE гия); Saemundsson, Synops. fish. Iceland, 1927 : 32 (вокруг Исландии, биология); Расс, Докл. 1-й сессии Гос. океаногр. инет., 5, 1933:8 (нерест в Мотовском заливе); Карело-MvnM. край, 1934,3—4 : 58 (нерест); Rass, Int. Rev. ges. Hydrob. u. Hvdrogr., Bd. 33, 1936 : 265 (нерест). D 93—101, A 62—75, sp. br. 11—13, vert. 641. Жаберные тычинки в виде широких бугорков с несколькими слабыми щетииковидными шипиками на конце. Грудные плавники широкие и закругленные, брюшные без удлинен- ного луча, спинной и анальный плавники соединены при основании пере- понкой с хвостовым. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 46.2—48.8, антедорсальное расстояние 25.4—26.8, длина грудного плав- ника 10.4—11.5, длина брюшного плавника 10.2—11.2, основание'спинно- го плавника 62.2—67.0, основание анального плавника 38.5—43.0, голова 20.9—22.7. В процентах к длине головы: длина рыла 31.4—34.3, продоль- ный диаметр глаза 18.5—23.5, длина верхней челюсти 45.0—46.7, длина нижней челюсти 58.0—60.9, ширина лба 16.0—20.3, длина усика 15.8— 23.3. Окраска светло-серая с коричневатым оттенком, на боках светлее, переходя в серовато-белую на брюхе. Непарные плавники при основании одного цвета со спиной, самая вершина белая или желтоватая, вдоль плав- ников немного отступя от вершины тянется черная полоса. Грудные плав- ники желтоватые, брюшные к вершине черноватые. Размеры наичаще око- ло 40 см, единично достигают 110 см. Распространение. Атлантический океан. У берегов Европы на север до западной части Варенцова моря против берегов Мурмана2, обычен у южных берегов Исландии, реже у ее северных берегов, на восток в Скагерраке и в прилегающих частях Каттегата (до о. Винго), на юг в Северном море до берегов Йоркшира, против северо-западных берегов Ирландии. У берегов Сев. Америки на юг единично до Ныо-Джерсея, обычен до мыса Код, на север до Нью-Фаундленда, единичен у Лабрадора. Изредка встречается у берегов Гренландии. Биология. Малоподвижная рыба, держится преимущественно на одних и тех же местах, совершая, невидимому, лишь местные миграции сболыпих глубин на меньшие^ Встречается единичными особями или неболь- шими стаями; больших скоплений, подобно некоторым представителям семейства, не образует. Держится обычно вдали от берегов, у дна, на глу- бине от 100 до 1000 м, вблизи берегов ина глубинах менее 20—30 м не най- ден. Икрометание происходит тоже на довольно больших глубинах — от 50 до 400 м, но главным образом на глубине около 200 м. Нерестилища рас- положены почти по всему ареалу. У берегов Европы нерестится в районе некоторых банок вдоль берегов Норвегии на север до Лофотенских о-вов, в небольших количествах у западных берегов Мурмана, в северной части Северного моря между 100 и 200-метровой изобатами, у южных и юго- западных берегов Исландии, к югу между Исландией и Фарерскими о-вами, у Фарерских о-вов, против северных и северо-западных берегов Шотландии и Ирландии. Главные места нереста между Шотландией и Исландией. • У американских берегов места и условия нереста изучены хуже, чем у европейских. Нерест здесь происходит, повидимому, на несколько мень- ших глубинах. Время нереста — весна — начало лета, с начала апреля до июля, в зависимости от места, ранее или позднее. Условия нереста: темпе- ратура от 5.5—6.0э до 9.0° С, в среднем около 7° С, соленость около 32.2%0. Количество икринок свыше 2 млн. штук у рыб средних размеров. Половой i По J. Schmidt’y, 64—65 позвонков. 2 В коллекциях Зоологического института Академии Наук есть экземпляры из Териберки (№ 6372) и Гаврилова (№ 10664). .
1. BROSME, 2. GAIDROPSARUS 77 зрелости достигает при длине около 50 см по достижении 8—10 лет. Питается ракообразными, моллюсками. Хозяйственное значение имеет не во всех местах свое- го распространения. У наших берегов редок и не является промысловой рыбой. У берегов Норвегии, в особенности Исландии, Шотландии и мес- тами у берегов Сев. Америки ловится в довольно значительных, но не учи- тываемых детально статистикой уловов количествах. Сравнительные заметки. В. flavesny LeSueur имеет на подбородке 2 усика. Экземпляры с 2 усиками на подбородке встречались нам и среди трески (G. morhua callarias). Идентичность В. flaoesny и В. ате- ricanus с В. brosme установлена Good’ом и Bean’ом (1. с.). 2. Род GAIDROPSARUS RAFINESQUE Gaidropsarus Rafinesque, Ind. ittiol. Sic., II, 1810 : 11, 51 (тип : G. mustellaris Raf. = G. mediterraneus). —«Les musteles» Cuvier, Regne animal, ed. I, II, 1817 : 215 (тип: G. tricirratus Bloch = G. mediterraneus). — Mustela Oken, «Isis», 1817: 1182 (тип: G. mediterraneus L., secundum Cuvier, nomen praeoccupatum).—Onos Risso, Hist, nat. Eur. merid., Ill, 1826 : 214 (тип: О. mustella Risso = G. mediterraneus). —• Mo- tella Cuvier, RJgne animal, ed. II, II, 1829 : 334 (тип: G. tricirratus Bloch — G. me- diterraneus). — Onogadus De Buen, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat., XXXIV, 1934 : 500 (тип: G. ensis). 2 спинных и 1 анальный плавник, во 2-м спинном 45—70 лучей. 1-й спинной плавник состоит всего лишь из одного луча, сзади которого в борозд- ке многочисленные короткие кожистые лучи. Плавательный пузырь рудиментарный, с тонкими стенками и небольших размеров. Нижняя че- люсть короче верхней. На голове 3 усика: один на подбородке и по одному у передних ноздрей. Зубы мелкие, в нескольно рядов, на praemaxillare, dentale и на головке vomer. Головка vomer довольно значительных раз- меров, вершина ее углом. Череп узкий, длина его в 2 раза более ширины. Гребни на pteroticum и на frontalia над каналами системы боковой линии тесно прилегают к этим костям, почти замыкая канал. Слизевая ямка не- большая, открыта спереди, средние гребни frontalia не развиты. Боковая линия с резким изгибом над началом анального плавника, прерывистая на всем протяжении. Вдоль каналов системы боковой линии на голове поры: 13 пор в can. praeoperculo-mandibularis, 12 пор в can. infraorbitalis, 4 поры в can. supraorbitalis (по 2 поры впереди и сзади ноздрей), 1 пора в commis- sure infraorbitalis, по одной поре с каждой стороны в portio supratempora- lis lineae lateralis и одна непарная пора на затылке между ними. N. facialis из черепа выходит через глубокую выемку с почти замкнутым передним краем. Скелет. Череп низкий (А), в задней части лишь немного выше, чем в передней, наибольшая высота его содержится почти 4 раза в длине осно- вания. Нижний край костей основания черепа на протяжении vomer и parasphenoideum прямой, basioccipitale несколько изогнуто вниз. Верхний профиль черепа почти на всем протяжении прямой. Гребень supraocci pitale простирается назад несколько далее заднего конца basioccipitale, с острой выемкой у верхнего края, развит лишь в задней части supraoccipitale над occipitalia lateralia; гребня на передней части supraoccipitale между parietalia и на frontalia нет. Передний край mesethmoideum с небольшой выпуклостью, расположен перпендикулярно к продольной оси черепа и к его верхнему краю. Орбитальное пространство небольшое, довольно высо- кое по отношению к его длине. N. facialis выходит из черепа через глубоко вдающуюся в переднюю часть prooticum выемку с почти замкнутым перед-
78 4. GADIDAE ним краем. Отверстие n. glossopharyngeus на opisthoticum едва развито, с трудом различимо. Череп сверху (В) довольно узкий, особенно в меж- глазничной области, наибольшая ширина его содержится приблизительно 2 раза в длине основания. Боковые края pteroticum закругленные, выпук- лые, передние края их у заднего конца sphenoticum с довольно глубокими выемками. Боковые края frontalia закруглены, резко сужаются в меж- глазничной области, с небольшим расширением у переднего конпа frontalia. Ethmoidalia lateralia сильно вытянуты в поперечном к продольной оси черепа направлении, спереди из-под frontalia почти не выдаются. Перед- Фиг. 12. Распространение рода Gaidropsarus. ний конец vomer под передним концом mesethmoideum. Края гребней над каналами боковой линии на pteroticum и frontalia тесно прилегают к этим костям, почти замыкая канал е боков. Слизевая ямка сверху закрыта раз- росшимися краями средних и боковых гребней frontalia. Отверстия г.dor- salis recurrens n. facialis прикрыты сверху небольшими треугольной формы гребневидными выростами parietalia. Снизу черепа (С) вдоль переднего края головки vomer подковообразное возвышение с 2—3 рядами в беспо- рядке расположенных мелких зубов. Нижний край parasphenoideum спе- реди заострен, посередине уплощен, сзади закруглен, широкий. Sphen- oticum сильно вытянуты под frontalia вперед. Сзади черепа (D) гребень supraoccipitale почти не выдается сверху над supraoccipitale и epioticum. Prooticum выпуклы, боковые стенки черепной коробки слегка вздуты. Крышечный отросток hyomandibulare тонкий, длинный, длиннее нижнего; предкрышечный отросток в виде небольшого выступа заднего края широко- го нижнего отростка; сочленовный отросток широкий, короткий. Posttem-
3. GAIDROPSARUS 79' porale небольшое, нижняя развилка его значительно короче верхней. Postcleithrum тонкое, изогнутое, не расширенное у верхнего конца. 0s pelvis крупное, значительно крупнее, чем у других тресковых, с длинным отростком снизу. Operculum с глубокой выемкой в нижнем крае, задний конец которого в виде шипа. Praeoperculum широкое, с большим выростом спереди. Urohyale несколько удлиненное, сравнительно узкое. Парапофи- зы короткие, широкие. Описание черепа относится только к G. mediterraneus. Судя по ширине межглазничной области, приблизительно такова же форма черепа и у дру- гих представителей этого рода. Распространение. Один из наиболее широко распростра- ненных родов семейства (фиг. 12). Большинство форм, описанных как само- стоятельные виды, встречается в северной части Атлантического океана у берегов Европы, некоторые у берегов Гренландии и Сев. Америки, по одной форме у берегов южной оконечности Африки, Новой Зеландии и Японии. Сравнительные заметки. Как видно из определитель- ной таблицы, взятой без изменений из Collett (1892) и De Buen (1. с.), раз- личия между видами этого рода основываются на количестве лучей в груд- ном и брюшном плавниках и в соотношениях в размерах глаз, межглаз- ничного промежутка, головы и луча 1-го спинного плавника. Между тем, если принять во внимание количество лучей в спинном и анальном плав- никах, то различия между двумя наиболее распространенными видами этого рода — G. mediterraneus и G. vulgaris — будут несколько иными. Ниже приведены количества лучей в спинном,(_£>), анальном (А), грудном (Р) и брюшном (У) плавниках у обоих этих видов по нашим данным1 и данным ряда других авторов: G. mediterraneus По данным автора................................ Ыппё, 1758...................................... Brunnich, 1768.................................. Bloch, 1785 .................................... Canestrlni, 1862 ............................... Liitken, 1882 .................................. Day, 1884....................................... Collett, 1892 .................................. G. vulgaris Yarrell, 1836 .................................. Liitken, 1882 .................................. Collett, 1892 .................................. П D Л р V 54—58 44—49 17—19 (5) 6 54 44 15 2 (?) 54 45 16 4 56 46 18 6 52—55 44—47 17 6 55—56 47—49 16 6 (7> 55—57 48—50 16—18 6—7 55—56 47—49 17 (16) 6 55 49 20 7 62—64 51—54 21—22 8 62—64 51—54 (21—22) 22—24 8 Следуя Collett’y и взяв за основу разграничения этих двух видов количество лучей только в грудном и брюшном плавниках, нужно считать, что Yarrell имел дело с G. vulgaris. Если же принять во внимание, кроме того, количество лучей в спинном и анальном плавниках, то видно, что Л По экземплярам ив Черного моря; такое же количество лучей имеют про- ыкотренные экземпляры и ив Средиземного моря и Атлантического океана. При под- счете лучей в грудном плавнике, как и в остальных плавниках, кожные покровы уда- лялись.
80 4. GADIDAE экземпляры Ltitken’a и Collett’a существенно отличаются от экземпляров Yarrell’a, стоящих ближе к экземплярам G. mediterraneus. Таким образом, правильнее было бы для одного из рассматриваемых видов (G. mediter- raneus) принять II D (52) 54—58, А 44—49 (50), Р (15—16) 17—19, V (5) 6 (7), а для другого, впервые четко установленного Liitken'ом и ColIett’oM, II D 62—64, А 51—54, Р (20—21) 22—24, V (7) 8. Однако и в этом случае различия не слишком велики, хотя небольшой hiatus и есть, и, кроме того, второму виду пришлось бы дать новое название, так как оба названных автора приводят его под именем Motella vulgaris. Не располагая ни одним экземпляром G. vulgaris, чтобы иметь возможность изучить его более де- тально по другим признакам, а главное исследовать его скелет, мы выну- ждены вопрос о разграничении обоих рассматриваемых видов, точно так же, как и остальных видов этого рода, оставить здесь в том виде, как и у Gol- lett’a (1892). Не без некоторого основания можно предположить, что род Gaidropsarus состоит, возможно, всего лишь из одного широко распро- страненного вида, распадающегося в отдельных участках своего ареала на ряд локальных форм (subspecies, nationes). Действительно, не совершая отдаленных миграций и вообще живя довольно оседло, этот вид имел бы все возможности для образования подобно бельдюге (Zoarces viviparus L.) локальных форм. Как известно (J. Schmidt, G.-R. Trav. Lab. Carlsberg, XIII, 13, 1917), бельдюга в пределах лишь части своего ареала, рас- падаясь на ряд локальных форм, имеет пределы колебаний количеств позвонков от 101 до 126 (от 110.9 до 118.7 в средних), лучей в жесткой части спинного плавника от 0 до 17 (от 4.9 до 11.5 в средних) и лучей грудного плавника от 15 до 21 (от 18.3 до 19.4 в средних). Между некоторыми из этих форм в упомянутых признаках имеемся hiatus, однако ни одна из них не является самостоятельным видом. В самых отдаленных местах распро- странения (у берегов Новой Зеландии и др.) рода Gaidropsarus самосто- ятельные виды, возможно, уже и дифференцировались. Другие признаки (длина головы, диаметр глаз и др.), по которым различают остальные фор- мы этого рода, слишком изменчивы с возрастом и, кроме того, отличия по ним не слишком велики. Судя по ширине межглазничного промежутка, форма черепа у всех приблизительно одинакова, существенно отличаясь от формы черепа у рода Enchelyopus и в особенности от Ciliata. Все три рода некоторыми авторами выделялись в самостоятельное семейство. В постларвальной стадии представители этого рода, так же как и обоих далее следующих, сильно отличаются от взрослых, что дало повод для описа- ния их в этой стадии как отдельных родов (Couchia, Ciliata). Современное состояние изученности рода Gaidropsarus, как видно из изложенного выше, приводит к необходимости его монографической разработки с переисследованием всех типов, чего в настоящей работе сделать не представилось возможным. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (24). Луч 1-го спинного плавника короткий, равен приблизительно продольному диаметру глаза. 2 (5). В грудном плавнике менее 16 лучей. 3 (4). В грудном плавнике 9 лучей . . . 1. G. megalokynodon (Kolomb.) 4 (3). В грудном плавнике 14 лучей.............................. .............................2. G. pacificus (Temm. et Schl.) 5 (2). В грудном плавнике более 16 лучей. 6 (15). В грудном плавнике не более 19 лучей.
2. GAIDROPSARUS 81 7 (12). Глаза небольшие, равны или менее меткглазнадного промежутка . 8 (11). 1-й луч 1-го спинного плавника длиннее коЖистых лучей.. 9 (10). V 6. Высота тела содержится около 7 раз в длине его....... .............................................. 3. G. mediterraneus (Linne) 10 (9). V 7. Высота тела содержится около 6 раз в длине его....... 4 . . . 4. G. guttatus (Goll.) 11 (8). 1-й.луч 1-го спинного плавника равен по длине кожистым лучам. ........................ . . 5. G. novae-zeaiandiae (Hector) 12 (7). Глаза большие, более ширины межглазничного промежутка. 13 (14). V 5. Голова большая, в длине тела содержится около 4*/2 раз. . . 6. G. macrophthalmus (Gunth.) 14 (13). V 6. Голова небольшая, в длине тела содержится около 51/, раз. . ..............7. G. biskayensis (Goll.) 15 (6). В грудном плавнике более 19 лучей,- 16 (19). В грудном плавнике 19—20 лучей. 17 (18). V 6. II D 49, А 43 ... ...........8. G. barbatus (De Buen) 18 (17). V 7. II D 68—70, А около 60...........9. G. capensis (Gaup) 19 (16). В грудном плавнике более 20 лучей (обычно около 22). 20 (23). Глаза небольшие, равны или менее межглазничного промежутка. 21 (22). Луч 1-го спинного плавника равен диаметру глаза. II D 62—64, А 51—54...................................... 10. G. vulgaris (Yarr.) 22 (21), Луч 1-го спинного плавника более диаметра глаза. IID54—59, А (43) 45—46 (48).................................................................. 11. G. reinhardti (Goll.) 23 (20). Глаза большие, более ширины межглазничного промежутка . . . ........................................12. G. carpenter! (Gunth.) 24 (1). Луч 1-го спинного плавника длинный, равен длине головы . . . . . ... J . . . . ; .к . . , . . . .......13. G. ensis (Reinh.) 1. Gaidropsarus megalokynodon (Kolombatovic). Motella megalokynodon Kolombatovic, Glasnik Hrv. Naravoslovnoga Drustva, XV, 1903 (Адриатическое море у Спалато). I D 1, II D 55, A 46, P 9, V 7. Голова большая, в длине тела содер- жится 4\/2 раза. Глаза около 5 раз в длине головы, более длины рыла. Высота тела менее длины головы, равна заглазничному промежутку головы. Усики на конце рыла длинные, вдвое более диаметра глаза. На подбородке, судя по рисунку, 2 усика, более коротких, чем усики на рыле. Основание 1-го спинного плавника около половины длины головы. По одному сильно развитому зубу на концах межчелюстных костей, остальные зубы менее развиты. Окраска розовато-бурая. Длина не указана. (По Kolombatovic’y). Распространение. Адриатическое море у Спалато, на глу- бинах. Сравнительные заметки. Наиболее характерно для этой формы небольшое количество лучей в грудном плавнике, если верны их подсчеты. Судя по рисунку, на подбородке 2 усика, что наблюдается из- редка, например у трески, и является ни чем иным, как уродством. На рисунке основание 1-го спинного плавника равно длине головы, по опи- санию — только половине ее. 2. Gaidropsarus pacificus (Temminck et Schlegel). Motella pactfica Temminck et Schlegel, Fauna Jap., Pisces,1842 : 249 (Япония, Нагасаки).—Onus pacificus Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forh., (1891), 1892: 6. 1 Считая его с веками, а не только по ширине frontalia, как принято в других родах. 6 Фауна СССР—977
82 4. GADIDAE I D 1, II D 45, A 38, P 14, V 5. Голова 5'/., раз в длине тела. Глаза небольшие, меньше длины рыла, равны межглазничному промежутку. Ротовая щель менее половины длины головы. Высота тела содержится 8 раз в длине его. Анальное отверстие отстоит на 3/в длины тела от конца рыла. Окраска спиртового экземпляра коричневая на спине, переходя- щая в желтоватую на брюхе. Плавники с беловатой каймой, более явствен- ной в задней части анального и спинного плавников. В задней части аналь- ного плавника при основании большое овальное пятно желтоватого цвета. Длина около 30 см. (По Collett’y). Распространение. У берегов южной Японии (Нагасаки). Сравнительные заметки. Известен всего лишь один экзем- пляр длиной около 30 см без указания точного местонахождения и деталь- ных измерений. Нет и рисунка этого вида. Совершенно непонятно, почему за сто лет, прошедших со времени путешествия Зибольда, больше не было найдено ни одного экземпляра этого вида. По количеству лучей в плавни- ках этот вид существенно отличается от всех видов этого рода. * 3. Gaidropsarus mediterraneus (Linne) — Средиземноморский трех- усый морской налим, галея (табл. I, XXII, LXVIII). Gadus mediterraneus Linne, Syst. nat., ed. X, 1758 : 255 (Oceano Europeo, II D 54, A 44, P 15). — Gadus tricirratus Brunnich, Ichth. Massil., 1768 : 22 (II D 54, A 45, P 16). — Gadus mustella, G. juscus Risso, Ichth. Nice, 1810 : 215 (II D 52—54, A 44, P 14—18). — Gaidropsarus mustellaris Rafinesque, Ind. ittiol. Sicil., II, 1810 : 51..— Gadus jubatus Pallas, Zoogr. rosso-asiat., Ill, 1811 : 202 (Черное море). — Gadus argen- teolus Montegu, Mem. Wern. Nat. Hist. Soc., II, 1818: 449 (P 16—18, juv.). — Onos mustella, O. maculata, O, fusca Risso, Hist. nat. Eur. merid., Ill, 1826: 215, 216 (II D 52—58, А Ц—48, P 14—18). — Motella tricirrataNilssoa, Prodr. ichth. Scand., 1832: 48 (noBloch’y, 1795; II D 56,4 46, P 18).— Motella communis Canestrini, Arch. Zool., Anat. Fisiol., II, 1862 : 369 (II D 52—55, A H—47, P 17, V 6, Средиземное море). — Motella vulgaris Steindachner, Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien., math.-naturw. Cl., LVII, 1, 1868 : 710 (ex parte). — Motella tricirrata, M. maculata, M. fusca Moreau, Hist. nat. poiss. France, III, 1881 : 268, 270, 272. — Motella mediierranea Liitken, Vidensk. Medd. naturhist. Foren. Kbnhvn., (1881), 1882: 235 (II D 55—56, A 47—49, P 16, 7,6—7). — Motella tricirrata Day, Fish. Gr. Brit. Irel., I, 1884 : 317, pl. LXXXVIII, f. 1 (II D 55— 57, A 48—50, P 16—18, библиография, распространение). — Onos mediterraneus Collett, Nyt Mag. Naturv., XXIX, 1885 : 93. —• Onus mediterraneus Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forh., (1891), 1892: 6 (сводка). — Onos mediterraneus, O. fuscusetO. tri- cirratus (ex parte) Smitt, Scand. fish., I, 1893: 357, f. 131 (библиография, измерения).—• Gaidropsarus zernovi Грацианов, Опыт обзора рыб, 1907: 463 (Черное море, Стрелец- кая бухта). Распространение, биология. Nordman, Faune Pontique, 1840: 531, pl. XXVI, f. 1 (Черное море); Кесслер, Рыбы Арало-касп.-понт, обл., 1877: 235 (Черное море); Пчелина, Тр. Новоросс. биол. ст., II, 1, 1936 : 33 (личинки); Дренски, Спис. Българск. Акад. Наук., XXV, 1923: 109 (Черное море у берегов Болгарии); Косякина, Тр. Новоросс. биол. ст., II, 2, 1938 : 26 (нерест в районе Новороссийска); Пчелина, Тр. Новоросс. биол. ст., Ц, 3, 1940: 71 (мальки в районе Новороссийской бухты); Виноградов, Тр. Карадагск. биол. ст., 4, 1931: 142 (мальки у Карадага). I D 1, II D 54—58, А 44—49, Р 17—19, V (5) 61, sp. br. 7—10, арр. pyl. 13—142 3, vert. 48—49. Жаберные тычинки в виде бугорков с неболь- шими шипиками на вершине. Плавательный пузырь есть, небольшой и с тонкими стенками3. Голова небольшая, 5.0—5.5 раз (18.0—19.6%) в длине тела. Глаза небольшие, 6.1—7.7 раз (13.0—16.4%) в длине головы, меньше длины луча 1-го спинного плавника и длины рыла. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 41.4—46.7, антедорсальное рас- стояние 16.8—17.9, длина грудного плавника 11.0—13.5, длина брюшного 1 noCollett’y (1892),ПЛ55—56,447—49,Р 17 (16), K6.Lutkenуказывает для F6(7). 2 По Day, до 20. 3 Указания на отсутствие его неверны.
2. GAIDROPSARUS 83 плавника 9.2—13.5, длина основания 1-го спинного плавника 10.5—12.4, основания 2-го спинного 55.2—58.0, длина основания анального плавника 39.5—43.5, длина луча 1-го спинного плавника 4.1—5.8, высота хвосто- вого стебля 4.7—5.7, длина хвостового стебля 4.2—5.8. В процентах к длине головы: длина рыла 23.2—26.3, длина верхней челюсти 41.3—46.0, длина нижней челюсти 50.7—56.6, межглазничный промежуток 9.1—12.8 (только твердая костная часть его; с кожистой складкой — 18.5—19.2). Окраска в зависимости от места обитания сильно вариирует. Спина чаще всего коричневая, более или менее темная; бока и брюхо светлее. Голова, все тело и плавники с неправильными, округлой формы многочисленными пятнами и пятнышками. В пелагической постларвальной стадии спина голубая, бока и брюшко серебристые. Длина до 50 см. " Распространение. Наиболее обычен у берегов Велико- британии и Ирландии, юго-западных берегов Европы, в Средиземном и Черном морях. На север вдоль берегов Норвегии до Олезунда, на восток до северной части Каттегата. Экспедицией «Travailleur» и «Talisman» найден у берегов Марокко и Судана. Биология. Живет обычно на небольшой глубине у берегов на каменистых грунтах с водной растительностью. Реже встречается и на больших глубинах и на других грунтах. Нерест, повидимому, растя- нут: в Черном море у Новороссийска происходит с сентября по март, массовое количество икринок обнаружено в октябре, ноябре и декабре, в 1934 и 1935 гг. также и в марте; пелагические личинки длиной 40—53 мм пойманы в мае, личинки длиной 2.1 мм пойманы в ноябре 1934 г. перед входом в Новороссийскую бухту, личинка длиной 3 мм — в конце марта 1938 г. в средней части бухты в придонном слое. В районе Новороссийска малек длиной 53 мм пойман в открытом море на глубине 60 м в июне 1933 г. В Галацкой бухточке малек длиной 40 мм пойман в марте 1938 г., 2 малька длиной 49 мм — в мае того же года. Хозяйственного значения почти не имеет. Сравнительные заметки. Описание дано по экземпля- рам из Черного моря. Кроме того, просмотрены экземпляры из Средизем- ного моря и Атлантического океана (Палермо, Ницца, Мадейра). Неко- торые из приведенных в синонимах видов описаны на основании раз- личий только в окраске. Различия в размерах зубов, указываемые для некоторых видов, обусловлены возрастной изменчивостью. Об отношении к близкому G. vulgaris см. сравнительные заметки к роду. Motella tricir- rata Nilsson следует считать синонимом этого вида, а не G. vulgaris, так как Nilsson приводит его по Bloch’y, дающему формулу лучей в плавни- ках, ближе подходящую для G. mediterraneus. Сюда же следует отнести Gadus argenteolus Montegu (Р 16—18, juv.). Формула лучей в плавниках у Onos tricirratus Smitt [II D (55) 58—60 (64), A (45) 47—49 (54), P. 19—21] целиком охватывает пределы колебаний их у G. mediterraneus и G. vulgaris, так как в нее включены количества лучей М. vulgaris Liitken [—G. vulgaris (Yarr.)] и M. tricirrataDay [=G. mediterraneus (L.)]. Steindachner объединяет оба эти вида в один. 4. Gaidropsarus guttatus (Collett). Onus guttatus Collett, Bull. Soc. Zool. France, XV, 1890: 105 (у Азорских о-вов).— Onos guttatus Steindachner, Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl., C, 1, 1891:360 (у Канарских о-вов). — Onus guttatus Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forh., (1891), 1892: 7. I D 1, II D 50—54, A 43—46, P 16—17, V 7. Голова в длине тела содержится 43/4—5*Д раз (около 19%). Глаза средней величины, продольный
84 4. CAD JDAE диаметр их в длине головы содержится около 6 раз, равен межглазнич- ному промежутку и менее длины 1-го луча 1-го спинного плавника и длины рыла. Тело высокое, высота его у начала анального плавника содержится 52/3—6’/2 раз в длине. Анальное отверстие расположено посередине между концом рыла и концом анального плавника. Высота хвостового стебля 3^2 раза в длине головы. Основание первого спинного плавника в 1’/2 раза меньше длины головы. Луч 1-го спинного плавника короткий. Груд- ные плавники достигают начала 2-го' спинного. Тело черноватого цвета с многочисленными, хорошо выраженными пятнами. Плавники и голова с такими же, но менее отчетливыми пятнами. Длина до 21.3 см. (По СоТ lett’y, 1890). Распространение. Атлантический океан у Азорских и Канарских о-вов. Сравнительные заметки. Форма, близкая, если не идентичная G. mediterraneus. 5. Gaidropsarus novae-zealandiae (Hector). Motella novae-zealandiae Hector, Trans. Proc. New-Zeal. Inst., VI, (1873), 1874: 107, pl. XVIII, f. 76b (мыс Кэмпбелл). I D 1, II D 58, A 4A, P 17. Голова содержится около 6 раз в длине тела. Глаза короче рыла, содержатся в длине головы почти 7 раз. Рыло равно по длине ширине межглазничного промежутка. 1-й луч 1-го спин- ного плавника, судя по описанию и рисунку, не длиннее расположенных сзади него кожистых лучей. Окраска спиртового экземпляра красновато- коричневая, снизу желтоватая. Длина 17.8 см. (По Hector’y). Распространение. Новая Зеландия, мыс Кэмпбелл (пролив Кука). Сравнительные заметки. По количеству лучей в непар- ных плавниках существенно отличается от географически близких G. pacificus и G. capensis. 6. Gaidropsarus macrophthalmus (Gunther). Motella macrophthalma Gunther, Ann. Mag. Nat. Hist., (3), XX, 1867 : 29, t. V, f. В (у Гебридских о-вов). — Onos macrophthMmus GvnMi&r, Chall. Rept., Zoology, XXII, 1887: 96.—Onus macrophthalmus Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forh., (1891), 1892: 8. I D 1, II D 55, A 45, P 17, F5. Голова большая, 4Х/3 (4.35) раза в длине тела. Глаза большие, около 4 раз в длине головы, больше межглазничного промежутка. Тело невысокое, содержится около 7 раз в длине. Анальное отверстие расположено между вершиной рыла и задним концом анального плавника. Основание 1-го спинного плавника средней длины, немного короче расстояния от начала его до глаза, содержится более 2 раз в длине головы. 1-й луч спинного плавника короткий, по длине равен глазу. Окраска однообразная, спина с узкими неправильными поперечными по- лосками. Длина 7.4 см. (По Collett’y, 1892). Распространение. Атлантический океан у Гебридских о-вов на глубине 130—150 м. Сравнительные заметки. Известен всего лишь один экземпляр длиной 7.4 см. Liitken (Vid. Medd. Nat. Foren. Kjobenh., 1882: 244) высказывает предположение, что этот экземпляр является молодым G. mediterraneus, против чего возражает Giinther (1867), указывая, что ему не встречались представители этого вида с такими большими глазами. Однако Liitken, повидимому, прав, так как небольшие экземпляры (46—
2. GAIDROPSARUS 85 65 мм длиной) G. mediterraneus из коллекции Зоологического института Академии Наук имеют такие же большие глаза (4—4!/3 раза в длине головы и более межглазничного промежутка), как G. macrophthalmus, но голову несколько меньших размеров. 7. Gaidropsarus biscayensis (Collett). Onus biscayensis Collett, Bull. Soc. Zool. France, XV, 1890: 107 (Бискайский ва- лив); Christ. Vidensk.-Selsk. Forh., (1891), 1892: 9. I D 1, II D 54, A 4A, P 17, V 6. Голова небольшая, в длине тела содержится около 5*/3 раз (18%). Глаза большие, продольный диаметр их в длине головы содержится около 4 раз, превосходит ширину межглаз- ничного промежутка, длину 1-го луча 1-го спинного плавника и длину рыла. Тело невысокое, содержится около 9—9т/2 раз в длине. Анальное отверстие расположено немного ближе к концу рыла, чем к концу аналь- ного плавника. Высота хвостового стебля содержится 4 раза в длине головы и менее 2 раз в основании 1-го спинного плавника. Основание 1-го спинного плавника немного более расстояния от начала его до глаза, содержится в длине головы 2 раза. 1-й луч 1-го спинного плавника ко- роткий. Грудные плавники немного простираются за начало 2-го спинного. Окраска однообразно коричневатая, светлая, 2-й спинной и хвостовой с коричневыми полосками. Длина до 13.3 см. (По Collett’y, 1890). Распространение. Атлантический океан у берегов Евро- пы (Гасконский залив на глубине 155 м и у мыса Финистер на глубине 400 м). Биология неизвестна. Сравнительные заметки. Известно только 3 молодых экземпляра (2 по 13.3 см и 1 — 7.4 ем длиной). Вид очень близкий и, веро- ятно, идентичный G. macrophthalmus и G. mediterraneus. Глаза большие, несколько больше, чем у G. macrophthalmus, но голова небольшая, такая же, как у G. mediterraneus. Не располагая типами G. guttatus, G. macroph- ihalmus и G. biscayensis, невозможно решить вопрос об идентичности их с G. mediterraneus или о самостоятельном видовом значении. 8. Gaidropsarus barbatus De Buen. Gaidropsarus barbatus De Buen, Bol. Soc. Espan. Hist. Nat., XXXIV, 1934: 502, f. 1 (Средиземное море в окрестностях Малаги). I D 1, II D 49, А 43, Р 19, V 6. Голова небольшая, около 21% длины тела. Глаза 5 раз в длине головы, менее межглазничного проме- жутка, 83% его ширины. Длина рыла 26% длины головы. Высота тела около 15% длины его. Анальное отверстие приблизительно посередине между вершиной рыла и задним концом анального плавника, антеаналь- ное расстояние около 40% длины тела. Основание 1-го спинного плавника менее расстояния от начала его до глаза, содержится около 2 раз в длине головы. Луч 1-го спинного плавника короткий, не более диаметра глаза. Длина 11.9 см. (По De Впеп’у). Распространение. Средиземное море в окрестностях Ма- лаги в 3 милях от берега на глубине около 140 м. Сравнительные заметки. Единственный известный эк- земпляр, описываемый De Виеп’ом как самостоятельный вид, очень близок по количеству лучей в непарных плавниках к G. carpenteri и G. capensis от южноафриканских берегов. Основные признаки отличия — количество лучей в грудном (23 у G. carpenteri) и в брюшном [7 (6) у
86 4. GADIDAE G. capensisJ плавниках и размеры глаз — вряд ли могут служить для видо- вых отличий. 9. Gaidropsarus capensis (Капр). Motella capensis Каир, Wiegm. Arch. Naturg., 1858: 90 (мыс Доброй Надежды); Kner, Reise Novara, Fische, 1868: 279, pl. XIII, f. 3 (Индийский океан у о. Св. Павла); Sauvage, Arch. Zool. Ехрег. Gener., VIII, 1870: 42 (у о. Св. Павла). — Gaidropsarus capensis Barnard, Ann. S. Afr. Mus., XXI, 1925: 323 (Kalk Bay, Algoa Bay). 1 D 1, II D 68—70, А около 601, P 19—202, V 7(6). Голова содержится 4.8—5.1 раз (19.4—20.6%) в длине тела. Глаза небольшие, в длине го- ловы содержатся 6—7 раз (14.5—18.0%), короче луча 1-го спинного плавника, рыла и межглазничного промежутка. Высота тела около 6*/2 раз в длине. Анальное отверстие расположено ближе к концу рыла, чем к концу анального плавника. Основание 1-го спинного плавника меньше, чем расстояние от него до глаза. Окраска светлокоричневая, без темных или светлых пятен, 2-й спинной и анальный плавники с узкой беловатой каймой. Длина до 16 см. (По Kner’у, Gollett’y). Распространение. Атлантический океан у южной оконеч- ности Африки, Индийский океан у о. Св. Павла. Биология, повидимому, сходна с близкими видами северного полушария. Держится у берегов до глубины 45 м. Хозяйственного значения не имеет. Сравнительные заметки. По количеству лучей во 2-м спинном и в анальном нлавниках экземпляры от берегов южной оконеч- ности Африки и от о. Св. Павла сильно отличаются. Для первых указы- вается II D 45, А 40, для вторых II D 68—70, А около 60 (48). Если при подсчете количества лучей у южноафриканских экземпляров не про- изошло ошибки, то мы имеем дело, повидимому, с разными формами. Южноафриканские экземпляры по количеству лучей во 2-м спинном и в анальном плавниках наиболее близко стоят к G. pacificus. Экземпляры от о. Св. Павла имеют наибольшее количество лучей по сравнению со всеми известными видами этого рода. 10. Gaidropsarus vulgaris (Yarrell). Motella vulgaris Yarrell, Brit, fish., ed. I, II, 1836 : 186 (II -D.55, A 49, P 20, F7); Liitken, Vidensk. Medd. naturhist- Foren. Kbnhvn., (1881), 1882: 235 (Фарерскиео-ва). — Onos vulgaris Collett, Nyt Mag. Naturv., XXIX, 1885: 93. — Gaidropsarus argenteolus Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forh., (1902), 1903: 65. I D 1, II D 62—64, A 51—54, P (20—21) 22—24, V 8. Голова зна- чительных размеров, в длине тела содержится 4.5—4.8 (20.8—22.5%) раз. Глаза небольшие, в длине головы содержатся 7—8 раз, равны лучу l-го спинного плавника и рылу, менее ширины межглазничного простран- ства. Наибольшая высота тела содержится около 6'2/3 раз в длине его. Анальное отверстие расположено ближе к заднему концу анального плавника, чем к концу рыла. Хвостовой стебель высокий, содержится около 3 раз в длине головы, или около 1'/2 раз в основании 1-го спинного плавника. Основание спинного плавника короткое, короче расстояния от основания его до глаза, содержится более 2 раз в длине головы. Груд- ные плавники заходят за начало 2-го спинного. Окраска красновато- коричневая. Длина до 51.8 см. (По Collett’y). 1 По Barnard’y, II D 45, А 40; по Sauvage. А 48. 2 Kner указывает для Р 16—17 лучей, Collett для тех же экземпляров — 19—20.
2. GAIDROPSARUS Распространение точно не известно. Liitken, впервые обра- тивший внимание на этот вид, имел 15 экземпляров от Фарерских о-вов. У берегов Норвегии на север он указывает его до Олезунда, на восток до Флекке-фиорда (у входа в Скагеррак). По Yarrell’у, встречается у бере- гов Великобритании. Экземпляры с 21 лучом в грудном плавнике Collett (1885) имел из Средиземного моря. И. Gaidropsarus reinhardti (Collett). Motella argentata Reinhardt, Kngl. Danske Vidensk. Selsk., Nat. Afh., VI, 1837: CX (Гренландия). — Motella reinhardti Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forh., 1878 :83 (к западу от о-ва Медвежьего).—Onos reinhardti Collett, Norske Nordh. Exp. 1876— 78, Fiske, 1880: 131 (библиография, биология). — Onos reinhardti Gunther, Chalk Rept., Zoology, XXII, 1887: 97, t. XIX, f. В (Фарерский канал); Collett, Christ. Vi- densk.-Selsk. Forh., (1891), 1892: 13 (библиография); Saemundsson, Synops. fish.Iceland, 1927: 30 (у северных берегов Исландии); Koefoed, Rept. Sci. Res. «Michael Sars» North Atl. Exp. 1910, IV, 1, 1932: 118 (к северу от Великобритании). I D 1, II D 54—59, A (43) 45—46 (48), P 22—24, V 8. Голова содер- жится в длине тела 4.5—5.1 раз (19.3—20.1%). Глаза в длине головы содержатся 4.7—5.5 раз (18.4—18.7%), короче 1-го луча 1-го спинного плавника, равны или менее ширины межглазничного промежутка. Вы- сота тела около 53/4 раз в длине. Анальное отверстие расположено ближе к заднему концу анального плавника, чем к вершине рыла. Высота хвосто- вого стебля содержится около Зх/2 раз в длине головы (5.5—5.8% к длине тела) и неполных 2 раза в основании 1-го спинного плавника. Основание 1-го спинного плавника более расстояния от начала его до глаза, содер- жится 2 раза в длине головы. Луч 1-го спинного плавника несколько удлинен, немного длиннее глаза. Окраска однообразная, красновато-корич- невая. Длина до 31.8 см. (По Gollett’y). Распространение. В самой северной части Атлантического океана: в Фарерском канале и у южных берегов Гренландии, у северных берегов Исландии и к западу от о. Медвежьего. Биология изучена мало. Встречается при низких и даже отри- цательных температурах на глубине от 14 до 1400 м. Питается, повиди- мому, мелкой рыбой, ракообразными (Decapoda — Hippolyte). Сравнительные заметки. Очень близок к G. mediter- raneus и G. vulgaris, отличаясь от первого несколько большим количеством лучей в грудном плавнике, от второго — меньшим количеством лучей во II D и в А, как это видно из нижеследующего: G. mediterraneus................... G. reinhardti...................... G. vulgaris......................... II D Л р V 54—58 54—59 62—64 44—49 (43) 45—46 (48) 51—54 17—19 22—24 (20) 22—24 (5) 6 (7) 8 8 Известен по небольшому количеству экземпляров. Небольшой рейн- гардтовский экземпляр Motella argentata Reinh. имеет во II D не менее 53, в А не менее 43 лучей, грудные плавники плохой сохранно- сти. Установить идентичность его с G. reinhardti, таким образом, по этому экземпляру невозможно.
t>8 4. GADIDAE 12. Gaidropsarus ,carpenteri (Gunther). Motella macrophthalma Gunther (nec Gunther 1867), Ann. Mag. Nat. Hist., (4), XIII, 1874: 139 (между Шетландскими и Фарерскими о-вами). — Onos carpenteri Gunther, Chall. Kept., Zoology, XXII, 1887: 97, t. XLII, f. D (между Шетландскими и Фарер- скими о-вами). — Onuscarpenteri Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forh,, (1891), 1892: 15. I D 1, II D 49, A 45, P 23, V 6. Голова 4 раза в длине тела. Глаза большие, менее 4 раз длины головы, равны длине рыла, более ширины межглазничного промежутка. Высота тела содержится 8 раз в длине. Анальное отверстие ближе к вершине рыла, чем к заднему концу аналь- ного плавника. Основание 1-го спинного плавника немного более поло- вины длины головы, почти равно расстоянию от начала его до глаза. Луч 1-го спинного плавника по длине почти равен диаметру глаза. Окраска однообразная. Длина около 11.6 см (41 */2 дм). (По Gollett’y). Распространение. Атлантический океан между Шетланд- скими и Фарерскими о-вами на глубине 340 м. Сравнительные заметки. Известен лишь небольшой экземпляр. По количеству лучей во II D и в А ближе всего стоит к G. capensis, по количеству лучей в грудном плавнике — к G. vulgaris. Вид крайне сомнительный. 13. Gaidropsarus ensis (Reinhardt). Motella ensis Reinhardt, Kngl. Danske Vidensk.-Selsk., Nat. Afh., VI, 1837г CX (Гренландия); ibid., VII, 1838: 116,128. — Onos ensis Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1863:241. — Motella ensis Liitken, Vidensk. Medd. naturhist. Foren. Kbnhvn., (1881), 1882:236 (полное описание). — Onos rufus Gill, Proc. U. S. Nat. Mus., VI, 1883: 259. — Onus ensis Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forh., (1891), 1892: 16 (библиогра- фия); Good a. Bean, Oceanic ichth., 1896: 381, f. 327 (распростр. у берегов Сев. Аме- рики). — Gaidropsarus ensis Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, 1898: 2558 (библиография).— Onogadus ensis De Buen, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat., XXXIV,1934: 501. I D 1, II D 59, A 44—46, P 22—24 (27), V 8. Голова небольшая, в длине тела содержится 53/;—6 раз (16.8%). Глаза небольшие (у взрослых), 2 раза в длине рыла и ширине межглазничного промежутка1. Анальное отверстие посередине между вершиной рыла и задним концом анального плавника. Луч 1-го спинного плавника длинный, почти равен длине го- ловы (14.5% длины тела). Окраска однообразная кирпично-красная. Длина до 39.2 см. (По Gollett’y). Распространение. Атлантический океан у берегов Сев. Америки от Гренландии до мыса Гаттераса. Биология. Держится на глубинах, в Гольфштреме на глубине свыше 1900 м. Сравнительные заметки. Известно небольшое коли- чество экземпляров. Очень близок и, возможно, идентичен с G. reinhardti, отличаясь от него удлиненным лучом 1-го спинного плавника. Выделять в особый род никаких оснований нет. 3. Род С1ЫАТА GOUGH Ciliata Couch, Laud. Mag. Nat. Hist., V, 1822: 15 (тип: C. gtaca Couch = личинке C. mustela).—Couchia Thompson, Nat. hist. Irel., IV, 1856: 188 (тип: C. minor Thomps. = личинке C. mustela]. — Molvella Каир, Wiegm. Arch. Naturg., XXIV, 1, 1858: 90 (тип: M. borealis Kaup = C. mustela). 1 Ho Jordan’y и Evermann’у, большие, почти равные длине рыла и межглазнич- : ному промежутку.
2. GAIDROPSARUS, 3. CILIATA 89 Подобен Gaidropsarus, но усиков имеет 5: один на подбородке и по одному у каждой из передних и задних ноздрей. Головка vomer неболь- шая, передний край ее в форме полуокружности. Череп широкий, наиболь- шая ширина его в длине основания содержится не более 1х/2 раз. В portio supratemporalis lineae lateralis 2 поры, непарной поры нет. Скелет. Череп невысокий (Л), немного ниже в передней части, чем в задней, наибольшая высота его содержится около 3 раз в длине осно- вания. Нижний край костей основания черепа почти прямой, но vomer и basioccipitale расположены слегка наклонно, вследствие чего основание черепа на концах несколько изогнутое. Верхний профиль черепа пред- Фиг. 13. Распространение рода Ciliata. 1—С. mustela; 2—С. septentrionalis. ставляет слегка изогнутую линию. Гребень supraoccipitale со значитель- ным, направленным назад отростком сверху, задний край его располо- жен немного сзади заднего конца basioccipitale, развит лишь в задней части над occipitalia lateralia, на передней части supraoccipitale и на frontalia гребня нет. Передний край mesethmoideum несколько выпуклый, расположен вертикально, составляет почти прямой угол с верхним краем его. Орбитальное пространство небольшое, укороченное, высота его приблизительно равна его основанию. Выемка n. facialis глубоко вдается в переднюю часть prooticum, нижний край ее закруглен, верхний углом с небольшим отростком нижнего края frontalia. Отверстие n. glossopha- ryngeus на opisthoticum небольшое, едва заметное. Череп сверху (В) довольно широкий, наибольшая ширина его содержится немного менее 11/2 раз в длине, постепенно и немного сужается спереди. Боковые края черепа ограничены почти прямыми линиями с довольно глубокими выем- ками в передней части pteroticum и небольшим выступом у переднего конца.
90 4. GADIDAE sphenoticum. Края frontalia без выемок в межглазничной области. Ethmo- idalia lateralia вытянуты в стороны, почти не выдаются спереди из-под frontalia. Передний конец mesethmoideum над передним концом vomer. Края гребней каналов боковой линии на pteroticum тесно прилегают к этим костям, почти замыкая каналы с боков. Слизевая ямка сверху закрыта разросшимися краями боковых и средних гребней frontalia. На parie- talia по небольшому треугольной формы гребневидному отростку над отверстием г. dorsalis recurrens n. facialis. Снизу черепа (С) вдоль переднего края головки vomer на широком подковообразном возвышении в беспо- рядке расположены 3 ряда зубов. Нижний край parasphenoideum плоский, с крыловидными расширениями выше утолщенной нижней части. Spheno- ticum широкие, сильно вытянуты в продольном направлении. Череп сзади (D) с незначительно выдающимся сверху гребнем supraoccipitale. Боковые стенки черепа ограничены прямыми линиями, черепная коробка в слуховой области невыпукла. Крышечный отросток hyomandibulare несколько длиннее нижнего, узкий при основании и несколько расши- ренный на конце, предкрышечный отросток в виде небольшого выступа на заднем крае нижнего отростка; сочленовный отросток значительно выдается вперед. Posttemporale небольшое, нижняя развилка его очень короткая, более чем в 2 раза короче верхней. Postcleithrum тонкое, изогну- тое, не расширенное у верхнего конца. Os pelvis довольно значительных размеров, крупнее, чем у большинства тресковых. Operculum с глубокой выемкой в нижнем крае, задний конец которого заострен, передний за- круглен. Praeoperculum широкое, с большим треугольным выростом спереди. Парапофизы короткие, не особенно широкие. Описание дано по одному скелету С. mustela. Распространение. 2 вида в северных частях Атлантического океана у берегов Европы (фиг. 13). Сравнительные заметки. Этот род наиболее существенно отличается от близких к нему Gaidropsarus и Enchelyopus формой черепа и количеством усиков. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). Рудиментарных усиков на кожной складке praeorbitalia нет. Голова небольшая, около 17% длины тела ... 1. С. mustela (L.) 2 (1). На кожной складке praeorbitalia с каждой стороны по 3 усика. Голова большая, около 25% длины тела . . 2. С. septentrionalis (Coll.) 1. Ciliata mustela (Linne) — Пятиусый морской налим (табл. II, XXIII, LXVIII). Gadus mustela Linne, Syst. nat., ed. X, 1758: 255 (Oceano Europeo). — Gadus quinquecirratus Cuvier, R6gne animal, ed. I, II, 1817: 216 (ex Pennant). — Gadus mus- tela Fleming, Hist, brit- animals, 1828:193 (длина до 45 см); Faber, Naturgesch. fish. IsL, 1829:81 (Исландия). — Ciliata glauca Couch, Loud. Mag. Nat. Hist., V, 1832: 15, 741 (juv.). — Motella glauca Jenins, Man. brit. vert, anim., 1836: 451 (juv.).— Motella argenteola Duben et Koren, Vet. Akad. Handl., (1844), 1846: 92.-—Enchelyopus mustela Gronovius ed. Gray, Cat. fish, 1854: 101.—Couchia glauca et C. minor Thompson, Nat. hist. Irel., IV, 1856: 188. —- Motella borealis Каир, Wiegm. Arch. Naturg., 1858: 90 (Нордкап).—Motella mustella Day, Fish. Gr. Brit. Irel., I, 1884: 314,'pl. LXXXVIII, f. 2 (вариации в строении усиков). — Ones mustela Smitt, Scand. fish.,' I, 1893:.554, f. 132, t. XXVII, f. 2, 3 (библиография). Распространение, биология. Schagerstrom, Physiogr. Salsk. Tidskr., I, 1838: 305 (пролив Зунд); Kroyer, Danm. Fiske, II, 1843—1845: 185, fig. (в северной части Каттегата); Steindachner, Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl., LVII, 1,1868:710(Корунья, Лиссабон); Malm, Goteb. Bohusl. Fauna, 1877: 495(у берегов
3. CILIATA 91 пров. Bohusliin); Moreau, Hist. nat. poiss. France, III, 1881:273 (Ламанш, Аркашон и Биарриц в Бискайском aan.J^Saemundsson, Synops. fish. Iceland, 1927: 31 (Исландия); Ussing, Flora og Fauna, Kbnhvn., 43, 1, 1937:27 (в фиордах Дании). I D 1, II D 50—55, A 40—41, P 17, V 7, sp. br. 9, app. pyl. 12 b vert. 47. Жаберные тычинки в виде бугорков с небольшими щетинкообраз- ными' шипиками на вершине. Боковая линия содержит около 27 пор и имеет резкий изгиб под началом 2-го спинного плавника. Тело укорочен- ное. Голова сравнительно небольшая, 17.3—19.7% длины тела. Меж- глазничный промежуток широкий, 21.7—22.4% длины головы. Рыло тупое. Одна пара длинных усиков впереди ноздрей, одна пара более коротких на конце рыла, один усик на подбородке, рудиментарных усиков вдоль верхней челюсти нет. Верхняя челюсть выдается вперед, едва заходит за вертикаль заднего края глаза. Глаза небольшие, продоль- ный диаметр глаза 11.8—14.5% длины головы, слегка превосходит поло- вину ширины межглазничного промежутка; глаза направлены несколько вверх. Антедорсальное расстояние 15.7—17.8%, антеанальное расстояние 39.3—43.6% длины тела. Луч 1-го спинного плавника 20.3—33.7% длины головы, 4.0—5.8% длины тела. Окраска красновато-коричневая или оливково-зеленая. Спина светлосероватая; брюхо белое, желтоватое или красноватое, без пятен и полос. Длина обычно до 28, по указанию Fleming’a (1. с.) до 45 см.(2 экз.). Распространение. Атлантический океан у берегов Европы, на север до Финмаркета (Экс-фиорд) и южных берегов Исландии, на юг до Бискайского залива и западных берегов Пиренейского п-ова, на восток до Зунда; наиболее обычен у берегов Великобритании и Ирландии. В связи с распространением у берегов Исландии интересно отметить, что зимой 1820—21 г. во время сильного шторма на южный берег были выбро- шены сотни экземпляров этого вида (Faber, 1. с.). В настоящее время встречается здесь крайне редко и только в западной части южного побе- режья (Saemundsson). Встречается в очень близко соприкасающихся с нашими морями областях; есть основание предполагать, что в связи с общим потеплением последних лет можно ожидать нахождение и в наших водах. Биология известна мало. Держится главным образом у берегов, не спускаясь на глубины за пределы распространения зеленых водорослей, предпочитает каменистые грунты, но был встречаем и на песчаных. Нерест происходит зимой и весной. Икра, как и у всех тресковых, пелагическая. Есть указания, повидимому основанные на смешении с икрой какой-либо другой рыбы, что икра развивается в гнездах. Питается мелкой рыбой, моллюсками, ракообразными. Хозяйственного значения не имеет. Сравнительные заметки. Степень развития и даже коли- чество усиков изменчиво: Day (1. с.) описывает 2 экземпляра (7.6 и 10.2 см длиной), имеющих вдоль края рыла короткие усики, у экземпляра 13.2 см длиной усики на конце рыла не были развиты. Иногда усики одной стороны бывают соединены перепонкой с усиками другой стороны, в одном слу- чае оба усика одной стороны были соединены в один, имея на другой стороне нормальное строение. 2. Ciliata septentrionalis (Collett) — Северный морской налим. Motella septentrionalis .Collett, Ann. Mag. Nat. Hist., (4), XV, 1875: 82 (Floro, к се- веру от Бергена; Bodo, к северу от полярного круга). — Onos septentrionalis Collett, 1 По Smitt’y, 8—10.
92 4. GADIDAE Norske Nordh. Exp. 1876—1878, Fiske, 1880:138, t. IV, f. 35, f. 36. — Motella septentrionalis Liitken, Vidensk. Medd. naturhist. Foren. Kbhvn., (1881), 1882:234.— Onos septentrionalis Smitt, Scand. fish., I, 1893:548. f. 130 (библиография, описание).— Gaidropsarus septentrionalis Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, III, 1898: 2559; Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forh., (1902), 1903: 63. I D 1, II D 45—53, A 41—43, P 15—16, V 7. Боковая линия со- держит около 20 крупных пор (около 18 у типа), с резким изгибом под началом 2-го спинного плавника. Тело укороченное. Голова большая, около 25% (4 раза) длины тела, сжатая сверху вниз. Межглазничный промежуток широкий, около 20% длины головы. Рыло тупое. Одна пара длинных усиков впереди ноздрей и одна пара более коротких на конце рыла, по одному ряду из 3 еще более коротких или рудиментарных уси- ков сзади них вдоль верхней челюсти на кожной складке praeorbitale. Верхняя челюсть заметно длиннее нижней, простирается далеко назад за вертикаль заднего края глаза. Глаза небольшие, продольный диаметр их около 11.5% длины головы и только немного более половины ширины межглазничного промежутка, направлены несколько вверх. Антедорсаль- ное расстояние около 23%, антеанальное расстояние около 46% длины тела. Луч 1-го спинного плавника 19.3% длины головы. Окраска коричне- вая, без следов пятен, на бокахсветлее. Длина наиболее крупного экземпля- ра 17.2 см. (По Collett’y и Smitt’y). Всего известно около 15 экз. от берегов Норвегии и 1 экз. от берегов Гренландии (Collett). Распространение. Атлантический океан у северо-западных берегов Норвегии от Floro (к северу от Бергена) до Финмаркета (Экс- фиорд) и у берегов Гренландии (1 экз. без указания точного местонахожде- ния, Collett, 1880). Ареал распространения этого малоизвестного вида настолько близко соприкасается с нашими водами, что есть основание ожидать нахождение его и у берегов Мурмана. Биология неизвестна. Держится на значительных глубинах, приблизительно около 100 м. X о з я й с т в е иного значения не имеет. Сравнительные заметки. Очень близок к предыдущему виду, не всегда отличаясь от него, как указывалось выше, и количеством усиков. Однако значительно большие размеры головы, антедорсального расстояния и пр. не дают возможности сомневаться в видовой обособлен- ности этого вида. Судя по широкому межглазничному промежутку, череп такой же широкий, как у С. mustela. i. Род ENCHELYOPUS BLOCH ET SCHNEIDER Enchelyopus Bloch ed. Schneider, Syst. ichth., 1801:950 (тип: Gadus ctmbrius L. = E. cimbrius). — Rhlnonemus Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1863: 241 (тип: R. caudacuta Gill = E. cimbrius). Подобен Gaidropsarus и Ciliata, но имеет 4 усика: один на подбородке, один на вершине рыла и по одному у каждой ноздри; головка vomer неболь- шая, череп узкий, ширина его в длине основания содержится около 2 раз. В portio supratemporalis lineae lateralis с каждой стороны по одной поре и одна непарная пора на затылке между ними. Скелет. Череп невысокий (А), высота его содержится около 4 раз в длине основания. Нижний край костей основания черепа прямой, изогнуты книзу лишь концы basiocci pitale и vomer. Верхний профиль черепа в передней трети слегка наклонен вперед, прямой, далее слегка изогнут, почти параллелен основанию. Гребень supraoccipitale развит лишь в задней части над occipitalia lateralia, простирается назад немного
3. CILIATA, i. ENCHELYOPUS 93 далее заднего конца basioccipitale, без отростка сверху1. Передний край mesethmoideum вогнутый, расположен вертикально, верхний край его прямой. Орбитальное пространство большое, высокое, высота его содер- жится около 21/3 раз в длине основания. Выемка n. facialis глубокая, верхний и нижний края ее с небольшими выступами. Отверстие n. glos- sopharyngeus на opisthoticum небольшое. Сверху череп {В) узкий, осо- бенно в межглазничной области, наибольшая ширина его содержится немного менее 2 раз в длине основания. Боковые края frontalia располо- жены под углом к продольной оси черепа, у их переднего края довольно глубокие выемки. Боковые края frontalia сзади и спереди от сужения в межглазничной области прямые. Ethmoidalia lateralia сильно выдаются Фиг. 44. Распространение Enchelyopus cimbrius. в стороны, из-под переднего конца frontalia почти не выдаются. Передний конец vomer под передним концом mesethmoideum. Края гребней над каналами боковой линии на frontalia замыкают каналы с боков на всем их протяжении. Слизевая ямка сверху закрыта разросшимися краями средних и боковых гребней frontalia. Едва развитые гребни parietalia слегка прикрывают сверху отверстия г. dorsalis recurrens n. facialis. Вдоль переднего края vomer на черепе снизу (С) небольшой подково- образный вырост с мелкими зубами. Нижний край parasphenoideum спереди закруглен, сзади плоский и широкий. Sphenoticum под frontalia довольно короткие, не вытянуты в продольном направлении. Гребень supraoccipitale сзади черепа (D) почти не выдается вверх над supraoccipi- tale и epioticum. Prooticum несколько выпуклы, ушная область слегка вздута с боков. Крышечный отросток hyomandibulare тонкий, удлинен- ный, одинаковой длины с нижним, предкрышечный отросток едва развит, 1 Отросток этот, возможно, на исследованном черепе обломан.
94 4. GADIDAE сочленовный отросток значительно выдается вверх. Postt.emporale неболь- ших размеров, нижняя развилка его в 2 раза короче верхней. Os pelvis довольно значительных размеров. Operculum с очень глубокой выемкой на нижнем краю, передний и особенно задний концы его сильно заострены. Praeoperculum широкое, с большим заостренным выростом спереди. Пара- пофизы короткие, узкие. Описание дано по одному скелету. Распространение. Один вид в северных частях Атланти- ческого океана у берегов Европы и Сев. Америки (фиг. 14). * 1. Enchelyopus cimbrius (Linn6) —’Четырехусый морской налим (табл. II, XXIV, LVIII). Gadus cimbrius Linne, Syst. nat., ed. XII, 1766: 440 (Oceano atlantico,.scanico).— Gadus mustela (non L.) et G. cimbrius Strussenfelt, Vet. Akad. Handl., 1773: 24, t. 2, f. A, B. — Enchelyopus cimbrius Bloch ed. Schneider, Syst. ichth., 1801:50, pl. IX (Атлан- тический океан и Балтийское море). — Motella cimbrica Nilsson, Prodr. ichth. Scand., 1832:48. — Motella caudacuta Storer, Proc. Boston Soc. Nat. Hist., Ill, 1848:5 (у бе- регов Сев. Америки). — Rhinonemus caudacuta Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1863: 241.-— Couchia edwardiiCowAi, Journ. Linn. Soc. London, Zool., IX, 1866: 38 (личинка).— Onos (Rhinonemus) cimbrius Goode a. Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., I, (1878), 1879:348 (синонимы вида, идентичность с М. caudacuta Storer). — Rhinonemus cimbrius Jordan, Cat. fish. N. America, 1885:128. — Onos cimbrius Smitt, Scand. fish., I, 1893:544, t. XXVII, f. 1 (библиография, распространение, экология). — Gaidropsarus cimbrius Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forh., (1902), 1903: 59. Распространение, биология. Holt, Journ. Mar. Biol. Assoc., (n. s.), V, 3, 1898: 343 (Бристольский залив); Mobius u. Heincke, Fische Ostsee, 1882: 238 (Балтийское море); Le Danois, Bull. Soc. Zool. Paris, XXXVIII, 1913:228 (у мыса Пенмарк, библиография); Bigelow a. Welsh, Fish, gulf Maine, 1925:458 (распростра- нение, биология); Книпович, Тр. Инет. изуч. Севера, 27, 1926:162 (70° 55' с. ш., 33°30' в.д.); Saemundsson, Synops. fish. Iceland, 1927: 31 (Исландия); Chaine et Duver- gier, Act. Soc. Linn' Bordeaux, LXXX, 1928: 48 (Бордо); Bate, Contrib. Canad. biol. fisher.,(n. s.), V, 6, 1929:109 (берега Канады, развитие); Jeffers, Contrib. Canad. biol. fisher., (n. s.), VII, 15—23, 1923:8 (пролив Belle-Isle). I D 1, II D 45—50, A 37—41, P 15—16, 7 5, sp. br. 9—10, vert. 54. Жаберные тычинки нормального строения. В боковой линии около 29 пор1, расположенных более редко в задней части тела, боковая линия с небольшим изгибом над задним концом грудного плавника. Голова не- большая, 16.0—17.2% длины тела. Межглазничный промежуток очень узкий, 7.9—8.9% длины тела. Одна пара длинных усиков у передних ноздрей, один усик покороче на подбородке и один небольшой усик на конце рыла. Верхняя челюсть выдается вперед, несколько заходит за вертикаль заднего края глаза. Глаза большие, продольный диаметр 22.2—24.4% длины головы, в 2.5—3 раза превосходит межглазничный промежуток. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 37.4— 43.0, антедорсальное 14.4—15.1, длина грудного плавника 13.1—14.9, длина брюшного плавника 7.4—8.9, основание 1-го спинного плавника 10.5—11.8, основание 2-го спинного плавника 58.3—59.2, основание анального плавника 41.7—45.3, длина луча 1-го спинного плавника 13.2— 14.2, наименьшая высота тела 3.3—3.7, длина хвостового стебля 16.0— 17.2. В процентах к длине головы: длина рыла 24.4—27.1, длина верхней челюсти 43.9—48.0, длина нижней челюсти 48.7—55.8. Окраска спины красновато-бурая, на боках светлее, с неправильными коричневыми пятнами в задней части тела; брюшко с бурыми точками. Луч 1-го спин- ного плавника черновато-голубой, остальные непарные плавники серо- 1 Точнее — пар пор.
4. ENCHELYOPUS, 5. RANICEPS 95’ вато-синие или пепельно-серые с темными пятнами у заднего края 2-го- спинного и анального плавников и сверху и снизу хвостового, несколько пятен немного меньшего размера на протяжении 2-го спинного. Грудные' плавники голубовато-черные, брюшные серовато-голубые. Достигает 41 см длины, обычные размеры 20—35 см. (6 экз.). Распространение. Северная часть Атлантического океана. У берегов Европы на север до западной части Варенцова моря (до 70 55’ с. ш., 33° 30’ в. д.), кругом Исландии, вдоль берегов Норвегии, у Фарер- ских о-вов, на юг до южной оконечности Великобритании и Бискай- ского залива (до Бордо), в западной части Балтийского моря, единичными экземплярами до Финского залива1. Наиболее обычен вдоль берегов- Норвегии. У берегов Сев. Америки обычен от залива Св. Лаврентия (воз- можно и далее) до залива Narrangansett, на глубинах до мыса Фёр. Биология известна мало. Держится у дна обычно на умеренных глубинах, но нередко встречался и у берегов на совсем небольшой глубине,, точно так же как был находим и на склонах континентальной ступени на глубине до 550 м и даже 1300 м. В южных частях своего распространения у берегов Сев. Америки обычно встречается на больших глубинах. Пред- почитает мягкие илистые грунты; больших миграций, повидимому, не- совершает, за исключением небольших сезонных передвижений осенью к берегам на меньшие глубины, весной от берегов на большие глубины. Время нереста точно не известно, но, повидимому, очень растянуто: от января до августа и даже позднее — до сентября — октября, у берегов- Канады с июня по сентябрь включительно, развитие икринок здесь про- исходит при 13—19СС. Питается ракообразными, червями, моллюсками. Сравнительные заметки. Motella caudacuta Storer (=Rhininemus caudacuta) несомненно, форма идентичная с Е. cimbrius, Исследованный Storer экземпляр имел несколько большее количество- лучей во II D (53) и в А (48). Такого количества лучей в этих плавниках у Е. cimbrius никто более не находил у экземпляров ни от берегов Европы, ни от берегов Сев. Америки. У нашего экземпляра от берегов Сев. Америки (39с55’ с. ш., 71°4Г в. д.) II D 49, А 41. Goode и Bean (1. с.), уста- новившие идентичность этих видов, считают, что Storer в числе лучей ошибся. 5. Род RANICEPS (CUVIER) OKEN «LesRaniceps» Cuvier, Regne animal, ed. I, II, 1817: 217 (тип: Bl.enn.ius raninus L.=R. raninus).— Raniceps Oken, «Isis», 1817:1182 (тип: В. raninus Li.— R. raninus, se- cundum Cuvier). Lobi olfactorii расположены между носовыми капсулами и передним мозгом. Верхняя расширенная часть postcleithrum обособлена в самосто- ятельную кость. Тело в передней части сильно сплющено вниз. 2 спинных и 1 анальный плавник, 1-й спинной плавник небольшой, состоит всего- лишь из 3 лучей, во 2-м более 60 лучей. 2-й спинной плавник и анальный слегка соприкасаются с хвостовым. НиЖняя челюсть короче верхней. На подбородке усик. Зубы на головке vomer, praemaxillare и dentale мелкие, крючкообразные, загнутые, в несколько рядов, в наружном ряду крупнее-. Головка сошника умеренно развита. Боковая линия не развита (см. стр. 98). На голове генипоры. Слизевая ямка значительных размеров, спереди не замкнута, средние гребни frontalia развиты. N. facialis выходит через, выемку. Череп очень широкий, ширина его почти равна длине. Пилори- 1 № 26353 коллекции Зоологического института. Доставлен В. С. Михиным.
96 4. GADIDAE Фиг. 45. Распространение Raniceps raninus. ческих придатков 2, рудиментарные. Плавательный пузырь развит нор- мально. Скелет. Череп высокий (Л), немного ниже спереди, чем сзади, наибольшая высота его немного более 3 раз в основании. Нижний про- филь черепа представляет слегка изогнутую линию, parasphenoideum с небольшим изгибом под передним концом prooticum; basioccipitale слегка изогнуто книзу. Верхний профиль черепа слегка изогнут. Гребень supraoccipitale с небольшим углублением на уровне заднего края epio- ticum, развит как в задней частиsupraoccipitale над occipitalia lateralia, так и в передней его части между parietalia; гребня на frontale нет. Перед- ний край mesethmoideum довольно круто спускающийся, прямой, с не- большой выпуклостью посередине, расположен под прямым углом к верх- нему, слегка приподнятому краю. Орбитальное пространство удлинен- ное, высота его содержится около 3 раз в длине его основания. Выемка n. facialis глубокая, края ее в месте соединения переднего конца prooticum calisphenoideum сверху и с верхними отростками parasphenoideum снизу с небольшими выступами. На opistho- ticum небольшое отверстие n. glosso- pharyngeus. Череп сверху. (В) очень широкий, наибольшая ширина его почти равна длине его основания. Края черепа ограничены с боков волнистыми, несколько сближающи- мися спереди линиями. Боковые края pteroticum с выступами посередине и выемками в передней части. Sphenoti- cum несколько выдаются в стороны. Боковые края frontalia без заметных выемок в межглазничной области. Ethmoidalia lateralia почти одинаково вытянуты как в поперечном, так и в продольном направлениях, значи- тельно выдаются в стороны и вперед из-под передних краев frontalia. Передний конец mesethmoideum расположен над передним концом vomer. Гребни над каналами боковой линии на pteroticum и frontalia широкие, довольно близко прилегают краями к этим костям. Слизевая ямка большая, неглубокая, с нерезко отграниченными краями, не разделена задней частью среднего гребня пополам. Средние гребни короткие, края их не срастаются с краями боковых гребней и не замыкают спереди слизевую ямку. Отвер- стия г. dorsalis recurrens n. facialis расположены в передней части parieta- lia, сверху не прикрыты, небольшие гребневидные выросты расположены сзади них. Vomer широкий при взгляде на череп снизу (С), плоский, головка его с многочисленными зубами, расположенными широкой полосой вдоль его переднего края. Parasphenoideum плоский, широкий, задний конец его снизу на одном уровне е сильно разросшимисявстороны стенками черепной коробки. Череп сзади (D) невысокий и широкий, с несколько .возвышающимися сверху него, уплощенным и расширенным сверху
5. RANICEPS 97 гребнем supraoccipitale. Основание черепа широкое, боковые стенки череп- ной коробки ограничены кривыми линиями. Сочленовный отросток hyoman- dibulare длинный и широкий, нижний отросток узкий, крышечный и пред- крышечный отростки также узкие, сближены и соединены друг с другом почти на всем протяжении. Обе развилки posttemporale длинные, нижняя почти вдвое короче верхней. Posteleithrum резко изогнутое у верхнего конца, не расширено даже выше изгиба; верхняя часть этой кости сильно расширена и обособлена в отдельную кость. Отростки os pelvis длинные. Operculum узкое, с глубокой выемкой в нижнем крае и заостренными обоими концами. Urohyale небольших размеров, узкое, с расширенным нижним краем. Парапофизы удлиненные, расширенные при основании. Описание дано по одному скелету. Распространение. Один вид у европейских берегов Атлан- тического океана (фиг. 15). Сравнительные заметки. Строение suborbitalia, которые у Raniceps, по указанию Dietz’a (1921:440), неправильной формы и 3-я из них имеет такой же вид, как у Scleroparei, ничем существенно не отли- чается от строения этих костей у других тресковых, например Lota. Соединения 3-й suborbitale с praeoperculum нет, она оканчивается далеко не достигая praeoperculum. Этот род является наиболее уклоняющейся группой из всех Lotinae (положение lobi olfactorii и обнаруженная новая особенность — 2-е postcleithrum). 1. Raniceps raninus (Linne) (табл. Ill, XXV, LXV11I). Blennius-raninus Linne, Syst. nat., ed. X, 1758:258 (habitat in Sueciae lacubus).— Blennius raninus et B. fuscus Muller, Zool. Dan. prodr., 1776:43.—Gadus raninus Mill- let, Zool. Dan., II, 1784:6, pl. XLV. — Gadus fultginosus Walbaum, Schr. Ges. Naturf. Fr. Berlin, V, 1784:107. — Gadus trifurcus et G. minimus Walbaum in: Artedi, Gen. pise., 1792:139, 143 (ex Pennant).—Batrachoides blennoides Lacepede, Hist. nat. poiss.,II, 1800:451, 456. — Phycis ranina Bloch ed. Schneider, Syst. ichth., 1801:57.—Blennius trifurcatus Shaw, Genet, zool., IV, 1803: 174.—Batrachocephalus blennoides Hollberg, Goteb. Vettensk. HandL, III, 1819:39, fig.— Raniceps trifurcatus et R. jago Fleming, Hist. brit. animals, 1828:194.—Raniceps ntger Nilsson, Prodr. ichth. Scand., 1832: 50.—Raniceps fuscus Kroyer, Danm. Fiske, II, 1843—1845:231, fig. — Raniceps ra- ninus Day, Fish. Gr. Brit. Irel, I, 1884: 320, pl., XC, f. 1 (синонимия); Smitt, Scand. fish., I, 1893:558, pl. XXV, f. 3 (синонимия, распространение, биология); Otter- strom, Danm. Fauna, Fisk., II, 1914:44 (описание, распространение). Распространение, биология. Mobius u. Heinke, Fische Ostsee, 1883:238 (Кильская и Мекленбургская бухты); Hjort, Rapp. Proces-Verb., X, 1909:67 (места нереста); J. Schmidt, ibid. : 109, 147 (условия нереста); De Buen, Fauna ict., 1935:77 (у атлантических берегов Пиренейского п-ова). , I D 3, II D 63—64, A 57—60, P 21—22, sp. br. 11—12, vert. 47. Грудные плавники широкие, закругленные, простираются за начало анального плавника. 2-й луч брюшных плавников удлиненный, значи- тельно длиннее остальных лучей, почти достигает начала анального плавника. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 43.3— 44.5, антедорсальное расстояние 30.7—30.9, длина грудного плавника 15.2—15.3, длина брюшного плавника 11.6—12.2, основание 1-го спин- ного плавника 1.7—2.2, основание 2-го спинного плавника 51.4—53.6, основание анального плавника 42.2—44.5, высота 1-го спинного плавника 2.3—2.7, высота хвостового стебля 3.4—3.7, длина его 4.0—4.5, длина головы 27.2—27.3. В процентах к длине головы: длина рыла 23.1—27.6, продольный диаметр глаза 15.2—17.5, длина верхней челюсти 54.9—57.6, длина нижней челюсти 55.1—57.0, межглазничный промежуток 26.2— 26.5, длина усика 6.7—7.4. Окраска однообразная коричнево-черная е синим оттенком, губы беловатые. Плавники одного цвета со спиной, 7. Фауна СССР—977
98 . 4. GADIDAE концы лучей брюшного плавника и узкая кайма вдоль всего 2-го спинного, передней части анального и конца хвостового беловатые. Длина 20—25. предельно до 30 см. (3 экз.). Распространение довольно узкое: европейские берега Атлантического океана от Треньемского фиорда единично до Бискайского залива и Пиренейского п-ова, вокруг Великобритании и Ирландии, на восток в Скагерраке, единично до Кильской и Мекленбургской бухт. Линнеем ошибочно указан для шведских озер. Биология. Живет в прибрежной области на небольшой глу- бине, обычно 10—20 м, реже встречается и на больших глубинах — до 75—100 м. Держится единичными особями, больших миграций не совер- шает, ограничиваясь, повидимому, лишь местными передвижениями. Нерест происходит летом и осенью при температуре не ниже 10—12ЭС, на небольшой глубине (75 и даже 50 м), вблизи берегов, повидимому, по всему ареалу распространения. Во всяком случае нерест констати- рован у атлантических берегов Великобритании и Ирландии, в Северном море, Ламанше, Скагерраке и даже Малом Бельте. Питается ракообраз- ными, моллюсками, червями, иглокожими и, повидимому, рыбой. Хозяйственного значения не имеет, ловится единично и случайно, в пищу почти не употребляется. Сравнительные заметки. Бугорчатость, имеющаяся у некоторых экземпляров в передней части тела над грудными плавниками, обусловлена складчатостью кожи и выпадением в этих местах чешуй. Возможно, здесь имеются и генипоры. Этим признаком отличаются R. triiurcatas и R. jago Flem. Боковая линия у всех исследованных экземпля- ров Raniceps на теле отсутствует, между тем ее указывает и изображает на рисунке Day (1. с.). С другой стороны Otterstrom (1. с.) указывает, что явственной боковой линии у него нет. Norman, исследовавший по моей просьбе экземпляры Британского музея, сообщил, что боковая линия иногда отсутствует, однако у хорошо сохранившихся рыб заметна на передней части тела. 6. Род PHTCIS ROSE Phyeis (non Phyeis Fabricios 1798, Insecta Lepidoptera — Phyeita Fabricias 1798) Rose in: Artedi, Synonymia, 1738: til (тип: Ф-т? Aristotel=PAi/eis tinea Bloch et Schneider = Ph. blennoides) R Bloch ed. Schneider, Syst. ichth., 1801 : 56 (тип: Ph. tinea Bl. et Schn. = Ph. blennoides). 2 спинных и 1 анальный плавник, в 1-м спинном плавнике 8—11 лучей, во 2-м — более 50. 2-й спинной и анальный плавники отделены от хвостового небольшим промежутком. Брюшные плавники состоят из 3 лучей: 2 длинных и 1 рудиментарного. Frontalia слиты в одну непарную кость. Нижняя челюсть короче верхней. На подбородке всегда имеется усик. Зубы мелкие в несколько рядов на praemaxillare, dentale и головке vomer. Головка vomer слабо развита. Боковая линия в передней половине тела в виде пологой дуги, расположена выше средней оси, далее тянется посередине тела, прямая, сплошная почти до конца анального плавника, далее прерывистая. На голове слизевые поры1 2. Слизевая ямка спереди открыта или замкнута, сбоку черепа выемка для n. facialis. Opisthoticum 1 Хотя тип рода Phyeis был назван и не биноминально, но принимая во внима- ние, что Phyeis Fabricius 1798 был заменен им же на Phycita и в настоящее время в эн- томологии не употребим, родовое название следует оставить. 2 Количество и расположение пор изучено не у всех представителей.
5. RANICEPS в. PHYCIS 9» сзади с большим отростком для причленения плечевого пояса, posttem poralia и supra cleithrum развиты нормально. Скелет. Череп невысокий (Л), наибольшая высота его у всех: видов содержится от 3 до З1., раз в длине основания. Кости, лежащие в основании черепа, расположены по прямой, слегка изогнуты вниз лишь vomer и basioccipitale. Верхний профиль черепа представляет более или менее изогнутую кривую линию, постепенно понижающуюся к переднему концу черепа. Гребень на supraoccipitale развит лишь в задней части над occipitalia lateralia; гребня на передней части supraoccipitalia между parietalia и на frontalia нет, задний край гребня расположен над задним краем basioccipitale или позади него. Передний край mesethmoideum спереди слегка наклонен, с небольшой выемкой посередине или прямой, расположен под тупым углом к его верхнему краю. Орбитальное простран- ство удлиненное, основание его в 21/4t—3 раза более его высоты. Выемка п. facialis довольно глубоко вдается в передний край prooticum, широко открыта спереди, края ее с небольшими выступами при соединении перед- него края prooticum с верхним отростком parasphenoideum снизу и с alisphe- noideum сверху. Небольшое, но хорошо заметное отверстие n. glossopha- ryngeus на opisthoticum. Сверху череп (В) широкий, длина его основания превышает его наибольшую ширину приблизительно в полтора раза, постепенно сужается к межглазничной области. Боковые края pteroticum выпуклы, закруглены, с небольшой выемкой спереди. Frontalia посте- пенно сужаются к межглазничной области, несколько расширяясь спереди. Ethmoidalia lateralia вытянуты в поперечном направлении, почти не прикрыты передними краями frontalia. Посередине или в задней половине frontalia с каждой стороны от боковых гребней к середине черепа у всех отходят небольшие поперечные гребни. Передний край mesethmoi- deum расположен над передним концом vomer или слегка позади него. Гребни над каналами боковой линии на frontalia и pteroticum не особенно широкие, края их несколько приподняты. Слизевая ямка довольно глу- бокая, с хорошо ограниченными краями, слегка разделена при основании невысокой продольной перегородкой на 2 части. Края средних гребней frontalia почти соприкасаются или соединены с боковыми гребнями, оставляя слизевую ямку спереди открытой (у Ph. phyeis), или замыкая ее (у остальных видов). Отверстия г. dorsalis recurrens n. facialis на parie- talia расположены у самого переднего края слабо развитых гребней, едва прикрыты или не прикрыты ими сверху. Сбоку от epioticum с каждой стороны выступает по отростку opisthoticum, к которым присоединяются posttemporalia. Снизу черепа (С) вдоль всего переднего края головки сошника тянется возвышение с широкой полосой мелких зубов, распо- ложенных в несколько неправильных рядов. Parasphenoideum широкий, особенно сзади, нижний край его на всем протяжении плоский. Задние концы occipitalia lateralia выдаются с боков basioccipitale или скрыты. С каждой стороны черепа сзади в выемке opisthoticum выдается по отростку этих костей. Череп сзади (D) с высоко возвышающимся гребнем supraoc- cipitale, несколько расширен и уплощен сверху. Отростки opisthoticum расположены под epioticum над отверстием n. vagus. Слуховая область черепа выпукла с боков, черепная коробка снизу полукругла, даже немного приплюснута. Сочленовный отросток hyomandibulare широкий на всем протяжении, несколько выдается вверх над крышечным; крышечный отросток короче нижнего, не особенно широкий; предкрышечный отро- сток расположен вдоль крышечного, оба сращены на всем протяжении Или слегка выдаются вниз. Posttemporale небольшое, нижняя развилка *
100 4. GADIDAE его почти вдвое короче верхней. Postcleithrum тонкое, длинное, слегка изогнутое у верхнего конца. Os pelvis значительных размеров, нижний отросток ее тонкий и длинный. Operculum в виде почти равностороннего треугольника, нижний край его с небольшой выемкой и заостренными обоими концами. Praeoperculum спереди с широким и направленным книзу отростком. Urohyale довольно широкое. Парапофизы длинные, тонкие, слегка расширенные при основании. Описание дано по одному скелету Ph. phycis, одному Ph. blennoides и одному Ph. chesteri. Фиг. 16. Распространение рода Phycis. 1—Ph. phycis; 2—Ph. blennoides; 3— Ph. chesteri. Распространение. Северная часть Атлантического оке- ана,! вид у берегов Сев. Америки, 2 вида у берегов Европы и в Средизем- ном море (фиг. 16). В ископаемом состоянии Phycis (или Urophycis) из- вестен из нижнего плиоцена. Сравнительные заметки. Phycis и U rophycis, по- добно некоторым другим родам, образуют в подсемействе Lotinae группу, весьма существенно отличающуюся от других родов рядом признаков (frontalia, слившиеся в непарную пластинку, строением брюшных плав- ников). Hypsiptera argentea Gunther (Cat. Fish., II, 1860:386), по указанию Liitken [Ann. Mag. Nat. Hist., (5), VII, 1881:123; Vidensk. Medd. Natur- hist. Foren. Kbhvn., (1881), 1882:252], является пелагической формой Phycis’, по мнению Emery (Mitth. Zool. Stat. Neapel, VI, 1886:159), это Ph. phycis. Относительно Ph. macronemus Rafinesque, описанного очень неполно, сказать что-либо трудно.
6. PHYCIS 101 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). Поперечных рядов чешуй около 130, между 1-м спинным плавником’ и боковой линией около 11—12 чешуй. 1-й спинной плавник не имеет удлиненных лучей, брюшные плавники достигают начала анального плавника. Слизевая ямка на черепе спереди не замкнута ......................................... 1. Ph. phycis (L.) 2 (1). Поперечных рядов чешуй менее 120, между 1-м спинным плавником и боковой линией 5—6 чешуй, 3-й луч 1-го спинного плавника сильно удлинен, брюшные плавники простираются назад далеко за начало анального. Слизевая ямка на черепе спереди замкнута. 3 (4). Поперечных рядов чешуй около 100, жаберных тычинок около 13. ..................................2. Ph. blennoides (Brunn.) 4 (3). Поперечных рядов чешуй около 90, жаберных тычинок около 21 . . .........................3. Ph. chesteri (Goode et Bean) 1. Phycis phycis (Linne) (табл. XXVI, LXV1II). Gadus phycis Linnd, Syst. nat., ed. XII, 1766:442 (Средиземное море). — Phycis mediterraneus DeLaroche, Ann. Mus. Paris, XIII, 1809:332. — Phycis furcatus Bowdich, Excurs. Madeira, 1825:125, f. 128 (Мадейра). — Phycis limbatus Valenciennes insWebb et Bertelot, Hist. nat. iles Canaries, II, 2, 1825 : 78, pl. XIV, f. 2 (Канарские о-ва).— Urophycis mediterraneus Jordan a. Gunn, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1898:347.—Phycis phycis Fowler, Marine fish. W. Africa, I, 1936 : 474. Распространение, биология. Bibron, Exp. sci. .Moree, III, 1, 1833:80 (у берегов Греции); Guichenot, Explor. sci. Algerie, Zool., V, 1850:103 (Алжир); Steindachner, Sitzunsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. CL, LVII, 1, 1868:701 (Лисса- бон, Кадикс, Гибралтарский пр., Малага, Барселона, о. Тенериф); KolombatoviC, Fische Spalato, 1882:40 (Адриатическое море, редок); Rocherbrune, Faune Senegamb., Poiss., 1883:114 (на юг до Зеленого Мыса); Vaillant, Exp. sci. «Travailleur» et «Talisman», Poiss., 1888:289 (Бискайский залив); D’Ancona, Fauna flora golfo Napoli, 38, 1933; 239 (размножение). ID10—И, IID60—63, A 58—64, P 17—18,sp. br. 12—13, squ.120—140 11—12 чешуй между 1-м спинным плавником и боковой линией, pert. 47. Слизевая ямка спереди открыта, отверстия г. dorsalis recurrens n. fa- cialis на palatinum гребнями не прикрыты, череп в межглазничной области широкий, около 25% длины его. Межглазничный промежуток широкий, 17.0—19.7% длины головы. Глаза небольшие, 18.3—22.4% длины головы. Челюсти короткие, верхняя челюсть 45.0—47.2, нижняя51.0—52.3% длины головы. Хвостовой стебель короткий и высокий, длина его 4.1—4.6, высота 4.8—5.2% длины тела. Брюшные плавники обычно достигают только начала анального плавника, составляя 22.3—22.8% длины тела. 1-й спинной плавник не имеет удлиненных лучей, высота его едва пре- восходит высоту 2-го спинного плавника, составляя лишь 8.0—9.3% длины тела. Задние концы 2-го спинного и анального плавников в виде слегка закругленных на вершине углов. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 40.6—45.2, антедорсальное расстояние 26.1—28.2, длина груд- ного плавника 14.6—15.7, основание 1-го спинного плавника 6.4—8.0, 2-го — 49.2 — 52.7, основание анального плавника 46.8—48.5, длина го- ловы 21.8—22.7. В процентах к длине головы: длина рыла 26.6—28.7, длина усика 25.4—27.0. Окраска буро-черноватая или красноватая, более темная на спине, светлая на боках и брюхе. Длина до 60 см и свыше, наичаще 15—25 см. (5 экз.). Распространение. Восточное побережье Атлантичес- кого океана, у берегов Европы на север до Бискайского залива, на юг вдоль берегов Африки до Зеленого Мыса. Средиземное море у берегов
102 4. GADIDAE Пиренейского и Апеннинского п-овов, Сицилии и Алжира, в Адриати- ческом море редок. Биология. Держится на умеренных глубинах, но встречает- ся и на глубине до 600 ми более. Довольно редок, но местами встречает- ся чаще Ph. blennoides. Размножается, невидимому, по всему ареалу-— личинки и постларвальные стадии были находимы как в Средиземном море, так и в Атлантическом океане (Бискайский залив). Время размно- жения с января по май. 2. Phycis blennoides (Briinnich) (табл. Ill, XXVII, XVIII). Gadus MennoidesDEAaaeh, Ichth. Massil., 1768:241 (Средиземноемореу Марселя).— Gadus albidus ТЛппё ed. Gmelin, Syst. ichth., I, 1788:1171. — Gadus bifurcus Walbaum in: Artedi, Gen. pise., 1792:137. — Blennius gaboides Lacepede, Hist. nat. poiss., II, 1800:484.—Phycis blennoides et Ph. tinea Bloch ed Schneider, Syst. ichth., 1801:56, pl. XI.— Batrachoides gmelini Risso, Ichth. Nice, 1810:143, pl. VI, f. 6 (Виллафранка). — Phy- cis furcatus Fleming, Hist. brit. animals, 1828:193. — Phycis blennoides Day, Fish. Gr. Brit. Irel., I, 1880—84:303, pl. LXXXV, f. 2 (библиография, распространение). — Phycis albidus Valliant, Exp. sci. «Travailleur» et «Talisman», Poiss., 1888:288, pl. XXVI, f. 4,4a. — Phycis blennoides Smitt, Scand. fish., I, 1893:540, pl. XXI, f. 2 (би- блиография, распространение). Распространение, биология. Guichenot, Exp. sci. Algerie, Zool., V, 1850: 103 (у берегов Алжира); Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forh., (1902), 1903:51 (на север до 69°с. ш.); Saemundsson, Synops. fish. Iceland, 1927:30 (Исландия); D’Ancona, Fauna flora golfo Napoli, 38, 1933:233 (размножение); Cipria, Mem. talassogr. ital., 1936: 237, 1, fig. (развитие); Lonnberg, Fauna och Flora, Uppsala, 1937:153 (Каттегат). I D 8—9, II D 60—64, A 50—55, P 16—18, sp. br. 12—13, squ. около 100,5—6 чешуй между 1-м спинным плавником и боковой линией, vert. 49. Слизевая ямка на черепе спереди замкнута, отверстия г. dorsalis recur- rens и. facialis на palatinum слегка прикрыты небольшими гребнями, череп в межглазничной области суженный, около 15% длины его. Межглазнич- ный промежуток узкий, 11.7—13.8% длины головы. Глаза большие, 25.0—29.0% длины головы. Челюсти длинные, верхняя челюсть 48.2— 50.7%, нижняя — 53.1—55.1% длины головы. Хвостовой стебель длинный и низкий, длина его 3.2—5.9%, высота 2.9—3.8% длины тела. Брюшные плавники длинные, простираются до середины и даже далее анального плавника, составляют 35.7—43.9% длины тела. 1-й спинной плавник выше 2-го, 3-й луч его немного удлинен, составляет 12.2—17.2% длины тела. Задние концы 2-го спинного и анального плавников закруглены. В про- центах к длине тела: антеанальное расстояние 41.8—44.8, антедорсальное расстояние 22.8—26.2, длина грудного плавника 13.8—15.5, основание 1-го спинного плавника 6.5—7.5, 2-го — 52.5—53.0, основание анального плавника 42.0—44.1, длина головы 19.3—22.5. В процентах к длине голо- вы: длина рыла 26.2—26.3, длина усика 18.4—21.0. Окраска коричневая или серовато-розовая, брюшко беловатое или серебристое. Длина до 75 см, обычно 15—30 см. (5 экз.). Распространение. Восточное побережье Атлантиче- ского океана, на север у берегов Европы единично до о-вов Вестеролен (68.5° с. ш.), на восток в Скагерраке и Каттегате, у западной части южных берегов Исландии, вокруг Великобритании и Ирландии, Пиренейского п-ова и Мадейры, у берегов Марокко в Африке. Западная часть Средиземного моря у берегов Европы и Алжира, в Адриатическом море. Встречаются в очень близких с нашими водами местах; в связи с общим потеплением за последние годы возможно захождение в наши воды. Биология. Держится на песчаных и илистых грунтах. Питает- ся ракообразными и рыбой. Нерест происходит весной, растягиваясь
6. PHYCIS 103 и на лето, до августа включительно. Места нереста: Средиземное море и Атлантический океан у берегов Великобритании. В Средиземном море размножение происходит в январе—мае. Хозяйственное значение имеет небольшое, в пищу упо- требляется, но ловится мало. Сравнительные заметки. Вид, хорошо отличимый от предыдущего внешне-морфологически, существенно отличается от него и остеологически более узким черепом в межглазничной области, замкну- той слизевой ямкой и рядом других признаков. Отверстия г. dorsalis recurrens n. facilis на parietalia находятся под небольшими гребнями, а не впереди них, как у предыдущего вида. Batrachoides gmelini Risso, судя по описанию и рисунку, невидимому, идентичен этому виду, а не предыдущему. 3. Phycis chesteri Goode et Bean (табл. XXV11I, LXVIII). Phycis furcatus (non Fleming) Storer, Boston Journ. Nat. Hist., I, 1837 (у берегов штата Массачузетс). — Phycis chesteri Goode a. Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., 1878:256 (Gape Ann, Атлантический океан); Goode a. Bean, Oceanic ichth., 1895:360, f. 313 (из- мерения, распространение). —Vrophycis chesteri Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, III, 1898:2556; Bigelow'a. Welsh, Fish, gulf Maine, 1925: 456, f. 227 (биология). I D 10, II D 54, A 47, P 161. sp. br. 21, squ. около 90, 5—6 чешуй между 1-м спинным плавником и боковой линией, vert. 49. Слизевая ямка на черепе спереди замкнута, отверстие г. dorsalis recurrens n. facialis на palatinum едва прикрыто небольшими гребнями, череп в межглазничной области уз- кий, около 15% длины его. Межглазничноепространствоузкое,около13.4%| головы. Глаза большие, 31.7% длины головы. Челюсти длинные, верх- няя челюсть 48.6, нижняя 58.9% длины головы. Хвостовой стебель длин- ный и невысокий, длина его 5.2, высота 2.4% длины тела. Брюшные плав- ники длинные, простираются далее середины анального плавника, состав- ляя 49.7% длины тела. 3-й луч 1-го спинного плавника сильно удлинен, простирается назад до середины 2-го спинного плавника, составляет 33.7%, длины тела. Грудной плавник точно так же несколько длиннее, чем у преды- дущего вида, составляет 18.7% длины тела. Задние концы 2-го спинного и анального плавникор закруглены. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 39.4, антейорсальное расстояние 22.6, основание 1-го спинного плавника 5.9, 2-го —51.1, основание анального плавника 42.6, длина головы 19.6%. В процентах к длине головы: длина рыла 28.0, длина усика 12.9. Окраска спиртовых экземпляров красно- или красновато- бурая сверху, грязно- или красновато-белая снизу, спинные плавники одной окраски со спиной, с темным краем. Длина до 28 см. (1 экз.).. Распространение. Атлантический океан у берегов Сев. Америки от Нью-Фаундленда (Laurentian Channel) до мыса Лукоут. Биология изучена мало. Держится у дна на больших глу-‘ бинах, от 200 до 900 м и несколько более (1000 м), известны случаи на- хождения и на меньших, но все же довольно значительных (60 м) глуби- нах. Нерест, судя по нахождению взрослых рыб со зрелыми половыми, продуктами и пелагической молоди, происходит, повидимому, летом и осенью. Сравнительные заметки. По строению черепа и другим остеологическим признакам этот вид близок к Ph. blennoides, имея с ним сходство по ряду и других признаков (низкий и удлиненный хвостовой. 1 По Good’y и Bean’y, I D 9—10, II D 55—57, А 56, Р 17—18, F3.
104 4. GADIDAE стебель, узкий межглазничный промежуток, удлиненные челюсти, боль- шие глаза, удлиненные плавники). Отличаются же они друг от друга тем, что Ph. chesteri имеет более длинные грудные и брюшные плавники, в особенности 3-й луч 1-го спинного плавника, и несколько меньшей длины усик. Измерения 3 экземпляров Ph. chesteri, приводимые Good и Веап’ом(1. с.), близки к измерениям нашего экземпляра. Краниологически оба эти вида отличаются тем, что у Ph. chesteri верхний профиль черепа менее изогнут, нет выемки в переднем крае mesethmoideum, гребень supraoccipitale почти не выдается назад за basioccipitale, часть черепа сзади от переднего угла sphenoticum несколько короче, чем у Ph. blennoides, и угол этот закруглен. При исследовании большего количе- ства рыб и черепов обе эти формы, возможно, окажутся лишь подвидами. Ph. furcatus Storer следует считать идентичным этому виду, так как Sto- rer определил его как Ph. furcatus=Ph. blennoides, виду, более близкому к Ph. chesteri. 7. Род UROPHYCIS GILL Urophycis Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., (1863), 1864:240 (taa'. Blennius re- gSus Walbaum = U. regius).—Emphycts Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, III, 1898:2552 (тип: Gadus tenuis Mitchill=CL tenuis). Подобен Phyeis, но отросток на opisthoticum почти не развит, post- temporalia и supracleithrum рудиментарны. Скелет. Череп сбоку (Л) невысокий, основание его превосходит его наибольшую высоту в 3 х/4— 4 раза. Нижний край костей основа- ния черепа представляет прямую линию, изогнутую лишь на кон- цах. Верхний профиль черепа слегка изогнут у переднего конца supraoccipitale или в межглазничной области, на остальном протяжении до- вольно прямой, слегка понижается спереди. Гребня на frontalia и на supraoccipitale спереди между parietalia нет, развит лишь в задней части supraoccipitale над occipitalia lateralia, простирается назад далее заднего конца basioccipitale. Передний край mesethmoideum почти вертикален, слегка закруглен или с небольшой выемкой, расположен почти под прямым углом к его верхнему краю. Наибольшая высота удлиненного орбитального пространства содержится от 2 1/2 до 3 раз в его основании. Выемка п. facialis довольно глубокая, верхний и нижний края её слегка закруглены. Отверстие n. glossopharyngeus на opisthoticum небольшое, но ясно замет- ное. Череп сверху (2?) сзади широкий, несколько сужен спереди, наиболь- шая ширина его содержится от 1 7г Д° 2 раз в длине. Боковые края pteroticum закруглены, с небольшой выемкой спереди, почти параллельны друг другу, сзади них расположены верхние края opisthoticum. Края sphenoticum немного сходятся спереди. Frontalia короткие, довольно ши- рокие, постепенно сужаются в средней части, несколько расширены спе- реди. Ethmoidalia lateralia вытянуты в стороны и почти целиком вы- даются из-под frontalia спереди. Посередине frontalia от боковых гребней к середине черепа у некоторых (U. regius, U. tenuis) отходят небольшие поперечные гребни. Передний край vomer немного выдается из-под пе- реднего края mesethmoideum или расположен под ним. Гребни над кана- лами боковой линии на pteroticum и frontalia не особенно широкие, края их несколько приподняты. Слизевая ямка довольно глубокая, края ее хорошо отграничены, при основании разделена продольной перегород- кой пополам, открыта спереди (U. regius, U. chuss, U. floridanus) или замкнута (U. tenuis, U. brasiliensis) сросшимися краями боковых и средних гребней frontalia, образуя в этом случае замкнутые сверху
7. UROPHYCIS 105 каналы. Гребни на parietalia едва развиты, отверстия г. dorsalis recur- rens n. facialis расположены у самого переднего края их, почти не при- крыты ими. Вдоль переднего края головки vomer на черепе снизу (С) по сторонам от ее вершины по небольшому возвышению, сзади которых беспорядочно расположены в 1—3 ряда мелкие зубы. Зубы на самой вер- шине головки сошника мельче и расположены более узкой полосой. Pa- rasphenoideum широкий, нижний край его на всем протяжении плоский. Occipitalia lateralia не выдаются с боков basioccipitale. Отростки на opi- sthoticum, к которым присоединяется плечевой пояс, отсутствуют или зачаточны. Черепная коробка снизу (D) полукруглая или уплощенная у основания. Гребень supraoccipitale едва выдается сверху над черепом, верхний край его слегка расширен, плоский. Сочленовный отросток hyo- mandibulare более или менее выдается сверху над крышечным отростком; нижний отросток довольно узкий при основании, несколько расши- ряется у конца; крышечный отросток широкий при основании, сужается к концу; предкрышечный отросток отсутствует. Post temporal! а и sup- racleithrum едва различимы, небольших размеров. Postcleithrum тонкое, длинное, слегка изогнутое у верхнего конца. Os pelvis с тонким и длин- ным нижним отростком. Operculum довольно узкое и тупое у верхнего конца, с глубокой выемкой в нижнем крае и заостренными обоими ниж- ними концами. Praeoperculum спереди с острым или закругленным, на- правленным кверху отростком. Urohyale довольно широкое, несколько заостренное или закругленное сзади. Парапофизы довольно длинные, тонкие, при основании расширенные. Описание дано по одному скелету U. regius, одному U. chuss, одному U. floridanus, двум U. tenuis и двум U. brasiliensis. Распространение. Биполярно распространенный род: 6 ви- дов известны в умеренных и на глубинах в субтропических частях Атлан- тического океана у берегов Сев. Америки, один вид — у берегов Южн. Америки (фиг. 17). Из 6 видов северного полушария широко распростра- ненными и хорошо известными являются только 3, остальные обладают узким ареалом и мало известны, часто лишь по нескольким экземплярам. Сравнительные заметки. По общему строению черепа, точно так же как и по внешним признакам, роды Phyeis и Urophycis, по- добно родамЕleginus и Microgadus, не могут быть разделены на два само- стоятельных рода. Однако строение верхней части плечевого пояса (post- temporalia, supracleithrum) и части черепа, к которой присоединяется плечевой пояс (opisthoticum) имеет существенные отличия, указанные в диагнозах этих родов. По этим особенностям роды Phyeis и Urophycis, внешне столь же схожие между собой, как Eleginus и Microgadus, весьма естественно распадаются на 2 рода, один из которых, подобно Eleginus, встре- чается у берегов Европы, другой, подобно Microgadus, у берегов Сев. Аме- рики. Разница заключается лишь в том, что Phyeis TiUrophycis,rte встре- чаются в Тихом океане и имеют более южное распространение. По основ- ным остеологическим признакам, положенным в основу системы семей- ства, виды родов Phyeis и Urophycis, подобно Eleginus и Microgadus, почти идентичны и образуют 2 параллельных ряда. Следует отметить, что из- менение количества чешуй у видов рода Phyeis и у изученных остеологиче- ски видов рода Urophycis происходит параллельно с изменением основных признаков, положенных в основу системы семейства, с той лишь разницей, что в ряду видов рода Phyeis количество чешуй уменьшается, а в ряду ви- дов рода Urophycis увеличивается. Ввиду того, что остеология некоторых редких форм не изучена, определительная таблица рода, несмотря на на-
106 4. GADIDAE личие хороших остеологических отличий у исследованных в этом отношении форм, составлена только по внешним признакам, главным образом, по трудно подсчитываемому количеству поперечных рядов чешуй Возможно, Фиг. 17. Распространение рода Urophycis. 1— U. reglus; 2— U. chuss и U. tenuis; 3— V. cirratus; 3—U. earlli; 6— U. floridanus; 6—V. brasiliensis. что после изучения остеологии всех видов рода Urophycis они располо- жатся в той же последовательности, как в определительной таблице. В систему семейства виды рода Urophycis, не изученные остеологически, однако не включены и отнесены в конец, после изученных остеологически видов. До изучения остеологии этих трех мало изученных видов трудно сказать с достоверностью, к какому из двух родов — Urophycis шш. Phy- cis — следует их отнести, но все же их слишком изолированное и слишком отдаленное от видов рода Phycis распространение говорит о принадлеж- ности их скорее к роду Urophycis, чем к Phycis.
7. UROPHYCIS 107 Ph. borealis Saemundsson (Vidensk. Medd. naturhist. Foren. Kbnhvn. 65, 1913:65; ibid., 74, 1922:185), описанный no 5 экземплярам от юго- западных берегов Исландии (см. его же Synops. fish. Iceland, 1927:31), ближе всего и, возможно, идентичен с U. tenuis (I D 10, II D 55—58, А 49—51, Р 16, squ. 160, спинной плавник с коротким нитевидным лучом, брюшной плавник не достигает начала анального плавника, на рисунке составляет 21% длины тела). По количеству поперечных рядов чешуй этих экземпляров их нельзя отнести ни к Ph. phycis, ни к Ph. blennoides и Ph. chesteri', кроме того, от.первого они отличаются удлиненным лучом в 1-м спинном плавнике, от обоих последних — более короткими брюш- ными плавниками, не достигающими начала анального плавника и не так сильно удлиненным лучом в 1-м спинном плавнике. От U. regius, U. cirratus, U. floridanus и U. earlli Ph. borealis отличается удлиненным лучом в 1-м спинном плавнике, от U. chuss — более короткими брюшными плавниками и не так сильно удлиненным лучом в 1-м спинном плавнике. Не зная строения черепа, нельзя сказать и о том, к какому роду следует отнести эти экземпляры. Если на opisthoticum нет отростка, характерного для рода Phycis, то Ph. borealis будет близок или, возможно, идентичен с U. tenuis, если же отросток есть, — то самостоятельным видом рода Phycis, что едва ли возможно, так как трудно допустить, чтобы этот вид обладал таким узким распространением и был так мало известен, живя не на слишком больших глубинах (40—120 м). Более вероятно про- никновение к берегам Исландии американского вида. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (4). Поперечных рядов чешуй не более 100. 2 (3). I И 9, II 2) 47, Л 45..................1. U. regius (Walb.) 3 (2). ID 10, П D 66, Л 57..............6. U. cirratus Goode et Bean 4 (1). Поперечных рядов чешуй более 100. 5 (8). Поперечных рядов чешуй не более 140. 6 (7). Поперечных рядов чешуй около 110, 3-й луч 1-го спинного плав- ника удлинен в виде нити......................2. U. chuss (Walb.) 7 (6). Поперечных рядов чешуй около 120, 3-й луч 1-го спинного плав- ника не удлинен.....................3. U. floridanus (Bean et Dresel) 8 (5). Поперечных рядов чешуй 140 и более. 9 (12). Поперечных рядов чешуй около 140, 3-й луч спинного плавника удлинен. 10 (11). Брюшные плавники едва достигают начала анального плавника. . ...........................................4. U. tenuis (Mitch.) 11 (10). Брюшные плавники длинные, далеко простираются назад за на- чало анального плавника....................5. U. brasiliensis (Сайр) 12 (9) Поперечных рядов чешуй около 155, 3-й луч спинного плавника не удлинен.....................................7. U. earlli (Bean) 1. Urophycis regius (Walbaum)1 (табл. XXIX, LXTX). Blenntus regius Walbaum in: Artedi, Gen. pise., 1792:186 (secundum Schopf). — Enchelyopus regalis Bloch ed. Schneider, Syst. ichth., 1801:53 (secundum Schopf).— Gadus punctatus Mitchill, Trans. Lit. Philos. Soc. N. Y., I, 1815:372 (Нью-Йорк). — Phycis punctatus DeKay, New York fauna, 1842:292, t. XLVI, f. 149. —Phycis regalis Gunther, Cat. fish., IV, 1862:355 (у берегов Сев. Америки). — Urophycis regius Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., (1863), 1864:240. — Urophycis regius Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, III, 1898:2553, f. 898 (библиография); Bigelow a. Welsh, 1 У берегов Сев. Америки spotted-hake.
108 4. GADIDAE Fish, gulf Maine, 1925:455, f. 226 (распространение, биология); Hildebrandt a. Cable, Bull. Bureau Fisher., XLVIII, 1938 : 612, figs. 132, 136, 140 (от Новой Шотландии до Южной Каролины, икринки1, личинки). I D 9, II D И, А 45, Р 16, sp. br. 17, squ. около 852, vert. 46. Слизе- • вая ямка спереди не замкнута. Передний край frontalia едва выдается вперед над ethmoidalia lateralia, часть черепа сзади от переднего края sphe- noticum более части, расположенной впереди от него, задние концы opistho- ticum достигают заднего конца basioccipitale. Межглазничный промежуток широкий, 19.3% длины головы. Глаза сравнительно небольшие, 23.8% длины головы. Челюсти удлиненные, верхняя челюсть 49.1, нижняя 54.6% длины головы. Хвостовой стебель высокий и укороченный, высота его 4.6, длина 5.0% длины тела. Брюшные плавники достигают только начала анального плавника, составляют 23.1% длины тела. Грудные плавники достигают начала анального плавника, 17.0% длины тела. 1-й спинной плавник не имеет удлиненных лучей, значительно, превосходя- щих высоту 2-го спинного плавника, высота его составляет только 8.2%, длины тела. Задние концы 2-го спинного и анального плавников в виде углов, слегка закругленных на вершине. В процентах к длине тела: ан- теанальное расстояние 35.6, антедорсальное расстояние 22.8, основание 1-го спинного плавника 7.4, 2-го — 55.7, основание анального плавника 49.2, длина головы 21.2. В процентах к длине головы: длина рыла 25.2, длина усика 4.6. Окраска коричневая, более темная сверху, непарные плав- ники одной окраски со спиной, 1-й спинной плавник сверху черный с бе- лой каймой; боковая линия более темная, чем тело, с рядом бледных пятен вдоль нее; отверстия слизевых каналов на боках головы темные. Наи- большая длина до 40 см. (1 экз.). . Распространение. Атлантический океан у берегов Сев. Аме- рики от мыса Фёр до мыса Код, реже до Галифакса (Новая Шотландия). Биология не изучена. Держится у дна на значительных глубинах, у берегов на небольшой глубине не встречается. Нерестится, судя по на- хождению самок со зрелой икрой, а в августе — молоди 8.35 мм длиной, невидимому, летом. Хозяйственного значения не имеет. Сравнительные заметки. По форме черепа, в особенно- сти по размерам и очертанию боковых краев его от переднего края spheno- ticum до заднего конца крылообразного отростка opisthoticum при взгляде на череп сверху, существенно отличается от двух других видов рода, изу- ченных остеологически. Череп экземпляра 10.3 см длиной совершенно иден- тичен изображенному на табл. XXIX черепу более крупной рыбы (длина скелета 21.4 см). Кроме того, имеется и несколько внешних отличительных признаков (темная боковая линия, отсутствие удлиненных лучей в 1-м спинном плавнике, число поперечных рядов чешуй и некоторые другие), по которым этот вид трудно смешать с другими видами рода. 2. Urophycis ehuss (Walbaum)3 (табл. XXX, LXIX). Blennius chuss Walbaum in: Artedi, Gen. pise., 1792: 186 (secundum SchOpf). — Enchelyopus americanus Bloch ed. Schneider, Syst. icht., 1801:53 (secundumSchopf). — Gadus ZongZpes Mitchill, Trans. Lit. Philos. Soc. N. Y., I, 1815: 372, 1.1,f. 4 (Нью-Йорк) — Phycis marginatus Rafinesque, Amer. Month. Mag., 1818, Jan. :205 (у берегов Сев. Аме- рики).— Phycis filamentosus Storer, Mem. Amer. Acad.Art. a. Sci., (n.s.),VI, II, 1858:367, t. XXIX, f. it. — Phycis tinea Каир, Wiegm. Arch. Naturg., 1858:89 (Сев. Америка).— 1 Впервые с несомненностью устанавливают наличие жировой капли в икринке. 2 По Hildebrandt’y и Cable’y, I D 8—9, II D 46—51, А 43—49, squ. 89—97. 8 У берегов Сев. Америки squirrel-hake.
7. UROPHYCIS 109 Phycis chuss Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., (1863), 1864:237 (библиография).— Urophycis chuss Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, III, 1898:2555, f. 902 (биб- лиография); Bigelow a. Welsh, Fish, gulf Maine, 1925 : 447, f. 220 (биология, рас- пространение); Fraser a. Brunner, Proc. R. Irish. Acad., XLII, B, 1925 : 319 (у бере- гов Ирландии); Hildebrandt a. Cable, Bull. Bureau Fisher., XbVIII, 1938:612, figs. 123—127, 129, 131. 133—135 (на юг до Северной Каролины, описание икринок, личинок). I D 10, II Л 56—59, А 51—56, Р 16, sp. Ьт. 16—18, squ. 105—115\ vert. 48. Слизевая ямка спереди не замкнута, передний край frontalia покрывает сверху более половины ethmoidalia lateralia, часть черепа сзади от перед- него края sphenoticum короче части черепа, расположенной спереди от него, задние концы opisthoticum не достигают заднего конца basiocci- pitale. Межглазничный промежуток широкий, 16.7—17.1% длины головы. Глаза значительных размеров, 24.9—28.4% длины головы. Челюсти короткие, верхняя челюсть 43.9—45.6%, нижняя 51.8—52.4% длины головы. Хвостовой стебель высокий и укороченный, высота его 3.6—4.5%, длина 3.9—5.1% длины тела. Брюшные плавники удлиненные, обычно простираются далее начала анального плавника, но иногда оканчиваются и впереди его, составляют 23.4—30.4% длины тела. 1-й спинной плавник выше 2-го, 3-й удлиненный луч его составляет 15.4—17.3% длины тела. Задние концы 2 го спинного и анального плавников в виде слегка закруг- ленных на вершине углов. В процентах к длине тела: антеанальное рас- стояние 34.4—37.3, антедорсальное расстояние 23.1—24.4, длина груд- ного плавника 13.3—14.8, основание 1-го спинного плавника 7.5—8.0, основание 2-го спинного плавника 55.5—57.2, основание анального плав- ника 45.5—48.9, длина головы 19.6—20.9, длина рыла 29.0—30.6, длина усика 7.0—9.5. Спина и бока красноватые или оливково-коричневые, спина иногда почти черная, боковая линия бледная и без белых пятен вдоль нее, брюшко и нижняя часть головы белые; сероватые или желто- ватые непарные плавники одного цвета со спиной, брюшные плавники бледные, розоватые или желтоватые. Достигает размеров 75 см и даже свыше 1 м, обычно менее. (4 экз.). Распространение. Атлантический океан у берегов Сев. Аме- рики от банок Нью-Фаундленда до зал. Чезапик, единично до Северной Каролины (Kitty Hawk).- Указан к западу от Ирландии. Биология. Держится совместно с U. tenuis, однако не повсе- местно, так как в одних местах в уловах преобладает этот вид, в других — второй. Встречается обычно на местах с мягким илистым грунтом, реже на песчаных и ракушечных, но не на скалистых. Неполовозрелые живут у берегов на сравнительно мелких местах (4—6 м), взрослые уходят на большие глубины — не менее 35 м, обычно 110—130 м. Известны случаи нахождения на глубине свыше 550 м. Отдаленных миграций, повидимому, не совершает, за исключением сезонных передвижений — осенью к берегам на меньшие глубины, летом от берегов на большие. В устья рек и сильно опресненную воду не заходит. Питается главным образом мелкими рако- образными (амфиподы, креветки и др.), рыбой (сельдь, камбала, скумбрия и др.). Отличается довольно быстрым ростом, что видно из следу- ющих цифр: Самцы Самки 1 год....................... 17.5 см 18.5 см 2 года...................... 33.0 » 36.0 » 3 года...................... 38.5 » 44.5 » 1 По Hildebrandt’y и Cable’y, I D 9—11, II D 56—61, А 52—56, squ. 104—112.
ПО 4. GADIDAE Икрометание происходит в начале лета, начинаясь весной и про- должаясь до осени. Подобно многим другим тресковым, для нереста, повидимому, подходит на меньшие глубины, чем те, на которых живет обычно. Условия нереста не изучены. Икринки, как и у других предста- вителей подсемейства, с жировой каплей. Икринка сразу после выметыва- ния имеет несколько мелких бесцветных жировых капель, которые вскоре после оплодотворения сливаются в одну. Хозяйственное значение довольно существенное; ежегодная добыча вместе с V. tenuis составляет от 90 до 160 тыс. ц. Сравнительные заметки. Этот вид, помимо ряда внешне- морфологических особенностей, более существенно отличается от преды- дущего строением черепа, как это видно из рисунков табл. XXIX и XXX. Ph. filamentosus Storer, судя по описанию, есть не что иное, как U. chuss, что совершенно справедливо отмечает Gill (1. с.). Относительно Ph. al- drichii Bourne [Journ. Mar. Biol. Assoc.,(n. s.), I, 1889—1890:310], которого Bourne описывает как новый вид только потому, что затрудняется с досто- верностью определить его, указывая в то же время на его близость с Ph. americanus=U. chuss, сказать что-либо определенное трудно. Един- ственным отличием его от U. chuss является отсутствие удлиненного луча в I D, который мог быть и оборван, так как 2 экземпляра, по которым описан этот вид, были значительно повреждены. Если это предположение правильно, то захождение единичных экземпляров U. chuss к берегам Ирландии представляет большой интерес. 3. Urophycis floridanus (Bean et Dresel) (табл. XXXI). Phyeis floridanus Bean a. Dresel, Proc. Biol. Soc. Wash., 1884:100 (Мексиканский залив). — Urophycis floridanus Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, III, 1898: 2554; Hildebrandt a. Cable, Bull. Bureau Fisheries, XLVIII, 1938: 612, figs. 128, 130, 137, 141 (от Северной Каролины до Пенсаколы, описание икринок и личинок). 1 D 12—13, II D 59, А 49—52, squ. около ИО1, vert. 50. По строению черепа подобен предыдущему виду. Межглазничный промежуток широкий, 17.8—20.4% длины головы. Глаза сравнительно небольшие, 20.0—22.6% длины головы. Челюсти удлиненные, верхняя челюсть 47.6—49.4, нижняя 51.8—52.4% длины головы. Хвостовой стебель высокий и укороченный, высота его 4.1—4.3, длина 4.9—5.3% длины тела. Брюшные плавники у молодых экземпляров достигают начала анального, у взрослых короче, составляют 27.4—29.5% длины тела. 1-й спинной плавник не имеет удли- ненных лучей, высота его 9.4—11.8% длины тела. Задние концы 2-го спин- ного и анального плавников в виде слегка закругленных на вершине уг- лов. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 39.6—42.4, антедорсальное расстояние 22.9—24.0, длина грудного плавника 14.3—15.1, основание 1-го спинного плавника 7.4—8.5, основание 2-го спинного плавника 49.9—52.2, основание анального плавника 42.9—44.6, длина головы 21.7—22.3, длина рыла 25.2—25.7, длина усика 16.0—17.4. Спина коричневая или синеватая, брюшко серебристое, боковая линия темная с рядом бледных пятен вдоль нее. Вертикальные плавники блед- нокоричневые, часто с темной каймой, 1-й спинной плавник частью чер- ный, без белой каймы. Длина до 40 мм. (2 экз.). Распространение. От Мексиканского залива, где в холод- ное время года подходит к берегам Флориды у Пенсаколы, до Северной Каролины (Beaufort). 1 По Hildebrandt'y и Cable’y, I D 12—13, II D 54—59, А 40—49, squ. 110—120,
1. UROPHYCIS 111 4. Urophycis tenuis (Mitchill)1 (табл. XXXII, LXIX). Gadus tenuis Mitchill, Trans. Lit. Philos. Soc. N. Y., 1815:372 (Ныо Йорк). —Phy- cis americanus (non Bloch et Schneider) Storer, Mem. Amer. Acad. Art. a. Sci., (n. s.), VI, II, 1858:365, t. XXIX, f. 3. — Phyeis dekayiKsxcp, Wiegm. Arch. Naturg., 1858:89 (Сев. Америка).—1 Phyeis rostratus Gunther, Cat. fish., IV, 1862:353 (без указания места, squ. около 150). — Phyeis tenuis Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., (1863), 1864:238 (критические замечания о синонимах). — Urophycis (Emphycts) tenuis Jordan a. Ever- mann. Fish. N. a. M. America, III, 1898:2555, f. 901 (библиография); Bigelow a. Welsh, Fisch, gulf Maine, 1925:446 (распространение, биология). ID 10, II D 55—59, A 47—49, P16, sp. br. 15—16, squ. 130—140, vert. 50. Слизевая ямка спереди замкнута, значительных размеров, передний край frontalia прикрывает сверху более половины ethmoidalia lateralia, часть бо- кового края черепа сзади от переднего края sphenoticum до конца opis- thoticum менее части, расположенной спереди от нее; задний конец opistho- ticum достигает basioccipitale. Межглазничный промежуток широкий, 18.3—18.6% длины головы. Глаза небольшие, 19.0—24.1% длины головы. Челюсти короткие, верхняя челюсть 46.3—47.6, нижняя 50.4—52.8% длины головы. Хвостовой стебель высокий и удлиненный, высота его 4.5— 5.0%, длина 5.5—6.6% длины тела. Брюшные плавники обычно корот- кие, едва достигают начала анального плавника, составляют 22.2—23.1% длины тела, 1-й спинной плавник выше 2-го, 3-й луч его удлинен, состав- ляет 11.9—12.5% длины тела. Задние концы 2-го спинного и анального плавников в виде слегка закругленных на вершине углов. В процентах к длине, тела: антеанальное расстояние 41.1—42.6, антедорсальное рас- стояние 24.6—25.5, длина грудного плавника 14.3—15.4, основание 1-го спинного плавника 7.4—7.5, 2-го спинного плавника 50.3—52.7, осно- вание анального плавника 41.1—41.3, длина головы 22.2—22.5. В про- центах к длине головы: длина рыла 24.5—28.6, длина усика 5.0—6.9. Окраска крайне изменчивая, грязновато- или красновато-коричневая сверху, бока иногда бронзовые, боковая линия бледная, брюшко грязно- или желтовато-белое с мелкими черными точками. Спинные плавники одной окраски со спиной, анальные — с брюхом, все с черными краями; брюшные плавники бледные, с желтоватым оттенком. Достигает большой величины, свыше 1 м, обычные же размеры не свыше 70 см. (3 экз.). Распространение очень близко совпадает с распростране- нием U. chuss, простираясь, однако, у Северной Каролины несколько далее на юг. Биология, за исключением нереста, очень сходна с биологией U. chuss, и почти все, сказанное о том виде, может быть отнесено и к этому, с той лишь разницей, что с илистыми грунтами он связан еще более. О размножении известно мало; происходит оно, повидимому, в конце зимы и ранней весной (до апреля). Условия нереста, так же как икра и ли- чинки, не изучены. Сравнительные заметки. Этот вид отличается от преды- дущего внешне-морфологически большим антеанальным расстоянием, нес- колько меньшими размерами глаз, более коротким рылом, большим ко- личеством поперечных рядов чешуй; последний признак из внешне-морфо- логических является наилучшим. Брюшные плавники у этого вида обычно пе достигают начала анального плавника. Однако Bigelow и Welsh (1. с.) отмечают, что у U. chuss, у которого брюшные плавники обычно прости- раются назад далее начала анального плавника, встречаются экземпляры с брюшными плавниками, не достигающими начала анального. Вообще J У берегов Сев. Америки squirrel-hake.
112 4. GADIDAE говоря, внешне U. tenuis и U. chuss почти не отличимы и, как указывают Bigelow и Welsh (1. с. 447), рыбаками не различаются. Краниологически— формой черепа и замкнутой спереди слизевой ямкой — оба вида, однако, отличаются очень резко, причем нет никаких оснований предполагать, что замкнутость слизевой ямки обусловливается большими размерами, достигаемыми особями этого вида, так как слизевая ямка замкнута широкими перемычками и у исследованного экземпляра 12.9 см длины. Кроме того, у Ph. phycis, имеющего очень сближенные края боковых и цен- тральных гребней frontalia, даже самые крупные экземпляры (42.5 см длиной) не имеют замкнутой спереди слизевой ямки. Ph. americanus Storer, как справедливо указывает Gill (1. с.), должен быть отнесен к этому виду. У Ph. dekayi Каир рыло несколько длиннее, чем у Ph. tinea Каир. Поэтому более вероятно, что Ph. dekayi идентичен с этим видом, a Ph. tinea — с пре- дыдущим. 5. Urophycis brasiliensis (Каир) (табл. XXXIII, LXIX). Phycis brasiliensis Каир, Wiegm. Arch. Naturg., 1858: 88 (Монтевидео). — Uro- phycis brasiliensis Pozzi у Bordale, An. Soc. Cient. Argentina, CXX, 1, 1935:158 (у бере- гов Аргентины). I D 9, II D 53—56, A 48—58, P 17—18, sp. br. 15, squ. 135, vert. 47. Слизевая ямка на черепе замкнута спереди, но меньших размеров, чем у U. tenuis, передний край ethmoidalia lateralia немного выдается впе- ред из-под frontalia, часть бокового края черепа сзади от переднего края sphenoticum до конца opisthoticum более части, расположенной спереди от нее, задний конец opisthoticum простирается назад до заднего конца basioccipitale. Межглазничный промежуток широкий, 17.1—17.4% длины головы. Глаза небольшие, 15.9—16.5% длины головы. Челюсти короткие, верхняя челюсть 45.2—47.5, нижняя челюсть 53.1—53.3% длины головы. Хвостовой стебель высокий и укороченный, высота его 4.3—4.4, длина 4.5—4.6% длины тела. Ерюшные плавники длинные, простираются назад до середины анального плавника, составляют 45.0—46.7% длины тела. 3-й луч спинного плавника сильно удлинен,составляет 24.5—26.7% длины тела. Усик длинный, 13.9—14.5% длины головы. Задние концы 2-го спин- ного и анального плавников в виде слегка закругленных на вершине углов. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 43.5—44.4, антедор- сальное расстояние 23.6—25.0, грудной плавник 12.7—13.0, основание 1-го спинного плавника 5.4—5.7, основание 2-го 56.3—57.9, основание анального плавника 40.7—44.0, длина головы 21.4—21.8. В процентах к длине головы: длина рыла 26.4—27.5. Грудные, брюшные, спинные и анальные плавники и нижняя часть тела с коричневыми точками. Длина, судя по исследованным экземплярам, около 25—30 см. (2 экз.). Р аспространение. Атлантический океан у берегов Южн. Америки, между 35° и 40° ю. ш. Б иология не изучена. Держится на глубине около 50 м. Сравнительные заметки. Вид краниологически очень близкий к U. tenuis, отличаясь, однако, от него меньшими размерами слизевой ямки, более вытянутыми назад и заостренными крыловидными отростками opisthoticum. Этим отличались оба исследованных черепа U. brasiliensis от 2 черепов U. tenuis. Ряд внешне-морфологических отличий (более длинный 3-й луч 1-го спинного и в особенности более длинные брюшные плавники, более длинный усик и др.) вместе с отличиями остео- логическими говорят о видовой обособленности этой интересной в геогра-
8. LOTA 113 фическом отношении формы. По более замкнутой слизевой ямке этот вид •следует в системе поставить после U. tenuis. 6. Urophycis cirratus (Goode et Bean) Phycis cirratus Goode a. Bean, Oceanic ichth., 1896:358, f. 310 (Мексиканский за- лив). — Urophycis cirratus Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, III, 1898: 2553, f. 899. ID 10, II D 66, А Ы, squ. 93. 1-й спинной плавник не имеет удлиненных лучей. Брюшные плавники заходят за начало анального плавника, дости- гая иногда середины его. Всего известно несколько экземпляров. Близок к U. regius, отличаясь большим количеством лучей во 2-м спинном и аналь- ном плавниках и более длинными брюшными плавниками. (По Good’y и Bean’у). Р аспространение. Все известные экземпляры пойманы в се- верной части Мексиканского залива на большой глубине — 400—600 м. 7. Urophycis earlli (Bean). Phycis earlli Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., Ill, 1880 : 69 (Чарльстон, Южная Каро- лина). — Urophycis earlli Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, III, 1898:2554, f. 900; Hildebrandt a. Gable, Bull. Bureau Fisher., XLVIII, 1938:612, i.l39(y берегов Северной и Южной Каролины, описание икринок и личинок). I D 10, II D 60—63, А 53—54, Р 15, squ. около 1551. 1-й спинной плавник не имеет удлиненных лучей. Брюшные плавники почти достигают анального отверстия. Вид очень близкий к U. regius, но отличается зна- чительно более мелкой чешуей. По количеству чешуи близок к U. tenuis, но не имеет удлиненных лучей в 1-м спинном плавнике. Длина до 36 см, (По Веап’у). Распространение. Атлантический океан у берегов Юж- ной и Северной Каролины (от Чарльстона до Бофора). 8. Род LOTA (CUVIER) OKEN «Les lottes» Cuvier, Regne animal, ed. I, II, 1817:215 (тип: Gadus lota Li.=Lota lotalota).— Lota Oken, «Isis», 1817:1182 (тип: G. lota=Lota lota Iola, secundum Cuvier) 2 спинных и 1 анальный плавник, в 1-м спинном плавнике 9—14 лучей, 2-й длинный, с более чем 65 лучами. Брюшные плавники нормального строения. 2-й спинной и анальный плавники тесно соприкасаются с хво- стовым. Нижняя челюсть короче верхней, зубы мелкие, щетинковидные, расположены широкой полосой на praemaxillare, dentale и головке vomer. Головка vomer сильно развита, задние концы ее в виде подковки вытя- нуты назад. У передних ноздрей по усику. Боковая линия в передней части тела слегка изогнута и расположена выше середины тела, сзади начала 2-го спинного плавника прямая, тянется посередине тела, непре- рывная почти до конца анального плавника. На голове только генипоры. Слизевая ямка значительных размеров, почти замкнута спереди сближен- ными краями срединного и боковых гребней frontalia. Сбоку черепа глу- бокая выемка для n. facialis со сближенными спереди краями. Череп широкий и низкий. 1 По Hildebrandt’y, и Cable’y, I D 8—9, II D 54—63, А 50—56, squ. 153—175. Окраска от темнокоричневой до почти черной, иногда с бледными пятнами, боковая линия не темная и без светлых пятен, вертикальные плавники почти черные, 1-й спин- ной плавник без белой каймы. 8 Фауна GCGP—977
114 4. GADIDAE Сколет. Череп сбоку (.4) низкий, наибольшая высота его содер- жится лишь около 4 раз в длине его основания. Основание черепа прямое, лишь задний конец basioccipitale несколько изогнут книзу. Головка сошника выдается вниз, задний конец ее далеко простирается назад. Верхний профиль черепа почти прямой, слегка лишь изогнут над prooti- cum, постепенно понижается к переднему концу черепа. Гребень развит лишь в задней части supraoccipitale, далеко простирается назад за задний конец basioccipitale; на передней части supraoccipitale между parietalia и на frontalia гребня нет. Передний край mesethmoideum выпуклый, почти вертикальный, расположен почти под прямым углом к его верхнему краю. Орбитальное пространство вследствие срастания в передней его части parasphenoideum с отростками нижней поверхности frontalia неболь- шое, узкое, высота его содержится около 3 раз в длине его основания. N. facialis выходят из черепной коробки через глубокую, по величине равную орбитальному пространству выемку в переднем крае prooticum; края этой выемки спереди сближены вследствие выступа alisphenoideum сверху и выдающегося вверх отростка parasphenoideum снизу. Отверстие n. glossopharyngeus на opisthoticum большое, расположено в щелевид- ном углублении на передней части opisthoticum. Череп сверху (5), до- вольно широкий у заднего конца, постепенно сужается к переднему концу, наибольшая ширина его содержится от 1х/3 почти до 2 раз в длине осно- вания. Боковые края черепа ограничены волнистыми, без глубоких вые- мок и несколько сближающимися кпереди линиями. Края pteroticum сзади и с боков закруглены, спереди с небольшой выемкой. Между spheno- ticum и frontalia с каждой стороны черепа по небольшой выемке, в меж- глазничной области края frontalia слегка выемчатые. Ethmoidalia lateralia значительно выдаются из-под frontalia спереди и с боков. Передний край mesethmoideum над передним краем vomer. Гребни над каналами боковой линии на pteroticum узкие, более широкие на frontalia, края их довольно тесно прилегают к этим костям. Слизевая ямка не особенно глубокая, края ее хорошо ограничены с боков; края средних и боковых гребней frontalia впереди нее очень близко соприкасаются, почти замыкая ее спереди, но не образуя замкнутых сверху каналов впереди ее. Отверстие г. dorsalisrecurrens n. facialis на parietalia сверху прикрыты небольшими тре- угольнойформы гребнями -.Снизу черепа (С) головка vomer в виде подковы, сильно вытянута в сторону и назад, вся сплошь покрыта мелкими густо сидящими зубами. Parasphenoideum широкий, нижний край его на всем протяжении закругленный, рукоятка vomer сравнительно узкая. Череп сзади (D) с почти не выдающимися над ним гребнями supraoccipitale, гребень сверху с небольшими продольными выростами с каждой стороны несколько ниже заостренного верхнего края его. Боковые стенки череп- ной коробки с выступами в области довольно выпуклого prooticum. Subor- bitalia одинаковы как в длину, так и в ширину или же несколько шире. Нижний отросток hyomandibularе широкий и короткий; крышечный и предкрышечный отростки одинаковой длины с нижним отростком, но значительно уже его; предкрышечный отросток расположен посередине между нижним и крышечным отростками, в виде гребня продолжен вперед, поперек нижнего отростка. Posttemporalia значительных размеров, верх- няя развилка почти в 2 раза длиннее нижней. Postcleithrum сильно изо- гнуто у верхнего конца, на всем протяжении тонкое. Operculum узкое и удлиненное, тупое у верхнего конца, с заостренными обоими нижними 1 На parietalia около этих гребней иногда бывает щелевидное отверстие.
Фиг. $18. Распространение рода Lota. lota total 2 — L. lota loptura; 3—L. lota macuiosa.
116 4. GADIDAE концами, нижний край его с выемкой. Urohyale короткое и широкое. Парапофизы тонкие, довольно длинные. Описание дано по 5 скелетам L. lota lota и одному L. lota maculosa. Распространение. Один вид в пресных водах Европы, северной Азии и Сев. Америки, распадающийся на 3 подвида (фиг. 18). В ископаемом состоянии известен из нижнего плиоцена. Сравнительные заметки. По внешним признакам и по скелету Lota близок к роду Molva и образует с ним группу, аналогичную группам родов Phycis и Urophycis, Gaidropsarus, Enchelyopus и Ciliata и др. Систематическое положение форм налима долгое время было неопре- деленным: одни авторы считали налима, свойственного Сев. Америке, самостоятельным видом, другие — идентичным с европейско-азиатским. Л. С. Бергом налим Сев. Америки, р. Анадыря и прилегающих к ней речных систем выделен в подвид L. lota maculosa. Позднее Hubbs и Schultz описали третий подвид налима {L. lota leptura) из рек Аляски и северо- западной Канады, причем сюда отнесен ими налим и из восточной Сибири до р. Колыма. Эта форма, по их данным, отличается от L. lota lota и L. lota maculosa в основном более црогонистым хвостовым стеблем, причем высота хвостового стебля измерялась ими от выемок между 2-м спинным и хвостовым плавниками и между анальным и хвостовым. Ниже при- ведены результаты измерений налимов из Европы и западной Сибири (L. lota lota), Колымы и Анадыря (L. lota leptura) и Сев. Америки (L. lota maculosa) Ч Впроцентах к длине головы: Межглазничный промежуток............... В процентах к длине тела; Антедорсальное расстояние.............. Антеанальное расстояние .............. Основание II D........................ Основание А........................... Высота хвостового стебля.............. Длина » » ................ Длина грудного плавника............... В процентах к длине )ХВ| остового стебля: Высота хвостового стебля............... Число исследованных рыб................ L. lota lota L» lota leptura t. lota maculosa 19.6—26.5 21.4—27.3 25.5—29.7 [ 29.8—36.2 33.3— 36.7 37.4—37.8 42.1—48.4 44.3— 46.9 49.2—50.8 45.3—48.7 41.1— 46.5 40.4—40.9 38.5—42.6 34.9— 40.0 33.4—34.2 3.8— 5.8 3.8— 4.4 4.3— 5.0 6.3— 8.4 7.8— 9.0 7.6— 9.1 11.9—14.6 10.4г— 12.9 11.8—12.0 50.0—76.7 47.2—51.2 55.0-56.0 31 7 2 L. lota maculosa имеет более широкий межглазничный промежуток, отнесенные несколько далее назад и более короткие основания 2-го спин- ного и анального плавников. Hiatus в некоторых из этих и других при- знаках между этой формой и обеими другими обусловлен малым количе-' зтвом исследованных рыб из Сев. Америки. Остеологически L. lota maculosa отличается как от£. lota lota, так и от L. lota leptura более широким чере- пом. Это различие между ними аналогично различию между подвидами ряда тресковых {Molva dipterygia dipterygia — М. dipterygia elongata, 1 Все исследованные рыбы — только взрослые, свыше 300 мм длины.
8. LOTA 117 Trisopterus minutus minutus — T. minutus capelanus, Gadus morhua morhua— G. morhua ogacii G. morhua macrocephalus и ряд других) и свидетельствует о подвидовом отличии L. lota maculosa. Отличий L. lota leptura. в этой основной морфологической особенности от L. lota lota, невидимому, нет Ч Различия между ними сводятся в основном к строению хвостового стебля и к несколько более короткому основанию 2-го спинного и анального плавников у L. lota leptura, по длине которых эта форма занимает проме- жуточное положение между другими. При этом различий в высоте и длине хвостового стебля, выраженных в процентах к длине тела, не наблюдается: они резко заметны в индексе высоты хвостового стебля, выраженном в процентах к его длине. Различий в длине грудного плав- ника, как по данным Hubbs и Schultz, так и по нашим, между всеми тремя формами налима нет. Грудной плавник у взрослых L. lota maculosa часто не достигает вертикали от начала 1-го спинного плавника вследствие более удлиненного антедорсального расстояния у этой формы, причем: это часто наблюдается и у других двух форм (см. фиг. L. lota lota на табл. IV) Если не будет обнаружено отличий L. lota leptura от L. lota lota в ос- теологических признаках, то, возможно, более правильным будет считать эту форму не за подвид, а лишь за natio последнего. Одним из таких nati- ones (но не subspecies) является, возможно, L. lota kamensis Markun из р. Камы, но в настоящее время для выделения и этой формы оснований нет. Различия, намечающиеся в количестве пилорических придатков, требуют подтверждения на большем материале из западной Европы и восточной Сибири; в остальных признаках налимы из р. Камы различий не обнаруживают как по данным Маркуна, так и по экземплярам из коллекции Зоологического института Академии Наук. Нижние пределы колебаний количества лучей во 2-м спинном (60—85) и в анальном (44—81) плавниках у налимов из р. Свирь, исследованных Макаровой (Берг, 1. с.), возбуждают сомнение, так как такого количества лучей у налима никем не найдено. Количество жаберных тычинок подсчитано ею, невидимому, не в наружном ряду, а в обоих — в наружном и внутреннем, вследствие чего ею и получены цифры, вдвое превышающие (13—20 против 5—10) нормальное количество жаберных тычинок в наружном ряду 1-й жабер- ной дуги. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДВИДОВ 1 (4). Межглазничное пространство узкое, 19.6—27.3% длины головы. Антедорсальное расстояние 29.8—36.7%, антеанальное — 42.1— 48.4% длины тела. 2 (3). Хвостовой стебель удлиненный, высота стебля 50.0—76.7% длины его. Длина основания 2-го спинного плавника 45.3—48.7% длины тела. Европа и Сибирь до Колымы...............la. L. lota lota (L.) 3 (2). Хвостовой стебель укороченный, высота стебля 47.2—51.2% длины его. Длина основания 2-го спинного плавника 41.1—46.5% длины тела. Вост. Сибирь, Аляска и сев.-зап. Канада.................... ........................lb. L. lota leptura Hubbs et Schultz 4 (1). Межглазничное пространство широкое, 25.5—29.7% длины головы. Антедорсальное расстояние 37.4—37.8%, антеанальное — 49.2— 50.8% длины тела. Сев. Америка . . 1с. L. lota maculosa (LeSueur) 1 Со статьей Hubbs’a и Schultz’a автор имел возможность познакомиться уже по окончании войны, ряд лет спустя после окончания этой работы. Поэтому автор не смог изучить остеологию L. lota leptura.
118 4. GADIDAE *la. Lota Iota lota (Linne) — Налим (табл. IV, XXXIV, LXIX). Gadus lota Linne, Syst. nat., ed. X, 1758:255 (Европа); Pallas, Zoogr. rosso-asiat., Ill, 1811:201 (распространение).—Enchelyopus lota Bloch ed. Schneider, Syst. ichth., 1801:52. — Lota vulgaris Кесслер, Рыбы СПб. губ., 1864: 63. — Molva lota Fleming, Hist. brit. animals, 1828: 192.— Lota communis Rapp, Fische Bodensees, 1854: 36.—Lota linnet Malm, Goteb, Bohusl. Fauna, 1877:491.—Lotta lota Smitt, Scand. fish., I, 1893: 532, pl. XXVI, f. 1 (ex parte: Европа, сев. Азия, библиография). — Lota vulgaris var. obensis Аникин, Изв. Томск, универе., ХХЦ, 1902:108 (Обь). — Lota lota kamensis Маркун, Изв. Пермск. биол. инет., X, 6, 1936:211 (Кама; биометрика, биология). — Lota lota lota Hubbs a. Schultz, Occas. papers Mus. Zool. Univ. Michigan, 431, 1941:17 (сравнение с другими формами). Распространение, биология. Wesenberg-Lund, Int. Rev. ges. Hydrob. Hydrogr., II, 1909:426 (икринки); Gottberg, Finnl. Fiskerier, I, 1912:146 (воз- раст); Nordquist, Ark. Zool., Bd. 9, 1914:20 (личинки); Домрачев и Правдин, Рыбы Ильменя и Волхова, 1926: 219 (Ильмень, Волхов, Мета, Витебские озера); Mori, Journ. Chosen Nat. Hist. Soc., 1928, 6 : 20 (верховья p. Ялу, Корея); Scheming, Handb. Bin- nenfischerei Mitteleuropas, III, 3, 1929 : 101; Верг, Рыбы пресных вод, II, 1933 : 747 (библиография, распространение); Державин, Тр. Азерб. отд. Закавказск. фил. Акад. Наук, VII, 1934:120 (низовья р. Сефидруд и Куры); Пробатов, Мат. научно-промысл. обслед. Карск. губы и р. Кары, 1934:89 (р. Кара, редок); Радченко, Тр. Всесоюзн. научно-исслед. инет, морск. рыбн. хоз. и океаногр., II, 1935: 84 (Телецкое оз., био- логия, рост); Лукин, Тр. Татарок, отд. Всесоюзн. научно-исслед. инет, озерн. и речи, рыбн. хоз., II, 1935 : 75; Меньшиков и Ревнивых, Тр. Пермск. биологич. научно- исслед. инет., VII, 3—4, 1937 : 170 (Иртыш, рост); Лукин и Ляхов, Тр. Общ. ест. Ка- занок. унив., LV, 1—2, 1937 : 127 (размеры, половой состав); Остроумов, Тр. Полярн. ком. Акад. Наук, 30, 1937 : 82 (р. Пясина); Модестов, Сборн. научн. студ. работ Моск. Гос. унив., 6, биология, 1939:93 (р. Москва, биология); Бурмакин, Тр. Научно- исслед. инет, полярн. землед., животн. и промысл, хоз., сер. промысл, хоз., 10, 1940:44 (Обская губа и притоки средней и южной частей ее); Логашев, ibid., 11, 1940: 55 (оз. Мелкое); Белых, ibid.:92 (оз. Лама); Киселева, ibid., 15, 1941: 57 (Гыданский зал. и впадающие в него реки, рост); Дмитриев, ibid., 16, 1941:20 (низовья Енисея); Михин, ibid.: 64 (р. Хатанга, в заливе редок). I D (9—10) 11—14, II D 68—85, А 63—82, Р 18—21, V 6—8, sp. Ьг. 5—10 (12), vert. 59—63 х. Череп узкий, наибольшая ширина его содер- жится почти 2 раза в длине. Межглазничный промежуток узкий, 19.6— 26.5% длины головы. Антедорсальное расстояние 29.8—36.2% длины тела, антеанальное расстояние 42.1—48.4% той же длины. Основания непарных плавников удлиненные, основание 2-го спинного плавника составляет 45.3—48.7%, основание анального плавника — 38.5—42.6% длины тела. Высота хвостового стебля 57.0—76.7% длины его или длина стебля в 1.36—2.00 раза превосходит его высоту. В процентах к длине тела: грудной плавник 11.9—14.6, брюшной плавник 7.4—9.8, основание 1-го спинного плавника 6.8—9.8, высота его 5.3—7.7, высота хвостового стебля 3.8—5.8, длина его 6.3—8.4, длина головы 17.7—19.7. В процентах к длине головы: длина рыла 28.5—31.7, диаметр глаза 12.3—14.4, длина верхней челюсти 39.4—42.9, длина нижней челюсти 49.2—54.2, длина усика 20.0—26.6. Окраска довольно разнообразная, обычно темнобурая или черновато-серая с большими светлыми пятнами на боках и на парных плавниках. Различают серые, желтые, черные1 2 и другие вариации окраски в зависимости от места обитания. Достигает длины свыше 1 м, вес до 24 кг. Распространение. Пресные воды Европы и северной Азии. На запад до восточной части Великобритании (в Шотландии и Ирландии нет), бассейны Луары и Сены и в западной Швейцарии. В за- падной и средней Европе на юге в р. По, бассейне Дуная и, возможно, 1 По Маркуну, I D 10—16 (12.5), II D 70—93 (79), А 69—85 (75), sp. br. 4—10 (7.5), позвонков 61—66 (63.5), пилорических придатков 21—67 (41).° По Hubbs’y и Schultz’y, 60—63 позвонка. 2 См. об этом: Сабанеев, Жизнь рыб и рыболовство на зауральских озерах, 1874:135.
8. LOTA 119 в Фессалии; на Пиренейском, Апеннинском и Балканском п-овах нет. Реки, впадающие в северную часть Черного, Азовского и Каспийского морей; изредка встречается в низовьях р. Куры и в Сефидруде. Нет в Ма- лой Азии, на Кавказе и в Средней Азии. Есть во всех реках бассейнов Бал- тийского и Белого морей и далее на восток до Лены включительно. Бай- кал и впадающие в него реки (Селенга и ее притоки). Амур на всем его протяжении, Уссури и Сунгари, на Сахалине, на Шантарских о-вах, в р. Уд, в верховьях р. Ялу (бассейн Желтого моря). Есть в Финском заливе и в опресненных частях морей. Биология. В отличие от всех остальных представителей семей- ства исключительно пресноводная рыба, лишь изредка встречающаяся в солоноватой морской воде. Живет преимущественно в реках и озерах с чистой водой и каменистым дном, реже с илистым. Держится обычно у дна, забираясь в щели и норы между камней или под обрывистыми бере- гами. Наибольшую активность обнаруживает при низких температурах зимой; летом ведет крайне неподвижный образ жизни (по некоторым ука- заниям даже впадает в состояние оцепенения) и встречается крайне редко, вследствие чего этот период его жизни почти не изучен. В значительных количествах начинает ловиться с осени — в сентябре—октябре и продол- жает ловиться в течение всей зимы до конца апреля — начала мая. Пи- тается главным образом амфиподами, личинками некоторых насекомых и только взрослые — частично мелкой рыбой. Нерест происходит зимой, начиная с января, продолжается в течение февраля и заканчивается в марте; единичные особи иногда имеют зрелые половые продукты с ок- тября. Нерест происходит, повидимому, в несколько приемов. Плодови- тость очень большая — у крупных рыб свыше 3 млн. икринок, обычно менее, у рыб средних размеров — около 300—400 тыс. икринок. Половой зрелости достигает в 3—4 года, единичные особи созревают в возрасте 1—2 лет. Молодь в р. Пясине держится в устьях впадающих в нее ручей- ков; в Телецком оз. молодь была поймана на глубине 120 м. Рост в разных водоемах происходит неодинаково. В Каме, Волге (у Казани) и в Финлян- дии (оз. Kilpijarvi) в различные годы имеет следующие размеры (вся длина тела в миллиметрах): Хозяйственное значение сравнительно небольшое. В 1936—1941 гг. в водах СССР вылавливалось от 16.18 (1940 г.) до 18.76 (1937 г.) тыс. ц. Основная масса этого улова добывается в реках и озерах Сибири (в среднем 16.9 тыс. ц), главным образом в Оби (в среднем 13.5 тыс. ц). *1Ь. Lota lota leptura Hubbs et Schultz — Восточносибирский и за- падноамериканский налим (табл. IV). Lota lota maculosa (non LeSueur) Верг, Рыбы пресных вод, II, 1933:750, рис. 721 (ex parte: р. Анадырь, р. Пенжина, Сев. Америка).—Lota lota (nonL.) Верг, 1. с. (ex parte : р. Колыма); Дрягин, Тр. Сов. изуч. произв. сил, Акад. Наук, 5, 1933:55 (р. Ко- лыма, биология, уловы).— Lota lota maculosa (non LeSueur) Агапов, Тр. Научно-исслед.
120 4. GADIDAE инет. пол. землед., животное, и промысл, хоз., сер. промысл, хоз., 16, 1941:97 (р. Ана- дырь). — Lota lota leptura Hubbs a. Schultz, Occas. papers Mus. Zool. Univ. Michigan,. 431. 1941 : 17 (описания, синонимы). I D 10—12, II D 69—73, A 65—69, sp. br. 1—12 x. Череп как у ти- пичной формы вида, узкий. Межглазничный промежуток узкий, 21.4 — 27.3% длины головы. Антедорсальное расстояние 33.3—36.7%, антеа- нальное расстояние 44.3—46.9% длины тела. Основание 2-го спинного плавника укороченное, 41.1—46.5% длины тела, основание анального плавника 34.9—40.0% той же длины. Высота хвостового стебля 47.2— 51.2% длины его или длина стебля в 1.92—2.11 раз превосходит его. В процентах к длине тела: грудной плавник 11.8—12.0, брюшной плавник 7.2—7.5, основание 1-го спинного плавника 5.7—6.3, высота его 4.2—4.9, высота хвостового стебля 3.8—4.4, длина его 7.8—9.0, длина головы 18.3—19.8. В процентах к длине головы: длина рыла 28.3—35.7, диаметр глаза 9.9—15.5, длина верхней челюсти 37.5—41.3, длина нижней челюсти 48.4—51.2, длина усика 17.9—21.2. Средние размеры в р. Анадыре 53 см, вес 1 кг, но достигает в длину до 90 см и веса до 5 кг, в р. Колыме до 12— 16 кг и более. Распространение. Пресные воды северо-западной Канады, Аляски и восточной Сибири. Система р. Юкон в Канаде и на Аляске, реки Аляски (Kowak, Naknek). Р. Анадырь и, повидимому, реки бассейна Берингова моря от Анадырского зал. до зал. Корфа, р. Пенжина в бас- сейне Охотского моря, р. Колыма, Ново-Сибирские о-ва 3. В р. Индигирке и Яне этот или типичный подвид. Биология изучена мало. В р. Анадырь для нереста подымается вверх по течению в декабре, в лиман заходит редко, известен 1 экз. из предустьевой части Анадыря. В р. Колыме питается гольянами, колюш- кой, ершом, налимом, коньком, чиром, хариусом. Хозяйственное значение в наших водах ничтожно. Сравнительно невелико оно и на Аляске, и в Канаде. В р. Колыме добы- вается до 3719.7 ц (12% общего улова), в р. Анадырь — около 8 тыс. штук (приблизительно 80 ц). * 1с. Lota lota maculosa (LeSueur) — Американский налим (табл. XXXV). Gadus maculosus LeSueur, Journ. Acad. Nat. Sci. Phila., I, 1817:83 (оз. Эри). — Gadus compressus LeSueur, 1. c.: 84 (река Connecticut).—Gadus lacustris Mitchill, Amer. Monthly Mag., II, 1818:244 (озеро Sebago). — Molva maculosa LeSueur, Mem. Mus. Hist. Nat. Paris, V, 1819:159, pl. 16.—Molva huntia LeSueur, 1. c.: 161 (река Connec- ticut).— Lota brosmina Storer, Boston Journ. Nat. Hist., IV, 1839:58, t. V, f. 1. (озеро Winnipiscogee).— Lota maculosa DeKay, New York fauna, Fishes, 1842:284, pl. 52, f. 168. —Lota compressa DeKay, 1. c.: 285, pl. 78, f. 244, 245. — Lota inornata DeKay, 1. c.: 283, pl. 45, f. 145 (река Hudson). — Lotta lota Smitt, Scand. fish., I, 1893:532, pl. XXVI, f. 1 (ex parte: Сев. Америка).—Lota maculosa Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, III, 1898 :2550 (библиография, синонимы, ex parte). —Lota lota maculosa Берг, Рыбы пресных вод, II, 1933:750, рис. 271 (ex parte: Сев. Америка).—Lota maculosa Cahn, Copeia, 3, 1936:163 (нерест).—Lota lota maculosa Hubbs a. Schultz, Occas. papers Mus. Zool. Univ. Michigan, 431, 1941:17 (сравнение с другими формами). I D 11, II D 69—73, A 66—69, sp. br. 7—10, vert. 60 3. Череп более широкий, наибольшая ширина его менее 1 х/2 раз в длине, антедорсальное и антеанальное расстояния больше, основания непарных плавников короче, чем у основной формы. Межглазничный промежуток 25.5—29.7 % 3 По Hubbs’y и Schultz’y, 63—66 позвонков. 2 № 14501 Зоологического института Академии Наук, 1 экз. длиной 935 мм. 8 По Hubbs’y и Schultz’y, 61—65.
8. LOTA; 9. MOLVA 121 длины головы. Антедорсальное расстояние 37.4—37.8%, антеанальное расстояние 49.2—50.8% длины тела. Основание 2-го спинного плавника 40.4—40.9%, основание анального плавника 33.4—34.2% длины тела. Высота хвостового стебля 55.0—56.0% длины его, или длина стебля в 1.79 — 1.80 раз превосходит его высоту. В процентах к длине тела: грудной плавник 11.8—12.0, брюшной плавник 8.1—8.6, основание 1-го спинного плавника 4.9—7.1, высота его 4.4—5.2, высота хвостового стебля 4.3—5.0,. длина его 7.6—9.1, длина головы 19.7—20.7. В процентах к длине головы: длина рыла 29.7—30.3, диаметр глаза 12.7—13.1, длина верхней челюсти 42.7—45.0, длина нижней челюсти 52.0—52.2, длина усика 18.9—25.5. Окраска и размеры, как у основной формы. (4 экз.). Распространение. Пресные воды Сев. Америки в бассейне Атлантического океана к северу от Сев. Каролины, Новая Англия, система Великих озер и р. Св. Лаврентия, Лабрадор, система рек и озер зал. Джемса и, повидимому, непосредственно около Гудсонова зал. В систе- мах рек Мекензи и Фразер и притоках Гудсонова зал. в Rocky Mountain неопределенные по систематическим признакам экземпляры, промежу- точные между этой формой и L. lota leptura. Биология изучена мало. Летом, как и типичный подвид, живет на глубинах. Во время нереста подходит на небольшие глубины, от 0.5 до 2 м, в озерах в мелководные заливы с песчаным или гравийным грунтом. Нерест происходит в середине февраля, наичаще в первой его декаде, при температуре около 1.5° С, в ночное время. На нерестилищах раньше появляются самцы. В процессе икрометания 10—12 рыб скру- чиваются в подвижной клубок. Самка длиной 69.8 см содержала 1153 тыс. икринок. В период икрометания обычно не питается. 9. Род MOLVA FLEMING Molva Fleming, Hist. brit. animals, 1828:197 (тип: Gadus molva Linne). —Molua. Smitt, Scand. fish., I, 1893:52 (тип: G. molva L.).—Lotta Risso, Hist. nat. Europ. merid., Ill, 1826:217 (тип: G. elongatus Otto — M. dipterygia elongata). 2 спинных и 1 анальный плавник, 1-й спинной плавник с 10—15 лучами, во 2-м от 60 до 80 и более лучей. Брюшные плавники нормального строения. 2-й спинной и анальный плавники отделены от хвостового не- большими промежутками, хвостовой плавник закруглен. Нижняя челюсть короче или длиннее верхней. Зубы сильно развиты на головке vomer, и на dentale, расположены в 2 ряда; особенно сильно развиты, в виде клыков, во внутреннем ряду; на praemaxillare развиты слабее, располо- жены в несколько рядов. Головка vomer сильно развита, задние концы ее в виде подковки простираются назад. Передние ноздри без усиков. Боковая линия слегка изогнута и расположена выпте срединной оси тела до начала 2-го спинного плавника, далее прямая, непрерывная почти до самого конца, с перерывами лишь после конца анального плавника. На голове вдоль каналов системы боковой линии поры: 13 пор в сап. ргаео- perculo-mandi bularis, 11 пор в can. infraorbitalis, 3 поры в can. supraor- bitalis и одна пора в commiss. supraorbitalis. Слизевая ямка небольшая, спереди замкнута. Сбоку черепа отверстие для n. facialis. Череп узкий. Скелет. Череп сбоку (А) удлиненный, очень низкий, наиболь- шая высота его содержится около 5 раз в длине его основания. Нижний край костей основания черепа расположен по прямой линии, лишь задний конец basioccipitale слегка загнут вниз. Головка vomer далеко про- стирается назад. Верхний профиль черепа на всем протяжении прямой.
122 4. GADTDfeE ми слегка изогнутый, постепенно понижается кпереди. Гребень на supra- occipitale развит лишь в задней части над occipitalia lateralia, задний конец его расположен на значительном расстоянии позади заднего конца basioccipitale. Гребня на передней части supraoccipitale между parietalia и на frontalia нет. Mesethmoideum спереди с небольшой выемкой, полого спускающийся, на вершине слегка закругленный. Орбитальное простран- ство удлиненное, низкое, наибольшая высота его содержится от 3 до 5 раз в длине основания. N. facialis выходит из черепной коробки через отвер- стие, ограниченное спереди разросшимися верхними отростками parasphe- noideum и нижним отростком frontalia и частично alisphenoideum. На opisthoticum большое отверстие для n. glossopharyngeus. Череп очень узкий сзади (5), еще более сужен в межглазничной области (в особен- ности у М. dipterygia elongata), наибольшая ширина его почти в 21/2 раза менее длины. Боковые края задней половины черепа ограничены почти прямыми, слегка сближающимися к середине черепа линиями с небольшими выемками в передней части pteroticum и задней части frontalia. Края frontalia приблизительно посередине черепа довольно резко сближаются, будучи почти параллельными на всем остальном про- тяжении спереди. Ethmoidalia lateralia сильно вытянуты в продольном направлении, значительно выдаются из-под frontalia с боков и в очень сильной степени спереди. Передний край vomer выдается из-под переднего края mesethmoideum. Гребни над каналами боковой линии на pteroticum узкие, более широкие на frontalia, края их очень тесно примыкают к этим костям и в одном месте с каждой стороны соединены с ними, частично замыкая таким образом канал. Слизевая ямка небольшая, неглубокая, замкнутая спереди сросшимися краями средних и боковых гребней, об- разующими таким образом впереди нее по длинному каналу, прикры- тому сверху тонкими слабыми костями. С каждой стороны черепа на parietalia по небольшому продолговатому гребню, под задним концом которого расположено отверстие г. dorsalis recurrens n. facialis. Края головки сошника на черепе снизу (С) сильно вытянуты назад в виде подковки, на всем протяжении ее тянутся 2 ряда редко расположенных зубов. Зубы внутреннего ряда сильно развиты, в наружном ряду неболь- шие. Parasphenoideum и рукоятка vomer узкие, нижний край их закруг- лен. Череп сзади (D) со слегка выдающимся над поверхностью его гребнем supraoccipitale. Гребень supraoccipitale с небольшим расшире- нием вдоль верхнего края, плоский сверху. Suborbitalia узкие, удли- ненные. Нижний отросток hyomandibulare короткий и широкий; крышеч- ный и предкрышечный отростки такой же длины, как и нижний, оба тонкие; предкрышечный отросток расположен между крышечным и ниж- ним, спереди он продолжен в виде гребня поперек нижнего отростка. Posttemporale довольно значительных размеров, нижняя развилка вдвое короче верхней. Postcleithrum тонкое, изогнуто у верхнего конца. Oper- culum широкое, тупое у верхнего конца, с выемкой в нижнем крае. Urohyale тонкое, удлиненное. Описание дано по двум скелетам М. molva, одному М. dipterygia dipte- rygia и одному М. dipterygia elongata. Распространение. 2 вида и 1 подвид у европейских берегов Атлантического океана, в западной части Варенцова моря и в Средизем- ном море (фиг. 19). В ископаемом состоянии из нижнемиоценовых отло- жений известен близкий род PseudoIota. Сравнительные заметки. По большинству рассматри- ваемых признаков оба вида и подвид рода Molva располагаются в ряд,
9. MOLVA 123 в котором М. dipterygia dipterygia занимают по всем признакам про- межуточное положение между остальными двумя формами. При этом количество позвонков, лучей в обоих спинных и в анальном плавниках, основания этих плавников и диаметр глаз в ряду от М. dipterygia elongata к М. molva уменьшаются, антедорсальное и антеанальное расстояния, Фиг. 19. Распространение рода Molva. 1—М. molva; 2—М. dipterygia dipterygia; S—М. dipterygia elongata. высота хвостового стебля и ширина черепа увеличиваются. Оба вида рода, помимо отличий внешне-морфологических, существенно отличаются и остеологически, как это видно из табл. XXXVI—XXXVIII. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ И ПОДВИДОВ 1 (2), Нижняя челюсть короче верхней. I D 14—15, IT D 62—65, А 58—61, позвонков 63—65 ................................ 1. М. molva (L.) 2 (1). Нижняя челюсть выдается вперед. 3 (4). I D 12—14, П D Ilk—78, А 72—74, позвонков 76—79. Атлантический океан к северу от Ирландии........................................ ...........................2а. М. dipterygia dipterygia (Penn.) 4 (3). I D 10—12, [I D 76—83, A 75—78, позвонков 80—84. Средиземное море, Атлантический океан к югу от Ирландии....................... ..............................2b. М. dipterygia elongata (Otto) *1. Molva molva (Linne)—Морская щука (табл. V, XXXVT, LXIX). Gadus molva Linne, Syst. nat., ed. X, 1758:254 (Oceano Europeo); Fabric! us, Fauna Groenl., 1780:148 (Гренландия). — Molva vulgaris Fleming, Hist. brit. ani- mals, 1828:192.— Molva molva eiM. raptor Nilsson, Prodr. ichth. Scand., 1832:45,— Molva linnei Malm, Goteb. Bohusl. Fauna, 1877:491. — Molva vulgaris Day, Fish. Gr. Brit. Irel., I, 1884:305.—Lota molva Moreau, Hist. nat. poiss. France, III, 1881:258
124 4. GADIDAE (Атлантическое побережье Европы от Ламаиша до Бискайского залива); Mobius и. Heincke, Fische Ostsee, 1883:237 (Кильская бухта). — Molua molva Smitt, Scand. fish., I, 1893:526, pl. XXVI, f. 1 (библиография, распространение, биология). — Molva molva Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, III, 1898:2551. Распространение, биология. Mela, Vert. Fenn., 1882:302, pl. IX (у берегов Мурмана); Hjort, Rapp. Proces-Verb., X, 1909:62, f. 18 (места икрометания); Damas, ibid.: 203 (нерест); J. Schmidt, ibid.:98, 145, pl. VII (усло- вия нереста); Saemundsson, Synops. fish. Iceland, 1927:28 (у берегов Исландии); De Buen, Fauna ictiol., 1935:76 (Атлантический океан против Гибралтарского про- лива). I D 14—15, II D 62—65, А 58—61, Р 19—21, V 6—7, sp. br. 12, vert. 63—65 А Нижняя челюсть короче верхней. Антедорсальное и антеанальное расстояния большие: антедорсальное 26.7—28.3%, антеанальное 45.3 — 46.5% длины тела. Основания спинных и анального плавников короткие, основание 1-го спинного 10.8—13.7%, 2-го спинного 45.8—47.7% и аналь- ного 38.9—40.1% длины тела. Хвостовой стебель высокий, 4.2—4.9% длины тела. Голова большая, 20.8—22.0% длины тела, глаза небольшие, 16.0—21.8% длины головы. Череп широкий, межглазничный промежу- ток 9.7—9.9% длины головы. В процентах к длине тела: длина грудного плавника 9.9-—10.9, длина брюшного плавника 9.6—11.5, высота 1-го спинного плавника 5.7—7.0, длина хвостового стебля 7.9—8.4. В про- центах к длине головы: длина рыла 30.7—32.8, длина верхней челюсти 39.7—44.7, длина нижней челюстц 51.2—53.0, длина усика 28.2—28.8. Спина и голова сверху красновато-коричневые, на боках и снизу молочно- белые. У заднего конца обоих спинных и анального плавников по черному пятну, спинные плавники оранжевые или бледнооливковые, с желто- вато-белой каймой по краю, анальный плавник одного цвета с брюшком. Достигает длины свыше 1 и даже 2 м (2.2 м). (3 экз.). Распространение. Западная часть Варенцова моря против берегов Мурмана. В Атлантическом океане на юг единично до Бискай- ского залива и против входа в Гибралтарский пролив 1 2, вокруг Велико- британии, Ирландии и Фарерских о-вов, у юго-западных и южных берегов Исландии, в летнее время и у ее северных и восточных берегов. У входа в Балтийское море обычен в Скагерраке и Каттегате, единично до Зунда и Кильской бухты. Относительно нахождения у берегов Сев. Америки и Гренландии достоверных сведений нет. Биология. Довольно глубоководная рыба, встречающаяся обыч- но на глубине 200 м и глубже у дна, преимущественно на скалистых грун- тах. Держится разрозненно, не образуя больших скоплений и, повиди- мому, не совершая отдаленных миграций. Образ жизни ведет хищнический, питаясь главным образом различными рыбами — тресковыми, камба- лами, лососями, сельдями и др. Но наряду с такого рода пищей в же- лудках были находимы ракообразные и морские звезды. Икрометание происходит с марта по июль, несколько позднее, чем у М. dipterygia dipterygia, при температуре от 6 до 10° С и солености 35.2°/оО, на глубине, главным образом, между 50 и 300 м — около 200-метровой изобаты. Глав- ные места нереста: у южных и юго-западных берегов Исландии, у Фарер- ских о-вов, вдоль западных берегов Шотландии и Ирландии, у юго-запад- ного входа в Ламанш, в северной части Бискайского залива, в северной, глубокой части Северного моря, в Скагерраке, у западных берегов Нор- вегии почти до 30° с. ш. Половая зрелость наступает у самцов по дости- 1 По Smitt’y, I D 14—16, II D 60—68, А 57—65, Р 18—19, V 6. Позвонков, по J.Schmidt’y, 63—65. 2 Если указание De Buen верно.
9. MOLVA 125 жении 80 см, у самок — 90—100 см, в возрасте 8—10 лет, крупные экзем- пляры содержат большое количество икринок, до 60 млн. Хозяйственного значения в наших водах не имеет. В западно-европейских странах ловится в значительных количе- ствах. Годовой улов в 1933 г. исчислялся (совместно с М. dipterygia dipte- rygia) 301 690 ц. Главная масса вылавливается в Северном море у берегов Норвегии, северо-западных берегов Шотландии и северной Ирландии. *2а. Molva dipterygia dipterygia (Pennant) (табл. V, XXXVII, LXIX). Gadus dipterygius Pennant, Arct. zool., ed. I, I, 1784: LXXVI (у берегов Норве- гии; no Miiller’y, Zool. Dan. prodr., 1776:42, N. 346, «G. dipterygius, cirratus, maxilla inferiors longiore, pinnis analibus LXX»). — Gadus byrkelange Walbaum in: Artedi, Gen. pise., 1792:135. — Gadus abyssorum Nilsson, Prodr. ichth. Scand., 1832:4. — Lota abyssorum Kroyer, Danm. Fiske, II, 1843—1845:167.—Molva abyssorum Nilsson, Scand. fauna, IV, Fisk., 1855:577.— MolvabyrkelangeCollett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forh., 1874: 116; Malm, Goteb. Bohusl. Fauna, 1877:492 (у берегов пров. Bohuslan). — Molua dip- leryglaSmiig Scand. fish., I, 1893 : 520, pl. XXVI, f. 3 (библиография, распространение). Распространение, биология. Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forh., (1902), 1903:54 (на север до Христиания-фиорд); Hjort, Rapp. Proces-Verb., X, 1909:64, f. 18 (местанереста); Damas, ibid.: 210 (нерест); J. Schmidt, ibid.: 103, 146, pl. VII (условия нереста); Johnsen, Bergens Mus. Arbok (1918—1919), 2, 1921:52, f. 2 (распространение, биология); Saemunasson, Synops. fish. Iceland, 1927 :30 (у бере- гов Исландии); Маслов, Тр. Полярн. научно-исслед. инет, морск. рыбн. хоз. и океаногр., 8, 1944:169 (73° с. ш. в районе Центрального языка). I D 12—14, II D 74—78, А 72—74, Р 19, V 6, sp. br. И, vert. 77 7 Нижняя челюсть выдается вперед. Антедорсальное расстояние 23.7— 25.3%, антеанальное — 37.9—44.2% длины тела. Основание 1-го спинного плавника 7.8—8.2%,2-го спинного 52.0—58.9 %, основание анального плав- ника 47.1% длины тела. Высота хвостового стебля 2.5—3.0% длины тела. Голова 17.2—17.7% длины тела. Глаза 23.7—26.9%, межглазничный про- межуток 7.3—8.7% длины головы. В процентах к длине тела: длина грудного плавника 10.0, длина брюшного плавника 9.1, высота 1-го спин- ного плавника 6.8, длина хвостового .стебля 7.9. В процентах к длине го- ловы: длина рыла 32.5, длина верхней челюсти 43.8, длина нижней че- люсти 60.8, длина усика 15.5. Окраска сверху темнокоричневая, на боках светлее, серовато-белая или голубовато-серая, на брюшке с мелкими красновато-коричневыми пятнышками. Задняя часть 2-го спинного, аналь- ного и хвостового плавников и наружной стороны грудного плавника черная с белой каймой. Длина обычно менее 1 м, хотя иногда и дости- гает 1.5 м. (5 экз.). Распространение. Атлантический океан от берегов Норве- гии (от Троньем-фиорда) и южных и юго-западных берегов Исландии, на юг до берегов Шотландии и Ирландии, на восток до Каттегата. В послед- ние годы в связи с общим потеплением встречается значительно далее к северу — у берегов Скандинавского п-ова до о. Сеньен, в Баренцевом море до Центрального языка (73° с. ш.)1 2. Биология. Еще более глубоководная, чем М. molva. рыба, встре- чающаяся на глубинах 200—600 м, хотя иногда ловится и на меньшей глубине (60м). Нерест происходит точно также на больших глубинах — около 1000-метровой изобаты, но не менее 500—600 м. Время нереста — весна — май и начало июня, но в небольших размерах наблюдался на- чиная с апреля по сентябрь. Условия нереста: температура от 5 до 8° С, 1 По Smitt’y, ID 11—14, II D 74—83, А 70— 81, Р 18—20,7 6. По J. Schmidt’y, 76— 79 позвонков. 2 Если определение (М. byrkelange} правильно (Маслов, 1. с.).
126 4. GADIDAE соленость 31.15—35.2O°/oo. Главные места нереста: против южных бере- гов Исландии, западных берегов Фарерских о-вов, Шотландии и Ирлан- дии, в небольшом количестве нерестится в Скагерраке и в некоторых глубоких норвежских фиордах — Троньемском и др. Половой зрелости достигает при длине 80 см. Хозяйственное значение. Ловится главным образом у берегов Норвегии, но статистикой промысла учитывается совместно с М. molva. Сравнительные заметки. Gadiis byrkelange Walbaum, относимый обычно к этому виду, имеет небольшое количество лучей, но нижняя челюсть у него выдается вперед. Smitt отмечает, что нижняя че- люсть у М. dipterygia dipterygia не выдается вперед. Повидимому, он имел в руках лишь очень крупные экземпляры, у которых нижняя челюсть действительно почти не выдается вперед. 2b. Molva dipterygia elongata (Otto) — Средиземноморская щука (табл. XXXVIII, LXTX). ? Gadus molva (non L.) Risso, Ichth. Nice, 1810:119 (Средиземное море у Ниццы).— ? Phyeis macrophthalmuslLaiiKestpie, Caratteri etc., 1810:26, pl. IX, f. 3 (Сицилия, нижняя челюсть без усика). — Gadus elongatus Otto, Conspectus anim. maritim. etc., 1821:6 (Средиземное море у Ниццы).—Lotta elongata Risso, Hist. nat. Eur. merid., Ill, 1826 :217, f. 47. — Lota elongata Erhardt, Fauna Cycladen, 1858:9 (у о-вов Циклады); Canestrini, Arch, zool., anat., fisiol., II, 1863:367 (Генуэзский залив). — Lota molva (non L.) Costa, Fauna Napoli, Pesci, I, 1863 : 15, pl, XXXVIII, f. 1. —Lota elongata Moreau, Hist. nat. poiss. France, III, 1881:260, f. 179 (Средиземное море). Распространение, биология. Hjort, Rapp. Proces-Verb., X, 1909: 64, pl. 18 (места нереста); J. Schmidt, ibid.:107, 156, pl. VII (условия нереста); D’Ancona, Fauna flora golfo Napoli, 38, 1933 : 229 (нерест); De Buen, Fauna ictiol., 1935 : 76 (у берегов Пиренейского п-ова). I D 10—12, II D 76—83, A 75—78, P 16—18, V6—l,sp. br. 10—11, vert. 80—841. Нижняя челюсть длиннее верхней. Антедорсальное и антеанальное расстояниякороткие: антедорсальное22.2—24.6, антеанальное 36.4—39.6% длины тела. Основания обоих спинных и анальных плавников длинные: основание 1-го спинного 5.3—6.5%, основание 2-го спинного — 56.3— 57.6%, основание анального — 48.6—50.2% длины тела. Хвостовой сте- бель низкий, 1.7—2.3% длины тела. Голова небольшая, 15.7—17.0% длины тела. Глаза большие, 24.5—28.2% длины головы.. Череп узкий, межглаз- ничный промежуток 6.1—7.4% длины головы. В процентах к длине тела: длина грудного плавника 8.8—9.7, длина брюшного плавника 10.9—13.0, высота 1-го спинного плавника 5.8—6.9, длина хвостового стебля 6.9— 8.7. В процентах к длине головы: длина рыла 32.4—34.7, длина верхней челюсти 40.5—43.2, длина нижней челюсти 57.0—60.2, длина усика 12.2—, 18.6. У молодых усик длиннее. Окраска серовато-розовая с черным пунк- тиром, брюшко серовато-белое, плавники сероватые, 2-й спинной и аналь- ный сзади с черной полосой и узкой белой каймой по краю. Хвостовой плавник черноватый, с узкой белой каймой. Длина до 70 см. (7 экз.). Распространение. Атлантический океан у берегов Европы от Гибралтарского пролива, на север до юго-западных берегов Ирландии, европейское побережье Средиземного моря от берегов Испании до Эгей- ского моря (о-ва Циклады). Возможно, заходит и в Черное море. Биология. Подобно М. dipterygia dipterygia, живет и нерестится на больших глубинах. Нерест происходит на глубине свыше 1000 м при 1 По Moreau, I D 10—12, II D 77—82, А 70—77, Р 18, V 6. По J. Schmidt’y, 82—84 позвонков.
9. MOLVA 127 температуре не ниже 8—9° С и солености не ниже 35.5°/00. Места нереста располагаются в Средиземном море и в Атлантическом океане против юго-западных берегов Ирландии и в Бискайском заливе. Хозяйственное значение небольшое. Сравнительные заметки. Gadus molva Risso, имеющего в непарных плавниках количество лучей (17) 10, 11D 66, А 59), характер- ное для М. molva, повидимому, следует относить к М. dipterygia elongata, так как нижняя челюсть у нее более длинная, чем верхняя. При подсчете числа лучей здесь могла произойти ошибка. Относительно Phyeis тасго- phthalmus Rafinesque (усика на подбородке нет), относимого обычно к этому виду, сказать что-либо определенное трудно. Molva elongata и внешне-морфологически, и краниологически не отли- чается резко от М. dipterygia dipterygia и поэтому ее следует считать лишь подвидом. Череп М. dipterygia dipterygia лишь слегка шире в задней части. Имеющийся между ними hiatus в некоторых признаках (основания 1-го и 2-го спинных плавников, высота хвостового стебля) обусловлен неболь- шим количеством исследованных рыб. 2. Подсем. MERLUCCIINAE 2 спинных плавника и 1 анальный, 2-й спинной и анальный плавники в задней части с глубокой выемкой, хвостовой плавник усеченный, не со- прикасается с анальным и 2-м спинным. Frontalia парные, с большим тре- угольным углублением, окаймленным с боков и сзади гребнями, расходя- щимися от продольного гребня задней части supraoccipitale. Все парапо- физы, за исключением укороченной и имеющей по небольшому ребру 1-й пары, без ребер и с epipleuralia только на 3—4 передних позвонках, рас- ширенные. Брюшные плавники у личинок несколько удлинены. Икрин- ки с жировой каплей. 10. Род MERLUCCIUS RAFINESQUE Merluccius Rafinesque, Caratteri etc., 1810 : 26 (тип: M. smiridus Raf. -- M. merluccius).— Onus Rafinesque, Ind. ittiol. Sicil.,1810 :12 (тип: О. riali Raf. —M. mer- luccius}.— Merlangus Rafinesque, 1. c.: 67 (тип: G. merluccius L., предложено для за- мены Onus и Merluccius). — Stomodon Mitchill, Rept. fish. N. Y., 1814:7 (тип: Sto- modon bilinearis Mitch.). — HydronusMinding, Naturg. Fische, 1832:83 (тип: M. mer- luccius}.— Merlus Guichenot in: Gay, Hist. fis. polit. Chile, II, 1848:328 (тип:М. gayi Guich.). — Merluccius Gronowius ed. Gray, Cat. fish., 1854: 2 (тип: M. lanatus Gron. — Merluccius merluccius. — Homalopomus Girard, Proc. Acad. Nat. Sci. Phi la., 1856:132 (тип: H. trowbridgei Grd.= M. productus). — Epicopus Gunther, Cat) fish., II, I860: 248 (тип: E. gayt — M. merluccius}.—Trachinoides Borodin, Bull. Vanderbilt Mar. Mus., I, (4), 1934:120 (тип: T. maroccanus Borod. = M. mer- luccius}; Нижняя челюсть выдается вперед, один ряд хорошо развитых зубов на головке vomer ина praemaxillare и dentale; кроме того, имеется один ряд. более мелких зубов на vomer, dentale и в ряду между крупными на prae- maxillare. Головка vomer хорошо развита, широкая. Боковая линия почти прямая, в передней половине тела расположена выше средней оси тела, сплошная на всем протяжении. Каналы системы боковой линии на голове есть, но пор вдоль них нет. Сбоку черепа отверстие для n. facialis. Ости- стый отросток 1-го позвонка сверху сильно расширен. Пилорические при- датки отсутствуют. 2-й луч брюшного плавника не удлинен. Скелет. Череп сбоку (А) низкий, постепенно понижающийся к пе-: реднему концу, наибольшая высота его почти в 4 раза меньше его основа^
128 4. GADIDAE ния. Нижний край костей основания черепа представляет прямую линию. Верхний профиль черепа прямой почти на всем протяжении, с небольшим углублением лишь над ethmoidalia lateralia. Гребень развит на всем протяжении supraoccipitale, задний край его расположен впереди заднего конца basioccipitale. Передний край mesethmoideum прямой, круто спу- скающийся, расположен под тупым углом к его верхнему краю. Орбиталь- ное пространство удлиненное, основание его более 3 раз его наибольшей высоты. N. facialis выходит из черепа через отверстие, отделенное от орби- тального пространства alisphenoideum и верхним отростком parasphenoi- deum. Отверстие n. glossopharyngeus на opisthoticum небольшое. Череп -сверху (В) не особенно широкий, почти не суженный в межглазничной области, наибольшая ширина его содержится лишь немного более 2 раз в длине. Края черепа ограничены с боков слегка волнистой кривой линией, с небольшим выступом с каждой стороны в задней части края frontalia. Ethmoidalia lateralia выдаются с боков и спереди из-под frontalia. Перед- ний край vomer выдается из-под переднего края mesethmoideum. Гребень supraoccipitale спереди вилкообразно раздваивается и переходит в еще более расходящиеся в стороны гребни на frontalia. Гребни над каналами боковой линии на pteroticum и на frontalia короткие и узкие. Слизевая ямка большая, глубокая, широко открыта спереди, боковые отростки над кана- лами боковой линии впереди слизевой ямки не развиты, имеется лишь сре- динный гребень. Гребни на parietalia над отверстием г. dorsalis recurrens n. facialis не развиты. Vomer снизу (С) широкий, плоский, головка^его расширена, края ее вытянуты с боков, с 2 рядами зубов в виде подковы вдоль края. Parasphenoideum довольно широкий, нижний край его пло- ский. Гребень supraoccipitale (7)) слегка выдается сверху черепа. Боковые стенки черепной коробки выпуклые, основание черепа широкое, плоское. Предкрышечный и нижний отростки hyomandibulare сближены друг с дру- гом, оба тонкие и длинные, крышечный отросток короткий, широкий при основании; сочленовный отросток широкий, выдается вверх над основа- нием крышечного отростка. Posttemporale большое, обе развилки его почти одинаковой длины. Postcleithrum изогнуто и расширено у верхнего конца. Operculum широкое, нижний край его с глубокой выемкой и заостренными обоими концами. Urohyale удлиненное, узкое, нижний край его широкий. Парапофизы длинные, широкие, вогнутые снизу, образуют сплошной костный панцырь с боков тела. Распространение. Умеренные и субтропические воды Ат- лантического и Тихого океанов в северном й южном полушариях (фиг. 20). В ископаемом состоянии известен в олигоценовых и миоценовых отложе- ниях. Сравнительные заметки. Систематика рода Merluccius недавно разработана Norman’oM, разобравшим запутанную синонимию представителей этого рода и указавшим отличительные признаки между ними. Как видно из определительной таблицы, взятой почти без изменений из Norman’a, различия между видами рода Merluccius основываются на количестве поперечных рядов чешуй, тычинок на нижней половине 1-й жаберной дуги, длине грудного и брюшного плавников и соотношениях их между собой, размерах глаз и высоте тела, причем все эти признаки трансгрессивны, за исключением двух первых и последнего, имеющих в некоторых случаях hiatus. По высоте тела, сильно изменчивой в зависи- мости от наполнения желудка и степени зрелости половых продуктов, виды тресковых различать вообще нельзя. Что касается количества по- перечных рядов чешуй и тычинок на нижней половине 1-й жаберной дуги,
Фиг. 20. Распространение рода Merluccius. merluccius; 2— М. bilinearis; а — М.. productus; 4— М. capensis; 5— М. hubbsi; 6— М. gayi; 1— М. australis. У Фпгпя ГССл^- °'77
130 4. GADIDAE то и оба эти признака у большинства видов совпадают или же траисгрес сивны, а имеющиеся между некоторыми видами различия обусловлены Фиг. 21. Строение па- рапофиз Mer- luccius тег- lucclus. По- звоночник снизу. скорее малым количеством исследованных рыб, чем дей- ствительными видовыми различиями. Недостаток или отсут- ствие материала не дали возможности изучить остеологию всех форм этого рода, но изученные в этом отношении формы (2И. merluccius, М. bilinearis, М. productus), по строению черепа и других частей скелета таких различий, какие имеются между другими видами и даже подвидами треско- вых, не имеют. Все это говорит о том, что даже при настоя- щей изученности представителей рода Merluccius мало осно- ваний для разделения их на виды. Большинство форм этого рода будут подвидами и лишь, возможно, некоторые видами. Несомненно, что, совершая свойственные им миграции, каждая из форм рода Merluccius не изолирована в пределах своего ареала от близких к ней географических форм, что также способствует их систематическому сближению. М. merluccius, по указанию Belloc’a, заходит на глубинах до м. Бланко и, возможно, южнее1, имея, таким образом, возмож- ность проникать в ареал близкого к нему географически и систематически М. capensis. Сомнения в видовой обособлен- ности М. capensis от М. merluccius с достаточным основанием высказаны Barnard’ом. М. angustimanus Garman, описанный по экземплярам, пойманным почти у экватора (против Па- намского залива), по мнению Norman’a, идентичен с М. gayi- следовательно, и эта форма имеет возможность прони- кать в ареал близкой к ней географически формы (М. pro- ductus). Один экземпляр Merluccius, пойманный у берегов Южн. Америки, Norman считает принадлежащим к М. australis. Pozzi (Annal. Soc. Cient. Argentina, CXX, 1, 1935: 158) указы- вает для берегов Аргентины, кроме М. hubbsi, еще М. gayi. На основании материалов, имеющихся в коллекциях Зоологического института Акаде- мии Наук, нет возможности высказаться о систематической обособлен- ности всех форм рода Merluccius, и поэтому провизорно все они считаются за виды. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (12). Поперечных рядов чешуй 100—150. Глаза содержатся от 4 до 72/3 раза в длине головы. 2 (3). На нижней половине 1-й жаберной дуги (7) 8—12 тычинок. Брюшные плавники одинаковой или почти одинаковой длины с грудными. Грудные плавники почти достигают или слегка заходят за начало анального плавника, содержатся от Г2/3 до 14/6 раза в длине головы. Атлантический океан у берегов Европы и северной Африки, Среди- земное море.............................. 1. М. merluccius (L.) 3 (2). На нижней половине 1-й жаберной дуги 10—18 тычинок. Брюшные плавники почти всегда короче грудных. 4 (5). Грудные плавники не достигают или едва достигают начала аналь- ного плавника, содержатся 13/5—14/6 раза в длине головы. На нижней половине 1-й жаберной дуги 10—13 жаберных тычинок. Попереч- 1 О Merluccius от Зеленого Мыса см. стр. 133.
10. MERLUCCIUS 131 ных рядов чешуи около 130. Атлантический океан у берегов Южн. Америки....................................2. М. hubbsi Marini 5 (4). Грудные плавники достигают или заходят за начало анального* плавника, содержатся от 1х/4 до 12/3 раза в длине головы. 6 (7). Высота тела содержится 7—72/3 раза в длине его. Брюшные плав- ники содержатся 2J/4—21 2/2 раза в длине головы и составляют около 3/5 расстояния от основания их до начала анального плавника. На нижней половине 1-й жаберной дуги 14—17 жаберных тычинок. Поперечных рядов чешуй 130—135. Тихий океан у берегов Сев. Аме- рики .................................... . 3. М. productus (Ayres) 7 (6). Высота тела содержится 5—б1/^ раза в длине тела. Брюшные плав- ники содержатся Г2/3—2г/4 раза в длине головы, составляют от 3/5 до s/6 расстояния от основания их до начала анального плавника. 8 (9). На нижней половине 1-й жаберной дуги 15—18 тычинок. Грудные плавники с 15—16 лучами, 1-й спинной с 11 лучами. Поперечных ( рядов чешуй 110—115. Тихий океан у берегов Южн. Америки. . . ............................................. 4. М. gayi (Guich.) 9 (8). На нижней половине 1-й жаберной дуги 10—14 (15) тычинок. Груд- ные плавники с 13—14 лучами. 10 (11). Поперечных рядов чешуй 100—110. 1-й спинной плавник с 12— 13 лучами. Брюшные плавники составляют 3/5—2/3 расстояния от основания их до начала анального плавника. Атлантический океан у берегов Сев. Америки.......................5. М. bilinearis (Mitch.) 11 (10). Поперечных рядов чешуй 130—140. В 1-м спинном плавнике 10— 11 лучей. Брюшные плавники составляют 2/3—5/6 расстояния от осно- вания их до начала анального плавника. У берегов.южной Африки. ........................................6. JML capensis Castein. 12 (1). Поперечных рядов чешуй от 155 до 165. Глаза содержатся 6—71/г раз в длине головы (у рыб длиной 34—35 см). На нижней половине 1-й жаберной дуги 10 тычинок. Грудные плавники простираются до начала или заходят за начало анального плавника. У берегов Новой Зеландии.....................................7. М. australis (Hutton) *1. Merluccius merluccius (Linne) (табл. VI, XXXIX, LXIX). Gadus merluccius Linne, Syst nat., ed. X, 1758:254 (habitat in Oceano); Lacepede, Hist. nat. poiss., II, 1800:446. — Gadus ruber Lacepede, 1. с., V. 1803:671. — Merluccius smiridus Rafinesque, Caratteri etc., 1810:26. — Onus rtali Rafinesque, Ind. ittiol. Sic., 1810:12.— Gadus merluccius Risso1, Ichth. Nice, 1810:122.—Merluccius esculentus Risso2, Hist. nat. Europ. merid., Ill, 1826: 220.—Merluccius vulgaris Fleming, Hist. brit. ani- mals, 1828:195.— Merlucciussinuatus Lowe, Trans. Zool. Soc. London, III, 1839; 13.— Merluccius ambiguus Lowe, Proc. Zool. Soc. London, VIII, 1840: 37. —Merluccius lana- lus Gronovius ed. Gray, Cat. fish., 1854:130.—Epicopus gayi Gunther, Cat. fish., II, 1860:248.—Merluccius linnei Malm, Goteb. Bohusl. Fauna, 1877:489.— Tra- chinoides maroccanus Borodin, Bull. Vanderbilt Mar. Mus., I, (4), 1934 : 120, pl. II, f. 2,3. — Merluccius merluccius Norman, Discovery Rept., XVI, 1937:45. Распространение, биология. Mobius u. Heincke, Fische Ostsee, 1883: 80 (Кильская бухта); Smitt, Scand. fish., I, 1893:515, pl. XXVI, f. 1 (распростра- нение, биология, синонимы); Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, III, 1898: 2530; Hjort, Rapp. Ргосёз-Verb., X, 1909:63, f. 17 (места нереста); Damas, ibid.:214 (биология); J. Schmidt, ibid.:93, 145, pl. VIII (нерест); Saemundsson, Synops. fish. Iceland, 1927:28 (у юго-западных берегов Исландии); Belloc, Rev. Trav. Off. Peches Marit., II, 2, 1929:153 (синонимы, библиография, распространение); D’Ancona, Fauna flora golfo Napoli, 38, 1932:288 (нерест); Belloc, Rev. Trav. Off. Peches Marit., VI, 1, 1 Gadus maraldi Risso Belloc и Norman считают за M. merluccius. На самом деле ',.>то будет Uraleptus maraldi из семейства Moridae. 2 Merluccius maraldi Risso = Uraleptus maraldi, см. выше. *
132 4. GADIDAE 1933:63 (распространение); Liebman, Rapp. Proces-Verb., VIII. (n. s.), 1934:321 (бе- рега Палестины, нерест в январе—марте); Belloc, Rev. Trav. Off. Peches Marit., VIII, 2, 1935:145 (количество позвонков, расы, миграции); ibid., X, 3, 1937:341 (Атлан- тический океан против Зеленого Мыса, позвонков 54.09); Майорова и Марти, Природа, 1938:995 (Черное море у берегов Грузии). I D1 9—10 (11), IID (36) 37—40, А 36—40, Р (12) 13—14, sqa. 135 —150!, sp. br. (7) 8—12 на нижней половине 1-й жаберной дуги, на всей дуге 10— 12. Грудные плавники длинные, почти достигают или слегка заходят за начало анального плавника, составляют 13.7—16.1% длины тела, содер- жатся 1’2/3—14/6 раза в длине головы. В процентах к длине тела: антеаналь- ное расстояние 38.7—41.7, антедорсальное расстояние 26.8—29.3, длина брюшного плавника 13.8—15.8, основание 1-го спинного плавника 9.0— 9.9, основание 2-го спинного плавника 42.1—44.3, основание анального плавника 41.8—43.8, высота 1-го спинного плавника 10.1—12.3, высота хвостового стебля 3.3—3.9, длина его 8.4—10.2, длина головы 24.3—25.8. В процентах к длине головы: длина рыла 34.6—36.6, продольный диаметр глаза 19.0—22.0, длина верхней челюсти 49.3—52.4, длина нижней че- люсти 61.3—64.5, ширина лба 21.2—25.7. Окраска серебристо-серая, на спине черновато-серая, у основания грудного плавника небольшое черноватое пятно. Длина до 1 м и более (до 1.2 м). (8 экз.). Распространение. Атлантический океан у берегов Европы; на север единично до Лофотенских о-вов и юго-западных берегов Ислан- дии 3; на восток до Кильской бухты, обычен у юго-западных берегов Нор- вегии; вокруг Великобритании и Ирландии, в Бискайском заливе и у бе- регов Пиренейского п-ова; на юг в значительных количествах до мыса Бланко; Средиземное и Адриатическое моря, на восток до Босфора и бе- регов Египта, Сирии и Палестины, Мраморное море и юго-восточная часть Черного моря у берегов Кавказа (Батуми). В связи с наблюдающимся в последние годы потеплением Арктики единичные экземпляры могут про- никать и в Баренцево море. Биология. Держится обычно, как полагают, у дна, но, судя по составу пищи, должен подниматься в промежуточные и поверхностные слои воды. Питается рыбой, но не придонными, а пелагическими — сельдью, макрелью, сардинками и др. Глубин придерживается крайне разнообразных — от' 20—25 до 1000 м, но в пределах континентальной ступени. Молодь иногда встречается совсем на незначительной глубине. Соверш ет миграции, пути и протяжение которых не изучены. Несомненно, имеются сезонные миграции с больших глубин на меньшие, связанные с раз- множением и питанием, но помимо их, несомненно, имеются миграции и меридиональные, вдоль берегов, хотя последние некоторыми и отри- цаются (Belloc). Местами появляется крайне нерегулярно: после года обильного лова наступает ряд лет, в течение которых встречается очень редко. Появление единичных экземпляров у крайних пределов распростра- нения точно так же в известной степени служит подтверждением миграций второго рода. Встречается как единичными экземплярами, так и в боль- ших скоплениях. Скопления образует главным образом во время нере- ста. Нерестится в крайне широких батиметрических пределах — от 100 (и даже менее) до 1000 м и более. Нерест происходит у северных и западных 1 В скобках у всех исследованных видов поставлены пределы колебаний по .Norman’y, если они более наших. 2 По Smitt’y, до 154. 3 Указание на нахождение у берегов Гренландии (Jordan a. Evermann) недо •стоверно.
10. MERLUCCIUS 133 берегов Великобритании и Ирландии, в западной части Ламанша, в Би- скайском заливе и в Средиземном море. В некоторые годы мечет икру в Скагерраке и в самой северо-восточной части Северного моря. Продол- жительность нереста довольно велика — с весны до осени, массовый нерест на севере в середине или конце лета (июль—август), южнее — весной или ранним летом. В Средиземном море нерест с января по июнь. Усло- вия нереста: температура довольно высокая, не ниже 9—10° С, соленость не ниже 35.2%0. Половозрелым становится по достижении 20—25 см. Рост соответственно изменениям в состоянии зрелости половых продук- тов распадается на 3 периода: 1) период быстрого роста (до 2 лет у самок, до 3 лет у самцов), соответствующий ювенальной стадии, 2) период сред- него роста (до 7 лет), соответствующий наступлению половой 1 зрелости, и 3) период замедленного роста (после 7 лет) — период половозрелости. Темп роста в пределах ареала неодинаков: в 9 лет в Средиземном море- имеет среднюю длину 30 см, у Ирландии 65 см, в Бискайском заливе 71 см, у Марокко — 78 см. Параллельно с этим изменяется и количество позвон- ков, уменьшаясь в среднем с севера на юг от 51.15 (к западу от Ирландии) до 50.48 (у м. Бланко), что дает основание предполагать у этой рыбы нали- чие локальных форм, аналогичных расам G. morhua morhua (см. сравнит, заметки). Наличие локальных форм не дает оснований считать, что М. mer- luccius совершает лишь местные небольшие миграции. G. morhua morhua является достаточно убедительным обратным этому мнению примером. Хозяйственное значение имеет довольно существенное. Годовой улов достигает свыше 445 тыс. ц, не считая улова в Средиземном море (1933 г.). Главные места лова у южных, западных и северных берегов Ирландии и северо-западных берегов Шотландии. Сравнительные заметки. Gadus merluccius (argentatus) Faber (Naturgesch. Fische Islands, 1829: 90) = Merluccius argentatus Gun- ther (Cat. fish., IV, 1862:346), по указанию некоторых авторов, есть Odon- togadus merlangus. У одного из наших экземпляров М. merluccius грудные плавники слегка заходят за начало анального плавника. У экземпляров от Зеленого Мыса количество позвонков в среднем 54.09, т. е. значительно выше, чем у экземпляров из более северных широт (у м, Бланко 50.48, см. выше), что дает основание предполагать о наличии здесь какого-то дру- гого вида. 2. Merluccius hubbsi Marini. ? Merluccius gayl (non Guichenot) Cunningham, Trans. Linn. Soc. London, XXVII, 1871:462; Perurgia, Ann. Mus. Civico Stop. Nat. Genova, (2), X, (XXX), 1891:627 (канал Бигля); Berg, Anal. Mus. Nac. B. Aires, IV, 1895:74. — Merluccius bilinearis (non Mitchill) Ribeiro, Arch. Mus. Nac. Rio Janeiro, XVII, 1915, Merlucciidae: 2, fig. — Merluccius gayl (non Guichenot) Thompson, Proc. U. S. Nat. Mus., L, 1916: 417; Devincenzi, Anal. Mus. Montevideo, (И), I, (5), 1924:272; Fowler, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., LXXVIII, 1927:274. —Merluccius hubbsi Marini, Physis, XI, 1932: 322, f.; Norman, Discovery Rept., XVI, 1937:46, f. 20A (библиография). I D (11) 13, II D 36 (39), A 37 (41), P (12) 14, squ. около 130, sp. br. (10) 12 (13) (на нижней половине 1-й жаберной дуги, на всей дуге 16). Грудные плавники короткие, не достигают или едва достигают начала анального плавника, составляют 18% длины тела, содержатся 13/д—14/а раза в длине головы. В процентах к длине тела: антеанальное расстоя- ние 41.6, антедорсальное расстояние 30.9, длина брюшного плавника 15.0, основание 1-го спинного плавника 11.5, основание 2-го спинного плав- ника 42.9, основание анального плавника 41.6, высота 1-го спинного плавника 10.9, высота хвостового стебля 3.5, длина его 9.2, длина головы
134 4. GADIDAE 26.4 . В процентах к длине головы: длина рыла 33.7, продольный диаметр глаза 22.5, длина верхней челюсти 50.6, длина нижней челюсти 65.2, межглазничный промежуток 20.2. Длина до 1.2 м. (По одному небольшому экземпляру длиной 10.1 см). Распространение. Южная часть Атлантического океана у берегов Южн. Америки от Магелланова пролива до Бразилии. Биология известна мало, но, повидимому, не отличается от био- логии других форм. Хозяйственное значение невелико. Сравнительные заметки. Брюшные плавники у нашего экземпляра значительно длиннее грудных, между тем как по Norman’y они должны быть почти всегда короче грудных. Точно так же и грудные плавники слегка заходят за начало анального. 3. Merluccius productus (Ayres) (табл. VI, XL). Merlangus productus Ayres, Proc. Calif. Acad. Nat. Sci., 1855:64 (San Francisko).— Homalopomus trowbridgii Girard, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1856:132. —• Gadus productus Gunther, Cat. fish., IV, 1862:338. — Merluccius productus Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1863:247. — Gadus (Boreogadus)productus Steindachner u. Kner, Sit- zungsber. Acad. Wiss. Wien, math.- naturw. C1.,LXV, 1, 1870:20 (залив Де-Кастри). — Merluccius productus Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, III, 1898:2531, f. 884; Starks a. Morris, Univ. Calif. Publ., Zool., Ill, (II), 1907:241; Belloc, Rev. Trav. Off. PechesMarit., II, 1929 : 169, f. 11 (синонимы, распространение); Schultz a. DeLacy, Mid.-Pacific Mag., Jan.-March, 1936:65 (от Калифорнии до Аляски, библиография); Norman, Discovery Rept., XVI, 1937:47. I D 11—12, II D 37—42, A (37) 38—42, P 14—16, squ. 130—135, sp. br. 14—17 (на нижней половине 1-й жаберной дуги, на всей дуге 19—21). Грудйые плавники достигают или заходят за начало анального плавника, составляют 17.3—21.2% длины тела, содержатся БД—1’/8 раза в длине головы. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 40.0—46.0, антедорсальное расстояние 27.3—31.1, длина брюшного плавника 12.7— 13.1, основание 1-го спинного плавника 10.5—11.2, основание 2-го спин- ного 40.5—42.5, основание анального плавника 39.6—42.0, высота 1-го спинного плавника 10.5—12.2, высота хвостового стебля 3.1—3.5, длина его 9.5—11.0, длина головы 24.4—28.8. В процентах к длине головы: длина рыла 35.0—36.5, диаметр глаза 19.2—22.3, длина верхней челюсти 45.5—48.0, длина нижней челюсти 58.8—61.2, межглазничный промежуток 23.0—24.9. Длина до 1 м. (3 экз.). Распространение. Северная часть Тихого океана у берегов Сев. Америки от Калифорнии (мыс Loma) до залива Пюджст единично до Аляски. По азиатскому побережью указан в‘заливе Де-Кастри (Stein- dachner u. Kner, 1. с., см. сравнительные заметки). Биология существенно не отличается от биологии других форм. Присутствие в том или ином месте значительных количеств непостоянно. Большой хищник, питается мелкой рыбой, головоногими моллюсками. Хозяйственное значение имеет небольшое и при наличии другой рыбы выбрасывается. Сравнительные заметки. Указание Steindachner’а и Kner’а на нахождение М .productus в заливе Де-Кастри крайне сомнительно, хотя количество лучей и описание экземпляров (2 сильно поврежденных) соответствует М. productus. Если бы М. productus действительно встре- чался у азиатских берегов Тихого океана, то он, несомненно, был бы об- наружен у восточных берегов Японии и в других местах. Залив Де-Кастри слишком необычайное место для этой, не найденной нигде более у азиат-
10. MERLUCCIUS 135 ских берегов, рыбы. Единичными экземплярами у северных границ своего распространения, возможно, в наши воды и проникает. 4. Merluccius gayi (Guichenot). Merlus gayi Guichenot in: Gay, Hist. fis. polit. Chile, Zool., II, 1848:328. pl. VIII, f. 2 (у берегов Чили). — Merluccius gayi Каир, Wiegm. Arch. Naturgesch., 1858: 87; Gunther, Cat-fish., IV, 1862:346. — ? Merluccius angustimanus Garman, Mem. Mus. Comp. Zool., XXIV, 1899:183, pl. XLI, f. 1, pl. LXXXVI, f. 1 (у Панамского залива, squ. 110); Delfin, Cat. peces Chile, 1901:100; Revist. ChiL, VII, 1903:269, f. 7. -1—Ever- mann a. Radcliffe, Bull. U. S. Nat. Mus., XCV, 1917:156.—Merluccius gayi Norman, Dis- covery Rept., XVI, 1937:48, f. 20B. IP’11, II D 36—40, A 37—39, P 15—16, squ. 110—115, sp. br.- 15—18 (на нижней половине дуги). Грудные плавники длинные, простираются назад за начало анального плавника, содержатся 1]/3—13/8 раза в длине головы. Достигает свыше 1 м. (По Norman’y). Распространение. Южная часть Тихого океана у берегов Чили и Перу, на юг до Магелланова пролива, на север единично, повиди- мому, до Панамского залива. Биология известна мало. Питается мелкой рыбой. Хозяйственное значение имеет довольно существенное, встречается и ловится в значительных количествах. Сравнительные заметки. Экземпляры, описанные как самостоятельный вид М. angustimanus Garman, ближе всего стоят к этой форме, куда их относит Norman. 5. Merluccius bilinearis (Mitchill) (табл. XLI). Stomodon bilinearisMitchill, Rept. fish. N. Y., 1814:7 (Нью-Йорк, цит. no Jordan a. Evermann). — Gadus albidus Mitchill, Journ. Acad. Nat. Sci. Phila., I, 1817:409 (Нью- Йорк).— Merluccius bilinearis Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1863:247; Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. America, III, 1898:2530; Bigelow a. Welch, Fish, gulf Maine, 1925:386, f. 194, 195 (биология); Hildebrandt a. Schroder, Bull. Bur. Fisher., XLIII, 1, 1928 : 162, f. 85; Belloc, Rev. Trav. Off. PechesMarit., II; 1929:165, f. 8, 9 (библиогра- фия, распространение); Norman, Discovery Rept., XVI, 1937:47 (описание, распро- странение). I D 12 (13), II D (36) 39 (41), A (37) 39—40, P (13) 14—15, squ. 100— 110, sp. br. (10) 13 (15) (на нижней половине жаберной дуги, на всей дуге 17—18). Грудные плавники достигают до начала анального плавника или несколько дальше, составляют 20.0—20.6% длины тела, содержатся 11/3— ИД раза в длине головы. В процентах к длине тела: антеанальное расстоя- ние 40.4—41.3, антедорсальное расстояние 25.9—28.5, длина брюшного плавника 15.6—15.9, основание 1-го спинного плавника 11.0—11.6, осно- вание 2-го спинного 41.1—41.4, основание анального плавника 41.0—41.6, высота 1-го спинного плавника 13.5—14.0, высота хвостового стебля 3.41— 4.3, длина его 9.0—9.1, длина головы 23.6—24.3. В процентах к длине головы: длина рыла 37.2—38.4, продольный диаметр глаза 19.8—21.5, длина верхней челюсти 49.0—50.5, длина нижней ’ челюсти 63.0—63.7, межглазничный промежуток 24.5—24.6. Окраска темносерая или корич- невая, сверху с золотистым, на боках и брюхе с серебристым отливом. Длина до 70 см, но обычные размеры, около 35 см. (2 экз.). Распространение. Северная часть Атлантического океана у берегов Сев. Америки от пролива Бэлл-Айл, на юг на глубинах единично до Багамских о-вов. Б и о л о г и я этойформы,как и М.merluccius, изменчива в крайне ши- роких пределах. Образ жизни мало зависит от глубин и дна; встречается от 100 м и значительно менее до 550 м и выше; держится как у дна, так и
136 4. GADIDAE в промежуточных слоях воды. Когда держится у дна, то предпочитает песчаные и гравийные грунты, но не илистые и скалистые. Совершает сезонные миграции, весной подходя к берегам на небольшие глубины, зимой уходя от берегов на большие глубины. Как и европейская форма, появляется крайне нерегулярно: годы больших уловов сменяются годами единичного попадания. В погоне за пищей держится как в промежуточ- ных, так и в поверхностных слоях воды. По питанию — хищник, основная пища—сельдь, макрель, атеринка и другие мелкие рыбы, случайно загла- тывает кальмаров, крабов и др. Нерест происходит летом, начиная с июня и кончая серединой октября, разгар нереста в июле и августе; южнее мыса Код нерест, возможно, начинается и ранее. Глубина мест нереста коле- блется от 100 и менее и до 550 м. Главные места расположены от берегов Новой Шотландии до мыса Код, южнее не найдены, но, вероятно, имеются. Условия нереста: температура от 5—7° до 12—15°С, соленость от 31.5 до- 32.5%0. Хозяйственное значение довольно велико. Улов у бе- регов штатов Массачузетс и Мэн в 1919 г. достигал свыше 6 тыс. ц. 6. Merluccius capensis Castelnau. Merluccius capensisCastelnau, Mem. poiss. Afr. austr., 1861:68 (у южной Африки);. Regan, Ann. Natal Mus., I, 1906:4 (описание); Barnard, Ann. S. Afr. Mus., XXI, 1925: 320, pl. XII, f. 5 (библиография); Norman, Discovery Rept., XII, 1933:48 (библиогра- фия, описание); ibid., XVI, 1937:48. I D 10—11, II D 35—40, A 37—40, squ. 130—140, sp. br. 13—14 (на нижней половине жаберной дуги). Грудные плавники длинные, заходят за начало анального плавника, в длине головы содержатся -РД—Г2/3 раза. (По Norman’y). Распространение. Южная часть Атлантического океана у берегов Африки к югу от Анголы; вдоль восточных берегов в Индийском океане на север до Наталь. Биология. Совершает значительные миграции, так как временами, но крайне нерегулярно, появляется в больших количествах. Питается рыбой (Macruridae). Хозяйственное значение довольно велико, одна из наиболее промысловых рыб у южных берегов Африки. 7. Merluccius australis (Hutton). Gadus australis Hutton, Cat. fish. N. Zealand, 1872:45, 115, pl. VIII, f. 2 '(пролив Кука).—Merluccius gayi Gunther, Challenger’s Rept., I, Shore fish., 1880:22; Waite, Rec. Canterbury Mus., I, 1, 1907:18; ibid., I, 3, 1911:182, pl. XXX, f. 2 (распространение).—Merluccius australis Norman, Discovery Rept., XVI, 1937:48 (библиография). I D 11, II D 36—43, A 36—42, P 13, squ. 155—165, sp. br. 10 (на нижней половине жаберной дуги). Грудные плавники достигают или заходят за начало анального плавника, в длине головы содержатся 12/6—l2/g раза. Общая окраска красновато-коричневая сверху, серебристая снизу, рот внутри темносерый. Длина до 1 м. (По Norman’y). Распространение. Вокруг Новой Зеландии. Один экземпляр этой формы найден у берегов Южн. Америки (Messier Channel). Биология не изучена, но, повидимому, сходна с биологией осталь- ных форм. Хозяйственное значение имеет довольно существенное. Сравнительные замет к-и. Norman указывает, что он не нашел различий между экземплярами,- пойманными экспедицией «Chai-
10. MERLUCCIUS 11. TRISOPTERUS 137 lenger» у тихоокеанских берегов Южн. Америки (Messier Channel) и типич- ными экземплярами М. australis и на основании этого расширяет ареал этого вида до берегов Южн. Америки. Вероятно, все же это были экзем- пляры М. gayi, промежуточные между этой формой и М. australis. 3. Подсем. GADINAE 3 спинных и 2 анальных плавника, соприкасающихся или разделен- ных промежутками. Хвостовой плавник усеченный или с выемкой, отделен от 2-го анального и 3-го спинного. Frontalia слиты в одну непарную пла- стинку. Икринки без жировой капли. Брюшные плавники у личинок не удлинены, состоят более чем из 3 лучей. 11. Род TRISOPTERUS RAFINESQUE Trisopterus Rafinesque, Prec. decouv. somiologiques, 1814:16 (тип: Gadus cape- lanus Lacep.). — Morhua Risso, Hist. nat. Europ. merid., Ill, 1826:225 (тип: G. capela- nus Lacep.). —В r achygadus Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., (1862), 1863:316; ibid., (1863), 1864:236 (тип: G. minutus L.). — Gadulus Malm, Goteb. Bohusl. Fauna, 1877: 482 (тип: G. luscus L.). Спинные плавники соприкасаются или разделены небольшими про- межутками, анальные без промежутков. 1-й анальный плавник длинный, начало его под 1-м спинным плавником. Хвостовой плавник усеченный или с небольшой выемкой. Нижняя челюсть короче или немного длиннее верхней. На подбородке длинный усик. Зубы на praemaxillare и dentale и 1—2 ряда вдоль переднего края головки vomer. Боковая линия в перед- ней половине тела в виде пологой дуги, далее прямая, сплошная на всем протяжении. На голове вдоль каналов системы боковой линии поры: 12 пор в praeoperculo-mandibularis, 8 пор в can. infraorbitalis, 2 поры в can. supraorbitalis и 1 непарная пора в commiss. supraorbitalis. Слизевая ямка на черепе спереди замкнута. N. facialis выходит через отверстие сбоку черепа. Скелет. Череп высокий (А), наибольшая высота его содержится- от 2 до 21/2 раз в длине основания черепа. Parasphenoideum с изгибом, приблизительно одинаковым у всех видов, под отверстием для выхода n. facialis, впереди до этого изгиба кости, лежащие в основании передней части черепа, расположены по прямой линии. Задние части parasphenoi- deum и basioccipitale, составляющие основание задней части черепа, расположены точно так же по прямой линии, но вследствие сильной вы- пуклости слуховой области задняя часть основания черепа имеет снизу несколько закругленную форму. Верхний профиль черепа довольно круто- спускается кпереди. Гребень supraoccipitale и задней части frontale высо- кий, особенно у Т. luscus, ниже всего у Т. esmarkii, прямой или слегка изо- гнутый сверху, спереди резко оканчивается приблизительно посередине- черепа перед слизевой ямкой, сзади выдается за basioccipitale. Mesethmoi- deum довольно круто спускается у обеих форм Т. luscus, под некоторым углом у Т. minutus и полого у Т. esmarkii, передний край его с выемкой. Орбитальное пространство высокое, высота его содержится около 2 или даже менее (у Т .esmarkii) раз в его основании. N. facialis выходит из черепа через отверстие, образованное срастанием верхних отростков parasphenoi- deum, передней части prooticum и alisphenoideum. Отверстие на opistho- ticum небольшое. Череп сверху {В) широкий, боковые края задней части его, образованные краями pteroticum, почти параллельные друг другу. 'Впереди от pteroticum череп резко суживается вследствие сужения над
Ш 4. GADIDAE орбитами переднего конца frontalia. Передний конец frontalia шире веете у Т. luscus, наиболее узок у Т. esmarkii. Ethmoidalia lateralia вытянуты более в стороны, чем в продольном направлении; часть их, выдающаяся вперед из-под frontalia, несколько более части, скрытой под ними. Перед- ний конец mesethmoideum расположен позади переднего конца vomer. Гребни над каналами боковой линии широкие, на frontalia с каждой стороны соединены узкой нитевидной перемычкой с краем возвышающе- гося над ними гребня. Слизевая ямка глубокая, слегка разделена на две части продольной перегородкой, возвышающейся лишь в виде невы- сокого гребня со дна ее. Впереди слизевой ямки каналы заключены в замкнутом со всех сторон' костном канале, образованном срастанием боковых гребней frontalia со сред- ними гребнями передней их части. Гребни на parietalia над отверстием г. dorsalis recurrens n. facialis в виде длинных поперечных отростков, на- правленных несколько вверх. Снизу черепа (С) зубы на vomer мелкие, расположены подковообразной поло- сой, более узкой на концах вдоль переднего края головки vomer; самая вершина головки сошника иногда без зубов. Parasphenoideum спереди тон- кий, закругленный, нижняя поверх- ность его сзади от переднего конца prooticum с продольной вогнутостью. Prooticum и opisthoticum сильно вы- пуклы, слуховая область черепа сильно вздута с боков и несколько вниз. Сзади черепа (D) гребень su- Фиг. 22. Распространение рода 7 riso- praoccipitale высоко выдается над Pte’us- его верхним краем. Гребни на parie- 1— Т. luscus; 2— Т. minutus minutus; 3 — х •. Т. minutus capelanus; 4— Т. esmarkii. tUlia НЭД ОТВбрСТИСМ Г, QOrsaliS ГССПГ“ rens n. facialis хорошо видны сзади сверху черепа. Задние края предкрышечного и нижнего отростков, hyo- mandibulare параллельны друг другу у всех видов;.крышечный отросток короче нижнего, широк при основании у Т. esmarkii, почти одинаков на всем протяжении у прочих видов. Нижний конец operculum у Т. esmarkii сильно сужен. Верхний конец postcleithrum изогнут и расширен, у Т. lus- cus в наибольшей степени. Urohyale укороченное и широкое у Т. minutus, несколько более удлиненное и узкое у остальных. Парапофизы довольно длинные, в особенности у Т. minutus, более короткие и широкие у Т. lus- cus и Т. esmarkii. Первые гемальные дуги большие. Род краниологически хорошо отграничен от близких к нему. Описание дано по одному скелету Т. luscus, двум Т. minutus minutus, двум Т. minutus capelanus и одному Т. esmarkii. Распространение. 3 вида у европейских берегов Атланти- ческого океана и в западной части Средиземного моря, где один из них представлен подвидом (фиг. 22).
11. TRISOPTERUS 130 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РИДОВ И ПОДВИДОВ 1 (6). Нижняя челюсть короче верхней. 2 (3). 1-й анальный плавник длинный, с 30—34 лучами, длина его осно- вания составляет 35.7—37.8% длины тела. Межглазничное про- странство широкое, 17.9—18.1% длины головы. ... 1. Т.luscus (L.) 3 (2). 1-й анальный плавник короче, с 27—30 лучами, длина его основа- ния составляет 27.9—31.7% длины тела. Межглазничное про- странство уже, 17.0—17.4% длины головы. 4 (5). Жаберных тычинок около 28. Атлантический океан................ ....................................2а. Т. minutus minutus (О. Mull.) 5 (4). Жаберных тычинок 17—20. Западная часть Средиземного моря ....................................2b. Т. minutus capelanus (Risso) 6 (1). Нижняя челюсть несколько длиннее верхней... 3. Т. esmarkii (Nilss.) 1. Trisopterus luscus (Linne) (табл. VII, XLII, LXX). Gadus luscus Linnd, Syst. nat., ed. X, 1758:252 (Oceano Europeo). — Gadus bar- batulus Linne, 1. c.: 252 (Oceano Europeo). — Gadus bibus LacepCde, Hist. nat. poiss., II, 1800:365, 403 (Атлантический океан у берегов Европы). — Morhua lusca Fleming, Hist. brit. animals, 1828:191. — Morhua barbata Fleming, 1. c.:191. — Gadus co- lias Gronow ed. Gray, Cat. fish., 1854:131. — Gadus minutus Steindachner, Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl., LVII, 1, 1868:705 (ex parte: у берегов Пиреней- ского п-ова). — Gadulus luscus Malm, Goteb. Bohusl. Fauna, 1877:482. — Gadus luscus Williamson, 24th. Ann. Rept. Fish. Board Scotl., pt. 3, (1905), 1906:116 (остеоло- гия); Fage, Arch. Zool. Exper. Gener., (5), VI, 1911:257. (сравнение с близкими формами). Распространение, биология. Smitt, Scand. fish., I, 1893:495, pl. LXXII, f. 2 (от южных берегов Скандинавского до Пиренейского п-ова, Средизем- ное море); Hjort, Rapp. Proces-Verb., X, 1909:60, f. 16 (нерест); Damas, ibid.: 27 (био- логия); J. Schmidt, ibid. : 76, 144 (нерест); Chevey, Rev. Trav. Off. Peches Marit., II, 1, 1929:73 (сводка данных по биологии, распространение); Tortoneze, Boll, pesca, pis- cicult., idrobiol., XI, 2, 1935:232 (у берегов Италии). I D 11—14, П D 20—24, III D 18—20, I A 30—34, II A 19—22, sp. br. 18—23, vert, kl l. Mesethmoideum спереди спускается довольно круто, передний конец его почти над передним концом vomer. Передний конец frontalia почти над передним концом ethmoidalia lateralia. В межглазнич- ной области череп широкий, около 3—4 раз в длине его. Рот нижний. Спинные и анальные плавники соприкасаются, анальные при основании часто друг с другом слиты. 1-й анальный плавник длинный, 35.7—37.8% длины тела, начало его расположено под началом или несколько позади 1-го спинного плавника, но не далее его середины. Тело высокое, боковая линия в передней части тела значительно изогнута. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 29.2—33.8, антедорсальное расстояние 26.6—29.3, длина грудного плавника 15.9—19.3, длина брюшного плав- ника 12.3—15.7, основание 1-го спинного плавника 11.4—14.0, основание 2-го спинного 23.9—27.7, основание 3-го спинного 13.7—15.8, основание 1-го анального 35.7—37.8, основание 2-го анального 15.4—17.1, высота 1-го спинного 16.2—17.4, высота 1-го анального 12.9—14.8, высота хво- стового стебля 4.9—5.9, длина его 10.2—12.8, длина головы 22.7—23.8. В процентах к длине головы: длина рыла 26.9—28.8, продольный диаметр глаза 28.1—30.9, длина верхней челюсти 40.0—43.4, длина нижней че- люсти 46.2'—49.1, ширина лба 17.9—18.1, длина усика 23.1—28.6. Верхняя часть тела красновато-бурая, нижняя часть светлее, с голубовато-серым оттенком, переходящим на брюхе в беловатый; бока серебристые, боковая 1 По Williamson’у, 48—49.
J40 GADIDAE линия золотисто-желтая. Почти все тело покрыто мелкими черновато- коричневыми точками. Плавники голубовато-черные, к вершине темнее. Поперек тела иногда проходят поперечные полосы беловато-серого цвета у верхнего края основания грудного плавника черное пятно. Длина обычно 15—20 см, редко превосходит 30 см, но может достигать и 45 см длины. (11 экз.). Распространение. Европейские берега Атлантического । океана от самых южных берегов Марокко и даже южнее (у мыса Бланко уже нет), в Бискайском заливе, наичаще вокруг Великобритании и Ирлан- дии, в Ламанше, у западных берегов Шотландии, в Скагерраке, на восток до мыса Скаген и южных берегов пров. Bohuslan. У Исландии и Фарерских о-вов нет. Единично в западной части Средиземного моря вдоль европей- ских и африканских берегов (Марокко и Алжир, Fage, 1. с.: 267). Биология изучена мало. Держится обычно на глубине 250—300 м, реже встречается и на неглубоких местах у берегов. Нерестится главным образом в Ламанше, где встречаются наибольшие количества икры и пе- лагических личинок, а также в Бискайском заливе, у западных и север- ных берегов Великобритании, вокруг Ирландии, в небольшом количестве в южной части Северного моря, в Средиземном море. Нерест происходит на сравнительно небольших глубинах в пределах 100-метровой изобаты, (преимущественно на глубине 50—100 м, при довольно высокой темпера- туре (не ниже 8—9° С) и нормальной океанической солености — 32.00— ;35.35%0. Главное время нереста весна, март—апрель, в небольшом коли- честве нерестится и летом в июне—июле и даже августе; начало — с января. Половой зрелости достигает в 1 год. В 1 год имеет длину 21—25 см, в 2 года — 23—27 см, вЗ года — 28—33 см, в 4 года до 30—31 см. Питается моллюсками, ракообразными, мелкой рыбой. 2а. Trisopterus minutus minutus (О. Muller) (табл. XLIII, LXX). Asellus mollis minor seu Asellus omnium minimus Willughby, Hist, pise., 1686: 171 (mari Mediterraneo, in «Oceano vel non omnino vel rarius inveniri»j; Ray, Synops. meth., 1713: 163 (litus Cornubiense).—Gadus Artedi, Synon., 1738: 36, sp. 8; Gen. pise., 1738: 21, sp. 7 (secundum Willughby et Ray).— Gadus minutus Ыппё, Syst. nat., ed. X, 1758: 25 (secundum Artedi, oc. Atlanticum, errore a Linneo nonindicaturn); O.Mul- ler, Zool. Dan. prodr., 1776: 42 (у берегов Дании). — Gadus tacaud Lace pi de, Hist, nat. poiss., II, 1800: 366, 410 (Атлантический океан у берегов Европы).— Gadus саре- lanus Lacepede, 1. с.:365, 411 (ex parte: Атлантический океан у берегов Европы). — Morhua minuta Fleming, Hist. brit. animals, 1828:191. —- Brachygadus minutus Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1862: 280.— Gadus minutus Steindachner, Sitzungs- ber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl., LVII, 1, 1868:704(ex parte: у Виго, Коруньи и Лиссабона). — Gadus minutulus Malm, Goteb. Bohusl. Fauna, 1877: 482. — Gadus mi- nutus Williamson, 24th. Ann. Rept. Fish. Board Scotl., pt. 3, (1905), 1906:116 (остео- логия); Fage, Arch. Zool. Exper. Gener., (5), VI, 1911: 257 (сравнение с близкими формами); Chaine etDuvergier, C.-R. Ac. Sci., 20 avril, 1927: 917 (отличия по отолитам). Распространение, биология. Miobius u. Heincke, Fische Ostsee, 1862: 77 (Кильская бухта); Smitt, Scand. fish., I, 1893:495, pl. XXIV, f. 2 (от Троньем- ского фиорда до берегов Пиренейского п-ова); H.jort, Rapp. Proces-Verb., X, 1909: 59, f. 16 (нерест); Damas, ibid.: 215 (биология); J. Schmidt, ibid.: 70, 143 (нерест). I D 13, II D 23—26, III D 22—24, I A 28—29, II A 23—25, sp. br. . около 28, vert. 50 L Mesethmoideum спереди спускается под небольшим углом, передний конец его немного позади переднего конца vomer. Перед- ний конец frontalia позади переднего конца ethmoidalia lateralia. Череп в межглазничной области сужен, около 4.4 раза в его длине. Рот нижний. Анальные плавники соприкасаются, спинные тоже соприкасаются или 1 По J. Schmidt’у, 47—51 позвонок.
11. TRISOPTERUS 141 с небольшими промежутками. 1-й анальный плавник 27.9—29.8% длины тела, начало его расположено между серединой и концом 1-го спинного плавника. Тело менее высокое, чем у Т. luscus, боковая линия менее изо- гнута. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 34.2—39.7,. антедорсальное расстояние 26.2—28.0, длина грудного плавника 15.8— 16.8, длина брюшного плавника 13.1—15.1, основание 1-го спинного плав- ника 10.7—11.4, основание 2-го спинного 24.6—27.1, основание 3-го спинного 16.5—16.7, основание 1-го анального 27.9—-29.8, основание 2-го анального 17.3—17.4, высота 1-го спинного 15.9—17.1, высота 1-го аналь- ного 10,8—12.5, высота хвостового стебля 4.6, длина его 10.5—11.1, длина головы 22.0—22.5. В процентах к длине головы: длина рыла 23.6—26.5, продольный диаметр глаза 33.7—34.1, длина верхней челюсти 44.2—44.3, длина нижней челюсти 50.0—52.0, ширина лба 17.3—17.4, длина усика 23.9—24.9. Тело выше боковой линии желтовато-коричневого цвета, бока светлее, с медным оттенком, брюхо серебристо-серое. Плавники одной окраски с телом, но несколько темнее. Тело и плавники покрыты мелкими черными точками. У верхнего края основания грудного плавника темное пятно, иногда едва заметное. Длина обычно 15—20 см, реже до 23 и еди- нично до 26 см. (2 экз. из Северного моря). Распространение. Европейские берега Атлантического океана, на север до Троньемского фиорда, на востоке в Зунде и Кильской бухте, обычен вокруг Великобритании и Ирландии, есть у Фарерских о-вов, на юг до южной оконечности Пиренейского п-ова. Биология. Основной нерест происходит в Ламанше, у западных и северных берегов Великобритании, вокруг Ирландии и в Бискайском заливе; в небольшом количестве нерестится в Северном море, Скагерраке, у северо-восточных берегов Шотландии, у Фарерских о-вов. Места нереста расположены преимущественно на глубине 50—100 м. Главное время нереста — март—апрель, в небольшом количестве мечет икру ранее и позднее, до июля. Оптимальные условия нереста: температура не ниже 8Э С, соленость 32—35.4%0. Сравнительные заметки. В настоящее время атланти-. ческая форма этого вида носит название minutus О. Muller 1776, средизем- номорская — capelanus Risso 1826, между тем как форма под названием minutus Линнеем значительно ранее была указана для Средиземного моря, а для capelanus Lacepede в 1800 г. указал terra typica Атлантиче- ский океан и Средиземное море. Если же принять во внимание, что G. mi- nutus принята Линнеем по Artedi, а последним по Willughby, Ray и Jago, указавшими ее и для Атлантического океана, где Линней не указал ее, повидимому, ошибочно, то окажется, что оба подвида указаны из одних и тех же мест, по правилам номенклатуры ни одно из этих названий не пригодно и они должны быть заменены новыми. Однако вряд ли благо- разумно названия этих форм, принятые всеми в течение более 50 лет, менять на обратные или давать новые. Поэтому за обоими подвидами, хотя и против правил номенклатуры, оставлены прочно укоренившиеся и при- нятые всеми названия. G. tacaud Lacep. принималась всеми авторами за Т. luscus, между тем как по количеству лучей в 1-м анальном плавнике (25 по Lacepede) ее следует отнести скорее к Т. minutus, но ни в коем случае не к У. luscus. 2b. Trisopterus minutus capelanus (Risso) (табл. XL1V). Gadus capelanus Lacepede, Hist. nat. poiss., П, 1800: 411 (ex parte: Средиземное море). — Morhua capelanus Risso, Hist. nat. Europ. merid., Ill, 1826: 226 (Средизем- ное море). — Gadus minutus Steindachner, Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, гпаТп.-ял-
142 4. GADIDAE ' lurw. Cl., LVII, 1, 1868: 705 (ex parte: у Триеста, Барселоны, в Гибралтарском проливе). — Gadus capelanus Fage, Arch. Zool. Exper. Gener., (5), VI, 1911: 257 (срав- нение с T. minutus и T. luscus)', Chaine et Duvergier, C.-R. Acad. Sci., 20 avril, 1927: 917 (отличия по отолитам).— Gadus minutus Tortoneze, Boll, pesca, piscicult., idrobiol., XI,2, 1935: 232 (у берегов Италии). I D 11—13, II D 18—22, III D 17—19, I A 27—30, II A 19—20, sp. br. 17-—20, vert. 46. По строению черепа подобна типичной форме, но перед- ний конец frontalia в межглазничной области уже. Рот нижний. Анальные плавники соприкасаются, спинные тоже соприкасаются или с небольшими промежутками. 1-й анальный плавник 29.2—31.7% длины тела, начало его приблизительно под серединой 1-го спинного плавника. По высоте тела занимает промежуточное положение между Т. luscus и типичной фор- мой. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 31.5—37.4, анте- дорсальное расстояние 28.1—28.8, длина грудного плавника 14.5—16.2, длина брюшного плавника 13.9—16.7, основание 1-го спинного плавника 11.2—12.6, основание 2-го спинного 23.4—24.8, основание 3-го спинного 15.4—16.7, основание 1-го анального 29.2—31.7, основание 2-го анального ' 15.4—19.0, высота 1-го спинного 18.5—19.3, высота 1-го анального 10.4— 10.9, высота хвостового стебля 4.3—4.6, длина его 10.0—11.6, длина го- ловы 22.4—23.2. В процентах к длине головы: длина рыла 25.0—27.3, продольный диаметр глаза 30.0—33.2, длина верхней челюсти 45.5—47.7, длина нижней челюсти 52.2—56.7, ширина лба 17.0—17.2, длина усика , 25.7—35.3. Верхняя часть тела розовато-коричневая с мелкими черными точками на спине и боках, брюшко серовато-серебристое. У основания грудного плавника, как и у основной формы, темное пятно. Длина до 20 см, реже больше. (3 экз. из Средиземного моря). Распространение. Западная часть Средиземного моря, у берегов Пиренейского и Апеннинского п-овов, у берегов Марокко, в Адриатическом море. Атлантический океан перед Гибралтарским проливом. Биология. Держится почти у берегов и до глубины 300 м. Нерест с конца зимы до начала лета, самки имеют зрелую икру в апреле и мае. Хозяйственное значение имеет сравнительно небольшое, ловится в не особенно больших количествах, высоко ценится. Сравнительные заметки. Эта форма, будучи очень близ- кой к Т. minutus minutus, по ряду признаков является промежуточно,: между этим видом и Т. luscus, вследствие чего многими авторами считалась идентичной с основной формой, а некоторые объединяли в один вид все эти 3 формы. Т. luscus и Т. minutus, сильно отличаясь друг от друга по внешне-морфологическим признакам, имеют существенные и остеологи- ческие отличия. Т. minutus и его средиземноморская форма, отличающиеся, по исследованиямFage (1. с.), рядом внешне-морфологических признаков, причем все эти отличия имеют трансгрессивный характер, остеологически мало отличимы, вследствие чего их следует считать географическими подвидами одного вида, несмотря даже на то, что в одном признаке — в количестве жаберных тычинок — hiatus в настоящее время есть (28 у Т. minutus minutus по 1 экз., 17—20 у Т. minutus capelanus по 3 экз.); hiatus этот, вероятно, исчезнет при исследовании достаточного количества эк- земпляров. По строению отолитов эти 2 формы точно так же не отличаются так резко, как отличается от них Т. luscus. Обе формы Т. minutus несколько отличаются и в личиночной стадии различной пигментацией. Экземпляры Т. minutus capelanus из Адриатического моря по некото- рым признакам имеют небольшие отличия, и, возможно, здесь имеется своя особая форма.
11. TRISOPTERUS Ш * 3. Trisopterus esmarkii (Nilsson) (табл. VII, XLV, LXX). Gadus esmarkii Nilsson, Scand. fauna, IV, 1855:565 (у берегов Данни); Dunn a. Holtjoum. Mar. Biol. Assoc., (n. s.), V, 1897—99: 79 (у юго-западной оконечности Ве- ликобритании, мыс St. Ives); Garstang, ibid., (n. s.), VI, 1900: 274 (Ламанш между. Saltash и устьем Lynher River); Williamson, 24th. Ann. Rept. Fish. Board Scotl., pt.3, (1905), 1906: 116 (остеология, количество лучей, измерения); Hjort, Rapp. Procos- Verb., X, 1909:59 (места нереста); Damas, ibid.: 160 (нерест); J. Schmidt, ibid.: 63' (нерест); Johnsen, BergensMus. Arbok (1918—1919), 2, 1921: 51 (1 экз. у берегов Мур- мана); Saemundsson, Synops. fish. Iceland, 1927: 27 (у южных и западных берегов Ис- ландии); Medd. Komm. Havunders., Fisk., VIII, 7, 1929:26 (биология, возраст); Бол- довский,Докл. Акад. Наук, XXIV, 3, 1939: 305 (72° 08' с. ш., 27°25' в. д. на глуб. 237 м,- 71° 23' с. ш., 30°32' в. д. на глуб. 300 м, 71° 00' с. ш., 34° 00' в. д. на глуб. 190 м); Маслов, Тр. Полярн. научно-исслед. инет, морск. рыбн. хоз. и океаногр.,'8, 1944s 168: (нерест у Лофотенских о-вов, молодь у о. Медвежьего). I D 14—15, II D 23—26, III D 23—26, I А 29—31, II А 25—27, vert. 51 Ч Mesethmoideum опускается спереди очень полого, передний край его далеко позади переднего конца vomer. Передний край frontalia далеко- позади переднего края ethmoidalia lateralia. Череп в межглазничной области очень сужен, около 5.3 раза в длине его. Нижняя челюсть немного- выдается вперед. Анальные плавники соприкасаются, спинные с неболь- шими промежутками. Начало 1-го анального плавника почти под концом 1-го спинного. Усик не особенно длинный, 10.4% длины головы. Тело значительно ниже, чем у остальных видов этого рода, боковая линия менее изогнутая. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 34.3—37.5, антедорсальное расстояние 25.3—27.1, длина грудного плав- ника 16.7—17.6, длина брюшного плавника 12.3—14.5, основание 1-го спинного плавника 11.6—12.7, основание 2-го спинного 22.1—25.1, осно- вание 3-го спинного 15.4—18.4, основание 1-го анального 20.4—26.6,. основание 2-го анального 16.4—18.5, высота 1-го спинного 12.6—13.6,, высота 1-го анального 10.6—11.9, высота хвостового стебля 3.8—4.0, длина его 10.5—12.5, длина головы 22.1—22.9. В процентах к длине го- ловы: длина рыла 27.9—31.3, продольный диаметр глаза 31.9—33.5, длина верхней челюсти 40.7—42.0, длина нижней челюсти 53.0—55.0, ширина лба 12.4—13.7, длина усика 10.4. Спина серо-коричневая, бока тусклосе- ребристые, брюшко бледное. У верхнего края основания грудного плав- ника темное пятно, у спиртовых иногда незаметное. Размеры до 25 см,, наичаще 15—20 см. (4 экз.). Распространение. Европейские берега Атлантического- океана от Исландии до южных берегов Ирландии и юго-западной оконеч- ности Великобритании (мыс St. Ives на п-ове Корнуэлл); есть у Фарерских о-вов, на восток в Скагерраке и Каттегате. У южных и западных берегов Исландии; у северных и восточных берегов нет. В Ламанше известен только в самой западной части (между Saltach и Lynher River). В послед- ние годы в связи с общим потеплением вдоль берегов Скандинавского- п-ова проник в западную часть Варенцова моря до 34°20' в. д. и о. Мед- вежьего. Биология изучена так же мало, как и у остальных видов этого- рода. Нерест происходит почти по всему ареалу обитания, наиболее ин- тенсивно — у южных и юго-западных берегов Исландии и в северной части Северного моря, в значительном количестве мечет икру у западных берегов Ирландии и Великобритании, у Фарерских о-вов, у юго-западных берегов- Норвегии, незначительных размеров нерест есть в Скагерраке и северной части Каттегата. Мечущие икру особи в большом количестве найдены: 1 По J. Schmidt’y, 52—55 позвонков.
144 4. GADIDAE в последние годы у Лофотенских о-вов, а молодь у о. Медвежьего. В самой южной части Северного моря и в Ламанше нереста нет. Нерест происходит на тех же глубинах, на которых преимущественно держатся взрослые рыбы, — от 80 до 200 м. Время нереста — с конца февраля по июль и даже август, наиболее интенсивно — с конца марта по начало мая. Опти- мальные условия нереста: температура от 5 до 9—10° С, наичаще при 6—7°, соленость 35.0—35.2%О. Половой зрелости достигает в 2—3 года при длине около 16—20 см. Рост у берегов Исландии происходит следующим образом: Возраст (года)........... 2+ 3-р 4-}- 54- Длина (см)............... 16.5 18.0 21.8 23.0 Самки растут быстрее самцов и достигают несколько большего воз- раста. Питается мелкими ракообразными (Calanus, Rhoda, Мeganyctipha- nus) и Scopelus. Больших миграций не совершает, держась довольно по- стоянно на одних и тех же местах, чем, повидимому, и обусловлено глав- ным образом узкое распространение этой рыбы. Летом приближается к берегам, зимой уходит на глубины. Хозяйственное значение имеет незначительное, специаль- ного промысла нет. У берегов Исландии играет большую, роль в питании трески. Сравнительные заметки. Этот вид по краниологическим признакам хорошо отличается от обоих предыдущих, а рядом внешне-мор- фологических особенностей отличается от них еще более. Ширина костной перемычки у переднего края отверстия n. facialis уменьшается от Т. luscus к Т. esmarkii. В этом же направлении изменяется и одно из основных кра- ниологических отличий между видами Trisopterus — ширина frontalia в межглазничной области. 12.. Род ODONTOGADUS GILL «Les merlans» Cuvier, Regne animal, ed. I, II, 1817: 213 (тип: Gadus merlangus L.).— Merlangus (non Rafinesque 1810, синонимMerluccius} Oken, «Isis», 1817:1182 (тип: G. merlangus L., secundum Cuvier). — Odontogadus Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1863: 248 (тип; G. euxinus Nordm.). Спинные плавники разделены небольшими промежутками, анальные соприкасаются. 1-й анальный плавник длинный, начало его обычно под серединой 2-го спинного плавника. Хвостовой плавник почти без выемки. Усик на подбородке есть, но небольшой или отсутствует. Нижняя челюсть немного короче верхней. На praemaxillare и dentale ряд острых хорошо развитых зубов, внутри от которых на praemaxillare и снаружи на dentale в беспорядке разбросаны мелкие зубы; мелкие зубы вдоль переднего края головки vomer, из которых крайние наибольшие. У основания грудного плавника сверху черное пятно. Боковая линия в. передней половине тела в виде пологой дуги, выше срединной линии тела, дальше прямая, сплошная на всем протяжении. На голове вдоль каналов системы боковой линии поры: 13 пор в can. praeoperculo-mandibularis, 9 пор в can. infra- orbitalis, 3 поры в can. supraorbitalis и 1 непарная пора в commiss. sup- raorbitalis. Слизевая ямка на черепе спереди замкнута. Prooticum спереди с выемкой. Hyomandibulare вытянуто в длину, крышечный отросток короче нижнего. Скелет. Череп не особенно высокий (Л), основание его в 3 раза более высоты. Нижний профиль почти прямой, parasphenoideum с неболь- шим изгибом под передним концом prooticum. Верхний профиль черепа полого спускается кпереди. Гребень на supraoccipitale не особенно высо-
11. TRISOPTERUS, 12. ODONTOGADUS J'l'j Фиг. 23. Распространение рода Odonto- gadus. 1— О. merlangus merlangus; 2— О. merlangus euxinus. кий, спереди незаметно переходит в гребень па задней части Iron tale, круто заканчивающийся спереди, приблизительно посередине черепа перед сли- зевой ямкой, сзади оканчивается над задним концом basioccipitale пли слегка выдается назад. Передний край mesethmoideum спускается почти от- весно, расположен почти под прямым углом к его верхнему краю, прямой, без заметной выемки. Орбитальное пространство невысокое, удлиненное, высота его содержится около 2'/2 раз в основании. N. facialis выходит из черепа через довольно глубокую выемку в переднем крае prooticum; края этой выемки в месте перехода - prooticum в alisphenoideum сверху и в верхние отростки parasphenoi- deum снизу — углом. Отверстие на opisthoticum небольшое. Боковые края frontalia и pteroticum на черепе сверху (В} почти прямые, но расположены под углом друг к другу, вследствие чего линии, окаймляющие боковые края черепа, слегка изогнуты. Ethmoidalia late- ralia слегка выдаются из-под fron- ralia с боков и спереди, далеко про- стираются назад с боков иподйюп- talia. Передний конец vomer распо- ложен почти под передним кон цом mesethmoideum. Гребни над каналами на frontalia и pteroti- cum широкие и довольно высоко возвышающиеся над этими костями. Слизевая ямка глубокая, разделена доверху узкой продольной перего- родкой на 2 части. Спереди слизе- вая ямка переходит в замкнутые сверху парные каналы, образован- ные срастанием боковых гребней frontalia со средними гребнями его передней части. Гребни на parie- talia над отверстиями г. dorsalis recurrens n. facialis вытянуты больше в продольном направлении, чем в стороны, лишь слегка возвы- шаются над поверхностью parietalia, почти не видны на черепе сзади. На черепе снизу (С) вдоль переднего края vomer ряд мелких, несколько крюч- кообразно загнутых назад зубов, крайние из них наибольших размеров. Нижняя поверхность средней части parasphenoideum уплощена, спереди закруглена, а сзади с небольшой продольной вогнутостью. Prooticum довольно выпуклые с боков, так что боковые стенки черепа при взгляде на него сзади (Л) в слуховой области выпуклые. Гребень supraoccipitale сверху черепа выдается довольно значительно. Предкрышечный отросток hyomandibulare почти одной длины с задней частью нижнего отростка, задние края их почти параллельны друг другу. Нижняя развилка posttem- porale длинная, почти равна верхней. Postcleithrum со значительным из- гибом несколько выше середины, верхний конец его расширен. Urohyale довольно короткое и широкое. Парапофизы довольно длинные, первые гемальные дуги небольших размеров. Описание дано по одному скелету О .^merlangus merlangus и трем скелетам О. merlangus euxinus. 10 Фауна СССР—977
146 4. GADIDAE Распространение. Один вид у атлантических и средиземно- морских берегов Европы с подвидом в Черном море (фиг. 23). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДВИДОВ 1 (2). Усика на подбородке обычно нет, а если и есть, то едва заметный. Грудные плавники 13.8—15.6%, брюшные 7.4—8.6% длины тела. Атлантический океан, Северное, Средиземное и Адриатическое моря. ................................1а. О. merlangus merlangus (L.). 2 (1). На подбородке есть всегда хорошо заметный усик. Грудные плав- ники 15.4—18.2%, брюшные 8.1—11.3% длины тела. Черное море. .............................1b. 0. merlangus euxinus (Nordm.) *la. Odontogadus merlangus merlangus (Linne )— Мерланг (табл. VIII, XLV1, LXX) Gadus merlangus Ыппё, Syst. nat., ed. X, 1758: 258 (Oceano Europeo).— Merlangus vulgaris Kroyer, Danm. Fiske, II, 1843—1845: 83.— Gadus merlangus Steindachner, Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. CI., VLII, 1, 1868:703 (ex parte: Копен- гаген, Берген, Виго, Адриатическое море). — Merlangus linnet Malm, Goteb. Bohusl. Fauna, 1877: 485. — Gadus euxinus (non Nordm.) Ninni, Atti Soc. Ital. Sci. Nat., XIII, 1880: 75 (Адриатическое море); Graeffe, Arb. Zool. Inst. Uni vers. Wien. u. Zool. Stat. Triest, VII, 1880: 10 (Адриатическое море).— Gadus merlangus Williamson, 26th. Ann. Rept. Fish. BoardScotL, pt. 3, (1907), 1909: 97 (описание черепа).— Gadus merlangus merlangus Световидов, Докл. Акад. Наук, I, 6, 1935: 431, ф. 1 (сравнениес черномор- ской формой). Распространение, биология. Mobius u. Heincke, Fische Osfeee, 1883: 235 (западная часть Балтийского моря, на восток до о. Готланда); Smitt, Scand. fish., I, .1893; 487 (распространение, биология); Fulton, Publ. Circonst.,8—9, 1904:4; Hjort, Rapp. Proces-Verb., X, 1909: 56, f. 15 (места нереста); Damas, ibid.: 34 (биоло- гия); J. Schmidt, ibid.: 57, 142 (биология); Дерюгин, Фауна Кольского залива, 1915: 588 (Кольский залив); Saemundsson, Medd. Komm. Havunders., Fisk., VIII, 1925: 26 (возраст и рост); Bull, Journ. Mar. Biol. Assoc., XV, 1928: 207 (зрелость, химиче- ский состав); Desbrosses, Rev. Trav. Off. Peches Marit., XIII, 1—4, 1939—1943:177 (атлантические берега Франции; размножение, развитие, рост); Маслов, Тр. Полярн. научно-исслед. инет, морск. рыбн. хоз. и океаногр., 8, 1944: 168 (Кольский вал. в 1936 и 1937 гг., Мотовский зал.). I D 12—15, II D 18—25, III D 19—22, I А 30—35, II А 21—23, sp. br. 21—22, vert. 54 Усика на подбородке обычно нет, а если есть, то едва заметный 1 2. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 34.1— 38.2, антедорсальное расстояние 28.6—30.0, длина грудного плавника 13.8— 15.6, длина брюшного плавника 7.4—8.6, длина основания l-ro спинного плавника 11.6—14.5, длина основания 2-го спинного 19.8—22.1, длина основания 1-го анального 30.4—33.1, высота 1-го анального 30.4— 3.1, высота 1-го спинного 9.4—12.4, высота хвостового стебля 4.7—5.5, длина его 9.6—11.7, длина головы 23.9—25.2. В процентах к длине головы: длина рыла 32.2—35.6, продольный диаметр глаза 21.6—28.8, длина верхней челюсти 40.6—44.1, длина нижней челюсти 50.7—56.0, ширина лбэ 18.3—20.7. Окраска крайне разнообразная, у крупных спина и верх- няя часть головы желтовато-коричневая с серовато-фиолетовым оттенком, бока желтовато-серые, вдоль и под боковой линией желтые пятнышки, частично слитые в зигзагообразные или сетевидные полосы; брюшко и нижняя часть головы молочно-белые. Непарные плавники приблизи- 1 По J. Schmidt’y, 53—57 позвонков. 2 Из 14 исследованных экземпляров едва заметный рудиментарный усик имели 6 (3 экз. длиной 92, 107 и 265 мм из Северного моря, 1 экв. длиной 202 мм с Мурман- ского побережья и 2 экз. 207 й 236 мм длиной ив Адриатического моря).
12. ODONTOGADUS 141 тельно одной окрасим с верхней частью тела, спинные нескоги ко темнее аналышх. Грудные плавники желтоватые, с черным пятном у основания сверху; брюшные плавники молочно-белые. Обычные размеры 30—35 см, реже до 68 см. Распространение. У европейских берегов Атлантического океана и в прилегающих морях. На север до берегов Мурмана (Дальне- Зеленецкая губа, Екатерининская гавань) и Исландии; у берегов Нор- вегии и Фарерских о-вов, в Северном море, в западной части Балтийского1 моря единично до о. Готланда, вокруг Великобритании и Ирландии, единично кругом Пиренейского п-ова, в Средиземном и Адриатическом морях. В Эгейском и Мраморном морях типичная форма или О. merlan- gus euxinus. Heuglin (Reisen nach d. Nordpolarmeer in d. Jahren 1870 u. 1871, III, 1872— 74: 213), повидимому, ошибочно указывает у о. Вайгача. Биология. Держится обычно вблизи берегов, не только у дна, но часто в промежуточных и поверхностных слоях воды. Заходит в опрес- ненные предустьевые пространства и даже в низовья рек. Нерест проис- ходит почти по всему ареалу, за исключением самых северных пределов. Основные нерестилища расположены вдоль берегов южной части Север- ного моря, вдоль восточных и северо-западных берегов Великобритании, вокруг Ирландии, у южных и юго-западных берегов Исландии, вдоль берегов Норвегии на север до 65° с. ш. Менее интенсивно нерестится в цен- тральной и северной части Северного моря, у Фарерских о-вов, в Скагер- раке и в западной части Балтийского моря, в Ламанше и в северной части Бискайского залива. По времени нереста это одна из самых позднонере- стующих форм тресковых; нерест начинается с конца января и продол- жается до середины июля, в северных частях ареала несколько позже,, чем в южных. Есть указания на возможный нерест осенью (в октябре, Fulton, 1. с.). Нерест происходит на глубинах, начиная с 20 м, обычно на 40—80 м, при температуре от 5 до 10° С в Северном море и 9.5—11.5° С у берегов Ламанша и Бретани, в воде нормальной океанической солености, от 30до35.25%0. Молодь очень долго ведет пелагический образ жизни. Миграции взрослых хорошо не изучены, но, повидимому, больших мигра- ций не совершает, держится более или менее локально, не собирается и в большие стаи. Питается ракообразными и мелкой рыбой (мелкой сельдью, и др. ). Рост у берегов Исландии происходит следующим образом(Saernunds- son, 1. с.): Возраст (года).......... l-f- 2-f- 3-|- 4+ 5+ 6-f- 7+' 84- Длина (см).............. 18.1 27.0 39.3 46.6 51.4 54.7 59.2 62.5- У берегов Норвегии достигает меньшего возраста и растет несколько^ медленнее. Самки достигают большего возраста и растут, повидимому, немного быстрее самцов. Исландский мерланг в среднем несколько круп- нее норвежского; здесь наичаще встречаются особи 40—55 см. Хозяйственного значения в наших водах не имеет. У западноевропейских берегов ежегодно вылавливается около 700 тыс. ц, главные места вылова — Северное море, Скагеррак, Каттегат, у берегов: Великобритании и Ирландии. *lb. Odontogadus merlangus euxinus (Nordmann) — Черноморский мерланг, пикша (неправ.), мерланка (у батумских рыбаков) 1 (табл. VI11^ XLVI1). 1 По сообщению И. И. Пузанова. *
148 4. GADIDAE Gadus eiixinus Nordmann, Faune pontique, 1830:526, pl. XXVI, f. 2 (повсюду вдоль' берегов Черного моря).— Gadus nterl^M (non Li line) Slcindnchner, Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl., LVII, i, 1868 : 703 (ex parte : Черное море). — Ga- dus eun-inus Кесслер, Рыбы Арало-касп.-понт. обл., '1877:233 lex parte : Черное море у берегов Крыма). — Gadus merlangus eiixinus Световидов, Докл. Акад. Наук, I, 6, 1935 : 426, ф. 2 (сравнение с основной формой). Распространение, биология. Киселевнч, Сборн. студ. биол. кружка Новоросс. унив., 3, 1908 : 11 (Черное море у Днестровского лимана, Одесский порт); Зернов, Зап. Акад. Наук, (VIII), XXXII, 1913:174(Черноеморе у Севастополя); Дренски, Спис. Българск. Акад. Наук., XXV, 1928 : 108 (ex parte: Черное море у Варны, Бургаса, Созополя); Водяницкий, Тр. Севастоп. биол. ст., V, 1936:7 (Сева- стопольская бухта, икринки); Пчелина, Тр. Новоросс. биол. ст., II, 1, 1936:32 (мальки.); Косякина, Тр. Новоросс. биол. ст., II, 2, 1938:26 (икрометание в районе Новороссий- ска); Малятский, Зоологич. журн., XVII, 4, 1938:667, 674 (роль в питании белуги).; Пчелина, Тр. Новоросс. биол. ст., II, 3, 1940: 71 (мальки в Новороссийской бухте). I D 14-17, II D 16—19, III D 18—22, I А 28—32, II А 19—22, sp. br. 20—23, vert. 53. На подбородке всегда хорошо заметный усик Ч В про- центах к длине тела: антеанальное расстояние 35.6—38.2, антедорсальное расстояние 27.6—30.2, длина грудного плавника 15.4—18.2, длина брюш- ного плавника 8.1—11.3, длина основания 1-го спинного плавника 12.3— 15.8, длина основания 2-го спинного 17.3—19.9, длина основания 1-го анального 29.0—31.6, высота 1-го спинного 11.7—13.8, высота хвостового стебля 3.6—4.5, длина его 10.5—12.5, длина головы 23.7—25.8. В про- центах к длине головы: длина рыла 32.2—34.8, продольный диаметр глаза 22.8—26.5, длина верхней челюсти 38.8—43.3, длина нижней челюсти 49.0—52.2, ширина лба 18.1—20.1. Верхняя часть головы и тела буро- ватые или желтовато-серые с фиолетовым и розоватым оттенком. Нижняя часть тела белая с серебристым оттенком. Плавники, в особенности спин- ные и хвостовой, желтоватые с желто-серой полосой спереди и посередине вдоль плавника. 1-й анальный плавник молочно-белый с желтоватым от- тенком. Размеры 15—20 см, изредка до 50 см и свыше. Распространение. Вдоль берегов Черного моря, Керченский пролив и в прилегающих к нему ближайших частях Азовского моря .(Казантип) Биология изучена мало. Редок. У Севастополя в большом коли- честве появляется осенью, когда температура воды спадает до 16°, и дер- жится в октябре, ноябре, декабре. Половые продукты развиты в ноябре, декабре, апреле. Икрометание против Новороссийска с ноября по май, в глубинных слоях открытого моря (40м) икра ловится в сентябре; в 1936 г. в глубинных слоях моря значительное количество икринок было обнару- жено в мае. В Севастопольской бухте икринки были находимы в мае — мюле. Мальки длиной 9.2—28 мм у поверхности и на глубине 30 м при тем- пературе от 8 до 12° С ловились в Новороссийской бухте и у входа в нее в марте—апреле, один малек 11 мм длиной пойман в открытом море .па глубине 30 м в конце июня. Хозяйственного значения не имеет, но играет большую роль в питании белуги, являясь в зимнее время против Севастополя основной ее пищей. Сравнительные заметки. Главным отличием этой формы, -описанной первоначально как самостоятельный вид, от основной являлось наличие усика на подбородке у первой и отсутствие его у второй. Благо- даря этому ареал черноморской формы некоторые авторы (Ninni, 1. с.; Graelfe, 1. с.) считали значительно шире — до Адриатического моря 1 У рыб длиной 12—18 см длина усика 2.3—3.2 мм. •- .По любезному сообщению В. Абрамова.
12. ODONTOGADUS, 13. POLLACHIUS 149 включительно, где были найдены экземпляры, имеющие усики, другие же (Steindachner, 1. с.) считали эту форму идентичной с основной после того, как были обнаружены экземпляры с усиками и среди последней. Сравнение экземпляров из Варенцова, Северного, Адриатического и. Чер- ного морей (Световидов, 1. с.) показало, что черноморские экземпляры су- щественно отличаются от всех остальных, помимо постоянного наличия усика, рядом и других признаков, причем все эти признаки, как видно из диагноза обеих форм, являются трансгрессивными, вследствие чего черно- морский мерланг рассматривается как подвид. Экземпляры (2) из Адриа- тического моря по всем признакам относятся к типичной форме. Сравнение скелетов обеих форм подтверждает их близость (см. табл. XLIV и XLV), небольшие различия обнаружены лишь в том, что у О. merlangus merlan- gus череп несколько шире и передний конец frontalia выдается несколько более вперед, чем у О. merlangus euxinus, причем на другом исследованном черепе О. merlangus euxinus frontalia спереди простираются вперед так же, как у О. merlangus merlangus. Возможно, что в Адриатическом море окажется форма, промежуточная между ними. 13. Род POLLACHIUS (NILSSON) BONAPARTE Pollachius Nilsson in: Bonaparte, Cat. met. pesci Europ., 1846:45 (тип: Gadus pollachius L.); Jordan a. Evermann., Fish. N. a. M. Amer., Ill, 1898:2534. Спинные .и анальные плавники разделены промежутками. 1-й аналь- ный плавник длинный, начало его под серединой или концом 1-го спинного плавника. Хвостовой плавник выемчатый. Усик на подбородке едва развйт или отсутствует. Нижняя челюсть выдается вперед. Зубы на ргае- maxillare и dentale и полосой вдоль переднего края vomer. Боковая линия: почти прямая или с изгибом под началом 2-го спинного плавника. На голове вдоль каналов системы боковой линии поры: 13 пор в can. praeo- perculo-mandibularis, 8 пор в can. infraorbitalis, 3 поры в can. supraorbita- lis и 1 непарная пора в commiss. supraorbitalis. Слизевая ямка спереди черепа,замкнута. В prooticum спереди выемка. Hyomandibulare вытянуто в длину, .крышечный отросток короче нижнего. Скелет. Череп сбоку (А) невысокий, высота его содержится не- много более 3 раз в длине. Parasphenoideum с изгибом (у Р. pollachius несколько большим, чем у Р. Virens'} под передним концом prooticum; впереди и сзади от этого изгиба кости, лежащие в основании черепа, рас- положены по прямой линии. Верхний профиль черепа представляет по- степенно понижающуюся кпереди волнистую линию. Гребень на supraoc- cipitale и frontale не особенно высокий, слегка выпуклый при переходе supraoccipitale к frontale, кзади выдается за basioccipitale, передний конец его круто спускается в передней половине черепа перед слизевой ямкой. Mesethmoideum полого спускается спереди, его передний край прямой (у Р. pollachius) или выпуклый (у Р. virens), расположен под тупым, не- сколько большим у Р. virens, чем у Р. pollachius, углом к верхнему. Ор- битальное пространство удлиненное и низкое, основание в 3 раза ели более превышает его высоту. N. facialis выходит из черепа через выемку' в передней части prooticum; в месте, перехода нижнего края выемки prooticum в верхний отросток parasphenoideum у Р. pollachius неболь- шая выпуклость, а -у Р. virens эти края prooticum и верхнего отростка parasphenoideum расположены под значительным' углом. Отверстие на opisthoticum довольно значительных размеров. Наружные края frontalia на черепе сверху (В), образующие вместе с pteroticum и sphenoticum
IM 4 GADIDAE боковые края черепа, имеют с каждой стороны над орбитами по выемке, у Р. pellachius несколько более глубокие, чем у Р. virens. Ethmoidalia lateralia несколько выдаются из-под frontalia с боков, вытянуты в про* дольном направлении, простираясь на значительное расстояние вперед и особенно назад. Передний конец mesethmoideum расположен сзади переднего конца vomer. Гребни каналов боковой линии на frontalia и ptero- ticum широкие, довольно высоко поднимаются над этими костями. Сли- зевая ямка довольно глубокая, разделена высокой и широкой продольной перегородкой па 2 части. Впереди от слизевой ямки боковые гребни frontalia срастаются со средними гребнями передней части frontalia и г Фиг. 24. Распространение рода Pollachius. 1 — Р. pollachius; 2 — Р. virens. образуют замкнутый со всех сторон костный канал. Гребни на parietalia над отверстием г. dorsalis recurrens n. facialis вытянуты больше в продоль- ном направлении, направлены наружу и вверх. Vomer на черепе снизу (С) довольно широкий, зубы расположены узкой полосой в 2—3 ряда вдоль переднего края головки его, крайние из них наибольшие, самая вершина головки иногда без зубов. Нижняя поверхность parasphenoideum у Р. pollachius уплощена сзади, а у Р. virens немного впереди от перед- него конца prooticum. Задние концы ethmoidalia lateralia снизу распо- ложены под небольшим углом к продольной оси черепа. Слуховая область с небольшими вздутиями с боков, так что боковые поверхности черепа сзади (D) слегка выпуклы. Выдающиеся гребни на parie- talia над отверстиями г. dorsalis recurrens n. facialis хорошо видны сзади. Сверху черепа довольно высоко выдается гребень supraoc- cipitale. Задние края предкрышечного и нижнего отростков hyo- mandibulare расположены под небольшим углом друг к другу, предкры-
13. POLLACHIUS 151 шечный отросток короче задней части нижнего отростка. Передний край operculum с выступом, делающим эту кость четырехугольной; нижняя часть suboperculum точно так же с выступом, более широкая, чем верхняя часть. Нижняя развилка posttemporale почти такой же длины, как верх- няя. Postcleithrum с изгибом на значительном расстоянии от верхнего края, часть его выше изгиба сильно расширена. Urohyale довольно узкое и удлиненное. Парапофизы у Р. pollachius довольно длинные, более корот- кие и широкие у Р. virens. 1-я гемальная и несколько следующих за ней дуг довольно велики, у Р. virens несколько меньших размеров, чем у Р. pol- lachius. Описание дано по одному скелету Р. pollachius и одному Р. virens. Распространение. 2 вида в северной части Атлантического океана (фиг. 24). Сравнительные заметки. Род Pollachius ти род Odonto- gadus краниологически очень близки друг к другу. Мало отличаются они и внешне-морфологически. Наиболее существенным внешним отличием между ними является строение рта: у Pollachius вперед выдается верхняя челюсть, у Odontogadus — нижняя. Возможно, что это лишь подроды од- ного рода. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). Усика на подбородке нет, боковая линия с резким изгибом под началом 2-го спинного плавника, жаберных тычинок .26—27. . . . .......................................1. Р. pollachius (L.) 2 (1). На подбородке едва заметный усик, боковая линия без резкого изгиба под 2-м спинным плавником, жаберных тычинок 35—40 ............................................. 2. Р. virens (L.) 1. Pollachius pollachius (Linne) (табл. IX, XLVIH, LXX). Gadus pollachius Linne, Syst. hat., ed. X, 1758:254 (Oceano Europeo). — Gadus lycostomus Faber, Tidskr. Naturv. Kbnhvn, V, 1828:215, 251. — Merlangus pol- lachius Kroyer, Danm. Fiske, II, 1843—1845: 123 (у берегов Дании, биология). — Pollachius typus Bonaparte, Cat. met. pesci Europ., 1846:45. —Gadus viridis Gronow •ed. Gray, Cat- fish., 1854 : 133- — Pollachius linnei Malm, Goteb. Bohusl. Fauna, 1877: 487. — Gadus pollachius Williamson, 20th. Ann. Rept. Fish. Board Scotl., pt. 3, (1901), 1902:228 (остеология). Распространение, биология. Steindachner, Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, •math.-naturw. CL, LVII, 1, 1868:706 (Корунья, Виго, зап. берег Порту- галии); Moreau, Hist. nat. poiss. France, III, 1881:241 (размеры до 130 см); Mobius u. Heincke, Fische Ostsee, 1882:236 (западная часть Балтийского моря, на восток до Мекленбургской бухты); Smitt, Scand. fish., I, 1893:504 (от Варангер»фиорда до Пире- нейского п-ова, западная часть Балтийского моря, биология); Hjort, Rapp. Proces- Verb., X, 1909:54, f. 16 (места нереста); Damas, ibid.:217 (биология); J. Schmidt, ibid.: 44, 142 (биология); Dannevig a. Sorensen, Rept. Norw. Fish. Mar. Invest., IV, 4, 1.934:9 (возраст и рост). I D 12, II D 19—20, III D 17—19, I A 29, IIA 17—20, sp. br.. 26 — 27, vert. 541. Frontalia в межглазничной области co значительной выемкой с боков, ethmoidalia lateralia спереди выдаются из-под переднего конца frontalia. Усика на подбородке нет, боковая линия с резким изгибом под началом 2-го спинного плавника, хвостовой плавник лишь со слабой полу- лунной выемкой. Глаза довольно большие, 21.6—22.6% длины головы; челюсти удлиненные, верхняя челюсть 37.7, нижняя 57.2% длины головы; межглазничное пространство суженное, 15.2—15.7% длины головы. В про- 1 По J. Schmidt’y, 52—55 позвонков.
152 4. GADIDAE центах к длине тела: антеанальное расстояние 37.3—38.2, антедорсальное расстояние 32.5—33.2, длина грудного плавника 12.8—15.0, длина брюш- ного плавника 5.1—5.8, высота хвостового стебля 5.6, длина его 10.9— 12.0, длина головы 24.8—24.9. В процентах к длине головы: длина рыла 36.0—36.8. Окраска сильно изменчивая, спина и верх головы темные, оливково-коричневые, резко отграниченные от серебристо-серых боков ц и брюшка; у взрослых на верхней части тела разбросаны темножелтые |1 или оранжевые пятнышки или полосы. Все плавники, за исключением | брюшных, одной окраски со спиной, брюшные плавники обычно светло- ' желтые. Боковая линия зеленоватая. Размеры наиболее крупных 45— 60 см, обычно несколько меньше, есть указания, что достигают длины 130 см. (2 экз.). Распространение. У европейских берегов Атлантического океана, в северной части обычен до Троньем-фиорда, единично до Варан- гер-фиорда, в небольшом количестве в западной части Балтийского моря до Мекленбургской бухты и единично несколько далее (севернее Симбрис- гамн, против о. Борнгольм), у южных берегов Исландии, единично и у се- верных, у Оркнейских о-вов, вокруг Великобритании и Ирландии, в Би- скайском заливе, единично вокруг Пиренейского п-ова и в западной части Средиземного моря (у Ниццы и Сицилии), что D’Ancona (Arch. Zool. Ital., 1930) считает, однако, сомнительным. Встречается в настолько близких к нам местах (Варангер-фиорд), что можно ожидать нахождения единич- | ных экземпляров и в наших водах. I Биология. Исключительно морская рыба, хотя и заходит изредка |[ в предустьевые пространства рек. Держится ближе к берегам на несколько | меньших глубинах, чем сайда. Судя по распространению и местам нереста, | более теплолюбивая рыба, чем сайда, подобно которой держится не только у дна, но и в промежуточных и поверхностных слоях воды. Нерест проис- ходит главным образом у западных берегов Великобритании и Ирландии, в Ламанше, у берегов Франции до Бискайского залива, менее интенсивно в Бискайском заливе, в северной и средней частях Северного моря, в Ска- герраке, у берегов и в некоторых фиордах Норвегии до 60° с. ш., у Фа- рерских о-вов. Время нереста приходится на конец зимы и на весну — с февраля по май; разгар нереста в марте, на севере несколько позднее. Нерестится на меньших глубинах, чем сайда, но на больших, чем в Север- ном море треска. Главная масса выметывает икру в пределах 100-метровой изобаты, меньшая часть до глубины 200 м. Нерест происходит при темпе- ратуре от 8°и выше, главным образом около 103 С и солености от 32 до 35%0. Миграции взрослых и молоди не изучены. Летом взрослые продвигаются на север, зимой уходят обратно. Питается главным образом мелкой сельдью. Рост по данным обратного расчисления по чешуе происходит следующим образом (средние): , Возраст (года)...... 1 2 3 4 5 Длина (см).......... 13.5—17.1 26.2—31.2 37.3—40.2 45.4—47.6 52.3 Хозяйственное значение имеет небольшое. Сравнительные заметки. На идентичность Gadus lyco- stomus Faber указывает Kroyer (1. с.). *2. Pollachius vlrens (Linne) — Сайда (табл. IX, XLIX, LXX). Gadus virens Linne, Syst. nat., ed. X, 1758: 253 (Oceano Europeo).— Gadus cai- bonarius Linne, 1. c.: 254 (Oceano Europeo). — Gadus colinus Lacepede, Hist. nat. poiss., II, 1800:366, 416 (взрослая). — Gadus sey Lacepede, 1. c.: 367, 417 (молодая). — Gadus
13. POLLACHIUS 153 arbonnrius ct G. vlrens Risso, Ichth. Nice, i810:i 12. — Gadus purpureus Mitchi.ll, Trans. Lit. Phil. Soc. N. Y., I, 1815:370.— Merlangus carbonarius Sabine, Suppl. Pary’s voy., 1824: CCXI (западные берега Денисова пролива, молодь 10—13 см длиной). — Mer- langus airens et М. carbonarius Fleming’, Hist. brit. animals, 1828:495.— Merlangus ' oirens Reinhardt, Kngl. Danske Vidensk. Selk., Nat. Afh., VII, 1838:115, 128 (у берегов- Гренландии). — Merlangus leplocephalus DeKay, New York fauna, IV, 1842 : 288, pl. LXV, f. 146.— Merlangus carbonarius Kroyer, Danm. fiske, II, 1843—1845:102 (идентич- ность |P. virens и P. carbonarius).—Merlangusp urpureus Storer, Synops. fish. N. America, 1846: 220 (у берегов Сев. Америки).— Pollachius carbonarius Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1863:231 (синонимы). — Gadus virens Williamson, 20 th. Ann. Rept. Fish. Board Scotl., pt. 3, (1901), 1902:228 (остеология, количество лучей, срав- нение с G. morhua и Р. pollachius). Распространение, биология. Данилевский, Исслед. рыбол. России, VI, 1862: 10 (у берегов Мурмана): Mobius u. Heincke, Fische Ostsee, 1882:286 (западная часть Балтийского моря); Smitt, Scand. fish., I, 1893:500 (распространение, биология); Hjort, Rapp. Procds-Verb.,X,4909: 52, f. 13 (места нереста); Damas, ibid.: 167 (биология); J. Schmidt, ibid.: 134, 140 (биология); Дерюгин, Фауна Кольского залива, 1915:588 (Кольский залив, взрослые и juv.); Bigelow a. Welsh, Fish, gulf Maine, 1925:296 (от Chesepeak-Bay до Гудсонова и Девисова проливов, биология); Sund, Rept. Norw. Fish. Mar. Invest., Ill, 5, 1925:1 (опыты мечения у северных берегов Норвегии); Fischer, Mitt. Deutsch. Seefischerei-Ver., XLII, 1926:19 (личинки в западной части Балтийского моря); Saemundsson, Medd. Komm. Havunders., Fisk., VIII, 7, 1929: 26 (рост); Гурвич, Изв. Ихт. инет., ХШ, 2, 1931:104 (мальки в желудке трески у берегов Новой Земли); Jensen a. Hansen, Rapp. Proces-Verb., LXXII, 1931:39 (у западных берегов Гренлан- дии); Мурманский, За рыбн. индустр. Севера, 9, 1-934: 8 (промысловое значение); Dannevig, Journ. Conseil, VIII, 3, 1933:355 (количество позвонков); Берг, Пробл. фи- вическ. геогр., II, 1935:77 (Белое море); Агапов и Топорков, Пробл. Арктики, 2, 1937: 107, фиг. 3 (мальки у западных берегов Новой Земли); Маслов, Тр. Полярн. научно- исслед. инет, морск. рыбн. хоз. и океаногр., 8,1944:169 (со зрелой икрой и молоками в феврале у Лофотенских о-вов, в июле 1936 г. в Сайда-губе Кольского вал.). I D 13—14, II D 20—22, III D 20—24, I А 25—28, II А 19—23, sp. br. 35—40,Pert. 54 г. Frontalia в межглазничной области почти без выемки, передний край их с каждой стороны частично достигает переднего края ethmoidalia lateralia. На подбородке едва заметный усик, боковая линия почти прямая, без резкого изгиба под началом 2-го спинного плавника, хвостовой плавник со значительной выемкой. Глаза небольшие, 15.3— 21.4% длины головы; челюсти укороченные, верхняя 33.0—35.1, нижняя 48.7— 52.0% длины головы. Межглазничный промежуток широкий, 19.3—23.8% длины головы. В процентах к длине тела: антеанальное рас- стояние 38.1—41.5, антедорсальное расстояние 29.5—32.4, длина грудного' плавника 11.7—14.0, длина брюшного плавника 6.5—7.7, высота хвосто- вого стебля 4.2—5.5, длина его 10.4—12.8, длина головы 23.0—24.0. В процентах к длине головы: длина рыла 31.4—36.6. Окраска довольно изменчива, у взрослых спина и верхняя часть головы-оливково-зеленые или серые, бока желтовато-серые, брюшко серебристо-серое или молочно- белое. Все непарные плавники оливково-серые, исключая анальных, белых при основании. Брюшные плавники красновато-белые', грудные темные. Лоб, рыло и губы черноватые. Боковая линия белая, впереди на некотором протяжении зеленовато-серая. Обычные размеры 60—90 см, наибольшие свыше 115—120 см. Распространение. По обе стороны северной части Атланти- ческого океана. У берегов Европы на юг до Бискайского залива 2, в Се- верном море, вокруг Великобритании, Ирландии, Оркнейских, Шетланд- ских, Фарерских о-вов и Исландии, у южной оконечности Гренландии; 1 По J. Schmidt’y, 53—56 позвонков. По Dannevig’y, средние из различных мест Скагеррака колебались от 53.40 до 53.68. 2 Некоторыми авторами (Risso, Canestrini) указывается для Средиземного моря, что D’Ancona (1. с.) считает подлежащим сомнению. De Buen (1935) не указывает этого» 'вида даже для атлантического побережья Пиренейского п-ова.
:i54 4. GADIDAE в западной части Балтийского моря на восток до пролива Зунд, реже до Мекленбургской бухты (Травемюнде), сюда же заносятся и личинки; у берегов Норвегии; в Баренцевом море обычна у западных берегов Мур- мана, в небольшом количестве на восток до Канинских банок; молодь раз- мерами 5—7 см найдена у берегов Мурмана (Дальне-Зеленецкая губа)1 и у западных берегов Новой Земли, где на север доходит до Крестовой губы. Указания на нахождение у берегов Шпицбергена (Peterm. Geogr. Mitt., XVIII, 1872: 463; Heuglin, Reisen nach d. Nordpolarmeer in d. Jahren 1870—71, III, 1872—74: 221) не достоверны. В последние годы найдена в довольно большом количестве в Белом море2. У берегов Сев. Америки на юг до зал. Чезапик, обычна от мыса Код до м. Кап-Бретон, единично встречается в Гудсоновом и Девисовом проливах. Биология. Судя по местам и условиям нереста, более теплолю- бива, несколько более глубоководна и требует большего содержания полей, чем треска и пикша. Основные нерестилища расположены по обе стороны от Норвежского жолоба, в северной части Северного моря и вдоль берегов Норвегии почти от южной ее оконечности до Троньемского фиорда, вокруг Фарерских о-вов и у южных берегов Исландии. Менее интенсивно. нерест происходит у западных берегов Шотландии и запад- ных и юго-западных берегов Ирландии. В последние годы нерест, возможно, происходит у берегов Гренландии (западных), Мурмана и Новой Земли, где в прибрежной полосе в массе держится молодь сайды, однако, нерест непосредственно наблюдаем не был, а у берегов Новой Земли не найдена и взрослая сайда. Со вполне зрелыми половыми продуктами обнаружена в феврале у Лофотенских о-вов, а в июле 1936 г. в Сайда-губе (Кольский зал.). У берегов Сев. Америки нерестится главным образом между мысом Код и Новой Шотландией. Нерест продолжается с начала, января по май, наиболее интенсивно — в марте. У берегов Сев. Америки размножение приходится на более раннее время, начинаясь осенью — с конца октября и заканчиваясь в начале марта, с наибольшей интенсивностью — с поло- вины ноября до половины января. Плодовитость в среднем около 225 тыс. икринок, максимально до 4 млн. Нерест происходит на глубине 100— 200 м, в среднем около 150 м, при температуре от 5.5 до 10°, в среднем •около 7° С и солености от 35.2°/00 и выше. У берегов Сев. Америки сайда нерестится на меньших глубинах — от 45 до 110 м и несколько глубже, при солености около 32°/00 и температуре от 3 до 10° С, наичаще при 8—9°. Инкубационный период при 6° С продолжается 9 дней, при 9СС — 6 дней. Пелагическая икра, личинки и мальки течением далеко разносятся от мест нереста. При переходе к донному образу жизни сеголетки держатся большими стаями у берегов. Взрослая ведет очень подвижный образ жизни, .держась не только-у дна, но в погоне за пищей поднимаясь в промежуточ- ные и поверхностные слои Воды. Совершает отдаленные, ближе не изучен- ные миграции. В начале лета мигрирует на север, осенью уходит на юг; у берегов. Мурмана ловится в июне—сентябре. Питается главным образом рыбой — сельдью, мойвой, молодью трески и других рыб, ракообраз- ными, иногда даже Copepoda, причем у берегов Сев. Америки ракообраз- ные в питании ее имеют большее значение. Половой зрелости основная масса достигает в возрасте около 5—6 лет при длине 60—70 см, меньшая часть раньше — в возрасте 4 и даже 3 лет. Растет довольно быстро, но 1 №№ 30970, 30980 и др. Зоологического института Академии Наук СССР. 2 В Зоологическом институте Академии Наук СССР имеются 2 небольших эк- земпляра Р. virens (154 и 157 мм длины), доставленные в 1848 г. Гофманом, повиди- -мому, из Белого моря, так как на этикетке помечено «Archangelsk».
13. POLLACHIUS, 14. MELANOGRAMMUS 155 в разных частях своего ареала не одинаково (Damas, 1. с.; Saemundsson, 1. с.), если различия не обусловлены неточностью определения возраста: Возраст (года)1......... 5 6.7 8 9 10 11 12 13 14 Берега Норвегии (Romsdal) . . — 66.5 67.0 69.7 71.1 75.5 77.1 78.8 79.7 82.6 Юго-западн,- берега Исландии 73.2 78.7 88.9 92.8 103.1 104.5 — 113.5 — — У южного и западного берегов Исландии (Saemundsson, 1. с.) сайда растет несколько быстрее, чем у восточного и, несомненно, у северного. Самки, повидимому, растут немного быстрее самцов. Хозяйственное значение. В Атлантическом океане у бе- . регов Европы вылавливается ежегодно свыше 1100 тыс. ц, основная масса ловится в Северном море, у берегов Норвегии и Исландии. У берегов Сев. Америки ежегодно вылавливается около 160 тыс. ц. В наших водах в настоящее время вылавливается в небольшом количестве; в конце прошлого столетия ее добывалось в отдельные годы до 30 тыс. ц. В начале октября 1937 г. при входе в Мотовский зал. мелкая и средняя сайда ло- вилась не менее 20 ц на каждое траление (Маслов). Сравнительные заметки. Благодаря большой возраст- ной изменчивости в окраске у этого вида, все приводимые синонимы этой рыбы обязаны именно этой изменчивости, что указывалось рядом авторов (Кгбуёг, 1. с. и др.). 14. Род MELANOGRAMMUS GILL Melanogrammus Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., (1862), 1863:280 (тип: Gadus aeglefinus L.). — Aeglefinus Malm, Goteb. Bohusl. Fauna, 1877: 481 (тип: G. aegleflnur L.).—Melanogrammus Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. Amer., Ill, 1898: 2542 (тип: G. aeglefinus L.). Спинные и анальные плавники разделены промежутками. 1-й аналь- ный плавник короткий^ начинается под началом 2-го спинного плавника или несколько сзади него. Хвостовой плавник слегка выемчатый. Усик на подбородке развит слабо, короче диаметра зрачка. Рот небольшой, задний конец нижней челюсти под. серединой глаза, верхняя челюсть выдается над нижней. Зубы в 1—2 ряда на dentale, в несколько рядов на praemaxil- lare, пучок из нескольких зубов у вершины vomer. Боковая линия тем- ная, до начала 3-го спинного плавника в виде пологой дуги, расположена выше средней оси тела, без перерывов до конца тела. Вдоль каналов си- стемы боковой линии на голове поры: 13 пор в can. praeoperculo-mandibu- laris, 7 пор в can. infraorbitalis, 1 пора в can. supraorbitalis и 1 пора в com- miss. supraorbitalis. Слизевая ямка на черепе спереди замкнута. В proo- ticum сбоку черепа спереди выемка. Гребни над отверстиями г. dorsalis recurrens n. facialis едва^развиты. Supraoccipitale с высоким гребнем. Кости плечевого пояса сильно утолщены. Крышечный отросток hyomandibulare немного короче нижнего. Скелет. Череп высокий (А), высота его содержится в длине немного более 2 раз, верхний профиль круто спускается кпереди. Основание черепа с небольшим изгибом parasphenoideum под передним краем prooticum. Сзади и спереди от этого изгиба кости, лежащие в основании черепа, расположены по прямой. Гребень на supraoccipitale и frontale высокий, слегка закругленный сверху, значительно выдается сзади за basioccipi- tale, спереди заканчивается приблизительно посередине черепа. Передний край mesethmoideum расположен под тупым углом к верхнему, почти 1 В первом случае рыба поймана в феврале, во втором—в марте—апреле.
156 4. GADIDAE отвесно опускается к vomer, с выемкой сверху. Орбитальное пространство довольно высокое, содержится около 2 раз в основании его. N. facialis выходит из черепа через выемку в переднем крае prooticum, которое снизу с верхним отростком parasphenoideum представляет прямую линию. Боль- шое отверстие сбоку черепа на opisthoticum. Боковые края черепа сверху (/У) представляют изогнутую линию вдоль краев pteroticum и волнистую вдоль краев frontalia. Ethmoidalia lateralia слегка выдаются из-под fron- talia с боков, далеко простираются вперед и назад от переднего конца fron- talia. Передний конец mesethmoideum над передним концом vomer. Гребни над каналами боковой линии на frontalia и pteroticum широкие, края Фиг. 25. Распространение Melanogrammus aeglefinus. их довольно высоко приподнимаются над этими костями. Слизевая ямка довольно глубокая, разделена доверху на 2 части продольной перегород- кой; спереди, благодаря срастанию боковых гребней frontalia со средними гребнями его передней части, переходит с каждой стороны в костный канал. Отверстия г. dorsalis recurrens n. facialis на parietalia гребнями сверху едва прикрыты, гребни развиты слабо. Вершина головки vomer на черепе снизу (С) вооружена пучком длинных и тонких зубов, сзади от них вдоль переднего края головки vomer зубов нет или они развиты слабо. Нижняя поверхность передней части parasphenoideum в виде острого угла, сзади от переднего конца prooticum уплощена и даже несколько вогнута про- дольно. Боковые стенки черепной коробки на черепе при взгляде на него ;зади (Л), вследствие выпуклости prooticum и opisthoticum, слегка закруглены. Сзади сверху черепа высоко выдается лишь гребень supraoc- cipitale. Крышечный отросток hyomandibulare широкий, несколько ко- роче предкрышечного и нижнего. Operculum и в несколько меньшей сте- пени остальные кости жаберной крышки утолщены; operculum с выемкой в нижнем крае и с острыми углами. Все кости плечевого пояса, а в особен-
14. MELANOGRAMMUS 157 ности poslleinporale a cleithrum, утолщены, postcleithrum с характерным изгибом и расширением у верхнего конца. Urohyale короткое и широкое. Иаранофизы тонкие, длинные, начинаются с 4-го позвонка. Описание дано по 26 скелетам. Распространение. Один вид у обоих берегов северной части Атлантического океана (фиг. 25). *1. Melanogrammus aeglefinus (Linne) — Пикша (табл. X, L, LXXI). Gadus aeglefinus Linne, Syst. nat, ed. X, 1758:251 (in Oceano Europeo). — Mo- rhua aeglefinus Fleming, Hist. brit. animals, 1828:191.— Morhua punctatus Fleming, 1. c.: 192. — Melanogrammus aeglefinus Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., (1862), 1863: 280. — Morrhua aeglefinus Storer, Hist. fish. Mass., 1867.' 124, pl. XXVIII, f I (у бере- гов Сев. Америки). — Aeglefinus linnet Malm, Goteb. Bohusl. Fauna, 1877:481. — Gadus aeglefinus Brooks, Proc. Dublin Soc. Sci., IV, 1885:166 (остеология); Williamson, 26th. Ann. Rept. Fish. Board Scotland, pt. 3, (1907), 1908:97 (описание черепа); Welsh, Copeia, 1915, 15:2 (сравнение пикши отевропейских и американских берегов); Vladykov, Progress Rept. Atlant. Biol. St., St. Andrews, N. B., 14, 1935:3. Распространение, биология. Smitt, Scand. fish., I, 1893:466 (по обе стороны северной части Атлантического океана, биология); Jordan a. Evermann, Fish. N. а. М. Amer., Ill, 1898: 2542, f. 892, 892a; Hjort, Rapp. Proces-Verb., X, 1909:54, f. 14 (местанереста); Damas, ibid.: 127 (биология); J. Schmidt, ibid.: 51, 42 (яйца, личинки); Брейтфус и Гебель, Мат. по естеств. ист. трески и пикши, 1908 : 150 (зре- лые и текучие особи на Кольском меридиане под 71° с. ш.); Bigelow a. Welsh, Fish, gulf Maine, 1925: 432 (от мыса Гаттераса допролива Belle-Isle, экология); Saemundsson, Medd. Komm. Havunders., Fisk., VIII, 1925:3 (возраст и рост); Fischer, Mitt. Deutsch, Seefischerei-Ver., 1926:16 (западная часть Балтийского моря, взрослые и личинки); Суворов, Тр. Инет. изуч. Севера, 38, 1927:48 (возраст); Аверинцев, Тр. Научн. инет. рыбн. хоз., II, 3, 1927:18 (Баренцово море, близкие к нересту особи); Расс, Раб. Мурм. биол. ст., III, 1929:26 (Екатерининская бухта, молодь в июне); Thompson, Rapp. Proces-Verb., LIV, 1929:135 (биология); Михин, Изв. Отд. прикл. ихт., IX, 1, 1930:49 (размеры, возраст, темп роста, питание); Зенкевич и др., Докл. I сессии Гос. Океаногр. инет., 4, 1931:36 (питание); Jensen a. Hansen, Rapp. Proces-Verb., LXXII, 1931:39 (западная Гренландия); Суворов и Вадова, Сб. научно-промысл. работ на Мурмане, 1932:91 (возраст, рост); Суворов, Изв. Ихт. инет., XIII, 2, 1932: 64 (Ба- ренцово море, нерест); Jeffers, Contrib. Canad. Biol. Fisher., (n. s.), VII, 15—23, 1932: 8 (пролив Belle-Isle); Ritchie, Rapp. Proces-Verb., LXXX, 1932: 1 (Северное море, пи- тание); Расс, Докл. I сессии Гос. Океаногр. инет., 5, 1933 : 8 (нерест в Мотовском за- ливе); Vladykov, Contrib. Canad. Biol. Fisher., (n. s.), VIII, 27—31, 1934:409 (коли- чество позвонков); Расс, Карело-Мурманск. край, 3—4, 1934:57 (нерест у берегов Мурмана); Tailing, Rapp; Proces-Verb., ХСШ, (1933), 1935:36 (количество позвонков); Берг, Проблемы фивич. геогр., II, 1935:77 (у западных берегов Белого моря); Rass, Int. Rev. ges. Hydrob. Hydrogr., 33, 1936:254 (нерест); Агапов и Топорков, Проб- лемы Арктики, 2, 1937:107 (Белушья губа, М. Кармакулы, Лагерное на Новой Земле); Ogilvie, Rapp. Proces-Verb., CVII, 1938 : 57 (питание молоди); Зацепин, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. и океаногр., 3, 1939:39 (питание); Маслов, Тр. По- лярн. научно-исслед. инет, морск. рыбн. хоз. и океаногр., 6, 1939:3 (биология, про- мысел); ibid., 8, 1944:3, 141 и след, (биология, промысел); Алеев, ibid. : 187 (промы-. сел, биология, библиография)1. I D 15—16, II D 19—21, III D 19—22, I А 23—24, II А 22—23, sp. br. 24—27, vert. 52—57. 1-й спинной плавник высокий и заостренный. Челюстные кости сильно укорочены, длина верхней челюсти 28.6—33.1, длина нижней челюсти 35.3—39.1% длины головы. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 41.7—45.5, антедорсальное расстояние 26.1—28.2, длина грудного плавника 14.1—16.6, длина брюшного плав- ника 8.9—10.9, основание 1-го спинного плавника 12.2—13.8, основание 2-го — 19.7—23.5, 3-го — 13.6—16.4, основание 1-го анального 21.1—22.8, основание 2-го анального 13.8—16.5, высота 1-го спинного 13.4—18.5, высота 1-го анального 9.6—10.6, длина хвостового стебля 4.3—5.3, вы- Последние четыре статьи использованы в малой степени.
158 4. GADIDAE сота его 10.4—12.4, длина головы 24.6—25.7. В процентах к длине головы: длина рыла 34.5—38.9, продольный диаметр глаза 20.0—28.2, ширина лба 17.9—22.8. Верхняя часть тела и головы темносерая с фиолетовым оттен- ком, бока светлее, брюшко и нижняя часть головы молочно-белые. Боковая линия черная. По большому черноватому пятну под боковой линией в области грудных плавников на боках с каждой стороны. Грудные и спинные плавники одного цвета со спиной, у основания несколько свет- лее; анальные — серебристо-серые, у основания тоже светлее; брюшные — молочно-белые; хвостовой одного цвета со спиной. Размеры наичаще 50— 75 см, в среднем около 60 см, наибольшие почти до 1 м (97 см). Распространение. Северная часть Атлантического океана. У берегов Европы от Бискайского залива до Нордкапа, у берегов Сев. Америки от мыса Гаттераса до Нью-Фаундленда (пролив Бэлл-Айл) и, возможно, в небольшом количестве несколько далее к северу; единично' у южной оконечности Гренландии; вокруг Исландии, Оркнейских, Фа- рерских и Шетландских о-вов, у берегов Великобритании и Ирландии, в Северном море, в западной части Балтийского моря на восток до Меклен- бургской бухты; в Баренцевом море у о. Медвежьего, на север до Шпиц- бергена, на восток до Гусиной банки, в небольшом количестве в Югорском Шаре и у берегов Новой Земли до Маточкина Шара. В последние годы найдена в значительном количестве у западного берега Белого моря, а мертвые экземпляры в Карском море. Биология. Биологически близка к атлантической треске, но несколько, более теплолюбива, встречаясь при температуре около 6° С и придерживаясь обычно глубины 60—200 м, предельно до 1000 м; держится обычно в воде с нормальной океанической соленостью, не вынося сильных опреснений и не заходя в пресную воду. Нерест проис- ходит преимущественно в южной части ареала, главным образом в север- ной части Северного моря к северу от 58э с. ш., менее интенсивно в централь- ной его части, в Скагерраке, у юго-западных берегов Норвегии до Троньем- ского фиорда, у северо- и юго-западных берегов Великобритании, у за- падных и южных берегов Ирландии, у Фарерских о-вов, у западных и южных берегов Исландии, у берегов Сев. Америки размножение проис- ходит на протяжении почти всего ареала. В Баренцевом море пикша была находима со зрелыми и текучими половыми продуктами (Брейтфус и Ге- бель, 1. с.; Суворов, 1. с.; Расс, 1. с.). В последние годы нерест пикши обнаружен у западных берегов Мурмана и Финмаркета. В частности, большое количество икринок и личинок на ранних стадиях развития обнаружен ) у северо-западного побережья Норвегии от о. Анде до о-ва Сорё (Маслов, 1. с.). Нерест обычно происходит на глубине 60—250 м, наичаще на глубине 100—150 м, при температуре от 5.5 до 10э, наичаще 6’ С и солености не ниже нормальной океанической. У берегов Сев. Аме- рики пикша нерестится при несколько более низких температурах (2.5— 6.5’ С) и солености (32—32.5°/00). Начало нереста приходится на конец ян- варя, конец — на 2-ю половину июня и даже июля, разгар — в марте— апреле, у берегов Исландии несколько позднее, в районе о-вов Сорё — Андё — в марте—июне, разгар — в конце апреля — начале мая. Инку- бационный период при 2.8’ С продолжается 15 дней, при 5.4° С — 13 дней. Личинки и молодь течением разносятся с мест нереста на север — к бере- гам Мурмана и в западную часть Балтийского моря, в последнем в связи с усиленным притоком атлантической воды и увеличивающейся соленостью они обусловили- в 1925—1926 гг. небывалые по величине уловы пикши. Жизненный цикл пикши северо-восточной части Атлантического океана,
14. MELANOGRAMMDS 158> по исследованиям последних лет, в общих чертах представляется в следую- щем виде. Основная масса пикши Варенцова моря происходит с нерести- лищ у северо-западных берегов Норвегии. Личинки первое время держатся, в поверхностных слоях воды, затем, судя по всему, живут под колоколами медуз. Литоральная стадия у пикши отсутствует, и мальки в основной массе держатся в открытом море, лишь небольшая часть из них подходит* к берегам и в губы. Основным ареалом мальков пикши являются западные районы Варенцова моря, в некоторые теплые годы они проникают далее к востоку до Гусиной банки и Канинского мелководья. При осеннем похолодании воды мальки опускаются в придонные слои воды, а держа- щиеся в прибрежной области отходят на большие глубины. Весной молодь, пикши в возрасте унте 1 года поднимается опять в поверхностные слои воды, подходит к берегам и в массе заходит в губы; вновь отходит от бе- регов осенью, становясь к этому времени уже донной рыбой. На втором году жизни пикша зимует в центральных районах Варенцова моря, часть, отходит к западу. Начиная с трехгодовалого возраста и до наступления половой зрелости пикша в Баренцевом море совершает сезонные мигра- ции, отходя при осеннем похолодании воды из восточной в западную часть, моря. Самая мелкая пикша на втором году жизни держится преимуще- ственно в западных районах Варенцова моря, пикша средних размеров, (до 45 см) преобладает в центральных, крупная (свыше 45 см) — в восточ- ных (Маслов, 1. с.). Молодь в основном питается взрослыми Copepoda, их науплиусами, икрой. Основной пищей взрослых являются бентониче- ские животные (иглокожие, моллюски, гефиреи, полихеты), рыба в пита- нии играет небольшую роль, но временами основной пищей является мойва, часто в желудках в большом количестве встречается грунт; в Северном море в период нереста сельди усиленно поедает ее икру. Наиболее интен- сивно питается при температуре 1—2'С. Половой зрелости достигает в 4—5 лет при длине около 50 см, в Баренцевом море — на 6-м году жизни, в основном в 8—10-годовалом возрасте, наименьшие размеры половозре- лых 47 см. Предельным возрастом, насколько это в настоящее время, известно, является 12г/2 лет, у берегов Сев. Америки — несколько выше. Рост пикши, мигрирующей в Баренцево море, происходит следующим образом (Суворов и Бадова, 1. с.): Возраст (года)..........3 + 4+ 5 + 6+ 7 + 8+ 9 -1- 10-(- Д'шна (см).............. 38.2 47.4 55.7 62.1 69.8 76.6 80:5 82.4 На протяжении ряда лет установлено в уловах преобладание поко- лений отдельных «урожайных» лет. В Баренцевом море и в прилегаю- щих районах северной части Атлантического океана таким урожайным было поколение 1925 г.; последнее многочисленное поколение в уловах Варенцова моря относилось к 1933 г. В Северном море пикша по харак- теру роста в 1-й год жизни обнаруживает 2 типа: северный, со средним ростом за 1-й год 16.1 см, и южный, со средним ростом за этот год 17.8 см. Границей между этими двумя типами роста пикши является 100-метро- вая изобата. Таким образом, пикша в более глубоких частях Северного моря, а также против северо-западных берегов Шотландии, Фарерских о-вов и Исландии обладает в 1-й год жизни более медленным темпом роста; эта разница в росте к 2—3 годам сглаживается, и в дальнейшем пикша из Северного моря растет несколько медленнее пикши из других частей ее ареала (Thompson, 1. с.). Неодинаково растет пикша и у берегов Ислан- дии; наиболее быстрым ростом обладает она здесь у южного и западного берегов, у северного и восточного растет медленнее (Saemundsson, 1. с.).
160 4. GADIDAE Хозяйственное значение имеет довольно большое, по - улову из тресковых стоит на i-м место после трески. Ежегодные уловы достигают около 2 млн. ц и выше (до 2.13 млн. ц в 1933 г.). Нашим траловым промыслом в период времени с 1934 г. по 1938 г. добывалось ежегодно от 84 (1935 г.) до 770 (1938 г.) тыс. ц.1 Кроме того, небольшое количество сравнительно с приведенными цифрами вылавливалось прибрежным промыслом. Сравнительные заметки. Вариирование количества по- звонков у пикши (Taning, 1. с.) от берегов Сев. Америки (средние от 53.88 до 54.12) и от берегов Европы (средние от 53.84 до 54.15) очень мало и не обнаруживает отличий, подобных таковым трески. Близкие величины получил и Welsh (1. с.). Однако Vladykov (1. с.) различает у берегов Сев. Америки 3 расы: ныо-фаундлендскую (в среднем 52.5—52.9 позвонка), ново-шотландскую (в среднем 53.5—54.3 позвонка) и ново-английскую (в среднем 53.1—53.2 позвонка). Различия в количествах позвонков у пикши из различных мест у берегов Европы точно так же невелики, хотя некоторая закономерность в изменении средних величин и имеется (средние: Ирландия 53.84, Фарерские о-ва 53.88, Исландия 53.86—54.05, Северное море 54.01—54.07, Норвегия к югу от Лафотенских о-вов 54.10 — 54.15). Вряд ли все эти незначительные отличия характеризуют отдель- ные расы пикши, если принять во внимание возможность изменения количества позвонков под влиянием различных условий развития личи- нок (см. сравнительные замечания о треске). 15. Род GADUS LINNE Gadus Linne, Syst. nat., ed. X, 1758:251 (тип: Gadus morhua L.).— «Morhues» Cuvier, Regne animal, ed. I, II, 1817:212 (тип: G. morhua L.). — Morrhua Oken, «Isis», 1817:1182 (тип: G. morhua L., secundum Cuvier). —Morhua Fleming, Hist. brit. animals, 1828: 190 (тип: G. morhua L.). Спинные и анальные плавники разделены промежутками. 1-й аналь- ный плавник короткий, начинается под началом 2-го спинного плавника или позади него. Хвостовой плавник усеченный. Усик на подбородке хорошо развит, немного короче или длиннее продольного диаметра глаза. Рот большой, задний конец ниже челюсти под задним краем глаза или позади него. Верхняя челюсть выдается над нижней. Зубы в 1—2 ряда на dentale, в несколько рядов широкой полосой на praemaxillare и на головке vomer, palatinum без зубов. Боковая линия светлая, полого спускается к продольной оси тела под 2-м спинным плавником и тянется непрерывно до середины или конца 3-го спинного плавника, далее пре- рывистая. На голове вдоль каналов системы боковой линии поры: 13 пор в can. praeoperculo-mandibularis, 9 пор в can. infraorbitalis, 3 поры в сап. supraorbitalis, 1 пора в commiss. supraorbitalis. Слизевая ямка на черепе спереди замкнута. В prooticum спереди выемка. Гребни над отверстием п. facialis едва развиты. Гребень на supraoccipitale невысокий. Кости пле- чевого пояса нормального строения, без утолщений. Крышечный отросток hyomandibulare длиннее нижнего. Скелет. Череп невысокий (А), высота его в 3 и более раз меньше его основания. Кости, образующие основание черепа, расположены почти по прямой, parasphenoideum обычно прямой. Профиль черепа сверху представляет слегка волнистую линию, постепенно понижающуюся кпе- реди. Mesethmoideum спереди слегка наклонный, его передний край 1 Ц.тфры, как и для трески, по табл. 1 и 3 статьи Маслова'' (1939).
15. GADUS 161 e небольшой выем- кой, расположен поч- ти под прямым углом к верхнему. Basiocci- pitale несколько вы- дается назад из-под occipitalia lateralia. Гребень supraoccipi- tale невысокий, пря- мой сверху, сзади вы- дается за basioccipi- tale, спереди неза- метно переходит в гребень frontale, за- канчивающийся в передней половине черепа. Орбитальное пространство удли- ненное и узкое, осно- вание его в 2х/2—4 раза более его вы- соты, ниже всего у G. morhua morhua, выше у остальных подви- дов. N. facialis выхо- дит из черепа, через выемку в передней части prooticum. От- верстие на opisthoti- cum довольно значи- тельной величины. Боковые края черепа при взгляде на него сверху (В) постепен- но суживаются к пе- редней части черепа. Наружные края fron- talia почти без вы- емок над орбитами. Ethmoidalia lateralia слегка выдаются из- под frontalia с боков, сильно вытянуты Е продольном напра- влении, простирают- ся на значительное расстояние вперед и назад от переднего конца frontalia. Пе- редний конец meseth- moi deum над перед- ним концом vomer или немного сзади 11 Фауна СССР—977 Фиг. 26. Распространение рода Gadus. f. morhua morhua; i— G. mornua caliarias; 3— G. morhua morhua n. Memalis; 4— G. morhua kildinensis; 5— G. morhua maris-albi; 6— G. morhua ' ogac;1—G. morhua macrocephalus.
162 A GADIDAE пего. Гребни, прикрываю- гте каналы боковой линии на frontalia и pter- oticum, широкие, тесно примыкают к этим костям. Слизевая ямка неглубокая и широкая, продольная костная перегородка делит ее на 2 части. Спереди от слизевой ямки гребни, прикрывающие канал, срастаются со средними гребнями frontalia и образуют замкнутый со всех сторон костный канал. Гребни на parietalia над от- верстием г. dorsalis recurrens n. facialis небольшие, треугольной формы, не выдаются над поверхностью parietalia. Vomer на черепе снизу (С) довольно широкий, зубы расположены широкой полосой в 4—5 рядов вдоль переднего края головки его, крайние из них наиболее крупные. Нижняя поверхность parasphenoideum сзади от vomer уплощена. Слухо- вая область черепа при взгляде на него сзади (7)) узкая, без вздутий с бо- ков, верхняя и боковая поверхности черепа ограничены почти прямыми линиями. Гребни на parietalia над отверстием г. dorsalis recurrens n. fa- cialis сзади не видны. Гребень supraoccipitale невысоко выдается сверху черепа. Нижний отросток hyomandibulare несколько короче крышечного и предкрышечного, задний край последнего расположен под углом к зад- нему краю нижнего отростка. Нижний край operculum с глубокой выем- кой и острыми углами; suboperculum широкое, posttemporale, cleithrum, и остальные кости плечевого пояса не утолщены, нижняя развилка post- temporale значительно короче верхней. Postcleithrum более или менее изогнуто и расширено у самого верхнего края. Urohyale короткое н ши- рокое. Парапофизы удлиненные, не особенно широкие. Описание дано по 150 скелетам G. morhua morhua, одному скелету G. morhua callarias, одному — G. morhua kildinensis, пяти — G. morhua morhua n. hiemalis, пяти — G. morhua maris-albi, одному — G. morhua ogac и двум — G. morhua macrocephalus. Распространение. Один вид в северных частях Атланти- ческого и Тихого океанов и в прилегающих морях, распадающийся на несколько подвидов (фиг. 26). Сравнительные заметки. Schultz и Welander (Copeia, 1935, 3: 127) считают атлантическую, гренландскую и тихоокеанскую треску самостоятельными видами, положив в основу этого разграничения, главным образом, строение рожкообразных отростков переднего края плавательного пузыря. Однако рыбы размерами до 30 см по этому при- знаку вообще не различимы, так как рожкообразные отростки у всех них укорочены и имеют такой же вид, как и у взрослой тихоокеанской трески. Кроме тог,о, размеры и формы этих отростков вариируют и индиви- дуально^ беломорской зимней трески (G. morhua morhua n. hiemalis), нор- мально имеющей такие же отростки, как атлантическая (G. morhua morhua) и беломорская прибрежная треска (G. morhua maris-albi) (фиг. 27, a, i), отростки иногда имеют такой же вид, как у некоторых экземпляров кильдинской трески (фиг. 27, ср. е, г) ; у тихоокеанской трески нормально рожкообразные отростки загнуты только к средней линии, однако иногда не только у взрослых, но даже и у молодых они после изгиба бывают вы- тянуты вперед (фиг. 27, т), иногда отростки имеют вообще неправильную форму (фиг. 27, п), т. е., иными словами, строение и размеры рожкообраз- ных отростков плавательного пузыря вариируют довольно широко, но нормально каждой форме свойственно определенное строение их. Строе- ние рожкообразных отростков плавательного пузыря теснейшим образом связано с условиями обитания трески. У балтийской (G. morhua calla- rias) и кильдинской (G. morhua kildinensis) трески, живущих в значи- тельно опресненной воде, отростки плавательного пузыря длинные.
15. GADUS 163 У прибрежных ферм трески плавательный пузырь больше по раз- мерам. По форме черепа треска делится па 2 группы: узкоголовую с несколь- кими морфологически близкими формами (G. morhua morhua, G. morhua Фиг. 27. Строение рожкообразных отростков переднего конца плавательного пузыря у Gadus morhua и ее подвидов. а— G. morhua morhua, длина 53.6 см; 6—то же, длина 20.0 см; с— G. morhua callarias, длина 49.3 ем (правый отросток развернут и вытянут в длину); d— то же, длина 25.2 см; е— G. morhua morhua n. hiemalis, длина 31.2 см; f—то же, длина 27.4 см; д— G. morhua kildinensis, длина 58.4 см; h— то же, длина 52.1 см; г— то же, длина 51.2 см; ?—G. morhua maris-albi, длина 34.6 см; k— то же, длина 16.9 см; I— G. morhua macrocephalus, длина 52.3 см; т — то ясе, длина 24.3 см; п — то же, длина 14.0 см; о— G. morhua ogac, длина 26.0 см.
164 4. GADIDAE morhua n. hiemalis и довольно близкие друг к другу G. morhua callarias и G. morhua kildinensis) и широкоголовую с несколько более резко отли- Фиг. 28. Очертание черепа узкоголовой формы трески сверху (Gadus morhua mor- hua, пунктирная линия) и одной из широкоголовых (G. morhua macrocephalus, сплошная линия). чающимися друг от друга формами (G. morhua maris-albi, G. morhua ogac и G. morhua macroce- phalus). Все широкоголовые формы, трески являются прибрежными, местными формами, не совершающими больших миграций, и обосо- блены друг от друга географически (см. фиг. 26); узкоголовая атлантическая треска совершает отдаленные миграции, хотя склонна образовывать местные прибрежные (фиордовые) формы с ограниченными миграциями. При этом следует отметить, что у местных прибрежных рас (nationes) узкоголовой трески череп хотя и незначительно, но все же несколько бо- лее широк, как это видно из процентных отношений ширины межглазничного про- межутка к длине головы (I), наибольшей ши- рины черепа (II), расстояния между задними крыльями frontalia 1 (III) и ширины черепа в межглазничной области (IV) к его длине '2. Следовательно, краниологически G. morhua morhua и близкие к ней узкоголовые формы, G. morhua morhua n. hiemalis, G. morhua cal- larias и G. morhua kildinensis, почти совер- шенно не различимы, между тем как широко- головые формы сильно отличаются от узкоголо- вых формой черепа (фиг. 28). Череп G. morhua maris-albi в передней части несколько уже че- репа других широкоголовых форм трески, зани- мая промежуточное положение между этими формами и узкоголовой треской; близка эта форма трески к G. morhua morhua и по строе- нию плавательного пузыря. На основании строения черепа, плавательного пузыря и некоторых других особенностей, здесь принято разделение Gadus morhua на 6 под- видов: 1) G. morhua morhua, распадающийся в свою очередь на ряд морфо- логически близких друг к другу форм, из которых здесь выделяется лишь G. morhua morhua n. hiemalis, 2) G. morhua callarias, 3) G. morhua kildinen- 1 По схеме измерений черепа Дементьевой и Танасийчук. 2 В скобках указаны количества черепов. Ширина межглазничного промежут- ка взята из описаний каждой формы. G. morhua morhua G. morhua callarias G. morhua kildinensis G. morhua ! morhua , n. hiemalis G. morhua .maris-albi G. morhua . ogac G, morhua macrocephalus I. 15.8—20.7 16.2—21)0 17.5—22.0 14.9—18.5 18.4—24.1 22.6—23.1 20.3—25.3 II. 40.8—54.5 48.1 49.1 46.2—49.2 49.5—53.5 55.5 52.5—55.9 III. 29.6—40.6 . 38.4 37.4 35.3—38.1 35.2—38.8 43.5 42.3—42.7 IV. 19.6—28.2 25.1 25.4 22.3—25.3 25.5—28.6 31.1 - 31.5—31.6 (150) (1) (1) (5) : (5) (1) (2)
15. GADUS Ш sis, 4) G. morhua maris-albi, 5) G. morhua ogac и G) G. morhua macrocepha- lus, в свою очередь распадающийся ua несколько ближе еще не изучен- ных форм. Из всех широкоголовых форм трески к G. morhua morhua наи- более близка G. morhua maris-albi, которая, возможно, и произошла от нее, на что указывает сходство строения и плавательного пузыря. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДВИДОВ 1 (8). Голова узкая, межглазничный промежуток составляет 15—22%. длины головы. 2 (5). Рожкообразные отростки плавательного пузыря у взрослых обычно длинные, загнутые у основания к средней линии и на вершине в стороны (фиг. 27, а). Окраска неяркая, без резких темных пятен. 3 (4). Рыбы, достигающие больших размеров и обладающие быстрым тем- пом роста. Грудные и брюшные плавники короткие. Северная часть Атлантического океана................la. G. morhua morhua L. 4 (3). Рыбы, не достигающие более 50 см длины и обладающие медленным темпом роста. Грудные и брюшные плавники и усик более длинные. Белое море. ...............laP G. morhua morhua n. hiemalis Tai. 5 (2). Рожкообразные отростки плавательного пузыря у взрослых обычно еще длиннее, свернуты в клубочек (фиг. 27, с, g). Окраска яркая, с резкими коричневыми пятнами. 6 (7). Голова узкая, межглазничный промежуток составляет 16—21% длины ее, окраска пятнистая. Балтийское море.................... .................................lb. G. morhua callarias L. 7 (6). Голова несколько шире, межглазничный промежуток составляет 17.5—22% длины ее, окраска еще более пятнистая. Оз. Могильное на о. Кильдине.............1с. G. morhua kildinensis Derjug. 8 (1). Голова широкая, межглазничный промежуток составляет 18—25.5% длины ее. 9 (10). Рожкообразные отростки плавательного пузыря у взрослых обычно длинные, загнуты у основания к средней линии и на вершине в сто- роны. Окраска обычно темная. Белое море......................... ..............................Id. G. morhuamaris-albi Derjug. 10 (9). Рожкообразные отростки плавательного пузыря короткие, за- гнутые только к средней линии. 11 (12). Хвостовой стебель высокий, около 4.5—5% длины тела. Окраска обычно темная. Гудсонов залив и западное побережье Грен- ландии...................................le.G. morhua ogac Rich. 12 (13). Хвостовой стебель несколько ниже, 3.5—4.5% длины тела. Окраска светлее. Северная часть Тихого океана й прилегающие моря..........................If. G. morhua macrocephaius Til. * la. Gadus morhua morhua Linne—Атлантическая треска (табл. X, LI, LXXI). Gadus morhua Linne, Syst. nat., ed. X, 1758:252 (Атлантический океан у берегов Европы). — Gadus callarias Linne, 1. с.: 251 (ex parte : Атлантический океан у берегов Европы). —. Gadus vertagus Walbaum in: Artedi, Gen. pise., Ill, 1792:143. — Gadus heteroglossusS^&lbawi, 1. c.: 144. — Gadus ruber Lacepede, Hist. nat. poiss., V, 1803:671, 673..— Gadus arenosus Mitchill, Trans. Lit. Philos. Soc. N. Y., I, 1815:318 -(Нью- Йорк).— Gadus rupestris Mitchill, 1. c.: 368.—Morhua punctata Fleming, Hist, brit. animals, 1828:192.-—? Gadus nanus Faber, Fish. Icelands, 1829:113 (Исландия).— Morrhua americana Storer, Mem. Amer. Acad. Art. a. Sci., (n. s ), VI, II, 1858:343, pl. XXVII, f.4 (у берегов Сев. Америки).— Gadus callarias Williamson, 20th. Ann. Rept. Fish. Board Scotl., pt. 3, (1901), 1902:228 (описание скелета).
166 4. GADIDAE Распространение, биология. Smitt, Scand. fish., I, 1893:472 (ex parte: Атлантический оксан у берегов Европы и Сен. Америки, бпсиюгпя): Petersen, Rept. Danish Biol. St., XI, 1902:3; Fulton, Publ. Circonst., 8—9, 1904:1 (осенний нерест в Северном море); Jensen, Medd. Komm. Havunders., Fisk., I, 7, 1905:8, f. 4 (69°13' N 8 23 W, отолиты); Ehrenbaum, Wiss. Moeresunters., Abt. Helgoland, VII, 1906:59 (у о. Медвежьего и Шпицбергена); Брейтфус и Гебель, Мат. по естеств. ист. трески и пикши, 1908:113 (Баренцово море, расы, биология); Hjort, Rapp. Proc's-Verb., X, 1909:48, f. 12 (места нереста); Damas, ibid. :62 (биология); j. Schmidt, ibid. :17, 139 (Ат- лантический океан у берегов Европы, нерест, икринки, личинки) ;Weigold, Wiss. Meeres- unters., Abt. Helgoland, (N. F.), X, 1913: 119 (южная часть Северного моря, мечение); Hjort, Rapp. Procts-Verb., XX, 1914:81 (биология, миграция, периодичность уловов); Strubberg. Medd. Komm. Havunders., Fisk., V, 2, 1916:1 (опыты мечения у Фарерских о-вов); Strubberg, ibid., VIII, 1, 1922 (Каттегат, Бельты, мечение); Graham, Fish. Invest., (2), VI, 6, 1924 (биология); Bigelow a. Welsh, Fish, gulf Maine, 1925:409 (от мыса Гаттераса до Девисова и Гудсонова проливов); Михин, Идв. Отд. прикл. ихт., III, 2, 1925:189 (Мурман, биометрика); Jensen, Rapp. Proces-Verb., XXXIX, 1926:85 (у берегов западной Гренландии, нерест, питание); Скворцов, Бюлл. рыбн. хоз., 1927, 10:39 (нересту берегов Мурмана); Сомов, Сборн. в честь Книповича, 1927:365 (нерест у берегов Мурмана); Суворов, Тр. Инет. идуч. Севера, 38, 1927:38 (возраст); Суворов и Чудинов, Идв. Отд. прикл. ихт., VI, 2, 1927:233 (мальки); Липин, Тр. Научи, инет, рыбн. хоз., II, 4, 1928:31 (измерение черепов трески с Канинской банки); Idelson, Hydrobiol. Zeitschrift, VIII, 10—12, 1929:269 (питание); Зенкевич и др., Докл. I сессии Гос. Океаногр. инет., 4, 1931:20 (питание); J. Schmidt, C.-R. Trav. Labor. Carlsberg, XVIII, 6, 1930 (ex parte:Атлантический океан у берегов Европы, количество позвон- ков и лучей во II D); Есипов, Тр. Инет. идуч. Севера, 48, 1931:75, рис. (Баренцово море на меридиане о. Кильдина, губа Порч'ниха, сравнение турянки и океанической трески); Тарасов, ibid.:50 (Мотовский залив, нерест); Талиев, Изв. Отд. прикл. ихт., XI, 2, 1931:137 (Белое море у Поньгомы); Jensen a. Hansen, Rapp. Proces-Verb., LXXII, 1931:3—10 (у западных берегов Гренландии, нерест, питание); Idelson, Journ. Conseil, V, 3, 1931 ;432 (мечение в Баренцевом море); Schnakenbeck, Zool. Anz., 94, 1931:17 (р. Эльба в 15 км выше Гамбурга); Есипов, Сб. научно-промысл. работ на Мурмане, 1932:5 (западный Мурман, Мотовский зал., нерест); Есипов и Кучина, ibid.:27 (за- падный Мурман, возраст и темп роста); Суворов и Бадова, ibid.:67 (размеры, вес, возрастной состав); Кучина, ibid.:103 (питание); Дементьева и др., Докл. I сессии Гос. Океаногр. инет., 2, 1932:49 {измерения черепов); Суворов, Идв. Ихт. инет., XIII, 2, 1932:61 (Мотовский зал., нерест, икринки); Сынкова, ibid.:89 (Новая Земля, сравне- ние новоземельской трески с мурманской); Гурвич, ibid. :101 (берега Новой Земли, на север до Крестовой губы, питание, размеры, возраст, биометрика); Танасийчук, Карело- мурм. край, 1932, 3—4:52 (расовый анализ); ibid.: 5—6 :46 (нерест); Jeffers, Contrib. Canad. biol. fisher., (n. s.), VII, 15—23, 1932:7 (пролив Belle-Isle); Dannevig, Journ. Conseil, VII, 1, 1932:60 (изменение количеств позвонков при различных условиях раз- вития личинок); Vladykov, Contrib. Canad. biol. fisher., (n. s.), VIII, 1—8, 1933:2 (Девисов пролив, питание); Есипов, Тр. Арктич. инет., VII, 1933:71, рис. (у берегов Новой Земли до губы Крестовой, сравнение новоземельской трески с мурманской турянкой); Расс, Докл. I сессии Гос. Океаногр. инет., 5, 1933:4 (нерест); Graham, Fishery Invest., (2), XIII, 4, (1933), 1934; Пробатов, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы и р. Кары, 1934:94 (1 экз. в Карской губе); Расс, Карело-мурм. край, 1934, 3—4:57 (нерест у берегов Мурмана); McKenzie, Contrib. Canad. biol. fisher, (n. s.), VIII, 27—31, 1934:435 (мечение у берегов Новой Шотландии, Нового Брауншвейга и о. Принца Эдварда); Rollefsen, Rapp. Proces-Verb., LXXXVIII, 1934: 1; Hansen, Jensen a. Taning, Medd. Komm. Havunders., Fisk., X, 1935:3 (мечение трески у берегов Гренландии); Vladykov, Progress Rept., Biol. Board. Canada, 14, 1935:3, 2 figs.; Дементьева и Танасийчук, За рыбн. индустр. Севера, 1935, 5:40 (расы трески, литература по критике вопроса); Rass, Int. Rev. ges. Hydrob. Hydrogr., 33, 1936:251 (нерест); Агапов и Топорков, Пробл. Арктики, 2, 1937:107 (у западных берегов Новой Земли); Марти, Тр. Полярн. научно-исслед. инет, морск. рыбн. хоз. и океаногр., 3, 1939:3 (сводка сведений и литературы по биологии и расам); Зацепин и Петрова, ibid., 5, 1939:2 (питание); Маслов, ibid., 6, 1939:3 (промысел); ibid., 8,1944:3, 50 и след, (биология, промысел); Глебов, Природа, 1941, 4:87 (биология); Дубровский, ibid., 6:74 (зал. Кротова на Новой Земле в Карском море, 72э с. ш.)Ч I D 14—15, II D 18—22, III D 17—20, I Л 19—23, II А (15) 17—19, sp. br. 21—28, vert. 49—53. Голова небольшая и узкая, длина ее 24.6— 1 Последние работы полностью не использованы, так как опубликованы после окончания этой работы.
15. GADUS 167 26.6% длины тела1 2, межглазничный промежуток 15.8—20.7% длины го- ловы. Усик обычно короче продольного диаметра глаза, реже равен ему. Хвостовой стебель удлиненный и невысокий, длина его 11.6—13.1%, вы- сота 4.2—5.1% длины тела. Прижатые к спине лучи 1-го спинного плав- ника обычно значительно заходят за начало 2-го спинного плавника, реже оканчиваются у начала его или не достигая его. Рожкообразные выросты у переднего конца плавательного пузыря обычно удлиненные и после изгиба к средней линии направлены вперед и на конце загнуты в стороны, у небольших короткие и изогнутые только к средней линии (фиг. 27, а,Ь). Перитонеум свинцово-серебристый или свинцово-черный. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 41.2—48.8, антедор- сальное расстояние 28.1—31.5, длина грудного плавника 12.1—13.8, длина брюшного плавника 9.1—11.1, высота 1-го спинного плавника 10.0—12.0, высота 1-го анального 8.9—12.3. В процентах к длине головы: длина рыла 33.9—38.4, продольный диаметр глаза 15.5—21.7, длина верх- ней челюсти 39.2—44.2, длина нижней челюсти 49.0—54.8, длина усика 11.7-—15.6. Окраска в высшей степени изменчива. Верхняя часть тела темная, пепельно- или оливково-серая с частыми коричневатыми или сероватыми круглыми пятнами. Пятна имеются и на боках тела и головы, но отсутствуют в передней части головы. Нижняя часть тела беловатая, без пятея. Боковая линия светлее боков тела. Вертикальные плавники серые с темными пятнами, иногда образующими поперечные ряды, груд- ные и брюшные плавники светлее, брюшной часто одной окраски с брюш- ком. В зависимости от места обитания окраска трески сильно изменяется. Наиболее известной цветовой вариацией трески является красноватая или оранжевая (aberr. erythrina), называемая у наших берегов турянкой. Окраска эта неустойчива, принимает ее мелкая треска при обитании среди зарослей ляминарий и при перемене места обитания и при вы- держивании в аквариуме исчезает. Мелкая треска, держащаяся у берегов, иногда (Jeffers, 1. с.) бывает окрашена в темный цвет подобно G. morhua maris-albi и G. morhua ogac. Размеры наичаще 50—80 см, в среднем около 75 см. максимально до 1.8 м Распростра нение. Северная часть Атлантического океана. У берегов Европы от Бискайского залива до Нордкапа; у берегов Сев. Америки от мыса Гаттераса до Гудсонова и Девисова проливов, у юго- западных и юго-восточных берегов Гренландии, вокруг Исландии и, повидимому, к северу от нее почти до Ян-Майен (до 69°13' с. ш., 8°23' в. д., где найдены отолиты), Фарерских, Шетландских, и Оркнейских о-вов, в Северном море; в Баренцевом море по западному побережью Шпицбер- гена почти до северной оконечности, на Медвежинском мелководье до широты о. Надежды, в центральной части до 77° с., ш., у Новой Земли до п-ова Адмиралтейства и, весьма вероятно, севернее; в Карском море до Карской губы 3. Заходит в пределы распространения своих nationes и близких географически подвидов — в Белое и Балтийское моря и в Гудсонов пролив. 1 По данным Дементьевой, средние, основанные на большом количестве экзем- пляров, колеблются для ID от 14.37 до 14.75, II D от 19.49 до 20.12, III D от 18.76 до 19.39, I А от 21.13 до 22.39, II А от 18.48 до 19.32, количество позвонков от 52.14 до 52.55 (пределы индивидуальных колебаний 50—55, без последнего, считаемого нами). 2 В июле 1940 т. в Баренцевом море в трал была поймана треска длиной 169 см, весом 40' кг, возраст ее был 24 г. 3 Возможно, до устья р. Пясины, где небольшая треска была найдена в желудке омуля (Остроумов, Тр. Полярной ком., 30, 1937 : 53), если это действительно треска.
168 4. GADIDAE Б и о л о г и я. Атлантическая треска, как это видно из ее распро- странения, несколько менее теплолюбива, чем сайда и пикша, но значи- тельно более, чем навага. Встречается опа при температуре от 0 до 16э С, оптимальными же температурами для нее являются 4—7° С; прибрежные (фиордовые) формы встречаются при несколько более низких темпера- турах; в Баренцовом море в наибольшем количестве встречается при тем- пературе от 1 до 5°С. Живет атлантическая‘треска, как правило, в воде нормальной океанической солености; случаи захождения ее в пресную воду единичны, но известны неоднократно х. Держится обычно на банках или по подводным склонам в пределах континентальной ступени на глу- бине 10—250, наичаще 40—100 м, предельно до 500 м. Нерест происходит на протяжении почти всего ареала, но основные нерестилища располо- жены вдоль берегов Норвегии, главным образом на банках у Лофотен- ских о-вов, где треска во время нереста скопляется в больших количе- ствах. Менее интенсивно нерест происходит в Северном море, у восточных берегов Великобритании и на банках посередине моря, вокруг Ирландии и у западных берегов Великобритании, у Фарерских о-вов, у южных и западных берегов Исландии, у берегов Нью-Фаундленда, у западных берегов Гренландии (до 67° с. ш.), в норвежских фиордах, у берегов Мур- мана от Финмаркена до Святого Йоса, в некоторые годы в западной части Варенцова моря (у Медвежьего о-ва). Возможно, нерест происходит и у берегов Новой Земли, где непосредственно он наблюдаем не был, но найдена молодь трески 1 2. Плодовитость трески чрезвычайно велика, от 570 до 9300 тыс. икринок. Количество икринок у трески размерами 100 см достигает 3—4 млн., у крупных рыб количество икринок достигает 9 млн. и более. Икра в яичнике созревает не вся сразу и выметывается не одно- временно. Нерест в основном происходит в пределах или около 100-метро- вой изобаты, местами в Северном море и вокруг Великобритании на мень- ших глубинах (20—80 м и даже менее). Нерест не происходит за пределами 200-метровой изобаты, у западных берегов Шотландии и Ирландии — глуб- же 100 м. Нерест океанической формы трески у Лофотенских о-вов проис- ходит при температуре 4—6° и даже 7° С, однако местные прибрежные (фиордовые) формы у берегов Гренландии и западной части Мурмана мечут икру при значительно более низких температурах (1—2° С и даже ири отрицательных от—0.4° С). Нерест происходит в основном в феврале— апреле, достигая максимальной интенсивности большей частью в марте, в отдельные годы может наступать ранее или же сильно затягиваться, вообще же известны случаи нереста трески почти в любое время года, начиная с осени (августа—сентября) и кончая летом (июнь—июль). Продолжительность развития икры 20—35 дней. Молодь трески встре- чается повсеместно почти по всему ареалу ее обитания, причем относи- тельно некоторых мест трудно сказать, произошла ли она из икры, выме- танной здесь же, или занесена в виде пелагических личинок или мальков. Молодая треска совершает сезонные миграции к берегам и от берегов. Такие же ограниченные миграции, как показали опыты мечения, совер- шает и взрослая треска в Северном море, у Фарерских о-вов, в Каттегате и Бельтах, у берегов Новой Шотландии, Новой Англии и в ряде других мест — треска фиордовая и мурманская береговая, хотя известны от- 1 Несколько случаев захождения трески в пресную воду известно у берегов. Сев. Америки и Европы. В р. Эльбе поймана треска 30 см длиной (в 15 нм выше Гамбурга, рыба эта сильно отличается от типичной трески). 3 трески пойманы в р. Луге в 1 км от устья в начале января 1931 г. 2 По мнению Расса, молодь эта занесена сюда из других мест.
15. GADUS 16»‘ дольные случаи и отдаленных миграций помеченных в некоторых из этих мест рыб. Треска, мечущая икру у Лофотенских о-вов, после нереста, как показали опыты мечения, совершает отдаленные миграции, проникая в струях Североатлантического течения далеко на север, в Баренцево море до берегов Новой Земли. Эта треска составляет обычно основу на- шего трескового промысла, так как мурманская местная треска значи- тельно малочисленное. К берегам Мурмана лофотенская треска подходит в мае—июне, вскоре после появления ее в южной части Варенцова моря на Финмаркенской — Рыбачьей банке. Осенью треска начинает уходить обратно и в ноябре из береговых вод исчезает, продвигаясь далее в западные районы Варенцова моря. На Медвежинской банке она дер- жится круглый год, являясь основой зимнего промысла. Приходящая после нереста в Баренцево море треска отличается меньшей жирностью, чем местная мурманская. Отдаленные миграции, как установлено точно так же многочисленными опытами мечения, совершает крупная треска между берегами Исландии и Гренландии. Численность трески, приходя- щей к берегам Гренландии, в Баренцово море и у берегов Норвегии, вообще не постоянна, а подвержена периодическим колебаниям. Половой зрелости в разных местах своего ареала достигает не при одном и том же возрасте: в Северном море начинает впервые метать икру на 4—5-м году, по достижении длины в среднем 65—75 см, у Лофотенских о-вов (Rollef- sen, 1. с.) — в 6—15, наичаще в 10—11 лет, при длине 60—110 см. Пре- дельным возрастом трески следует считать 24 года, а возможно и более. По достижении половой зрелости нерест происходит ежегодно. Пища взрос- лой трески крайне разнообразна, но основой питания ее является рыба — сельдь, мойва, песчанка, молодь и мелкие тресковые. Кроме того, питается пелагическими Euphausiidae и Hyperiidae и в меньшей степени придон- ными ракообразными (Schizopoda, Amphipoda, Decapoda). Молодь, веду- щая пелагический образ жизни, питается планктоном (Galanas'). В цен- тральных и западных районах Варенцова моря с октября по апрель наи- большее значение в питании имеет сельдь. С февраля по июнь в тех же- районах и на прибрежных мелководьях питается мойвой. Молодь трески и пикши служит пищей в течение круглого года: в конце весны — в за- падных промысловых районах; в это же время, а также в начале осени, и с конца декабря и в январе — в центральных районах; осенью — в во- сточных промысловых районах и на Новоземельском мелководье. Сайка имеет большое значение в питании трески в восточных промысловых районах Варенцова моря, на Новоземельском мелководье и отчасти по. северному и южному склонам Гусиной банки в осенне-зимние месяцы. Euphausiidae и Hyperiidae наибольшее значение в питании трески имеют летом. Донные ракообразные и ряд моллюсков и червей служат пищей в восточных промысловых районах. Главное значение в откорме имеют центральные и восточные промысловые районы, западные—меньше. В за- падных районах средние индексы наполнения желудков невелики (35— 173), в центральных выше (86—173), наиболее высоки в восточных (170— 224). В наших промысловых районах в больших концентрациях треска, по исследованиям, требующим впрочем выяснения причин этого явления, как оказывается, интенсивно не питается. Интенсивное питание проис- ходит в непромысловых районах и в непромысловое время, когда треска держится рассеянно. Стаями треска держится на подходах к кормным районам; во время нереста почти не питается. Рост трески в различных местах ее широкого ареала неодинаков; наиболее медленно растет при- брежная (фиордовая) треска. Пределы колебаний средних размеров полово-
ПО I. GADIDAE зрелой ii близкой к половой зрелости атлантической трески из Баренцева моря таковы: 4-годовалые — 35.0—38.4 см. 5-гсдовалые — 41.8—44.9 см, 6-годовалые — 50.7’—55.2 см, 7-годовалые 60,1—64.0 см, 8-годовалые — 69.7—73.0 см, 9-годовалые —80.6—82.5 см, 10-годовалые — 89.7—91.4 см. Возрастной состав, размеры и уловы атлантической трески не постоянны, а колеблются, находясь в зависимости от численности поколения («урожайности») ее в отдельные годы. Поколения урожай- ных лет вступают в промысел через 5—7 лет и являются преоблада- ющими в уловах в течение нескольких лет. В Баренцевом море урожайными были поколения 1919, 1929,' 1930 и 1933 гг., не урожай- ным — поколение 1931 г. Содержание жира в печени трески также испытывает существенные колебания из года в год. Так, например, у трески, ловимой с берегов Норвегии, относительный вес печени значи- тельно изменялся в период 1900—1911 гг., будучи минимальным в 1903 г., максимальным в 1900 и 1907 гг. Подобные периодические изменения испытывает жирность (вес печени в процентах к весу тела) и в Баренце- вом море. Наибольшее количество жира в печени содержит крупная треска длиной свыше 70 см,, жирность которой в среднем колеблется от 4.0 до 9.2%, у более мелкой — от 2.5 до 6%. Хозяйственное значение имеет очень большое. По вели- чине улова среди тресковых стоит на первом месте. Ежегодные уловы у берегов Европы, Гренландии и Сев. Америки (Нью-Фаундпенд) за послед- ние годы превышает 10 млн. ц; до первой мировой войны вылавли- валось ежегодно свыше 6 млн. ц. Наш траловый флот в период времени с 1934 по 1938 г. вылавливал ежегодно от 558 (1934 г.) до 1750 (1937 г.) тыс. ц. Кроме того, довольно значительные количества трески вылавливались прибрежным промыслом. Сравнительные заметки. Атлантическая треска в пре- .делах своего ареала образует несколько форм (рас), ближе еще не изучен- ных и морфологически друг от друга почти не различимых, но характер- ных неодинаковыми темпом роста и размерами и обособленностью не- рестилищ. Наиболее широко распространенной и мощной является форма трески, главные нерестилища которой расположены около Лофотенских о-вов, в небольшом количестве она нерестится и в Мотовском заливе. Характеризуется, она большим количеством позвонков (по Дементьевой и Танасийчук, в среднем 52.5 позвонка), жаберных тычинок (в среднем 24.9) и лучей в плавниках (19.9 во II D). У наших берегов лофотенская треска преобладает в южной части Варенцова моря. В наиболее чистом виде она встречается весной в западных районах (Финмаркенская — Рыбачья банка), в особенности в моменты подхода рыбы. В центральных районах в (юлее чистом виде держится в летние месяцы и поздней осенью, в осталь- ное время здесь встречается в смешанном виде; на Медвежинской банке держится круглый год. Количество ее у наших берегов в разные годы не- одинаково,. в более теплые годы она приходит сюда в больших количе- ствах, в холодные—в меньших. На встречаемость у берегов Мурмана, кроме пришлой лофотенской, еще местной, здесь же и размножающейся трески указывалось еще первыми исследователями (Брейтфус и Гебель, 1. с.) позд- нее самостоятельность этой формы трески отрицалась (Есипов,!, с.), но в последние годы получены новые данные (Дементьева и Танасийчук, 1. с.), подтверждающие обособленность этой еще ближе не изученной формы Ч 1 Более подробные сведения о биологии мурманской трески приводит Т. И. Гле- бов (1941), который также указывает, что среди мурманской трески в последнее время .различают две формы.
15. GADUS 171 Мурманская треска нерестится у берегов Мурмана, главным образом в Мотовском заливе, в меньшем количестве п у восточного побе- режья (до Рынды); в некоторые годы нерест ее происходит в значи- тельных количествах. Характеризуется она меньшими, чем лофотенская треска, количествами позвонков (в среднем 51.8 х), жаберных тычинок (в среднем 23.7), лучей в плавниках (в среднем 117) 19.4), большей жир- ностью и весом, пониженным темпом роста. Больших миграций не со- вершает. В небольшом количестве эта треска постоянно встречается у бе- регов Мурмана, примешиваясь ко всем подходящим с моря кЬсякам *. Весной неполовозрелая треска этой формы держится у южных1 2 берегов Мотовского залива, у о. Кильдина и к востоку от него; зимой держится разреженно в глубинных частях заливов и на мелководье. В открытой части Варенцова моря в чистом виде не найдена, в некоторых прибреж- ных районах преобладает над лофотенской. Мурманская треска более холодолюбива, чем лофотенская. Максимум подхода мурманской трески к берегам приходится на гидрологическую зиму, максимум лофо- тенской — на гидрологическое лето. Мурманская треска, несомненно, представляет самостоятельную, ближе еще не изученную форму (natio) атлантической трески; возможно, что она идентична с беломорской зимней треской. Есть данные, указывающие на существование еще формы трески малопозвонковой и многотычинковой, нерестящейся, повидимому, в се- верных фиордах Норвегии. Далеко на восток в Баренцово море эта треска не заходит, в некоторые годы является основой летнего промысла на Мед- вежинской банке, в южной части Варенцова моря входит, повидимому, в состав летних косяков трески и большого значения в уловах здесь не имеет. Форма трески, подобная или даже идентичная мурманской, встречается в Троньемском фиорде; в заливе Св. Лаврентия точно также встречается треска с меньшим количеством позвонков и лучей (J. Schmidt, 1. с.). Шпиц- бергенская треска отличается карликовыми размерами и некоторыми внешними отличиями (Ehrenbaum, 1. 'с.). Вообще в заливах и фиордах атлантическая треска образует ближе не изученные локальные формы с ограниченными миграциями и местным нерестом. Кроме того, неодно- родна треска и на протяжении Атлантического океана; в западной частг его она имеет большее количество позвонков и лучей во II 7), чем в восточ ной; у трески, держащейся вокруг Великобритании и Ирландии, коли- чество позвонков и лучей во II 7) еще меньше. В настоящее время трудно сказать, чем являются все эти перечисленные выше формы трески. Во всех этих случаях необходимо помнить, что в зависимости от условий развития икры и личинок количество позвонков у трески, как показал Dannevig (I. с.), значительно изменяется. Более резко обособлены географически и лучше изучены формы, которые образует атлантическая треска в Белом и Балтийском морях и в оз. Могильном на о. Кильдене. *lar Gadus morhua morhua n. hiemalis Taliev — Беломорская зимняя треска (табл. XIII). Gadus callarias hiemalis Талиев, Изв. Отд. прикл. ихт., XI, 2, 1931:113, фиг. 2 (Кандалакшский залив). — Gadus morhua hiemalis Европейцева, Расовый анализ беломорской трески, изд. Ленингр. Гос. унив., 1937 (биометрическая характеристика, питание, нерест, темп роста). — Gadus callarias Ильин и Певзнер, Сборы., посвящ. Книповичу, 1939:320—322 (биометрика). 1 Без последнего считаемого нами позвонка. 2 По сообщению Дементьевой,, летом и осенью, как показали опыты мечения, мурманская треска продвигается на восток (Гусиная банка и Новоземельское мелко- водье), где она примешивается к пришлой лофотенской треске.
172 4. GADIDAE I D 12—13, II D 18—20, III D 18—20, I /1 20—22, II A 17—23, sp. br. 2i-—22, peri. 52—55 Ч Голова сравнительно короткая и узкая, длина ее 25.2—27.2% длины тела, ширина межглазничного промежутка 14.9— 18.5% длины головы. Усик обычно короче продольного диаметра глаза, реже равен ему. Хвостовой стебель удлиненный и низкий, длина его 10.8— 13.2% длины тела, высота 4.5—5.0% той же длины. Тело и непарные плавники невысокие. Лучи 1-го спиного плавника в прижатом к спине состоянии обычно заходят за начало 2-го спинного плавника на %—% его длины. Рожкообразные выросты у переднего края плавательного пузыря обычно как у типичной формы. Окраска перитонеума от свин- цово-черного до черноватого. В процентах к длине тела; антеанальное расстояние 44.6—49.3, антедорсальное расстояние 27.9—32.1, длина грудного плавника 13.3—14.7, длина брюшного плавника 10.4—11.5, высота 1-го спинного плавника 11.0—13.1, высота 1-го анального 10.0— 12.2. В процентах к длине головы: длина рыла 40.5—42.8, продольный диаметр глаза 19.7—23.6, длина верхней челюсти 40.5—42.8, длина ниж- ней челюсти 48.4—52.2, окраска, как у типичной формы. Обычные размеры 20—40 см, наибольшие до 50 см. (8 экз.). Форма очень близкая, морфологически почти не отличимая от атлан- тической трески. Отличается лишь биометрически (по средним) длиной грудных и брюшных, 2-го спинного и 1-го анального плавников, более длинным усиком. Краниологически точно так же неотличима. Повидимому, идентична с мурманской прибрежной треской 1 2. Наиболее существенны отличия от типичной формы в темпе роста и вообще в карликовости этой трески. Б. G. Ильин и В. И. Певзнер, сравнив эту сомнительную форму с экземплярами мурманской трески (из Полярного, Ейна-губы, Урицы и из-под Базаров Рыбачьего пол.), обнаружили различия лишь в длине головы, диаметре глаза и в росте. Распространение. Белое море, откуда подходит к Канда- лакшскому заливу. В Кандалакшском заливе встречается в наибольшем количестве осенью и зимой; летом она отсюда уходит. Подход к Кан- далакшскому заливу начинается с июня и позднее — в зависимости от места, так как к местам, расположенным ближе к устью залива, подход наблюдается раньше. В Белом море, повидимому, совершает значительные миграции, возможно выходя даже за пределы его 3. Биология. Нерестится частично или целиком в Белом море. Известны только 2 близкие к нересту (IV стадии зрелости) самки в воз- расте 5 лет, пойманные 11 апреля 1936 г. в губе Педунихе на глубине 6 м. Самец (не совсем типичный) с половыми продуктами в V стадии зрелости был пойман в 1935 г. в губе Педунихе. Летом молодь держится в при- брежной полосе совместно с однолетними G. morhua maris-albi, поедая вместе с ними Harpactims, бентонических Crustacea, личинок креветок, Amphipoda, Brachyura и др. Более крупные рыбы, размерами 15—25 см (2—3-годовалые) поедают преимущественно Nereis, Caprella, затем' рыб (сельдь, мойву и др.), Decapoda. Рыбы размерами 25—50 см (4-годовалые 1 По данным Н. В. Европейцевой, I D 12—16 (14.3), II D 17—21 (19.5), III D 17—21 (19.0), I А 19—25 (21.6),II А 16—21(18.6), sp. br. 20—26(23.3), vert. 51—54 (52.3) (без последнего позвонка, считаемого нами). 2 По сообщению Дементьевой, по ее исследованиям, эта треска по всем ири- внакам ближе всего именно к мурманской прибрежной форме трески. 3 К Канину Носу, где была ловима треска с характерным для этой формы темпом роста, что отчасти подтверждает высказанные выше соображения об идентичности ее с мурманской прибрежной формой трески.
15. GADUS 173 и более) питаются преимущественно рыбой — мойвой (а не колюшкой, как G. morhua maris-albi), затем Nereis pelagica. Amphipoda и Decapoda. Весной питается пищей, сходной с пищей крупных (25—50 см) G. morhua maris-albi. Отличается замедленным по сравнению с мурманской треской и несколько более по сравнению с G. morhua maris-albi ростом. По данным обратного расчисления по чешуе, собранной в 1933 г., Н. В. Европейцева дает следующие величины роста и прироста: Возраст (года)......... Рост (мм).......... Прирост (мм).......... 1 2 3 4 5 83 161 219 278 341 83 77 72 60 49 Хозяйственное значение сравнительно небольшое, но большее, чем G. morh'&a maris-albi, так как главная масса вылавливаемой в Кандалакшском заливе трески приходится на эту форму. Улов обеих форм трески в Кандалакшском заливе за период с 1895 до 1915 г. не пре- вышал 100 центнеров, в последние годы этот кустарный промысел почти прекратился. Ловят преимущественно женщины, главным образом на удочку (Дексбах, Рыбн. хоз. СССР, 1925, 8—9: 13). *lb. Gadus morhua callarias Linne — Балтийская треска (табл. XI). Gadus callarias Linne, Syst. nat., ed. X, 1758:251 (ex parte: Балтийское море); Pallas, Zoogr. rosso-asiat., Ill, 1811:182 (Балтийское море у берегов Курляндии, Ли- фляндии, Эстонии).—Gadus morhua Кесслер, Рыбы Спб. губ., 1864:61 (ex parte: иногда у Кронштадта, 1 экз. в Невской губе). — Gadus callarias Smitt, Scand. fish., I, 1893s 473 (ex parte: Балтийское море); J. Schmidt, C.-R. Trav. Lab. Carlsberg, XVIII, 6, 1930s 15 (ex parte: Балтийское море к востоку от о. Борнгольм). — Gadus morhua callarias Берг, Рыбы пресных вод, II, 1933:744 (Балтийское море к востоку от о. Борнгольм до Невской губы, в р. Луге в 1 км от устья).- Распространение, биология. Malmgren, Kritisk Ofvers. Finnl. fisk.-fauna, 1863:27 (Ботнический валив до Улеаборга); Mobius u. Heincke, Fische Ostsee, 1883:233 (биология); Or. Schneider, Acta Soc. Fauna Flora Fennica, XX, 1, 1900:24; ibid., XXII, 4, 1901:43; ibid., XXII, 2, 1902:67 (питание, зараженность пара- зитами); Sandmann, Rapp. Procds-Verb., V, 1906:41, pl. IV (Финский и Ботнический заливы, нерест, размеры); Hessle, Meddel. Kungl. Lantbruksstyrels, 243, (2, 1923), 1923:8 (берега Швеции, нерест, питание); 278, (7, 1929), 1929: 3,35 (берега Швеции, опыты мечения); Kandler, Kieler Meeresforsch., II, 2, 1938:272 (зап. часть моря к во- стоку от о-ва Борнгольм, весенний и осенний нерест, сравнение весенне- и осенненере- стующей тресни); Берг, Изв. Всесоюзн. научно-исслед. инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., XXIII, 1940:23 (Финский зал., размеры); ZieQik, Arch. Hydrob. Rybact., Suwalki, XI, 1938:51; Глебов, Рыбн. хоз., 1946, 4—5:9 (Балтийское море к югу от о. Готланда, траловый лов). . I D 14—16, II D 16—20, III D 17—20, I А 18—22, ПА 18—21, sp. br. 18—.23, vert. 53 Ч Голова сравнительно короткая и узкая, длина ее 25.4— 27. 8% длины тела, ширина в межглазничной области 16.2—21.0% длины головы. Усик обычно короче, реже несколько более продольного диа- метра глаза. Хвостовой стебель удлиненный и низкий, длина его 9.5— 12.4, высота 4.1—4.8% длины тела. Тело и непарные плавники невысокие. Лучи 1-го спинного плавника в прижатом к спине состоянии обычно за- ходят за начало 2-го спинного плавника, изредка достигают лишь на- чала его. Плавательный пузырь наичаще несколько более крупных раз- меров и менее эластичен, чем у типичной формы, рожкообразные выросты у переднего края его у взрослых обычно очень длинные, свернуты в клу- бочек (фиг. 27, с). В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 45.7—48.2, антедорсальное расстояние 29.5—33.3, длина грудного плав- 1 Количество позвонков только по одному экземпляру; по. J. Schmidt’y, 50—56 позвонков.
174 4. GADIDAE ника 13.6—14.9. длина брюшного плавника 9.9—12.0, высота 1-го еппи- ного плавника 11.2—13.6. высота 1-го анального 9.4—12.1. В процентах к длине головы: длина рыла 35.4—39.0, продольный диаметр глаза 15.S— 20.5, длина верхней челюсти 40.7—44.5, длина нижней челюсти 48.8— 52.9, длина усика 13.8—18.6. Окраска оливковая илп зелено-серая с ча- стыми сероватыми, коричневатыми или коричневыми пятнами и вообще более пестрая, чем атлантической трески; часто окраска бывает более темной. Обычные размеры 40—50 см, в восточной части моря мельче, 30—45 см. Вес в Финском зал. в среднем 0.5 кг, в исключительном случае 3—4 кг. Встречающиеся иногда в Финском заливе крупные особи длиной почти до 100 см и весом до 7.75 кг относятся, невидимому, к случайно заходящей атлантической треске. Распространение. Балтийское море к востоку от о. Борн- гольма, весьма обычна в средней его части и до середины Финского и Ботнического (прол. Кваркен) заливов, реже встречается в северо-восточ- ной части Ботнического (у Улеаборга) и в восточной части Финского заливов, в последнем даже в Невской губе, но единично. Биология сходна с биологией прибрежных форм атлантической трески. Как показали опыты мечения, держится локально, совершая очень ограниченные миграции. Все помеченные ловились, по крайней мере в течение года, на расстоянии 1—2 морских миль от места мечения. В сере- дине северной части Балтийского моря концентрируется, невидимому, особенно вокруг глубин; наилучшие уловы обычны на склонах этих глу- бин или в тех местах у берегов, где близки глубины. К югу от о. Готланд (55°50' с. ш., 19° в. д.) в 1941 г. наибольшие скопления были в при- донных слоях воды с температурой 4—5° G. Предпочитает " каменистые грунты, на мягких илистых и песчайых грунтах встречается реже. Харак- терной особенностью этой формы трески является то, что она и живет и размножается при пониженной солености; уже в западной части Балтий- ского моря, к востоку от о. Борнгольма, соленость снижается до 13—18’/о0 и даже ниже; в центральной и восточной частях Балтийского моря она еще ниже (около 10—12°/00), однако нерест происходит и здесь. Для нереста подходит ближе к берегу, в некоторых местах еще с осени, и держится здесь до мая. В западной части моря нерест начинается с января и заканчивается в мае, наиболее интенсивно происходит в марте. В во- сточной части моря икрометание происходит в меньшей степени, про- должается и летом; основной период его приходится на более позднее время. В глубокой западной части моря к востоку от о-ва Борнгольма нерест длится с марта по сентябрь включительно и наблюдается два пе- риода его — весенний, растянутый с апреля по июль с наибольшей ин- тенсивностью в июне, и более короткий осенний, заканчивающийся в сен- тябре, с наибольшей интенсивностью в середине этого месяца. Нерест здесь происходит на склонах глубин, _ на глубине от 70 до свыше 100 м при придонной температуре воды в сентябре 4.3—4.6° G и содержании солей от 12.9 до 17.8°/00. У о-ва Готланд, Аландских о-вов и против Сток- гольма нерест с наибольшей интенсивностью происходит в апреле—июне, в Ботническом зал. — в июле и августе. Зрелой становится уже в трех- годовалом возрасте. В средней части Балтийского моря созревает при длине менее 40 см в трех—четырехгодовалом возрасте. Количество самок всегда больше количества самцов. Икринки и личинки найдены над глу- бинами 100—300 м. В Ботническом зал. растет быстрее, чем в более южных частях моря. Питается ракообразными и рыбой; на глубинах пища со- стоит из Mesidothea entomon, Mysis oculata, Pontoporeia temorata, Lumpenus
15. GADUS 175- lampetriformis, сельди, на небольшой глубине — Gammarus locusla, рыбы (сельдь, бельдюга, колюшка, песчанка;. Хозяйственное значение имеет сравнительно неболь- шое, к западу от пролива Бельт за последние годы вылавливалось около 170 тыс. ц (1936 г.). В частности, в этом году у берегов Дании было вы- ловлено 19.3, Швеции — 59.3, Германии — 45, Польши — 9.3 (в 1932 г.— 38.1), Латвии 29.7 (в 1939 г.—54.6), Эстонии 6.7 (в 1939 г. — 27.7). Литвы — 6.9 тыс. ц (в 1939 г..)1. В Финском зал. промыслового значения не имеет. Добывается главным образом ярусами, отчасти удёбным ловом и сетями. У открытых берегов моря лов начинается в марте, в период, подхода к берегам для нереста, и продолжается до зимы. В наибольшем количестве ловится с июня по октябрь. Зимой ловится на больших глу- бинах в отдалении от берегов. Сравнительные заметки. Внешне и краниологически почти не отличается от атлантической трески, имея лишь несколько мень- шее количество лучей во 2-м спинном плавнике (по J. Schmidt’y, в среднем около 17.5, в то время как у океанической трески среднее количество их обычно свыше 19), меньшее количество жаберных тычинок и меньшие- размеры, но существенно отличается более длинными и мягкими, сверну- тыми в клубочек рожкообразными выростами плавательного пузыря. Есть указания на наличие в Балтийском море формы трески с укорочен- ным черепом и крутым профилем головы. *lc. Gadus morhua kildinensis Derjugin — Кильдинская треска (табл. XI, LU). Gadus callarias kildinensis Дерюгин, Тр. Петрогр. общ. ест., LI, 1, 1920:26 (оз.. Могильное на о-ве Кильдине); Тр. Петергофск. инет., 2, 1925:78 (измерения, биология); Расс, Раб. Мурм. биол. ст., III, 1929:25 (измерения 2 экз.); Есипов, Гид- робиол. журн. СССР, IX, 4—6, 1930:131 (сравнение с атлантической треской). I D 12—14, II D 17—20, III D 17—20, I А 18—20, II А 17—20, sp.. br. 20—24, vert. 54 2. Голова небольшая, но довольно широкая, длина ее 24.4—26.9% длины тела, ширина межглазничного промежутка 17.5— 22.0% длины головы. Хвостовой стебель удлиненный, длина его 11.9— 13.3J/o, высота 4.2—4.8% длины тела. Лучи 1-го спинного плавника в при- жатом к спине состоянии едва заходят за начало 2-го спинного плавника. Рожкообразные выросты у переднего края плавательного пузыря у взрос- лых обычно очень длинные, чаще всего свернуты в клубочек (фиг. 27, g, h, i). Перитонеум свинцово-серебристый или свинцово-черный. В про- центах в длине тела: антеанальное расстояние 44.1—49.1, антедорсальное расстояние 27.7—31.5, длина грудного плавника 13.2—14.4, длина брюш- ного плавника 9.4—11.2, высота 1-го спинного плавника 11.2—12.0,, высота 1-го анального 10.7—11.5. В процентах к длине головы: длина рыла 34.0—37.7, продольный диаметр глаза 16.0—20.3, длина верхней челюсти 40.0—42.1, длина нижней челюсти 48.8—50.3, длина усика 14.5—- 17.7. Окраска темная и очень пестрая. Основной цвет верхней части тела коричневатый с часто расположенными темнокоричневыми круглыми пятнами; такие же пятна имеются и на спинных и хвостовом плавниках; брюшные и анальные плавники темные с мелкими черными точками,, грудные несколько темнее. Известные наибольшие размеры 79.7 см.. (8 экз.). 1 По опубликованным данным перечисленных стран. 2 По Есипову (17 экз.), I D 12—14 (12.8), II D 16—20 (18.4), III D 17—20 (18.3), I А 18—22 (20.1), II А 17—20 (18.3), sp. Ьг. 21—24 (22.0), vert. 51—52 (51.8), без-., последнего позвонка, считаемого нами.
176 4. GADIDAE Распространение. Оз. Могильное на о. Киль дине к западу от входа в Кольский залив. Биология этой формы крайне своеобразна. Живет в небольшом замкнутом озере с максимальной глубиной около 17.5 м, с соленостью при- донных слоев воды (ниже 10 м) от 22 до 32°/00 и сильно опресненными, почти пресными поверхностными слоями. Держится в придонных слоях воды, но известны случаи поимки на глубине 1.5—2 м, т. е. в воде с соленостью около 1—5°/оо- Большой интерес представляет ближе еще не изученный нерест этой трески, так как пелагическая икра ее должна находиться или в опресненных поверхностных слоях воды или на глубине метров 10. Самки со зрелой икрой и самцы с развитыми молоками были находимы в середине февраля; очевидно, нерест происходит в марте. Мальки в 7.3 и 9.5 мм длиной пойманы в конце июня. 140 экз. трески длиной не более 7 см были пойманы неводом в начале сентября. Питается ракообразными. Рост этой формы трески, повидимому, близок к росту атлантической; в 5 лет она имеет размеры в среднем около 60.7 см, в 6 лет — 65.1 см. Хозяйственного значения не имеет, так как запасы не в небольшом озере незначительны. Сравнительные заметки. Произошла эта форма трески, несомненно, от G. morhua morhua,причем, судя по одному черепу и величине межглазничного промежутка у 8 измеренных рыб, череп ее несколько более широк, чем у атлантической трески. Значительно сильнее отличается, кильдинская треска по форме черепа и по ряду других признаков от ши- рокоголовых форм (G. morhua maris-albi, G. morhua ogac, G. morhua ma- •crocephalus). *ld. Gadus morhua maris-albi Derjugin — Беломорская прибрежная треска (табл. XII, LIII). Gadus callarias maris-albi Дерюгин, Тр. Петрогр. общ. ест., LI, 1, 1920:27 (Белое море); Мйхин, Изв. Отд. прикл. ихт., III, 2, 1925:191 (Кандалакшскийзалив, биометри- ческая характеристика); Талиев, ibid.:Х1, 2, 1931:103, фиг. 3 (Кандалакшский залив в районе Кандалакши и от дер. Колвица до Пирью-губы, биометрическая характери- стика, биология); Янушевич, Карело-мурм. край, 1933, 5—6:61 (биология и промы- сел ).— Gadus morhua maris-albi Европейцева, Расовый анализ беломорской трески, изд. Ленингр. Гос. унив., 1937 (биометрическая характеристика, питание, нерест, темп ро- ста). — Gadus maris-albi Ильин и Певзнер, Сборн., посвящ. Книповичу, 1939:316 (био- метрика, сравнение с мурманской и беломорской зимней треской, рост, питание). I D 13—14, II D 18—19, III D 18—19, I А 17—22, II А 16—19, sp. br. 19—22, vert. 52—55 L Голова большая и широкая, длина ее 25.0— 28.3% длины тела, ширина межглазничного промежутка 18.4—24.1% длины головы. Усик короткий, равен или более диаметра глаза. Хвосто- вой стебель короткий, и высокий, длина его 9.2—11.6% длины тела, вы- сота 4.9—6.0% той же длины. Тело и непарные плавники высокие. При- жатые к спине лучи 1-го спинного плавника заходят за начало 2-го спин- ного от % до 3/2 его длины. Рожкообразные выросты у переднего края плавательного пузыря обычно удлиненные, после изгиба к серединной линии направлены вперед с изгибом в стороны на конце, у молодых ко- роткие и с изгибом только к средней линии (фиг. 27, /, к). Цвет перитонеума от свинцово-черного до черноватого. В процентах к длине тела: антеаналь- ное расстояние 46.7—51.2, антедорсальное расстояние 29.8—32.8$ длина 1 По данным Европейцевой, I D 12—16 (13.7), II D 16—22 (19.1), III D 15— 21 (18.3), I А 18—25 (21.7), II А 15— 21 (17.8), sp. br. 18—24 (21.4), vert. 49—53. (51.2) (без последнего позвонка, считаемого нами). Близкие величины получены Ильиным и Певзнер.
15. GADUS 177 грудного плавника 13.8—14.8, длина брюшного плавника 9.3—11.9, высота 1-го спинного плавника 12.2—13.7, высота 1-го анального 11.5— 12.3. В процентах к длине головы: длина рыла 34.8—39.0, продольный диаметр глаза 16.2—20.2, длина верхней челюсти 40.2—44.5, длина ниж- ней челюсти 47.5—53.0. Окраска темная, иногда почти черная, часто с нерезкими пятнами и полосами. Длина наичаще 20—35 см, не превышая 60 см. (7 экз.). Резких отличий эта форма от G. morhua morhua, как видно из сказан- ного выше (см. сравнит, заметки), не имеет, поэтому считать ее за вид (Ильин и Певзнер, 1. с.) оснований нет. Р а сп ространение. Белое море, где держится, главным образом, в прибрежной зоне и в губах Кандалакшского залива, встречаясь и в смежных районах — у Соловецких о-вов1. Весной и летом в Кан- далакшском заливе встречается в подавляющей массе эта форма и лишь единично — G. т. morhua n. hiemalis, причем в районах, расположенных ближе к входу, количество последней увеличивается. Больших миграций не совершает, держась, насколько известно, оседло в Кандалакшском заливе и смежных с ним частях Белого моря. Биология. Нерест (по наблюдениям. Европейцевой в 1935 и 1936 г.) происходит в прибрежной зоне и в губах (Пирыо-, Умба-, Со- сновка-, Колвица-губы, Пильская губа) Кандалакшского залива на не- большой глубине, от 1.5 до 12 м, на мягких (песчано-илистых) и твердых (каменистых) грунтах. Нерест происходит подо льдом при отрицательных температурах от —0.5 до —1.0' С; . начало его приходится на март, а возможно и ранее, разгар — на конец марта или начало апреля; конец нереста растягивается до мая и даже июня. Впервые начинает метать икру в возрасте 3, реже 2 лет; основная масса нерестящейся трески со- стоит из 3-, 4- и 5-годовалых особей. Самый старший возраст нерестя- щейся трески приходится на 9 лет. Помимо нерестящейся трески, на местах нереста в период времени от 14 мая по 15 июня в 1935 г. и с 15 по 18 апреля в 1936 г. пойманы и ее икринки; выход личинок из икры к этому времени еще не наблюдался, что свидетельствует о более позднем выходе их у этой формы по сравнению с океанической. Икринки в зрелых яич- никах по внешнему виду и размерам неодинаковы: помимо совсем мелких икринок, сидящих на стебельках и видимых только под микроскопом, встречаются еще икринки крупные и прозрачные или полупрозрачные и икринки меньшего диаметра, непрозрачные. Очевидно, у этой формы трески происходит порционное икрометание. Плодовитость невелика: от 57.5 до 840 тыс., в среднем около 60 тыс. икринок2, что, повидимому, обусловлено меньшими размерами беломорской трески. Молодь разме- рами 9—15 см неоднократно ловилась в Пирыо-губе. В молодом возрасте (9—15 см длины) держится в прибрежной полосе и питается главным образом Harpacticus sp., бентоническими Crustacea, личинками креветок, Amphipoda, Brachyura и другими организмами. Несколько более крупные рыбы (15—25 см) поедают главным образом Nereis pelagica, аатемСаргеИа sp., мальков рыб, колюшек, Decapoda, Schizopoda. Крупные рыбы разме- рами 25—50 см (4 и более лет) в основном питаются рыбой, главным об- разом колюшкой, затем Echinodermata (Ophiopholis aculeata), Amphipoda и Decapoda. Весной рыбы длиною 15—25 см поедают преимущественно Amphipoda, затем Polychaeta, Schizopoda. У крупных рыб сильно воз- 1 №№ 9521 и 10 090 коллекций Зоологического института Академии Наук СССР. 2 По Б. С. Ильину й В. И. Певзнер, от 23.4 до 467.1 тыс. икринок. 12 Фауна СССР—977
178 4. GADIDAE растает роль рыбного питания (Gasterosteus aculeatcis), далее следует Sa- gitta , Schizopoda и Amphipoda. По сравнению с треской океанической обладает замедленным ростом и меньшими годовыми приростами, но по сравнению с G. morhua morhua n. hiemalis растет несколько быстрее. По исследованиям Европейцевой, рост и прирост этой формы, полученные обратными расчислениями по чешуе, таковы: Возраст (года)............. Рост, (мм)................. Прирост (мм)............... 1234567 R 74 143 206 266 311 350 393 429 74 69 64 57 47 41 37 31 Хозяйственное значение очень небольшое. изводится крайне примитивным способом — на удочку. Лов про- *le. Gadus morhua ogac Richardson — Гренландская прибрежная треска (табл. XII, LTV). Gadus barbatus (non L.) Fabricius, Fauna Groenl., 1780:146. — Gadus ogac Richard- son, Fauna Bor.-Americ., Ill, 1836:246 (у берегов Гренландии).—-Gadus o:ak Reinhardt, KngL Danske Vidensk. Selsk., Nat. Afh., VII, 1838:127.— Gadus ogal Kroyer, Voy. Scand. Lapponie, 1847, pl. 19. — Gadus ogac Dresel, Proc. U. S. Nat. Mus., VII, (1884), 1885 : 246 (берега Гренландии, Godhavn); Smitt, Scand. fish., I, 189.3: 497 (у берегов Гренландии, сравнение с экземплярами из Атлантического океана и Балтийского моря); Williamson, 26th. Ann. Rept. Fish. Board Scotl-, pt. 3, (1907), 1909:97 (череп); Vla- dykov, Contrib. Canad. biol. fisher., (n. s.), VIII, 1—8, 1933:28 (Гудсонов пролив, Гудсонов залив, залив Джемса); Schultz a. Welander, Copeia, 1935, 3:131 (строение плавательного пузыря). 1 D 14—15, II D 19—20, III D 19—20, 1 А 21—23, II А 18—21, sp. br: 20—30, vert. 56 Голова удлиненная и широкая, длина ее 25.0—25.2% длины тела, ширина межглазничного пространства 22.6—23.1% длины головы. Верхняя челюсть удлиненная, 44.0—46.6% длины головы. Усик короче диаметра глаза. Хвостовой стебель укороченный и высокий, длина его 11.5—11.7% длины тела, высота 4.6—4.9% той же длины. Тело и непарные плавники высокие, лучи 1-го спинного плавника в прижатом к спине состоянии заходят за начало 2-го спинного плавника. Рожкообраз- ные выросты у переднего края плавательного пузыря обычно короткие и загнуты к средней линии с небольшим изгибом на конце (фиг. 27, о). Пе- ритонеум свинцово-черный или черный. Глаза большие, продольный диаметр глаза 21.4—23.1% длины головы. Рыло и челюсти удлиненные. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 45.8—49.2, антс- дорсальное расстояние 31.7—32.0, длина грудного Плавника 15.3—16.0, длина брюшного плавника 11.5—11.9, высота 1-го спинного плавника 13.'6—14.4, высота 1-го анального 10.5—12.1. Впроцентах к длине головы: длина рыла 37.0—39.4%, длина верхней челюсти 44.0—46.6, длина ниж- ней челюсти 53.1—53.8. Окраска темная, сверху черно-бурая, внизу светлее с желтыми мраморными крапинками. Вершины непарных плав- ников черные,' грудные и брюшные плавники темнокоричневые или черные. Усик черный, боковая линия темная. Длина 35—45 см и не- сколько' более, но менее, чем типичной формы. (2 экз.). Распространение. У западных берегов Гренландии до 72.5— 73.5° с. ш., Гудсонов залив, залив Джемса, Гудсонов пролив и, вероятно, южнее, вдоль Лабрадора. У мыса Изабеллы (Боотия, Richardson, 1. с.), если это не Boreogadus agilis. 1 По Vladykov’y (8 экз.), I D 14—16, II D 16—21, III D 16—19, I A 19—21, II A 17— 20.
15. GADUS 17 I) Биолог и я. Держится у берегов. Нерест у берегов Гренландии (Richardson, 1. с.) происходит в феврале — марте подо льдом. В икяге у берегов держится масса молоди размерами с колюшку. Питается рыбой и амфиподами. . Хозяйственное значение имеет небольшое, но в мест- ных уловах играет существенную роль. Сравнительные заметки. У берегов Гренландии G. morhua имеет форму (subspecies), аналогичную экологически и морфологически G. morhua maris-albi: и та, и другая отличаются от типичной формы одними и теми же признаками — более высоким телом и плавником, более высо- ким и коротким хвостовым стеблем, широким лбом и т. д/ От G. morhua maris-albi эта форма отличается более крупными глазами, более длинными челюстями и рылом, строением рожкообразных отростков плавательного пузыря. Самостоятельным видом эту форму считать нельзя, так как су- щественных отличий между этой и типичной формами нет, и hiatus, имею- щийся между ними в некоторых признаках, обусловливается малым числом исследованных экземпляров как в данном случае, так и в пре- дыдущих исследованиях (Dresel, 1. с.; Vladykov, 1. с.). *1Г. Gadus morhua macrocephalus Tilesius—Тихоокеанская треска (табл. XIII, LV). Gadus macrocephalus Tilesius, Mem. Acad. Sci. Petersb., II, 1810:350 (Берингово море). — Gadus morhua Pallas, Zoogr. rosso-asiat., Ill, 1811:181 (ex parte-.Тихий океан между Камчаткой и Сев. Америкой). — Gadus pygmaeus Pallas, 1. с.: 199 (у берегов Сев. Америки, мыс Ильи). — Gadus pseudomorrh.ua Sleeker, Nederl. Tijdschr. Dierk., IV, 4—7, 1873:151 (описание по рисунку). — Gadus auratus Cope, Proc. Amer. Philos. Soc., 1873:30 (Уналашка, коричнево-золотистой окраски).— Gadus brandti Hilgendorf, Mitth. Deutsch. Ges. Natur.-Volkerkunde Ostasiens, I, 1875, pt. 7:3. — Gadus calla- rias Eigenmann a. Eigenmann, Ann. N. Y. Acad. Sci., VI, 1892: 358 (Аляска, Puget- Sound); Smitt, Scand. fish., I, 1893:472 (ex parte: северная часть Тихого океана). — Gadus callarias var. macrocephalus Шмидт, Рыбы восточных морей, 1904:217 (Японское море, у западного берега Сахалина, Гензан, Фузан). —Pollachius brandti Jordan а. Metz, Mem. Carnegie Mus., VI, 1, 1913 — 14:64 {Фузан). —Gadus callarias macrocephalus Rendahl, Ark. Zoologi, XXII A, 10, 1931:60 (Авачинский залив у Петропавловска на Камчатке). — Gadus morhua macrocephalus Берг, Рыбы пресных вод, II, 1933:746. Распространение, биология. Steindachner u. Kner, Sitzungs- ber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl., LXI, 1, 1870:20 (залив Де-Кастри); Jordan a. Gilbert, Proc. U. S. Nat. Mus., Ill, 1880: 453 (залив Puget- Sound); Alexander, Rept- U. S. Fish. Comm., (1888), 1892:450 (Yaquina Bay); Jordan a. Starks, Proc. Calif. Acad. Sci., (2), V, 1895:849 (мыс Flattery); Гребецкий, Вести, рыбопр., XII, 6—7, 1897: 323 (берега Камчатки, Командорские о-ва); Jordan a. Evermann, Fish. N. а. М. Amer., Ill, 1898: 2541 (Берингово море на юг до Орегона); Jordan a. Gilbert, Fish. Bering sea, 1899:486, 508 (у берегов Аляски, Алеутских, Прибыловых и Командорских о-вов); Jordan a. Starks, Proc. U. S. Nat. Mus., XXXI, 1906:526 (Порт-Артур); Evermann a. Goldsborough, Fish. Alasca, 1907:348 (Берингово море у берегов Аляски и Камчатки); Jordan, Tanaka a. Snyder,Cat. fish. Japan, 1913:406 (Берингово море, Курильские о-ва, о. Тюлений, у Камчатки, Хоккайдо, Сахалин); Jordan a. Metz, 1. с., VI, 1, 1913—14: 65 (Chinnampo, Порт-Артур); Jordan a. Hubbs, ibid., X, 2, 1925: 326 (Kushiro, Osaka?); Cobb, Rept. U. S. Comm. Fisher.,Арр. VII, 1926:389 (от мыса Flattery до о. Св. Лаврен- тия и вокруг него, биология, промысловое значение, описание промысла); Inaba, Rec. Oceanogr. Works Japan, III, 2, 1931:51 (окрестности Asamuchi, Ishikawa, Mutsu- Bay, нерест); Шмит, Вести. Дальневост. фил. АН, 1—3, 1933:79 (икра, личинки); Mori a. Uchida, Journ. Chosen Nat. Hist. Soc., 19, 1934:22 (Чин-кай, Гензан, у западных берегов Кореи); Моисеев, Рыбн. хоз. Камчатки, 1934:94 (биология); Schultz а. Welander, Copeia, 1935, 3:131 (строение плавательного пузыря); Полутов, Рыбн. хоз- Камчатки, 1935:1 (восточное побережье Камчатки, биометрика, биология, про- мысловое значение); Виноградов, ibid., 1935:45 (Авачинский залив, питание); Андрияшев, Исслед. морей СССР, 23, 1935:135 (Берингово море у Командорских и Алеутских о-вов, у берегов Камчатки и Корякской земли, на север до залива Св. Лав- рентия); Schultz a. Delacy, Mid-Рас. Magaz., Jan.-March, 1936:65 (Берингово море, на юг до Орегона, библиография); Андрияшев, Исслед. морей СССР, 25, 1937:257 (распро- *
180 4. GADIDAE (гранение, размеры); Полутон, Вестник Дальневост. фил. АН, 27, 1937:95 (мигра- ции); Моисеев Изв. Тихоокеанс.к. научно-исслед. инет, морск. рыбн. хоз. иокеаногр., 14, 1938:37 (зап. Камчатка); Matsubara, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. Tokyo, VI, 5, 1938: 249; ibid., VIII, 1, 1939 (возраст, размеры, вес); Моисеев, Рыбн. хоз., 1940, 3:27 (зап. берег Камчатки, распределение, миграции, плодовитость); Полутов, Рыбн. хоз., 1946, 6:37 (Авачинский зал., размеры, зрелость, питание, миграции, уловы); Кривобок, Ма- териалы к познанию трески Японского моря, арх. ТЙНРО, №961 (Япон- ское море, биометрика, биология, промысловое значение); Суворов и Щетинина, Тре- ска и ее промысел в водах Тихого океана (Материалы по биологии трески Охотского моря), арх. ТИНРО, №676 (Охотское море, биометрика, биология, про- мысел); Шурин, Материалы по питанию трески дальневосточных морей, арх. ТИНРО, № 908 (Японское, Охотское, Берингово моря, питание). I D 12—16, II D 15—19, III D 17—20, I А 19—23, II А 18—21, sp. br. 18—23, cert. 53 Ч Голова большая и широкая, длина ее 26.7—28.6% длины тела, межглазничный промежуток 20.3—25.3 длины головы. Верх- няя челюсть удлиненная, 43.2—47.7% длины головы. Усик длиннее или несколько короче продольного диаметра глаза. Хвостовой стебель низкий, 3.4—4.5 длины тела. Прижатые к спине лучи 1-го спинного плавника едва достигают начала 2-го спинного плавника, реже заходят за него. Рожкообразные выросты у переднего конца плавательного пузыря обычно короткие и загнутые только к средней линии с небольшим изгибом на конце, реже удлиненные и после изгиба к средней линии направлены вперед с изгибом на конце (фиг. 27, I, т, п,). Перитонеум свинцово-черный или черный. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 46.8— 54.3, антедорсальное расстояние 32.7—36.2, длина грудного плавника 13.5—15.4, длина брюшного плавника 9.3—12.9, высота 1-го спинного плавника 8.0—13.0, высота 1-го анального 8.9—11.4. В процентах к длине головы: длина рыла 33.4—37.4, продольный диаметр глаза 15.8—20.6, длина нижней челюсти 50.2—55.6, длина усика 14.4—20.7. Окраска сходна с окраской атлантической трески, известны и цветовые — золо- тисто-желтые аберрации. Размеры несколько меньшие, чем атлантической трески, средняя длина тела по отдельным годам колеблется от 45.5 до 90 см. Япономорская треска мельче охотскоморской. Средние размеры тела за ряд лет для первой колеблются от 43 до 70 см, для второй — от 62 до 80 см, размеры в пределах и Японского моря уменьшаются по на- правлению с севера на юг, наибольшая длина известна в 1.2 м. По весу тела несколько тяжелее, чем атлантическая. Распространение. Северная часть Тихого океана и при- легающие моря. У азиатских берегов единично встречается начиная с Желтого моря (Дайрен, Чин-кай, западная Корея), у западных берегов Японского моря вдоль Кореи (Гензан, Фузан, зимой) и далее к северу, по восточному берегу вдоль Хондо к северу от залива Тояма-ван и. не- видимому, южнее (Sanin-do, пров. Tottori?)1 2 ; у северных и восточных берегов Хоккайдо; вокруг Сахалина, вдоль Курильских о-вов и всех берегов Охотского моря, вокруг Камчатки; в Беринговом море, в открытом море против азиатских берегов на север до бухты Провидения, по бухтам Чукотского п-ова до залива Лаврентия, у Командорских и Прибыловых о-вов и вдоль Алеутских о-вов; у берегов Аляски на север до широты 1 Количество позвонков по 1 экземпляру. По данным Суворова и Щетининой (1. с.), для трески (100—104 экз.) западного побережья Камчатки: I D 13—16 (14.4), II D 14—20 (17.18), Ш D 17—21 (18 5). 1 А 18—25 (20.9), II А 17— 22 (18.7), sp. br. 18—24 (20.1), vert. 50—55(53.2) (без последнего позвонка, считаемого нами). У трески из Авачинского зал. позвонков в среднем 53.6, из Японского моря 52.1 (Полутов). 2 По указанию Okada и Matsubara (Keys to the fishes and fishlike animals of Ja- pan, 1938 : 442), встречается и южнее— у берегов пров. Кваитун.
15. GADUS 181 о. Св. Лаврентия, вокруг о. Св. Лаврентия (Cobb, 1. с.), вдоль тихоокеан- ского побережья на юг до берегов Орегона (Yaquina Вау). Биология. Тихоокеанская треска, несмотря на широкий ареал., не совершает таких отдаленных миграций, как атлантическая треска. Все известные факты говорят о том, что она мигрирует лишь на небольшие расстояния — к берегам и от берегов или с одной банки на другую в пределах ограниченного района. Характерной особенностью ее является также то, что летом, насколько это известно, она держится разрозненно и в таких больших скоплениях, как атлантическая треска, не встречается. В наибольших количествах встречается при температуре 3—4° С (Япон- ское море), при более высоких температурах встречается в меньших коли- ч°ствах и при 9ЭС перестает ловиться; при температуре ниже 3' С встре- чается в меньших количествах, но единично ловится и при отрицательных (до —U,5° С) температурах и подо льдом (у о. Св. Лаврентия, Cobb, I. с.). В Беринговом море наибольшие скопления дает в месте столкновения холодных и теплых вод при температуре от 0.5 до —0.2° С. В летние месяцы ^основная масса держится вблизи берегов и на банках на глубине 50—100 м; за пределами изобаты в 100 м встречается в меньших количе- ствах; зимой отходит на глубины 150—200 м, но вообще зимний период изучен мало. У западных берегов Камчатки треска в летнее время рас- пределяется в виде двух параллельных полос на глубине 10—50 и 70—100 м с отдельными скоплениями внутри каждой до промысловых^ В конце сентября — начале октября треска, держащаяся в пределах прибрежной полосы, начинает отходить на б ольшие глубины, смешивается с треской второй полосы и, отойдя еще глубже, держится зимой на глубине 150— 250 м,4 причем в январе местами, на глубине 180—230 м, ловилась в до- вольно больших количествах (от 6.1 до 8.5 ц на 1 час тралирования). Нерест, как и у атлантической трески, вероятно, происходит почти по- всеместно, но за отсутствием наблюдений в нерестовый период почти не изучен. По указанию Гребницкого и Cobb’а, нерест происходит в январе— феврале, реже икряная треска попадается и в марте, по предположению Суворова — в апреле—маел отдельные самки с невыметанной икрой попадались во 2-й половине мая, а вообще известны случаи нахождения их в течение всего лета, У западных берегов Камчатки близкие к нересту рыбы встречались с декабря по апрель, в марте — уже текучие. У бе- регов Японии нерест происходит с декабря по февраль. По отдельным отрывочным наблюдениям нерест происходит у Командорских о-вов, у восточных берегов Камчатки от мыса Лопатки до о. Карагинского и без указания точного местонахождения — у берегов Сев. Америки.фПлб-” довитость от 1809 до 5722 тыс. икринок, в среднем около 2.5—5 млн. икринок. В Кроноцком зал. основная масса нерестующей трески состояла из 5- и 6-годовалых. Рост тихоокеанской трески в разных местах ее огромного ареала неодинаков. По данным, приводимым Кривобоком, Суворовым и Щетининой, рост происходит следующим образом (в см): -Возраст (года)....................... 4+ 5 + 6+ 7 + Берингово море: Наваринский район . . .'.... 54.3 61.4 71.3 77.9 Олюторский район ......... 45.7 54.2 64.1 72.2 Охотское.море................... . . 46.1 55.8 67.0 75.2 Японское море....................... 40.6 50.4 60.8 68.6 Из этих данных видно, что треска из более южных районов обладает более замедленным темпом роста, чем в северных, где она несколько круп- нее и по размерам, что указывает на ее холодолюбивость и северное про-
182 16. GADIDAE похождение. Продолжительность жизни трески 10—12 лет, в уловах пре- обладают 8-годовачые. Пища крайне разнообразная: рыба, ракообразные (крупные и мелкие), черви, иглокожие, моллюски. Основной пищей трески крупнее 70 см является рыба и затем ракообразные; треска размерами менее 70 см питается главным образом ракообразными п в меньшой сте- пени рыбой (сельдью, минтаем, мойвой, кетой, камбалой, бычками). Известны случаи нахождения в желудках тихоокеанской трески даже водяных птиц (уток). Вообще тихоокеанская треска на пищу менее раз- борчива, чем атлантическая. Хозяйственное значение гораздо меньшее, чем атлантической трески. Наш промысловый лов трески возник сравни- тельно недавно. Максимальный .улов трески был 4180.6 тыс. штук (168 тыс. ц в 1930 г.), в последние годы уловы снизились. Промысел трески у берегов Сев. Америки возник ранее (в 60-е годы про- шлого столетия) и, постепенно возрастая, достиг в 1916 г. (Pacific Fi- sherman, 1936: 225) 3892 тыс. штук (около 160тыс. ц); в последние годы уловы несколько снизились, и в 1931—1935 гг. ежегодно вылавливалось от 1264 до 1676 тыс. штук (около 56—67 тыс. ц). Уловы Японии по до- вольно неточным и разноречивым источникам превышают 1.5 млн. ц. Общий улов тихоокеанской трески, исходя из приведенных выше при- ближенных данных, колеблется от 1.5 до 2 мин. ц. У американских берегов треска ловится в основном около Аляски; у берегов Канады существенного промысла нет. Траловый промысел трески в Тихом океане не привился вследствие ненахождения ее в больших скоплениях, лов про- изводится с небольших судов на удочку, ярус и поддев. Сравнительные заметки. Попав в Тихий океан и не встретив здесь конкурентов в лице многих других, как в Атлантическом океане, видов тресковых, эта форма трески имела возможность широко расселиться на юг и образовать на протяжении своего ареала ряд локаль- ных форм, отличающихся по размерам (росту) и некоторым морфологи- ческим особенностям, причем формы южных частей ареала значительно теплолюбивее как близких подвидов—G. morhua ogac и G. morhua maris- albi, так и северных форм G. morhua macrocephalus. Япономорская треска, например, как можно судить даже по небольшому количеству экземпляров коллекций Зоологического института Академии Наук, отличается более коротким усиком и некоторыми другими особенностями от беринговомор- ской; Суворов и Щетинина указывают на существенные различия между треской охотскоморской и треской из залива Петра Великого и северной части Татарского пролива. Кривобоком найдены различия между треской западного берега Сахалина и берегов Приморья. Треска из южных рай- онов значительно мельче трески из северных районов и обладает значи- тельно более медленным темпом роста, а это в известной степени указывает на ее происхождение из более северных районов, где она обладает наилуч- шим ростом. Привязанность тихоокеанской трески к узким районам оби- тания и ее ограниченная миграция дают ей широкие возможности для обра- зования локальных форм. Gadus brandti Hflge.ndorf = Pollachius brandti Jordan a. Metz по коли- честву лучей, соотношению длин оснований непарных плавников и осталь- ным особенностям является, несомненно, Gadus morhua macrocephalus. 16. Род'•GADICULUS GUICHENOT Gadiculus Guichenot, Expl. sci. Algerie, Zool., V, 1850:101 (тип: Gadiculus ar- genteus Guich.).
15. GADUS, 16. GADICULUS 183 Спинные и анальные плавники разделены проме/куткамп. 1-й аналь- ный плавник начинается немного впереди 2-го спинного. Хвостовой плав- ник с небольшой выемкой. Усик на подбородке не развит. Нижняя челюсть выдается вперед, загнута под углом кверху. Зубы очень мелкие, распо- ложены на ргаешахНаге и dentale и на головке vomer, на последнем у крупных часто не заметны. Боковая линия тянется без перерывов прибли- зительно до середины 3-го спинного плавника1. На голове вдоль каналов системы боковой линии2 и вдоль нижней челюсти ряд пор. Слизевая ямка на черепе спереди замкнута. Prooticum спереди почти без выемки. Глаза большие. Чешуя крупная, около 60 в боковой линии. Скелет. Череп высокий (Л), наибольшая высота его содержится около 2х/2 раз в длине основания. Основание черепа сильно изогнуто под передним концом prooticum, спереди и сзади от этого изгиба нижний край костей основания черепа расположен по прямой. Верхний профиль черепа прямой, довольно круто спускается к его переднему концу. Гребень на supraoccipitale и frontale довольно высокий, прямой, спереди раздваива- ясь, образует задние края слизевой ямки; задний конец его расположен над задним концом basioccipitale или несколько далее. Mesethmoideum спереди с большой выемкой, довольно полого спускающийся. Орбиталь- ное пространство высокое, овальной формы, высота его содержится менее 2 раз в длине его основания. Выемка в prooticum для выхода n. facialis незначительна, передний край alisphenoideum, prooticum и верхних от- ростков parasphenoideum образует лишь слегка изогнутую, почти верти- кальную линию. Отверстие на opisthoticum для выхода n. glossopharyn- geus сравнительно хорошо развито. Череп сверху {В), довольно широкий в задней части, сужается в межглазничной области, несколько расширяясь вновь впереди, наибольшая ширина его около 2 раз в длине; в межглаз- ничной области, как и сзади, череп у G. argenteus thori несколько шире, чем G. argenteus argenteus. С каждой стороны черепа по небольшой цыемке в боковых краях pteroticum и по глубокой между sphenoticum и frontalia. Ethmoidalia lateralia вытянуты в продольном направлении, несколько расширены спереди, далеко выдаются вперед из-под переднего конца fron- talia. Передний конец mesethmoideum на довольно значительном расстоя- нии позади переднего конца vomer. Гребни каналов боковой линии высоко приподняты над pteroticum и frontalia, сравнительно короткие, гребни на задней части frontalia с глубокой выемкой посередине. Слизевая ямка глубокая, не разделена продольной перегородкой пополам, с каждой сто- роны ее спереди по широкому и короткому каналу, образованному узкой перемычкой между краями боковых и срединных гребней frontalia. Гребней на parietalia над отверстием г. dorsalis recurrens n. facialis нет. Рукоят- ка и головка vomer на черепе снизу (С) плоские, с одним рядом мелких зубов на небольшом возвышении вдоль переднего края головки, самая 1 Боковая линия на теле Gadiculus, обычно лишенном чешуйчатого покрова, представляется прерывистой, в виде отдельных пор. На одном из исследованных эк- земпляров, частично сохранившем чешую, боковая линия приблизительно до середи- ны 3-го спинного плавника тянется, однако, в виде непрерывной линии. Как устроена боковая линия на хвостовом стебле — судить на основании исследованных экземпляров трудно, так как у всех них она здесь отсутствовала и видны лишь отдельные поры. 2 Система каналов боковой линии на голове Gadiculus обычно имеет вид обшир- ных, широко открытых слизевых полостей, вследствие того, что прикрывающие их кожные покровы бывают разорваны. На самом же деле, как это видно на слабо по- врежденных экземплярах, вдоль этих каналов, как у многих тресковых, расположены поры. Просчитать точно количество их на исследованных экземплярах оказалось не- возможным.
184 4. GADIDAE вершина головки vomer без зубов и возвышения. Parasphenoideum тонкий, слегка сжатый с боков, нижняя поверхность его сзади от переднего конца prooticum с небольшой продольной вогнутостью. Слуховая область черепа при взгляде на него сзади (D) вздута с боков, боковые стенки черепной коробки закруглены. Гребень supraoccipitale довольно высоко выдается сверху черепа. Крышечный отросток hyomandibulare широкий и корот- кий, более чем в 2 раза короче нижнего, предкрышечный отросток на всем протяжении сращен с нижним, короткий. Развилки posttemporale широко расходящиеся, обе почти одинаковой длины. Парапофизы длинные, до- вольно широкие при основании, за- острены на концах. Описание дано по одному скелету G. argenteus argenteus и одному G. argen- teus thori. Распространение. Один видна глубинах Атлантического океана против берегов Европы и северной Африки и в западной части Средизем- ного моря, распадающийся на 2 под- вида (фиг. 29). Сравнительные замет- к и. Различия между обеими формами были трансгрессивны еще по данным J.Schmidt’a, различавшего их по коли- честву позвонков. Трансгрессивны раз- личия между ними почти и по всем другим признакам, даже на небольшом количестве исследованных экземпляров: у G. 'argenteus argenteus несколько мень- шее количество лучей в непарных плав- никах и короче основания их, большие антедорсальное и антеанальное расстоя- ния. По ширине черепа обе формы раз- Фиг. 29. Распространение рода Go.- личаются так же, как подвиды Lota lota, Molva dipterygia, широкоголовые .1— G. argenteus^argenteus; 2-G.argen- и уЗК0Головь1е формы Gadus morhua; ширина черепа в межглазничной обла- сти, выраженная в процентах длины головы, у G. argenteus argenteus зна- чительно меньшая, чем у G. argenteus thori. Распространение этих под- видов близко совпадает с распространением подвидов Molva dipterygia. Gadus blennoides Pallas (Spicil. zool., 1774: 47, pl. V, f. 2) = Leptogadus blennoides Gill (Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1863: 248) ни по описанию, ни по рисунку ничего общего с родом Gadiculus не имеет. Ближе всего этот вид к роду Odontogadus. После Палласа этот вид никем найден не был. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДВИДОВ 1 (2). Череп узкий, ширина межглазничного промежутка около 17.9% головы. Позвонков 39—41. Средиземное море, Атлантический океан к югу от Бискайского залива .... la. G. argenteus argenteus Guich. 2 (1). Череп шире, межглазничный промежуток составляет 17.9—19.6% длины головы. Позвонков 41—43. Атлантический океан к северу от Бискайского залива..............lb. G. argenteus thori J. Schm.
16. GADICULUS 185 la. Gadiculus argenteus argenteus Guichenot (табл. LVI,LXXI). Gadiculus argenteus Guichenot, Expl. sci. Algerie, Zool., V, 1850:102, pl. VI, f. 2a, b (против берегов Алжира). — Gadus argenteus Belloti, Atti Soc. Ital. Scienz. Natur., XXII, 1879: 33 (у Неаполя); Vinciguerra, Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova, XIV, 1879: 614 (у Генуи и Мессины). — Merlangus argenteus Vaillant, Exp. sci. «Travailleur» et «Talisman», Poiss., 1888:302, pl. XXV, f. 7, 7a, pl. XXVI, f. 5 (Бискай- ский залив, атлантическое побережье Марокко и Судана). Распространение, биология. Giglioli, Espos. Intern. Pesca Berli-no, Spez. Italiano, Appendice, 1880:96 (у Ниццы, Палермо-); J. Schmidt, Mindeskr. Jap. Steenstr., 1914:1 (к югу от западных берегов Франции, Кадисский залив, у атланти- ческих берегов Марокко, Бискайский залив). I D 10, IID 14, ITI D 16,1 А 16, II А 16, sp. br. 26, cert. 391. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 45.7, антедорсальное расстояние 30.4, основание 1-го спинного плавника 11.7, основание 2-го спинного 15.2, основание 3-го спинного 14.4, основание 1-го анального 19.0, основание 2-го анального 16.6, высота хвостового стебля 4.8, длина головы 29.6. В процентах к длине головы: длина рыла 30.3, диаметр глаза 39.7, длина верхней челюсти 41.4, длина нижней челюсти 50.0, ширина лба 17.9. Окраска наиболее крупных рыб тусклосеребристая. У рыб длиной около 70 мм голова сверху и спина с точками темных хроматофор, голова с боков и брюшко серебристые. У рыб длиной около 25 мм темные хроматофоры расположены в 5 неясных коротких поперечных полос. Обычные размеры около 90 мм (1 экз.). Распространение. Атлантический океан к югу от Бискай- ского залива до берегов Судана, Кадисский залив, против берегов Марок- ко, у Гибралтарского пролива. В западной части Средиземного моря у бере- гов Алжира, у Мессины, Палермо, Неаполя, Генуи и Ниццы. Центр рас- пространения этого подвида, по исследованиям экспедиций «Thor», нахо- дится в самой западной части Средиземного моря между Гибралтарским проливом и о. Альборан. Биология существенно не отличается от биологии G. argenteus thori. Нерест происходит в западной части Средиземного моря и по обе стороны Гибралтарского пролива. В Средиземном море .зрелые самки были находимы в декабре—январе. Хозяйственного значения не имеет. lb. Gadiculus argenteus thori J. Schmidt (табл. XIV, LVII). Gadus argenteus (non Guich.) Gunther, Ann. Mag. Nat. Hist., (4), Xiill, 1874:138 (к западу от Британских о-вов, 55°10' N, 1-0° 59’ W); Holt a. Calderwood, Sci. Trans. Royal Dublin Soc., (II), V, 1895:434 (против западных берегов Ирландии); Collett, Arch. Mathem. Naturvidensk., XXIII, 7, 1901 :3 (фиорды, расположенные внутри и близ Христиания-фиорда, внутри Троньем-фиорда, библиография); J. Schmidt, Medd. Komm. Havunders., Fisk., 1,4, 1905:66; ibid., II, 2, 1906: 16 (молодь многочисленна между Фарерскими и Шетландскими о-вами, к западу от Британских о-вов,Скагеррак); Damas, Rapp. Proces-Verb., X, 3, 1909:208 (пелагическая молодь к северу от Шетланд- ских о-вов, к юго-востоку от Оркнейских о-вов, в глубоких норвежских фиордах). — Gadiculus thori 3. Schmidt, Mindeskr. Jap. Steenstr., 1914:1 (к северу от западных бе- регов Франции, у берегов Норвегии, Скагеррак). ID 11—12, IID 14—15, HID 15—18, ТА 15—19, ПА 17—19, vert, 422. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 41.5—44.8, антедор- сальное расстояние 28.0—30.4, основание 1-го спинногоплавника!1.6—14.3, основание 2-го спинного 15.0—16.9, основание 3-го спинного 13.8—16.4, основание 1-го анального 19.0—21.8, основание 2-го анального 13.7—16.8, 1 По J. Schmidt’y, позвонков 39—41. 2 По J. Schmidt’y, 41—43 позвонка.
186 4. GADIDAE высота хвостового стебля 4.2—5.2, длина его 10.7—12.3, длина головы 26.2—29.9. В процентах к длине головы: длина рыла 25.0—31.8, диаметр глаза 33.9—40.8, длина верхней челюсти 37.0—42.6, длина нижней челю- сти 45.5—50.7, ширина лба 17.9—19.6. Окраска наиболее крупных рыб тусклосеребристая. У, рыб длиной около 75 см голова сверху и спина с точками темных хроматофор, голова с боков и брюшко серебристые. У рыб длиной около 25 мм темные хроматофоры располагаются в 5 неясных коротких поперечных полос. Размеров достигает небольших, 115—130, реже до 150 мм и немного более. Распространение. Атлантический океан к северу от Бис- кайского залива, в котором встречается совместно с С. argenteus argenteus, к западу от Британских о-вов, между Фарерскими и Шетландскими о-вами, северная часть Северного моря, в глубоких фиордах Скагеррака, против берегов Норвегии до Троньем-фиорда и далее к северу от Лофотенских о-вов1, возможно заходя и в западную часть Баренцева моря. Центр рас- пространения этого подвида, судя по результатам исследований датских экспедиций, находится в Атлантическом океане против^ северной части Британских о-вов. Биология. Глубоководная рыба, держащаяся на глубине , около 400—600 м и более. На глубинах менее 200 м встречается редко, не спускаясь в то же время далее пределов континентальной ступени. По- добно другим тресковым держится не одиночно, а повидимому, стайками. Размножение происходит тоже на больших глубинах. Пелагическая мо- лодь была находима почти по всему ареалу, даже в норвежских фиордах, но в наибольших количествах встречается над глубинами около 1000 и даже свыше метров. Нерест происходит весной при температуре 6—9сС и солености 35.3°/00. Пелагическая молодь была находима в апреле—мае— июне. Хозяйственного значения не имеет. 17. Род MICROGADUS GILL Microgadus Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1865: 69 (тип: Gadus proximus Gi- rard); Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. Amer., Ill, 1898:2538. Спинные и анальные плавники отделены друг от друга широкими промежутками. 1-й анальный плавник начинается под концом 1-го или впереди 2-го спинного. Хвостовой плавник усеченный или слегка выемча- тый. Усик на подбородке небольшой, короче или немного длиннее зрачка. Нижняя челюсть короче верхней. Palatinum без зубов, зубы только на praemaxillare, dentale и на головке vomer. Боковая линия постепенно спускается под 2-м спинным плавником к продольной оси тела и непрерыв- но тянется до конца 3-го спинного, на хвостовом стебле прерывистая. На голове только генипоры. Слизевая ямка на frontalia спереди не замкнута. :• В prooticum спереди неглубокая выемка. Парапофизы обычного строения, без вздутий на концах и без входящих в них отростков плавательного пузы- ря. Ск е л е т. Череп невысокий (А), высота его содержится немного более 3 раз в основании. Нижние края vomer, parasphenoideum и basiocci- pitale образуют прямую линию (у М. tomcod') или линию с небольшим изги- бом (у М. proximus) parasphenoideum под передним концом prooticum. 1 № 27135 коллекций Зоологического института Академии Наук. Один экзем- пляр от о. Сеньен.
16. GADICULUS, 11. MICROGADUS 131 Вследствие выпуклости prooticum и opisthoticum задняя часть основания черепа, в особенности у М. tomcod, слегка закруглена. Гребень supraoc- cipitale и i'rontale не особенно высокий, спереди заканчивается в передней половине черепа, довольно круто спускаясь к слизевой ямке, сзади про- стирается несколько далее заднего конца basioccipitale, верхний край его закругленный. Передний край mesethmoideum круто, почти вертикально спускающийся, в особенности у М. tomcod, прямой, с едва заметной или слегка закругленной выемкой, расположен почти под прямым углом к верх- нему краю. Орбитальное пространство не высокое, содержится более 3 раз в длине его основания. В переднем крае proo- ticum неглубокая выем- ка, через которую вы- ходит п. facialis. Края выемки сверху вдоль prooticum прямые, изо- гнутые лишь на alisphe- noideum, снизу слегка изогнуты. На opistho- ticum хорошо заметное отверстие для н. glosso- pharyngeus. Череп свер- ху (В) широкий как в задней, так и в перед- ней части, расстояние между задними концами pteroiiiHim менее 2 раз в длине основания че- репа, у М. tomcod не- сколько шире, чем у М. proximus. Боковые края pteroticum расположе- ны под неболыпимутлом друг к другу, боковые края frontalia ЯВЛЯЮТСЯ Фиг- 30’ Распространение рода Microgadus. ПОЧТИ прямым продол- I— м. tomcod; 2— М. proximus. жением их, без выемок в межглазничной области, у М. proximus несколько сходящиеся кпереди, у М. tomcod параллельные друг другу. Ethmoidalia lateralia несколько более вы- тянуты в поперечном, чем впродольномнаправлении, наиболее выдаются из- под переднего конца frontalia с боков, спереди несколько выдаются лишь у М. tomcod, у М. proximus скрыты под frontalia. Передний конец meseth- moideum расположен почти над самым передним концом vomer. Гребни над каналами боковой линии на pteroticum и frontalia широкие, на ptero- ticum не особенно длинные, у М. proximus соприкасающиеся с гребнями на frontalia, у М. tomcod разделенные промежутками. Слизевая ямка более широкая, чем у Eleginus, сообщается с помощью выемок с внутренней стороны ее в боковых гребнях frontalia с каналами боковых гребней, спереди не замкнута, края боковых и средних гребней frontalia не сра- стаются впереди нее и не образуют замкнутых сверху каналов. Гребни на parietalia в виде небольших едва заметных выступов над отверстием г. dor- salis recurrens n. facialis. Вдоль переднего края головки сошника снизу черепа (С) небольшой гребень, сзади которого в один (у М. tomcod) или
188 4. GADIDAE в два ряда (у М. proximus) расположены мелкие зубы. Нижняя сторона parasphenoideum спереди закруглена, сзади с небольшой продольной вогнутостью, с боков его слегка (у М. proximus и несколько более у М. tom- cod') выдаются вниз выпуклые opisthoticum и prooticum. Basioccipitale и parasphenoideum у М. tomcod несколько шире, чехМ у М. proximus. Слу- ховая область при взгляде на череп сзади (D) вздута с боков и слегка книзу. Гребень supraoccipitale и верхний край его выдаются вверх у М. proximus более, чем у М. tomcod. Расстояние между наружными краями epioticum несколько шире у М. tomcod, чем у М. proximus. Ширина пер- вых двух suborbitalia равна (у М. tomcod) или несколько более (у М. pro- ximus) их длины. Парапофизы хотя и довольно длинные, но все же короче, чем у Eleginus, и без вздутий на концах. По строению остальных костей, подобно строению черепа, близок к Eleginus. Описание дано по двум скелетам М. proximus и одному М. tomcod. Распространение. Два вида, один у атлантических, другой у тихоокеанских берегов Сев. Америки (фиг. 30). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РИДОВ 1 (2). Жаберных тычинок на 1-й дуге 16—21. Длина основания 2-го аналь- ного плавника 12.0—12.5% длины тела........1. Н. tomcod (Walb.) 2 (1). Жаберных тычинок на 1-й дуге 26—28. Длина основания 2-го аналь. ного плавника 16.1—16.7% длины тела........2. М. proximus (Gir.y 1. Microgadus tomcod (Walbaum) (табл. LV, LVIII, LXXI). Gadus tomcod Walbaum in:Artedi, Gen. pise. 1792: 133 (nortomcod Schopf, Schrift, Ges. Naturf. Freunde, VIII, 1780:140). — Gadus frost Walbaum, 1. c. :134 (frost-cod, frdsl Hsh, Pennant, Arctic zool., Supplement, 1784: 114). — Gadus tomcodus Mitchill1, Trans. Lit. Phil. Soc. N. Y., I, 1815: 368 (Нью-Йорк). — Gadus prutnosus Mitchill, ]. c.: 368 (Нью-Йорк). — Gadus tomcodus fuscus Mitchill, 1. c.: 369 (Нью-Йорк). — Gadus tomcodus luteus Mitchill, 1. c.: 369 (Нью-Йорк). — Gadus tomcodus mixtus Mit- chill, 1. c.:369 (Нью-Йорк). — Gadus polymorphus Mitchill, 1. c.:369 (Нью-Йорк).— . Morrhua tomcodus Storer, Rept. fish. Mass., 1839:126 (Атлантическое побережье в окрест- ностях Бостона). — Morrhua prutnosa Storer, Mem. Amer. Acad. Art. a. Sci., (n. s.), VI, II, 1858:357, pl. XXVII,f. 5 (от Нью-Йорка до штата Мэн). — Gadus tomcodus Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., (1863), 1864:235 (от Нью-Йорка до Нью-Фаундленда).— Microgadus tomcod Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. Amer., Ill, 1898:2540, f. 890 (от Виргинии до Лабрадора). Распространение, биология. Jeffers, Contrib. Canad. biol. fisher., (n. s.), VII,15—23, 1932:7 (в проливе Belle-Isle, в ручье, впадающем в Pistolet Bay); Bigelow a. Welsh, Fish, gulf Maine, 1925:460 (биология). I D 12—13, II D 16—20, III D 21—23, I A 18—21, II A 18—20, sp. br. 16—21, vert. 54 2. Парапофизы расходятся в стороны почти вертикально, расширены и удлинены, длина наибольшей из них несколько превышает ' длину двух позвонков (фиг. 31, А). Боковые края frontalia параллельны друг другу. Рожки у переднего конца плавательного пузыря лишь слегка изогнуты по направлению к средней линии пузыря (фиг. 32, А). 2-й аналь- ный плавник укорочен, основание его составляет 12.0—12.5% длины тела. Непарные плавники несколько ниже, чему М. proximus: высота 1-го спин- ного составляет 11.0—12.3°/0, 1-го анального 10.5—11.6% длины тела. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние39.8—43.5, антедорсаль- ное расстояние 28.0—30.6, длина грудного плавника 13.6—14.3, длина брюшного 10.7—12.6, высота хвостового стебля 4.7—5.1, длина его 12.1— 1 Цитировано по Jordan’y и Evermann’y. 2 По Schultz’y и Welander’y, I D 11—14 (12.9), II В 15—19 (16.7), III D 16—18 (17.0), I А 18—23 (20.7), II А 16—19 (17.5).
17. MICROGADUS 189 13.0, длина головы 20.3—21.6. В процентах к длине головы: длина рыла 31.6—33.8, продольный диаметр глаза 15.6—19.5, длина верхней челюсти 37.4—40.7, длина нижней челюсти 45.3— 48.0, ширина лба 26.0—28.4. Окраска тела сверху коричневая, зеленоватая или жел- товато-коричневая с черными пятнами и точками, которые рассыпаны на брюшные, грудные и анальные плавники. Брюшко светлое, без пятен. Длина до 38 см. (5 экз.). Ра спространение. Атланти- ческое побережье Сев. Америки от Вир- гинии до Лабрадора. Весьма обычен у берегов штата Массачузетс. Биология. Морская, держащаяся около берегов рыба. Больших миграций не совершает, держится локально. По- добно наваге входит в опресненные пред- устьевые пространства и в реки. Среди зимы встречается в значительных количе- ствах подо льдом в прол. Бэлл-Айл и в устьях рек в окрестностях Бостона. Не- Фиг. 32. Строение рожкообразных отростков переднего конца плаватель- ного пузыря видов рода Microgadus. А— М. tomcod; В— М. proximus. Фиг. 31. Строение парапофиз ви- дов рода Microgadus. А— М tomcod; В— М. proximus. Вид позвоночников снизу; сверху над каждым из них 10-й позвонок. реет происходит на мелких местах, в соленой или даже солоноватой воде. Нерест продолжается с ноября во февраль, разгар его в январе. Плодо- витость от 25 до 44 тыс. икринок. Есть указание, что икра приклеи- вается к подводным камням, растительности и пр.1. Развитие икры происходит при температуре 6° С в течение 24 дней, при 4.5° С— в 30 дней Хозяйственное значение имеет небольшое, но высоко ценится по своим вкусовым качествам. Лов производится сетями, удочками, ярусами и на поддев. Годовой улов превышает 800 ц (1919 г.). 1 Указание Ryder'a IRept. U. S. Fish. Comm., XIII, (1885),1887: 523, pl. XIII] на то, что икринки M. tomcod имеют жировую каплю и были выведены в пресной воде, нуждается в проверке. По любезному сообщению Т. С. Расса, выведенные из этой икры личинки по описанию и рисунку Ryder’a сильно отличаются от личинок треско- вых и ни коим образом йе могут быть отнесены к ним. Очевидно, произошла ошибка в определении.
19.) 4. GADIDAE 2. Microgadus proximus (Girard) (табл. XIV. LIX, LXXI). Gadus proximus Girard, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1854:141 (Саи-Фран- циско). — Morrhua californtca Ayres, Proc. Calif. Acad. Nat. Sci., (1854—1857), 1857:8 (Сап-Франциско). — Morrhua proxima Girard, U. S. Рас. R. R. Surv., X, Fishes, 1858: 442. — Gadus californicus Gunther, Cat. fish., IV, 1862:332 (Сан-Фраициско). — Microgadus proximus Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1865:69 (описание черепа); Ever- mann a. Goldsborough, Fish. Alaska, 1907:348, f. 129 (от Сиэттля до Уналашки).— Eleginus navaga (non Pall.) Evermann a. Goldsborough, 1. c.: 347 (ex parte: ст. 4218, 4219, 4220, у Port Townsend, у о-вов Адмиралтейства на Аляске). Распространение, биология. Jordan a. Gilbert, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, (1881), 1882:65 (от Монтери до Puget-Sound, очень многочисленна к северу от Сан-Франциско); Jordan a. Jouy, i >id.; 3 (Сан-Франциско, Puget-Sound); Jordan a. Starks, Proc. Calif. Acad. Nat. Sci., (2), V, 1895:849 (Puget-Sound); Jordan a. Ever- mann, Fish. N. a. M. Amer., Ill, 1898:258°; f. 88 (отдал. Монтери до Аляски); Schultz a. Welander, Copeia, 1935, 3: 135 (у Port-Townsend, у о-вов Адмиралтейства на Аляске); Schultz a. DaLacy, Mid.-Pacific Mag., Jan-March, 1936:63 (от Аляски до залива Монтери, библиография). I D 12—15, II D 16—18, III D 21—22, I А 23—25, II А 22—23, sp. br. 26—28 х, vert. 58. Парапофизы наклонены вниз, узкие и не особенно длинные, длина наибольшей из них не превышает длины двух позвонков (фиг. 31, В). Боковые края frontalia расположены друг к другу под не- большим углом. Рожки у переднего конца плавательного пузыря изо- гнуты под прямым углом по направлению к средней линии пузыря (фиг. 32, В). 2-й анальный плавник удлинен, основание его составляет 16.1—16.7% длины тела. Высота 1-го спинного плавника 12.9—13.2% длины тела, высота 1-го анального 13.0—14.1%. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 39.1—39.9, антедорсальное расстояние 28.2—31.9, длина грудного плавника 13.9—14.3, длина брюшного плав- ника 9.2—9.9, высота хвостового стебля 4.5—4.9, длина его 12.3 — 12.8, длина головы 22.4—22.6. В процентах к длине головы: длина рыла 27.8— 34.8, продольный диаметр глаза 16.2—22.6, длина верхней челюсти 38.7— 41.0, длина нижней челюсти 48.0—48.6, ширина лба 23.2—28.4. Окраска верхней половийы тела серовато-коричневая, брюшко серебристо-белое. Плавники одной окраски с телом, спинные, хвостовой и 2-й анальный плавники с мелкими черноватыми точками. Обычные размеры около 20, но достигает 30 см и более. (2 экз.). Ра спространение. Тихоокеанское побережье Сев. Америки от Аляски (Уналашки2, если определение Evermann’a и Goldsborough’a верно) до залива Монтери. Весьма обычна у берегов Вашингтона (залив Пюджет), Орегона, близ Сан-Франциско (зал. Монтери). Биология. Морская рыба. Больших миграций, повидимому. не совершает. Подобно М. tomcod, встречается в значительно опреснен- ной воде 3. Хозяйственное значение. Местами ловится в зна- чительных количествах и высоко ценится по своим вкусовым каче- ствам. ' По данным Schultz’a и Welander’a, I D И— 44 (12.2), II D 17—20 (18.5), III D 18—20 (18.8), I А 20—25 (22.5), II А 18—21 (19.7). -' Но Tanner'y [Rept. U. S. Comm. Fish. a. Fisher., XVIII, (1892), 1894 : 5], если его определение верно, встречается у Прибыловых о-вов в Беринговом море. 3 1Го любезному сообщению Л. М. Шаповалова, ловится вместе с пресноводными и полупресноводными рыбами в даливе Сан-Франциско зимой и весной, когда вода вдесь бывает значительно опреснена.
17. MICROGADUS, 18. ELEGUSUS 191 18. Род ELEO2SUS G-. Fischer Eleginus G. Fischer, Mem. Soc. Nat. Moscou, IV, 1812—1813:252, 257(тпп: Gadus navaga. Pallas). — Tilesia Swainson, Nat. hist, classif. monocard, anim., II, 1839:300' (тип: G. gracilis Tilesius, nomen praeoccupatum). — Pleurogadus Bean, in: Jordan. Cat. fish. N. Amer., 1885, (1887):130 (тип: G. gracilis Tilesius). Спинные и анальные плавники разделены широкими промежутками. Начало 1-го анального плавника немного впереди 2-го спинного или под ним. Хвостовой плавник усеченный или с едва заметной выемкой. Усик на подбородке развит слабо, по длине равен зрачку. Нижняя челюсть, несколько короче верхней. Зубы только на praemaxillare, dentale и го- ловке vomer, palatinum без зубов. Боковая линия тянется непрерывно только до начала 2-го спинного плавника, далее резко спускается к про- дольной оси тела и прерывиста. На голове только генипоры. Слизевая ямка на frontalia спереди не замкнута. В prooticum спереди неглубокая: выемка. Парапофизы длинные, со вздутиями на концах, куда заходят отростки плавательного пузыря. Скелет. Череп невысокий (Л), высота его содержится более 3’/., раз в длине основания. Parasphenoideum с небольшими изгибами под передним концом prooticum, сзади и спереди от этого изгиба кости осно- вания черепа расположены по прямой. Небольшая закругленность зад- ней части основания черепа обусловлена слегка выдающимися вниз opi- sthoticum и prooticum. Верхний профиль черепа почти прямой, полого, спускающийся кпереди. Гребень на supraoccipitale и frontale невысокий, спереди Заканчивается приблизительно посередине черепа, сзади прости- рается почти до заднего конца basioccipitale, верхний край его прямой с небольшим изгибом спереди перед слизевой ямкой. Передний край mesethmoideum круто, почти отвесно спускающийся, почти прямой, с- едва заметной выемкой сверху, расположен почти под прямым углом к верхнему краю. Орбитальное пространство нёвысокое, основание его пре-- вышает его высоту более чем в 3 раза. N. facialis выходят из черепа через выемку, нижний край которой прямой, верхний с небольшим выступом при соединении prooticum с alisphenoideum. Отверстие n. glossopharyngeus на opisthoticum всегда хорошо развито. Череп, при взгляде на него сверху (В), довольно широкий в задней части, постепенно сужается спереди, наи- большая ширина его содержится несколько менее 2 раз в длине его осно- вания. Боковые края черепа представляют* почти прямые, несколько схо- дящиеся кпереди линии, frontalia без заметных выемок в межглазничной- области. Ethmoidalia lateralia несколько выдаются с боков и спереди из- под frontalia, более вытянуты в продольном, чем в поперечном направле- нии. Передний конец vomer едва выдается из-под переднего конца meseth-- moideum. Гребни над каналами боковой линии на pteroticum и frontalia со- прикасаются друг с другом, широкие, на pteroticum не особенно длинные. Слизевая ямка с небольшими выемками в боковых гребнях frontalia, края боковых и средних гребней frontalia обычно не срастаются, не замыкают- ее спереди и не образуют окостенения над каналами боковой линии впереди нее; если же иногда края средних боковых гребней и соединяются, то со- единение это бывает очень узким и чаще всего лишь с одной стороны. На parietalia гребней над отверстием г. dorsalis recurrens n. facialis совсем нет или они едва развиты. Вдоль переднего края головки vomer на черепе сни- зу (С) тянется гребень и 2 ряда мелких зубов. Нижняя сторона paraspheno- ideum спереди закруглена, сзади продольно вогнута, с выдающимися, с каждой стороны от него краями opisthoticum и prooticum. Basioccipitale-
.192 4. GADIDAE m parasphenoideum узкие. Боковые стенки черепной коробки при взгляде на череп сзади (Z>) выпуклы с боков и слегка выдаются вниз. Верхний .край supraoccipitale и epioticum представляет прямую линию, над которой невысоко выдается гребень supraoccipitale. Два первые suborbitalia более в длину, чем в ширину. Крышечный отросток hyomandibulare узкий и длин- ный, значительно длиннее всех остальных, предкрышечный отросток не до- стигает конца нижнего отростка, задние края их почти параллельны. Ниж- ний край operculum с глубокой выемкой и острыми удлиненными концами. Обе развилки posttemporale длинные, нижняя немного короче верхней. Postcleithrum изогнуто у верхнего конца, расширено как выше, так и не- сколько, ниже изгиба. Парапофизы длинные, все со вздутиями на концах, за исключением укороченных первых 3—5 (у Е. gracilis) или одной (у Е. па- Фиг. 33. Распространение рода Eleginus. 1—Е. navaga; 2—Е. gracilis. vaga); с такими же вздутиями с боков первые 5—6 гемальных дуг, 1-я из них широкая. Описание дано по 40 скелетам Е. navaga и по 16 Е. gracilis. Распространение. 2 вида — один у северных берегов Евро- пы и западной Сибири, другой в дальневосточных морях (фиг. 33). Сравнительные заметки. В основном признаке отличия между родами Microgadus и Eleginus — в строении позвоночника, между обоими атлантическими (Л/. tomcod и Е. navaga) и тихоокеанскими видами (М. proximus и/?. gracilis) наблюдается большое сходство: у первых пара- пофизы значительно длиннее и менее наклонены вниз (фиг. 31, 34), чем у последних. Внешне, за исключением строения боковой линии, рба рода почти не отличимы. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). Вздутия на концах парапофиз начинаются с 6-го позвонка, без взду- тий и укорочена лишь одна 1-я пара парапофиз; жаберных тычинок 24—28 ............................... 1. Е. navaga (Pall.)
18. ELEGINUS 198 2 (1). Вздутия на концах парапофиз начинаются с 9-го позвонка, первые 4 пары парапофиз укорочены и без вздутий на концах. Жаберных тычинок 20—23 ................................... 2. Е. gracilis (Til.) * 1. Eleginus navaga (Pallas) — Навага (табл. XV, LX, LXXI). Ptscts e gadorum genere, russis navaga Koelreuter, Nov. Comment. Acad. Petrop., XIV, (1769), 1770:484, tabl. XII. — Gadus navaga Pallas, Zoogr. rosso.-asiat., Ill, 1811:196 (Северный Ледовитый океан, на восток до Оби).— Eleginus navaga G. Fischer, Mem. Soc. Nat. Moscou, IV, 1812—13:252, 257; Ланшин, Русск. зоол. журн., VIII, 4, 1928:17 (Мезенский залив, биометрика); Кузьмин-Караваев, Тр., Инет. рыбн. хоз., V, 4, 1930:57 (Белое море, систематическая характеристика, возраст, рост); Берг; Рыбы пресных вод, II, 1933:741. —Eleginus navaga navaga Есипов, Тр. Научно-исслед. инет, полярн. землед., животное. и промысл, хоз., сер. промысл, хоз., ,15, 1941: 44 (Белое море и его заливы).— Eleginus navaga karaensis Есипов, ibid. :145 (Карское море: Байдарацкая губа, Обская губа, прол. Малыгина). '’ Распространение, бвология,’ Smitt, Scand. fish., 1,1893:481, f. 119 (Белое море); Knipowitsch, Ежегодн. Зоол: муз. Акад; Наук, II, 1897:150,(берега восточной части Мурмана, Белого моря, п-ова Канина, о, Колгуева, Югорского Шара, Новой Земли); Варпаховский, Рыбы басе. Оби,1902:162, f. И (северная часть Обской губы); Михайловский, Ежегодн. Зоол. муз. Акад. Наук, VIII, 1903:57 (устья рек о. Колгуева); Шмидт, Рыбы восточных морей, 1904:221 (Сумский посад, Соловецкие о-ва, р. Индига, Югорский Шар); Дерюгин, Фауна Кольского залива, 1916:589 (Коль- ский залив, случайно); Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., III, 1923:63 (горло Белого моря, Баренцово море, Байдарацкая губа в Карском море); Ланшин, Русек, зоол. журн., IX, 3, 1929:103 (рост, плодовитость); Кузьмин-Караваев, Тр. Инет. рыб. хоз., V, 4, 1930:83 (Ивановская губа на Мурмане, мальки); Пробатов, Мат. по научно- пром. обслед. Карской губы и р. Кары, 1934:78 (Карская губа, низовья рр. Кары и Си- бирчи); Халдинова, Зоол. журн., XV, 2, 1936:321 (Онежский залив, биология, места и время нереста, искусственное оплодотворение, литература по нересту); Пробатов, Учен, зап. Пермск. унив., II, 3, 1936:155 (биология); Сахно, За рыбн. индустр. Севера, 1936, 1:21; ibid., 2:40 (биология, промысловое значение); Агапов и Топорков, Пробл. Арктики, 2, 1937:107 (у берегов Новой Земли); Бурмакин, Тр. Научно-исслед. инет, полярн. землед., животнов. и промысл, хоз., сер. промысл, хоз., 10, 1940:44 (северная часть Обской губы, на юг до устья р. Тамбей, библиография); Мантейфель, Навага Белого моря и ее промысел, изд. Полярн. научно-исслед. инет, морск. рыбн. хоз. и океаногр., 1945 (биология). W 12—16, IID 14—21, 1112) 20—22, 1А 19—23, ПЛ 19—26, sp. br. 24—28, vert. 57—601. Без вздутий на концах лишь одна короткая пара пара- пофиз 5-го позвонка; все остальные парапофизы сильно удлинены, с боль- '.Количества лучей в плавниках, жаберных тычинок и позвонков у- наваги из Мезенского залива (по данным Ланшина)’ и из Двинского и Онежского заливов и от летнего берега (по данным Кузьмина-Караваева) такОвы: Мезенский зал. Двинский* зал: Онежский зал. Летний берег «• .• А 3 ч 4? м т © 3 5 к А © ч © ф ф © - ч ф ф ф © ' 1 ф 5 я © : «ЕС • ф 3 . я ф ч ф 3 я & к ф ч ф я я Ф £3 г , ВТ у в* IB 12—14 12.9 170 11—16 13.1 104 11—17 13.3 157 11—16 13.3 188 пв . 16—21 18.2 169 12-24 18.7 108 14—23 18.4 158 15—23 18.1 138 шв 18—21 18.8 166 18—26 21.2 101 18—24 21.2 158 20—26 21.9 157 14.... ....;. 17—23 19.8 169 18—28 23.» .104 19—26 22.2 137 20—27 22.9 157 111 17—23 19.3 167 19—26 22.3 104 18—26 22.4. 187 20—25 22.9 158 Vert....... 36—60 87.5 133 56—59 37.7 108 58—60 37.8 159 55—G0 57.8 157 Sp.br...;.. . . 23—28 25.6 165 — — — — — - — 4pp. pyl 31—35 39.7 1И8 • — . — . —• — . — Позвонки считались без последнего, к которому непосредственно присоединя- ются лучи. ' ... ... ' 13 <^ауна СССР—977
194 4. GADIDAE шими вздутиями на концах (фиг. 34, А). Большие вздутия на каждой сто- роне на первых 4—5 гемальных дугах. Отростки плавательного пузыря, заходящие во вздутия парапофиз, длинные, рожкообразные выросты у переднего края плавательного пузыря сильно изогнуты (фиг. 35, А). Анте- дорсальное расстояние 25.8—28.7% длины тела, высота хвостового стебля 3.4—4.1%, длина головы 19.9—21.8% той же длины. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 42.0—46.2, длина грудного плавника 12.1—14.6, длина брюшного плавника 7.1—9.2, высота тела 14.3—17.3, длина хвостового стебля 11.9— 13.9. В процентах к длине головы: длина рыла 32.6—37.1, продольный диаметр глаза 12.6—17.4; длина верхней челюсти 35.0—39.1, длина нижней челюсти 42.8— 46.7, ширина лба 20.3—26.0. Окраска спины и боков серая, с бурыми или тем- ными пятнами на спине, брюшко сере- бристо-белое. Обычные размеры в Белом море 15—23 см, но достигает 35 см и более, в Мезенском зал. и у западных берегов н ова Канина — до 40—42 см. На протя- жении своего ареала не везде идентична: например, навага Двинского залива мельче наваги из других беломорских заливов. Повидимому, в отдельных заливах обра- зуются локальные расы или стада. Фиг. 35. Строение рожкообразных отростков переднего конца плавательного пузыря видов рода Eleginus. А— Е. navaga; В — Е. gracilis. Фиг. 34. Строение парапофиз видов рода Eleginus. А— Е. navaga;В—Е.gracilis. Вид позвоночников снизу; сверху над каждым из них 10-й позвонок. Распространение. Вдоль северного побережья Европы и Западной Сибири от Кольского залива на западе до Обской губы на во- стоке, Белое море, вокруг п-ова Канина и о. Колгуева, Чешская губа, у западных берегов Новой Земли 1 на север до Белушьей губы, в Байдарац- кой, Карской губах и в самой северной части Обской губы. В наибольших количествах встречается в заливах Белого моря и в Чешской губе; в Коль- ском заливе и в северной части Обской губы редка. Биология. Холодолюбивая рыба, хотя и не в такой степени, как Boreogadus saida. Больших миграций, повидимому, не совершает. Встре- чается главным образом на небольших глубинах у берегов с мягкими илис- тыми грунтами, в открытом море и на глубинах не найдена^ В зимнее вре- мя встречается в больших количествах подо льдом. Часто ловится 1 По любезному сообщению И. П. Савватимского, во время его работу восточных берегов южного острова в августе—сентябре 1935 г. навага здесь не встречалась.
18. ELEGINUS 195 в сильно опресненной и даже совершенно пресной воде, заходя в устья и в приливо-отливной зоне реки поднимаясь вверх. Зимой перед икромета- нием скопляется в больших количествах у самых берегов, заходя в это время в устья и вверх по течению в реки, в части их, находящиеся под влиянием приливов и отливов. Для нереста навага отходит от берегов и устьев рек на большие глубины (8—10 м) с твердыми песчанистыми и каме- нистыми грунтами. Нерестилища наваги располагаются в проливах между островами или в углублении между берегом и мелководной банкой, где имеют место сильные приливо-отливные течения. В Белом море навага нерестится в заливах Онежском (около Шуй-острова, Мяг-острова, у мыса Глубокого) и Двинском (в Унской губе, в дельте Двины, у о. Ягры, в районе Сухого моря). Кроме того, известны нерестилища у берегов п-ова Канина, Мурмана (Ивановская губа, 60°22' с.ш., 38°40' в.д.) и, несомненно, имеются везде, где зимой наблюдаются подо льдом массовые скопления наваги. Нерест происходит с начала или середины, а иногда даже с конца января и заканчивается в основном приблизительно дней через 15, хотя отдельные зрелые особи встречаются и позднее. Плодовитость наваги исчисляется от 6 до 90 тыс. икринок. Цкринки наваги не липкие1, не явля- ются пелагическими, а опускаются на дно. Развитие икринок происходит только в морской воде, в пресной они погибают. Указания на нерест наваги в реках (Пробатов, I. с.) ошибочны. Выход личинок из икры при темпера- туре в среднем -|-20 С наблюдался на 39-й день, в естественных условиях при температуре около —1° С инкубационный период длится, повидимому, около 4 месяцев. Половой зрелости навага достигает на 3—4-м году. Основ- ная масса мечущей икру наваги состоит из 2—:4-годовалых рыб, размеры которых, по данным Кузьмина-Караваева, в это время (январь) таковы (к см): Возраст (года)........................ Онежский зал. (о. Ребалда)............ Унская губа (Летний берег)............ 2 3 4 18.5 22.5 — 18.3 21.1 31.4 Наиболее мелкими размерами и медленным ростом отличается навага в районе устья Сев. Двины, где она к 5 годам достигает 16—17 см против 20—25 см в других районах. Более крупных размеров и большего воз- раста достигает навага в Мезенском зал. и у западного побережья п-ова Канина, где основная масса ее ловится в возрасте 6—7 лет при длине 16—28 см. Основной пищей являются амфиподы, мизиды, черви, частично питается мелкой рыбой (корюшкой, мойвой, песчанкой, сайкой, мелкими треской, камбалой и навагой), которая большее значение имеет в питании крупной наваги. Летом при повышении температуры воды до 10сС и выше питается слабо. X о з я й с твенное значение довольно велико. Главными местами лова являются Двинский, Онежский й Мезенский заливы Белого моря и Чешская губа. Промысловый лов происходит во время массового скопления у берегов подо льдом для нереста. В промысловом количестве начинает ловиться с ноября, наиболее интенсивный лов совпадает с разга- ром нереста — в январе, после чего начинает ловиться «голодная», отне- рестившаяся навага и уловы быстро падают. Полных и точных стати- стических сведений об уловах наваги нет. Лов производится, главным образом, у берегов Карело-Финской ССР, в Онежском, Двинском и Мезен- ском заливах, в Чешской губе и в Печорском районе. Общий улов с 1898 1 Указание на липкость ее (Вебель, За рыбн. индустр. Севера, 1935, 5 : 24) оспаривается (Сахно, I. с.). *
196 4. GADIDAE по 1944 гг. колебался от 1.6 (1920 г.) до 24.0 (1930 г.) тыс. ц (Мантейфель, 1. с.), по некоторым указаниям (Скворцов, Бюлл. рыбн. хоз., 1926, 1: 16) достигал в прежние годы свыше 40 тыс. ц. Наиболее низкие уловы были в 1920—1923 гг., в последующие годы они опять возросли и достигли преж- него уровня. Повышение уловов произошло, главным образом, за счет раз- вития промысла в Чешской губе и в Печорском районе. В прежние годы в наибольшем количестве навага ловилась в Мезенском зал. и по западному берегу п-ова Канина, но в последние годы количество ее здесь сильно уменьшилось. Главным орудием лова являются рюжи и отчасти уда. Сравнительные заметки. -Е. navaga karaensis, описан- ная В. К. Есиповым по экземплярам из Обской губы и выделенная им в подвид на основании сравнения с экземплярами из Белого моря, иссле- дованными Г. А. Кузьминым-Караваевым, отличается от последних мень- шим количеством лучей во 2-м и 3-м спинных1 и в обоих анальных плавни- ках. В остальных сравниваемых признаках (количества позвонков и лучей в i-м спинном плавнике) существенных различий нет. Судя по меньшему количеству лучей в указанных плавниках у исследованных В. К. Есиповым экземпляров, можно полагать, что отличие их от беломорских обусловлено тем, что при просчете лучей кожные покровы при начале и конце этих плав- ников им не подрезались и скрытые в них лучи оказались не просчитан- ными1. Как указывалось выше (стр. 64), без подрезания кожных покро- вов правильно количество лучей можно подсчитать только в 1-м спинном плавнике, по количеству лучей в котором экземпляры В. К. Есипова суще- ственно не отличаются от экземпляров Г. А. Кузьмина-Караваева. Все под- виды тресковых (например Lota lota, Molva dipterygia, Trisopterus minutus, Gadus morhua и др.) значительно различаются краниологически, в частно- сти шириной черепа. Таких различий В. К. Есиповым не указано; их, судя по всему, у наваги и нет. Несомненно, что навага, как указывалось выше, распадается на ряд более мелких таксономически, чем подвид, форм. Выделять эти формы следует с соблюдением единообразной мето- дики просчетов и измерений, одним лицом, воздерживаясь от исполь- зования для сравнения данных, полученных другими исследователями. *2 Eleginus gracilis ^Tilesius) — Дальневосточная навага, вахня (табл. XV, LXI, LXXII). Gadus gracilis Tilesius, Mem. Acad. Sd. Petersb., П, 1810:354, tabl. XVIII (Кам- чатка). — Gadus vvachna Pallas, Zoogr. rosso-asiat., Ill, 1811:182, 190 (у берегов Кам- чатки, Авачинская губа, Петропавловск, устье р. Большой). — Tilesia gracilis Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, (1881), 1882:245 (залив Кука, о. Кадьяк, залив Нортон, Порт-Кларенс). — Pleurogadus gracilis Bean in: Jordan, Cat. fish. N. Amer., 1885: 130. — Gadus gracilis Гребницкий, Вести, рыбопром., XII, 6—7, 1897:324 (Авачидская губа, Петропавловск, у о. Беринга, в пресном озере на о. Беринга). — Eleginus navaga Evermann a. Goldsborough, Fish. Alaska, 1907:347, f. "128 (ex parte: залив Летник на Аляске и, вероятно, Петропавловск и Тарьинская губа на Камчатке).—Eleginus na- vaga var. gracilis Шмидт, Рыбы восточн. морей, 1904:221 (устье р. Анадырь, у берегов Камчатки, Охотское мере, Сахалин, Хоккайдо, у Владивостока, Чемульпо). — Eleginus gracilis Chranilov, Morph. Jahrb., 64,1930:343 (анатомия). — Gadus navaga i- vegae Rendahl, Ark. Zoologi, XXIIA, 10, 1931: 9 (Чукотский п-ов: Питлекай и Найч- кай). — Gadus navaga typ. Rendahl, 1. с.; 9 (Порт-КЛаренс в Беринговом проливе).— Eleginus navaga gracilis Берг, Рыбы пресн. вод, II, 1933: 742.— Eleginus gracilis-Schultz a. Welander, Copeia, 1935, 3:134 (строение плавательного пузыря, отличия от Micro- gadus proximus). v Соблюдалась ли эта необходимая предосторожность^ р.,К. Есипов не указы- вает. Г. А. Кузьмин-Караваев кожные покровы удалял. ’
IS. ELEGINUS 197 Расп ростр ан ение, биология. Jordan a. Metz, Mem. Carnegie Mus., VI, 1,1913—14:64 (Chinnampo); Правдин, Изв. Тихоокеанск. ст., 1, 1928:189 (у за- падного берега Камчатки, в р. Большой в 10 км от устья); Линдберг и Дулькейт, Изв. Тихоокеанск. ст., Ill, 1, 1929:63 (у Шантарских о-вов, оз. Большое на о. Б. Шантар); Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930:514, фиг. 75 (Японское, Охотское и Берингово моря, Анадырский залив); Миловидова-Дубровская, Дальне- восточн. навага, изд. Тихоокеанск. инет. рыбн. хоз., 1933:2—9 (биология); Mori a. Uchida, Journ. Chosen Nat. Hist. Soc., 19, 1934:22 (Гензан, Тумень-ула); Sato, Fac. Sci. Hokkaido Univ., (VI), (Zool.), VI, 1, 1937:32 (Akkeshi-Bay); Андрияшев, Исслед. морей СССР, 25, 1937:350 (распространение); Миловидова-Дубровская, Вести. Даль- невост. фил. АН, 28,(1), 1938:. 140 (мальки, их образ жизни и питание); Агапов, Тр. научно-исслед. инет, полярн. землед., животное, и промысл, хоз., сер. про- мысл. хоз., 16, 1941:100 (Анадырский лиман, возрастной состав). 1D 11—15, IID 15—23, ПВ 18—21, JA 20—24, ПА 19—22, sp. br. 20—23, vert. 60—641. Череп почти не отличим от черепа предыдущего вида, будучи лишь несколько иной формы и уже в. задней части. Первые 4 пары укороченных парапофизов без вздутий на концах; все остальные парапофизы короче и со значительно менее развитыми вздутиями на концах, чемупреды- дущего вида (фиг. 34, В). Вздутия на первых гемальных дугах небольшие. Отростки плавательного пузыря против вздутых на концах парапофизов незначительны, отростки у переднего края плавательного пузыря лишь слегка изогнуты (фиг. 35, В). Антедорсальное расстояние 27.1—30.8% длины тела, высота хвостового стебля 4.3—4.9%, длина головы 21.4—22.6% той же длины. В процентах к длине тела: антеанальное расстояниё 41.0.— 45.6, длина грудного плавника 12.0—15.1. длина брюшного плавника 7.3— 10.0, высота тела 15.5—18.9, длина хвостового стебля 11.6—13.5. В про-, центах к длине головы: длина рыла 31.2—35.9, продольный диаметр глаза 15.2—19.9, длина верхней челюсти 33.7—39.0, длина нижней челюсти 42.6—46.3, ширина лба 21.9—27.0. Окраска грязного зеленовато-серого цвета, спина буроватая или оливково-бурая с мраморным рисунком из темных пятен, брюхо серебристо-белое, плавники желтоватые или крас- новатые с черновато-серыми крапинками. Значительно крупнее наваги, у Камчатки обычные размеры около 35 см, но достигает 40 и даже 50 см: у Шантарских о-вов мельче, не превышает 30 см. Подобно наваге, цови- димому, распадается на ряд рас или стад. Распространение. Северная часть Тихого океана. У север- ных берегов Восточной Сибири известна из Питлекая (на Чукотском п-ове к северо-западу от Берингова пролива). У берегов Сев. Америки достоверно известна из Порт-Кларенс (в Беринговом проливе) и залива Летник. Указывалась для залива Нортон, о. Кадьяка, залива Кука, южнее встречается до Ситки2. Весьма обычна у Камчатки. В Охотском море на юг до пролива Неморо на восточном берегу Хоккайдо., В Тихом океане до зал. Аккеси на юго-восточном берегу Хоккайдо. В Японском море на юг доходит, повидимому, до южной оконечности Сахалина и до Владиво- стока, единичные экземпляры встречаются и южнее: в устье р. Тумень-ула, у Гензана (Корея) и даже в Желтом море (у Чемульпо3). Подобно наваге подходит к устьям и иногда заходит в реки — Анадырь, Большую (на Камчатке), Амур, Суйфуй, Тумень-ула. В р. Большой была найдена 1 По данным Миловидовой-Дубровской, для 100 экз. из залива Петра Великого I D (И) 12—15 (16), I! D (15) 16—23, III D 17—22 (23), I А 20—26 (27), II А (18) 19—23, Р 18—20 (21), sp. br. 14—24, vert. 57—64 (с последним). По Schultz’y и We- lander’y: I D 12—16 (13.7), Il D 17—20 (18.4). 2 № 1882 коллекций Зоологического института Академии Наук СССР, доставлены в 1847: г. Вознесенским,' - 3 № 8589 коллекций Зоологического института Академии Наук СССР.
/98 4. GADIDAE в 10 км от устья, в р. Суйфун у с. Раздольного и даже Ворошилова-Уссу- рийского, на о-ве Беринга в пресном озере1. Биология изучена менее, чем наваги; вид, судя по более южному распространению, менее холодолюбив. Подобно наваге заходит в опрес- ненную и даже пресную воду, поднимаясь довольно высоко в реки, но в области влияния приливов и отливов. Летом держится на глубине 30— 50 м, осенью подходит к берегам. В Анадыре в октябре ловится в лимане. В бухте Корфа с текучими половыми продуктами в промысловом коли- честве подходит в конце января. В Авачинской губе ловится зимой на под- дев. У западных берегов Камчатки попадается в тралы на глубине 40—60 м в июне. В Пенжинской губе держится повсеместно, ловится в июне—июле. В Тауйской губе много в октябре и ноябре и ранней весной. В огромных скоплениях встречается у Шантарских о-вов. В промысловом количестве встречается в устье р. Амура и на западном и восточном побережьях Саха- лина. Ловится по всему Приморью, особенно в заливе Петра Великого, где в уловах преобладают двухгодовалые. В местах с меньшей интенсив- ностью промысла (западные берега Сахалина, Камчатки) в уловах преобла- дают трех- и даже четырехгодовалые. Возрастной состав из разных мест виден из нижеследующего (по данным Миловидовой-Дубровской): Возраст (года)......... 1. Амурский залив......................8.0 Посьетский залив................ • 5.4 Зал. Де-Кастри . . . . .............3.1 Сахалин, ван. берег.................1.4 2 3 4 60.4 25.5 5.5 24.4 32.2 28.4 48.1 35.5 11.1 29.3 60.7 8.6 1.0 26.0 42.0 5 6 0.5 0.3 0.1 8.5 1.1 0.3 1.5 0.7 — 24.0 5.0 2.0 Рр. Кикчик—Воровская (зан. Камчатка) — Половая зрелость наступает обычно на втором, режена третьем году. Рост в различных частях ареала происходит не одинаково (по исследова- ниям Миловидовой-Дубровской и Агапова, в см): Возраст (года) 1 2 3 4 5 6 7 Амурский залив . Посьетский » 17.3 25.5 30.2 34.0 37.4 41.2 17.1 27.6 31.1 35.5 38.5 43.4 45.9 Уссурийский » 16.0 25.3 29.7 34.0 37.6 41.5 40.7 Зал. Де-Кастри 14.5 23.5 29.0 32.7 36.7 38.0 — Сахалин, Зап. берег 14.8 25.8 31.1 36.5 — —— —— Рр. Кикчик—Воровская 16.9 28.4 35.4 39,9 42.8 46.9 52.0 Анадырский 16.8 21.8 24.9 28.1 32,3 35.6 —- Нерест происходит на некоторой глубине вблизи берегов, при темпе- ратуре от —1.6 до ;—1.8°С; Есть указания на то, что икра обладает клей- костью. Плодовитость от 25 до 210 тыс. икринок. Хозяйственное значение. Могла бы иметь почти повсе- местно существенное промысловое значение, если бы было возможно ло- вить в то время, когда она подходит зимой, что не везде осуществимо. В заливе Петра Великого в период с 1910 до 1980 г. ежегодно вылавли- валось от 127 (1910—1911 гг.) до 16300 Д. (1929—1930 г.) 19. Род BOREOGADUS GUNTHER Boreogadus Gunther, Cat. fish., IV, 1862:336 (subgenus, тип: Gadus fabricii Ri- chardson—Boreogadus saida)-, Берг, Рыбы пресных вод, II, 1933:739. Спинные и анальные плавники разделены широкими промежутками. Начало 1-го анального плавника под началом 2-го спинного или несколько 1 Указание V. Franz’a .(Abh. matn.-phys. Cl. К. Bayer. Akad. Wiss., Suppl. Bd. IV, 1, 1910 : 30) на нахождение в Sagami-Bay (FukUura) сомнительно.
13. ELEGINUS; 1^. BOREOGADUS 199 впереди от него. Хвостовой плавник сильно выемчатый. Усик на под- бородке небольшой, не длиннее зрачка. Нижняя челюсть выдается вперед. Palatinum без зубов, один ряд мелких широко расставленных зубов на головке vomer и на dentale, 2 ряда зубов на praemaxillare спереди и 1 ряд на остальном протяжении. Боковая линия на всем своем протяжении пре- рывистая, под началом 2-го спинного плавника круто спускается к про- дольной оси тела, с резким волнообразным изгибом под задней частью 2-го спинного плавника. На голове только генипоры. Слизевая ямка спереди не замкнута, сзади нее 2 характерных поперечных гребневидных отростка. В переднем крае prooticum довольно глубокая выемка. Пара- пофизы короткие, без вздутий на концах. Скелет. Череп невысокий (Л), высота его содержится 3 или нес- колько более раз в длине основания. Кости, лежащие в основании черепа, расположены снизу по прямой, parasphenoideum без изгиба. Задняя часть основания черепа имеет снизу несколько закругленную форму вслед- ствие выпуклости opisthoticum. Верхний профиль черепа почти прямой, полого Спускающийся к переднему концу. Гребень на supraoccipitale и frontale невысокий, незаметно заканчивающийся по середине черепа, сзади простирается до заднего края basioccipitale или немного далее, верхний край его на всем протяжении прямой. Передний край mesethmoideum почти прямой, без заметной выемки, довольно по- лого спускающийся, расположен под тупым углом к верхнему краю; верх- ний край mesethmoideum короткий. Орбитальное пространство невы- сокое, высота его содержится около 3 раз в его основании, ниже у В. saida, чем у В. a gills. Передний край prooticum в месте выхода из черепа n. facialis с довольно глубокой выемкой, края которой при соеди- нении prooticum с alisphenoiaeum сверху и с верхними отростками pa- rasphenoideum сйизу с небольшими выступами. Отверстие n. glossopha- ryngeus на opisthoticum небольшое, но всегда ясйо различимое. Череп сверху (В) довольно широкий, наибольшая ширина его содержится менее 2 раз в длине его основания. Боковые Края frontalia несколько сужаются к переднему концу. Боковые края pteroticum закруглены к концам, по- середине немного выемчаты, почти параллельны друг другу. Fronta- lia более узкие у В. saida, чем у В. agilis. Ethmoidalia lateralia несколько более вытянуты в поперечном, чём в продольном направлении, значительно выдаются из-под frontalia спереди, наиболее выдаются .с бо- ков у.переднего края frontalia. Передний край vomer значительно выдает- ся вперед из-под переднего конца mesethmoideum. Гребни над каналами боковой линии на pteroticum короткие, не особенно широкие, значительно шире на frontalia, с приподнятыми краями. Слизевая ямка спереди не замкнута сросшимися краями боковых и средних гребней, не образу- ющих, таким образом, каналов впереди нее, широко сообщается с по- мощью выемок с боков ее с каналами под боковыми гребнями frontalia. На parietalia над отверстиями г. dorsalis recurrens n. facialis с каждой стороны черепа по небольшому вытянутому в продольном направлении гребню. Сзади слизевой ямки перпендикулярно к продольной оси черепа с каждой стороны по небольшому характерному для этого рода гребне- видному возвышению. Вдоль переднего края головки сошника на черепе снизу (С) небольшой гребень, сзади которого расположен один ряд не- больших, несколько загнутых на конце зубов, крайние из них несколько крупнее вершинных. С боков уплощенной й даже с небольшой продольной вогнутостью задней части parasphenoideum возвышаются выпуклые opi- sthoticum и prooticum; в передней части нижний край parasphenoideum
200 4. GADIDAE •. углом. При взгляде;на череп сзади,(D) opisthoticum и prooticum выпуклы, слуховая область черепа вздута с боков и даже несколько вниз. Гребень supraoccipitale выдается вверх невысоко, у В, agilis несколько выше, чем у В. saida. Две первые suborbitalia длиннее своей ширины. Крышечный отросток hyomandibulare короче нижнего, узкий; предкрышечный отро- сток довольно широкий. Нижний: край operculum с глубокой выемкой и острыми удлиненными концами. Развилки posttemporale довольно длин- ные. Верхний конец postcleithrum изогнут и расширен у верхнего кон- ца; Парапофизы короткие, широкие. Описание дано по 14 скелетам В. saida и одному В. agilis. Распространение, 2 вида в арктических морях. Сравнительные заметки. Боковая линия у В. saida на экземплярах хорошей сохранности из сборов Пловучегч, морского науч- ного института и Арктического института под 2-м спинным плавником имеет такой же волнообразный.изгиб, как и у В. agilis, чего нельзя было заметить на экземплярах худшей сохранности из старых коллекций Зоологического института Академии Наук. Таким образом, в главном при- знаке отличий между этими видами нет, и различаются они лишь тем, что у В. saida тело более низкое и сильно утончается кзади, хвостовой плав- ник более выемчатый и менее закругленный на концах лопастей, усик значительно меньше и самое существенное—основание 3-го спинного плавника более основания 2-го, между тем как у В. agilis основание 3-го. сйинцого плавника короче или равно основанию 2-го. Кроме, того, у В. saida имеется еще один цзгиб боковой линии под 3-м спинным плав- ником, чего на исследованных, экземплярах В. agilis нет. Краниологиче- скйе различия; между ними невелики, позвонки у В. agilis несколько крупнее. Возможно, что В. agilis является лишь подвидом, так как мож- но ожидать, что среди, В. saida найдутся экземпляры, у которых, основание 3-го спинного плавника будет равно 2-му или короче его, а. среди В. agilis — экземпляры с более длинным 3-м спинным плавником и изгибом боковой линии под ним. Если 15. agilis окажется лишь подвидом В. saida и последней не будет найдено у берегов Гренландии и Сев. Аме- рики, то цазвание В. agilis надо, будет изменить на В.> saida polaris (Sabi- ne, 1824). . ... ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДО'в 1 (2). Основание 3-го спинного плавника длиннее 2-го. Тело сильно, утончается кзади. Хвостовой плавник с глубокой выемкой . -. ... ...... ,. . . . ; ...... ................... 1. В. saida (Lepech.) 2 (1). Основание 3-го. спинного плавника короче или равно основанию 2-го. Тело постепенно утончается кзади. Хвостовой плавник с нес- колько меньшей выемкой . . . .. . , . . 2. В., agilis (Reinh.) * l.Boreogadus saida (Lepechin) —Полярная треска, сайка (табл. XVI, lxii, lxxii). , Gadus saida Lepechin, Nov. Comment. Acad. Petrop., XVIII, (1773), 1774 : 512, tab. V (Белое море).—Merlangus polaris Sabine, Supp]. Parry’s voy., 1824: CCXII (Баф- финов валив). — Gadus fabricii Richardson, Fauna Bor.-Amer., HI, 1836 : 245 (северная Гренландия), — Pollachius polaris Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., (1861), 1862: 218. — Boreogadus polaris Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 1863 : 233. — Boreogadus saida Bean, Proc, U. S. Nat. Mus.,.JV, 1882 : 243 (бухта Провидения,- мыс Лисбурн, залив Нортон)'. : . ,. P-а с и р о с т р а и е н и е, б1 и о л о г.и я. Smitt, Scand, fish., I, 1893: 484, f.M 20 (Исландия,’Шпицберген, Белое море, ТаймЬгр;Чукотский ii-ов, ПитлейаЙ, Аляска.’
19. BOREOGADUS 201 в. ископаемом состоянии в ледниковых глинах Швеции); Camerano, Osservaz. scientif. Spediz. Polare Savoia 1899—1900, 1903:609 (бухта Теплитца на Земле Франца Иосифа); Knipowitach, Зап. Акад. Наук, (8)., физ.-мат. отд., XVIII, 5, 1907:52 (ex parte1: ст. 10d Енисейская губа, ст.35 бухта Зари, ст. 47 против устья р. Хатанги, ст. 49 против устья р. Лены, ст. 54 Нерпичья губа); Исаченко, Рыбы Туруханского края, 1912:100 (Ени- сейский залив, к северу от Крестового мыса); Дерюгин, Фауна Кольского залива, 1915 : 589 (изредка заходит в Кольский залив); Thielemann, Wiss. Meeresunters., Abt. Helg., ХГП, 2, 1922:'215 (Баренцево море, на глубине 19—320 м в июне—июле при тем- пературе—1.7—(-4.0°С, питание); Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923: 65 (Карское море, Белое море, устье Северной Двины); Jensen, Rapp. Proces-Verb., XXXIX, 1925:94 (западная Гренландия, нерест); Книпович, Опред. рыб Варенцова, Белого и Карского морей, 1926:157, рис. 120 (в холодное время года у западных бере- гов Мурмана); Суворов, Тр. Инет. изуч. Севера, 34, 1927:48 (р. Пеша, впадающая в Чешскую губу); Rendahl, Ark. Zoologi, XXIIA, 10, 1931:15 (п-ов Таймыр, к востоку от Хатангского залива, Питлекай на Чукотском п-ове); Есипов, Тр. Инет. изуч. Севера, 49, 1931:162 (северная часть Варенцова моря); Берг, Рыбы пресных вод, II, 1933:739; Таранец, Вести. Дальневост. фил. Акад. Наук, 1—3, 1933:77 (берега Чукотки, Анадыр- ский залив, 1 экз. в Олюторском заливе); Popov, Arctica, I, 1933:162 (моря Лаптевых, Восточносибирское и Чукотское, залив Св. Лаврентия); Vladykov, Contrib. Canad. biol. fisher., (n. s.), VIII, 1—8, 1933:26 (Гудсонов залив и пролив); Прббатов, Мат. научно-пром.обслед. Карской губы, 1934:90 (Карская губа); Расс, Карело-мурм. край, 1934,3—4:58 (нерест); Rass, Int. Rev. ges. Hydrob. Hydrogr., 33, 1936:255 (нерест); Клумов, Изв. Акад. Наук, отд. мат. и ест. наук, 1937:135 (биология, хозяйственное значение); Андрияшев, Йсслед. морей СССР, 25,1937: 346 (распространение, плодови- тость); Киселева, Тр. Научно-исслед. инет, полярн. землед., животное, и промысл, хоз., сер. промысл, хоз., 10, 1940: 103 (Обская губа, биометрика); Расс.Пробл. Арктики, 1945, 6:72 (Чукотское море у м. Шмидта, Восточносибирское море в предустьях Ко- лымы и Индигирки, личинки). I D 11—15 (12. 8), II D 12—17 (14.7), III Z) 17—23 (20.1), I А 14—20 (17. 0), 11x418—24(20.9), sp, br. 37—46(41.4), vert. 53—58 (55.2), пилори- ческих придатков 20-—372. Хвостовой плавник с глубокой выемкой, со слабо закругленными, почти острыми вершинами обеих лопастей. Усик на подбородке небольшой, иногда едва заметен, тонкий, волосовидный. Тело Низкое, сильно утончается кзади. Основание 3-го спинного плавника длиннее основания 2-го спинного плавника. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 41.5—49.5 (45.6), антедорсальное расстояние : 26.5—31.5 (28.6), расстояние между основанием грудного и началом 1-го анального плавника 16.5—23.5 (19.9), расстояние между основанием брюш- ного и началом 1-го анального плавника 16.5—24.5 (20.9), основание 1-го: спинного плавника 7.5—12.5 (10.6), основание 2-го спинного 11.5—16.5 (13.6), основание 3-го спинного 13.5—17;5 (15.8), основание 1-го анального.: ; 12.5—18.5 (15.4), основание 2-го анального 13.5—18.5 (15.7), высота тела' ] 11.5—17.5 (15.0), высота хвостового стебля 2.5—3.5 (2.9), длина головы. 22.5—26.5 (24.7). В процентах к длине головы: диаметр глаза 25.5—32.5 : (28.8), ширина лба 20.5—29.5(24.4). На боках тела, голове и плавниках разбросаны мелкие черные точки и мелкие твердые бугорки. Окраска довольно разнообразная: спина обычно коричневатая, бока тела выше бо- ковой линии несколько светлее, с фиолетовым или желтоватым отливом; бока тела ниже боковой линии и брюшко серебристые. Солдатовым указано, на некоторые отличия экземпляров сайки из Карского моря .от беломорских. При сравнении количества лучей в плав- никах и количеств жаберных тычинок у экземпляров сайки из Белого й Карского морей с приведенными выше количествами их у сайки из ^Остальные экземпляры оказались принадлежащими к Arctogadus borisovi. ? ..Систематическая характеристика дана по 70 взрослым (длиной от 90 до 170 мм) рыбам из восточной части Варенцова моря. Е. В. Киселевой (I. с.), использовавшей для сравнения со своими материалами, средние значения количеств лучей в плавни- ках этих~ рыб, неправильно'указано йесто лова иХ (й Карской губй). ; 1 v ’
202 4. GADIDAE восточной части Варенцова моря никаких отличий не обнаружено. Возможно, что на достаточно большом количестве экземпляров различия и могут быть выявлены. Обычные размеры 12—16 см, единичные круп- нее, 1 экз. достигал 32.1 см. Фиг. 36. Распространение Boreogadus saida. Распространение циркумполярное (фиг. 36). Исландия, Шпиц- берген, Кольский залив (изредка зимой), Баренцево море (в юго-западной части в небольшом количестве, в восточной обычна), Белое море, Чешская губа, вокруг Новой Земли, Карская губа, вдоль всего северного побе- режья Сибири, Берингово море только в северной части ((Анадырский и единично Олюторский заливы у берегов Азии и у 'Порт-Кларенс и за- лива Нортон у берегов Сев. Америки). В Охотском море нет1, у арктических 1 Указание Попова (Исслед. морей СССР, 14, 1931 : 147) на нахождение В. saida
19. BOREOGADUS 203 берегов и островов Сев. Америки, Гудсонов залив, Гренландия* 1. Южная граница распространения сайки обусловлена сезонным распределением льдов и холодных вод; встречаясь, например, в летнее время в юго-запад- ной части Варенцова моря лишь единичными экземплярами (Гое. Океа- ногр. инет., «Персей», ст. 1125, 71°30' с. ш., 38°00' в. д., 21 VI 1923 г.; ст. 1126, 7Г 45' с.ш., 36'32'.5 в. д., 21 VI 1929; ст. 1127, 72°00' с. ш., 35°00' в. д., 22 VI 1929), зимой она здесь встречается в несколько боль- ших количествах. В период ледникового похолодания была распростра- нена много южнее — до южной оконечности Скандинавского п-ова (най- дена в ледниковых глинах близ Лунда). Мнение о прерывистом распро- странении сайки (Клумов, J.c.) ошибочно, так как она встречается, как было указано, й в юго-западной части Варенцова моря, и вдоль всего се- верного побережья Сибири (коллекции Русской полярной экспедиции 1900—1903 гг. и Гидрографической экспедиции в Северный Ледовитый океан, Старокадомский, 1914 г., хранящиеся в Зоологическом инсти- туте Академии Наук СССР). Биология. Холбдолюбивая рыба, предпочитающая держаться среди битого льда или у его кромки. В больших скоплениях держится, подобно наваге, преимущественно у берегов; в отдалении от берегов в зна- чительных количествах встречается среди пловучих льдов, где ведет очень подвижной образ жизни, быстро плавая между льдинами и скрываясь в рас- щелинах и пещерках льдин. Иногда встречается в довольно теплых слоях воды при 6.2°С (Солдатов, 1. с.). Свободно переносит опресненную и даже совершенно пресную воду, заходя довольно высоко в реки. Заход сайки в реки пройсходит во время массового скопления ее у берегов, что наблю- дается, главным образом, осенью и особенно зимой в период нереста. Условия нереста точно не известны, но, повидимому, подобно наваге сайка на это время уходит йз устьев рек и от берегов на несколько большие глубины, хотя наблюдались случаи выметывания икры и в пресной воде (в рюжах)’2. Икринки пелагические. Нерест происходит с октября по март (у мыса Желания, по любезному сообщению Г. А. Клюге, с октября, в Чеш- ской губе в феврале, в Варенцовой море, повидимому, в январе—фев- рале, у Аляски и Восточной Сибири в феврале). Плодовитость по срав- нению с другими видами семейства низкая — несколько тысяч икринок. Половой зрелости достигает, уже в 3—4 года при длине 190—200 мм, в P/g года имеет длину 75—100 мм, в 2г/3 года — 144—158 мм и в З1^ года — 190—200 мм. Питается главным образом ракообразными, в основном Euphasiidae и Calanidae (С. finmarchicus), в меньшей степени Amphipoda и Crangonidae и лишь в редких случаях мелкой рыбой (Thielemann, 1. с.). Хозяйственное значение. Несмотря на то, что сайка постоянно Ловится вместе с навагой й иногда в массе выбрасывается на берег штормом, промыслового значения она не имела. В пищу ее стали заготовлять лишь в последние годы. Запасы ее, повидимому, значительные и почти не затронуты. Играет большую роль в питании белухи (Delphino- pteras leucas) и довольно значительную в питании ряда других водных в Охотском море ошибочно; Андрияшевым (Исслед. морей СССР, 22, 1935 : 137) уста- новлено, что это был молодой экземпляр Th. chalcogramma. 1 Kendal (Proc. Portl. Sec. Nat. Hist., II, 1909 : 207) указывает В. saida у бере- гов Лабрадора; по мнению Vladykov’a (1. с.), это не В. saida, a G. morhua (по числу жаберных тычинок). 2 В рр. Кие и Торне, впадающих в Чешскую губу (Зен кевич, Зоол. журн., XII, 4, 1933 ; 20). Икра эта, вероятно, была не выметана, а выдавлена при поднятии рюж под давлением массы набившихся в них рыб.
204 4. GADIDAE млекопитающих — Phoca hispida, Hystriophoea groenlandica. oceanica, Erignathus barbatus и некоторых других арктических животных (Клумов, Рыбн. хоз. СССР, 1935 , 5 :18). 2. Boreogadus agilis (Reinhardt) (табл. XVI, LXIII, LXXII). Gadus agilis Reinhardt, Kngl. Danske Vidensk. Selsk., Nat. Afh., VII, 1838:115, 126 (у берегов Гренландии).—Boreogadus agilis Съ&гоъпррв. Докл. Акад. Наук, I, 6, 1935:427 (северные заливы Гренландии); Schultz a. Welander, Copeia, 1935, 3:138.(Godhavn Har- bor, Гренландия). I D 13—14, II D 16, III D 19—20, 1,4 18—19, II A 19—22, sp. br. 40—42, vert. 52. Хвостовой плавник с выемкой, закругленный на верши- нах обеих лопастей. Усик на подбородке небольшой, но хорошо заметный. Тело более высокое, кзади утончается менее и не так быстро, как у пре- дыдущего вида. Основание 3-го спинного плавника короче или равно основанию 2-го спинного плавника. В процентах к длине тела: антеаналь- ное расстояние 42.7—47.1, антедорсальное расстояние 25.8—28.5, рас- стояние между основанием грудного и началом 1-го анального плавника 21.8—26.2, расстояние между основанием брюшного и 1-го анального плавника 23.6—29.1, основание 1-го спинного плавника 12.3—13.6, ос- нование 2-го спинного 16.9—17.6, основание 3-го спинного 15.2:—16.9, основание 1-го анального 18.0—18.1, основание 2-го анального 15.3—17.2, высота тела 18.7—19.6, высота хвостового стебля 3,2—3.7, длина головы 20.7—21.8. В процентах к длине головь!: длина рыла 27.3—30.6, диаметр глаза 22.9—27.3, длина верхней челюсти 43.5—45.0, длина нижней че- люсти 54.5—57.4, ширина лба 22.2—23.4. На боках тела, голове и плав- никах мелкие черные точки и мелкие твердые бугорки. Длина наиболь- шего известного экземпляра 37 см. (3 экз.). Распростри не н и е. Этот вид известен в небольшом количе- стве экземпляров из заливов западной части Гренландии (Godhavn Harbor). Биология. Подобно предыдущему виду держится главным об- разом среди льдов, ведя среди них очень подвижной образ,жизни. 20. Род ARCTOGADUS DRJAGIN . Arctogadus Drjagin, (Zool. Anz., 98, 1932: 151 (тип: A. borisovl Drjagin); Берг, Рыбы пресных вод СССР, II, 1933:746. Спинные и анальные плавники разделены широкими промежутками. Начало 1-го анального под началом 2-го спинного плавника. Хвостовой плавник с неглубокой выемкой. Усик на подбородке довольно длинный, не менее зрачка. Челюсти одинаковой длины или нижняя выдается впе- ред, крупные зубы на vomer, praemaxillare и dentale. Есть зубы на ра- latinum. Боковая линия на всем протяжении прерывистая, в передней части тела в виде пологой дуги, резко спускается к продольной оси тела под началом 2-го спинного плавника. На голове только генипоры. Сли- зевая ямка на frontalia спереди не замкнута, сзади нее 2 коротких попе- речных гребневидных отростка. В переднем крае prooticum довольно глубокая выемка. Парапофизы нормального строения. Скелет. Череп довольно высокий (4), высота его содержится около 21/2 раз в длине основания, верхний профиль полого спускается кпереди. Нижний край vomer, parasphenoideum и basioccipitale представ- ляет почти прямую линию с незначительным. изгибом parasphenoideum. под передним концом prooti cumнебольшая . закругленность задней
19. BOREOGADUS; 20. >ARCTOGADU S 205 Части основания черепа обусловлена выпуклостью prooticum и opistho- ticum. Гребень на supraoccipitale и frontalia не особенно высокий, сзади простирается несколько далее заднего конца basioccipitale, спереди не- заметно заканчивается приблизительно по середине черепа; верхний край гребня слегка закругленный. Передний край mesethmoideum прямой, без выемки, полого спускающийся, расположен под тупым углом к его верхнему краю. Орбитальное пространство высокое, в длине основания его содержится около l1/^ раз. В переднем крае prooticum довольно глубокая выемка дляn. facialis, края выемки при соединении с alisphenoi- deum сверху и с parasphenoideum снизу с закругленными выступами. Отверстие на opisthoticum для n. glossopharyngeus небольшое, но хорошо различимое. Череп сверху (В) довольно широкий, расстояние'между зад* ними концами pteroticum менее 2 раз в длине основания черепа. Боковые края pteroticum расположены под небольшим углом друг к другу. Боко- вые края frontalia резко сужаются в задней трети, почти параллельны друг другу в межглазничной области. Ethmoidalia lateralia сильно вытя- нуты в продольном направлении, значительно выдаются из-под frontalia с боков, простираются на значительное расстояние назад от переднего конца frontalia и еще на большее расстояние выдаются вперед. Передний конец mesethmoideum расположен несколько сзади от переднего конца vomer. Гребни над каналами боковой линии не особенно широкие, на pteroticum длинные, во всю их длину. Края боковых и средних гребней frontalia не срастаются, слизевая ямка спереди не замкнута и закрытого сверху костного канала впереди нее нет, выемок в окаймляющих с боков ее боковых гребнях frontalia нет. Над отверстием г. dorsalis recurrens n. facialis и несколько сзади от него вдоль parietalia с каждой стороны черепа по небольшому гребню. Рукоятка и головка vomer на черепе снизу (С) закругленные, вдоль переднего края головки сплошной полосой тянут- ся 2 ряда сильных и длинных зубов, во втором ряду зубы несколько круп- нее, чем в первом. Parasphenoideum в передней части снизу закруглен, в средней плоский и в задней с небольшой продольной вогнутостью. С каж- дой стороны задней части parasphenoideum выдаются снизу выпуклые pro- oticum и orpisthoticum. Боковые стенки черепа при взгляде на него сзади (D) в слуховой области сильно вздуты с боков и несколько вниз. Сзади сверху черепа возвышается невысоко лишь гребень supraoccipitale. Две первые suhorbitalia большие, ширина 2-й из них несколько более ее длины. Крышечный отросток hyomandibulare узкий и короткий, короче нижнего. Operculum узкое, нижний край ее с глубокойг выемкой и удлиненными концами. Верхний конец postcleithrum слегка изогнут и расширен. Парапофизы довольно длинные и узкие, первые гемальные дуги не особенно широкие. Описание дано по одному скелету A. borisooi. Распространение. 2 арктических вида. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). Брюшные и грудные плавники короткие, далеко не достигают на- чала 1-го анального плавника, содержатся 1.5—1.8 раза в длине головы. Глаза большие, около 3.9—5.3 раза в длине головы1 .... ............. . ........ 1. A. borisovl Drjag. 2(1). Брюшные и грудные плавники значительно длиннее, почти достигают начала 1-го анального плавника, содержатся в длине головы лишь 1 У рыб длиной свыше 45 см — 4.7—5.3 раза, у рыб 14—17 см — 3.9—4.3 раза.
206 4. GADIDAE 1.3 раза. Глаза еще больше, 3.2 раза в длине головы1............... ..............................2. A. pearyi (Nichols et Maxwell) *1. Arctogadus borisovi Drjagin — Восточносибирская треска, девя- типерстка (табл. XVII, LXIV, LXXII). Gadus saida (non Lep.) Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, (8), физ.-мат. отд., XVIII, 5, 1907:52 (ex parte: ст. 14 против мыса Стерлегова, ст. 44 Таймырский валив, ст. 46 к северо-востоку от п-ова Таймыра, ст. 50 к северу от Новосибирских о-вов, ст. 58 Нерпичья губа).—Навага Борисов, Мат. Якутск, ком. Акад. Наук, 27, 1928:7 (дельта р. Лены против о. Сагастырь). —Arctogadus borisovi Drjagin, Zool. Anz., 98, 1932: 151, Abb. 1 (дельта Колымы у Сухарного, Лаптев маяк у устья Колымы, о. Ляховский, дельта Лены); Берг, Рыбы пресн. вод, II, 1933:747, 868, рис. 762 (дельта Колымы, о. Ляховский, дельта Лены); Popov, Arctica, I, 1933, fig. (залив Фоки на зап. берегу Таймыра). Фиг. 37. Распространение Arctogadus borisovi. I D 11—12, II D 18—21, III D 21—24, I A 20—24, II A 20—23, sp. br. 32—34, vert. 59. Нижняя челюсть равна верхней или слегка выдается вперед. На dentale 1 ряд крупных зубов, на praemaxillare 2 ряда значи- тельно более мелких и более часто расположенных зубов; зубы в наружном ряду на praemaxillare несколько крупнее, чем во внутреннем ряду. У круп- ных рыб имеются, кроме того, более мелкие зубы между рядами межче- люстных и снаружи (реже изнутри) ряда нижнечелюстных зубов. На vo- mer и palatinum по одному ряду крупных зубов, с наружной, реже с внутренней стороны от которых у крупных рыб имеются более мелкие зубы. Все зубы крупные, на вершине крючкообразно загнуты назад. Грудные и брюшные плавники короткие, далеко не достигают начала 1-го анального плавника. Тело невысокое, около 5 раз в длине его до осно- вания хвостового плавника. Глаза большие, около 5 раз в длине головы. 1 У экземпляра 22 см длиной.
20. ARCTOGADUS 207 Впроцентах к длине тела: антеанальное расстояние 48.0—SB.l, антедорсаль- ное расстояние 30.5—34.7, основание 1-го спинного плавника 9.8—11.1, основание 2-го спинного 15.2—17.2, основание 3-го спинного 12.3—15.3, основание 1-го анального 15.9—17.9, основание 2-го анального 12.3—13.6, высота хвостового стебля 3.1—3.5, длина его 8.8—10.5, голова 24.7—27.1. В процентах к длине головы: диаметр глаза 18.9—21.2, длина рыла 33.7—36.2, длина верхней челюсти 46.3—51.2, длина нижней челюсти 53.7—59.6, ширина лба 17.5—20.7. Голова, спина и верхняя часть боков тела темнооливкового цвета, местами коричневатого или желтоватого; нижняя часть боков тела серая, грудь и брюшко светлосерые с многочис- ленными черными пятнышками. Плавники темносерые, анальный не- сколько светлее. Достигает длины 55 см и выше. Ра спространение (фиг. 37). Указанный при описании из дельты Колымы, Лены и от о. Ляховского, этот вид позднее был найден в заливе Фоки (к юго-западу от мыса Челюскин). В настоящее время можно считать, что восточносибирская треска встречается, кроме того, в Карском море у мыса Стерлегова (75°49' с. ш., 89 35' в. д.), у мыса Святой Нос (к северо-востоку от устья р. Яны), у северной оконечности Новосибир- ских о-вов (Нерпичья губа), к северу от них (77°26'30” с.ш., 138° 47' в. д.)1 и у мыса Биллингса2. Биология изучена мало. Подобно наваге и сайке, встречается как в морской, так и в пресной вйде в устьях рек. Судя по распростра- нению, наряду с A. pearyi наиболее арктический вид из всех тресковых. Условия размножения неизвестны, но, повидимому, как у наваги и сайки, нерест происходит в морской воде. Хозяйственного значенияв настоящее время не имеет, но наряду с сайкой, повидимому, может служить объектом небольшого промысла. Сравнительные заметки. Положение боковой линии под 2-м спинным плавником довольно изменчиво. Иногда она расположена почти по середине тела, чаще же всего значительно ниже. 2. Arctogadus pearyi (Nichols et Maxwell). Boreogadus pearyi Nichols a. Maxwell, Copeia, 1933, 1: 26 (залив Линкольна у северных берегов Гренландии). I D 12, II D 20, III D 21, I А 23, II А 22. Чешуя мелкая, около 155 поперечных рядов. Нижняя челюсть несколько выдается вперед. Зубы острые, слегка загнутые, не особенно часто расположенные, в 2 ряда на верхней и спереди на нижней челюсти; ряд более частых, неодинаковой длины зубов на vomer и palatinum. Грудные и брюшные плавники длинные, почти достигают начала 1-го анального плавника, грудной плавник содер- жится 1,3 раза в длине головы, брюшной — 1.1 раза. Тело очень низкое, около 7 раз в длине его до основания хвостового плавника. Глаза очень большие, в длине головы содерж атся только 3.2 раза. Голова содержится 3.6 раза в длине тела до основания хвостового плавника. В длине головы рыло содержится 3.2 раза, межглазничный промежуток 4.2 раза, верхняя челюсть 2.5 раза, усик 6.5 раза, длина хвостового стебля 2.5 раза, самый длинный луч 1-го спинного плавника 1.6, раза, 1-го анального плавника 2 раза, лопасти хвостового плавника 2.5 раза. Длина усика содержится ’ Все эти экземпляры хранятся в коллекциях Зоологического института Акаде- мии Наук. 2 Р. № 2687 коллекции Зоологического музея Московского Гос. университета.
208 4. gadidae в диаметре глаза 2 раза, высота хвостового стебля 2.3 раза. Верхняя челюсть простирается до переднего края зрачка. Окраска бледная, плавники несколько темнее тела. Всего известно 2 экземпляра. Описание сделано по экземпляру длиной 22.4 см. (По Nichols’y и Maxwell’у). Распространение. Залив Линкольна у северной оконеч- ности Гренландии. Биология неизвестна, но, повидимому, не отличаются суще- ственно от биологии A. borisovi. Сравнительные, заметки. A. pearyi единственный вид из Gadinae, отсутствующий в коллекциях Зоологического института Ака- демии Наук. Вид этот очень близок к A. borisovi, отличаясь лишь несколько более длинными грудными плавниками и большими размерами глаз; Ga- dus glacialis Peters (Die Zweite Deutsche Nprdpolarfahrtin den Jahren 1869— 1870, II, .1874:172), известный по одному экземпляру длиной 12.0 см из очень близких (Sabine-Insel у восточных берегов Гренландии) мест, не- сомненно, относится к роду Aretogadus (зубы на palatinum есть) ц, повит димому, идентичен с A. pearyi', глаза у него .содержатся 3.3 раза в длине головы.. . 21. Род THERAGRA LUCAS Theragra Lucas in: Jordan a. Gilbert, Rept. Fur-seal invest.,Ill, (1896—97), 1899:486 (тип: Gadus chaleogrammus Pall.); Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. Amer., Ill, 1898:2535. Непарные плавники разделены широкими промежутками. 1-й аналь- ный плавник начинается впереди начала 2-го спинного. Хвостовой плав- ник с небольшой выемкой. Усик на подбородке небольшой. Нижняя челюсть несколько выдается вперед. Зубы только на praemaxillare, den- tale и на головке vomer. Боковая линия с резким изгибом под передней частью 2-го спинного плавника, без перерывов впереди, прерывистая на всем протяжении сзади от изгиба, прямая спереди и сзади от него. На голове вдоль каналов системы боковой линии поры: 12 пор в сап. ргаеорег- culo-mandibularis, 9 пор в can. infraorbitalis, 2 поры в can. supraorbitalis и 1 пора в commiss. supraorbitalis. Слизевая ямка на черепе спереди замк- нута. Выемка в переднем крае prooticum довольно глубокая. Парапо- физы нормального строения. Suboperculum и postcleithrum сильно утол- щены. Скелет. Череп низкий (А), длина основания его почти в 4 раза больше его высоты. Кости, лежащие в основании черепа, расположены почти по прямой, parasphenoideum лишь слегка изогнут под prooticum. Верхний профиль черепа сзади почти параллелен основанию, спереди полого опускается к mesethmoideum. Гребень на supraoccipitale и frdn- talia невысокий, верхний край его вдоль supraoccipitale прямой, вдоль frontalia изогнут, заканчивается спереди приблизительно по середине черепа перед слизевой ямкой, сзади простирается не далее заднего конца basioccipitale. Передний край mesethmoideum без выемки, скорее не- сколько выпуклый, полого спускающийся, расположен под тупым, на вер- щине немного закругленным углом к верхнему краю. Орбитальное про- странство невысокое, в 21/2 раза менее длины его основания. N. facia- lis выходит из черепной коробки через довольно глубокую выемку в пе- реднем крае prooticum; края этой выемки в месте соединения prooticum с alisphenoideum сверху и с верхними отростками parasphenoideum снизу с угловатыми или закругленными выступами. Отверстие n. glossopha-1
20. ARCTOGADUS. 21. THERAGRA 209 ryngeus на opisthoticum небольшое, едва заметное. Череп при взгляде на него сверху (7?) сзади широкий, содержится около 2 раз в длине осно- вания, довольно узкий в мсжглазничпой области. Боковые края ptero- ticum закруглены, расположены почти параллельно друг другу. Бо- ковые края frontalia вогнуты, резко сужаются к межглазничной области. Сильно вытянутые в продольном направлении ethmoidalia lateralia вы- даются с боков из-под frontalia, далеко простираются вперед и еще более назад от переднего края frontalia. Передний конец vomer выдается вперед из-под переднего конца mesethmoideum. Гребни над каналами боковой ли- нии на pteroticum и frontalia довольно широкие, с приподнятыми краями. Слизевая ямка довольно глубокая, продольная перегородка, делящая ее на две части, не особенно высокая, не достигает краев ямки. Впереди каждой половины слизевой ямки по короткому каналу, образованному Фиг. 38. Распространение Theragra chalcogramma. срастанием боковых гребней frontalia со средними гребнями. На pari- etalia с каждой стороны над отверстием г. dorsalis recurrens n. facialis небольшие гребни, вытянутые больше в продольном, чем в поперечном напр"влении, края их не возвышаются над поверхностью parietalia. До- вольно уплощенная головка vomer на черепе снизу (С) лишена зубов на самой вершине, находящейся почти в одной плоскости с поверхностью рукоятки. Зубы расположены в несколько (3—5) рядов лишь вдоль зад- ней половины переднего края головки vomer. Parasphenoideum тонкий и узкий, в передней части снизу закруглен, плоский, с небольшой про- дольной вогнутостью сзади. Боковые стенки черепной коробки при взгляде на череп сзади (D) в слуховой области несколько вздуты; нижняя поло- вина задней части черепа почти полукруглая, будучи несколько при- плюснутой лишь в области parasphenoideum. Над верхним краем supra- occipitale и epioticum сверху черепа несколько возвышается лишь гре- бень supraoccipitale. 1-е suborbitale небольшое, значительно меньше 2-го. Крышечный и предкрышечный отростки hyomandibulare равны длине задней части нижнего отростка; задние края нижнего и предкрышечного отростков почти параллельны. Operculum слегка утолщено, нижний край 14 Фауна СССР—977
210 4. GADIDAE с довольно глубокой выемкой и сильно вытянутым и заостренным задним концом. Suboperculum в верхний расширенный конец postclei thrum сильно утолщены; suboperculum большое, широкое. Posttemporale нормально раз- вито, не утолщено, с длинными развилками. Парапофизы довольно удлиненные, передние довольно широкие, первая гема льна я дуга не осо- бенно широкая. Остистые отростки, особенно спереди, значительно ко- роче, чем у Pollachius. Описание дано по одному скелету Th. chalcogramma chalcogramma. Распространение. Один вид у обоих берегов северной части Тихого океана и в прилегающих морях с riatio у берегов средней части Сев., Америки (фиг. 38). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА 1 (2). I D 12—14, II D 12—18, III D 20—21, I А 19—23, II А 21—23. ..........................la. Th. chalcogramma chalcogramma (Pall.) 2 (1). 1 D 11—13, II D 12—15, III D 14—19, I A 15—19, II A 15—19. . . lb. Th. chalcogramma chalcogramma n. fucensis (Jord. et. Gilb.) * la. Theragra chalcogramma chalcogramma (Pallas) — Минтай (табл. XVII. LXV, LXXII). Gadus chalcogrammus Pallas, Zoogr. rosso-asiat., Ill, 1811:198 (Охотское море и у берегов Камчатки). — Gadus periscopus Соре, Proc. Amer. Philos. Soc. Phila., 1873: 30 (берега Аляски). — Gadus minor Doderlein, in: Steindachner u. Doderlein, Beitr.. Kenntn. Fisch. Japan, IV, 1887:21 (Токио). —Pollachius chalcogrammus Jordan, Cat. fish. N. Amer., (1885), 1887:918. — Theragra chalcogramma Jordan a. Gilbert, Rept. Fur-seal invest., Ill, (1896—1897), 1899:486 (Берингово море и прилегающие воды). — Eleginus navaga (non Pallas) Evermann a. Goldsborough, Fish. Alaska, 1907:347 (ex parte: ст. 4277 и 4278 и Alitak-Bay). Распространение, биология. Гребницкий, Вести, рыбопр., XII, 6—7, 1897:324 (о. Медный); Jordan a. Evermann, Fish. N. а. М. Amer., Ill, 1898:2535, f. 887 (Берингово море и прилегающие воды); Evermann a. Goldsborough, 1. с.: 346 (Берингово море, к югу от Алеутских о-вов и Аляски);Mori a. Uchida, Journ. Chosen Nat. Hist. Soc. ,19, 1934: 22 (Сейшин, Гензан); Schultz a. Welander, Copeia, 1935, 3:131 (Аляска, сравнение с южной формой); Kamiya, Journ. Imp. Fish. Inst., XXI, 3, 1935:27 (нерест, развитие и строение икринок); Андрияшев, Исслед. морей СССР, 22, 1935:136 (Берингово море); Uno, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. Tokyo, V, 1936: 173 (возраст- ной состав); Андрияшев, Исслед. морей СССР, 25, 1937:340 (к северу до пролива между мысом Чукотским и о. Св. Лаврентия, биология); Sato, Journ. Fac. Sci. Hok- kaido Univ., (VI),Zool., VI,1, 1937:32 (AkkeshiBay, зимой MHoro);Uno, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. Tokyo, VI, 1938:296 (возрастной состав); Суворов, Минтай и его промы- словое значение (биология, промысловое значение). I D 12—14, II D 12—18, III D 20—21, I А 19—23, II А 21—23, sp. br. 34—40, vert. 501 II. Грудные и брюшные плавники довольно длинные, груд- ные почти достигают или заходят за начало 1-го анального плавника, брюшные не достигают или достигают начала его. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 40.4—44.1, антедорсальное расстояние 27.3—29.2, длина грудного плавника 17.5—21.4, длина брюшного плавника 9.5—11.8, высота тела 9.8—15.1, высота хвостового стебля 3.0—3.5, длина его 11.2—12.4, длина головы 21.8—24.2. В процентах к длине головы: длина рыла 33.1—36.4, продольный диаметр глаза 20.7— 25.7, длина верхней челюсти 39.0—40.7, длина нижней челюсти 52.3— 1 По Schultz’y и Welander’y, формула плавников по 30 экз. от берегов Аляски такова: I D 11—13 (11.9), II D 14—18 (15.4), III D 15—20 (17.7), I А 17—22 (20.1), II А 16—21 (18.7); 1—2 первых луча в III D, I А и II А, скрытые в коже, повиди- мому, не просчитаны.
21. THERAGRA 211 55.6. ширина лба 15.8—20.3. Спина оливковая, бока серебристые с 2—3 полосами темных, медно-оливковых вдоль краев пятен. Спинные плав- ники оливковые, грудные темные, брюшные и анальные пепельного цвета, хвостовой светлооливковый. Средние размеры около 60 см (по 572 экзем- плярам из Анадырского залпва, Андрияшев, 1. с.), достигает 75 см. Распространение. Весьма обычен в Японском, Охотском и Беринговом морях. Крайним пределом распространения на юг вдоль азиатского побережья является Корея (Гензан) и пров. Ямагути на юго- западном берегу о. Хондо в Японском море1. Наиболее северное местона- хождение отмечено в проливе между мысом Чукотским и о. Св. Лаврен- тия, далее к северу не обнаружен. В Охотском море обычен у западного берега Камчатки, у северной части о. Хоккайдо и у восточного берега Сахалина, в меньших количествах встречается по северному побережью и у Шантарйких о-вов. Широко распространен у берегов Аляски и Алеутских о-вов. К югу от Аляски вдоль берегов Сев. Америки пред- ставлен близкой формой Th. chalcogramma chalcogramma n. fucensis. Биология. Держится вместе с треской, но обычно на несколько больших глубинах (от 180 до 200 и даже 300 м, в Беринговом море от 30 до 150). В скоплениях встречается, как правило, при температурах выше нуля или близких к нулю, хотя известны случаи нахождения в небольших количествал и при отрицательных температурах. Нерест у берегов Кам- чатки происходит, повидимому, весной и в начале лете; ко 2-й половине июля нерест уже заканчивается, хотя отдельные особи с невыметанными половыми продуктами встречаются до середины августа. В Японском море у берегов Японии нерест происходит в феврале—марте—апреле. Инку- бационный период развития икры при 9—1ГС равен 7—8 дням. Половая зрелость у минтая в Японском море наступает по достижении 3 лет, у берегов Камчатки — 4. Для нереста подходит к берегам на меньшие глубины и, выметав икру, уходит вновь на глубины, причем самцы и более, мелкие особи задерживаются на небольших глубинах несколько дольше, чем самки и более старшие возрастные группы. В июле и августе на глу- бинах менее 55 м у берегов Камчатки преобладали самцы, на глубинах от 80 до 235 м — самки. Молодые возрастные группы (двух- и трехгодо- валые) 18—27 см длины в июле констатированы на глубине 180—200 м, в августе на меньших глубинах — 100—135 м, в сентябре на мелководье — около 60 м. В сентябре подходят ближе к берегам и крупные минтаи. Про- мысловый период у берегов Японии с ноября до марта—апреля. Пи- тается обычно мизидами и амфиподами, в желудках находили и Chionoe- cetes opilio. В южных районах сильно заражен нематодами, плохо упитан, в северных районах заражен менее и более упитан. Хозяйственное значение сравнительно небольшое. При слабо развитом промысле трески и еще меньшем наваги уловы минтая у берегов Камчатки (Кикчико-Кольский район) не превышают 7% улова трески и около 2% улова наваги. Статистикой уловов минтай почти не учитывается. В 1928 г. в Приморском районе было поймано около 3.5 тыс. ц. Значительно более используется минтай в Японии, где его в 1931—1936 гг. добывалось свыше 900 тыс. ц. Недоиспользование запасов минтая в наших водах обусловливается наличием более ценных рыб, худшими вкусовыми качествами его, чем трески, и предубежденностью проти в него 1 Указание V. Franz’a (Abb. math.-phys. Cl. К. Bayer. Akad. Wiss., Suppl' Bd. IV, 1, 1910 ; 30) на нахождение у Иокогамы сомнительно.
212 4. GADIDAE вследствие сильной зараженности его паразитами, главным образом нематодами. Сравнительные заметки. Gadus minor Doderlein, судя повеем признакам (I Dll, 11 D 12, III D 19, I А 19, II Л 19, нижняя челюсть длиннее верхней, спинные и анальные плавники разделены широ- кими промежутками, анальное отверстие расположено между верти- калью конца 1-го и начала 2-го спинных плавников), есть Th. chalcogram- ma. Th. chalcogramma в пределах своего ареала распадается на ряд еще не исследованных локальных форм, образуя хорошо морфологически обособленную форму в Японском море и фиордовую форму в бухтах Чукотского п-ова (Андрияшев, 1. с.). Одну из таких форм, встречающуюся у берегов Сев. Америки, описали Jordan и Gilbert. lb. Theragra chalcogramma chalcogramma n. fucensis (Jordan a. Gilbert). Pollachius chalcogrammus Jordan a. Gilbert, Proc. U. S. Nat. Mus., Ill, (1880), 1881:454 (Puget-Sound, Monterey-Bay); Jordan a. Gilbert, ibid., IV, (1881), 1882:66 (слу- чайно у Сиэттля, редко у Сан-Франциско). — Pollachius cha1cogrammus fucensis Jor- dan a. Gilbert, ibid., XVI, (1893), 1894: 315 (Puget-Sound у Текомы). — Theragra fu- censis Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. Amer., Ill, 1898:2536 (от Ванкувера до Monte- rey-Bay).— Eleginus navaga (non Pallas) Evermann a. Goldsborough, Fish. Alaska, 1907:347 (ex parte: Puget-Sound, Port Townsend). Распространение, биология. Schultz a. Welander, Copeia, 1935, 3:135 (Puget-Sound, Port Townsend); Schultz a. DeLacy, Mid.-Pacific Mag., Jan.-March, 1936:65 (Puget-Sound и берега штата Вашингтон, библиография). 17)11—13 (11.4), II D 12—15 (13.2), III D 14—19(16.4), I A 15—19(17.8), II A 15—19 (17.3)1. Отличается от экземпляров из Берингова, а также и из Охотского моря меньшим количеством лучей в плавниках и, повиди- мому, некоторыми другими признаками. Размеры такие же, как у ти- пичной формы. Распространение. У берегов Сев. Америки от зал. Монтери . до Ванкувера и, вероятно, далее к северу. Граница с ареалом основной формы точно не известна. Весьма обычен и многочислен в зал. Пюджет, южнее — у Сан-Франциско и в зал. Монтери — редок. Биология. Подобно основной форме, морская рыба; ближе не изучена. Хозяйственное значение невелико. 22. Род MICROMESISTIUS GILL Micromesistius Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., (1863), 1864:231 (тип: Gadus poutassou Risso). — Brachymesistlus Gill, ibid.: 233 (тип: Gadus poutassou Risso). Спинные и анальные плавники разделены промежутками. Проме- жуток между 1-м и 2-м спинными плавниками более диаметра глаза, промежуток между 2-м и 3-м спинными плавниками более основания 2-го спинного плавника, начало 1-ю анального плавника впереди начала 1-го спинного. Хвостовой плавник с небольшой выемкой. Нижняя челюсть слегка выдается вперед. Усик на подбородке не развит. Зубы на praema- xillare и dentale, 1—2 зуба с каждого края головки vomer. Боковая линия прямая, тянется параллельно спине выше средней оси тела, без перерывов на всем протяжении. На голове вдоль каналов системы боковой линии поры: 12 пор в сдп. praeoperculo-mandibularis, 9 пор в can. infra- orbitalis, 3 поры в can. supraorbitalis и 1 пора в commiss. supraorbitalis. 1 По Schultz’y и Welander’y, 27 экземпляров ив залива Puget-Sound.
21. THERAGRA, 22. MICROMESISTIUS 213 i ! j i 1 Слизевая ямка спереди замкнута. N. facialis выходит сбоку черепа чещ>я отверстие. Кишечник без пилорических придатков. Фиг. 39. Распространение рода Micromesistius. 1— М. poutassou; 2-— М. australis. Скелет. Череп невысокий (Л), длина его основания превосходит его высоту более чем в 3% раза. Parasphenoideum с небольшим изгибом под передним концом prooticum; vomer спереди, basioccipitale сзади от этого изгиба расположены по прямой линии с передним и задним концами parasphenoideum. Верхний профиль черепа представляет почти прямую, по- лого спускающуюся кпереди линию. Гребень на supraoccipitale и frontalia невысокий, сверху почти прямой, с небольшой выпуклостью лить при переходе supraoccipitale в frontalia, спереди приблизительно по середине черепа постепенно переходит в выступы, окаймляющие задние края сли- зевой ямки, сзади оканчивается над задним концом basioccipitale или
214 4. GADIDAE несколько впереди него. Передний край mesethmoideum полого спускаю- щийся, без выемки, расположен под тупым углом к его верхнему краю. Орбитальное пространство удлиненное и низкое, высота его содержится около 21/2 раз в его длине. N. facialis выходит из черепа через отверстие, ограниченное спереди alisplienoideum и верхними отростками parasphe- noideum. Отверстие n. glossopharyngeus на opisthoticum едва заметно. Череп довольно узкий сзади-(2?), в длине основания содержится немного более 2 раз, еще более сильно сужен в межглазничной области. Боковые края pteroticum несколько закруглены, расположены почти параллельно друг другу. Края frontalia резко сужаются в межглазничной области, несколько расширяясь у переднего конца. Ethmoidalia lateralia почти не выдаются из-под переднего конца frontalia с боков, расположены в основ- ном впереди него. Передний край mesethmoideum отстоит далеко назад Ьт переднего конца vomer. Гребни над каналами боковой линии на pteroticum короткие и узкие, на frontalia более длинные и широкие, края их при помощи костной перемычки, по одной с каждой стороны, соединены с краями frontalia, так что в этом месте получается почти зам- кнутый костный канал. Слизевая ямка глубокая, продольная пе- регородка, делящая ее на 2 части, в задней части до верху не доходит. Боковые гребни frontalia впереди от слизевой ямки срастаются с средними гребнями и образуют с каждой стороны передней части frontalia по ко- роткому каналу, сообщающемуся со слизевой ямкой. На parietalia с каж- дой стороны по гребню, прикрывающему отверстие для. выхода г. dor- salis recurrens n. facialis. Головка vomer снизу черепа (С) сильно упло- щена, вершина ее находится в одной плоскости с рукояткой, несколько выдаются лишь края головки с редкими крючкообразно-загнутыми зу- бами; вершина головки vomer без зубов. Parasphenoideum узкий, сильно .сжат с боков спереди от prooticum, нижняя сторона его уплощена, даже несколько продольно вогнута сзади. Prooticum и opisthoticum выпуклые, вследствие чего нижняя часть черепной коробки при взгляде на череп сзади (D) полукруглая. Сверху черепа сзади возвышается лишь гребень supraoccipitale, гребни parietale не видны. 2 первых suborbitalia одина- ково хорошо развиты, вторые почти одинаковы как в длину, так и в шири- ну. Крышечный и нижний отростки hyomandibulare почти одинаковой величины. Нижний край operculum почти без выемки, задний конец его слегка удлинен, передний закруглен. Верхний конец postcleithrum изо- гнут и расширен. Парапофизы короткие и узкие, первая гемальная дуга небольшая. Описание дано по одному скелету М. poutassou и одному М. australis. Распространение. 2 биполярных вида, один у атланти- ческого и средиземноморских берегов Европы, другой у самой южной оконечности Южн. Америки (фиг. 39). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). 23—26 жаберных тычинок на нижней половине 1-й жаберной дуги, 27—33 на всей............................ 1. М. poutassou (Risso) 2(1). 33—39 жаберных тычинок на нижней половине 1-й жаберной дуги, 42—43 на всей..................................2. М. australis Norm. * 1. Micromesistius poutassou (Risso) — Путассу (табл. XVIII, LXVI, LXXII). Gadus merlangus (non L.) Risso, Ichth. Nice, 1810: 115 (Средиземное море). — Merlanguspoutassou Risso, Hist. nat. Europ. merid., Ill, 1826:227 (Средиземное море). —
22. MICROMESISTIUS 215 Merlangus vernalis Risso, 1. c.: 228. — Merlangus pertusus Cocco, Giorn. Sci. Lett. Sicilia, XXVI, 1829:140.—Merlangus albus Yarrell, Bri t. fish., ed. II, II, 1841:247 —• Gadus potassoa Duben, Vet. Akad. Handl., 1844:88. —Merlangus communis Costa, Fauna Regni Napoli, Peso., 1850:7. — Gadus melanoslomus Nilsson, Scand. fauna, IV, 1853: 556. — Micromesistiuspoutassou Gill, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., (1863), 1864:231. — Bo- reogadus poutassou Malm, Goteb. Bohusl. Fauna, 1877: 486 (Скагеррак, Каттегат до о. Вииго).— Gadus роиtassou Vinciguerra, Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova, XVIII, 1883:465, t. II, f. 1—2. Распространение, биология. Erhardt, Fauna Cycladen, 1858:91 (у о-вов Циклады); Apostolides, Peche Grece, Athen., 1883: 29; Smitt, Scand. fish., I, 1893: 511; Jensen, Med. Komm. Havunders., Fisk., 1,7, 1905:8,f. 4 (отолиты к северу до 69^31'N, 47°06'W); Hjort, Rapp. Proces-Verb., X, 1909:60,f. 17 (нерест, биология); J. Schmidt, ibid,:82(нерест, биология);Damas, ibid. :210 (биология); Johnsen,Bergens Mus. Arbok (1918—1919), 2, 1921:51 (1 экз. длиной 200 мм, пойманный 27 июня 1909 г. у берегов Мурмана); Tortoneze, Boll, pesca, piscicult., idrobiol., XI, 2, 1935:232; Бол- довский, Докл. Акад. Наук, XXIV, 3, 1939:305 (западная часть Варенцова моря, на восток до 40° в. д.). 1 D 12—14, II D 12—14, Ш D 23—26, I А 33—39, II А 24—27, sp. br. 27—33 (23—26 на нижней половине жаберной дуги), cert. 571. В про- центах к длине тела: антеанальное расстояние 30.5—33.3, антедорсальное расстояние 29.5—31.1, длина грудного плавника 12.4—14.6, длина брюшно- го 5.8—6.2, длина основания 1-го спинного плавника 8.0—9.1, длина осно- вания 2-го спинного 8.0—10.3, длина основания 3-го спинного 13.8—14.8, длина основания 1-го анального плавника 32.3—37.9, длина основания 2-го анального 15.5—16.5, высота 1-го спинного 9.6—11.9, высота 1-го анального 6.7—7.8, высота хвостового стебля 3.7—4.9, длина его 9.4—10.8, длина головы 22.1—23.8. В процентах к длине головы: длина рыла 31.3— 35.0, диаметр глаза 25.9—28.7, длина верхней челюсти 40.6—43.5, длина нижней челюсти 54.1—57.9, ширина лба 10.5—13.5. Окраска го- лубовато-серая на спине, на боках светлее, серебристая; брюшко молочно- белое. На теле мелкие черновато-коричневые круглые пятнышки, более многочисленные в области грудного плавника; небольшое темное пятно, иногда отсутствующее, у основания грудного плавника. Длина до 35 см, изредка более. Распространение. Атлантический океан у берегов Европы, на север до западной части Варенцова моря (к югу от Медвежьего о-ва2, на восток до 40° в. д.) и южных и юго-западных берегов Исландии (судя по нахождению отолитов, почти до 69°ЗГ с. ш. и 7° 6' з. д., почти до о. Ян-Майен), вдоль Скандинавского п-ова, на восток в Скагерраке и в прилегающих частях Каттегата до о. Винго. Вокруг Великобритании и Ирландии, на юг до Гибралтарского пролива, в западной части Среди- земного моря, изредка у берегов Италии, Греции и о-вов Циклады. Биология. . Ведет пелагический образ жизни, преимуще- ственно над большими глубинами (до 1000—2000 м), на 100—200 и более метрах от поверхности, но встречается и в самых поверхностных слоях воды; молодь встречается вблизи берегов. Нерестится в местах, располо- женных около 1000-метровой изобаты. В Атлантическом океане эти места располагаются полосой вдоль 1000-метровой изобаты от южных берегов Исландии, к западу отФарерских о-вов, Великобритании и Ирландии, вдоль Бискайского залива. Есть нерест и в Средиземном море. В Северном море, Скагерраке и против берегов Норвегии нереста нет, хотя взрослые особи здесь и встречаются. Такое расположение нерестилищ определяется не только одними глубинами, но и наличием соответствующих тёмператур- 1 По J. Schmidt’y, 56—60 позвонков. 2 № 24310 коллекции Зоологического института Академии Наук СССР «(март, 1931, «Персей»).
216 4. GADIDAE них условий и солености. Нерест происходит при высоких температурах — не ниже 8—9сС и солености не ниже 36.2 7ОО. Этому условию не удовле- творяют, например, глубины против берегов Норвегии, вследствие чего не- реста здесь и нет. Нерест очень растянут, продолжается с конца зимы до кон- ца весны-—начала лета и, возможно, в незначительной степени происходит почти круглый год; главное время нереста в Атлантическом океане, по- видимому, февраль—апрель. Питается преимущественно пелагическими ракообразными (Copepoda, Schizopoda). У берегов Ирландии часто бы- вает находим в желудках трески. К концу 1-го года жизни у берегов Исландии достигает длины около 18 см, к концу 2-го года — 24—25, к концу 3-го — около 26 и к концу 4-го — около 29 см. Хозяйственного значения не имеет, в больших коли- чествах не ловится. Сравнительные заметки. Merlangus vernalis Risso не- которые авторы считают за синонимы О. merlangus merlangus. Если при- нять количество лучейу М. vernalis в IA по Canestrini (36), то его правильнее отнести к М. poutassou. Merlangus pertusus Cocco D’Ancona (Arch. Zool. I tai., XV, 1930:293) и другие авторы относят к М. poutassou. 2 . Micromesistius australis Norman (табл. LXVII). Micromesistius australis Norman, Discov. Rept., XVI, 1937: 51, f. 22 (у Патаго- нии и Фальклэндских о-вов). I D 12—13, II D 13—14, III D 25—26, I A 35—36, II A 27—29, sp. br. 42—43 (на нижней половине 1-й жаберной дуги 33—34)1. Жаберных тычинок значительно больше, чем у предыдущего вида, зубы несколько слабее. В процентах к длине тела: антеанальное расстояние 28.2—31.4, антедорсальное расстояние 30.6—31.3, длина грудного плавника 14.7—: 15.7, длина брюшного плавника 6.9 — 7.7, основание 1-го спинного плавни- ка 6.7 — 6.8, основание 2-го спинного 7.9 — 8.4, основание 3-го спинного 15.7—17.9, основание 1-го анального 31.7—34.3, основание 2-го аналь- ного 18.0—18.2, высота 1-го спинного 10.5—10.9, высота хвостового стебля 3.7—3.9, длина его 10.0—11.0, длина головы 21.0—21.8, В про- центах к длине головы: длина рыла 33.4—33.6, диаметр глаза 27.4—29.1, длина верхней челюсти 40.0—40.2, длина нижней челюсти 54.5—55.2, ширина лба 14.6—14.9. Длина известных экземпляров от 7 до 51 см. (2 экз.). Распространение. Атлантический океан у берегов Южн. Америки (Патагонии) к югу от 45° ю. in. и вокруг Фальклэндских о-вов. Область распространения, повидимому, шире указанных границ. Биология. Известно всего 33 экземпляра, пойманных на глубине 133—485 м. Сравнительные заметки. Краниологически оба вида не отличаются, нельзя считать существенными отличия и в строении неко- торых костей, например operculum, форма которого вообще довольно сильно вариирует. Внешне М. australis отличается несколько более круп- ными глазами, более длинными грудными и брюшными плавниками и т. д., но основным и резким признаком отличия является лишь количество жаберных тычинок, разница в количествах которых у обоих видов на- столько велика, что не дает места сомнению в видовой обособленности. 1 По Norman’y, I D 11—13, II D 10—14, III D 22—26, I A 35—38, II A 21—25, sp. br. 35—39 (на нижней половине жаберной дуги).
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ abyssorum, Gadus 125 abyssorum, Molva 125 Aeglefinus 155 aeglefinus, Gadus 155, 157 aeglefinus, Melanogrammus 65, 156, 157 aeglefinus, Morhua 157 agilis, Boreogadus 178, 199, 200, 204 agilis, Gadus 204 albidus, Gadus 102, albidus, Phycis 102 albus, Merlangus 215 aldrichii, Phycis 110 Algoa 67 ambiguus, Merluccius 131 americana, Morrhua 165 americanus, Brosmius 75, 77 americanus, Enchelyopus 108 americanus, Phycis, 110, 111, 112 angustimanus, Merluccius 130, 135 Antimora 67, 68, 69 Arctogadus 73, 204 arenosus, Gadus 165 argentata, Motella 87 argenteola, Motella 90 argenteolus, Gadus 82, 83 argenteolus, Gaidropsarus 86 argenteus, Gadiculus 182, 185 argenteus, Gadiculus argenteus 183, 184, 185 argenteus, Gadus 185 argenteus, Merlangus 185 Asthenurus 70 Auchenoceros 70 ; auratus, Gadus 179 australis, Gadus 136 australis, Merluccius 129,> 130, 131, 136 australis, Micromesistius 213, 214, 216 Austrophycis 67 barbata, Morhua 139 barbatus, Gadus 139, 178 barbatus, Gaidropsarus 81, 85 bibus, Gadus 139 bilinearis, Merluccius 129, 131, 133, 135 bilinearis, Stomodon135 biskayensis, Gaidropsarus 81, 85 biskayensis, Onus 85 blennoides, Batrachocephalus 97 blennoides, Batrachoides 41 blennoides, Gadus 102, 184 blennoides, Leptogadus 184 blennoides, Phycis 100, 101, 102, 103 104, 107 borealis, Motella 90 borealis, Phycis 107 Boreogadus 73, 197 borisovi, Arctogadus 201, 204 , 205 , 20, 208 Brachy gadus 137 Brachymesistius 212 brandti, Gadus 179, 182 brandti, Pollachius 179, 182 brasiliensis, Phycis 112 brasiliensis, Urophycis 65, 105, 106, 107, 112 Bregmaceros 70 Bregmacerotidae 63, 66, 69 Brosme 71, 73, 224, 225, 227 brosme, Brosme 73, 75, 77 brosme, Brosmius 75 brosme, Enchelyopus 75 brosme, Gadus 73, 75 • Brosmi cuius 67 brosmina, Lota 120 Brosmius 73 Brosmus 73 byrkelange, Gadus 125, 126- byrkelange, Molva 125 calif arnica, Morrhua 190 californicus, Gadus 190 callarias, Gadus 165, 173, 179 callarias, Gadus morhua 77, 161, 162, 163 164, 165, 173 Calloptilum 70 capelanus, Gadus 141, 142 capelanus, Morhua 141 capelanus, Trisopterus minutus 65, 117, 137, 138, 139, 141, 142 capensis, Gaidropsarus 81, 84, 86, 88 capensis, Merluccius 129, 130, 131, 136 capensis, Motella 86 carbonarius, Gadus 152 carbonarius, Merlangus 153 carbonarius, Pollachius 153 carpenter!, Gaidropsarus 81, 85, 88 carpenteri, Onos 88 carpenteri, Onus 88 caudacuta, Motella 94, 95 caudacuta, Rhinonemus 94, 95 chalcogramma, Theragra 209
218 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ chalcogramma, Theragra chalcogramma 210, 212 chalcogrammus, Gadus 208, 210 chalcogrammus, Pollachius 210, 212 chesteri, Phycis 100, 101, 103, 104, 107 chesteri, Urophycis 103 chuss, Blennius 108 chuss, Phycis 108 chuss, Urophycis 105, 106, 107, 108 Ciliata 71, 80, 88, 89, 116 cimbrica, Motella Qh cimbrius, Enchelyopus 92, 93, 94, 95 • cimbrius, Gadus 94 cimbrius, Gaidropsarus 94 cimbrius, Onos 94 cimbrius, Onos (Rhinonemus) 94 cimbrius', Rhinonemus 94 cirratus, Phycis 113 cirratus, Urophycis 106, 107, 113 colias, Gadus 139 colinus, Gadus 152 communis, Lota 118 communis, Merlangus 215 communis, Motella 82 compressa, Lota 120 compressus, Gadus 120 Couchia 80, 88 dalwigkii, Physiculus 67 dekayi, Phycis 111, 112 di pterygia, Molva 125 di pterygia, Molva di pterygia 116, 122, 123, 125, 126, 127 dipterygius, Gadus 125 earlli, Phycis 113 earlli, Urophycis 106, 107, 113 edwardii, Couchia 94 Eleginub 73, 105, 188, 191 elongata, Lota. 126 elongata, Lbtta 126 elongata, Molva di pterygia 65, 116, 121, 122, 123, 125, 127 elongatus, Gadus 126 Enchelyopus 71, 80, 92, 116 ensis, Gaidropsarus 81, 88 Epicopus 127 Erethmophoridae 67 Erethmophorus 68 esculentus, Merluccius 131 esmarkii, Gadus 143 esmarkii, Trisopterus 138, 139, 143, 144 euxinus, Gadus 144, 148 euxinus, Odontogadus merlangus 65, 145, 1.46, 147, 149 fabricii, Gadus 198, 200 filamentosus, Phycis 108, 110 filifer, Leptophycis 68 flavescens, Brosmius lb flavesny, Brosmius 75, 77 floridanus, Phycis 116 floridanus, Urophycis 105, 106, 107, 110 frost, Gadus 188 fucensis, Pollachius chalcogrammus 212 fucensis, Theragra 212 fucensis, Theragra chalcogramma chalco- gramma n. 210, .212 fuliginosus, Gadus 97 furcatus, Phycis 101, 102, 103, 104 fusca, Motella 82 fusca, Onos 82 fuscus, Blennius 97 fuscus, Gadus 82 fuscus, Gadus tomcodus 188 fuscus, Onos 82 fuscus, Raniceps 97 Gadiculus 73, 182 Gadidae 63, 65, 66, 67, 68, 70 Gadiformes 62, 63, 68 Gadinae 70, 71, 137 Gadoidei 65, 67 gadoides, Blennius 102 Gadulus 137 Gadus 72, 160, 161 Gaidropsaridae 70 Gaidropsarus 71, 77, 78, 80, 116 gayi, Epicopus 131 gayi, Merluccius 129, 130, 131, 136, 135, 137 glauca, Ciliata 90 glauca, Couchia 90 glauca, Motella 90 gmelinl, Batrachoides 102, 103 gracilis, Eleginus 65, 191, 193, 194, 196 gracilis, Eleginus navaga 195 gracilis, Eleginus navaga var. 196 gracilis, Gadus 191, 196 gracilis, Pleurogadus 196 gracilis, Tilesia 196 gracillipes, Laemonema 69 guttatus, Gaidropsarus, 81, 83, 85 guttatus, Onos 83 guttatus, Onus 83 Halargyreus 67 Haloporphyrus 67 heteroglossus, Gadus 165 hiemalis, Gadus callarias 171 hiemalis, Gadus morhua 171 hiemalis, Gadus morhua morhua a. 65, 161, 162, 163, 164, 165, 171, 177 Homalopomus 127 hubbsi, Merluccius 129, 130, 134, 163 huntia, Molva 120 Hydronus 127 Hypsirhynchus 67 inosimae, Lepidion 67 fago, Raniceps 97, 98 japonicus, Physiculus 67 jubatus, Gadus .82 kamensis, Lota lota 117, 118 karaensis, Eleginus navaga 193, 196 kildinensis, Gadus callarias 175 kildinensis, Gadus morhua 161, 16«, 163, 164, 165, 175 kleinenbergi, Erethmogphorus 68 Laemonema 67, 68 Laemonemodes 67 lanatus, Merluccius 131 Lepidion 67
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 219 lepidion, Lepidion 68 Leptogadus 184 Lepto phycis 68 leptura, Lota lota 115, 116, 117, lit), 121 limbatus, Phycis 101 linnei, Aeglefinus 157 linnei, Lota 118 linnei, Merlangus 146 linnei, Merluccius 131 linnei, Molva 123 linnei, Pollachius 151 longipes, Gadus 108 longipes, Laemonema 67, 68 Lota 70, 72, 97, 113, 114, 115 lota, Enchelyopus 118 lota, Gadus 118 lota, Lota 113, 184 lota, Lota lota 65, 115, 116, 117, 118 lota, Lotta 118, 120 lota, Molva 118 Lotta 121 Lotella 67, 68 Lotinae 64, 70, 71, 73, 97 lubb, Enchelyopus 75 lubb, Gadus 75 lusca, Morhua 139 luscus, Gadulus 137, 139 luscus, Gadus 139 luscus, Trisopterus 137, 138, 139, 142, 144 luteus, Gadus tomcodus 188 lyeostomus, Gadus 151, 152 macrocephalus, Gadus 179 macrocephalus, Gadiis callarias 179 macrocephalus, Gadus callarias var. 179 macrocephalus, Gadus morhua 117, 161, 162, 163, 164, 165, 179, 182 macrophthalma, Motella 84, 88 macrophthalmus, Gaidropsarus 81, 84, 85 macrophthalmus, Onos 84 macrophthalmus, Onus 84 macrophthalmus, Phycis 126, 127 Macruridae 63, 68, 71 maculata, Motella 82 maculata, Onos 82 maculosa, Lota 119 maculosa, Lota lota 115, 116, 117, 119, 120 maculosa, Molva 120 maculosus, Gadus 120 maraldi, Gadus 131 maraldi, Merluccius 131 maraldi, Uraleptus 67, 131 marginata, Lotella 68 marginatus, Phycis 108 marginatus, Physiculus 68 maris-albi, Gadus callarias 176 maris-albi, Gadus morhua 65, 161, 162, 163, 164, 165, 167, 172. 173, 176, 179, 188 maroccanus, Trachinoides 131 maximowiczi, Lotella 67 mediterranea, Mora. 67 mediterranea, Motella 82 mediterraneus, Gadus 82 mediterraneus, Gaidropsarus 65, 77, 79. 81, 82, 84, 85 mediterraneus, Onos 82 mediterraneus, Onus 82 mediterraneus, Phycis 101 mediterraneus, Urophycis 101 megalokynodon, Gaidropsarus 80, 81 megalokynodon, Motella 81 Melanogrammus 72, 155 Melanonus 67, 68 Melanosoma 68 melanostomus, Gadus 215 Merlangus 127, 144 merlangus, Gadus 146 merlangus, Odontogadus merlangus 145, 146, 149 Merlucciidae 70 Merluccinae 70, 71, 72, 127 Merluccius 62, 72, 127 merluccius, Gadus 131 merluccius, Merluccius 65, 127, 129, 130, 131, 135 Merlus 127 Microgadus 73, 105, 186 Microlepidium 67 microlepis, Antimora 67, 69 Micromesistius 73, 212, 213 minimus, Gadus, 21 minor, Couchia 90 minor, Gadus 210, 212 minuta, Morhua 140 minutus, Brachygadus 140 minutus, Gadulus 140 minutus, Gadus 137, 139, 140 minutus, Trisopterus 137, 138, 141 minutus, Trisopterus minutus 117, 138, 139, 140, 141, 142 mixtus, Gadus tomcodus 188 Molua 121 Molva 71, 72, 116, 121 molva, Gadus 123, 126, 127 molva. Lota 123, 126 molva, Molva 65, 122, 123, 125, 127 molva, Molua 124 Molvella 88 Mora, 67 Morhua 137, 160 morhua, Gadus 160, 165, 179 morhua, Gadus morhua 65, 117, 161, 162, 163, 164, 165 Moridae 62, 63, 66, 67 Morrhua 160 morrhua, Gadus 173 Motella 77 Muraenolepidae 62, 63, 65, 66 Muraenolepidoidei 65, 66 Muraenolepis 66 Mustela 77 mustela, Ciliata 88, 90, 92 mustela, Enchelyopus 90 mustela, Gadus 90, 94 mustela, Onos 90 mustella, Gadus 82 mustella, Motella 90 mustella, Onos 82 mustellaris, Gaidropsarus 82
220 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ nanus, Gadus 165 navaga, Eleginus 65, 192, 193, 194, 196 navaga, Gadus 191, 193, 196 niger, Raniceps 97 novae-zealandiae, Gaidropsarus 81, 84 novae-zealandiae, Motella 84 °bensis, Lota vulgaris var. 118 Odontogadus 72, 144, 145, 151, 184 ogac Gadus 178 ogac, Gadus morhua 117, 161, 162, 163, 164, 165, 167, 176, 178, 182 ogat, Gadus 178 Onogadus 77 Onos 77 Onus 127 ovak, Gadus 178 pacifica, Motella 81 pacificus, Gaidropsarus 80, 81, 84, 86 pacificus, Onus 81 pearyi, Arctogadus 206, 207, 208 pearyi, Boreogadus 207 peregrinus, Leptophycis 68 peregrinus, Pseudophycis 68 peregrinus, Physiculus 68 periscopus, Gadus 210 pertusus, Merlangus 215 Phyeis 64, 70, 71, 98, 100, 101, 106, 107, 116 phyeis Gadus 101 phyeis, Lotella 67 phyeis, Phyeis 65, 100, 101, 112 Physiculus 67 Pleurogadus 191 polaris, Boreogadus 200 polaris, Boreogadus saida 200 polaris, Merlangus 200 polaris, Pollachius 200 Pollachius 72, 149 pollachius, Gadus 151 pollachius, Merlangus 151 pollachius, Pollachius 149, 150, 151 polymorphus, Gadus 188 potasoa, Gadus 215 poutassou, Boreogadus 215 poutassou, Gadus 212, 215 poutassou, Merlangus 214 pouttassou, Micromesistius 213, 214, 215, 216 productus, Gadus 134 productus, Merlangus 134 productus, Merluccius 129, 130, 131, 134 ” proximo, Morrhua 190 proximus, Gadus 186, 490 proximns, Microgadus 186, 187, 188, 189, 190, 192 pruinosa, Morrhua 188 pruinosus, Gadus 188 pseudomorrh.ua, Gadus 179 Pteridium 68 punctata, Morhua 165 punctatus, Gadus 107 punctatus, Morhua 157 purpureus, Gadus 153 purpureus, Merlangus 153 pygmaeus, Gadus 179 quinquecirrata, Motella 90 rhacinus, Physiculus 68 Raniceps 62, 70, 71 ranina, Phyeis 97 raninus, Blennius 97 raninus, Gadus 97 raninus, Raniceps 65, 96, 97 raptor, Molva 123 rastrelliger, Physiculus 68 regalis, Enchelyopus 107 regalis, Phyeis 107 regius, Blennius 107 regius, Urophycis 65, 104, 105, 106, 107, 113 reinhardti, Gaidropsarus 81, 87 reinhardti, Motella 87 reinhardti, Onos 87 reinhardti, Onus 87 rhacinus, Physiculus 68 Rhinonemus 92 riali, Onus 131 rostratus, Phyeis Hi ruber, Gadus 131, 165 rupestris, Gadus 165 saida, Boreogadus 65, 198, 199, 200, 202 saida, Gadus 200, 206 Salilota 67 schmidti, Lepidion 67 scotica, Brosmius 75 septentrionalis, Ciliata 90, 91 septentrionalis, Gaidropsarus 92 sept enrionalis, Motella 92 septentrionalis, Onos 91, 92 sey, Gadus 1-52 sinuatus, Merluccius 131 smiridus, Merluccius 131 Stomodon 127 Stri'nsia 68 tacaud, Gadus 140, 141 tenuis, Gadus 111 tenuis, Urophycis 104, 105, 106, 107, ill, 112 ... tenuis, Urophycis (Emphycis) 111 Theragra 73, 208 thori, Gadiculus 185 ; ... thori, Gadiculus argenteus 183, 184, 186 Tilesia 191 tinea, Phyeis 102, 108, 112 . tinea, Strinsia 68 ' . tomcod, Gadus 188 tomcod, Microgadus 186, 187, 188, 489, 190, 192 , . . tomcodus, Gadus 188 tomcodus, Morrhua 188 torsk, Blennius 75 torsk, Gadus 75 Trachinoides 127 tr'icirrata, Motella 82, 83 tricirratus, Gadus 82 tricirratus, Onos 82 trifurcatus, Blennius 97 1 '
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ Ш trifurcatus, Raniceps 97, 98 trifurcus, Gadus 97 Tripterophycis 67 Trisopterus 72, 137 trowbridgii, Homalopomus 134 typus, Pollachius 151 Uraleptus 67 Urophycis 64, 67, 71, 104, 106, 107, 116 vegae, Gadus navaga f. 196 vernalis, Merlangus 215, 216 vertagus, Gadus 165 virens, Gadus 152 virens, Merlangus 153 virens, Pollachius 149, 150, 151 viridis, Algoa 68 vulgaris, Brosmius 75 vulgaris, Gaidropsarus 79, 80, 81, 83, 86, 87 vulgaris, Lota 118 vulgaris, Merlangus 146 vulgaris, Merluccius 131 vulgaris, Molva 123 vulgaris, Motella 80, 82, 86 vulgaris, Onos 86 zernovi, Gaidropsarus 82
ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ На таблицах с рисунками черепов й отдельных костей (JT/JT—LXVII} приняты следующие буквенные обозначения: А — череп сбоку В — череп сверху als — alisphenoideum boc — basioccipitale cl — cleithrum eoc — exooccipitale (occipitale laterale) epo — epioticum eth.l—ethmoidale laterale / — frontale hy — hyomandibulare lop — interoperculum meth — mesethmoideum op — operculum opo—opisthoticum C — череп снизу D — череп сзади p — parietale pal — palatinum pci — postcleithrum plv — os pelvis pro — prooticum prop — praeoperculum v ps — parasphenoideum pt—posttemporale pto—pteroticum spho — sphenoticum soc — supraoccipitale uhy — urohyale v—vomer Размеры позвоночников (табл. LXVIII—LXXII) указаны на табл. XX1—LXV11 соответствующих видов.
Таблица 1—Brosme brosme (Miill.). Баренцово море, Териберка. Длина 33.3 см. Справа 1-я жаберная дуга, увеличенная. Gaidropsarus mediterraneus (L.). Черное море у берегов Пендераклии. Длина 21.8 см. Справа 1-я жаберная дуга, увеличенная.
Таблица II 15 Фауна СССР—977 1 — Ciliata mustela (L.). Северное море. Длина 22 см. Справа 1-я жаберная дуга, увеличенная. 2— Enchelyopus cimbrius (L.). Балтийское море, Финский залив. Длина 20 см. Справа 1-я жаберная дуга, увеличенная.
Таблица III 1 — Raniceps raninus (L.). Северное море. Длина 29 см. 2 — Phyeis blennoides (Brunn.J. Средиземное море, Ницца. Длина 29 см.
Таблица IV 1 ~ Lota lota lota (L.). Низовья p. Печоры. Длина 59.5 см. 2— Lota lota leptura (Hubbs et Schultz). Река Анадырь, с. Усть-Белая. Длина 42.6 см.
Таблица V 1 — Мо’оа molva (li.). Баренцово море. Длина 111 см. 2 — Molva dipterygia dipterygia (Penn,). Атлантический океан у берегов Норвегии (о. Senjen),
Таблица VI ] — Merluccius merluccius (L.). Атлантический океан, Бискайский валив. Длина 28.4 см. Ц— Merluccius productus (Ayres). Тихий океан, 26°14' с. ш., 113°13' в. д. Длина 26 см
Таблица VII 1 Trisopterus luscus (L.). Атлантический океан, Бискайский залив. Длина 24 см Trisopterus esmarkii (Nilss.). Атлантический океан у берегов Норвегии (о. Senjen). Длина 17.5 см.
Таблица VIII 2.— Odontogadus merlangus merlangus (L.). Баренцово море, Екатерининская гавань. Длина 25.2 см. , 2 — Odontogadus merlangus euxtnus (Nordm.). Черное море, Батуми. Длина 16.8 см.
Таблица IX 1 — Pollachius oirens (L.). Баренцево море, Мурман, Ара-губа. Длина 75.5 см. ? — Pollachius pollachius (L.). Северное море. Длина 31.8 см,
Таблица X 16 Фау'па СССР-977 1 Melanogramrnus aeglefinus (L.). Баренцево море, Мурман, Восточная Лица. Длина 56.5 см. 2 Gadus morhua morhua L. Баренцево море, Мурман, Восточная Лица. Длина 74.5 см.
Таблица XI 1— Gadus morhua callarias L. Балтийское море, Таллин. Длина 56.8 см. 2 — Gadus morhua kildinensis Derjugin, Оз. Могильное на о. Кильдине. Длина 59.3 см.
Таблица XII 1 — Gadus morhua maris-albi Derjugin. Белое море, Сорока. Длина 46.6 см. 2— Gadus morhua ogac Rich. У западных берегов Гренландии. Длина 29.8 см.
Таблица Xlll 1 — Gadus morhua morhua n. htemalls Taliev. Белое море, Кандалакша. Длина 31.2 см». 2— Gadus morhua macrocephalus Til. Японское море, валив Америка. Длина 69.3 см.
Таблица XIV 1— Gadiculus argenteus thori (J. Schmidt). Атлантический океан у берегов Норвегии (о. Senjen). Длина 13.5 См g Microgadus proximus (Girard). Берингово море, Аляска. Длина 27.3 см.
Таблица XV 1—Eleginus navaga (Pall.). Белое море, устье p. Северной Двины. Длина 21.3 см. 2 — Eleginus gracilis (Til.). Амурский лиман, Сахалинский валив, с. Петровское. Длина 35.8 см.
Таблица XV1 1 _ Boreogadus saida (Lep.). Карское море, Карская губа, р. Сибирча в 5 км от устья. Длина 16.7 см. 2 — Boreogadus agilis (Reinh.). У западных берегов Гренландии. Длина 37.0 см.
Таблица XVII 7__Arctogadus borisovi Drjagin. Дельта p. Колымы, с. Сухарное. Длина 49.8 см. 2 — Theragra chalcogramma chalcogramma (РаИ.).Охотское море, Явинская банка. Длина 51.0 см.
Таблица XVIII 17 Фауна СССР—977 7 — Micromesistius poutassou (Risso). Баренцево море к югу от о. Медвежьего. Длина 25.1 см. 2 — Antimora microlepis Bean. Тихий океан у берегов Японии, Мисаки. Длина 43.0 см.
Таблица XIX Uraleptus maraldi (Risso). Средиземное море, Мессина. Длина черепа 35.5 мм. Lotella phyeis (Temm. et Schl.). Тихий океан, Токио. Длина черепа 32 мм.
Таблица XX v Physiculus japonicus Hilgend. Тихий океан, валив Кагошима. Длина черепа 38 мм. Laemonema longipes Р. Schmidt. Охотское море. Длина черепа 74.5 мм.
Таблица XXI Brosme brosme (Mull.). Баренцево море, Териберка. Длина черепа 49.5 мм, длина позвоночника 226 мм.
Таблица XXII Gaidropsarus mediterraneus (L.). Черное море, Геленджик. Длина черепа 29 мм, длина позвоночника 442 мм.
Таблица XXIII Ciliata mustela (L.). Северное море. Длина черепа 31 мм, длина позвоночника 200 мм.
Таблица XXIV Enchelyopus eimbrius 21.5 (L.). Балтийское море, Финский залив. Длина черепа мм, длина позвоночника 140 мм.
Таблица XXV Raniceps raninus (L.). Северное море. Длина черепа 40 мм, длина позвоночника 152 ми.
Таблица XXVI 18 Фауна СССР—977
Таблица XXV IT Phyeis blennoides (Brunn.). Средиземноное море, Ницца. Длина черепа 43 мм, длина позвоночника 174 мм. *
Таблица XXVIII Phycis chesteri Goode et Bean. Атлантический океан у берегов Сев. Америки (44°0Г с. ш., 59’02'30" в. д.). Длина черепа 28 мм, длина позвоночника 124 мм.
Таблица XXIX Urophycis regius (Walb.). Атлантический океан, Нью-Йорк. Длина черепа 35 мм, длина позвоночника 179 мм.
Таблица XXX Urophycis chuss (Walb.). Атлантический океан у берегов Сев. Америки, зал. Чезапик Длина черепа 24 мм, длина позвоночника По мм.
Таблица XXXI Urophycis floridanus (Bean et Dresel). Мексиканский залив у берегов Флориды (Пенсакола). Длина черепа 17.6 мм, длина позвоночника 74 мм.
Таблица XXXII
Таблица XXXIII Urophycis brasiliensis (Каир). Атлантический океан у берегов Южн. Америки. Длина черепа 41 мм, длина позвоночника 185 мм.
Таблица XXXIV Lota lota lota (L.). Озеро Щелитое между Печорой и Ин'дигой. Длина черепа 68.5 мм, длина позвоночника 372 мм. 19 Фауна СССР- 997
Таблица XXXV A soc Lota lota maculosa (LeSueur). Сев. Америка, Нью-Йорк. Длина черепа 98 мм» длина позвоночника 461 мм. *
Таблица XXXVI
Таблица XXXVII Molva dipterygia dipterygia (Penn.). Атлантический океан у берегов Норвегии (о. Senjen). Длина черепа 78 мм, длина позвоночника 167 мм.
Таблт/А, XXX V1IJ Molva dipterygia elongata (Otto). Атлантический океан у берегов Испании^ Виго. Длина черепа 78 мм, длина позвоночника 342 мм.
Таблииа XXXIX А Merluccius merluccius (L.). Средиземное море. Длина черепа 36.5 мм, длина позвоночника 123 мм.
Таблица XL
Таблица XLI Merluccius bilinearis (Mitch.). Атлантический океан у берегов Сев. Америки, (Woods Hole, Mass.). Длина черепа 45 мм, длина позвоночника 166 мм.
Таблица XLII Trisopterus luscus (L.). Атлантический океан, Бискайский залив. Длина черепа 33 мм, длина позвоночника 127 мм. 20 Фауна СССР—977
Таблица XLIII •Trisopterus minutus minutus (Mull.). Северное море. Длина черепа 34.5 мм1, длина позвоночника 135 мм.
Таблица XLTV Trisopterus minutus capelanus (Risso). Средиземное море, Палермо. Длина черепа 30 мм, длина позвоночника 107 мм.
ТаЗмца XLV Trisopterus esmarkii (Nilss.). Северное море, 11 миль от Эбердина. Длина черепа 29.5 мм, длина позвоночника 111 мм.
Таблица XLVI
Таблица XLVII
Таблица XLV1II Pollachius pollachius (Ь.). Северное море. Длина черепа 57 мм, длина позвоноч- ника 185 мм.
Таблица ХЫХ Pollachius virens (L.). Баренцово море у берегов Мурмана. Длина черепа 80.5 мм, длина позвоночника 304 мм.
Таблица L Melanogrammus aeglefinus (L.). Баренцево море у берегов Мурмана против Дальне- зеленецкой губы. Длина черепа 113 мм, длина позвоночника 411 мм.
Таблица LI Gadus morhua morhua L. Баренцово море у берегов Мурмана против Дальнезеле- нецкой губы. Длина черепа 134 мм, длина позвоночника 433 мм. *
Таблица LI I Gadus morhua kildinensis Derjug. Оз. Могильное на о. Кильдине. Длина черепа 118 мм, длина позвоночника 387 мм.
Таблица LITI
Таблица LIV
Таблица LV
Таблица LVI •Gadiculus argenteus argenteus Guich. Средиземное море, Неаполь. Длина черепа 25 мм, длина позвоночника 56 мм.
Таблица LVIl Gadiculus argenteus thori J. Schm. Атлантический океан у берегов Норвегии (о. Senjen). Длина черепа 25 мм, длина позвоночника 56 мм.
Таблица LIX Microgadus proximus (Gird.). Тихий океан у'берегов Сев. Америки,. Ситка. Длина черепа 50 мм, длина позвоночника 189 мм.
Таблица LX
Таблица LX1 Eleginus gracilis (Til.). Японское море, валив Петра Великого. Длина черепа 54.5 мм, длина позвоночника 200 мм.
Таблица LX1I Boreogadus saida (Lep.). Чешская губа, устье p. Индиги. Длина черепа 35.5 мм, длина позвоночника 150 мм.
Таблица LXIII
Таблица LXIV Arctogadus borisovi Drjagin. Дельта p. Колымы, с. Сухарное. Длина черепа 73.5 мм, длина позвоночника 300 мм.
Таблица LXV Theragra, chalcogramma chalcogramma (Pall.). Японское море. Длина черепа 84 мм, длина позвоночника 315 мм.
Таблица LX.VI Micromesistius poutassou (Risso). Баренцово море к югу от о. Медвежьего. Длина черепа 48 мм, длина позвоночника 177 мм. 23 Фауна СССР—977
Таблица LXVll Micromesistius australis Norman. Атлантический океан к юго-зостоку от Фальк» лэндских о-вов (52° 31'15" ю. ш., 63°25' з. д.). Длина черепа 68.2 мм, длина позвоночника 298 мм^
Таблица LXVllI 1 — Brosme brosme, .2 — Gaidropsarus mediterraneus, 3 — Ciliata mustela, 4—Enche- lyopus cimbrius, 5 — Raniceps raninus, 6 — Phyeis phyeis, 7— Phyeis blen- noides, 8 — Phyeis chesteri.
Таблица LXIX 8 1-Urophycis regms,2-Urophyc^ chuss, Velongate., liensis, 5 о &___Merluccius merluccius.
Таблица LXX ]___Trisopterus luscus, 2 — Trisopterus minutus minutus, 3 —Trisopterus esmarkii, 4___Odontogadus merlangus merlangus, 5 — Pollachius pollachius, 6 — Pollachius Virens.
Таблица LXX1 1 — Melanogrammus aeglefinus, 2 — Gadus morhua morhua, 3 — Gadiculus argen- teus argenteus, 4 — Microgadus tomcod, 5 — Microgadus proximus, 6 — Eleginus naoaga.
Таблица LXX II I — Eleginus gracilis, 2 —- Boreogadus saida, 3 — Boreogadus agilis, 4 — Arcto- gadus borisovi, 5 — Theragra chalcogramma chalcogramma, в — Micromesistius poutassou.

СОДЕРЖАНИЕ Стр. Предисловие................................................................ 5 Систематический указатель видов . ..............................'......... 7 Введение Краткий исторический очерк системы отряда........................... И Система....................;......................................... 13 Ископаемые тресковые................................................. 32 Географическое распространение ...................................... 36 Биология.............................................................. 50 Хозяйственное значение................................................ 54 Литература........................................................... 56 Систематическая часть Отряд Gadiformes....................................................... 62 Сем. Muraenolepidae.................................................. 66 Сем. Moridae....................................................... 67 Сем. Bregmacerotidae................................................. 69 Сем. Gadidae......................................................... 70 Подсем. Lotinae.................................................. 73 Подсем. Merlucciinae............................................. 127 Подсем. Gadinae................................................... 137 Указатель латинских названий............................................... 217 Объяснение таблиц (I—LXXII)................................................ 222
Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Академии Наук СССР * РИСО АН СССР № 2489. Подписано к печати 1/Ш 1948 г. Печ. л. 23. Уч.-изд.- л. 30. М-05255. Тираж 2000. Зак. № 977. 2-я типография «Печатный Двор» им. А. М. Горького треста «Поли- графкнига» ОГИЗа при Совете Ми- нистров СССР. Ленинград, Гатчин- ская, 26. Отпечатано с готовых матриц в 1-й типографии Изд. Академии Наук СССР. Зак. 1191 Ленинград, В. О., 9 линия, 12
ОПЕЧАТКИ И ИСПРАВЛЕНИЯ Страница Строка Напечатано Следует читать 11 22 снизу Anacanthopterygii Acanthopterygii 28 26 снизу у мальков у мальков трески 62 2 сверху Anacantini Anacanthini 118 19 снизу 57. 0—76. 7«/0 50. 0-75. 7°/о 140 15 сниву Gadus minutulus Malm, Gadulas minutus Malm, 188 29 снизу fros ch frost-fish 218 Правый столбец, 5 снизу Erethmogphorus Erethmophorus 219 Левый столбец 14 сверху 114, 115 115, 116 220 Левый столбец 16 сверху ovak ovat