Анатомия и физиология для чайников - Одья Э., Норрис М.

Автор: Одья Э. Норрис М.

Теги: биология человека антропология анатомия человека физиология человека серия для чайников

ISBN: 978-5-04-221745-6

Год: 2026

Похожие

Фрэнсис Бэкон. Гений искаженных миров

Психологический интеллект. Главная книга для формирования эмоциональной устойчивости

Анатомия и физиология для чайников

Блуждающий нерв что это такое и за что отвечает

Текст

3-е издание

Эрин Одья
Мэгги Норрис

УДК 611/612
ББК 28.70
О-40

Anatomy & Physiology For Dummies, 3rd Edition
ERIN ODYA, MAGGIE NORRIS
For Dummies® trademark is the exclusive property of Wiley and is used under license.
Original English language edition Copyright © 2017 by John Wiley & Sons, Inc. All rights
reserved including the right of reproduction in whole in part in any form. This translation
published by arrangement with John Wiley & Sons, Inc.
Анатомия и физиология для чайников © 2017 by John Wiley & Sons, Inc. Все права,
включая право на воспроизведение, защищены полностью или частично
в любой форме. Этот перевод опубликован по соглашению с John Wiley & Sons, Inc.
Wiley, the Wiley Publishing Logo, For Dummies, Dummies Man and related trade dress are
trademarks or registered trademarks of John Wiley and Sons, Inc. and/or its affiliates
in the United States and/or other countries. Used by permission.
Wiley, логотип the Wiley Publishing, For Dummies, «Для чайников», Dummies Man
и связанные с ними элементы являются зарегистрированными товарными знаками
John Wiley and Sons, Inc. и/или ее филиалами в США и других странах.
Используется с разрешения.

О-40

Одья, Эрин.
Анатомия и физиология для чайников / Эрин Одья, Мэгги Норрис ; [перевод с английского А. Ю. Красильниковой]. — Москва :
Эксмо, 2026. — 416 с. — (Для чайников).
ISBN 978-5-04-221745-6
Эта книга просто и доступно объясняет работу органов и систем, яркие
примеры и наглядные иллюстрации помогают легко понять то, что обычно кажется сложным. Она станет верным спутником студенту, специалисту в сфере
здоровья или любому любознательному читателю, который хочет узнать, как
работает его собственный организм.
Внимание! Информация, содержащаяся в книге, не может служить заменой
консультации врача. Перед совершением любых рекомендуемых действий необходимо проконсультироваться со специалистом.
УДК 611/612
ББК 28.70

ISBN 978-5-04-221745-6

Содержание
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16
Часть 1: Анатомия и физиология на карте знаний . . . . . . . . . . . . . . . .21
ГЛАВА 1.

Анатомия и физиология: общая картина. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

ГЛАВА 2.

Чем занимается ваше тело весь день. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

ГЛАВА 3.

Немного о клеточной биологии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

Часть 2: Слои строения: от поверхности к глубине . . . . . . . . . . . . . . .91
ГЛАВА 4.

Все о коже, волосах и ногтях . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

ГЛАВА 5.

Скелетная система: разбираем по косточкам . . . . . . . . . . . . . . . 111

ГЛАВА 6.

Мышцы: приводим себя в движение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

Часть 3: Разговор с самим собой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
ГЛАВА 7.

Нервная система: электрическая плата вашего тела . . . . . . . . . 171

ГЛАВА 8.

Эндокринная система: химические послания организма . . . . 199

Часть 4: Погружение во внутренние механизмы организма . . . . .221
ГЛАВА 9.

Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос» . . 223

ГЛАВА 10.

Дыхательная система: вдохнуть жизнь в организм . . . . . . . . . . .251

ГЛАВА 11.

Пищеварительная система: начало расщепления . . . . . . . . . . . 267

ГЛАВА 12.

Мочевыделительная система: на страже чистоты. . . . . . . . . . . .291

ГЛАВА 13.

Лимфатическая система: жизнь среди микробов . . . . . . . . . . . 309

Часть 5: Парад жизни: размножение и развитие . . . . . . . . . . . . . . . . 335
ГЛАВА 14.

Репродуктивная система. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337

ГЛАВА 15.

Изменения и развитие на протяжении жизни . . . . . . . . . . . . . . . 365

Часть 6: Десятка важных тем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
ГЛАВА 16.

Десять (или около того) химических понятий, связанных
с анатомией и физиологией . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387

ГЛАВА 17.

Десятка потрясающих фактов о физиологии . . . . . . . . . . . . . . . 395

Содержание

Содержание
ВВЕДЕНИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16
Об этой книге . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Смелые предположения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18
Условные обозначения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18
За пределами книги . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19
Что делать дальше . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19

ЧАСТЬ 1: АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
НА КАРТЕ ЗНАНИЙ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21
ГЛАВА 1

Анатомия и физиология: общая картина

. . . . . . . 23

Говоря научным языком . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Место анатомии и физиологии в науке . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Разделы анатомии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Немного о профессиональном жаргоне . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
Для лучшего взаимопонимания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
Для точности терминологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Взгляд на тело с правильной стороны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Правильное положение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Делим тело на части. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Карта областей тела . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Полости тела . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

30
30
32
32
36

Многоуровневая организация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
I уровень: клеточный . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
II уровень: тканевый . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
III уровень: органный . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
IV уровень: уровень органных систем . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
V уровень: уровень организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41
ГЛАВА 2

Чем занимается ваше тело весь день . . . . . . . . . . . .

Передача энергии: место организма в мире . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Созидание и разрушение: обмен веществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Зачем клеткам обмен веществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Как клетки осуществляют обмен веществ . . . . . . . . . . . . . 46
В пределах нормы: гомеостаз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Постоянство температуры: терморегуляция . . . . . . . . . . . 50
Плавание в H2O: водный баланс. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51
Регулировка подачи топлива: концентрация
глюкозы в крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Измерение важных параметров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
6

Анатомия и физиология для чайников

ГЛАВА 3

Рост, обновление и восстановление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Рост. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Обновление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Восстановление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Заживление ран. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Долговечные структуры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

53
54
54
56
56
57

Немного о клеточной биологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Функции клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Самосозидание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Построение тканей. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .61
Преобразование энергии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .61
Синтез и транспорт продуктов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Коммуникация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Внутреннее устройство эукариотических клеток . . . . . . . . . . . 62
Границы клетки: клеточная мембрана . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Управление клеткой: ядро . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Цитоплазма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Внутренние мембраны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Энергетика клетки: митохондрии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Белковая фабрика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Лизосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Строительные блоки, из которых вы построены . . . . . . . . . . . . . 71
Соединяемся: строение макромолекул . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Полисахариды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72
Липиды. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72
Белки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Нуклеиновые кислоты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
Гены и генетический материал . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76
Черты и наследственность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76
Строение гена . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76
Синтез белка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .77
Клеточный цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Делящиеся и неделящиеся клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Интерфаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .81
Репликация ДНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Митоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Объединение клеток в ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Соединяемся с соединительной тканью . . . . . . . . . . . . . . .
Переходим к эпителиальной ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Мышечная ткань: разминаем тему . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Нервная ткань: повод нервничать? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Содержание

85
85
87
88
90
7

ЧАСТЬ 2: СЛОИ СТРОЕНИЯ: ОТ ПОВЕРХНОСТИ
К ГЛУБИНЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .91
ГЛАВА 4

Все о коже, волосах и ногтях . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Функции покровной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Строение покровной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Касаясь эпидермиса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Исследуем дерму . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Лезем под кожу: гиподерма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101

ГЛАВА 5

Все, что украшает вашу кожу . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Вездесущие волосы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Прижмем к ногтю! . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Железы не железные! . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

102
102
103
104

Кожа на страже вашего здоровья . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Регуляция внутренней температуры. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Кожа все чувствует . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Кожа умеет заживать сама. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

105
106
107
107

Патофизиология покровной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Рак кожи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Дерматит . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Алопеция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Проблемы с ногтями как возможные признаки
заболеваний . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

107
108
108
109
109

Скелетная система: разбираем
по косточкам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
На службе у организма: задачи скелета . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Из чего состоит скелет. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Забота о соединительной ткани. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Строение кости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Классификация костей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Рост и ремоделирование костей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Осевой скелет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
Держим голову высоко: череп . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
Прямая спина: изгибы позвоночника . . . . . . . . . . . . . . . . . .122
Жить в клетке — это хорошо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .124
Добавочный скелет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .125
Пояса: у каждого их два . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .125
Переходим к конечностям: руки и ноги . . . . . . . . . . . . . . . 128
Суставы и движения, которые они обеспечивают . . . . . . . . . . 133

Анатомия и физиология для чайников

Классификация суставов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Что умеют ваши суставы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Патофизиология скелетной системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137
Аномальные изгибы позвоночника . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137
Остеопороз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137
Волчья пасть. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Артрит . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Переломы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
ГЛАВА 6

Мышцы: приводим себя в движение . . . . . . . . . . . . . 141
Функции мышечной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142
Поддержка структуры. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142
Как мы двигаемся . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142
Поза и равновесие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
Поддержание температуры тела . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
Внутренние перемещения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
О типах мышечной ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Особенности мышечных клеток. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Скелетная мышца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .147
Сердечная мышца. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
Гладкая мышца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
Схема скользящих нитей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
Строение саркомера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Сигнал к сокращению . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Сокращение и расслабление саркомера . . . . . . . . . . . . . .152
Названия скелетных мышц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
Начнем с головы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
Повороты корпуса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .157
Расправляем крылья . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
Переходим к ногам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .162
Патофизиология мышечной системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
Мышечная дистрофия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
Мышечные спазмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .167
Фибромиалгия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .167

ЧАСТЬ 3: РАЗГОВОР С САМИМ СОБОЙ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
ГЛАВА 7

Нервная система: электрическая плата
вашего тела . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Интеграция входа и выхода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .172
Нервные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .172
Нейроны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .173
Глиальные клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .174

Содержание

Нервы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .175
Ганглии и сплетения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .175
Интегрированные сети . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .176
Центральная нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .176
Периферическая нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178
Думаем о мозге . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .179
Сознание: большие полушария . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Делаем движения плавными: мозжечок . . . . . . . . . . . . . . . .181
Все дело в стволе мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Регуляция систем: промежуточный мозг . . . . . . . . . . . . . . 183
Путешествие жидкости по желудочкам. . . . . . . . . . . . . . . 183
Гематоэнцефалический барьер . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
Передача импульса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Через нейрон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Через синапс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
Познаем свои чувства . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Осязание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .192
Слух и равновесие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .193
Зрение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .194
Обоняние. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .195
Вкус. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
Патофизиология нервной системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .197
Синдром хронической боли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .197
Рассеянный склероз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .197
Макулодистрофия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .197
ГЛАВА 8

Эндокринная система: химические
послания организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

199

Все о гормонах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Химия гормонов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Источники гормонов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Гормональные рецепторы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
Железы: классификация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
Главные координаторы: гипоталамус и гипофиз. . . . . . . 206
Контроль обмена веществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Половые железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .212
Энтеральная эндокринная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . .214
Другие эндокринные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .216
Патофизиология эндокринной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .217
Нарушения обмена инсулина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .217
Заболевания щитовидной железы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .219
Андрогенная нечувствительность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
10

Анатомия и физиология для чайников

ЧАСТЬ 4: ПОГРУЖЕНИЕ ВО ВНУТРЕННИЕ
МЕХАНИЗМЫ ОРГАНИЗМА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .221
ГЛАВА 9

Сердечно-сосудистая система:
как работает ваш «насос» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

223

Как вещества попадают из одной точки в другую . . . . . . . . . . 223
Грузоперевозки: ваша кровь и ее состав . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Разбавляя кровь: плазма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Транспорт кислорода и углекислого газа:
эритроциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Затыкая «протечки»: тромбоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Вставая на защиту: лейкоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

224
224
225
226
227

Сосуды вашего организма. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Начнем с артерий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Путешествие по капиллярам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
Путешествие по венам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .231
Анатомия сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Строение сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ткани сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Кровоснабжение сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

232
232
234
235

Сердечный цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
Генерация электрических импульсов . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
Движение крови через сердце . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
Сердечный ритм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

ГЛАВА 10

Физиология кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
По кругу: пути крови через сердце и организм . . . . . . . .
Щупаем пульс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Вверх, вниз и снова в норму: артериальное давление .
Когда кровь перестает течь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

242
242
244
244
245

Патофизиология сердечно-сосудистой системы . . . . . . . . . .
Заболевания сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Заболевания сосудов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Заболевания крови. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

246
246
247
248

Дыхательная система: вдохнуть жизнь
в организм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .251
Функции дыхательной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .251
Анатомия дыхательных путей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Нос . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Глотка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Трахея . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Легкие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Содержание

252
252
253
255
255
11

Дыхание: это делают все . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Нормальное дыхание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Дыхание при нагрузке . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Осознанное дыхание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

257
257
258
259

Газообмен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .261
Дыхательная мембрана . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .261
Обмен веществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .261

ГЛАВА 11

Патофизиология дыхательной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Гипоксемия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Заболевания дыхательных путей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Легкие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

263
263
264
265

Пищеварительная система:
начало расщепления. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

267

Функции пищеварительной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Пищеварительный канал . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Строение стенок пищеварительного тракта . . . . . . . . . .
Открываем рот! . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Глотка и пищевод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Желудок: большой миксер. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Путешествие по кишечнику. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

269
269
270
272
273
274

Вспомогательные органы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .277
Печень — универсальный работник. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
Поджелудочная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
Разделение по функциям . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
Патофизиология пищеварительной системы . . . . . . . . . . . . . . 284
Заболевания полости рта. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Заболевания желудка и кишечника . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Синдромы кишечника . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Заболевания вспомогательных органов
пищеварения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
ГЛАВА 12

Мочевыделительная система:
на страже чистоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .291
Функции мочевыделительной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .291
Строение мочевыделительной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
Почки: уборка отходов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
Хранение и выведение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
Желтая река . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
Состав мочи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
Фильтрация крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299
Избирательное всасывание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
Выведение мочи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302

Анатомия и физиология для чайников

Поддержание гомеостаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
Водно-солевой баланс и артериальное давление . . . . . 303
Регуляция pH крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304
Патофизиология мочевыделительной системы . . . . . . . . . . . . 305
Патологии почек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
Патологии мочевых путей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
ГЛАВА 13

Лимфатическая система: жизнь среди
микробов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Функции лимфатической системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
Любите свою лимфатическую систему. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
Лимфатический путь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
Строение лимфатической системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . .312
Распознавание клеток иммунной системы. . . . . . . . . . . . . . . . . 316
О лейкоцитах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .317
Лимфоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
Фагоцитирующие лейкоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .319
Иммунные молекулы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
Гистамин. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
Химическая защита . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
Антигены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
Антитела . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
Белки системы комплемента. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323
Механизмы иммунной системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Фагоцитоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Дегрануляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Воспаление — это здорово. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

324
324
324
325

Адаптивный иммунитет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Клеточно-опосредованный иммунитет . . . . . . . . . . . . . . .
Гуморальный иммунитет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Вторичный иммунитет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Иммунизация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

326
326
327
329
329

Патофизиология иммунной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
Иммунная система и рак. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
Иммунозависимые заболевания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
Инфекционные заболевания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332

ЧАСТЬ 5: ПАРАД ЖИЗНИ: РАЗМНОЖЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
ГЛАВА 14

Репродуктивная система

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337

Функции репродуктивной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
Образование гамет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338

Содержание

Мейоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Женские гаметы: яйцеклетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Мужские гаметы: сперматозоиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Определение пола . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

339
339
341
342

Женская репродуктивная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
Органы женской репродуктивной системы . . . . . . . . . . . 344
Ежемесячные циклы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
Мужская репродуктивная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Органы мужской репродуктивной системы . . . . . . . . . . . 351
Семенная жидкость и эякуляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
Пауза на беременность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Этапы оплодотворения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Имплантация. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Адаптация к беременности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Роды и родоразрешение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

354
355
355
356
357

Патофизиология репродуктивной системы . . . . . . . . . . . . . . . . 360
Бесплодие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360
Инфекции, передающиеся половым путем. . . . . . . . . . . . 360
Предменструальные синдромы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
Эндометриоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
Крипторхизм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
Гипогонадизм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
Эректильная дисфункция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
Патофизиология беременности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
Потеря беременности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
ГЛАВА 15

Изменения и развитие на протяжении
жизни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
Программа развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
Стадии развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
Измерения развития. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
Развитие до рождения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
От свободноплавающей зиготы к защищенному
эмбриону . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
Разделение развития по триместрам . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
Сценарий жизни человека. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373
Изменения при рождении. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
Младенчество и детство. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375
Подростковый возраст . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
Молодость. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
Средний возраст. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
Пожилой возраст . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380

Анатомия и физиология для чайников

ЧАСТЬ 6: ДЕСЯТКА ВАЖНЫХ ТЕМ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
ГЛАВА 16

Десять (или около того) химических
понятий, связанных с анатомией
и физиологией . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
Энергию нельзя создать или уничтожить . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
Все распадается . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
Все движется . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
Правила вероятности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
Полярность заряжает жизнь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
Вода — особенная. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
Жидкости и твердые тела . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
Под давлением . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
Окислительно-восстановительные реакции:
передача электронов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392

ГЛАВА 17

Десятка потрясающих фактов
о физиологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
Уникальные черты: руки, пальцы, большие пальцы . . . . . . . . . 395
Нет ничего лучше материнского молока. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396
Ваши волосы особенные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
Единственное, чего стоит бояться… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
Вы отлично чувствуете запахи! . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
Микробы: мы — их вселенная . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
Бедняга аппендикс. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400
Дыхание под контролем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402
Первый вдох . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402
Голубая кровь: миф или реальность? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403

Указатель . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
Об авторах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410
Посвящение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410
Благодарности автора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410
Благодарности издательства . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
Цветные иллюстрации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .417

Введение

оздравляем вас с решением заняться изучением анатомии
и физиологии человека. Знания, которые вы получите,
пригодятся во многих сферах жизни.

Начнем с самого очевидного — социальной ценности этих знаний. Анатомия и физиология всегда становятся уместной темой
для беседы, ведь они позволяют говорить о самом любимом для
большинства предмете — о себе и при этом не переходить на
слишком личные детали. Любопытные факты из области анатомии и физиологии отлично подходят для того, чтобы завязать
разговор с обаятельным незнакомцем или, напротив, с пугающим дальним родственником. (Только заранее для себя четко
разделите научные сведения и личные медицинские подробности). Выбирайте тему с умом, чтобы добиться нужного эффекта.
Например, если рассказать мальчику, что плотность волосяных
фолликулов на его теле такая же, как у шимпанзе, он, скорее
всего, обрадуется. А вот его старшей сестре подобная информация может не понравиться. Пользуйтесь этим знанием осторожно!
Базовые представления об анатомии и физиологии должны стать
частью образования каждого. Вопросы здоровья и медицины —
неотъемлемая часть как мировых событий, так и повседневной
жизни. Знания в этой области помогут разобраться в новостях
об эпидемиях, новых лекарствах и медицинских приборах, а также о предполагаемых угрозах окружающей среды — и это лишь
некоторые примеры. Понимание анатомии и физиологии делает
человека более эрудированным, всесторонне развитым, помогает стать лучшим родителем, супругом, заботливым человеком,
соседом, другом или коллегой.
Подобные сведения полезны и для вашего собственного здоровья. Иногда знание определенного факта или концепции помогает принять верное решение, касающееся долгосрочного благополучия: например, осознать пользу физических упражнений.
16

Анатомия и физиология для чайников

А иногда — правильно среагировать в конкретной ситуации:
например, при инфекции, инфаркте, порезе или растяжении
мышцы. Вы сможете лучше понять рекомендации врача во время лечения, что, возможно, приведет к более благоприятному
исходу.

Об этой книге
Эта книга приглашает вас на короткую экскурсию по анатомии
и физиологии человека. Здесь нет такого уровня технических
подробностей, как в классических учебниках. Например, вы не
найдете длинных перечней анатомических структур.
Мы предполагаем, что большинство читателей используют эту
книгу как дополнительный материал к занятиям по анатомии
и физиологии в школе, колледже или в рамках профессионального обучения. Большая часть информации пересекается с тем,
что вы найдете в других источниках. Однако иной способ подачи материала или новая связь между фактами иногда помогает испытать то самое «ага!». После этого некоторые технические детали из более объемных учебников могут стать понятнее.
Рекомендуем прочитать соответствующую главу до занятия: так
материал, который объяснит преподаватель, запомнится легче.
Наша цель — сделать книгу неформальной, но научно достоверной; лаконичной, но не поверхностной; насыщенной информацией, но доступной для читателей с разным уровнем подготовки.
Мы постарались создать легкий, но серьезный обзор анатомии
и физиологии человека, который будет интересен сам по себе
и поможет успешно сдать экзамены. Как всегда, судить об этом
вам.
В этой книге вы не найдете клинической информации. В Главах
4–15 есть разделы, посвященные патофизиологии, где на примере заболеваний и патологических состояний рассматриваются
отдельные физиологические процессы, но здесь нет советов по
ведению пациентов или рекомендаций по самопомощи. Это не
руководство по здоровью и не книга о стиле жизни.
Если вы заметите, что какой-то интернет-адрес в книге разбит на
две строки, просто введите его в браузере так, как он написан,
игнорируя перенос. Если вы читаете электронную версию, все
проще — достаточно кликнуть по ссылке.
Введение

Смелые предположения
Пишем эту книгу, представляя вас, своего читателя. Мы предполагаем, что вы относитесь к одной из следующих категорий:

» Студент: вы учитесь в школе или колледже, проходите
базовый курс анатомии и физиологии либо осваиваете
специальность в рамках профессионального обучения. Вам
нужно сдать экзамен или иным образом продемонстрировать знание терминов, фактов и понятий, связанных с анатомией и физиологией человека.

» Самоучка: вы не записаны на официальный курс, но хотите
получить базовые знания по анатомии и физиологии для
личных или профессиональных целей.

» Любознательный читатель: книга в руках и немного свободного времени. И все это о вас!

Условные обозначения
В полях на страницах книги вы увидите небольшие круглые
значки: они помогут обратить внимание на разные типы информации.
Значок «Совет»
Значок «Совет» подскажет, как лучше разобраться в строении
той или иной анатомической структуры.

СОВЕТ

Значок «Запомните»

ЗАПОМНИТЕ

Значок «Запомните» напомнит о важном. Иногда это сведения,
которые стоит навсегда сохранить в памяти, а иногда — связь
между текущим материалом и информацией из других разделов
книги.
Значок «ПРИМЕЧАНИЕ»

ПРИМЕЧАНИЕ

Значок «ПРИМЕЧАНИЕ» отмечает дополнительную информацию, которая позволит глубже понять анатомию или физиологию, но не является обязательной для понимания рассматриваемой системы органов.

Анатомия и физиология для чайников

За пределами книги
Помимо материалов, которые вы держите в руках, будь то печатная или электронная версия, к этой книге прилагаются и дополнительные полезные материалы в интернете. Обратите внимание на бесплатную Шпаргалку, где собрана информация обо
всем: от анатомических терминов до плоскостей человеческого
тела и многого другого. Чтобы получить эту Шпаргалку, просто
зайдите на сайт www.dummies.com и введите в строке поиска:
Anatomy & Physiology For Dummies Cheat Sheet.

Что делать дальше
Если вы учитесь на официальном курсе по анатомии и физиологии человека или только собираетесь поступать, будет полезно
познакомиться с этой книгой за неделю-другую до начала занятий. Откройте вкладку с цветными иллюстрациями — с них стоит начать. Эти изображения не только научны, но и по-своему
очаровательны; они расположены в том порядке, в котором раскрывается материал, а выноски помогут освоить важную техническую терминологию.
Дальше листайте книгу как любую научно-популярную литературу: посмотрите оглавление, прочитайте введение. (Вот видите,
вы уже начали!) Затем переходите к главам. Обращайте внимание на иллюстрации, особенно на цветные вкладки по мере
чтения. Скорее всего, вы сможете прочитать всю книгу всего за
пару вечеров. После этого вернитесь к тем главам, которые показались особенно интересными, важными или вызвали вопросы.
Внимательно изучайте картинки: и рисунки, и цветные вкладки
тесно связаны с текстом и часто помогают лучше понять ключевые моменты. Обращайте внимание на технические термины:
ваши преподаватели будут их использовать и будут ждать того же
от вас.
Если вы читаете книгу просто из любопытства, не имеете биологического образования и не записаны на курс по анатомии
и физиологии, вам может подойти следующий подход. Начните
с цветных вкладок с иллюстрациями: они помогут почувствовать структуру материала (и пробудят интерес к человеческому
телу). Затем прочитайте книгу целиком, от начала до конца.
Введение

По ходу чтения обращайте внимание на иллюстрации, особенно цветные. Когда закончите, вернитесь к тем главам, которые
показались особенно интересными, важными или вызвали вопросы. Привыкайте рассматривать иллюстрации вместе с соответствующим текстом. Не переживайте из-за терминологии: для
ваших целей выражение «легкие» ничуть не хуже, чем «пульмональный». (А если вам по душе словесные игры, у вас появится
шанс освоить целый новый словарь.) Держите книгу под рукой:
она пригодится, когда в следующий раз вы услышите непонятные термины в рекламе лекарств по телевизору. Уже одни только
цветные вкладки делают эту книгу достойной места на вашей
полке.

АНАТОМИЯ
И ФИЗИОЛОГИЯ
НА КАРТЕ
ЗНАНИЙ

В ЭТОЙ ЧАСТИ ВЫ…
» Познакомитесь с основами анатомии
и физиологии.
» Узнаете, что такое метаболизм: это все
химические реакции, поддерживающие
жизнь.
» Разберетесь, как организм сохраняет
равновесие.
» Освежите в памяти основы биохимии.
» Овладеете фундаментальными понятиями
клеточной биологии.
» Узнаете, как клетки объединяются в ткани.

В ЭТОЙ ГЛАВЕ:
» Место анатомии и физиологии
в научной системе
» Термины и профессиональный
жаргон
» Взгляд на анатомию: плоскости,
области и полости

1
Анатомия и физиология:
общая картина

Гл а в а

» Уровни организации всего живого

натомия человека — это наука о строении человеческого тела, обо всех его частях, составляющих физическую
оболочку. Физиология изучает, как работает организм,
как все эти части взаимодействуют, чтобы поддерживать жизнь.
Анатомия и физиология неразрывно связаны. Поэтому в этой
книге мы отказываемся от традиционного подхода, когда сначала изучают строение, а затем — функции, будто бы это две отдельные дисциплины. Здесь мы рассматриваем каждую систему
организма, определяем ее структуру и тут же обсуждаем, как она
работает.

Говоря научным языком
Анатомия и физиология человека тесно связаны с биологией —
наукой о живых существах и их взаимодействии с окружающим
миром, включая другие организмы. Если вы уже изучали биологию, вам знакомы основные принципы жизнедеятельности.
Анатомия и физиология сужают фокус биологии, концентрируясь на одном виде — Homo sapiens.
Анатомия — это форма, физиология — функция. Говорить
об одной, не упоминая другую, невозможно.
ЗАПОМНИТЕ

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
ВСЕГО ОСТАЛЬНОГО
С научной точки зрения, биология человека не сложнее, не проще
и не значимее биологии других видов, и все они взаимосвязаны.
У каждого животного, растения и гриба есть свои анатомия и физиология. То же касается одноклеточных организмов — простейших
(например, амеб) и бактерий. На клеточном уровне (см. Главу 3) все
эти группы удивительно похожи. А вот на уровне тканей, органов
и систем различия между растениями и животными становятся очевидными, и обе эти группы столь же далеки от грибов.
Каждое из этих крупных объединений, называемых царствами,
обладает характерными чертами строения и функционирования.
Любой, кто бывал на пляже, сразу отличит морскую звезду и человека как представителей животного мира, а водоросль в приливном бассейне и кедр на берегу — как растения. Ярко-зеленая
окраска тканей (анатомия) и способность к движению (физиология)
сразу выдают принадлежность к тому или иному царству. Внутри
каждого царства формы жизни тоже различаются: кедр не выживет на берегу моря, а водоросль — на суше. Морская звезда может
перемещаться в пределах ограниченного пространства, а человек
способен (по крайней мере теоретически) отправиться в любую
точку планеты и какое-то время там выживать. Ученые используют
эти различия, чтобы классифицировать организмы внутри царства,
постепенно сужая группы до тех пор, пока каждый организм не окажется в своей обособленной категории.
Это не значит, что анатомия и физиология человека не уникальны.
Прямохождение и способ передвижения у нас действительно особенные. Человеческая рука уникальна, ведь ничего подобного нет
ни у одного другого существа. Но, пожалуй, самое удивительное —
это строение и работа мозга и нервной системы, которые позволяют (или даже вынуждают) людей заниматься наукой. С точки зрения
эволюционной теории вполне естественно, что люди больше всего
интересуются своим же видом, поэтому анатомия и физиология
человека кажутся большинству куда более захватывающими, чем,
скажем, строение дерева. С этого момента мы будем говорить только об анатомии и физиологии нашего собственного вида.

Место анатомии и физиологии в науке
Биологи исходят из того, что каждая структура и каждый процесс,
даже самый незначительный, каким-то образом способствуют
выживанию организма. Поэтому любой процесс — и химические, и физические явления, которые его обеспечивают, — дол24

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

жен помогать человеку справляться с постоянными вызовами
изменяющейся среды. Хотя анатомия и физиология считаются
разделом биологии, на самом деле это междисциплинарная наука.
Патофизиология человека — это наука о том, что происходит,
когда в «анатомии и физиологии что-то идет не так». (Префикс
path- в переводе с греческого означает «страдание».) Это стык
биологии человека и медицины. Клиническая медицина — применение медицинских знаний для устранения анатомических или
физиологических проблем у конкретного человека.
Патофизиология и клиническая медицина не являются предметом этой книги, но мы будем упоминать их в случае, если
это особенно важно для понимания физиологии. Скорее всего,
вы используете эту книгу как дополнительный материал к профессиональному обучению для работы в клинической среде,
поэтому информация в книге немного ориентирована в эту сторону. Мы выбрали для краткого рассмотрения некоторые заболевания, чтобы на их примере показать особенности системы,
в частности ее взаимодействие с другими системами, но не обсуждаем диагностику и лечение.

ТАКСОНОМИЯ HOMO SAPIENS
Таксономия — это наука, которая стремится классифицировать
и систематизировать живые организмы, распределяя их по ряду
взаимоисключающих категорий. Самая высокая (и самая широкая)
категория — домен, их всего три: Archea (археи), Eubacteria (эубактерии), Eukaryota (эукариоты). Каждый домен делится на царства,
которые, в свою очередь, дробятся до тех пор, пока каждый организм не окажется уникальным видом. За исключением бактерий, все
живые существа относятся к домену Eukaryota; царства в нем такие:
Protista (простейшие), Fungi (грибы), Plantae (растения) и Animalia
(животные). Внутри каждого царства организмы распределяются
по иерархическим подгруппам (а иногда и под-подгруппам): тип,
класс, отряд, семейство, род и вид. Вот как выглядит классификация человека:
Царство Animalia (Животные): все животные.
Тип Chordata (Хордовые): животные, имеющие ряд общих структур,
в первую очередь хорду — стержень, формирующий ось тела.
Подтип Vertebrata (Позвоночные): животные с позвоночником.

ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина

Надкласс Tetrapoda (Четвероногие): четвероногие позвоночные.
Класс Mammalia (Млекопитающие): четвероногие с волосяным
покровом. Другие классы позвоночных — Pisces (рыбы), Amphibia
(земноводные), Aves (птицы) и Reptilia (пресмыкающиеся).
Отряд Primates (Приматы): млекопитающие с более развитым мозгом, гибкими тазобедренными и плечевыми суставами, а также хватательными руками и ногами.
Надсемейство Hominoidea: человекообразные обезьяны (шимпанзе, гориллы, орангутаны, люди).
Семейство Hominidae: большие человекообразные обезьяны, включая человека.
Род Homo (Человек): единственный ныне живущий вид этого рода —
человек, хотя в прошлом в него входило несколько видов.
Вид Sapiens: все виды имеют двойное латинское название, где
сначала указывается род, а затем видовой эпитет. Биологи, давая
названия, иногда стараются отразить в эпитете какую-то особенность. Для человека могли бы выбрать «двуногий», «говорящий» или
«безволосый», но остановились на «мыслящий».
Вариетет Sapiens: некоторые виды имеют еще и «вариететное»
название, обычно указывающее на заметное, но несущественное
с эволюционной точки зрения отличие. У человека был еще один
вариетет — Homo sapiens neanderthalensis, который вымер десятки
тысяч лет назад. Все люди, жившие после этого, принадлежат к одному вариетету — Homo sapiens sapiens. В эволюционной классификации человека нет биологически обоснованных категорий ниже
уровня вариетета.

Разделы анатомии
Некоторые биологи специализируются на анатомии и физиологии животных на разных уровнях — изучают, например, лошадей, рыб, лягушек или отдельные органы: кровеносную систему
млекопитающих, обоняние у рыб, гормоны у насекомых. Кто-то
сосредотачивается исключительно на человеке, другие — на
иных видах, а третьи исследуют области, где строение и функции
человека пересекаются с особенностями других животных. Все
эти направления обогащают биологию в целом и находят важное
применение в клинической медицине. Работа анатомов способствует развитию медицины: появляются новые хирургические
методы, создаются биоинженерные протезы.
26

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

В этой книге вы встретите сведения из всех основных разделов
анатомии, в том числе:

» Макроанатомия изучает крупные части тела любого животного, что можно увидеть невооруженным глазом. Именно
на этом аспекте анатомии мы делаем акцент в нашей книге.

» Гистологическая анатомия исследует различные типы тка-

ней и клетки, из которых они состоят. Гистологи используют
разные виды микроскопов, чтобы изучать клетки и ткани
организма.

» Эмбриология и возрастная анатомия изучает жизнен-

ный цикл организма — от оплодотворенной яйцеклетки до
взрослого состояния, старения и смерти. Части тела меняются на протяжении всей жизни. Подробнее о возрастных
изменениях у человека — в Главе 15.

» Сравнительная анатомия исследует сходства и различия

в строении разных видов, включая вымершие. Сравнительная анатомия помогает понять особенности строения
и работы человеческого организма. Например, сопоставляя
анатомию человекообразных обезьян и человека, можно
выяснить, какие именно структуры позволяют нам ходить
прямо на двух ногах.

Немного о профессиональном жаргоне
Почему в науке так много странных слов? Почему ученые не
могут выражаться проще? Вопрос закономерный, и у него два
ответа.

Для лучшего взаимопонимания
Ученым важно уметь общаться друг с другом. Они действительно
стараются говорить ясно (по крайней мере, большинство из них
и большую часть времени), но то, что они хотят сказать, невозможно выразить на языке повседневного общения.
Как и в любой другой сфере, в науке формируются свой технический словарь и профессиональный жаргон, чтобы специалисты
могли точнее понимать друг друга. Важно, чтобы отправитель
и получатель информации использовали одни и те же слова для
обозначения одного и того же явления. Чтобы разбираться в анаГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина

томии и физиологии, вам тоже нужно знать и использовать эти
термины. Сначала этот жаргон может показаться пугающим, но
если понять, зачем он нужен, и потратить немного времени на
его освоение до того, как вы погрузитесь в сложные темы, учиться станет гораздо легче.

Для точности терминологии
Вторая причина — в самой природе научного языка. Вопреки расхожему мнению, жаргон — это не плохо. Это набор слов
и выражений, которыми пользуются люди, хорошо разбирающиеся в определенной области. Жаргон есть в любой профессии,
в каждом коллективе, городе и даже семье. Близкие люди почти
всегда используют свои особые слова в разговоре друг с другом.
Сантехники говорят на своем языке о трубах, анатомы и физиологи — на своем, причем многие термины они делят с медициной и другими биологическими науками, особенно с биологией
человека.
Ученые стремятся к тому, чтобы терминология была точной
и понятной, поэтому разрабатывают ее системно. Новые слова
складываются из уже известных элементов — определенных слогов или корней, которые используются снова и снова для образования новых терминов. С небольшой помощью этой книги
вы быстро начнете узнавать такие фрагменты. Тогда вы сможете
складывать значения разных частей слова и без труда догадываться о смысле незнакомого термина — так же, как понимаете
незнакомое предложение.
В Таблице 1-1 приведены некоторые корни и части слов, связанных с органами и системами, которые мы будем рассматривать.
ТАБЛИЦА 1–1

Технические анатомические корни и фрагменты

Система органов

Корень или слог
(латынь)

Корень или слог

Значение

Костная система

os-, oste-; arth-

ос-, осте-; арт-

кость; сустав

Мышечная
система

myo-, sarco-

мио-, сарко-

мышца, поперечнополосатая мышца

Покровы

derm-

дерм-

кожа

Нервная система

neur-

невр-

нерв

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Система органов

Корень или слог
(латынь)

Корень или слог

Значение

Эндокринная
система

aden-, estr-

аден-, эстр-

железа, стероид

Сердечнососудистая
система

card-, angi-,
hema-, vaso-

карди-, анги-,
гема-, вазо-

сердце (мышца),
сосуд, кровеносные
сосуды

Дыхательная
система

pulmon-,
bronch-

пульмон-,
бронх-

легкое, дыхательные
пути

Пищеварительная система

gastr-, enter-,
dent-, hepat-

гастр-, энтер-,
дент-, гепат-

желудок, кишечник,
зуб, печень

Мочевыделительная система

ren-, neph-; ur-

рен-, нефр-; ур-

почка; мочевыделительная система

Лимфатическая
система

lymph-, leuk-,
-itis

лимф-, лейк-,
-ит

лимфа, лейкоциты,
воспаление

Репродуктивная
система

andr-, uter-

андро-, утер-

мужской, маточный

Но почему эти термины должны состоять из латинских и греческих слогов и корней? Почему приходится разбирать и собирать
заново такие слова, как илиогипогастрический? Дело в том, что
слова, которыми люди пользуются в повседневной речи, каждый понимает немного по-своему и их значения постоянно меняются. Еще недавно никто не называл переносной компьютер
«ноутбуком», а автомобиль с двумя типами двигателей — «гибридом». Возможно, через несколько лет эти слова и вовсе выйдут
из употребления. А вот ученым необходимы точность и постоянство в описании предмета разговора. Обычные разговорные слова слишком расплывчаты и подвержены изменениям, что делает
научную коммуникацию невозможной. В отличие от них, греческий и латинский языки уже много веков не меняются: корни
илио-, гипо- и гастро- значат сегодня ровно то же, что и двести
лет назад.

СОВЕТ

Всякий раз, когда встречаете новый для себя анатомический или
физиологический термин, попробуйте узнать в нем знакомые
части. Используя это знание, попытайтесь догадаться о значении
всего слова. После того как вы изучите Таблицу 1-1 и другие словари в этой главе, у вас это будет получаться все лучше.
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина

Взгляд на тело с правильной стороны
Помните ту историю о знакомом знакомого, которому должны
были ампутировать стопу, а после операции оказалось, что удалили не ту? Эта история наглядно показывает, насколько важно
придерживаться единой точки отсчета при использовании профессиональных терминов.
Слова, обозначающие направление, теряют смысл, если смотреть на тело под неправильным углом. Вы, конечно, отличаете
правую сторону от левой, но, если забыть о перспективе, можно
легко запутаться. В этом разделе речь пойдет о стандартном анатомическом положении, плоскостях, областях и полостях тела,
а также о главных оболочках, которые выстилают и разделяют
его на крупные отделы.

Правильное положение
Отложите книгу и выполните следующее: встаньте прямо, посмотрите вперед, опустите руки вдоль туловища и разверните ладони вперед. Теперь вы находитесь в анатомическом положении
(см. рисунок 1-1). Если не указано иное, все описания и схемы
строятся, исходя именно из этого положения. Такой стандарт
избавляет от путаницы.
Вот список часто встречающихся анатомических терминов, обозначающих направления, которые пригодятся вам не только
в этой книге, но и при изучении любой другой литературы по
анатомии:

» Правая: в сторону правой стороны пациента.
» Левая: в сторону левой стороны пациента.
» Передняя (вентральная): спереди, или в направлении
передней поверхности тела.

» Задняя (дорсальная): сзади, или в направлении задней
поверхности тела.

» Медиальная: ближе к средней линии тела.
» Латеральная: сбоку или в сторону от средней линии.
» Проксимальная: ближе к месту прикрепления или к туловищу.
30

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

» Дистальная: дальше от места прикрепления или туловища
(запомните: «дистанция»).

» Поверхностная: ближе к поверхности тела.
» Глубокая: дальше от поверхности.
» Верхняя: выше или над другим участком.
» Нижняя: ниже или под другим участком.
Обратите внимание: эти термины образуют пары. Учить их парами гораздо проще и полезнее.
СОВЕТ

Верхняя

Задняя
(сзади)

Проксимальная

Дистальная

Медиальная

Передняя
(спереди)

Латеральная

Ладони вперед
в анатомическом
положении

Проксимальная

Дистальная
РИСУНОК 1–1

Стандартное
анатомическое
положение

Нижняя
Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина

Делим тело на части
Если вы изучали геометрию, то знаете: плоскость — это ровная
поверхность, а между двумя точками на ней можно провести
прямую. В геометрии плоскости могут располагаться под любым
углом. В анатомии обычно используют три плоскости, чтобы
мысленно разделить тело на части. На рисунке 1-2 показано,
как это выглядит. Зачем нужны эти воображаемые линии — или
реальные разрезы, которые называют сечениями? Чтобы было
понятно, о какой половине или части тела или органа идет речь.
При сравнении или описании структур важно знать, откуда ведется отсчет. Вот основные анатомические плоскости:

» Фронтальная плоскость: делит тело или орган на переднюю
и заднюю части — проще говоря, на «спереди» и «сзади».

» Сагиттальная плоскость: делит тело или орган вдоль на
правую и левую части. Если вертикальная плоскость проходит точно посередине, это срединная (медианная) сагиттальная плоскость.

» Поперечная плоскость: делит тело или орган горизонтально, на верхнюю и нижнюю части — проще говоря, на
«сверху» и «снизу». Схемы в такой проекции могут сбивать
с толку. Представьте себе музыкальную шкатулку с крышкой на петлях: поперечная плоскость — это линия, по которой крышка отделяется от основания. Открыв шкатулку,
вы смотрите сверху на содержимое.

ЗАПОМНИТЕ

Анатомические плоскости не всегда делят тело на две равные
части и могут проходить под любым углом. Эти три плоскости —
важная точка отсчета, но не ждите, что все структуры тела, особенно суставы, будут располагаться или двигаться строго по этим
линиям и осям.

Карта областей тела
Анатомические плоскости помогают сориентироваться в пространстве человеческого тела, а области — разбить его на отдельные «регионы», как на карте. Область — это определенная часть
тела. Все тело делится на две крупные части: осевую и добавочную.
Осевая часть проходит по центральной оси и включает все, кроме
конечностей, то есть голову, шею, грудную клетку (грудь и спину),
живот и таз. Добавочная часть состоит из придатков, то есть верхних
и нижних конечностей — проще говоря, рук и ног.
32

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Фронтальная (корональная)
плоскость

Срединная сагиттальная
плоскость

Сагиттальные
плоскости,
идущие
параллельно
срединной

Поперечная
(горизонтальная,
или поперечносеченная)
плоскость

РИСУНОК 1–2

Плоскости тела:
фронтальная,
сагиттальная
и поперечная
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Стопа

Надколенная
(передняя
поверхность
колена)

Пальцевая
(пальцы)

Ладонная
(ладонь)

Области тела:
вид спереди (а),
вид сзади (б)

Голень
(передняя
поверхность)

Бедренная
(бедро)

Пальцевая
(пальцы
стопы)

Таранная
(голеностоп)

Лучезапястная
(запястье)

Локтевая передняя
(передняя поверхность
локтя)
Предплечье

РИСУНОК 1–3

Лицевая
(лицо)

Подмышечная
(подмышка)
Плечевая
(плечо)

ШЕЙНАЯ
ОБЛАСТЬ (ШЕЯ)

ЦЕФАЛИЧЕСКАЯ
ОБЛАСТЬ (ГОЛОВА)

Черепная
(череп)

ТУЛОВИЩЕ

(а)

Тазовая
(таз)

Живот

Грудная
(грудная
клетка)

Большой
палец
(стопы)

Тыльная
поверхность
стопы

Лобковая
(лобок)

Кисть

Подошвенная
(подошва)

Икроножная
(икра)

Подколенная
(подколенная
ямка)

Промежностная
(область между
анусом и наружными
половыми органами)

Ягодичная
(ягодица)

Копчиковая
(копчик)

Крестцовая
(между тазовыми
костями)

Тазобедренная
(таз)
Паховая (пах)

Позвоночная
(позвоночник)
Локтевая задняя
(задняя поверхность
локтя)

Большой
палец (руки)

Спинная
(спина)

(б)

Пяточная (пятка)

НИЖНЯЯ
КОНЕЧНОСТЬ

Тыльная
поверхность
кисти

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Поясничная
(поясница)

ВЕРХНЯЯ
КОНЕЧНОСТЬ

ШЕЙНАЯ ОБЛАСТЬ
(ШЕЯ)

Акромиальная
(плечо)
Лопаточная
(лопатка)

ЦЕФАЛИЧЕСКАЯ
ОБЛАСТЬ (ГОЛОВА)

Затылочная
(основание
черепа)

Пупочная
(пупок)

Молочная
(грудь)

Лобная (лоб)
Височная (висок)
Глазничная/глазная (глаз)
Ушная (ухо)
Щечная (щека)
Носовая (нос)
Ротовая (рот)
Подбородочная
(подбородок)
Грудинная (грудина)

Вот основные области осевой части тела:

» Голова и шея

• Цефалическая (голова)
• Шейная (шея)
• Черепная (череп)
• Лобная (лоб)
• Носовая (нос)
• Затылочная (основание черепа)
• Ротовая (рот)
• Глазничная/глазная (глаза)
» Грудная клетка

• Подмышечная (подмышка)
• Реберная (ребра)
• Дельтовидная (плечо)
• Молочная (грудь)
• Грудная (грудная клетка)
• Лопаточная (лопатка)
• Грудинная (грудина)
• Позвоночная (позвоночник)
» Живот

• Брюшная (живот)
• Ягодичная (ягодицы)
• Паховая (пах)
• Поясничная (поясница)
• Тазовая (область между тазовыми костями)
• Промежностная (область между анусом и наружными
половыми органами)

• Лобковая (наружные половые органы)
• Крестцовая (конец позвоночника)
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина

Вот основные области добавочной части тела:

» Верхняя конечность

• Предплечье
• Локтевая передняя (внутренняя поверхность локтя)
• Плечевая (плечо)
• Лучезапястная (запястье)
• Локтевая (локоть)
• Пальцевая (пальцы рук/ног)
• Кисть
• Ладонная (ладонь)
» Нижняя конечность

• Голень (передняя поверхность)
• Бедро
• Надколенная (передняя поверхность колена)
• Стопа
• Подошвенная (свод стопы)
• Подколенная (задняя поверхность колена)
• Икроножная (икра, задняя поверхность голени)
• Таранная (голеностоп)
Полости тела
Если удалить все внутренние органы, внутри тела останутся
только кости и другие ткани, формирующие пространство, где
раньше находились органы. Как кариес — это полость в зубе, так
и полости тела — это «пустоты», в которых размещаются органы (см. рисунок 1-4). Основных полостей две: дорсальная и вентральная.
Дорсальная полость состоит из двух отделов, в которых располагается центральная нервная система. Первый — это черепная
полость, пространство внутри черепа, где находится головной
мозг. Второй — спинномозговая (или позвоночная) полость, проходящая внутри позвонков и содержащая спинной мозг.
36

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Черепная
полость —
содержит
головной
мозг

Плевральная
полость
Грудная
полость
Перикардиальная
полость
Диафрагма
Вентральная
полость

Дорсальная
полость

Спинномозговая
полость — содержит
спинной мозг

Брюшная
полость

Брюшно-тазовая
полость

Тазовая
полость

РИСУНОК 1–4

Полости
тела
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Вентральная полость значительно больше и включает все органы, не входящие в дорсальную полость. Она разделена диафрагмой на более мелкие полости: грудную, где находятся сердце
и легкие, и брюшно-тазовую, где расположены органы живота
и таза. Грудная полость делится на правую и левую плевральные
полости (легкие) и перикардиальную полость (сердце). Брюшнотазовая полость также подразделяется: брюшная полость содержит такие органы, как желудок, печень, селезенка и большая
часть кишечника, а тазовая — органы размножения, мочевой
пузырь, прямую кишку и нижний отдел кишечника.
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина

Кроме того, живот делится на квадранты и области. Срединная сагиттальная и поперечная плоскости пересекаются в воображаемой точке, проходящей через пупок. Эта ось делит живот
на четыре квадранта: правый верхний, левый верхний, правый
нижний и левый нижний. Врачи ориентируются на эти зоны,
когда пациент жалуется на боли в животе.
Области брюшно-тазовой полости включают:

» Эпигастральная: центральная часть живота, сразу
над пупком.

» Подреберная: справа и слева от эпигастральной области,
под хрящами ребер (chondral — «хрящ», hypo- — «под»).

» Пупочная: область вокруг пупка.
» Поясничная: справа и слева от пупочной области,
соответствует пояснице.

» Подчревная: ниже желудка, центральная часть живота,
сразу под пупком.

» Подвздошная: справа и слева от подчревной области,
рядом с тазовыми костями.

Многоуровневая организация
Анатомия и физиология изучают организм как единое целое,
однако невозможно понять целое, не разобравшись в его частях.
Жизненные процессы поддерживаются на нескольких физических уровнях, которые биологи называют уровнями организации: клеточный, тканевый, органный, уровень органных систем
и уровень организма (см. рисунок 1-5). В этом разделе мы рассмотрим их, начиная с самого базового.

I уровень: клеточный
Если рассмотреть любой образец человеческой ткани под микроскопом, вы увидите клетки — возможно, миллионы. Все живое
состоит из клеток. На самом деле, «клеточный уровень организации» — обязательный признак любого организма. Вся работа
организма происходит именно в клетках: например, сердце
сокращается и перекачивает кровь благодаря процессам, происходящим внутри клеток, формирующих его стенки.
38

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Ткани

Атомы

Молекулы

Орган

Клетки

Организм

Система органов

РИСУНОК 1–5

Уровни
организации
в человеческом
теле
Иллюстрация: Кэтрин Борн

II уровень: тканевый
Ткань — это структура, состоящая из множества клеток (обычно
разных типов), выполняющая определенную функцию. Ткани
делятся на четыре категории:

» Соединительная ткань поддерживает части тела

и соединяет их между собой. К соединительным тканям
относятся такие разные структуры, как кость и кровь.

» Эпителиальная ткань (эпителий) выстилает и покрывает

органы, а также обеспечивает процессы всасывания и секреции. Наружный слой кожи состоит из эпителиальной
ткани.

» Мышечная ткань — внезапно! — образует мышцы, которые
обеспечивают движение частей тела, а также стенки
полых органов (например, кишечника и сосудов), помогая
продвигать их содержимое, и сердце, перекачивающее
кровь за счет сокращений и расслаблений. (Подробнее
о мышцах — в Главе 6.)

» Нервная ткань передает импульсы и формирует нервы.
Ткань мозга — это нервная ткань. (О нервной системе —
в Главе 7.)

III уровень: органный
Орган — это группа тканей, собранных для выполнения специализированной физиологической функции. Например, желудок — это орган, основная задача которого — переваривать пищу.
По определению, орган состоит как минимум из двух разных типов тканей; многие органы включают все четыре типа. Хотя мы
можем перечислить и описать все типы тканей, составляющих
органы, назвать все органы организма — задача не из легких.

IV уровень: уровень органных систем
Анатомы и физиологи делят тело на системы органов — группы
органов, которые вместе выполняют важную физиологическую
задачу. Например, пищеварительная система отвечает за получение энергии из окружающей среды. Однако это не строгая классификация: органы, «принадлежащие» одной системе, могут
играть ключевую роль и в другой. Так, поджелудочная железа
вырабатывает ферменты, необходимые для переваривания пищи
40

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

(пищеварительная система), а также гормоны, поддерживающие
гомеостаз (эндокринная система).
Структура глав этой книги построена по принципу систем органов.

V уровень: уровень организма
Все вместе. Настоящее «вы». Изучая системы органов, органы,
ткани и клетки, мы всегда смотрим, как они поддерживают вас
как целостный организм.

СНИМАЕМ ВНУТРЕННИЕ ПОРТРЕТЫ
У первых анатомов, таких, как Гиппократ и да Винчи, были только
собственные зарисовки. Иллюстрации Андреаса Везалия легли
в основу первого анатомического атласа, и их точность для XVI века
поражает. Однако «отцом медицинской визуализации» считается
немецкий физик Вильгельм Конрад Рентген. В 1895 году он совершил прорыв, впервые получив изображение внутренних структур
живого человека — рентгеновский снимок руки своей жены. Уже
к 1900 году рентгенография широко применялась для ранней диагностики туберкулеза, который тогда был одной из частых причин
смерти. Рентгеновские лучи — это излучение, направляемое на тело
пациента; на снимках видны только плотные ткани, такие, как кости,
отражающие излучение. В этом смысле рентген напоминает фотографию. На протяжении всего XX века рентгенография совершенствовалась, особенно во время Второй мировой войны. И сегодня
рентген — один из самых распространенных методов диагностики,
используемый не только для выявления переломов, но и для поиска
признаков заболеваний, особенно опухолей.
В 1970-х годах бурное развитие компьютерных технологий дало
толчок и медицинской визуализации. Появились цифровые методы,
позволяющие объединять множество плоских срезов в трехмерное изображение. Первой такой технологией стала компьютерная
аксиальная томография (КТ, или CAT/CT-сканирование). Метод
объединяет множество рентгеновских снимков, сделанных на разной глубине, в изображение целых структур внутри тела. Для выделения отдельных областей используют контрастные вещества, что
особенно важно при быстрой оценке состояния (например, после
травмы).
К методам визуализации, основанным на излучении, относится
и позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ). Радиоактивный изотоп присоединяют к определенной молекуле — например, к лекар-

ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина

ству. После введения препарата изотоп начинает излучать энергию,
и это излучение фиксируется детекторами. Такой подход особенно
полезен для оценки эффективности лекарств в клинических исследованиях. Уникальность ПЭТ в том, что она позволяет получать информацию о работе органов на клеточном уровне.
Ультразвуковая диагностика использует отраженные звуковые
волны, которые компьютер преобразует в изображение анатомии
и физиологии в реальном времени. Ультразвук может также воспроизводить звуки, поэтому врач может, например, наблюдать пульсацию артерии и одновременно слышать, как по ней течет кровь. Хотя
все эти методы считаются неинвазивными, ультразвук — наименее
инвазивный (без излучения), поэтому его особенно часто применяют в чувствительных ситуациях, например при беременности.
Магнитно-резонансная томография (МРТ) использует магнитные
поля и радиоволны для создания изображения внутренних структур. Мягкие ткани особенно сложно исследовать другими методами, особенно если они расположены под костями. Полученное
трехмерное изображение позволяет с высокой точностью выявлять
аномалии внутри органа. С начала 1990-х годов ученые используют специализированный вариант МРТ — функциональную МРТ
(фМРТ) — для получения изображений мозга. Снимки можно делать
в динамике, и активные участки мозга «загораются» на экране, показывая, какие зоны работают при выполнении определенных задач.
По сути, фМРТ позволяет ученым наблюдать за мыслями пациента
или испытуемого в тот момент, когда они возникают.
Цифровые методы визуализации дают исключительно четкие и детальные изображения. Их можно получать гораздо быстрее и дешевле, чем раньше, а также легко копировать, передавать и хранить.
Объем знаний об анатомии и физиологии, накопленный благодаря
цифровым технологиям за последние тридцать лет, преобразил
биологию и медицину. По мере того как эти методы совершенствуются, наше понимание физиологии и точность диагностики будут
только расти.

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Как ваше тело само выполняет
ежедневные задачи
» Что происходит внутри каждой
клетки
» Почему так важен гомеостаз
» Как строятся и поддерживаются
все части организма

2
Чем занимается
ваше тело весь день
Гл а в а

та глава посвящена вашей жизни как организма. Как уже
говорилось в Главе 1, организм — это пятый, высший уровень организации живого. Хотя у слова «организм» есть
множество определений, в рамках этой главы под ним понимается живая система, которая осуществляет обмен веществ и поддерживает собственное существование.

Здесь вы поймете, почему в вашем списке дел, каким бы длинным он ни был, нет пунктов вроде «Сделать десять вдохов за
минуту» или «В 11:30 открыть потовые железы». Процессы,
которые тело должно выполнять каждую минуту для поддержания жизни, не говоря уже о миллионах биохимических реакций,
происходящих каждую секунду, нельзя доверить рассеянной
лобной коре (той самой части мозга, что отвечает за сознание
и планирование). Вместо этого органы и системы работают слаженно, выполняя все эти процессы и реакции автоматически, не
привлекая вашего внимания.
День и ночь, год за годом тело строит, поддерживает и восстанавливает каждую свою часть; удерживает температуру и водный
баланс в строго определенных пределах; переносит вещества из
внешней среды внутрь и обратно наружу. Все это процессы обмена веществ и гомеостаза.
43

Передача энергии:
место организма в мире
Законы термодинамики лежат в основе понимания физики и химии Вселенной. Для химиков и физиков всех специальностей,
включая биологов, они являются неоспоримой истиной. Первый
закон термодинамики гласит: «Энергия не возникает из ниоткуда и не исчезает бесследно — она лишь переходит из одной формы в другую». (Кратко о первом законе и других основах физики
и химии — в Главе 16.) Энергия постоянно меняет форму: в звездах, в двигателях всех видов и, что особенно интересно, в организмах.
Самая базовая функция организма — участвовать в этом непрерывном круговороте энергии. Как гетеротроф (организм, не
способный к фотосинтезу), вы получаете энергию в виде вещества, то есть питаетесь другими организмами. Энергия, заключенная в химических связях этих веществ, питает процессы обмена веществ и гомеостаза. Эта энергия превращается в вещество,
которое становится «вами» (материал ваших клеток), в вещество,
которое уже не является «вами» (то, что вы выдыхаете и выделяете с мочой), и в тепло, излучаемое телом в окружающую среду.

ПРИМЕЧАНИЕ

Hetero — «другой», tropho — «питание». Гетеротроф получает питание извне, в отличие от автотрофа, который сам производит
себе пищу, как это делают растения.
Растения преобразуют световую энергию солнца в химическую
энергию углеводов, из которых в основном и состоит их тело,
одновременно перерабатывая углекислый газ — продукт вашего
обмена веществ. Энергия движется по кругу, и часть ее постоянно проходит через ваше тело, непрерывно преобразуясь. Вы —
часть цикла космического масштаба!

Созидание и разрушение:
обмен веществ
Термин «обмен веществ» (метаболизм) объединяет все химические реакции, происходящие в организме. Эти реакции бывают
двух типов: анаболические — создают новые молекулы, катаболические — разрушают их.
44

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Чтобы не путаться в терминах, свяжите слово «катаболический»
с «катастрофический» — катаболические реакции разрушают вещества. Значит, анаболические — создают.
СОВЕТ

Ваш организм одновременно выполняет и анаболические, и катаболические реакции, не останавливаясь ни на минуту, чтобы
вы могли жить и функционировать. Даже во сне ваши клетки
не отдыхают. Отдохнуть получится только… ну, вы поняли.
В Главе 11 подробно рассказывается, как пищеварительная система расщепляет пищу на питательные вещества и доставляет
их в кровь. Глава 9 объясняет, как кровь разносит питательные
вещества по всему телу и доставляет отходы в мочевыделительную систему. В Главе 12 показано, как почки фильтруют кровь
и выводят отходы. В этой главе речь пойдет о том, как клетки
превращают топливо в энергию. Готовы?

Зачем клеткам обмен веществ
Даже когда вы внешне неподвижны, внутри все движется. День
и ночь ваши мышцы подергиваются и сокращаются, поддерживая тонус. Сердце бьется. Кровь циркулирует. Диафрагма движется вверх и вниз с каждым вдохом. Нервные импульсы бегут
по телу. Мозг следит за всем происходящим. Вы думаете, и даже
во время ночного отдыха вы видите сны (это тоже форма мышления). Кишечник продвигает пищу, съеденную несколько часов назад. Почки фильтруют кровь и образуют мочу. Потовые
железы открываются и закрываются. Глаза моргают, а во сне
двигаются. У мужчин вырабатываются сперматозоиды. У женщин идет менструальный цикл. Все процессы, поддерживающие
жизнь, не прекращаются ни на минуту.
Каждая клетка вашего тела — это крошечная фабрика, превращающая исходные материалы в полезные молекулы, такие,
как белки и тысячи других веществ, о которых мы будем говорить дальше. Сырье (питательные вещества) поступает с пищей,
а клетки используют его в реакциях обмена веществ. В ходе этих
реакций часть энергии, высвобождающейся при катаболизме
питательных веществ, идет на синтез соединения под названием
аденозинтрифосфат (АТФ). Именно эту молекулу клетки используют для питания всех химических реакций.
Питательные вещества расщепляются (катаболизм), образуется
АТФ (анаболизм), а когда нужно, АТФ снова расщепляется (для
ЗАПОМНИТЕ

ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело весь день

получения энергии). Эта связка анаболических и катаболических реакций — краеугольный камень физиологии человека, необходимый для поддержания жизни. Клеточный обмен веществ
также приводит к образованию отходов, которые нужно удалять
из клетки и, в конечном итоге, из организма.
АТФ работает как аккумулятор. В его составе три фосфатные
группы, выстроенные в ряд (см. рисунок 2-1). Если одну из них
отщепить, высвобождается энергия, а остается аденозиндифосфат (АДФ) и отдельный фосфат (P). Но, как и телефон, который
можно подзарядить, энергия, заключенная в связях глюкозы, используется для повторного присоединения фосфата — так снова
образуется АТФ (хотя этот процесс невероятно сложен).

Аденин

Аденозин

Рибоза
Фосфаты

АДЕНОЗИНДИФОСФАТ (АДФ)
РИСУНОК 2–1:

Химическая
структура
АДФ и АТФ

АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ (АТФ)
© John Wiley & Sons, Inc.

Как клетки осуществляют обмен веществ
Реакции, в ходе которых топливо (прежде всего глюкоза) превращается в пригодную для использования энергию (молекулы
АТФ), включают гликолиз, цикл Кребса (аэробное дыхание
и анаэробное дыхание) и окислительное фосфорилирование.
Все эти процессы объединяют под названием клеточное дыхание.
Это сложные биохимические пути, поэтому потребуется время,
чтобы их понять.
46

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Обратитесь к рисунку 2-2 и возвращайтесь к нему столько раз,
сколько потребуется, чтобы разобраться, что происходит при
клеточном дыхании. (Примечание: алкогольное брожение приведено для справки, но в организме человека не происходит.)
Здесь мы сосредоточимся на основных этапах клеточного дыхания.
глюкоза
2 АТФ

2 АДФ

2 ГАФ
(глицеральдегид-3фосфат)
4 АДФ

ГЛИКОЛИЗ

4 АТФ

2 пирувата

АНАЭРОБНЫЙ ПУТЬ

АЭРОБНЫЙ ПУТЬ

алкогольное молочнокислое
брожение
брожение

пируват

2 пирувата

ацетил-КоА
Щавелевоуксусная
лимонная
кислота (оксалацетат) кислота
ЦИКЛ КРЕБСА
(×2)
АТФ

2 ацетальдегида

2 лактата

2 этанола

АДФ

РИСУНОК 2–2

Клеточное дыхание:
гликолиз, аэробное
(цикл Кребса)
и анаэробное дыхание,
а также окислительное
фосфорилирование —
все эти процессы
превращают энергию
топлива в АТФ.

АДФ
АТФ
цепь
АДФ
переноса
АТФ
электронов
АДФ
ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ
АТФ
ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ

Дыхание
© John Wiley & Sons, Inc.

ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело весь день

Гликолитический путь (гликолиз)
В верхней части рисунка 2-2 видно, что глюкоза — самая простая молекула, на которую расщепляется углевод при пищеварении, — проходит через процесс гликолиза, с которого начинается
клеточное дыхание.
Этот процесс требует затрат энергии (АТФ). Гликолиз происходит в цитоплазме и не требует кислорода. Для запуска гликолиза на каждую молекулу глюкозы требуется две молекулы АТФ;
в ходе гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, но чистый
прирост составляет две молекулы. Кроме того, образуются две
молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), которые затем
поступают в митохондрию и включаются в цикл Кребса.

Цикл Кребса
Цикл Кребса — важнейший биохимический путь обмена веществ у всех многоклеточных организмов. Это аэробный процесс,
то есть он требует кислорода.
Когда пируват попадает в митохондрию, к нему присоединяется молекула, называемая никотинамидадениндинуклеотид
(NAD+). NAD+ — переносчик электронов (то есть переносит
энергию); он запускает процесс, придавая ему энергию. Когда
NAD+ соединяется с пируватом, выделяется углекислый газ,
а образуется высокоэнергетическая молекула NADH. Флавинадениндинуклеотид (FAD) действует аналогично, превращаясь в FADH2. В результате реакции образуется ацетил-коэнзим А (ацетил-КоА) — углеводная молекула, которая запускает
цикл Кребса.

ЗАПОМНИТЕ

Циклы бесконечны. Продукты одних реакций в цикле используются для поддержания его работы. Пример — ацетил-КоА: это
и продукт цикла Кребса, и вещество, запускающее его. При добавлении воды и ацетил-КоА щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат) превращается в лимонную кислоту. Затем цикл продолжается серией последовательных реакций.

Окислительное фосфорилирование
Окислительное фосфорилирование, или цепь переноса электронов, происходит на внутренней мембране митохондрий. Переносчики электронов, образующиеся в цикле Кребса — NADH
и FADH2 — появляются, когда NAD+ и FAD, соответственно,
48

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

«восстанавливаются». Восстановление — это присоединение
электронов, окисление — их потеря. (Подробнее о «редокс–
реакциях» — в Главе 16.) Таким образом, NADH и FADH2 —
это соединения, получившие электроны, а значит, и энергию.
В цепи переноса электронов окислительно-восстановительные
реакции происходят многократно, обеспечивая перенос энергии. В конце цепи атомы кислорода принимают электроны,
образуя воду. (Вода, образующаяся в ходе обмена веществ, не
покрывает значительную часть потребности организма в жидкости.)
Когда NADH и FADH2 проходят по дыхательной (электронтранспортной) цепи, они теряют энергию, многократно окисляясь и восстанавливаясь. Их энергетический запас истощается
не зря: эта энергия используется для присоединения фосфата
к аденозиндифосфату (АДФ), превращая его в аденозинтрифосфат — столь желанный АТФ. На каждую молекулу NADH,
образующуюся в цикле Кребса, может быть синтезировано три
молекулы АТФ. На каждую молекулу FADH2 — две молекулы
АТФ.

ЗАПОМНИТЕ

Теоретически весь процесс аэробного клеточного дыхания —
гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирование —
дает в сумме 38 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы: 2 —
из гликолиза, 2 — из цикла Кребса и 34 — из окислительного
фосфорилирования. Однако на практике этот максимум никогда
не достигается, потому что биологические процессы не бывают
абсолютно эффективными. В реальности обычно образуется
около 29–30 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы.

Анаэробное дыхание
Иногда кислорода не хватает, а энергия все равно нужна. В такие
моменты включается резервный путь — анаэробный (то есть протекающий без кислорода). Молочнокислое брожение восстанавливает NAD+, чтобы гликолиз, дающий чистую прибавку в две
молекулы АТФ, мог продолжаться. Если запас NAD+ иссякнет,
гликолиз остановится и синтез АТФ прекратится.
Это чаще всего происходит в мышцах при интенсивной нагрузке. Побочный продукт — молочная кислота — накапливается
в мышцах, вызывая мышечную усталость (невозможность дальнейшего сокращения мышечных клеток). Поэтому этот процесс
не может длиться долго.
ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело весь день

В пределах нормы: гомеостаз
Химические реакции не происходят случайно. Любая реакция возможна только при соблюдении определенных условий:
все необходимые реагенты и катализаторы должны быть рядом
и в нужном количестве, топливо — в достаточном объеме и подходящей форме, а внешние параметры — в допустимых пределах:
температура, соленость, pH. Сложная химия жизни крайне чувствительна к условиям среды, а средой является сам организм.
Гомеостаз — так физиологи называют поддержание баланса всех
этих переменных. Для этого в организме действует множество
механизмов, иначе реакции обмена веществ происходить просто
не смогут.
В следующих разделах рассматриваются важнейшие физиологические параметры и то, как механизмы гомеостаза поддерживают их в оптимальных пределах в повседневных ситуациях.
Как и обменные, гомеостатические реакции требуют энергии.
ЗАПОМНИТЕ

Постоянство температуры: терморегуляция
Все обменные реакции у всех организмов требуют, чтобы температура тела находилась в определенных пределах. Мы, люди, —
гомойотермы, или «теплокровные», то есть поддерживаем относительно постоянную температуру тела независимо от температуры окружающей среды. Это достигается за счет регулирования
скорости обмена веществ. Большое количество митохондрий
в каждой клетке обеспечивает высокий уровень метаболизма,
а значит, и значительное выделение тепла.
Для поддержания температуры тела необходим постоянный приток топлива (глюкозы) к «печкам» митохондрий.
ЗАПОМНИТЕ

Есть и другие способы регулировать температуру: организм либо
сохраняет тепло, вырабатываемое обменом веществ, либо отдает
его наружу, если становится слишком жарко. Вот некоторые из
этих адаптаций:

» Потоотделение: потовые железы открывают поры, чтобы
охлаждать тело за счет испарения воды с поверхности
кожи. При необходимости сохранить тепло поры закрываются. Открытие и закрытие потовых желез происходит
50

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

благодаря сокращению мышц у их основания, глубоко под
кожей. Подробнее — в Главе 4.

» Кровообращение: кровеносные сосуды, расположенные
близко к коже, расширяются, чтобы отдавать тепло через
кожу, и сужаются, чтобы его сохранять. Поэтому кожа краснеет, когда вам жарко: это просвечивает кровь. Подробнее —
в Главе 9.

» Сокращение мышц: если закрытие потовых пор и сужение
сосудов не помогают сохранить тепло, мышцы начинают
автоматически сокращаться, чтобы вырабатывать дополнительное тепло. Это знакомое всем дрожание.

» Изоляция: жировая прослойка под кожей удерживает
тепло. Волосы на теле тоже помогают, хотя и не настолько,
чтобы обойтись без теплой зимней одежды.

Плавание в H2O: водный баланс
Водная среда необходима для большинства обменных реакций
(остальные требуют жировой среды). В организме много воды:
в крови, клетках, межклеточном пространстве, органах пищеварения — везде. Но это не чистая вода: она растворяет тысячи
различных ионов и молекул (растворенных веществ). Количество и состав растворенных веществ определяют свойства раствора. Поскольку вещества постоянно поступают и выводятся
в ходе обмена, характеристики водной среды должны оставаться
в определенных пределах, чтобы реакции могли продолжаться.

» Изменения состава мочи: почка — сложный орган, способный измерять концентрацию многих веществ в крови, включая натрий, калий, кальций. Кроме того, почка определяет
объем воды в организме по давлению крови (чем больше
воды, тем выше давление). Если нужно вернуть объем
и состав крови к идеальным значениям, почка регулирует
количество воды, натрия, калия и других веществ, выводимых с мочой. Поэтому цвет мочи меняется. Подробнее
о работе мочевыделительной системы — в Главе 12.

» Рефлекс жажды: вода постоянно проходит через организм;
в основном поступает через рот, а выводится через разные
системы — кожу, пищеварительный тракт, почки. Если объем
воды падает ниже оптимального (обезвоживание), а почки
не справляются, механизмы гомеостаза вмешиваются в сознание, вызывая дискомфорт. Возникает жажда. Вы пьете —
и баланс восстанавливается, а чувство жажды исчезает.
ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело весь день

Регулировка подачи топлива:
концентрация глюкозы в крови
Глюкоза — топливо для всех клеточных процессов — поступает
ко всем клеткам, растворенная в крови. Ее концентрация должна
быть достаточно высокой, чтобы клетки не испытывали дефицита, но избыток глюкозы опасен для многих органов и тканей,
особенно там, где сосуды очень малы: в сетчатке глаза, конечностях (особенно стопах) и почках. Диабет — это заболевание, при
котором уровень глюкозы в крови хронически повышен.
Количество глюкозы в крови регулируется в основном поджелудочной железой. Всасывание в тонком кишечнике доставляет глюкозу из пищи в кровь. Инсулин — гормон, выделяемый
поджелудочной железой в ответ на повышение уровня глюкозы.
Большинство клеток имеют рецепторы к инсулину, что позволяет глюкозе проникать внутрь для клеточного дыхания. Клетки
печени, мышц и жировой ткани запасают глюкозу в виде гликогена (см. Главу 3). Когда кишечник не поставляет глюкозу (например, через несколько часов после еды), выработка инсулина
снижается и запасы гликогена снова превращаются в глюкозу,
поступающую в кровь. Подробнее о регуляции уровня глюкозы — в Главе 8.

Измерение важных параметров
Как поджелудочная железа узнает, когда нужно выделять инсулин и сколько его требуется? Как почка определяет, что в крови
слишком много соли или слишком мало жидкости? Что заставляет потовые железы открываться и закрываться, чтобы охлаждать тело или сохранять тепло? Давайте разберемся.

ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ В ФИЗИОЛОГИИ
В биологии и других науках обратная связь — это информация,
которую система получает о себе или своих эффектах и которая
влияет на дальнейшее течение процессов. Механизмы обратной
связи бывают отрицательными и положительными. Эти термины не
означают, что один механизм вреден, а другой полезен, и не являются противоположностями в том смысле, что они не уравновешивают
друг друга в рамках одной системы или процесса. Организмы ис-

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

пользуют оба типа обратной связи для контроля различных аспектов своей физиологии.
Отрицательная обратная связь поддерживает параметры в определенных пределах. Она сообщает системе, что нужно остановиться,
замедлиться, уменьшить активность, когда достигнуто оптимальное
значение, или, наоборот, ускориться и усилить работу, если параметр ниже нормы. Иными словами, она заставляет процесс делать
противоположное тому, что происходит сейчас. Отрицательная обратная связь поддерживает физиологические условия в заданных
и довольно узких границах. Гомеостаз невозможен без множества
механизмов отрицательной обратной связи.
Положительная обратная связь, напротив, усиливает процесс, заставляя его продолжаться или наращивать интенсивность. Положительная обратная связь говорит: «Хорошо, а больше — еще лучше».
Она ускоряет или усиливает эффект, вызванный уже активированным стимулом. Обычно это каскадный процесс, который увеличивает эффект стимула и выводит параметры за пределы нормы, как
правило, ради определенной и временной цели. Поскольку положительная обратная связь может выйти из-под контроля (вспомните
пожар), таких механизмов в организме немного. Пример — «каскад
свертывания» крови при повреждении сосуда, о котором рассказывается в этой главе. Другой пример — выброс окситоцина, усиливающий сокращения матки во время родов (см. Главу 14).

Любой гомеостатический механизм включает три элемента:
рецептор, интегратор и эффектор. По всему телу стратегически
размещены многочисленные рецепторы, или сенсоры. Одни
реагируют на химические изменения (например, pH), другие —
на механические (например, давление), и так далее.
Эти рецепторы — специализированные нервные клетки, которые передают информацию в мозг — интегратор — о любых отклонениях от равновесия. Мозг обрабатывает всю поступающую
информацию и «решает», требуется ли ответ. Если да, сигнал
передается по нервам или с помощью гормонов к эффекторам,
которые реализуют ответ организма (эффект).

Рост, обновление и восстановление
Как вы изменились — и продолжаете меняться! Растете, стареете, живете каждый день — и все это время строите новые части
тела и заменяете старые. С момента зачатия до взрослого возраГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело весь день

ста организм был занят созданием самого себя, причем буквально с нуля.
Но работа не заканчивается, когда вы вырастаете. Сложные
живые ткани и органы почти всегда нуждаются в замене частей,
а многие — постоянно. Эта способность — одна из отличительных черт живого: организовывать вещество в собственные структуры и заменять их по мере необходимости.

ЗАПОМНИТЕ

Как уже говорилось в разделе «Созидание и разрушение: обмен
веществ», создание новых клеток и тканей — это анаболизм,
а разрушение и выведение старых — катаболизм.

Рост
Вы начали жизнь с одной клетки и построили себя дальше,
с помощью мамы на старте. Ваше тело развивалось по определенному плану: позвоночник с головой наверху и хвостом внизу
(хвост, правда, куда-то исчез).
А теперь посмотрите на себя: сто триллионов клеток, почти каждая со своей уникальной структурой и задачей. Отличная работа!
Подробнее о процессах развития — в Главе 15.

Обновление
Как и сам организм, многие типы клеток проходят жизненный
цикл: рождаются, развиваются, работают, изнашиваются и умирают. Чтобы организм продолжал жить, эти клетки должны постоянно заменяться: либо делением таких же клеток, либо дифференцировкой стволовых клеток.
Эти относительно недифференцированные клетки терпеливо
ждут своего часа. Одни дочерние клетки становятся специализированными, другие же остаются стволовыми и ждут следующего
сигнала. Стволовые клетки — одна из самых активно изучаемых
тем в физиологии и регенеративной медицине.
Некоторые клетки и ткани требуют постоянного обновления:

» Эритроциты: жизненный цикл — около 120 дней, то есть
вы полностью обновляете эритроциты трижды в год.
Новые образуются в красном костном мозге, а старые
утилизируются в селезенке и разрушаются в печени.
54

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

» Эпидермис: клетки наружного слоя кожи постоянно
слущиваются и заменяются новыми снизу. Вся поверхность
эпидермиса обновляется примерно раз в шесть недель.
Подробнее — в Главе 4.

» Кишечный эпителий: клетки выстилки кишечника обновляются примерно раз в неделю. О том, насколько это удивительно, читайте в Главе 11.

» Респираторная мембрана: клетки, выстилающие альвеолы
и капилляры легких, обновляются примерно раз в неделю.
Подробнее — в Главе 10.

» Сперматозоиды: сперматогенез (производство спермы) —
процесс непрерывный, начинается с полового созревания
и продолжается до конца жизни мужчины. Количество
и качество зависят от возраста и здоровья. Подробнее —
в Главе 14.

» Костная ткань: кость — живая ткань, очень активная. Кости
выдерживают вес тела и удары, в них постоянно возникают
микротрещины, которые быстро и непрерывно ремонтируются — этот процесс называется ремоделированием. Кости
служат хранилищем ионов металлов, особенно кальция,
который постоянно поступает в кость и выходит из нее.
Подробнее — в Главе 5.

Некоторые ткани обновляются очень медленно:

» Клетки мозга: долгое время считалось, что погибшие
нейроны не восстанавливаются и что в мозге взрослого
человека не образуются новые клетки. Теперь доказано, что
это не так. Тем не менее нейроны устроены так, чтобы служить всю жизнь. Процессы рождения новых клеток в мозге
взрослого человека — предмет активных исследований.
Подробнее — в Главе 7.

» Клетки сердечной мышцы: до недавнего времени считалось, что клетки сердечной мышцы не способны к регенерации, но теперь это мнение пересматривается. В 2009 году
шведские ученые показали, что у здоровых людей клетки
сердечной мышцы действительно делятся, но очень медленно. По их оценкам, у двадцатилетнего человека ежегодно
обновляется около 1% клеток сердечной мышцы, а к пятидесяти годам примерно 45% клеток сердца образуются уже
после рождения. Исследования начала 2000-х показали,
что после инфаркта часть клеток сердца может восстанавливаться.
ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело весь день

Восстановление
Организм восстанавливает некоторые ткани по мере необходимости — например, после травмы:

» Скелетная мышца: зрелые клетки скелетных мышц

(мышечные волокна) не делятся и не заменяются, если
не повреждены. После формирования они обычно служат
всю жизнь. Но если вы тренируетесь и ваши бицепсы стали
вдвое больше, поздравляем: вы не добавили новых клеток,
а увеличили размер уже имеющихся.

» Гладкая мышца: как и скелетные волокна, клетки гладкой
мускулатуры заменяются при повреждении.

» Фибробласты кожи: это не эпидермальные клетки. Они
быстро размножаются для заживления ран и отвечают
за образование рубцовой ткани (см. следующий раздел).

» Клетки печени: обычно делятся редко, но если удалить значительную часть печени (например, при операции), оставшиеся клетки быстро размножаются, чтобы восстановить
орган. Благодаря этому можно пересадить часть печени от
живого донора или разделить печень умершего между двумя
реципиентами. В обоих случаях, если все проходит успешно,
обе части восстанавливаются до полноценного органа.

Заживление ран
Когда повреждение поверхностное и незначительное (например,
небольшая царапина), эпидермис просто заменяет поврежденные клетки. Через несколько дней следа от царапины не остается. Но если рана достаточно глубокая и затронуты кровеносные
сосуды, процесс заживления становится сложнее. Подробнее
о крови и сосудах — в Главе 9.
Сразу после травмы кровь вымывает из раны мусор и микробы.
Затем сосуды вокруг поврежденного участка сужаются, чтобы
замедлить кровоток. Особый вид форменных элементов крови —
тромбоциты — прилипает к коллагеновым волокнам стенки
сосуда, образуя естественную «заплатку», называемую тромбоцитарной пробкой.
После образования тромбоцитарной пробки запускается сложная цепочка событий, в результате которой формируется сгусток, полностью останавливающий кровотечение. Эта цепочка
56

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

называется каскадом свертывания, или коагуляционным каскадом. Ферменты, известные как факторы свертывания, инициируют этот процесс. Вот основные этапы:

» Протромбин: этот фактор свертывания превращается
в тромбин. Для реакции необходим кальций.

» Тромбин: этот фермент способствует превращению плазменного белка фибриногена в длинные нити — фибрин.

» Фибриновые нити: обволакивая тромбоцитарную пробку,
они формируют сетчатый каркас для сгустка.

» Сгусток: сетчатая структура задерживает эритроциты, формируя сгусток. Когда эритроциты, оказавшиеся на поверхности сгустка, высыхают (или железо в них окисляется
на воздухе, как ржавчина), они приобретают буро-красный
оттенок и образуется струп.

Под коркой кровеносные сосуды восстанавливаются, а в дерме
клетки-фибробласты стимулируют образование белков, заполняющих поврежденные слои. Рубцы формируются для придания
дополнительной прочности участкам кожи, где рана была глубокой. Рубцовая ткань содержит много переплетенных коллагеновых волокон, но в ней нет волосяных фолликулов, ногтей и желез. Если при травме были повреждены нервы, чувствительность
в области рубца может быть утрачена.

Долговечные структуры
Как уже упоминалось в этой главе, почти все ткани и органы
нуждаются в замене частей, однако есть и исключения:

» Центральная нервная система: в основном клетки
и ткани центральной нервной системы не способны
к самовосстановлению и регенерации. Поэтому прогноз при
повреждении спинного мозга обычно неблагоприятный.

» Периферические нервы: это нервные клетки, передающие
чувствительные и двигательные сигналы между центральной нервной системой, кожей и скелетными мышцами
(см. Главу 7). Многие типы периферических нейронов
не обновляются в норме, поэтому они — одни из самых «старых» клеток вашего организма. К сожалению, при гибели
из-за травмы они не восстанавливаются и некоторые виды
повреждений нервов необратимы. Поскольку такие клетки
не заменяются, их количество с возрастом уменьшается.
ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело весь день

» Яйцеклетки: у женщины к моменту рождения уже есть

все яйцеклетки, которые когда-либо будут в ее яичниках.
Обычно их число составляет около полумиллиона —
гораздо больше, чем потребуется за всю жизнь.
Большинство яйцеклеток погибает еще до полового
созревания. Лишь немногие созревают и участвуют
в ежемесячных событиях яичникового (менструального)
цикла. И только очень немногие из них принимают
участие в процессах, связанных с зачатием, о которых
рассказывается в Главе 14.

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Что делают клетки
» Как устроена клетка
» Как работает ваш геном
» Какие ткани формируют ваше тело

3
Немного о клеточной
биологии

Гл а в а

точки зрения биологов, жизнь существует на пяти «уровнях организации», и клеточный уровень — первый из них
(подробнее об уровнях организации см. в Главе 1). Один
из основных принципов биологии гласит: все организмы состоят
из клеток, и все, что содержит хотя бы одну клетку, — это организм. Чтобы понять любой аспект биологии, в том числе анатомию и физиологию человека, необходимо знать основы клеточной биологии.

Первое, что нужно знать: клеточная биология поразительно
сложна. По-настоящему глубоко понять эту сложность можно
только после многих лет упорного изучения. Задача этой главы — лишь дать представление о том, насколько сложна клеточная биология, чтобы вы могли оценить масштаб физиологических чудес, о которых пойдет речь в следующих главах.

Функции клеток
Почти все анатомические структуры построены из клеток, и почти все физиологические функции происходят внутри клеток.
Составить полный список функций клеток невозможно, но их
можно сгруппировать в несколько основных категорий, о которых речь пойдет далее.
59

Самосозидание
Клетки возникают только из других клеток. В течение жизни
организма только однажды — в самом начале — две клетки сливаются, чтобы образовать новую. В дальнейшем каждая новая
клетка появляется в результате деления уже существующей, и все
клетки организма происходят от первой. Так организм строит
себя из одной универсальной клетки — зиготы — превращаясь
в сложную систему из триллионов высокоспециализированных,
эффективно работающих клеток, действующих согласованно.
Вот как из одной клетки возникает множество.

Слияние: зигота
Первая клетка организма — зигота – образуется при слиянии
половых клеток: яйцеклетки матери и сперматозоида отца. (Подробнее о половых клетках — в Главе 14, о зиготе — в Главе 15.)
Зигота содержит две полные копии ДНК: одну от отца, другую
от матери. Обе копии объединяются в ядре зиготы. Зигота называется диплоидной: у нее полный двойной набор ДНК.

Деление: митоз
В процессе деления, называемом митозом, одна клетка делится на две дочерние, каждая из которых полноценна, но меньше
исходной. Подробности этого процесса рассматриваются далее
в этой главе.

ПРИМЕЧАНИЕ

Митоз происходит только в диплоидных клетках, то есть в тех,
у которых две копии ДНК. Исключение — зрелые половые
клетки, которые гаплоидны и содержат только одну копию ДНК
организма.

Дифференцировка
После завершения митоза каждая дочерняя клетка начинает
собственную жизнь. Одна или обе могут начать или продолжить
путь дифференцировки — так называют процессы, придающие
клеткам их уникальные строение и функции. Клетка, которой
предстоит стать нервной, идет по одному пути дифференцировки; клетка, которой суждено стать мышечной, — по другому.
Вариант этого механизма — работа стволовых клеток. Стволовая
клетка делится митозом: одна из дочерних клеток остается стволовой и продолжает делиться, а другая дифференцируется в спе60

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

циализированную клетку определенной ткани. Только некоторые ткани имеют собственные стволовые клетки, например кожа
и кровь.
Детали клеточной дифференцировки выходят за рамки этой
книги — их сложность трудно вообразить. Главное, что нужно
знать: все это контролируется генетически.

Построение тканей
Все ткани состоят из клеток, и именно клетки их строят и поддерживают. Клетки в ткани в разной степени дифференцированы
и специализированы для выполнения анатомических или физиологических функций.
Кроме клеток, многие ткани содержат структурные белки (которые производят сами клетки). Дифференцированные клетки синтезируют разные белки: одни — всего несколько видов,
другие — множество, в зависимости от сигналов, поступающих
от других клеток. Процесс синтеза белка в каждой клетке и для
каждого белка в основе своей одинаков.

ЗАПОМНИТЕ

Для анатомии и физиологии важно помнить: у всех клеток есть
общие, очень важные черты, но они могут принимать самые разные формы и размеры, содержать разные структуры, выполнять
разные функции и иметь разную продолжительность жизни.

Преобразование энергии
Большинство клеток синтезирует АТФ для собственного обмена
веществ. Для этого они используют глюкозу в процессе клеточного дыхания. О том, как клетки производят АТФ, см. Главу 2.
Некоторые клетки, например те, что выстилают тонкий кишечник, поглощают глюкозу только для того, чтобы передать ее
дальше и чтобы другие клетки могли воспользоваться этим ценным ресурсом.
Иногда глюкозы, поступающей из пищеварительной системы,
оказывается больше, чем нужно организму в данный момент.
Тогда часть клеток, например печеночные, запасают избыточные молекулы глюкозы. Позже, когда уровень глюкозы падает,
эти клетки высвобождают часть запасов, делая ее доступной для
других клеток.
ГЛАВА 3 Немного о клеточной биологии

Синтез и транспорт продуктов
Многие типы клеток производят особые химические вещества,
которые входят в состав тканей и участвуют в обменных реакциях. Клеточные продукты включают тысячи специфических
белков и полипептидов, сигнальные вещества (например, нейромедиаторы и гормоны), малые молекулы и ионы, различные липиды и структурные молекулы.
Некоторые специализированные клетки занимаются почти
исключительно производством и экспортом одного продукта
для других клеток; другие производят продукты и выполняют
дополнительные функции. Есть клетки, специализирующиеся
на транспортировке продуктов других клеток по организму или
на выведении продуктов обмена. Некоторые из них выполняют
и другие задачи, а некоторые — только одну на протяжении всей
жизни. Эритроциты — крайний пример специализации: в процессе дифференцировки они теряют ядро и далее занимаются
только транспортом газов. Они не делятся, не производят АТФ
и не поддерживают себя. Когда их структуры изнашиваются,
эритроциты выводятся из кровотока и разрушаются в печени.

Коммуникация
Некоторые клетки передают сигналы, оставаясь на месте. Для
одних нервных клеток единственная задача — генерировать
и проводить электрические сигналы. Обычно они живут годами,
часто до самой смерти организма. Другие клетки производят
сигнальные молекулы — гормоны и нейромедиаторы или принимают и реагируют на эти сигналы.

Внутреннее устройство
эукариотических клеток
Несмотря на огромное разнообразие, клетки удивительно похожи. (Это одна из тем клеточной биологии.) Причем схожи
не только клетки одного организма или даже одного вида. Все
клетки, по крайней мере эукариотические, устроены одинаково. Растения, животные и грибы — эукариоты (организмы, состоящие из эукариотических клеток), и все их клетки при всей
сложности и разнообразии в основе своей одинаковы. Да, ваши
62

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

кожные, почечные и костные клетки по сути схожи с клетками
листа и корня моркови, клетками плесени, гриба или дрожжей,
а также с единственной клеткой простейших, обитающих в воде
и почве.
Вот упрощенное описание эукариотической клетки: это окруженный мембраной мешочек, внутри которого находятся
меньшие, но отличимые структуры — органеллы («маленькие
органы»), взвешенные в гелеобразной среде, называемой цитоплазмой. Как органы — функциональные единицы организма,
так и органеллы — функциональные единицы клетки. Одна из
самых крупных и заметных органелл — ядро, оно управляет работой клетки примерно так же, как нервная система управляет
организмом. Термин «эукариот» происходит от греческого слова
karyos — «орех» или «ядро», которым первые биологи называли
ядро клетки. На рисунке 3-1 показано общее строение эукариотической клетки. Обращайтесь к нему, читая о различных клеточных структурах в следующих разделах. В Таблице 3-1 приведен обзор структур, встречающихся в эукариотической клетке.
Цитоплазма
Образование
везикул

Реснички

Ядрышко
Ядро
Вакуоль
Шероховатая
эндоплазматическая сеть
Аппарат
Гольджи

Митохондрия
Рибосомы
Гладкая
эндоплазматическая сеть
Лизосома
Центриоль

Плазматическая
мембрана
РИСУНОК 3–1

Строение животной
клетки и ее органелл
(схематический разрез)
Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 3 Немного о клеточной биологии

Органеллы животных клеток
(включая клетки человека)

ТАБЛИЦА 3–1

Органелла

Функция

Ядро

Управляет клеткой; содержит генетический материал

Митохондрия

«Энергетическая станция» клетки; место клеточного
дыхания

Эндоплазматическая
сеть

Важна для синтеза белка; участвует в транспорте
продуктов клетки; задействована в обмене
(расщеплении) жиров и лекарств

Рибосома

Соединяет аминокислоты в белок под управлением
мРНК

Аппарат Гольджи

Модифицирует белки, придавая им функциональную
форму; «упаковывает» клеточные продукты в пузырьки
(везикулы), с помощью которых продукты могут
покидать клетку

Вакуоли

Мембранные полости в цитоплазме, участвующие
в эндо- и экзоцитозе

Лизосомы

Содержат ферменты, разрушающие вредные продукты
и отходы клетки и активно выводящие их наружу

ПРИМЕЧАНИЕ

Организмы, называемые бактериями, состоят из прокариотических клеток. Прокариотические клетки по строению и организации значительно проще и отличаются от эукариотических. Это
главное разделение в биологии. На клеточном уровне различия
между животными, растениями, грибами и простейшими ничтожны, по сравнению с разницей между этими группами и прокариотами (бактериями).

Границы клетки: клеточная мембрана
Клетка окружена клеточной мембраной, также называемой плазматической мембраной, или плазмалеммой. Мембрана всех эукариот состоит из молекул фосфолипидов. Эти молекулы синтезируются клетками, что требует затрат энергии. Однако сами
молекулы самопроизвольно (без затрат энергии) собираются
в мембрану, подчиняясь законам полярности. Подробнее о полярности и формировании мембраны — в Главе 16.
64

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Не путайте клеточные мембраны со стенками клеток. У каждой
клетки есть мембрана, и это фундаментальный признак клетки.
У некоторых клеток есть также клеточные стенки, расположенные снаружи и отделенные от мембраны. У животных клеток стенок нет, а у некоторых растительных и грибных — есть.
По строению и функциям они не похожи на мембраны.

ЗАПОМНИТЕ

Проницаемость мембраны:
модель жидкостной мозаики
В фосфолипидный бислой встроены самые разные структуры.
Хотя сам бислой по сути одинаков во всех клетках, встроенные
в него элементы столь же разнообразны и специализированы,
как и сами клетки. Одни из них идентифицируют клетку для
других (что особенно важно для иммунной системы), другие регулируют перемещение определенных веществ внутрь и наружу
через мембрану. На рисунке 3-2 показана схема фосфолипидного бислоя и встроенных структур. Эта модель мембраны называется моделью жидкостной мозаики: «жидкостная» — потому что
молекулы бислоя могут перемещаться, «мозаика» — из-за разнообразия встроенных элементов.
Химические свойства фосфолипидного бислоя и встроенных
структур обеспечивают очень важное свойство мембраны: она
способна контролировать, какие вещества проходят через нее,
а какие — нет, то есть мембрана полупроницаема.
Углеводная цепь
Внешняя поверхность
мембраны

Гликолипид

Гидрофильная
головка
Белковая
молекула
Фосфолипидный
бислой

РИСУНОК 3–2

Модель жидкостной
мозаики клеточной
мембраны

Гидрофобный хвост

Внутренняя
поверхность мембраны

Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 3 Немного о клеточной биологии

Пассивный транспорт через мембрану
Некоторые вещества, в основном мелкие молекулы и ионы, проходят через мембрану пассивно, то есть свободно перемещаются
через бислой под действием обычных химических сил — градиентов концентрации, случайного движения молекул и полярности. Вот основные способы пассивного транспорта:

» Диффузия: вещество самопроизвольно перемеща-

ется по градиенту концентрации (из области с высокой
концентрацией в область с низкой). Если вы насыплете
чайную ложку соли в банку с водой, ионы натрия и хлора
со временем равномерно распределятся по всему объему.
Если размешать — за секунды, если оставить в покое —
за дни. (Почему так происходит — см. Главу 16.) Клеточная
и внеклеточная жидкости постоянно «перемешиваются»
и имеют температуру около 35–38 °C. Молекулы, к которым
мембрана проницаема (например, кислород и углекислый
газ), могут свободно диффундировать внутрь и наружу,
стремясь к равновесию.
Клеточная мембрана обычно непроницаема для ионов
и крупных молекул, таких, как глюкоза. Им для проникновения требуется транспортный белок — так называемая
облегченная диффузия. Энергии на это не требуется, так
как молекулы все равно движутся по градиенту концентрации — им просто нужна «дверь».

» Осмос: диффузия молекул воды через избирательно

проницаемую мембрану называется осмосом. Как и при
диффузии, движущей силой служит градиент концентрации.
Давление, при котором движение воды через мембрану
прекращается (то есть когда концентрация растворов
по обе стороны мембраны становится равной), называется
осмотическим давлением системы.

» Фильтрация: этот вид пассивного транспорта происходит

при обмене веществ в капиллярах. (Капилляры —
мельчайшие кровеносные сосуды, соединяющие артериолы
и венулы; см. Главу 9.) Стенка капилляра состоит всего
из одного слоя клеток и действует как фильтр, регулируя
поступление и выведение мелких молекул. Небольшие
молекулы, растворенные в тканевой жидкости, такие, как
углекислый газ и вода, проходят через стенку капилляра,
просачиваясь между клетками и попадая в кровь, а вещества,
растворенные в крови, например глюкоза и кислород, —
в обратном направлении. Пульсирующий поток крови
обеспечивает постоянную силу для этого движения.

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Давление в капиллярах выше на артериальном конце и ниже
на венозном. На артериальном конце давление выталкивает
вещества через стенку капилляра в тканевую жидкость.
На венозном конце, где давление ниже (а осмотическое
давление выше), вода и растворенные в ней вещества втягиваются обратно в капилляр.

ЗАПОМНИТЕ

Пассивный транспорт не противоречит идее о том, что клетка
контролирует, что проходит через мембрану, а что нет. Вещества, перемещающиеся пассивно, — это «обычные» мелкие молекулы и ионы, которые всегда присутствуют в избытке внутри
и между клетками и поддерживаются в физиологически безопасных концентрациях благодаря гомеостазу — первой линии защиты от физиологических нарушений. Если в какой-то момент
уровень этих веществ становится слишком высоким или низким,
клетка может включить насосы, чтобы компенсировать пассивный транспорт.

Активный транспорт через мембрану
Активный транспорт позволяет клетке контролировать, какие
крупные, активные, биологически важные молекулы попадают
в цитоплазму и выходят из нее. Активный транспорт — фундаментальное свойство живых клеток (в отличие от диффузии, которую можно наблюдать и в банке с водой).
Как и многое в клеточной биологии, механизмы активного
транспорта многочисленны и разнообразны. Если клетке нужно
получить определенную молекулу из внешней среды, используется простой механизм активного транспорта. В мембране
встроены белки, отвечающие за активный транспорт конкретных молекул. Для того чтобы молекула была перекачана внутрь
или наружу, белок должен быть активирован или «открыт».
Обычно это происходит благодаря связыванию с определенным
участком того же белка, но иногда — под действием другого белка в мембране.
Для очень крупных молекул используется другой, также энергозатратный способ. Например, если внутри клетки синтезирован
крупный белок, для его выхода потребуется слишком много места — клетка могла бы просто разорваться. Вместо этого белок
упаковывается в везикулу, внешняя мембрана которой состоит
из того же фосфолипидного бислоя, что и клеточная мембрана.
В процессе, называемом экзоцитозом, липиды выстраиваются
ГЛАВА 3 Немного о клеточной биологии

так, что белок выходит наружу, не нарушая целостности мембраны. Тот же процесс в обратном направлении — эндоцитоз —
позволяет крупным молекулам проникать внутрь клетки.

Управление клеткой: ядро
Как уже упоминалось, отличительная черта эукариотической
клетки — наличие ядра, которое управляет ее деятельностью.
Ядро — самая крупная органелла, обычно овальной или округлой формы, хорошо видна под микроскопом. Смотрите рисунок
3–1, чтобы увидеть, как ядро расположено в клетке; более подробно его строение показано на рисунке 3–7 далее в главе.

ПРИМЕЧАНИЕ

ЗАПОМНИТЕ

В начале жизненного цикла у всех клеток есть одно ядро. По мере развития клетка может его утратить, как это происходит у эритроцитов и кератиноцитов кожи, или слиться с другими клетками, сохраняя все ядра, как в мышечных волокнах скелетных
мышц. Такие клетки называются синцитиями.
Ядро содержит одну полную (диплоидную) копию генома организма — ДНК, в которой закодирована его уникальная наследственная информация. В каждом ядре каждой клетки организма
хранится собственная, полная и точная копия всего генома. Ядро
окружено полупроницаемой оболочкой — ядерной мембраной.
Клетки, получившие одинаковую ДНК, могут быть невероятно
разными по строению, функциям и производимым веществам
(белки, гормоны и др.). Дифференцировка клетки (ее строение)
и все, что касается ее продукции, регулируется ядром, которое
управляет экспрессией генов — избирательной активацией отдельных генов.

Цитоплазма
Внутри клеточной мембраны, между органеллами и вокруг них,
находится жидкая матрица — цитоплазма (или цитозоль), а также внутренняя опорная система из микрофиламентов и микротрубочек, поддерживающая клетку, создающая пространство
для процессов и защищающая органеллы. Органеллы взвешены
в цитоплазме.
Цитоплазма имеет гелеобразную консистенцию из-за растворенных белков. Это ферменты, расщепляющие глюкозу до пирувата
на первых этапах клеточного дыхания (см. Главу 2). Здесь же рас68

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

творены жирные кислоты и аминокислоты. Продукты распада,
образующиеся при дыхании и синтезе белка, сначала выбрасываются в цитоплазму, а затем упаковываются в вакуоли и выводятся из клетки.

ПРИМЕЧАНИЕ

Органеллы — включая ядро, митохондрии, эндоплазматическую
сеть и аппарат Гольджи — содержат жидкость особого состава,
похожую на цитозоль и друг на друга, но приспособленную к нуждам каждой органеллы.

Внутренние мембраны
Плазматическая мембрана — не единственная мембрана в клетке. Фосфолипидные бислои (без «мозаики» встроенных структур) встречаются повсюду: они окружают каждую органеллу
и свободно перемещаются, ожидая своего часа. Эта сеть мембран
называется эндомембранной системой. Когда органелла производит вещество, которое нужно вывести из клетки, часть бислоя
отделяется, окружает материал и обеспечивает экзоцитоз.

Энергетика клетки: митохондрии
Митохондрия — органелла, преобразующая энергию в форму,
пригодную для питания обмена веществ и функций клетки.
Ее часто называют «энергетической станцией» клетки. О роли
митохондрий в клеточном дыхании см. Главу 2.
Количество митохондрий в клетке зависит от ее функций.
Клетки, которым требуется мало энергии (например, нервные),
содержат относительно мало митохондрий; мышечные клетки
могут содержать тысячи митохондрий, поскольку им для работы нужно много энергии. Митохондрия может делиться, расти,
перемещаться и сливаться с другими митохондриями — все ради
энергетических потребностей клетки.
Митохондрии очень малы, обычно имеют форму палочек (см.
рисунок 3-3). Снаружи их покрывает мембрана. Внутри находится матрикс — жидкость, наполненная водой и ферментами,
катализирующими окисление глюкозы до АТФ. Внутренняя
мембрана сильно изогнута, что увеличивает площадь для химических реакций.
Уникально для органелл: митохондрия содержит небольшое количество собственной ДНК в отдельной хромосоме. Эта ДНК
ГЛАВА 3 Немного о клеточной биологии

функционирует независимо от ядерных хромосом, дублируется
и делится, обеспечивая появление новых митохондрий внутри
клетки — процесс, не связанный с митозом.
Две мембраны митохондрии не совпадают с бислойной мембраной ядра.
ЗАПОМНИТЕ

Внутренняя мембрана

Матрикс

Митохондриальная ДНК
РИСУНОК 3–3

Могучая
митохондрия

Внешняя мембрана
© John Wiley & Sons, Inc.

Белковая фабрика
Процесс синтеза белка — поистине изящная система (см. раздел «Синтез белка» далее в главе). Здесь рассмотрим структуры,
обеспечивающие этот процесс: органеллы и другие внутриклеточные элементы и их взаимодействие.
Синтез белка начинается в ядре. В ответ на различные сигналы
активируются определенные гены, запускающие производство
конкретной белковой молекулы (экспрессия гена). Ядро можно
сравнить с административным отделом фабрики.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС; буквально «внутриклеточная
сеть») — цепь мембранных каналов и полостей, идущих извилистым путем, соединяя клеточную мембрану с ядерной оболочкой. ЭПС собирает все компоненты, необходимые для синтеза
белка. Рибосомы — еще один вид органелл, участвующий в синтезе белка, — прикрепляются к наружной поверхности некоторых участков мембраны, выступая в цитоплазму. Эти участки
называют шероховатой ЭПС, в отличие от гладкой ЭПС, где
рибосомы отсутствуют. ЭПС можно сравнить с логистическим
отделом фабрики.
70

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Рибосома — место синтеза белка, где происходит связывание
аминокислот в цепочку. Рибосомы могут свободно плавать в цитоплазме или быть прикреплены к ЭПС. Они крошечные даже
по меркам органелл, но очень активные: в типичной клетке их
тысячи. Рибосомы — это, следуя фабричной метафоре, производственные машины.
Аппарат Гольджи — часть клеточной эндомембранной системы.
Он отвечает за хранение, модификацию и секрецию белков и липидов. Его можно сравнить с отделом отгрузки, а везикулы —
с коробками для отправки продукции.

Лизосомы
Старые, изношенные части клетки нужно удалять, иначе они
становятся источником токсинов или бесполезных затрат энергии. Лизосомы — органеллы, выполняющие «грязную работу»
аутолиза. Ферменты лизосом разрушают, например, старую
митохондрию, перерабатывая ее. Вещества, которые можно
использовать повторно, идут на нужды этой или другой клетки.
Отходы выводятся из клетки в мембранной вакуоли.

Строительные блоки,
из которых вы построены
Хотя процессы жизни кажутся чудом, биология всегда подчиняется законам химии и физики. Биохимические процессы гораздо
разнообразнее и сложнее, чем любые другие виды химии, и происходят между молекулами, существующими только в живых
клетках. Молекулы, в тысячи раз крупнее воды или углекислого
газа, синтезируются в клетках и взаимодействуют друг с другом,
создавая, казалось бы, невозможные структуры. В этом разделе
речь пойдет о таких крупных молекулах — макромолекулах —
и их сложных взаимодействиях.

Соединяемся: строение макромолекул
Четыре категории этих макромолекул, часто называемых биомолекулами жизни, — это полисахариды (углеводы), липиды, белки
и нуклеиновые кислоты. Все они в основном состоят из углерода
с разным содержанием кислорода, водорода, азота и фосфора.
Многие содержат и другие элементы: магний, серу, медь.
ГЛАВА 3 Немного о клеточной биологии

Макромолекулы, как видно из названия, огромны. Как и многие
большие вещи, они состоят из меньших, как класс состоит из
учеников. Ученик — это подструктура класса, во многом похожая на других, но уникальная в деталях. Макромолекулы состоят
из молекулярных подъединиц, которые называют мономерами
(«одна часть»). У каждого типа макромолекул — свой вид мономера. Макромолекулы — это полимеры («много частей»).

ЗАПОМНИТЕ

В обиходе слово «полимер» часто ассоциируется с пластмассой.
Действительно, пластмассы — это полимеры, но не все полимеры — пластмассы. Термин обозначает молекулы, состоящие
из повторяющихся подъединиц — мономеров. Химические свойства полимера отличаются от свойств его мономеров.
Химия макромолекул похожа на бесконечный набор конструктора Lego. Любой блок (мономер) может соединиться с другим, если их соединители совпадают по форме. С достаточным
количеством блоков, специальными соединителями и энергией
можно построить сложную конструкцию с множеством деталей.
А потом — сделать это тысячу раз и соединить все вместе в одну
огромную, сложную, высокофункциональную структуру. (У вас
нет ни материалов, ни энергии, ни знаний, чтобы построить экспонат для музея Lego? Не беда. Ваши клетки ежедневно строят
куда более сложные вещи. Все, что от вас требуется, — снабжать
их топливом.)

Полисахариды
Простая углеводная молекула глюкозы — основной источник
энергии в физиологии. Типичный полисахарид (полимер из мономеров-углеводов) — гликоген, который образуется при соединении множества молекул глюкозы и служит запасом топлива.
Полисахариды используются и для построения клеточных структур. Цепочки углеводов могут быть присоединены к белкам,
встроенным в клеточную мембрану, обеспечивая узнавание
и сцепление клеток.

Липиды
Липиды — это полимеры глицерина и жирных кислот (обычно
три цепочки), они нерастворимы в воде. Самые распространенные липиды — жиры, исключительно эффективный источник
энергии (что, увы, объясняет склонность организма к их накоп72

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

лению). Холестерин — тоже важный липид, из него синтезируются стероидные гормоны (см. Главу 8), а также он входит в состав клеточных мембран, придавая им устойчивость.
К этой категории относятся и фосфолипиды, о которых шла речь
выше. В них одна из жирных кислот заменена фосфатной группой, что придает молекуле гидрофильную «головку», взаимодействующую с водой (см. рисунок 3-2).

Белки
Белки — это полимеры аминокислот. Мономеры аминокислот
выстраиваются в линейную цепочку — полипептид, который
может многократно сворачиваться в глобулу. Структурные белки
составляют около 75% массы вашего тела. Кожа, мышцы, суставы и другие виды соединительной ткани в основном состоят
из структурных белков: коллагена, кератина, актина, миозина.
Кроме того, все ферменты (энзимы), катализирующие сложнейшие химические реакции жизни, — это тоже белки.

Аминокислоты
В природе существует двадцать различных аминокислот. С точки зрения неорганической химии, аминокислоты — огромные
и сложные молекулы. Обычный белок состоит из сотен аминокислотных мономеров, которые должны быть соединены в строго определенном порядке, чтобы белок работал правильно.
Способность аминокислот к связыванию определяет структурную точность, необходимую для работы белков в сложных биологических процессах, то есть порядок аминокислот определяет, как белок будет скручиваться и складываться. Каждому
белку для выполнения своей функции необходима уникальная
трехмерная структура. Ошибочно свернутый белок не работает,
а иногда приводит к болезни.

Ферменты
Ферменты — это белки, катализирующие химические реакции
жизни. Фермент может ускорить только ту реакцию, которая
возможна с точки зрения химии. Насколько эффективны ферменты? Реакция, которая в обычных условиях заняла бы столетие, с ферментом происходит за доли секунды. И при этом
фермент не расходуется. Ферменты участвуют во всех физиологических процессах, и каждый из них чрезвычайно специфичен:
ГЛАВА 3 Немного о клеточной биологии

работает только с одной или несколькими реакциями. В вашем
организме десятки тысяч различных ферментов.

ЗАПОМНИТЕ

ПРИМЕЧАНИЕ

Каждый раз, когда открывают новый фермент, ему дают название, обычно отражающее его функцию, часто с суффиксом
-аза. Например, фермент пируватдегидрогеназа удаляет атомы
водорода из молекулы пирувата в процессе клеточного дыхания
(см. Главу 2).
Сбой в работе всего одного фермента, вызванный, например,
заменой всего одной нуклеотидной пары, может привести к тяжелым, а иногда и смертельным заболеваниям. Фенилкетонурия
(ФКУ) — наследственное нарушение обмена веществ, вызванное
дефектом фермента фенилаланингидроксилазы. Неспособность
правильно расщеплять аминокислоту фенилаланин, содержащуюся во многих продуктах, приводит к умственной отсталости,
поражению органов, нарушению осанки и даже смерти, если
человек не ограничивает поступление фенилаланина с пищей,
а сделать это крайне сложно.

Нуклеиновые кислоты
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК) — это полимеры, состоящие из мономеров, называемых нуклеотидами, выстроенных в цепочку один за другим…
и еще, и еще. Молекулы ДНК состоят из тысяч нуклеотидов
(см. рисунок 3-4). Функционирование генов неотделимо от химического строения мономеров нуклеиновых кислот.
Нуклеотид состоит из молекулы сахара и фосфатной группы,
к которым присоединено азотистое основание. Сахар — это либо
дезоксирибоза (в ДНК), либо рибоза (в РНК). Азотистое основание — одно из четырех:

» В ДНК: цитозин (C), гуанин (G), тимин (T), аденин (A).
» В РНК: цитозин (C), гуанин (G), урацил (U), аденин (A).
Основания соединяются друг с другом строго определенными
парами (см. раздел «Строение гена» далее в главе). Комплементарные пары:

» C с G.
» A с T в ДНК.
» A с U в РНК.
74

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Структурные сходства и различия между ДНК и РНК позволяют
им работать вместе, обеспечивая синтез белков в клетках. Молекула ДНК остается стабильной в ядре при нормальной работе
клетки, защищенная ядерной оболочкой. Молекула РНК синтезируется по мере необходимости для передачи закодированных
в гене инструкций по сборке белка, а затем разрушается. Некоторые ее нуклеотидные звенья сохраняются и используются повторно для построения новых молекул РНК.

Водородные связи

Обозначения:
= Гуанин
= Цитозин
= Аденин
= Тимин
S = Дезоксирибоза
P = Фосфатная группа

РИСУНОК 3–4

ДНК состоит
из тысяч
нуклеотидов

Цепь 2
Цепь 1
© John Wiley & Sons, Inc.

ГЛАВА 3 Немного о клеточной биологии

Гены и генетический материал
Ваши анатомические особенности и все физиологические процессы определяются уникальным набором генов. Если только
вы не однояйцевый близнец, этот набор, называемый геномом,
принадлежит только вам и формируется в момент слияния
материнской яйцеклетки и отцовского сперматозоида. Сам геном (все ваши гены) содержится в ДНК в ядре каждой вашей
клетки.

ПРИМЕЧАНИЕ

Геном включает многие тысячи генов. Ранние исследования
числа генов в человеческом геноме давали разные оценки —
от примерно 23 000 до 75 000, но сейчас преобладают оценки
ближе к нижней границе. В каждой клетке активируется лишь
небольшая часть этих генов, то есть используется для синтеза
белка.

Черты и наследственность
Гены определяют ваши признаки. Если ваши гены «запрограммировали» рост до 180 см (признак), они обеспечат рост костей
и тканей до этого значения и поддержат его (при благоприятных условиях) до тех пор, пока клетки, через которые действуют гены, не состарятся и не погибнут. Если у вас гены карих
глаз (признак), они управляют синтезом пигментов, окрашивающих радужку. Если ваши гены способствуют выработке
большого количества холестерина низкой плотности, у вас
есть склонность к атеросклерозу — еще один признак. В среде
с обилием красного мяса это может стать проблемой, а в другой — нет.

ПРИМЕЧАНИЕ

Называть признак «безвредным» не совсем корректно. Вернее
предположить, что любой признак когда-то и где-то повышал
шансы на выживание, даже если мы не знаем, в чем именно заключалась его польза.

Строение гена
Физическая структура молекулы ДНК, называемая двойной спиралью, — ключ к работе генов (см. рисунок 3-4). Двойную спираль ДНК можно сравнить с лестницей или застежкой-молнией. По сути же, это система кодирования.
76

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Код «вы»
Нуклеотиды — это символы генетического кода, так же, как
в современных языках слово — это код, составленный из определенных букв в определенном порядке. Например, это, эта,
та и тот — разные слова с разным значением и функцией. Ген
состоит из определенных нуклеотидов в определенной последовательности. Ген может быть коротким или очень длинным
(представьте себе слово длиной в двадцать страниц), но для каждого гена последовательность нуклеотидов всегда одна и та же.
Порядок нуклеотидов абсолютно критичен: «ACTTAGGCT» —
это не то же самое, что «ACTAAGGCT». Согласно современной
теории, каждый ген кодирует синтез одной белковой молекулы.
Это называется моделью «один ген — один белок». Если нуклеотиды расположены не в том порядке, белок, который получится, скорее всего, будет нефункциональным и работа организма
в большей или меньшей степени нарушится.

ЗАПОМНИТЕ

Любая модель, объясняющая клеточную биологию, в том числе
модель «один ген — один белок», может быть пересмотрена по
мере накопления знаний. Но для понимания основ анатомии
и физиологии эти изменения, скорее всего, будут несущественными.

Парность на молекулярном уровне
Помните о комплементарных парах нуклеотидов? (Если нет,
см. раздел «Нуклеиновые кислоты» выше.) Если на одной цепи
ДНК стоит определенный нуклеотид, а каждый тип нуклеотида
соединяется только со своей парой (A с T, C с G и так далее), что
будет на другой цепи? Верно: комплементарный нуклеотид, где
на одной цепи G, на другой — C и пара соединена посередине.
Если две цепи разъединяются (а так бывает), что произойдет?
Нуклеотиды каждой цепи притянут и удержат молекулы своих
комплементарных пар, образуя две новые двойные спирали,
идентичные исходной. Так происходит репликация ДНК.

Синтез белка
Активный ген посылает сигнал своей клетке или другим клеткам,
приказывая им синтезировать молекулы определенного белка —
единственного, который этот ген способен кодировать. Сигнал
передается от ДНК через посредника — информационную РНК
(мРНК), которая «делает заказ» на клеточной белковой фабриГЛАВА 3 Немного о клеточной биологии

ке и некоторое время контролирует производство. Первая часть
процесса, когда ДНК «записывает заказ» в виде последовательности нуклеотидов на мРНК, происходит в ядре и называется
транскрипцией («переписью»). Следующий этап — трансляция
(«перенос»), когда РНК доставляет заказ на фабрику. Последний
этап — сортировка и сборка аминокислот в полипептид — начинается на рибосоме. Рисунок 3–5 иллюстрирует этот процесс.
Финальные штрихи белковой молекуле придают в эндоплазматической сети и аппарате Гольджи. Весь путь от транскрипции
до последней доработки белка называется экспрессией гена.

ЗАПОМНИТЕ

Помните о связи между геномом и экспрессией генов. Весь ваш
геном содержится в идентичных молекулах ДНК в ядре каждой
вашей клетки и не меняется на протяжении жизни. Любой конкретный ген может экспрессироваться только в некоторых клетках, только иногда, только при определенных физиологических
условиях — или вообще никогда. Совокупность экспрессии генов меняется каждую секунду вашей жизни так же быстро, как
передаются нервные импульсы и реагируют клетки.
Термины экспрессия гена, синтез белка и транскрипция с трансляцией по сути означают одно и то же, но используются в разных
контекстах клеточной биологии и физиологии.

Клеточный цикл
Жизненный цикл отдельной клетки называется клеточным циклом. Момент деления клетки, когда мембрана перерезает «экватор» делящейся клетки, считается концом цикла для материнской клетки и началом цикла для каждой дочерней. Обычно, но
не всегда, интерфаза — самая длинная стадия клеточного цикла.
Интерфаза заканчивается, когда клетка делится в процессе митоза. Оба этих периода клеточного цикла рассмотрены далее.

Делящиеся и неделящиеся клетки
Все клетки происходят от деления другой клетки, но не все продолжают делиться:

» Зигота: диплоидная клетка, возникающая при слиянии половых клеток (яйцеклетки и сперматозоида, обе гаплоидные)
в момент зачатия. Почти сразу зигота делится на две соматические клетки.

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Ядро

транскрипция

малая
и большая
субъединицы
рибосомы

тРНК

РНКполимераза

ДНК

(аланин)

мРНК

н)

тиди

(гис

йт

са
P-

(глутаминовая
кислота)

йт

са

A-

(валин)
(се
рин
)

мРНК

(метионин)

тра

нс

растущий
полипептид

ля

ци

P-сайт

малая
субъединица
рРНК

большая
субъединица
рРНК
A-сайт

а
тр

нс

ц
ля

ия

РИСУНОК 3–5

Процесс
синтеза белка
© John Wiley & Sons, Inc.

» Соматические клетки: все клетки организма, кроме половых, то есть все диплоидные клетки тела. Соматические
клетки могут быть относительно дифференцированными
(частично специализированными), терминально дифференцированными (никогда больше не делятся) или стволовыми.

» Стволовые клетки: особый тип «универсальных» соматических клеток, которые делятся, образуя одну новую
стволовую клетку и одну новую соматическую клетку,
дифференцирующуюся в определенный тип клетки определенной ткани. У эмбриона (организма на ранних стадиях
развития) есть особые стволовые клетки — плюрипотентные
(«много возможностей»), способные дать начало практически любому типу клеток при соответствующих условиях.
После эмбрионального этапа плюрипотентные клетки исчезают и в разных тканях появляются другие типы стволовых
клеток — мультипотентные, или взрослые, специализирующиеся на производстве новых клеток для своей ткани.
(Подробнее о том, как стволовые клетки костного мозга
дают начало разным видам клеток крови, — в Главе 9.)

» Половые клетки (гаметы): образуются, когда специализированные соматические клетки репродуктивной системы
делятся путем мейоза. Мейоз — единственный процесс
в жизненном цикле человека, приводящий к образованию гаплоидных клеток. Подробнее о половых клетках
и мейозе — в Главе 14.

БЕСКОНТРОЛЬНЫЙ РОСТ КЛЕТОК
В наших клетках есть гены, которые контролируют клеточный
цикл — то, как часто клетки проходят митоз. Мутации в этих генах
позволяют клеткам делиться без ограничений. Такой неконтролируемый рост клеток и есть суть рака, поэтому любая ткань вашего
организма потенциально может стать злокачественной. Самые распространенные виды рака в мире — рак легких, молочной железы,
толстого кишечника и предстательной железы.
Раковые опухоли классифицируют по месту возникновения и типу
пораженных клеток. Клетки, утратившие контроль над делением,
могут проникать в окружающие ткани, образуя опухоль. Они также
могут отрываться и оседать в других частях тела — это называется
метастазированием. Это осложняет лечение: например, опухоль
обнаружена в предстательной железе, а на самом деле это клетки
рака мочевого пузыря, которые туда метастазировали.

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Поскольку клетки каждой ткани уникальны, универсального лекарства от рака не существует. Если опухоль доступна, ее часто удаляют хирургически. Для уничтожения раковых клеток в опухоли может
применяться лучевая терапия, но она поражает и здоровые клетки.
Химиотерапия использует вещества, нацеленные на определенный
тип клеток. Обычно лечение сочетает все три метода.
Ученые по всему миру ищут эффективные и избирательные методы
лечения, которые не вредили бы здоровым клеткам. К сожалению,
бороться с раком приходится для каждой ткани отдельно.

В Таблице 3-2 показано, как ведут себя разные типы клеток при
делении.

Поведение различных типов клеток при делении

ТАБЛИЦА 3–2

Тип клетки

Происхождение

Делится?

Что дает в результате

Зигота

Слияние двух
половых клеток

Да

Две соматические
клетки

Соматическая
клетка

Соматическая
клетка или
стволовая клетка

Да или нет*

Соматические клетки;
половые клетки**

Стволовая
клетка

Стволовая клетка

Да

Одна специализированная соматическая клетка
и одна стволовая клетка

Половая
клетка

Соматическая
клетка

Нет

—

* Некоторые соматические клетки проходят терминальную дифференцировку и больше не делятся.
** Половые клетки образуются в результате мейоза определенных соматических клеток. Это гаплоидные клетки, которые больше не делятся.

Интерфаза
Интерфаза начинается, когда клеточная мембрана полностью
окружает новую клетку, и продолжается до начала митоза или
мейоза. Длительность интерфазы может составлять от нескольких минут до десятилетий. Как правило (хотя в клеточной биологии всегда есть исключения), именно в интерфазе клетки проходят основную дифференцировку и выполняют свои обычные
ГЛАВА 3 Немного о клеточной биологии

метаболические функции. Стволовые клетки в этот период растут и удваивают органеллы, готовясь к митозу (подробнее о митозе — чуть ниже). Некоторые другие клетки вступают в митоз
после длительного периода стабильного обмена веществ. Иногда
клетка остается в интерфазе, выполняя свои физиологические
функции годами, пока не погибнет.

Репликация ДНК
Репликация ДНК — одно из первых событий при делении клетки — происходит в интерфазе, непосредственно перед началом
митоза или мейоза, но внутри защищенного пространства ядерной оболочки. Сохранение целостности кода ДНК абсолютно
необходимо.
Во время репликации двойная спираль ДНК должна раскрутиться и «расстегнуться», чтобы две цепи ДНК разделились.
Как показано на рисунке 3-6, каждая цепь служит матрицей для
построения новой комплементарной цепи. Этот процесс идет
постепенно вдоль цепи ДНК. Вся молекула не раскручивается
и не разделяется сразу. Когда верхняя часть спирали открыта,
исходная цепь ДНК напоминает букву Y. Эта частично открытая/частично закрытая область, где идет репликация, называется
репликационной вилкой.

ПРИМЕЧАНИЕ

На рисунке 3-6 символы 5′ и 3′ (читается «пять штрих» и «три
штрих») указывают направление, в котором идет репликация
ДНК. Матрица считывается в направлении от 3′ к 5′. Комплементарные основания добавляются в направлении от 5′ к 3′.

Митоз
Клетка вступает в процесс митоза (деления) в ответ на сигналы
из ядра. Как показано на рисунке 3-7, митоз — это многоступенчатый процесс, включающий следующие стадии:

Профаза: ядерная оболочка разбирается, а удвоенная ДНК
в виде хроматина утолщается и скручивается в хромосомы.
Каждая удвоенная хромосома состоит из двух идентичных
цепей ДНК — хроматид. Хроматиды соединены белковым
комплексом — центромерой. (Примечание: когда хроматиды
расходятся, каждая становится новой хромосомой.) В клетке формируются центриоли и веретено деления, которые
перемещаются к полюсам клетки.

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

Дочерние цепи ДНК

лидирующая цепь

отстающая цепь

ст
ро

фрагменты
Оказаки

це

ть

ос

ей

вн

ющ

ти

ак

ру
ди
ли

ДНК-полимераза

РНК-праймер
заменен на
нуклеотиды ДНК

зы

ра

ме

ли

по

пи

ДНК-лигаза
РНКпраймер

белки, связывающие
одиночные цепи

растущий фрагмент
Оказаки

хеликаза
репликационная
вилка

РНК-праймаза

топоизомераза
общее направление
активности
ДНК-полимеразы
и репликации
Родительская ДНК
(матрица)
РИСУНОК 3–6

Процесс
репликации
ДНК
© John Wiley & Sons, Inc.

2. Метафаза: хромосомы выстраиваются в идеальный ряд
в центре клетки. Волокна веретена, прикрепленные одним
концом к центриолям, другим — к хромосомам. В этот момент
92 хроматиды образуют двойной набор из 46 хромосом.

3. Анафаза: центромера расщепляется ферментативно, и хроматиды растягиваются волокнами веретена к центриолям:
46 — к одним, 46 — к другим. После этого хромосомы
называют дочерними, и набор у одного полюса идентичен
набору у другого. Но клетка еще не готова к делению.

4. Телофаза: вокруг каждого набора хромосом формируется
новая ядерная оболочка. Веретено растворяется, освобождая дочерние хромосомы.
Поздняя интерфаза
Ядерная пора

Хроматин

Ядро
Ядрышко
Центриоль

Профаза

Митоз

Метафаза

Веретено
деления

Фрагменты
ядерной оболочки

Хромосомы
выстроены
по экватору

Центромера
Хроматиды
Телофаза

Анафаза

Ранняя интерфаза
РИСУНОК 3–7

Дочерние клетки

Стадии митоза:
профаза,
метафаза,
анафаза,
телофаза
Иллюстрация: Кэтрин Борн

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

На этом этапе, когда у каждого полюса клетки сформировано
по одному идентичному ядру, митоз технически завершен. Однако цитоплазма еще должна разделиться на две части — этот
процесс называется цитокинезом. Центр материнской клетки
вдавливается, и мембрана перетягивает цитоплазму, пока не образуются две отдельные клетки. Дочерние клетки затем вступают
в интерфазу и либо дифференцируются, либо нет, в зависимости
от генетических инструкций.

Объединение клеток в ткани
Ткань — это совокупность клеток, необязательно одинаковых,
но происходящих из одного источника, которые вместе выполняют определенную функцию. Как уже говорилось в Главе 1,
ткань — это второй уровень организации в организме, выше клеточного и ниже органного.
Как и все в анатомии, тканей много и они разнообразны, но их
объединяют в несколько «типов», чтобы было проще о них говорить и их понимать. Все ткани животного организма делят на четыре типа: соединительная ткань, эпителиальная ткань, мышечная ткань и нервная ткань. Любая ткань организма относится
к одной из этих групп.

Соединяемся с соединительной
тканью
Соединительные ткани соединяют, поддерживают и связывают
структуры организма, а по массе это самый распространенный
тип ткани.
Обычно соединительная ткань состоит из клеток, расположенных на большом расстоянии друг от друга в гелеобразном, полутвердом, твердом или жидком матриксе. (Матрикс — это вещество, окружающее и поддерживающее клетки. В шоколадном
печенье тесто — это матрикс для кусочков шоколада.)
Функций у соединительной ткани много, форм — тоже; это самая разнообразная группа тканей. В одних частях тела, например
в костях, соединительная ткань поддерживает вес других структур, которые могут быть с ней напрямую не связаны. Другая
соединительная ткань, например жировая (жировые подушки),
ГЛАВА 3 Немного о клеточной биологии

смягчает удары. С соединительной тканью вы встретитесь во
многих главах, потому что в каждой системе органов есть свой
вариант этой ткани.
Специализированные соединительные ткани — кость и хрящ —
подробно рассматриваются в Главе 5, а важнейшая соединительная ткань — кровь — в Главе 9. (Что? Кровь — это ткань? Соединительная? Да, и вы узнаете почему.)
Остальные виды соединительной ткани, или собственно соединительные ткани, служат для соединения. Как у нас есть разные виды скотча и клея, так и соединительные ткани имеют несколько разновидностей. В них содержатся разные пропорции
волокнистых белков двух типов: коллагеновых и эластических.
Коллагеновые волокна состоят из коллагена, массивного белка,
и придают структуру. Эластические волокна состоят из эластина,
тонкого белка, и обеспечивают растяжимость.
Вот собственно соединительные ткани, встречающиеся в организме человека:

» Рыхлая (ареолярная) соединительная ткань: окружает
и разделяет структуры во всех частях тела. Образует тонкую мембрану с достаточным пространством для прохождения кровеносных сосудов. В ее гелеобразном матриксе
много коллагеновых и эластических волокон.

» Плотная оформленная соединительная ткань: отличается
плотно упакованными коллагеновыми волокнами, расположенными параллельно друг другу, что делает ее очень
прочной. Клеток мало, кровоток слабый. Сухожилия
и связки состоят именно из такой ткани (см. Главу 5).

» Плотная неоформленная соединительная ткань: похожа
на предыдущую, но волокна расположены беспорядочно,
что увеличивает кровоснабжение. Дерма — типичный пример такой ткани (см. Главу 4).

» Жировая ткань (разновидность рыхлой соединительной):
состоит из жировых клеток, обеспечивает запас топлива,
теплоизоляцию, а также поддержку и защиту подлежащих
структур.

» Ретикулярная ткань (разновидность рыхлой соединительной): использует более тонкие коллагеновые волокна для
создания сетки. Образует каркас таких органов, как селезенка, лимфатические узлы и печень.
86

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

» Эластическая соединительная ткань: коллагеновые
волокна уложены параллельно с прослойками эластических волокон (как в лазанье). Такая ткань прочная, но растяжимая — идеально подходит для стенок полых органов
и артерий.

Переходим к эпителиальной ткани
Эпителиальная ткань образует эпидермис покровной системы
(кожа и ее придатки; см. Главу 4), покрывает все внутренние органы и выстилает внутренние поверхности кровеносных сосудов
и полых органов.
Эпителиальные ткани создают покровы и выстилки; всегда граничат с «пустым пространством» с одной стороны. С другой стороны — базальная мембрана, через которую поступают вещества
из подлежащей соединительной ткани (у эпителия нет собственных сосудов).
Эпителиальная ткань бывает восьми типов, которые определяются способом соединения и формой клеток (см. рисунок 3-8).

» Однослойный плоский эпителий: один слой плоских

клеток, обеспечивает быструю диффузию и фильтрацию.
Выстилка альвеол (малых мешочков) легких — типичный
пример.

» Однослойный кубический эпителий: один слой кубических

клеток, отвечает за всасывание и секрецию. Обычно встречается в железах. Кубические клетки способны производить и модифицировать секрет (например, пот, кожное сало,
молоко).

» Однослойный столбчатый эпителий: один слой вытянутых

в одну сторону клеток (как колонны). Как и кубический эпителий, обеспечивает секрецию и всасывание. Преимущественно выстилает части пищеварительного тракта.
Клетки могут быть реснитчатыми, то есть иметь органеллы —
реснички, которые перемещают вещества волнообразно.
Реснитчатый однослойный столбчатый эпителий выстилает,
например, маточную трубу.

» Псевдомногорядный столбчатый эпителий: один слой

столбчатых клеток. Префикс «псевдо-» означает «ложный». Ткань кажется многослойной, потому что ядра клеток
не выстроены в ряд, как в простом столбчатом эпителии.
ГЛАВА 3 Немного о клеточной биологии

В остальном функции те же — всасывание и секреция. Такой
эпителий выстилает протоки в структурах яичка.
Чаще всего этот тип эпителия реснитчатый. Он встречается
в дыхательных путях и выполняет те же функции, что и реснитчатый однослойный столбчатый эпителий.

» Многослойный плоский эпителий: состоит из нескольких

слоев клеток: снаружи — плоские, в глубине — кубические
или столбчатые. Встречается там, где наружный слой подвержен износу и требует постоянного обновления.
Эпидермис кожи — пример особого типа, называемого ороговевающим многослойным плоским эпителием.

» Многослойный кубический эпителий: несколько слоев

кубических клеток; выстилают протоки потовых, молочных
и слюнных желез.

» Многослойный столбчатый эпителий: несколько слоев

вытянутых клеток; в основном выполняют защитную функцию — например, в конъюнктиве глаза и глотке.

» Переходный эпителий: клетки могут менять форму (пере-

ходить из одной формы в другую) — от кубических в расслабленном состоянии до плоских при растяжении, что
необходимо для функции ткани. Такой эпителий выстилает
мочевой пузырь, где способность растягиваться особенно
важна. Схему переходного эпителия см. в Главе 12.

Мышечная ткань: разминаем тему
Мышечная ткань бывает трех видов: скелетная, гладкая и сердечная. Сходства и различия в клеточном составе этих тканей
рассматриваются в Главе 6. Там же — анатомия и физиология
крупной системы органов, называемой мышечной системой,
в которой скелетная мышечная ткань играет главную роль.
В Главе 9 обсуждается функция сердечной мышцы в контексте
сердечно-сосудистой системы, а также роль гладкой мускулатуры в кровообращении.
О роли гладкой мускулатуры в пищеварительной системе —
в Главе 11.

ЧАСТЬ 1 Анатомия и физиология на карте знаний

плоская клетка

Плоские

однослойный
плоский эпителий
многослойный
плоский эпителий

кубическая клетка

Кубические

однослойный
кубический эпителий

многослойный
кубический эпителий

столбчатая клетка

Столбчатые

однослойный
столбчатый
эпителий

РИСУНОК 3–8

Клеточный
состав
эпителиальной
ткани

Псевдомногослойный
столбчатый
эпителий

многослойный
столбчатый эпителий

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Нервная ткань: повод нервничать?
Не стоит волноваться: нервная ткань относительно проста
в одном отношении — в вашем организме есть только один тип
нервной ткани, и состоит она в основном из одного типа клеток — нейронов. И если хотите узнать о нервной системе больше — переходите к Главе 7.

СЛОИ
СТРОЕНИЯ:
ОТ ПОВЕРХНОСТИ
К ГЛУБИНЕ

В ЭТОЙ ЧАСТИ ВЫ…
» Рассмотрите основные анатомические
структуры покровной, костной и мышечной
систем.
» Разберетесь в особых функциях кожи.
» Познакомитесь со строением костей и тем,
как оно связано с их функциями.
» Узнаете, как движется скелет.
» Поймете физиологию мышечного
сокращения.

ЭТОЙ ГЛАВЕ...
ГЛАВЕ...
ВВ ЭТОЙ
Как работает
покровная
система
»» Закладываем
фундамент
физики
Как устроена
кожа элементы
»» Определяем
ключевые
квантовой
физики
» Как формируются волосы, ногти
и железы
» Понимаем
масштабы квантовой физики
» Какую роль играет кожа

» Размышляем об экспериментах
их результатах
» иКакие
болезни и состояния могут

повлиять на покровную систему

4
Все о коже, волосах
и ногтях
Гл а в а

ожа — самый крупный орган человеческого тела. У взрослого человека она покрывает площадь около двух квадратных метров — примерно как небольшой плед: мягкий, эластичный, прочный, водонепроницаемый и способный
к самовосстановлению. Кожа составляет примерно 5–7% массы
тела.

Кожа и ее придатки (волосы, ногти и др.) образуют внешний
покров — покровную систему. Это не только одна из самых красивых частей вашего тела, но и сложная система с множеством
типов тканей и специализированных структур. В среднем на
каждом квадратном сантиметре кожи находится 100 потовых
желез, 3 кровеносных сосуда, более 150 волосяных фолликулов,
около 8000 меланоцитов (пигментных клеток) и более 150 нервных окончаний. Подробный разрез кожи смотрите на цветной
вкладке «Кожа (поперечный разрез)».
Кожа состоит из слоев, и внутри каждого есть еще слои. Новые
клетки зарождаются в нижних слоях и постепенно продвигаются
к поверхности, чтобы заменить старые, отмершие. К тому времени, как новые клетки достигают поверхности, они становятся
твердыми и плоскими, словно черепица на крыше. В конце концов, они отпадают, как черепица, сорванная ветром.
93

Удивительно, но каждую минуту с вашего тела осыпается 30–
40 тысяч мертвых клеток кожи. Примерно за месяц весь верхний
слой полностью обновляется.
В этой главе вы узнаете, из чего состоит ваша кожа, как формируются волосы и ногти, какие функции выполняет кожа
и какие заболевания и состояния могут повлиять на покровную
систему.

Функции покровной системы
Все, что называется вами, ограничено вашей покровной системой. Кожа обеспечивает большую часть взаимодействия между
вами и не-вами — окружающим миром. Покровная система
идентифицирует вас для других людей — очень важная функция
для представителей сверхсоциального вида. Вот другие важные
функции покровной системы:

» Защита: кожа защищает организм, не пропуская внутрь
множество угроз из окружающей среды — патогены, вредное солнечное излучение, агрессивные вещества.

» Терморегуляция: кожа и ее придатки поддерживают постоянную температуру тела разными способами. Подробнее —
в разделе «Как регулируется внутренняя температура»
далее в главе.

» Водный баланс: наружные слои кожи практически непроницаемы для воды, что позволяет сохранять оптимальный
уровень жидкости и солей внутри организма и предотвращает избыточную потерю жидкости. Небольшое количество
воды и некоторые клеточные отходы выводятся через кожу.

» Входящие сигналы: в коже расположены различные
сенсорные органы — рецепторы тепла и холода, давления,
вибрации, боли. Подробнее — в разделе «Кожа все
чувствует» далее в главе.

» Исходящие сигналы: кожа и волосы передают информацию
во внешний мир, прежде всего другим людям. По состоянию
кожи и волос окружающие могут судить о вашем здоровье.
Эмоции проявляются через бледность, покраснение,
румянец, «гусиную кожу», потоотделение. Запах пота
от определенных желез сигнализирует о сексуальном
возбуждении.
94

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

» Синтез веществ: сальные железы, обычно связанные
с волосяным фолликулом, вырабатывают воскообразное
вещество — кожное сало, обеспечивающее водонепроницаемость. Потовые железы производят пот. На самом деле,
в коже есть несколько типов желез, и каждая вырабатывает
свой вид пота. Подробнее — в разделе «Железы — не железные!» далее в главе.

Клетки кожи вырабатывают кератин — волокнистый белок,
важнейший структурный и функциональный компонент кожи,
а также, по сути, единственный компонент волос и ногтей.
Подробнее — в разделе «Все о кератинах» далее в главе.

ПРИМЕЧАНИЕ

Корень слова integument (которое означает «кожный покров») —
integr-, то есть «целый», как в словах integer (целое число),
integrate (объединять части в целое), integral (неотъемлемый),
integrity (целостность, порядочность).

Строение покровной системы
Покровная система обволакивает опорно-двигательный аппарат,
повторяя форму костей и мышц и добавляя свои собственные
структурные элементы. Хотя кожа кажется натянутой, на самом
деле она прикреплена к мышцам довольно свободно. В местах,
где мышц нет, например на костяшках пальцев, кожа крепится
прямо к кости.
Если немного пофантазировать, можно представить, что вы расстегиваете и снимаете кожу, раскладываете ее на столе и внимательно рассматриваете. Что бы вы увидели, почувствовали, унюхали?
Одно из самых заметных свойств — кожа, сама по себе тонкая,
состоит из нескольких слоев. Слои видны невооруженным глазом, потому что каждый отличается от других, а переходы между
ними довольно резкие. Самый поверхностный слой — эпидермис, за ним следуют дерма и гиподерма. О каждом из этих слоев
речь пойдет далее.

ЗАПОМНИТЕ

Эпидермис находится над дермой. Приставка эпи- означает «наверху». Многие анатомические структуры расположены поверх
других, поэтому этот префикс встречается во многих главах этой
книги. Другие родственные термины: эндо- (внутри), экто- (снаружи), гипо- (под, ниже).
ГЛАВА 4 Все о коже, волосах и ногтях

ЗАПОМНИТЕ

В этом разделе «вверх» и «выше» означают «к поверхности тела»,
а «вниз» и «ниже» — «к центру тела». Не в отношении «к голове»
и «к стопам». Анатомы используют термины поверхностный и глубокий в том же значении.

Касаясь эпидермиса
Самая знакомая часть покровной системы — эпидермис; именно
его вы видите в зеркале или на других людях. Эпидермис ощущается мягким, слегка маслянистым, эластичным, упругим и прочным. В одних местах поверхность покрыта густыми, жесткими
волосами, в других — тонкими и редкими, а кое-где волос нет
вовсе. Ногти защищают кончики пальцев рук и ног.
Эпидермис состоит из многослойной плоской ткани и не имеет
собственных кровеносных сосудов. Питание поступает через
базальную мембрану из дермы, расположенной ниже. По мере
старения клеток кожи и их продвижения дальше от источника
питания они слабеют и в конце концов погибают. Это придает
эпидермису слоистый вид (не видимый невооруженным глазом).
На рисунке 4-1 показаны слои эпидермиса.

Роговой
слой
Блестящий
слой
Зернистый
слой

Кератиноцит
Шиповатый
слой
Базальная
мембрана

Базальный
слой
Меланоцит

РИСУНОК 4–1

Слои эпидермиса
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Самый «здоровый» и активный слой клеток эпидермиса располагается вдоль базальной мембраны и называется базальным
слоем (stratum basale, или stratum germinativum). Только в этом
96

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

слое клетки способны к делению. По мере старения клетки
смещаются вверх, становятся вытянутыми, формируя шиповатый слой (stratum spinosum) — самый толстый слой эпидермиса. Следом идет зернистый слой (stratum granulosum): здесь
клетки уплощаются, их ядра и органеллы начинают разрушаться. Самый поверхностный слой — роговой (stratum corneum):
это ороговевшие, мертвые клетки, наполненные кератином.
В участках с толстой кожей, например на ладонях и подошвах,
между зернистым и роговым слоями есть дополнительный блестящий слой (stratum lucidum), названный так потому, что клетки в нем под микроскопом кажутся прозрачными; этот слой
обеспечивает дополнительную защиту в зонах, испытывающих
большую нагрузку.

ЗАПОМНИТЕ

Клетки постоянно слущиваются с поверхности эпидермиса и непрерывно заменяются новыми, которые поднимаются из глубинных слоев. Весь эпидермис полностью обновляется примерно каждые шесть-восемь недель на протяжении всей жизни.

Тонкое, но надежное покрытие
Роговой слой можно представить как лист самовосстанавливающегося стекловолокна, покрывающий остальные слои эпидермиса. Его толщина — всего 25–30 клеток, он плотный и довольно твердый. Все клетки этого слоя ороговевшие: по мере
продвижения к поверхности они наполняются кератином. Кератин и другие белки придают клеткам механическую устойчивость к физическим нагрузкам. Сальные железы в дерме выделяют кожное сало на поверхность рогового слоя, смягчая его
и делая водонепроницаемым. Роговой слой защищает все тело,
не позволяя одним веществам проникать внутрь, а другим — выходить наружу. (См. также раздел «Косметика и роговой слой»
ниже.)
Однако роговой слой не защищает от ультрафиолетового излучения. Эта энергия свободно проходит через поверхность кожи
и достигает нижележащих слоев, где стимулирует выработку
витамина D. В больших дозах ультрафиолет обжигает кожу и повреждает ДНК, что может привести к злокачественному перерождению клеток. Некоторая доза УФ-излучения необходима
для здоровья, но избыток явно вреден. Особые клетки базального слоя вырабатывают меланин, который поглощает вредное
УФ-излучение и превращает его энергию в безвредное тепло.
Подробнее об этом — далее в разделе.
ГЛАВА 4 Все о коже, волосах и ногтях

КОСМЕТИКА И РОГОВОЙ СЛОЙ
Использование косметики — традиция, уходящая вглубь веков, как
и другие способы подчеркнуть внешность или принадлежность
к группе: татуировки, шрамирование. Сегодня наиболее распространены два типа косметики: увлажняющие средства и эксфолианты.
Увлажняющие средства
Что делают увлажняющие средства? После того как вода из них
испаряется, липиды остаются на поверхности кожи, создавая дополнительный водонепроницаемый барьер, который препятствует
испарению воды из кожи. Это увеличивает и без того скудное количество влаги в верхнем слое и помогает блокировать проникновение частиц и химикатов. На этом их действие заканчивается.
С точки зрения воздействия на кожу, все увлажняющие средства по
сути одинаковы, будь то вазелин, люксовая «сыворотка», аптечный
лосьон или крем с витамином E из магазина здоровых продуктов. Не
то чтобы в них не было заявленных ингредиентов — просто ни один
из них не проникает глубже рогового слоя. Все эти антивозрастные
пептиды, металлические микрочастицы, органические экстракты,
витамины, редкие растения и антиоксиданты остаются в липидном
слое на поверхности кожи и смываются вместе с липидами и грязью
при умывании.

Эксфолианты
А что насчет эксфолиантов? Эксфолиация — это удаление верхних клеток рогового слоя механическим или химическим способом.
Кожа и так постоянно сбрасывает эти мертвые клетки, но эксфолиация ускоряет процесс для тех клеток, до которых она добирается. Обычно эксфолиация никак не влияет на физиологические
процессы в коже: роговой слой остается эффективным барьером.
Некоторые считают, что наличие на поверхности чуть более молодых (но все равно мертвых) клеток улучшает внешний вид кожи.
Бритье — распространенная форма механической эксфолиации:
клетки удаляются вместе с волосами. Механические эксфолианты (например, сахарные скрабы) содержат абразивные частицы
в мыле. Разным людям и разной коже подходят разные абразивы.
Химическая эксфолиация (маски, пилинги) обычно предполагает
нанесение кислоты, разрушающей связи между клетками рогового
слоя. Но не переживайте: ряды ороговевших клеток всегда движутся снизу вверх, чтобы занять их место. Химические вещества могут
вызывать легкое раздражение и временное воспаление, разглаживая мелкие морщины (цель — улучшить внешний вид).

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Значит ли это, что увлажняющие средства и эксфолианты — пустая
трата денег? Необязательно. Поддерживать кожу увлажненной,
смягченной и чистой приятно и полезно. Выбор средства зависит
от множества факторов: приятная текстура, запах, отсутствие раздражающих компонентов. Для некоторых использование дорогого
средства по уходу повышает самооценку («Потому что вы этого
достойны», как гласит слоган одной марки). Самооценка и уверенность в себе способствуют психологическому благополучию, а значит, и успеху в жизни.

Пограничная зона
Блестящий слой (stratum lucidum), встречающийся только на
ладонях и подошвах (толстая кожа), зернистый слой (stratum
granulosum) и шиповатый слой (stratum spinosum) располагаются
отдельными слоями под роговым. Старые клетки слущиваются
сверху, новые поднимаются снизу, в конце концов попадая в роговой слой. Весь процесс занимает от 14 до 30 дней.
Большинство клеток эпидермиса — кератиноциты. Они синтезируют структурные белки (например, кератин), липиды и даже
некоторые антимикробные молекулы. По мере удаления от источника питания (кровеносных сосудов дермы) клетки все больше ороговевают, то есть кератинизируются. В этих слоях также
есть клетки Лангерганса — иммунные клетки, которые задерживают микробных захватчиков и транспортируют их в лимфатические узлы для уничтожения.

Клеточная «ферма»
Базальный слой (stratum basale, или stratum germinativum) — это
настоящая клеточная ферма, постоянно производящая новые
клетки и выталкивающая их в вышележащий слой. Здесь же
находятся меланоциты, вырабатывающие пигмент меланин, который придает цвет вашей коже, волосам и глазам и защищает
кожу от вредного воздействия ультрафиолета. Меланин поглощает УФ-излучение и рассеивает более 99,9% его в виде тепла.
У всех людей в базальном слое примерно одинаковое количество
меланоцитов (от полумиллиона до миллиона и более на квадратный дюйм кожи), но количество вырабатываемого меланина зависит в основном от генетики. Окружающая среда тоже влияет
на цвет кожи: под воздействием УФ-излучения выработка меланина увеличивается. У народов, живущих ближе к экватору, эволюция закрепила гены, стимулирующие меланоциты к усиленГЛАВА 4 Все о коже, волосах и ногтях

ной выработке меланина для защиты от солнца. Без меланина
излучение может обжечь кожу, повредить ДНК и в конечном
итоге привести к раку кожи.

Исследуем дерму
Под слоями эпидермиса находится дерма, которая в несколько
раз толще. Дерма состоит из двух слоев: сосочкового и сетчатого.

ВСЕ О КЕРАТИНАХ
Кератины — волокнистые белки, вырабатываемые клетками кожи
млекопитающих, птиц и рептилий. Структуры, содержащие кератин, твердые, прочные и водонепроницаемые. Альфа-кератины —
основной компонент волос (включая шерсть), ногтей, когтей, копыт
и рогов (но не рогов оленей — они костные). Балеен (китовый ус)
у фильтрующих китов тоже состоит в основном из альфа-кератина.
Бета-кератины еще тверже: они есть в человеческих ногтях, когтях
млекопитающих, иглах дикобраза, а также в панцирях, чешуе и когтях рептилий, в перьях, клювах и когтях птиц. По мнению специалистов, кератины, вероятно, были важной составляющей когтей, рогов
и панцирей динозавров.

РАССВЕТ И ЗАКАТ ЗАГАРА
Меланогенез — выработка меланина в ответ на ультрафиолетовое
излучение — физиологический термин для процесса загара. Чем
больше кожа подвергается воздействию УФ-лучей, тем активнее
вырабатывается меланин. Меланин выделяется меланоцитами и поглощается клетками кожи, которые поднимаются к роговому слою
и затем слущиваются. Таким образом, ваш загар исчезает клетка за
клеткой, но повреждения ДНК в клетках базального слоя остаются
с вами на всю жизнь.

Под базальной мембраной
Сосочковый слой состоит из базальной мембраны, расположенной
сразу под эпидермисом, и сосочков (пальцеобразных выступов),
которые вдаются в базальную мембрану, увеличивая площадь
контакта между дермой и эпидермисом. На ладонях, пальцах,
подошвах и пальцах ног сосочки, проникающие в эпидермис,
формируют кожные гребни. (Они помогают ладони или стопе
лучше захватывать предметы за счет увеличения трения.) Рисунок кожных гребней на пальце называется отпечатком пальца.
100

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

ЗАПОМНИТЕ

Сосочковый слой — пример распространенной анатомической
«стратегии» увеличения площади контакта между структурами.
Чем больше зон прямого соприкосновения, тем больше возможностей для обмена веществами. Вспомните разницу между выездом с переполненной парковки после концерта с двумя выездами и с двадцатью. Еще один яркий пример — кишечник, о нем
речь пойдет в Главе 11.

Производственный цех
Сетчатый слой насыщен белковыми волокнами и представляет
собой сложный, метаболически активный слой. Клетки и структуры сетчатого слоя производят многие характерные для кожи
вещества: волосы и ногти, кожное сало, водянистый пот, апокриновый пот. (Подробнее — в разделе «Придатки кожи» далее
в главе.) Здесь же находятся структуры, связывающие покровную систему с другими органами: сенсорные элементы для связи
с нервной системой, лимфатические сосуды и очень развитая
сеть кровеносных сосудов.
Сосуды дермы обеспечивают питание и выведение отходов как
для собственных клеток, так и для базального слоя эпидермиса.
Сосуды дермы расширяются (становятся шире), когда организму
нужно отдать тепло, и сужаются, чтобы его сохранить. Они также
реагируют на эмоциональное состояние, вызывая покраснение
или побледнение кожи, тем самым выполняя функцию социального сигнала.

Лезем под кожу: гиподерма
Подкожный слой (гиподерма, или поверхностная фасция) — это
слой ткани непосредственно под дермой. Он в основном состоит из соединительной и жировой ткани. Его физиологические
функции — теплоизоляция, запас энергии и фиксация кожи.
Здесь проходят более крупные кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и нервные волокна, чем в дерме. Свободно расположенные эластиновые волокна прикрепляют гиподерму к подлежащим мышцам.
Толщина подкожного слоя в разных местах определяется количеством жира, отложенного в жировых клетках, составляющих основную массу гиподермы. Недавно ученые выяснили, что жировая ткань играет очень активную роль и в эндокринной системе
(см. Главу 8).
ГЛАВА 4 Все о коже, волосах и ногтях

101

Все, что украшает вашу кожу
Этот раздел не о татуировках и пирсинге, а о естественных аксессуарах вашей кожи: волосах, ногтях и железах — тех самых структурах, которые помогают коже выполнять свои функции.

Вездесущие волосы
У вашего тела миллионы волосяных фолликулов — примерно
столько же, сколько у шимпанзе, нашего ближайшего эволюционного родственника (хотя кто их все пересчитывал, неизвестно!). Как и у шимпанзе, у человека нет волос на ладонях,
подошвах, губах и сосках. В отличие от шимпанзе, большая часть
человеческих волос тонкая и легкая. Волосы на голове толще
и длиннее — они помогают сохранять тепло. С наступлением полового созревания под действием половых гормонов начинается
рост волос в подмышечных впадинах, паховой области, а у мужчин — на лице и шее. У женщин с гормональным дисбалансом
может появляться растительность на лице. Подробнее о гормонах — в Главе 8.

ВАШИ ВОЛОСЫ ВСТАНУТ ДЫБОМ
У каждого волосяного фолликула есть крошечная мышца, поднимающая волос. Когда эти гладкие мышцы сокращаются, изогнутый
волос выпрямляется. При этом эпидермис слегка приподнимается,
и появляется «гусиная кожа». Когда вам холодно или страшно, внезапное сокращение мышцы поднимает волос, и между ним и кожей
задерживается воздух. В холоде этот воздух служит теплоизоляцией, как теплая куртка. В испуге стоящие дыбом волосы делают
вас визуально крупнее и страшнее для потенциальной угрозы — это
способ сигнализации, используемый многими млекопитающими.

Волос формируется в волосяном фолликуле — небольшом трубчатом образовании из клеток эпидермиса, уходящем в дерму, чтобы воспользоваться ее богатым кровоснабжением. Как и в эпидермисе, клетки у основания фолликула, называемого сосочком,
постоянно делятся, образуя новые клетки, которые добавляются
к основанию волоса и выталкивают старые вверх через слои эпидермиса. По мере продвижения к поверхности клетки волоса
102

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

ороговевают. К тому моменту, как волос становится видимым,
он почти полностью состоит из сплющенных, мертвых клеток,
наполненных кератином. Изгиб фолликула определяет форму
волоса — от тугих завитков до прямых прядей.
Волосы проходят циклы роста и покоя. Когда клетки сосочка
снова начинают делиться, волос выпадает. Поэтому длина волос
ограничена. Волосы на голове живут около трех-четырех лет,
а ресницы — три-четыре месяца, прежде чем выпасть. Лысина
(алопеция) возникает, когда фолликулы переходят в состояние
покоя и не активируются вновь.

Прижмем к ногтю!
Ногти на руках и ногах лежат на ногтевом ложе. В его основании
находится корень ногтя. Как и кожа с волосами, ногти начинают
расти у кровоснабжаемой зоны под ногтевым ложем, а клетки
продвигаются наружу со скоростью примерно 1 мм в неделю.
По мере продвижения по ногтевому ложу клетки ороговевают
(см. рисунок 4-2).
Свободный край

Ногтевая пластина
Ногтевое ложе

Лунула
Эпонихий (кутикула)
Корень ногтя
Герминативная матрица
Дистальная фаланга
(кость)
Эпидермис
Кожа
Дерма
Средняя фаланга (кость)
РИСУНОК 4–2

Ногтевое
ложе
Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 4 Все о коже, волосах и ногтях

103

У основания ногтя видна белая полулунная область — лунула
(lun- — латинский корень слова «луна»). Лунула белая, потому
что это зона активного роста клеток. В теле ногтя он кажется розовым из-за кровеносных сосудов под ногтевым ложем, но в области роста клеток больше, слой толще, и вы видите белый цвет
вместо розового.

Железы не железные!
Железы кожи вырабатывают и выделяют вещества, которые
транспортируются на поверхность тела. Сокращение крошечных мышц в железе обеспечивает выделение секрета. Основных
типов кожных желез два: потовые и сальные.

Потовые железы
В вашем теле есть два типа потовых желез. Эккриновые потовые
железы распределены по всей поверхности кожи. Они открываются на поверхность, и, когда вам жарко, выделяют пот, чтобы
снизить температуру тела за счет испарительного охлаждения.
Когда пот (в основном вода) испаряется, он уносит с собой тепло.
Апокриновые потовые железы начинают развиваться в период
полового созревания и соединяются с волосяными фолликулами
подмышек и паховой области.
Апокриновый пот содержит молочно-белое вещество и может
содержать феромоны — химические сигналы, влияющие на гормональный фон других людей. (Есть данные, что апокриновые
выделения одной женщины могут влиять на менструальный
цикл других женщин, живущих с ней.) Апокриновые железы
активируются при тревоге, стрессе и сексуальном возбуждении.
Бактерии, расщепляющие молочно-белое вещество, производят
неприятно пахнущие побочные продукты.
Молочные железы, вырабатывающие молоко, по-видимому,
произошли от апокриновых потовых желез.

Сальные железы
Сальные железы выделяют маслянистое вещество — кожное
сало (себум) — в корни волос. Помимо того, что себум может
доставлять неприятности подросткам, он выполняет важные
физиологические функции. Себум поддерживает здоровье во104

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

лос, что важно для терморегуляции. Он покрывает волос и эпидермис, образуя защитный водонепроницаемый слой. Себум
препятствует потере воды через кожу и защищает от инфекций,
делая поверхность кожи неблагоприятной для некоторых бактерий.
В водной среде околоплодных вод у плода образуется толстый
слой себума — первородная смазка (vernix caseosa). Ушная сера
(церумен) — это разновидность себума, вырабатываемая специализированными клетками слухового прохода.

ВИТАМИН D
Солнечный свет, несмотря на свою разрушительную силу для кожи,
необходим для здоровья костей. Для формирования здоровых костных клеток требуется витамин D. При его недостатке развивается
заболевание, известное как рахит: кости становятся мягкими, искривляются и не могут выдерживать вес тела.
В клетках кожи содержится молекула, которая под действием ультрафиолетовых лучей (УФ) солнца превращается в витамин D. Последний покидает кожу, попадает с кровотоком в печень и почки,
где превращается в гормон кальцитриол. Кальцитриол циркулирует
по всему организму и регулирует обмен кальция и фосфора — важнейших минералов для формирования и поддержания здоровых
костей.
(Ученые все чаще находят новые роли витамина D для здоровья —
например, в регуляции настроения. Подробнее — в книге «Витамин D
для чайников» доктора Алана Рубина.)
Использование солнцезащитных средств препятствует проникновению УФ-излучения в клетки кожи и запуску синтеза витамина D.
Для выработки достаточного количества витамина D, необходимого
для здоровья костей, достаточно всего нескольких минут солнечного света в день. Все, что сверх этого, — уже риск.

Кожа на страже вашего здоровья
Покровная система участвует в тысячах обменных и гомеостатических реакций, включая процессы терморегуляции и взаимодействие кожи с нервной системой.
ГЛАВА 4 Все о коже, волосах и ногтях

105

Регуляция внутренней температуры
Кожа играет важную роль в поддержании гомеостаза, в частности — в терморегуляции (см. Главу 2). Она обладает механизмами, которые повышают температуру тела, когда вам холодно,
и понижают, когда жарко.
Организм постоянно преобразует энергию пищи в энергию АТФ
(см. Главу 3). Около 60% энергии пищи превращается в тепло
при синтезе АТФ, а еще больше тепла выделяется при использовании АТФ, например при сокращении мышц. Это тепло
восполняет потери, которые организм постоянно испытывает,
отдавая тепло в окружающую среду. (Обзор основных понятий
химии и физики — в Главе 16.)
В физиологии человека для терморегуляции используются специально приспособленные структуры покровной системы. Когда
внутренняя температура поднимается выше заданной точки,
сосуды дермы расширяются, отдавая тепло через эпидермис.
Активируются потовые железы, и тепло уходит с испаряющимся
потом.
Когда коже холодно, потовые железы не работают, испарительное охлаждение замедляется, и температура тела повышается
за счет сохранения тепла, вырабатываемого в обмене веществ.
Сосуды дермы сужаются, ограничивая отдачу тепла. Если температура тела падает до примерно 36 °C, начинается дрожь —
автоматические сокращения мышц, вырабатывающие тепло.

ЗАПОМНИТЕ

Нормальная температура тела человека — от 36 до 37,8 °C. Это
оптимальный диапазон для очень чувствительных к температуре реакций обмена веществ. При повышении температуры на
несколько градусов начинаются судороги, при понижении —
обмен веществ постепенно замедляется и организм может впасть
в последний сон.
У других млекопитающих, включая приматов, тепло сохраняется
за счет более или менее густого волосяного покрова на эпидермисе.
В ходе эволюции у человека естественный отбор способствовал
формированию очень легкого волосяного покрова на большей
части тела. Подробнее об этом — в Главе 17.

106

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Кожа все чувствует
Как организм узнает, что ему холодно или жарко? Как вы понимаете, что укололись или поранились? Как отличить щекотку пером от удара кулаком? Все дело в том, что в дерме расположены
нервные окончания, служащие специализированными рецепторами тепла и холода, прикосновения, давления и боли. Рецепторы — тельца Пачини (ламеллярные), тельца Мейснера (тактильные), тельца Руффини — разбросаны по дерме и соединены
с нервами, проходящими через дерму и гиподерму. Подробнее
о рецепторах — в Главе 7.
Не на каждом участке кожи есть все типы нервных окончаний.
В одном месте вы чувствуете легкое прикосновение, в другом —
давление; где-то ощущается холод, где-то — тепло. Эти смешанные сигналы поступают по нервам в мозг, который довольно
успешно разбирается в разнообразии информации.

Кожа умеет заживать сама
Повреждение кожи, например порез, заставляет клетки эпидермиса делиться быстрее, чтобы заполнить образовавшийся
дефект. Если порез затрагивает дерму или более глубокие слои
и повреждает сосуд, кровь сначала образует сгусток, чтобы дать
время клеткам эпидермиса заполнить рану. Покрытие (естественное — корка, или искусственное — пластырь) не дает вытекать питательной жидкости и препятствует проникновению микробов. Особые клетки — фагоциты — очищают рану от мусора.
Воспаление — тоже важная часть процесса: расширение сосудов
приносит больше ресурсов для ускорения заживления.
Если рана очень глубокая, клетки кожи не успевают делиться
достаточно быстро, чтобы закрыть ее. Тогда особые клетки дермы — фибробласты — начинают вырабатывать коллагеновые волокна. Именно эти плотные волокна формируют рубец.

Патофизиология покровной системы
Поскольку покровная система постоянно контактирует с внешней средой, она неизбежно сталкивается с разными неприятностями: патогенами (болезнетворными бактериями, грибами,
простейшими, вирусами), УФ-излучением, вредными воздейГЛАВА 4 Все о коже, волосах и ногтях

107

ствиями: огнем, химикатами, острыми предметами. Есть и наследственные патологии. Скорее всего, вы сами сталкивались
или знаете кого-то, кто сталкивался с одним из описанных ниже
состояний.

Рак кожи
Многие случаи рака кожи связаны с воздействием ультрафиолета. Рак кожи делят на меланому (злокачественную, склонную
к распространению) и немеланому (ограниченную одним участком кожи).

» Базальноклеточная карцинома — самая распространенная форма рака кожи. УФ-излучение может вызвать
злокачественную опухоль в базальном слое (stratum
germinativum). По мере роста опухоли иммунная система
все хуже ее распознает. Этот тип опухоли обычно легко
удаляется и хорошо поддается лечению.

» Плоскоклеточная карцинома — меланома, начинающаяся
в эпидермисе. Она чаще метастазирует, чем базальноклеточная карцинома: из ста заболевших один умирает.

» Злокачественная меланома возникает в меланоцитах —
клетках, вырабатывающих меланин. Внешне меланома
выглядит как почти черное пятно с неровными краями,
напоминающее масляное пятно на полу гаража. Чаще всего
встречается у светлокожих людей с историей сильных
солнечных ожогов, особенно в детстве. Каждый пятый, кому
поставлен диагноз «злокачественная меланома», умирает
в течение пяти лет.

Дерматит
Дерматит — воспаление кожи, проявляющееся зудящей и жгучей сыпью. Причин много: инфекция, укусы насекомых, раздражение химикатами, аллергия, ссадины от бритья, солнечный
ожог. Часто есть и наследственная предрасположенность, как
при себорейном дерматите или экземе, которые часто поражают
кожу головы, рук, ног, лица и других участков.
Многие хотя бы раз в жизни сталкивались с дерматитом, а у некоторых он становится хроническим. Причины могут быть разными, но лечение обычно довольно простое: устранить причину
или инфекцию (например, грибок) и нанести крем с гидрокортизоном, чтобы снять воспаление и дать коже зажить.
108

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Алопеция
Алопеция — медицинский термин, обозначающий патологическое выпадение волос, то есть выпадение, превышающее обычную норму, когда волосяные фолликулы время от времени
переходят в фазу покоя. Как и у дерматита, причины алопеции
весьма разнообразны.
Наиболее распространенная форма — андрогенетическая алопеция, или облысение по мужскому типу. Это наследственное
состояние, которое встречается примерно у четверти мужчин до
30 лет и у двух третей — до 60 лет. У женщин андрогенетическая
алопеция встречается реже и обычно выражена слабее. В пожилом возрасте она может проявляться как общее истончение волос на голове, а не полное облысение.
Очаговая алопеция — разновидность выпадения волос, при которой иммунная система атакует волосяные фолликулы, и волосы
выпадают крупными участками. Очаг проблемы (простите за
каламбур!) до конца не выяснен, но повреждение фолликулов
обычно временное. Чаще всего очаговая алопеция встречается
у людей младше 20 лет, однако ей подвержены и дети, и взрослые любого возраста. С этой формой алопеции можно бороться,
но полностью вылечить нельзя.
Временная алопеция может возникать по множеству причин:
стресс, тяжелое заболевание или операция, дефицит питательных веществ, прием некоторых лекарств (особенно химиотерапевтических препаратов, которые поражают все активно
делящиеся клетки), а также препаратов от артрита, депрессии,
сердечных заболеваний и артериальной гипертензии. Некоторые косметические средства для волос или небрежное обращение с волосами (например, длительное ношение тугих причесок)
могут повредить стержень или фолликул волоса.
Трихотилломания — навязчивое выдергивание волос — также со
временем приводит к алопеции.

Проблемы с ногтями
как возможные признаки заболеваний
Нездоровый вид ногтей может быть симптомом скрытого заболевания и помочь в постановке диагноза. Например, синюшный
оттенок ногтевого ложа свидетельствует о нарушении кровообращения. Есть и более специфические признаки:
ГЛАВА 4 Все о коже, волосах и ногтях

109

» Ломкие, вогнутые (ложкообразные) ногти с бороздками
могут указывать на железодефицитную анемию.

» Отслоение ногтя от ногтевого ложа может быть связано

с нарушением функции щитовидной железы, при котором
вырабатывается избыток гормонов, например при болезни
Грейвса.

» Черные полоски, похожие на крошечные занозы под ног-

тями, могут быть признаком заболеваний дыхательной или
сердечно-сосудистой системы.

» Твердые, изогнутые, желтые ногти могут свидетельствовать

о бронхоэктазах (хроническом расширении бронхов) и лимфедеме (задержке жидкости в лимфатических узлах).

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Перечислим функции скелета
» Разберем строение скелетной
системы
» Соединим все вместе с помощью
суставов
» Рассматриваем осевой и добавочный скелеты по отдельности

5
Скелетная
система: разбираем
по косточкам
Гл а в а

» Обратим внимание на некоторые
патологии скелета

сли у вас в шкафу завалялись скелеты, сейчас самое время
их достать. Нет-нет, речь не о ваших тайнах! На самом деле,
лучший способ понять, что и с чем соединено, — внимательно рассмотреть анатомический скелет. Если скелета под рукой не оказалось, загляните в холодильник: разделывая курицу,
можно узнать немало интересного о костях и суставах — и заодно ускорить приготовление ужина!

Скелет определяет не только общий облик и размеры человека
как вида, но и нашу уникальную способность ходить на двух
ногах — прямохождение. Чтобы получить общее представление
о скелете, обратитесь к цветной вкладке «Основные кости скелета».
У человека, как и у всех позвоночных, скелет — часть опорнодвигательной системы. Вторая ее составляющая — мышечная
система, о которой речь пойдет в Главе 6.
Скелет включает все ваши кости, все суставы, соединяющие
кости, а также различные виды волокнистой ткани, которые покрывают, защищают и связывают кости и суставы. В этой главе
мы рассмотрим особенности строения этих тканей и назовем
111

важнейшие кости и суставы. Другие важные функции костной
ткани, такие, как запас минералов и кроветворение, будут упомянуты кратко или подробно разобраны в других главах.

На службе у организма: задачи скелета
Структурные функции скелетной системы таковы:

» Защита: кости и суставы прочны и упруги. Грудная клетка
образует защищенное пространство для самых уязвимых
внутренних органов. Позвоночник частично окружает
и защищает спинной мозг, а череп полностью оберегает
головной мозг.

» Движение: опорно-двигательная система — это настоящий
механизм движения: кости служат опорой для скелетных
мышц и работают как рычаги, суставы — как точки опоры,
а сокращение мышц создает силу для движения. (Подробнее о мышцах и их сокращении — в Главе 6.)

» Опора: изогнутый позвоночник поддерживает основную

массу тела (см. раздел «Прямая спина: изгибы позвоночника» далее в главе). Своды стопы поддерживают вес тела
иначе (см. врезку «Крепкие стопы — надежная опора»).

Из чего состоит скелет
В этом разделе речь пойдет о том, как организм строит ткани
костей и суставов и как все это вместе защищает, двигает и поддерживает тело.

Забота о соединительной ткани
Скелет состоит главным образом из трех видов соединительной
ткани: костной (оссеозной), хрящевой и волокнистой соединительной ткани.

Костная ткань
Костная ткань физиологически очень активна: она постоянно обновляется и восстанавливается, пронизана густой сетью
кровеносных сосудов. Более того, кость производит огромное
количество «продукции на экспорт», в первую очередь — клет112

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

ки крови. (Да-да, новые клетки крови образуются именно в костях — см. Главу 9.) В костной ткани есть четыре специализированных типа клеток: остеоциты, остеобласты, остеокласты
и остеогенные клетки. Функции скелетной системы напрямую
зависят от работы этих клеток.

ЗАПОМНИТЕ

Важно различать костную ткань и отдельную кость с собственным названием. И бедренная кость (femur), и плечевая (humerus)
содержат костную ткань, но каждая из них имеет свою уникальную структуру и сочетание компонентов.
Мы привыкли думать о костях как о чем-то твердом, почти каменном, и это так, но строение костной ткани весьма сложно.
На рисунке 5-1 показаны элементы костной ткани.
Гаверсов (центральный)
канал
Остеоцит

Канальцы

Лакуны
Ламелла

РИСУНОК 5–1

Канальцы

Строение
компактной
костной ткани

Лакуны

Обызвествленный
межклеточный
матрикс

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Первое, что бросается в глаза при взгляде на костную ткань, —
это крупные отверстия. Затем становится заметно, что все организовано в круги вокруг этих отверстий. Один такой круг называется остеоном; эти структуры повторяются и соединяются,
формируя компактную кость. Отверстие в центре — гаверсов
(или центральный) канал, по которому проходят нервы и кровеносные сосуды.
Каждое кольцо, окружающее центральный канал, называется
ламеллой. Ламеллы формируются по мере того, как соединения
кальция (например, фосфат и карбонат кальция) откладываются
в матриксе (пространстве между клетками). В отличие от других
тканей, где матрикс заполнен жидкостью, клетки кости — остеоциты — не могут перемещаться. Они располагаются в небольших «пещерках» — лакунах.
ГЛАВА 5 Скелетная система: разбираем по косточкам

113

Из-за жесткости матрикса клетки получают питательные вещества друг от друга. У остеоцитов есть отростки, которые проходят через крошечные канальцы в матриксе. Клетки внутреннего
кольца (ламеллы) получают ресурсы из сосудов центрального
канала, а затем передают их клеткам следующего кольца через
канальцы. Так, от клетки к клетке питательные вещества передаются по принципу эстафеты, как бы по цепочке.

Хрящевая ткань
Хрящ — это плотная, но гибкая ткань, состоящая в основном из
белковых волокон. Если вы слегка надавите пальцем на кончик
носа, почувствуете характерную упругость и эластичность хряща.
Хрящ — основной компонент суставов.
Строение хряща проще, чем у костной ткани: в нем меньше клеток, меньше их разновидностей, практически нет кровеносных
сосудов. Однако одна из функций хряща — формирование новой
кости. В скелетной системе различают два типа хряща: гиалиновый и фиброзный.

» Гиалиновый хрящ формирует, например, носовую перегородку. Он же составляет часть самого первого варианта
скелета плода. Это самый распространенный тип хряща
в ряде суставов — он основной компонент свободно
подвижных, или синовиальных, суставов.

» Фиброзный хрящ — волокнистая, губчатая ткань, которая
служит амортизатором в позвоночнике и тазу.

ЗАПОМНИТЕ

ПРИМЕЧАНИЕ

Хрящ обновляется и заменяется не так активно, как кость, поэтому в нем меньше клеток, а зрелый хрящ не имеет кровоснабжения.
Существует и третий тип хряща — эластический. В отличие от
первых двух, он содержит множество эластических волокон,
что делает его гораздо более гибким. Эластический хрящ можно
найти, например, в надгортаннике и наружном ухе.

Волокнистая соединительная ткань
Волокнистую соединительную ткань (ВСТ) можно сравнить
с упаковочной лентой, в которую вплетены волокна. ВСТ содержит очень мало живых клеток и состоит в основном из белковых
волокон, сложных сахаров и воды.
114

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

ВСТ образует структуру, называемую надкостницей — защитную
оболочку, покрывающую кости. Коллагеновые волокна этой
оболочки переплетаются с коллагеновыми волокнами сухожилий
и связок. Эти тяжи соединяют кость с другой костью (связки)
или с мышцей (сухожилия).

ЗАПОМНИТЕ

Говорят, что надкостница непрерывно переходит в связки и сухожилия, потому что между «оболочкой» и «тяжами» нет четкой
границы. Это не дает им отделиться от кости.

Строение кости
Структуры, которые мы называем костями (бедренная кость,
позвонки, фаланги пальцев), состоят из костной ткани. (Вряд
ли это удивительно, но стоит помнить, что суставы, напротив,
образованы хрящевой тканью.) Важно помнить: разные кости
имеют разные варианты строения костной ткани.
Губчатое
(трабекулярное)
вещество

Эпифиз
(конец кости)

Компактное
(кортикальное)
вещество

Эпифизарная линия
Поперечный срез
диафиза

Мозговая
(костномозговая)
полость

Надкостница
(отслоена)

Диафиз
(тело кости)

Компактное
(кортикальное)
вещество

Мозговая
(костномозговая)
полость

Питающая артерия
Мозговая
(костномозговая)
полость

Эпифизарная
линия

РИСУНОК 5–2

Строение
длинной кости

Эпифиз
(конец кости)
Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 5 Скелетная система: разбираем по косточкам

115

Длинные кости, такие, как бедренная (femur) или лучевая (Radius), — именно те, которые обычно приходят на ум при слове
«кость». Они отлично иллюстрируют общие анатомические и
физиологические особенности костной ткани (см. рисунок 522).
На поперечном срезе кость устроена концентрическими слоями:
внешний слой окружает средний, а тот — внутренний. На продольном срезе у кости два конца, обычно похожих друг на друга,
и длинная средняя часть, где клетки и ткани отличаются от тех,
что на концах. Вот краткое описание клеточного и тканевого состава разных областей длинной кости:

» Компактное (кортикальное) вещество (наружный слой) —
плотный слой клеток в твердом матриксе из белковых волокон и соединений кальция с другими минералами. Именно
этот слой придает костям их выдающуюся прочность.
Подробное описание компактной костной ткани см. в разделе «Забота о соединительной ткани» выше.

» Губчатое (трабекулярное) вещество (средний слой), как
и компактное, состоит из разных типов клеток в минерализованном белковом матриксе, но его структура более
рыхлая. Это компромисс между прочностью и легкостью.
Матрикс губчатой кости не образует концентрических
кругов, а выглядит, как следует из названия, губчатым.
Трабекулы, ориентированные по линиям нагрузки, служат
своеобразными подпорками, обеспечивая прочность
и оставляя крупные полости. У взрослых эти полости
заполнены красным костным мозгом (см. далее).

» Мозговая (костномозговая) полость — внутренний слой диафиза (тела длинной кости). Здесь находится костный мозг,
который бывает двух видов: желтый (в основном жир: представьте себе сливочное масло) и красный, где происходит
кроветворение (гемопоэз). У взрослых в мозговой полости
преобладает неактивный желтый мозг, а активный красный
мозг сохраняется в губчатом веществе костей черепа,
ребер, позвонков, таза и грудины. У младенцев мозговые
полости длинных костей в основном заполнены красным
мозгом, чтобы удовлетворять высокий спрос на клетки
крови.

» Эпифиз — расширенный, бугристый конец длинной кости.
Состоит из наружного слоя компактного вещества, покрывающего губчатое. Именно здесь происходит удлинение
кости. В эпифизе костная и хрящевая ткани тесно связаны:
по мере деления клеток хряща хрящевая ткань постепенно
116

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

превращается в костную. Этот процесс продолжается
с внутриутробного периода до завершения роста кости во
взрослом возрасте.

Если уровень клеток крови становится слишком низким — например, после кровопотери, — желтый костный мозг может
вновь активироваться и начать вырабатывать клетки крови.

Классификация костей
Кости бывают разной формы и размера. Их названия часто отражают внешний вид: плоские, длинные, короткие и неправильной формы. В Таблице 5-1 приведены отличия между этими четырьмя типами костей.

Характеристики типов костей

ТАБЛИЦА 5–1

Тип кости

Пример/расположение
в организме

Характеристика

Плоские

Череп, лопатки, ребра,
грудина, кости таза

Как броня, плоские кости
защищают мягкие ткани мозга
и органы грудной и тазовой
полостей

Длинные

Руки и ноги

Как стальные балки, эти кости
несут основную нагрузку
и обеспечивают опору

Короткие

Запястья (кости
запястья), лодыжки
(кости предплюсны)

Короткие кости похожи на
блоки и обеспечивают большую
подвижность, чем крупные кости

Неправильной
формы

Позвоночник,
надколенники

Кости неправильной формы
имеют разнообразные очертания
и обычно выступы для
прикрепления мышц, сухожилий
и связок

Рост и ремоделирование костей
Когда у плода формируются длинные кости, они сначала состоят
из гиалинового хряща. Мягкий хрящ позволяет плоду принимать
такие позы, что позавидует любой инструктор по йоге. Форма
кости определяется формой хряща, который служит своеобразГЛАВА 5 Скелетная система: разбираем по косточкам

117

ным шаблоном. На этот шаблон откладываются соединения
кальция, и хрящ постепенно кальцифицируется.

ПРИМЕЧАНИЕ

Термины «кальцификация» и «оссификация» часто используют
как синонимы, обозначая формирование кости. Однако оссификация — это образование всей костной ткани, а кальцификация — именно процесс образования и отложения соединений
кальция.
Даже при рождении кости еще не полностью окостенели. Они
продолжают расти и развиваться вплоть до подросткового возраста. Это происходит двумя способами:

» Внутримембранная (интрамембранозная) оссификация:
этот процесс характерен для всех костей; именно так растут
в размерах короткие, плоские и неправильной формы
кости, а также увеличивается толщина длинных костей.
Под надкостницей формируется пласт соединительной
ткани. Специализированные клетки — остеобласты — откладывают соединения кальция на волокна соединительной
ткани, формируя трабекулы губчатой кости (кальцификация). Завершив строительство, остеобласты превращаются в остеоциты. Позже новая губчатая кость может стать
компактной, если новые остеобласты заполнят пустоты
соединениями кальция, пока не окажутся замурованными
в лакунах.

» Эндохондральная оссификация: для увеличения длины

длинные кости используют эндохондральную оссификацию. На рисунке 5–2 видно эпифизарную линию на
каждом конце. Это не костная ткань, а гиалиновый хрящ.
Под действием гормона роста (см. Главу 8) хондроциты
(клетки хряща) начинают активно делиться. Затем количество клеток увеличивается, занимая больше пространства,
и кость удлиняется. Остеобласты кальцифицируют хрящ,
как и соединительную ткань при внутримембранном росте.

Когда длинные кости растут в длину, человек становится выше.
Примерно к 18 годам деление хондроцитов прекращается и вся
эпифизарная линия оссифицируется (превращается в кость). Это
обычно называют «закрытием зон роста».
Хотя рост завершен, развитие костей продолжается всю жизнь
благодаря процессу, называемому ремоделированием.
Поскольку кости постоянно испытывают нагрузки, их матрикс
повреждается. Ремоделирование позволяет сохранять прочность
118

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

костей, постоянно заменяя ослабленные участки новым, здоровым матриксом. Это похоже на ремонт дорог: покрытие изнашивается и требует обновления, но нельзя ремонтировать все дороги сразу, иначе никто никуда не доедет. Поэтому ремонт ведется
по частям, постоянно. К счастью, ремоделирование костей не
вызывает таких неудобств, как дорожные работы!
Прежде чем остеобласты начнут строить новую ткань, нужно
расчистить площадку. Этим занимаются специализированные
клетки — остеокласты. Они выделяют кислоту, разрушающую
ослабленный матрикс, высвобождая ионы кальция, которые
поступают в кровь. Затем остеобласты используют этот кальций,
формируя новые соединения и восстанавливая матрикс, который становится еще прочнее.

ПРИМЕЧАНИЕ

Одна из забытых функций костей — запасание кальция, иона,
необходимого для сокращения мышц и передачи нервных импульсов (см. Главы 6 и 7). Когда уровень кальция в крови падает слишком низко, выделяется паратиреоидный гормон (ПТГ),
который поступает к костям и стимулирует остеокласты к высвобождению кальция.

Осевой скелет
Осевой скелет включает кости, расположенные вдоль средней
линии (центра) тела, например позвоночник. Запомнить, какие
кости входят в осевой скелет, просто: представьте позвоночник,
проходящий по центру тела, и все кости, которые непосредственно к нему прикрепляются, — грудная клетка (ребра) и череп.
Далее — подробный разбор основных частей осевого скелета.

Держим голову высоко: череп
Череп — это не одна большая кость, как шапка, надетая на мозг,
а сложная конструкция из костей мозгового и лицевого отделов.
Череп человека (см. рисунок 5-3) состоит из мозгового отдела,
образованного несколькими костями, и лицевого отдела. В лицевых костях есть полости — синусы, которые нужны не только для
того, чтобы в них развивались инфекции верхних дыхательных
путей.
ГЛАВА 5 Скелетная система: разбираем по косточкам

119

Скуловой отросток
височной кости

Венечный шов
Теменная кость

Клиновидная
кость

Чешуйчатый шов
Лобная кость

Височная
кость
Ламбдовидный шов

Носовая
кость
Решетчатая
кость

Затылочная
кость

Слезная
кость
Скуловая
кость
Верхняя
челюсть

Наружный слуховой проход
Сосцевидный отросток
Шиловидный отросток

РИСУНОК 5–3

Череп
человека:
мозговой
и лицевой
отделы

Мыщелок нижней челюсти
Нижняя челюсть

Иллюстрация: Кэтрин Борн

В глубинах мозгового отдела
Восемь костей черепа защищают мозг и соединены между собой
неподвижными швами. (Они напоминают хирургические швы,
которыми закрывают разрезы или раны.) Кости мозгового отдела, соединенные швами:

» Лобная кость: формирует лоб и часть глазниц.
» Теменные кости: две кости, образующие свод и боковые
стенки черепа.

» Затылочная кость: формирует заднюю часть черепа и основание черепной коробки. В затылочной кости есть большое
отверстие — foramen magnum, через которое спинной мозг
входит в череп и соединяется с головным мозгом.

» Височные кости: образуют боковые части черепа в области
висков. В каждой височной кости есть:
120

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

• Наружный слуховой проход — вход в слуховой канал
• Нижнечелюстная ямка — сочленяется с нижней челюстью
• Сосцевидный отросток — место прикрепления мышц шеи
• Шиловидный отросток — место прикрепления мышц языка
и гортани

» Решетчатая кость: состоит из нескольких пластинок, формирует медиальную (внутреннюю) часть глазниц и значительную часть носовой полости.

» Клиновидная кость: по форме напоминает бабочку или
седло, образует основание черепа и заднебоковые стенки
глазниц. В центральной, углубленной части клиновидной
кости — турецкое седло, где располагается гипофиз, важнейшая железа внутренней секреции (см. Главу 8).

Лицом к лицу с лицевым отделом
Кости, формирующие лицевой скелет:

» Слезные кости: две крошечные кости на внутренней стенке
глазниц. Борозда между слезными костями и носом образует носослезный канал. Слезы стекают по глазу и через
этот канал попадают в носовую полость, поэтому, когда вы
плачете, «течет» нос.

» Нижняя челюсть: единственная подвижная кость черепа.
» Верхние челюсти: две кости, формирующие верхнюю
челюсть, часть твердого неба и дно глазниц.

» Носовые кости: две прямоугольные кости, образующие
переносицу. Нижняя, подвижная часть носа состоит
из хряща.

ПЛАВАЮЩАЯ КОСТЬ
Подъязычная кость — крошечная U-образная кость чуть выше гортани. Она служит опорой для языка и мышц, участвующих в глотании. Подъязычная кость не соединяется ни с одной другой костью —
это единственная кость в организме, не имеющая суставов. Она
подвешена на связках, прикрепленных к шиловидным отросткам
височных костей.

ГЛАВА 5 Скелетная система: разбираем по косточкам

121

» Небные кости: формируют заднюю часть твердого неба
и дно носовой полости.

» Сошник: соединяется с решетчатой костью, образуя носовую перегородку — ту самую часть носа, которую можно
сместить сильным ударом.

» Скуловые кости: формируют скулы и наружные (латеральные) стенки глазниц.

Синусы: вынюхиваем все секреты
Синусы пропускают воздух внутрь черепа, делая его значительно
легче. Воздух в синусах придает голосу звучность: когда вы говорите, звуковые волны резонируют в этих полостях.
Существуют разные виды синусов, названные по месту расположения:

» Лобная пазуха — полость в лобной кости.
» Сосцевидные пазухи — сообщаются со средним ухом.
» Верхнечелюстные пазухи — крупные, расположены в костях
верхней челюсти.

» Околоносовые пазухи включают лобные, клиновидные
и решетчатые пазухи, которые вместе с верхнечелюстными
открываются в носовую полость (para — «около», nas —
«нос»).

Прямая спина: изгибы позвоночника
Позвоночный столб (см. рисунок 5-4) начинается в черепе
и тянется до таза. Всего в нем 33 кости: 24 отдельных позвонка
и сросшиеся кости крестца и копчика. Между позвонками расположены межпозвоночные диски из фиброзного хряща, которые
амортизируют нагрузки.
Позвоночник — центральная опора верхней части тела, он несет
основную массу головы, грудной клетки и рук. Вместе с мышцами и связками спины позвоночник позволяет человеку ходить
прямо.

ЗАПОМНИТЕ

122

Одна из важнейших функций позвоночника — защита спинного
мозга, главного «канала данных» между телом и мозгом. Почти
все нервы соединяются со спинным мозгом напрямую или через

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

разветвленную сеть, а сам спинной мозг проходит в мозг через
большое отверстие в черепе, foramen magnum. Подробнее о спинном мозге — в Главе 7.

Шейный (цервикальный)
лордоз Ц1–Ц7

Грудной (торакальный)
кифоз T1–T12

Поясничный (люмбальный)
лордоз Л1–Л5
Крестцовый (сакральный)
кифоз С1–С5
РИСУНОК 5–4

Позвоночный
столб,
вид сбоку
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Если посмотреть на позвоночник сбоку, можно заметить четыре
изгиба: внутрь, наружу, снова внутрь и снова наружу. Благодаря
этим изгибам позвоночник гораздо лучше амортизирует удары
и давление, чем если бы он был прямым. Изогнутый позвоночник также обеспечивает равновесие, позволяя более равномерно распределять вес черепа на тазовые кости, что необходимо
для прямохождения. Такой изгиб не дает нам быть «тяжелыми
сверху». Каждый изгиб соответствует определенному отделу позвоночника: шейному, грудному, поясничному и крестцовому.
Количество позвонков в каждом отделе и их особенности приведены в Таблице 5-2.
ТАБЛИЦА 5–2

Отдел

Отделы позвоночного столба
Количество позвонков

Особенности

Шейный

Череп крепится к верхнему позвонку
этого отдела — атланту

Грудной

К этому отделу крепятся ребра

ГЛАВА 5 Скелетная система: разбираем по косточкам

123

Отдел

Количество позвонков

Особенности

Поясничный

Обычно называют поясницей; этот
отдел испытывает наибольшую
нагрузку

Крестцовый

5 (срослись в одну
кость — крестец)

Крестец сочленяется с тазовыми
костями и последним поясничным
позвонком

Копчиковый

4 (срослись в одну
кость — копчик)

Копчик амортизирует нагрузку при
сидении

Позвоночный столб также служит местом прикрепления других
костей. Череп соединяется с верхушкой шейного отдела. Первый
шейный позвонок (обозначается С-1, где «С» — цервикальный
(cervical), «1» — первый) называется атлантом: он поддерживает голову и позволяет ей двигаться вперед и назад (движение
кивка). Второй шейный позвонок (С-2) — осевой, или аксис, —
позволяет голове поворачиваться из стороны в сторону (движение «нет»).
Запомнить эти две важные кости поможет миф о Атланте, державшем на плечах небо: ваш атлант держит голову на плечах.
Чтобы не забыть количество позвонков в каждом отделе, вспомните: завтрак, обед и ужин.

СОВЕТ

Жить в клетке — это хорошо

ЗАПОМНИТЕ

Грудная клетка (ее еще называют реберной) состоит из грудных
позвонков, ребер и грудины (см. рисунок 5–5). Она жизненно
важна для защиты сердца и легких, а также служит местом прикрепления плечевого пояса (лопатки и ключицы).
В вашей «клетке» 12 пар ребер. Некоторые ребра — истинные
(7 пар), некоторые — ложные (3 пары), а две пары — плавающие.
Все ребра соединены с костями спины (грудными позвонками).
Спереди истинные ребра соединяются с грудиной (грудной костью) с помощью отдельных костальных хрящей (cost- — «реберный»); ложные ребра соединяются с грудиной через общий хрящ.
Последние две пары ребер называются плавающими, потому что
спереди они ни к чему не прикреплены. Плавающие ребра защищают органы брюшной полости, например почки, не мешая при
этом движению кишечника.

124

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Ключицы

1-е ребро
Реберные
хрящи

Рукоятка
грудины

Тело
грудины

Грудина

Мечевидный
отросток

10-е ребро
РИСУНОК 5–5

Кости
грудной
клетки

Плавающие
ребра
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Грудина состоит из трех частей: рукоятки, тела и мечевидного
отростка. Ямка, которую можно нащупать в верхней части груди по линии ключиц, — это верх рукоятки. Средняя часть грудины — тело, а нижняя — мечевидный отросток.

Добавочный скелет
Добавочный скелет включает кости и суставы конечностей (верхних и нижних) и два пояса, соединяющих конечности с осевым
скелетом. Каждый из этих разделов рассмотрим отдельно.

Пояса: у каждого их два

ЗАПОМНИТЕ

Слово «пояс» в данном случае происходит от глагола, означающего «опоясывать», «окружать». Здесь речь не о предмете одежды, а о той части скелета, которая словно опоясывает тело.
ГЛАВА 5 Скелетная система: разбираем по косточкам

125

В организме два пояса: плечевой, который опоясывает позвоночник сверху, и тазовый, который опоясывает его снизу. Пояса соединяют добавочный скелет с осевым.
Плечевой пояс состоит из двух ключиц и двух треугольных лопаток. Лопатки обеспечивают широкую поверхность для прикрепления мышц руки и груди. Посмотреть отдельные части плечевого пояса можно на цветной вкладке «Основные кости скелета».
Ключицы соединяются с рукояткой грудины. Это единственная
точка крепления плечевого пояса к осевому скелету. Из-за такой
относительно слабой связи плечи обладают большой подвижностью, но склонны к вывихам.
Тазовый пояс (см. таз на рисунке 5-6) образован тазовыми костями (коксальными), крестцом и копчиком. Тазовые кости несут
вес всего тела, поэтому они должны быть очень прочными.

Тазовый пояс

Подвздошный
гребень
Подвздошная
кость
Крестцовоподвздошный
сустав

Крестец
Копчик

Лобковая кость
Лобковый
симфиз
РИСУНОК 5–6

Седалищная кость
Лобковая дуга

Кости таза
Иллюстрация: Кэтрин Борн

126

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Тазовые (коксальные) кости состоят из подвздошной, седалищной и лобковой костей. Подвздошные кости — это те самые
широкие части таза, которые можно нащупать по бокам. Верхний край подвздошной кости — подвздошный гребень. В нижней
части спины подвздошная кость соединяется с позвоночником
в области крестца; этот сустав так и называется — крестцовоподвздошный, и именно он часто становится источником боли
в пояснице.

ПОЧЕМУ СИЛОВЫЕ УПРАЖНЕНИЯ ПОЛЕЗНЫ
Вы, вероятно, знаете, что аэробные упражнения и силовые тренировки полезны для сердца и мышц, но задумывались ли вы, что они
укрепляют и кости? Физическая активность — особенно упражнения с нагрузкой (то есть такие, где работают бедра и ноги: ходьба,
бег, езда на велосипеде, поднятие тяжестей) — стимулирует ремоделирование костей. Чем активнее идет этот процесс, тем крепче
и плотнее становятся кости. Таким образом, физическая активность
помогает предотвратить остеопороз — снижение плотности и прочности костей. Тренируя мышцы, вы одновременно тренируете кости
и суставы, поддерживая их гибкость и силу. Нет ничего лучше надежного фундамента!

Седалищная кость — это нижняя часть вашего бедра. С каждой
стороны, под каждой ягодицей, у вас есть по одной седалищной
кости. Скорее всего, сейчас вы сидите именно на седалищных буграх. Эти части таза называют еще «сидячими костями» — они
позволяют нам сидеть. Седалищный бугор направлен наружу
и служит местом прикрепления связок и сухожилий нижних конечностей.
Седалищная ость — участок в месте соединения подвздошной
и седалищной костей — направлена внутрь, в полость таза. Расстояние между седалищными остями у женщины — ключевой
фактор успешных естественных родов (см. Главы 14 и 15): отверстие между остями должно быть достаточно широким, чтобы через него прошла голова новорожденного.
Лобковые кости соединяют правую и левую половины таза. Они
соединяются между собой с помощью фиброзного хряща — лобкового симфиза. Лобковая кость служит местом прикрепления
мышц тазового дна.
ГЛАВА 5 Скелетная система: разбираем по косточкам

127

ПОЧЕМУ У ЖЕНЩИН БЕДРА ШИРЕ,
ЧЕМ У МУЖЧИН
Это действительно так. Мужчины, как правило, имеют прямую фигуру с минимумом изгибов. Женщины же напоминают песочные
часы — их бедра шире. У женщин подвздошные кости расходятся
шире, чем у мужчин. Лобковая дуга у женщин образует тупой угол
(более 90 градусов), а у мужчин — острый (менее 90 градусов). Малая (истинная) тазовая полость у женщин — кольцо, образованное
лобковыми, седалищными, нижней частью подвздошных костей
и крестцом — шире и более округлая. У мужчин малая тазовая полость напоминает воронку.
Эти анатомические различия имеют физиологическое значение:
женщины вынашивают детей, и, когда приходит время родов, ребенок должен пройти через истинный таз, не застряв. Есть и другие
особенности, связанные с родами: у женщин крестец шире и наклонен назад сильнее, чем у мужчин; копчик у женщин подвижнее. Эти
две особенности обеспечивают дополнительную «уступчивость»
таза во время родов. Во время беременности в организме женщины
вырабатывается гормон релаксин, который позволяет связкам таза
немного расслабиться. Благодаря этому кости могут расходиться
и слегка сгибаться при родах.
Все эти женские особенности прекрасно подходят для родов, но
кости не всегда возвращаются к прежнему положению. После родов
бедра часто остаются чуть шире. Возможно, такая «расслабленность»
костей — своеобразная физиологическая награда, облегчающая последующие роды. Жаль только, что организм не знает, когда родился
последний ребенок, чтобы вернуть бедра к прежним размерам!

Переходим к конечностям: руки и ноги

ЗАПОМНИТЕ

Ваши руки и ноги — это конечности, или придатки. Слово «придатки» означает, что эти части «прикреплены к чему-то большему». Ваши конечности соединяются с осевым скелетом с помощью поясов (см. предыдущий раздел).

Руки: от плеча до кончиков пальцев
Верхняя конечность (рука) соединяется с плечевым поясом.
Кости верхней конечности включают плечевую кость (humerus),
лучевую и локтевую (radius и ulna), кости запястья (карпальные),
а также кости кисти — пястные и фаланги пальцев (см. рисунок 5-7).
128

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Ключица

Лопатка

Плечевая кость

Лучевая кость

Локтевая кость

Кости запястья
Пястные кости
Проксимальные
Средние
Дистальные

Фаланги

РИСУНОК 5–7

Кости верхней
конечности и кисти
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Головка (шарик на верхнем конце) плечевой кости соединяется
с лопаткой в суставной впадине (гленоидальной полости). Мышцы, двигающие руку и плечо, крепятся к большим и малым бугоркам — двум выступам рядом с головкой. Между ними проходит
межбугорковая борозда, в которой лежит сухожилие двуглавой
мышцы (бицепса). Примерно на середине плечевой кости нахоГЛАВА 5 Скелетная система: разбираем по косточкам

129

дится дельтовидная бугристость — место прикрепления дельтовидной мышцы, позволяющей поднимать и опускать руку.
Кости предплечья соединяются с плечевой костью в области
локтя в четырех точках:

» Головка мыщелка: два выступа, позволяющие лучевой
кости сочленяться с плечевой.

» Блок: напоминает шкив, расположен рядом с головкой

мыщелка и позволяет блоковидной вырезке локтевой кости
сочленяться с плечевой.

» Венечная ямка: углубление в плечевой кости, куда входит
венечный отросток локтевой кости при сгибании локтя.

» Ямка локтевого отростка: углубление, куда входит локтевой
отросток локтевой кости при разгибании руки. Логично,
правда?

ЗАПОМНИТЕ

Лучевая кость расположена со стороны большого пальца. Когда
вы поворачиваете предплечье так, что ладонь смотрит назад, лучевая кость перекрещивается с локтевой, чтобы остаться на стороне большого пальца.
Лучевая кость короче, но толще локтевой. Ее головка плоская,
как шляпка гвоздя. Локтевая кость длинная и тонкая, а ее головка находится на противоположном конце по сравнению с лучевой.
И лучевая, и локтевая кости соединяются с костями запястья. Запястье состоит из восьми коротких костей — карпальных. Связки, соединяющие карпальные кости, очень прочные, но благодаря большому количеству костей запястье остается гибким.
Восемь карпальных костей расположены в два ряда. Проксимальный ряд (дальше от кончиков пальцев) включает ладьевидную, полулунную, трехгранную и гороховидную кости (от большого пальца к мизинцу. Дистальный ряд (также от большого
пальца к мизинцу) включает трапецию, трапециевидную, головчатую и крючковидную кости.
В ладони пять пястных костей. Когда вы сжимаете кулак, видны
их концы — это ваши костяшки.
Пальцы состоят из костей, называемых фалангами; в каждом
пальце по три фаланги: проксимальная (примыкает к костяшке),
средняя и дистальная (в кончике пальца). У большого пальца
только две фаланги, поэтому некоторые спорят, считать ли его

130

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

настоящим пальцем. Так что у вас может быть восемь пальцев
и два больших пальца или десять пальцев — как посмотреть.
В любом случае, на каждой руке большой палец называют первым пальцем.

Спускаемся к нижним конечностям
Ваша нижняя конечность состоит из бедренной кости (femur),
большеберцовой и малоберцовой костей (tibia и fibula), костей
голеностопа (тарзальные) и костей стопы (плюсневые и фаланги;
см. рисунок 5-8).

Тазовая кость
Крестец

Бедренная кость

Малоберцовая
кость
Надколенник

Пяточная
кость

Большеберцовая кость
Таранная кость
Ладьевидная кость
Клиновидные
кости

Большеберцовая
кость
Бедренная
кость
Плюсневые
кости
Фаланги

Малоберцовая
кость

б
Тарзальные кости
Плюсневые кости
Фаланги

РИСУНОК 5–8

Кости нижней
конечности (а),
голеностопа
и стопы (б)

а
Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 5 Скелетная система: разбираем по косточкам

131

Термин «фаланги» относится и к костям пальцев рук, и к костям
пальцев ног.
ЗАПОМНИТЕ

Бедренная кость — самая прочная и самая длинная кость в организме. Ее головка входит в углубление тазовой кости, называемое вертлужной впадиной. У женщин вертлужные впадины
меньше, но расположены шире, чем у мужчин, что обеспечивает
большую свободу движения бедер. Большой и малый вертел бедренной кости — это выступы, к которым крепятся мышцы ног
и ягодиц. Вертела — крупные отростки, встречающиеся только
на бедренной кости. Линия шероховатости — гребень на задней поверхности бедра, к которому прикрепляются несколько
мышц.
Бедренная кость вместе с костями голени формирует коленный
сустав. Надколенник (коленная чашечка) сочленяется с нижним
концом бедренной кости. На бедренной кости есть латеральный
и медиальный мыщелки, которые сочленяются с верхней частью
большеберцовой кости. Связки надколенника крепятся к бугристости большеберцовой кости. Нижний внутренний конец большеберцовой кости образует выступ — медиальную лодыжку, которая формирует внутреннюю часть голеностопа.
Большеберцовая кость, или большая берцовая, значительно
толще малоберцовой и расположена с медиальной (внутренней) стороны голени. Малоберцовая кость тоньше, но примерно
такой же длины. Нижний наружный конец малоберцовой кости — латеральная лодыжка – это выступ на внешней стороне
лодыжки.
Стопа устроена по тому же принципу, что и кисть. Голеностоп
(тарзус), подобно запястью, состоит из семи тарзальных костей.
Однако только одна из них — таранная кость — участвует в суставе с большой амплитудой движений. Таранная кость соединяется с большеберцовой и малоберцовой костями, обеспечивая
движения голеностопа. Под таранной костью находится самая
крупная тарзальная кость — пяточная, — это и есть ваша пятка.
Пяточная и таранная кости поддерживают вес тела. Остальные
тарзальные кости: кубовидная (снаружи), ладьевидная и три клиновидные — латеральная, промежуточная и медиальная.
Подъем стопы — аналог ладони руки: как в кисти есть пястные
кости и фаланги, так и в стопе — плюсневые кости и фаланги.
Концы плюсневых костей на подошве образуют подушечку стопы. Плюсневые кости также участвуют в поддержке веса тела.

132

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Вместе с тарзальными костями, связками и сухожилиями они
формируют своды стопы. Пальцы ног — это тоже фаланги, как
и пальцы рук. Как и у большого пальца руки, у большого пальца
ноги только две фаланги, а у остальных пальцев — по три: проксимальная, средняя и дистальная.

КРЕПКИЕ СТОПЫ — НАДЕЖНАЯ ОПОРА
Своды стопы помогают амортизировать удары при ходьбе и беге,
а также равномерно распределяют вес тела на основные опорные
кости: пяточную и таранную. Пятка, голеностоп и плюсневые кости
несут значительную часть веса и называются опорными костями.
Если связки и сухожилия, формирующие своды стопы вместе с тарзальными и плюсневыми костями, ослабевают, своды могут опуститься — возникает плоскостопие. При плоскостопии увеличивается нагрузка на кости стопы (например, на плюсневые), что повышает
риск их повреждения. К таким повреждениям относятся, например,
бурситы (болезненное смещение первой плюсневой кости — большого пальца) и пяточные шпоры (костные наросты на пяточной
кости, вызывающие боль при ходьбе). Плоскостопие также может
приводить к болям в коленях, бедрах и пояснице.

Суставы и движения,
которые они обеспечивают
Сустав, или сочленение, — это место соединения двух костей.
Одни суставы подвижны, другие — малоподвижны, а некоторые
вовсе не двигаются. В этом разделе речь пойдет о строении суставов и о том, какие движения они позволяют совершать.

Классификация суставов
Суставы, которые сильно различаются по размеру и форме, можно классифицировать по степени подвижности или строению.

Строительная классификация
Суставы делят на три группы в зависимости от типа соединительной ткани, соединяющей кости:
ГЛАВА 5 Скелетная система: разбираем по косточкам

133

» Фиброзные: кости соединены плотной соединительной
тканью, богатой коллагеновыми волокнами

» Хрящевые: кости соединены гиалиновым или фиброзным
хрящом

» Синовиальные: кости, покрытые гиалиновым хрящом,
соединены капсулой из соединительной ткани

Неподвижные суставы
Синартрозы — это суставы, которые не двигаются — например,
между костями черепа. Тонкий слой фиброзной соединительной
ткани, называемый швом, соединяет их между собой. Швы черепа называются так:

» Венечный шов: соединяет теменные и лобную кости
» Ламбдовидный шов: соединяет теменные и затылочную
кости

» Сагиттальный шов: между теменными костями
» Чешуйчатые швы: между теменными и височными костями
Большинство фиброзных суставов — это синартрозы.

Малоподвижные суставы
Амфиартрозы — это суставы с небольшой подвижностью, соединенные фиброзным или гиалиновым хрящом. Пример — межпозвоночные диски, соединяющие позвонки и позволяющие им
слегка двигаться.
Большинство хрящевых суставов — это амфиартрозы.

Свободно подвижные суставы
Диартрозы — это суставы с широкой амплитудой движений. Различные типы диартрозов приведены в Таблице 5-3.
Все диартрозы — это синовиальные суставы. Суставная капсула
образует полость между соединяющимися костями, заполненную синовиальной жидкостью, которая смазывает и амортизирует сустав.
Концы костей покрыты гиалиновым хрящом, а диапазон движений зависит от их формы.
134

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Типы диартрозов (синовиальных суставов)

ТАБЛИЦА 5–3

Тип сустава

Описание

Движения

Пример

Шаровидный
сустав

Головка одной
кости входит
в углубление
другой

Круговые движения; возможны
движения во всех
плоскостях и вращение

Плечо, тазобедренный сустав

Мыщелковый
сустав

Овальный мыщелок одной кости
входит в овальное
углубление другой

Движения во всех
плоскостях, кроме
вращения

Суставы между
пястными костями
и фалангами

Плоский
(скользящий)
сустав

Плоские или
слегка изогнутые
поверхности

Скользящие или
вращательные
движения в двух
плоскостях

Суставы между
костями запястья
и предплюсны

Блоковидный
сустав

Выпуклая поверхность одной кости
соединяется
с вогнутой другой

Движения вверхвниз в одной плоскости; сгибание
и разгибание

Локоть, колено

Вращательный сустав

Цилиндрический
отросток одной
кости окружен
кольцом другой
кости и связкой

Возможны только
вращательные
движения

Сустав между
лучевой и локтевой костями
в локте, сустав
между атлантом
и аксисом

Седловидный сустав

Каждая кость
имеет форму седла
и входит в седловидную область
другой

Возможны разнообразные движения в разных
плоскостях, кроме
вращения

Сустав между
костью запястья
и первой пястной
костью большого
пальца

Что умеют ваши суставы
Вы знаете, что разные типы суставов обеспечивают разные движения. Движение части тела — например, поднятие руки —
обычно сопровождается противоположным движением, возвращающим ее в исходное положение — например, когда вы
опускаете руку в досаде, если вас не вызвали. Вот краткий обзор
основных движений:
ГЛАВА 5 Скелетная система: разбираем по косточкам

135

» Отведение (абдукция): отводит часть тела в сторону,
от средней линии. Когда вы делаете «ангела на снегу» и разводите руки и ноги в стороны и вверх — это отведение.

» Приведение (аддукция): возвращает часть тела от стороны
к средней линии. Когда вы из положения «ангела» опускаете
руки и ноги обратно — это приведение, вы как бы «собираете» тело вместе.

» Сгибание (флексия): уменьшает угол в суставе. Когда вы
сгибаете руку, чтобы показать бицепс, предплечье приближается к плечу, угол в локте уменьшается.

» Разгибание (экстензия): увеличивает угол. Возвращая руку
из согнутого положения, вы увеличиваете угол в локте — это
разгибание.
Гиперэкстензия — движение за пределы прямой линии
(180 градусов) — например, когда вы запрокидываете голову
назад.

» Подъем (элевация): движение части тела вверх, например,
когда вы пожимаете плечами.

» Опускание (депрессия): движение части тела вниз, например, когда вы опускаете плечи после пожатия.

» Эверсия: только для стоп — поворот стопы так, что подошва
обращена наружу.

» Инверсия: только для стоп — поворот стопы так, что подошва обращена внутрь.

» Супинация: только для предплечья — вращение предплечья
так, чтобы ладонь смотрела вверх или вперед (вспомните,
как держите чашку супа).

» Пронация: только для предплечья — вращение предплечья
так, чтобы ладонь смотрела вниз или назад.

» Вращение: движение части тела вокруг своей оси, например, когда вы качаете головой, отвечая «нет».
Различают медиальное вращение (к средней линии) и латеральное (от средней линии).

» Круговое движение (циркумдукция): движение части тела
по кругу — например, когда вы делаете круги руками на
физкультуре.
136

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Патофизиология скелетной системы
Кости и суставы очень прочны, но, как и любые другие части
тела, подвержены травмам, старению и болезням. В этом разделе — о наиболее распространенных проблемах костей и суставов.

Аномальные изгибы позвоночника
Аномальные изгибы позвоночника могут вызывать боль и приводить к множеству проблем. Если изгиб поясничного отдела
чрезмерно выражен, это состояние называется лордозом, или
«проваленной спиной».
У беременных женщин поясничный изгиб усиливается, чтобы
сбалансировать живот. Иногда после беременности изгиб сохраняется, если ослабленные мышцы живота не поддерживают
позвоночник в нормальном положении. Привычка держать
мышцы живота в тонусе помогает укрепить центр тела и предотвратить лордоз. Помогает и избавление от «пивного живота».
У пожилых мужчин и женщин иногда развивается кифоз (горб),
то есть чрезмерный изгиб позвоночника в грудном отделе. С возрастом позвонки постепенно разрушаются и сжимаются, что выпрямляет шейный и поясничный отделы и выпячивает грудные
позвонки — так возникает кифоз. Остеопороз (см. ниже) усугубляет это состояние.
Возможно, в средней школе вас проверяли на сколиоз. Это делается потому, что сколиоз (боковое искривление позвоночника)
становится заметен в позднем детстве или раннем подростковом
возрасте — как раз тогда, когда дети особенно чувствительны
к своей внешности.
В норме позвоночник при взгляде сзади прямой — изгибы видны только сбоку. У людей со сколиозом позвоночник изгибается
в стороны и выглядит S-образным при взгляде сзади.

Остеопороз
Остеопороз — заболевание, при котором кости становятся хрупкими, причем процесс этот развивается постепенно и безболезненно. В какой-то степени это неизбежно с возрастом, но если
ГЛАВА 5 Скелетная система: разбираем по косточкам

137

плотность костей снижается слишком сильно и появляются микропереломы, речь уже об остеопорозе.
Процесс резорбции (разрушения) костной ткани остеокластами
продолжается, но остеобласты (клетки, строящие кость) становятся менее активными, и кости теряют больше вещества, чем
приобретают. Чаще всего остеопороз встречается у женщин после менопаузы, когда исчезает защитное действие эстрогенов на
кости.
Остеопороз поражает все кости, но особенно опасны переломы
бедра и позвоночника. Перелом бедра почти всегда требует госпитализации и серьезной операции, может привести к потере самостоятельности, длительной или даже постоянной инвалидности, а иногда и к смерти. Переломы позвоночника также опасны:
они приводят к потере роста, сильным болям в спине и деформациям.

Волчья пасть
Волчья пасть — довольно распространенный врожденный дефект, возникающий, если небные кости (пара лицевых костей)
или верхнечелюстные кости не срастаются во время внутриутробного развития. В результате носовая и ротовая полости остаются сообщающимися.
Дефект может затрагивать только небные кости или быть частью
более сложного синдрома. Волчья пасть (часто сочетается с таким дефектом, как «заячья губа») лечится хирургически, причем
обычно в раннем детстве.

Артрит
Артрит — общее название для множества состояний, характеризующихся воспалением суставов. Воспаление само по себе
болезненно и затрудняет движение, а при хроническом течении
может разрушать ткани сустава (кость и хрящ). Лечение направлено на облегчение боли, уменьшение воспаления и замедление
разрушения сустава.
Артрит тесно связан с иммунитетом: воспаление — нормальная
реакция иммунной системы, но хроническое воспаление суставов патологично. Многие формы артрита — аутоиммунные заболевания (см. Главу 13).
138

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Вот основные формы артрита:

» Остеоартрит (ОА) — самая распространенная форма.
С возрастом и из-за износа суставов возникает слабое
воспаление, которое со временем истончает и снижает
эластичность хряща. ОА может развиться в любом возрасте,
но чаще встречается у людей среднего и пожилого возраста, особенно в суставах пальцев.

» Ревматоидный артрит (РА) — аутоиммунное заболевание,

начинающееся с воспаления синовиальной оболочки
(внутренней выстилки сустава). Позже, иногда через годы,
воспаленные клетки начинают вырабатывать ферменты,
разрушающие кость и хрящ, что ограничивает подвижность
и усиливает боль.

» Ювенильный артрит (ЮА) — самая распространенная
форма у детей до 16 лет, также аутоиммунное заболевание.
Скорее всего, ЮА — это несколько разных аутоиммунных
состояний, различающихся по количеству пораженных
суставов и возрасту начала. Как и при других формах, симптомы — воспаление, боль и скованность суставов. Иногда
ЮА приводит к разной длине конечностей.

» Анкилозирующий спондилит (АС) поражает позвоночник и крестцово-подвздошные суставы. Тяжесть боли
и воспаления различна, но в тяжелых случаях хроническое
воспаление приводит к сращению позвонков в жесткую,
хрупкую колонну, склонную к переломам. Могут страдать
глаза, сердце, легкие и почки.

» Подагра — форма артрита, вызванная кристаллами мочевой
кислоты в суставах. Представьте себе «песок в механизме»:
кристаллы повреждают хрящ, синовиальные оболочки,
сухожилия и даже мышцы, прилегающие к кости.
Осложнения — камни в почках, поражение нервов, нарушения кровообращения. Существуют препараты, снижающие
уровень мочевой кислоты в крови и предотвращающие ее
отложение в суставах.

Переломы
Когда кость испытывает нагрузку, превышающую ее прочность,
она ломается. Переломы классифицируют по форме, по тому,
затрагивает ли перелом всю кость, и по тому, выходит ли кость
за пределы кожи (открытый перелом) или нет (закрытый).

Не все переломы — это видимые линии: компрессионные переломы, когда кость сминается, но не ломается полностью, — частый вариант патологических переломов, связанных с болезнью,
а не с травмой.
В организме есть собственный процесс восстановления переломов, похожий на ремоделирование, но для правильного заживления необходимы репозиция (точное сопоставление отломков)
и иммобилизация (фиксирование с помощью гипса или специальных конструкций — пластин, винтов и т. д.).

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Как мышечная система обеспечивает движение
» Чем отличаются три типа мышечной
ткани
» Как происходит сокращение мышц

6
Мышцы:
приводим себя
в движение
Гл а в а

» Какие бывают скелетные мышцы
и как они устроены
» С какими заболеваниями скелетных мышц можно столкнуться

ышечным тканям всегда есть чем заняться. Они поднимают, опускают и перемещают предметы. Они двигают
что-то внутри вас и вокруг вас и, конечно, двигают вас
самих. Мышцы работают в тесном сотрудничестве со всеми другими системами организма, но именно мышечная система специализируется на движении: пищи и воздуха — внутрь и наружу;
крови — по всему телу; отдельных частей тела — относительно
друг друга, когда вы меняете позу; и всего тела в пространстве —
то, что мы обычно называем «движением».

Вся мышечная ткань отличается прочностью. Большинство
мышц выносливы, а некоторые — поразительно. Клетки мышц
буквально переполнены митохондриями — тысячами крошечных фабрик, непрерывно производящих молекулы АТФ, этого
«отточенного» топлива. Мышечные клетки используют его для
синтеза прочных и эластичных белков, из которых строят и восстанавливают себя и совершают работу.
Вся работа мышечной ткани осуществляется скоординированным сокращением и расслаблением миллионов саркомеров —
крошечных структур внутри мышечных клеток. На мышечную
активность приходится большая часть энергозатрат организма.
141

В этой главе вы получите общее представление о том, что делают мышцы и как они это делают, а затем познакомитесь
с их названиями. В конце главы приведен список распространенных мышечных недугов — наверняка с одним из них вы
сталкивались.

Функции мышечной системы
В этом разделе основное внимание уделяется функциям скелетных мышц — тех, что двигают ваши кости. Скелетные мышцы составляют значительную часть массы тела, и большая часть того,
что вы едите, идет на обеспечение их обмена веществ. Здесь вы
узнаете, на что уходит вся эта энергия.

Поддержка структуры
Мышцы крепятся к костям изнутри и к коже снаружи, между
ними располагаются различные виды соединительной ткани. Таким образом, мышцы буквально удерживают тело в целостности.
Вместе с кожей и скелетом они защищают внутренние органы
от ударов и проникновения.
Кроме того, не принимайте на свой счет, но ваше тело тяжелое. Как и все остальное, оно подвержено действию гравитации, которая тянет его к центру Земли. Но гравитация действует
не только на стопы — она тянет вниз весь ваш вес. Если бы все
зависело от гравитации, вы бы сейчас лежали на полу. Мышцы
поднимают ваш вес («противостоят» гравитации) и удерживают
вас в вертикальном положении. Гравитация — неумолимая космическая сила, и в конце концов она победит. Но пока вы еще
боретесь, вашим мышцам нужны топливо и отдых.

Как мы двигаемся
Сокращение и расслабление мышцы перемещает кость, к которой она прикреплена, относительно остального тела. Движение
кости, в свою очередь, перемещает все прикрепленные к ней ткани в пространстве — например, когда вы поднимаете руку. Определенные сочетания таких движений позволяют перемещать все
тело, когда вы идете, бегаете, плаваете, катаетесь на коньках или
танцуете.
142

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Сокращения мышц отвечают и за мелкие движения, такие, как
моргание, расширение зрачков, улыбка.

Поза и равновесие
Очень тесное взаимодействие между некоторыми мышечными
клетками и нервной системой, происходящее вне вашего сознания, не только удерживает вас в вертикальном положении, но
и обеспечивает равновесие. Нервные импульсы по всей мышечной системе заставляют мышцы сокращаться или расслабляться,
чтобы более тонко противостоять гравитации — например, когда
вы переносите вес с одной ноги на другую. Это взаимодействие
называется мышечным тонусом — именно благодаря ему вы сейчас держите голову прямо.
Когда вы спускаетесь по крутому склону, мышцы живота и спины включаются иначе, чем когда вы просто идете по ковру в гостиной. Механизмы мышечного тонуса могут поднимать ваши
руки в стороны, чтобы уравновесить тело с точностью, которую
невозможно просчитать сознательно. На бессознательном уровне механизмы тонуса активны каждую минуту, даже во сне.
Мышечный тонус обеспечивается мышечными веретенами —
специализированными мышечными клетками, оплетенными
нервными волокнами. (Подробнее о веретенах — в разделе
«Скелетная мышца» далее в главе.) Центральная нервная система поддерживает связь с мышцами через мышечные веретена.
(Строение центральной нервной системы — в Главе 7.) Веретена
посылают сигналы о положении тела по спинному мозгу в головной мозг; для тонкой корректировки мозг отправляет сигналы
обратно, какие мышцы сократить, а какие расслабить.

Поддержание температуры тела
Мышцы поддерживают гомеостаз (см. Главу 2), вырабатывая тепло для компенсации его потерь через поверхность тела.
Сокращение мышц использует энергию, полученную при расщеплении АТФ, и выделяет тепло как побочный продукт.
Дрожь — это серия мышечных сокращений, которые создают
дополнительное тепло, чтобы не дать температуре тела упасть
на холоде. Если мышцы вырабатывают слишком много тепла,
включаются другие механизмы терморегуляции, например потоотделение.
ГЛАВА 6 Мышцы: приводим себя в движение

143

Внутренние перемещения
Два других типа мышечной ткани — гладкая и сердечная — выполняют свои важные функции, о которых подробнее рассказывается в других главах. Здесь — краткий обзор мышц, которые
обеспечивают движение внутри организма, без вашего участия.

Сердечная мышца
Сердечная мышца, образующая стенки сердца, ритмично сокращается, выталкивая кровь в артерии. Сила удара такова, что
стенки артерий на мгновение растягиваются — это и есть ваш
пульс. Однако к моменту, когда кровь доходит до капилляров,
давление должно быть достаточным, чтобы вытолкнуть плазму.
Поэтому так важно артериальное давление. Гладкая мускулатура
стенок артерий регулирует это, сокращаясь (сужая сосуд) или
расслабляясь (расширяя его). Повреждение этого слоя — одна из
причин атеросклероза (уплотнения артерий), при котором сосуды теряют способность тонко регулировать давление. Подробнее
о сердце и сосудах — в Главе 9.

Диафрагма
Диафрагма — это скелетная мышца, сокращения и расслабления которой обеспечивают вдох и выдох. Дыхательная система
подробно описана в Главе 10.

Гладкая мускулатура пищеварительного тракта
Стенки органов пищеварительного тракта содержат гладкую
мускулатуру, которая сокращается волнообразно, проталкивая
пищу вперед. Представьте себе этот мышечный слой как конвейерную ленту на разборочном конвейере. Подробнее — в Главе 11.

Контроль над выделением
Сфинктеры — это, по сути, клапаны: кольца гладкой мускулатуры, которые в состоянии покоя полностью сокращены, удерживая содержимое на месте, и расслабляются лишь на короткое
время, чтобы пропустить его дальше. Сфинктеры есть в разных
отделах пищеварительной системы (см. Главу 11) — от самого
начала до самого конца, а также в других частях тела.
Большинство сфинктеров не подчиняются сознанию. Два из
них — мочевой сфинктер, удерживающий мочу в мочевом пузы144

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

ре, и анальный сфинктер, удерживающий кал в толстой кишке, — обычно становятся подконтрольны сознанию примерно
к двум годам. Это позволяет освобождать организм от отходов
в социально приемлемых условиях. Овладение этим навыком
считается важной вехой в развитии ребенка.
Кстати, у мужчин мочевой сфинктер значительно сильнее, чем
у женщин, поэтому они могут удерживать в мочевом пузыре
примерно вдвое больше мочи (до 800 мл) и дольше. Имейте это
в виду, господа, когда отправляетесь в дорогу с дамами.

О типах мышечной ткани
«Тип мышечной ткани» — это не то же самое, что «мышца».
Ваш левый бицепс — это мышца; всего у вас сотни мышц с собственными названиями (см. раздел «Названия скелетных мышц»
далее в главе и цветную вкладку «Мышечная система» в центре
книги). Но типов мышечной ткани всего три: скелетная, сердечная и гладкая.

Особенности мышечных клеток
Мышечная ткань состоит из клеток, отличающихся от всех
остальных клеток организма. Причем эти клетки настолько уникальны, что даже между собой различаются в зависимости от
типа мышечной ткани. Три типа мышц различаются по строению клеток и физиологии — по тому, являются ли они произвольными или непроизвольными.
Мышечные клетки обладают следующими особенностями:

» Одно или несколько ядер: клетки сердечной и гладкой мускулатуры имеют по одному ядру, как большинство других клеток. Клетки скелетных мышц (их называют
волокнами) — многоядерные: в одной клеточной мембране
содержится множество ядер. Дополнительные ядра не
образуются — просто при формировании скелетной мышцы
множество клеток сливаются в одну большую, и большинство ядер сохраняется в общей мембране, как и большинство митохондрий.

» Исчерченность: скелетная мышца исчерчена, то есть под
микроскопом в волокне (мышечной клетке) видны чередующиеся светлые и темные полосы. Исчерченность обусловГЛАВА 6 Мышцы: приводим себя в движение

145

лена внутренними структурами скелетных мышечных клеток
(см. раздел «Скелетная мышца» далее), которые обеспечивают механизм сокращения, известный как скользящая
нить. (Подробнее — в разделе «Схема скользящих нитей»
далее.) Клетки сердечной мышцы тоже исчерчены и сокращаются по модифицированному принципу скользящих
нитей. Клетки гладкой мускулатуры не имеют исчерченности, но также используют вариант этого механизма.

См. рисунок 6-1, чтобы увидеть, чем похожи и чем различаются
клетки и ткани мышц.
Мышечные клетки можно также классифицировать по типу сокращения, которое они выполняют. Клетки гладкой и сердечной мускулатуры работают непроизвольно, то есть их сокращения
инициируются и контролируются отделами нервной системы,
находящимися вне сферы сознания (вегетативная нервная система). Вы никак не можете сознательно контролировать или
даже почувствовать сокращения гладкой мускулатуры желудка,
который сейчас перемалывает ваш утренний маффин. Непроизвольные сокращения, вызывающие сердцебиение, вообще не
зависят от нервной системы, как будет рассказано в Главе 9.
Скелетная мускулатура считается произвольной, потому что вы
принимаете решение на уровне сознания двигать ту или иную
мышцу. По крайней мере, иногда — например, когда вы решаете
потянуться к дверной ручке и повернуть ее, ваши мышцы выполняют команду мозга.
Скелетная
мышечная ткань

Сердечная
мышечная ткань

Гладкая
мышечная ткань
Сердечное
мышечное
волокно
(клетка)

Исчерченность
Ядро

Мышечное
волокно
(клетка)

Исчерченность
Вставочный диск

Гладкое
мышечное
волокно
(клетка)
Ядро

Ядро

РИСУНОК 6–1

Типы мышечных
клеток и тканей
Иллюстрация: Кэтрин Борн

146

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Но обратите внимание: если дверная ручка заряжена статическим электричеством, ваша рука отдернется еще до того, как вы
осознаете, что вас ударило током. Эта соматическая рефлекторная дуга все равно считается произвольным движением, потому
что в ней участвует скелетная мускулатура, контролируемая соматической (произвольной) нервной системой.
В анатомии и физиологии не все сразу кажется логичным. Просто помните: скелетная мускулатура относится к произвольной.
ЗАПОМНИТЕ

ТАБЛИЦА 6–1

В Таблице 6-1 приведены характеристики и классификация мышечных клеток.

Характеристики мышечных клеток
Скелетная

Сердечная

Гладкая

Многоядерная

Да

Нет

Исчерченная

Да

Нет

Произвольная

Да

Нет

Скелетная мышца
Скелетная мышечная ткань по сути представляет собой пучки
волокон, собранные вместе. Как и любой волокнистый материал, скелетная мышца получает прочность за счет объединения
отдельных волокон в пучки, а затем — в пучки и снова в пучки.
Две особенности делают этот материал особенным: пучки состоят из белка, и они постоянно обновляются и восстанавливаются.

На клеточном уровне
Отдельные мышечные клетки, которые физиологи называют волокнами, — это тонкие цилиндры, иногда проходящие через всю
длину мышцы. В каждом волокне (клетке) много ядер, расположенных вдоль мембраны, которая у скелетных мышечных волокон называется сарколеммой. Снаружи сарколеммы находится
оболочка — эндомизий, разновидность соединительной ткани,
в которой проходят капилляры и нервы.
Мышечные веретена — это специализированные волокна скелетной мускулатуры, оплетенные нервными волокнами. На рисунке 6-2 показано, как скелетная мышца связана с нервной
системой. Веретена распределены по всей мышечной ткани
и передают сенсорную информацию в центральную нервную
ГЛАВА 6 Мышцы: приводим себя в движение

147

систему. Двигательные нейроны передают импульсы, вызывая
сокращение мышечного волокна. Каждое волокно должно быть
стимулировано отдельным нейроном в его моторной пластинке.
Однако один моторный нейрон может стимулировать множество
волокон, образуя моторную единицу. Крупные моторные единицы (один нейрон, много волокон) обеспечивают грубую моторику — ходьбу, поднятие тяжестей. Мелкие моторные единицы
(один нейрон, мало волокон) отвечают за тонкие движения —
захват, письмо.
Поперечный срез спинного мозга
Двигательные нейроны (эфферентные)

Эпимизий

Сарколемма
мышечной клетки

Перифасциальная
оболочка
(перимизий)

Одна миофибрилла
Пучок мышечных
волокон (фасцикула)
Скелетная мышца

Z-линия

Ядро мышечной клетки
РИСУНОК 6–2

Анатомия
скелетной
мышечной
ткани

Саркоплазматический
ретикулум
Т-трубочка

Саркомер

Z-линия
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Внутри мышечных волокон находятся миофибриллы (см. рисунок 6-2). Миофибриллы состоят из саркомеров — четко различимых единиц, выстроенных линейно (одна за другой) вдоль всей
миофибриллы. Саркомер — функциональная единица мышечного сокращения. (Подробнее о сокращении мышц на уровне
саркомера — в разделе «Схема скользящих нитей» далее.)

На уровне ткани
Мышечные волокна объединяются в пучки, называемые фасцикулами. Каждый пучок окружен соединительнотканной оболочкой — перимизием. Мышечные веретена распределены по
всей фасцикуле. Фасцикулы затем объединяются, формируя
мышцу — отдельную структуру скелетной мускулатуры, напри148

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

мер, двуглавую мышцу плеча (бицепс), которую удерживает вместе
соединительнотканная оболочка — эпимизий.
Сухожилия — жгуты соединительной ткани, покрывающей скелетные кости, — вплетаются в эпимизий, прочно прикрепляя
мышцу к кости (см. Главу 5 о соединениях в скелетной системе).
Мышцы соединяются друг с другом с помощью апоневрозов —
соединительной ткани, похожей на сухожилие, но широкой
и плоской.
Сколько существует синонимичных слов для обозначения «волокна»? Анатомы используют их все, когда говорят о мышечной
системе. Обязательно уточняйте, о каком уровне организации
идет речь (субклеточном, клеточном или тканевом), когда встречаете термины: филамент, миофибрилла, волокно, фасцикула.

Работа в команде: синергисты и антагонисты
Группы скелетных мышц, которые одновременно сокращаются
для движения части тела, называются синергистами. Мышца,
выполняющая основную работу, называется главной движущей
силой. Мышцы, помогающие ей совершить определенное движение, — синергисты. Например, при движении в локтевом суставе
бицепс выступает главной мышцей, а плечелучевая мышца стабилизирует сустав, помогая движению.
Антагонисты тоже работают вместе, но по принципу «толкай —
тяни»: одна группа сокращается, другая расслабляется. Пример — сгибание руки. Когда вы поднимаете предплечье к плечу,
бицепс сокращается (концентрическое сокращение), а трицепс на
задней поверхности руки расслабляется (эксцентрическое сокращение). Действия бицепса и трицепса противоположны, но для
сгибания руки нужны оба процесса, поэтому оба называются сокращениями, что может сбивать с толку. Антагонисты участвуют
и в опускании руки: бицепс расслабляется, трицепс сокращается.

Сердечная мышца
Сердце состоит из особого типа мышечной ткани — сердечной
мышцы. Клетки (волокна) сердечной мышцы содержат одно ядро
(они одноядерные) и имеют цилиндрическую, иногда разветвленную форму. В отличие от скелетной мышцы, где волокна располагаются параллельно, волокна сердечной мышцы переплетаются, что обеспечивает быструю передачу импульса сокращения по
всему сердцу. Клетки сердечной мышцы исчерчены, как и клетки
ГЛАВА 6 Мышцы: приводим себя в движение

149

скелетной, а сокращения происходят непроизвольно, как у гладкой мускулатуры. Сокращение сердечной мышцы также происходит по механизму скользящих нитей (подробнее — ниже).
Сердечная мышца работает без перерыва – с момента до рождения и до самой смерти. Клетки сердечной мышцы сокращаются
регулярно и синхронно сотни миллионов раз за жизнь. Когда
сердечная мышца перестает работать, все заканчивается.
В отличие от скелетной и гладкой мускулатуры, сокращение сердечной мышцы автономно, то есть происходит без стимуляции
нервами. Между сокращениями волокна полностью расслабляются (см. Главу 9).

Гладкая мышца
Гладкая мышечная ткань встречается в стенках органов и структур многих систем: пищеварительной, мочевыделительной, дыхательной, сердечно-сосудистой, репродуктивной. По строению
клеток и физиологическим функциям она принципиально отличается от скелетной и сердечной мышечной ткани, хотя саркомеры у нее схожи.
Клетки гладкой мускулатуры (волокна) веретенообразные (утолщены в середине и заострены на концах) и образуют слои ткани.
Они не имеют исчерченности. Однако сокращения гладкой мускулатуры происходят по тому же принципу скользящих нитей,
что и у скелетных мышц (см. далее).
Сокращения гладкой мускулатуры обычно медленные, сильные
и продолжительные. Гладкая мышца может удерживать сокращение дольше, чем скелетная. Некоторые гладкие мышцы, например, сфинктеры, находятся в состоянии постоянного сокращения. Одно из немногих состояний, когда человек осознанно
ощущает сокращения гладкой мускулатуры, — роды (хотя контролировать их невозможно).

Схема скользящих нитей
Мышца сокращается, когда все саркомеры во всех миофибриллах всех волокон (клеток) сокращаются одновременно. Модель
скользящих нитей описывает, как это происходит на молекулярном уровне.
150

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Ключ к этой модели — особая форма белков миозина и актина
и их частичное перекрытие в саркомере. Энергия для движения
нитей поступает от АТФ. Далее объясняется, как саркомеры
обеспечивают сокращение мышцы.
Саркомер — функциональная единица миофибриллы. Саркомеры
выстроены друг за другом вдоль всей миофибриллы.
ЗАПОМНИТЕ

Строение саркомера
Саркомер состоит из толстых и тонких нитей. Толстые нити —
это молекулы белка миозина, плотного и упругого. Тонкие нити
состоят из двух цепей более легкого (менее плотного) белка актина, который отличается упругостью. Тонкие и толстые нити
выстроены в строгом порядке, формируя саркомер. Один конец
тонкой нити соединяется с концом другой, образуя Z-линию,
проходящую перпендикулярно оси нитей. Саркомер начинается
на одной Z-линии и заканчивается на следующей. Толстые нити
располагаются строго между тонкими. Саркомеры и Z-линии
показаны на рисунках 6-2 и 6-3.
В состоянии покоя два типа нитей перекрываются лишь частично. Это частичное перекрытие и придает скелетным и сердечным
мышцам исчерченность: там, где толстые и тонкие нити перекрываются, ткань выглядит темной (темная полоса); где только
тонкие — светлой (светлая полоса).
Молекулы миозина имеют множество головок, направленных от
центра к двум Z-линиям. Эти головки почти касаются участков
связывания на актине. Почему же они не соединяются? Вокруг
актина обернут комплекс тропонина и тропомиозина. В состоянии покоя этот белок закрывает участки связывания. Пока головки миозина не могут соединиться с актином, волокно не может сократиться. (См. рисунок 6-3а — саркомер в покое.)

Сигнал к сокращению
Двигательные нейроны подают сигнал к сокращению мышечного волокна. На конце аксона моторного нейрона выделяется ацетилхолин (АЦХ), который связывается с мышечной
клеткой в особой области — моторной пластинке. Это вызывает генерацию импульса, который распространяется по сарколемме (подробнее о нервных импульсах — в Главе 7). Импульс
проникает вглубь клетки по каналам, называемым Т-трубочГЛАВА 6 Мышцы: приводим себя в движение

151

ками. Когда импульс достигает саркоплазматического ретикулума (СР), тот высвобождает запасенные ионы кальция. Ионы
поступают к саркомерам, и начинается сокращение. Расслабление — пассивный процесс: нейрон просто перестает выделять
ацетилхолин, мышечный импульс прекращается, и ионы кальция возвращаются в СР.
а

Актин Z-линия

Головка
миозина

Участок
связывания

Схватывание

Миозин

Актин

Втягивание

Отпускание
и возвращение

в
РИСУНОК 6–3

Строение
и укорочение
саркомера:
а) саркомер
до сокращения;
б) крупный
план «силового
удара»;
в) сокращенный
саркомер,
Z-линии
сблизились.

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Сокращение и расслабление саркомера
После выхода кальция из саркоплазматического ретикулума он
присоединяется к тропонину. В результате тропонин отходит
от актина, словно вы вынимаете кнопку из пробковой доски.
152

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Поскольку тропонин по-прежнему прочно связан с тропомиозином, весь белковый комплекс смещается вдоль актина, открывая
участки связывания. Теперь головки миозина могут соединиться
с актином, образуя поперечные мостики, — все это происходит
без затрат энергии. Но чтобы мышца действительно сократилась, нужно укоротить саркомер.
Когда образуются поперечные мостики, головки миозина сразу же сгибаются, подтягивая концы саркомера (Z-линии) друг
к другу. Затем к миозину присоединяется АТФ, заставляя его отпустить актин. Энергия АТФ возвращает головки миозина в исходное положение.
После этого они снова образуют поперечный мостик, но уже
дальше по актину (по принципу трещоточного ключа). Эти силовые удары — схватить, подтянуть, отпустить, вернуться — продолжаются, пока участки связывания открыты и есть АТФ. Схему этого процесса см. на рисунке 6-3.
Саркомер укорачивается по мере того, как нити скользят друг
относительно друга. Поскольку миофибриллы состоят из саркомеров, соединенных Z-линиями (см. рисунок 6-2), и этот процесс происходит во всех саркомерах, оба конца миофибриллы
заметно сближаются. Мышечное волокно, наполненное миофибриллами, также укорачивается, когда его концы сближаются.
Скелетная мышца состоит из множества волокон, собранных
параллельно, поэтому и ее концы сближаются. Мышца сокращается, подтягивая к себе все, к чему прикреплена, — все это благодаря взаимодействию микроскопических нитей, но в масштабе
тысячи и тысячи раз.

ЗАПОМНИТЕ

Нити (актин и миозин) не укорачиваются. Они всегда сохраняют свою длину. Миозиновые нити также не двигаются. Актин
тянется к центру, увеличивая зону перекрытия с миозином (см.
рисунок 6-3в).
Чтобы расслабиться, волокно просто перестает получать сигнал
к сокращению (моторный нейрон прекращает стимуляцию).
Это заставляет саркоплазматический ретикулум «позвать» ионы
кальция обратно, словно мать зовет детей домой к ужину. Кальций возвращается, отпуская тропонин, который снова фиксируется на актине. Тропомиозин закрывает участки связывания,
сбрасывая головки миозина (разрывая поперечные мостики).
Актин медленно возвращается, восстанавливая исходную длину
саркомера.
ГЛАВА 6 Мышцы: приводим себя в движение

153

ПОСЛЕДНЕЕ СОКРАЩЕНИЕ
Наступает момент, когда любое живое существо — и человек — умирает. То, что тело становится холодным и твердым, говорит окружающим о наступлении этого момента. Знаете, почему? Клетки
больше не производят АТФ.
В момент смерти легкие перестают наполняться кислородом, сердце — качать кровь, мозг — посылать сигналы. Клетки, лишенные кислорода, питательных веществ и стимулов, прекращают метаболические реакции. АТФ больше не вырабатывается.
Без АТФ сокращения невозможны, но невозможен и последний этап
мышечного сокращения — расслабление. Чтобы миофибрилла расслабилась, АТФ должен присоединиться к миозину и разорвать мостики актина и миозина. Но, если АТФ больше не вырабатывается,
последнее сокращение становится постоянным и тело окоченевает.
Трупное окоченение (rigor mortis — «жесткость смерти») возникает
во всех мышцах организма. А поскольку движение мышц вырабатывает тепло, когда мышцы перестают работать, а кровь перестает
циркулировать, тело остывает.

Названия скелетных мышц
Готовьтесь: сейчас мы расскажем о мышцах с головы до пят —
буквально. Обратитесь к цветной вкладке «Мышечная система»,
чтобы следить за описанием.
Чтобы назвать мышцы, анатомы разработали набор правил,
чтобы названия были логичными. В их основе — определенные
характеристики, по которым и образуются латинские названия
мышц. При необходимости сверяйтесь с Главой 1 для названий областей тела. Примеры характеристик приведены в Таблице 6-2.
ТАБЛИЦА 6–2

Характеристики в названиях мышц

Характеристика

Примеры

Размер мышцы

Самая крупная мышца ягодиц — большая ягодичная (gluteus maximus, что по-латыни значит «большой»); меньшая — малая ягодичная (gluteus minimus,
«малый»)

154

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Характеристика

Примеры

Расположение мышцы

Лобная мышца (frontalis) располагается на лобной
кости черепа

Форма мышцы

Дельтовидная мышца (deltoid) названа по форме
треугольника (delta — четвертая буква греческого
алфавита, тоже треугольная)

Действие мышцы

Разгибатель пальцев (extensor digitorum) — мышца,
разгибающая пальцы

Число точек
прикрепления

Двуглавая мышца плеча (biceps brachii) крепится
к кости в двух местах, а трехглавая (triceps brachii) —
в трех

Направление
мышечных волокон

Прямая мышца живота (rectus abdominis) проходит
вертикально вдоль живота (rectus — «прямой»
по-латыни)

Начнем с головы
В голове расположены мышцы, выполняющие три основные
функции: жевание, мимика и движение шеи. Сюда же относится
и умение шевелить ушами.
Для жевания используются жевательные мышцы (Musculi masticatorii). Основная мышца — жевательная (masseter), идущая от
скуловой кости к нижней челюсти; ее название связано с функцией (от masseter — mastication, «жевание»). Веерообразная
височная мышца (temporalis) помогает жевательной закрывать
челюсть. Она располагается на височной кости черепа, отсюда
и название. На рисунке 6-4 показаны мышцы головы и шеи.
Чтобы улыбнуться, нахмуриться или скорчить гримасу, вы используете несколько мышц. Лобная мышца (frontalis) и крошечная мышца corrugator supercilii (мышца, сморщивающая бровь)
поднимают брови и придают лицу озабоченное или сердитое выражение, когда вы морщите лоб. (Вспомните, как выглядит гофрокартон, и потрогайте кожу между бровями, когда хмуритесь.)
Круговая мышца глаза (orbicularis oculi) окружает глаз (orbit —
«окружать»; oculi — «глаз»). Она позволяет моргать и закрывать
веки, а также формирует «гусиные лапки» в уголках глаз. Круговая мышца рта (orbicularis oris) окружает рот (or – «рот», отсюда — «оральный»). Ее вы используете, чтобы, например, вытянуть губы для поцелуя. На рисунке 6-5 показаны мышцы лица.
ГЛАВА 6 Мышцы: приводим себя в движение

155

Черепной апоневроз
Височная мышца
Лобная мышца
Круговая мышца глаза
Затылочная
мышца
Щечная мышца
Ременная мышца
головы
Мышца, поднимающая
лопатку
Трапециевидная
мышца
Средняя
лестничная
мышца

Мышца, поднимающая
верхнюю губу и крыло
носа
Мышца, поднимающая
верхнюю губу
Большая и малая
скуловые мышцы
Круговая мышца рта
Мышца, опускающая
угол рта
Мышца смеха
Жевательная мышца
Грудино-ключично-сосцевидная
мышца

РИСУНОК 6–4

Мышцы
головы и шеи

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Лобная мышца
Мышца, сморщивающая бровь
Носовая мышца
Мышца,
поднимающая верхнюю
губу и крыло носа
Мышца смеха
Круговая мышца рта

Трапециевидная
мышца

РИСУНОК 6–5

Круговая мышца глаза
Мышца, поднимающая
верхнюю губу
Большая и малая
скуловые мышцы
Жевательная мышца
Мышца, опускающая угол рта
Подбородочная мышца
Грудино-ключичнососцевидная мышца

Примечание:
грудино-ключично-сосцевидная
мышца состоит из двух частей.

Мышцы лица
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Если вы играете на трубе или другом духовом инструменте, вы
хорошо знаете, что делает щечная мышца. Она расположена
в щеке. Эта мышца позволяет свистеть и помогает удерживать
пищу у зубов во время жевания. Помните, что zygomatic — это
скуловая кость? Так вот, скуловая мышца (zygomaticus) — разветвленная, идет от скулы к уголкам рта. Она поднимает уголки рта,
когда вы улыбаетесь.
Когда вы хотите кивнуть в знак согласия, покачать головой
в знак отрицания или склонить ее в задумчивости, в работу
включаются мышцы шеи. У вас есть две грудино-ключично-сосцевидные мышцы — по одной с каждой стороны шеи. Да, название
длинное, но оно отражает места прикрепления: грудина, ключица и сосцевидный отросток височной кости черепа. Когда
сокращаются обе грудино-ключично-сосцевидные мышцы, вы
можете наклонить голову к груди и согнуть шею. Когда вы поворачиваете голову в сторону, сокращается мышца с противоположной стороны: если вы поворачиваете голову влево, сокращается правая мышца, и наоборот. Если вы запрокидываете голову
назад, чтобы посмотреть на небо, или пожимаете плечами, вам
помогает трапециевидная мышца.
Трапециевидная мышца — антагонист грудино-ключично-сосцевидной. Если вспомнить основы геометрии, легко заметить,
что трапециевидная мышца по форме напоминает трапецию.
Она тянется от основания черепа до грудных позвонков и соединяется с лопаткой. Таким образом, трапециевидная и грудиноключично-сосцевидная мышцы соединяют голову с туловищем
и плавно подводят нас к следующему разделу. Трапециевидная
мышца показана на рисунке 6-7.

Повороты корпуса

ЗАПОМНИТЕ

Мышцы туловища выполняют важнейшие функции. Они не
только поддерживают тело, но и соединяют его с конечностями,
обеспечивают дыхание и защищают внутренние органы. В этом
разделе мы рассмотрим мышцы, проходящие по передней (вентральной) стороне тела, а затем — мышцы спины (задней, дорсальной стороны).
В грудной клетке (см. рисунок 6-6) большая грудная мышца соединяет туловище в области грудины и ключиц с верхней конечностью — плечевой костью. Ваши «грудные» мышцы также
защищают ребра, сердце и легкие. Вы можете почувствовать
ГЛАВА 6 Мышцы: приводим себя в движение

157

работу большой грудной мышцы, когда двигаете рукой поперек
груди. В грудной клетке расположены и мышцы между ребрами
и вокруг них. Внутренние межреберные мышцы помогают поднимать и опускать ребра при дыхании. Однако самые крупные
мышцы туловища — это мышцы живота.

СОВЕТ

Мышцы живота — это настоящий центр вашего тела. Если они
слабы, слаба и спина, потому что именно мышцы живота помогают сгибать позвоночник. Если позвоночник плохо сгибается,
мышцы, прикрепленные к нему, могут перенапрягаться и ослабевать. А мышцы живота и спины соединяют верхние и нижние
конечности. Поэтому, если слаб живот и спина, страдают и конечности.

Малая грудная
мышца

Прямая мышца
живота

Большая грудная мышца

Обрезанный край
наружной косой мышцы
Внутренняя косая мышца

Наружная косая
мышца

Обрезанный край
апоневроза внутренней
косой мышцы

РИСУНОК 6–6

Передние
мышцы груди
и живота

Поперечная мышца живота
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Мышцы живота тонкие, но их волокна идут в разных направлениях, что увеличивает прочность. Такой «плетеный» эффект делает ткани гораздо крепче, чем если бы все волокна шли в одну
сторону. Вспомните, как ребенок строит башню из кубиков: если
верхний слой уложить перпендикулярно нижнему, конструкция будет прочнее — так и мышцы живота обеспечивают силу
и устойчивость.
«Кубики» пресса — это прямая мышца живота, формирующая
передний слой мышц, она тянется от лобковой кости до ребер
158

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

и грудины. Ее задача — удерживать органы брюшной полости
и обеспечивать сгибание позвоночника.
Другие слои мышц живота также удерживают органы по бокам и укрепляют центр тела. Наружные косые мышцы крепятся
к восьми нижним ребрам и идут вниз к центру тела (по направлению к тазу). Внутренние косые мышцы лежат под наружными
(что логично) и идут под прямым углом к ним, от верхней части
таза (подвздошного гребня) к нижним ребрам.
Вместе наружные и внутренние косые мышцы образуют своеобразный «ремень», скрепляющий живот. Самая глубокая мышца живота — поперечная мышца, она идет горизонтально, ее задача — подтягивать брюшную стенку, выталкивать диафрагму
вверх при дыхании и помогать наклоняться вперед. Поперечная
мышца крепится к нижним ребрам и поясничным позвонкам,
огибает тело и соединяется с лобковым гребнем и белой линией
живота. Белая линия (linea alba) — это полоса соединительной
ткани, идущая вертикально по передней поверхности живота от
мечевидного отростка грудины до лобкового симфиза (соединения тазовых костей).
Мышцы спины (см. рисунок 6-7) обеспечивают силу, соединяют
туловище с конечностями и защищают органы, расположенные
ближе к задней стенке туловища (например, почки).

Трапециевидная мышца
Дельтовидная мышца

Ромбовидные мышцы
Мышцы ротаторной
манжеты плеча

Широчайшая мышца спины

РИСУНОК 6–7

Вид сзади:
мышцы шеи
и туловища
Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 6 Мышцы: приводим себя в движение

159

Дельтовидная мышца соединяет плечо с ключицей, лопаткой
и плечевой костью. Она по форме напоминает треугольник (греческая буква дельта: Δ). Дельтовидная мышца помогает поднимать руку в сторону (латерально).
Широчайшая мышца спины — широкая, тоже треугольной формы.
Она начинается в нижней части позвоночника (грудные и поясничные позвонки) и идет вверх по диагонали к плечевой кости.
Эти «крылья» позволяют опускать поднятую руку и тянуться —
например, при лазании или плавании.

Расправляем крылья
Верхние конечности обладают широкой амплитудой движений.
Конечно, они соединены с туловищем. Одна из мышц, обеспечивающих это соединение, — передняя зубчатая мышца, расположенная под подмышкой (анатомический термин — axilla) и по
боковой поверхности грудной клетки. Передняя зубчатая мышца
соединяет лопатку с верхними ребрами. Вы используете ее, когда
толкаете что-то или поднимаете руку выше горизонтали. Ее действие — тянуть лопатку вниз и вперед.
Хотя двуглавая (бицепс) и трехглавая (трицепс) мышцы расположены в верхней части руки (спереди), именно их работа позволяет двигать предплечьем. На рисунке 6-8а показан вид спереди.
Название «бицепс» указывает на две точки начала мышцы — она
крепится к лопатке в двух местах, а заканчивается на лучевой
кости предплечья.
Трицепс — единственная мышца, проходящая по задней поверхности плеча (см. рисунок 6-8б).
Название «трицепс» связано с тремя точками начала: одна
на лопатке и две на плечевой кости, а заканчивается мышца
на локтевой кости. Вы можете почувствовать работу трицепса,
когда толкаете или наносите удар.
К другим мышцам руки относятся плечелучевая мышца, помогающая сгибать руку в локте, и супинатор, который вращает
предплечье из положения ладонью вниз в положение ладонью
вверх (запомните: в слове supinator есть «up» — «вверх»).
160

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

В предплечье расположены мышцы, отвечающие за тонкие движения пальцев.
Когда вы печатаете или играете на пианино, вы используете разгибатель пальцев (extensor digitorum) и сгибатель пальцев (flexor
digitorum), чтобы поднимать и опускать пальцы на клавиши и перемещать их по рядам.
Когда вы отрываете руки от клавиатуры, в работу включаются
мышцы запястья. Лучевой сгибатель кисти (flexor carpi radialis,
крепится к лучевой кости) и локтевой сгибатель кисти (flexor
carpi ulnaris, крепится к локтевой кости) позволяют сгибать запястье вперед или вниз. Длинный лучевой разгибатель (extensor carpi
radialis longus, проходит вдоль костей запястья), короткий лучевой разгибатель (extensor carpi radialis brevis) и локтевой разгибатель кисти (extensor carpi ulnaris) позволяют разгибать запястье,
то есть поднимать его вверх.

ЗАПОМНИТЕ

Мышцы плеча двигают предплечье. Мышцы предплечья двигают запястье, кисть и пальцы. В пальцах нет мышц — только сухожилия, соединяющие их с костями.

Передняя
зубчатая мышца

Трицепс

Бицепс

Мышцы,
разгибающие
кисть

Мышцы,
сгибающие
кисть

РИСУНОК 6–8

Мышцы
верхней
конечности:
вид спереди (а)
и сзади (б)

Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 6 Мышцы: приводим себя в движение

161

Переходим к ногам
Ваши нижние конечности соединяются с ягодицами, а ягодицы — с тазом.
Подвздошно-поясничная мышца соединяет нижнюю конечность
с туловищем и состоит из двух меньших мышц: большой поясничной, которая соединяет бедро с позвоночником, и подвздошной,
соединяющей подвздошную кость таза с бедренной костью.
Начинающаяся на подвздошной кости и прикрепляющаяся
к внутренней поверхности большеберцовой кости, портняжная
мышца — длинная и тонкая, проходит от бедра к внутренней стороне колена (см. рисунок 6-9а).
Эти мышцы стабилизируют нижние конечности, обеспечивают
им силу для поддержки веса тела и помогают сохранять равновесие, противодействуя гравитации.

ПАЛЕЦ ВВЕРХ!
Ключевая особенность всех приматов — хватательный большой палец, то есть палец, приспособленный для захвата предметов. У многих животных есть подобие пальцев, но только приматы могут брать
предметы руками. А сделать это можно только благодаря большому
пальцу.
Представьте, что между четырьмя пальцами у вас перепонки и вы
не можете их раздвинуть — тогда вы не сможете ничего поднять. Вот
почему собаки, кошки и птицы держат предметы в пасти или клюве.
Но приматы — обезьяны, человекообразные и люди — легко захватывают предметы между большим и остальными пальцами. Однако
только у человека большой палец противопоставлен всем другим
(может касаться каждого из них, то есть быть «напротив» любого
пальца).
Благодаря способности противопоставлять большой палец остальным, мышцы ваших пальцев способны к очень тонким движениям.
Когда вы касаетесь большим пальцем мизинца, ладонь выгибается —
это возможно только у человека благодаря коротким костям мизинца и противопоставленному большому пальцу.

Некоторые мышцы нижней конечности позволяют бедру двигаться в разных направлениях.
162

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Ягодичные мышцы выпрямляют нижнюю конечность в тазобедренном суставе и разгибают бедро при ходьбе, подъеме или
прыжках.
Большая ягодичная мышца — самая крупная мышца ягодиц и всего
тела (см. рисунок 6-9б). Она антагонистична стабилизирующей
подвздошно-поясничной мышце, которая сгибает бедро. Средняя
ягодичная мышца, расположенная под большой ягодичной, позволяет отводить ногу в сторону, образуя угол в 90 градусов между
ногами (это отведение бедра).
Несколько мышц выполняют функцию приводящих — возвращают
отведенное бедро к средней линии. К ним относятся гребенчатая
мышца и длинная приводящая мышца, которые часто травмируются
при растяжении паха, а также большая приводящая мышца и тонкая
мышца, проходящие по внутренней стороне бедра.
Другие мышцы бедра обеспечивают движение голени. По передней и боковой поверхности бедра четыре мышцы работают
вместе, чтобы вы могли пинать ногой. Это прямая мышца бедра, латеральная широкая, медиальная широкая и промежуточная широкая мышцы — вместе они известны как квадрицепс, или
четырехглавая мышца бедра (quadriceps femoris). Quad — «четыре». См. рисунок 6-9а.
Группа мышц, противоположная квадрицепсу, — это мышцы
задней поверхности бедра, или «хамстринги». К ним относятся
двуглавая мышца бедра, полуперепончатая и полусухожильная
мышцы (см. рисунок 6-9б). Они позволяют сгибать голень и разгибать бедро. Начинаются эти мышцы на седалищной кости
таза, а прикрепляются к большеберцовой кости голени. Сухожилия этих мышц можно нащупать за коленом.
Мышцы голени и икры обеспечивают движение голеностопа
и стопы.
Икроножная мышца (gastrocnemius), более известная как «икра»,
начинается на бедренной кости и прикрепляется к ахиллову сухожилию, проходящему за пяткой. Вы чувствуете сокращение икроножной мышцы, когда встаете на носки.
Ее антагонист — передняя большеберцовая мышца, которая начинается на поверхности большеберцовой кости, проходит вдоль
голени и крепится к плюсневым костям стопы. Вы ощущаете ее
работу, когда поднимаете пальцы ног, оставляя пятку на полу.
ГЛАВА 6 Мышцы: приводим себя в движение

163

Портняжная мышца

Подвздошная мышца
Гребенчатая мышца

Длинная приводящая мышца

Латеральная широкая
мышца бедра
Прямая мышца бедра

Большая приводящая мышца
Тонкая мышца

Медиальная широкая
мышца бедра
Длинная малоберцовая мышца

Икроножная мышца

Передняя большеберцовая
мышца

Камбаловидная мышца

Средняя ягодичная мышца
Большая ягодичная мышца
Полусухожильная мышца

Большая приводящая мышца

Двуглавая мышца бедра

Тонкая мышца
Полуперепончатая мышца
Икроножная мышца
Камбаловидная мышца

Ахиллово сухожилие

РИСУНОК 6–9

Мышцы нижней
конечности:
вид спереди (а)
и сзади (б)

б
Иллюстрация: Кэтрин Борн

164

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

ОТКУДА ВЗЯЛИСЬ ЭТИ НАЗВАНИЯ?
У некоторых мышц довольно интересная история названий — например, у хамстрингов и портняжной мышцы.
Сначала о хамстрингах: слово ham (с англ. «окорок») связано со
свиньями — у них тоже есть эти мышцы. Двуглавая мышца бедра, полуперепончатая и полусухожильная мышцы имеют такие же прочные
сухожилия, как и у человека. Когда мясники коптили окорока (мясо
бедра свиньи), они подвешивали их на крюках именно за эти сухожилия — отсюда и название hamstrings («окорочковые»). Вряд ли мясники отличались особой фантазией.
Портняжная мышца активна, когда вы сидите, скрестив ноги, как это
делали портные, подшивая подолы или манжеты (а может, и сейчас
делают). Латинское название этой мышцы — sartorius, и происходит
оно от слова sartor, что по-латыни значит… да-да, «портной».

Длинная и короткая малоберцовые мышцы проходят по наружной стороне голени и соединяют малоберцовую кость с костями
голеностопа, помогая двигать стопой.
Длинный разгибатель пальцев стопы и длинный сгибатель пальцев стопы соединяют большеберцовую кость со стопой и позволяют, соответственно, разгибать и сгибать пальцы — как
на руках.

Патофизиология
мышечной системы
В организме так много скелетной мускулатуры и она выполняет
столько функций, что износ и усталость — это нормально и не
всегда «патология». Боль или растяжение мышц обычно проходят сами собой, а мышцы становятся даже крепче.
Однако существуют серьезные заболевания, которые могут
поражать скелетные мышцы, приводить к инвалидности,
сильной боли и даже значительно сокращать жизнь. В следующих разделах — обзор состояний, поражающих скелетные
мышцы.
ГЛАВА 6 Мышцы: приводим себя в движение

165

Мышечная дистрофия
Мышечные дистрофии (МД) — это группа из более чем 30 заболеваний, характеризующихся прогрессирующей слабостью и дегенерацией скелетных мышц.
Все они наследственные, но каждый тип имеет свой механизм
наследования. Заболевания различаются по локализации и степени мышечной слабости, возрасту появления симптомов и скорости прогрессирования.
Прогноз зависит от типа и течения болезни: у одних течение
мягкое и медленное, позволяющее прожить обычную жизнь,
у других — тяжелая слабость и инвалидизация с раннего возраста. Некоторые дети с МД умирают в младенчестве, другие живут
до зрелого возраста с умеренными ограничениями.
Самая распространенная форма — миодистрофия Дюшенна
(Duchenne muscular dystrophy, DMD). Поскольку мутация находится в Х-хромосоме, заболевание гораздо чаще встречается
у мальчиков. У девочек две Х-хромосомы (и шанс получить
рабочий ген во второй копии), а у мальчиков вероятность передать дефектную хромосому крайне мала из-за тяжести симптомов.
Симптомы DMD обычно проявляются до трех лет. Мышцы постепенно слабеют, укорачиваются и разрушаются. Жировая и соединительная ткань замещают нормальную мышечную ткань,
что вызывает проблемы с сердцем и легкими. К 12 годам пациенты часто уже прикованы к инвалидному креслу, а смерть наступает в подростковом возрасте. У некоторых женщин-носителей
гена DMD тоже бывают симптомы этого заболевания, но они
гораздо мягче.
Миотоническая мышечная дистрофия поражает и мужчин,
и женщин и может начаться в любом возрасте. Прогрессирующая мышечная слабость и скованность обычно сначала проявляются в мышцах лица и шеи. Поворачивать голову становится
трудно.
Со временем возникают проблемы с такими действиями, как
глотание, потому что мышцы не расслабляются после сокращения. Затем поражаются руки и ноги. В тяжелых случаях пациенту
может понадобиться инвалидное кресло или даже постельный
режим.
166

ЧАСТЬ 2 Слои строения: от поверхности к глубине

Специфического лечения, способного остановить или обратить
вспять любую форму МД, не существует. Симптомы можно облегчать с помощью медикаментов, физиотерапии, дыхательной
и речевой терапии, ортопедических приспособлений и хирургии.
Некоторым пациентам требуется искусственная вентиляция легких при слабости дыхательных мышц и кардиостимулятор при
нарушениях ритма сердца.

Мышечные спазмы
Мышечный спазм — это внезапное, сильное, непроизвольное сокращение, иногда вызывающее резкую боль.
Спазм может возникнуть в любой мышце, и проявления зависят
от ее расположения и близости нервов, но чаще всего ощущается
как судорога. Основные причины — переутомление, недостаточная разминка и обезвоживание. Мышечные спазмы — частая причина болей в спине и шее. Чаще всего судороги сковывают икроножную мышцу.
Не все спазмы болезненны. Икота — это спазм диафрагмы,
обычно не причиняющий боли, хотя и раздражающий. То же касается лицевых тиков, например, подергивания века при стрессе.

Фибромиалгия
Фибромиалгия — хроническое болевое расстройство, которое не
совсем относится к заболеваниям мышц, но сильная и распространенная мышечная боль — один из главных ее симптомов.
Строго говоря, фибромиалгия — это не болезнь, а синдром,
то есть совокупность симптомов, которые, по-видимому, связаны между собой, хотя точная причина неизвестна. Недавние исследования указывают на генетическую предрасположенность:
расстройство часто встречается в семьях, среди братьев и сестер
или у матерей и их детей.
Боль в мышцах при фибромиалгии может быть разной по силе,
длительности и степени влияния на жизнь. У пациентов с этим
синдромом часто обнаруживается повышенное содержание
нейромедиатора под названием субстанция P в спинномозговой
жидкости, который, как считают некоторые специалисты, изменяет восприятие боли.
ГЛАВА 6 Мышцы: приводим себя в движение

167

Ощущение, которое другой человек даже не заметит, для больного фибромиалгией может быть невыносимо мучительным.
Существуют лекарственные методы лечения, а также техники
управления болью и снижения стресса, которые помогают некоторым пациентам. Фибромиалгия — активная область клинических исследований.

РАЗГОВОР
С САМИМ
СОБОЙ

В ЭТОЙ ЧАСТИ…
» Вы познакомитесь с анатомическими
структурами нервной и эндокринной систем.
» Подумаете о сознании и контроле в нервной
системе.
» Поймете, как происходит передача импульса
и межклеточная коммуникация.
» Разберетесь в основных гормонах и их
функциях.

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Кратко о функциях нервной
системы
» Подробно о ЦНС, головном мозге

и периферической нервной
системе
» На клеточном уровне — нейроны
и глиальные клетки
» Передача импульсов по клетке
и через синапс

7
Нервная
система:
электрическая плата
вашего тела
Гл а в а

» Восприятие импульсов: ваши пять
чувств
» Некоторые заболевания нервной
системы

сознание организмом самого себя и окружающего мира
зависит от связи между разными частями тела. В биологии такая внутренняя коммуникация осуществляется разными способами. Человек, как и все млекопитающие,
использует механизмы, основанные на химии и электричестве.
О химической системе передачи сигналов (гормонах) речь пойдет в Главе 8. Эта глава посвящена электрической системе передачи сигналов.

Нервная система — это электрическая сеть связи организма. Она
генерирует и передает информацию по всему телу в виде электрических импульсов. Электрический заряд создает электрическую энергию, обладающую двумя важными свойствами: она
движется отдельными «пакетами» — импульсами — и движется
очень быстро.
Структуры нервной системы проникают во все органы и так
или иначе участвуют почти во всех физиологических реакциях.
171

Восхищение красотой летящей птицы и переваривание завтрака
могут происходить одновременно — и оба процесса зависят от
нервной системы.
Нервная система человека — самая отличительная черта нашего
вида. Особенно уникален человеческий мозг, орган нервной системы, который работает иначе, чем мозг любого другого существа. Хотя то, как эта система формирует человеческую природу
(например, сознание), все еще активно изучается, здесь мы сосредоточимся на механике.

Интеграция входа и выхода
У нервной системы всего три задачи, и они перекрываются:

» Сенсорный вход: специализированные нейроны — сенсорные рецепторы — собирают информацию со всего тела,
формируют импульс и передают его либо в спинной мозг,
либо в ствол мозга, а затем в головной мозг. (Подробнее —
в разделе «Познаем свои чувства» далее в главе.)

» Интеграция: центральная нервная система (ЦНС) анализирует поступающую со всего тела информацию. (См. раздел
«Центральная нервная система» далее.)

» Двигательный выход: в ответ на обработку сенсорной

информации импульсы по периферической нервной
системе (ПНС) направляются к мышцам, железам и другим
органам, способным к соответствующей реакции.
(См. раздел «Периферическая нервная система» далее.)

ЗАПОМНИТЕ

ПНС — это путь связи между мозгом и спинным мозгом (ЦНС)
и остальным телом. Сенсорная информация поступает по ПНС,
как и исходящие сигналы. При обсуждении ПНС важнее всего
различать двигательные выходы, но не забывайте, что к этой
классификации относится и сенсорный вход.

Нервные ткани
Нервная ткань состоит в основном из двух типов клеток — нейронов и глиальных клеток. Их строение и распределение различаются в разных специализированных тканях нервной системы.
172

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

Нейроны
Нейрон — это отдельная клетка и основная единица нервной системы. Нейроны высокоспециализированы для инициации и передачи электрических сигналов (импульсов). Нейрон способен
мгновенно получать стимулы от множества других клеток, обрабатывать поступающую информацию и «решать», генерировать
ли собственный сигнал для передачи другим нейронам, мышцам
или железам, или нет.
Существуют три типа нейронов:

» Сенсорные нейроны: их еще называют афферентными
(afferent — «движущиеся к»); они реагируют на сенсорные
стимулы (осязание, звук, свет и т. д.), передавая импульсы
в спинной и головной мозг.

» Двигательные нейроны: их еще называют эфферентными
(efferent — «движущиеся от»); они передают импульсы от
головного и спинного мозга к исполнительным органам
(мышцам и железам), вызывая их реакцию (сокращение
мышцы или выделение секрета железой).

» Вставочные нейроны: их еще называют ассоциативными;
они соединяют нейроны друг с другом в пределах одного
участка мозга или спинного мозга.

Нейроны в разных отделах нервной системы выполняют разные функции, поэтому различаются по форме, размеру и электрохимическим свойствам. Однако у всех нейронов есть особое
клеточное строение, приспособленное для быстрой передачи
электрического заряда. См. рисунок 7-1. Все нейроны имеют три
одинаковых части, заключенных в клеточную мембрану:

» Тело клетки: тело нейрона похоже на обычную клетку.
В нем находятся ядро, митохондрии и другие органеллы.

» Дендриты: дендриты — это отростки, отходящие от одного
конца тела клетки. Они принимают информацию от других
нейронов и передают стимул к телу клетки.

» Аксон: у каждого нейрона есть единственный длинный отросток — аксон. Он может быть в десятки, сотни, а то и тысячи
раз длиннее диаметра тела клетки и проводит импульсы
от тела клетки к следующему нейрону в цепи (представьте
себе электрические провода).
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая плата вашего тела

173

Запомнить можно так: axon — «отросток», по которому сигнал
уходит от клетки.
Полностью дифференцированные нейроны обычно не делятся
и могут жить годами, а то и всю жизнь организма. Образование
новых нейронов — активная область исследований.

СОВЕТ

Самый длинный нейрон в вашем теле тянется от кончика большого пальца ноги до основания спинного мозга. Это одна клетка
длиной около 90 сантиметров!
Двигательный нейрон

Чувствительный нейрон

Дендриты
Триггерная зона

Ядрышко

Клетка Шванна
Перехват Ранвье

Ядрышко
Ядро

Тело клетки

Импульс
в ЦНС

Ядро клетки
Шванна

Триггерная
зона
Аксон

Импульс
от ЦНС

Ядро

Импульс

Тело клетки

Аксон

РИСУНОК 7–1

Двигательный
нейрон (a)
и чувствительный
нейрон (b):
строение и путь
импульса

Синаптическая
бляшка
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Глиальные клетки
Многочисленные клетки нервной ткани, не являющиеся нейронами, объединяют под названием глиальные клетки (или нейроглия). Эти клетки могут взаимодействовать друг с другом, но
у них нет аксонов и дендритов, и они не генерируют импульсы.
Хотя их соотношение варьируется в разных отделах мозга, глиальных клеток как минимум в три раза больше, чем нейронов.
174

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

До недавнего времени большинство нейробиологов считали, что
глиальные клетки выполняют лишь поддерживающую функцию,
буквально «склеивая» нейроны (glia по-гречески — «клей»). Однако благодаря новым методам визуализации и лабораторным
исследованиям вне организма стало ясно, что их роль гораздо
шире. В Таблице 7-1 приведены их функции.

Функции глиальных клеток

ТАБЛИЦА 7–1

Клетка

Локализация

Функции

Астроцит

ЦНС

Регулирует химический состав в синапсе;
формирует новые связи между нейронами

Эпендимальная
клетка

ЦНС

Вырабатывает спинномозговую жидкость
(ликвор)

Микроглия

ЦНС

Обеспечивает иммунную защиту путем
фагоцитоза

Олигодендроцит

ЦНС

Формирует миелиновую оболочку, ускоряя передачу импульса

Клетка Шванна

ПНС

Ускоряет передачу импульса; способствует регенерации аксона

Нервы
Нерв — это пучок периферических аксонов. Отдельный аксон
с миелиновой оболочкой называют нервным волокном. Нервы
обеспечивают общий путь для электрохимических импульсов,
передаваемых по каждому аксону. Нервы встречаются только
в периферической нервной системе. Нервные волокна бывают
двух типов: двигательные, передающие импульсы от ЦНС, и чувствительные, передающие импульсы к ЦНС.

Ганглии и сплетения
Ганглий — это скопление тел нейронов. Ганглии служат пунктами передачи между различными структурами нервной системы,
особенно в области спинного мозга, где они соединяют ЦНС
и ПНС.
Ганглии могут соединяться в цепи. Например, в симпатической
нервной системе есть цепь ганглиев — паравертебральные ганглии, или симпатическая цепочка, проходящая вдоль всего спинного мозга.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая плата вашего тела

175

Сплетение — общий термин для сети анатомических структур,
таких, как лимфатические сосуды, нервы или вены (от латинского plectere — «плести»). Нервное сплетение — это сеть пересекающихся нервов. Солнечное сплетение обслуживает внутренние органы. Шейное сплетение — голову, шею и плечи. Плечевое
сплетение — грудную клетку, плечи, руки и кисти. Поясничное,
крестцовое и копчиковое сплетения — нижнюю часть тела.

Интегрированные сети
Нервная система состоит из двух физически раздельных, но
функционально связанных сетей нервной ткани. Вместе они
воспринимают и отвечают на внутренние и внешние стимулы,
поддерживая гомеостаз и одновременно реализуя генетическую
программу развития. Далее подробнее рассматриваются центральная и периферическая нервные системы. Для детального
изучения анатомии обратитесь к цветной вкладке «Нервная система».

Центральная нервная система
Центральная нервная система (ЦНС), включающая головной
и спинной мозг, — самая крупная часть нервной системы. Она
интегрирует информацию, поступающую от сенсорных рецепторов, и координирует деятельность всех частей тела.
И головной, и спинной мозг — это массивы нервной ткани, защищенные костными структурами (черепом и позвоночником
соответственно), а также слоями оболочек и специальной жидкостью, что подчеркивает их жизненную важность.
Головной и спинной мозг состоят в основном из двух типов ткани: серого и белого вещества. Серое вещество — это немиелинизированные нейроны, тела нейронов и глиальные клетки. Белое
вещество состоит из глиальных клеток и миелинизированных
аксонов, отходящих от тел нейронов серого вещества. (Подробнее о нейронах и глиальных клетках — в разделе «Нервные ткани» выше.) Миелин богат липидами, что и придает белому веществу характерный цвет.
В головном мозге серое вещество образует тонкий наружный
слой — кору. Белое вещество лежит под ним и формирует основ176

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

ные «информационные магистрали», по которым данные передаются внутри мозга. В спинном мозге ткань организована
в длинный цилиндр: серое вещество — внутри, белое — снаружи.
Спинной мозг тянется от нижней части ствола мозга вниз по позвоночному столбу внутри цилиндрического канала, образованного позвонками и тремя прочными оболочками с амортизирующей жидкостью между ними (см. рисунок 7-2).
Три оболочки, окружающие спинной мозг, называются менингами и продолжаются вверх, охватывая и головной мозг. Наружная оболочка — твердая мозговая оболочка (dura mater), за ней
следует паутинная оболочка (arachnoid mater). Между этими
двумя оболочками циркулирует жидкость, похожая на межклеточную. Внутренняя оболочка — мягкая мозговая оболочка
(pia mater) — непосредственно соприкасается с нервной тканью.
Между паутинной и мягкой оболочками течет уникальная для
ЦНС жидкость — спинномозговая (ликвор).

Спинальный
ганглий
Дорсальная
ветвь спинномозгового
нерва

Остистый
отросток
Спинной мозг
Оболочки: твердая
Дорсальный
мозговая оболочка
корешок
Паутинная оболочка

Вентральная
ветвь спинномозгового нерва
Вентральный
корешок
Симпатический
ганглий

Подпаутинное
пространство
Серые и белые
ветви
Жировая ткань
в эпидуральном
пространстве

РИСУНОК 7–2

Поперечный
срез спинного
мозга

Тело позвонка
(грудного позвонка)

Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая плата вашего тела

177

Периферическая нервная система
Периферическая нервная система (ПНС) включает нервы и ганглии вне головного и спинного мозга. В отличие от ЦНС, ПНС
не защищена костями или гематоэнцефалическим барьером,
поэтому она более уязвима для токсинов и механических повреждений. К структурам ПНС относятся:

» Черепные нервы: двенадцать пар нервов, выходящих непосредственно из головного мозга и ствола мозга. Каждая пара
отвечает за определенные функции: одни передают информацию от органов чувств в мозг, другие управляют мышцами, большинство же выполняет и сенсорные, и моторные
функции. Некоторые связаны с железами или внутренними
органами, например сердцем и легкими. Самые длинные —
блуждающие нервы, проходящие через шею и грудную клетку
в брюшную полость. Они передают сенсорные импульсы от
части уха, языка, гортани и глотки; моторные импульсы к голосовым связкам; а также моторные и секреторные импульсы
к некоторым органам грудной и брюшной полости.

» Спинномозговые нервы: тридцать одна пара нервов, выхо-

дящих из спинного мозга. Каждый содержит тысячи афферентных (чувствительных) и эфферентных (двигательных)
волокон.

» Чувствительные нервные волокна: волокна по всему телу,
передающие импульсы в ЦНС через черепные и спинномозговые нервы.

» Двигательные нервные волокна: волокна, соединяющиеся
с мышцами и железами и передающие импульсы от ЦНС
через черепные и спинномозговые нервы.

ПНС делится на соматическую и вегетативную системы.

Соматическая система
Соматическая нервная система регулирует действия, находящиеся под сознательным контролем. Ее чувствительные волокна
принимают импульсы от рецепторов, а двигательные волокна
передают импульсы от ЦНС к (произвольным) скелетным мышцам, координируя движения тела.

Вегетативная система
Двигательные волокна вегетативной системы передают импульсы от ЦНС к железам, сердцу и гладким (непроизвольным)
178

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

мышцам органов. Вегетативная система управляет внутренними органами, обеспечивая непроизвольные, подсознательные
функции, такие, как дыхание, сердцебиение, пищеварение.
Вегетативная система включает:

» Симпатическую нервную систему: нервы берут начало
в грудном и поясничном отделах спинного мозга. Симпатическая система отвечает за реакцию на стресс, увеличивает
частоту сердечных сокращений и артериальное давление,
а также вызывает ощущение возбуждения из-за выброса
адреналина. Именно она обеспечивает реакцию «бей или
беги».

» Парасимпатическую нервную систему: нервы берут
начало в стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга.
Парасимпатическая система активна в состоянии покоя
и расслабления, отвечает за сужение зрачков, замедление
сердцебиения, расширение сосудов, стимуляцию пищеварения и мочеиспускания. Ее называют «системой поддержания порядка», так как она обеспечивает нормальное
функционирование организма вне стресса.

» Энтерическую нервную систему: управляет всеми аспектами пищеварения — от пищевода до желудка, тонкой и толстой кишки.

Думаем о мозге
Мозг — один из самых крупных органов человеческого тела,
уступая по размеру только коже и печени. Он составляет около
3% массы тела, но потребляет примерно 20% всей энергии организма, что подчеркивает его значение.
Как главный управляющий, мозг распределяет нагрузку, разделяя функции между отделами. Разные части мозга постоянно
взаимодействуют, влияя друг на друга, но каждая отвечает за
свои задачи.
Основные части мозга: большие полушария, мозжечок, ствол
мозга и диэнцефалон (промежуточный мозг). Четыре соединенные между собой, заполненные жидкостью полости называются
желудочками. В этом разделе вы узнаете подробности о частях
мозга и его желудочках. Обратитесь к рисунку 7-3 по мере необходимости.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая плата вашего тела

179

Большие полушария
Мозолистое тело
Таламус

Гипоталамус

Мозжечок

Гипофиз
Средний мозг
Мост
Продолговатый мозг

Ствол
мозга

Спинной мозг

Поясная
извилина
Гипоталамус

Таламус

Обонятельная луковица

Гиппокамп
Амигдала

Лобная
доля

Теменная доля
Затылочная доля

Височная
доля

Мозжечок
Ствол мозга
Спинной мозг

РИСУНОК 7–3

Основы
анатомии
мозга
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Сознание: большие полушария
Если вы в сознании, у вас работают большие полушария. Это самая крупная часть мозга, отвечающая за сознание и другие высшие функции. Большие полушария делятся на левое и правое,
каждое из которых состоит из четырех долей: лобной, теменной,
180

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

височной и затылочной. Названия долей соответствуют костям
черепа, которые их покрывают (см. Главу 5). В Таблице 7-2 приведены функции каждой доли.

Функции долей больших полушарий

ТАБЛИЦА 7–2

Доля

Функции

Лобная

Речь, концентрация, решение задач, планирование, произвольные движения

Теменная

Общая интерпретация, понимание речи, способность использовать слова, ощущения (тепло/холод, давление, осязание,
боль)

Височная

Интерпретация ощущений, зрительная и слуховая память, слух,
обучение

Затылочная

Зрение, узнавание объектов, интеграция зрительных образов
с другими ощущениями

Кора больших полушарий — наружный слой серого вещества, покрывающий всю поверхность полушарий и лежащий над белым
веществом. Возвышения на поверхности мозга называются извилинами (gyrus), а неглубокие борозды между ними — бороздами
(sulcus). Глубокие борозды — это щели (fissure).
Если посмотреть на мозг сверху, можно заметить глубокую щель,
проходящую по центру больших полушарий. Это продольная
щель, которая неполностью разделяет полушария на левое и правое. Мозолистое тело, расположенное в глубине мозга у основания продольной щели, содержит миелинизированные волокна,
соединяющие левое и правое полушария.

Делаем движения плавными: мозжечок
Мозжечок расположен сразу под задней частью больших полушарий. Его левое и правое полушария соединены узкой перемычкой — червем. Снаружи мозжечок покрыт серым веществом,
внутри — белым.
Мозжечок координирует движения скелетных мышц, делая их
плавными и изящными, а не резкими и дергаными. Он также
поддерживает нормальный мышечный тонус и осанку, используя сенсорную информацию от глаз, внутреннего уха и мышц.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая плата вашего тела

181

Все дело в стволе мозга
Ствол мозга состоит из среднего мозга, моста и продолговатого
мозга. Продолговатый мозг переходит в спинной мозг после прохождения через отверстие в основании черепа — foramen magnum
(см. Главу 5 о скелетной системе).
Внутри мозга, непосредственно перед мозжечком, расположены средний мозг и мост. Средний мозг служит «станцией» для
информации, проходящей между спинным мозгом и большими
полушариями или между большими полушариями и мозжечком.
Через средний мозг проходят импульсы, здесь же находятся центры рефлексов, связанных со зрением, слухом и осязанием. Если
вы видите, слышите или чувствуете что-то пугающее, тревожное
или болезненное, средний мозг мгновенно реагирует, посылая
импульсы, вызывающие крик, прыжок или восклицание.
Рефлекторные дуги иногда вызывают немедленные, бессознательные реакции. Рефлексы срабатывают бессознательно, когда
вы прикасаетесь к чему-то очень горячему или острому. Сенсорные нейроны воспринимают боль, температуру, давление и т. д.
Если они обнаруживают нечто опасное, например тепло, способное вызвать ожог, или острый предмет, который может проколоть кожу, импульс идет от рецептора в коже по сенсорному
нейрону в спинной мозг, а затем к двигательным нейронам, которые заставляют мышцу сократиться и отдернуть часть тела от
опасности.
Рефлексы происходят так быстро, что вы не успеваете подумать,
как реагировать. Пока импульс дойдет до мозга, спинной мозг
уже все сделал! В обычных процессах ЦНС импульсы идут в мозг
для анализа и выработки ответа, но, когда ответ формируется на
уровне спинного мозга, а не мозга, рефлекторные дуги экономят
время и предотвращают возможные повреждения.
Если средний мозг — это станция для импульсов, то мост — это
«мост», соединяющий мозжечок с левым и правым полушариями больших полушарий, позволяя им влиять на мозжечок. Мост
заполнен пучками аксонов, которые быстро реагируют на информацию, поступающую через глаза и уши. (Подробнее об аксонах — в разделе «Нейроны» выше.)
Продолговатый мозг, переходящий в спинной, отвечает за несколько важнейших функций: дыхание, сердцебиение, регуля182

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

цию артериального давления. Здесь же проходят аксоны, управляющие кашлем, рвотой, чиханием и глотанием, в зависимости
от информации, поступающей из дыхательной или пищеварительной систем. А если у вас началась икота, вините продолговатый мозг.

Регуляция систем: промежуточный мозг
В самом центре мозга гипоталамус и таламус образуют промежуточный мозг (диэнцефалон). Гипоталамус регулирует сон, голод, жажду, температуру тела, артериальное давление и уровень
жидкости, поддерживая гомеостаз (см. Главу 2).
Таламус — это «ворота» к большим полушариям. Каждый сенсорный импульс, идущий откуда-либо в теле (кроме запаха: сигналы от обонятельного нерва идут прямо в мозг), проходит через
таламус. Таламус направляет импульс в нужную область коры
больших полушарий, где он и интерпретируется. Представьте
таламус как почтовый сервер, который направляет ваше сообщение по нужному адресу.

Путешествие жидкости по желудочкам
В каждом полушарии мозга есть боковой желудочек (первый
и второй желудочки). Еще два желудочка — третий и четвертый.
(Желудочек — это соединенная, заполненная жидкостью полость.) Третий желудочек расположен примерно в центре мозга,
четвертый — у основания ствола мозга. Водопровод мозга (или
сильвиев водопровод) соединяет третий и четвертый желудочки.
Из нижней части четвертого желудочка узкий канал — центральный канал — продолжается в спинной мозг.

СОВЕТ

Вспомните римские акведуки — систему водоснабжения. В вашей центральной нервной системе желудочки и водопроводы
служат для циркуляции спинномозговой жидкости (ликвора).
Прозрачная жидкость, вырабатываемая в мозге, содержится
в четырех желудочках, подпаутинном пространстве (между паутинной и мягкой оболочками) и центральном канале спинного
мозга. Ликвор собирает продукты обмена клеток ЦНС и доставляет их в кровь для выведения. Ликвор также амортизирует
ЦНС. Вместе с черепом и позвоночником ликвор создает дополнительный защитный слой вокруг головного мозга и спинного
мозга.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая плата вашего тела

183

САМАЯ ИНТЕРЕСНАЯ СИСТЕМА
Если вы когда-либо влюблялись, испытывали сексуальное влечение, хранили яркие воспоминания или чувствовали ярость (все это,
кажется, полный цикл отношений, не так ли?), вы использовали лимбическую систему. Лимбическая система — это не анатомическая
структура, а совокупность областей мозга — определенных частей
больших полушарий и промежуточного мозга, связанных с эмоциями. Эти области управляют либидо, памятью, удовольствием
и болью, а также чувствами счастья, печали, страха, привязанности
и гнева. Пусть эти реакции и эмоции не всегда необходимы для выживания, но именно они делают жизнь интересной.

Возможно, самая важная функция ликвора — поддержание
ионного баланса и стабилизация мембранных потенциалов
(подробнее — в разделе «Через нейрон»). Ликвор циркулирует
от боковых желудочков к третьему, затем по водопроводу мозга в четвертый желудочек, а оттуда — по центральному каналу
в спинной мозг. Из четвертого желудочка ликвор поступает
в подпаутинное пространство, которое непрерывно покрывает
спинной мозг и мозг. В подпаутинном пространстве ликвор может проникать через мельчайшие поры в кровоток.
При проведении спинномозговой пункции ликвор берут иглой из
подпаутинного пространства. Врачи могут исследовать ликвор
на наличие бактерий, вызывающих менингит, или белков, указывающих на другие заболевания, например болезнь Альцгеймера.

Гематоэнцефалический барьер
Кровь, поступающая в ЦНС, должна пройти через гематоэнцефалический барьер, который ограничивает проникновение определенных молекул из крови в ЦНС. Барьер состоит из плотных
контактов между эндотелиальными клетками капилляров и отростками окружающих их астроцитов. Эндотелиальные клетки
препятствуют диффузии бактерий, включая многие распространенные патогены, защищая мозг от инфекций. Они также
блокируют крупные или гидрофильные молекулы, в том числе
некоторые токсины и лекарства. Гематоэнцефалический барьер
пропускает небольшие гидрофобные молекулы (кислород, гормоны, углекислый газ). Другие вещества, например глюкоза,
184

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

переносятся через барьер с помощью облегченной диффузии.
Все это, вместе с оболочками мозга, обеспечивает строгий контроль состава жидкости, контактирующей с нервной тканью
спинного и головного мозга.

Передача импульса
Чтобы передать сигнал из одной части окружающей среды
(внешней или внутренней) в мозг или спинной мозг, импульс
должен пройти через каждый нейрон на своем пути. В результате
цепочки химических событий дендриты принимают стимул, который вызывает импульс, проходящий по клетке к концу аксона,
где выделяется нейромедиатор, запускающий импульс в следующем нейроне. Весь импульс проходит через нейрон примерно
за семь миллисекунд — быстрее, чем удар молнии. Далее мы
подробно рассмотрим этот молниеносный процесс. Для наглядности обратитесь к рисунку 7-4.

Через нейрон
Когда нейрон не стимулируется (то есть «отдыхает», не передает
импульс), его мембрана поляризована: снаружи мембраны положительный заряд, внутри — отрицательный. В жидкости вне
клетки избыток ионов натрия (Na+), в цитоплазме — избыток
ионов калия (K+). Этот градиент поддерживается натрий-калиевыми насосами в мембране. В неактивном, поляризованном состоянии нейрон находится в состоянии покоя, его потенциал —
около –70 мВ.

ПРИМЕЧАНИЕ

Помимо K+, внутри клетки есть отрицательно заряженные белки и молекулы нуклеиновых кислот, поэтому внутри заряд всегда отрицательный относительно внешней среды.
Когда стимул достигает дендрита, он открывает ионные каналы
в мембране. Стимулом может быть нейромедиатор от другого
нейрона или, например, воздействие температуры на терморецептор. При открытии каналов положительные ионы (обычно Na+) устремляются внутрь, притягиваясь к отрицательному
заряду внутри клетки. Ионы движутся по цитоплазме к триггерной зоне. У двигательных нейронов это место соединения аксона
с телом клетки, у чувствительных — место соединения единственного аксона с дендритами (см. рисунок 7-1).

ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая плата вашего тела

185

Ионы движутся
к триггерной
зоне
Триггерная зона
а
Каналы открываются Аксон остается в состоянии
покоя (–70 мВ)
Стимул
Ионы входят

Триггерная зона
достигает –55 мВ

Приток Na+ открывает
следующий набор каналов

Открываются натриевые каналы
(1-й потенциал действия)

Продолжающийся приток Na+ закрывает
натриевые каналы и открывает калиевые
Поте н ци ал де й с т в и я

К синаптической
бляшке

в
K+ выходит
из клетки,
реполяризуя
аксон

Потенциалы действия
повторяются до синаптической
бляшки

РИСУНОК 7–4

Передача импульса:
стимуляция дендрита (а),
генерация и распространение
потенциала действия (б),
волна восстановления (в)
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Сам факт поступления стимула не означает, что нейрон сгенерирует импульс. Нейроны могут либо «выстрелить» (создать импульс), либо нет. Например, нейрон, связанный с терморецептором, не может сказать: «Мне немного тепло» или «Я горю!» — он
либо сообщает: «Да, горячо», — либо молчит. Поэтому приток
ионов должен вызвать достаточно сильное изменение напряжения, чтобы оправдать передачу сигнала.
Именно это определяет триггерная зона: она решает, достигнут
ли пороговый стимул. Для большинства нейронов это –55 мВ.
Если стимуляция приводит к увеличению заряда только до
–60 мВ, ничего не произойдет — клетка выкачает ионы обратно,
восстанавливая потенциал покоя (–70 мВ).
Но чем сильнее стимул (например, больше сила или изменение
температуры), тем больше каналов открывается и еще больше
положительных ионов устремляется внутрь. Когда напряжение
в триггерной зоне достигает –55 мВ, аксон начинает генерировать импульс.

ЗАПОМНИТЕ

Нейроны не могут передавать «ценность» сообщения в мозг. Эта
информация определяется количеством нейронов, передающих
один и тот же сигнал.
Вдоль аксона есть два типа ионных каналов: для натрия (Na+)
и для калия (K+). Оба они управляются напряжением, то есть
открываются при достижении определенного электрического
заряда. Для натриевых каналов это –55 мВ. Однако это изменение напряжения локально, поэтому «двери» открываются только
в первом сегменте аксона (см. рисунок 7-4b). Na+ устремляется
внутрь, деполяризуя этот участок (делая его более положительным). Достаточно ионов входит, чтобы заряд достиг примерно
30 мВ, и, поскольку ионы могут двигаться по аксону (к синаптической бляшке), следующий участок быстро достигает –55 мВ
и открывает новые каналы.
Каждый раз, когда на аксоне открывается набор натриевых каналов, это называется потенциалом действия. Они следуют друг
за другом до самой синаптической бляшки (см. рисунок 7-4c) —
это и есть определение импульса.
Таким образом, импульс, распространяющийся по аксону, — это
последовательность потенциалов действия, каждый из которых
запускает следующий. Поэтому нейрон не может напрямую передать импульс другому нейрону.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая плата вашего тела

187

Когда последний потенциал действия достигает синаптической
бляшки, начинается другой процесс, вызывающий выброс нейромедиаторов. Подробнее об этом — в разделе «Через синапс»,
но пока мы не закончили с аксоном.
Мы провели импульс до конца — отлично, ведь это и была наша
цель (и все это — без затрат энергии). Но нам нужно, чтобы
нейрон мог снова работать уже через доли секунды. (Речь идет
о миллисекундах!) Проблема в том, что все эти Na+ деполяризовали клетку; их нужно вывести. Можно ли просто открыть каналы
и выпустить их? Нет: пока каналы открыты, Na+ будет входить,
ведь его привлекает не только разница зарядов, но и концентрационный градиент (см. Главу 3). Здесь на помощь приходят
ионы калия.
Когда заряд в сегменте аксона достигает 30 мВ, натриевые каналы захлопываются, а калиевые открываются. K+ устремляется
наружу, унося положительный заряд. Это реполяризует мембрану.
Когда потенциал покоя (–70 мВ) восстанавливается, калиевые
каналы закрываются. Но теперь ионы оказались не на своих местах. На этом этапе клетка использует энергию, чтобы выкачать
Na+ наружу, а K+ — внутрь. Только после этого нейрон снова готов к работе. Время, необходимое для восстановления, называется рефрактерным периодом нейрона.

ПРИМЕЧАНИЕ

Многие нейроны миелинизированы: их аксоны покрыты изолирующими липидами, которые образуют глиальные клетки — олигодендроциты в ЦНС и клетки Шванна в ПНС. (На рисунке 7-1
оба нейрона миелинизированы.) Миелин ускоряет передачу
импульса: он позволяет Na+ перемещаться дальше по аксону до
генерации следующего потенциала действия. Это уменьшает количество потенциалов действия, необходимых для прохождения
по аксону, и сокращает время передачи импульса.

Через синапс
Большинство нейронов не соприкасаются друг с другом. Между
аксоном одного нейрона и дендритом следующего есть промежуток — синапс или синаптическая щель. Чтобы преодолеть этот
промежуток, нейрон выделяет химическое вещество — нейромедиатор, который может либо вызвать, либо не вызвать электрический импульс в следующем нейроне.
188

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

Когда импульс достигает синаптической бляшки, снова открываются ионные каналы. Но теперь внутрь устремляются ионы
кальция. Ca2+ буквально «выталкивают» пузырьки (везикулы)
с нейромедиаторами к мембране.
Нейромедиаторы выделяются в синапс, где могут связываться
с дендритами, имеющими соответствующий рецептор. Этот процесс показан на рисунке 7-5.
У каждого нейромедиатора есть свой тип рецептора. Будет ли
постсинаптический (принимающий) нейрон возбужден или
заторможен, зависит от нейромедиатора и его действия. Например, если нейромедиатор возбуждающий, открываются натриевые каналы, мембрана нейрона деполяризуется, и импульс проходит дальше. Если нейромедиатор тормозящий, открываются
калиевые каналы, мембрана нейрона гиперполяризуется (ионы
выходят), и любой текущий импульс останавливается.

Аксон
пресинаптического
нейрона

Нервный
импульс

Канал для Ca2+,
управляемый
напряжением
Синаптическая
бляшка

Синаптические
везикулы

Синаптическая
щель
Нейромедиатор
Рецептор
нейромедиатора
Канал закрыт

Канал открыт

Дендрит
постсинаптического
нейрона

Постсинаптический
потенциал

Нервный
импульс

РИСУНОК 7–5

Передача
через синапс
Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая плата вашего тела

189

НЕЙРОМЕДИАТОРЫ:
ОБЛЕГЧАЯ ПЕРЕДАЧУ СИГНАЛА
Нейромедиаторы — это химические вещества, которые, высвобождаясь из окончания аксона нейрона, либо возбуждают, либо тормозят соседнюю клетку. Например, нейромедиаторы выделяются из
окончаний двигательных нейронов, где они стимулируют или тормозят мышечные волокна или клетки желез. Вот некоторые из наиболее известных нейромедиаторов:

190

•

Ацетилхолин выполняет множество функций, в частности стимулирует мышцы, включая гладкую мускулатуру пищеварительного
тракта и все скелетные мышцы. Он также содержится в чувствительных нейронах и вегетативной нервной системе, участвует
в регуляции фазы быстрого сна (REM–сон, фаза сновидений).

•

Норадреналин (или норэпинефрин) выделяется надпочечниками вместе с близким родственником — адреналином
(эпинефрином). Он усиливает работу симпатической нервной
системы, переводя организм в состояние повышенной готовности, увеличивает частоту сердечных сокращений и артериальное давление. Также важен для формирования памяти.

•

Дофамин, родственный норадреналину и адреналину, тесно
связан с механизмами вознаграждения в мозге. Если вам что–то
приятно, скорее всего, задействованы дофаминовые нейроны.
Недостаток дофамина в двигательных зонах мозга вызывает
болезнь Паркинсона, проявляющуюся неконтролируемым тремором мышц.

•

ГАМК (гамма–аминомасляная кислота) обычно является тормозящим нейромедиатором, действует как «тормоз» для возбуждающих нейромедиаторов, вызывающих тревожность. При
недостатке GABA часто развиваются тревожные расстройства,
а препараты усиливают его действие. Дефицит GABA в определенных отделах мозга приводит к эпилепсии.

•

Глутамат — возбуждающий родственник GABA. Это самый распространенный нейромедиатор в центральной нервной системе,
особенно важен для формирования памяти. Любопытно, что
глутамат токсичен для нейронов и его избыток их убивает. Боковой амиотрофический склероз (БАС, болезнь Лу Герига) связан
с избыточной выработкой глутамата. Многие исследователи
считают, что избыток глутамата может быть причиной множества
заболеваний нервной системы, и ищут способы минимизировать
его воздействие.

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

•

Серотонин — тормозящий нейромедиатор, тесно связанный
с эмоциями и настроением. Он также участвует в восприятии.
Дефицит серотонина связан с клинической депрессией, проблемами с контролем гнева, обсессивно–компульсивным расстройством и суицидом. Также его связывают с мигренями, синдромом
раздраженного кишечника и фибромиалгией.

•

Эндорфины (от «эндогенный морфин») по строению схожи
с опиоидами и выполняют схожие функции. Они тормозят передачу боли и вызывают чувство удовольствия. Опиоидные препараты действуют, связываясь с рецепторами эндорфинов.

После того как нейромедиатор вызвал свой эффект (возбуждение или торможение), рецептор его отпускает и нейромедиатор
возвращается в синапс. В синапсе с ним может произойти одно
из трех:

» быть расщепленным ферментом;
» быть захваченным обратно клеткой, которая его выделила
(рециркуляция);

» просто раствориться в окружающей жидкости.

Познаем свои чувства
Некоторые анатомы считают сенсорную систему частью периферической нервной системы, другие — отдельной системой.
В зависимости от способа группировки выделяют до 21 чувства.
Все они реализуются с помощью пяти категорий рецепторов.
Их описание — в Таблице 7-3.
ТАБЛИЦА 7–3

Типы сенсорных рецепторов

Рецептор

Стимул

Примеры

Хеморецептор

Химические
изменения

Обоняние и вкус, уровень глюкозы
в крови, pH

Ноцицептор
(болевой)

Повреждение ткани

Широко распространены в коже
и внутренних органах

Терморецептор

Изменение
температуры

В коже; отдельные рецепторы
для тепла и холода

ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая плата вашего тела

191

Рецептор

Стимул

Примеры

Фоторецептор

Свет

Палочки и колбочки сетчатки глаза

Механорецептор

Физическое
воздействие

Рецепторы осязания, артериального давления, растяжения
(в мочевом пузыре и легких)

Возможно, вы удивитесь: «Погодите, разве у нас не пять чувств?
Меня всю жизнь учили иначе!» На самом деле — не совсем.
Пять привычных вам чувств — осязание, слух, зрение, обоняние
и вкус — это ваши осознаваемые чувства, то есть вы осознаете,
что мозг интерпретировал сенсорный сигнал: «Ай, горячо!» или
«Как приятно пахнет!» Остальные сенсорные сигналы тоже
обрабатываются, но вне вашего сознания, иначе вы бы постоянно думали о pH и давлении. Давайте разберемся, как работают
ваши пять осознаваемых чувств.

Осязание
Сенсорные рецепторы по всей коже воспринимают как минимум пять видов ощущений: боль, тепло, холод, прикосновение
и давление. Обычно их объединяют в одно чувство — осязание.
Рецепторы различаются по количеству (болевых гораздо больше,
чем холодовых) и распределению на поверхности тела (на кончиках пальцев гораздо больше рецепторов прикосновения, чем
на спине). Участки с высокой плотностью рецепторов особенно
чувствительны.
Строение сенсорных рецепторов зависит от их функции. Есть
свободные нервные окончания (дендриты), отвечающие за зуд
и боль. Терморецепторы (и холодовые, и тепловые) — тоже свободные нервные окончания. Другие рецепторы модифицированы: дендриты обернуты соединительнотканными волокнами,
образуя механорецепторы. В коже их два типа: тельца Мейснера
(тактильные) реагируют на легкое прикосновение, а тельца
Пачини (ламеллярные) — на более сильное, давящее воздействие.
Нервные волокна, связанные с разными типами кожных рецепторов, либо продолжают передавать сигнал во время действия
стимула, либо реагируют только на начало и иногда на конец
воздействия. Поэтому вы ощущаете обувь на ногах, когда только
192

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

надеваете ее, но через минуту-другую это чувство исчезает. Иными словами, медленно адаптирующиеся волокна передают информацию о продолжающемся воздействии, а быстро адаптирующиеся — о его изменении.

Слух и равновесие
Ухо преобразует звуковые волны в нервные импульсы, которые поступают в мозг (см. рисунок 7-6). Звук распространяется
по воздуху в виде волн давления. Наружное ухо действует как
воронка, направляя звуковые волны к барабанной перепонке,
заставляя ее вибрировать. (Наружное ухо не обязательно для
слуха, но оно тоже помогает.) Косточки среднего уха усиливают
вибрацию и передают ее во внутреннее ухо. Вибрации создают
крошечные волны в жидкости внутреннего уха. Полости улитки внутреннего уха заполнены жидкостью и выстланы сенсорным эпителием с волосковыми клетками — механорецепторами,
которые выделяют нейромедиатор при стимуляции.
Нервные импульсы идут от левого и правого уха по восьмой паре
черепных нервов к обеим сторонам ствола мозга и далее в височную долю коры — участок, отвечающий за слух.

Полукружные каналы (внутреннее ухо)
Улитка (внутреннее ухо)

Евстахиева труба

Наружный
слуховой проход

Носоглотка
Наружное ухо
(ушная раковина)

Барабанная
перепонка
Среднее
ухо

РИСУНОК 7–6

Анатомия уха
Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая плата вашего тела

193

Внутреннее ухо также передает в мозг информацию о положении
головы: горизонтально вы или вертикально, вращаетесь или неподвижны, двигаетесь вперед или назад. Таким образом, уши —
ключевой орган равновесия.
Передача информации о положении тела в пространстве происходит по тому же принципу, что и слух. Когда вы двигаетесь,
жидкость во внутреннем ухе перемещается и изгибает волосковые клетки в полукружных каналах, посылая импульсы в мозг.
Мозг обрабатывает эти сигналы и инициирует движения, помогающие сохранять равновесие.

Зрение
Зрение, пожалуй, самый сложный из всех чувств.
Зрачок — темная точка в центре глаза — пропускает свет внутрь.
Радужка, красивая цветная часть глаза, содержит гладкую мускулатуру, которая регулирует размер зрачка и, соответственно,
количество света, попадающего в глаз. Мышцы радужки сокращаются, расширяя зрачок и впуская больше света — например,
в темноте или ночью на улице.
Роговица расположена перед радужкой и зрачком и сливается
со склерой — наружной оболочкой глаза. (Если посмотреть на
глаз сбоку, можно заметить прозрачную область.) Обе структуры покрыты конъюнктивой — слизистой оболочкой. Хрусталик
находится за радужкой и зрачком (см. рисунок 7-7). И роговица,
и хрусталик преломляют световые лучи, помогая фокусировать
изображение.
Прозрачное, желеобразное вещество заполняет стекловидное
тело, расположенное за хрусталиком. И это не шутка: само желеобразное вещество называется стекловидным веществом. Прозрачное стекловидное вещество придает глазному яблоку округлую форму и пропускает свет к задней стенке глаза.
Сетчатка — самый внутренний слой глаза. В ней есть два типа
фоторецепторов: палочки, которые воспринимают слабый свет
и чувствительны к движению, и колбочки, которые различают
цвета и мелкие детали. Существует три типа колбочек — для
восприятия красного, синего и зеленого цветов. Отсутствие
или повреждение любого типа колбочек приводит к цветовой
слепоте.
194

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

Подвешивающие
связки

Стекловидное
тело
Зрительный нерв

Хрусталик
Роговица
Зрачок
Радужка

Желтое
пятно
(макула)

Конъюнктива

Диск
зрительного
нерва

Сетчатка
Склера

РИСУНОК 7–7

Внутреннее
строение глаза
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Макула — область сетчатки с высокой концентрацией колбочек,
обеспечивающая наиболее четкое зрение.
Когда свет попадает на палочки и колбочки, генерируются нервные импульсы, которые передаются клеткам, формирующим
зрительный нерв. Зрительный нерв соединяет глаз непосредственно с мозгом и передает импульсы для обработки в затылочную долю мозга.
Диск зрительного нерва — место, где волокна сетчатки сливаются
в зрительный нерв. В этой точке на сетчатке нет фоторецепторов — отсюда и возникает слепое пятно в каждом глазу.

Обоняние
Нос знает, но обонятельные клетки знают лучше. Нос — орган
обоняния: обонятельные клетки, выстилающие верхнюю часть
носовой полости, улавливают молекулы из воздуха при дыхании.
Вдыхаемый воздух приносит молекулы к обонятельным клеткам, где химические вещества связываются с ресничками, выстилающими носовую полость. Это вызывает нервный импульс,
который проходит по обонятельной клетке, затем по волокну
обонятельного нерва, к обонятельной луковице и прямо в мозг.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая плата вашего тела

195

(Обонятельная луковица — расширенная часть на конце обонятельного тракта, куда входят волокна обонятельного нерва.)
Мозг «распознает» химические запахи, и вы понимаете, что чувствуете.

Вкус
Ваша вкусовая система (густация) имеет простую задачу: помочь решить, стоит ли проглотить или выплюнуть то, что попало
в рот. Это решение чрезвычайно важно и принимается на основе
нескольких вкусовых качеств.
Язык — орган вкуса — содержит хеморецепторы, определяющие
химический состав пищи, некоторые минералы и токсины, особенно яды, вырабатываемые растениями для защиты от поедания животными.
У человека на языке около 10 000 вкусовых почек, каждая из которых содержит от 50 до 150 хеморецепторных клеток.
Густаторные клетки вкусовых почек генерируют нервные импульсы, которые передаются по чувствительным нервным волокнам в вкусовые зоны мозга через седьмую, девятую и десятую
пары черепных нервов.
Мозг интерпретирует импульс и запускает выделение пищеварительных ферментов для расщепления пищи. Таким образом,
чувство вкуса связано не только с пищеварительной, но и с эндокринной системой.
Вкусовые почки имеют рецепторы для сладкого, кислого, горького и соленого, а также для пятого вкуса — умами («пикантность», вкус, связанный с мясом, грибами и другими белковыми
продуктами).
Восприятие соленого и кислого важно для контроля баланса солей и кислот. Горькое предупреждает о возможных ядах — многие растительные токсины горькие. Сладкое сигнализирует о калорийной пище, а умами — о белковой.
Каждая рецепторная клетка вкусовой почки лучше всего реагирует на один из пяти основных вкусов. Она может реагировать
и на другие, но сильнее всего — на свой. Вкусовые почки различают только довольно грубые аспекты вкуса. Более сложные
и тонкие оттенки определяет нос.
196

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

ПРИМЕЧАНИЕ

Строение и функции вкусовых почек — область активных исследований и споров, особенно в пищевой индустрии. Даже точное
число основных вкусов и их характеристика — предмет дискуссий: время от времени появляются новые «основные вкусы».
Как бы то ни было, большая часть того, что мы воспринимаем как
вкус (приятный или нет), определяется обонянием, а не вкусом.

Патофизиология нервной системы
В этом разделе речь пойдет только об анатомических нарушениях нервной ткани, влияющих на «низшие» функции. Основные заболевания мозга и психофизиологические расстройства,
такие, как шизофрения, выходят за рамки этой книги.

Синдром хронической боли
Хроническая боль — это расстройство нервной системы не меньше, чем органа, вызывающего боль. Причин много (инфекция,
травма и т. д.), но чтобы боль ощущалась, сигнал должен дойти
до спинного мозга и болевых рецепторов мозга. Анальгетики
(обезболивающие) действуют, блокируя эти рецепторы.
Другой эффективный способ облегчения хронической боли —
использование устройства, генерирующего электрические импульсы прямо в спинной мозг, чтобы прервать или отменить болевые сигналы на уровне входа спинномозгового нерва.

Рассеянный склероз
Рассеянный склероз (РС) поражает миелиновую оболочку, покрывающую миелинизированные аксоны. Очаги поражения
миелина воспаляются и раздражаются. После заживления на
оболочке образуется рубцовая ткань (склероз), которая мешает
передаче импульсов по аксону, блокируя движение или реакцию
иннервируемой мышцы. По мере прогрессирования болезни
движения становятся все более затрудненными.

Макулодистрофия
Макулодистрофия — нарушение зрения, ставшее одной из ведущих причин слепоты у пожилых людей. При макулодистрофии

желтое пятно (макула) — небольшая область сетчатки с высокой концентрацией колбочек, отвечающих за цвет и детали, —
ослабевает и разрушается. Предметы кажутся меньше или больше, чем есть на самом деле, а цвета — более тусклыми.
Одна из причин макулодистрофии — разрастание новых кровеносных сосудов вокруг макулы. Новообразование кажется полезным, но часто это не так: сосуды протекают, и, когда кровь
попадает в макулу, ее нежные фоторецепторы разрушаются.
Макулодистрофия может быть вызвана и чрезмерным воздействием солнца, особенно у людей с голубыми или зелеными глазами.

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Как работают гормоны и зачем они
нужны
» Основные железы и их функции
» Влияние гормональных нарушений
на организм

8
Эндокринная система:
химические послания
организма
Гл а в а

елезы эндокринной системы и вырабатываемые ими
гормоны влияют практически на каждую клетку, орган
и функцию вашего тела. Эндокринная система играет
ключевую роль в регуляции настроения, работы тканей, обмена
веществ, роста и развития, а также отвечает за половую функцию
и репродуктивные процессы.

В целом эндокринная система управляет теми процессами, которые протекают медленно, например ростом клеток. Быстрые
процессы, такие, как дыхание и движение, контролируются
нервной системой.
На протяжении всей этой главы вы увидите, что нервная система
(о ней речь шла в Главе 7) и эндокринная система тесно взаимодействуют. Нервная система определяет, когда эндокринная
система должна выделять или, наоборот, сдерживать выработку
гормонов, а сами гормоны регулируют обменные процессы в организме.
В этой главе объясняется, как действуют гормоны, где они вырабатываются и какие нарушения эндокринной системы встречаются чаще всего.
199

Все о гормонах
Гормон — это вещество, вырабатываемое внутри организма, которое действует на определенные клетки-мишени. Гормоны различаются по происхождению, химической природе, органам-мишеням и эффектам. Однако их объединяет то, что синтезируются
они в одном месте (железе или клетке), а затем с током крови
попадают к своей клетке-мишени. Гормон связывается с определенными рецепторами на поверхности или внутри клетки-мишени, и это взаимодействие запускает ответную реакцию клетки.
Среди желез наиболее известны гипофиз, щитовидная и надпочечники. Эти органы практически не выполняют других функций, кроме выработки гормонов. Однако существует множество
других эндокринных тканей и гормонов, которые хотя и менее
известны, но не менее важны для поддержания жизненно важных функций организма. На самом деле, вся ткань вашего тела
в той или иной степени обладает эндокринной активностью.
Гормоны играют важную роль в поддержании гомеостаза
(см. Главу 2). Когда кровь проходит через определенные контрольные точки нервной системы (например, гипоталамус в головном мозге), уровень гормонов «отслеживается». Если уровень
какого-либо гормона слишком низкий, железа, вырабатывающая этот гормон, получает сигнал усилить его синтез. Если уровень гормона слишком высок, железа либо перестает получать
стимулирующие сигналы, либо получает «указание» прекратить
или замедлить выработку. Гормон поступает из эндокринной системы, а «указание» — от нервной системы.

ЗАПОМНИТЕ

Ваш организм постоянно следит за всеми обменными процессами. Если температура тела, уровень глюкозы или pH выходят за
пределы нормы, контрольные точки, отвечающие за гомеостаз,
взаимодействуют с эндокринной системой, чтобы вернуть все
в равновесие.
В следующих разделах вы узнаете, как устроены гормоны с химической точки зрения, где они вырабатываются и как действуют.

Химия гормонов
С химической точки зрения гормоны делятся на три типа: производные липидов, пептидов и аминов.
200

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

» Липидные гормоны: липидные и фосфолипидные гормоны
образуются из жирных кислот. Самые известные липидные
гормоны — стероиды, такие, как эстроген, прогестерон,
тестостерон, альдостерон и кортизол, которые синтезируются из холестерина. К липидным гормонам также относятся простагландины.

» Пептидные гормоны: пептиды — это относительно короткие
цепочки аминокислот. К пептидным гормонам относятся
антидиуретический гормон (АДГ), тиреотропин-рилизинггормон (ТРГ) и окситоцин.
Некоторые гормоны представляют собой белки (цепочки
пептидов), например инсулин, гормон роста и пролактин.

» Гликопротеиновые гормоны: более сложные белковые
гормоны, имеющие углеводные боковые цепи, называются
гликопротеиновыми. К ним относятся фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеинизирующий гормон (ЛГ)
и тиреотропный гормон (ТТГ).

» Аминовые гормоны: аминовые гормоны — производные
аминокислот, таких, как тирозин и триптофан. Примеры:
тироксин, адреналин и норадреналин.

Источники гормонов
Раньше считалось, что гормон — это вещество, вырабатываемое
только эндокринной железой (а сама железа — это структура,
производящая один или несколько гормонов). Однако по мере
открытия новых гормонов и их форм определение расширилось:
теперь к гормонам относят и схожие по действию вещества,
независимо от места их синтеза. Вот основные источники гормонов:

» Эндокринные железы: эндокринная железа — это орган,
синтезирующий гормон. В ней есть специализированные
клетки: например, в передней доле гипофиза находятся
клетки, вырабатывающие такие гормоны, как адренокортикотропный гормон (АКТГ), гормон роста и ТТГ. Специализированные клетки тимуса синтезируют гормоны, регулирующие созревание иммунных клеток.

» Различные органы: многие органы, которые анатомы
и физиологи обычно не относят к эндокринной системе,
содержат клетки и ткани, способные вырабатывать гормоны. Например:
ГЛАВА 8 Эндокринная система: химические послания организма

201

» Пока одна часть поджелудочной железы выделяет ферменты для пищеварения, другие ее клетки синтезируют
инсулин, а третьи — глюкагон.

» Желудок и кишечник синтезируют и выделяют гормоны,
регулирующие как физические, так и химические процессы
пищеварения.

» Специализированные клетки яичников и яичек превращают
молекулы холестерина в эстроген и тестостерон соответственно.

» Даже сердце вырабатывает гормоны, которые мгновенно
влияют на объем крови (водно-солевой баланс).

» Нейроны: нейроны синтезируют гормоны, которые одновременно являются нейромедиаторами. Это может показаться неожиданным, но если рассматривать гормоны как
молекулы, передающие сложные сигналы, все становится
логичным. Передача нервного импульса через синапс —
именно такой процесс (подробнее о нервной системе —
в Главе 7). Единственное отличие между адреналином,
синтезированным в надпочечниках, и адреналином, вырабатываемым нервными клетками, — это расстояние, которое
молекулы проходят до своей цели.

В Таблице 8-1 приведены основные гормоны организма, их
источники и основные функции. Более подробно о некоторых
из них рассказывается в разделе «Железы и их гормоны» далее
в этой главе.
ТАБЛИЦА 8–1

Важнейшие гормоны:
источники и основные функции

Гормон

Источник

Функции

Адренокортикотропный гормон
(АКТГ)

Гипофиз
(передняя доля)

Стимулирует выделение кортикостероидов корой надпочечников

Антидиуретический гормон (АДГ)

Гипофиз (задняя
доля)

Стимулирует почки к обратному
всасыванию воды, предотвращая
обезвоживание

Кальцитонин

Щитовидная
железа

Воздействует на кости, почки
и кишечник, снижая уровень кальция
в крови

202

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

Гормон

Источник

Функции

Адреналин
Норадреналин

Мозговое
вещество
надпочечников

Стимулирует сердце и другие
мышцы в ответ на стресс («бей или
беги»), повышает уровень глюкозы
в крови

Эстроген

Яичники

Стимулирует созревание и выход
яйцеклетки; влияет на мышцы, кости
и кожу, формируя женские вторичные половые признаки

Глюкагон

Поджелудочная
железа

Заставляет печень, мышцы и жировую ткань выделять глюкозу в кровь

Глюкокортикоиды

Кора
надпочечников

Стимулируют образование глюкозы
из жиров и белков

Гонадокортикоиды

Кора
надпочечников

Влияют на половое влечение

Гормон роста (ГР)

Гипофиз
(передняя доля)

Воздействует на кости и мягкие
ткани, стимулируя деление клеток
и синтез белка

Инсулин

Поджелудочная
железа

Обеспечивает поступление глюкозы
в клетки, способствует ее запасанию в печени, мышцах и жировой
ткани, снижая уровень глюкозы
в крови

Мелатонин

Шишковидная
железа

Воздействует на различные ткани,
регулируя биоритмы и суточные
циклы организма

Минералокортикоиды

Кора
надпочечников

Воздействуют на клетки почек,
способствуя всасыванию натрия
и выведению калия, поддерживая
электролитный баланс

Окситоцин

Гипофиз
(задняя доля)

Способствует формированию социальных связей, стимулирует сокращения матки при родах и выделение
молока молочными железами

Паратиреоидный
гормон

Паращитовидные
железы

Стимулирует клетки костей, почек
и кишечника к высвобождению
кальция, повышая его уровень
в крови

ГЛАВА 8 Эндокринная система: химические послания организма

203

Гормон

Источник

Функции

Прогестерон

Яичники

Готовит матку к имплантации
эмбриона и поддерживает беременность

Пролактин

Гипофиз
(передняя доля)

Воздействует на молочные железы,
стимулируя выработку молока

Тестостерон

Яички

Стимулирует образование сперматозоидов, влияет на кожу, мышцы
и кости, формируя мужские половые
признаки

Тиреотропный
гормон (ТТГ)

Гипофиз
(передняя доля)

Стимулирует щитовидную железу
к выработке и выделению ее гормонов — кальцитонина и тироксина

Тироксин

Щитовидная
железа

Воздействует на все ткани, ускоряя
обмен веществ; участвует в регуляции роста и развития

Гормональные рецепторы
Обычно гормоны покидают клетку, в которой были синтезированы, посредством экзоцитоза: вещество заключено в пузырек,
который перемещается к клеточной мембране и выводит содержимое наружу. Выделенная молекула гормона сразу попадает
в кровь и циркулирует до тех пор, пока не свяжется со своим
специфическим рецептором на мембране клетки-мишени. Это
активирует систему вторичных посредников, что приводит к ответной реакции клетки. В случае стероидных и тиреоидных гормонов молекула проникает внутрь клетки и связывается с рецептором уже внутри, чтобы запустить нужный процесс.

ЗАПОМНИТЕ

Наличие определенного рецептора делает клетку «мишенью» для
гормона. Поскольку гормоны имеют строго определенную форму, они могут связываться только со «своим» рецептором. Если
у клетки нет нужного рецептора, гормон не окажет никакого
действия.
Рецептор может находиться на поверхности или быть встроен
в мембрану клетки, как это обычно бывает у пептидных гормонов. Молекула гормона, называемая первым посредником, присоединяется к рецептору, что запускает каскад химических ре-

204

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

акций внутри клетки. Часто этот процесс начинается с образования циклического АМФ (аденозинмонофосфата) — молекулы,
которая называется вторичным посредником. Именно она заставляет клетку-мишень синтезировать необходимые ферменты
(то есть активировать определенный ген).
Стероидным гормонам не нужен рецептор на мембране клетки.
Благодаря своей липидной природе они свободно проникают
внутрь клетки путем диффузии; тиреоидные гормоны попадают
внутрь с помощью облегченной диффузии (см. Главу 3). Оказавшись внутри, гормон связывается с рецептором в цитоплазме
или ядре. Комплекс гормона с рецептором направляется к нужному гену и запускает синтез белка — именно это и есть цель
действия гормона.

Железы: классификация
В общем смысле железа — это структура, синтезирующая продукт, который выводится из клетки. Эндокринные (беспроточные) железы выделяют свои продукты — гормоны — в кровь,
чтобы они достигли клеток-мишеней в других органах. В следующих разделах вы найдете подробную информацию о железах
эндокринной системы. Чтобы увидеть их расположение, обратитесь к цветной вкладке «Железы эндокринной системы».

ВЫХОД ЧЕРЕЗ ПРОТОКИ:
ЭКЗОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Экзокринные железы (железы с протоками) вырабатывают вещества, которые по протоку поступают в полость органа или на поверхность тела. Большинство экзокринных желез не выделяют гормоны (исключение — поджелудочная железа). Например, сальные
железы — это экзокринные железы. К ним же относятся потовые
железы. Посмотреть их строение и расположение можно на цветной вкладке «Кожа (поперечный срез)». Сальные железы вырабатывают защитные масла и выделяют их непосредственно на кожу
и волосы. Эти масла не распространяются по всему организму и не
оказывают действия в других местах. То же самое и с потом: он просто выделяется на поверхность кожи, и его единственный важный
эффект — испарительное охлаждение — ограничен участком кожи
рядом с потовой железой.

ГЛАВА 8 Эндокринная система: химические послания организма

205

ЗАПОМНИТЕ

ПРИМЕЧАНИЕ

Эндокринная система, как и любая хорошая система связи, работает очень слаженно. Эта интеграция усложняет вопрос о том,
к какой системе относить тот или иной орган. Помните, что некоторые органы выполняют несколько функций и могут относиться сразу к нескольким системам.
Некоторые физиологи используют термин «диффузная эндокринная система», чтобы подчеркнуть, что во многих органах есть скопления клеток, выделяющих гормоны. Например,
в почках есть отдельные клетки, синтезирующие эритропоэтин — гормон, необходимый для образования эритроцитов.
В сердце есть клетки, вырабатывающие предсердный натрийуретический гормон, который важен для регуляции баланса натрия
и воды.

Главные координаторы:
гипоталамус и гипофиз
Комплекс гипоталамус-гипофиз — это место, где встречаются
нервная и эндокринная системы. Гипоталамус и гипофиз расположены рядом в центральной части мозга, называемой диэнцефалоном. Под управлением своего «пульта» — гипоталамуса — гипофиз становится «главной железой» эндокринной системы.

Гипоталамус
В гипоталамусе есть особые клетки, которые выступают в роли
сенсоров, «анализируя» состав крови, проходящей через него.
Здесь же находятся другие специализированные клетки, которые в ответ на анализ вырабатывают сигнальные вещества —
гормоны. Тесное взаимодействие этих двух типов клеток жизненно важно для поддержания гомеостаза.

ЗАПОМНИТЕ

206

Гормоны, которые синтезирует гипоталамус, не имеют клетокмишеней в организме. Гипоталамус вырабатывает рилизинг-гормоны и гормоны статины, тормозящие секрецию, и выделяет их
в мелкие кровеносные сосуды, соединяющие его с передней
долей гипофиза. Гипофиз реагирует на рилизинг-гормоны, синтезируя и выделяя свои гормоны, которые уже действуют на
отдаленные органы. На тормозящие гормоны гипофиз отвечает
прекращением выделения соответствующих гормонов. На рисунке 8-1 показано взаимодействие гипоталамуса и гипофиза.

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

Гипоталамус

Передняя
доля
гипофиза
Адренокортикотропный
гормон
Тиреотропный
гормон

Щитовидная
железа
РИСУНОК 8–1

Взаимодействие
гипоталамуса
и гипофиза

Уровень тироксина
регулирует
работу передней
доли гипофиза
и гипоталамуса

Тироксин
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Гипофиз
Гипофиз состоит из двух частей: передней и задней долей, каждая
из которых по-своему связана с гипоталамусом.
Передняя доля гипофиза выделяет множество гормонов, в том
числе меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ). Этот гормон напрямую стимулирует меланоциты к выработке меланина,
который защищает кожу от солнечных повреждений. Здесь же
синтезируется пролактин, отвечающий за увеличение молочных
желез и выработку молока.
Передняя доля также выделяет гонадотропные гормоны — ФСГ
и ЛГ, которые воздействуют на яичники и яички, а также АКТГ,
который влияет на кору надпочечников. Задача этих гормонов —
стимулировать выделение других гормонов железами-мишенями. То же касается гормона роста и ТТГ: они выступают в роли
посредников, побуждающих другие эндокринные железы к действию (см. Таблицу 8-1).
Задняя доля гипофиза напрямую соединена с гипоталамусом
(см. рисунок 8-1). Гормоны, которые выделяет задняя доля гипофиза, на самом деле синтезируются в телах нервных клеток
ГЛАВА 8 Эндокринная система: химические послания организма

207

гипоталамуса. Затем они по аксонам поступают в заднюю долю
гипофиза и уже оттуда выделяются в кровь.
Один из таких гормонов — АДГ. Когда объем жидкости в крови
падает ниже нормы, гипоталамус вырабатывает АДГ, который по
аксонам поступает в заднюю долю гипофиза. Оттуда он выделяется в кровь и достигает клеток-мишеней в почках. АДГ связывается с рецепторами на клетках почечных канальцев и изменяет
их обмен веществ так, что больше воды возвращается в кровь,
а не выводится с мочой.
Задняя доля гипофиза также выделяет окситоцин — «гормон
любви». Его выделение способствует формированию социальных связей, особенно между родителями и ребенком. Окситоцин
играет важную роль в развитии родовых схваток, а также в выделении молока молочными железами. У мужчин он вызывает сокращение семявыносящего протока во время эякуляции.

Контроль обмена веществ
Два относительно небольших органа оказывают огромное влияние на доступность энергии для физиологических процессов:
щитовидная и надпочечниковые железы.

Щитовидная железа
Гормоны щитовидной железы влияют практически на все физиологические процессы в организме. Щитовидная железа по
форме напоминает бабочку, охватывающую трахею (ее можно
увидеть на рисунке 8–1 и на цветной вкладке «Железы эндокринной системы»). Каждая доля железы — «крыло бабочки» —
прилегает к трахее, а соединяет их перешеек. Фолликулы внутри
долей выстланы однослойным кубическим эпителием, который
выделяет желеобразное вещество — тиреоглобулин. Тиреоглобулин «захватывает» ионы йода (поступающие с пищей) в коллоиде
(внутренней жидкости фолликула) и способствует образованию
аминовых гормонов — тироксина (Т4) и трийодтиронина (Т3).
Когда ТТГ из передней доли гипофиза связывается с рецепторами в щитовидной железе, гормоны щитовидной железы медленно выделяются в кровь.
Гормоны щитовидной железы регулируют следующие физиологические процессы (о проблемах, связанных с их нарушением,
речь пойдет в разделе «Патофизиология эндокринной системы»
далее в главе):
208

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

» Контролируют основной обмен веществ (энергию, необходимую для поддержания жизнедеятельности в покое)

» Ускоряют использование глюкозы клетками для получения
энергии

» Помогают поддерживать температуру тела, регулируя скорость обмена веществ

» Регулируют рост и дифференцировку тканей у детей и подростков

» Увеличивают количество определенных ферментов в митохондриях, участвующих в окислительных реакциях

» Влияют на скорость расщепления белков, жиров, углеводов, витаминов, минералов и воды

» Стимулируют умственную деятельность
» Ускоряют синтез белка
Надпочечники
Слово supra означает — «над», то есть надпочечники (glandulae
suprarenales) расположены рядом с почками. Точнее — они лежат
прямо на их верхнем полюсе (см. рисунок 8–2 и цветную вкладку «Железы эндокринной системы»). Как кожура фасоли, тонкая
капсула покрывает всю железу. Внутри каждая железа состоит из
двух частей: коры (наружный слой) и мозгового вещества (внутренняя часть), которые выполняют разные функции.
Надпочечник

Надпочечник

Почка

Почка
РИСУНОК 8–2

Расположение
надпочечников

Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 8 Эндокринная система: химические послания организма

209

КОРКОВОЕ ВЕЩЕСТВО НАДПОЧЕЧНИКОВ
Корковое вещество надпочечников вырабатывает кортикостероиды, к которым относятся минералокортикоиды, глюкокортикоиды и гонадокортикоиды (см. Таблицу 8-1). Один из важнейших минералокортикоидов — альдостерон, отвечающий за
регуляцию концентрации электролитов, таких, как калий (K+),
натрий (Na+) и хлор (Cl–). Благодаря этому поддерживается необходимый для гомеостаза уровень солей и минералов в крови.
Электролиты — это вещества, которые в растворе распадаются
на ионы (атомы или молекулы с положительным или отрицательным зарядом) — например, в водной среде межклеточной жидкости или цитоплазмы. Как следует из названия, электролиты
способны проводить электрический ток.
Альдостерон воздействует на почечные канальцы, стимулируя
обратное всасывание ионов натрия. Когда ионы натрия возвращаются в кровь, за ними следуют ионы хлора. Na+ и Cl– стремятся быть вместе, образуя NaCl, то есть обычную «поваренную
соль». А куда идет соль, туда устремляется и вода. Если ионы
соли переходят в кровь, туда же поступает и вода, увеличивая
объем жидкости в кровеносном русле. В конечном итоге баланс
жидкости и электролитов влияет на артериальное давление (подробнее об этом — в Главе 9, посвященной сердечно–сосудистой
системе).
Гонадокортикоиды получили свое название потому, что идентичны стероидным гормонам, вырабатываемым гонадами — яичками и яичниками. К гонадокортикоидам относятся тестостерон,
эстроген и прогестерон.
Если вы считали, что у женщин нет тестостерона, а у мужчин —
эстрогена или прогестерона, вы ошибались. Да, эти гормоны
выделяются в небольших количествах и практически не влияют на развитие репродуктивной системы. Их основная задача,
по-видимому, — усиливать половое влечение. Повышенная выработка этих гормонов может привести к феминизации у мужчин
и маскулинизации у женщин.
Кортизол — главный глюкокортикоидный гормон — регулирует
обмен белков, жиров и углеводов. Организм выделяет кортизол
при эмоциональном, физическом или внешнем стрессе (поэтому
его называют «гормоном стресса»). Кортизол влияет на обмен
веществ следующим образом:
210

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

» Разрушает белки, снижает их синтез и перемещает аминокислоты из тканей в клетки печени, способствуя глюконеогенезу (образованию глюкозы) и синтезу гликогена.

» Перемещает жир из жировой ткани в кровь.
» Снижает скорость поступления глюкозы в клетки.
Кортизол и другие кортикостероиды влияют на иммунную систему, уменьшая количество циркулирующих иммунных клеток
и уменьшая объем лимфоидной ткани. Они также обладают противовоспалительным действием.
При сильном стрессе и высоком уровне глюкокортикоидов
в крови лимфоидная ткань теряет способность вырабатывать антитела (подробнее о лимфатической системе — в Главе 13).
Роль кортикостероидов в восприимчивости к инфекциям —
предмет активных медицинских исследований.

МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО НАДПОЧЕЧНИКОВ
Мозговое вещество надпочечников развивается из тех же тканей,
что и симпатическая нервная система (подробнее о ней — в Главе 7). Некоторые функции мозгового вещества связаны с регуляцией работы органов, подчиненных симпатической нервной
системе, в том числе с выработкой гормонов-катехоламинов,
к которым относятся адреналин и норадреналин.
Адреналин, или эпинефрин, запускает «прилив адреналина» —
реакцию «бей или беги». Он стимулирует высвобождение свободных жирных кислот из жировой ткани. Мышцы — в том числе сердечная и дыхательная — используют эти жирные кислоты
как источник энергии, сохраняя глюкозу для мозга, ведь если
приходится бороться или спасаться бегством, нужно сохранять
ясность мышления.
В отличие от большинства гормонов, адреналин действует практически мгновенно.
Как и адреналин, норадреналин — это катехоламин, связанный
с нервной системой. Норадреналин вызывает сужение кровеносных сосудов. Он выделяется для повышения артериального давления, когда гипоталамус фиксирует его снижение (гипотензию),
а также при стрессе. (Организм готовится к бегству или борьбе,
даже если это не совсем уместно.)
ГЛАВА 8 Эндокринная система: химические послания организма

211

Половые железы
Половые железы — яичники у женщин и яички у мужчин — вырабатывают и выделяют стероидные половые гормоны: эстроген
и прогестерон у женщин, тестостерон у мужчин. Эти гормоны
вырабатываются на протяжении всей жизни, но их уровень меняется. В период полового созревания их выработка резко возрастает, а с возрастом постепенно снижается.
Может показаться, что эстроген — исключительно женский
гормон, но это не так. Эстроген обнаруживается в моче самцов
животных и даже, что удивительно, в растениях! Точно так же
у женщин есть немного тестостерона.

Эстроген
У женщин повышение выработки эстрогена в период полового
созревания запускает развитие вторичных половых признаков,
например, увеличение молочных желез. Костная ткань быстро
растет, увеличивается рост. Эстроген способствует этому процессу, обеспечивая транспорт кальция и фосфатов с кровотоком для
роста костей и стимулируя активность остеобластов (см. Главу 5).
Эстроген также способствует расширению тазовых костей, чтобы облегчить прохождение ребенка при родах. Кроме того, эстроген увеличивает отложение жира по всему телу, придавая женской фигуре более округлые формы.

ПРИМЕЧАНИЕ

Эстроген — это не один гормон, а целая группа стероидных гормонов, вырабатываемых яичниками. Обычно под этим термином подразумевают все три варианта, наиболее распространенный из которых — эстрадиол.

Прогестерон
Прогестерон подготавливает матку к имплантации эмбриона,
вызывая изменения в секреции и накоплении питательных веществ в ее слизистой оболочке. Прогестерон также способствует
развитию молочных желез.

Тестостерон
Тестостерон вызывает развитие вторичных половых признаков
у мужчин. В период полового созревания у мальчиков начинают
активно расти мышцы, увеличиваются половые органы, появля212

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

ется волосяной покров на груди и лице, а волосы на руках и ногах становятся темнее и грубее. Подробнее о развитии в период
полового созревания — в Главе 15.
Эти гормоны также играют ключевую роль в развитии гамет,
или половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов). Об этом
речь пойдет в Главе 14.

КРАТКАЯ, НО НЕПРЕРЫВНАЯ ИСТОРИЯ
ГОРМОНАЛЬНОЙ ТЕРАПИИ
С возрастом у мужчин и женщин выработка половых гормонов
снижается. У мужчин этот процесс обычно начинается в тридцать
лет и протекает медленно. Многие мужчины сохраняют сексуальную и репродуктивную функцию до глубокой старости. У женщин
снижение начинается также в тридцать лет, но становится резким
в конце сороковых — начале пятидесятых, в период менопаузы.
Последствия снижения уровня половых гормонов схожи у обоих
полов, но у женщин они проявляются внезапнее. Одним из первых
признаков становится прекращение репродуктивной функции —
овуляция прекращается, беременность становится невозможной.
Нарушения в работе парасимпатической нервной системы вызывают раздражительность и сбои в терморегуляции, приводя к приливам. В долгосрочной перспективе замедляется клеточный обмен
веществ. Ремоделирование костей (постоянное обновление костной ткани) смещается в сторону разрушения. Обновление структурных белков кожи практически останавливается.
Поскольку все эти нежелательные эффекты связаны со снижением
уровня гормонов, ученые задались вопросом, можно ли с помощью
гормональной терапии замедлить или остановить этот процесс.
С 1960–х по 1990–е годы появились различные препараты для заместительной гормональной терапии у женщин. В 1980–х и 1990–х
годах терапия эстрогеном стала обычной практикой для женщин
в менопаузе. Около 20 процентов женщин в этот период получали
гормональную терапию — это огромная группа пациентов. Многие
женщины надеялись сохранить здоровье и активность после завершения репродуктивного возраста.
Эти ожидания основывались на ранних исследованиях, показавших положительное влияние на сердечно–сосудистую и нервную
системы у женщин, получавших гормональную терапию. Как это
обычно бывает, были проведены более масштабные исследования
для проверки этих результатов. Примером может служить исследование Women’s Health Initiative (WHI) — крупное рандомизиро-

ГЛАВА 8 Эндокринная система: химические послания организма

213

ванное клиническое исследование, спонсируемое Национальными
институтами здравоохранения США, в котором приняли участие
более 16 000 здоровых женщин.
Результаты этого исследования, опубликованные в 2002 году, удивили почти всех. Хотя ученые ожидали некоторого увеличения числа онкологических заболеваний из–за повышения уровня эстрогена, реальные цифры оказались тревожными.
Ожидалось, что терапия окажет «кардиопротективный эффект»,
ведь у женщин до менопаузы сердечно–сосудистые заболевания
встречаются редко. Однако у женщин, получавших гормональную
терапию, сердечно–сосудистые заболевания встречались чаще
и протекали тяжелее. Терапия практически не влияла на сохранение
костной массы (физические упражнения оказались эффективнее),
а после прекращения терапии эффект исчезал мгновенно. Не было
выявлено заметного влияния на когнитивные функции и память.
Единственным надежным эффектом оказалось уменьшение приливов в первые месяцы или годы после менопаузы (что, впрочем,
немаловажно для тех, кто их испытывал). Последующие анализы
этих же данных подтвердили первоначальные выводы.
Отношение женщин и врачей к гормональной терапии резко изменилось. Хотя современные рекомендации по назначению считаются
безопасными (что подтверждается данными исследования WHI),
некоторые женщины предпочитают переносить приливы.
Интерес к клиническому применению гормонов для контроля симптомов старения сохраняется, но опыт показывает, что эндокринная
регуляция гораздо тоньше и сложнее, чем предполагали исследователи.

Энтеральная эндокринная система
Большая часть эндокринной функции связана с пищеварением.
Точный контроль поступления и хранения питательных веществ,
а также выведения токсинов и продуктов обмена необходим для
поддержания гомеостаза и обмена веществ.

Плоская, как поджелудочная
Поджелудочная железа — это вытянутый, плоский (словно блин)
орган с волокнистой структурой, расположенный в брюшной
полости рядом с почками, желудком и тонкой кишкой (см. рисунок 8-3 и цветную вкладку «Железы эндокринной системы»).
В ней есть два типа тканей, выполняющих разные функции:
214

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

» Пищеварительная функция: выработка пищеварительных

ферментов, которые выделяются в тонкую кишку. Эта ткань
организована вокруг протоков (см. Главу 11).

» Эндокринная функция: выработка гормонов инсулина
и глюкагона, которые выделяются в кровь. Эта ткань
собрана в скопления — островки (см. рисунок 8-3).
Бета-клетки (инсулин)
Альфа-клетки (глюкагон)
Дельта-клетки
(соматостатин)

РИСУНОК 8–3

Строение
поджелудочной
железы

Поджелудочная
железа

Желудок

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Глюкоза циркулирует в крови, обеспечивая все клетки организма энергией. Однако избыток глюкозы в крови вреден для мелких сосудов, особенно в конечностях, почках и сетчатке глаза,
поэтому организму необходимо поддерживать концентрацию
глюкозы в крови в определенных пределах. Эндокринная ткань
поджелудочной железы вырабатывает инсулин и глюкагон, которые вместе регулируют уровень глюкозы: инсулин снижает его,
а глюкагон — повышает. Регуляция уровня глюкозы в крови —
классический пример гормонального механизма поддержания
гомеостаза. О нарушениях этой системы подробнее рассказывается в разделе «Патофизиология эндокринной системы» далее
в главе.

ПРИМЕЧАНИЕ

Выделение инсулина — пример механизма отрицательной обратной связи. По мере снижения уровня глюкозы в крови организм
уменьшает секрецию инсулина до следующего повышения глюкозы после приема пищи или перекуса.
Инсулин выделяется, когда уровень глюкозы в крови повышается. Он стимулирует поступление глюкозы в клетки. Без инсу-

ГЛАВА 8 Эндокринная система: химические послания организма

215

лина большинство клеток не могут усваивать глюкозу, необходимую для клеточного дыхания (см. Главу 2). Поэтому при избытке
глюкозы в крови клетки не могут вырабатывать достаточно АТФ
для своих нужд. Инсулин также стимулирует накопление глюкозы в клетках печени, мышцах и жировой ткани.
При низком уровне глюкозы поджелудочная железа выделяет
глюкагон — «партнера» инсулина, который высвобождает глюкозу из мест хранения в кровь. В частности, глюкагон стимулирует расщепление гликогена (запасной формы глюкозы) в печени, что приводит к повышению уровня сахара в крови. Глюкагон
поддерживает стабильный уровень обмена веществ.

Желудок — тоже железа
Да, желудок — ключевой орган пищеварения (подробно о пищеварительной системе — в Главе 11), но он также выделяет гормоны, необходимые для пищеварения, и потому считается железой.
Желудок вырабатывает группу гормонов, называемых гастринами. Существует несколько видов гастрина: малые, средние
и крупные молекулы — все они стимулируют выделение желудочного сока. Гастрины также контролируют работу сфинктера
в нижней части пищевода, регулируя поступление пищи в желудок. Другие клетки желудка вырабатывают гормон грелин, который воздействует на мозг, вызывая чувство голода.

Испытание для кишечника
Кишечник выделяет мощные пищеварительные ферменты, но
для их работы необходима среда с более высоким pH (менее кислая), чем в желудке. Тонкая кишка вырабатывает гормон секретин, который стимулирует выделение нейтрализующих веществ,
например желчи из желчного пузыря и бикарбоната поджелудочной железы. Другие клетки тонкой кишки вырабатывают
холецистокинин (ХЦК), который запускает выделение пищеварительных ферментов поджелудочной железой и желчным пузырем.

Другие эндокринные железы
Среди других эндокринных желез, выделяющих важные гормоны, можно выделить следующие:

» Паращитовидные железы: четыре небольшие железы,

выделяющие паратиреоидный гормон (ПТГ), который повы-

216

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

шает концентрацию кальция в крови, делая его доступным
для мышечных волокон и нейронов. Паращитовидные
железы необходимы для нормальной работы нервной
и мышечной систем. Кальций — основной элемент, вызывающий сокращение мышц, и его уровень крайне важен
для передачи сигналов между нейронами.
Четыре паращитовидные железы обычно расположены
на задней поверхности щитовидной железы, по размеру
и форме напоминают рисовое зернышко. Они связаны
с щитовидной железой по функции: щитовидная железа
вырабатывает кальцитонин, который снижает уровень
кальция в крови.

» Шишковидная железа: небольшая овальная железа
в головном мозге между полушариями, относящаяся к эпиталамусу диэнцефалона. Шишковидная железа выделяет
гормон мелатонин, который регулирует циркадные ритмы —
суточные колебания физиологических процессов. Секреция
мелатонина зависит от восприятия света самой железой.

» Тимус: дольчатая железа, расположенная в грудной
полости, сразу под ключицами и над сердцем. Основная
функция тимуса — стимулировать созревание Т–лимфоцитов
из клеток костного мозга (см. Главу 13). Тимус вырабатывает
группу гормонов — тимозины, которые участвуют в дифференцировке и активации клеток иммунной системы.

Патофизиология эндокринной системы
Организм зависит от системы химических сигналов для контроля физиологических процессов. Нарушения в этой системе
могут привести к сбоям в работе органов-мишеней и сердечнососудистой системы, которая транспортирует гормоны от желез
к органам-мишеням через кровь.

Нарушения обмена инсулина
Следующие нарушения обмена инсулина приводят к повышению и длительному сохранению высокого уровня глюкозы
в крови. Избыток глюкозы повреждает мелкие сосуды, например, в сетчатке глаза и клубочках почек. Это может привести
и к ацидозу — снижению pH крови, что повреждает многие ткани, включая нервы.
ГЛАВА 8 Эндокринная система: химические послания организма

217

Метаболический синдром
Инсулин способствует поступлению глюкозы в клетки. Однако
иногда клетки становятся «невосприимчивыми» к действию инсулина, и для достижения того же эффекта требуется все больше инсулина. Пока поджелудочная железа вырабатывает достаточно инсулина, чтобы преодолеть эту резистентность, уровень
глюкозы в крови остается в пределах нормы. Со временем поджелудочная железа перестает справляться, особенно после еды,
когда уровень глюкозы максимален. Считается, что инсулинорезистентность способствует накоплению жира в области живота
и другим изменениям, повышающим риск диабета и сердечнососудистых заболеваний. Этот комплекс факторов риска называют метаболическим синдромом.

Сахарный диабет 1 типа
Сахарный диабет 1 типа, ранее называвшийся ювенильным диабетом, возникает из-за разрушения клеток поджелудочной железы, вырабатывающих инсулин. Причины этого процесса до
сих пор активно изучаются. Без лечения диабет 1 типа приводит
к летальному исходу. Открытие инъекционного инсулина стало
одним из важнейших медицинских достижений XX века.

Сахарный диабет 2 типа
Сахарный диабет 2 типа развивается из-за недостаточной концентрации инсулина в крови: либо из-за снижения его выработки, либо из-за инсулинорезистентности. Высокий уровень
глюкозы медленно повреждает мелкие сосуды, что приводит
к нарушению или отказу работы многих органов и систем.

Несахарный диабет
Несахарный диабет возникает при неспособности гипоталамуса вырабатывать достаточное количество антидиуретического
гормона (АДГ), который стимулирует почки возвращать воду
в кровь. Без АДГ вода практически не возвращается, концентрация глюкозы и других растворенных веществ в крови повышается. Большой объем водянистой мочи приводит к обезвоживанию
и жажде, а также к потере электролитов. Это нарушение лечится
введением АДГ.

Гестационный диабет
Гестационный диабет — это повышение уровня глюкозы в крови, возникающее во время беременности у женщин, ранее не
218

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

страдавших диабетом. Женщины с гестационным диабетом имеют повышенный риск развития диабета 2 типа и сердечно-сосудистых заболеваний в будущем.

Заболевания щитовидной железы
Огромная роль гормонов щитовидной железы в обмене веществ
проявляется в широком спектре физиологических нарушений
при заболеваниях этой железы.

Гипотиреоз
Префикс гипо- означает «ниже нормы». Недостаток гормонов
щитовидной железы приводит к гипотиреозу. Причиной может
быть дефект самой железы (первичный гипотиреоз) или недостаточная выработка управляющих гормонов гипоталамусом или
гипофизом (вторичный гипотиреоз). У людей с первичным гипотиреозом могут быть воспалительные заболевания, схожие с артритом, или хронические состояния, например тиреоидит Хашимото (болезнь, при которой иммунная система атакует клетки
щитовидной железы). Дефицит йода в питании и некоторые
лекарства также могут вызывать вторичный гипотиреоз. Гипотиреоз проявляется множеством симптомов, поскольку гормоны
щитовидной железы влияют практически на все клетки организма. Почти каждая клетка стимулируется тироксином, который
регулирует скорость обмена веществ. Симптомы гипотиреоза
приведены в Таблице 8-2.
ТАБЛИЦА 8–2

Симптомы гипотиреоза

В начале
заболевания

По мере
прогрессирования

Тяжелые проявления

Усталость

Снижение
полового влечения

Психические нарушения,
изменения поведения

Чувствительность
к холоду

Скованность
суставов

Синдром запястного канала

Набор веса без увеличения калорийности
питания или снижения
физической активности

Судороги мышц

Высокий холестерин, плохое
кровообращение, сердечные
проблемы

Запоры

Онемение или
покалывание

Сухость кожи и волос,
частичное выпадение волос,
ломкие, бороздчатые ногти

ГЛАВА 8 Эндокринная система: химические послания организма

219

В начале
заболевания
Проблемы с памятью

По мере
прогрессирования

Тяжелые проявления

Нарушение фертильности
Слабость кишечника, кишечная непроходимость, анемия

Микседема — жизнеугрожающее осложнение гипотиреоза. По
мере замедления обмена веществ замедляется и газообмен. С ростом концентрации углекислого газа в крови возрастает риск
впадения в кому, которая может закончиться летально.
Независимо от причины, гипотиреоз оказывает глубокое влияние на обмен веществ во многих органах (см. Таблицу 8-2). Лечение заключается в пожизненном приеме синтетических гормонов щитовидной железы, однако терапию начинают постепенно,
чтобы не навредить сердцу.

Гипертиреоз
Чрезмерно высокий уровень гормонов щитовидной железы
называется гипертиреозом, или болезнью Грейвса. Гипертиреоз
делает человека раздражительным, нервным, вызывает бессонницу. Щитовидная железа может увеличиваться (зоб), а отек
глазных мышц приводит к выпячиванию глаз. Лечение включает
прием препаратов, однократное введение радиоактивного йода
или операцию по уменьшению размера и активности железы.

Андрогенная нечувствительность
Синдром андрогенной нечувствительности (САИ) — нарушение, вызванное мутацией гена рецептора тестостерона, который
регулирует экспрессию генов, отвечающих за мужское половое
развитие. У таких людей хромосомный набор XY, но женский
фенотип и бесплодие. САИ полностью или частично препятствует развитию мужских половых признаков у плода, несмотря
на наличие Y-хромосомы. Проявления синдрома варьируют:
от полной нечувствительности с формированием нормальных
наружных (но не внутренних) женских половых органов до частичной — с измененными или двусмысленными половыми
органами, а также до легкой формы с нормальными мужскими
половыми органами, увеличенной грудью и, возможно, импотенцией.

П
ПОГРУЖЕНИЕ
ВО ВНУТРЕННИЕ
В
МЕХАНИЗМЫ
М
ОРГАНИЗМА
О

В ЭТОЙ ЧАСТИ ВЫ…
» Познакомитесь с анатомическим строением
сердечно-сосудистой, дыхательной,
пищеварительной, мочевыделительной
и лимфатической систем.
» Узнаете, как кровь движется по организму
и как тело получает и выводит различные
вещества.
» Разберетесь в механике дыхания
и газообмена.
» Поймете, как происходит механическое
и химическое расщепление пищи.
» Осознаете важность почек: образование
мочи и контроль артериального давления.
» Изучите иммунитет и движение лимфы.

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Что такое кровь и из чего она
состоит
» Артерии, вены и капилляры
» Строение сердца
» Путь крови по организму
» Основные проблемы сердечнососудистой системы

9
Сердечно-сосудистая
система: как работает
ваш «насос»
Гл а в а

ердечно-сосудистая система, как никакая другая, подарила нашему языку яркие образы. «Сердце» стало метафорой любви и храбрости. Люди говорят, что «чуть не
получили инфаркт» от неожиданности или шока. О характере
говорят, что он «в крови». Кровь может «стынуть», «закипать»
и «разливаться» — так пишут в прозе и поэзии. Научно говоря,
эмоции — это скорее дело гормонов, чем миокарда, и ни у кого
кровь не краснее и не горячее, чем у других. Сердце — не мягкое и не жесткое, а мускулистый, волокнистый насос, а кровь —
сложная биологическая жидкость, которую нужно постоянно
прокачивать по особой сети сосудов. Готовы взглянуть поближе?

Как вещества попадают
из одной точки в другую
Все функции сердечно-сосудистой системы связаны с транспортом. Практически каждое вещество, вырабатываемое или
используемое в организме, переносится кровью: гормоны, дыха223

тельные газы, продукты пищеварения, продукты обмена, иммунные клетки. Мы рассматриваем эти транспортные функции
в контексте других систем только в той мере, в какой они связаны с анатомией и физиологией сердечно-сосудистой системы.
Кровь также «переносит» тепло. Под действием гормонов, регулирующих температуру, кровоток может отдавать тепло окружающей среде через поверхность тела или сохранять его для жизненно важных функций в глубине организма.

Грузоперевозки: ваша кровь и ее состав
Кровь — эта темно-красная, теплая, с металлическим привкусом
жидкость, которая циркулирует по вашему телу, — жизненно
важное, поддерживающее и спасающие жизнь вещество, необходимое каждому. В теле взрослого человека содержится около
пяти литров (1,3 галлона) этой драгоценной жидкости.
Кровь состоит из множества различных клеток, взвешенных
в матриксе, который называется плазмой. Именно поэтому кровь
относится к соединительным тканям. Различные типы клеток —
эритроциты, лейкоциты и тромбоциты — называются форменными элементами. Они составляют около 45% объема крови; оставшиеся 55% — это плазма.

Разбавляя кровь: плазма
Плазма примерно на 92% состоит из воды. Оставшиеся 8% — это
белки плазмы, ионы солей, газы (кислород и углекислый газ),
питательные вещества (глюкоза, жиры, аминокислоты) из пищи,
мочевина (продукт обмена) и другие вещества, переносимые кровотоком, такие, как гормоны и ферменты.
Белки плазмы, синтезируемые в печени, предназначены именно
для плазмы, а не для транспортировки. Их функции включают:

» Альбумин: самый маленький и самый распространенный

белок плазмы, поддерживает осмотическое давление (способность притягивать воду) крови в пределах нормы.

» Фибриноген: в процессе свертывания крови превращается

в нити фибрина, которые образуют сетку, задерживающую
клетки крови и формирующую сгусток.

224

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

» Иммуноглобулин: другое название антител — белков, вырабатываемых в ответ на вторжение микробов (подробнее
об иммунитете — в Главе 13).

Транспорт кислорода и углекислого газа:
эритроциты
Эритроциты (красные кровяные тельца, RBCs, от греческого
erythro — «красный») — самые многочисленные клетки крови
и одни из самых многочисленных клеток организма. Около
четверти из примерно 3 триллионов клеток вашего тела — эритроциты. Эти клетки постоянно обновляются и разрушаются:
каждую секунду вы производите и уничтожаете несколько миллионов эритроцитов!
Цитоплазма эритроцита заполнена до краев железосодержащей
молекулой — гемоглобином. Гемовая группа гемоглобина связывает кислород на дыхательной мембране (см. Главу 10), а затем
отдает его в капиллярах. Это единственный способ, с помощью
которого все ваши клетки и ткани получают кислород, необходимый для обмена веществ. Эритроциты, насыщенные кислородом, ярко-красные — такой цвет имеет артериальная кровь.
В венозной крови, где кислорода меньше, эритроциты темнокрасные.

ПРИМЕЧАНИЕ

Эритроциты так насыщены гемоглобином потому, что почти
не содержат других структур. В процессе созревания они теряют все органеллы, даже ядро. Функцию сохраняет только мембрана.
Продолжительность жизни эритроцита — около четырех месяцев, после чего он разрушается фагоцитом (клеткой-«уборщиком») в печени или селезенке. Железо из гемовой группы
извлекается и отправляется либо в печень (на хранение), либо
в костный мозг (для синтеза нового гемоглобина). Остальная
часть гема превращается в билирубин и поступает в плазму (придавая ей характерный соломенно-желтый цвет). Печень использует билирубин для образования желчи, необходимой для переваривания жиров.
Одновременно с поступлением кислорода в клетку из нее выходит углекислый газ, который через межклеточную жидкость попадает в венозную систему. Часть дезоксигемоглобина в венозной крови связывает углекислый газ, образуя карбгемоглобин.

ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос»

225

На дыхательной мембране карбгемоглобин отдает углекислый
газ и вновь связывает кислород. Углекислый газ транспортируется в крови несколькими способами до дыхательной мембраны,
где попадает в легкие и выводится с выдохом.

Затыкая «протечки»: тромбоциты
Тромбоциты — это крошечные фрагменты клеток. Крупные
клетки красного костного мозга — мегакариоциты — распадаются на фрагменты, которые и становятся тромбоцитами. Их задача — запускать процесс свертывания крови и «затыкать» поврежденные сосуды. Тромбоциты (от thrombus — «сгусток»), живут
всего около десяти дней.

ВЫЖИМАЯ КРОВЬ ИЗ КОСТИ
Процесс образования клеток крови называется гемопоэзом. У детей он происходит в красном костном мозге длинных костей — бедренной, большеберцовой. У взрослых — в красном костном мозге
таза, черепа, позвонков и грудины. Особые клетки — гемопоэтические стволовые клетки — делятся и дифференцируются, пока не
превратятся в определенные клетки крови. Подробнее о стволовых
клетках и дифференцировке — в Главе 3.
Вкратце процесс таков: гемоцитобласт (гемопоэтическая стволовая
клетка) дает начало двум линиям развития клеток крови. Миелоидная линия формирует эритроциты, мегакариоциты и все лейкоциты, кроме лимфоцитов. Лимфоидная линия формирует лимфоциты.
Эритробласт созревает в эритроцит (RBC).
Мегакариобласт превращается в мегакариоцит, который распадается на тромбоциты.
Миелоидная стволовая клетка может дифференцироваться в один
из четырех типов лейкоцитов: базофил, эозинофил, нейтрофил
или моноцит.
После созревания в красном костном мозге клетки крови поступают в кровоток, который разносит их по организму.
Как гемопоэтические стволовые клетки «узнают», в какой тип клеток им превратиться? Похоже, что никак. Все основные типы клеток
образуются случайно, а затем факторы микросреды костного мозга
заставляют часть клеток «выбрать смерть» — этот процесс называется апоптозом. Так костный мозг регулирует численность разных
типов клеток.

226

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Вставая на защиту: лейкоциты
Лейкоциты (белые кровяные тельца, WBCs) происходят из тех
же гемопоэтических стволовых клеток, что и эритроциты, но на
ранних этапах развития идут по другому пути. Лейкоциты, или
белые кровяные клетки, покидают красный костный мозг уже
зрелыми (подробнее о лейкоцитах и иммунитете — в Главе 13).

Сосуды вашего организма
Кровеносные сосуды — это сеть каналов, по которым течет
кровь. Но сосуды не просто пассивные трубки –это очень активные органы, которые, работая правильно, помогают сердцу перекачивать кровь и влияют на ее состав. Внутренний слой сердца
и всех сосудов — это единая, очень извитая пластинка эпителия.
Сосуды, по которым кровь оттекает от сердца, — это артерии
и артериолы. Сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу, — это вены и венулы. Обычно артерии и вены одного размера
проходят рядом и часто имеют схожие названия (схему основных артерий см. на цветной вкладке «Артериальные компоненты
сердечно-сосудистой системы»). Артериальные сосуды (артерии
и артериолы) по мере разветвления становятся все уже. В конце
концов они переходят в капилляры — мельчайшие сосуды, соединяющие артериальную и венозную системы. Венозные сосуды
по мере приближения к сердцу становятся все крупнее. Мелкие
венулы отводят венозную кровь из капилляра в вену, а крупные
вены возвращают венозную кровь от венул к сердцу.

Начнем с артерий
Артерии образуют разветвленную сеть сосудов, главный ствол
которой — аорта — выходит из левого желудочка и сразу делится на плечеголовной ствол, левую общую сонную артерию и левую
подключичную артерию, снабжающие кровью голову и верхние
конечности. Нисходящая аорта, обеспечивающая кровью органы грудной и брюшной полости, а также нижние конечности,
дает несколько крупных ветвей. Первыми отходят брыжеечные
артерии — главные сосуды пищеварительного тракта. Затем
отходят две почечные артерии, снабжающие почки, и общие подвздошные артерии, питающие органы таза и нижние конечности.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос»

227

По мере разветвления артерии становятся все мельче, переходя
в артериолы, которые заканчиваются капиллярами.
Хотя артерия выглядит как простая трубка, ее строение довольно
сложно. Артерии состоят из трех концентрических слоев ткани, окружающих просвет — пространство, по которому течет
кровь (см. рисунок 9-1). Наружный слой — адвентиция (tunica
externa) — это толстый слой соединительной ткани, поддерживающий сосуд и защищающий внутренние слои от повреждений.
Чем крупнее артерия, тем толще этот поддерживающий слой.
Следующий слой — средняя оболочка (tunica media) — состоит
из толстого слоя гладкой мускулатуры и эластичной ткани. Этот
слой расширяется и сжимается с каждым сердечным сокращением, а иногда и самостоятельно сокращается, чтобы повысить
давление и протолкнуть кровь дальше. Именно этот слой отвечает за сужение (вазоконстрикцию) и расширение (вазодилатацию)
сосудов.
Просвет артерии

Эндотелий
Базальная мембрана
Внутренняя
эластическая
мембрана
Гладкая мышца
Наружная
эластическая
мембрана

Внутренняя
оболочка
(tunica intima)

Средняя
оболочка
(tunica media)

Адвентиция
(наружная оболочка,
tunica externa)
Vasa vasorum
(мелкие сосуды,
питающие
стенки крупных
сосудов)

РИСУНОК 9–1

Строение артерии
Иллюстрация: Кэтрин Борн

228

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Внутренний слой — внутренняя оболочка (tunica intima) — это однослойный плоский эпителий, выстилающий просвет и продолжающийся по всей сердечно-сосудистой системе. Этот сосудистый эндотелий очень активен с метаболической точки зрения:
он выделяет в кровь различные вещества, влияющие на кровообращение и здоровье сосудов. Кроме того, он обеспечивает транспорт кислорода, питательных веществ и других веществ из крови
к гладкомышечным клеткам средней оболочки.

Путешествие по капиллярам
После артерий и артериол кровь попадает в капилляры, которые
располагаются между более крупными сосудами в капиллярных
сетях. Капиллярная сеть соединяет артериолы и венулы.
Капилляры — самые мелкие сосуды организма: их стенка состоит только из одного слоя эпителия, окружающего просвет. Прекапиллярные сфинктеры метаартериол (соединяющих артериолу
с капилляром) могут сжиматься или расслабляться, регулируя
приток крови в капиллярную сеть.
В отличие от артерий и вен, капилляры не имеют сложной структуры и полагаются на простой механизм диффузии: кислород
и питательные вещества переходят из крови в ткани, а продукты
обмена — из тканей в кровь. Молекулы, которые не могут проникнуть через мембрану диффузией, выходят из капилляров
посредством фильтрации, вызванной давлением крови на стенку
капилляра. Все эти процессы объединяют под термином «капиллярный обмен» (см. рисунок 9-2).
Капилляры находятся в непосредственной близости от клеток
тканей. На артериальном конце кислород выходит из эритроцитов, а питательные вещества — из плазмы, проходя через стенку
капилляра прямо в тканевую жидкость. Кислород и питательные
вещества, растворенные в тканевой жидкости, затем диффундируют через мембрану в соседние клетки (подробнее о диффузии — в Главе 3).
На венозном конце углекислый газ и другие продукты обмена
выходят из тканевой жидкости, проходят через стенку капилляра
и попадают в кровь. Затем кровь продолжает путь по венозной
системе, а продукты обмена выводятся из организма: углекислый газ — через легкие с выдохом, другие метаболиты — через
почки.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос»

229

Артерия
Капилляры
Артериола

Кровоток
Вена
Венула

Межклеточная
жидкость
поступает внутрь

Ядро
эндотелиальной
клетки
Плазма
выходит наружу

РИСУНОК 9–2

Капиллярный
обмен

Кровоток
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Капиллярные сети есть во всех тканях организма, поэтому при
любом, даже незначительном порезе, появляется кровь.
ЗАПОМНИТЕ

Помимо обмена газами и питательными веществами, капилляры
выполняют еще две важные функции:

» Терморегуляция: прекапиллярные сфинктеры сжимаются

на холоде, чтобы предотвратить потерю тепла через кожу.
В этом случае кровь направляется из артериолы прямо
в венулу по артериовенозному шунту. В тепле или при
физической нагрузке сфинктеры расслабляются, открывая
капиллярную сеть для кровотока и способствуя отдаче тепла.

» Регуляция артериального давления: при низком давлении

(или объеме крови) гормоны, регулирующие давление, заставляют прекапиллярные сфинктеры сжиматься, временно
уменьшая общий объем сосудистой системы и повышая
давление. При высоком давлении гормоны вызывают расслабление сфинктеров, увеличивая объем системы и снижая
давление. Эти же гормоны действуют и на крупные сосуды.

230

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Путешествие по венам
Мелкие вены сливаются в более крупные, и все они в конечном
итоге впадают в нижнюю и верхнюю полые вены — самые крупные
сосуды венозной системы. Нижняя полая вена возвращает кровь
от нижней части тела, верхняя — от верхней. Нижняя полая вена
проходит справа и примерно параллельно нисходящей аорте.
Верхняя полая вена также расположена справа и примерно параллельно аорте.
В нижней части тела внутренние подвздошные вены, возвращающие кровь от органов таза, и наружные подвздошные вены, возвращающие кровь от нижних конечностей, сливаются в общие
подвздошные вены. Почечные вены возвращают кровь от почек.
Все эти крупные вены впадают в нижнюю полую вену.
Кровь от органов пищеварения поступает в печень по воротной
вене. Специализированные клетки печени извлекают из крови
молекулы глюкозы для хранения. Фагоциты печени уничтожают бактерии, прошедшие через пищеварительный тракт, и удаляют токсины и другие чужеродные вещества. Кровь выходит из
печени по печеночным венам, которые впадают в нижнюю полую
вену. Нижняя полая вена впадает в правое предсердие.
Деоксигенированная кровь от головы и верхних конечностей
поступает в плечеголовные вены. Вены верхней конечности —
локтевая, лучевая и подключичная — также впадают в плечеголовные вены.
Яремные вены головы и шеи также впадают в плечеголовные
вены, которые соединяются с верхней полой веной, впадающей
в правое предсердие.
После того как кровь из правого предсердия поступает в правый
желудочек, она перекачивается в легкие, где насыщается кислородом, а затем возвращается к сердцу по легочным венам — единственным венам, по которым течет артериальная (кислородсодержащая) кровь.
Вены по строению похожи на артерии, но обычно шире, их
стенки тоньше и менее эластичны. Внутренняя оболочка вены —
часть той же непрерывной эндотелиальной выстилки, что и во
всей сосудистой системе. Средняя оболочка содержит слой эластичной ткани и гладкой мускулатуры, но этот слой в венах гораздо тоньше, чем в артериях.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос»

231

В венах практически нет давления, поэтому им не нужна толстая
мышечная стенка для изменения диаметра или выдерживания
давления. Наружная оболочка (адвентиция) — самый толстый
слой вены.
Поскольку в венах нет мощного мышечного слоя, чтобы проталкивать кровь, они зависят от сокращений скелетных мышц. Когда вы двигаете руками, ногами или туловищем, мышцы сокращаются и «массируют» кровь по венам. Кровь движется по вене
небольшими порциями. В крупных венах есть клапаны, препятствующие обратному току крови. Клапаны открываются по ходу
движения крови и закрываются после ее прохождения, чтобы
кровь текла только к сердцу.

Анатомия сердца
Сердечно-сосудистая система (ранее ее называли кровеносной)
состоит из сердца и сосудов. Сердце, сокращаясь, выталкивает
кровь, а создаваемое давление проталкивает ее по сосудам. Частота сердечных сокращений регулируется вегетативной нервной системой.

Строение сердца
Сердце по форме напоминает конус, по ширине примерно равно
вашему кулаку, а по длине — двум кулакам. Оно расположено
между легкими, сразу за грудиной, а его верхушка (апекс) направлена вниз и влево (см. рисунок 9-3). У большинства людей
сердце находится чуть левее центра грудной клетки.
Четыре полости сердца называются камерами. Их можно рассмотреть на цветной вкладке «Сердце». Сердце анатомически
и функционально делится на левую и правую половины.
В каждой половине есть предсердие и желудочек, выполняющие
разные функции. Тонкая перегородка (межпредсердная) разделяет предсердия; межжелудочковая перегородка — толстая и мускулистая — разделяет желудочки. Сокращения сердечной мышцы обеспечивают ритмичное поступление крови во все четыре
камеры и ее выход из них.
Между камерами сердца расположены клапаны, которые пропускают строго определенные порции крови и не позволяют ей
232

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

течь в обратном направлении. Названия клапанов отражают их
анатомическое положение или особенности строения. Два атриовентрикулярных (предсердно-желудочковых, AV) клапана
находятся между предсердием и желудочком с каждой стороны:
двустворчатый клапан (митральный) имеет две створки, а трехстворчатый — три. Полулунные клапаны по форме напоминают
полумесяц. На рисунке 9-4 стрелками показано направление
тока крови через камеры сердца.

Аорта
Легочная артерия
Верхняя полая вена
Левое предсердие
Левая коронарная артерия
Большая вена сердца
Правая
коронарная
артерия

Огибающая артерия

Передняя
межжелудочковая
артерия

Правое
предсердие

Левый желудочек

Передние вены сердца
Правый желудочек

Верхушка

РИСУНОК 9–3

Здоровое сердце
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Во время одного сердечного сокращения кровь поступает в правое предсердие из полых вен, затем проходит через трехстворчатый клапан, заполняя правый желудочек. Оттуда она выталкивается через легочный клапан в легочную артерию. В это же время
левое предсердие наполняется кровью из легочных вен. Кровь
проходит через митральный клапан в левый желудочек и выходит через аортальный клапан в аорту.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос»

233

Голова, шея и верхние конечности

Правое легкое
Левое легкое
Артериальная кровь
из легких

От верхней
части тела
Легочный
полулунный
клапан

Митральный
(двустворчатый) клапан
Аортальный
полулунный клапан

Правое
предсердие

Левый желудочек

Трехстворчатый
клапан

От нижней части тела
Правый желудочек
РИСУНОК 9–4

Клапаны сердца
и движение крови
через них

Туловище и нижние конечности
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Ткани сердца
Ткани сердца обеспечивают его бесперебойную и слаженную
работу как двойного насоса. Как и другие полые органы, сердце
состоит из слоев эндотелиальной и соединительной ткани.

» Эндокард: слой эндотелия, выстилающий внутреннюю
поверхность камер. Этот слой переходит в сосудистый
эндотелий, о котором подробнее говорилось в разделе
«Начнем с артерий».

» Миокард: толстый мышечный слой сердца. Миокард
(буквально «сердечная мышца») состоит из сердечных
мышечных волокон, которые сокращаются слаженно, чтобы
выталкивать кровь из сердца в аорту с достаточной силой
для ее продвижения по артериальной системе и до капилляров.

» Эпикард: висцеральный слой перикарда. Это конический
мешок из фиброзной ткани, плотно облегающий миокард

234

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

и окружающий корни крупных сосудов. Эпикард выделяет
перикардиальную жидкость в полость перикарда, смазывая ткани при каждом сердечном сокращении.

» Перикардиальная полость: пространство между эпикардом
и париетальным листком серозного перикарда, заполненное жидкостью. Эта жидкость уменьшает трение между
оболочками сердца.

» Париетальный перикард: серозная оболочка, соединен-

ная с наружным слоем сердца — фиброзным перикардом.
Фиброзный перикард — это толстый белый слой соединительной ткани, который фиксирует сердце и крупные
сосуды, включая аорту, к грудине и диафрагме (ваше
сердце не «плавает» в грудной клетке). Париетальный перикард также выделяет жидкость в перикардиальную полость.

Кровоснабжение сердца
Кровь поступает в сердце и выходит из него каждую секунду
вашей жизни, и часть этой крови должна снабжать кислородом
и питательными веществами сами клетки сердца. Однако сердце
не может получать их из крови, находящейся в его камерах —
обмен веществами происходит в миокарде только через капилляры. Коронарные артерии приносят артериальную кровь к сердцу,
а сердечные вены возвращают венозную кровь в малый круг кровообращения (о двух кругах кровообращения см. рисунок 9-8).

» Коронарные артерии: две крупные коронарные артерии

и их многочисленные ветви снабжают сердце кровью. Эти
артерии отходят от аорты и несут кровь к левой и правой
сторонам сердца. Они называются левой и правой коронарными артериями, потому что опоясывают сердце, словно
корона (см. рисунок 9–5). Правая коронарная артерия и ее
две основные ветви — краевая и задняя межжелудочковая
артерии — снабжают кислородом и питательными веществами правое предсердие и желудочек. Левая коронарная
артерия и ее две ветви — передняя межжелудочковая и огибающая артерии — снабжают левое предсердие и желудочек.

» Сердечные вены: венозная система сердца также развет-

влена, часто проходит рядом с коронарными артериями и их
ветвями. Как и все в сердце, венозная система делится на
левую и правую части. Левая венозная система собирает
венозную кровь от большинства поверхностных вен сердца.
Правая венозная система состоит из вен, начинающихся на

ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос»

235

передней и боковой поверхностях. Сердечные вены сливаются в венозный синус сердца, который впадает в правое
предсердие. Самые мелкие сосуды (venae cordis minimae)
отводят кровь из миокарда прямо в камеры сердца.
Аорта

Левая коронарная артерия
Огибающая артерия
Правая
коронарная
артерия

Передняя
межжелудочковая
артерия

РИСУНОК 9–5

Коронарные
артерии
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Сердечный цикл
Чтобы кровь текла по организму плавно и ритмично, сокращения сердца должны быть точно скоординированы. Оба предсердия сокращаются одновременно, а затем — с небольшой задержкой — оба желудочка, что и составляет один полный сердечный
цикл. Сердечный цикл — это последовательность событий, необходимых для одного сердечного сокращения. В этом разделе
рассматривается, как электрическая система сердца запускает
сокращения и как эти сокращения создают перепады давления,
проталкивающие кровь по ее пути.

Генерация электрических импульсов
Некоторые структуры сердца, вместе образующие проводящую
систему сердца, специализируются на инициации и проведении
электрических импульсов, вызывающих сердцебиение и обеспе236

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

чивающих его регулярность и силу во всех отделах органа. Последовательность событий, приводящая к одному сердечному
сокращению, называется сердечным циклом.
В миокарде (мышечной стенке сердца) есть специализированные мышечные волокна. В отличие от обычных, эти волокна не
сокращаются, а только проводят импульс. Проводящие волокна
разветвляются по своим отделам, чтобы стимул одновременно
достигал сокращающихся волокон, создавая синцитий. Сократительные волокна работают по тому же принципу, что и скелетные мышцы (см. Главу 6).

Анатомия проводящей системы сердца
Проводящая система сердца состоит из пяти структур (см. рисунок 9-6):

Атриовентрикулярный
пучок (пучок Гиса)

Синоатриальный узел

Левая и правая
ножки пучка

Атриовентрикулярный
узел

РИСУНОК 9–6

Проводящая
система сердца

Волокна
Пуркинье

Иллюстрация: Кэтрин Борн

» Синоатриальный (СА) узел: небольшой узелок ткани, похожей на сердечную мышцу (проводящие клетки похожи на
кардиомиоциты, но утратили способность сокращаться),
расположен на задней стенке правого предсердия, рядом
с местом впадения верхней полой вены. После того как
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос»

237

нервная система задает ритм, СА-узел становится самовозбуждающимся, поэтому его называют водителем ритма.
Ему не нужен сигнал от нейрона для каждого сокращения —
только для ускорения или замедления ритма.

» Атриовентрикулярный (АВ) узел: похожий по строению
участок ткани, расположенный в правом предсердии, ближе
к перегородке между предсердиями и желудочками. Его
задача — передавать импульсы от СА-узла к следующему
элементу проводящей системы.

» Атриовентрикулярный пучок (пучок Гиса): пучок волокон,
идущий от АВ-узла в межжелудочковую перегородку.
Пучок Гиса передает сердечные импульсы.

» Левая и правая ножки пучка: в месте расширения перегородки пучок Гиса делится на правую и левую ножки, которые идут к верхушке сердца, а затем поднимаются вдоль
наружной поверхности желудочков. Эти ножки проводят
импульсы.

» Волокна Пуркинье: на концах ножек пучка находятся
волокна Пуркинье, которые разносят импульс по миокарду,
вызывая сокращение желудочков.

ПРИМЕЧАНИЕ

Слово «узел» используется в разных контекстах, не только в анатомии. Обычно оно обозначает точку соединения компонентов.
В анатомии сердца узел — это специализированная ткань, похожая на мышечную, но генерирующая электрические импульсы,
как нервная.

Последовательность событий
Проводящая система сердца отвечает за поддержание сердечного
цикла. Если цикл прерывается надолго, это приводит к тяжелым
последствиям (см. раздел «Заболевания сердца» далее в главе).
Она также определяет точную последовательность событий.
Один сердечный цикл состоит из двух сокращений: сначала одновременно сокращаются оба предсердия, проталкивая кровь
в желудочки, а затем оба желудочка, выталкивая кровь в артерии.
Вот как это происходит:

1. Электрический импульс возникает в СА-узле.
Проводящие волокна разносят импульс по предсердному
синцитию. Оба предсердия сокращаются одновременно,
проталкивая кровь в правый и левый желудочки.
238

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

2. Импульс поступает в АВ-узел, который передает его
в пучок Гиса.
Часть волокон, связанных с СА-узлом, передает импульс
в АВ-узел. Эти волокна уже, что обеспечивает задержку
между сокращением предсердий и желудочков.

3. Импульс проходит по правой и левой ножкам пучка
и, наконец, по волокнам Пуркинье, вызывая сокращение
желудочков.
К моменту сокращения желудочков предсердия уже расслабляются. Импульс сначала доходит до верхушки, а затем
поднимается вверх по двум причинам:

• чтобы обеспечить задержку перед сокращением желудочков

• чтобы желудочки сокращались в определенной последовательности

Волокна Пуркинье вплетаются в миокард желудочков
по спирали, что вызывает сокращение стенок желудочков
снизу-вверх.

4. Желудочки расслабляются.
Все камеры остаются в состоянии покоя до тех пор, пока
СА-узел не сгенерирует новый импульс, и цикл начинается
заново.

Движение крови через сердце
Чтобы кровь двигалась по строго определенному пути, необходимо скоординировать не только сокращения, но и открытие и закрытие клапанов. Можно подумать, что сокращения
сами по себе открывают и закрывают клапаны, но все немного
сложнее.
В начале сердечного цикла все камеры расслаблены, все клапаны закрыты. Когда камера расслаблена, говорят о диастоле; фаза
сокращения называется систолой. Последовательность событий
такова:

1. Кровь начинает наполнять предсердия, давление на клапан увеличивается, и он открывается.
Обе камеры еще в диастоле.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос»

239

2. Кровь поступает в желудочек, выравнивая давление между
камерами.
Поступление крови прекращается, когда около 70% объема
уже в желудочке.

3. Предсердия сокращаются, проталкивая оставшуюся кровь
в желудочки.

4. Предсердия расслабляются, желудочки сокращаются,
и атриовентрикулярные клапаны закрываются.
Падение давления в предсердиях создает вакуум, который
захлопывает створки клапанов. Сосочковые мышцы сокращаются вместе со стенками, натягивая хорды, чтобы клапаны оставались закрытыми (см. цветную вкладку «Сердце»
для изучения расположения этих структур).

5. Желудочки продолжают сокращаться.
Предсердия расслаблены, все клапаны закрыты.

6. Систола желудочков увеличивает давление, открывая
полулунные клапаны.
Кровь выходит в легочную артерию и аорту.

7. Желудочки расслабляются, давление падает, полулунные
клапаны закрываются.
Падение давления вызывает обратный ток крови, но она
задерживается в карманах клапанов, захлопывая их.

ЗАПОМНИТЕ

Движение крови по сердцу определяется не столько сокращениями, сколько изменениями давления. Точная работа проводящей системы запускает сокращения, которые создают перепады
давления, открывающие клапаны для выхода крови и закрывающие их, чтобы предотвратить обратный ток.

Сердечный ритм
Если вы смотрите медицинские сериалы, то наверняка знакомы
с монитором сердечного ритма — с этими бегущими по экрану
зигзагами. Кажется, что эти волны соответствуют сокращениям
камер, но это не совсем так.
Электрические сигналы сердца можно измерить и записать
в виде электрокардиограммы (ЭКГ, или ECG). На ЭКГ выделяют
три основные волны, каждая из которых отражает прохождение
240

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

электрических сигналов по сердцу (см. рисунок 9–7). Первая
волна — P — фиксирует распространение импульса по предсердиям. Вторая и самая крупная — QRS — показывает распространение импульса по желудочкам. Третья волна — T — отражает
восстановление (реполяризацию) желудочков.
Проводящие волокна распространяют импульс так же, как нейроны (см. Главу 7). Пики на ЭКГ соответствуют движению
ионов, измеряемому электродами на коже, поскольку жидкости
организма проводят электричество. При деполяризации проводящих волокон линия ЭКГ поднимается и опускается. То же
происходит и при реполяризации, ведь выход ионов K+ — это такой же электрический ток, как и вход Na+. Реполяризация предсердий происходит во время комплекса QRS, поэтому отдельной
волны для нее не видно.

ЗАПОМНИТЕ

Волны на ЭКГ отражают электрическую активность сердца, а не
сокращения. Предсердия сокращаются в промежутке между концом волны P и началом комплекса QRS (примерно). Желудочки
сокращаются с конца комплекса QRS до волны T.

Систола
предсердий
РИСУНОК 9–7

Диастола
предсердий
Систола
желудочков

Диастола
желудочков

Типичная
ЭКГ
© John Wiley & Sons, Inc.

Проблемы с проведением сигнала из–за заболеваний или нарушений проводящей системы могут возникнуть в любой точке
проводящего пути сердца. Неправильное проведение сигналов, приводящее к нерегулярному сердцебиению, называется
аритмией.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос»

241

Физиология кровообращения
Вы делаете это сто тысяч раз в день. Бодрствуя или спя, с самого
раннего этапа внутриутробного развития и до последнего мгновения жизни, сердце продолжает биться. Оно может ускоряться
при физической нагрузке, волнении или стрессе, а некоторые
люди способны замедлять его с помощью медитации. Но у большинства людей оно просто работает, повторяя одни и те же движения снова и снова.
О чем речь? Конечно, о сердцебиении. Сердце проталкивает
кровь по двойному кругу: сначала по артериям к капиллярам,
затем через капиллярные сети в вены и обратно к сердцу. Кровь
проходит через сердце в легкие, затем возвращается в сердце
и снова уходит по артериям. Один полный круг занимает меньше
минуты.

По кругу: пути крови через сердце
и организм

ЗАПОМНИТЕ

Сердце — это двойной насос, поэтому существует два круга кровообращения: сердце — легкие — сердце и сердце — тело — сердце. Это так называемые малый (легочный) и большой (системный)
круги кровообращения (см. рисунок 9-8). Каждая капля вашей
крови совершает полный круг примерно за одну минуту.

Малый (легочный) круг кровообращения
Венозная (обедненная кислородом) кровь поступает в правое
предсердие сердца из крупнейших вен организма — верхней
и нижней полых вен. Когда СА-узел запускает цикл сердечной
проводимости, правое предсердие сокращается, проталкивая
кровь в правый желудочек. Когда импульс проходит к АВ-узлу,
затем к пучку Гиса, правой ножке и волокнам Пуркинье, правый
желудочек сокращается, выталкивая кровь в легочные артерии,
которые несут ее в легкие для газообмена.
Во время расслабления предсердий вновь насыщенная кислородом кровь поступает в левое предсердие.

ПРИМЕЧАНИЕ

242

Легочные артерии — единственные артерии, по которым течет
венозная кровь, а легочные вены — единственные вены, по которым течет артериальная кровь.

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Голова и верхние конечности
Яремная вена
Сонная артерия
Легочная артерия
Правое легкое

Аорта

Левое легкое

Легочная вена
Нижняя полая вена

Нисходящая аорта
Печеночная артерия

Брыжеечная
артерия
РИСУНОК 9–8

Взаимодействие
малого
и большого
кругов кровообращения
через
артериальную
и венозную
системы

Печень

Пищеварительный
тракт

Воротная
вена печени

Почечная
вена

Почечная
артерия

Почки

Подвздошная
вена

Подвздошная
артерия

Туловище и нижние конечности
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Большой (системный) круг кровообращения
Когда СА-узел запускает цикл, левое предсердие сокращается,
проталкивая артериальную кровь в левый желудочек.
Когда импульс проходит к АВ-узлу, затем к пучку Гиса, левой
ножке и волокнам Пуркинье, левый желудочек сокращается,
выталкивая кровь в аорту. Из аорты кровь поступает в артерии
и артериолы, затем в капиллярные сети, а затем возвращается
к сердцу по венам.
Во время расслабления предсердий венозная кровь поступает
в правое предсердие.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос»

243

Щупаем пульс
Ритмичные пульсации кровотока можно ощутить в определенных точках тела, чаще всего на лучевой артерии (внутренняя
сторона запястья) или сонной артерии шеи. То, что вы чувствуете, — это расширение артерии при прохождении волны крови
и ее возвращение к обычному размеру после прохождения волны. Эта пульсация соответствует частоте сердечных сокращений
и обычно измеряется в ударах в минуту.

ПРИМЕЧАНИЕ

Весь сердечный цикл занимает примерно 0,86 секунды, исходя из среднего значения 70 ударов в минуту. Если цикл короче,
сердце бьется слишком быстро (тахикардия); если между циклами слишком большой интервал — слишком медленно (брадикардия).

Вверх, вниз и снова в норму:
артериальное давление
Артериальное давление — это сила, с которой кровь давит на
стенку артерии. Его измеряют в миллиметрах ртутного столба
как в момент максимального давления (систола, когда сердце
сокращено), так и в момент минимального (диастола, когда
сердце расслаблено).
Систолическое давление всегда выше диастолического. Чем выше оба показателя, тем больше нагрузка на стенки артерий. На
артериальное давление влияют два фактора: сердечный выброс
(объем крови, выбрасываемый сердцем за единицу времени)
и периферическое сопротивление (характеристика диаметра и эластичности сосудов).
Сердечный выброс определяется частотой сердечных сокращений и объемом крови, выбрасываемым желудочком за один
удар (обычно измеряется в литрах в минуту). Если любой из этих
показателей увеличивается, давление растет. Частота сердечных
сокращений увеличивается при физической нагрузке, под действием адреналина и других факторов. Объем крови зависит от
действия АДГ (антидиуретического гормона) и других механизмов почек, регулирующих количество воды, возвращаемой из
мочи в кровь.
Диаметр артерий меняется локально и постоянно. Давление
пульсовой волны увеличивает нагрузку на сосудистый эндоте244

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

лий, заставляя его выделять молекулы, главным образом оксид
азота (NO), которые вызывают расслабление средней оболочки. Способность эндотелия реагировать на пульсовое давление
крайне важна для здоровья сосудов. Сопротивление артерий расширению при прохождении крови повышает давление.
В рамках гомеостаза рецепторы в артериях — барорецепторы —
измеряют давление. Если оно выше нормы, мозг посылает сигналы, вызывающие снижение частоты сердечных сокращений
и расширение артериол, что приводит к снижению давления.

Когда кровь перестает течь
Удивительно, но кровь способна не только течь, но и останавливаться. Этот процесс называется гемостазом (буквально — «остановка крови», не путать с гомеостазом). Благодаря гемостазу вы
не истекли кровью при первой же царапине. При повреждении
сосуда кровь вытекает, но только на короткое время — ровно
настолько, чтобы промыть рану. Затем кровотечение останавливается, и образуется сгусток — тромб. Через день-два сгусток высыхает и превращается в корочку, которая со временем отпадает,
открывая новую кожу.
Сгусток крови состоит из пробки из тромбоцитов, опутанной
сетью нерастворимых нитей фибрина. Каскад свертывания — это
физиологический путь, в котором участвуют многочисленные
компоненты крови, взаимодействующие для создания барьера.
Каждый этап запускает следующий, поэтому весь механизм —
пример положительной обратной связи (см. Главу 2). Как только
сосуд повреждается, сигнал от эндотелия поступает к тромбоцитам, которые устремляются к месту повреждения. Тромбоциты
становятся липкими и начинают слипаться. Белки плазмы, называемые факторами свертывания, запускают сложный каскад,
в результате которого образуются нити фибрина, укрепляющие
тромбоцитарную пробку. Через несколько минут кровь оказывается в безопасности — там, где ей и положено быть.
Сгусток в нужном месте — благо. Но кровь склонна свертываться всякий раз, когда не течет свободно, и это может привести к проблемам в периферических сосудах (артериях и венах
ног). Сгустки также образуются на внутренней стенке сосудов
при повреждении эндотелия из-за турбулентности потока или
действия свободных радикалов. Эти микроскопические сгустки
прилипают к стенке, вызывая еще больше турбулентности и поГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос»

245

вреждений. Вокруг сгустка может начать формироваться атеросклеротическая бляшка (подробнее об атеросклерозе — в следующем разделе). Самое опасное, когда сгусток вместе с бляшкой
отрывается от стенки и начинает «плавать» по кровотоку. Рано
или поздно такой эмбол застревает в сосуде, иногда с внезапными и фатальными последствиями, например инсультом.

Патофизиология сердечно-сосудистой
системы
Сердечно-сосудистая система постоянно испытывает механические нагрузки (сдвиговое напряжение из-за давления тока крови), физические препятствия разного масштаба и другие физические и химические воздействия. Кровь — естественная мишень
для патогенов и паразитов всех видов.

Заболевания сердца
Сердечная мышца подвержена сбоям электрических и химических сигналов, нарушающим ее жизненно важный ритм.

Аритмия
Аритмия — это любое нарушение частоты или ритма сердечных сокращений: слишком частое (более 100 ударов в минуту — тахикардия), слишком редкое (менее 50 ударов в минуту —
брадикардия) или нерегулярное. Фибрилляция — еще один вид
аритмии, при котором стенки камер сокращаются судорожно.
Синцитий не сокращается одновременно, что влияет на объем
крови, поступающей дальше по кругу. Фибрилляция предсердий
обычно протекает легче, так как желудочки все равно получают
кровь. Фибрилляция желудочков приводит к остановке кровотока
или остановке сердца.
Аритмия, или дисритмия, может возникать как нарушение любой структуры проводящей системы сердца, и поражать любую
его часть. В целом аритмии, начинающиеся в желудочках, опаснее, чем те, что начинаются в предсердиях. Поскольку 70% сердечного выброса находится в желудочках до сокращения предсердий, кровоток сохраняется, если желудочки продолжают
правильно сокращаться.
246

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Кратковременная аритмия может быть вызвана разными причинами: кофеином, интенсивной физической нагрузкой, эмоциональным стрессом. Некоторые аритмии становятся хроническими и требуют установки имплантируемого устройства —
кардиостимулятора, который инициирует импульс в зоне, не
получающей его естественным путем. Самая опасная аритмия —
фибрилляция желудочков. Лечение часто включает дефибриллятор, который разрядом восстанавливает нормальную электрическую активность сердца.

Инфаркт миокарда
Инфаркт миокарда (или «сердечный приступ») — это необратимое повреждение ткани миокарда, вызванное прекращением
кровотока к сердечной мышце — закупоркой коронарной артерии. Волокна миокарда, снабжаемые этой артерией, лишаются
кислорода и погибают или необратимо повреждаются (инфаркт).
В зависимости от размера и расположения инфаркта последствия для ритма сердца и целостности миокарда могут быть от
относительно легких до смертельных.
Закупорка коронарной артерии может быть вызвана тромбом
(коронарный тромбоз), который образуется после разрыва атеросклеротической бляшки на сосудистом эндотелии.

Заболевания сосудов
Сосудистые заболевания — это нарушения работы кровеносных
сосудов. Примеры ниже касаются артерий, но вены, особенно
глубокие вены ног, также подвержены повреждениям и сбоям.

Гипертония и атеросклероз
Гипертония, или повышенное артериальное давление, означает,
что кровь слишком сильно давит на стенки артерий. Это может
быть связано с высоким сердечным выбросом или с тем, что
артерии утратили способность растягиваться в ответ на пульсовую волну.
Как быстрое течение разрушает берега реки, так и давление оказывает сдвиговое напряжение на тонкий и уязвимый сосудистый
эндотелий. Тромбоциты устремляются к месту повреждения
и запускают каскад свертывания. На стенке артерии может образоваться тромб, сужающий просвет и даже полностью перекрывающий сосуд.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос»

247

Постепенное повреждение артерий приводит к множеству
проблем: ишемии (снижению кровотока к тканям и органам),
стенокардии (внезапной боли при прохождении крови через
суженные артерии), усилению сдвигового напряжения из-за
турбулентности потока, образованию эмбола — тромба, оторвавшегося от стенки артерии, что может привести к летальному исходу.
Микроповреждения стенок артерий приводят к образованию
атеросклеротических бляшек. Жиры из крови накапливаются на
эпителиальной выстилке, затем на жировых отложениях формируются фиброзные бляшки, а затем в них откладывается кальций. Атеросклероз — это сужение и утрата эластичности артерий
из-за бляшек. Атеросклероз увеличивает риск ишемической болезни сердца (ИБС) и инфаркта миокарда (ИМ).

Инсульт
Инсульт — это повреждение мозга, вызванное ишемией (снижением кровотока) или кровоизлиянием. Ишемия возникает из-за
атеросклероза артерий, питающих мозг, — внутренних сонных
и мозговых артерий. Кровоизлияние может быть вызвано разрывом сосуда в мозге (аневризмой). В любом случае часть мозговой
ткани погибает или необратимо повреждается.
Степень инвалидизации после инсульта может быть разной.
Иногда пациент полностью восстанавливается, так как другие
участки мозга берут на себя функции поврежденных. Но повреждения могут быть и тяжелыми, причем как физически, так
и психически. Часто после первого инсульта следуют новые, более тяжелые. Инсульт — частая причина смерти у пожилых.
Характер нарушений после инсульта зависит от того, какая часть
мозга пострадала. Проблемы с речью — от легкой неразборчивости до полной афазии — возникают при поражении речевых
центров в левой лобной доле. Если погибает ткань в зрительном
центре, человек может ослепнуть. Повреждение двигательных
центров вызывает нарушения от опущения века до тяжелого паралича одной или обеих сторон тела.

Заболевания крови
Любое нарушение состава и химии крови — это заболевание.
Здесь вы увидите, как такие изменения могут нарушить доставку
248

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

кислорода, необходимого всем клеткам, и как паразиты могут
использовать ресурсы крови для своих нужд.

Анемия
Анемия — самое распространенное заболевание крови, связанное с нарушением работы эритроцитов, что приводит к снижению уровня кислорода в крови. Причины могут быть разными:

» Малое количество эритроцитов, что может быть связано
с нарушением их образования и созревания в костном
мозге или с потерей клеток — например, при хроническом
внутреннем кровотечении (скрытом кровотечении) или
гемолитической анемии, когда эритроциты разрушаются
быстрее, чем образуются.

» Низкое содержание гемоглобина в эритроцитах, что может
быть связано с дефицитом железа в рационе.

» Нарушение способности гемоглобина связывать кислород.

Несколько заболеваний, называемых гемоглобинопатиями,
приводят к такому эффекту.

Серповидноклеточная анемия
Серповидноклеточная анемия — это гемоглобинопатия, наследственное (генетическое) заболевание, связанное с нарушением
синтеза гемоглобина. Аномально сформированные молекулы
гемоглобина хуже связывают кислород. Эритроциты с таким гемоглобином живут еще меньше обычного и часто разрушаются
прямо в кровотоке. Свободный гемоглобин токсичен для клеток
сосудистого эндотелия.
Аномальный гемоглобин также деформирует эритроциты, что
приводит к закупорке сосудов и развитию синдрома (клинический термин, означающий группу признаков и симптомов), называемого серповидноклеточным кризом. Криз может быть спровоцирован холодом, высотой, физическим или эмоциональным
стрессом, инфекцией, низким уровнем кислорода (гипоксией).
Закупорка сосудов запускает каскад свертывания, вызывает боль
и может привести к некрозу (отмиранию тканей) и повреждению
стенки артерии. Поврежденные артерии делают пациента уязвимым для всех осложнений атеросклероза и гипертонии; особенно часто у таких пациентов развивается легочная гипертензия —
крайне опасное состояние.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система: как работает ваш «насос»

249

Малярия
Малярия — заболевание, вызываемое одноклеточным паразитом рода Plasmodium. Передается через укус определенных видов
комаров. Когда комар кусает зараженного человека, паразит
попадает в слюну насекомого. При следующем укусе, даже через неделю, паразит проникает в кровь нового хозяина. Внутри
эритроцитов паразиты размножаются, периодически выходят
из клеток и заражают новые. В эти моменты у больного возникают приступы лихорадки, озноба, тошноты и слабости.
Точно неизвестно, как долго малярия существует среди людей,
но достаточно, чтобы в человеческом геноме появились защитные мутации — например, измененные молекулы гемоглобина,
как при серповидноклеточной анемии. В определенном количестве такие аномальные гемоглобины могут обеспечивать некоторую защиту от малярии.

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Как работает дыхательная система
» Строение дыхательной системы
» Все о дыхании
» Основные заболевания дыхательной системы

Гл а в а 1 0

Дыхательная система:
вдохнуть жизнь
в организм
оздух, который мы вдыхаем более 20 000 раз в день, в основном состоит из азота, но содержит и жизненно необходимый, незаменимый кислород. Без кислорода клетки не
могут эффективно осуществлять клеточное дыхание и вырабатывать необходимое количество АТФ (см. Главу 2). Азот нам тоже
нужен — для построения белков, но мы не способны усваивать
его из воздуха, которым дышим.

Задача дыхательной системы — обеспечить поступление кислорода в кровь, так что сделайте глубокий вдох и готовьтесь узнать
о ней все самое важное.

Функции дыхательной системы
Дыхательная система управляет потоком воздуха в организм
и из него. Она отвечает за ряд жизненно важных функций, в том
числе:

» Вентиляция: это сам процесс дыхания, не путать с респирацией — обменом газов. Оба процесса происходят без

251

нашего сознательного участия, но вентиляция — это физическое движение диафрагмы, грудной клетки и легких,
чтобы втянуть воздух и вытолкнуть его наружу. Подробнее об этом — в разделе «Дыхание: это делают все» далее
в главе.

» Газообмен: задача дыхательной системы — снабжать кровь
кислородом и удалять из нее углекислый газ по мере циркуляции крови по организму. В Главе 9 рассказывалось,
как кровь попадает в легкие и выходит из них в процессе
малого круга кровообращения. Это иногда называют
внешним дыханием, чтобы отличать от клеточного дыхания. Газообмен происходит в легких, где встречаются ткани
дыхательной и кровеносной систем. Подробнее — в разделе
«Газообмен» далее в главе.

» Регуляция pH крови: поддержание pH крови в пределах
нормы требует слаженной работы дыхательной и мочевыделительной систем, а также эндокринной и, конечно,
самой сердечно-сосудистой системы.

» Образование речи: способность человека сознательно
управлять дыханием позволяет говорить и петь.

Анатомия дыхательных путей
Дыхательные пути — это путь воздуха от носа до легких. Их делят
на две части: верхние дыхательные пути (от ноздрей до глотки)
и нижние дыхательные пути (от верхней части трахеи до диафрагмы). Посмотреть, как устроены внутренние структуры дыхательных путей, можно на цветной вкладке «Дыхательная система».
Дыхательные пути — одно из тех мест в организме, где клетки постоянно обновляются на протяжении всей жизни (см.
Главу 2).

Нос
Вот когда действительно можно «задирать нос» — в прямом
смысле. Поднимите нос, глядя в зеркало. (Да, придется отложить
книгу.) Видите две большие дырки? Это ваши ноздри — один из
двух входов и выходов воздуха в дыхательную систему. А теперь
обратите внимание на крошечные волоски в ноздрях: они задер252

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

живают пыль, грязь и бактерии. Все, можно опустить голову:
остальные части дыхательной системы скрыты внутри.
Сразу за ноздрями носовая перегородка разделяет носовые полости. Внутри полостей три маленькие кости — носовые раковины — увеличивают площадь внутренней поверхности, поскольку свернуты, как раковины моллюсков. Клетки дыхательной
слизистой, выстилающей носовую полость, имеют крошечные
реснички, которые перемещают загрязненную слизь к выходу
из ноздрей.
Слезные железы выделяют слезы, которые стекают по поверхности глаза и через отверстия в уголках глаз (слезные точки) попадают в носослезные протоки и далее в носовые полости, поэтому,
когда вы плачете, у вас течет из носа.
Пазухи — это воздушные полости в костях черепа, которые делают голову легче. Они открываются в носовые полости, чтобы
получать воздух при дыхании, и, как и носовые полости, выстланы слизистой оболочкой. Пазухи также влияют на тембр
голоса.

Глотка
Воздух проходит через глотку по пути к легким, а по дороге —
через другие важные структуры, такие, как гортань и миндалины.
Глотка делится на три отдела в зависимости от того, какие структуры в нее открываются:

» Носоглотка: верхняя часть горла, куда открываются носо-

вые полости. Если прижать язык к небу, вы почувствуете
твердое небо — костную пластинку, отделяющую ротовую
полость от носовой. Если провести языком дальше назад,
вы нащупаете мягкое небо. За ним носовые полости открываются в горло — это и есть носоглотка. При глотании мягкое небо поднимается, чтобы закрыть носоглотку.

ПРИМЕЧАНИЕ

Обычно мягкое небо, перекрывая носоглотку, не дает
пище попасть в нос. Но если вы смеетесь и едите или пьете
одновременно, мягкое небо «теряется»: при глотании оно
начинает двигаться назад, но, если вы вдруг засмеялись,
оно резко двигается вперед, и все, что было во рту, может
попасть в носовые полости и тут же вылететь из ноздрей —
к веселью окружающих.
ГЛАВА 10 Дыхательная система: вдохнуть жизнь в организм

253

СЛИЗЬ: НЕПРИЯТНО, НО НЕОБХОДИМО
Любопытные умы хотят знать: что такое слизь? Откуда она берется?
Для чего нужна?
Слизь (прилагательное — слизистый) — это густая жидкость, состоящая из воды, солей (электролитов), гликопротеинов (муцинов), ферментов, эпителиальных клеток и компонентов иммунной
системы — иммуноглобулинов (антител) и лейкоцитов. У млекопитающих, включая человека, слизь встречается в дыхательной, пищеварительной, репродуктивной и мочевыделительной системах.
Многие другие животные тоже выделяют слизь, особенно моллюски и слизни.
Слизь вырабатывается в слизистых оболочках — слизистых
(mucosae, ед. ч. mucosa). Эти оболочки содержат клетки и железы,
выделяющие слизь. Слизистые выстилают дыхательные пути (нос,
трахею, бронхи и бронхиолы), весь пищеварительный тракт, мочеточники и мочевой пузырь, а также половые пути мужчин и женщин.
В среднем человеческий организм вырабатывает около литра слизи
в день.
В дыхательной системе слизь непрерывно выделяется слизистой,
выстилающей все дыхательные пути. Реснички эпителиальных
клеток бронхов и бронхиол постоянно перемещают этот медленный поток слизи вверх по дыхательным путям к глотке. В носовых
ходах слизь согревает и увлажняет вдыхаемый воздух, прежде чем
он попадет в нежные альвеолы. Слизь покрывает волоски в носу,
задерживая пыль и раздражающие частицы, а затем выводит их
наружу. Иммунные компоненты слизи уничтожают патогены, попавшие с воздухом. Все, что ускользнуло от носовых волосков, захватывается ниже по дыхательным путям. Непрерывное движение слоя
слизи к ротоглотке помогает предотвратить попадание инородных
частиц в легкие при дыхании. Избыточная секреция слизи — частый
симптом воспалительных заболеваний дыхательных путей: простуды, гриппа, аллергии, астмы, хронического бронхита. Чихание
очищает верхние дыхательные пути от избытка слизи, а кашель —
нижние.
В пищеварительной системе слизистая выстилает весь тракт. Слизь
увлажняет и смягчает пищу, облегчая ее продвижение. Толстый слой
слизи защищает стенки желудка от крайне кислой среды. Слизь не
переваривается, поэтому часто встречается в кале.
В женской репродуктивной системе цервикальная слизь защищает
от инфекций. В мужской — слизь содержится в сперме. Оба пола
выделяют слизистые смазки во время полового акта. В других системах слизь в основном защищает и смазывает поверхности.

254

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

» Ротоглотка: средний отдел горла, часто называемый «зад-

ней стенкой глотки». Простирается от язычка до уровня
подъязычной кости. Здесь находится надгортанник — хрящевая пластинка, направляющая пищу и воздух в пищевод
или трахею соответственно. Благодаря ему пища оказывается рядом с дыхательными путями, но почти никогда не
попадает в них. Особенности подъязычной кости описаны
в Главе 5, а пищевод — в Главе 11.

» Гортаноглотка: нижний отдел горла, прилегающий к гор-

тани. Гортань (или голосовой аппарат) имеет треугольную
форму. Вершина треугольника — щитовидный хрящ, который простым языком называют «кадык». Если бы вы могли
заглянуть в горло сверху, увидели бы голосовую щель —
отверстие, через которое проходит воздух. При глотании
надгортанник закрывает голосовую щель, не давая пище
попасть в гортань.
Внутри гортани находятся голосовые связки — складки
слизистой оболочки, покрывающие связки. При прохождении воздуха связки вибрируют, создавая звуковые
волны. Чем больше воздуха проходит, тем сильнее вибрация
и громче звук. Если натянуть голосовые связки, голосовая
щель сужается и голос становится выше.

Трахея
Трахея (дыхательное горло) — это трубка, идущая от гортани
до уровня чуть выше легких. Сразу за грудиной трахея делится
на два крупных ответвления — главные бронхи, которые входят
в каждое легкое.
Трахея и бронхи состоят из эпителиальной ткани, а также гладкой мускулатуры и хрящей, что позволяет дыхательным путям
сужаться и расширяться.

Легкие
Легкие — это крупные парные органы, расположенные в грудной полости по обе стороны от сердца. Они губчатые и, как сердце, защищены ребрами.
Легкие лежат на диафрагме — мощной мышце, прикрепленной
к нижним ребрам, грудине и поясничным позвонкам. Сердце
располагается в углублении между легкими, называемом сердечной вырезкой.
ГЛАВА 10 Дыхательная система: вдохнуть жизнь в организм

255

Левое легкое меньше правого, чтобы освободить место для сердца. Оба легких разделены на доли (три справа и две слева). Доли
делятся на сегменты, а те — на дольки, которые видны невооруженным глазом.

Плевральный мешок
Каждое легкое полностью заключено в плевральный мешок. Плевра похожа на перикард: состоит из двух оболочек — париетальной
(пристеночной), прикрепленной к грудной стенке, и висцеральной, покрывающей поверхность легкого, между ними — плевральная полость. В плевральной полости находится смазывающая жидкость — внутриплевральная жидкость.
Адгезионная сила жидкости между париетальной и висцеральной плеврой соединяет легкие с грудной стенкой. Проще говоря,
молекулы этих оболочек словно «держатся за руки». Поэтому
при вдохе, когда грудная клетка поднимается, легкие расширяются вместе с ней, и наоборот.
Внутриплевральная жидкость полностью окружает легкие, поддерживает влажность и смазку плевральных оболочек. Благодаря
этой жидкости в плевральной полости поддерживается отрицательное давление (ниже атмосферного), что удерживает легкие
в расправленном состоянии.

Бронхиальное дерево
После входа главного бронха в каждое легкое он делится на вторичные и третичные ветви — бронхи. Третичные бронхи разветвляются на более мелкие бронхиолы, которые доставляют воздух
к долькам. На концах самых мелких бронхиол находятся структуры, похожие на гроздья винограда, — альвеолярные мешочки.
Отдельные «виноградинки» — это альвеолы. Именно здесь легкие контактируют с кровеносными сосудами для газообмена.

ПРИМЕЧАНИЕ

У легких очень большой резервный объем по сравнению с потребностями в кислороде в состоянии покоя, поэтому с одним
легким можно прожить много лет.

Диафрагма
Грудная диафрагма — куполообразная мышечная пластинка,
отделяющая основание легких от печени, а слева — от желудка
и селезенки. Диафрагма поднимается под легкими, контроли256

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

руя их сокращение и расширение при дыхании. Двигательные
волокна диафрагмальных нервов подают сигналы, когда нужно
сократиться или расслабиться. Диафрагма также может создавать давление в брюшной полости, помогая при рвоте, дефекации или мочеиспускании.

Дыхание: это делают все
Дыхание жизненно необходимо, и, к счастью, организм делает
это автоматически. Воздух поочередно втягивается (вдох) и выталкивается (выдох) из легких за счет изменений давления. При
вдохе грудная клетка расширяется, как и легкие. Это снижает
давление в легких, и воздух поступает по бронхиальному дереву
в альвеолы. При выдохе объем грудной полости уменьшается,
давление в легких повышается, и часть воздуха выходит наружу
(см. Главу 16). В следующих разделах рассмотрим, как организм
дышит в разных условиях.

Нормальное дыхание
Когда вы спите, сидите спокойно или занимаетесь обычными
делами, частота дыхания составляет 12–20 циклов вдоха-выдоха
в минуту. Нормальное дыхание (эупноэ) происходит непроизвольно, поэтому вы никогда не забываете дышать, даже во сне.
Во многих случаях дыхание продолжается даже в коме. Импульсы к диафрагме проходят по паре спинномозговых нервов — диафрагмальным нервам. Они запускают ритмичные, чередующиеся
сокращения и расслабления диафрагмы. Ритм задается автономной нервной системой в стволе мозга.

ПРИМЕЧАНИЕ

Хотя частота дыхания непроизвольно регулируется дыхательным
центром — мостом и продолговатым мозгом, вы можете управлять дыханием и сознательно. Диафрагма все равно получает
сигнал к сокращению, но команда исходит уже из коры головного мозга.
Инспирация (вдох, вдыхание) происходит благодаря сокращению
диафрагмы. Звучит немного непривычно, не так ли? Когда диафрагма сокращается, она опускается вниз, в брюшную полость,
увеличивая объем грудной клетки. Межреберные мышцы также
могут сокращаться, помогая еще больше расширить легкие, подтягивая ребра вверх и наружу. Воздух поступает в верхние дыхаГЛАВА 10 Дыхательная система: вдохнуть жизнь в организм

257

тельные пути (через нос или, при необходимости, через рот)
и доходит до альвеол, заполняя увеличившееся пространство.
При обычном дыхании экспирация (выдох) — это пассивный
процесс, не требующий ни энергии, ни специальных команд.
Мозг просто перестает посылать импульсы к диафрагме, и она
расслабляется. Возвращаясь в исходное положение, диафрагма
уменьшает объем грудной полости. Кроме того, вся эластичная
ткань легких сокращается (представьте, как отпускают растянутую резинку). Это увеличивает давление в легких, и воздух выходит наружу по дыхательным путям (см. рисунок 10-1).
ВДОХ

ВЫДОХ

Воздух

Грудная клетка

Грудная
клетка
опускается
и сужается

Грудная клетка
поднимается
и расширяется

Диафрагма
опускается

Диафрагма
поднимается

Давление в легких
падает, воздух
устремляется внутрь

Давление
в легких
растет, воздух
выталкивается
наружу

РИСУНОК 10–1

Процесс вдоха
(инспирации)
и выдоха
(экспирации)

Диафрагма
Диафрагма
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Дыхание при нагрузке
Имейте в виду, что «стресс» здесь — это просто дополнительная
физиологическая нагрузка. Стресс не обязательно негативен: он
может быть как болезненным, так и приятным, а чаще всего сочетает оба ощущения.
Независимо от того, насколько вам весело или тяжело, стресс
ускоряет обмен веществ. Потребление кислорода увеличивается,
258

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

а выработка углекислого газа возрастает. Повышение уровня углекислого газа снижает pH крови, что активирует хеморецепторы
в сонных артериях и аорте. Удивительно, но количество кислорода в крови почти не влияет на работу дыхательного центра.
Когда дыхательный центр получает сигнал, вдох и выдох становятся активными процессами. Дыхание становится глубже
и чаще. Межреберные мышцы сокращаются сильнее, а также
могут подключаться грудные и грудинно-ключично-сосцевидные
мышцы. Это еще больше снижает давление, и воздух устремляется в легкие. При выдохе сокращаются мышцы живота, поднимая диафрагму и выталкивая больше воздуха (чтобы с новым
вдохом поступило больше кислорода). Эти процессы восстанавливают гомеостаз и поддерживают повышенный обмен веществ.

ПРИМЕЧАНИЕ

Форсированный выдох при кашле или чихании происходит за
счет резкого сокращения мышц живота, что повышает давление
в брюшной полости. Быстрое повышение давления поднимает
расслабленную диафрагму к плевральной полости, выталкивая
воздух из легких.

Осознанное дыхание
Насколько известно, только человек способен сознательно
управлять своим дыханием. Благодаря этому мы можем говорить, петь и даже влиять на другие физиологические системы.

Задержка дыхания
Вы можете задерживать дыхание (не дышать) какое-то время —
например, если вокруг неприятный запах, вредные вещества или
частицы в воздухе, при нырянии или просто ради интереса. Кора
головного мозга посылает сигналы к межреберным мышцам
и диафрагме, временно подавляя сигналы дыхательного центра.
Задержать дыхание настолько, чтобы нанести вред собственному
мозгу из-за нехватки кислорода, невозможно. Так что если ребенок говорит, что будет держать дыхание, пока не получит желаемое, волноваться не стоит. Пока вы не дышите, обмен веществ
и газообмен продолжаются. Концентрация углекислого газа
в крови растет. В определенный момент, задолго до того, как
возможны повреждения мозга, хеморецепторы, связанные с дыхательным центром, возбуждаются настолько, что подавляют
ГЛАВА 10 Дыхательная система: вдохнуть жизнь в организм

259

сигналы коры. В крайнем случае человек теряет сознание (древний ствол мозга «отправляет» молодую кору в «угол»). Вы выдыхаете, и система быстро возвращается к норме.

ДЫХАНИЕ ПОД КОНТРОЛЕМ
Чтобы оценить, насколько хорошо вы дышите и как работают ваши
легкие, врачи измеряют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха,
а также остаточный объем воздуха в легких после выдоха и максимальный объем, который вы способны удержать.
Дыхательный объем — это количество воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого за один спокойный вдох-выдох. Обычно это около полулитра.
Если сделать глубокий вдох, можно вдохнуть и выдохнуть больше.
Максимальный объем воздуха, который можно пропустить через
легкие за один вдох-выдох, называется жизненной емкостью легких. Для этого делают максимально глубокий вдох, а затем измеряют, сколько воздуха можно выдохнуть с усилием. Обычно жизненная емкость легких составляет 4,5 литра или чуть больше.
Объем воздуха, который можно выдохнуть сверх обычного выдоха,
называется резервным объемом выдоха — это то, сколько воздуха
можно выдохнуть с усилием после обычного выдоха. В среднем он
составляет около 1 литра.
Если из жизненной емкости легких вычесть дыхательный объем
и резервный объем выдоха, получится резервный объем вдоха — это
объем, который можно вдохнуть сверх обычного вдоха. В среднем он
составляет около 3 литров, но дышать так постоянно невозможно.
Даже после самого глубокого выдоха в легких остается немного
воздуха. Поскольку легкие не сдуваются полностью, существует
так называемое «мертвое пространство» — объем воздуха, не участвующий в газообмене. Это часть остаточного объема — воздуха
который всегда остается в легких, в среднем 1,2 литра (1,3 кварты).
Если сложить остаточный объем и жизненную емкость легких, получится общая емкость легких.

Речь и пение
Для речи необходим контроль дыхания. При выдохе воздух проходит через голосовые связки, вызывая звуковые колебания,
а губы и язык формируют из них речь. Скорость выдоха при разговоре ниже, чем при обычном дыхании, и регулируется диафрагмой, межреберными и брюшными мышцами. Для пения
требуется еще больший контроль дыхания.
260

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Влияние на другие системы
Связь между вегетативной нервной системой и дыхательной
системой двусторонняя. Например, тревога вызывает гипервентиляцию, а гипервентиляция — симптомы тревоги. Сознательное управление частотой и глубиной дыхания, главным образом
за счет контроля диафрагмы, доказано снижает тревожность
и активность симпатической нервной системы.
Осознанное дыхание — важная часть многих религиозных, духовных и физических практик во всех традициях. Клиническая
польза медитации и контролируемого дыхания доказана при самых разных заболеваниях нервной, сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

Газообмен
Итак, воздух попал в легкие. Как кислород попадает в кровь?
Этот процесс называется газообменом и происходит только
в альвеолах.

Дыхательная мембрана
Каждый из примерно 300 миллионов альвеол окружен капиллярами, стенки которых, как и стенки альвеол, состоят из однослойного плоского эпителия. Поскольку каждая стенка — это
всего один слой клеток, такая ткань идеально подходит для обмена веществами. Граница между эпителием альвеолы и эпителием легочного капилляра (вместе с поддерживающей соединительной тканью) называется дыхательной мембраной. Именно
здесь происходит газообмен. Схематично этот важнейший физиологический барьер показан на цветной вкладке «Строение
дыхательной мембраны».

Обмен веществ
В дыхательной мембране кровь насыщается кислородом в процессе малого круга кровообращения (см. Главу 9). Процесс газообмена на дыхательной мембране почти полностью повторяет
капиллярный обмен (см. также Главу 9), только в обратном направлении. В альвеолах кислорода больше, чем в крови, и, поскольку между ними всего два слоя клеток, кислород легко диффундирует внутрь.
ГЛАВА 10 Дыхательная система: вдохнуть жизнь в организм

261

ЗАПОМНИТЕ

Хотя мы воспринимаем дыхательную систему как источник кислорода, важно помнить, что она выполняет и функцию «утилизации отходов». Углекислый газ, образующийся как побочный
продукт клеточного дыхания, переносится кровью. Поскольку
его в альвеолах меньше, чем в крови, он диффундирует туда по
мере того, как кислород поступает в кровь. При выдохе воздух из
легких выходит наружу, унося с собой этот «мусор».
Внимательно изучите рисунок 10-2, чтобы понять, как происходит газообмен.
Респираторная бронхиола
Легочная артерия
и вена
Альвеолярный
мешочек

Капилляры
Альвеолы
(в разрезе)

Слой сурфактанта
Альвеола
(воздушное
пространство)

Эритроциты

Альвеолярнокапиллярная
(дыхательная)
мембрана

Стенка капилляра

РИСУНОК 10–2

Газы дыхания
обмениваются
путем диффузии
через стенки
альвеол
и капилляров

Интерстициальное
пространство

Иллюстрация: Кэтрин Борн

СОВЕТ

262

Движущая сила диффузии — это градиент концентрации: молекулы всегда стремятся туда, где их меньше (если нет препятствий). Для газов концентрация не совсем точный термин: правильнее говорить о парциальном давлении. В учебнике, если
встречается сравнение «pO2», не стоит усложнять: в данном контексте это можно воспринимать как концентрацию.

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Патофизиология дыхательной системы
Структуры дыхательных путей и дыхательной мембраны постоянно контактируют с воздухом, а значит, подвергаются воздействию экстремальных температур, пересыханию, вредных химических веществ и частиц, а также патогенов.

Гипоксемия
Колебания концентрации кислорода в тканях — часть нормальной физиологии — например, при повышенной нагрузке или
эмоциональном стрессе. В здоровом организме механизмы гомеостаза быстро и эффективно включаются, если уровень кислорода падает ниже нормы.
Гипоксемия (пониженная концентрация кислорода в артериальной крови) — это нарушение дыхательной системы, возникающее при любых состояниях, мешающих газообмену на
дыхательной мембране: например, при обструкции (закупорке)
дыхательных путей или рубцевании альвеол. Поскольку всем
клеткам и тканям необходим достаточный приток кислорода для
нормальной работы, гипоксемия в той или иной степени нарушает все структуры и физиологические процессы.
Дополнительное осложнение гипоксемии возникает, когда низкий уровень кислорода в крови стимулирует выработку большего количества эритроцитов. Однако, если в рационе не хватает
железа (что очень распространено во всем мире), организм не
может синтезировать достаточно гемоглобина для всех этих эритроцитов и многие из них оказываются нефункциональными.
Это состояние называется полицитемией, увеличение количества
всех форменных элементов крови. В результате, несмотря на избыток эритроцитов, кровь по-прежнему бедна кислородом.
Вторая сторона газообмена тоже страдает: уровень углекислого
газа в крови растет, кровь закисляется, что нарушает ее нормальные функции. Многие ферменты, например, очень чувствительны к pH.
Примечание: не путайте гипоксемию с гипоксией. Гипоксемия
может привести к гипоксии, но технически это разные вещи.
Гипоксемия — это низкое содержание кислорода в крови (недостаточное поступление), а гипоксия — это низкое содержание
кислорода в тканях.
ГЛАВА 10 Дыхательная система: вдохнуть жизнь в организм

263

Заболевания дыхательных путей
Заболевания дыхательных путей схожи по местным и системным
проявлениям. Многие из них хронические, и все приводят к гипоксемии, которая может быть легкой, умеренной или тяжелой.

Астма
Астма — хроническое заболевание, связанное с «реактивными дыхательными путями». Это значит, что дыхательные пути
(бронхи и бронхиолы) воспаляются (отекают) или сужаются
в ответ на определенные раздражители. Бронхиальные трубки
могут спазмироваться. Слизистая оболочка может выделять избыточное количеству или очень густую количество слизь. Любое
из этих состояний затрудняет дыхание. Лечение часто включает
ингалятор, доставляющий бронходилататор 1 в дыхательные пути
и уменьшающий воспаление.
Астма чаще всего развивается и диагностируется в детстве. Симптомы легкой астмы включают эпизоды кашля, одышки или
свистящего дыхания. Часто приступы провоцируются физической нагрузкой, но могут возникать и без видимых причин.
Состояние может перейти в умеренную астму с более частыми
и тяжелыми приступами одышки, затрудненным дыханием даже
в покое и учащенным дыханием, иногда длящимся несколько
дней. При тяжелой астме дыхательная недостаточность приводит
к гипоксемии. Астма — хроническое заболевание, которое может
быть смертельно опасным.
Клинически астму делят на внутреннюю (интринсивная, вызванную внутренними факторами) и внешнюю (экстринсивная, вызванную внешними раздражителями) и лечат соответственно.
Внутренняя астма может развиться после тяжелой инфекции дыхательных путей. К другим триггерам относятся гормональные
изменения, эмоциональный стресс, усталость. Внешние триггеры — это распространенные раздражители и аллергены.

Бронхит
Бронхит — воспаление бронхов. Острый бронхит может возникнуть после инфекции дыхательных путей или воздействия
1

Лечение астмы включает бронходилататор во втрую очередь. В первую — противовоспалительная терапия ингаляционными глюкокортикоидами — Примеч.
науч. ред.

264

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

раздражающих веществ либо холода. В ответ организм вырабатывает большое количество слизи, вызывая постоянный кашель.
Хронический бронхит развивается при длительном воздействии
раздражающих веществ, например химикатов или табачного
дыма. Реснички клеток слизистой дыхательных путей повреждаются и хуже очищают бронхи от слизи и попавших частиц. Кашель развивается для выведения слизи, но сам по себе еще больше раздражает бронхи. Дыхательные пути отекают и сужаются.

Легкие
Несмотря на все защитные механизмы дыхательной системы,
в легкие все равно попадают патогены, химические вещества
и частицы. Когда они оказываются там, их бывает трудно удалить.

Пневмония
Легкие — чрезвычайно благоприятная среда для бактерий, вирусов и грибков. Пневмония — инфекционное заболевание нижних
дыхательных путей, при котором в дыхательных путях скапливаются слизь и гной. Пневмонию классифицируют по локализации и распространенности: бронхопневмония, очаговая (лобулярная) пневмония (поражает часть доли) и долевая (лобарная)
пневмония (поражает всю долю).
Патогены легко попадают в дыхательную систему с вдыхаемым воздухом. Здоровая дыхательная система в сотрудничестве
с иммунной способна уничтожить почти все из них. Макрофаги (см. Главу 13) патрулируют альвеолы, уничтожая патогены,
миновавшие слизистые ловушки. С возрастом эффективность
дыхательных тканей и иммунной системы снижается. До появления эффективных антибиотиков бактериальная пневмония
была частой причиной смерти пожилых людей (ее даже называли «другом старика», подразумевая, что быстрая смерть от пневмонии — это благословение).

Туберкулез
Легочный туберкулез — инфекционное заболевание, вызываемое бактерией Mycobacterium tuberculosis. Бактерия может инфицировать легкие бессимптомно в течение месяцев и даже лет.
Инфекция может распространиться на кости и другие органы.
ГЛАВА 10 Дыхательная система: вдохнуть жизнь в организм

265

Длительный бессимптомный период, в течение которого инфицированный человек может заражать других просто дыханием,
делает туберкулез серьезной проблемой общественного здравоохранения.
При туберкулезе участки бронхиальной и легочной ткани воспаляются и отмирают, оставляя полости, из которых может выходить воздух. Утечка воздуха из легкого приводит к его спадению.
Из-за особенностей строения M. tuberculosis ускользает от иммунной системы. Иммунитет реагирует, как при любой инфекции: лейкоциты и макрофаги устремляются к очагу, макрофаги
поглощают бактерии и уносят их в лимфатические узлы (см. Главу 13). Но макрофаги ведут себя необычно: они слипаются, образуя туберкулы. Вокруг туберкулов ткань погибает, а вокруг
них формируется рубцовая ткань. Со временем лимфатические
узлы воспаляются и могут разорваться, позволяя бактерии распространяться дальше. Поскольку лимфатические узлы есть по
всему телу, туберкулез легко выходит за пределы легких.

Эмфизема
Эмфизема — хроническое обструктивное заболевание легких
(ХОБЛ). В народе ее называют «болезнью курильщика», но она
может развиться и у людей, длительно контактировавших с раздражающими веществами: химикатами, асбестом, углем. Со временем накопившиеся повреждения бронхиол приводят к их спадению и воздух оказывается в ловушке. Давление воздуха может
разорвать альвеолы, разрушая дыхательную мембрану в этой
области. Разрушенная ткань может быть заменена неэластичным
рубцом (фиброзом). Эластичность легких снижается, человеку
становится трудно дышать (одышка). По мере прогрессирования
заболевания доставка кислорода в кровь нарушается, развивается гипоксемия.

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Как работает пищеварительная
система
» Путь по пищеварительному тракту
» Печень, поджелудочная железа
и пищеварительные соки
» Основные заболевания
пищеварительной системы

11
Пищеварительная
система: начало
расщепления
Гл а в а

ак же стейк, картофель и салат на вашей тарелке превращаются в ткани вашего тела? Пищеварительная система
делает половину этой работы. (Остальное — задача сердечно-сосудистой системы.)

Живые системы постоянно обмениваются энергией. Физиологические процессы — анаболические, катаболические и поддерживающие гомеостаз — требуют энергии. В конечном счете эта
энергия поступает от солнечного света, который растения используют для превращения углерода из атмосферы (в виде CO₂)
в органическое вещество (углеводы) в процессе фотосинтеза.
Человек получает энергию, поедая это органическое вещество
напрямую или через других организмов, которые его едят.
Пищеварительная система шаг за шагом разбирает это органическое вещество и превращает его в форму, пригодную для использования человеческими клетками.
В этой главе мы подробно рассмотрим этот процесс и органы,
которые за него отвечают.
267

Функции пищеварительной системы
Само по себе пищеварение — это промежуточный этап. Другие
важные функции этой системы идут до и после него:

» Поглощение: все животные поглощают пищу через рот,
но только человек (и, возможно, некоторые человекообразные обезьяны) получают от этого удовольствие.
Как мы обсуждали в Главе 7, восприятие тонких вкусовых
оттенков больше связано с обонянием, чем с пищеварением. Восприятие пяти основных вкусов также относится
к нейросенсорным процессам. Ощущения во рту больше
связаны с текстурой пищи и тесно связаны с содержанием
белков и жиров. В пищевой индустрии это называют «mouth
feel». Эти сенсорные восприятия помогают выбирать продукты.
Иногда, правда, прием пищи — не праздник для чувств:
ничего вкусного нет, но организму все равно нужны калории, и приходится есть то, что есть. (Подробнее об этом —
в разделе «Начинаем с могучего рта» далее в главе.)

» Переваривание: есть приятно, а прием пищи терпим, но
ни то, ни другое не дает клеткам нужных молекул. Эту
задачу решают физические и химические процессы. Пищеварительный тракт — это мышечная трубка, выстланная
«химическими фабриками», работающими под контролем
собственной нервной системы и гормонов (см. раздел
«Строение пищеварительной системы» далее).
Пищеварительная система обрабатывает все по одной
схеме, извлекая топливо, биомолекулы и микроэлементы
из любой пищи (см. раздел «Путешествие по кишечнику»
далее в главе).

» Экспорт питательных веществ: конечные продукты пищеварения — биомолекулы, такие, как глюкоза, — всасываются
через пищеварительную мембрану в кровь и разносятся
по организму (см. Главу 9 о сердечно-сосудистой системе).

» Выведение: удаление пищевых отходов — часть пищеварения. Другие системы организма используют структуры
пищеварительной системы для выведения метаболических
отходов другого рода. Как говорится, одна большая куча
лучше двух маленьких.
268

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Пищеварительный канал
Пищеварительный тракт, или алиментарный канал (от лат.
alimentum — пища), или желудочно-кишечный тракт (ЖКТ), —
это трубка, по которой проглоченные вещества продвигаются
для физической и химической обработки. Стенки трубки состоят
из наружного фиброзного слоя, мышечного слоя, поддерживающей соединительной ткани и внутреннего слоя (с эпителиальной
выстилкой), называемого пищеварительной слизистой. Толщина
всех слоев различается в разных отделах тракта. Пространство
внутри трубки — это просвет, его размер тоже меняется.
Грубая анатомия пищеварительной системы (без каламбура)
сравнима с промышленным комбинатом. Одни структуры принимают сырье, другие — извлекают, обрабатывают и отправляют
определенные вещества, третьи — возвращают неиспользованные остатки во внешнюю среду. Организм использует как механические, так и химические механизмы для разрушения сырья
и экспорта продуктов в большую систему (экономику — в случае
завода, организм — в случае кишечника). Эти эффективные системы организованы линейно — все движется в одном направлении с постоянной скоростью.

ПРИМЕЧАНИЕ

Строго говоря, просвет пищеварительного тракта не является
«внутренней» частью организма. На самом деле, организм как
бы «обернут» вокруг небольшого участка внешней среды — просвета. Ни пища, попавшая в рот, ни частично переваренные вещества, образующиеся в пищеварительном тракте, не находятся
внутри организма. Только полностью переваренные биомолекулы, прошедшие через стенку тракта и ставшие доступными для
клеток, действительно попадают внутрь организма.
Когда будете читать о том, как органы расщепляют пищу, чтобы
питать ваш организм, обратитесь к цветной вкладке «Пищеварительная система» в центре книги, чтобы увидеть расположение
органов.

Строение стенок пищеварительного тракта
В верхней трети пищевода содержится поперечно-полосатая
мышечная ткань. Начиная с его средней трети и до анального
сфинктера, стенки пищеварительного тракта состоят из слоев
гладкой мускулатуры. Эта мускулатура сокращается волноГЛАВА 11 Пищеварительная система: начало расщепления

269

образно, проталкивая содержимое просвета в одном направлении. Такое постоянное волнообразное сокращение называется
перистальтикой.
Вся пищеварительная система выстлана слизистой оболочкой,
которая тянется непрерывно от рта до прямой кишки. Эта оболочка защищает органы пищеварения от сильных кислот и мощных ферментов, выделяемых в пищеварительном тракте. Внутренние клетки слизистой (прилегающие к просвету) относятся
к тем, что постоянно обновляются (подробнее о клеточном обновлении — в Главе 2).
Пищеварительная слизистая выделяет слизь, чтобы все в пищеварительном тракте оставалось влажным, мягким и скользким,
защищая оболочку и подлежащие структуры от трения и коррозии. В слизистой есть ткани и клетки, выделяющие и другие вещества: желудочный сок, гормоны, нейромедиаторы и ферменты. В ней также находится обширная сеть лимфатической ткани
(подробнее — в Главе 13).
Слизистая пищеварительного тракта активно участвует в финальной стадии пищеварения. Она доставляет продукты расщепления из тонкой и толстой кишки в кровь для дальнейшего
распределения по организму. Каждая молекула, попадающая
в кровоток, проходит через пищеварительную слизистую.

ПРИМЕЧАНИЕ

Слизистая оболочка непрерывна во всех органах пищеварительного канала, но ее строение различается. Важное отличие — площадь поверхности. В пищеводе слизистая гладкая, так как ее
основная задача — транспортировка. В тонкой кишке слизистая
волнистая, образует ворсинки, увеличивающие площадь поверхности; это дает больше возможностей для всасывания питательных веществ, несмотря на ограниченное пространство.

Открываем рот!
Рот — отправная точка пищеварительной системы, ворота
к остальным органам пищеварения. Помимо того, что он делает
прием пищи приятным, рот (ротовая полость) выполняет важные пищеварительные функции.

О зубах и деснах
У человека 32 зуба — 16 сверху и 16 снизу. Зубы начинают механическое пищеварение, разрывая и измельчая пищу до кусочков,
270

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

которые можно проглотить. Существует четыре основных типа
зубов: резцы для откусывания, клыки для разрывания (особенно
мяса), а также премоляры и моляры для перетирания.
Десны (gingiva) удерживают зубы на месте, а связующее вещество — цемент — внедряет корни зубов в челюстную кость
(см. рисунок 11-1). Кровеносные сосуды проходят через челюсть
и входят в пульпу зуба, снабжая его кровью. Дентин, похожий
на кость материал, покрывает пульпу, а сверху дентин защищен
очень твердой эмалью.
Эмаль
Коронка

Дентин
Пульпа
Десна

Корень

Цемент
Периодонтальная
мембрана
Кость

РИСУНОК 11–1

Нерв и кровоснабжение

Строение зуба
Иллюстрация: Кэтрин Борн

ПРИМЕЧАНИЕ

У многих людей челюсть не может вместить последний моляр
в каждом ряду зубов. Обычно эти зубы мудрости прорезываются
гораздо позже остальных постоянных моляров в подростковом
возрасте, часто вызывая боль и смещение других зубов. Нередко
они вообще не прорезываются и остаются «ретинированными»
в челюсти, что тоже может вызывать боль.

Язык тоже помогает
Язык состоит в основном из поперечно-полосатой мышечной
ткани. Верхняя поверхность покрыта слизистой оболочкой, в которой расположены вкусовые почки (подробнее о них — в Главе 7). Мышцы языка перемещают пищу во рту, помогая жеванию.
Слизь увлажняет и смазывает пищевой комок — болюс: так называют порцию пищи, находящуюся в процессе пережевывания.
Мышцы крепят язык к костям черепа, а слизистая оболочка на
нижней стороне языка соединяет его с дном ротовой полости.
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: начало расщепления

271

Эта тонкая перепонка, которую видно, если прижать кончик
языка к небу, называется уздечкой языка.

Щечная слизистая
Щечная слизистая — это часть пищеварительной слизистой,
выстилающая внутреннюю поверхность рта. Через нее проходят
протоки нескольких слюнных желез, выделяющих слизь и слюнную амилазу — пищеварительный фермент — в ротовую полость.
Эти железы часто начинают работать еще до первого укуса.
Вкусный запах или даже просто ожидание любимой еды могут
вызвать обильное слюноотделение.
Фермент слюнная амилаза расщепляет крахмал на сахар уже
во время жевания, начиная химическое пищеварение.
ПРИМЕЧАНИЕ

Глотка и пищевод
Глотка, или, проще говоря, горло, ведет к пищеводу — трубке,
идущей от рта к желудку. При глотании пищевой комок отскакивает от хрящевой пластинки — надгортанника, который не
дает ему попасть в трахею, направляя его в пищевод (см. рисунок 11-2).

Носовая полость
Твердое небо
Мягкое небо
Ротовая полость
Губы

Глотка
Надгортанник

Нижняя челюсть

Голосовая
складка
Гортань
Кольцевой хрящ
РИСУНОК 11–2

Строение
рта и глотки

Пищевод

Трахея
Иллюстрация: Кэтрин Борн

272

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

В пищеводе есть два сфинктера — один вверху, другой внизу, —
которые контролируют поступление и выход пищевого комка.
Верхний пищеводный сфинктер, состоящий из поперечно-полосатой мышцы, обычно сокращен, не пропуская воздух в пищеварительный тракт. Он открывается, чтобы пропустить пищу,
и перистальтика проталкивает ее дальше. Нижний пищеводный
сфинктер окружает пищевод на входе в желудок. Он тоже обычно закрыт, не давая содержимому желудка двигаться обратно.

Желудок: большой миксер
Снаружи желудок покрыт прочным соединительнотканным слоем — серозой. Под серозой находится мышечный слой, состоящий
из трех слоев гладких мышечных волокон — косых, круговых
и продольных, которые сокращаются в разных направлениях.
Рецепторы растяжения в этом слое посылают сигналы в мозг,
когда желудок наполняется. Эти два слоя поддерживают структуру желудка как полого органа.
Когда нижний пищеводный сфинктер расслабляется, пищевой
комок попадает в желудок — самую широкую и гибкую часть
пищеварительного тракта. Пища задерживается в желудке от
двух до шести часов, в течение которых она перемешивается
с кислой жидкостью — желудочным соком и измельчается тысячами мощных мышечных сокращений. Мышечные стенки
желудка сокращаются ритмично, подобно перистальтике, но
перемещают пищу туда-сюда. Желудок — единственный отдел
пищеварительного тракта, имеющий третий (косой) мышечный
слой, что позволяет осуществлять перемешивающие движения.
На цветной вкладке «Желудок» показаны различные части желудка.
Стенка желудка состоит из двух слоев слизистой: подслизистой
и слизистой. Подслизистая содержит нервы и кровеносные сосуды, обеспечивающие питание и контроль как мышечного, так
и слизистого слоев (эта схема повторяется по всему пищеварительному тракту). Железы слизистой выделяют ферменты для
расщепления крупных молекул (см. Таблицу 11-1), а также другие компоненты желудочного сока. Слизистая желудка складчатая (как гофрокартон), что увеличивает площадь внутренней
поверхности. Эти складки так и называются – желудочными
складками. По мере наполнения желудка складки расправляются, позволяя ему расширяться.
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: начало расщепления

273

ЗАПОМНИТЕ

Мышечная работа желудка — часть физического пищеварения, как жевание, глотание и перистальтика. Разделение пищи
на мелкие частицы необходимо, чтобы все питательные вещества стали доступны; если бы пища оставалась одним большим
комком, мы могли бы усваивать только то, что на поверхности.
Но не забывайте и о вкладе желудка в химическое пищеварение:
именно оно помогает по-настоящему расщепить пищу.
Пока желудок перемешивает пищевой комок с желудочным соком, масса превращается в кашицеобразную пасту — химус. Химус порциями поступает в тонкую кишку через привратниковый
сфинктер, расположенный между нижней частью желудка (привратником) и верхом тонкой кишки (двенадцатиперстной кишкой). Это препятствует попаданию слишком большого объема
химуса за раз.

ТАБЛИЦА 11–1

Пищеварительные ферменты

Источник

Фермент

Целевой нутриент

Желудок

Пепсин

Белки

Желудок и тонкая кишка

Липаза

Жиры (особенно молочные)

Тонкая кишка

Пептидаза

Пептиды

Тонкая кишка

Сахараза, мальтаза,
лактаза

Сахароза, мальтоза, лактоза
(дисахариды)

Путешествие по кишечнику
Кишечник — это длинная мышечная трубка (до 6 метров), которая тянется от привратникового сфинктера до анального сфинктера. Как же 6 метров трубки умещаются в довольно ограниченном пространстве, где и так много других органов? Кишечник
становится узким и сильно извитым. Кишечник делится на тонкий и толстый по ширине, а не по длине (как шланги). Просвет
тонкой кишки — около 2,5 см, а толстой — примерно 6,4 см.
В целом кишечник специализируется на импорте и экспорте
самых разных биологических веществ. Как и у других органов
с функцией обмена, в кишечнике есть структуры, увеличивающие площадь поверхности для обмена.
Мышечные наружные стенки кишечника плотно свернуты
в брюшной полости, удерживаются на месте фиброзными лист274

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

ками брюшины. Благодаря двум слоям гладкой мускулатуры —
продольному и круговому — кишечник способен к сильной, длительной перистальтике. Соединительная ткань между петлями
тонкой кишки, называемая брыжейкой, не дает ей спутываться
и перегибаться.
Кишечная слизистая — продолжение пищеварительной слизистой. Она усеяна специализированными «рабочими зонами»,
вырабатывающими гормоны, нейромедиаторы, ферменты и другие вещества, необходимые для пищеварения.
Капиллярные сети в подслизистом слое кишечника определяют
границу между пищеварительной и сердечно-сосудистой системами. Эти капилляры расположены почти непрерывно вдоль
просвета кишечника.
Просвет выстлан ворсинками — структурами, специализированными для процессов импорта и экспорта, характерными для
тканей, где происходит обмен веществ. Ворсинки — это пальцевидные выросты слизистой, которые многократно увеличивают
площадь поверхности для обмена, как причалы и пирсы увеличивают площадь гавани. Ворсинки покрывают всю длину тонкой
кишки, выступая в просвет. У каждой ворсинки есть свой капилляр для всасывания веществ из кишечника в кровь (подробнее
о кровеносной системе — в Главе 9). Микроворсинки — еще более
мелкие выросты на эпителиальных клетках слизистой.
Некоторые процессы требуют активного транспорта — затрат энергии в виде АТФ. Подробнее об активном транспорте
и АТФ — в Главе 3.

Исследуем тонкую кишку
Тонкая кишка выполняет большую часть физической работы
пищеварительной системы, начиная с перистальтики. Она также играет ключевую роль в химическом пищеварении. Тонкая
кишка — это и эндокринная железа, и пищеварительный орган:
она вырабатывает и выделяет гормоны, регулирующие пищеварение. Клетки стенки тонкой кишки выделяют гормоны секретин и холецистокинин (ХЦК), которые стимулируют выделение
пищеварительных соков: например, желчи из желчного пузыря
и панкреатического сока из поджелудочной железы.
Тонкая кишка делится на три отдела по всей своей длине (от 3
до 6 метров): двенадцатиперстная кишка (около 30 см), тощая
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: начало расщепления

275

кишка (1–2 м) и подвздошная кишка (2–4 м). Диаметр — примерно 2,5–5 см. После смерти тонкая кишка может быть примерно
на 50% длиннее из-за потери мышечного тонуса.
Роль двенадцатиперстной кишки — завершить химическое пищеварение. Железы Бруннера в ее стенке выделяют слизь и бикарбонат прямо в просвет, чтобы нейтрализовать желудочный
сок в химусе (большинство ферментов работает при почти нейтральном pH). Другие клетки выделяют пищеварительные ферменты (см. Таблицу 11-1), которые вместе с желчью и ферментами поджелудочной железы расщепляют крупные молекулы на
усваиваемые фрагменты.
Привратниковый сфинктер регулирует поступление химуса
в двенадцатиперстную кишку с помощью энтерогастрального
рефлекса. Скорость поступления ограничивается способностью
двенадцатиперстной кишки нейтрализовать кислоту. Процессы
химического пищеварения идут очень интенсивно. Углеводы,
белки и жиры расщепляются до глюкозы, аминокислот, жирных
кислот и глицерина. Перистальтика продвигает почти полностью переваренный химус в тощую и подвздошную кишку, которые специализируются на всасывании.

ПРИМЕЧАНИЕ

Организм по-разному обращается с двумя продуктами переваривания жиров — жирными кислотами и глицерином. Короткоцепочечные жирные кислоты сразу поступают в капилляр через
ворсинку. Длинноцепочечные жирные кислоты транспортируются через ворсинку в лимфатическую систему. В клетках длинноцепочечные жирные кислоты собираются в соединения, называемые триглицеридами. Глицерин всасывается печенью и либо
превращается в глюкозу, либо используется в гликолизе (расщеплении глюкозы для получения энергии).
К тому моменту, когда химус проходит через все три отдела тонкой кишки, необходимые организму питательные вещества уже
всосались в кровь. В подвздошной кишке непереваренные остатки поступают в толстую кишку.

Работа толстой кишки
Химус поступает из тонкой кишки в толстую (ее еще называют
ободочной), проходя из подвздошной кишки через илеоцекальный сфинктер в слепую кишку — первый отдел толстой кишки.
Теперь эта масса называется калом.
276

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Толстая кишка длиной около двух метров анатомически располагается как «рама» вокруг тонкой кишки. За слепой кишкой
толстая кишка идет вверх (восходящая ободочная), затем — поперек (поперечная ободочная), затем — вниз (нисходящая ободочная)
и, наконец, — в сигмовидную кишку.
В толстой кишке вода всасывается из кала путем диффузии через
стенку в капилляры. Поскольку электролиты растворены в воде,
толстая кишка также всасывает их (но не питательные вещества).
Удаление воды уплотняет непереваренные остатки, а добавление
слизи придает калу характерную консистенцию.
Кроме непереваренной пищи, в кале содержатся остатки пищеварительных соков, например желчи. Коричневый цвет кала
обусловлен сочетанием зеленовато-желтых пигментов желчи,
билирубином (тоже из желчи) и бактериями.
В кишечнике обитают несметные количества бактерий, включая сотни видов. Триллионы крошечных (прокариотических)
клеток поедают часть непереваренных остатков, выделяя вещества с хорошо известным запахом. (В этом нет ничего постыдного, но и гордиться нечем.) Некоторые бактерии вырабатывают
полезные вещества — например, витамин K, необходимый для
свертывания крови. Эти вещества всасываются через стенку кишечника и поступают в кровь по капиллярам. Подробнее о микробах — в Главе 17.

Путь через ободочную кишку и прямую кишку
Когда ободочная кишка завершает свою работу, перистальтика
перемещает кал в прямую кишку, расположенную внизу ободочной кишки. Рецепторы растяжения в прямой кишке сигнализируют мозгу о необходимости дефекации, когда в ней накапливается 140–230 г содержимого. Под действием перистальтики кал
проходит через анальный канал и выводится наружу через анальный сфинктер.

Вспомогательные органы
Поджелудочная железа, печень и желчный пузырь часто называют вспомогательными органами пищеварения. Они не входят
в состав пищеварительного тракта, никогда не соприкасаются
с пищей и не участвуют в механическом пищеварении. Они проГЛАВА 11 Пищеварительная система: начало расщепления

277

изводят и поставляют органам пищеварительного тракта химические и биологические вещества, необходимые для химического этапа пищеварения.

Печень — универсальный работник
Печень — один из важнейших органов не только для пищеварения, но и для многих других функций. Например, она обезвреживает токсины, метаболизирует лекарства, регулирует уровень
множества веществ в крови. Пищеварительная функция печени — выработка и транспортировка желчи, одного из пищеварительных химикатов.
Многие термины, связанные со строением и функциями печени,
содержат приставку гепато-, что означает «печень».
СОВЕТ

Анатомия печени
Печень — самый крупный внутренний орган и самая большая
железа человеческого тела. У здорового взрослого человека печень весит около 1,4–1,6 кг. Она расположена под диафрагмой
и над желудком, справа в брюшной полости (см. рисунок 11-3).

Ветви желчного протока
Ветви воротной вены

Ветви
печеночной
артерии
Печеночная
артерия
Желчный
пузырь
РИСУНОК 11–3

Печень крупным
планом

Воротная вена

Общий желчный
проток
Иллюстрация: Кэтрин Борн

278

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Печень мягкая, розовато-коричневая, треугольной формы, состоит из четырех долей разного размера и формы: правой, левой,
квадратной и хвостатой. Печень покрыта соединительнотканной капсулой, которая разветвляется и проникает внутрь, образуя каркас для кровеносных и лимфатических сосудов, а также
желчных протоков, проходящих через печень.
Печень получает артериальную кровь по печеночной артерии, которая отходит от аорты. Питательные вещества поступают с кровью по воротной вене, несущей кровь из капилляров пищеварительного тракта. Эта система воротной вены позволяет печени
обрабатывать все, что всасывается из пищеварительной системы.
Три печеночные вены отводят венозную кровь от печени, выходя из верхней части правой доли и впадая в нижнюю полую вену.
Каждая из четырех долей состоит из крошечных долек — всего
их около 100 000. Печеночная долька — функциональная единица
печени (см. рисунок 11-4). Каждая долька состоит из миллионов
печеночных клеток и желчных канальцев, разделенных и поддерживаемых ветвями капсулы. На вершинах дольки равномерно расположены портальные триады, включающие желчный
проток, конечную ветвь печеночной артерии и конечную ветвь
воротной вены. Гепатоциты располагаются примерно в виде
шестиугольника, а в центре дольки проходит вена, по которой
продукты обмена выводятся в кровь. На поверхности дольки
проходят протоки, вены и артерии, доставляющие и уносящие
жидкости.
Синусоиды

Центральная
вена

Гепатоциты

Печеночная
долька
РИСУНОК 11–4

Строение
печеночной дольки

Печеночный проточек
Ветвь воротной вены
Ветвь печеночной артерии

Портальная
триада

Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 11 Пищеварительная система: начало расщепления

279

Регенерация печени
Среди своих удивительных способностей печень обладает способностью к регенерации и быстрому восстановлению исходного размера, структуры и функции после частичного удаления
или массивной травмы. Человеческая печень может полностью
восстановиться даже из 25% исходной ткани. Эта способность
уникальна среди крупных органов.
Трансплантация от живого донора — операция, при которой
здоровый человек жертвует часть своей печени пациенту с печеночной недостаточностью, — успешно проводится с 1989 года.
Обычно печень удваивается в размерах как у донора, так и
у реципиента всего за три-четыре недели. Механизм роста —
быстрое деление гепатоцитов.

Выработка и транспорт желчи
Печень вырабатывает желчь — важнейший компонент для переваривания жиров и липидов всех видов. Желчь, вырабатываемая
в некоторых дольках, собирается в желчных канальцах, которые
сливаются в желчные протоки. Внутрипеченочные (находящиеся
в печени) желчные протоки в итоге выходят из печени через общий печеночный проток.
Желчь может поступать прямо в двенадцатиперстную кишку, но
чаще всего направляется в желчный пузырь для хранения. Желчный пузырь — грушевидный мешочек, расположенный в изгибе
печени; его единственная функция — хранить желчь и подавать
ее по мере необходимости в тонкую кишку.
Желчь поступает в желчный пузырь и выходит из него по пузырному протоку. Пузырный проток соединяется с общим печеночным протоком, образуя общий желчный проток, который выводит желчь в двенадцатиперстную кишку.

Другие функции печени
Печень выполняет множество других функций, влияя на работу
других органов. Вот краткий обзор ее возможностей:

» Обработка и выведение токсинов. Токсичные продукты
обмена некоторых лекарств, включая алкоголь, и других
веществ поступают из органов пищеварения по воротной
вене.
280

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

» Обработка и выведение продуктов обмена. Печень удаляет

из крови погибающие эритроциты и превращает гемоглобин
в билирубин и другие продукты. Они используются для
образования желчи (железо при этом перерабатывается).

» Запасание глюкозы в виде гликогена и обратное превращение ее в глюкозу при снижении уровня сахара в крови. Эта
функция регулируется инсулином и глюкагоном (подробнее — в Главе 8).

» Запасание витаминов и минералов.
» Синтез множества белков, включая белковые гормоны,
белки плазмы, белки каскада свертывания (см. Главу 9)
и системы комплемента (см. Главу 13).

Поджелудочная железа
Поджелудочная железа расположена в брюшной полости рядом
с двенадцатиперстной кишкой и позади желудка. О ее эндокринной функции рассказано в Главе 8.
Поджелудочная железа вырабатывает панкреатический сок, богатый ферментами, в ответ на ХЦК из тонкой кишки. Подробнее
о ферментах поджелудочной железы — в Таблице 11-2. Клетки
поджелудочной железы, называемые ацинарными, выделяют
панкреатический сок, который по протоку поступает в двенадцатиперстную кишку. Клетки, выстилающие внутренние протоки поджелудочной железы, выделяют бикарбонат (щелочное
вещество) в ответ на секретин (из тонкой кишки), чтобы нейтрализовать кислый химус.
ТАБЛИЦА 11–2

Ферменты поджелудочной железы

Фермент

Целевой нутриент

Результат расщепления

Трипсин

Белки

Пептиды (цепочки аминокислот)

Пептидаза

Пептиды

Отдельные аминокислоты

Липаза

Жиры

Жирные кислоты и глицерин

Нуклеаза

Нуклеиновые кислоты
(ДНК, РНК)

Нуклеотиды

Амилаза

Углеводы

Глюкоза и фруктоза

ГЛАВА 11 Пищеварительная система: начало расщепления

281

Разделение по функциям
Каждый отдел пищеварительной системы выделяет свою характерную жидкость — сложную смесь воды, электролитов и биологически активных веществ, играющих определенную роль в процессе пищеварения.

» Слизь: на всем протяжении пищеварительного тракта
расположены слизистые железы, выделяющие секрет,
который поддерживает внутреннюю поверхность влажной,
мягкой и скользкой, а также защищает ее от повреждений
и раздражения.

» Слюна: прозрачная водянистая жидкость, которую слюнные железы постоянно выделяют в полости рта. За сутки
вырабатывается от 1 до 2 литров слюны. Слюна увлажняет
пищу, облегчая ее проглатывание. Кроме того, она необходима для восприятия вкуса: чтобы вкусовые рецепторы
среагировали, вещество должно раствориться в водной
среде (см. Главу 7).

ЗАПОМНИТЕ

Ферменты слюны начинают расщеплять крахмал еще
до того, как пища будет проглочена. Благодаря сочетанию
пережевывания и обволакивания пищи слюной язык легче
продвигает влажный пищевой комок к глотке.
Слюна очищает полость рта и зубы, а содержащиеся в ней
ферменты помогают бороться с инфекциями.

» Ферменты: в пищеварении участвуют тысячи ферментов. Каждый из них строго специализирован: как правило,
один фермент катализирует только одну или несколько
определенных реакций. Пищеварительные ферменты разрушают сложные молекулы на более простые химические
компоненты. Их можно условно разделить на протеиназы
и пептидазы, липазы и различные ферменты, расщепляющие углеводы. Ферменты входят в состав желудочного
и панкреатического сока.
Окончание -аза в названии указывает на то, что это фермент, расщепляющий молекулу.

» Желудочный сок: выделяется миллионами крошечных
желез в слизистой оболочке желудка и поступает в его
полость через специальные отверстия — желудочные ямки.
282

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

В составе желудочного сока содержится соляная кислота
(HCl), обладающая выраженной кислотностью и уничтожающая бактерии, попавшие с пищей. Кроме того, в нем
содержится мощный фермент пепсин, который активен
только в такой кислой среде.

» Панкреатический сок: содержит множество пищеварительных ферментов (см. Таблицу 11–2).

» Желчь: очень щелочная, горькая на вкус, темно-зеленая
или желтовато-коричневая жидкость, вырабатываемая
печенью. Она может оставаться в печени или поступать
в желчный пузырь для хранения, а затем выбрасываться
в двенадцатиперстную кишку.
Физиологическая роль желчи — эмульгировать жиры,
то есть создавать условия, при которых липидные вещества
могут смешиваться с водной средой для транспортировки
и становиться доступными для дальнейшего расщепления. Высокая щелочность желчи помогает нейтрализовать
сильно кислый химус, поступающий из желудка в двенадцатиперстную кишку. Кроме того, желчь способствует
всасыванию жирорастворимых витаминов K, D и A в кровь.
ПРИМЕЧАНИЕ

Цвет желчи обусловлен билирубинами и биливердинами, которые образуются при разрушении эритроцитов
в печени. Эти пигменты выводятся с желчью через пищеварительный тракт. В химическом пищеварении они не
участвуют, однако последние исследования указывают
на их возможную антиоксидантную роль.

» Гормоны: гормон гастрин регулирует выделение соляной
кислоты, слизи и пепсиногена (который превращается
в пепсин). Пока гастрин циркулирует в крови, желудок продолжает вырабатывать желудочный сок.
Клетки стенки тонкой кишки выделяют гормоны холецистокинин (ХЦК) и секретин, стимулирующие выброс желчи
и панкреатического сока.

» Буферы: чтобы снизить чрезмерную кислотность (повысить pH) желудочного сока и создать более благоприятные
условия для работы большинства пищеварительных ферментов, тонкая кишка и поджелудочная железа выделяют
бикарбонат натрия — то же вещество, что содержится
в пищевой соде.
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: начало расщепления

283

Патофизиология пищеварительной
системы
В этом разделе приведены сведения о некоторых распространенных заболеваниях и нарушениях пищеварительной системы.

Заболевания полости рта
Остатки пищи, остающиеся во рту, способствуют размножению
нормальных бактерий, обитающих в полости рта. Эти бактерии
выделяют в промежутки между деснами и зубами желеобразную
массу — зубной налет. Примерно за сутки этот налет затвердевает, превращаясь в зубной камень (или твердую бляшку).
Скопление налета и чрезмерный рост бактерий вызывают гингивит — воспаление десен. Гингивит — одна из основных причин потери зубов. Многие, даже вполне здоровые люди, живут
с этим хроническим, вялотекущим воспалением, которое является фактором риска сердечно-сосудистых и других заболеваний
(подробнее — в Главе 13).
Со временем кислые продукты жизнедеятельности бактерий разрушают эмаль зубов, образуя «кариес». Если разрушение продолжается, патогенные бактерии могут проникнуть в пульпу зуба,
вызывая его абсцесс.

Заболевания желудка и кишечника
Желудок и кишечник принимают пищу с одного конца и продвигают ее к другому, и на каждом этапе возможны проблемы.

Запор
Запор возникает, когда толстая кишка слишком активно всасывает воду из каловых масс, из-за чего они становятся сухими,
твердыми и болезненными при выходе. Почти каждый сталкивался с запором хотя бы раз, а некоторые страдают от него постоянно. Причины могут быть связаны с питанием (обычно — недостаток клетчатки или воды), малоподвижным образом жизни,
определенными продуктами и напитками, лекарствами или
замедлением работы кишечника с возрастом. Самая частая причина запора — игнорирование позывов к дефекации: каловые
284

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

массы задерживаются в толстой кишке слишком долго, и вода из
них всасывается обратно, делая их еще суше.

Диарея
Избыточное содержание воды в кале приводит к диарее. В этом
случае по какой-то причине вода не всасывается в достаточном количестве через стенку толстой кишки обратно в кровь.
Для взрослых в развитых странах диарея — лишь временное неудобство, но в развивающихся странах, особенно для детей, это
серьезная угроза. По данным Всемирной организации здравоохранения, ежегодно диарея уносит жизни 1,5 миллиона детей
и является одной из самых частых причин смерти детей младше
пяти лет.
Одна из возможных причин диареи — патогенные бактерии, попадающие в толстую кишку с зараженной пищей (не те полезные
бактерии, которые обычно там обитают). Перистальтика усиливается, чтобы как можно быстрее вывести возбудителя, не дав
воде всосаться.
Другой причиной диареи может быть стресс, запускающий гормональные механизмы реакции «бей или беги» (см. Главу 8).
Один из эффектов адреналина — стимуляция перистальтики.
В угрожающих жизни или воспринимаемых как таковые ситуациях нижние отделы кишечника могут внезапно опорожниться,
чтобы облегчить бегство или борьбу.
Однако хронический стресс может приводить к постоянному
выбросу адреналина, ускоряя продвижение каловых масс по толстой кишке, нарушая всасывание воды и вызывая хроническую
диарею.

Аппендицит
Аппендикс — небольшой мешочек, прикрепленный к слепой
кишке в начале толстого кишечника. При переходе химуса из
тонкой кишки в толстую часть содержимого может попасть
в аппендикс. Обычно это содержимое выходит обратно, но, если
этого не происходит, в зависимости от его природы и времени
нахождения, аппендикс может воспалиться или инфицироваться
кишечными бактериями, что приводит к аппендициту.
К счастью, аппендицит сопровождается сильной болью, характер и локализация которой позволяют поставить диагноз. Это
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: начало расщепления

285

довольно распространенное и всегда опасное для жизни состояние, требующее неотложной медицинской помощи.
В худшем случае, если не лечить, аппендикс раздувается и разрывается. Тогда барьер между толстой кишкой и брюшиной нарушается, что приводит к жизнеугрожающему перитониту и шоку.

Язвы желудка и двенадцатиперстной кишки
Язвы желудка или двенадцатиперстной кишки — это повреждения слизистой оболочки этих органов. Нарушение целостности
защитного слоя слизи позволяет агрессивному желудочному
соку контактировать с клетками стенки, вызывая боль и дальнейшее разрушение тканей.
Долгое время считалось, что основной причиной язв является
стресс. Врачи и физиологи полагали, что парасимпатическая
нервная система у людей в состоянии стресса стимулирует избыточную секрецию желудочного сока, что приводит к избытку
кислоты. На этом была построена целая индустрия: гастроэнтерологи назначали пациентам с язвами антациды. Однако в конце
1980-х австралийские ученые доказали, что язвы вызваны бактериальной инфекцией. Бактерия Helicobacter pylori (в переводе —
«спиралевидная палочка желудка») умеренно заразна и встречается у многих людей, но при сочетании с избытком кислоты
способна проникать сквозь слизистый слой и внедряться в эпителий (она буквально вкручивается, как винт). В большинстве
желудков бактерия не проходит сквозь слизь. Обычно стандартный курс антибиотиков позволяет избавиться от инфекции,
а язвы заживают по мере обновления слизистой оболочки.

Синдромы кишечника
Синдромы кишечника делятся на невоспалительные и воспалительные. Оба типа рассмотрены ниже.

Синдром раздраженного кишечника (СРК)
При синдроме раздраженного кишечника (СРК) раздражение
тканей приводит к изменению перистальтики: ритм сокращений может как ускоряться, так и замедляться. Пациент может
страдать от диареи, запора или их чередования. Обычно лечение включает снижение стресса и диету с высоким содержанием клетчатки. СРК относят к невоспалительным синдромам,
286

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

поскольку аутоиммунные и воспалительные реакции при нем не
развиваются.
Синдром — это совокупность симптомов, а не самостоятельное
заболевание.
ПРИМЕЧАНИЕ

Болезнь Крона
Болезнь Крона относится к воспалительным заболеваниям кишечника, при которых воспаляется слизистая оболочка кишечника (воспалительная реакция — часть синдрома). Поражаться
могут не только слизистая, но и мышечная оболочка, сероза
(наружная оболочка), а также лимфатические узлы и сосуды,
обеспечивающие кровоснабжение кишечника. По мере того как
стенка кишечника отекает, могут образовываться язвы, трещины
и абсцессы (гнойные полости). Болезнь Крона может затрагивать
любой отдел пищеварительного тракта, но чаще всего поражает
подвздошную кишку.
На ранних стадиях болезни отмечаются диарея и боли в правой
нижней части живота. Воспаление может распространяться на
все слои стенки, сужая просвет кишечника.
У пациентов с болезнью Крона часто развиваются дефициты
питательных веществ из-за нарушенного всасывания. Обычно
у таких людей снижается количество полезных кишечных бактерий, в том числе тех, что синтезируют витамин B12. Хронический
дефицит этого витамина может привести к развитию злокачественной анемии.
Причина болезни Крона до сих пор неизвестна. Лечение включает изменение рациона, отдых, снижение стресса, прием витаминных добавок и лекарств, уменьшающих воспаление и боль.
Иногда требуется хирургическое удаление пораженных участков
кишечника.

Язвенный колит
Язвенный колит (колит — воспаление толстой кишки) — довольно распространенное воспалительное заболевание кишечника,
при котором воспаляется слизистая оболочка толстой кишки
(воспалительная реакция — часть синдрома). Хотя симптомы
схожи с болезнью Крона, язвенный колит ограничен только
толстой кишкой и поражает исключительно слизистую. В стенке толстой кишки образуются язвы, а воспаление приводит
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: начало расщепления

287

к обильному выделению слизи и гноя. В слизистой могут формироваться абсцессы, а окружающие их ткани воспаляются, повреждаются или отмирают. Язвенный колит может представлять
угрозу для жизни.
Из-за повреждения слизистой в кале часто обнаруживается
кровь и слизь. При значительной кровопотере развивается анемия (снижение количества эритроцитов). По мере прогрессирования заболевания слизистая толстой кишки утолщается, в ней
формируется рубцовая ткань, что снижает всасывание воды
и электролитов.
Причины язвенного колита продолжают изучаться. Предполагается, что нарушение работы Т-лимфоцитов негативно влияет на
эпителий толстой кишки. Иногда процесс запускает инфекция.
Хотя стресс не вызывает язвенный колит, он может спровоцировать обострение.

Заболевания вспомогательных
органов пищеварения
Органы, вырабатывающие пищеварительные вещества, подвержены как действию собственных мощных химических соединений, так и инфекциям, дефициту питательных веществ и нарушениям, связанным с другими органами. Любое нарушение их
работы может иметь серьезные последствия для всего организма.

Системные проявления заболеваний печени
Поскольку печень выполняет множество важнейших функций,
ее поражение может проявляться симптомами со стороны других
органов и систем.
При печеночной недостаточности билирубин, образующийся
при разрушении эритроцитов, не выводится из организма должным образом. Часть его откладывается в коже, вызывая сильный зуд — наиболее частый симптом печеночной недостаточности. Желтушное окрашивание склер (белков глаз) — хорошо
известный признак болезни печени, откуда и происходит термин
«желтуха». Билирубин может выделяться с мочой, придавая ей
темный цвет, характерный для печеночных нарушений. Кал становится светлым, поскольку метаболит билирубина, придающий
калу коричневый цвет, не образуется и не поступает в толстую
кишку.
288

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Печень синтезирует большинство белков системы свертывания
крови (см. Главу 9) и воспалительного каскада (см. Главу 13). Нарушение их выработки приводит к склонности к кровоподтекам
и кровотечениям. Снижение уровня белков плазмы, особенно
альбумина, быстро вызывает отеки (задержку жидкости) в области живота, ног и стоп. Общий дефицит питательных веществ
может приводить к хронической усталости.

ЗАПОМНИТЕ

Печень обладает значительной способностью к самовосстановлению. При устранении причины нарушения ее функции эти
проблемы могут исчезнуть благодаря работе гомеостатических
механизмов.

Вирусный гепатит
Воспаление печени называется гепатитом. Среди наиболее
частых причин — вирусные инфекции, известные как вирусы
гепатита A, B, C, D и E (в порядке открытия). Изучение вирусов гепатита — одна из самых активно развивающихся областей
биомедицины, и, возможно, будут открыты новые типы вирусов. Сами вирусы не связаны между собой, но вызывают схожий
набор симптомов. В продромальном периоде (начальная стадия
инфекции, длящаяся около двух недель) отмечается общее недомогание, а также неврологические симптомы: изменение вкуса
или обоняния, светобоязнь. В разгар болезни печень воспаляется и увеличивается, появляются боли в животе, болезненность,
расстройства пищеварения и накапливается билирубин.
Иммунная система давно научилась различать эти вирусы, и для
каждого из них вырабатываются специфические иммуноглобулины (антитела). Современные методы диагностики позволяют
определить тип вируса по наличию определенных антител в крови пациента.
Некоторые вирусы, поражающие печень, способны ускользать
от иммунной системы. Хроническое течение инфекции может
приводить к тяжелым последствиям, включая массивное рубцевание печени и преждевременную смерть.

Желчные камни
Желчные камни образуются в желчном пузыре из кристаллов
холестерина или пигментов желчи. Как камешки в сосуде, они
уменьшают объем желчного пузыря. Более того, они могут закупорить общий желчный проток, вызывая застой желчи в кроГЛАВА 11 Пищеварительная система: начало расщепления

289

ви — это состояние называется обтурационной желтухой. Для
разрушения камней применяется лапароскопическая лазерная
литотрипсия.

Болезненный панкреатит
Воспаление поджелудочной железы (панкреатит) может быть
как легким, так и тяжелым, острым или хроническим. Боль при
легком панкреатите локализуется вокруг пупка и не проходит
после рвоты. При тяжелом панкреатите боль становится нестерпимой, пронзающей, в центре живота.
Острый панкреатит может перейти в отечный (с накоплением
жидкости) или некротический (с гибелью клеток и тканей). Причина обоих состояний одна: пищеварительные ферменты, вырабатываемые поджелудочной железой, не могут выйти в кишечник из-за воспалительных изменений в протоках, вызывающих
их закупорку.
Без этих ферментов пищеварение замедляется или становится
неполноценным, что нарушает поддержание гомеостаза. Но еще
опаснее то, что при длительном течении ферменты начинают
разрушать ткани самой поджелудочной железы, лишая организм
возможности вырабатывать и доставлять пищеварительные ферменты. В отличие от печени, поджелудочная железа не способна
к регенерации.
Иногда приступ панкреатита нарушает выработку инсулина, что
приводит к развитию сахарного диабета (подробнее — в Главе 8).

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Функции мочевыделительной
системы
» Строение мочевыделительной
системы
» Роль мочи
» Как организм поддерживает
гомеостаз
» Некоторые заболевания
мочевыделительной системы

12
Мочевыделительная
система: на страже
чистоты
Гл а в а

ищеварительная система имеет свои механизмы подготовки и выведения отходов, поступающих с пищей.
Но что происходит с продуктами обмена, которые образуются в самом организме? Эту задачу решает мочевыделительная система.

В этой главе мы подробно рассмотрим мочевыделительную систему, разберем состав мочи, объясним, как почки помогают
поддерживать гомеостаз, и познакомимся с основными проблемами, связанными с этой системой.

Функции мочевыделительной системы
Большинство продуктов клеточного обмена и многие другие
вещества выводятся из организма через мочевыделительную систему. Моча — основной продукт выделения, а мочеиспускание
(выведение мочи наружу) — завершающий этап обмена веществ.
291

» Выполнение «грязной работы»: продукты обмена токсичны

и могут повредить клетку, если будут накапливаться внутри. Клетки постоянно выделяют отходы во внеклеточную жидкость. По мере того как эта жидкость всасывается
в капилляры, отходы попадают в кровь. Углекислый газ
выводится через дыхательную систему (см. Главу 10), а другие продукты обмена остаются в крови. Почки удаляют эти
токсичные вещества из крови и выводят их с мочой (см. раздел «Почки: уборка отходов» далее в этой главе).
Термин «экскреция» может означать как выведение вещества из клетки наружу, так и выведение его из организма.

» Образование и выведение мочи: моча — водный раствор,

который образуется в почках. С ее помощью продукты
обмена выводятся из крови и организма. Моча также помогает поддерживать химический баланс крови, поскольку
вредные вещества могут целенаправленно выводиться с ее
помощью. Затем жидкость транспортируется и хранится
в мочевом пузыре до момента выведения.

» Регуляция водного баланса: около половины массы тела
ЗАПОМНИТЕ

составляет вода, находящаяся как внутри клеток, так и во
внеклеточной жидкости. Почки точно регулируют выведение и задержку воды, поддерживая объем крови и ее химический состав, то есть обеспечивают гомеостаз крови (см.
раздел «Поддержание гомеостаза» далее в главе).

» Эндокринные функции: надпочечники расположены на

верхушках почек, но являются самостоятельным органом.
Сами почки вырабатывают множество гормонов:

» Регуляция образования эритроцитов: гормон эритропо-

этин, стимулирующий образование эритроцитов (эритропоэз) в костном мозге, синтезируется в почках (и печени).
Эритропоэтин также участвует в заживлении ран и восстановлении тканей (подробнее о кроветворении — в Главе 9).

» Регуляция роста костей: кальцитриол — активная форма

витамина D — синтезируется в почках. Он регулирует,
в частности, концентрацию кальция и фосфатов в крови,
способствуя здоровому росту и ремоделированию костей
(подробнее о росте костей — в Главе 5).

» Регуляция артериального давления: почки вырабатывают

ренин — гормон, участвующий в системе ренин-ангиотензин
(РАС), которая повышает артериальное давление. Подробнее об этом — в разделе «Водно-солевой баланс и артериальное давление» далее в главе.

292

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

ДРУГИЕ МЕХАНИЗМЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
Хотя основная часть продуктов обмена выводится через мочевыделительную систему, в этом участвуют и другие органы:

•

Легкие выводят углекислый газ — продукт клеточного дыхания —
с выдыхаемым воздухом.

•
•

Кожа выделяет часть воды, солей и жиров с потом.
Печень не выводит отходы непосредственно во внешнюю среду,
но играет важную роль в расщеплении погибших клеток на
химические компоненты. Затем печень направляет эти вещества
либо на переработку, либо на выведение почками, либо упаковывает их в желчь, которая поступает в тонкую кишку.

Строение мочевыделительной системы
Мочевыделительная система довольно компактна. В отличие от
некоторых других систем, в ней легко определить, где она начинается и где заканчивается. (См. цветную вкладку «Мочевыделительная система».)
Как и пищеварительный тракт, мочевыделительная система —
это по сути система трубок, по которым проходит жидкость, подвергаясь ряду физиологических процессов. Типичные для таких
органов слои — наружная фиброзная оболочка, мышечный слой
и слизистая, выстилающая внутреннюю поверхность, — встречаются на всем протяжении системы, начиная с мочеточника.
Слизь защищает ткани от воздействия мочи, которая обладает
слабой кислотностью.

Почки: уборка отходов
Мочевыделительная система начинается с почек — парных органов размером с кулак, красно-коричневого цвета, расположенных чуть ниже ребер в поясничной области. Почка по форме напоминает вытянутый овал или фасолину. На внутреннем изгибе
почки находятся почечные ворота, через которые проходят мочеточник, почечная артерия, почечная вена, лимфатические сосуды и нервы. Соединительнотканная оболочка — брюшина, а также жировая ткань прикрепляют почки к задней стенке брюшной
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: на страже чистоты

293

полости. (Термин «ренальный» происходит от латинского ren —
«почка».)
Под брюшиной почку окружает капсула из коллагена. Волокна
этой оболочки отходят наружу, прикрепляя орган к окружающим структурам.

ПРИМЕЧАНИЕ

Почки расположены ретроперитонеально, то есть прикреплены
к задней стенке брюшной полости снаружи от ее внутренней
оболочки. С обеих сторон позвоночника почки защищены мышцами спины, а также нижними ребрами, тем не менее сильный
удар в область спины может довольно легко повредить почку.

Кровоснабжение почек
Часть крови из брюшной аорты поступает в почки по почечной
артерии, чтобы пройти фильтрацию. Очищенная кровь оттекает
по почечной вене, которая впадает в нижнюю полую вену. Почки получают около 20% всего объема крови, выбрасываемого
сердцем каждую минуту.

Строение почечной ткани
Под капсулой почки ткани располагаются в виде концентрических слоев. Самый наружный слой, непосредственно под капсулой, — корковое вещество. Под ним находится мозговое вещество,
представленное веерообразными структурами — почечными пирамидами, чередующимися с почечными столбами. В столбах проходят кровеносные сосуды, идущие к корковому слою. Пирамиды
состоят из микроскопических канальцев, по которым моча стекает в мешковидные структуры. Самый внутренний слой содержит эти мешки и называется почечной лоханкой, которая собирает мочу и направляет ее в мочеточник. (См. цветную вкладку
«Почка и нефрон».)

Нефрон
Нефрон — микроскопическая фильтрационная единица почки
(в каждой почке их около миллиона). Каждый нефрон состоит
из двух частей: почечного тельца и почечного канальца. Почечное
тельце, в свою очередь, включает клубочек (гломерулу) — особое
сплетение капилляров, образующееся из артериол, отходящих
от почечной артерии, — и капсулу клубочка (капсулу Боумена),
представляющую собой двухслойную эпителиальную чашу, частично охватывающую клубочек.
294

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

От почечного тельца отходит извитой проксимальный каналец
(ПИК), затем каналец выпрямляется, опускается в мозговое
вещество, образует петлю Генле, после чего вновь поднимается
и переходит в дистальный извитой каналец (ДТК). Этот каналец
соединяется с собирательной трубочкой, по которой моча проходит через почечные пирамиды в почечную лоханку.
Нефроны окружены перитубулярными капиллярами, которые играют важную роль в прямой секреции, избирательном всасывании и регуляции водного баланса. (Подробнее см. раздел «Избирательное всасывание» далее в главе и цветную вкладку «Почка
и нефрон».)

ЗАПОМНИТЕ

Не путайте почечную капсулу и капсулы клубочков. У почки есть
одна внешняя капсула, а внутри — около миллиона микроскопических капсул клубочков.

Хранение и выведение
К счастью, у нас есть резервуар для хранения мочи, опорожнение которого мы можем контролировать произвольно. После
выхода из почек моча транспортируется для хранения до момента выведения. Эта часть мочевыделительной системы называется
мочевыми путями и начинается у верхнего конца мочеточника,
заканчиваясь уретрой.

Мочеточники
Мочеточники — это трубки, по которым моча поступает из почки в мочевой пузырь. Мочеточник начинается от почечной лоханки. Стенки мочеточника по строению напоминают стенки
кишечника: мышечный слой сокращается волнообразно (перистальтика), продвигая мочу к мочевому пузырю.

Мочевой пузырь
Мочевой пузырь — полый, воронкообразный мешок, в который
по мочеточникам поступает моча из почек. Его объем — около
600 мл. Он расположен в полости таза, сразу за лобковыми костями и по центру перед прямой кишкой. У женщин пузырь находится перед маткой.
Как и другие органы мочевыделительной и пищеварительной
систем, мочевой пузырь состоит из наружной защитной оболочки, нескольких слоев мышц, расположенных в разных направГЛАВА 12 Мочевыделительная система: на страже чистоты

295

лениях, и внутреннего слизистого слоя. Мышцы сокращаются,
выталкивая мочу в уретру. Слизистая оболочка представлена
особым типом эпителия — переходным, клетки которого могут
менять форму с кубической на плоскую, чтобы вместить больший объем мочи (см. рисунок 12-1). Рецепторы растяжения
в мышечном слое посылают сигналы в мозг, когда пузырь наполняется. (Подробнее о типах эпителия — в Главе 3.)

РИСУНОК 12–1

Переходный
эпителий
выстилает
мочевой
пузырь

Переходный эпителий
в расслабленном состоянии

Переходный эпителий
в растянутом состоянии
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Уретра
Уретра — это канал, по которому моча выводится из мочевого
пузыря наружу. Слизистая уретры (эпителий) у выхода из пузыря
состоит из переходных клеток, далее — из многослойных цилиндрических, а ближе к наружному отверстию — из многослойных
плоских клеток.
Мужская и женская уретра приспособлены к взаимодействию
с соответствующими половыми системами, поэтому различаются по строению и функциям.
У мужчин и женщин на проксимальном (ближайшем к пузырю) конце уретры находится сфинктер, удерживающий мочу
в пузыре. Это кольцо гладкой мускулатуры — внутренний уретральный сфинктер — управляется автономной нервной системой и открывается для поступления мочи в уретру при мочеиспускании.
Там, где уретра проходит через тазовое дно, расположен еще
один сфинктер, состоящий из поперечно-полосатой мускулатуры, — наружный уретральный сфинктер, который подчиняется
произвольному контролю.

» Женская уретра: у женщин длина уретры составляет около
3,8 см. Она проходит вдоль передней стенки влагалища
и открывается между клитором и входом во влагалище.
Наружный сфинктер расположен сразу внутри выхода.
296

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

» Мужская уретра: у мужчин длина уретры — около 20 см,

от пузыря до наружного отверстия на конце полового члена
(мочеиспускательный канал). Мужская уретра делится
на три отдела:

• Простатическая уретра содержит внутренний сфинктер

и проходит через предстательную железу. В этой области
открываются протоки, по которым во время оргазма в уретру поступают сперма и секрет простаты.

• Мембранозная уретра содержит наружный сфинктер,
ее длина — около 2,5 см.

• Губчатая (кавернозная) уретра проходит по всей длине
полового члена и заканчивается наружным отверстием.

Желтая река
Моча — биологическая жидкость со своими специфическими
функциями, как кровь или лимфа, но, в отличие от них, мочу
мы видим в повседневной жизни. Вот все, что вы хотели знать
о том, как она становится такой, какая есть.

Состав мочи
Моча примерно на 95% состоит из воды, в которой растворены
различные отходы. Среди них — мочевина, другие азотсодержащие соединения и различные электролиты (ионы). Запах
мочи обусловлен аммиаком и другими производными, такими,
как мочевина. (Подробнее об азотистых компонентах — в Таблице 12-1.)
ТАБЛИЦА 12–1

Азотистые компоненты мочи и их источники

Компонент

Источник

Мочевина

Побочный продукт распада аминокислот

Креатинин

Побочный продукт обмена креатина (в большом количестве содержится в мышцах, используется для синтеза АТФ)

Аммиак

Побочный продукт распада белков

Мочевая кислота

Побочный продукт распада нуклеиновых кислот

ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: на страже чистоты

297

Желтый цвет мочи обусловлен уробилиногеном — соединением,
образующимся при распаде эритроцитов (см. Главу 9). Нормальный цвет мочи варьируется от почти прозрачного до темно-янтарного, в зависимости в первую очередь от степени гидратации.
При хорошем водном балансе в мочу выделяется много воды
и она становится более светлой. При недостатке жидкости почки
выделяют меньше воды, моча становится более концентрированной и темной.

ЖЕЛТЫЙ ЦВЕТ
Анализ мочи дает довольно полную картину состояния организма,
однако и по цвету мочи можно получить ценные сведения, как это
делали врачи в древности.
Темно-желтая моча часто указывает на обезвоживание.
Очень светлая моча — признак «переувлажнения». Организм избавляется от избытка воды с помощью гомеостатических механизмов,
формируя разбавленную мочу. Водная интоксикация, когда за короткое время выпивается очень много воды, встречается крайне
редко. Обильное мочеиспускание при этом приводит к потере
электролитов и сбоям в работе различных органов.
Употребление спаржи может придавать моче зеленоватый оттенок.
Свекла и ежевика окрашивают мочу в розовый или красноватый цвет.
Избыток витаминов группы B может сделать мочу желтой или
светло-оранжевой. Это может быть признаком нарушения обмена
веществ или просто результатом приема витаминов. Очень высокие дозы витаминов группы B окрашивают мочу в ярко-желтый или
зеленоватый цвет.
Метаболиты некоторых лекарств (их слишком много, чтобы перечислять) тоже могут придавать моче необычные оттенки.
Кровь в моче называется гематурией и может быть признаком инфекции мочевого пузыря, нарушения работы клубочков или рака.
Темно-оранжевая или коричневая моча может указывать на различные заболевания.
Черная или очень темная моча (меланурия) может быть связана
с меланомой.
Красноватая, розовая или коричневая моча может быть признаком
порфирии — тяжелого заболевания. Чаще всего такой цвет обусловлен употреблением большого количества свеклы.

298

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Пища, напитки и лекарства влияют на состав мочи. В ней содержится гиппуровая кислота (образуется при переваривании
фруктов и овощей) и кетоновые тела (образуются при расщеплении жиров). Некоторые продукты, напитки и лекарства могут придавать моче необычные цвет и запах. Физиологические
состояния и заболевания также отражаются на составе мочи,
поэтому анализ мочи — важный диагностический инструмент.
Например, наличие глюкозы в моче — признак сахарного диабета.

Фильтрация крови
Почечное тельце, включающее клубочек (капилляры) и капсулу
клубочка, — это место взаимодействия сердечно-сосудистой системы и почки, где происходит фильтрация крови.
Кровь поступает в клубочек по приносящей артериоле. В капиллярах клубочка плазма выдавливается наружу и улавливается
капсулой — этот процесс называется клубочковой фильтрацией.
Давление в этих капиллярах выше, чем в других, поэтому кровь
с силой прижимается к стенке клубочка. Оставшаяся в капиллярах кровь выходит из клубочка по выносящей артериоле и продолжает движение по почке.

Очищенная кровь
Выносящая
артериола

Фильтрат

Приносящая
артериола
Фильтрат

Проксимальный
извитой каналец

РИСУНОК 12–2

Строение
почечного
тельца

Капсула клубочка
Кровь с отходами
Иллюстрация: Кэтрин Борн

ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: на страже чистоты

299

Тонкая, проницаемая стенка клубочка служит фильтрационной
мембраной. Плазма проходит через нее в капсулу, унося с собой мелкие растворенные вещества, включая отходы и токсины
(например, мочевину и креатинин), а также полезные вещества:
глюкозу, аминокислоты, ионы электролитов. Плазма, захваченная капсулой, теперь называется фильтратом и поступает в нефрон (см. рисунок 12-2).

Избирательное всасывание
Теперь многие отходы оказались в фильтрате, а не в крови.
Но, к сожалению, туда же попали и нужные нам вещества: глюкоза, аминокислоты, электролиты. Кроме того, за час через клубочки фильтруется около семи литров воды, и нам необходимо
вернуть большую часть обратно, иначе мы не смогли бы восполнить такие потери. Главная задача нефрона — вернуть все необходимые вещества в кровь, оставив отходы в фильтрате для выведения с мочой. (См. рисунок 12-3.)
Перитубулярные капилляры

Тубулярная
реабсорбция

Клубочек

Проксимальный
извитой каналец
(ПИК)

РИСУНОК 12–3

Тубулярная
секреция

Дистальный
извитой
каналец
(ДИК)

Собирательная
трубочка

Петля Генле

Работа нефрона
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Микроворсинки
Внутренняя поверхность нефронов покрыта микроворсинками,
увеличивающими площадь поверхности канальца, через которую вещества могут поступать в фильтрат или выходить из него.
300

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Поэтому канальцы такие извитые: чем больше площадь, тем
больше возможностей для обмена веществ.

Проксимальный извитой каналец (ПИК)
На своем пути по нефрону фильтрат сначала попадает в проксимальный извитой каналец. Здесь основная задача — тубулярная реабсорбция, то есть возвращение воды и других полезных
веществ из канальца обратно в кровь. Вдоль ПИК расположены
насосы, активно перекачивающие воду и ионы в корковое вещество почки, где их могут всасывать перитубулярные капилляры.

Петля Генле
Далее фильтрат поступает в петлю Генле. Здесь главная цель —
удержание воды. Положительно заряженные ионы, например
натрий, активно выводятся наружу, за ними следуют ионы хлора. Вместе они образуют соль, делая окружающую жидкость гипертонической (см. Главу 2). В результате вода выходит из петли
Генле по осмосу и вновь всасывается перитубулярными капиллярами.

ПРИМЕЧАНИЕ

Воду нельзя переместить напрямую: в организме нет механизма
для ее целенаправленного перемещения. Однако вода легко переходит по осмосу туда, где ее концентрация ниже. Мы можем
перекачивать ионы, и они образуют соли, заставляя воду следовать за ними. Повышение концентрации растворенных веществ
в межклеточной жидкости мозгового вещества снижает концентрацию воды, и вода выходит из нефрона.

Дистальный извитой каналец (ДИК)
Теперь фильтрат поступает в дистальный извитой каналец.
Здесь тоже может происходить реабсорбция воды, но основная
задача — тубулярная секреция. Некоторые продукты обмена, например, ионы водорода, слишком многочисленны, чтобы быть
отфильтрованными в клубочке, а другие, например белки (гистамин), слишком крупные. Эти отходы остаются в крови даже после клубочковой фильтрации. Поэтому насосы вдоль перитубулярных капилляров выделяют эти вещества из крови в ДИК.

Собирательная трубочка
Наконец, фильтрат попадает в собирательную трубочку. Это последний шанс вернуть воду из фильтрата обратно в кровь. Все,
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: на страже чистоты

301

что остается, теперь уже моча, стекает по трубочке (через мозговое вещество) в почечную лоханку.
Количество воды, возвращаемой из фильтрата в кровь, зависит
от степени гидратации организма. Даже при сильном обезвоживании почки выделяют не менее 0,5 литра мочи в сутки, чтобы
вывести токсичные отходы. Многие другие вещества также возвращаются в кровь в определенных отделах нефрона, что позволяет сохранять их и поддерживать химический состав крови.
За сутки может реабсорбироваться более 99% фильтрата.

СОВЕТ

Термины «тубулярная реабсорбция» и «тубулярная секреция»
легко понять неправильно. Речь не о том, что делают канальцы,
а о том, что происходит с кровью: мы всасываем из канальцев
и выделяем в них.

Выведение мочи
Моча, стекающая по собирательным трубочкам нефрона, попадает в почечную лоханку. Оттуда она движется по мочеточнику
в мочевой пузырь. По мере накопления мочи рецепторы давления в стенке пузыря посылают сигналы в мозг. Первый сигнал
поступает, когда пузырь заполнен примерно наполовину (около
180–240 мл). При объеме 350 мл сигналы становятся сильнее
и становится трудно контролировать наружный уретральный
сфинктер.
Когда приходит время опорожнить пузырь, мозг посылает импульс по автономной нервной системе, чтобы открыть внутренний уретральный сфинктер и сократить мышцы пузыря. Моча
выходит из пузыря, проходит по уретре и выводится наружу.
Этот процесс называется мочеиспусканием.

Поддержание гомеостаза
Химия жизни исключительно сложна и требует строго контролируемой среды для оптимального протекания всех процессов.
Почки под гормональным контролем — ключевые органы, поддерживающие гомеостаз крови и других жидкостей организма.
Эндокринная система регулирует работу почек с помощью множества тонких и взаимосвязанных механизмов (подробнее —
в Главе 8).
302

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Водно-солевой баланс и артериальное
давление
В аспектах водного баланса, связанных с кровью, важны объем
крови и состав электролитов плазмы. Эти параметры взаимосвязаны, как будет показано далее.

Объем крови (содержание воды)
Объем крови — важный фактор кровообращения. Чем больше
объем, тем сильнее нагрузка на сердце и выше давление в артериях. При снижении объема крови падает артериальное давление, уменьшается доставка питательных веществ к тканям. Низкое давление также ослабляет фильтрацию в клубочках. Однако
при нормальной работе мочевыделительная система поддерживает объем крови, регулируя концентрацию электролитов и, соответственно, движение воды в кровь или из нее, даже если это
требует нагрузки на другие системы.

ПРИМЕЧАНИЕ

В организме взрослого человека около 11 литров внеклеточной
жидкости (примерно 16% массы тела) и около 3 литров плазмы
(около 4% массы тела). Плазма крови и внеклеточная жидкость
по химическому составу очень похожи и вместе с внутриклеточной жидкостью регулируют движение воды и электролитов
по всему организму. Среди важных ионов межклеточной жидкости Na+, K+, Cl–, Ca2+.

Гормональные механизмы контроля объема крови
Система ренин-ангиотензина (РАС, или ренин–ангиотензин–альдостероновая система — РААС) активируется, когда рецепторы
растяжения в почке фиксируют низкое давление — особенно
в клубочках. Специализированные клетки почек выделяют
фермент ренин, который запускает цепочку реакций в разных
органах, в результате чего образуется гормон ангиотензин II —
мощный сосудосуживающий фактор. При сужении сосудов (вазоконстрикции) давление повышается, что поддерживает кровообращение и дает почкам время решить проблему объема.
Ангиотензин II также стимулирует выделение гормона альдостерона корой надпочечников, что приводит к реабсорбции Na+
из нефронов в кровь. За солью следует вода. Перемещение воды
в кровь увеличивает объем крови, а вместе с вазоконстрикцией
это повышает давление и восстанавливает эффективность клубочковой фильтрации.
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: на страже чистоты

303

ПРИМЕЧАНИЕ

Некоторые препараты для лечения гипертонии (повышенного
давления) действуют, блокируя выработку фермента, необходимого для образования ангиотензина II. Это так называемые ингибиторы ангиотензинпревращающего фермента (АПФ). Без ангиотензина II не происходит сужения сосудов, и почки не получают
сигнал увеличить содержание воды в крови.
Кроме того, под действием ангиотензина II гипофиз начинает
выделять АДГ (антидиуретический гормон). Натрий реабсорбируется в нефронах, но воды при этом возвращается недостаточно, поэтому АДГ способствует дополнительному всасыванию
воды из собирательных трубочек, уменьшая объем мочи и помогая поддерживать нормальный объем и давление.
Предсердный натрийуретический пептид (ПНП) — это пептидный гормон, который выделяют клетки сердечной мышцы в ответ на сигналы от сенсорных клеток предсердий о том, что объем
крови слишком велик. ПНП препятствует выделению почками
ренина. В целом действие ПНП противоположно эффекту РАС:
он снижает реабсорбцию натрия в почках, что приводит к увеличению выведения воды с мочой, уменьшению объема крови
и, соответственно, снижению давления.

Регуляция pH крови
Гомеостатический диапазон pH крови очень узок; оптимальное
значение — около 7,4. Алкалоз (повышение щелочности) становится опасным для жизни при pH 7,8, а ацидоз (повышение кислотности) — при pH 7,0. Чтобы поддерживать pH крови в пределах нормы (7,3–7,4), почки могут образовывать мочу с pH от
4,5 до 8,5.
Нейтральный pH — 7,0, как у воды.
ЗАПОМНИТЕ

304

Хотя в крови циркулируют буферные вещества, препятствующие резким изменениям pH, кислоты и, в меньшей степени,
щелочи постоянно образуются в результате обмена веществ.
Переваривание жиров приводит к образованию жирных кислот.
Углекислый газ, образующийся при клеточном дыхании, может
превращаться в угольную кислоту при взаимодействии с водой.
Мышечная активность сопровождается образованием молочной
кислоты. Некоторые кислоты поступают с пищей и напитками.
Почки реагируют на изменения pH крови, выделяя в мочу кислые (H+) или щелочные (OH–) ионы.

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

В организме действуют буферные системы, в которых участвуют
и почки. Буфер — это химическое соединение, способное связывать кислоту или щелочь по мере необходимости, чтобы повысить или понизить pH раствора. Буферы синтезируются в клетках и присутствуют в крови.
Три механизма совместно обеспечивают строгий контроль pH
крови:

» Незначительные колебания pH сглаживаются слабыми

буферными свойствами веществ, всегда присутствующих
в крови, например белков плазмы.

» Когда почки фиксируют избыточную кислотность крови,

они запускают расщепление аминокислоты глутамина,
в результате чего в кровь выделяется аммиак — щелочное вещество. Попав в почку, аммиак обменивается на Na+
в моче и выводится.

» Главный буфер, поддерживающий кислотно–щелочное равновесие крови, — это система угольной кислоты и бикарбоната. Организм регулирует этот буфер, выводя либо
кислоту (угольную кислоту), либо основание (бикарбонат).
Концентрация угольной кислоты может быть снижена за
считанные секунды за счет учащения дыхания — выведение
углекислого газа через легкие повышает pH. Бикарбонат
выводится почками, на что требуется несколько часов.

ПРИМЕЧАНИЕ

Шкала pH отражает концентрацию ионов водорода (H+) в растворе. Она варьируется от 0 (крайняя кислотность, высокая
концентрация H+) до 14 (крайняя щелочность, низкая концентрация H+ и, соответственно, высокая концентрация OH–). Растворы с равным содержанием этих компонентов имеют нейтральный pH.

Патофизиология
мочевыделительной системы
Когда в мочевыделительной системе возникают сбои, страдает
здоровье всего организма.

Патологии почек
Почка — сложный и хрупкий орган, жизненно важный для физиологии, но уязвимый к повреждениям. Из-за ключевой роли
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: на страже чистоты

305

почек в поддержании гомеостаза их нарушения могут лежать
в основе других заболеваний, особенно сердечно-сосудистой системы.

Камни в почках
Правильное название почечного камня — почечный конкремент
(конкремент — «камешек», «твердое»). Камень — это буквально
маленький камешек, образующийся из обычных отходов, растворенных в моче. Одна из частых причин образования камней — хроническое обезвоживание. При высокой концентрации мочи растворенные вещества, например мочевая кислота,
склонны выпадать в осадок (выпадать из раствора и слипаться).
Кристаллы мочевой кислоты могут образовывать почечные камни или попадать в суставы, вызывая подагру (подробнее о подагре — в Главе 5). Небольшие камни (до 0,3 см в диаметре) могут
выйти через мочевые пути почти незаметно. Крупные камни
вызывают сильную боль при прохождении и могут повредить
мочеточники или уретру. Самые крупные (0,8 см и более) часто
застревают в мочевых путях и не могут выйти с потоком мочи.
Такой камень вызывает застой мочи в почке, мочеточнике, пузыре или уретре (см. раздел «Обструкция мочевых путей» далее
в главе) и требует медицинского вмешательства.

Похмелье
Среди многочисленных физиологических эффектов алкоголь
подавляет выделение АДГ гипофизом. Как уже говорилось,
АДГ регулирует способность почек возвращать воду в кровь. Без
АДГ с мочой теряется слишком много воды, и объем крови падает ниже оптимального уровня. Возникающее обезвоживание
вызывает головокружение, головную боль и другие симптомы
похмелья. Гомеостатические механизмы восстановят водный
баланс в течение нескольких часов после прекращения приема
алкоголя. Поэтому, как бы ни советовали народные средства,
единственный способ избавиться от похмелья — восполнить потерю жидкости.

Патологии мочевых путей
Обструкции, закупорки и колонизация микроорганизмами —
типичные проблемы всех трубчатых систем, как биологических,
так и искусственных. К счастью, организм способен бороться
с этими угрозами для нормального тока мочи.
306

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Обструкция мочевых путей
Различные трубки мочевыделительной системы подвержены
закупорке, препятствующей оттоку мочи. Чем уже просвет, тем
выше риск обструкции. Закупорку часто вызывает камень (см.
раздел «Камни в почках» выше). Застрявший камень требует
немедленной медицинской помощи, чтобы избежать инфекции
или тяжелого повреждения почки.

Инфекции мочевых путей
Мочевые пути подвержены инфекциям, известным как ИМП.
Многие патогенные бактерии легко проникают в организм через
наружное отверстие уретры и вызывают воспаление в любом отделе мочевыделительной системы. Воспаление мочевого пузыря
называется циститом, почки — пиелонефритом, уретры — уретритом.
ИМП обычно проявляются выраженными и неприятными симптомами, поэтому пациенты часто обращаются за помощью
до того, как инфекция поднимется выше по мочевым путям.
Почка особенно уязвима к повреждению бактериями. Если возбудитель проникает в кровь через тесную связь с почкой, развивается септицемия — крайне опасное состояние, способное привести к септическому шоку и смерти.

Закупорка уретры
С возрастом у мужчин простата увеличивается, обычно начиная
с 50 лет. Если простата становится слишком большой, она может
сдавливать уретру и препятствовать оттоку мочи. Это приводит
к ИМП у мужчин и часто вызывает болезненное мочеиспускание
(дизурию). При напряжении мочевого пузыря из-за закупорки
моча может подтекать, а чаще — возникает частое и внезапное
желание помочиться.

Недержание мочи
Недержание — это невозможность контролировать выделение
мочи. Различают четыре типа недержания:

» Стрессовое недержание: моча подтекает при повышении
давления на пузырь — при беге, кашле, подъеме тяжестей,
смехе. Этот тип часто встречается у женщин после естественных родов, когда ослабевают мышцы, поддерживающие пузырь, и растягивается сфинктер уретры.
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: на страже чистоты

307

» Императивное недержание: он же синдром гиперактив-

ного пузыря — внезапное непроизвольное сокращение
мышц пузыря, вызывающее острое желание помочиться
и, возможно, внезапное выделение мочи. Такие сокращения
могут происходить независимо от наполнения пузыря. Этим
страдает примерно каждый одиннадцатый взрослый, особенно пожилые. Причины — заболевания нервной системы,
опухоли, инфекции или раздражение пузыря.

» Недержание мочи вследствие переполнения: при этом типе
пациенты не ощущают позывов к мочеиспусканию, пузырь
не опорожняется полностью, и моча подтекает постоянно.
Чаще встречается у пожилых мужчин с увеличенной простатой, у женщин — редко. Верхняя часть уретры проходит
через простату, и при ее увеличении может возникать препятствие для оттока мочи.

» Полное недержание: некоторые врожденные аномалии,

травмы спинного мозга или заболевания могут привести
к полной утрате контроля над мочеиспусканием. Сфинктеры
пузыря и уретры не работают, и моча вытекает напрямую.

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Что делает лимфатическая система
» Как устроена лимфатическая
система
» Клетки, молекулы и механизмы
иммунитета
» Иммунные нарушения

13
Лимфатическая система:
жизнь среди микробов
Гл а в а

аша лимфатическая система — это все, что отделяет вас от
мира, полного микроскопических захватчиков, для которых вы — всего лишь источник биомолекул для их собственных нужд.

Организм использует иммунные механизмы лимфатической системы для защиты от микробов — бактерий, вирусов, чужеродных клеток и собственных клеток, утративших контроль (например, ставших злокачественными).
Возможно, вы уже задумывались: «Где находится иммунная система?» Вопрос закономерный, ведь многие считают иммунную
систему одной из 11 систем организма. Однако, как сердечнососудистую систему теперь называют кардиоваскулярной (чтобы
подчеркнуть роль сердца и сосудов), а выделительная система
как таковая не существует (функции выделения выполняют мочевыделительная и пищеварительная системы), иммунная система теперь рассматривается как часть лимфатической системы.
Иммунитет — ключевая, но не единственная ее функция. Лимфатические ткани играют важную роль и в кровообращении.
Мы до сих пор многого не знаем об этой системе: например,
только в 2015 году была открыта сеть лимфатических сосудов
в головном мозге!
309

Функции лимфатической системы
Лимфатическая система включает множество компонентов: разветвленную сеть сосудов и органов, по которым циркулирует
важная жидкость — лимфа; разнообразные, порой весьма необычные клетки; и несколько видов биомолекул, не менее своеобразных. Она собирает и фильтрует межклеточную жидкость
(жидкость вне клеток, но внутри тканей) и служит ареной для
иммунной защиты.

» Отражение нападений: независимо от состояния здоровья,

иммунная система всегда настороже. Именно поэтому
миллионы бактерий, грибков, паразитов и вирусов, присутствующих в воздухе, на поверхностях и в пище, не
причиняют нам вреда. Конечно, у организма есть множество способов не допустить проникновения возбудителей
внутрь. Но патогены эволюционировали, чтобы обходить
эти барьеры (поэтому они и вызывают болезни, а не просто
«живут» рядом). Многим удается проникнуть в организм, но
при нормальной работе иммунной системы большинство
из них быстро уничтожается. Иммунная система находит,
уничтожает и выводит их остатки из организма.

» Уничтожение «предателей»: вторая важная функция иммунной системы — распознавать и уничтожать собственные
клетки, утратившие контроль и способные стать источником опухолевого роста. Такие клетки появляются ежедневно, и большинство опухолей развивается только тогда,
когда иммунная система перестает их устранять, что часто
происходит с возрастом.

НА СТРАЖЕ ГРАНИЦ
Организм использует несколько способов защиты от чужеродных
агентов, живых и неживых:

310

•

Кожа: этот барьер защищает от бесчисленных захватчиков.
Железы кожи выделяют секрет, усиливающий защиту. В базальном и шиповатом слоях эпидермиса есть особые клетки,
соединяющие кожную и иммунную системы, — эпидермальные
дендритные (клетки Лангерганса). Подробнее о барьерных
функциях кожи — в Главе 4.

•

Глаза и рот: слезы и слюна смывают микробы, предотвращая
инфекции глаз и рта.

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

•

Слизистые оболочки: слизистая дыхательных и пищеварительных путей задерживает микробы в вязкой слизи. Некоторые
клетки слизистой имеют реснички, которые перемещают слизь
с захваченными микробами к выходу, где она выводится из
организма.

•

Желудочный сок: эта кислая среда уничтожает большинство
случайно проглоченных бактерий (подробнее о желудочном
соке — в Главе 11).

•

Кишечник: полезные бактерии, обитающие в кишечнике, препятствуют размножению патогенных, выделяя токсичные вещества или конкурируя с ними за питательные вещества и места
прикрепления.

Любите свою лимфатическую систему
Лимфатическая система играет важную роль в кровообращении,
собирая жидкость, выходящую в межклеточное пространство
при обмене в капиллярах, и возвращая ее в кровь. Но лимфатическая система — не просто дренажная сеть: она удаляет токсины, помогает транспортировать жиры, стабилизирует объем крови при внешних воздействиях. Но, пожалуй, самые интересные
ее функции связаны с иммунитетом и борьбой с биологическими
захватчиками. Чтобы оценить масштаб лимфатической системы,
обратитесь к цветной вкладке «Лимфатическая система».

Лимфатический путь
В Главе 9 речь шла о сердечно-сосудистой системе как о транспортной сети, доставляющей вещества к клеткам и уносящей
продукты их жизнедеятельности. В Главах 8, 10 и 11 рассматривалось, как органы используют кровь для доставки своих метаболитов к нужным тканям. Во время обмена в капиллярах большая
часть этого «груза» выходит через стенки капилляров: кислород,
ионы, глюкоза и другие питательные вещества, белки, гормоны
и так далее — все это в водном растворе. Этот раздел посвящен
именно водному раствору.
Эта жидкость называется межклеточной (интерстициональной,
внеклеточной) жидкостью — ее общий объем в организме составляет примерно от одного до двух литров. (Слово «интерстициальный» означает «находящийся между».) По сути, это та же
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь среди микробов

311

жидкость, что и плазма, — жидкая часть крови, о которой шла
речь в Главе 9.
Как и плазма, межклеточная жидкость находится в постоянном
движении: давление, создаваемое сердцем, выталкивает этот
водный раствор через стенки капилляров в межклеточное пространство — всего около 24 литров в сутки. Значительная часть
этой жидкости вновь всасывается в кровь на венозном конце капилляров. Остальная часть попадает в лимфатическую систему.
Жидкость, протекающая по лимфатическим сосудам, называется лимфой. После прохождения через лимфатическую систему
она возвращается в кровоток через подключичные вены, снова
становясь плазмой.

ЗАПОМНИТЕ

Плазма, межклеточная жидкость и лимфа — это по сути один
и тот же водный раствор, содержащий белки плазмы, электролиты (ионы) и различные растворенные и нерастворенные вещества. Эта жидкость циркулирует по организму, а ее название
зависит от того, где она находится.
Нам необходима жидкость в тканях, но она не должна застаиваться. Кроме того, объем жидкости, возвращающийся в кровь
на уровне капилляров, меньше того, что был вытолкнут. Если бы
мы не отводили избыток, возникал бы отек. Поэтому мы постоянно отводим лишнюю жидкость, пропуская ее через несколько
фильтров, прежде чем вернуть в кровь.

Строение лимфатической системы
Строение лимфатической системы напоминает другие органы
и системы, обеспечивающие движение жидкостей. У лимфатической системы есть свои трубки, соединители, резервуары
и фильтры. У нее нет собственного насоса, но, как и венозная
система, она использует сокращения скелетных мышц для продвижения жидкости. На рисунке 13-1 схематично показаны лимфатические структуры и их связь с кровотоком.

Лимфатические сосуды
Лимфатические сосуды — это трубки, по которым течет лимфа.
Они образуют сеть, очень похожую на венозную систему. Лимфатическую систему можно даже рассматривать как альтернативную венозную сеть, поскольку лимфа, которую транспортируют сосуды, выходит из артериальной крови и возвращается
312

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

в венозную. Как и в венозной системе, лимфатические сосуды
начинаются с самых мелких (лимфатические капилляры), затем
переходят в более крупные (лимфатические сосуды), а затем —
в самые крупные (лимфатические протоки). Как и вены, лимфатические сосуды используют сокращения скелетных мышц
и клапаны, чтобы жидкость двигалась в нужном направлении.
Стенка лимфатического сосуда по строению похожа на венозную, но тоньше. Лимфатические сосуды проходят по всему телу,
в основном параллельно кровеносным сосудам.
СИСТЕМНОЕ
КРОВООБРАЩЕНИЕ

ЛЕГОЧНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ
Лимфатический узел
Лимфатические
капилляры

Лимфатический проток

Подключичная вена

Легочные
капилляры
(кровь)

Лимфатический
сосуд

Клапан

Артерия
Системные
капилляры
(кровь)

Лимфатический
узел

РИСУНОК 13–1

Движение
лимфы

Лимфатические капилляры
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Лимфатические протоки
Крупнейшие лимфатические сосуды — лимфатические протоки — впадают в две крупные вены. Правый лимфатический
проток, расположенный справа у ключицы, собирает лимфу от
правой руки и правой половины тела выше диафрагмы и впадает
в правую подключичную вену. Грудной проток, или левый лимфатический проток, проходящий по центру грудной клетки, собирает лимфу от всех остальных отделов тела и впадает в левую
подключичную вену.
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь среди микробов

313

Лимфатические узлы
Лимфатические узлы — это бобовидные образования, расположенные по ходу лимфатических сосудов (см. рисунок 13-2).
Крупные скопления лимфатических узлов находятся в области рта, глотки, подмышек, паха, по всему пищеварительному
тракту и в других местах. Каждый лимфатический узел покрыт
фиброзной соединительнотканной капсулой. Афферентные лимфатические сосуды входят в узел с выпуклой стороны, принося
лимфу. Эфферентный сосуд, по которому оттекает очищенная
лимфа, выходит из вогнутой стороны капсулы — ворот узла.

Эфферентный сосуд

Эфферентный
клапан

Ворота

Мозговой
синус
Трабекула
Глубокая кора
Наружная кора
Подкапсульное
пространство

Первичный
узелок
Капсула

РИСУНОК 13–2

Герминативный
центр

Афферентный
сосуд

Строение
лимфатического
узла
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Внутри капсулы отходят многочисленные перегородки, делящие
узел на структуры, называемые узелками. Узелок заполнен сетчатой структурой из волокон, к которым прикрепляются лимфоциты и макрофаги (еще один тип иммунных клеток). По мере прохождения лимфы через узел патогены, раковые клетки и другие
частицы захватываются и уничтожаются макрофагами, нацеленными лимфоцитами. Очищенная лимфа по эфферентным сосудам движется к венозной системе.
314

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Лимфатические узлы также обеспечивают безопасную и благоприятную среду для созревания лимфоцитов (см. раздел «Лимфоциты» далее в главе).

ПРИМЕЧАНИЕ

Лимфатические узлы иногда ошибочно называют лимфатическими железами. Они ничего не выделяют, поэтому не являются
железами по определению.
Увеличение и болезненность лимфатических узлов, особенно в области глотки, — признак инфекционного заболевания.
«Опухшие железы» — это не болезнь и не патология, а работа
иммунной системы.

Великолепная селезенка
Селезенка — плотный орган, расположенный слева и чуть позади
желудка. Она имеет овальную форму, обычно размером около
3 × 8 × 13 см и массой около 230 г. По сути, ее строение напоминает крупный лимфатический узел, и она фильтрует кровь так
же, как лимфатические узлы фильтруют лимфу, удаляя патогенные клетки, а также изношенные эритроциты и различные чужеродные вещества.
Селезенка покрыта фиброзной капсулой, от которой внутрь
отходят перегородки, образующие камеры — дольки. В воротах
селезенки проходят селезеночная артерия, селезеночная вена
и эфферентный лимфатический сосуд — строение аналогично
лимфатическому узлу. Обратите внимание: селезенка не фильтрует лимфу (только кровь) и не имеет афферентных лимфатических сосудов.
Внутри селезенка разделена на функциональные единицы выростами фиброзной ткани капсулы. В каждой единице артериола
окружена белой пульпой — лимфоидной тканью с центрами образования лимфоцитов. Ближе к периферии каждой дольки расположены скопления красной пульпы — сети каналов, заполненных
кровью, где происходит основная фильтрация (а также разрушение старых эритроцитов и переработка их гемоглобина). И белая, и красная пульпа содержат лейкоциты, которые удаляют
чужеродные вещества и запускают выработку антител.

Буква «Т»
Тимус (вилочковая железа), расположен над сердцем и охватывает трахею, находясь сразу за грудиной. Он вырабатывает тимозин — гормон, стимулирующий дифференцировку и созревание
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь среди микробов

315

Т-клеток. (Подробнее о Т-лимфоцитах — в разделе «Лимфоциты» далее в главе, о гормонах — в Главе 8.) Тимус, относительно
крупный в детстве, с возрастом уменьшается.

Распознавание
клеток иммунной системы
Клетки иммунной системы во многом уникальны. По форме
и размеру они сильно отличаются от компактных эпителиальных
или мышечных клеток. Иммунные клетки имеют около десятка
различных форм и множество размеров, некоторые способны
превращаться в еще более причудливые варианты и чрезвычайно
быстро размножаться. В таблице 13-1 приведен обзор различных
типов иммунных клеток.
За последние десятилетия иммунологи и клеточные биологи
предлагали разные системы классификации клеток иммунной
системы, но многие из них не выдержали проверки временем.
Постоянное появление и пересмотр теорий и классификаций —
нормальное и полезное явление для иммунологии, как и для
любой науки. Строение и физиология иммунных клеток будут
оставаться предметом изучения еще долго. Следующее описание
конкретных типов иммунных клеток дает представление о некоторых устоявшихся понятиях. Помните об ограниченности этой
задачи, особенно когда смотрите Таблицу 13-1.
ТАБЛИЦА 13–1

Клетки иммунной системы

Тип клетки

Функция

Комментарий

Нейтрофил

Фагоцитирует бактерии

40–70% всех лейкоцитов;
первые прибывают на место
инфекции

Базофил

Защита от паразитов; участвует в воспалении

1% всех лейкоцитов

Эозинофил

Уничтожает комплексы антиген-антитело

1–4% всех лейкоцитов

Моноцит

Созревает в макрофаг, который фагоцитирует бактерии
и вирусы

4–8% всех лейкоцитов; самые
крупные из лейкоцитов

316

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Тип клетки

Функция

Комментарий

Макрофаг

Фагоцитирует патогены
и погибшие клетки; стимулирует образование других
лейкоцитов

Моноциты массово образуют
макрофаги на ранних этапах
воспаления

В-лимфоцит
(В-клетка)

Вырабатывает антитела

Вместе с Т-лимфоцитами
составляют 20–45% всех
лейкоцитов

Т-лимфоцит
(Т-клетка)

Непосредственно атакует
патоген

Т- и В-клетки могут становиться клетками памяти для
быстрой реакции при повторном заражении

NK-клетка

Уничтожает раковые клетки
и клетки, инфицированные
вирусами

Единственный лимфоцит,
участвующий в врожденном
иммунитете

Тучная
клетка

Запускает воспалительную
реакцию, выделяя гистамин
в месте повреждения

Реагирует на аллергены

Многочисленные клетки иммунной системы постоянно патрулируют организм: циркулируют в крови, находятся в межклеточной жидкости, движутся по лимфе, а некоторые «дежурят»
в лимфатических узлах, словно охранники на контрольно-пропускном пункте. Чаще всего организму удается уничтожить патоген до того, как он начнет вызывать заболевание. Это стратегия
врожденного иммунитета. Если патоген преодолевает первую
линию защиты — механические и химические барьеры (см. раздел «На страже границ» ранее в главе), в бой вступает целый арсенал клеток. Все, кроме В- и Т-лимфоцитов, относятся к этой
категории. Если патоген особенно активен или хорошо прячется, появляются характерные симптомы инфекции. Но битва не
проиграна: у нас есть секретное оружие — адаптивный иммунитет. Мы привлекаем В- и Т-клетки для целенаправленной атаки
на патоген, минимизируя сопутствующий ущерб собственным
клеткам, который неизбежен при врожденных стратегиях.

О лейкоцитах
Клетки иммунной системы называются лейкоцитами («белые
клетки»), потому что под микроскопом они выглядят белыми.
Хотя все клетки крови: и красные, и белые — развиваются из
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь среди микробов

317

гемопоэтических стволовых клеток в красном костном мозге,
лейкоциты не содержат гемоглобина и железа. В отличие от эритроцитов, все лейкоциты сохраняют ядро, органеллы и цитоплазму на протяжении всей жизни. Лейкоцитов вырабатывается
примерно в 700 раз меньше, чем эритроцитов.
Их также называют белыми кровяными клетками. Лейкоциты
присутствуют повсюду и работают постоянно. Их присутствие
становится заметным в острой фазе некоторых заболеваний —
именно иммунный ответ, а не сам возбудитель, вызывает известные симптомы гриппа. Они действуют не только в крови (точнее,
в плазме), но и в межклеточной жидкости и лимфе. Лейкоциты
всегда рядом с местом повреждения или инфекции, потому что
они есть везде. Когда заноза прокалывает палец, местные лейкоциты мгновенно оказываются на месте.
Порой трудно поверить, что эти удивительные клетки-воины
с их поразительными «суперспособностями» — это ваши собственные клетки, часть вас, такие же, как клетки кожи или
крови. Описывать их сложно, не прибегая к военной метафоре:
они действительно напоминают хорошо организованное войско, хотя и не пришли извне. Эти клетки, если говорить образно,
безошибочно отличают «своих» от «чужих». Для них это главное
и единственно важное различие: свой или чужой. Главная миссия лейкоцитов — защищать своих от любых живых чужаков,
уничтожая захватчиков, когда это возможно. Но они нужны не
только для борьбы: именно благодаря им устанавливаются более
или менее взаимовыгодные отношения с другими формами жизни, например с полезными бактериями, обитающими в нашем
кишечнике. Трудно не представить себе дисциплинированную
армию, и эта метафора действительно помогает понять, как распределяются роли между разными лейкоцитами.

Лимфоциты
Лимфоциты — это одна из групп лейкоцитов, включающая
В-клетки, Т-клетки и NK-клетки. Эти клетки работают сообща
во время инфекции, используя разные способы атаки. NK-клетки — единственные из этой группы, относящиеся к врожденному иммунитету: они уничтожают раковые клетки и клетки,
инфицированные вирусами. После активации В-клетки вырабатывают антитела, а некоторые Т-клетки непосредственно атакуют патогены. Это уже адаптивная стратегия, подробно рас318

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

сматриваемая в разделе «Адаптивный иммунитет» далее в главе.
Поверхность лимфоцитов покрыта рецепторами — молекулами,
которые распознают определенный антиген (подробнее о строении антител и антигенов — в разделе «Иммунные молекулы» далее в главе).
Все лимфоциты происходят из одного типа гемопоэтической
стволовой клетки в красном костном мозге. В-лимфоциты
и NK-клетки покидают мозг полностью дифференцированными
и поступают в кровь и лимфу. Т-клетки отправляются в тимус,
где завершают дифференцировку в среде, богатой тимозином.
Затем они перемещаются в лимфатический узел, где дифференцируются в один из нескольких типов, каждый из которых
выполняет свою функцию в иммунном ответе: Т-хелперы, цитотоксические (убивающие клетки) Т-клетки или супрессорные
Т-клетки.

Фагоцитирующие лейкоциты
Несколько типов лейкоцитов используют фагоцитоз как часть
своей стратегии, поглощая и переваривая чужеродные вещества.
Эта стратегия подробно рассматривается в разделе «Механизмы
иммунной системы».

Нейтрофилы
Нейтрофилы — самые многочисленные лейкоциты (40–70%
от общего числа), постоянно присутствуют и активны в крови
и лимфе. Они проходят через стенки капилляров в инфицированные ткани, где фагоцитируют бактерии. Кроме того, они используют химическую атаку — механизм дегрануляции (подробнее — в разделе «Механизмы иммунной системы»).
Нейтрофилы — главные претенденты на звание самой короткоживущей клетки: они циркулируют около суток, затем погибают
(апоптоз). Если их призывают к месту инфекции, они работают
еще день-два, не больше.

Моноциты и макрофаги
Моноциты не являются стволовыми клетками, но по функциям
близки к ним — они существуют для производства других специализированных клеток по мере необходимости. Моноциты
делятся, образуя два других типа иммунных клеток: макрофаги
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь среди микробов

319

и дендритные клетки. В норме моноциты пополняют их запасы по мере необходимости. В ответ на воспаление моноциты
мигрируют к очагу и начинают массово производить дочерние
клетки.
Макрофаги («большие пожиратели») — крупные фагоцитарные клетки, уничтожающие патогены и погибшие собственные
клетки. На ранних этапах иммунного ответа макрофаги инициируют массовое образование других лейкоцитов. Дендритные
клетки вместе с макрофагами служат мостом между врожденным
и адаптивным иммунитетом.

Иммунные молекулы
Как отмечалось ранее, лейкоциты трудно классифицировать по
строению или функции, поскольку их устройство и физиология
поразительно сложны и гибки. Большинство лейкоцитов, даже
фагоцитирующих, вырабатывают множество веществ, регулирующих работу других клеток. Иммунный ответ — это сложная
система межклеточных коммуникаций, и лейкоциты синтезируют и используют белки, ферменты, гормоны и нейромедиаторы.
Некоторые из этих молекул знакомы по физиологии других систем, другие — уникальны для иммунитета.

Гистамин
Гистамин — азотсодержащее соединение с несколькими физиологическими функциями, но наиболее известен своей ролью
в местных иммунных реакциях. Гистамин вырабатывается базофилами и тучными клетками соединительной ткани в рамках
воспалительного ответа. Он играет ключевую роль во многих
аллергических реакциях, когда эти клетки чрезмерно активируются. В ходе воспаления гистамин расширяет мелкие сосуды,
активирует эндотелий и увеличивает проницаемость сосудов для
лейкоцитов и белков воспаления. Он также раздражает нервные
окончания, вызывая зуд или боль.
Зудящая припухлость после укуса комара вызвана не самим укусом, а гистамином, который запускает процесс уничтожения
антигенов, попавших с укусом. Именно поэтому расчесывание
только усиливает зуд: вы повреждаете окружающие ткани, вызывая дополнительное воспаление!
320

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Химическая защита
Лейкоциты вырабатывают множество веществ для уничтожения
патогенов или передачи сигналов другим иммунным клеткам.
В Таблице 13-2 приведен краткий обзор некоторых из этих веществ.

Химические средства защиты иммунной системы

ТАБЛИЦА 13–2

Тип вещества

Функция

Коллектины

Собирают патогены в группы для более эффективного
фагоцитоза

Цитокины

Группа веществ (включая интерлейкины), обеспечивающих
связь между иммунными клетками

Дефенсины

Проделывают отверстия в клеточной стенке/мембране патогенов; особенно эффективны против бактерий

Интерфероны

Блокируют размножение вирусов и раковых клеток; стимулируют другие иммунные клетки

Перфорины

Проделывают крошечные отверстия в клеточных мембранах

Антигены
Антигены — это молекулы, выступающие на поверхности клетки. Это могут быть белки, углеводы или их комбинации, и они
бывают самых разных форм и размеров. Термин «антиген» часто
путают с «патогеном» (например, «лейкоциты атакуют антиген»). На самом деле антигены — не что-то плохое, а абсолютно
необходимое: у каждой живой клетки есть свой «опознавательный значок», по которому ее отличают от чужих.

Антитела
Антитело — это белковая молекула с иммунной функцией,
которую вырабатывают только В-клетки.
Антитела, или иммуноглобулины (Ig), синтезируются активированными В-клетками в ответ на появление патогена. Только та
В-клетка, чей рецептор подходит к антигену патогена, будет активирована. Она начинает вырабатывать множество антител, которые будут связываться только с этим конкретным патогеном.
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь среди микробов

321

В организме человека существует тысячи различных антител,
каждое из которых специфично к своему антигену, и при необходимости их можно быстро выработать в большом количестве.
Мембраны лимфоцитов покрыты рецепторами к тысячам различных антигенов, в том числе к тем, с которыми организм еще
не сталкивался. Когда В-клетка встречает новый антиген (рецептор связывает его), она начинает активно делиться и почти все
новые клетки посвящают себя выработке и выделению антител, специфичных к этому антигену. Антитела циркулируют по
организму, эффективно связывая и обезвреживая свою цель.
Комплекс антиген-антитело привлекает фагоциты и может активировать систему комплемента. Для защиты от повторного заражения антитела насыщают ткани.
В-клетки формируются с произвольными формами рецепторов,
чтобы среди них обязательно нашлась подходящая к любому
возможному патогену. Статистики утверждают, что вероятность
совпадения настолько велика, что можно считать, что нужная
В-клетка в организме есть всегда. Проблема — найти ее до того,
как патоген нанесет непоправимый вред.

Специфичность антител
Что делает антитело специфичным к определенному антигену?
Одним словом — форма.

ЗАПОМНИТЕ

Антитела — это белки, и, как и другие полезные белки (например, ферменты), они работают, плотно связываясь с молекулоймишенью определенной конфигурации.
Молекула антитела имеет Y-образную форму, на каждом из коротких «рукавов» — по одному участку связывания. Каждый участок связывания имеет сложную и уникальную форму. Антитело
может связаться только с антигеном, имеющим комплементарную форму. Часто это сравнивают с замком и ключом: ключ подходит только к своему замку, так и антитело связывается только
с «своим» антигеном.

Функции антител
Антитела действуют тремя основными способами: способствуют
воспалению, активируют систему комплемента и осуществляют
прямую атаку. Воспаление, помимо привлечения дополнительных лейкоцитов, препятствует распространению патогена по ор322

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

ганизму. Каскад комплемента разрушает патоген разными способами (см. далее). Прямая атака антител имеет три эффекта:

Нейтрализация: препятствует связыванию патогена с нашими
клетками

Агглютинация: склеивает множество патогенов для более
эффективного фагоцитоза

Прецепитация: делает антигены нерастворимыми, чтобы фагоцит легче их обнаружил и поглотил

Антитела IgG
Иммуноглобулины делятся на пять классов: IgA, IgD, IgE, IgG
и Ig M. IgG — самый важный класс, составляет около 80% всех
антител. Именно они участвуют во вторичном иммунном ответе,
циркулируя в крови и других жидкостях организма. IgA содержатся в экзокринных секретах (например, в слезах и желчи),
IgD — на поверхности В-клеток (в составе рецепторов), IgM —
специализированы для совместимости крови, а IgE способствуют воспалению. Избыточная выработка IgE вызывает аллергические реакции.

Белки системы комплемента
Система комплемента поддерживает работу антител по уничтожению патогенов. Она состоит примерно из 26 белков. По механизму напоминает каскад свертывания крови при повреждении
сосуда (см. Главу 9), причем некоторые белки участвуют в обоих
процессах.
Система комплемента активируется двумя строго определенными способами: либо комплексом антиген-антитело (специфический иммунный ответ), либо антигенами без антител (неспецифический иммунный ответ).
Функции белков комплемента:

» Повышают восприимчивость бактерий к фагоцитозу
» Вызывают прямой лизис некоторых бактерий и чужеродных
клеток

»
»
»
»

Образуют хемотаксические вещества (сигнальные молекулы)
Повышают проницаемость сосудов
Вызывают сокращение гладкой мускулатуры
Способствуют дегрануляции тучных клеток

ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь среди микробов

323

Механизмы иммунной системы
Современные технологии микробиологии и молекулярной биологии позволили наблюдать ранее недоступные детали работы
иммунной системы. Наше понимание этих процессов пока отстает от наблюдений. В следующих разделах описаны тонкости
и сложность механизмов иммунной защиты.

Фагоцитоз
Фагоцитоз — самый простой и, вероятно, древнейший механизм
иммунного ответа: захватчик или чужеродное вещество просто окружается и переваривается. Это, вероятно, и самый часто
используемый механизм, ведь самые многочисленные лейкоциты — нейтрофилы — работают именно так (см. раздел «Фагоцитирующие лейкоциты» выше).

ЧТО ТАКОЕ ГНОЙ?
Гной, как и слизь, — не самое приятное явление, но его появление —
доказательство того, что организм борется с захватчиком, а иммунная система работает.
Можно сказать, что гной — это «продукт» иммунной системы. Эта
густая бело-желтая масса, иногда с примесью крови, появляется
в месте повреждения или инфекции. (Вряд ли кто-то вспоминает
подростковый возраст без хотя бы пары прыщей с гноем.) Цвет
и консистенция гноя обусловлены погибшими фагоцитами — лейкоцитами, которые выполнили свою задачу и погибли, поглотив тысячи захватчиков. В гное также есть погибшие ткани, кровь и лимфа.
Организм может выводить гной через кишечник, например, в зависимости от локализации гноя.

Дегрануляция
У некоторых лейкоцитов в цитоплазме есть гранулы. Гранулы — это не отдельные вещества, а «пакеты» с химическими
соединениями: гистамином, клеточными токсинами (см. Таблицу 13-2), ферментами и другими белками. Клеточные биологи выделяют несколько типов гранул с очень специфическим
содержимым.
324

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

В процессе дегрануляции гранулы выводятся из клетки и их содержимое высвобождается в межклеточное пространство (путем
экзоцитоза; см. Главу 3). Попав в межклеточную жидкость, эти
вещества выполняют различные иммунные функции: одни уничтожают захватчиков напрямую, другие регулируют работу иммунной системы.
Гранулы эозинофилов играют ключевую роль в иммунном ответе
на кишечных паразитов, выделяя токсичные белки (наши собственные «пестициды»!). Число эозинофилов увеличивается при
аллергиях и паразитарных инфекциях. Эозинофилы также частично фагоцитируют комплексы антиген-антитело.
Нейтрофилы, о которых шла речь выше, содержат в цитоплазме
гранулы с мощными веществами. Поскольку нейтрофилы —
самые многочисленные лейкоциты, их гранулы особенно важны для иммунного ответа, особенно при бактериальных инфекциях.
Дегрануляция базофилов высвобождает гистамин и гепарин
(антикоагулянт). Это источник гистамина в очаге воспаления
и аллергических реакций. Как и эозинофилы, базофилы участвуют в борьбе с паразитами и аллергиями.
Тучные клетки присутствуют почти во всех тканях, особенно
вокруг сосудов и нервов, а также вблизи границ между организмом и внешней средой — в коже, слизистой дыхательных
и пищеварительных путей. Тучные клетки — гранулированные
клетки, играющие ключевую роль в воспалении. При активации тучная клетка быстро выделяет содержимое гранул и различные медиаторы в межклеточное пространство. Они участвуют в аллергических реакциях, анафилаксии и аутоиммунных
процессах.

Воспаление — это здорово
Если вы когда-либо занозили палец или ногу, то замечали, что
место повреждения становится красным, горячим, опухшим
и болезненным. Это признаки воспалительной реакции. Воспаление — базовый способ организма реагировать на инфекцию,
раздражение или травму, механизм удаления повреждающего
фактора и запуска заживления. В последнее время воспаление
рассматривается как разновидность врожденного иммунного
ответа.
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь среди микробов

325

Когда заноза прокалывает кожу, поврежденные клетки выделяют медиаторы, в первую очередь гистамин и брадикинин, которые запускают воспаление. Гистамин также активирует систему
комплемента. Запуск первого белка комплемента стимулирует
выработку других, которые, в свою очередь, активируют следующие, и так далее — быстро и контролируемо, пока не разовьется
полноценная воспалительная реакция. К месту повреждения
устремляются иммунные клетки, в первую очередь моноциты
и другие фагоциты, чтобы бороться с микробами, попавшими
с занозой или через ранку.

ПРИМЕЧАНИЕ

При высвобождении гистамина одновременно выделяется брадикинин. Брадикинин вызывает передачу болевых сигналов в мозг.
Спасибо, брадикинин!

Адаптивный иммунитет
Если врожденные механизмы не справляются с патогеном, в бой
вступают адаптивные механизмы. Для этого требуется антигенпрезентирующая клетка (АПК) — обычно макрофаг или
дендритная клетка. Когда АПК встречает незнакомый патоген
(то есть тот, на который еще не было иммунного ответа), она
поглощает и переваривает его, но сохраняет антигены и выставляет их на своей мембране. Затем она «плавает» по жидкостям
организма в поисках Т-клетки с подходящим рецептором, чтобы
активировать адаптивный иммунный ответ.

Клеточно-опосредованный иммунитет
Подходящая Т-клетка-хелпер, до этого находившаяся в «режиме ожидания», начинает активно делиться. Новые Т-хелперы
выделяют цитокины, которые активируют соответствующие цитотоксические Т-клетки. Те, в свою очередь, делятся, образуя
активные цитотоксические Т-клетки и клетки памяти (которые пока не действуют). Цитотоксическая Т-клетка связывается
с антигенами на патогене и выделяет перфорины для его уничтожения. Этот процесс показан на рисунке 13-3.
Процесс с участием Т-клеток, или клеточно-опосредованный
иммунитет, формирует армию клеток, атакующих патоген, вызвавший реакцию. Такой способ особенно эффективен против
вирусов и раковых клеток.
326

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Патоген
Экспонированный антиген
Макрофаг
переваривает
патоген
и выставляет
антиген
на своей
поверхности

Цитотоксическая Т-клетка
связывается с экспонированным
антигеном,
а Т-хелпер — с тем же
антигеном и начинает делиться
Т-хелпер активирует
цитотоксическую Т-клетку
Активированная
цитотоксическая
Т-клетка

К В-клеткам

Пролиферация
и дифференцировка
Цитокины

Инфицированная
клетка

Интерлейкин-2

Клетка памяти
Цитотоксическая
Т-клетка
Отверстие
в мембране
Антиген
клетки
Цитолиз

Молекулы
перфорина

РИСУНОК 13–3

а. Цитотоксическая
Т-клетка связывается
с инфицированной
клеткой

б. Перфорин образует
отверстия в мембране
инфицированной
клетки

Клеточноопосредованный
иммунитет

с. Инфицированная
клетка лизируется

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Гуморальный иммунитет
Гуморальный иммунитет, или антителозависимый иммунитет, —
это адаптивная защита, в которой участвуют В-клетки. Он работает совместно с (а не после или вместо) клеточно-опосредованным иммунитетом. Если продолжать военную метафору, задача
здесь — превратить В-клетки в фабрики по производству «бомб».
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь среди микробов

327

В-клетки связываются с подходящим антигеном патогена, но до
активации ничего не происходит. Когда Т-хелпер выделяет цитокины в процессе клеточно-опосредованного иммунитета, они
активируют связанную В-клетку, вызывая ее пролиферацию.
Новые клетки становятся либо В-клетками памяти (которые
пока неактивны), либо плазматическими В-клетками. Плазматические В-клетки приступают к выработке антител. Процесс
гуморального иммунитета показан на рисунке 13-4.
Комплекс рецептор-антиген
Стимуляция активированным
Т-хелпером

Антиген

Активированная
В-клетка
Пролиферация

Рецептор
к антигену

Цитокины

Пролиферация
и дифференцировка

Клоны
В-клеток

В-клетка памяти

Эндоплазматический
ретикулум
Плазматическая
клетка (секретирующая антитела)

Выделенное
антитело

Действие антител
Нейтрализация Агглютинация Прецепитация Система комплемента
Белки
Вирус
комплемента
Бактерия
Клеточная
Образует
мембрана
пору
в мембране
Растворимые
клетки
антигены
Усиливает
фагоцитоз
РИСУНОК 13–4

Гуморальный
иммунитет
и действие
антител

Чужеродная клетка
Приводит
к лизису клетки
Макрофаг

Иллюстрация: Кэтрин Борн

328

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Вторичный иммунитет
Это положительная сторона инфекций и болезней — по крайней
мере, некоторых из них. После того как иммунная система справилась с определенным патогеном, формируется состояние иммунитета. Иммунитет — это способность противостоять заражению конкретным патогеном, потому что организм уже однажды
его победил.
Оба механизма — клеточно-опосредованный и гуморальный —
в ходе первичного ответа формируют клетки памяти. Эти клетки остаются в организме, в основном в лимфатических узлах,
и «патрулируют» жидкости в поисках своего патогена (с соответствующим антигеном). Если клетки памяти встречают его снова,
они быстро активируются и атакуют. Поскольку это часто происходит до появления симптомов, человек становится невосприимчивым к болезни.

Иммунизация
Иммунизация — это процесс формирования иммунитета к определенным антигенам путем введения вакцины. Вакцинация —
это введение антигена в организм для стимуляции выработки
антител. Антиген вводят, как правило, инъекционно, но иногда — перорально или интраназально, в составе вакцины, содержащей убитый или ослабленный (живой, но не способный
вызвать болезнь) патоген. По сути, вакцинация вызывает очень
слабый первичный иммунный ответ (настолько слабый, что вы
его можете не заметить), чтобы при повторной встрече с антигеном вторичный ответ был быстрым и эффективным. Ученые уже
создали вакцины от многих инфекций и продолжают разрабатывать новые.

Патофизиология иммунной системы
Сбой или отказ любой части иммунной системы угрожает гомеостазу и самому существованию организма. Но у других животных
нет таких проблем, как у человека. Особенности иммунных заболеваний у людей частично объясняются культурой: многие доживают до возраста, когда иммунитет снижается, и вынуждены
постоянно контактировать друг с другом, что способствует распространению инфекций.
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь среди микробов

329

Иммунная система и рак
Сегодня уже нельзя говорить о раке как об одной болезни, но
все виды рака объединяет то, что они возникают из-за неспособности иммунной системы распознать и уничтожить злокачественные клетки. Часто причиной сбоя иммунитета становится
старение.
Злокачественные клетки по определению быстро и неконтролируемо делятся. Иммунная система уничтожает их так быстро,
как может. У молодых и здоровых людей она может полностью
справиться с ними. Но со временем иммунитет слабеет и начинает ошибаться. Возникшая опухоль может постепенно набирать
силу и в итоге победить.
Пациенты с ослабленным иммунитетом особенно уязвимы к различным видам рака. Высокая частота редкой опухоли — саркомы
Капоши — стала одной из первых подсказок о появлении новой
смертельно опасной эпидемии в начале 1980-х и указала на то,
что мишенью вируса стали клетки иммунной системы (см. раздел «ВИЧ и СПИД» далее в главе).
Реципиенты органов вынуждены всю жизнь принимать иммунодепрессанты. Помимо других тяжелых побочных эффектов, эти
препараты делают пациентов уязвимыми к разным видам рака.
Иммунодепрессанты назначают и при некоторых аутоиммунных
заболеваниях, что также повышает риск опухолей.

Иммунозависимые заболевания
Иммунозависимые заболевания — это болезни, возникающие
из-за аномальной активности иммунной системы. Аутоиммунные заболевания — это расстройства, при которых иммунитет атакует собственные клетки. Аллергия — по сути чрезмерная реакция иммунной системы на безвредное вещество из окружающей
среды.

Аутоиммунные заболевания
Как в фильме ужасов, мощная и слаженная система, готовая
вступить в бой с любым биологическим захватчиком, вдруг начинает атаковать и разрушать собственные ткани. Аутоиммунные заболевания — активная область фундаментальных и клинических исследований, но на базовом уровне причины того,
330

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

почему иммунитет обращается против «своих», до конца не
ясны. Обычно в основе лежит сочетание факторов: например,
вирусная инфекция может активировать (или снять подавление)
генетической ошибки. Некоторые аутоиммунные заболевания
гораздо чаще встречаются у женщин, поэтому, вероятно, роль
играют и гормоны.
Аутоиммунные расстройства очень разнообразны по проявлениям. Некоторые из них относительно безобидны например, витилиго, при котором иммунитет разрушает меланоциты (клетки,
вырабатывающие пигмент) и на коже появляются белые пятна.
Другие заболевания гораздо серьезнее. Они могут поражать
любые органы и системы: сердце, мозг, нервы, мышцы, кожу,
глаза, суставы, легкие, почки, железы, пищеварительный тракт,
сосуды. Специалисты до сих пор спорят, какие состояния считать аутоиммунными. В список «признанных» аутоиммунных
заболеваний входят несколько десятков нозологий, некоторые
из которых упоминаются в других главах этой книги.

Аллергия
Аллергическая реакция — это приобретенная (возникающая после контакта с аллергеном) и быстрая реакция. Легкие аллергии
распространены во всех популяциях. Тяжелые аллергические
реакции могут быть опасны для жизни.
Контакт с аллергеном приводит к тому, что антитела IgE вызывают чрезмерную активацию определенных лейкоцитов (тучных
клеток и базофилов), которые выделяют избыток гистамина.
Гистамин вызывает отек слизистых оболочек, например в носу
и горле. Отек приводит к заложенности носа и зуду в горле. Заложенность и отек могут задерживать бактерии в носовых ходах
и вызывать синуситы или отиты. Воспалительная реакция может
проявляться экземой, крапивницей, сенной лихорадкой. Аллергия — важный фактор в развитии астмы.
Анафилаксия — быстрая, тяжелая, генерализованная аллергическая реакция. Она возникает при приобретенной гиперчувствительности к аллергену. Первая встреча (сенсибилизирующая доза)
с веществом, например ядом пчелы или белком пищи, не вызывает симптомов, но «обучает» иммунную систему. Повторный
контакт (шоковая доза) вызывает анафилаксию. Анафилактический шок — это анафилаксия с генерализованным расширением сосудов, что приводит к падению давления и выраженному
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь среди микробов

331

бронхоспазму, вплоть до затруднения дыхания. Быстро могут
развиться дыхательная недостаточность, шок, аритмии и смерть.
Лечение — немедленное введение адреналина (подробнее об адреналине — в Главе 8).

Хроническое воспаление
Воспалительная реакция — важный механизм естественной
защиты организма от инфекций и болезней. Хроническое воспаление, напротив, — это болезнь. При хроническом воспалении
механизмы, призванные уничтожать захватчиков, начинают разрушать собственные ткани.
Даже слабое воспаление, например, при гингивите, может вызывать проблемы не только локально. Белки воспаления и системы
комплемента могут циркулировать с кровью и повреждать клетки и ткани в разных частях организма.
Сегодня хроническое воспаление признано одной из основных
причин множества заболеваний: сердечно-сосудистых, неврологических (например, депрессии и болезни Альцгеймера), диабета, различных видов рака, а также преждевременных родов
и недоношенности. Список болезней и расстройств, в которых
выявлен воспалительный компонент, постоянно растет.

Инфекционные заболевания
Некоторые микроорганизмы не только используют ваш организм в своих целях, но и превращают его в плацдарм для вторжения в организм всех, кто вас окружает. Вот краткий обзор двух
типов хронических вирусных инфекций.

ВИЧ и СПИД
ВИЧ — это вид вируса, поражающий клетки иммунной системы человека, в первую очередь Т-хелперы. Иммунная система
реагирует на вирус, как и на любую другую инфекцию, и может
сдерживать его годами. Однако, насколько известно, полностью
избавиться от вируса иммунитет не способен.
Как и вирусы герпеса (см. следующий раздел), ВИЧ прячется
внутри клеток. Но если реактивация герпесвирусов повреждает
нервные клетки, в которых они скрываются, то ВИЧ разрушает
клетки иммунной системы, подавляя ее работу.
332

ЧАСТЬ 4 Погружение во внутренние механизмы организма

Диагноз «синдром приобретенного иммунодефицита» (СПИД)
ставится, в частности, на основании наличия у пациента определенных инфекций, с которыми здоровая иммунная система
справляется без труда (оппортунистические инфекции). Со временем иммунный ответ на патогены и злокачественные клетки
становится недостаточным и пациент погибает от оппортунистической инфекции, рака или другого заболевания.

Герпесвирусы
Герпесвирусы — одна из основных причин вирусных заболеваний
у человека, уступающая по распространенности только вирусам
гриппа и простуды. К среднему возрасту у большинства людей
в крови есть антитела к большинству из восьми известных герпесвирусов, даже если они не помнят, что болели.
Иммунная система способна подавлять герпесвирусы, но не
уничтожать их полностью. После заражения герпесвирус остается в организме на всю жизнь. После первичной инфекции вирус
может мигрировать в ганглии (нервные узлы) и перейти в латентное состояние, из которого может реактивироваться в любой момент. Реактивация часто, но не всегда, сопровождается клиническими проявлениями.
У людей с ослабленным иммунитетом реактивация герпесвирусов может привести к тяжелым заболеваниям и смерти — именно эти инфекции часто становятся непосредственной причиной
смерти пациентов со СПИДом.
Вирус варицелла-зостер, вызывающий ветряную оспу, обычно
передается в детстве (если ребенок не был привит), и более 90%
населения США имеют к нему антитела. Вирус распространяется воздушно-капельным путем или при прямом контакте с кожными высыпаниями инфицированного человека.
В течение нескольких дней после заражения вирус находится
в слизистой дыхательных путей, где инфицирует макрофаги
и клетки легких. На этом этапе симптомы отсутствуют. Затем вирус распространяется на лимфоциты и моноциты, а затем — на
эпителиальные клетки по всему организму. Вирус достигает поверхности кожи, где появляются высыпания — обычно их сотни,
преимущественно на лице, волосистой части головы и туловище.
Болезнь протекает тяжелее у детей старшего возраста и взрослых, а у людей с иммунодефицитом может быть крайне опасной.
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь среди микробов

333

Реактивация вируса может произойти в пожилом возрасте.
При этом возобновляется размножение вируса, сопровождающееся сильной болью в областях, иннервируемых пораженными ганглиями. Симптомы включают хроническую жгучую,
зудящую боль и повышенную чувствительность к прикосновениям (гиперестезию), называемую постгерпетической невралгией
или опоясывающим лишаем. Боль может сохраняться месяцами
и даже годами. Реактивация может затронуть глаза и головной
мозг через определенные черепные нервы.

ПАРАД
ЖИЗНИ:
РАЗМНОЖЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

В ЭТОЙ ЧАСТИ...
» Анатомия мужской и женской
репродуктивных систем
» Гаметогенез: образование и высвобождение
яйцеклеток и сперматозоидов
» Оплодотворение и беременность
» Развитие человека — от одной клетки
до старости

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Строение женской яйцеклетки
» Встреча гамет
» Изменения во время беременности
» Проблемы репродуктивной
системы

14
Репродуктивная
система
Гл а в а

этой главе вы узнаете, откуда берутся дети и что происходит, когда они появляются на свет. Как и у всех животных, у человека есть инстинктивные знания о спаривании,
однако только люди стремятся понять процессы размножения
и репродукции. Здесь вы найдете информацию об анатомии
и физиологии размножения. За сведениями о свиданиях и брачных ритуалах придется обратиться к другим источникам.

Функции репродуктивной системы
Репродуктивная система отличается от всех других систем организма. Остальные системы полностью сосредоточены на поддержании собственной жизни, а репродуктивная «рискует всем»,
чтобы передать гены будущим поколениям. Она никак не улучшает физиологическое благополучие — напротив, может представлять серьезную угрозу для жизни организма.
Вот основные задачи репродуктивной системы:

» Образование гамет: гаметы, или половые клетки, формируются в органах женской и мужской репродуктивных систем.
Существует два типа гамет: яйцеклетки — женские гаметы,
337

и сперматозоиды 1 — мужские гаметы. Специализированные
клетки, называемые половыми (герминативными), образуют
гаметы в процессе деления, который называется мейозом
(см. раздел «Мейоз» далее в главе). На клеточном уровне
процессы у мужчин и женщин практически идентичны, но
на уровне тканей, органов, систем и организма они сильно
различаются (об этом речь пойдет далее в главе).

» Доставка гамет: чтобы размножение состоялось, одна яйцеПРИМЕЧАНИЕ

клетка и один сперматозоид должны оказаться в одном
месте в одно время и в подходящих условиях для слияния.
Многие ткани и органы репродуктивной системы «сопровождают» гаметы от места и времени их образования к месту,
где они с наибольшей вероятностью встретятся.

» Вынашивание и рождение: только женская репродуктив-

ная система имеет органы для вынашивания плода и родов
(подробно о беременности — в разделе «Пауза на беременность» далее в главе).

» Вскармливание новорожденного: женская репродуктивная
система включает ткани и органы, обеспечивающие питание младенца в первые месяцы жизни, пока он не сможет
переваривать другую пищу.

Образование гамет
Мейоз — это последовательность клеточных событий, приводящих к образованию половых клеток (гамет) из соматических
(герминативных) клеток. (Подробнее о делении и дифференцировке клеток — в Главе 3.) Мейоз — единственный процесс
в жизненном цикле человека, при котором образуются гаплоидные клетки.

ЗАПОМНИТЕ

Соматические клетки диплоидны, то есть в их ядре содержится
две полные копии ДНК, полученные при образовании зиготы.
Половые клетки (гаметы) — гаплоидны: в их ядре только одна
копия ДНК материнской (соматической) клетки. При слиянии
двух гамет в зиготе каждая из них вносит свою ДНК, и зигота
становится диплоидной.

В английском языке для обозначения мужских половых клеток используются термины spermatozoon (ед. ч.; буквально — «семя животного») и spermatozoa
(мн. ч.). В русском языке для этого применяется слово «сперматозоид», которое
употребляется как в научной, так и в популярной литературе. (Прим. пер.)

338

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

Мейоз
Все клетки нашего организма делятся митозом для обновления,
роста, развития и восстановления (см. Главу 2; подробности
о цикле роста и деления клеток — в Главе 3). Только один тип
клеток делится мейозом — для образования гамет, то есть для полового размножения. Механика мейоза похожа на митоз, но есть
несколько ключевых отличий.
Главное отличие — мейоз состоит из двух последовательных этапов: мейоз I и мейоз II. Каждый этап проходит через последовательность, аналогичную митозу (профаза, метафаза, анафаза,
телофаза). При митозе материнская клетка диплоидна, и обе
дочерние клетки тоже диплоидны, каждая получает полную
и идентичную копию генома. В мейозе же образуются четыре гаплоидные дочерние клетки, причем все четыре генома различны.
На ранних стадиях мейоза (профаза I, см. рисунок 14-1) происходит кроссинговер или рекомбинация — обмен генами между
хромосомами. В результате гамета (одна из четырех гаплоидных
клеток) получает уникальный набор хромосом, не идентичный
материнским. Как и многое в клеточной биологии, эти процессы
гораздо сложнее, чем позволяет объем этой книги.
Обратите внимание: репликация ДНК происходит в мейозе во
время интерфазы, предшествующей мейозу I. После двух последовательных делений две полные копии ДНК распределяются
между четырьмя дочерними клетками, каждая из которых получает по одной копии каждой хромосомы.

ПРИМЕЧАНИЕ

В мейозе предусмотрено множество механизмов, гарантирующих, что каждая гамета получит ровно одну полную и правильную копию каждого гена. Любое выпадение, дублирование или
ошибка, скорее всего, окажется фатальной для гаметы или для
будущего эмбриона.

Женские гаметы: яйцеклетки
Зрелая яйцеклетка (см. рисунок 14-2) — одна из самых крупных
клеток человеческого организма, ее диаметр около 120 мкм (примерно в 25 раз больше сперматозоида), и она видна невооруженным глазом. Яйцеклетка содержит гаплоидное ядро, обильную
цитоплазму и все типичные для соматической клетки органеллы, заключенные в плазматическую мембрану. Плазматическая
ГЛАВА 14 Репродуктивная система

339

мембрана окружена гликопротеиновой оболочкой — прозрачной
зоной (zona pellucida), которая защищает зиготу и предэмбрион
до имплантации.
Материнская клетка

Профаза I

Первое
деление
мейоза

Метафаза I

Анафаза I
Телофаза I
Профаза II
Второе
деление
мейоза

Метафаза II

Телофаза II
РИСУНОК 14–1

Процесс мейоза

Прозрачная зона
(гликопротеиновая
оболочка)

Анафаза II

4 дочерние клетки

Сперматозоид (в 25 раз меньше вторичного ооцита)

Клеточная мембрана
(фосфолипидный
бислой)

Женское
пронуклеус
(гаплоидное ядро)

Митохондрии
(многочисленные)

Слой
кумулюса

Цитоплазма

РИСУНОК 14–2

Яйцеклетка
человека

Полярное тельце,
образующееся
при мейозе

Клетка короны радиаты
*Рисунок не в масштабе
Иллюстрация: Кэтрин Борн

340

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

Оогенез (развитие яйцеклеток) у человека начинается еще в эмбриональном и плодном периоде с образования специализированных соматических клеток — оогоний. Миллионы этих клеток
вступают на путь мейоза, образуя клетки, называемые первичными ооцитами. Однако они «замирают» на стадии профазы I мейоза до наступления полового созревания. К моменту рождения
у девочки остается около 700 000 первичных ооцитов.
После наступления полового созревания первичный ооцит возобновляет мейоз I, в результате чего образуются две клетки —
вторичный ооцит и первое полярное тельце. Однако цитокинез
происходит неравномерно: большая часть цитоплазмы первичного ооцита переходит ко вторичному ооциту. Первое полярное
тельце завершает мейоз II, и его дочерние клетки дегенерируют.
Вторичный ооцит начинает мейоз II, но вновь останавливается — на этот раз в метафазе II.
Клетки, высвобождающиеся из яичника при овуляции, — это
вторичные ооциты. Если вторичный ооцит не оплодотворяется,
он дегенерирует, не завершив мейоз II.
Когда (или если) сперматозоид инициирует оплодотворение,
вторичный ооцит немедленно завершает мейоз II, образуя овум
(и второе полярное тельце, которое затем дегенерирует). После
оплодотворения в овуме оказывается ядро сперматозоида, и примерно через 12 часов два гаплоидных ядра сливаются, формируя
зиготу.

Мужские гаметы: сперматозоиды
Зрелый сперматозоид состоит из трех частей: головки размером
примерно 5 × 3 мкм, содержащей гаплоидное ядро; короткой
средней части; и длинного жгутика. Сперматозоид приспособлен к «легкому» путешествию — в нем очень мало цитоплазмы
(см. рисунок 14–3). Головка покрыта акросомой — структурой,
содержащей ферменты, разрушающие оболочку яйцеклетки для
проникновения внутрь. В средней части находятся митохондрии
и почти ничего больше. Митохондрии вырабатывают энергию
для работы жгутика, который обеспечивает движение сперматозоида по женским половым путям.
Процесс развития сперматозоидов (сперматогенез) — от мейоза до созревания — происходит в яичках. Специализированные клетки — сперматогонии — делятся митозом, образуя новое
ГЛАВА 14 Репродуктивная система

341

поколение сперматогоний. Зрелые сперматогонии, называемые
первичными сперматоцитами, делятся мейозом, образуя четыре
гаплоидные гаметы — сперматиды.
Как и у женщин, у мужчин сперматогонии закладываются в семенных канальцах еще до рождения, но остаются в «спящем»
состоянии до полового созревания. С наступлением полового
созревания гормональные механизмы выводят сперматогонии из
состояния покоя.
акросома
ядро

головка

средняя
часть

хвост
РИСУНОК 14–3

В отличие от цикличного оогенеза, сперматогенез у мужчин
начинается с полового созревания и продолжается всю жизнь.
В отличие от женского гаметогенеза, при котором созревает одна
яйцеклетка в месяц, у мужчин ежедневно образуются астрономические количества сперматозоидов. Каждая эякуляция содержит около одной чайной ложки спермы, в которой примерно
400 миллионов сперматозоидов в составе семенной жидкости.
Зрелые сперматозоиды могут жить в придатке яичка и семявыносящем протоке до шести недель.

Определение пола
Важное отличие между мужчинами и женщинами состоит в том,
что у женщин все пары хромосом представлены двумя одинаковыми по виду нитями, а у мужчин — разными. Это хорошо видно
342

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

под микроскопом: одна из пары — «нормальной» длины (примерно как все остальные хромосомы), а вторая заметно короче.
Первая называется Х-хромосомой, и у женщин в каждой соматической клетке есть две такие хромосомы. Вторая — Y-хромосома, и у мужчин в каждой соматической клетке имеется одна Хи одна Y-хромосома.
После мейоза у женщин все яйцеклетки содержат одну Х-хромосому. После мейоза у мужчин каждый сперматозоид несет либо
Х-, либо Y-хромосому. Слияние яйцеклетки с Х-сперматозоидом дает женскую (XX) зиготу, с Y-сперматозоидом — мужскую
(XY) зиготу.

ОШИБКИ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ
ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ
Иногда в процессе деления клетки происходят сбои: например, обе
хромосомы могут попасть в одну дочернюю клетку, а другая останется без копии. Многие генетические заболевания связаны именно
с такими ошибками, наиболее известное — синдром Дауна (у таких
людей три копии 21-й хромосомы). Половые хромосомы (X и Y) также
подвержены подобным ошибкам, что приводит к появлению потомства с большим или меньшим числом копий.
При синдроме Клайнфельтера у мужчин в клетках есть лишняя
Х-хромосома (XXY). Такие мальчики развиваются нормально до полового созревания, но из-за недоразвитых яичек вырабатывается
мало тестостерона. У мужчин не формируются вторичные половые
признаки (увеличение мышечной массы, рост волос на теле), может
развиваться грудь, обычно наблюдается бесплодие. Чем раньше поставлен диагноз и начата заместительная терапия тестостероном,
тем выше шанс, что мальчик будет развиваться нормально и даже
сможет стать отцом с помощью вспомогательных репродуктивных
технологий.
Возможно также рождение ребенка только с одной Х-хромосомой.
Поскольку у мальчиков изначально только одна, это, казалось бы,
не должно вызывать проблем. Однако девочки с синдромом Шерешевского-Тернера нуждаются в постоянном медицинском наблюдении. Помимо отсутствия полового развития, у них часто встречаются физические особенности (низкий рост, широкая грудная
клетка и др.), а также нарушения обучения. Заместительная гормональная терапия необходима, но последствия затрагивают все органы и системы.

ГЛАВА 14 Репродуктивная система

343

Женская репродуктивная система
Женский организм гораздо более специализирован для размножения, чем мужской. На цветной вкладке «Репродуктивная система (женская и мужская)» подробно показана женская репродуктивная система. Ниже кратко описаны ее органы.

Органы женской репродуктивной
системы
Органы женской репродуктивной системы расположены в полости таза. Многие из них прикреплены к широкой связке — пластинке ткани, поддерживающей органы и соединяющей стороны матки со стенками и дном таза.

Яичники
Яичники — два миндалевидных образования шириной около
5 см, по одному с каждой стороны таза. В них находятся группы
клеток — фолликулы.
Яичники — главные половые органы, поскольку именно здесь
происходит оогенез — созревание ооцитов. Яичники также играют важную роль в эндокринной регуляции, вырабатывая и контролируя половые гормоны — эстроген и прогестерон.
С наступлением полового созревания начинается овуляция.
Первичные ооциты, находившиеся в яичниках с раннего эмбрионального периода, активируются гормонами, и вторичные
ооциты высвобождаются примерно раз в месяц — от менархе (первой менструации) до менопаузы (последней) — то есть
с подросткового возраста до конца 40-х или начала 50-х годов.
За жизнь женщина овулирует примерно 400 раз.

Матка
Матка, или лоно, — орган, в котором во время беременности
развивается и защищается плод. Это мышечный орган размером
и формой напоминающий перевернутую грушу. Стенки матки
толстые и способны растягиваться по мере роста плода.
Внутренняя оболочка матки — эндометрий — формируется
и разрушается в ходе менструального цикла (подробнее — в раз344

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

деле «Ежемесячные циклы» далее в главе). Часть эндометрия
(decidua basalis) становится частью плаценты во время беременности.
Шейка матки — цилиндрическая мышечная структура длиной
около 2,5 см, расположенная в нижней части матки, как наперсток. Она регулирует движение биологических жидкостей и других веществ (а иногда и ребенка) в матку и из нее. Обычно шейка матки приоткрыта, чтобы сперматозоиды могли проникнуть
в матку. Во время родов шейка матки раскрывается, чтобы плод
мог выйти наружу.

Маточные трубы
Маточные трубы соединяют яичник с маткой. Они не соединены с яичниками напрямую, а как бы нависают над ними.
На конце трубы, обращенном к яичнику, она расширяется в воронку — инфундибулум, от которой отходят бахромчатые выросты — фимбрии, направляющие яйцеклетку в трубу, по которой она попадает в матку. Обычно оплодотворение происходит
именно в маточной трубе.

Влагалище
Влагалище — часть женского тела, принимающая мужской половой член при половом акте и служащая путем для проникновения сперматозоидов в матку и маточные трубы. Длина влагалища — около 8–10 см. Верхняя часть влагалища граничит
с шейкой матки.
Во время родов влагалище должно растягиваться, чтобы пропустить ребенка весом в среднем около 3 кг, поэтому его стенки состоят из эластичных тканей: фиброзных, мышечных и эректильных. В обычном состоянии стенки влагалища имеют множество
складок, как слизистая желудка. При необходимости растяжения
складки расправляются, увеличивая объем.

Вульва
Внешние половые органы женщины включают большие и малые
половые губы (labia majora и labia minora соответственно) и клитор. Все вместе называется вульвой. Половые губы — это мягкие кожные складки, как губы рта (кстати, называемые labia
mandibulare и labia maxillare). Губы защищают вход во влагалище
и прикрывают костные структуры таза.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система

345

Рассмотрим подробнее эти три части вульвы:

» Большие половые губы: крупные кожные складки по одной
с каждой стороны, прикрывающие малые половые губы.
Простираются от лобкового бугра к анусу. Лобковый бугор
содержит жировую прослойку, покрывающую лобковую
кость. После полового созревания лобковый бугор и большие губы покрываются волосами.

» Малые половые губы: эти лишенные волос кожные складки
лежат под большими губами и прикрывают вход во влагалище. Они прикрепляются у входа во влагалище и поднимаются вверх, образуя капюшон клитора.

» Клитор: расположен над входом во влагалище и уретрой,
имеет ножку и головку, как пенис, и чрезвычайно чувствителен к сексуальной стимуляции. Клитор содержит
эректильную ткань, наполняющуюся кровью при возбуждении. Поскольку малые губы прикрывают клитор, набухание
и покраснение заметны и на них. Стимуляция клитора может
привести к оргазму. Хотя у женщин нет эякуляции, они
испытывают нарастающее и последующее расслабление
мышечного напряжения. Оргазм вызывает сокращения
мышц влагалища и матки, что помогает сперматозоидам
продвигаться по половым путям.

Грудь
У всех людей есть молочные железы, но только у женщин они вырабатывают молоко для питания беспомощных младенцев с высокими энергетическими потребностями. Кроме питания, грудное молоко укрепляет иммунитет ребенка.
В молочной железе около двух десятков долек, заполненных
альвеолами, где образуется и хранится молоко. Молоко поступает в молочные протоки, которые сливаются у соска (см. рисунок 14-4). В период полового созревания дольки и протоки
развиваются, а под кожей откладывается жировая ткань, защищающая дольки и протоки и формирующая форму груди. Во время беременности гормоны увеличивают количество молочных
клеток, размеры долек и протоков.
После рождения ребенка гипофиз матери начинает вырабатывать гормон пролактин, который стимулирует клетки молочной
железы к выработке молока, и начинается лактация. Ребенок
высасывает молоко из протоков через сосок. Лактация продолжается до тех пор, пока ребенок регулярно сосет грудь.
346

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

Жировая ткань
Кожа
Мышца

Молочный синус
(резервуар молока)

Соединительная
ткань

Молочный проток

РИСУНОК 14–4

Строение
молочной
железы
человека

Долька
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Гормон окситоцин играет ключевую роль в выделении молока
(рефлекс выбрасывания молока). Стимуляция соска вызывает
выделение окситоцина гипофизом матери. Окситоцин заставляет дольки сокращаться, выталкивая молоко, так же как он стимулирует сокращения матки при родах. Этот гормон также тесно
связан с нейроэмоциональными явлениями, например формированием семейных привязанностей.

Ежемесячные циклы
Менструальный цикл (месячные) включает овариальный и маточный циклы, каждый из которых длится примерно 28 дней
(см. рисунок 14-5). Эти циклы протекают одновременно, подготавливая, соответственно, яйцеклетку и матку к возможной
беременности.
По традиции первый день менструального кровотечения считается первым днем менструального цикла. Менструация начинается, когда уровень эстрогена и прогестерона минимален. Однако весь цикл регулируется несколькими гормонами, а не только
эстрогеном и прогестероном.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система

347

Матка

Яичник
Маточная труба

Эндометрий

Яйцеклетка

Яйцеклетка
созревает
в яичнике

Влагалище

Эндометрий
утолщается

Эндометрий
отторгается
с менструальной кровью
Яйцеклетка,
если не оплодотворена,
выводится

Яйцеклетка
выходит
в маточную
трубу

Яйцеклетка
попадает в матку
Эндометрий
продолжает
утолщаться

РИСУНОК 14–5

Менструальный
цикл
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Овариальный цикл
28-дневный овариальный цикл — ключевая часть менструального цикла, поскольку именно он обеспечивает выработку
гормонов, управляющих маточным циклом (см. следующий
раздел). С 1 по 13 день, при низком уровне эстрогена, фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует развитие фолликула, а лютеинизирующий гормон (ЛГ) — созревание ооцита
в одном из яичников. Когда фолликул достаточно развит, он начинает вырабатывать эстроген. При достижении определенного
уровня эстрогена срабатывает механизм отрицательной обратной связи с гипоталамусом, временно замедляющий секрецию
ФСГ и ЛГ. Когда фолликул полностью созревает и ооцит готов
к выходу, секреция ФСГ и ЛГ резко возрастает. Это происходит
на 14-й день и вызывает овуляцию (выход ооцита). Ооцит живет
всего 12–24 часа после овуляции (если не оплодотворен).
В момент овуляции передняя доля гипофиза, которая до этого
выделяла ФСГ и ЛГ одновременно, выбрасывает всплеск ЛГ, который превращает фолликул, из которого вышел ооцит, в жел348

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

тое тело (corpus luteum). Желтое тело выделяет прогестерон,
который воздействует на гипоталамус. Когда желтое тело выработает достаточно прогестерона, гипоталамус прекращает стимуляцию гипофиза к выделению ЛГ. В этот момент желтое тело начинает уменьшаться (примерно на 17-й день). Когда желтое тело
исчезает (примерно на 26-й день), уровень эстрогена и прогестерона падает до минимума (иногда вызывая симптомы предменструального синдрома) и начинается менструация (примерно на
29-й день, или 1-й день нового цикла).
Как и любой цикл, процесс начинается заново. При низком
уровне эстрогена во время менструации гипоталамус фиксирует
это и выделяет гонадотропин-рилизинг-гормон (ГнРГ), который
стимулирует гипофиз к выработке гонадотропного гормона —
ФСГ, чтобы новый фолликул начал развиваться и вырабатывать
эстроген. Так вы возвращаетесь к началу этого раздела.

Маточный цикл
28-дневный маточный цикл, цель которого — подготовить матку
к возможной беременности, протекает параллельно с овариальным циклом.

» 1–5 дни: первые 5 дней маточного цикла — это период менструации, когда уровень эстрогена и прогестерона минимален. Низкий уровень половых гормонов не препятствует
разрушению и отторжению тканей, выстилающих матку
(эндометрия). По мере снижения уровня гормонов сосуды
спазмируются, клетки подвергаются аутолизу (саморазрушению), ткани отслаиваются от стенки матки, сосуды
разрываются, вызывая кровотечение. Кровь и ткани (менструальный поток) выходят из матки через шейку и далее
через влагалище.

» 6–14 дни: в пролиферативную фазу развивающийся
фолликул выделяет высокий уровень эстрогена, который
стимулирует регенерацию эндометрия. Ткани, выстилающие матку, и железы в ее стенке растут и получают больше
крови. Все эти изменения подготавливают матку к питанию
эмбриона и поддержке беременности, если ооцит, высвобождаемый на 14-й день, будет оплодотворен и имплантируется в стенку матки (подробнее — в разделе «Пауза
на беременность» далее в главе).

» 15–28 дни: в секреторную фазу желтое тело выделяет все
больше прогестерона, который еще больше утолщает эндоГЛАВА 14 Репродуктивная система

349

метрий, а железы матки выделяют густую слизь. Если яйцеклетка оплодотворяется, утолщенный эндометрий и слизь
помогают «задержать» оплодотворенную яйцеклетку для
правильной имплантации в матке. Если яйцеклетка не
оплодотворяется в течение дня-двух, желтое тело начинает уменьшаться, так как не требуется для беременности.
По мере его уменьшения уровень прогестерона и эстрогена
падает, что приводит к «разрушению и отторжению» эндометрия перед менструацией.

ПРИМЕЧАНИЕ

В начале беременности желтое тело служит источником эстрогена и прогестерона до тех пор, пока плацента не начнет вырабатывать их самостоятельно.

Завершение цикла
С физиологической точки зрения менопауза — это, по сути,
обратный путь по гормональной лестнице подросткового возраста.
Когда женщина вступает в менопаузу, ее репродуктивная функция прекращается — овуляция останавливается и беременность
становится невозможной. Могут появиться приливы и потливость, если сбои в работе парасимпатической нервной системы
нарушают терморегуляцию. Замедляются и другие процессы,
включая клеточный метаболизм и обновление структурных белков кожи, что приводит к появлению морщин. Кости становятся
более хрупкими, когда разрушение костной ткани начинает преобладать над ее образованием.
Менопауза — одна из уникальных особенностей человеческой
физиологии. Не то чтобы у других млекопитающих, птиц или
рептилий не прекращался репродуктивный цикл с возрастом —
просто мало кто из них доживает до этого момента.
Уникальность в том, что женщины часто живут значительную
часть жизни уже после окончания репродуктивного периода (например, женщина в возрасте 80 лет прожила около 40% жизни
после менопаузы).
Многочисленные исследования этого феномена ведутся на стыке биологии и культуры. Одна из теорий гласит, что взрослая
женщина, не имеющая собственных детей, начинает заботиться
о внуках или других детях в сообществе. Дети, у которых есть бабушки, питаются лучше, а значит, имеют больше шансов дожить
до репродуктивного возраста и передать ее гены дальше.
350

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

Мужская репродуктивная система
Мужская репродуктивная система производит сперматозоиды
и доставляет их в женскую половую систему. В редких случаях
(по сравнению с астрономическим числом сперматозоидов,
которые производит средний мужчина) сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку. Все остальные миллиарды сперматозоидов,
вырабатываемых за жизнь, живут недолго — около шести недель
в организме мужчины или до пяти дней в организме женщины.
Женская гамета выходит из яичника как вторичный ооцит. Только при оплодотворении формируется овум (яйцеклетка).
ЗАПОМНИТЕ

ПРИМЕЧАНИЕ

Если считать размножение завершенным с появлением нового
организма, на этом мужская репродуктивная функция заканчивается. Если же считать, что размножение включает заботу о потомстве до его собственной зрелости, то анатомия и физиология
мужчины (как и женщины) могут быть посвящены этой задаче
десятилетиями. В этой главе используется более узкое определение.
Некоторые путают понятие «эволюционный успех» для отдельного человека (например, для вас). На самом деле, успех определяется не количеством зигот, возникших из ваших гамет, и даже
не числом детей, а тем, сколько из них доживет до репродуктивного возраста. Проще говоря, эволюционный успех измеряется
не числом детей (и уж точно не количеством половых партнеров), а числом внуков.

Органы мужской репродуктивной системы
Органы мужской репродуктивной системы производят гаметы —
сперматозоиды — и доставляют их в женскую половую систему. (См. цветную вкладку «Репродуктивная система (женская
и мужская)».) В отличие от некоторых других систем, а особенно
от женской репродуктивной, мужские половые органы расположены на периферии тела, в открытом доступе.

Яички и мошонка
Яички — парные органы, вырабатывающие сперматозоиды
и гормоны. Как и яичники у женщин, яички — место образования гамет и, следовательно, главные половые органы. На рисунке
14-6 показано строение яичка.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система

351

Семенной канатик

Кровеносные сосуды
и нервы

Семявыносящий
проток
Придаток яичка

Сеть яичка

Семенной
каналец

Долька
РИСУНОК 14–6

Строение яичка

Перегородка
Иллюстрация: Кэтрин Борн

В яичках находится фиброзная ткань, формирующая длинные,
спирально закрученные отделы — семенные канальцы. Именно
здесь происходит сперматогенез — процесс образования сперматозоидов из клеток, прошедших мейоз. Стенки семенных канальцев выстланы тысячами сперматогоний (незрелых сперматозоидов). В канальцах также находятся клетки Сертоли, которые
питают развивающиеся сперматозоиды и регулируют количество
одновременно развивающихся сперматогоний.
Семенные канальцы транспортируют новые сперматозоиды
(сперматиды) в другой длинный, похожий на шнур орган, расположенный поверх каждого яичка. Это придаток яичка (эпидидимис), где происходит созревание сперматозоидов. Придаток
яичка переходит в семявыносящий проток — трубку, соединяющую придаток каждого яичка с пенисом. Здесь сперматозоиды
хранятся до момента эякуляции.
Яички удерживаются в мошонке — мешочке, расположенном
под брюшной полостью и вне ее. В мошонке есть гладкая мускулатура, которая сокращается при охлаждении кожи мошонки,
подтягивая ее (и, соответственно, яички) ближе к телу, чтобы
352

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

поддерживать оптимальную температуру для сперматозоидов.
Внутренние мышечные слои мошонки — это выпячивание стенки таза, а наружная кожа мошонки переходит в кожу промежности и паха.

Предстательная железа
Ряд других структур выделяет вещества, входящие в состав эякулята, создавая среду для продвижения сперматозоидов в женские
половые пути. Среди них — предстательная железа и семенные
пузырьки. В простате также есть гладкие мышцы, помогающие
выбрасывать семя при эякуляции.

Половой член
Половой член состоит из ствола и головки (glans penis). Через
ствол проходит уретра, а в головке находится наружное отверстие уретры. Семя выбрасывается через уретру и ее наружное
отверстие. Крайняя плоть (препуций) покрывает головку полового члена. У новорожденных мальчиков крайнюю плоть часто
удаляют хирургически (обрезание).
Во время сексуального возбуждения эректильная ткань ствола
наполняется кровью, что позволяет ввести пенис во влагалище
и доставить сперму к вторичному ооциту (если он там есть).

ПРИМЕЧАНИЕ

Уретра и ее наружное отверстие также участвуют в мочевыделении, выводя мочу из организма. Однако в составе семени мочи
нет: во время эякуляции сфинктер перекрывает выход из мочевого пузыря, чтобы кислота мочи не смешивалась со сперматозоидами, которым нужна щелочная среда.

Семенная жидкость и эякуляция
Семенные пузырьки — железы, расположенные на стыке мочевого пузыря и семявыносящего протока, имеют протоки, по которым их секрет смывает сперматозоиды из протока в уретру.
Затем предстательная железа добавляет свой секрет, содержащий в основном лимонную кислоту и различные ферменты,
поддерживающие жидкое состояние спермы. Простата окружает
уретру сразу под выходом из мочевого пузыря.
Эти две железы — семенные пузырьки и предстательная железа — выделяют жидкости, выполняющие несколько функций:
ГЛАВА 14 Репродуктивная система

353

» Они слегка щелочные (pH 7,5), что идеально для сперматозоидов.

» Они питают сперматозоиды, обеспечивая их фруктозой,
чтобы митохондрии вырабатывали энергию для движения
хвоста и продвижения к яйцеклетке.

» Они содержат простагландины — вещества, заставляющие
матку сокращаться в обратном направлении, чтобы сперматозоиды продвигались вверх по половым путям женщины.

По мере добавления секретов формируется сперма, давление
в мужских половых путях нарастает. Когда оно достигает пика,
сперма выбрасывается через уретру наружу. Перистальтические
волны (как в пищеварительном тракте; см. Главу 11) и ритмичные сокращения продвигают сперматозоиды по семявыносящему протоку и уретре. Этот процесс называется эякуляцией —
частью мужского оргазма, как и сокращения и расслабления
скелетных мышц у основания пениса. По мере ритмичных сокращений мышцы сперма выбрасывается порциями.
Бульбоуретральные железы, или железы Купера, расположены
в основании таза по обе стороны уретры. Эти две маленькие железы имеют протоки, ведущие прямо в уретру, и выделяют слизистый секрет в ответ на сексуальное возбуждение. Он очищает
уретру от остатков кислоты и обеспечивает смазку для полового
акта. Однако основная часть смазки выделяется бартолиновыми железами женщины, расположенными у входа во влагалище.

ЗАПОМНИТЕ

Сперматозоиды приобретают подвижность (способность к движению) в придатке яичка, но реально начинают «плавать» только
после эякуляции, то есть после попадания в женские половые
пути. До этого они перемещаются благодаря ресничкам, выстилающим каналы.

Пауза на беременность
Беременность устанавливается в два этапа: оплодотворение вторичного ооцита и имплантация бластоцисты в матку. Развитие
эмбриона после имплантации рассматривается в Главе 15.
Женский организм претерпевает множество изменений для
адаптации к беременности и родам, о чем речь пойдет далее.
354

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

Этапы оплодотворения
Овуляция высвобождает вторичный ооцит из фолликула яичника в маточную трубу. Затем, при соответствующих обстоятельствах, гетеросексуальный половой акт приводит к эякуляции
спермы во влагалище. Несколько миллионов сперматозоидов
проходят через шейку матки, поднимаются по матке и попадают
в маточную трубу к ожидающему вторичному ооциту.
Для оплодотворения один сперматозоид должен проникнуть
через оболочку вторичного ооцита, и его ядро должно слиться
с ядром яйцеклетки. В этот момент вторичный ооцит оплодотворяется, формируется овум (яйцеклетка) и возникает зигота
(см. Главу 15).
Вероятность того, что половой акт приведет к оплодотворению,
на самом деле довольно низка из-за множества факторов. Время
полового акта относительно овуляции имеет решающее значение. Высвобожденный вторичный ооцит жизнеспособен всего
несколько часов; сперматозоиды живут в женских половых путях
чуть дольше (в среднем один-два дня). Среда в женских половых
путях может быть более или менее благоприятной для сперматозоидов в зависимости от уровня гормонов и других физиологических процессов. Даже если сперматозоид достиг ооцита, оплодотворение не гарантировано.

Имплантация
После оплодотворения зигота сразу начинает делиться. По мере
продвижения по маточной трубе происходит еще несколько циклов деления. По мнению специалистов, на этом этапе погибает множество предэмбрионов — иногда из-за генетических или
других нарушений развития. Только если предэмбрион достигает матки и правильно внедряется в эндометрий, беременность
считается наступившей.
Успешно имплантировавшийся предэмбрион, теперь называемый бластоцистой, сразу начинает «управлять» организмом матери.
По мере того как наружный слой бластоцисты формирует плаценту, выделяется гормон хорионический гонадотропин человека
(ХГЧ), который поддерживает желтое тело, повышает уровень
прогестерона и эстрогена и подавляет менструацию.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система

355

ПРИМЕЧАНИЕ

Присутствие ХГЧ можно определить химически в моче беременной женщины через 10–14 дней после оплодотворения. Раньше
этого женщина может почувствовать беременность по тотальному ощущению тошноты.

Адаптация к беременности
Организм матери реагирует на беременность множеством анатомических и физиологических изменений, чтобы обеспечить рост
и развитие плода.
После окончания беременности большинство структур и процессов возвращаются (в той или иной степени) к добеременному
состоянию. Подробнее о развитии плода в матке — в Главе 15.

Матка
Во время беременности матка увеличивается примерно в пять
раз по размеру и массе, чтобы вместить не только плод, но и плаценту, пуповину, около литра околоплодных вод и плодные оболочки.
К 38-й неделе беременности матка достигает максимального размера, заполняя всю брюшную полость до ребер. Размер увеличенной матки и давление зрелого плода могут доставлять матери
значительные неудобства.
Плацента во время беременности временно выполняет функции
железы внутренней секреции, начиная с 10–12-й недели вырабатывая большие количества эстрогена и прогестерона. Она поддерживает рост матки, регулирует ее активность и вызывает многие изменения в организме матери.
В конце беременности шейка матки размягчается. Увеличенные и активные железы шейки вырабатывают слизистую пробку
(operculum), которая защищает плод и оболочки от инфекции.
В конце беременности слизистая пробка выходит наружу. Дополнительные изменения и размягчение шейки происходят с началом родов.

Яичники
Гормональные механизмы предотвращают развитие фолликулов
и овуляцию в яичниках.
356

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

Молочные железы
Во время беременности грудь обычно увеличивается и может
становиться болезненной. Ареолы сосков увеличиваются и темнеют, сальные железы ареолы увеличиваются и выступают.
К 16-й неделе (второй триместр) грудные железы начинают вырабатывать молозиво — предшественник грудного молока.

Другие системы органов
Беременность влияет на все системы органов, поскольку они
обеспечивают рост и развитие плода и поддерживают гомеостаз
женщины. Вот некоторые важные физиологические последствия
беременности:

» Остальные органы брюшной полости смещаются в стороны
по мере роста матки.

» Снижение тонуса и подвижности гладких мышц замедляет перистальтику и усиливает всасывание питательных
веществ. Усиление всасывания воды в толстом кишечнике
увеличивает риск запоров. Расслабление кардии может
вызывать изжогу и срыгивание. Тошнота и другие желудочные расстройства — обычное явление.

» Увеличиваются объем крови, сердечный выброс, температура тела, частота дыхания, объем мочи и потоотделение.

» Иммунитет частично подавляется.
» Изгиб позвоночника перестраивается для компенсации
растущей матки. Незначительное расслабление и повышение подвижности тазовых сочленений подготавливает таз
к прохождению ребенка, что может ослаблять силу нижней
части тела начиная со второго триместра.

Роды и родоразрешение
Роды запускаются сложной гормональной сигнализацией между
организмом матери и плода. В идеале процесс родов, называемый партурицией, — это мощные сокращения матки, которые
продвигают полностью зрелого ребенка (новорожденного) через
шейку матки и по родовым путям без чрезмерной травмы для матери и младенца.
В этом механизме положительной обратной связи (см. Главу 2)
растяжение матки и шейки вызывает выброс гормонов (осоГЛАВА 14 Репродуктивная система

357

бенно окситоцина), которые усиливают сокращения и, соответственно, растяжение. Партуриция проходит в три стадии.

Стадия 1
Первая стадия родов делится на три фазы: начальная, активная
и переходная. Схватки усиливаются, а плодный пузырь может
лопнуть (отходит «вода») на любом этапе этой стадии.
Начальная фаза начинается с нерегулярных, слабых схваток продолжительностью около 30 секунд с интервалом от 5 до 30 минут.
За 8–12 часов начальных родов шейка матки истончается (происходит ее сглаживание, см. рисунок 14-7) и начинает раскрываться.

Шейка
матки
Без сглаживания

Шаг 1

Шаг 2

РИСУНОК 14–7

Сглаживание
шейки матки
в начальной
фазе родов

Шаг 3

Шаг 4, 100% сглаживание
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Когда раскрытие шейки достигает примерно 3 см, начинается
активная фаза. Схватки становятся более болезненными, сжимающими со всех сторон. Они становятся все сильнее, длятся
дольше (45–60 секунд) и повторяются чаще (каждые 3–5 минут).
Активная фаза обычно длится 3–5 часов, пока раскрытие не достигнет 8 см.
В переходной фазе схватки меняют характер: теперь они направлены вниз, чтобы вытолкнуть ребенка. Эта фаза длится всего
30 минут — 2 часа. Интенсивные схватки продолжаются 60–
90 секунд с интервалом 30 секунд — 2 минуты. Многие женщины
(не использующие эпидуральную анестезию) отмечают, что пере358

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

ходная фаза — самая болезненная часть родов. После завершения этой фазы шейка матки раскрыта на 10 см, и начинается
вторая стадия.

Стадия 2
Схватки продолжаются с прежней регулярностью (60–90 секунд
каждые 3–5 минут), появляется естественное желание тужиться. С каждым сокращением мать тужится, а ребенок совершает
определенные движения, чтобы облегчить прохождение по родовым путям (см. рисунок 14-8): сгибает голову, затем поворачивается, чтобы пройти плечами.

Раскрытие шейки матки
и разрыв плодного пузыря

Рождение головы

Рождение тела

Рождение плаценты

РИСУНОК 14–8

Общий обзор родов
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Эта стадия длится от 30 минут до двух часов. Сразу после рождения пуповину ребенка перерезают и перевязывают. Теперь младенец полностью отделен от матери и вскоре обзаведется стильным пупком.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система

359

Стадия 3
После рождения ребенка сокращения матки продолжаются,
чтобы плацента отделилась от стенки матки. Примерно через
15 минут после рождения ребенка плацента выходит через родовые пути. Сокращения матки продолжаются, и орган постепенно
возвращается к добеременному размеру.

Патофизиология
репродуктивной системы
Размножение — рискованное дело для всех животных. Энергозатраты огромны, риски не меньше, а вознаграждение отложено
во времени. Это сложное взаимодействие множества структур
и процессов, не ограничивающихся только репродуктивной системой. Структурные дефекты, гормональные сбои, генетические аномалии и опухоли могут вызывать проблемы с репродукцией. Вот некоторые из них.

Бесплодие
Бесплодие — это невозможность оплодотворить или быть оплодотворенным. Причиной может быть неспособность образовывать жизнеспособные гаметы, препятствия на пути движения
гамет или предэмбриона, либо повреждение или заболевание
желез внутренней секреции, регулирующих размножение.
Некоторые бактериальные или вирусные инфекции, например,
эпидемический паротит, могут вызывать орхит (воспаление
яичек), что влияет на фертильность. С возрастом фертильность
снижается: у женщин резко — с наступлением менопаузы, у мужчин — постепенно. Подробнее о старении — в Главе 15.

Инфекции, передающиеся половым путем
Некоторые микробные заболевания передаются при половом
контакте. Инфекции, передающиеся половым путем (ИППП),
встречаются во всех человеческих популяциях (то есть существуют повсеместно и всегда), потому что бактерии и вирусы легко
распространяются через органы и выделения репродуктивной
системы.
360

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

ПРИМЕЧАНИЕ

Термины ИППП и ЗППП (заболевания, передающиеся половым путем) часто используют как синонимы, но все чаще применяется ИППП. Причина в том, что ЗППП подразумевает наличие характерных симптомов, а это не всегда так: микроб может
передаваться без признаков болезни (отсюда — ИППП).
ИППП по сути не отличаются от других микробных инфекций.
Все основные группы микробов (бактерии, грибы, простейшие
и вирусы) приспособились к жизни в благоприятной среде человеческих половых путей. Они вызывают проблемы теми же способами: вызывая воспаление, чрезмерно активируя иммунный
ответ и разрушая клетки.
В особом случае ВИЧ возбудитель (ретровирус) разрушает структуры иммунной системы, делая организм уязвимым для других
микробов.
Бактерия Chlamydia trachomatis передается не только половым
путем; она может поражать глаза, суставы, лимфатические узлы,
а также проникать в артерии.

Предменструальные синдромы
До 80% менструирующих женщин испытывают физические
и психоэмоциональные изменения перед началом менструации.
Тип и выраженность симптомов сильно различаются, но у одной
и той же женщины они обычно стабильны на протяжении всей
репродуктивной жизни. Предменструальный синдром (ПМС) —
это комплекс симптомов, включающий перепады настроения,
легкие отеки, раздражительность, усталость, тягу к определенной пище и спазмы матки (схваткообразные боли), который
отмечается у 20–40% женщин. Более тяжелая форма — предменструальное дисфорическое расстройство (ПМДР) — встречается у 2–10% женщин, имеет много общего с расстройствами
настроения и может серьезно нарушать повседневную жизнь.
В развитии этих состояний участвуют физиологические, психологические, внешние и социальные факторы.

Эндометриоз
Эндометрий — это слизистая оболочка матки, которая отторгается при менструации. При эндометриозе ткань эндометрия разрастается вне матки — обычно на органах малого таза: мочевом
ГЛАВА 14 Репродуктивная система

361

пузыре, яичниках, толстом кишечнике. Поскольку яичники не
соединены напрямую с маточной трубой, эндометрий может мигрировать и «выпадать» в полость таза. Во время маточного цикла эта ткань, независимо от расположения, также разрастается
и разрушается, что иногда вызывает сильную боль.

Крипторхизм
Во внутриутробном периоде яички находятся в брюшной полости, но к моменту рождения опускаются в мошонку. Если этого
не происходит, говорят о крипторхизме. Без хирургической коррекции крипторхизм приводит к бесплодию.

Гипогонадизм
Проблемы с гипофизом, например травмы или опухоли, могут
вызвать гипогонадизм — снижение функции яичников или яичек.
Гипофиз выделяет фолликулостимулирующий гормон (ФСГ),
который обычно стимулирует созревание ооцита или сперматоцита и последующий выброс эстрогена или тестостерона. У женщин симптомы включают аменорею (отсутствие менструаций)
и бесплодие. У мужчин — импотенцию и бесплодие.

Эректильная дисфункция
Эректильная дисфункция (ЭД), или импотенция, — это состояние, при котором эрекция не наступает в ответ на сексуальную
стимуляцию. Причины могут быть разными: повреждение сосудов (например, при диабете), психологические факторы (стресс,
страх), повреждение нервов. В определенной степени ЭД считается нормальной частью старения.

Патофизиология беременности
Даже у здоровой молодой женщины, вынашивающей беременность в идеальных условиях, могут возникнуть осложнения
в различных органах и системах. Беременность и роды — одна
из главных причин инвалидности, болезней и смерти у женщин.
Это сказывается и на уже имеющихся детях.
Роды сопряжены с другими рисками: раны, полученные в процессе, повышают риск инфекций, а значительная кровопотеря
362

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

встречается довольно часто. Вот некоторые другие осложнения
беременности:

» Внематочная беременность: патологическая беременность,
при которой предэмбрион имплантируется вне матки, чаще
всего в маточной трубе. Причиной может быть препятствие
или замедление движения предэмбриона по трубе (механическая преграда, гормональные или иные факторы, например, курение). Плод не может выжить и обычно перестает
развиваться. Внематочная беременность опасна для жизни.

» Гестационный диабет: гипергликемия (повышенный уровень глюкозы в крови), развивающаяся во время беременности и влияющая на мать и плод. Диабет может осложнить
роды и повысить риск развития сахарного диабета после
беременности.

» Несостоятельность шейки матки: шейка неспособна поддерживать беременность. Причиной может быть травма при
предыдущих родах. Риск выше при многоплодной беременности. Шейка раскрывается преждевременно (до начала
родов), что грозит потерей беременности. Для решения
проблемы проводят цервикальный серкляж — наложение
шва для дополнительной поддержки.

» Преэклампсия и эклампсия: как мочу проверяют на глюкозу для выявления гестационного диабета, так и на белок —
для диагностики риска преэклампсии. Преэклампсия
(повышенное давление при беременности) может быстро
перейти в эклампсию, сопровождающуюся судорогами,
а иногда комой или даже смертью.

» Предлежание плаценты: плацента перекрывает шейку
матки полностью или частично, препятствуя родам или
вызывая сильное кровотечение. При предлежании плаценты
во II–III триместрах возможно кровотечение из-за давления
плода на плаценту. Это грозит преждевременными родами
и требует кесарева сечения.

» Отслойка плаценты: часть плаценты отслаивается от
стенки матки до срока родов. Это может лишить плод
кислорода и питательных веществ, вызвать преждевременные роды и опасное для жизни кровотечение у матери.
Причины — гипертония, травмы (например, ДТП), короткая
пуповина.

» Дистресс плода: роды и родоразрешение — стресс для
плода. Иногда дистресс плода осложняет роды.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система

363

Потеря беременности
Потеря беременности, или самопроизвольный аборт (выкидыш), — это гибель эмбриона или плода без явной причины
в первые 20 недель гестации. От 10 до 25% всех клинически распознанных беременностей заканчиваются выкидышем. Еще
больше беременностей прерывается вскоре после имплантации,
часто незаметно для женщины. Кровотечение может начаться
примерно в ожидаемый срок менструации.
Причин выкидыша много. Врачи предполагают, что часто они
связаны с аномалиями эмбриона, а не с нарушениями репродуктивной системы женщины. Многие женщины после выкидыша
успешно вынашивают и рожают здорового ребенка. Однако повторные выкидыши могут указывать на нарушения у одного из
родителей.

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Прямой эфир: драма развития
» Краткое изложение чуда
воспроизводства
» Изменения на протяжении жизни

15
Изменения и развитие
на протяжении жизни
Гл а в а

анатомии и физиологии развитие — это закономерность
изменений, происходящих с организмом на протяжении
всей жизни. Развитие тесно связано с особым разделом
биологии — онтогенезом, который изучает историю организма
в течение его жизни. Человеческое развитие привлекало внимание ученых на протяжении тысячелетий, особенно родителей
и бабушек с дедушками маленьких детей. К счастью для малышей, люди находят их такими интересными: человеческий ребенок требует много заботы и долго взрослеет.

В этой главе мы рассмотрим развитие человека — от момента
образования зиготы до глубокой старости. Хотя часть этого пути
вы уже прошли, здесь вы узнаете, какие перемены ждут ваш
организм с возрастом.

Программа развития
О развитии можно думать как о разворачивании в реальном времени и пространстве программы, предназначенной для создания
уникального биологического организма. Программа запускается,
когда появляется новая зигота. Все зиготы возникают одинаково, а затем следуют по пути развития, закодированному в их ви365

доспецифичной и индивидуально уникальной ДНК. (Если нужно освежить в памяти, что такое зигота, вернитесь к Главе 14.)
Вся совокупность ДНК зиготы — ее геном — формируется в момент оплодотворения. ДНК в ядре зиготы содержит гены (определенные последовательности ДНК) обоих родителей поровну,
но именно эта комбинация генов уникальна: такой не было и не
будет никогда.
В большинстве геномов, включая человеческий, изначально заложены старение и смерть. Все организмы рано или поздно умирают. Лишь немногие доживают до полного завершения своей
программы.

Стадии развития
Развитие начинается с зиготы и продолжается до самой смерти.
Не существует единого общепринятого определения стадий развития (хотя два ключевых события — рождение и у женщин начало менструаций — признаются всеми), и возрастные границы
перехода от одной стадии к другой весьма размыты. Изменения
происходят практически непрерывно, а разные системы органов
развиваются по собственному расписанию. Тем не менее в биологии человека этапы развития обычно определяют по изменениям в нервной и репродуктивной системах.

Измерения развития
Структурные и физиологические изменения, происходящие
в процессе развития человека, включают увеличение размеров,
приобретение новых специализированных способностей и утрату некоторых других — все это происходит на протяжении всей
жизни. Если все складывается благополучно, финальной стадией
развития становится старение.
Далее речь пойдет об организме, у которого все складывается
удачно с биологической точки зрения: нет фатальных ошибок
в геноме, достаточно ресурсов для питания, терморегуляции
и всех остальных жизненно важных физиологических процессов.

Рост
Часть человеческого развития — это увеличение размеров. Рост
достигается в первую очередь за счет увеличения органов, кото366

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

рые уже присутствуют в эмбрионе: сердце становится больше,
мозг увеличивается, кости удлиняются и утяжеляются. Органы
растут, наращивая собственные ткани, а ткани увеличиваются за
счет деления клеток или увеличения их размеров. Все (ну, почти
все, ведь в биологии всегда есть исключения!) растет одновременно, в основном благодаря добавлению новых клеток.
Однако разные части тела растут неравномерно. Для разных стадий развития характерны разные пропорции тканей. Например,
и мозг, и скелетные мышцы увеличиваются от младенчества
к зрелости, но доля мышечной ткани по отношению к мозговой
у взрослого человека гораздо выше.
Когда трехмерный объект, такой, как живое тело, увеличивается
в размерах, соотношение площади поверхности к объему уменьшается (или, иначе говоря, объем по отношению к поверхности
увеличивается — больше внутренних частей организма зависят
от меньшей площади, контактирующей с внешней средой). Размер тела человека существенно влияет на терморегуляцию, водно-солевой баланс и другие ключевые аспекты гомеостаза.

Дифференцировка
Для человека развитие — это не только рост, но и приобретение
новых способностей или совершенствование уже имеющихся.
Новые физиологические возможности обычно появляются благодаря дифференцировке клеток и тканей (то есть их специализации).
Специализация тканей начинается еще на доклинической стадии, о чем подробнее — в разделе «Развитие до рождения» далее
в этой главе. У новорожденного уже есть большинство типов
клеток и тканей, но многие полностью дифференцированные
клетки должны появиться и интегрироваться в ткани на определенных этапах развития. В Главе 5 кратко описан процесс формирования длинной кости (органа скелетной системы) путем
роста и дифференцировки клеток.
Многие функции человеческого организма не «обучаются»,
а «развиваются». Например, способность переваривать крахмал появляется в течение первого года жизни, когда организм
начинает вырабатывать необходимые ферменты, а не потому,
что кто-то учит этому младенца. Приучение к горшку связано
скорее с созреванием нервной системы, чем с настойчивостью
родителей. Приобретение нового навыка, структуры или проГЛАВА 15 Изменения и развитие на протяжении жизни

367

цесса иногда сопровождается утратой прежних возможностей.
Молодой человек лучше планирует, чем подросток, но, скорее
всего, уже не способен к ночным бдениям, вечеринкам и дальним поездкам, как раньше. Этапы человеческого развития можно охарактеризовать через приобретаемые и утрачиваемые способности.

ПРИМЕЧАНИЕ

Среди множества направлений исследований развития особенно интересные данные в последние годы дала наука о мозге,
чему способствовали современные методы визуализации (см.
Главу 1). В конце 1990-х годов было окончательно опровергнуто
многолетнее представление о том, что у человека после рождения не образуются новые клетки мозга. С тех пор многочисленные исследования показали, что человеческий мозг пластичен
(способен к изменениям и развитию) даже в глубокой старости.
Подробнее о развитии мозга — в Главе 7.

Старение
Согласно современным теориям, возрастное снижение специализированных и даже базовых физиологических функций заложено в геноме с самого начала. Структуры на концах хромосом — теломеры — укорачиваются с возрастом, ограничивая
число возможных делений генома. Постепенно клетки теряют
способность делиться. В какой-то момент в ткани становится
больше старых и погибающих клеток, чем новых, способных их
заменить. Ткань теряет свои функции, что снижает шансы организма на выживание.
Процессы старения — одна из самых активно изучаемых тем
в анатомии и физиологии. В последние десятилетия по всему
миру огромный спрос на методы и устройства, позволяющие
бороться с проявлениями старения.

Развитие до рождения
Рождение человека — обыденное чудо: из одной крошечной
клетки за менее чем десять месяцев формируется младенец.
Далее — краткий обзор этого процесса.

СОВЕТ

368

Если вы хотите узнать больше о беременности, обратитесь к книге «Беременность для чайников», 3-е издание, Джоан Стоун, Кит
Эддлман, Мэри Дюнвальд (Уайли).
ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

От свободноплавающей зиготы
к защищенному эмбриону
В Главе 14 описаны события, приводящие к оплодотворению
вторичного ооцита и имплантации бластоцисты в матку с точки зрения женской репродуктивной анатомии и физиологии.
Здесь те же события рассматриваются с точки зрения зиготы —
от слияния гаплоидных геномов родительских гамет до имплантации в матку (см. рисунок 15-1).

Матка

8-клеточная стадия
4-клеточная стадия
2-клеточная стадия

3. Деление зиготы

Маточная труба
2. Оплодотворение
Зрелый
фолликул
Морула
Яичник

Бластоциста
4. Имплантация

14 дней
после
оплодотворения
Желтое
тело

Ооцит
Фимбрии

1. Овуляция
Ооцит выходит в маточную трубу
Плод
(12 недель)
Пуповина

Эмбрион
(25 дней)
Эмбриональный
диск

Плацента

Голова
Сердце
РИСУНОК 15–1

Ранние этапы
развития плода

Хвост

Тело
(будущая пуповина)
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Начало всего
Оплодотворение, занимающее примерно сутки, начинается
с проникновения сперматозоида во вторичный ооцит (яйцеклетку). После того как сперматозоид связывается с рецепторами в прозрачной оболочке (см. рисунок 14-2), он с помощью ферментов акросомы растворяет защитный слой яйцеклетки. Когда
сперматозоид достигает клеточной мембраны ооцита, он прикрепляется к ее рецепторам. Это запускает два важных события:
ГЛАВА 15 Изменения и развитие на протяжении жизни

369

» Прозрачная оболочка твердеет, не позволяя другим сперматозоидам слиться с мембраной яйцеклетки.

» Ооцит возобновляет мейоз II. В этот момент ядро сперматозоида допускается внутрь клетки. Таким образом, когда
ядро формируется в телофазе II, ДНК сперматозоида уже
включена. Клетка, теперь официально зигота, завершила
оплодотворение и готова к дальнейшему развитию.

Опасное путешествие
Зигота немедленно начинает дробление (митотическое деление).
В течение следующих нескольких дней дочерние клетки (бластомеры) делятся еще дважды, их становится 16, и все это происходит внутри жесткой прозрачной оболочки без увеличения
общего размера.
Эта масса, теперь называемая морулой (напоминает шелковицу),
покидает маточную трубу и попадает в полость матки. Деление
клеток продолжается все еще в пределах прозрачной оболочки,
и в центре морулы формируется полость — бластоцель. Примерно на шестой день после оплодотворения полая структура,
теперь уже бластоциста, «вылупляется» из постепенно разрушающейся прозрачной оболочки в полости матки. Наружный слой
клеток бластоцисты выделяет фермент, способствующий имплантации в эндометрий. В матке начинается ангиогенез (образование кровеносных сосудов), и между матерью и бластоцистой
начинается диффузия. Когда этот обмен налажен, имплантация
считается завершенной и беременность установилась.
Новый геном преодолел очень опасный этап развития. Биологи
считают, что до половины бластоцист не имплантируются и погибают, но впереди у нового генома еще немало испытаний.

Эмбриональный этап
Третья–восьмая недели после имплантации называются эмбриональным этапом. В этот период клетки эмбриона начинают дифференцироваться и специализироваться.
Переход от бластоцисты к эмбриону начинается, когда имплантированная бластоциста превращается в двухслойный диск. Верхний слой клеток (эпибласт) становится эмбрионом и амниотической полостью; нижний слой (гипобласт) формирует желточный
мешок, питающий эмбрион. Узкая полоска клеток на эпибласте,
называемая первичной полоской, сигнализирует о начале гастру370

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

ляции: клетки мигрируют с краев эпибласт в первичную полоску
и вниз, формируя новый, средний слой. Примерно через 14 дней
после оплодотворения эмбрион, теперь уже гаструла, имеет три
зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму — самое
начало формирования тканей.

Плодный этап
После восьмой недели и до рождения наступает плодный этап.
В это время происходят быстрый рост и развитие. Первичные зародышевые листки продолжают дифференцироваться, и плод все
больше приобретает человеческие черты. Эктодерма формирует
кожу и нервную ткань, энтодерма — внутренние трубки организма: пищеварительный канал и дыхательные пути. Мезодерма
дает начало всему, что между ними: костям, мышцам и другим
структурам.
Ключевые этапы развития плода рассматриваются далее в разделе «Разделение развития по триместрам».

Формирование плаценты
Сразу после имплантации бластоциста инициирует формирование плаценты — особого органа, существующего только во время беременности, который состоит из клеток матери (наружные
слои) и клеток плода (внутренний слой).
Плацента обеспечивает совместное выполнение физиологических функций между матерью и плодом: питание (поставка
энергии и питательных веществ), газообмен (плод должен получать кислород и избавляться от углекислого газа еще до рождения) и выведение продуктов обмена. Плацента пропускает одни
вещества в организм плода, а другие задерживает. Она хорошо
справляется с доставкой питательных веществ и поддержанием
водного баланса, но проницаема для алкоголя, многих лекарств
и некоторых токсинов.
Плацента — это темно-красный диск диаметром около 23 см
и толщиной примерно 2,5 см в центре, весит около полкилограмма. Она соединяется с плодом пуповиной длиной 56–61 см,
в которой проходят две артерии и одна вена. Плацента растет
вместе с плодом.
Питательные вещества и кислород диффундируют через плаценту, и кровь плода уносит их по пуповине. Продукты обмена,
образующиеся в результате использования этих веществ, возвраГЛАВА 15 Изменения и развитие на протяжении жизни

371

щаются по пуповине и диффундируют в плаценту. Кровь матери
забирает отходы из плаценты, и ее организм выводит их. Вот уж
действительно: матери начинают убирать за своими детьми еще
до их рождения!
И плод, и плацента заключены в амниотический мешок — двойную оболочку, заполненную жидкостью (амниотической жидкостью). Эта жидкость поддерживает постоянную температуру
для развивающегося плода, позволяет ему двигаться и смягчает
толчки от движений матери.

Разделение развития по триместрам
По принятой традиции первым днем беременности считается
первый день предыдущей менструации женщины. Очевидно, что
в этот день она еще не была беременна, как и в течение последующих дней. Но дату начала менструации определить проще,
чем день овуляции, оплодотворения или имплантации, поэтому
врачи придерживаются именно этого подхода.
Затем, по традиции, отсчитывают 280 дней до предполагаемой
даты родов. Если бы все беременности и дети были одинаковыми, рождение происходило бы именно в этот день. Эти 280 дней,
или 40 недель, — это гестационный период человека (длительность беременности). Его делят, опять же условно, на три триместра, хотя четкой границы между ними нет.
Далее приводится краткий обзор развития органов плода на трех
этапах беременности. Чтобы представить, как выглядит развивающийся плод, обратитесь к цветной вкладке «Пренатальное развитие».

Первый триместр
Все органы тела начинают формироваться в первом триместре.
Сердечно-сосудистая система появляется из мелких сосудов плаценты через три недели после оплодотворения. В это же время
начинает биться сердце.
Во втором месяце продолжается развитие органов, формируются
конечности, пальцы рук и ног. К концу второго месяца эмбрион
начинает двигаться, хотя он еще слишком мал, чтобы мать могла
это почувствовать. В этот же период появляются уши, глаза, наружные половые органы, исчезает хвост, и эмбрион все больше
становится похож на человека.
372

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

СОВЕТ

К концу первого триместра длина плода около 10 см, вес — примерно 28 г. Голова большая, начинают расти волосы. Кишечник
уже находится в брюшной полости, а мочевыделительная система (почки и мочевой пузырь) начинает функционировать.
Если вы сбились со счета недель, помните: триместры беременности отсчитываются от первого дня последней менструации
матери. Эта дата примерно на две недели раньше даты оплодотворения. Эмбриональный этап — это второй и третий месяцы
беременности.

Второй триместр
Во втором триместре плод, у которого уже заложены все системы, продолжает развиваться по программе. На УЗИ видны скелет, детали головы, наружные половые органы. Кость начинает
замещать хрящ, сформировавшийся на эмбриональной стадии.
К концу второго триместра длина плода — 30–36 см, вес —
около 1,4 кг.

Третий триместр
В третьем триместре программа развития плода ускоряется. Все
системы уже сформированы — теперь идет интенсивный рост.
Под кожу откладывается жир — важнейший энергетический резерв для развития мозга и нервной системы.
Ближе к концу третьего триместра плод занимает положение
для родов: поворачивает голову вниз и готовится к появлению на свет. Когда головка достигает седалищных остей таза
(см. Главу 5), говорят, что плод «встал в родовые пути» (см. рисунок 15-2).

Сценарий жизни человека
У млекопитающих существует общий сценарий развития от
рождения до старения, и человек в целом ему следует. Помимо
типичной последовательности событий (живорождение беспомощного потомства, позднее созревание репродуктивной системы, увеличение волосяного покрова с возрастом и так далее),
у млекопитающих есть и «правила», связывающие размер животного с темпом развития. Как правило, чем крупнее млекопитающее (типичный взрослый размер), тем дольше длится развитие.
ГЛАВА 15 Изменения и развитие на протяжении жизни

373

Человек занимает на этой кривой именно то место, где и должен
быть.
У каждого вида млекопитающих есть свой вариант этого сценария, закодированный в геноме. Геном человека определяет длительный период зависимости детеныша и у женщин необычно
долгую жизнь после завершения репродуктивного возраста.

РИСУНОК 15–2

Плод на позднем
сроке третьего
триместра
Иллюстрация: Кэтрин Борн

Изменения при рождении
Время рождения — это компромисс между анатомическими потребностями большого мозга и необходимостью прямохождения.
Плод появляется на свет чуть раньше, чем было бы идеально
с точки зрения его развития, но таз взрослой женщины стал уже
и менее гибким, чтобы поддерживать перераспределение веса
и прямохождение. Эволюция выбрала компромисс: несколько
недель, когда ребенок, уже отделенный от матери, продолжает
развиваться так, как у других млекопитающих происходит еще
до рождения. И эволюция неуклонно поддерживает этот баланс.
Новорожденный переживает ряд изменений, чтобы выжить вне
матки и приспособиться к новой, холодной, сухой и очень реальной среде.
374

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

» Первый вдох: до рождения обмен кислорода и углекислого
газа происходит через плаценту. Легкие новорожденного
не расправлены и содержат немного амниотической жидкости. Примерно через десять секунд после рождения центральная нервная система младенца реагирует на резкую
смену температуры и среды, стимулируя первый вдох. Легкие расправляются и начинают работать самостоятельно,
жидкость всасывается или откашливается.

» Терморегуляция: почти одновременно с началом работы

легких температурные рецепторы кожи новорожденного
запускают выработку тепла за счет мышечной активности
(озноб) и сжигания запасов бурого жира. У взрослых бурого
жира почти нет, а у младенцев его много: он обеспечивает
тепло, «сжигая» накопленные липиды.

» Пищеварительная система: сразу после рождения пищеварительная система начинает работать, хотя и ограниченно.
Новорожденный способен переваривать молозиво и грудное молоко. Однако на то, чтобы пищеварительная система
заработала эффективно, может уйти несколько недель.
У плода печень служит хранилищем сахара (гликогена)
и железа. После рождения печень начинает выполнять
и другие функции, в том числе расщеплять продукты
обмена, например избыточные эритроциты.

» Мочевыделительная система: к концу первого триместра
беременности почки плода начинают вырабатывать мочу.
Обычно новорожденный мочится в первые сутки жизни.
Способности почек быстро возрастают в течение первых
двух недель, постепенно они начинают поддерживать
водно-солевой баланс организма.

» Иммунитет: иммунная система начинает формироваться

у плода и продолжает созревать в первые годы жизни
ребенка. Развитие иммунитета — активная область исследований, многое еще неясно. Матери передают антитела через
кровоток плода и при кормлении грудью. В грудном молоке
есть компоненты, способствующие развитию собственной
иммунной системы младенца.

Младенчество и детство
Длительный период младенчества и детства у человека — одно
из чудес биологического мира. Во младенчестве все системы
органов, за исключением репродуктивной, растут и развиваются
почти так же стремительно, как и в период внутриутробного развития (о репродуктивной системе см. далее, в разделе «ПодростГЛАВА 15 Изменения и развитие на протяжении жизни

375

ковый возраст»). Описать все этапы физического развития только первого года жизни потребовалась бы отдельная книга такого
же объема. Достаточно взглянуть на годовалого ребенка и сравнить с его фотографиями при рождении, чтобы многое понять.
В течение первого года жизни большинство младенцев удваивают или утраивают свой вес при рождении. Помимо увеличения
размеров всех тканей и органов, новые клетки проходят сложную
дифференцировку и приобретают функциональные особенности в соответствии с индивидуальной генетической программой.
Скелет ребенка меняет размер, пропорции и состав, приобретая
все черты, необходимые для прямохождения. Рот осваивает тонкую мышечную координацию, необходимую для произнесения
слов и поцелуев. Во второй половине первого года жизни ребенок начинает использовать свой человеческий характерно противопоставленный большой палец: сначала для того, чтобы поднимать игрушки, а затем с не меньшим энтузиазмом бросать их
обратно. Мозг увеличивается в размерах, а еще важнее — стремительно растет число и сложность связей между нейронами.
У ребенка ясельного возраста (от 1 до 3 лет) формируется контроль над сфинктерами. Начинается социальная жизнь. Активные игры способствуют координированному развитию опорно-двигательной и нервной систем. Механизмы гомеостаза
постепенно укрепляются.
В целом от младенчества до подросткового возраста ребенок становится больше, сильнее и умнее с каждым днем. Он все увереннее управляет своим телом — как на уровне сознания, так и на
физиологическом уровне. Обычно к шести годам ребенок свободно владеет хотя бы одним языком. К предподростковому возрасту (около 10 лет, до полового созревания) часто проявляется
по-настоящему человеческая гиперсоциальность.
И все же зависимость ребенка от взрослых сохраняется очень
долго. Хотя большинство детей отлучают от груди до двух лет
и к десяти годам они способны проходить довольно большие
расстояния, добывать себе пищу и кров они, по сути, не умеют —
этим занимаются их взрослые.
Физическое и умственное развитие ребенка в этот период направлено прежде всего на освоение уникального для человека
явления — культуры. На это уходит примерно двадцать лет интенсивного обучения. На протяжении эволюции выживание
каждого индивида зависело главным образом от выживания его
376

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

родственной группы. Эффективное участие в жизни культуры
всегда было для человека лучшим способом повысить шансы на
собственное выживание и выживание носителей его генов.

Подростковый возраст
Одна система органов практически не развивается в младенчестве и детстве — репродуктивная. Она пребывает в состоянии
«спячки» с раннего внутриутробного периода до полового созревания — первой части этапа, называемого подростковым возрастом.
В период полового созревания репродуктивные системы мальчиков и девочек выходят из этого состояния. Обычно у девочек это
происходит в возрасте от 11 до 14 лет, у мальчиков — на пару лет
позже. Половое созревание завершается, когда репродуктивная
система становится способной производить жизнеспособные гаметы (то есть когда физически становится возможным зачатие).
В этом сложном процессе огромную роль играют гормоны, и на
то, чтобы все они начали работать слаженно, обычно уходит несколько лет.
Гормоны, вырабатываемые в подростковом возрасте, вызывают
физические и неврологические изменения в организме девушек
и юношей. Частые гормональные всплески приводят к появлению акне и другим неприятным явлениям, а также часто вызывают эмоциональные перепады настроения. «Исполнительные»
функции мозга (суждение, контроль импульсов, оценка риска)
в этот период часто нарушаются.
В период полового созревания характерны скачки роста, которые продолжаются и в подростковом возрасте. Кости удлиняются, увеличивается мышечная масса, все органы достигают почти
взрослых размеров. Первичные и вторичные половые органы
растут и созревают. Меняются пропорции жировой и мышечной
ткани. Подростки способны поддерживать высокий уровень физической активности благодаря миллионам новых митохондрий.
Режим сна и бодрствования у подростков может заметно отличаться от такового у детей и взрослых.

Половое созревание у девушек
У девушек запускаются овариальный и маточный циклы
(см. Главу 14), что становится заметно с началом менструаций.
После того как начинается овуляция, беременность становится
ГЛАВА 15 Изменения и развитие на протяжении жизни

377

возможной. В период полового созревания формируется женская грудь.
Другие изменения включают рост волос в подмышечных впадинах и на лобке, а также формирование женского типа распределения жировой ткани: больше на бедрах, ягодицах и груди.

Половое созревание у юношей
Гормоны передней доли гипофиза у мальчиков стимулируют выработку тестостерона, благодаря чему начинается регулярное образование сперматозоидов. Тестостерон вызывает рост волос на
лице и груди, формирование рельефной мускулатуры, появление
волос в подмышках и на лобке, а также делает волосы на руках
и ногах более темными и жесткими. Голосовые связки утолщаются и удлиняются, голос становится ниже. Увеличиваются
половой член и яички. У мужчин формируются более широкие
плечи и более узкие бедра по сравнению с женщинами.

АНАТОМИЯ И КУЛЬТУРА
Почти все в развитии человека более или менее «типично» для млекопитающих: детеныши рождаются живыми, готовы дышать воздухом и сосать молоко из материнских молочных желез. По размеру
человеческие младенцы вписываются в широкий диапазон норм
для млекопитающих (от землеройки до кита). Некоторые детеныши
млекопитающих уже на следующий день после рождения способны
бегать за стадом, но многие малыши совершенно беспомощны.
Однако есть одна по-настоящему необычная черта человеческого развития (онтогенеза) — исключительно долгая незрелость. По
сравнению с любым другим известным видом, даже с ближайшими
эволюционными родственниками, человеческие дети взрослеют
очень медленно. Эволюция этого удивительного свойства стала
предметом научных исследований и споров еще со времен Дарвина — в антропологии, эволюционной биологии, психологии и генетике.
Общий вывод таков: длительное детство у человека продлевает
период развития мозга, давая ему время освоить все сложности
культуры. Человек — гиперсоциальный вид, и освоение культуры —
абсолютное условие выживания. Период между отлучением от
груди и взрослостью посвящен изучению устной речи, невербального общения и других аспектов культуры. Даже пища, которую ест
человек, должна быть приготовлена внутри социальной группы.

378

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

Молодость
Обычно молодость — это время хорошего здоровья и высокой
устойчивости. Многие в этот период завершают эволюционную «миссию» своих родителей (то есть сами становятся родителями). Уровень энергии у некоторых людей может оставаться
высоким вплоть до 30–50 лет. Однако после завершения роста
потребность в энергии снижается, и взрослым приходится
уменьшать калорийность рациона, чтобы избежать накопления
жира, который может создать долгосрочную нагрузку на органы
и системы.
Постепенный физический спад, связанный со старением, начинается именно в эти годы. Под влиянием генетических и внешних факторов в артериях накапливаются повреждения, костная
ткань разрушается чуть быстрее, чем образуется; то же происходит и со структурными белками кожи. Мышечная масса медленно, но заметно уменьшается. Повреждения накапливаются
из-за повторяющихся травм, вредных привычек и неблагоприятной наследственности.
Анатомия и культура развивались вместе на протяжении миллионов лет. Все системы органов адаптировались к культуре,
и человек стал по-настоящему гиперсоциальным существом.
Люди никогда не были независимы от социальной группы.

Средний возраст
Для большинства людей молодость заканчивается в 40–50 лет.
Клеточные циклы обновления и восстановления тканей замедляются. Потеря костной и мышечной массы ускоряется. Однако чаще всего эти изменения не критичны и могут быть компенсированы медицинскими методами или изменением образа
жизни (диета, физическая активность, защита от солнца и так
далее).
У мужчин снижается репродуктивная способность. У женщин
она исчезает полностью с наступлением менопаузы, обычно около 50 лет. Снижается выработка некоторых гормонов, что приводит к анатомическим и физиологическим изменениям разной
степени выраженности.
Тем не менее мозг продолжает развиваться как когнитивно, так
и в других отношениях. Недавние исследования показывают, что
ГЛАВА 15 Изменения и развитие на протяжении жизни

379

в некоторых вопросах мозг пожилого человека работает лучше,
чем у молодого: например, при принятии финансовых решений,
оценке людей (кому можно доверять), распознавании категорий.
Пожилой мозг лучше видит «лес за деревьями» и улавливает суть
рассуждений. Обычно это годы наивысших профессиональных
достижений. Кроме того, во всех профессиях и этнических группах именно в среднем возрасте чаще всего отмечается пик ощущения благополучия.
Удивительно, насколько продолжителен этот период жизни.
Женщины часто живут еще три десятилетия после окончания
фертильного возраста — треть жизни проходит на этапе, которого почти не бывает у других животных! Многие исследователи
видят в этом результат сложного взаимодействия естественного
отбора и культурной эволюции, и сама возможность существования бабушки говорит об этом.

Пожилой возраст
Продолжительность жизни после окончания репродуктивного
периода во многом определяется генами.
Изменения, связанные со старением, развиваются постепенно
и затрагивают все системы. Органы и ткани работают уже не так,
как прежде, и со временем их функции все больше снижаются.
Для кого-то это короткий этап после долгой здоровой жизни,
кому-то везет меньше.
Особенно заметно ослабевает иммунная система: клетки с нарушениями, которые в 35 лет были бы немедленно уничтожены,
теперь могут ускользнуть от иммунного надзора и стать злокачественными.
Возрастные изменения крупных артерий и накопление повреждений в мелких сосудах могут привести к проблемам с артериальным давлением.
Гиподинамия и хроническое переедание в этот период оказывают наибольшее негативное влияние на все основные системы
организма.
Тем не менее мозг продолжает развиваться. Многочисленные
исследования показывают: при благоприятных условиях мозг
способен образовывать новые клетки и связи между нейронами
даже у столетних людей.
380

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

В Таблице 15-1 приведены некоторые распространенные возрастные изменения в системах организма.
ТАБЛИЦА 15–1

Возрастные изменения в системах организма
и связанные с ними последствия для здоровья

Система
организма

Изменения

Последствия

Сердечнососудистая
система
(см. Главу 9)

Сердце увеличивается
в размерах

Повышается риск
тромбозов и инфаркта

В сердце и вокруг него
откладывается жир

Появляются варикозные
вены

Клапаны сердца
утолщаются и становятся
менее эластичными

Повышается артериальное
давление

Снижаются частота
сердечных сокращений
в покое и максимальная
частота
Падает насосная функция
сердца
Артерии сужаются
и теряют эластичность
Пищеварительная
система
(см. Главу 11)

Возможно выпадение
зубов

Повышается риск грыжи
пищеводного отверстия
диафрагмы, изжоги,
язвы желудка, запоров,
геморроя и желчных
камней

Замедляется
перистальтика

У пожилых людей
увеличивается частота
рака толстой кишки
и поджелудочной железы

В кишечнике образуются
выпячивания
(дивертикулез)
Печени требуется больше
времени для переработки
алкоголя и лекарств

ГЛАВА 15 Изменения и развитие на протяжении жизни

381

Система
организма

Изменения

Последствия

Эндокринная система
(см. Главу 8)

Железы уменьшаются
с возрастом, снижается
выработка гормонов

Нарушаются многочисленные механизмы
гомеостаза
Снижается обмен веществ

Лимфатическая
система
(см. Главу 13)

С возрастом уменьшается
вилочковая железа

Риск онкологических
заболеваний возрастает

С возрастом снижается
количество и эффективность Т-лимфоцитов

У пожилых чаще
встречаются инфекции

Увеличивается частота
аутоиммунных заболеваний (например, артрита)
Покровная
система
(см. Главу 4)

Клетки эпидермиса
обновляются реже

Кожа становится дряблой
и морщинистой

Жировая ткань на лице
и руках уменьшается

Повышается чувствительность к холоду

В дерме уменьшается
и разрушается количество
волокон (коллаген, эластин)

Организм хуже
приспосабливается к жаре

Становится меньше кровеносных сосудов и потовых
желез

Волосы седеют, кожа
светлеет

Снижается количество
меланоцитов

Волосы редеют

Уменьшается число
волосяных фолликулов
Мышечная
система
(см. Главу 6)

382

Мышечная ткань разрушается и замещается соединительной или жировой

Мышцы теряют силу

В мышечных клетках
становится меньше
митохондрий

Выносливость снижается
из-за уменьшения числа
митохондрий

Нарушается работа нервно-мышечных соединений

Снижается скорость реакции и общая функция

ЧАСТЬ 5 Парад жизни: размножение и развитие

Система
организма

Изменения

Последствия

Нервная система
(см. Главу 7)

Клетки мозга погибают
и не восстанавливаются

Снижаются способности
к обучению, памяти
и рассуждению

Кора головного мозга
истончается

Замедляются рефлексы

Снижается выработка
нейромедиаторов

У пожилых развивается
болезнь Альцгеймера
Теряется чувствительность
(обоняние, зрение, слух
и др.)

Репродуктивная
система
(см. Главу 14)

Дыхательная
система
(см. Главу 10)

Скелетная
система
(см. Главу 5)

Женщины: менопауза
наступает в 45–55 лет,
прекращаются овариальный и маточный циклы,
яйцеклетки больше не
выделяются, прекращается выработка эстрогена
и прогестерона

Развивается остеопороз,
кожа становится морщинистой, повышается риск
инфаркта

Мужчины: возможное
снижение уровня тестостерона после 50 лет,
увеличение предстательной железы, снижение
выработки спермы

Появляются импотенция
и снижение полового
влечения

Снижается объем дыхания

Падает эффективность
газообмена

Утолщаются капилляры,
теряется эластичность
мышц грудной клетки

Растет риск инфекций,
например, пневмонии

Хрящи кальцифицируются, становятся твердыми
и ломкими

Кости истончаются
и слабеют

Резорбция костной ткани
опережает ее образование
(теряется костная масса)

На заживление переломов
требуется больше времени

Растет риск остеопороза

ГЛАВА 15 Изменения и развитие на протяжении жизни

383

Система
организма

Изменения

Последствия

Мочевыделительная система
(см. Главу 12)

Размер и функция почек
снижаются

В крови накапливаются
отходы

Уменьшается объем
мочевого пузыря

Появляется недержание
мочи

У мужчин увеличивается
предстательная железа

Растет риск образования
камней в почках
Позывы к мочеиспусканию
учащаются
Чаще возникают инфекции
мочевыводящих путей

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Кожа (поперечный срез)

Волос
Пора
Эпидермис

Тельце Мейснера
(тактильный
рецептор)
Сальная железа
Дерма

Нерв
Артерия/артериола
Вена/венула
Эккринная
потовая железа
Апокринная
потовая железа

Мышца Фолликул Сосочек

Тельце Пачини (рецептор давления)

Гиподерма
(подкожная клетчатка)

Многослойная структура кожи защищает организм
от внешней среды. См. Главу 4.

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Основные кости скелета

Череп

Нижняя челюсть
Лопатка
Ключица
Плечевая кость

Грудина
Ребра

Локтевая
кость

Лучевая
кость

Межпозвоночный диск
Позвонок

Кости запястья

Подвздошная
Бедренная кость
кость

Пястные кости
Фаланги
пальцев рук

Реберный хрящ

Надколенник
Крестец
Копчик
Большеберцовая
кость
Малоберцовая
кость

Кости предплюсны
Плюсневые кости
Пяточная кость

Фаланги
пальцев ног

Скелет состоит из костей и соединяющих их суставов.
См. Главу 5.

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Мышечная система

Височная мышца
Трапециевидная мышца
Грудино-ключичнососцевидная мышца
Большая грудная мышца
Двуглавая
мышца плеча

Дельтовидная мышца
Трехглавая мышца плеча
Плечевая мышца

Сгибатели
предплечья
Передняя зубчатая мышца
Широчайшая мышца спины
Наружная косая мышца живота

Разгибатели
предплечья

Прямая мышца живота
Квадрицепс (четырехглавая
мышца бедра)
Подвздошнобольшеберцовый
тракт
Большая ягодичная мышца
Тонкая мышца
Полусухожильная мышца
Полуперепончатая мышца
Портняжная мышца

Двуглавая
мышца
бедра
Камбаловидная
мышца

Икроножная мышца
Длинная
малоберцовая
мышца
Передняя
большеберцовая
мышца

Мышечная система работает совместно с костной и нервной системами,
обеспечивая движение тела как в пространстве, так и внутри организма.
См. Главу 6.

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Нервная система

Головной
мозг

Центральная
нервная
система

Спинной
мозг
Плечевое сплетение
Передние ветви
спинномозговых
нервов
Срединный нерв

Лучевой нерв
Локтевой нерв

Бедренный нерв
Седалищный
нерв

Малоберцовый нерв

Подкожный нерв бедра

Большеберцовый нерв

Нервная система включает центральную и периферическую части.
См. Главу 7.

Шишковидная железа
Гипофиз

Паращитовидные
железы
Щитовидная железа
Вилочковая железа

Надпочечники

Поджелудочная железа

Яичники
(у женщин)

Яички (у мужчин)

Эндокринные железы вырабатывают гормоны,
распространяющиеся по организму с кровью. См. Главу 8.

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Железы эндокринной системы

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Сердце

Аорта
Легочная артерия

Верхняя
полая вена

Левое предсердие
Аортальный клапан
Левый атриовентрикулярный
(двустворчатый,
митральный)
клапан

Правое
предсердие

Левый
желудочек
Сухожильные
нити

Правый
атриовентрикулярный
(трехстворчатый) клапан

Верхушка
сердца
Нижняя
полая вена

Правый
желудочек

Сосочковая
мышца

Эффективное кровообращение зависит от работы внутренних
структур сердца и его наружных мышечных слоев. См. Главу 9.

Правая позвоночная артерия
Правая общая сонная артерия

Левая общая сонная артерия
Левая подключичная
артерия
Дуга аорты

Правая плечевая
артерия

Правая лучевая
артерия
Правая локтевая
артерия

Брюшная
аорта

Левая бедренная
артерия

Левая подколенная
артерия
Левая передняя большеберцовая артерия
Левая малоберцовая
артерия

Левая тыльная
артерия стопы

Артерии переносят насыщенную кислородом кровь от сердца ко всем
частям тела. Обратно к сердцу по венам (не показаны) возвращается
кровь, обедненная кислородом. См. Главу 9.

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Артериальные компоненты
сердечно-сосудистой системы

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Дыхательная система

Носовая полость

Глотка
Надгортанник
Гортань
Трахея
Левый главный
бронх

Правый
главный
бронх

Бронхиолы

Правое
легкое

Диафрагма

Левое легкое

Сокращение и расслабление диафрагмы поочередно уменьшают
и увеличивают давление воздуха в легких. Воздух поступает
и выводится через дыхательные пути. См. Главу 10.

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Строение респираторной мембраны
Терминальная бронхиола
Легочная венула
Легочная артериола
Лимфатический сосуд

Респираторная
бронхиола

Гладкая мышца

Легочный
капилляр
Альвеолярный
проток

Альвеолы

Альвеолярный
мешочек

Именно в легочных капиллярах происходит газообмен.
См. Главу 10.

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Пищеварительная система

Слюнные железы

Пищевод

Печень
Желудок
Желчный пузырь
Поджелудочная
железа

Толстая кишка

Тонкая кишка

Аппендикс
Прямая кишка
Анус

Преобразование пищи в физиологически доступные питательные
вещества требует участия многих органов. См. Главу 11.

Пищевод

Серозная оболочка

Пищеводный сфинктер
Слои мышц:
Продольный
слой
Пилорический сфинктер

Кольцевой
слой

Косой слой

Складки слизистой

Тканевые слои желудка — это вариация структуры, повторяющейся
по всему пищеварительному тракту: соединительная ткань,
слои гладкой мускулатуры и слизистая оболочка. См. Главу 11.

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Желудок

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Мочевыделительная система
Правая
почечная
вена

Левая
почечная
артерия

Правая
почка

Левая
почка

Мочеточники

Мочевой
пузырь
Уретра

Наружное отверстие уретры

Мочевыделительная система специализируется на выведении
отходов и токсинов. Ее самый сложный орган — почка — выполняет
и многие другие важные гомеостатические функции. См. Главу 12.

Проксимальный
извитой
Дистальный
каналец
извитой
Капсула Боумена
каналец
Клубочек
Артериола
Корковое
вещество
почки
Капсула
Почечная
пирамида
мозгового
вещества

Венула

Почечная
лоханка

Петля Генле

Перитубулярные
капилляры
Собирательная
трубочка

Почечная артерия

Почечная вена

Мочеточник

Почка специализируется на химической обработке, распределении
и выведении веществ. Нефрон — фильтрующая единица почки.
См. Главу 12.

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Почка и нефрон

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Лимфатическая система

Небная миндалина

Правый
лимфатический проток

Шейный
лимфатический
узел

Вилочковая железа
Подмышечный
лимфатический узел

Красный
костный мозг

Грудной проток
Лимфатический
сосуд

Селезенка

Кишечный
лимфатический
узел

Пейеровы
бляшки
тонкой
кишки

Толстая
кишка
Аппендикс

Паховый
лимфатический
узел

Подвздошный
лимфатический
узел

Лимфатическая система — инфраструктура иммунного надзора
организма. См. Главу 13.

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Репродуктивная система
(женская и мужская)

Фимбрии
Яичники
Маточная
труба

Матка
Мочевой пузырь

Вход
в шейку
матки

Клитор
Внешнее отверстие уретры
Вход во влагалище
Большая половая губа
Малая половая губа

Мочевой пузырь
Семявыносящие
протоки

Уретра
Половой член

Семенной пузырек
Предстательная железа
Бульбоуретральная
железа
Придаток яичка
Яичко

Мошонка

Женская и мужская репродуктивные системы дополняют
друг друга, обеспечивая выполнение эволюционной задачи
воспроизводства с вариациями. См. Главу 14.

Иллюстрация: Кэтрин Борн

Пренатальное развитие

Эмбрион на 5-й неделе
Длина: менее 1,25 см
Плод
на 12-й неделе
Длина:
около 9 см

Голова
Глазной
пузырек
Пуповина

Зачаток верхней
конечности
Позвоночный столб

Хвост

Зачаток нижней
конечности

Эмбрион на 7-й неделе
Длина: около 2,5 см

Обонятельная
ямка

Зачаток
уха

Плод
на 21–25-й
неделях
Длина:
28–38 см

Плод на 9-й неделе
Длина: около 7,5 см

Новорожденный
35–38 недель
Длина: 53 см

Быстрый рост и дифференцировка плода обеспечиваются
через плаценту. См. Главу 15.

ДЕСЯТКА
ВАЖНЫХ
ТЕМ

В ЭТОЙ ЧАСТИ…
» Вы вспомните физические понятия, лежащие
в основе анатомии и физиологии.
» Освежите в памяти химические концепции,
важные для физиологии.
» Узнаете особенно интересные факты
о человеческом теле.

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Природа энергии
» Свойства жидкостей, осмос
и полярность

Гл а в а 1 6

» Передача электронов
в окислительно-восстановительных
реакциях

Десять (или около того)
химических понятий,
связанных с анатомией
и физиологией
иология — это особое применение законов химии и физики. Биологические процессы всегда подчиняются законам
естественных наук и никогда их не нарушают, хотя из-за
сложности и специфики биохимии и биофизики это бывает неочевидно.

В этой главе собраны основные принципы химии и физики, которые особенно важны для анатомии и физиологии. Некоторые
из них пересекаются: например, вероятность играет роль в процессе диффузии. Хотя объяснения, приведенные ниже, неизбежно упрощают очень сложные явления, они помогут лучше
понять анатомию и физиологию.

Энергию нельзя создать или уничтожить
Первый закон термодинамики гласит: энергия не может быть
создана или уничтожена — она лишь переходит из одной формы
в другую. В любом процессе общее количество энергии в систе387

ме остается неизменным. Этот закон — один из фундаментальных принципов физики, химии и биологии.
Энергия — это способность вызывать изменения или совершать
работу. Она существует в разных формах: тепло, свет, химическая и электрическая энергия.
Световая энергия может быть захвачена в химических связях,
как, например, при фотосинтезе. В физиологических процессах энергия, заключенная в связях АТФ, превращается в работу,
когда эти связи разрываются — например, для движения или
выработки тепла. (А откуда берется энергия в АТФ? В конечном
счете — от солнца, через фотосинтез.)
Хотя общее количество энергии в системе всегда сохраняется,
энергия, доступная для биологических процессов, — нет. Клетки
могут использовать энергию только в определенных формах.
Физиологический процесс, использующий АТФ, не расходует
всю энергию, запасенную в этих связях, а оставшаяся энергия уже не может быть использована в других процессах — она
«теряется» для физиологии, в основном в виде тепла, уходящего
в окружающую среду.

Все распадается
В нашей Вселенной для создания «порядка» — например, для
построения атомных и молекулярных структур, которые мы называем «веществом», требуется энергия. Без постоянного притока энергии (поддержки) все разрушается.
Для любого, кто живет в реальном мире, это не новость. Как сказал бы физик, все системы стремятся к увеличению энтропии
(беспорядка). Это второй закон термодинамики.
Энергия всегда движется от области с более высокой концентрацией к области с более низкой, и никогда наоборот. Например,
если два соседних объекта имеют разную температуру, тепло всегда переходит от более теплого (более энергетически насыщенного) к более холодному (менее энергетически насыщенному).
Состояние порядка содержит больше энергии, чем состояние
беспорядка, потому что для создания порядка была затрачена
энергия. Энергия уходит во внешний хаос беспорядка.
388

ЧАСТЬ 6 Десятка важных тем

ЗАПОМНИТЕ

Поскольку живые системы чрезвычайно упорядочены, второй
закон термодинамики имеет огромное значение для физиологии. Он означает, что физиологический гомеостаз (поддержание
порядка) — это активный процесс, требующий энергии. Энергия, необходимая для любого физиологического процесса, высвобождается при разрыве химических связей АТФ. Это значит,
что физиологические реакции идут только в одном направлении — они необратимы (в отличие, например, от ионов натрия
и хлора, которые растворяются в воде, а затем могут вновь образовать кристаллы соли при испарении воды).
Главный физиологический вывод из второго закона — неизбежность смерти.

Все движется
Частицы в растворе постоянно движутся и сталкиваются друг
с другом. Такое движение называют броуновским. Чем выше температура, тем чаще и сильнее столкновения. Именно поэтому
любая возможная реакция рано или поздно произойдет: большинство необходимых для реакции частиц обязательно столкнутся. (Но см. раздел «Правила вероятности» ниже.)
Это особенно важно для всех молекул (например, глюкозы
и ионов), которые проходят через мембраны путем простой или
облегченной диффузии.
Броуновское движение — это также механизм энтропии. Каждое
молекулярное столкновение превращает энергию молекул в тепло, которое затем передается окружающей среде.

Правила вероятности
Все, что может произойти, иногда происходит. В другие моменты — нет. Доля случаев, когда это происходит, зависит от множества факторов.
Если в растворе много молекул двух типов, необходимых для
реакции, они будут часто сталкиваться. Значит, концентрация
влияет на вероятность реакции. Чем выше температура раствора,
тем чаще молекулы сталкиваются и способствуют реакции.
ГЛАВА 16 Десять (или около того) химических понятий

389

Но почти никогда не происходит абсолютно всех возможных реакций: просто по случайности некоторые молекулы не
встретятся со своими «партнерами». Такова жизнь. Эта случайность, или вероятность, может быть выражена количественно.
Как в этом гипотетическом примере, так и во всем, что связано
с биологией и физиологией: правит вероятность, а не определенность.
Кстати, само существование жизни крайне маловероятно.
А вероятность появления именно вашей уникальности — еще
меньше.

Полярность заряжает жизнь
Молекула считается полярной, если положительные и отрицательные электрические заряды распределены по ее сторонам неравномерно из-за неравного распределения электронов.
Например, молекула воды полярна, потому что кислород «тянет»
электроны на себя, концентрируя отрицательный заряд на атоме
кислорода. Поэтому у молекулы воды один конец положительно
заряжен, а другой — отрицательно, как у магнита. Она притягивает и удерживает другие полярные молекулы.
Метан неполярен, потому что углерод делит электроны с четырьмя атомами водорода равномерно.
Полярность определяет ряд физических свойств вещества, включая поверхностное натяжение, растворимость, температуру
плавления и кипения.
В физиологии полярность определяет, какие молекулы могут
образовывать связи, а какие — нет: например, почему масло
и вода не смешиваются. А если говорить конкретно о физиологии, липиды и вода не смешиваются. Клетки используют этот
принцип, чтобы контролировать движение веществ внутрь и наружу.
Липиды — это большая и разнообразная группа органических
соединений, включающая жиры и масла. Все липиды имеют
гидрофобные участки, то есть не смешиваются с водой. Почему?
Потому что липид неполярен и не может образовывать связи
с водой. Молекулы воды отталкивают неполярные молекулы,
чтобы сблизиться с другими полярными молекулами.
390

ЧАСТЬ 6 Десятка важных тем

Представьте вечеринку: одни собираются у телевизора смотреть
матч, другие — на кухне.
Болельщики — это полярные сущности (каждый за свою команду), остальные — неполярные (их интересуют другие темы — например, биологическое развитие или влияние тепла на сложные
органические вещества).
Если продолжить аналогию: полярные сущности, заняв свои
места рядом с другими полярными (на диване), сохраняют положение относительно друг друга, лишь слегка покачиваясь. Неполярные свободно перемещаются по кухне, легко сходятся и расходятся. А где-то отдельно другая группа полярных (подростки)
занимается своими физиологическими процессами, не смешиваясь ни с неполярными, ни с остальными полярными.

Вода — особенная
Вода, пожалуй, самая важная молекула в физиологии. Она составляет около 60% массы взрослого человека. Сильная полярность воды придает ей свойства, идеально подходящие для выполнения многочисленных функций.
Вода обладает высокой удельной теплоемкостью. Это количество
тепла, необходимое для повышения температуры одного грамма вещества на один градус Цельсия. Благодаря высокой теплоемкости вода может поглощать тепло, выделяемое в ходе физиологических процессов, не повышая температуру тела.
Полярность воды также способствует разделению молекул друг
от друга, растворяя их. Это делает воду отличным транспортным
средством (например, в крови) и идеальной средой для химических реакций, поэтому почти все наши метаболические реакции
происходят в водной среде.

Жидкости и твердые тела
В целом физиологические процессы протекают в жидкостях,
и их свойства имеют огромное значение.
В повседневной речи «жидкость» — это обычно вода или что-то
на ее основе: сок, бульон, чай.
ГЛАВА 16 Десять (или около того) химических понятий

391

В физике и химии водный раствор — лишь один из видов жидкости, независимо от того, пригоден он для питья или нет.
Воздух — тоже жидкость.
Жиры — это жидкости, даже если они твердые: масло по составу
не меняется, будь оно холодным или теплым, как и любой другой жир.
Технически стекло и чистые металлы в расплавленном виде —
тоже жидкости!
Соль, напротив, — твердое вещество. Кристаллы соли (NaCl)
легко высыпаются из солонки, но это не делает соль жидкостью.
Все дело в молекулярной структуре. В твердых телах атомы плотно упакованы в геометрически правильную структуру — кристаллическую решетку.
Хлорид натрия — классический пример: равное количество
ионов натрия и хлора, каждый связан с шестью другими ионами, все притягивают друг друга настолько сильно, насколько
позволяют силы полярности (электрического заряда). Твердые
тела жестки на молекулярном уровне: оказавшись в кристаллической решетке, каждый атом сохраняет положение относительно соседей.
В жидкостях все движется свободнее. Компоненты соединяются по-разному — углекислый газ и кислород растворяются из
воздуха в воде и обратно (например, в легких). Жидкости принимают форму сосуда. Воздух заполняет альвеолы. Водная масса
в желудке меняет форму при каждом сокращении.
Газообразные жидкости легко сжимаются, потому что молекулы
далеко друг от друга. А вот сжимаемость жидкостей крайне мала:
молекулы воды уже максимально сближены.

Под давлением
Закон Бойля описывает обратную зависимость между объемом
и давлением газа. Если все остальное (например, температура)
остается неизменным, увеличение объема приводит к снижению
давления. Когда давление падает в ограниченном пространстве,
возникает вакуум.
392

ЧАСТЬ 6 Десятка важных тем

Механизмы дыхания используют закон Бойля. Когда диафрагма
сокращается, объем легких увеличивается, давление падает. Вакуум втягивает воздух через верхние дыхательные пути. Этот же
принцип лежит в основе работы сердца — открытие и закрытие
клапанов перемещает кровь по его камерам.

Окислительно-восстановительные
реакции: передача электронов
Понятие окислительно-восстановительных реакций (или редоксреакции) сводится к следующему: электрон передается от одного
химического объекта (атома или молекулы) другому.
Объект, который принимает электрон, считается восстановленным.
Объект, который отдает электрон, считается окисленным.
В редокс-реакции восстановление одного объекта всегда уравновешивается окислением другого — вместе они образуют редокспару. Такая реакция изменяет степень окисления обоих участников.
Иногда окисленный объект вступает в новую реакцию, чтобы
получить еще один электрон. Обратите внимание: это не простое обратное превращение, а новая реакция, в которой участвует другой «донор» электрона и часто требуется фермент-катализатор.
В биологических системах редокс-реакции строго контролируются и имеют огромное значение. Химическая энергия хранится
в электронных связях и высвобождается (становится доступной
для работы) именно в ходе редокс-реакций. Редокс-реакции часто входят в состав сигнальных путей: изменение степени окисления некоторых молекул несет информацию.
Изменение степени окисления объекта может влиять на его
полярность, а значит, на растворимость в воде и способность
проникать через клеточную мембрану. Более растворимый объект становится и более доступным для метаболизма, что особенно важно для некоторых ионов металлов, например железа
и кальция.
ГЛАВА 16 Десять (или около того) химических понятий

393

Редокс-реакции играют ключевую роль в двух важнейших процессах биологии: фотосинтезе и клеточном дыхании.
ЗАПОМНИТЕ

Фотосинтез — это восстановление углеводов до глюкозы и окисление молекул воды до молекулярного кислорода с использованием энергии света. (Молекулярный кислород — O₂ — образуется из кислорода двух молекул воды.) В клеточном дыхании
глюкоза окисляется до CO₂, а O₂ восстанавливается до воды.

В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Размышляем о больших пальцах,
волосах и носе
» Дружим с микробами, молоком
и аппендиксом
» Вдыхаем кислород и переносим его
с помощью гемоглобина

17
Десятка потрясающих
фактов о физиологии
Гл а в а

аже этот краткий перечень повседневных чудес анатомии
и физиологии одного-единственного вида вызывает восхищение перед мощью эволюции. Множество особенностей отличают нас от других млекопитающих и приматов. Будь
они явно эволюционного происхождения или пока необъясненными, вот некоторые из них — для вашего удовольствия.

Уникальные черты:
руки, пальцы, большие пальцы
Вот они, на концах ваших рук, по одной с каждой стороны, пара,
уникальная в деталях именно для вас. Такие есть и у других людей, но ни у одного другого животного их нет. Ваши руки далеки
от передних лап большинства млекопитающих и гораздо более
специализированы даже по сравнению с руками других приматов, включая ближайших эволюционных родственников человека.
Одна из особенностей — противопоставленный большой палец,
который может касаться каждого пальца на той же руке. (Попробуйте прямо сейчас!) Кроме того, человеческий большой палец
395

хватательный, то есть способен захватывать предметы. Такая
анатомия лежит в основе развития ловкости и тонкой моторики
у человека. Противопоставленный, хватательный большой палец
сделал возможными изготовление орудий, охоту и собирательство, ремесла, искусство, письмо, кулинарию и, возможно, само
существование человеческой культуры.

Нет ничего лучше материнского молока
Многочисленные исследования, проведенные за долгие годы,
приводят к одному и тому же выводу: лучшая пища для младенца — это молоко человека. Оно представляет собой сложную
смесь из более чем 200 компонентов, и ни одно другое вещество,
полученное от животных или в лаборатории, не может сравниться с ним по способности удовлетворять потребности младенца.
При этом ребенку необязательно нужно молоко именно своей
матери — его состав удивительно стабилен, независимо от возраста, состояния здоровья, рациона или места жительства женщины.
Как и любая пища, основа молока — углеводы, белки и жиры.
Пропорции этих компонентов в водной среде и конкретные молекулы углеводов, белков и жиров в молоке каждого вида идеально соответствуют потребностям детенышей этого вида. Молоко
человека — идеальная пища для медленно растущего, теплокровного новорожденного: оно содержит мало белка (в молоке крысы его в 12 раз больше), много лактозы — сахара с удвоенной по
сравнению с глюкозой энергетической ценностью — и много незаменимых жирных кислот, необходимых для развития нервной
системы. (Как обсуждалось в Главе 15, строение таза у женщин
определяет рождение ребенка с относительно незрелым мозгом.)
В молоке содержится множество других веществ, влияющих на
питание и развитие. Молоко и его предшественник — молозиво — фактически передают младенцу часть иммунной системы
матери, пока у него не сформируется собственная: В- и Т-лимфоциты, нейтрофилы, макрофаги и антитела (см. Главу 13).
Лактоферрин и белок, связывающий железо, обеспечивают полное усвоение даже небольшого количества железа из молока.
В молоке есть человеческие гормоны и факторы роста, которые,
по мнению некоторых исследователей, необходимы для оптимального развития мозга и других органов.
396

ЧАСТЬ 6 Десятка важных тем

Ваши волосы особенные
Вместе с молоком волосы — отличительный признак класса млекопитающих. Волосы оказались универсальным приспособлением: они защищают от механических воздействий и ультрафиолета, участвуют в терморегуляции, играют роль в сексуальном
отборе, социальном сигналинге, водоотталкивании и многом
другом.
Род Homo отличается, на первый взгляд, отсутствием шерсти.
Эволюционисты считают, что предки Homo были покрыты шерстью примерно так же густо, как гориллы, которые используют
ее для всех перечисленных целей, а крошечные мышцы arrector
pili (те самые, что вызывают «гусиную кожу») были особенно полезны. Что же могло привести к столь радикальным переменам
в столь полезном приспособлении?
Анатомы отмечают, что человек не «потерял» волосы: кожа покрыта волосяными фолликулами примерно с такой же плотностью, как у других человекообразных обезьян. Но сами волосы
другие: большинство из них короткие и тонкие, иногда почти
незаметные. Волосы на голове длиннее и грубее, чем на теле. Волосы на голове и теле могут быть кудрявыми (ни у одного другого примата нет кудрявых волос). Они могут быть слабо пигментированы или вовсе лишены пигмента. Как Homo спасается от
хищников или регулирует температуру тела? Возможно, он убегает на длинных, лишенных шерсти ногах, охлаждаемых потоком воды, выделяемой новыми железами на голой груди и руках.
Испарительное охлаждение — большое преимущество для охотника на жаркой, сухой, экваториальной саванне.
У типичного млекопитающего густая шерсть покрывает эпидермис. С точки зрения терморегуляции теплое «одеяло» хорошо
сохраняет тепло, но мешает его отдаче. Многие млекопитающие,
включая крупных хищников, регулируют температуру с помощью
одышки и определенных моделей поведения. Например, в жару
они лежат в тени у водоема. Охотник, способный быть активным,
когда другие страдают от жары, избегал хищников и питался лучше, не говоря уже о том, что ему меньше грозили вши и клещи.
А как же холодные ночи? Находчивый человек мог использовать
шкуры и мех своей добычи по прямому назначению, чтобы согреться и защититься от ссадин и механических повреждений.
ГЛАВА 17 Десятка потрясающих фактов о физиологии

397

Единственное, чего стоит бояться…
Амигдалы — парные структуры в среднем мозге, почти точно
повторяющие по форме и размеру миндальный орех, откуда
и их название. Они привлекают внимание нейропсихиатров уже
60 лет — практически столько, сколько существует эта наука.
Ранние исследования показали, что нервные цепи через амигдалы соединяют средний мозг, одну из самых древних структур,
с лобной корой — самой развитой частью мозга. Эти цепи входят
в состав лимбической системы и, как считается, играют ключевую роль в регуляции эмоций и управлении поведением, связанным с эмоциями.
Амигдалы клинически связаны с целым спектром психических
и эмоциональных состояний, включая депрессию, аутизм и даже
«нормальность». Врачи широко и публично обсуждали один
особый случай — женщину с частично нефункционирующими
амигдалами. Эта пациентка не способна испытывать чувство
страха. Врачи перепробовали все — не только ради науки, но
и потому, что полное отсутствие страха — крайне опасная черта, угрожающая ее благополучию и жизни. Она не раз получала
травмы и становилась жертвой в ситуациях, которых нормальный, здоровый страх помог бы избежать.
Некоторые нейропсихиатры считают, что амигдалы эволюционировали как часть защитного механизма. Вероятно, еще на
ранних этапах эволюции позвоночных амигдалы реагировали
на изменения химической среды, помогая организму избегать
токсичных веществ. Новые организмы адаптировали эту функцию для восприятия и реакции на новые стимулы окружающей
среды. Отступить от химического разлива — до сих пор пример
адекватного, основанного на страхе рефлекторного поведения.
Именно цепь между лобными долями и амигдалами порождает
такое поведение, повышающее шансы на выживание.

Вы отлично чувствуете запахи!
Часто говорят, что по сравнению с другими животными человеческий нос плохо улавливает информацию, которую несут летучие молекулы из окружающей среды. Но так ли это на самом
деле? Давайте посмотрим на факты.
398

ЧАСТЬ 6 Десятка важных тем

Как и у других млекопитающих, обонятельные структуры человека расположены на границе мозга и дыхательных путей. Специализированные нейроны — обонятельные нейроны, по сути,
выросты мозга — находятся прямо на границе носовых ходов,
позади и чуть выше ноздрей.
Обонятельный нейрон несет на своей плазматической мембране
обонятельные рецепторы. Каждый такой рецептор распознает
определенную химическую особенность молекулы запаха, но эта
особенность встречается у множества разных молекул. Рецептор
может связываться с любыми молекулами, обладающими этим
признаком. Таким образом, у человека нет отдельного рецептора для «кофе», «лаванды» или «мокрой собаки». Есть множество
рецепторов для разных молекул, выделяемых в воздух и попадающих в нос. Мозг формирует обонятельное восприятие окружающей среды, суммируя сигналы от разных рецепторов. Этот
процесс похож на зрение: распознавание запаха напоминает распознавание объекта на основе множества разных импульсов от
сетчатки. Комбинация рецепторов, взаимодействующих с мозгом, позволяет нам различать около 50 000 разных запахов.
В начале 1990-х молекулярно-биологические эксперименты
позволили идентифицировать и клонировать для исследований большую семью обонятельных рецепторов. Оказалось, что
семейство генов, кодирующих эти рецепторы, — самое крупное в геноме млекопитающих. У некоторых животных более
1000 разных рецепторов; у человека — около 450. Каждый пятидесятый человеческий ген — это ген обонятельного рецептора!
Благодаря информации от сложного набора обонятельных рецепторов мозг может определять концентрацию запаха в окружающей среде и отличать новый запах от фонового, что объясняет,
почему мы «привыкаем» к запаху.
450 обонятельных рецепторов обеспечивают человеку очень
утонченное восприятие вкуса, позволяя наслаждаться, возможно, сотнями оттенков сложного блюда. Помимо удовольствия,
эта способность, вероятно, помогала людям открывать новые
источники пищи при освоении новых климатов и территорий.

Микробы: мы — их вселенная
Для тысяч миллионов крошечных существ ваш кишечник —
единственная вселенная, которую они знают. Они живут и умиГЛАВА 17 Десятка потрясающих фактов о физиологии

399

рают в этом теплом, влажном, богатом питательными веществами и защищенном иммунитетом мире. Они трудятся почти без
устали, принося пользу своему сообществу и вселенной, подчиняясь законам термодинамики. Эти добропорядочные обитатели
кишечника идеально приспособлены к своей среде, как и положено симбиотическим организмам, и не могут выжить нигде
больше.
Внутренние ткани — кровь, кости, мышцы и другие — обычно
стерильны. А вот поверхностные ткани — кожа, пищеварительный и дыхательный тракты, женские мочеполовые пути — имеют характерные колонии симбиотических микроорганизмов.
Термин «симбиоз» (прилагательное — симбиотический) описывает более или менее взаимовыгодные отношения между организмами и видами. Симбиоз по определению полезен для всех
участников. А это возвращает нас к вашей поддерживающей
роли в качестве Мистера или Миссис Вселенная.
Колонии микробов получают от «хозяина» (конкретного человеческого тела) постоянный приток питательных веществ, стабильную среду и защиту. Хозяин получает помощь в сложных
пищеварительных задачах, стимуляцию развития и активности
иммунной системы и защиту от колонизации другими, менее
приспособленными (патогенными) микробами. Без них человеку было бы очень трудно переваривать и усваивать типичную
человеческую пищу.
Если считать по количеству клеток, вы — больше бактерия, чем
человек: бактериальных клеток в вашем организме как минимум
в десять раз больше, чем собственных. В одной или другой симбиотической колонии человека обычно встречается более 200 видов бактерий. Состав и численность микробных колоний зависят
от множества характеристик хозяина: возраста, пола, рациона,
генетики. Так что вопрос для размышления: если эти микробы
буквально жизненно важны для вашего выживания, а вы — для
их, меняет ли это ваше представление о «своем» и «чужом»?

Бедняга аппендикс
Бедный маленький аппендикс часто становится объектом насмешек: его называют бесполезным или рудиментарным (таков
научный термин для органа без функции). Хотя у наших охотников-собирателей предков аппендикс был гораздо больше
400

ЧАСТЬ 6 Десятка важных тем

(у современного человека — около 10 см, расположен на стыке
тонкой и толстой кишки), называть его бесполезным не совсем
справедливо.
Когда-то наш рацион был богат растительной пищей: множеством листьев, орехов, ягод, даже корой. Мы не вырабатываем
и никогда не вырабатывали фермент для расщепления целлюлозы — основного углевода в растительных клетках. Поэтому,
когда химус (переваренная пища) попадал в толстую кишку, он
был более объемным, и для этого требовалась большая слепая
кишка (первый мешкообразный отдел толстой кишки). Аппендикс, тогда гораздо крупнее, служил пристанищем для бактерий, которые вырабатывали целлюлазу — фермент, расщепляющий целлюлозу. Бактерии получали пищу, а мы — более мягкий
стул.
Со временем мы стали выращивать пищу и готовить ее. В нашем
рационе стало меньше продуктов, богатых целлюлозой, а тепло
помогало расщеплять пищу. (Сравните сырую и вареную морковь.) Слепая кишка уменьшилась, но сохранила свою функцию
как начальный отдел толстой кишки. Аппендикс, по-видимому,
утратил свое назначение, о чем свидетельствуют его крошечные
размеры и отсутствие каких-либо секретов. Поэтому его и относят к рудиментарным структурам.
Казалось бы, это подтверждается и тем, что удаление аппендикса
обычно не вызывает осложнений. Поскольку аппендикс — это
слепо заканчивающаяся трубка, в нем легко могут застрять бактерии. Особенно если это не представители нормальной микрофлоры, они начинают быстро размножаться, и возникает иммунный ответ: воспаление (аппендицит). Воспаление может пройти
само, но изолированность аппендикса увеличивает риск разрыва, что приводит к попаданию содержимого кишечника в брюшную полость. Это опасно. Поэтому при аппендиците чаще всего
аппендикс удаляют.
Однако недавние исследования показали, что аппендикс состоит
из лимфоидной ткани, что указывает на его иммунную функцию. Более того, выяснилось, что аппендикс служит своего рода
«убежищем» для полезных бактерий. После приема антибиотиков или кишечных расстройств часть этих бактерий теряется.
Если в аппендиксе всегда сохраняется немного полезной микрофлоры, она может быстро заселить толстую кишку, не дав закрепиться опасным микробам. Так что, хотя без аппендикса можно
прекрасно жить, у него все же есть функция.
ГЛАВА 17 Десятка потрясающих фактов о физиологии

401

Дыхание под контролем
О дыхании не нужно думать. Оно продолжается само по себе,
пока вы спите или занимаетесь повседневными делами. Глубина
и ритм дыхания подстраиваются под уровень вашей активности.
Стоит только подняться по лестнице — дыхание само ускорится.
Многие из нас не дожили бы до взрослого возраста, если бы дыхание требовало постоянного внимания.
Человек также способен сознательно управлять дыханием. Киты
и дельфины тоже могут (и должны) это делать, а некоторые даже
поют, используя дыхательный контроль. Другие животные не
могут или, по крайней мере, не демонстрируют этого. Даже собаки, воющие хором, не контролируют дыхание так, как человек.
Люди используют дыхательный контроль для речи. Мы можем
точно регулировать выдох, проходящий через голосовые связки, одновременно изменяя их длину и толщину, чтобы создавать разные частоты звука. Губы, язык, голосовая щель и другие
структуры формируют вибрацию, позволяя произносить четкие
звуковые символы — «слова» и «слоги». Пение, близкое к речи,
требует еще более тонкого контроля дыхания. Вряд ли столь
гиперсоциальный и коммуникабельный вид, как Homo sapiens,
смог бы эволюционировать без речи и пения.
Различные религиозные практики и дыхательные дисциплины
используют контроль дыхания по-своему. Традиционная физиология скептически относится к идее, что сознание может «дотянуться» до по-настоящему автономных процессов дыхания.
Однако исследования с помощью нейровизуализации и другие
эксперименты показали, что у людей с длительным опытом медитации действительно есть важные отличия в работе нервной
системы. Некоторые считают, что систематические дыхательные
упражнения могут приносить пользу многим органам и системам: сердечно-сосудистой, пищеварительной, нервной, эндокринной.

Первый вдох
Все время внутриутробного развития ваши легкие были заполнены жидкостью. Это не проблема, ведь за вас «дышала» мама
(и доступа к воздуху у вас все равно не было). Жидкость выдав402

ЧАСТЬ 6 Десятка важных тем

ливается во время родов и откашливается вскоре после них.
Часть ее всасывается легочной тканью. И вот с первым криком
при рождении легкие наполняются воздухом и начинается газообмен. Почему же у недоношенных детей именно дыхательные
проблемы вызывают наибольшие опасения?
Все дело в воде. Альвеолы, заполненные жидкостью, не могут
осуществлять газообмен, но им необходима влага. Полость носа
согревает (ускоряя движение молекул кислорода) и увлажняет
воздух на вдохе, поэтому зимой в носу суше: воздух суше и забирает больше влаги с поверхности.
Влажный воздух способствует образованию тонкой водяной
пленки на внутренней стенке альвеол, что позволяет кислороду
и углекислому газу проходить через стенки (между клетками)
в капилляры. К сожалению, вода обладает высоким поверхностным натяжением: ее молекулы сильно притягиваются друг к другу. Поскольку альвеолы имеют сферическую форму и выстланы
водой, возникает внутреннее натяжение, стремясь их сжать.
Сложившийся альвеол, очевидно, не может обеспечивать газообмен. Чтобы противостоять поверхностному натяжению воды
и сохранить альвеолы округлыми, клетки выделяют сурфактант.
Образование сурфактанта — один из последних этапов внутриутробного развития. Более того, считается, что один из белков
сурфактанта служит сигналом к началу родов. Недоношенные
дети еще не вырабатывают сурфактант, поэтому не могут дышать
самостоятельно. Хотя сурфактант был открыт в 1950-х, только
в 1990-х нашли эффективный способ его введения. С тех пор
смертность недоношенных от дыхательной недостаточности сократилась вдвое.

Голубая кровь: миф или реальность?
Почти на всех цветных схемах сосудов артерии изображают красными, а вены — синими. Люди со светлой кожей могут увидеть
на запястьях четко выраженные синие вены. Значит ли это, что
кровь в артериях красная, а в венах голубая? Не совсем так.
Во-первых, стенки сосудов не прозрачны. Они состоят из нескольких слоев тканей. То, что вены кажутся синими, а артерии — красными (хотя артерии слишком глубоко, чтобы их
было видно через кожу), связано с цветом тканей и самой крови.
ГЛАВА 17 Десятка потрясающих фактов о физиологии

403

И хотя венозная кровь действительно отличается по цвету от артериальной, она определенно не синяя.
Гемоглобин — основной белок эритроцитов. Он специализирован для переноса газов крови: может одновременно транспортировать молекулярный кислород (связывается с гемовой группой)
и углекислый газ (связывается с глобиновой частью).
Когда гемоглобин насыщен кислородом, он называется оксигемоглобином и имеет ярко-красный цвет. Когда кислорода мало,
это дезоксигемоглобин, и он темно-красный. Именно сочетание
этого темного оттенка и структуры венозных стенок создает синий цвет, который мы видим через кожу.

Указатель
А
Автотроф 44
Аденин (А) 74–75
Аденозинтрифосфат (АТФ) 45
Аденозиндифосфат (АДФ) 46, 49
Акросома 341, 369
Актин 73, 151–154
Аллергия 108, 254, 325, 330–331
Алопеция 103, 109
Альбумин 224, 289
Альвеолы 55, 254, 256–257, 261,
265–266, 392, 403, 423
Альдостерон 201, 210, 303
Амилаза 272, 281
Аминокислоты 64, 69, 73, 211, 224,
281, 300, 305
Аммиак 297, 305
Амфиартрозы 134
Анальгетики 196
Анафаза 84, 339
Анафилаксия 331
Ангиотензин II 303–304
Аневризма 248
Анемия 220, 248–249, 288
Анкилозирующий спондилит (АС)
139
Антигены 321, 323, 326
Аорта 227, 420–421
Апоневроз 149, 156, 158
Аппарат Гольджи 63–64, 69, 71, 78
Аппендикс 285–286, 400–401, 424,
428
Артерии коронарные 235–236
Артериолы 66, 227–230, 243
Артрит 109, 138–139, 219, 382
Астма 264
Астроциты 175, 184
Атеросклероз 76, 144, 245, 247–249

Афазия 248
Ацетил-коэнзим А (ацетил-КоА) 48
Ацетилхолин (АЦХ) 151–152, 190

Б
Базофилы 325
Баланс водный 43, 51, 94, 306
Барорецептор 245
Барьер гематоэнцефалический 184
Беременность внематочная 363
Билирубин 225, 277, 281, 283,
288–289
Бластомеры 370
Бластоцисты 354–355, 369–370
Болезнь
Грейвса 110, 220
Крона 287
Брадикардия 244, 246
Брадикинин 326
Бронхиолы 254, 256, 264, 266,
422–423
Бронхит 254, 264–265
Бронхоэктазы 110

В
Ветряная оспа 333
В-лимфоциты (В-клетки) 319
Волокна коллагеновые 86, 107, 115
Выброс сердечный 244, 357

Г
ГАМК (гамма-аминомасляная
кислота) 190
Ганглий 175, 177
Гастрины 216
Гематурия 298
Гемоглобин 225, 249-250, 263, 281,
315, 318, 404

405

Гемоглобинопатия 249
Гемостаз 245
Гемоцитобласт 226
Геном 68, 76, 78, 213, 250, 339, 366,
368, 370, 374, 399
Гепарин 325
Гетеротроф 44
Гипоталамус 183, 200, 206–207, 211,
218–219, 348–349
Гипофиз 121, 200–204, 206–208, 219,
304, 306, 346–349, 362, 378, 419
Гликолиз 46–49, 276
Глутамат 190
Глюкагон 202–203, 215–216, 281
Глюкоза 46, 48, 52, 66, 184, 215, 224,
268, 281, 300, 311, 393
Глюкокортикоиды 203, 210
Гонадокортикоиды 203, 210
Гонадотропин-рилизинг-гормон
(ГнРГ) 349
Гормон адренокортикотропный
(АКТГ) 201–202
Гормон антидиуретический (АДГ)
201–202, 304
Гормон роста (ГР) 201, 203
Гормон фолликулостимулирующий
(ФСГ) 201, 348, 362
Гормоны гликопротеиновые 201
Градиент концентрации 66, 262
Гуанин (Г) 74–75

362–363
Диарея 285, 287
Диартрозы 134
Диафиз 115–116
Диафрагма 37, 45, 144, 256–258, 392,
422
Дистресс плода 363
Дисфункция эректильная (ЭД) 362
Дифференцировка 60, 68, 367, 430
Диффузия 66, 370
облегченная 66
Дофамин 190

Движение Броуновское 389
Двуглавая мышца плеча 155, 160, 417
Дегрануляция 324–325
Дендриты 173–174, 185–186, 188, 192,
310, 320, 326
Дентин 271
Дерма 86, 95, 100
Дерматит 108–109
Десны 271
Диабет 52, 218–219, 290, 299, 332,

Изменения возрастные 381
Иммунитет
адаптивный 317, 319, 326
вторичный 329
гуморальный 327–328
клеточно-опосредованный 326

406

Указатель

Ж
Железы
Бруннера 276
бульбоуретральные (железы Каупера) 354
половые 212
экзокринные 205
Желчь 276, 280, 283, 293
Жидкость спинномозговая (ликвор)
175, 177, 183–184

З
Заболевания аутоиммунные 138,
330–331, 382
Закон Бойля 392
Запор 219, 284

К
Кальцитонин 202, 204, 217
Кальцитриол 105, 292

Кальцификация 118
Камни
в почках 139, 306–307
желчные 289
Капилляры 55, 66, 147, 227, 229–230,
235, 275, 277, 292, 299, 301, 313, 383,
403
Капсула Боуменова 427
Каскад свертывания крови 53, 57,
245, 247, 249, 323
Кислота дезоксирибонуклеиновая
(ДНК) 74
Кислота лимонная 48, 353
Клетки
антигенпрезентирующие (АПК) 326
гаплоидные 78, 81, 338–339,
гемопоэтические стволовые 226
глиальные (нейроглия) 174–176, 188
диплоидные 80
дочерние 54, 60, 85, 320, 339, 341,
370
эндотелиальные 184
эукариотические 62
ацинарные 281
Клитор 296, 345–346, 429
Кора головного мозга 259, 383
Кора надпочечников 203
Кортизол 201, 210–211
Кортикостероиды 210–211
Кости
лицевые 119, 138
плоские 117
Креатинин 297, 300
Крипторхизм 362
Кроветворение 112, 116
Кровообращение 51, 219, 229, 303,
420

М
Медицина клиническая 25
Мембрана
базальная 87, 96

клеточная (плазматическая мембрана; плазмалемма) 64, 66–67, 81
Миндалины 253
Миодистрофия Дюшенна 165
Мозг
костный 116–117, 225–227
промежуточный 179, 183
Мозжечок 179, 181–182
Молозиво 357, 375, 396
Мышцы
икроножные 163–164, 166, 417
сердечная 144, 149–150, 234, 246

Н
Нарушения ритма (дисритмия) 246

О
Обрезание 353
Объем крови 202, 244, 246, 292,
303–304, 306, 311, 357
Одышка 266
Оссификация эндохондральная 118
Остановка сердца 246
Осязание 173, 181–182, 191–192
Отек 220, 289, 312, 331, 361
Отпечатки пальцев 100

П
Пары комплементарные 74
Пасть волчья 138
Первый закон термодинамики 44
Переломы 137, 139
Плоть крайняя (препуций) 353
Подагра 139
Положение анатомическое 31, 233
Похмелье 306
Предсердие 231–233, 235–236,
242–243, 420
Проводящая система сердца
237–238
Процесс заживления 56
Пузырь желчный 277, 280, 283, 424

Указатель

407

Пузырь мочевой 37, 88, 254, 295–
296, 302, 307–308, 373, 426, 429

Р
Рак 80–81, 100, 108, 298, 330,
332–333, 381
Реакции анаболические 44–45
Ритм циркадный 217
Роды 128, 150, 357, 362–363

С
Сердцебиение 146, 179, 182, 236,
241–242
Синдром Дауна 343
Синтез белка 70, 77–78, 203, 205,
209
Система вегетативная 178–179
Система комплемента 323
Скелет осевой 119
Слух 181–182, 191–193, 383
Сокращение концентрическое 149
Сосуды кровеносные 29, 51, 56–57,
66, 101, 113, 206, 227, 271, 273, 294
Сплетение копчиковое 176
Сплетение шейное 176
Ствол мозга 172, 179, 182, 260
Стенки клеточные 65

Ф
Фибрилляция 246
Фибриноген 57, 224
Фибрин 57, 224, 245
Фибробласты 56–57, 107
Фиброзная соединительная ткань
134
Фибромиалгия 166–167, 190
Фильтрация 66, 87, 229, 294, 299,
315
Фильтрация клубочковая 301, 303
Флавинадениндинуклеотид (FAD)
48
Фолликулы 103, 109, 208, 344
Фолликулы волосяные 109

Х
Хеморецепторы 195, 259
Химиотерапия 81
Холецистокинин 216, 275, 283
Хондроциты 118
Хромосомы 82, 84, 339, 343
Хромосомы дочерние 84
Хроническое обструктивное
заболевание легких (ХОБЛ) 266

Тело Гольджи 63–64, 69, 71, 78
Тело желтое 349–350, 355
Тело мозолистое 181
Ткани ареолярные 86
Ткань
жировая 86, 101, 177, 293, 346, 382
костная 55, 112, 118, 212, 379
соединительная 40, 85–86, 165, 275
Тракт желудочно–кишечный 269
Трещины 287

Цемент 271
Центральная нервная система
(ЦНС) 172, 174–178, 182–184, 188
Центриоль 63, 82, 84
Цикл клеточный 78, 80
Цикл сердечный 236, 238, 244
Циклический АМФ (аденозинмонофосфат) 205
Цитокинез 85, 341
Цитокины 321, 326, 328
Цитоплазма (цитозоль) 68–69

Уровень клеточный 38, 59

Шейка матки 345, 356, 358–359

408

Указатель

Э
Экзоцитоз 64, 67, 69, 204, 325
Экскреция 292
Электрокардиограмма (ЭКГ) 240
Электролиты 210, 277, 297, 300, 312
Эмбол 245, 247
Эмбрион 80, 204, 212, 339, 349, 354,
364, 367, 369–372, 430
Эмфизема 266
Эндометрий 344, 350, 355, 361, 370
Эндометриоз 361
Эндомизий 147

Эндорфин 190
Эндоцитоз 68
Энтеральная эндокринная система
214
Эстрадиол 212
Эстроген 137, 201–203, 210, 212–214,
344, 347–350, 355–356, 362, 383
Эукариот 25, 62–64

Я
Язва желудка (двенадцатиперстной
кишки) 286

Об авторах
Эрин Одья: Эрин преподает анатомию и физиологию в старшей
школе Кармел (штат Индиана), одной из лучших школ штата.
Она гордится своей работой педагога.
Мэгги Норрис: Мэгги — внештатный научный писатель, живет
в районе залива Сан-Франциско. Как и Fine Print Publication
Services, LLC, Мэгги оказывает услуги по медицинскому и техническому письму для фармацевтических, биотехнологических
и медицинских компаний, учреждений здравоохранения и исследовательских организаций.

Посвящение
Всем моим ученикам — прошлым, настоящим и будущим, которые не дают мне расслабиться и вдохновляют меня учиться дальше; и Гейбу, который своей шестилетней непосредственностью
и любопытством отвлекал меня почти каждый раз, когда я садилась за работу. Люблю тебя до бесконечности.
Эрин Одья
Посвящается Сьюзен.
Мэгги Норрис

Благодарности автора
Спасибо моей семье и друзьям, которых я донимала советами
и чья поддержка в этом деле для меня очень важна.
Эрин Одья

410

Благодарности издательства
Исполнительный редактор: Линдси Лефевер
Редактор проекта: Элизабет Кубалл
Корректор: Элизабет Кубалл
Технический редактор: Кристен Бруззини
Редактор по производству: Васант Койлрадж
Иллюстратор: Кэтрин Борн
Фотографии для обложки: © Alexilusmedical/Shutterstock

Спасибо за выбор нашего издательства!
Поделитесь мнением
о только что прочитанной книге.

УЖЕ
В ПРОДАЖЕ!
М а й к л П и л хо ф е р , Хол л и Д э й

ТЕОРИЯ МУЗЫКИ
для чайников
Перед вами – полный и доступный курс теории музыки, от основ чтения нот
и ритма до гармонизации мелодий и анализа музыкальных форм. Книга предназначена как для абсолютных новичков и музыкантов-самоучек, желающих
восполнить пробелы в знаниях, так и для опытных исполнителей, не владеющих нотной грамотой. Очередность тем «от простого к сложному» позволить
изучать материалы выборочно либо последовательно. Материал рассчитан на
изучение за инструментом (гитарой, фортепиано и др.) и содержит информацию, равноценную нескольким годам обучения в музыкальной школе.

ЕЩЕ В СЕРИИ
«ДЛЯ ЧАЙНИКОВ»

УЖЕ
В ПРОДАЖЕ!
Джон Пол Мюллер, Лука Массарон

АЛГОРИТМЫ

для чайников

Книга «Алгоритмы для чайников» — это простое и понятное руководство по основам алгоритмов и их практическому применению. Вы узнаете, как работают алгоритмы, как их создавать с помощью самого популярного языка программирования
Python и как они используются в реальной жизни — от соцсетей до финансовых
расчетов. В книге вы найдете наглядные примеры, графики и код. Идеально подходит для начинающих программистов и всех, кто хочет разобраться в основах
алгоритмов.

Все права защищены. Книга или любая ее часть не может быть скопирована, воспроизведена в электронной или
механической форме, в виде фотокопии, записи в память ЭВМ, репродукции или каким-либо иным способом, а
также использована в любой информационной системе без получения разрешения от издателя. Копирование, воспроизведение и иное использование книги или ее части без согласия издателя является незаконным и влечет уголовную, административную и гражданскую ответственность.

Научно-популярное издание
ДЛЯ ЧАЙНИКОВ

Одья Эрин
Норрис Мэгги
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ДЛЯ ЧАЙНИКОВ
Главный редактор Рамиль Фасхутдинов
Руководитель отдела Татьяна Решетник
Руководитель направления Юлия Бобылева
Ответственный редактор Надежда Малышева
Литературный редактор Дарья Самойлова
Координатор проекта Софья Триполко
Научный редактор Елена Кидяева
Художественный редактор Андрей Гусев
Компьютерная верстка Татьяна Каменская
Корректоры Светлана Старчикова, Наталья Шишкина
Страна происхождения: Российская Федерация
ШыAарылAан елі: Ресей Федерациясы
ООО «Издательство «Эксмо»
123308, Россия, г. Москва, ул. Зорге, д. 1, стр. 1, эт. 20, каб. 2013. Тел.: 8 (495) 411-68-86.
Home page: www.eksmo.ru E-mail: info@eksmo.ru
ндіруші: «Издательство «Эксмо» ЖШ"
123308, Ресей, М$скеу %аласы, Зорге к'шесі, 1-*й, 1-%+рылыс, 20 %абат, 2013-каб.
Тел.: 8 (495) 411-68-86. Home page: www.eksmo.ru E-mail: info@eksmo.ru.
Тауар белгісі: «Эксмо»
Интернет-магазин : www.book24.ru
Интернет-магазин : www.book24.kz
Интернет-дкен : www.book24.kz
Импортёр в Республику Казахстан ТОО «РДЦ-Алматы».
"аза%стан Республикасына импорттаушы «РДЦ-Алматы» ЖШС.

16+

Дистрибьютор и представитель по приему претензий на продукцию
в Республике Казахстан: ТОО «РДЦ-Алматы»
ТОО РДЦ Алматы, Алматы, ул. Домбровского, 3«а», литер Б, офис 1.
Дистрибьютор ж$не "аза%стан Республикасында 'німге шаJымдар
%абылдау ж'ніндегі 'кіл: «РДЦ-Алматы» ЖШС.
Алматы %., Домбровский к'ш., 3 «а», литер Б, офис 1.
Тел.: 8 (727) 251-59-90/91/92. E-mail: RDC-Almaty@eksmo.kz
Сведения о подтверждении соответствия издания согласно законодательству РФ
о техническом регулировании можно получить на сайте Издательства «Эксмо»:
www.eksmo.ru/certiﬁcation
Техникалы% реттеу туралы РФ заSнамасына сай басылымныS с$йкестігін растау
туралы м$ліметтерді мына адрес бойынша алуJа болады: http://eksmo.ru/certiﬁcation/
Произведено в Российской Федерации
Ресей Федерациясында 'ндірілген
СертификаттауJа жатпайды
1

Дата изготовления / Подписано в печать 14.11.2025. Формат 70x100 /16.
Гарнитура «Newton». Печать офсетная. Усл. печ. л. 33,7.
Тираж
экз. Заказ

Москва. ООО «Торговый Дом «Эксмо»
Адрес: 123308, г. Москва, ул. Зорге, д.1, строение 1.
Телефон: +7 (495) 411-50-74. E-mail: reception@eksmo-sale.ru
По вопросам приобретения книг «Эксмо» зарубежными оптовыми
покупателями обращаться в отдел зарубежных продаж ТД «Эксмо»
E-mail: international@eksmo-sale.ru
International Sales: International wholesale customers should contact
Foreign Sales Department of Trading House «Eksmo» for their orders.
international@eksmo-sale.ru
По вопросам заказа книг корпоративным клиентам, в том числе в специальном
оформлении, обращаться по тел.: +7 (495) 411-68-59, доб. 2151.
E-mail: borodkin.da@eksmo.ru

Оптовая торговля бумажно-беловыми
и канцелярскими товарами для школы и офиса «Канц-Эксмо»:
Компания «Канц-Эксмо»: 142702, Московская обл., Ленинский р-н, г. Видное-2,
Белокаменное ш., д. 1, а/я 5. Тел./факс: +7 (495) 745-28-87 (многоканальный).
e-mail: kanc@eksmo-sale.ru, сайт: www.kanc-eksmo.ru
Филиал «Торгового Дома «Эксмо» в Нижнем Новгороде
Адрес: 603094, г. Нижний Новгород, улица Карпинского, д. 29, бизнес-парк «Грин Плаза»
Телефон: +7 (831) 216-15-91 (92, 93, 94). E-mail: reception@eksmonn.ru
Филиал OOO «Издательство «Эксмо» в г. Санкт-Петербурге
Адрес: 192029, г. Санкт-Петербург, пр. Обуховской обороны, д. 84, лит. «Е»
Телефон: +7 (812) 365-46-03 / 04. E-mail: server@szko.ru
Филиал ООО «Издательство «Эксмо» в г. Екатеринбурге
Адрес: 620024, г. Екатеринбург, ул. Новинская, д. 2щ
Телефон: +7 (343) 272-72-01 (02/03/04/05/06/08)
Филиал ООО «Издательство «Эксмо» в г. Самаре
Адрес: 443052, г. Самара, пр-т Кирова, д. 75/1, лит. «Е»
Телефон: +7 (846) 207-55-50. E-mail: RDC-samara@mail.ru
Филиал ООО «Издательство «Эксмо» в г. Ростове-на-Дону
Адрес: 344023, г. Ростов-на-Дону, ул. Страны Советов, 44А
Телефон: +7(863) 303-62-10. E-mail: info@rnd.eksmo.ru
Филиал ООО «Издательство «Эксмо» в г. Новосибирске
Адрес: 630015, г. Новосибирск, Комбинатский пер., д. 3
Телефон: +7(383) 289-91-42. E-mail: eksmo-nsk@yandex.ru
Обособленное подразделение в г. Хабаровске
Фактический адрес: 680000, г. Хабаровск, ул. Фрунзе, 22, оф. 703
Почтовый адрес: 680020, г. Хабаровск, А/Я 1006
Телефон: (4212) 910-120, 910-211. E-mail: eksmo-khv@mail.ru
Республика Беларусь: ООО «ЭКСМО АСТ Си энд Си»
Центр оптово-розничных продаж Cash&Carry в г. Минске
Адрес: 220014, Республика Беларусь, г. Минск, проспект Жукова, 44, пом. 1-17, ТЦ «Outleto»
Телефон: +375 17 251-40-23; +375 44 581-81-92
Режим работы: с 10.00 до 22.00. E-mail: exmoast@yandex.by
Казахстан: «РДЦ Алматы»
Адрес: 050039, г. Алматы, ул. Домбровского, 3А
Телефон: +7 (727) 251-58-12, 251-59-90 (91,92,99). E-mail: RDC-Almaty@eksmo.kz
Полный ассортимент продукции ООО «Издательство «Эксмо» можно приобрести в книжных
магазинах «Читай-город» и заказать в интернет-магазине: www.chitai-gorod.ru.
Телефон единой справочной службы: 8 (800) 444-8-444. Звонок по России бесплатный.
Интернет-магазин ООО «Издательство «Эксмо»
www.eksmo.ru
Розничная продажа книг с доставкой по всему миру.
Тел.: +7 (495) 745-89-14. E-mail: imarket@eksmo-sale.ru