\ -<Г *• :
ш
■41

УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СРЕДНИХ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ
Н. В. Бондаренко
С. М.Поспелов
П Персов
энт
Допущено Главным управлением высшего и среднего сельско*
хозяйственного образования Министерства сельского хозяйств-
ва СССР в качестве учебника для учащихся средних
сельскохозяйственных учебных заведений по специальности 1515 —■
«Защита растений».
Москва «Колос» 1983

ЬЬК 41.0
УДК ГИ15.7О | (132.7(075.3)
ВВЕДЕНИЕ
В учебнике «Общая и сельскохозяйственная энтомология»
введение написано профессорами Н. В. Бондаренко и С. М. Поспеловым,
главы 1—5 и 16 —Н. В. Бондаренко, главы 6—12, 14, 21 — С. М.
Поспеловым, главы 13, 15, 17, 19, 20, 22— доцентом М. П. Персовым,.
глава 18 — С, М. Поспеловым и М. П. Персовым.
Рецензенты: заведующий кафедрой энтомологии
Кубанского сельскохозяйственного института доцент В. Ф. Дьяченко и
преподаватель Бобринского сельскохозяйственного техникума Л. С. Ан~
тонкж. ;
Бондаренко Н. В. и др.
Б 81 Общая и сельскохозяйственная энтомология/Н. В.
Бондаренко, М. П. Персов, С. М. Поспелов. —М.: Колос,
1983.— 416 с, ил. — (Учебники и учеб. пособия для;
сред. с.-х. учеб. заведений).
В главах, относящихся к общей энтомологии, приведены данные по
морфологии, анатомии, физиологии, биологии, экологии, систематике и
классификации насекомых. В главах, относящихся к сельскохозяйственной энтомологии,.,
даны распространенность, морфология, биология, вредоносность наиболее-
опасных вредителей сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними.
3803040000—124
035(01)—83 2°3
83
ББК 44.6
632"
Николай Васильевич Бондаренко, Сергей Михайлович Поспелов,
Михаил Павлович Персов
ОБЩАЯ И СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ
Заведующая редакцией В. С. Грачева. Редактор И, И. Каримова,
Художник М. Б. Разина. Художественный редактор А. И. Бершачевская^
Технический редактор В. М. Деева. Корректоры: В. М. Русинова,
Г. В. Абатурова, Н. Э. Аухатова ■:
ИБ № 3056
Сдано в набор 21.12.82. Подписано к печати 25.03.83. Т-00386. Формат бОХЭО'Ав.
Бумага тип. № 2. Гарнитура литературная. Печать высокая. Усл. печ. л. 26.
Усл. кр.-отт. 26. Уч.-изд. л. 31,46. Изд. № 37. Тираж 22 000 зкз. Заказ № 800
Цена 1 р. 20 к.
^
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Колос», 107807, ГСП,
Москва, Б-53, ул. Садовая-Спасская, 18.
Московская типография № И Союзлолиграфпрома при Государственном
комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва^,
113105, Нагатинская ул., д. 1.
■г
Издательство «Колос»,
Энтомология — наука о насекомых (от греческих слов «энто-
мон» — насекомое, «логос» — учение, наука). Насекомые относятся
к одному из классов (1пзес1а) подтипа трахейнодышащие (Тга-
сЬеа!а), типа членистоногие (АгШгоройа) животные. Этот класс
необычайно многообразен и по числу входящих в него видов пре- .
вышает общее количество видов остальных животных и растений.
Насекомых можно найти всюду: на растениях и в почве, в
воздушной среде и в водоемах, высоко в горах, в зоне вечных снегов
и в знойных пустынях.
Не менее многообразна и роль насекомых в природе, в
экономике общества, в жизни людей. По ископаемым остаткам удалось
установить, что наиболее прогрессивные группы насекомых
развивались параллельно с высшими цветковыми растениями, которые
для многих из них служили источником пищи, влаги, иногда
убежищем. В свою очередь, насекомые опыляют до 80% растений.
Нередко из-за недостатка опылителей заметно снижается урожай
плодов и семян таких ценных культур, как яблоня, груша,
гречиха, подсолнечник, клевер, люцерна. От насекомых человек
получает мед, воск, маточное молочко, прополис (медоносные пчелы),
шелк и чесучу (тутовый, дубовый шелкопряды), шеллак (лаковый
червец), красящее вещество — кармин (кошенилевый червец).
Большая группа насекомых участвует в почвообразовании.
Вместе с клещами и кольчатыми червями они разрушают опад и
растительную подстилку, разрыхляют почву своими ходами,
способствуют лучшей ее вентиляции и обогащению перегноем.
Уничтожение трупов и экскрементов животных, осуществляемое
представителями другого фаунистического комплекса видов насекомых,
имеет большое санитарное значение. Так, из-за отсутствия
насекомых, разлагающих навоз, начали погибать некоторые пастбища
■в Австралии, и лишь завоз и акклиматизация жуков навозников
позволили поправить положение.
Важное значение в истреблении вредных насекомых имеют
многочисленные виды хищников и паразитов, называемых энтомо-
фагами. Многие из них используются в биологической защите
растений. ■ . . ■
Наряду с положительными весьма значительны и
отрицательные для человека последствия деятельности насекомых. Многие
виды насекомых, питающиеся растениями, могут достигать
высоткой численности и наносить серьезный вред сельскохозяйственным
культурам, лесным насаждениям. , ..-.:■
Имеется немало видов, питание которых связано с человеком и
позвоночными животными. Многие кровососы не только
беспокоят людей своими укусами, но и переносят возбудителей опасны^

болезней. Так, вши передают сыпной и возвратный тиф, блохи —
чуму, малярийный комар — малярию, муха цеце — сонную болезнь
и т.д. Сельскохозяйстнопныо животные страдают от оводов и
слоимой.
П сними с т.чким многообразным значением насекомых
энтомология, и XVIII и. ныделившаяся из зоологии на правах отдельной
отрасли амлпим, и настоящее время оказалась подразделенной на
ряд сммостоятсльпых научных дисциплин — общую,
сельскохозяйственную лесную, медицинскую, ветеринарную энтомологию, пчело-
подстно п шелководство.
Общая энтомология — теоретическая дисциплина, она- служит
научным фундаментом для перечисленных выше прикладных
дисциплин. Общая энтомология изучает основные особенности
внешнего и внутреннего строения насекомых, их образ жизни, развитие
и размножение, разнообразие форм и взаимоотношения со средой
обитания.
В свою очередь, общая энтомология подразделяется на
морфологию (внешнее и внутреннее строение), физиологию, биологию,
экологию, систематику и классификацию насекомых.
Насекомыми человек интересовался еще в глубокой древности,
но началом изучения этой группы животного мира считают
XVII в., когда итальянский ученый М. Мальпиги провел
исследования по анатомии шелковичного червя, а голландец Я. Сваммер-
дам — по анатомии и метаморфозу насекомых. В XVIII в.
большим событием оказалось опубликование шведским
исследователем К. Линнеем известного труда «Система природы», в котором
видное место было отведено насекомым, а в России много сделал
для изучения фауны насекомых академик П. С. Паллас.
В 1859 г. было основано Русское, ныне Всесоюзное,
энтомологическое общество, сыгравшее большую роль в развитии
отечественной энтомологии. Растет число работ по морфологии, биологии,
систематике насекомых. Русский ученый 3. К. Брандт
опубликовал исследования по нервной системе насекомых, Ф. П. Кеппен
выпустил трехтомный труд «Вредные насекомые». Много
внимания изучению насекомых уделяли и такие выдающиеся ученые,
как О. А. Ковалевский и И. И. Мечников.
На рубеже XIX и XX вв. зарождаются прикладные
энтомологические дисциплины, и в первую очередь сельскохозяйственная
энтомология.
Сельскохозяйственная энтомология — агрономическая
дисциплина, изучающая насекомых, вредящих сельскохозяйственным
культурам, реакцию растений на повреждения и меры борьбы с
вредителями.
Основная производственная задача сельскохозяйственной
энтомологии — снижение потерь урожая от вредных насекомых, пока
еще довольно значительных. Во всем мире ежегодно при
выращивании сельскохозяйственных культур теряется от вредителей,
болезней и сорняков до 35% урожая, в том числе только от
вредителей около 14%. К этому следует добавить еще потери около
20% урожая при хранении. Е нашей стране сельское хозяйстве?
страдает не только от постоянных массовых вредителей, таких,
как щелкуны, подгрызающие совки, злаковые мухи, различные
блошки, яблонная плодожорка и некоторые другие, но и от новых
вредителей, ранее не проявлявших себя или отсутствовавших в-
пределах СССР; таковы серая зерновая совка, появившаяся в
массе с 1957 г. в районах освоения целинных и залежных земель,
корневая свекловичная тля, интенсивно начавшая вредить с
1959 г., колорадский картофельный жук, американская белая
бабочка, расширившие свой ареал в восточном направлении, и
восточная плодожорка, которая до 1964 г. считалась отсутствующим
в СССР карантинным объектом.
Для защиты урожая применяются системы мероприятий, т. е,
комплексы мероприятий, относящихся к различным методам
борьбы. Подсчитано, что в Советском Союзе в 1980 г. за счет
проведения мер борьбы с вредителями, болезнями и сорняками
получено дополнительной сельскохозяйственной продукции на 8 млрд.
руб. Рентабельность мероприятий в среднем по стране в конце
70-х годов составляла 432%, в том числе на картофеле от 580 до
888%, на овоще-бахчевых культурах от 576 до 818%, в садах от
428 до 765% (Поляков, Ченкин, 1979). В РСФСР каждый
вложенный в защиту растений рубль окупается в том же году
стоимостью дополнительной сельскохозяйственной продукции в
среднем 4 руб., а по масличным культурам, табаку, виноградникам и
плодово-ягодным насаждениям—8—9 руб. (Ченкин, 1979). В
Казахской ССР в 1979 г. в результате химической борьбы с серой
зерновой совкой прибавка урожая на площади 117 тыс. га
составила 0,7—1,6 ц/га, а общий доход — более 1 млн. 75 тыс. руб.
В совхозе «Заветы Ильича» Чимкентской области каждый рубль
затрат на борьбу с вредителями капусты окупился в 44 раза, а
семенников лука — в 40 раз (Прокофьев, 1980).
Названные цифры показывают, что защита растений является
одним из важнейших резервов повышения урожайности
сельскохозяйственных культур. И не случайно поэтому вопросы защиты
растений затрагиваются во многих решениях ЦК КПСС и Совета
Министров СССР по сельскому хозяйству и по народному
хозяйству в целом. В «Основных направлениях экономического и
социального развития СССР на 1981—1985 годы и на период до
1990 года» записано: «Снизить потери урожая от вредителей,
болезней и сорняков, шире применять биологические средства
защиты растений». «Повысить роль агрохимической службы в сельском
хозяйстве и ее ответственность за эффективное применение...
химических средств защиты растений».
В Продовольственной программе СССР на период до 1990 г.,
принятой на майском (1982 г.) Пленуме ЦК КПСС, намечено
«...увеличить поставки сельскому хозяйству химических средств
защиты растений — в 1985 году до 680 тыс. тонн и в 1990 году до
750—790 тыс. тонн, при этом расширяется производство
высокоэффективных средств защиты растений».

Сельскохозяйственная энтомология и нашей стране прошла
длительный путь становления и совершепстпования начиная с
конца XIX в. В 1894 г. при Ученом комитете департамента
земледелия было организовано бюро по энтомологии, которое возглавил
известный энтомолог И. А. Порчинский (1848—1916). В 1904 г. в
Киеве создана первая Энтомологическая станция, которой
руководил В. П. Поспелов (1872—1949). В 1910 г. при Полтавской
сельскохозяйственной опытной станции был впервые открыт отдел
энтомологии под руководством Н. В. Курдюмова (1885—1917).
В развитие энтомологии и зоологии внесли выдающийся вклад
проф. Н. А. Холодковский (1858—1921), работавший в Лесном
институте (ныне Ленинградская лесотехническая академия имени
С. М. Кирова) и в Военно-медицинской академии, и профессор, а
затем академик ВАСХНИЛ Н. М. Кулагин, преподававший в
Московском университете и в Московском сельскохозяйственном
институте (ныне Московская сельскохозяйственная академия имени
К. А. Тимирязева).
В 1918 г. в Москве при Народном комиссариате земледелия
был организован отдел защиты растений (ОЗРа), задачей
которого являлась борьба с вредителями и болезнями растений. В 1929 г.
в Ленинграде был создан Всесоюзный научно-исследовательский
институт защиты растений (ВИЗР), а с 1931 г, учреждена
Государственная карантинная служба.
В настоящее время в СССР функционируют эффективные
службы защиты растений, прогнозов и карантина. В соответствии
с постановлением ЦК КПСС и Совета Министров СССР «О
создании единой специализированной агрохимической службы в
стране» (1979 г.) в системе Министерства сельского хозяйства
СССР было создано Всесоюзное производственно-научное
объединение по агрохимическому обслуживанию сельского хозяйства —
«Союзсельхозхимия». 29 июля 1981 г. утвержден Устав по защите
растений в СССР.
В состав государственной службы защиты растений системы
Министерства сельского хозяйства СССР входят:
Управление защиты растений объединения
«Союзсельхозхимия» Министерства сельского хозяйства СССР;
управления защиты растений объединений «Сельхозхимия»
министерств сельского хозяйства союзных республик и управления
защиты растений объединения «Сельхозхимия» Совета
Министров Молдавской ССР и Совета Министров Азербайджанской ССР
с соответствующими специализированными лабораториями;
станции защиты растений союзных и автономных республик,
краев и областей с сетью лабораторий и специализированных
экспедиций по борьбе с массовыми и особо опасными
вредителями и болезнями растений;
районные, межрайонные и зональные станции защиты растений
с пунктами сигнализации и прогнозов появления и развития
вредителей и болезней растений;
межрайонные пункты сигнализации и прогнозов.
Среди упомянутых выше лаборатории прогнозов и
диагностики, лаборатории биометода (или биофабрики),
контрольно-токсикологические лаборатории, а также фитогельминтологические
лаборатории:
В объединениях «Сельхозхимия» имеются отряды по защите
растений. Проведением химических защитных работ по договорам
силами подразделений «Союзсельхозхимия» занимается
Управление производственного обслуживания колхозов и совхозов.
Объединение «Союзсельхозхимия» обеспечивает также
осуществление государственного контроля за проведением всеми
землепользователями рекомендуемых мероприятий по борьбе с
вредителями и болезнями растений и сорняками, за качеством выполнения
этих работ, за соблюдением колхозами, совхозами и другими
сельскохозяйственными предприятиями регламентов по
применению пестицидов. Начальники управлений и станций защиты
растений являются одновременно и главными государственными
инспекторами или инспекторами по защите растений.
Общее руководство работой по прогнозам, наблюдению и
сигнализации о появлении и развитии вредителей и болезней
растений осуществляют Управление защиты растений объединения
«Союзсельхозхимия» и отдел защиты растений Центрального
института агрохимического обслуживания сельского хозяйства
(ЦИНАО), также находящегося в подчинении объединения
«Союзсельхозхимия». Научно-методическое руководство сетью прогнозов
осуществляют отдел защиты растений ЦИНАО и Всесоюзный
научно-исследовательский институт защиты растений (ВИЗР).
Республиканские (союзных республик) лаборатории прогнозов
и диагностики находятся в подчинении республиканских
объединений «Сельхозхимия». Областные, краевые, республиканские
(автономных республик) лаборатории прогнозов и диагностики и
пункты сигнализации и прогнозов находятся в подчинении областных,
краевых, республиканских (АССР) и районных (межрайонных,
зональных) станций защиты растений объединения
«Союзсельхозхимия».
Основной производственной единицей службы прогнозов
является пункт сигнализации и прогнозов, организуемый в одном из
базовых хозяйств, типичных для зоны, обслуживаемой данным
пунктом. Сотрудники пунктов ведут наблюдения за развитием
вредителей и болезней, их учет и сбор прочих материалов, на
основании которых осуществляют сигнализацию о сроках проведения
борьбы, а также оценивают эффективность последней. Материалы
пунктов, передаваемые в областные, краевые, республиканские
лаборатории прогнозов и диагностики, служат основанием для
составления общесоюзных и региональных, долгосрочных и
краткосрочных прогнозов и обзоров развития и распространения
вредителей и болезней растений. Из общего числа пунктов выделяется
несколько специализированных, где специалисты ведут
наблюдения на одной или нескольких культурах, профилирующих для
зоны (района), и представляют в лаборатории прогнозов и диагнос-
7

тики и в научно-исследовательские институты углубленные
материалы о развитии вредителей и болезней для разработки более
достоверных прогнозов.
Службы защиты растений, прогнозов и карантина используют
в своей работе новейшие достижения науки и передового опыта.
Совершенствование защитных мероприятий имеет особое
значение в условиях перехода к возделыванию сельскохозяйственных
культур (кукурузы, подсолнечника, сахарной свеклы и др.) по
индустриальной технологии. Здесь особое внимание должно быть
уделено защите семян и всходов от вредителей, борьбе с
сорняками, локальным обработкам пестицидами с учетом экономических
порогов вредоносности и заселенности агробиоценозов энтомофа-
гами. Для подготовки кадров в стране существуют факультеты
или отделения защиты растений в ряде вузов и техникумов.
Структура службы карантина дана в главе 6. |
Глава 1
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМЫХ
ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ
Тело насекомых покрыто плотной кутикулой, которая играет
роль наружного скелета. Твердый наружный скелет защищает
тело с поверхности и служит местом прикрепления изнутри
скелетных мышц.
Подвижность тела обеспечивается разделением его на
отдельные членики, или сегменты, объединенные в три отдела — голову,
грудь и брюшко (рис. 1). В состав головы входит пять-шесть
сегментов, груди — три, брюшка — до 12, а всего до 20. Однако в
процессе эволюции произошла олигомеризация тела, т. е.
уменьшение числа сходных между собой сегментов. Поэтому видимое
число сегментов даже у примитивных представителей насекомых
не превышает 14.
Голова несет ротовые органы, глаза и одну пару усиков,
грудь — три пары ног и обычно до двух пар крыльев, брюшко,
как правило, лишено ног и часто несет разного рода придатки.
Размер тела насекомых сильно варьирует от долей
миллиметра у некоторых паразитических перепончатокрылых до 30 см
длины у палочников. Размах крыльев у тропических бабочек
достигает 30 см, а у вымерших стрекоз доходил до 70 см.
ГОЛОВА И ЕЕ ПРИДАТКИ
Строение головы. Голова (сари!) представляет собой сильно
уплотненную черепную коробку, образованную из слившихся пяти,
а по мнению некоторых морфологов, даже шести — восьми
сегментов. Она несет пару сложных глаз, часто от одного до трех
простых глаз, или глазков, и подвижные придатки — усики и
ротовые органы.
Поверхность головы подразделена на отдельные участки,
иногда обособленные между собой швами (рис. 2). Различают лоб
Рис. 1. Тело итальянской саранчи
сбоку (левая пара крыльев
удалена):
1 — усик; 2 — лоб; 3 — глазок; 4 — глаз;
5 — переднеспинка; 6 — орган слуха;
7 — крылья; В — яйцеклад; 9 — лапка;
10 — голень; 11 — бедро.

6
(Ггопз) между глазами, который
кверху переходит в темя (уейех) и далее
назад — в затылок (осари!); книзу от
лба расположен наличник (с1уреиз),
граничащий внизу с верхней губой
(1аЬгит); сбоку под глазами
находятся щеки (§епае), к ним снизу
примыкают верхние челюсти (тапсНЬи-
1ае).
Форма головы насекомых
разнообразна: округлая (мухи), сжатая с
боков (саранча, кузнечик), вытянутая в
виде головотрубки (долгоносики).
Различны и типы постановки головы:
прогнатический, гипогнатический и опи-
стогнатический. При прогнатическом
типе головы, характерном для хищных
насекомых (жужелицы, стафилины),
ротовые части направлены вперед;
при гипогнатическом, характерном
для растительноядных (саранчовые,
многие виды клопов, жуков) — под
прямым углом вниз; при опистогнати-
ческом (цикадовые, медяницы, трип-
сы) — ротовые части направлены под
острым углом вниз и назад,
приближаясь к передним ногам.
Глаза. Органы зрения представлены сложными и простыми
глазами — дорсальными и латеральными. Сложные, или фасеточные,
глаза (осиП) в числе одной пары расположены по бокам головы
и состоят из множества (до нескольких сотен и даже тысяч)
зрительных единиц омматидиев, или фасеток. В связи с этим у
некоторых насекомых (стрекозы, самцы мух и пчел) глаза настолько
велики, что занимают большую часть головы. Сложные глаза
имеются у большинства взрослых насекомых и у личинок с
неполным превращением из подкласса крылатые, за исключением
некоторых групп паразитических, пещерных видов и обитателей
муравейников, у которых они вторично исчезли. Из представителей
подкласса первичнобескрылые сложные газа имеются лишь у
щетинохвосток.
Простые дорсальные глаза, или глазки (осеШ), в типичном
случае в числе трех расположены в виде треугольника на лбу и
темени между сложными глазами. Иногда срединный глазок
исчезает и остаются только два боковых, реже наблюдается
исчезновение парных при сохранении среднего глазка. Как правило,
глазки встречаются у взрослых, хорошо летающих насекомых. Однако
они отсутствуют у многих чешуекрылых и двукрылых и
обнаружены у личинок стрекоз и поденок,
20
Рис. 2. Голова насекомого:
/ — верхняя губа; 2 — верхняя
челюсть; 3 — наличник; 4 — лобно-на-
личниковый шов; 5 — щеки; 6 — лоб;
7 — усиковые ямки; 8 — глазки; 9 —
теменной шов; 10 — сложный глаз;
// — темя; 12 — затылочный шов;
13 — затылок; 14 — заднезатылочный
шов; /5 —заднезатылок; 16 —
шейная мембрана; 17 — нижняя губа;
щупик.
Н
Рис. 3. Типы усиков:
а — щетинковидный у таракана; б — нитевидный у саранчовых; в — четковидный у жука
мучного хрущака; г — пиловидный у жуков златок; д — гребневидный у жуков щелкунов;
е — булавовидный у дневных чешуекрылых; ж — головчатый у жуков мертвоедов; з — вере-
теновидный у чешуекрылых пестрянок; и — пластинчато-булавовидный у жуков хрущей; к1—
гребенчато-коленчатый у жуков рогачей; л — неправильный у жуков вертячек; м — перистый
у бабочек шелкопрядов; н — щетинконосный у круглошовных двукрылых.
Простые латеральные глаза, или стеммы (з1етта1а), образуют
две парные группы, располагающиеся по бокам головы. Число
глазков варьирует от 6 до 30. Присущи главным образом
личинкам насекомых с полным превращением, реже встречаются у
взрослых насекомых, лишенных фасеточных глаз (отряды подур,
веерокрылых, блох и др.).
Усики. Усики, или антенны (ап!еппае), представлены одной
парой членистых образований, расположенных по бокам лба
между или впереди глаз в усиковых ямках. Они служат органами
осязания и обоняния. Усик состоит из утолщенного основного
членика (зсариз), ножки (ресНсеПиз) и жгутика (Па^еПшп).
Строение усиков разнообразно у отдельных видов и групп
(рис. 3), и этот признак используется при определении
(диагностике) насекомых. Так, щетинковидные усики с многочисленными
члениками, постепенно утончающимися к вершине, характерны
для представителей отряда таракановые, подотряда длинноусые у
прямокрылых и т. д.; булавовидные — с несколькими утолщенными
или расширенными к вершине члениками, образующими булаву,—
для представителей группы семейств дневных, или булавоусых
чешуекрылых; пластинчато-булавовидные — с булавой из вытяну-
11

Рис. 4. Грызущие ротовые органы
черного таракана:
й — верхняя губа; б — верхние челюсти;
в — нижние челюсти; г — нижняя губа: 1 —
внутренняя жевательная лопасть; 2 —
наружная жевательная лопасть; 3 —
челюстной щупик; 4 — стволик; 5 — основной
членик; 6 — язычок; 7 — придаточный язычок;
8 — губной щупик; 9 — подбородок; 10 —
подподбородок.
тых в одну сторону пластинок —
для майских и других хрущей и
т. д. Часто строение усиков
бывает разным у самцов и самок
одного вида.
Число члеников усиков также
варьирует в зависимости от вида
или возраста личинок насекомых
с неполным превращением. Так,
у представителей различных
подотрядов отряда равнокрылые они
колеблются от трех члеников у
цикадовых до 11 у некоторых
кокцид. Усики взрослых
саранчовых состоят из 33 члеников, а у
личинок количество члеников
колеблется от 13 у I возраста до
23—26 у V возраста.
Ротовые органы. Ротовые
органы претерпели значительные
изменения от грызущего типа при
питании твердой пищей до
различных модификаций сосущего
типа при приеме жидкой пищи
(нектар, сок растений, кровь и пр.). Различают грызуще-лижу-
щие, колюще-сосущие, сосущие и. лижущие типы ротовых органов.
От способа питания и строения ротовых органов зависит тип
повреждения растения, по которому можно диагностировать
вредителей и выбрать группу инсектицидов для борьбы с ними. Так,
для уничтожения насекомых, имеющих грызущие ротовые органы,
можно использовать инсектициды внутреннего, или кишечного,
действия, тогда как против насекомых с сосущими ротовыми
органами применяют инсектициды наружного, или контактного,
действия или фумиганты.
Грызущие ротовые органы (рис. 4) состоят из парных нерас-
члененных верхних челюстей (тапсНЪи1ае), парных расчлененных
нижних челюстей (тахШае) и непарной расчлененной нижней
губы (1аЪшт). Сверху ротовые органы прикрыты верхней губой
(1аЬгит), представляющей собой складку кожи.
Верхняя челюсть состоит из основного членика (сагс!о),
стволика (зНрез), пары жевательных лопастей — наружной (§а1еа) и
внутренней (1аст]"а). Стволик несет челюстной щупик (ра1риз та-
хШапз), состоящий из одного — семи члеников.
Нижняя губа слилась по срединной линии у основания и
подразделяется на подподбородок (зиЪтеп1шп), подбородок (теп-
1шп), две пары язычков, гомологичных жевательным лопастям
нижних челюстей — внутренних (§1оззае) и наружных (рага§1оз-
зае). От подбородка отходят также нижнегубные щупики (ра!р!
1аЫа1е5).
12
Рис. 5. Грызуще-лижущие ротовые органы Рис. 6. Голова клопа черепаш-
рото
а — верхняя губа; б — верхние челюсти; в — ниж-
ние челюсти; г — нижняя губа: / — наружная же-
23^
ки с колюще-сосущими рото-
ВЫМИ органами:
_ усик. 2 глаз1 3 — верхняя гу-
4 ' е 5
н ; у р ] усик 2глаз 3 верх
ватеяьная лопасть; 2_-_ЩУггак;_3_—стволику ^- ба. 4 _ 'верхние челюсти; 5
основной членик; 5 — подподбородок; 6 —
подбородок; 7 — губной щупик; 8 — наружный язычок;
9 — внутренний язычок.
ние челюсти; 6 — нижняя губа.
Верхняя губа, обе пары челюстей и нижняя губа расположены
вокруг рта и замыкают предротовую полость. В эту полость
вдается языкообразный мясистый орган — подглоточник (Ьурорпа-
гупх). Он расположен под глоткой и делит предротовую полость
на два отдела — передний и задний. В передний отдел
открывается ротовое отверстие, т. е. начало пищеварительного тракта,
в задний впадает проток слюнных желез.
Ротовые органы грызущего типа распространены наиболее
широко и встречаются у представителей надотрядов ортоптероидные,
колеоптероидные, нейроптероидные, у части перепончатокрылых
насекомых и др.
Грызуще-лижущие роювые органы претерпели значительные
изменения в связи с высасыванием или слизыванием нектара из
цветков растений (пчелиные, некоторые осы). Нижние челюсти и
нижняя губа превратились в хоботок и их отдельные части —
стволик, наружная жевательная лопасть нижних челюстей,
подбородок, щупики и слившийся в одно целое язычок нижней губы—
сильно удлинились (рис. 5). Одновременно редуцировались
нижнечелюстные щупики и наружные язычки. Вместе с тем здесь еще
сохраняются общие черты ротовых частей основного грызущего
типа — расширенные верхние челюсти и разделение на членики
нижних челюстей и нижней губы.
13

Колюще-сосущие ротовые органы характерны для насекомых,,
питающихся клеточным соком растений (полужесткокрылые,
равнокрылые) или кровью животных (вши, блохи, некоторые
двукрылые) с проколом субстрата. Так, у клопа черепашки верхние и
нижние челюсти представлены тонкими и длинными колющими
щетинками, заключенными в длинный членистый хоботок,
образованный нижней губой (рис. 6). При питании хоботок упирается в
субстрат, коленообразно изгибается назад, и первая пара
колющих щетинок (верхние челюсти) прокалывает покровы и
проникает в ткань растения. Вторая пара щетинок (нижние челюсти) на
внутренней стороне имеет по два продольных желобка. При
плотном соприкосновении обеих щетинок образуется два внутренних
канала. По одному из них в ткань растения нагнетается слюна, по
другому — всасывается пища.
Сосущие ротовые органы свойственны чешуекрылым, которые
питаются жидкой пищей без прокола субстрата. Верхние челюсти
у них отсутствуют, нижние образуют длинный нечленистый
спирально свернутый хоботок (рис. 7). Нижняя губа в виде
небольшой непарной пластинки несет длинные, обычно 3-члениковые
щупики.
Лижущие, или мускоидные, ротовые органы встречаются у
круглошовных двукрылых, питающихся жидкой пищей, включая
нектар цветков, также без прокола субстрата. Они лишены верх-
Рис. 7. Сосущие ротовые органы ба- Рис. 8. Мускоидные ротовые органы
бочки:
журчалки:
— нижние челюсти (хоботок); 2— верхняя / — нижняя челюсть; 2— подглоточник;
уба: 3— нижнегубнпй тупн^ л—н^млигго з : -^
губа; 3— нижнегубной щупик; 4— нижняя
губа; 5 — нижнечелюстной щупик.
14
3 — верхняя губа; 4 — челюстной щупик;
5 — рострум; 6 — гаустеллум; 7 — лабел*
лум.
Рис. 9. Основные положения створок лабеллума:
а — положение покоя; б — фильтрационное; в — скребущее; г — питьевое.
них челюстей. Основная конусообразная часть ротовых органов —
рострум — представляет собой вырост головы, в состав которого
входят остатки нижних челюстей ( рис. 8). За рострумом следует
втягиватель, или гаустеллум, соответствующий нижней губе. На
вершине гаустеллума расположены две подвижные створки
сосальца, или лабеллума, на концевой поверхности имеющего
фильтрующий орган — псевдотрахеи. В зависимости от положения
створок лабеллума и выдвижения зубцов мухи, имеющие подобные
универсальные ротовые органы, могут питаться жидкой или
твердой пищей или пить воду (рис. 9).
ГРУДЬ И ЕЕ ПРИДАТКИ
Строение груди. Грудной отдел насекомого (Шогах) состоит
из трех сегментов — передне- (ргоШогах), средне- (тезоШогах) и
заднегруди (те!аШогах). Каждый сегмент, в свою очередь,
подразделяется на верхнее полукольцо — спинку, или нотум (поЫгп),
нижнее — грудку, или стернит (з1:егпшп), и боковые стенки —
бочки, или плейриты (р1еигае). Полукольца называют: переднеспинка
{ргопоШт), переднегрудка (ргозхеггшт) и т. д.
Каждый сегмент груди несет по паре ног, а у крылатых
насекомых средне- и заднегрудь — по паре крыльев. В связи с
сосредоточением в грудном отделе функции передвижения, или
локомоторной, основа грудного сегмента усложняется, и чем она
сложнее, тем совершеннее полет. Так, для прикрепления мускулатуры
крыльев возникли склеротизованные складки кутикулы спинок
груди — фрагмы. Появившиеся швы отделили от спинки ряд
вторичных участков (рис. 10). К ним относятся щиток (зси1ит),
иногда впереди него располагается предщиток (ргезсиШт),
позади—щитик (зсикПит).
15

эпс.
Рис. 10. Строение груди насекомого:
пса — переднеспинка; эпс — эпистерн; эпм — эпимер; грд — грудка;
щ — щиток; щк — щитик; ссп — среднеспинка; зсп — заднеспинка;
индексы 1—3 обозначают принадлежность к передне-, средне- или
заднегруди.
Укрепление плейрита обеспечено за счет плейрального шва,
который делит этот участок на два склерита: передний — зпистерн и
задний — зпимер. Все эти особенности используются при
определении насекомых.
Строение и типы ног. Нога у насекомых состоит из тазика
(соха), вертлуга (ШгосЬап1ег), бедра (Гетиг), голени (НЫа) и
лапки ({агзиз). Лапка у разных групп насекомых имеет один —
пять члеников и заканчивается двумя коготками (реже одним).
У двукрылых между коготками расположена пара лопастевидных
подушечек, или пульвилл (риЬпШ), и иногда развит непарный
эмподий (етросНшп).
Соответственно образу жизни и уровню специализации
отдельных групп насекомых у них встречаются различные типы ног
(рис. 11). Так, бегательные ноги с удлиненными тонкими
члениками характерны для тараканов, клопов, жуков жужелиц и других
быстро бегающих насекомых; ходильные ноги с более короткими
члениками и расширенными, часто 4-члениковыми, лапками
наиболее типичны для жуков листоедов, усачей, долгоносиков,
трубковертов, короедов.
Приспособление к условиям жизни или к способам
передвижения способствовало специализации передних или задних ног. Так,
у медведок, которые большую часть жизненного цикла проводят в
почве, возникли копательные передние ноги с укороченными и
расширенными бедром и голенью и недоразвитой лапкой. Передние
ноги хищного насекомого богомола стали хватательными.
Находясь в засаде, он быстро захватывает жертву между усаженными
шйпиками и удлиненными бедром и голенью. Задние ноги
саранчовых, кузнечиков, сверчков преобразовались в прыгательные, ха-
16
Рис. 11. Типы ног:
а — бегательная (жужелица); б — плавательная '(плавунец); в —
прыгательная (саранча); г — копательная (медведка); д —
хватательная (богомол); е — присасывательная (плавунец); ж — собира
тельная (пчела); з — ходильная (долгоносик): 1 — тазик; 2 — верт
луг; 3 — бедро; 4 — голень; 5 — лапка.
рактеризующиеся сильными утолщенными бедрами и отсутствием
вертлуга. У водных насекомых (жуки плавунцы, водолюбы и др.)
задние, а иногда и средние ноги выполняют функции гребных, т. е.
плавательных, чему способствуют уплощенность голеней и лапок
и длинные волоски, создающие гребную поверхность; у самцов
водных насекомых на расширенных члениках лапок расположены
присоски, за что этот тип ног получил название присасывательных.
Наиболее сложно устроен собирательный тип ноги у пчелиных.
На расширенной наружной стороне голени расположена
корзиночка в виде углубления, окруженного двумя рядами упругих
волосков, предназначенная для цветочной пыльцы. На внутренней
стороне первого членика лапки находится щеточка из поперечных
рядов жестких волосков, которые служат для сбора и удерживания
пыльцы. Отсюда через пыльцевые щипчики, образованные
шйпиками верхнего края голени и основания первого членика лапки,
она попадает в корзиночку.
Строение и типы крыльев. Крылья насекомых обычно
представлены двумя парами и являются придатками средне- и
заднегруди. Реже бывает развита лишь пара передних крыльев
(некоторые виды поденок, самцы кокцид, двукрылые, или мухи), а
иногда только пара задних крыльев (самцы веерокрылых). У многих
17

Рис. 12. Жилкование крыльев
бабочки боярышницы:
С — костальная жилка; 5„ — субкосталь-
«ая; О2_4 — дискальная; К4, Н2+3* К4-
— радиальные; М1—3 — медиальные;
Си1_2 — кубитальные;
А
2+3
А3 —
анальные жилки.
насекомых крылья недоразвиты
или отсутствуют (первичнобес-
крылые, вши, блохи и др.)-
Крыло представляет собой
двухслойную складку покровов
тела, которые сближаются и
затвердевают, образуя эластичную
пластинку. Между складками
расположены жилки.
Жилкование крыла, т.е. форма, число и
расположение жилок, очень
разнообразно у различных групп
насекомых и служит важным
признаком при их определении.
К основным продольным
жилкам относятся: костальная, или
коста (еоз1;а, сокращенно С),
субкостальная, или субкоста, (зиЬ-
соз{а, 5с), радиальная, или
радиус, (гайшз, Я), медиальная,
или медиа, (тесНа, М), кубитальная, или кубитус, (сиЪйиз, Си)
н анальная, или аналис, (апаНз, А). Многие из этих жилок
делятся, образуя от дву)х до пяти ветвей (рис. 12). Кроме
продольных, на крыльях встречаются поперечные жилки. Их называют
дискальными или обозначают по прилегающим продольным
жилкам. '
На пластинке крыла различают три угла: основание, задний
угол и вершину. Стороны треугольника, образованные краями
крыла, также имеют свои названия. Передний, или костальный,
край расположен между основанием и вершиной крыла,
наружный край — между вершиной и задним углом, задний, или
внутренний, край — между основанием и задним углом крыла.
Строение крыла — один из основных признаков,
характеризующих такую крупную систематическую единицу, как отряд
насекомых. В связи с этим все многообразие встречающихся крыльев
классифицируют по трем признакам: по консистенции
(однородные или разнородные), количеству замкнутых ячеек (сетчатые или
перепончатые) и степени опушения пластинки крыла чешуйками
и волосками (голые или покрытые).
По консистенции передняя пара крыльев может быть умеренно
уплотненной, или кожистой, но еще с хорошо заметным
жилкованием (прямокрылые, богомоловые, таракановые), или сильно
уплотненной, или роговой, когда жилкование с верхней стороны
крыла обычно незаметно (жесткокрылые). Такие крылья называют
надкрыльями или элитрами. У полу жесткокрылых кожистая или
роговая консистенция имеется лишь у основания передних
крыльев, и их называют полунадкрыльями или полуэлитрами.
По количеству; замкнутых ячеек крылья называют сетчатыми
в том случае, если поперечных жилок много (стрекозы, сетчато-
18
крылые, прямокрылые и др.); если поперечных жилок, а
следовательно, и. замкнутых ячеек мало (менее 20), такие крылья
называют перепончатыми (равнокрылые, перепончатокрылые,
чешуекрылые).
Если пластинка крыла почти сплошь покрыта чешуйками
(бабочки, или чешуекрылые) или короткими многочисленными
волосками (ручейники), крылья называют покрытыми; если волосков*
или чешуек мало или их нет совсем, их называют голыми.
На основании приведенной классификации можно в краткой,,
но достаточно подробной форме охарактеризовать крылья любого^
отряда насекомых. Так, у крылатых представителей прямокрылых
крылья голые, разнородные, первая пара кожистая, вторая —
сетчатая; у жесткокрылых крылья голые, разнородные, первая пара
роговая (элитры), вторая — перепончатая; у перепончатокрылых:
крылья голые, однородные, перепончатые; у чешуекрылых крылья
однородные, перепончатые, покрытые чешуйками; у ручейников:
крылья однородные, перепончатые, покрытые волосками, и т.д.
Полет насекомых складывается из двух движений крыльев:
пропеллирующего — по направлению вперед и элеваторного —
вверх. Большая частота взмахов обеспечивает слияние
элеваторного и пропеллирующего эффекта в единый аэродинамический
эффект, что позволяет насекомому лететь вперед, устойчиво
удерживаясь в воздухе. При этом частота взмахов крыльев сильно
варьирует, составляя у капустной белянки 12 взмахов, у майского*
жука 46, у бражника 85, у шмеля 240, у комара-дергуна
1046 взмахов в 1 с.
БРЮШКО И ЕГО ПРИДАТКИ
Строение брюшка. Брюшко (аЪйотеп) является третьим от*
делом тела, состоит из ряда более или менее сходных сегментов
и у взрослых насекомых лишено ног. Сегменты брюшка устроены
проще грудных и состоят из верхнего полукольца, или тергита
(1ег^иш), нижнего полукольца, или стернита (з1егпит),
соединенных более или менее обширной мембраной. Обособленные
твердые плейральные склериты, как в груди, здесь отсутствуют.
Максимальное число сегментов брюшка равно 12, включая ж
хвостовой компонент — тельсон (1е1зоп), который несет анальное
отверстие и лишен придатков. Однако в таком виде брюшко
сохранилось лишь'у представителей отряда бессяжковые (РгоЫга) из:
первичнобескрылых насекомых и у зародышей. У других
насекомых в связи с олигомеризацией брюшка число видимых сегментов-
сокращается до девяти-десяти (прямокрылые), а у высших групп
(некоторые перепончатокрылые, двукрылые) даже до четырех—
шести.
Нередко в брюшке утрачивается соответствие между числом"
тергйтов и стернитов, причем оно бывает неодинаковым даже у
различных полов одного вида. Так, у самца черного таракана де-

•а — сидячее; б — стебельчатое; е —
висячее.
сять тергитов и девять стерни-
тов, у самки—восемь и семь
соответственно.
У некоторых групп
перепончатокрылых (пчелы, осы,
наездники) первый сегмент брюшка
вошел в состав груди, образуя
промежуточный сегмент, или пропо-
*Рис 13. Типы брюшка у насекомых: деум (ргородешп). Поэтому
фактически I сегментом брюшка у
этих насекомых является II,
который бывает часто су/женным и
вытянутым, образуя различной длины стебелек. У муравьев в
состав стебелька, кроме II сегмента, входит и III сегмент.
По характеру сочленения с грудью различают три типа
брюшка (рис. 13): сидячее брюшко прикреплено к заднегруди всем
своим основанием, не образуя перетяжки, и характерно для
большинства насекомых; висячее — имеет короткую перетяжку за
счет проподеума (пчелиные); стебельчатое брюшко — длинную
перетяжку (роющие осы, наездники, муравьи).
На VIII и IX сегментах брюшка расположены наружные
половые придатки, или гениталии. В связи с этим указанные сегменты
называют генитальными, предшествующие им I—VII сегменты —
орегенитальными, а X и XI — постгенитальными.
Придатки брюшка. На прегенитальных сегментах брюшка
придатки встречаются лишь у наиболее примитивных первичнобес-
крылых насекомых. Так, у бессяжковых, или протур, на I—III
сегментах брюшка сохранились рудиментарные ноги, у некоторых
ногохвосток, или подур, на I сегменте имеется брюшная трубка, на
III — зацепки и на IV — прыгательная вилка. У многих
двухвосток, или диплур, и щетинохвосток, или тизанур, на различных
сегментах брюшка, включая и постгенитальные, встречаются
втяжные мешочки и удлиненные нечленистые придатки — грифельки.
Из придатков постгенитальных сегментов у первичнобескрылых
насекомых, кроме указанных выше, можно обнаружить пару церок
на X и XI сегментах брюшка. У представителей семейства кампо-
дии (СатроёеМае) из отряда диплуры, или двухвостки, они длин-
еые и членистые, у семейства япигиды (Лару^Иае) — короткие,
нечленистые, клещеобразные. У многих тизанур, кроме длинных
членистых церок, имеется многочлениковая хвостовая нить.
Из придатков постгенитальных сегментов у высших, или
крылатых, насекомых встречаются грифельки и церки. Грифельки в
числе одной пары сохранились у самцов тараканов (рис. 14,а)
и кузнечиков. Длинные членистые церки имеются у поденок,
короткие — у таракановых. А у уховерток церки превратились в
крупные нечленистые клещи (рис. 14,6). Кроме этого, тергит
XI сегмента образует анальную пластинку, или эпипрокт,
лежащую над анальным отверстием, а остатки стернита — пару
пластинок по его бокам — парапрокты (рис. 14,б). У таракановых,
20
:
13
Рис. 14. Придатки брюшка у насекомых:
л —самец таракана; б —самец уховертки; а — вершина брюшка самца с гениталиями; г —
то же, самки с яйцекладом; д — брюшко самки комнатной мухи: / — грифелек; 2 — церк; 3 —
анальная пластинка; 4 — генитальная пластинка; 5 — эпипрокт; 6 — анальное отверстие; 7 —
ларапрокт; 8 — вальва; 9 — пенис; 10— парамера; // — третья пара створок яйцеклада; 12—
вторая пара створок яйцеклада; 13 — первая пара створок яйцеклада; 14 — вторая яйцеклад-
ная пластинка; 15 — первая яйцекладная пластинка; 16 — половое отверстие; 17 — ложный
яйцеклад; VI—XI — соответствующие сегменты брюшка.
однако, эпипрокт слит с тергитом X сегмента, и это комплексное
образование также называют анальной пластинкой (рис. 14, а).
К придаткам генитальных сегментов относятся яйцеклад у
самки и гениталии у самца. Яйцеклад у представителей отряда
прямокрылые, например, состоит из трех пар в разной степени
развитых створок: первая пара отходит от первой парной яйцеклад-
ной пластинки VIII сегмента брюшка, вторая и третья пары — от
основания и вершины второй парной яйцекладной пластинки
IX сегмента брюшка. Все три пары створок, складываясь вместе,
образуют различной формы яйцеклад. У самок кузнечиков он
имеет саблевидную форму, у сверчков — копьевидную и т. д.
Разнообразны яйцеклады у самок перепончатокрылых. У
пилильщиков край первых створок зазубрен, и самка пропиливает
отверстие в листе или стебле для откладки яйца. У наездников
створки иногда вытянуты в длину настолько, что яйцеклад в
несколько раз превышает размер тела. Так, у одного из перуанских
наездников из группы ГЧтрНш длина тела 2 см, а яйцеклада —
15 см. У жалящих перепончатокрылых (пчелы, осы, муравьи)
яйцеклад превратился в жало.
21

У других насекомых (жесткокрылые, двукрылые) возникает
П'п)| мп, пли ложный, яйцеклад (рис. 14,5). Он образуется из
уменьшенных в диаметре последних сегментов брюшка,
вдвигающихся друг в друга, за что иногда называется телескопическим.
Гениталии у самцов представлены весьма разнообразными
деталями, происхождение которых в ряде групп недостаточно
изучено, но широко используется в систематике для распознавания
близких видов. Так, почти всегда выражен копулятивный орган,,
или фаллус (рпаНиз), его срединная, обычно непарная, склероти-
зованная часть называется пенисом (решз). На основании фал-
луса расположена пара боковых лопастевидных образований —
парамер (рагаглегез). Встречаются также парные створки IX
сегмента — вальвы (уа1уае), служащие для захвата конца брюшка
самки при спаривании.
Контрольные вопросы
1. Охарактеризуйте внешнее строение насекомых.
2. Дайте общую характеристику строения головы и ее придатков.
3. Назовите детали строения ротовых органов грызущего типа.
4. Какие изменения произошли в строении ротовых органов различных групи
насекомых при питании жидкой пищей?
5. Дайте общую характеристику строения грудного отдела тела насекомых.
6. Как строение и типы ног зависят от особенностей обитания насекомых?
7. По каким признакам различают крылья у разных групп насекомых?
8. Назовите детали строения брюшка насекомых.
9. Какие придатки брюшка встречаются у насекомых?
10. В чем заключается значение придатков брюшка для классификации
насекомых?
ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯ
Оборудование и материалы. Микроскопы МБР-1 и МБС-1, лупы с 4- или
7-кратным увеличением, препаровальные ванночки и иглы, капельницы с водой,
пинцеты, энтомологические булавки, предметные и часовые стекла.
Работа 1. Общий план внешнего строения
тела насекомых
Объекты изучения. Перелетная саранча, черный таракан или иное крупное
насекомое.
Насекомое помещают на предметное стекло и находят три
отдела тела: голову, грудь и брюшко. Затем рассматривают места
их сочленения.
После общего осмотра насекомое помещают в препаровальную
ванночку и отчленяют препаровальными иглами или пинцетом
отделы друг от друга. Голова отчленяется легко. Для отчленения
груди от брюшка сначала расправляют обе пары крыльев и
прикалывают их к дну ванночки энтомологическими булавками.
Обнаружив границу между грудью и брюшком, проводят по месту
22
сочленения препаровальной иглой и разделяют эти отделы.
Расположив на предметном стекле в последовательном порядке
отчлененные отделы, зарисовывают их в тетради.
Работа 2, Голова и ее придатки
Объекты изучения. Типы усиков в наборах препаратов, голова расчлененного
насекомого, наколотые на булавки насекомые с расправленными усиками:
таракан, саранча, кузнечик, жужелица, мертвоед, хрущ, рогач, щелкун, златка,
чернотелка, долгоносик, пестрянка, белянка, шелкопряд, шмель, домашняя муха в
наборах пе четыре-пять насекомых на торфяных пластинках.
На примере саранчи, жужелицы и цикады определяют тип
постановки головы. Затем, рассматривая под лупой наколотую на
препаровальную иглу отчлененную в предыдущей работе голову
насекомого и пользуясь рисунками 1 и 2, находят отдельные
участки головы, глаза, глазки и усики и обозначают их на
рисунке в тетради.
Пользуясь набором препаратов усиков и рисунком 3,
определяют типы усиков, зарисовывают их. Для закрепления навыков
каждый учащийся определяет типы усиков на предложенном
наборе из четырех-пяти насекомых и после проверки
преподавателем записывает ответ в тетрадь.
Работа 3. Ротовые органы
Объекты изучения. Саранчовое или черный таракан, медоносная пчела или
шмель, клоп черепашка, капустная белянка или боярышница, комнатная муха.
Голову насекомого, предварительно отчлененную и
вываренную в КОН, помещают на предметное стекло затылочным
отверстием вниз и рассматривают расположение ротовых частей.
Затем расчленяют на предметном стекле под малым увеличением
микроскопа МБС-1. Работу начинают с ротовых органов грызущего
типа, последовательно отделяя препаровальной иглой верхние
челюсти, нижнюю губу, нижние челюсти и верхнюю губу.
Отпрепарированные ротовые части располагают на стекле, как показано
на рисунке 4, и зарисовывают. Таким же образом расчленяют
ротовые органы грызуще-лижущего, колюще-сосущего, сосущего и
лижущего типа, зарисовывают их в тетради.
Работа 4. Грудь и ее придатки
Объекты изучения. Типы ног и крыльев в наборе препаратов, грудь
расчлененного насекомого, наколотые насекомые с расправленными ногами и крыльями:
стрекоза, таракан, богомол, кузнечик, медведка, крестоцветный клоп, жужелица,
плавунец, майский жук, листоед, усач, долгоносик, златоглазка, скорпионова
муха, ручейник, боярышница, пчела, журчалка.
Грудной отдел насекомого расчленяют на три сегмента,
раскладывают их на предметное стекло и зарисовывают, обозначив
спинку, грудку и бочки. Пользуясь рисунком 11 и описанием в тек-
2»

его, определяют типы мог на наборе препаратов и зарисовывают
их с обозначением отдельных члеников. Зарисовывают переднее и
заднее крылья бабочки боярышницы и, пользуясь рисунком 12.
наносят обозначения жилок, сторон и углов крыльев. Затем на
препаратах изучают строение и классификацию крыльев у
представителей различных отрядов насекомых, записав в тетради в
полной, но лаконичной форме их характеристику.
Для закрепления навыков каждый учащийся определяет типы
ног и крыльев на предложенном наборе из четырех-пяти
насекомых и после проверки преподавателем записывает ответы в
тетрадь.
Работа 5. Брюшко и его придатки
Объекты изучения. Брюшко расчлененного насекомого, наколотые насекомые:
черный таракан (с? и $), перелетная саранча (<3 и $), кузнечик ($ ), сверчок
(9), уховертка (б), пилильщик, пчела, муравей, наездник-ихневмонид.
На отчлененном брюшке саранчи или черного таракана, а
затем и на наколотых насекомых этого же вида, но разного пола
подсчитывают число тергитов и стернитов, обращая внимание на
их несовпадение. Затем на примере отдельных насекомых,
используя рисунок 13, изучают характер сочленения брюшка с грудью и
зарисовывают три типа брюшка.
В заключение рассматривают и зарисовывают генитальные и
постгенитальные придатки брюшка: церки, грифельки, яйцеклады
самок и гениталии самцов.
4 Грудь и ее придатки: а) форма, размер, подразделение на
сегменты, подвижность, степень слияния, цвет, форма, строение
отдельных сегментов; б) ноги (тип, размер, степень развития и
форма отдельных члеников, форма лапок, придатки последнего
членика лапок); в) крылья (число, тип, размер, форма,
жилкование, положение в покое и в полете, соотношение переднего и
заднего крыльев, возможность их сцепления).
5 Брюшко и его придатки: а) строение брюшка (форма,
размер тип, окраска, число тергитов и стернитов); б) придатки
брюшка (наличие, число, форма, размер, членистость церок, гри-
фельков, яйцеклада, генитальных пластинок).
ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ
Описание внешнего строения насекомого
Для проверки степени усвоения изученного материала и
закрепления полученных навыков каждый учащийся получает сухое
наколотое и разваренное или размоченное насекомое того же вида
и описывает его внешнее строение по приводимому ниже плану.
Это занятие проводится в виде контрольной работы, которую
преподаватель проверяет, выставляет оценку и на следующем
занятии проводит разбор допущенных учащимися ошибок.
Примерный план описания внешнего строения насекомого.
1. Название насекомого.
2. Форма, величина и общая окраска тела.
3. Голова и ее придатки: а) тип постановки головы, форма и
относительный размер, величина, форма, цвет различных
участков головы; б) глаза и глазки (число, расположение, форма,
размер, цвет); в) усики (тип, относительная длина, место
прикрепления, цвет, число члеников и их форма); г) ротовые части
(тип, степень развития, относительный размер, форма и окраска
видимых частей).
24

Глава 2
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ
КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ И ИХ ПРОИЗВОДНЫЕ
Кожа. Кожные покровы играют важную роль в жизни
насекомого. Они составляют наружный скелет, т. е. основу скелетно-
мышечной системы, защищают тело от механических повреждений
и проникновения в кровь микроорганизмов, принимают участие в
регуляции водного и воздушного режимов. Кроме того, с кожей
связаны окраска тела и различного рода производные — волоски,
шипы, кожные железы.
Кожа состоит из трех основных компонентов: кутикулы,
гиподермы и базальной перепонки (рис. 15).
Кутикула — верхняя часть покровов, которая не имеет
клеточного строения. В ее состав входят наружный слой, или эпику-
тикула, и внутренний, — или прокутикула.
Эпикутикула очень тонка (1—5 мкм) и формируется из
нескольких слоев, имеющих разный химический состав. В типичном
случае нижний, протеиновый, слой состоит из белков и жиров,
иногда покрыт полифенольными соединениями. Выше
располагается восковой слой, обеспечивающий защиту организма от
испарения воды. Механическую защиту воска от повреждений
обеспечивает самый верхний, цементный, слой.
Прокутикула достигает толщины в несколько сот микрометров
и содержит 30—40% воды. Она обычно дифференцирована на два
слоя: внутренний, или эндокутикулу, и наружный, или экзокути-
кулу. Эндокутикула прозрачна и состоит из многочисленных
пластинок, имеющих волокнистое строение, причем направление
волокон перекрещивается, напоминая строение листа фанеры. Это
обеспечивает растяжимость кутикулы. Экзокутикула обычно
сильно склеротизована, т. е. обладает большей твердостью и
интенсивной окраской. В связи с этим ее рассматривают как
затвердевшую окрашенную прокутикулу, утратившую свое слоистое
строение.
Биохимическую основу прокутикулы составляют хитин (25—
60%) и белки. Хитин — полимерное соединение из числа
азотсодержащих полисахаридов. Он очень стоек к химическим
воздействиям, нерастворим в щелочах и органических растворителях, но
растворяется в крепких минеральных кислотах. Белки составляют
25—50% су/хого вещества прокутикулы. Они вступают в связь с
хитином, усиливая стойкость последнего. Кроме того, под
влиянием ферментов и дубильных веществ типа хинонов происходит
переход белков в особо прочные склеротины. Эта реакция
напоминает производственный процесс дубления кож под влиянием,
например, танина. Следовательно, склеротизация кутикулы
рассматривается как процесс формирования склеротинов.
26
Рис. 15. Схема строения кожного
покрова насекомого:
/ — гиподерма; 2— эндокутикула; 3 —
экзокутикула; 2+3 — прокутикула; 4 — эпикутикула;
5 — сочлененные волоски; 6 — кольцевой валик
у основания волоска; 7 — шипики; 8 — поровый
канал; 9 — базальная перепонка; 10 — трихо-
генная клетка.
Исходным соединением для синтеза хитина в организме
насекомых считают глюкозу, которая проходит последовательно фос-
форилирование, аминирование и ацетилирование. При нанесении
и последующем проникновении внутрь тела личинок препарата ди-
милнна (дифторбензурон) происходит ингибирование включения
глюкозы или глюкозамина в состав хитина. В результате
задерживается образование хитина в кутикуле, и личинки погибают в
процессе линьки.
Прокутикула пронизана многочисленными тонкими поровыми
каналами, которые тянутся от гиподермы до эпикутикулы и
содержат отростки плазмы клеток. От каждой клетки гиподермы у
серой мясной мухи, например, отходит 50—70 каналов, так что на
1 мм2 кожного покрова их приходится около 15 тыс., а у тарака-
ка даже 1200 тыс. Они служат путями для продвижения веществ
к эпикутикуле и прокутикуле.
Гиподерма состоит из одного слоя эпителиальных клеток
кубической или цилиндрической формы. Клетки гиподермы
выделяют вещества, образующие кутикулу, а также линочную
жидкость, которая растворяет старую эндокутикулу перед каждой
линькой насекомого.
Базальная перепонка подстилает клетки гиподермы и
служит границей между кожными покровами и полостью тела.
-Она не имеет клеточной структуры и очень тонка.
Производные кожных покровов. К производным кожи
относятся придатки, эндоскелетные образования и кожные железы.
Придатки кожи подразделяются на скульптурные и
структурные. К скульптурным относятся придатки, потерявшие связь с
гиподермой. Это разнообразные шипики, бугорки, вдавления и
бороздки на кутикуле, придающие индивидуальный облик видам
или группам видов.
Структурные образования сохранили связь с гиподермой. К ним
•относятся волоски, -шипы и шпоры. Волоски и щетинки
объединяются под общим названием хеты (сЬае^ае). Обычно волосок
выделяется трихогенной клеткой (рис. 15, 10), а его основание
окружено мягкой перепонкой, образованной другой специализиро-
27

ванной клеткой гиподермы. Иногда волосок вместе с перепонкой
окружен валиком, образующим сочленовный бугорок волоска
(рис. 15,5), который выделяется также специальной клеткой. Если
к основанию волоска подходит нервная клетка, он становится
чувствительным.
Видоизменением волосков являются чешуйки, покрывающие
крылья и отчасти тело бабочек. Это пластинчатые образования,
иногда причудливой формы, располагающиеся черепицеобразно.
Кроме чешуекрылых, чешуйки встречаются на теле жуков
долгоносиков, комаров и других насекомых.
Шипы и шпоры образуют более крупные выступы, выстланные
изнутри гиподермой. Это многоклеточные придатки покровов,
причем шипы фиксированы на коже неподвижно, а шпоры,
встречающиеся на вершине голеней ног, сочленены подвижно.
Эндоскелетные образования представлены
внутренними выростами кутикулы, служащими для крепления мышц и
фиксации некоторых внутренних органов. Подобные выросты
аналогичны наружным придаткам кожи и образуют внутренний
каркас тела.
Кожные железы насекомых разнообразны. Они могут
быть одно-, двух- или многочлениковыми. По выделяемому ими
секрету железы делятся на восковые, лаковые, ядовитые и пр.
Более подробно их классификация будет дана при рассмотрении
выделительной системы.
Окраска тела. Окраска тела насекомых может быть
пигментной, или химической, и структурной, или оптической.
Пигментная окраска связана с присутствием
пигментов. Обычно пигменты накапливаются в зкзокутикуле, и окраска
этого типа наиболее стойкая. Если пигмент находится в
гиподерме, то после смерти насекомого разрушаются клетки, а с ними и
пигмент. Так, голубые, зеленые и желтые пятна на теле стрекоз
после смерти темнеют.
Основным пигментом окраски насекомых являются меланины.
Эти азотсодержащие полимерные соединения, возникающие на
основе фенолов, создают темно-коричневую, коричневато-красную
или черную окраску покровов и особенно интенсивно
накапливаются в наиболее толстых и склеротизованных участках кутикулы.
Оранжево-желтая и красная окраска преимущественно
растительноядных насекомых обеспечивается нерастворимыми в воде каро-
тиноидами. Так, колорадский жук, питаясь листьями картофеля,
поглощает каротины, которые, не перевариваясь, накапливаются
в гемолимфе личинок или надкрыльях жука. Хищный клоп перил-
лус, нападая на личинок, также поглощает каротины и приобретает
оранжево-желтую окраску. К водорастворимым пигментам, также
заимствованным у растений, относятся флавоноиды,
обеспечивающие желтую окраску. Красный пигмент карминных червецов —
кошенили, наоборот, принадлежит к синтезируемым насекомыми
пигментам типа антрахинонов, как и птериновые пигменты,
обеспечивающие белый, голубой, желтый и другие цвета насекомым.
28
Структурная, или оптическая, окраска связана с
некоторыми особенностями микроскопического строения кутикулы,,,
которые создают явления интерференции, дифракции и
рассеивания света. Структурная окраска чаще свойственна жукам и
чешуекрылым. Так, у бабочки медведицы кайя продольные ребра на*
чешуйках настолько мелки, что образуют дифракционную
решетку. Видимый цвет в ней в зависимости от положения глаза
наблюдателя переходит от фиолетового до красного и обратно.
ПОЛОСТЬ ТЕЛА И РАСПОЛОЖЕНИЕ ВНУТРЕННИХ
ОРГАНОВ
Полость тела насекомых подразделена двумя тонкостенными-
горизонтальными перегородками на три отдела, или синуса:
верхний, или перикардиальный, средний, или висцеральный, и нижний,,
или перинейральный.
В перикардиалъном, т. е. околосердечном, отделе,
расположенном над верхней диафрагмой, находится спинной сосуд, или
сердце. В перинейральном отделе, расположенном под нижней
диафрагмой, проходит брюшная нервная цепочка. Между верхней »
нижней диафрагмой размещен наиболее крупный висцеральный
отдел. В нем заключены пищеварительная и выделительная
системы, жировое тело, а также органы размножения.
Дыхательная система, представленная большим числом
воздухоносных трубок и трахей, проникающих во все внутренние
органы и ткани, не связана с каким-либо отделом полости тела.
МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА
Насекомые имеют хорошо развитую и дифференцированную
мышечную систему. У некоторых гусениц, например, насчитывают
до 2000 мышц. Как скелетная, так и висцеральная, т. е.
внутренностная, мускулатура построена из поперечнополосатых мышечных
волокон.
Мышечное волокно, как и у позвоночных животных, состоит иэ
миофибрилл, погруженных в саркоплазму с многочисленными
ядрами и митохондриями, богатыми окислительными ферментами.
Снаружи каждое мышечное волокно окружено тонкой
эластичной оболочкой — сарколеммой. Прикрепление мышц к кутикуле
обеспечивается видоизмененными тонкими волокнами — тонофиб-
риллами, которые представляют окончания миофибрилл.
Абсолютная сила мышц насекомых (3,6—6 кг) приближается
к этому показателю у человека (6—10 кг). Однако относительная
сила мышц очень велика. Так, насекомое может передвигать груз,.
в 14—25 раз превышающий массу тела, а навозник ОпШорЬа^из
даже в 90 раз. Блоха прыгает на 30 см в высоту, что превышает
размеры ее тела в 200 раз, и т. д.
Работа мышц регулируется нервной системой. Для этого в
скелетной мускулатуре имеются периферические разветвления окон-
29

чаний нервных клеток, контактирующие с мышечными волокнами.
В районе контакта можно обнаружить под электронным микр'о-
•скопом несколько синаптических зон, в которых осуществляется
переход возбуждения с нерва на мышцу. Подробно строение
синапса и передача нервного возбуждения будут рассмотрены при
«писании нервной системы.
ЖИРОВОЕ ТЕЛО
Жировое тело представляет собой рыхлую ткань, которая в
виде лопастей и долек заполняет промежутки между
внутренними органами тела. Окраска жирового тела в большинстве случаев
желтовато-белая, реже желтая или зеленая. Клетки его богаты
жировыми включениями и по своей природе и происхождению
очень близки к клеткам крови насекомых — гемоцитам. Вместе с
тем клетки жирового тела неоднородны и в зависимости от
характера включений делятся на четыре группы: трофоциты, уратные
клетки, мицетоциты, хромоциты.
Трофоциты, или питательные клетки, составляют основную
массу жирового тела. При питании насекомого в них
откладываются резервные вещества в виде полисахарида гликогена и жиров
и осуществляется синтез белков. В период голодания эти вещества
расходуются. Уратные клетки служат для накопления мочевой
кислоты и ее солей, особенно в период метаморфоза, когда мальпи-
гиевы сосуды перестают функционировать. В мицетоцитах, или
•бактериоцитах живут внутриклеточные симбиотические
микроорганизмы — бактерии. Особенно часто такие клетки встречаются в
жировом теле тараканов. Хромоциты содержат гранулы пигментов
■и участвуют в образовании окраски у тех видов насекомых,
которые имеют прозрачные, лишенные пигментов покровы.
Таким образом, к функциям жирового тела относятся:
накопление и расходование запасных питательных веществ, накопление и
выведение экскретов, создание необходимых условий
существования для симбионтов (впрочем, у многих насекомых симбионты
живут и в отделах кишечника), иногда окраска тела. Кроме
этого, лопасти жирового тела вместе с трахеями составляют
эластичную массу, поддерживающую органы насекомого. У насекомых,
•обладающих способностью свечения, в клетках жирового тела или
в обособленных органах накапливается светящееся вещество лю-
цеферин.
При этом 98% затраченной энергии превращается в
световую, тогда как в электрических лампочках накаливания лишь 4%.
Степень развития жирового тела и характер пищевых
резервов в нем служат важными показателями физиологического
состояния насекомого. Имеются попытки использования этих
показателей для прогнозирования выживаемости зимующих
насекомых и их потенциальной плодовитости на примере клопов
вредной черепашки и других насекомых.
30
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Кишечный канал. Пищеварительная система насекомых
состоит из кишечного канала и функционально с ним связанных
слюнных желез (рис. 16). Кишечный канал начинается ротовым
отверстием в головном отделе тела и заканчивается анальным
отверстием на конце брюшка. Канал состоит из трех отделов:
переднего, среднего и заднего. Передний и задний отделы
образовались при втягивании наружного зародышевого листка —
эктодермы во время развития зародыша и внутри выстланы содержащей
хитин кутикулой; средний отдел образован из внутреннего
зародышевого листка — энтодермы, и его внутренние стенки выстланы
клетками железистого эпителия.
Передний отдел, или передняя кишка, подразделен на глотку,
пищевод и преджелудок, или мышечный желудок. Пищевод в виде
длинной и тонкой трубки часто без резкой границы переходит в
объемистый тонкостенный зоб, который служит резервуаром для
накопления и переваривания (но не всасывания) пищи. У
некоторых чешуекрылых и двукрылых зоб обособлен от пищевода и
соединяется с ним узким протоком. Мышечный желудок, если он
развит, имеет сильную мускулатуру и изнутри несет хитиновые
зубцы. Предполагают, что он служит для дополнительного
размельчения пищи (таракановые, ку/знечики, некоторые личинки
усачей), для передачи пищи в среднюю кишку (пчелиные) и
пищеварительных ферментов из средней кишки в зоб и пищевод (жуки
жужелицы) и т.д. Передняя кишка заканчивается кардиальным
клапаном, часто свисающим в просвет средней кишки. Этот клапан
регулирует поступление пищи и связан с формированием перитро-
фической оболочки.
Средняя кишка имеет различные форму и объем. В
простейшем случае она представляет собой трубку (первичнобескрылые,
многие бабочки, комары и их личинки); у медоносной пчелы она
удлинена, имеет кольцевые складки и образует изгиб; у жуков
навозников средняя кишка закручена спирально в несколько
оборотов. Объем средней кишки у насекомых часто увеличивается и
за счет образования слепых отростков (прямокрылые, личинки
некоторых пластинчатоусых).
В средней кишке происходит выделение пищеварительных
ферментов и всасывание пищи. Кроме того, у многих насекомых
эпителий средней кишки выделяет перитрофическую оболочку,
которая защищает клетки эпителия от повреждения частицами
пищи и обеспечивает более полное использование ферментов,
проникающих через эту оболочку. Клетки эпителия возобновляются
за счет регенеративных клеток, расположенных группами; часто
они углублены и образуют крипты, выступающие над
поверхностью кишки. У представителей отряда полужесткокрылые
средняя кишка подразделена на отделы. Например, у клопа вредной
черепашки она состоит из четырех отделов, причем выделение:
пищеварительных ферментов происходит в первых трех, макси-
31

12
мально—в первом отделе,
всасывание в третьем, а четвертый
отдел служит главным образом
вместилищем микроорганизмов
симбионтов, принимающих
участие в переваривании пищи.
У многих равнокрылых конец
передней кишки или начало
средней соприкасается с концом
средней или началом задней
кишки. Через образовавшуюся
фильтрационную камеру избыток
воды с частью растворенных са-
харов переходит в заднюю
кишку и выбрасывается наружу в
виде пади, или медвяной росы, а
белки и другие
высокомолекулярные соединения
задерживаются и попадают в среднюю
кишку.
Задняя кишка начинается
коротким пилорическим клапаном,
куда впадают мальпигиевы
сосуды. У большинства насекомых
задняя кишка включает в себя
тонкую и прямую кишки, между
которыми находится ректальный
клапан. Степень обособления
этих вторичных отделов различна
у разных групп насекомых.
У многих клопов не выражена
тонкая кишка, у личинок
некоторых долгоножек, питающихся
древесиной, непарный вырост
тонкой кишки является
«бродильной камерой», где, вероятно, проходит процесс переваривания
клетчатки и т. д. Основными функциями задней кишки являются:
отсасывание воды из остатков пищевой массы, формирование
экскрементов и выведение их наружу через анальное отверстие.
Особенности питания и пищеварения. Пища, поступающая в
организм насекомого в виде сложных высокомолекулярных
соединений, для ее усвоения нуждается в переработке. Эта
переработка осуществляется механическим и биохимическим путем.
Механическая переработка твердой пищи заключается в размельчении ее
грызущими ротовыми органами и в ряде случаев с помощью
мышечного желудка.
Биохимическая переработка связана с расщеплением основных
компонентов пищи — белков, жиров и углеводов. Первый этап
этого процесса начинается уже в ротовой полости и пищеводе, где
32
Рис. 16. Внутренние органы самца
черного таракана:
/ — пищевод; 2 — резервуар слюнной
железы; 3 — слюнная железа; 4— зоб; 5 —
мышечный желудок; 6 — слепые отростки
средней кишки; 7 — средняя кишка; 8 —
мальпигиевы сосуды; 9 — тонкая кишка;
10 — прямая кишк'а; // — семяизвергатель-
ный канал; 12 — придаточная железа; 13 —
семяпровод; 14 — семенник; 15 — трахейный
ствол; /5 —дыхальца; П — брюшная
нервная цепочка.
на пищу действуют ферменты слюнных желез. Например,
глоточная железа пчелы — главный источник инвертазы при
расщеплении сахарозы на глюкозу и фруктозу меда. Однако основным
местом переваривания и всасывания пищи является средняя кишка.
Источниками ферментов, осуществляющих расщепление пищи,
т. е. являющихся катализаторами, служат клетки эпителия. Они
продуцируют карбсгидразы, гидролизующие сложные сахара, т. е.
поли- и дисахариды, до моносахаридов, протеазы, расщепляющие
белки до дипептидов и аминокислот, и липазы, отщепляющие
жирные кислоты от молекул жиров (липидов). Только продукты
окончательного гидролиза основных компонентов пищи могут
всасываться стенками кишечника и попадать в кровь.
В зависимости от пищевой специализации насекомых меняется
и соотношение различных групп ферментов. Так, у хищников
преобладают протеолитические ферменты, у растительноядных
форм — карбогидразы. Некоторые насекомые выделяют
специальные ферменты, расщепляющие такие трудноперевариваемые
вещества, как клетчатка (целлюлаза у личинок усачей) или роговое
вещество (кератиназа у личинок кожеедов) и т. д. Часто
клетчатку разрушают симбиотические бактерии и простейшие, живущие в
кишечнике некоторых насекомых (термитов, личинок хрущей
и др.).
Обработка пищи ферментами часто наблюдается еще до
поступления ее в полость кишечного канала. Это явление получило
название внекишечного пищеварения. Например, клопы
черепашки вводят в зерно злаков при проколе ферменты слюны, которые
осуществляют биохимические изменения в содержимом зерна
(в частности, разрушают клейковину), облегчая его всасывание.
Еще ярче выражено внекишечное пищеварение у хищных
насекомых. Так, личинки златоглазок и других сетчатокрылых вводят в
тело жертвы пищеварительные ферменты через каналы в
челюстях, а через несколько минут по тем же каналам происходит
всасывание гидролизованной пищи.
У большинства отрядов насекомых в области средней кишки
отмечена слабокислая реакция, близкая к нейтральной.
Исключение составляют чешуекрылые и двукрылые. Так, в пределах
отряда двукрылые выявлены значительные изменения рН кишечника
на разных фазах развития или у разных особей одного и того же
вида — от 4,4 до 7,7. В частности, рН средней кишки у личинок
комнатной мухи 3,65, а у каллифоры красноголовой даже 2,8.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Органы кровообращения. Кровеносная система насекомых
незамкнутая. Она представлена спинным сосудом, который
располагается в перикардиальном синусе тела и состоит из сердца и
аорты (рис. 17). Сердце состоит из ряда камер. В каждой камере
имеется по паре боковых отверстий — остий. Края отверстий
завернуты, образуя остальные клапаны. При диастоле они пропус-
3—800 33

кают кровь в полость сердца, при систоле
закрываются. Иногда края остиальных
клапанов вдаются в полость следующей
камеры сердца и играют роль межкамерного
клапана. Непосредственно под сердцем
располагаются парные пучки мышц
треугольной формы — крыловидные мышцы. Они
входят в состав верхней диафрагмы и
связаны с нижней стенкой сердца.
Пульсация сердца « диафрагм
обеспечивает всасывание крови и ее продвижение
сзади наперед — в аорту. Из аорты кровь
изливается в полость головы, а затем
переходит в полость тела. Число сокращений
камер сердца зависит от вида насекомого,
его физиологического состояния, условий
среды и колеблется от 15—30 до 150
сокращений в 1 мин.
Продвижению крови в различные
придатки тела (усики, ноги, крылья, придатки
брюшка) способствуют местные
пульсирующие органы в виде ампул или
сокращающихся перепонок, связанных с
мышцами.
Кровь. Кровь насекомых, или
гемолимфа, состоит из жидкой плазмы и клеточных
элементов, или кровяных телец, гемоцитов.
Плазма обычно бесцветна или окрашена в
зеленоватый цвет. Лишь у живущих в
илистом грунте личинок комаров звонцов, или
мотылей, плазма окрашена в красный цвет
в связи с присутствием вещества, близкого
к гемоглобину крови позвоночных.
Форма клеточных элементов
разнообразна, и единая их классификация еще не
разработана. Обычно гемоциты делят на
пять-шесть групп: пролейкоциты, макро- и
микронужлеоциты, сферулоциты, эноцитои-
ды, веретеновидные клетки.
Пролейкоциты представлены молодыми незрелыми клетками,
дающими начало другим клеточным элементам. Макронуклеоциты
также обладают способностью делиться и вместе с пролейкоцита-
ми могут превращаться в специализированные клетки. Макро- и
микронуклеоциты участвуют в защитных реакциях, захватывая и
переваривая бактерии. При попадании в кровь многоклеточных
организмов эти гемоциты образуют капсулы, т. е. инкапсулируют
их. Эта же реакция возможна и при попадании в кровь неживых
объектов (волосков шерсти, кусочков пластмассы и пр.).
Предполагают, что из макронуклеоцитов идет образование эноцитоидов,
34
2
Рис. 17. Спинной сосуд
пчелы:
1—клапаны сердца; 2 —
крыловидные мышцы; 3 —
щелевидные отверстия —•
остии; 4 — аорта (стрелками
показано направление
движения крови).
выполняющих функции, связанные с обменными процессами.
Веретеновидные гемоциты могут образовываться как из пролейкоцитов,
так и макронуклеоцитов. Сферулоциты, или эозинофилы,
сохраняют свою шаровидную форму на протяжении всей личиночной
жизни и способны делиться. Предполагают, что они выделяют в
кровь вещества, служащие для построения кутикулы. Возможно,
что все многообразие гемоцитов возникает из одного источника'—
пролейкоцитов и они способны переходить из одной формы в
другую. Благодаря возможности трансформации одни и те же клетки
крови, находясь в разных морфологических состояниях, могут вы-
пополнять разные функции, причем каждый тип гемоцитов
накапливается в максимальном количестве на строго определенном этапе
метаморфоза. В результате каждая фаза развития насекомых
характеризуется своей гемограммой. При повреждении покровов у
многих насекомых происходят коагуляция плазмы и склеивание
гемоцитов с образованием сгустка крови.
Таким образом, к функциям крови относятся: защита от
микроорганизмов и других инородных тел, разнос по телу питательных
веществ, поглощение из тканей вредных продуктов обмена и
транспортировка их к органам выделения. Кроме того, кровь является
носителем гормонов, регулирующих многие физиологические
процессы, обеспечивает механическую функцию, создавая нормальное
внутреннее давление или повышая его, например, в процессе
линьки. В то же время дыхательная функция крови
незначительна, так как из-за отсутствия гемоглобина емкость гемолимфы
невелика и ограничена растворенным в ней кислородом.
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ
Строение трахейной системы. Дыхание насекомых
осуществляется через систему трахей, распространенных по всему телу,
реже — через поверхность кожных покровов. Трахеи
представлены полыми трубками, выстланными хитином в виде спиральных
утолщений, препятствующих спаданию трахей при движении и
изгибах тела. Трахеи разветвляются на мельчайшие капилляры —■
трахеолы диаметром менее 1 мкм, доставляющие кислород воздуха
непосредственно к тканям и клеткам тела.
Снаружи трахеи открываются парными дыхальцами,
расположенными по бокам тела. У большинства взрослых насекомых и у
личинок насекомых с неполным превращением развито десять пар
дыхалец — две пары на груди и восемь пар на брюшке. Но у ряда
групп высших насекомых и особенно их личинок и куколок число
дыхалец сокращается или они отсутствуют (первичнобескрылые,
личинки паразитических и водных насекомых). У прямокрылых,
жуков, пчелиных, двукрылых и некоторых других летающих
насекомых развиты воздушные мешки, представляющие местное
расширение трахейных стволов, идущих от дыхалец. Они лишены
спиральных утолщений, и полость их может спадаться при выдохе
воздуха.
.3*
35

Дыхание. Поступление воздуха в трахейную систему
происходит чаще всего активно, с помощью дыхательных движений.
При этом те или иные дыхальца открываются или закрываются,
выполняя вдох или выдох. Ритм дыхательных движений зависит
от вида насекомого, его состояния и внешних условий. Так,
медоносная пчела в покое совершает около 40 дыхательных движений
в 1 мин, а в движении — до 120; у некоторых саранчовых
увеличение их числа от 6 до 26 и более происходит при повышении
температуры среды от 0°С до 27 °С и выше.
У многих видов насекомых воздух вдыхается через грудные и
выдыхается через брюшные дыхальца. Ритм работы дыхалец
связан с дыхательными движениями брюшка; при повышении и
понижении давления воздуха, вызываемых этими движениями, одни
дыхальца открываются наружу, другие — внутрь тела насекомого.
Однако под влиянием больших доз углекислого газа, различных
ядов, а иногда и без видимых причин циркуляция воздуха может
измениться, т.е. он начинает поступать через брюшные дыхальца
и выходить через грудные. Кроме этого, при повышении
содержания углекислого газа и недостатке кислорода в окружающей среде
дыхальца остаются открытыми более продолжительное время, в
связи с чем фумигация помещения против вредителей будет более
эффективной.
Дыхание представляет собой окислительный процесс, идущий
за счет потребления кислорода и выделения углекислоты. Процесс
окисления идет при участии окислительных ферментов — оксидаз
и сопровождается постепенным расщеплением молекул
расходуемых соединений — углеводов, жиров, белков — и выделением
энергии. Расщепление этих соединений в конечном счете завершается
образованием углекислого газа и воды, а для белков еще и
появлением продуктов распада, связываемых в более безопасные для
организма соединения типа мочевины и ее солей.
Таким образом, дыхание сопровождается газообменом.
Процесс газообмена характеризуется дыхательным коэффициентом
(ДК), представляющим отношение выделенного углекислого газа
к общему количеству поглощенного кислорода. По этому
показателю можно судить, какие вещества используются в данный
момент в качестве источника энергии. При окислении углеводов
ДК=1, при использовании менее окисленных соединений жиров
'ДК снижается до 0,7, а белков — до 0,77—0,82. Например, при
голодании тараканов ДК снижается до 0,65—0,85, что соответствует
преимущественному расходованию ранее запасенных жиров.
Другие формы дыхания. Дыхание водных насекомых
происходит как за счет атмосферного воздуха, так и за счет
использования воздуха, растворенного в воде. Так, жуки плавунцы, живя
в воде, дышат за счет атмосферного воздуха, запасенного под
надкрыльями на конце брюшка, и время от времени поднимаются на
поверхность для возобновления его запасов. Жуки из рода
радужниц добывают атмосферный воздух из воздухоносных сосудов
водных растений.
36
При использовании воздуха, растворенного в воде, насекомые
дышат с помощью жабр. Жабры представлены наружными
ветвистыми или пластинчатыми образованиями, находящимися на
месте отсутствующих дыхалец. Они развиты у личинок поденок,
стрекоз, ручейников, некоторых двукрылых. У личинок разнокры-
лых стрекоз жабры ректальные, т. е. являются внутренними
органами и находятся в прямой кишке.
Многие виды первичнобескрылых насекомых и личинки
внутренних паразитов, лишенные трахей, дышат непосредственно через
кожные покровы. Возможность такого дыхания обеспечивается
сравнительно высокой проницаемостью кутикулы для газов. В
связи с тем, что диффузия углекислоты через животные ткани
совершается в 35 раз быстрее, чем кислорода, до 25% всей выделяемой
углекислоты удаляется через кожные покровы и у насекомых,
имеющих развитую трахейную систему.
ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
Выделение различных веществ организмом насекомого
складывается из трех процессов — экскреции, секреции и инкреции,
или внутренней секреции. В соответствии с этим различают
экскреторные органы, экзокринные и эндокринные железы.
Экскреторные органы и экскреция. Экскреция — процесс
выделения ненужных и вредных для организма веществ — экскретов,
образующихся в процессе обмена веществ вне пищеварительной
системы. К ним относятся растворимые продукты азотного
обмена в виде мочевой кислоты и ее солей, щавелевая и фосфорная
кислоты, катионы калия, натрия и пр. Экскреторные органы делят
на две группы: выводящие экскреты и накапливающие их в
клетках. К первой группе относятся мальпигиевы сосуды и
нижнегубные железы некоторых насекомых, ко второй — уратные клетки
жирового тела.
Мальпигиевы сосуды — основной экскреторный орган. Они
представляют слепые на свободном конце трубочки, впадающие в
кишечник впереди или позади пилорического клапана, т. е. на
границе между средним и задним отделом кишечника (см. рис. 16,8).
Количество трубочек колеблется от двух (червецы) до 250
(пустынная саранча). Однако, несмотря на резкие различия в числе
трубочек, величина их поверхности, приходящаяся на единицу
массы, довольно близка. Так, 60 трубочек таракана имеют
поверхность 132 000 мм2, что составляет 412 мм2 на 1 мг массы тела,
тогда как поверхность шести сосудов бабочки из семейства
коконопряды составляет 209 000 мм2, или 500 мм2 на 1 мг массы тела.
В процессе контакта гемолимфы со стенками сосудов водные
растворы мочекислых солей К и № (ураты) проникают в полость
концевого отдела сосудов. По пути в основной отдел имеющаяся
в мальпигиевом сосуде свободная углекислота вытесняет мочевую
кислоту из уратов, в результате чего образуются карбонат калия
и свободная мочевая кислота. Последняя по мере повышения ее
37

концентрации выпадает в виде мелких кристаллов и выводится из
сосуда в кишечник, а затем через анальное отверстие вместе с
экскрементами задней кишки — наружу. Легкорастворимый
карбонат калия вместе с водой поступает через стенки сосуда снова
в кровь, встречает там мочевую кислоту, образует ураты, которые
снова попадают в полость мальпигиева сосуда, и т.д.
Кроме экскреторных, мальпигиевы сосуды могут выполнять и
дополнительные, секреторные, функции. У личинок сетчатокрылых
и некоторых жуков они выделяют секрет, используемый для
образования кокона или для цементирования кокона солями кальция.
У жужелиц и некоторых других жуков мальпигиевы сосуды
выделяют также пищеварительный фермент дипептидазу.
Экскреторными функциями обладают нижнегубные, или
лабиальные, железы у некоторых первичнобескрылых (у ногохво-
сток, щетинохвосток). Они расположены в голове в виде парных
образований и имеют общий канал, открывающийся у основания
нижней губы.
К экскреторным органам, накапливающим экскреты, относятся
уратные клетки жирового тела. Экскреты откладываются в виде
кристаллов мочевой кислоты, свободно взвешенных в цитоплазме.
Отложение мочевой кислоты в жировом теле может существовать
наряду с обычной ее экскрецией через мальпигиевы сосуды.
Однако у личинок и куколок внутренних паразитов насекомых вынос
экскретов наружу происходит лишь после вылета имаго.
Выведение их в организм хозяина в более ранний период могло бы
привести к отравлению и гибели самого паразита.
Экзокринные железы и секреция. Секреция — процесс
выделения различных веществ, или секретов, нужных организму.
К экзокринным железам, .осуществляющим этот процесс,
относятся уже отмеченные выше слюнные железы и железистый эпителий
средней кишки, выделяющие пищеварительные ферменты,
восковые, лаковые, шелкоотделительные железы, секрет которых
служит для механической защиты тела, и железы, выделяющие
биологически активные вещества, являющиеся средством химического
воздействия на других животных. Последние Я- Д. Киршенблат
назвал телергонами. Железы, выделяющие телергоны, имеют
протоки, выходящие на поверхность тела или в полости, связанные с
внешней средой. Телергоны подразделяются на гетеротелергоны,
воздействующие на другие виды животных, и телергоны, или
феромоны, воздействующие на особей своего вида.
К гетеротелергонам относятся вещества химической защиты
насекомого от врагов (яд жалящих перепончатокрылых — пчел, ос),
а также сильнопахнущие и другие отпугивающие вещества —
репелленты (секрет желез жука бомбардира, взрывающийся на воз-
Духе) .
К феромонам относятся вещества, определяющие
концентрацию насекомых при использовании источников пищи или при
поиске мест для спаривания, — феромоны скучивания, выявленные у
прямокрылых, жуков короедов; феромоны тревоги, или обороны,—
38 -
у термитов, тлей, жалящих перепончатокрылых; феромоны,
контролирующие развитие половых желез у рабочих пчел;, половые
феромоны, или половые аттрактанты, привлекающие особей
другого пола.
Половые феромоны выделяются в ничтожно малых количествах
и воспринимаются другим полом на значительных расстояниях.
Так, секрета одной неоплодотворенной самки часто бывает
достаточно для привлечения десятков особей самцов того же вида,,
расположенных от нее на расстоянии десятков, иногда сотен
метров. Некоторые половые феромоны уже синтезированы и
используются в борьбе с отдельными видами вредных насекомых или;
для учета их появления и численности на полях и в садах.
Эндокринные железы и инкреция. Инкреция, или внутренняя
секреция, представляет собой процесс выделения секретов
эндокринных желез, или гормонов, непосредственно в кровь. Они
транспортируются кровью по всему телу и регулируют процессы
обмена веществ и развития насекомых. Наиболее хорошо изучены
три пары эндокринных желез у насекомых: нейросекреторные
клетки головного мозга, переднегрудные, или проторакальные,
железы и прилежащие тела.
Нейросекреторные клетки головного мозга выделяют актива-
ционный гормон, который активирует деятельность других
эндокринных желез — проторакальных. Личинка клопа КЬойпшз рго-
Нхиз линяет через 12—28 дней после питания кровью. Если ее
обезглавить не позднее критического периода, т. е. за 4 дня для
младших и за 7 дней для старшего (V) возраста, то линька не
произойдет, хотя в таком состоянии насекомое может жить в
течение года. Следовательно, активационный гормон через
посредство другого гормона — экдизона обеспечивает процессы линьки
и метаморфоза.
Проторакальные железы расположены по бокам переднегруд-
ного ганглия, или узла, брюшной нервной цепочки. Железы
выделяют линочный гормон, или экдизон, который стимулирует
линьку и метаморфоз у личинок и прекращает состояние диапаузы.
Установлено, что проторакальные железы неактивны в межли-
ночный период, умеренно активны в период линек и достигают
максимальной активности перед окукливанием. Экдизон
неспецифичен, т. е. может действовать на различные виды насекомых.
Прилежащие тела (согрога а1Ыа) расположены над
пищеводом позади головного мозга в виде пары округлых желез. Они
выделяют ювенильный гормон, или неотении. Гормон препятствует
превращению личинки во взрослое насекомое, т. е. является
ингибитором метаморфоза. Он выделяется в кровь периодически, в
связи с чем изменяется соотношение между ювенильным
гормоном и экдизоном и происходят линьки. К концу периода
личиночного развития содержание ювенильного гормона в крови резко
уменьшается, и наступает метаморфоз. Создание высокой
концентрации гормона в организме личинки в этот период, напри-
39

лмёр при искусственных инъекциях, может вызвать дополнительные
линьки и чрезмерный рост личинок.
К другим функциям ювенильного гормона относят
стимулирование процессов репродуктивного развития, особенно образование
желтка в половых железах самок и развитие придаточных желез
самца после метаморфоза, появление кастового полиморфизма у
общественных насекомых, фазового полиморфизма у саранчовых,
сезонного полиморфизма у тлей.
За последние годы не только изучена химическая природа эк-
дизона и ювенильного гормона, но и синтезированы
многочисленные аналоги последнего, названные ювеноидами. Ряд ювеноидов
испытывают в борьбе с различными насекомыми. Изучают также
антиювенильные гормоны растительного происхождения — преко-
цены, вызывающие преждевременный метаморфоз личинок
некоторых видов клопов во взрослых насекомых, неспособных к
воспроизводству потомства.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА, ОРГАНЫ ЧУВСТВ
И ПОВЕДЕНИЕ
Нервная система. Основным элементом нервной системы
является нервная клетка, или нейрон (рис. 18, а). Нейрон несет
отростки — дендриты и аксоны. Дендрит, или древовидный отросток,
короткий и ветвится сразу или вскоре после выхода из клетки.
Аксон, или осевой отросток, наиболее длинный. Он начинается от
главного мозгового разветвления и направлен к другому нейрону
или к исполнительным органам — эффекторам, которыми могут
быть мышцы или железы. От аксона отходят коллатеральные
отростки, или ветви, благодаря чему расширяется сфера связей
нейрона с другими нервными клетками.
Рис. 18. Элементы нервной системы насекомых:
а — нейрон; б — головной мозг саранчи; в — схема грибовидного тела мозга таракана: / —
нервная клетка; 2— концевые разветвления аксона; 3— аксон; 4 — его коллатеральная ветвь;
5 — дендриты; 6 — главное мозговое разветвление; 7 — клеточный отросток; 8 — протоцереб-
рум; 9 — дейтоцеребрум; 10 — тритоцеребрум; //— нейропиль; 12— центральное тело; 13 —
протоцеребральный мост; 14 — грибовидные тела; 15 — зрительная доля; 16 — лопасти ножки
грибовидного тела; 17 — чашечка грибовидного тела; 18 — ножка грибовидного тела.
40
Различают три типа нейронов: чувствительные, двигательные
и ассоциативные. Чувствительные нейроны, находятся на
периферии и связаны с органами чувств, или рецепторами; возникающие
в них возбуждения передаются к центру. Двигательные нейроны
входят в состав нервных центров, а их аксоны заканчиваются в
мышцах и железах; возбуждение передается от центра к
периферии, т. е. к эффектору. Ассоциативные нейроны также входят в
состав нервных центров и передают возбуждение от одного
нейрона к другому, связывая между собой нейроны первых двух типов.
Передача возбуждения от одного нейрона к другому происходит
в области соприкосновения отростков нейрона с мышечными или
иными клетками, т. е. в синапсе. Для того чтобы электрическому
потенциалу преодолеть синаптическую щель шириной 0,02 мкм,
в нее выделяется медиатор в виде глутаминовой кислоты, которая
после прохождения раздражения инактивируется специфическим
ферментом — декарбоксилазой глутаминовой кислоты.
Нервная система насекомых подразделяется на центральную,
периферическую и симпатическую.
Центральная нервная система состоит из серии
парных нервных узлов, или ганглиев, соединенных продольными
тяжами, или коннективами, а в сегменте — короткими
поперечными комиссурами. Вся система ганглиев состоит из двух
отделов —- головного и брюшного.
Головной отдел представлен крупным надглоточным узлом —
головным мозгом, расположенным над пищеводом, и менее
развитым подглоточным узлом — под пищеводом. Оба узла соединены
коннективами в окологлоточное кольцо.
Головной мозг устроен наиболее сложно (рис. 18 б,в). Он
состоит из трех слившихся ганглиев. Передний отдел, или протоце-
ребрум, развит сильнее остальных и включает две крупные
зрительные "доли, иннервирующие глаза, и несколько ассоциативных
центров, среди которых наиболее важными являются: центральное
тело, протоцеребральный мост и парные грибовидные тела.
Каждый из этих центров может получать возбуждение из других
отделов нервной системы и от самых разнообразных рецепторов.
Степень развития грибовидных тел варьирует в зависимости от
сложности поведения, и у рабочих муравьев, например, они занимают
половину объема мозга. Всю центральную часть протоцеребрума
занимает нейропиль (рис. 18,6, 11), образованный тесно
переплетающимися нервными волокнами. Нейроны всех трех типов
посылают сюда свои отростки, и здесь осуществляются синаптические
контакты между ними.
Средний отдел головного мозга, или дейтоцеребрум, иннерви-
рует усики, а задний отдел, или тритоцеребрум, — верхнюю губу
и связан с симпатической нервной системой.
Подглоточный узел произошел в результате слияния трех
ганглиев челюстного отдела головы и иннервирует ротовые органы и
передний отдел кишечника.
41

Брюшной отдел центральной нервной системы представлен
брюшной нервной цепочкой, состоящей у более примитивных
насекомых из трех пар грудных и восьми пар брюшных ганглиев.
Одной из особенностей нервной системы насекомых является
тенденция к слиянию части ганглиев, достигающая максимума у
высших жуков и высших мух. Так, у серой падальной мухи все
грудные и брюшные ганглии слились в один узел, лежащий в
груди, а в брюшке остались лишь нервы. Другая особенность
нервной системы состоит в определенной автономности каждой пары
ганглиев. Так, жало пчелы, будучи вырвано из тела вместе с
нервным ганглием, продолжает функционировать в ранке ужаленного
животного.
Периферическая нервная система представлена
всей совокупностью нервов, отходящих от центральной и
симпатической нервной системы. С помощью нервов ганглии
соединяются с различными рецепторами и эффекторами, находящимися
в различных частях тела насекомого.
Симпатическая, или вегетативная, нервная
система состоит из нескольких ганглиев, расположенных в голове
и груди, непарного нерва, проходящего между коннективами
брюшной нервной цепочки, и хвостового отдела, связанного с
задним узлом брюшной нервной цепочки. Эта система регулирует
работу внутренних органов и мышечной системы насекомых, в том
числе и эндокринных желез.
Органы чувств. Органом чувств называют совокупность
чувствительных элементов — рецепторов, или сенсилл, приспособленных
к восприятию одинаковых раздражителей. В соответствии с
разнообразием воспринимаемых стимулов — механических,
температурных, химических и световых все рецепторы насекомых делят
на четыре группы: механо-, термо-, хемо- и фоторецепторы.
Механорецепторы приспособлены к восприятию механической
энергии раздражителя и образуют органы осязания и слуха.
К этой же группе относят рецепторы растяжения,
контролирующие движение насекомых и регуляцию дыхательных движений, и
рецепторы гравитации, представленные джонстоновым органом
возле основания усика, благодаря которому, как предполагают,
насекомое корректирует скорость и направление полета или
перемещения в толще воды. Терморецепторы, воспринимающие
изменения температуры, представлены у насекомых еще неизвестными
сенсиллами, а возможно, и нервными окончаниями в покровах.
Одни из них возбуждаются при охлаждении, другие — при
разогревании тела. Так, при появлении яиц и личинок рабочие пчелы
длительное время активно регулируют температуру соответствую-»
щего участка гнезда в пределах 35±0,5°С. Хеморецепторы,
раздражаемые химическими веществами, могут быть контактными
(органы вкуса), дистанционными (органы обоняния) и
внутренними. Последние принимают участие в оценке химического состава
внутренней среды, но еще слабо изучены. Фоторецепторы,
воспринимающие световую энергию, представлены органами зрения.
42
Органы осязания расположены на различных участках
тела, особенно на усиках, щупиках, ногах, придатках брюшка, в
виде чувствительных волосков. Раздражение волоска передается
расположенной у его основания осязательной нервной клетке и
по ее отросткам попадает в нервный центр. Подобная трихоидная
сенсилла может реагировать не только на прикосновение, но и на
движение воздушной и звуковой волны. Так, рабочие пчелы и
пчелиные матки, лишенные органов слуха, хорошо реагируют на
звуковые раздражители. На церках сверчков рода ОгуПиз
обнаружено несколько типов трихоидных сенсилл, различающихся по длине
волосков и настроенных на восприятие звуковых частот разных
диапазонов.
Органы слуха хорошо развиты лишь у насекомых,
которые могут издавать звук (саранчовые, кузнечики, певчие цикады
и др.). Они представлены в виде тимпанальных органов, т.е.
утонченных, подобно барабанной перепонке, участков кутикулы.
К ним примыкают вплотную (у саранчовых) или воспринимают
колебания через трахейный ствол (у кузнечиков и сверчков)
группы рецепторных нейронов. Парные тимпанальные органы у
саранчовых и цикад расположены на I сегменте брюшка, у кузнечиков
и сверчков — на голенях передних ног.
Органы вкуса расположены на ротовых частях. У
чешуекрылых, пчел и мух вкусовые сенсиллы обнаружены также на
лапках передних ног, а у складчатокрылых ос—и на концевых
члениках усиков. Насекомые в той или иной степени могут
различать сладкое, соленое, горькое и кислое. Однако из 34 испытанных
сахароподобных веществ пчелы различают лишь девять, лактоза
воспринимается гусеницами некоторых бабочек как сладкий
сахар, а пчелам кажется безвкусной. Пчелы очень чувствительны к
поваренной соли, отличая даже 0,36%-ный раствор, но слабо
различают горькое.
Органы обоняния сосредоточены главным образом на
усиках в виде пластинок или конусов, погруженных в углубления
кутикулы и соединенных с нервными клетками. У самцов
обонятельных сенсилл больше, чем у самок. Чувствительность
насекомых к некоторым запахам выше, чем у человека. Так, пчелы
обнаруживают запах гераниола и других эфирных масел при
концентрации в 40—100 раз меньшей, чем человек, а меченые самцы
некоторых бабочек различали половой феромон неоплодотворен-
ных самок за 3—9 км.
Органы зрения развиты у большинства насекомых.
Наибольшего развития достигают сложные, или фасеточные, глаза
(рис. 19). Число зрительных элементов — омматидиев, или
фасеток, в глазу комнатной мухи достигает 4 тыс., а у стрекоз даже
28 тыс. Омматидий состоит из прозрачного хрусталика, или
роговицы, в виде двояковыпуклой линзы и лежащего под ней
прозрачного хрустального конуса. Вместе они составляют оптическую
систему. Под конусом расположена сетчатка, воспринимающая
световые лучи. Клетки сетчатки соединены нервными волокнами
43

Рис. 19. Схематический разрез сложного глаза (а) и фасетки на его
поверхности (б):
1 — роговица; 2 — хрустальный конус; 3—клетки сетчатки.
с зрительными долями мозга. Каждый омматидий окружают
пигментные клетки.
В зависимости от восприятия света различной интенсивности
различают аппозиционный, суперпозиционный и нейросуперпози-
ционный типы глаз. При аппозиционном типе, характерном для
дневных насекомых, пигментные клетки полностью изолируют
каждый омматидий, и в него могут попадать только прямые лучи.
Более совершенный суперпозиционный тип глаз встречается у
сумеречных и ночных насекомых. В связи с тем, что оптическая
часть в нем более удалена от чувствительной, в сумерки к
сетчатке омматидия могут проникать не только прямые лучи, но и
косые — из соседних омматидиев, что усиливает световой эффект.
При более сильном освещении пигмент в .пигментных клетках
начинает перемещаться вдоль омматидия, изолируя его от соседних
подобно глазу дневных насекомых. Скорость такой адаптации у
бабочек яблонной плодожорки, например, составляет 1 ч. При
нейросуперпозиционном типе глаза у мух оптическая часть глаза
такая же, как и при аппозиционном типе, и перемещение
пигмента не влияет на восприятие света. Однако сигналы ретинальных
клеток сетчатки, относящиеся к разным омматидиям, могут
суммироваться непосредственно в оптических центрах протоцеребру-
ма. Это повышает светосилу глаза в 7 раз по сравнению с
аппозиционным.
Глазки, или дорсальные простые глаза, в отличие от сложных
на I оптическую часть имеют серию чувствительных элементов и
иннервируются не из зрительных долей, а из срединной части
протоцеребрума. Функции простого глаза недостаточно ясны.
Оптическая система дает довольно четкое изображение, но в
чувствительной части оно полностью расфокусировано. Однако выклю-
44
чение этих рецепторов приводит к снижению подвижности
насекомых.
Стеммы, или латеральные простые глаза, разнообразны. У
личинок пилильщиков они сходны с дорсальными, а у гусениц
бабочек напоминают омматидий сложного глаза. Гусеницы
воспринимают форму предметов, различают мелкие детали на их
поверхности и даже способны к цветовому зрению.
Цветовое зрение. Большинство видов насекомых может
различать цвета. Тли отличают красный, желтый и зеленый от
синего и фиолетового; шведскую муху привлекают голубые
оттенки на зеленом поле. У пчел цветовое зрение (сдвинуто в
сторону коротковолновой части спектра: они плохо различают
оранжево-красный его участок, но хорошо различают недоступную для
человека ультрафиолетовую часть. Колорадский жук реагирует
преимущественно на ультрафиолетовое излучение.
Поведение насекомых. Хорошо развитая нервная система и
и органы чувств позволяют насекомым воспринимать сигналы,
поступающие из внешней среды, и реагировать на них
совокупностью целесообразных движений, включая и наследственно
закрепленные действия. Такая совокупная реакция называется
поведением, а раздел физиологии, изучающий его, — этологией.
Поведение определяется не только внешними раздражителями, но и
физиологическим состоянием организма (голод, половая зрелость).
В основе поведения лежит рефлекс, т. е. ответная реакция на
раздражение. Различают безусловные рефлексы, на которых
основаны более простые акты поведения, и условные рефлексы,
представляющие собой элементы высшей нервной деятельности.
Безусловные рефлексы являются врожденными,
передающимися по наследству. К постепенно усложняющимся формам
поведения, основанного на безусловных рефлексах, относятся танатоз,
таксисы и инстинкты. При внезапном толчке, сотрясении
субстрата наблюдается рефлекторное торможение движений, и насекомое
падает с ветви на землю, некоторое время оставаясь
неподвижным. Это состояние называется танатозом — притворением
мертвым. Таксисы представляют собой разнообразные рефлекторные
движения под влиянием соответствующего раздражителя:
термотаксис — тепла, фототаксис — света, хемотаксис — химического
раздражителя и т.д. Знак таксиса при этом может быть
положительным или отрицательным, в зависимости от того, куда
направлено движение насекомого — к раздражителю или в
противоположную сторону.
Инстинкты являются более сложной формой поведения,
основанной на цепи безусловных рефлексов. В этой цепи каждый
предыдущий рефлекс обусловливает последующий. Так, поведение
самок ос сфексов складывается из поиска добычи (кузнечика,
сверчка), парализации ряда ганглиев брюшной нервной цепочки
в результате уколов жалом, перетаскивания добычи в норку,
откладки яйца на ту часть тела насекомого, которая недоступна для
двигающихся челюстей или конца брюшка парализованной жерт-
45

вы. Вышедшая из яйца личинка осы заканчивает развитие в этой
же норке, питаясь живым, но парализованным насекомым. Если
в этой цепи рефлекторных действий выключить одно из звеньев,
например отрезать усики у кузнечика, то оса, не находя их,
оставляет добычу и улетает. Разумное существо смогло бы найти выход
из положения, взяв парализованную добычу за ноги или крылья.
Однако в данном случае удаление усиков исключило один из
раздражителей, и цепь рефлексов распалась.
Условные рефлексы, как впервые были отмечено И. П.
Павловым, являются элементами высшей нервной деятельности
животного. В отличие от безусловных рефлексов они формируются
в течение жизни особи и носят временный характер. Условный
рефлекс вырабатывается под влиянием сочетания как минимум
двух раздражителей — безусловного (например, пища) и
условного (запах, цвет, звук и т.д.). В результате совместного действия
двух раздражителей между различными центрами ассоциативного
отдела центральной нервной системы возникает временная связь,
и организм будет некоторое время реагировать лишь на один
условный раздражитель. Однако, если подкрепление безусловным
раздражителем не последует слишком долго, временная связь
нарушается, и условный рефлекс угасает.
Оказалось, что условные рефлексы можно вырабатывать и у
насекомых. Например, если пчелам несколько раз дать сахарный
сироп (безусловный раздражитель) в стеклянных чашках,
поставленных на синие квадратики бумаги (условный раздражитель),
то насекомые будут легко отыскивать эти квадратики среди
квадратиков других цветов, даже если их часто менять местами.
Аналогичный эффект можно получить с пробирками, в которые налит
сахарный сироп с добавлением какого-либо различаемого
пчелами ароматического вещества и без запаха. Благодаря временным
связям пчелы запоминают дорогу к источнику пищи,
местонахождение улья, время более интенсивного выделения нектара в
течение дня и т. д.
Особенности поведения насекомых широко используются в
защите растений от вредителей. Так, на состоянии танатоза основан
один из способов борьбы с плодовыми долгоносиками —
отряхивание; на основе положительного фототаксиса создаются
различные светоловушки для учета видового состава, обилия насекомых
и т. д. На способности насекомых вырабатывать условные
рефлексы А. Ф. Губиным и другими отечественными учеными
разработаны способы дрессировки пчел на запах культур, слабо
посещаемых ими (клевер, люцерна), с целью интенсификации
перекрестного опыления.
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
Половая система самки. Половая система самки включает
парные яичники, парные яйцеводы, непарный яйцевод, парные
придаточные железы, семяприемник, иногда яйцеклад (рис. 20).
46
Яичники состоят из яйцевых трубок,
в которых формируются яйца. Число
яйцевых трубок у разных видов
насекомых варьирует от четырех—восьми пар.
у некоторых жуков и бабочек до
220 пар у медоносной пчелы и до
12 000 пар у самки термита.
Яйцевая трубка подразделена на
вершинную часть — гермарий и основную —
вителлярий. В гермарий из первичных
половых клеток оогоний образуются
ооциты и питательные клетки. Созревшие
ооциты превращаются в яйца и
поступают в вителлярий. Здесь по мере
созревания они увеличиваются в размере,
часто отделяясь друг от друга сужением или
перехватом; в этих случаях вителлярий
оказывается разделенным на ряд
последовательно утолщающихся яйцевых
камер. По окончании развития питание
яйца прекращается, и фолликулярный
эпителий выделяет хитинообразную
оболочку яйца — хорион.
В зависимости от характера
поступления питательных веществ в
формирующиеся яйца яйцевые трубки делят на
три типа: паноистический, телотрофиче-
ский, политрофический. В трубках пано-
истического типа дифференцированные
питательные клетки отсутствуют, и
питание осуществляется фолликулярным
эпителием (стрекозы, представители
отрядов надотряда ортоптероидные). В трубках телотрофического типа
питательные клетки остаются в гермарий и образуют
многоядерную трофическую камеру. Пищевые продукты транспортируются
из камеры по длинным цитоплазматическим тяжам, проникающим
непосредственно в ооциты (равнокрылые, клопы и жуки из
подотряда разноядные). Трубки политрофического типа отличаются
наличием обособленных питательных клеток, чередующихся с
яйцевыми клетками.
Созревшие яйца поступают в парные яйцеводы, затем в
непарный яйцевод, куда впадает проток семяприемника. В это время
сперматозоиды выходят из семяприемника и проникают в яйцо.
Иногда у самок непарный семяпровод расширяется на заднем
конце, образуя совокупительную сумку — влагалище. При
копуляции сперматозоиды попадают сюда, а затем в семяприемник.
У большинства чешуекрылых совокупительная сумка имеет
независимое копулятивное отверстие, и тогда второе отверстие, из
непарного яйцевода, служит лишь для вывода яиц наружу.
47
Рис. 20. Половая система
самки перелетной саранчи:
/ — яичник; 2 — яйцеводы; 3 —
непарный яйцевод; 4 —
яйцеклад; В — семяприемник.

В непарный яйцевод открывается и проток придаточных
желез, выполняющих разнообразные функции. Они выделяют секрет
для приклеивания яиц к субстрату у бабочек, служат для
образования яйцевого кокона — оотеки у тараканов и богомолов или
кубышки у саранчовых и т. д.
Половая система самца. Органы размножения самца состоят
из парных семенников, парных семяпроводов, непарного се-
мяизвергательного канала, придаточных половых желез и
копулятивного органа, или фаллуса (см. рис. 16). В
состав семенника входит от одного до нескольких десятков
отдельных трубочек, или фолликулов, где размножаются зародышевые
клетки и формируются сперматозоиды.
Созревшие сперматозоиды из семенников поступают в
семяпроводы, концы которых нередко расширяются, образуя семенные
пузырьки. Отсюда они поступают в семяизвергательный канал,
который выталкивает сперму через копулятивный орган при
спаривании.
Придаточные железы в числе от одной до трех пар впадают
в семяизвергательный канал. Их секрет защищает сперму от
внешних воздействий при спаривании (например, у пчелиных).
У многих прямокрылых, богомолов, некоторых жуков секрет
придаточных желез обволакивает порцию спермы, образуя
своеобразную капсулу, называемую сперматофором. При спаривании
самец вводит сперматофор в половое отверстие самки или
прикрепляет его к нему, затем сперматозоиды переходят из сперма-
тофора в половые пути самки.
Контрольные вопросы
1. Дайте общую характеристику кожного покрова насекомых.
2. Охарактеризуйте строение пищеварительной системы на примере
плотоядного насекомого и фитофага.
3. В чем заключается сходство и различие функций крови у насекомых и
млекопитающих животных?
4. Какие изменения в строении органов дыхания наблюдаются у различных
видов насекомых в зависимости от условий обитания?
5. Какие секреты, выделяемые насекомыми, используются в практике защиты
растений?
6. Значение гормонов в онтогенезе насекомых.
7. Как происходит передача возбуждения в нервной системе насекомых от
рецептора к эффектору?
8. Назовите рецепторы, имеющиеся у насекомых, и воспринимаемые ими
раздражители, поступающие из внешней среды.
9. В чем принципиальное различие между безусловными и условными
рефлексами и как они вырабатываются?
10. Дайте общий план строения органов размножения насекомых.
ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯ
Оборудование и материалы. Микроскопы МБР-1 и МБС-1, препаровальные
ванночки, иглы и ножницы, предметные и часовые стекла, пинцеты, скальпели,
энтомологические булавки, капельницы с водой, песочные бани или
электроплитки, фарфоровые чашки, 10%-ный раствор КОН или ШОН, физиологический
раствор (0,75%-ный раствор ЫаС1).
48
Работа 6. Кожные покровы и их производные
Объекты изучения. Постоянные микроскопические препараты поперечного
среза кожных покровов насекомого, итальянский прус, жужелица или чернотелка,
носорог (с?), листоед, казарка или вишневый слоник, свекловичный долгоносик»
бабочка крапивница, гусеница непарного шелкопряда.
На постоянных препаратах под микроскопом МБР-1
рассматривают строение кожных покровов и зарисовывают в тетради,
обозначив отдельные детали, руководствуясь рисунком 15. Чтобы
убедиться в стойкости хитина к крепким щелочам, насекомых
вываривают в 10%-ном растворе КОН или №ОН. Для этого в
начале занятия жужелиц или чернотелок (по одному жуку на
каждого учащегося) помещают в две-три фарфоровых чашки,
заливают раствором щелочи и чашки ставят на песочную баню или
плитку в вытяжной шкаф (работа с горячей щелочью требует
осторожности и проводится под непосредственным, наблюдением
лаборанта). После 10—15-минутного кипячения чашки остужают,
жуков промывают в проточной воде и вскрывают на предметном
столике микроскопа МБС-1. Для сравнения параллельно
вскрывают вываренного и невываренного жуков и записывают в
тетради изменения, происшедшие под действием щелочи.
При изучении придатков кожных покровов учащиеся
рассматривают и зарисовывают скульптурные образования (бороздки,
бугорки, ребрышки) на надкрыльях жуков листоедов или
долгоносиков, структурные образования — шпоры и шипы на ногах
итальянского пруса, рог на переднеспинке жука носорога, простые и
разветвленные волоски на теле крупных гусениц непарного
шелкопряда, чешуйки, или видоизмененные волоски на крыльях
бабочек и на теле свекловичного долгоносика. Кроме ознакомления
со строением и расположением чешуек на крыле бабочки при
различном увеличении микроскопа МБС-1, учащиеся изготовляют
временные микроскопические препараты чешуек и рассматривают
их при малом и большом увеличении микроскопа МБР-1.
Работа 7. Внутренние органы насекомых
Объекты изучения. Черный таракан или перелетная саранча, за 15—20 мин до
занятий умерщвленные парами серного эфира или хлороформа.
У насекомого отрезают ноги и крылья. Кончиками ножниц
делают два боковых надреза кожных покровов вдоль тела на
границе между тергитами и стернитами брюшка и груди. Боковые
надрезы соединяют поперечными у переднего края груди и у
конца брюшка. После этого насекомое кладут в препаровальную
ванночку брюшной стороной вниз, прикрепляют к восковому дну
булавками, заливают физиологическим раствором и приступают к
вскрытию.
Обрезанную со всех сторон спинную поверхность покровов
захватывают пинцетом с конца брюшка, осторожно поднимают
вверх, обрезая скальпелем пучки мышц и трахеи. Снятые покро-
4—800
49

вы поворачивают внутренней стороной вверх и прикрепляют
булавками к дну ванночки рядом с насекомым.
При просмотре общей картины расположения внутренних
органов под лупой или микроскопом МБС-1 при малом увеличении
бросается в глаза белая творожистая масса жирового тела,
облегающая почти все органы. Удалив часть жирового тела в
грудном отделе, легко увидеть пучки мышечных волокон и постепенно
расширяющийся зоб.
Продолжая удалять лопасти жирового тела и сеть трахей,
постепенно освобождают пищеварительный канал, отводят его вбок,
как показано на рисунке 16, и закрепляют булавками. После
этого рассматривают отделы кишечника.
Спинной сосуд находят на внутренней поверхности вырезанных
кожных покровов. На рисунке 17 изображен препарат под малым
увеличением микроскопа МБС-1, на нем ясно виден спинной сосуд
с окружающими его крыловидными мышцами.
Для ознакомления со строением трахей отрезают часть
крупного ствола, помещают на предметное стекло в каплю воды или
глицерина, накрывают покровным стеклом и рассматривают под
малым, а затем большим увеличением микроскопа МБР-1. При
этом легко обнаружить спиральные утолщения, выстилающие
изнутри трахею. Со строением дыхалец знакомятся на готовых
микроскопических препаратах.
Возвращаясь к пищеварительному каналу на границе среднего
и заднего отделов кишечника, легко обнаружить многочисленные
трубочки — мальпигиевы сосуды, являющиеся основным органом
выделения. К пищеводу примыкают также слюнные железы в виде
крупных и уплощенных гроздей с парными протоками.
Осторожно удалив задний отдел кишечника и отмыв струей
воды из пипетки остатки жирового тела, можно обнаружить
половую и нервную системы. Половая система самца черного
таракана (см. рис. 16) представлена парой гроздевидных семенников,
парой семяпроводов и довольно характерными придаточными
железами с семяизвергательным каналом. Детальнее органы
размножения обоих полов лучше рассмотреть на постоянных препаратах.
После удаления пищеварительной системы и жирового тела
вдоль брюшной стороны тела можно обнаружить брюшную
нервную цепочку. Для ознакомления с головными узлами нервной
системы необходимо отделить голову от груди и вместе с
высвобожденной брюшной нервной цепочкой перенести на часовое
стекло с физиологическим раствором. Под малым увеличением
микроскопа МБС-1 с помощью скальпеля и пинцета постепенно
откалывают кусочки головной капсулы, отделяют головные узлы от
окружающих мышц, обрезают нервы, идудцие к усикам, и
рассматривают полученный препарат.
После препарирования и ознакомления с внутренними
органами их зарисовывают, сопровождая рисунок соответствующими
обозначениями.
Глава 3
БИОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ
В этом разделе энтомологии обычно рассматривают
закономерности индивидуального развития, биологию размножения,
особенности годичного и жизненного цикла, изменчивость насекомых.
Индивидуальное развитие, или онтогенез, насекомых проходит
в два этапа — развитие внутри яйца, или эмбриональное, и
развитие после выхода из яйца, или постэмбриональное.
Постэмбриональное развитие насекомых не является простым ростом и
увеличением размера тела. Оно характеризуется прохождением
определенных фаз развития — личинки, часто куколки, взрослого
насекомого, или имаго. Такой тип онтогенеза получил название
развития с превращением или метаморфоза.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Строение яйца. Яйцо насекомого представляет собой
крупную клетку, покрытую снаружи хорионом, обычно имеющим
характер скорлупы, под которой находится истинная, или
желточная, оболочка. Хорион образован из выделений эпителиальных
клеток яйцевой трубки яичника, и на его поверхности часто
можно обнаружить более или менее сильно выраженные
скульптурные образования, представляющие отпечатки клеток эпителия. На
поверхности хориона имеется отверстие — микропиле, которое
служит для проникновения сперматозоида при оплодотворении яйца.
Размер яиц у различных насекомых колеблется в очень
больших пределах — от 0,02—0,03 мм у филлоксеры, некоторых видов
трипсов и паразитических перепончатокрылых до 11 мм у
кузнечика саги и даже до 15 мм у пчел-плотников.
Типы яиц и характер их откладки. Кроме размера, яйца
могут различаться формой, скульптурой хориона, окраской. По
форме они чаще бывают овальными, удлиненно-овальными,
шаровидными. Вместе с тем в ряде случаев форма яиц очень типична
для нескольких видов, одного рода, а нередко и семейства. Так,
очень характерны бутылковидные яйца у капустной и репной
белянок, бочонковидные — у клопов щитников, полушаровидные —■
у совок и т. д.
Наружная поверхность яиц, т. е. скульптура хориона, чаще
гладкая, но может иметь продольные или поперечные ребрышки,
морщинки, бороздки и т.д. Так, у яиц бабочек совок хорион имеет
радиальные ребрышки, у яиц капустной и репной белянок-—
крупные продольные и мелкие поперечные ребрышки, у яиц некоторых
кокцинеллид — мелкоячеистую скульптуру и т. д.
4* ^ 51

Окраска хориона обычно бывает одноцветная, молочно-белая
или желтая, но может быть пестрой, разноцветной. Она нередко
меняется в процессе развития зародыша или при заселении его
паразитическими перепончатокрылыми.
Самки насекомых откладывают большое количество яиц в
один или несколько приемов. При этом размещают их по одному,
небольшими группами или кладками по 100, 200 и более яиц.
что типично для данного вида. Так, капустная белянка
откладывает яйца на листья растений кладками до 200 яиц в каждой,
а репная белянка — по одному.
Кладки яиц могут быть отложены открыто на растениях,
например у капустной белянки, кольчатого шелкопряда, кокцинел-
лид, или скрыты в субстрате (почва, ткани растений), прикрыты
волосками с брюшка самки или снаружи защищены стенками
кожистой капсулы. Так, кладки яиц непарного шелкопряда и
златогузки настолько плотно прикрыты волосками с брюшка самки,
что сверху совершенно не видны, а кладки яиц тараканов и
богомолов находятся внутри кожистой капсулы — оотеки,
образованной застывшими выделениями придаточных желез самки. Очень
своеобразны также кубышки саранчовых, содержащие от 5—
15 яиц у атбасарки до 140 яиц у пустынной саранчи. Секрет
придаточных желез самки не только обволакивает их, но и
цементирует прилегающие частицы почвы.
Развитие зародыша. Эмбриональное развитие начинается с
дробления ядра и передвижения образовавшихся дочерних ядер с
небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь
они образуют сплошной слой клеток — бластодерму,
охватывающую скопление желтка. В дальнейшем бластодерма
дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны. Клетки
зародышевой зоны делятся более интенсивно и образуют с брюшной
стороны яйца зародышевую полоску.
В процессе дальнейшей дифференциации зародышевой полоски
образуется ее наружный листок — эктодерма, по краям
формирующая двухслойную складку, а сама полоска несколько погружается
в желток. Нарастающие края складки смыкаются друг с
другом и срастаются, в результате чего зародышевая полоска
покрывается двумя слоями клеток — зародышевыми оболочками.
Наружную оболочку называют серозой, внутреннюю — амнионом.
Между амнионом и развивающимся зародышем образуется полость,
заполненная жидкостью, имеющей защитное и пищевое значение для
зародыша. Наличие оболочек объясняет повышенную устойчивость
яиц насекомых после прохождения этого этапа эмбриогенеза к
инсектицидам, а также к иссушению.
По мере образования зародышевых листков начинает
формироваться зародыш насекомого. Из эктодермы образуются кожные
покровы тела; путем впячивания эктодермы с обоих полюсов
возникают ротовое и анальное отверстия, передний и задний отделы
кишечника, зачатки будущих трахей и нервной системы. Из
внутреннего зародышевого листка — энтодермы образуется эпителий
52
средней кишки, из среднего —
мезодермы формируются
мышцы, жировое тело, спинной сосуд,
оболочка половых желез.
Сформировавшийся зародыш,
превратившийся, по существу,
в личинку, заполняет все яйцо,
начинает интенсивно двигаться,
набирает воздух в трахеи,
заглатывает амниотическую жидкость,
увеличиваясь в объеме,
освобождается от зародышевых оболочек,
разрывает хорион и вылупляется,
т. е. выходит наружу,.
Обычно эмбриональное
развитие насекомых длится от 2 до
10 дней, реже 2—3 недели, в
зависимости главным образом от
температуры среды. При
длительной остановке в развитии —
эмбриональной диапаузе — продолжительность фазы яйца у
некоторых насекомых (саранчовые, мухи цветочницы и др.) может
достигать 6—9 месяцев.
Рис. 21. Фазы развития насекомого с
неполным превращением — рапсового
клопа:
а — яйцо; бив — личинки; г — нимфа; д —
имаго.
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Типы метаморфоза. В зависимости от характера
постэмбрионального развития насекомых различают два основных типа
метаморфоза — неполное (пегште1аЪо1а) и полное (Ьо1оте1аЬо1а)
превращение. В процессе развития при неполном превращении
насекомые проходят фазы личинки и имаго (рис. 21). Неполное
превращение характерно для прямокрылых, клопов, равнокрылых,
трипсов и других насекомых.
В цикле постэмбрионального развития насекомых с полным
превращением добавляется еще фаза куколки (рис. 22). Полное
превращение свойственно жукам, сетчатокрылым, бабочкам,
перепончатокрылым, двукрылым насекомым.
Наряду с основными типами метаморфоза у некоторых групп
насекомых встречаются их видоизменения: упрощенное неполное
превращение — гипоморфоз, усложненное неполное превращение—
гиперморфоз и усложненное, или избыточное, полное
превращение — гиперметаморфоз.
Гипоморфоз наблюдается у высших насекомых с неполным
превращением, которые в процессе эволюции утратили крылья. К ним
относятся вши, пухоеды, некоторые виды прямокрылых,
равнокрылых и др. Из-за отсутствия крыльев взрослые насекомые и их
личинки почти неотличимы друг от друга.
Гиперморфоз характеризуется появлением в фазе личинки по-
53

Рис. 22. Фазы развития насекомого с полным превращением — жука мучного
хрущака:
а — яйца; б — личинка; в — куколка; з — имаго.
коящегося, малоподвижного состояния. Личинку в этом состоянии
называют нимфой, ложнокуколкой и, что совершенно
неправильно, даже куколкой. В действительности это личинка старшего
возраста, или нимфа, которая имеет зачатки крыльев и
похожа на взрослое насекомое. Этот тип превращения встречается
у алейродид, самцов кокцид, трипсов.
Гиперметаморфоз связан с появлением в цикле развития
личинок, а иногда и куколок, нескольких типов. Например, у жука
нарывника из яйца вылупляется очень подвижная, камподеовидная
{о типах личинок см. ниже) личинка — триунгулин, хорошо
приспособленная к активному или пассивному (на теле летающих
насекомых) расселению. После линьки триунгулин превращается в
обычную малоподвижную червеобразную личинку. Кроме
нарывников, гиперметаморфоз наблюдается у веерокрылых, у мантисп
из отряда сетчатокрылые, у мух жужжал.
Наиболее примитивным первичнобескрылым насекомым
свойственны первичные формы метаморфоза — анаморфоз и прото-
морфоз.
Анаморфоз характеризуется постепенным увеличением числа
сегментов на вершине брюшка в процессе линек. Этот тип
превращения широко представлен у многих низших групп членистоногих
животных, а среди насекомых сохранился лишь у бессяжковых,
или протур (Ргохига).
54
Протоморфоз, или первичное превращение, связано с линькой
насекомого- во взрослом состоянии, некоторым сходством личинки
со взрослой фазой, но отсутствием подразделения тела личинки
на грудь и брюшко. Протоморфоз типичен для представителей
трех остальных отрядов низших, или первичнобескрылых,
насекомых— подур (Ройига), двухвосток (В1р1ига), щетинохвосток
(Тпузагшга) и частично для поденок (Ерпетегор1ега).
Типы личинок. Все многообразие личинок можно свести в две
группы: первичные, или имагообразные, и вторичные, или неима-
гообразные, личинки. Первичные личинки внешне похожи на
взрослых насекомых (см. рис. 21). Они имеют сложные глаза,
такой же тип ротовых органов, усиков, ног и нередко сходный
образ жизни, отличаясь от взрослых насекомых меньшими
размерами тела, недоразвитыми крыльями в старших возрастах (если
имаго крылатые) и недоразвитыми органами размножения. Такие
личинки характерны для насекомых с неполным превращением*.
Зная наружные признаки взрослого насекомого, нетрудно
определить и его личинку. К этой же группе относятся и некоторые
личинки водных насекомых — поденок, стрекоз и веснянок. Они
также имагообразны, имеют фасеточные глаза и зачатки крыльев,
но живут в воде и обладают трахейными жабрами, а личинки
стрекоз еще и сильно развитой нижней губой. Таких личинок
называют наядами.
Вторичные личинки внешне резко отличаются от взрослых
насекомых. Например, гусеница совершенно не похожа на бабочку,
а червеобразная- личинка — на взрослого жука. Личинки этой
группы всегда лишены сложных глаз, наружных зачатков
крыльев, у них часто иной тип ротовых органов, в некоторых случаях
имеются брюшные ноги. Такие личинки характерны для
насекомых с полным превращением.
Вторичных личинок подразделяют на три основных типа: кам-
подеовидные, червеобразные и гусеницеобразные (рис. 23).
Камподеовидные личинки получили свое название за внешнее
сходство со взрослыми насекомыми из рода Сатройеа,
относящегося к отряду двухвостки из подкласса низшие, или первичнобес-
крылые, насекомые. Это подвижные, обычно темноокрашенные
личинки с хорошо обособленной прогнатической головой, тремя
парами ног, часто с уплощенным телом, плотными покровами,
нередко со щетинками или даже членистыми придатками на заднем
конце тела. К этому типу относятся личинки хищных насекомых—
жуков жужелиц, стафилинов, плавунцов, представителей отряда
сетчатокрылые и др.
Червеобразные личинки имеют меньшую по сравнению с
предыдущим типом подвижность, различную степень обособленности
головной капсулы и развития грудных ног, чаще более светлую
окраску. Червеобразные личинки делятся на три подтипа: 1) 6
хорошо обособленной головой и тремя парами ног (личинки пла-
стинчатоусых, рогачей, листоедов и других семейств отряда жуки);
2) с хорошо обособленной головой, но без грудных ног (личинки
55

Рис. 23. Типы личинок насекомых с полным превращением:
камподеовидные: а — жужелицы, б — златоглазки; червеобразные: в —
хлебного жука, г — долгоносика, д — мухи; гусеницеобразные: е —
гусеница капустной моли; ж — ложногусеница рапсового пилильщика.
жуков долгоносиков, трубковертов, короедов, а также пчелиных,
ос, муравьев); 3) без обособленной головы и без грудных ног
(личинки большинства двукрылых).
Гусеницеобразные личинки имеют хорошо обособленную
головную капсулу, три пары грудных и от двух до восьми пар
брюшных ложных ног. В зависимости от числа брюшных ног они
делятся на два подтипа: 1) гусеницы бабочек, имеющие от двух до
пяти брюшных ног, и 2) ложногусеницы пилильщиков, имеющие от
шести до восьми пар брюшных ног.
Развитие личинки. Фаза личинки характеризуется
интенсивным питанием и ростом. В этот период линейные размеры тела
гусеницы тутового шелкопряда, например, увеличиваются с 5,75
(I возраст) до 72,2 мм (V, последний, возраст), т.е. в 23,8 раза,
а масса гусеницы — в 9126 раз. В процессе роста личинки
периодически линяют. При этом происходит образование новой
кутикулы, сопровождаемое линейным увеличением ее примерно на 25%
по сравнению с размером старой кутикулы, а также
отслаивание, частичное растворение изнутри и сбрасывание старой
кутикулы в виде шкурки, или экзувия.
Число линек в течение развития личинки сильно варьирует у
различных насекомых — от 3—5 у большинства видов до 25—
30 у поденок и веснянок. Период между линьками называют
возрастом личинки. Число линек и число возрастов обычно постоян*
ны для данного вида. Личинки будущих самок часто имеют на
один возраст больше, чем самцы.
56
Рис. 24. Типы куколок:
а — открытая (жука); б — покрытая
(бабочки); в — скрытая (мухи).
Продолжительность развития
личинок неодинакова у
различных видов и колеблется от 5—
6 дней у тлей до 3—5 лет у
личинок жуков щелкунов и хрущей
и даже до 13—17 лет у
некоторых видов североамериканских
певчих цикад. При
недостаточном питании и других
неблагоприятных условиях
увеличивается продолжительность
развития личинок, а иногда и число
линек.
Развитие куколок. Фаза
куколки свойственна только
насекомым с полным превращением.
Закончив рост, личинка
последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной,
последний раз линяет и превращается в куколку. Внешне куколка
еще не вполне похожа на взрослое насекомое, но уже имеет ряд
признаков взрослой фазы — сложные глаза, усики, ротовые части,
наружные зачатки крыльев.
Личинки многих видов насекомых перед окукливанием
окружают себя коконом, защищающим куколку от неблагоприятных
внешних условий. Материалом для построения кокона служит
обычно шелк; коконы некоторых бабочек (тутовый, дубовый
шелкопряды) используют для получения натурального шелка и
чесучи. Иногда шелковые нити скрепляют песчинки, частицы
растений, образующие, например, чехлик, в котором живет и
окукливается личинка ручейника. Личинки ряда видов жуков и
сетчатокрылых строят коконы из выделений мальпигиевых сосудов.
Личинки некоторых насекомых, окукливающихся в почве, строят
ячейки или земляные колыбельки, уплотняя и укрепляя
различными выделениями их стенки.
Насекомое, находящееся в фазе куколки, не питается и
находится в состоянии покоя. Однако этот покой относителен, так как
в теле куколки идут интенсивные процессы перестройки
организма. Куколки некоторых водных насекомых (комары, ру|чейники)
активно плавают, а куколки верблюдок бегают не менее проворно,
чем личинки. Продолжительность развития куколок колеблется от
5—10 дней у некоторых мух до нескольких месяцев и даже лет
у хрущей. К концу развития куколка темнеет, начинает
интенсивно двигаться, шкурка лопается, и наружу выходит взрослое
насекомое.
Типы куколок. Различают три основных типа куколок:
открытые, покрытые и скрытые куколки (рис. 24).
Открытые, или свободные, куколки имеют свободные, лишь
слегка прижатые к телу имагинальные придатки и конечности
(усики, ротовые части, ноги, крылья). Они характерны для жу-
57

ков, сетчатокрылых, ручейников, перепончатокрылых,
примитивных чешуекрылых, большинства мух.
Покрытые куколки имеют тесно прижатые и спаянные с телом
придатки и конечности, покрытые прозрачной оболочкой,
образованной секретом личинки при последней линьке. Свойственны
большинству бабочек, некоторым жукам (кокцинеллиды) и
двукрылым. Для куколок бабочек характерно развитие кремастера,
представляющего остатки XI сегмента брюшка конусовидной,
цилиндрической или уплощенной формы, часто с крючочками и
другими выростами. У покрытых куколок двукрылых задний конец
брюшка резко обрублен или притуплён.
Скрытые, или бочонковидные, куколки покрыты несброшен-
ной шкуркой личинки последнего возраста, играющей роль
оболочки или кокона. Ложный кокон бочонковидной или яйцевидной
формы с неясными следами сегментации, без придатков, и его
часто называют пупарием. Внутри пупария находится типичная
открытая куколка. Скрытая куколка встречается у высших
двукрылых из группы круглошовные.
Внутренние изменения при метаморфозе. Метаморфоз у
насекомых сопровождается как внешними, так и внутренними
изменениями, которые протекают под контролем эндокринной системы.
Эти изменения мало заметны у насекомых с неполным
превращением, у которых при переходе во взрослое насекомое не
происходит значительной перестройки большинства органов личинки.
Гораздо более существенны изменения, происходящие при
метаморфозе насекомых с полным превращением. Переход в фазу
имаго здесь сопровождается коренной перестройкой организма
личинки и слагается из двух процессов — гистолиза и
гистогенеза.
Гистолиз является процессом разрушения органов личинки,
который сопровождается проникновением в ткани гемоцитов.
Считается, что гемоциты при этом действуют как фагоциты,
совместно с ферментами разрушающие и поглощающие клетки тканей.
Наиболее сильные изменения в процессе гистолиза происходят
с наружными органами личинки, а также с мышцами, кишечным
каналом, жировым телом, тогда как гистологические изменения
в нервной и кровеносной системах невелики. Гистолиз начинается
в конце фазы личинки и заканчивается в фазе куколки. Личинка
последнего возраста прекращает питание и движение, часто
уменьшается в размере и уже является особой фазой, которую
часто называют предкуколкой.
Гистогенез — это процесс создания тканей и органов
взрослого насекомого. Источником для их образования служат
продукты гистолиза, растворенные в гемолимфе, и имагинальные
зачатки — группы гиподермальных клеток, из которых возникают те
или иные органы и ткани. Эти зачатки закладываются еще на
ранних этапах развития личинки, причем некоторые из них
увеличиваются в размере по мере роста личинки. Так, зачатки
крыльев бабочек имеют вид глубоких подкожных впячиваний —
58
имагинальных дисков, которые после каждой линьки становятся
крупнее, но снаружи остаются незаметными. Другие ималиналь-
пые диски дают начало ротовым частям, ногам, усикам. При
последней линьке личинки эти диски выворачиваются наружу, и
образовавшаяся куколка получает имагинальные придатки.
Развитие взрослого насекомого. После сбрасывания куколоч-
ной шкурки насекомое расправляет крылья, его наружные
покровы уплотняются и приобретают окраску, возникает вполне
сформировавшееся взрослое насекомое. В этой фазе, за небольшим
исключением (первичнобескрылые, поденки), не происходит линек,
в результате чего насекомые не могут расти.
Основные функции имаго — размножение и расселение. Лишь
относительно немногие виды насекомых вскоре после превращения
во взрослую фазу имеют вполне развитые половые железы, в то
время как их ротовые органы обычно не функционируют
(поденки, некоторые шелкопряды, оводы и др.). Продолжительность
жизни у них ограничивается днями, иногда часами, необходимыми
для спаривания и откладки яиц. Выполнив эти функции,
насекомые отмирают.
В большинстве же случаев насекомые после перехода во
взрослую фазу неполовозрелы и нуждаются в питании. Питание,
необходимое для созревания половых продуктов, называют
дополнительным. Дополнительное питание обязательно для видов,
зимующих в фазе взрослого насекомого (многие виды клопов,
жуки листоеды, долгоносики, трубковерты), так как зимовка
сопряжена с расходом пищевых резервов жирового тела. Этим
объясняется особенно большой вред, наносимый растениям весной
представителями названных групп насекомых (свекловичные и
клубеньковые долгоносики, крестоцветные и другие виды блошек,
клопы черепашки и т. д.). Для насекомых, зимующих в других
фазах развития (взрослая гусеница, куколка), дополнительное
питание может оказаться необязательным, если личинки
получали обильное питание. Так, бабочки лугового мотылька, вышедшие
из куколок массой свыше 30 мг, откладывали яйца без
дополнительного питания нектаром, но при условии получения питьевой
воды.
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ
Способы размножения. У большинства видов насекомых
размножение сопровождается спариванием и оплодотворением, т. е.
связано с участием обоих полов. Такое размножение называют
гамогенетическим (гамос •— брак, генезис —
происхождение, начало). Вместе с тем насекомым свойственны и другие
способы размножения: партеногенез, педогенез и полиэмбриония.
Партеногенез (партеник — девственный), или
девственное размножение, представляет собой одну из форм полового
размножения, при которой организм развивается из неоплодотворен-
ного яйца. С учетом пола потомства, рождающегося от неопло-
59

дотворенных самок, партеногенез может идти по типу арренотокии
(аррено — мужской, токос — роды, рождение), когда из неопло-
дотворенных яиц рождаются только самцы, по типу телитокии
(телис — самка), когда рождаются только самки, или по типу
амфитокии (оба рода), или дейтеротокии, когда рождаются и
самки и самцы.
Партеногенез бывает спонтанный, факультативный, постоянный
и циклический, в зависимости от удельного веса, занимаемого им
в годичном цикле развития данного вида; особую форму
партеногенеза представляет педогенез.
Спонтанный партеногенез возникает в популяциях насекомых,
обычно размножающихся гамогенетически в очень
незначительном числе случаев. Так, у тутового шелкопряда из 100 тыс. или
даже из 1 млн. неоплодотворенных яиц выходит одна гусеница
и лишь около 12% таких гусениц превращается в бабочек.
Спонтанный партеногенез идет по типу амфитокии.
Факультативный, или популяционный, партеногенез возникает
как приспособление к сохранению вида при изоляции самок в
период размножения, в частности в суровых условиях
существования, где пониженная активность и недостаточная численность
полов затрудняют их встречи перед спариванием. Он
осуществляется по типу телитоиии и встречается у многих групп насекомых
(сеноеды, палочники, некоторые саранчовые и др.).
Постоянный партеногенез по типу телитокии является
завершающей стадией факультативного и связан с полной утратой
самцов. Так, у многих палочников, червецов, трипсов, мешочниц,
пилильщиков самцы отсутствуют, размножение всегда происходит
путем партеногенеза и из неоплодотворенных яиц отрождаются
только самки.
Циклический партеногенез характеризуется правильным
чередованием гамогенеза и партеногенеза в годичном цикле развития
некоторых групп насекомых. Так, у тлей осенью самки
откладывают оплодотворенные яйца, которые весной дают начало многим
поколениям партеногенетических самок. В конце летнего сезона
партеногенетические самки полоноски по типу амфитокии
рождают самцов и самок, последние спариваются, и в результате
гамогенеза самка откладывает яйца. Циклический партеногенез
известен также у орехотворок, некоторых мух галлиц и других
насекомых.
Педогенез, или детское размножение, представляет
собой партеногенетическое размножение на фазе личинки. В этом
случае неоплодотворенные яйцевые клетки, дающие начало
новому поколению, развиваются еще в теле личинок. Например,
самки некоторых галлиц откладывают крупные оплодотворенные
яйца. Из них выходят личинки. В каждой из этих личинок
развивается от 7 до 36 яиц. Из них в теле личинки-матери, в свою
очередь, отрождаются личинки, которые питаются там же, а затем
выходят наружу и дают начало следующему поколению педоге-
нетических личинок. К осени или с наступлением неблагоприят-
60
ных условий, особенно при недостатке пищи, личинки
окукливаются, дают самцов и самок, и партеногенез сменяется гамоге-
незом.
Во всех рассмотренных типах партеногенеза зародыши имеют
нормальный диплоидный набор хромосом, хотя процессы,
обеспечивающие диплоидность в неоплодотворенном яйце, могут иметь
разную природу.
У жалящих и паразитических перепончатокрылых
наблюдается постоянный партеногенез по типу арренотокии, при котором из
оплодотворенных диплоидных яиц отрождаются самки, а из
неоплодотворенных гаплоидных — самцы. У имаго самцов гаплоид-
ность сохраняется лишь в клетках «зародышевого пути», из
которых развиваются гаметы, в других частях тела число хромосом
удваивается, становясь диплоидным. В связи с тем, что самка
регулирует пол при откладке яиц, такой тип постоянного
партеногенеза называется избирательным (Тыщенко, 1977).
Полиэмбриония, или многозародышевое
размножение, характеризуется размножением на фазе яйца. Так, у
многих паразитических перепончатокрылых внутри яйца,
отложенного в тело хозяина, например в гусеницу яблонной моли или
совки-гаммы, путем сложных преобразований образуется
длинная цепочка из нескольких десятков яиц. Из каждого яйца
выходит личинка, превращающаяся в куколку, а затем во взрослого
паразита. Несмотря на то, что зародыши появляются внутри
яйцевой, а не соматической клетки, большинство авторов относят
этот тип размножения к бесполому.
В процессе размножения большинство насекомых откладывает
яйца. Развитие зародыша и выход личинки из яйца происходят
во внешней среде уже после его откладки. Вместе с тем
встречаются и случаи живорождения, когда эмбриональное развитие
завершается в теле матери, она рождает личинку (тли,
некоторые представители таракановых, кокцид, трипсов, жуков и мух)
или даже закончившую питание предкуколку (муха цеце и
некоторые другие мухи-кровососки).
Встреча полов и оплодотворение. Встреча самца и самки
обеспечивается с помощью различных видовых сигналов:
звуковых, зрительных, химических. К наиболее простым способам
общения насекомых в брачный период с использованием звуковых
раздражителей можно отнести ударную сигнализацию — стук по
субстрату головой, грудью или кончиком брюшка. При этом
видовая специфичность издаваемых сигналов обеспечивается
ритмом и количеством ударов в единицу времени. Самцы видов рода
дрозофила во время «ухаживания» за самками производят пред-
копуляционные звуки путем колебаний одного или обоих
крыльев. Без этих звуков «ухаживание» самца не возбуждает
самку и не завершается спариванием. При этом звуки состоят из
отдельных импульсов, повторяющихся с различными интервалами
у разных видов. Наиболее сложен звуковой репертуар у
насекомых, имеющих специальные органы звука и слуха (прямокрылые,
61

певчие цикады). Так, у самцов сверчков различают шесть типов
песен, связанных с размножением, причем эти песни часто
позволяют различать виды, которые почти не отличаются
морфологически. В некоторых районах Северной Америки в одном биотопе
одновременно могут петь до 30—40 видов сверчков, и, несмотря
на это, каждая самка хорошо ориентируется в этом разноголосом
хоре.
Зрительные опознавательные сигналы нередко проявляются
в более яркоокрашенной верхней стороне крыльев (дневные
бабочки) или задних голеней и бедер (саранчовые).
Химические видовые сигналы в виде половых аттрактантов
уже рассмотрены в предыдущей главе.
Оплодотворение представляет важную сторону биологии
размножения насекомых и специфично у тех или иных
систематических групп. Закономерности эволюционного развития способов
оплодотворения по мере смены сред обитания (водная среда,
почва, воздушная среда) были изучены академиком М. С. Гиляро-
вым. У первичнобескрылых насекомых, еще сохранивших связь
с влажной средой (почва, гнилая древесина), оплодотворение
происходит без спаривания. Самцы рассеивают капельки спермы или
оставляют сперматофоры в местах обитания вида, и самки при
встрече с этими порциями семени захватывают их половым
отверстием. У высших, крылатых, насекомых, в связи с переходом их
имаго к жизни в воздушной среде подобное наружно-внутреннее
оплодотворение заменяется внутренним и сопровождается
копуляцией.
Вскоре после оплодотворения самка приступает к откладке яиц
или живорождению. Во многих случаях наблюдается повторное
спаривание, особенно если период жизни имаго достаточно
длительный.
Плодовитость. Плодовитость насекомых по сравнению с
другими животными достаточно велика, но сильно варьирует в
зависимости от вида, реализации потенциала размножения, условий
внешней среды. Так, самки стеблевых хлебных пилильщиков
откладывают за свою жизнь до 50 яиц, гессенской и капустных
мух — до 500, лугового мотылька — до 800, озимой совки — до
1800, хлопковой совки — до 2700 и т. д. Наиболее высока
плодовитость специализированных самок в гнезде общественных
насекомых. Так, матка в пчелиной семье может откладывать свыше
2 тыс. яиц в сутки, или 150—200 тыс. за сезон, а самка термита —
до 10 млн. яиц в год. Факторы, влияющие на реализацию
потенциала размножения, рассматриваются в главе, посвященной
экологии насекомых.
Половой диморфизм. Различие между полами, т. е. половой
диморфизм, нередко хорошо выражено в строении усиков и церок,
размерах тела и крыльев, лапок ног, наличии развитого
яйцеклада. Так, булава усиков у самцов хрущей значительно крупнее, чем
у самок; у некоторых шелкопрядов усики у самцов перистые,
у самок — пиловидные; крылья у самки зимней пяденицы почти
62
полностью редуцированы, а у самцов развиты; церки у самцов
уховерток значительно крупнее, чем у самок; грифельки у самцов
тараканов сохранились, у самок нет и т. д.
Однако в большинстве случаев внешние различия полов менее
заметны или полностью отсутствуют, и их распознавание
приходится вести с помощью анатомирования органов размножения.
Полиморфизм. Кроме диморфизма, у насекомых нередко
отмечается существование трех и более форм одного и того же вида,
имеющих более или менее четкие морфологические отличия. Это
явление получило название полиморфизма. Различают
полиморфизм половой и экологический.
Половой полиморфизм свойствен главным образом
общественно живущим насекомым: пчелам, осам, муравьям, термитам. Так,
в составе пчелиной семьи, кроме самцов-трутней, всегда
присутствуют хорошо различимые не только морфологически, но и по
выполняемым функциям две формы женских особей — матка
и рабочие пчелы. Еще более специализированы формы рабочих
особей у муравьев и термитов.
Экологический полиморфизм возникает под действием
различных факторов как внешней среды, так и внутрипопуляционных.
Одной из форм полиморфизма, возникающего под влиянием
внешней среды, является степень развития крыльев. Ряд видов
насекомых характеризуется не только различиями в степени развития
крыльев у самца и самки, что характерно для полового
диморфизма, но и тем, что представители одного или обоих полов могут
иметь несколько форм — длиннокрылую, короткокрылую и
иногда бескрылую. Такое явление наблюдается у некоторых видов
прямокрылых, уховерток, клопов и других насекомых.
Другой формой экологического полиморфизма является
сезонный полиморфизм, также возникающий под влиянием
изменяющихся условий внешней среды — длины фотопериода,
температуры, химизма растений. Наиболее ярко эта форма полиморфизма
проявляется у тлей, среди которых в течение сезона встречаются
самцы и самки, партеногенетические самки-основательницы, поло-
носки, крылатые мигранты и т. д. При этом на появление
крылатых особей влияет также и плотность популяции, т. е. один из
внутрипопуляционных факторов.
Примером экологического полиморфизма, возникающего под
влиянием внутрипопуляционных факторов, часто называемых
групповым эффектом, является появление морфологически
различных особей одиночной и стадной форм (саранчовые).
ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ НАСЕКОМЫХ
Поколение, или генерация. Цикл развития насекомого от
фазы яйца (а при живорождении — от отрождения личинки) до
фазы взрослой половозрелой особи получил название поколения,
или генерации. Насекомые разных видов развивают в течение се-
63

зона различное число поколений. В связи с этим различают виды
поливольтинные, моновольтинные и виды с многолетней
генерацией.
Поливольтинные виды (полис — много, вольта — круг)
успевают в течение года дать несколько поколений (равнокрылые,
трипсы, многие чешуекрылые, мухи).
Моновольтинные виды (монос — один) дают лишь одно
поколение в год (саранчовые, блошки, долгоносики, клопы-черепашки
и др.).
Виды с многолетней генерацией не успевают развиться в
течение года. К ним относятся хлебные жуки и многие виды жуков
чернотелок, дающие одно поколение за 2 года, майские жуки —
за 4—5 лет и др.
Жизненные и годичные циклы. Жизненный цикл, т. е. цикл
развития одного поколения, может совпадать с годичным циклом,
как у моновольтинных видов, быть короче годичного, как у поли-
вольтинных видов, и длиннее, как у видов с многолетней
генерацией. Однако особенности жизненного цикла не исчерпываются
лишь длительностью развития. Необходимо учитывать также
и прохождение отдельных фаз развития в течение определенного
времени года. Так, даже у моновольтинных видов, например у
перелетной саранчи и свекловичного долгоносика, наблюдаются
различия в прохождении годичного цикла развития. Перелетная
саранча зимует в фазе яйца, личинки выходят из яиц в конце весны
в плавнях рек, а взрослые крылатые особи появляются в середине
лета. Поэтому наиболее серьезный вред посевам от этого вида
можно ожидать в июне от личинок (вблизи мест их отрождения)
и в июле от взрослых особей, способных совершать перелеты на
значительные расстояния от гнездилищ. У свекловичного
долгоносика зимуют взрослые жуки, которые, пробуждаясь ранней весной,
наносят наиболее существенный вред всходам сахарной свеклы.
Таким образом, каждый вид насекомого характеризуется своим
специфическим годичным циклом развития. Поэтому знание
особенностей жизненного и годичного циклов вредоносных видов
насекомых совершенно необходимо при разработке и проведении .
мероприятий по защите растений.
Особенности годичного цикла у тлей. Годичный цикл развития
у тлей наиболее сложен и характеризуется полиморфизмом,
чередованием гамогенеза и партеногенеза, откладки яиц и
живорождения, часто встречающейся сменой пищевых растений и
связанными с этим миграциями. В зависимости от тесноты связи с
пищевыми растениями различают однодомные, разнодомные и неполно-
циклые виды тлей.
Однодомные, или немигрирующие, виды тлей в зависимости от
пищевой специализации в течение сезона живут на одном или
нескольких близких видах растений-хозяев. Так, у зеленой
яблонной тли (АрЫз рогт Ие^.) зимуют оплодотворенные яйца на
яблоне, груше, рябине и других розанных. Весной из яйца выходит
бескрылая самка-основательница, рождая партеногенетически около
64
40 личинок; взрослые особи второго и последующих поколений
также бескрылы и размножаются партеногенетически. Начиная
с третьего поколения среди бескрылых особей обычно появляются
крылатые расселительницы, которые перелетают на другие
растения семейства розанные и образуют новые колонии тлей. Осенью
из личинок отрождаются полоноски, которые рождают крылатых
и бескрылых самцов и бескрылых самок. После спаривания
самки на ветвях дерева откладывают яйца, остающиеся зимовать.
Разнодомные, или мигрирующие, виды зимуют и
размножаются весной на первичном хозяине, как правило, на древесных,
кустарниковых породах или иных многолетних растениях, затем
переселяются на вторичного хозяина, а к концу лета вновь
возвращаются на первичного хозяина. Так, черемухово-злаковая тля
(Кпора1о51рпшп расН Ь.) зимует и размножается весной на
черемухе, затем мигрирует на пшеницу, ячмень, овес, кукурузу и
другие злаки, а к концу лета крылатые полоноски вновь перелетают
на черемуху.
Неполноциклые, или анолоциклые, виды тлей
характеризуются потерей первичного хозяина, а следовательно, и цикла гамоге-
нетического размножения. Так, неполноциклая для нашей страны
кровяная тля (Епозота 1атдегит Наизт.) в связи с отсутствием
первичного хозяина — американского вяза размножается
партеногенетически в течение всего сезона и остается зимовать в фазе
личинки на корнях и стволах своего вторичного хозяина —
яблони.
Диапауза. Диапауза представляет собой длительную
остановку в развитии в состоянии более или менее глубокого
физиологического покоя. Ее назначение двояко. С одной стороны,
диапауза обеспечивает выживание вида в неблагоприятные периоды
сезона} В высоких широтах Северного и Южного полушария такими
условиями будут низкие температуры осенне-зимнего периода;
в тропиках и субтропиках — сухой сезон с высокой температурой
и низкой влажностью воздуха. Другой аспект важного значения
диапаузы заключается в обеспечении синхронности годичного
цикла развития насекомого с фенологией организмов, служащих ему
пищей, и климатическими условиями данной местности. Так,
личинки жука яблонного цветоеда питаются в бутонах яблони и
груши, здесь же окукливаются, и в период сбрасывания избыточной
завязи появляются взрослые жуки. Если они продолжили бы
развитие, т. е. после спаривания самки отложили яйца и из них
вышли личинки, то последние не смогли бы найти в это время года
необходимой пищи — тычинок и пестиков бутонов яблони и
погибли. Поэтому вскоре после непродолжительного питания на листьях
яблони жуки впадают в диапаузу и лишь весной следующего года
самки откладывают яйца в бутоны.
' По глубине физиологического покоя диапауза отличается от
холодового и теплового оцепенения. Если холодовое оцепенение
возникает под непосредственным влиянием низкой температуры и
прекращается при потеплении, то состояние диапаузы обычно на-
5—800 65

чинается задолго до наступления неблагоприятных условии среды
и прекращается не сразу и в большинстве случаев уже под
влиянием другого фактора. Так, чтобы вызвать зимнюю диапаузу
у куколок капустной белянки, необходимо воздействовать на
гусениц укороченным до 14—15 ч «осенним» фотопериодом в течение
10—11 дней. Однако для прекращения диапаузы, т. е. для
реактивации куколок, недостаточно поместить их в условия длинного
«летнего» дня и оптимальной для развития температуры. Чтобы
искусственно прервать диапаузу, у этого вида необходимо
имитировать осенне-зимне-весенние условия, для чего продержать
куколок определенное время цри пониженных положительных
температурах — не ниже 0°С и не выше нижнего порога развития.
Насекомые в активных фазах, впадающие в состояние
диапаузы, прекращают питание и теряют подвижность, в яйце
приостанавливается развитие зародыша. Диапауэирующий организм
потребляет кислорода в 3—5 раз меньше по сравнению с активным.
Снижение обмена веществ обеспечивает более экономное
расходование энергетических ресурсов, так как диапауза часто длится
несколько месяцев, а иногда даже 3—5 лет. Физиологическая
подготовка организма, заключающаяся в выведении из организма
продуктов обмена и избытка воды, концентрация накопленных
энергетических ресурсов, а также резкое снижение обмена
веществ повышают устойчивость диапаузирующего организма к
низким температуре и относительной влажности воздуха, действию
пестицидов и других неблагоприятных факторов среды.
Многообразие форм диапаузы у насекомых классифицируют
по трем принципам: в зависимости от сезона, когда наблюдается
диапауза, от фазы развития организма, в которой возникает
диапауза, и от обязательного или факультативного появления
диапаузы в жизненном цикле данной генерации.
В зависимости от сезона различают зимнюю и летнюю
диапаузы. Так, в ряде районов степной зоны нашей страны гессенская
муха вместо трех — пяти генераций за сезон вследствие летней
диапаузы дает лишь две — весеннюю и осеннюю. У зимней
пяденицы в годичном цикле встречается как зимняя (в фазе яйца), так
и летняя (в фазе куколки) диапаузы. Иногда зимняя диапауза
имеет затяжной характер и длится более года. Известна,
например, многолетняя диапауза у колорадского жука.
Фазы развития, в которых возникает диапауза, различны, но
определенны для каждого вида насекомого. Так, в фазе яйца
известна эмбриональная диапауза, которая свойственна многам
видам тлей, яблонной медянице, саранчовым и др. Личиночная
диапауза характерна для гусениц II и III возрастов боярышницы
и златогузки, а в более ранних фазах развития — для яблонной
моли и непарного шелкопряда. Куколочная диапауза известна
у куколок капустной совки, репной и капустной белянок и др.
Имагинальная диапауза свойственна клопам черепашкам,
крестоцветным блошкам, многим видам долгоносиков и листоедов. Она
мо>Кет возникать до половой зрелости или связана с рассасыва-
нием уже образовавшихся яиц; в обоих случаях размножение
этого вида до снятия диапаузы невозможно.
Обязательная диапауза характерна для моновольтинных видов,
которые в связи с этим могут дать лишь одно поколение в год.
Наступление диапаузы, как правило, не связано с внешними
условиями и зависит от наследственно закрепленного ритма.
Под контролем внешней среды в этом случае остается лишь
окончание диапаузы, или реактивация, которая происходит под
воздействием на организм низких положительных температур в
течение определенного промежутка времени. Наследственно
закрепленное моновольтинное развитие насекомых . является наиболее
простой и надежной формой синхронизации жизненного цикла
насекомых с сезонной сменой внешних условий и фенологией
растений в тех случаях, когда развитие двух и более генераций
невозможно из-за короткого прохладного лета или питание
насекомого связано с очень кратковременной фазой развития растений.
Факультативная, или необязательная, диапауза присуща поли-
вольтинным видам. Такие виды в течение одного, двух и нередко
более поколений развиваются без диапаузы. При приближении
неблагоприятных условий под влиянием какого-то внешнего
сигнала насекомое начинает подготовку, а вскоре впадает в
состояние диапаузы. Подобным сигналом о приближении
неблагоприятных, например осенне-зимних, условий могут служить изменение
фотопериода, температуры среды, качества пищи.
Наиболее надежным сигналом, по устойчивости и
астрономической точности . является изменение фотопериода, т. е.
изменение длины дня. Реакция насекомых на изменение
фотопериода получила название фотопериодической. При
продолжительности дня, в зависимости от широты местности
14—17 ч и более развитие вида с факультативной диапаузой
будет происходить непрерывно, а при укорочении фотопериода до
определенного критического порога возникает диапауза.
Понижение температуры и ухудшение качества пищи также могут оказать
влияние на появление зимней диапаузы, однако оно больше
сказывается при величине фотопериода, близкой к критической, так как
изменение указанных факторов зависит не только от смены
сезонов, но и от колебаний погодных условий, а на качестве пищи
сказываются еще видовые и возрастные особенности растений.
Пороговая освещенность при фотопериодической реакции
колеблется у разных видов от 1 до 5 лк, иногда до 10 лк. Это
значительно выше максимальной освещенности поверхности почвы
лунным светом, который даже в период полнолуния не превышает
0,25 лк и, следовательно, не может влиять на фотопериодическую
реакцию. Чувствительной к сигнальному действию фотопериода
обычно бывает фаза развития насекомого или возраст личинки»
предшествующие диапаузирующим.
Как указывалось выше, реактивация организма, т. е. переход
его из состояния зимней диапаузы к активному развитию,
происходит под влиянием пониженных положительных температур
** 67

(1—7°С). Продолжительность периода реактивации зависит как
от видовой специфичности, так и от зонально-географических
различий местообитания популяций вида. Чем более длителен период
осенне-зимних пониженных положительных температур в данной
местности, тем более продолжителен период реактивации у
обитающей здесь популяции насекомого. И наоборот, в условиях
короткой осени и более быстрого наступления устойчивой
отрицательной температуры воздуха короче будет и период
реактивации.
Графические схемы развития насекомых. Многолетние
наблюдения за годичным циклом развития того или иного вида
насекомых позволяют установить календарные даты появления
отдельных фаз, и, что особенно важно, связать их с наступлением ряда
других природных явлений — со сроками цветения,
плодоношения и развития отдельных видов растений, устойчивого повышения
или понижения температуры, выпадения осадков и т. д. Такие
фенологические наблюдения позволяют установить конкретные,
ежегодно повторяющиеся явления в жизни насекомых в зависимости
от условий среды, т. е. выяснить фенологию вида.
Наиболее краткой и наглядной формой записи фенологических
наблюдений за развитием насекомых является графическая схема
их регистрации, получившая название фенологического календаря.
Схема представляет собой календарную решетку с разделением
каждого месяца на декады или пятидневки. Сведения о развитии
отдельных фаз насекомого вносят в соответствующие графы
календарной решетки в виде условных обозначений. Составленные
на основании многолетних данных фенологические календари
можно использовать для прогноза сроков появления и развития
вредных насекомых и рационального планирования сроков борьбы
с ними.
Контрольные вопросы
1. Назовите особенности строения и откладки яиц насекомыми.
2. Охарактеризуйте типы метаморфоза насекомых и их модификации.
3. Дайте классификацию типов личинок.
4. Назовите типы куколок и перечислите их дополнительные защитные
приспособления.
5. Какие процессы происходят при метаморфозе?
6. Дайте характеристику способов размножения насекомых.
7. Каково значение дополнительного питания?
8. В чем проявляются половой диморфизм и полиморфизм?
9. Каковы особенности жизненного и годичного цикла развития насекомых?
10. Дайте характеристику явления диапаузы и ее роли в годичном цикле
развития.
ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯ
Оборудование и материалы. Микроскопы МБС-1, лупы с 4- или 7-кратным
увеличением, препаровальные иглы, пинцеты, предметные и часовые стекла.
68
Работа 8. Типы яиц и определение кладок яиц
различных насекомых
Объекты изучения. Наборы яиц 10—12 представителей различных групп
насекомых.
На примере четырех-пяти видов насекомых, например
итальянской саранчи, яблонной медяницы, златоглазки, капустной
белянки и капустной совки, рассматривают под лупой и под
микроскопом МБС-1 строение хориона, форму, цвет и другие особенности
яиц, зарисовывают и записывают обнаруженные различия. Затем
определяют предложенный набор яиц до отряда или семейства с
помощью определительной таблицы и после проверки
преподавателем правильности определения делают зарисовку.
Определительная таблица яиц насекомых
1 (42). Яйца отложены открыто на поверхность почвы, на различные части
растений или иной субстрат.
2 (35). Яйца отложены на различные части растений.
3 (16). Яйца расположены горизонтально по отношению к субстрату.
4(5). Яйца отложены одиночно на листьях растений, 0,8—1 мм длины, белые,
реже желтоватые ....
отр. двукрылые — О^ргега, сем. журчалки — ЗугрЫйае.
5(4). Яйца отложены группами от 2—3 до нескольких десятков, иногда сотен
экземпляров.
6(9). Яйца отложены без определенного порядка, овальные или удлиненно-
овальные отр. равнокрылые —■ Нотортега.
7(8). Яйца ярко-желтые или красноватые, овальные, 0,3—0,4 мм длины, с
короткой толстой ножкой на одном из полюсов, скрытой тканью растения;
на ветвях или листьях плодовых . . сем. листоблошки — РзуШйае.
8(7). Яйца черные, темно-бурые, реже фиолетовые, блестящие, 0,4—0,5 мм
длины, удлиненно-овальные; на молодых побегах деревьев, на листьях
озимых злаков, кочерыгах капусты и т. д
надсем. настоящие тли — АрЫйотйеа.
9(6). Яйца отложены в определенном порядке цепочкой или правильными
рядами.
10(15). Яйца отложены цепочкой на листьях растений.
11(12). Яйца мелкие, до 0,5 мм длины, красно-бурого цвета, блестящие, почти
цилиндрические; отложены по 1—3 на листьях злаков (рис. 25, а)
отр. двукрылые — ЪХрЫта., сем. галлицы — Сеайотупйае
(гессенская муха).
12(11). Яйца более крупные, 0,8—1,2 мм длины.
13(14). Яйца продолговатые, янтарно-желтые, около 1 мм длины; отложены
цепочкой по 3—7 на листьях злаков
отр. жесткокрылые — Со1еор1ега, сем. листоеды СЬгу-
зотеНдае (пьявицы).
14(13). Яйца удлиненно-овальные, белые или светло-желтые, до 0,2 мм длины;
отложены вдоль крупных жилок листьев крыжовника, смородины или
березы цепочкой от 3—4 до нескольких десятков яиц (рис. 25, б)
отр. перепончатокрылые — Нутепор1ега, сем. настоящие
пилильщики — ТепгпгесПтйае (желтый крыжовниковый, желтый черно-
смородинный, березовый северный пилильщики).
15(10). Яйца отложены более или менее правильными поперечными рядами, по
5—6 в ряду, белые, продолговато-овальные, 0,9 мм длины; на нижней
стороне листьев маревых (рис. 25, в)
69

Рис. 25. Кладки яиц насекомых:
а — гессенской мухи; б — желтого крыжовникового пилильщика; в — свекловичной мухи; г —
златоглазки (слева выходящая из яйца личинка); д — кольчатого шелкопряда; е —
картофельной коровки; ж — колорадского жука; з — перелетной саранчи (кубышка в разрезе);
и — непарного шелкопряда.
отр. двукрылые — Б^рхега, сем. цветочницы — АпШотупдае
(свекловичные мухи).
16( 3). Яйца расположены вертикально или под углом к субстрату.
17(20). Яйца отложены одиночно
отр. чешуекрылые — ЬерУор^ега.
18(19). Яйца бутылковидной формы, желтые, с продольными и поперечными
ребрышками на поверхности хориона, до 1,2 мм длины; на листьях
крестоцветных .
сем. белянки — Ргепйае (репная, брюквенная, рапсовая,
или горчичная, белянки).
19(18). Яйца плоские, дискообразные, молочно-белой, зеленоватой или красной
окраски; на плодах, реже листьях яблони, груши, сливы и других
плодовых
.... сем. листовертки — ТогМсЫае (яблонная, грушевая,
сливовая плодожорки).
20(17). Яйца отложены группами.
21(22). Яйца прикреплены к субстрату с помощью длинных шелковистых
стебельков, овальные, светло-зеленые или желтоватые; длина стебелька в
несколько раз превышает длину яйца (рис. 25, г)
отр. сетчатокрылые — Ыеигор1ега, сем. златоглазки — СЬгу-
8ор1с1ае.
22(21). Яйца прикреплены к субстрату непосредственно своим основанием и не
имеют стебельков.
23(26). Яйца расположены более или менее правильными рядами ....
отр. перепончатокрылые — Нутепортега.
24(25). Яйца отложены в два ряда, часто по семь яиц в каждом, почти
шаровидные, изумрудно-зеленые, до 1 мм в диаметре; на листьях злаков
сем. щитники-черепашки — 5си{е11епс1ае.
70
25(24). Яйца отложены в два ряда, по шесть яиц в каждом, бочонковндные,
часто с отграниченной темным пигментом крышечкой на вершине, разной
окраски, до 1 мм длины; преимущественно на крестоцветных (см.
рис. 21,а)
сем. щитники — Реп1а1огшгёае.
26(23). Яйца отложены плотными компактными кучками, иногда несколько
разреженными.
27(28). Яйца расположены плотным кольцом вокруг веточки дерева или стебля7
травянистого растения и плотно склеены друг с другом темно-серыми
выделениями половых желез самки (рис. 25, д). Иногда кольцо яиц
прикрыто сверху волосками
отр. чешуекрылые — Ьер1с1ор{ега, сем. коконопряды — Ьа-
51Осатр1Йае (кольчатый, горный кольчатый, молочайный шелкопряды).
28(27). Яйца не образуют плотного кольца вокруг субстрата.
29(34). Яйца по форме удлиненно-овальные или бутылковидные.
30(33). Яйца удлиненно-овальные, желтые или оранжевые, хорион без крупных"
продольных ребрышек
отр. жесткокрылые — Со1еор1ега.
31(32). Яйца у основания плоские, к вершине заостренные, желтые, 1,2—1,75 мм
длины (рис. 25, е)
сем. божьи коровки, или кокцинеллиды, — СосстеШйае
(картофельная, бахчевая коровки).
32(31). Яйца с закругленными притуплёнными полюсами, оранжевого или
красновато-желтого цвета, 0,8—1,2 мм длины; обычно на нижней стороне
листьев
сем. листоеды — СЬгузотеМае (колорадский жук и др.).
33(30). Яйца бутылковидные, ярко-желтые, до 1,5 мм длиной, хорион с крупными
продольными и мелкими поперечными ребрышками; отложены кучками
до 200 яиц на листьях плодовых и крестоцветных культур ....
отр. чешуекрылые — Ьер1с1ор1ега, сем. белянки — Р!епс1ае
(боярышница, капустная белянка).
34(29). Яйца полушаровидные, снизу уплощены, сверху закруглены или
заканчиваются возвышением в виде бугорка, от нижней поверхности к верхнему
полюсу с радиальными ребрышками; отложены в один или несколько
ярусов
отр. чешуекрылые — Ьер1Йор(ега, сем. совки — ЫостиЫае.
35( 2). Яйца отложены на поверхности почвы или на частях растений,
прилегающих к почве.
36(39). Яйца белой или желтоватой окраски
отр. двукрылые—Т>\рХе.тл.
37(38). Яйца крупные, 1—1,5 мм длины, сигарообразные, несколько
суживающиеся к переднему полюсу, молочно-белые. Вдоль яйца проходит бороздка,
расширяющаяся к тупому заднему полюсу
сем. цветочницы — АпЙютпупйае (капустная, ростковая,
луковая мухи).
38(37). Яйца более мелкие, 0,6 мм длиной, суженные к обоим полюсам, молочно-
белые, затем желтеющие. При 10—15-кратном увеличении на хорионе
заметны продольные ребрышки и точечная скульптура между ними
сем. псилиды — РзПшае (морковная муха).
39(36). Яйца черные, блестящие.
40(41). Яйца мелкие, 0,2—0,3 мм длины, эллипсоидной формы, вначале беловато-
желтого цвета, через 1—3 дня приобретают черный цвет ....
отр. жесткокрылые — Со1еор1ега, сем. долгоносики — Сиг-
сиНошдае (клубеньковые долгоносики).
41(40). Яйца более крупные (до 1 мм длины), продолговатые, слегка
заостренные к одному из полюсов
отр. двукрылые — О1р{ега, сем. долгоножки — "ПриНйзе.
42( 1). Яйца скрыты полностью или частично в ткани растения, находятся
внутри кожистой капсулы в почве или покрыты пленкой, щитком, волосками
с брюшка самки.
43(50). Яйца полностью или частично скрыты в ткани растений.
71

.44(49). Яйца полностью погружены в ткань растения и сверху не видны.
Снаружи место откладки яйца можно заметить лишь по бородавке, пробочке
или вздутию эпидермиса.
'45(48). Место откладки яйца заметно по бородавке, образованной затянувшейся
тканью листа, или пробочке из экскрементов самки насекомого.
-46(47). Снаружи место откладки яйца заметно по слегка бурой бородавке. Яйца
продолговатые, желтые и оранжевые, 1—1,5 мм длины, слегка изогнуты
в средней части; отложены в стебли растений, реже в черешки листьев
отр. полужесткокрылые — Неггнр1ега, сем. слепняки —
М1п<1ае (люцерновый, луговой, бурый и желтый свекловичные клопы).
47(46). Место откладки яйца закрыто пробочкой из экскрементов самки. Яйца
эллипсоидной формы, белые, до 1 мм длиной; отложены в плоды яблони,
груши, вишни и других культур, в черешки или срединные жилки листьев
отр. жесткокрылые — Со1еор1ега, сем. трубковерты — А{{е-
1аЫ<1ае (казарка, букарка, вишневый слоник).
48(45). Место откладки яйца можно заметить по вздутию эпидермиса с нижней
или верхней стороны листа. Яйца продолговато-овальные, белые или
светло-желтые, 0,8—1,2 мм длиной; отложены в ткань листа по одному или
цепочкой по 4—10 яиц
отр. перепончатокрылые — Нутепор1ега, сем. настоящие
пилильщики — ТегйЬгесНшйае (бледноногий крыжовниковый, черносморо-
динный, рапсовый пилильщики и другие виды).
49(44). Яйца погружены в ткань листа на '/г или на 2/з величины и сверху
обычно хорошо заметны, продолговатые, желтые, гладкие, до 1 мм длины
отр. жесткокрылые — Со1еор1ега, сем. листоеды — СЬгуко-
теНйае (хреновый листоед).
50(43). Яйца находятся внутри кожистой капсулы, в почве или покрыты пленкой,
щитком, волосками с брюшка самки.
51(54). Яйца находятся внутри кожистой капсулы (оотеки), образованной
застывшими выделениями придаточных желез самки.
52(53). Оотека яйцевидная, бурой или темно-бурой окраски, 15—20 мм длины.
В одной оотеке размещено 30—55 яиц
отр. таракановые — В1аМор{ега.
53(52). Оотека шаровидная, окрашена в более светлые тона, крупная (диаметр
35—40 мм). В одной оотеке размещается 300—400 яиц
отр. богомоловые — Мап1ор{ега.
54(51). Яйца отложены в почву или покрыты пленкой, щитком, волосками с
брюшка самки.
55(62). Яйца отложены в почву без предварительной подготовки субстрата или
в кубышки.
56(61)'. Яйца отложены без предварительной подготовки субстрата ....
отр. жесткокрылые — Со1еор1ега.
57(58). ЯйЦа мелкие (0,3—0,4 мм), овальные, светло-желтые или более крупные,
до 1 мм длины, эллипсоидные, желтоватого, оранжевого, иногда темно-
коричневого цвета
. . . . сем. листоеды — СЬгуэотеНйае (большинство видов
земляных блошек, рапсовый, горчичные листоеды и другие виды листоедов).
58(57). Яйца крупные или средней величины.
59(60). Яйца крупные, 3—5 мм длины, овальные, белые; отложены чаще
кучками по 20—30 экземпляров на глубину 8—25 см, иногда до 35 см
сем. пластинчатоусые — ЗсагаЪаеМае.
60(59). Яйца средней величины, 0,6—0,8 мм длины, широкоовальные, молочно-
белые; отложены на глубину 0,5—2 см
сем. щелкуны — ЕЫегШае.
61(56). Яйца отложены группами, по нескольку десятков в каждой кубышке,
стенки которых образованы частицами почвы, сцементированными
затвердевшими выделениями придаточных желез самки
отр. прямокрылые — Огт1юр1ега, сем. саранчовые — Асп-
62(55). Яйца покрыты пленкой, щитком или волосками с брюшка самки.
72
63(70). Яйца покрыты тонкой пленкой или щитком, образованными из
выделений придаточных желез самки.
64(67). Пленка сравнительно тонкая, щитка не образует.
65(66). Яйца отложены группами ло 8—16 в один ряд, овальные, 0,4—0,5 мм
длины, красновато-коричневой окраски
отр. жесткокрылые — Со1еор{ега, сем. листоеды — СЬгузо-
теНйае (свекловичная щитоноска и другие виды).
66(65). Яйца отложены группами от 2—3 до 70 черепицеобразно,
широкоовальные, до 1 мм длины, белого, желтоватого или зеленоватого цвета
отр. чешуекрылые — ЬерШор1ега, сем. огневки — РугаНдае.
67(64). Пленка, покрывающая кладку яиц, более плотная, образует щиток, под
которым яйца расположены черепицеобразно
отр. чешуекрылые — Ьер1Йор1ега.
68(69). Щиток плотный, бледно-желтого, затем темно-бурого цвета, яйца чече-
вицеобразные, с продольными ребрышками и бороздками, 0,8—1 мм в
диаметре, светло-желтого цвета
сем. горностаевые моли — УропотеиШае.
69(68). Щиток менее плотный, сероватой, иногда белой окраски. Яйца
цилиндрические, слегка уплощенные с боков, с сетчатой скульптурой хориона,
светло-желтые
сем. листовертки Тогттнмйае (розанная, боярышниковая
листовертки и другие виды).
70(63). Яйца покрыты бурыми или золотистыми волосками с брюшка самки и
сверху не видны (рис. 25, и). Они отложены в несколько слоев,
шаровидные, 0,8—1,4 мм в диаметре, буровато-желтой или темно-бурой окраски;
на коре и листьях древесных пород
отр. чешуекрылые — Ьер1с1орт.ега, сем. волнянки — Ьутап-
', тгпЛае (непарный шелкопряд, златогузка, желтогузка).
Работа 9. Типы личинок и определение вторичных
личинок до отряда и семейства
Объекты изучения. Наборы личинок из одного-двух представителей
насекомых с неполным и 12—15 — с полным превращением.
При изучении полученного материала личинок разделяют на
две группы: первичных, т. е. личинок насекомых с неполным
превращением, и вторичных — с полным превращением. Вторичных
личинок определяют до отряда или семейства по
определительной таблице и записывают их характерные признаки. Затем
вторичных личинок разделяют на шесть групп по типам и подтипам:
камподеовидные (один тип), червеобразные (три подтипа), гусе-
ницеобразные (два подтипа). После этого записывают
представителей отрядов и семейств, относящихся к этим группам, и
зарисовывают по одному виду каждой из них.
Определительная таблица вторичных
личинок насекомых
1 (38). Брюшные ложные ноги неразвиты. ! :
2(7). Голова хорошо выражена, прогнатическая, реже гипогнатическая, верхние
челюсти длинные, серповидные, усики развиты, ноги обычно в 1,5—2 раза
больше ширины груди, последний сегмент брюшка часто с парными
придатками
камподеовидные личинки.
3(6). Верхняя и нижняя челюсти хорошо обособлены и тесно не прилегают
друг к другу. Нижнечелюстные щупики имеются .......
отр. жесткокрылые — Со1еор1:ега.
73

4 (5). Голова типично прогнатическая, тело удлиненное, часто уплощенное и
суженное к заднему концу. Брюшко состоит из 10 явственных сегментов,
на девятом сегменте имеются членистые церки или нечленистые опорные
придатки урогомфы. Окраска тела серовато-белых или
светло-коричневых тонов с более темными пятнами на спинной стороне (см. рис. 23, а)
сем. жужелицы — СагаЫйае.
5(4). Голова обычно гипогнатическая. Тело укороченное, выпуклое, пестрой,
синевато-черной, серой или коричневой окраски с красными, белыми или
желтыми пятнами по обеим сторонам, часто с пучками волосков или
шипов. Церок и урогомф нет, десятый сегмент служит подталкивателем или
присоской
сем. божьи коровки, или кокцинеллиды, — СоссшеШ<Зае.
6 ( 3). Верхняя и нижняя челюсти тесно прилегают друг к другу так, что
желобки соприкасающихся поверхностей образуют канал своеобразных сосущих
ротовых органов. Нижнечелюстных щупиков нет. Грудные и большинство
брюшных сегментов несут по бокам парные бугорки, покрытые крупными
щетинками (см. рис. 23, б)
отр. сетчатокрылые — Ыеигор1ега, сем. златоглазки — СЬгу-
зорМае.
7(2). Голова в различной степени развита, гипогнатическая или совсем не
обособлена. Если голова прогнатическая, то ноги по длине не превышают
ширину груди или слабо развиты усики, ноги развиты или отсутствуют
червеобразные личинки.
8 (31). Голова личинки развита, окрашена темнее тела или одного цвета с ним.
9 (24). Грудные ноги развиты; если они не развиты или отсутствуют, то на
нижней и верхней стороне грудных и брюшных сегментов имеются
мозолистые утолщения, и голова может втягиваться и переднегрудь
отр. жесткокрылые — Со1еор1ега.
10(15). Тело личинки удлиненное, почти одинаковой ширины или с несколько
расширенным грудным отделом.
11(14). Тело жесткое, проволокообразное, желтого, красновато-коричневого или
бурого цвета. Грудной отдел не расширен.
12(13). Голова плоская, с зазубренным передним краем. Верхняя губа слита
с наличником. Ноги одинаковой длины. Последний сегмент брюшка
раздвоен или конусовидно сужен
сем. щелкуны — Е1а1еп<1ае.
13(12). Голова выпуклая, верхняя губа свободная, передние ноги обычно
длиннее остальных, брюшные сегменты с явственными боковыми плейральны-
ми швами
сем. чернотелки — ТепеЪпошйае.
14(11). Тело нежесткое, белого или серого цвета. Переднегрудь сильно увеличена
в длину, меньше -— в ширину, остальные сегменты постепенно
суживаются к анальному концу тела. Голова небольшая, обычно может
втягиваться в переднегрудь. На многих сегментах тела парные мозолистые
утолщения
сем. усачи — СегагпЪусЫае.
15(10). Тело личинки укороченное или С-образно-изогнутое.
16(19). Тело личинки укороченное, выпуклое или уплощенное.
17(18). Тело личинки выпуклое со спинной стороны, с рядами мелких темных
щитков или щетинконосных бугорков, яркоокрашенное или черное. Церки
отсутствуют
сем. листоеды — СЬгузотеНйае.
,18(17). Тело личинки уплощенное, широкое, мокрицеобразное, суживающееся к
, .. заднему концу, черное или темно-коричневое. Тергиты и стерниты всех
сегментов имеют боковые выросты. Брюшко часто с членистыми церками
сем. мертвоеды — ЗПрЫйае.
19(16). Тело личинки С-образно-изогнутое.
20(21). Личинки крупные, более 8 мм длины, голова большая,
красновато-коричневая, ноги длинные. Анальное отверстие в виде поперечной щели с
шестью — десятью расходящимися лучами или трехлучевое (см. рис. 23, в)
. сем. пластинчатоусые — ЗсагаЪаеМае.
74
21(20). Личинки мелкие, до 8 мм длиной. Ноги короткие, голова небольшая,
желтовато-коричневая, тело белое, покрытое волосками.
22(23). На всех тергитах брюшка имеются бугорки. Ноги часто в зачаточном
состоянии, длина тела до 8 мм
сем. точильщики —■ АпоЪпдае.
23(22). На тергитах брюшка бугорков нет. Ноги развиты, длина тела 3—5 мм
. . . сем. притворяшки РНй
24 ( 9). Личинки безногие, иногда имеются ноги в зачаточном состоянии или
парные бугорки на брюшных сегментах тела.
25(26). Последний сегмент личинки с трубковидным выростом. Тело 5-образно-
изогнутое, до 10 мм длиной
отр. перепончатокрылые — Нутепор4ега, сем. стеблевые
пилильщики — СерЫйае.
26(25). Последний сегмент тела без трубковидного выроста.
27(28). Тело личинки С-образно-изогнутое, белое или желтоватое.
Нижнечелюстные щупики двухчлениковые (см. рис. 23, г)
отр. жесткокрылые — Со1еор1ега, сем. долгоносики — Сиг-
сиНошйае.
28(27). Тело личинки не изогнуто С-образно, короткое, веретеновидное
. . . отр. перепончатокрылые—Нутепор1:ега.
29(30). Вершины верхних челюстей с несколькими зубцами. Личинки живут в
камерах из бумаговидных ячеек . . .
сем. складчатокрылые осы — УезрШае.
30(29). Вершины верхних челюстей с одним зубцом, раздвоенные. Личинки в
восковых ячейках
сем. пчелиные — Ар1Йае.
31 ( 8). Головная капсула не обособлена или голова очень маленькая и обычно
втянута в переднегрудь
отр. двукрылые — О)р(ега.
32(37). Головная капсула не обособлена, личинка выглядит безголовой.
33(34). Личинки веретеновидные, заостренные к обоим концам тела, 2—10 мм
длины, желтые, коричневые, иногда красноватые ..... . .
сем. галлицы — СеЫйотупйае.
34(33). Личинки не веретеновидные, сужены к головному и расширены к заднему
концу тела, иногда цилиндрические.
35(36). Задние дыхальца соединены вместе и сидят на конце неразветвленной
короткой или длинной дыхательной трубки. Тело личинок удлиненно-
овальное, нередко пестро и ярко окрашено
сем. журчалки, или сирфиды, — ЗугрЫйае.
36(35). Задние дыхальца расположены на коротких выступах, неслитых у
основания. Последний сегмент тела с венчиком бугорков вокруг стигмального
поля (где расположены дыхальца). Личинки 7—10 мм длиной, белого
или желтого цвета
сем. цветочницы — АпИютупёае.
37(32). Голова очень маленькая и обычно втянута в переднегрудь. Тело состоит
из 11 сегментов, цилиндрическое, мясистое, с шестью звездообразно
расположенными выростами на заднем конце тела. Покровы тела слабо скле-
ротизованные серые или буроватые
сем. долгоножки — ТгриМйае.
38( 1). Брюшные ложные ноги у личинок развиты. Кроме трех пар грудных ног,
на брюшных сегментах имеется еще 2—8 пар ложных ног ....
гусеницеобразные личинки.
39(50). Брюшных ног 2—5 пар. Подошвы ног вооружены крючками
гусеницы, отр. чешуекрылые — Ь
40(41). Развиты лишь 2 пары брюшных ног. Гусеницы передвигаются,
дугообразно изгибая тело
сем. пяденицы — Сеоте1п(3ае.
41(40). Брюшных ног 4—5 пар.
42(43). Гусеницы голые, тело несколько сужено к голове. Иногда первые 2 пары
.брюшных ног недоразвиты, особенно часто у гусениц младших возрастов,
75

реже, как у совок-металловидок (совка-гамма), они отсутствуют и
у взрослых гусениц
сем. совки — МосШДае.
43(42). Гусеницы волосатые или кожа несет бородавки, густо усаженные
волосками.
44(47). Волоски распределены по поверхности тела более или менее равномерно.
45(46). Поверхность тела густо покрыта короткими волосками одинаковой
длины, придающими коже бархатистость. Гусеницы 40—70 мм длины
сем. белянки — Р1егШае.
46(45). Волоски, покрывающие тело, резко различны по длине: одни короткие и
образуют бархатистый слой, другие — длинные, редкие, торчащие в
стороны. Гусеницы длиной 60—120 мм
сем. коконопряды — ЬазшсатрМае.
47(44). Волоски сосредоточены главным образом на бородавках, покрывающих
тело.
48(49). Спинные бородавки выпуклые и крупные, часто несут пучки и кисти
волосков. У многих видов на VI и VII сегментах брюшка имеются
выворачивающиеся непарные яркоокрашенные железки. Волоски часто
ветвистые, перистые или имеют форму лопаточек. Верхняя губа с глубоким
вырезом на внешнем крае
сем. волнянки — Ьутаптгийае.
49(48). Бородавки плоские, несут не ветвистые и не перистые волоски. Кистей
волосков и выворачивающихся железок нет. Верхняя губа имеет лишь
мелкий вырез на внешнем крае
сем. медведицы — АгсШйае.
бО(З'Э). Брюшных ног 6—8 пар. Голова шаровидная (см. рис. 23, ж)
ложногусеницы, отр. перепончатокрылые — Нутепо-
р{ега, сем. настоящие пилильщики — ТепШге&шйае.
Работа 10. Типы куколок и определение
отдельных видов до отряда и семейства
Объекты изучения. Наборы куколок из 10—12 представителей. Образцы
защитных приспособлений — коконы, земляные колыбельки.
Руководствуясь указанными выше признаками и рисунком 24,
распределяют полученный набор куколок на три группы:
открытые, покрытые и скрытые; зарисовывают по одному представителю
каждого типа. С помощью определительной таблицы определяют
всех куколок до отряда или семейства и записывают их
характерные признаки. Затем знакомятся с защитными приспособлениями
насекомых, подготовляемых личинками перед окукливанием.
Определительная таблица куколок насекомых
1 (22). Имагинальные придатки и конечности куколки (усики, ротовые органы,
ноги, крылья) подвижны и не покрыты снаружи затвердевшим
прозрачным секретом личинки или коконом
открытые, или свободные, куколки.
2 (17). Куколки без кокона.
3 (14). Переднеспинка у куколки обособлена от среднегруди. Брюшко сидячее
отр. жесткокрылые — Со1еор1ега.
4(9). Тело куколки продолговатое, вытянутое в длину. Усики нитевидные, ще-
тинковидные, четковидные, пиловидные или гребенчатые. Окраска тела
белая или светло-желтая.
5(6). Усики нитевидные или щетинковидные, достигают середины тела. По
бокам анального отверстия имеется по короткому шипу
сем. жужелицы — СагаЬИае.
76
(5).
( 8).
8 ( 7).
9 ( 4).
10(11).
Усики четковидные, пяловидные или гребенчатые.
Усики четковидные, достигают лишь основания переднеспинки. На
первом — шестом тергитах брюшка имеются лопасти, усаженные по краю
темными волосками. Последний сегмент на вершине с крючковидными
выростами (см. рис. 24, а)
сем. чернотелки — ТепеЪпошёае.
Усики пиловидные или гребенчатые, обычно достигают основания
брюшка. Задние углы переднеспинки вытянуты в острые отростки .
сем. щелкуны — ЕЫепйае.
Тело куколки более короткое и широкое. Усики
пластинчато-булавовидные, головчатые, коленчато-булавовидные, нитевидные, реже четковидные.
Голова вытянута в головотрубку, подогнутую на брюшную сторону тела.
Усики коленчато-булавовидные
сем. долгоносики — СигсиПотйае.
11(10). Голова не вытянута в головотрубку, усики не коленчато-булавовидные.
12(13). Усики пластинчато-булавовидные или головчатые. Предпоследний тергит
брюшка в 2—3 раза длиннее остальных. Куколки крупные, до 40 мм
длиной
сем. пластинчатоусые — ЗсагаЬае^ае.
Усики нитевидные, реже четковидные. Предпоследний тергит брюшка не
длиннее остальных. Куколки не более 18—20 мм длиной
сем. листоеды — СпгузотеНёае.
Переднеспинка не обособлена от среднегруди и отграничена только швом.
Брюшко висячее или стебельчатое
отр. перепончатокрылые — Нутепор1ега.
Брюшко висячее, усики коленчатые, светлоокрашенные. Первые членики
лапок передних ног заметно расширены
сем. пчелиные — АрШае*
Брюшко стебельчатое; стебелек брюшка несет вертикально торчащую
чешуйку или состоит из двух, реже одного узелка .-
сем. муравьи — Роггшадае.
Свободные куколки находятся в ложном или настоящем коконе.
Кокон ложный, или пупарий, сохраняющий поперечную сегментацию,
образован затвердевшей и не сброшенной личинкой последнего возраста
шкуркой
. . . скрытые куколки, отр. двукрылые — О1р1:ега.
Ложнококон веретеновидной, более заостренной к заднему концу
формой тела, каштаново-бурого цвета
подотряд длинноусые — №та4осега, сем. галлицы — Сеа-
йотупо'ае.
Ложнококон бочонковидной формы, красноватого, коричневого или
черного цвета (см. рис. 24, в)
подотряд короткоусые — ВгасЬусега, группа круглошов-
ные — СусЬггНарпа.
21(18). Кокон настоящий, несегментированный, образован из выделений желез
личинки, пергаментовидный или кожистый
отр. перепончатокрылые — Нутепор1ега, сем. настоящие
пилильщики — ТепШгесНшёае.
Имагинальные придатки и конечности неподвижны и покрыты
затвердевшим прозрачным секретом личинки
покрытые куколки, отр. чешуекрылые — Ьер1(1ор1:ега.
23(26). Усики к вершине заметно расширенные, булавовидные, достигают
вершины крыловых чехликов. На спинной стороне и голове имеют выступы,
зубчики или бугорки. Куколки окрашены в светлые тона с яркими
серебристыми или золотистыми пятнами.
Голова несет один отросток. Выступы на теле притуплённые. Куколки
серовато- или зеленовато-белые с черным пятнистым рисунком,
прикреплены к субстрату паутинистым пояском
сем. белянки — Р1епс1ае.
Голова несет два отростка или отростков нет, но на теле имеются
заостренные бугорки или выступы. Окраска тела металлически-золотистая.
77
13(12).
14( 3).
15(16).
16(15).
17( 2).
18(21).
19(20).
20(19).
22( 1).
24(25).
25(24).

Куколки висят на растениях вниз головой
сем. нимфалиды — \утрЬаНс1ае.
26(23). Усики не булавовидные, часто короче крыловых чехликов. На голове и
спинной стороне тела выступы обычно отсутствуют. Окраска тела чаще
бурая, темно-бурая или черная, иногда желтая.
27(28). Усики веретеновидные. Хоботок крупный, обособлен от тела или
выдается в виде шлемовидного бугра. Кремастер конусовидный, длинный.
Куколки свыше 20 мм длины, темно-бурой и черной окраски
сем. бражники — ЗрЬшдШае.
28(27). Усики не веретеновидные. Хоботок хорошо развит, но не выдается над
поверхностью тела или недоразвит.
29(32). Хоботок хорошо развит.
30(31). Крыловые чехлики длинные, оставляют непокрытыми лишь последние
четыре сегмента брюшка. Кремастер с тонким отростком; куколки не более
15 мм длины, буро-желтые или светло-коричневые (см. рис. 24, б)_ .
сем. огневки — РугаНйае.
31(30). Крыловые чехлики короче; непокрытыми оставляют более четырех
сегментов брюшка. Кремастер с широким основанием и одним-двумя
короткими отростками; куколки более 15 мм длины, желтовато- или
красновато-коричневые или черные
сем. совки — 1ЧосМ<1ае.
32(29). Хоботок недоразвит или укорочен, располагается несколько ниже глаз и
прилегает к основанию передних ног. Ноги не выдаются за вершины
крыловых чехликов. Последний сегмент брюшка притуплён или оттянут в
виде широкого отростка, часто покрытого волосками. Пучки волосков
имеются также на голове и других частях тела. Окраска куколок черно-бурая
или черная
' . . . . сем. волнянки — Ьутаптгпгёае.
Работа 11. Особенности превращения у насекомых
Объекты изучения. Комплекты биологических коллекций насекомых с
неполным, полным превращением и их модификациями (гипоморфоз, гиперморфоз,
гиперметаморфоз).
На полученном комплекте биологических коллекций,
руководствуясь указанными выше сведениями и рис. 21 и 22, учащиеся
находят основные типы превращения и их модификации и
зарисовывают их в тетради.
Работа 12. Половой диморфизм и полиморфизм
у взрослых насекомых
Объекты изучения. Набор насекомых, обладающих половым диморфизмом и
полиморфизмом.
Получив набор насекомых, каждый учащийся изучает
внешние различия между самцами и самками предложенных видов
и делает зарисовку наиболее типичных случаев. Аналогичную
работу проводят по изучению различных типов полиморфизма:
полового — на примере пчелиных, муравьев и термитов и
экологического — на примере тлей и стадных саранчовых (стадная и
нестадная формы).
78
ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ
Составление фенологического календаря
развития отдельных насекомых
Для выполнения работы каждый учащийся получает карточки
с необходимыми сведениями по фенологии трех видов насекомых
с различным жизненным циклом — моновольтинного, поливоль-
тинного и с многолетней генерацией. На основании приведенных
в карточке сведений для популяции вида вредителя, обитающего
в конкретной почвенно-климатической зоне (зимующая фаза,
сроки выхода с зимовки, период дополнительного питания, сроки
начала и окончания откладки яиц, длительность развития отдельных
фаз, наличие и отсутствие диапаузы и т. д.), заполняют
соответствующие графы календарной решетки в виде условных
обозначений. К обычно принятым условным обозначениям
относятся: • (яйцо), — (личинка), о (куколка), + (взрослое
насекомое), (период нанесения вреда растениям). Кроме того,
вертикальными стрелками в соответствующих графах календарной
решетки указывают сроки выхода из зимовки или ухода на
зимовку.
В связи с определенной разнокачественностью особей
популяции большинство этапов фенологии обычно не совпадает во
времени, особенно у поливольтинных видов. Чтобы отразить в
фенологическом календаре эту особенность для обозначения каждой
последующей фазы развития, можно отвести новую строку по
горизонтали. Для видов с многолетней генерацией данные по
годам отделяют горизонтальными линиями на календарной решетке.
Полностью оформленные фенокалендари сдают преподавателю
для проверки. Эту работу можно выполнять в качестве домашнего
задания.

Глава 4
ЭКОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ
ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ
И КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Экология (от греч. слов «ойкос» — дом, жилище,
местопребывание и «логос» — учение) — наука об отношениях растительных
и животных организмов и образуемых ими сообществах с
окружающей средой. Экология приобрела особое значение за
последние 30—40 лет в связи с усилившимся воздействием человека на
природу и загрязнением окружающей среды.
Объектами экологии могут быть виды, популяции организмов,
сообщества и биосфера в целом. Поэтому в настоящее время
экологию делят на три раздела: экологию особи — аутэкологию,
экологию совокупности особей данного вида, занимающих
определенный участок территории, — популяционную экологию и экологию
сообществ, или биоценозов, т. е. экологию совокупности всех
видов организмов, заселяющих участок территории с более или
менее однородными условиями существования, — биоценологию.
Проблемы, изучаемые экологией, касаются не только
биологов, но и специалистов многих отраслей промышленности,
сельского хозяйства. Отходы производства некоторых предприятий
уничтожают растительность, выплеснутая нефть губит обитателей моря
и т. д. Энергетики, проектирующие гидроэлектростанции,
столкнулись с проблемой сохранения проходных рыб.
Применительно к прикладным энтомологическим дисциплинам
одной из наиболее важных является проблема численности
вредных организмов, — изучение и теоретический анализ причин
массовых размножений отдельных видов вредителей
сельскохозяйственных культур и поиски путей сдерживания их численности на
хозяйственно неощутимом уровне.
Численность организмов зависит в первую очередь от
плодовитости и выживаемости вида. Как указывалось выше, плодовитость
насекомых очень велика. Так, обыкновенная злаковая тля —
5сп12арЫз дгатша Копи, за сезон может дать до 12 поколений
при плодовитости 60 личинок в каждом. Теоретически потомство
только одной партеногенетической самки к концу сезона могло бы
достигнуть 6012. Если принять длину тела тли в 5 мм я мысленно
расставить насекомых в шеренгу, то такая цепочка обогнула бы
земной шар по экватору 90 тыс. раз. В действительности этого не
происходит, так как тля не может в полной мере реализовать свой
потенциал размножения. Много особей погибает под влиянием
неблагоприятных факторов среды, да и самки не всегда могут про-
80
извести на свет 60 потомков. Считают, например, что если
численность стекловичной мухи в природе не увеличивается, то
выживает не более 0,01% особей популяции.
Таким образом, изучение воздействия различных факторов
среды на плодовитость и выживаемость организмов, а
следовательно, их влияния на изменение численности популяции в
природе является одной из наиболее важных задач экологических
исследований. Познание закономерностей колебания численности
организмов дает возможность прогнозировать эти колебания и искать
пути изменения условий существования в неблагоприятном для
размножения вредных организмов направлении.
Экологические факторы обычно подразделяют на
абиотические, почвенные, биотические и антропические. К абиотическим,
или неорганическим, факторам относят воздействие на организм
климатических условий (температура, влажность, свет и т. д.),
а также влияние магнитного поля земли, силы тяготения, уровня
радиоактивности и др. По характеру действия на организм
близки к абиотическим почвенные, или эдафические, факторы, в связи
с многообразием чаще выделяемые в особую группу. К
биотическим, или органическим, факторам относятся особенности
взаимоотношений между живыми организмами преимущественно на
основе питания. Антропические, или антропогенные, факторы
составляют особую группу факторов, которые возникли как качественно
новое явление в жизни нашей планеты в связи с интенсивной
хозяйственной деятельностью человека.
Приведенная классификация не исчерпывает всего
многообразия связей между организмами и, в частности, не учитывает их
реактивности в ответ на воздействие отдельных факторов.
Классификация экологических факторов в этом направлении будет
рассмотрена при обсуждении механизмов регуляции численности
насекомых.
АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Температура. Насекомые относятся к животным с
непостоянной температурой тела. Их развитие, размножение, поведение
возможны лишь в пределах определенного диапазона температур,
более или менее специфичных для каждого вида. При
температурах ниже или выше этих пределов наступает холодовое или
тепловое оцепенение, а затем и смерть организма. Верхние и нижние
границы температур, в пределах которых возможно развитие того
или иного вида, называют порогами развития, а температуры,
лежащие выше нижнего порога и не выходящие за пределы
верхнего порога, получили название эффективных температур.
Известно, что для завершения своего развития каждому виду
насекомого необходимо определенное количество тепловой
энергии, т. е. какая-то постоянная для данного вида сумма
эффективных температур. Так, для развития одного поколения
свекловичной тли сумма эффективных температур составляет 120 °С, для
6—800 81

яблонной плодожорки — 725 °С, для озимой совки —
1000°С и т. д.
Сумму эффективных температур можно определить по
формуле С=(?—и)п, где / — наблюдаемая температура, 1Х — нижний
порог развития, п — продолжительность развития (в днях).
Зависимость длительности развития от температуры
графически выражается гиперболой, которую можно построить на
основании результатов экспериментального определения в термостатах
длительности развития не менее чем при двух различных
температурах, что позволит вычислить и порог развития. Зная порог
развития и сумму температур, можно определить
продолжительность развития данного вида при тех или иных постоянных
температурах:
С
п
Так, для развития капустной моли (нижний порог развития
14 °С, сумма эффективных температур 180 °С) при постоянной
температуре 20 °С потребуется 30 дней:
180
■=30.
20 — 14
Сумма эффективных температур используется также для
определения сроков возможного появления в природе тех или иных
фаз развития вредителей, сроков откладки яиц, возможности и
продолжительности развития отсутствующих в данной местности
опасных карантинных вредителей и т. д.
Вместе с тем расчеты с использованием суммы эффективных
температур часто дают значительные отклонения от фактических
показателей развития насекомых. Эти отклонения могут
происходить под влиянием экстремальных условий, в которых оказалась
популяция, например, при пониженной влажности воздуха или
неблагоприятных условиях питания, снижающих скорость развития,
а также при наличии в годичном цикле диапауз, особенно летней.
Расчетная формула не учитывает также верхнего порога развития,
т. е. температуры, при которой начинается тепловое торможение
развития насекомого в дневные часы. Это обстоятельство
особенно существенно для южных районов ареала вида. По этой
причине, например, фактическое развитие капустной белянки в
Ташкентской области (четыре генерации) заметно отличается от
рассчитанного по сумме эффективных температур (5,05 генерации).
Как показали наблюдения Л. А. Макаровой (ВИЗР), на
расчетные показатели могут влиять даже колебания температуры
в дни преимущественно весеннего и осеннего периодов, когда
среднесуточная температура воздуха близка или ниже пороговой,
а в дневные часы превышала порог развития. Наконец, все
больше фактов свидетельствует о том, что так называемые
трансзональные виды, популяции которых встречаются в различных зо-
82
нах, географических или природных, имеют заметные различия
в нижних порогах развития, а следовательно, и в сумме
эффективного тепла.
Все эти обстоятельства необходимо учитывать при расчетах
с использованием суммы эффективных температур. Например,
для корректировки температур выше оптимальных предложены
поправочные коэффициенты, рассчитываемые для каждого вида,
для учета температур, колеблющихся вблизи нижнего порога, —
переводная таблица и т. д.
Не менее важно влияние температуры на выживаемость
организмов, особенно при значительных похолоданиях. Холодостой^
кость насекомых зависит от многих факторов. Виды, обитающие
в более северных районах, более выносливы к низким
температурам, чем южные; насекомые, зимующие открыто на растениях
(яйца тлей, медяниц, гусеницы яблонной моли), переносят более
низкие температуры, чем зимующие в почве, под снежным
покровом (колорадский жук, гусеницы подгрызающих совок).
Холодостойкость в значительной мере зависит также от
физиологической подготовленности организма, достигающей
максимума в период зимней диапаузы. Так, у гусениц златогузки,
находящихся в состоянии диапаузы, выживаемость при температуре
минус 15 °С была в 30 раз, а при минус 10 °С — в 48 раз выше,
чем у гусениц, питающихся до начала опытов в течение
1—2 дней.
Как показали многочисленные исследования, смерть
насекомого при наступлении отрицательных температур возникает от
необратимых изменений, происходящих в цитоплазме клеток, в связи
с ее обезвоживанием при кристаллизации воды, т. е. ее
замерзании. Поэтому холодостойкость организма зависит от того,
насколько долго цитоплазма его клеток может сохранять способность
к переохлаждению без кристаллизации воды. Оказалось, что эта
способность обеспечивается связыванием свободной воды
гидрофильными коллоидами и накоплением резервных веществ в
организме в виде углеводов и жиров, понижением обмена веществ
и т. д. Так, уменьшение общего количества воды в тканях тела
и полостной жидкости приводит к концентрации растворов
находящихся в них веществ и особенно к уменьшению содержания не
связанной коллоидами влаги. Коллоидно связанная вода плотнее
свободной и резко отличается от нее по своим свойствам
превращаться в лед при низкой температуре. Повышение концентрации
растворов и связывание воды коллоидами сопровождаются также
резким повышением осмотического давления полостной жидкости
в теле насекомого. Для некоторых видов экспериментально
получена также прямая зависимость между холодостойкостью и
содержанием глицериноподобных веществ в организме насекомых.
Необратимые биохимические изменения в цитоплазме клеток
организма наступают и при чрезмерно высокой температуре
среды. Теплостойкость насекомых также зависит от степени
подготовленности организма и связанной с этим чрезмерной потери
6* 83

в первую очередь свободной воды. Поэтому насекомые,
находящиеся в состоянии летней диапаузы, могут выдерживать более
высокие температуры, чем активные, а заблаговременно
прекратившие питание имеют преимущество перед питающимися.
Влажность среды. В теле насекомых, как и у большинства
живых организмов, содержится большое количество воды, которая
необходима в качестве среды для процессов обмена веществ и как
средство теплообмена. Так, у имаго амбарного долгоносика
содержание воды в теле колеблется в пределах 46—48% от общей
массы насекомого, у гусениц некоторых чешуекрылых — до 90—92%.
Обладая малыми размерами тела и большой испаряющей
поверхностью, насекомые в сильной степени зависят от влажности среды.
Поэтому они имеют ряд защитных механизмов для регулирования
водного обмена. К их числу относятся морфологические,
физиологические и экологические приспособления и реакции.
К морфологическим приспособлениям относятся: образование
на кджных покровах водонепроницаемой эпикутикулы, воскового
налета у тлей, кокцид и других равнокрылых, утолщение
кутикулы у обитателей пустынь и сухих степей (саранчовые, жуки
чернотелки и др.), изменение величины дыхалец, образование коконов
и других защитных приспособлений у куколок и т. д. Для таких
важных регуляторов влажности, как дыхальца, установлен ды-
хальцевый коэффициент, выражающийся в процентном отношении
длины переднего дыхальца к длине всей груди. Оказалось, что
кровососущие двукрылые, способные жить в более сухой среде,
имеют меньший дыхальцевый индекс, чем более влаголюбивые
виды. Например, белый малярийный комар с индексом 7,53 может
в дневные часы оставаться в местах с сухим воздухом и высокой
температурой (36—38 °С), тогда как алжирский малярийный
комар (индекс 10,75) в этих условиях погибает.
К физиологическим механизмам регуляции водного обмена
относятся такие приспособления, как питье или слизывание росы,
отсасывание воды из непереваренных остатков пищи в заднем
отделе кишечника, поглощение влаги кожными покровами при
контакте с ней, поступление воды в организм с пищей. Так, за период
развития саранчовые потребляют в среднем на одну особь от
200 до 500 г зеленых растений, причем с понижением влажности
воздуха интенсивность потребления сочной пищи резко
увеличивается.
Из экологических механизмов регуляции водного обмена
известны изменения местообитания, выражающиеся в скоплениях
некоторых видов насекомых под растительными остатками при
понижении влажности воздуха, вертикальные миграции из более
сухих слоев почвы в увлажненные и наоборот, а также появление
летней диапаузы при резком понижении влажности воздуха и
повышении температуры.
По степени требований к влажности среды насекомые
неоднородны и проявляют определенную избирательность как в целом,
так и в процессе развития отдельных фаз. По этому признаку
84
различают гигрофильных, мезофильных и ксерофилышх
насекомых.
Гигрофильные виды заселяют сырые места, нуждаются в
повышенной влажности. Так, стеблевой мотылек предпочитает
долины рек и другие пониженные места с избыточным увлажнением,
окукливание гусениц возможно при наличии капельно-жидкой
влаги, а оптимальная для развития относительная влажность
воздуха у этого вида составляет 80—100%. К мезофилам относят
умеренно влаголюбивые виды, например озимую совку, оптимум
относительной влажности у которой находится в пределах 50—
80%. Этот вид обычно заселяет засоренные паровые поля и
пропашные культуры. Примером ксерофильного, т. е. сухолюбивого,
насекомого может служить пустынная саранча, или схистоцерка
(5сЫз1осегса §гедапа Рогзк), развивающаяся в сухих районах
Африки и Ближнего Востока при оптимальной влажности
40—60%.
Указанное деление в известной мере носит условный
характер, так как в природе влияние на насекомых влажности среды
часто неотделимо от других экологических факторов, особенно
температуры и пищи. Совместное влияние влажности и пищи
можно проследить на примере амбарных вредителей. Так,
амбарный долгоносик питается зерном, содержащим не более 20%
влаги, но наиболее оптимальные условия для размножения
создаются при 14—16% влажности. При снижении влажности
зерна до 12% развитие долгоносика резко замедляется, а при 11%
он погибает, и на этом основано одно из предупредительных
защитных мероприятий против этого вредителя—хранение хорошо
просушенного зерна.
Совместное влияние температуры и влажности. В природных
условиях часто бывает трудно выделить влияние влажности и
температуры, так как эти факторы действуют совместно. Так,
в опытах И. В. Кожанчикова наивысшая плодовитость бабочек
озимой совки — 840 яиц в среднем на одну самку — наблюдалась
при температуре 20°С и относительной влажности 85%; с
повышением температуры до 30 °С плодовитость снизилась до
377 яиц, а при сочетании этой же температуры и повышенной
относительной влажности 95% было отложено лишь 30 яиц. От
сочетания температуры и влажности среды зависят также
продолжительность развития и выживаемость организмов. Так, черный
таоакан в насыщенном влагой воздухе погибает уже при
температуре 38 °С, тогда как в сухом выдерживает и температуру 48 °С.
При изучении совместного влияния температуры, влажности
воздуха и осадков используют графики — термогигрограммы,
климограммы и биоклимограммы.
При построении термогигрограмм на оси ординат
откладывают показатели температуры, на оси абсцисс — влажность
воздуха в процентах, а величины, характеризующие гибель особей,
соединяют изолиниями. Это позволяет выделить область оптиму-
85

ма термогигрорежима, где' отсутствует смертность при развитии
вида, и границы пригодных для развития условий.
При построении климограмм на оси ординат откладывают
среднемесячные показатели температуры в градусах Цельсия, на
оси абсцисс — количество осадков в миллиметрах.
Последовательно соединяя точки пересечения линиями, идущими от
предыдущего месяца к последующему, получают многоугольник — кли-
мограмму. Сопоставляя климограммы с кривыми изменения чис-
.ленности изучаемой популяции во времени (за ряд лет) или
. в пространстве (в различных местах ареала), можно судить об
условиях, более или менее благоприятных для размножения
данного вида насекомого.
При этом вытянутость климограммы вверх свидетельствует
о жарком лете, вниз — о суровой зиме, вправо — о большом
количестве осадков, влево — о малом количестве осадков в
соответствующие месяцы.
На биоклимограммах точки пересечения показателей
температуры и осадков для каждого месяца года соединяют не
обычными сплошными линиями, а дифференцированными в соответствии
с условно принятым обозначением каждой фазы развития
насекомого. Так, для показателей развития личинок наносят
пунктирную линию, имаго — сплошную, яиц — точечную. Поэтому био-
климограмма дает представление о совместном влиянии
температуры и осадков не только на развитие вида в целом, но и на
отдельные фазы его развития.
Свет. Свет также играет важную роль в развитии,
размножении и поведении насекомых. Влияние фотопериода как точного
сигнала, свидетельствующего о наступлении неблагоприятных
условий, уже рассмотрено в предыдущей главе. Кроме того,
прямая солнечная радиация оказывает влияние на температуру
тела. Температура насекомых, находящихся в покое и не
подвергающихся прямому облучению солнцем, близка к температуре
окружающей среды. В связи с тем, что температурный оптимум
для различных видов колеблется в пределах 20—35°С,
насекомые могут регулировать температуру тела не только за счет
изменения мышечной активности (движение, полет), но и
перемещения на освещенные солнцем прогретые участки или в тень.
Отдельные группы насекомых проявляют также различную
активность по отношению к свету. Так, большая группа булаво-
усых, или дневных, бабочек (белянки, нимфалиды и др.), а
также саранчовые, многие жуки, перепончатокрылые активны при
дневном свете, другие — сверчки, многие виды жужелиц, бабочки
из семейства совки, или ночницы, — активны ночью. Немало
видов насекомых относится к сумеречным (яблонная и другие виды
плодожорок, бражники, хрущи), начинающим летать лишь &
наступлением сумерек.
Насекомые реагируют на различный спектральный состав
света, обычно лучше воспринимая коротковолновую часть
спектра и в том числе ультрафиолетовые лучи. Многие виды насеко-
86
мых летят на свет ртутных ламп, являющихся эффективным
источником ультрафиолетового излучения. Их свет привлекает как
вредных насекомых (яблонная плодожорка, совки), так и в
меньшей степени полезных (златоглазки, кокцинеллиды), причем
значительная часть летящих на свет вредителей находится в
состоянии половой зрелости или после спаривания. В связи с этим
изучаются возможности использования световых ловушек не только
для учета численности и сроков появления вредных видов
насекомых, но и для борьбы с некоторыми из них.
Ветер. Влияние ветра сказывается главным образом на
расселении насекомых. На значительные расстояния могут пассивно
переноситься при движении воздуха не только мелкие насекомые
(тли, отдельные виды бабочек и двукрылых), но иногда и их
личинки. Так, гусеницы I возраста непарного шелкопряда, имеющие
большую парусность (небольшая масса и длинные волоски,
в 2 раза превышающие длину тела), переносятся ветром на
расстояние свыше 20 км.
Во многих случаях ветер определяет полет и активно
летающих насекомых. В этом случае различают положительный и
отрицательный анемотаксис, т. е. полет по направлению или против
ветра. Так, сливовый долгоносик летит против ветра, а луговой
мотылек — по ветру. Пустынная саранча имеет сильный
активный полет, но уже при ветре свыше 2 м/с стаи ее передвигаются
лишь по ветру. В целом стаи пустынной саранчи перемещаются
на десятки и сотни километров из области высокого
барометрического давления в область низкого давления. Барометрический
минимум сопровождается выпадением осадков, и осевшие стаи
саранчи оказываются в условиях высокой влажности среды,
благоприятной для их размножения.
ПОЧВЕННЫЕ ФАКТОРЫ
Почва как среда обитания насекомых. Почва представляет
собой трехфазную систему. Основу почвы образует твердая фаза,
которая постоянно удерживает то или иное, количество воды
(жидкая фаза) и воздуха (газообразная фаза). В зависимости от
степени увлажнения и характера почвенной влаги в почве могут
создаваться самые различные условия от дефицита влаги, как на
поверхности суши, до состояния, близкого к режиму дна водоема.
Эти свойства почвы сделали ее экологически и исторически
промежуточной средой обитания, через которую осуществлялся
переход органической жизни от водного образа жизни к наземному.
Таким образом, почва явилась тем промежуточным звеном,
посредством которого организмы смогли перейти из водной стихии
в воздушную.
Большинство насекомых в той или иной мере связано с
почвой. Большую часть жизненного цикла проводят в почве первич-
нобескрылые насекомые, а также термиты, медведки, корневые
тли и др. У другой части насекомых в почве проходит развитие от
87

яйца до имаго (щелкуны, чернотелки, хрущи и др.). Некоторые
виды насекомых связаны с почвой лишь в период эмбрионального
развития (саранчовые) или в период развития куколки (многие
чешуекрылые). Таким образом, насыщенность почвы насекомыми
достаточно велика. По наблюдениям Т. Г. Григорьевой, в 0,3 м3
почвы, т. е. на участке площадью 1 м2 и глубиной 30 см, на
пшеничном поле обнаружено 6 тыс. особей насекомых, а на старой
залежи даже 8,7 тыс.
К почвенным факторам, наиболее сильно влияющим на
изменение численности связанных с почвой насекомых, относятся:
механический состав, температура и влажность почвы,
воздухопроницаемость, рН и концентрация солей почвенного раствора,
содержание органических веществ в почве.
Механический состав, структура и плотность почвы влияют
на ее основные физические свойства — температуру, влажность,
воздухопроницаемость. Вместе с тем механический состав почвы
может оказывать и непосредственное влияние на избирательность
отдельных видов насекомых. Так, личинки хрущей (мраморные
хрущи, майские жуки) более сильно заселяют и вредят на легких
песчаных почвах, в то время как виноградная филлоксера на них
практически существовать не может, так как ее личинки
(бродяжки) лишены возможности передвигаться в легких бесструктурных
почвах. Уплотненные залежные и целинные земли предпочитают
жуки кравчики, июньский хрущ, мароккская саранча, а в рыхлых
почвах создаются лучшие условия для деятельности хищных
жуков жужелиц, стафилина алеохары, орехотворки триблиографы и
других полезных насекомых.
Температура почвы. С температурой почвы обычно связаны
суточные и сезонные вертикальные миграции насекомых.
Температура почвы на поверхности подвержена резким колебаниям в
течение суток, тогда как на глубине 15—20 см эти колебания
сглаживаются. Наблюдения академика М. С. Гилярова в
Полтавской области показали, что при нормальной увлажненности
почвы в августе личинки хлебных жуков, пыльцеедов, некоторых
видов щелкунов дважды в сутки, в 8—10 ч утра и вечером,
поднимались к самой поверхности почвы, а после полудня и в ранние
утренние часы уходили на глубину 5—10 см. В сентябре
наблюдался лишь утренний подъем к поверхности, где личинки
оставались до позднего вечера. Сезонные вертикальные миграции имеют
важное значение, например, для службы диагностики и прогноза.
Личинки щелкунов проволочники на зиму обычно глубоко не
уходят, оставаясь в пределах промерзающего горизонта, тогда как
личинки хрущей мигрируют на глубину 120—180 см, и они часто
отсутствуют на участках с высоким уровнем грунтовых вод.
В связи с этим, по данным академика М. С. Гилярова, на юге
лесостепи Украины, например, подъем в верхние горизонты
почвы и вредная деятельность личинок хрущей начинаются почти на
месяц позднее, чем проволочников, зимующих в пахотном
горизонте. Эту особенность важно учитывать как при определении
88
сроков проведения учетов заселенности почвы вредителями, так и
при проведении защитных мероприятий.
Влажность почвы. Из физиологических особенностей
насекомых, связанных с жизнью в почве, известна значительно большая
их чувствительность по отношению к недостатку влаги по
сравнению с видами, живущими в воздушной среде над поверхностью
почвы. Так, при относительной влажности воздуха 30% взрослые
жужелицы рода Р1егоз1лспи5 погибали через 22 ч, тогда как
типичные обитатели почвы — ногохвостки 1зо1ота утсНз Воиг1. —
через 30 мин; для проволочников из рода Адпо1ез оказалась
губительной относительная влажность воздуха 92%. Это
объясняется тем, что покровы обитающих в почве насекомых
высокопроницаемы для воды, а почвенный воздух обычно насыщен влагой.
При дефиците влажности наблюдаются вертикальные миграции в
более глубоко лежащие слои почвы, что обеспечивается хорошо
развитым положительным гигротаксисом почвенных насекомых.
Так, в опытах А. Лиса проволочники рода Адпо1ез реагировали
на разность во влажности воздуха 0,5 %. Дефицит влаги в почве
губительно действует на яйца и куколок.
Почвенные насекомые могут выносить затопление водой
длительное время при низких температурах. Личинки проволочников
при температуре до 10 °С легко выдерживали затопление водой
до 40 дней, но в массе погибали при весенних разливах реки при
температуре 17—20СС. Это зависит от способности личинок к
кожному дыханию и меньшему потреблению полученного из воды
кислорода при более низкой температуре. Избыточно высокая
влажность почвы, особенно в сочетании с пониженной
температурой, в то же время будет неблагоприятна для жизни насекомых в
связи с развитием патогенных микроорганизмов и ухудшением
аэрации.
Аэрация почвы. Почвенный воздух в верхних слоях почвы при
незатопленных водой промежутках между частицами по
содержанию кислорода не отличается от атмосферного, но содержит
в 10 раз больше углекислого газа. С глубиной содержание
углекислого газа в почве возрастает, а кислорода — снижается. Чем
влажнее почва, тем хуже происходит обмен воздуха и выше
содержание углекислоты. При ухудшении аэрации насекомые
вынуждены мигрировать к поверхности почвы.
Величина рН. С влажностью и аэрацией почвы связана и
реакция почвенного раствора. Как показали наблюдения многих
исследователей, на кислых переувлажненных луговых почвах с рН
4—5,2 преобладали личинки темного и полосатого щелкунов,
тогда как на капустном поле с рН 8,1 встречались личинки
щелкунов из рода лимониус. Личинки хлебных жуков и мраморных
хрущей, обитающие в более южных районах, чем проволочники,
предпочитают почвы со слабокислой или щелочной реакцией
(рН 6—8).
Концентрация почвенного раствора. Концентрация солей в
почвенном растворе часто колеблется вследствие выпадения
89

осадков и наступления засушливых периодов. Большинство
почвенных насекомых довольно пластично и не реагирует на
обычные колебания концентрации почвенного раствора. Но при
засолении почв концентрация некоторых солей оказывается очень
высокой, что ведет к изменению видового состава и численности
насекомых; фауна почвы обедняется за счет исчезновения
личинок щелкунов, хрущей и других видов, но при этом появляются
специфические галофилы, или солелюбы, не встречающиеся в
почвах с нормальной концентрацией солей. Такие галофилы
встречаются, например, среди пустынных видов жуков чернотелок в
Казахстане и Средней Азии.
Содержание органических веществ в почве. В почвах, богатых
растительными остатками, обычно развивается и более
многочисленная почвенная фауна, так как органические вещества сами
по себе служат источником питания для многих видов насекомых.
При этом почвенные насекомые питаются неразложившимися или
разлагающимися остатками растительного происхождения или
пропускают через кишечник частицы самой почвы с находящимся
в ней гумусом. Такой тип питания называется сапрофагией, а
насекомые — сапрофагами.
Содержание растительных остатков и гумуса в почве влияет
не только на видовой состав и численность сапрофагов, но и на
питающихся живыми растениями фитофагов. В частности,
несколько ослабляется вредоносность последних при более высоком
содержании органических веществ в почве. Так, в вегетационных
опытах М. С. Гилярова гибель растений от личинок июньского
хруща в сосудах с песком была в 1,5—2 раза выше, чем в
сосудах с черноземом, содержащим 9% гумуса.
Значение насекомых в почвообразовании. Насекомые,
обитающие в почве, вместе с другими беспозвоночными (кольчатые
черви, нематоды, клещи) играют важную роль в процессах
почвообразования. Они участвуют в разложении растительных остатков,
вовлечении в почву органического вещества, прокладывании
ходов в почве и пропускании ее через кишечник.
Наиболее заметна роль насекомых сапрофагов в разложении
поверхностного опада и растительной подстилки из опавших
листьев деревьев и кустарников и отмерших частей травянистой
растительности. В этих процессах принимают участие подуры из
первичнобескрылых насекомых и личинки жуков и мух из
крылатых. Установлено, что подуры совместно с клещами ежегодно
перерабатывают 50% опада. Измельчение остатков растений
способствует активизации деятельности сапрофитных грибов и
бактерий, что приводит к преобладанию аэробных процессов
разложения, минерализации органических веществ и обогащению
почвы необходимыми для растений элементами питания.
Суточные и сезонные миграции насекомых способствуют
вовлечению в почву органического вещества. Так, на
необрабатываемых полях этим способом обеспечивается перемешивание
верхнего слоя толщиной 10 см за 5—6 лет. Кроме того, при миг-
90
рациях образуются ходы, способствующие увеличению
скважности почвы, улучшению аэрации и более равномерному
распределению влаги.
Питание насекомых сапрофагов, особенно при пропускании
частиц почвы через кишечник, приводит к образованию
экскрементов в виде органо-минеральных комочков, обогащенных
гумусом и минеральными солями. Эти комочки насекомых и других
беспозвоночных составляют значительную часть зернистой
структуры плодородных почв.
В разных зонах и почвенных разностях имеются свои
характерные комплексы почвообитающих насекомых. Эти комплексы
могут служить своеобразными критериями в диагностике почв, с
одной стороны, и одним из действенных средств улучшения почв
при разведении и акклиматизации этих комплексов — с другой.
Почвенно-зоологическнй метод диагностики и повышения
плодородия почв, успешно развиваемый академиком М. С. Гиляровым,
имеет большие перспективы.
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Преобладая по количеству видов и численности последних
среди жизотного мира, насекомые имеют важное значение в жизни
сообществ животных и растений. Все члены этих сообществ
живут неразобщенно и в природе взаимосвязаны. Особенности
взаимоотношений между организмами живой природы и влияние этих
взаимоотношений на численность их популяций называют
биотическими факторами.
Формы взаимоотношений между организмами. К основным
формам взаимоотношений между организмами в сообществах
относятся симбиоз, хищничество, паразитизм и антибиоз.
Симбиоз ■— это различные формы сожительства разных
видов организмов, которые в той или иной степени выгодны одному
или обоим видам — симбионтам. Среди симбиотических форм
отношений различают форезию, мутуализм и комменсализм. Фо-
резия — форма симбиоза, при которой один организм
прикрепляется к другому с целью собственного передвижения. Так, кам-
подеовидные личинки I возраста некоторых жуков нарывников —
триунгулины после выхода из яиц забираются в цветки растений
и при появлении там пчел переходят на них. Пчелы переносят
личинок в свои гнезда, где триунгулины линяют, превращаясь в
червеобразных личинок, которые питаются яйцами, личинками
пчел и медом. Еще чаще встречается другая форма симбиоза —
мутуализм, при котором совместное существование выгодно
обоим симбионтам. Эту форму часто называют также облигатным
симбиозом. Примером широко распространенного мутуализма
служат насекомые, питающиеся нектаром высших цветковых
растений и одновременно обеспечивающие их перекрестное
опыление. Хорошо изучены также мутуалистические отношения между
термитами, некоторыми пластинчатоусыми (бронзовки), точиль-
91

щиками (табачный жук, хлебный точильщик), кровососущими
двукрылыми и их микроорганизмами-симбионтами, которые
живут в кишечнике, жировом теле и других органах и обеспечивают
насекомых необходимыми для питания ферментами, витаминами»
незаменимыми аминокислотами. К явлениям комменсализма
относят такую форму симбиоза, при которой один симбионт, обычна
более слабый, использует остатки пищи другого, более сильного
организма, но при этом существенного вреда ему не наносит.
Такого симбионта называют комменсалом, нахлебником или
инквиллином. К комменсалам относятся личинки пчел-кукушек и
некоторых ос блестянок, которые живут в гнездах других
пчелиных и питаются их запасами.
Хищничество — такая форма отношений, при которой
один организм — хищник питается другим — жертвой, обычно
приводя ее к гибели в течение короткого промежутка времени.
Хищник, как правило, крупнее и в процессе своего развития
съедает несколько жертв. Различают фатальное и нефатальное
хищничество. Фатальное хищничество распространено более
широко и всегда связано с гибелью жертвы. Так питаются стрекозы,
богомолы, хищные клопы и многие другие хищники. При
нефатальном хищничестве жертва не погибает. Это явление
характерно для некоторых видов кровососущих клопов, мух, блох и
приближается к паразитизму. К одной из форм хищничества
относится и каннибализм, когда хищники питаются особями своего
вида. Это явление часто встречается среди хищных клопов,
златоглазок, а нередко и у таких насекомых, которые в обычных
условиях используют растения и другие источники пищи.
Паразитизм характеризуется тем, что один организм —
паразит живет за счет другого организма — хозяина, которого он
использует в качестве среды обитания и источника питания,
сильно его истощая и постепенно приводя к гибели. У энтомофа-
гов, т. е. у насекомых, паразитирующих на насекомых, имеется
ряд характерных черт, послуживших основанием для создания
особого термина — паразитоид, получившего распространение
главным образом в зарубежной литературе. Впрочем, появление
этого термина едва ли оправдано. В прикладной энтомологии
давно отказались от термина «паразит» по отношению к
насекомому, повреждающему растение, так как не каждое повреждение
причиняет ущерб урожаю. Паразита, питающегося растением,
обычно называют вредителем. С другой стороны, многие виды
паразитических насекомых энтомофагов, вступая в тесные
отношения с хозяевами, ведут себя как типичные паразиты. Особенно это
относится к внутренним паразитам насекомых, или
эндопаразитам. Паразитические отношения среди насекомых многообразны
и подробно изучаются в специальном курсе — «Биологическая и
химическая защита растений». Здесь отметим лишь, что в
практике защиты растений особенно важно различать первичных
паразитов, или паразитов первого порядка, развивающихся за счет
другого свободного организма — растительноядного, хищного
92
и т. д. Если же этот паразит развивается за счет паразита
первого порядка, то такое явление называют сверхпаразитизмом, а
насекомое — паразитом второго порядка или сверхпаразитом.
Антибиоз выражает антагонистические отношения между
видами, связанные с выделением микроорганизмами или
высшими растениями различных веществ, подавляющих или
задерживающих развитие других организмов. Вначале под антибиозом
понимали лишь выделение бактериями, актиномицетами и
грибами антибиотиков, т. е. специфических веществ, обладающих
высокой активностью по отношению к другим микроорганизмам.
Позднее это понятие было расширено за счет веществ,
обладающих антимикробными свойствами у растений, — фитонцидов, а
также токсинов, отпугивающих и других специфических веществ,
которые лежат в основе устойчивости некоторых сортов растений
к повреждениям насекомыми и другими вредными организмами.
Эти вещества могут явиться причиной гибели личинок, снижения
плодовитости самок, уменьшения размеров тела насекомых и т. д.
Пищевая специализация насекомых. Основу
взаимоотношений насекомых с другими организмами и между собой составляют
пищевые, или трофические, отношения и связи. Являясь
гетеротрофными организмами, они нуждаются в органических
веществах, созданных другими живыми существами. Поэтому
насекомое — потребитель пищи, или консумент, — тесно связано с
другим организмом — поставщиком пищи, или продуцентом.
Избирательное отношение отдельных видов и групп
насекомых к различным источникам органического вещества называют
пищевой специализацией первого порядка. Насекомых,
питающихся растениями, относят к фитофагам. Они составляют свыше
половины видов насекомых и широко представлены в отрядах
прямокрылые, равнокрылые, клопы, трипсы, жуки, чешуекрылые,
двукрылые. Питание за счет животных характерно для зоофагов,
причем, если насекомые питаются насекомыми (стрекозы,
богомолы, хищные жужелицы, кокцинеллиды, златоглазки,
паразитические перепончатокрылые и др.), их называют энтомофагами, если
клещами (ряд видов клопов, трипсов, жуков, златоглазок) —
акарифагами, разлагающимися остатками растительного
происхождения (многие виды первичнобескрылых, личинки некоторых
жуков и двукрылых) — сапрофагами, а трупами животных
(жуки мертвоеды, личинки падальных мух и др.) — некрофагами.
Питание навозом и пометом характерно для копрофагов,
встречающихся среди жуков из семейства пластинчатоусые
(навозники), и стафилинов, а также некоторых двукрылых и подур.
Пищевая специализация второго порядка характеризует
степень избирательности того или иного вида насекомого среди
каждого из перечисленных выше источников пищи. Применительно
к фитофагам различают монофагов, или одноядных насекомых,
питающихся одним или немногими близкими видами растений
(виноградная филлоксера, гороховая зерновка), олигофагов, или
ограниченноядных, питающихся родственными видами растений,
93

которые относятся к одному или близким семействам
(крестоцветные блошки, клубеньковые долгоносики, капустные мухи
и др.), и полифагов, или многоядных насекомых, способных
питаться многочисленными видами растений из различных семейств
(саранчовые, проволочники, многие виды совок и др.).
Кроме фитофагов, пищевая специализация второго порядка
встречается и у других групп насекомых. Так, среди энтомофагов
к монофагам относится наездник афелинус (АрпеНгшз таН
НаЫ.), паразитирующий в теле лишь одного вида насекомого —
кровяной тли, к олигофагам — паразиты яиц теленомины,
питающиеся содержимым яиц различных видов клопов из семейства
щитники-черепашки, и к полифагам — паразиты яиц трихограм-
мы, живущие в яйцах нескольких десятков видов, относящихся
к 24 семействам отряда чешуекрылые.
Взаимоотношения насекомых с растениями. Опыление
растений. Большинство цветковых растений нуждается в
перекрестном опылении, из них более 80% относятся к энтомофиль-
ным, т. е. опыляющимся насекомыми. Привлекаемые пыльцой и
нектаром как источниками пищи, насекомые регулярно посещают
цветки растений и, перенося пыльцу с цветка на цветок,
осуществляют опыление. Наиболее важную роль в опылении растений
играют перепончатокрылые, особенно пчелиные, — медоносные
пчелы, шмели и др.
Известно, что возникновение покрытосеменных растений
связано с насекомыми, причем эволюция высших цветковых растений
и ряда групп насекомых шла параллельно и, как указывалось
выше, вылилась в тесные симбиотические отношения по типу
мутуализма. Яркая окраска околоцветников, выделение нектара,
обладающего специфическим ароматом, и другие важные
приспособления выработались у энтомофильных растений для
привлечения насекомых. Одновременно и у насекомых возникали
приспособления для сбора и транспортировки нектара и пыльцы. К ним
относятся грызуще-лижущие ротовые органы, медовый зоб,
система движений, позволяющая формировать в корзиночках
собирательных задних ног компактные комки пыльцы (обножку) и
переносить их на значительные расстояния, способность
различать и «запоминать» запах нектара и т. д.
Вы бор растений насекомыми. В соответствии с
пищевой специализацией второго порядка насекомые фитофаги
избирательно относятся к выбору пищи. Так, ряд видов
крестоцветных блошек, капустная и репная белянки, относящиеся к
олигофагам, могут питаться не только на растениях семейства
крестоцветные, но и семейств резедовые и каперцовые.
Оказалось, что последние два семейства близки к крестоцветным и
содержат одинаковые или близкие вещества, в частности гликози-
ды, дающие при расщеплении горчичные масла. Для растений из
семейства розанные характерно наличие цианогенных гликози-
дов, например амигдалина. Некоторые из подобных соединений,
обладая запахом и специфическим вкусом, могут служить сиг-
94
нальными веществами, или пищевыми аттрактантами, которые
воспринимаются органами обоняния и вкуса насекомых и
облегчают последним поиск пищевых растений.
К пищевым аттрактантам относятся также сбраживающиеся
растворы сахара, белковые гидролизаты, витаминные препараты
и т. д. Они иногда применяются для учета численности
насекомых, для борьбы с вредными видами в сочетании с пестицидами,
а также при изготовлении искусственных питательных сред для
массового разведения насекомых.
Несмотря на широкий круг питающих растений у олигофагов
и особенно у полифагов, среди них встречаются наиболее
предпочитаемые растения, обеспечивающие быстрое развитие и
высокую плодовитость насекомых. Так, плодовитость олигофага
фасолевой зерновки при питании на фасоли составляла в среднем
79 яиц, на горохе — 34, а на чечевице — лишь 19 яиц;
плодовитость полифага озимой совки при питании на лебеде — 940—•
1700 яиц, на кукурузе — 80—290 яиц; цикл развития озимой
совки при сходных прочих условиях при питании на лебеде составил
40—43 дня, на яблоне — 90 дней.
Повреждение растений и вредоносность.
Насекомые фитофаги чаще повреждают растения при питании,
реже при откладке яиц. В зависимости от особенностей строения
ротовых органов вредитель может вызвать разрушение тканей
или органов растений — листьев, корней, плодов или отмирание
отдельных участков тканей. В результате у поврежденных
растений нарушаются процессы обмена веществ, ослабляется рост,
уменьшается накопление запасных питательных веществ,
снижается качество плодов и семян.
Насекомые могут явиться также прямыми или косвенными
переносчиками болезней растений. В одних случаях споры
возбудителей болезней проникают в ткань растения через повреждения,
нанесенные вредителем при питании или откладке яиц, в
других— сами насекомые являются хранителями и переносчиками
инфекции. Так, вьюнковая цикадка является переносчиком
вируса, вызывающего столбур пасленовых, темная и полосатая цикад-
ки — переносчиками вирусных болезней злаков.
Повреждения характеризуют лишь внешнюю сторону
воздействия насекомого на растение и еще не определяют возможность
вреда, т. е. потери урожая, выраженной в единицах массы
и в деньгах. Повреждение растений может по-разному отразиться
на величине урожая в зависимости от многих условий —
климатических факторов, уровня агротехники, плотности популяции
вредителя, фазы роста растения и т. д. Так, если шведская муха
повредит у всходов яровой пшеницы главный стебель, растение
может погибнуть и не дать урожая, тогда как при более раннем
сроке посева и достаточном запасе питательных веществ в почве
к моменту появления вредителя растения успевают
раскуститься, самки откладывают яйца на более нежные боковые стебли, а
главный стебель дает урожай.
95

Таким образом, размер вреда зависит не только от
повреждения, но и от степени воздействия вредителя на растение, а
также от ответной, компенсаторной, реакции растения на
повреждение. Поэтому неправильно приступать к проведению защитных
мер борьбы, особенно химических, лишь на основании
имеющихся повреждений растений.
За последние годы проведена большая работа по определению
экономической целесообразности использования средств защиты
растений исходя из вредоносности того или иного вида. Для этих
целей введен такой критерий, как экономический порог
вредоносности, под которым понимают плотность популяции вредителя,
вызывающего такую степень повреждения растений, при которой
целесообразно применять защитные мероприятия. Методические
указания по использованию экономических порогов вредоносности
насекомых в практике защиты растений недавно обобщены и
опубликованы (Танский, Дормидонтова, 1980). Дальнейшей
задачей в этом направлении является их уточнение для конкретных
условий зоны, сезона, сорта и других переменных, а также с
учетом влияния на урожай одновременно нескольких вредителей.
Типы повреждений. Для проведения мер по защите
растений с учетом экономического порога вредоносности
необходимо систематически проводить обследование полей, выявлять
видовой состав вредителей и плотность их популяции. Важным
критерием при определении вида вредителя по личинке или куколке
может явиться тип повреждения растений. Несмотря на то, что
характер повреждения растений очень разнообразен и зависит
от строения ротовых частей, фазы развития насекомого и от
состояния повреждаемого растения, основные типы повреждения
растений достаточно характерны. Они подробно изложены в
определительной таблице типов повреждений растений насекомыми,
приведенной в лабораторной работе № 13 по аналогичной теме.
Взаимоотношения насекомых с микроорганизмами. В
изменении численности насекомых в природе важную роль играют
различные микроорганизмы, и среди них бактерии, грибы, вирусы и
простейшие. Некоторые из них, например бактерии и вирусы,
находятся в кишечнике, жировом теле и других органах насекомого
в так называемой латентной, т. е. скрытой, «дремлющей», форме,
и их размножение и возможность проникновения в кровь
контролируются бактерицидностью пищеварительного сока и другими
защитными механизмами организма. При наступлении
неблагоприятных условий защитные силы организма ослабевают,
проявляется заболевание, которое при высокой плотности популяции
какого-либо насекомого может перейти в эпизоотию, т. е. широко
распространиться в пределах популяции.
Из бактерий известно около 250 видов, в той или иной
степени связанных с насекомыми. Наибольший практический
интерес представляет группа кристаллоносных споровых бактерий,
относящихся к виду ВасШиз Шипп^егшз Вег1. Характерной
особенностью этих бактерий является образование, помимо эндоспор,
96
параспоровых белковых кристаллов, получивших название
эндотоксина, а также бета-экзотоксина, или термостабильного
экзотоксина, и других веществ. После поглощения бактерий гусеницей
бабочки кристалл эндотоксина растворяется в средней кишке, что
вызывает паралич кишечника. Токсичные кристаллы либо
вызывают гибель насекомого в течение первых 1—3 суток, либо
ослабляют его до такой степени, что бактериальные клетки из
проглоченных спор проникают в кровь и вызывают септицемию, т. е.
общее отравление организма, нередко приводящее к смерти в
течение 5—10 дней. И в этом случае из-за паралича кишечника
насекомое прекращает питание или питается очень слабо.
Несколько вариантов этого вида бактерий, выделенных из
погибших насекомых во время эпизоотии в природе, послужило
основой для изготовления бактериальных препаратов. Так, для
получения препаратов, содержащих споры бактерий и кристаллы
эндотоксина и эффективных против гусениц I—II возрастов
молей, листоверток, белянок, пядениц, шелкопрядов, послужили
штаммы бактерий, выделенные из гусениц пчелиной огневки для
энтобактерина и гусениц сибирского шелкопряда для дендроба-
циллина. Путем добавления термостабильного экзотоксина был
создан препарат битоксибациллин, обладающий более широким
спектром действия, в частности, на гусениц совок, личинок
колорадского жука, некоторых мух.
Из грибных организмов, вызывающих болезни
насекомых, известно более 400 видов. Наибольшее практическое
значение имеют представители энтомопатогенных грибов из семейства
энтомофторовые, а также мускардинные грибы, ашерсония, верти-
циллиум, пециломицес и др. Многие виды грибов проникают в
тело насекомых через кожные покровы с помощью выделяемых
ими ферментов, в частности хитиназы, или образования на
поверхности кутикулы булавовидных утолщений — апрессориев.
Через них ростки мицелия проникают в полость тела. Поэтому
грибы могут заражать сосущих вредителей, а также насекомых,
находящихся в фазе куколки и имаго, которые обычно не
поражаются другими видами микроорганизмов.
На основе гриба из рода боверия (Веаиуепа Ъазз1апа Ва!з.),
поражающего, кроме полезного тутового шелкопряда, многих
вредителей (клоп вредная черепашка, колорадский жук, гусеницы
лугового и стеблевого мотыльков и др.), создан препарат бо-
верин.
Вирусные болезни также широко распространены среди
насекомых. Наибольшее практическое значение имеют вирусы из
группы палочковидные, или бакуловирусы (Васи1оу1гиз),
получившие свое название за палочковидную форму вирусных частиц,
выходящих из растворившихся включений. Они делятся на по-
лиэдрозы и гранулезы.
Вирусы полиэдроза в покоящемся состоянии заключены в
особые белковые образования, представляющие собой многогранные
включения внутри клеток погибшего организма — полиэдры. Те-
7—800
97.

ло больных гусениц покрывается желтыми пятнами, они
медленно передвигаются, часто свисают с веток и стеблей растений вниз
головой.
Для гранулеза характерна овальная форма белковых капсул,
в которые заключены по одной, редко по две палочкообразные
вирусные частицы. Размер гранул значительно меньше, чем
полиэдров, и их труднее заметить в оптический микроскоп.
Полиэдрозы встречаются чаще, чем гранулезы, и
преимущественно у чешуекрылых; на их долю приходится 105 из 122
известных возбудителей болезней этой группы, четыре — для
двукрылых, и лишь один вид заболевания ядерным полиэдрозом
описан у прямокрылых. На основе вируса полиэдроза создан и
разрешен для опытно-производственного применения препарат Ви-
рин-ЭКС против II—III возрастов гусениц капустной совки.
Протозойные болезни вызывают одноклеточные
животные, относящиеся к типу простейших (Ргохогоа). Наиболее
изучены некоторые представители отряда микроспоридии из класса
споровики, вызывающие нозематоз пчел (Г^озета ар13 2апа.),
пебрину тутового шелкопряда (Ы. ЪотЪуаз Мае§.). Болезни,
вызываемые микроспоридиями, известны и для вредных насекомых,
и предпринимаются попытки искусственного заражения ими
вредителей.
Взаимоотношения насекомых с животными. Хищные
позвоночные составляют важную группу естественных врагов
насекомых. Они встречаются среди млекопитающих, птиц, рептилий,
амфибий и рыб. Из класса млекопитающие вредных насекомых
уничтожают представители отрядов насекомоядные (кроты, ежи),
летучие мыши, хищные (ласка, барсук), неполнозубые
(муравьеды) и др. Так, суточный рацион крота, питающегося дождевыми
червями и личинками насекомых, составляет половину массы его
тела. В кишечнике барсука, кроме грызунов, находят личинок
хрущей, щелкунов, листоедов, долгоносиков.
Из 35 отрядов птиц, представленных в СССР, в девяти
встречаются естественные враги вредителей сельскохозяйственных
культур. При этом большинство видов относится к отряду
воробьиные; среди них трясогузки, синицы, мухоловки, ласточки,
славки, иволги. Так, небольшая мухоловка-пеструшка для
питания шести птенцов в течение 15 дней собирает от 1 до 1,5 кг
различных насекомых, причем, несмотря на название,
предпочитает мелких гусениц. Одна семья ласточек (двое взрослых и
четыре птенца) истребляет за сезон около 1 млн. особей
насекомых. В связи с этим необходимо усилить охрану насекомоядных
лтиц и привлечь их на поля, овощные участки, в сады.
Из представителей других классов позвоночных среди
амфибий вредными насекомыми питаются бурые лягушки, жабы,
квакши, а из рептилий — представители семейства настоящие
ящерицы. Некоторые рыбы питаются живущими в воде личинками
комаров, мошек и других насекомых. Так, в водоемах для
борьбы с личинками малярийных комаров специально разводят рыбу
гамбузию.
Из беспозвоночных животных к основным группам
естественных врагов насекомых относятся насекомые, клещи, нематоды.
Наиболее многочисленную группу среди них составляют
насекомые энтомофаги — хищники и паразиты вредных насекомых.
К хищникам относятся представители 15 отрядов насекомых.
Среди них наиболее важное практическое значение имеют
хищные жужелицы, личинки и имаго которых питаются гусеницами
чешуекрылых, проволочниками и другими насекомыми. Хищные
клопы антокорисы, жуки и личинки кокцинеллид, или божьих
коровок, истребляют тлей, медяниц, кокцид; личинки сетчатокрылых
и мух журчалок, или сирфид, играют важную роль в снижении
численности тлей и т. д.
Паразитические насекомые по числу видов наиболее
многочисленны. Большинство из них относится к отряду
перепончатокрылые, причем наиболее эффективными считаются
представители, семейств ихневмониды, бракониды, афидииды, афелиниды, эн-
циртиды, сцелиониды, трихограмматиды. Так, представителей
последнего семейства —• трихограмму обыкновенную (Тпспо§гатта
еуапезеепз \Уез1;\у.) и трихограмму эвпроктидис (Т. еиргосхШз
СНг.)—эффективных паразитов яиц многих вредных
чешуекрылых— искусственно разводят в СССР на механизированных
биофабриках и в биолабораториях и выпускают ежегодно на
различных культурах на площади свыше 10 млн. га. Из представителей
других отрядов паразиты насекомых имеются среди двукрылых,
веерокрылых, некоторых жуков и т. д.
Из клещей некоторые виды семейства фитосейиды питаются
щитовками, белокрылками, трипсами, другие паразитируют в
трахеях медоносной пчелы, вызывая акарапидоз (Асагар1з шоосН
Кеп.), или являются наружными паразитами личинок и куколок
зерновой моли, например пузатый клещ (Руетотез уегйпеозиз.
Ые\у.).
Из паразитических нематод наибольший интерес представляют
представители семейства штеинерматиды, находящиеся в симбиозе
с патогенными для насекомых бактериями. Так, нематода из рода
Меоарксхапа, условно названная ДД-136, может паразитировать
более чем на 100 видах насекомых. Проникая в личинок
колорадского жука, например, эта нематода заражает их бактериями,
которые быстро размножаются и вызывают гибель вредителя.
АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ
Под антропогенными факторами в экологии понимают
результаты воздействия многообразной хозяйственной деятельности
человека на сложившиеся в природе взаимоотношения организмов
со средой. Вырубка леса, распашка и освоение под
сельскохозяйственные культуры целинных земель, осушение болот, орошение
засушливых степей и пустынь, пастьба скота, применение удоб-

рений и пестицидов и многие другие проявления деятельности
человека сильно изменяют состав флоры и фауны.
Организмы в природе живут не изолированно друг от друга, а
существуют в виде сообществ, или биоценозов (ценоз —
комплекс, сообщество). Биоценозом называют совокупность
растений, животных и микроорганизмов, населяющих данный участок
суши или водоема и характеризующихся определенными
отношениями между собой и приспособленностью к условиям
окружающей среды. Под влиянием сельскохозяйственной деятельности
человека вместо первичных, природных, биоценозов возникают
вторичные биоценозы, или агробиоценозы, в виде более или менее
крупных массивов культурных растений и формирующейся на них
фауны. Фауна насекомых при этом претерпевает в агробиоценозе
как количественные, так и качественные изменения. Так,
согласно исследованиям Г. Я- Бей-Биенко, в оренбургских степях в
результате распашки целины и посева пшеницы число видов
насекомых уменьшилось с 312 до 135, т. е. на 57%, но численность
оставшихся видов резко возросла. Плотность популяции
пшеничного трипса, например, составляющая на целине в среднем
1,07 особи на 1 м2, на пшеничном поле увеличилась в 281 раз;
в 25 раз возросла плотность популяции серой зерновой совки и в
20 раз — полосатой хлебной блошки. В степи эти насекомые не
имели достаточной кормовой базы, а на пшенице получили новый
обильный источник питания. Обеднение фауны агробиоценоза
идет главным образом за счет насекомых монофагов и олигофа-
гов, питавшихся ранее на уничтоженных видах растений
первичных биоценозов.
При осушении низинных болот в Белоруссии и использовании
их под посевы в почве значительно увеличилась численность
проволочников. С другой стороны, осушение и освоение под
сельскохозяйственные культуры пойменных земель в низовьях Дуная,
Днепра и других крупных рек европейской части нашей страны
лишили необходимых условий существования такого серьезного
вредителя, как перелетная саранча.
Таким образом, любое местное преобразование природы
может вызвать изменение фауны вредных и полезных видов.
Избежать отрицательных последствий такого изменения или резко
ослабить их нежелательный эффект можно лишь при хорошем
знании закономерностей формирования фауны агробиоценозов, а
также применения наиболее рациональных приемов
использования земельных угодий.
СУЩЕСТВОВАНИЕ НАСЕКОМЫХ В БИОЦЕНОЗЕ
Понятие о стации и биотопе. Стацией (от слова статно —
пристанище, местопребывание) называют участок территории,
занятый популяцией вида и характеризующийся определенными
экологическими условиями. Так, стацией капустной белянки
является участок, занятый культурными или дикорастущими кре-
100
етоцветными; стацией виноградной филлоксеры — виноградник
и т. д. В том случае, когда дают характеристику местообитания
«е одного, а комплекса видов, применяют термин биотоп (от
слова топос — место), обозначающий участок земной поверхности с
однотипными условиями среды, занятый определенным
сообществом организмов — биоценозом. Следовательно, участок,
занятый крестоцветными, будет биотопом для всего комплекса
обитающих на нем вредных и полезных организмов (фитофагов, эн-
томофагов, насекомоядных птиц и т. д.), объединяемых на осно-
ще пищевых связей, создающих цепи питания.
Цепи питания состоят из трех-четырех звеньев, или
трофических уровней: растения, или продуценты, образуют первый
трофический уровень, фитофаги, или первичные консументы, —
второй, их хищники и паразиты-энтомофаги — третий, сверхпарази-
ты энтомофагов — четвертый и т. д.
Экологические свойства вида. Виды насекомых различаются
по своим требованиям к условиям среды — к температуре,
влажности, пище и т. д. Эти требования являются наследственными и
составляют экологический стандарт вида. Кроме того, виды
отличаются между собой неодинаковой широтой требований к
факторам среды и различной терпимостью к их изменчивости. Это
свойство называют экологической пластичностью или экологической
валентностью вида. Для обозначения более широкой
пластичности применяют приставку эври, более узкой — стено.
Например, по отношению к температуре более пластичные виды
называют эвритермными, менее пластичные — стенотермными, к
влажности соответственно эвришгробионтными и стеногигро-
^ионтными и т. д.
Принцип смены местообитаний. В соответствии с
экологическим стандартом виды избирательно заселяют определенные
стации, и эта закономерность обозначается как принцип постоянства
,в выборе местообитаний, или принцип стациальной верности. Од-
«ако исследования Г. Я. Бей-Биенко показали, что этот принцип
■проявляет свое действие в пределах одной природной зоны или
одного вертикального пояса.
Для видов трансзональных, т. е. заселяющих несколько
природных зон, характерна зональная смена стаций. Так, самки
озимой совки в северных районах своего ареала (Нечерноземная
зона) откладывают яйца на прогреваемых и сухих участках с
разреженным травостоем, например на паровых полях (ксерофитные
стации); в более южных районах (Черноземная зона) — на
умеренно влажных участках — посевах сахарной свеклы и других
пропашных (мезофитные стации); в Средней Азии — на хорошо
увлажненных участках с густым растительным покровом —
орошаемых посевах хлопчатника (гигрофитные стации).
Это явление объясняется тем, что внешне одинаковые стации
в более северных и южных районах в действительности резко
различаются по микроклимату, и в первую очередь по тепловому
;режиму. Так, температура поверхности почвы на песчаном участ-
101

ке в лесной зоне летом не превышает 35—40 °С, тогда как в
полупустыне она достигает 65 °С и выше. Это, в свою очередь,
связано с количеством эффективной радиации, воспринимаемой 1 сма
земной поверхности за вегетационный период, которое в зоне
тайги (65 ° с. ш.) составляет 285 кДж, в зоне степей
(50° с. ш.) — 356 кДж и в зоне пустынь (40° с. ш.) — 448 кДж.
Кроме зональной смены стаций, известны вертикальная смена
ярусов для горных условий, зональная смена ярусов, т. е. переход
насекомых из более высокого растительного яруса в более низкий
или в почву в засушливой зоне при продвижении с севера на югг
а также сезонная и годичная смены стаций, в зависимости от
изменения микроклимата в течение одного сезона или ряда лет.
Указанные закономерности были обобщены Г. Я. Бей-Биенко
и названы принципом местообитаний. Понимание этих
закономерностей позволит избежать шаблонного подхода при разработке
мероприятий по защите растений в разных зонах.
Жизненные формы насекомых. Виды, обитающие в сходных
условиях среды, занимающие однородные экологические ниши,
т. е. определенное место в биоценозе, обладают и характерными
для них морфологическими признаками. Такие группы видов,
часто относящиеся к значительно удаленным друг от друга
таксономическим категориям в системе животного мира, по характеру
приспособления к условиям среды объединяются в жизненные
формы.
В связи с большим разнообразием условий существования
внутри отдельных групп насекомых отмечено большое число
жизненных форм, классификация которых еще не завершена. Среди
наиболее крупных группировок жизненных форм различают
обитателей растений — фитофилов, обитателей почвы — геофи-
лов и водных насекомых — гадрофилов.
Фитофилы характеризуются удлиненным, стройным,
сжатым с боков телом с гладкими, лишенными грубой скульптуры
покровами. Соотношение между шириной и высотой тела
(индекс Ш/В) в наиболее широкой его части (у ортоптероидных,
например, в области заднегруди) всегда меньше единицы, лицевой
угол (угол между касательными к наиболее выпуклым частям
наличника и затылка) острый. К фитофилам относятся жители
густого травостоя — хортобионты и обитатели деревьев и
кустарников — тамнобионты.
Хортобионты обладают гладким, обтекаемой формы телом
зеленоватой или желтой (цвета сухой травы) окраски,
сравнительно длинными усиками и крыльями, симметрично
расположенными шипами на задних голенях (многие виды саранчовых,
цикады и др.).
Тамнобионты отличаются большим разнообразием признаков..
Окраска у них от ярко-зеленых до серых тонов, расположение
шипов на задних голенях асимметричное, причем у саранчовых,
они на внутренней стороне голеней заметно длиннее, чем на
наружной; между коготками развиты присоски, а у жуков членики
102
лапок расширенные, ходильного типа, часто с раздвоенным
третьим члеником.
Геофилы имеют более или менее приплюснутое тело, чаще
с шероховатой скульптурой покровов. Индекс Ш/В у них
приближается к единице, а нередко и превышает ее. Лицевой угол более
тупой, чем у фитофилов. К этой группе относятся
открыто- и скрытоживущие виды среди открытоживущих геофило-в
различают обитателей песков — псаммобионтов и обитателей
каменистого субстрата — петробионтов. К скрытоживущим геофилам
относят обитателей поверхности почвы, покрытой опавшей
листвой и растительными остатками, — герпетобионтов и обитателей
почвы — геобионтов.
Псаммобионты имеют светлую, часто с темными пятнышками
окраску тела, расширенное с боков тело (индекс Ш/В достигает
1,1), удлиненные голени задних ног.
Петробионты характеризуются шероховатым или сильно
шероховатым телом, наличием густых волосков на ногах и нижней
стороне тела, более высокой, чем у предыдущей группы, передне-
спинкой (индекс Ш/В 0,8—0,9). Встречаются как крылатые, так
и бескрылые формы.
Герпетобионты обладают более темной (от серого до бурого
цвета) землистой окраской, сравнительно высокой переднеспин-
кой (индекс Ш/В иногда достигает лишь 0,7), у типичных
представителей отсутствуют крылья.
Геобионты также имеют бурую окраску и сильно уплощенную
форму тела, копательные передние ноги с укороченными
голенями, снабженными крупными шипами. У самок прямокрылых,
входящих в эту группу, отсутствует яйцеклад.
Гидрофилы характеризуются обтекаемой формой тела,
лишенной каких-либо выступов и бугорков, плотным сочленением
отделов тела, плавательными задними ногами. У самцов на
лапках передней пары ног иногда хорошо развиты присоски.
Ареал вида и ареал вредоносности. Под ареалом вида
понимают территорию земной поверхности, на которой распространен
вид. Ареал формируется под влиянием экологических и
геоисторических факторов. К числу экологических факторов относятся
климатические, почвенные и биотические факторы. К числу
геоисторических— особенности климата, растительности,
поверхности земли в предшествовавшие геологические эпохи.
Из числа климатических факторов важное влияние на ареал
оказывают температура и влажность. У таких теплолюбивых
видов, как кровяная тля, граница ареала в Западной Европе и в
СССР не заходит севернее январской изотермы минус 3—4°С.
Примером зависимости от увлажнения может служить ареал
мароккской саранчи. В СССР он охватывает крайний юг Украины
(включая Крымскую область), Предкавказье, Закавказье, Юго-
Восточный Казахстан и юг Средней Азии. Оказалось, что эта
обширная и разнородная территория имеет сходные условия
весеннего увлажнения: с марта по май здесь выпадает около 100 мм
103

осадков. Таким образом, ареал мароккской саранчи ограничен
изогиетой весенних осадков в 100 мм.
Ареалом вредоносности называют часть ареала вида, в
которой проявляется его вредоносность. Следовательно, ареал
вредоносности всегда меньше ареала вида и может быть представлен
одним сплошным участком территории, например степными и
лесостепными районами, где вредит гессенская муха, или
несколькими разобщенными участками, что характерно для озимой
совки. Ареал вредоносности обычно не имеет постоянных, резко
очерченных границ и может изменяться в зависимости от
конкретных метеорологических условий года и от влияния других
факторов. Иногда ареал вредоносности дифференцируют на зону
максимальной, устойчивой вредоносности, зону неустойчивого и
зону слабого вреда.
Охрана полезных, редких и исчезающих видов насекомых.
Из более чем миллиона видов насекомых можно насчитать лишь
несколько сотен видов, массовое размножение которых может
привести к существенным потерям урожая сельскохозяйственных
культур и лесных насаждений, снижению продуктивности
домашних животных или причинить ущерб здоровью человека. Все
остальные виды, участвуя в круговороте веществ в природе,
играют важную роль в продуктивности биосферы нашей планеты.
Особое место среди них занимают опылители растений,
энтомофаги, насекомые, участвующие в процессах почвообразования, а
также поставщики ценных продуктов и сырья (мед, воск, шелк,
шеллак, красители). Так, только посевы сельскохозяйственных
культур, нуждающиеся в опылении насекомыми, в СССР
занимают свыше 20 млн. га.
Между тем хозяйственная деятельность человека привела к
угнетению многих естественных сообществ, в состав которых
входят и насекомые. Усилило этот процесс и широкое, часто
неоправданно интенсивное применение органических пестицидов.
В энтомологической печати все чаще появляются сообщения об
исчезновении тех или иных насекомых на значительных участках
их ареала, и, как правило, это касается не вредителей сельского
и лесного хозяйства, а видов безвредных или полезных. В ФРГ,
например, опубликован Красный список насекомых, оказавшихся
под угрозой истребления, куда входит 35 видов стрекоз (50%
фауны ФРГ), 206 — дневных бабочек, 327 — жалящих
перепончатокрылых. В Великобритании опубликовано три таких списка,
включающих 114 видов.
По сообщению В. Н. Танасийчука (1980), в СССР было
выявлено 70 редких или исчезающих видов насекомых. К ним
относятся такие важные энтомофаги и зоофаги, как жужелицы кра-
сотел и сетчатый красотел, крымская и кавказская жужелицы-
моллюскоеды, а также крупные интересные представители энто-
мофауны — жук-олень, бражник мертвая голова, парусник апол-
лон, бескрылые кузнечики степной толстун и степная дыбка и др.
В связи с этим во многих странах мира, в том числе и в
104
СССР, предпринимаются меры по охране насекомых. Для
снижения вредного действия химических средств в СССР запрещено
применение ряда наиболее опасных для человека и окружающей
среды пестицидов. В результате за период с 1960 по 1975 г.
средневзвешенный уровень токсичности препаратов для теплокровных
снизился в 5 раз. Существенно изменилась и тактика применения
пестицидов. Вместо систематических обработок растений
химическими средствами для уничтожения вредителей независимо от их
численности рекомендуется проводить истребительные меры лишь
тогда, когда плотность популяции вредителя превышает
экономический порог вредоносности. Разрабатывается такой критерий,
как уровень эффективности естественных врагов вредителя,
также позволяющий отменить обработку растений пестицидами при
достаточном количестве его энтомофагов или заражении
популяции болезнями.
Разработан также ряд мероприятий по защите опылителей и
энтомофагов и созданию для них дополнительной кормовой базы.
К ним относятся введение нектароносных растений в состав
лесозащитных полос, посев нектароносов в междурядьях сада,
организация микрозаповедников и заказников.
Первый микрозаповедник был организован по инициативе
С. В. Гребенникова в Исилькульском районе Омской области в
1969 г. К настоящему времени их насчитывается уже более
десяти, в том числе два на опытных полях Сибирского отделения
ВАСХНИЛ (НИИ растениеводства и НИИ кормов), один в Ра-
монском районе Воронежской области (ВНИИЗР) и т. д. Эти
участки площадью 3—6 га исключены из хозяйственного
пользования и служат для накопления опылителей и энтомофагов.
Принятый недавно в СССР закон «Об охране животного
мира» является важным стимулом для активизации деятельности
по охране насекомых. Статьи 23, 26 и 28, касающиеся охраны
среды обитания животных, охраны редких и находящихся под
угрозой исчезновения видов, охраны животных при применении
средств защиты растений, непосредственно относятся к
проблемам энтомологии. В новое издание Красной книги СССР будут
включены также редкие и исчезающие насекомые.
УСЛОВИЯ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ НАСЕКОМЫХ
Роль экологических факторов в изменении численности
популяций. Численность особей в популяциях различных организмов
в течение сезона и в разные годы не является стабильной, а
изменяется под влиянием экологических факторов среды. Эти
изменения представляют собой сложные явления, еще недостаточно
изученные для многих видов. Познание закономерностей
изменения численности популяций вредных видов имеет не только
теоретическое, но и важное практическое значение. Оно позволит не
только правильно прогнозировать случаи возможных массовых
105

размножений вредителей, но и грамотно осуществлять весь
комплекс защитных мероприятий, в полной мере используя
потенциальные возможности их естественных врагов.
Длительное время по вопросу изменения численности
популяций существовали две точки зрения. Согласно одной из них,
ведущая роль в этом процессе принадлежит абиотическим
факторам среды. Численность организмов не регулируется, а
изменяется стихийно, под влиянием случайных комбинаций этих
факторов. Поэтому для предсказания вспышки массового
размножения того или иного вредителя достаточно знать прогноз погоды на
ближайший период.
Сторонники другой точки зрения рассматривают изменение
численности организмов как регулируемый процесс, а не как
результат случайного сочетания факторов среды. Концепция
автоматической регуляции численности организмов в природе
нашла широкое признание отечественных ученых (Северцов, 1941;.
Наумов, 1958; Наумов и Никольский, 1962, и др.), которые
пытались расшифровать ее механизмы.
По характеру воздействия на динамику популяций многие
исследователи предлагали делить различные экологические
факторы на две группы: катастрофические и факультативные,
разрушающие и контролирующие, нереактивные и реактивные,
независимые и зависимые от плотности популяции факторы и т. д.
Работы Г. А. Викторова (1963—1976) внесли достаточную ясность
и четкость в понимание механизмов регуляции численности
популяций. Считая колебания численности насекомых в природе
регулируемым процессом, он вполне логично рассматривает его с
позиций кибернетики, разрабатывающей принципы организации и
управления саморегулирующихся систем.
Согласно этим принципам, необходимой особенностью всех
саморегулирующихся систем является существование прямой и
обратной связи между регулятором и регулируемой величиной..
Регулятор получает информацию о ходе регулируемого процесса
и на ее основе меняет свое регулирующее действие. Естественно,
что на изменение плотности популяции организмов могут
реагировать только живые силы природы. В связи с этим Г. А.
Викторов предложил делить все разнообразие экологических факторов
на две группы — модифицирующие и регулирующие факторы.
Модифицирующие факторы могут прямо или косвенно
вызывать весьма значительные отклонения численности популяций в-
сторону уменьшения или увеличения, но реагировать на
изменение плотности популяции, т. е. действовать по принципу обратной
связи, они не могут. Например, под влиянием низкой
температуры может наблюдаться гибель яиц яблонной медяницы или
зеленой яблонной тли, открыто зимующих на ветвях деревьев.
Однако независимо от количества погибших яиц интенсивность
действия этого фактора не изменится до тех пор, пока циклон не
сменится антициклоном и холодные массы воздуха над этим.
районом не прогреются. Следовательно, к модифицирующим
106
факторам, изменяющим, но не регулирующим численность
популяций, относятся абиотические факторы.
Регулирующие факторы могут не только изменять численность
особей в популяциях, но и регулировать ее. Действие этих
факторов связано отрицательной обратной связью с плотностью
популяции, т. е. интенсивность действия регулирующих факторов
может изменяться под влиянием изменяющейся плотности
популяции организмов. К регулирующим факторам относятся
биотические факторы — воздействие естественных врагов (хищники,
паразиты, возбудители болезней), внутривидовые отношения и
пища.
В соответствии с теорией саморегулирования популяций в
природе изменение численности популяций тех или иных видов
представляется как результат влияния двух принципиально
различных механизмов — модифицирующих и регулирующих
факторов.
Плотность популяции определяется соотношением процессов
пополнения и убыли количества особей. На эти процессы
действует вся совокупность экологических факторов, изменяя
плодовитость, выживаемость и миграции особей. Под влиянием
неблагоприятно складывающихся абиотических факторов (низкая
температура зимой, высокая температура и низкая относительная
влажность воздуха лётом и пр.) численность популяции может
резко сократиться, при этом снизится воздействие на популяцию
•биотических факторов, и популяция не погибнет. При
наступлении благоприятных для размножения условий численность
популяции начнет быстро расти благодаря высокому биотическому
потенциалу. Но этот рост не будет беспредельным, так как
значительно усилится воздействие на популяцию биотических
факторов (хищники, паразиты, внутривидовые отношения и пр.).
Следовательно, высокий биотический потенциал насекомых и
других организмов и благоприятно складывающееся для них
состояние модифицирующих факторов обеспечивают возможность
избыточного роста численности организмов в биоценозе, а
биотические факторы сдерживают этот рост, приводя его к какой-то
средней величине. Если сдерживающая роль биотических
факторов резко снизится, например после применения пестицидов,
проведения некоторых приемов агротехники, а состояние
абиотических факторов окажется благоприятным, то произойдет резкое
нарастание численности вредных организмов, а следовательно, и
плотности популяции данного вида. Такое ослабление
регулирующей роли биотических факторов часто наблюдается в агробио-
ценозах.
Характеристика отдельных групп регулирующих факторов.
Регулирующая роль биотических факторов может проявляться на
разных уровнях плотности популяции. При более высокой
численности насекомых создаются условия и для более
эффективного действия патогенных организмов, вызывающих эпизоотии, или
для деятельности многоядных энтомофагов. Более узкоспециали-
107

зированные хищники и паразиты — олигофаги и монофаги —
действуют медленнее и контролируют размножение вредителе
лишь при более низком уровне его численности.
В отличие от насекомых клещи-фитофаги лишены
возможности активно расселяться на сколько-нибудь значительные
расстояния по мере роста численности популяции. Поэтому на
клещах, особенно на дендрофильных видах, питание которых в
большей степени обусловлено периодичностью вегетативного роста
деревьев, можно легко проследить регулирующую роль
биотических факторов, проявляющуюся на разных уровнях плотности
популяции. Так, для красного плодового клеща выявлен
трехступенчатый регуляторный механизм. Две первые ступени (деятельность-
хищных клещей фитосейид на низком уровне численности
жертвы и многоядных хищников на более высоком уровне
численности) относятся к биоценотическим механизмам. Третья ступень
(откладка диапаузирующих яиц при чрезмерном увеличении
плотности популяции) является внутривидовым регуляторным
механизмом,_ представляющим особый интерес с точки зрения
теории динамики популяций и также действующим по принципу
обратной связи. При очень высокой численности вредителя, когда
по той или иной причине размножение клещей выходит из-под
регулирующего контроля двух предыдущих механизмов, создается
угроза истощения пищевых ресурсов плодового дерева в связи с
преждевременным опадением листьев. По какому-то сигналу о
растущей плотности популяции часть самок красного плодовоп>
клеща начинает откладывать диапаузирующие яйца на кору
ветвей, темп роста численности вредителя резко замедляется, и
пищевых ресурсов остающимся особям хватает на длительный
срок.
Указанная схема механизмов, регулирующих численность
популяции отдельных видов, помимо теоретического, имеет и
важное практическое значение. Пороговые показатели эффективного"
уровня действия каждой ступени этого механизма зависят,
несомненно, от преобладания того или иного вредителя, природно-
климатической зоны, видового состава хищников каждой группы.
Поэтому на основе детальной расшифровки действия
регулирующих механизмов и точного значения пороговых уровней
эффективности различных групп хищников и паразитов для основных
вредных видов в данной зоне можно правильнее строить прогноз
их размножения и планировать защитные мероприятия.
При планировании защитных мероприятий для усиления
действия биотических факторов на популяцию какого-нибудь
массового вредителя в одних случаях можно предусмотреть выпуск на
поле необходимого количества искусственно разводимого энтомо-
фага, в других случаях запланировать какие-либо приемы
агротехники, создающие неблагоприятные условия для размножения
вредителя и более благоприятные для его естественных врагов-.
Повышает эффективность энтомофагов и введение хотя бы в
небольшой степени устойчивых сортов. Наконец, при определенном
108
сочетании погодных условий численность популяции может за
короткий срок снизиться до хозяйственно неощутимого уровня без
каких-либо дополнительных усилий, если ее особи будут в
определенной степени заражены патогенными микроорганизмами.
Контрольные вопросы
1. Дайте общую классификацию экологических факторов.
2. В чем заключается влияние температуры на скорость развития и холодо--
стойкость насекомых?
3. Какова роль почвенных факторов в изменении численности насекомых.'1
4. Дайте характеристику основных форм взаимоотношений организмов в
природе.
5. Как сказывается влияние биотических факторов на изменение численности
насекомых?
6. В чем заключается роль антропических факторов в изменении численности
насекомых?
7. Дайте характеристику экологических свойств вида.
'8. Чем объясняется изменение стаций в пространстве и времени у
трансзональных видов?
9. Назовите мероприятия по охране полезных, редких и исчезающих видов
насекомых.
10. В чем заключается регулирующая роль экологических факторов в
изменении численности популяций насекомых?
ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯ
Оборудование и материалы. Лупа с 7- или 10-кратным увеличением,
препаровальные иглы, линейки, торфяные пластинки.
Работа 13. Типы повреждений растений
насекомыми
Объекты изучения. Наборы гербарных и спиртовых образцов типов
повреждений растений насекомыми (по 10—12 экз. на каждого учащегося).
Для ознакомления с основными типами повреждений
растений насекомыми каждый учащийся определяет полученный набор
гербарных и фиксированных в спирте образцов по приводимой
ниже таблице. После проверки правильности определения
преподавателем зарисовывает или описывает характерные особенности.
Определительная таблица типов повреждений
растений насекомыми
! (Л1), Повреждения нанесены растению без предварительной подготовки его
вредителем для питания.
2 (25). Повреждены вегетативные органы растения (листья, скелетные части,
корни).
3 (16). Повреждены листья растений.
4 (13). Листья повреждены насекомыми, имеющими грызущие ротовые органы
или ротовые крючья; на листьях обычно хорошо заметны следы
механических повреждений.
5(6). Листья объедены без выбора (чаще всего с краев), нетронутыми
остаются лишь толстые жилки и черешки (рис. 26, а). Повреждения наносят
саранчовые и гусеницы чешуекрылых (капустная белянка, боярышница,
109

кольчатый и непарный шелкопряды и др.)
грубое объедание.
6 ( 5). Листья объедены выборочно — нетронутыми остаются значительные
участки ткани.
7 (10). Ткань листа объедена участками с нижней и верхней стороны.
8 ( 9). В ткани листа насквозь выедены крупные (рис. 26,6) или мелкие
отверстия. Повреждения наносят гусеницы капустной совки и некоторых других
чешуекрылых, жуки долгоносики апионы, листоеды, а из вредителей
других классов — голые слизни
дырчатое.объедание.
9(8). Лист объеден с краев довольно правильными полукруглыми участками
(рис. 26, б). Повреждения наносят жуки клубеньковых долгоносиков — си-
тоны
фигурноеобъедание.
Рис. 26. Типы повреждений растений насекомыми:
а — грубое объедание; б — дырчатое объедание; в — фигурное
объедание; г — скелетирование; д — минирование; е — выедание ходов; ж —
минирование плодов.
110
Рис. 27. Деформация листьев (а)>
и образование галлов (б).
а
10 ( 7). Ткань листа объедена- лишь с одной стороны или выедена изнутри, без
повреждения эпидермиса.
11(12). Ткань листа объедена (выскоблена) с одной стороны (с другой стороны
эпидермис сохраняется в виде пленки) или объедена с обеих сторон,
В последнем случае остаются нетронутыми все, даже очень мелкие,
жилки (рис. 26, г). Повреждения наносят личинки листоедов (блошки, пьяви-
цы), гусеницы чешуекрылых (капустная моль), ложногусеницы
пилильщиков (рапсовый пилильщик)
скелетирование.
12(11). Ткань листа выедена изнутри в виде ходов (мин) или широких полостей
в паренхиме листа между нетронутыми с обеих сторон слоями
эпидермиса (рис. 26,(5). Повреждение наносят личинки мух минеров
(свекловичные мухи, пасленовая минирующая муха), гусеницы некоторых чешуе-
Ь- крылых, гусеницы младших возрастов яблонной моли, гусеницы березовой
и вязовой молей и др.) и личинки пилильщиков (вязовый минирующий
пилильщик, кленовый пузырчатый пилильщик)
минирование.
13 ( 4). Листья повреждены насекомыми или другими вредителями, имеющими
колюще-сосущие ротовые органы. На поврежденных листьях наблюдаются
- появление пятен, обесцвечивание участков ткани или скручивание и
гофрирование листьев.
14(15). На листьях в местах питания вредителя появляются пятна бурого,
желтого, красного или серебристого цвета или участки ткани обесцвечиваются.
Повреждения наносят клопы (люцерновый, крестоцветные), трипсы
(табачный, оранжерейный), паутинные и некоторые четырехногие клещи
изменение окраски..
15(14). В местах питания под влиянием слюны питающегося насекомого ткань,
листа скручивается или гофрируется (рис. 27, а). Повреждение наносят
тли (зеленая яблонная, вишневая) и клопы (свекловичный клоп)
деформация листьев»
16 ( 3). Повреждены скелетные части растения и корни.
17(22). Повреждены скелетные части растения — стебли, стволы и ветви.
18(19). Стебли и стволы саженцев повреждены снаружи, у основания.
Повреждения наносят гусеницы подгрызающих совок (озимая, восклицательная
и др.), личинки хрущей (майский жук, мраморный хрущ), личинки
проволочников (посевной, степной, полосатый щелкуны)
подгрызание стебля.
19(18). Стебли и стволы повреждены изнутри.
20(21). Характер повреждения легко обнаруживается по внешним признакам:
верхушечный лист желтеет и скручивается, тогда как стебель и листья;
111

: злаков выглядят нормально. Повреждение вызывают личинки окрытосте-
бельных вредителей (шведской, яровой, озимой мух, стеблевой хлебной
блошки)
отмирание верхушечного листа.
21(20). Внешне повреждения могут сказываться лишь на общем угнетении
растений, привядании листьев, снижении прироста. Повреждения стеблей
травянистых растений вызывают гусеницы стеблевого мотылька, личинки
стеблевых хлебных пилильщиков, а стволов и ветвей — личинки усачей,
короедов, златок (смородинная узкотелая златка), гусеницы древоточцев
(древоточец пахучий, древесница въедливая) и стеклянниц (смородинная,
яблонная) (рис. 26, е)
. выедание ходов.
22(17). Повреждены корни.
23(24). Корни повреждены снаружи медведками (обыкновенная и одношипная),
личинками проволочников (посевной, степной, полосатый, широкий
щелкуны), хрущами (майские, мраморные), долгоносиками (люцерновый,
турецкий, малый черный скосари), гусеницами подгрызающих совок
. объедание корней.
24(23). Корни древесных растений повреждены изнутри личинками большого
соснового долгоносика, ивового корневого и короткоусого усачей, личинками
короедов (черный, матовый, длинный корнежилы); в корнеплодах и клуб-
] нях картофеля питаются личинки проволочников
1 . • . . выедание хо-дов в корнях, клубне- и
корнеплодах.
25 ( 2). Повреждены генеративные органы растений (плодовые почки, бутоны,
цветки, плоды и семена).
26(41). Генеративные органы повреждены насекомыми, имеющими грызущие
ротовые органы.
27(30). Повреждены почки.
28(29). На поверхности почки выедены широкие открытые отверстия или почки
уничтожены полностью. Повреждения наносят гусеницы чешуекрылых
(боярышница, златогузка, зимняя пяденица), жуки долгоносики
(кавказский, плодовый скосари, почковый долгоносик) . . . . .
объедание почек снаружи.
29(28). Отверстия на поверхности почки мелкие (диаметр 0,2—0,3 мм) с более
или менее глубоким каналом внутрь почки. Нередко на поврежденной
почке выступают капельки сока («плач почек»). Повреждения наносят
жуки долгоносики и трубковерты (яблонный и грушевый цветоеды,
краснокрылый яблонный слоник), гусеницы чехлоносок
наколы на почках.
30(27). Повреждены бутоны, цветки, плоды и семена.
31(32). Повреждены бутоны, они не распускаются, буреют и засыхают.
Внутренние части бутона яблони выедают личинки жука яблонного цветоеда,
гусеницы бутонной листовертки, внутренние части бутона семенников
крестоцветных выедают жуки и личинки рапсового цветоеда ....
выедание бутонов.
32(31). Повреждены цветки, плоды и семена.
.33(34). Повреждены цветки. Повреждения наносят гусеницы чешуекрылых
(зимняя и серая пяденицы, садовая и воинственная совки), жуки из семейства
пластинчатоусые (оленка, золотистая и вонючая бронзовки)
объедание цветков.
34(33). Повреждены плоды и семена.
35(38). Повреждены плоды.
36(37). Плоды повреждены снаружи. На них выедены более или менее глубокие
полости и ямки. Повреждение наносят уховертки, гусеницы зимней
пяденицы, листоверток, садовой и воинственной совок
объедание плодов.
37(36). Повреждены мякоть и семена плодов (см. рис. 26, ж); снаружи заметно
лишь входное или выходное отверстие вредителя. Повреждение наносят
гусеницы чешуекрылых (яблонная, грушевая, персиковая, сливовая
плодожорки, рябиновая моль), ложногусеницы пилильщиков (яблонный, гру-
512
шевый пилильщики)
минирование плодов.
38(35). Повреждены семена.
39(40). Семена повреждены снаружи. Семена злаков объедают гусеницы
зерновых совок, жуки из семейства пластинчатоусые, хлебные жуки и хлебная
жужелица; семена клевера повреждают личинки жуков апионов, семена
гороха — гусеницы гороховой плодожорки, акациевой огневки
объедание семян снаружи.
40(39). Семена выедены изнутри. Повреждения семенам гороха наносят личинки
гороховой зерновки, семенам люцерны — личинки люцерновой
толстоножки, желудям—личинки желудевого долгоносика .......
выедание семян.
41(26). Генеративные органы (бутоны, завязи, колосья) повреждены сосущими
вредителями.
42(43). Повреждены бутоны и завязи. Повреждения бутонов и завязей люцерны
вызывает люцерновый клоп, яблони — яблонная медяница, семенников
крестоцветных — капустная тля и крестоцветные клопы
: опадение бутонов и завязей.
43(42). Повреждены колосья злаков. Повреждения вызывают клопы черепашки,
пшеничный трипе, личинки пшеничного комарика, а также хлебный, или
зерновой, клещ
белоколосость (полная или частичная).
44( 1). Повреждения нанесены вредителем с предварительной подготовкой
растений для питания.
45(48). Повреждения растения связаны с предварительной механической
подготовкой субстрата.
46(47). Повреждения характеризуются скручиванием одного или нескольких
листьев в трубки, внутри которых живут и питаются личинки жуков
трубковертов (грушевый, березовый, липовый трубковерты), гусеницы
некоторых листоверток (изменчивая, свинцовополосая, ивовая и др.)
листовые трубки и сигары.
47(46). Повреждение на деревьях сводится к скреплению паутинкой вместе
нескольких листьев в виде гнезд (гусеницы яблонной, черемуховой и
плодовой молей, черемуховой и дубовой листоверток)
* листовые гнезда.
48(45). Повреждения связаны с физиологической подготовкой субстрата для
питания (в связи с введенным ферментом слюны на различных частях
растений образуются разрастания ткани в виде галлов).
49(52). Галлы образованы на надземных органах растений — на листьях и
стеблях.
50(51). Галлы образованы на листьях (рис. 27,6) личинками мух галлиц
(липовая, рябиновая и др.),. орехотворок (конусовидная, стягивающая,
кленовая), некоторыми видами тлей (вязовая мешковидная, грушево-вязовая,
осоково-вязовая), галловыми клещами
галлы листовые.
51(50). Галлы образованы на стеблях, например на стеблях пшеницы и ржи, их
вызывают личинки из семейства толстоножки, надсемейства орехотворки
(изозомы), на стеблях озимой пшеницы — личинки галлицы (седельный
комарик), на ветвях и стволах яблони — кровяная тля
галлы стеблевые.
52(49). Галлы образованы на корнях. Вредит виноградная филлоксера на корнях
виноградной лозы, личинки галлового корневого скрытнохоботника на
корнях семенников крестоцветных, некоторые виды нематод на корнях
многих видов растений
галлы корневые.
Работа 14. Жизненные формы у насекомых
Объекты изучения. Наборы представителей различных жизненных форм (по
пять видов насекомых на каждого учащегося).
8—800 т

В процессе изучения жизненных форм учащиеся определяют
принадлежность полученных насекомых к тому или иному типу,,
пользуясь их описанием в учебнике. После проверки
преподавателем правильности определения жизненных форм записывают в,
тетради характерные признаки каждой из них в виде таблицы
по приводимой ниже примерной форме.
Вид

насекомого
Характерные признаки жизненных форм
Жизненная
форма
у насекомых
Внешние признаки
индекс
Ш/В

лицевой
угол
тип
головы
типы
ног
наличие
(+) или
отсутствие
(—)
крыльев
окраска
тела
форма
тела

поверхность
кути-
ЕуЛЫ
прочие

признаки
ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ
Оборудование и материалы. Линейки, миллиметровая бумага.
Составление климограмм и биоклимограмм
Для составления климограммы обитания данного вида
насекомого каждый учащийся получает карточку с материалами о
среднемесячной температуре и сумме месячных осадков за год.
для определенного участка территории. В качестве стандарта ему
дают готовую климограмму для того же вида, но обитающего в
другом районе или в другой климатической зоне, или за
предыдущий год желательно с благоприятными условиями для
размножения вида. Используя эти данные, а также приведенный выше
раздел учебника о совместном действии температуры и
влажности, учащиеся строят климограмму на миллиметровой бумаге.
Затем на этот же график наносят пунктиром в виде
прямоугольника пределы колебаний среднемесячной температуры и осадков
из полученной стандартной климограммы для того же вида
насекомого. Сравнивая колебания климатических показателей на кли-
мограмме для данных условий и условий на стандартной климо-
грамме, делают вывод о том, какие условия (температура,
осадки) и в какие месяцы года будут благоприятны или
неблагоприятны для размножения вида по сравнению со стандартными.
Аналогичную работу проводят по построению и анализу био-
климограммы и все вместе сдают преподавателю для проверки.
Работу по составлению климограмм и биоклимограмм можно
выполнять в виде домашнего задания.
Глав а 5
СИСТЕМАТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
НАСЕКОМЫХ
Основные задачи. Насекомые — самая многочисленная группа
животных на земном шаре. В настоящее время их насчитывается
1,5—2 млн. видов. Чтобы разобраться в этом огромном
разнообразии видов, необходимо их систематизировать, т. е. установить
родственные отношения между различными видами, объединить
их по степени родства в соподчиненные систематические группы,
или таксоны, и расположить эти группы в определенной
упорядоченной системе. Для этого служат специальные разделы
энтомологии — систематика и классификация насекомых.
Основная задача систематики насекомых заключается в том,
чтобы разделить огромное разнообразие особей, существующих в
природе, на легко распознаваемые группы, выявить
диагностические признаки для этих групп и установить постоянные различия
между сходными группами. Задача классификации — создание и
правильное расположение различных таксонов в единой системе
животного мира. Если систематика представляет аналитическую
стадию работы систематика, то классификация — ее синтетическую
стадию.
Конечная задача систематики и классификации — создание не
просто системы, а естественной системы животного мира.
Поэтому если раньше при определении родства организмов систематики
основывались почти исключительно на морфологических
признаках, то современные систематики всесторонне используют все
доступные критерии, вплоть до молекулярного и клеточного.
Понятие о виде. Основной таксономической единицей в
систематике является вид, который, по определению Г. Я. Бей-Биенко
(1980), представляет собой обособленную целостную систему
сходных особей, владеющих определенным географическим ареалом и
дающих при скрещивании плодовитое потомство, удерживающее
сходство с родителями. Если сравнить это современное
определение с тем, которое дал виду К. Линней в XVIII в. (вид —
совокупность особей, которые отличаются друг от друга не более, чем дети
от родителей), то бросается в глаза упрощенная трактовка
последнего лишь по морфологическому критерию. В настоящее
время, кроме морфологического (сходство особей), при
характеристике вида применяются также географический (заселение
определенной части территории земли), физиологический (плодовитое
потомство при скрещивании), генетический (сохранение сходства
с родителями) и экологический (целостная система сходных
особей, т. е. политипичность вида) критерии.
8* 45

Внутривидовые формы. Внутривидовые формы возникают под
влиянием изменчивости среды. В соответствии с особенностями и
глубиной этого влияния и возникает ряд видовых форм. У
политипических процветающих видов эта внутренняя структура более
сложна, чем у монотипических, менее процветающих и не
имеющих подвидов. К числу основных внутривидовых форм относят
подвид, экотип и популяцию.
Подвид, иногда называемый также географической
расой, представляет изменение вида, связанное с несовпадением
условий существования в различных частях его ареала. Подвиды
отличаются между собой устойчивыми, но часто нерезкими
морфологическими признаками, а нередко различиями в годичном
цикле и экологическими реакциями. В местах соприкосновения
популяций различия между подвидами сглаживаются и исчезают.
Такой постепенный переход одной географической формы в
другую называют клинальной изменчивостью. Если изменчивый ряд,
или клина, привязан к узкой территории с естественными
препятствиями (горы, водные источники), то подвиды оказываются хорошо
разобщенными; если же клина сильно растянута на обширной
территории, то, по существу, нового подвида нет, а есть лишь
постепенное изменение признаков у широко распространенного подвида.
Для обозначения вида применяют бинарную номенклатуру,
состоящую из двух слов — рода и вида. Например Ьосиз!а гшдгаЬ-
па Ь. — саранча перелетная, причем буква Ь.—принятое
сокращение фамилии ученого, в данном случае К. Линнея, впервые
описавшего этот вид. Для обозначения подвида применяют тринар-
ную номенклатуру. Например, для перелетной саранчи известно
пять подвидов: Ь. гтдга1;опа гшдгаЬпа Ь. — основной подвид,
Ь. тщгаЬпа гоззюа \]у. е{. 2о1 — среднерусская саранча, Ь. ть
§га1опа §аШса Кет. — западноевропейская, Ь. гшдгат.опа тщга-
{огоЫез КетЬ. е! Ра1гт. — африканская, Ь. гт§га1опа тапПепзгз-
Меу. — восточная перелетная саранча.
Экотип — экологическая раса, возникающая при расселении
вида в новые местообитания, заметно отличающиеся условиями
внешней среды. Экотипы, как правило, морфологически не
обособлены и отличаются лишь экологическими и физиологическими
реакциями, т. е. имеют различные пороговые точки
фотопериодической реакции, обладают различной холодостойкостью, изменяют
пищевую специализацию и т. д. Так, мальвовая моль, гусеницм
которой в республиках Средней Азии питаются на диких
мальвовых и не имеют хозяйственного значения, при переселении в
Закавказье перешла на хлопчатник, образовала особый хлопковый
экотип и стала одним из серьезных вредителей этой культуры.
Кровяная тля, завезенная в начале XIX в. из Северной Америки
в Европу, заселила на новом месте яблоню и утратила
способность развиваться на своем первичном хозяине — американском
вязе.
Популяция — это совокупность особей одного вида,
длительно занимающая определенный участок территории и воспроиз-
116
водящая себя в течение большего числа поколений. Популяция-
основная единица существования вида.
Основные таксоны и их обозначение. Родственные виды
объединяются в роды, роды — в семейства, семейства — в отряды,,
отряды — в классы. Применительно к насекомым этот ряд
таксонов оказывается недостаточным. Чтобы полнее отразить специфи*
ку родственных отношений между отдельными группами
насекомых, используют ряд дополнительных систематических единиц..
В целом в классификации насекомых применяется следующий ряд,
таксонов: класс, подкласс, инфракласс, отдел, надотряд, отряд,,
подотряд, надсемейство, семейство, подсемейство, триба, род, под-
род, вид, подвид.
Для обозначения всех указанных таксонов, кроме русской,
используется международная латинская номенклатура, причем, как
отмечалось выше, для вида она является бинарной, для подвида—
тринарной. Близкие роды, например уже упоминавшийся род Ьо-
сиз!а, а также роды АсгМа, босюз^аишз, СаШрхатиз и многие
другие, объединяются в семейство настоящие саранчовые — Асп-
(Шае. При этом латинское название семейства всегда образуется;
от корня названия типового рода (в данном случае Аспй) и
окончания — 1с1ае, представляющего окончание множественного числа,,
обозначающее «похожий».
Единые окончания введены также и для других таксонов. Так,,
названия отрядов первичнобескрылых насекомых оканчиваются на*
ига (оига — по-гречески хвост), отрядов крылатых насекомых — на
р1ега (р!его, р!егиз — крыло), надотрядов и надсемейств — на
оЫеа, подсемейств — на тае и т. д.
В настоящее время класс насекомые принято делить на два.
подкласса, в которые, по Г. Я. Бей-Биенко, входит 34 отряда.
Ниже дается характеристика 24 отрядов, предусмотренных
программой курса.
КЛАСС НАСЕКОМЫЕ — ШЗЕСТА
ПОДКЛАСС НИЗШИЕ, ИЛИ ПЕРВИЧНОБЕСКРЫЛЫЕ, —
АРТЕКУСОТА
В состав подкласса входят бескрылые насекомые, предки
которых никогда не имели крыльев. На брюшке обычно имеются*
прегенитальные придатки в виде недоразвитых ног, втяжных ^ме-.
шочков, грифельков и др. Превращение примитивное, с линькой во
взрослом состоянии.
Инфракласс энтогнатные, или скрыточелюстные, —
Е11Н
Ротовые органы втянуты в голову. Выступает лишь их более-
или менее свободная концевая часть. Нижние, а часто и верхние
челюсти полые изнутри. Сложных глаз нет.
1171

Отряд протуры, или бессяжковые, — Рго+ига
Очень мелкие (0,5—1,5 мм) насекомые, не имеющие глаз и
усиков. Функции усиков несет первая пара ног. Голова
прогнатическая, но ротовые части колюще-сосущие. На I—III сегментах
•брюшка имеются рудиментарные ноги. Превращение — анаморфоз,
при котором три последних сегмента брюшка образуются в
процессе линек после выхода личинки из яйца.
Живут в почве, под опавшей листвой, во мху, в гниющих
стволах и пнях. В мире известно около 220 видов, в СССР известна
лротура Еозеггсотоп хгапзиогшп Вег1.
Отряд подуры, или ногохвостки, — Рос1(1га,
или Со11етЬо1а
Насекомые с удлиненным или шаровидным телом 1—10 мм
длиной, голова прогнатическая, реже гипогнатическая, с
ротовыми частями грызущего типа. Усики 3—6-члениковые. На глазном
:пятне у некоторых видов встречается до восьми свободно
расположенных омматидиев. Брюшко состоит из шести члеников и несет
три типа придатков: на I членике — трубку, на III — зацепку и
на IV — прыгательную вилку. Превращение — протоморфоз
(рис. 28).
Рис. 28. Представители первичнобескрылых и двукрылых насекомых:
а — ногохвостка; б — стрекоза; в — поденка; г — щетинохвостка.
Я18
Наиболее многочисленный отряд из первичнобескрылых.
Описано около 2000 видов, в том числе в СССР 300 видов, причем
фауна многих районов еще не изучена. Отряд делится на два
подотряда: членистобрюхие и слитнобрюхие — и состоит из 18
семейств.
Подотряд членистобрюхие — АгШгор1еопа. Форма тела
удлиненная, брюшко членистое. Ведут преимущественно скрытый образ
жизни в верхнем слое почвы в растительных остатках, в нижних
ярусах травостоя. Среди них всходам овощных культур вредит
белая подура — ОпусЬшгиз атЬи1апз Ь. и близкие виды,
шампиньонам — грибная подура — Сега1орпузе11а агта!а №с.
Подотряд слитнобрюхие — 5утрпур1еопа. Форма тела
укороченная, шаровидная, четыре первых сегмента брюшка слиты с
грудными в общую шаровидную капсулу, а два последних
отделены, и их называют анальной папиллой. Живут главным образом
на растениях. Среди них зеленый сминтур — ЗпнпШигиз уш-
(Из Ь. и желтый сминтур — Воиг1е11е11а агуаПз РНсЬ, которые
вредят преимущественно овощным культурам.
Отряд дмплуры, или двухвостки, — О1р1ига
Мелкие (2—8 мм) светлоокрашенные насекомые с
прогнатической головой и грызущими ротовыми частями. Брюшко 11-члени-
ковое, на всех или части прегенитальных сегментов имеется по
паре грифельков, развиты также церки в виде клещей или
длинных нитей. Превращение — протоморфоз.
Живут под камнями, в почве, среди опавшей листвы и
гниющей древесины. По пищевой специализации являются сапрофага-
ми и некрофагами, некоторые хищничают в почве. Известно около
300 видов, в СССР 20 видов. Среди них камподея — Сатродеа.
р1изюсЬае!а 5Пу. с длинными членистыми церками из семейства
камподеиды — СашродеМае и япиксы — Лар1х сопгизиз 5Пу.,
Л. §Ы1агоУ1 Лоп. и др. с короткими клещевидными церками из
семейства япигиды— Лару^Мае.
Инфракласс тизануровые — ТЬузагшгата
Ротовые органы не втянуты в головную капсулу, грызущие..
Сложные глаза развиты.
Отряд тизануры, или щетинохвостки, — ТЬувапига
Мелкие или средних размеров насекомые (8—20 мм длины),,
обычно покрыты чешуйками. Брюшко с грифельками, хотя бы на
части стернитов, на конце его три многочленистых нити—пара
церок и непарный хвостовой придаток. Превращение —
протоморфоз.
Живут в лесной подстилке, в трещинах коры, под камнями^
Некоторые являются сожителями человека, муравьев, термитов-
119

В мире до 400 видов, в СССР 20 видов. Среди них сахарная че-
шуйница ■—Ьер1зта засспаппа Ь., термобия домашняя — ТЬегто-
■Ыа дотезИса Раек, и другие живут в отапливаемых помещениях
и могут вредить запасам продуктов, книгам, картинам.
ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ, ИЛИ КРЫЛАТЫЕ, — РТЕКУООТА
Крылатые, с недоразвитыми крыльями, реже бескрылые
насекомые, утратившие крылья в процессе последующей эволюции в
связи с малоподвижным или паразитическим образом жизни. На
прегенитальных сегментах придатков нет.
ОТДЕЛ I. НАСЕКОМЫЕ С НЕПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ —
Негште{аЬо1а
Имеют лишь три фазы развития — яйцо, личинку и имаго;
иногда встречается упрощенное (гипоморфоз) или усложненное
(гиперморфоз) неполное превращение. Личинки первичные, или
имагообразные. Зачатки крыльев развиваются как наружные
органы, за что представителей этого отдела называют также экзо-
ятериготы, т. е. с наружными зачатками крыльев, — Ехор1:егудо1а.
'Однако зачатки крыльев хорошо заметны у личинок старших
возрастов, и их обычно называют нимфами. Отдел подразделяется на
четыре надотряда.
Надотряд эфемероидные — ЕрЬетепмдеа
Отряд поденки — ЕрЬетегор1ега
Средней величины насекомые (до 35 мм длины) с удлиненным
телом и мягкими, слабосклеротизованными покровами. Усики
короткие, состоят из двух члеников и тонкой концевой щетинки.
Сложные глаза у самцов большие и часто подразделены на
верхний и нижний отделы, у самок глаза меньше, глазков три, иногда
средний отсутствует. Ротовые органы атрофированы, не
функционируют. Крылья однородные, голые, сетчатые; задние меньше
передних, иногда отсутствуют. Брюшко состоит из десяти сегментов
и несет на конце пару длинных членистых церок и непарный
хвостовой придаток.
Превращение неполное, с элементами протоморфоза, т. е. с
линькой во взрослом состоянии. Личинки живут в пресных
водоемах 1—3 года, линяют до 25 раз, превращаются во. взрослую
крылатую неполовозрелую фазу — субимаго, которая после линьки
превращается в имаго. Яйца самки откладывают в воду.
Взрослые поденки живут от нескольких часов до нескольких
дней. Их полет носит характер роения и сопровождается взлетами
и парением. Личинки типа наяд с грызущими ротовыми частями,
трахейными жабрами и часто с плавательными задними ногами.
Питаются личинки растительными остатками, мелкими водоросля-
120
ми, реже инфузориями и личинками насекомых. Поденки служат
пищей для рыб, особенно взрослые личинки.
Существуют с каменноугольного периода как представители
филогенетического ствола древнекрылых. Известно около 1600
видов, в том числе в СССР 200 видов, объединяемых в 15 семейств,.
Надотряд одонатоидные — ОйопаЫйеа
Отряд стрекозы — Ойопа1ор1:ега
Крупные и средней величины насекомые. Голова большая,
шире груди, подвижно соединена с переднегрудью. Усики
короткие, щетинковидные, 3—7-члениковые. Глаза крупные, часто
соприкасающиеся, глазков три. Ротовые части грызущие. Крыльев
две пары, они почти одинаковы по размеру, сетчатые. Брюшко-
тонкое, состоит из 11 сегментов. У самцов стрекоз, кроме
обычного полового отверстия на IX сегменте брюшка, имеется
вторичный копулятивный орган на II сегменте брюшка. Другой
специфической особенностью является отсутствие продольных спинных
мышц, свойственных остальным крылатым насекомым. Личинки
типа наяд с сильно удлиненной нижней губой, превращенной в
хватательный орган — маску, дышат трахейными жабрами,
которые располагаются в прямой кишке или в виде листовидных
придатков на конце брюшка. Живут от 1 года до 5 лет. Хищники.
Взрослые стрекозы истребляют комаров и других вредных
насекомых, нападают на пчел. Личинки питаются водными
членистоногими и, в свою очередь, сами становятся пищей для рыб и птиц..
Вред от стрекоз проявляется в том, что в теле личинок могут
паразитировать плоские черви сосальщики, которые передаются
водоплавающим птицам и вызывают болезнь простогонимоз.
Известно свыше 4500 видов, в СССР 165 видов.
Надотряд ортоптероидные — Ог1Ьор*его1(1еа
Все насекомые с типично грызущими ротовыми частями,,
крылья с хорошо развитой югальной областью, в покое
складываются вдоль тела. Они разнородные, передняя пара у
большинства представителей более уплотненная, кожистая, превращена в
надкрылья, вторая сетчатая, играет основную роль в полете.
Брюшко с церками, у самки часто с яйцекладом, у самца иногда
с грифельками на IX сегменте. Надотряд подразделяется на 11
отрядов, из которых наибольший практический интерес в СССР
представляют пять отрядов.
Отряд таракановые — В1а((ор(ега
Насекомые с уплощенными телом, гипогнатического типа голо^
■вой, почти целиком прикрытой сверху переднеспинкой. Усики-
длинные, щетинковидные. Глаза чаще почковидные, два. глазка
12 С

Рис. 29. Представители надотряда ортоптероидные:
а — таракан; б — богомол; в — уховертка; г — саранча.
расположены над основанием усиков, у бескрылых форм
отсутствуют. Ноги бегательные, с уплощенными бедрами и 5-члениковы-
ми лапками. Передние крылья превратились в явственные
надкрылья; нередко, особенно у самок, надкрылья и крылья
укорочены или отсутствуют. У самок развит двухстворчатый яйцеклад,
у самцов генитальная пластинка несет один или два грифелька
(рис. 29,а).
Яйца заключены в кожистую капсулу — оотеку, которую перед
откладкой самка некоторое время носит на конце брюшка.
Некоторые виды живородящие. Встречаются поливольтинные виды с
продолжительностью развития одного поколения 2—3 месяца и с
многолетней генерацией (3—4 года).
Таракановые всеядны, т. е. могут питаться продуктами как
растительного, так и животного происхождения. Ведут ночной
образ жизни. Отдельные виды широко распространены, живут в
домах и других отапливаемых помещениях и могут быть
переносчиками инфекционных заболеваний и яиц паразитических червей.
Известно около 3600 видов, в СССР 55 видов, из которых
наиболее обычны рыжий таракан, или прусак, — В1а11е11а §егташ-
са Ь. и черный таракан — В1а11а опегйаНз Ь.
Отряд богомоловые — Мап(ор(ега
Крупные насекомые с удлиненным телом и свободной
подвижной головой. Усики длинные, нитевидные, иногда перистые или
гребенчатые. Глаза большие, выпуклые, расположены по бокам
головы, глазков три. Передние ноги хватательные, остальные —
бегательные. Все лапки ног 5-члениковые (рис. 29,6).
122
Яйца заключены в крупную, почти шаровидную оотеку,
которую самка прикрепляет к веточкам растений. Личинки линяют от
5 до 10 раз, в зависимости от вида.
Дневные насекомые, хищники-засадники. Питаются
насекомыми, молодые личинки — тлями, мухами, более взрослые —
саранчовыми, бабочками; некоторые крупные тропические виды
нападают на лягушек, ящериц. Попытки использовать богомолов в
биологической защите растений пока не увенчались успехом.
Известно до 2000 видов, главным образом в тропиках и
субтропиках, в СССР около 20; из них чаще встречается богомол
обыкновенный — Магпдз геН§юза Ь.
Отряд термиты — 15ор1ега
Общественные насекомые средней величины, с сильно
варьирующим размером тела. Например, у вредного термита — КеНси-
Шегтез 1исИи§из Козз1, встречающегося в Молдавии, на юге
Украины и в Закавказье, половые особи 6—8 мм длины, рабочие
и солдаты — 5—6 мм. Голова прогнатическая. У крылатых особей
самцов и самок по две пары однородных сетчатых крыльев, за
что отряд и получил латинское название, означающее одинаково-
крылые. На конце брюшка имеются членистые церки, а у самцов
и грифельки.
Разросшиеся семьи-колонии живут в почве или в древесине,,
некоторые виды устраивают надземные термитники. Полиморфизм
проявляется в подразделении особей на ряд каст: самцов и самок
с развитыми крыльями, которые обламываются после роения, и
бескрылых рабочих и солдат, внешне сходных с личинками.
Рабочие составляют наиболее многочисленную часть семьи; они
лишены глаз, имеют слабосклеротизованное светлоокрашенное тело.
Солдаты отличаются крупной головой, сильно развитыми
челюстями.
Питаются термиты древесиной, сухими стеблями травянистых
растений, грибами и пр. Их вред заключается в повреждении
деревянных построек, телеграфных столбов, старых деревьев,
виноградных кустов.
Известно до 2500 видов, преимущественно в тропиках, в СССР
до семи видов, в том числе указанный выше вредный термит,,
туркестанский термит — АсапШо1егтез 1игкез1ашсиз Лас. и др.
Отряд прямокрылые — Ог{Нор(ега
Крупные или средней величины насекомые с удлиненным,
сжатым с боков или несколько приплюснутым телом. Голова гипогна-
тическая, с многочлениковыми усиками различной длины и типа,,
хорошо развитыми глазами и одним — тремя глазками. Передне-
спинка крупная, свешивается по краям, крылья разнородные,
первая пара кожистая и более узкая, превращена в надкрылья, вто-
125

рая сетчатая, веерообразно складывается под надкрыльями.
Иногда крылья укорочены или отсутствуют. Задние ноги прыгательные,
•остальные — ходильные, иногда передние ноги копательные.
Брюшко состоит из десяти тергитов и восьми (у самки) или
девяти (у самца) стернитов. Церки обычно нечленистые, как правило,
развит яйцеклад и имеются специальные органы слуха и
стрекотания.
Известно свыше 20 тыс. видов, в том числе в СССР более 700.
Большинство видов растительноядные, особенно саранчовые,
некоторые— хищники или имеют смешанное питание.
Отряд делится на два подотряда: длинноусые с надсемейства-
ми кузнечиковые и сверчковые и короткоусые с надсемействами
саранчовые и триперстовые.
Подотряд длинноусые — ЭоНсЬосега. Усики щетинковидные,
не короче тела. Орган слуха расположен на голенях передних ног
или отсутствует; у самок длинный яйцеклад, имеющий форму
сабли или меча.
Надсемейство кузнечиковые — Те1П§оп1О1(1еа.
-"Формула лапок, или число члеников лапок трех пар ног, 4—4—-4
или 3—4—4. Надкрылья в покое сложены кровлеобразно.
Семейство кузнечики — ТеНщопийае. Усики обычно
прикреплены выше уровня нижнего края глаз. У самки орган
стрекотания отсутствует. Зимуют в фазе яйца в почве, на растениях или
в тканях растений. Некоторые виды хищничают, или имеют
смешанное питание, другие растительноядные. К последним относятся
:зеленый кузнечик — ТеШ^оша ушсНззта Ь., серый кузнечик —
Юесткиз уеггиауогиз Ь. и др.
Надсемейство сверчковые — О г у 11 о 1 с! е а. Формула
лапок 3—3—3, реже 3—3—4, надкрылья в покое сложены плоско.
Семейство сверчки — ОгуПШае. Передние ноги ходильные, на
надкрыльях самца развит крупный орган стрекотания, у самки
длинный копьевидный яйцеклад. Ведут ночной образ жизни, живут
ла поверхности почвы, в норках, реже на деревьях и кустарниках.
.'Зимуют взрослые сверчки или их личинки. К вредителям расте-
1ний относятся полевой сверчок — СгуПиз сатрезШз Ь., степной
сверчок — Ме1апо§гу11из йезегШз Ра11. и др.
Семейство медведки — Огу1Ша1р1йае. Передние ноги копатель-
даые, орган стрекотания у самца и яйцеклад у самки отсутствуют.
Живут в почве и прокладывают горизонтальные ходы. При
передвижении повреждают семена, подземную часть стеблей, корни
растений. Особенно вредят рассаде в парниках. Яйца самки
откладывают в почву, устраивая гнезда, на глубине 10—20 см. Зимуют
личинки III—IV возрастов, иногда взрослые. Из трех видов,
отмеченных в СССР, наиболее обычна медведка обыкновенная —
ОгуПоЫра дгу11о!а1ра Ь.
Подотряд короткоусые — ВгасЬусега. Усики нитевидные,
булавовидные или мечевидные, не длиннее половины тела. Орган
слуха расположен по краям I сегмента брюшка; яйцеклад у самок
короткий.
124
Надсемейство саранчовые — Асг1с1о1Йеа.
Передние ноги ходильные, формула лапок 3—3—3, реже 2—2—3.
Семейство настоящие саранчовые — АсгШШае. Наружная
поверхность задних бедер между килями с правильной перистой
скульптурой. Церки короткие, как правило, конические (рис. 29, г).
Зимуют обычно яйца в почве в кубышках. По особенностям
поведения и возможности образования массовых скоплений — кулиг и
стай различают стадные виды — саранчу и нестадные — кобылку.
К наиболее важным вредителям относятся: перелетная саранча —
1.осиз1а ггпдгак>па Ь., мароккская саранча — Оос1оз1аигиз тагос-
сапиз ТЬпЬ., итальянская саранча, или прус, — СаШр1атиз йаН-
сиз Ь., сибирская кобылка — ОотрЬосегиз зШтсиз Ь., темнокры-
лая кобылка — Згаигоскгиз зсакпз Р.—Ш. и др.
Отряд кожистокрылые, или уховертки, —
Оегтар1ега
Насекомые средней величины (5—20 мм длины), с
уплощенным телом. Усики нитевидные, 8—50-члениковые. Крылья
разнородные, первая пара кожистая, лишена жилок, короткая, вторая
пара сетчатая, лишь на основной половине переднего края
образует роговую пластинку. В покое крылья складываются
веерообразно вдоль жилок и поперек. Ноги ходильные, с 3-члениковыми
лапками. Конец брюшка несет пару видоизмененных одиочлени-
ковых церок в виде твердых клещей, причем у самца они
устроены сложнее, чем у самки (рис. 29,в).
Преимущественно ночные насекомые. Днем прячутся под
камнями, под корой, в опавшей листве. Самки откладывают яйца
кучками. Питаются животной и растительной пищей, иногда
забираются в дома или вредят в ульях.
Известно до 1200 видов, в том числе в СССР 26 видов. Среди
них иногда вредят растениям уховертка обыкновенная — РогИси1а
аипси1апа Ь., уховертка огородная — Р. 1огшз Ко1. и др.
Надотряд гемиптероидные — Неггнр1епмс1еа
Ротовые части сосущие, главным образом колюще-сосущие или
переходные к ним специализированные грызущие. Передние
крылья с тенденцией к преобладанию над задними, иногда задние
крылья отсутствуют. Брюшко без церок и грифельков.
Превращение неполное, иногда усложненное — гиперморфоз.
Подразделяется на шесть отрядов.
Отряд сеноеды — Ркосор1ега
Мелкие насекомые (1—5 мм длины) со слабосклеротизованны-
ми покровами. Усики нитевидные, 11—40-члениковые, опушены
волосками. Ротовые части специализированные, грызущие, с
сильно удлиненными жевательными лопастями — лациниями, несколь-
125

Рис. 30. Представители надотряда гемиптероидные и детали их
строения:
а — медяница; б — клоп; в — сеноед; г — вошь; д — трипе; е — голова
и переднеспинка сбоку: / — клопа; 2 — цикады.
ко напоминающими колющие щетинки клопов. Крылья
однородные, перепончатые, складываются кровлеобразно, задние меньше
передних, иногда укорочены или отсутствуют. Ноги бегательные, с
2—3-члениковыми лапками. Брюшко короткое, 9-члениковое, у
самок с яйцекладом, развитым в различной степени (рис. 30, в).
Оплодотворение сперматофорное, встречается партеногенез.
Самки откладывают яйца на листья и кору ветвей, прикрывая их
126
паутинкой. Питаются сеноеды лишайниками, плесневыми грибами,
растительными остатками, сухими насекомыми.
Известно более 1500 видов, в том числе в СССР 60 видов.
Среди них книжная вошь — ЫрозсеПз сНута1опиз Ми11.,
повреждающая книги в библиотеках, коллекции насекомых, гербарии;
пыльная вошь — Тго§шт ри1за1огшт Ь., обычная в жилых
помещениях и, кроме перечисленных для предыдущего вида предметов,
повреждающая крупу, су/шеные фрукты, сахар; встречается в
пчелиных сотах.
Отряд пухоеды — МаПорЬада
Мелкие бескрылые насекомые (1—11 мм длины), с
уплощенным телом, большой, шире груди, головой, короткими 3—5-члени-
ковыми усиками. Глаза редуцированы или отсутствуют. Ротовые
органы специализированные грызущие. Ноги с 1—2-члениковыми
лапками. Средне- и заднегрудь часто слиты в общий комплекс —
птероторакс, так что грудь кажется состоящей из двух сегментов.
По совокупности признаков сходны с сеноедами и с вшами.
Паразиты птиц, отчасти млекопитающих. При откладке яиц
самка приклеивает их к частям пера или к волосу. Яйца с
крышечкой, открывающейся при выходе личинки. Цикл развития
заканчивается за 3—4 недели. Питаются частицами пера,
выделениями кожи и кровью, выступающей из ран. Причиняют
беспокойство хозяину, снижают продуктивность домашней птицы и
других животных, могут быть переносчиками тыквовидного цепня,
встречающегося иногда и у человека. Строго специализированы
на хозяев или заселяют лишь близкородственные виды.
Известно до 2600 видов пухоедов, из них около 300 на
млекопитающих, остальные на птицах, в СССР точное число видов не
установлено, возможно около 400. Среди них куриный менопон—■
Мепороп §аШпае Ь., бычий пухоед — ТпсЬос1ес1е5 ЬоУ15 Ь. и др.
Отряд вши — Апор1ига
Мелкие (1—5 мм длины) бескрылые насекомые с плоским
телом обычно серого цвета. Голова узкая, с короткими
нитевидными 3—5-члениковыми усиками. Глаза редуцированы или
отсутствуют. Ротовые органы колюще-сосущего типа, расположены
внутри головы в особой сумке, откуда выдвигаются при питании.
Грудные сегменты слиты. Ноги короткие, с одночлениковыми лап- .
ками и непарными коготками, которые при складывании подобно
лезвию перочинного ножа защемляют волосы хозяина. Брюшко
обычно шире груди и состоит из девяти сегментов, иногда с
выступами по бокам (рис. 30, г).
Яйца (гниды) приклеиваются к волосам и одежде с помощью
секрета придаточных половых желез самки. Личинки линяют
3 раза. На развитие одной генерации требуется 16—30 дней.
Личинки и взрослые вши питаются кровью и паразитируют на мле-
127

копитающих. Ряд видов объединяет переносчиков возбудителей
некоторых опасных болезней человека и животных. Так,
человеческая вошь — РесНсиЫз Ьитапиз Ь. может переносить
возбудителей сыпного и возвратного тифа, свиная вошь — Наета1орти&
8шз Ь. — сибирской язвы, лихорадки и чумы свиней и т. д.
Известно около 300 видов вшей, в СССР 41 вид. '
Отряд равнокрылые — Нотор(ега
Весьма разнообразные по форме и величине тела насекомые с
типичными колюще-сосущими ротовыми органами в виде 3—4-чле-
никового хоботка и четырех колющих щетинок. Хоботок в покое
подогнут под тело и направлен назад. Голова обычно со
скошенным лбом и в различной степени развитыми сложными глазами;
иногда глаза редуцированы до трех фасеточных бугорков
(некоторые тли) или отсутствуют (часть видов кокцид). Крылья
однородные, перепончатые, задняя пара меньше передней, иногда
развита лишь передняя пара крыльев (самцы кокцид) или крылья
отсутствуют полностью (тли, самки кокцид). Большинство видов
имеет фильтрационные камеры, через которые часть раствора са-
харов попадает в задний отдел кишечника, минуя средний.
Поэтому экскременты многих видов равнокрылых содержат сахар и в
виде пади загрязняют листья растений. Превращение неполное,
у алейродид и самцов кокцид — усложненное неполное, или ги-
перморфоз, у бескрылых форм — упрощенное, или гипоморфоз.
Все равнокрылые являются фитофагами. Многие виды
относятся к опасным вредителям сельскохозяйственных культур,
причем вред усугубляется в ряде случаев переносом возбудителей
вирусных болезней растений.
Насчитывается около 30 тыс. видов, в том числе в СССР более
4000. Отряд делится на пять подотрядов: цикадовые, листоблошки,
или дсиллиды, белокрылки, или алейродиды, тли и кокциды.
Подотряд цикадовые — СкасНпеа. У наиболее крупных видов
равнокрылых — певчих цикад — длина тела достигает 65 мм и
размах крыльев— 188 мм, тогда как у свинушек длина тела не
превышает 3—5 мм. Цикадовые характеризуются короткими 3-чле-
никовыми усиками с длинной щетинкой на конце. Все лапки ног
3-члениковые, задние ноги прыгательные. В СССР насчитывается
около 600 видов, относящихся к 13 семействам, которые
объединены в два надсемейства — фульгороиды и цикадовые.
Надсемейство фульгороиды — Ри1§ого1с1еа.
Основание каждого надкрылья прикрыто крыловой чешуйкой —■
наплечником. На голове обычно развиты продольные кили. Усики
почти всегда прикреплены под глазами — на щеках или в вырезе
нижнего края глаз. Тазики средних ног длинные, расставлены
шире передних.
Семейство свинушки — Ое1рНасШае. Мелкие насекомые (1,7—
6,5 мм длины). Голова короткая, кили иногда незаметны.
Вершина задней голени несет крупную подвижную шпору. .
128
Обитатели травянистой растительности, живут главным
образом на злаках и осоках, заселяя влажные стации. Зимуют
личинки старших возрастов, реже яйца или имаго. Среди
представителей семейства известен переносчик ряда вирусных болезней—
закукливания злаков, рыжей карликовости кукурузы,
карликовости и полосчатости риса — темная цикадка—Ьаос1е1рпах зШахеПа
Ра11.
Надсемейство цикадовые—С1сайо1(1е а.
Наплечников и килей нет. Усики прикреплены на лбу между глазами.
Тазики средних ног короткие, плотно сдвинутые.
Семейство цикадки — СгсайеШйпе. Мелкие или средней
величины насекомые (2,5—17 мм длины). Лоб сливается с верхней
частью наличника, образуя фронтоклипеус, который целиком
лежит на лицевой стороне головы. Надкрылья заметно уплотнены.
Подвижные, хорошо прыгающие насекомые, растительноядные.
Зимуют яйца, реже взрослые цикадки или личинки V возраста.
Наиболее крупное семейство из цикадовых, насчитывающее
490 видов. Из вредных видов обычна розанная цикадка — ЕсКгага1-
зхапа гозае Ь. на яблоне, шиповнике и других розанных; зеленая
цикадка — СкайеПа угпсНз Ь., вредящая плодовым культурам,
винограду и злакам, полосатая цикадка — РзаттогеШх з1па-
1из Ь. — переносчик вирусных болезней злаков: мозаики озимой
пшеницы, карликовости и бледной карликовости пшеницы и
другие виды.
Подотряд листоблошки — РзуШпеа. Длина тела небольшая
(1,5—5 мм). Усики длинные, 10-члениковые, лапки ног 2-члени-
ковые, задние ноги прыгательные, с утолщенными бедрами.
Крылья без развитых поперечных жилок, передние — с
утолщенной краевой жилкой. В мировой фауне насчитывается около
3500 видов, в том числе в СССР 300 видов, объединенных в пять
семейств.
Семейство псиллиды — РзуШйае. Стройные насекомые; голова
четко отделена от груди и равна ей по ширине. Грудь сверху
заметно вздутая (рис. 30,а). Почти все представители питаются на
древесных и кустарниковых породах. Зимуют яйца или имаго.
К наиболее серьезным вредителям плодовых относятся: яблонная
медяница — Рзу11а таН 5сЬт., грушевая медяница — Р. руг! Ь.,
малая грушевая медяница — Р. рупсо1а Ргзг. и другие виды.
Подотряд белокрылки — А1еугосНпеа. Мелкие (до 2 мм
длины) насекомые, у которых тело и крылья покрыты белой
мучнистой пыльцой. Усяки 3—7-члениковые, лапки 2-члениковые, на
конце с двумя коготками и непарным эмподием. Превращение
неполное, усложненное (гиперморфоз). Из трех семейств к двум
относятся исключительно тропические виды.
Семейство алейродиды — А1еугойшае. Насекомые напоминают
белых микроскопических молей. Крылья лишь с одной
радиальной жилкой, иногда раздвоенной. Самки откладывают яйца
кучками или одиночно. Личинка I возраста плоская, подвижная,
через несколько минут присасывается к субстрату. Личинки после-
9-800 ,29

дующих возрастов неподвижны, с рудиментарными усиками и
ногами. Достигнув IV возраста, тело личинки становится выпуклым,
покрывается восковыми выделениями, и под этим покровом
личинка линяет и превращается в имаго. Зимуют личинки старшего
возраста и взрослые белокрылки на опавших и старых листьях.
Некоторые виды серьезно вредят растениям. Среди них тепличная
белокрылка — Тпакигойез уарогагюгиш ДУез1\у., цитрусовая бело-
крылка — О1а1еигос1е5 сИп АзЬт., хлопковая белокрылка — Вегш-
51а 1аЬас1 Оепп. и другие виды.
Подотряд тли — АрЫсНпеа. Крылатые или бескрылые
насекомые с 3—6-члениковыми усиками, причем последний членик на
конце сужен в более или менее длинный вырост — шпиц с
несколькими шиловидными волосками на вершине. Лапки ног
обычно 2-члениковые, очень редко одночлениковые или редуцированы.
По бокам V сегмента брюшка часто расположены соковые
трубочки, выполняющие экскреторную функцию. Последний сегмент
вытянут в виде хвостика или широко закруглен.
Тли характеризуются полиморфизмом и гетерогонией, т. е. в
течение сезона в их жизненном цикле происходит чередование
поколений, представители которых отличаются резкими
морфологическими изменениями, способом размножения и часто сменой
хозяев.
В мировой фауне насчитывается свыше 2500 видов тлей, в том
числе в СССР более 800. Подотряд делится на два надсемейства—
хермесовые и тли.
Надсемейство хермесовые — Айе1§О1Йеа. На
передних крыльях лишь три косых жилки, соковых трубочек нет,
хвостик широко закругленный. Все формы самок откладывают
яйца.
В состав надсемейства входят два семейства — хермесы,
питающиеся на хвойных деревьях, и филлоксеры — на лиственных
деревьях и виноградной лозе.
•Семейство филлоксеры — РНуИохегШае. Усики короткие, 3-,
реже 4-члениковые; шпиц на усике короткий или отсутствует.
К числу наиболее серьезных вредителей относятся: виноградная
филлоксера — УНеиз уШкэШ РИсЬ. и грушевая филлоксера —
АрЬапозН^та рш СЬо1. е! Мокгх.
Надсемейство тли — АрЫдоЫеа. На передних
крыльях четыре косых жилки, соковые трубочки развиты или
отсутствуют, так же как и колбовидный хвостик. Все партеногене-
тйческие самки живородящие; яйца откладывают самки лишь
осенью, после спаривания. Из девяти семейств наибольший
практический интерес имеют представители пемфигид и особенно
афадид.
Семейство пемфигиды, — РегпрЫ§Шае. Глаза у бескрылых трех-
фасеточны'е. Шпиц последнего членика усика короче половины
основания этого членика. Соковые трубочки в виде пор, низких
конусов или отсутствуют. Хвостик широко закругленный.
Питаются на деревьях или кустарниках в галлах, реже на кор-
иях, в том числе и травянистых растений. Наиболее серьезными
вредителями являются кровяная тля — Епозота 1апщегит
Наизт. (на яблоне) и корневая свекловичная тля — РетрЬщиз
{изасогтз КосЬ.
Семейство афидиды — АрЫсИйае. Шпиц последнего членика
усика длиннее половины основания этого членика. Глаза всегда
состоят из большого числа фасеток. Трубочки длинные,
цилиндрические, иногда вздутые. Хвостик бывает пальцевидным,
мечевидным, треугольным, шлемовидным. Все виды семейства фитофаги,
питаются как на древесных, так и на травянистых растениях,
изредка на папоротниках и мхах. Многие виды вредят культурным
растениям; среди них черемухово-злаковая тля — 1?пора1о51ргшт
рай! Ь., обыкновенная злаковая тля — ЗсЫгарЫз §гатта КопсЦ
зеленая яблонная тля — АрЫз рогш Ое§. и многие другие виды.
Подотряд кокциды — Соссшеа. Мелкие или средней величины
насекомые (0,7—7 мм длины) с резким половым диморфизмом.
Самка бескрылая, часто с редуцированными ногами, обычно
неподвижна и покрыта восковыми выделениями в виде щитка,
порошкообразного воска или войлочного яйцевого мешка. Самцы чаще
имеют развитую переднюю пару крыльев, редуцированные
ротовые органы, нитевидные 5—11-члениковые усики, нормально
развитые ноги с одночлениковыми лапками с одним коготком на
конце. Превращение неполное, у самцов усложненное.
Самки откладывают яйца в яйцевой мешок (овисак), под тело
или под щиток. Личинка I возраста (бродяжка) подвижна и
может мигрировать в поисках пищи. После присасывания к
субстрату становится неподвижной и в таком состоянии достигает
взрослой фазы.
Среди кокцид, насчитывающих в СССР свыше 250 видов,
объединяющихся в девять семейств, встречается много вредителей
растений, в том числе объектов карантина. В некоторых странах
кокцид используют для получения воска, красителей, шеллака.
Семейство щитовки — ОшзрЫШае. Самки и личинки II
возраста безногие, с редуцированными усиками. Сегментация брюшка
различная. Первые три-четыре сегмента гибкие и расчленены, а
начиная с V сегмента, реже с IV, слиты, склеротизованы и
образуют • единый сегмент — пигидий. Тело самки покрыто щитквйГ,
состоящим из одной или двух личиночных шкурок, сброшенных
личинками I и II возрастов, и секреторной части (рис. 31, а, /, 2).
Щиток самца более удлиненный, с одной личиночной шкуркой.
Самка откладывает яйца под щитком и погибает. Личинка
самца вскоре после третьей линьки у большинства видов
превращается в крылатого самца, который вылетает из-под щитка.
Щитовки питаются на различных древесных и кустарниковых породах,
реже на травах. Всего отмечено свыше 1300 видов, в том, числе в
СССР 135 видов. К наиболее серьезным вредителям относятся:
калифорнийская щитовка— О1азр1с1ю1:из регшсюзиз Сотз!,
яблонная запятовидная — ЬерИозарпез и!гш Ь., померанцевая
Щитовка — Ь. Ьескп №\уп. ти другие виды.
9* ' ' "' Ш

Рис. 31. Представители подотряда кокциды:
а — щитки самок щитовок: / — калифорнийской; 2 — яблонной за-
пятовидной; б —цитрусовый мучнистый червец; в — продолговатая
подушечница.
Семейство ложнощитовки и подушечнщы — СоссШае. Тело
самки выпуклое и сильно склеротизовано со спинной стороны и
плоское, эластичное — с брюшной, нижней, стороны. Сегментация
тела почти полностью отсутствует. В период откладки яиц самки
многих видов выделяют белый яйцевой мешок, который находится
под телом, выступает из-под брюшка (рис. 31, в) или целиком
окутывает тело. Нимфы самцов развиваются под матовым
стекловидным Щитком удлиненно-овальной формы.
'Ложнощитовки и подушечницы питаются на надземных частях
М корнях растений. Известно более 800 видов, в том числе в СССР
.1.00 видов. Среди них: акациевая ложнощитовка — РагШепо1еса-
щигп , сопи Вспе, мягкая ложнощитовка — Соссиз Ьезрепдшп Ь.,
продолговатая подушечница — СЫогориМпапа ИоссИега \Уез1\у.
и др.
Семейство мучнистые червецы — Рзеийососсшае. Тело самки,
щак правило, с явственной сегментацией. Наружный покров
эластичный, не сильно склеротизованный. Тело покрыто порошковид-
,ным воском (рис. 31,6), восковыми пластинками, заключено в
рыхлый яйцевой мешок или иногда лежит на блюдцевидном
войлочном яйцевом мешке. Усики и ноги развиты нормально, иногда
очень малы. У самцов личинки III возраста выделяют восковые
нити, образующие кокон, в котором происходит дальнейшее
развитие. Кокоя самца удлиненный, с параллельными сторонами, бе-
132
лого цвета, плотный, с отдельными торчащими во все стороны
нитями. Взрослые самцы мельче самок, с одной парой крыльев,
реже бескрылые, с двумя хвостовыми нитями.
Питаются различными растениями как на надземных, так и
на подземных частях, причем часть из них вредит субтропическим
и оранжерейным культурам. Известно свыше 1000 видов, в том
числе в СССР более 150. Среди них цитрусовый мучнистый
червец— Рзеийососсиз §апаш Огееп (рис. 31,6), виноградный
мучнистый червец — Р1апососсиз сНп Щззо и др.
Отряд полужесткокрылые, или клопы, —
Непнр1ега
Средней величины насекомые с уплощенным, реже
цилиндрическим телом (рис. 30,6). Усики нитевидные, 4—5-, редко 3-чле-
ыиковые. Хоботок 3—4-члениковый, причленен к передней части
головы. Переднегрудь развита и прикрыта сверху крупной перед-
яесгогакой. При сложенных крыльях среднегрудь видна сверху
лишь в виде щитка, чаще небольшого треугольного, но иногда
-очень крупного, закрывающего почти всю спинную часть брюшка.
На заднегруди между тазиками задних ног расположены
отверстия пахучих желез. Ноги чаще бегательные, но иногда
передние— хватательные (водяные скорпионы), а задние —
плавательные — у представителей многих видов водных клопов. Лапки ног
2—3-члениковые. Крыльев две пары, первая пара разнородная, у
основания кожистая, вершина перепончатая, задние крылья
перепончатые. Кожистая часть крыла косым швом подразделяется на
кориум и клавус, причем кориум — наружный край крыла, иногда
делится надломом на вершинный участок — кунеус и наружный
край — эмболиум.
Встречаются водные и сухопутные формы. Многие виды —
фитофаги, и среди них имеются опасные вредители растений;
встречаются также хищные клопы и кровососы. Всего в мировой фауне
■известно около 40 тыс. видов, в том числе в СССР свыше 2 тыс.
видов, относящихся к 40 семействам. Отряд подразделяется на
два подотряда — скрытноусые и свободноусые.
Подотряд скрытноусые — Сгур1осега1а. Характеризуются
сильно укороченными усиками, которые незаметны или почти
незаметны при рассматривании сверху, отсутствием пахучих желез,
водным образом жизни. Объединяет небольшое число семейств,
«среди которых семейство гладышей — ]Мо1:опесНс1ае, водяных
скорпионов — ЙерЫае и др.
Подотряд свободноусые — Сутпосега1а. Усики нормально
развитые, длиннее головы, 4—5-члениковые. Живут
преимущественно на суше или на поверхности воды, но не в воде.
Семейство хищники-крошки — АпНгосогМае. Мелкие или очень
мелкие ( 1,5—4,5 мм длины) виды с уплощенным телом, бурого
или черного цвета. Голова вытянута вперед и обрублена на
вершине. Хоботок и усики 3-члениковые.
133

Хищники. Питаются тлями, кокиидами,. трипсами, мелкими
гусеницами, клещами. Яйца откладывают в ткани растений, под.
кор$, в почву. Зимуют обычно взрослые клопы под опавшими
листьями, в трещинах коры. Известно около 250 видов, в СССР
55 видов. Среди них паутинными клещами, тлями и медяницами
на древесных растениях питаются антокорис обыкновенный — Ап-
Шосопз петогшп Ь. и антокорис лесной — А. петогаПз Р.,
паутинными клещами на хлопчатнике — ориусы — Огшз пщег "\?/оШ,,
О. аИлсНрепшз Кеи1. и др .
Семейство слепняки — М1гШае. Мелкие или средней величины
(2—11 мм длины) клопы с нежными, слабо склеротизованными
покровами, удлиненно-овальной формой тела, зеленовато-желтого
или бурого цвета. Голова треугольной формы. Глазки не развиты.
Усики длинные и тонкие, 4-члениковые. Надкрылья часто
укорочены. Зимуют яйца, реже взрослые клопы. Самки откладывают
яйца в стебли и листья растений.
Наиболее крупное семейство, насчитывающее до 5000 видов,
в том числе в СССР около 700 видов. Преобладают фитофаги, в
том числе такие серьезные вредители, как люцерновый клоп —
АсЫрЬосопз НпеоЫиз Ог., бурый свекловичный клоп — Рогуте-
гиз со§па!из р1еЪ. и многие другие, а также виды со смешанным
питанием и хищники. Так, виды рода Оегаеосопз КЬт. хищничают
за счет тлей, мелких гусениц, паутинных клещей, 81е1Ьосопиз суг-
{ореШз Р1. — специализированный хищник грушевого клопа и т. д.
Семейство щитники — РеШШотНае. Тело овальной формы, с
плотными кожистыми покровами. Голова сверху в виде плоского'
или несколько выпуклого щитка, образованного узким, вытянутым
сзади наперед наличником в центре и двумя скуловыми
пластинками по бокам. Усики 5-члениковые. Основания усиков сверху не
видны. Щиток среднеспинки сильно развит, но, как правило,
закрывает менее 2/3 брюшка (см. рис. 30,6).
Обычно зимуют взрослые клопы, реже личинки или яйца.
Крупное семейство, насчитывающее свыше 4000 видов, в том
числе в СССР до 300 видов. Большинство — фитофаги, в том
числе рапсовый клоп — Еигу<1ета о1егасеа Ь. и другие виды
крестоцветных клопов этого рода, элия остроголовая — АеПа асшшпа-
та Ь. и др. Из хищников арма ольховая — Агта сиз!оз Р. и пик-
ромерус двузубый — Ркготегиз ЬМ-епз Ь. питаются гусеницамт-г
многих вредных чешуекрылых, а интродуцированный в СССР пе-
риллус — РегШиз ЪюсиЫиз РаЬг. питается яйцами, личинками и в
меньшей степени имаго колорадского жука и другими листоедами.
Семейство щитники-черепашки — ЗсШеИегШае. По внешнему
виду щитники-черепашки напоминают представителей семейства-
щитники, отличаясь щитком большей длины, закрывающим почта
все брюшко и достигающим его вершины. При этом основание
щитка шире заднего края переднеспинки между задними (но не
боковыми) углами. Моновольтинны. Зимуют обычно взрослые
клопы, реже—личинки. Всего насчитывается около 600 видов, в
СССР 55 видов. Все виды являются фитофагами. К наиболее
134
■серьезным вредителям относятся клопы черепашки — черепашка
вредная — Еигу§аз1ег ш1:е§псерз Ри1., маврский клоп — Е.
тайга Ь., австрийский клоп — Е. аиз1пасиз ЗсЬгпк.
Отряд бахромчатокрылые, или трипсы, —
ТЪузапор1ега
Мелкие (0,5—2 мм длины) насекомые с удлиненным телом.
Голова с сильно скошенным назад лбом, переходящим в ротовой
конус. Усики нитевидные, 6—9-члениковые. Ротовые части
колюще-сосущего типа, но состоят из своеобразного конуса,
образованного верхней и нижней губами, причем верхняя губа и верхние
челюсти асимметричны. Лапки ног 1—2-члениковые,
заканчиваются пузыревидными присосками. Крылья узкие, с двумя-тремя
продольными жилками, с бахромой из длинных тонких волосков
(рис. 30,(3). Брюшко у самок заканчивается трубкой или
яйцекладом. Превращение неполное, усложненное (гиперморфоз).
Личинки имеют четыре-пять возрастов, причем два последних
возраста (нимфы) имеют заметные зачатки крыльев, не питаются,
малоподвижны.
Известно около 1500 видов, из них в СССР до 230 видов.
Подразделяются на подотряды яйцекладные и трубкохвостые.
Подотряд яйцекладные — ТегеЬгапИа. Самки имеют развитый
яйцеклад и откладывают яйца в надрезанную ямку в ткани
растения. Передние крылья с краевой и одной-двумя продольными
жилками.
Семейство элотрипиды — АеоШНгьрШае. Первичная, менее
специализированная группа трипсов, сохранившая наиболее
развитое жилкование, 9-члениковые усики и три членистых щупика по
сравнению с другими семействами. Передние крылья широкие,
закругленные на концах. Яйцеклад самки загнут вверх, на
последних сегментах брюшка самца обычно встречаются зубцы или
рогоподобные образования.
Виды одного из подсемейств (АеоЫЬпртае) плотоядны и
являются хищниками. Среди них полосатый трипе — Аео1оШпрз {а-
5С1а1из Ь., истребляющий клещей и тлей.
Семейство трипиды — ТНг1рЫае. Крылья узкие, на концах
заостренные. Усики 6—9-члениковые, челюстные щупики 2—3-члени-
ковые. На переднем крыле развита краевая и две продольные
жилки, на заднем — одна продольная жилка. Встречаются
бескрылые формы.
Большинство видов — фитофаги, среди них немало вредителей
сельскохозяйственных растений: гороховый трипе — КакоШпрз го-
Ьиз1из 13г., табачный трипе — ТЬпрз гаЪаа Ыпй., льняной
трипе — Т. Ппагшз Ш. Встречаются и плотоядные виды. Так,
личинки и взрослые насекомые клещеядного трипса — 5со1оШпрз
асапрЬадиз УакЬ. и шестипятнистого трипса —5. зехтасиЫиз
. питаются паутинными клещами.
135

Подотряд трубкохвостые — ТиЬиШега. Брюшко у обоих полов
заканчивается трубкой, и самка откладывает яйца
непосредственно на эпидермис листа. Крылья без жилок.
Семейство флеотрипиды — РЫоео1кг1р1йае. Насекомые с 8-
иногда 7-члениковыми усиками. Челюстные щупики 2-члениковые.
Оба крыла с густой бахромкой из длинных волосков по краям и
часто с дополнительными ресничками у вершины заднего края
переднего крыла. Иногда крылья укорочены или отсутствуют.
У взрослого насекомого X сегмент брюшка вытянут в трубку.
Самка без яйцеклада, с темным хитинизированным стерженьком*
перед задним краем IX сегмента, самец с явственной выемкой при
основании вершинной трубки брюшка.
Большинство представителей семейства — фитофаги, реже
плотоядные виды. К наиболее опасным вредителям растений
относятся пшеничный трипе — Нар1оШпрз {гШа Кигй., пустоцветный
трипе — Н. аси1еа!из РаЬг. и клеверный трипе — Н. пщег ОзЬ.
ОТДЕЛ II. НАСЕКОМЫЕ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ —
НОЬОМЕТАВОЬА
Имеют четыре фазы развития: яйцо, личинку, куколку и
имаго; иногда встречается усложненное развитие
(гиперметаморфоз). Личинки вторичные, или неимагообразные. Крылья
развиваются под кожей и лишь с фазы куколки становятся наружными
образованиями. Поэтому насекомых с полным превращением
называют также эндоптериготами — Еп(1ор1;егу^о1а, т. е. с
внутренними зачатками крыльев. Отдел подразделяется на три надотряда.
Надотряд колеоптероидные — Со1еор1егоЫеа
Колеоптероидные сходны с ортоптероидными из предыдущего
отдела по грызущим ротовым органам и преобладанию размеров
задних крыльев и их мускулатуры над передними. В то же время
они отличаются тем, что у колеоптероидных отсутствуют церки и
яйцеклад ортоптероидного типа, а для метаморфоза характерна
полное превращение. Подразделяются лишь на два отряда —
жесткокрылые и веерокрылые.
Отряд жесткокрылые, или жуки, — Со1еор{ега
Отличаются исключительным разнообразием по величине (от
0,3 до 180 мм длины), форме, окраске и образу жизни. Ротовые
органы грызущие, усики чаще 12-члениковые, но число члеников;
может варьировать у отдельных групп от 2 до 40 (рис. 32, а).
Ноги чаще ходильные или бегательные, реже копательные, прыга-
тельные или плавательные. Крылья разнородные, первая пара
лишена жилок и превратилась в твердые, роговые надкрылья, или
элитры. Они развиты неодинаково и прикрывают все брюшко,
оставляют неприкрытым конец брюшка — пигидий или сильно уко-
136
Рис. 32. Представители отрядов насекомых с полным
превращением:
а — жук; б — ручейник; в — муравей; г — пилильщик; д — муха.
рочены и доходят лишь до половины брюшка. Задние крылья
перепончатые, обычно длиннее надкрылий и в покое складываются
вдоль и поперек. Иногда крылья недоразвиты или отсутствуют.
Превращение полное, иногда усложненное. Личинки камподеовид-
«ые или червеобразные, куколки свободные.
В мировой фауне насчитывается свыше 250 тыс. видов,
объединяемых более чем в 100 семейств, в СССР более 20 тыс. видов.
Жуков можно встретить в воде, на поверхности водоемов и на
■суше. Среди них имеются хищники и фитофаги, сапрофаги, некро-
фаги и копрофаги. Многие виды являются опасными вредителями
сельскохозяйственных растений и древесных пород. Отряд
подразделяется на два подотряда: плотоядные и разноядные.
Подотряд плотоядные — АйерЬа^а. Характеризуются
длинными, неподвижными тазиками задних ног, простирающимися назад
137

через весь первый стернит брюшка. Формула лапок 5—5—5:,
Жуки и личинки, как правило, хищники, немногие —
растительноядные. В состав подотряда из нашей фауны входит шесть
семейств.
Семейство жужелицы — СагаЬШае. Подвижные жуки темной,.
реже яркой окраски (скакуны). Усики щетинковидные или
нитевидные, ноги бегательные. У самцов лапки передних ног часто с
расширенными члениками и несут подошву из волосков. Личинки
камподеовидные. Многие виды жужелиц живут на поверхности
почвы или в верхних слоях ее и ведут ночной образ жизни. Днем
насекомые прячутся под камнями, мхом, опавшими листьями. При;
опасности они иногда выбрызгивают едкую жидкость.
Семейство объединяет более 20 тыс. видов жужелиц, в том
числе у нас в стране известно более 2300 видов. Большинство
жужелиц — хищники, зоофаги. Так, крупные жужелицы из рода кра-
сотелов — пахучий Са1озота зусорпап1а Ь. и степной С. йегйлсоПе
ОеЫ. — уничтожают гусениц непарного шелкопряда, монашенки,,,
лугового мотылька, наземных совок; крымская жужелица — Сага-
Ьиз зсаЪгозиз гаипсиз Воп. уничтожает вредных моллюсков в
лесах и садах Крыма. Некоторые виды жужелиц питаются как
животной, так и растительной пищей, немногие виды — фитофаги..
К _ вредным видам относятся хлебная жужелица — 2аЬгиз 1епе-
ЪпоМез Ох. и просяная жужелица — ОрЬопиз са1сеа!из Оий.
Подотряд разноядные — Ро1урЬада. Задние тазики
подвижные, не достигают заднего края I стернита брюшка. Личинки
чаще червеобразные, иногда камподеовидные.
Семейство стафилины, или коротконадкрылые жуки, — 81арНу~
ИпШае. Жуки отличаются длинным и узким телом и сильно
укороченными надкрыльями, прикрывающими лишь два первых тер-
гита брюшка. Брюшко во время передвижения может изгибаться;
вверх и вперед. Личинки камподеовидные, с крупной
прогнатической головой и явственным шейным перехватом.
Жуки и личинки живут в гниющих органических веществах,
под камнями, во мху, под опавшей листвой, под корой деревьев,,
в песке, в гнездах млекопитающих и птиц, в муравейниках и
термитниках. Многие виды — хищники, встречается также немало'
сапрофагов, копрофагов и некрофагов. Из хищников известен жук
алеохара — А1еосЬага ЪШпеа1а Оу11., уничтожающий яйца, личинок
и куколок капустных мух; жук олигота —• ОН§о1а оуИопшз Сазеу
питается паутинными клещами и т. д.
Семейство пластинчатоусые — ЗсагаЬаеШае. Жуки с пластинча-
тобулавовидными усиками и копательными передними ногами. Все
лапки 5-члениковые. Личинки червеобразные, мясистые, С-образ-
но-изогнутые, белые, с хорошо развитыми грудными ногами и
большой коричневой головой.
Семейство подразделяется на хрущей и навозников. Взрослые
хрущи питаются надземными частями растений, личинки —
корнями. Среди хрущей много серьезных вредителей растений — жук
кузька — АшзорНа аизШаса НЬз1. и другие виды хлебных жуков,
138
западный майский хрущ — Ме1о1опШа те1о1оп1па Ь., мраморный
хрущ — Ро1урпу11а 1и11о Ь. и др. Генерация у хрущей обычно
многолетняя, длится 2—4 года.
Семейство щелкуны — ЕШеггйае. Тело плоское, суженное к
к заднему концу. Усики 11-члениковые, нитевидные, пиловидные
или гребневидные. Задние углы переднеспинки оттянуты и
заострены. Жуки, оказавшиеся на спине, могут подскакивать и
переворачиваться в воздухе с характерным щелчком. Все лапки ног
•5-члениковые. Личинки — проволочники, живут в почве, лесной
подстилке и гниющей древесине. Генерация многолетняя. Многие
виды — фитофаги. Среди них немало вредителей растений,
например темный щелкун — А§гю1:ез оЬзсигиз Ь., широкий щелкун
8е1а1озогпиз 1а1из Р. и др.
Семейство кокцинеллиды, или божьи коровки, ■— СосстеШйае.
Жуки обычно с сильновыпуклым сверху, округлым телом. Многие
виды ярко окрашены, с пятнами на надкрыльях. Усики короткие,
последние членики образуют булаву. Формула лапок 4—4—4, но
третий членик мал и скрыт в расширенном втором членике.
Поэтому лапки кажутся 3-члениковыми. Личинки камподеовидные,
подвижные, живут на растениях открыто. Окукливание происходит
здесь же, куколка висит вниз головой.
Большинство кокцинеллид — хищники, эптомофаги. Жуки и
.личинки истребляют тлей, кокцид, листоблошек. Из них наиболее
широко распространены семиточечная коровка — СосстеНа зер-
1:етрипс1а1а Ь., двухточечная коровка — Ас1аНа Ырипс1а1а Ь. и
др. Некоторые виды кокцинеллид — фитофаги. Среди них
встречаются вредители растений, такие, как бахчевая коровка — ЕрПа-
сЬпа сЬгузотеНпа Р. и картофельная, или 28-пятнистая,
коровка — Е. У1^1п1юс1отаси1а1:а Мо1зсЬ.
Семейство чернотелки — ТепеЬгюпШае. Большинство жуков
имеет твердые склеротизованные покровы и черную окраску тела.
Усики 10—11-члениковые, нитевидные, четковидные, иногда с
булавой. У многих видов надкрылья срастаются вдоль шва и
крылья отсутствуют. Формула лапок 5—5—4. Личинки — ложно-
лроволочники.
Наиболее многочисленны в степной и пустынной зонах.
Личинки и жуки — фитофаги, некоторые хищничают. Высеянным
семенам в поле вредят степной медляк — В1арз па1орЫ1а Р.—АУ. и
песчаный медляк — Ора1гит заЬи1озит Ь., на складах и в домах
муке и другим продуктам вредят личинки мучного хрущака —
ТепеЪпо тоШог Ь. и малого мучного хрущака — ТпЪоПит соп!и-
зит Виу.
Семейство усачи, или дровосеки, ■— СегатЪусШае. Усики
у большинства видов длиннее половины тела, щетинковидные,
иногда пиловидные, при жизни закинуты назад на спинную
сторону тела. Все лапки 4-члениковые, как и у всех последующих
семейств; голени с двумя шпорами. Червеобразные личинки, часто
■безногие, с небольшой головой, живут под корой или в древесине,
реже в почве и стеблях растений. К вредителям последних отно-
139

сится подсолнечниковый усач — А§арап1;Ыа даЬН ШсЫ. и близкие
виды.
Семейство листоеды — СНгузотеШае. Близки к усачам,
отличаясь более короткими, направленными вперед или вниз усиками.
Голени без шпор или с одной крупной шпорой. Личинки
червеобразные, выпуклые со спинной стороны, чаще окрашенные, с
многими щетинконосными бугорками или щитками на теле.
Большинство листоедов относится к фитофагам, и среди них
такие вредители, как колорадский жук — Ьер1то1агза йесетПпеа-
{а Зау, пьявица — Ьегпа те1апориз Ь., крестоцветные блошки
рода Рпу11о1ге!а Роийт. и многие другие виды.
Семейство зерновки — ВгисМйае. Небольшие жуки с коротко-
овальным телом, обычно густо покрытым мелкими волосками,,
иногда образующими светлые или темные перевязи на
надкрыльях. Голова едва заметно вытянута и направлена косо вниз. Усики
11-члениковые, пиловидные, булавовидные, гребенчатые.
Надкрылья несколько укорочены, не прикрывают одного—трех терги-
тов брюшка (пигидий). Личинка червеобразная, С-образно-изог-
нута, I возраста с короткими грудными ногами, позднее безногая..
Зерновки — фитофаги, развивающиеся в семенах бобовых,
реже зонтичных растений. К специализированным вредителям
относятся гороховая зерновка — ВгисЬи$ р1зогит Ь., фасолевая
зерновка — АсапШозсеНйез оЫ:ес1из Зау н другие виды.
Семейство долгоносики — СигсиНопШае. Жук с характерным:
строением головы: ее передняя часть удлинена и образует голово-
трубку. Усики коленчато-булавовидные и коленчатые. Голово-
трубка имеет бороздки, в которые вкладываются первые членик»
усиков. Личинка червеобразная, безногая, мясистая, белая, С-об-
разно-изогнутая, всегда с 2-члениковыми нижнечелюстными
щупиками.
Огромное семейство, насчитывающее свыше 40 тыс. видов,,
в СССР около 3500 видов. Большинство долгоносиков — фитофаги,,
и среди них много вредителей культурных растений — клеверный-
семяед — Арюп арпсапз НЬз!., свекловичный долгоносик — ВоШу-
подегез рипсИуепШз Сегт., клубеньковые долгоносики из рода'
ЗНопа Оегт., амбарный долгоносик — 51к>рЫ1из ^гапагшз Ь. и-
рисовый долгоносик — 5. огугае Ь. и др.
Семейство трубковерты — АНеЫЫйае. Близки к долгоносикам*,
отличаясь от них неколенчатыми усиками и наличием пигидия на
брюшке, не прикрытого надкрыльями. У личинок трубковертов в-
отличие от долгоносиков нижнечелюстные щупики 3-члениковые, а
брюшные тергиты тела часто с двумя складками. Живут личинки
в свернутых в трубку листьях древесных пород, а также в
плодах и побегах. Из вредителей плодовых культур известны
казарка— КЬупсЬНез ЬассЬиз Ь., вишневый слоник — К. аигаШз Зсор.*,
букарка — СоепоггЫпиз раихШиз Оегт. и др.
140
Надотряд нейроптероидные — №игор1его1<1еа ^
Насекомые с грызущими ротовыми органами, двумя парами
сетчатых крыльев; личинки камподеовидные, куколки свободные и
подвижные, часто без кокона. В состав надотряда входят три
отряда — сетчатокрылые, большекрылые и верблюдки, причем
некоторые систематики и в настоящее время принимают их за
подотряды одного отряда сетчатокрылые.
Отряд сетчатокрылые — Ыеигор4ега „,: •
Средней величины или крупные насекомые (в размахе
крыльев б—75 мм) с сетчатыми крыльями и тонким телом. Голова ги*
погнатического типа, чем сетчатокрылые отличаются от двух дру^
гих отрядов этого надотряда. Усики длинные, щетинковидные,
нитевидные, булавовидные или гребенчатые. Ноги бегательные, с
5-члениковыми лапками, иногда передние ноги хватательные
(семейство мантиспы). Личинки камподеовидные, с вытянутыми
вперед и серповидно-изогнутыми верхними челюстями. Куколки
свободные. Личинки, а иногда и взрослые — хищники. Известно
около 3500 видов, объединяемых по крайней мере в восемь семейств.
Семейство златоглазки — СНгузорШае. Наиболее крупные
после представителей семейства муравьиные львы насекомые с
довольно широкими перламутрово или радужно переливающимися
крыльями, 19—50 мм в размахе. Усики щетинковидные, лоб
плоский, без глазков. На грудных и брюшных сегментах тела личинок
по бокам парные бугорки, покрытые щетинками с крючковидными
концами (см. рис. 23, б). Яйца овальные, светло-зеленые, на
длинных шелковистых стебельках (см. рис. 25,г).
Златоглазки активны ночью. Взрослые самки живут около двух
месяцев, откладывая до 800 яиц. Личинки питаются тлями,
медяницами, мелкими гусеницами, личинками и яйцами колорадского
жука, паутинными клещами. Взрослые особи златоглазки
обыкновенной — СЬгузора сагпеа Зсор. питаются нектаром и падью, а
златоглазки семиточечной — СЬ. зер^етрипсШа \Уезт. и некото»
рых других видов также и тлями.
Семейство гемеробииды — НетегоЫШае. Близки к
златоглазкам, отличаясь четковидными усиками, яйца лишены стебелька,
личинки гладкие, без бугорков. Личинки питаются тлями,
мучнистыми червецами, паутинными клещами. Из наиболее обычных
видов известны гемеробиус блестящий — НетегоЪшз пШёШиз Ь.,
гемеробиус сетчатокрылый — Бгерапор^егух рпакепоМез Ь. и др.
Один из представителей — симферобиус — ЗутрпегоЬшз агшсиз
Кау., относимый некоторыми авторами к самостоятельному
семейству симферобиид, был интродуцирован в Закавказье для борьбы
с мучнистыми червецами на винограде, а затем в Среднюю Азию
для борьбы с червецом Комстока.
141

Надотряд мекоптероидные — Месор*его1с1еа
Насекомые с ротовыми органами сосущего или измененного
грызущего типа, реже типично грызущие. Крылья сетчатые или
перепончатые, з большинстве случаев с уменьшенной или
редуцированной задней нарой. В состав надотряда входит шесть отрядов,
среди которых как сохранившие некоторые примитивные черты
(скорпионовые мухи, ручейники, некоторые чешуекрылые), так и
достигшие высоких ступеней прогресса (перепончатокрылые,
двукрылые).
Отряд ручейники — ТпсЬор{ега
Средней величины или мелкие (1,5—25 мм длины), похожие
на бабочек насекомые (рис. 32,6). Усики длинные, щетинковид-
ные. Ротовые органы сосущие, лишены верхних челюстей, но 3—
5-члениковые щупики всегда имеются. Крылья однородные, густо
покрыты волосками. Яйца самки откладывают в воду кучками.
Личинки двух типов; первые — червеобразные с гипогнатической
головой и трахейными жабрами, живут в трубчатых чехликах,
питаются растительными остатками и даже надземными частями
растений; они относятся к подотряду цельнощупиковых — 1п1е§п-
ра1ра. Личинки второго типа — камподеовидные, с прогнатической
головой, без трахейных жабр, не строят чехликов. Питаются
мелкими животными и остатками растений, относятся к подотряду
кольчатощупиковые — АппиНра1ра.
В мировой фауне известно свыше 3000 видов, в СССР около
300 видов. Личинки живут в водоемах и служат пищей для рыб.
Личинки некоторых видов, например личинки рисового
ручейника — [лтпорЬПиз зтл^та Сиг!., вредят рису.
Отряд чешуекрылые, или бабочки, —
Ьер1с1ор1ега
Очень разнообразные по величине насекомые (от 3—8 до 200—
230 мм в размахе крыльев) с двумя парами однородных
перепончатых, покрытых чешуйками крыльев (см. рис. 12). Ротовые
органы сосущего типа, обычно с длинным, спирально-изогнутым
хоботком. Иногда хоботок недоразвит «ли отсутствует. Личинки —
гусеницы, кроме развитых грудных ног, имеют от двух до пяти
пар ложных ног на брюшке. Куколка обычно покрытая, часто в
шелковистом коконе.
По числу видов, входящих в отряд (около 140 тыс. видов),
занимает второе после жуков место. Большинство гусениц
бабочек — фитофаги и среди них много опасных вредителей растений;
некоторые гусеницы повреждают меховые и шерстяные изделия,
другие повреждают пчелиные соты, некоторые виды используются
для получения шелка, изредка встречаются энтомофаги. Отряд
142
подразделяется на три подотряда — низшие равнокрылые, высшие
равнокрылые и разнокрылые. , <
Подотряд низшие равнокрылые — Мкго]и§а1а. Мелкие, при»
митивные по строению крыльев бабочки, сохранившие черты
грызущих ротовых частей. Представлены двумя семействами. Зубатые-
первичные моли — Млсгор1егу§1(1ае сохранили верхние челюсти с
зубцами. Гусеницы с восемью парами брюшных ног, питаются
мхами и лишайниками. Беззубые первичные моли — Епосгагшйае
имеют слабо развитые верхние челюсти, без зубцов. Личинки
безногие, минируют листья березы, лещины, каштана и других
древесных пород.
Подотряд высшие равнокрылые — Масго]ида1а. Также
являются древней группой, с задними крыльями, по форме и величине
приближающимися к передним, и с лопастевидным выростом
(югум) у основания переднего крыла, как и у предыдущего
подотряда. Представлены семейством тонкопряды — Нер1аНс1ае, из
которого в СССР распространен хмелевый тонкопряд — Нер1а1из
ЬшпиН Ь. Его гусеницы многоядны, живут в почве и повреждают
корни хмеля, моркови и других культур. :
Подотряд разнокрылые — Ргепа1а. К этому отряду относится
основная группа видов чешуекрылых, объединяемых в 70
семейств. Они имеют типично сосущие ротовые органы, передние
крылья у них крупнее задних, сцепление крыльев часто
происходит с помощью зацепки (френулум). Подотряд подразделяется на
две группы семейств •— мелкие разнокрылые — М1сгоГгепа1а и
крупные разнокрылые — Масго!гепа1а. К первой группе относят
мелких бабочек (в размахе крыльев не более 20—25 мм), у
которых на задних крыльях развиты все три анальные жилки или
крылья несут длинную бахрому из волосовидных чешуи. Из
семейств, где встречается наибольшее число вредителей растений,
к этой группе относятся листовертки, горностаевые моли, огневки,
древоточцы, стеклянницы, пестрянки и др. Ко второй группе
относят более крупных бабочек (в размахе крыльев, как правило,
более 30 мм) с отсутствием длинной бахромы на крыльях и
недоразвитыми первой, а иногда и второй анальными жилками на
задних крыльях. Группа делится на две подгруппы — булавоусые,
или дневные, бабочки — РчЬора1осега, имеющие булавовидные
усики, и разноусые — Не1егосега, обладающие усиками различных
типов я отличающиеся преимущественно сумеречным образом
жизни. Из булавоусых наибольшее число вредных видов
встречается у белянок, из разноусых — более чем у десятка различных
семейств.
Семейство листовертки—ТогггшАае. Мелкие бабочки (14—
25 мм в размахе крыльев) с относительно широкими крыльями и
короткой булавой. Усики нитевидные, щетинковидные, реже
гребневидные, всегда короче передних крыльев. Хоботок развит.
Гусеницы мелкие, голые, с твердыми переднегрудным и анальным
щитками, очень подвижны. Потревоженные, они совершают резкие
движения и, извиваясь, спускаются на паутинке вниз. К наиболее
.143

вредным видам относятся яблонная плодожорка — Ьазреугез1а ро-
топеПа Ь., гороховая плодожорка — Ь. шдгпсапа 51., восточная
плодожорка — ОгарпоШЬа то1ез!:а Визск., розанная листоверт-
тса — Сасоес1а гозапа Ь. и многие другие.
Семейство горностаевые моли — У'ропотеиНйае. Бабочки с
узкими вытянутыми передними крыльями и округлыми, с длинной
бахромой задними крыльями. Губные щупики короткие и толстые,
с тонким заостренным третьим члеником. Гусеницы мелкие,
голова, щиток на переднегруди и щетинки на теле обычно черные или
черно-бурые. Самки откладывают яйца черепицеобразно, по 20—
80 яиц в кладке, на кору веток, покрывая их плотным щитком из
выделений придаточных желез, или одиночно на кору и в
трещины коры. Гусеницы часто живут колониями на деревьях и
кустарниках, устраивая обширные паутинные гнезда и объедая листья
внутри гнезд; некоторые виды питаются внутри плодов. Из
наиболее распространенных вредителей плодовых культур известны
яблонная моль — Уропотеита таПпеПиз 2е11., плодовая моль —
У. райеПиз Ь., рябиновая моль — Аг^гезхЫа согци^еНа Ь. и др.
Семейство огневки — РугаШае. Мелкие и средних размеров
бабочки (11—50 мм в размахе крыльев) с тонким телом и
относительно длинными ногами. Усики нитевидные или
слабогребенчатые. Передние крылья треугольные или узкие, с почти
параллельными краями, задние — широкие, с короткой бахромой. Гусеницы
голые, голова, щиток на переднегруди и щитинки на теле обычно
бурые или светло-бурые. Крючки на брюшных ногах 2- или
3-ярусные.
Гусеницы большинства видов питаются растениями, отдельные
виды в складах и амбарах — продуктами растительного
происхождения; некоторые гусеницы развиваются на водных растениях и
дышат трахейными жабрами. К наиболее опасным вредителям
относятся — стеблевой, или кукурузный, мотылек — (Мпша гшЪПа-
Нз НЬ., луговой мотылек — Ругаиз1а зНсНсаНз Ь., мельничная
огневка — Ерлез^а киесЬшеПа 2е11. и др.
Семейство белянки — Р1егШае. Дневные бабочки с
булавовидными усиками, с преобладанием белой, желтой, оранжевой
окраски на крыльях и слаборазвитым рисунком. Гусеницы крупные и
среднего размера (40—70 мм длины); поверхность тела гусениц
покрыта густыми короткими волосками одинаковой длины.
Куколки светлоокрашенные, серовато- или зеленовато-белые с черным
пятнистым рисунком. К субстрату куколки прикрепляются
шелковым пояском. Среди представителей семейства встречается ряд
распространенных вредителей сельскохозяйственных культур —
боярышница — Аропа сгатае§1 Ь. (см. рис. 12), капустная
белянка — Р1епз Ьгазз1сае Ь., репная белянка — Р. гарае Ь. и др.
Семейство коконопряды — ЬазюсапгрШае. Бабочки средней
величины или крупные, с толстым густоволосистым телом. Усики у
самцов перистые, у самок — гребенчатые. Хоботок неразвит, и
бабочки не питаются. Гусеницы крупные (60—120 мм длины),
покрыты резко различными по длине волосками — короткими, обра-
144
зующими более или менее сплошной бархатистый покров, и
длинными, относительно редкими, торчащими в стороны.
Самцы подвижны, летают днем; самки летают плохо или
совсем не летают. Самки откладывают яйца, располагая их в виде
колец на ветвях деревьев, на стеблях травянистых растений или
на хвоинках. В состав семейства входит ряд опасных вредителей
растений — кольчатый шелкопряд — Ма1асозота пеизШа Ь.,
сосновый шелкопряд — ОепйгоНтиз р1т Ь., сибирский шелкопряд —
О. зШшсиз ТзсЫу. и др. -*■«!
* Семейство пяденицы — СеотеггШе. Средней величины или
мелкие бабочки с тонким стройным телом. Крылья широкие,
передние треугольные, задние — закругленные, их задние углы
достигают уровня вершины брюшка или даже выдаются за его
пределы. В покое крылья распластаны, реже подняты вверх или
сложены треугольником. Самки некоторых видов бескрылые или
имеют едва намеченные крылья. Усики нитевидные, у самцов
часто перистые. Хоботок развит. Гусеницы 10-ногие (на брюшке
развиты лишь две пары ног — на VI и X сегментах). При движении
гусеницы изгибают тело дугой вверх и, подтягивая заднюю часть
тела к передней, как бы мерят пядями поверхность субстрата,
отсюда и название семейства. Гусеницы большинства видов
питаются листьями или хвоей древесных и кустарниковых пород и
лишь немногие виды — травянистой растительностью. К наиболее
опасным вредителям растений относятся зимняя пяденица — Оре-
торМЬега Ьгшпага Ь., крыжовниковая пяденица — АЬгахаз §гоз-
:5и1апа1а Ь., сосновая пяденица — Вира1из рииагшз Ь. и др.
Семейство волнянки —■ ОгцуЬйае. Крупные и средних размеров
бабочки с толстым волосистым телом и широкими крыльями.
Передние крылья обычно буровато-серые с темными зубчатыми
полосами вдоль наружного края, задние крылья более светлые, без
рисунка. У самок иногда крылья недоразвиты или отсутствуют.
Хоботок редуцирован. Тело гусениц покрыто бородавками,
которые несут пучки звездообразно расположенных волосков, причем
на спинной стороне тела эти волоски собраны в компактные
кисти. Бородавки обычно ярко окрашены. Куколки бурые или
черно-бурые, иногда покрыты многочисленными волосками.
Яйца самки располагают на коре деревьев или на листьях
крупными кучками и прикрывают волосками и чешуйками.
Отродившиеся гусеницы первое время держатся вместе, образуя
скопления — зеркальца, затем расползаются по дереву. Гусеницы ряда
видов несут ядовитые волоски, которые при контакте с кожей
человека ранят ее, обламываются и могут вызвать раздражение и
дерматиты. Среди волнянок много опасных вредителей древесных
и кустарниковых пород — непарный шелкопряд — Оспепа (Нз-
раг Ь., монашенка — О. топаспа Ь., златогузка — ЕиргосНз сЬгу-
«оггпоеа Ь.
Семейство совки — ЫосгиШае. Бабочки различной величины, с
толстым телом; густо покрытым волосками. Брюшко выдается за
края задних крыльев. Усики нитевидные и пиловидные, у самцов
10—800 145

часто гребенчатые и перистые. Хоботок развит. Передние крылья
удлиненные, обычно с характерным рисунком из пятен и полос.
Наиболее заметны три поперечные полосы, извилистая подкраевая.
линия и три пятна — круглое, клиновидное и почковидное. Задние
крылья более короткие, окрашены светлее передних, чаще
сероватые, затемнены по наружному, а иногда и по заднему краю.
Гусеницы голые, сероватые, бурые или зеленоватые. У большинства
видов совок гусеницы 16-ногие; иногда одна или две пары ног
недоразвиты или отсутствуют, и тогда гусеницы становятся 14-но-
гнми (усатки) или 12-ногими (совки-металловидки). Куколки
желтовато-, красновато-коричневые или черные, с развитым
хоботком; крыловые чехлики куколок оставляют непокрытыми более
четырех сегментов брюшка.
Наиболее крупное семейство среди чешуекрылых,
насчитывающее свыше 30 тыс. видов, в том числе в СССР 2300 видов.
Большинство гусениц совок — фитофаги, отдельные виды являются1
хищниками. По образу жизни и характеру повреждений
растительноядных совок делят на две группы — надземные и
подгрызающие. У гусениц надземных совок лобный треугольник короче-
теменного шва; они питаются на надземных частях растений
(листьях, стеблях, цветках, плодах, побегах). Из вредных видов-
к этой группе относятся капустная совка — Матезтха Ьгаззь
сае Ь., совка-гамма — Аиго^гарЬа §атта Ь., хлопковая совка—
НеНсоуегра аггт^ега НЬп. и др. У гусениц подгрызающих совок
лобный треугольник длиннее теменного шва; они живут в почве и
повреждают прикорневые части стеблей растений. Из вредных
видов к ним относятся озимая совка — А^гоИз зе^е!ит ЗсЪШ.,
восклицательная совка — А. ехс1ата1юшз Ь., совка-ипсилон — А. 1р~
зПоп Ни{п. и др. Из хищных совок известны виды, эффективно
истребляющие ложнощитовок. Например, гусеницы совки Ога1о-
сеНз сотпшштаси1а1а НЬ. питаются бродяжками" и самками
сливовой, акациевой, опоясанной и других видов ложнощитовок.
Семейство медведицы — АгсШйае. Бабочки с крупным, густо»
покрытым волосками телом и часто с ярко- и пестроокрашенными
крыльями. Передние крылья удлиненно-треугольные, задние —
широкие, закругленные, доходят почти до вершины брюшка.
Гусеницы 16^ногие, густо покрыты длинными волосками, сидящими
на плоских бородавках.
Самки обычно откладывают яйца на листья растений в один
слой, по 400—500 яиц в одной кладке. Из группы видов,
питающихся на растениях, наиболее важным вредителем древесных
культур является американская белая бабочка — НурпапЫа си-
пеа Ъг., сравнительно недавно завезенная в Европу и проникшая
в некоторые южные районы нашей страны.
Отряд перепончатокрылые — Нутепор1ега
Очень разнообразные по величине насекомые (от 0,2 до 60 мм
длины) с двумя парами однородных перепончатых крыльев; неко-
146
торые формы (рабочие особи муравьев, самки некоторых
наездников и др.) не имеют крыльев. Усики нитевидные, коленчатые,
иногда перистые и четковидные. Ротовые органы грызущие, грызу-
ще-лижущие, иногда редуцированы. Брюшко сидячее или висячее
и стебельчатое, т. е. соединено с грудью суженным и в разной
степени удлиненным сегментом брюшка. У самок обычно развит
яйцеклад, у пчелиных и ос превращенный в жало. Личинки — лож-
ногусеницы или червеобразные. Куколки свободные, часто в
коконе, т
По количеству видов (более 100 тыс., в СССР до 10 тыс.)
отряд уступает лишь жукам и бабочкам. По характеру питания и
значению перепончатокрылые очень разнообразны — фитофаги и
галлообразователи, потребители нектара и пыльцы, хищники и
паразиты насекомых. Отряд подразделяется на два подотряда —
.сидячебрюхие, или бесстебельчатые, и стебельчатые.
Подотряд сидячебрюхие — ЗутрЬНа. Отличаются брюшком
сидячего типа и 2-члениковыми вертлугами ног, по пищевой
специализации почти исключительно фитофаги. К ним относятся над-
семейство рогохвосты, в составе которого много вредителей
лесных насаждений, и надсемейство пилильщики, объединяющее
многих вредителей сельскохозяйственных культур.
Надсемейство пилильщики —-Теп(пгесПпо1с1еа.
•Самки пилильщиков имеют яйцеклад микроскопической
величины, который не выдается за пределы брюшка и пиловидно
зазубрен. Включает шесть семейств.
Семейство стеблевые пилильщики — СерНШае. Небольшие или
средней величины насекомые (7—15 мм длины) с округлой
головой и несколько сплющенным с боков телом. На передних голенях
."по одной вершинной шпоре. Личинки червеобразные, белые или
желтоватые, слегка 5-образно-изогнутые, с зачаточными
грудными ногами и небольшим трубковидным выростом на конце
брюшка; питаются внутри стеблей и побегов. Из наиболее опасных
вредителей известны хлебный пилильщик — СерЬиз ру§таеиз Ь.,
черный стеблевой пилильщик — Тгаспе1из хаЪИиз Р., грушевый побе-
говый пилильщик — Лагшз сотргеззиз Р.
Семейство настоящие пилильщики — ТепНггесИпШае. Голова и
тело обычно широкие, брюшко несколько уплощено (рис. 32, г).
Голени передних ног с двумя вершинными шпорами. Личинки —
ложногусеницы с 6—8 парами ног на брюшке. Самки откладывают
яйца чаще в ткани растений — листья, черешки, побеги, бутоны,
плоды, иногда на поверхность субстрата. Большинство видов—
фитофаги, и среди них встречаются серьезные вредители,
например рапсовый пилильщик—АШаНа гозае Ь., яблонный
пилильщик — Нор1осатра хезЫсНпеа К1., бледноногий крыжозниковый
пилильщик — РпзИрпога раШрез Ьер. и др.
Подотряд стебельчатые — Аросгйа. Характеризуется
стебельчатым, или висячим, брюшком; вертлуги ног 1- или 2-члениковые,
личинка червеобразная, без ног, с небольшой головой. Сюда
относится свыше десяти надсемейств, среди них три надсемейства
10' 147

I
Рис. 33. Представители подотряда стебельчатые
перепончатокрылые:
а — наездник-ихневмонид; б — наездник-браконид; в — трихограмма.
паразитических форм — ихневмоноиды, хальцидовые и проктотру-
поиды, а также муравьи, осы, пчелиные.
Надсемейство ихневмоноиды — кЬпеигаопоК
с!еа. Насекомые с неколенчатыми усиками не менее чем из 16
члеников, передние крылья с глазком (птеростигмой) и замкнутыми
ячейками, брюшко самок часто с длинным яйцекладом. В состав.
надсемейства входят три семейства.
Семейство наездники-ихневмониды — 1сНпеитопШае. Наиболее-
крупные (10—25 мм длины) представители паразитических
перепончатокрылых, у самок длинный яйцеклад, состоящий из
суженной части — стебелька и расширения на конце — раструба
(рис. 33, а). Взрослые наездники питаются нектаром, падью, самка
некоторых видов пьют гемолимфу хозяев, выступающую в месте
укола яйцекладом. Личинки паразитируют в яйцах, личинках и
куколках насекомых и в пауках. Из паразитов серой зерновой
совки, например, известны менискус — 1лззопо!а пШйа Огау., панис-
кус — Рашзсиз §гасШрез Тпот. и др.; в теле гусениц капустной
моли паразитирует хорогенес — О1а<3е§та {епезхгаНз Но1. и т. д.
Семейство бракониды — ВгасопШае. Более мелкие по размеру
(5—15 мм длины), чем ихневмониды, паразитические
перепончатокрылые (рис. 33,6). На передних крыльях пять — семь замкнутых
148
ячеек, сохраняется утолщение — птеростигма. Взрослые насекомые-
питаются нектаром цветков, падью, гемолимфой хозяина.
Личинки являются внутренними, реже наружными паразитами
насекомых, в том числе многих вредителей растений. Так, бракониды
рода апантелес паразитируют: АрапЫез §1отега1из Ь. в теле
гусениц капустной, репной белянок и боярышницы, А. зоШагшз-
Ка1г. в гусеницах непарного шелкопряда и т. д.; представители
рода рогас — 1?Ьо§аз ёепйгоШш Ма1;з. в гусеницах сибирского»
шелкопряда, Кп. (ПгшсНаШз Зрт в гусеницах озимой и серой
зерновой совок и т. д.
Семейство тлевые наездники, или афидииды, — АрЫйШае. По-
наружному строению близки к браконидам, но отличаются
мелкими размерами (менее 5 мм длины), удлиненными первыми
тремя сегментами брюшка и более уплощенным жилкованием.
Личинки — внутренние паразиты тлей. К наиболее часто встречающимся:
паразитам тлей относятся роды: афидиус — АрЫйшз, праон —
Ргаоп и др.
Надсемейство хальцидовые — СЬа1с1Йо1с1е а.
Мелкие насекомые (0,2—8 мм) с металлической окраской тела.
Крылья без замкнутых ячеек, но на передних крыльях, не
имеющих глазков, сохранилось несколько жилок, преимущественно у
переднего края. Усики коленчатые, не более чем из 15 члеников.
В состав надсемейства входит 19 семейств, из них в СССР 18
семейств.
Семейство птеромалиды — Р(егоша1Шае. Насекомые от 2 до
6 мм длины, с различно окрашенным телом. Голова круглая,
резко суженная книзу. Усики 13-члениковые, с 2—3 колечками
^основания жгутика. Брюшко овальное или округлое, без ясного
стебелька. Взрослые насекомые питаются сладкими выделениями
сосущих насекомых и растений и гемолимфой хозяина. Личинки
относятся преимущественно к групповым паразитам многих
насекомых. Среди них птеромалус куколочный — Р1егота1из рира-
гит Ь. — паразит куколок капустной и репной белянок, хомопорус
(меризус) — Ноторогиз <1ез1гисЬг 5ау и эуптеромалус — Еир1его-
та1из пегшр1егиз \Уа1к. — паразиты гессенской мухи, трихомалус
гребенчатый — Тпспота1из спзШиз Роегз!. — паразит шведских
мух и др.
Семейство энциртиды — ЕпсугШае. Мелкие насекомые (чаще;
2—3 мм длины) желтой, бурой или черной с металлическим
блеском окраски. Усики коленчатые, часто с булавой на конце,
различающиеся у самцов и самок. Брюшко у самок нередко
треугольное, с сильно приближенными к основанию краями последних
тергитов. Взрослые энциртиды питаются сладкими выделениями
насекомых и растений, многие используют гемолимфу хозяев.
Личинки являются первичными паразитами представителей девяти
отрядов насекомых, а также иксодовых клещей и пауков. Среди них
бластотриксы — В1аз1о1г1х ЪгНапшса Спг., В. соп^иза Ег<1,
паразитирующие на кокцидах, агениаспис — Адешазр13 {изасоШз-
Оа1т. — паразит яблонной моли и близких видов и др.
14*

Семейство афелиниды — АркеНпШае. Насекомые 1—2 мм
длины, желтой, бурой, реже черной окраски. Тело сравнительно
широкое и короткое, слабохитинизированное. Усики коленчато-була-
вовидные, 4—9-члениковые. Брюшко с широким основанием, не-
•стебельчатое, большинство представителей — внутренние паразиты
.кокцид, тлей и белокрылок. К ним относятся паразит кровяной тли
афелинус — АрЬеНгшв таН НаЫ., паразит оранжерейной бело-
крылки энкарзия — Епсагаа {огтоза (Зап., паразит
калифорнийской щитовки проспальтелла — РгозраНеПа реггпсюз1 То\уп. и др.
Семейство трихограмматиды — Тг1ско§гаттаИйае. Очень
мелкие паразитические насекомые, обычно менее 1 мм длины, из над-
<семейства хальцид. Тело плотное, широкое, желтой, бурой или
верной окраски с металлическим блеском (рис. 33, в). Усики ко-
'роткие, булавовидные, с колечками у основания первого членика
жгутика. Взрослые насекомые питаются нектаром цветков,
личинки паразитируют в яйцах насекомых, главным образом бабочек и
равнокрылых. Ряд видов из рода трихограмма размножают на
биофабриках и используют в биологической борьбе с вредными
чешуекрылыми. Среди них трихограмма обыкновенная — ТпсЬо-
§татта еуапезсепз \Уез1:., эупроктидис — Т. еиргос1лсН5 СНг., бес-
самцовая — Т. етЪгуорпа^шп Н1д. и др.
Надсемейство проктотрупоиды — Ргос1;о1ги-
роЫеа. Насекомые черной или коричневой окраски без
металлического блеска. Переднеспинка по бокам достигает основания
передних крыльев. Яйцеклад отходит от вершины брюшка. На
крыльях почти нет жилок или насекомые короткокрылые и
бескрылые. В состав надсемейства входит 11 семейств, из них в
европейской части СССР встречаются представители шести
семейств.
Семейство сцелиониды — ЗсеИопшае. Мелкие паразитические
перепончатокрылые (0,6—6 мм длины) темной окраски без
металлического блеска. Усики обычно коленчатые, без колечек у!
основания, прикрепляются не на лобном выросте, а непосредственно
у ротового отверстия. Брюшко на боках окаймленное или с
острыми краями. Личинки являются паразитами яиц (яйцееды)
насекомых и яйцевых мешков пауков. К этому семейству относятся
яйцееды вредной черепашки (13 видов из шести родов), а также
многие виды, заселяющие яйца вредных прямокрылых, бабочек, мух и
других насекомых. Из паразитов яиц черепашек в СССР чаще
встречаются, трисолькус большой — Тпззо1сиз дгапсНз ТЬотз.,
■трисолькус Васильева — Т. уаззШеу1 Мауг.
Надсемейство муравьиные — Ропгмссийеа.
Рассматривается большинством специалистов как единое семейство,
подразделяющееся на девять-десять подсемейств.
Семейство муравьи — РогщсШае. Крупная группа
перепончатокрылых, насчитывающая свыше 6000 видов. Усики коленчатые,
брюшко с 1—2-члениковым стебельком, несущим вертикальный
вырост — чешуйку, вертлуги ног 1-члениковые. Обладают резко
выраженным полиморфизмом — самцы и самки крылатые, причем
350
самки теряют крылья вскоре после спаривания, рабочие особи:
всегда бескрылые (см. рис. 32, в). Живут большими сообществами
в гнездах — муравейниках, которые строят в почве, в трухлявой
древесине, на деревьях. Питаются муравьи живыми и мертвыми
насекомыми, сладкими выделениями тлей и кокцид, семенами
растений, грибами, иногда соком растений. В связи с этим их
значение разнообразно: муравьи, связанные с почвой, являются
полезными почвообразователями, некоторые виды — разрушителями:
древесины, иногда переносчиками болезней человека и животных;
часть видов, наиболее тесно связанная с тлями и кокцидами,
иногда мешает хищным насекомым подавлять размножение
вредных видов.
Некоторые виды, наоборот, являются важными хищниками,,
истребляющими вредных насекомых. К ним относятся малый
лесной муравей — Роггшса ро1ус!епа Роегз!. и рыжий лесной
муравей — Р. гШа Ь., которых интенсивно используют для защиты
леса, а также северный лесной муравей — Р. а^и^1оп^а Уагг.,
волосистый лесной муравей — Р. 1и§иЪпз 2еИ. и др.
Отряд блохи — АрЬашркга
Мелкие бескрылые прыгающие насекомые с уплощенным с
боков телом, покрытым направленными назад волосками. Усики
короткие, 3-члениковые, лежат в углублениях по бокам головы,
причем третий членик, или булава, имеет вторичную кольчатость.
Глаз нет, но обычно имеется пара глазков. Ротовые органы
колюще-сосущие, состоят из трех колющих стилетов, совместно
образующих трубку, которая заключена в футляр из сложенных
губных щупиков. Парные стилеты представляют лацинии, или
внутренние жевательные лопасти нижних челюстей, и прикрыты
сверху непарным стилетом — подглоточником. Парные стилеты в
вершинной части имеют зубчики для пропиливания кожи.
Яйца откладывают в щели пола и других мест, где
накопилась органическая пыль, а также в норы грызунов. Личинки
червеобразные, напоминают личинок длинноусых двукрылых,
питаются органическими остатками. Куколка свободная. Для выхода
имаго необходима механическая стимуляция, например сотрясение'
пола.
Блохи — преимущественно паразиты млекопитающих, но
встречаются и на птицах. Кроме беспокойства, причиняемого
животным при укусах, они могут быть хранителями и
переносчиками чумной инфекции, которая передается как человеку, так и
грызунам через экскременты зараженных блох или при питании
последних в кровь и в ранки при расчесах.
Известно свыше 1000 видов, в том числе в СССР около 250
видов. Среди них человеческая блоха — Ри1ех 1ггНапз Ь., крысиная
блоха — ХепорзуПа сЬеор1з КоШз., алакурт — УептирзуПа а1асиг!
ЗсЫтк. и др.
151.-

Отряд двукрылые, или мухи, -—
О1
Насекомые с одной парой перепончатых передних крыльев (см.
рис. 32, д), иногда бескрылые. Голова шаровидная или
полушаровидная, очень подвижная, соединена с грудью тонким стебельком.
Ротовые органы режуще-сосущие, колюще-сосущие, лижущие,
хорошо приспособлены к питанию жидкой пищей. Личинки
червеобразные, безногие, лишь у низших форм сохранилась головная
капала. Куколка свободная или покрытая, в ложном коконе.
Известно свыше 80 тыс. видов, в том числе в СССР около
120 тыс. видов. Среди двукрылых немало кровососов и
переносчиков возбудителей болезней человека и домашних животных,
потребителей органических остатков животного и растительного
происхождения и нектара, опылителей, фитофагов, в том числе опасных
вредителей растений, а также хищников и паразитов — энтомофа-
тов. Отряд подразделяется на два подотряда —• длинноусые и ко-
;роткоусые.
Подотряд длинноусые — №та1:осега. Характеризуется
длинными, многочлениковыми усиками и удлиненным комарообразным
телом. Личинки у большинства видов с достаточно четко
выраженной головной капсулой, куколка свободная. При выходе
взрослой му/хи оболочка куколки разрывается вдоль спинной стороны
тела, т. е. по прямому шву. В состав подотряда длинноусые
фауны нашей страны входит не менее 32 семейств, и среди них долго-
"ножки, галлицы, комары, мошки и многие другие группы
кровососущих двукрылых.
Семейство долгоножки — ИриИйае. Длинные (9 — 30 мм) и
узкие комарообразные насекомые с небольшой головой, без
глазков. Крылья одноцветные, мраморные или с продольными
полосами. Ноги непропорционально длиные, тонкие, с блестящими
черными полосами и пятнами. Личинки серые или буроватые,
безногие, с очень маленькой, обычно втянутой в переднегрудь головой и
•с шестью звездообразно расположенными выростами на заднем
конце тела. Куколки покрытые. Личинки питаются перегноем,
корнями растений, водорослями, мхом или гниющей древесиной. Из
■вредителей растений известны болотная, или вредная, долгонож-
>ка — Т1ри1а ра1иаоза Ме;., капустная долгоножка — Т. о1егасеа Ь.,
весенняя долгоножка — Т. уегпаПз Мд. и др.
Семейство галлицы — Сесшотуийае. Мелкие (1—5 мм длины)
комарики с узким стройным телом. Усики длинные, нитевидные
или четковидные, часто с мутовчато расположенными на каждом
членике волосками. Крылья с немногими продольными жилками,
но без поперечных. Личинки червеобразные, без ног и
обособленной головной капсулы, заострены к обоим концам тела. Куколка
скрытая (в ложном коконе). Взрослые мухи не питаются, реже
пьют нектар растений; личинки питаются грибами, живыми
тканями растений (нередко вызывая образование галлов), а также
даляются хищниками тлей, листоблошек, кокцид, алейродид, трип-
сов и паутинных клещей. Из фитофагов ряд видов вредит
растениям: гессенская муха •—Мауе1ю1а с1е81гис1ог 5ау, просяной
комарик— 51епосЦр1оз15 раша Р1о1п., смородинная стеблевая галли-
ца — Тпотаз1шапа пЫз Маг. Из хищников тлей широко
распространена галлица афидимиза — АрЫ<1о1е1е5 арЫсНтуга Копи.
Подотряд короткоусые—ВгасЬусега. Характеризуется
короткими, 3-члениковыми, часто щетинконосными усиками и коротким;
коренастым мухообразным телом. Личинка без выраженной
головной капсулы, иногда Лишь с зачаточной втяжной головой,
куколка часто скрытая, в ложном коконе, реже свободная. Среди ко-
роткоусых встречаются прямошовные мухи, у которых, подобно-
длинноусым, оболочка куколки разрывается по прямому шву, и
круглошовные мухи, у которых куколка скрытая и оболочка лож-
нококона открывается сверху в виде круглой крышечки. К
подотряду короткоусые относится 82 семейства двукрылые,
встречающихся в европейской части нашей страны.
Семейство журчалки, или сирфиды, — ЗугрЫйае. Средней
величины, иногда крупные (4—23 мм длины), яркой окраски и черные-
мухи. Чередование темных и светлых продольных полос на теле-
придает им сходство с осами, некоторые журчалки густо опушены;
волосками и напоминают шмелей. Личинки червеобразные,
безногие, чаще сужены к головному и расширены к заднему концу;
задние дыхальца у личинок соединены вместе и сидят на конце-
короткой или длинной дыхательной тру|бки. Движениями тела
личинки журчалок напоминают пиявок. Куколка скрытая, в ложном:
коконе, цилиндрической или каплевидной формы, зеленоватых,,
желтых, молочно-белых или бурых тонов.
Большое семейство, насчитывающее 4500 видов. Взрослые мухк
питаются нектаром и пыльцой и участвуют в опылении растений.
Личинки по образу жизни и пищевой специализации очень
разнообразны. Среди них встречаются фитофаги, в том числе
вредители культурных растений, например луковая журчалка — Еите-
гиз з1п§а1.из Р11.; в дуплах деревьев, под корой, в помойках,
отстойниках, выгребных ямах живу|г личинки, питающиеся
остатками растительного и животного происхождения; в гнездах
общественных перепончатокрылых живут питающиеся за их счет личинки
нахлебников-инквиллинов; личинки хищных видов питаются
тлями, хермесами, кокцидами, трипсами, мелкими гусеницами. Так,,
личинка сирфа перевязанного — ЗугрЬиз пЪези Ь., период питания
которой длится 20 дней, за день уничтожает до 200 особей
капустной тли.
Семейство злаковые мухи ■— СЫогорШае. Обычно мелкие
(1—4 мм длины), нередко яркоокрашенные мухи, часто с темными:
полосами на среднеспинке. На голове резко выделяется теменной
треугольник. Крылья с упрощенным жилкованием, иногда
укорочены до небольших пластинок. Личинки без головы и без ног,,
желтоватые, чаще цилиндрической формы, на закругленном
анальном сегменте имеются два коротких отростка или бу!горка, на
которых расположены дыхальца. Куколка в ложном коконе.

Семейство насчитывает свыше 1500 видов, в том числе в СССР
■около 400 видов. Взрослые мухи некоторых видов питаются
нектаром или пасокой, выделяемой растениями, другие не нуждаются
в дополнительном питании. Характер питания личинок
разнообразен. Большинство видов (фитофаги) питается на растениях из
семейств злаки, осоковые и рогозовые, иногда вызывая
образование сигарообразных галлов на стеблях растений. К этой группе
относится ряд опасных вредителей злаков: шведские мухи — Озсь
пе11а 1гН Ь. и О. ризШа Мд., зеленоглазка — СЫогорз ршпПюшз
В]'егк. и др. Некоторые виды мух — сапрофаги, живущие в
отмирающей древесине, отмерших частях растений; часть видов —
хищники, их личинки живут в яйцевых коконах пауков, оотеках
богомолов или ку!бышках саранчовых и питаются яйцами, некоторые
личинки истребляют корневых тлей.
Семейство цветочницы — Апгкотуийае. Мелкие или средних
размеров (2,5—11 мм длины) мухи от черной до пепельно-серой
и желтой окраски. Глаза у самцов в большинстве случаев сильно
сближены или соприкасаются. Лобные щетинки расположены
параллельно в виде «аллейки». Среди личинок встречаются
фитофаги, сапрофаги, реже хищники и паразиты. Из растительноядных
видов встречается много вредителей растений: свекловичные
мухи—Ре§огпу1а Ьуозаагш Рапг. и Р. Ъегае СшЧ., весенняя капустная
муха — ОеНа Ьгаззкае ВсЬе., летняя капустная муха — В. НогаПз
Р11., луковая муха — В. аггНциа М§. и др.
Семейство тахины—ТасЫпШае. Мухи различной величины
(3—20 мм длины), с телом, в большинстве случаев усаженным
крепкими щетинками, за что получили название ежемух.
Личинки червеобразные, безногие, бледноокрашенные, чаще
желтоватые, с телом, суженным к головному и расширенным к заднему
концу. Куколки в ложном коконе.
Одно из наиболее крупных (до 5000 видов) и одновременно
весьма ценных по количеству) полезных паразитических видов
семейств отряда двукрылые. Взрослые мухи питаются нектаром
цветков, медвяной росой, иногда гемолимфой хозяина. Особенно
сильно привлекают мух цветущие зонтичные, например семенники
моркови. Существенными дополнительными элементами пищи,
вероятно, служат дрожжевые грибы и другие микроорганизмы,
которые содержатся в указанных выше пищевых субстратах. Важно
подчеркнуть, что все без исключения личинки являются
паразитами насекомых, преимущественно внутренними, реже наружными.
Часть видов паразитирует на гусеницах бабочек, например муха
зрнестия — ЕгпезИа сопзоЪппа М§. — паразит гусениц капустной
совки, фороцера — РЬогосега а^Шз К.—Е). — специализированный
паразит гусениц непарного шелкопряда. Много видов мух
паразитирует на личинках и взрослых жуках жужелиц, пластинчатоуеых,
листоедов, долгоносиков и других семейств отряда жуки, а также
на личинках пилильщиков и на клопах. Особенно важна группа
тахин, паразитирующих на клопах черепашках, на остроголовых и
154
крестоцветных клопах. Сюда относятся личинки мух фазий: серая—
Морпога зиЪсо1еор1га1а Ь., золотистая — С1у1:юту1а Ье11ио Р.,
пестрая — Рпаз1а сгазз1репшз Р. и др.
Контрольные вопросы
1. В чем заключаются принципы классификации и систематики насекомых?"
2. Назовите внутривидовые формы насекомых.
3. Дайте характеристику первичнобескрылым насекомым.
4. В чем заключается значение поденок и стрекоз? Их характеристика.
5. Назовите состав надотряда гемиптероидные насекомые.
6. Состав надотряда ортоптероидные и значение прямокрылых.
7. Дайте характеристику отряда жуки.
8. Назовите состав надотряда мекоптероидные.
9. Дайте характеристику отряда чешуекрылые. :
10. В чем заключается значение отряда перепончатокрылые?
П. Дайте характеристику отряда двукрылые.
ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯ
Работа 15. Определение насекомых
Оборудование и материалы. Микроскопы МБС-1 и МБР-1, лупы с 4- или*
7-кратным увеличением, торфяные пластинки, препаровальные иглы, капельницы
с ксилолом.
Объекты изучения. Представители важнейших отрядов, а также семейств
отрядов прямокрылые, равнокрылые, полужесткокрылые, жесткокрылые,
сетчатокрылые, чешуекрылые, перепончатокрылые и двукрылые.
Для ознакомления с признаками главнейших отрядов и
семейств учащийся получает набор из сухих насекомых,
смонтированных на булавках и помещенных в энтомологические коробки, и
в виде микроскопических препаратов (мелкие виды, такие, как
тли, вши).
Вначале проводят определение отрядов по приводимой ниже
определительной таблице. После проверки преподавателем
правильности определения представителя соответствующего отряда*
учащийся записывает наиболее характерные признаки этого
отряда, а также более высших таксонов (подкласс, инфракласс,
отдел, надотряд) и приступает к определению следующего насеко
мого.
Определительная таблица отрядов насекомых
I (8). Крылья всегда отсутствуют. На прегенитальных сегментах брюшка снизу
обычно имеются придатки в виде рудиментарных ног, втяжных мешочков,
грифельков, прыгательной вилки или трубки. Если прегенитальные
придатки отсутствуют, то на конце брюшка имеются три хвостовые нити.
Мелкие или очень мелкие насекомые <-
подкласс низшие, или первичнобескрылые, •— Арт.егу^о^а..
2(7). Сложные глаза отсутствуют. Ротовые органы колюще-сосущего или
грызущего типа, втянуты в голову настолько, что снаружи видна лишь их
концевая часть. Нижние и нередко верхние челюсти изнутри полые.
Конец брюшка всегда без напарного членистого хвостового придатка. Цер-

ки имеются или отсутствуют
инфракласс энтогнатные — Егйодпа1Ьа.
3(4). Усиков нет. Первая пара ног заметно длиннее остальных. На первых трех
брюшных сегментах короткие, 1—2-члениковые, парные придатки —
рудименты брюшных ног. Церки отсутствуют
отр. протуры, или бессяжковые, — Рго4ига.
4 ( 3). Усики имеются. Первая пара ног не длиннее остальных.
5 ( 6). Брюшко не более чем из шести члеников, иногда частично или полностью
слитых. Первый членик брюшка обычно с длинной трубкой, на конце
брюшка часто имеется прыгательная вилка (см. рис. 28, а) . .
отр. подуры, или ногохвостки, — Ройига.
6(5). Брюшко состоит из десяти члеников. На конце брюшка парные придатки
в виде коротких клещевидных или длинных многочлениковых нитевидных
церок
отр. диплуры, или двухвостки, — О1р1ига.
7 (2). Сложные глаза имеются. Ротовые органы грызущего типа, расположены
свободно, не втянуты в головную капсулу
инфракласс тизануровые — ТНузагшга^а.
Брюшко состоит из десяти сегментов. На нижней стороне брюшка имеется
от одной до восьми пар грифельков. На конце брюшка парные длинные
многочлениковые церки и такой же или несколько большей длины
непарная многочлениковая хвостовая нить. Тело обычно покрыто чешуйками
отр. тизануры, или щетинохвостки, — ТЬузагшга.
Крылья в различной степени развиты или отсутствуют. Если крылья
вторично отсутствуют, то придатков на прегенитальных сегментах брюшка
и хвостовых нитей нет. Мелкие или крупные насекомые
подкласс высшие, или крылатые, — Р{егу^о{а.
Крылья всегда имеются. В покое не складываются вдоль тела, а остаются
распростертыми в стороны или приподнятыми вверх. Крылья однородные,
сетчатые. Усики короткие, шиловидные, 2—З-члениковые.
Ротовые органы редуцированы, не функционируют. Задние крылья
значительно короче передних или отсутствуют. Лапки ног 4—5-члениковые,
реже 1—2-члениковые. На вершине брюшка две-три длинные, тонкие,
миогочлеииковые нити (см. рис. 28, в)
отр. поденки — ЕрЬетегор4ега.
Ротовые органы хорошо развиты, грызущего типа. Задние крылья почти
такой же длины, как и передние. Лапки ног 3-члениковые. На вершине
брюшка два — четыре коротких нерасчлененных анальных придатка (см.
рис. 28,6)
отр. стрекозы — Ойопа{ор{ега.
Крыльев две или одна пара они утрачены. В пекое крылья обычно
складываются вдоль тела плоско- или кровлеобразно. Если крылья не
складываются, то ротовые органы сосущего типа. Усики различной
длины и формы.
Крылья развиты, две пары, реже дна пара.
Ротовые органы типично грызущего типа, как правило, с хорошо
развитыми верхними и нижними челюстями. Крылья чаще разнородные
(насекомые заднемоторные). Если крылья однородные, то обе пары крыльев
сетчатые и голова не вытянута в виде клюва.
Брюшко на вершине с парой церок, в различной степени развитых, у
самки часто с яйцекладом, у самца — с парой грифельков на девятом стерните
надотряд ортоптероидные — Огйюр^егоШеа.
Церки видоизменены в очень крупные твердые клещи. Средней величины
или крупные насекомые (5—10 мм длины) с удлиненным и несколько
уплощенным телом (см. рис. 29, в)
отр. кожистокрылые, или уховертки, — Оегтар(ега.
Церки не видоизменены в крупные клещи.
Передние ноги длиннее остальных, хватательные. Переднеспинка
округлая, значительно длиннее своей ширины (см. рис. 29, б)
отр богомоловые — Мап1ор{ега.
Передние ноги не хватательные.
21(20).
22(23).
«8 ( 1).
В (12)
ЛО(П)
11(10)
32( 9)
13(44)
14(29)
15(24)
.16(17)
47(16)
18(19)
19(18)
*56
24(15).
.25(28).
20(21). Голова сердцевидная, сверху прикрыта сильно развитой переднеспинкой,
тело сравнительно короткое, часто плоское, ноги бегательные, с 5-члени-
ковыми лапками (см. рис. 29, а)
отр. таракановые — В1а41ор1ега.
Голова округлая, свободная, тело не короткое, лапки 1—4-члениковые.
Крылья разнородные: передние уплотненные, кожистые, превращены
в надкрылья, но имеют вполне явственное жилкование, задние крылья
более нежные, сетчатые (см. рис. 29, г). Задние ноги прыгательные, с
сильно утолщенными бедрами или передние ноги копательные. Церки обычно
хорошо заметны
отр. прямокрылые — Ог1Ьор1ега.
23(22). Крылья однородные по консистенции, обе пары длинные, одинаковые по
размеру, у основания с поперечным швом; задние ноги не прыгательные.
Церки 1—8-члениковые, плохо заметные. Ведут колониальный образ
жизни. Большинство особей колонии не имеет крыльев. Обладают резко
выраженным полиморфизмом
отр. термиты — 1хор(ега.
Церок, яйцеклада, грифельков на брюшке нет.
Крылья разнородные: передняя пара роговая или сильно редуцирована,
задняя — более нежная, перепончатая
надотряд колеоптероидные — Со1еор*его1с1еа.
26(27). Передние крылья лишены жилок, превращены в плотные, часто роговые,
сравнительно крупные надкрылья, или элитры, прикрывающие сверху
хотя бы часть брюшка. Задние крылья перепончатые, в покое обычно скрыты
под надкрыльями (см. рис. 32, а)
отр. жесткокрылые, или жуки, — Со1еор1ега.
27(26). Передние крылья у самцов сильно редуцированы, превращены в
укороченные торчащие булавовидные придатки; задние крылья большие, пе-
. >'"" репончатЫе, веерообразные. Самка бескрылая, личинкОобразная .
отр. веерокрылые — 51гер$1р1ега.
28(25). Крылья однородные, сетчатые, состоят из сходно развитых двух пар,
реже задняя пара крыльев менее развита
Г надотряд нейроптероидные — Ыеигор^егоШеа.
Усики расположены между глазами. Лапки 5-члениковые, ни один из
члеников не расширен
отр. сетчатокрылые — \еигор!ега.
29(14). Ротовые органы колюще-сосущего, сосущего, лижущего, грызуще-лижу-
щего, специализированного грызущего или типично грызущего типа, но
в последнем случае крылья всегда однородные, перепончатые, голые или
покрытые чешуйками (но не сетчатые), а брюшко висячее или
стебельчатое.
30(37). Ротовые органы колюще-сосущего типа или специализированного
грызущего. Если ротовые части специализированные грызущие, то голова не
вытянута вниз в виде клюва. У большинства видов, обладающих колюще-
сосущими ротовыми частями, нижнечелюстные и нижнегубные щупики
неразвиты. Если они имеются, то ротовые органы и лицевая часть головы
асимметричны (развита лишь левая верхняя челюсть, правый и левый
- края верхней губы разной длины, нижняя граница наличника скошена).
По степени развития крыльев и их мускулатуре насекомые относятся к
переднемоторным с общей тенденцией к функциональной двукрылости
надотряд гемиптероидные — Нет1р1его1с1еа.
Ротовые органы колюще-сосущего типа.
Нижняя губа образует длинный членистый хоботок, обычно в покое
подогнутый под низ тела. Челюстные и губные щупики отсутствуют.
33(34). Хоботок причленен к передней части головы. Крылья обычно
складываются на брюшке плоско. Если крылья лежат кровлеобразно, то задние ноги
плавательные. Передние крылья разнородные, у основания более плотные,
кожистые или роговые, к вершине перепончатые, задние крылья
перепончатые (см. рис. 30, б)
отр. полужесткокрылые, или клопы, — Негшр1ега.
34(33). Хоботок причленен несколько отступя от переднего края головы и иногда
157
31(36).
32(35).

кажется отходящим от ее заднего края. Крылья однородные,
перепончатые, в покое лежат кровлеобразно, т. е. прикрывают брюшко не только
сверху, но и с боков (см. рис. 30, а)
. отр. равнокрылые — Нотор(ега»
35(32). Нижняя губа не образует членистого хоботка. Ротовые части
представляют выступающий наружу асимметричный конус с развитыми челюстными
и губными щупиками. Крылья узкие, с одной-двумя продольными
жилками и почти без поперечных жилок, с бахромой из длинных волосков
(ресничек) по краям (см. рис. 30, д). Лапки ног 1—2-члениковые, с
пузырьком на конце
Г отр. бахромчатокрылые, пузыреногие, или трипсы, — ТЬу-
капор^ега.
36(31). Ротовые органы специализированные грызущие, с развитыми верхними
челюстями, удлиненными и погруженными в голову внутренними
жевательными лопастями (лациниями) нижних челюстей и несколько
рудиментарной нижней губой. Голова большая, с выпуклыми глазами. Усики
длинные, щетинковидные, 12—50-члениковые. Крылья перепончатые, с
изогнутыми жилками, в покое складываются кровлеобразно (см. рис. 30, в)
отр. сеноеды — Р5осор1ега.
37(30). Ротовые органы сосущего, колюще-сосущего, режуще-сосущего,
лижущего, грызуще-лижущего и грызущего типа. Если ротовые органы
колюще-сосущего типа, то крыльев одна пара. При типично грызущем типе
ротовых частей (с хорошо развитыми верхними и нижними челюстями)
крылья у насекомых однородные и перепончатые, но не сетчатые. По
степени развития крыльев и их мускулатуре насекомые относятся к перед-
немоторным, но тенденция к функциональной и даже морфологической
двукрылости выражена более резко
надотряд мекоптероидные — Месор1его1Йеа«.
38(41). Перепонка крыльев между жилками густо покрыта волосками или
чешуйками.
39(40). Крылья густо покрыты волосками. Ротовые органы лижущие или сосущие*,
часто лишены зачатков верхних челюстей. Челюстные щупики всегда
имеются, 3—5-члениковые. Средней величины или мелкие насекомые
(1,5—25 мм длины), похожие на бабочек, с относительно узкими крыльями'
отр. ручейники — ТпсЬор^ега..
40(39). Крылья покрыты чешуйками (см. рис. 12), Ротовые органы сосущего
типа, часто в виде спирально закрученного хоботка. Челюстные щупики
отсутствуют или редуцированы. Иногда хоботка нет. Очень редко развиты
верхние челюсти
отр. чешуекрылые, или бабочки. — Ьер|с1ор1:ега„
41(38). Перепонка крыльев между жилками голая или на ней встречаются
редкие волоски.
42(43). Крыльев обычно две пары (см. рис. 32, г). Ротовые органы грызущего ил»
грызуще-лижущего типа. Лапки 5-членйковые. Если крыльев одна пара
или они отсутствуют, то брюшко висячее или стебельчатое ....
отр. перепончатокрылые — Нутепор1ега..
43(42). Крыльев одна пара (см. рис. 32,(5) или они полностью утрачены, и тогда--
брюшко сидячее. Ротовые органы лижущего, колюще-сосущего, режуще-
сосущего типа, иногда редуцированы. Лапки ног имеют 2—5 члеников
отр. двукрылые, или мухи, — О1р(ега^
44(13). Крыльев нет или они сильно укорочены, недоразвиты.
45(58), Ротовые органы типично грызущие. .
46(55). Брюшко на вершине с парой церок,"у самки часто с яйцекладом, у
самца— с парой грифельков (см. п. 15)
надотряд ортоптероидные — Ог(Ьортего1Йеа„
47(48). Церки видоизменены в очень крупные твердые клещи; тело уплощено
отр. кожистокрылые, или уховертки, — %егтар{ега,
48(47). Церки небольшие, не имеют формы клещей.
49(50). Задние ноги прыгательные, с сильно расширенными бедрами и
удлиненными голенями
. . . . . .... . . отр. прямокрылые — Огйюр&га»
158
'50 (49). Задние ноги не прыгательные.
51(52). Все лапки ног 4-члениковые. Верхние челюсти крупные, сильно развиты,
направлены вперед (см. п. 23)
отр. термиты — 1вор1:ега.
52(51). Лапки ног 5-члениковые.
-53(54). Тело короткое, уплощенное. Голова сердцевидная, сверху прикрыта
сильно развитой переднеспинкой. Все ноги бегательные
отр. таракановые — В1аНор1ега.
54(53). Тело сильно вытянуто в длину или широкое, листовидное. Голова
свободная, не сердцевидная. Переднеспинка вытянутая, значительно длиннее
среднеспиики. Передние ноги хватательные
отр. богомоловые — Мап(ор1ега.
55(46). Церок, яйцеклада, грифельков на брюшке нет
надотряд колеоптероидные — Со1еор1его1с1еа.
■56(57). Голова слита вместе с грудью, в связи с чем тело насекомого состоит из
головогруди и брюшка. Ротовой аппарат редуцирован (на переднем
конце тела видны рудименты верхних челюстей), глаза отсутствуют, ног нет.
Самки паразитируют в теле насекомых. Самцы крылатые, свободноживу-
щие (см. п. 27)
отр. веерокрылые — 5{гер81р1:ега.
57(56). Голова обособлена. Ротовые органы хорошо'развиты. Глаза и ноги
имеются
отр. жесткокрылые, или жуки, — Со1еор4ега.
58(45). Ротовые органы колюще-сосущего типа или специализированные
грызущие. Если ротовые органы типично грызущее, то брюшко не сидячее, а
висячее или стебельчатое.
59(68). Ротовые органы колюще-сосущего типа или специализированные
грызущие, в последнем случае голова не вытянута вниз в виде клюва (см. п. 30)
надотряд гемиптероидные — Негшр1его|с1еа.
60(65). Ротовые органы колюще-сосущего типа.
61(62). Нижняя губа образует сравнительно короткий и широкий хоботок,
состоящий из одного-трех члеников. Из хоботка выходят четыре длинные,
■свернутые в петлю колющие щетинки. Тело самок плоское, часто не
имеет четкого разделения на отделы. Усики состоят из 5—11 члеников или
отсутствуют. Лапки одночлениковые. Самцы крылатые. Если лапки
2-члениковые, то усики имеют три — шесть члеников, а тело не плоское и
расчленено нормально (см. п. 34)
отр. равнокрылые — Нотор{ега.
62(61). Нижняя губа не образует членистого хоботка.
63(64). Ротовые части представляют асимметричный конус с развитыми
челюстными и губными щупиками. Лапки ног 1—2-члениковые, с пузырьком на
конце (см. п. 35)
отр. бахромчатокрылые, или трипсы. — Тпузар1:ега.
64(63). Ротовые части в виде хоботка, в покое втянуты в голову и расположены
в специальной сумке под кишечником. Челюстные и губные щупики
неразвиты. Лапки ног 1—2-члениковые, с одним крупным коготком. Тело
плоское, чаще серого цвета (см. рис. 30, г)
отр. вши — Апор1ига.
=65(60). Ротовые органы специализированные грызущие.
66(67). Глаза развитые, выпуклые. Усики длинные, щетинковидные,
12—50-члениковые (см. п. 36)
отр. сеноеды — Рзосор{ега.
167(66). Глаза редуцированы или отсутствуют. Усики короткие, 3—5-члениковые,
в покое часто скрыты в усиковых ямках. Небольшие (0,5—11 мм длины)
насекомые с крупной головой и уплощенным телом. Переднегрудь
обособлена от средне- и заднегруди, слившихся вместе (птероторакс)
55 отр. пухоеды — МаИорЬа^а.
68(59). Ротовые органы сосущего, лижущего, колюще-сосущего или грызущего
типа (см. п. 37)
надотряд мекоптероидные — МеСор1его1(1еа.
69(72). Ротовые органы сосущие или лижущие.
159

70(71). Ротовые органы сосущие. Нижние челюсти образуют более или менее
развитый хоботок. Тело густо покрыто волосками и чешуйками (см. п. 40)
отр. чешуекрылые, или бабочки, — Ьер1Йор(ега.
71(70). Ротовые органы лижущие. Хоботок короткий, образован нижней губой.
Тело покрыто редкими волосками, чешуйки отсутствуют (см. п. 43)
отр. двукрылые, или мухи, — О1р1ега.
72(69). Ротовые органы колюще-сосущего или грызущего типа.
73(74). Ротовые органы колюще-сосущего типа, состоят из трех колющих
стилетов, образующих совместно трубку, заключенную в футляр из сложенных
губных щупиков. Тело сильно сдавлено с боков, склеротизовано и
покрыто редкими, направленными назад волосками и шипиками. Усики
короткие, толстые, 3-члениковые, лежат в усиковых ямках. Задние ноги прыга-
тельные. Брюшко сидячее
отр. блохи — АрЬашр4ега.
74(73). Ротовые органы грызущие, в той или иной степени развитые. Тело не
сдавлено с боков, слабо склеротизовано и не покрыто шипиками. Усики
длинные, 7—16-члениковые, коленчатые, иногда с булавой. Задние ноги
не прыгательные (см. рис. 32, в). Брюшко стебельчатое (см. п. 42)
отр. перепончатокрылые — Нутепор(:ега.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ
Сбор и хранение насекомых и образцов
поврежденных ими растений
Оборудование и материалы. Энтомологические сачки, морилки, эксгаустеры,
глазные пинцеты, мягкие кисточки, коробки с ватными слоями, стеклянные
банки с пробками, пробирки, серный эфир или хлороформ, 75%-ный этиловый спирт,
папки с газетной бумагой.
Сбор насекомых и образцов поврежденных растений проводят
во время экскурсии в поле. Взрослых насекомых собирают,
вылавливая воздушным энтомологическим сачком или сачком для
кошения. Пойманных насекомых выбирают из сачков в морилки.
Крупных особей осторожно захватывают пальцами через марлю и,
вывернув сачок, перекладывают в морилку. Для сбора мелких
насекомых (тли, трипсы) используют эксгаустер, или ловчую
пробирку, и собранный материал помещают в пробирки с этиловым
спиртом вместе с этикетками, написанными простым карандашом.
Закрытые ватными пробками пробирки помещают в общую
стеклянную банку со спиртом. Образцы повреждений складывают между
газетами, сложенными в папку.
При возвращении с поля в лабораторию собранный материал
разбирают. Каждый учащийся высыпает из морилки на светлый
лист бумаги у|мерщвленных насекомых, сортирует их по отрядам
и раскладывает на ватные матрасики. Насекомых осторожно
берут пинцетом, стараясь не повредить их, а очень мелких насекомых
переносят с помощью кисточки. Размещают насекомых на
матрасики в один слой рядами близко друг к другу, но так, чтобы они
не соприкасались. На листе бумаги, которым накрывают
заполненный слой, пишут простым карандашом этикетку, где указывают
пункт сбора, стацию или биотоп, дату и фамилию сборщика.
Матрасики помещают в картонную или пластмассовую коробку для
160
хранения и последующей монтировки. На дно коробки насыпают
нафталин, чтобы предохранить материал от уничтожения
вредителями (сеноеды, кожееды и пр.).
Монтировка насекомых, образцов поврежденных
ими растений и составление коллекций
Оборудование и материалы. Энтомологические коробки и булавки, расправил-
кп, калька, клей, плотная белая бумага (ватман), иголки, нитки.
Только что собранных насекомых накалывают и расправляют
сразу, хранившихся на вате — предварительно, в течение 1—2
суток, размачивают во влажной камере — в эксикаторе или плотно
закрытом стеклянном сосу[де, на дно которых насыпан толстый
слой песка, обильно смоченного прокипяченной водой. В воду
добавляют несколько кристаллов тимола, карболовой или
салициловой кислоты, чтобы не появилась плесень.
Жуков накалывают в правое надкрылье, немного назад и
вправо от щитка так, чтобы булавка снизу вышла между второй и
третьей парой ног. Клопов накалывают в щиток немного сбоку,
с правой стороны, чтобы не повредить хоботок. Остальных
насекомых прокалывают в заднюю часть груди по средней линии.
Бабочкам, некоторым прямокрылым, жукам,
перепончатокрылым расправляют крылья, используя расправилки как
фабричного изготовления,, так и самодельные. Мелких или имеющих
мягкие покровы насекомых (цикадовые, листоблошки, клопы, жуки,
перепончатокрылые, двукрылые) наклеивают на треугольные или
прямоугольные кусочки картона и эти кусочки накалывают на
булавки.
Наколотых и снабженных этикетками насекомых размещают
на дне энтомологических коробок, выстланных пластинками
торфа, пробки или пенопласта.
Засушенные образцы повреждений насекомых прикрепляют к
стандартным листам плотной бумаги или картона небольшими
узкими полосками бумаги, смазанными декстриновым или поли-
винилацетатным клеем, или толстыми нитками, концы которых
завязывают узлом с противоположной стороны листа. В правом
нижнем углу гербарного листа приклеивают лист кальки или
тонкой бумаги.
В случае необходимости учащиеся изготовляют коллекции
насекомых. В зависимости от назначения они могут быть
систематическими, фаунистическими, биологическими и т. д. Во всех
случаях, кроме наколотых насекомых, в энтомологические коробки
наклеивают написанные черной тушью этикетки с названиями
таксонов на русском и латинском языках, а при составлении
биологических коллекций в коробки помещают также кладки яиц,
личинок, куколок и образцы поврежденных растений.
Если необходимости в изготовлении коллекций нет, учащиеся
знакомятся с методикой их составления на готовых образцах.
11—800
161

Глава 6
МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ
ОТ ВРЕДИТЕЛЕЙ
Существуют следующие методы борьбы с вредителями
растений: карантин растений, агротехнический, биологический,
механический, физический и химический (рис. 34). Иногда в
отдельную группу выделяют генетические методы борьбы, при которых
в популяцию вредного организма вводят нежизнеспособных или
бесплодных особей того же вида; сюда же, а иногда к
биологическому методу борьбы относят использование биологически
активных веществ; эти мероприятия рассмотрены ниже в
зависимости от применяемых в них веществ и воздействий, в разделах,
касающихся физического и химического методов борьбы.
КАРАНТИН РАСТЕНИИ
Карантин растений — это система государственных
мероприятий, направленных на защиту растительных богатств страны от
завоза и вторжения из других государств карантинных и других
особо опасных вредителей, возбудителей болезней и сорняков,
а в случае проникновения карантинных объектов — на
локализацию и ликвидацию их очагов. Его иногда образно называют
первой линией защиты.
Карантинным объектом называют вид вредителя,
возбудителя болезни растений или сорняка, который отсутствует или
ограниченно распространен на территории страны, но может быть
занесен или может проникнуть самостоятельно извне и вызвать
значительные повреждения растений и растительной продукции.
Расселению карантинных объектов способствуют активные
миграции, свойственные некоторым насекомым, перенос на
шерсти животных или оперении, а также воздушные и водные
течения. Но основными факторами являются расширение торговых и
иных связей между странами и развитие туризма.
В дореволюционной России карантинное законодательство
сводилось лишь к нескольким указам по охране территории
страны от иноземных вредителей. Но и эти указы не играли большой
роли вследствие отсутствия карантинной службы.
После Великой Октябрьской социалистической революции
была начата работа по созданию карантинного законодательства
и охране растительных богатств страны. 5 июня 1931 г. при
Народном комиссариате земледелия СССР была создана единая
Государственная карантинная служба, в том же году было раз-
162
Основные направления
б защите растений
изменение
Видового
состава фауны
аероЪиоценозод
Изменение
успоЬип
существования
Создание
растении
устаичиНых к
повреждениям
Непосредственное
уничтожение
Рис. 34. Основные направления в защите растений.
работано положение о карантинном контроле над ввозом в
страну сельскохозяйственной продукции и живых растений.
24 мая 1980 г. МСХ СССР был утвержден новый Устав
Государственной службы по карантину растений в СССР. В качестве
приложения к нему дан «Перечень вредителей, болезней
растений и сорняков, для борьбы с которыми осуществляются
карантинные мероприятия». Из вредителей названы 16 видов,
отсутствующих, и 19 видов, ограниченно распространенных в СССР.
В соответствии с постановлением Совета Министров СССР
№ 656 от 6 июля 1979 г. «О мерах по улучшению организации
карантина растений в СССР» существовавшая ранее
Государственная карантинная инспекция Главного управления защиты
растений МСХ СССР преобразована в самостоятельное
структурное подразделение центрального аппарата Министерства сель-
ского хозяйства СССР — Государственную инспекцию по
карантину растений (Союзгоскарантин). Кроме нее, в состав
Государственной службы по карантину растений МСХ СССР входят
пограничные государственные и государственные инспекции по
карантину растений (с карантинными лабораториями и фумига-
ционными отрядами) в союзных и автономных республиках,
краях и областях, государственные городские и межрайонные
инспекции по карантину растений, районные и межрайонные пунк?
ты по карантину растений, пограничные пункты по карантину
растений в морских и речных портах (на пристанях), на
железнодорожных станциях, в аэропортах, на главных почтамтах и
шоссейных дорогах.
11'
~Щ

В непосредственном подчинении Государственной инспекции
по карантину растений МСХ СССР находится Всесоюзный
научно-исследовательский технологический институт по карантину и
защите растений (ВНИТИКиЗР). Он создан на базе
существовавшей с 1934 г. Центральной научно-исследовательской
лаборатории по карантину растений (ЦНИЛК). Кроме научных
исследований, среди многих задач, возлагаемых на ВНИТИКиЗР,
нужно назвать проведение экспертиз и особо сложных анализов
образцов подкарантинных растительных материалов, а также
арбитраж по этим вопросам.
Фумигацию подкарантинных материалов проводят фумигаци-
онные отряды. Для выявления в импортном посадочном и
семенном материале скрытого заселения или заражения
карантинными и другими особо опасными вредителями или возбудителями
болезней растений и для обеспечения выпуска здорового
посадочного и семенного материала создана сеть интродукционно-
карантинных питомников и карантинных оранжерей (теплиц).
Б некоторых случаях для борьбы с отдельными
распространяющимися в массе вредителями создаются специальные
экспедиции. Государственным инспекторам по карантину растений
помогают общественные уполномоченные по карантину растений.
Успешно развивается с участием Советского Союза и
международное сотрудничество в области карантина и защиты
растений. Со многими странами заключены конвенции и соглашения.
Систематически проводятся конференции заинтересованных
сторон. В 1956 г. СССР присоединился к Международной
конвенции по защите растений 1951 г., а в 1957 г. вступил в члены
Европейской и средиземноморской организации по защите
растений (ЕОЗР).
СССР осуществляет также сотрудничество в области
карантина и защиты растений в рамках Совета Экономической
Взаимопомощи (СЭВ) в соответствии с подписанным в Софии
(Болгария) 14 декабря 1959 г. Соглашением о сотрудничестве в
области карантина и защиты растений от вредителей и болезней.
Ввоз в СССР из других государств подкарантинных
материалов допускается лишь при наличии импортного карантинного
разрешения, выдаваемого Государственной инспекцией по
карантину растений МСХ СССР, в котором определены условия ввоза
и использования этих материалов, и карантинного сертификата,
выдаваемого государственными органами по карантину или
защите растений страны-экспортера, удостоверяющего карантинное
состояние ввозимой в СССР продукции.
Ввоз в СССР подкарантинных материалов осуществляется
через определенные пограничные пункты, где карантинные
инспектора проводят внешний досмотр грузов, материалов и
транспортных средств, отбор образцов от партий груза и их
экспертизу.
Если в растительной продукции, ввезенной в страну,
обнаружены карантинные или другие опасные вредители, болезни рас-
164
тений и сорняки, она подлежит обязательному обеззараживанию
химическим или другими способами, очистке от сорняков, высеву
или высадке в интродукционно-карантинных питомниках и
оранжереях, технической переработке или использованию в
районах, где нет опасности распространения обнаруженных
объектов. Если эффективное обеззараживание или очистка не могут
быть проведены, груз должен быть возвращен в
экспортирующую страну или уничтожен.
Вывозимая из СССР продукция должна отвечать условиям,
предусмотренным международными договорами СССР по
карантину и защите растений или торговыми соглашениями, и не
входить в перечень биологических объектов, не подлежащих вывозу
из СССР. Каждая партия груза сопровождается карантинным
сертификатом установленного образца.
Уставом государственной службы по карантину растений в
СССР определены и мероприятия по внутреннему карантину
растений. Для выявления очагов карантинных объектов проводят
обследования. При установлении заселенности принимают меры
по локализации и ликвидации очагов, а на хозяйства,
населенный пункт или определенную зону налагается карантин.
АГРОТЕХНИЧЕСКИЙ МЕТОД
К агротехническому методу борьбы относятся все те приемы
агротехники, которые можно использовать для защиты
сельскохозяйственных растений от вредных организмов.
Воздействие агротехники на вредителей очень многогранно,
но основой является изменение условий существования
организмов в неблагоприятную сторону для вредителей и в
благоприятную для полезных видов. Агротехнический метод — это система
профилактических и истребительных мероприятий, конечной
целью которых, как и при применении других методов борьбы,
является достижение желательного для человека изменения
видового состава насекомых и других организмов и одновременно
создание таких условий произрастания культурных растений,
которые способствуют повышению их урожайности.
Отдельные насекомые и в настоящее время продолжают
расширять свой ареал, иногда наблюдается рост численности
насекомых под влиянием первичных природных факторов. Но чаще
на численность и хозяйственное значение насекомых влияет
развитие сельскохозяйственного производства, и в первую очередь
специализация и концентрация сельскохозяйственного
производства и связанные с ними изменения структуры посевных
площадей и севооборотов, совершенствование агротехники, особенно
обработок почвы и борьбы с сорняками, освоение целинных и
залежных земель, химизация сельского хозяйства и мелиорация
земель, успехи селекции, а также интродукция новых растений.
165

Ниже рассматриваются отдельные направления
агротехнического метода борьбы.
Создание и использование устойчивых сортов растений. Это
направление иногда выделяют из агротехнического метода под
названием селекционного метода (Добровольский, 1966; 1968).
Под устойчивостью растения понимают способность его
противостоять вредному организму. Согласно И. Д. Шапиро (1979),
различают три основных типа проявления устойчивости.
1. Полная неповреждаемость отдельных видов или сортов,
растений определенными видами вредителей, обусловленная от-
верганием этих растений при откладке вредителем яиц и его
питании.
2. Неповреждаемость или слабая повреждаемость растений,
несмотря на наличие на них вредителя. Здесь на первый план
выступает антибиоз, т. е. отрицательное воздействие питания
устойчивым сортом на жизнедеятельность насекомых.
3. Выносливость растений к повреждениям. Растения
выносливых видов и сортов способны, несмотря на наличие
повреждений, продолжать рост и развитие и формировать относительно
высокий, хозяйственно-ценный урожай.
Примером успешного создания устойчивых сортов является
выведение русскими селекционерами панцирных сортов
подсолнечника, не повреждаемых гусеницами подсолнечниковой
огневки. У обычных сортов гусеницы этого вредителя прогрызают
оболочку семянки и питаются ее ядром. У панцирных сортов
между пробковой тканью и склеренхимой находится слой черного
цвета, состоящий из углерода, — панцирный, или углистый, слой;
гусеницы не могут прогрызать его и вынуждены питаться
донцем корзинки и окружающими листьями обертки, что мало
влияет на урожай подсолнечника.
Опасный вредитель пшеницы гессенская муха откладывает на
листья твердых пшениц меньше яиц, чем на листья мягких
пшениц, преимущественно из-за слабой опушенности листьев.
Основным фактором устойчивости зерновых злаков к
стеблевым хлебным пилильщикам является выполненность стеблей.
Севооборот. Чередование культур в севообороте — одно из
основных средств регулирования численности вредителей на
полях. Численность хлебной жужелицы и серой зерновой совки
резко возрастает при выращивании пшеницы по пшенице; в то
же время поврежденность озимой пшеницы хлебной жужелицей
снижается в 5—8 раз при выращивании ее после подсолнечника
и кукурузы. Высокая численность и вредоносность корневой
свекловичной тли наблюдаются при возделывании свеклы на
одном и том же месте или вблизи от прошлогодних ее посевов.
Вредители зерновых бобовых культур — клубеньковые
долгоносики и гороховая тля —зимуют преимущественно на участках
многолетних бобовых; поэтому рекомендуется удалять посевы
однолетних бобовых не менее чем на 0,5 км от посевов
многолетних бобовых трав.
166
Обработка почвы и уничтожение послеуборочных остатков.
Зяблевая вспашка, лущение стерни, рыхление междурядий и
другие приемы обработки почвы, изменяя среду, ухудшают
условия существования вредителей. Яйца, личинки и куколки,
вывернутые на поверхность при вспашке, гибнут от высыхания или
становятся добычей хищных насекомых и птиц.
При лущении стерни заделываются в землю и прорастают
осыпавшиеся семена, а всходы падалицы и сорняков затем
запахиваются вместе с поселившимися на них вредителями;
присыпаются землей пупарии гессенской мухи у основания стерни, при
этом они оказываются в условиях более низкой температуры и
повышенной влажности, что способствует прекращению диапау-
зы и вылету вредителя в период отсутствия всходов озимых.
При зяблевой вспашке заделываются в землю просыпь зерна,
всходы падалицы, послеуборочные остатки и сорняки; при этом
насекомые, например гусеницы серой зерновой совки, лишаются
пищи и не могут накопить достаточного количества жировых
запасов, необходимых для зимовки. При запашке остатков
растений, в которых зимуют гусеницы кукурузного мотылька, или
кочерыг, на которых находятся зимующие яйца капустной тли,
снижается численность этих вредителей.
При обработке почвы разрушаются куколочные колыбельки
и норки вредителей. У лугового мотылька гусеницы зимуют в
коконе в поверхностном слое почвы; запашка коконов в более
глубокие слои почвы и даже просто изменение их положения
делают невозможным вылет бабочек после окукливания.
Весеннее боронование зяби и культивация снижают
численность личинок хлебных жуков; поднявшиеся к поверхности
почвы личинки гибнут от механических повреждений, уничтожаются
хищными жужелицами, а вывернутые на поверхность —
склевываются грачами. При междурядной обработке пропашных
культур, если ее проводят в период окукливания личинок хлебных
жуков (в конце мая — первой половине июня), уничтожается до
50% куколок этих вредителей.
Удобрение. Благодаря правильному и своевременному
внесению удобрений улучшаются условия развития растений, и они
лучше противостоят повреждениям, наносимым вредителями.
Иногда удобрения непосредственно ухудшают условия
существования вредителей; так, например, внесение аммиачных
удобрений — аммиачной селитры и сульфата аммония, а также
известкование кислых почв создают неблагоприятные условия для
развития обитающих в почве личинок щелкунов —
проволочников.
По данным Н. А. Возова (1979), при опрыскивании пшеницы
в фазу кущения — выхода в трубку 30%-ным водным раствором
мочевины против перезимовавших клопов вредной черепашки
достигается такая же эффективность, как от применения
хлорофоса.
Внесение фосфорно-калийных удобрений способствует увели-
167

чению осмотического давления клеточного сока, олагодаря чему
затрудняется питание вредителей с колюще-сосущим ротовым
аппаратом — паутинного, земляничного, почкового смородинного
клещей, зеленой яблонной и обыкновенной злаковой тлей.
По данным С. В. Ячени (1979), фосфорные и калийные
удобрения ускоряют процесс дифференциации конуса нарастания
злаков па начальных этапах их развития и к моменту массового
заселения посевов ржаным трипсом растения становятся более
развитыми и менее пригодными для дополнительного питания
трипса и откладки им яиц. При несбалансированном же
внесении удобрений в сторону увеличения азота закладка
генеративных органов замедляется, а процессы листообразовання
усиливаются, что создает условия для более длительного периода
питания и размножения листовых форм трипсов —■ ржаного и тон-
коусого.
Борьба с сорняками. Уничтожение сорняков лишает многих
насекомых пищи, мест для откладки яиц и зимовки. Например,
семена дикой люцерны являются одним из основных мест
зимовки личинок люцерновой толстоножки.
Сроки посева и уборки. Регулируя сроки посева, можно
достичь несовпадения (разрыва во времени) наиболее уязвимой
фазы развития растений с появлением вредителя. Для яровых
зерновых культур с целью защиты от шведской мухи, полосатой
хлебной блошки и других вредителей в большинстве зон
благоприятны ранние сроки посева. Но у озимых зерновых культур
при ранних сроках посева появление всходов совпадает с
массовым лётом и откладкой яиц гессенской и шведской мухами, и
поэтому поврежденность бывает сильнее, чем при более поздних
сроках посева.
Для снижения численности вредных насекомых очень важно
провести уборку урожая быстро и без потерь. На полях зерновых
культур это достигается применением раздельной уборки. При
проведении ее в ранние сроки поврежденность пшеницы клопом
вредной черепашкой и гусеницами серой зерновой совки и
численность этих вредителей снижаются, так как клоп и совка не
могут докормиться и успешно подготовиться к зимовке. При
низком срезе стеблей растений при уборке уничтожаются зимующие
в них гусеницы кукурузного мотылька и люцернового клопа.
Орошение. При орошении увеличивается влажность почвы и
приземного слоя воздуха, снижается температура почвы,
изменяются состояние ее физического, солевого и воздушного
режимов, электропроводность. Во влажной почве создаются также
благоприятные условия для развития энтомопатогенных грибов
и бактерий. При орошении возрастает численность проволочников,
злаковых мух, листовых тлей, стеблевого мотылька, медведки;
снижается численность жуков и личинок чернотелки,
итальянской саранчи и других саранчовых, хлебных жуков и других
видов, приспособленных к обитанию в засушливых степных
районах (Сусидко, Федько, 1975).
168
БИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД
Биологический метод борьбы с вредителями основан на
использовании естественных врагов из числа паразитических и
хищных членистоногих—насекомых и клещей, микроорганизмов,
насекомоядных птиц и хищных позвоночных.
Основными направлениями в использовании энтомофагов
являются способ сезонной колонизации, внутриареальное
расселение, акклиматизация и содействие деятельности энтомофагов.
Способ сезонной колонизации заключается в искусственном
разведении энтомофагов в лабораториях и в массовом выпуске
их в определенные периоды. Таким способом применяют
яйцеедов из рода трихограмма (отр. перепончатокрылые, сем. трихо-
грамматиды) против вредных чешуекрылых. Трихограмма
откладывает свои яйца в яйца хозяина-вредителя, преимущественно в
свежеотложенные. В биолабораториях трихограмму разводят на
яйцах зерновой моли. Яйцееда выпускают не менее чем в 50
точках на 1 га. В борьбе с совками (озимой, капустной)
выпускают по 15—50 тыс. особей паразита на 1 га в два срока в период
массовой откладки яиц вредителями. Трихограмму применяют
также против кукурузного и лугового мотыльков, яблонной
плодожорки и капустной белянки.
Широко применяют хищного клеща фитосейулюса против
паутинных клещей на огурцах в теплицах.
Способ внутриареального расселения состоит в переселении
энтомофагов в пределах их ареала из старых очагов
размножения вредителя в новые. Одним из вредителей чайного куста
является чайная пульвинария (отр. равнокрылые, сем. подушечни-
цы и ложнощитовки). В борьбе с ней расселяют хищного жука
гиперасписа (сем. кокцинеллиды), уничтожающего яйца и
личинки вредителя.
Способ акклиматизации позволяет увеличить число полезных
видов, обитающих в пределах нашей страны. При этом из-за'
рубежа ввозят и акклиматизируют в СССР новые виды
паразитов и хищников. Так, для борьбы с карантинным вредителем —
червецом Комстока в нашу страну был завезен паразит из
отряда перепончатокрылые — псевдафикус; для борьбы с
цитрусовым мучнистым червецом была завезена из Египта хищная
коровка криптолемус; эффективным паразитом кровяной тли,
вредящей яблоне на юге СССР, является акклиматизированный
паразит афелинус.
Способ содействия деятельности энтомофагов заключается в
создании условий, способствующих размножению местных видов
паразитов и хищников, истребляющих вредных насекомых.
Например, можно подсевать цветущие растения, на которых энто-
мофаги будут проходить дополнительное питание во взрослой
фазе; при необходимости химических обработок рекомендуют
проведение их в сроки, наименее опасные для полезной фауны,
выборочные и краевые обработки, подбор избирательно дейст-
169

вующих на вредителей (селективных) и менее опасных для
энтомофагов пестицидов.
При микробиологическом методе борьбы используют
возбудителей заболеваний вредителей — бактерии, вирусы и грибы.
В СССР против насекомых применяют микробиологические
препараты: эптобактерин, дендробациллин, битоксибациллин и др.
Против личинок цитрусовой белокрылки используется суспензия
спор гриба ашерсонии.
Много вредных насекомых уничтожают насекомоядные
птицы, ящерицы, кроты, землеройки, ежи и летучие мыши.
МЕХАНИЧЕСКИЙ МЕТОД
Под механическим методом борьбы подразумевается
использование различных приспособлений, улавливающих вредителей,
препятствующих их передвижению или повреждению ими
растений, а также очистка коры, уничтожение растительных остатков
и т. д. Сюда относятся, например, прокладка краевых и
направляющих канавок в борьбе со свекловичными долгоносиками,
накладка на стволы ловчих поясов из мешковины, рогожи, бумаги
для гусениц яблонной плодожорки или клеевых колец,
препятствующих самкам зимней пяденицы, имеющим недоразвитые
крылья, взбираться на деревья.
К механическому методу борьбы относятся и такие
мероприятия, как снятие с помощью секатора зимних гнезд со
скоплениями гусениц златогузки или боярышницы, соскабливание с коры
яйцекладок (например, непарного шелкопряда), обрезка сухих
ветвей, очистка штамбов и скелетных ветвей плодовых деревьев
от отмершей коры и сжигание ее.
Механический метод можно дополнять химическим: канавки
можно опылить гексахлораном, ловчие пояса пропитать какими-
нибудь инсектицидами.
ФИЗИЧЕСКИЙ МЕТОД
К мероприятиям физического метода борьбы относят
применение низких и высоких температур, вакуума, ультразвука,
токов высокой частоты и электромагнитных излучений с
различной длиной волны: инфракрасных волн, видимого света,
ультрафиолетовых волн, рентгеновских лучей и гамма-лучей.
Для дезинсекции зерна и плодов применяют их охлаждение
(рефрижерацию). При 0°С наблюдается гибель многих
насекомых — вредителей запасов и клещей. Отмирание жуков
амбарного долгоносика начинается уже при 5°С, а при минус 15 °С
они погибают через сутки. Для уничтожения личинок
карантинного вредителя средиземноморской плодовой мухи апельсины
выдерживают в течение 21 дня при температуре от 0,5 до 1,5 °С
или 16 дней от 0 до 1 °С. Некоторые продукты, например
сухофрукты, можно обеззараживать, применяя высокие температуры.
170
Для уничтожения летающих ночных насекомых, например
бабочек совок, и для учета их численности применяют электро-
светоловушки. Наиболее простые светоловушки состоят из
сильной лампы накаливания, колпака и прикрепленной к нему
воронки. К последней прикрепляют банку с умерщвляющей
жидкостью, в которую попадают бабочки. Это устройство
подвешивают на столбе с помощью блока па определенной высоте
(обычно 2—4 м).
Существуют конструкции ловушек, в которых бабочки
убиваются током или всасываются струей воздуха, создаваемой
вращением вентилятора.
Значительно большее количество насекомых по сравнению с
лампами накаливания привлекают к себе лампы, дающие
ультрафиолетовое излучение, в частности лампа ПРК.-4, а также
лампы БУВ и ЭУВ. Из разных конструкций светоловушек в
СССР часто применяют ЭСЛУ-3.
Радиоактивные излучения (гамма-излучение) применяют не
столько для непосредственного уничтожения вредителей,
сколько для массовой их стерилизации (обеспложивания). В
лабораториях разводят насекомых (чаще всего куколок самцов) и
воздействуют на них радиоактивным изотопом кобальта Со60.
Выходящие самцы оказываются бесплодными. Самки после сдарива-
ния с ними откладывают нежизнеспособные яйца. Подобные
опыты проводят в отношении средиземноморской плодовой
мухи, хлопковой совки, вредителей запасов.
ХИМИЧЕСКИЙ МЕТОД
Сущность химического метода борьбы заключается в
применении против вредных организмов различных химических веществ,
чаще всего ядовитых для них (пестициды). При
систематическом применении пестицидов проявляются некоторые недостатки
химического метода: накопление ядовитых остатков в
сельскохозяйственной продукции, опасность отравления людей и
сельскохозяйственных животных, возникновение устойчивости
вредителей к пестицидам, массовое размножение вредных видов
вследствие гибели энтомофагов.
К химическим методам борьбы с вредными насекомыми
относится также применение веществ, привлекающих,
отпугивающих насекомых или вызывающих у них бесплодие.
Привлекающие вещества называются аттрактантами.
Известны половые аттрактанты (половые феромоны), например гиплур,
привлекающий самцов непарного шелкопряда, и пищевые,
действующие как кормовые приманки, например тримедлур,
привлекающий средиземноморскую плодовую муху, а также
сбраживающие растворы сахара, патока и т. д. Менее изучены
аттрактанты, привлекающие насекомых к субстрату для откладки
яиц. Аттрактанты могут быть применены в комбинации с
инсектицидами. В последние годы в СССР проводят широкие произ-
171

водственные испытания синтетических аттрактантов яблонной,
восточной и сливовой плодожорок отечественного производства.
Отпугивающие вещества называются репеллентами. Известен
диметилфталат, отпугивающий кровососущих двукрылых.
Вещества, вызывающие бесплодие, называются хемостерилян-
тами. Они могут применяться совместно с аттрактантами и све-
толовушками.
Перспективна разработка новых способов борьбы с вредными
насекомыми, основанных на использовании биологически
активных веществ, являющихся аналогами гормонов насекомых
(«пестицидов третьего поколения»), и особенно синтетических
аналогов ювенильного гормона (ювеноидов). Действие последних
может проявиться в нарушении метаморфоза, нарушении
эмбрионального развития и в прекращении диапаузы насекомых.
Сочетание специальных мероприятий по защите растений с
использованием природных сил и факторов, регулирующих и
ограничивающих численность вредных организмов, называется
интегрированной защитой растений. В основе ее лежит
прогнозирование развития и вредоносности вредителя или комплекса
вредителей с учетом биотических и абиотических факторов, а также
прогноза развития самой культуры. В настоящее время в
защите растений переходят от простого истребления вредителей к их
долговременному сдерживанию на безопасном уровне — ниже
определенных экономических порогов вредоносности с
минимальными отрицательными последствиями для окружающей среды,
т. е. к управлению агробиоценозами (экосистемами).
Глава 7
МНОГОЯДНЫЕ ВРЕДИТЕЛИ
К многоядным вредителям относятся преимущественно
насекомые из отрядов прямокрылые, жесткокрылые и чешуекрылые.
Из прямокрылых наиболее опасны различные саранчовые и
обыкновенная медведка. В меньшей степени вредят кузнечики,
сверчки.
Много вредных видов насчитывают среди представителей
семейств щелкуны и чернотелки. Из семейства пластинчатоусые
вредят хрущи, кравчик и кукурузный навозник.
Из многоядных чешуекрылых сильно вредят некоторые совки:
озимая совка, совка-гамма, а также хлопковая и капустная
совки. Из прочих чешуекрылых важны стеблевой (кукурузный)
мотылек и луговой мотылек.
Кроме насекомых, опасными многоядными вредителями
являются слизни, суслики и различные мышевидные грызуны.
САРАНЧОВЫЕ
В нашей стране известно около 500 видов насекомых,
относящихся к семейству саранчовые (АспсШае). Среди них около
100 видов могут вредить сельскохозяйственным растениям.
Перелетная саранча — Ьосив^а гш§га!х)па Ь. Бурая, зеленая
или желтовато-зеленая. Длина тела от 29 до 55 мм. Самки (как
и у других саранчовых) крупнее, чем самцы. На территории
СССР встречаются два подвида перелетной саранчи —■
среднерусская и азиатская. Первая заселяет юг Нечерноземной зоны,
размножаясь (откладывая кубышки) на сухих песчаных
открытых участках. Массовые ее размножения отмечаются только
после годов с жаркой и сухой погодой. Азиатская саранча
распространена на юге Европы, в Средней Азии и Казахстане, где
среди тростниковых зарослей по берегам озер и в дельтах рек
находятся постоянные очаги ее размножения.
Мароккская саранча — Босюз^аигиз тагоссапиз ТЬпЬ. Длина
тела 20—38 мм. Темя спереди с явственными широкими
теменными ямками. Переднеспинка со светлым крестообразным
рисунком, без боковых килей в передней части. Надкрылья
значительно заходят за вершину брюшка; крылья прозрачные.
Распространена в Средней Азии, Предкавказье, Восточном
Закавказье, Крыму и Южном Казахстане.
Итальянская саранча, или итальянский прус, — СаШрхатиз
НаНсиз Ь. Длина тела от 14 до 41 мм. Задние бедра изнутри ро-
173

зовые с двумя темными не во всю ширину бедра перевязями.
Переднегрудь между основаниями передних ног с прямым ши-
повидным отростком. Переднеспинка с тремя резкими
продольными килями. Распространена в Среднем Поволжье, в ряде
южных областей европейской части СССР, в Средней Азии и
Казахстане.
В некоторые годы из Ирана и Афганистана залетает
отсутствующая в СССР пустынная саранча, или схистоцерка,—ЗсЫз-
{осегса §ге§апа Рогзк., имеющая длину тела до 61 мм.
Указанные виды называются стадными, так как имеют
постоянную тенденцию группироваться в кулиги (скопления личинок)
и стаи (скопления взрослых особей) и жить скученно. Часто их
называют просто саранчой.
Нестадные саранчовые, или кобылки, живут разрозненно, не
объединяясь в кулиги и стаи.
Сибирская кобылка — СотрЬосегиз зШтсив Ь. Длина тела
13—26 мм. Усики булавовидные. У самца передние голени
грушевидно утолщены, переднеспинка сильно вздута. Вредит в
лесостепной зоне и прилегающих частях степной зоны Сибири,
Приуралья и Северного Казахстана, а также в горах Кавказа,
Средней Азии и Казахстана.
У всех саранчовых зимуют яйца в почве. Весной из яиц от-
рождаются личинки червеобразной формы; на поверхности
почвы они сразу же линяют, превращаясь в личинок I возраста.
Эту линьку называют промежуточной. Личинки стадных
саранчовых имеют пять возрастов, а сибирской кобылки — четыре
возраста. Личиночное развитие продолжается около 30—40 дней.
Самки после спаривания откладывают в почву яйца в так
называемых кубышках — особых капсулах из губкообразной
массы. Так, азиатская саранча откладывает 2—5 кубышек, в
каждой 50—100 и даже до 115 яиц. После откладки яиц саранчовые
отмирают.
Стадные саранчовые имеют две фазы: стадную и одиночную.
Этим изменениям в биологии соответствуют и морфологические
изменения. Так, у перелетной саранчи в стадной фазе средний киль
переднеспинки в профиль прямой или слегка вогнутый, задние
бедра сравнительно короткие, а личинки пестрые. В одиночной
фазе для нее характерен дугообразно выгнутый киль
переднеспинки, более длинные задние бедра, одноцветные личинки.
Переход одиночной фазы в стадную происходит в результате
возрастания численности саранчи с последующей концентрацией ее
на ограниченной площади.
Кулиги и стаи совершают миграции (переходы и перелеты).
Кулиги азиатской саранчи могут за период личиночной жизни
преодолеть расстояние до 45 км. Они мигрируют в сторону,
противоположную направлению ветра. Стаи, как правило, летят по
ветру, и азиатская саранча за период миграции может улететь
на 200—300 км от гнездилищ. Пустынная саранча способна
совершать беспосадочные перелеты на расстояния более 1000 км.
174
Тип повреждения растительности, характерный для всех
видов саранчовых, — грубое объедание. Перелетная саранча самая
вредоносная, наиболее часто повреждает злаки, особенно
тростник, мароккская саранча особенно сильно вредит хлопчатнику,
хлебным злакам, люцерне и клеверу, огородным и бахчевым
культурам; итальянская саранча — хлопчатнику, картофелю,
подсолнечнику, бобовым, бахчевым, зерновым и др. Сибирская
кобылка при массовом размножении опасна зерновым злакам и
сенокосным угодьям; у молодых растений она съедает
полностью листья и частично стебли, а на озимых выедает
преимущественно зерна в колосьях.
Меры борьбы. Осушение и хозяйственное освоение
плавней, где находятся основные гнездилища азиатской саранчи;
освоение целинных и залежных земель, где часто откладывают
яйца мароккская и итальянская саранча, а также кобылки;
соблюдение режима стравливания на пастбищах и восстановление
растительного покрова для предотвращения размножения
кобылок.
Опыливание 12%-ным дустом ГХЦГ (10—25 кг/га);
опрыскивание эмульсией 16%-ной ммэ*. гамма-изомера ГХЦГ (2,5 л/га),
20%-ного к. э. метафоса (0,8—2 л/га), 40%-ного к. э. метафоса
(0,4—1 л/га), 30%-ного к. э. карбофоса (1,2—4,5 л/га), 50%-ного
к. э. метатиона (0,8—1,8 л/га), суспензией 50%-ного с. п. гамма-
изомера ГХЦГ (0,6—0,8 кг/га), 30%-ного с. п. метафоса (0,7—
1,4 кг/га). Для ультрамалообъемного опрыскивания пастбищ и
дикой растительности применяют 40%-ный раствор карбофоса
(2—3 л/га).
МЕДВЕДКИ
Из нескольких видов медведок наиболее распространена
медведка обыкновенная — Сгу11о1а1ра §гу11о1а1ра Ь. (сем.
медведки— ОгуИоШрЫае). Длина тела 35—50 мм. Надкрылья
укороченные. Передние ноги копательные (рис. 35).
Распространена в европейской части СССР везде, начиная с
южных районов Ленинградской области (в других частях
страны встречаются сдношипая и восточная медведки).
Медведки заселяют обычно низинные увлажненные места,
также искусственно орошаемые участки.
Зимуют личинки старших возрастов и взрослые насекомые в
почве. Самки откладывают от 100 до 500 яиц в земляные
пещерки (гнезда) на глубине 10—20 см. Эмбриональное развитие
продолжается 10—15 дней. Личинки имеют шесть возрастов.
Генерация двухгодичная.
* В дальнейшем всюду приняты следующие сокращения: ммэ. — минерально-
масляная эмульсия, к. э. — концентрат эмульсин, п. — порошок, с. п. —
смачивающийся порошок.
175

Рис. 35. Медведка и ее яйца в почве.
Приспособленная к подземному образу жизни, медведка
повреждает высеянные семена и рассаду овощных растений в
парниках, а также и в открытом грунте. Перегрызает корни и
стебли растений, выедает клубни и корнеплоды. Особенно сильно
вредит томату, капусте, перцу, баклажану, а также луку,
моркови, свекле (столовой и сахарной), картофелю, подсолнечнику и
другим культурам. Наносит вред плодовым питомникам и
цветочным насаждениям.
Меры борьбы. Глубокая зяблевая вспашка участков
вокруг парников и перекопка почвы возле котлованов под них,
разрушающие ходы медведки и ухудшающие условия для ее
перезимовки.
Применение отравленных приманок: разваренное до
мягкости зерно пшеницы, ячменя или кукурузы смешивают с
подсолнечным маслом (3% по массе) и 80%-ным с. п. хлорофоса (5% по
•массе); во время набивки парников приманку раскладывают
равномерно по дну котлована, а за несколько дней до посева в
парники семян овощных культур вносят ее в поверхностный слой
парниковой смеси (на глубину 2—3 см) из расчета 40—50 г на
раму; на полях приманку вносят в почву междурядий культива-
тором-растениёпитателем (20—40 кг/га). На небольших
участках применяют полив раствором 80%-ного технического или
суспензией 80%-ного с.п. хлорофоса (0,8—1,5 кг/га).
ЩЕЛКУНЫ
В СССР насчитывается свыше 500 видов щелкунов (сем.
щелкуны—Е1а1епс1ае), из них вредят около 50 видов.
В Нечерноземной зоне распространены темный щелкун — Ад-
по<:е5 оЬзсигиз Ь., полосатый щелкун — А. Нпеатиз Ь., блестящий
щелкун — 5е1аго5оти5 аепаеиз Ь. и черный щелкун — АтЬоик
шдег Ь.
В лесостепи и степи встречаются посевной щелкун — Адпогез
зриШог Ь., широкий щелкун — 5е1а1о5оти$ 1а1из Р. и степной
176 -
щелкун — Адпо1:е8 диг§151апи$ Ра1с1. Жуки щелкуны имеют
удлиненное тело различной окраски, часто с металлическим отливом
(рис. 36). Усики 11-члениковые, нитевидные, пиловидные или
гребневидные. Переднеспинка с оттянутыми назад задними
углами. Переднегрудь снизу с отростком, который вкладывается в
углубление среднегруди; благодаря этому устройству жук,
оказавшийся на спине, подпрыгивает, издавая при этом
щелкающий звук, и встает на ноги. Все лапки ног 5-члениковые.
Личинки, называемые проволочниками, имеют удлиненное
жесткое тело желтого или коричневого цвета, с тремя парами
грудных ног одинаковых размеров и плоскую голову; верхняя
губа неразвита.
По особенностям развития выделяют две группы щелкунов.
У большинства видов зимуют и личинки, и жуки. Жуки,
перезимовавшие в куколочной колыбельке, выходят на поверхность
почвы в апреле — мае. Нуждаясь в дополнительном питании, они
поедают листья злаков, клевера, цветочную пыльцу, лепестки
цветков; жуки блестящего щелкуна объедают побеги молодых
сосен на опушках около полей.
После спаривания самки откладывают яйца кучками по
три—пять в почву на небольшую глубину, всего 150—200 яиц.
Эмбриональное развитие длится 20—30 дней. Вышедшие из яиц
личинки живут в почве и развиваются длительное время (3—
4 года); до окукливания у разных видов наблюдается от 7 до
14 линек. Окукливание происходит во второй половине лета или
осенью (с июля по сентябрь) в почве на глубине 10—20 см.
Куколка развивается от 7 до 30 дней. Жуки остаются в куколоч-
ных колыбельках на зимовку. Весь цикл развития щелкунов этой
группы длится 4—5 лет.
Рис. 36. Полосатый щелкун:
жук; 2 — яйца; 3 — личинка; 4 — куколка; 5 — поврежденный
клубень картофеля.
12—800
177

У степного и черного щелкунов зимуют только личинки.
Окукливание происходит весной, жуки появляются в первой
половине лета и, отложив яйца, погибают. Черный щелкун имеет
четырехгодичную генерацию.
Наибольшая численность проволочников отмечается на
тяжелых почвах; для них характерны постоянные передвижения в
почве в горизонтальном и вертикальном направлении.
Вертикальные миграции обусловлены изменениями температуры и
влажности почвы: при высыхании верхних слоев личинки уходят
в нижние слои (в некоторых случаях недостаток влаги
компенсируется более интенсивным поеданием зеленых частей
растения, что ведет к усилению вредоносности). Осенью (в конце
сентября, в октябре), когда температура верхних слоев почвы
снижается до 11 —12 °С, проволочники уходят в нижние слои, а
весной при температуре в слое почвы 0—20 см 7—8°С начинается
перемещение личинок вверх.
Проволочники повреждают в почве высеянные семена,
всходы, подземную часть стебля молодых растений, корни; они
вгрызаются в корневища и клубни. Сильно вредят пшенице, ячменю,
кукурузе, луку, табаку, подсолнечнику, сахарной свекле,
картофелю, овощам и бахчевым растениям. В меньшей степени
повреждают лен, гречиху, просо, горчицу, рыжик, однолетние
бобовые.
Поскольку проволочники наибольший вред наносят молодым,
незагрубевшим растениям, усиление вредоносности наблюдается
при задержке роста всходов, в засуху, при высеве семян в не-
прогретую почву или при чрезмерно глубокой заделке семян.
В Нечерноземной зоне слабо заселенными считают почвы,
насчитывающие до пяти личинок на 1 м2, средне заселенными —
6—15, сильно — свыше 15 на 1 м2. В Черноземной зоне и более
южных районах соответственно слабая заселенность — до двух
личинок на 1 м2, средняя — три—пять, сильная — свыше пяти
личинок на 1 м2.
Меры борьбы. Борьба с сорняками, особенно с пыреем.,
которым часто питаются проволочники; высев на заселенных
участках менее повреждаемых вредителем культур; применение
аммиачных удобрений, аммиачной селитры, сульфата аммония и
аммиачной воды (последней 300—500 кг/га), вызывающих
гибель проволочников; известкование кислых почв; обработки
почвы (зяблевая вспашка, предпосевная культивация зяби,
глубокая междурядная обработка пропашных культур),
способствующие гибели личинок, куколок и яиц вредителей, особенно в
период массового окукливания личинок и откладки яиц жуками.
Предпосевная обработка семян комплексными
протравителями в соответствии с разрешенными нормами и 90%-ным
техническим гамма-изомером ГХЦГ (2—4 кг/т), обработка семян
зерновых 12%-ным дустом ГХЦГ (10—20 кг/т), а семян сахарной
свеклы также 22%-ным к. э. гептахлора (5—7 л/т).
178
При средней и сильной заселенности почвы проволочниками
дополнительно к предпосевной обработке применяют
одновременно с посевом гнездовое или ленточное внесение
гранулированного 2%-ного крупнозернистого гамма-изомера ГХЦГ
(50 кг/га), а также внесение ленточным или рядковым способом
25%-ного порошка ГХЦГ на фосфоритной муке (6—8 кг/га), в
условиях юга европейской части СССР на кукурузе с семенами
вносят 10%-ный гранулированный базудин (40—50 кг/га).
ЧЕРНОТЕЛКИ
Чернотелки (сем. чернотелки — ТепеЪпошйае)
преимущественно обитают в сухих степях и пустынях. Жуки чаще черного
цвета. Усики 10- или 11-члениковые, иногда с булавой. Задние
крылья у многих видов отсутствуют. Передние и средние лапки
имеют по пять члеников, задние — по четыре.
Личинки называются ложнопроволочниками. В отличие от
проволочников они имеют выпуклую голову, развитую верхнюю
губу, а первая пара ног длиннее и толще двух задних.
Степной медляк—В1ар8 Ьа1орЫ1аР.—\У. Жук длиной 17—
23 мм, имеет сросшиеся по шву надкрылья. Личинка длиной до
35 мм. Распространен в степях европейской части СССР, на
Кавказе, в Закавказье и Средней Азии.
Зимуют жуки и личинки. Жуки появляются ранней весной,
активны преимущественно ночью. Откладывают яйца в почву.
Общая плодовитость самки до 300 яиц. Эмбриональное развитие
длится около 10 дней, личинки в почве живут около 15 месяцев
и окукливаются в августе следующего года. Куколка
развивается в почве около 3 недель. Вышедшие из куколок жуки остаются
на зиму в почве. Генерация двухгодичная. Жуки могут жить и
размножаться несколько лет.
Кукурузная чернотелка — РеШпиз тетогаШ Ь. Зимуют жуки
й личинки. Перезимовавшие жуки размножаются весной.
Перезимовавшие личинки окукливаются летом, и к осени отрождают-
ся жуки нового поколения, которые также откладывают яйца.
В течение года развивается одно поколение.
Песчаный медляк — Ораттит 5аЬи1о8ит Ь. Жук матово-чер-
ного цвета с серовато-землистым оттенком, длиной 7—10 мм
(рис. 37).
Зимуют только жуки. Яйца откладывают в верхний слой почвы,
всего до 100 яиц. Эмбриональное развитие длится 5—6 дней,
личинка развивается около 2 месяцев (май — июнь), имеет семь
возрастов. Окукливается в середине лета в почве на глубине 3—
7 см. Куколка развивается 2 недели. Вредитель имеет одно
поколение в течение года.
У большинства видов чернотелок, как и у щелкунов, вредят
личинки (ложнопроволочники), поедая высеянные семена и
подземную часть всходов. Но у песчаного медляка основной вред
наносят жуки, повреждая весной семядольные и настоящие ли-
12* 179

Рис. 37. Песчаный медляк:
1 — жук; 2 — личинка; 3 — куколка.
стья и перегрызая стебельки всходов. Жуки сильно повреждают
подсолнечник, сахарную свеклу, табак и другие технические
культуры, овоще-бахчевые и бобовые культуры.
Меры борьбы. В борьбе с ложнопроволочниками
применяют те же мероприятия, что и в борьбе с проволочниками.
Против песчаного медляка при появлении жуков проводят
химические обработки всходов, как и против других листогрызущих
вредителей.
ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ
Озимая совка — А^гоШ «едеЫгп Оеп. е! 5сЬШ. (сем. совки —•
Ыос1;шс1ае). Передние крылья бабочки от буровато- или
желтовато-серых до почти черных с тремя пятнами — круглым,
почковидным и клиновидным, окруженными тонкой черной каймой.
Поперек крыла проходят две выгнутые кнаружи двойные линии.
Задние крылья у самцов белые, у самок беловато-серые, обычно
затемненные по наружному краю. Размах крыльев 34—45 мм
(рис. 38). Гусеница землисто-серая, с жирным блеском, длиной
40—50 мм.
Вредитель распространен в СССР всюду, кроме наиболее
северных районов, но в Сибири малочислен, так как гусеницы не
выносят обычных здесь в зимний период низких температур.
Дает одно поколение в северной зоне вредоносности, два
поколения на Украине и в центральных областях европейской части
страны и три-четыре поколения на юге СССР.
180
Зимуют у озимой совки обычно гусеницы старшего (VI)
возраста в почве на глубине 10—25 см; они выносят понижение
температуры до минус 11°С. Гусеницы младших и средних
возрастов вымерзают на зиму. Но в Азербайджане и Средней Азии
могут перезимовывать и гусеницы II—IV возрастов. Весной,
когда почва на глубине обитания зимующих гусениц прогревается
до 10СС, они поднимаются в верхние слои почвы для
окукливания. Фаза предкуколки длится от 2 до 10 дней, а куколки—14-—
31 день.
Бабочки весеннего поколения начинают летать в северной
части ареала со второй половины июня, а южнее — с мая или
апреля. Они летают вечером и ночью и питаются на цветущей
растительности. Самки откладывают яйца по одному, реже по
нескольку на сухие растительные остатки, на нижнюю сторону
листьев, прилегающих к земле, или на почву, всего от 470 да
2200 яиц.
Для откладки яиц самки предпочитают участки с редкой
растительностью, на которых наблюдается более высокая
температура приземного слоя воздуха, легкие, рыхлые, хорошо
обработанные почвы (паровые поля, пропашные и овощные
культуры).
Эмбриональное развитие длится 4—17 дней. Гусеницы
проходят шесть возрастов и, закончив питание, окукливаются в почве.
Рис. 38. Озимая совка:
1 — бабочка; 2 — яйца; 3 — гусеница, повреждающая озимые; 4 — ку«
келка в почве.
18 К

Этого опаснейшего вредителя раньше не без основания
называли северной саранчой. Гусеницы озимой совки могут питаться
на растениях более чем 140 видов из 36 семейств. Чаще других
■они повреждают сахарную свеклу, подсолнечник, хлопчатник,
табак, овощные и бахчевые растения, озимые злаки и кукурузу,
а на юге также виноградную лозу и чайный куст. Гусеницы
наиболее успешно развиваются и зимуют при питании овощными
и бахчевыми растениями, а также клевером, лебедой, марью
белой, конским щавелем, вьюнком и подорожником, при питании
злаками наблюдается большая гибель гусениц младших
возрастов. Миогоядность гусениц увеличивается с возрастом.
Необходимым условием успешного развития вредителя является также
смена поедаемых растений. Последние две особенности
характерны и для многих других многоядных совок.
Озимая совка относится к подгрызающим совкам. Ее
гусеницы уничтожают в почве высеянные семена и проростки,
перегрызают растения на уровне почвы, поедают и листья;
перегрызенные листья гусеницы иногда затаскивают в землю.
Меры борьбы. Выполнение агротехнических
мероприятий, способствующих улучшению роста и развитию растений, а
отсюда и повышению устойчивости последних к повреждениям;
борьба с сорняками, которые служат местом откладки яиц и
кормом для гусениц; культивация паров в период массовой
откладки яиц, междурядные обработки пропашных культур,
зяблевая вспашка; применение в районах с достаточным
увлажнением занятых паров, в частности вико-овсяных, которые
благодаря более высокой влажности и более низкой температуре не
привлекают бабочек для откладки яиц.
Выпуск трихограммы (20—50 тыс/га) в два срока: в начале
откладки яиц вредителем и в начале массовой яйцекладки. Из
биопрепаратов для защиты хлопчатника применяют дендроба-
циллин (2 кг/га) с добавлением 85%-ного с. п. севина
(0,3 кг/га); второе опрыскивание через 7—8 дней. Перспективно
применение суспензии вируса гранулеза.
Предпосевная обработка семян 12%-ным дустом ГХЦГ (10
кг/т для кукурузы, 15—10 кг/т для ячменя, ржи и пшеницы и
20—40 кг/т для хлопчатника), 90%-ным техническим гамма-
изомером ГХЦГ (2—4 кг/т), 22%-ным к. э. гептахлора (5—7
л/т для сахарной свеклы и 2—6 л/т для кукурузы), 50%/-ным с. п.
гаммагексана (2 кг/т для пшеницы и ржи), 50%-ным с. п. гек-
-сахлорбензола с гептахлором (2 кг/т для пшеницы и ржи),
70%-ным с.п. тигама (2 кг/т для кукурузы и тречихи, 5—6 кг/т
для сахарной свеклы, 3 кг/т для льна, 4—6 кг/т для гороха, сои,
маша, кормовых бобов, 3—4 кг/т для фасоли, чечевицы, вики,
люпина, нута, чины, клевера и овощных культур), 65%-ным с.п.
фентиурама или фентиурам-молибдата (от 2 до 12 кг/т, в
зависимости от культуры).
Внесение в почву при посеве семян пшеницы, ячменя и
кукурузы 2%-мого гранулированного крупнозернистого гамма-изоме-
182
ра ГХЦГ (50 кг/га), внесение в почву при посеве семян
сахарной свеклы или появлении всходов повсеместно один раз в 3 года
2%-ного гранулированного мелкозернистого гамма-изомера
ГХЦГ (50 кг/га), внесение в почву до посева или при посеве на
всех культурах, кроме картофеля и корнеплодов кормового я
пищевого назначения, 12%-ного дуста ГХЦГ (10—25 кг/га),
внесение в почву ленточным или рядковым способом перед посевом
25%-ного п. ГХЦГ на фосфоритной муке (6—8 кг/га) на всех
культурах, кроме картофеля и корнеплодов кормового и
пищевого назначения, внесение в почву гранулированного фосфамида
(100—150 кг/га одновременно с посевом семян сахарной свеклы;.
20—50 кг/га одновременно с посевом семян люцерны и до
начала отрастания ее; 20 кг/га одновременно с посевом семян
кормовых крестоцветных); поверхностное внесение в рядки
гранулированного фосфамана (100—150 кг/га на сахарной свекле).
Опыливание 12%-ным дустом ГХЦГ (10—20 кг/га на
зерновых по всходам; 20—25 кг/га на хлопчатнике до раскрытия
коробочек; 15—25 кг/га на подсолнечнике, горчице, льне, конопле
по всходам; 15—20 кг/га люцерне в начале отрастания при
высоте растений до 12 см; 15—20 кг/га на всходах сахарной
свеклы).
Опрыскивание в период вегетации эмульсией 20%-ного к. э.
метафоса (0,5—1 л/га на зерновых бобовых, овощных, бахчевых
и подсолнечнике; 0,8—2 л/га на сахарной свекле; 0,6—1,5 л/га
на табаке и махорке), суспензией 30%-ного с.п. метафоса
(0,35—0,7 кг/га на зерновых бобовых; 0,7—1,4 кг/га на
сахарной свекле; 0,4—1 кг/га на подсолнечнике, табаке и махорке),.
раствором 80%-ного технического хлорофоса или суспензией
80%-ного с.п. хлорофоса (1—2,5 кг/га на сахарной свекле; 0,8—
1,5 кг/га на многолетних травах), эмульсией 50%-ного к. э. во-
латона (0,8—1,5 кг/га на семенниках многолетних трав),
суспензией 50%-ного с.п. гамма-изомера ГХЦГ (0,8 кг/га на сахарнойг
свекле), эмульсией 16%-ной ммэ. гамма-изомера ГХЦГ (2—
2,5 л/га на всходах хлопчатника и 1,5—2,5 л/га на всходах
кукурузы). Имеются данные о высокой эффективности в борьбе с
гусеницами озимой совки синтетических пиретроидов.
Совка-гамма — Аи1о§гарНа §атта Ь. (сем. совки — ЫосЫ-
ёае). Окраска передних крыльев бабочки от серой до
темно-бурой и фиолетово-бурой. На передних крыльях видно серебристое-
блестящее пятно в виде греческой буквы гаммы. Задние крылья
серые с широкой буроватой каймой. Размах крыльев 40—48 мм.
Гусеницы зеленые, с тремя парами брюшных ног (нет ног на
III и IV брюшных сегментах). Длина гусеницы 24—40 мм.
Совка-гамма распространена в европейской части СССР на
север до Архангельска, Сыктывкара и Перми, на Северном
Кавказе, в Закавказье, Приуралье, Западной Сибири, Средней Азии
и на Дальнем Востоке; отсутствует в Забайкалье, Якутии и на
Камчатке. В ограничении распространения вредителя имеют зна-
183.

чение минимумы температур. Северо-восточная граница ее
ареала совпадает с изотермой января минус 22—24 °С.
Основной зоной вредоносности являются центральные
льноводческие области. Здесь совка развивается в двух, а иногда в
трех поколениях. Всего может быть от одного до четырех
поколений.
Зимуют куколки, гусеницы, бабочки. Весенний лёт бабочек
в зоне с двумя поколениями наблюдается с конца мая — начала
июня, а массовый лёт второго поколения — со второй половины
июля до середины августа. Бабочки летают преимущественно во
нторую половину дня и в сумерки, но иногда и в середине дня.
Бабочки питаются нектаром цветков растений более 60 видов
из 12 семейств. Яйца откладывают на нижнюю (реже на
верхнюю) поверхность листьев по одному-два, иногда до шести на
сорняки и культурные растения. На лен самки не откладывают
яйца, на него гусеницы обычно переходят с сорняков. Одна
самка откладывает около 500 яиц, иногда до 1500.
Продолжительность эмбрионального развития 3—7 дней.
Рост гусениц заканчивается через 16—25 дней. Они имеют
пять, иногда шесть возрастов. Летом гусеницы окукливаются в
белом просвечивающем паутинном коконе, который они
устраивают чаще на верхушечных частях растений, иногда под
свернутым краем листа. На льне паутиной стягивается несколько
рядом стоящих стеблей, между которыми иногда располагается
несколько куколок. Отмечены случаи окукливания в верхнем слое
почвы. Осенью окукливание происходит в поверхностном слое
почвы под растительными остатками. Фаза куколки длится 6—
13 дней.
Гусеницы совки-гаммы могут питаться растениями 224 видов
из 51 семейства. Поедают преимущественно листья. Сначала они
выедают в листьях «окошечки», главным образом с нижней
стороны, оставляя нетронутым эпидермис противоположной стороны,
затем выедают в листьях отверстия, оставляя только крупные
жилки, или объедают листья с краев.
Наиболее часто повреждают растения из семейств
сложноцветные, крестоцветные и губоцветные, особенно такие сорняки,
как бодяк, осот, сурепка, дикая редька. С сорняков гусеницы
переходят на культурные растения, из которых часто повреждают
лен; у последнего, кроме листьев, они объедают цветки, завязи,
зеленые плоды и молодые стебли, в результате чего
уменьшается выход волокна и ухудшается его качество, а также снижается
урожай семян. Сильно повреждают также коноплю, сахарную
свеклу, однолетние и многолетние бобовые культуры, картофель,
овощные культуры и различные эфирномасличные растения.
Иногда повреждают кукурузу.
Меры борьбы. Борьба с сорняками, привлекающими
бабочек для откладки яиц; междурядные обработки и глубокая
зяблевая вспашка для уничтожения куколок и гусениц; ранние
•сроки посева льна.
18
Выпуск трихограммы (20—50 тыс/га) в период откладки яиц
совкой в два приема.
Опрыскивание раствором 80%-ного технического хлорофоса
или суспензией 80%-ного с. п. хлорофоса (0,8—1,2 кг/га на льне,
1—2,5 кг/га на сахарной свекле, 0,8—1,5 кг/га на семенниках,
люцерны и на капусте); эмульсией 50%-ного к. э. карбофоса
или 30%-ного к. э. карбофоса (0,4—0,8 л/га или 0,8—1,2 л/га на
льне, 0,2—0,6 л/га или 0,4—1 л/га на семенниках люцерны, 0,6—
1 кг/га или 1—1,5 л/га на сое, 0,6—1,2 л/га или 1—2 л/га на
капусте); суспензией 30%-ного с. п. метафоса или эмульсией 20%-
ного к. э. метафоса (0,4-—1 кг/га или 0,6—1 л/га на льне, 0,7—
1.4 кг/га или 0,8—2 л/га на сахарной свекле, 0,35—0,7 кг/га или
0,5—1 л/га на семенниках люцерны).
Кроме того, лен опрыскивают эмульсией 40%-ного к. э. фос-
фамида (0,5—1 л/га); сахарную свеклу — эмульсиями 40%-ного
к. э. амифоса (0,5—2 л/га), 60%-ного к. э. базудина (0,8 л/га),
50%-ного к.э. метатиона (0,6—1,2 л/га),эмульсией 20%-ногок.э.
или суспензией 50%-ного с. п. фталофоса (2,5—5 л/га или 1 —
3 кг/га), 50%-ного с. п. гамма-изомера ГХЦГ (0,8 кг/га);
семенники люцерны — эмульсией 35%-ного к.э. или суспензией 30%-
ного с.п. фозалона (1,4—2,8 л/га или 1,6—3,3 кг/га); семенники
многолетних трав — эмульсиями 50%-ного к.э. актеллика (1—
1.5 л/га) и 50%-ного к.э. волатоиа (0,8—1,5 л/га); капусту —
эмульсиями 50%-ного к.э. ДДВФ (1—1,5 л/га), 25%-ного к.э.
нексиона (1—2 л/га), 50%-ного к.э. трихлорметафоса-3 (1—
2 л/га).
Стеблевой (кукурузный) мотылек — Озтпша пиЪПаПз НЬ.
(сем. огневки — РугаНйае). Бабочки в размахе крыльев 27—
32 мм. Самцы обычно мельче самок. Основная окраска крыльев
соломенно-желтая; у самца крылья красновато-коричневые.
Гусеницы длиной до 25 мм, желтовато-серые с красноватым
оттенком.
Распространен на юге лесной зоны, в степной и лесостепной
зонах европейской части СССР, в Предкавказье и Закавказье, в
Южной Сибири, Казахстане, Средней Азии и на Дальнем
Востоке.
Зимуют взрослые диапаузирующие гусеницы в пожнивных
остатках, в стеблях кукурузы и других крупностебельных
культурных растений и сорняков. Весной они окукливаются в стеблях.
Перед окукливанием гусеница выгрызает отверстие для вылета
бабочки, оставляя нетронутой верхнюю кожицу стебля. В период
окукливания необходимо смачивание стеблей осадками или
высокая влажность воздуха. Куколка развивается 10—25 дней.
Лёт начинается с конца мая и происходит вечером и ночью.
Бабочки питаются на цветущих растениях. Они откладывают
яйца группами, чаще по 10—15, преимущественно на нижнюю
сторону листьев растений, а также на початки и метелки
кукурузы. Всего самка откладывает от 100 до 1250 яиц, в среднем 250—
400. Эмбриональное развитие длится от 3 до 14 дней. Гусеницы
185

очень недолго (не более часа) находятся открыто на растении:
«ни сразу же прячутся за влагалища листьев или вгрызаются в
черешки листьев, метелки кукурузы и другие части растения.
Гусеницы имеют пять возрастов.
Распространение, численность и число поколений кукурузного
мотылька определяются прежде всего влажностью воздуха,
количеством выпадающих осадков и температурой воздуха.
Профессором В. Н. Щеголевым были выделены зоны вредности
мотылька. К северной зоне высокой вредности относятся районы
коноплеводства в европейской части СССР. Здесь развивается одно
поколение вредителя. Зоной неустойчивой вредности являются
засушливые степные районы европейской части СССР и
Закавказья со значительным развитием посевов кукурузы. В этой
зоне наблюдается частичное второе поколение. Южная зона
высокой вредности включает увлажненные области Предкавказья и
Закавказья, где вредитель дает два поколения. На Дальнем
Востоке развивается одно-два поколения, а в Средней Азии — два-
три.
Стеблевой мотылек повреждает кукурузу, коноплю, хмель,
просо, кенаф, рами, хлопчатник, сорго, сою, клещевину и другие
сельскохозяйственные растения. Среди сорняков одним из
основных кормовых растений является полынь обыкновенная
(чернобыльник).
Гусеницы питаются внутри стеблей растений, прокладывая в
них ходы. На стеблях можно видеть отверстия с
высыпающимися экскрементами. К осени гусеницы концентрируются чаще в
нижней части стеблей. Кроме стеблей, они повреждают также
метелки и початки кукурузы, стержень, соцветия, цветки и завязи
у конопли. Поврежденные стебли и другие части растений
обламываются. Гусеницы могут переходить из одного стебля в
другой. В результате повреждений наблюдается значительное
снижение урожая семян и зеленой массы растений. При
повреждении стеблей конопли уменьшается выход длинного, наиболее
денного волокна.
Меры борьбы. Своевременная уборка урожая,
уменьшающая потери и снижающая заселенность нижних частей стеблей;
низкий срез стеблей кукурузы и других растений в связи с тем, что
основная масса гусениц зимует в стеблях на высоте от 10 до
30 см; срез на высоте около 10 см позволит уничтожить более
80% зимующих гусениц; тщательная уборка и использование
стеблей и остатков растений на хозяйственные нужды
(силосование, компостирование или сжигание их для предотвращения
вылета вредителя); ранняя глубокая зяблевая вспашка плугом
с предплужниками на глубину 20—25 см для заделки в почву
остатков растений, в которых могут зимовать гусеницы.
Использование устойчивых к стеблевому мотыльку гибридов кукурузы
и сортов конопли.
Выпуск трихограммы (70—100 тыс/га) в два приема: в
начале откладки яиц и через 10 дней.
186
Опрыскивание конопли в период массового выхода гусениц
из яиц и повторно через 7—10 дней эмульсией 20% -ного к. э. ме-
тафоса (1,2—2,5 л/га), суспензией 80%-ного с. п. или
раствором 80%-ного технического хлорофоса (1,5 кг/га). На кукурузе
рассев 7%-ного гранулированного хлорофоса (20—40 кг/га) и
опрыскивание препаратами хлорофоса (1—1,5 кг/га).
Луговой мотылек—Ьохо81еде зИсИсаПз Ь. (сем. огневки —
РугаНдае). Бабочки в размахе крыльев 18—26 мм. Передние
крылья светло-бурые с более темными пятнами. Гусеницы
длиной до 35 мм, серо-зеленые, с продольными полосами.
Распространен по всей степной и лесостепной зонам СССР. Бабочки
лугового мотылька могут, используя воздушные течения,
совершать дальние перелеты.
В 1971 г. после длительной депрессии наблюдалось
нарастание численности лугового мотылька..В 1974—1975 гг.
наблюдалось массовое размножение, которое охватило все степные и
лесостепные районы РСФСР, почти все районы Украины и
Молдавии. Очаги высокой численности отмечались в Западном и
Северном Казахстане, в Белоруссии. Этому способствовало
возрастание площадей орошаемых земель, посевов многолетних трав
и пропашных культур, а также лесополос.
Зимует взрослая гусеница в почве, в удлиненном коконе(рис.
39). Весной гусеницы окукливаются. Куколка развивается 10—
Рис. 39. Луговой мотылек:
1 — бабочка; 2 — яйца на листьях свеклы; 3 —гусеница; 4 — куколка;
5 — куколка в коконе в почве.
187

13 дней. Вылетающие бабочки питаются на цветущих растениях
и более активны в вечернее время. Они откладывают яйца по
одному или группами от 2 до 20 на нижнюю сторону листьев и
сухие тонкие корешки, торчащие из почвы, всего в среднем
около 300 яиц, максимально до 600. Эмбриональное развитие
продолжается 3—10 дней. Гусеницы развиваются 12—30 дней и
имеют пять возрастов. В различных зонах может быть от
одного до четырех поколений.
Гусеницы лугового мотылька повреждают растения из 35
семейств. Среди них сахарная свекла, конопля, бобовые,
подсолнечник, соя, хлопчатник, горчица, эфирномасличные культуры.
Из сорняков гусеницы часто питаются на различных маревых и
полынях. Гусеницы младших возрастов находятся на листьях
под тонкой паутиной и скелетируют листья, оставляя одни
жилки. В старших возрастах они грубо объедают лист.
Меры борьбы. Глубокая зяблевая вспашка плугами с
предплужниками для запашки коконов со взрослыми
гусеницами; междурядные рыхления пропашных культур в период
откладки яиц и после ухода вредителя на окукливание;
скашивание многолетних кормовых трав и быстрая их уборка с полей в
период массовой откладки на них яиц и выхода гусениц;
своевременное унитожение и удаление сорняков, особенно маревых,
являющихся кормом для гусениц мотылька.
Выпуск трихограммы (50—100 тыс. на 1 га) в два-три
приема.
При появлении гусениц опрыскивание раствором 80%-ного
технического хлорофоса или суспензией 80%-ного с. п.
хлорофоса, эмульсией 20%-ного к.э. или 40%-ного к.э. метафоса или
суспензией 30%-ного с. п. метафоса, эмульсией 40%-ного к.э.
фосфамида (с нормами расхода, разрешенными для отдельных
культур), эмульсией 35%-ного к.э. фозалона на сахарной свекле
(3—3,5 л/га), суспензией 30%-ного с. п. фозалона на семенной
люцерне (1,6—3,3 кг/га); опрыскивание семенников многолетних
трав эмульсией 50%-ного к.э. волатона (0,8—1,5 л/га).
На свекле и люцерне против гусениц I и II возрастов
применяются также биопрепараты: битоксибациллин (2 кг/га), ден-
дробациллин (п. и паста 1—2 кг/га, с. п. 0,5—1 кг/га), энтобакте-
рин (2—3 кг/га); на свекле рекомендован дипел (0,5 кг/га).
СЛИЗНИ (ТИП МОЛЛЮСКИ, ИЛИ МЯГКОТЕЛЫЕ,
КЛАСС БРЮХОНОГИЕ)
Полевой слизень — АдпоНтах а^гезШ Ь. Длина
расправленного слизня 30—60 мм. Распространен почти по всей территории
СССР, но наиболее вредоносен в центральных и западных
районах европейской части СССР.
* Так как специального учебника по слизням, клещам, нематодам и
грызунам для техникумов нет, эти вредители рассматриваются в курсе энтомологии.
188
Сетчатый слизень — АдгюНтах геНсиШиз МйН. Длина
расправленного слизня 50—60 мм.
Оба вида сходны по биологии. Зимуют яйца, отложенные в
щелях почвы, под камнями и у основания растений. Слизни
выходят из яиц в начале июня следующего года. Они активны в
ночное время, а в дождливую погоду — и днем. Один слизень
откладывает 8—10 групп яиц, по 9—50 в группе. Летом яйца
развиваются 15—20 дней. Вредители имеют два поколения.
В Закавказье и Средней Азии, особенно на орошаемых
землях, вредят крупные слизни из рода РагтасеНа.
Слизни сильно повреждают всходы озимой ржи и озимой
пшеницы, бобовые и крестоцветные культуры, морковь. На листьях
всходов озимых злаков они выгрызают продолговатые,
неправильной формы отверстия с зазубренными краями, выедая
преимущественно нежные ткани и оставляя нетронутыми сосудисто-
волокнистые пучки. На поврежденных растениях видна
засохшая блестящая слизь.
В корнеплодах и клубнеплодах они выгрызают полости, в
листьях капусты — отверстия. Слизни вредят в защищенном
грунте, повреждая рассаду и всходы овощных культур, а также
рассаду табака. Слизни пармацелла объедают также побеги у
чайного куста и цитрусовых.
Меры борьбы. 1. Борьба с сорняками; удаление
послеуборочных остатков, ликвидация межей и залежей; нежелателен
посев озимых рядом с болотами, сырыми лугами или опушками
и клеверами, где наблюдается обычно повышенная численность
слизней. 2. Опрыскивание растений и поверхности почвы вокруг
них суспензией 50%-ного с. п. метальдегида (4—8 кг/га). Рассев
5%-ного гранулированного метальдегида по поверхности почвы
вокруг растений (15—20 кг/га на зерновых культурах и 30—
40 кг/га на плодовых, технических, овощных, цветочных,
цитрусовых культурах и на виноградниках).
ГРЫЗУНЫ
Суслики. В фауне СССР насчитывается 10 видов сусликов.
Это крупные грызуны из семейства беличьи .ЗсшгЫае.
Малый суслик—СНеНиз ру§таеиз Ра11. Окраска спины
сравнительно светлая, буроватая, иногда с преобладанием
охристых тонов, порой со светлой крапчатостью. Хвост короткий,
около 20% длины тела; длина тела до 25 см.
Распространен от Днепра до озера Балхаш в пустыннной,
полупустынной и степной зонах, местами проникает в южную
лесостепь.
Краснощекий суслик — СИеПиз егуШго§епуз Вгагкй.
Щеки окрашены в рыжеватые тона, иногда в виде ясного,
коричневого пятна. Длина тела 23—26 см. Вредит в зоне освоения
целинных земель в Казахстане, на Алтае и в Западной
Сибири.
,189

В европейской части СССР вредит также крапчатый
суслик — СНеПиз зизПсиз С-йИ.
Суслики живут в норах. Норы бывают временные,
представляющие собой наклонный ход в почве, и постоянные
(зимовочные), более сложные, устраиваемые из временных перед
залеганием в спячку. На следующий год постоянные норы
выкапываются вблизи старой норы. При этом за счет увеличивающегося
из года в год количества выбрасываемой земли образуются бугры
диаметром до 1—3 м и высотой 50—60 см, называемые чаще
сусликовинами (курганчики, бутаны, мары). Последние иногда
занимают обширные участки.
Ранней весной суслики пробуждаются от спячки и выходят
на поверхность. Сразу же начинается гон. Беременность
продолжается 20—22 дня. Самка рождает от 1—2 до 10—12
детенышей, чаще 6—8. В возрасте одного месяца молодняк уже может
питаться и существовать самостоятельно. Активный период
жизни у самок длится около 4 месяцев, у самцов — 3 месяца. При
условии достаточного питания всё суслики к концу уборки
колосовых залегают в спячку. Продолжительность жизни сусликов
может достигать четырех лет. Поселения сусликов имеют
характер колоний. Суслики уничтожают на посевах зерновых культур
колосья или растения целиком, вредят многолетним травам,
уничтожают всходы различных растений и выкапывают высеянные
семена. Они ухудшают микрорельеф полей, роя на них норы.
Меры борьбы. На пастбищах, выгонах и краевой части
посевов концентрированный рассев отравленных приманок из
овса с родентицидами, а вокруг посевов, ферм, водоемов и
лесных массивов только затравка вертикальных нор. Применяют
глифтор 72%-ный технический (5—10 г/га, концентрация
препарата 0,3—0,6%, норма расхода приманки до 1,6 кг/га) и фосфид
цинка, технический порошок (45—400 г/га, концентрация 15—
20%, а против крапчатого суслика — 10%; норма расхода
приманки до 2 кг/га).
Фумигация нор: используются отработанные газы
автомобилей и тракторов. Вливание в норы аммиачной воды (на одну нору
0,5 л).
Мышевидные грызуны и крысы. Водяная полевка, или
водяная крыса, — Аппсо1а хеггезЫз Ь. (сем. хомяковые —
СпсеМйае). Длина тела 15—20 см, хвоста — 7,5—10 см.
Окраска спины от буровато-серой до темно-бурой и черной. Широко
распространена. За последние годы массовое ее размножение
происходило в Западной Сибири.
Летом живет в норах по берегам водоемов, а в конце лета
переселяется на огороды, в сады, на посевы зерновых, иногда
и в склады. Уничтожает корневую систему плодовых деревьев,
особенно в молодых насаждениях, при этом молодое деревцо
можно легко вынуть из почвы; обгрызает зимой кору. Поедает
клубни картофеля, корнеплоды, зерно.
Служит источником заражения людей туляремией.
190
Меры борьбы. Рассев, а вблизи поселков, ферм, рек и
мест концентрации диких птиц раскладка в укрытия приманок
из зерна моченого гороха с фосфидом цинка (290—320 г/га,
концентрация препарата в зерновой приманке 8%, а в сочной —
5-6%).
Полевая мышь — Ародетиз а§гапиз Ра11. (сем.
мышиные — Мипйае) отличается черной полосой на спине; часто
селится в парниках и теплицах, уничтожает высеянные семена и
повреждает овощи. В помещениях и в зернохранилищах вредит
домовая мышь — Миз тизси1из Ь. В лесных питомниках и
культурах вредит, уничтожая семена и всходы, лесная
мышь — Аройетиз зу1уаНсиз Ь. и другие мыши.
Из крыс наиболее широко распространена серая крыс а—
КаНиз погуе§1сиз Вегк., которую называют также а м б а р н ой
крысой и пасюком. Отдельными очагами встречается ч е р-
ная крыса; в Средней Азии обитает туркестанская
крыс а.
Крысы селятся в складах, холодильниках, жилищах, но
также и вдали от строений. Они способны размножаться круглый
год. Самка за год может иметь несколько выводков по 7—8 (до
15) детенышей. Половой зрелости они достигают в
трехмесячном возрасте. Одна пара крыс в год (включая приплод ее
потомства) могла бы иметь до 800 детенышей.
Крысы являются всеядными животными. Они уничтожают
различные продукты, сильно вредят в складах: за сутки съедают
количество пищи, составляющее 30—40% от их живой массы.
Крысам нужен корм с содержанием воды около 60%. При более
сухом корме (зерно и др.) они пьют воду, совершая иногда
массовые выходы к водопою.
Меры борьбы. Отравленные приманки: на фермах и
складах применяют 0,5%-ный порошок зоокумарина
(содержание в приманке 5%), крысид (0,5—1%), ратиндан — 0,5%-ный
и ратиндан-2 — 0,25%-ный порошки (3%). На посевах зерновых,
трав, подсолнечника, в садах, лесополосах, на сенокосах и
пастбищах, в местах скопления серых полевок рассев приманок из
зерна пшеницы или подсолнечника с глифтором (15—24 г/га,
концентрация препарата 0,4—0,6%; норма расхода приманки до
4 кг/га). На посевах зерновых, трав, в садах, лесополосах и на
пастбищах и картофеле, заселенных мелкими мышевидными
грызунами, рассев приманок из зерна пшеницы или
подсолнечника с фосфидом цинка (150—400 г/га, концентрация 5—8%).
Контрольные вопросы
1. Перечислите семейства и отряды, к которым относятся многоядные
вредители.
2. Какие меры борьбы применяют в борьбе с саранчовыми?
3. Охарактеризуйте особенности развития щелкунов, чернотелок.
4. Какие виды отряда чешуекрылых относятся к многоядным вредителям?
5. Каков характер вреда, наносимого этими видами?
6. Расскажите об особенностях развития озимой совки и мерах борьбы с ней.
181

ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯ
Оборудование и материалы. Микроскопы МБР-1 и МБС-1, препаровальные
лупы с 10- и 20-кратным увеличением, складные 7-кратные лупы, чашки Петри,
пинцеты, иглы, предметные стекла, торфяные пластинки.
Объекты изучения. Перелетная, мароккская, итальянская и пустынная
саранча, сибирская кобылка, медведка обыкновенная; щелкуны — темный, полосатый,
степной, блестящий, широкий, черный и другие виды в зависимости от зоны;
чернотелки — степной медляк, кукурузная чернотелка, песчаный медляк; совки —
озимая, гамма, люцерновая; стеблевой и луговой мотыльки.
Каждый учащийся получает набор- насекомых, их личинок и
образцов повреждений. Пользуясь приведенной ниже
определительной таблицей, учащиеся самостоятельно определяют
видовую принадлежность вредителей. После проверки
преподавателем правильности определения записывают название
вредителя, отряд и семейство, к которым он принадлежит, краткую
характеристику внешних признаков имаго и личинки, детальную
характеристику всех повреждений, наносимых взрослым
насекомым и его личинкой, указывают зимующую фазу, место
зимовки, число поколений.
По указаниюпреподавателя зарисовывают отдельные детали
внешнего строения вредите ля(переднее или заднее крыло, усик,
переднеспинку и т. д.) или особенности повреждения. По
указанию преподавателя для главнейших видов составляют фенокален-
дари.
Определительная таблица многоядных вредителей
I (12). Повреждены высеянные в почву семена или подземные части растений.
2(7). Вредят личинки, имеющие только три пары грудных ног.
3(6). Личинки удлиненные, с плотным, желтого или коричневого цвета телом.
4(5). Голова плоская, верхней губы нет. Все три пары ног одинаково развиты.
Конец тела заострен или раздвоен. Длина личинок 18—30 мм ...
проволочники (личинки жуков щелкунов), сем. Е1атеп<1ае.
5(4). Голова выпуклая, верхняя губа развита; первая пара ног длиннее и
толще остальных. Длина тела личинок до 40 мм
ложнопроволочники (личинки жуков-чернотелок), сем.
ТепеЪпогпйае.
6(3). Личинки изогнуты С-образно, мягкие, мясистые, с бесцветными
просвечивающими покровами тела и коричневой головой
сем. пластинчатоуеые — ЗсагаЬае!с!ае.
7(2). Вредят личинки, имеющие, кроме грудных ног, также брюшные ноги, или
личинки, похожие на взрослых насекомых, и взрослые насекомые.
8 (11). Вредят личинки, имеющие, кроме трех пар грудных ног, также пять пар
брюшных ног сем. совки — Мос1шс1ае.
9 (10). Гусеницы землисто-серые с зеленоватым оттенком, с жирным блеском.
Вдоль спины и по бокам тянутся темные полосы. Голова рыжеватая.
Щиток, расположенный за дыхальцем, в 2 раза и более крупнее последнего.
Длина гусеницы 40—50 мм
озимая совка — АдгоШ 5е§ехит Оеп. е1; 5сЫ{1.
10 ( 9). Поверхность кожных покровов гусеницы матовая, тусклая. Щиток за
дыхальцем равен последнему или чуть крупнее. Длина гусеницы 33—40 мм
восклицательная совка — АдгоШ ехс1атаиогт Ь.
II ( 8). Вредят личинки и взрослые насекомые с копательными передними ногами
и укороченными надкрыльями. Тело коричневое или бурое, коренастое.
Последний сегмент с длинными придатками — церками .....
медведка обыкновенная — СгуНоШра дгу11о!а1ра Ь.
192
12( 1). Повреждаются надземные части растений.
13(34). Вредят насекомые.
14(15). Вредят жуки матово-черного цвета с серовато-землистым оттенком,
длиной 7—10 мм. Объедают листья с краев, перекусывают стебельки исходен
песчаный медляк — Ора{гшп $аЬи1о$шп Ь.
15(14). Вредят другие насекомые.
16(25). Вредят гусеницы.
17(22). Гусеницы объедают листья.
18(19). Гусеницы 12-ногие (с 3 парами брюшных ног), зеленые, длиной 24—40 мм
совка-гамма — Аито^гарЬа §атта Ь.
19(18). Гусеницы 16-ногие.
20(21). Гусеницы толстые, мясистые, сверху от серовато-зеленой до желтовато-
бурой, почти черной окраски. По бокам тела тянутся желтоватая полоса
и прерывистые светлые полосы. Длина гусеницы 35—40 мм . .
капустная совка — Мате«1га Ъгаззкае Ь.
21(20). Гусеницы тонкие, зеленовато-серые с темными и светлыми продольными
полосами. Голова черная со светлым рисунком. Переднегрудь сверху с
тремя желтыми полосами. Черные щетинконосные бугорки на теле
окружены двойным светлым кольцом. Длина гусеницы 25—35 мм. Листья ске-
летированы и несут следы паутинки или грубо объедены ....
луговой мотылек — ЬохО51е§-е зНсНсаНз Ъ.
22(17). Гусеницы повреждают стебли или генеративные органы.
23(24). Внутри стеблей кукурузы, конопли, проса выедены ходы. Повреждаются
также початки и соцветия. Вредит желто-серая гусеница с темной
спинной полосой, длиной до 25 мм
стеблевой мотылек — ОвЬМша шЬНаНз НЬ.
24(23). Повреждаются генеративные органы (бутоны, завязи, коробочки, плоды,
семена) хлопчатника, нута, томата, табака, клещевины, нити початков
кукурузы. Окраска гусениц от светло-зеленой и желтой до красно-бурой.
Тело (кроме грудного щита) покрыто мелкими шипиками. Длина тела
35—40 мм .... хлопковая совка — НеНсоуегра аггшдега НЬ.
25(16). Растения грубо объедаются крупными взрослыми насекомыми или
личинками, имеющими прыгательные задние ноги
сем. саранчовые — АстШйае.
26(29). Переднегрудь снизу, между передними ногами, с сильным шиповидным
коническим выростом.
27(28). Длина тела до 41 мм. Переднеспинка с тремя резкими продольными
килями. Задние бедра изнутри розовые с двумя темными не во всю ширину
бедра перевязями
итальянская саранча —• СаШргапшз НаПсиз Ь.
28(27). Длина тела до 61 мм. Переднеспинка седловидная, т. е. суженная к
середине, цилиндрическая в передней части и расширенная в задней. Верх
переднеспинки в профиль прямой. Усики светлые. Надкрылья с темными
пятнами ■.
пустынная саранча, или схистоцерка, — 8сЫ$1осегса дгедапа Рогзк.
29(26). Переднегрудь снизу без сильного отростка.
30(31). Усики булавовидные. У самца передние голени грушевидно утолщенные,
переднеспинка сильно вздута. Длина тела 13—26 мм
сибирская кобылка —■ СогпрЪосегиз 81Ыпси$ Ь.
31(30). Усики нитевидные. Передние голени самца не вздутые грушевидно.
32(33). Длина тела до 38 мм. Темя спереди с двумя явственными широкими
теменными ямками. Переднеспинка со светлым крестообразным рисунком,
без боковых килей в средней части
мароккская саранча — Оостзхаигиз тагоссапия ТЬпЬ.
33(32). Длина тела до 55 мм. Окраска бурая, зеленая или желтовато-зеленая.
Переднеспинка с резким и острым срединным килем
перелетная саранча — Ьоси$(а гш§та1опа Ь.
34(13). Вредят животные с удлиненным овальным мягким телом, без
обособленных ног, с двумя парами щупальцев. Выедают в листьях отверстия с
зазубренными краями. На листьях видна пленка застывшей слизи
слизни.
13-800

Г лава 8
ВРЕДИТЕЛИ ЗЕРНОВЫХ ЗЛАКОВ
Ежегодные потери урожая зерновых культур от вредителей,
болезней и сорняков на земном шаре составляют около 35%
урожая. Только от вредителей теряется около 5% урожая
пшеницы, 3% ржи, более 26% урожая риса.
Зерновые злаки повреждаются насекомыми, грызунами,
клещами, нематодами и слизнями от момента высева семян и до
уборки. Из числа насекомых на пшенице отмечено 128 видов
вредителей, а на ржи — 70. Наряду с многоядными насекомыми
(щелкуны, прямокрылые и др.) на зерновых злаках развивается
большой комплекс специфических (специализированных)
вредителей, описанных ниже.
ВРЕДИТЕЛИ ПШЕНИЦЫ, РЖИ, ЯЧМЕНЯ И ОВСА
Злаковые тли (отр. равнокрылые, сем. тли — АрЫШйае).
Среди тлей, вредящих злакам, выделяют две группы:
немигрирующие (однодомные) тли, все развитие которых происходит
на злаках, и мигрирующие тли, развивающиеся со сменой
растений-хозяев в течение вегетационного периода.
К первой группе относится обыкновенная злаковая
тля — ЗсЫхарЫз §гагшпа Копи. Бескрылая партеногенетическая
самка длиной 1,2—2,2 мм, светло-зеленая, с ярко-зеленой
полосой на спине. Соковые трубочки цилиндрические, без вздутия и
сужения, почти вдвое длиннее хвостика. Самцы крылаты (рис.
40).
Распространена по всей степной зоне и на юге лесостепи.
Зимуют яйца на листьях всходов озимых, на падалице и
диких злаках. Отрождающиеся в мае личинки превращаются в
бескрылых самок. В течение вегетационного периода тли
размножаются партеногенетически, т. е. без участия самцов, без
оплодотворения, и не откладывают яйца, а рождают личинок. В
течение летнего периода может быть до 15 поколений,
развивающихся на злаках. Осенью после оплодотворения самки
откладывают на растения по два—четыре яйца, всего до 12. Яйца
остаются зимовать.
Обыкновенная злаковая тля особенно сильно повреждает
ячмень, овес, озимую и яровую пшеницу, просо, рис, а также
суданскую траву, кукурузу, сорго и многолетние злаковые травы.
Развивается и на злаковых сорняках— пырее, овсюге и др. Она
высасывает соки из листьев, а также из стеблей, образует
иногда большие колонии. Поврежденные листья обесцвечиваются,
194
Рис. 40. Обыкновенная злаковая тля:
/ — личинка; 2 — бескрылая самка; 8 — крылатая самка; 4 — яйца.
желтеют, отмирают. Снижается масса зерна. При сильном
заселении до колошения растения не выколашиваются.
К немигрирующим тлям относятся также ячменная тл я—
Вгаспусо1из похшз Могйу. и большая злаковая тля —
Масго51рпит ауепае Р.
Для мигрирующих тлей характерна смена кормовых
растений. Примером является обыкновенная черемуховая
тля — Щюра1о51рпшп расН Ь. Она летом развивается на злаках,
но зимующие яйца откладывает на коре черемухи.
Ме р ы борьбы. Для борьбы с обыкновенной злаковой
тлей рекомендуются лущение стерни и зяблевая вспашка, при
которых уничтожаются насекомые, развивающиеся в
послеуборочный период на падалице и злаковых сорняках, а также
зимующие яйца; ранний посев яровых; использование раннеспелых
сортов; применение удобрений, особенно фосфорных,
ускоряющих развитие злаков.
Против всех тлей применяют опрыскивание эмульсией 50%-
ного к.э. карбофоса (0,5—1,2 л/га), 30%-ного к.э. карбофоса
(0,5—2 л/га), 20%-ного к.э. метафоса (1—2 л/га), 35%-ного к.э.
фозалона (1,5—2 л/га), 40%-ного к.э. фосфамида (0,7—1,5 л/га),
суспензией 30%-ного с.п. метафоса (0,7—1,4 кг/га),
опрыскивание семенников многолетних трав эмульсией 50%-ного к.э. ак-
теллика (1—1,5 л/га) или 50%-ного к.э. волатона (0,8—
1,5 л/га).
Пшеничный трипе — НарЫЬпрв ЬгШа Кигй. (отр. трипсы,
или бахромчатокрылые, или пузыреногие, сем. флеотрипиды —
РЫоеоШпрЫае). Взрослое насекомое темно-коричневого цвета,
длиной около 2 мм. Личинка сначала оранжевого цвета, затем
киноварно-красная, длиной до 2,2 мм.
АЗ* 195

Распространен в степи и лесостепи европейской части СССР,
в Сибири (до Бурятской АССР), в Казахстане и Средней Азии.
Зимуют личинки в поверхностном слое почвы и в обломках
стеблей злаков на поверхности почвы. Весной они выходят из
мест зимовки, забираются в остатки стерни, здесь в течение од-
ной-двух недель проходят неподвижные и непитающиеся фазы
пронимфы, нимфы I и нимфы II и превращаются во взрослых
крылатых насекомых.
Трипсы сначала заселяют озимую рожь и пшеницу, затем
яровую пшеницу. Реже встречаются на других злаках. Самки
откладывают яйца на колосковые чешуйки по одному или
группами до шести ■— восьми, а всего 20—25 яиц. Эмбриональное
развитие длится 6—8 дней.
Личинки питаются на растениях, проходят два возраста и с
наступлением восковой спелости падают на почву и уходят на
зимовку. Вредитель развивается в одном поколении.
Вредят сначала взрослые трипсы, высасывая соки из листьев
и колоса. Они вызывают частичную или полную белоколосость;
нередко перестает развиваться и засыхает верхняя часть
влагалищного листа, а колос, не высвобождая вершину, выгибается в
сторону. Личинки питаются зерном. Они концентрируются в
бороздке зерна. Зерна деформируются, недоразвиваются,
становятся щуплыми. При сильных повреждениях теряется до 30%.
массы зерна. Потери могут доходить до 2,5 ц с 1 га.
Меры борьбы. Осенние обработки почвы — лущение
стерни, зяблевая вспашка, плоскорезная обработка,
уничтожающие зимующих личинок.
Химическую обработку проводят чаще во время борьбы с
другими вредителями злаков. Наиболее эффективна борьба
против взрослых насекомых. Применяют препараты,
рекомендованные для злаковых тлей.
Вредная черепашка — Еитудав^ег т^едпсерз Ри1. (отр.
клопы, или полужесткокрылые, сем. щитники-черепашки — 5си1е1-
1епс1ае). Длина тела 10—13 мм. Скуловые пластинки не
смыкаются перед наличником. Края переднеспинки выпуклые,
округленные. Переднеспинка не менее чем в 1,5 раза длиннее головы.
Распространена в степной зоне и на юге лесостепи европейской
части СССР, на Кавказе и в Средней Азии.
Зимует взрослое насекомое в лесах, лесополосах и садах,под
опавшими листьями. Перелетая с полей в места зимовки,
клопы преодолевают расстояния в 20—50 км, а в Краснодарском
крае улетают в горные леса, удаленные до 200 км. Вылет из
мест зимовки происходит с марта до мая в зависимости от зоны:
чаще всего массовый лёт происходит, когда среднесуточная
температура воздуха 12—14 °С, а максимальная достигает 18—
20 °С. Направление и дальность полета в значительной мере
определяются воздушными течениями.
Клопы питаются всходами зерновых культур и дикими
злаками. Питание осуществляется только в наиболее теплое время су-
196
ток, приблизительно между 10 и 14 ч, остальное время клопы
проводят под укрытиями. Откладка яиц начинается через 1—2
недели после начала массового прилета на поля. Самки
откладывают яйца на молодые всходы колосовых зерновых культур,
главным образом на нижнюю сторону верхних листьев, на
сорняки, отмершие сухие части растений, остатки соломы и даже
на комочки почвы. В одной кладке чаще 14 яиц, расположенных
в два, иногда в три правильных ряда. Одна самка может
отложить 14—15 кладок общей численностью до 210 яиц, но чаще в
природе наблюдается до трех кладок (42 яйца) на самку. Прв
среднесуточной температуре 22 °С эмбриональное развитие
длится 6—10 суток.
Появление личинок обычно совпадает с периодом кущения
или выхода в трубку яровых. Личинки проходят пять возрастов.
Развитие их длится от 24 до 35 дней. Личинки и клопы нового
поколения питаются на растениях, оставляя их в жаркие часы
дня и во время линьки. Массовый отлет в места зимовки
происходит, когда растения озимой пшеницы находятся в фазе полной
спелости зерна. Вредитель развивается в одном поколении.
Вредная черепашка повреждает все зерновые культуры, но
наиболее сильно — яровую и озимую пшеницу. Вредят клопы и
личинки. Весной в начале выхода растений в трубку у озимых и
в период кущения у яровых они наносят уколы чаще всего у
основания стебля. Это влечет за собой гибель центрального листа
и поврежденного стебля. Уколы в стебель перед колошением и в
начале его вызывают белоколосость и недоразвитие зерна. При
уколах в колос наблюдается частичная или полная
белоколосость.
Большой вред наносят личинки и клопы при питании зерном.
Для них характерен внекишечный способ переваривания пищи;
они вводят в зерно протеолитические энзимы, гидролизующие
содержимое последнего и подготавливающие его к принятию
внутрь, а затем всасывают переваренную пищу. При
повреждении зерна снижаются его масса и всхожесть и ухудшаются
хлебопекарные качества. Клейковина пшеницы под влиянием
ферментов слюны клопа черепашки лишается упругости, не
оказывает сопротивления растягиванию. Тесто из муки, полученной из
поврежденных зерен, при брожении вскоре сильно разжижается,
делается липким, теряет упругость и связность.
Меры борьбы. Раздельная уборка урожая в сжатые
сроки. Клопы при этом не успевают докормиться и накопить
достаточного для успешной зимовки количества питательных веществ.
В результате многие из них погибают зимой, а оставшиеся в
живых отличаются малой плодовитостью и низкой
сопротивляемостью к болезням. Изучают возможность более интенсивного
использования яйцеедов-теленомусов для борьбы с черепашкой.
Авиационное или наземное опрыскивание препаратами
хлорофоса, метатиона и метафоса. В борьбе с перезимовавшими
клопами и личинками старших возрастов используют 80%-ный тех-
197

нический хлорофос, или 80%-ный с.п. хлорофоса (1 кг/га), 50%-
ный к.э. метатиона (1 л/га), 20%-ный к.э. метафоса (1,5 л/га),
30%-ный с.п. метафоса (1 кг/га). В борьбе с личинками
младших возрастов применяют хлорофос и метатион (0,75 кг/га) и
препараты метафоса — 1 л/га или 1 кг/га. Для ультрамалообъ-
емного опрыскивания применяют рицифон (1,5—3 л/га).
Кроме вредной черепашки, широко распространены и вредят
относящиеся к тому же семейству австрийский и
маврский клопы, а также остроголовый клоп из
семейства щитники — РепШотМае.
Полосатая хлебная блошка — РЬу11о1те1а уШи1а Ней!;, (отр.
жесткокрылые, сем. листоеды— СпгузотеНйае).
Жук длиной 1,5—2 мм, черного цвета, с продольной желтой
полосой на каждом надкрылье. Бедра задних ног утолщены, и
жук способен прыгать. Личинка длиной 4—5 мм, серовато-белая;
грудной и анальный щиты черные; на последнем сегменте
имеется загнутый кверху крючок. ,
Вредитель широко распространен всюду, кроме наиболее
северных районов. Постоянно вредит в Западной Сибири и
Алтайском крае.
Зимуют жуки на межах, в оврагах, лесополосах и лесах, иног^
да на полях, где происходило развитие, в верхнем слое почвы
под растительными остатками. На полях появляются в конце
апреля — начале мая; сначала питаются листьями диких злаков
и озимых, затем и яровых. Яйца откладывают в поверхностный
слой почвы. Продолжительность эмбрионального развития около
2 недель. Появляющиеся личинки питаются в почве на корнях
злаков, не принося заметного вреда, и там же окукливаются.
Куколки развиваются около 2 недель. Жуки нового поколения
появляются в июле, питаются на злаках и после уборки яровых
улетают на зимовку. Вредитель развивается в одном поколении.
Вредят жуки, соскабливая паренхиму с верхней стороны
листьев, небольшими участками. Поврежденные растения
желтеют, засыхают. Особенно опасны повреждения блошки в жаркую
и сухую погоду. При повреждении 50% листовой поверхности
наблюдается резкое угнетение растений, а при повреждении 75%
поверхности — их гибель. Наиболее сильно повреждается яровая
пшеница, менее сильно — ячмень, кукуруза и др. Питаются
блошки и на многолетних злаковых травах.
Меры борьбы. Опыливание всходов при появлении
блошек 12%-ным дустом ГХЦГ (10—20 кг/га) опрыскивание
эмульсией 20%-ного к.э. метафоса (1—2 л/га), 40%-ного к.э.
метафоса (0,5—1 л/га), суспензией 30%-ного с. п. метафоса (0,7—
1,4 кг/га), эмульсией 40%-ного к. э. фосфамида (0,7—1,5 л/га),
раствором 80%-ного технического или суспензией 80%-ного с. п.
хлорофоса (0,75—2 кг/га).
Стеблевые хлебные блошки (отр. жесткокрылые, сем.
листоеды— СЬгузотеНйае). Вредят два близких вида.
198
Рис. 41. Пьявица:
— яйца; 2 — личинка; 3 —жук; 4 —
поврежденное растение.
Стеблевая хлебная
блошка — СЬайоепета Ьог-
1епз1з ОеоНг. Жук бронзового с
зеленоватым оттенком цвета,
длина тела 1,6—2,2 мм.
Большая хлебная
блошка — СЬ. апсШа Оу11.
Жук темно-бронзового цвета,
длина тела 2—2,5 мм.
Личинки обоих видов
длиной до 5 мм, с черной головой
и тремя парами грудных ног, с
темно-бурыми пятнами на теле.
Хлебные блошки
распространены повсеместно, кроме
наиболее северных районов.
Зимуют жуки под опавшей
листвой на опушках лесов, по
склонам оврагов и под растительными остатками на межах и
лугах. Выходят из зимовки рано весной. Жуки питаются
преимущественно увядающими листьями, не нанося вреда.
Стеблевая блошка откладывает яйца в землю около всходов, а
большая блошка — в отмирающую ткань прикорневых листьев или
колеоптиле зерновых злаков и злаковых трав. Вышедшие из яиц
личинки проникают в стебель и питаются внутри нижней
этиолированной его части, вблизи узла кущения нежными
зародышевыми тканями, вызывая увядание центрального листа. Они
развиваются 2—3 недели, затем прогрызают стебель у основания и
уходят в почву для окукливания. Жуки нового поколения
появляются в июле — августе и вскоре уходят на зимовку. Оба вида
имеют одно поколение в течение года.
Меры б о р ь б ы. Те же, что с полосатой хлебной блошкой.
Пьявица — Ьета те1опорив Ь. (отр. жесткокрылые, сем.
листоеды— СпгузотеНйае). Жук зеленовато-синий; переднеспин-
ка и ноги желто-красные. Длина тела 4—4,8 мм. Личинка
выпуклая, с тремя парами грудных ног, покрыта темной слизью;
длина до 5 мм (рис. 41).
. Наиболее широко распространена в лесостепной и степной
зонах европейской части СССР.
Зимуют жуки в почве на полях и, под подстилкой на
участках с древесно-кустарниковой растительностью. Выходят в
конце апреля — начале мая, питаются и откладывают яйца на
листья злаков по три — семь в ряд, цепочкой. Всего самка
откладывает до 200 яиц. Эмбриональное развитие длится 12—14 дней.
Отродившиеся личинки питаются на растениях около 2 недель,
проходят три возраста, затем окукливаются в почве на глубине
2—3 см. Молодые жуки остаются на зимовку в куколочных
колыбельках или выходят и до зимовки питаются листьями. В
течение года развивается одно поколение.
199

Рис. 42. Хлебные жуки:
— кузька; 2 — крестоносец; 3 —
сун; 4 — личинка.
- кра-
Пьявицей заселяются и повреждаются преимущественно овес,
ячмень и твердые яровые пшеницы, не имеющие опушенности на
листьях, а также злаковые травы. Жуки выедают в листьях
сквозные удлиненные отверстия; личинки оставляют эпидермис
нетронутым с нижней стороны.
Меры борьбы. Те же, что и с полосатой хлебной
блошкой.
Хлебные жуки (отр. жесткокрылые, сем. пластинчатоусые —
ЗсагаЪаеЫае).
Чаще вредят три вида жуков.
Жук кузька — АшзорНа аизШаса НегЪз! Надкрылья
красно-бурые с черным четырехугольным прищитковым пятном.
Длина тела 13—15 мм.
Жук красун — А. зе§е1ит НегЬз! Надкрылья коричнева-
то-желтые, боковой край их в длинных щетинках. Длина тела
8—12 мм.
Жук крестоносец — А. а^псок Ройа. Надкрылья
светло-желтые, рыжие или бурые с рисунком в виде креста или,
точнее, якоря. Длина тела 11—13,5 мм.
Личинки хлебных жуков с тремя парами грудных ног,
толстые, мясистые, С-образно-изогнутые, длиной до 35 мм (рис. 42).
Первые два вида распространены в степной и лесостепной
зонах европейской части СССР, на Кавказе и в Закавказье.
Жук крестоносец заходит дальше других на север, встречаясь в
Нечерноземной зоне до Москвы и в Западной Сибири до
Красноярска.
200
Зимуют в почве личинки, развитие которых длится около 22
месяцев. Они окукливаются во второй половине мая или в
первой половине июня в почве на глубине 8—12 1см в овальной
земляной колыбельке. Куколка развивается 14—20 дней.
Жуки вылетают с конца мая и в июне. В связи с двухлетним
циклом развития в каждой местности годы интенсивного лёта
чередуются с годами относительно слабого лёта. Так, в
Поволжье и в большинстве областей юго-востока европейской части
СССР летными являются нечетные годы.
Жуки сначала концентрируются на озимых, заселяя
преимущественно края полей, а также на диких злаках, особенно на
пырее, а затем заселяют яровые. Они питаются и откладывают
в почву на глубину 8—20 см до 50 яиц в два-три приема.
Личинки выходят из яиц через 3 недели и остаются зимовать в почве.
Личинки хлебных жуков повреждают в почве корневую
систему и подземные части стеблей злаков, сахарной свеклы и
других растений. Жуки питаются мягким, незрелым,
наливающимся зерном пшеницы, ржи, ячменя. Более твердое зерно они,
передвигаясь по колосу, выбивают ногами. Кормятся днем, в
солнечную и жаркую погоду.
Меры борьбы. Лущение стерни на глубину 10—12 см и
ранняя зяблевая вспашка, яйца и личинки при этом
выворачиваются на поверхность, личинок уничтожают хищные насекомые и
птицы, яйца гибнут от высыхания. Весеннее боронование зяби и
предпосевная культивация под яровые и пропашные культуры
снижают численность личинок; для уничтожения куколок одну
из междурядных обработок пропашных культур в конце мая —
начале июня выполняют на глубину 12—14 см; на участках, где
насчитывается по 10—15 личинок на 1 м2, норму высева ранних
зерновых культур увеличивают на 10—15%. Раздельная уборка
в фазу начала восковой спелости с быстрой подборкой валков;
этим уменьшаются потери зерна на корню, а жуки не
повреждают зерно в валках.
Опрыскивание при появлении жуков (в первую очередь
краевых полос) эмульсией 20%-ного к.э. метафоса (2 кг/га), 40%-.
ного н.э. метафоса (1 л/га), суспензией 30%-ного с. п. метафоса
(0,7—1,4 кг/га), раствором 80%-ного технического хлорофоса или
суспензией 80%-ного с. п. хлорофоса (0,75—2 кг/га). В борьбе с
личинками внесение в почву 2%-ного гранулированного
крупнозернистого гамма-изомера ГХЦГ (50 кг/га).
Хлебная жужелица — ХаЪгиз {епеЬпоЫез Соеге (отр.
жесткокрылые, сем. жужелицы — СагаЫдае). Жук черный, длиной 14—
16 мм. Переднеспинка одинаковой ширины, с надкрыльями.
Тело выпуклое. Надкрылья с глубокими точечными бороздками.
Личинка в длину до 28 мм; окраска тела от серовато-зеленой до
белой или кремовой, а голова и первый членик груди
темно-коричневые или черные.
Распространена в степной зоне европейской части СССР и
в Закавказье. Зона устойчивого вреда хлебной жужелицы охва-
201

тывает районы, в которых не отмечается постоянного
промерзания почвы; в этой зоне в самый холодный месяц средняя
температура почвы на глубине 20 см не бывает ниже минус 2°С. В
зоне неустойчивого вреда почва на глубине 20 см промерзает до
минус 3 °С.
Зимуют преимущественно личинки II и III возрастов в почве,
на глубине 20—30 см. Весной, уже с конца марта, они
переходят в верхний слой почвы и питаются там до осени.
Окукливание происходит в апреле — мае в почве. Куколка развивается
12—14 дней (окукливанию предшествует фаза предкуколки,
когда личинка уже неподвижна и не питается; эта фаза длится у
жужелицы 12—13 дней).
Жуки появляются в период налива зерна озимой пшеницы,
питаются на колосьях и в конце июня — начале июля в сухой и
жаркий период впадают в недеятельное состояние, находясь в
укрытиях — в трещинах почвы, под скирдами соломы, в
лесополосах.
Активность их возобновляется в августе. Жуки спариваются,
и самки откладывают в почву яйца группами по 10—20, а всего
80—100 яиц (иногда до 250). Эмбриональное развитие длится
14—20 дней. Вышедшие из яиц личинки питаются и зимуют.
Вредитель развивается в одном поколении.
Хлебная жужелица повреждает все зерновые злаки, особенно
озимые. Из культурных растений наиболее интенсивно они
поедают пшеницу, а из дикорастущих — пырей. В меньшей степени
повреждают ячмень, рожь, кукурузу, еще реже — овес.
Повреждают также травы.
Вредят жуки и личинки. Жуки питаются ночью на колосьях
наливающимся зерном, чешуйками, остями, днем они прячутся
в почве и под растительными остатками.
Личинки живут в почве, в норках. Ночью они выходят на
поверхность и поедают листья всходов злаков, затаскивают их в
норки. Поврежденные растения напоминают спутанные комки
изжеванных волокон. На озимых участки, заселенные
вредителем, заметны в виде плешин.
Меры борьбы. Чередование культур в севооборотах,
препятствующее накоплению вредителя; борьба с пыреем,
который после пшеницы является основным кормовым растением
вредителя; уборка урожая без потерь, что уменьшает
количество всходов падалицы, на которой могут выкармливаться
личинки; лущение стерни и ранняя зяблевая вспашка (так как
личинки питаются только злаками, уничтожение падалицы и пырея не
менее чем за 20 дней до посева приводит их к гибели).
В борьбе с личинками внесение в почву с семенами озимой
пшеницы 5%-ного гранулированного базудина (50 кг/га) и
опрыскивание всходов озимых эмульсией 16%-ной ммэ. гамма-
изомера ГХЦГ (2,5 л/га), эмульсией 60%-ного к.э. базудина
(1,5—1,8 л/га), суспензией 40%-ного с.п. базудина (2—2,5кг/га);
в борьбе с жуками опрыскивание посевов эмульсией 20%-ного
202
к. э. метафоса (I—2 л/га) либо раствором 80%-ного
технического хлорофоса (1,5 кг/га).
Серая зерновая совка — Аратеа апсерз 5сЬШ. (отр.
чешуекрылые, сем. совки — ЫосШШае). Передние крылья бабочки
серые или темно-серые с примесью коричневатых тонов.
Почковидное пятно со светлым окаймлением. В отличие от
обыкновенной зерновой совки у серой зерновой совки отсутствует
темный продольный штрих у основания крыла. Задние крылья
светло-серые или серые. Крупный двухстворчатый яйцеклад
подогнут под брюшко и направлен вниз или вперед. Размах
крыльев до 38 мм.-Окраска спинной половины тела гусеницы
бурая, брюшная поверхность светлая. Длина гусеницы 25—35 мм.
Вредитель широко распространен, но массовые размножения
и значительный вред наблюдаются только в Северном
Казахстане и прилегающих районах Зауралья, Сибири и Алтайского
края.
Зимуют гусеницы последнего возраста в почве, на небольшой
глубине, в земляных коконах, выстланных изнутри редкой
паутинкой, или непосредственно в почве, чаще под кучками
растительных остатков. Выход гусениц после зимовки происходит в
конце апреля — начале мая, когда среднесуточная температура
воздуха достигает 3—9 °С. Некоторое время они могут питаться
всходами сорняков и культурных злаков, затем окукливаются в
почве. Куколка развивается около 25 дней.
Бабочки вылетают в середине июня. Им необходимо
дополнительное питание. Массовый лёт происходит в первой половине
июля. Бабочки летают вечером и ночью. Яйца они откладывают
на внутреннюю сторону колосковых и цветковых чешуи или
кучкой на завязь. В одной кладке от одного до 67 яиц, в среднем
10—25. Общее количество откладываемых самкой яиц
колеблется от 160 до 950 и может достигать 2000—2500. Эмбриональное
развитие продолжается 1—2 недели. Массовый выход гусениц из
яиц происходит во второй декаде июля. Гусеницы имеют восемь
возрастов. Вредитель развивается в одном поколении.
Гусеницы серой зерновой совки повреждают пшеницу, озимую
рожь, реже ячмень и кукурузу, совсем редко овес. Сначала они
питаются внутри зерна, выедая его и оставляя только наружную
оболочку, заполненную экскрементами и паутинкой. С IV
возраста гусеницы повреждают зерно снаружи, выгрызая в нем
большие полости.
Меры борьбы. Своевременная, без потерь уборка
урожая, двухфазная (в конце восковой спелости) или однофазная
(при полной спелости зерна); при ночной уборке уничтожается
и вывозится с поля больше гусениц, так как гусеницы кормятся
в это время преимущественно ночью. Высокоэффективны
зяблевая вспашка и лущение стерни, применяемые в лесостепных
районах, где нет опасности эрозии почвы, при этом уничтожаются
и заделываются в почву всходы падалицы и пырей, и гусеницы
лишаются корма. Оптимальные сроки посева, обеспечивающие
203

относительно позднее колошение пшеницы, при этом
значительное количество яиц будет отложено вредителем на пырей
ползучий, выколашивающийся в обычные по влажности годы раньше,
чем пшеница.
Опрыскивание эмульсией 20%-ного к. э. метафоса (1—
2 л/га), или суспензией 30%-ного с.п. метафоса (0,7—1,4 кг/га),
либо раствором 80%-ного технического хлорофоса (1,5 кг/га),
ультрамалообъемное опрыскивание рицифоном (1,5—3 л/га).
Обработку начинают, когда гусеницы достигают II—III
возрастов, и прекращают за 15 дней до уборки урожая. Необходимость
борьбы определяется численностью гусениц и сроками уборки
урожая. Пестициды рекомендуется применять при следующей
численности гусениц на 100 колосьев: при умеренно влажной и
теплой погоде — 10 гусениц на семенных посевах и 20 — на
рядовых, в сухие годы — 20 и 30 гусениц, а в холодное и
дождливое лето — 7 и 10 соответственно.
Обыкновенная зерновая сочка — Аратеа зогдепз Шп. (отр.
чешуекрылые, сем. совки — 1Мос1:шс1ае). В отличие от серой
зерновой совки у обыкновенной зерновой совки у основания
передних крыльев бабочки имеется черная продольная черточка.
Широко распространена в СССР. Повышенная численность
чаще отмечалась в европейской части страны, а в Северном
Казахстане— лишь в годы с умеренной температурой воздуха и
повышенным числом осадков.
Развитие обыкновенной зерновой совки происходит на 15—
20 дней раньше, чем серой зерновой совки. Самки
откладывают яйца чаще на наружные части растений: на нижнюю сторону
листьев, колосковые чешуйки, ножку колоса, влагалище
кроющегося листа. Гусеницы питаются на ржи, пшенице, реже на
ячмене; интенсивно повреждают многолетние злаковые травы,
особенно костер безостый.
Меры б о р ь б ы. Те же, что и с серой зерновой совкой.
Поскольку гусеницы питаются зерном не только в фазе молочной
и восковой спелости, как гусеницы серой зерновой совки, но
и зрелым сухим зерном как в поле, так и в хронилищах, против
них применимы и меры борьбы, указанные для вредителей
зерна при хранении (стр. 394).
Стеблевые хлебные пилильщики (отр. перепончатокрылые, сем.
хлебные пилильщики — СерЫйае).
Наиболее часто вредят два вида, распространенные в степной
и лесостепной зонах.
Обыкновенн ый хлебный пилильщик — Серпиз
ру^таеиз Ь. Тело черное, на брюшке от трех до шести
поперечных желтых полосок. Длина 8—9 мм (рис. 43).
Черный пилильщик — Тгаспе1из 1аЫс1из Р. По обеим
сторонам брюшка тянутся темно-желтые полосы. Длина 7—8 мм.
Личинки обоих видов желтовато-белые, безногие, изогнутые
в виде латинской буквы 5, длиной 10—15 мм.
204
Рис. 43. Обыкновенный хлебный пилильщик:
/ •— взрослое насекомое; 2 — личинка; 3 — поврежденный стебель.
Зимует закончившая развитие личинка в нижней (обычно
подземной) части стерни злаков в удлиненном прозрачном
прочном коконе. Весной она здесь же окукливается. Куколка
развивается 7—10 дней.
В мае вылетают взрослые пилильщики (черный хлебный
пилильщик на 15—20 дней позже, чем обыкновенный хлебный).
Самки откладывают яйца по одному внутрь стеблей в верхние
междоузлия, пропиливая их яйцекладом, всего 30—50 яиц.
Эмбриональное развитие длится 5—10 дней. Личинка спускается
вниз по стеблю, прогрызая узлы. Она питается внутренними
частями стебля. Достигнув нижней части стебля, надгрызает его
кольцеобразно изнутри на уровне почвы или несколько выше.
Такие стебли часто обламываются. Личинка закрывает отверстие
стебля пробочкой из огрызков соломины и под ней изготавливает
кокон, в котором зимует. Пилильщики развиваются в одном
поколении.
Распространенным паразитом личинок стеблевых хлебных
пилильщиков является ихневмонид СоПупа соха!ог УШегз,
откладывающий свои яйца внутрь яиц хозяина.
Пилильщики повреждают пшеницу, ячмень, овес и злаковые
травы. Формы пшеницы, имеющие выполненную полость
соломины, не повреждаются пилильщиками.
Меры борьбы. Глубокая зяблевая вспашка плугом с
предплужниками, при которой запахивается стерня с
оставшимися зимовать личинками; ранние сроки посева яровых;
возможно более ранняя уборка, позволяющая уничтожить большее
205

Рис. 44. Шведская муха:
1 — взрослое насекомое; 2 — поврежденное
растение.
количество личинок, не
достигших еще приземной части
стебля; выведение и использование
сортов пшеницы с выполненной
соломиной, в частности —
озимой твердой пшеницы Прикумс^
кая 38.
Шведские мухи. Вредят два
близких вида, широко
распространенных в СССР: овсяная
шведская муха — Озсте!-
1а 1г11 Ь. и ячменная
шведская муха — ОзстеНа ризИ-
1а М.%. (отр. двукрылые^
сем. злаковые мухи — СЫого-
р1дае). Мухи черные, с
выпуклой спинкой; длина тела 1,5—
2 мм (рис. 44). Личинки
желтовато-белые, до 4,5 мм.
Овсяная шведская муха
связана с зонами умеренных температур и более высокой
относительной влажностью воздуха; она более многочисленна в
северо-западных и западных областях РСФСР. Заселяет чаще овес и
озимые злаки. Ячменная шведская муха многочисленна в
юго-восточной части страны с более теплым и сухим климатом. Повреждает
чаще ячмень и другие злаки. Оба вида повреждают пшеницу,.
рожь, кукурузу и злаковые травы. Наиболее сильный вред от
шведских мух наблюдается в Белоруссии и центральных областях.
Нечерноземной зоны.
Зимуют взрослые личинки (III возраста) внутри стеблей
всходов озимых и на дикой злаковой растительности.
Окукливаются внутри поврежденного стебля. Куколки развиваются от 5-
до 35 дней. Мухи вылетают в зависимости от зоны с начала мая
до начала июня; на северо-западе РСФСР лёт совпадает с
цветением сурепки. Муха питается нектаром цветков различных
растений и пыльцой злаков.
Самки откладывают яйца на молодые стебли, обычно в фазе
второго или первого листа, за колеоптиле (проростковую пленку
злаков), на колеоптиле и за листовое влагалище, прикрывающее
молодой стебель, реже на почву около всходов. Обычно на одно
растение откладывается по одному, реже по два яйца, а всего
муха в среднем откладывает около 30 яиц (максимум 70).
Откладка яиц прекращается с появлением четвертого и пятого
листьев. Летом мухи второго поколения помещают яйца в колоски
ячменя и овса. Эмбриональное развитие длится 3—8 дней, а
развитие личинки — 10—22 дня. Вредитель дает от двух до пяти
поколений; в Нечерноземной зоне обычно развивается два полных.
и частично третье поколение.
Наиболее опасны повреждения всходов. Личинки питаются
206
внутри нижней, этиолированной части молодого стебля
эмбриональными тканями. Рост стебля прекращается. Внешним
признаком повреждения являются увядание и пожелтение централь-
ного листа. При повреждении главного стебля растение
погибает или урожай снижается приблизительно наполовину по
сравнению со здоровым растением. При повреждении боковых
стеблей растение не погибает, но урожай снижается до 20%.
Личинки летнего поколения шведской мухи питаются зерном
ячменя и овса в молочном состоянии, вызывая значительное
(иногда свыше 70%) снижение урожая.
На кукурузе в зависимости от срока и интенсивности
заселения наблюдаются или гибель, или различного рода отклонения
в развитии растений. Стебли начинают куститься, образуя
пасынки; на листьях видны удлиненные отверстия, разрывы и
царапины со светлым окаймлением; листья образуют петли;
междоузлия укорачиваются, растение отстает в росте; иногда
недоразвиваются метелки. Повреждения шведской мухи способствуют
заражению растений кукурузы пузырчатой головней.
Меры борьбы. Ранние сроки посева яровых культур (при
этом значительно снижается поврежденность главных стеблей);
оптимальные сроки посева озимых (всходы слишком ранних
сроков посева интенсивнее заселяются шведской мухой); лущение
стерни и зяблевая вспашка, при которых уничтожаются
личинки во всходах падалицы.
Предпосевная обработка семян злаков 12%-ным дустом
ГХЦГ (10—20 кг/т) и комплексными протравителями: 50%-ным
с.п. гаммагексана или 50%-ным с.п. гексахлорбензола с гепта-
хлором (только на пшенице и ржи, 2 кг/т), 70%-ным с.п. тига-
ма (на кукурузе 2 кг/т). Опыливание всходов 12%-ным дустом
ГХЦГ (10—20 кг/га). Опрыскивание эмульсией 20%-ного к.э.
метафоса (1—2 л/га), суспензией 30%-ного с.п. метафоса (0,7—
1,4 кг/га), раствором 80%-ного технического хлорофоса или
суспензией 80%-ного с.п. хлорофоса (0,75—2 кг/га).
В Нечерноземной зоне при ранних посевах яровых главные
стебли обычно уходят от повреждения шведской мухой.
Химическая обработка сохраняет вторичные стебли, и поэтому ее
проводят в фазу кущения, когда главные стебли имеют четыре-пять
листьев, а вторичные — один-два листа. На кукурузе обработку
следует проводить в самом начале появления всходов, когда
растения находятся в фазе шилец или одного-двух листьев, так как
откладка яиц начинается еще до появления всходов на
поверхности почвы.
Зеленоглазка — СЫогор§ ршпШотз В]"егк. (отр. двукрылые,
сем. злаковые мухи — СЫогорШае). Муха светло-желтая; на
спинке три продольные темные полосы, на голове треугольное
черное пятно. Длина тела 3—5 мм. Личинка белая,
цилиндрическая, длиной до 7 мм.
Широко распространена. Сильно вредит на северо-западе
СССР — в увлажненных районах Нечерноземной зоны.
207

Зимуют личинки старших (II—III) возрастов внутри стеблей
всходов озимых и дикорастущих злаков; весной они продолжают
питаться и окукливаются. Куколки развиваются 15—35 дней.
Мухи вылетают с конца мая, при среднесуточной температуре
16,5°С, питаются нектаром цветков. Яйца откладывают по
одному на верхнюю или нижнюю сторону листьев молодых растений
злаков (преимущественно на верхние листья), всего более 100
яиц.
Эмбриональное развитие длится 4—12 дней; личинки
развиваются 21—42 дня и окукливаются в месте питания — в верхнем
междоузлии, под прикрытием листа. Куколка развивается 8—
20 дней. Мухи второго поколения вылетают в конце июля —
начале августа. Вредитель развивается в двух поколениях.
Зеленоглазка заселяет ячмень, яровую и озимую пшеницу,.
рожь, пырей, тимофеевку, иногда овес. Личинка, питаясь на верх-
нем междоузлии, проедает по мере роста стебля на нем борозд*
ку от первого узла до колоса; иногда затрагивает и сам колос.
Если стебель поврежден в раннем возрасте, то колос не
выколашивается или выколашивается не полностью; растение при этом
бывает низкорослым, с сильно утолщенной верхней частью
стебля. Повреждения зеленоглазкой сильно снижают урожай
зерновых злаков.
Наблюдается и осеннее повреждение озимых посевов в
фазах всходов и кущения. Поврежденные стебли ниже здоровых в
сильно утолщены; листья расширены и слегка гофрированы.
Меры борьбы. Ранние сроки посева, при которых
заселяются более развитые растения, что меньше отражается на
урожае. Химические мероприятия те же, что и против шведских
мух.
Гессенская муха — МауеШ1а де51гист.ог 5ау (отр. двукрылые,
сем. галлицы — СесШотуис1ае). Взрослое насекомое длиной 2,5—
3,5 мм, с длинными 17-члениковыми усиками. Самка почти
черная, брюшко с красной полосой и красными пятнами; самец
бурый, с половыми придатками на конце тела в виде клещей.
Личинка веретеновидная, белая с зеленоватой полосой на спине;
длина до 4,5 мм.
Распространена в европейской части СССР, кроме Крайнего
Севера, в Сибири, Средней Азии, в Закавказье. Наиболее
сильно вредит на юге Черноземной зоны.
Зимует личинка в пупарии за влагалищем листа на всходах
озимых, на стерне и падалице, а также на пырее и других травах
и здесь же весной окукливается. Мухи вылетают в степной зоне
в конце апреля, в северных районах —в мае. Осенний лёт
наблюдается во второй половине августа.
Самка откладывает яйца цепочкой на верхнюю сторону
листьев. Эмбриональное развитие длится 4—7 дней. Вышедшие из
яиц личинки проникают за влагалище листа и присасываются к
стеблю. Они развиваются 28—30 дней.
В Нечерноземной зоне развивается два поколения. В степной
208
зоне развивается до пяти поколений, но при высокой
температуре воздуха и засухе личинки в пупариях впадают вдиапаузу, и,
в этом случае число поколений может уменьшаться до двух^
Наблюдаются два типа повреждения злаков гессенской мухой на<
яровых и озимых хлебах. Очень опасны повреждения всходов до*
выхода в трубку. При этом стебли слегка утолщены, листовые
пластинки расширены; сначала они имеют более темную
окраску, потом желтеют и погибают. Если повреждено более взрослое-
растение в фазе вывода в трубку, то поврежденные стебли прОг-
должают расти, но они утончаются в месте повреждения,
изгибаются и поникают. Стремясь потом выпрямиться, они дают
коленчатый изгиб; урожайность их снижается на 30—70%.
Меры борьбы. Ранние сроки посева яровых и
оптимальные—озимых. Ранние посевы яровых более устойчивы к
повреждениям. Но иначе обстоит дело со сроками посева озимых.
В годы с достаточным количеством осадков во второй половине
июля и первой половине августа массовый вылет гессенской
мухи происходит уже в середине августа. Поэтому в такие годы
(и особенно при массовом размножении вредителя) следует
избегать чрезмерно ранних сроков посева озимых. Подбор
устойчивых сортов (среди твердых пшениц больше устойчивых
форм). Лущение стерни и ранняя глубокая зяблевая вспашка,.
при которых вредитель уничтожается на всходах падалицы еще до
переселения его на озимые. Пространственное разобщение
яровых и озимых в связи с тем, что гессенская муха живет недолго
(4—7 дней) и не может совершать дальние перелеты.
Удобрения и подкормки, ускоряющие развитие растений.
Химические мероприятия те же, что и против шведской мухи.
Кроме названных двукрылых, опасным вредителем проса
является просяной комарик — 51епосНр1о815 раша Р1о1п. (сем.
галлицы), личинки которого питаются в цветках, вызывая пустозер-
ность проса.
Из числа нематод пшенице (реже ржи) вредит пшеничная
нематода (пшеничная угрица) — Апдшпа тгШс1 8{ешЬ. (отр. шиш-
коиглые нематоды, сем. настоящие шишкоиглые нематоды).
Растения, зараженные нематодой, отличаются меньшим
ростом, укороченными междоузлиями, морщинистыми листьями и
коротким утолщенным колосом с короткими и искривленными,
остями. Вместо зерен видны зеленые, а затем коричневые
угловатые твердые галлы, размером несколько меньше пшеничного,
зерна. На полях, заселенных пшеничной нематодой, резко
снижается урожай зерна; сильно зараженные растения отмирают.
СИСТЕМА ОСНОВНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ ПО ЗАЩИТЕ
ЗЕРНОВЫХ КОЛОСОВЫХ ЗЛАКОВ ОТ ВРЕДИТЕЛЕЙ
Предпосевной период
1. Подготовка семян к посеву (очистка, сортировка, контроль-
качества). Подбор устойчивых сортов.
2. Предпосевная обработка семян инсектицидами: или комп-
14—800 , 20»

лексными протравителями в борьбе с почвообитающими
вредителями и вредителями всходов.
3. Весеннее боронование зяби и предпосевная культивация
под яровые и пропашные культуры, снижающие численность
личинок хлебных жуков.
Весенне-летний период
1. Посев яровых в ранние сроки, благодаря чему снижается
вред от злаковых мух и ряда других вредителей.
2. Ленточное внесение в почву гранулированного 2%-ного
гамма-изомера ГХЦГ.
3. Опрыскивание и опыливание всходов в борьбе со шведской
мухой, блошками, зеленоглазкой, пьявицей.
4. Химические обработки в борьбе с личинками вредной
черепашки, с хлебными жуками и хлебной жужелицей.
5. Выпуск трихограммы против озимой совки.
Уборочный и послеуборочный периоды
1. Ранняя уборка в сжатые сроки без потерь, снижающая
потери от вредной черепашки, серой зерновой совки, хлебных
жуков.
2. Лущение стерни и зяблевая вспашка сразу после уборки
озимых (имеют значение в борьбе со всем комплексом
зимующих на полях вредителей).
3. Посев озимых в оптимальные сроки.
4. Чередование культур в севообороте, препятствующее
накоплению вредителей.
5. Предпосевная обработка семян озимых.
6. Химические обработки всходов озимых против двукрылых,
вредящих злакам, а в южных районах и против личинок хлебной
жужелицы.
ВРЕДИТЕЛИ КУКУРУЗЫ
Среди насекомых, снижающих урожай кукурузы, наибольшее
значение имеют многоядные вредители: щелкуны, чернотелки,
кукурузный мотылек, озимая и хлопковая совки, саранчовые. Из
специфических вредителей злаков на эту культуру нападают
шведские мухи, стеблевые хлебные блошки, полосатая хлебная
блошка и некоторые другие. Все названные насекомые
охарактеризованы в соответствующих разделах учебника; там же
описаны и меры борьбы с ними.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ ПО БОРЬБЕ
С ВРЕДИТЕЛЯМИ КУКУРУЗЫ
1. Улучшение качества семян. Если посев проводится не за-
ввдекими семенами, хозяйства должны произвести отбор
початков, их сушку, калибровку и обработку комплексными
протравителями своими силами.
2Ю
2. Использование устойчивых сортов. Потери урожая от
шведской мухи снижаются при использовании устойчивых сортов и
гибридов кукурузы — Буковинского 3, Воронежской 80 и др.
3. Внесение удобрений наряду с повышением урожая способа
ствует повышению устойчивости растений к повреждениям
насекомыми.
4. Оптимальные сроки посева и глубина заделки семян.
Чрезмерно ранние сроки посева и излишне глубокая заделка семян?
удлиняя периоды прорастания и всходов, увеличивают повреж-
денность семян, проростков и всходов почвообитающими
вредителями.
5. Борьба с сорняками. Засоренные посевы сильнее
повреждаются подгрызающими совками и некоторыми другими
насекомыми.
6. Внесение в почву гранулированных пестицидов для
защиты семян от почвообитающих вредителей и всходов от блошек,
шведской мухи и др. Опыливание или опрыскивание всходов в
борьбе со шведскими мухами и блошками. Химическая борьба
с кукурузным мотыльком, хлопковой совкой и другими
вредителями.
7. Своевременная уборка кукурузы при низком срезе стеблей,
При этом снижается численность гусениц кукурузного мотылька
и уменьшаются потери урожая.
ВРЕДИТЕЛИ РИСА
Растения риса повреждаются различными беспозвоночными
животными (около 60 видов), преимущественно насекомыми.
Рисовый трипе — Нар1оШпр$ огугае Ма*8шп. (отр. трипсы*.
сем. флеотрипиды — РЫоеоШпрМае). Длина тела взрослого
насекомого 1,5—1,8 мм, окраска темно-бурая.
Распространен на Дальнем Востоке. Вредит рису и пшенице.
На рисе сосет листья, находящиеся еще во влагалище. После*
выхода и развертывания листьев на них заметны небольшие
отверстия, расположенные по три-четыре в ряд, обычно затянутые-
прозрачной пленкой. Позже повреждает метелку, высасывая
завязи и вызывая побеление колосков.
Туркестанский рисовый долгоносик — Нуйгопотиз зтиаНсоЬ-
П$ Р8$. (отр. жесткокрылые, сем. долгоносики — СигсиНопЫае).
Жук длиной 4,5—7 мм, почти черный с бледно-буровато-серыми
чешуйками. Личинка длиной 7—8 мм, белая с рыжеватой
головой.
Распространен в Средней Азии. Зимуют личинки в почве и
здесь же окукливаются весной. Жуки питаются всходами риса;
в прикорневой части стебля имеются мелкие отверстия. На
поздних посевах повреждают и прорастающие семена. Личинки
выгрызают ходы в корнях.
На Дальнем Востоке аналогично вредит рисовый вод я-
ной слоник — ЕсЫпоспеггшз ЫрштсШиз Кое1.
14* -
211

Рисовый ручейник—ЫтпорЬИиз «Идта Сиг(. (отр. ручейни-
жи — Тпспор1ега, сем. лимнофилиды — ЫтпорпШйае). Этот и
.другие виды ручейников вредят во всех районах рисосеяния,
чаще на Дальнем Востоке и в Средней Азии. Их личинки длиной
12—14 мм, с тремя парами ног и пучками нитевидных жабр,
находящиеся в чехликах из частиц растений, ползают под водой
по дну чеков, обгрызают проростки у самой оболочки семени,
вызывая изреживание всходов.
Рисовая огневка — СпарНа1осгос1$ Ыз^пдаН» Вгет. е! Сгеу
(отр. чешуекрылые, сем. огневки — РугаИсГае). Ранее ее
неправильно называли рисовой листоверткой. Второстепенный
вредитель риса на юге Дальнего Востока; повреждает также
кукурузу и сорго.
Зимует куколка в свернутом листе риса. Зеленоватые
гусеницы длиной 15—17 мм свертывают листья в трубку, скрепляя их
паутиной и выскабливая изнутри; снаружи видны продольные
-беловатые полупрозрачные полоски.
Развивается в двух поколениях.
Восточная луговая совка — Му{Ытпа §ерага{а Ша1к. (отр.
чешуекрылые, сем. совки — 1чГос1шс1ае). Размах крыльев бабочки
39—48 мм. Передние крылья грязно-желтые с серым или крас-
ловатым оттенком. Гусеница до 40 мм, двухцветная: две полосы
шдоль спины и полоса над дыхальцами черно-бурые, а
посредине спины проходит светлая линия. Дыхальца коричневые с
черным ободком. Брюшная поверхность светлая.
Распространена на Дальнем Востоке, отмечена в
Узбекистане. Ранее этот вредитель описывался как луговая совка —
М. ишрипс^а Наш., однако выяснено, что последняя обитает в
СССР только в Крыму и Закавказье.
Зимуют гусеницы в почве и среди растительных остатков, но
также бабочки и куколки. Лёт начинается с середины мая.
Самки откладывают яйца за влагалище нижних листьев сорных и
культурных злаков, в складки отмирающих прикорневых
листьев, а также в трещины и под отставшую кору ив и отмерших
стеблей полыни. Средняя плодовитость 300—400 яиц, максимум
до 1600. Эмбриональное развитие длится 4—12 дней, гусеницы
проходят шесть возрастов. Окукливаются в поверхностном слое
почвы, фаза куколки длится 13—21 день. Развивается в двух
поколениях.
Гусеницы младших возрастов питаются пыреем, вейником,
бекманией, старших — тростником, диким рисом (цицанией),
рогозом. Повреждают также посевы злаковых трав и зерновые
культуры, в том числе рис. Гусеницы объедают листья, колоски,
точки роста и соцветия растений.
Большая рисовая долгоножка — Т1ри1а ашо А1. (отр.
двукрылые, сем. комары-долгоножки — "ПриНйае).
Распространена на юге Дальнего Востока. Личинки
повреждают корни риса. Вредят личинки и других видов долгоножек.
212
Рисовый комарик — Спсо1ориз зПуезМв Р. (отр. двукрылые,
сем. комары-звонцы—СЫгопогшйае, или ТепсИресШае). Взрослое
насекомое длиной 3—3,5 мм, бледно-желтой окраски, с тремя
продольными темными полосками на среднеспинке. Усики
самца длинные, перистые. Личинка длиной до 8 мм,
цилиндрическая, тонкая, желтовато-прозрачная. На I грудном и последнем X
брюшном сегментах по одной паре ложных ног. На спинной
стороне предпоследнего брюшного сегмента два бугорка с шестью
щетинками на каждом.
Распространен в степной зоне европейской части СССР, в
Северном и Центральном Казахстане, в Средней Азии и на юге
Дальнего Востока.
Зимует личинка. Самка откладывает 320—340 яиц в воду
чеков. Эмбриональное развитие длится 3—3,5 дня, личинка
развивается 12—22 дня, куколка 1—1,5 дня. Вредитель имеет два
поколения. За 2—4 дня до окукливания личинки начинают
питаться растительной пищей. Они повреждают рис, выгрызая
паренхиму с нижней стороны плавающих и погруженных в воду
листьев, оставляя нетронутыми жилки и верхний эпидермис.
Рисовый минер — Адготуха огугае Мип. (отр. двукрылые,
сем. минирующие мухи-—А^готугМае). Муха длиной 2—3,5 мм,
черная. Личинка длиной до 5,5 мм, зеленоватая.
Распространен в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.
Зимуют куколки на почве. Самки откладывают яйца на
вершины молодых листьев. Личинка питается 10—44 дня и
окукливается обычно на листе вне мины. Развивается в двух (частично в
трех) поколениях.
Личинки выгрызают в листьях широкие мины, занимающие
обычно более половины листа. На листе в отличие от ячменного
минера находится всего одна мина, а в мине — одна личинка.
Поврежденные листья увядают.
Ячменный минер — НуйгеШа дпзео1а Р11. (отр. двукрылые,
сем. мухи-береговушки — ЕрпуахИае). Муха длиной 1,5—2 мм,
серая. Личинка длиной до 3,5—3,7 мм, беловатая,
полупрозрачная, перед окукливанием беловато-желтая.
Распространен повсеместно. Зимуют личинки, пупарии и
имаго под растительными остатками и в почве. Яйца откладывают
по одному или группами на верхнюю поверхность листьев, у
риса— на плавающие листья, всего до 80 яиц. Эмбриональное
развитие длится 3—6 дней, личинки развиваются 9—14 дней.
Взрослая личинка оставляет мину, в которой она питалась, и делает
небольшую мину на другом растении, в которой и окукливается.
На развитие куколки требуется 5—9 дней. На Украине
наблюдается два поколения, В Краснодарском крае — три, в Приморском
крае — четыре.
Ячменный минер — многоядный вредитель: среди его кормо*
вых растений насчитывается 40 родов злаков и 20 родов из
других семейств. Часто повреждает ячмень и рис, реже — пшеницу,
овес, кукурузу.
213

Личинка ячменного минера минирует листья. Мины в отличие
от рисового минера не широкие, извилистые, часто по нескольку
на одном листе. В одной мине может быть несколько личинок.
Прибрежная муха — ЕрЬудга тасеПапа Еддег (отр.
двукрылые, сем. мухи-береговушки—ЕрпусЫйае). Муха длиной 3—4,5 мм
зеленая, ноги желтые. Личинка длиной до 6,5—7,5 мм,
грязно-желтого цвета, покрытая мелкими коричневыми шипиками; на
брюшной стороне 9 пар ложноножек; на конце тела имеется
направленная вверх и назад раздвоенная дыхательная трубка.
Распространена на юге европейской части СССР, на Кавка-
зе и в Средней Азии.
Зимует взрослое насекомое под растительными остатками,,
вылетает в апреле — мае. Мухи откладывают яйца на
покрывающую поверхность воды пленку из микроводорослей и частиц
ила, на остатки плавающей сорной растительности и
непосредственно на водную поверхность, всего 70—100 яиц.
Эмбриональное развитие у разных поколений длится 3—10 дней, развитие
личинок —20—28 дней, куколок —4—7 дней. Куколки находятся
на корнях, стеблях, листьях риса, остатках растительности, а
также на дне чеков и водоемов. Наблюдается три-четыре
поколения.
В преимагинальных фазах развития прибрежную муху
поедают жуки-плавунцы, хищные клопы, личинки стрекоз и рыбы. За
взрослыми особями охотятся птицы, пауки, стрекозы,
клопы-водомерки (сем. С-еггЫае), жуки-вертячки (сем. Оупшйае) и
жуки-скакуны (сем. жужелицы, род скакуны — Сютс1е1а).
Личинки перегрызают корни растений, вызывая
изреженность и угнетение посевов. Наибольший вред причиняют
личинки первого поколения, появляющиеся в период прорастания
семян и появления всходов.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ ПО БОРЬБЕ
С ВРЕДИТЕЛЯМИ РИСА
Предпосевной период
Весенняя обработка почвы и уничтожение сорной
растительности, способствующие уничтожению перезимовавших
вредителей.
Посевной период и период появления всходов
1. Посев риса в оптимальные сроки и внесение удобрений со
сбалансированным соотношением основных элементов (без
избытка азота) для повышения устойчивости растений к
вредителям.
2. Сокращение периода затопления в случае, если ожидается
высокая численность рачков (по прогнозу).
214
I
Период появления всходов — кущения
1. Регулирование глубины затопления чеков. По данным
Л. А. Котляровой (1975), в Южном Казахстане при слое воды
10 см поврежденность растений риса прибрежной мухой была в
3 раза меньше по сравнению с глубоким затоплением, а
рисовым комариком — в 4 раза и более.
2. При массовом появлении рисового комарика и ячменного,
минера — понижение уровня воды с таким расчетом, чтобы
листья всходов, лежащие на воде, оторвались от ее поверхности.
3. Сброс воды на 2—3 дня при массовом размножении
комплекса вредителей.
Период вегетации [весь)
При высокой численности вредителей опрыскивание
суспензией 80%-ного с.п. хлорофоса или раствором 80%-ного
технического хлорофоса (1—2 кг/га), эмульсией 20%-ного к.э. метафоса
(1—1,5 л/га) или 40%-ного к.э. метафоса (0,5—0,75 л/га).
Послеуборочный период
Глубокая зяблевая вспашка с оборотом пласта,
способствующая уничтожению остающихся зимовать вредителей.
Контрольные вопросы
1. Назовите всех пройденных вредителей зерновых колосовых, кукурузы,
риса, отряды и семейства, к которым они принадлежат, зимующую фазу, число
поколений, вредящую фазу.
2. Каков характер повреждений, наносимый растениям изученными вами
насекомыми?
3. Охарактеризуйте основы системы мероприятий по борьбе с вредителями
зерновых колосовых злаков, кукурузы и риса.
4. Каковы особенности жизненного цикла и размножения тлей, вредящих
злакам?
5. Назовите зоны вредоносности двух видов зерновых совок. Каковы отличия
в их биологии и в характере наносимого вреда?
ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯ
Оборудование и материалы (см. стр. 192).
Объекты изучения. Обыкновенная злаковая тля, пшеничный трипе, вредная
черепашка, полосатая хлебная блошка, стеблевые хлебные блошки, пьявица,
хлебные жуки, хлебная жужелица, серая и обыкновенная зерновые совки,
стеблевые хлебные пилильщики, шведские мухи, зеленоглазка, гессенская муха,
пшеничная нематода; рисовый трипе, туркестанский рисовый долгоносик, ручейники,
рисовая огневка, восточная луговая совка, личинки долгоножек, рисовый комарик,
рисовый минер, ячменный минер, прибрежная муха.
Порядок выполнения работы указан на стр. 192.
215

1 ( 8)
2 ( 7)
3 (4)
4 ( 3)
5 (6)
6 (5)
7 ( 2)
8 ( 1)
9 (26)
10(19)
11(15)
12(18)
13(14)
14(13)
15(11)
16(17)
17(16)
18(12).
19(10).
20(25).
21(22).
22(21).
23(24).
216
Опредительная таблица вредителей зерновых злаков '
Повреждены листья.
. Вредят насекомые с грызущим ротовым аппаратом.
. Листья озимых измочалены, как бы изжеваны, иногда превращены в
бесформенные комки волокон. Вредит удлиненная серовато-зеленая, белая
или кремовая личинка длиной до 28 мм; голова и первый членик груди
темно-коричневые или черные
хлебная жужелица — 2аЪгиз {епеЪпснёез Ооеге.
. Признаки повреждения другие.
. Соскабливается паренхима с верхней стороны листьев небольшими
участками. Вредят мелкие (1,5—2 мм) прыгающие жуки черного цвета с
продольной желтой полосой на каждом надкрылье
полосатая хлебная блошка — РЬу11о1ге1а уЩи1а КесМ.
Выедены (в фазу кущения) сквозные удлиненные отверстия более
крупными (4—4,8 мм) зеленовато-синими жуками с желто-красными передне-
спинкой и ногами или (в фазу выхода в трубку) паренхима выедена в
виде длинных полос (а эпидермис с нижней стороны оставлен
нетронутым) выпуклой личинкой длиной до 5 мм, покрытой темной слизью, с
3 парами ног
, пьявица — Ьета те1апориз Ь.
Вредят насекомые с колюще-сосущим ротовым аппаратом. В средней
части или у основания лист перекручен и от этого места до вершины
пожелтел и засох. На желтом фоне, у места перекручивания, заметно небольшое
темное пятнышко — след укола. Вредят клопы
вредная черепашка — Еигу^аз^ег ш^едпсерз Ри1.
Повреждены стебли или колосья.
Повреждены стебли.
Повреждены стебли до выхода в трубку.
Желтеет и усыхает центральный лист.
Внутри стебля находятся личинки.
Личинка без ног и головы, суженная к переднему концу,
желтовато-белая, длиной до 4,5 мм
шведские мухи. — ОзстеПа тп! Ь., О. ризШа М§.
Личинки с 3 парами грудных ног, темно-бурыми пятнами на теле, длиной
до 5 мм
стеблевые хлебные блошки — Спае1оспета апсМа Оу11.,
СН. Ьог4епз15 СеоИг.
Признаки повреждения другие.
Поврежденные стебли ниже здоровых и сильно утолщены, сизо-зеленые;
листья расширены и слегка гофрированы. Личинка без ног и головы,
белая, длиной до 7 мм
зеленоглазка — СЫогорз ршпШошз В]егк.
Поврежденные стебли при беглом осмотре кажутся здоровыми; при
более внимательном осмотре видно, что верхушечный лист отстал в росте,
остальные (развернувшиеся) листья расширены и имеют более темную,
чем окружающие растения, синевато-зеленую окраску; позднее такие
стебли чаще засыхают. Личинка без ног и головы, веретеновидная, белая,
с зеленоватой полосой на спине; длиной до 4,5 мм
гессенская муха — Мауе1ш1а йез^гистог 5ау.
В поврежденном стебле вредителя нет. Верхушечный лист желтеет;
стебель в нижней части как бы гофрирован
вредная черепашка и близкие виды.
Повреждены стебли после выхода в трубку или колосья.
Вредят безногие личинки.
На верхнем междоузлии выгрызена бороздка от первого узла до колоса;
иногда затрагивается и колос. Иногда колос не выбрасывается. Вредит
белая личинка без ног и головы, длиной до 7 мм
зеленоглазка.
Признаки повреждения другие.
За влагалищем листа на стебле веретеновидная белая личинка с зелено-
54(23).
ватой полосой на спине, длиной до 4,5 мм. Стебель утончается и темнеет;
стебли с коленчатой изогнутостью гессенская муха.
В стеблях прогрызены ходы желтовато-белыми безногими личинками,
изогнутыми в виде латинской буквы 5, длиной 10—15 мм ....
стеблевые пилильщики — Серпиз руетаеиз Ь., Тгаспешз
' ' " ' ШЬМиз Р.
25(20). Вредят личинки или взрослые насекомые Длиной ДО 13 мм, имеющие
Колюще-сосущий ротовой аппарат. На стебле темно-коричневое пятнышкд —
след укола. Выше его стебель желтеет и как бы собран в складки
вредная черепашка и близкие ВйдЫ.
Повреждены колосья, колоски или зерно.
Зерно (а иногда и колосковые чешуйки) повреждают грызущие
насекомые (жуки или гусеницы).
Вредят гусеницы, выедающие зерно изнутри или обгрызающие его снару-
26( 9).
27(35).
28(29).
жи
, , серая зерновая совка — Аратеа апсерз ЗсЬШ.,
обыкновенная зерновая совка — А. зогйепз Шп.
29(28). Вредят жуки.
30(35). Вредят жуки, имеющие желтовато-коричневые или красновато-бурые
надкрылья. Питаются днем ■
хлебные жуки.
31(32). Рисунок на надкрыльях не выражен, боковой край их в длинных
щетинках. Длина тела 8—12 мм
жук красун — АшзорНа зе§е{ит НегЬз1.
32(31). На надкрыльях имеется темный рисунок.
33(34). Вокруг щитка черное четырехугольное пятно. Длина тела 13—15 мм
жук кузька — АшзорНа аиз{паса НегЬз!.
34(33). На надкрыльях рисунок в виде креста или якоря. Длина тела 11—
13,5 мм
жук крестоносец — А. а§псо1а Рода.
35(28). Жуки черные, длиной 14—16 мм, питаются ночью
хлебная жужелица — 2аЬгиз {епеЪгЫйея Ооеге.
36(27). Вредят насекомые, имеющие колюще-сосущий роговой аппарат.
37(38). Вредят крупные, длиной до 13 мм, насекомые желтовато-бурого цвета с
большим щитком. Верхняя часть колоса белеет (белоколосость).
Прокалывается и высасывается зерно
вредная черепашка и близкие виды.
38(37). Вредят значительно более мелкие (до 2,2 мм) насекомые.
39(40). Вредят темно-коричневые крылатые подвижные насекомые длиной около
2 мм, высасывающие колос и листья, затем оранжевые или киноварно-
красные личинки длиной до 2,2 мм, высасывающие зерно. В последнем
случае бороздка зерна расширена; зерно морщинистое, шероховатое
пшеничный трипе — НарМппрз 1гШс1 Кигй.
40(39). На колосьях и листьях питаются малоподвижные мелкие насекомые,
образующие колонии
Тли.
3 ( 2)
2 ( 1)
3(8)
4(7)
5 (6)
6 (5)
Определительная таблица вредителей кукурузы
Повреждены высеянные в почву семена или подземные части растений
(см. определительную таблицу многоядных вредителей, пункты 1—11).
Повреждены надземные части растений.
Повреждены всходы.
Поврежденные растения частично или полностью увядают.
Все растение увядает. В стебле ход, выгрызенный 16-ногой гусеницей
картофельная совка — Нуйгаваа пнеасеа Езр.
Увядают верхушки срединных листьев, которые изъязвлены,
размочалены или имеют округлые или продольные отверстия, окаймленные
этиолированными участками ткани. Листья склеены, иногда гофрированы. Все
растение может быть деформировано, образуя петли. Личинки желтовато-
217

1 белые, длиной до 4,5 мм, не имеют головы и ног. Личинки
обнаруживаются редко, так как выталкиваются из растения по мере выдвижения и
развертывания листьев . ,
шведские мухи — ОзсшеНа Гп* Ь., О. римНа Мд.
7(4). Увядания нет. На листьях видны симметрично расположенные округлые,
продолговатые отверстия, края которых окаймлены обесцвеченными
участками ткани. В стеблях личинки длиной до 5 мм, с черной головой и
тремя парами грудных ног
стеблевые хлебные блошки — Спае1оспета апсЫа Оу11.,
СИ. Ьог1еп518 ОеоНг.
8(3). Повреждены развитые растения (см.
ядных вредителей, пункты 14—34).
определительную таблицу много-
Определительная таблица вредителей риса
1(8). Повреждены части растений, находящиеся под водой, — проростки,
корни или стебли.
2(3). Обгрызены проростки у самой оболочки семени грязно-белыми
личинками, длиной 12—14 мм, с тремя парами ног и пучками нитевидных жабр.
Личинки в чехликах из частиц растений
рисовый ручейник — 1лтпоргп1из $Идта Сиг1 и другие
виды.
3(2). Повреждены корни или стебель.
4(7). Молодые растения плавают на поверхности воды; корни перегрызены.
5(6). Личинка длиной до 6,5—7,5 мм, без выраженной головы, грязно-желтая,
покрытая мелкими коричневыми шипиками; на брюшной стороне 9 пар
ложноножек; на конце тела—раздвоенная дыхательная трубка
прибрежная муха —■ ЕрЬуйга тасеПапа Е^ег.
6(5). Личинка значительно крупнее (чем у прибрежной мухи), с выростами на
заднем конце тела
7 ( 4)
8 ( 1)
9 (10)
10( 9)
11(12)
12(11),
13(14).
14(13).
15(18).
218
долгоножки — ЛриНйае.
. Молодые растения не всплывают на поверхность, а только желтеют и
завядают. Вредит жук долгоносик длиной 4,5—7 мм, почти черный, в
бледно-буровато-серых чешуйках, выгрызающий мелкие отверстия в
прикорневой части стебля (на поздних посевах повреждаются и прорастающие
семена). Его личинка длиной до 7—8 мм, белая, с рыжеватой головой,
выгрызает ходы в корнях
. . . . туркестанский рисовый долгоносик — Ну<3гопоти$ $тиа11-
соШя Рз*.
Повреждены части растений, находящиеся над водой.
Повреждены стебли, в которых находится желтовато-серая с
красноватым оттенком гусеница длиной до 25 мм . . . . '
стеблевой (кукурузный) мотылек — СЫНш'а пиЬИаНз НЬ«
Повреждены листья.
Повреждены листья, плавающие на воде или погруженные в воду.
Выгрызена паренхима с нижней стороны продольными полосками. Личинка
длиной до 8 мм, цилиндрическая, тонкая, желтовато-прозрачная. На I
грудном и последнем X брюшном сегментах по одной паре ложных ног.
На спинной стороне предпоследнего брюшного сегмента два бугорка с
шестью щетинками на каждом
рисовый комарик — Сгшо^орив зНуевМз Р.
Повреждены листья, не плавающие на поверхности воды.
Вредит мелкое (1,5—1,8 мм) насекомое с колюще-сосущим ротовым
аппаратом. После выхода и развертывания листьев на них заметны небольшие
отверстия, расположенные по 3—4 в ряд, обычно затянутые
полупрозрачной пленкой
рисовый трипе — Нар1оШг1р5 огугае Ма&ипь.
Вредят насекомые с грызущим ротовым аппаратом.
Листья минированы.
16(17). Мина широкая, занимает обычно более половины листа. Внутри
зеленоватая безногая личинка длиной до 5,5 мм
рисовый минер — А^готуга огугае Мип.
17(16). Мины не широкие, извилистые, часто по нескольку на одном листе. В
одной мине может быть несколько личинок. Личинки длиной до 3,5—3,7 мм,
беловатые, полупрозрачные, перед окукливанием беловато-желтые
ячменный минер — Нус1геШа §п$ео1а Р11.
18(15). Повреждения иные.
19(20). Листья погрызены 16-ногими гусеницами длиной до 40 мм; две полосы
вдоль спины и полоса над дыхальцами, черно-бурые, посредине спины
светлая линия, брюшная поверхность светлая. Объедаются также
генеративные органы и точка роста
восточная луговая совка — МуЙптпа $ерага!а \Уа1к.
20(19). Листья свернуты в трубку и скреплены паутиной, выскоблены изнутри;
снаружи видны продольные беловатые полупрозрачные полоски. Вредит
зеленоватая гусеница длиной 15—17 мм
рисовая огневка — СпарЬа1оспз ЬЫп^аНв Вгет е* Огеу.

Глава 9
ВРЕДИТЕЛИ ЗЕРНОВЫХ БОБОВЫХ КУЛЬТУР
И КОРМОВЫХ БОБОВЫХ
ТРАВ
ВРЕДИТЕЛИ ОДНОЛЕТНИХ ЗЕРНОВЫХ БОБОВЫХ .
КУЛЬТУР
Из многоядных вредителей зерновым бобовым часто вредя»
проволочники, гусеницы совки-гаммы, капустной совки,
лугового мотылька и слизни. Из специализированных вредителей
наибольшее значение имеют гороховая тля, клубеньковые
долгоносики, гороховая и фасолевая зерновки, гороховые плодожорки.
Гороховая тля — АсугНю^рЬоп р18ит Нагп'5 (отр.
равнокрылые, сем. тли — АрЫсНйае). Тля зеленая, реже буро-красная,
длиной до 4,5—5 мм.
Распространена повсеместно до 67° с. ш. Наибольший вред
наносит в Нечерноземной зоне.
Зимуют оплодотворенные яйца на прикорневых частях
стеблей многолетних бобовых растений и на падалице гороха.
Весной, в начале мая, из яиц выходят личинки, превращающиеся в
самок-основательниц, последние на этих же растениях
размножаются партеногенетически, рождают личинок и образуют
колонии. Каждая самка рождает 50—120 личинок. Одно
поколение развивается всего 10—15 дней. С третьего поколения часть
личинок превращается в крылатых самок-расселительниц,
перелетающих на однолетние бобовые и образующих там новые
колонии. В течение вегетационного периода тля может дать 20—*
22 поколения. В конце лета на вторичных кормовых растениях
отрождаются крылатые полоноски, которые перелетают опять на
первичные растения-хозяева и рождают там личинок,
превращающихся в бескрылых самок обоеполого поколения; к ним
прилетают самцы, которые отрождаются на вторичных кормовых
растениях. После спаривания самки откладывают яйца по одному
или по нескольку на нижнюю часть стеблей растений. Всего
самка откладывает обычно до 10 яиц.
Численность вредителей снижают ливневые дожди,
сбивающие тлю на землю, и холодная погода, при которой затягивается
развитие, а в южных районах — засуха.
Тлю заселяют два вида паразитов из отряда
перепончатокрылые, семейства АрЫсНМае — АрЫдшз епа На1. и Ргаопйог-
за1е На1.
Уничтожают ее также хищники — жуки и личинки кокцинел-
лид, личинки мух журчалок и златоглазок, клопы-антокорисы.
В СССР известно три вида энтомофторовых грибов,
вызывающих массовые заболевания этой тли.
220
Гороховая тля повреждает как однолетние, так и
многолетние бобовые: горох, чечевицу, вику, клевер, люцерну, мышиный?,
горошек и др. Тли питаются преимущественно на верхних частях,
растений. Они сосут сок из листьев, цветков, плодов и стеблей.
В результате повреждений листья скручиваются, плоды
развиваются медленнее, побеги искривляются и задерживаются в росте,,
снижается урожай семян.
Меры борьбы. Посев зерновых бобовых в ранние сроки;
пространственная изоляция посевов однолетних и многолетних,
бобовых культур; низкий подкос многолетних трав для
уничтожения яиц тли; уничтожение всходов падалицы гороха до
начала откладки яиц тлей.
Опрыскивание посевов, заселенных тлей, эмульсией 30%-ного-
к. э. карбофоса (0,5—2 л/га), 50%-ного к. э. карбофоса (0,5—
1,2 л/га), 40%'Ного к.э. фосфамида (0,5—1 л/га), 20%-ного к.э..
метафоса (0,5—1 л/га), суспензией 70%-ного с. п. сайфоса (0,4—
1,5 кг/га), 50%-ного с.п. пиримора (1,5 кг/га).
Клубеньковые долгоносики (отр. жесткокрылые, сем.
долгоносики—СигсиНопЫае). Для однолетних зерновых бобовых
наиболее опасны два вида: полосатый клубеньковый-
долгоносик — ЗНопа НпеаШз Ь. и щетинистый
клубеньковый долгоносик — 5. сппНиз НегЪз*.
Жуки землисто-серого цвета, с короткой толстой головотруб-
кой. Полосатый долгоносик длиной 3—5 мм, с выраженными-
светлыми и темными полосами на надкрыльях. Щетинистый
долгоносик длиной 2,8—4,5 мм; в промежутках между точечными
бороздками на надкрыльях ряды длинных торчащих волосков.
Личинки до 5 мм длиной, изогнутые, беловатые, со
светло-коричневой головой. Клубеньковые долгоносики распространены всюду,,
кроме Крайнего Севера.
Зимуют жуки в поверхностном слое почвы и под
растительными остатками, преимущественно на участках, занятых
многолетними бобовыми культурами. Весной,, в апреле, они выходят из -
мест зимовки, питаются листьями многолетних бобовых растений'
и с появлением всходов однолетних бобовых переселяются на
них. После спаривания самки откладывают яйца на почву и на;
растения, с которых яйца могут падать на землю. Всего самка
откладывает от нескольких десятков до 3600 яиц.
Эмбриональное развитие длится 7—36 дней. Вышедшие из-.,
яиц личинки сразу вгрызаются в клубеньки на корнях бобовых.
Личинки развиваются 29—45 дней. Они окукливаются в почве, в
земляных колыбельках, на глубине 5—30 см. Куколки
развиваются 8—11 дней. Во второй половине лета (с середины июля до
конца августа) выходят жуки нового поколения; некоторое
время они питаются, а затем улетают в места зимовки. Вредители
развиваются в одном поколении.
Клубеньковые долгоносики питаются на горохе, кормовых,
бобах, вике яровой и озимой, чечевице, люпине и сераделле, а<
22 8>

также на чине, люцерне, эспарцете, клевере, доннике, лядвенце,
астрагале, на дикорастущих видах чины и горошка.
Жуки выгрызают по краям листьев участки овальной формы.
Этот тип повреждения называется «фигурным объеданием».
Жуки выбирают верхние, более нежные листья. Особенно опасно
уничтожение семядольных листьев всходов и точки роста; это
часто ведет к гибели растения. При уничтожении 50% листьев
гороха урожай зеленой массы и зерна снижается на 47%. При
наличии 300 жуков и более на 1 м2 возникает необходимость
пересева гороха. Летние повреждения жуков менее опасны, так
как растения уже окрепли, но они способствуют заболеванию
гороха аскохитозом.
Личинки клубеньковых долгоносиков питаются
бактерийной тканью клубеньков на корнях бобовых, за что эти вредители
и получили свое название. На одном растении одновременно
может быть до 26 личинок, на 1 м2 посевов гороха — до 2,5 тыс.,
а поврежденность клубеньков достигает 80—90%. Повреждения,
наносимые личинками, тоже ведут к снижению урожая,
уменьшается количество азота в корнях и почве, в поврежденные
корни проникают возбудители заболеваний.
Меры борьбы. Посев однолетних бобовых в ранние
сроки, с тем чтобы к началу заселения посевов вредителями
растения успели достаточно окрепнуть. Создание наиболее
благоприятных условий для роста растений в критический для них период
в фазе третьего-четвертого листа за счет использования
крупных семян, оптимальной глубины заделки их в почву,
подкормок и т. д. Удаление посевов однолетних бобовых от
многолетних бобовых трав и от распаханного пласта их на 0,5 км и
более. Известкование кислых почв и обработка семян нитрагином
в день посева для увеличения количества клубеньков на корнях.
Предпосевная обработка семян комплексными
протравителями. Опыливание всходов люцерны в начале отрастания 12%-ным
дустом ГХЦГ (15—20 кг/га); опрыскивание бобовых в период
вегетации раствором 80%-ного технического или суспензией
$0%-ного с.п. хлорофоса (1—2,5 кг/га), зерновых бобовых в
период вегетации эмульсией 20%-ного к. э. метафоса (0,5—1 л/га)
или 40%-ного к. э. метафоса (0,25—0,5 л/га) или суспензией
30%-ного с.п. метафоса (0,35—0,7 кг/га), гороха — эмульсией
50%-ного полихлоркамфена (1,6—3 л/га).
Гороховая зерновка — Вгиспиз р1$огит Ь. (отр.
жесткокрылые, сем. зерновки — ВгисЬМае). Жук длиной 4,5—5 мм, черный,
покрыт желтыми и белыми волосками (рис. 45).
По бокам переднеспинки находится по одному маленькому
зубцу. Задние бедра снизу перед вершиной с зубцом и выемкой
за ним. На задней половине надкрыльев косая белая перевязь,
обычно разбитая на отдельные пятна. Конец брюшка (пигидий)
с двумя черными пятнами, благодаря чему образуется белый
крестообразный рисунок.
222
Рис. 45. Гороховая зерновка:
1 — жук (самка); 2 — яйцо; 3 — боб гороха с отложенными яйцами; 4 —
личинка в зерне гороха; 5 —куколка в зерне гороха; 6 — поврежденные
зерна гороха.
Взрослая личинка длиной 5—6 мм, безногая, светло-желтая,,
изогнутая. Личинка, только что вышедшая из яйца, красноватая,,
с 3 парами хорошо развитых ног.
Вредитель широко распространен, но наибольший вред
наносит в степной и лесостепной зонах европейской части СССР.
Зимуют обычно жуки внутри зерен в хранилищах, а также и
в поле в зерне, осыпавшемся при уборке. На юге значительная
часть жуков вылетает осенью из зерна и зимует в укрытиях: в-
стенах зернохранилищ, под корой деревьев, среди раститель-
22.*

%шх остатков и в почве. В северных районах могут зимовать ли- |
*чинки последнего возраста и куколки. {
Весной жуки вылетают из мест зимовки. Они нуждаются в
•дополнительном питании, которое состоит преимущественно из
пыльцы цветущих растений. Сначала они питаются на
различных растениях, в том числе и сорных; на горохе появляются в
/период бутонизации. Жуки способны совершать перелеты до
;3—7 км. Сначала они концентрируются по краям полей. Яйца
откладывают на наружные створки молодых бобов гороха, по
'3—45 яиц на один боб. Всего может быть отложено свыше 400
;яиц. Эмбриональное развитие длится от 6 до 10 дней.
Вышедшая из яйца личинка вгрызается внутрь боба, а
затем горошины, где и проходит все дальнейшее развитие
вредителя. Личинка имеет четыре возраста и развивается от 35 до
50 дней. В одном семени питается только одна личинка. Перед
-окукливанием она кольцеобразно надгрызает кожицу. Куколка
развивается от 7 до 23 дней. В августе появляются жуки,
которые или остаются на зимовку в зерне, или, как указано выше,
на юге могут вылетать.
Меры борьбы. Ранняя уборка гороха, благодаря чему
уменьшается количество падалицы и можно быстрее приступить
к фумигации зерна; немедленное, вслед за уборкой, лущение
•стерни и зяблевая вспашка, которые способствуют гибели
личинок в опавших семенах вследствие набухания последних
(личинки старших возрастов и куколки нормально развиваются в
сухих семенах; если зерно длительный период находится в на-
<бухшем состоянии, то они гибнут); запашка падалицы
губительно действует и на выход жуков.
Опрыскивание посевов в борьбе с жуками раствором 80%-
шого технического или суспензией 80%-ного с. п. хлорофоса (1—
-2,5 кг/га), эмульсией 20%-ного к.э. метафоса (0,5—1 л/га),
-40%-ного к.э. метафоса (0,25—0,5 л/га), суспензиями 30%-ного
1С.'и. метафоса (0,35—0,7 кг/га) или 50%-ного с. п.
гамма-изомера ГХЦГ (0,3—0,5 кг/га). Фумигация гороха (семенного,
продовольственного и фуражного) в складах препаратом 242 (20—
-50 мл/т), бромистым метилом (30—100 г/и3), металлилхлоридом
(50—70 г/м3 при высоте насыпи до 2 м и 100 г/м3 при высоте
насыпи свыше 2 м).
Фасолевая зерновка — АсапШозсеНйез оЪ1ес!и$ 8ау (отр.
жесткокрылые, сем. зерновки — ВшсЫдае). Жук длиной 2,8—
13,5 мм. Задние бедра снизу на внутреннем крае с большим
острым зубцом и двумя-тремя маленькими зубчиками за. ним.
Сверху тело жука покрыто сероватыми и желтовато-серыми
волосками, образующими многочисленные нерезкие пятнышки. Пигидий
.желто-красный. Длина тела 2,8—3,5 мм. Личинка изогнутая,
белая, безногая, длиной до 5 мм. Фасолевая зерновка
распространена в СССР на Черноморском побережье Кавказа, на
Северном Кавказе, в Западной Украине и Молдавии.
Вредитель в полевых условиях зимует в осыпавшихся
семенах и открыто в почве под растительными остатками. В
хранилищах зимой продолжает развитие и дает не менее двух
поколений. В полевых условиях летом зерновка также дает не менее
двух поколений.
Весной жуки перелетают на расстояние до 2,5 км от мест
зимовки. Они питаются генеративными органами различных
бобовых растений: пыльцой, лепестками, цветками. Самки
откладывают яйца в трещины швов боба фасоли или в специально
выгрызаемые в спинном шве ямки, а также на шов боба группами
по 20—40 яиц, всего около 70—100. Эмбриональное развитие
длится 5—11 дней.
Личинки вгрызаются внутрь семян, где проходит все
дальнейшее развитие вредителя. Личинка развивается от 18 до 30 дней,
куколка — от 8 до 16 дней, одно поколение — от 31 до 57 дней.
Фасолевая зерновка повреждает все виды и сорта фасоли, а
также нут и чину. В одном зерне может быть до 28 личинок.
Меры борьбы. Высев семян, не заселенных фасолевой
зерновкой; быстрая, без потерь уборка бобов фасоли до их
растрескивания.
Химические мероприятия те же, что и против гороховой
зерновки, кроме 50%-ного с.п. гамма-изомера ГХЦГ.
Гороховая плодожорка — Ьа8реуге81а шдпсапа Р. (отр.
чешуекрылые, сем. листовертки — Тог1псЫае).
Бабочка в размахе крыльев 11—16 мм. Передние крылья
темно-серые с белыми штрихами по переднему краю; на них
блестящее «зеркальце» без примеси охристого цвета, окаймленное
матовыми полосами; задние крылья светлее передних. Гусеница
длиной ,до 10 мм, светло-зеленая или желтоватая, с ясно
заметными темными щитками.
Гороховая пл�