Текст
В. Б. УИГГЛСУОРС
ФИЗИОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ
ПЕРЕВОД И РЕДАКЦИЯ ПРОФ. Н. я. КУЗНЕЦОВА старшего зоолога Академии Наук СССР
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО БИОЛОГИЧЕСКОЙ И МЕДИЦИНСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ МОСКВА — ЛЕНИНГРАД
1937
595-7 : 591.1
У— 35
INSECT PHYSIOLOGY
by
V. В. W1GGLESWORTH
Небольшая по объему книжка Уиг-глсуорса в сжатой форме удачно освещает главнейшие вопросы физи .-логин насекомых, до сих пор мало освещенной в cobciской литературе. Доступно написанная книжка благодаря большой использованной литературе предмета сможет быть полезна и специалисту-биологу для первоначальной ориентировки в отдельных вопросах обширной области физиологии насекомых.
Редактор Г.Винберг, Техред А. Капель ко. Зап. граф. ч. В. Смехов. Зав. коррект. Л. Голицина. Ответ, за вып. в тип. Я. Вигант.
Уполн. Главлита Б-11372. Биомсдгиз 367. МД 4Б. Тираж 5200 экз-Формат 84ХЮ81/в2- Леч. л. 9,2\ Знак, в печ. л. 36293. Авт. л. 8,39 Сдано в тип. 19/Х—1936 г. Подписано к печати 21/11—1937 г.
Заказ № 2660. Цепа 2 р. Переплет 1 р.
17 ф-ка нап. книги ОГИЗ’а РСФСР треста «Полиграфкнига» Москва, Шлюзовая наб., д № 1<\
ОТ РЕДАКТОРА
Предлагаемая книжка не является ни руководством, ни сводкой по физиологии насекомых. Это живо изложенный обзор более новых фактов и идей, добытых за последнее время в этой области сравнительной фи*-зиологии. Текст его подкупает своей компактностью и свежестью сведений.
Автор сам энергично и оригинально работает в области энтомофизиологии. Последнее обстоятельство объясняет значительную неравномерность изложения: несравненно большее внимание обращено на те главы, в области которых работал сам автор, и изложены чересчур схематично те, например, глава о нервной деятельности, где он себя не проявил.
При большом спросе на физиологические знания из такой огромной и многосторонне интересной группы, как насекомые, и со стороны учащихся натуралистов, и со стороны практиков и при недостатке Подходящей литературы на рынке русский перевод книги вовсе не явится излишним.
Изменениями текст почти не затронут: добавлений пришлось бы делать., слишком много; нехватило бы также и места для исправлений тех положений где выводы автора несколько необычны. И то, и другое изменило бы облик книги в нежелательную сторону.
Я с тем большей охотой принял предложение издательства редактировать настоящую книжку, что мой собственный труд, гораздо более обширный, все еще не может быть сдан в печать по различным обстоятельствам.
Проф. Н. Я. Кузнецов
Зоологический Институт
Академии Наук
27 мая 1936 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Основные процессы жизнедеятельности, то есть ряд согласованных -между собою физических и химических изменений, освобождающих энергию и поддерживающих „непрестанное движение жизни", вероятно, одинаковы везде, где только есть „живое вещество". Описание этих смен является последней целью физиологии при изучении любой группы организмов. Но органы и ткани тела насекомых еще так мало изучены в этом отношении, что в предлагаемой книжке придется ограничиться задачей более простой — описанием лишь общих и грубых процессов и отправлений органов и тканей этих животных и описанием тех механизмов, которыми эти процессы направляются на пользу организма как целого.
Изо всех классов животных класс насекомых является наиболее обильным формами и разнообразным по строению. Общие законности в физиологических отправлениях этой группы поэтому чрезвычайно легко затемняются бесчисленными приспособлениями в разных частных случаях. И главным затруднением при составлении труда, подобного предлагаемому, являются выключение несущественного или слишком специального и выбор лишь того материала, который наилучшим образом обрисовывает основную тему. Разумеется, вместе с тем существует и ряд общих факторов, обусловливающих некоторые физиологические особенности — физиологическую „физиономию" насекомых — и до известной степени связывающих их всех в одну систему.
Насекомые — животные преимущественно наземные; это обстоятельство обусловливает строение их покровов, что в свою очередь обусловливает их дыхательный механизм и физиологию роста. С другой стороны, механизм дыхания и особенности наружного скелета 4
принадлежат к факторам, суживающим' пределы величины насекомых. Далее, малая величина и наземный образ жизни насекомых благоприятствуют потере ’ воды, а необходимость сохранения воды оказывает сильное влияние на дыхательную, выделительную и пищеварительную системы. Конечно, все эти системы органов претерпевают специальные изменения, когда насекомое переходит на водный образ жизни.
Итак, хотя взаимодействие перечисленных факторов и приводит к некоторому единообразию основных моментов физиологии насекомых, тем не менее крайнее разнообразие их жизни, поведения, пищи и обстановки вызывает столь бесконечные вариации в деталях, что, даже не обращая внимания на большие пробелы в этой области знания, всякое краткое изложение вопроса всегда оказывается более или менее произвольным в выборе материала, и поэтому почти все попытки к обобщению должны сопровождаться обосновывающими их примерами.
Исторический ход развития физиологии насекомых Довольно своеобразен. Анатомы и микроскописты прежних веков, вроде Мальпиги, Левенхука, сделали массу наблюдений над строением насекомых и правильных умозаключений об их физиологии. Многое прибавили великие естествоиспытатели Сваммердамм, Реомюр и де Геер. Но, за блестящими исключениями вроде Ньюпорта, Грабера, Лёббока, Плато и других из более близких к нам времен, большинство энтомологов вплоть до последних лет оказалось столь полно занятым морфологией и систематикой этой колоссальной группы, что достигнутые в это переходное время успехи в физиологии насекомых обычно являются скорее лишь побочным продуктом морфологического анализа. По временам в течение прошлого столетия физиологи — среди них Дютроше, Тревиранус, Маршал Холл, Кёл-ликер, Клод Бернар — также обращались к энтомологическим объектам для иллюстрации своих тем, но Насекомые как таковые их интересовали мало.
В последние десятилетия интерес к физиологии насекомых пошел на подъем. Прикладные энтомологи, сталкиваясь с тем вредом, который насекомые наносят в области сельского хозяйства и народного здравия, стали
&
предъявлять требования на знание того, как питаются насекомые, каковы законности их реакций на внешние раздражения, каково влияние на них паразитов, каковы в их сущности явления приспособляемости насекомых к разным климатическим условиям и, наконец, каков механизм действия на них отравляющих веществ, применяемых в практике борьбы с ними,— жидких, твердых и газообразных. Вместе с этими запросами на более точное знание выяснился и объем нашего современного незнания в области физиологии насекомых.
Предлагаемый в этой книжке очерк физиологии насекомых основан как на изучении автором более чем двух тысяч специальных статей и работ, так и на собственных его исследованиях. Давать здесь ссылки на все литературные источники немыслимо; из них поэтому было выбрано около трехсот, преимущественно работ позднейшего времени; желающего продвигаться далее они введут и в более старую литературу. Поэтому ссылка в тексте на данного автора отнюдь не значит, что этот автор является именно первым, сделавшим данное наблюдение или вывод. Большое число ссылок сделано также и просто на учебники и обзорные статьи.
В. Уигглсуорс
ГЛАВА I
ПОКРОВЫ
Ключей для объяснения - многих сторон своеобразной физиологии насекомых является природа наружного покрова их. Как указал впервые Геккель, кутикула насекомого состоит из неживого вещества и представляет лишь продукт выделения живого слоя—„эпидермы* или „гиподермы", состоящей из одного слоя клеток. Наиболее известной из составных частей кутикулы является азотсодержащий полисахарид—„хитин.* Но ни качественно, ни даже во многих случаях количественно хитин не может считаться наиболее важным элементом покрова. Прежде всего хитина редко содержится в кутикуле больше чем 50%, наичаще его в ней только 30% (53, 152'). И самые характерные свойства кутикулы, именйо ее твердость, упругость и непроницаемость, зависят вовсе не от присутствия в ней хитина. Так, например, наиболее богатые хитином части покрова — внутренние слои — являются в то же время наиболее гибкими и эластичными, а где хитин является чистым, без других ингредиентов кутикулы, как, например, в анальных подушечках личинок комаров (стр. 79) или в перитрофической оболочке кишечника (стр. 55), там эти структуры являются хорошо проницаемыми для воды и многих других веществ в растворах.
Состав кутикулы.—Кутикула является весьма сложной тканью. Она состоит из двух первичных слоев: сравнительно толстого внутреннего—„эндокутикулы* (Haupt-lage или Innerlage немецких авторов), состоящей из
1 Цифры о скобках отсылают читатмя к списку литературы в конце книги на стр. 129—14L
7
хитина и нерастворимого белкового вещества, и очень тонкого наружного слоя—„эпикутикулы" (Grenzla-melle немецких авторов; 168). В этой последней нет ни хитина, ни белка; толщина се не более одного микрона; и тем не менее, повидимому, именно ей обязан покров насекомого своим главным свойством — непроницаемостью. Для вещества, составляющего эпикутикулу, предложено название „кутикулина" (286). Оно, повидимому, имеет то же значение для лежащего под ним хитинового слоя, каково значение тонкой кутикулы растительных тканей по отношению к клетчатке. Химически оно также очень близко к веществу кутикулы растений: оно трудно растворяется’ в крепких серной и соляной кислотах, растворяющих эндокутикулу, но растворяется в едких щелочах, в которых нерастворим хитин. Это вещество не белок, не углевод и не обычный жир; может быть, оно представляет сложную смесь из высокомолекулярных жиров и веществ воска (168). Очевидно, что точное химическое изучение этого замечательного и биологически важного вещества крайне желательно.
Белок эндокутикулы легко открывается обычными цветными реакциями на белок: биуретовой, мйллоно-вой, ксантопротеиновой; все они дают положительный эффект (286). Лучшей пробой на хитин является проба Вйсселинга; она состоит из обращения хитина в хитозан крепким едким кали при нагревании и в обнаружении хитозана по растворимости, последнего в кислотах и по фиолетовому окрашиванию иодом (53). Кутику-лин оказывается далеко не столь определенным веществом; это скорее всего смесь; его наиболее характерные свойства — нерастворимость в крепких минеральных кислотах, быстрое сплавление в маслянистые капли при нагревании с едким и с хлорноватокислым калием (проба на цериновую кислоту; 168).
На неокрашенных срезах эндокутикула бесцветна, эпикутикула обычно янтарного цвета. Но на многих местах, где кутикула тверда и несгибаема—„склеро-тизована", наружная часть эндокутикулы также пропитана янтарно-желтым кугикулином, часто более или менее смешанным с меланином; получается таким образом третий слой, заключающий в себе хитин, белок, 8
кутикулин, а, вероятно, и другие вещества. Этот слой обусловливает твердость кутикулы и часто несет название „экзокутикулы* (Emailschicht или Lackschicht немецких авторов; 286).
У немногих насекомых в кутикуле содержится известь, иногда образующая в ней поверхностные отложения на шипиках (например, у водных личинок Pericoma из двукрылых) из воды, богатой двууглекислой известью (165); в некоторых случаях известь откладывается перед линькой в ямках на новой кутикуле в виде так называемых «известковых бугорков", например, у мух из семейства Stratiomyidae (198).
Наконец, иногда наблюдается еще слой кутикулы, обыкновенно считаемый за продукт секрета, изливающегося из кожных желез во время линяния; это так называемый секреторный слой (Sekretschicht немецких авторов); он не всегда развит и в одних случаях является просто тонким слоем засохшего секрета, не имеющего никакого определенного значения (286); в других случаях это ясно выраженный слой. У многих ярко окрашенных жуков-скакунов (Cicindelidae) этот слой, невидимому, и является слоем, вызывающим металлические цвета яркой окраски этих жуков (240). Его химическая природа не известна.
Строение кутикулы.—Гистологическое строение кутикулы не менее сложно чем ее химический состав. Наичаще оно описывается по окрашенным срезам, на которых некрасящиеся эпи- и экзокутикула представляются гомогенными и бесструктурными, а на эндокутикуле видны более или менее ясные горизонтальные пластинчатые слои. На иных препаратах’ видна также легкая вертикальная исчерченность из так называемых «поровых канальцев**. В свое время гистологи посвятили много внимания и труда па выяснение этих образований; но на4 срезах, изготовленных по современной гистологической методике, эти „канальцы* так мало заметны, что большинство новейших исследователей рассматривает их просто как выросты гиподермальных Клеток, которые затем хитинизовались («псевдопоры*). Но если сделать срезы кожи некоторых насекомых (например, клопа Rhodnius, личинки мучного хрущака, таракана; 286, 288), замораживая ее в свежем виде и
9
не применяя окраски, то поровые канальцы оказываются очень резко очерченными, часто видными даже гораздо яснее чем горизонтальная исчерченность и пронизывающими эндо- и экзокутикулу, хотя и не проходящими сквозь эпикутикулу (рис. 1). Более того, эти канальцы оказываются имеющими ^просвет и содер-
Рис. 1. — Строение кожи насекомого.
Полусхема; Ьг — волосок или щетинка; d— проток кожной железы; end — эндокутикула; ер — эпикутикула; ех — экзокутикула;gl—кожная железа; hyp — эпидерма или гиподерма; рс — поровые катльцы; sec — слой выделения (Sekretschicht); to—,телогенная" клетка, дающая влагалище волоска; tr—,трихогенная", образующая волосок клетка.
жащими или выросты протоплазмы, или жидкость, ибо если срезы перед заключением в бальзам подсушить, то канальцы оказываются наполненными тончайшими нитями газа. Поэтому приходится сказать, что кутикула не окончательно мертва и инертна, но, подобно костному веществу и дентину позвоночных, вероятно, содержит сеть протоплазматических нитей.
В свое время предметом значительных разногласий служил вопрос, следует ли считать микроскопическую структуру вещества эндокутикулы пенообразной или волокнистой, фибриллярной (168). В настоящее время, повидимому, можно с полным правом отказаться от 10
обоих этих взглядов и рассматривать это вещество как эластический гел^образующийся у многих насекомых Вокруг нитевидных протоплазматических отростков от гиподермальпых клеток (поровые канальцы) и почти всегда отлагающийся в виде последовательных пластинчатых слоев. Механизм этой слоистости совершенно неясен.
Размеры, до которых может быть растянута не пропитанная кутикулином кожа насекомого, часто удивительно велики; так, первая личиночная фаза клопа Rhodnius может вместить в свое брюшко объем крови, весом превышающий ее собственный вес более чем в 12 раз. Но эпикутикула, повидимому, не растяжима, и если она часто приспособляется к объему облекаемого ею тела, то это происходит лишь благодаря сглаживанию складок, обыкновенно обильных на ее поверхности (286).
Особое строение эндокутикулы наблюдается в твердом скелете жуков. Здесь каждый слой ее построен из ряда параллельных стержней (Balkenlagen немецких авторов) с промежуточным веществом, очевидно, иного состава, между ними. Эти стержни двух каждых соседних рядов расположены под углом один к другому — ряд верхних и ряд нижних; такое расположение, повидимому, увеличивает несгибаемость кожи. В таких случаях поровые канальцы поднимаются кверху между этими зигзагообразными стержнями и появляются на поверхности в виде звездчатых точек (240, 238).
Поверхностные силы кутикулы. — Поверхность шарового тела, изменяется пропорционально квадрату радиуса; объем тела, или, что то же, его масса, пропорционален кубу радиуса; из этого следует, что отношение поверхности к массе становится больше по мере уменьшения величины тела. Следовательно, силы поверхности становятся при этом относительно также ббльшими. У насекомых поверхностные силы часто Достаточно велики для того, чтобы привести в движение всю массу их тела; таким образом, в жизнь насекомых, например, при соприкосновении с водой, вторгается фактор, не^ замечаемый более крупными животными. Необходимо поэтому рассмотреть свойства ку-Тикулы с этой точки зрения.
И
Обыкновенно кутикула нелегко смачивается водой; образуется большой „угол контакта* между поверхностью воды и кутикулой (рис. 2, А; 37). Следовательно, когда насекомое стоит на воде, поверхностное натяжение действует по направлению, обратному силе тяжести, и насекомое держится как бы на упругой перепонке. Это „гидрофобное* свойство, наверное, принадлежит самой эпикутикуле, хотя по крайней Мере в не-
Рис. 2. — Схема, показывающая действие кутикулы насекомого при контакте с водой.
А— .гидрофобный" предмет, поддерживаемый поверхностным натяжением воды; В — дыхательная трубка или сифон с гидрофобным отверстием, поддерживаемая таким же образом; С — поверхностные силы, действующие на гидрофобный волосок, стоящий косо к поверхности воды; D — венен из таких волосков, поддерживающий дыхательный сифон; Е — гидрофобные волоски, расположенные вертикально к поверхности волы; F—тело насекомого с брюшной поверхностью, покрытой тонкими волосками и несущей слой воздуха.
которых случаях оно увеличивается от присутствия жировых выделений кожных желез (24). Такой случай наблюдается, например, у личинок мух, у которых вокруг дыхалец или вокруг всего дыхательного сифона, например, личинки Eristalls, существует жировая смазка; благодаря ей это насекомое, подобно многим другим водным личинкам, может оставаться подвешенным к поверхностной пленке воды, в то время как остальное ее тело погружено в эту последнюю (рис. 2, В; 282).
Влияние поверхностных сил особенно очевидно в тех случаях, когда тело насекомого покрыто волосками
или щетинками. Если ряд из этих гидрофобных волосков расположен вертикально к поверхности тела, то он удерживает воду на некотором значительном расстоянии от тела; поэтому насекомое, погружающееся в воду, уносит с собой пленку из воздуха (рис. 2, Е, F). Ниже обсуждены своеобразные свойства этой пленки при дыхании водных насекомых (стр. 35—36).
Таким образом, если одиночная щетинка стоит наклонно к поверхности кутикулы под углом (для простоты предположим, под углом в 45°, причем угол контакта также равен 45°) и приведена в соприкосновение с водою снизу, как изображено^на рис. 2, С, то поверхностное натяжение воды будет выжимать ее из воды, увеличивая угол наклона. Получится положение, как будто одна ее поверхность оказывается гидрофильной, а другая гидрофобной. Многие насекомые держатся у поверхности воды для дыхания при помощи рядов или венцов из таких щетинок (рис. 2, D;.37).
Наземные насекомые пользуются поверхностными силами покрова совершенно иначе, преимущественно в случаях, когда им приходится ползти по поверхностям слишком гладким для того, чтобы пустить при этом в ход коготки их ног. Механизм, при помощи которого органы лапки, например, подушечки (pulvilli) или им подобные, действуют в таких случаях, отнюдь не всегда ясен, хотя в одном случае, недавно подвергшемся изучению на клопе Rhodnius (289), доказано, что насекомое держится именно силами сцепления между поверхностью лапки и поверхностью субстрата; другими словами, поддерживание веса тела зависит непосредственно от поверхностных молекулярных сил.
Сбрасывание кутикулы (линяние), ее образование и окрашивание (пигментация).—Благодаря более или менее твердому наружному панцырю, не способному увеличивать свою поверхность после своего образования, насекомое по необходимости обладает ростом прерывным. Ниже (стр. 1С0) рассмотрены некоторые физиологические процессы, лежащие в основе роста насекомого; но один из непременных результатов этого роста — именно сбрасывание старой кутикулы и образование новой, более обширной — это сбрасывание пазы-
13
ваемое „линь ой“, удобнее рассматривать здесь, так как этот процесс проливает значительный свет на свойства кутикулы насекомых вообще.
Хитин представляет собой азотистое вещество, хотя содержание в нем азота сравнительно невелико — около 8%, то есть, в два раза меньше чем в белках; из этого часто выводили заключение, что хитин является, в сущности, продуктом отброса и что, следовательно, линька представляет собой экскреторный, выделительный процесс. Но эта мысль сталкивается с тем давно уже известным фактом, что при протекании линьки значительное количество старой кутикулы растворяется и на деле не теряется для насекомого. В одном из последних исследований над процессами линьки у клопа Rhodnius оказалось, что только 14% кутикулы на брюшке этого насекомого действительно сбрасываются, а остальные 86% всасываются снова и, можно предполагать, идут на построение новой кутикулы (286).
Этот процесс растворения, как бы переваривания кутикулы, поднимает много интересных вопросов. Во первых, что же растворяется? Оказывается, что растворяется только эндокутикула, то есть, хитиновый и белковый ее слои; эпикутикула остается совершенно нетронутой, а когда наружные слои эндокутикулы пропитаны кутикулином, то есть, если развита экзокутикула, то она также совершенно не затрагивается растворением (286). Во вторых, как происходит само растворение? Оказывается, что между старой кутикулой и новой высачивается тонкий слой жидкости — жид-крсти „линочной" или „экзувиальной*; очевидно, она и участвует в растворении кутикулы. Но,- так как линочная жидкость является более или менее нейтральной, неспособной действовать на хитин и склеропротеин просто химически и не содержащей клеточных элементов, то, следовательно, в ней должны содержаться пищеварительные ферменты — протеза и хитаза (286). Тогда, в-третьих, откуда берутся эти ферменты? У тех насекомых, у которых переваривание эндокутикулы наиболее выражено, например, у чешуекрылых (263), жуков (211), клопов (286), прекрасно развиты кожные железы, и активная деятельность их развивается 14
как раз ко времени линьки; по крайней мере в случае клопа Rhodnius начало функционального периода этих желез совпадает с началом переваривания кутикулы (286). Поэтому более чем вероятно, что именно эти железы и ответственны в производстве ферментов, заключающихся в линочной жидкости. Впрочем, конечно, этот вывод отнюдь не исключает возможности, что значительная часть линочной жидкости может высачиваться гиподермой (139). Ниже (стр. 70 и 100) обсуждены и другие гипотезы, относящиеся к функциям этих желез. В четвертых, каким путем происходит всасывание продуктов переваривания? Количество линочной жидкости, имеющейся налицо в каждый данный момент, очень мало: обыкновенно это не больше чем тончайшая жидкая пленка, гораздо более тонкая чем старая эндокутикула, подлежащая растворению (рис 3, А). Ясно поэтому, что линочная жидкость должна передвигаться и выносить вместе с собою внутрь тела насекомого продукты переваривания кутикулы. В течение линьки у тутового шелкопряда значительное количество этой жидкости поглощается ртом гусеницы (2G5); у клопа Rhodnius, единственного насекомого, на котором этот вопрос сколько нибудь разобран, всасывание, повиднмому, происходит через общую поверхность новообразовав-шейся кутикулы.'
Все сказанное поднимает вопрос о сопротивляемости новой кутикулы ее растворению линочной жидкостью, о способах ее образования и об ее проницаемости (286). Во первых, новая кутикула резистента к перевариванию, может быть, и потому, что бесхитиновая эпикутикула образуется и выделяется в первую очередь, и, следовательно, белок и хитин новой кутикулы этим предохранены от доступа ферментов линочной жидкости (286). Во вторых, способы образования эндокутикулы, повидимому, различны как у разных насекомых, так и смотря по органам, на которых она 'образуется. Иногда, например, при образовании щетинок Клеточный вырост постепенно пропитывается и хитином, и кутикулином, и оба эти выделения отлагаются Ннтрацеллюлярно. Часто вещество эндокутикулы кажется выделяющимся в жидкой или полужидкой форме Вокруг нитевидных выростов гиподермальных клеток;
15
эти выросты образуют Затем поровые канальцы (209, 286). Называть ли такое явление клеточным превращением или секреторным выделением — это лишь вопрос о словах. В третьих, проницаемость кутикулы при ее новообразовании-Должна сильно отличаться от проницаемости кутикулы, уже окрепшей. Уже сказано, что окрепшая эпикутикула непроницаема для воды, но
Рис. 3 А и В — линька кутикулы, в которой экзокутикула отсутствует (с изменениями по Уигглсуорсу)
А— образование новой эпикутикулы; переваривание старой эвдоку-тикулы едва началось; В — переваривание и всасывание старой эндокутикулы почти закончено; С и D — поперечный разрез через переднегрудь насекомого в стадии, соответствующей А и В; экзокутикула отсутствует по линиям слабой хитипизапии (полусхема); enrf-“-эндокутикула; ер — эпикутикула; ех — экзокутикула; gl — линочная железа;/я/ — линочная жидкость; яс —новая кутикула; ос — старая кутикула; w — линия слабой хитинизации кожи.
если йредыдущие рассуждения верны, то до того времени, пока не будет сброшена старая шкурка, она должна оставаться свободно проницаемой как для воды, так и для продуктов переваривания эндокутикулы. Другими словами, во время протекания линьки должны происходить существенные изменения в свойствах эпикутикулы.
16
Вплоть до линьки новая кутикула нежна, мягка и почти бесцветна. В течение часа или двух, идущих на сбрасывание старой шкурки, она затвердевает, и темнеет; вероятно, вместе с этими процессами развивается и ее непроницаемость. Оба процесса — образование меланина и затвердение кутикулина — происходят одновременно; но это разные процессы, так как потемневшие места не непременно являются и более твердыми чем места более светлые (121). Образование меланина, как известно, зависит от присутствия кислорода; вполне допустимо поэтому, что затвердение кутикулы также зависит от него. Впрочем, очевидно лишв одно, именно, что сбрасывание старой шкурки обусловливает свободное соприкосновение повой с воздухом, после чего становятся возможными оба процесса — и затвердения, и' почернения.
Однако в действительности дело оказывается гораздо сложнее; так, если новую кутикулу привести в соприкосновение с воздухом преждевременно, вырезав часть старой шкурки за сутки или двое перед наступлением линьки, то, хотя эпикутикула к этому времени, как оказывается, уже вполне образовалась, тем не менее ни почернения, ни затвердения не происходит до тех пор, пока насекомое через сутки или двое не окажется вполне готовым к линьке (286). И, обратно, если насекомому почему-либо не удается слинять нормально, то его новая кутикула оказывается совершенно окрепшей и окрасившейся под остатками старой шкурки. Другими словами, влияния, обусловливающие описываемые изменения, идут изнутри насекомого, вероятно, из гиподермальных клеток. Нередко описываемые изменения ограничиваются эпикутикулой; в таких случаях гиподериальные клетки должны проявлять свое влияние сквозь вещество эндокутикулы, остающееся при этом само по себе незатронутым. Правда, во многих случаях главная масса эндокутикулы отлагается после линьки (233), и если так, то гиподермальные клетки в таком случае приходят в прямой контакт с пигмент? ным слоем во время процесса потемнения. Здесь, может быть, проявляется функция поровых канальцев: они позволяют гиподермальным клеткам производить окислительное ферментативное действие в эпикутикуле 2—2660 17
даже с некоторого расстояния (66,286). Как будет видно из дальнейшего (стр. 94), поровые канальцы, вероятно, проводят окислительный фермент, а окрашивающееся вещество — хромоген—отлагается и распределяется в кутикуле, обусловливая тем ее рисунок, раньше (107).
Механизм линьки и выхода из яйца.—После того как старая кутикула растворилась, а новая образовалась, у насекомого развиваются другие процессы. Прежде всего надо разорвать старую шкурку и выйти, из нее. Всякая шкурка, подлежащая сбрасыванию, то есть, кутикула любой фазы за исключением взрослой обладает определенными «линиями наименьшего сопротивления" или наименьшей крепости, расположенными иногда на голове, но наичаще по срединной линии груди (80). Вдоль этих линий в составе покрова отсутствует экзокутикула, а эндокутикула простирается вплоть до очень тонкой эпикутикулы (рис. 3, С); поэтому, когда эндокутикула растворилась вполне (а процесс линьки распределен во времени так, что это растворение приходит как раз в то время, когда новая кутикула готова), то достаточно самого слабого напряжения, чтобы старая шкурка лопнула по этой линии наименьшей крепости (рис. 3, D).
Силой, разрывающей шкурку, является давление крови. Насекомое сокращает свои брюшные мышцы, часто повторно, перистальтическими движениями, и повышает этим давление крови в груди, которая слегка вздувается и разрывает на себе старую шкурку. У многих насекомых для усиления этого процесса совершается предварительное заглатывание воздуха (38; подобное наполнение легких воздухом происходит у позвоночных при дефекации или родах), если же насекомое — водное, то заглатывание воды (25). Как только на старой шкурке получилась щель, насекомое выбирается из нее, производя осторожные перистальтические движения и пользуясь иногда также силой тяжести, ибо многие насекомые во время линьки располагают или подвешивают свое тело именно головою вниз (80).
Обыкновенно говорят, что линочная жидкость служит жидкостью смазочной для облегчения процесса линяния; во многих случаях вероятно, что это, дейст-18
вительно, ее главное назначение; но зато, обратно» у многих форм линочная жидкость практически совершенно отсутствует, так как исчезает к моменту самой линьки; насекомое оказывается тогда совершенно сухим, и лишь на внутренней поверхности старой шкурки ощущается некоторая влажность (286). Наконец, у немалого числа водных и наземных куколок перед вылуплением между их куколочкой шкуркой и шкуркой заключенного в ней и готового к выходу имаго оказывается слой воздуха, появляющийся там, без сомнения, в результате энергичного всасывания линочной Жидкости.
Когда насекомое высвободило из старой шкурки все свои конечности и сбросило эту шкурку — личиночную Или куколочную — совершенно, ему предстоит быстро Увеличить до нужной величины свой свежий покров и расправить крылья прежде, чем на этом покрове затвердеет эпикутикула; это достигается тем же способом: заглатыванием некоторого объема воздуха или воды и повышением давления внутриполостной жидкости, Которое вгоняет гемолимфу или кровь в крылья. У поденок и многих бабочек единственной оставшейся функцией кишечника у имаго и оказывается функция Приемника воздуха для этой цели. Если у таракана Проткнуть иглой зоб, то растяжение нового покрова При линьке оказывается невозможным, и тело насекомого спадается как проткнутый резиновый пузырь (80); если у вылупляющейся из нимфы стрекозы отрезать вершину крыла, то из разреза каплями высачивается кровь, а крыло не расправляется (38).
Можно думать, что процесс выхода из яйца во многом похож на процесс линьки или вылупления из куколки. Неизвестно, содержит ли амниотическая жидкость, которая омывает зародыш, какие нибудь ферменты, растворяющие яйцевые оболочки, и поглощается ли то или иное количество этой жидкости общей поверхностью кожи новорожденного насекомого. Но очевидно, что во многих случаях эта жидкость заглатывается ртом незадолго перед вылуплением, подобно заглатыванию линочной жидкости шелковичным червем. Затем большинство насекомых просто продырявливает или прогрызает скорлупу яйца; впрочем, иные w Ю
заглатывают ^воздух и при помощи мышечных сокращений брюшка напирают головой и грудью на скорлупу яйца, которая от этого и трескается. Некоторые группы насекомых обладают также и специальными приспособлениями в виде шипов, пиловидиых выростов или растяжимых пузырей, которые помогают процессу вылупления: или уреличивают напор .на одну определенную точку скорлупы яйца при ее пробуравливании, или просто сбрасывают верхушку яйцевой скорлупы — „хориона" (83, 290). Такие приспособления аналогичны „головному пузырю" (ptillnum) у новорожденных мух, способному растягиваться от давления крови и сбрасывать верхнюю часть („крышечку") их ложного кокона (80). Насекомое, покинув яйцо, обыкновенно снова на-глатывается воздуха или воды, благодаря чему увеличивается его объем прежде, чем успела затвердеть его кутикула (290).
Прочие кожные железы.—Кроме желез, выделения которых растворяют старую кутикулу при линьке (стр. 14), а в некоторых случаях, вероятно, выделяют также и секреторный слой (Sekretschicht; стр. 9), и желез, участвующих в производстве гидрофобных веществ кутикулы, есть множество кожных желез и других типов. Одни из них по строению очень похожи на линочные железы, другие более сложны и являются многоклеточными; почти всегда они внутри выстланы тончайшей перепонкой, переходящей в эпикутикулу покрова (269). Функции этих желез необычайно разнообразны. Иногда, например, у многих червецов, ойи производят защищающий тело насекомого слой воска, причем нити воска часто формируются при прохождении через отверстия кутикулы в красивые завитки (268). В первом членике лапки эмбий эти железы являются шелкоотделительными. В других случаях, например, у бабочек, это душистые железы, приуроченные преимущественно к мужскому полу, часто выделяющие свое содержимое через специально измененные чешуи — „апдроконии*—на крыльях и других частях тела; иногда им приписывается выделение возбуждающих половых веществ (82). Далее, например, у клопов и тараканов, это „вонючие" железы, выделяющие жидкости с отвратительными запахами, которые, как обычно это думают, 20
защищают насекомых от нападения хищников (149). У некоторых жуков, преимущественно листоедов, резко пахнущие и горькие на вкус жидкости выступают из кожных желез, снабженных объемистыми резервуарами (160). Жидкости, выделяемые многими другими насекомыми, вызывают на человеческой коже реакции в виде зуда и ожога.
Этот короткий список никоим образом не исчерпывает всего многообразия описанных кожных желез у насекомых, но пока отношение функций этих желез к общей физиологии насекомых почти совершенно не исследовано. В некоторых случаях, например, у личинок жуков-листоедов рода Melasoma, кожные выделения содержат пахучий салицин, заимствованный и сконцентрированный, очевидно, из ивовых листьев, которыми эти личинки питаются (259); может быть, в данном случае насекомое нашло биологическое применение для продуктов отброса своего обмена. Но о выделениях желез других типов, вроде восковых, в настоящее время это утверждение неприменимо.
ГЛАВА II
ДЫХАНИЕ
Наземная жизнь насекомых представляет ряд непрерывных конфликтов между потребностью в кислороде и потребностью в воде, так как те самые особенности в строении органов и условиях их работы, которые благоприятствуют поступлению кислорода в тело, в то же самое время как раз благоприятствуют и выхождению из него воды. Такое представление в приложении его к насекомым сразу освещает особенности их дыхания (115). Большинство насекомых, как указано выше, заключено в водонепроницаемую оболочку; эта оболочка также сравнительно мало проницаема и для кислорода. Насекомые дышат, как это открыто еще Мальпиги, через сеть трахейных трубок, открывающихся наружу рядом «дыхалец* по бокам тела. Трахеи проводят воздух непосредственно до тканей (рис. 4, А). Их стволы связаны один с другим анастомозами. Трахеи дробятся на ветви, а ветви ветвятся снова, становясь все тоньше, до тех пор, пока их последние разветвления не проникнут, например, внутрь отдельных мышечных волокон, либо внутрь клеток прбчих тканей, или не образуют частых сетей на тканевых поверхностях.
Трахеи и трахеолы.—С морфологической точки зрения ‘трахеи суть впячения эктодермы; поэтому они состоят из клеточного обкладочного слоя (matrix) и высилающей его снутри кутикулы. Несомненно, в результате физических напряжений, которым она подвергается за время своего развития, кутикула трахейной выстилки собрана в спиральные складки, а иногда, вероятно, вследствие того, что клетки продолжают выделять вещество кутикулы и после образования складок; в окончательном результате оказывается, что 22
Трахеи состоят как бы из“однообразной ’’перепонки, утолщенной и поддерживаемой спиральными нитями (taenidla; 282). Эта спиральная структура трахейной выстилки позволяет трахеям сгибаться и сжиматься без спадания.
Химический «состав трахейной кутикулы похож на таковой общего покрова тела. Самый внутренний слой состоит из бесхитинового кутикулина, но в более крупных стволах, вероятно, глубже под этим слоем обнаруживается некоторая примесь хитина (152). В мел-
Рис. 4. — Трахеолы, подходящие к мышечному волокну.
Полусхема; Л—мышца в покое; концевые отделы трахеол (пунктир) содержат жидкость; В — утомленная мышца; воздух распространился далеко в трахеях (с изменениями по Уигглсуорсу).
Ких веточках хитин отсутствует. Представляет ли вещество самых тонких трахей белок или относится к кутикулину, не известно.
Когда трахейные ветви достигают в поперечнике одного микрона, на них не заметно больше спиральной складчатости; тогда они называются „трахеолами* или трахейными «капиллярами*. Иногда переход от трахеи К трахеоле происходит постепенно, но в других случаях трахейная ветвь от 2 до 5 микронов в диаметре После входа в крупную звездчатую .трахейную клетку* резко распадается на пучек тончайших трахеол. Благодаря тому, что эти трахейные клетки с большой легкостью окрашиваются осмиевой кислотой, им приписываются особые свойства в процессе тканевого дыхания и окисления; но фактов, которые подтвердили бы эти Предположения, не хватает. Трахейные клетки нередко
23
жросто отсутствуют. Во всяком случае более.вероятно, что они представляют собою материнские клетки трахей и, особенно, трахеол, которые расходятся из них в виде паутинообразной сети (282).
Проницаемость трахейной системы обнаруживает определенную градацию по направленйю от дыхалец к окончаниям трахеол. Она проницаема для газов повсюду, но, конечно, должна быть более проницаема там, где стенки этих воздухоносных сосудов становятся такими тонкими, каковы они в трахеолах. Подобно кутикуле наружного покрова трахейная система также плохо проницаема для воды, кроме трахеол, которые в отношении ее оказываются легко проницаемыми. Действительно, концевые отделы трахеол у многих насекомых, как наземных (279), так и водных (278), в нормальных условиях содержат некоторое количество жидкости (рис. 4, Л). И интересно, почему эта жидкость не распространяется далее, в трахеи. Трахейные капилляры настолько тонки — около трети и даже менее одного микрона в просвете, что при некоторых допущениях силу капиллярности внутри их можно оценить как близкую к давлению в 10 атмосфер. Другими словами, требуется сила именно этого порядка, чтобы удержать жидкость от поднятия по столь тонким трубкам. Откуда может получиться подобная сила? Не иначе, что она возникает из осмотического давления тканевых жидкостей, которое, действительно, должно измеряться величинами этого порядка (стр. 44). Если тра-хеолы подвергнуть действию солевых растворов, слегка гипертоничных по отношению к крови насекомого, то из них извлекается некоторое количество жидкости,, а воздух входит вдоль них по направлению к тканям (рис. 4, В); если же этот раствор заменить жидкостью гипотонической, то воздух отступает назад и поднимается выше чем до опыта. Те же передвижения воздушного столбика вызываются нарастанием осмотического давления при мышечных сокращениях; таким путем, вероятно, осуществляется в случаях быстрого расходования усиленная доставка кислорода к тканям, которые нуждаются в нем максимально (278). Весьма возможно, что то же изменение осмотического давления обусловливает и первое наполнение трахейной 24
Рис. 5.— Несколько типов дыхательной системы насекомых.
£хема; Л—просто анастомозирующие трахеи с зажимами у дыхал ею (стр. 22); В — развитие механически вентилируемых воздушны» Пешков (стр. 29); С—метапнейстическое дыхание: функционируют только задние дыхальца (стр. 35); D — совершенно замкнутая трахейная система: дыхание кожное (стр. 36); Е— то же, но развиты брюшные трахейные жабры (стр. 37); F — то же, но развиты, ректальные жабры в прямой кишке (стр. 37).
системы воздухом /при выходе насекомого из яйца (290).
Выстилка более крупных трахей сравнительно гид-рофобна (стр. 12); следовательно, вода не стремится войти в дыхальца, и, конечно, если бы трахеолы при экспозиции их на воздух также высохли и стали гидрофобными, то капиллярность их исчезла бы и прекратилось бы выведение по ним воды из тканей. Может быть, это и происходит у тех насекомых, у которых трахеолы, повидимому, всегда содержат воздух, насколько, конечно, это можно видеть под микроскопом.
Диффузионная теория дыхания насекомых.—Одним из важнейших вопросов физиологии трахейного дыхания является вопрос, каким образом кислород доводится до тканей. Хотя трахеи проницаемы для кислорода по всей их длине, тем не менее обильное снабжение трахейными капиллярами именно наиболее активных тканей, причем эти капилляры оплетают их своими сетями и даже входят внутрь их клеток, не оставляет никакого сомнения, что в основе снабжение органов кислородом совершается именно через эти капиллярные окончания; приходится рассмотреть вопрос, как кислород проводится от дыхалец до трахеол. Уже давно высказано предположение, сперва Тревиранусом, а затем Томасом Грэмом (которому мы обязаны установлением законов диффузии газов), что кислород получает доступ к тканям путем диффузии. Однако для поверхностного наблюдателя тончайших трахейных разветвлений эта мысль казалась столь мало вероятной, что возникли разные другие гипотезы, и лишь в последние годы диффузионная теория дыхания насекомых стала общепринятой. Современная общепризнанность этой теории вызвана работами Крога, который из средних величин диаметра и длины трахей, потребления кислорода насекомыми и коэффициента его диффузии вычислил, какой величины разница в парциальных давлениях между атмосферой и газом трахейных окончаний необходима для того, чтобы обеспечить доставку к тканям кислорода в том количестве, в котором он на самом деле ими потребляется. При этом он получил неожиданный результат, что даже у крупных гусениц парциальное давление кислорода в трахейных окон-26
чаниях может быть не больше как на 2 или 3% ниже его давления в атмосфере, а это показывало, что одной диффузии совершенно достаточно для удовлетворения дыхательных потребностей насекомого.
Те же соображения и данные приложимы и к вопросу о выделении углекислоты. Ее количество по объему обыкновенно слегка менее количества потребленного кислорода, а скорости диффузии обоих газов, пропор-циональные квадратным корням из их плотности (/22: /Гб), не слишком отличны одна от другой; поэтому, если одной диффузии достаточно для снабжения кислородом, то ее также достаточно и для выведения углекислоты. Но углекислота диффундирует через животные ткани, а, следовательно, вероятно, и через кутикулу насекомых, приблизительно в 35 раз скорее, чем кислород (282). Поэтому, если углекислота, освобождаемая в тканях, диффундирует одинаково по всем направлениям, то количество этого газа, выходящее наружу прямо через стенки тела, особенно, когда эти последние тонки, и через стенки крупных трахейных стволов (69), должно быть гораздо бблыпим чем количество кислорода, входящее этими же путями. Можно, невидимому, с уверенностью сказать, что у наземных насекомых почти весь кислород поступает через трахеи. Что касается выделения углекислоты, то на палочнике Dixippus показано, что ее выделяется через кожу около 25%, а у личинки плавунца Dytiscus и мухи Eristalis несколько меньше (49).
Функции дыхалец.—Подобные простые представления о трахейном дыхании осложняются соображениями о необходимости задержки в теле воды, так как наибольшее испарение происходит именно через трахеи и дыхальца (109, 188). Еще Бурмейстер показал, что каждое дыхальце снабжено запирающим его механизмом, главное назначение которого, вероятно, состоит в охране тела насекомого от чрезмерной потери воды. Взрослая блоха с хорошо развитыми затворами на дыхальцах выдерживает высушивание гораздо дольше чем ее личинка, не имеющая таких затворов (186). Обыкновенно насекомое держит дыхальца закрытыми; они открываются лишь с той частотой, которая нужна
27
для снабжения насекомого кислородом. Но когда насекомое активно движется или когда напряжение его обмена повышено подъемом температуры, то дыхальца остаются широко зияющими (115); следовательно, по мере повышения температуры отдача воды насекомым обнаруживает тенденцию к повышению вне всякого соответствия с испаряющей силой воздуха. И если покоящееся насекомое заставить держать дыхальца неизменно открытыми, например, погрузив его в атмосферу азота или углекислоты, то потеря им воды чрезвычайно возрастает (188).
Эта функция дыхалец у насекомых названа «контролем диффузии* при их дыхании (115). Высказана мысль, что такой контроль совершается, главным образом, через местное действие углекислоты на чувствительные нервные окончания в самих дыхальцах; но очевидно, что дело не только в этом, так как дыхальца можно заставить быть открытыми и в атмосфере азота (115). Вероятнее поэтому, что их открывание регулируется настолько же недостатком кислорода, насколько и избытком углекислоты. /Ложно допустить, что недостаток кислорода обнаруживает свое действие через накопление кислых продуктов обмена, которые раздражают дыхательные центры, иннервирующие дыхальца, и что углекислота благодаря тоже своей кислотности может, вероятно, равным образом раздражать эти центры.
Вентиляция трахейной системы.—Описанный тип дыхательного механизма, зависящего только от газовой диффузии, достаточен только в случае очень малых размеров тела насекомого, хотя также и для насекомых крупных, если они сравнительно инертны и неповоротливы;. но он недостаточен для активно подвижных и летающих форм с их высокой скоростью обмена и значительной продукцией энергии. У них, как, например, у крупных прямокрылых, жуков, пчел, ос и мух, требуется добавление в той или иной степени механической вентиляции трахейной системы. Выше сказано, что спиральные складки трахей, наблюдаемые на них в типических случаях, делают их неспадающимися от давления, но вместе с тем, по крайней мере в некоторых случаях, эта же спиральная складчатость позволяет трахеям сжиматься и расширяться вдоль 28
их длинной оси подобно гармонике (282), причем емкость их может понижаться при этом даже до 20 и 30% (69). В других случаях, например, у личинок плавунца, поперечное сечение трахей имеет вид не круга, а эллипса, или даже трахеи принимают лентообразный вид, что наблюдается, например, в груди личинок мух; в таких случаях они, конечно, легко спадаются при повышении наружного давления. Или же на трахеях, например, у майского жука, наблюдаются тонкостенные полости, чередующиеся с участками обычного строения, или, наконец, крупные их расширения — так называемые „воздушные пузыри*—занимают иногда весьма значительную часть полости тела, например, у многих Прямокрылых, перепончатокрылых и других насекомых (рис. 5, В; 39). Едва ли можно сомневаться, что главной функцией этих способных к спаданию частей трахейной системы — самих трахей и воздушных мешков, как это предполагал уже Тревиранус, является механическая вентиляция трахейной системы. Подобно вентиляции легких у позвоночных, наполнение и опорожнение этих сжимаемых трахей и воздушных мешков является вторичным и зависит от «дыхательных* движений упругих стенок полостей тела, внутри которых эти мешки расположены. При вдыхательном положении этих стенок тела они сильно раздуваются, при выдыхательном большинство их пусто и находится в спавшемся состоянии (69). В добавление к этим движениям Трахейная система, несомненно, вентилируется дополнительно общими движениями тела, например, при полете; если же сжимаемые части трахейной системы лежат в несжимаемых отделах тела, например, в голове, то там они вентилируются, как указал Грабер, через колебания кровяного давления. Результатом всех этих процессов является то, что газовая смесь в более крупных вместилищах трахейной системы поддерживается приблизительно тою же, что и в окружающем воздухе; но истинное снабжение кислородом тканей все-таки совершается через диффузию в трахейных ветках, отходящих от воздушных мешков. Конечно, и здесь мы опять находим аналогию с процессом вентиляции у позвоночных, где также только верхние отделы дыхательных путей вентилируются механически, обмен же 29
газов в альвеолах легкого нацело зависит от диффузии. Размеры механической вентиляции трахейной системы у разных насекомых крайне различны: различны они и у одного и того же индивида в зависимости от его физиологического состояния; однако во многих случаях объем этого процесса довольно полно сравним с вентиляцией легких у человека; например, у майского жука трахейная система при выдыхании опорожняется приблизительно на одну треть своей общей емкости (69), причем общая емкость составляет 39% объема тела, а у личинки плавунца — до двух третей (162); при спокойном дыхании у человека легкие опорожняются приблизительно на одну седьмую своей общей емкости, а наибольшая степень вентиляции достигает двух третей.
В дополнение к их вентиляционной функции трахейные воздушные мешки у насекомых до некоторой степени служат той же цели, как и содержащие воздух полости, например, в костях лицевого скелета млекопитающих или придаточные легочные мешки в костях птиц; именно, проникая внутрь массивной головы или жвал у некоторых жуков, они допускают увеличение объема скелета без прибавления общего веса тела насекомого (282).
Дыхательные движения у насекомых производятся специальной мускулатурой, механизм которой различен у разных групп этого класса (9). Как общее правило, эти движения приурочены лишь к брюшку, но, например, у плавунцов и водолюбов вентиляция поддерживается присасывающими движениями заднегруди, в то время как движения брюшка, повидимому, пассивны (40). В большинстве случаев выдыхание у насекомых активно, а вдыхание пассивно, хотя у личинок Aeschna и у саранчевых существует также и выдыхательные мышцы (282). Сами движения состоят или в дорзовентральном уплощении брюшка, например, у жуков и некоторых прямокрылых, или в продольном его укорочении — в так называемых .телескопических" движениях брюшка у мух и перепончатокрылых. Самое простое толкование этих движений состоит в том, что они вентилируют все составные отделы трахейной системы одинаково. Но если допустить, что во время дыхательных сокращений 30
дыхальцевые клапаны в различных частях тела откры-ваются и закрываются независимо один от другого, та тогда возникает возможность для предположения, что в трахейной системе существуют те или другие, но определенно направленные токи воздуха, обусловленные именно тем, что одни дыхальца служат для вдыхания, другие >ge для выдыхания; в этом случае подобный механизм служил бы для обогащения воздуха кислородом во входном, вдыхательном отделе трахейной системы. Такое представление о существовании «циркуляции* воздуха по телу высказывалось не раз (282), но Только в последние годы этот процесс был с некоторой убедительностью доказан; так, наблюдено, что, если четыре передних пары дыхалец у саранчи Schistocerca заключить в одну газовую камеру, а шесть задних пар в другую, то воздух энергично перегоняется во время опыта из передней камеры в заднюю (90, 18(1). Принцип, лежащий в основе этого механизма, заключается в том, что ритмические нервные импульсы, контролирующие вентиляционные движения, вполне координированы с импульсами, управляющими синхронными движениями дыхалец так, что открывание одних совершается при вдыхании, других —при выдыхании (90). Но, прежде чем Вдаваться в дальнейший разбор этого вопроса, надо рассмотреть явления регуляции вентиляционных движений самих по себе.
Регуляция дыхания.—Дыхательные движения совершаются вследствие импульсов со стороны нервных Центров. Эти последние — двух родов (239): «первичные" дыхательные центры, расположенные в сегментальных узлах брюшной цепи и контролирующие движения своих собственнных сегментов (ибо и совер-. Шенно изолированные брюшные сегменты могут производить дыхательные движения; 9), и «вторичные" центры, которые проявляют высшие контрольные действия над всеми движениями насекомого, в том числе и дыхательными. Можно было бы ожидать, что вторичные центры расположены непременно в голове, но, повидимому, так бывает не всегда, ибо даже обезглавливание производит лишь временный и не всегда определенный эффект на дыхание (282). У небольшого числа насекомых, исследованных в этом
81
направлении, главенствующий дыхательный центр расположен в переднегруди (239).
Изолированные узлы нервной системы, управляющие механизмом вентиляции трахей, в опытах с плавунцами и стрекозами Aeschna обнаружили ритмические колебания электрического потенциала, и именно той же частоты, что и Частота самих дыхательных движений у неповрежденного насекомого (2); следовательно, в нервных центрах должно допустить существование присущего им спонтанного дыхательного ритма. С другой стороны, деятельность нервных центров как в отношении ритма, так и в отношении глубины движений — их амплитуды — находится под влиянием внешних воздействий, нервных или химических (90). Так, в периоды покоя вентиляционные движения могут совсем приостанавливаться (115); обратно, есть наблюдения, что при начале активной деятельности, например, перед полетом, дыхательные движения могут вызываться именно лишь одними, нервными стимулами (90) из числа всех, способных вообще вызывать ускорение дыхательных движений (239). Иаконец, дыхательные движения могут быть вызваны и только химическими раздражителями, и эти последние, несмотря на бесконечное разнообразие явлений у разных форм, играют, повидимому, главнейшую роль в нормальной жизни насекомого.
Как недостаток кислорода (9), так и избыток углекислоты (239) могут возбуждать нервные центры и вызывать повышение ритма дыхания; у некоторых насекомых доказан вызов продолжительного прекращения дыхательных движений при избытке кислорода в дыхательной среде (.апноэ*; 9). Далее, избыток в дыхательной среде кислорода не уменьшает продукции углекислоты, равно как и недостаток его не увеличивает этой продукции. Поэтому, если бы углекислота являлась единственным дыхательным раздражителем, то напряжение кислорода не должно было бы влиять на дыхание. Но, вне всякого сомнения, углекислота может влиять на дыхательный ритм; так, у Dlxippus деятельность вторичного, переднегрудного центра стимулируется напряжением углекислоты от 0,2 до 3%; а первичные центры отвечают на концентрации от 12 до 15% (239); у черного таракана и других насекомых 82
дыхательная Вентиляция начинается у насекомого даже в покое при напряжении углекислоты до 10% (115). Так как вполне позволительно предположить, что действующий химический фактор один и тот же во всех этих случаях, то етановится вероятным, что’ этим фактором является кислотность в нервных центрах, получающаяся или от избытка углекислоты, или от накопления кислых продуктов обмена при отсутствии кислорода (239). Впрочем, некоторые авторы думают, что в дело замешаны также какие-то рецепторы в трахеях, реагирующие на состав содержащегося в трахеях газа (239). Гистологически существование подобных органов чувств не доказано.
Выше сказано (стр. 27), что у тонкокожих насекомых главная масса углекислоты диффундирует наружу через общую поверхность тела и, следовательно, вовсе Не может служить раздражителем; если так, то, значит, личинки комаров, стрекоз Aeschna и жуков-плавун-Цов устремляются к поверхности воды в поисках воздуха именно вследствие недостатка кислорода, а не Избытка углекислоты (162,282). С другой стороны, движения ног у водного клопа Corixa, направляющие ток Ноды над пузырьками запасного воздуха на его теле (стр. 34), вызываются накоплением углекислоты; в то Же время это насекомое поднимается к поверхности, Когда величина этого запаса уменьшилась до некоторой Определенной величины (32).
Теперь можно возвратиться к вопросу о токах Ноэдуха, проходящих сквозь трахейную систему в результате совместной работы дыхательных движений брюшка и дыхалец. После новейших работ в этом Направлении нет основания сомневаться, что такой строго определенный ток нередко существует. Но наличие эТого тока заставляет предполагать существование Крайне сложного нервного механизма, заведующего контролем со стороны центров и синхронизацией движений открывания дыхалец с движениями брюшка (90). Только Что указано, что в нормальных условиях движения Дыхалец контролируются химически (115); действие 9Того химического контроля может быть совершенно Местным в том смысле, что дыхальца, обслуживающие Части тела с наиболее активной деятельностью, могут 3-2660 зз
производить ритмические замыкания и открывания, в то время как остальные дыхальца могут оставаться постоянно закрытыми (180). Следовательно, всегда остается трудный для решения вопрос, представляет ли у данного насекомого наличие определенно направленного сквозь трахейную систему тока некоторый целесообразно согласованный процесс, координируемый высшим дыхательным центром, или же этот ток является чисто случайным результатом одновременного существования, совпадения вентиляционного ритма, определяемого состоянием высшего дыхательного центра, и ритма дыхалец, определяемого местными потребностями в разных частях тела (180, 181). Выбрать ту или другую из этих альтернатив можно лишь после самого тщательного изучения каждого насекомого.
Дыхание водных насекомых. — Большинство насекомых, ведущих водную жизнь во взрослом состоянии, дышит газообразным воздухом, как и все наземные формы, но для этого в них развиваются специальные морфологические и анатомические приспособления. Так как дыхальца не могут быть выставлены на поверхность воды все разом, то выработалась тенденция к локализации дыхательной функции на одном из концов тела. У жуков-водолюбов главным функционирующим является дыхальце среднегрудное; у плавунцов и родственных им форм, равно как и у водных клопов, преимущественное значение принадлежит последним брюшным дыхальцам (64).
У многих личинок, например, плавунцов, комаров и других двукрылых, остальные дыхальца не доразвивают-ся и остаются замкнутыми (облитерируются) или по крайней мере пребывают в бездействии, так что эти насекомые дышат исключительно через концевые дыхальца (так называемое „метапнейстическое* дыхание; рис. 5, С). Тогда во всех этих случаях, например, на усиках у водолюбов, на брюшных покрытых волосками сегментах у клопов' гребляков или на самой поверхности надкрылий у плавунцов, или вокруг трахейных отверстий у метапнейсти-ческих личинок образуются гидрофобные структуры, которые позволяют задерживающим воздух частям тела прорывать поверхностную пленку воды и этим получать сообщение с атмосферным воздухом (282; стр. 12)-34
Во многих случаях, например, у личинок комаров и плавунцов, крупные трахейные стволы настолько Поместительны, что могут сами служить местом запасания воздуха и позволяют насекомому пребывать более или менее долго под водою. У других форм, например, у взрослых плавунцов, запасной дыхательный воздух помещается под надкрыльями или на брюшной поверхности тела (у гладышей, клопов-Corixa) и задерживается там гидрофобными поверхностями покрова и его волосков (стр. 12). Эти наружные места запасов имеют несколько функций: во первых, гидростатическую, позволяя насекомому достигать поверхности воды для запасания с нее воздуха в нужном для этого положении (282); во вторых, они фактически удерживают на себе значительное количество кислорода, который затем постепенно потребляется насекомым под водою; так, например, содержание кислорода под надкрыльями у плавунца с 19,5 % в момент погружения жука падает до 1 % и ниже через три-четыре минуты (282); в третьих, они представляют собою механизм для извлечения из воды растворенного в ней кислорода, являясь своего рода „физическими жабрами" (76), так как коэффициент адсорбции кислорода между водой и воздухом в три раза слишком более чем азота; поэтому при падении парциального давления в воздухе запасного пузырька равновесие восстанавливается диффузией кислорода внутрь запасного пространства, а не диффузией азота наружу. Конечно, некоторое количество азота выходит наружу, но до тех пор, пока остается какой нибудь его остаточный объем, процесс может продолжаться, и насекомое способно извлекать растворенный кислород из воды. Этот механизм, разумеется, действует в той или иной степени у всех насекомых, захватывающих пузырьки газообразного воздуха под воду из атмосферы, и мелкие виды вроде Corixa могут таким способом добывать достаточное количество кислорода даже при высоких летних температурах, если только они не слишком энергично плавают. Прекрасным примером этого процесса Может служить хотя бы следующий опыт: гладыш No-tonecta выживает пять минут в воде, насыщенной азотом, тридцать пять в воде, насыщенной кислородом, и шесть часов в воде, насыщенной атмосферным воз-3* 35
духом, причем В каждом случае запас воздуха сперва заряжается растворенным газом (76).
Способом захвата запасов воздуха, которые не могут быть замещены водой, некоторые насекомые совершенно освободились от зависимости от атмосферного воздуха; но эти примеры очень редки (282).' С другой стороны, через облитерацию или зарастание всех дыхалец трахейной системы и после развития жабер весьма многие личиночные фазы насекомых совершенно приспособились к дыханию растворенным кислородом (64). Во многих случаях сама общая поверхность тела личинки богато снабжена сетью тонких трахей и представляет собою дыхательную поверхность, например, у Chironomus, Со-rixa, Simulium (рис. 5, D); затем наблюдаются пластинчатые выросты с богатым ветвлением трахей внутри—у поденок, веснянок (рис. 5, £), или выросты в виде сосочков около анального отверстия, состоящие, собственно, просто из трахей, собранных в пучки и покрытых тонкой кутикулой, например, у жуков Elmis, или густые скопления трахей внутри прямой кишки, например, у личинок стрекоз подотряда Anisoptera (рис. 5, F), или твердые нитевидные кутикулярные выросты, содержащие воздух, не спадающиеся при высыхании и поэтому могущие служить для дыхания как в воде, так и на суше— у куколок мошек Simulium и других двукрылых из горных потоков (215).
В некоторых случаях извлечению этими органами кислорода из воды сильно способствуют вспомогательные движения их, контролируемые, очевидно, деятельностью развитых дыхательных центров. Так, жаберные пластинки поденок совершают в воде бедной кислородом быстрые ритмические колебания (9), а жаберная полость внутри прямой кишки энергично вентилируется движениями брюшка, управляемыми первичными и вторичными дыхательными центрами (стр. 32; 239). Показано, что парциальное давление кислорода в такой замкнутой трахейной системе этих насекомых всегда менее его напряжения в окружающей среде, а парциальное давление углекислоты, обратно, более; поэтому общепринято, что газообмен в этих жаберных придатках совершается исключительно при помощи диффузии (282).
В добавление к этим несомненным жабрам сущест
36
вуют у многих водных личинок трубкообразные выросты поверхности тела, содержащие только кровь или кровь с добавлением ничтожного числа трахейных веток. Эти образования называются „кровяными* жабрами, но существующий по этому вопросу экспериментальный материал показывает, что если они и имеют дыхательное значение, то лишь дополнительное и вспомогательное (114, 253); впрочем, вопрос далеко не настолько разработан, чтобы на этот счет позволительно было делать какие-нибудь обобщения (266). В одном случае, на анальных подушечках личинок комаров, показано, что в них происходит, главным образом, поглощение воды (стр. 79; 285).
Уже было сказано, что запасы атмосферного воздуха снаружи тела, уносимые насекомыми с поверхности воды, помогают им удерживать равновесие в водной среде. Воздух внутри трахейной системы часто также может служить для этой цели; так что, например, у личинки Corethra с ее четырьмя крупными воздушными мешками и „пелагическим" образом жизни эти мешки, повидимому, служат исключительно гидростатическими аппаратами: насекомое может точно подогнать свой удельный вес к удельному весу того слоя воды, в котором оно в данную минуту находится, изменяя объем этих мешков, очевидно, при помощи каких то активных движений, вызывающих расширение или сокращение кутикулярных стенок этих мешков (282).
Дыхание паразитов.—Внутренностные паразиты насекомых, ведущие „полуводный" образ жизни внутри тканей и в наполненной кровью полости тела своих хозяев, должны обладать приспособлениями, аналогичными таковым у водных личинок. У ранних фаз большинства этих паразитов внутри трахейной системы не содержится воздуха, и, следовательно, кислород просто диффундирует из крови хозяина в кровь паразита, подобно тому, как это происходит у водных личинок Chironomus из двукрылых или Acentropus из бабочек. В более поздних возрастах газообразный воздух в трахеях появляется, и трахеи в это время обыкновенно отсылают богатую сеть своих мельчайших ветвей к Коже насекомого подобно тому, как это бывает у старших фаз водных личинок мошек Simulium и Chirono-
37
mus. У паразитов наблюдаются нередко и выросты поверхности тела, обычно в виде „хвостовых" придатков, напоминающих жабровидные органы водных форм. Иногда эти образования обильно снабжены трахеями, например, у личинки мухи Cryprochaetum из семейства Agromyzidae(251); в других случаях в них энергично циркулирует кровь, например, у Apanteles из наездников семейства Braconidae; этим доказывается их важное значение для дыхания. Но в большинстве случаев их дыхательная роль очень сомнительна, а, следовательно, и назначение загадочно (252). Наконец, метапнейстиче-ский тип дыхания, обычный у водных насекомых, наблюдается у большинства двукрылых паразитов, например, у личинок мух Tachinidae, которые прободают стенки тела или стенки крупных трахейных стволов хозяина и дышат через них атмосферным воздухом. Этот способ включения собственной трахейной сети в трахейную систему хозяина аналогичен тем фактам, когда водные личинки, например, жуков Donacia или комаров Mansonla обладают специально видоизмененными дыхательными трубками (.сифонами*), которые они втыкают внутрь содержащих газообразный воздух тканей водных растений и таким образом получают возможность пребывать под поверхностью воды непрерывно (282).
38
ГЛАВА III
КРОВЬ И КРОВООБРАЩЕНИЕ
В теле насекомых существует лишь одна тканевая жидкость — кровь или „гемолимфа", находящаяся в единой полости их тела—„гемоцеле"—и свободно омывающая все ткани. За малыми исключениями существует только один сосуд,идущий вдоль спинной поверхности тела*, задний отдел этого пульсирующего сосуда— „сердце" — снабжен рядом отверстий с клапанами—„устьиц", через которые входит кровь; передний отдел — „аорта" — представляет однообразную сократимую трубку. Пройдя над мозгом поверх пищевода, аорта более или менее внезапно обрывается (91), и от этого пункта кровь просто течет, просачиваясь назад сквозь ткани. Впрочем, у немногих насекомых ток крови все же получает и здесь некоторое направление, именно, аорта разделяется на небольшое число более Или менее оформленных сосудов, несущих кровь в разных направлениях. Внутренние полости в усиках и ногах часто разделены перепонками, так что кровь, Входя в них с одной стороны их, выходите другой. И брюшная полость у большинства насекомых также разделена двумя горизонтальными перегородками — спинной и брюшной „диафрагмами"—на три полости Или „синуса*. „Перикардиальный" синус охватывает сердце, „периневральный* содержит внутри нервную Цепь, „перивисцеральный* лежит между ними. Периневральный синус проводит кровь до заднего конца брюшка, после чего она возвращается к сердцу, но в периневральной диафрагме, особенно по бокам, есть отверстия, так что некоторое количество крови циркулирует и поперечно через брюшко под нею. Спинная диафрагма, когда она есть, также пронизана отверстиями, 39
и поэтому кровь попадает в перикардиальный синус на всем ее протяжении (рис. 6).
. Механизм кровообращения. — У насекомых с твердыми покровами кровь в полости тела у покоящегося насекомого находится при атмосферном давлении, например, у стрекоз (232), или даже при отрицательном давлении, например, у плавунца (40) или пчелы
Рис. б — А — насекомое со вполне развитой системой кровообращения; В —поперечный разрез через его грудь; С — поперечный разрез через брюшко.
Схема; стрелки указывают направление тока крови (главным образом по Брошэ); а — аорта; аро — придаточный пульсирующий орган в усике; d — спинная диафрагма с крыловидными мышцами; А —сердце; л — нервная цепь; о — устьице; рс — перикардиальный синус; рп — периневральный синус; рс—средне- и заднегрудные пульсирующее органы; л — перегородки, разделяющие придатки тела; v — брюшная диафрагма; vs — перивисцеральный синус.
(91). У насекомых с более мягким телом общее кровяное давление может подняться, особенно при мышечных усилиях, до 40 или 50 мм водяного столба, например, у личинки стрекозы Aeschna, или даже больше, при максимальном сокращении мышц стенок тела (232). Кровяное давление может также увеличиваться при 40
усиленных вентиляционных движениях брюшка; наконец, во время тех специальных актов, которые производятся перемещением крови, например, при . расправлении крыльев после выхода насекомого из куколки (стр. 19), общее давление может поддерживаться довольно долго на сравнительно высоком уровне—до 70 мм водяного столба у стрекозы (232).
Подобно тому, как и в системе полой вены млекопитающих, кровь насекомых испытывает всегда присасывающее действие со стороны сердца во время его диастолы уже при отрицательном давлении, меньшем, чем в общей полости тела. Сила, вызывающая это падение кровяного давления, должна быть отнесена частью На упругость мышечных стенок самого сердца (73), частью на эластическую тягу со стороны спинной диафрагмы, скрепленной с нижней стенкой сердца (40), частью на сокращение мышечных волокон, так называемых „крыловидных* мышц, которые обыкновенно участвуют в построении этой диафрагмы (73). Во время систолы развивается слабое положительное давление, которое гонит кровь вперед.
У некоторых насекомых, например, у Nematocera из двукрылых (73) или у поденок, клапаны устьиц сердца изменены так, что образуют межкамерные заслонки; эти последние делят сердце на ряд камер, по которым кровь может течь только вперед. Но такое устройство является исключением, у большинства же насекомых сердце не разделено по всей своей длине и работает как одно целое (101), причем кровь прогоняется вдоль него волнами перистальтических сокращений. Как правило, эти волны возникают у заднего конца сердца, направляясь вперед; однако у многих насекомых (101, 211) направление тока крови может периодически извращаться, и кровь тогда выходит из сердца в брюшную полость через зияющие устьица. В некоторых случаях систолы могут возникать одновременно в нескольких точках сердца; они затухают тогда при их встрече (73).
Таким образом, кровообращение у насекомых возникает прежде всего вследствие работы сердца, насасывающего кровь из брюшной полости и накачивающего ее в полость головы. Часто в груди б^иймо? -Добавочные насосы (40); они присасывают кройь из грудной
"• 4J
полости через крыловые жилки и возвращают ее через связующие их сосуды то в спинную аорту, например, у плавунца, личинки стрекозы Aeschna, бражника Sphinx (39; рис. 6, А), то обратно в полость тела, например, у слепня, осы (39), пчелы (91). Добавочные накачивающие органы могут снабжать кровью усики, например, у таракана, перепончатокрылых (91), и ноги, например, у клопов (111). Но у большинства насекомых эти «добавочные сердца* отсутствуют, и кровообращение в конечностях тела происходит тогда, во первых, благодаря их собственным 'мышечным движениям, во вторых, вследствие изменений кровяного давления в брюшке, вызываемых дыхательными движениями, например, у личинок стрекоз Aeschna (40), поденок (190); в последнем случае пульсации в ногах синхронны, то есть, одновременны с сокращениями не сердца, а дыхательных мышц брюшка; и, в третьих, частью вследствие того факта, что выносящий поток в обращенном назад отделе конечности сообщается с периневральным синусом, где давление выше, в то время как приносящий поток в обращенном назад отделе конечности сообщается с перивисцеральным синусом, где давление ниже; таким образом, кровь в конечности находится под присасывающим действием как сердца, так и пульсирующих органов в груди (40; рис. 6, В). Наконец, у насекомых с хорошо развитой брюшной диафрагмой — у многих прямо-, перепончато- и чешуекрылых — эта последняя может также содержать мышечные волокна, волнообразные сокращения которых могут активно помогать продвижению крови назад и в стороны (40).
Регуляция сердечных сокращений.—Если принять сердце таракана за некоторую норму, то окажется необходимым сделать вывод, что сердце насекомых обладает очень сложной иннервацией (3). Два боковых нервных тяжа, содержащих ганглиозные клетки и представляющих, очевидно, «внутренний сердечный* узел, тянутся по всей его длине и соединяются спереди с узлами висцеральной нервной системы; кроме того, к сердцу отходят чувствительные и двигательные нервные волокна от сегментальных узлов брюшной цепи; поэтому несомненно, что деятельность сердца подвержена контролю со стороны нервной системы в широких раз-42
мерах. На опыте раздражение прерывистым индукционным током области шеи производит ускоряющее действие, которое доходит до сердца как по боковым нервам, так и по сегментальным ветвям нервной цепи (241). Менее ясен вопрос, является ли автоматизм, или спонтанность пульсаций сердца, свойством его мышечной ткани („миогенная* теория систолы) или свойством его узлов («неврогенная* теория возникновения систолы). Важным фактором при возникновении каждой сердечной систолы является, повидимому, напряжение мышечной стенки сердца, обусловленное или сокращением крыло-видных мышц, которое в каждом данном сегменте может предшествовать систоле самого сердца, или же постоянному упругому напряжению, проявляемому этими органами (73). Если крыловидные мышцы перерезать, сокращение сердца прекращается (73); но из Этого не следует, что систола сердца является миогенной По происхождению. Найдено, что изменения скорости сердечных сокращений при разных температурах обнаруживают некоторую «температурную характеристику* или «критическое тепловое приращение* (инкремент), которое замечательно совпадает с характеристикой других Жизненных проявлений, контролируемых разрядами разных частот в нервных центрах (241); для тех, кто придает значение этому факту, он обозначает неврогенное происхождение сердечного сокращения. Какова бы пи была Природа автоматизма сердца, оно оказывается замечательно чувствительным к углекислоте; пульсация сердца у водных личинок в воде, насыщенной этим газом, немедленно прекращается (88).
Достав и свойства крови или гемолимфы.— Кровь Или «гемолимфа* насекомых представляет нередко прозрачную и бесцветную жидкость, но чаще она окрашена и зеленый и желтый тона (стр. 94). Удельный вес ее Колеблется от 1,03, например, у гусеницы бражника Deilephila (119), до 1,045, например, у личинки пчелы (22). Реакция ее обычно очень слабо кислая: pH равна 6,4, например, у гусеницы Deilephila (119), от 6,6 до 6,8 У шелковичного червя (68) или 6,83 у личинки пчелы (22), и может несколько различаться у разных полов (68) и в разных возрастах того же насекомого. Так, у Шелковичного червя она становится более щелочной
43
при каждой линьке (68), а у пчелы (22), Deilephila (119) и некоторых других насекомых (179) оказывается более кислой во время куколочной стадии. Кровь обладает сравнительно хорошей буферностью, но содержание бикарбонатов очень низко (74) и буферность, повидимому, обусловливается фосфатами, а, возможно, и белками. Молекулярная концентрация, выражаемая в Д, колеблется от 0,56, например, у гусеницы Saturnia (74), до 0,78 и 0,81, например, у гусеницы Deilephila (119), и до 0,86 и 0,87 у личинки пчелы (22); осмотическое давление, очевидно, может временно чрезвычайно повышаться вследствие накопления неокисленных метаболитов при недостатке кислорода (278). С другой стороны, те крайне немногочисленные насекомые, которые приспособились к морской воде, являются „гомеоосмотиче-скими“: молекулярная концентрация их крови не зависит от окружающей среды (285). Из общей молекулярной концентрации неожиданно малая часть, иногда не больше 4,2% и редко более чем 15%, падает на хлориды (74), в то время как содержание фосфатов, например, в сравнении с кровью позвоночных, очень высоко, равно как и содержание магния и кальция (36). Но самой резкой особенностью гемолимфы насекомых является высокое содержание в ней аминокислот (22,74), которое может быть в 20 и 30 раз выше их содержания в человеческой крови:‘они составляют 15% общего азота крови (59). Кроме того кровь содержит значительное количество остаточного азота в пептидной форме (119), в то время как белки — альбумины и глобулины — содержатся почти в тех же количествах как в плазме человеческой крови. Содержание глюкозы держится на том же уровне, что и у млекопитающих (22,119); всегда в малых количествах присутствует мочевина (67); жиры находятся в плазме в значительном количестве в виде очень нежной эмульсии; их содержание непостоянно и зависит от условий пищеварения и общего питания (ПО).
У большинства насеком’ых, например, у личинки пчелы (22), кровь не свертывается, и раны тела закупориваются просто комком кровяных клеток. У других, например, у таракана, она свертывается довольно быстро; при таком „свертывании* кровяные клетки выпус
кают нитевидйые псеВдоподйи, перепутывающиеся се* теобразно, а между ними выделяются волокна фибрина. Но, как утверждают, присутствие кровяных клеток вовсе не необходимо для вызова свертывания, равно как необязательно для него и присутствие кальция (200).
Цитология крови.— Клетки крови или .гемоциты" в виде препаратов обнаруживают крайнее разнообразие вида; последнее обусловлено, очевидно, необычайной отзывчивостью этих клеток в ответ на влияние разных условий, а не вызвано наличием многих отличных один от другого типов клеток. Они растут и размножаются в полостной жидкости насекомого в продолжение всей его жизни и появляются сперва в виде мелких темно Красящихся форм, называемых „пролейкоцитами* (132, 211); последних нередко можно видеть делящимися; эти фазы еще не способны к фагоцитозу. По мере роста они становятся грушевидными или веретенообразными и начинают поглощать мертвых бактерий, тушь, крупинки распада тканей и тому подобное; тогда их зовут «фагоцитами*. Внешность клеток, естественно, сильно зависит от их содержимого, и поэтому их иногда отличают различными названиями (137); в сущности же это лишь разные фазы существования при разных функциях; при соприкосновении с гладкими плоскими поверхностями они обыкновенно расплываются и принимают звездчатую форму, похожую на форму клеток основных перепонок, и совершенно теряют обычный вид (286).
Не все гемоциты свободно плавают в токе крови, Наоборот, большинство их оседает на поверхности тех или иных тканей; особенно часто они скучиваются по бокам спинного сосуда и образуют здесь до некоторой степени оформленные гнезда клеток, называемые .фагоцитарными* органами (62). На личинках комариков С1н-ronomidae можно наблюдать полный ряд переходов в этом отношении; у одних родов наблюдаются только свободные гемоциты; у других есть как гемоциты, так И неподвижные фагоцитарные клетки; наконец, у третьих Вовсе нет свободно подвижных клеток, а существует лишь фагоцитарная ткань (181). При линьках (286) и Метаморфозе (208) гемоциты весьма многочисленны; очевидно, в это время они удаляют мертвые клетки и
45
ткани. В течение метаморфоза у настоящих мух эти фагоцитарные клетки (KOrnchenkugeln Вейсмана), набитые продуктами гистолиза, бросаются в глаза на препаратах. Фагоцитарные гемоциты захватывают, переваривают и обыкновенно уничтожают также и живых бактерий, введенных в ток крови (137); они собираются также по краям ран и образуют закупоривающие их сгустки, в которых затем и разыгрываются процессы заживления. Они также скучиваются большими массами вообще вокруг инородных тел (172, 218), а также паразитов и обволакивают их, образуя своего рода капсулы. Иногда клеточное строение этой капсулы остается ясно видимым (135), но чаще клеточные тела перерождаются в гомогенные перепонки, а ядра их исчезают. Не исключена возможность, что таким именно образом образуются вообще соединительнотканные перепонки, покрывающие органы насекомых (172). У некоторых насекомых нередки гемоциты, нагруженные резко видимыми зернами — „зернистые лейкоциты” (132); такие клетки уже не обладают фагоцитарными способностями и, повидимому, представляют собою также не что иное, как одну из фаз жизненного цикла фагоцитов.
Кроме описанного типа клеток со всеми их вариантами у большинства насекомых наблюден еще и другой тип, довольно отличный от первого. Клетки этого типа округлы или овальны по форме, а цитоплазма их обычно эозинофильна; они не принимают участия ни в фагоцитозе (132), ни в образовании инкапсулирующих оболочек (172). По виду эти клетки похожи на миниатюрные эноциты и на этом основании называются „эноцитоидами*, хотя, повидимому, они не имеют никакого отношения к истиным эноцитам (186). Функции их совершенно неизвестны; они увеличиваются подобно фагоцитам в числе за время линек (286) и собираются вокруг инородных тел в виде пояса, периферического по отношению к истинным фагоцитам (172).
Наконец, у некоторых полужесткокрылых наблюдаются кровяные клетки, нагруженные жировыми шариками— „адиполейкоциты* — и другие, нагруженные воском; отношение этих клеток к только что описанным типам совершенно не ясно (132).
Функции крови.—Прежде всего крови присуща меха
46
ническая функция: кровь принимает весьма значительное участие в передаче давления из одной области тела в другую; так, выход многих насекомых из яйца (стр. 19), разрыв старой шкурки при линьке (стр. 18), расправление крыльев у только что покинувшего куколочную оболочку взрослого насекомого (стр. 19) и многие другие движения совершаются при помощи местного, локализованного повышения кровяного давления.
Не менее важна функция питания: кровь разносит питательные материалы к ткайям, выносит из них продукты обмена и направляет их к выделительным органам. Все значение этих функций крови в их деталях еще не изучено, но весьма вероятно, что состав крови может широко изменяться в зависимости от фазы питания и в особенности во время линяний и метаморфоза, когда большинство личиночных тканей распадается и клетки жирового тела освобождают свои белковые и жировые вещества. Поэтому кровь должно рассматривать как один из важнейших запасов пищевого материала; так, у гусениц бражника Deilephila при голодании белки крови быстро потребляются, а во время Куколочкой жизни больше чем половина общей энергии из обмена получается за счет веществ крови (119).
Далее, кровь несет функции иммунитета. Фагдци-тарные клетки крови представляют собой, может быть, главный механизм защиты насекомого против бактериальных заражений (54, 137); но также доказан и «гуморальный* иммунитет, как естественный, так и приобретенный (54). Разбор относящихся сюда фактов завел бы нас слишком далеко.
Относительно дыхательной функции можно сказать следующее. Если кислород, как правило, доводится до тканей непосредственно через трахейную систему, то, с другой стороны, клетки многих тканей отделены от ближайших трахей все же значительным пространством, а иногда, особенно у куколок, некоторые органы бывают и совершенно лишены каких бы то ни было трахей; наконец, у некоторых водных насекомых трахейная система совершенно заполнена жидкостью. Более того, трахейная система на всем ее протяжении проницаема для кислорода, который, следовательно, поступает из нее в кровь. Изо всего этого вытекает, что
47
кровь должна действовать Как Переносчик кислорода (282). Кроме того у некоторых насекомых описаны в трахейной системе специальные приспособления, которые, повидимому, предназначены именно для аэрации крови, то есть, для доставки в нее воздуха; так, сильно извитая аорта у пчелы богато снабжена трахеями (91), задний отдел сердца у метапнейстических личинок двукрылых Nematocera часто оплетен корзиновидной сетью трахеол (282), а в груди клопа Nepa расположен своеобразный орган, столь богато снабженный трахеями и омываемый кровью, что при взгляде на него возникает мысль о своеобразном „трахейном легком* (111). При наличии этих фактов естественно встает вопрос, не содержит ли кровь насекомых химических переносчиков кислорода, сравнимых с гемоглобинами и гемоцианинами прочих животных. Однако за одним единственным исключением это предположение оказывается неверным.
У тех насекомых, например, у личинки пчелы, свойства крови которых изучены наиболее полно, найдено, что кровь поглощает кислорода не более чем этого требуют физические растворы (22). Впрочем, нельзя упускать из вида, что подобных исследований пока вовсе не много; и единственно хорошо изученными в этом отношении являются личинки нескольких групп Chironotnidae, содержащие гемоглобин в своей крови в свободном растворе, то есть, не внутри кровяных телец. Сродство этого гемоглобина к кислороду оказывается однако весьма отличным от такового у гемоглобина млекопитающих. При всех обычных напряжениях кислорода он остается вполне насыщенным и только тогда начинает освобождать свой кислород, когда давление этого газа в окружающей среде падает до 1 % атмосферы или ниже; в деталях этот уровень различен у разных видов (114). Другими словами, гемоглобин Chironomidae способен действовать как переносчик только при условии крайнего недостатка кислорода в окружающей среде и является поэтому весьма специальным приспособлением лишь к жизни в очень бедных кислородом водах; личинки, содержащие гемоглобин, гораздо менее чувствительны к недостатку кислорода (282).
48
Выше сказано, что кронь Играет, вероятно, значительную роль также в удалении углекислоты из тканей (стр. 27). Но и здесь опять как будто нет никакого химического субстрата для такого транспорта: емкость крови насекомого к бикарбонатам и углекислоте очень низка (22, 74).
ГЛАВА IV
ПИЩЕВАРЕНИЕ
Насекомые питаются почти всеми органическими веществами, находимыми в природе (259). Громадное большинство их живет па счет тканей растений, другие — на счет животных, третьи питаются соками растений, дрУ' гие — тканевыми жидкостями животных; одни—листвой, другие— мясом, сухой древесиной, волосом, перьями» многие живут на грибах; наконец, если иные питаются живыми или мертвыми бактериями в экскрементах животных, то другие живут исключительно на стерильных соках живых существ. Механизм питания насекомых, строение их пищеварительной системы и совершающиеся в ней химические процессы оказываются поэтому чрезвычайно и настолько разнообразными, что из этого разнообразия даже трудно выбрать то, что вообще характерно для питания насекомых, так сказать, принципиально.
Пищеварительный тракт.— За исключением самых молодых фаз некоторых паразитических насекомых, которые, несомненно, поглощают пищу всей поверхностью своего тела (251), пищеварение у всех остальных насекомых совершается в пищеварительном канале или кишечнике, всегда состоящем из трех частей — передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки выстланы внутри кутикулой, в средней поверхность се эпителия свободна; из этого следует, что выделение пищеварительных соков может с наибольшей легкостью совершаться только в средней кишке и что здесь же, по крайней мере преимущественно, должно совершаться, несомненно, и всасывание. Но у многих насекомых к выделению пищеварительных соков в средней кишке 50
Добавляется выделение их из слюнных желез, причем слюна смешивается с пищей, конечно, перед проглатыванием последней.
На рисунке 7 изображено несколько из более обычных типов строения пищеварительного канала и схематически отмечено назначение разных его частей. У самых низших насекомых и многих личиночных форм, Например, у двукрылых подотряда Nematocera, пилильщиков и многих жуков (рис. 7, Л) передняя кишка и особенно ее пищевод не несут никакой другой функции, кроме проведения пищи в кишку среднюю, из которой она прямо переводится более или менее непрерывным движением в кишку заднюю. Обратно, у очень многих насекомых, например, у уховерток, прямокрылых, термитов, стрекоз, перепончатокрылых, жуков, задний отдел передней кишки расширен в виде объемистого „зоба* (рис. 7, В); в нем пища задерживается на некоторое время и затем небольшими порциями переводится из него в среднюю кишку; конечно, она в зобу не только задерживается, но и переваривается, так как на нее действуют уже и в нем секреты слюнных желез; у других же насекомых, по крайней мере у прямокрылых, пища обраб тывается в зобу пищеварительными соками, поступающими сзади наперед из средней кишки (247). У высших форм двукрылых зоб в качестве резервуара для временного хранения пищи также есть (рис. 7, С), но у них он имеет форму Вздутого бокового расширения — „дивертикула*, сообщающегося с передней кишкой лишь узким протоком. В зобе этой формы пища смешивается только со слюной и подвергается до перемещения ее в длинную и извитую среднюю кишку лишь незначительному перевариванию. У бабочек и многих двукрылых, например, У комаров, слепней (281; рис. 7, D), поступившая в Кишечник пища проходит прямо в среднюю кишку, где она и перев ривается и слегка застаивается, а зоб оказывается потерявшим свою функцию пищевого резервуара и служит преимущественно, а у многих бабочек и исключительно, для помещения в нем воздуха, Который заглатывается насекомым при его выходе из Куколки (13). У блох и вшей зоб исчезает совершенно (рис. 7, Е), и пища попадает прямо в объемистый „же-4* 51
4
Рис. 7.— Типы кишечника насекомых.
Схема; передняя и задняя кишки обозначены жирной линией (внутренняя выстилка); объяснения в тексте; G — видоизменено по Веберу.
52
лудок", то есть, в среднюю кишку, где и остается до окончательного переваривания.
У многих двукрылых средняя кишка распадается на несколько отделов, различимых по строению их эпителия; передний из этих отделов заведует, вероятно, только всасыванием, а задние — пищеварением; значение такого устройства становится вполне ясным тогда, когда насекомому вместе с пищей приходится заглатывать много жидкости: в таких случаях избыток воды, а вместе с ним и значительное количество годных для усвоения, но излишних по массе составных частей пищи удаляются через всасывание их раньше, чем главная масса пищи дойдет до отдела, выделяющего пищеварительные соки; следовательно, эти последние предохраняются таким способом от ненужного их разбавления. У многих полужесткокрылых такое приспособление идет и дальше: у них также есть поместительный резервуар, в который поступает пища, но этот „зоб“ состоит уже из средней кишки. У кровососущих форм, например, у клопов Cimex и Rhodnius (рис. 7, F), пища в этой части средней кишки вовсе не переваривается, но только сгущается через всасывание ее жидкой части, а затем в этом сгущенном виде переправляется уже для пищеварения в следующий далее длинный и узкий отдел кишечника (288). У таких насекомых поглощенная описанным способом избыточная жидкость пищи поступает в кровь и, наконец, выделяется из нее мальпигиевыми сосудами (176, 283). Дальнейшее усложнение в этом механизме развито у многих Homoptera, например, у червецов и других форм, питающихся соками растений и, следовательно, поглощающих вместе с ними значительный избыток воды и сахаров. Вместо того чтобы эту избыточную жидкость вводить, как только что описано, в кровь, а затем выделять ее из крови через мальпигиевы сосуды, у этих насекомых широкая петля передней кишки в виде очень тонкостенной, так называемой .фильтрующей камеры”, оказывается впяченной внутрь прямой кишки (рис. 7, О), в которой нежелательные жидкости и всасываются или, может быть, просто фильтруются; таким путем достигается непосредственный перевод ненужного материала в конечный отдел задней кишки, минуя весь ее сред-
53
ний отдел. Таким же образом кишечник разгружается от избытка воды и сахаров у насекомых, выделяющих наружу эти продукты в виде, ншример, «медвяной росы”, «манны* (268). Описано несколько модификаций, подобных приспособлений (268).
Совершенно особые видоизменения кишечника наблюдаются у жалоносных перепончатокрылых, личинок муравьиных львов и других сетчатокрылых (рис. 7, Н), у которых средняя кишка остается вне всякой связи с задней вплоть до периода окукления. При таком устройстве желудок, то есть, средняя кишка к концу личиночной жизни оказывается чрезвычайно растянутым непереваренными остатками пищи, от которых он освобождается только перед самым окуклением (19).
Мышечный желудок (preventriculus).—Почти у всех насекомых на границе между передней и средней кишками лежит весьма своеобразный отдел кишечника. Почти всегда это просто мышечный зажим (сфинктер), разделяющий на более или менее долгий срок содержимое передней и средней кишок; однако часто он представляет особый отдельный орган, называемый также часто «жевательным* желудком. В разных группах насекомых эта часть кишечника является морфологически различной, ибо иногда состоит только из элементов передней кишки, а в других случаях также и средняя кишка участвует в его строении. Функция его также различна. У тараканов это сильный мышечный орган, снабженный внутри рядами крепких хитиновых зубьев, которые захватывают и перетирают твердые частицы пищи, поступающей из зоба (79). У многих перепончатокрылых этот орган построен по тому же типу, хотя и с менее сильными хитиновыми зубьями, растирающее действие которых не доказано (237). У блох мышечный желудок выстлан внутри кутикулой с длинными игловидными зубьями, направленными назад; в разгар пищеварения он ритмически сокращается, г ричем эти длинные зубья выдвигаются назад, в полость средней кишки, а содержимое средней кишки в то же время ритмическими антиперистальтическими сокращениями ее мышц проталкивается вперед; таким образом заглоченные насекомым кровяные тельца разрушаются и измельчаются (288). 54
У большинства насекомых передняя кишка до некоторой степени впячивается в среднюю, и моею этого впячивания, окруженное передней, „кардиальной* областью средней кишки, также обычно считается за мышечный же дудок. Впяченн !Я часть передней кишки называется тогда „пищеводным клапаном”, хотя, невидимому, никогда не функционирует как клапан (если i од этим словом понимать механизм, автоматически допускающий передвижение только в одном направлении), так как затвор прохода между передней и средней Кишками всегда обеспечивается мышечным сфинктером (280); это впячение передней кишки имеет совсем другое значение.
Перитрофическая оболочка.— В кишечнике насекомых нет желез, выделяющих слизь; пищевой комок и вообще твердые частицы остаются поэтому без той смазки, которая всегда есть в кишечнике позвоночных; поэтому и клетки эпителия средней кишки насекомых должны быть предохранены от поранений другим способом. Именно они, как это наблюдено еще Лионнэ, отгорожены от кишечного содержимого тончайшей перепонкой—„перитрофической оболочкой”, состоящей из хитина, может быть, с примесью некоторого количества белка (277). Эта перепонка легко проницаема для пищеварительных ферментов, с одной стороны, и для продуктов пищеварения—с другой*4-экспериментально доказано также, что она проницаема для всех красок кроме обладающих самыми крупными коллоидальными частицами (65). В своем самом первичном Виде перитрофическая оболочка представляет довольно неопределенное образование, получающееся на пищевой массе благодаря накоплению и сгущению на ее Поверхности каких то средне-кишечных выделений. До Некоторой степени она возникает именно таким путем У большинства тех насекомых, где она оказывается состоящей из ряда концентрических слоев, дающих все реакций на хитин (65). Такие перепонки отделяются от общей поверхности кишки, но сохраняют свое прикрепление к переднему концу последней; благодаря этому Получается ложное впечатление, будто она и образуется только в этом месте. Но эти перепонки остаются прикрепленными в этой области прежде всего потому, 55
что средняя кишка охватывается здесь пищеводным клапанов. Вероятно, все назначение этого впячения и состоит в том, что оно позволяет перитрофической оболочке распространяться гораздо дальше того места, где пища поступает в среднюю кишку.
Далее, пища, проходя через пищеводный клапан, давит на кишечные стенки изнутри; благодаря этому выделение клеток кардиальной области выдавливается
Рис. 8. — Кольцевые складки и прессы, образующие перитрофиче-скую оболочку.
Схема; А — личинка комара Anopheles; В—муха-цеце (Glossina); С — уховертка (Forficula) с изменениями по Уигглсуорсу; поперечный разрез оболочки равен в каждом случае разрезу формообразующей складки, поэтому возникает сложная складчатость оболочки в узком отделе средней кишки на фиг. Z<; сг — кутикулярное кольцо, образующее внутреннюю стенку пресса; ст — кольцевая мышца, прижимающая наружную стенку к этому кольцу; de — проток зоба; т — мышечный сфинктер: mg — средняя кишка; о — пищевод; рт — перитрофическая оболочка; sc— клетки, выделяющие вещество оболочки.
на перепонку. Это простейший способ образования пе-ритрофической оболочки; он наблюдается у гусениц бабочек (122, 280). У многих других насекомых механизм ее образования гораздо более сложен. Клетки кардиальной области оказываются все более и более спе-циализованными именно на выработке этой оболочки, так что, например, у мух и уховерток вся их функция и ограничивается ее выделением, а механизм, при помощи которого жидкие выделения этих клеток спрее-56
совываются в твердую трубку, все более усложняется и, в конце концов, например, у многих мух, эти образования в виде кольцевых формующих прессов получают даже изящный вид (280). Иногда пищеводный клапан несет твердое кутикулярное кольцо, к которому и прижимаются клетки средне-кишечного эпителия (рис. 8, Л и С); в других случаях этот клапан сам представляется в виде твердого образования из крупных пузыревидных клеток (рис. 8, В); иногда наблюдается более простое устройство: клапан оказывается тонкостенным и содержащим внутри кровяные пазухи, способные растягиваться жидкостью и таким образом нажимать на кардиальные клетки.
Перитрофическая оболочка встречается у большинства насекомых. У полужесткокрылых она, повидимому, исчезла и, вероятно, потому, что эти насекомые принимают только жидкую пищу; поэтому же, наверное, ее нет и у разных кровососущих форм, каковы комары, слепни, блохи и вши; ее нет также у жужелиц и плавунцов, возможно потому, что у них пищеварение в значительной степени стало внекишечным (стр. 59), а, может быть, и потому, что у них секреция в кишечных железах «голокринного* типа (стр. 59), при котором выделительные клетки разрушаются нацело; перитрофическая оболочка отсутствует также у взрослых муравьев (65).
Слюнные железы.— Слюнными железами обладает большинство насекомых. Иногда, например, у первичнобескрылых (196) или у пчелы (159) в область рта открывается несколько типов желез, вероятно, с весьма разными функциями. Даже одна и та же пара нижнегубных желез, присутствующая у большинства насекомых, может иметь весьма различные функции. Прежде всего выделение слюнных желез служит для увлажнения и растворения пищи; когда, например, таракан ест, его ротовые части все время смочены слюной (286); у сосущей бабочки капля слюны появляется на конце хоботка (243). Во вторых, слюна часто содержит пищеварительные ферменты, могущие действовать также и вне тела; так, например, у сосущих растительные соки тлей выпускаемая ими слюна растворяет крахмал растительных клеток (19); конечно, ферментативное дей-
57
ствие на пищу продолжается и после ее заглатывания; такова амилаза у таракана (247), инвертаза у бабочек (243) и пчел (159). Затем, у полужесткокрылых, двукрыл >ix, блох, где ротовые части трубчатого строения и приспособлены для сосания жидкостей, слюна выступает наружу на самом конце хоботка, так что, по-видимому, одной из ее функций является и промывание этих трубок и желобков, по которым проходит заглатываемая жидкость, и подгержание их влажными и чистыми. Наконец, у тех форм, которые сосут кровь живых животных, в слюне обыкновенно содержится противосвертывающий фермент, вероятно, антитромбин (58); на опыте показано, что, если у живой мухи-цеце удалить слюнные железы, то, хотя она и продолжает некоторое время принимать пищу, но все же, в конце концов, ее хоботок и зоб оказываются закупоренными свернувшейся кровью (176).
Впрочем, в вопросе о функциях слюнных желез насекомых еще многое остается изучить. У многих полужесткокрылых эти железы состоят из нескольких, долек, различающихся и по гистологическому строению и по красочным реакциям их выделений. Каково функциональное значение этих различий, пока совершенно неизвестно.
Интересно между прочим отметить, что у многих хищных личинок жуков, например, плавунцов, жужелиц, скакунов, равно как и у взрослых жуков, нет слюн* ных желез, как нет их, невидимому, также и у экто-паразитических личинок некоторых перепончатокрылых, и что все эти формы, оказывается, выбрызгивают свой кишечный сок из ротового отверстия наружу на свою жертву, переваривают добычу в значительной мере вне своего тела, а потом лишь заглатывают обратно жидкие продукты такого переваривания; это так называемое „внекишечное* или „экстраинтестинальное* пищеварение (174). У личинок мясных мух тот же результат получается вследствие выделения на пищу протеолитических ферментов в составе их экскрементов (127).
Выделение (секреция). — Выделение пищеварительных соков у насекомых происходит, как обычно считается, по двум гистологическим типам — «голокринному* и „мерокринному14. При первом, наблюдающемся преиму-58
щественно у прямокрылых и жуков, активные эпителиальные клетки разрушаются при процессе секреции совершенно и замещаются затем новыми из особых клеточных скоплений — «гнезд* или «крипт* (234). При мерокринном типе выделения клетки не разрушаются, но изливают свои выделения обыкновенно через свой наружный исчерченный край без особо резких нарушений в самом клеточном теле, если не считать тех, которые обнаруживаются лишь при помощи тонких цитологических методов; последний тип, очевидно, является наиболее распространенным. В некоторых особых случаях замечены видоизменения мерокринного типа, когда, например, выделения имеют вид пузырьков или ясных капель жидкости, освобождающихся из клетки наружу через ее исчерченный край; это так называемая пузырчатая или „везикулярная* секреция (44). К сожалению, совершенно такие же капли часто и с большой легкостью получаются искусственно при фиксации объекта и видны на препаратах в большом изобилии даже и в тех случаях, когда при прижизненном наблюдении обнаружить их никак не удается. Это замечание, впрочем, разумеется, нисколько не исключает возможности, что во многих случаях везикулярная секреция всетаки и действительно происходит. Часто клетки кишечного эпителия содержат ясные «вакуоли* (пустоты), которые обыкновенно принимаются за доказательство их выделительной деятельности; но не должно забывать, что Подобные же вакуоли могут возникнуть также и при процессе всасывания. У'тлей после некоторого периода голодания отмечены следующие одна за другой волны секреторной деятельности, проходящие спереди назад по длине средней кишки (268).
Реакция кишечника.-Уже давно наблюдено, еще в опытах Плато, что содержимое кишечника-насекомых, Как правило, не бывает ни резко кислым, ни резко щелочным. Слюна всех исследованных форм обыкновенно нейтральна (276, 277). Содержимое кишечника обычно слегка кисло и обнаруживает pH между 6 и 7 (163). Оно в общем оказывав гея более щелочным у растениеядных насекомых (pH от 8,4 до 9,0 у травоядных жуков, от 8,4 до 10,3 у шелковичного червя; 235) и более Кислым у плотоядных (19); впрочем, из этого правила 59
наблюдается множество исключений (163). Ясно выраженная кислотность до pH в 4,8 и 5,2 может развиться в зобу у таракана после приема углеводной пищи в результате кислой ферментации от присутствия микробов (276). В других случаях ответственным за наличие резко кислой реакции оказывается кишечник самого насекомого; так, например, в одном строго определенном отделе кишечника личинок синей мясной мухи обнаружено pH до 3,5 и даже до 3,0; такая кислотность обусловлена, повидимому, большим количеством фосфорной кислоты (127).
Пищеварительные ферменты.—Набор пищеварительных ферментов у насекомых как бы предопределяется составом их пищи. Всеядные формы вроде таракана обнаруживают полный набор ферментов, необходимых для переваривания всех обычных составных- частей пищц (247). Насекомые с преимущественно белковым режимом, каковы, например, кровососущие формы, обладают почти только одними протеолитическими ферментами (277). Если насекомые питаются только нектаром цветов, например, бабочки, то у них обнаруживается только инвертаза (243), в то время как у их же растительноядных гусениц в кишечнике работают протеаза, липаза, амилаза, мальтаза и инвертаза (243). Несколько примеров этой общей зависимости набора ферментов от состава и природы пищи дано в таблице 1 на странице 62; можно было бы привести множество и других подобных примеров. Из этой таблицы видно, что большая часть ферментов выделяется средней кишкой и что слюнные железы редко выделяют что нибудь, кроме амилазы, а часто и вовсе не содержат ферментов.
Присутствие пищеварительных ферментов легко демонстрируется на экстрактах из кишечника; они обнаруживаются также и в соке, взятом из его просвета (247); это указывает, что по крайней мере некоторая и довольно значительная часть пищеварения является внеклеточной (экстрацеллюлярной).
Было также несколько попыток доказать присутствие того или другого фермента путем наблюдения сроков выживания насекомых при кормлении их лишь одной определенной частью из общего пищевого состава — на .чистой" пище (259). Такие опыты могут, пролить 60
значительный свет на роль определенных веществ в питании (264), но, конечно, они не способны доказать наличия ферментов, ибо положительные результаты могут получиться также благодаря всасыванию без. пищеварительного гидролиза, а также вследствие вме шательства бактериальной ферментации.
Свойства ферментов насекомых в общем очень сходны со свойствами соответствующих ферментов позвоночных (276). На них аналогичным образом влияет концентрация водородных ионов и таким же образом они стимулируются или тормозятся внешними факторами. Главным протеолитическим ферментом является, повидимому, всегда триптаза, более или менее сходная с панкреатическим' трипсином позвоночных, хотя нередко ее действие оказывается максимальным при более или менее кислом значении pH (127, 277); впрочем, надо заметить, что протеолитические ферменты у насекомых еще не затронуты современными методами исследования с целью дифференцирования их триптазы на составляющие ее элементы. Ферментов типа пепсина, работающих в сильно кислой среде, у насекомых нет. Найдено несколько специальных ферментов у тех насекомых, пища которых состоит из необычных веществ; так, например, личинка Мясной мухи Lucilia обладает коллагеназой, способной переваривать сырую соединительную ткань в щелочной среде; некоторые жуки-дровосеки выделяют целлюлазу (219); гусеница платяной моли Tineola переваривает кератин; гусеница восковой моли Galleria переваривает воск, и та, и другая, повидимому, без участия бактерий; впрочем, активные препараты соответствующих ферментов из них не получены. На листве и в тканях растений живет такое множество насекомых, что вопрос о переваривании клетчатки приобретает особый интерес. Оказывается, что у .громадного большинства видов целлюлоза пищевой массы после прохода ее через весь кишечник остается совершенно нетронутой: растительные Клетки, не разрушенные челюстями гусениц при жевании, проходят сквозь кишечник с совершенно неизмененными стенками, хотя содержимое этих клеток может оказаться и переваренным (20); экскременты живущих в древесине и под корой личинок жуков содержат полностью весь тот лигнин и всю целлюлозу, которые были 61
Таблица 1
Насекомое Пища Ферменты слюнных желез Ферменты средней кишки
Прямокрылые: таракан I eriplane ta ame-ricana (276) всеядный амилаза амилаза» мальтаза, инвертаза, лактаза (очень мало), трип-таза, пептидаза, липаза
Жуки: японский жук Popillia japonica (248) листья —- мальтаза, инвертаза, триптаза, липаза
Перепончатокрылые: домашняя пчела Apis melll-fera (85, 15у) нектар и пыльца амилаза, инвертаза амилаза, инвртаза, триптаза, липаза
Чешуекрылые: шелковичный червь Bombyx шог! гусеница (235) листья амилаза, мальтаза, пнвептаза (преимущественно внутри клеток), триптаза, пептидаза (только внутри клеток), липаза (в нич южных количествах)
Бражник: . Macroglossa stellatarum имаго (24j) нектар инвертаза инвертаза
Двукрылые: личинка мясной мухи Lu-cilia s er lea t а (127) мясо амилаза (мало деятельная) триптаза, коллагеназа, пептидаза, липаза
Мясная муха Calllphora имаго (277) самые разнообразные Жидкости амилаза амилаза, мальтаза, инвертаза, триптаза (слабая), пептидаза (слабая)
61
Насекомое Пища Ферменты слюнных желез Ферменты средней кишки
Муха Chrysops s.lacca имаго (.81) кровь (самка) нектар (самец) — амилаза (очень слабая), инвертаза (сильная), триптаза, пептидаза
Муха-не не Glos-sina имаго (277) кровь — амилаза (очень слабая), триптаза (сильная), пептидаза
введены с пищей (163); даже зерна крахмала иногда предо<раняются от переваривания их пектиновой оболочкой. Но, с другой стороны, у многих насекомых переваривание целлюлозы совершается редко под действием целлюлазы, выделяемой ими самими (219), чаще при помощи симбионтных микроорганизмов.
Симбионты при пищеварении.—В кишечнике многих насекомых живет богатая фауна из бактерий и простейших; наиболее обильно и разнообразно это население в задней кишке точащих древесину термитов; в этом отделе их кишечника обитает густое население из жгутоносцев, разных инфузорий и спирохет, оказывающих организму хозяина неоценимые услуги при переваривании клетчатки (56). Термиты с экспериментально незатронутой фауной кишечника неопределенно долгое время живут на безусловно чистой клетчатке; но, если их лишить названных симбионтов, например, .подвергнув более высокому напряжению кислорода, то их способность переваривать клетчатку теряется, и, если не произойдет нового заражения, насекомые гибнут (56). Из жгутоносцев кишечника этих термитов, а также тараканов Cryptocercus можно извлечь целлюлазу, у стерилизованных же насекомых этот фермент абсолютно отсутствует (257).
Личинки некоторых пластинчатоусых жуков, например, бронзовки, жука-носорога, Osmoderma, питающиеся, Между прочим, хвоей и вообще лесным мусором, вводят в свой кишечник вместе с пищей и тех микробов, Которые обычно сбраживают клетчатку в природе; эти микробы развиваются у них в сильно расширенной зад-
63
ней кишке, в так называемой «бродильной камере*, и представляют собой важный, а, может быть, и самый существенный фактор в их пищеварении (270); они сами затем перевариваются протеолитическими ферментами хозяина (273). Приблизительно то же происходит и у личинок некоторых долгоножек. Впрочем, есть довольно близкие к перечисленным жуки, например, Dorcus, обладающие весьма сходной фауной кишечника, но в то же время способностью переваривать клетчатку не обладающие (219). В теле других насекомых, питающихся древесиной, гнездятся дрожжеобразные организмы, часто уже внутри клеток кишечного эпителия; им естественно также приписывалась функция переваривания клетчатки, но на деле оказалось, что одни из этих жуков, обладающие такими „симбионтами", не способны переваривать клетчатку, в то время как другие переваривают ее и без симбионтов (163). У многих кровососущих насекомых также обнаружены в тканях внутриклеточные бактерии и дрожжи; присутствие этих последних, особенно в непосредственной близости с органами пищеварения, например, у мух-цеце (Glossina) и куклородных мух (Pupi-рага), наводит на мысль, что эти симбионты участвуют в переваривании крови (46); однако это предположение мало вероятно, так как кровяные белки не отличаются сколько нибудь специфически от белков других тканей; с другой стороны, неосновательность этого предположения даже доказана, по крайней мере на мухах-цеце, ибо переваривание крови у них не происходит именно в передней части средней кишки, где как раз и находятся эти симбионты (277); если это, действительно, настоящие симбионты, то они должны нести у этих мух какую то другую функцию (стр. 83).
Всасывание.— У таракана, пищеварение которого совершается в широких размерах уже и в зобу, некоторая доля всасывания, именно жиров, происходит также и в этом отделе передней кишки (1), но главный процесс всасывания идет, несомненно, в средней кишке. Клетки кишечного эпителия, повидимому, никогда не заглатывают твердых частиц, растворенные же пищевые вешества, подобно пищеварительным ферментам, диффундируют сперва через перитрофическую оболочку, если она есть, а затем всасываются эпителиальными 64
клетками средней кишки. У кровососущих Насекомых, например, мух-цеце или комаров, почти ничто из заглоченной пищи не доходит до задней кишки, кроме разве незначительного количества гематина (284); у этих форм задняя кишка явно не принимает никакого участия во всасывании пищевых веществ; но, следует ли это правило распространить на всех насекомых, поручиться нельзя. Только что указано, что у поедающих древесину термитов и пластинчатоусых жуков значительная часть пищеварительного процесса происходит именно в задней кишке; но в какой мере продукты этого пищеварения всасываются именно здесь на месте или, наоборот, Возвращаются для всасывания в среднюю кишку — не удостоверено. Впрочем, в задней кишке личинок пластинчатоусых жуков отмечены поля из особых клеток, которым приписывается, главным образом, функция всасывания (273). Вода в задней и прямой кишке многих насекомых всасывается наверное (стр. 75), непереваренные же остатки пищи в области ректальных желез и в контакте с ними обращаются в более или менее сухие комки экскрементов (284); также и всасывание других веществ не доказано с достаточной достоверностью (243).
s~2660
5а
ГЛАВА V
ВЫДЕЛЕНИЕ (ЭКСКРЕЦИЯ)
На выделительных — „экскреторных*—органах животных лежит задача поддержания внутри тела более или менее постоянной „внутренней среды*. С этой целью названные органы должны выделять вон из тела вещества нескольких типов: во-первых, такие вещества, как минеральные соли или вода, которые просто находятся в пище в избытке; во-вторых, конечные продукты обмена азота, серы, фосфора, которые, в особенности продукты обмена азота, всегда оказываются в избытке для выделения; эта категория является, пожалуй, главнейшей; в-третьих, более сложные соединения, нередко окрашенные, образующиеся, быть может, как случайные или побочные продукты других химических изменений; эти вещества должны быть выделены вследствие того, что химические силы животного тела бессильны довести их до полного разложения; наконец, в-четвертых, для того, чтобы поддерживать постоянство таких основных свойств крови, как, например, концентрация водородных ионов или осмотическое давление, выделительные органы должны, смотря по обстоятельствам, удалять одни вещества, например, кислоты или основания, или задерживать другие, например, воду.
Выделение красок.— Любой орган может быть безошибочно признан за выделительный, если ему присущи перечисленные функции или если он выделяет одно или несколько из перечисленных веществ. Однако на практике не всегда легко убедиться в существовании выделительной деятельности; поэтому появилась необходимость в другом, экспериментальном критерия выделительной деятельности органов, и он был найден 66
В Методе выделения красок, искусственно вводимых в тело. Но этим методом следует пользоваться с осторожностью, так как разные краски поглощаются разными тканями; например, метиленовая синь поглощается элементами нервной системы, трахейной системы и эно-цитами и поэтому неприменима для обнаружения органов выделения (133). Самой подходящей краской оказался индиго-кармин, который, повидимому, выделяется Чисто специфически именно выделительными органами у всех животных. Когда индиго-кармин впрыснут внутрь тела насекомого, он быстро появляется в мальпигиевых сосудах, выделительная природа которых и по другим Наблюдениям бесспорна (78). У низших первично-бескрылых насекомых индиго-кармин окрашивает при этом также нижний отдел или „извитой каналец" нижнегуб-Ных желез (42), а эти органы с полным правом можно счесть за органы выделительные, гомологичные, вероятно, выделительным железам ракообразных. В этом заключаются все указания на выделительные органы, Которые может дать индиго-кармин.
Но, если впрыснуть внутрь тела насекомого кислую краску—аммиачный кармин, который у позвоночных фильтруется через почечные клубочки, окрашивая их, то он выделяется не мальпигиевыми сосудами, а улавливается и накопляется особыми клетками, именно „перикардиальными* клетками, лежащими вдоль спинного сосуда по бокам его и на крыловидных мышцах (62), затем так называемыми „гирляндообразными тяжами* Из клеток, описанными Вейсманом у личинок мух, далее — различными клеточными группами, разбросанными по всем частям тела (43), и, наконец, у только что упомянутых низших бескрылых насекомых — верхним отделом или „мешочком* их нижне-губной железы (42). По поводу этих опытов Ковалевский высказал мысль, Что все перечисленные клетки и клеточные скопления являются экскреторными органами, функционально аналогичными почечным клубочкам позвоночным, так называемыми „органами кислой экскреции*, судя по покраснению в них лакмуса.
Нефроциты.— Опыты Ковалевского были настолько Убедительны, что его теория в свое время сразу же была принята, но сомнительно, выдержит ли она даль-5* 67
нейшее испытание: наши представления о функциях почечного клубочка за последние 40 лет столь сильно изменились, что приведенная выше аналогия Ковалевского едва ли имеет ныне какой либо вес. Если клетки, поглощающие аммиачный кармин, являются, действительно, «почками накопления* или «нефроцитами*, или «атроцитами*, как этого требует теория, то выделяемое ими вещество или отброс, которое они накопляют в течение своей жизни, должен бы был быть по крайней мере видимым; однако у многих насекомых, повидимому, в этих клетках решительно ничего не скопляется вовсе (62, 136); часто они содержат зернышки пигмента (136), но это бывает у очень многих клеток и в жировом теле, и в гиподерме, и в трахейной обкладке, и в дру-гих органах. В некоторых случаях они оказываются, действительно, нагруженными тем или другим пигментом, заимствованным из пищи (147), и в этих случаях нельзя отрицать, что они, действительно, служат ор-ганами или «почками* накопления по отношению к этому специальному веществу; но едва ли всетаки это накопление является их главной функцией. Возможно, что все органы играют какую то, пока еще неопределенную роль в промежуточном обмене (136); наконец, возможно, что они являются экскреторными в том смысле, что в них происходит синтез выделяемых веществ в те отбросы, которые подлежат выбрасыванию через мальпигиевы сосуды (62). Они в высшей степени непостоянны в своей абсорбирующей способности: они захватывают различные белки, поглощают одни краски, но не другие; д° сих пор еще не удалось уловить какие нибудь общие черты или в молекулярном строении, или в физических, или же в электрических свойствах их, которые могли 6Ы объяснить эти различия (136). Все указанные свойства имеют лишь весьма сомнительную ценность в качестве доказательств выделительной функции разбираемых органов, ибо, например, у позвоночных подобными ж® свойствами обладают ретикулярно-эндотелиальная, система и соединительнотканные фибробласты.
Мочекислые клетки.—Как указано еще Мильн-ЭД' вардсом, а затем Фабром, в теле насекомого обычнЫ клетки, нагруженные круглыми кристаллическими сростками мочевой кислоты,— «мочекислые* клетки. ИХ 68
можно с полнейшим правом рассматривать как .почки накопления*, так как мочевая кислота есть, несомненно, подлежащее выделению вещество. Во многих случаях это заключение, наверное, вполне правильно; так, за все время личиночной жизни у общественных перепончатокрылых мочевая кислота накопляется в твердом виде в особых мочекислых клетках, разбросанных всюду по Жировому телу (229), и начинает переноситься в мальпигиевы сосуды уже взрослого насекомого только с Конца куколочного периода; у уховерток, многих прямокрылых и Lepisma процесс выделения остается в таком положении всю жизнь, и мальпигиевы сосуды выгружают мочевую кислоту вон из тела лишь в очень Малых количествах (284). Но и в этих случаях факты должно толковать очень осторожно; мочевая кислота— это конечный продукт белкового распада, и когда разложение белка внутри клетки идет очень энергично, Возможно, что скорость образования мочевой кислоты Может случайно превзойти скорость ее диффузии из Клетки и ее удаления током крови, особенно,если внутри клетки разовьются условия неподходящей кислотности. Мочевая кислота тогда выкристаллизуется, а ее дальнейшее, обратное растворение и удаление будет Происходить очень медленным темпом. Именно это, повидимому, и происходит в клетках жирового тела личинок мух за время метаморфоза: зерна мочевой кислоты— так называемые .ложные ядра* (pseudonuclei)— Выкристаллизовываются внутри так называемых .альбуминоидных* отложений, и только в течение последних стадий куколочной жизни мочевая кислота переносится в мальпигиевы сосуды (208); то же происходит и у бабочек, где мочевая кислота также, несомненно, эндогенного происхождения, ибо количество ее не увеличивается от искусственного введения в тело готовой Мочевой кислоты (134).
Вероятно, что не малое число мочекислых клеток У насекомых именно такой природы: это не настоящие Выделительные органы, но просто клетки с весьма активным обменом, внутри которых мочевая кислота выкристаллизовалась как бы лишь вследствие благоприятных обстоятельств; так, например, гиподермальные клетки у некоторых полужесткокрылых содержат мочевую 69
кислоту; но показано, по крайней мере в случае Rhodnius prolixus, что отложение этой мочевой кислоты происходит лишь в течение одной определенной стадии линочного цикла, именно тотчас перед образованием новой кутикулы, то есть именно тогда, когда названные клетки самым энергичным образом выделяют хитин, строя его, быть может, из белков пищи (286).
Пигменты. — Вместе с мочевой кислотой находится в гиподермальных клетках Rhodnius также красный пигмент, появляющийся в них одновременно с этой кислотой, а затем медленно исчезающий (286). Может быть, это вещество также побочный продукт синтезирующей деятельности этих клеток; вероятно, что таково происхождение у насекомых и многих других пигментов, как случайных продуктов обмена, которые лишь вторично приобретают свое, уже биологическое значение. Наверное, таково оно в случае с пигментами бабочек-белянок семейства Pierldae. Окрашивающие их крылья вещества, как это много лет назад доказал Гопкинс (130), состоят из мочевой кислоты и из ее более или менее сложных производных (274), которые вместо того, чтобы попасть из жирового тела eu мальпигиевы сосуды, переносятся в чешуйки крыла и там откладываются окончательно (275). То же об^ясй^ние приложимо, повидимому, и к красному пигменту бабочек группы Vanessa, хотя этот последний пигмент химически не имеет никакого отношения к мочевой кислоте (191).
Ве'рсоновы железы.—Уже давно сделано наблюдение, что при сбрасывании старой шкурки шелковичным червем на его теле можно видеть налет’из кристаллического порошка щавелевокислых солей и мочевой кислоты, оставшихся после высыхания линочной жидкости; это наблюдение дало повод к предположению, что во время линьки мальпигиевы сосуды временно выпадают из действия, причем их выделительная функция переходит к линочным — пверсоновым“—железам (263). Но это представление приходится счесть ошибочным, так как оказалось, что упомянутые выделяемые с линочной жидкостью вещества на самом деле происходят все-таки из мальпигиевых сосудов, затем выводятся через анальное отверстие под старую шкурку и распространяются под нею по всей поверхности тела (233). Весьма вероятно, 70
что так называемые „известковав бугорки* на личинках мух из семейства Stratiomyidae (стр. 9) образуются таким же образом. С другой стороны, известь, обнаруживаемая в линочной жидкости некоторых двукрылых при окуклении, как указывают, получается из мальпигиевых сосудов: она вновь растворяется и вновь поглощается кровью и выносится наружу через свежеобра-зовавшуюся кутикулу (146).
Мальпигиевы сосуды и мочевая жидкость. — После критического разбора всех выше описанных вспомогательных процессов выделения должно притти к заключению, что главнейшими выделительными органами являются, бесспорно, мальпигиевы сосуды. Эти сравнительно просто построенные трубчатые железы, открывающиеся в месте соединения средней кишки с задней, по внешней форме чрезвычайно разнообразны (269): иногда они многочисленны, например, их бывает более ста, и коротки, иногда число их ничтожно, например, всего два, и они очень длинны; то это простые трубки, то разветвленные; изредка они анастомозируют между собою, образуя замкнутые петли; наконец, иногда это трубки разных типов у одного и того же насекомого (78).
Гистологическое строение их не менее разнообразно. Обычно их эпителиальные клетки имеют исчерченный внутренний край, но этой исчерченности может и не быть; в некоторых случаях этот край построен по „ячеистому* типу (Wabensaum), когда стержнеобразные элементы этой каймы слиты одни с другими; в иных случаях край клеток состоит из свободных подвижных нитей (BQrstensaum немецких исследователей; 283). Иногда мальпигиевы сосуды имеют выраженный слой мышц и способны к более или менее быстрым движениям, чаще же они могут производить лишь медленные извивающиеся движения, обусловленные изменениями секреторного давления внутри них (78). Описано много гистологических изменений в эпителии мальпигиевых сосудов за время процесса выделения: выход из них пузырьков, прорыв наружу вакуоль и тому подобное. Весьма вероятно, что на деле существует не один цитологический механизм выделения; только, наверное, многие из описанных картин являются артефактами,
71
то есть, искусственным результатом гистологических манипуляций (283).
Мочевая жидкость, выделяемая мальпигиевыми сосудами, также разнообразна: она то совершенно жидка и прозрачна, то имеет вид густой, даже тестообразной взвеси. Бесцветная жидкость, выделяемая кровососущими насекомыми вскоре после каждого приема пищи, является примером первой, а так называемый «меконий* только что вышедших из куколки бабочек—примером второй. Природа составных частей мочевой жидкости зависит, конечно, прежде всего от состава пищи, но, разумеется, в состав ее всегда входит, главным образом, вода и обычные неорганические соли в виде хлоридов и фосфатов натрия, калия, кальция и магния в растворе. Желтоватые или зеленоватые пигменты, так называемые «энтомурохромы*. довольно часто окрашивают эти растворы и, вероятно, химически весьма различны у разных видов (78).
Итак, азот у насекомых выделяется главным образом в виде мочевой кислоты. Мочевина указана в сколько нибудь заметном количестве только для гусениц платяной моли (283). Личинки мясных мух выделяют значительную часть азота в виде свободного аммиака (127). Аминокислота лейцин отмечается многими старыми авторами, но эти указания основаны только на внешнем кристаллическом виде и требуют химического подтверждения (78). Гуанин — эта главнейшая содержащая азот составная часть мочевой жидкости у большинства членистоногих— у насекомых, повидимому, не встречается; но надо отметить, впрочем, что азот-содержащие компоненты мочевой жидкости насекомых изучены пока еще очень неполно. Реакция мочевой жидкости, конечно, колеблется вместе с пищевым режимом насекомого и зависит от времени, протекшего с момента приема пищи. Густой меконий новорожденных бабочек обнаруживает pH от 5,8 до 6,3 (120), схожая с ним мочевая жидкость клопа Rhodnius prolixus дает числа того же порядка (283).
Присутствие мочевой кислоты в мочевой жидкости обыкновенно узнается по шарообразным кристаллическим ее сросткам с радиальной исчерченностью; принято считать, что эти шары состоят из уратов, то есть и? 7?
мочекислых солей аммония, натрия или калия; но у клопа Rhodnius, почти единственного насекомого, исследованного в этом отношении химически, они состоят преимущественно из мочевой кислоты (282); возможно, что так дело обстоит и у других насекомых.
Кроме этих кристаллов мочевой кислоты, мальпигиевы сосуды могут содержать также сферические сростки или зерна карбонатов кальция или магния (75, 205), а также, особенно у гусениц бабочек, кристаллы щавелекислого кальция (78); этот последний, может быть, получается прямо из заглоченной с пищей щавелевой Кислоты; происхождение же и накопление карбонатов неясно.
Они в некоторых случаях идут на укрепление ткани кокона, который строят окукляющиеся личинки, например, жуков-усачей, или ложного кокона-пупария, например, у мух семейства Agromyzidae (146), или же На пропитывание известью скорлупы яиц, например, у Phasmatodea (205); все это, вероятно, вторичные приспособления. Высказано предположение, что образование карбонатов может быть одним из способов удаления углекислоты; но этот механизм ее выведения, повидимому, был бы бесполезным, так как во всяком случае объем углекислоты, связываемой таким путем, должен представлять лишь очень незначительную часть всей продукции этого газа насекомым. Может быть, карбонаты, наоборот, служат механизмом для связывания Избытка щелочей; во всяком случае интересно, что они Встречаются в изобилии, главным образом, у личинок Мух-сапрофагов и фитофагов (Stratiomyidae, Drosophili-dae, Agromyzidae и многих других), в пище которых Именно можно ожидать избытка оснований; их мочевая Жидкость поэтому должна быть щелочной и, таким образом, при наличии углекислоты в тканях и достаточного количества ионов кальция или магния должны Получиться карбонаты в осадке. Стоит также при этом отметить, что карбонаты обильно представлены в теле Мухи-фитофага Acldia из семейства Agromyzidae, но как раз отсутствуют у паразитической формы Cryptochae-tum (251). Далее, указывается, что их нет у водных личинок, живущих в очень кислой воде (165). Кстати сказать, подобные описываемым отложения извести
73
в виде так называемых „кальциосферитов" встречаются и в жировом теле многих насекомых (146).
Выделение у клопа Rhodnlus.—Так как насекомые— животные преимущественно наземные, то, следовательно, главной задачей, стоящей перед их выделительной системой, является задача освобождения организма от всех продуктов отброса, особенно освобождения от азота, и именно таким путем, чтобы организм мог сохранить свои весьма ограниченные запасы воды. Поучительно рас-
Рис. 9.—Л—выделительная система клопа Rhodnlus.
Схема; В — часть мальпигиева сосуда в месте смыкания его нижнего и верхнего отделов; стрелками указана циркуляция воды и оснований; С — две лигатуры, наложенные на сосуд через 3 часа после приема клопом пищи; и — то же, через сутки (с изменениями по Уигглсу-орсу); Is — нижний отдел мальпигиева сосуда с просветом, заполнен* ным шарами мочевой кислоты; mg— средняя кишка; г —кишка прямая; rg— ректальная железа; us — верхний отдел сосуда.
смотреть выделительные механизмы насекомого с этой точки зрения, для чего удобно начать с описания выделительной системы у кровососущего клопа Rhodnlus prollxus, достаточно подробно изученного в этом отношении (283), а затем сравнить наблюдения над этим насекомым с тем, что известно для других.
Выделительная система Rhodnlus состоит из четырех очень длинных мальпигиевых сосудов, открывающихся в очень широкий ректальный мешок (рис. 9, Л). 74
Каждый сосуд явственно поделен на два отдела — про-рачный верхний, приблизительно в две трети общей длины сосуда и содержащий в своем просвете лишь прозрачную жидкость, и непрозрачный, матово-белый нижний, заполненный сферами мочевой кислоты. Гистологическое строение обоих отделов совершенно различно и переход одного в другой вполне резок; тотчас книзу от места их соединения в просвете сосуда появляются зерна мочевой кислоты (рис. 9, В). Объяснение, даваемое этой разнице в строении, состоит в том, что верхний отдел мальпигиева сосуда выделяет в растворе кислые ураты натрия или калия, а нижний, наоборот, поглощает как воду, так и значительное количество основания — натрия или калия, может быть, в форме бикарбонатов, что ведет к осаждению свободной мочевой кислоты. Действительно, можно доказать, во первых, что содержимое верхнего отдела с pH в 7,2 явно более щелочно чем содержимое нижнего отдела с pH в 6,6; во вторых, что краска нейтраль-рот, впрыснутая в полость тела насекомого, выделяется в просвет сосуда клетками его верхнего отдела и поглощается обратно клетками отдела нижнего; и, в третьих, что если наложить на сосуд две лигатуры около его нижнего конца, после того как сферы мочевой кислоты смыты током жидкости после нового приема пищи, то мочевая кислота появляется в сосуде и кверху от верхней лигатуры, и книзу от нижней, в то время как между ними обеими мочевой кислоты не оказывается, равно как на этом именно отрезке сосуда не обнаруживается и никакого растяжения (рис. 9, С и D); кристаллы кислоты, появляющиеся книзу от нижней лигатуры, выделяются, несомненно, остальными мальпигиевыми сосудами и проникают в сосуд, подвергшийся перевязке, снизу.
Таким образом оказывается, что у Rhodnius существует непрерывная циркуляция через выделительную систему как воды, так и оснований и что одно и то же количество воды и основания служит неоднократно снова для выноса мочевой кислоты из тела.
Вполне возможно, что и прямая кишка также участвует в процессе обратного поглощения воды, ибо вокруг места впадения мальпигиевых сосудов в заднюю Кищку расположено кольцо из крупных эпителиальных
75
клеток, составляющих так называемую „ректальную" железу. Ниже приведены факты из физиологии других насекомых, указывающие, что главным назначением ректальных желез и является именно поглощение воды из экскрементов.
Экскреция у других насекомых. — Представление о циркуляции воды через выделительную систему, привычное в применении к физиологии птиц, пресмыкающихся и млекопитающих, у которых почечные канальцы, клоака и толстая кишка — все принимают участие в обратном поглощении воды, введено в физиологию насекомых лишь недавно (284); это представление помогает понять многие особенности их выделительной системы.
В простейшем виде эта система изображена на рисунке 10, А; в данном случае мальпигиевы сосуды построены из клеток одного типа и содержат в себе только жидкость; когда эта жидкость, уже смешанная с кишечным содержимым, спускается по задней кишке, из нее отсасывается вода, сперва кубическим эпителием задней кишки, а затем и окончательно — эпителием ректальным. Кишечная кашица задерживается в прямой кишке до тех пор, пока не превратится в более или менее сухой комок. В некоторых случаях, например, у человеческой вши Pediculus, пищевая масса в средней кишке задерживается так надолго, что задняя кишка оказывается содержащей одну только мочевую жидкость; при этом в области ректальных желез иногда обр-зуется комочек мочевой кислоты в твердом виде, который и указывает явственно на поглощение воды в этих органах (284). Подобные же наблюдения сделаны над Lepisma, уховертками, прямокрылыми, сетчатокрылыми, многими жуками. Весьма часто активные эпителиальные клетки прямой кишки сгруппированы в компактные массы; это — „ректальные железы"; в других случаях они более или менее равномерно распределены по всей кишечной стенке.
У многих жуков — растительноядных, плотоядных и всеядных (183), равно как и у питающихся сухими веществами (210), например, у мучного хрущака, верхние отрезки мальпигиевых сосудов тесно облекают снаружи прямую кишку и даже связаны с нею тонкой перепонкой (рис. 10, В). Назначение подобного их расположе-76
НИЯ в точности неизвестно, Но можно думать, что ойО служит для добавления всасывающей силы мальпигиевых сосудов к такой же силе ректального эпителия; во всяком случае такие взаимоотношения между мальпи-
Рис. 10.—Типы экскреторной системы насекомых.
Схема; задняя кишка обозначена жирной линией внутри ее; объяснения в тексте.
гиевыми сосудами и задней кишкой, повидимому, всегда связаны с сильно развитой способностью высушивать экскременты; так, прямая кишка мучного хрущака содержит экскременты в виде совершенно сухого порошка вроде костяной муки, состоящего преимущественно из мочевой кислоты, в то время как мальпигиевы сосуды 77
эТого жука выделяют лишь одну прозрачную жидкость (284).
Подобное же расположение мальпигиевых сосудов встречается у гусениц бабочек (рис. 10, С; 143), но у них нижний отрезок каждого сосуда содержит твердые зерна мочевой кислоты, оксалатов и других солей (78); похоже на то, что и здесь, как и у Rhodnlus, мальпигиевы сосуды сами помогают процессу обратного всасывания воды.
У многих двукрылых, например, у комаров, настоящих мух семейства Muscidae (рис. 10, D), мальпигиевы сосуды содержат мочевую кислоту в твердом виде по всей их длине (284), и сосуды их, повидимому, состоят лишь из одного типа клеток; поэтому механизм осаждения мочевой кислоты у них должен отличаться от ее осаждения у Rhodnlus; в прямой кишке, вероятно, происходит дальнейшее всасывание воды, но тем не менее у этих насекомых действительного высушивания экскрементов не бывает. Несколько сходная картина наблюдается у некоторых перепончатокрылых, в то время как у других представителей этого отряда система выделения оказывается схожей с таковой у блох (рис. 10, £); в ней никогда не бывает мочевой кислоты в твердом виде, потому что в объемистой прямой кишке всегда остается достаточно воды, чтобы поддерживать мочевую кислоту в растворе; тем не менее вполне вероятно, что эта жидкость оказывается поглощенной вторично и она циркулирует через выделительную систему неоднократно (284).
Наконец, у тех достаточно многочисленных личинок двукрылых, у которых в мальпигиевых сосудах содержатся карбонаты, эти последние оказываются вообще приуроченными лишь к верхнему отрезку сосудов (рис. 10, Г). Механизм их выделения неизвестен (75, 205).
Немногие приведенные примеры взаимоотношений между мальпигиевыми сосудами и задней кишкой служат для иллюстрации общих принципов экскреторного процесса у насекомых, насколько они в настоящее время известны, но существует много и других анатомических деталей. Надо сказать, что по поводу функции ректальных желез насекомых было высказано много предположений (284), некоторые из них явно неверны, 78
другие же из предполагаемый функций являются, Не* роятно, вспомогательными в разных частных случаях.
Выделение у водных насекомых.—В заключение интересно рассмотреть те изменения, которые происходят в выделительном процессе у насекомых, когда они переходят на пресноводный образ жизни и, следовательно, больше уже не нуждаются в столь строгой экономии в расходовании своих водных запасов. Эта сторона проблемы экскреции привлекла на себя пока еще мало Внимания, поэтому приходится ограничиться одним примером. У личинок комаров около анального отверстия расположена группа полых внутри сосочков, так называемых «анальных жабер“; они покрыты хитином, но хитином без оболочки из кутикулина и, следовательно, в противоположность остальной поверхности тела, легко Проницаемым для воды. По внешнему виду эти выросты чрезвычайно похожи на ректальные железы, которые как бы выдвинуты или выпали через анальное отверстие наружу. И, действительно, оказалось, что они также поглощают воду, но не из экскрементов, выводя ее наружу, а из наружной среды — внутрь тела (285); эта вода выделяется затем мальпигиевыми сосудами, которые, таким образом, постоянно и столь основательно прополаскиваются водой, что нормально никогда внутри себя мочевой кислоты в твердом виде не содержат. Но, если личинок держать в изотоническом или слегка гипертоническом солевом растворе, в котором всасывание будет затруднено, то в просвете мальпигиевых сосудов часто появляются в большом количестве твердые зерна (285).
Побочные функции мальпигиевых сосудов. — Еще Реомюр заметил, что лимонно-желтый порошок, которым гусеницы кольчатого шелкопряда (Malacosoma neu-stria) покрывают внутренность своих коконов, является продуктом выделения мальпигиевых сосудов; подобные же вещества наблюдены и у других насекомых, например, у Stilpnotia salicis, Erlogaster lanestrls (64). Выше упомянуто, что личинки жуков-дровосеков укрепляют стенки своих ячей известью из того же источника. Общеизвестная пена («кукушкины слюнки*), выделяемая личинками цикадок семейства Cercopldae, получается так же, как выделение мальпигиевых сосудов
79
В смеси с выделениями других жеЛез (268). У личиной, столь далеко отстоящих друг от друга, как Lebla из жужелиц и муравьиные львы из сетчатокрылых, неко-торая совершенно определенная часть каждого мальпигиева сосуда превращена в настоящую шелкоотделительную железу.
ГЛАВА VI
ПИТАНИЕ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
Ввиду того, что в пищеварительном канале насекомых содержатся ферменты, переваривающие обычные составные части пищи путем гидролиза (стр. 60), вероятно, что пища насекомых и, всасывается в форме Простых продуктов гидролиза: углеводы в виде моносахаридов, жиры в виде глицерина и жирных кислот, белки в виде аминокислот. Однако точных доказательств этому выводу пока нет, и вполне допустимо, что в той или другой мере у насекомых совершается всасывание и более сложных тел. Немного достоверного известно также и о судьбе всосанных продуктов. Априорно можно предположить, что клетки тканей берут из крови все то, что им нужно вообще для развития, роста, продукции энергии или секреции, и что избытки пищи, наверное, захватываются клетками жирового тела, где и откладываются в виде запасов из гликогена, жиров и белков. Но, что уже совершенно неизвестно, это — где именно совершаются промежуточные стадии обмена. Если аминокислоты обратно связываются для образования белков перед отложением этих белков в местах запаса, то где и как это совершается? Где углеводы перестраиваются в жиры? Где избыточные и нежелательные для организма белки или аминокислоты дезаминируются? Производится ли отнятие азота теми тканевыми клетками, которые нуждаются в этих продуктах, или этим заняты какие-нибудь органы, специально предназначенные для этих процессов обмена?
Возможно, хотя полного доказательства этому и нет, это так называемые „перикардиальные* клетки ответственные подобных процессах (стр. 67; 136); высказывалось также предположение, что эноциты замешаны 6—2660 81
Либо в общих явлениях йромежутоЧноГо обмена (133, 160), либо в некоторых специальных его процессах, например, в синтезировании тех или иных составных частей кутикулы (2е>6). С другой стороны, накопление твердой мочевой кислоты в жировом теле при расходовании и распаде белковых запасов (стр. 68), а также в определенных клетках кожи во время линьки (стр. 69), говорят за то, что способность дезаминации и построения мочевой кислоты присуща очень многим тканям; тем не менее детали обоих этих химических процессов для насекомых совершенно не известны.
Пищевые режимы и потребности. — Выше указано, как необычайно разнообразны и по внешнему виду, и по составу пищевые вещества насекомых; при этом должно помнить, что, собственно, насекомое не всегда питается тем, что оно ест. Например, насекомые пожирают гнилую древесину, но питаются они при этом только грибками, которые эту древесину населяют; или они поглощают огромные количества древесины, но ус-вояют из них только примешанные к этой древесине вещества (259).
Поэтому основы питания данного насекомого далеко не всегда легко установить. Конечно, само собой разумеется, хотя нередко и забывается пишущими по этому вопросу, что насекомому нужны совершенно определенные количества углевода, азота, фосфора, серы, равно как нескольких неорганических солей и всех других элементов, входящих в состав „живой системы". Но пока добыто еще мало сведений о том, в какой простейшей форме должны быть доставлены эти вещества, чтобы они могли удовлетворить указанным потребностям развития, роста и размножения у каждого данного насекомого. С другой стороны, нет, конечно, никакого повода предполагать, что эти вещества и их набор должны быть проще чем у позвоночных. Плодовая муха Drosophila выведена на аммонийных солях (295), а таракан на глицине (296) в качестве единственных источников азота, но в кишечнике этих насекомых процветает богатая флора дрожжей и бактерий, которым и можно приписать роль в производстве столь важных синтезов-Обратно, лишь при поддержании жизни и деятельности, но без роста, насекомые могут просуществовать до-82
вольно долго только на одних углеводах (296); бабочки же обычно проводят все время своей половой жизни, питаясь только сахарами. Моносахариды в виде гексоз, которые при этих обстоятельствах подвергаются — или, наоборот, не подвергаются—обмену, совершенно те же самые, как и гексозы у других животных. Что же касается пентоз, то они, по крайней мере для пчелы, не имеют, Повидимому, никакого питательного значения (264); в отношении ди- и трисахаридов различия наблюдаются гораздо ббльшие; они обусловлены, без сомнения, присутствием или отсутствием соответствующих ферментов
Витамины и симбиотические организмы. — Отдел учения о питании, относящийся к вопросу о дополнительных питательных веществах или .витаминах" (59), несколько неожиданно, исследован на насекомых довольно Удовлетворительно; а вместе с ним затронут вопрос и о том участии в производстве витаминов, которое приписывается микробам. Так, личинок падальной мухи Lucilla можно вырастить из стерилизованных яиц на стерильной ткани головного мозга млекопитающих, но они не растут на некоторых определенных типах стерильных мышц; однако, если эти мышцы инфицировать подходящими микробами или прибавить к ним стерильного экстракта дрожжей, то получается нормальный рост личинок; следовательно, бактерии и дрожжи доставляют им витамин группы В, который находится в мозговой ткани, но отсутствует в мышцах (128). Интересно также, что стерильная кровь представляет для этих личинок пищу также неполноценную и что она Может быть обращена в полноценную прибавлением витамина Bt (128). Далее, многие насекомые вроде постельного клопа, вши, мухи-цеце и куклородных мух всю свою жизнь не принимают никакой иной пищи кроме стерильной крови. С другой стороны, все эти кровососы несут внутри своего тела особые группы клеток, так называемые .мицетомы", нагруженные микробами, Которых считают симбиотическими (46); обратно, подобных мицетом с микробами нет у таких кровососов, как Комары, блохи, которые сосут кровь только в определенные периоды своего жизненного цикла. Следует оговориться, что некоторые хищные кровососущие клопы 6* 83
из семейства Reduviidae, например, Rhodnlus, Trlatoma, являются исключениями из этого правила и не содержат никаких внутриклеточных симбионтов, но зато, как правило, содержимое их кишечника оказывается обильно зараженным дифтероидным бациллом или одним видом Streptothix, источник которых пока непонятен (288). Все эти факты естественно приводят к мысли, что такие симбионты являются внутренними, эндогенными источниками витаминов и делают этих насекомых способными расти на стерильной крови (6, 277); это доказано даже экспериментально: если из взрослой вши Ре-diculus извлечь ее мицетому с заключающимися в ней симбионтами, то питание и размножение насекомого сильно падает, и это падение можно задержать и прекратить, по крайней мере до некоторой степени, прибавкой к пище вши дрожжевого экстракта.
Дополнительные вещества, растворимые в жирах и более и менее близкие к витамину А, также, невидимому, нужны для насекомых (217, 246), но без витамина С они, кажется, могут обходиться; вместе с тем, невидимому, существуют еще и другие факторы питания, которые необходимы для некоторых насекомых и совершенно отличны от всех витаминов, известных для позвоночных (128). Ясно поэтому, что, когда насекомое питается стерильной или очень ограниченной и спе-циализованной в своем составе пищей, то получение витаминов может стать недостаточным, и вполне возможно, что совпадение стерильности пищи, например* у большинства сосущих растительные соки полужесткокрылых, с наличием симбионтов должно рассматриваться именно как заполнение этого недостатка и удовлетворения полностью потребности в витаминах. До настоящего времени пока еще не дано исчерпывающих экспериментальных доказательств в пользу этого вывода, а, с другой стороны, вместе с тем особые затруднения представляет с этой точки зрения нахождение симбионтов у насекомых всеядных, например, у тараканов, и, наоборот, наличие их лишь у некоторых (стр. 64), но не у всех (46) насекомых-древоточцев. Те же затруднения встречаются и для безусловного принятия любой из других предложенных гипотез по поводу функций симбионтов: переваривают ли симбионты 84
Целлюлозу (46) ила фиксируют атмосферный азот (117), или синтезируют витамины — все равно во всех этих случаях в высшей степени трудно понять, почему же близко родственные формы, например, личинки жуков-Дрэвосеков — один с симбионтами, а другие совсем без них — живут и развиваются с одинаковой скоростью, Питаясь одной и той же пищей (219). Но, как бы то ни было, насекомое и его симбионты обнаруживают столько Удивительно полных взаимных приспособлений, что с Другой стороны, также очень нелегко согласиться с Мыслью, что все явления .симбиоза" вообще представляют собою лишь случаи безобидного паразитизма.
Водный обмен. — Также основной потребностью в Процессе питания насекомых — и одной из важнейших — является потребность в воде. Даже такое насекомое, Как амбарный долгоносик Calandra, питающийся совершенно сухой пищей, хотя и в высокой степени приспособлен к сохранению воды внутри тела, не может, однако, выжить, если в его пище содержится только около 10% воды (142). Другими словами, вода, получающаяся в результате окисления веществ пищи, хотя, конечно, и имеет огромное значение для насекомых, все-таки она одна не может покрывать всей его потребности. Если мучного хрущака Tenebrio держать в атмосфере с относительной влажностью до 90 и 95%, то он оказывается способным при помощи какого то совершенно непонятного механизма поглощать воду из атмосферы (185); но эта его способность является исключительной, ибо большинство насекомых не может поглощать паров воды даже из насыщенной ими атмосферы (52, 57). Обратно, на потерю насекомым воды, Когда эта потеря совершается через испарение, а не через экскрецию (стр. 66), явно влияет количество водяного пара в воздухе, и скорость этой потери, подобно Испарению из мертвых тел, оказывается в известных пределах более или менее пропорциональной .дефициту насыщения* воздуха (52). Конечно, нельзя ожидать, чтобы этот закон оказался всегда точно приложимым во Всех случаях, а особенно при колеблющихся температурах. потому что испарение у насекомых идет, главным образом, с поверхности трахейной системы (109, 188), а вентиляция этой последней изменяется в за-
85
висимости от напряженности обмена, а, следовательно, и от внешней температуры (стр. 28; 115).
Вода кроме ее огромного влияния на все физиологические процессы как основной составной части тканей имеет также большое значение в реакциях насекомого на крайности температуры окружающей его среды. Насекомое, подвергнутое действию высокой температуры, может быть убито, смотря по обстоятельствам опыта, или самой температурой, или высыханием вследствие испарения (186). Если подопытное насекомое достаточно велико, то оно сможет задержать, по крайней мере на короткий срок, повышение собственной температуры ниже фатального уровня при помощи испарения воды из тела и таким образом проявить некоторую, хотя и ограниченную, способность к регуляции температуры. При подобных опытах оказалось, что насекомые, уже потерявшие некоторую массу воды через высыхание, по какой-то неясной причине сопротивляются высоким температурам легче; так, нормальные особи жука-листоеда Leptinotarsa гибнут прй 57—60°, а подвергшиеся предварительному подсушиванию — при температурах на 1—5° высших (52). Такая частичная потеря воды делает их равным образом более невосприимчивыми и к температурам низким (142); так, если личинку жука Popillia japonica искусственно подсушить до половины ее веса, то она становится чрезвычайно холодостойкой и выживает после охлаждения даже до — 28° (207). Вероятно, в связи с этим явлением стоит обычное наблюдение, что насекомые перед уходом на зимовку' понижают содержание воды в своем теле. Во всяком! случае это частичное обезвоживание, наверное, является одним из существеннейших факторов повышения холодостойкости насекомых во время зимы (207). Когда содержание воды таким образом понижено, точка замерзания и точка недоохлаждения, то есть нижний предел переохлаждения, всего насекомого понижаются, частично, может быть, вследствие того, что кристаллоиды в их тканевых жидкостях повышаются в концентрации, а частью потому, что значительное количество воды переходит в связанное с коллоидами тела состояние. Если принять, что вода, остающаяся незамерзшей при—20°, связана коллоидами, то можно ска-86
зать, что во время зимовки происходит вообще увеличение связанной воды. У холодостойких форм это увеличение может происходить и без какого бы то ни было изменения в общем содержании поды (220).
Как будто очевидно, что отношение между водой и тканевыми коллоидами представляет один из важнейших факторов холодостойкости; но среди самих коллоидных химиков еще так мало согласов шности в представлениях о .связанной" и „свободной* воде, что пока еще невозможно дать сколько нибудь приемлемых обобщений всех факторов из физиологии насекомых в терминах коллоидной химии. Высказана также мысль, что это же связывание воды с тканевыми коллоидами является одним из факторов сопротивления насекомых их высыханию (220).
Температура насекомых.—Выше упомянуто, что при сильном нагревании насекомые, размеры которых выше Некоторого определенного предела, могут на короткое время охладить свое тело при помощи испарения воды (187). Обратно, при низких температурах их тело может нередко быть теплее окружающего воздуха в результате совершающихся внутри него химических реакций. Оба эти способа регуляции температуры осуществляются социальными перепончатокрылыми при поддержании ими постоянной температуры внутри их гнезд или в ульях (126). С другой стороны, кажется, что, обратно, для напряженной мышечной работы необходима высокая температура тела; и, действительно, крупные бабочки-бражники, повидимому, не могут взлететь непосредственной сразу: если их вывести из состояния неподвижности, то они некоторое время остаются на месте, быстро вибрируя крыльями и как бы дрожа от холода, до тех пор, пока температура их груди не поднимется выше 37°, и только после этого взлетают; во время же полета температура их тела превышает 40° (72). Подобные же изменения температуры наблюдаются и у других насекомых при их мышечной работе; но могут ли вообще насекомые, оставаясь в покое, повышать свой обмен для поддержания или повышения внутренней Температуры, не известно.
Кроме мышечной работы для производства внутреннего тепла и согревания тела весьма многие насекомые 87
пользуются лучами солнца (164, 260). Общее их поведение в высшей степени изменяется в зависимости от температуры, достигнутой их телом. Часто по этому поводу говорят, что темная окраска насекомых в холодных климатах связана с увеличением поглощения солнечного лучистого тепла, но при этом забывают, что тот же темный цвет их окраски вместе с тем благоприятствует отдаче тепла ночью (222). Пределы влияний температуры, внутри которых насекомое проявляет „нормальную" деятельность, обнаруживают чрезвычайные различия у разных видов; их сопротивляемость и к высоким температурам также весьма различна (260), и физиологическая основа таких различий совершенно неясна.
Дыхательный обмен.—Обмен энергии у насекомых, конечно, колеблется в зависимости от уровня мышечной работы и поэтому необычайно различен у разных форм, а также и фаз одного и того же вида: он гораздо больше у личинки, чем у куколки, и больше у взрослого, чем у личинки (161); он зависит также от температуры. Повышение температуры не только повышает обмен при покое—„основной обмен*, но обычно также ведет к увеличению активности. Поэтому только при совершенно исключительных обстоятельствах может быть отыскано сколько-нибудь простое математическое выражение для отношений между этими двумя факторами. Много положено труда для установления, описания и математического обсуждения кривых разных типов, которые как будто связывают потребление кислорода с температурой, особенно во время куколочного развития, однако другие исследователи считают, что такие кривые состоят в сущности из некоторого числа прямых, пересекающихся одна с другой в „ критических точках*, где, как предполагается, происходит выступление на поле деятельности новых метаболических процессов (260).
Энергия обмена у такого насекомого, как пчела выражается при покое величинами того же порядка, что и у человека: около 20 грамм-калорий на килограмм в минуту. Но при полете (145) эта величина может возрасти почти в 1300 раз, и пчела весом 100 мг может сжечь сахаров до 35 и 40 мг в час (158), в то время 88
Как у человека при производстве максимальной возможной работы дыхательный обмен повышается только раз в 10—12. При работе „дыхательный коэффициент" приближается к единице; при голодании он падает, указывая этим, что, как и у других животных, у насекомых запасы углеводов потребляются первыми, и только за ними следует потребление белков и жиров (57, 161).
Анаэробный обмен. — Насекомые замечательно не Цэыскательны к недостатку кислорода, причем вплоть До очень низких уровней напряжения кислорода,—а положение этого уровня различно у разных насекомых,— потребление этого газа остается неизменным (114, 125); Ниже данного уровня оно падает, хотя многие формы остаются живыми даже и при полном отсутствии воздуха. Добавочный обмен, наблюдаемый при усиленной деятельности, быстро прекращается, насекомое впадает в состояние покоя, и его основной обмен продолжается анаэробно. Тип химических процессов не меняется: просто накопляются неокисленные метаболиты, то есть, продукты обмена. Вследствие этого в то время, когда доступ кислорода к насекомому возобновится, оно должно как бы наверстать получившуюся „недоимку* в кислороде и, чтобы „расплатиться с долгами" и окислить всю накопившуюся молочную кислоту и другие вещества, оно довольно долго держит потребление кислорода на повышенном против нормального уровне (рис. 11, 236). Во время такого анаэробного периода кровь, конечно, Становится более кислой и ее pH падает, например, У саранчи с 6,8 до 6,8, равно как понижается и ее емкость к. углекислоте (29); следовательно, при очень низких напряжениях кислорода может происходить освобождение связанной углекислоты. Такой тип временного анаэробного обмена в жизни овода Gastrophilus, Паразитирующего в желудке лошади, представляет уже Нормальное явление: личинка его выживает до 17 дней При полном отсутствии кислорода (181); экспериментально Подобные числа получены для насекомых самых разных отрядов.
Неоднократно наблюдено, что за время куколочной стадии у насекомых потребление кислорода сперва-падает, а затем снова повышается, именно ко времени образования имагинальных органов, давая характерную V-об-89
разную кривую (22); обычным объяснением для этой кривой служит то соображение, что напряжение обмена в данном случае есть мерило массы оформленных тканей, в начале кривой личиночных, в ее конце имагинальных. Но возможно и другое объяснение, до сих пор, невидимому, еще не высказывавшееся; оно состоит в том, что в период перестройки трахейной системы обмен в широких размерах становится анаэробным и за насекомым
Рис. 11.— На ординатах — потребление кислорода.
На абсциссах — время; слева —потребление кислорода за весь ку-колочный период в девять с половиной дней у восковой моли Galleria (по Тэйлору и Штейнбаху); справа — потребление кислорода у саранчевого Melanoplus; в течение 75 минут, во время которых кривая совпадает с абсциссой, насекомое было погружено в воду (по Бодину).
накопляется временная задолженность по кислороду того же самого рода, хотя, конечно, в меньшей степени, что у насекомого в атмосфере азота. Три наблюдения могут быть приведены в подтверждение этой возможности: во первых, в течение куколочной стадии кровь становится более кислой, и ее емкость к углекислоте падает (22); во вторых, наблюдаются в это же время очень низкие величины дыхательного коэффициента, указывающие на неполное сгорание жиров (179); в третьих, нередко отмечается явное падение потребления кислорода в конце куколочной стадии, указывающее, что, так сказать, кислородный долг насекомым уплачен (рис. 11; 249). Интересно отметить, что как во время куколочной стадии, например, у мучного хрущака (260), так и в стадии яйца, например, у жука Acilius (161), 90
суммарное потребление кислорода за время развития одинаково при всех температурах, хотя скорость развития разнится чрезвычайно. Таким образом, получается как будто, что потребность на энергию во время развития не зависит от температуры.
Химические изменения за время метаморфоза.— Изменения в общем составе тела насекомого за время метаморфоза, разумеется, различны в разных группах и связаны с различными типами морфологических изменений (202). Можно сказать, что, как правило, большие запасы гликогена, накопляющиеся к концу личиночной жизни и могущие превышать 33% сухого веса тела, например, у шестидневной пчелиной личинки (237), неизменно падают, почти до нуля, в стадии имагинальной. Запасы жиров сперва уменьшаются быстро, затем медленнее, именно во время пониженного потребления кислорода, наконец, опять быстрее—перед выходом взрослого насекомого. Содержание жира обычно не падает так низко, как содержание гликогена, но всетаки у взрослой фазы остается лишь небольшая доля исходного запаса. У куколки мухи Lucilia расходуются за время метаморфоза именно ненасыщенные жирные кислоты, насыщенные же остаются более или менее нетронутыми (84). Белки в иных случаях идут в широких размерах на построение кокона из шелка; так. у тутового шелкопряда на эту цель уходит половина белков тела (202), а остальное энергично распадается в первую половину куколочной жизни, освобождая небелковый азот преимущественно в виде аминокислот, содержание которых в это время увеличивается. По мере роста новых тканей этот процесс извращается и содержание аминокислот падает (стр. 44; 59). Содержание неорганических фосфатов идет тем же ходом, как и аминокислот (59).
Эти смены вместе с соответствующими изменениями в других составных частях тела и в значениях дыхательного коэффициента представляют, конечно, только суммарные отношения между процессами синтеза и распада, которые должны происходить за все время метаморфоза. Временами может случиться, что оба эти Процесса окажутся точно сбалансированными — уравновешенными по отношению к какому нибудь данному веществу на данный срок, и тогда химический анализ 91
не сможет, разумеется, обнаружить в содержании этого вещества никаких изменений вовсе. Ясно поэтому, что такие суммарные анализы всего насекомого имеют сравнительно ограниченный интерес, или, иначе, сколько-нибудь доказательное толкование их невозможно до тех пор, пока их нельзя сопоставить и связать с гистологическими картинами последовательных событий метаморфоза. Обратно, существует много описаний запутанных цитоплазматических изменений в клетках жирового тела и гемолимфы за время метаморфоза, но химическое значение этих видимых под микроскопом картин почти совершенно непонятно; впрочем, повидимому, как будто и ядерное вещество, и жиры, и белки сливаются во время этих пертурбаций метаморфоза в один единственный неразделимый материал, легко переносимый к растущим имагинальным тканям и легко усвояемый ими (21).
^Задержанный метаморфоз.—В определенные сроки тот или другой из процессов обмена у насекомых часто оказывается задержанным на более или менее продолжительный период. Эти периоды покоя или, как их называют, „диапаузы", могут включаться в любую из стадий: яйца, личинки, куколки и имаго. Они характеризуются прежде всего снижением деятельности у подвижных фаз, но преимущественно прекращением роста: таковы задержки в развитии в яйце, личинке, куколке, неспособность к созреванию органов размножения у имаго. Поэтому, хотя дыхательный обмен понижен во время диапаузы и, если диапауза падает на время куколочной стадии, период низкого потребления кислорода необычайно удлиняется (118), диапаузу, вероятно, лучше всего рассматривать как одну из проблем роста.
У многих насекомых подобные задержки развития могут быть вызваны различными и часто противоположными условиями окружающей среды — холодом, засухой, неподходящей пищей, и нормальный рост и развитие сразу восстанавливаются, как только возвращаются к норме окружающие условия (60); диапауза может быть также прямым результатом временного подсыхания (52). У других насекомых наступившая задержка не может быть ликвидирована таким путем, и диапауза 92
Продолжается несмотря на то, что окружающие условия стали снова благоприятными для развития, и перерыв ее наступает только благодаря каким то иным стимулам. Наконец, в странах с хорошо выраженными холодными или сухими сезонами многие насекомые, как правило, проводят неблагоприятный для них сезон в состоянии диапаузы; у этих насекомых такое состояние представляет собою результат врожденного ритма, проявляющегося даже и тогда, когда внешние условия продолжают быть однообразно благоприятными (60, 63).
Разные гипотезы выдвигались для объяснения наступления диапаузы: среди них — гипотеза самоотравления организма накопившимися в нем продуктами отброса (221), гипотеза диапаузы как выражения наследственного ритма в жизненном цикле и другие. Самая существенная черта диапаузы это, повидимому, прекращение и задержка роста. Ниже указано, что рост, вероятно, поддерживается гормонами внутренней секреции (стр. 105); следовательно, весьма вероятной гипотезой для объяснения диапаузы являлось бы? предположение, что она вызывается недостатком гормонов, нужных для роста (287), что этот недостаток обусловливается в одних случаях обстоятельствами питания или окружающими условиями, а в других — наследственным циклическим ритмом. Разнообразные раздражения, при помощи которых можно прервать диапаузу, например, прижигание, уколы, сильное охлаждение (221), заражение яйцами Паразитов, само развитие этих паразитов (261), можно также объяснить тем, что они вызывают обратно к действию продукцию отсутствующих гормонов. Альтернативной гипотезой является предположение, что диапауза обусловливается скорее каким то вторичным фактором, временно тормозящим процесс нормального роста (30).
Пигментный обмен. — Выше уже указано (стр. 70), Что за время обмена могут возникать в качестве отбросов окрашенные вещества—.пигменты”. Пигменты, впрочем, Могут также поглощаться готовыми с пищей и накопляться в теле; таков, например флавоновый пигмент в крыловых чешуях бабочки Melanargia, каротиноиды в крови картофельного жука Leptinotarsa, а также в гиподермальных клетках клопа Per 111 us, хищничающего на этом последнем (150). Но замечательно, что по внеш-93
ности схожие пигменты более или менее родственных насекомых на деле могут оказаться совершенно несходными между собою химически. Так, обычно красные и оранжевые пигменты многих полужесткокрылых могут быть каротиноидами, заимствованными из пищи, или принадлежать к группе антоцианинов либо флавонов, также, может быть, заимствованных из пищи (121, 150), или, наконец, оказаться пигментами совершенно неизвестной природы, получившимися в результате обмена веществ (286). У бабочек-белянок крыловые пигменты состоят из веществ пуринового ряда, и эти бабочки, как говорят, «подражают* по цвету бабочкам других семейств, у которых химическая природа пигментов совершенно иная (130). Сходные явления наблюдаются и с зелеными пигментами; во многих случаях они синтезируются самим насекомым и не имеют никакого отношения к хлорофиллу растений даже у растениеядных форм, ибо развитие зеленой окраски у этих насекомых, например, у Dixippus (102), кузнечиков (86), многих гусениц (191), остается совершенно неизменным даже и при воспитании их на пище, вовсе не содержащей зеленого пигмента; вместе с тем и химически Э1и пигменты не имеют свойств хлорофилла или ксантофилла (86,191). Половые различия крови многих гусениц, обычно приписываемые различиям в использовании насекомым растительных пигментов, скорее обусловлены различиями в составе кровяных белков (191). С другой стороны, нельзя все факты из этой области подводить под одно правило; многие до сих пор думают, что большинство зеленых пигментов у насекомых представляет собою дериваты хлорофилла (142, 262), и даже, что генетические различия в цвете могут быть результатом дифференциального поглощения пигментированных элементов, слагающих частицу хлорофилла (100).
Пигментом другого типа у насекомых является нерастворимый черный меланин, образующийся в присутствии кислорода в результате действия окисляющего фермента на бесцветный „хромоген* меланина, содержащий ароматическое ядро. Вырабатывающие меланин ферменты вообще распространены в крови, тканях и выделениях насекомых, особенно во время, близкое к окуклению, когда вообще часто насекомые сильно 94
Чернеют (70); хромогены же этих меланинов располагаются обычно на определенных и ограниченных местах тела, что и обусловливает возникновение цветного рисунка как на поверхности тела, так и на крыльях (107).
.Меланогенные", то есть, образующие меланин ферменты, могут действовать на значительное число хромогенов: на тирозин (моноксифенилаланин), на „допа“ (диоксифенилаланин) и другие полифенолы; соответствующие ферменты называются .тирозиназой", .допаоксидазой“, .полифенолазами", по веществу, на которое они действуют. Но пока еще не доказано, что и на деле существует несколько таких ферментов,' и лишь в немногих случаях найден, действительно, и естественный хромоген. В тканях и коконах некоторых бабочек, например, Sarnia cecropia, Eriogaster lanestris (212) или в надкрыльях майского жука (228) найден самоокисляющийся диоксифенилаланин; у мучного хруща Tenebrio доказано наличие диоксифенилуксусной кислоты в качестве одного из хромогенов (z28); но, конечно, весьма вероятно, что у каждого насекомого в процессе пигментации участвует более чем один хромоген. Один из вз: лядов на значение образования меланина состоит в том, что „меланизация* представляет собой выделительный механизм для обезвреживания и удаления из круга обмена разных токсических фенолов, возникающих при обмене. Количества образующегося меланина можно в широких Пределах изменять экспериментально с помощью изменений внешних условий, главным образом, температуры (121, 150, 227). В некоторых случаях, например, на Паразитной осе Habrobracon, результаты этих воздействий могут передаваться и по наследству на потомство до второго поколения (144).
Меланин или включается в вещество кутикулы (стр. 8 и 17), или откладывается в виде зерен в гипо-дермальных клетках. Другие пигменты или растворены в плазме крови либо в жировых каплях внутри клеток (таковы липохромы), или также откладываются в виде зерен в гиподерме и других тканях либо между пластинками крыловых чешуй.
На окраску некоторых насекомых чрезвычайно резко влияют факторы внешней среды; такие изменения окраски иногда, например, у палочника Dixippus, обратимы — 95
ЭТо яВЛенйя «физиологической смены окраски*; в этих случаях нет определенных и специализованных хромато-форов в тканях тела, а наблюдается лишь простое перемещение пигментных зерен во всех гиподермальных клетках: они то собираются в кучки, то расползаются в стороны (102). У Dixippus такие изменения могут быть вызваны самыми разнообразными раздражителями: температурой, наркотиками, осмотическими изменениями в крови, механическим давлением, причем все они действуют прямо на гиподермальные клетки; действуют также изменения влажности, зрительные раздражители, каждый соответственно или через посредство трахейной системы, или через глаз, следовательно, через мозговые центры; в этих случаях изменения вызываются, повидимому, выделением в кровь гормона, который и определяет передвижение пигмента (8, 102). Пигментные изменения следуют также за суточным ритмом: насекомое темнеет ночью и светлеет днем; хотя это явление в своей основе и определяется освещением, но, как оказывается, может продолжиться и на несколько недель даже в полной и непрерывной темноте (102).
У этих самых насекомых, если вышеперечисленные факторы или раздражители продолжают действовать долгое время, количество образующихся при этом пигментов изменяется надолго или навсегда; это может получиться в результате изменений в питании и, особенно, влажности пищи; такой долговременный эффект называется «морфологической сменой окраски*. Если эта смена пигмента вызвана оптическими раздражителями» то явно, что она вызывается, как и временная смена, через нервные центры и внутреннюю секрецию (8). Сложное согласование всех этих механизмов между собой может повести к замечательному сходству в окраске, например, у разных прямокрылых с окружающей их жизненной обстановкой (86).
Как уже много лет тому назад показано Паультоном, гусеницы и куколки некоторых бабочек обнаруживают замечательную способность принимать тон окраски» соответствующий тону окружающей их обстановки; это явление в последнее время особо тщательно разобрано на куколках белянки Pieris, у которых количество отлагающегося в куколке пигмента, повидимому, определя-96
ется Специфическими количествами света, поступаюЩегб в глаз окукляющейся гусеницы и действующего через нервные центры в голове (35).
Еще один пример чрезвычайно резкой смены цвета можно наблюдать на азиатской саранче, .одиночная фаза* которой совершенно иначе окрашена, чем .фаза стадная*; тип окраски стадной формы может быть вызван, если молодых личинок собрать вместе в тесное помещение. Ясно в этом случае, что фактором, вызывающим изменение окраски, является повышенная и беспрерывная мышечная деятельность, которую, конечно, вызывает скученная жизнь. Было высказано предположение, что дело объясняется особым веществом—,ло-кустином**, который якобы вырабатывается мышцами при их работе (86); но, может быть, лучше обратить внимай® на то, не является ли искомым фактором уже несомненное повышение кислотности крови в результате бесчисленных мышечных сокращений, причем эта кислотность может действовать или прямо, или через центр пигментации.
ГЛАВА VII
РАЗМНОЖЕНИЕ И РОСТ
Размножение насекомых представляет одну из самых интересных глав их биологии. Структурные приспособления полов одного к другому при спаривании, длительное сохранение семенной жидкости в теле самки, микро-пилярный аппарат яйца, допускающий оплодотворение даже через вполне образовавшийся хорион яйца — достаточно удивительны уже сами по себе. В качестве чрезвычайных особенностей и даже курьезов можно напомнить явления партеногенеза, наблюдающегося то спорадически, то, хотя и у близких видов, регулярно, то, повидимому, возобладавшего как тип размножения окончательно и исключительно; затем явления живорождения, иногда в виде только что покинувших яйцевые оболочки личинок или, наоборот, уже вполне созревших личинок, которые выкормились в так называёмой «маточной полости” выделением «молочных” желез; далее, явления полиэмбрионии у паразитических перепончатокрылых, когда одно единственное яйцо дает начало нескольким сотням личинок; наконец, явления лэдогенеза, при которых яйца в еще несформиро-вавшихся яичниках личинки или куколки созревают преждевременно и дают дочерние, как бы паразитические поколения личинок, разрывающих для выхода наружу тело своей магери; все эти явления вызывают самые животрепещущие вопросы (141). Иногда .ненормальные” пэдогенетические или партеногенетические поколения чередуются с поколениями обычного полового типа; и тогда это чередование, обусловленное то врожденными факторами, то явно внешними условиями существования, придает этим явлениям особый интерес с физиологической точки зрения. Но при современном положении наших знаний физиологические факторы этих явлений 98
остаются эще совершенно темными, и поэтому в настоящей главе придется ограничиться лишь прозаическим изложением явлений роста.
Рост.—Явления роста и развития у насекомых, взятые в общем широком аспекте, сходны с теми же явлениями у позвоночных животных. На одном из полюсов яйца существует центр, аналогичный, может быть, «организационному центру* яйца позвоночных, который и определяет диференциацию зародыша (216, 231); раз диферен-циация началась, развитие, координируемое неизвестным механизмом, продвигается до тех пор, пока насекомое не покинет яйцевых оболочек; затем наступает период роста, заканчивающийся зрелостью и размножением. Как и у прочих животных, по мере роста тела происходят обыкновенно изменения в относительных размерах—«пропорциях*—разных его частей и при этих изменениях «диспропорции* следуют „закону дисгармонии или гетерогении* (логарифм размера части пропорционален логарифму размера целого: у=Кха). Этот „закон*, физиологическое значение которого совершенно темно, приложим одинаково как к морфологическим размерам, так и к концентрациям химических составных частей (250).
На этот основной фон явлений налагаются явления более специальные, обусловленные общим строением насекомого, и именно в них заключается главный физиологический интерес. Например, прежде всего кутикулярный покров насекомого построен так, что, раз образовавшись, он не может далее разрастаться в плоскости: пока он мягок, сочен и несет складки, он может постепенно растягиваться; следовательно, насекомое может непрерывно увеличиваться в длину по мере роста в весе; это происходит у личинок мух, например, Drosophila, и чешуекрылых, например, Galleria (250); но и У этих насекомых есть области .твердой кутикулы, которые могут расти только путем их замещения во время линьки. Рост таких частей является поэтому прерывистым, и, когда бблыпая часть поверхности тела насекомого заключена в крепкую и нерастяжимую кутикулу, линейный рост всего тела оказывается также прерывистым и протекает в виде ряда ступеней; таковы явления у Sphodromantis (214), Dixippus (80), Gerris (250). 7* 99
Уже давно ДаЙэром над гусеницами бабочек сделано наблюдение, что линейные размеры твердых частей этих насекомых увеличиваются при каждой линьке, следуя некоторому постоянному правилу и соблюдая отношение, обыкновенно близкое к 1,4—„дайэров закон* (141). Позже показано, что у других насекомых с неполным превращением, например, у Sphodromantis (214), Dixippus (80), вес от одной линьки к следующей приблизительно удваивается, в то время как линейные размеры нарастают в 1,26 (то есть, в 2) раза. Этот „множитель* роста, связанный с числом 2, впервые указан Пшибра-мом и Мегужаром (214); может быть, его проще всего рассматривать как специальный случай дайэрова закона (250), но его часто называют „множителем Пшибрама". Сделано несколько попыток сперва самим Пшибрамрм, а потом и другими доказать, что именно этот множитель вполне общеприменим к явлениям роста любого насекомого (26). Но это последнее возможно лишь при помощи введения понятия о „скрытых делениях* клеток и при допущении, что насекомое может умножать свой вес на 2, может быть, даже несколько раз без линяний; таким путем рост любого насекомого может быть более или менее подведен под этот закон. В качестве физиологической основы для объяснения своего множителя Пшибрам предложил допущение, что при каждой линьке или при каждом „скрытом* делении всякая клетка тела насекомого делится на две. Однако все, что известно до сих пор по этому поводу гистологам, резко противоречит такому маловероятному допущению; так, у мух почти весь их личиночный рост совершается через увеличение клеток без их размножения (208), а у насекомых с неполным превращением наблюдается в значительных размерах даже распад клеток и их реконструкция рядом с клеточными делениями, совершающимися совершенно нерегулярно и бессистемно (286).
Выше сказано, что при линянии насекомое увеличивает поверхность своего тела, заглатывая воздух или воду (стр. 18); в этом последнем случае у Aeschna (232) или Notonecta (250) результирующая кривая весового роста дает внезапное повышение тотчас после линьки; за ним следует период более или менее постоянного уровня, во время которого просто введенная, то 100
есть, заглоченная вода постепенно входит в состав тела насекомого в качестве истинной его массы (рис. 12, В). Не менее своеобразна кривая роста у кровососущих клопов Cimex и Rhodnius; у них прием пищи, достигающий гигантских размеров, совершается лишь один раз за все время между двумя линьками, и поэтому кривая
Полусхема; А — Dixippus (с изменениями по Тейссье); В —Gerris (также); С — Rhodnius (с изменениями по Бакстону); стрелками указаны сроки линек; насекомое становится взрослым в точке х.
веса дает ряд острых пиков, поднимающихся с каждым разом на высший уровень (рис. 12, С; 51).
Линяние.— Главный интерес роста насекомых концентрируется около явлений линьки (ecdysis; 148). Это явление в сущности есть явление роста, так как линька представляет собой единственное средство, при помощи которого твердые и нерастяжимые части тела могут увеличиваться в размерах (стр. 18). Нет сомнения поэтому, что именно рост является одним из факторов, вызывающих линьку. Впрочем, у некоторых форм, например, у платяной моли Tineoja (256), мучного хрущака
Tenebrio (250), линька может неоднократно совершаться также и при голодании и без какого бы то ни было увеличения веса: на гусеницу моли нападает иногда нечто вроде „линочной лихорадки*, и она сбрасывает шкурку по восьми раз за два или три дня (256). Имаго Collembola продолжают линять во взрослом состоянии без всякой смены в величине и организации (250). В таких случаях действует, следовательно, какой то другой фактор, и вполне естественно предположить, что этот фактор обладает природой гормона; в пользу этого предположения даны некоторые опытные доказательства. Так, если кровь нормальной гусеницы впрыснуть в другую гусеницу, находящуюся на пороге своей линьки, то наступление линьки затягивается; но, если впрыснуть ей же кровь гусеницы, уже линяющей, то линька ее не отсрочивается; из этого вытекает, что процесс в действительности ускоряется (48). Еще более убедителен опыт, когда эпидермальные структуры, пересаженные с одной гусеницы на другую, но другого возраста и даже другого вида, претерпевают линьку одновременно с линькой их нового „хозяина* (27). Далее, присутствие линочного гормона ясно доказано в недавних опытах с клопом Rhodnius (287). Клоп этот нуждается лишь в одном приеме пищи в течение каждой из своих пяти стадий, а линька происходит через определенный интервал после каждого из этих приемов. В пятом возрасте — в стадии последней нимфы — этот интервал длится около 28 дней. И если только что насосавшегося клопа обезглавить раньше некоторого „критического периода*, именно около 7 дней после приема пищи, то насекомое слинять уже не в состоянии, хотя некоторые из таких обезглавленных клопов выживают затем даже более года; но, если насекомое обезглавить позже указанного срока, то оно линяет.' Далее, путем переливания крови из насекомого, обезглавленного через 8 дней после приема пищи, в насекомое, обезглавленное через день после такого приема, это последнее можно заставить слинять.
Следующим вопросом является вопрос об источнике линочного гормона. Одно из предположений требует, чтобы он выделялся „линочными* (версоновыми) железами, лежащими под гиподермой (48, 139); другое — чтобы of вырабатывался эноцитами (153); действительно, как те, 102
так и другие представляют собою органы с ритмической выделительной деятельностью, синхронной с периодами линьки (286). Однако наблюдения на Rhodnlus показали, что ни та, ни другая из этих гипотез к данному насекомому не приложима: его линьки начинаются раньше, чем дифференцировались линочные железы, и раньше, чем эноциты успевают достичь высоты своей деятельности (286). Выше указано, что линьку у Rhodnius тормозит обезглавливание; это дает право предполагать, хотя, конечно, не доказывает, что источник гормона находится в голове; единственным же органом головы, который обнаруживает ясные изменения за время линьки, являются так называемые «добавочные тела" (corpora allata), клетки которых набухают до максимума приблизительно на седьмой день после приема пищи, а затем уменьшаются в величине; поэтому весьма возможно (хотя, надо сознаться, доказательства еще очень слабы), что „добавочные тела" и являются источниками выделения линочного гормона (287). Corpora allata являются скоплениями железистых клеток, отпочковавшихся от гиподермы, сходны в этом отношении с эндокринными органами позвоночных и иннервируются через висцеральную нервную систему.
Чго касается стимула, вызывающего выделение этого гормона, то можно думать, что стимулом к линьке у Rhodnius является растяжение брюшка сравнительно огромным количеством принятой пищи; перерезка нервной цепи в области переднегруди тормозит линьку так же, как и обезглавливание; это наводит на мысль, что линька возникает, по крайней мере у Rhodnius, благодаря нервному раздражению, получаемому головным мозгом. Но, конечно, это предположение никак не может служить общим объяснением линьки, применимым и к тем насекомым, которые линяют повторно несмотря на голодание.
'Метаморфоз.—Рост у насекомых с полным превращением— значит, у жуков, бабочек, мух, ос и пчел, то есть, у насекомых, взрослая фаза которых морфологически совсем не похожа на личиночную и у которых между последней личиночной стадией и стадией имаги-нальной вклинивается покоящаяся стадия куколки — Часто изображается как своего рода столкновение между
103
личиночными и имагинальными клетками. Во все время личиночной жизни имеют преобладание первые, а вторые, в форме отдельных „гистобластов“ или скоплений недифференцированных клеток—„имагинальных почек или дисков", пребывают в эмбриональном состоянии. Метаморфоз наступает, когда личиночные клетки отмирают— в «период гистолиза", а имагинальные клетки освобождаются от влияния, которое тормозило их развитие, и приступают к росту и дифференциации—„гистогенезу". Конечно, это представление о столь сложном процессе очень грубо, ибо, прежде всего, нельзя фактически обнаружить решительно никакого различия между клетками личиночными и имагинальными, а затем, даже в случае и максимально развитого метаморфоза, как, например, у двукрылых, многие личиночные органы, каковы мальпигиевы сосуды и некоторые мышечные группы, лишь перестраиваются из личиночных на имагинальные без больших в них изменений (208); обратно, значительные процессы гистолиза происходят и при обычных личиночных линьках (211, 286).
Итак, с физиологической точки зрения метаморфоз отличается от линьки только в степени. Это личиночный процесс, охватывающий в типичных случаях две стадии; при нем морфологические изменения достигают крайних пределов. Впрочем, и при последней, финальной линьке у насекомых с неполным превращением, например, у полужесткокрылых и стрекоз, происходит также значительная морфологическая перестройка, несравненно большая чем при предыдущих линьках. Поэтому, вероятно, можно сравнить физиологию последней финальной линьки у „экзоптериготных" насекомых с физиологией куколочного метаморфоза у „эндоптериготных" групп й таким образом сделать допущение, что оба эти типа развития регулируются сходными факторами.
Для объяснения самого возникновения метаморфоза предложено много гипотез: отравление личиночных тканей накопившимися отбросами обмена (141), задушение их углекислотой (141), их саморастворение — автолиз, вызываемый другими кислотами (22), остановка в выделении личиночными клетками гипотетических веществ, якобы удерживающих имагинальные ткани в покоящемся, эмбриональном состоянии и препятствующих функ-194
циям фагоцитов (208), перерастание личиночных клеток в размерах, ведущее за собой их гибель от голодания (254), пробуждение имагинальных тканей выделениями половых желез (208), наконец, выделение в кровь тирозиназы (70).
Современное представление о метаморфозе допускает, что он, как и линька, вызывается действиями гормона, но что этот гормон качественно отличается от гормона, вызывающего линьку (27). Выше указано, что обезглавливание нимф Rhodnius перед некоторым критическим периодом после приема пищи тормозит наступление линьки, а при обезглавливании после этого периода линька протекает нормально. Однако, если обезглавливать нимф четвертой, третьей, второй и даже первой стадии в сроки около критического периода, то известное число нимф претерпевает „преждевременный* метаморфоз и получает вид миниатюрных имаго (287). Отсюда вытекает допущение, что из головной области исходят два влияния: одно вызывает возникновение линьки, другое тормозит проявление имагинальных свойств до тех пор, пока насекомое не созрело окончательно. Поэтому, если позволительно обобщить опыт, сделанный на одном единственном виде насекомого, притом с неполным превращением, и приложить это обобщение к насекомым с превращением полным, то окажется, что наиболее вероятным механизмом регуляции метаморфоза является торможение имагинальных почек и имагиналь-ной дифференцировки вообще и что это торможение производится гормоном, регулируемым со стороны мозга. Эта гипотеза уже была выдвинута Копечем в частном случае для объяснения метаморфоза у монашенки, но на основании лишь весьма косвенных соображений, которые сам автор затем подверг сомнению (157). С другой стороны, этот же автор дал хорошее доказательство тому, что головной мозг или какой то близко к нему стоящий орган обязательно связан причинно с возникновением линьки на куколку (157).
Это представление о двух более или менее соревнующихся гормонах, из которых один вызывает рост, а другой тормозит метаморфоз, позволяет найти объяснение также и для явлений „протетелии* — случайного появления куколочных и даже имагинальных „приз-105
каков", то есть, органов, у зрелых личинок некоторых жуков, например, мучного хрущака (175), и гусениц бабочек, например, у монашенки (104), — стбит только предположить, что эти явления представляют собою случаи частичного освобождения эмбриональных тканей от задерживающего действия тормозящего их развитие гормона. Эти факты находят параллель и на клопе Rhodnius, ибо из чисйа молодых нимф, обезглавленных в сроки «критического периода*, одни проявляют затем несомненные имагинальные черты, в то время как другие обнаруживают лишь очень легкие изменения в сторону взрослой формы (287).
Далее, состояние нимф Rhodnius, которые обезглавлены до указанного критического периода и, хотя и медленно, а переваривают и усвояют пищу, но не могут расти, очень напоминает состояние диапаузы у нормальных насекомых (стр. 92).
Гистолиз и гистогенез.— По поводу самого механизма распада личиночных тканей при метаморфозе существуют значительные разногласия. Из всего достоверно известного вытекает одно, что в определенную стадию или момент прежде всего начинают быстро делиться имагинальныг гистобласты, а затем все ткани, подлежащие гистолизу, дезинтегрируются и распадаются (211). Неизвестно, освобождаются ли агенты, разрушающие клетки, самими отмирающими тканями или же эти цитолитические вещества выделяются в кровь лейкоцитами или другими клетками (208). Иногда фагоцитирующие клетки крови, появляясь в большом количестве, захватывают и как бы своими силами разрывают совершенно здоровые на вид ткани (208); но, как правило, вполне явный цитолиз заметен уже и перед тем, как появляются на сцене фагоциты и заглатывают и переваривают его продукты (208). В некоторых случаях и весь процесс распада происходит без всякого вмешательства фагоцитарных клеток (203, 237). Наконец, нередко все эти типы распада личиночных тканей разыгрываются в разных частях одного и того же насекомого (254). В окончательном результате получается одно и то же: продукты цитолиза личиночных клеток идут на питание разрастающихся имагинальных тканей. Что касается промежуточных стадий этого процесса, кото-106.
рые, разумеется, должны быть различны у разных групп насекомых, то они совершенно не выяснены.
^Согласование—„координация" — всех этих процессов, ведущих к построению имагинальной формы, является проблемой определенно направленного роста; эта проблема в настоящее время совершенно темна. По-тенциональные возможности формы и роста, вероятно, присущи вообще всем тканям самим, например, крыльям, глазам, покровам (155) и более или менее сохраняют свою независимость от других тканей и других органов тела. Впрочем, развитие мышц при метаморфозе как будто зависит от их связи с центральной нервной системой (157).
Регенерация.— Общая неясность сил, регулирующих рост, особенно хорошо иллюстрируется явлениями восстановления органов и тканей—„регенерации* их. У взрослых насекомых наблюдается лишь сравнительно слабая способность заживления ран с образованием новой кутикулы и не бывает в сколько нибудь значительных размерах явлений настоящей регенерации органов. У куколки наблюдается то же; если у куколки мучного хрущака коротко обрезать развивающиеся крылья, то обрезки округляются и приближаются по внешности к нормальной их форме; но это не истинная регенерация формы (182). Если крыловые зачатки у гусеницы бабочки поранить у последней ее фазы, то пораненные участки рисунка не восстановляются; но в то же время, если эту операцию произвести на фазе предыдущей, то крылья регенерируют, сохранив нормальную пропорциональность в размерах, но уменьшенные по величине; если крыловую имагинальную почку разделить пополам, то получаются удвоенные крылья (182); на еще более ранней стадии крыловые зачатки могут быть совершенно удалены и получены заново образовавшимися из гиподермы (182). Ясно, что за время развития, по мере того как продвигается вперед дифференциация, происходит прогрессивная утрата как всесторонней способности к регенерации—„тотипотенции*, так и вообще регенеративной силы (213); у куколки все уже оказывается окончательно определенным и остаются возможными лишь сравнительно легкие изменения В цветовом рисунке (стр. 111; 87). У насекомых с непол-107
ным превращением придатки в случае, если они удалены у ранних личиночных фаз, обнаруживают нарастающее по полноте восстановление—.прогрессивную регенерацию*—при следующих линьках и иногда ко времени образования имаго могут' достичь почти нормальных размеров. И у них также проявляется наро-стающее падение регенеративной силы по мере роста насекомого, обусловленное частью, но не полностью, понижением числа линек у более зрелых насекомых и, следовательно, соответственным понижением возможностей роста (213).
Во всех этих случаях полное или частичное удаление органа в результате ведет к более или менее ускоренному росту ткани по краям раны. При опытах с конечностями ее новый рост совершается более быстрым темпом, если ампутация конечности совершена на уровне возможно естественного .автотомирования*, то есть, самопроизвольного отбрасывания этой конечности; но регенерация вовсе не обязательно связана со способностью к автотомии, так как она наступает и в тех случаях, когда придаток отрезан выше или ниже уровня автотомии; более того, происходит регенерация и таких придатков, которые вовсе не автотомируют (245).
Сила, придающая внешнюю форму регенерирующему придатку, находится, повидимому, в самой коже: на течение регенерации данного придатка не влияет вырезание соответствующего ему нервного центра, хотя в том случае, когда это удаление произведено, внутри новообразовавшегося придатка не образуется ни нервов, ни мышц (156, 245). Иногда регенерация оказывается .гетероморфной*, например, если усик у Dixip-pus срезан на уровне его жгутика, то новый орган регенерирует как усик; если же срез прошел через один из двух основных члеников усика, то новый орган получается обыкновенно в виде ноги, даже с коготками на ее лапке (34). Впрочем, хотя указанная тенденция и существует, тем не менее полной зависимости типа регенерации от уровня разреза не наблюдается (98).
Итак, явления регенерации, подобно явлениям нормального роста, определяются известными законами, но это—просто .законы роста* и .законы регенерации*, которых пока не удается даже описать хотя бы в более
Простых, физиологических терминах и уж, конечно, тем более в терминах физики и химии.
Определение пола.— Генетическая теория определе-ния пола прекрасно изложена в книжке Кру (61). Эта теория, в широких размерах основанная на изучении насекомых, объясняет определение пола как при обычном половом размножении, так и при партеногенезе. Повидимому, можно принять, что у насекомых как первичные, так и вторичные половые признаки определяются наследственным комплексом в клетках тела, причем вторичные признаки вызываются не внутренними выделениями из специальных желез или из самих гонад, или из какого либо другого места; и это потому, что, во первых, удаление или пересадка половых желез в любой стадии остается без влияния на вторичные половые признаки; во вторых, там, где генетическая конституция в отношении пола тех или других клеток тела отличается от таковой других клеток, получаются особи с половой .мозаикой" или „гинандроморфные“, одни части которых вполне мужские, а другие вполне женские (61); в третьих, если крыловой зачаток гусеницы бабочки одного пола пересадить в тело другого пола, то половые особенности этого крыла не затрагиваются его новой обстановкой (155).
Но у насекомых, как и у других животных, впереди генетического пола могут оказаться другие факторы, способные пересилить его влияние, и вот эти то другие— физиологические — факторы особенно интересны для нас. Относящиеся к этой области явления удобнее Всего описывать в терминах известной теории Гольдшмидта, касающейся получения „интерсексов* (105). Оставляя в стороне генетический анализ, эта теория предполагает, что пол определяется некоторым количественным равновесием между определяющими его мужским и женским факторами, пребывающими внутри ядра каждой клетки. Эти борющиеся между собой факторы часто изображаются, (по аналогии с гормонами животного тела) имеющими химическую природу, хотя, конечно, они могут быть агентами и совершенно другого порядка. Во всяком случае это гормоны, работающие .внутри клетки-.
У нормальной самки количественное влияние жен-
10J
ского определяющего фактора перевешивает влияние фактора мужского, но мужской фактор в ней еще есть и при известных обстоятельствах может себя проявить; так, равновесие между этими факторами, нормально определяемое правилами генетики, может, по мнению тех, кто принимает такое толкование фактов, быть нарушено несколькими путями. Во первых, через скрещивание рас, у которых определяющие пол факторы совершенно неравной силы; от этого получаются „ин-терсексы*, морфологические признаки которых лучше всего объяснить, предположив, что вследствие различия в скорости, с которой мужской и женский факторы доходят до проявления своего влияния, насекомое развивается до известного пункта в форме одного пола, а там сталкивается на другой путь и завершает развитие в форме пола другого (105). Во вторых,— через воздействие ненормальных внешних температур, которые, как предполагается, также извращают действие того или другого из обоих факторов таким путем, что фактор скрытый, нормально остающийся в подавленном состоянии, получает возможность проявить свои специфические свойства, в результате чего и возникают интерсексуальные формы (105). В третьих,— через действие внутренних паразитов, главным образом, через воздействие Stylops на некоторых перепончатокрылых (223); последнее явление называлось раньше „паразитической кастрацией", но это нечто большее чем простое принятие некоторого нейтрального состояния, ибо оно иногда вызывает частичное обращение пола: самки получают признаки мужские и обратно; другими словами, скрытый половой фактор проявляется и здесь. Результат в этом случае зависит, повидимому, от голодания, так как эти явления .кастрации" или „инверзии“ пола наблюдаются только у тех перепончатокрылых, которые получают от матери строго определенный запас пищи на всю свою личиночную жизнь, и не известен для тех социально-общественных форм, которым доставляется корм по мере их индивидуальных потребностей. Описанный эффект паразитизма увеличивается при увеличении числа паразитов (223). По поводу этой связи можно вспомнить, что на численное отношение полов у некоторых паразитических ос из Braconidae влияют ПО
размеры хозяина, и котором эти паразиты развиваются (121); может быть, это явления близко сходные.
Определение прочих признаков. — Есть некоторые намеки на то, что существует известная параллель между определением прочих признаков в структуре тела—.соматических* — и признаков пола, другими словами, что гольдшмидтова теория может стать общей теорией генетики (106). В громадном большинстве случаев соматические признаки определяются генетическими условиями, и если многоядерные яйца оплодотворяются несколькими спермиями, несущими разные гены, то взрослое насекомое получается мозаичным и вполне точно сравнимым с половыми мозаичными особями или гинандроморфами (108). Однако признаки, обычно наследуемые, иногда могут быть выключены в результате изменения внешних условий во время развития. Подобный эффект может быть объяснен так же, как и происхождение интерсексов, предположением, что многие морфологические вариации вызываются изменениями в скоростях отдельных частных процессов развития. Такие изменения в отношениях по времени могут происходить, с одной стороны, вследствие нарушений в генах, а с другой — вследствие нарушений в температуре и других факторах, которые влияют на один процесс больше чем на другой (103, 106).
Важность воздействия именно скорости развития в определении финальных признаков хорошо видна на некоторых бабочках с разной окраской весеннего и летнего их поколений; так, летняя форма (prorsa) бабочки Araschnia levana может быть превращена в весеннюю Путем охлаждения в течение короткого»чувствительного* периода тотчас после окукления, и объем этого превращения оказывается пропорциональным времени, протекающему до выхода бабочки: чем медленее индивидуальное развитие, тем глубже превращение в форму levana (244). Интересно отметить, что центр, обусловливающий окраску в этом случае, как и в примере с Dixippus (стр. 96), находится в голове: если охлаждать именно голову, оставляя брюшко в тепле, то в результате получается холодовая форма (103). Нарушения в скоростях различных частных процессов развития могут также объяснять и явления протетелии (стр. 105; 104).
Ш
ГЛАВА VIII
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ОРГАНОВ ЧУВСТВ; ПОВЕДЕНИЕ
Насекомые обладают обширной системой чувствительных или воспринимающих органов — „рецепторов*<— высокого развития, связанных через посредство сложной нервной системы со столь же высоко организованным ответным аппаратом—«эффекторами.*1 Сложность поведения насекомых, являющаяся результатом совместной и согласованной работы этих двух систем, еще далеко неудовлетворительно описана в физиологических понятиях и при помощи физиологических терминов. В будущем, вероятно, метод психологический даст воз-можность'точного описания поведения насекомого в подходящих понятиях, все же достижения последних трех или четырех десятилетий произведены по линиям механистической физиологии; поэтому здесь уместнее подойти к предмету настоящей главы именно с этой последней точки зрения.
Нервная цепь.— В строении центральной нервной системы насекомых прежде всего вообще хорошо выражена ее сегментальность; как правило, каждый сомит тела несет собственную пару нервных центров или «ганглиев*, отсылающих от себя к периферии чувствительные и двигательные нервы и связанных с соседними ганглиями парными тяжами — «коннективами*, состоящими из одних нервных волокон. Благодаря этим ганглиям каждый сегмент тела пользуется относительной самостоятельностью — «автономией*; вероятно, каждый из них несет свой собственный дыхательный центр и центр, регулирующий движения соответствующих ему дыхалец; наконец, каждый сегмент способен совершать рефлекторные движения, не вызывающие 112
За собой рефлекторной деятельности со стороны других сегментов. Самые существенные и основные свойства этих узлов — природа и ритм нервных разрядов в их ганглиозных клетках (2), механизм торможения одних мышечных групп во время сокращения их антагонистов (94), даже простое установление точных путей процессов— все это проблемы, изучение которых у насекомых едва только начато.
Когда данный рефлекс требует кооперации со стороны целого ряда сегментов тела, тогда в одном из ганглиев, оказывается, расположен центр высший, координирующий деятельность других. Так, например, отдельные сегменты у личинки комара Corethra способны совершать боковые сокращения в ответ на' раздражения, но настоящие плавательные движения возможны только при неповрежденных регулирующих центрах в третьем и четвертом сегментах брюшка (5); у личинки поденки С1оёоп дыхательные движения жабр вызываются сегментальными ганглиями, но их нормальный ритм находится под контролем центров: тормозящего во втором грудном ганглии и возбуждающего в шестом брюшном (5); подобные же отношения наблюдены и на других изученных с этой точки зрения движениях (154). У тех насекомых, у которых большинство движений приурочено только к груди, следовательно, главным образом, у крылатых форм, грудные ганглии брюшной цепи сильно увеличены и часто спаяны в общую массу; поэтому грудь у таких насекомых, будучи изолирована от других отделов тела, сохраняет способность выполнять многие моторные функции — ходить, захватывать ногами предметы, двигать крыльями, на которые способно насекомое в его целом виде (154).
Мозг. — В головном отделе произошла наибольшая концентрация и слияние ганглиев; в голове расположены сложный подглоточный ганглий и еще более сложный надглоточный—«мозг*. Из них подглоточный, повидимому, прежде всего эквивалентен моторным ганглиям брюшной нервной цепи и заведует преимущественно движениями ротовых частей (154) и в то же время содержит и координирующие центры, например, у гусениц, где он регулирует движение вперед (154), или у взрослой стрекозы Aeschna, где он тормозит судорож-8-2660 113
йЬЙ хватйльный рефлекс йог (12). Надглоточный Ганг* лий, или мозг, наоборот, повидимому, никогда не содержит двигательных центров такого рода; это прежде всего цент; альный приемник всех восприятий с многочисленных органов чувств, приуроченных к голове, и в качестве такового управляет движениями всего насекомого в соответствии с получаемыми им от этих рецепторов стимулами. Собственно, каждое рефлекторное движение всякого отдельно взятого сегмента тела само по себе до некоторой степени целесообразно, тем более все движения тела при их координации мозгом служат задачам животного как целого.
После удаления мозга рефлекторные реакции со стороны тела усиливаются и становятся как бы преувеличенными: обезглавленное тело реагирует и на такие раздражения, которые у нормального насекомого не вызывают эффекта (17); движения вроде сложных движений при чистке тела у пчелы могут продолжаться долго и упорно, часами без перерыва (17). Поэтому одной из функций мозга, одним из способов, которыми он управляет организмом, является регулирование и торможение слишком строгого и, так сказать, пунктуального выполнения рефлексов со стороны низших нервных центров. Если разрушена одна гз половин мозга, то насекомое проявляет склонность двигаться по кругу в направлении к стороне здоровой; эта реакция обусловлена отчасти повышением двигательной деятельности в конечностях оперированной стороны, которое вызвано снятием торможения (17), отчасти — повышением со стороны мозга тонуса мышц-сгибате-телей на здоровой стороне (177); но ни тот, ни другой из этих предполагаемых механизмов не дает полного объяснения этим так называемым .манежным** движениям, ибо после значительных поранений конечностей той или другой стороны и даже* их изуродования работа их мышц все же так перестраивается, что продолжают наблюдаться явления и движения те же (11). Причина таких явлений лежит глубже; каждая из половин мозга, действуя отдельно, стремится производить движения, направленные на ее сторону, а эти движения требуют кооперации мышц во всех частях тела (4,12). 114
Рефлекторный ответ у нормального насекомого.— Несомненно, что и сравнительно простые рефлексы играют значительную роль в системе рефлекторных движений нормального насекомого. Главной задачей настоящей главы является описание всего поведения насекомого в рефлексологических терминах. Давление на лапку вызывает рефлекторное подтягивание ноги; удаление ног от соприкосновения их с субстратом вызывает рефлекс переворачивания ( 138) или дрожания крыльев (90); загрязнение усика ведет за собою движения, направленные к его очистке (128). Механический характер таких рефлексов хорошо виден на таракане: если раздражать его усик и подставить насекомому щетинку, то оно начнет чистить щетинку и оставит без внимания усик (138); многие насекомые продолжают движения чистки усиков и после того, как эти усики отрезаны. Но, хотя эти рефлексы и чисто механического характера, тем не менее они целесообразны и рластичны: плавунец с обрезанной задней ногой плавает, действуя взамен ее ногой средней (18); таракан с отрезанными передними ногами чистит усики при их раздражении ногами средними (138).
Даже простейший из рефлексов охватывает несколько частей тела; обратно, некоторые движения всего тела оказываются явно рефлекторными; особенно это ясно в некоторых случаях торможения. Выше сказано, что потеря контакта между ногами и субстратом вызывает движения полета; обратно, полет тормозится, когда этот контакт восстановился (90). Контакт субстрата с другими частями тела может подобным же образом тормозить движения: так, кажущееся предпочтение к темным щелям таких насекомых, как бабочка Amphipyra (177), уховертка Forficula (271), или постельный клоп, в сущности основывается на рефлекторном торможении их движений через контакт с окружающей средой—к явлению .тигмотаксиса" и „стереокинеза". В состоянии такой сравнительной неподвижности—.акинеза", вызываемого внешними условиями, эти насекомые требуют весьма сильных раздражений для приведения их в деятельность; на опыте состояние, подобное гипнотическому, можно вызвать, например, у уховертки разнообразными и часто повторяемыми раздражениями (272); 8* 116
это состояние, несомненно, родственно тому рефлекторному обездвижению, когда насекомое, будучи потревожено, как говорят, .притворяется" мертвым, то есть, явлениям „танатоза" (23, 242).
Таким образом, насекомые, движущиеся без разбора по всем направлениям, могут наткнуться на неблагоприятное для них раздражение, например, на слишком большой жар или холод; тогда они обнаруживают рефлекс „реакции избегания" и повертывают в сторону от этого неприятного стимула. В результате такого механизма— „фоботаксиса" (166) — насекомые скопляются в пределах пояса оптимальных раздражений: комнатные мухи в холодной комнате, где стоит лишь одна бунзе-новская горелка, собираются кольцом вокруг этого единственного источника тепла, соблюдая от него совершенно определенное расстояние (260).
Ориентация.— Но ни при „стереокинезе", ни при „фо-ботаксисе" насекомое, в сущности, не получает истинной ориентации: оно оказывается или захваченным на данном месте рефлексом торможения, или ограниченным в своих движениях в определенной зоне реакциями избегания (89). Однако во многих случаях насекомые эбнаруживают истинно ориентированные движения — „топотаксис" — в ответ на разнообразные раздражения светом, звуком, силой тяжести, теплом и запахами (166). Подыскивались различные механизмы, при помощи которых могут вызываться такие направленные движения. Простейший из них известен под названием „тропотаксиса" и связан, в частности, с именем Лёба. Он построен на допущении, что тонус мышц на той или цругой стороне тела насекомого определяется силой раздражения, получаемого органами чувств, расположенными на той или другой из этих сторон согласно цвубоковой симметрии животного (177). Если это так, го мышечный аппарат насекомого должен автоматически поворачивать его тело до тех пор, пока оно не будет установлено в таком положении, при котором обе его гтороны получат равное количество раздражения; когда вслед за этим мышечные силы выровняются, насекомое движется прямолинеййо.
Большое число реакций на свет насекомых — и просто эрганизованных, вроде личинок мух (177), и высоко 116
специализованных, как те же мухи (99), но взрослые — прекрасно объясняется этим простым механизмом, и, без сомнения, он играет значительную роль в направлении движений у насекомых; но наверное, конечно, не только в нем дело. Например, хотя многие насекомые в ответ на два сходных источника света выбирают направление между ними (170; чего и следует ожидать, если они направляются тонусом их мышц) и хотт многие из них двигаются по кругу, если один глаз у них зачернен (чем равновесие мышечного тонуса на той и другой стороне тела оказывается длительно нарушенным; 177), тем не менее через некоторый срок, по мере того как глаза привыкают к необычному освещению, по крайней мере высшие насекомые „научаются" во втором опыте итти по прямой линии несмотря на единственный свой глаз, а в первом и с двумя глазами оказываются в состоянии „выбрать" один из двух источников света и направляются к нему (258), и даже после удаления одной или нескольких ног на той или другой стороне все-таки умеют дойти именно до него по прямой линии (184).
В таких случаях насекомые направляют свои движения как будто к действительно выбранному источнику раздражения и как будто намеренно не-обращают внимания на другие, имея в виду какую то свою цель. Этот тип ориентации называется поэтому целеустремленным — „телотаксисом" (166). Опыт кажется состоящим из ряда рефлексов, специфически связанных с той областью глаза, которая получает раздражение (184), подобно рефлексу „фиксирования" у человека, и насекомое в результате движений поворачивается до тех пор, пока изображение источника раздражения не получится в области наиболее ясного видения — у насекомого с одним глазом или на соответственных точках двух сетчаток — у насекомых с обоими целыми глазами (184). Этот рефлекс становится столь точным у таких насекомых, как, например, светляк Photinus, что единственная вспышка света со стороны самки позволяет самцу самым точным образом направить свое движение по направлению к ней (184).
Тот же самый „рефлекс фиксирования" является, несомненно, основой при ответе на восприятие пред-1'1'7
метов в движении, что отмечено для многих форм насекомых. Некоторые из них, вроде личинки стрекозы (12), следят за каждым предметом, движущимся вблизи их; другие, вроде взрослых стрекоз, моментально повернув свой полет в сторону движущегося предмета, тем не менее тотчас же оставляют этот предмет без внимания, если он негоден в пищу (12): исходный рефлекс тормозится при этом высшими центрами. У клопа Rhodnius ответный рефлекс на движущиеся предметы вызывается обычно с трудом, но становится гораздо более выраженным после удаления усиков (287).
Есть также насекомые, направляющиеся к источнику света под некоторым постоянным углом с прямой, ведущей к нему; такой род ориентации назван термином „менотаксиса* (166); иногда такой ответ является, повидимому, результатом уравновешивания двух поворачивающих воздействий с двух источников света, из которых одним служит источник сам, а другим — его отражение от субстрата (55). В других случаях в этот механизм вмешивается так называемая ориентация по „световому компасу* (55, 291); так, например, муравьи и пчелы, несомненно, пользуются при нахождении обратного пути в гнездо оценкой направления солнечных лучей (89). Некоторые водные насекомые, например, Notonecta, выдерживают и сохраняют свое положение в текущей воде при помощи сходного механизма, фиксируя изображение предметов на берегу: если эти предметы передвинуть, то этим передвижением можно заставить передвинуться и насекомое (230). Даже столь подвижные насекомые как жуки-вертячки (Gyrinidae), плавающие на поверхности воды во всех возможных направлениях, удерживают свое положение и ориентируют свои сложные движения — что довольно неожиданно— повидимому, также при помощи этого механизма (41).
В настоящее время стремятся описывать большинство двигательных реакций насекомых в ответ на световые раздражения как результат сложных рефлексов, все более и более ограничивая при этом применение гипотезы мышечного тонуса. То же толкование применимо и для реакций в ответ на раздражения тепловые, например, у кровососущих насекомых, и на раздражения обонятель-118
ные, воспринимаемые, главным образом, усиками. Действительно, трудно поверить, чтобы такие неопределенные и рассеянные раздражения могли вызвать точную ориентацию животного лишь при помощи различий в мышечном тонусе на противоположных сторонах тела, то есть, при помощи тропотаксиса (177). Неоднократно высказывалась мысль, что положение источника запаха распознается через фоботаксис в комбинации с тропотаксисом (199, 267), хотя и нет никаких фактов, которые указывали бы на существование реакций избегания тех мест, где вовсе нет запахов. Простейшим механизмом в этом случае мыслится тот, по которому требуется прохождение рефлекса из усиков в область оптимального возбуждения (289 Л). Это представление проводит параллель между обонятепьным рефлексом и рефлекторным ответом на свет, то есть, с телотаксисом; но возможно допущение, что на коротких расстояниях, когда раздражитель очень силен, могут получаться также и эффекты от описанной дифференциации тонуса. Как и при раздражении световом, при этом у насекомого с единственным усиком обнаруживается стремление, отмеченное еще Тревиранусом более века тому назад, следовать этому правилу и в присутствии привлекательного запаха вращаться по кругу; это стремление, естественно, более выражено в тех случаях, когда усики сравнительно неподвижны или неспособны на собственные движения. Тем не менее насекомое может весьма точно определять место источника запаха и при одном усике (199, 267, 289 Л), чего оно не могло бы сделать, если бы его движения регулировались только тропотаксисом.
Органы чувств. Механические чувства.—Остается вкратце рассмотреть функции органов чувств насекомых с точки зрения их отношений к разобранным формам ориентации. Руководящим чувством у весьма многих насекомых является чувство осязания (271); поверхность осязательных возбуждений увеличивается наличием выростов, щетинок, шипов на усиках и прочих частях тела. Подбирая подходящие «наказания* и «вознаграждения*, можно выучить таракана в так называемом „лабиринте* всегда поворачиваться направо или налево; при лишении же насекомого его главных
119
органов осязания — усиков — эта способность различения сторон им утрачивается (33). Осязательное чувство играет важнейшую роль также при явлениях стерео-кинеза (стр. 115), хотя, какие органы участвуют в производстве этого рефлекса, точно не установлено.
Другой весьма важный для насекомых источник ориентации, особенно, например, при поисках пищи гусеницами (177), уховертками (271), представляет их движение против силы тяжести — „отрицательный гео-таксис". Эта реакция не обслуживается каким либо специальным органом типа „статоциста", но зависит, повидимому, от рецепторов напряжения в мышцах и сухожилиях (14); такие рецепторы, разумеется, имеют величайшее значение также и при поддержании насекомого в его нормальной позе (14). Близко родственны к этим рецепторам и даже, может быть, идентичны с ними рецепторы, известные.под названием „хордотональных* органов. В простейшей форме эти органы служат для обнаружения внешних напряжений и давлений, которым подвергается тело насекомого (123); другие служат для обнаружения напряжений у основания крыльев вовремя полета; третьи, расположенные всегда в виде группы клеток у вершины стебелька (pedicellus) усика — так называемого „джонстонова органа"—вероятно, стимулируются перемещениями усика и служат для обнаружения воздушных токов (77), а иногда даже и колебаний воздуха, то есть, звуков (77). Наконец, эти рецепторы иногда развиты в чрезвычайно специализованные органы, снабженные барабанными перепонками, и представляют у многих насекомых, "действительно, органы слуховые (77), при помощи которых, например, самки сверчков и других прямокрылых распознают специаль* ные звуки, издаваемые самцами и могут определить место их возникновения (10).
Все эти рецепторы кроме специфических ощущений и эффектов, вызываемых в них адэкватными раздражителями, обладают еще способностью вообще поднимать деятельность нервной системы и доводить ее до высшей реактивности; они принадлежат к так называемым „стимулирующим" органам (295), которые служат и для поддержания мышечного тонуса, и для повышения кинетической производительности мышц, когда они при-120
ведены в действие.' Среди таких стимулирую п(их или „тонирующих" органов особенно выдаются жужжальца у двукрылых и надкрылья у веерокрылых, главнейшей функцией которых является поддержка мышечной силы во время полета при помощи возбуждений, возникающих от их собственного дрожания; в этих случаях рецепторами являются отчасти хордотональные органы, но главным образом обильные колоколообразные сенсиллы (257 Л).
Химические чувства.—Химические чувства обоняния и вкуса развиты у насекомых различно. Если*остано-виться на определении, что чувство, получаемое с языка, есть чувство вкуса, а ощущения, идущие со слизистой оболочки носа, являются запахами (112), то тогда придется признать, что насекомые распознают вкус соленого, сладкого, кислого и горького при помощи рецепторов, расположенных: во рту, например, у пчелы (97), на усиках у других перепончатокрылых (169, 195), in щупиках, например, у плавунца (225) или навозника Geotrupes (267), на лапках ног, например, у мух и бабочек (193), а часто и на нескольких из перечисленных мест одновременно у одного и того же насекомого. Запахи насекомые воспринимают главным образом при помощи сенсилл на усиках (96, 267), в меньшей степени на щупиках (2&>). Ив то же время присутствие некоторого „общего химического чувства", вызываемого парами и газами с очень резкими запахами, обнаруживается и на многих других частях тела (192). Рецепторы для восприятия специальных и тонких запахов или вкусовых ошущений, очевидно, расположены в глотке у сосущих насекомых, особенно полужесткокрылых (268); так, кровососущий клоп Rhodnius редко согласится сосать сквозь перепонку раствор соли, если к этому раствору не прибавлено хотя бы ничтожного количества гемоглобина (288).
Чувствительность органов вкуса у насекомых достигает иногда очень большой высоты; например, в условиях голодания бабочка Pyrameis и муха Calliphora способны обнаружить рецепторами на лапках концентрацию сахара в 1/12 800 М или даже менее (193), в то время как порог для языка человека лежит между 1/64 и 1/32 М. Сладость разных сахаров может оказаться очень 121
различной для насекомых и человека (97), и насекомые в этом отношении могут различаться не‘ только между собою, но и при сравнении остроты их вкусовых ощущений, получаемых с рецепторов на лапках, с ощущениями с рецепторов на ротовых частях; так, для мухи Calliphora лактоза, очевидно, безвкусна при пробе на лапки, но вызывает ответ с ротовых частей (194). По методу «наград и наказаний* плавунцов можно приучить к ассоциированию особых вкусовых ощущений с присутствием пищи (225).
Влияние чувства обоняния на поведение насекомых чрезвычайно разнообразно; многие формы находят пищу преимущественно при пользовании этим чувством; таковы в условиях опыта тараканы, сверчки, плодовая муха Drosophila (289 Д). Бабочек привлекают на кормовые для их детей-гусениц растения, повидимому, специфические пахучие вещества листьев; паразитические перепончатокрылые находят своих жертв-гусениц для откладки в них яиц также при помощи обоняния и открывают их присутствие часто со значительного расстояния и идут по очевидно пахучему следу, оставляемому ими (199). Пахучие следы, без сомнения, играют важнейшую роль при ориентации муравьев. Высшего развития чувство обоняния достигает у самцов таких бабочек, например, семейства Lasiocampidae, которые способны обнаружить присутствие и точно отыскать местонахождение самки с расстояний больше чем в милю при помощи обонятельных органов на их усиках (89).
Потенциальные возможности чувства обоняния полнее всего изучены на пчеле; оказалось, что обонятельные восприятия у нее неожиданно близки к человеческим (96): цветы, не душистые для человека, оказались лишенными запаха и для пчелы; вещества совершенно несходного химического состава, но обладающие для нас похожими запахами, например, нитробензол и масло горьких миндалей, спутываются и пчелой; порог для воспринимаемых еще обонянием концентраций душистых веществ, повидимому, того же самого порядка величин как для пчелы, так и для человека. Пчел очень легко дрессировать на ассоциацию корма с данным запахом, и следы такой ассоциации в виде памяти могут 122
сохраняться в течение недель, то есть гораздо дольше чем зрительная память пчел. Интересно при этом отметить, что такая дрессировка пчелы дает положительные результаты только на те запахи, которые обычны для цветов или же похожи на цветочные запахи, но не удается на вонючие вещества вроде индола и асафе-тиды (96).
Зрение.—Выше уже отмечено, насколько разнообразны реакции насекомых на зрительные раздражения. Рецепторы световых ощущений у насекомых представлены также большим разнообразием органов — от маленьких групп светочувствительных клеток, лежащих под чечевицеобразными утолщениями кутикулы, вплоть до так называемых .сложных фасеточных* глаз высших форм, где каждый глаз состоит из многих тысяч элементов — .омматидиев*, способных строить и воспринимать довольно хорошие изображения.
.Простые глазки* личиночных фаз—.stemmata*, которыми обладают при постоянном отсутствии сложных глаз гусеницы (170) и вообще личиночные фазы (81), прежде всего дают возможность ориентации на свет; своего высшего развития они достигают у хищных личинок жуков-скакунов и некоторых других жуков, у которых они, очевидно, способны распознавать также и местонахождение добычи (92); и хотя сомнительно, чтобы они были способны к восприятию изображения, зато они, наверно, могут улавливать движения объекта в поле своего зрения.
Простые глазки имагинальных фаз—.ocelli*—оптически также еще настолько несовершенны, что не могут строить даже самых грубых изображений, и это не только потому, что элементов сетчатки у них численно слишком мало, но и потому, что всякое изображение, которое могло бы быть построено их чечевицей, должно было бы упасть далеко позади этих элементов (294). У взрослых насекомых всеми реакциями в ответ на световые раздражения управляют сложные глаза, и эти реакции исчезают, если сложные глаза замазаны, а оставлены нетронутыми одни глазки (197).
Каково же тогда назначение глазков? В ответ на этот вопрос единственной догадкой из многих предложенных (129), имеющей в свою пользу всетаки неко-
123
торое число экспериментальных данных, является та, что глазки, вероятно, суть ’органы стимуляции (стр. 120): они ускоряют фототаксические движения через повышение чувствительности мозга к световым возбуждениям, получаемым через сложные глаза. Так, например, реакции на световые раздражения плодовой мухи Drosophila явно более быстры и более стойки тогда, когда глазки оставлены нетронутыми, чем когда они зачернены (31). Приходится притти к выводу, что чувствительные к свету органы имеют вообще две функции: фото-таксическую или .функцию ориентации", выше уже рассмотренную, и .фотокинетическую" или стимулирующую; последняя хорошо иллюстрируется на дневных бабочках, которые в отсутствии яркого солнечного света становятся почти совершенно неспособными к полету (295). Фототаксический ответ у Drosophila является в сущности .реакцией избегания", проявляющейся только, когда насекомое потревожено; фотокинетиче-ские глазки повышают ее проявление.
Но раз сложный глаз существует, безразлично, сколько в нем содержится элементов сетчатки: как бы мало их ни было, все они, неизбежно, получают свет разной силы с разных частей зрительного поля; следовательно, всегда в его зрительном поле должны возникнуть световые пятна или своего рода зрительный рисунок. Поэтому всякое передвижение в зрительном поле должно быть тотчас же уловлено по тем изменениям, которые оно произведет в этом рисунке. Выше сказано, что многие насекомые поворачиваются по направлению к движущемуся предмету, поворачиваются до тех пор, пока световые раздражения от этого предмета не упадут на „соответственные" точки на сетчатках обоих глаз. Далее, чем ближе предмет к насекомому, тем ближе к срединной линии глаза соответствующие места сетчатки.
Из ’этого следует, что насекомые могут пользоваться некоторыми преимуществами бинокулярного зрения и способны достаточно точно оценивать расстояние предметов даже несмотря на то, что построение изображения в их глазу довольно несовершенно (92); так, личинка стрекозы Aeschna (13) или клоп Rhodnius (289 А), даже с обрезанными усиками уверенно напада-124
ют на всякий предмет, который движется в области их достижения.
У форм с высоко развитыми глазами, вроде стрекоз или пчел, построение и восприятие изображений достигает высшей ступени и предметы различаются этими насекомыми уже специфически; так, бражники подлетают сосать нектар из цветов, нарисованных на обоях, или из моделей цветов (151). Вычисление и опыт показывают, что острота зрения пчелы по вертикальной оси равна приблизительно одной пятнадцатой остроты зрения у человека; по горизонтальной оси она равна только одной трети ее, так как глаз по этой оси более изогнут, и каждый омматидий должен покрывать более широкое поле зрения: зрение пчелы в сущности астигматично (15, 116). Впрочем эта степень остроты зрения получается лишь при оптимальных условиях освещения; при освещении недостаточном и острота зрения, и способность различать освещение разной силы (293) оказываются настолько, по сравнению с человеком, низкими, что разрешающую силу пчелиного глаза остается признать крайне слабой. Несмотря на это пчелы распознают форму предметов и выучиваются сопоставлять — ассоциировать — с нею присутствие пищи (95, 297). Пчела и другие перепончатокрылые находят дорогу через целые мили однообразной обработанной местности, например, по межам (292), и узнают вход в улей или в гнездо на основании, очевидно, зрительной памяти (204, 255).
Цветовое зрение.—Зрительные восприятия, особенно у насекомых, посещающих цветы, сильно осложняются окраской предметов; оказывается, насекомые обладают хорошо развитым цветовым зрением (82, 95). Гистологические основы их цветового зрения не изучены, хотя, повидимому, каждый элемент сетчатки—.омматидий*— обладает двойной иннервацией; одной для восприятия света, другой для восприятия его окраски (113). Функциальное значение цветов в зрении насекомых изучено гораздо лучше. На известные реакции, например, на рефлекс фиксации, влияет как раздражитель только яркость источника света, а не его окраска (226). Испытания на такие реакции требуют поэтому метода предварительного исследования субъективной яркости
125
разных цветов Спектра для разных насекомых; оказалось, что для многих насекомых, например, богомола, пчелы, божьих коровок, яркость видимого спектра является той же, как и для человеческого глаза, адаптированного па
Рис. 13.— Сравнение возбуждающей силы света разных длин волны на сетчатку человека (пунктир) и мухи Dro ophlJa (жирная черта) по Бертхольфу.
темноту; у других насекомых, например, бабочек-белянок, она соответствует человеческому глазу, адаптированному на свет (226). Многие насекомые могут изменять количество света, вступающего в глаз; это приспособление осуществляется с помощью передвижений пигмента, 126
Так называемой „радужины1* (206), но влияет ли как нибудь эта смена на цветовое зрение, неизвестно.
В соответствии с этими различиями в кажущейся яркости стоят различия в видимости спектра. Одни насекомые, например, пчела (95), бражник-Macroglossa, практически слепы на красный цвет, но зато виДят цвет ультрафиолетовый на довольно широком участке спектра (167); эти насекомые привлекаются ультрафиолетовыми светом, отраженным от цветов некоторых растений (178), и слетаются на экран, освещенный ультрафиолетовыми лучами, невидимыми для человека (142). Более чем вероятно, что возбуждающее глаз действие ультрафиолетовой части спектра для пчелы и для Drosophila, в сущности, несравненно больше чем действие всех областей спектра, видимых человеческим глазом и вместе взятых (рис. 13; 16, 224), и хотя действие ультрафиолетового отдела спектра, может быть, до некоторой степени обусловлено флуоресценцией внутренних частей глаза под влиянием ультрафиолетового освещения, все-таки не только этим одним можно объяснить все явления ультрафиолетового зрения (189); у насекомых должно существовать истинное восприятие ультрафиолетового света, и интересно, что предел этого восприятия является приблизительно нижним пределом солнечного спектра (16). Некоторые насекомые, например, бабочки-белянки, могут видеть красный цвет (140); в связи с этим фактом стоит сдвиг видимой яркости цветов, который уже отмечен выше.
Наконец, насекомые, как и человек, испытывают явление „одновременного контраста"; так, серое поле, окруженное желтым, кажется пчеле синим, а серое поле, окруженное синим, представляется ей желтым (167).
Поведение насекомых. — Большинство фактов из области цветового зрения у насекомых и значительное количество других более или менее достоверных сведений из области прочих чувств получено на насекомых при помоши их „дрессировки": раздражения, которые насекомое приучается ассоциировать с наличием пиши или с местоположением гнезда, считаются на основании этого воспринимаемыми. Но, конечно, подобные опыты требуют величайшей осторожности при их толковании и обобщении, так как насекомое может руко
127
вОдствоваться и другими, уже не учитываемыми экспериментатором раздражениями; более того, в течение одного и того же эксперимента насекомое может прекратить свою ориентировку по одному раздражению и перейти к зависимости от другого (292). Многие считают, что весь чувственный опыт организма интегрируется в целом как бы в одну картину или „образ* и что он отвечает на общие изменения в этой картине, а не на отдельные стимулы или раздражения, из которых эта картина состоит (Gestalttheorle; 93, 124).
Итак, если рассматривать поведение насекомых в естественных окружающих их условиях, то ясно, что они достигают своих целей при помощи бесконечного разнообразия чувственных восприятий. Врожденные рефлексы и рефлексы „условные*, приобретенные в результате индивидуального опыта, конечно, сущест-
вуют и действуют, но они осложняются явлениями торможения и интегрируются высшими центрами таким путем, что в результате непрестанно служат потребностям и целям насекомого как целого. Но это объединяющее качество, сплачивающее организм в одно целое и делающее это целое большим, чем сумма всех его частей, и в сфере поведения насекомого, как и в сфере его роста, пока еще совершенно ускользает от физиологического анализа.
ЛИТЕРАТУРА
1. Abbot R., J. exp. Zool., XL1V, 1926, 219—253 (ректальные железы, всасывание через хитин: таракан).
2. Adrian Е., J. Physiol., LXXII, 1931. 132— 151 (изменение величины электрического потенциала в изолированной нервной системе: плавунец).
:3. Alexandrowiez J., J. compar. Neurol., XLI, 1926, 291 — 309 (иннервация сердца: таракан).
4. Al ver des F., Biol. Cbl., XLV, 1925, 353 — 364 (функции мозга: личинка поденки С!оёоп).
•5. Al verdes F., Z. vergl. Physiol., Ill, 1926, 558 — 594 (центры координации: личинка поденки С(оёоп).
6. Aschner М., Z. Morph. Oekol. Tiere, XX, 1931, 368 — 442 (симбионты куклородных мух).
7. A s c.h а е г М. und R1 е s Е., Z. Morph. Oekol. Here, XXVI,4933, (симбионты вши).
•8. Atzler М., Z. vergl. Physiol., ХШ, 1930, 505 — 533 (смена окраски: палочник Dlxippus).
9. Babak Е., Wintersteln, Handb. vergl. Physiol., 1,2, 1912 (дыхание, сводка).
10. Baier L, Zool. Jahrb., Zool., XLVII, 1930, 151 — 248 (стрекотание и слух).
11. Baldi E., J. exp. Zool., XXXVI, 1922, 211 —238 (функции мозга).
12. В al d u s K.,Z. wiss. Zool., CXXI, 1Э21 557—620(функции мозга).
13. В j 1 d u s K., Z. vergl. Physiol., Ill, 1926, 475 — 505 (зрительная оценка расстояния: личинка Aeshcna).
14. Barnes T., Ann. Ent. Soc. Amer., XXIV, 1931, 824 — 826 (кин-эстетичёское чувство).
15. Baumgartner H., Z. vergl. Physiol., VII, 1928, 56— 143 Sострота зрения: пчела).
Jertholf L., Z. vergl. Physiol., XVIII» 1932, 32 — 64 (объем видимого спектра: пчела, муха Drosophila).
17. Bet he A., Arch. ges. Physiol., LXVIII, 1897, 449 — 545 (функции мозга).
18. Be the A. und Wo it as E., Arch. ges. Physiol., CCXXIV, 1930, 821 —835 (пластичность нервной системы: жуки).
19. Bfedermann W., Wintersteln, Handb. vergl. Physiol., II, 1,1911, 726—902 (пищеварение: сводка).
20. Вlederman n W., Arch. ges. PhysioL, CLXXIV, 1919, 392— 425 (переваривание растительных клеток).
21. Bishop G., J. Morphol., XXXVI, 1922, 567 — 601; XXXVII, 1923, 533—553 (изменения в жировом теле при метаморфозе: пчела).
1—2660 ** .129
22. Bisho p G. и другие, J. biol. Chem., LVIII, 1923,543—565; LXVL 1926, 77—88 (кровь личинки пчелы).
23. Bleich О., Z. Morph. Oekol. Tlere, X, 1928, 1—61 (танатоз и гипноз; жуки).
24. Blunck Н., Zool. Anz., LV, 1922, 45—66 (гидрофобные свойства кутикулы и дыхание: водные жуки).
25. Blunck Н., Z. wiss. Zool., CXXI, 1923, 171—391 (линяние: личинка плавунца).
26. Bodenheimer F., Quart. Rev. Biol., VIII, 1933, 92—95 (измерения роста).
27. В о d е n s t е i n D., Arch. EntwMech., CXXVIII, 1933, 564— 583 (линяние пересаженных конечностей: гусеницы бабочек).
28. Bodenstein D., Arch. EntwMech., CXXX, 1933, 747—770 (регенерация: гусеницы бабочек).
29. Bodine J., Biol. Bull., LV, 1928, 395—403 (анаэробный обмен: прямокрылые).
• 30. Bodine J.» Physiol. Zool., V, 1932, 549—554 (диапауза).
31. Bozler E., Z. vergl. Physiol., Ill, 1925, 145—182 (функция глазков: Drosophila).
. 32. Botjes J., Z. vergl. Physiol., XVII, 1932, 557-564 (регуляция дыхательных движений: клоп Corixa).
33. Brecher G., Z. vergl. Physiol., X, 1929, 495—526 (ориентация по осязанию, обонянию и прочим чувствам: таракан).
34. Brecher L., Arch. EntwMech., СП, 1924, 549—572 (гетероморфная регенерация: палочник Dixippus).
35. Brecher L„ Z. vergl. Physiol., II, 1925, 691—713 (изменения: цвета: бабочки Pieris. Vanessa).
36. Brecher L., Blochem. Z., CCXI, 1929,40—64 (неорганические составные части крови: бабочки-белянки).
37. Bro с her F., Ann. Biol. Lac., IV, 1909, 89—138 [(поверхностные силы у водных насекомых).
38. В г о с h е г F., Ann. Biol. Lac., IX, 1919,183—200 (механизм линьки: стрекозы).
39. Brocher F., Arch. Zool., LX, 1920,1—45 (типы трахей, кровообращение: бражники).
40. В г о с h е г F., Arch. Zool., LXXIV, 1931, 25—32 /"механизм дыхания и кровообращения).
41. Brown С. and Hatch М.,J. compar. Psychol., IX, 1929,159— 189 (ориентация в текучей воде: жуки-вертячки).
42. Bruntz L., Arch. Zool., VIII, 1908,471—488;IX. 1908, 195—238 (нижнегубная почка, нефроциты: щетинохвостки).
43. Bruntz L„ Ann. Sci. Nat. Zool., XII, 1910, 265—276 (нефроциты).
44. Buchmann W., Zool. Anz., LXX1X, 1928, 223—243 (пузырьковая секреция)
45. В u c h m a n W.. Z. Desinfektion, XXI, 1929, 1-10; XXII,’ 1930, 1 — 12 (гистология и физиология выделения и всасывания).
46. Buchner Р., Tier und Pflanze in Symbiose. Berlin, 1930.
47. Buddenbrock W., Arch. ges. Physiol.,CLXXV, 1919, 125— 164 (функции жужжалец).
48. В u d d e n b г о c k W., Z. Morph. Oekol. Tfere, XVIII, 1930,700— 725: Z. vergl. Physiol., XIV, 1931, 415—428 (гормоны линьки).
130
49. Buddenbrock utid Rohr .G., Z. allg. Physiol., XX, 1922, 111—160; Arch. ges. Physiol., CXCIV, 1922, 218-223 (дыхание: палочник Dlxlppus, личинка плавунца).
50. Buddenbrock W. und Schulz E., Zool. Jahrb., Zool., LII, 1933, 513—536 (движения по световому компасу).
- 51. Buxton P., Trans. Ent Soc. Lond., LXXVIII, 1930, 227—236 (биология и рост клопа Rhodnius).
'~52. Buxton P., Biol. Rev., VII, 1932, 275—320; Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg., XXVI, 1933, 325—364 (насекомые, влажность и температура: сводка).
-53. Campbell F., Ann. Ent Soc. Amer., XXII, 1929, 401—426 (хитин).
-54. Chorine V., Bull. biol. France Belg., LXV, 1931, 291—393 (иммунитет).
55. Clark L., J. exp. Zool., LVIII, 1931, 31—41 (световая ориентация и адаптация: жук Dineutes).
56. Cleveland L., Quart. Rev. Biol., I, 1926, 51—60 (симбиоз и переваривание клетчатки: термиты).
57. Cook S. и другие, Biol. Bull., LXIII, 1932, 246—257,505— 512 (дыхательный обмен, водообмен: термиты).
* 58. Cornwall J. and Patton W., Ind. J. med. Res., II, 1914, 569— 596 (антикоагулины в слюнных секретах).
— 59. Courtois А., С. R. Acad. Sei., CLXXXVI, 1928, 1575—1576; CXC, 1930, 1078—1030, 1237—1239 (аминокислоты, небелковый азот и фосфор крови: бабочки).
60. Cousin G., Bull. biol. France Belg., suppl., XV, 1932, 1—341 (диапауза: Lucllia и сводка).
61. Crew F., Sex determination. Methuen, Biol. Monogr., London, 1933.
62. Cu6not L., Arch. Biol., XIV, 1895, 293—311 (клетки крови, фагоцитарные органы, перикардиальные клетки: прямокрылые).
63. Dawson R., J. exp. Zool., LIX 1931, 87—131 (диапауза: шелкопряд Telea).
64. Deegener P., Schrdder, Handb. Ent., I, 1913, 3)0—382 (дыхание и выделение: сводка).
65. Dehn М., Z. Zellforsch. Mikr. Anat., XIX, 1933, 79 -105 (перитрофическая оболочка).
66. Delage J., Misc.Ent.,XXXIII, 1931,57—88(пигменты: сводка).
67. Delaunay H., Biol. Rev., VI, 1931, 265 -301 (выделение азота).
68. Demjano wskl S. и другие, Bioch?m. Z., CCXLVII, 1932, 386—405 (pH крови: тутовый шелкопряд).
69. De moll R., Z. Blok, LXXXVI, 1927, 45-66; LXXXVII, 1927, 8—22; Zool. Jahrb., Zool., XLV, 1928, 513—534 (трахейная вентиляция и воздушные мешки).
Т70. Dewitz J., Zool. Anz., XLVII, 1916, 123—124 (тирозиназа и метаморфоз).
71. Dinulescu G., Ann. Sci. Nat Zool., XV, 1932, 1—183 (физиология овода Gastrophllus).
72. Dotterwelch H., Zool. Jahrb., Zook, XLIV, 1928, 426-450 (дыхательные центры: личинка стрекозы Aeschna; температура тела: бабзчки-бражники).
73. Dubuisson M„ Arch, internal. Physiol., XXXII, 1930, 416— 422 (автоматизм сердца).
^74. Duval и другие, C. R. Soc. Biol., XCVH, 1927, 1605-1606-IC, 1928, 1831—1832; C. R. Acad. Scl., CLXXXVI, 1928, 652-653 (состав крови).
75. East ham L., Quart. J. Mier, Sei., LXIX, 1925, 385—398 (карбонаты в мальпигиевых сосудах: муха Drosophila).
76. Ege R., Z. allg. Physiol., XVII, 1915, 81—124 (запасание воздуха водными насекомыми).
77. Eggers.F., Z. Morph. Oekol. Tiere, II, 1924, 259—349 (хордотональные и джонстоновы органы).
78. Ehrenberg R., Wintersteln, Handb. vergl. Physiol., II, 2, 1914, 695—759 (экскреция: сводка).
79. Eid mann H., Z. wiss. Zool., CXXII, 1924, 281—307 (зоб: таракан)
80. Eidman n H.,Z. Morph.Oekol. Tiere,II, 1924,567—610(механизм линяния).
81. Ellsworth J., Ann. Ent. Soc. Amer., XXVI, 1933, 203—214 (глазки: личинка Lucilia).
82. EltringhamH., The senses of insects. Methuen, Biol. Monogr., London, 1933.
83. Emden F., Z. wiss. Zool., CXXVI, 1925, 622—654 (приспособления для выхода из яиц).
84. Evans A., J. exp. Biol., IX, 1932, 314—321 (химические процессы при метаморфозе: муха Lucilia).
85. Е v е n i u s J , Arch. Bienenkunde, VII, 1926, 229—244 (пищеварительные ферменты: пчела).
86. Faure J., Bull. ent. Res., XXIII, 1932, 293—405 (окраска саранчи).
87. Feld otto W., Arch. EntwMech., CXXVIII, 1933, 299-341 (температура и крыловой рисунок: моль Ephestia).
88. Fox Н., Proc. Roy. Soc., В. CX11,1933, 479—495.(влияние углекислоты на пульсацию сердца).
89. Frankel G., Biol. Rev, VI, 1931, 36—87 (механизм ориентации: сводка).
90. Frankel G., Z. vergl. Physiol., XVI, 1932, 371—462 (нервная координация, дыхание при полете, функции дыхалец, дыхательные центры).
91. Freudenstein К., Z. wiss. Zool., СХХХП, 1928, 401—475 (физиология сердца и кровообращения: пчела).
92. Fried erichs Н., Z. Morph. Oeko'. Tiere, XXI, 1931,1—172 (глаза и глазки: жуки-скакуны).
93. Friedlander М„ Z. vergl. Physiol., XV, 1931, 193—260 (поведение пчелы, теория образов).
94. Friedrich Н., Z. vergl. Physiol., XVIII, 1933, 536-561 (периферическое торможение: Dlxippus).
95. Frisch К., Zool. Jahrb., Zool., ХХлУ, 1914, 1—182 (зрение цветовое и формы: пчела).
96. Frisch К., Zool. Jahrb., Zool., XXXVII, 1920, 1-238; XXXVIH, 1921, 449—514; Handb. normal, palhol. Physiol., jXI, 1926, 223— 231 (обоняние: пчела).
97. F r i s c h К., Naturwiss, XV, 1927, 321-327; XVI, 1928, 307—315; XVIII, 1930, 169-174 (вкус: пчела).
132
98. F г 1 z a F. und P г z 1 b r a m H., Arch. Entw.-Mech.,LIII, 1933,516— 530 (гетероморфная регенерация: богомолы).
99. Garre у W., J. gen. Physiol., I, 1918, 101—125 (свет и мышечный тонус: муха Proctacanthus).
100. Gerould J., Quart. Rev. Biol., Ш, 1927, 58—78 (окраска: сводка).
101. Gerould J., J. Morph., XLVI1I, 1929, 385—430; Science, LXXIII, 1931,323—325 (извращение сердечной волны: тутовый шелкопряд).
102. Gier sb erg H., Z. vergl. Physiol., VII, 1928, 657—695 (изменения окраски: Dixippus).
103. Glerberg H., Z. vergl. Physiol., IX, 1929, 523—552 (определение цветового рисунка: бабочки).
104. Goldschmidt R., Arch. Mlkr. Anat., XCVIII, 1923,292—313 (нарушения в скоростях развития, вызывающие аномалии).
105. Goldschmidt R., Quart. Rev. Biol., VI, 1931, 125—142 (интерсексуализм: непарный шелкопряд).
106. Goldschmidt R., Biol. Bull., LXI1I, 1932, 337—356 (генетика и развитие: сводка).
107. G ortner R.,,Amer. Natur., XLV, 1911, 743—755 (меланин и цветной рисунок: картофельный жук).
1С8. Greb R.,Biol. Lull., LXV, 1933» 179—186(мозаичность и ги-нандроморфизм: оса Habrobracon).
109. Gunn D., J. exp. Biol., X, 19 3, 274—285 (влияние температуры и влажности: таракан).
ПО. Haber V., Bull. Brooklyn Ent. Soc., XXI, 1926, 61-100 (кровь: таракан).
111. Hamilton M., Proc. Zool. Soc. London, 1931, 1063—1136 (трахейные легкие: клоп Nepa).
112. Han strOm B., Z. vergl. Physiol., IV, 1926, 528—544 (обоняние и вкус).
113. HanstrOm В., Z. vergl. Physiol., VI, 1927, 566—596 (цветочувствительные элементы сложного глаза).
114. Harn is ch О., Z. vergl. Physiol., XI, 1930, 285-309; XII, 1930, 504—523 (гемоглобин и дыхание: личинки Chironomidae).
115. Hazel ho ff Е., Z. vergl. Physiol., V, 1927, 179—190 (функции дыхания).
116. Hecht S. and Wolf E., J. gen.Physiol.,XII, 1929, 727—760 (острота зрения: пчела).
117. Helt z E.,Z. Morph. Oekol. Tiere, VII, 1927, 279—305 (внутриклеточные симбионты: питающиеся древесиной личинки жуков).
118. Heller J., Biochem. Z, CLXIX, 1926, 208—234 (обмен при куколочной диапаузе: бражник Dellephila).
119. Heller J. и другие. Biochem. Z., CCXIX, 1930, 473—489; CCLXV, 1932, 205—221 (кровь при метаморфозе: бражник Dellephila).
120. Heller J. und Aremowna H.,Z. vergl. Physiol., XVI, 1932, 362—370 (меконий: бражник Dellephila).
121. Henke К.» Z. vergl. Physiol., I, 1924, 297—499 (красный и черный пигменты: клоп Pyrrhocoris).
122. Henson Н., Quart. J. Mier. Sci.,LXXIV, 1931,321-360 (пери-трофическая оболочка и пищеводный клапан: гусеиины).
133
123. П ertweck Н., Z. wiss. Zool., CXXXIX, 1931,559-663 (хордотональные органы: муха Drosophila).
124. Hertz M.,Z. vergl. Physiol., VIII, 1929, 693-748; XI, 1929, 107— 145; XIV, 1931,629—674 (поведение пчелы: теория образов).
125. Н i е s t a n d W., Physiol. Zool., IV, 1931, 246—270 (отношение
* между напряжением и потреблением кислорода: водные насекомые)
125. Him me г A., Biol. Rev., VII, 1932, 224—253 (регуляция температуры: социальные перепончатокрылые).
127. Hobson R., J. exp. Biol., VIII, 1931, 109—123; Biochem. J., XXV, 1931, 1458—1463 (пищеварение: личинка мухи Lucllia).
• 128. Hobson R.,J. exp. Biol., IX, 1932,128 —138,366—377; Biochem. J., XXVII, 1933, 1899—1909 (питание и потребность в витаминах: личинки мухи Lucllia).
129. Homann Н., Z. vergl. Physiol., I, 1924, 541—578 (функция глазков).
130. Hopkins F., Phil. Trans. Roy. Soc., CLXXXVI, 1896, 661 — 681 (пигменты: бабочки-белянки).
131. Holdaway F. and Smith H., Austral. J. exp. Biol. Med. Sci., X, 1932, 247—259 (отношение полов и величина хозяина: наездник Alysia).
132. Hollande A., Arch. Zool., VI, 1911, 283—322 (гемоциты).
133. Hollande A., Arch. Anat. Mier.,XVI, 1914, 1— 64 (эноциты).
134. Hollande, Arch.Zool.,V, 1914,559—578;Compt. Rend. Acad. Sci., CLXXXI, 1925, 1175—1176 (мочевая кислота в жировом теле: гусеница Vanessa и прямокрылые).
,,135. Hollande A., Arch. Zool., LIX, 1920, 543—563(капсулиро-вание паразитов кровяными клетками).
136. Hollande A., Arch. Anat. Mier., XVIII, 1922,85—307 (перикардиальные клетки).
137. Hollande A., Arch. Zool.,LXX, 1930, 231—280 (кровяные клетки и фагоцитоз;, гусеницы).
138. Hof fman R., Z.vergl. Physiol., XVIII, 1933, 740-795 (рефлексы: таракан).
139. Hoop M., Zool. Jahrb., Anat., LVII, 1933, 433—464 (линоч-ные железы).
140. Use D., Z. vergl. Physiol., VIII, 1928, 658—692; Biol. Zen-tralbl., LII, 1932, 660—667 (цветовое зрение: чешуекрылые).
141. Im ms A., Textbook of entomology, London, 1925.
142. Im ms A., Recent advances in entomology, London, 1931.
143. I s h 1 m о r 1 N., Ann. Ent. Soc. Amer., XVII, 1924, 75—86 (мальпигиевы сосуды: гусеницы).
144. Kastner H., Arch. Entw.-Mech., CXXIV, 1931, 1—16 (наследование экспериментально измененной окраски: оса Habrobracon).
145. Kalmus Н., Z. vergl. Physiol., X, 1929,445—455 (обмен при полете: бражник Deilephila).
146. Keilin D., QuartJ. Mier. Sci., LXV, 1921, 611—625(углекислый кальций: личинки мух).
147. Keilin D., Ann. Mag. Nat Hist., XIII, 1924, 219-223 (перикардиальные нефроциты: муха Lonchaea).
134
148. Kemper Н.» Z. Morph. Oekol. Tiere, XXII, 1931, 53—109 (линькд: клоп Cimex).
149. Kemper H., Z. Morph. Oekol. Tiere, XV, 1929, 524—545 (вонючие железы: клоп Cimex).
150. Knight H., Ann. Ent. Soc. Amer., XVH, 1924, 258-272 (пигменты).
151. Knoll F., Z.vergl. Physiol., II, 1925, 329—380; Abh. Zool.-Bot. Ges. Wien, XII, 1926, 1—616 (насекомые и цветы; цветное зрение).
152. К о с h С., Z. Morph. Oekol. Tiere, XXV, 1932, 730-756 (реакции и количественные определения хитина).
153. Koller G., Biol. Rev., IV, 1924, 269—306 (внутренняя секреция, эноциты).
154. Коре б S., Zool. Jahrb., Zool., XXXVI, 1918, 453—502 (локализация в центральной нервной системе: чешуекрылые).
155. Коре б $., Z. exp. Zool., XXXVI, 1922, 459—475 (самоопределение пересаженных зачатков глаза, крыла: чешуекрылые).
156. Коре б S., J. exp. Zool., XXXVII, 1923, 15—25 (нервная система и регенерация: бабочка Lymantria).
157. Коре б S., Biol. Bull, XL11,1922,332-342; XL VI, 1924, 1—21;
Biol. Gener., Ill, 1927,375—384 (мозг и метаморфоз: Lymantria).
158. Kosmln N. и другие, Z. vergl. Physiol., XVH, 1932, 408— 422 (дыхательный обмен: пчела).
159. Kratky E., Z. wiss. Zool., CXXXIX, 1931, 120-200 (головные железы: пчела).
160. Kremer J., Z. mikr. anat. Forsch., II, 1925, 536—581 (железы защитного значения, эноциты: жуки-листоеды).
161. Krogh A., The respiratory exchange of animals and man. London, 1916.
162. Krogh A., Arch. ges. Physiol., CLXXIX, 1920,95—120 (диффузионная теория трахейного дыхания).
163. Kriigcr Р., Erg. Physiol., XXXV, 1933, 538 — 572 (пищеварительные ферменты, pH кишечника; сводка).
164. К г ti g е г Р. und D u s р i v a F„ Biol. Gener., IX, 1933, 168 —
188 (солнечная радиация и температура насекомых).
165. Krtiper F., Ann. Biol. Lac, XXII, 1930, 185 — 220 (углекислый кальцийГличинки мух).
166. Ktihn A., Die Oricntierung der Tiere im Raum, Jena, 1919; Handb. norm, pathol. Physiol., XII, 1, 1929, 17—35 (механизмы ориентации).
167. Ktihn A., Z. vergl. Physiol., V, 1927, 762—800 (цветовое зрение: пчела).
168. Kiihnelt W., Zool. Jahrb., Anat., L, 1928, 219 — 278 (строение и состав кутикулы).
169. Kunze G., Zool. Jahrb., Zool., LII, 1933, 465 — 512 (усики и чувство вкуса: пчела).
170. Lammert A., Z. vergl. Physiol., Ill, 1926,225 — 278(ориентация по свету: гусеницы).
171. Lange Н., Z. Zellforsch. Mikr. Artat., XVI, 1932, 753 — 805 (фагоцитарные органы и клетки крови: Chironomidae).
172. Laz a ren ко Т., Z. mikr. anat. Forsch., Ill, 1925, 409 — 499 (кровяные клетки и соединительная ткань).
135
173. Lazarenko T., Z. mlkr. anat. Forsch., XII, 1928, 467 —506 (заживление ран).
, 174. Lengerken H., Biol. Zbl., XLIV, 1924, 273 — 295 (внеки-шечное пищеварение).
175. Lengerken H., Zool. Anz., LVIH, 1924, 179—185; LIX, 1924, 323 — 330 (протетелия: Tenebrio).
i 176. Lester H. and Lloyd L., Bull. ent. Res., XIX, 1928,39 — 60 (антикоагулин: муха-цеце).
177. L о e b J., Forced movements, tropisms and animal conduct. Philadelphia, 1918.
178. L о t m a r R., Z. vergl. Physiol., XIX, 1933, 671 — 723 (восприятие ультрафиолетового цвета: пчела).
179. Ludwig D., J. exp. Zool., LX, 1931, 309 — 323 (дыхательный обмен при метаморфозе: жук Popillia).
180. McArthur J., J. exp. Zool., Lili, 1929, 117 — 128 (функции дыхалец: прямокрылые).
181. Me Govran E., Ann. Ent. Soc. Amer., XXIV, 1931, 751—761; J. econ. Ent., XXV, 1932, 271—276 (функции дыхалец: прямокрылые).
182. Magnussen К., Arch. Entw.-Mech., CXXVIII, 1933, 447—479 (опыты с крыловыми почками: чешуекрылые).
183. Marcus В, Z. Morph. Ookol. Tiere, XIX, 1930, 609-677 (мальпигиевы сосуды: жесткокрылые).
184. Mast S., J. exp. Zool., XXXV11I, 1923, 109—205; Amer. J. Physiol., LXVIII, 1924, 262—279 (ориентация на свет).
185. Melia nb у К., Proc. Roy. Soc., B. CXL 1932, 376 — 390 (влажность и испарение: жук Tenebrio).
186. Melia nby К.» J. exp. Biol., IX, 1932, 222—231 (влажность и точка тепловой смерти).
• 187. Mellanby К.. Pro:. Ent. Soc. London, 1933, 22—24 (температура среды и насекомые).
188. Mellanby К., Proc. Roy. So:., В, 1934 (потеря воды).
.189 . Merk er Е., Zool. Jahrb., Zool., XLVI, 1929, 297 - 374; Bol. Rev., IX, 1934, 49—78 (видимость ультрафиолетового света, флуоресценция глазных сред).
190. Meyer Е., Z. Morph. Oekol. Tiere, XXII, 1931, 1—52 (кровообращение: поденки).
191. М е у е г Р., Z. vergl. Physiol., XI, 1930, 173—209 (растительные пигменты: гусеницы).
192. Minnich D., Quart. Rev. Biol., IV, 1929, 100—112 (химические чувства: сводка).
193. Minnich D., Z. vergl. Physiol., XI, 1930, 1—55 (химическое чувство в лапках: бабочка Pyrameis, муха Calliphora).
194. Minnich D., J. exp. Zool., LX, 1931, 121—139 (чувство вкуса в хоботке: муха Calliphora).
195. Minnich D., J. exp. Zool., LXI, 1932, 375—393 (чувство вкуса в усиках: пчела).
196. Mukerji D„ Rec. Ind. Mus., XXXIV, 1932, 47—79 (выделительные железы: Collembola).
197. MUller E., Z, vergl, Physiol., XIV, 1931, 348 — 384 (функции глазков: пчела),
193. M tiller Q., Z. Morph. Oeko\ Tiere, III, 1925, 542-560 (ц^ весть в кутикуле),
J36
199. Murr L., Z. vergl. Phy io!., XI, 1933, 210—270 ^ориентация по обонянию: oca Habrobracon).
200. Muttkowskl R.,Bull.Brooklyn Ent.Soc.,XIX, 1924, 128—144 (свертывание крови).
201. Nabert A., Z. wiss. Zool, CIV, 1913, 181—358 (добавочные тела, corpora allata).
202. Needham D., Biol. Rev., IV, 1923, 307—326 (химические процессы при метаморфозе: сводка).
203. Oertel Е., J. Morph., L, 1930, 295—340 (отсутствие фагоцитоза при метаморфозе: пчела).
204. Opfinger Е, Z. vergl. Physiol., XV, 1931, 431—487 (ориентация по зрению: пчела).
205. Pan tel J., La Cellule. XXIX, 1914, 393—423; C. R. Acad. Sei., CLXVIII, 1919, 127—129, 242-244, 318-320 (углекислый кальций в выделениях: личинки мух, палочники).
206. Parker G*, Erg. Biol., IX, 1932, 239—291 (передвижения пигмента сетчатки: сводка).
207. Pay ne N., J. Morph., XLIII, 1927, 521-546; Biol. Bull., LII, 1927, 449-457; LV, 1924, 163-179 (холодостойкость).
208. P6rez C., Bull. Sci. France Belg.. XXXVII, 1902, 195-427; Arch. Zoo1., IV, 1910, 1-274; Мёт. Cl. Sci. Acad. Roy. Belg., Ill, 1911, 1 — 103 (гистологические изменения при метаморфозе: муравей Formica, муха Calliphora, оса Polistes).
203. Poisson R., Bull. Biol. France Belg., LVIII, 1924, 49-204 (выход из яйца, линька, строение кутикулы, эноциты: полужесткокрылые).
210. Poll М., Bull. ann. Soc. Ent. Belg., LXXII, 1932, 103—109 (мальпигиевы сосуды: жуки).
211. Poyarkoff E., Arch. Anat. Mier., XII, 1910, 333—474 (линька и метаморфоз: жук Calerucella).
212. Przibram H., Arch. mikr. Anat. Entw., СП, 1924, 624—634 ^образование меланина в коконах: перепончатокрылые и чешуекрылые).
213. Przibram Н., Brit. J. exp. Biol., Ill, 192A, 313—330 (регенерация: сводка).
214. Przibram Н. и другие., Arch. EntwMech., XXXIV, 1912, 680-741; CXXII, 1930, 251—279 (рост: богомолы).
215. Р u 11 к о w s к у N., Z. Morph. Oekol. Tiere, VII, 1927, 384— 443 (кожные жабры: куколка мошки Simulium).
216. Reith F., Z. wiss. Zool., CXXXIX, 1931, 664-734; Arch. Entw.-Mech., CXXV1I, 1932, 283—299 (детерминирование зародышевых клеток: муравей Camponotus).
217. Richardson C, J. agr. Res., XxXII, 1926, 895—929 (жировые витамины: амбарная моль Ephbstia).
218. Ries E., Z. Morph. Oekol. Tiere, XXV, 1932, 184—234 (кап-сулирование пересаженных тканей).
219. Ripper W., Z. vergl. Physiol., XIII, 1930, 313-333 (переваривание клетчатки).
220. Robinson W., Ann: Ent. Soc. Amer., XXI, 1928, 407-417 (свободная и связанная вода). „ л
221. Roubaud E„ Bull, Biol. France Belg., LV{, 1922, 455-544 (диапауза: мухц Musqdae),
137
222. Rucker F„ Arch. ges. Physlel., CCXXXI, 1933, 723—741 (температура и пигментация).
223. Salt G.. J. exp. Zool., XLV1II, 1927, 223 — 331; LIX, 1931, 133—166 (стилопизация и вторичные половые признаки).
224. Sander W., Z. vergl. Physiol., XX, 1933, 267—286 (яркость видимого спектра: пчела).
225. Schaller A., Z. vergl. Physiol., IV, 1924, 370—464 (обоняние и вкус: плавунец Dytiscus).
226. Schlieper С.. Z. vergl. Physiol., VI, 1927, 453—472; VIII, 1928, 281—288 (яркость цветового спектра).
227. Schlottke С., Z. vergl. Physiol., Ill, 1926, 692—736 (образование меланина и температура: оса Habiobracon).
228. Schmalfuss H. и другие, Biochem. Z., CCXV, 1929, 79—84; CCXXIII, 1930, 457—469; CCLVII, 1933, 188-193 (хромогены при образовании меланинов: мучной хрущак Tenebrio и другие жуки).
229. Schmieder R., J. Morph., XLV, 1928, 121—186 (жировое тело при экскреции и метаморфозе: перепончатокрылые).
230. Schulz W., Z. vergl. Physiol., XIV, 1931, 392—404 (ориентация в текущей воде: клоп Notonecta).
231. Seidel F., Biol. Zbl., XLVIH, 1928,230-251 (детерминация эмбриональных зачатков: стрекозы).
232. Shafer G., Stanford Univ. Publ., Biol. Scl., Ill, 1923, 307— 337 (линяние, давление крови: стрекозы).
233. Shimizu S., Proc. Imp. Acad. Japan, VII, 1931, 361—362 (мочевая кислота в линочной жидкости: тутовый, шелкопряд).
23J. Shi no da О., Z. Zellforsch. Mikr. Anat., V, 1927, 278-292 (кишечная секреция).
235. Shinoda О., J. Blochem., Tokyo, XI, 1930,345—367 (пищеварение: тутовый шелкопряд).
236. Slater W., Biol. Rev., Ill, 1928, 303-328 (анаэробный обмен веществ).
237. Snodgrass R., Anatomy and physiology of the honey- bee, New York, 1925.
238. Sprung F., Z. Morph. Oekol. Tiere, XXIV, 1932, 435—490 (кутикула: жесткокрылые).
239. Stahn I., Zool. Jahrb., Zool., XLVI, 1928, 1—86 (регуляция дыхания: личинка Aeschna, палочник Dlxippus).
240. Stegemann E., Zool. Jahrb., Anat., L, 1929, 571—580; Z. Morph. Oekol. Tiere, XVIII, 1930, 1—73 (кутикула: жесткокрылые.)
241. Steiner G., Z. vergl. Physiol., XVI, 1932, 290—304 (автоматизм сердца: таракан).
242. S tel nig es F„ Z. Morph. Oekol. Tiere, XXVI, 1933,591, 708 (каталепсия у насекомых).
243. Stober W., Z. vergl. Physiol., VI, 1927, 530—565 (пищеварение: чешуекрылые).
244. Stiff er t F., Biol. Zbl., XLIV, 1924, 173-188 (сезонный диморфизм: бабочка Araschnia).
245. S uster P., Zool. Jahrb., Zool., L1II, 1933, 41—66 (нервная система и регенерация: богомолы).
138
246. S \v с c t m a n M. and Palmer L., J. Biol. Cheni.,LXXVII,1928, 33—52 (потребность на витамины: жук Tribolium).
247. Swingle H., Ohio J. Sci., XXV, 1925, 209—218 (пищеварительные ферменты: таракан).
248. Swingle M., J. agr. Res., XLL 1930» 181—196 (пищеваре* ние: жук Popillia).
249. Taylor I., J. Morph., XLIV, 1927, 313—339 (дыхательны!! обмен в течение метаморфоза).
250. Teissier G., Trav. Stat. Biol. Roscoff, IX, 1931,29-238 (законы роста).
251. Thorpe W., Proc. Zool. Soc. London, 1930, 929—971. (физиология паразитической личинки мухи Cryptochaetum).
252. Thorpe W., Proc. Roy. Soc. London, B, CIX, 1932,450—471 (дыхание паразитических личинок).
253. Thorpe W., Nature, CXXXI, 193?, 549 (кровяные жабры водных насекомых), ч
254. Т legs О., Trans. Roy. Soc. South Austral., XLVI, 1922, 319—527 (гистология метаморфоза: перепончатокрылое Na-sonia).
255. Tinbergen N., Z. vergl. Physiol., XVI, 1932, 305—334 (зрительная ориентация: перепончатокрылое Philanthus).
255. Tltschack Е.» Z. wiss. Zool., CXXVIII, Ь26, 509—569 (линяние и рост: моль Tlneola).
257. Trager W., B’ochcm. J., XXVI, 1932, 1762—1771 (переваривание клетчатки: термиты, таракан).
257а. Ulrich W., Z. Morph. Oekol. Tiere, XVII, 1930,552—624 (надкрылья: Strepsiptcra).
258. Urban F., Z. wiss. Zoo!., CXL, 1932, 291—355 (ориентация по свету: пчела).
259. Uvarov В., Trans. Ent. Soc. Lond., 1928, 255—343 (питание и обмен веществ: сводка).
260. Uvarov В., Trans. Ent. Soc. Lond., LXXIX, 1931,1—247 (насекомые и климат: сводка).
261. Varley G. and В u 11 e r C., Parasito’ogy,XXV, 1933, 263—268 (диапауза и паразитизм).
262. Verne J., Les pigments dans I’organisme animal. Paris, 1926.
263. Verson E., Z. wiss. Zool., XCVII, 1911, 457—480 (линоч-ные железы и выделение: чешуекрылые).
264. Vogel В., Z. vergl. Physiol., XIV, 1931,273—347 (питательность сахаров: пчела).
265. Wachter S., Ann. Ent. Soc. Amer., XXIII, 1930, .381—391 (линька: тутовый шелкопряд).
266. Wagner W., Zool. Jahrb.,Zool., XLII, 1926,441- 486 (анальные жабры: личинка Simullum).
267. Warnke G., Z. vergl. Physiol., XIV, 1931, 121—199 (обоняние и вкус: навозник Geotrupes).
268. Weber H., Biologie der Hemipteren. Berlin, 1930.
269. Weber H., Lehrbnch der Entomologie. Jena, 1933.
270. Werner E., Z. Morph. Oekol. Tiere, VI, 1926, 150—206 (переваривание клетчатки: бронзовка Potosia).
271. Weyranch W., Z. vergl. Physiol., X, 1929,665—687 (осязание, тигмотаксис: уховертка Forflcula).
139
272. We у ranch W., Z. Morph. Oekol. Tiere, XV, 1929, 109—155 (гипноз: уховертка Forficula).
273. Wi e d e in a n n J., Z. Morph. Oekol. Tiere, XIX, 1930, 228—258 (переваривание клетчатки: личинки пластинчатоусых жуков).
274. Wieland Н. u. S с h 0 р f С., Вег. Disch. Chem. Ges., LVIII, 192b, 2178—2183; LIX, 1926, 2067—2072 (пигменты: бабочки-белянки, Pieridae).
275. Wiggle s wort n V., Proc. Roy. Soc., B, XCVII, 1924, 149—155 (мочевая кислота: бабочки-белянки).
,276. Wigglesworth V., Blochem. J., XXI, 1927, 791-811; XXII, 150—161 (пищеварение: таракан).
’ 277. W1 g g I e s w о r t h V., Parasitology, XXI, 192 \ 288—321 (пищеварение, псритрофическая оболочка, симбионты: муха-цеце Glossina).
278. WigglesworthV., Proc. Roy. Soc., B, CVI, 1930, 229— 250 (движение жидкостей в трахеолах: водные насекомые).
279. Wigglesworth V., Proc. Roy. Soc., В,* CIX, 1931, 354— 359 (то же: сухопутные формы).
280. W1 g g 1 е s w о г t h V., Quart. J. Mier. Sci., LXXIII, 1930, 593—616 (образование перитрофической оболочки).
281. Wigglesworth V., Parasitology, XXIII, 1931, 73-76 (пищеварение: муха Chrysops).
•282. WigglesworthV., Biol. Rev., VI, 1931, 181-220 (дыхание: сводка).
. 283. WigglesworthV., Z. exp. Biol., VIII, 1931,411—451 (выделение: клоп Rhodnlus).
284. Wigglesworth V., Quart. J. Mier. Sci., LXXV, 1932, 131—150 (функции ректальных желез).
285. Wigglesworth V., J. exp. Biol., X, 1933, 1—37 (анальные жабры: личинка комара).
286. Wigglesworth V., Quart. J. Mier. Sci., LXXVI, 1933, 270—318 (свойства кутикулы, линька и линочные железы, эноциты, клетки крови: клоп Rhodnlus).
287. Wigglesworth V., Nature, CXXXIII, 1934, 725; Quart. J. Mier. Sci., 1931 (регуляция линьки и метаморфоза: клоп Rhodnius).
288. Wigglesworth V. (неизданная работа).
289. Wigglesworth V. and Gillette, J. Proc. Roy. Soc., B, CXI, 1932, 364—376 (органы движения: клоп Rhodnlus).
289a. Wiggles worth V.» J. exp. Biol., XI, 1У34, 120—139 (ориентация по обонянию и термическому чувству: клоп Rhodnius).
290. W 1 g g 1 е s w о г t h V. and Sikes. E., Qurt. J. Mier. Sci., LXXIV, 1931, 165—192 (выход из яйца, появление воздуха в трахеях).
291. Willrich U., Zool. Jahrb., Zool., XLIX, 1931, 157-204 (движения по световому компасу).
292. Wo if Е., Z. vergl. Physiol., Ill, 1926, 615—691; VI, 1927, 221—264; XIV, 1931, 746—762 (ориентация по особенностям местности: пчела),
293, Wolf Е., J. gen. Phys:ol., XVI, 1933, 407—422 (раз.тичецие яркостей света: jiHCjja),
294. Wolsky A, Z. vergl. Physiol., ХП, 1930, 783—787; XIV, 1931, 385—391 (функция глазков: пчела).
295. Wo 1 sky A., Biol. Rev., VIII, 1933, 370—417 (органы стимуляции: сводка).
296. Za bin ski J., Brit. J. exp. Biol., VI, 1929, 360—385 (пищевой режим: таракан).
297. Zerrahn G.,Z. vergl. Physiol, XX, 1933, 117—150 (восприятие формы: пчела).
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ ТЕРМИНОВ
А
Автономия 108 Адиполейкоциты 46 Акинез 115 Анаэробный обмен 89
Анальные железы 73 — сосочки 36, 79 Антитромбин 51 Аорта 39 Атроциты 68
Б
Белянки 70, 94, 96, 127
Блохи 27, 51, 54, 58, 78, 83
Богомолы 126
Божьи коровки 12 5
Бронзовка 63
В
Вентиляция трахейной системы 28
Версоновы железы 70
Вертячки 118
Висцеральная нервная система 42
Витамины 83
Вкус 121
Водолюб 30
Вонючие железы 20
Воздушные запасы водных насекомых 35
— мешки 29
Всасывание 64
Вши 51, 76, 83, 84
Выделение, см. Секреция иЭс-креция
Высыхание 86
Г
Ганглии, см. Узлы Гемоглобин 48 Гемолимфа 39 — давление 40 — клетки 45, 46 — молекулярная концентрация 44
— осмотическое давление 44 — реакции 43
— свертывание 44
— состав 43
— удельный вес 43
— функции 45, 47
Гемоциты 45
Геотаксис 120
Гидрофобные свойства кутикулы 12 — волоски 13
Гинандроморфизм 109 Гипноз 115
Гистогенез 104, 106
Гистолиз 104, 106
Глазки 122
Гормоны линьки 105 — метаморфоза 105 — пола 109 — роста 105
д
Дайэров закон 100
Джонстонов орган 120 Диапауза 92
Диафрагмы 39
Диффузия, теория дыхания 26 — трахеи 26
Добавочные тела 103
Дыхальца 22, 27
142
Дыхание 22
— водных насекомых 31, 35, 36
— кожное 33
— обмен 88
— паразитов 37
— регуляция 28, 31
— функции крови 47, 48
Дыхательные движения 29, 30
— коэфициент 89, 90
— обмен 47, 88
Ж
Жабры, кровяные 37
— ректальные 25
— трахейные 25
— физические 35
Железы версоновы 70
— восковые 20
— кожные 14, 20
— линочные 103
— нижнегубные 57, 67
— пахучие 20
— ректальные 76
— слюнные 57, 58
— шелкоотделительные 20
Желудок мышечный 54
Жировое тело 81
Жужжальца 121
3
Заживление ран 46, 107
Зимовка 86
Зоб—51
Зрение 122
бинокулярное 122, 123, 124
— острота 125
— различение яркостей 125
— цветовое 125
И
Известь, кугикула 9
— мальпигиевы сосуды 71
Изображение, построение 122
— восприятия 122
Иммунитет 47
Интерсексы 10\ ПО
Испарение 85
К
Камера фильтровальная 53
Картофельный жук 86, 93
Кастрация паразитическая ПО
Кислород, запасы 35
Кишечник 50
Кишка 50, 51
Клапаны межкамерные 39, 41 — пищеводный 55, 56,57
Клетчатка, переваривание 61
Клопы 11, 42, 53, 83, 93
Комары 7, 34, 35, 51, 65, 78, 83, 113
Контраст одновременный Кровообращение, механизм 99 — система 39
Кровь, см. Гемолимфа
Крылья, расправление 19
Куклородные 64, 83
Куколка, выход из 19 — обмен 19
Кутикула, гидрофобные свойства 12, 13
— затвердение и окраска 9, 12, 17
— известь 9
— образование 7, 18
— поверхностные силы 11
— проницаемость 8
— растяжимость 11
— состав 7, 8
— строение 9
Кутикулин 8
Л
Лейкоциты 46
Линочная жидкость 15, 16 ---всасывание 16 — железы 20, 103
Линька 13, 101
— кровяные клетки 18, 47
— механизм 18
— причина 101
— растворение кутикулы 14,15
Листоеды 21, 45, 48
Ложные ядра 69
М
Майский жук 29
Мальпигиевы сосуды 67, 71, 79
143
Манежные движения 114
Меконий 72
Меланины 91, 95
Менотаксис 118
Метаболизм, см. Обмен
Метаморфоз, клетки крови 47,
92, 103, 104, 106
— причина 104
— химические процессы 91
Метапнейстичсское дыхание 34
Мицетомы 83
Мозг 113
Моль платяная 61, 101
Мошки 35,37
Мочевая кислота 69
— жидкость 71
Мочекислые клетки 68
Муравьиный лев 54, 80
Муха-цеце 56, 63, 64, 65, 83
Мучной хрущак 76, 85, 95, 101
Мышцы крыловидные 41, 43
н
Надглоточный узел 113
Нервна’я цепь 112
— система 112
Нефроциты 67
Ногохвосты 102
О
Обмен веществ 81, 89
— водный 85
— дыхательный 88
Обоняние 123
Образов, теория
Овод желудочный 89
Окраска, изменения морфологические 96
--- физиологические 96
Органы стимуляции 124
Ориентация 116
Осмотическое давление крови 24
Осы 28, 42
Осязание 119
п
Партеногенез 98, 109
Перивисцеральный синус 39
Перикардиальные клетки 67,81 — полость
Псринейральная полость 39
Перитрофическая оболочка 55
Пигменты 70, 93
— кроьи 48
Питание 81
— функции крови 47
Пища, режим 50, 82
Пищеварение 53 — внекишсчнсе 58 — ферменты 60 Плавунец 3>, 36, 40, 58, 115
Поведение 112, 127
Подглоточный узел 113
Пол, определение 109
Половые признаки вторичные 109
Поровые канальцы 9
Почки накопления €8
Пролейкоциты 45
Прототелия 105
Пульсирующие органы 29
Пчела 42, 43, 57, 58. 62, 83, 88, 114, 123, 125, 127
Пчелиная моль 61, 99
Пэдогенез 98
Р
Размножение 98
Реакции .кишечника 59 — мочевой жидкости 72 — см. Рефлексы
Регенерация 107
— гетероморфная 108
Ректальные* железы 76
Рефлексы 113, 114, 115
— фиксации 117
Рецепторы 112, 120, 121
Рост 98, 99
— кривые 101
С
Свертывание крови 44
Свет, реакция на 117, 118
Световой компас 118
Секреция 58
Сердца .добавочные* 42
Сердце 39
— иннервация 42
144
Сердце
— пульсация 41
— действие углекислоты 43
— извращение волны 41
— температурный коэфициент 43
Симбионты, пищеварение 63, 83
— питание 84
Скакуны 9, 58
Слепни 42, 51, 57
Слух 120
Слюна 57, 59
Спектр, видимый 127
Спиральная нить 23
Стереокинез 115
Стимуляции органы 120
Стрекозы 40, 51
Т
Танатоз 116
Тараканы 9, 42, 54, 57, 58, 62, 64, 82, 84, 115, 119
Телотаксис 117
Температура внутренняя 87, 88 — регуляция 86 Термиты 57, 63, 65 Тигмотаксис 165 Топотаксис 116 Трахеи 22
— появление воздуха 24, 26
— проницаемость 24
Трахейные, вентиляция 28
— капилляры 24
— клетки 23
— легкие 48
Трахеолы 23, 24
— жидкость в них 24
Тропотаксис 116
У
Углекислота 27
Узел подглоточный 113
— надглоточный 113
— брюшной цепи 113
Ультрафиолетовое зрение 127
У стьица 39
Уховертка 56, 69, 115
Ф
Фагоцитарные органы 46 Фагоциты 45э 46, 106
Ферменты, пищеварения 57, 60, — кишечника 60, 62 — слюны 57, 58, 60, 62 Фиксация, рефлекс 117 Фоботаксис 116
Фотокинсз 116 Фототаксис 124
X
Хитин 7
— реакции 8
Холодостойкость 86, 87
Хордотональные органы 120 Хромоген 18, 24
ц
Целлюлоза, см. Клетчатка Центры нервные 112 — дыхания 31, 32 — окраски 125
Цеце-муха 83
Ч
Червецы 20
Чувства, органы 112, 119 — механические 119, 120 — химические J21
Ш
Шелк, железы 20
Шелковичный червь 19, 43, 59, 62, 70
Шелкопряд кольчатый 79
Э
Экзокутикула 9 Экскреция 66 — азота 74 — у водных насекомых 79 — красок 66
Эмбий 20
Эндокугикула 8
Эноцитоиды 7, 46 Энониты 81, 102 Эпикутикула 8
Я
Яйцо, выход из 19
10-2660
145
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ ТЕРМИНОВ
А
Acentropus 37
Acidia 73 Acilius 90 Aeschna 30, 32, 33, 40, 42, 100,
ИЗ, 124
Agromyzidae 73
Amphlpyra 115
Anophe’es 56
Apanteles 38 Apis, см. Пчела Araschnia 111
В
Blattidae, см. Тараканы Bombyx, см. Шелкопряд
c
Calandra 85
Calliphora 60, 62, 121, 123 Cerambycidae, см. Усачи Cetonia, см. Бронзовка Chlronomus 36, 37 Chrysomelidae, см. Листоеды
Chrysops 63
Cicindela, см. Скакуны
Cimex, см. Клопы Cloeon 113
Coccidae, см. Червецы
Coccinella, см. Божьи коровки Collembola, см. Ногохвосты Corethra 37
Corixa 33, 35, 36
Corpora allata 103
Cryprocercus 63, 73
Cryptochaetum 38
146 \
D
Deileph la 43, 44
Dixippus 27, 32, 94, 95, 99, 100, lul, 108, 111
Donacia 38 Dorcus 64 Drosophila 73, 82, 99, 123, 124, 126, 127
Dytlscus, см. Плавунец
E
Elmis 36
Eriogaster 79, 95
Lrlstalis 12, 27
F
Forflcula, см. Уховертка
О
Galleria, см. Пчелиная моль
Gastrophilus, см. Овод желудочный
Geotrupes 121
Gerris 99
Olossina, см. Муха-цеце
Gyrinidae, см. Вертячки
н
Habrobracon 95
Hydrophflus, см. Водолюб
L
Lasiocampldae 123
Leplsma 69, 76
Leptinotarsa, см. Картофельный жук
Lucilia 61, 62, 83, 91
м
Macroglossa 62, 127
Mansonla 38
Mantis, см. Богомол
Melanargia 98
Mel a so ma 21
Melodontha, см. Майский жук Muscidae 78
Myrmeleon, см. Муравьиный лев
N
Nepa 48
Notonecta 35, 100
О
Ocelli 122
Osmoderma 63
P
Pediculus, см. Вши Periplaneta, см. Таракан Photlnus 117
Pleridae, см. Белянки Pieris, см. Белянки
Popillla 13, 62
Preventriculus, см. Желудок мышечный
Pupipara, см. Куклородные Pyrameis 121
R
Rhodnius 9, 13, 14, 15,16,53,70, 72, 74, 78, 84, 101, 102, 103, 105, 118, 124
s
Sarnia 95 Schlstocerca 31 Slmullum, см. Мошка Sphinx 42 Sphodromantis 99 Stemmata 122 Stratiomyidae 9, 73 Stylops 110
T
Tabanus, см. Слепни Tenebrio, см. Мучной хрущак Tineola, см. Моль платяная
V
Vespa, см. Осы
СОДЕРЖАНИЕ.
От редактора......................................... 3
Предисловие.......................................... 4
I. Покровы............................................. 7
Состав кутикулы. Строение ее. Поверхностные силы кутикулы. Линяние. Образовзние и окрашивание кутикулы. Механизм линяния и выхода из яйца. Железы покровов
И. Дыхание.............................................22
Трахеи и трахеолы. Диффузионная теория дыхания. Функции дыхалец. Вентиляция трахейной системы. Регуляция дыхания. Дыхание водных насекомых. Дыхание паразитов .
111. Кровь и кровообращение..............................39
Механизм кровообращения. Регуляция работы сердца. Состав и свойства крови. Клеточные элементы крови. Функции крови
IV. Пищеварение..........................................50
Пищеварительный тракт. Мышечный желудок. Перитрофическая оболочка. Слюнные железы. Явления секреции. Реакция кишечника. Пищеварительные ферменты. Роль симбионтов при пищеварении. Всасывание
V. Выделение (экскреция)...............................66
Выделение красок. Пефроциты. Мочекислые клетки. Пигменты. Версоновы железы. Мальпигиевы сосуды и моча насекомых. Процессы выделения у Rhodnius. Выделение у других насекомых. Выделение у водных насекомых. Побочные функции мальпигиевых сосудов
VI. -Питание и обмен веществ.............................81
Пищевые режимы. Витамины и симбионты. Водный обмен. Температура насекомых. Дыхательный обмен. Анаэробный обмен. Химические процессы во время метаморфоза. Задержанный метаморфоз. Пигментный обмен
VII. Размножение и рост.........•........................98
Рост. Линяние. Метаморфоз. Гистолиз. Гистогенез. Регенерация. Определение пола. Определение других признаков
VIII. Деятельность нервной системы и органов чувств; поведение. Нервная цепь. Мозг. Рефлекторный ответ. Ориентация. Органы чувств. Механические чувства. Химические чувства. Зрение. Цветовое зрение. Поведение
Литература .............................................129
Указатель русских терминов..............................142
Указатель латинских терминов............................146