Текст
                    В. М. Карцев ° Г. В. Фарафонова ° А. К Ахатов Н. В. Беляева ° А. А. Бенедиктов ° М. В. Березин О. Г. Волков ° Н. А. Гура ° Ю. В. Лопатина Л. И. Лютикова ° А. С. Просвиров ° Г. И. Рязанова Е. Ю. Ткачёва ° П. В. Альбрехт европейской части России Атлас с обзором биологии Рекомендовано в качестве учебно-методического аособия Ученым советом и Учебно-методическим советом биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова для студентов биологических саециальностей Москва Издательство «Фитон XXI» 

Авторский коллектив Карцев Владимир Михайлович Научныи сотрудник кафедры энтомологии биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова, кандидат биологических наук. Область интересов: поведение насекомых и их «интеллектуальные» (когнитивные) способности, макрофотосъемка. Опубликовал более тысячи снимков, автор фотографии в книге «Пауки среднеи полосы Росси», изданиои в рамках настоящеи серии («Фитон+», 2011) Фарафонова Генелина Викторовна Старшии научныи сотрудник кафедры энто- мологии биологического факультета Москов- ского государствен ного ун иверситета имен и М. В. Ломоносова, кандидат биологических наук. Область интересов: систематика, фаунистика, морфология кровососущих мух Ахатов Аскар Камбарович Управляющий технологического отдела компании «Семко-Юниор», г. Москва. Область интересов — вопросы защиты растений, сельскохозяйственной энтомо- логии, фото и видеосъемка животных и растений Беляева Наталия Валентиновна Старший научный сотрудни к биологическо- го факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова, кан- дидат биологических наук. Область интере- сов: фауна, систематика, экология термитов Бенедиктов Александр Александрович Младший научный сотрудник кафедры энтомологии биологического факультета Московского государствен ного университета имени М. В. Ломоносова. Открыл axycmu- ческую коммуникацию у прямокрылых насеком ых надсемей ств Tetrigoidea и Eumastacoidea, считавшихся ранее глухо- немыми. Область интересов: поведение и акустическая коммуникация насекомых, макрофотосъемка Березин Михаил Вячеславович Заведующии отделом энтомологии Московского зоопарка. Область интересов: экология и охрана пчелиных, особенно шмелей; разведение и экспонирование беспозвоночных; изучение биоразнообразия арктических тундр и дождевых тропических лесов; макрофотосъемка Волков Олег Геннадьевич Начальник отдела фитосанитарнои биологии ФГБУ «Всероссиискии центр карантина растении». Область интересов: биологическии метод защиты растении, бахромчатокрылые (фауна) Гура Наталья Алексеевна Старшии иаучиыи сотрудник отдела ф итоса ни тарно и биологи и ФГБУ «Всероссиискии цеиигр карантина растении». Область иитересо»: макрофотосъем ка и сбор ко кц идофаун ы стран мира Лопатина Юлия Владимировна Старшии научныи сотрудник кафедрь1 энтомологии биологического факультета Московского государственного университеигп имени М. В. Ломоносова, кандидат биологических наук. Область интересов: медици нская napa»èmîëîãèÿ Лютикова Лариса Ивановна Старшии преподаватель кафедры энтомологии биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова. Облпст» ипучиыл интересов: фауна перепончатокрылых, патология насекомых Просвиров Александр Сергеевич Младшии научныи сотрудник кафедры энтомологии биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова. Облпст» интересов: систематика и фаунистика жуков-щелкунов (Elateridae), морфология насекомых, макро- фотосъемка Рязанова Галина Ивановна доктор биологических наук, старшни научный сотрудник кафедры энтомологии биологического факультета Московского государственного ун иверси тета имени М. В. Ломоносова, заслужениыи ипучныи сотрудник МГУимени М. В. Ломоносова, почетный работник высшего профессио- нального образования. Область иаучгит и и тересов — поведение иасеком ых, одонатология, биоиидикация пресиоводиых водоемов, бабочки-кератофаги и «редители пищевых запасов Ткачёва Елена Юрьевна Заведующии сектором дадочек отдела энтомологии Московского»ооппркп. Одласт ь интересов: разведение и экспонирование насекомых, в особенности чепгуекрылых, изучение биоразиоодразия дожАа гх тропических лесов; макрофотосъем ка Альбрехт Павел Вячеславович Аспирант кафедры энтомологии биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова. Область интересов: преимагинальное развитие стрекоз, макрофотосъемка 
Светлой памяти Георгия Николаевича Горностаева, доцента кафедры энтомологии биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова иосвящается европейской части России 
УДК 59 ББК 28.691.8 H31 Согласно Федеральному закону Российской Федерации от 29 декабря 2010 г N 436 ФЗ Рекомендовано в качестве учебно-методического аособия Ученым советом и Учебно-методическим советом биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова для студентов биологических специальностей Рецензенты: Стриганова Б. Р. — член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор МГУ, заведующая лабораторией почвенной зоологии и общей энтомологии ИПЭЭ PAH Чайка С. Ю. — доктор биологических наук, профессор кафедры энтомологии биологического факультета М ГУ Главная цель «Атласа насекомых европейской части России» — показать красоту, совершенство вотного мира — и заинтересовать ими читателя. В атласе вы найдете стрекозу-коромысло и майского жука, медоносную пчелу и изящную лимонницу, царственный павлиний глаз и сотни других видов. В книге дана развернутая характеристика насекомых с описанием их строения, биологии и поведения, хозяйственного и медицинского значения; рассмотрены все основные отряды, представи и загадоч- ность «параллельного мира» окружающих нас насекомых — самого крупного класса жи тели которых встречаются на европейской части России. Описанные виды проиллюстрированы уникальными фото- графиями, сделанными в естественной среде их обитания. Авторы этой книги — профессиональные энтомологи с большим опытом экспедиционной науч- ной работы. Основу авторского коллектива составляют сотрудники кафедры энтомологии биологиче- ского факультета МГУ имени М. В. Ломоносова. Большая часть иллюстраций взята из личных фото- коллекций авторов и публикуется впервые. «Атлас насекомых европейской части России» рекомендован в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей, может быть использован как справочник для работников природоохран- ных служб, преподавателей вузов и школ, а также рассчитан на самый широкий круг любителей природы. Insects of European Russia: Biology and Illustrated Guide / V. Kartsev, С. Farafonova, А. Akhatov, N. Belyaeva, А. Benediktov, М. Berezin, О. Volkov, N. Сига, J. Lopatina, L. Lyutikova, А. Prosvirov, С. Ryazanova, Е. Tkachyeva, P. Al'brekht. — М.: Fiton XXI, 2013. — 568 р. А total of about 650 species are featured and illustrated with over а thousand original live photos showing each species in its element. The general part provides detailed description of insect anatomy, lifestyles, habits, economic and public health impact, and outlines each major insect order represented in the covered area. Authored by а team of experienced field entomologists (most work at the Lomonosov Moscow State University), the book will get you fascinated by the beautiful, mysterious, and astound- ingly diverse world of insects that surrounds us. Nature enthusiasts, biology students and teachers, and environment protection workers will all find the Guide to be а helpful tool. УДК 59 ББК 28.691.8 ISBN 978-5-906171-06-1 � 000 «Фитон XXI », 2013 Н 31 Насекомые европейской части России: Атлас с обзором биологии /В. М. Кар- цев, Г. В. Фарафонова, А. К. Ахатов, Н. В. Беляева, А. А. Бенедиктов, М. В. Бере- зин, О. Г. Волков, Н. А. Гура, Ю. В. Лопатина, Л. И. Лютикова, А. С. Просвиров, Г. И. Рязанова, Е. Ю. Ткачёва, П. В. Альбрехт. — М.: Фитон XXI, 2013. — 568 с.: ил. ISBN 978 — 5 — 906171 — 06 — 1 
СОДЕРЖАНИЕ Вступительная статья академика РАН М. П. Кирпичникова...................... 9 О т авторов ........ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 11 О КЛАССИФИКАЦИИ и НАЗВАНИЯХ НАСЕКОМЫХ............................ 13 АТЛАС НАСЕКОМЫХ ОТРЯД ЧЕШУЙНИЦЫ — LEPISMATODEA (Карцев В. М.)......................... 46 ОТРЯД ПОДЕНКИ — EPHEMEROPTERA (Рязанова Г. И.)......................... 48 Семейство Двухвостые поденки ° Семейство Тонкожилковые поденки ° Семейство Семидневные поденки ° Семейство Настоящие поденки ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA (Рязанова Г. И.)................................ 54 Подотряд Равнокрылые стрекозы — Zygoptera .................... Семейство Красотки ° Семейство Плосконожки ° Семейство Лютки ° Семейство Стрелки Подотряд Разнокрылые стрекозы — Anisoptera .................... Семейство Коромысла ° Семейство Дедки, или Речники ° Семейство Бабки, или Патрульщики ° Семейство Булавобрюхи Семейство Настоящие стрекозы ° ° ° ° ° ° ° е 57 67 ОТРЯД ТАРАКАНЫ — BLATTODEA (Бенедиктов А. А.) ........................... 79 Семейство Малые тараканы ° Семейство Настоящие тараканы ОТРЯД БОГОМОЛЫ — MANTODEA (Бенедиктов А. А.).......................... 82 Семейство Настоящие богомолы ° Семейство Тараходиды ° Семейство Эмпусы ОТРЯД ТЕРМИТЫ — ISOPTERA (Беляева Н. В.) ............................... 88 Семейство Суходревесные термиты ° Семейство Влагодревесные термиты ОТРЯД ВЕСНЯНКИ — PLECOPTERA (Рязанова Г. И.) ........................... 95 Семейство Короткохвостые веснянки ° Семейство Настоящие веснянки ° Семейство Длиннохвостые веснянки ОТРЯД ЭМБИИ — EMBIODEA (Рязанова Г. И.) .................................. 98 ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA (Бенедиктов А. А.).................... 99 Подотряд Длинноусые прямокрылые — Ensifera, или Dolichocera.......... 100 Надсемейство Лжекузнеч и ковые ° Надсемейство Кузнечиковые ° Семейство Настоящие кузнечики ° Семейство Трубачики, ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA (Карцев В. М.) .......................... 16 Строение насекомых ° Жизненный цикл ° Поведение ° Экологическое значение 
СОДЕРЖАНИЕ или Стеблевые сверчки ° Семейство Настоящие сверчки ° Семейство Чешуйчатые сверчки ° Семейство Медведки Подотряд Короткоусые прямокрылые — Caelifera или Brachycera ....... Надсемейство Триперстовые ° Надсемейство Тетригидовые, или Прыгунчиковые ° Надсемейство Саранчовые ° Семейство Пустынные саранчовые ° Семейство Настоящие саранчовые 124 ОТРЯД СЕНОЕДЫ — PSOCODEA, или PSOCOPTERA (Фарафонова Г. В.) ......................................... 140 Семейство Настоящие сеноеды ° Семейство Домовые сеноеды ОТРЯД ВШИ — ANOPLURA (Лопатина Ю. В.) Семейство Настоящие вши ° Семейство Лобковые вши ° .. ° ..... ° . 142 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA (Ахатов А. К., Гура Н. А.)......... Подотряд Цикадовые — Cicadinea, или Auchenorrhyncha............. Семейство Пенницы ° Семейство Настоящие, или Певчие цикады Семейство Цикадки 14б 148 Подотряд Листоблошки, или Псиллиды — Psyllinea ....................... 154 Семейство Настоящие листоблошки ° Семейство Триозиды, или Трехжилковые листоблошки Подотряд Белокрылковые — Aleyrodinea ................................. 158 Семейство Белокрылки Подотряд Тли — Aphidinea............................................... 163 Семейство Настоящие тли Подотряд Кокциды, или Червецы и Щитовки — Coccinea........... Семейство Щитовки ° Семейство Ложнощитовки и Подушечницы ° Семейство Мучнистые червецы ° Семейство Пластинчатые червецы, или Ортезии ° Семейство Гигантские и Карминоносные червецы 178 ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ или КЛОПЫ — HETEROPTERA (Волков О. Г)..... 186 Хищные наземные клопы....... ° . ° . °................................ Семейство Клопы-охотники ° Семейство Хищнецы ° Семейство Хищники-крошки, или Цветочные клопы ° Семейство Щитники 195 одяные клопы........ °... ° ° ° °........... °............ ° . °.......... В 204 Семейство Гребляки ° Семейство Гладыши ° Семейство Водяные скорпионы ° Семейство Водомерки ° Семейство Велии Наземные клопы-фитофаги ................................. Семейство Слепняки ° Семейство Кружевницы ° Семейство Земляные клопы, или Наземники ° Семейство Красноклопы ° Семейство Краевики ° Семейство Булавники ° Семейство Щитники ° Семейство Земляные щитники ° Семейство Древесные щитники, или Килевики 210 ОТРЯД КОЖИСТОКРЫЛЫЕ, или УХОВЕРТКИ — DERMAPTERA (Бенедиктов А. А.) .......................... 137 Семейство Прибрежные уховертки ° Семейство Бескрылые уховертки ° Семейство Настоящие уховертки 
СОДЕРЖАНИЕ ОТРЯД ТРИПСЫ — THYSANOPTERA (Фарафонова Г. В.)......................... 220 ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ или ЖУКИ — COLEOPTERA (Просвиров А. С.).... Подотряд Хищные, или Плотоядные жуки — Adephaga ............... Семейство Плавунцы ° Семейство Вертячки ° Семейство Жужелицы Подотряд Разноядные жуки — Polyphaga............................ Семейство Водолюбы ° Семейство Мертвоеды ° Семейство Стафилины, или Хищники ° Семейство Пластинчатоусые ° Семейство Рогачи ° Семейство Златки ° Семейство Щелкуны ° Семейство Мягкотелки ° Семейство Краснокрылы ° Семейство Кожееды ° Семейство Точильщики ° Семейство Пестряки ° Семейство Малашки ° Семейство Божьи коровки ° Семейство Малинники ° Семейство Блестянки ° Семейство Чернотелки ° Семейство Нарывники ° Семейство Горбатки ° Семейство Узконадкрылки ° Семейство Огнецветки ° Семейство Листоеды ° Семейство Усачи ° Семейство Зерновки ° Семейство Долгоносики ° Семейство Ложнослоники ° Семейство Трубковерты ° Семейство Короеды ° .... 223 230 241 ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA (Карцев В. М., Лютикова Л. И., Березин М. В.).............................. Подотряд Сидячебрюхие — Symphyta............................... Семейство Настоящие пилильщики ° Семейство Стеблевые пилильщики ° Семейство Паутинные пилильщики ° Семейство Мегалодонтиды ° Семейство Булавоусые пилильщики ° Семейство Гребнеусые пилильщики ° Семейство Рогохвосты ° Семейство Мечехвосты 298 307 Подотряд Стебельчатобрюхие — Apocrita ........................... Паразитические стебельчатобрюхие — Parasitica ................ Семейство Гастеруптиды ° Семейство Сцелиониды ° Семейство Настоящие орехтворки ° Семейство Птеромалы, или Птеромалиды ° Семейство Настоящие наездники, или Наездники ихневмониды ° Семейство Бракониды ° Семейство Афидииды Жалящие стебельчатобрюхие — Aculeata........................ Семейство Осы-блестянки ° Семейство Дорожные осы, или Помпилы ° Семейство Муравьи ° Семейство Краброниды, или Песочные осы ° Семейство Роющие осы ° Семейство Пчелы- андрены, или Земляные пчелы ° Семейство Пчелы-галикты ° Семейство Пчелы-листорезы, или Крупнозубые пчелы ° Семейство Настоящие пчелы 319 319 336 ОТРЯД БОЛЬШЕКРЫЛЫЕ, или ВИСЛОКРЫЛКИ — MEGALOPTERA (Фарафонова Г. В.) ..................... 412 Семейство Настоящие вислокрылки ОТРЯД ВЕРБЛЮДКИ — RAPHIDIODEA (Фарафонова Г. В.) ...................... 414 ОТРЯД СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ — NEUROPTERA (Фарафонова Г. В.).................. 417 Семейство Сизиры ° Семейство Гемеробы ° Семейство Златоглазки ° Семейство Муравьиные львы 
СОДЕРЖАНИЕ ОТРЯД РУЧЕЙНИКИ, или ВОЛОСИСТОКРЫЛЫЕ — TRICHOPTERA (Фарафоно«а Г. В.)................. 429 Семейство Тенетные ручейники ° Семейство Прудовые ручейники ° Семейство Настоящие ручейники ОТРЯД ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ, или БАБОЧКИ — LEPIDOPTERA (Ткаче«а Е. Ю.)........ 436 Семейство Длинноусые моли ° Семейство Древоточцы ° Семейство Листовертки ° Семейство Мешочницы ° Семейство Настоящие моли ° Семейство Пестрянки ° Семейство Пядени цы ° Семейство Хохлатки ° Семейство Медведицы ° Семейство Совки ° Семейство Стрел ьчатки ° Семейство Ленточницы ° Семейство Бражники ° Семейство Павлиноглазки, или Сатурнии ° Семейство Толстоголовки ° Семейство Парусники ° Семейство Белянки ° Семейство Нимфалиды ° Семейство Голубянки ОТРЯД БЛОХИ — SIPHONAPTERA (Лопатина Ю. В.)............ 500 ОТРЯД ДВУКРЫЛ ЫЕ — DIPTERA (Фарафоно«а Г. В.)....................... Подотряд Длинноусые двукрылые или Комары — Nematocera ....... Семейство Долгоножки ° Семейство Болотницы ° Семейство Толстоножки ° Семейство Грибные комары, или Гриболюбы ° Семейство Бабочницы ° Семейство Настоящие, или Кровососущие, комары ° Семейство Звонцы Подотряд Короткоусые прямошовные двукрылые, или Прямошовные мухи — Brachycera Orthorrhapha.................. Семейство Львинки ° Семейство Бекасницы ° Семейство Слепни Семейство Жужжала ° Семейство Ктыри ° Семейство Толкунчики Подотряд Короткоусые круглошовные двукрылые, или Круглошовные мухи — Brachycera Cyclorrhapha.................. Семейство Журчалки ° Семейство Большеголовки ° Семейство Пестрокрылки ° Семейство Сциомизиды, или Тенницы ° Семейство Злаковые мухи, или Зеленоглазки ° Семейство Дрозофилиды, или Плодовые мухи ° Семейство Кровососки ° Семейство Настоящие мухи ° Семейство Падальницы, или Синие мясные мухи ° Семейство Ежемухи 504 519 529 543 Некоторые важные термины ° ° ... ° ...... 556 Рекомендуемая литература......... ° .. ° ° . ° .. ° °.......... 559 Указатель русских названий ......................... °..................... 560 Указатель латинских названий ° ° ° ° . ° . °........................ 564 ОТРЯД СКОРПИОННИЦЫ, или СКОРПИОНОВЫЕ МУХИ — MECOPTERA (Фарафоно«а Г. В.) ................ 425 Семейство Настоящие скорпионницы ° Семейство Ледничники 
Вступительная статья академика РАН М. П. Кирпичникова Стало доброй традицией выпускать силами сотрудников биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова большие иллюстрированные книги, посвященные различным группам животных и растений. Год назад увидел свет первый в России «Атлас- определитель пауков» объемом 608 страниц, тираж которого уже практически разошелся, и вот из печати выходит новая книга. Насекомые — самый большой, можно сказать, необъятный надкласс В основном работа выполнена сотрудниками кафедры энтомологии, однако в авторском коллективе присутствуют и представители других организаций. Нельзя сказать, что насекомые, экологическая роль которых в природе колоссальна, обделены Из наиболее известных изданий можно вспомнить «Жизнь животных» (3-й том) и популярную книгу прошли десятки лет. С тех пор накоплен дополнительный фактический материал и несоизмеримо возросли возможности макрофотосъемки насекомых и других мелких обьектов s природе. Поэтому необходимость нового издания назрела. многообразие насекомых, обитающих на европейской части России, которых здесь насчитывается порядка 100 тысяч видов. При этом многие виды до cux nop еще не описаны учеными. Познание видового разнообразия флоры и фауны нашей планеты — одна из глобальных проблем биологии. В настоящее время она далеко не решена. Несмотря на значительные успехи молекулярных и генетических методов, основным инструментом распознавания видов и по сей день остается натренированный взгляд специалиста. Книга выполняет две основные задачи. Отчасти она может использоваться как справочник, в котором любитель природы узнает те обычные виды, которые встретит возле дома, на прогулке и даже в собственном жилище. Но основная ценность книги состоит в описании образа жизни насекомых, принципов их строения, экологических особенностей. Именно этим она привлечет многочисленных читателей и будет полезна студентам биологических специальностей. Важно отметить, что у всех наших студентов, в какой бы узкой области они затем не специализировались, должны быть сформированы представления о многообразии окружающего нас мира животных и растений, о безграничности их связей между собой и с окружающей средой. Несомненно, «Атлас.. ° » способствует выполнению этой задачи. Будет полезен он и на летних практиках, которые проходят все без исключения студенты биологического факультета МГУ. Прекрасно иллюстрированная книга она будет способствовать возникновению научного интереса. В целом книга, рекомендованная Ученым советом и Учебно-методическим советом биологического факультета МГУs качестве учебного пособия для студентов, написана так ярко и образно, что она доступна и для школьников, и для всех интересующихся природой. Хочется надеяться, что она будет пользоваться любовью у самого широкого круга читателей, и ей предстоит долгая жизнь. Декан биологического факультета Московского государственного ь|ниверситета имени М. В. Ломоносова, академик РАН М. П. Кирпичников 
Махаон (Papilio machaon, Papilionidae) на цветках жимолости 10 
От авторов Насекомые — это как бы параллельный мир, намного более древний, чем человеческий. Проник- нуть в него, в силу разницы в размерах, а еще более — в силу наших психологических ограничений, способен далеко не каждый. В последние годы, впрочем, ситуация стала меняться. В связи с по- явлением совершенной и доступной фототехники в большую моду вошла макрофотосъемка. Мас- са портретов насекомых выкладывается в интернет, их обсуждают, но очень немногие знают, кто же изображен на снимке, как живет, «чем дышит». Увидев на увеличенном изображении, сколь удивительно выглядят мелкие существа, многие зрители, в том числе и далекие от энтомологии, захотели узнать о них больше и убедились, что жизнь и повадки насекомых столь же сложны, как и у «высших» животных — птиц и зверей. Общественное мнение по отношению к насекомым в целом стало меняться. К ним стали относиться более уважительно. Интересно же, в конце концов, кто живет рядом с нами бок о бок, превосходя нас по численности и по биомассе.' 11 Основная мель книги — дать развернутую характеристику насекомых, показать красоту и загадочность «параллельного мира» и заин- тересовать этим читателя. В дальнейшем он сможет обратиться к специальной литературе и выработать навыки научного определения насекомых. Несомненно, этот путь «по долгу службы» пройдут студенты, которые решат специализироваться в энтомологии. Но и сре- ди увлеченных любителей есть такие, которые достигают несомненных высот, как например писатель Владимир Набоков. Авторы стремились к тому, чтобы в акаде- мическом стиле описать образ жизни, особенно- сти биологии и поведения различных насекомых, обитающих на европейской части России, а так- же дать представление об их многообразии. От- бор видов, включаемых в Атлас — очень сложная задача. Всего на европейской части России оби- тают около 100 тысяч видов. Естественно, нам хотелось взять как самые известные и различи- мые «на глаз» виды, такие как певчий кузнечик, золотистая бронзовка, майский жук, махаон, павлиний глаз, шершень, так и самые обычные, но при этом чрезвычайно многочисленные виды. Их оказалось намного больше, чем может вме- стить одна, даже очень объемистая книга. В ито- ге мы в значительной мере руководствовались имевшейся в нашем распоряжении фотоколлек- цией. Вот уже более двадцати лет некоторые ав- торы фотографируют всех встречающихся им насекомых. Очевидно, большинство попавших в объектив видов можно отнести к «обычным», из их числа выбирали «достойных» войти в кни- гу. В основном, фотографии сделаны в природе и публикуются впервые. Для читателей, которые хотели бы попробовать свои силы в фотоохоте на насекомых, отметим, что значительное число ил- люстраций в Атласе сделано компактными «не- профессиональными» камерами, так что важнее умение пользоваться своей аппаратурой, но не ее цена. В редких случаях мы прибегали также к съемке коллекционных экземпляров. В книгу включили и несколько изображений тропиче- ских видов — для сравнения с теми, что обитают на европейской части России. Мы заведомо не ставили задачу отразить в Атласе как можно больше видов, привести определительные при- знаки и дать таблицы, пользоваться которыми все равно сможет только специалист, прошед- ший подготовку и обладающий необходимым оптическим оборудованием. Хотя в тексте используются некоторые на- учные термины (они объясняются в приводи- мом словаре) и обязательно приводятся латин- ские названия, издание рассчитано на самый широкий круг читателей — от школьников и студентов до всех любителей природы. Как иользоваться ккигой. Здесь мы можем только рекомендовать читать ее и рассматривать картинки. Различить отряды насекомых обычно легко. При желании определить какой-то объект пролистайте страницы, посвященные отряду, к которому он относится, и вероятно, вам встре- тится что-то похожее. Лишь в редких случаях можно будет узнать конкретный вид. Чаще удаст- ся определить объект до семейства, что на первых порах вполне достаточно, если учесть, сколь ко- лоссально многообразие насекомых. Серьезное изучение насекомых связано с их коллекционированием. Насекомых стандарт- ным образом накалывают на энтомологические 
булавки и снабжают этикетками с указанием даты, места сбора и имени сборщика. В таком виде их определяют, рассматривая в биноку- лярный микроскоп. В некоторых случаях также готовят препараты гениталий. Высохшие экзем- пляры хранятся столетиями, если только их не съедят личинки жуков кожеедов. Изъятие из природы небольшого числа особей едва ли может нанести ей вред, по- скольку насекомые отличаются заведомо из- быточной плодовитостью. А вот массовый от- лов (с коммерческими целями) малочисленных красивых видов может нанести урон популя- ции в целом. Понятно, что недоиустимо ло- вить тех, кто занесен в Красную книгу, но для этого их надо уметь расиознавать. Студентов весной просят не ловить шмелей, ведь это мат- ки, каждая из них — потенциальная хозяйка гнезда, которое без нее погибнет или вовсе не будет основано. Но наибольший вред насекомым приносит нарушение их мест обитания. Едва ли вы пере- ловите по одной всех мелких одиночных пчелок. Но стоит перекопать участок почвы (обычно про- греваемый солнцем склон оврага), где они из года в год роют норки, — и погибнет целая колония. Книга создана коллективом из 14 авторов за короткое время, чуть более года. С самого начала она планировалась как богато иллюстрирован- ные научные очерки о жизни насекомых, напи- санные в духе «Жизни животных», но с большим числом оригинальных фотографий, напеча- танных на современном полиграфическом уровне. Всего в книге использованы фото- работы 20 авторов. В основу иллюстративного материала (600 из 1000 снимков) легла фото- коллекция В. М. Карцева, которую он собирал в течение последних 30 лет. В процессе работы выяснилось, что все авторы разделов, дипломированные энтомо- логи, отличаются своим стилем изложения, который нежелательно было приводить «к общему знаменателю» путем жесткого ре- дактирования. В итоге мы выработали общий стиль книги, но оставили некоторые различия при описании отрядов насекомых. Научное редактирование книги проводила Г. В. Фарафонова. Она же ранее редактировала и известную книгу Г. Н. Горностаева «Насеко- мые России». Авторы текста указаны в оглавлении про- тив каждого из отрядов. В некоторых случаях в описании отряда принимали участие не- сколько авторов. А. К. Ахатов дал общую ха- рактеристику отряда Равнокрылые и описание четырех подотрядов; подотряд Кокциды, или Червецы и 1цитовки, написан Н. А. Гура. В. М. Карцевым написаны общая характери- стика отряда Перепончатокрылые, а также по- дотряд Стебельчатобрюхие, за исключением разделов «Осы-блестянки» и «Род Шмели», на- писанных М. В. Березиным. Л. И. Лютикова является автором подотряда Сидячебрюхие. 12 
О КЛАССИФИКАЦИИ и НАЗВАНИЯХ НАСЕКОМЫХ Материал, содержащийся в книге, упорядочен в соответствии с общепринятой системой живых организмов, строящейся по иерархическому принципу. Элементарной единицей классификации служит вид как наиболее объективная единица разделения живого. Каждый вид описывается по законам Международного кодекса зоологической номенклатуры. Экземпляр, по которому был описан вид, — типовой экземпляр — подлежит вечному хранению в том или ином музее. Классификацией и созданием систем организмов, позволяющих упорядочить всех обитате- лей нашей планеты, занимается систематика — наука о разнообразии организмов. нов происходит на основании мнения экспер- тов, специалистов по данной группе. Но мнения экспертов зачастую расходятся, и очень трудно бывает выбрать чью-либо точку зрения. Систе- ма, принятая авторами разделов этой книги, не является единственной и может отличаться от характеризующая систематическое положение бронзовки золотистой: царство Animalia — Жи- вотные, тип Arthropoda — Членистоногие, над- класс Insecta — Насекомые, класс Ectognatha— Огкрыточелюстные, или Настоящие насекомые, отряд Coleoptera — Жесткокрылые, или Жуки, того, что встречается в других источниках. Служебным языком систематики является сложный и обширный комплекс названий жи- вотных и растений, которым пользуются все зоо- логи и ботаники мира. При его создании строго 13 В систематике существует свой язык, своя со- вокупность понятий, которые используются при построении систем. Как правило, распределение групп в системе происходит по иерархическому принципу. Эги соподчиненные группы получи- ли название таксонов. Таксон представляет собой конкретную группу животных, выделяемую си- стематиками. Например, такие реально суще- ствующие группы насекомых, как чешуекрылые, или бабочки, слепни, кузнечик певчий, — это все таксоны. В системе насекомых они соответствен- но являются одним из отрядов, семейством в от- ряде двукрылых, видом прямокрылых. Термины «вид», «семейство», «отряд» — обозначают раз- ные ранги таксонов, указывая, какую ступень ие- рархической лестницы данный таксон занимает. Чем выше ступенька, тем выше ранг таксона. Соподчинение таксонов строго регламентирова- но. В систематике существует основная схема такого соподчинения (в нисходящем порядке): царство — тип — класс-отрядч емейство — род — вид. Согласно этой схеме виды, тесно связанные меж- ду собой родственными отношениями, образуют роды, родственные роды образуют семейства и т. д. Эги семь таксономических категорий наи- более употребимы в системе животных. Однако в энтомологии (как впрочем и в других областях зоологии) часто выделяют таксоны промежуточ- ных рангов, которые, как правило, получают на- звания от рядом стоящих таксонов путем при- бавления приставки под- или над-: подкласс, подотряд, надсемейство, подсемейство, реже гриба (группа родов в семействе). Вот, например, как выглядит цепочка соподчиненных таксонов, надсемейство Scarabaeoidea — Скарабеоидные, или Скарабееобразные, семейство Scarabaeidae— Пластинчатоусые, подсемейство Cetoniinae— Бронзовки, род Cetonia F. — Бронзовка, вид Ceto- nia aurata L. — Бронзовка золотистая. При создании систем организмов должен соблюдаться главный принцип — установле- ние родственных взаимоотношений между организмами и объединение их по степени родства. Для решения этих задач современная систематика использует все ныне известные уровни познания — морфологические (вклю- чая анализ палеонтологического материала), экологические, поведенческие, генетические, биохимические и молекулярные. Казалось бы, с применением всех этих ме- тодов можно получить достаточно точные све- дения об уровне эволюционного и генетическо- го родства представителей надвидового таксона. Однако строгих методов для измерения степени родства все еще не существует, и объективное выделение надвидовых таксонов представляет собой серьезную биологическую проблему. По- пытки использовать для установления сходства между изучаемыми объектами компьютерных программ тоже до конца не решают проблему, поскольку результаты прямо зависят от того, какие в компьютер введены признаки этих объектов. В итоге выделение надвидовых таксо- 
О КЛАССИФИКАЦИИ и НАЗВАНИЯХ НАСЕКОМЫХ Жук-кожеед (Dermestidae) в иветке вишни 14 
О КЛАССИФИКАЦИИ и НАЗВАНИЯХ НАСЕКОМЫХ соблюдаются определенные правила, изложен- ные в Международных кодексах зоологической и ботанической номенклатуры. Все таксоны, не- зависимо от их ранга, носят единственное, при- сущее только ему, то есть неповторяющееся, ла- тинское (или латинизированное) название. Названия таксонов надвидового ранга состоят (за редкими исключениями) из одного слова, ко- торое пишется с заглавной буквы. При этом в на- званиях многих из них обязательны унифициро- ванные концовки, что помогает сразу определить ранг таксона. В частности, названия семейств жи- вотных оканчиваются на -idae (Scarabaeidae— Пласгинчатоусые; Apidae — Настоящие пчелы), подсемейств — на -inae (Cetoniinae — Бронзовки; Formicinae — Настоящие муравьи), а надсе- мейсгв — на -oidea (Scarabaeoidea — Скарабео- идные, или Скарабееобразные; Tettigonioidea— Кузнечиковые). Названия отрядов насекомых оканчиваются на -ptera (Orthoptera, Hymenoptera) или -odea (Mantodea), что означает соответственно -кры- лые и -видные. Однако в некоторых случаях от- ряды названы иначе (Odonata). Соответственно, в тексте мы не указываем ранг таксона, когда он понятен из названия. Например, в подписях к фотографиям читатель в большинстве случаев найдет название вида или рода и семейства, на- пример, Cetonia aurata, Scarabaeidae. В биноминальном (состоящим из двух слов) видовом названии первое слово обозначает род, а второе служит видовым эпитетом. После видо- вого или отдельно стоящего в тексте родового на- звания приводят (обычно в сокращении) фами- лию автора, впервые описавшего данный вид или род, а иногда также и год первоописания (в дан- ной книге не приводится). Например, при первом упоминании в книге бронзовки золотистой будет написано: Cetonia aurata L. Последняя буква озна- чает, что вид был описан Карлом Линнеем (швед. Carl Linnaeus), именно его фамилия сокращается до латинской «L» с точкой. В ряде случаев имя ав- тора заключено в скобки. Эго связано с тем, что вид был описан автором в пределах одного рода, а затем, в связи с пересмотром (ревизией) систе- мы его последователями, перенесен в другой род, и родовое название данного вида изменено. Если определить объект удается только до рода (а при определении насекомых по фотогра- фиям чаще всего именно так и бывает), то пишет- ся родовое название, а видовой эпитет заменяется на sp., сокращение от латинского species — вид. Названия таксонов надвидового ранга пишут- ся на латыни с прописной буквы, видовые и под- видовые эпитеты — со строчной. В научной лите- ратуре родовое и видовое название (но не имена других таксонов) принято выделять курсивом. К сожалению, общепринятой системы рус- ских (и других национальных) названий не суще- ствует. Случается, что один и тот же вид имеет десятки названий или, наоборот, — что намного хуже — одно и то же название обозначает не- сколько видов. В то же время для некоторых ви- дов есть четкие имена, но таких немного. Серьезную попытку упорядочить русские на- звания предпринял большой знаток насекомых Герман Николаевич Горностаев, которому мы по- святили Атлас, в своей книге «Насекомые России». В ряде случаев мы пользовались приводимыми им названиями, но некоторые из них за 14 лет, что прошли с выхода в свет его книги, все же не при- жились. За это время на энтомологическую арену вступила новая мощная сила — интернет, где многочисленные авторы берут названия насеко- мых из самых разных источников, в том числе и из безграмотно переведенных с английского и дру- гих языков. Яоходит до смешного: например, название наездник — parasitic wasp неправильно переводят как паразитическая оса, хотя к осам это насекомое не имеет отношения. В произношении латинских названий также возможны вариации. Так, например, название наездника из рода Encarsia, можно произнести как энкарзия, так и знкарсия, хотя классическим считается первое. То же можно сказать и о смяг- чении согласных. Наездник Trissolcus может быть назван и триссолкусом, и триссолькусом. В данной книге приводятся русские назва- ния, если они существуют. При отсутствии тра- диционного родового названия дано транслите- рированое с латинского; из видовых эпитетов обычно переведен тот, который кажется более подходящим автору перевода; в связи с этим мы не смогли избежать некоторых названий- новоделов. Когда речь идет о надвидовых таксо- нах, иногда названия составлены как приложе- ние с дефисом. Например, осы-блесгянки — осы из семейства Блестянки (Chrysididae), муравьи- мирмицины — муравьи из подсемейства Myr- micinae, они же Жалоносные муравьи, они же Явухузелковые муравьи. При первом упомина- нии надвидового таксона вплоть до рода русское название дано с заглавный буквы для подчерки- вания его официального статуса. 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИ КА НАДКЛАССА НАСЕКОМ Ы Е — INSECTA Насекомые превосходят всех остальных животных как по видовому богатству, так и по абсолют- ной численности особей. Уже описано порядка миллиона видов, и еще по крайней мере столь- ко же или более видов не известны науке. Русское название надкласса является переводом ла- тинского названия Insecta, подчеркивающего, что тело насекомого состоит из обособленных сегментов, как бы насечено на части. Наука о насекомых — энтомология. Исторически так сло- жилось, что имя науки заимствовано не из латинского, а из греческого языка. Entomon по-гречески означает то же самое, что insecta по латыни. Насекомых нередко по их другому характерному признаку (числу ног) называют также Шестиногие (Hexapoda). Насекомые весьма многообразны. Одни из самых известных, заметных и красивых — бабочки. Бабочка-голубянка червонеи, (Lycaena sp., Lycaenidae) 18 В настоящее время насекомых рассматри- вают как надкласс типа Членистоногих (Arthro- poda), хотя во многих руководствах эта группа представлена в ранге класса. Современные чле- нистоногие подразделяются на подтипы: жаб- родышащие, трахейнодышащие и хелицеро- вые; последние включают, в частности, хорошо всем известных пауков и клещей. Люди, далекие от биологии, иногда путают насекомых и пауков. Это грубейшая ошибка, ведь эти животные принадлежат не просто к раз- ным классам, но к разным подтипам членисто- ногих. Насекомые, вместе с многоножками, от- носятся к трахейнодышащим. В названии подтипа отражено важнейшее эволюционное приспособление его представителей. Их тело пронизано системой ветвящихся воздухоносных трубочек — трахей, доставляющих кислород ко всем тканям и органам. Это позволило насеко- мым адаптироваться к жизни на суше, где они освоили едва ли не все уголки Земли. Многие насекомые вторично вернулись в пресные водо- емы, однако почти не освоили моря и океаны. Еще одним важным фактором, позволившим насекомым достичь такого расцвета и столь ши- роко расселиться, является способность к полету. Ни у каких других беспозвоночных крыльев нет. Первые крылатые насекомые появились более 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA их восемь, а не шесть 19 Паука легко отличить от насекомого по делению тела на отделы: их всего два, а не три, и по числу ног: 300 миллионов лет назад, задолго до возникно- вения других летающих животных. Первые ле- тающие рептилии и птицы появились лишь спустя 150 миллионов лет, вероятно, в эволю- ционной погоне за своей летающей добычей— насекомыми. Способность к полету и быстрому бегу связана у насекомых с наличием попереч- нополосатых мышц. Отдельные мышцы такого типа имеются у аннелид, моллюсков, турбелля- рий и других животных, но лишь у членистоно- гих они достигли наивысшего развития. Суще- ствует несколько типов гистологического строения крыловых (поперечнополосатых) мышц, что связано с особенностями полета у представителей разных отрядов насекомых. Движение крыльев с высокой частотой обеспе- чивают так называемые фибриллярные мыш- цы. Эти мышцы лучше всего выражены у жу- ков, перепончатокрылых и двукрылых. Именно благодаря фибриллярным мышцам крылья у жуков совершают до 50 колебаний в секунду, у медоносной пчелы — 250, а у некоторых мух — до 330 колебаний. За счет комплекса морфологических и физиологических приспособлений некоторые насекомые выживают в самых экстремальных условиях и могут питаться пищей, непригодной Многоножки — ближаишие родственники насекомых- как и насекомые относятся к подтипу трахеи ноды шаш их (м ногоножка-кився к) Пустынная чернотелка-великан Она способна прожить иелыи год в запаяннои колбе 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA 20 для других многоклеточных животных. Напри- мер, пустынный жук чернотелка Trigonoscelus gigas Reitter способен прожить целый год в за- паянной колбе с кусочком сухой растительно- сти. Ему хватает кислорода, а вода вырабатыва- ется в организме жука за счет обмена веществ. Неслучайно именно этого жука посылали в кос- мос в качестве объекта длительных биологиче- ских экспериментов. Традиционно надкласс Насекомые (Insecta) делят на класс Скрыточелюстные (Entognatha) и класс Открыточелюстные, или Настоящие насекомые (Ectognatha). По приводимому в книге варианту системы надкласс насчитыва- ет 34 отряда насекомых, из которых в фауне России отсутствуют только два. Эта система и близкие к ней варианты вошли во многие ру- ководства по энтомологии, в частности, в из- вестную популярную книгу Г. Н. Горностаева «Насекомые России». В последнее время, однако, система насе- комых вновь пересматривается. В частности, введение в надкласс Insecta трех отрядов, об- разующих класс Скрыточелюстных, остается скорее данью истории, поскольку по многим признакам эти животные, на самом деле более близкие к многоножкам, заслуживают выделе- ния в отдельные классы. Согласно этой систе- ме, все три новых класса и класс Открыто- челюстные образуют надкласс Шестиногие (Hexapoda), а название Настоящие насекомые (Insecta) присваивается классу Открыточе- люстных. Таким образом, названия Hexapoda и Insecta приобретают самостоятельное значе- ние и перестают быть синонимами, а названия таксонов Скрыточелюстные и Открыто- челюстные изымаются из употребления. Нет среди ученых единства и в представле- ниях о некоторых отрядах. Подобное положение дел связано с важной и до сих пор не решенной общебиологической проблемой — выделени- ем надвидовых таксонов. В настоящем атласе представлены все основные отряды встречаю- щихся в России насекомых за исключением протур, двухвосток, щетинохвосток, грилло- блаттид, палочников и пухоедов. К классу Скрыточелюстные относятся три отряда насекомых, а именно, известные только специалистам Бессяжковые (Protura) и Дву- хвостки (Diplura), а также Ногохвостки, или Коллемболы (Collembola). Последние встреча- ются повсеместно, а их численность может до- стигать десятков тысяч особей на квадратный метр. Однако ногохвостки редко бросаются в глаза из-за малых размеров. В среднем длина коллемболы составляет всего 1 — 2 мм, но среди 
Строение насекомых 21 них есть микроскопически малые формы (при- мерно 0,2 мм) и редкие гиганты» (более 10 мм). Известно порядка 5 тысяч видов коллембол, од- нако группа изучена еще недостаточно. Обычно ногохвостки обитают во влажных местах, в почве и на ее поверхности, где, несо- мненно, играют огромную экологическую роль как почвообразователи. Свое название ногохвостки получили за уникальный прыгательный аппарат, состоящий из пружинистой вилки и зацепки, расположен- ных на брюшке. Благодаря этому приспособле- нию ногохвостка может удивительным образом прыгать, отталкиваясь даже от поверхностной пленки воды. По облику четко различаются чле- нистобрюхие (Arthropleona) и слитнобрюхие (Symphypleona) ногохвосгки. Строение насекомых Представления о насекомых связаны в первую очередь с Открыточелюстными, или Настоя- щими насекомыми, такими как стрекозы, жу- ки, бабочки, пчелы, комары и мухи. Остано- вимся подробнее на основных характерных чертах их организации. Покровы насекомого, играющие роль на- ружного скелета, состоят из достаточно слож- но устроенной трехслойной кутикулы, которой придает упругость хитин, высокомолекуляр- ный азотсодержащий полисахарид, связанный с белками. Твердые покровы защищают насе- комое от механических воздействий и от вы- сыхания. На поверхности покровов имеются разнообразные волоски и щетинки. Это так на- зываемые сенсиллы — покрывающие поверх- ность тела рецепторы, связанные с нервными клетками. Больше всего рецепторов, воспри- нимающих различные стимулы, на антеннах, ротовых частях, лапках и хвостовых придат- ках — церках. На поверхности тела открывают- ся также протоки различных желез (восковых, пахучих, ядовитых и др.). Сама по себе кутикула достаточно прозрач- на. В то же время в окраске крыльев и тела на- секомых присутствует фактически весь спектр цветов и их оттенков, существующих в приро- де. Окраска насекомого часто определяется различными пигментами; их цвета весьма раз- нообразны и нередко довольно ярки. Такая окраска, свойственная большинству насекомых, Слитнобрюхая ногохвостка (Collembola, Symphypleona) всегда матовая, не блестящая. Она носит назва- ние пигментной. Существует еще структурная, или оптическая окраска. Все металлически- блестящие окраски насекомых возникают в ре- зультате расщепления световых лучей в кути- куле — их интерференции или (что бывает куда реже) в результате дифракции на мель- чайших кутикулярных структурах. Неповтори- мые узоры многих насекомых (особенно бабо- чек) обычно связаны с сочетанием этих двух типов окраски. Мир насекомых отличается поистине бес- конечным разнообразием, и представители даже достаточно близких видов могут быть со- вершенно не похожи друг на друга. Однако все взрослые особи имеют голову, грудь и брюш- ко. По такому делению тела на три отдела на- секомое всегда можно отличить от других чле- нистоногих. У пауков, например, голова и грудь слиты, и тело состоит из двух отделов: голово- груди и брюшка; при этом у пауков восемь ног, тогда как у насекомых их всегда шесть. 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA Взрослые щитники линеичатые (Graphosoma lineatum, Pentatomtdae); эти клоиы отличаются яркой иредуиреждающеи окраской 22 
Строение насекомых так и иреломлением света в чешуиках крыла (синие «глаза») 23 Головная капсула у насекомых достаточно твердая. Она защищает мозг, дает опору мощ- ным мышцам ротового аппарата и несет важ- ные органы чувств. У некоторых насекомых голова соединена с грудью малоподвижным сочленением, но у многих других она подвиж- на и позволяет насекомому рассматривать окружающие его объекты в различных ракур- сах, поворачивать голову при питании. Голова состоит из нескольких сегментов, которые настолько слились, что между ними не осталось никаких видимых границ. На голове находятся пара сложных, или фасеточных глаз, состоящих из многих повторяющихся зритель- ных элементов (фасеток), одна пара усиков, или антенн, и ротовой аппарат. У многих видов на верхней стороне головы имеются также прос- тые, или дорсальные одиночные глазки, их бы- вает не более трех. Они реагируют на освещен- ность, влияя на активность насекомого. Антенны — парные членистые, обычно весьма подвижные придатки разнообразной формы, снабженные многочисленными сен- силлами — гигро- и терморецепторами, ре- цепторами осязания, обоняния, вкуса, слуха и, возможно, таких чувств, аналогов которым у человека нет. Ротовой аппарат насекомых образован ви- доизмененными конечностями головных сег- ментов. Исходно у насекомых грызущий тип ротового аппарата, как, например, у кузнечи- ков. Он приспособлен для откусывания и дроб- ления твердой пищи. У ряда видов хорошо раз- виты мощные верхние челюсти (жвалы, или мандибулы), которые иногда могут представ- лять угрозу и для человека. В то же время у мно- гих насекомых ротовой аппарат кардинально преобразован, причем в разных группах этот процесс проходил независимо. Например, со- сущий хоботок бабочки и хоботок пчелы устро- ены по-разному и состоят из разных частей. Многообразие ротовых аппаратов и способов питания в значительной мере определило успех насекомых в освоении среды обитания. 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA У бабочек ротовой annapam преобразован в хоботок, удобный для питания нектаром. Портрет стрекозы коромысла (Aeshna sp.). Хорошо видны фасетоцные глаза, усики, или а><тенны (у стрекоз они короткие), зазубренные челюсти грызущего ротового annapama 24 
Строение насекомых Строение насекомого (класс Ectognatha) на иримере стрекозы: 1 — голова; 2 — грудь; 3 — брюшко, 4 —; 5 — иередняя, средняя и задняя ноги; 6 — глаза 25 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA 1 — тазик; 2 — вертлуг; 3 — бедро; 4 — голень; 5а — пятичлениковая лапка среднеи ноги; 5b — четырехчлениковая лапка заднеи поги; 6 — коготки лапки 26 Вслед за головой следует грудной обидел, состоящий из трех сегментов: передне-, средне- и заднегруди. Каждый сегмент несет пару чле- нистых ног. Функции ног насекомых весьма разнообразны. Прежде всего, конечно, ноги- это орган передвижения, который служит на- секомым для ходьбы, бега, прыгания и плава- ния. Помимо этого насекомые ногами схватывают добычу (например, некоторые кло- пы и богомолы), переносят цветочную пыльцу (шмели и пчелы), пробуют пищу (например, некоторые мухи), чистят себя во время туалета. С многообразием функций связано и разно- образие форм ног. Однако общий план строе- ния, как правило, сохраняется. Нога состоит из сочлененного с грудью тазика, затем идут верт- луг, бедро, голень и 1 — 5-члениковая лапка, по- следний членик которой несет обычно 2 когот- ка. Под коготками у многих насекомых имеются присоски, которые помогают насекомому удер- живаться на гладкой поверхности либо переме- щаться вниз спиной, например, по потолку. Здесь стоит, пожалуй, обратить внимание на не- редко возникающую терминологическую пута- ницу, когда всю ногу насекомых называют лап- кой, по аналогии с лапами зверей. На средне- и заднегруди находятся к~)ылья (исходно две пары). Полагают, что крылья на- секомых произошли не из видоизмененных конечностей, но образовались из боковых вы- ростов груди. Только скрыточелюстные насеко- мые, а также щетинохвостки и чешуйницы из настоящих насекомых крыльев никогда не име- ли. У всех бескрылых насекомых из других от- рядов крылья утрачены вторично. Вторичная бескрылость как приспособление к опреде- ленным условиям жизни встречается прак- тически во всех отрядах, за исключением стрекоз и поденок. Третий и последний отдел тела — сегмен- тированное брюшко. У примитивных форм в состав брюшка входят не менее 11 сегментов, но у большинства насекомых оно равно 9 — 10, а у некоторых сокращается до 4 — 6. В брюшке располагаются различные внут- ренние органы и жировое тело. Развитых ходиль- ных ног на брюшке взрослого насекомого не бы- вает. На конце брюшка находятся наружные 
Строение насекомых У самок многих видов насекомых хорошо развит яйи,,еклад. 27 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA 28 половые придатки: у самцов — копулятивный аппарат, у самок многих видов — яйцеклад. К числу придатков брюшка относятся также цер- ки. Как правило, церки — это членистые образо- вания, расположенные на конце брюшка. Они могут быть длинными, нитевидными, как у по- денок, короткими клешневидными, как у уховер- ток, или палочковидными, как у тараканов. Половые аппараты насекомых устроены сложно, обычно включают в себя различные плотные склеротизованные структуры и под- ходят у самца и самки друг к другу, образно говоря, как ключ к замку. Строение полового аппарата является важным диагностическим признаком. Нередко очень похожие виды уда- ется различить только по препаратам генита- лий, причем в некоторых случаях лучше раз- личаются самцы, а в некоторых — самки. По-видимому, процесс видообразования у на- секомых часто начинался с появления разли- чий в строении полового аппарата. Органы чувств насекомых весьма совершен- ны. Чувствительной единицей является уже упо- мянутая выше сенсилла. В процессе эволюции сенсиллы преобразовывались и объединялись в различные структуры. Насекомые обладают тактильной чувствительностью (воспринимают прикосновения и вибрацию), слухом, вкусом, обонянием, зрением, воспринимают тепло, влажность, электрические и магнитные поля. Выше уже упоминались антенны, несущие раз- нообразные органы чувств. Специализированные о[>ганы слуха есть не у всех насекомых. Интересно, что в разных группах эти органы устроены по-разному. У кузнечиков и сверчков органы слуха (так на- зываемые тимпанальные органы) находятся в передних ногах, у саранчовых, некоторых ба- бочек, цикад, клопов — в груди или первом сегменте брюшка. Встречаются и примитив- ные органы слуха, расположенные на крыльях. Чаще всего развитие слуха связано со способ- ностью издавать звуки; песни кузнечиков, са- ранчовых, цикад и многих других насекомых играют важнейшую роль в их жизни. Напри- мер, великолепная песня сверчка — это не что иное как призывный сигнал самца, на звуки которого к нему приходит самка. Всего же су- ществует более 10 типов различных сигналов, в основном связанных со встречей полов и агрессией. Не все звуки, издаваемые насеко- мыми, доступны человеческому уху. Звуковой коммуникацией животных занимается отдель- ная отрасль биологии — биоакустика. 
Строение насекомых Органы слуха у кузнечика находятся в голенях иередних ног 29 Основной орган зрения — фасеточные глаза. Принцип работы этих глаз скорее сходен со сканером, но не с фотоаппаратом, как у по- звоночных, головоногих моллюсков и некото- рых пауков. Чем важнее в жизни насекомого зрение, тем больше фасеток в глазу (тем больше разрешение «сканера»). У стрекоз — воздушных охотников и признанных мастеров полета- в глазу может насчитываться до 28 тысяч фасе- ток, образованных 210 тысячами клеток. Насекомые раздельнополы, оплодотвор~- ни~ внутреннее. Последнее важно как приспо- собление к обитанию на суше. Самец или непо- средственно вводит сперму в половые пути самки, или прикрепляет к ее половому отвер- стию сперматофор — резервуар со спермой. Нередки и случаи партеногенеза, в частности, у тлей или некоторых двукрылых. Разные фор- мы партеногенетического развития дают нам перепончатокрылые. Наиболее распространен вариант, при котором из неоплодотворенных яиц выходят только самцы. Это так называемая арренотокия. У некоторых пилильщиков и ро- гохвостов развита облигатная (обязательная) телитокия, когда из неоплодотворенных яиц выходят только самки. И, наконец, третья фор- ма партеногенеза — дейтеротокия — встреча- ется у некоторых пилильщиков. В этом случае из неоплодотворенных яиц выходят и самки, и самцы приблизительно в равном соотноше- нии. Кроме того, у перепончатокрылых изве- стен пример циклического партеногенеза: у не- которых орехотворок (Cynipoidea) наблюдается чередование обоеполого поколения с поколе- нием партеногенетических самок. Важнейшей особенностью биологии разви- тия насекомых является метаморфоз — череда превращений, в результате которых появляется крылатое насекомое. Вот бабочка отложила яй- цо, из нее вышел прожорливый червячок- гусеница, который со временем превратился в куколку, а из нее появилась крылатая бабочка. 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA к половому отверстию самки. Самка отличается от самца паличием серповидного яицеклада Жизненный цикл 30 Гусеница чудесным образом трансформиро- валась. Под покровами куколки большинство личиночных органов растворилось, став ис- точником веществ для образования новых ор- ганов и тканей. Важно отметить, что все клет- ки организма, начиная с яйца, генетически идентичны. По каким законам из исходно одинаковых клеток формируются совершенно непохожие создания, сменяющие друг друга, до сих пор остается одной из величайших тайн природы. Все настоящие насекомые разделяются на две большие группы (отделы), не имеющие четко- го таксономического статуса. Это насекомые с неполным (Hemimetabola) и полным превра- щением (Holometabola). Первые проходят в своем развитии три сгадии: яйцо — личинка (несколько возрастов)— взрослое насекомое, или имаго. Личинка у Hemimetabola обычно более или менее по- хожа на имаго, отличаясь от него размерами и пропорциями тела, а также отсутствием крыльев и наружных половых органов. Иногда личинок насекомых с неполным превращени- ем называют нимфами. Как и у других животных с наружным ске- летом, рост у насекомых сопровождается линь- ками. Личинка сбрасывает старую, ставшую тесной, шкурку, под которой к моменту линь- ки уже сформировалась новая кутикула. Пока она не затвердела, происходит наиболее бур- ный рост. После каждой линьки личинка ста- новится все более похожей на имаго. Во взрос- лом состоянии насекомые не линяют и не растут (за исключением чешуйниц и поденок). Разные экземпляры одного и того же вида, 
Жизненный цикл 31 в зависимости от обилия питания на личиноч- ной стадии, могут заметно различаться по раз- меру, однако неверно думать, будто одни из них молодые, а другие старые. У одних видов предопределено строго постоянное число ли- нек, у других это число может меняться в за- висимости от условий развития. Обычно у насекомых с неполным превра- щением, таких, как тараканы, термиты, кузне- чики, сверчки или клопы, личинка и имаго живут примерно в одинаковых условиях. Од- нако есть и исключения. У стрекоз, например, водная личинка превращается в летающее на- секомое. В данном случае эти стадии развития различаются весьма значительно. Пожалуй, единственное сходство личинки со взрослой стрекозой — это наличие больших глаз. У насекомых с полным превращением четыре стадии развития: яйцо — личинка — ку- колка — имаго, то есть у них добавляется стадия куколки. Обычно у таких насекомых личинка и имаго обитают в разных условиях; они рази- тельно не похожи друг на друга, при этом у личинок никогда не бывает настоящих фасе- точных глаз, только одиночные глазки, или стеммы, имеющие вид небольших линзочек. Куколка у некоторых видов действительно бывает немного похожа на запеленатую куклу. Кладка яии клопа-щитника (Pentatomidae) У клопов как у насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) из яии вылупляются личинки, похожие на родителей 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA ириобретают зачатки крыльев И~итник линейчатый (СтарЬозота 1теа1ит, РеиШотЫае) иосле иоследней линьки некоторое время отличается более светлой охрасхои, но иостепенно становится все ярче 32 
ЖI1,31И."1И1Ы11 I I11КЛ 1 7/сс')(((1((7 ))!/У(7(~>()(сУ,'сУ лс)лсУУ(с)У!/Уяд(7 (Сс)5))(с)1г(с/(с' р)с)1(7[с)г(й, 1.й~(с)с(7))1/У(с/(7с') )1/»( ъ(с'/у 1(('(((у(~ (( )(с(с с'у с)~(су,'су с )Усу ъ)(и ~( )1/ус'(1/уй(((с')(!(с'~( (11су/су))!с'7(7Ы(7); су)(й )(с' ((~(с'с'))! с/ус)с'с'))(су'()((~(.~,'.~(7', (7 ))t(> Yt>kСУ Ъ((7 1С'll t~k ((С' ()t~(()(tt'I У(t~tt' ' Y(7 ~Л ((, 1( Xt( С ))tt'Ët lt И С. (~с)( >с Ус~) ((УЯ k t/Л с) X k (7 .3 ( t/'(! (с),'с) Л /)1/1(((7 k rt (Тс') lс'/У)'(сУ ))(с)/1(с)У', 1c')It'/') )сУ)1(с/!)с'), ('((с~ с (У/У)с)1((!(с)1( с У))с)/Ус)1((>1 ! 1(УЛ/У(~1))!(7Я k t/Лс) 1Л(7 (У(7с)с)'(Л ((-с)с' 1Я) t l;t( (1'lc У (с('(Ус ) 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA Кокон, в котором окуклилась личинка наездника, имитирует птичьи экскременты 34 
Жизненный цикл 35 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA Поведение 36 Когда приходит время окукливаться, инстинкт подсказывает личинке, как найти подходящее убежище. Гусеница бабочки-белянки, напри- мер, прикрепляет себя шелковым пояском к подходящей опоре. Это последняя в ее жиз- ни нить. Взрослые бабочки выделять шелк не способны. Многие виды окукливаются в почве, в трещинах коры. Различают свободных и покрытых куко- лок. У свободной куколки, например у некото- рых жуков, придатки свободны и просто при- легают к телу. У покрытой куколки, в частности у бабочек, они спаяны с телом линочной жид- костью и полностью неподвижны. Своеобраз- ны свободные куколки высших мух, которые заключены в твердую бочонковидную оболоч- ку, образованную из последней личиночной шкурки, так называемый пупарий. Многие ви- Пустая линочная шкурка стрекозы, сброшенная личинкои ды перед окукливанием плетут шелковый ко- кон. Обычно куколки малоподвижны (это по- коящаяся стадия) но в редких случаях могут бегать (например, у верблюдок, отряд КарЫ- diodea) или даже плавать (например, у крово- сосущих комаров Culicidae). Насекомые отличаются сложным и целесо- образным поведением. У многих развита со- вершенная внутривидовая коммуникация. Большую роль в поведении играют инстин- кты, однако доказана и способность насеко- мых к индивидуальному обучению, выработке условных рефлексов и даже когнитивной («ин- теллектуальной») деятельности. В этом отно- 
Экологическое значение no«mu исключительно в мышиных норах, иоэтому их лривлекает заиах и самих мышеи Экологическое значение 37 шении насекомые не уступают зверям и пти- цам, и это тем более удивительно, что нервная система, как и механизмы поведения, сфор- мировалась у насекомых и позвоночных неза- висимо, то есть сходство между теми и други- ми возникло конвергентно. Особо следует отметить такое явление как общественный образ жизни. У общественных, или социальных, насекомых несколько поколе- ний живут в гнезде, образуя семью, в которой лишь одна или несколько самок откладывают яйца, а остальные (так называемые рабочие) выполняют все остальные функции жизне- обеспечения, координируя свою деятельность. Здесь проявляются самые сложные формы по- ведения. Социальность возникала у насекомых независимо несколько раз. Наивысшего разви- тия она достигла в отрядах термитов и пере- пончатокрылых, которые биологически карди- нально различаются между собой. Термиты относятся к насекомым с неполным превраще- нием, и у них рабочими становятся неполовоз- релые особи обоего пола. У перепончатокры- лых (осы, пчелы, муравьи) превращение полное, у них рабочие — это самки с недораз- витыми яичниками. Экологическое значение насекомых столь вели- ко, что его практически невозможно обсуждать предметно. Что было бы, если бы на планете вдруг исчезли все насекомые? Этот умозри- тельный вопрос неправомерен в первую оче- редь потому, что вся биосфера Земли как раз и формировалась при участии насекомых. Каждый элемент этой системы необходим, но недостаточен. Кто важнее из сказочных бра- тьев, один из которых выследил дракона, уно- сящего принцессу, другой подстрелил драко- на, а третий поймал девушку, выпавшую из когтей чудовища? Хорош классический при- мер Чарльза Яарвина о том, каким образом Англия питается мясом благодаря старым де- вам. Последние любят кошек, кошки ловят мышей, в освободившихся норках поселяются шмели, шмели опыляют клевер, клевером пи- тается скот. Здесь в одну цепочку выстраивают- ся и люди, и кошки, и насекомые. Следует, однако, перечислить ряд специ- фических черт, отличающих насекомых от позвоночных и отчасти от других беспозво- ночных. Во-первых, это мелкие размеры. 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA Верблюдка (а), тли (Ь) и жужелица (с), обитая на однои территории, разделены иространственно: верблюдка встречается в основном на стволах деревьев, тли — на молодых иобегах и листьях, жужелица — на иочве 38 
39 Существование крупных насекомых невоз- можно в силу ряда морфологических и фи- зиологических особенностей (гигантские чле- нистоногие монстры из фантастических фильмов — не более чем плод ненаучных фантазий). Мелкие организмы осваивают пространство на своем уровне, и каждая точ- ка на нашей карте приобретает для них объ- ем. Можно сказать, что путешествие в мир насекомых — это путешествие в иное изме- рение. Одни виды насекомых живут под кор- нями дерева, другие — на стволе, а третьи— в кроне. И все они находят убежища и пище- вые ресурсы. В этом смысле можно говорить о том, что быть маленьким выгодно. Во-вторых, насекомые очень плодовиты, причем производят потомство заведомо в из- бытке. Обычно до взрослой стадии доходят только несколько процентов отложенных яиц или доли процента. У общественных ос, напри- мер, лишь одной-двум молодым маткам из тысячи (0,1 — 0,2'/о) удается перезимовать и успешно основать гнездо. Зато так называе- мая упругость популяции у насекомых очень велика: они способны крайне интенсивно ис- Экологическое значение пользовать имеющиеся ресурсы и быстро вос- станавливать численность после неблагопри- ятных воздействий. Поэтому с насекомыми так трудно бороться. Насекомые быстро эволю- ционируют. Об этом свидетельствует, напри- мер, появление форм, устойчивых к самым различным ядам, что дополнительно затрудня- ет борьбу с вредителями. Подвальный, или городской, комар Си1ех pipiens molestus букваль- но на наших глазах (с конца тридцатых годов прошлого века) приспособился жить в подто- пленных подвалах домов в городах. В-третьих, очень велика абсолютная чис- ленность и биомасса насекомых, в этом бес- позвоночные вообще существенно превосхо- дят позвоночных. Но и здесь насекомые занимают особое место, поскольку благодаря полету осваивают пространство и расселяют- ся более эффективно, чем другие беспозво- ночные. Соответственно, качественно возрас- тает значение насекомых как потребителей растений (первичных консументов), а также как хищников и паразитов (вторичных консу- ментов). В свою очередь, насекомые служат пищей для многих животных. Особую роль, 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA По известному выражению Карла Линнея, три мухи съедают mpyn лошади быстрее, чем лев. Обычно мухи довольствуются более мелкими животными, по их экологическая роль от.~того пе уменьшается 40 Гусенииа углокрыльницы (Polygonia sp., НутрЬа1Ыае) на короставнике. Большинство фитофагов не причиняют ощутимого вреда пи кормовому растению, ни хозяиственнои деятельности человека наряду с микроорганизмами, насекомые игра- ют в качестве деструкторов, разлагающих сложные органические соединения, такие как листовой опад в лесах, навоз, трупы животных. Насекомые — важные почвообразователи. Отношения растений и насекомых заслу- живают отдельного рассмотрения, им посвя- щены серьезные научные исследования. С одной стороны, фитофаги питаются расте- ниями и причиняют им вред, хотя часто этот вред только кажущийся. Обычно растения про- изводят заведомо больше цветков и семян, чем требуется для воспроизводства, как бы предви- дя, что часть их будет уничтожена насекомы- ми — так же, как насекомые откладывают на- много больше яиц, чем допустимое число взрослых особей, которые могли бы прокор- миться в данных условиях. С другой стороны, большинство цветковых растений не могут су- ществовать без насекомых-опылителей. Связь цветковых растений и насекомых — один из самых красивых примеров взаимовыгодных (мутуалистических) отношений между разны- ми организмами. Эти отношения не исчерпы- ваются только схемой цветок — опылитель». 
Экологическое значение Пример тесной связи растения и опылителя. Пыльники в цветке бобового растения устроены так, что любая пчела, в том числе пчела-плотник (Xylocopinae), забираясь в него, неизбежно пачкает спинку в пыльце, которую затем переносит на другие цветки 41 У ряда растений есть находящиеся на листьях и стеблях внецветковые нектарники для при- влечения муравьев, которые, получив сладкую приманку, заодно охраняют растение от раз- личных фитофагов. Более 800 видов растений европейской флоры (фиалки, осоки, васильки, лапчатки и другие) имеют на семенах различ- ные разрастания — присемянники, содержа- щие белки или жиры. Муравьи собирают такие семена, сгрызают присемянники, а семена вы- брасывают. Таким образом растения использу- ют муравьев как расселителей. Непосредственная роль насекомых в жиз- ни человека так же велика, как и их биоцено- тическая роль. Деление насекомых на полез- ных и вредных до известной степени условно. Например, кто может быть полезнее медонос- ной пчелы, опыляющей растения и дающей мед? Но пчела способна и жалить. Примерно у двух процентов людей наблюдается аллергия на пчелиный яд. От яда пчел гибнет больше людей, чем от укусов змей. Тем не менее в ряде случаев отрицатель- ная оценка деятельности насекомых несо- мненна. Существенную часть урожая съедают Медоносная пчела (Apis mellifera, Apidaei полезна во многих отношениях. Она является также модельным объектом для изучения когнитивных («интеллектуальных») способностей насекомых 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA 42 Жук-зерновка (Bruchidae) — вредитель продовольственньп запасов. Зараженные зерна фасоли Личинки и куколки мучного хрущака (Tenebrio molitor, Tenebrionidae) — обычный корм для многих насекомоядных животных, содержащихся в неволе насекомые-вредители, и едва ли наука когда- нибудь полностью избавит человечество от этого бедствия. На полях, засеянных опреде- ленными культурами, естественные механиз- мы регуляции численности насекомых не дей- ствуют, и вредитель может уничтожить посевы полностью. То же происходит и в хра- нилищах зерна и других пищевых продуктов. Страшны также вспышки численности, кото- рые наблюдаются в природе у некоторых ви- дов листогрызущих насекомых. Яля сельского хозяйства наиболее губительна саранча, стаи которой вновь появились в южных районах России в конце ХХ века. Хотя некоторое время казалось, что эта проблема осталась в прош- лом. Проблемами подавления численности вредных фитофагов и, наоборот, сохранения истребляющих их хищников и полезных опы- лителей занимаются сельскохозяйственная и лесная энтомология. К счастью, в силу малых размеров насеко- мые-хищники не могут нападать на человека. Однако некоторые из них прекрасно приспо- собились к паразитированию на позвоночных, включив в круг своих хозяев и человека. Насе- комые очень докучливы как кровососы и в выс- шей мере опасны как переносчики возбудите- лей многих заболеваний, которые сохраняются в природных очагах. Следует также вспомнить о комплексе кровососущих двукрылых (мошек, комаров, мокрецов и слепней), объединяемых под общим многоговорящим названием «гнус». Кроме того, насекомые, особенно си- нантропные (тараканы, фараонов муравей, моль) могут быть источником аллергенов. Изу- чением насекомых, имеющих медицинское значение, занимается медицинская энтомоло- гия. Это важнейшая наука, призванная спасти человечество от ряда страшных болезней и эпидемий. Насекомые имеют также значение как ла- бораторный объект. Хорошо всем известна роль плодовой мушки дрозофилы в генетиче- ских исследованиях. Международным объек- том для изучения биологических ритмов явля- ется жук-чернотелка Trigonoscelus gigas Reitter (этого жука использовали и в космических экс- периментах). Нередко насекомых разводят на корм различным другим животным, которых содержат в лабораториях или в зоопарке. И, наконец, насекомые имеют и эстетиче- ское значение. Крупные и ярко окрашенные 
Экологическое значение Настоящие комары (Culicidae) и другие кровососы опасны в иервую очередь тем, что иереносят возбудителеи различных заболевании 43 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА НАСЕКОМЫЕ — INSECTA Бронзовка золотистая (Се1огиа аигаЫ, БсагаЬаеЫае) скорее напоминает ювелирное украшение, ирикреиленное рукой модницы к наряду из иветов бабочки и жуки радуют наш глаз в природе и в зоопарке. Более мелкие виды приходится рассматривать с увеличением, и тут, словно по волшебству, открывается их удивительная кра- сота. В последние годы все большую популяр- ность приобретают выставки макрофотогра- фий с изображением в крупном масштабе насекомых и других животных, а также фото- альбомы. Многие, даже далекие от биологии люди держат насекомых в садках у себя дома как домашних любимцев. Итак, экологическая роль насекомых и их значение в жизни человека колоссальны. Несо- мненно, жизнь на Земле выглядела бы иначе, не будь этих животных. Подавляющее большин- ство видов из миллионной армии насекомых по отношению непосредственно к человеку как бы нейтральны. Можно даже сказать, что с точки зрения насекомых, недавнее (порядка 300 тысяч лет назад) появление на планете человека— лишь незначительный эпизод в их истории, на- считывающей более 400 миллионов лет. 
Экологическое значение Адмирал (Vanessa atalanta, Nymphalidae). Бабочек сираведливо относят к одним из самых красивых животных в мире 45 
ОТРЯД ЧЕШУЙНИЦЫ — LEPISMATODEA Чешуйницы относятся к настоящим, или открыточелюстным, насекомым, но в отличие от всех остальных представителей настоящих насекомых они никогда не имели крыльев. Это так назы- ваемые первичнобескрылые насекомые. Ранее всех первичнобескрылых объединяли в отряд IIJe- тинохвостки (Thysanura) с двумя подотрядами. В настоящее время им присвоили ранг отдельных отрядов: собсгвенно Б~етинохвостки (Machilodea), интересные, но малозаметные насекомые, оби- тающие в основном под камнями на каменистых осыпях в горах, и Чешуйницы (Lepismatodea). ° Чешуйница сахарная Lepisma saccharina L. Возможно, чешуйницы и не заслуживали бы упоминания, если бы большинство читателей не сталкивались с ними в собственной ванной комнате. Здесь обитает очаровательная, похо- жая на серебристую капельку чешуйница са- харная Lepisma saccharina L. Ее уплощенное тель- це заметно суживается к концу, за что французы называют ее «серебряной рыбкой». Хвостовые нити у нее прямые, расходятся под углом при- мерно 30'. Размер — около 1 см. Иногда чешуй- 46 Тело чешуйниц, как и следует из названия, покрыто чешуйками, а облик весьма своеобразен; однако по строению ротового аппарата и антенн чешуйницы близки к другим насекомым. Число сегментов брюшка у представителей данного от- ряда — 11. Эго примитивный признак, у высших насекомых число сегментов меньше. Заканчива- ется брюшко тремя характерными хвостовыми нитями и еще двумя грифельками, преобразо- ванными брюшными конечностями. Всего в мировой фауне встречается около 200 видов чешуйниц. Все они могут жить только во влажных местах, хотя чешуйки, которыми по- крыто их тело, уменьшают потерю воды. Растут и линяют первичнобескрылые всю жизнь (общее число линек достигает бО и даже более), чем тоже отличаются от других насекомых. ницы падают в ванну и не могут выбраться. Ав- тор всегда спасает этих насекомых, которые в квартире с центральным отоплением не по- кидают ванную, а потому не приносят никакого вреда. Но провести операцию спасения не так- то просто. В руки такое мелкое создание не возь- мешь, приходится загонять «рыбку» на кусочек бумаги, чтобы поднять вверх. Самка откладывает во влажных местах не- сколько десятков крупных, около 1 мм в диа- метре, угловатых яиц. Личинка похожа на взрослое насекомое, однако серебристый цвет появляется только после 4 — 5 линек. При ком- натной температуре развитие до половозрелой стадии длится 2 года. Чешуйницы, очевидно, подъедают какие- то микроскопические водоросли, которыми обрастают трубы. Насекомые эти очень древ- ние и сформировались задолго до появления цветковых растений; соответственно, они часто связаны со мхами, лишайниками, грибами и водорослями, однако не брезгуют и мертвы- ми насекомыми. В свою очередь они служат добычей паукам. Многие виды членистоногих живут в ванной десятилетиями. Значит, здесь образовался маленький биоценоз — устойчи- вая самовоспроизводящаяся система. Чешуйница сахарная синантропна, оби- тает в домах. Высказывается предположение, что чешуйницы попадают в квартиры из 
47 Чеи~уинииа сахарная (Lepisma saccharina, Lepismatidae) поедает mpyn особи своего вида складских помещений с туалетной бумагой, салфетками, картонными коробками. Ведут ночной образ жизни. Днем прячутся в сырых щелях, а ночью могут заходить в более сухие помещения и повреждать различные мучные изделия, сахар, за что чешуйница и получила видовой эпитет «сахарная». Вредят чешуйни- цы также бумажной продукции, порой прое- дая бумагу до дыр. Иногда выедают понравив- шийся краситель, например, голубые чернила или определенные краски на акварельной картине. Что же, о вкусах не спорят. ОТРЯД ЧЕШУЙНИЦЫ — LEPISMATODEA Чешуиница сахарная (Lepisma saccharina, Lepismatidae)— хорошо видны глаза с малым числом фасеток и антенны 
ОТРЯД ПОДЕНКИ — EPHEMEROPTERA Поденки — небольшой отряд амфибиотических насекомых с длиной тела 5 — 30 мм. Личинки поденок живут в пресной воде, а крылатые стадии порхают над гладью озер и рек. Взрослые поденки имеют две пары прозрачных перепончатых, порой частично окрашенных крыльев, в покое складывающихся правые с левыми вертикально над брюшком. Длина задних крыльев не больше половины длины передних, а у некоторых видов задние крылья полностью отсут- ствуют. Ротовой аппарат сильно недоразвит. У поденок большие фасеточные глаза, причем у большинства видов глаза самцов значительно крупнее глаз самок; заметно длиннее у самцов и ноги передней пары. Глаза используются самцами для поиска самки, а длинные передние ноги — для ее удержания при спаривании. Брюшко длинное, стройное, равномерно сужаю- щееся к концу. Заканчивается брюшко поденок двумя или тремя членистыми нитями, длина которых нередко больше длины тела. Крылатые насекомые очень недолговечны, продолжительность их жизни от нескольких часов до 10 дней. Очевидно, эта особенность поденки являются хорошим индикатором экологического состояния водоемов при опре- делении их видового разнообразия и плотно- сти популяций. Как насекомое-индикатор по- денки включены во многие национальные 48 жизненного цикла поденок определила их рус- ское название. Поденки в отличие от всех дру- гих насекомых имеют две крылатые стадии: личинка последнего возраста, выбравшись из воды или даже под водой, линяет на субима- го — крылатое насекомое, отличающееся от половозрелого взрослого насекомого укоро- ченными ногами и хвостовыми нитями, а так- же наличием бахромы волосков на заднем крае не столь прозрачного (нередко мутноватого) крыла. Живет субимаго порой несколько се- кунд. После краткого полета эта стадия поден- ки линяет на такое же крылатое насекомое, но живущее несколько дольше и способное раз- множаться. Спаривание поденок происходит в полете. Самцы образуют рои. Одиночные самки, пролетая через рой самцов, спаривают- ся в воздухе и тут же начинают откладку яиц. Большинство поденок просто сбрасывают яй- ца в воду, летая низко над ее поверхностью. Самки некоторых видов бэтис (Baetis) для от- кладки яиц спускаются под воду, где прикре- пляют яйца к нижней поверхности камней. Эти самки погибают под водой. Крылатые поденки отличаются сумеречной активностью. Численность поденок в водоемах порой очень велика, а при синхронном вылете взрослых особей, что происходит на больших реках при определенном комплексе внешних условий, лёт поденок выглядит как весьма впе- чатляющее явление. Воздух насыщен порхаю- щими нежными светлыми насекомыми как крупными снежинками в сильную метель. Че- рез короткое время земля оказывается покры- той слоем погибших насекомых, наподобие сугробов. Ни имаго, ни субимаго поденок не питаются, на их короткую жизнь хватает запа- сов, обеспеченных питанием личинок. Превращение неполное. Личинки поденок имеют голову, грудь с зачатками крыльев и 10- члениковое брюшко, заканчивающееся, как и у взрослых поденок, двумя или тремя длин- ными членистыми нитями. Семь передних сег- ментов брюшка несут по бокам жаберные пла- стинки (тергалии), форма и число которых различаются по семействам. Обитают личинки поденок в пресных во- доемах самых разных типов — от мелких вре- менных луж до больших озер и быстрых рек и в зависимости от вида развиваются от одного месяца до двух лет. Питаются водорослями и гниющими растительными и животными остатками, личинки очень немногих видов хищничают. В соответствии с особенностями грунта и донных отложений водоемов, их рас- тительности, скорости течения личинки поде- нок имеют целый ряд морфологических адап- таций, которые определяют чрезвычайное многообразие форм этих представителей во- дной фауны. Постоянным остается наличие жаберных пластинок (тергалий) на боках сег- ментов брюшка и три членистые хвостовые нити на его конце. Как показали специальные исследования, 
ОТРЯД ПОДЕНКИ — EPHEMEROPTERA и мутными крыльями иредстоит еше одна линька и только иотом взрослая жизнь 49 
Замечательны глаза у самиа поденки семеиства Baetidae. Верхняя бокаловидная часть резко отличается от нижнеи, имеющей привычный вид глаза насекомого. И все это сложное строение — для поиска самки: самец может видеть ее и на светлом фоне вечернего неба, и на темном фоне воды или земли Род Бэтис — Baetis Семейство ДВУХВОСТЫЕ ПОДЕНКИ— Baetidae 50 ОТРЯД ПОДЕНКИ — EPHEMEROPTERA и международные стандарты определения качества водоемов. В мировой фауне более 2600 видов этих на- секомых. В Европейской России живут поденки 13 семейств. Самыми большими по числу видов в мировой фауне и в фауне европейской части России являются семейства Baetidae, Lepto- phlebiidae и Heptageniidae. Наиболее обычны- ми и заметными благодаря крупным размерам и сравнительно яркой окраске в Европейской России можно считать поденок рода эфемера (Ephemera) семейства Ephemeridae. Крупнейшее семейство поденок в мировой фауне, имеет более 500 видов. Эти поденки од- ни из самых мелких в Европейской России. Они отличаются овальной формой переднего крыла и очень маленькими задними крылья- ми, имеющими лишь 2 — 3 продольные жилки. У ряда видов задних крыльев нет вовсе. Хвосто- вых нитей у взрослых поденок этого семейства только две. Поденки этого рода имеют длину тела от 4 до 11 мм. Крылья всегда неокрашенные, про- зрачные, основная окраска тела желтовато- коричневатая. Задние крылья овальной формы, часто с выступом на переднем крае, имеют не более 3 продольных жилок. Покровы тела очень тонкие, так что брюшко самцов всегда просве- чивает. Лёт продолжается в течение всего лета. Обычен в центральной, западной и северной части Европейской России. Личинки обитают в реках, часто в местах с быстрым течением. Они активно плавают, имеют 7 пар одиночных, очень маленьких, овальных по форме тергалий и опушенные волосками хвостовые придатки, которые используют как орган движения. 
Семейство Тонкожилковые поденки — Leptophlebiidae Род Клоэон — Cloeon Длина тела этих поденок 5 — 9 мм. Задние крылья у большинства видов отсутствуют. Передняя часть крыла самок может быть не- прозрачной и окрашенной в серо-коричневый цвет. Лёт продолжается в течение всего лета. Распространены поденки клоэон в европей- ской части России повсеместно. Личинки этого рода обитают в неглубоких водоемах, обычно со стоячей, бедной кислородом водой, где они медленно движутся среди растений. Их относительно крупные двулепестковые жа- берные пластинки способны к дыхательным движениям. Семейство ТОНКОЖИЛКОВЫЕ ПОДЕНКИ— Leptophlebii dae Второе по числу видов в мировой фауне после Baetidae. Взрослые насекомые (длина 4,5-16 мм) большинства видов имеют хорошо развитые задние крылья. В окраске тела распространен Самка проклоэон (Procloeon sp., Baetidae) 51 Самец бзтис (Baetis sp., Baetidae) с ярко выраженными половыми признаками — крупными глазами и очень длинными передними ногами, которыми он в воздухе удерживает самку при спаривании 
52 ОТРЯД ПОДЕНКИ — EPHEMEROPTERA Семейство Тон кожилковые поденки (Leptophlebiidae). Самка с характерной для затих поденок коричневои окраской тела и темными передними ногами сидит на травинке коричневый цвет. Встречаются повсеместно, приурочены к стоячим водоемам, болотам, ти- хим заводям рек. Личинки с большими двух- лепестковыми жаберными пластинками. Семейство СЕМИДНЕВНЫЕ ПОДЕНКИ— Heptageniidae Крылатые формы поденок этого семейства име- ют крупные задние крылья, которые вместе с со- ответствующим передним крылом образуют треугольную поверхность. Задние крылья, как и передние, несут множество продольных и по- перечных жилок. Все виды этого семейства свя- заны с текучими водами. Личинки Heptageniidae обитают на дне больших и малых рек, в том чис- ле и быстро текущих горных, где прячутся под камнями, корягами и среди растений. Быстро вынув камень из горной реки, можно увидеть семидневных поденок, разбегающихся в сторо- ны по его нижней поверхности. Личинка лептофлебии (Leptophlebia sp., Leptophlebiidae) с крупными двулепестковыми жаберными пластин- ками и длинными антеннами. У нее, как у всех личинок поденок, 3 хвостовых нити на конце брюшка ° Поденка желтая Heptagenia flava Rost. Длина тела 9 — 13 мм. Передний край крыльев желтоватый. Личинки обитают в медленно те- кущих водах. Все личинки этого семейства имеют укороченное уплощенное тело, одиноч- ные жаберные листки по бокам первых семи сегментов брюшка и крепкие ноги, позволяю- щие личинке удерживаться на камнях и коря- гах против течения. Семейство НАСТОЯЩИЕ ПОДЕНКИ— Fphemeridae В европейской части России всего 3 вида. Взрослые поденки — крупные насекомые, с большими задними крыльями и яркоокра- шенным желто-коричневым телом. Их перед- ние крылья с большим или меньшим числом темных пятен. Лёт продолжается все лето. Ли- чинки обитают преимущественно в реках. 
Семейство Настоящие поденки — Ephemeridae 53 Самец поденки жглтои (Heptagenia flava, Heptageniidaei В илисто-песчаном или глинисто-илистом грунте они роют персональные ходы с двумя отверстиями на концах для протекания через тоннель воды. Роет личинка большими мече- видными выростами челюстей. Всю жизнь она проводит в этом тоннеле, питаясь тем, что при- носит вода (бактерии, мелкий детрит). Тело этих защищенных грунтом личинок неокра- шенное, с мягкими покровами и большими перовидными, загнугыми на спинную сторону брюшка жаберными пластинками. ° Поденка обыкновенная Ephemera vulgata L. Длина тела 17 — 19 мм. Тело желто-коричневое с темным рисунком на брюшке. Передние кры- лья темные с многочисленными коричневыми пятнами. Вид очень обычен на территории ев- ропейской части России, хотя и не отличается большой численностью. Лёт растянутый, на- чинается в мае и продолжается до конца лета. Субимаго очень похоже на взрослое насеко- мое. Основные отличия — укороченные ноги, мутноватые крылья с бахромкой из волосков по их заднему краю. Личинки обитают в рав- нинных реках. Личинка поденки сернисто-желтой (Heptagenia sulphurea, Heptageniidae) имеет уплощенное тело и крепкие ноги, что позволяет ей удерживаться на подводных предметах в текучих водах Субимаго самца поденки обыкновеннои (Ephemera vulgata, Ephemeridae) 
ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA Стрекозы — крупные амфибиотические насекомые, личинки которых развиваются в воде, а взрослые особи живут в основном на суше. В современной фауне насчитывают около 5000 видов стрекоз. Стрекозы в основном обитатели жарких поясов Земли — тропиков и субтропиков. В России встречается всего около 170 видов, и их число сокращается при продвижении с юга на север. Стрекозы — одни из древнейших насекомых. Самые ранние отпечатки их предковых форм обнаружены в слоях, относимых к нижнему карбону. Плосконожка обыкновенная, самка. Хорошо видно, что у стрекоз (в отличие от других насекомых) крылья смещены на заднюю сторону груди. Большие щетинки на ногах служат хищнику для удержания жерт». ~ля равнокрылых стрекоз характерны также широко расставленные глаза 54 Взрослые стрекозы имеют две пары пере- пончатых крыльев, узкое длинное многочлени- ковое брюшко и большую голову. Они много времени проводят в полете. Взрослые стреко- зы — хищники, они питаются другими насеко- мыми, которых ловят главным образом в воз- духе. Для поиска жертв стрекозы используют прежде всего зрение. Такое поведение возмож- но благодаря тому, что их очень крупные мно- гофасеточные глаза обеспечивают почти сфе- рический обзор. Полет стрекоз отличается высокой скоростью (до 40 км/ч) и чрезвычай- ной маневренностью: сидящее насекомое спо- собно взлетать в любом направлении, не меняя предварительно ориентацию тела. В полете стрекоза может внезапно остановиться и неко- торое время висеть в воздухе, лететь боком или пятясь, а также на высокой скорости менять на- правление движения. В умеренном поясе стре- козы летают обычно в середине дня в самые жаркие часы при прямом солнечном освеще- нии. Однако в жаркие дни иногда можно на- блюдать охоту крупных стрекоз в начале суме- рек, когда человеческий глаз уже не способен различать мелких насекомых, служащих стре- козам пищей. Ночуют стрекозы на деревьях и кустарниках и начинают летать только утром, когда прямые солнечные лучи достаточно 
55 поднимут температуру их тела. Днем при пе- ременной облачности легко можно наблюдать связь летной активности стрекоз с солнечным освещением — исчезновение солнца немедлен- но ведет к исчезновению стрекоз в воздухе. В отличие от большинства насекомых стре- козы не складывают крылья плоско вдоль брюшка. Часть стрекоз держит крылья посто- янно распростертыми в горизонтальном поло- жении, другие складывают правые с левыми вертикально над телом. Из насекомых только поденки и некоторые бабочки складывают крылья таким же образом. Крылья стрекоз по длине сравнимы с величиной тела, они имеют густую сеть жилкования. Крылья жесткие бла- годаря продольной гофрированности. В поле- те крылья движутся независимо друг от друга, управляясь прямой крыловой мускулатурой, уникальной среди насекомых. Несмотря на то что стрекозы — насекомые с неполным превращением, их пресноводные личинки отличаются от взрослых особей не только отсутствием крыльев. Своеобразна у ли- чинок голова. У всех стрекоз личинки — хищ- ники, питающиеся беспозвоночными живот- ными пресных вод и мальками рыб. Они ловят свои жертвы видоизмененной нижней губой, которая превратилась в мгновенно выбрасы- вающийся вперед уникальный ловчий аппа- рат — так называемую маску. Иная, чем у има- го, и форма тела, особенно у разнокрылых личинок стрекоз, имеющих широкое и корот- кое брюшко. Личинки стрекоз способны жить в самых разных условиях. Они освоили все виды на- земных водоемов. В тропиках стрекозы живут даже в дуплах деревьев, где скопилось всего-то около 1 л воды. В наших широтах стрекоз можно обнаружить в маленьких ямках, запол- ненных водой, в заросших осокой болотах, разного рода прудах и озерах, резервуарах го- рячих источников и в различных текучих во- дах — от мелких горных ручьев до самых крупных рек. В водоемах обычно наблюдается очень высокая плотность личинок стрекоз- до 2000 особей на 1 м2. Для последней линьки личинка выползает из воды, поднимается на растения или разные выступающие из воды предметы, причем голова ее всегда направле- на вверх; шкурка лопается, и взрослое насеко- мое постепенно покидает ее. Придатки тела, ноги и крылья стрекозы расправляются, более ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA Личинка стрекозы из семеиства коромысел (Aeshnidae) с вытянутой виеред маской или менее быстро приобретая окончательную форму и размеры, твердеют, обсыхают, и на- секомое взмывает вверх, чтобы начать свою воздушную жизнь. Суровые зимы умеренного пояса стрекозы переживают в стадии личинки на дне водоемов или в стадии яйца в растениях, почве и воде. Активны стрекозы в теплое время года. По вре- мени вылета и жизни взрослых особей в нашей полосе различают весенне-летние, весенне- летне-осенние, летние и летне-осенние виды. Всех стрекоз подразделяют на три подот- ряда: Anisoptera, Zygoptera и Anisozygoptera. В нашем регионе обитают стрекозы подотря- дов Anisoptera и Zygoptera, число видов в кото- рых примерно равное, как в мировой фауне, так и в описываемом регионе. Главная морфологическая особенность стрекоз подотряда Anisoptera — различие пе- редних и задних крыльев по форме: задние от- личаются от передних сильно расширенным основанием, приближаясь по форме к тре- угольнику. Форма крыльев и определила на- звание подотряда — разнокрылые стрекозы. В покое крылья разнокрылых стрекоз всегда 
ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA классика, самка красотки (Са1ор1тегух зр.) ирисела отдохнуть в неиосредственной близости от хищника 56 
Подотряд Равнокрылые стрекозы — Zygoptera Семейство крясотки— Са lop terygi da e 57 остаются распростертыми горизонтально по сторонам тела. Особенности строения крыльев связаны с особенностями полета стрекоз. Для разнокрылых характерен полет со сравнитель- но высокими скоростями и большой дально- стью. Эти стрекозы нередко совершают мигра- ционные перелеты на тысячи километров. Обычные их полеты также нередко составляют многие километры. У стрекоз подотряда Zygoptera крылья обе- их пар неразличимы по форме, за что они и по- лучили название равнокрылых. В покое правые с левыми крылья сложены более или менее плотно и наклонены в разной степени к брюш- ку. Эти стрекозы мельче разнокрылых. Яаже если длина их брюшка и крыльев приближает- ся к таковым разнокрылых стрекоз, как у красо- ток (семейство Calopterygidae), они имеют очень тонкое тело, всегда цилиндрическое брюшко и небольшую поперечную голову с шаровидны- ми, далеко отстоящими друг от друга глазами. Полет этих насекомых гораздо медленнее по- лета разнокрылых стрекоз. В то же время по- ражает высокая маневренность равнокрылых стрекоз, что обеспечивает им возможность охо- ты в зарослях травы. Яальность перелетов В Европейской России равнокрылые стрекозы представлены семействами Calopterygidae, Lestidae, Platicnemididae, Coenagrionidae. В европейской части России обитают всего два вида красоток, внешне очень схожих между со- бой, оба из рода калоптерикс (Са1ор~егух). Взрослые стрекозы этих видов обладают поло- вым диморфизмом в окраске. Самцы отлича- ются окрашенными крыльями. У одного вида каждое крыло имеет широкую темно-синюю перевязь, у другого — крыло окрашено в такой цвет целиком. Крылья самок прозрачные, бо- лее или менее коричневатые. Тело красоток металлически блестящее, синее у самцов и зе- леное у самок. Это самые крупные равнокры- Семейство Красотки — Calopterygidae равнокрылых стрекоз невелика. Только для са- мых крупных наших Zygoptera — красоток— отмечены полеты протяженностью до двух километров. Обычно эти стрекозы не улетают от родных водоемов далее чем на 400-500 м. Личинки двух подотрядов стрекоз также различаются по строению и особенностям по- ведения. Личинки разнокрылых стрекоз имеют короткое широкое тело, завершающееся так называемой анальной пирамидой — группой из пяти придатков, способных смыкаться и за- крывать анальное отверстие. Личинки равно- крылых стрекоз тонкие и длинные, что позво- ляет им в воде имитировать стебли растений. Их брюшко заканчивается тремя анальными жабрами — узкими плоскими выростами. У большинства видов жабры пронизаны тра- хеями; образующийся при этом рисунок ис- пользуется в таксономии. Длина жабр превос- ходит половину длины брюшка, таким образом еще более удлиняя тело личинки. Личинки равнокрылых стрекоз — обитатели водной рас- тительности, где легко теряются среди стеблей и листьев. Личинки же разнокрылых стрекоз— преимущественно обитатели дна, бродящие или зарывающиеся в грунт. лые стрекозы Европейской России. Заселяют они исключительно проточные воды и живут колониями, покрывая прибрежные растения на некоторых участках реки. Редкие особи раз- летаются от родного водоема примерно на 2 км. В основном эти стрекозы держатся в не- скольких метрах от берега. Отдельные самцы демонстрируют ярко выраженное территори- альное поведение, защищая от конкурентов своего вида участок вдоль берега длиной в не- сколько метров. Летают взрослые стрекозы с мая по август. У личинки красоток длинное палочковид- ное тело и длинные же, очень цепкие ноги. Они удерживаются ногами за растения в реке и могут успешно сопротивляться сносу течени- ем. Однако предпочитают не быстрину, а за- води, где течение не так сильно. Развиваются личинки около года. Оба вида можно встре- тить на одном участке реки, однако чаще они пространственно разделены. 
ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA не имеют синей перевязи, они лишь дымчатые по всей площади 58 
Семейство Красотки — Calopterygidae темно-синими крыльями Самка красотки-девушки (Calopteryx virgo, Calopterygidae). Ее крылья, как и крылья самки красотки блестящеи, без синего ивета, но значительно темнее 59 
ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA ° Красотка блестящая Calopteryx splendens Harris Длина брюшка 34 — 39 мм, крыла — 30 — 35 мм. Самцы этого вида имеют синюю перевязь на крыльях, жилки крыльев самок металлически- зеленые. Вид распространен по всей европей- ской территории России. Взрослые стрекозы летают с мая по сентябрь. ° Красотка-девушка Calopteryx virgo L. Длина брюшка 33~0 мм, крыла — 29 — 36 мм. Отличается от красотки блестящей целиком окрашенными в синий цвет крыльями самцов, крылья самок более дымчатые и их жилки бу- рые, без блеска. Распространение, как у красот- ки блестящей, однако красотки-девушки пред- почитают лесные речки с более прохладной водой или, по крайней мере, затененные дере- вьями участки в целом открытых рек. Лёт стре- коз продолжается с мая по сентябрь. Личинка стрекозы красотки (CaIopteryx sp., CaIopterygidae) на дне водоема 60 Плосконожка крылоногая (Р1а~успетЬ реитрез, Р1а1усиет~ййае) во время откладки яии. Самец (сверху) 
Семейство ЛЮТКИ— Lestitdae 61 Семейство ПЛОСКОНОЖКИ— Platycnemi ditdae Плосконожки — семейство, представители кото- рого обитают главным образом в Ориентальной области. В Европейской России живут лишь два вида одного из 26 родов плосконожек — рода платикнемис (Platycnemis). Один из них — плос- коножка широконогая Platycnemis lati pes Rambur — житель Кавказа. Более известен вто- рой вид — плосконожка крылоногая P. pennipes. ° Плосконожка крылоногая, или обыкновенная Platycnemis pennipes Pall. Ялина брюшка 27 — 31 мм, крыла — 19 — 23 мм. Этот вид легко отличается от всех других мел- ких равнокрылых стрекоз по широким пло- ским белым голеням средних и задних ног и ха- рактерному рисунку на затылке — тонкой светлой поперечной линии. Яля плосконожки крылоногой характерен цветовой полимор- физм — тело взрослых особей может иметь голубую, зеленоватую или светло-желтую окраску. Ее личинки такие же реофилы, как личинки красоток. Обычно эти стрекозы сожи- тельствуют в реках. Вид широко распространен по всей территории Европейской России. Представители семейства — мелкие стрекозы со своеобразным жилкованием. В Европейской России обитают лютки трех родов: лестес (Lestes), халколестес (Chalcolestes) и симпекма (Sympecma). Эти стрекозы — обитатели зарос- ших травой мелководий. Летают они слабо, обычно не удаляются от родного водоема боль- ше чем на 200 — 300 м. Откладка яиц у люток осуществляется самкой в растения, погружен- ные в воду, а нередко и в растения, находящие- ся вне воды, но в местах, затопляемых весной. Самец сопровождает самку во время откладки яиц, продолжая удерживать ее придатками конца брюшка за переднегрудь. Личинки, как у всех стрекоз, хищники, жители зарослей вод- ных растений. Семейство Лютки — Lestidae Самеи, илосконожки крылоногои (Platycnemis pennipes, Platycnemididae), синяя цветовая форма Самец илосконожки крылоногои (Platycnemis pennipes, Platycnemididael, желтая цветовая форма. По окраске тела самцы втой формы подобны самкам Самка илосконожки крылоногой (Platycnemis pennipes, Platycnemididae) 
62 ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA Самеи, лютки-невесты (Lestes sponsa, Lestidae). Хорошо видны слегка раздвинутые крылья— обычное для люток положение крыльев и покое Лютка иноземная (Lestes barbarus, Lestidae) Заметно, что птеростигмы на крыльях двуиветные Лютка тусклая (Sympecma fusca, 1.estidae). Оправдывает свое название, поскольку в отличие от других люток имеет на теле только слабо зеленовато-бронзовые, а не блестящие пятна Род Лестес — Lestes Эгот род имеет в Европейской России 5 видов. Все стрекозы этого рода отличаются металлически- блестящей зеленой окраской тела — сплошной или в виде зеленых пятен на желтом фоне. В по- кое крылья этих стрекоз не складываются вместе над брюшком, как у других Zygoptera, а расстав- лены под острым углом. По этому признаку легко отличить стрекозу рода Lestes от других мелких равнокрылых стрекоз. Личинки этого рода внеш- не похожи на личинок друтих семейств подотря- да; важные для их определения признаки разли- чимы только при большом увеличении. ° Лютка-невеста Lestes sponsa Hans. Длина брюшка 25 — 33 мм, крыла — 19 — 24 мм. От- личается половым диморфизмом в окраске. Самцы — полностью металлически-зеленые, с возрастом местами покрываются голубым вос- ковым налетом; самки имеют зеленые пятна на желтом фоне. Распространен вид по всей терри- тории России, за исключением крайнего севера Сибири. Очень обычен на всей европейской час- ти страны. Показано, что самцы лютки-невесты демонстрируют территориальное поведение в период размножения, подобное тому, какое существует у многих настоящих стрекоз и красо- ток. Они также изо дня в день прилетают на одно и то же место утром, охраняют его и покидают вечером. Период лета взрослых стрекоз — с ию- ня по сентябрь. Личинки обитают в мелких стоя- чих водоемах. Яйца отлично переживают вре- менное пересыхание водоемов. Полное развитие личинок продолжается около года. ° Лютка иноземная Lestes barbarus F. Длина брюшка 27 — 35 мм, крыла — 20 — 25 мм. Кроме деталей морфологии отличается от дру- гих люток отсутствием голубого налета, боль- шим количеством желтого в окраске тела и двухцветной птеростигмой (утолщенным об- разованием на переднем крае крыла близ его вершины). Одна часть птеростигмы, ближай- шая к основанию крыла, красно-бурая, а дру- гая — белая. Стрекоза обитает в южной и от- части средней полосе Европейской России. Лёт взрослых особей продолжается с июня по сен- тябрь. Личинки обитают в мелких заросших водоемах со стоячей водой. 
Семейство Стрелки — Coenagrionidae Самец (сверху) и самка лютки-невесты (Lestes sponsa, Lestidae). анальпыми иридатками за грудь. Сирава: завершаюишй этаи сиаривания — стрекозы образуют кольцо Род Симпекма — Яушресша Семейство СТРЕЛКИ— Co en agri oni dae 63 В мировой фауне имеет три вида, на европей- ской территории России обитают два. В отли- чие от стрекоз других родов Lestidae эти стре- козы не имеют зеленого в своей окраске. Пятна на желтом или светло-буром фоне тела брон- зовые. Стрекозы Sympecma в покое плотно скла- дывают правые с левыми крылья над брюш- ком, отличаясь в этом от других люток. Только стрекозы этого рода зимуют в наших условиях во взрослой стадии. Личинки живут как в стоя- чих, так и в проточных водах. ° Лютка тусклая Бутреста fusca V.d. Lind. Длина брюшка 27 — 30 мм, крыла — 20 — 22 мм. Отличается от второго европейского вида Sym- pecma деталями рисунка на груди. Распростра- нена лютка тусклая по всей европейской части России, кроме севера и северо-запада. Стреко- зы этого вида имеют два поколения в год. Уже в марте — апреле зимовавшие особи откладыва- ют яйца. Взрослые стрекозы вылетают в июле и снова откладывают яйца. В сентябре появля- ются стрекозы второго поколения, которые будут зимовать. Стрекозы семейства Coenagrionidae самые мел- кие в фауне Европейской России. Для боль- шинства видов характерна голубая с черными пятнами окраска. Исключение составляют стре- козы рода Pyrrhosoma, имеющие красное тело, и оранжевые марфы самок Ischnura. Стрекозы всех видов этого семейства обладают половым диморфизмом в окраске тела. Крылья стрелок всех видов неокрашены и прозрачны. В покое правые крылья складываются с левыми и опус- каются вниз до соприкосновения с брюшком. 
ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA Личинка стрекозы стрелки (Coenagrionidae) Самец стрелки-девушки (Coenagrion puella, Coenagrionidae). Самцы каждого вида зтого рода имеют свой особыи рисунок черного цвета на верхней стороне второго сегмента брюшка (сравни с фото внизу) Самец стрелки копьеносной (Coenagrion hastulatum, Coenagrionidae) В Европейской России обитают стрелки ше- сти родов: ценагрион (Coenagrion), эналлагма (Enallagma), эритромма (Erythromma), исхнура (Ischnura), нехаленниа (Nehalennia) и пирросо- ма (Pyrrhosoma). Эти мелкие стрекозы, как правило, не отлетают далеко от воды. Только при сильном ветре их можно встретить в не- скольких сотнях метров от родного водоема. Они охотятся, медленно летая в траве. Самцы летают в поисках самок вдоль берега или поджидают их, сидя над водой. При откладке яиц самец всегда сопровождает самку, удер- живая ее анальными придатками за передне- грудь. Яйца откладывают в растения. Личин- ки всех родов Coenagrionidae схожи между собой, различаясь лишь тонкими деталями морфологии. Все они держатся на растениях на мелководье. Род Ценагрион — Coenagrion В Европейской России самый большой по числу видов род в пределах семейства — раз- ные авторы указывают от 10 до 15 видов. На черном затылке стрекоз Coenagrion располага- ются два клиновидных голубых пятна. У сам- цов каждого из видов этого рода на брюшке имеется видоспецифический рисунок, что де- лает их опознание сравнительно несложным даже в полевых условиях. Самки различаются сложнее и лишь по деталям морфологии. ° Стрелка-девушка Coenagrion puella L. Длина брюшка 23-31 мм, крыла 16 — 22 мм. Вид распространен по всей европейской террито- Самка стрелки копьепоснои (Coenagrion hastulatum, Coenagrionidae) 
Самка отличается от самца более темной окраской брюшка ре и юге. Летают с мая по июль. Личинки оби- тают в пресноводных водоемах и водотоках самого разного типа на мелководье среди рас- тений. ° Стрелка хорошенькая Coenagrion pulchellum V.d. Lind. Ялика брюшка 25 — 30 мм, крыла — 16-21 мм. Широко распространенный вид; живет в тех же водоемах и летает в те же сроки, что и стрелка-девушка С. рие11а. Самец стрелки хорошенькой (Coenagrion pulhellum, Coenagrionidae) иоджидает самок или жертву 65 рии России. Обитает в мелких стоячих и мед- ленно текучих водах, даже во временных во- доемах. Весной взрослые стрекозы появляются одними из самых первых, уже в мае, и встреча- ются до сентября. ° Стрелка копьеносная Coenagrion hastulatum Charp. Длина брюшка 22 — 25 мм, крыла — 1б — 19 мм. Вид широко распространен в Европейской России, не встречается только на крайнем севе- Стрелка-девуш ка (Coenagrion puella, Coenagrionidae). Один иэ этапов спаривания — процесс оброэовпния кольца Семейство Стрелки — Coenagrionidae 
66 ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA Род Эритромма — Erythromma Имеет в Европейской России всего два вида. Отличаются эти стрекозы ярко-красными гла- зами на черной голове. Личинки живут в самых разных водоемах, кроме быстро текущих. ° Стрелка-наяда Erythromma najas Hans. Длина брюшка 25 — 31 мм, крыла — 19 — 24 мм. Грудь и конец брюшка самца голубые, все брюш- Стрелка изящная (Ischnura elegans, Coenagrionidae). Молодая самка с oxpacxou, xax у самиа ко с возрастом покрывается голубым налетом, как у некоторых видов из семейства настоящих сгре- коз (Libellulidae). Тело самки зеленое. Стрелка- наяда широко распространена по территории Европейской России, не встречаясь только в край- них северных и южных областях. Для вида харак- терен полет низко над водой и над плавающими по поверхности воды листьями растений. Описа- но территориальное поведение самцов стрелки- наяды, которые равномерно делят между собой занимаемую популяцией площадь. Летают взрос- Самка стрелки изящнои (Ischnura elegans, Coenagrionidae). Оранжевая форма 
Род Исхнура — Ischnura Самец стрелки красивой (Nehalennia speciosa, Coenagrionidae) Подотряд Разнокрылые стрекозы — Anisoptera Семейство КОРОМЫСЛА- Аeshni dae 67 лые сгрекозы с мая по сентябрь. Личинки обита- ют в водоемах всех типов, кроме быстрых рек. Представлен в Европейской России двумя ви- дами, один из которых обитает преимуще- ственно в южных областях, заходя на север до Латвии. В отличие от стрекоз рода Coenagrion голубые пятна на затылке Ischnura округлые. ° Стрелка изящная ЬсБиит elegans V.d. Lind. Ялина брюшка 22 — 29 мм, крыла — 14 — 21 мм. Самцы имеют голубое тело с черным рисун- ком, самки бывают двух цветовых морф — го- лубые и оранжевые. Лиловая окраска груди молодых самок с возрастом изменяется и ста- новится голубой. Вид распространен по всей территории Европейской России, даже на Кольском полуострове. Летают с июня по ко- нец августа. Личинки обитают во всех видах пресных водоемов. Род нехаленниа — Nehalennia Представлен в России единственным видом. ° Стрелка красивая Nehalennia speciosa Charp. Это самая маленькая стрекоза Палеарктики: длина ее брюшка 19 — 25 мм, крыла — 11 — 16 мм. В европейской части России разнокрылые стрекозы представлены семействами Aeshnidae, Gomphidae, Corduliidae, Cordulegastridae, Libellulidae. К этому семейству относятся самые крупные наши стрекозы. Размах их крыльев варьирует по видам от 8 до 12 см. Крыловые пластинки неокрашенные, только у анациэсхны равно- бедренной Anaciaeshna isosceles в основании каждого крыла имеется по золотисто-желтому пятну. На территории европейской части Рос- Семейство Коромысла — Aeshnidae Окраска верха груди и основной части брюшка Nehalennia металлически зеленая, конец брюш- ка и низ груди, а также пятна на голове и глаза ярко-голубые. Распространен этот вид от за- падных границ до Дальнего Востока. Обитает в сфагновых болотах. Взрослые стрекозы лета- ют среди осок, не поднимаясь выше травы. Жи- вет очень небольшими популяциями, зани- мающими площади всего в несколько квадратных метров. Увидеть в природе эту стрекозу очень трудно. Летают взрослые стре- козы в июне — августе. сии обитают 16 видов коромысел шести родов: дозорщик (Anax), эсхна (Aeshna), калиэсхна (Caliaeshna), анациэсхна (Anaciaeshna), брахи- трон (Brachytron) и гемианакс (Hemianax). Среди них есть вид, встречающийся только на черно- морском побережье, — калиэсхна микростиг- ма Caliaeshna microstigma Schn., и вид, распро- страненный, напротив, исключительно в северных областях и очень редкий в средней полосе — коромысло субарктическое Aeshna subarctica Walk. Наиболее многочисленны в на- ших широтах стрекозы рода Aeshna. Личинки коромысел живут в стоячей или слабо проточной воде, предпочитая мелкие, заросшие водными растениями водоемы. Дли- на тела этих водных хищников достигает в стар- ших возрастах 6 см, и они могут приносить 
68 ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA Личинка стрекозы из семеиства кором ысел (Aeshnidae) серьезный ущерб рыбоводству, повреждая мальков рыб в рыбоводных прудах. Поскольку ноги у личинок коромысел относительно сла- бые, они не приспособлены к бродячему об- разу жизни и в воде сидят, прикрепившись к разным предметам и растениям, подобно ли- чинкам равнокрылых стрекоз. Однако они спо- собны и к быстрым броскам за жертвой, ис- пользуя при плавании принцип реактивного движения. В момент броска личинка резко вы- Яозорщик-имиератор (Anax imperator, Aeshnidae) брасывает струю воды из задней кишки, благо- даря чему ее тело получает сильный толчок, и насекомое скачком перемещается в воде. Ста- дия личинки у коромысел длится два года. Род Дозорщик — Anax Стрекозы рода Апах крупнее других коромысел. В европейской части России обитают лишь два вида. Один — дозорщик Партенопа Anax parthe- nope Selys — привязан к южным районам, дру- гой — дозорщик-император Anax imperator— распространен более широко. Дозорщик Партенопа — яркий пример романтического отношения исследователей к красивым насеко- мым. Нередко им дают удивительные названия, в частности, как у этого вида, имеющие мифо- логические корни. Эта стрекоза названа именем древнегреческой сирены Партенопы, на месте гибели которой сегодня располагается Неаполь, прежде называвшийся Партенопеей. ° Дозорщик-император Anax imperator Leach. Длина брюшка 49 — 61 мм, крыла — 45 — 51 мм. Опознать стрекозу А. imperator можно даже в полете по очень крупным размерам и одно- цветной зеленой (без полос) груди. Москов- ский регион — северная граница его развития, 
69 Корол~ысло синее (Аейиа суапеа, Aeshnidae) но залетает этот вид и дальше на север. Редко можно видеть одновременно более одного эк- земпляра этой стрекозы и только во время пролета. Они не привязаны к месту, все время находятся в полете, и лишь во время откладки яиц можно рассмотреть в природе самку вни- мательнее. Дальность охотничьих полетов 3 — 4 км. Летает А. imperator с июня по сентябрь. Личинки этого вида живут как в стоячих, так и проточных водах. Род Эсхна — Aeshna В европейской части России обитают 10 видов этого рода. Среди этих стрекоз есть виды, при- уроченные исключительно к северным районам: коромысло голубое Ае. coerulea Strom., коромыс- ло городчатое Ае. crenata Hag., коромысло суб- арктическое Ае. subarctica. Наиболее широко распространены в европейской части России коромысло синее Ае. суапеа, коромысло боль- шое Ае. grandis и коромысло ситниковое Ае. jun- cea L. Некоторые виды рода эсхна (Aeshna) весь- ма многочисленные. Нередко в южных областях можно наблюдать массовый сумеречный охот- ничий полет над деревьями коромысла род- Семейство Коромысла — Aeshnidae ственного Ае. affinis V.d. Lind. Большая стая стре- коз подолгу кружит на фоне еще светлого неба, придерживаясь одного участка. Другие виды, в частности коромысло зеленое Ае. viridis Ev. столь же редки, как виды дозорщиков. ° Коромысло синее Aeshna cyanea Mull. Длина брюшка 51 — 60 мм, крыла — 44-49 мм. Отличаются эти стрекозы чрезвычайно пе- строй окраской, в которой перемежаются пятна и полосы синего, черного, желтого и го- лубого цветов. Достоверно отличить в поле самцов этого вида можно по загнутым вниз кончикам верхних анальных придатков, кото- рыми заканчивается брюшко. Вид распро- странен по всей территории европейской ча- сти России за исключением Кольского полуострова и Сев. Урала. Обитает в очень разных ландшафтах, как в лесу, так и на боль- ших открытых пространствах. Летают с июля по октябрь. Личинки нередко обитают в очень маленьких стоячих водоемах, вплоть до искус- ственных ям диаметром не более 3 м. Проточ- ной воды избегают. 
ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA Семейство ДЕДКИ, или РЕЧНИКИ— Gomphiidae Коромысло большое (Aeshna grandis, Aeshnidae) доедка (речник) обыкновеннеишии (СотрЬиз ои1~аМятия, СотрЬ|йае) иожирает стрекозу красотку 70 ° Коромысло большое Aeshna grandis L. Длина брюшка 54 — 60 мм, крыла — 45 — 49 мм. Стрекоза отличается от других коромысел желто-коричневой окраской тела. Только в основании каждого крыла имеется по голу- бой точке; есть маленькие голубые штрихи на первых сегментах брюшка самки и почти всех сегментах брюшка самца. Вид очень обычен на всей территории европейской части России. Летают эти стрекозы с июня по сентябрь. Ли- чинки обитают в пресных водоемах и водото- ках всех типов. Это большое семейство, в России насчитываю- щее 12 родов. Однако в ее вропейской части семейство представлено всего четырьмя рода- ми: гомфус (Gomphus), онихогомфус (Onycho- gomphus), офиогомфус (Ophiogomphus) и линде- ниа (Lindenia). Два первых имеют здесь по четыре вида, два последних — по одному. Все стрекозы этого семейства обладают желтым или желто-зеленым телом с черными полоса- ми, более или менее широкими. Главное их отличие от других разнокрылых стрекоз— 
Семейство Бабки, или Патрульщики — Corduliidae 71 широко расставленные глаза. У наиболее крупной стрекозы — линдении четырехлист- ной Lindenia tetraphylla V.d. Lind. — брюшко достигает 37 — 39 мм, а крыло — 35 — 37 мм. Сре- ди дедок этот вид имеет самое ограниченное распространение: он встречается в европей- ской части России лишь в Дагестане. Другие виды распространены более или менее широ- ко, их нет только в крайних северных районах. В отличие от других разнокрылых стрекоз, дедки имеют короткие крылья (относительно длины брюшка), их полет не такой стреми- тельный и маневренный, как, например, у се- мейства настоящих стрекоз (Libellulidae). Взрослые особи, как и все стрекозы, — хищни- ки. При этом их добыча может даже превос- ходить охотника по размеру. Дедки не имеют такого территориального поведения в период размножения, как настоящие стрекозы. Их половое поведение состоит в патрулировании берегов водоемов самцами, летающими в по- исках самок. Для всех Gomphidae характерен лёт с мая — июня до начала августа. Стрекозы этого семейства отличаются продолжительным развитием. У Ophiogom- phus, например, стадия личинки продолжа- ется 3 — 4 года. Живут все Gomphidae преиму- щественно в разного рода проточных водах — от ручьев до крупных рек, а также в озерах. Глубина обитания в зависимости от вида — от 10 см до 8 м. Личинки закапывают- ся в донный субстрат. Популяции обычно от- личаются высокой численностью. Вылет взрослых стрекоз часто проходит синхронно, и тогда берег водоема густо покрывается шкурками личинок и молодыми обсыхающи- ми стрекозами. ° Дедка, или речник обыкновеннейший Gomphus vulgatissimus L. Ялина брюшка 33 — 37 мм, крыла — 28 — 33 мм. По внешнему виду он подобен всем другим Gomphidae и имеет светло-зеленое тело с черными полосками и пятнами. Это дей- ствительно (как свидетельствует название) самый обычный вид на всей территории ев- ропейской части России, не встречается он только в северных районах. По времени лета вид весенне-летний. Первые стрекозы появ- ляются в мае и летают до конца июля. Ли- чинки предпочитают проточные водоемы, где живут до глубины 1,5 м. Семейство БАБКИ, или ПАТРУЛЬЩИКИ— Corduliti dae Среднего размера разнокрылые стрекозы. Большинство представителей этого семейства (как, впрочем, и всех других семейств стре- коз) — тропические насекомые. В европейской части России семейство представлено стреко- зами всего трех родов: кордулиа (Cordulia), со- матохлора (Somatochlora) и эпитека (Epitheca). Характерной особенностью стрекоз первых двух родов является металлически-блестящая зеленая окраска тела. Возможны лишь неболь- шие желтые пятна на лбу и редко на брюшке. Стрекоза патрульщик двупятнистый Epitheca bimaculata Charp. желто-коричневая, очень по- хожа на стрекозу четырехпятнистую из семей- ства Libellulidae. Патрульщики не так давно были выделены в отдельное семейство из Libellulidae, от кото- рых они отличаются, кроме всего прочего, Стрекоза иатрульщик (Somatochlora sp., Corduliidae). Видна характерная для большинства видов семеиства металлически-зеленая окраска тела 
72 ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA Личинка стрекозы-патрульщика (Corduliidae). Уличипок этих стрекоз длинные (относительно величины тела) поги и своим поведением. Именно поведением все патрульщики Европейской России оправдыва- ют свое русскоязычное название. В отличие от такого же размера представителей семейства настоящих стрекоз, патрульщики не бывают привязанными к небольшой территории, где сидят и наблюдают. Они прекрасные летуны— быстрые и маневренные, и все время дневной активности проводят в полете вдоль выбранно- го ими участка берега, а у небольших прудов— по всему периметру. Полет их похож на осмотр. Раз за разом стрекоза летит по одному и тому же маршруту, повторяя все залеты в бухточки и остановки в воздухе для осмотра заросших растениями участков. С заходом солнца за тучу стрекоза исчезает, при выходе солнца появляется снова, возобновляя полет. Личинки патрульщиков живут преимуще- ственно в водоемах со стоячей водой, редко в слабо проточной воде (в заводях равнинных рек). Держатся личинки на дне водоема. Они имеют относительно длинные ноги, хорошо приспособленные к ходьбе. Развитие личинки продолжается 2 года. Все три наших рода патрульщиков в фауне европейской части России представлены не- большим числом видов. В состав рода Somato- chlora, например, входит 42 вида, из них в нашем регионе встречается только пять; из 12 видов рода Epitheca встречается всего один и из трех видов рода Cordulia — также только один вид. Интересно распространение трех из пяти видов Somatochlora. Среди стрекоз, этих в целом тропи- ческих насекомых, патрульщик арктический S. arctica Zett., патрульщик приальпийский S. al- pestris Selys. и патрульщик Салберга S. заИбегу~ Trybom. обитают в Европейской России только в северных районах, включая Кольский полу- остров, и не спускаются в своем распростране- нии даже до центральных областей. Род Кордулиа — Cordutia Представлен в европейской части России един- ственным видом. ° Патрульщик бронзовый Corduli'a aenea L. Металлически-блестящая зеленая стрекоза, без каких бы то ни было отметин другого цвета; длина брюшка 34 — 39 мм, крыла — 31 — 36 мм. Патрульщики этого вида очень обычны, выле- тают ранней весной одними из первых. Если в мае вы видите летающую вдоль берега зеле- ную разнокрылую стрекозу, можно быть уве- ренным, что это патрульщик бронзовый. Рас- пространен вид на всей территории Европейской России. Отличить эту стрекозу от стрекозы лю- бого вида из рода Somatochlora в природе мож- но, только рассмотрев пойманную особь при небольшом увеличении. Семейство БУЛАВОБРЮХИ— Cordulegastri dae Небольшое семейство очень крупных стрекоз. Окраска булавобрюха двухцветная — желтые отметины на черном фоне. Самки всегда круп- нее самцов. В европейской части России встре- чается два вида. Булавобрюх двузубчатый Cordulegaster bidentata Selys обычен в Карпатах, где личинки живут высоко в горах, в очень мел- ких ручьях, местами с исчезающей водой. В России этот вид встречается только в Кали- нинградской области. ° Булавобрюх болтонский Cordulegaster ЬоИоий Donovan Имеет более широкое распространение в Евро- пейской России. Длина брюшка самца 52 — 64 мм, самки — 57~9 мм, крыла — 4(147 мм и 45 — 51 мм 
Семейство Настоящие стрекозы — Libellulidae соответственно. Вид редок, преимуществен- но встречается в горных районах. Летают стрекозы с июня по сентябрь. Личинки жи- вут в небольших, затененных деревьями ре- ках и ручьях с песчаным или галечниковым грунтом на глубине не более 50 см. Они за- капываются в грунт. Развитие личинки про- должается 2 — 3 года. Это самое большое семейство стрекоз миро- вой фауны. В европейской части России оби- тают настоящие стрекозы 6 родов: либеллула (Ltbellula), ортетрум (Orthetrum), симпетрум (Sympetrum), лейкорриниа (Leucorrhinia), сели- сиотемис (Selysiothemis), крокотемис (Croco- themis). Все эти насекомые средней величины и самые мелкие из разнокрылых. В их окраске присутствуют желтый, коричневый, черный и красный цвета. В голубой цвет бывают окра- шены только брюшки самцов у ряда видов из родов Orthetrum и Libellula, когда с возрастом их покрывает голубой восковой налет. Рас- Личинка настоящеи стрекозы рода Libellula (Libellulidae) 73 Семейство НАСТОЯЩИЕ СТРЕКОЗЫ— Litbelluli dae Булавобрюх долтонскии (Cordulegaster boltonii, Cordulegastridae) пространены настоящие стрекозы по всей тер- ритории европейской части России, хотя есть виды, тяготеющие к южным или к северным областям. Яля стрекоз этого семейства очень харак- терна привязанность к месту и территориаль- ная конкуренция самцов во время периода раз- множения. Самцы родов Libellula и Orthetrum многие дни занимают и охраняют на берегах водоемов территории длиной до 8 м. При по- пытках другого самца того же вида проникнуть на охраняемый участок хозяин после короткой схватки прогоняет захватчика. Сюда допуска- ются только самки для спаривания с резиден- том и откладки яиц. Личинки этих стрекоз — обитатели стоя- чих водоемов и водотоков самого разного типа: от временных луж, образованных в глу- боких колеях заброшенных дорог, до боль- ших озер, от мелиоративных рвов с медлен- но текущей водой до рек. Личинки имеют короткое тело и длинные ходильные ноги. Они держатся на дне водоемов, нередко за- рываясь в донные осадки. Пищей этим охот- никам служат беспозвоночные животные, мальки рыб и головастики. Развитие личи- нок продолжается около года. 
74 ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA Род Либеллула — Libellula Самые крупные из настоящих стрекоз в Евро- пейской России. Род насчитывает три вида. Один из них — стрекоза буро-желтая L. fulva Muller — приурочен к юго-западным районам и редко встречается севернее Воронежа. Два других вида распространены более широко. ° Стрекоза четырехпятнистая Libellula quadrimaculata L. Длина брюшка 27 — 32, крыла — 32 — 39 мм. Видо- вую принадлежность этих стрекоз легко опреде- лить даже на расстоянии из-за характерного жел- того брюшка с темными последними сегментами, имеющего вид узкого конуса, темных пятен на узелках (посредине переднего края) всех четырех крыльев и желто-коричневых пятен в основании задних крыльев. Это один из немногих у нас трансбореальных видов. Он распространен в уме- ренной зоне всего Северного полушария— и в Евразии, и в Америке. В европейской части России этот вид встречается повсеместно. Стрекоза четырехпятнистая демонстриру- ет классическое территориальное поведение во время размножения. Для L. quadrimaculata ха- рактерны периодические вспышки массового Стрекоза четырехпятпистая (Libellula quadrimaculata, Libellulidae) размножения и миграционные перелеты на многие километры огромными стаями, срав- нимыми с перелетной саранчой. Численность стрекозы четырехпятнистой и вне периодов массового размножения всегда больше, чем двух других видов LibelIula. В европейской час- ти России эти стрекозы появляются в воздухе одними из первых — уже в мае — и летают до конца августа. Их личинки — донные жители стоячих водоемов всевозможных типов. ° Стрекоза плоская Libellula depressa L. Длина брюшка 22 — 28 мм, крыла — 33 — 37 мм. Русскоязычным названием стрекоза обязана прежде всего форме брюшка самки — упло- щенному овалу ярко-желтого цвета. Вид обла- дает половым диморфизмом — самцы отлича- ются от самок по форме брюшка и его окраске. Брюшко самцов гораздо уже, чем у самок, и имеет в начале жизни преимущественно тем- ную окраску, очень рано маскирующуюся ярко-голубым восковым налетом. В основании всех четырех крыльев располагается большое темно-коричневое (такого же цвета, как грудь и голова) пятно. Распространение вида более ограниченное, чем стрекозы четырехпятни- Самец стрекозы илоскои (Libell ula depressa, Li bell ulidae) 
Семейство Настоящие стрекозы — Libellulidae Стрекоза F)y po-желтая (Liibellula fulva, Libellulidae) 75 стой. В Европейской России он не встречается в северных областях. Численность этого вида значительно меньше, чем ~'. quadrimaculata, обычно в поле попадаются единичные экзем- пляры. Вылетают стрекозы этого вида не так рано, как стрекоза четырехпятнистая; они мо- гут быть замечены в природе лишь в июне. Их личинки обитают в мелких стоячих и проточ- ных водоемах, предпочитая слабое течение. Как и другие настоящие стрекозы, они — оби- татели дна. ° Стрекоза буро-желтая Libellula fulva Мй11. Ялина брюшка 26 — 29 мм, крыла — 35 — 38 мм. Внешне молодые самцы и самки очень похожи на стрекозу четырехпятнистую, но не имеют темных пятнышек на середине переднего края каждого крыла. Старые самцы имеют голубой налет на брюшке, как L. depressa, но темное пят- но при основании передних крыльев отсутству- ет, а при основании задних крыльев оно гораз- до меньше. Это южный вид, редкий уже в Московской области. Личинки предпочита- ют медленно текущие воды. Так же как личин- ки других Libellula, они зарываются в ил на дне и сидят неподвижно, подстерегая добычу. Самеи, стрекозы сомнительиои (Orthetrum anceps, Libell ulidae) Род Ортетрум — Ог&е1тит В Европейской России представлен пятью ви- дами. Эти крупные стрекозы похожи на стре- коз рода Libellula, но отличаются большей стройностью за счет более узкого брюшка. Стрекоз всех этих пяти видов можно различить только по деталям строения генитального ап- парата. Стрекоза голубеющая Orthetrum coeru- lescens (Fabr.) приурочена к западным районам европейской части России, стрекоза белохво- стая О. albistyllum (Selys.) и стрекоза коричневая О. brunneum (Fonsc.) — к южным. Стрекоза ре- шетчатая О. cancellatum (L.) — наиболее широ- ко распространенный вид, не встречающийся только на севере. Летают стрекозы рода Orthet- rum с июня до ранней осени. ° Стрекоза сомнительная Orthetrum anceps Schn. Ялина брюшка 23-26 мм, крыла — 26 — 28 мм. Этот средиземноморский вид обитает в России лишь в Предкавказье. Как и все другие стрекозы этого рода территориален во время размножения. Ли- чинки трудноотличимы от личинок Libellula; так же как последние, зарываются в грунт дна водо- ема. Живут они в стоячей и текучей воде. 
76 ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA Род Симпетрум — БутреЬит Наибольший по числу видов род среди настоя- щих стрекоз европейской части России. Он вклю- чает 10 видов самых мелких наших разнокрылых стрекоз. Многие взрослые стрекозы этого рода имеют заметные видовые особенности в окраске, что позволяет легко определять их в природе да- же на расстоянии. Для рода характерен половой диморфизм окраски: самки, как правило, труд- нее различимы до вида на расстоянии, чем сам- цы. Разнообразие температурных требований стрекоз Sympetrum позволило им освоить все районы Европейской России; несколько меняет- ог лишь состав видов с изменением географиче- ской широты. Все виды этих стрекоз многочис- ленны в местах обитания. У представителей Sympetrum, так же как у стрекозы четырехпятни- стой, нередко наблюдают массовые миграции. Характерное явление для стрекоз всех видов это- го рода — откладка яиц при контактной охране самки самцом. При этом стрекозы соединены в тандем — придатками конца брюшка самец удерживает самку за переднегрудь. Обе стрекозы продолжительное время летают вместе — самец впереди, самка сзади — и, делая встряхивающие движения, сбрасывают яйца, выделяющиеся на конце брюшка самки, на землю или в воду. Ли- чинки стрекоз этого рода развиваются в самых разных стоячих и текучих водоемах. В отличие от личинок Libellula, они много двигаются по дну, имея сравнительно длинные ноги. Очень актив- ные хищники. ° Стрекоза пьемонтская Sympetrum pedemontanum Allioni Длина брюшка 18 — 23 мм, крыла — 21 — 27 мм. Основной цвет тела желтый, но с возрастом стрекоза краснеет. И самцы, и самки имеют коричневые перевязи на крыльях в наружной половине крыла. Вид скорее южный, редкий в средней полосе европейской части России, однако многочисленный в Московской обла- сти. Чаще встречается в поймах рек. 
Семейство Настоящие стрекозы — Libellulidae Самец стрекозы кроваво-красной (Sympetrum sanguineum, Libellulidae) Самец стрекозы желтоватой lSympetrum flaveolum, Liibellulidae) Самец стрекозы,даная (Sympetrum danae, Lidellulidae) 77 ° Стрекоза желтоватая Sympetrum flaveolum L. Ялина брюшка 22 — 26 мм, крыла — 25 — 29 мм. Стрекозы обоих полов имеют большие светло- желтые пятна в основании передних и задних крыльев. Основной цвет тела — желтый. Самцы с возрастом приобретают светло-красную окра- ску на груди и брюшке. Вид широко распро- странен, очень обычен в любых ландшафтах. ° Стрекоза кроваво-красная Sympetrum sanguineum Mull. Длина брюшка 21 — 26 мм, крыла — 24-29 мм. Отличается очень яркой красной окраской сам- цов и реже самок. Молодые особи желтые. Рас- пространен вид по всей территории европей- ской части России (кроме Крайнего Севера). ° Стрекоза Даная $утреЬит danae Sulzer Ялина брюшка 19 — 24 мм, крыла — 22 — 26 мм Стрекозы этого вида отличаются отсутствием красного цвета в окраске и большим количе- ством черных пятен на желтом фоне. Старые самцы нередко бывают совершенно черными. Вид более обычен в северных районах и не встречается на юге. По времени лета вид отно- сится к ранневесенним. 
78 ОТРЯД СТРЕКОЗЫ — ODONATA Стрекоза болот иая (Leucorrhinia pectoralis, Libellultdae) Род Лей корриниа — Leucorrhinia В европейской части России обитает 5 видов. Стрекозы с характерным темно-коричневым пятном у основания задних крыльев. Немного крупнее стрекоз Sympetrum. Отличаются от по- следних и деталями жилкования крыльев. Все виды летают в первой половине лета. Начина- ется лёт Leucorrhinia уже в мае. Личинки, внеш- не подобные личинкам Sympetrum, предпочи- Самец стрекозы красиои (Leucorrhinia rubicunda, Libellulidae) Самеи, стрекозы белолии,еи iLeucorrhinia albifrons, Libellulidael тают мелкие, сильно заросшие небольшие стоячие заболоченные водоемы. ° Стрекоза болотная Leucorrhinia pectoralis Charp. Длина брюшка 24 — 27 мм, крыла — 30 — 33 мм. Хорошо определяется на расстоянии по боль- шому ярко-желтому пятну на VII сегменте брюшка сверху. Распространена в средних и южный районах Европейской России. ° Стрекоза белолицая йеисоп4пта albifrons Вигт. Длина брюшка 24 — 27 мм, крыла — 28 — 31 мм. Отличается от других видов белой окраской фронтальной части головы и белыми придат- ками на конце брюшка. У всех других видов рода эта часть головы и придатки брюшка— черные. Распространена в европейской части России на север до Санкт-Петербурга. ° Стрекоза красная Leucorrhinia rubicunda L. Длина брюшка 23 — 28 мм, крыла — 27 — 31 мм. Название соответствует основному внешнему отличию стрекозы от других видов Leucorrhinia, хотя красный цвет сочетается в ее окраске с большим количеством черного. Распростра- нена в северной половине европейской части России. 
ОТРЯД ТАРАКАН bI — BLATTODEA Превращение неполное. Яйца обычно от- кладываются в оотеке — особой капсуле, вына- шиваемой самкой более или менее продолжи- тельное время. Вылупление личинок проис- ходит сразу же или спустя какое-то время после сбрасывания самкой оотеки; у некото- рых свободноживущих видов оотека с яйцами зимует. Вышедшие из яиц личинки очень по- хожи на взрослых тараканов, особенно у бес- крылых форм. Тараканы многоядны. Они ведут скрытный образ жизни, обитая в подстилке, норах, гус- той травянистой растительности, некоторые виды способны закапываться в почву. Активны преимущественно в ночное время. Тараканы великолепно реагируют на сме- щение воздушных масс, звук и вибрации суб- страта. Благодаря проворству и плоскому телу, позволяющему протиснуться в любую щель, трудноизловимы. Синантропные виды быстро вырабатывают устойчивость к инсектицидам. Их экскременты — частый источник аллергенов в домах. Сами же насекомые способны перено- сить возбудителей различных заболеваний (в частности, возбудителей сальмонеллеза), пи- таясь поочередно то на помойках, то на продук- тах питания. Кроме того, тараканы могут по- вреждать разного рода радиоэлектронную аппаратуру: привлекаемые в первую очередь теплом внутрь радиоприборов, они могут объ- едать изоляцию проводов, а их экскременты- окислять цветные металлы радиокомпонентов. Тараканы обитают преимущественно в тропиках и субтропиках, причем некоторые южные и экзотические виды могут завозиться с товарами далеко на север и автономно оби- тать в отапливаемых помещениях более или менее продолжительное время при благопри- ятных условиях. В европейской части России встречается не менее четырех свободноживущих видов и еще 3 — 5 видов, связанных с помещениями и жили- щем человека. Все они относятся к семействам малых тараканов (Blattellidae) и настоящих та- раканов (Blattidae). Семейство МАЛЫЕ ТАРАКАНЫ— Blattellitdae Преимущественно мелкие тараканы (5,8 — 13,6 мм), обычно с мягкими покровами. Встречаются в ле- сах, степях и на морских побережьях. Некоторые виды (рыжий и мебельный тараканы) перепгли к синантропному образу жизни. ° Таракан лапландский Ectobius lapponicus (L.) Из свободноживущих представителей Blattelli- dae этот довольно крупный для своего рода таракан (7 — 10 мм) приурочен к лесным сообще- ствам. Самцов можно встретить на травяни- стых растениях и листьях кустарников, тогда как самки встречаются в подстилке, под опав- шей листвой, во мху. Таракан лапландский— Самец свободноживущего таракана лаиландского (Ectobius lapponicus, Blat tellidae) 79 Тараканы — насекомые средних и крупных размеров с уплощенным телом и направленной вниз и назад головой, которая частично или полностью прикрыта сверху переднеспинкой. Ротовые органы грызущие, усики (антенны) щетинковидные, длиннее тела. Все три пары ног бегательные. Обе пары крыльев могут быть развиты, или укорочены (чаще у самок), или полностью отсутство- вать; в покое нежные задние крылья складываются над брюшком, прячась под более плотные кожистые надкрылья. 
О 1» Y Б Ф Z Ф 03 80 ОТРЯД ТАРАКАНЫ — BLATTODEA самый распространенный вид рода. Он обита- ет практически во всей лесной зоне Европы, заходя на севере в тундру, где встречается на торфяниках. ° Таракан рыжий Blattella gennanica L. Среди синантропных тараканов особой славой пользуется рыжий таракан, или прусак, явля- ющийся космополитом. Этот самый распро- страненный в европейской части России тара- кан имеет небольшие размеры тела (10,5 — 13 мм) и характерный рисунок на переднеспинке в виде двух темных полос. Когда-то этот более шустрый и мелкий таракан, появившись в на- ших жилищах, выжил более неуклюжего и крупного таракана черного Blatta orientalis L., по сути сьев его оотеки. Однако в последние несколько лет в некоторых домах ряда насе- ленных пунктов России и сопредельных стран, по сообщениям жителей, прусак также стал пропадать. Наиболее вероятным кажется вер- сия применения химических препаратов по- следнего поколения, к которым тараканы, что не исключено, в ближайшее время смогут вы- работать устойчивость и вновь увеличить свою численность. Прусак летом способен рассе- ляться в пределах одного здания, перемещаясь по его наружным стенам (а не только внутри дома) и легко проникая в квартиры через от- крытые окна. В летние месяцы рыжие тарака- ны заселяют и соседние дома, кочуя по улицам и совершая при этом довольно продолжи- тельные пешие переходы. Самки рыжего тиракана, или прусака (Blattella germanica, Blattellidae), — наиболее известного среди сининтропных тараканов Самки таракана мебельного (S upella supellectili um, Blattellidae) размером с прусака, но имеет укороченные надкрылья; кроме того, у нее отсутствуют темные полосы на переднесп инке ° Таракан мебельный Supella supellectilium (Serv.) (= S. longipalpa F.) Самцы чрезвычайно похожи внешне и размера- ми на прусака, однако они не имеют двух тем- ных полос на переднеспинке, а кроме того, спо- собны летать. Его самки короткокрылы и также не имеют темных полос на переднеспинке. За- селяет таракан мебельный бытовые склады, офисы, в квартирах явно тяготеет к жилым ком- натам (а не к подсобным помещениям и кухне, как другие домашние тараканы); известен слу- чай поимки мебельного таракана в московском метро. Этот вид в последние 40 лет появился на территории Европейской России и довольно широко расселился по странам Европы. Семейство НАСТОЯ ЩИ Е ТАРАКАН Ы— Blat ti dae Небольшие или крупные (18-34 мм) тараканы с длинными (обычно не короче тела) усиками. В нашей фауне 4 вида, из которых 3 вида за- возные, поэтому в России они пока сохраняют временный статус. 
81 ° Таракан черный Blatta orientalis L. У самцов надкрылья и крылья немного укороче- ны (не достигают вершины брюшка). У самок надкрылья имеют вид коротких лопастинок, расположенных по бокам груди, а крылья прак- тически отсутствуют. Черный таракан вместе с прусаком входит в число самых массовых и хо- рошо известных в России видов синантропных тараканов. Этот крупный (18 — 30 мм) таракан в последнее время стал заметно реже встречать- ся в городских квартирах. Подобно прусаку, за- нимает отапливаемые зимой помещения; во многие города и страны завезен человеком. Вместе с тем в более южных регионах этот вид способен существовать вне жилищ, хотя и в не- посредственной близости от человека. Известны весьма любопытные наблюдения, когда колония черных тараканов в одном из городов на побере- жье Азовского моря днем скрывалась под фун- даментом автовокзала, а вечером, в сумерках с наступлением тишины, всей армадой перепол- зала для питания к мусорным контейнерам, рас- положенным в 50 м от этого здания. Под утро тараканы вновь мигрировали под фундамент здания. В этот момент асфальт представлял со- бой единую шевелящуюся массу. Как и другие синантропные виды, имеет эпидемиологическое значение, соприкасаясь с продуктами питания, с одной стороны, и от- бросами, — с другой. Известен как переносчик яиц гельминтов и возбудителей многих болез- нй (сальмонеллеза, холеры и др.). В народной русской медицине использовался как средство от водянки. В последние десятилетия в наших домах прижились и стали размножаться разнообраз- ные вселенцы; одних только новых» тараканов в коммуникационных системах, подвалах, на складах и овощных базах Москвы и других горо- дов за минувшие 30-40 лет, по данным специали- стов, зафиксировано не менее четырех видов. ° Таракан туркестанский Schelfordella tartara Sauss. Некоторые из южных видов тараканов, завезен- ные в более северные широты, так и не приспо- собились к стабильному автономному суще- ствованию. Например, туркестанский таракан, широко распространенный в Средней Азии, обнаружен в Твери на свалке гнилых овощей и фруктов базы горплодовощторга. Семейство Настоящие тараканы — Blattidae Самец таракана черного (Blatta orientalis, BIattidae). Считается, что этот вид, когда-то весьма распрострипенныи в наших жилищах, был со временем вытеснен прусаком Самки mypxecmancxozo таракана (Schetfordetta tartara, Blatttdaå) и ее оотека в инсектарии кафедры энтомологии МГУ 
ОТРЯД БОГОМОЛЫ — MANTODEA Богомолы — довольно крупные насекомые с вытянутым телом, большой головой, не прикрытой сверху переднеспинкой, очень удлиненной переднегрудью, которая подвижно сочленена со сред- негрудью, грызущими ротовыми органами и щетинковидными антеннами. Надкрылья и крылья могут быть хорошо развиты или укорочены, в покое плоско складываются на брюшке. Передние ноги хватательные, вооружены многочисленными шипами, средние и задние ноги ходильные. Темные пятна на передних тазиках у богомола обыкновенного (Mantis religiosa, Mantidae). Острые шипы на его передних бедрах могут проколоть и кожу человека 82 Богомолы, так же как и тараканы, отклады- вают оотеки. У разных видов богомолов оотеки хорошо различаются между собой. Превраще- ние у богомолов неполное, личинки всех воз- растов и имаго — хищники-засадники: они могут довольно продолжительное время нахо- диться без движения среди растений, подсте- регая добычу. В это время чаще всего богомол висит головой вниз. Тропические виды могут имитировать яркие цветы, листья, полностью сливаясь с окружающим их фоном. Зги насекомые великолепно реагируют на движение: когда в его поле зрения появляется насекомое, богомол начинает отслеживать жертву, медленно приближаясь к ней, а затем молниеносным броском хватает добычу перед- ними ногами, зажимая ее между бедрами и го- ленями. Богомолы чрезвычайно прожорливы. Они поедают всевозможных насекомых, а круп- ные тропические виды могут нападать на птиц и мелких млекопитающих. Известен канниба- лизм богомолов на всех стадиях развития; в ли- тературе особенно ярко описано, как самка по- едает своего самца во время спаривания. Заметим, что такие случаи скорее исключение, чем правило. 
ОТРЯД БОГОМОЛЫ — MANTODEA 1[ветоваые формь~ богомола древесного (Hierodula transcaucasica, Mantidaei в естественнои среде обитания npaxmu«ecxu незаметны 83 
Семейство ТАРАХОДИДЫ— Tarachodi dae 84 ОТРЯД БОГОМОЛЫ — MANTODEA Оотека богомола древесного (Hierodula transcaucasica, Mantidae) размером с небольшой греи,,кий орех Активны в основном в вечернее время, не- которые виды прилетают ночью на свет. Богомолы обитают преимущественно в тро- пиках и субтропиках. В европейской части Рос- сии встречается не менее 7 видов. Известны слу- чаи завоза оотек некоторых видов из южных регионов весной с цветами мимозы далеко на север, например, в Москву. Однажды в москов- ском парке были обнаружены живые личинки богомолов, вероятно, отродившиеся после вы- брасывания таких завозных растений. Семейство НАСТОЯЩИЕ БОГОМОЛЫ— Man ti dae Более или менее широко распространены крупные (40 — 76 мм) богомол обыкновенный (= благочестивый) Mantis religiosa L. и богомол древесный (= закавказский) Hierodula transcauca- яса Br.-W. Представители этих родов различа- ются по отсутствию у видов рода мантис (Man- tis) или наличию у хиеродула (Hierodula) светлых удлиненных пятен-глазков на надкры- льях, а также по крупному черному пятну (не- редко со светлым глазком в нем) на передних тазиках у Mantis. Надкрылья и крылья обоих полов этих видов хорошо развиты, почти пол- ностью прикрывают брюшко. Самцы и иногда самки способны летать, их крылья не окраше- ны в яркие цвета, прозрачные. Заметим, что богомол древесный — один из самых прожор- ливых богомолов нашей фауны. Этот крупный богомол настолько силен, что, неумело взятый в руки, способен своими передними конечно- стями с острыми шипами проколоть до крови кожу на пальцах. Богомол обыкновенный рас- пространен на юге Европейской России (на север до Воронежской и Самарской областей). В последнее время отмечена находка богомола обыкновенного в Костромской области; бого- мол древесный распространен у нас на Черно- морском побережье Кавказа. И Боливария короткокрылая Bolivaria brachyptera Pall. Еще один, более мелкий (35-46 мм) богомол из семейства настоящих богомолов. Его крылья дымчатого цвета с черно-фиолетовой каймой по краю. И самцы, и самки имеют укорочен- ные крылья и надкрылья. ° Богомол испещренный Iris polystictica (F.-W.) Представитель семейства тараходиды (Taracho- didae), практически одного размера (28 — 48 мм) с боливарией короткокрылой. Обладает ярко- окрашенными, зеленовато-оранжевыми у сам- ца и охряными у самки, задними крыльями, на которых при основании имеется темное пятно. Самки, в отличие от самцов, имеют укорочен- ные надкрылья и крылья, прикрывающие брюшко только до половины. На север этот вид доходит до Саратовской области. Оотека богомола исиещренного (Iris polystictica, Tarachodidae). В особо жарких местах самка откладывает ее на нижнеи стороне камнеи 
Семейство Тараходиды — Tarachodidae в момент оиасности с раскрытыми крыльями из-иод укороченных надкрылий видны кончики яркоокраи~енных крыльев 85 
Семейство ЭМПУСЫ— Emр ип'Ша е 86 ОТРЯД БОГОМОЛЫ — MANTODEA Самеи, эмиусы иеристоусои (Empusa pennicornis, Empusidae) в засаде. Его перистые антенны — annapam для оиппанционнои коммуникации с помощью феромоноа Известна способность ряда видов этого се- мейства издавать шипящие звуки трением крыльев о надкрылья, а также демонстрацион- но раскрывать крылья в момент межполовой коммуникации или защиты. Богомолы этого семейства имеют на голове ко- нический вырост (митру) с вогнутой площад- кой, передняя поверхность которой у живых насекомых при определенном повороте голо- вы ярко отражает солнечный свет, как зеркаль- це. Основная пища эмпус — мухи, которых, как полагают некоторые специалисты, может привлекать отраженный свет на митре, имити- рующий блеск росы. Эти богомолы тоже спо- собны издавать звуки трением бедер средних ног о шипики с нижней стороны жилки внеш- него края надкрылий. В России 2 вида. Отражение солниа па иоверхности митры личинки второго возраста эмиусы nepucmoycou (Empusa pennicornis, Empusidae) ° Эмпуса перистоусая Etnpusa pennicornis Pall. Встречается у нас наиболее часто. Это довольно крупный (55 — 60 мм) богомол, доходящий на север до Волгоградской области. Вид включен в ряд региональных Красных книг. Оотека эмиусы иеристоусои (Empusa pennicornis, Empusidae) внешне отдаленно наиоминает гусепииу дадоч ки 
Семейство Эмпусы — Empusidae Самка эмиусы иеристоусои (Етриза реитсотиЫ, Етрияйае) в иотревоженном состоянии 87 
ОТРЯД ТЕРМИТЫ — ISOPTERA Термиты — мелкие или средней величины насекомые, обычно избегающие света и живущие семьями в специальных гнездах-термитниках. Известно 3 основных типа гнезд термитов. Гнезда в древесине — устроены достаточно просто и состоят из немногочисленных, диффуз- но расположенных камер, соединенных ходами. Гнезда, вылепленные из земли, бывают раз- личного размера — от небольших неприметных холмиков до огромных, массивных соору- жений высотой до 3 — 5 м, встречающихся в Африке. Гнезда из картоноподобного материала — их термиты сооружают из тщательно пережеванной древесины, превращен- ной в бумажную массу. Население гнезда неоднородно. Характерен кастовый полиморфизм, возникший на базе неполного превращения (отсутствует стадия куколки), который распро- страняется не только на имаго, но и на личинкоподобных особей. Касты термитов более разнообразны и выражены резче, чем у муравьев. 88 Отряд термитов практически полностью является тропическим и субтропическим, в умеренной зоне обитает всего несколько ви- дов. Северная и южная граница ареала терми- тов совпадает с годовой изотермой +10'. Отряд включает около 2000 видов, которых объединяют в настоящее время в 9 семейств. На территории Советского Союза было извест- но 4 семейства и 7 видов термитов: 1) семейство суходревесных термитов (Kalotermitidae) пред- ставлено термитом желтошеим Kalotermes flavi- collis Fabricius; 2) семейство термитов-жнецов (Hodotermitidae) — термитом большим зака- спийским Anacanthotermes ahngerianus Jacobson и термитом туркестанским Anacanthotermes turkestanicus Jacobson; 3) семейство влагодревес- ных термитов (Rhinotermitidae) — термитом светобоязливым Reticulitermes lucifugus Rossi и термитом дальневосточным Reticuli termes speratus Kolbe; семейство настоящих, или выс- шие термитов (Termitidae) — термитом корне- грызущим Amitermes rhizophagus Beljaeva и тер- митом туркменским Microcerotermes turkmenicus Luppova. Первые три семейства относятся к так называемым низшим термитам, четвертое- к высшим. Шесть видов — это термиты, оби- тающие в естественных биотопах европей- ской и среднеазиатской части бывшего СССР, среди которых самым распространен- ным на территории Средней Азии является большой закаспийский термит Anacanthoter- mes ahngerianus. Седьмой вид — термит даль- невосточный Reticulitermes sperat us — завоз- ной, впервые обнаружен во Владивостоке в 60-х годах ХХ века, куда он попал, вероятно, с грузами из Кореи, Китая или Японии. Это обитатель деревянных домов в старых райо- нах Владивостока, и за пределами города он не был обнаружен. Некоторые строения, за- селенные дальневосточным термитом, при- шли в полную негодность. Термиты в пределах СССР были распро- странены в Средней Азии и на юге Казахстана, на Украине, Черноморском и Каспийском по- бережьях Кавказа. Небольшое число видов этих насекомых на такой огромной террито- рии объясняется тем, что они находятся здесь на границе своего ареала, иначе говоря, у са- мой северной границы их естественного рас- пространения. На территории России обитает только три вида термитов: желтошеий, светобоязливый и дальневосточный. Сравнительно-морфологический анализ показал сходство термитов с тараканами. Осо- бенно много общих черт прослеживается при сравнении семейств реликтовых тараканов Cryptocercidae и термитов-мастотермитид Mastotermitidae. Основная масса ископаемых термитов найдена в третичных отложениях и принадлежит к современным семействам. В процессе развития термиты проходят не- сколько стадий, каждая из которых включает один или несколько возрастов; в результате этих изменений появляется определенная кас- та с различными морфологическими и физио- логическими особенностями. Яйца, обычно встречающиеся в термитни- ках в летнее время, удлиненно-овальные, бело- ватые, откладываются поодиночке, но в каме- рах гнезда собраны в кучки. 
ОТРЯД ТЕРМИТЫ — ISOPTERA Сирава картонное гнездо в разрезе 89 
ОТРЯД ТЕРМИТЫ — ISOPTERA Ф Ф С1 (6 hC Крылатое имаго (половая особь) термита желтошеего (Kalotermes flavicollis, Kalotermitidaei. Самки и сами,ы внешне выглядят одинаково 90 Личинки не имеют внешних признаков какой-либо касты. Покровы их слабо склеро- тизированы, обычно белые. Эта стадия может иметь несколько возрастов и через нее прохо- дят все касты. Нимфа — стадия, имеющая зачатки кры- льев; через несколько линек у нимфы увеличи- ваются зачатки крыльев, и они превращаются в крылатых имаго, но при отсутствии в гнезде царской пары могут развиваться в дополни- тельные половые особи. Имаго у термитов — крылатые особи, име- ющие грызущий ротовой аппарат, нитевидные усики и хорошо развитые фасеточные глаза. Две пары крыльев почти одинаковы по форме и раз- мерам и лишены настоящих поперечных жилок и ячеек. Развиты только продольные жилки и между ними у низших термитов — сеть неяс- ных изогнугых жилок (архедиктион). Недалеко от основания крыло пересекает плечевой шов, по которому после вылета крылатых особей из гнезда происходит обламывание крыловой пла- стинки; от крыльев на теле термита остается только крыловая чешуйка. Ноги ходильного ти- па, почти одинаковые на всех грудных сегментах. Лапка у большинства термитов 4-члениковая, у некоторых примитивных видов на конце лап- ки имеется аролиум, который у имаго редуци- руется после сбрасывания крыльев. Каста солдат — бескрылые, бесплодные особи со специализированной формой головы и мандибул. Функция солдат — защита гнезда, для этого они имеют массивную, сильно скле- ротизованную голову и мандибулы разно- образного строения, форма которых зависит от способа защиты. Солдаты не могут самостоя- тельно питаться и их кормят рабочие особи. Кроме того, солдаты не линяют, а потому не имеют возрастов. Самая многочисленная каста — рабочие. Они выполняют множество функций как вну- три гнезда, так и за его пределами. Рабочие собирают корм и доставляют его в гнездо, кор- мят половых особей, солдат, нимф, личинок, охраняют яйца, строят гнездо, добывают воду. Рабочие — это бескрылые особи с недоразви- тыми половыми органами, как и у солдат. По- кровы тела их слабо склеротизованы и почти не пигментированы, за исключением головы. Глаза отсутствуют или рудиментарны. Голова 
ОТРЯД ТЕРМИТЫ — ISOPTERA Рабочии большого закаспийского термита (Апасапйо1егтез аЬп~епапиз, Нойо1еттйЫае), одного из самых обычных термитов в Средней Азии Солдат большого закаспийского термита (Апасапйо1егтез аЬп~епапиз, Нойо1егтйЫае), смело нападающии на пинцет экспериментатора 91 
ОТРЯД ТЕРМИТЫ — ISOPTERA малоподвижная самка с сильно увеличенным брюшком и резко уступаюи~ии еи по размерам самец 92 в целом подобна голове имаго. У некоторых низших термитов касты настоящих рабочих нет, ее заменяют псевдоэргаты, выполняющие все функции рабочих. У многих видов терми- тов рабочие особи могут превращаться в сол- дат через промежуточную стадию просолдата. В отличие от солдат, рабочие претерпевают ряд линек, при этом они морфологически не меня- ются, а только увеличиваются в размерах. Е\арская пара. Крылатые самец и самка дают начало новой семье и именно они ответственны за расселение термитов. Такую пару основателей называют царской, или первичными половыми особями. Они занимают обычно центральное место в гнезде, а у высших термитов царская па- ра располагается в специальной царской камере. С возрастом брюшко царицы сильно увеличива- ется за счет необычайного развития яичников и сильного растяжения межсегментных мембран (физогастрия). При этом часто наблюдается ре- дукция глаз, скелетной мускулатуры и некото- рых других органов. У многих видов в семействе Termitidae царица совершенно неподвижна. Брюшко царя тоже увеличивается, но значитель- но меньше, и он всегда подвижен. Питаются термиты исключительно расти- тельным материалом: опавшими листьями, древесиной, пометом травоядных животных, сухой травой, семенами, лишайниками, гуму- сом и очень немногие виды могут повреждать живые растения. Переваривание клетчатки осуществляется с помощью простейших- жгутиконосцев и бактерий, которые обитают в задней кишке. Некоторые представители высших термитов устраивают грибные сады, в которых выращивают базидиальные грибы, мицелием которых насекомые питаются. Хотя термиты питаются исключительно раститель- ной пищей, они могут поедать также ослаб- ленных особей в своем гнезде. Еще одна осо- бенность в диете термитов — это поедание содержащегося в почве гумуса, в переварива- нии которого участвуют спирохеты и свобод- ноживущие актиномицеты. Самостоятельно добывают пищу и переваривают ее только ра- бочие особи, все остальное население гнезда получают еду от рабочих путем отрыгивания через рот или с экскрементами. Термиты заселяют достаточно плотно лес- ную почву многих тропических областей 
Семейство Суходревесные термиты — Kalotermitidae 93 и в связи с этим играют значительную роль в переработке растительного опада; проделы- вая многочисленные ходы в почве, они пере- мешивают ее и влияют на процессы почво- образования. Термиты являются излюбленной пищей для многих животных, особенно это проявляется во время их массового лета. Положительная роль термитов в природе несомненна. Однако велик и экономический ущерб от этих насекомых. Точного подсчета финансовых потерь от деятельности термитов не проводили ни в одной стране. Полагают, что они составляют примерно 1 млрд долларов в год. Особую опасность термиты представля- ют для деревянных конструкций, которым они наносят пищевые повреждения. В последнее время установлено, что в ходе своей строитель- ной деятельности эти насекомые активно по- вреждают также и синтетические материалы, например, различные кабели, резины, пласт- массы и др. В связи с этим важной проблемой является защита материалов от повреждения термитами. Такая работа постоянно ведется— разрабатываются новые антисептики, защи- щающие древесину, создаются новые материа- лы, устойчивые к повреждениям термитов. Ежегодно на эти мероприятия расходуются огромные средства. Термиты давно и постоянно привлекают внимание как специалистов биологов, психо- логов, социологов, так и дилетантов, которых интересует загадочность и необычность жиз- ни этих насекомых. Если биологов интересу- ют вопросы морфологии, биологии и эколо- гии термитов, их влияние на окружающую среду, то представителей философских, пси- хологических и социологических наук волну- ют вопросы устройства семьи, социальные отношения в семье термитов и между семья- ми, роль царской пары, особенно царицы, в регуляции всей жизнедеятельности семьи. Изучая вышеперечисленные особенности жизни термитов, эти ученые пытаются пере- нести принципы устройства семьи этих обще- ственных насекомых на человеческое обще- ство, взять за идеал организацию всех жизненных процессов у термитов и внедрить эти принципы в сообщества людей. Но все же главный интерес, который притягивает спе- циалистов к изучению термитов, связан с их вредоносностью и экономическим ущербом, причиняем ым народному хозяйству. Семейство СУХОДРЕВЕСНЫЕ ТЕРМИТЫ- Каloterm tidae ° Термит желтошеий Kalotermes flavicollis Fabricius Обитает на Черноморском побережье Кавказа, в лесах, расположенных на невысоких холмах, выходящих в сторону моря. Термит относится к так называемым суходревесным термитам, у которых связь с почвой никогда не наблюда- ется. Он заселяет многие виды деревьев, но предпочитает твердые древесные породы- дуб, бук, граб и др. Гнезда делает в отмираю- щих частях дерева — сучьях, пнях, дуплах. Хо- ды выгрызает диффузно, без системы. Гнезда встречаются на высоте до четырех метров. Семьи термитов немногочисленные, обыч- но содержат несколько десятков, редко сотен особей. Лёт происходит в конце лета и осенью, растянут во времени. Через 2 — 3 недели после спаривания самка откладывает первые яйца. Развитие семьи протекает медленно. Из личи- нок после нескольких линек появляются псев- доэргаты (настоящей касты рабочих у этих термитов нет). Солдаты могут образовываться как из личинок, так и из псевдоэргат и нимф. Солдат термита желтокеего (Kalotermes flavicollis, Kalotermitidae) 
94 ОТРЯД ТЕРМИТЫ — ISOPTERA Основными врагами этих термитов явля- ются муравьи. Они или вытесняют термитов из их гнезд, или прогрызают стенки камер и хо- дов, нападая на личинок и яйца. С точки зре- ния человека, этого термита можно считать даже полезным, так как он является санитаром леса, ускоряющим разложение мертвой древе- сины. Семейство ВЛАГОДРЕВЕСНЫЕ ТЕРМИТЫ— Rhinоterm ti dae ° Термит светобоязливый Reticulitermes lucifugus Rossi Распространен на юге европейской части России — от предгорий Северного Кавказа в Краснодарском крае до берегов Каспийско- го моря в Дагестане. Гнезда этого термита можно встретить на самых разнообразных почвах: глинистых, песчаных и черноземных. Они располагаются в старых пнях, в основа- нии засыхающих деревьев, кустарников и в дерновине травы. Численность семьи в гнездах связана с размером ветки, ствола или пня, в котором живет семья. Камеры располагаются на глубине до 50 см, их вы- грызают в корнях и стволах или сооружают вокруг самого растения. Камеры располага- ются диффузно, специальных камер для царской пары, яиц и личинок нет. Чаще все- го этот вид живет не отдельными гнездами, а большими колониями. Лёт термитов про- исходит в апреле-мае, растянутый, продол- жается в течение нескольких дней. Светобоязливый термит предпочитает пи- таться древесиной, разрушенной коричневой гнилью, но может активно поедать и совер- шенно здоровые бревна, доски, различные де- ревянные детали. Вредоносная деятельность этого вида известна уже с конца Х1Х века, когда были зафиксированы случаи повреждения ви- ноградной лозы. Для живых растений этот тер- мит является вторичным вредителем, посколь- ку может ускорять гибель виноградной лозы, фруктовых и парковых растений. В связи с этим необходимо учитывать потенциальную опасность для насаждений, которая исходит от светобоязливого термита. 
ОТРЯД ВЕСНЯНКИ — PLECOPTERA В Европейской России встречаются веснян- ки 7 семейств: Короткохвостые веснянки Nemouridae, Настоящие веснянки Perlidae, Длиннохвостые веснянки Perlodidae, Трубко- крылые веснянки Leuctridae, Черные веснянки Capnidae, Лентокрылые веснянки Taenio pterygidae и Зеленые веснянки Chloroperlidae. Первые три семейства — наибольшие в России по числу видов. Взрослые особи всех семейств некрупные, неяркие и мало отличающиеся друг от друга насекомые, что объясняет отсут- ствие в большинстве случаев русских видовых названий. Видовые различия состоят главным образом в деталях жилкования крыльев и стро- ении полового аппарата. Основная окраска взрослых веснянок — серая и желтоватая. Взрослые веснянки летают плохо, держат- ся вблизи водоемов, главным образом сидят на камнях и стволах деревьев или прячутся в раз- ного рода укрытиях. Многие из них не питают- ся. Эти насекомые холодолюбивы: у ряда видов лёт начинается уже в период ледохода, ранней весной. Отсюда и их русское название, хотя ряд видов веснянок летает в Европейской России на протяжении всего лета. Температура 0' С достаточна для развития яиц веснянок. Превращение неполное. Личин- ки очень похожи на взрослых насекомых, ли- шенных крыльев. Личинки веснянок предпочи- тают текучие воды. Они ползают по дну пресных проточных водоемов, питаются детритом (силь- но разложившимися растительными остатка- ми, утратившими следы исходной структуры) или растениями либо хищничают. Иногда пи- тание бывает смешанным. Развитие личинок разных видов продолжается 1 — 3 года, при этом личинки могут линять до 20 раз и более. Вылет имаго происходит на суше. Незадолго до этого личинка выходит из воды, взбираясь на высту- пающие над ее поверхностью камни, бревна или растения. В местах массового размножения плотность личинок достигает 2400 экз./м~, и здесь веснянки, с одной стороны, составляют значительную часть диеты придонных рыб, а с другой — также значимо снижают числен- ность мелких беспозвоночных (в частности, ли- чинок поденок, комаров-хирономид и червей). Широкое распространение и чувствительность веснянок к антропогенному загрязнению воды позволяет использовать их для оценки экологи- Личинка веснянки ческого качества водоемов. 95 Веснянки — отряд амфибиотических насекомых, известных уже с пермского периода. Взрослые особи живут на суше, личинки — в пресной воде. Ялика тела имаго варьирует от 3,5 до 38,0 мм. У веснянок длинные многочлениковые антенны, довольно большие полусферической формы фасеточные глаза и 2 или 3 простых глазка. Яве пары длинных прозрачных крыльев с многими жилками в покое плоско лежат на брюшке, значительно заходя за его конец. Задние крылья шире передних, у большинства веснянок складываются продольно. У некоторых видов встреча- ются короткокрылые или бескрылые формы. Тело веснянок уплощено, брюшко заканчивается двумя многочлениковыми, более или менее длинными хвостовыми нитями-церками. Иногда церки одночлениковые, короткие; у самцов некоторых видов они сильно видоизменены — воору- жены шипами или крючками. Распространены веснянки преимущественно в Голарктике. Всего в отряде около 2000 видов; в России более 220. 
96 ОТРЯД ВЕСНЯНКИ — PLECOPTERA Весня и ка иеиельно-серая (Nemoura cinerea, Nemouridae) Веснянка д~хточечная (Perla bipunctata, Perlidae) Семейство KOPOTKOXBOCTbIE ВЕСНЙНКИ— Nemouri dae В Европейской России семейство представлено 18 видами. Веснянки этого семейства мелкие, темноокрашенные, с короткими одночленико- выми церками. Всего в России около 50 видов. ° Веснянка пепельно-серая Nemoura cinerea Retz. Наиболее обычный вид в европейской ча- сти России. Размеры особей очень варьируют (длина тела 5 — 11 мм, крыла — 4,5 — 9,7 мм). Окраска светло-серая, в наружной трети перед- него крыла при небольшом увеличении хоро- шо различим косой крест, образованный про- дольными жилками. Распространена эта веснянка в Европейской России повсеместно. Личинки отличаются исключительной непри- хотливостью — только у двух видов российских веснянок, включая веснянку пепельно-серую, они способны развиваться в любых типах во- доемов, в том числе в стоячей воде. Летают взрослые особи с апреля по сентябрь. 
Семейство Длиннохвостые веснянки — Perlodidae В Европейской России встречается всего 6 ви- дов, в России в целом — более 30. Это сравни- тельно крупные темноокрашенные насекомые с характерной грубой скульптурой покровов переднеспинки. Личинки настоящих веснянок нередко хищничают, нападая на других водных беспозвоночных животных. ° Веснянка двухточечная Perla marginata Panz. Эта веснянка (длина тела 18 — 28 мм) заметно крупнее веснянки пепельно-серой, но мало от- личается от нее окраской и формой. На верхней поверхности головы имеет желтые пятна. Хво- стовые нити длинные, далеко выступают за вер- шины сложенных крыльев. Личинки обитают исключительно в проточной воде. Основной ареал веснянки двухточечной — Западная Евро- па, украинские Карпаты, Марокко. В европей- ской части России встречается в юго-западных районах, где она летает с мая по август. Веснянка линеичатая (Isoperla grammatica, Perlodidae) 97 Семейство НАСТОЯЩИЕ ВЕСНЯНКИ— Perli dae Семейство ДЛИННОХВОСТЫЕ ВЕСНЯНКИ— Perlodi daе В России насчитывается более 35 видов, в ев- ропейской ее части — 9. Представители этого семейства разнообразны по размерам, но все имеют четкий желто-коричневый рисунок на голове и груди. 1~ерки многочлениковые, длинные. ° Веснянка линейчатая Isoperla grammatica Poda По размерам (длина крыла 8,2 — 13,2 мм) мало отличается от веснянки пепельно-серой. Взрос- лые особи имеют желто-зеленую окраску тела и четкий темный рисунок на светлой голове и груди. Рисунок на голове подковообразный, окаймляющий все три простых глазка. Хвосто- вые нити выступают из-под крыльев незначи- тельно. Вид обычен на европейской террито- рии России повсюду, кроме южных районов. Личинки обитают в проточной воде с очень широким диапазоном температур. Летает вес- нянка линейчатая с мая по август. 
ОТРЯД ЗМБИИ — EMВIODEA Эмбии — мелкие и средних размеров насекомые (длина тела от 4 до 20 мм) с крупной головой и узким длинным гибким туловищем. Ротовой аппарат грызущего типа с хорошо развитыми верхними челюстями (мандибулами); усики многочлениковые, обычно длиннее головы. Глаза ма- ленькие, простых глазков нет. Три грудных сегмента четко обособлены. Самки эмбий лишены крыльев. У самцов крылья (если они есть) узкие, с небольшим числом жилок. Брюшной отдел со- стоит из 10 сегментов, на его конце находятся 2-члениковые церки. Превращение неполное. В мировой фауне насчитывают около 200 видов эмбий, в Европейской России встречается только эмбия Салье (Haploembia solieri Ramb.). Большинство видов — обитатели тропических лесов Земли. Эмбия Солье (Haploembia solieri, Oligotomidae) 98 Те эмбии, которые обитают в России, встречаются только на Западном Кавказе. Так как это северная граница их обитания, эмбии здесь, как нередко бывает у насекомых на гра- ницах обитания, представлены исключитель- но бескрылыми самками. Их самцы у нас не встречаются. Единственный тип размножения эмбий России — партеногенез. Самка откладывает летом несколько десятков неоплодотворен- ных яиц, из которых в этом же сезоне появ- ляются новые самки. Живут эмбии больши- ми группами, ведут скрытный образ жизни, питаются разлагающимися органическими веществами и могут хищничать, нападая на мелких насекомых. Под камнями, другими предметами на земле, в опавших листьях они создают себе обширные обиталища из паутинных тоннелей, по которым бегают с большой скоростью, причем равно хорошо как головой, так и брюшком вперед. Способность выделять паутину и плести из нее ходы встречается у многих насекомых, но только у эмбий паутинные железы нахо- дятся на ногах. Первый членик лапки перед- них ног заметно вздут; он несет на нижней стороне множество паутинных железок, каж- дая из которых представляет собой пузырек с протоком и щетинку. Уже у личинки перво- го возраста на лапке имеется 15 железок. Их число растет с каждой линькой и достигает 150 у взрослых насекомых. Всего эмбии имеют 9 возрастов, включая взрослых особей. Зиму- ют личинки, взрослые самки живут около двух месяцев летом. Эмбии знамениты тем, что обладают ярко выраженной способностью к регенерации час- тично или полностью утраченной конечности. 
ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Отряд Прямокрылые объединяет мелких, средних, реже крупных (от 2,5 до 80 мм), часто не по- хожих друг на друга насекомых. Их тело удлиненное, с направленной вниз головой, грызущими ротовыми органами и антеннами разнообразного строения: щетинковидными, четковидными, булавовидными, мечевидными. Передние крылья кожистые, в покое прикрывают сложенные под ними перепончатые задние крылья, которые могут быть окрашены в различные яркие цве- та; иногда крылья и надкрылья укорочены или полностью отсутствуют. Задние конечности чаще всего прыгательные, с булавовидно утолщенными бедрами и длинными голенями. Передние ноги, как и средние, ходильные, однако у некоторых роющих видов копательные. Прямокрылые обитают преимущественно в тропиках и субтропиках. В мировой фауне бо- лее 18 тысяч видов. В России около 400 видов из дестимпанальных саранчовых (ЕитайасоЫеа) — эриантус разноиветныи (Епапйиз оегясо1ог, СЬого1урЫае) 99 двух подотрядов, представители которых отлича- ются не только морфологическими признаками, но и рядом биологических особенностей. Прямокрылые откладывают яйца в различ- ный субстрат (в стебли и листья живых растений или их остатки, в мох, почву) одиночно, кучкой, или в виде кубышки — пакета яиц, скрепленного застывшим пенистым секретом придаточных желез, образующим защитную капсулу. Цикл развития чаще всего одногодичный, зимуют яйца, реже личинки или имаго. Превращение не- полное: личинки некоторых, особенно бескрылых видов, трудноотличимы от взрослых особей. Обитают чаще всего на открытых простран- ствах (поля, луга, поляны, берега рек), а также в кустарниках и кронах деревьев, реже под по- логом леса; есть синантропные виды и виды- сожители других насекомых; некоторые ведут скрытный, роющий образ жизни. Пища обыч- но растительная (саранчовые, тетриксы), ино- гда смешанная животно-растительная (кузне- чиковые, сверчковые) или чисто животная (некоторые хищные кузнечики). 
Подотряд Длинноусые прямокрылые— Ensifera, или Dolichocera Включает виды, антенны которых превосходят половину длины тела, часто еще длиннее. Слуховые органы (если они развиты) у этих насекомых расположены на передних голенях. Яйцеклад самки обычно длинный, торчащий в виде меча или сабли (отсюда латинское название подотряда Ensifera— Меченосные). В современной классификации подотряд разделяют на ряд надсемейств на основании специфических морфологических признаков строения конечностей, яйцеклада и др. Сюда относят абсолютно бескрылых насеко- мых, внешне отдаленно напоминающих сверч- ков. Передние голени у наших видов без слухо- вых отверстий. Лапки сжаты с боков, их третий членик не расширен. В мировой фауне более 1600 видов; в европейской части России обита- ет не менее двух видов, относящихся к един- ственному семейству Rhaphidophoridae. ° Кузнечик оранжерейный Diestrammena (Tachycines) asynamora (Ad.) Этот весьма известный вид завезен человеком в различные регионы и имеет широкое рас- пространение. Кузнечик оранжерейный до- вольно крупный (13 — 18 мм), обитает как в ота- пливаемых оранжереях, так и в теплых подвалах жилых домов, нередко проникая в квартиры. В последнее время в сырых и теп- лых подвалах домов Москвы были обнаружены многочисленные популяции этого вида. 100 ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Активность прямокрылых может прихо- диться на разное время суток. Саранчовые, на- пример, активны днем, тогда как кузнечики— днем и в сумерках, а сверчки — днем, в сумерках и ночью. Некоторые сумеречные и ночные виды могут прилетать или приходить на свет. Самцы (реже самки некоторых видов) издают видоспе- цифические звуки, а иногда неслышимые ухом человека вибрационные сигналы, используя субстрат в качестве канала для связи. При массовом размножении некоторые растительноядные виды из числа саранчовых могут приносить значительный ущерб сель- скохозяйственным культурам. Таким видам свойственна так называемая фазовая изменчи- вость (одиночная или стадная фаза), прояв- ляющаяся, главным образом, в изменении окраски тела насекомых и его размерных ха- рактеристик. Ранее вопросами прогнозирова- ния массового размножения и методами борьбы с саранчовыми, вредителями сельско- го хозяйства, занимались специальные проти- восаранчовые станции. В настоящее время в связи с их упадком или полным закрытием вопрос борьбы с саранчой, особенно в южных регионах России, вновь стал актуальным. За- метим, что в последнее время наблюдается продвижение перелетной саранчи на север. Вред в хозяйствах способны причинять и рою- щие виды, например медведки. Включает насекомых, размеры которых коле- блются в очень широких пределах. Их перед- ние голени со слуховыми отверстиями. Лапки приплюснуты сверху вниз, их третий членик сердцевидно расширен. Все лапки 4-члениковые. Яйцеклад самки серповидный, саблевидный или мечевидный. Это одно из самых многочис- ленных надсемейств длинноусых прямокрылых насекомых. В мировой фауне насчитывается около 6800 видов кузнечиковых. Всем хорошо известно неумолчное стрекота- ние, раздающееся летом со всех сторон в садах и лугах. Эго не что иное, как коммуникация куз- нечиковых при помощи звуков, издаваемых, обычно самцами, реже самками. Звуковой (стри- дуляционный) аппарат расположен на надкры- льях, на одном из которых развита зазубренная жилка, а на другом — гладкий кант, трущийся об эту жилку. При этом возникает трещащий звук— стрекотание, по-научному — сгридуляция. 
Надсемейство Кузнечиковые — Tettigonioidea Самец оранжереиного кузнечика (0~ейгаттепа (ТасЬус~пез) азупатога, ИьарЬ~йорЬогЫае) Самка оранжереиного кузнечика (0~еМгаттепа (ТасЬустеь) аьупатога, ЯЬарЬ|йорЬогЫае) 101 
ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Самка пластинокрыла шиповатого (Tylopsis lilifolia, Tettigoniidae) Самец пластинокрыла обыкновенного lphaneroptera falcata, Tettigoniidael 102 
Семейство Настоящие кузнечики — Tettigoniidae Особое место в семействе занимают расти- тельноядные виды кузнечиков. Большое количество их обитает в южных регио- нах европейской части России (особенно на Се- верном Кавказе и прилежащих к нему террито- риях). Однако некоторые виды в последнее время стали проникать далеко на север. Ряд ви- дов листовых кузнечиков имеют толстое массив- ное тело, укороченные надкрылья и крылья и абсолютно не приспособлены к полету. ° Пластинокрыл обыкновенный Phaneroptera falcata (Poda) Длиной 14-22 мм, прочно обосновался, напри- мер, в самой Москве и продолжает продвигать- ся на север. Имея довольно большой спектр 103 Семейство НАСТОЯЩИЕ КУЗНЕЧИКИ— Tettigonii dae Подсемейство ЛИСТОВЫЕ КУЗНЕЧИКИ— Phaneropteritnae кормовых растений, а также способность к по- лету, он стал весьма обычным на территориях парков Москвы. У этого вида и самцы, и самки издают ультразвуковые щелчки, едва различи- мые человеческим ухом. ° Пластинокрыл шиповатый Tylopsis lilifolia (F.) Внешне и размерами более или менее похож на пластинокрыла обыкновенного. Свое назва- ние получил за своеобразный вид личинок, у которых остроугольный задний край перед- неспинки оттянут в длинный шип, в виде ши- пов выступают и коленные лопасти всех бедер, шиповидные отростки имеются также и на спинной поверхности всех сегментов брюшка. Его сигналы еще более высокочастотны. Этот вид также способен хорошо летать. ° Пилохвост большой Poecilimon heroicus Stshelk. Длиной 19-27 мм, связан преимущественно с це- линными биотопами, хотя может встречаться и на залежах, и на бахчах. Эти кузнечики медлен- но передвигаются по растительности и совершен- но не способны летать, поскольку имеют сильно укороченные крылья и надкрылья, играющие 
ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Самеи, толстотела Захарова (Potysarcus zacharovi, Tettigoniidae) Самка иластинохвоста одыкновеп ного (~~1орЬуез а1Ьотйа1а, Те11~~оиййае) 104 
Семейство Настоящие кузнечики — Tettigoniidae Самка конусоголова большого (Ruspolia nitidula, Tettigoniidae) 105 у самцов роль исключительно органа стрекота- ния. Сигналы самцов пилохвоста большого очень громкие. Взрослые кузнечики появляются к кон- цу мая, а к началу августа уже отмирают. ° Толстотел Захарова Polysarcus zacharovi (Stshelk.) Похож на пилохвостов, имеет, однако, более крупные размеры (25 — 38 мм), короткие передние ноги и антенны. Его надкрылья желтые с темной полосой. Эгот вид распространен в пределах все- го Кавказа, проникая и в северо-восточную Тур- цию. Толстотелы держатся на богатых разно- травных лугах в области предгорий и гор. ° Пластинохвост обыкновенный Leptophyes albovittata (Koll.) Небольшого размера (8 — 16 мм), желтовато-зе- леноватое тело этого кузнечика иногда имеет светлую полосу по бокам. От других близких видов рода Leptophyes этот вид отличается более коротким яйцекладом самки и почти прямыми церками самца. Яйца откладывает не в землю, а в узкие щели старой древесины, в том числе столы и заборы. Весьма медлителен, часто си- дит неподвижно, из-за чего малозаметен. Сиг- налы на слух очень тихие, так как лежат в ультра- звуковой области. Иногда вредит лекарственным растениям и плантациям табака. В России рас- пространен по югу европейской части, доходя на север до Курской и Воронежской областей, а на восток до Саратовской области. Встречается по опушкам леса, на лесных полянах и лугах. Подсемейство КОНУСОГОЛОВЫЕ КУЗНЕЧИКИ— Copi ph ori nae Получили свое название за довольно сильно скошенную форму головы. ° Конусоголов большой Ruspolia nitidula (Scop.) Имеет довольно крупные размеры (1810 мм). Обитает на более или менее влажных лугах с высоким и густым травяным покровом. Эти насекомые малозаметны благодаря своей окрас- ке, вытянутому телу, а также способности при- жиматься к стеблю растения и замирать в мо- мент опасности. Конусоголов большой широко распространен в средней полосе и более южных районах. Трель звукового сигнала конусоголова достаточно громкая. 
Самка мечника обыкновенного Самец мечника обыкновенного iConocephalus discolor, Tettigoniidae), длиннокрылая форма 106 ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Самка мечника обыкновенного (Conocephal us discolor, Tet tigoniidae), длиннокрылая форма (Conocephalus discolor, Те1tigoniidae), обычная форма 
Семейство Настоящие кузнечики — Tettigoniidae Подсемейство МЕЧНИКИ— Conocephalinae Подсемейство ДЫБКИ— Sagi nae По внешнему виду и по образу жизни в значи- тельной мере сходны с рассмотренными выше конусоголовыми кузнечиками. ° Мечник короткокрылый Conocephalus dorsalis (Latr.) Небольшого размера (11 — 21 мм). Полнокрылые формы хорошо летают, а при преследовании способны прыгать в самую гу- щу растений и зарываться в растительную ве- тошь. Трель звукового сигнала мечников ти- хая, практически ультразвуковая. Мечники встречаются довольно локально в хорошо со- хранившихся открытых влажных биотопах: в поймах рек, по берегам различных водое- мов, на окраинах низинных болот, днищах балок. Широко распространены у нас в сред- ней полосе России. 107 ° Мечник обыкновенный Conocephalus discolor (Thunb.) Хищные крупные кузнечики. ° Дыбка пешая (= степная дыбка) Saga pedo (Pall.) Среди кузнечиков наших южных регионов это самый крупный (более 120 мм с яйцекладом) кузнечик. Этот партеногенетический вид (сам- цы неизвестны) по своим повадкам напомина- ет богомолов, подстерегая добычу в засаде. Острые шипы на передних конечностях дыбки (подобно шипам на передних ногах богомо- лов) также приспособлены для удержания пойманной добычи. Обитает преимуществен- но на нераспаханных участках степи. Числен- ность этого вида, по данным исследователей, с каждым годом сокращается, в связи с чем он включен в Красную книгу России. Любопытно, что в переводе с латыни «saga» буквально обо- значает «прорицательница, колдунья», и это название, кузнечик, несомненно, получил за свой внешний вид. 
ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Самка дыбки иешей (Saga pedo, Tettigoniidae) 108 
Семейство Настоящие кузнечики — Tettigoniidae Наиболее многочисленные представители куз- нечиковых нашей фауны. Это довольно круп- ные насекомые, иногда ошибочно называемые в народе саранчой. ° Кузнечик певчий Tettigonia cantans (Fuess.) В средней полосе с середины лета и до самой осени, особенно по ночам, звучат трели до- вольно крупного (21 — 33 мм) кузнечика певчего. Этот вид, в отличие от других наших видов ро- да тетгигониа (Tettigonia), имеет короткие над- крылья и крылья, немного заходящие за конец брюшка, и почти не способен к полету. Певчий кузнечик выбирает для пения высокие кустар- ники или кроны деревьев, поэтому его не всег- да можно увидеть, хотя громкий звук трелей самцов можно слышать за многие сотни ме- тров. Питание смешанное: в его рационе при- сутствуют различные насекомые, а также зла- ки, осоки и листья плодовых кустарников. Кузнечик певчий (Tettigonia cantans, Tettigoniidae), вид сверху 109 Подсемейство НАСТОЯЩИЕ КУЗНЕЧИКИ- Те tigonйиае Поющий самец кузнечика певчего (Tettigonia cantans, Tettigonitdae) с приподнятыми крыльями 
ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Самец кузнечики певчего (Tettigonia cantans, Tettigoniidae) Самка кузпечика иевчего (Tettigonia cantans, Tettigoniidae) 110 
Семейство Настоящие кузнечики — Tettigoniidae можно спутать с кузнечиками из рода Tettigonia. Самеи, 111 
ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA и вершины надкрыльев, а также бурое тело говорят о том, что насекомое ирожило долгую жизнь Самец кузнечика серого (Decticus verrucivorus, Tettigoniidae) 112 
Семейство Настоящие кузнечики — Tettigoniidae Самка кузнечика белолобого (Decticus albifrons, Tettgoniidaei 113 ° Кузнечик Шелковниковой Gampsocleis shelkovnikovae Ad. Распространен на юге европейской части Рос- сии; внешне этот крупный (30-37 мм) кузнечик очень напоминает виды рода Tettigonia, с кото- рыми его можно спутать. Основное его отли- чие от теттигоний — сердцевидно расширен- ный второй членик передних лапок. Этот вид обитает в низкорослой растительности, пря- чась в растительной ветоши. ° Кузнечик серый Decticus verrucivorus (L.) Как многие прямокрылые при опасности, куз- нечик серый, взятый в руки, выделяет бурую «слюну». Согласно народному поверью, эта ед- кая слюна способна сводить бородавки, что, собственно, и применялось в народной меди- цине. В связи с этим кузнечику серому было дано латинское название «verrucivorus», что означает «пожирающий бородавки». ° Кузнечик белолобый Decticus albifrorts (F.) Громкие щелчки более северного вида — куз- нечика серого и более южного — кузнечика белолобого можно слышать днем на лугах, опушках, пустырях, вдоль дорог, среди гус- той сорной растительности. Эти кузнечики очень крупные (длина до 40 мм), однако най- ти их бывает весьма затруднительно. Они редко поднимаются вверх по растениям, предпочитая петь вблизи почвы среди спле- тения трав. При малейшей опасности, реаги- руя на звук и вибрацию субстрата, самец за- молкает. Если же насекомое понимает, что обнаружено, то старается, как мышь, спа- стись бегством, забираясь в самые трудно- доступные переплетения растений. Эти куз- нечики способны к недалеким перелетам, однако больше предпочитают передвигаться пешком. Их покровительственная пестрая окраска служит отличным камуфляжем. 
ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Самка скачка родственного (Platycleis affinis, Tettigoniidae). Заметить ее среди травы не так-то просто 114 
Семейство Настоящие кузнечики — Tettigoniidae ° Скачок Резеля Metrioptera roeselii (Hag.) ° Скачок родственный Platycleis affinis (Fieb.) 115 Большое количество более мелких (12— 29 мм) видов скачков (роды Platycleis, Metrio- ptera и др.) ведут более или менее сходный с предыдущими видами образ жизни. При этом у многих из них могут существовать ко- роткокрылые и длиннокрылые формы. На юге, тяготея к сухим лугам и степям, обита- ют представители ксерофильного рода пла- тиклеис (Platycleis). ° Скачок коричневый Sepiana sepiurn (Yersin) Эти виды придерживаются сухих остепнен- ных лугов, обочин дорог, пустырей. И если самец скачка родственного издает достаточно громкий звук из двух различных фрагментов (трель и серия отдельных щелчков), то услы- шать скачка коричневого невозможно из-за его ультразвукового сигнала. Оба вида ведут скрытный образ жизни сре- ди густой растительности и имеют серо-корич- невую покровительственную окраску. Сал~ец скачка коричневого (Sepiana sepium, Tettigoniidae) ° Скачок короткокрылый Metrioptera brachyptera (L.) другие скачки, например, из мезофильного ро- да метриоптера (Metrioptera) держатся более или менее влажных лугов, опушек, обочин до- рог, просек, в связи с чем в их окраске присут- ствует зеленый цвет. Эги виды в средней полосе наиболее обычны. Относительно тихие трели самцов скачка Резеля можно слышать с середи- ны лета до первых осенних заморозков. ° Кустолюбка пепельная Pholidoptera griseoaptera (De Geer) В средней полосе наиболее известный вид куз- нечиковых рода кустолюбок (Pholidoptera), свя- занных с низкорослыми кустарниками. Корот- кие щелчки самцов этих некрупных (13 — 20 мм) кузнечиков можно слышать до первых замо- розков. Абсолютно не приспособленные к по- лету, короткорылые самцы и самки кустолюб- ки пепельной придерживаются нижних ярусов зарослей кустов и высокой растительности. 
ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Самец скачка Резеля (Metrioptera roeselii, Tettigoniidae) 
Семейство Настоящие кузнечики — Tettigoniidae Самка кустолюбки пепельной (Pholidoptera griseoaptera, Tettigoniidae) 117 
Самка трубачика прозрачного (Оесапйиз реИисет, Оесап1Ь~йае) в период дневного покоя 118 ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA длиннокрылая форма самки трубач ика (Oecanthus sp., Oecanthidae), прилетевшая ночью на свет ультрафиолетовой лампы Надкрылья самца трубачика прозрачного (Oecanthus pellucens, ОесапйЫае) абсолютно прозрачные: через них видны сложенные над брюшком крылья 
119 Эти виды прямокрылых имеют передние голе- ни со слуховыми отверстиями. Их лапки при- плюснуты сверху вниз, а третий членик серд- цевидно расширен. Передние и средние лапки 3-члениковые; их 3-члениковые задние лапки могут выглядеть как 4-члениковые за счет по- перечного шва на первом членике (стеблевые сверчки). Яйцеклад самки копьевидный. Коммуникация сверчковых осуществляет- ся обычно при помощи звуков. Звуковой (стри- дуляционный) аппарат, так же, как и у кузне- чиков, расположен на надкрыльях, на одном из которых развита зазубренная жилка, а на дру- гом — гладкий кант, который трется об эту жилку. У некоторых бескрылых видов присут- ствует виброкоммуникация: они издают удар- ные или вибрационные сигналы. Не исключена в коммуникации и роль феромонов. В мировой фауне около 4300 видов. На тер- ритории европейской части России обитают представители не менее пяти семейств. Семейство ТРУБАЧИКИ, или СТЕБЛЕВЫЕ СВЕРЧКИ— Oecan thi dae Представлены на территории европейской части России двумя видами. ° Трубачик прозрачный (= стеблевой сверчок обыкновенный) Oecanthus pellucens (Scop.) Наиболее широко распространен. Особи это- го вида некрупные (9 — 14 мм, самки с яйцекла- дом — до 22 мм), придерживаются крон дере- вьев и кустарников, листьями которых и питаются. Самцы начинают стридулировать с наступлением сумерек, перемещаясь по рас- тению. Их монотонные низкочастотные трели являются неотъемлемой частью ночного хоро- вого пения насекомых на юге России. Надкры- лья самцов настолько прозрачны, что сквозь них видны сложенные над брюшком крылья. Отсюда и название вида — трубачик прозрач- ный. Самки трубачика существуют в двух формах: короткокрылой (более обычной) Семейство Настоящие сверчки — Gryllidae и длиннокрылой. Длиннокрылые особи не- редко прилетают ночью на свет ламп. Янем насекомые сидят неподвижно в укромных ме- стах, прячась в скрученных листьях или на нижней стороне листа. Самки откладывают яйца в стебли растений. Семейство НАСТОЯЩИЕ СВЕРЧКИ— Grylli dae Отверстия тимпанального органа располага- ются на внутренней и внешней сторонах, реже только на внешней стороне передних голеней. ° Сверчок домовый Acheta domestica (L.) Самый известный представитель семейства, знакомый многим обитатель человеческого жилища, хотя на юге он способен обитать и в природе. Этот среднего размера (17 — 20 мм) сверчок может причинять вред растениям в парниках и теплицах. Является одним из объ- ектов массового разведения, например, в ин- сектариях зоопарков, где этих насекомых скармливают различным животным в качестве белковой добавки к их пищевому рациону. Самец сверчка домового (Acheta domestica, Gryllidae) 
ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Встречаются особи, надкрылья и ноги которых коричневого и, вета 120 
Семейство Чешуйчатые сверчки — Mogoplistidae ° Сверчок двупятнистый Gryllus bimaculatus (De Geer) Среди видов, обитающих в природе, этот свер- чок наиболее известен. Его также разводят в инсектариях в качестве корма для других жи- вотных, и как модельный объект для научных исследований по акустической коммуникации и нейрофизиологии насекомых. Этот довольно крупный (23-32 мм) сверчок встречается на юге европейской части России. Роет норки. Самец, сидя в норке и выставив конец брюшка, издает непрерывную призывную трель, подзывая к себе самку. Самцы довольно агрессивны и не терпят присутствия другого самца на своей территории, приход которого сопровождает- ся настоящим поединком. ° Сверчок далматский Gryllomorpha dalmatina (Ocsk.) Не все представители семейства настоящих сверчков крылаты и способны издавать звуки. Эгот обитатель южных районов европейской ча- сти России небольшой (17 — 19 мм), абсолютно 121 Самеи, сверч ка далматского (Gryllonlorpha dalmati na, Gryllidae) бескрылый. Он ведет скрытный образ жизни, прячась днем под камнями, отпавшей корой, по- валенными стволами деревьев. Звуков не издает, а общается посредством ударной коммуника- ции; не исключена также роль феромонов. Семейство ЧЕШУЙЧАТЫЕ СВЕРЧКИ— Mogoplistidae Названы так за покрывающие их тело легко стирающиеся чешуйки. В рассматриваемом регионе семейство представлено всего двумя видами. ° Чешуйчатый сверчок шерстистый Arachnocephalus vestitus (Costa) Длиной 7 — 8 мм, распространен по берегам Черного (дагестан, Крым, Закавказье) и Азов- ского морей. Самцы способны издавать вибра- ционные сигналы ударами нижней стороны брюшка и ротовых щупиков о субстрат. Самка сверч ка далматского (Gryllomorpha dalmati na, Gryllidae) 
ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA 122 
Семейство Медведки — Gryllotalpidae Самка медведки обыкновеппои (Сгу11о1а1ра ~гу11о1а1ра, Сгу11о1а1рЫае), извлеченная из земли Семейство МЕДВЕДКИ— Gry llo la I pit da e При иомо~ци иередних ног, иреобразованных в копательный аипарат, медведка ирокладывает ходы в земле 123 Эти совершенно своеобразные крупные на- секомые (30 — 50 мм) большую часть своей жизни проводят в земле, повреждая расте- ния на полях, в огородах и теплицах. Роя длинные подземные ходы, медведки обгры- зают высеянные семена, корни и клубни рас- тений, а, выходя на поверхность, способны объедать всходы и молодые побеги различ- ных культур. Для жизни под землей медвед- ки имеют ряд приспособлений, придающих им весьма характерный внешний вид: их го- лова прогнатная (ротовые органы направле- ны вперед), а передние ноги копательные. При этом надкрылья и крылья хорошо раз- виты, и насекомые способны летать. Звуко- вые сигналы издают оба пола. Морфологи- чески самец и самка различаются с трудом, поскольку самка не имеет выступающего яй- цеклада. На европейской территории Рос- сии обитает три вида, относящихся к роду медведка (Gryllotalpa). ° Медведка обыкновенная Gryllotalpa gryllotalpa (L.) Наиболее обычный вид, распространен прак- тически повсеместно (кроме севера). 
Подотряд Короткоусые прямокрылые— Caelifera, или Brachycera Сюда включают прямокрылых, антенны которых короче половины длины тела. Их слуховые органы (если развиты) расположены по бокам первого сегмента брюшка. Яйцеклад самки очень короткий, роющий, состоит из четырех створок и имеет вид резцов (отсюда название Caelifera, что означает «резценосные»). Такой яйцеклад имеют все представители надсемейств прыгунчи- ковых Tetrigoidea и саранчовых Acridoidea; реже яйцеклад отсутствует (наши виды триперстовых Tridactyloidea). ской части России обитает 2 вида, относящихся к семейству триперсты (Tridactylidae). Самка mpunepcma обыкновенного (Xya иапе~а1а, Tridactylidae) 124 ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Мелкие насекомые (5-9 мм), внешне отдаленно напоминающие медведок (Gryllotalpidae). Пе- редние ноги роющие: ими насекомые роют норки во влажном песке по берегам водоемов. В мировой фауне более 250 видов; в европей- ° Триперст обыкновенный Xya variegata Latr. Самцы издают сигналы, ударяя коленями зад- них ног по субстрату, а также стридулируют крыльями в сложенном положении, издавая очень тихий звук, не слышимый ухом человека, но воспринимаемый как вибрация. 
Надсемейство Тетригидовые, или Прыгунчиковые — Tetrigoidea Самка прыгунчика шиловидного (Tetrix subulata, Tetrigidae) Самка прыгунчика двупятнистого (Tetrix bi punctata, Tetrigidae) 125 Включают очень своеобразных мелких (8-17 мм) насекомых с переднеспинкой, полностью при- крывающей сверху тело, очень часто вытянутой далеко назад в длинный отросток. Надкрылья взрослых особей у видов с европейской террито- рии России всегда развиты, но сильно укорочены, имеют вид маленьких пластинок овальной фор- мы по бокам тела. Степень развития крыльев и длина заднего выроста переднеспинки сильно изменчивы, что вместе с разнообразной окраской землистых тонов делает эту группу одной из труднейших в определении. Обитатели поверх- ности почвы, тетригиды встречаются в основном во влажных биотопах — по берегам рек, ручьев, болот; некоторые виды более сухолюбивы. Ком- муникация тетригид открыта относительно не- давно, и не похожа на известные способы обще- ния прямокрылых насекомых. Самцы и самки способны издавать вибрационные сигналы, со- кращая бедренные мышцы второй пары ног. Получающаяся в результате этого вибрация рас- пространяется по субстрату и воспринимается другими особями через сейсморецепторы в их ногах, передние и средние лапки которых 2-члениковые. Все тетриксы питаются пере- превшей растительностью, мхами, водорослями, торфом, редко зелеными растениями, поэтому включение их в список вредителей сельскохозяй- ственных культур совершенно не обосновано. В мировой фауне около 1500 видов, на тер- ритории европейской части России обитает 7 — 8 видов, относящихся к семейству прыгунчи- ков (Tetrigidae). Наиболее распространены ви- ды из рода тетрикс (Tetrix): тетриксы шиловид- ный и двупятнистый. ° Тетрикс шиловидный Tetrix subulata (L.) Наиболее влаголюбивый наш вид встречается по берегам водоемов, на влажных лесных по- лянах и просеках с открытыми участками по- чвы, огородах. ° Тетрикс двупятнистый Tetrix bipunctata (L.) Напротив, более сухолюбивый, обычно встре- чается по опушкам сосновых лесов. Пустая ли ночная шкурка (экзувий) прыгунчика шиловидного (Tetrix subulata, Tetrigidae) 
126 ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA К данному надсемейству относят всем хоро- шо знакомых кобылок. Эти насекомые, обычно средних и мелких размеров, облада- ют ногами с 3-члениковыми лапками. Звуко- вая коммуникация саранчовых известна всем: практически все лето опушки лесов, поля и обочины дорог звенят от их разноо- бразных трелей. Богатство песен обусловле- но чрезвычайным видовым разнообразием этих насекомых: в мировой фауне около 3800 видов. У видов, обитающих совместно, трели различаются своим рисунком и видо- специфичны. Это дает возможность особям своего вида отыскивать полового партнера, а также поддерживать целостность популя- ции на определенной территории. Некото- рые из видов — серьезные вредители сель- скохозяйственных культур, пастбищ, сенокосных лугов. При массовом размноже- нии способны к миграциям на очень боль- шие расстояния, уничтожая на своем пути всю растительность. Семейство ПУСТЫННЫЕ САРАНЧОВЫЕ— Pamphagi dae В Европейской России обитает в сухих степях южного Поволжья и предгорьях Северного Кавказа. Виды пустынных саранчовых, в отли- чие от настоящих саранчовых, имеют непра- вильную перистую скульптуру на наружной поверхности задних бедер. ° Нокаракрис синеногий Nocaracris cyanipes (F.-W.) Яовольно крупный (длина самца 17 — 23 мм, сам- ки — 28 — 37 мм), абсолютно бескрылый, имеющий сильно шероховатое тело и черно-синие изнутри задние голени и бедра. Обитает на Кавказе. Семейство НАСТОЯЩИЕ САРАНЧОВЫЕ— A cri diidae Самое обширное семейство наших саранчо- вых, подразделяется на ряд подсемейств. Все виды семейства имеют правильную пе- 
Семейство Настоящие саранчовые — Acrididae ристую скульптуру на наружной поверхно- сти задних бедер. Его некоторые представи- тели способны образовывать стадные формы, в частности, роды каллиптамус (Calliptamus), доциостаурус (Dociostaurus) и локуста (Locusta); в народе их именуют саранчой. Подсемейство КАТАНТОП И Н Ы— Catantopitnae К этому подсемейству относят саранчовых, переднегрудь которых имеет хорошо выра- женный конический шип. Некоторые виды этого подсемейства имеют укороченные над- крылья и крылья и не способны к полету. К таковым относится встречающийся у нас на Кавказе некрупный (9 — 18 мм) пезотеттикс мажорна Pezotettix ротпа~ (Rossi). другие ви- ды, например, более крупная (15 — 38 мм) ко- былка пешая Podisma pedestris (L.), распро- страненная практически на всей территории Европейской России и на Кавказе, могут об- ладать как короткокрылой, так и длинно- крылой формами. 127 Самец кобылки пешей (Podisma pedestrts, Acrididae) Самеи, кобылки пезотеттикс мажорна (Pezotet õ giornai, Астййае) 
Подсемейство AKP MQMHbl- Acritdinae 128 ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Самец пруса итальянского (Calliptamus italicus, Аст~4Ыае), длиннокрылая форма Самец кобылки ezunemcxou (Anacridium aegyptium, Acrididae) Самка кобылки египетской (Anacridium aegyptium, Acrididae) ° Прус итальянский Calliptamus italicus (L.) Также относится к подсемейству кататопин, спо- собен образовывать стадную фазу. Он является одним из важнейших и опаснейших вредителей культурных и диких растений южных регионов России. В стадной фазе прус итальянский со- вершает массовые миграции, и, несмотря на некрупные размеры (14 — 41 мм), уничтожает любую растительность на своем пути, полно- стью съедая листья и даже стебли растений. В пустынной зоне придерживается долин рек и искусственно орошаемых земель, в сухих сте- пях — полынных сообществ и обочин дорог. ° Кобылка египетская Anacridium aegyptium (L.) Еще один также хорошо летающий вид. Эта крупная (32 — 67 мм) кобылка наносит на юге европейской части России (включая Северный Кавказ) незначительный вред различным ого- родным и техническим культурам, виноград- никам, плодовым деревьям, дикой кустарнико- вой и древесной растительности, на которой обитает. В отличие от большинства саранчовых у этого вида зимуют личинки старших возрас- тов и имаго. В это подсемейство включены виды, передне- грудь которых не имеет удлиненного коническо- го отростка. Жизнь этих насекомых чаще всего связана с густым травостоем — полями, пойма- ми рек, обочинами дорог. Очень часто имеют длинное тело и ноги, а также вытянугую вперед голову. Представители разных родов обладают различными акустическими аппаратами, эле- менты которых расположены на надкрыльях и на внутренней стороне бедер задних ног. ° Акрида двуцветная Acrida bicolor (Thunb.) Внешне очень своеобразное, имеющее вид длинной (31 — 80 мм) палочки насекомое. Рас- положившись среди густых злаков, акрида не- различима на их фоне. И по цвету, и по форме она полностью копирует растения, среди кото- рых обитает. 
Семейство Настоящие саранчовые — Acrididae Чаще всего мы слышим и видим многочислен- ных мелких представителей именно этого под- семейства. За редким исключением они имеют некрупные размеры и покровительственную окраску, что делает их малозаметными. Многие виды этого подсемейства весьма трудны в опре- делении по морфологическим признакам для неспециалиста, однако они издают видоспеци- фичные звуки, по которым их можно иденти- фицировать дистанционно на слух. Эти виды обладают звуковым аппаратом в виде зазубрен- ного киля с внутренней стороны заднего бедра, который трется о жилки надкрылий. Такой спо- соб напоминает всем известный способ извлече- ния звука расческой о ноготь. Различные алго- ритмы (программы) и скорость движения задних ног определяют рисунок звука — его ам- плитудную модуляцию. В европейской части России в первой по- ловине лета наиболее широко распространены 129 Самец акриды двуиветнои (Acrida bicolor, Аспййае) Подсемейство ГОМФОЦЕРИНЫ— Gom p ho cert n ae саранчовые — зеленчук непарный Chrysochraon dispar (Germ.) и зеленчук короткокрылый Eu- thystira brachyptera (Ocsk.). Встретить их можно во влажных биотопах. Эти саранчовые имеют две формы — короткокрылую (наиболее обыч- на) и длиннокрылую. Их антенны мечевидные, с уплощенными члениками, а теменные ямки на голове не видны сверху. ° Зеленчук непарный Chrysochraon dispar (Germ.) Самцы и самки внешне и по размерам (длина самца 16 — 20 мм, самки — 22 — 26 мм) чрезвычай- но не похожи друг на друга, что отразилось в названии вида. Интересно и то, что самки очень изменчивы по окраске: среди серых осо- бей могут встречаться розовые. ° Зеленчук короткокрылый Euthystira brachyptera (Ocsk.) Не менее изменчив по окраске, в которой преоб- ладают золотисто-зеленые цвета. На солнце зе- ленчук, действительно, выглядит золотым! Его размеры близки к размерам предыдущего вида (длина самца 13 — 17 мм, самки — 18-26 мм). 
130 ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Самеи, зеленчука непарного (Chrysochraon dispar, Acrididae) Коричневая цветовая форма самки зеленчука непарного (Chrysochraon dis par, Acrididae) Розовая цветовая форма самки зеленчука непарного (Chrysochraon dispar, Acrididae) Самец зеленчука короткокрылого (Еиthystira brachyptera, Acrididae) Полосатая форма самки зеленчука короткокрылого (Euthystira brachyptera, Acrididae) 
Семейство Настоящие саранчовые — Acrididae В целом род конёк, Chorthippus Fieb. — огром- нейший по числу видов род саранчовых, часто внешне сходных между собой (особенно самки близких видов), но хорошо отличающихся по звуковым сигналам самцов. Их размеры чаще всего невелики (12 — 24 мм). Самцы и самки име- ют нитевидные антенны, а их теменные ямки хорошо видны сверху. ° Конёк изменчивый Chorthippus bigu ttulus (L.) Самый обычный представитель рода. Объеди- няет большую группу близких видов, очень сложных в определении. Виды этой группы об- ладают сходными экологией и внешним видом; заселяют нарушенные агро- и урбоценозы. По разным оценкам в ней насчитывают около по- лутора десятка видов и подвидов, отличающих- ся главным образом сигналами самцов, однако, хотя некоторые виды и обладают совершенно различными песнями, в природных условиях при тесном контакте они могут образовывать гиб- риды с промежуточными звуковыми сигналами. Самка конька лугового (Chorthi ppus dorsatus, Acrididae) Самец конька лугового (Chorthi ppus dorsatus, Acrididae) 131 Род Конёк — Chorthippus Самец конька изменчивого (Chorthippus Бi~и tulus, Acrididae) Самка конька изменчивого (Chorthi ppus biguttulus, Acrididae) 
132 ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Самеи, конька короткокрылого (Chorthi ppus parallel us, Acrididae) Самеи, конька стеиного (Euchorthi ppus pulvinatus, Acrididae) Самка конька короткокрылого (Chorthippus parallelus, Acrididae) Самка конька стеиного (Euchorthi ppus pulvinatus, Acrididae) Самеи, кобылки тем нокрылои (Бtauroderus scalaris, Acrididae) 
Семейство Настоящие саранчовые — Acrididae Самец кобылки necmpou (Arcyptera fusca, Acrididael 133 От большинства других коньков этого рода виды группы «конёк изменчивый» отличаются по до- вольно длинным и густым волоскам на передних ногах. Их боковые кили на переднеспинке (близ ее середины) очень сильно сближены. ° Конёк луговой Chorthippus dorsatus (Zett.) Имеет на переднеспинке боковые кили, кото- рые практически параллельны на всем своем протяжении. Этот вид — обитатель влажных лугов, пойм рек, лесных опушек, обочин дорог, пастбищ. ° КОнёк ксрсткОкрылый Chorthippus parallelus (Zett.) У этого вида довольно ярко выражен половой ди- морфизм. В этом отношении он чем-то напоми- нает зеленчука непарного. Иногда попадаются и полнокрылые формы. Степень вогнутости боко- вых килей переднеспинки сильнее, чем у лугового конька, но слабее, чем у конька изменчивого. ° КОнёк Степнсй Euchorthippus pulvinatus (F.-W.) Типичный обитатель ковыльных степей, этот некрупный (12 — 30 мм) конёк хорошо отличает- ся от других коньков асимметричными когот- ками на лапках и наличием белой полосы по бокам головы за глазами. ° Кобылка темнокрылая Stauroderus scalaris (F.-W.) Встречается в центральных и южных регионах европейской части России. Некрупная (18 — 29 мм), обладающая темными дымчатыми крыльями с утолщенной радиальной жилкой и надкры- льями со специфическими пропорциями по- лей, образуемых жилками. Не исключено, что такое жилкование имеет важное значение в из- влечении характерного для этого вида очень громкого сигнала, напоминающего треск по- гремушки. Есть сведения, что самцы могут из- влекать звук в полете. ° Кобылка сибирская Aeropus sibiricus L. Самцы имеют на передних ногах грушеподобные утолщения, предназначение которых еще до кон- ца не разгадано. У самок утолщения только слег- ка заметны. В северных и восточных районах ев- ропейской части Россси обитает номинативный подвид Aeropus sibiricus sibiricus L. с желтоватыми задними ногами, а на Кавказе — особый подвид Aeropus sibiricus caucasicus Motsch., окраска бедер задних ног которого красная. По звуковым сигна- лам различия между этими подвидами не обна- ружены. Некрупная (18 — 25 мм) кобылка сибир- ская способна причинять значительный вред хлебным злакам и пастбищам. ° Кобылка пестрая Arcyptera fu sca (Pall.) Яркоокрашенная кобылка пестрая встречается в южных регионах европейской части России и на Кавказе. Эги довольно крупные насекомые (23-40 мм) издают громкие звуки, слышимые за несколько десятков метров. Кобылка обитает в довольно густом травостое и весьма осторожна: при приближении старается спрятаться в рас- тительную ветошь. Есть данные о причиняемом ею вреде сельскохозяйственным культурам. Самеи иодвида кобылки сибирскои (Aeropus sibiricus caucasicus, Acrididae), обитаюи~ии в горах Кавказа, имеет ярко-красную окраску задних ног и брюшка 
Подсемейство ЭДИПОДИНЫ— Oedipodinae 134 ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA В состав этого подсемейства входят виды, зву- ковой аппарат которых устроен несколько ина- че: зубчики, извлекающие звук, расположены не на ногах, а на специальной ложной жилке в центральном поле надкрылий. Об эту жилку Самец кобылки большой болотной (S tethophyma grossum, Acrididae) Голубая форма самки кобылки большои болотнои (S tethophyma grossum, Acrididae) трется гладкое ребро с внутренней стороны за- днего бедра. В остальном так же как у упомя- нутых ранее гомфоцерин алгоритм движения ног и скорость этих движений определяют ри- сунок сигнала. Звуки этими саранчовыми ис- пользуются не всегда. По последним данным, у многих видов этого подсемейства, особенно обитающих на открытых почвах, хорошо раз- вита вибрационная коммуникация через суб- страт. Некоторые виды трещат в полете. Самец летуньи обыкновеннои (Aiolopus thalassinus, Acrididae) Самка летуньи обыкновепнои (Aiolopus thalassinus, Acrididae) 
Семейство Настоящие саранчовые — Acrididae 135 ° Кобылка большая болотная Stethophyma grossurn (L.) Среди густой болотной растительности, осо- бенно вблизи воды, можно слышать громкие щелчки. Это самец кобылки большой издает призывный сигнал для привлечения самки. И самцы (16-22 мм), и самки (24 — 30 мм) ярко окрашены в желтовато-коричневые цвета; не- которые особи могут быть красного или голу- бого цвета. Поймать кобылку непросто — хо- рошо летая, она способна скрываться в самых топких болотистых местах. ° Летунья обыкновенная Aiolopus thalassinus (F.) Многие виды эдиподин (Oedipodinae) обитают на различных открытых участках почв, в част- ности, засоленные почвы у берегов водоемов выбирает галофильная летунья обыкновенная. Это саранчовое довольно сильно изменчиво внешне по окраске и размерам (15 — 29 мм). Оно распространено в южных регионах России, где зимует на стадии имаго. ° Саранча перелетная Locusta migratoria L. Одно из самых известных прямокрылых. Оби- тая на сырых лугах, берегах крупных рек и озер, поросших тростником, перелетная саранча спо- собна образовывать две фазы — одиночную и стадную. Эта крупная (35-55 мм) саранча при массовом размножении сильно вредит сельско- хозяйственным культурам, плодово-ягодным и лесным деревьям, кустарникам, пастбищам, лугам, сенокосным угодьям. Основные места от- рождения стадной фазы находятся в непосред- ственной близости от южной границы России (в Казахстане), хотя и в низовьях Волги сохраня- ется опасность массового размножения этих на- секомых. На севере этот вид встречается до Мо- сковской области и даже севернее. ° Кобылка украшенная Oedaleus decorus (Germ.) Немного мельче (18-43 мм) перелетной саран- чи, встречается в южных районах европейской части России и на Кавказе, доходя на восток до Самка кобьики украшеннои (Oedaleus decorus, Acrididae) 
136 ОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA Самец кобылки голубоватои (Oedi poda caerulescens, Acrididae) Самец кобылки исевдоцелес эдииодоиодобиои (Pseudoceles oedi podioides, Acrididae) юга Западной Сибири. Обитает на лугах, паст- бищах, посевах кормовых трав. Может причи- нять вред культурным и диким травянистым растениям. Одной из отличительных особен- ностей этого вида является наличие темной перевязи на крыльях, основная часть которых желтоватая или зеленовато-желтая. ° Кобылка голубоватая Oedipoda caerulescens (L.) Некрупное (15-28 мм) насекомое, как и кобыл- ка украшенная, имеет темную перевязь на кры- льях, однако их цвет голубой. Обитает этот евроазиатский вид на лугах, пастбищах, полях сельскохозяйственных культур, в молодых ле- сопосадках. Характерным признаком рода эдипода Oedipoda является резкий вырез (усту- Самка кобылки голубоватои (Oedipoda caerulescens, Acrididae) Самка кобылки псевдоцелес эдииодоиодобиои (Pseudoceles oedi podioides, Acrididae) пом) на верхнем киле задних бедер за его сере- диной. Интересной особенностью поведения вида является групповая коммуникация сам- цов на открытом пространстве, когда они по- переменно взмахивают своими конечностями, периодически издавая звуковые сигналы. ° Псевдоцелес эдиподоподобный Pseudoceles oedipodioides I. Bol. (букв. похожий на кобылку рода эдипода). Этот вид имеет ярко-красные крылья и сине- голубое основание задних голеней, встречается на каменистых склонах гор с небогатой расти- тельностью. Некрупное саранчовое, длина самца 16 — 19 мм, самки — 23 — 27 мм. Распро- странен у нас в горах по Черноморскому по- бережью Кавказа, где встречается не часто. 
ОТРЯД КОЖИСТОКРЫЛЫЕ, или УХОВЕРТКИ— DERMAPTERA Перед откладкой яиц самка уховертки строит укрытие — углубление в земле, куда и откладывает яйца, которые оберегает до вы- хода личинок. Интересно, что если в этот мо- мент удалить мать от кладки, то яйца погиб- нут. Если яйцекладка произошла летом, то на зимовку уходят личинки, если осенью — зиму- ют самки, охраняющие яйца. У уховерток пре- вращение неполное, личинки напоминают взрослых насекомых и у бескрылых форм с тру- дом отличимы от них. Уховертки тяготеют к влажным местам и умеренным температурам; большинство из них более активны в ночное время, а дневные часы проводят под камнями, старыми досками и бревнами, лежащими на земле, под опавшей листвой, в почве, растительном перегное, пова- ленными деревьями или отставшей корой. Бытующее мнение, послужившее причи- ной названия этих насекомых, о том, что ухо- вертка заползает в ухо спящему человеку, в ре- зультате чего тот глохнет, основано, скорее, на домыслах, нежели на реальных фактах. В дей- ствительности такие случаи происходят навер- няка не чаще, чем с другими ползающими на- секомыми (например, мелкими жуками или муравьями). Эти насекомые обитают преимущественно в тропиках и субтропиках. В мировой фауне более 2000 видов уховерток; в европейской час- ти России обитает около 10 видов из трех се- мейств. Некоторые виды могут завозиться с то- варами из тропиков. Считается, что таким путем из тропических стран в Россию попали по меньшей мере пять видов. К их числу от- носятся уховертка прибрежная и уховертка приморская. При массовом размножении не- которые уховертки способны вредить на огоро- дах, бахчах, плантациях и в теплицах. Семейство ПРИБРЕЖНЫЕ УХОВЕРТКИ— Labi duridae Надкрылья нормально развиты; крылья име- ются, хотя могут быть в различной степени укорочены. Среднегрудная пластинка, распо- ложенная между основаниями второй пары ног, с прямым задним краем. В мировой фау- не — около 70 видов. ° Уховертка прибрежная Labidura riparia Pall. Чрезвычайно изменчива по окраске и внешне- му виду. При длине тела от 8 до 26 мм у ухо- вертки прибрежной варьирует в очень боль- ших пределах и степень развития клещей (3 — 5 мм), их зазубренность, а также степень развития крылового аппарата, что в свое время 137 Уховертки, обитающие на территории европейской части России, обычно мелкие или средних размеров (5 — 37 мм) насекомые. Их удлиненное и гибкое тело на конце несет клещевидные при- датки, или клещи — видоизмененные церки, которые для многих видов служат орудием защи- ты и нападения. При их помощи уховертка ловко расправляется со своей добычей, не давая ей никаких шансов на спасение. У крупных видов клещи даже могут проколоть кожу на руке чело- века до крови. Ротовые органы уховерток грызущие, а антенны щетинковидные. Передние кры- лья укорочены, превращены в плотные кожистые надкрылья, лишенные жилок. Задние крылья тонкие, перепончатые; в покое каждое крыло складывается сначала вдоль жилок наподобие веера, а затем дважды поперек и прячется под надкрыльями. Крылья у обоих полов часто име- ются, но могут быть недоразвиты или отсутствовать полностью. Иногда недоразвиты и надкры- лья. Все конечности бегательные. Крылатые виды могут летать, однако полет уховерток весьма несовершенен. Летают они неуклюже, держа при этом тело почти вертикально. Яаже полнокрылые формы (в частности, наша обычнейшая Forficula auricularia) летают очень неохотно, предпочитая ползать. Впрочем, есть виды, которые пользуются крыльями регулярно, прилетая по ночам на свет (Labidura riparia) или участвуя в своеобразном роении над кучами компоста (Labia minor). 
ОТРЯД КОЖИСТОКРЫЛЫЕ, или УХОВЕРТКИ — DERMAPTERA Самец уховертки прибрежной (Labidura riparta, Labiduridae) Самка уховертки прибрежнои (Labidura ri paria, Labiduridae) в позе защиты с поднятыми вверх клещами 138 Самеи, и личинки уховертки приморскои (Anisolabis maritima, Anisolabididae), привлеченные остатками пива в бутылке на берегу Черного моря послужило поводом для многочисленных описаний этого вида под разными видовыми и даже родовыми названиями. Общая окраска варьирует от светло-желтой до темно-бурой, почти черной; тело густо покрыто мелкими шелковистыми волосками. Вид обитает по бе- регам водоемов, в том числе соленых озер и лиманов. Самка делает гнезда в непосред- ственной близости от воды под камнями, ино- гда в зоне прибоя. Уховертка прибрежная очень широко распространена по всему зем- ному шару, являясь космополитом. Семейство БЕСКРЫЛЫЕ УХОВЕРТКИ— Anisolabi di dae Среднегрудная пластинка, расположенная между основаниями второй пары ног с окру- глым задним краем. В мировой фауне их более 300 видов. ° Уховертка приморская Anisolabis maritima Gene В отличие от уховертки прибрежной, взрослые насекомые и личинки этого вида полностью лишены надкрылий и крыльев. Тело (длина 14,5 — 23 мм без клещей, длина клещей 3 — 4,25 мм) сверху черного, а снизу более светлого цвета, с густыми грубыми ямками на брюшке; ноги желтые. Обитает в прибрежной морской зоне, под камнями. Имея, видимо, изначально сре- диземноморское происхождение, этот вид од- нако широко развезен человеком, являясь в на- стоящее время почти космополитом. Семейство НАСТОЯЩИЕ УХОВЕРТКИ— Forfi culiidae У представителей этого семейства второй (средний) членик лапки существенно шире со- седних, сердцевидный, а не цилиндрический, как у всех других уховерток России. В мировой фауне насчитывают около 500 видов. ° Уховертка обыкновенная Forficula auricularia L. В европейской части России наиболее обычна эта довольно крупная (длина 9,5-16 м м без кле- 
Семейство Настоящие уховертки — Forficulidae Самка уховертки обыкновеннои (Forficula auricularia, Forficulidael в позе защиты 139 щей, длина клещей 3,5 — 5 мм) уховертка ржаво- или смоляно-бурой окраски. Этот вид иногда причиняет заметный вред огородным и поле- вым культурам, садовым цветам, но он компен- сируется уничтожением паутинных клещей, тлей, гусениц молей и других вредителей. Ухо- вертки этого вида способны забираться в ста- рые, брошенные гнезда бумажных ос; в сель- ской местности нередко проникают в жилые дома. Зимуют обычно самки. Уховертка обык- новенная очень широко распространена по всему земному шару. 
ОТРЯД СЕНОЕДЫ — PSOCODEA, или PSOCOPTERA Мелкие насекомые (1 — 5 мм) с отчетливо обособленной переднегрудью и крупной головой, ли- цевая часть которой заметно вздута; усики длинные, нитевидные; ротовой аппарат видоизме- ненного грызущего типа хорошо приспособлен для соскребывания и перетирания сухой твердой пищи. Яве пары крыльев в покое складываются крышеобразно. У некоторых видов крылья силь- но укорочены или вообще отсутствуют. У крылатых форм помимо крупных фасеточных глаз имеются 2 — 3 простых глазка, тогда как бескрылые формы лишены глазков, а их фасеточные гла- за могут быть редуцированы до 2~ фасеток. В мировой фауне известно около 2 тысяч видов, в России — примерно 70. сти питаются в основном наземными зелены- ми водорослями, лишайниками, спорами и гифами плесневых и ржавчинных грибов. Скрытоживущие (как правило, бескрылые) формы — обитатели гнезд птиц, грызунов и общественных насекомых, а также лесной Свободноживущий сеноед амфигеронтиа (Amphigerontia sp., Psocidae) — обичныи обитатель лесов 140 Превращение неполное. В большинстве сво- ем это яйцекладущие насекомые, но среди сеное- дов есть виды (их, правда, немного), у которых самка рождает личинок. Личинки и взрослые обитают в одних и тех же биотопах, причем не- которые ведут групповой образ жизни; немногие виды плетут паутинные гнезда. У большинства сеноедов нашей полосы бывает 1 — 2 поколения в году; обычно зимуют яйца. Встречаются на кустарниках, хвойных и лиственных деревьях, в лесной подстилке, в гнездах птиц, млекопитающих и насеко- мых, а также в домах и других постройках. Свободноживущие (обычно крылатые) оби- татели кустарниковой и иной растительно- подстилки, пещер и т. п. — питаются сухими веществами растительного и (существенно реже) животного происхождения. Полагают, что свободноживущие сеноеды могут быть промежуточными хозяевами некото- рых гельминтов овец; синантропные виды загряз- няют пищевые запасы, повреждают коллекции насекомых, гербарии, книги, являясь индикато- ром неправильного режима хранения. 
141 Семейство НАСТОЯЩИЕ СЕНОЕДЫ— Psoci dae Усики 13-члениковые, у некоторых видов зна- чительно длиннее крыльев. Крылья нормально развиты, изредка укорочены у самок. Встреча- ются на стволах деревьев и кустарников. Род Амфигеронтиа — Amphigerontia К данному роду относятся четыре вида сво- бодноживущих крылатых сеноедов, длина тела которых около 4 мм. Передние крылья обычно с буроватыми пятнами и неявствен- ными полосами-перевязями. Все они обита- ют на деревьях — лиственных и хвойных. Держатся на стволах и сухих ветвях, питают- ся лишайниками. Яйца откладывают не- большими порциями, покрывая их затем экскрементами. Семейство ДОМОВЫЕ СЕНОЕДЫ— Li posceli dae Глаза редуцированы, нередко всего до несколь- ких фасеток. Крылья сильно укорочены или отсутствуют. Задние бедра при основании за- метно расширены. Синантропные виды обита- ют в домах, музеях и библиотеках. В природе встречается в гнездах птиц, а также на стволах деревьев, где держится в трещинах коры. ° Книжная вошь, или сеноед прорицающий Liposcelis divinatorius О. Mull. Бескрылый сеноед, длиной всего 1 мм встре- чается в сельских домах и городских кварти- рах, чуланах и кладовых, где обитает в запасах гречневой крупы, кукурузы, муки, а в пчель- никах — в старых сотах. В музеях вредит гер- бариям и коллекциям насекомых. В библио- теках книжная вошь повреждает книги (отсюда название), однако в настоящее время считается, что роль этих насекомых как вреди- телей сильно преувеличена. Существенно важнее, что книжная вошь разносит споры плесневых грибов, поражающих книги, и за- грязняет бумагу экскрементами. Семейство Домовые сеноеды — Liposcelidae Книжная вошь (Liposcelis divinatorius, Liposcelidae)— частый, но нежеланный «zocmb» в библиотеках и музеях (препарат, электронная микрофотография) Книжная вошь (Liposcelis divinatorius, Liposcelidae). Личинка (препарат, электронная микрофотография) 
ОТРЯД ВШИ — ANOPLURA Вши — кровососущие мелкие (0,3 — 8,0 мм длиной) бескрылые насекомые, постоянные эктопара- зиты плацентарных млекопитающих. Тело вшей уплощенное, сегменты груди настолько тесно слиты между собой, что их границы не видны или едва заметны; брюшко состоит из девяти более или менее явственных сегментов. Голова направлена вперед и неподвижно соединена с те- лом. Передняя часть головы видоизменена в так называемый ротовой конус, особое выворачи- ващееся образование с венчиком крючьев на конце. С их помощью вошь закрепляется на коже хозяина, когда сосет кровь. Колюще-сосущий ротовой аппарат в покое целиком погружен внутрь головы, выдвигаясь при кровососании. Глаза либо отсутствуют, либо они рудиментарны и пред- ставлены парой простых глаз. Имеются усики (антенны). Сильные хватательные ноги помогают вшам цепко удерживаться и легко передвигаться в шерсти животного-хозяина. Вши относятся к насекомым с неполным превращением. В своем развитии они проходят стадии яйца, личинки и имаго. И личинки, Одежда, зараженная платяными ошами. Наиболее многочисленны на фотографии гнид1я платяных ашеи 142 Яля вшей, как и для всех постоянных пара- зитов, характерны частые приемы крови, уме- ренная плодовитость и неспособность к дли- тельному голоданию. Большинство видов вшей являются строго специфичными паразитами, т. е. паразитами, обитающими на одном виде, реже — на нескольких близкородственных ви- дах млекопитающих. Большинство видов вшей (около 70%) паразитируют на грызунах. Рассе- ление этих насекомых происходит при тесном контакте животных, когда вши могут перепол- зать с одного хозяина на другого. и взрослые питаются кровью, насасывая ее не- посредственно из полости сосуда. Время крово- сосания составляет несколько минут. Самка спаривается с самцом в течение жизни много- кратно. После однократного спаривания самка откладывает яица (гниды) в течение 15 — 20 суток. Каждое яйцо (гниду) самка при помощи секре- та особых придаточных желез прикрепляет нижним концом к волосу хозяина или к склад- 
143 Одпочлепиковая лаика вши снабжена иодвижным коготком, которыи, соединяясь со специальным выстуиом голени, образует кольцо вокруг волоса хозяина и иомогает ииам иепхо удерживаться и иередвигаться `а прокормителе (npenapam) кам одежды (платяная вошь). Секрет настолько прочно соединяет гниду с субстратом, что даже после выхода личинки пустая оболочка продол- жает оставаться на волосе длительное время. Оболочка яйца служит надежной защитой раз- вивающегося эмбриона от вредных воздействий окружающей среды. Так, например, яйца пла- тяных вшей сохраняют жизнеспособность даже при погружении на 10 минут в керосин или эфир, а также выдерживают нагревание до +54'С в течение 35 минут. Личинки проходят в своем развитии три воз- раста. Они отличаются от взрослых особей раз- мерами, несколько иными пропорциями тела и отсутствием наружных половых органов. Известно более 500 видов вшей, относящихся к 15 семействам. Распространены вши всесветно. Больше всего видов вшей обнаружено в фауне Эфиопской области, наиболее бедна видами фауна Австралийской области. На территории России обитает около 40 видов вшей. Вши считаются одной из древнейших групп паразитов млекопитающих, но их ископаемые остатки известны только из плейстоцена Сибири и, возможно, эоценового янтаря Прибалтики. Предками вшей считают сеноедов (Psocodea), из- вестных с ранней перми. Предполагается, что от- ряд вшей сформировался не ранее мелового пе- риода, после того как от пла цента рных млекопитающих отделилась ветвь сумчатых жи- вотных, на которых вши отсутствуют. Некоторые виды вшей имеют ветеринар- ное значение как паразиты сельскохозяйствен- ОТРЯД ВШИ — ANOPLURA ных животных. Среди них — паразит свиней Haematoptnus suis (Haematopinidae), овец— Linognathus ovillus (Linognathidae) и крупного рогатого скота — Haematopinus eurysternus (Haematopinidae). Вши животных передают возбудителей различных заболеваний, в част- ности, таких как свиная оспа, гемобартонеллез грызунов и др. Вши Echinophthirus horridus, па- разитирующие на тюленях, могут служить промежуточным хозяином круглых червей фи- лярий Di pitalonema spirocauda. Медицинское значение имеют только специфические паразиты человека — вошь че- ловеческая и вошь лобковая. Они различаются по биологическим особенностям: частоте пи- тания, плодовитости, срокам голодания, про- должительности жизни и др. Традиционно рост заболеваемости педику- лезом связывают с ухудшением социально-бы- товых условий людей, скученностью, массовы- ми миграциями, антисанитарными условиями жизни, сопровождающими войны, стихийные бедствия, социальные потрясения. Наиболее распространен головной педикулез, вызванный головной вошью. Особенно подвержены этому заболеванию дети школьного возраста. Так, на- пример, в США ежегодно регистрируют Головные вши (Pediculus humanus capitis, Рейси1Ыае) 
144 ОТРЯД ВШИ — ANOPLURA Самец головной вши (Pediculus humanus capitis, Pediculidae) (npenapam) Самец илатяной вши (Pediculus humanus humanus, Pediculidae) (npenapam) 6 — 12 миллионов случаев головного педикулеза. В России заболеваемость значительно ниже— около 300 000 больных педикулезом, выявляе- мых ежегодно. Вши являются паразитами человека на протяжении многих тысяч лет. Наиболее древ- ние археологические находки головных вшей относятся примерно к 8000 г. до н. э. В частнос- ти, гнида (яйцо) головной вши была обнаруже- на в Бразилии на мумии, возраст которой со- ставляет около 10000 лет. Из более поздних находок можно отметить обнаружение голов- ных вшей на волосах мумии короля Неаполя Фердинанда II Арагона (1467 — 1496), что свиде- тельствует о широком распространении педи- кулеза в эпоху Ренессанса даже среди предста- вителей высшего сословия. Существует множество преданий, связан- ных со вшами. Так, причиной смерти древне- римского диктатора Суллы (138 — 78 до н.э.) некоторые исследователи считают его силь- ную завшивленность; после смерти царя Ирода (73-4 гг. до н. э.) с него текли вши, как родник, который течет из земли» (цит. по Да- ниэлю, 1990). Вши не только являются широко рас- пространенными паразитами человека, но и служат переносчиками возбудителей ряда заболеваний: эпидемического сыпного тифа, возвратного тифа и волынской лихорадки. Эпидемиологическое значение видов вшей в распространении этих заболеваний неравно- ценно. Основным переносчиком сыпного тифа служит платяная вошь, роль которой доказана экспериментальным путем и эпидемиологиче- ски. Считается, что от заболеваний, возбудите- лей которых передают вши, погибло солдат больше, чем во время боевых действий. Так, в русско-турецкую войну 1768 — 1774 гг. в рус- ской армии от тифа погибли 44 тысячи чело- век, а от ран — 35 тысяч. Французская армия в России в войне 1812 г. понесла больше потерь от тифа, чем от боев. До открытия инсектицидов наиболее рас- пространенным способом борьбы со вшами был груминг, или поиск вшей в волосах и их удале- ние вручную. Кстати, во многих развивающихся странах этот способ борьбы со вшами остается наиболее распространенным и в настоящее вре- мя. На протяжении долгого времени люди боро- лись со вшами и иными способами — пытались наносить на волосы вещества растительного про- 
145 исхождения, обладающие инсектицидным дей- ствием: кокосовое масло, экстракт далматской ромашки — пиретрум, различные эфирные мас- ла и многие другие. В ХХ веке начали широко использовать химические средства борьбы со вшами — ин- сектициды. Несмотря на достижения в раз- работке новых эффективных средств, массо- вое применение одних и тех же инсектицидов приводит к формированию резистентных (устойчивых) к ним вшей. Отчасти поэтому и в наши дни педикулез остается актуальной проблемой как в России, так и во многих других странах. Семейство нАСтОящиЕ вши- Рейки ! i da e Длина 2 — 4,7 мм. Усики 5-члениковые. Глаза с пигментным пятном. Все ноги примерно оди- наковой величины и формы. Брюшко без боко- вых бугорковидных выступов. 1 род и 1 вид. Вошь человеческая— Pediculus humanus L. Представлена двумя подвидами, которые раз- личаются прежде всего местом обитания. ° Вошь человеческая головная (= головная вошь) Pediculus humanus capitis De Geer Обитает в волосистой части головы, чаще в ви- сочной и затылочной областях. ° Вошь человеческая платяная {= платяная вошь) Pediculus humanus humanus 1 . Живет в складках белья и одежды, приклеивая обычно гниды к ворсинкам ткани. Семейство ЛОБКОВЫЕ ВШИ— Phthitritdae Длина 1 — 2 мм. Тело короткое и широкое. Уси- ки 5-члениковые. Глаза с пигментным пятном. Передние ноги заметно меньше других, с тон- ким коготком. Брюшко с боковыми бугорко- видными выступами. Семейство Лобковые вши — Phthiridae Самка платяной вши (Pediculus humanus humanus, Pediculidae) Самка лобковой вши (Phthirus pubis, Phthiridae) (npenapam) ° Вошь лобковая, или площица Phthirus pubis У человека лобковые вши, как правило, кон- центрируются на лобке; при сильном зараже- нии могут переходить на другие волосистые части туловища, а также на ресницы, брови, бороду и усы. 
ОТРЯД РАВНОКРЫЛ Ы Е — HOMOPTERA Облик различных представителей равнокрылых очень разнообразен. У иикадки керкопа раненая (Cercopis vulnerata, Cercopidae), например, передняя пара крыльев превратилась в жесткие надкрылья с ярким рисунком Крылатые формы тлеи больше других onðaâäûâaþm название отряда — равпокрыл ые. Однако передние крылья у них значительно крупнее задних 146 Равнокрылые наряду с клопами составляют крупнейшую группу насекомых с неполным пре- вращением (Rhynchota), насчитывающую в мировой фауне не менее 80 тысяч видов. Традици- онно она подразделяется на два отряда — полужесткокрылых, или клопов, и равнокрылых. В на- стоящее время большинство специалистов считают это деление искусственным, рассматривая равнокрылых в составе единого с полужесткокрылыми отряда Rhynchota. В принятой здесь сис- теме деление на два отряда (Homoptera и Heteroptera) сохраняется. У равнокрылых (длина 1 — 80 мм) голова малоподвижная, ротовой аппарат в виде членистого колюще-сосущего хоботка с четырьмя тонкими колющими щетинками. Грудь обычно несет две пары крыльев; передние крылья иногда более плотные, превращены в надкрылья, задние крылья меньше передних, иногда отсутствуют; у некоторых видов крылья вообще не развиты. Ноги, как правило, ходильные; у большинства цикадовых, листоблошек и белокрылок задние ноги пры- гательные. Лапки 1 — 3-члениковые. Брюшко состоит обычно из 7 — 9 члеников; яйцеклад имеется или отсутствует. В целом же облик равнокрылых чрезвычайно разнообразен, так что очертить «типовой портрет» представителя отряда невозможно. Поэтому более подробное описание внешнего строения и особенностей биологии приведены в характеристиках подотрядов. Отряд подразделяют на 5 подотрядов — 1~икадовые (Cicadinea), Листоблошки (Psyllinea), Белокрылки (Aleyrodinea), Тли (Aphidinea) и Кокциды (Coccinea). В мировой фауне известно примерно 40 тысяч видов равнокрылых. 
ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Одни из самых многочисленных равнокрылых — тли. Мириады их гибнут в сетях иауков 147 
ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Подотряд Цикадовые — Cicadinea, или Auchenorrhyncha Насекомые различного размера — от мелких до крупных (длина 1,2 — 70 мм), с компактным, не- много удлиненным, овальным телом и кровлеобразно сложенными в покое крыльями. Голова неподвижно сочленена с переднегрудью, фасеточные глаза крупные, обычно имеются 2 — 3 про- стых глазка. Усики, как правило, З-члениковые, с длинной, нередко членистой щетинкой на вер- шине; иногда усики 9 — 10-члениковые. Портрет и,икады горнои (С~сааейа тои1аиа, С~саййае). Голова неиодвижно сочленена с иереднегрудью, 148 Крыльев две пары. В полете передние и зад- е кр ыь сцеплены в единую ~есушую пьете (функциональная двукрылосгь). Передние крылья иногда более плотные, кожистые, превращены в надкрылья. Как передние, так и задние крылья могут быть в различной мере укорочены; у не- которых видов задние крылья отсутствуют. Пе- редние и средние ноги ходильные, задние (за исключением певчих цикад) — прыгательные, с удлиненными бедрами и голенями и мощными тазиками; лапки З-члениковые, без резкой диффе- ренциации на толстое основание и тонкий бич. Брюшко состоит из 9 видимых сверху сег- ментов. В переднем сегменте брюшка находят- ся тимбальные (излучающие звук) и тимпа- нальные (слуховые) парные органы. Эти органы образуют единый комплекс, обеспечивающий акустическую связь особей, прежде всего сам- цов и самок одного вида. У крупных певчих цикад, как и у многих других (хотя и не у всех), «музыкальным инструментом» обладают толь- ко самцы, чьи громкие трели придают непо- вторимый колорит южной летней ночи. Звук рождается при быстрых колебаниях пары 
Подотряд Е~икадовые — Cicadinea, или Auchenorrhyncha Убоду~ики рогатои (Сеи1го1из сотии1из, МетЬтасЫае) иереднесиинка с двумя расходящимися боковыми рогами» и высоким срединным килем, иродолженным назад в узкий волнистый отросток 149 эластично-упругих выпуклых мембран и уси- ливается двумя крупными резонаторами, на- ходящимися в брюшке. Мелкие цикадки (в от- личие от певчих цикад) издают звуки, не воспринимаемые человеком. В действительно- сти их самцы и даже часть самок имеют тим- бальные органы (тимбалы) в переднем сегмен- те брюшка и также пользуются акустической системой связи, однако их сигналы звучат в не- доступном человеческому слуху диапазоне, очень слабы и распространяются не по возду- ху, а только через субстрат — по веточкам, сте- блям и листьям растений (такие слуховые сиг- налы называются вибрационными). На лугах, полянах и лесных опушках мириады цикадок ведут свои «переговоры», безошибочно выде- ляя в лавине звуковой информации родствен- ные сигналы. Нам не дано слышать эту разно- голосицу, но с помощью усилителей и преобразователей звука вибрационные сиг- налы многих видов цикадок услышаны и заре- гистрированы. Они отрывисты и мало похожи на пение настоящих цикад, но поразительно разнообразны и напоминают кашель, кваканье лягушек, собачий лай или бурчание. Самки многих видов откладывают яйца в ткани растений или в почву с помощью колюще-пилящего яйцеклада. Личинки имеют 5 возрастов; хорошо заметные зачатки крыльев появляются только у личинок IV возраста. Отро- дившиеся личинки по образу жизни похожи на взрослых насекомых: у одних видов они открыто питаются на растениях, у других — развиваются в скважинах почвы, под камнями, в муравейни- ках. Питаются цикады растительными соками, погружая хоботок в проводящие сосуды листьев, стеблей и сочных плодов. Одни цикадовые связа- ны с очень широким кругом растений (полифа- ги), другие питаются только на родственных ви- дах растений, обычно одного ботанического семейства (олигофаги). Очень немногие известны как потребители грибов (мицетофаги). 
150 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA керкоповык (Cercopoidea). Сиаривание Личинка пеннииы (Aphrophora sp., Aphrophoridae) скрывается в выделенной ею иене Если раздвинуть иену, можно увидеть личинку пеннииы 
Семейство Настоящие, или Певчие цикады — Cicadidae Семейство ПЕННИЦЫ— Aphrophori dae 151 Массовые виды цикадовых в периоды вспышек размножения могут причинять се- рьезный вред сельскохозяйственным и лесным растениям, вызывая их ослабление. В результа- те высасывания соков или повреждений, нано- симых самками при откладке яиц, всходы и молодые побеги часто гибнут. Особую опас- ность представляют мелкие цикадовые, пере- носящие возбудителей множества вирусных и микоплазменных болезней растений. Подотряд состоит из надсемейств Настоя- щие цикадовые (Cicadoidea), к которому отно- сится единственное семейство Настоящие, или Певчие цикады (Cicadidae), Цикадковые (Cicadelloidea), Керкоповые (Cercopoidea) и Фо- нарницевые (Fulgoroidea). В надсемействе керко- повых наиболее известное семейство — Пенницы (Aphrophoridae), а среди цикадковых — семей- ство Цикадки (Cicadellidae) и в меньшей степе- ни семейство Бодушки, или Горбатки (Membracidae). Самое большое по числу се- мейств — надсемейство Фонарницевых. Средней величины насекомые с плотными передними крыльями и крепкими ногами. От- личаются хорошей прыгучестью. Питаются на широком круге растений. Личинки живут от- крыто на растениях, окружая себя вплоть до линьки на имаго комочком пены. Эти знако- мые всем с детства «кукушкины слюнки» защи- щают личинку с ее тонкими покровами от по- тери влаги. Зимуют яйца. В России известно около 30 видов пенниц. Семейство НАСТОЯ ЩИ Е, или ПЕВЧИЕ ЦИКАДЫ— Ci cadi dae Средних размеров или крупные (длина 11 — 70 мм), превосходно летающие насекомые с коротким толстым туловищем и тонкими, прозрачными перепончатыми крыльями. В сложенном виде крылья почти наполовину выступают за верши- ну брюшка. На первом стерните брюшка (у сам- цов и самок) располагается пара стекловидных цикада горная (Cicadetta montana, Cicadidae). Самка (слева) и самец (сирава), у которого хорошо видны тимбалы Lguxada красная (Tibicina haematodes, Cicadidae) достигает в длину (с учетом крыльев) 45 мм 
152 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA слуховых мембран, прикрытых тимпанальны- ми крышками. По бокам первого тергита брюшка (только у самцов) — пара овальных звукоизлучающих мембран, иногда прикры- тых верхними тимпанальными крышками. Горная и,икада (Cicadetta montana, Cicadidae) Самки откладывают яйца в молодые ветки деревьев и кустарников, пропиливая кору яй- цекладом. Вылупившаяся личинка падает на землю и закапывается; развитие завершается под землей. Личинки (особенно в старшем воз- расте) имеют весьма характерный облик благо- даря мощным копательным передним ногам, бедра которых вздуты и вооружены крупными зубцами. Личинки питаются, высасывая соки из корней растений; развитие до имаго неред- ко длится до 5 лет. Цикады — это наиболее известные и круп- ные представители равнокрылых; без их «пе- сен», которые неумолчно звучат и днем, и но- чью, невозможно представить себе знойное южное лето. Они обитают в странах с теплым климатом и наиболее разнообразны в тропи- ках. В России несколько видов певчих цикад живут на Северном Кавказе. ° Цикада горная Cicadetta montana Scopoli Единственный вид певчих цикад, который до- ходит до центральных областей европейской части России. Некрупные насекомые длиной 15 — 20 мм, существенно уступающие в размерах тропическим родственникам. Распространены преимущественно в дубравах юга России; на севере ареала встречаются по лесным опушкам и верхним склонам холмов с южной экспози- цией. Большая часть жизненного цикла у гор- ных цикад проходит под землей, где личинка 
Семейство Цикадки — Cicadellidae Одна из самых расиространенных цикадок (Скайе11Ыае) — цикадка зеленая (С~сайеИа ипйз). Полифаг, вреда ие прииосит Личинки цикадок (СкайеИЫае). На однои из них (сирава) иитается краснотелковый клещ, иаразит насекомых Семейство цикддки— Ci c ad el li dae 153 питается на корнях растений больше одного года. Не отмечено, чтобы они наносили расте- ниям существенный вред. В связи с подземным образом жизни у личинок, как и всех других певчих цикад, передние конечности копатель- ные. Взрослая личинка выбирается на поверх- ность, прикрепляется к стволу, где и линяет. Вышедшее имаго устраивается на стволе так, чтобы ничто не мешало расправлению кры- льев. Примерно через час насекомое уже спо- собно летать. Подвижные, обычно хорошо прыгающие на- секомые (длина 2,5 — 8,5 мм), с многочисленны- ми крепкими щетинками на задних голенях. Передние крылья умеренно плотные, нередко выражен крыловой диморфизм и коротко- крылость. Личинки и имаго держатся на 
ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Подотряд Листоблошки, или Псиллиды — Psyllinea Мелкие насекомые, не превышающие в размере 5,5 мм, с сосущим ротовым аппаратом, кров- леобразно складывающимися крыльями и прыгательными задними ногами. Внешне похожи на цикадок (Cicadinea) и тлей (Aphidinea). От цикадок отличаются прямолинейным передним кра- ем головы, от тлей — плотными крыльями с краевой жилкой и прыгательными задними ногами. Усики нитевидные, у большинства видов 10-члениковые, редко 8 — 9-члениковые. Фасеточные гла- за хорошо развиты, имеются 3 простых глазка. Трехчлениковый хоботок в покое лежит между тазиками передних ног. Крыльев две пары. Передние крылья больше, чем задние, нередко бы- вают уплотнены, иногда с пятнистым рисунком; задние — всегда тонкие и прозрачные. Прыга- тельные задние ноги снабжены остроконечными выступами (меракантами), служащими опорой в момент прыжка. Скопление нимф zpymesou медянииы (Psylla pyri, Psyllidaei на молодом побеге 154 травянистой и кустарниковой растительности, причем связаны преимущественно с цветковы- ми растениями, реже с хвойными породами и иногда с хвощами. Зимуют яйца, у некото- рых видов — имаго или личинки V возраста. Семейство цикадковых — наиболее круп- ное, в мировой фауне описано более 4000 ви- дов. Широко известны как вредители растений, особенно на юге, где при массовом размноже- нии наблюдается ослабление растений из-за потери части питательных веществ. Ряд видов цикадок известны как переносчики возбудите- лей опасных фитоплазменных заболеваний: столбура пасленовых, желтухи астр и др. Биологический контроль численности ци- кадок осуществляют многие хищные и парази- тические насекомые. Паразитируют на цикад- ках и краснотелковые клещи. При высокой численности они могут быть регуляторами численности насекомых. 
Семейство Настоящие листоблошки — Ps Yllidae Род Псилла — Psylla 155 Псиллиды, как правило, весь цикл раз- вития проходят на одном виде растений, яв- ляясь монофагами или узкими олигофагами. Размножение всегда половое. Из яиц вылу- пляются личинки (нимфы); уже с первого возраста у них есть фасеточные глаза и кры- ловые чехликами. Нимфа проходит в своем развитии 5 возрастов. Нимфы листоблошек живут колониями, реже поодиночке. Часто образуют на растениях большие скопления и взрослые насекомые. Всего известно примерно 2000 видов листо- блошек, в бывшем СССР — около 500. Под- отряд состоит из четырех семейств: Aphalaridae, Liviidae, Psyllidae, Triozidae. Экономическое значение листоблошек не- гативно. В период массового размножения не- которые виды наносят серьезный вред плодо- вым культурам. Среди псиллид есть и вредители лесного хозяйства. На территории России из- вестно примерно 300 видов псиллид. Семейство НАСТОЯЩИЕ ЛИСТОБЛОШКИ— Psy lliI dae Самое большое по числу видов семейство. Его представители обитают в основном на древес- ных и кустарниковых растениях. Многие виды морфологически сходны, поэтому в их опреде- лении помогает знание кормового растения. На территории СССР было известно пример- но 200 видов настоящих листоблошек. Листоблошки этого рода, как впрочем и другие представители подотряда, малоза- метны. Их скопления не так велики, как у тлей; большую часть своей жизни они рассредоточены по дереву, временами пе- релетая на травянистые растения. Только весной, в период отрастания листьев и цве- тения яблони и груши, можно встретить плотные колонии нимф яблонной и груше- вой медяниц. Причем обычно замечают не столько самих насекомых, сколько их слад- кие выделения. Они отличаются от медвя- ной росы тли большей вязкостью и голубо- ватым цветом. Эти голубоватые капли напоминают по цвету раствор медного ку- пороса. Можно предположить, что этих Хищная личинка божьей коровки в колонии медянии, листоблошек назвали медяницами из-за го- лубоватой окраски нимф или их выделе- ний, но скорее всего название происходит от медвяной росы, которая в виде больших капель стекает с листьев. ° Медяница яблонная Psylla mali Schmidberger Зимует медяница на стадии диапаузирующих яиц у основания почек, куда их откладывают самки в сентябре — октябре. Яйца светло-ко- ричневые, овальной формы. Весной (в конце апреля) до распускания почек, отрождаются личинки. Сначала они питаются в почках, за- ползая внутрь, высасывают сок из молодых листьев, цветоножек и зачатков бутонов. Пре- димагинальный период длится до 1,5 месяцев. Замечено, что крылатые особи появляются примерно через 15 — 25 дней после опадания лепестков цветущей яблони. Взрослая самка размером 3 мм, ее тело сначала голубовато- зеленое, позднее — желтое, а осенью — крас- ное. Яве пары прозрачных крыльев сложены кровлеобразно. Численность медяниц на яблонях весной быстро растет, в это же время численность тли еще невелика. Не удивительно, что пер- вое поколение многих видов божьих коровок 
Яблонная медянии,,а (Psylla mali, Psyllidae) 156 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Яйца в основании почек (вверху) и личинка первого возраста (внизу) яблоннои медяницы (Psylla mali, Psyllidae) Нимфы яблоннои медянииы (Psylla mali, Psyllidae) с каплями и нитями пади голубого и, вета и златоглазок проходит свое развитие в ко- лониях медяниц. В теплые майские дни ли- чинки этих хищников быстро растут, оку- кливаясь на листьях и побегах яблонь. Второе поколение божьих коровок переходит уже на питание тлями. В жаркую и сухую погоду медяницы пере- летают на травянистые растения и кустарники, прячась в тенистых местах. В конце августа сам- ки возвращаются на яблоню и начинают откла- дывать яйца. Плодовитость одной самки ва- рьирует от 130 до 500 яиц. Семейство ТРИОЗИДЫ, или ТРЕХЖИЛКОВЫЕ ЛИСТОБЛОШКИ— TriI oZi dae Передние крылья обычно без рисунка, птеро- стигма (треугольное утолщение жилки) отсут- ствует. Вершина задней голени с тремя или че- тырьмя прыгательными шипами, на лапке их нет. Питаются на травянистой и кустарниковой растительности. На территории бывшего СССР было известно более 80 видов триозид. 
Семейство Триозиды, или Трехжилковые листоблошки — Triozidae 157 ° Листоблошка морковная Trioza apicalis Forst. Этот вид зимует чаще на сосне, а весной листо- блошки перебираются на дикорастущие сель- дерейные растения и всходы моркови, привле- ченные ароматом культурных сортов. В результате питания листоблошки листва моркови курчавится, а корнеплоды недораз- виваются, становятся деревянистыми, что де- лает их непригодными в пищу. Известны со- рта моркови, практически не имеющие характерного запаха, отсутствие которого за- трудняет поиск растения вредителями — мор- ковной листоблошкой и морковной мухой. Выращивание таких сортов снижает потери корнеплодов. Осенью крылатые самки пере- бираются на сосны, где откладывают желто- оранжевые диапаузирующие яйца. Нимфы морковнои листоблошки iTrioza apicalis, Triozidae) в коние лета на листе моркови Морковная листоблошка (Trioza apicalis, Triozidae) Курчавость листьев — характерный симитом иовреждения моркови листоблошками 
ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Подотряд Белокрылковые — Aleyrodinea В фауне России (как и вообще в Палеарктике) представлено одно семейство. В мире насчиты- вают около 1550 видов белокрылок. Некоторые из них являются опасными карантинными вредителями растений. Семейство БЕЛОКРЫЛКИ— Aleyrodidae 158 Сосущие очень мелкие насекомые (длина 1,0-1,5мм), по внешнему виду напоминающие крошечных молей. Тело взрослых особей по- крыто пыльцой белого, желтого, реже иного цвета. Усики 7-члениковые. Фасеточные глаза глубоковыемчатые или полностью разделены на две части — верхнюю и нижнюю. Крылья (всегда две пары) очень тонкие и нежные, в сплошном белом опылении, иногда с 1 — 2 чер- ными пятнами, в покое складываются на брюшке плоско, реже кровлеобразно. Самки откладывают яйца группами по 5 — 20 штук или одиночно, предпочтительно на нижнюю поверхность молодых листьев. На гладких листьях самки размещают яйца в виде Чистотеловая белокрылка (Aleyrodes proletella, Aleyrodidae) колец, полукругов или беспорядочно, как это делает цитрусовая белокрылка. На листьях, по- крытых волосками, яйцекладка, как правило, не имеет определенной формы. Из яиц отрождаются личинки первого воз- раста, называемые бродяжками. Они способны некоторое время передвигаться в поиске благо- приятного места для питания. Найдя его, при- сасываются к листу, закрепляясь на нем с помо- щью восковых выделений, и приступают к питанию растительным соком. По мере разви- тия личинка покрывается восковым налетом, трижды линяет. Личинка IV возраста (нимфа) вы- деляет плотную восковую оболочку, под защитой которой завершает свое развитие во взрослое на- секомое. При этом личинка перестает питаться и в сущности выполняет роль куколки насекомо- го с полным превращением, претерпевая серьез- ную перестройку многих органов. По этой при- чине личинку IV возраста часто называют 
159 ложнокуколкой, а ее инкрустированные воском затвердевшие покровы — пупарием. Его поверх- ность нередко отличается сложной, а подчас и причудливой восковой скульптурой. При этом структуры пупария весьма постоянны и видоспецифичны. Поэтому современная диа- гностика белокрылок строится исключительно на морфологии пупария. Точное знание вида важно не только с познавательной точки зрения, но и для правильного выбора средства борьбы. Отродившееся через некоторое время има- го расправляет крылья, покрывается воском и приступает к питанию, причем длительность жизни взрослых особей зависит от погоды: чем выше температура, тем короче жизнь. Ско- рость размножения вредителя в немалой сте- пени зависит от кормового растения: на одних (благоприятных) плодовитость и выживае- мость белокрылки значительно выше, чем на других (неблагоприятных). Местные виды белокрылок — жимолост- ная и чистотеловая (капустная) зимуют на ста- диях пупария или имаго на опавшей листве или на старых листьях вечнозеленых растений. Семейство Белокрылки — Aleyrodidae Этих двух белокрылок можно узнать по серо- ватому опушению брюшка и наличию темных пятнышек на крыльях. Виды, имеющие тропи- ческое и субтропическое происхождение (ци- трусовая, оранжерейная и табачная белокрыл- ки), на территории России в зимний период вне теплых помещений не выживают. Вредоносность белокрылок связана не толь- ко с ослаблением растений, недополучающих питательные вещества, но и с переносом вирус- ной инфекции. Например, табачная белокрылка опасна в качестве переносчика вирусов желтой курчавости листьев томата, золотистой мозаики, вируса курчавости листьев табака, вируса зеле- ной крапчатой мозаики огурца и пр. Известны хищные и паразитические насе- комые, способные контролировать численность белокрылок. Это хищные клопы-слепняки ма- кролофус (Macrolophus) и дицифус (Dicyphus), а также паразитические перепончатокрылые, в частности некоторые хальциды — паразиты белокрылок. Хальцида энкарзия формоза (Encarsiaфлвояа) — специализированный паразит личинок тепличной белокрылки. Самка (длиной 
160 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Самка энкарзии lEncarsia formosa, Aphelinidae) Личинки белокрылки (особи черного цвета заражены знкарзией) Самка эретмоцеруса калифорнийского iEretmocerus californicus, Aphelinidae) Личинка белокрылки, иораженная грибом Beauveria bassiana около 0,6 мм, с темными головой и грудью и жел- тым брюшком) активно ищет личинок, в которых откладывает яйца, предпочитая личинок 2 — 3-го возрастов. Через несколько дней после зараже- ния цвет личинки меняется с белого на черный. Хальцида эретмоцерус калифорнийский (Eretmocerus californicus) — паразит личинок не- скольких видов белокрылок. Самка подводит яй- цеклад под тело личинки, откладывая яйцо или на лист растения, или непосредственно на личин- ку белокрылки. Личинка эретмоцеруса, выйдя из яйца, некоторое время питается наружно, а затем проникает в тело хозяина и заканчивает развитие уже как внутренний паразит. Известны также энтомопатогенные грибы, поражающие личинок и имаго белокрылок. В частности, гриб Beauveria bassiana, способный паразитировать на личинках и нимфах разных насекомых, заражает и личинок белокрылок. В природе иногда наблюдаются вспышки раз- множения этого вида гриба, что приводит к массовой гибели многих насекомых. ° Белокрылка тепличная, или оранжерейная Trialeurodes vaporariorum Westw. Имаго тепличной белокрылки светло-желтого цвета, крылья белые, без пятен. Самки длиной до 1,5 мм, самцы — 0,9 мм. Яйца эллиптиче- ские, первоначально светло-желтого цвета, спустя 8 — 9 дней темнеют. Личинка белая, ее развитие завершается линькой на личинку IV возраста (нимфу). Эта личинка формирует пупарий, под оболочкой которого и заверша- ется личиночное развитие тепличной бело- крылки. Через несколько дней из таких пупа- риев появляются крылатые особи. Тропический вид, родом из Бразилии или с юга Мексики. Тепличная белокрылка занесена на все континенты, в северных регионах обосно- валась в оранжереях, теплицах и в других поме- щениях на многих видах растений. Распростра- няется чаще на листьях в стадии нимфы (пупария), в меньшей степени за счет самостоя- тельных перелетов имаго в теплое время года. Более трехсот видов растений из 82 се- мейств могут служить пищей для тепличной белокрылки. Она заселяет огурец, томат, ба- клажан, дыню, петрушку, фасоль, перец, а в за- крытых помещениях еще фуксию, хризантему, герберу, розу, гибискус, пуансеттию, гардению, цитрусовые и землянику. 
161 Теиличная белокрылка (Trialeurodes vaporariorum, Aleyrodidae) Яицекладка (вверху), личинки и нимфы (внизу) теплич пои белокрылки (Trialeurodes vaporariorum, Aleyrodidae) Семейство Белокрылки — Aleyrodidae Массовое заселение листьев тепличной белокрылкой (Trialeurodes vaporariorum, Aleyrodidae) Загрязнение плодов и листьев сажистым грибом, поселяющимся на медвяной росе В теплицах вредитель предпочитает огурец, на котором скорость размножения, плодови- тость самок и выживаемость личинок выше, чем на других культурах. Томаты более устойчивы к повреждениям тепличной белокрылкой, и на первых этапах потери урожая невелики, но по мере роста ее численности вредоносность воз- растает из-за загрязнения плодов медвяной росой и чернью, снижающих их товарность. Из цветочных культур в наибольшей степени страдают гербера, фуксия и пуансеттия. 
162 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Табачная белокрылка (Bemisia tabaci, Aleyrodidae) ° Белокрылка табачная, или хлопковая Bemisia ФаЬасю Germ. Возможно, происходит из Индии. Имаго свет- ло-желтое, крылья белые, без пятен. Яйца очень мелкие (около 0,2 мм), грушеобразной формы, вначале слегка желтоватые, позднее желтовато- коричневые. Личинки светло-желтые, пупарии желтые, длиной 0,~,9 мм, с двумя короткими хвостовыми щетинками. Самки обычно живут 10 — 20 дней, за это время самка способна отло- жить более 100 яиц. Внешне личинок и нимф табачной бело- крылки довольно легко отличить от этих же стадий тепличной белокрылки по цвету, фор- ме и размеру волосков. Имаго тепличной бело- крылки, сидя на листе, держит свои крылья плотно прижатыми друг к другу. У табачной белокрылки крылья немного раздвинуты и между ними видно желтое тело. Отродив- шиеся имаго белокрылки примерно полчаса остаются на листе, в течение этого времени у них разворачиваются прозрачные крылья. Из брюшных желез начинает выделяться воск. Не- которое время насекомое тратит на покрытие себя восковыми чешуйками, поэтому вокруг него образуется беловатый ореол, хорошо ви- димый на листе. Табачная белокрылка встречается на Юж- ном берегу Крыма и на Черноморском побере- жье Кавказа. В нашей стране вид является ка- рантинным вредителем. Ежегодно карантинная служба России обнаруживает табачную бело- крылку на импортной цветочной продукции, особенно часто на горшечных растениях семей- ства мальвовых. Вредитель может питаться на многих растениях из 63 семейств: на мальво- вых, в том числе на гибискусе мускусном, а так- же на огурце, томате, розе, гербере, пуансет- тии, фуксии, пеларгонии и др. Табачная белокрылка (Bemisia tabaci, Aleyrodidae): созревшие яииа (вверху), личинка 3-го возраста (внизу) Табачная белокрылка (Bemisia tabaci, Aleyrodidae): нимфа (ssepxy) и участок листа, на котором имаго белокрылки иокрывалось восковыми чешуиками (внизу) 
Подотряд Тли — Aphidinea Подотряд Тли — Aphidinea Тли — это мелкие бескрылые или крылатые сосущие насекомые, длина тела которых у большин- ства видов равна 1,5 — 3 мм, хотя известны и более мелкие виды, размером всего 0,5 мм, и круп- ные — до 7,5 мм. Хоботок подогнут под грудь, тело мягкое, компактное, иногда покрыто застыв- шими восковыми выделениями в виде пыльцы или тончайших нитей, с парой трубочек (или пор) в вершинной трети брюшка и с «хвостиком» на конце. Окраска тела, как правило, покровитель- ственная, помогающая вести скрытный образ жизни. Этот схематичный словесный портрет» можно дополнить словами А. С. Серебровского о важной экологической особенности тлей, характеризующей подотряд в целом. «В окру- жающей нас природе после муравьев едва ли не первое место по численности принадлежит тлям, живущим чуть ли не на всех видах растений и в громадных количествах (цит. по Се- ребровскому, 1973). Тли стомафис (Stomaphis sp., 1.achnidae) — рекордсмены по размеру среди тлей. Ялина тела составляет 7 — 8.чм, а хоботок настолько велик, что позволяет прокалывать кору старои березы у основания ствола. Часто встречаютс» вместе с пахучим древесным муравьем (Lasius fuliginosus, Formicidae) 163 Подотряд включает 12 семейств, из кото- рых наиболее известно семейство Настоящие тли (Aphididae), состоящее из 23 подсемейств. Самое большое по числу видов подсемейство Aphidinae. Всего в мировой фауне, вероятно, более 400 родов и более 3500 видов Aphididae. В бывшем СССР было известно примерно 98 родов и более 500 видов этих тлей. К семейству Настоящие тли относятся наи- более известные и широко распространенные виды тлей, оно включает в себя трибы Aphidini, Macrosiphini и Pterocommatini. В трибу Aphidini входят: подтриба Rhopa- losiphina, куда относятся кувшинковая тля Rhopalosiphum nymphaeae L., обыкновенная че- ремуховая тля Rhopalosiphum padi L., сливово- 
164 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA тростниковая тля Hyalopterus pruni Geoffr., обыкновенная злаковая тля Schizaphis grami- num Rond. подтриба Aphidina состоит из не- скольких родов, среди которых представители рода афис (Aphis) являются опасными вреди- телями сельскохозяйственных растений, на- пример, бахчевая тля Aphis gossypii Glov. и бо- бовая тля А. fabae Sulz. Не менее известны представители подтрибы Anuraphidina красногалловые тли рода дисафис (Dysaphis). Среди тлей подтрибы Liosomaphidina извест- на широко распространенная капустная тля Brevicoryne brassicae 1 . Триба Macrosiphini, подтриба Macrosiphina включает такие известные виды, как гороховая тля Acyrthosiphon pisum Harr., обыкновенная картофельная тля Aulacorthum solani Kalt., персиковая, или оранжерейная, тля Myzus (Myzodes) persicae Sulz., большая злаковая тля Sitobion avenae F. И, наконец, триба Pterocommatini включа- ет 3 рода, представители которых питаются на ивах и тополях. Схематическое строеиие тли Морфологическое строение тлей Форма тела тлей близка к грушевидной, одна- ко большие вариации размеров брюшных сег- ментов приводят к появлению почти шаровид- ных или веретеновидных форм. Но во всех случаях спинная сторона тли более выпуклая, а брюшная уплощенная. Кутикула мягкая, большей частью про- зрачная, что позволяет рассмотреть в брюшке внутренние органы и зарождающихся личи- нок. На спинной (дорсальной) поверхности кутикула нередко в той или иной степени утолщена или склеротизирована. Обычно та- кие участки имеют вид темных полосок или пятен. Поверхность кутикулы может быть гладкой или морщинистой. У большинства видов она покрыта мелкими волосками, а у некоторых еще и длинными восковыми нитя- ми. Форма волосков разнообразна: щетинко- видная, игольчатая и даже грибовидная. Их расположение, число и форма помогают при определении видов тлей. Голова тли трапециевидная, на лбу распо- лагается пара усиков. У большинства видов они 5 — б-члениковые, у небольшого числа, ведущих скрытый образ жизни, число члеником мень- ше — 4 или даже 3. Усик состоит из основного и поворотного члеников и члеников жгутика. На вершине жгутика различают суженный участок — шпиц, имеющий несколько шипо- видных волосков на вершине. Важный диагно- стический признак — длина усиков в сравне- нии с длиной головы или тела. Иногда важна также форма лобных бугров, от которых отхо- дят усики. Для различения близких видов нередко приходится также определять количество ринарий (обонятельных ямок) на усиках. По- стоянные ринарии есть у всех возрастов тлей — по одной перед вершиной предпо- следнего членика и перед шпицем; рядом с главной имеется до 9 более мелких (побоч- ных) ринарий. У крылатых особей есть еще вторичные ринарии на члениках жгутика. Местоположение и количество их видоспе- цифично. У бескрылых самок вторичные ри- нарии встречаются редко, да они им и не нужны, так как тля перемещается только в пределах кормового растения. Крылатым же самкам вторичные ринарии помогают в поиске новых растений. 
Подотряд Тли — Aphidinea Видны крылья, ноги и склеротизировинное пятно ни брюшке (npenapam) 165 
Первичные постоянные рииарии (1 — на предпоследнем членике усика, 2 — перед шпицем). Видны главная и побочные ринарии Хоботок черешкового тополевого пемфига (Pemphigus bursarius, Pemphigidae) 166 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Голова бескрылои самки зеленои персиковой тли (хорошо видны усиковые бугры и глаза с бугорками) Сложные глаза несут сзади выступающий в сторону трехфасеточный бугорок, который иногда вовсе исчезает, а у некоторых бескры- лых тлей от глаз остаются лишь эти бугорки. Простые глазки бывают только у крылатых: два на темени возле глаз и один на лбу. Хоботок 4-члениковый, чаще короткий, ре- же длинный, совсем редко он бывает длиннее тела. Строение последнего членика хоботка, расположение на его вершине микросенсилл (чувствительных органов) и волосков характер- но для каждого вида. Строение среднегруди различно, что свя- зано с наличием или отсутствием крыльев Вторичные рииарии иа 3-м члеиике усика крылатои самки бахчевои тли (Aphis gossypii, Aphididae) и с их положением в покое. Тля чаще всего складывает крылья кровлеобразно, значитель- но реже встречаются виды с плоско уложенны- ми крыльями. В норме крыльев две пары, ред- ко встречаются виды, бескрылые на всех стадиях развития. На голове, груди и брюшке некоторых тлей есть группы железистых клеток (восковые же- лезы), расположенные продольными рядами. Они выделяют белый восковой пушок, покры- вающий тело тлей. Такие тли напоминают мучнистых червецов (Coccinea) и некоторых лисгоблошек (Psyllinea), что следует учитывать при диагностике в полевых условиях, где нет возможности детально рассмотреть насекомое. Выделяемое белое восковидное вещество по- крывает их тело пыльцевидным или густым пушистым налетом, по-видимому, защищаю- щим насекомых от потери влаги. Ноги у тлей довольно длинные и тонкие, хо- дильные. Некоторые тли могут прыгать, исполь- зуя при этом не задние ноги, как другие насеко- мые, а передние, а иногда передние и средние. Тазики и бедра этих ног сильно увеличены. На задних голенях у нормальных самок многих групп тлей, а изредка и у девственниц, имеются особые образования — ложносенсории, 
Подотряд Тли — Aphidinea и выделение медвянои росы из трубочек (у особи справа) Некоторые виды тлеи выделяют пушистые восковые нити (колония тлей на жимолости) 167 
168 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Это не тли, а ольховая листоблош ка (Psylla а1и~, Psyllidae), иокрытая восковыми выделениями «Хвостик» и трубочки с ячеистои скульитурои бсскрылои самки большои картофгльнои тли (Macrosi phum euphorbiae, Aphididae) функции которых пока не выяснены. Лапки 2-члениковые, очень редко только с одним чле- ником или совсем редуцированы. Брюшко состоит из 9 сегментов, на нижней стороне первых брюшных сегментов находятся дыхальца. На IV, V или VI члениках брюшка часто имеются трубочки» в виде пор, конусов или трубок. Их назначение до конца не изуче- но, считается, что они выполняют выделитель- ную и защитную функции. Последний членик брюшка у большинства тлей сзади в той или иной степени вытянут в виде хвостика или широко закруглен, то есть в данном случае правильнее было бы говорить, что он отсутствует. Вполне развит хвостик толь- ко у взрослых особей. На брюшной стороне последнего сегмен- та располагается закругленная анальная пла- стинка. На ее вершине открывается анальное отверстие, а в основании (фактически на пре- дыдущем VIII сегменте) — половое. Экскре- менты тлей жидкие, содержат много непере- варенных сахаров. Эти сладкие выделения называют падью, или медвяной росой. Мел- кие насекомые, например наездники афидии- ды или афелиниды, паразитирующие на тлях, вязнут в долго незасыхающих каплях пади. Некоторых насекомых падь привлекает, они питаются ею, а пчелы собирают этот сладкий легкодоступный корм и делают из него паде- вый мед. Биологические особенности тлей Питание тлей. Большинство тлей кормится на листьях и молодых побегах, некоторые на коре и корнях, часто большими группами или коло- ниями, реже поодиночке. Нередко они вызыва- ют болезненные изменения частей растений, проявляющиеся в виде скручивания листьев, деформации побегов, а иногда и в образовании черешковых или листовых галлов. Как уже го- ворилось, многие тли выделяют сладкие экс- кременты, называемые медвяной росой, или падью. Покровы у тлей нежные и через них легко испаряется влага. Для компенсации ее потери тли поглощают избыточное количе- ство растительного сока. Неусвоенные сахара, растворенные в соке, выводится в неперева- ренном виде. Возможно, что тля высасывает больше сока для получения необходимого ко- личества белков и аминокислот, концентра- ция которых в соке низка. 
169 Нимфа олеанорояои тли (АрИя петй, Aphididaei питается на олеандре В жарких сухих районах, например, тли выделяют гораздо больше медвяной росы, чем во влажных местностях. Не выделяют ее и виды тлей, тело которых покрыто восковым пуш- ком, а также обитатели галлов. Легко понять, почему защищенные от высыхания восковым налетом или живущие внутри замкнутого гал- ла тли не выделяют сахара — они меньше «пьют» сока, потребляя лишь столько жидко- сти, сколько необходимо для питания. Полиморфизм тлей. Морфологическое и экологическое разнообразие тлей велико. В их жизненных циклах наряду с самцами и нормальными самками, которые отклады- вают зимующие яйца, развивается множе- ство поколений девственных (партеноге- нетических, то есть размножающихся без оплодотворения) самок, живородящих, реже яйцекладущих. Эти «...самки рождают пар- теногенетически только самок, а потом почему-то только самцов, оплодотворяющих специально для них рожденных самок. Из оплодотворенного яйца выходит снова сам- ка — всегда самка. Эта самка тлей часто вовсе не похожа на родителей, а иной раз не по- хожа и на бабушку» (цит. по Серебровскому, 1973). Тли первого весеннего поколения (основательницы) обычно бескрылы. В после- дующих поколениях появляются крылатые и бескрылые девственницы. Эти формы наи- более обычны с весны до конца лета, и имен- но на них рассчитаны определительные таб- лицы в специальных руководствах. Подотряд Тли — Aphidinea Выделение капель медвяной росы личинкой розан ной тли (Macrosi phum rosae) Сажистый гриб на медвяной росе Загрязнение плода сажистым грибом и линочными шкурками тли 
170 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Тополееыи черешкоеыи пемфиг (Pemphigus bursarius, Pemphigidae) и образованный им галл в разрезе Жизненный цикл, или цикл развития, тлей приспособлен к сезонным изменениям климата и, что особенно важно, он согласо- ван с циклом развития кормовых растений. Наибольшей численности тли достигают на молодых, растущих частях растений. (циклы тлей одногодичны, реже двухгодичны, закан- чиваются осенью (нормальные циклы) или летом (сокращенные). В равномерно теплых условиях (тропики, субтропики, оранжереи или теплицы) или при утрате первичного или вторичного хозяина (кормового расте- ния) выпадает обоеполое поколение, и цикл становится неполным; такие виды называют- ся неполноциклыми. У полноциклых видов зимуют обычно яй- ца. Эти виды в начале теплого времени года питаются на древесной и кустарниковой рас- тительности. Летом, когда состав раститель- ного сока сильно изменяется и становится непригодным для их питания, в колониях по- является множество крылатых особей, пере- летающих на травянистую растительность, где условия питания остаются благоприятны- ми до конца лета. Тли могут питаться и раз- виваться на протяжении всего своего жизнен- ного цикла на растениях одного вида (однодомные тли), но больше тлей, которые в разные периоды своего жизненного цикла, 
171 питаются на разных видах растений (двудом- ные тли). В последнем случае чаще первич- ным хозяином является деревья, а вторич- ным — травянистые растения. У неполноциклых тлей (бахчевая, оранже- рейная и пр.) личинки или взрослые бескры- лые самки перезимовывают на вегетирующих растениях. Они способны питаться на растени- ях в течение всего теплого времени года или в условиях теплиц, где наносят большой вред овощным и цветочным культурам. Плодовитость тлей. Партеногенетически размножающиеся самки у большинства тлей не откладывают яйца, а рождают живых личи- нок. Правда, это не настоящее живорождение. У тлей наблюдается яйцеживорождение: пар- теногенетическая тля не откладывает яйца— маленькая тля развивается в яйце за счет желт- ка, только это развитие протекает в организме матери. Отродившаяся личинка сразу присту- пает к питанию растительным соком, быстро растет и способна за 5~ суток превратиться во взрослую бескрылую самку. По мере созревания травянистых растений состав сока изменяется в неблагоприятную для тлей сторону, и они вновь мигрируют на пер- вичное растение-хозяина, где спариваются и откладывают зимующие яйца. В некоторые годы, наиболее благоприят- ные для размножения тлей, при резкой сме- не условий жизни образуются массы крыла- тых особей, которые по ветру разносятся на большие расстояния. Так, в 2010 г. березовая тля размножилась у нас и в прибалтийских странах в гигантских количествах, ее крыла- тые самки в июне ветром были перенесены Крылатая самка капустпои тли (Brevicoryne brassicae, Aphididae). Рождение личинки Подотряд Тли — Aphidinea Оранжереиная (=зеленая иерсиковая) тля (Myzus persicae, Aphididae) — опасный вредитель сладкого иери,а Личинка пемфига тополевого (Pemphigus populi, Pemphigidae) Бескрылые самки олеандровои тли (Aphis nerii, Aphididae). Рождение личинки 
172 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA в Финляндию и Швецию. Интернет в это вре- мя пестрел статьями о тле. «На побережьях Балтийского моря наблюдается беспреце- дентное природное явление — нашествие зеленой березовой тли из Прибалтики и Рос- сии. Огромные «зеленые ковры» покрывают воду и сушу. В некоторых местах слой насе- комых достигает 10 см. По сообщению швед- ского информационного агентства, огромное пятно, обнаруженное в море и принятое вна- чале за утечку нефти, оказалось скоплением насекомых». Весь жизненный цикл бескрылой самки тли состоит из 4 этапов: преимагинального периода (от рождения личинки до послед- ней линьки, когда личинка четвертого воз- раста превращается в бескрылую самку); периода созревания (от последней линьки до рождения первой личинки); репродук- тивного периода, продолжающегося от рождения первой до рождения последней личинки, и пострепродуктивного периода, который начинается от момента рождения последней личинки и заканчивается есте- ственной смертью самки. Он может длиться от нескольких часов до нескольких суток. Зеленая яблоневая тля (Aphis pomi, Aphididae) Яблонно-иодорожниковая тля (Disaphis plantaginis, Aphididae) Существует прямая зависимость скорости развития тли от температуры. Жизненный цикл крылатых самок включа- ет те же периоды развития, но после второй линьки личинка имеет видимые зачатки крыль- ев и уже называется нимфой, которая после четвертой линьки превращается в крылатую самку. Преимагинальный период развития у крылатых самок продолжается на сутки или двое дольше, чем у бескрылых. Вредоносность тлей Среди примерно 20000 видов тлей около 300 известны как опасные вредители. В открытом грунте обычно вредят полноциклые виды, спе- циализируещиеся в питании на конкретных видах растений. В теплицах, оранжереях и в до- машних условиях могут вредить 25 — 30 видов тлей. Это в основном неполноциклые виды, имеющие к тому же практически всесветное распространение. Главный вред от тлей — истощение расте- ний в результате потери части питательных веществ. Нередко такое истощение заканчива- ется гибелью растений. Наиболее известный пример — гибель виноградной лозы во Фран- ции после ее заселения виноградной филло- ксерой, завезенной из Америки. В короткий срок корневая форма филлоксеры уничтожила 6 миллионов гектаров виноградников. Тли также загрязняют поверхность расте- ний личиночными шкурками и падью, на ко- торой вскоре поселяются сажистые грибы, вы- зывающие «чернь» листьев, потерю товарности цветков и плодов. Наибольшие экономические потери связаны с загрязнением хлопкового во- локна сажистыми грибами, а также плодов томата, перца и огурца в теплицах. Растения нередко страдают от вирусных инфекций, которые переносят некоторые виды тлей. Наиболее известные случаи — гибель ци- трусовых в Южной и Е~ентральной Америке, потери урожая табака, плодов огурца и томата в теплицах и в открытом грунте от вируса та- бачной мозаики. Тли предпочитают влажный климат, по- этому наиболее опасны в приморских зонах, в поймах рек и вблизи водохранилищ. Часто встречаются тли на городских де- ревьях и кустарниках. Среди них множе- ство опасных вредителей — тополевый че- решковый пемфиг Pemphigus bursarius, 
Подотряд Тли — Aphidinea Обыкновенная картофельная тля (Aulacorthum solani, Aphididae) Большая картофельная тля (Macrosiphum euphorbiae, Aphididae) Боярышниковая краеиогалловая тля (Dysaphts affinis, Aphididae) и образованные ею гаыы 173 кровяная тля, черемухово-злаковая тля, зеле- ная розанная тля. В capу тли вредят на многих плодовых и ягодных культурах, причем на каждом виде растения живет свой вид тли: вишневая, перси- ковая, яблонная, опыленная сливово-тростни- ковая, яблонево-подорожниковая и др. В огороде два вида картофельных тлей (обыкновенная и большая) вредят на томате, картофеле, перце сладком, огурце. Это доволь- но крупные, до 3,5 мм тли, образуют многочис- ленные плотные колонии, нанося большой вред тепличным растениям, чаще во второй по- ловине лета. На огородах вредит и морковная тля Semiaphis dauci F. Эта тля мельче (1,5 — 1,7 мм) ивово-морковной тли. У них зеленое брюшко, а голова (у бескрылых форм) бурая или корич- невая. Это также полноциклый вид. Тли зиму- ют на дикой моркови, а летом заселяют ее культурные сорта. Тли, образующие на листьях галлы красного цвета, встречаются на многих культурах. В саду и в огороде они вредят на листьях смородины, боярышника, поселяются на корнях сельдерей- ных растений. Эго мелкие тли с короткими уси- ками. В течение весны и лета боярышниковая 
ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Бересто-злаковая (= вязово-злаковая) тля (Tetraneura ulmi, Aphididae). Бескрылые особи, иитающиеся на корнях злака Муравьи «nacym» колонию тлеи 174 
175 тля Dysaphis affinis Mordv. образует галлы крас- ного цвета на листьях боярышника, ближе к осе- ни она переходит на сельдерей и петрушку, осо- бенно на корневую. При осенней выгонке зелени из корнеплодов размножающиеся тли нередко снижают выход товарной продукции. Корневые тли. Есть среди тлей виды, спо- собные с основного кормового дерева мигри- ровать на корни травянистых растений. Так, например, мешковидные стручкообразные галлы на листьях вяза вызывают основатель- ницы бересто-злаковой тли Tetraneura и1тi L. Бескрылые переселенцы этой тли развивают- ся на корнях злаков. На корнях злаков парте- ногенетические переселенцы могут зимовать, и потому в местностях, где нет береста (= вяза полевого), может развиваться только так на- зываемая неполноциклая форма этой тли- злаковая корневая тля. Мумии бахчевои тли (Aphis gossypii, Aphididae), порахеи и ые афиди идам и (Aphid(i dae) Личинка мухи-серебрянки (Chamaemyiidae) Подотряд Тли — Aphidinea В теплицах и оранжереях серьезными вредителями являются оранжерейная, бахче- вая, пятнистая оранжерейная, луковая и кар- тофельные тли. Взаимоотношение тлей с другими насекомыми Многие паразиты и хищники тлей, а также пче- лы, осы и муравьи питаются падью. Последние часто «пасут» тлей, защищают свое «членисто- ногое стадо» от врагов, получая от них взамен выделения медвяной росы. Это пример сим- биоза разных видов животных. Естественные враги тлей. Отсутствие у большинства тлей защитных структур в виде прочного панциря, большая скученность в коло- ниях, невысокая скорость передвижения и отсут- ствие крыльев у большинства особей — все это делает тлей идеальной жертвой для хищников Мумия оранжереиной тли (Myzus persicae, Aphididae), зараженная наездником (Praon volucre) Личинка кокиинеллиды (Coccinellidae) 
176 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Зеленая розанная тля (Macrosiphum rosae, Aphididae) Ивово-морковная тля (Cavariella aegopodii, Aphididae) и паразитов. Поэтому природа ставит перед тлями только одну задачу — размножаться как можно скорее: чтобы при максимальном раз- множении их врагов все-таки осталась хотя бы одна тля...» (цит. по: Серебровский, 1973). Семейство НАСТОЯ ЩИ Е ТЛ И— A phi di dae ° Зеленая розанная тля Macrosiphum rosae L. Ежегодно вредит на шиповнике и культурных ро- зах. Она заселяет в основном верхушки молодых побегов, бутоны и цветки, вызывая их скручива- ние и деформацию. В холодный период года цвет тли может изменяться с зеленого на красный. ° Зеленая яблоневая тля Aphis рот~ Deg. Может служить примером немигрирующей тли, которая встречается во всех местностях, где растуг яблоня, боярышник, айва или груша. Оплодотворенные самки осенью откладывают яйца на молодые побеги у основания почек. Раз- витие тли начинается с момента раскрытия по- чек. В течение всего лета тля размножается пар- теногенетически, давая от 7 (в северных районах) до 17 (на юге) поколений. Иногда колонии тли бывают очень многочисленными, насекомыми сплошь осыпаны листья и побеги. Осенью в по- томстве тли появляются самцы и самки, после спаривания откладывающие зимующие яйца. Яблоневую тлю охотно посещают муравьи, «слизывающие» сладкие экскременты. Многие 
Бескрылая самка, личинки третьего возраста и нимфа бахчевой тли (Aphis gossypii, Aphididaei 177 насекомые-хищники — божьи коровки и их ли- чинки, личинки златоглазок и др. — сдержива- ют резкое нарастание численности яблоневой тли, активно уничтожая этого вредителя. ° Ивово-морковная тля Cavariella aegopodii Scop. Зеленого цвета, до 2,2 мм длиной. Усики в 2 раза короче тела. Этот полноциклый вид зимует на ивах, а летом заселяет посадки моркови. Тли ведут скрытный образ жизни, поселяясь в из- гибе листового черешка и на нижней стороне листьев. Вызывает ослабление растений и скру- чивание листьев. Наличие тли на посадках можно определить по обилию линочных шку- рок на земле и нижних листьях моркови, а так- же по курчавости ее листьев. ° Бобовая тля Aphis fabae Scop. Самая распространенная тля в наших краях. Ее колонии из тлей черного цвета встречаются повсеместно на многих сорных растениях, а также на овощных и кормовых бобах. Бобо- вая тля — двудомный вид. Самки откладывают яйца на бересклете, с которого крылатые тли переселяются на чубушник, бобы, фасоль, све- клу, фенхель и другие растения. ° Бахчевая тля Aphis gossypii Glover Опасный вредитель огурца и других тыквен- ных культур, особенно вредоносна на теплич- ных огурцах. Семейство Настоящие тли — Aphididae Бобовая тля (Aphis fabae, Aphididaei на бобах (вверху), на чубушнике (внизу) Крылатая самки бахчевой тли (Aphis gossypii, Aphididae) 
ОТРЯД РАВНОКРЬЫЫЕ — HOMOPTERA Подотряд Кокциды, или Червецы и Щитовки — Coccinea Мелкие или средних размеров насекомые длиной от 0,5 до 20 мм. Ноги с одно-, редко двухчле- никовой однокоготковой лапкой. У всех представителей подотряда резко выражен половой ди- морфизм. Самка бескрылая, часто безногая, ведет сидячий или малоподвижный образ жизни. Она не имеет ясного деления тела на голову, грудь и брюшко. Тело покрыто восковыми выделе- ниями и часто напоминает раковинку, чешуйку или бугорок (у щитовок и ложнощитовок) либо комочек ваты (у червецов и войлочников). Самец совершенно не похож на самку и, кроме того, значительно мельче ее. Он крылатый, с достаточно хорошо обособленными головой, грудью и брюшком. Усики нитевидные, длинные, иногда длиннее тела. Ротовой аппарат отсутствует. Крыльев только одна пара. Иногда крылья и ноги могут быть редуцированы. У самцов многих видов на вершине брюшка имеются короткие или длинные восковые нити. три, после прохождения которых личинки превращаются во взрослых самок. Самцы, по- мимо личиночных стадий, проходят еще две покоящиеся стадии — пронимфы и нимфы; в это время они претерпевают усложненное развитие и не питаются. Большинство кокцид откладывает яйца, живорождение встречается редко. Личинки первого возраста, называемые бродяжками, настолько малы, что их трудно заметить нево- оруженным глазом. Бродяжки активно полза- ют по растениям; благодаря длинным воско- вым нитям на теле они легко разносятся Семейство щитовки— Diaspidiidae Щитовки — мелкие насекомые, длина тела самки обычно 0,8 — 1,5 мм, длина щитка 1 — 3 мм. Форма тела варьирует от округлой до удлиненной, гру- шевидной или овальной. Окраска тела различ- ная: белая, розовая, желтая, фиолетовая, красная. 178 Подотряд насчитывает 16 семейств, среди которых наиболее разнообразны в видовом от- ношении и широко известны семейства Щи- товки (Diaspididae), Ложнощитовки (Coccidae) и Мучнистые червецы (Pseudococcidae). Защитные покровы кокцид устроены по- разному. Щитовки покрыты щитком, который не столько защищает (так как легко снимается), сколько скрывает тело и отложенные яйца. Кер- месы и ложнощитовки имеют сильно склероти- зированную поверхность тела, исполняющую роль брони, под которую откладываются яйца. У войлочников тело заключено в плотный защит- ный войлочный мешок, а червецы в период от- кладки яиц образуют яйцевые мешки (овисаки) для защиты яиц и отродившихся личинок. Как представители отряда Homoptera щи- товки, ложнощитовки и червецы относятся к насекомым с неполным превращением, при этом индивидуальное развитие кокцид отли- чается большим своеобразием и некоторыми деталями напоминает полное превращение. Число личиночных стадий у кокцид различно. У самок щитовок и ложнощитовок их две либо с одного кормового растения на другое ветром, различными животными и человеком. Личин- ки в эти первые 2 — 3 дня жизни, попав на под- ходящее кормовое растение, прикрепляются к нему с помощью хоботка, начинают питаться растительными соками и в значительной мере утрачивают подвижность. Естественно, что на- носят вред именно питающиеся стадии кок- цид — личинки и самки. С экономической точки зрения роль кок- цид неоднозначна. С одной стороны, среди кок- цид много вредителей плодовых, декоративных, лесных и комнатных растений. Они загрязняют и ослабляют растения, сажистые грибы, посе- ляющиеся на их сладких выделениях, снижают товарность продукции. Нередко сильно пора- женные растения усыхают. С другой стороны, лаковые червецы (Lacciferidae) служат источни- ком сырья для получения высококачественного технического продукта — знаменитого шелла- ка, лучшего изолятора проводов в электро- и радиотехнике; личинки самцов подушечницы Ericerus pela продуцируют ценнейший белый воск, а карминоносные червецы (Margarodi- dae) — великолепный, известный с глубокой древности краситель — кармин. 
179 (злиток самки калифорниискои щитовки (Dtaspidtotus (= Quadraspidiotus) perniciosus, Diaspididae) округлой формы (вверху) и тело самки без щитка (внизу) Щиток легко отделяется от тела и состоит из ли- чиночных шкурок и секреторных выделений. Цвет щитков также различен, но большей частью преобладает покровительственная окраска. Фор- ма щитков может быть округлой, запятовидной, грушевидной, нитевидной и иногда трапецие- видной, в зависимости от вида щитовки. Семейство щитовок является самым боль- шим в подотряде и включает в себя примерно 2000 видов. IIJNTQBQK различают по строению слившихся последних сегментов брюшка самки, называемых пигидием. На нем расположены такие важные таксономические структуры, как дольки, гребешки, циркумгенитальные железы и другие структуры, знание строения которых необходимо для точной идентификации вида щитовки. Определение щитовок до вида прово- дится по молодым половозрелым самкам. Боль- шинство щитовок яйцекладущие (самки откла- дывают яйца под щиток), но встречаются и живородящие виды, например калифорний- ская щитовка. Чаще личинка выходит из яйце- вой оболочки в момент откладки яиц. Цвет яиц и репродуктивная способность самок зависит от биологических особенностей вида. Семейство Щитовки — Diaspididae Окрашенныи препарат пигидия самки шитовки тутовои (Pseudaulacaspis pentagona, Diaspididae) Самец калифорнийскои щитовки (Diaspidiotus (= Quadraspidiotus) perniciosus, Diaspididae) (вверху) и удлиненныи щиток нимфы самца (внизу) 
Береза, пораженная яблоневои запятовидной щитовкой (ЕрЫозарЬез и1т~', О~азрЫЫае) 180 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Яблоневая запятовидная щитовка (Lepidosaphes и1т~, Diaspididae). Вариаи,,ии щитков самок в виде запятой Отложенные яйиа яблоневой запятовидной щитовки (Lepidosaphes ulmi, Diaspididaei видны после снлтия щитка 
Семейство Ложнощитовки и подушечницы — Coccidae Семейство ПОЖНОЩИТОВКИ и ПОДУШЕЧНИЦЫ— Cocci dae 181 Яля щитовок, ведущих колониальный и сидячий образ жизни, характерна привязан- ность к многолетним растениям: деревьям и кустарникам. Вредоносность щитовок заклю- чается в истощении растений, так как все клет- ки, через которые проходит стилет, погибают. В местах присасывания вредителя наблюдается преждевременное опадание листьев, уменьше- ние прироста, искривление и усыхание побе- гов, измельчание и деформация плодов, рас- трескивание и отмирание коры. ° Щитовка калифорнийская Diaspidiotus (=Quadraspidiotus) perniciosus Comst. Ротовой аппарат, как и у всех кокцид, колюще- сосущий, представлен хоботком с тонкими ко- лющими щетинками. IIJNTQK у самки окрутлой формы. Он покрывает тело только сверху и по- этому легко отделяется, если приподнять его иглой. Пожитки нимф самцов по форме не совпа- дают со щитками самок и часто имеют продол- говатую либо удлиненную форму. У самцов в со- став щитка помимо секреторной части всегда входит одна личиночная шкурка, а у самок- две. Взрослые самцы выходят из-под щитка с крыльями, завернутыми на голову. ° Яблоневая запятовидная щитовка Lepidosaphes ulmi L. Является космополитом и распространена практически во всех странах мира. Существует в природе в виде двух форм — партеногенети- ческой и обоеполой, в чем и состоит своеобра- зие этого вида. Морфологически эти формы не отличаются друг от друга, но обоеполая форма характеризуется большей жизнеспособностью, экологической пластичностью и плодовито- стью. Развивается моноциклично, зимуют яйца, которые можно легко обнаружить под щитком погибшей самки на штамбе и ветвях. Отрожде- ние бродяжек зависит от температуры и длится обычно 10 — 14 дней. IIJNTQK взрослой самки удли- ненный (2,5 — 3,5 мм), расширяющийся к заднему концу, в виде запятой, плотный, коричневого цвета. Тело самки молочно-белое с буроватым пигидием, удлиненно-грушевидной формы. Эта щитовка сильно вредит многим плодовым и де- коративным культурам, таким как яблоня, гру- ша, смородина, слива, береза, боярышник, ряби- на и сирень. Снижает вегетацию, приводит к опадению листьев и усыханию ветвей. Взрослые самки (длина 2 — 10,7 мм) овальные, удлиненно-овальные, округлые, часто полушаро- видные либо плоские. Название семейства про- исходит от формы склеротизированной спинной поверхности, имеющей вид щитка, который не отделяется от тела, что отличает этих насекомых от щитовок. Насекомые распространены во всех частях света; известно более 1000 видов. Ложнощитовки наносят серьезные по- вреждения плодовым, декоративным, лесным и оранжерейным растениям. ° Ложнощитовка полушаровидная Saissetia coffeae Walker Является тропическим видом, опасным вреди- телем цветочно-декоративных культур. На ли- стьях растений, заселенных полушаровидной щитовкой, образуются желтые пятна, сами листья и тонкие побеги деформируются. При высокой плотности вредителя наблюдается преждевременное опадание листьев, отмира- ние побегов и гибель растения. Колония ложнощитовки иолушаровиднои (Saissetia coffeae, Coccidae) 
182 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Самки ложнощитовки яионскои восковои (Ceroplastes japonicus, Cocci dae) Личинка и взрослая самка ложнощитовки боярышниковой (Palaeolecanium bituberculatum, Coccidae). В шитке самки видно отверстие, через которое вышел иаразит Ложнои~итовка мягкая на лимоне (Coccus hesperidum, Coccidae) ° Ложнощитовка японская восковая Ceroplastes japonicus Green Излюбленные кормовые растения — цитрусо- вые и другие субтропические культуры. Верх- няя поверхность тела самки покрыта толстым слоем воска, состоящим из восьми пластинок. User тела под слоем воска вишнево-красный. Плодовитость одной самки — до 2500 яиц. ° Ложнощитовка мягкая Coccus hesperidum L. Тело взрослой самки слабовыпуклое, яйцевид- ное, длиной 3 — 4 мм. Является яйцеживородя- щим видом. Развивается в 6 — 7 поколениях. По- вреждает множество оранжерейных и комнатных растений. Обильно выделяет медвяную росу. ° Ложнощитовка боярышниковая, или двубугорчатая Palaeolecanium bituberculatum Targ.— Tozz. Тело взрослой самки короткоовальное, выпу- клое, полусферическое, с двумя парами окру- глых бугорков. Этот вид повреждает чаще рас- тения из семейства розоцветных (Rosaceae): боярышник, абрикос, яблоню, сливу и другие. Повсеместно имеет одно поколение в году. Зи- муют яйца под засохшим телом самки, реже 
Семейство Пластинчатые червецы, или Ортезии — Ortheziidae 183 личинки на ветках. Огрождение «бродяжек» час- то совпадает с цветением яблони. Самцы появ- ляются в конце июня; молодые самки интенсив- но питаются, становятся крупными, выпуклыми, и приступают к откладке яиц в конце августа. Семейство МУЧНИСТЫЕ ЧЕРВЕЦЫ— Pseudococciidae Название «мучнистые» червецы получили от бе- лого воскового налета, покрывающего тело насе- комого в виде муки. Восковые покровы чрезвы- чайно разнообразны. Задний конец брюшка или все туловище по краям имеет восковые нити или отростки различной длины и толщины. В период откладки яиц мучнистые червецы образуют ва- тообразный яйцевой мешок (овисак), частично или полностью окугывающий самку и отложен- ные яйца. Отложив яйца, самка погибает. Семейство ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЧЕРВЕЦЫ, или ОРТЕЗИИ— Orthezii dae Небольшое семейство, насчитывающее около 100 видов. Свое название семейство получило в связи с тем, что самки покрыты белыми вос- ковыми пластинками. В период яйцекладки самки образуют плотный ребристый яйцевой мешок, который крепко прикреплен к брюш- ку насекомого, и самка свободно передвигается вместе с мешком. Широко распространен кра- пивный червец — Orthezia urticae L. Самка крапивного червеца (Orthezia urticae, Ortheziidae) с плотно прикрепленным белым восковым овисаком Мучнистый червец приморский (Pseudococcus affinis, Pseudococcidae): восковые покровы, самец и самки, личинки, выходящие из овисака Самец крапивного червеца (Orthezia urticae, Ortheziidae) с характерными хвостовыми нитями 
Семейство КОШЕНИЛИ— Dactylopii dae 184 ОТРЯД РАВНОКРЫЛЫЕ — HOMOPTERA Австралийский желобчатый червеи, (Icerya purchasi, Margarodidae) Разведение кошенили (Dactylopiidae) на опуниии в Пру Семейство ГИ ГАНТС К И Е и КАРМИНОНОСНЫЕ ЧЕРВЕЦЫ— Margarodi dae Самки длиной от 3,5 до 16 мм. Взрослая самка покрыта белым порошковым воском и в пери- од яйцекладки образует яйцевой мешок. Это небольшое семейство насчитывает около 300 видов. Наиболее богато оно пред- ставлено в тропиках. Там максимальная длина самок гигантских червецов достигает 35 мм. Представители этого семейства живут на корнях и надземных частях древесных, кустар- никовых и травянистых растений. Отдельные виды наносят существенный вред, например австралийский желобчатый червец, повреж- дающий более 200 видов растений. Род Кошениль — Porphyrophora Червецы этого рода вырабатывают кармино- вую кислоту как защитное вещество, отпуги- вающее хищных насекомых. Человек уже мно- го лет разводит кошениль в качестве сырья для получения стойкой и яркой, экологически безопасной красной краски — кармина. В на- стоящее время он используется в основном как пищевой, парфюмерный и гистологический краситель. А в давние времена кармин был почти единственным источником получения красных и фиолетовых красителей и чрезвы- чайно высоко ценился. ° Кошениль польская Porphyrophora polonica L. Издавна известна как «производитель» кармина. На территории европейской части России встре- чается только в Тамбовской области. Она обитает на корнях земляники лесной и садовой, толок- нянки, душицы и других травянистых растений. В наши дни основным источником получения кармина является мексиканская кошениль. Роди- на ее Мексика, но с кактусом опунция, на которой ее разводят, она проникла в Южную Америку, Африку и даже на Австралийский континент. 
Семейство Кошенили — Dactylopiidae Разведение коп~енили (Dactylopiidae) на опуниии в Перу. В России ко~иениль встречается на корнях земляники и некоторых других растений 185 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ— HETEROPTERA, или HEMIPTERA Клопы — крупнейший отряд среди насекомых с неполным превращением, описано уже более 40 000 видов полужесткокрылых. Эти насекомые заселили все доступные биотопы суши, от болот и пещер до высокогорий, освоили они и пресные воды, а клопы-водомерки халобатес (Halobates) кочуют в открытом океане. Наиболее разнообразна фауна клопов в тропических лесах, саваннах, степях и пустынях. В то же время среди клопов есть виды, которые идут далеко на север, обитая даже в Арктике. Среди клопов встречаются виды длиной не более 1 мм и 10-сантиметровые водные гиганты рода летоцерус (Lethocerus). Весьма разнообразны также облик и окраска клопов. Типичные» клопы, имеют овальное, в различной мере уплощенное тело, но среди полужесткокрылых име- ются и совсем плоские, шаровидные или палочковидные формы. Окраска KztoIIQB может быть невзрачной, серой или бурой или, напротив, яркой, даже контрастной. Обычно яркоокрашенные клопы несъедобны для птиц и многих других хищников. Одни виды клопов имеют гладкое тело, нередко с металлическим блеском, другие покрыты волосками или шипами. Ротовые органы колюще-сосущие, имеют вид членистого хоботка, отходящего от передней части головы. Хоботок состоит из нижней губы, образующей чехол для двух пар узких лентовидных челюстных щети- нок, лежащих внутри этого чехла. Заостренные и зазубренные верхние челюсти прокалывают субстрат и закрепляются в нем, а впрыскивание слюны и всасывание пищи происходит по двум желобкам, расположенным между плотно сомкнутыми нижними челюстями. Яитник красноногии (Pentatoma rufipes, Pentatomidael — «типичный» клоп, обитает на лиственных деревьях, нередко встречается и на земле 186 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA Невзрачный бурый клопик набис (Nabis sp., Nabidae) — отьявленный хищник. Недаром все его семеиство именуют клопами-охотниками 187 И~итник линеичатыи (Graphosoma lineatum, Pentatomidae) виден издалека. Кормится на диких и культурных зонтичных растениях Хии~ный клоп и~итник голубой (Zicrona caerulea, Pentatomidae) словно одет в металлические латы 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA 188 
По особенностям пищевой специализации среди клопов можно выделить растительноядные виды, хищников, виды со смешанным питанием и гематофагов, паразитирующих на позвоноч- ныж животных. Вариантов растительноядности довольно много. Главнейший из них — питание соком растений, свойственное подавляющему большинству клопов, которые сосут бутоны, цвет- ки, сочные плоды и семена, листья, молодые и да- же одревеснелые побеги. Хищные клопы питаются всевозможными членистоногими, а крупные водные хищники нападают даже на мелких позвоночных, в част- ности мальков рыб. К этой группе принадлежат все семейства водных (за исключением гребля- ков), надводных и околоводных клопов, а из су- хопутных — хищнецы, клопы-охотники и др. В число более экзотических источников пита- ния растительного или грибного происхож- дения входят низшие водоросли (клопы- гребляки), лишайники и мхи (некоторые кружевницы), папоротники (некоторые слеп- няки), детрит (красноклопы), мицелий грибов (подкорники, некоторые слепняки). Представители семейства постельных кло- пов (Cimicidae) питаются кровью птиц и мле- копитающих, в том числе человека. Кроме то- го, кожу человека могут прокалывать многие хищные клопы. Хоботок растительноядных клопов обычно тонкий, в покое плотно прижат к нижней поверх- ности туловища; у хищных форм он более тол- стый и короткий, крепкий, нередко клювовид- ный. У некоторых клопов челюсти намного длиннее хоботка. Например, у клопов-подкорни- ков (Aradidae) в хоботке помещается только пе- редняя часть челюстных щетинок, а их основная часть скручена в бухту и расположена в похожем на нос полом выступе на голове. Зги плоские не- большие (3-7 мм) клопы живут под чешуйками и в трещинах коры деревьев, питаются мицелием грибов или, как подкорник коричневый (= сосно- вый подкорник) Aradus cinnamomeus Panzer, сока- ми луба, камбия и поверхностных слоев заболо- ни. Длинные челкзсти необходимы Kaîïàì, чтобы добраться до пищи сквозь мертвые ткани коры при очень ограниченных возможностях маневра, при этом общая длина челюстей в 3 раза превы- шает длину их туловища. Характер питания у личинок (за некоторы- ми возрастными исключениями) и имаго иден- тичен, однако личинки растительноядных видов Постельный клоп (Cimer lectularius, Cimicidae) известный кровосос. В профиль видно, какои он плоскии (чтобы прятаться в щелях) бывают более привередливы» — более специ- ализированы в выборе кормовых растений; у взрослых клопов круг источников питания су- щественно шире, особенно после зимовки. У клопов две пары крыльев, передние обыч- но состоят из кожистой основной части и пере- пончатой вершины, задние крылья целиком перепончатые. Большинство клопов складывает крылья плоско на спине, задние крылья под передними. Лишь у некоторых, например у во- дного клопа гладыша, крылья сложены крыше- образно (гладыш плавает спиной вниз). Некото- рые виды полностью лишены крыльев, как, например, постельный клоп; у других клопов (сосновый подкорник) имеются летающие, пол- нокрылые и нелетающие, короткокрылые осо- би. Многие клопы хорошо летают, устремляясь на свет фонарей и окон. Водным клопам пере- леты, нередко длительные, нужны для поиска 189 ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЬЫЫЕ, или KAOIIbi — HETEROPTERA, или HEMIPTERA Клоп-черепашка (Еигу~айег яр., Бси1еИегЫае) питается на хлебных колосьях и на других злаках. Клопы-черепашки способны совершать длительные миграции 190 подходящих водоемов. Летом эти клопы посто- янно падают на асфальт, крыши автомобилей и другие блестящие поверхности, принимая их за воду. Наземные хищные клопы совершают перелеты в поисках добычи, другие — в поисках подходящих растений или мест для откладки яиц. Нередки и сезонные перелеты. Многие рас- тительноядные клопы-щитники (Pentatomidae) и щитники-черепашки (Scutelleridae) каждую весну и осень совершают перелеты лес — поле. Зимуют взрослые клопы в лесу под опавшими листьями, после прогревания почвы до 12 — 13'- С улетают на поля, там появляются и развивают- ся новые поколения клопов, которые после уборки урожая возвращаются в лес на зимовку. Иногда такие перелеты совершаются на рас- стояния в сотни километров. Самки клопов разных видов откладывают яйца на растения или внутрь их тканей, в почву и на сухие растительные остатки. Плодовитость самок, по сравнению со многими другими груп- пами насекомых, невысокая — от нескольких де- сятков до 200-300 яиц (y постельного клопа — до 500). Из яиц выходят личинки, которые похожи на взр<ж~ых клопов и внешне, и по образу жизни. Личинки и взрослые особи одного вида часто одновременно обитают в одних местах (биото- пах). Поскольку у клопов неполное превращение, личинки, пройдя несколько (у большинства их пять) возрастов, превращаются во взрослых сам- цов и самок, минуя стадию куколки. Зачатки крыльев появляются с третьего возраста. У мно- гих хищных клопов личинки первого возраста питаются только соками растений, а нападать на добычу начинают со второго возраста. Зимуют разные виды клопов на стадии взрослого насеко- мого, яйца или, редко, личинки. Интересны приспособления разных видов клопов к переживанию неблагоприятных усло- вий. Так, в отсутствие прокормителя постель- ный клоп может голодать до 1,5 лет. В тропи- ческом лесу при оптимальных условиях и постоянном наличии пищи полужесткокры- лые размножаются круглый год. Но в умерен- ных и холодных широтах у них появляются две проблемы: период с низкими температурами и, особенно у растительноядных видов, период, когда отсутствуют доступные источники пищи. В степях и пустынях Е~ентральной Азии холод- ный период короткий, однако со второй поло- вины лета растительность высыхает и становит- ся непригодной для клопов. В этих условиях 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA Подкориик арадус (Aradus sp., Aradidae) «хранит» свои длинные челюсти в боксе на голове 191 горный клоп (= щитник кисточковидный) Doly- coris penicillatus Harv. в апреле — мае питается и размножается в низинах, в том числе на полях пшеницы и других злаков, а уже с половины июня клопы в массе начинают кочевать в пред- горья. В июле клопы улетают высоко в горы, до границы снегов, а осенью спускаются ниже для окончательной зимовки, образуя большие ско- пления в россыпях камней. Весной перезимо- вавшие клопы вновь массами слетают в долины, где уже выросла сочная трава. Вызывает удивле- ние точность, с которой этот клоп прогнозирует условия зимовки, в предстоящие теплые зимы поднимаясь почти к вершинам, а в холодные— залегая у подножья. При этом клоп должен предвидеть не только температуру, но и осадки, чтобы не только не замерзнуть, но и не высо- хнуть в оцепеневшем состоянии. Характерный клопиный запах издают паху- чие железы, расположенные у взрослых клопов на груди, а у личинок на верхней стороне брюшка. Не все клопы пахнут, например, лишены пахучих желез почти все водные клопы. Запах некоторых клопов для человека вполне приятен. Значение запаха в жизни клопов многообразно: пахучие вещества отпугивают врагов, дезинфицируют по- верхность туловища, привлекают особей противо- положного пола. Кроме того, для привлечения партнера используются звуки. Песни» гребляков доступны слуху человека, многие щитники обща- ются между собой через субстрат вибрациями и стуком, как заключенные в камерах. 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA Кладка клопа-шитника (Pentatomidae). В разных кладках может насчитываться от нескольких штук до нескольких десятков яиц Только что вылупившиеся личинки клопа-шитника (Pentatomidae). Некоторое время они держатся плотной zpynnou 192 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA На нижнеи стороне груди и~итника линейчатого (Graphosoma lineatum, Pentatomidae), как и у многих других клопов, открываются протоки пахучих желез 193 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA Клоп-охотник (Nabidae) на соцветии нивяника с трипсами Клоп-охотник (Nabidae) поедает крылатую тлю 194 
Семейство Хищнецы — Reduviidae Хищные наземные клопы Семейство КЛОП bl-ОХОТН И КИ— Nabi dae Семейство хищнЕцы— Reduviidae Небольшое по числу видов семейство, однако встречаются они нередко, особенно на травах и кустарниках. Эти небольшие, неяркоокра- шенные удлиненные клопы медленно передви- гаются по листьям и цветкам, нападая на тлей, Близкие к охотникам насекомые, но более крупные и иногда более яркоокрашенные. Этих клопов можно встретить на травах, дере- вьях, в гнездах и норах. Увидев хищнеца, об- ращаешь внимание на его толстый короткий хоботок, похожий на клюв, которым клоп лег- ко прокалывает и кожу человека. Внешне и по поведению хищнецы напоминают пауков. Они подкрадываются к насекомым, нередко превышающим их по размерам, и вонзают трипсов и других мелких насекомых, в том чис- ле на гусениц, личинок клопов, жуков, питают- ся и яйцами насекомых. Охотники залетают и заползают летом в окна, их можно встретить на подоконниках и на стенах. Клоп-хишнец (Reduviidae) из Тайланда. Хии~не~ы широко распространены в mponuxax, 195 Среди полужесткокрылых много хищников, это — большинство групп водных клопов, а из наземных — целиком представители ряда семейств, в том числе клопы-прыгуны (Saldidae), клопы-охотники (Nabidae), хищники-крошки, или цветочные клопы (Anthocoridae), хищнецы (Reduviidae) и клопы из других, так называемых растительно- ядных семейств. 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA Хии~нец кольчатый (Rhinocoris annulatus, Reduviidae) Яйиа клопа антокориса дубравного (Anthocoris nemorum, Anthocoridae) в листе сеткреазии пурпурнои (Бе1сгеаяа ригригеа) (показаны стрелками) 196 
Семейство Хищники-крошки, или Цветочные клопы — Anthocoridae Личинка антокориса дубравного (Anthocoris nemorum, Anthocoridae) Род Антокорис — Anthocoris 197 в них хоботок, удерживая добычу передними ногами. Используя «паучьи» охотничьи при- емы, хищнецы могут ловить даже осторож- ных и стремительных мух. Хищнецы обильны в теплых странах, а на севере и в средних ши- ротах видов немного и встречаются они не так часто. Среди хищнецов имеются виды, постоянно обитающие в постройках и жили- ще человека. ° Редувий ряженый Reduvius personatus 1. В качестве «соседа» человека известен давно. Этот крупный (до 18 мм) черный клоп и сей- час встречается на складах и даже в город- ских квартирах. Ряженым клопа назвали по- тому, что его личинки, похожие на мелких паучков, всегда покрыты прилипшим к телу мусором. На складах и в квартирах редувий ряженый уничтожает личинок кожеедов, гу- сениц молей и другую живность, которая там обитает. Семейство ХИЩНИКИ-КРОШКИ, или ЦВЕТОЧНЫЕ KflOllbl- A n th o cori da e В наших широтах одни из наиболее многочис- ленных хищных насекомых — это мелкие, но шустрые антокориды. Зимуют взрослые кло- пы, в основном под сухой травой и опавшими листьями. Но как только пригреет солнце, с ранней весны до поздней осени они неуто- мимо носятся по стволам и листьям деревьев, по травам и кустарникам. Ряд видов охотится под корой и в ходах короедов, эти же виды иногда встречаются на складах, уничтожая вредителей запасов. Клопы длиной до 4,5 мм всегда встречаются в садах; именно они довольно болезненно колют в губы сборщика малины, не заметив- шего и придавившего клопика. Впрочем, антокорисы и сами могут «нападать» на че- ловека, особенно в жаркую погоду, привле- каемые, по-видимому, влажной кожей. Кро- ме садов, антокорисы обычны в лиственных лесах, возле рек, в лесных малинниках и за- рослях крапивы. Клои антокорис дубравныи (Anthocoris nemorum, Anthocoridae) иитается на сои,ветии ивы 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA Клоп антокорис дубравный (Anthocoris nemorum, Anthocortdae) нападает на ложногусении, ивового пилильщика Nematus sp. 198 
Семейство Хищники-крошки, или Цветочные клопы — Anthocoridae Род Ориус — Опия Яииа и личинка клоиа ориуса маленького (Orius minutus, Anthocoridae) на листе сеткреаз~ии иуриурнои (Setcreasia purpurea) 199 ° Антокорис дубравный Anthocoris nemorum L. Весной самки откладывают яйца в листья рас- тений. Из яиц выходят красноватые личинки, видом и суетливым поведением напоминаю- щие муравьев. Личинки и взрослые клопы уни- чтожают клещей и насекомых на всех стадиях развития. Нуждаются они и в углеводном пи- тании. Например, на ивах антокорис с ранней весны питается нектаром на женских соцвети- ях, а заодно и зимующими стадиями фитофа- гов. Затем клопы переходят на питание яйца- ми и личинками новых поколений ито агов, а нектар добывают на цветущих травах; пита- ются и выделениями тлей или листоблошек. Со второй половины лета оплодотворенные самки нового поколения перестают отклады- вать яйца и осенью уходят на зимовку. Антоко- рис многочислен, активен и очень прожорлив. Подсчитано, что в садах он уничтожает до 95'4 зимующих яиц плодовых клещей и множество листоблошек, трипсов, тлей и мелких гусениц. В странах Европы антокорисов разводят в био- лабораториях и успешно применяют в садах против грушевой медяницы Psylla руг~ и дру- гих сосущих вредителей. В нашей стране для биологической борьбы с вредителями в закрытом грунте применяют клопов из рода ориус. Это совсем мелкие, в среднем около 2 мм, клопики. Образ жизни у них такой же, как у антокорисов, и встреча- ются эти клопы нередко вместе. Но антокорис более влаголюбив, а ориус одинаково обилен и во влажных местах, и на сухих пустырях. В биолаборатории клопов размножают, ис- пользуя в качестве корма яйца бабочек, а затем расселяют в теплицах. Здесь ориусы размно- жаются и успешно подавляют очаги вредите- лей-фитофагов, уничтожая трипсов, паутин- ных клещей, тлей, белокрылок. 
Семейство ЩИТНИКИ— Pen tatomitdae Среди представителей обширного семейства щитников (клопов, в основном растительнояд- ных) есть обособленная группа хищников, со- ставляющих подсемейство Asopinae. Это самые обычные из крупных хищных клопов в лесах и полях нашей страны. ° Щитник голубой Zicrona caerulea L. На самом деле обычно имеет сине-зеленую окраску; летом его всегда можно встретить на травах и тропинках, на бодяках и в зарослях иван-чая. Здесь щитник голубой охотится в основном на взрослых жуков-листоедов и их личинок. Интересно, что его излюбленная до- быча — лисгоеды рода алтика (Attica) такого же синего или зеленого металлического» цвета. ° Щитник бледно-желтый Troilus luridus F. Хорошо летает, находя добычу и в кроне дере- вьев, и на травах; там же летом поодиночке охотятся его личинки. Клои ориус полированныи (Ori us laevigatus, Anthocoridae) иоедает табачного mpunca (Thrips tabaci) на луке Щитник голубои (Zicrona caerulea, Pentatomidae) на соцветии бодяка 200 ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA 
201 Щитник бледно-желтый (Troilus luridus, Pentatomidae) на краииве ° Подизус пятнистобрюхий Podisus maculiventris Say. Американского клопа, очень похожего на щит- ника бледно-желтого, завезли во Францию для борьбы с колорадским жуком еще в 1930 г. По- дизуса пытались акклиматизировать в ряде европейских стран и в России, но нигде эти по- пытки не удались. Более успешным оказалось использование этого клопа в теплицах против гусениц совок и других бабочек. ° Щитник {= пикромерус) двузубчатый Picromerus bidens L. Почти все хищные щитники, как и остальные представители семейства, зимуют взрослыми, а щитник двузубчатый зимует на стадии яйца. У этого клопа выражен половой диморфизм- крупные коренастые самки достигают длины 15 мм, более стройные самцы значительно мельче. Осенью самки откладывают яйца на подстилку — опавшие листья, сухую траву и сучки. Весной, после того как стает снег и под- стилка прогреется, из яиц выходят личинки. Личинки держатся вместе, греясь на солнце, в это время им нужна только вода. Перелиняв, Семейство Щитники — Pentatomidae Щитник бледно-желтый (Troilus luridus, Pentatomidae) и личинка кали нового листоеда Pyrrhal ta ойиги Щитник иятнистобрюхий (Podisus maculiventris, Pen tatomidae), интродуь~ированныи в середине ирошлого века из Америки в страны Старого Света 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA Самец и самка хищного щитника — иикромеруса двузубчатого (Рктотегиз Ь~йет, Реп1а1отЫае) па яблоне на сухом листе 202 Яица и икромеруса двузубчатого (Picromerus bidens, Pen tatomidae) Личинки второго возраста иикромеруса двузубчатого (Picromerus bidens, Pentatomidae) наиадают на личинок колорадского жука 
Семейство Щитники — Pentatomidae Взрослые иикромерусы (Р~стотегиь Ь|йет, Реи1а1отЫае) вместе атакуют гусеницу непарного шелкопряда на липе 203 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA ботком. Узкие полости и щели клоп исследует при помощи хоботка. Если клоп обнаруживает неподвижную добычу, например куколку, даже в коконе, он исследует ее при помощи усиков, уве- ренно распознает и приступает к питанию. После обнаружения подвижной добычи клоп быстро приближается к ней на расстояние в 2-4 см, после чего начинает двигаться чрезвычайно медленно и осторожно. При этом его хоботок вытянут по направлению к добыче, а усики отведены в сторо- ны и назад. Осторожно дотронувшись хоботком до жертвы, клоп быстро прокалывает ее покровы своими зазубренными челюстями. Если покровы в данной точке не поддаются прокалыванию, как, например, у жуков, пикромерус начинает пере- двигать хоботок по поверхности тела жертвы в поисках уязвимого места. Если жертва пытает- ся скрыться, клоп упорно ее преследует. После прокола клоп стремится лишить жертву точки опоры, поэтому обычная поза в момент его пи- тания на растениях — вниз головой, когда добы- ча, даже очень крупная, висит на хоботке. Начиная с конца лета и осенью, взрослые клопы в течение дня совершают суточные ми- грации по растительности. После восхода солн- ца, когда травы, в которых ночуют пикромерусы, обильно усеяны росой, клопы скапливаются на верхушечных листьях, обсыхающих раньше дру- гих. Затем до полудня клопы находятся в сред- нем и верхнем ярусе травянистой и кустарнико- вой растительности, где они охотятся; здесь же происходит и встреча полов. Ближе к вечеру, когда верхний слой подстилки хорошо просы- хает, клопы спускаются на нее и откладывают яйца на растительные остатки. На подстилке в это время можно собирать не только самок, но и самцов. Пикромеруса легко размножать в био- лабораториях, а диапауза в стадии яйца позво- ляет накапливать его в любых количествах и ис- пользовать по мере необходимости. Пикромерусы (Pentatomidae) очищают иву от личинок ивового пилильщика Nematus sp. личинки начинают нападать на насекомых с мягкими покровами. Весь период личиноч- ного развития они продолжают держаться вместе; им присуще групповое нападение на добычу и групповое питание; это же нередко встречается и у взрослых клопов, которые по- являются в июле. Клопы имеют крылья, но ис- пользуют их не для полета, а только при пара- шютировании с растений. Пикромерус нападает на самых разных гусе- ниц, личинок пилильщиков и жуков, других кло- пов. Поисковое поведение пикромеруса очень характерно: клоп передвигается по растениям с вытянутыми вперед усиками и опущенным хо- Водные клопы 204 Освоив все биотопы суши, клопы заселили и все водоемы на ней, а некоторые виды вышли и в от- крытый океан. Собственно водными клопами являются представители семейств, характеризующие- ся очень короткими, короче головы, усиками и отсутствием простых глазков. Эти клопы живут в тол- ще воды, причем, в отличие от других водных насекомых, все стадии их развития проходят в воде. Клопы оказываются на суше только в поисках другого водоема. Правда, дышит большая часть взрос- лых водных клопов все же атмосферным воздухом, только представители семейства подводников (Aphelocheiridae), живущие в основном на дне рек, дышат растворенным в воде кислородом и никог- да не поднимаются на поверхносгь. Все водные клопы — хищники, за исключением гребляков. 
Семейство ГРЕБЛЯКИ— Coritxidae Семейство ГЛАДЫ Ш И— Notonecti dae 205 Самые многочисленные из водных клопов; они предпочитают водоемы с растениями, цепляясь за которые, могут оставаться под водой. Если уце- питься не за что, гребляк всплывает, запас воздуха тянет его вверх. Пополняет этот запас гребляк очень быстро, через грудные дыхальца, выныри- вая из воды головой верх. Разогнавшись, гребляк может вынырнуть целиком и сразу взлететь. Для этих клопов характерны сезонные переле- ты: осенью гребляки собираются на зимовку в более крупные водоемы, а весной разлетаются по мелководью, где вода быстрей прогревается и быстрее развиваются водоросли — основная пища гребляков. Корм со дна и с поверхности растений они сгребают «черпачками» передних ног. Яйца клопы откладывают на водные рас- тения. В мировой фауне насчитывают более 600 видов гребляков. Средних размеров (12 — 18 мм), всегда полно- крылые водные клопы. Превосходные летуны, активно заселяющие вновь образовавшиеся во- доемыы. Преимущественно тропическое семей- ство. В мировой фауне — около 300 видов, в России — около 8. Гладышей раньше называ- ли спиноплавами — они действительно плава- ют спиной вниз, как затопленная лодка. ° Гладыш сизый Notonecta glauca L. Самый обычный у нас вид, достигает длины 16 мм. Обычно гладыш парит, как ястреб, у по- верхности воды, высматривая добычу своими красноватыми глазами. Его гладкая спинная часть светлая и снизу сливается с поверхносгью водоема, а обращенная вверх брюшная часть темная и не видна сверху на фоне дна. Гладыш отличный пловец, его длинные задние ноги, голени и лапки, покрыты плотным рядом воло- сков, что позволяет ему быстро скользить под водой. Передние и средние ноги с цепкими ко- готками служат для удержания добычи, которую Семейство Гладыши — Notonectidae Гребляк (Corixidae) на дне водоема Гладыш сизый (Notonecta glauca, Notonectidae) плавает в воде спиной вниз 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA Семейство ВОДЯНЫЕ СКОРГ1ИОНЫ— Nepiidae Кроме плавающих, в водоеме всегда хватает и ползающих хищников, и подстерегающих добычу на дне. К их числу относятся и водяные скорпионы. В мировой фауне насчитывают около 250 видов этих клопов. сложенными возле головы, ранатра очень по- хожа на богомола. Это один из самых длинных Ранатра, или водянои скориион линеиныи (Яаиа1та 1театЫ, ИрЫае), иоднявшиися на иоверхность води 206 этот прожорливый хищник находит и на поверх- ности воды, и в глубине. Завидев добычу, напри- мер, того же гребляка, в глубине водоема, гла- дыш должен быстро нырнуть, для этого он резко выпускает воздух из больших грудных дыхалец, уменьшая свою плавучесть. Пополняет запас воз- духа клоп через последнюю, седьмую пару дыха- лец на конце брюшка, выставляя его из воды. Отправляясь на поиски другого водоема, гладыш переворачивается у поверхности воды спиной вверх и, вследствие гидрофобносги надкрылий, оказывается над водой. Взлетает клоп прямо с поверхности воды, как гидросамолет. Яйца сам- ки погружают в ткани растений пилящим яйце- кладом; зимуют взрослые клопы. ° Водяной скорпион пепельно-серый Хера cinerea L. Этот крупный бурый клоп с дыхательной труб- кой на конце брюшка похож на разлагающийся лист с черешком. Длина тела с трубкой достигает 4 см. Передвигается клоп на четырех ногах— средних и задних, передние превратились у него в хватательный аппарат, ими он хватает и удер- живает добычу. Плавает водяной скорпион пло- хо. Он предпочитет находиться в засаде у поверх- ности воды, сидя на каком-нибудь растении и выставив дыхательную трубку, или медленно ползать по дну. Добычей этого клопа может стать не только почти любое водное насекомое, но и малек рыбы, головастик и даже лягушонок. ° Водяной скорпион линейный (= ранатра палочковидная} Ranatra linearis L. Это более редкий в наших водоемах клоп. Раньше его называли палочковидным водяным скорпионом. Если водяной скорпион похож на лист, то ранатра — на утонувший сучок. В позе хищника в засаде, с хватательными ногами, 
Семейство Водяные скорпионы — Nepidae 207 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETERQPTERA, или HEMIPTERA Семейство ВОДО М ЕРКИ— Gerridae Семейство ВЕЛИИ— Veliii dae Довольно крупных (до 17 мм), стройных клопов-водомерок мы увидим скользящими по воде почти в каждой луже. У водомерок передние ноги короткие хватательные, а бега- ют они при помощи длинных средних и зад- Если присмотреться, то на поверхости водоема также можно заметить и значительно более мел- ких (от 2 до 7 мм) коренастых клопов велий. 208 клопов — вместе с дыхательной трубкой он до- стигает 80 мм. Образ жизни у ранатры такой же, как у водяного скорпиона; оба клопа могут летать на большие расстояния в поисках под- ходящего пруда. Если мы посмотрим на поверхность любо- го водоема, то и здесь обнаружим клопов. По своему строению эти клопы ближе к наземным видам, но вся их жизнь связана с водой. них ног. Лапки на этих ногах густо покрыты гидрофобными волосками и удерживают тело водомерки на пленке поверхностного натяже- ния, слегка ее прогибая, но не прорывая. Водо- мерки ловят насекомых, упавших на воду, жи- вущих на поверхностной пленке ногохвосток, а также водных насекомых в момент вылета из воды, например, комаров. Яйца водомерки от- кладывают в воду, приклеивая их к погружен- ным предметам, а вот зимуют эти клопы на суше, под камнями и корнями растений. 
Семейство Велии — Veliidae Водомерки из рода геррис (Gerris sp., Gerridae) ловят упавших в воду насекомых 209 Спаривание у водомерок (Gerris sp., Gerridae) также происходит на поверхности воды Водный клоп микровелия сетчатая (Microvelia reticulata, Veliidae) среди ряски 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA Наземные клопы-фитофаги Большинство наземных клопов, которых мы встречаем с весны до осени каждый день, — фито- фаги, т. е. питаются разными частями растений, как живыми, так и отмирающими. Семейство СЛЕПНЯКИ— Mi ri dae Слепняк долотовидный iLeptopterna dolobrata, Miridael на колосе тимофеевки. Встречаются эти клопы только на диких и культурных злаках 210 Эго мелкие и среднего размера нежные клопи- ки — представители самого большого (около 6 тысяч видов) семейства в пределах отряда Heteroptera. Имеются среди слепняков и виды, которые предпочитают питаться насекомыми, при случае подсасывая растения. Зеленых кло- пов рода макролофус (Macrolophus) даже исполь- зуют для борьбы с вредителями в теплицах, хотя бывает, что клопы сами начинают активно пи- таться защищаемыми культурами. В этих же теплицах огурец и другие растения могут сильно повреждать другие слепняки — травяные клопы рода лигус (Lygus). Летом, особенно на травяни- стой растительности, слепняки — одни из самых массовых фитофагов. Они повреждают разные культуры, вплоть до зерновых. 
Семейство Земляные клопы, или Наземники — Lygaeidae Семейство КРУЖЕВНИЦЫ— Tingidae Семейство ЗЕМЛЯНЫЕ KflOllbl, или НАЗЕМНИКИ— Lygaeidae о ht с о Ш о 211 Рядом со слепняками, там же на траве и лис- тьях деревьев можно обнаружить мелких кло- пиков, у которых выросты на груди и надкры- лья словно вырезаны причудливыми кружевами. Поэтому эти клопики и называ- ются кружевницами. ° Грушевая кружевница Stephanitis pyri F. Повреждает плодовые и декоративные культу- ры, размножаясь в массе на юге. На севере очень похожая кружевница Stephanitis oberti Kol. живет на клюквенных болотах. Мелкие и средних размеров (1,3 — 15 мм) пре- имущественно наземные клопы. Большин- ство живет на поверхности почвы или в под- стилке. Часть видов — обитатели травянистой растительности, деревьев и кустарников. В мировой фауне известно около 3 тыс. видов наземников. ° Наземник березовый К1еМоселу resedae Pz. Встречается повсюду на деревьях и кустарни- ках. Периодически эти мелкие клопы размно- жаются так, что вызывают массовое опадание сережек березы и почти полностью уничтожа- ют урожай семян. ° Наземник пятнистый Lygaeus equestris L. Более крупный, до 13 мм, изящный в своем красном плаще, словно гвардеец кардинала, питается на самых разных растениях (включая сельскохозяйственные культуры), любит семе- на, но вспышек размножения не дает и, следо- вательно, экономического вреда не наносит. Весной самка откладывает яйца в рыхлую поч- ву на глубину 1 — 3 см, личинки выходят на по- верхность и расползаются по травам. Грушевая кружевнииа (Stephanitis pyri, Tingidae) с листьев яблони Наземник березовыи (Kleidocerys resedae, Lygaeidae) 
Семейство KPACHOKЛОПЫ- Pyrrhocorii dae Небольшие и средних размеров клопы (6-12 мм), среди которых встречаются полно- крылые и короткокрылые формы. В мировой фауне насчитывают около 400 видов, преиму- щественно тропических. ° Красноклоп бескрылый (= клоп-солдатик) Pyrrhocoris apterus L. Такой же красный, как наземник пятнистый, но более коренастый клоп-солдатик может питать- ся сочными растениями и мертвыми насекомы- ми, но предпочитает семена и плоды, особенно липы. Эги клопы образуют большие скопления, хорошо заметны ранней весной, когда они вы- ходят из зимовки и греются на солнышке. Не- редко нижняя часть стволов деревьев и пней вы- глядит красной из-за скоплений этих клопов. В колониях солдатиков все лето дружно живут и взрослые клопы, и личинки всех возрастов. Наземник пятнистыи (Lygaeus equestris, Lygaeidae) Клопы-солдатики (РуггЬосопз ар1егиз, РуггЬосогЫае) предпочитает семена и плоды растении, но могут питаться и мертвыми насекомыми 212 ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA 
Семейство Краевики — Coreidae Личинки клоиов-солдатиков иоедают илод лииы. На них нтадает хищный клои иикромерус двузубчатый (Ркготетиз Ь|йет, Реи1а1отЫае) Семейство КРАЕВИКИ— Coreidae 213 Средних размеров и крупные (5,3 — 16 мм) не- яркоокрашенные клопы с очень прочными по- кровами. В мировой фауне известно около 1600 видов. ° Краевик окаймленный (= щавелевый клоп) Coreus marginalis L. Крупный (до 15 мм) коричневый клоп обраща- ет на себя внимание весной, когда перезимо- вавшие клопы с жужжанием перелетают с рас- тения на растение, чтобы подкормиться и погреться на солнышке. Подкормившиеся самки предпочитают откладывать яйца на лис- тья щавелей и других гречишных. Угловатые личинки клопа похожи на плоды этих расте- ний, плодами они часто и питаются. Краевик окаймленный, или щавелевый клои (Coreus marginalis, Coreidae), греется на солни,,е 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA Личинки щавелевого клоиа (Coreus marginalis, Coreidae) 214 
Семейство БУЛАВНИКИ— Rhopalitdae Семейство ЩИТНИКИ— Pentatomidae 215 В основном это невзрачные клопы среднего размера (обычно около 10 мм) с удлиненным телом. Питаются только растениями, преиму- щественно травами. В мировой фауне всего около 200 видов. ° Булавник беленовый (= беленовый клоп) Corizus hyoscyami L. Один из немногих представителей семейства, который привлекает внимание своим ярким красно-черным цветом. Беленовый клоп встречается на разных травах, в том числе на овощах и картофеле, но вреда этим культурам не наносит. Клопы (3 — 24 мм) с овальным телом и плот- ными покровами. В мировой фауне известно около 3 тысяч видов. Вездесущие щитники, может быть, менее многочисленны в приро- де, чем слепняки, но они значительно круп- нее и массивнее, поэтому заметны в первую очередь. ° Щитник пурпурнокрылый Carpocoris purpureipennis Deg. Достигает длины 14 мм. Этот ~оп быстро бе- гает по травам и кустарникам. ° Щитник зеленый (= паломена зеленая) Ра1оиепа prasina L. Ялиной до 16 мм, предпочитает находиться на деревьях. Его цвет настолько совпадает с цветом листа, что этого крупного клопа трудно заметить. Еще совершенней маскиров- ка личинки паломены, она и на клопа-то не похожа, а скорее на круглый кусочек листа на ножках. У зеленых щитников, как и у боль- шинства видов семейства, зимуют взрослые клопы среди опавших листьев. Осенью они меняют окраску, становясь не зелеными, а бу- рыми, под цвет опада. Семейство Щитники — Pentatomidae LQumnux пуриурнокрылы й (Carpocoris purpureipennis, Pentatomidae) на бодяке Igumnux зеленый (Palomena prasina, Pentatomidae) на листе яблони летом 
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или КЛОПЫ — HETEROPTERA, или HEMIPTERA 216 Личинка зеленого щитника (Palomena prasina, Pentatomidae) Зеленый и~итник, сменившии в начале октября зеленую летнюю окраску на бурую, осеннюю 
217 ° Щитник огородный (= рапсовый клоп) Eurydema oleracea 1 . Некоторых щитников считают вредителями сельскохозяйственных культур. Например, красивый черно-синий щитник огородный с белым или красным рисунком, длиной около 6 мм, может повреждать культуры из семей- ства крестоцветных (капусту, редис, репу и др.) на огороде. Однако чаще этот клоп поврежда- ет крестоцветные сорняки. Семейство ЗЕМЛЯНЫЕ ЩИТНИКИ— Cydnil dae Темноокрашенные клопы мелких и средних размеров. Часто встречаются в подстилке и у корней растений. Обладают копательными ногами с крепкими шипиками. ° Земляной щитник двуцветный Tritomegas bicolor L. Немного похож на рапсового клопа, но относится к другому семейству. Питается на травах, в основ- ном из семейства губоцветных. Отличается Семейство Земляные щитники — Cydnidae Сорняки, поврежденные рипсовым клопом 
удивительной заботой о потомстве. Весной пе- резимовавшие самки начинают откладывать яйца, помещая их под опавшие листья, среди мха и в другие укромные места. Самки не по- кидают яйца вплоть до появления личинок. Все ца она охраняет, прикрывая их собой, про- должает охранять и вышедших из яиц личинок. Личинки разбредаются по листу, но держатся возле матери, в случае опасно- сти прячась под ее телом, как цыплята под наседкой. Охраняет свое потомство и живу- щая на кустарниках эласмуха ржавая Elas- mucha ferrugata F. это время они не питаются, охраняя кладку от хищников и паразитов и от пересыхания. Семейство ДРЕВЕСНЫЕ ЩИТНИКИ, ИЛИ КИЛЕВИКИ— Acanthosomatitdae ° Древесный щитник кровоточивый Acanthosoma haemorrhoidale L. Получил свое видовое латинское название за красноватый цвет кончика брюшка и боко- вых углов переднеспинки. Этот самый круп- ный наш древесный щитник, длиной до 17 мм, живет на лиственных деревьях и кус- тарниках. Зимуют взрослые клопы, весной самка откладывает яйца на распустившиеся листья — по 28 яиц в кладке и охраняет яйца и вышедших личинок до второго их возрас- та. Охрана продолжается около двух недель, затем самка умирает, и личинки начинают жить самостоятельно. Клопы питаются на Средних размеров и крупные клопы (6,5-19 мм) с удлиненным, постепенно суживающимся к заднему концу телом. Грудь с килевидным пластинчатым отростком. В мировой фауне свыше 200 видов. Забота о потомстве характер- на и для древесных щитников. ° Эласмуха серая, или березовая Elasmucha grisea L. Живет на березе, ольхе и других деревьях. В конце весны и в начале лета самка откла- дывает яйца в основном на листья берез. Яй- листьях и плодах разных лесных пород и са- довых культур, у нас они часто встречаются на рябине и боярышнике. Эласмуха серая (Elasmucha grisea, Acanthosomatidae) 218 ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или KAOIIbI — HETEROPTERA, или HEMIPTERA 
Семейство Древесные щитники, или Килевики — Acanthosomatidae Эласмуха ржавая iElasmucha ferrugata, Acanthosomstidae) на смородине ,4ревесныи щитник кровоточивыи (Асапйозота ЬаетоггЬоЫа1е, Асапйозотаййае) так назван Карлом Линнеем за красноватые пятна на заостренных углах переднеспинки и на кончике брюшка 219 
ОТРЯД 6AXPOMЧАТОКРЫЛЫЕ, или ТРИПСЫ— THYSANOPTERA Мелкие (0.6 — 7 мм) крылатые или бескрылые скромно окрашенные насекомые с удлиненно- овальным или вытянутым уплощенным телом. Много южнее (за пределами России) встречают- ся виды, размеры которых превышают 10 мм. Покровы обычно с поперечно-морщинистой или сетчатой скульптурой. Колюще-сосущий ротовой аппарат скрыт внутри ротового конуса, асимметричный. Из пары верхних челюстей (мандибул) сохранилась только левая; правая мандибула полностью исчезла или имеет вид не- большой пластинки у основания верхней губы. С асимметрией ротовых органов связана асим- метрия нижней части головы. Ее граница с ротовым конусом образует линию, резко поднимаю- щуюся к левому глазу насекомого. Усики 4 — 9-члениковые. Сложные глаза большие, занимают до половины длины головы. Трипсы на нивянике. Все, кто когда-либо приносил домои букеты нивяника, почти наверняка замечали 220 Крыльев две пары, как правило, с бахро- мой из длинных волосков, за что эти насеко- мые получили название бахромчатокрылые (Thysanoptera). Второе название — трипсы- транслитерация имени старейшего в отряде рода трипс (Thrips), что в переводе с греческого означает «древесный червячок». Крылья в по- кое плоско складываются вдоль спины в виде тонкой блестящей ленты. На крыле имеется не более 3 продольных и 5 поперечных жилок. Нередко жилки практически полностью отсут- ствуют. У многих трипсов крылья укорочены или отсутствуют. У одного и того же вида могут встречаться крылатые особи, особи с укорочен- ными крыльями либо полностью бескрылые формы. У большинства видов последний чле- 
ОТРЯД БАХРОМЧАТОКРЫЛЫЕ, или ТРИПСЫ — THYSANOPTERA 221 ««ик ла»»ки с оче«»ь круп»юи пызыревиднои присоскои и крошеч«»ыми коготками, так что конец ноги выглядит шарообразным. Отсюда еще од)ю (clapoe) название отряда Пузыре- )югие (Physopoda). Брюшко из 10 хорошо различимых и оди- «»адцатого рудиментарного сегментов. У неко- »орых трипсов верши»»а брк)шка у самца и самки вытянута в хорошо заметнук) трубку (подотряд Трубка) юс))ые — Tubulifera). У дру- гих трипсов «»а конце брюшка трубки нет, зато у самок хорошо развит яицеклад, состоящии из двух»»ap зазубре««ных створок. По этой при- чи»»е подотряд и Iюсит название — Яицеклад- )(ые, или Буравящие (Terebrantia). В мировой фауне около 6000 видов, наибо- лее широко и разнообразно трипсы представ- лены в тропических областях Земли. В России бахромчатокрылые изучены слабо, всего из- вес.г« »о около 200 видов. Превраще«»ие неполное, усложненное включением в цикл развития куколкоподоб- 1«ой непитающеися стадии, предшествующей имаго. Развитие проходит по схеме: яицо- личш»ка первого возраста — личинка второго возрас га — пронимфа — нимфа — имаго () яйцекладных форм) или яйцо — личинка первого возраста — личинка второго возрас- та — пронимфа — нимфа — деитонимфа- имаго (ч I pv0KollocIII Ix трипсов). Яица трип- сов имеют ()o()oB)tglllvl() или овальнук) форму. У 1»ем«ю 11х видов извес.пю живорождение. Широко распространен партеногенез. Личинка второго возраста размерами поч- I и не отличаегся от взрослого насекомого, но имее» более корогкие усики, очень маленькие глала, состоящие всего из «(ескольких фасеток; у нее иная, складчатая струк. гура покровов, от- с~ »с «вл<) 1.1»рос» ые глазки и половые придатки. Пронимфа, нимфа и деитонимфа (иногда их I la.)bIBal()' куколка 1, 11 и III соответственно) не гшгаются и, как правило, практически непод- BIIKIII, Для всех. грех к~колкоподобных форм, разделен«»ых ли««ькам и, характер»»ы тонкие по- лу»»розрач«»ые покровы, заключенные в чехли- ки усики и сросшиеся не фу)(кционирук)щие ро»овые час ги. У яицеклад«»ых »рипсов самка обычно »югружает 5»111»3 в ткани растении; у предста- в»««елей 1»одотряда трубконосных кладки, 1«апротив, часто располагаются открыто на 1»оверх«юсти разных частеи растении или '-;~олотри ггс ггро.чежупгоч г г и и (Аео!о1lгг'гр~ i i«tern«edi us, Aeolothri pidae). Одигг и.1 ггредетатпгелеи отряда, у копгорого па г'рилс ггмеепгся «полиьггг» ггадор жилок грибов, реже в естественных микроукрытиях, например, в трещинах коры. Личинки актив- но, обычно группами, передвигак)тся по рас- тению в поисках подходящих мест питания. Зрелые личинки второго возраста перед линькои на пронимфу перемещак)тся на нижние поверхности или в пазухи листьев, в прикорневые части растения, забираются и в леснук) подстилку, чтобы завершить раз- витие в обличье неподвижных и не нуждаю- щихся в пище нимф. Трипсы обитак)т в цветках, реже на лис- тьях и плодах различных растений, в грибах, во мху, среди лишайников, в дерновинах трав, на стволах деревьев под корои и в ее трещинах, а также в подстилке. Питак)тся соками расте- нии, пыльцевыми зернами (заглатывая или высасывая их), спорами и гифами грибов. Хищные виды истребляют тлей, белокрылок, цикадок, других трипсов, паутинных клещей, а также кладки яиц клопов, бабочек и др. У не- которых видов питание смешанное. В ходе раз- вития рацион может меняться. Личинки 
ОТРЯД БАХРОМЧАТОКРЫЛЫЕ, или ТРИПСЫ — THYSANOPTERA и личинки разных возрастов 222 Взрослая самка трипса (Thysanoptera) с крупными глазами и крыльями, лежащими вдоль спины, первого возраста всегда растительноядны, не- зависимо от пищевой специализации старших личинок и имаго, но тип питания личинки вто- рого возраста всегда строго соответствует има- гинальному. Трипсы-фитофаги могут питаться на всех частях растений, кроме корней, но всегда пред- почитают более нежные ткани молодых ли- стьев, бутонов, цветков, верхушечных побегов. В результате массового питания (а трипсы обыч- но держатся группами) наблюдается усыхание бутонов, опадение завязей и отмирание точек роста. Вредоносность трипсов усугубляется их участием в переносе возбудителей болезней растений. Одним из наиболее опасных вредителей растений в закрытом грунте России и стран Ев- ропы является калифорнийский (западный цве- точный) трипс Frankliniella occidentalis (Perg,)— вид американского происхождения. В настоящее время этот трипс встречается в значительной части российских теплиц, где повреждает прак- Калифорниискии трипс (Frankliniella occidentalis) в и, ветке пери, а. Повреждает почти все выращиваемые в теплице растения тически все виды выращиваемой там продук- ции, как овощные, так и декоративные культу- ры. Нередко затраты на борьбу с этим трипсом превышают затраты на борьбу со всеми други- ми вредителями культур в теплицах, вместе взятых. Если с калифорнийским трипсом не бо- роться, на урожай можно не рассчитывать: все съест вредитель. Этот трипс, как и другие сосу- щие вредители, очень быстро вырабатывает устойчивость ко всем химическим препаратам, поэтому один из основных методов борьбы с ним — биологический, при помощи хищных клещей, клопов и других трипсов. В то же время хищные трипсы могут за- метно снижать численность мелких раститель- ноядных членистоногих (особенно в закрытом грунте), и в ряде стран их используют как аген- тов биологического метода борьбы с вредите- лями различных культур в теплицах. Иногда (в отсутствие крупных насекомых, посещаю- щих цветки) трипсы могут играть заметную роль в опылении цветковых растений. 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ— CO LEO PTERA Жуки — самый крупный по числу видов отряд среди насекомых и живых организмов вообще. В настоящее время в мире известно более 350 000 видов жесткокрылых и каждый год это число пополняется сотнями новых видов. По мнению некоторых ученых, жуки составляют около 1/4 от всех известных видов животных и растений на Земле. Ими освоены практически все возмож- ные места обитания, за исключением лишь областей с вечным ледниковым покровом. Они встре- чаются на суше и в воде, в пресных или солоноватых водоемах, в пустынях и тропических лесах. Личинок и имаго жуков можно увидеть на цветках, травянистых растениях и кустарниках, на грибах и под корой деревьев, в гнездах муравьев и пещерах, на трупах животных и экскрементах, в домах и хозяйственных постройках. Яаже такое простое перечисление мест обитания жестко- крылых можно было бы продолжать еще очень долго. размерам: самые мелкие жуки — перокрыл- ки (Ptiliidae) — размером 0,3 — 1,0 мм более Самец и самка жука-оленя (Lucanus cervus, Lucanidae). 3mux жуков часто можно обнаружить на стволах деревьев и местах вытекания древесного сока 223 Потрясает и разнообразие внешнего вида жуков: многие с причудливыми выростами на голове и переднеспинке, ярко блестящие или матовые, темные или с эффектным ри- сунком, сильно выпуклые или абсолютно плоские. Очень сильно отличаются они и по чем в 500 раз меньше самых крупных тропи- ческих пластинчатоусых (Scarabaeidae) и уса- чей (Cerambycidae). Огромное разнообразие жизненных форм и невероятное количество видов жуков объяс- няется несколькими причинами. Во-первых, полное превращение обеспечило возможность имаго и личинкам, различающихся строением, 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Листоед тополевый (Chrysomela populi, Chrysomelidae). Яркая окраска этого жука предупреждает хищников о его несьедобности 224 Жук-нарывник майка изменчивая (Meloe variegatus, Meloidae). Крупное брюшко этой самки наполнено множеством созревающих яиц Жужелии,а рода карабус (Carabus sp., Carabidae) нападает на дождевого червя. Болыиинство жужелии, — активные хищники, питающиеся различными беспозвоночными 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA можно увидеть большое количество зтих жуков. Помимо питания, на грибе ироисходит и встреча иолов 225 заселить самые разные субстраты, в том числе и весьма экзотические. Во-вторых, у этих на- секомых передняя пара крыльев превратилась в прочные хитинизированные надкрылья, ко- торые защищают нежные задние крылья, пред- назначенные для полета. Благодаря этому жу- ки смогли освоить места обитания, недоступные для других насекомых. У некоторых жестко- крылых крылья, а иногда и надкрылья сильно редуцированы, вплоть до их исчезновения, как, например, у самок светляков (Lampyridae) и нарывников (Meloidae). И, наконец, жесткокрылые имеют грызу- щий ротовой аппарат, который зачастую видо- изменен, что сильно расширило их возможно- сти использовать в пищу практически любые вещества органического происхождения. В пределах отряда Coleoptera встречаются поч- ти все типы питания, характерные для насеко- мых, и список объектов питания, можно ска- зать, неисчерпаем. Одни жуки (и таких много) поедают различные части живых растений, в том числе кору и древесину, например, ли- стоеды (Chrysomelidae), усачи (Cerambycidae), долгоносики (Curculionidae), другие являются хищниками, в частности жужелицы (Carabidae) Могильщик чернобулавый (Nicrophorus vespilloides, Silphidae). Ha жуке хорошо заметны клещи, которые используют его в качестве средства иередвижения (это явление называетея форезиеи) 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEQPTERA из тропиков и субтроииков, — серьезный карантинный вредитель Амбарный долгоносик ($йорЬ|1из рапи~из, Ситси1ютйае). Этот жук — один из иримеров усиешного освоения насекомыми запасов продовольствия. Он является одним из важнейших вредителеи зерна 226 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA 227 и плавунцы (Dytiscidae), некоторые паразити- руют на других насекомых — личинки нарыв- ников (Meloidae) и некоторых пестряков (Cleridae). Гниющими растительными и жи- вотными остатками питаются различные жест- кокрылые, в том числе мертвоеды (Silphidae) и пластинчатоусые (Scarabaeidae). Грибная диета свойственна плеснеедам (Endomychidae) и грибовикам (Erotylidae). У некоторых жуков видоизменения ротового аппарата связаны не с питанием, а с половым поведением. Так, у самцов жуков-оленей и других их родствен- ников из семейства рогачей (Lucanidae) сильно увеличенные верхние челюсти (мандибулы) служат оружием, которое они использует в своих ритуальных боях за самок. У многих жесткокрылых питается только личинка, а имаго живет за счет запасов, нако- пленных во время ее развития. Как правило, у та- ких жуков личинки развиваются долгое время (часто от 2 до 5 лет или даже больше), а взрослые жуки живут несколько недель. Обычно личинки и имаго таких жуков живут в разных местах— личинки обитают в почве или под корой дере- вьев, а взрослые жуки попадаются на цветах, вы- текающем древесном соке и т. п. К ним можно отнести пластинчатоусых (Scarabaeidae), щелку- нов (Elateridae), усачей (Cerambycidae). У друтих жуков питаются и взрослые особи, и личинки, причем последние завершают развитие за не- сколько недель, а имаго живут долгое время, иногда несколько месяцев или даже лет. У таких жесткокрылых личинки и имаго обычно живут в одних и тех же биотопах. К этой группе можно отнести жужелиц (Carabidae), плавунцов (Dytiscidae), стафилинов (Staphylinidae), листо- едов (Chrysomelidae), долгоносиков (Curculionidae) и многих других жуков. Есть жу- ки, например чернотелки (Tenebrionidae), у кото- рых и личинки, и взрослые жуки живут несколь- ко лет. Иногда, если имеются благоприятные условия для развития, некоторые Coleoptera мо- гут давать 2 — 3 поколения в год. Особенно харак- терно это для жуков, вредящих запасам и живу- щих в теплых помещениях, где они активны в течение всего года: различных долгоносиков (Curculionidae), чернотелок (Tenebrionidae), ко- жеедов (Dermestidae), зерновок (Bruchidae). Личинки жуков отличаются большим раз- нообразием внешнего строения, но среди них можно выделить несколько основных типов. Так, камподеоидные личинки имеют вытянутое Личинка жужелицы (Carabus sp., Carabidae). Как и имаго, они являются активными хии~никами и наиадают на различных бесиозвоночных Личинка иластинчатоусого жука (Scarabaeidae). Такие личинки развиваются в гниюи~ей древесине, экскрементах, иочве или иод корой 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA 228 тело, хорошо развитые ноги и довольно плот- ные покровы, которые имеют, как правило, тем- ную окраску. Эти личинки ведут активный об- раз жизни, многие из них — хищники. Такой тип личинок встречается, в частности, у жуже- лиц (Carabidae), плавунцов (Dytiscidae) и мерт- воедов (Silphidae). В отличие от них, эрукоидные личинки характеризуются червеобразным утолщен- ным телом с короткими ногами либо без них и мягкими покровами, которые обычно име- ют беловатую или желтоватую окраску. Такие личинки живут скрытно, под корой, в древе- сине или в почве и питаются, как правило, растительной пищей. Они встречаются у представителей семейств пластинчатоусых (Scarabaeidae), усачей (Cerambycidae), златок (Buprestidae) и короедов (Scolytidae). Отдельную группу составляют личинки, называемые проволочниками и ложнопрово- лочниками. Они встречаются в различных ме- стах обитания (под корой, в почве, в древесине) и могут вести как хищный, так и растительно- ядный образ жизни. Тело таких личинок силь- но склеротизировано, оно, как правило, имеет в сечении округлую форму или немного упло- щено, удлинено и снабжено короткими, но хорошо развитыми ногами. На конце тела у многих из них имеются опорные придатки, называемые урогомфами. Такие личинки ха- рактерны для представителей семейств щелку- нов (Elateridae), чернотелок (Tenebrionidae) и пыльцеедов (Alleculidae). К этому типу строе- ния близки хищные личинки из таких семейств, как плоскотелки (Cucujidae), блестянки (Niti- dulidae) и узкотелки (Colydiidae), обитающие главным образом под корой и в древесине. Их тело обычно сильно уплощено, а опорные при- датки развиты в еще большей степени, чем у проволочников. Окукливаются жуки в различных местах, как правило, там же, где развивались личин- ки. Скрытноживущие личинки обычно перед окукливанием устраивают так называемую куколочную колыбельку. Куколки у большин- ства жуков мягкие, светлого цвета, со свобод- ными конечностями. У жуков, окукливаю- щихся на открытых местах (листоедов, божьих коровок), куколки имеют плотные и часто яр- коокрашенные покровы. 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA 229 Куколка жука, извлеченная из почвы. Поскольку она заи~ии~ена субстратом от повреждений, ее покровы слабо склеротизированы Жесткокрылые оказывают большое влия- ние на жизнь и хозяйственную деятельность человека. Многие из них являются серьезны- ми вредителями растений, различных про- дуктов и запасов, некоторые виды плавунцов (Dytiscidae) вредят рыбоводству, поедая мальков рыб. Однако помимо вредителей среди жуков существует и огромное количе- ство полезных для человека видов. Хищные жуки, в частности жужелицы и многие бо- жьи коровки, часто явлются полезными эн- томофагами, уничтожающими и регулирую- щими численность различных вредных насекомых. Жуки-навозники из семейства пластинчатоусых (Scarabaeidae) способству- ют утилизации экскрементов животных, большое количество жуков участвует в раз- ложении растительных и животных остатков. Много среди жесткокрылых и опылителей различных растений. Куколка листоеда тополевого (Chrysomela populi, Chry- somelidae). Личинки этих жуков окукливаются на рас- тениях и прикрепляются к ним задним кониом тела В составе отряда Coleoptera выделяют бо- лее 150 семейств, объединяемых в 4 под- отряда: Adephaga, Polyphaga, Archostemata и Myxophaga. Наибольшая часть всех извест- ных жуков (около 90 '/о) относится к под- отряду Polyphaga, в котором уже известно свыше 300 000 видов и более 140 семейств. В подотряде Adephaga насчитывается более 40 000 видов и 10 семейств. К подотрядам Archostemata и Myxophaga относится очень небольшое число видов (в сумме немногим более 100) и около 10 семейств, в европей- ской части России они неизвестны. Семей- ства жуков объединяют в надсемейства, включающие группы, близкие друг к другу по различным признакам. Самыми крупны- ми надсемействами в подотряде Polyphaga являются Staphylinoidea, Scarabaeoidea, Cucujoidea, Elateroidea, Tenebrionoidea, Chrysomeloidea и Curculionoidea. 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Подотряд Хищные, или Плотоядные жуки — Adephaga К подотряду Adephaga относятся несколько семейств, представители которых ведут в основном хищный образ жизни. Часть жуков из этой группы преимущественно либо исключительно во- дные насекомые. Семейство ПЛАВУНЦЫ— Dytiscidae вунцов — хищники, питающиеся личинками Плавунеи, из рода Dytiscus. Эти хии~ные жуки — одни из самых крупных иредставителеи семеиства в нашеи фауне — нападают даже на мальков рыб 230 Плавунцы — одни из самых характерных водных жуков. Тело этих ~куков, как правило, темноокра- шенное, у многих видов с различными светлыми пятнами или полосами. Размеры тела у разных видов семейства сильно варьируют — от несколь- ких миллиметров до 4-5 см. Они идеально при- способлены для жизни в толще воды: у них обте- каемое тело, мощные, уплощенные плавательные задние ноги, а для дыхания под водой они ис- пользуют запас воздуха, который переносят под надкрьгльями. Для пополнения этого запаса жу- ки поднимаются на поверхность воды, прорыва- ют поверхностную пленку задним концом тела и с помощью сокращения брюшка нагнетают воздух под надкрылья. Плавунцы — очень хоро- шие пловцы, при перемещении в воде они одно- временно гребут задними ногами и способны развивать довольно большую скорость. У боль- шинства плавунцов имеются хорошо развитые задние крылья, благодаря чему они способны переселяться из одного водоема в другой в слу- чае необходимости. .'Уго семейство распространено практически всесветно и насчитывает порядка 4000 видов. Живут плавунцы обычно в пресных, иногда в солоноватых водоемах; предпочитают водое- мы с чистой и стоячей водой, хотя есть виды, обитающие в текучей воде, либо способные переносить сильное загрязнение. Некоторые виды обитают в пещерах, подземных водоемах и даже в лесной подстилке. Большинство пла- 
Семейство Плавунцы — Dytiscidae Полоскун бороздчатый (Ас~1~из зи1са1иь, 0уйзсЫае). Хорошо видны задние илавательные ноги Полоскун бороздчатыи (Acilius sulcatus, Dytiscidae), набираюи~ии иод надкрылья воздух 231 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA 232 насекомых и другими беспозвоночными. Круп- ные виды из родов дитискус (Dytiscus) и циби- стер (Cybister) нападают на головастиков и маль- ков рыб. Есть среди плавунцов и истребители личинок комаров. У плавунцов часто встречает- ся такое явление, как каннибализм. Личинки плавунцов — также активные хищники, но обычно они более специализиро- ваны в выборе добычи, чем имаго. Способы питания имаго и личинок плавунцов принци- пиально различны. Взрослые жуки чисто меха- нически измельчают добычу челюстями, в то время как личинкам свойственно настоящее внекишечное пищеварение. Через внутренние каналы острых, серповидно изогнутых челюс- тей они впрыскивают в тело жертвы обездви- живающие вещества и пищеварительные соки, а затем всасывают разжиженные ткани внут- ренних органов, оставляя от добычи только шкурку и нерастворимые хитиновые части. Практически все стадии развития, за ис- ключением стадии куколки, у плавунцов про- ходят в воде. Самки плавунцов могут отклады- вать яйца на дно водоема, в ил, либо на поверхность водных растений или в их ткани. Личинки у этих жуков камподеоидного типа, активно плавающие, с удлиненным телом. Они дышат атмосферным кислородом (с помощью дыхалец, находящихся на заднем конце тела) либо воздухом, растворенным в воде (кожное дыхание особенно характерно для личинок не- большого размера). Перед окукливанием личинка покидает во- доем и устраивает в почве или среди околовод- ной растительности куколочную колыбельку, где и происходит метаморфоз. После выхода из ку- колки, когда покровы тела окончательно затвер- деют, имаго возвращается в водоем. Взрослые жуки живут обычно не более одного года, хотя предполагается, что крупные виды могут жить гораздо дольше — в течение нескольких лет. У плавунцов развита способность издавать различные звуки. Их функция не выяа~ена до кон- ца, однако известно, что некоторые из этих сигна- лов, по-видимому, служат для защиты, другие используются при коммуникации особей друг с другом, в том числе при миграциях из пересы- хающих водоемов, а также при спаривании. В водоемах плавунцы, как правило, явля- ются одними из основных хищников. Однако и они могут становиться добычей различных беспозвоночных, рыб, птиц и млекопитающих. 
Семейство ВЕРТЯЧКИ— Gyrini dae Семейство ЖУЖЕЛИЦЫ— Carabi dae 233 Яля защиты от врагов плавунцы используют неприятно пахнущую жидкость, выделяемую в момент опасности. Эта жидкость обладает не только отпугивающим эффектом, у некоторых видов она еще и довольно токсична, в том чис- ле и для мелких млекопитающих. Вертячки, наряду с плавунцами — одни из са- мых обычных и легко узнаваемых водных жу- ков. Они имеют обтекаемое, каплевидное или веретеновидное тело с маленькими усиками, удлиненными передними ногами и очень ко- роткими и широкими средними и задними ногами, похожими на небольшие весла. Тело вертячек обычно темного цвета, блестящее, у некоторых видов с полосами или рисунком. Обычно это жуки небольшого размера (менее 1 см), но длина некоторых видов, преимуще- ственно из тропиков, достигает 2 см и более. В отличие от плавунцов, обитающих в тол- ще воды, вертячки приспособились к жизни на ее поверхности. Вертячки — хищные жуки, они разыскивают добычу, кружась по поверх- ности воды большими стайками. Своих жертв они хватают передними ногами. При опасно- сти вертячки ныряют и на некоторое время скрываются в толще воды. Яля обнаружения угрозы нападения у них имеется замечатель- ное приспособление: их глаза разделены на две половины — верхнюю и нижнюю, благодаря чему они видят и то, что происходят на поверх- ности, и то, что творится под ними. Помимо этого они также способны испускать неприят- ный запах, отпугивающий хищников. Вертячки распространены по всему свету, известно около 800 видов этого семейства. Живут вертячки в стоячих или текучих во- доемах. Самки откладывают яйца на нижней стороне листьев водных растений, вылупив- шиеся личинки, как и взрослые жуки, ведут хищный образ жизни. Они напоминают личи- нок плавунцов и питаются так же, как они, но, обладая развитыми брюшными трахейными жабрами, не нуждаются в атмосферном возду- хе и охотятся в гуще подводных растений и донном иле. Окукливание у них происходит на суше, в куколочной колыбельке. Семейство Жужелицы — Carabidae Вертячка-иловец (Gyrinus natator, Gyrinidae) Представители этого семейства очень силь- но различаются по размерам — от крох, длиной немногим более 1 мм, до гигантов, длиной чуть менее 10 см. Обычно жужели- цы имеют вытянутую или эллипсовидную форму тела, довольно длинные бегательные ноги и хорошо развитые нитевидные усики. Однако некоторые жуки из этого семейства имеют шарообразное тело, например, виды рода омофрон (Omophron); иногда оно замет- но удлиненное и сильно уплощенное; у рою- щих представителей ноги копательные, а переднеспинка имеет характерную пере- тяжку у основания. У жужелиц из подсемей- ства пауссин (Paussinae) усики приобретают необычное строение в связи с тем, что эти жуки живут в муравейниках и с помощью усиков выделяют сладкий секрет, привле- кающий муравьев и спасающий жука от их нападения. Для самцов многих жужелиц ха- рактерны расширенные членики передних лапок, с помощью которых они удерживают 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Жужелии,,а шагреневая (Carabus coriaceus, Carabidae). Типичный обитатель лесов; обычно встречается под пологом леса как переднеспинка. Эти насекомые обычно держатся на песчаных почвах вблизи различных водоемов 234 
Жужелицы — одно из самых больших по числу видов семейств жуков. В настоящее вре- мя известно уже свыше 30 000 видов Carabidae. Жужелицы характеризуются чрезвычайным разнообразием внешнего строения и мест обитания, что позволило им расселиться на всех материках, от пустынь до ледников и гор- ных вершин. Большинство жужелиц ведут хищный об- раз жизни. Их добычей являются, как прави- ло, различные беспозвоночные: черви, мол- люски, насекомые. В связи с этим многие жужелицы являются полезными энтомофага- ми, уничтожающими различных вредителей. Растительноядные жужелицы питаются семе- нами растений, в том числе и злаков; некото- рые из них являются вредителями сельскохо- зяйственных культур. Есть в этом семействе и миксофаги, то есть жуки, питающиеся и жи- вотной, и растительной пищей. Часто жужелицы служат добычей различ- ных позвоночных: землероек, ежей, жаб, многих птиц. Яля защиты от них и других врагов Carabidae используют своеобразное химиче- ское оружие. Например, жуки-бомбардиры из Самец жужелии,и зерпистои (Carabus granulatus, Carabidae). 235 самку при спаривании. Как правило, жуже- лицы имеют темную окраску, часто с метал- лическим блеском, однако довольно много видов ярко и эффектно окрашены. У многих жужелиц глаза сильно увеличены, особенно у активно охотящихся представителей под- семейства Cicindelinae. У ряда пещерных ви- дов глаза, напротив, сильно редуцированы, вплоть до их полного исчезновения. Хищные жужелицы имеют хорошо развитые, серпо- видные мандибулы, предназначенные для удержания добычи, тогда как у растительно- ядных Carabidae верхние челюсти обычно утолщены и притуплены. У некоторых жуже- лиц, питающихся моллюсками, мандибулы приобретают характерное строение, позво- ляющее этим жукам разгрызать раковины жертв. Крылья у жужелиц могут быть в раз- ной степени редуцированы и у некоторых групп, например, у многих видов рода кара- бус (Carabus), отсутствуют вовсе. Обычно хо- рошо развитые крылья имеют околоводные жужелицы, в том числе и жуки-скакуны, ко- торые уходят от опасности с помощью бы- стрых перелетов различной дальности. Семейство Жужелицы — Carabidae 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Сиаривание жужелиц из рода куртонотус (Сит1оио1из зр., СиаЬ~йае). Самец удерживает самку передними ногами. Жужелица амулетная (Badister bullatus, Carabidae) обитает во влажных местах 236 
Семейство Жужелицы — Carabidae Жук-скакун иолевой (Ск~ийе1а сатреь|тЫ, СатаЬ|йае). Жужелица с круиными глазами — один из самых обычных наших видов скакунов. Его можно встретить на различных открытых участках, поросших травянистой растительностью Часто встречается на открытых местах и иод иологом леса 237 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA иозволяют этим жукам разгрызать семена растении на освеи~енных солнием местах 238 
Семейство Жужелицы — Carabidae Растительноядная жужелииа амара (Amara sp., Carabidae). Часто этих жуков можно встретить на сельскохозяйственных угодьях Ее можно увидеть у луж, ирудов, ручьев, часто у самой воды 239 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA 240 рода брахинус (Brachinus) при угрозе выбрасы- вают из заднего конца брюшка мгновенно ис- паряющуюся жидкость, при этом слышится характерный хлопок. Ярутие жужелицы, в част- ности виды из рода карабус (Carabus), способны выбрасывать на значительное расстояние едкую жидкость, которая отпугивает врагов. Жужелицы обитают почти во всех воз- можных биотопах, особенно много их в мес- тах с повышенной влажностью. В связи с этим большое разнообразие жужелиц наблюдает- ся по берегам водоемов, а в горах — близ таю- щих снежников. Большинство Carabidae про- водят большую часть жизни на поверхности почвы, однако есть и такие виды, которые жи- вут на деревьях или травянистой раститель- ности. Многие представители семейства ведут главным образом ночной образ жизни, а днем прячутся в различные укрытия. Взрослые жу- ки живут в течение долгого времени, иногда 2 — 3 года. Самки жужелиц откладывают яйца в почву, ткани растений, гнилую древесину, грибы и т. д. Личинки обычно темноокра- шенные, с развитыми ногами и сильными мандибулами. Как правило, они быстро ра- стут и заканчивают развитие в течение не- скольких месяцев или даже быстрее. Личин- ки у жужелиц, как и имаго, обычно ведут либо хищный, либо растительноядный образ жизни; некоторые жужелицы даже запасают для своих личинок семена растений. Среди жужелиц имеются и паразитоиды. Так, у ви- дов из рода лебиа (Lebia) личинки паразити- руют на куколках листоедов. Окукливаются жужелицы в куколочных колыбельках, кото- рые делают в почве, под камнями и других укромных местах. 
Семейство Водолюбы — Hydrophilidae Подотряд Разноядные жуки — Polyphaga жуки, длина тела которых превышает 4 см. К жукам-водолюбам относится более 2000 ви- дов, распространенных всесветно. Несмотря на свое название, не все водолюбы живут в воде. Ряд видов из этого семейства оби- тает в экскрементах животных, причем особенно широко распространены виды, утилизирующие помет крупного рогатого скота; встречаются во- долюбы и в разлагающихся растительных остат- ках, и в увлажненной почве. Среди водолюбов, живущих в воде, есть такие, которые плавают крайне плохо и обычно ползают по водной рас- тительности, а есть виды с хорошо развитыми плавательными ногами, активно перемещаю- щиеся в толще воды. При этом в отличие от жуков-плавунцов, они не гребут ногами синхрон- но, а совершают ими поочередные взмахи, в свя- зи с чем движутся не очень быстро. Семейство ВОДОЛЮБЫ— Hydrophi li dae Как правило, эти жуки имеют темноокрашен- ное, сильно выпуклое сверху и плоское снизу, яйцевидное или овальное тело. Для водолю- бов характерны короткие усики и сильно раз- витые челюстные щупики, которые часто го- раздо длиннее усиков. Среди водолюбов встречаются как очень мелкие (длина в не- сколько миллиметров), так и очень крупные отличительный иризнак зтих жуков 241 К подотряду относится подавляющее большинство известных на сегодняшний день жуков, ко- торые сильно отличаются друг от друга особенностями внешнего строения, питания и экологии. В пределах подотряда выделяют несколько больших надсемейств, каждое из которых объединя- ет близкие друг к другу группы жуков. 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA 242 Водолюб (Hydrophilidae) на иоверхности воды. Он довольно илохой иловеи„иоскольку его задние ноги (в отличие от илавуни,ов) не ириспособлены для илавания Это один из обычных видов наших водолюбов Водные представители Hydrophilidae ды- шат атмосферным воздухом, причем набира- ют его с помощью усиков, а затем перемещают под надкрылья. Поэтому за воздухом они под- нимаются вверх головой, а не задним концом брюшка, как это делают плавунцы. Взрослые водолюбы питаются растительной пищей либо разлагающейся органикой (трупа- ми рыб и других животных). Самки этих жуков откладывают яйца в своеобразные коконы, кото- рые прикрепляют к водным растениям или оставляют плавать на поверхности воды. У неко- торых видов самки носят кокон на брюшке. Во- долюбы, которые не живут в воде, откладывают яйца в экскременты или увлажненные места. Камподеоидные личинки водолюбов обычно ведут хищный образ жизни, у них хо- рошо развиты верхние челюсти (мандибулы), с помощью которых они высасывают свою до- бычу. Строение мандибул позволяет делать это только вне воды, поэтому личинки при питании выставляют голову с пойманной жертвой над ее поверхностью. У некоторых водолюбов личинки имеют хорошо выражен- ные жабры. Окукливание у водолюбов проис- ходит во влажной почве. 
Семейство Водолюбы — Hydrophilidae Личин ка водолюба (Hydrophilidae). Наличие жабр иозволяет ей дышать растворенным в воде атмосферным воздухом 243 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Семейство М ЕРТВОЕДЫ— Si lphi dae 244 Мертвоеды очень разнообразны по внешнему виду, большинство из них среднего размера (1 — 2 см), хотя есть жуки, длина которых от не- скольких миллиметров до более 4 см. Одни мертвоеды (подсемейство Silphinae) имеют уплощенное, широкое тело, тогда как у других (подсемейство Nicrophorinae) оно продолговатой формы и довольно выпуклое. Эти жуки могут быть одноцветно окрашены или иметь контраст- ный, яркий рисунок. У ряда видов надкрылья укорочены и оставляют незакрытыми несколько последних сегментов брюшка. Мертвоеды рас- пространены всесветно, однако большинство видов обитает в Северном полушарии. Всего из- вестно более 200 видов этих жуков. Несмотря на свое название, не все мертвоеды питаются на падали. Среди них есть и настоящие иитается иреимущественно улитками и слизнями хищники и даже растительноядные виды. Среди мертвоедов выделяют несколько групп, в том числе собственно мертвоедов (Silphinae) и жуков- могильщиков (Nicrophorinae). Жуки-могильщики известны тем, что закапывают трупы мелких по- звоночных и откладывают на них яйца. Вылу- пляющиеся личинки питаются на трупе. Неко- торые могильщики даже остаются вместе со своими личинками и сами ухаживают за ними, в том числе и кормят. У этих жуков личинки мяг- кие, червеобразные, малоподвижные. Собственно мертвоеды также могут пи- таться на трупах, но не закапывают их. Среди них есть и виды, которые поедают дождевых червей, моллюсков и других беспозвоночных. У этих видов личинки подвижные, с плотными покровами и темноокрашенные, они, как и имаго, активные хищники. Обычно мертвое- ды ищут добычу на поверхности земли, но есть и такие, кто активно перемещается по древес- ной и травянистой растительности. К таким мертвоедам относятся жуки из рода Xylodrepa, которые являются полезными энтомофагами, уничтожающими различных гусениц. Некоторые мертвоеды замечательны тем, что способны издавать звуки, которые, по-видимому, служат для общения особей друг с другом. 
Семейство Мертвоеды — Silphidae мертвоедов в нашей фауне. Могильщики часто служат транспортом» для клещей. Не стал исключением и данный экземпляр Мертвоед угрюмый (Silpha tristis, Silphidae) в поисках добычи. Этот вид обитает в лесах, относительно редок, питается падалью и различными беспозвоночными, в частности, слизнями и дождевыми червями 245 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЬЫЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Личинка жука-мертвоеда (Silphidae) имеет очень характерпыи внеишии облик, по которому ее легко отличить от личинок других жуков 246 Семейство СТАФ ИЛ И Н Ы, или ХИ ЩН И КИ— Staphyli ni dae К стафилинам относится огромное число ви- дов, сильно различающихся между собой по внешнему виду, особенностям местообитания и питания. Несмотря на это разнообразие, большинство стафилинов легко отличить от всех остальных жуков по их удлиненному телу и сильно укороченным надкрыльям, оставляющим неприкрытой большую часть брюшка (крылья компактно уложены под надкрылья). Многие стафилины имеют тем- ную окраску, но некоторые виды яркоокра- шены, что часто связано с их ядовитостью. Большинство стафилинов небольших разме- ров (несколько мм), но есть и крупные виды длиной более 1 см. Стафилины освоили мно- жество скрытных местообитаний, недоступ- ных для других жуков и расселились практи- чески по всему свету, за исключением Антарктиды. В настоящее время известно уже более 47 000 видов этого, безусловно, процве- тающего семейства. Среди сгафилинов встречаются как хищни- ки, так и растительноядные виды. Помимо это- го для ряда представителей семейства харак- терно питание грибами (мицетофагия) или разлагающимися растительными и животны- ми остатками (сапрофагия). Хищные стафили- ны питаются различными беспозвоночными и активно охотятся на них. Для многих хищных Staphylinidae характерно внекишечное пищева- рение: выделяемый пищеварительный сок рас- творяет ткани внутренних органов их добычи, после чего пища высасывается. У стафилинов из рода стенус (Stenus) имеется эффективное ловчее устройство: они хватают свою добычу с помощью сильно удлиненной нижней губы, которая компактно сложена в покое. Большинство стафилинов — характерные обитатели увлажненных биотопов: берегов водоемов, лесной подстилки и др. Очень час- то стафилины встречаются на различных раз- лагающихся субстратах: экскрементах, тру- пах животных, гниющих грибах, где многие из них находят добычу, в частности, личинок двукрылых. Отдельные группы этих жуков приспособились к обитанию в гнездах птиц 
Семейство Стафилины, или Хищники — Staphylinidae Жук-стафилин из рода филонтус lPhilonthus sp., Staphylinidae). Эти жуки — одни из самых часто встречающихся иредставителей семейства Темноокрашеннь и стафилин филонтус lPhilonthus sp., Staphylinidae). Этих жуков можно встретить в листовом оиаде, в навозе, иадали и иод различными укрытиями 247 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA У стафилинов рода neBepyc (Paederus sp., Staphylinidaei ядовита гемолимфа, содержащая педерин. Это вещество вызывает ожогоиодобное раздражение кожи у человека и животных. Жуки встречаются на растениях во влажных местах, вблизи водоемов Этих жуков можно обнаружить в навозе, на mpynax животных или в различного рода укрытиях 248 
Семейство Стафилины, или Хищники — Staphylinidae Стафилин онтолестес iOntholestes sp., Staphylinidae) на падали. На mpynax животных эти жуки находят свою добычу — личинок различных видов мух 249 и норах различных животных, а некоторые живут в муравейниках, термитниках и гнез- дах пчел или ос. Различные стафилины встре- чаются в почве, под корой деревьев, на цвет- ках, в шляпочных грибах и трутовиках. Самки стафилинов откладывают яйца в различные укрытия, почву, подстилку и др. Личинки этих жуков в целом похожи на личинок жу- желиц, отличаясь от них рядом признаков. Питаются личинки обычно такой же пищей, как взрослые жуки. Как правило, они закан- чивают свое развитие в течение нескольких недель и окукливаются в почве либо в тех субстратах, где обитали. У видов рода алео- хара (Aleochara) наблюдается несвойственное для большинства представителей этого се- мейства явление — их личинки паразитиру- ют в пупариях высших мух. У стафилинов хорошо развиты различные пахучие железы на брюшке. Пахучий секрет они используют как средство для защиты от врагов, а жукам — обитателям термитников и муравейников — запах, возможно, помогает имитировать своих хозяев при химическом контакте с последними. Стафилин из рода филонтус (Philontus sp., Staphylinidael на влажной иочве. Небольшие размеры и несмачиваемые волоски, иокрывающие тело, иозволяют этим жукам иередвигаться даже по сильно увлажненным участкам 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA 250 Семейство ПЛАСТИ НЧАТОУСЫ E— Scarabaeitdae Пластинчатоусые — чрезвычайно разнообразная и многочисленная группа жуков. Различные пластинчатоусые могут очень сильно отличаться друг от друга по внешнему виду и своим разме- рам. В этом семействе встречаются виды длиной всего в 2 — 3 мм, но также и одни из самых круп- ных жуков — жук-голиаф и жук-геркулес, кото- рый достигает в длину 16 см. Форма тела также сильно варьирует: она бывает овальной, цилин- дрической, почти квадратной и т. п. Часто по- кровы пластинчатоусых окрашены в яркие цвета, они могут быть и металлически-блестящими, как у бронзовок, и покрытыми густыми волоска- ми или чешуйками. Многие пластинчатоусые имеют различные выросты или рога на голове и переднеспинке. Как правило, такие «украше- Бронзовка печальна» (Oxythyrea funesta, Scarabaeidae) ния» имеются только у самцов, их они использу- ют в борьбе за самок. Несмотря на эти много- численные различия, все представители семейства имеют усики с асимметричной плас- тинчатой булавой (за что эти жуки и получили свое название) и копательные голени передних ног с зубцами на переднем крае. В настоящее время известно более 25 000 видов этого семей- ства, распространенных по всему свету. По особенностям образа жизни разные группы пластинчатоусых также сильно отли- чаются друг от друга. Одни из них во взрослом состоянии питаются теми или иными частями растений или нектаром, грибами и древесным соком, другие поедают помет различных жи- вотных или их остатки (в частности, шерсть и перья). Есть и такие, кто на стадии имаго не питается вовсе. Особая группа пластинчато- усых — жуки-навозники использует помет раз- личных животных в качестве пищи и запасает его для своих личинок. Многие навозники де- лают шары или груши из помета и откладыва- ют туда яйца, а некоторые еще и предвари- тельно закапывают эту провизию. Некоторые пластинчатоусые откладывают яйца в почву, 
Семейство Пластинчатоусые — Scarabaeidae Бронзовка мраморная (Рто1аейа таттота1а, БсатаоаеЫае) — одна из самых крупных наших бронзовок. Ее личинки развиваются в трухлявых лиственных иородах Самец жука-носорога (Oryctes nasicornis, Scarabaeidae). Пичинки этих жуков живут в дуилах, трухлявой древесине и перегное 251 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Хорошо видны пластинчатые усики и копательные голени передних ног Этот вид наиболее обычен среди наших бронзовок 252 
Семейство Пластинчатоусые — Scarabaeidae Воековик полоеатыи (Trichius fasciatus, Scarabaeidaei на цветке. Личинки у этих жуков развиваются в трухлявой древесине под кучами навоза и делают из него колбаски», в которых и развиваются личинки 253 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Хрущ мраморный (Polyphylla fullo, Scarabaeidae) обычно наиболее активен вечером и в но иное время. Взрослые жуки грызут листья растений, а личинки развиваются в почве и питаются корнями 254 
Семейство Рогачи — Lucanidae Семейство РОГАЧ И— Lucaniidae 3mu жуки связаны с различными лиственными породами, где происходит развитие их личинок. Взрослых жуков можно увидеть на стволах деревьев, в древесной трухе или под корой 255 гниющую древесину или другую разлагающую- ся органику. Вылупившиеся личинки питаются корнями растений, растительными и животны- ми остатками, почвенным гумусом. Жуки- кравчики запасают для своих личинок гниющую растительность, которую помещают в норки. Личинки пластинчатоусых имеют типичное эрукоидное строение, малоподвижны и свет- лоокрашены. Как правило, у жуков-навозников личинки развиваются в течение одного года, но у некоторых скарабеид они заканчивают раз- витие только через 2 — 3 года. Окукливаются ли- чинки в укрытиях, обычно там же, где и жили, некоторые при этом делают кокон. Одни виды пластинчатоусых активны днем и встречаются на растительности, в том числе и на цветках в светлое время суток, другие Scarabaeidae активны в основном ночью и хоро- шо летят на свет. Отдельные представители этого семейства живут в муравейниках и тер- митниках, гнездах птиц и норах грызунов. Жуки-навозники оказывают неоценимую помощь человеку, поскольку именно они явля- ются основными переработчиками помета ди- ких и домашних животных. Другие виды пла- стинчатоусых активно участвуют в опылении растений. Вместе с тем среди Scarabaeidae име- ются и серьезные вредители, поедающие кор- ни и листья растений. Очень близки к пластинчатоусым. Яля самцов многих рогачей характерны сильно развитые мандибулы самцов, которые они используют в качестве турнирного оружия при сражении за самок, у других видов имеются рогоподобные выросты. К рогачам относится более 1000 видов, живущих в основном в тропиках. Эги жуки во взрослом состоянии питаются древесным соком либо не питаются вовсе, оби- тают в лесах и ведут обычно ночной образ жиз- ни. Личинки луканид развиваются в гниющей древесине, причем их развитие может затяги- ваться до 6 лет. 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Самец и самка жука-оленя (Lucanus cervus, Lucanidae), привлеченные вытекающим древесным соком. 3mu жуки 256 
Семейство Златки — Buprestidae Семейство ЗЛАТКИ— Bupresti dae Златка чернотелковая (Сариойь ~еиеЬтюиЬ, Виргеяййае). Виды этого рода сильно вредят плодовым деревьям. Их личинки развиваются в стволах и корнях деревьев, а имаго грызут иобеги 257 Златки получили свое название из-за блестящих, часто очень красиво окрашенных покровов. Эф- фектный облик этих насекомых издавна привле- кал людей, во многих странах из златок даже из- готовляют разнообразные украшения. Форма тела жуков может быть цилиндрической, удли- ненной, зачастую они уплощены, а размеры— сильно различаются: есть мелкие, длиной всего в несколько миллиметров, но много и крупных златок, среди них отдельные экзотические пред- ставители семейства, достигающие 10 см. В мировой фауне их насчитывают более 15 000 видов. Златки распространены по всему свету, однако наибольшее количество видов со- средоточено в тропических регионах. Златки в своем развитии тесно связаны с растительностью. Личинки у них червеобраз- ные, безногие, с очень маленькой головой и сильно расширенной переднегрудью. У одних видов они развиваются под корой, у других— в толще древесины, корнях деревьев и кустарни- ков, в травянистой растительности. У некоторых видов личинки живут в листьях. Поедая тот суб- страт, где они развиваются, личинки златок оставляют в нем специфические ходы. Имаго этих жуков обычно активны в сол- нечную погоду, их можно встретить на различ- ных растениях, в том числе и на цветущих, где они питаются нектаром. Также златки могут поедать листья деревьев и тонкую кору, при этом некоторые из них вредят. Иногда златки наносят ущерб запасам древесины. Ряд видов златок замечателен тем, что у них в основании средней пары ног есть специальные органы, реагирующие на тепловое излучение. Эти рецепторы позволяют им находить участки леса, где недавно случались пожары, поскольку там для них имеются благоприятные условия для размножения и откладки яиц. 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Златка антаксиа (Аийах~а яр., Виргез1Ыае). Личинки этих жуков развиваются в ветвях деревьев и кустарников либо в стеблях травянистых растений, а взрослых насекомых можно увидеть на различных цветках Златка,Левы Марии (СЬа1сорЬога тагииа, Виргезййае) — одна из круиных наших златок — греется на солнце. 258 
Семейство ЩЕЛКУНЫ— Elateri'dae Яелкуп окаимленныи (Оа1ор~из таг~~иа1ия, Е1а1етЫае) наиболее обычен в лесах; его личинки развиваются в иочве и леснои иодстилке 259 Щелкуны получили свое название из-за свое- образного строения грудного отдела, благо- даря которому перевернутый на спину жук с громким щелчком может подпрыгивать. Это помогает им уходить от опасности; использу- ется эта способность и при выходе имаго из куколки. Как правило, имеют удлиненное тело, обычно темноокрашенное, однако у ряда ви- дов есть рисунок в виде цветных полос или пятен, а многие тропические щелкуны отли- чаются металлически-блестящей, эффектной окраской. Среди Elateridae есть виды длиной в 2 — 3 мм, есть и крупные жуки, достигающие в длину 6 — 7 см. Семейство Щелкуны — Elateridae Щелкуны — довольно большое семейство жесткокрылых. В настоящее время известно более 12 000 видов Elateridae. Представители этой группы распространены по всему свету и обитают в самых разных условиях. Имаго щелкунов часто встречаются на раз- личной растительности, в том числе и на цветках, где многие из них питаются. Щелкунов можно встретить на поверхности почвы и в различных укрытиях: под корой, камнями, в лесной под- стилке и т. п. Некоторые виды имеют смешанное питание. Они поедают части растений и нектар и одновременно хищничают либо питаются остатками мертвых беспозвоночных. Личинки щелкунов, называемые проволоч- никами, развиваются в разных местах: у одних видов они живут в гнилой древесине или под корой, у других — в почве или подстилке, на- конец, есть щелкуны, у которых личинки живут в песке или в гальке по берегам водоемов. Проволочники имеют вытянутое тело с плотными покровами, окрашенное в светлые цвета. Питаются различной пищей: среди них есть потребители растительных тканей, разла- гающихся органических веществ и хищники. 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA питаются на растении. Помимо питания нектаром, некоторые щелкуны могут грызть иветки или листья растений, иногда повреждают посадки 260 
Семейство Щелкуны — Elateridae В отличие от самок, самцы зтого вида силошь черные И(елкун коовоточивыи (Athous haemorrhoidalis, Elaterridae). Это один из самых обычных щелкунов наиеи фауны. Жуки встречаются на древеснои и травянистой растительности, а личинки развиваются в иочве 261 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Щелкун мозаичныи (Prosternon tessellatum, Elateridae) поедает муху. Эти жуки питаются также различными частями растений и нектаром 262 Обитающая в почве личинка жука-щелкуна- проволочник. Плотные покровы позволяют еи передвигаться в полостях почвы в поисках корма— корней растений либо мелких беспозвоночных Многие проволочники многоядны, то есть способны питаться животной и раститель- ной пищей. Для щелкунов характерно длительное развитие личинок, занимающее несколько лет, тогда как сами жуки живут обычно не- долго — несколько недель или немногим больше. Некоторые виды щелкунов на стадии личинки наносят серьезный вред различным сельскохозяйственным культурам, лесным по- садкам и др. Замечательной способностью обладают некоторые щелкуны из тропиков Южной Аме- рики. Они имеют особые органы свечения на переднеспинке и брюшке, а помимо этого све- тятся также личинки и даже яйца этих щелку- нов. Взрослые жуки используют свет для поис- ка своего полового партнера, а их хищные личинки, живущие в старых термитниках, при- влекают светом потенциальную добычу. Мест- ные жители используют этих жуков в качестве своеобразных фонариков, помещая их в про- зрачные емкости или привязывая к телу. 
Семейство МЯГКОТЕЛКИ— Can thari dae Спаривающиеся мягкотелки зонтичные iRhagonycha fulva, Cantharidae) 263 Яля этих жуков характерно удлиненное, с мягки- ми покровами тело. Обычно они имеют темную окраску с контрастным желтым или красным рисунком, предупреждающим хищников об их ядовитости (в гемолимфе этих насекомых содер- жится ядовитое вещество — кантаридин). Из-за такой окраски их также называют жуками-по- жарниками. В данном семействе встречаются как очень маленькие (меньше 4 мм), так и довольно крупные (до 3 см) жуки. Семейство представлено приблизительно 4500 видами и распространено всесветно. Чаще всего мягкотелок можно встре- тить на различных растениях, особенно цвету- щих. Здесь они находят пищу, здесь происходит и встреча полов. Имаго Cantharidae — хищни- ки, которые нападают на мелких насекомых, хотя имеются данные, что они поедают и рас- тения, а также питаются нектаром. Семейство Мягкотелки — Cantharidae Мягкотелка рыжая (Cantharis rufa, Cantharidae). Средний по размерам представитель Cantharidae, встречающихся у нас 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA 264 
Семейство ЖУКИ-СВЕТЛЯКИ— Lam pyriidae Бескрылая самка жука-светляка (Lampyrus noctiluca, Lampyridae). Сами,ы светляков, в отличие от самок, имеют хорошо развитые крылья и активно летают 265 Личинки этих жуков имеют довольно ха- рактерный внешный облик: у них вытянутое тело, покрытое матовым опушением. Как и взрослые жуки, они — хищники, питающие- ся яйцами и личинками насекомых. Живут в подстилке, почве, под корой деревьев или гнилой древесине. Яля них характерно внеки- шечное пищеварение. Личинки развиваются в течение 2 — 3 лет и окукливаются в почве. Близкие родственники мягкотелок. Свое назва- ние получили за способность светиться, что по- зволяет крылатым, активно летающим самцам находить самок, которые часто бескрылы и внеш- не напоминают личинок. Свет они излучают с помощью специальных органов на брюшке. И личинки, и имаго — хищники, нападающие на моллюсков и других беспозвоночных. Интересно отметить, что самки некоторых видов светляков используют свечение в качестве ловушки: они светятся как самки близких к ним видов (у каж- дого вида светляков свой, своеобразный сигнал) и поедают самцов, прилетевших на их зов. Семейство Жуки-светляки — Lampyridae Личинка мягкотелки (Cantharidae). Таких личинок часто можно увидеть ползающими по поверхности почвы, где они отыскивают свою добычу — мелких беспозвоночных, в том числе моллюсков 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Семейство КРАСНОКРЫЛ Ы— Lyciidae скоиления личинок этих жуков 266 Близки к мягкотелкам. Для многих видов Lycidae характерна своеобразная ячеистая скульптура на поверхности надкрыльев. Жуки этого семейства обитают главным образом в лесах, поскольку ли- чинки у них развиваются под корой или в гнию- щей древесине. Взрослых жуков можно встре- тить на цветках, где они питаются нектаром, и на другой растительности. Они часто яркоокраше- ны и иногда имеют контрастный рисунок из пя- тен или полос. Личинки краснокрылов, по всей видимости, питаются жидкими веществами раз- лагающейся древесины, хотя, по мнению некото- рых ученых, могут и хищничать. У самок некото- рых видов краснокрылов наблюдается такое явление, как педоморфоз, — сохранение неко- торых личиночных признаков взрослыми на- секомыми. При этом личинка превращается в половозрелую самку путем обычной линьки, а окукливания не происходит. Всего это семей- ство насчитывает около 4000 видов, большая часть из которых живет в тропиках. Краснокрыл кроваво-красныи (Lygistopterus sanguineus, Lycidae) часто встречается в лесах па деревьях или среди травы Краснокрыл маленькии (Platycis minutus, Lycidae) — один из самых небольших видов наших краснокрылов Личинка краснокрыла (Lycidae). Иногда иод корои лежащих стволов деревьев можно встретить 
Семейство КОЖЕЕДЫ- Регтез1idae 267 Овальной или цилиндрической формы (реже почти округлые) жуки длиной от 1,5 мм до 12 мм. Как правило, темноокрашенные, часто со светлыми перевязями или пятнами из чешуек либо волосков. Усики булавовидные (за исклю- чением отдельных видов), голова подогнутая, часто прикрыта переднеспинкой. Надкрылья обычно сомкнуты и полностью прикрывают брюшко. Кожееды — относительно небольшое семейство, к которому относится более 1000 ви- дов. Представители этой группы встречаются повсеместно, кроме тундры, предпочитая места обитания с жарким и сухим климатом. Личинки кожеедов имеют очень характер- ный облик: у них вытянутое тело, покрытое многочисленными волосками, которые часто Кожеед ветчинныи (Dermestes lardarius, Dermestidae) успешно приспособился к обитанию в домах и на складах, где повреждает кожи, меха и продукты Семейство Кожееды — Dermestidae Кожеед Смирнова (Attagenus smirnovi, Dermestidae). Завозной вид. Быстро размножившись, он стал одним из обычных кожеедов в домах Кожеед мышино-серый (Dermestes murinus, Dermestidae) на трупе животного. Обычно этот вид встречается на падали, но иногда повреждает кожи и мясные продукты 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Кожеед норичниковый (Anthrenus scrophulariae, Dermestidae) ни иветах. Личинки этого види могут повреждать шерстяные изделия и зоологические коллеки,,ии 268 
269 Личинка из рода трогодерма (Trogoderma sp., Dermestidae) иоедает мертвую медоносную ичелу образуют длинную кисточку на конце тела. Личинки большинства видов развиваются на сухих или полусухих остатках животного про- исхождения; их места обитания — это трупы позвоночных животных, мертвые насекомые, богатый животной органикой мусор в различ- ного рода природных укрытиях (в норах и гнездах зверей, птиц и различных обще- ственных насекомых, в дуплах, под корой деревьев), паутинные гнезда гусениц, гнезда пауков. Часто основной пищей личинок не- которых видов служат шерсть, кожа, перья, пух, копыта, кости и рога. Кроме кожеедов лишь очень немногие насекомые способны ис- пользовать в качестве пищи такие субстраты, основу которых составляют инертные в био- химическом отношении белки, известные под общим названием «кератин». Редким исклю- чением являются личинки рода трогодерма (Trogoderma), которые демонстрируют привер- женность к смешанной или даже чисто веге- Семейство Кожееды — Dermestidae Скопление личинок кожееда из рода трогодерма (Trogoderma sp., Dermestidae) в коробке с иеченьем тарианской диете и развиваются в продуктах растительного происхождения, а в гнездах одиночных пчел поедают не только трупы хо- зяев, но и запасы меда и перги. Яиета и места обитания имаго и личинок у части видов со- впадают, поэтому жуков часто можно встре- тить вместе с личинками. Но у многих видов жуки питаются на цветках или вообще явля- ются афагами. В таком случае их можно найти в местах, пригодных для развития личинок, только при откладке яиц. Многие виды этого семейства поселились в жилищах человека, где серьезно повреждают запасы, одежду, му- зейные коллекции. На шелководческих стан- циях они истребляют грену и повреждают коконы тутового шелкопряда. Часто кожееды в массе размножаются на складах, в зерно- хранилищах и причиняют большой ущерб человеку. Многие виды Dermestidae широко расселились по всему свету, путешествуя в пе- ревозимых грузах. 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Семейство ТОЧИЛЬЩИКИ— Anobiti dae Точилышик (Anobiidae) на дереве 270 Точильщик бурыи (Ptilinus fuscus, Anobiidae). Личинки этого вида развиваются в ивах и тоиолях Точильщики — небольшого размера жуки, не превышающие в длину 1 см. Они имеют оваль- ное, цилиндрическое или шаровидное тело. Го- лова у этих жуков обычно спрятана под передне- спинкой, а усики могут быть булавовидными, пиловидными или гребенчатыми. Точильщики имеют различную окраску, от светлых до темных цветов, иногда с различным рисунком. Предста- вители этого семейства, насчитывающего около 1500 видов, распространены по всему свету. Многие точильщики встречаются в лесах, поскольку их личинки питаются древесиной. Некоторые виды развиваются в травянистой растительности, сухом помете различных жи- вотных или живут в грибах. Обычно червеобраз- ные личинки точильщиков проделывают ходы в том субстрате, которым питаются. У личинок точильщиков, которые живут в древесине, в пи- щеварительной системе обитают особые сим- биотические микроорганизмы, которые помо- гают им переваривать целлюлозу, разлагая ее до сахаров. Взрослые жуки, как правило, не пи- 
271 таются, обычно их можно обнаружить сидящи- ми на древесной или травянистой растительно- сти. Среди точильщиков известны и вредители, обитающие рядом с человеком. ° Точильщик точечный (= мебельный точильщик) Anobium punctatum Deg. Обитает рядом с человеком. Взрослые жуки имеют темно-коричневую окраску и достигают в длину 3~ мм. Его личинки повреждают сте- ны домов, мебель и другие изделия из дерева. Эти жуки примечательны тем, что самец со- общает самке о своем присутствии, стуча по стенкам хода, где он находится. При этом слы- шится характерный тикающий звук. ° Точильщик хлебный Stegobium paniceum L. Распространенный всесветно, повреждает раз- личные пищевые продукты и сырье, в основном растительного происхождения. Жуки этого вида вредят как в домах, так и на складах, они корич- невато-красного цвета и достигают длины 2 — 3 мм. Помимо съестных припасов личинки хлебного точильщика могут повреждать книги, сухие коллекции и изделия из мягкой древесины. Ходы личинок мебельного точильщика (Anobium punctatum, Anobiidae). Личинки развиваются в сухои древесине и изделиях из нее, часто становясь серьезн ым и вредителям и Семейство Точильщики — Anobiidae Хлебный точильщик (Stegobium paniceum, Anobiidae) Ходы личинок хлебного точильщика (Stegobium paniceum, Anobiidae). Этот жук распространился по всему свету и повреждает в жилищах человека самые разнообразные пищевые продукты 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Семейство ПЕСТРЯКИ— Cleridae короедами и другими жуками 272 Пестряк (= ичеложук) обыкновенный (Trichodes apiarius, Cleridae) Ha нивянике Пестряк (= ичеложук) обыкновенныи (Trichodes apiarius, Cleridae). Личинки этого жука развиваются в ульях медоносной пчелы, а имаго чище всего иоиадаются на цветках Для этих жуков характерно яркоокрашенное, удлиненное тело, часто покрытое густым опу- шением. У многих встречается рисунок в виде полос или пятен на надкрыльях, но есть и одно- цветно окрашенные виды. Среди пестряков известны как мелкие, так и очень крупные (до 50 мм) виды. К этому семейству относится около 3 500 видов, большая часть из которых обитает в тропических регионах. По местам обитания и образу жизни всех пестряков можно разделить на несколько групп. Одни из них во взрослом состоянии часто встре- чаются на цветках, тогда как их личинки разви- ваются в кубышках саранчовых или в гнездах пчел и ос, уничтожая личинок и куколок. Дру- гие Cleridae попадаются под корой или на ство- Пестряк (= муравьежук) муравьевидный iThanasimus formicarius, Cleridae) Имаго и личинки этого вида обитают на соснах и елях и иитаются 
Семейство Малашки — Malachiidae (= Melyridae) лах деревьев, где питаются короедами и други- ми жуками; личинки живут под корой и также хищничают. Наконец есть виды пестряков, ко- торые питаются трупами и другой животной пищей, а также шерстью и зерном. Среди них встречаются и вредители продуктов на складах, энтомологических коллекций и экспонатов му- зеев (чучела животных). Личинки у пестряков камподеоидные, очень подвижные, окрашены в светлые тона. Близки к пестрякам. Имаго этих жуков обычно встречаются на цветках, где питаются нектаром, а также охотятся на различных мелких насеко- мых. У этих жуков имеются по бокам тела за- щитные железы в виде красных мешочков, ко- торые они выпячивают в момент опасности. Личинки ведут хищный образ жизни, обитая под корой деревьев или в древесине, либо на травянистой растительности и кустарниках. Всего насчитывается около 4000 видов ма- лашек, обитающих в разных областях света. 273 Семейство МАЛАШКИ— Malachiidae (= Melyridae) Малаш ка двупятнистая (Malachius bi pustulatus, Melyridae). Хорошо видны защитные железы и яркоокрашенные пятна на надкрыльях, по-видимому, отпугивающие хищников Малашка (Malachius sp., Melyridae). Эти жуки часто встречаются на цветах, где лакомятся нектаром или нападают на других насекомых У самцов малашек имеются специальные железы для привлечения самок. Их протоки открываются на различных участках тела: голове, усиках, переднеспинке или на вершине надкрыльев 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Семейство БОЖЬИ KOPOBKM- Cocci nelliIdae го Ю =т СЕ tg 274 Красная форма божьеи коровки двуточечнои (Adalia bipunctata, Coccinellidae), забравшаяся на зимовку в жилище человека Черная форма божьеи коровки двуточечной (Adalia bi punctata, Coccinellidae). Окраска этого вида весьма изменчива: могут встречаться особи с красными надкрыльями и одним черным пятном, с черными надкрыльями, имеющими 2 — 3 красных пятна каждое, либо с иным рисунком Божья коровка хилокорус почковидный (Chilocorus reni pustulatus, CoccineIIidae). 3mu жуки питаются личинками и имаго щитовок Благодаря своей запоминающейся внешности многие из этих жуков всем очень хорошо зна- комы с детства. Обычно они имеют округлое, сильно выпуклое тело; у части видов тело овально-вытянутое, уплощенное. Большинство божьих коровок ярко окрашены и имеют ри- сунок в виде контрастных пятен или точек. Та- кая окраска предупреждает хищников о несье- добности этих насекомых. Размеры тела обычно невелики — от нескольких миллиме- тров до примерно 15 мм. К семейству Coccinellidae относится более 5 000 видов, распространенных по всему свету. Большинство божьих коровок — хищники, активно охотящиеся за своей добычей на различ- ных растениях. Питаются они тлями, червецами, яйцами и личинками листоедов, гусеницами и куколками молей, а также клещами. Среди бо- жьих коровок есть виды, у которых личинки и взрослые жуки объедают листья растений, вы- грызают завязи и повреждают сочные плоды. Некоторые питаются и грибами (например воз- будителем мучнистой росы). Личинки божьих коровок камподеоидные, имеют удлиненное те- ло, часто с ярким рисунком; обычно питаются так же, как взрослые жуки. Некоторые виды бо- жьих коровок образуют на зимовках большие, иногда многотысячные скопления. Божьи коровки приносят большую пользу человеку, уничтожая тлей, червецов, щитовок и других вредителей сельскохозяйственных растений. Многие виды этого семейства специ- ально завозят в разные регионы для борьбы с местными вредителями. Вместе с тем некото- рые растительноядные виды ввиду присущей всем божьим коровкам прожорливости спо- собны наносить серьезный вред различным культурным растениям, почти не уступая по вредоносности колорадскому жуку. Родственниками божьих коровок явля- ются малинники (Byturidae) и блестянки (Nitidulidae). 
Божья коровка семиточечная (Coccinella septempunctata, Личинки божьей коровки семиточечной Coccinellidae) охотится на тлеи (Coccinella septempunctata, Coccinellidae) 275 Божья коровка 14-точечная (Propylea quatuordecim- punctata, Coccinellidae). Эти жуки и их личинки охотятся на тлеи Божья коровка 22-точечная (Psyllobora vigintiduopunctata, Coccinellidae). Эти жуки питаются микроскопическими грибами, например возбудителями мучнистой росы Семейство Божьи коровки — Coccinellidae У личинки божьей коровки 14-точечной (Propylea quatuordecimpunctata, Coccinellidae) хорошо заметны шиповидные выросты на сегментах брюшка Божья коровка скученная (букв. сбивающаяся в кучу, образующая толпу) iOenopia conglobata, Cocci nellidae) на зимовках образует большие скопления; питается тлями 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA 276 
Семейство МАЛИННИКИ— Byturi dae Семейство БЛЕСТЯНКИ— Vi ti duli dae 277 Часто встречаются на цветках, где и питаются. Это небольшие по размеру жуки, менее 1 см в длину; в мире их известно около 20 видов. Червеобразные личинки Byturidae разви- ваются в соцветиях или плодах разных расте- ний, в том числе малины и ежевики. Малинник Byturus tomentosus F. — серьезный вредитель садовой малины. Представители семейства, как правило, имеют очень небольшие размеры (несколько милли- метров) и часто встречаются на растениях, осо- бенно на цветках. Вместе с тем многие виды этого довольно большого семейства (всего из- вестно более 3 000 видов) ведут совсем другой образ жизни и обитают под корой, на грибах или даже на трупах животных. Семейство Блестянки — Nitidulidae Блестянка желтая (Cychramus 1uteus, Nitidulidae) встречается на и, ветках и древесньт грибах 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Семейство ЧЕРНОТЕЛКИ— Tenebri oniidae в стеиях и лесостеиях 278 Чернотелка ш ииастая (Gnaptor spinimanus, Tenebrionidae) встречается на юге, Мучнои хрущак (Tenebrio molitor, Tenebrionidae) иовреждает муку и зерновые иродукты Большинство чернотелок имеет одноцветно окрашенное, темное тело, хотя у некоторых видов имеется цветной рисунок в виде пятен или полос. Форма тела у чернотелок самая разнообразная: они могут быть уплощенны- ми и сильно выпуклыми, продолговатыми и почти шаровидными. Размеры тела у них также сильно различаются: есть виды в не- сколько миллиметров длиной, тогда как самые крупные представители семейства имеют длину до 50 мм. К этому семейству, распространенному всесветно, относится около 18 000 видов. Наибольшее количество видов черноте- лок обитает в пустынях, где они часто попа- даются на поверхности почвы. Многие Tene- brionidae живут в лесах на древесных грибах, под корой деревьев и в гнилой древесине. Большинство чернотелок всеядны, некото- рые ведут исключительно растительноядный образ жизни. Личинки чернотелок — ложнопроволоч- ники (по сходству с личинками жуков-щелку- нов) — развиваются в почве, также всеядны или поедают корни растений. На пахотных землях ложнопроволочники местами вредят сельскохозяйственным культурам. В лесной зо- не личинки живут там же, где и взрослые жу- ки — в гнилой древесине и грибах. Многие чернотелки имеют специальные железы по бокам брюшка, которые выделяют неприятный запах при опасности. ° Мучной хрущак Tenebrio molitor 1 . Некоторые виды чернотелок поселились ря- дом с человеком и стали серьезными вредите- лями запасов. К их числу относится и мучной хрущак. С помощью человека этот жук рассе- лился по всему свету и теперь вредит в домах и зернохранилищах. Личинок мучного хруща- ка называют мучной червь. 
Семейство НАРЫВНИКИ— Meloidae Нарывник изменчивыи (Му1аЬтЬ оаггаЬт1Ы., Ме1оЫае). Его личинки рсививаются в кубышках некоторых саранчовых, а имаго иногда вредит овощным культурам 279 Эти насекомые получили свое название из-за содержащегося в их гемолимфе ядовитого ве- щества — кантаридина, который может вызы- вать нарывы при попадании на кожу человека. Нарывники имеют разный внешний вид: одни из них, часто попадающиеся на цветках, имеют яркую окраску и хорошо летают, тогда как дру- гие, ползающие по поверхности почвы, лише- ны крыльев и обычно окрашены в одноцветные тона. Ялина тела у этих жуков варьируют от 5 мм до нескольких сантиметров, обычно они достигают в длину 1 — 2 см. К нарывникам относится примерно 3 000 видов, обитающих практически по все- му свету. Больше всего нарывников встречается в степях и полупустынях. Имаго питаются раз- личными частями растений, главным образом листьями и цветками деревьев, кустарников и трав. При высокой численности ряд видов Семейство Нарывники — Meloidae Нарывник обыкновенный (Meloe proscarabaeus, Meloidae). Один из самых обычных наших нарывников, встречается весной на открытых участках 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA На сельскохозяиственных участках такое скоиление нарывников сиособно наносить существенныи урон иосадкам культурных растений 280 Майка (Meloe sp., Meloidae). Личинки жуков этого рода развиваются в гнездах одиночных пчел может наносить серьезный ущерб посадкам сельскохозяйственных растений. Интересно развитие нарывников. Для них характерно такое необычное явление, как чере- дование в ходе личиночного развития несколь- ких форм личинок, сущесчвенно различающихся по своему габитусу и образу жизни — это так называемый гиперметаморфоз. У бескрылых на- рывников — жуков-маек и некоторых других представителей Meloidae — личинки паразити- руют в гнездах перепончатокрылых. Личинки первого возраста подвижные, камподеоидные. Они подстерегают своих хозяев — пчел или ос на цветках, и, прикрепляясь к ним, попадают в их гнезда. Там они линяют и превращаются в мало- подвижных червеобразных личинок, которые вначале съедают личинку хозяина, а затем пита- ются запасами, приготовленными для нее. Через несколько линек личинки окукливаются. Сход- ным образом развиваются и другие нарывники, у которых личинки активно разыскивают ку- бышки прямокрылых и целиком съедают клад- ки яиц. Эгих нарывников считают важным регу- лятором численности саранчовых. 
Семейство ГОРБАТКИ— Mordelli dae Семейство ОГНЕЦВЕТКИ— Pyrochroi dae на цветках или в травостое 281 Этих родственников чернотелок и нарывников, часто встречающихся на цветках, легко отли- чить от других жуков по характерной форме тела и концу брюшка, вытянутому в шип. Обычно они окрашены в темные тона, но не- которые имеют рисунок из светлых пятен. Ли- чинки горбаток развиваются в древесине или в стеблях травянистых растений. Они сильно вытянутые, червеобразные, с короткими нога- ми. Насчитывается более 1500 видов этого се- мейства, распространенного всесветно. Семейство УЗКОНАДКРЫЛ КИ— Oedemeri dae Очень схожи с горбатками по образу жизни и развитию личинок. Обычно имеют однотон- ную, часто металлически-блестящую окраску и вытянутое тело. Характерной особенностью этих жуков являются усики — они у них при- крепляются ко лбу, а не отходят от боков голо- вы, как у их родственников из близких семейств. Обычно узконадкрылки активны в светлое вре- мя суток, но некоторые виды ведут сумеречный и ночной образ жизни и летят на свет. Очень эффектные по внешнему облику жуки. У многих из них большая часть тела ярко-красная или оранжевая. Имаго встречаются на цветках и стволах деревьев, где питаются растительными соками. Личинки огнецветок живут под корой, где хищничают, поедая личинок, куколок и взрослых насекомых-ксилофагов (в том числе и короедов). Они имеют довольно характерный облик, уплощены и передвигаются в ходах дру- гих насекомых или прокладывают собственные. Их развитие продолжается 2 — 3 года. Эго неболь- шое семейство, в котором известно всего около 150 видов, обитающих главным образом в лесах Северного полушария и Юго-Восточной Азии. Семейство Огнецветки — Pyrochroidae Горбатка (Mordellidae) на цветке. При оиасности эти жуки кувыркаются головой вниз и иадают с растительности, на которои сидят Узконадкрылка грязно-желтая (Oedemera 1 urida, Oedemeridae). Этих жуков часто можно встретить Огнецветка алая (Pyrochroa coccinea, Pyrochroidae) 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Семейство ЛИСТОЕДЫ— Chrysomelidae Листоед четырехточечный (Clytra quadripunctata, Chrysomelidae) 282 Листоед гладкии (Chrysolina polita, Chrysomelidae). Эти жуки часто встречаются ползающими на земле и под различными укрытиями Шитоноска (Cassida sp., Chrysomelidae). При опасности этот листоед прячет ноги и усики под выступающие края падкрыльев и переднеспинки Эги жуки сильно отличаются друг от друга по внешнему виду: они могут быть удлиненными, овальными, уплощенными или почти шаровид- ными. Для многих листоедов характерна яркая, контрастная окраска, предупреждающая хищ- ников об их несьедобности. Среди этих жуков есть очень маленькие (около 2 мм) и крупные (длиной до 30 мм). Листоеды — одно из круп- нейших семейств жуков, насчитывающее око- ло 35 000 видов. Они распространены по всему свету; многие виды с помощью человека заве- зены из одних стран в другие. Все Chrysomelidae растительноядны, мно- гие из них питаются только на одном или не- скольких близких видах растений. Помимо раз- личных растений, некоторых листоедов можно встретить также на поверхности почвы. Личинки листоедов крайне разнообразны как по форме тела, так и по образу жизни: они могут питаться на листьях, на корнях растений или под водой на корневищах. Есть виды, личинки которых прогрызают ходы в тканях листа. У многих листое- дов окукливание происходит на поверхности рас- тений, поэтому куколки у них плотные, зачастую яркоокрашенные. Среди листоедов есть серьезные в и различных культурных растений. Листоед пижмовыи (Galeruca tanaceti, Chrysomelidae). Один из часто встречающихся наших листоедов. Питается тысячелистником, пижмои и др. 
283 Листоед сильфовидныи lTheone silphoides, Chrysomelidae) встречается на полыни, иногда вредит сельскохозяиственным растениям Листоед азиатски и (Chrysochares asiatica, Chrysomelidae) — один из самых крупных naut ux листоедов. Этих жуков можно встретить на ласточнике и кендыре Семейство Листоеды — Chrysomelidae Радужнии,а (Donacia sp., Chrysomelidae)— околоводный листоед, личинки которого живут на водных растениях Трещалка пометоносная (Lilioceris merdigera, Chrysomeldae). Если взять этого жука в руки, он будет издавать звуки, напоминающие треск. Поэтому их и называют трещалками 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA (Саьяйа зр., Сй~узотеИае) они уилощены, с перистыми выростами и покрыты собственными сухими экскремептами ° Колорадский жук (= листоед 10-полосый) Leptinotarsa ЙесетИиеиЫ Say Всем хорошо знаком. Его личинки и имаго пита- ются на картофеле, а на юге и на других паслено- вых (баклажанах, томатах). Завезенный в Европу из Северной Америки колорадский жук очень быстро размножился и расселился по огромным территориям, став серьезнейшим вредигелем кар- тофеля во всех районах возделывания этой культу- р . У ппраап пап ~«е ~пап есеесеее~~ ра- гов, поскольку имаго и личинки накапливают при питании токсичные вещества, содержащиеся в лисп ях пасленовых. В природе на них нападают некоторые птицы, из насекомых — жужелицы и златоглазки. Для борьбы с колорадским жуком используют хищных клопов, а также паразитиче- ских перепончатокрылых, однако многие из них успешно применяются только на родине вредиге- ля, поскольку не приспособлены к холодному кли- мату ряда других стран, где он расселился. Многие инсектициды не оказывают серьезного воздей- ствия на численость жука, поскольку у него бысгро вырабатывается устойчивость к их воздействию. Личинки колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata, Chrysomelidae) Семейство УСАЧ И— Cerambyci dae Для большинства усачей характерно вытянутое тело и очень длинные усы, часто превышающие по размеру (иногда в два-три раза) длину само- го жука. Окраска усачей самая разнообразная, часто металлически-блестящая. Большинство видов — крупные насекомые, среди них и са- мый большой из известных жуков — тропиче- ский дровосек-титан (более 180 мм в длину). Колорадский жук (Lept t notarsa decemli neata, Chrysomelidae) 284 
У усачеи рода агапантиа (Agapanthia sp., Cerambycidae) личинки развиваются в стеблях и прикорневых частях зонтичных и сложноцветных 285 Усачи, или дровосеки, — одно из самых крупных семейств жесткокрылых. В настоящее время известно свыше 30000 видов, распро- страненных по всему земному шару. Усачи — фитофаги; их всегда можно встре- тить на стволах и ветвях различных растений, где они могут обгрызать листья или хвою, или на цветках среди травостоя, где они питаются нектаром. Некоторые усачи во взрослом со- стоянии и вовсе не питаются. Личинки усачей червеобразные. У боль- шинства видов они обитают под корой или в древесине; есть виды, у которых развитие про- текает в стеблях травянистых растений либо в почве, где личинки питаются корнями трав. У таких видов взрослые жуки, например, бес- крылые представители рода Dorcadion, попада- ются на поверхности почвы. Для многих усачей характерно длительное развитие личинки, за- нимающее несколько лет или даже больше. Ряд видов усачей приносит вред человеку, повреждая деревянные строения или различ- ные культурные растения. Семейство Усачи — Cerambycidae Усачик колючии (Rhagium mordax, Cerambycidae)— один из короткоусых усачей. Жуки обычно встречаются на цветках и стволах деревьев, личинки живут под корой 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Усач мускусн ый (Aromia moschata, Cerambycidae). Личинки этого усача развиваются на ивах и тоиолях и иногда вредят 286 
287 Усач ступенчатый (Saperda scalaris, Cerambycidae), питаюи~иися на цветке. Личинки этих жуков обитают в дубах, березах и других лиственных породах Семейство Усачи — Cerambycidae Усач фиолетовый <Callidium violaceum, Cerambycidae)— один из видов усачей, повреждающих деревянные постройки. Обычно его личинки развиваются в сухой древесине хвойных, реже лиственных пород 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Уэтих усачеи личинки живут в иочве и иитаются корнями травянистых растений один из видов усачей с укороченными надкрыльями тело с очень слабо развитыми конечностями 288 
Семейство ЗЕРНОВКИ— Bruchifdae 289 Как правило, они небольших размеров, имеют цилиндрическую или шаровидную форму тела, у многих усики пильчатые или гребенчатые. Личинки этих жуков развиваются в семе- нах различных растений, некоторые при этом сильно вредят на складах и в домах. Всего в этом семействе насчитывают около 1600 видов. Семейство ДОП ГОНОСИ КИ— Curculiioni dae Жуки имеют очень характерный облик, что по- зволяет легко отличить долгоносиков от других жесткокрылых: передняя часть головы у них вытянута в головотрубку, имеющую вид хобот- ка. У одних видов она длинная, у других до- вольно короткая. Окрашены эти жуки по- разному, у некоторых покровы блестящие или в переливающихся чешуйках. В этом семействе имеются и очень мелкие жуки (длиной меньше 2 мм), и гиганты размером до 90 мм. Долгоносики — самое крупное семейство в отряде жесткокрылых и среди всех животных вообще. На настоящий момент известно уже около 50000 видов этих жуков. Они распро- странены по всему свету. Все долгоносики питаются только различ- ными частями растений. Их можно встретить на цветках, стеблях и листьях травянистых рас- тений, под корой и на стволах деревьев. Личинки у Curculionidae мягкие, червео- бразные и безногие. Они развиваются в тканях травянистых растений либо в почве, где пита- ются корнями, у некоторых долгоносиков- в гнилой древесине. Самки многих видов про- грызают поверхность растения, в котором будет развиваться личинка и откладывают внутрь яйцо. Так поступает, например, орехо- вый долгоносик Curculio писит, который откла- дывает яйца внутрь лесных орехов. Семейство Долгоносики — Curculionidae Зерновка (Bruchidae). Этих мелких жуков часто можно встретить на цветках и травянистои растительности Китайская зерновка (Callosobruchus chinensis, Bruchidae) — вредитель бобовых 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA 290 Фрачник касатиковый (Lixus iridis, Curculionidae)— долгоносик с довольно длиннои головотрубкой. Его личинки развиваются в стеблях зонтичных Эти долгоносики встречаются в степях и полупустынях ~3олгоносик яблоневыи, или крапивныи (Phyllobius pomaceus, Curculionidae), — жук с короткои головотрубкой. Чаинке всего встречается на крапиве 
Семейство Долгоносики — Curculionidae ~олгоносик из рода ларинус (Larinus sp., Curculionidae) на васильке. Личинки затих жуков развиваются в соиветиях сложноцветных 291 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Яолгоносик ореховый (Curculio писит, Curculionidae). Самки зтих жуков откладывают яйца в лесные орехи, иногда — в желуди Отверстие в лесном орехе, из которого вышла личинка долгоносика (Curculio писит, Curculiontdae): из ореха выходят именно личинки, окукливаются они после, в земле 292 
развиваются их личинки 293 Среди долгоносиков много вредителей сельскохозяйственных растений, лесных по- садок, запасов растительных продуктов и древесины. К долгоносикам близки несколько се- мейств жуков. Семейство ЛОЖНОСЛОНИКИ— А n thri bi dae Эти небольшие жуки (длиной 1,7 — 14 мм) чрез- вычайно похожи на долгоносиков, от которых отличаются строением усиков, лапок и некото- рыми другими признаками. Взрослые жуки встречаются на деревьях и грибах, личинки развиваются в древесине, причем у некоторых видов хищничают. Ложнослоники распространены всесветно, всего известно около 3000 видов. Семейство ТРУБКОВЕРТЫ— Attelabi dae Мелкие или средних размеров (2,5 — 12 мм) жу- ки, также похожие на долгоносиков, однако у некоторых из них удлиняется участок позади глаз и образуется подобие длинной шеи. У ряда видов личинки развиваются в ли- стьях, которые самки сворачивают в своеобраз- ные трубки. В этом семействе насчитывается около 1000 видов. Семейство КОРОЕДЫ— Scolytidae (= Ipidae) Более отдаленные родственники долгоноси- ков, сильно отличающиеся от них по внеш- нему виду. Большинство видов этого семейства связаны с древесной растительностью, личинки разви- ваются под корой или в древесине, выгрызая в ней длинные ходы. Они беловатого цвета, без- ногие и червеобразные. Многие короеды являются серьезнейшими вредителями леса. Семейство Короеды — Scolytidae (= Ipidae) Яолгоносик рода тихиус (Tychius sp., Curculionidae) неболыиого размера. Виды этого рода связаны с бобовыми растениями, в илодах которых Долгоносик-каиуи,ин (Lepyrus capucinus, Curculionidae) живет на ивах 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Ложнослоник беловатыи (Р1а~уйотиь а1Ь|пиь, Ап1ЬгйЫае). Личинки этих жуков развиваются в гнилых березах, дубах и других лиственных породах Букарка (Coenorrhinus sp., Attelabidae) 294 
Семейство Короеды — Scolytidae (= Ipidae) которые самки сворачивают из листьев березы, осины, ольхи, груши и других лиственных растений Трубка и живущая в ней личинка орехового трубковерта (Apoderus coryli, Attelabidae) 295 
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ — COLEOPTERA Короед (Scolytidae). Эти насекомые мелких размеров, обычно темноокрашенные Короеды обладают развитой химической коммуникациеи и исполыуют пахучие вещества (феромоны) как для встречи иолов, так и для иривлечения других особей своего вида для заселения ослабленных деревьев 296 
Семейство Короеды — Scolytidae (= Ipidae) Ходы, оставленные личинками короедов. Личинки каждого вида короедов создают свою систему ходов, иоэтому рисунок ходов у разных видов различается 297 
ОТРЯД П ЕРЕП ОН ЧАТО КРЫЛ bIE — HYMENOPTERA Перепончатокрылые — один из крупнейших отрядов насекомых. Он включает более 100 тысяч описанных видов, однако это число должно быть увеличено не менее чем в 3 раза, поскольку многие виды еще не известны науке. Распространены эти насекомые всесветно. Их размеры ва- рьируют от долей миллиметра до нескольких сантиметров. Например, некоторые виды наездников-хальцидоидов (длиной всего 0,2 мм) относятся к одним из самых мелких насекомых, тогда как длина тела самки яванской головастой сколии Scolia capitata может достигать 60 мм, а длина самки шершня — 35 мм. не иревышают в длину 2 — 3 мм 298 Если по общему уровню эволюционного развития на первое место обычно ставят двукры- лых, то представители перепончатокрылых, не- сомненно, занимают первое место по сложности и многообразию форм поведения, а также соци- альной организации. Именно забота о потомстве (наряду с морфологическими и физиологиче- скими приспособлениями) является характер- ной особенностью перепончатокрылых, которая обеспечила их несомненный эволюционный успех. На качественно новый уровень социаль- ной организации вышли муравьи. Некоторые виды при определенных условиях образуют фе- дерации — дружественное объединение семей на территориях в десятки гектаров. С биологиче- ской точки зрения федерация является едва ли не наивысшей формой социальной организации среди всего живого на Земле. Индивидуальное поведение у перепончатокрылых также отлича- ется сложностью. На примере медоносной пче- лы и других представителей отряда было дока- зано, что насекомые способны не только к выработке разнообразных условных рефлексов, но и к решению абстрактных задач (когнитив- ной, или интеллектуальной» деятельности), не уступая по этому показателю позвоночным. 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Мелкое перепончатокрылое нашло убежище в сухои чешуйке почки ивы 299 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Наивысшего уровня социальные связи достигли у муравьев: взаимодействие между членами семьи рыжего лесного муравья (группа видов Formica rufa, Formicidae) 300 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA ~рессированная медоносная ичела в зксиерименте ио изучению «интеллектуальных» сиособностей 301 Отличительной чертой перепончатокры- лых является гапло-диплоидное определение пола: из оплодотворенных, диплоидных яиц выводятся самки, а из неоплодотворенных, га- плоидных яиц, которые у большинства орга- низмов не развиваются, выходят самцы. Название отряда связано со строением крыльев его представителей. Надо отметить, что логика в исторически сложившихся назва- ниях нередко отсутствует. У двукрылых, напри- мер, крылья ничуть не менее перепончатые», чем у перепончатокрылых. Зато у перепонча- токрылых их две пары. Переднее и заднее кры- лья соединяются между собой специальными крючками и работают как единое целое, так что функционально перепончатокрылые двукры- лы. Это явление наблюдается почти у всех че- тырехкрылых насекомых, которые хорошо ле- тают, за исключением стрекоз. У ряда видов перепончатокрылых крылья утрачиваются. Бескрылы рабочие у всех видов муравьев, самки ос-немок (Mutilidae), некоторые наездники. Отряд делится на подотряды: Сидячебрю- хие (Symphyta) и Стебельчатобрюхие (Apocrita). Стебельчатобрюхие в свою очередь делятся на две группы: Паразитические (Parasitica) и Жа- лящие (Aculeata). Ранее этим группам при- сваивали ранг подотрядов. Всего в состав пере- пончатокрылых входят около 95 семейств. Системы отряда, приводимые разными авто- рами, несколько различаются. У сидячебрюхих первый сегмент брюшка широкий, к груди причленяется неподвижно. По ряду признаков группа архаична. Видовое богатство сидячебрюхих невелико. В подотряде 14 семейств пилильщиков и рогохвостов — об- ладателей зазубренного яйцеклада, которым самка пропиливает ткани растений, чтобы отло- жить в ранку яйца. Большинство представителей подотряда — фитофаги, то есть потребители ис- ключительно растительной пищи. Среди пи- лильщиков встречаются вредители растений. У паразитических и жалящих перепончато- крылых брюшко соединяется с грудью с помо- щью тонкого стебелька, который представляет собой сужение второго, а иногда также третьего сегмента брюшка (первый сегмент вошел в со- став груди). Представители Parasitica и Aculeata не имеют четких морфологических признаков, которые позволяли бы сразу же отнести их 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Пилильи~ик — типичныи представитель подотряда сидя чебрюхих (Symphyta) 302 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA 303 к той или иной группе стебельчатобрюхих. По особенностям биологии и образу жизни эти насекомые различаются весьма значительно, но и здесь в некоторых случаях признаки пере- крываются и четкой границы нет. Подавляющее большинство паразитиче- ских перепончатокрылых представлено так на- зываемыми наездниками, личинки которых раз- виваются за счет других членистоногих (но никогда за счет позвоночных). Их называют па- разитоидами («паразитообразными») или паразитами-энтомофагами, поскольку личинка, начав питаться тканями живой жертвы, в конце концов убивает ее, то есть, по сути, является хищником. Когда паразитоид откладывает яйцо в тело подвижной жертвы, прокалывая покровы острым яйцекладом, он иногда опускается ей на спину и некоторое время сидит, как наездник на норовистой лошади. Понятно теперь, зачем на- ездникам нужно подвижное брюшко. Многооб- разие наездников очень велико. Одних только хальцид (Chalcidae), о которых, кроме специали- стов едва ли кто слышал, на европейской части России насчитывается несколько тысяч видов. Виды наездников, истребляющие вредителей, napaçèòè÷åñêèë иереиоичатокрылых (Parasitica) несомненно, полезны. Успешнее других как агент биологического метода борьбы с вредите- лями применяется трихограмма (Trichogramma, Trichogrammatidae), заражающая яйца различ- ных бабочек и других насекомых. К жалящим относятся тысячи видов разно- образных одиночных и общественных ос и пчел, а также муравьи. Яйцеклад у этих насекомых преобразован в жало, которое используется и для охоты, и для защиты от позвоночных. Придаточ- ные половые железы преобразованы в ядовитые. Именно у жалящих забота о потомстве достигла наивысшего уровня. В этой группе многократно возникал общественный образ жизни. Пчелиные, перешедшие к питанию нектаром и пыльцой растений, играют огромную роль как опылители. Им, и только им, как полагают многие ученые, мы обязаны всем многообразием цветковых рас- тений, населяющих нашу планету. Видовое богатство и разнообразие перепон- чатокрылых столь велики, что в рамках одно- томного издания можно рассмотреть лишь не- которых наиболее ярких или широко распро- страненных представителей отряда (на видовом уровне и на уровне надвидовых таксонов). 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Жало медоносной пчелы (Apis mellifera, Apidae). Уживои пчелы жало в покое втянуто внутрь брюшка Складчатокрылая оса полист (Polistes sp., Vespidae). Стройное тело, контрастный рисунок и слабое опушение — таков схематичный «nopmpem» осы 304 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Земляная пчела из рода андрена (Апйгепа зр., АтЬепЫае). Большинство пчел, подобно андренам, сильно опушены, многие окрашены в коричневатые тона видоизменились рабочие муравьев: все они утратили крылья, а многие и жало 305 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Построенные из глины гнезда ос-звменин (Eumeni'nae)— пример заботы о потомстве у иереиончатокрылых 306 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Подотряд Сидячебрюхие — Symphyta Подотряд сидячебрюхих не только наиболее древняя, но и примитивная по строению и образу жиз- ни группа перепончатокрылых насекомых. Его представителей легко отличить от остальных Hymenoptera по отсутствию талии». Действительно, их брюшко соединяется с грудью всем своим широким основанием (как бы сидит), не образуя в этом месте заметного сужения в виде перетяжки или стебелька. Усики (состоят из 3-х и более члеников) очень разнообразны по строению, но всегда прямые (не коленчатые). Две пары перепончатых крыльев с многочисленными жилками и ячейками позволяют им неплохо летать. Но большую часть времени взрослые особи проводят, сидя на листьях или цветках. Чаще всего их можно встретить весной или в начале лета. Эго довольно беззащитные насекомые, т. к. малоподвижны и лишены жала. Поэтому у них часто встречается подражательная (как у ос или пчел) и покровительственная (чаще под цвет листьев) окраска. ют — ловят мелких насекомых. Настоящии пилильщик из рода тентредо (Теп1Ьтейо зр., Теп1Ьтейтйае). У сидячебрюхих перепончатокрылых 307 У самок специализированный яйцеклад в виде пилки или сверла приспособлен для от- кладки яиц в ткани растений. Многие виды способны откладывать яйца почти сразу после выхода имаго из куколки, другим необходимо дополнительное питание в виде пыльцы, не- ктара или выделений тлей. Некоторые пред- ставители настоящих пилильщиков хищнича- Личинки сидячебрюхих в большинстве своем имеют отчетливую округлую голову, хорошо раз- витые грудные ноги и нередко брюшные ноги (ложноножки). В последнем случае личинки внешне очень похожи на гусениц, поэтому полу- чили название ложногусениц. Отличить ложно- гусениц от гусениц просто — по числу брюшных ног: у ложногусениц их 6-8 пар, а у настоящих гусениц — не более 5. Дополнительно опознать 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Личинки большинства сидячебрюхих внешне очень похожи на гусениц, поэтому их часто называют ложногусеницами 308 
Семейство Настоящие пилильщики — Tenthredinidae 309 ложногусеницу можно по отсутствию зацепок на ложноножках и наличию лишь пары простых глазков по бокам головы. Брюшные ноги вообще не развиты, а грудные сильно редуцированы у ли- чинок, живущих скрыто — в стволах деревьев, сте- блях растений или плодах, в чехликах и т.д. Как правило, личинки живут одиночно, но некоторые пилильщики-ткачи строят общие паутинные гнез- да, под защитой которых образуют на растениях большие скопления. Из других защигных приспо- соблений личинок известны выделения ядовитых желез, восковой налет или слизь на теле и, так же как у взрослых, — подражательная или покрови- тельсгвенная окраска. Некоторые личинки могут совершать отпугивающие врагов движения. Осо- бенно эффектно, когда такие движения синхронно проделывают несколько особей. По характеру пи- тания личинки сидячебрюхих в основном расти- тельноядные, живут свободно на растениях или в их тканях (галлах, минах, древесине, стеблях злаков), в побегах деревьев и кустарников и т. д. Поэтому среди них много вредителей сельско- го и лесного хозяйства. Исключение составляет оруссиды (Orussidae) — небольшое семейство, личинки которого паразитируют на насеко- мых, развивающихся в древесине. Личинка пилильщика с иредуиреждающей окраской тела Семейство НАСТОЯЩИЕ ПИЛИЛЬЩИКИ— Ten threditni dae Наиболее богатое видами семейство пилиль- щиков. Его представляют среднего размера, реже мелкие или крупные (2 — 20 мм) насеко- мые с простыми (щетинковидными или ните- видными) и, как правило, 9-члениковыми усиками. Тело удлиненно-овальное, не упло- щенное сверху или с боков, обычно черное, но часто с зеленым, коричневым, желтым, крас- ным или белым рисунком в виде поперечных полос, пятен и т. д. У живых особей окраска удивительно яркая и красивая, но после пре- бывания в морилке краски блекнут. Самки откладывают яйца одиночно или цепочкой в разрез, пропиленный (отсюда название пи- лильщики) яйцекладом в ткани листа или другого органа растения. Личинки большин- ства видов питаются листьями, хвоей, плода- ми разнообразных деревьев и кустарников, травами, иногда живут внутри галлов, изредка минируют листовые пластинки. Взрослые в основном питаются на цветках нектаром 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Она плоская и покрыта слоем слизи, выделяемои кожными железами. Слизь служит заи~итои от врагов 
Семейство Настоящие пилильщики — Tenthredinidae Умногих видов настоящих пилильщиков (Tenthredinidae) встречается покровительственная (темная или под ивет листьев) окраска Некоторые виды настоящих пилильщиков (Tenthredinidae) обладают подражательнои (как у ос или пчел) окраской, сочетающеи контрастные черные и жетлые ивета 311 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Рапсовыи пилильишк (Athalia rosae, Tenthredinidae), личинки которого повреждают крестоиветные культуры (капусту, брюкву и др.) Самка пилильщика пропиливает яицекладом отверстие в тканях растения для откладки яиц 312 
Семейство Мегалодонтиды — Megalodontidae и пыльцой. Некоторые виды из родов тентредо Семейство (Тепйтейо) и макрофиа (Macrophya) известны как П АУТ И Н Н Ы Е П И Л И Л Ь Щ И К И ХИЩНИКИ. Pamphi liiidae Семейство СТЕБЛЕВЫЕ ПИЛИЛЬЩИКИ— Cephidae Семейство м ЕгАлОдОнтиды— Megalodontidae сильно удлиненным телом, сдавленным с боков брюшком и нитевидными усиками напоминают, на первыи взгляд, наездников ихневмонид 313 К этому семейству относятся некрупные (около 10 мм) насекомые с необычно тонким для пилильщиков сильно удлиненным те- лом и нитевидными усиками. На первый взгляд стеблевые пилильщики очень похо- жи на наездников ихневмонид, но легко от- личаются от них по первому брюшному сег- менту, который представляет собой часть брюшка, а не груди. Личинки с шипом на конце брюшка, грудные ноги в зачаточном состоянии, а брюшные отсутствуют. Разви- ваются в стеблях трав или в побегах и ветвях кустарников и деревьев. На полях зерновых культур могут вызывать полегание стеблей, существенно снижая урожаи. Некрупные (до 14 мм) пилильщики с сильно уплощенным телом, широким брюшком и длинными щетинковидными усиками. Личинки без брюшных ног, развиваются на лиственных и хвойных деревьях. Строят пау- тинные гнезда или живут в скрученных трубкой листьях. Иногда образуют большие сообще- ства. Некоторые виды сильно вредят лесным и садовым насаждениям. Пилильщики с крупной головой и уплощен- ным телом, как у родственных с ними паутин- ных пилильщиков. Но в отличие от последних имеют короткие, гребенчатые или пильчатые 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Паутинный пилильщик сетчатыи (Саепо1уйа тейси1а1а, РатрЬ~1ййае), как и другие представители семеиства, имеет сильно уплощенное тело, широкое брюшко и длинные щетинковидные усики Пилильщик из рода мегалодонтес (Megalodontes sp., Megalodontidae) с крупнои головои и уплощенным, хах у паутинных пилильщиков, телом, но с короткими гребенчатыми или пильчатыми усиками 314 
Семейство Мегалодонтиды — Megalodontidae Булавоусые пилильшики (Cimbicidae) — обычно крупные (Cimber sp.) насекомые с булавовидными усиками, выпуклым сверху и плоским снизу брюшком Среди булавоусых пилильшиков (Cimbicidae) встречаются мелкие и среднеи величины виды (Abia sp.) с более строи и ым телом 315 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Личинки булавоусьт пилильшиков (Cimbicidae) внешне напоминают гусениц, но имеют характерную привычку сворачивать тело плотным колечком Семейство РОГОХВОСТЫ— Sii ri cii dae 316 усики. Личинки похожи на личинок Pamphilii- dae. Развиваются в паутинных гнездах на зон- тичных и рутовых растениях. Семейство БУЛАВОУСЫЕ ПИЛИЛЬЩИКИ— Cimbicidae Обычно крупные, реже мелкие и средней вели- чины (5-30 мм) пилильщики с булавовидными усиками. Брюшко, как правило, выпуклое сверху и плоское снизу. Впечатляющими раз- мерами отличается цимбекс американский Cimbex americana (длина тела имаго равна при- мерно 30 мм, а личинки — 50 мм). Взрослые пилильщики, если их тронуть, издают проте- стующие звуки (скрипят или шипят), а шипы на их сильных ногах могут больно поранить палец. Личинки питаются одиночно на ниж- ней стороне листьев растений и при опасности падают с них. Внешне они напоминают гусе- ниц, но имеют характерную привычку свора- чивать тело плотным колечком. Развиваются на лиственных деревьях и кустарниках. Семейство ГРЕБНЕУСЫЕ ПИЛИЛЬЩИКИ— Diipri oniidae Некрупные или средней величины пилильщи- ки. Отличаются относительно короткими, но многочлениковыми усиками пильчатыми у самки и выразительно» гребенчатыми у сам- ца. Взрослые не питаются. Личинки без лож- ноножек, развиваются на хвойных породах. Группы полосатых или пятнистых ложногусе- ниц довольно обычны на сосне в начале лета. Некоторые виды сильно вредят лесам. В отличие от большинства пилильщиков рогохвосты — преимущественно крупные (до 50 мм) перепончатокрылые со щетинковид- ными усиками и удлиненным, округлым в сече- нии телом. Эти насекомые окрашены ярко, 
Семейство Рогохвосты — Siricidae короткими, но многочлениковыми усиками, пильчатыми у самки (на фото) и гребенчатыми у самца щетинковидными усиками и характерным копьевидным или треугольным шипом на конце брюшка 317 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Мечехвост удлиненныи (ХурЬуйиа рто1оп~а1а, Х~рЬуйтййае) с характерпои узкои шеикои между головой и грудью и сильно вздутои за глазами головои. Самки с хорошо заметным, как у рогохвостов, яицекладом, но конец брюшка не оттянут в шип Семейство МЕЧЕХВОСТЫ— Х!phydriii dae 318 поэтому их еще называют древесными осами. Обращает на себя внимание характерный ко- пьевидный или треугольный твердый отросток (шип) на конце брюшка. Кроме того, у самок имеется длинный игловидный яйцеклад, кото- рый используется как своеобразное сверло, по- зволяющее откладывать яйца в растительные ткани на глубину до 20 мм. Вместе с яйцами самка рогохвоста вводит споры древоразру- шающих грибов — возбудителей древесной гнили, развитие которой необходимо для пи- тания личинок. Взрослые не питаются. Все представители семейства развиваются в ство- лах ослабленных, поваленных или засохших на корню деревьев. Могут нападать и на здоровые деревья. Личинки делают в стволе широкие ходы и причиняют технический вред древеси- не. Молодые самки, покидая дерево, в котором выросли, захватывают в специальный карман споры гриба для последующего использования при откладке яиц. Личинки не пигментирова- ны, с редуцированными ногами и выраженным «рогом» на конце тела, который служит для фиксации тела и облегчает прокладку хода в древесине. Для этих сидячебрюхих насекомых характерна узкая шейка между головой и грудью. Голова за глазами сильно вздута. Имеется хорошо за- метный, как у рогохвостов, яйцеклад, но конец брюшка не оттянут в шип. Развивающиеся в древесине личинки повреждают небольшие стволы и ветви листопадных деревьев. 
Подотряд Стебельчатобрюхие — Apocrita Подотряд Стебельчатобрюхие — Apocrita Брюшко отделено от груди перетяжкой, или стебельком. Червеобразные личинки лишены глаз- ков и ног. Подотряд делится на 2 группы — паразитических и жалящих стебельчатобрюхих. ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ СТЕБЕЛЬЧАТОБРЮХИЕ — PARASITICA Личинка дубовои орехотворки (Cynips quercusfolii, Cynipidae) внутри галла (чернильного орешка) 319 Паразитических перепончатокрылых на рас- сматриваемой нами территории насчитывает- ся более 40 семейств и десятки тысяч видов. В основном представители этой группы оправдывают свое название, поскольку их ли- чинки развиваются, питаясь живыми яйцами, личинками и куколками различных насеко- мых и пауками. Наиболее примитивные виды парализуют жертву (которую обычно приня- то называть хозяином) перед откладкой яиц. Различают эктопаразитов, у которых личинка находится на хозяине снаружи, и эндопарази- тов, у которых личинка развивается в теле хо- зяина. При этом жертва длительное время может сохранять подвижность и даже пере- ходить на следующие стадии развития. Яйца наездников бедны желтком, поскольку личин- ки, окруженные питательным субстратом, не нуждаются в нем. Высшим приспособлением к паразитизму является полиэмбриония, ког- да из одного яйца наездника выходит несколь- ко генетически идентичных личинок. За счет одной особи хозяина может развиваться одна (одиночный паразитизм) или несколько осо- бей паразитоида (множественный парази- тизм). Наблюдается паразитизм второго, тре- тьего и даже четвертого порядка, когда одни виды наездников развиваются в личинках на- ездников другого вида. Это явление получило название сверхпаразитизм. 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENQPTERA Куколка наездника-торимиды (ТогутЫае), паразита дубовои орехотворки, внутри ее галла Кокон бракониды (Втасоийае). Пред окукливанием личинка покинула умирающую гусеницу-хозяина 320 
Семейство ГАСТЕРУПТИДЫ— Gasteruptii dae Наездник из рода гастеруитион (Gasteruption sp., Gasteruptiidae) 321 Выделяют 13 различных типов личинок. Встречаются весьма подвижные личинки, не- которые обладают разнообразными выроста- ми, заменяющими ноги. Куколка свободная, реже, как у многих хальцидоидов, покрытая. Нередко она располагается в убежище, где жил хозяин, или внутри его пустой шкурки. Если куколка располагается открыто, личинка перед окукливанием обычно плетет защитный шелковый кокон (как это делают, например, наездники ихневмониды и бракониды). Что касается взрослых наездников, то они питают- ся на цветках и потребляют сладкие выделения тлей, однако есть и не питающиеся во взрос- лом состоянии виды. Включает более 1000 описанных видов, распро- страненных по всему миру, и подразделяется на три семейства. В основном это мелкие (не- Семейство Гастеруптиды — Gasteruptiidae сколько миллиметров) насекомые. Морфоло- гически отличаются по особенностям присое- динения брюшка к груди. Представителей семейства довольно часто мож- но встретить на цветущих растениях, особенно на зонтичных. Ротовой аппарат гастеруптид приспособлен для питания на цветках. Этих на- ездников легко опознать по характерным чер- там строения: брюшко присоединено к груди высоко, как бы с уступом, и заканчивается у сам- ки довольно длинным яйцекладом. Род Гастеруптион — Gasteruption Насчитывает в мировой фауне около 400 ви- дов. Размеры (порядка 10 мм и более) вполне позволяют рассмотреть насекомое невоору- женным глазом. Гастеруптионы паразитируют в гнездах одиночных жалящих перепончато- 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA ... ии~ет гнезда потенииальных хозяев и проверяет их с помои~ью антенн 322 
323 крылых. Ранее считалось, что каждый вид при- вязан к узкому кругу хозяев, но дальнейшие исследования показали, что разнообразие хо- зяев для каждого вида обычно достаточно ве- лико, просто виды-олигофаги, по всей вероят- ности, недостаточно изучены. Самка наездника летает в колонии пчел или ос, заглядывая в от- крытые норки и обследуя вход антеннами. При заражении паразит вводит яйцеклад в норку и откладывает свое яйцо на яйцо хо- зяина или рядом, на пищевые запасы или на стенки тоннеля. Есть сведения, что в некото- рых случаях гастеруптион может проникать и в запечатанные норки, выталкивая пробку. Личинка уничтожает яйцо или личинку хо- зяина, затем поедает содержащиеся в гнезде запасы. При недостатке корма личинка может переходить в другие ячейки. Окукливаются гастеруптионы в гнезде хозяина. Все проктотрупоидные наездники невелики по размеру (от 0,3 до 5 мм) и трудно различимы между собой. Едва ли кто заметит крошку из семейства сцелионид в природе. Однако при желании этих широко распространенных на- ездников легко вывести из их хозяев у себя до- ма. Их личинки — внутренние паразиты глав- ным образом насекомых. Семейство СЦЕЛИОНИДЫ— Sceli oni dae Под конец лета во многих кладках насекомых яйца в процессе развития чернеют. Из таких кладок выведутся не личинки насекомого, отло- жившего яйца, а наездники, которых называют яйцеедами. Вот перед нами кладка клопа- щитника (Pentatomidae). Из этих яиц, заражен- ность которых в природе может превышать 90'/о, часто выводятся сцелиониды из родов те- леномус (Telenomus) и триссолкус (Trissolcus). Раз- мером яйцееды около 1 мм. Из одного яйца выходит только одна особь паразитоида. Яйце- еды клопов изучены сравнительно хорошо, по- скольку их предполагали использовать для био- Семейство Сцелиониды — Scelionidae логической борьбы с вредной черепашкой (Eurygaster integriceps, Scutelleridae). Сначала из зараженных яиц появляются один-два самца, которые поджидают на кладке самок и спари- ваются с ними. Близкородственные скрещива- ния в данной группе наездников (а в кладке на- ходятся яйца от одной самки) никаких вредных последствий не имеют. Оплодотворенные сам- ки отправляются на поиски новых хозяев. Яй- цеедов привлекает запах взрослых клопов и да- же запах ванилина, поскольку у вредной черепашки половой феромон имеет ванильный аромат. Этот феромон выделяют самцы клопов, привлекая к себе самок. Найдя кладку, наездник однократно заражает в ней каждое яйцо одно за одним и никогда не возвращается на уже зара- женные яйца (перезаражение приводит к гибе- ли избыточного потомства). Оказалось, что по- сле каждого заражения самка метит клопиное яйцо специальным химическим веществом, Кладка клоиа, зараженная наезником-яй цеедом 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA 324 клоиа и~итиика лииеичатого Graphosoma lineatum которое в эксперименте можно смыть спиртом. Но самое удивительное, что для различения этой метки самке требуется индивидуальное обучение. Если при первом в жизни заражении самке Trissolcus предложить нормальные и уже зараженные (другой особью) яйца хозяина, она с равной вероятностью выберет и те и другие. Мелкие (3 — 7 мм) насекомые; на передних кры- льях птеростигма отсутствует, вертлуг одно- члениковый, что свойственно не паразитиче- ским, но жалящим перепончатокрылым. Во многом другом орехотворковые сходны с дру- гими наездниками. Они заражают различных хозяев, в том числе личинок рогачей (Lucanidae) и усачей (Cerambycidae), скрытых в толще древесины. Паразитируют различные виды этого надсемейства и в пупариях мух, и в листоблошках, некоторые являются вто- ричными паразитами тлей. Между собой раз- личааются с трудом. Из 6 семейств, входящих в состав орехотворковых, исключение состав- ляют Настоящие орехотворки, которые прин- ципиально отличаются от других семейств по образу жизни. Они же дали название и всему надсемейству. Семейство НАСТОЯЩИЕ ОРЕХОТВОРКИ— Cyniipiidae Настоящие орехотворки хорошо известны всем благодаря дубовой орехотворке. ° Дубовая {=дуболистная} орехотворка Cynips quercusfolii L. Это именно она живет в болезненных нарос- тах — округлых галлах на нижней стороне лис- тьев дуба. Галлообразователи так физиологиче- ски влияют на растение-хозяина, что вызывают разрастание его тканей. Галлы на листьях дуба хорошо заметны, бывают желтовато-зеленые, 
Семейство Настоящие орехотворки — Cynipidae вышейиая из листового галла Зеленоватые и красные галлы, или чернильные орешки, образуемые личинками 325 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Семейство ПТЕРОМАЛ Ы, ИЛИ ПТЕРОМАЛИДЫ— Pte rom а liI'da e В иоисках личинок зернового долгоносика самка анизоитеромалуса (Атзор1етота1из са1аийае, Р1еготаИае) обследует зерна пшеницы с иомощью антенн 326 красные. Их называют чернильными орешками, поскольку из таких галлов действительно ранее изготавливали хорошие невыцветающие чер- ные чернила. Если вскрыть орешек, внутри можно обнаружить различные стадии развития орехотворки или ее паразитов. В галлах на опав- ших осенью листьях встречаются плотно упа- кованные» взрослые орехотворки. Размер их составляет 3-4,5 мм. Очевидно, взрослое насеко- мое пролежит в своем домике-орешке под сне- гом всю зиму. Жизненный цикл орехотворки включает чередование обоеполого и партеногенетическо- го поколений. В чернильных орешках развива- ются партеногенетические самки (размножаю- щиеся без оплодотворения), а в почковых галлах на ветках дуба развиваются самцы и самки. Хальцидоиды — очень большая группа пере- пончатокрылых, насчитывающая многие ты- сячи видов, объединяемых в 20 трудноразли- чимых семейств. Это насекомые длиной всего 2 — 3 мм. Тело часто с ярким металлическим блеском. Усики обычно коленчатые. У самки яйцеклад отходит от нижней поверхности брюшка на некотором расстоянии от его вер- шины, и при заражении наездник принимает характерную позу. Личинки — внутренние и наружные паразиты различных насекомых. Изредка встречаются растительноядные фор- мы, например, в семействе эвритомид (Eurytomidae). Среди множества похожих друг на друга пте- ромалид лучше других изучены виды из рода анизоптеромалус (Anisopteromalus), размер ко- торых составляет около 3 мм. Покажем на их примере, как удивительна и важна для челове- ка жизнь насекомых, абсолютно скрытая от глаз непосвященных. Интересно и поведение наездников. 
Семейство Птеромалы, или Птеромалиды — Pteromalidae упирается кончиком брюшка в субстрат, чтобы выдвинуть яйцеклад скрытую в зерне пшеницы, уколом яйцеклада 327 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA уничтожает отложенное другои самкои яиио, прокалывая его яииекладом ирои,есс ухаживан ия 328 ° Анизоптеромалус каландра Anisopteromalus calandrae Howard Среди прочих жертв заражает личинок амбар- ного долгоносика Sitophilus granarius, серьезно- го вредителя запасов зерна. Естественно, враг Брачное поведение у анизоитеромалуса (Anisopteromalus sp. n., Pteromalidae); нашего врага — наш друг. И долгоносик, и на- ездник расселились всесветно, следуя за чело- веком с его зернохранилищами. Самка наездника заражает личинку долго- носика (хозяина), скрытую внутри зерна. Спер- ва она внимательно ощупывает зараженное зерно антеннами. Несомненно, самка восприни- мает запах и вибрацию хозяина, а возможно, и еще какие-то стимулы. Выбрав определенную точку, она начинает сверлить стенку зерна. Что- бы выдвинуть яйцеклад, отходящий от середи- ны брюшка и сложенный вдоль него, самка как бы упирается хвостиком» в субстрат и подни- мает брюшко; яйцеклад оказывается выдвину- тым. Просверлив зерно, самка обследует хозяи- на яйцекладом (на котором тоже находятся рецепторы), затем уколом яйцеклада парализу- ет хозяина и откладывает на него свое яйцо. На одной личинке долгоносика может развиться только одна особь наездника. Если самка найдет на хозяине яйцо своей предшественницы, она его уничтожит — проткнет яйцекладом. Иногда самка прокалывает покровы ли- чинки долгоносика, чтобы выпить порцию ее гемолимфы. Для этого у нее есть хитроумное приспособление. По яйцекладу, погруженно- 
Семейство Настоящие наездники, или Ихневмониды — Ichneumonidae Род Гелис — Gelis Семейство НАСТОЯЩИЕ НАЕЗДНИКИ, или ИХНЕВМОНИДЫ— Ichneumoni dae Род Диплазон — Diplazon 329 му в личинку, стекает капля застывающего на воздухе секрета. Когда самка вытаскивает яйце- клад, получается трубочка, через которую можно высасывать гемолимфу хозяина. Анизоптеромалуса много лет используют для борьбы с вредителями — разводят на био- фабриках и выпускают в зернохранилища. И вот сравнительно недавно выяснилось, что под именем анизоптеромалус каландра скры- ваются два вида этого рода с разным числом хромосом. Виды отличаются по ряду биологи- ческих особенностей, имеющих значение в борьбе с вредителем. Кроме того, оказалось, что они не скрещиваются даже в лаборатории, поскольку у этих видов разные ритуалы ухажи- вания. Этот новый для науки вид Anisopteroma- lus пока еще не описан. Едва ли кто из читателей отличит от анизо- птеромалуса похожего на него родственника лариофагуса Lariophagus distinguendus Forst., от- носящегося, однако, не только к другому виду, но и к другому роду. Лариофагус тоже заража- ет личинок долгоносика, но для борьбы с ним не используется. К этому надсемейству относятся самые крупные и заметные виды наездников, часто ярко окра- шенные. Видовое богатство ихневмоноидных наездников очень велико, в мировой фауне их насчитывают десятки тысяч видов (по некото- рым данным около 100 тысяч). Примерно девять из десяти наездников, которых удается заметить в природе, относятся именно к этому надсемей- ству. Включает несколько семейств, из которых основные — ихневмониды и бракониды. Размеры существенно варьируют (от 2 до 40 мм, иногда с учетом длины яйцеклада сам- ки — до 144 мм). Семейство включает несколь- ко десятков подсемейств, наиболее многочис- ленное из которых насчитывает тысячи видов. Взрослых особей чаще всего можно встретить на цветках, особенно на зонтичных. Контраст- ная окраска, часто сочетающая красные, чер- ные, белые, желтые цвета, делает насекомое достаточно заметным. Практически невозмож- но встретить однотонного темного наездника- ихневмонида, на нем обязательно будет деко- ративный узор — пятна, колечки на усах, ноги часто бывают красными. Остается только га- дать, зачем природа так раскрасила представи- телей этого семейства. У самок на конце брюш- ка имеется торчащий назад яйцеклад, длинный или короткий, но всегда хорошо заметный. Среди ихневмонид несколько чаще встречают- ся эктопаразиты. Если самка еще и необрати- мо парализует жертву, она почти наверняка нападает на скрытноживущих хозяев. Интерес- но, что даже сравнительно близкие виды могут отличаться по способу паразитирования. Ино- гда самка откладывает на хозяина не яйца, а личинок. Это редчайшие случаи живорожде- ния у перепончатокрылых. Среди ихневмонид особенно удивительны виды из подсемейства Пимплины (= Эфиалти- ны) — Pimplinae (= Ephialtinae) с очень длин- ным яйцекладом. Они заражают личинок жу- ков или рогохвостов, живущих в толще древесины. С помощью антенн и других орга- нов чувств самка определяет положение скры- того от ее взора хозяина и добирается до него яйцекладом. На яйцекладе также расположе- но множество рецепторов. Заражение может занимать несколько часов. Личинка паразитои- да съедает хозяина и окукливается в прогры- зенном им ходе. Относится к подсемейству криптин (Cryptinae). Эти наездники заражают коконы пауков и дру- гих хозяев. Их самки утратили крылья, что сре- ди ихневмонид наблюдается не так-то часто. При размере около 3 мм некоторые виды гели- сов похожи на раскрашенных муравьев, однако наличие яйцеклада и характер движений не оставляют сомнений: перед нами наездник. Относится к подсемейству диплазонтин (Diplazontinae). Представители рода, насчиты- вающего около полутора десятков видов, рас- пространены всесветно. 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Самец и самка настоящего наездника (Ichneumonoidae). Обычно зти наездники окрашены ярко: на черном фоне выделяются контрастные узоры (белые, красные, желтые). Усамок заметен яйцеклад 330 
Семейство Настоящие наездники, или Ихневмониды — Ichneumonidae Самка бескрылого наездника из рода гелис (Gelis sp., Ichneumonidae) 331 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Семейство БРАКОН ИДЫ— Braconi dae 332 ° Диплазон яркий Diplazon laetatorius (Fabr.) Отличается рекордно широким ареалом — от Арктики до Южной Африки, хотя численность данного вида не так уж высока. Иногда в колони- ях тлей можно встретить яркого наездника дли- ной около 10 мм, с желтовато-белым пятном у основания крыльев и контрастными кольцами на голенях задних ног. Обычно наездников невоз- можно определить по фотографиям не только до вида, но даже и до рода. Однако в данном слу- чае мы сталкиваемся с приятным исключением: диплазона яркого просто не с кем спутать. В ко- лониях тлей он интересуется не ими самими, но личинками мух-журчалок, поедающими тлей. Да и размеры наездника не допускают предпо- ложения, что он может развиваться внутри тли. Бракониды отличаются от ихневмонид в пер- вую очередь по жилкованию крыльев. Их тоже можно встретить на цветках. Размеры брако- нид колеблются от 2,5 до 20 мм, но крупные, обращающие на себя внимание виды попада- ются редко. Зато на растениях можно видеть рыхлые беловатые или желтоватые коконы из 
Семейство Бракониды — Braconidae Общий кокон множества наездников-браконид (Braconidae) Выход взрослой особи наездника-бракониды (Braconidae) из общего кокона 333 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Семейство Афидииды— Aphi dii dae 334 спутанных шелковых нитей диамером около 15 мм. Чаще всего эта конструкция оказывает- ся коммунальным коконом мелких наездников- браконид, в массе развивавшихся в крупном хозяине (хотя встречаются и похожие коконы пауков). Когда приходит время, крылатые на- ездники один за другим с видимым усилием выбираются на свободу. Род Котезия — Cotesia (= Apanteles) У котезий каждая личинка после выхода из те- ла хозяина плетет отдельный веретеновидный кокон. Обычная картина: возле умирающей гусеницы располагается живописная группа коконов белого или желтого цвета. ° Котезия клубочковая Cotesia glomerata L. Развивается в гусеницах белянок. Гусеница мо- жет дать жизнь 150 особям паразитоида. Коко- ны котезии часто подвергаются нападению наездников другого вида. Она более десяти раз упоминается как хозяин других наездников. Заражение может происходить как на стадии куколки, так и на стадии личинки. Это одиночные эндопаразиты тлей. На фотографии при некотором увеличении можно видеть, что в ко- лонии тлей находится сравнимое с тлями по раз- меру крылатое насекомое длиной около 1 мм. Эго самка наездника-афидииды. Она постукивает по питающимся тлям антеннами, как бы успокаивая их, совершенно так же, как это делают муравьи. Но вот, подогнув брюшко с корогким яйцекладом, на- ездник быстро колет тлю и отскакивает. В тело тли отложено яйцо. Личинка съест хозяина изнутри и окуклится в его шкурке. Неподвижный остов тли с куколкой паразитоида внугри метко называют мумией. Взрослый наездник прогрызет себе выход и отправится на поиски новых тлей, а пустая шкур- ка долго еще будет оставаться на растении, подобно пустой кона рвной банке. Едва ли кто из читателей разглядит крохотного наездника, разве что специ- ально будет наблюдать за колониями тлей (особен- но легко это сделать близоруким людям). Но мумии тлей может заметить каждый. 
335 Наездник-афидиида (Aphidiidaei в колонии тлей «Мумия» тли. На брюшке хорошо видны характерные для тли трубочки Семейство Афидииды — Aphidiidae Все, что осталось от колонии тлей, иолностью зараженной наездниками 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA ЖАлящиЕ стЕБЕльчАтоБрюхиЕ — Аси!еаза Жалящие, как и паразитические перепончатокрылые, составляют группу с неопределенным таксо- номическим статусом в подотряде стебельчатобрюхих, у представителей которой яйцеклад преоб- разован в жало. Жало используется для того, чтобы парализовать или убить добычу, а также для защиты, в том числе и от позвоночных. У самок антенны обычно 12-члениковые, у самцов— 13-члениковые, хотя есть и исключения. Включает 4 надсемейства и 37 семейств. К жалящим относят- ся десятки тысяч видов ос, пчел и муравьев. Именно у жалящих наиболее развита забота о потомстве. Все представители данной группы, если только не перешли к паразитическому образу жизни, строят для выведения потомсгва разнообразные по архитектуре гнезда, которые они заранее заполняют кормом или приносят корм для личинок порциями. Эго явилось важной предпосылкой к возникно- вению общественного образа жизни. Еще одной предпосылкой является гапло-диплоидное опреде- ление пола, при котором генетическое сходство между сестрами оказывается выше, чем у матери с дочерью, и у самки появляется возможность регулировать соотношение полов в потомстве. Социальность среди жалящих перепончатокрылых возникала независимо несколько раз. Mamxa в шмелином гнезде (слева) доминирует над всеми рибочими, которые равны между собои 336 Обязательным условием существования семьи общественных насекомых является на- личие в ней одной или нескольких (в зависи- мости от вида) маток. Матка выделяет специ- альные химические вещества — маточные феромоны, подавляющие развитие яичников у рабочих. У видов с примитивной социальной организацией (осы полисты, пчелы-галикты, шмели) контроль происходит также на пове- денческом уровне: возникают непосредствен- ные агрессивные или ритуализированные кон- такты между маткой и рабочими или между рабочими, существуют специальные позы до- минирования-подчинения. У шмелей все рабо- чие подчиняются матке, а между собой они отношения не выясняют. Такая система отно- шений называется «деспотизм». При утрате матки рабочие могут принять в семью новую 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Самка (рабочая) обыкновеннои осы (Ратаиезри1а ои1~агЫ, УезрЫае). Ее антенны 12-члениковые 337 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA включая и ос-парализаторов, время от времени питаются на цветках и переносят пыльцу 338 матку. Однако, если этого за определенный период времени не произошло, у рабочих раз- виваются яичники и они начинают отклады- вать неоплодотворенные яйца, из которых вы- водятся самцы. В такой ситуации новую матку уже не примут, и семья гибнет. В некоторых случаях (например, у ос полистав) рабочие еще не утратили способность спариваться, од- нако у всех высокоорганизованных видов это в принципе невозможно. Многие жалящие, например, красивейшие одиночные осы-блестянки, паразитируют в чу- жих гнездах, используя постройки и пищевые запасы других видов. Этим они напоминают наездников-гастеруптид, которые могут разви- ваться в основном за счет провизии, запасен- ной в норках одиночных ос и пчел. У общественных насекомых встречаются со- циальные паразиты — близкие виды, которые, однако, не строят собственное гнездо, но захва- тывают чужое, убивая матку или подавляя ее активность. Самка откладывает яйца в захвачен- ном гнезде. Чужие рабочие ухаживают за по- томством паразита, выводя его самцов и самок. Своей касты рабочих у видов-паразитов нет. Благодаря классическим работам француз- ского энтомолога Жана-Анри Фабра, работавше- го на рубеже XIX XX веков, приобрели популяр- ность одиночные осы-парализаторы. Фабр описал их биологию и необычные приемы охоты. Сами осы питаются на цветках, но вот потомство свое выкармливают живой добычей, насекомыми или пауками. Вооруженная жалом, самка не убивает жертву, но парализует ее, точными уколами вво- дя яд в область нервных центров. Затем она по- мещает добычу в гнездо и откладывает на нее яйцо в строго определенном месте. Вылупившая- ся червеобразная личинка, абсолютно неспособ- ная к самостоятельной охоте, постепенно съедает обездвиженную жертву. При этом она поедает ее не как попало, но так, чтобы та как можно дольше оставалась живой и не портилась. Основные се- мейства ос-парализаторов — это дорожные осы (Pompilidae), роющие осы (Sphecidae), а также эвмены (Eumeninae) из семейства складчатокры- лых ос (Vespidae). В биологии помпилов и сфе- цид довольно много общего, однако это сходство связано с похожим образом жизни, но не с род- ством, поскольку относятся эти насекомые к раз- ным надсемействам. 
Семейство осы-БПЕстянки— Ch rysi di dae Сра<тительно круиная блестянка из рода стилбум (БИЬит зр.) обитает на юге евроиейской части России 339 В надсемейство входит несколько семейств, из которых самыми известными являются яркие осы-блестя нки. Осы-блестянки по праву считаются одними из самых красивых насекомых. Их легко узнать по яркой металлически-блестящей окраске тела (зеленой, синей, фиолетовой, пурпурной), за что они и получили свое название, а также по очень прочным хитиновым покровам. Все они — пара- зиты различных видов роющих и общественных складчатокрылых ос и одиночных пчел, некото- рых видов жуков, бабочек и пилильщиков. Эги небольшие хорошо летающие осы, длиной всего от 3 до 13 мм, способны сворачиваться при опас- Семейство Осы-блестянки — Chrysididae ности в плотный шарик благодаря очень под- вижному сочленению груди и короткому вогну- тому снизу брюшку, состоящему всего из трех члеников. При этом они прячут усики и ноги под прижатые к груди голову и брюшко. В от- личие от других ос, самки блестянок имеют те- лескопический яйцеклад, втягивающийся в тело и служащий для откладки яиц в труднодоступ- ные гнезда живущих в почве или древесине на- секомых. У самок есть сравнительно длинное жало, с помощью которого они парализуют ли- чинок своих хозяев и защищаются от врагов. Даже человеку они способны нанести довольно болезненные уколы. Семейство отличается боль- шим видовым разнообразием. В мире встреча- ется около 3000 видов ос-блестянок. В фауне Подмосковья их более 40, и даже в Москве оби- тает около 20 видов. Осы наиболее обычны возле земляных обрывов, на пустырях, опушках, около сухих стволов деревьев и неокрашенных деревянных построек, где часто селятся их хозяева — другие виды ос (трипоксилоны, одинеры, эвмены, цер- церис, пчелиный волк), а также одиночные пче- лы (антофоры, коллеты, осмии и хелостомы). 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Семейство ДОРОЖНЫЕ ОСЫ, или ПОМПИЛЫ— Pompi li dae 340 Личинки блестянки, вылупившиеся из яиц, от- ложенных самкой в гнездовые ячейки хозяев, нападают на личинку хозяина и постепенно ее съедают, после чего там же и окукливаются. ° Oca-блестянка огненная Chrysis ignita L. Одна из самых обычных и распространенных почти на всей территории России блестянок. У этих ос голова, грудь и ноги окрашены в зе- леный цвет, а брюшко имеет металлически- блестящую золотисто-красную окраску. Среди блестянок есть виды, лишенные красных тонов в окраске. Особо нужно подчер- кнуть значение блестянок в качестве индикато- ров поселений полезных насекомых — энтомо- фагов (ос) и опылителей (одиночных пчел). Хороши блестянки и просто как украшение природы. Для фотографа, снимающего в есте- ственных условиях, мелкие виды блестянок яв- ляются одним из самых трудных объектов. Оса-блестя нка (Chrysis sp., Chrysididae), свернувшаяся вокруг стебелька на соиветии зонтичного Оса-блестянка огненная (Chrysis ignita, Chrysididae) Надсемейство включает единственное семей- ство — Дорожные осы (Pompilidae). Дорожные осы охотятся исключительно на пауков. Основное их разнообразие (5000 видов) приходится на территории с теплым клима- том. Однако и в умеренных широтах некото- рые виды попадаются часто. Дорожных ос можно встретить на цветках, но чаще бегающими по земле и по растени- ям — везде, где водятся пауки. Стройная длин- ноногая оса с затемненными крыльями и усика- ми, кончики которых свернуты в колечки, постоянно движется, практически ни секунды не оставаясь на месте, петляет, ощупывает суб- страт антеннами. Найдя паука подходящего вида, самка начинает схватку по законам, запе- чатленным в ее генетической памяти. Паук— грозный противник, но он, тоже инстинктивно, боится помпилов и всегда старается спрятаться. В его логово дорожная оса никогда не лезет, но крутится у входа и всячески беспокоит. К лов- чим тенетам помпилы не прилипают и бегают по ним не хуже самих пауков. Если паука- хозяина удалось выманить из его убежища, тот обречен. Первый удар оса наносит прямо в рот пауку и тем самым парализует его страшные челюсти — хелицеры. Следующий удар нано- сится в грудной нервный узел, он парализует ноги. Поскольку нервная система у пауков ком- пактная, третьего удара не требуется. Обычно помпил сначала добывает жертву, а уже потом роет норку или находит готовое убежище. Это считается примитивным при- знаком. Когда строительство закончено, самка, обладающая хорошей топографической памя- тью, возвращается к неподвижной жертве и, если ту не утащили муравьи или другие осы, по земле волочит ее в гнездо. За время тяжелого пешего пути оса может несколько раз подниматься на крыло и перелетать к норке 
Семейство Дорожные осы, или Помпилы — Pompilidae Яорожная оса (Ротрййае) таи~ит иарализованного паука микроммату зеленоватую (Micrommata virescens) в норку чтобы сориентироваться на местности, и иоднимается в воздух 341 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Момент затаскивания паука в норку дорожнои осой (Pompilidae) Заключительиыи этап — запечатывание входа в гнездо 342 
343 и обратно. Вероятно, это необходимо для уточ- нения направления. И все же удивительно, что путь, проделанный по воздуху, оса затем мо- жет повторить и по земле. Поместив паука в норку, оса откладывает на него яйцо, засыпает вход и заравнивает по- чву, будто ничего на этом месте и не было. ° Дорожница обыкновенная (= дорожная оса обыкновенная, = оса дорожная краснобрюхая) Anoplius viaticus L. Обычна в средней полосе России. Эта среднего размера оса (длиной 6 — 15 мм) отличается крас- ной с темными перевязями передней частью брюшка. Излюбленная добыча — пауки-волки. Надсемейство делили ранее на три семейства: Бумажные осы (Vespidae), Цветочные осы (Masaridae) и Осы-эвмениды, или Стенные осы (ЕитепЫае). В настоящее время эти семейства в ранге подсемейств обычно объединяют в еди- ное семейство Складчатокрылых ос (Vespidae). Это название связано с интересной морфоло- гической особенностью надсемейства. В покое их передние крылья складываются вдоль про- дольной линии. Полагают, что общественный образ жиз- ни возникал в этом семействе независимо в разных группах по крайней мере дважды. Мы рассмотрим широко распространенных на европейской части России общественных ос и ос-эвменин. К осам, ведущим общественный образ жизни, относятся полисты (Polistinae) и на- стоящие осы (Vespinae). Это хорошо всем из- вестные черно-желтые осы, которые больно жалят. За свое умение строить замечательные бумажные гнезда осы получили название бу- мажных. Мощными челюстями они соскреба- ют волокна подгнившей древесины или кору с веточек деревьев (так поступают шершни), смешивают ее со слюной и делают настоящую бумагу. Видовое богатство общественных ос не- велико, и в умеренных широтах мы встретим лишь около десятка видов, но их значение в жизни человека трудно переоценить. Весной Надсемейство Веспоидеа — Vespoidea и в начале лета осы встречаются очень редко, а в июле — сентябре они наводняют города и се- ла и в благоприятные для ос годы могут сильно докучать. Это летне-осеннее нарастание чис- ленности ос связано с их циклом развития. Весной и в начале лета в осиной семье присутствуют только единственная матка и ее дочери с недоразвитыми яичниками — рабо- чие. Внешне матка и рабочие различаются лишь по размеру. Ближе к осени в семье по- являются самцы (с более длинными антеннами и без жала) и полноценные самки. Они поки- дают гнездо и спариваются. Молодые оплодот- воренные самки (матки) зимуют, спрятавшись в трещинах коры, под листьями в подстилке леса. Все остальные осы в умеренных широтах осенью погибают. Весной каждая матка в оди- ночку основывает гнездо на новом месте и вы- водит первых дочерей-рабочих, которые берут на себя заботу о следующих поколениях своих сестер, а матке остается только откладывать яйца. Тут-то численность семьи и начинает прогрессивно увеличиваться. В старом гнезде осы повторно не селятся. Взрослые осы питаются в основном углевод- ным кормом и могут встречаться на цветках, а личинок выкармливают насекомыми и паука- ми, которых убивают, а также кусочками свежей падали. Матка откладывает яйцо в пустую ячей- ку, затем личинку кормят прогрессивно, регу- лярно принося корм по мере надобности. Подсемейство ОСЫ-ПОЛИСТЫ— Polistinae Полисты тяготеют к теплому климату. В миро- вой фауне примерно 600 видов, наибольшее видовое разнообразие наблюдается в UeH- тральной и Южной Америке. От ос-веспин полисты отличаются более тонким веретено- видным брюшком, длинными ногами и строе- нием антенн. Полисты способны садиться на поверхность воды. Гнезда у них открытые, без оболочки. Семьи меньше, чем у веспин, обыч- но насчитывают десятки, максимум сотни оби- тателей. Единственный сот прикрепляется сте- бельком к субстрату ячейками вниз или вбок. В 90-ые годы прошлого века полисты значи- тельно продвинулись на север и стали много- численными в Москве и Московской области. 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA На юге осы полисты (Polistes sp., Vespidae) гнездятся открыто. Единственный сот смотрит ячеиками вбок или вниз 344 
Надсемейство Веспоидеа — Vespoidea Самка-основательнииа иолиста (Polistes nimpha, Vespidae) Самка-основательпица солиста (Polistes nimpha, Vespidae) на соте 345 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Подсемейство нАстоящиЕ осы— Vespit'n a e 346 Полист (Polistes sp., Vespidae) nbem воду, сидя на иоверхностной иленке воды Здесь они селятся в укрытиях, очень часто в по- стройках человека, на чердаках, в стенах дере- венских домов. Излюбленная добыча поли- стов — гусеницы бабочек. Их даже пытались использовать для борьбы с чешуекрылыми, вредителями сельскохозяйственных культур. ° Полист нимфа Polistes nimpha (Chryst, 1791) Обычный вид для юга европейской части Рос- сии. Эти стройные осы размером 12 — 16 мм, как и все полисты, питаются гусеницами. Постройки этих ос выглядят как более или менее правильные шары из бумаги с отверстием-входом внизу. Если вскрыть оболочку, внутри можно уви- деть висящие один под другим соты с ячейками для личинок. Когда личинка окукливается, рабо- чие закрывают ячейку тонкой бумажной крышеч- Полист (Polistes sp., Vespidae) разминает добычу, чтобы покормить личинок кой. Наиболее заметны осиные гнезда на черда- ках, в сараях, гаражах, где они чаще всего крепятся к деревянным конструкциям. Но осы могут гнез- диться и на кустарнике, на балконе многоэтажно- го дома, даже прямо в квартире. Обычны также, хотя и менее заметны, подземные осиные гнезда. Но именно подземные гнезда обычно бывают са- мыми сильными. Интересно, что осы умеют ко- пать, хотя и не обладают никакими специальны- ми приспособлениями для этого. Вообще биология и поведение ос очень пластичны, что по- зволило им стать настоящими синантропными насекомыми. Германская оса, случайно завезенная в Австралию и Новую Зеландию, утратила ци- кличность развития и образует многолетние се- мьи с миллионами обитателей. Среди ос, встречающихся в умеренных широ- тах, подавляющее большинство по численности составляют оса обыкновенная Paravespula (= Vespu- la) vulgaris L. и оса германская P. (= V) germanica F. Размеры (10-18 мм), повадки и биология у них ссожи. Создалось впечатление, что на рубеже XX и XXI веков германская оса начала теснить осу обыкновенную, однако специальных учетов их 
иа наличнике 347 Молодое осиное гнездо (Paravespula sp., Vespidae), ирикреиленное к карнизу шторы Оса обыкновенная (Paravespula vulgaris, Vespidae) с характерным для этого вида черным штрихом Надсемейство Веспоидеа — Vespoidea Оса рыжая (Paravespula rufa, Vespidae) Оса германская (Paravespula germanica, Vespidae) с тремя черными точками на наличнике. Хорошо видны почковидной формы глаза, характерные для ос-веснин 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Шериiень (Vespa crabro, Vespidae) 348 численности не проводили. От этих ос легко от- личить осу рыжую Paravespula (= Vespula) rufa L. с коричневато-рыжим основанием брюшка. Одолевающие человека осы интересуются прежде всего сладким. Годится все — от варенья и компота до арбузных корок. Осы-фуражиры абсолютно не агрессивны, но всегда есть опас- ность случайно придавить или проглотить осу, тогда она ужалит рефлекторно. Вредят осы на пасеках, пробираясь через заградительные кор- доны пчел в ульи, а также всеми правдами и не- правдами добираясь до откачанного меда. А как осы восполняют потребность в белко- вом корме? Вполне вероятно, что некоторые из читателей видели, как осы отгрызают кусочки мя- са или рыбы. С удовольствием подбирают они и свежие трупы насекомых. Кроме того, осы могут охотиться. Больше всего они любят мух и гусениц. Интересно, что в борьбе с жертвой осы не пользу- ются жалом. Пойманную или найденную добычу осы разминают челюстями, отбрасывая жесткие части (ноги, крылья жертвы), и несут в виде «кот- летки» детям — личинкам. Личинки висят в ячей- ках головой вниз. В противном случае они оказа- лись бы засыпаны мусором, который остается от их трапезы. Как хищники осы могут приносить пользу, уничтожая вредителей. ° Шершень Vespa crabro L. Отличается от других ос в первую очередь раз- мерами (длина рабочих 25 — 30 мм, самки — до 35 мм) и желтым, без рисунка лицом. В окраске шершня больше коричневых тонов. В Европе встречается лишь один вид шершней, на Яаль- нем Востоке — семь видов, а всего в мире известно 22 вида. Из-за своих размеров шершень жалит намного сильнее, чем обычная оса. Изустно пере- дается информация, что для человека смертель- ны ужаления семи шершней. Насколько нам из- вестно, в научных трудах эта информация не подтверждается. Чувствительность к яду перепон- чатокрылых у разных людей различна, особенно опасна аллергическая реакция на яд, поэтому при ужалениях помогают противоаллергиче- ские (антигистаминные) препараты. К гнезду шершней лучше не приближаться. Вдалеке от своего дома шершни не агрессивны, но гнездо охраняют строго и способны преследо- вать обидчика на расстояние до сотни метров. Уничтожить гнездо шершней непросто. Следует помнить, что семья существует только один се- зон, и бороться с шершнями надо весной, когда перезимовавшая самка-основательница в оди- ночку приступает к строительству гнезда. 
Надсемейство Веспоидеа — Vespoidea Вися вниз головои, шершень (Vespa crabro, Vespidae) разминает челюстями добычу (медоносную пчелу), как это делают и все другие, более мелкие осы 349 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Самка шершня (Vespa crabro, Vespidae) на начальных этапах строительства гнезда Подсемейство ОДИНОЧНЫЕ ОСЫ, ИЛИ ЭВМЕНЫ— Eumeniinae 350 Во второй половине ХХ века шершни были достаточно редки, однако в 90-е годы их чис- ленность стала возрастать. Встречаются они и в городе, хотя синантропным видом, в отли- чие от других, более мелких ос, шершни не стали. Можно предположить, что это связано с тем, что для больших гнезд шершней, насчи- тывающих максимально до трех тысяч ячеек, более подходят дупла деревьев, нежели дома человека, хотя в постройках сельского типа шершни тоже охотно гнездятся. Бывают и под- земные гнезда. По внешнему виду гнезда шершней напоминают увеличенные в несколь- ко раз обычные осиные гнезда, но могут иметь зеленоватый или коричневатый оттенок, по- скольку шершни для производства своей бума- ги часто обгрызают молодые веточки. Шершни — хорошие охотники, причем могут летать даже по ночам. Помимо прочей добычи они ловят медоносных пчел. Пчелиное жало не причиняет шершню никакого вреда. Там, где шершней много, они наносят урон пчелиным семьям, поедая пчел и воруя мед. Для получения углеводного корма шершни часто грызут яблоки. В середине и в конце осе- ни немногие оставшиеся на ветках зрелые яблоки часто бывают почти на сто процентов повреждены шершня ми. Иногда представителей этого подсемейства на- зывают еще одинерами — по имени одного из родов (Odynerus), а также стенными осами — за характерное для ряда видов размещение гнезд на стенах домов. Как и у других представителей семейства, у эвменин передние крылья в покое продольно складываются вдвое. Разнообразие одиночных ос велико, в Палеарктике обитает около 800 видов, в мировой фауне, видимо, бо- лее 9000 видов. Ведут типичный для одиночных ос образ жизни. Самка строит гнездо с одной 
Пилюльная оса эвменес (Eumenes sp.,Vespidae), вид сбоку и сверху 351 или несколькими ячейками. По способу гнез- дования делятся на три группы: использующие готовые полости, копающие норку и строящие глиняные гнезда. Самка всегда сначала откла- дывает яйцо, затем приносит провизию. Добы- чей для разных видов служат гусеницы, личин- ки пилильщиков, личинки жуков. Обычно самка заполняет ячейку парализованными жертвами и запечатывает ее. Но есть и приме- ры прогрессивного кормления личинок кусоч- ками мертвой добычи (у тропических видов), что является несомненной предпосылкой к раз- витию общественного образа жизни. Род Пилюльная оса — Eumenes Пилюльные осы отличаются формой стебель- ка, образованного начальным сегментом брюшка. У своего основания, в месте сочлене- ния с грудью, стебелек узкий, а к вершине рас- ширяется и отделен от остального брюшка перетяжкой. В Палеарктике встречается окло 50 видов. Длина тела равна примерно 10-15 мм. Осы строят гнезда из глины, которые, оправды- вая свое название «стенные осы», прикрепляют к вертикальным поверхностям. Гнезда бывают шарообразные или в форме изящного кувшин- Надсемейство Веспоидеа — Vespoidea Постройка осы из иодсемеиства одиночных, или стенных ос (Eumeninae) чика. Дождя гнезда пилюлькой осы не боятся. Самка подвешивает яйцо в единственной ячей- ке на паутинке и снабжает будущую личинку кормом — мелкими парализованными гусени- цами. Взрослые осы питаются на цветках. 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Семейство МУРАВЬИ— Formic cicadae Увсех муравьев усики коленчатые, а ротовой annapam — грызушии (рабочий рыжего лесного муравья, группа видов F. rufa, переносит в гнездо мертвую особь) 352 В надсемейство входит единственное семейство. У муравьев коленчатые антенны обычно 12- или 11-члениковые у рабочих и самок или 13-члениковые у самцов; основной членик, прикрепляющийся к голове (скапус), как пра- вило, длиннее всей остальной части антенны. Ротовой аппарат грызущий. Брюшко муравьев подразделено на узкий подвижный стебелек и широкое, но компактное собственно брюш- ко. Рабочие лишены крыльев. Число видов муравьев очень велико — по- рядка 20 тысяч в мировой фауне, в Палеаркти- ке 500 видов. Семейство включает несколько подсемейств. Подавляющее большинство му- равьев европейской части России относится к двум подсемействам. Это мирмицины- Двухузелковые, или Жалоносные муравьи (Myrmicinae) и формицины — Настоящие, или Безжалые муравьи (Formicinae). Все муравьи ведут общественный образ жизни, живут семьями с одной (моногиния) или несколькими (полигиния) матками, хотя разные семейства и виды существенно разли- чаются по уровню развития социальности. Строят разнообразные гнезда в почве, гнилой древесине, под различными укрытиями. В гнез- дах устроены отдельные камеры, соединенные тоннелями. Расплод лежит открыто, рабочие регулярно переносят его в зависимости от ре- жима температуры и влажности. Развита у му- равьев и транспортировка взрослых особей: один муравей может легко нести другого. Между муравьями как в гнезде, так и на кормо- вом участке действует сложная коммуникация с использованием видоспецифичных химиче- ских веществ (феромонов) и ритуальных поз. Разведчики часто прокладывают пахучий след к источнику корма. Между рабочими суще- ствует разделение труда. Муравьиная семья регулярно производит крылатых самцов и самок, которые покидают 
Семейство Муравьи — Formicidae переносят куколок и взрослых половых особей 353 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA между грудью и брюшком состоит из двух сегментов, за что их называют двухузелковые муравьи 354 гнездо. Спаривание происходит обычно вне гнез- да, после чего самцы погибают, а самки сбрасы- вают (обламывают) крылья и либо основывают новые семьи, либо проникают в уже существую- щие чужие семьи, а некоторые возвращаются в свою семью (у полигинных видов). Все наши муравьи разноядны. Питаются мертвыми и живыми беспозвоночными, потре- бляют сладкие выделения (падь) тлей и других равнокрылых. ?~ветки посещают сравнительно редко, однако связаны с растениями, имеющи- ми внецветковые нектарники или мирмекохо- ры — специальные питательные образования на семенах, привлекающие муравьев. Подсемейство ДВУХУЗЕЛ КОЕ Ы Е, ИЛИ ЖАЛОНОСНЫЕ, МУРАВЬИ— Myrmi cinae Мелкие или средние (до 11 мм) муравьи, кото- рых можно отличить по строению стебелька брюшка, состоящему из двух члеников (у дру- гих муравьев в стебельке один членик). Обла- дают жалом. Куколки без кокона. Род Мирмика — Myrmica Наиболее обычные в нашей фауне муравьи, медлительные, светло-рыжие, мелкие (длиной всего 4 — 6 мм). Распространены всесветно, в жарком климате тяготеют к горам. В Евразии насчитывают 111 видов этого рода, из которых в Московской области встречается шесть. Мир- мики водятся повсюду и достигают большой численности, уступая в этом отношении разве что черному садовому муравью. Размер семьи сравнительно невелик- от сотен до нескольких тысяч особей. Живут в подземных гнездах, в гнилой древесине, часто селятся под укрытиями антропогенно- го происхождения — под кусками толя, ли- стами железа, досками. Приспособились и к жизни в городах. Муравьев нелегко за- метить, однако, потревоженные, они обле- пляют ближайшую к ним часть тела обидчи- ка, набиваются под одежду и довольно чувствительно жалят. В силу своих размеров 
Семейство Муравьи — Formicidae Крылатая матка муравья из рода мирмика (Myrmica sp.) Умирмии,ин куколка свободная 355 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA 356 серьезного вреда человеку муравьи причинить не могут, однако заставляют покинуть окрест- ности муравейника. Как и другие муравьи, мирмики посе- щают колонии тлей, охотятся на жертв, ко- торые им «по зубам», но чаще подбирают мертвых насекомых. Специально разводить тлей, перенося их на новые молодые побеги, мирмики не умеют. Излюбленной охотни- чьей добычей являются коллемболы. Пой- мать прыгающую коллемболу непросто, однако муравьи обладают специальными приемами охоты. В семье мирмик обычно присутствует несколько маток (полигиния). Матки по раз- меру больше рабочих. Самцов и самок про- изводят только зрелые семьи. Самцы появ- ляются только через 6 — 8 лет существования семьи, а самки — через 9 — 10 лет. Оплодотво- ренная матка может попасть в готовую се- мью или основать новую. Часто при образо- вании новых семей объединяется несколько маток, которые мирно сосуществуют друг с другом. ° Фараонов муравей (= муравей фараонов} Monomorium pharaonis Эгот вид, описанный Карлом Линнеем в 1758 году как Formica pharaonis L. из Египта, представляет особую проблему для человека. Он стал синан- тропным и в MX веке расселился по всему свету. Родину его установить теперь трудно: в одних ли- тературных источниках предположительно на- зывают тропики Америки, в других — Индию. Крошечные (рабочие длиной всего 2 — 2,5 мм, мат- ки — 5-6 мм) желтые или желтовато-бурые мура- вьи прекрасно приспособились к жизни в много- этажных домах. Они лишены агрессивности по отношению друг к другу, селятся в разнообразных убежищах (от пустой коробки до полостей в бе- тонных плитах) и фактически превращают дом в один сплошной муравейник с сотнями маток и сотнями тысяч рабочих. Время от времени в се- мье появляются крылатые самцы и самки. Рабо- чие муравьи в массе забираются в продукты, де- лая их непригодными к употреблению. Муравьи опасны как механические пере- носчики различных инфекций и как источник 
357 Матка и рабочии фараонова муравья (Monomorium pharaonis, Myrmicinae) Коконы черного садового муравья (Lasius niger, Formicinae) Семейство Муравьи — Formicidae Крылатая матка фараонова муравья (Monomorium pharaonis, Myrmicinae) 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA 358 Рабочий блестя щего муравья-древоточи,а (Camponotus fallax, Formicinael, иереносящии личинок. Уформицин, или настоящихмуравьев, стебелек между грудью и брюшком состоит из одного член ика Поза угрозы у рыжего лесного муравья (груииа видов Formica rafa, Formicinael: челюсти раскрыты, брюшко иодогнуто, чтобы брызнуть муравьинои кислотои аллергенов. Бороться с муравьями-фуражира- ми в одной квартире практически бесполезно. Помогает либо фумигация — окуривание все- го дома газообразным инсектицидом, либо ис- пользование ядов замедленного действия или гормональных препаратов, которые муравьи успевают отнести в гнездо и передать их мат- кам и другим особям. Подсемейство НАСТОЯЩИЕ, ИЛИ БЕЗЖАЛЫЕ, МУРАВЬИ— FOrmi Cilnae Мелкие или средние муравьи (длина тела 1,3— 18 мм), стебелек брюшка состоит из одного членика, жало отсутствует. Куколки заключе- ны в коконы. Этих куколок обычно совершенно неверно называют муравьиными яйцами». ° Муравей рыжий лесной Formica rufa L. Самые известные представители подсемей- ства — это, конечно, рыжие лесные муравьи. UJBT этих муравьев, действительно, красновато- рыжий. Размер рабочих и половых особей составляет 4 — 9 мм и 9 — 11 мм соответственно. В 1761 году Карл Линней описал рыжего лесно- го муравья как единый вид Formica rufa L. В сере- дине ХХ века было доказано, что под этим на- званием смешивали, по меньшей мере, четыре близких вида. Это северный лесной муравей F. aquilonia Yarrow, волосистый лесной муравей F. Iugubris Zetterstedt, малый лесной муравей For- mica polyctena Yarrow и собственно рыжий лес- ной муравей Formica rufa L. Внешне они настоль- ко похожи, что их с трудом различают только специалисты, однако по особенностям биоло- гии и географическому распространению они заметно отличаются друг от друга. Тем не менее далее мы будем говорить о группе видов Formica rufa в целом. Можно сказать, что рыжие лесные муравьи населяют леса умеренного пояса север- ной Евразии. Данных муравьев безоговорочно относят к полезным насекомым. Они уничтожа- ют массу вредителей и очень многочисленны, биомасса муравьев сравнима с биомассой до- ждевых червей. Плотность поселения муравьев может достигать огромных величин — около 1,5 107 особей на гектар, что составляет на эту единицу площади свыше 100 кг биомассы. 
Типичныи муравейник рыжих лесных муравьев (группа видов Formica rufa, Formicinaei 359 Чтобы взлететь, муравьиная матка забирается на какую-нибудь опору, например, на раковину улитки Семейство Муравьи — Formicidae Матка рыжего лесного муравья (zpynna видов Formica rufa, Formicinaei, сбросившая крылья 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA муравьями (группа видов Formica rufa, Formicinae) Formicinae) в колонии тлеи 360 Утратив жало, муравьи приобрели новое ору- жие. Они вырабатывают муравьиную кислоту, очень ядовитую для беспозвоночных, которую, защищаясь, выбрызгивают из конца брюшка. Трудно представить себе лес без муравьи- ных холмиков — муравейников (иногда огром- ных, до 10 м в диаметре!). Семья занимает тер- риторию от 0,15 — 0,2 га до 1,5 и более гектаров, причем жить муравьи могут только в сравни- тельно нетронутых лесах. Численность семьи составляет от 500 тыс. до миллиона особей. От муравейников радиально расходятся дороги, по которым передвигаются фуражиры. Молодые матки рыжих лесных муравьев утратили способность основывать новые семьи «с нуля». Размножение семей происходит пре- имущественно путем образования отводков (аналог роения пчел). На границах территории семьи муравьи закладывают новый муравейник, в который переходит часть рабочих и переносят расплод. Такой отводок может принять моло- дую матку и обособиться. Существует также временный социальный паразитизм — молодая матка проникает в семью другого вида и захва- тывает ее, убивая матку-хозяина. В стабильных условиях семья муравьев прак- тически бессмертна. Известны семьи, существо- вавшие 100 лет. За это время в семье по крайней мере 10 раз сменились матки, так как средняя продолжительность их жизни составляет 10 лет (рекорд — около 20 лет). Для большинства видов группы свойственна полигиния. Добыча у муравьев может быть самой раз- нообразной. При массовом размножении какого-либо вредителя муравьи быстро запо- минают именно этот тип добычи и начинают его предпочитать. Таким образом, муравьи спо- собствуют подавлению вспышек численности вредителей. Этим муравьи особенно полезны. Потребности в углеводном корме муравьи вос- полняют за счет сладких выделений (пади) тлей и щитовок, а также за счет нектара растений. Некоторые виды не просто образуют мно- гомиллионные семьи, но приобрели способ- ность устанавливать дружественные связи между отдельными семьями, каждая из кото- рых отказывается от охраны собственной тер- ритории. При определенных условиях это происходит и у наших рыжих лесных мура- вьев. Образуется так называемая федерация, 
361 а занимаемая ей территория (десятки гектаров леса; рекорд — три квадратных километра) фак- тически превращается в один сплошной мура- вейник. Так, при обычном существовании у одно- го вида из группы Formica rufa, а именно северного лесного муравья Formica aquilonia, встре- чается 7 миллионов особей на гектар, при феде- ративном — 15 миллионов. На философском уровне можно спорить, чья социальная органи- зация, муравьев или человека совершеннее. ° Муравей бурый лесной Formica fusca L. Еще один часто встречающийся вид из рода формика. Он четко отличается от рыжих лес- ных муравьев по цвету. Семьи сравнительно немногочисленны, холмиков не строит. Этот вид не имеет охраняемой территории и не кон- курирует с другим и представителям и рода. Обитает в лесах, в том числе и с густым под- леском, где рыжие лесные муравьи не живут. Именно гнезда бурого лесного муравья часто захватывают молодые матки рыжих лесных му- равьев, основывающие гнезда путем временно- го социального паразитизма. вместе с муравьями из рода мирмика Семейство Муравьи — Formicidae ° Муравей черный садовый, или обыкновенный Lasius niger L. Второй по известности после рыжих лесных муравьев. Размер рабочих, самцов и самок со- ставляет 3 — 4,5 мм, 4 — 5,5 мм и 7,5 — 10 мм соот- ветственно. Черный садовый муравей относит- ся к самым многочисленным насекомым умеренных широт. Он распространен по всему европейскому континенту — от Португалии и Англии до Урала; доходит до Монголии и Центральной Сибири, по некоторым дан- ным, встречается также в Алжире, на Кавказе, в Прибайкалье. Муравьи приспособились к обитанию в са- мых разнообразных условиях; плотность их по- селения очень велика. Численность взрослой семьи составляет от 5 до 20 тысяч особей. Это примерно в 200 раз меньше, чем у рыжих лес- ных муравьев, зато у черного садового муравья намного выше плотность поселения. Весной, пока трава невысока, можно видеть, что прак- тически весь луг покрыт муравьиными холми- ками. В основном это постройки черного садо- вого муравья. Удивительно, что один и тот же 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA 362 Черн ыи садовый муравеи (Lasius niger, Formicinae) на бутоне пиона вид способен строить совершенно разные гнезда. Помимо земляных холмиков, черный садовый муравей может жить также в гнилой древесине, под камнями. Освоил он и город. Интересно наблюдать, как в центре мегапо- лиса из трещин в асфальте из своих подзем- ных гнезд деловито выходят муравьи. Каза- лось бы, все они должны погибнуть под ногами прохожих, но, как ни странно, этого не происходит. Матка в гнезде черного садо- вого муравья (в отличие, например, от мир- мик и большинства рыжих лесных муравьев) только одна (моногиния). Впечатляет лёт черного садового муравья. Крылатые самцы и самки до поры до времени остаются в свих гнездах, но вот, повинуясь какому-то неизвестному нам сигналу, вылета- ют из родного муравейника. Происходит это синхронно в разных семьях. Во время выхода крылатых муравьев на поверхность в массе вы- ходят и рабочие. Обычно в тот день, когда ле- тят муравьи, дождя не бывает. Впрочем, в за- сушливые годы может наблюдаться обратная Черныи садовый муравеи (Lasius niger, Formicinae) в колонии яблоневои тли картина. Для человека массы крылатых мура- вьев не представляют никакой опасности. Оплодотворенная самка сбрасывает кры- лья (они устроены так, что легко обламывают- ся) и выкапывает норку, вход в которую запе- чатывает. Больше она никогда не выйдет на поверхность. Самки высших муравьев способ- ны вырастить первую партию рабочих исклю- чительно за счет запасов собственного жирово- го тела. Так снижается риск гибели молодой семьи. Тем не менее подавляющее большин- ство молодых самок в природе гибнет, поэтому и выводятся они с большим избытком. Появив- шись на свет, мелкие недокормленные рабочие откапывают вход и начинают добывать пищу для матки и следующих поколений рабочих, которые будут значительно крупнее. Иногда при строительстве гнезда вместе объединяются несколько маток, но у черного садового мура- вья затем всегда остается только одна, осталь- ных муравьи убивают. В садах черный садовый муравей приносит вред, так как охраняет и расселяет тлей. 
Семейство Муравьи — Formicidae Весь луг покрыт холмиками, и основном это жилища черных садовых муравьев 363 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA 364 Лёт черного садового муравья (Lasius niger, Formicinae). Крылатые особи в массе иоявляются из трещины в асфальте Пахучие древесные муравьи (Lasius fuliginosus, Formicinae) в колонии тлей Оплодотворенная молодая матка черного садового муравья (Lasius niger, Formici nae), обламывающая крылья Пахучие древесные мурави (Lasius fuliginosus, Formicinae) с гигантскими тлями из рода стомафис (Stomaphis sp.) на коре березы 
365 ° Муравей пахучий древесный Lasius fu liginosus Latr. От черного садового муравья легко отличить другой вид из того же рода — пахучего древес- ного муравья. Пахучий древесный муравей то- же черный и примерно того же размера, что и черный садовый муравей, но обладает непро- порционально большой сердцевидной голо- вой. Довольно медлителен. Встречается повсе- местно, хотя и не часто. Пахучего древесного муравья можно заметить на коре деревьев, в колониях тлей. Интересны взаимоотношения муравьев с гигантскими тлями из рода стома- фис (Stomaphis). Селятся эти муравьи обычно в трухлявой сердцевине ствола или в дуплах деревьев. Мате- риал, из которого построено гнездо, напомина- ет картон. От входов у основания ствола ведут муравьиные дороги (обычно к колониям тлей). Эпитет пахучий этот вид получил за свой спе- цифический запах. Данный запах описывается как резкий и «немуравьиный». При длительном фотографировании муравьев возле гнезда и на растениях мы, однако, никакого запаха не по- чувствовали. Возможно, самые любознательные читатели составят собственное мнение. из иодземного гнезда, глаза маленькие Семейство Муравьи — Formicidae Лёт желтого лугового муравь» (Lasius flavus, Formicinaei. Половые особи у этого вида черные 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA 366 Самка муравья-древоточиа исиолииского с рабочими (Camponotus herculeanus, Formicinae) ~ва типа рабочих муравья-древоточца блестящего (Camponotus fallax, Formicinael Самеи, муравья-древоточиа блестящего (Camponotus fallax, Formicinae), как и самка, черного цкета ° Муравей желтый луговой (=желтый садовый, =желтый земляной) Lasius flavus (F.) Среди множества муравейников-кочек, покры- вающих любой непаханый луг, встречаются и та- кие, которые принадлежат еще одному предста- вителю рода лазиус — желтому луговому муравью. Эги муравьи редко показываются на поверхности почвы; глаза у них развиты слабо. Под землей они разводят корневых тлей. Увидеть желтого садового муравья можно во время лёта, когда из муравейника в массе выходят самцы, самки, а с ними и рабочие особи. Иногда также после дождя удается наблюдать, как муравьи за- нимаются строительными работами. Род Муравей-древоточец, или Кампонотус — Camponotus Это крупнейший род среди формицин, насчи- тывающий в мировой фауне около 1500 видов, что составляет порядка 10'4 от общего числа видов муравьев. Распространены всесветно. В России встречается лишь около 30 видов. Многие виды этого рода оправдывают свое на- звание, прогрызая полости в древесине (чаще мертвой), однако могут гнездиться и в почве, а также в разного рода укрытиях. ° Муравей-древоточец исполинский (= красногрудый) Camponotus herculeanus L. Относится к самым крупным нашим муравьям. Длина рабочих, самцов и самок составляет соот- ветственно 6 — 14 мм, 9 — 11 мм и 15 — 18 м м. Рабочие отличаются красно-бурыми грудью и головой, а половые особи сплошь черные. Особенность этого вида древоточцев состоит в том, что он мо- жет протачивать ходы в живой древесине. ° Муравей-древоточец блестящий (= обманчивый) Camponolus fallax Nylander Этот древоточец довольно обычен; живет в мертвой древесине, в дуплах, приспособился и к обитанию в населенных пунктах, встречается по обочинам дорог. Корм добывает в основном вечером и ночью в кронах деревьев, поэтому за- метить этих муравьев удается нечасто. Для дре- воточцев характерна моногиния. У них суще- ствуют две формы рабочих — обычных размеров рабочие и крупные солдаты с большой головой, которой удобно закрывать вход в гнездо. 
Надсемейство Сфекоидные осы — Sphecoidea 367 В настоящее время ряд авторов рассматривает сфекоидных ос как группу Spheciformes, со- стоящую из нескольких семейств, и включает ее в надсемейство пчелиных (Apoidea). Однако мы будем придерживаться более традицион- ных представлений, не обсуждая сложные во- просы родственных отношений внутри жаля- щих перепончатокрылых. Большинство представителей надсемейства среднего разме- ра, реже совсем мелкие или, напротив, весьма крупные (от 2 до 40 мм). Их облик тоже доволь- но разнообразен. Распространены всесветно, в мировой фауне известно порядка 9000 видов, в бывшем СССР — около 1000. Большинство сфекоидных ос — это ти- пичные одиночные осы, которые роют норки (за что они получили название роющих ос) и заполняют их парализованными насекомы- ми или пауками. Известен по крайней мере один пример наличия у этих ос социальности (тропический вид Microstigmus comes Krombein). Некоторые виды гнездятся в готовых убежи- щах, используя ходы личинок жуков- ксилофагов или полые стебли растений, либо строят гнезда из глины. Среди норных видов чаще встречаются такие, которые сначала го- товят жилище, а уже потом приносят добычу. Однако так называемый лангедокский сфекс (Sphex sp.), за которым наблюдал Ж.-А. Фабр, сначала добывает жертву — крупного бескры- лого кузнечика эфиппигера, а затем роет нор- ку, как это делают помпилы (Pompilidae). Та- кая последовательность действий бывает только в том случае, если оса запасает в ячей- ке одну жертву. Исходно самка осы запасает в гнезде корм для личинок, откладывает яйцо (в строго определенное место на теле жертвы) и запечатывает вход. Следующим этапом усложнения поведения стало прогрессивное кормление личинок. В этом случае самка при- носит мелкую добычу по мере надобности. И, наконец, некоторые виды, в частности, бем- бикс (Bembtx) регулярно приносят личинкам в качестве корма не парализованную, а мерт- вую добычу. Выбор добычи у ос-парализаторов видо- специфичен, поскольку связан с генетически закрепленным стереотипом обездвиживания жертвы — точными ударами жалом в ее нерв- ные центры. Истребляя вредных насекомых, осы могут приносить пользу людям. Нападая на полезные виды, они, наоборот, наносят вред, как, например, пчелиный волк Philanthus triangulum F., поедающий медоносную пчелу, а также другие филанты, охотящиеся на пчел- листорезов, важнейших опылителей бобовых и сложноцветных. В ряде руководств сфекоидные осы объе- динены в единое семейство роющих ос (Sphecidae). Однако в настоящее время все специалисты признают разделение надсемей- ства на несколько отдельных семейств. Среди них наиболее обычны и заметны представите- ли двух семейств — Crabronidae и собственно Sphecidae. Пчелиный волк (Philanthus triangulum, Crabronidae) с медоноснои ичелои. Прежде чем отнести добычу в гнездо, он выдавливает сладкое содержимое ее медового зобика 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA 368 Мелкая оса-крабронида (Psenini gen. sp., Crabronidae, Pemphredoninae), перепачканная пыльиой, немного похожа на темную пчелку, однако стройнее, слабее опушена и у нее относительно более крупная голова Спиломена крошечная (Брi1отепа troglodytes., Crabronidae, Pemphredoninae)— одна из самых мелких сфекоидных ос Семейство КРАБРОНИДЫ, или ПЕСОЧНЫЕ ОСЫ— Crabroni dae Размеры обычно мелкие или средние, 5 — 15 мм (максимально до 20 мм). В умерен- ных широтах часто можно встретить миниа- тюрных (около 10 мм) стройных темных ос. Определить их видовую принадлежность «на глаз» довольно сложно. В целом они по- хожи на темных пчелок, но слабее опушены. Этих ос много, однако они редко привлека- ют к себе внимание. Семейство песочных ос отличается огром- ным видовым разнообразием и занимает ли- дирующее положение по числу видов среди всех сфекоидных ос. Всего насчитывается в дан- ном семействе порядка 8000 видов, обитающих главным образом в тропиках, в Европе их не- сколько сотен видов. Род Спиломена — Spilomena Длина тела, как правило, всего несколько миллиметров. На территории СССР было известно около 10 видов. Спиломены охотят- ся на трипсов, одних из самых мелких кры- латых насекомых. Гнездятся в ходах ксило- фагов в мертвой древесине, в сердцевине веток кустарников. ° Спиломена крошечная Spilomena troglodytes v. d. Linden Обычый вид, который в некоторых источниках называют спиломеной крошечной, но, исходя из латинского названия, его следовало бы на- зывать спиломеной пещерной, или коровой. Эти осы гнездятся в соломинках. Доставив в гнездо достаточное количество парализован- ных трипсов, самка откладывает яйцо и запе- чатывает ячейку, а затем начинает вновь запа- сать добычу в той же соломинке. Так возникает ряд линейно расположенных ячеек. Род Тоипоксилон — Trypoxylon Стройные, обычно черные осы, не отличаю- щиеся большими размерами (часто порядка 10 мм). На территории СССР встречалось не менее 35 видов. Охотятся на ювенильных, ре- же на взрослых пауков. Все палеарктические виды гнездятся, как и спиломены, в готовых 
Семейство Краброниды, или Песочные осы — Crabronidae Род Меллинус — Mellinus контрастной окраскои 369 полостях — полых стеблях, в ходах жуков- ксилофагов, в галлах, в узких тоннелях, встре- чающихся в известняке, а также в гнездах оди- ночных пчел и ос. Среди крабронид известно немало видов среднего размера, отличающихся характерной для ос черно-желтой окраской и непропор- ционально крупной головой, недаром предста- вителей рода Crabro называют большеголовы- ми осами. Осы с такими чертами встречаются в разных подсемействах. И если внешне они для неспециалиста похожи, то по биологии могут существенно различаться. Род Эктемниус — Ectemnius Средние или крупные яркие осы с контраст- ным черно-желтым, иногда черно-белым ри- сунком. Как спиломены и трипоксилоны, гнез- дятся обычно в готовых полостях и ходах, но большего размера (некоторые субтропические виды — в земле). В гнезде может насчитываться до 40 ячеек. Охотятся чаще всего на мух, но не- которые из них нападают и на представителей других отрядов насекомых. Внешне отчасти сходны с видами рода Ectem- nius (разве что с более тонкой «талией»), одна- ко относятся к другому подсемейству и отли- чаются особенностями гнездования. В Палеарктике водится всего два вида. Эти осы роют норки в земле, часто глубокие (до 50 см), в которых строят несколько (от 1 до 15) ячеек. Охотятся на различных мух. Самки эктемниуса ((Ectemnius sp., Crabronidae, Crabroninae), иитаюи~аяся на цветке звездчатки Самка трииоксилона (Trypoxylon sp, Crabronidae, Crabroninae) с добычеи — иауком Многие краброниды, как, налример, эктемниус (Ectemnius dives, Crabronidae, Crabroninae), отличаются Представитель рода меллинус — меллинус иолевой (Mellinus arvensis, Crabronidae, Melli ninae) 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Род Горитес — Gorytes 370 Оса из рода горитес (Gorytes sp., Crabronidae) с добычей Из черно-желтых ос среднего размера можно так- же упомянуть и виды рода Gorytes. Хотя встреча- ются эти осы редко, они интересны как пример сфекоидных ос, охотящихся на мелких цикадовых из нескольких семейств. В Европе встречается око- ло 20 видов горитесов. Все они ведут образ жизни, типичный для роющих ос. Самка выкапывает норку, строит гнездо с несколькими ячейками и заполняет их мелкими цикадками. В гнезде имеется до 4 ячеек, в каждую из которых самка приносит несколько (до 19) цикадок. Род Филант — Philanthus Филантов называют также пчелиными волками, поскольку они действительно охотятся на пчел, реже на других перепончатокрылых. Эго доволь- но стройные черно-желтые и черно-белые осы среднего размера. Гнездятся они в земле, их ходы уходят в глубину более чем на 50 см. На террито- рии бывшего СССР встречается 13 видов. ° Пчелиный волк (= пчелиный волк угловатый, = пчелиный волк обыкновенный) Philanthus triangulum Fabricius Этот охотник на медоносных пчел относится к числу самых известных ос. С русским на- званием данного вида, однако, существует некоторая путаница. Обычно его называют просто пчелиным волком, хотя данное имя, строго говоря, относится ко всем представи- телям рода. Не прижился в русской литера- туре и эпитет «угловатый». Вся сложность заключается в том, что видовое название «triangulum» переводится как «треугольный», но отнюдь не как «угловатый». Но и назвать насекомое треугольным (в русском переводе) также весьма нелепо. Фабрициус, описывая этот вид, дал ему такое название за форму наличника (пластинки над ротовым аппара- том насекомого). В англоязычной литературе этот вид часто называют европейским пчели- ным волком. 
Семейство Краброниды, или Песочные осы — Crabronidae со своеи добычеи в песчанои норке Хозяйка гнезда находит его по внешним ближним ориентирам 371 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Семейство РОЮЩИЕ ОСЫ— Sphecidae 372 Пчелиный волк распространен достаточно широко в северном полушарии, но во многих частях своего ареала редок. Теплолюбив, в средней полосе России гнездится на хорошо прогреваемых песчаных участках, на южных склонах холмов и оврагов. Самки достигают в длину 12 — 17 мм, а самцы 8 — 10 мм. Таким об- разом, мелкие самки осы могут оказаться мень- ше своих жертв, медоносных пчел, размер ко- торых колеблется от 12 до 15 мм. Однако охотница способна нести по воздуху дополни- тельный вес, превышающий ее собственный. При этом раздается громкое басовитое жуж- жание, которое можно слышать в тихую пого- ду с расстояния в несколько метров. Охота происходит в воздухе. Сперва оса за- мечает пчелу, а затем приближается к ней с подветренной стороны (навстречу ветру), определяя по запаху (напомним, что насеко- мые воспринимают запахи с помощью антенн) принадлежность своей жертвы именно к медо- носным пчелам; на других пчел пчелиный волк не охотится. В воздухе волк (точнее, волчица) схватывает пчелу мощными передними нога- ми и наносит ей удар ядовитым жалом «под подбородок» в соответствии с мудростью древ- него инстинкта. Из парализованной пчелы оса, опустившись на землю возле норки, сперва вы- давливает сладкое содержимое медового зоби- ка (специального наполненного нектаром ре- зервуара) и съедает его, а затем относит пчелу в гнездо. Для взрослой осы нектар — лаком- ство, а для личинки он ядовит. Норка пчелино- го волка глубокая, по некоторым данным, до полутора метров (по другим источникам— около 50 см). В конце норки находится несколь- ко отдельных ячеек размером с голубиное яй- цо, куда самка помещает пойманных пчел и где развиваются ее личинки. В каждой ячей- ке обитает единственная личинка. В теплой сырой глубине гнезда создаются благоприятные условия для развития различ- ных болезнетворных бактерий, которые могут погубить и запасы провизии (парализованные пчелы, видимо, вскоре погибают), и саму ли- чинку. Но у пчелиного волка было обнаружено удивительное средство защиты. В специальных антеннальных железах самки развиваются бак- терии из рода Streptomyces, вырабатывающие различные антибиотики. Секретом этих желез самка обрабатывает потомство, защищая его от инфекции. Пчелиный волк великолепно ориентирует- ся. Выходя из норки, оса обычно маскирует вход, закладывая его камнем. Если же оса гнез- дится в песке, то такой маскировки не требует- ся, поскольку песчинки, осыпаясь, абсолютно скрывают норку. Тем не менее по возвращении хозяйка гнезда безошибочно находит вход и откапывает его, используя ближние зритель- ные ориентиры, например сосновые шишки, специально помещенные возле входа экспери- ментатором. Если шишки переместить, самка пытается копать в неправильном месте — со- образно с новым положением ориентиров. Это было показано Нико Тинбергеном, нобелев- ским лауреатом по этологии, науке о поведе- нии животных. К этому семейству (в новом понимании) от- носятся самые заметные крупные осы разме- ром до нескольких сантиметров. Распростра- нены всесветно, но тяготеют к областям с теплым климатом. В мировой фауне насчи- тывается менее тысячи видов, в Европе — не- сколько десятков. Род Аммофила — Ammophila Крупных, стройных, черных с красным основа- нием брюшка ос можно встретить на цветках и на поверхности почвы, где они роют норки или охотятся. В России водится более 10 видов этого рода. Чаще всего добычей аммофилам служат гусеницы, иногда ложногусеницы пи- лильщиков или личинки долгоносиков. Неко- торые виды провиантируют гнезда прогрессив- но — приносят добычу по мере поедания ее личинкой. При этом самка может заботиться одновременно о нескольких гнездах с разново- зрастными личинками и помнит, сколько ка- кой добычи принести в каждое гнездо. ° Аммофила песчаная Ammophila sabulosa 1 . Длина тела 15 — 28 мм. Конец брюшка синевато- черный. Встречается повсеместно. Оса поме- щает в заранее выкопанную норку крупную добычу (гусеницу совки), откладывает яйцо и запечатывает вход. 
Семейство Роющие осы — Sphecidae Оса из рода аммофила (Ammophila sp., S phecidae), питающаяся на цветках мяты 373 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Сцелифрон обыкновенныи (Sceliphron destillatori um, БрЬесЫае), 374 питаюи~иися на сои,,ветии зонтичного растения Гнездо ецелифрона, построенное из глины Род Сцелифрон, или 0елопей— sceliphron Как ни длинен стебелек брюшка у аммофи- лы, у сцелифрона он еще длиннее и тоньше, так что брюшко похоже на булаву с круглой ручкой. Гротескно-элегантный облик пело- пея отличает его от всех других насекомых. В мировой фауне насчитывается около 30 ви- дов, но все они тяготеют к южным пустын- ным областям, и лишь несколько видов за- ходят в Европу. ° Сцелифрон обыкновенный Sceliphron destillatorium (Illiger) Эта крупная черно-желтая оса (самки длиной 22 — 29 мм, самцы — 15 — 25 мм) встречается на юге европейской части России. Самка строит гнезда из комочков земли. Готовое гнездо выглядит как уплощенный земляной ком, прилепленный к опоре. Вну- три находятся вытянутые ячейки, которые оса заполняет парализованными пауками. Сце- лифрон обыкновенный охотится на разных пауков и помещает в каждую ячейку по не- скольку жертв, учитывая их размер. Гнезда сцелифронов боятся дождя. В пустынях Се- верной Африки или Средней Азии дождь осам не грозит, однако на севере своего ареала эти осы гнездятся исключительно в укрытиях, обычно в постройках человека. Внутрен нее содержимое молодого гнезда сцелифрона 
Семейство Роющие осы — Sphecidae Самка сцелифрона у входа в убежище (полость в стене деревенского дома), где скрыто ее гнездо Самка сцелифрона тащит строительный материал — комочек мокрой земли 375 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENQPTERA Медоносная пчела (Apis mellifera, Ар14ае), как и большинство пчелиных, окрашена в коричневатые тона и сильно опу~иена 376 
Семейство Пчелы-андрены, или Земляные пчелы — Andrenidae Род Андрена — Andrena 377 Все пчелы отличаются сильно опушенным те- лом, часто с ветвящимися волосками, и нали- чием хоботка, приспособленного для высасыва- ния нектара. Пчелиный хоботок устроен иначе, чем хоботки других насекомых (уникальные в каждой группе). У пчел наряду с хоботком также хорошо развиты верхние челюсти (ман- дибулы, или жвалы). Большинство пчел сред- него размера (порядка 10 мм); они, как прави- ло, скромно окрашены, основные тона темные, коричневатые, хотя встречаются и яркие металлически-блестящие виды. Как пример типичного облика пчелиных можно привести хорошо всем известную медоносную пчелу. Большинство пчел во взрослом состоянии пи- таются на цветках и там же добывают корм для личинок (если не стали паразитами). Именно благодаря совместной эволюции (коэволюции) растений и их опылителей, в первую очередь пчел, возникло огромное разнообразие цвет- ков, обладающих привлекающим запахом и яркой окраской. Интересно, почему цветоч- ные ароматы приятны и для человека? Надсемейство включает в себя около 20 ты- сяч видов пчел из 8 семейств. Определение пчелиных даже до семейства по морфологиче- ским признакам — весьма сложная задача, тре- бующая хорошей подготовки и навыков рабо- ты с оптическим оборудованием. У большинства видов пчел самка строит гнездо с несколькими ячейками, заполняет их смесью нектара и пыльцы, откладывает яйцо и запечатывает вход, с тем чтобы больше ни- когда не встретиться со своим потомством. Однако существует множество отклонений от этой схемы. У общественных пчел потомство остается с матерью, и дочери становятся рабо- чими, семья растет постепенно. Значительная доля видов пчелиных является клептопарази- тами («клепто» по-гречески — ворую, похи- щаю); пчелы-клептопаразиты захватывают гнезда других видов пчел с их пищевыми за- пасами и используют их для собственного пи- тания или для обеспечения кормом своего потомства. Но, строго говоря, это не парази- ты, а паразитоиды (не воры, а грабители), по- скольку в итоге они убивают хозяина. Семейство ПЧЕЛЫ-АНДРЕНЫ, или ЗЕМЛЯНЫЕ ПЧЕЛЫ— A ndreni dae Среднего размера пчелы (7 — 15 мм) типично «пчелиного» вида: пушистые, коричневатые или темные. Лишь немногие виды окрашены ярко. Видовое богатство велико. В мире встре- чается более 2000 видов земляных пчел. Из двух с лишним тысяч земляных пчел около 1500 принадлежат к роду андрена. В Палеар- ктике обитает около 500 видов андрея. Все они гнездятся в земляных норках, часто большими колониями. Примерно половина видов соби- рают пыльцу на многих видах растений. Это так называемые полилекты. Самки переносят пыльцу в гнездо с помощью волосков на силь- но опушенных задних ногах. Некоторые виды этого рода окрашены почти в черный цвет, ча- сто со светлыми кольцами. ° Андрена кроваво-красная Andrena haemorrhoa F. Один из наиболее распространенных транспа- леарктических видов. Эго обычная коричневая пчела с темным брюшком (длина тела 9 — 12 мм), непонятно почему получившая эпитет «крова- во-красная». Огносится к весенним видам, встре- чается с мая по июль. Полилект. Кроваво- красную андрену можно видеть на цветках самых разнообразных растений: одуванчиках, различных розоцветных, зонтичных, весной на иве. При наличии кормовых растений (не далее 100 м от места гнездования) может жить и в го- роде, где гнездится на газонах и даже в трещи- нах асфальта. Андрену кроваво-красную легко спутать с другими видами, окрашенными так же (например, А. nigriceps Kirby, А. helvola L.). ° Андрена Гатторфа Andrena hattorfiana F. Заметна благодаря яркому красному пятну на брюшке. Более редкий вид, чем андрена кроваво-красная. Эти пчелы собирают пыльцу только с короставника и других растений из семейства ворсянковых, а следовательно, отно- сятся к олиголектам, то есть к группе видов с до- вольно узким набором кормовых растений. 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Осмия рыжая (Osmia rufa, Megachilidaei. При питании жидкои пищеи пчела использует хоботок 378 
Семейство Пчелы-андрены, или Земляные пчелы — Andrenidae Аан0рена кроваво-красная (Andrena haemorrhoa, Andrenidae) Андрена черноголовая (Andrena nigriceps, Andrenidae) 379 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Андрена Гатторфа (Andrena hattorftana, Andrenidaei 380 
381 Семейство ПЧЕЛЫ-ГАЛИКТЫ— Hali cti dae Представители семейства по общему облику по- хожи на пчел-андрен. Это среднего размера (5 — 15 мм) пчелы. Яркоокрашенные виды встреча- ются редко. В мировой фауне насчитывается бо- лее 3500 видов, в Европе — сотни видов, но в целом семейство изучено недостаточно. Живут в земля- ных норках, пыльцу переносят на опушенных за- дних ногах. Обычно полилекты, посещающие растения из самых разных систематических групп. Встречаются клептопаразиты. В некоторых слу- чаях, как у галикта одиночного Halictus interruptis Lepeletier, наблюдается четкий половой димор- физм — его самцы и самки окрашены по- разному. Галикты замечательны наличием видов с разным уровнем развития социальности. Род Рофитес — Rophifes В России отмечено 8 видов. Виды этого рода— пример сравнительно примитивных галиктид. Все они развиваются как типичные одиночные Семейство Пчелы-галикты — Halictidae пчелы: самка строит гнездо, собирает корм, от- кладывает яйцо и запечатывает ячейку и вход. Пчелы рофитес — олиголекты, собирающие пыльцу в основном с растений семейства гу- боцветных, реже бобовых. В то же время взрос- лые пчелы могут питаться на самых разных растениях, например, рофитес пятишипый Rophites quinquespinosus, как было отмечено, посещал растения 110 видов из 27 семейств. Особый интерес представляют пчелы из подсемейства галиктин (Halictinae), поскольку в пределах этого подсемейства на примере раз- ных видов из родов эвилеус (Evylaeus), диалик- тус (Dialictus) и галикт (Halictus) наблюдается красивый ряд усложнений образа жизни: 1) обычные одиночные пчелы, сходные по образу жизни с Rophites; 2) самка, заполнив ячейки, остается охра- нять гнездо и встречается со своими дочерьми, но они покидают гнездо и основывают соб- ственные гнезда; 3) дочери остаются в гнезде и некоторое время выполняют роль рабочих, а самка- основательница откладывает яйца, но вскоре 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Род Гали кт — Halictus Пчела-галикт из рода рофитее (Rophites sp., Halictidae), самец 382 Галикт красноватыи (Halictus rubicundus, Halictidae). Пчелы этого вида могут вести и одииочиыи, и обществениыи образ жи.ши погибает; часть бывших рабочих спариваются и сами начинают откладывать яйца; 4) первые поколения самок вообще не раз- множаются, по размерам они мельче матки; молодые матки и самцы появляются к осени (как у общественных ос). В последнем случае наблюдается настоящая социальность. Было бы, однако, ошибкой считать, что при- веденный ряд отражает последовательные этапы эволюции, сменяющие друг друга. Каждый вид развивается независимо, и социальность возни- кает многократно. Совершенно уникальный цикл развития имеет галикт окаймленный 1.ая- oglossum marginatum (Brulle). Семья с одной мат- кой существует ~6 лет, ежегодно выращивая по одному поколению рабочих, живущих один се- зон. Численность семьи увеличивается от не- скольких особей в первый год до 200-400 на пя- тый или даже до 500 — 900 на шестой год. В последний год жизни семьи самка- основательница умирает, а из яиц выводятся полноценные молодые самки и самцы. Крупный род, насчитывающий порядка 300 видов, большинство из которых обитают в Северном полушарии. Размеры мелкие или средние, окрашены обычно скромно, в темные коричневатые тона. У общественных видов численность семьи составляет от нескольких особей до нескольких сотен особей. ° Галикт красноватый Halictus rubicundus (Christ) Обычный на европейской части России, может развиваться либо как одиночный, либо как обще- ственный вид. На севере потомство самки обыч- но состоит из полноценных самок, а на юге по- являются рабочие. В некоторых случаях в первом поколении присутствуют и те, и другие. В одной и той же колонии могут присутствовать как оди- ночные, так и общественные гнезда. В качестве примера истинно общественных галиктид можно привести эвилеуса дымчатого Evylaeus топо (F.). От всех остальных пчел не- которые виды социальных галиктид отличают- ся тем, что вскрывают запечатанные ячейки с расплодом и чистят их. Интересно, что ни по архитектуре гнезда, ни по внешнему виду пче- лы нельзя судить, ведет ли этот вид одиночный или общественный образ жизни. 
Семейство Пчелы-листорезы, или Крупнозубые пчелы — Megachilidae Род Сфекодес — Sphecodes Самка и челы-листореза из рода хелостома (Chelostoma sp., Megachilidae) на колокольчике Самец пчелы -листореза из рода хелостома (Chelostoma sp., Megachilidae) возле гнезда (вероятно, иоджидает самку) 383 Пчела эвилеус дымчатыи (Evylaeus morio, Halictidae)— ойцественныи вид Представителей рода можно отличить по ярко-красному брюшку, несвойственному другим галиктидам. На европейской части России насчитывают десятки видов сфекодес. Все они — клептопаразиты галиктов, андрен и других пчел. Семейство ПЧЕЛЫ-ЛИСТОРЕЗЫ, или КРУПНОЗУБЫЕ ПЧЕЛЫ— Mega chil Ii dae Пчелы-листорезы как по окраске, так и по раз- меру (8 — 16 мм) похожи на других пчелиных. Однако у них есть характерная черта — щеточ- ка на брюшке, на которую самки собирают пыльцу. Этим мегахилиды отличаются от ан- дренид, галиктид и некоторых других пчел, со- бирающих пыльцу на волоски задних ног. У многих мегахилид имеется длинный хобо- ток, позволяющий им добывать нектар из цветков, непригодных для других пчел из-за глубины венчика. Видовое богатство семейства очень велико, около 3100 видов в мире и около 500 видов в Палеарктике. Большинство мегахилид поселяется в раз- личных полостях, однако так называемые пче- лы-каменщицы (Chalicodoma) строят гнезда из глины. Готовые убежища, в которых гнездятся остальные представители семейства, могут быть самыми разнообразными. Это ходы кси- лофагов в древесине, полые стебли растений, Представители рода сфекодес (S phecodes sp., Halictidae)— клеитоиаразиты галиктид и других ичелиных 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Род Осмиа — Osmia 384 Самец рыжеи осмии (Osmia rufa, Megachilidae) Самка рыжеи осмии (Osmia rufa, Megachilidae) отлича- ется от самца двумя выростами («рогами» ) на голове Брюшко осмии рыжеи (Osmia rufa, Megachilidae) иокрыто густыми рыжими волосками полости между камнями, раковины моллюсков. Охотно заселяют мегахилиды и искусственные гнездовья. Некоторые виды, называемые пчелами-шерстобитами (Anthidium), высгилают ячейки пухом, который они соскабливают че- люстями с подходящих сухих растений. Многие виды обмазывают ячейки глиной, другие с ред- костным искусством отделывают их круглыми кусочками листьев. Род Хелостома — Chelostoma Почти возле каждого ствола сухого дерева, изъеденного жуками, можно встретить мелких темных пчелок. Много их и на стенах бревенча- тых домов, где есть отверстия диаметром по- рядка 2 мм. Это пчелы из рода хелостома. В Палеарктике их встречается 40 видов. Боль- шинство из них олиголекты, собирающие пыльцу с колокольчиковых. Стенки ячейки и пробка построены из земли с включением камешков. По крайней мере некоторые (если не все) виды используют нектар для увлажне- ния строительного материала. Гораздо более заметны и известны пчелы- осмии. Эти среднего размера (9 — 16 мм), часто с металлической окраской пчелы гнездятся обычно в стеблях растений, но иногда и в дру- гих готовых убежищах и используют глину для обмазывания ячеек. Всего в роде около 350 ви- дов, в Европе — 130. ° Осмиа рыжая Osmia rufa (= bicornis) L. Распространена от Северной Африки до юга Швеции. Длина самки составляет 12 — 15 мм, самцы мельче. На голове у самки имеются ха- рактерные образования — «рога». Из-за этого пчелы разного пола были сначала описаны как разные виды (прежнее видовое название bicornis как раз и означает двурогая). В умерен- ных широтах летает с апреля по июнь, поли- лект и очень хороший опылитель. От медо- носной пчелы выгодно отличается тем, что неспособна ужалить человека и, в случае ис- кусственного разведения, требует меньше за- боты. Достаточно нарезать фрагментов сте- блей длиной 15 — 20 см с внутренним диаметром около 7 мм (годится солома, тростник, стебли малины и ежевики, сердцевину которых пче- лы способны прогрызть), связать их в пучки 
Семейство Пчелы-листорезы, или Крупнозубые пчелы — Megachilidae Род Мегахила — Megachile Отверстия в листьях — результат деятельности пчелы мегахилы (Megachile sp.), которая вырезает кусочки листовои пластинки для своего гнезда 385 и положить горизонтально под навес. Осенью эти пучки рекомендуется собрать и хранить при температуре около 0 'С, а в апреле вновь вернуть в сад. В листьях самых разных растений иногда встре- чаются округлые отверстия диаметром около 5 мм, словно высеченные специальным при- способлением. Это приспособление» — силь- ные острые челюсти пчелы-листореза из рода мегахила. Мегахилы строят в готовых полостях уникальные сигарообразные гнезда из ровно вырезанных круглых и овальных кусочков ли- стьев (некоторые виды используют лепестки цветков, бересту). Яля стенок, донышка и проб- ки используются заготовки различной формы из листьев растений разных видов. Распростра- нены повсеместно, в Европе обитает около 100 видов. Виды, обитающие в умеренных ши- ротах, по размеру немного уступают медонос- ной пчеле или почти равны ей. Пчелу из рода мегахила (Megachile sp.) легко узнать по характернои шетке из волосков на нижнеи части брюшка 
Пчела из рода мегахила (Megachile sp.), заходящая в гнездо с круглым кусочком листа Сигарообразное гнездо ичелы-листореза из рода мигахила (Megachile sp.) в старом личиночном ходе насекомого-ксилофага 386 
387 Олиголект, питается на бобовых; предпо- читает люцерну, для опыления которой пчелу специально разводят. В гнездах мегахил паразитируют пчелы из рода целиоксис (Coelioxys). Самка паразита ка- раулит, пока хозяин отлучится за очередной порцией корма, проникает в гнездо, прорезает в листовой обертке тонкую щель и прячет в нее свое яйцо. Семейство НАСТОЯЩИЕ ПЧЕЛЫ— Apidae В семейство традиционно включали хорошо всем известных шмелей и медоносных пчел, а также безжалых пчел-мелипонин (Meliponi- nae), обитающих исключительно в тропиках. Однако в настоящее время признана новая си- стема семейства. В него включены также пчелы, выделявшиеся ранее в семейство цветочных пчел (Anthophoridae), а многие группы рассма- триваются как трибы. Триба — это промежу- точное звено в системе какой-либо группы жи- вотных (в данном случае насекомых), занимающее место между подсемейством и родом. Обычно такие промежуточные таксо- ны вводят в систему отрядов или семейств с большим числом видов, что важно только для специалистов. В рамках этого издания мы при- водим описание избранных представителей настоящих пчел, которых насчитывается в ми- ре около 5000 видов, не вникая подробно в сис- тему семейства в целом. Род Антофора — Anthophora Из гнездящихся в земляных норках одиночных видов следует назвать представителей анто- фор, обитающих по всей Голарктике и в Афри- ке. Эти округлые пушистые пчелы среднего размера напоминают мелких шмелей. Пыльцу антофоры собирают, как и многие другие пче- лы, на щеточки волосков на задних ногах. Всего их около 400 видов. ° Антофора мохноногая Anthophora plumipes Pall. Широко распространенная в России пчела, полу- чила свое название, видимо, не за опушенные но- ги самки, что встречается у многих пчел, а за плю- маж из волосков на лапках средних ног самца. Семейство Настоящие пчелы — Apidae Пчелы из рода целиоксис (Coeliorys sp., Megachilidae) иаразитируют в гнездах мегахил Самыи известныи представитель настоящих ичел (Apidae) — пчела медоносная (Apis mellifera) Антофора мохноногая (Anthophora plumipes, Apidae), собирая корм па иветках чистотела, ирактически все время остается в воздухе 
ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA Род Mелекта — Melecta 388 Пчела антофора мохноногая (An thophora plumi pcs, A pidaei Мелекта белолобая, или вооруженная (Melecta albifrons, Apidaei, клептопаразит антофоры мохноногои и других пчел В России оба пола рыжевато-коричневые, а в Западной Европе самки черные. Пчелы исключительно подвижны, весьма пугливы, от медоносной пчелы и тем более от