/
Автор: Китаев С.П.
Теги: гидрология поверхностных вод гидрология суши общая экология биоценология гидробиология биогеография зоология гидрология рек, озер, водоемов гидрология болот болотоведение гидрометрия лиманы и так далее систематика животных специальные зоологические науки ихтиология лимнология
ISBN: 978-5-9274-0274-8
Год: 2007
Текст
УДК 556.55+574.5+597
ББК 26.222.6+28.082+28.693.32
К 45
Китаев С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск:
Карельский научный центр РАН, 2007 395 с., рис. 107, табл. 401. Библиогр. 2962 назв.
Рассматриваются основные вопросы лимнологии: история, морфология и генезис
озерных ванн, водный баланс, гидрофизика, гидрохимия; зависимость количественного
развития фитопланктона, первичной продукции, зоопланктона, бентоса, ихтиомассы и
рыбопродукции от основных лимнологических показателей. Приводятся лимнолого-
географические и количественные классификации озер и водохранилищ по многим
лимнологическим (площадь, средняя и максимальная глубина, генетические и термические
классификации, удельный водосбор, показатель условного водообмена, донные отложения,
прозрачность, показатель относительной прозрачности, цветность, перманганатная и
бихроматная окисляемость, pH, кислород, углекислота, минерализация, азот, фосфор,
кремний, железо, марганец) и биологическим (содержание хлорофилла, биомасса фито- и
зоопланктона, бентоса, ихтиомассы, первичная продукция и рыбопродукция) показателям.
Рассчитаны коэффициенты корреляции и уравнения регрессии для ихтиомассы от
основных лимнологических показателей озер Европы и Северной Америки различных
природных зон.
Монография предназначена для лимнологов, гидрохимиков, гидробиологов,
ихтиологов, специалистов рыбного хозяйства и охраны природы, студентов и аспирантов.
Рецензенты 3. С. Кауфман, В. Я. Первозванский
ISBN 978-5-9274-0274-8
© С. П. Китаев, 2007
© Институт биологии Карельского НЦ РАН, 2007
© Редакционно-издательский отдел Карельского НЦ РАН, 2007
Светлой памяти единственной и незабвенной
жены и лучшего друга Сусанне посвящается
Какой источник доброты угас!
Какое сердце биться перестало!
ПРЕДИСЛОВИЕ
После выхода на русском языке «Руководства по озероведению» Ф. Фореля в 1912 г. только в 1955
и 1960 гг. в СССР появились монографии по озероведению Б. Б. Богословского, С. Д. Муравейского
(1955), Б. Д. Зайкова (1955, 1960), Б. Б. Богословского (1960). В 1961 г. на литовском языке были изданы
«Основы озероведения» (Bieliukas, 1961). С тех пор основы озероведения в СССР и России чаще всего
освещались в курсах общей гидрологии и гидрологии суши. В 1981 г. вышла монография О. Ф. Якушко
«Озероведение», где в основном рассматривались общие вопросы географии и биологии озер Белоруссии.
Таким образом, к настоящему времени после 1960 г на русском языке в России практически не появилось
ни одной монографии, посвященной основам озероведения, в то время как за рубежом было опубликова-
но несколько капитальных работ по лимнологии: F. Ruttner (1963, 3-е издание), В. Dussart (1966),
G. Е. Hutchinson (1967, 1975, 1993, 2-4 тома), R. G. Wetzel (1975, 1983, 2001, три издания), В. Moss (1980),
R. Margalef (1983), М. Scheffer (1998), Z. Kajak (1998), J. Kalff (2002) и др.
Если первый том «Лимнологии» G. Е. Hutchinson (1957) полностью посвящен гидрографии,
гидрометрии, генезису котловин, гидрофизике и гидрохимии озер, то последующие три тома - пре-
имущественно гидробиологии. Большинство остальных работ зарубежных авторов рассматривают
лимнологию как гидробиологию озер, водохранилищ и текущих вод, что несколько расходится с
главными положениями Ф. Фореля — основоположника лимнологии.
В 1984 г. по рекомендации, при помощи и поддержке Г Г Винберга автором была опублико-
вана монография «Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон», где
рассматривались гидрологические и гидрохимические условия озер разных природных зон и их
влияние на количественные показатели зоопланктона, бентоса и ихтиомассу.
В течение почти десяти лет 3. С. Кауфман настоятельно рекомендовал написать книгу, посвящен-
ную лимнологии. В 2004 г она была начата с целью рассмотреть положение лимнологии как науки в
физической географии и гидробиологии, основные элементы лимнологии по морфологии, генезису озер
и водному балансу, гидрофизике, гидрохимии и влиянию этих факторов на количественное развитие
фитопланктона, макрофитов, первичной продукции, зоопланктона, бентоса и ихтиомассу. Вопросы
водной микробиологии не рассматриваются. Они освещены в специальных работах: Родина, 1965;
Кузнецов, 1970; Гак, 1975; Унифицированные методы.., 1975; Горленко и др., 1977; Вербина, 1980;
Драбкова, 1981, Кузнецов и др., 1985; Романенко, 1985; Кузнецов, Дубинина, 1989; Михайленко, 1999;
Sorokin, Kadota, 1972; Britton, Greeson, 1987; Standart methods... (19 изданий); Handbook of methods in
aquatic microbial ecology, 1993 и др. В основу книги положены монографии 1984 и 1994 гг.
Автор искренне признателен всем лимнологам, гидрохимикам, гидробиологам, ихтиологам,
модельерам, благодаря труду которых к настоящему времени комплексно (гидрология, гидрофизи-
ка, гидрохимия, гидробиология) изучены тысячи озер, что позволило автору сделать некоторые
обобщения и написать эту работу.
Автор благодарит заведующую лабораторией экологии рыб и водных беспозвоночных Инсти-
тута биологии Карельского научного центра РАН д.б.н. О. П. Стерлигову за создание условий для
написания работы; М. Т Сярки за информацию об американских лимнологах; С. Ф. Комулайнена за
помощь в поисках литературы по лимнологии. Благодарен В. Н. Павлову за рисунки и карты Евро-
пы и Северной Америки, где даны показатели ихтиомассы и их изменения в зависимости от основ-
ных лимнологических характеристик и природных зон.
Особая благодарность моей жене - Китаевой Сусанне Андреевне, с которой прожили более
50 лет, которая была опорой и помощником в работе и без помощи, содействия и благословения ко-
торой она не была бы исполнена. Эта книга посвящена светлой памяти жены.
Ряд разделов работы поддержана РФФИ по проектам: 93-04-20896; 00-04-48668 и 05-04-49496.
У научного изучения предметов две основные
или конечные цели: предвидение и польза.
Д. И. Менделеев
ГЛАВА 1
ОЧЕРК ИСТОРИИ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ (ЛИМНОЛОГИИ)
Лимнология входит в состав гидрологии, которая занимается изучением природных вод.
На рис. 1 1 показана структурная схема гидрологии. По данным С. В. Рянжина (2005), объем во-
ды в озерах достигает около 180 тыс. км3 Кроме того, в водохранилищах и прудах сосредоточе-
но около 6 тыс. км3 Таким образом, лимнология изучает всего 186 тыс. км3 воды, сосредоточен-
ных в озерах, водохранилищах и прудах и занимающих 1,8% суши, что составляет всего лишь
0,013% от всего объема гидросферы, но эти 0,013% воды играли и играют огромную роль в
жизни человечества.
Лимнология, помимо гидрофизики, гидрохимии и гидробиологии, включает гидрометрию,
гидрографию, гидрологические расчеты, гидрологические прогнозы, донные отложения, генезис
ОЧЕРК ИСТОРИИ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ
7
котловин, моделирование и палеолимнологию. На примере гидрофизики и гидробиологии (рис. 1.2-
1.5) можно видеть, как идет дифференциация и углубление частей научных направлений озероведе-
ния, каждое из которых имеет свою историю.
Рис. 1.2.
Рис. 1.3.
Рис. 1.4.
8
ГЛАВА 1
Рис. 1.5. <
Как видно из структурной схемы гидрологии, по горизонтали лимнология тесно связана с
гидрометеорологией (осадки, ветер, солнечное сияние), гляциологией (сток воды с ледников, льды
на водоемах), потамологией (приток воды и веществ), болотами (поступление болотных вод), океа-
нологией (испарения с океанов воды и химические вещества, поступающие в атмосферу и выпа-
дающие на водосборы и озера) и гидрогеологией (поступление и сток воды и химических веществ),
а по вертикали - с гидрофизикой, гидрохимией, гидробиологией, в том числе и с ихтиологией, и с
использованием озер, водохранилищ и прудов в жизнедеятельности человека.
1.1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛИМНОЛОГИИ
(ГИДРОМЕТРИЯ, ГИДРОГРАФИЯ, ГЕНЕЗИС КОТЛОВИН,
ДОННЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ И ГИДРОФИЗИКА)
В развитии лимнологии можно наметить два основных периода: предысторию, которая начинается
практически с древнейшего периода, и историю - с 1895 г., когда на VI географическом конгрессе в Лон-
доне Ф. А. Форель обосновал и сформулировал основные задачи и цели лимнологии. В программу иссле-
дования озер Ф. А. Форель (Forel, 1895) включил девять разделов: 1) гидрография; 2) геология (происхож-
Ф. А. Форель (1841-1912)
дение озер); 3) петрография (донные отложения); 4) гидрология (приток
воды, расход, колебания уровня, течения, волны, сейши и т. д.); 5) клима-
тология; 6) химия; 7) термические условия озер; 8) оптика; 9) биология
(фауна и флора, их происхождение) (Анучин, 1895; Молчанов, 1947).
Еще в Древнем Египте, на Ближнем Востоке, в Индии, Китае и
Цейлоне около 1500-5000 лет назад строили плотины для создания
водохранилищ. Для проведения этих работ были необходимы эле-
ментарные познания по водохранилищам, которые в настоящее вре-
мя изучает лимнология. В Чехии и Польше уже в 14-18 вв. строили
водохранилища и пруды для водоснабжения и выращивания рыбы,
некоторые из них эксплуатируются и сейчас.
В период предыстории лимнологии изучали озера, водохрани-
лища и пруды, но не комплексно, а только отдельные стороны (Озе-
рецковский, 18.12; Андреев, 1875; Воейков, 1884; Кледен, 1875, 1876;
Стрельбицкий, 1889; Hearn, 1705; Tilesins, 1722; Fatio de Duillier,
1730; de Saussure, 1779 - цит. по: Фортунатов, 1967; Kennen, 1859;
Forbes, 1887).
ОЧЕРК ИСТОРИИ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ
9
По просьбе Русского географического общества еще в 1887 г
Ф. Форелем составлена «Инструкция для исследования озер», вы-
шедшая в переводе Ю. М. Шокальского двумя изданиями (Изв. Рус-
ского географического общества в 1887-1888 и второе издание от-
дельной брошюрой в 1904 г.).
В 1892 и 1895 гг вышли монографии Ф. А. Фореля по Женев-
скому озеру, где рассмотрены вопросы географии, гидрографии,
климатологии, гидрологии, механики, химии, термики, оптики и
акустики.
После 1895 г., когда лимнология оформилась как самостоя-
тельная часть географии, стали появляться многочисленные работы
по озероведению в Западной Европе, Северной Америке и России
(Анучин, 1895, 1896, 1897, 1898; Марков, 1902; Берг, 1908; Murrey,
1910; Halbfass, 1922, 1923; серия работ Birge, Juday). Особенно надо
отметить работу Ф. Фореля Handbuch der Seekunde: Allgemeine
Limnologie (1901), которая переведена на русский язык в 1912 г и
заключительный том по Женевскому озеру (1904).
Можно проследить, как росла изученность озер: от П. И. Кеп-
пена (1859), который дает краткое описание 169 озер России; Кле-
дена (1875-1876) - 200 озер; Murrey (1910) - уже сотни озер,
W Halbfass (1922) - 1750, в том числе 890 озер из России, до базы
WORLDLAKES - 47 тыс. озер, 7,4 тыс. водохранилищ, расположен-
ных в 157 странах мира (Рянжин, 2005).
Большим событием в лимнологии является организация по
предложению А. Тинемана и Э. Наумана в 1922 г. International
Vereiningung fur Limnologie (с 1948 г - Societas Intemationalis
Limnologiae - SIL). К настоящему времени проведено 29 конгрессов
(первые девять назывались съездами).
На конгрессах MAL рассматриваются не только озера и водо-
хранилища, но и реки и болота. Часто доминирует биологическая
тематика.
После выхода Allgemeine Limnologie Ф. Фореля (1901) было
опубликовано большое число монографий по лимнологии: А. Н. Ли-
Д. Н. Анучин (1843-1923)
Е. А. Бердж (1851-1950)
А. Ф. Тинеман (1882-1960)
Э. X. Л. Науман (1891-1934)
Ч. Джеда (1871-1944)
10
ГЛАВА 1
Р. Г Ветцель (1930-2005)
Д. Э. Хатчинсон (1903-1991)
В. И. Вернадский (1863-1945)
Г Ю. Верещагин (1889-1944)
(1991); А. С. Судольский (1991).
пин (1926, 1941, 1950); Н. В. Ward, G. С. Whipple (1918); F. Ruttner
(1940, 1952, 1963); С. Г Лепнева (1950); A. Maemets (1971); Goiterman
(1975); Dussart (1966); R. G. Wetzel (1975, 1983, 2001); О. Ф.Якушко
(1981); Margalef (1983); Goldman, Home (1983); Китаев (1984); Lampert,
Sommer (1997); Limnology now (1994); Z. Kajak (1998); J. Kalff (2002);
В. Д. Романенко (2004). Почти во всех перечисленных изданиях озера,
водохранилища и реки рассматриваются с очень большим удельным
весом материалов по гидробиологии.
Фундаментальные вопросы общей лимнологии были рассмот-
рены: Б. Д. Зайков (1955, ч. 1 и 1960, ч. 2), Б. Б. Богословский,
С. Д. Муравейский (1955), G. Е. Hutchinson (1957, vol. 1, повторное
издание в двух частях, 1975), Б. Б. Богословский (1960), К. Bieliukas
(1961), Д. Хатчинсон (1969 - сокращенный перевод работы 1957 г.),
В. Moos (1980), Margalef (1983), К. Y Kondratyev, N. N. Filatov, eds.
(1999), К. В. Показеев, H. H. Филатов (2002, т. 1), В. В. Меншуткин,
К. В. Показеев, Н. Н. Филатов (2002, т. 2). Основные достижения
лимнологии освещены в Limnologie in North America (1963).
Методические вопросы лимнологии рассмотрены в работах R. G. Wetzel и G. Е. Likens (1979,
1990). Термо-гидрофизические процессы освещены в работах: В. Р. Хомские (1969); Т. Н. Филатова
(1972); С. Н. Mortimer (1974); Т В. Одрова (1979); А. И. Тихомиров (1989); Н. Н. Филатов (1983,
1991); К. Hutter (1984); В. И. Адаменко, К. Я. Кондратьев и др. (1991); П. М. Бояринов, М. П. Петров
1.2. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ГИДРОХИМИИ
ОЗЕР И ВОДОХРАНИЛИЩ
В состав озероведения, по мнению ведущих лимнологов (Forel, 1887, 1895, 1901, Hutchinson,
1957; Wetzel, 2001), входит и гидрохимия (рис. 1.1). Основы гидрохимии были заложены еще в
XIX в. в связи развитием технологии и лечебного дела, но бурное развитие гидрохимии началось
лишь в XX в. В 1921 г. в г Новочеркасске был создан первый в мире гидрохимический институт,
который в 1978 г переехал в г Ростов-на-Дону. В этом институте издается единственный в мире
сборник по гидрохимии - «Гидрохимические материалы» (Никаноров, 1989).
Фундаментальная работа по формированию природных вод и характеру гидрохимических процес-
сов написана В. И. Вернадским - «История природных вод» (1933-1936), которая переиздана в 2003 г.
ОЧЕРК ИСТОРИИ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ
II
Первое руководство по полевым методам гидрохимических анализов опубликовано Г Ю. Ве-
рещагиным в 1930 г (первое издание) и в 1933 г. (второе, дополненное и исправленное). Далее из-
даны руководства по гидрохимическому анализу вод суши в 1941 г (ред. О. А. Алекин); 1959 г. (ав-
тор О. А. Алекин) и 1977 г (ред. А. Д. Семенов). За рубежом в связи с биологической программой
(IBP) изданы работы о методах физических и гидрохимических анализов: Н. L. Goiterman,
R. S. Clymo (1969) и Н. L. Goiterman et al. (1978). Но наибольшей известностью пользуется Standart
methods the examination of water and wasterwater, которое в 1995 г. вышло 16-м изданием.
Большим событием явились выпуски книг по гидрохимии (Алекин, 1948, 1953, 1970; Никано-
ров, Посохов, 1985; Никаноров, 1989; Справочник по гидрохимии, 1989 и др.).
Отдельные вопросы гидрохимии рассмотрены: A. Thienemann (1928) - содержание кислорода
в евтрофных и олиготрофных озерах; Б. А. Скопинцев (1950) - содержание органических веществ в
природных водах; Г А. Максимович (1955) - география химического состава вод суши;
R. A. Vollenweider (1969) - возможности и границы модели баланса веществ в озерах; А. А. Зенин
(1965) - гидрохимия Волги и водохранилищ; М. В. Мартынова (1984) - азот и фосфор в донных от-
ложениях озер и водохранилищ.
Большая серия монографий посвящена закислению пресных вод, начиная с работ С. Н. Ска-
довского (1924-1955 гг.), а также: Кислотные дожди (Израэль, 1987, 1989); Acidification in Finland
(Eds. Kauppi et al., 1990); Структура и функционирование экосистем ацидных озер (1994);
Acidification of freshwater ecosystems... (1994); Canadian acid assessment Aquatic effects (Jeffries,
1997); Закисление вод (Моисеенко, 2003).
Количество монографий и особенно статей по гидрохимии только озер, водохранилищ и пру-
дов за последние 100 лет исчисляется десятками тысяч, поэтому более или менее широкий обзор их
возможен в специальной работе коллективом авторов.
1.3. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ГИДРОБИОЛОГИИ
ОЗЕР ВОДОХРАНИЛИЩ И ПРУДОВ
Описательная гидробиология зародилась еще в античные времена, но современная гидробио-
логия обязана появлением количественных методов изучения численности и биомассы зоо- и фито-
планктона, бентоса, водной растительности, бактерий, околоводных птиц и млекопитающих; опре-
деления продукции гидробионтов и моделирования экосистем озер, водохранилищ и прудов.
Основными орудиями качественного сбора гидробионтов до конца XIX в. были разной конст-
рукции сачки, скрепки, драги и сетки для сбора планктона.
Одновременно с появлением термина «планктон» была создана планктонная сетка для коли-
чественного определения численности и объема планктона в море (Hensen, 1887). Тремя годами
позже Э. Геккель предложил термин «планктология». Впоследствии В. Гензен (1895) усовершенст-
вовал свою сеть: сконструировал замыкающуюся планктонную сеть, которая позволяла облавли-
вать разные горизонты воды в море. Дальнейшие усовершенствования планктонной сети для коли-
чественного лова планктона были сделаны Ф. Нансеном (1915).
Для сбора планктона в пресных водах вертикальные количественные сети впервые были раз-
работаны С. Апштейном (1892, 1896). В 1916 г Ч. Джеди создал замыкающуюся сеть для лова
планктона на разных горизонтах в озерах, которая широко используется до настоящего времени. В
дальнейшем шло новое конструирование и усовершенствование существующих планктонных сетей
и других орудий лова планктона.
Для количественного изучения бентоса морей в 1909 г В. И. Петерсен создал дночерпатель, а
через три года появился дночерпатель для изучения озер (Ekman, 1911). В 1922 г. Е. А. Бердж усовер-
шенствовал дночерпатель С. Экмана, который теперь известен как дночерпатель Экмана - Берджа.
В 1930 г А. Ланген сконструировал первый трубчатый пневматический дночерпатель для
взятия проб на сравнительно твердых грунтах литорали озер и в реках. В дальнейшем шла доработ-
ка и усовершенствование как дночерпателя Экмана - Берджа, так и Лангена (Боруцкий, 1932; Забо-
лоцкий, 1936; Кириченко, 1936; Марковский, 1936; Уломский, Ласточкин, 1936; Мордухай-Болтов-
ской, 1958 и др.).
12
ГЛАВА 1
О Клапан
© Направляющие клапана
© Воронка
О Сетка
© Подъемник клапана
Рис. 1.6. Трубчатый дночерпатель с обратным клапаном
А. А.Заболоцкого
В 1970 г А. А. Заболоцкий создал
трубчатый дночерпатель с обратным клапа-
ном, который использовался при изучении
бентоса озер Карелии, Урала и сборе икры
ряпушки и сига в озерах Карелии, Мурман-
ской области и оз. Севан (Китаев, 1975; Ру-
бенян, Южакова, 1988; Ryzkov et al., 1988).
Так как описания трубчатого дночерпателя
А. А. Заболоцкого с обратным клапаном
нигде нет, приведем схему этого дночерпа-
теля (рис. 1.6).
Дальнейшим этапом развития гидро-
биологии стала разработка методов опреде-
ления первичной продукции фитопланкто-
на, зоопланктона и бентоса. Первые попыт-
ки определения первичной продукции сде-
ланы G. С. Whipple (1896) и К. Knaute
(1898) (цит. по: Винберг, 1960; Киселев,
1969; Lund, 1940; Edmondson, 1955).
Метод темных и светлых склянок для
единичного определения продукции фито-
планктона, по Г Г Винбергу (1960) и
И. А. Киселеву (1969), был предложен не-
сколькими исследователями для морских
(Putter, 1908, 1924, 1926; Garden, Gran,
1926; Gran, Rund, 1926; Marshal, Orr, 1928;
Gran, Thompson, 1930; Steema-Nielsen,
1932) и пресных вод (Maucha, 1924;
Lonnerblad, 1926; Ruttner, 1926; Jenkin,
1930). И только с 1932 г. Г Г Винберг ме-
тодом склянок стал определять первичную
продукцию фитопланктона по сезонам, что
позволило рассчитать годовую первичную
Г Г Винберг(1905-1987)
Р. Л. Линдеман (1915-1942)
В. С. Ивлев(1907-1964)
ОЧЕРК ИСТОРИИ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ
13
продукцию. Такое ее определение заслуженно получило
название «метод Винберга». Примерно в это же время бы-
ла опубликована монография С. А. Зернова «Общая гидро-
биология» и заложены трофо-динамические основы в эко-
логии (Винберг Ивлев, Бруевич, Линдеман).
Большим событием в определении первичной про-
дукции планктона в морях стала разработка Е. Стеманом-
Нильсеном (1951, 1952) радиоуглеродного скляночного
метода, который широко используется для определения
продукции и в пресных водах.
Впервые метод определения продукции видовых по-
пуляций основных видов водных животных предложен
П. Бойсен-Иенсоном (1919) в море, а в озерах - Е. В. Бо-
руцким (1939) и Е. А. Яблонской (1968).
В 60-е годы прошлого столетия разработана и про-
ведена Международная биологическая программа (МБП -
IBP), которая дала мощный толчок для изучения продук-
ционных процессов в водоемах с подведением итогов био-
тических балансов и трансформации веществ и энергии на
всех уровнях. Появились многочисленные монографии по
методам определения продукции растений и животных
пресных вод (Родина, 1965; Методы определения продук-
ции водных животных (ред. Винберг), 1968; Киселев,
1969; Романенко, Кузнецов, 1974; Методика изучения био-
геоценозов внутренних водоемов (ред. Мордухай-Болтов-
ской), 1975; Общие основы изучения водных экосистем
(ред. Винберг), 1979; Катанская, 1981 Руководство по ме-
тодам.., 1983; Алимов, 1989; Schwoerbel, 1970; A manuel on
methods for the assessment of secondary productivity in fresh
waters, 1971; Winberg, Duncan, 1971, Wetzel, Likens, 1979).
Особо здесь следует отметить два издания по изуче-
нию пресных вод: «Жизнь пресных вод СССР» (1940—
1959 гг.) в четырех томах, пяти книгах, объемом 2697 стра-
ниц, и капитальные работы Д. Э. Хатчинсона (1957-1993 гг.)
общим объемом 3734 страницы (1 том - гидрология и гидро-
химия; 2 том - фито- и зоопланктон; 3 том - водная расти-
тельность и 4 том - бентос и общие вопросы).
Рыболовством в озерах и реках человечество зани-
мается с древнейших пор. Уже в эпоху палеолита рыбу до-
бывали крючками и гарпунами из кости и рогов. В даль-
нейшем шло усовершенствование орудий лова рыбы, но
научное изучение рыб началось с Аристотеля, который дал
описание около 115 видов рыб. За более чем двухтысяче-
летнюю историю изучения рыб освещены многие стороны
систематики (Артеди, 1738; Линней, 1758; Берг, 1916,
1923, 1932, 1940, 194 8, 1949, 1955; Промысловые рыбы
С. А. Зернов(1871-1945)
Л. С. Берг(1876-1950)
СССР, 1949; Линдберг, 1971 Атлас пресноводных рыб России, 2002; Богуцкая, Насека, 2004); опи-
сана пресноводная ихтиофауна разных стран и регионов (Никольский, 1938, 1956; Абдурахманов,
1962; Жуков, 1965; Дадикян, 1968; Кириллов, 1972; Сидоров, 1974; Соловкина, 1975; Скрябин,
1977, 1979; Эланадзе, 1983; Рыба Казахстана, 1986-1989; Карасев, 1987; Черешнев, 1996; Разнооб-
разие рыб Таймыра, 1999; Чернышев и др., 2001, 2002; Nichols, 1943; Bauch, 1963; Banarescu, 1964;
Scott, Crossman, 1973, 1998; Maitland, 1977, 2004; Lee et al., 1980; Brylinska, 1986; Kawanabe, Mizuno,
14
ГЛАВА 1
1989; Koli, 1990 и др.), методики ихтиологических исследований (Правдин, 1931, 1939, 1966; Жизнь
пресных вод СССР, 1959; Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах
их ареалов, 1974, 1976, 1978, 1981, 1985) и созданы многочисленные учебные пособия по ихтиоло-
гии (Солдатов, 1928, 1934, 1939; Суворов, 1940, 1948; Никольский, 1950, 1954, 1971), экологии рыб
(Никольский, 1944, 1961, 1963), физиологии рыб (Пегель, 1950; Пучков, 1954; Ивлев, 1955; Вин-
берг, 1956; Строганов, 1962; Рыжков, 1976).
Особенно большое внимание ихтиологов посвящено динамике популяций рыб (Баранов,
1918, 1925; Державин, 1922; Аверинцев, 1948; Монастырский, 1952; Тюрин, 1963; Никольский,
1965, 1974; Бивертон, Холт, 1969; Лапин, 1975; Дементьева, 1976; Засосов, 1976; Рикер, 1979;
Rounsefell, Everhart, 1953; Beverton, Holt, 1957’ Ricker, 1958, 1971 (ed.), 1975; Cushing, 1968;
International Symposium.., 1987 и др.).
Несмотря на то что во многих монографиях даже в названиях звучат слова динамика и чис-
ленность, самой численности часто и нет. Так, А. А. Шорыгин на защите докторской диссертации
Г М. Монастырского («Динамика численности промысловых рыб») справедливо заметил: «В дис-
сертации речь идет о динамике численности рыб, однако сама численность не определялась и полу-
чается динамика численности без численности» (Лебедев, 1953). Большинство попыток определе-
ния абсолютной численности рыбы в популяциях фактически сводилось к учету относительной
численности. Методы и способы определения относительной численности популяций рыб будут
показаны в 17 главе.
Очень спорным является даже название монографий Г В. Никольского (1956, 1974) «Теория
динамики стада рыб», так как фактически автор имел дело с популяциями рыб. Доказательством
служит даже то, что в монографии из 12 глав в шести используется слово популяция и только в од-
ной - стадо (1 6 в пользу популяции). То же касается и монографии Л. А. Кудерского («Динамика
стад...»), где в тексте использовано 3-4 раза слово стадо и многие сотни раз - популяция.
Делались попытки определения абсолютной численности популяций отдельных видов рыб. В
Азовском море В. Н. Майский (1940, 1961, 1967) с помощью лампары (длина нижней подборки -
142 м и верхней - 170 м) оценил вероятную численность и биомассу промысловой части популяции
тюльки и хамсы, но нигде не указывал ошибку средней, т. е. доверительные интервалы с вероятно-
стью 0,95. По материалам количественной оценки промысловой части популяции хамсы 3. М. Ак-
сютина (1968) рассчитала ошибку средней арифметической величины промыслового запаса, причем
коэффициент вылова лампарой принят за постоянную величину. Таким образом, в формуле:
М = ((Р м)/р) к, (Майский, 1967)
где М - численность или масса хамсы; Р - площадь водоема, м2, р - площадь облова лампарой, м2;
м - средний улов за один замет (шт. или кг); к - коэффициент уловистости орудия лова.
Поэтому точность количественной оценки промысловой части популяции зависит, в первую
очередь, от определения средней величины вылова лампарой.
На основании 224 заметов лампарой в Азовском море и среднего вылова за один замет рас-
считали вероятную среднюю численность хамсы - 8,5 млрд штук и определили ошибку с надежно-
стью 0,95. Она оказалась в относительных величинах ±27% или в абсолютных цифрах 8,5 ± 2,2
млрд штук. По данным лампарной съемки промысловая часть популяции хамсы с вероятностью
0,95 может быть от 6,2 до 10,7 млрд штук, и это при условии, что коэффициент уловистости лампа-
ры за все заметы является постоянной величиной, что сомнительно.
Поэтому В. Ф. Ройс (1975) указывает: «Одной из основных проблем численности популяций
является превращение относительных измерений в абсолютную численность и биомассу».
Абсолютную численность и биомассу популяций рыб в малых и средних озерах, как это бу-
дет показано в 17 главе, можно определить спуском или откачкой воды озер, применением взрывча-
тых веществ, методом тотального облова и использованием ихтиоцидов.
Ихтиотоксикологические средства растительного происхождения человечеству известны
очень давно и в условиях субтропиков и тропиков использовались для лова рыбы. Впервые для уче-
та численности и биомассы популяций рыб в озерах ихтиоциды использованы учеными только в
1914 г. (Titcomb, 1914). В последующие годы работа по их применению продолжена в Европе, Азии
и Северной Америке (Китаев, 1984, 1994). Работа по определению численности, биомассы, возрас-
ОЧЕРК ИСТОРИИ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ
15
тной структуры популяций рыб в озерах позволила вычислить рыбопродуктивность озер (Бурма-
кин, Жаков, 1961, Гулин, Руденко, 1973; Руденко, 1976, 1985, 2000) и создать математические моде-
ли динамики численности с использованием материалов по абсолютной численности и биомассе
популяций рыб, определенных с помощью ихтиоцидов (Меншуткин, Жаков, 1964; Умнов, Руденко,
1979).
В общей сложности для разных природных зон Европы и Северной Америки собраны сведе-
ния о 607 озерах (табл. 1.1), обработанных ихтиоцидами или тотально обловленных, в которых про-
изводился более или менее полный учет всей погибшей или выловленной рыбы. Известно, что ис-
следователи Америки, Финляндии и России создавали базы данных озер с определением ихтиомас-
сы и численности рыб при помощи ихтиоцидов и других методов. Самая большая база озер и водо-
хранилищ Северной Америки (127 водоемов) с ихтиомассами у Р. М. Дженкинса (Jenkins, 1967,
1970, 1977), Д. Тойвонена и О. Сумари (Toivonen, 1962, 1964; Sumari, 1971) по озерам Финляндии и
Г П. Руденко (1978, 1991, 2000) по озерам (189 водоемов) России (Ленинградская, Псковская, Нов-
городская, Калининская области, Карелия), Литвы, Швеции и Финляндии. В последующих главах
будут рассмотрены изменения величин ихтиомассы озер разных природных зон Европы и Северной
Америки в зависимости от основных гидрологических, гидрохимических и гидробиологических по-
казателей.
Таблица 1 1 Число озер разных природных озер Европы и Север-
ной Америки, в которых определена ихтиомасса с помощью ихтиоцидов
и тотального облова
Природная зона Европа Северная Америка Всего озер
Тайга 129 17 146
Смешанный лес 114 46 160
Широколиственный лес 41 14 55
Лесостепь и степь 52 29 81
Пустыня - 3 3
Субтропики (влажные) 2 84 86
Тропики (влажные) — 72 72
Высотная поясность — 4 4
Всего 338 269 607
Таким образом, современная гидробиология и ихтиология начались с появлением приборов и
методов количественной оценки биомассы, численности, продукции гидробионтов и моделирова-
ния, что произошло в конце XIX и начале XX веков.
ГЛАВА 2
ОЗЕРНАЯ ЧАША (КОТЛОВИНА)
Озерной котловиной - озером называется углубление суши, заполненное водой и не имеющее
взаимной связи с морем. Чаще всего заполнена лишь часть котловины.
2.1. МОРФОЛОГИЯ ОЗЕРНЫХ котловин
Большинство озер в плане имеют разную горизонтальную расчлененность, и во многих озе-
рах, которые имеют сложное очертание, можно выделить отдельные части: плесы, заливы, бухты,
губы. Кроме того, котловины озер, как правило, включают одну или несколько впадин и возвышен-
ностей, некоторые из них могут возвышаться под поверхностью озера, образуя острова.
Из многообразия форм горизонтальной расчлененности озер по очертанию акваторий выделя-
ют пять основных типов (Предтеченский, 1935; Читинский, 1960).
Первый тип - вытянутые озера - отношение длины озера к ширине не менее 4-5, до 20 и даже
более. Таких озер много в Канаде (Британская Колумбия - оз. Франсуа, Бабин, Такла; о. Ньюфаунд-
ленд - оз. Гранд-Лейк), США (штат Нью-Йорк - оз. Сенека, Кейюга), Карелии (Космозеро, Путко-
зеро, Паанаярви и др.). Крупнейшие вытянутые озера - Байкал, Танганьика, Ньяса.
Второй тип - лопастные озера, которые имеют сложное строение, с обособленными участка-
ми, большой расчлененностью и с островами. Такие крупные озера есть в Канаде (Большое Медве-
жье, Большое Невольничье, Нипигон), в США (Большое Соленое), в Африке (оз. Чад), в Европе - в
Финляндии (Инари, Сайма), Карелии (Нюкозеро, Такшозеро, Верхнее Куйто).
Третий тип - овальные с лопастными отчленениями. К этому типу относятся в Карелии
Онежское озеро, Сямозеро, Сукозеро; крупные озера Швеции (Венерн), Северной Ирландии (Лох-
Ней), Северной Америки (Виннипег, Мичиган, Эри, Онтарио, Илиамна), Азии (оз. Севан - Арме-
ния; оз. Тоба - Индонезия; оз. Ханка - Россия и Китай), Африки (оз. Виктория).
Четвертый тип - овальные озера - несколько вытянуты, коэффициент удлиненности 2,0-2,5 и
более. К этому типу можно отнести оз. Никарагуа, Тахо (США), Охридское (Македония), Тиверди-
анское (Израиль), Шотозеро (Карелия). Таких озер много в озерных областях бывшего оледенения.
Пятый тип - круглые озера - чаще всего встречаются в зоне вечной мерзлоты (термокарсто-
вые озера), некоторые вулканические озера имеют круглую форму. Типичным примером круглы?
озер является оз. Миккельское в Карелии.
Кроме того, озера могут быть полукруглые, эллиптические, прямоугольно-вытянутые, древо
видные, в форме полумесяца, треугольника и других форм.
Водохранилища, создаваемые человеком для хозяйственного использования вод, могут был
озеровидными, речными, русловыми, долинными и сложной формы. По конфигурации выделяют
1) линейно вытянутые простые, 2) линейно вытянутые сложные, 3) разветвленные (древовидные'
4) округлые простые, 5) округлые сложные и другой формы (Водохранилища.., 1986).
2.2. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И МОРФОМЕТРИЯ ОЗЕР
Важной характеристикой озер является его географическое положение (широта, долгота
высота уреза воды под уровнем моря и отметка дна наибольшей глубины. Если последняя ни»
уровня моря, нужно указывать величину криптодепрессии.
ОЗЕРНАЯ ЧАША (КОТЛОВИНА)
17
Морфометрия озер является частью геоморфологии озер и рассматривается как раздел озеро-
ведения для количественной характеристики форм и размеров котловины и объема занимающих их
вод. Морфометрические показатели имеют первостепенное значение для лимнологических и гидро-
биологических исследований. Наиболее полные обзоры исследований по морфометрии озер и во-
просам морфометрии содержат работы Г Ю. Верещагина (1930), С. Д. Муравейского (1960) и
L. Hakanson (1981). Основные морфометрические показатели (84) для озер и их частей и способы их
определения приведены в работе Г Ю. Верещагина (1930), но в лимнологических и гидробиологи-
ческих исследованиях чаще всего используют не более 10-30 параметров (Богословский, I960;
Литинский, 1960; Муравейский, 1960; Китаев, 1984; Куусисто, 1987).
Основные морфометрические параметры озер и способы их определения даны в табл. 2.1.
Таблица 2 1 Географическое положение и морфометрические показатели озер
Характеристика Условные обозначения и формулы Единицы измерения Примечания
Северная широта Восточная долгота Высота над уровнем моря Площадь озера Акватория озера Площадь островов Длина береговой линии Длина береговой линии островов Общая длина береговой линии Развитие береговой линии Развитие береговой линии Морфологический тип озера Объем озера Средняя глубина Максимальная глубина Средняя ширина Длина озера Ширина озера Показатель емкости Отношение площади озера к длине береговой линии Отношение длины береговой линии к площади озера Средний уклон дна Площадь дна озера Удельный водосбор Показатель условного водообмена Время водообмена сш вд НУМ А А А» 1о к It = 1о+ к К. = 0,28(1оЛГА) К] = 0,28(1,ЛГ А,) _ V D=V/A Omax Bep — At/Lmax Lmax _Вщах D/Dmax АД 1,/At tg a = (hSl)/A Ad = A/cos a УВ (А^доебора/А) ПУ В — (VnpHT 4- УосадкиХСпера 1 — Упри! + Уосадки) o'" 0"' м км2 км2 2 КМ КМ км км км3 м м км км км м2 м км2 года С островами Без островов Без островов Без островов С островами По форме горизонтальной расчлененности h - расстояние между изобатами по верти- кали; 1 - длина изобаты Уосадки - осадки на акваторию озера
Показатель емкости, или показатель формы озерной части в зависимости от величины будет
изменяться от 1 (цилиндр), 0,76 (полуцилиндр), 0,50 (параболоид) до 0,33 (конус) и менее.
Гидробиологи почти не пользуются определением площади дна озера, принимая площадь дна
озера равной площади зеркала озера, но очень часто, когда дно неровное, много островов, она зна-
чительно больше. Так, в озере Исландии Thingvallavatn площадь дна озера больше зеркала озера на
32% (Adalsteinsson et al., 1992).
2.3. БАТИГРАФИЧЕСКАЯ И ОБЪЕМНАЯ КРИВЫЕ
Широкое применение при оценке водных объемов и изменении площади озер и особенно во-
дохранилищ нашли батиграфические и объемные кривые.
Батиграфическая кривая отражает связь глубины и площади озер. Глубина озера откладыва-
ется на отрицательной оси ординат, а соответственно площадь - по положительному направлению
оси абсцисс. Причем гипсографические кривые можно строить: 1) по абсолютным величинам
18
ГЛАВА 2
глубины и площади; 2) площадь озер в процентах, а глубины - в абсолютных размерах и 3)
щадь озера и глубина в процентах (рис. 2.1-2.3; табл. 2.2).
пло-
Рис. 2.1. Батиграфическая кривая озера (Богословский, 1960)
Рис. 2.2. Гипсографическая кривая Глубокого озера (Муравейский, 1960)
Рис. 2.3. Терминология и пределы классов в системе
квалификации формы озер (Hakanson, 1981)
4
ОЗЕРНАЯ ЧАША (КОТЛОВИНА)
19
Таблица 2 2 Площадь поверхности и объемы (Черняева, 1966, 1973)
Изобаты, м Ладожское Изобаты,м Онежское
Площадь, км2 Объем, км’ Площадь, км2 Объем, км2
0 17695 908 0 9692,6 291,8
5 16437 823 5 925,6 462
10 14824 744 10 914,5 416
20 11923 613 15 870,7 369
50 8098 315 20 777,4 30,0
100 2225 72 30 1693,5 53,4
150 461 12 40 1343,7 38,2
200 240 1 50 1380,5 24,8
230 0 0 60 1109,2 12,1
— — — 70 459,5 4,0
— — — 80 157,2 1,2
— — — 90 51,2 0,3
— — — 100 8,5 0,1
—।—।—।—।—।—।—।—I—। | । I । I । I 1 I
900 800 700 600 500 400 300 200 100 О
Объем, км’
Рис. 2.5. Гипсометрическая (а) и объемная (б) кривые
(Ладожское озеро.., 2002)
Рис. 2.4. Объемная кривая и объемная
шкала Глубокого озера (Муравейский, 1960)
Кривая объемов отражает зависимость между
объемом водной массы озер и его глубиной. Глубина
озера откладывается на отрицательной оси ординат, а
по положительной оси абсцисс - соответствующие им
объемы озера. Причем объемные кривые можно стро-
ить: 1) объемы озера и соответствующие им глубины в
абсолютных величинах; 2) объем воды в процентах, а
глубина - в абсолютных величинах; 3) объем озера и
глубина в процентах (рис. 2.4-2.6).
Если некоторые факторы (содержание кислоро-
да, температура, гидрохимические показатели, числен-
ность и биомасса фитопланктона, бактериопланктона,
зоопланктона) распределены неравномерно в верти-
кальном направлении и более или менее равномерно в
горизонтальном (что иногда бывает, особенно в не-
больших озерах), то средние показатели этих парамет-
ров можно определить графическим методом с исполь-
зованием объемной кривой и объемной шкалы (Мура-
вейский, 1960). С использованием батиграфической и
Рис. 2.6. Определение в Глубоком озере
количества тепла и растворенного кислорода
при помощи «объемной шкалы»
(Муравейский, 1960)
20
ГЛАВА 2
объемной кривых и кривой температуры воды можно определить площадь озера, занятую до темпе-
ратурного скачка, в районе температурного скачка и после температурного скачка, и объемы эпи-,
мета- и гиполимниона (рис. 2.4, 2.6).
2.4. ПЛОЩАДЬ, СРЕДНЯЯ И МАКСИМАЛЬНАЯ ГЛУБИНА
Для сравнительного изучения разных по площади озер взяты самые основные признаки, кото-
рые характеризуют природу озера и которые в той или иной степени отражают процессы, ведущие
к переработке прибрежья и исчезновению озерной котловины. Из всего разнообразия морфометри-
ческих, лимноморфогенетических и гидроморфологических характеристик озер рассматриваются
более подробно лишь: площадь озера, средняя и максимальная глубина, показатель удельного водо-
сбора, показатель условного водообмена, которые в большой степени определяют гидрофизиче-
ские, гидрохимические и биологические особенности озер.
В 1948 г П. В. Иванов разработал классификацию озер мира по величине их площадей, рас-
полагая классы водоемов в геометрической прогрессии со знаменателем, равным десяти (табл. 2.3).
Эта классификация дает возможность объективно оценить озера по их величине. Она нашла приме-
нение в условиях Карелии (Грицевская, 1965, 1967) и Белоруссии (Захаренков, 1964). Правда,
И. С. Захаренков предложил несколько изменить расположение некоторых классов и каждый класс
для детализации разбить на группы с границами пропорциональности 1 3 10.
В Европе встречаются озера почти всех классов классификации П. В. Иванова и И. С. Заха-
ренкова, кроме озер-морей площадью свыше 100 тыс. км2
Для сопоставления некоторых гидрологических, гидрохимических и биологических показате-
лей с площадью озер все водоемы разбиты на семь размерных классов: менее 0,1, 0,1-0,5; 0,5-1, 1-
5; 5-10; 10-50 и 50-100 км2 Озера более 100 км2 в работе не рассматриваются, так как каждое такое
озеро заслуживает отдельной статьи или даже монографии.
Таблица 2 3 Пределы величины площадей озер, км2
Классы озер по площади Автор
-3 -2 -1 1 2 3 4 5 6
0,001-0,01 0,01-0,1 0,1-1 1-10 10-100 100-1000 1000-10 000 10 000-100 000 100 тыс-1 млн
Озерки Очень малые Малые Средние Большие Очень большие Великие озера мира Иванов, 1948
Озерки Маленькие Малые Неболь- шие Средние Большие Весьма большие Великие Озера-моря Захаренков, 1964
Средняя глубина озер площадью до 100 км2 изменяется от менее чем 1 до 48,8 м. На основа-
нии анализа средних глубин 5373 озер четырех природных зон (тундра, тайга, смешанный лес и
степь), величины средней глубины разбиты на пять классов, расположенных в геометрической про-
грессии со знаменателем 2:
1. Средние глубины очень малые - менее 2;
2. Средние глубины малые - 2-4;
3. Средние глубины средние - 4-8;
4. Средние глубины большие - 8-16;
5. Средние глубины очень большие - более 16.
В последний класс очень больших средних глубин входят всего 37 озер, около 0,7% изучен-
ных водоемов. Наименьшие средние показатели глубин наблюдаются в озерах степи (2,6 м), тунд-
ры (3,7 м), несколько выше - в озерах смешанных лесов (3,9 м) и еще выше - в зоне тайги (4,5-
5,3-6,7 м). Как видно из данных табл. 2.4, основная масса озер имеет среднюю глубину менее 8 м.
Максимальная глубина озер площадью до 100 км2 изменяется в широких пределах: от менее 1 до
127 м. На основании анализа максимальных глубин 6241 озера Европы (тундра, тайга, смешан-
ный лес и степь) и Канады (зона тайги) величины максимальных глубин разбиты на шесть клас-
сов, расположенных в геометрической прогрессии со знаменателем 2 (табл. 2.5, 2.6):
1 Очень малая максимальная глубина - менее 3,12;
ОЗЕРНАЯ ЧАША (КОТЛОВИНА)
21
2. Малая максимальная глубина - 3,12-6,25;
3. Средняя максимальная глубина - 6,25-12,5;
4. Повышенная максимальная глубина - 12,5-25;
5. Большая максимальная глубина - 25-50;
6. Очень большая максимальная глубина - более 50.
Таблица 2 4 Средняя глубина озер разных природных зон Европы и Канады
Зона Средняя глубина, м Средняя, м Число озер
<2 2-4 4-8 8-16 >16
Тундра 39 32 14 7 1 3,7 93
Тайга(Россия) 186 347 303 70 6 4,5 912
Тайга (Финляндия) 43 71 81 34 2 5,3 231
Тайга (Канада) — — — — 6,7 3316
Смешанный лес (Россия, Прибалтика, Белоруссия) 111 226 255 107 4 3,9 703
Степь 87 28 3 — — 2,6 118
Всего 466 704 656 218 13 5,8 5373
Таблица 2 5 Изменение максимальной глубины в озерах разных природных зон
Зона Максимальная глубина, м Средняя, м Число озер
<3 3-6 6-12,5 12,5-25 >25
Тундра(Россия) 20 16 25 23 15 13,1 99
Тайга(Россия) 135 207 301 240 77 11,5 960
Тайга (Финляндия) 23 49 56 67 38 14,4 233
Тайга (Швеция) 22 76 83 44 15 10,0 270
Тайга (Канада) 80 186 114 77 40 9,8 497
Тайга (Канада, Онтарио) — — — — — 20,8 3368
Смешанный лес (Россия, Прибалтика, Белоруссия) 89 181 206 146 104 12,7 726
Степь 58 46 13 1 — 3,4 118
Всего 427 760 798 598 289 6241
Так, из 2755 водоемов Европы площадью до 100 км2 расположенных в равнинной части, все-
го лишь 10 озер имели максимальную глубину более 50 м. Средние показатели максимальных глу-
бин по природным зонам и регионам изменяются от 10 м в зоне тайги Швеции до 20,8 м в зоне тай-
ги Канады (табл. 2.5).
Сопоставление средней и максимальной глубин, показателя емкости, отношение средней глу-
бины к максимальной (Форель, 1912; Верещагин, 1930) с площадью озер разных природных зон
указывает, что как средняя, так и максимальная глубина во всех природных зонах с увеличением
площади водоема возрастает, в то время как показатель емкости - уменьшается (табл. 2.6). Кроме
того, средний показатель емкости озер от зоны тундры к зоне степей увеличивается с 0,28 до 0,53
(табл. 2.6.).
Таблица 2 6 Зависимость максимальной и средней глубины от площади озер в разных природных зонах
Площадь, га Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес Степь Число озер
Глубина Отно- шение Нф К Нмакс Глубина Отно- шение Нер К Нмакс Глубина Отно- шение Нср Нмакс Глубина Отно- шение Нср К Нмакс Глубина Отно- шение Нср К Нмакс
Нмакс Нт Нмакс Нт Нмакс Нср Нмакс Ир Нмакс Нср
<10 4,95 1,91 0,39 9,04 4,20 0,47 10,20 4,42 0,43 10,14 4,58 0,45 — — — 267
10-50 9,9 2,25 0,23 9,28 4,02 0,43 9,40 3,91 0,43 10,29 4,71 0,46 2,00 1,25 0,62 485
50-100 5,78 1,93 0,33 13,32 4,67 0,35 9,75 3,90 0,40 12,01 5,49 0,46 2,32 1,20 0,52 266
100-500 12,95 3,14 0,24 12,06 4,83 0,40 10,03 4,02 0,40 14,35 5,67 0,39 3,42 1,75 0,51 547
500-1000 22,15 4,96 0,22 14,48 4,05 0,28 13,43 5,48 0,39 15,55 5,92 0,38 3,67 1,75 0,48 135
1000-5000 20,94 6,23 0,30 18,70 5,19 0,28 17,85 6,37 0,36 14,69 5,40 0,37 3,63 1,71 0,47 162
>5000 15,0 3,50 0,23 28,23 10,35 0,37 24,0 6,21 0,26 18,0 6,37 0,35 4,50 2,62 0,59 47
Число озер 99 93 0,28 418 360 0,37 542 542 0,38 726 703 0,41 118 118 0,53 1919
ГЛАВА 3
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КЛАССИФИКАЦИИ ОЗЕР
За более чем столетнюю историю разработки генетических классификаций озерных кот-
ловин было предложено несколько десятков классификаций озер мира (Форель, 1912; Перву-
хин, 1937’ Богословский, 1960; Пармузин, 1975; Квасов, 1986; Лесненко, 1989; Показеев, Фила-
тов, 2002; Penk, 1894; Hutchinson, 1957) и на региональном уровне (Анучин, 1896; Жадин, Герд,
1961, Литинский, 1962; Лесненко, 1966; Бискэ, Лукашов, 1970; Якушко, 1971 1981 Сваричев-
ская, 1978; Филонец, 1981, Севастьянов, Цэрэсодном, 1994 и др.)- В обобщенном виде они при-
ведены в табл. 3.1.
Таблица 3 1 Генетические классификации озерных котловин
Происхождение Пояснение Примеры
Тектонические Вулканические Завальные Ледниковые Карстовые Речные (водно-эрозий- ные и водно-аккумуля- тивные) и у побережий морей и крупных озер Эоловые Органогенные Метеоритные Смешанные (гетероген- ные) Деятельность животных Антропогенные Образуются в понижениях, возникших в результате тектонических движений земной коры (трещины, сбросы) Возникают в кратерах потухших вулканов При обвалах и оползнях с перемещением больших масс горных пород на дно речных долин с их пере- крытием, что приводит к образованию озер Эрозия и аккумуляция материала при перемещении ледников и их таянии Возникают в районах распространения известняков, доломитов, гипсов. К этой же группе примыкают и термокарстовые озера, образовавшиеся в результате таяния льда зоны вечной мерзлоты Возникают в результате русловой эрозии рек и побере- жья морей (старицы, плесовые озера, дельтовые, лагуны и лиманы морских побережий). Фиорды - отделенные наносами и завалами в результате поднятия берегов В результате выдувания или эрозии обломочного материала и переотложения песка между дюнами Возникают на болотах и на местах выгорания торфа Возникают в результате падения метеоритов, комет и астероидов Т ектонико-ледниковые В лесных зонах бобры строят плотины на водотоках, где возникают водоемы замедленного водообмена Водохранилища, пруды, водоемы, возникшие на месте копей, карьеров Байкал, Танганьика, Ладожское, Онеж- ское, Иссык-Куль, Севан, Эри, Онтарио, Гурон, Мичиган, Верхнее и др. Многие озера Исландии, Италии, Япо- нии, Новой Зеландии, Камчатки, Закав- казья, Америки и др. Сарезское (возникло в 1911 г.) на Пами- ре, некоторые альпийские озера Озерные области Европы (Англия, Се- веро-Запад России, Прибалтика), Си- бирь, Северная Америка Озера Югославии, Поволжья, Архангель- ской области, юга Сибири, Америки (Фло- рида, Индиана, Теннесси и другие штаты). Озера Якутии, Ямала, Большеземельской тундры, Севера Канады и Аляски Озера в районе равнинных рек, дельт рек (Волга, Лена, Миссисипи, Нил и др.), лагуны и лиманы многих морей и крупных озер Некоторые озера Австралии, Южной Африки и Америки, Казахстана, Сред- ней Азии, Прибалтики и др. Карелия, Кольский полуостров, Сибирь, Север Северной Америки Эльгыгытган (Чукотка). На острове Саарема (Эстония), Янисъярви (Каре- лия), Чабб (Канада), Босумтви (Гана), Лонар (Индия) Озера Карелии (Ладожское, Онежское, Паанаярви, Токозеро, Сегозеро), Коль- ского полуострова, Швеции, Финляндии, Северной Америки, Телецкое в Сибири Озера бобровых плотин в лесных зонах По всему миру
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КЛАССИФИКАЦИИ ОЗЕР
23
Все озера по происхождению делятся на плотинные и котловинные, расположенные в углубле-
ниях земли (рис. 3.1). Наиболее полные материалы по генетической классификации озер приведены в
работах М. А. Первухина (1937), G. Е. Hutchinson (1957) и Д. Д. Квасова (1986). G. Е. Hutchinson по
руководящим факторам формирования котловин подразделяет озера на 11 групп, которые включают
подгруппы, типы и подтипы или всего 76 типов и подтипов котловин.
Рис. 3.1. Плотинное и котловинное озера: а — плотинное, б - котловинное
(Богословский, 1960)
В 1975 г. Ю. П. Пармузин опубликовал работу по генетической классификации озерных кот-
ловин мира и установил шесть классов (эндогенные, экзогенные, космогенные, биогенные и антро-
погенные), одиннадцать подтипов (тектонические, вулканические, гравитационные, гидрогенные,
гляциогенные, эоловые, метеоритные, активнобиогенные, органодеструктивные, подпрудные и вы-
рытых котловин), семь подтипов (речные, грунтово-дождевые, карстово-суффозионные, примор-
ские, ледниковые, моренные, мерзлотных котловин) и 123 рода озерных котловин.
ГЛАВА 4
ВОДНЫЙ БАЛАНС ОЗЕР
4.1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДНОГО БАЛАНСА И КЛАССИФИКАЦИЯ ОЗЕР
ПО ВОДНОМУ БАЛАНСУ *
J
По водному балансу озера делятся на бессточные и сточные. Бессточные озера не имеют по-
верхностного стока, а воду практически теряют на испарения. Для сточных озер характерна потеря
воды за счет поверхностного и подземного стока и испарения. В некоторых природных зонах встре-
чаются озера с перемежающимся стоком, которые занимают промежуточное положение между
сточными и бессточными озерами. Такие озера имеют сток в период высоких вод; в межень выте-
кающие из них водотоки пересыхают.
Водный баланс сточного озера определяется по уравнению (Богословский, 1960; Методы рас-
чета.., 1976; Куусисто, 1987; Седова, Смирнова, 1993):
X + Ynp + Ypp + К — YCT — Ycp — Z = ±ДУ
где X - осадки на зеркало озера, м3' Ynp - поверхностный приток в озеро, м3, Yrp - подземный при-
ток в озеро, м3’ К - конденсация водяных паров на зеркало озера, м3, YCT - поверхностный сток из
озера, м3- Ycp - фильтрация; Z - испарение с зеркала озера, м3- ДУ - изменение объема воды озера,
м3 (расчет можно вести за секунду, час, сутки, месяц, год).
Если водный баланс измеряется в виде слоя, то все величины указываются в мм, см или м.
Для бессточного озера используют уравнение:
X + Ynp + Yrp + К - Z = ±ДУ
Наиболее полную классификацию озер по роли приходной и расходной частей баланса и де-
ление озер на две основные группы: стоковые и испаряющиеся - дал Б. Б. Богословский (1960)
(табл. 4.1, рис. 4.1).
Таблица 4 1 Схема классификации озер по водному балансу
Группа Тип Подтип Озера данного типа
Стоковые (С) Y„ Z Испаряющиеся (И) 7 Y 1 ст Стоково-приточиые (СП) Y„p X Стоково-нейтральные (СИ) Y„p X Стоково-дождевые (СД) X Ynp Испарительно-приточные (ИП) Ynp>X Испарительно-нейтральные (ИН) Ynp ~ X Испарительно-дождевые (ИД) X Ynp СП] (Yllp> 75%; YCT>75%) СП2(У„Р> 75%; Yc, =50-75%) Cn3(Ynp= 50-75%; YCT> 75%) CTl4(Ynp= 50-75%; Y„= 50-75%) CH](X Ynp;YCT>75%) CH2(X = Ynp; YC1 = 50-75%) СД,(Х 75%;YCT>75%) СД2 (X 75%; YCT = 50-75%) СДз (X = 50-75%; YCT> 75%) СД4(Х = 50-75%; YCT= 50-75%) ИП, (Y„p> 75%; Z 75%) ИП2(Упр> 75%; Z = 50-75%) ИП3 (Ynp = 50-75%; Z 75%) ИП4 (Ynp = 50-75%; Z = 50-75%) ИН] (X Ynp; Z 75%) ИН2(Х Y„p; Z = 50-75%) ИД] (X 75%; Z 75%) ИД2 (X > 75%; Z = 50-75%) ИДз (X = 50-75%; Z 75%) ИД4(Х = 50-75%; Z = 50-75%) Ловозеро, Онежское, Галичское, Байкал Белое (Беларусь) Мичиган Аральское, Балхаш, Каспийское, Севан, Иссык-Куль Чаны, Акколь, Ханка Кучук, Сартлаи
ВОДНЫЙ БАЛАНС ОЗЕР
25
При выделении подтипов озер атмосферные осадки на зеркало (X) и приток с бассейна (Ynp)
выражен в процентах от приходной части баланса, а испарение с зеркала (Z) и сток из озера (YCT) -
от расходной части.
Рис. 4.1. Схема классификации озер по водному балансу (усл. обозн. см. в табл. 4.1)
4.2. УДЕЛЬНЫЙ ВОДОСБОР И ПОКАЗАТЕЛЬ УСЛОВНОГО ВОДООБМЕНА
Кроме площади озера, максимальной и средней глубины, другими очень важными гидрологи-
ческими показателями являются удельный водосбор и показатель условного водообмена, которые
указывают на количественную связь озера с замыкаемым им бассейном или водосбором.
О тесной связи водоема с водосборной площадью в общем писали многие лимнологи (Лебединцев,
1904; Верещагин, 1930; Лебедев, 1934; Halbfass, 1900; Forel, 1904; Naumann, 1926, 1932). В. С. Сумароков
(1947) предложил коэффициент озерного питания, т. е. отношение площади озера к площади водосбора.
В 1934 г известным лимнологом W Halbfass (1934) был предложен показатель удельного во-
досбора как отношение площади водосбора к площади озера. Уже в то время W Halbfass подчерки-
вал, что многие лимнологи слишком увлеклись значением в жизни озер морфометрических показа-
телей и почти забыли значение водного баланса. В этой же работе он привел данные по удельному
водосбору 110 озер мира (СССР - 7 озер) и отметил, что этот показатель изменяется от 1,4 до
10 306,0 и при одинаковой водосборной площади приток будет зависеть от климата, рельефа (петро-
графических условий залегания пород) и стока. Кроме того, автор приводит данные по 14 озерам и
указывает число лет, необходимых для полной смены воды озер водой с водосборной площади, т. е.
приводит величину, обратную показателю условного водообмена С. В. Григорьева. Такой же пока-
затель предложил норвежский лимнолог К. М. Strom (1938). Еще ранее Ф. А. Форель (1912) рассчи-
тал число лет (11,2 года), которое задерживается в Женевском озере вода с водосборной площади,
по формуле:
t = V/D,
где t - время прибывания воды в озере; V - объем озера; D - сток воды из озера.
Очень интересна попытка двух крупных шведских лимнологов (Aberg, Rodhe, 1942) вычис-
лить условное число лет средней водности, необходимое для полной смены воды озера водой с во-
досборной площади, замыкаемой этим озером.
Объем озера вычисляется по формуле:
V03 = (So3 Нн)/3,
где V03 - объем озера, м3- S03 - площадь озера, м2- Нм - максимальная глубина, м; 3 - постоянный
коэффициент.
Далее объем озера делится на объем воды, притекающей с водосборной площади за один год,
который определяется по формуле:
Уст & ^в0д,
где VCT - объем годового стока с водосборной площади, м3- а - объем стока воды в год с 1 м2 м3/м2 в
год; 8ВОд - водосборная площадь, м2
26
ГЛАВА 4
Таким образом, условное число лет, необходимое для полной смены воды озера водой водо-
сборной площади, равняется:
^лет (Боз F1m)/(3 & БВоД).
Величина, обратная алет, и является показателем условного водообмена С. В. Григорьева. Незави-
симо от указанных авторов С. В. Григорьев (1947, 1958, 1959а, б) разработал стройные схемы гидроло-
гических классификаций озер с применением показателей удельного водосбора и условного водообме-
на. Он не только предложил определение удельного водосбора как отношение площади водосбора, за-
мыкаемой данным озером, к площади акватории озера, а также показатель условного водообмена, или
сменности объема воды озера объемом воды с водосборной площади, но и разработал гидрологическую
классификацию озер в зависимости от этих показателей. По показателю удельного водосбора:
AF03 = F/f,
где AF03 - показатель удельного водосбора; F - площадь водосбора, м2' f - площадь акватории
озера, м2
По удельному водосбору С. В. Григорьев (1958) делит все озера на три основные группы и
две подгруппы:
1. Озера с малым удельным водосбором - AF03 менее 10 (подгруппа с очень малым удельным
водосбором - AF03 менее 5).
2. Озера со средним удельным водосбором - AF03 10-50.
3. Озера с большим удельным водосбором - AF03 более 100 (подгруппа с очень большим
удельным водосбором - AF03 более 1 000).
Как видно из приведенной формулы, AF03 - число отвлеченное, но удельный водосбор имеет
и реальный смысл, т. е. это число показывает, во сколько раз площадь водосбора больше или мень-
ше (что встречается значительно реже) площади акватории озера, или сколько км2 га или м2 водо-
сборной площади приходится на 1 км2 или 1 м2 площади акватории озера.
По показателю условного водообмена озер (авод) С. В. Григорьев (1958) выделяет три группы
и две подгруппы озер:
1. Озера с малым показателем условного водообмена - авод менее 0,5 (подгруппа с очень ма-
лым показателем условного водообмена - авод менее 0,2).
2. Озера «среднего» условного водообмена - авод 0,5-5,0.
3. Озера «большого» условного водообмена - авод более 5,0 (подгруппа «очень большого» ус-
ловного водообмена - авод более 50).
В основу схемы гидрологической классификации и районирования Б. Б. Богословский (1960а,
б) положил особенности процесса стока и водного баланса озер и зависимости их от основных гео-
графических факторов: климата, рельефа и условий стока. Причем в тундре, тайге и зоне смешан-
ных лесов встречаются все типы стоковых озер, описанные Б. Б. Богословским (1960а, б): стоково-
приточные, стоково-нейтральные и стоково-дождевые.
Для того чтобы определить величину показателя удельного водосбора, при котором озеро
можно отнести к стоково-нейтральному, можно использовать формулу:
AFC.H= 0/(0,0315М0),
где AFC.H - величина удельного водосбора; О - атмосферные осадки в год, м; Мо - модуль стока,
nJd^A- 0,0315 - постоянный коэффициент.
Таким образом, величина удельного водосбора, при котором озеро относится к стоково-ней-
тральному типу, прямо пропорциональна величине атмосферных осадков и обратно пропорцио-
нальна удельной водоносности водосбора (Мо).
Если принять, что модуль стока в зоне тайги в среднем равен 10 л/с/км2 атмосферные осадки
0,6 м в год, то:
1. К стоково-приточным озерам будут относиться озера с показателем удельного водосбора
более 2, т. е. приток воды с водосборной площади больше атмосферных осадков на зеркало озера.
2. К стоково-нейтральным озерам будут относиться озера с показателем удельного водосбора
около 2, или приток воды с водосборной площади примерно равен величине атмосферных осадков
на зеркало водоема.
3. К стоково-дождевым озерам будут относиться те озера, у которых показатель удельного водосбо-
ра меньше 2, т. е. приток воды с водосборной площади меньше атмосферных осадков на зеркало озера.
ВОДНЫЙ БАЛАНС ОЗЕР
27
Показатель, близкий по характеру к удельном водосбору, предложил Д. Шиндлер (Schindler,
1971): (Ad + Ao)/V где Ad - площадь водосбора; Ао - площадь озера; V - объем водной массы озера.
Эту формулу можно преобразовать:
(Ad + Ao)/V = Ad/(A0Hcp) + Ао/(АоНср) = AF/Hcp + 1 /Нср = (AF + 1 )/Нср,
где AF = Ad/A0; Нср - средняя глубина озера.
Таким образом, показатель Д. Шиндлера - удельный водосбор + 1, деленные на среднюю глу-
бину озера.
Условное число лет (at), необходимое для смены воды озера водой с водосборной площади,
вычисляется по формуле (Brunskill, Schindler, 1971, Newbury, Beaty, 1980):
St - V 03/УВОД;
где V03 - объем водной массы озера, м3
Увод рассчитывается по следующей формуле:
УВод = А0(Р - Е) + Ad(P - Et),
где Ad - площадь водосбора, м2; Ао - площадь озера, м2; Р - годовые атмосферные осадки, м; Е - ис-
парения с озера, м; Е( - испарения с водосборной площади, м.
Для некоторых озер и водохранилищ вычисляют средний показатель условного водообмена:
&ВОД. ср. = (Vn + Vo)/2VO3,
где Уп - объем приходной части водного баланса; Vo - объем расходной части водного баланса;
Уоз - средний объем озера (водохранилища) за расчетный период (Знаменский, 1981, Литвинов,
Цельмович, 1982).
В последнее время вышло много работ по водному балансу и показателю условного водооб-
мена озер и водохранилищ (Сорокин, 1970, 1973, 1988, 1993; Викулина, 1973, 1979; Богословский,
1975; Гронская и др., 1981).
Прежде чем перейти к рассмотрению конкретного материала по показателю удельного водо-
сбора и показателю условного водообмена озер разных природных зон, нужно узнать методику, ко-
торой пользовался автор для вычисления этого показателя для тех озер, по которым эти данные от-
сутствовали. Показатель условного водообмена, как указывал С. В. Григорьев (1958, 1959), можно
вычислить по формуле:
&ВОД У ВОд/У 035
где авол - показатель условного водообмена; Увод - объем годового стока из озера, м3- V03 - объем
озера, м3
Так как не на всех озерах поставлены наблюдения по расходу воды, то чаще всего объем сто-
ка из озера неизвестен. Тогда показатель условного водообмена можно вычислить по следующей
формуле (Григорьев, 1958):
авод = (F Мо 31,54-10б)/Уоз,
где авод - показатель условного водообмена; F - площадь водосбора, км2- Мо - модуль стока, л/с/км2;
31,54 10б - число секунд в году; V03 - объем воды озера, м3
Чтобы значительно упростить расчеты, С. В. Григорьевым (1959) предложена упрощенная
формула для вычисления показателя условного водообмена:
авод = (AF03 Мо 31,54 106)/3 3<f ~ (10 000AFo3Mo)/3<f,
где AF03 - удельный водосбор; f- площадь озера.
Так как средняя глубина озера не всегда соответствует 3 3лУ~~f, то вместо этого взята средняя
глубина озера (Нср, м):
авол = (AF 0,03154 М0)/Нср (Китаев, 1969, 1970, 1984),
где авод - показатель условного водообмена; AF - удельный водосбор; Мо - модуль стока, л/с/км2'
Нср - средняя глубина озера, м; 0,03154 - постоянный коэффициент.
Эта формула показывает, что показатель условного водообмена озер прямо пропорционален
удельному водосбору (AF), удельной водоносности водосбора (Мо) и обратно пропорционален сред-
ней глубине водоема (Нср).
Обратная величина (авол) показывает, что время прибывания воды в озере с водосборной пло-
щади прямо пропорционально средней глубине и обратно пропорционально удельному водосбору и
модулю стока.
28
ГЛАВА 4
Показатель удельного водосбора в озерах колеблется в очень широких пределах - 0,6-13 500
(Сорокин, 1988) и более. На основании анализа данных по показателю удельного водосбора (около
2000 озер разных природных зон и областей) водоемы разбиты на пять основных групп:
1) показатель удельного водосбора (AF) очень малый - менее 2;
2) показатель удельного водосбора (AF) малый - 2-8;
3) показатель удельного водосбора (AF) средний - 8-32;
4) показатель удельного водосбора (AF) большой - 32-128;
5) показатель удельного водосбора (AF) очень большой - более 128.
Самый высокий показатель удельного водосбора наблюдается в озерах тундры, а самый низ-
кий - в озерах северной тайги (табл. 4.2). Причем в озерах северной тайги и смешанных лесов пока
не обнаружены озера с очень малым (менее 2) показателем удельного водосбора, но нахождение та-
ких озер в этих зонах вполне вероятно.
Таблица 4 2 Показатель удельного водосбора (AF) озер разных природных зон
Зона Показатель удельного водосбора (ДР) Средняя Число озер
<2 2-4 4-8 8-16 16-32 32-64 64-128 >128
Тундра 8 5 5 11 14 7 1 7 42,9 48
Северная тайга — 14 32 23 18 8 7 2 22,9 104
Средняя тайга 16 79 118 88 58 40 19 18 24,6 436
Тайга (Финляндия) 1 13 52 115 90 41 31 9 29,9 352
Тайга (Швеция) 1 9 21 34 25 28 10 5 34,1 133
Смешанный лес — 15 28 32 40 13 11 4 26,6 143
Всего 26 135 256 303 245 137 79 45 — 1216
По показателю условного водообмена водоемы разных природных зон, на основании анализа
почти 900 озер, разбиты на пять групп:
1) очень малый показатель условного водообмена (авол) - менее 0,25;
2) малый показатель условного водообмена (авол) - 0,25-1,
3) средний показатель условного водообмена (авол) - 1-4;
4) большой показатель условного водообмена (авол) - 4-16;
5) очень большой показатель условного водообмена (авод) - более 16.
Другими словами, взята геометрическая прогрессия со знаменателем 4.
Основная масса озер (почти 80%) имеют показатель условного водообмена менее 4. Отдельные
же водоемы, например, оз. Шаверы (авод - 342) в бассейне р. Лендерки в Карелии и оз. Среднее Капуст-
ное (аюд - 555) в бассейне р. Умбы Кольского полуострова, имеют показатели условного водообмена
порядка нескольких сотен (Григорьев, 1959; Сорокин, 1973). По сути дела, такие озера являются плеса-
ми протекающих через них рек. С другой стороны, показатель условного водообмена может составлять
всего несколько сотых или даже тысячных долей единицы (Байкал - авод 0,003). С. В. Григорьев (1959)
эти два крайних гидрологических типа режимов определяет как аллохтонный - для первого, режим ко-
торого зависит, главным образом, от внешней среды - водосбора озера, и автохтонный - во втором слу-
чае, когда гидрологический режим определяется собственными чертами озера.
Б. Б. Богословский (1970, 1974, 1975) по интенсивности внешнего водообмена (авод), когда
преобладает транзит или аккумуляция воды и вещества в водоемах, разделяет их на четыре группы:
1) транзитные (авод = 50-300 и более);
2) транзитно-аккумулятивные (авол = 1-50);
3) аккумулятивно- транзитные (авод менее 1);
4) аккумулятивно-бессточные озера.
Средний показатель условного водообмена от зоны тундры к зоне смешанных лесов уменьшается
с 9,4 до 1,8 (табл. 4.3), а удельный вес аккумулятивно-транзитных озер возрастает с 30% в зоне тундры
до 62,9% - в зоне смешанных лесов. Только 16 водоемов из 758 имеют показатель условного водообме-
на более 50 и относятся к транзитным. Все остальные озера являются транзитно-аккумулятивными.
Н. М. Страхов (1954) указывает, что в основе интенсивности накопления осадочного материала в озере
лежит геометрический фактор, а именно: отношение между площадью водосбора (В) и площадью
самого водоема (L) - В L; что интенсивность питания осадочного материала зависит от удельного
водосбора (В L); климата, петрографического состава и рельефа водосборной площади. Действи-
ВОДНЫЙ БАЛАНС ОЗЕР
29
тельно, показатель удельного водосбора, а также и показатель условного водообмена очень тесно свя-
заны со средней глубиной озера, что наглядно видно из данных, приведенных в табл. 4.4.
Таблица 4 3 Показатель условного водообмена (авод) озер разных природных зон
Зона Показатель условного водообмена Средняя Число озер
<0,25 0,25-0,5 0,5-1,0 1,0-2,0 2-4 4-8 8-16 16-32 >32
Тундра 9 4 5 7 11 10 3 4 7 9,4 60
Северная тайга 21 27 26 32 15 13 9 4 6 4,6 153
Средняя тайга 68 86 111 85 67 43 21 17 12 3,8 510
Смешанный лес 8 5 9 6 3 2 2 — — 1,8 35
Всего 106 122 151 130 96 68 35 25 25 — 758
Таблица 4 4 Зависимость показателя условного водообмена (авод) от средней глубины озер разных
природных зон
Средняя глубина, м Показатель условного водообмена
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<2 19,1 7,85 9,71 4,70
2^1 7,99 3,46 3,21 4,35
4-8 2,89 1,98 1,38 0,83
8-16 0,78 0,94 1,03 0,53
>16 0,19 — 0,19 0,19
Во всех природных зонах с увеличением средней глубины озера уменьшается показатель услов-
ного водообмена, а с увеличением показателя условного водообмена уменьшается средняя глубина
водоема. В связи с этим открывается реальная возможность, хотя бы приблизительно, определить
среднюю глубину и показатель условного водообмена озер картографо-статистическим методом.
Многолетняя практика промыслового лова рыбы и использование озер под товарное рыбо-
водство показали, что средняя глубина озер и величина условного водообмена (авод) являются одни-
ми из основных гидрологических показателей, играющих важную роль в процессе выращивания
товарной рыбы и величине рыбопродуктивности. Только в тундре, тайге и зоне смешанных лесов
Европы насчитывается сотни тысяч озер, изучить которые в полевых условиях на данном этапе не-
возможно. Поэтому необходимо изыскать такие методы, которые позволили бы с большой долей
достоверности получить первичные сведения по средней глубине озер и показателю условного во-
дообмена без проведения лимнологической съемки. С. В. Григорьев (1959) предлагает определить
среднюю глубину озера по формуле П. В. Иванова (1948):
Нср = a V"f,
где Нср - средняя глубина озера, м; а - коэффициент, равный в среднем 3; f- площадь озера.
В. Aberg и W Rodhe (1942) среднюю глубину озера определяют, деля максимальную глубину
озера на 3, т. е. все-таки необходима натурная съемка озера - это во-первых; во-вторых, не всегда
средняя глубина равна 1/3 максимальной глубины. Что касается определения средней глубины по
формуле П. В. Иванова (1948), то нужно отметить, что коэффициент «а» изменяется у озер в очень
широких пределах: от 0,1 до 20, т. е. в 200 раз.
Площадь озера, островов, водосбора, длину береговой линии, высоту над уровнем моря и некото-
рые другие показатели можно получить с карты обычными общепринятыми методами. Что касается по-
казателя условного водообмена и средней глубины озер, то их можно определить картографо-статисти-
ческим методом (Червяков, 1964; Салищев, 1968), который в последнее время интенсивно разрабатыва-
ется и внедряется в практику рыбохозяйственных исследований (Китаев, 1968, 1970, 1984).
Если годовой сток воды из озера не известен, то показатель условного водообмена, как это
было показано, можно рассчитать по формуле:
авод = (AF 0,0315 М0)/Нср,
где AF - удельный водосбор; Мо - модуль стока, л/с/км2' Нср - средняя глубина озера, м.
Видоизменив формулу, получим:
Нср = (О,О315 AF Мо)/авол. 1
В этой формуле все величины (кроме показателя условного водообмена) можно получить ка-
мерально.
30
ГЛАВА 4
Показатель условного водообмена
Рис. 4.2. Зависимость показателя
условного водообмена (ПУВ) от
удельного водосбора (Китаев, 1984)
Анализ зависимости показателя условного водообмена 394 озер Балтийского бассейна Каре-
лии от величины удельного водосбора показал, что эта зависимость несколько криволинейна и кор-
реляционное отношение составляет т| = 0,925, что говорит о тесной связи этих показателей между
собой. По величине удельного водосбора можно определить показатель условного водообмена либо
по графику (рис. 4.2), либо по уравнению регрессии:
Х = 0,15у-0,4,
где X - показатель условного водообмена (авол) при модуле стока
10 л/с/км2- у - величина удельного водосбора (AF); 0,15 и 0,4 - по-
стоянные коэффициенты.
Уравнение регрессии справедливо для величины удельного
водосбора 3 и выше. После всех преобразований окончательный
вид формулы для определения средней глубины озер будет:
Нср = (3,15 AF 10)/((0,15 AF-0,4) Мо).
Из этой формулы следует, что средняя глубина озера прямо
пропорциональна показателю условного водосбора и обратно про-
порциональна показателю условного водообмена (0,15 AF - 0,4)
и удельной водоносности водосбора (Мо).
Для более или менее изолированных частей озера лучше вы-
числить среднюю глубину и показатель условного водообмена для
каждой изолированной области озера отдельно, как это было сделано
Г Л. Грицевской (1965) по Онежскому озеру для коэффициента от-
носительной глубины.
Картографо-статистическим методом можно вычислять по-
рядок величин средней глубины озера с помощью показателя ус-
ловного водообмена, не выезжая в поле, что значительно сокраща-
ет время работы при массовом определении этих показателей.
Кроме того, сравнение расчетной средней глубины озер со сред-
ней глубиной, полученной в результате натурных промеров, по-
зволит до некоторой степени дифференцировать озера по генезису котловин. При вычислении и оп-
ределении показателя условного водообмена необходимо всегда помнить, что это показатель услов-
ный. Так, даже в идеальном случае, когда вода притоков полностью перемешивается с водой озера,
фактически будет выходить из водоема при расчетном авол = 1 всего 63% водной массы, а остаток
воды (37%) - это вода, поступившая в водоем в рассматриваемый промежуток времени. Для смены
80% воды при идеальном условии перемешивания нужно авол 1,6; 90% - авол 2,3; 99% - авол 4,61
(Караушов, 1978). В реальных водоемах, когда многие из них в течение большей части года имеют
расслоение вод, поступающие воды притоков растекаются по поверхности и не перемешиваются с
нижними слоями. Перемешивание озерных вод и вод притоков происходит обычно в озерах уме-
ренной зоны только в весенний и осенний периоды гомотермии.
Основные свойства озер связаны с характером и интенсивностью обмена вод, минеральных и
органических веществ как между водосборной площадью озер, так и внутри самого водоема.
Б. Б. Богословский (1970, 1974, 1975), как уже было сказано, выделяет внешний обмен, при
котором воды и связанные с ним элементы поступают в водоем извне и выходят за пределы, и внут-
ренний обмен, который происходит внутри водоемов.
4.3. РАСЧЕТ ПОСТУПЛЕНИЯ МИНЕРАЛЬНЫХ, ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ
И БИОГЕНОВ
Внешний обмен воды и веществ водоемов можно определить двумя методами - прямым и кос-
венным. Прямой метод основан на учете почти всех источников поступления воды и вещества: приток с
водосборной площади и расход воды на исток и испарение, атмосферные осадки и конденсация на зер-
кало водоема, подземный приток и исток и концентрации веществ во всех этих водах. Прямой метод
определения внешнего обмена воды и вещества по сути дела сводится к балансу приход-расход.
ВОДНЫЙ БАЛАНС ОЗЕР
31
Н. М. Бочков (1938, 1941) предложил уравнение солевого и водного баланса водохранилищ,
но это же уравнение можно использовать и для озер:
Хи.О. = ((Хи н. VH) + (Хи пр. vnp) - (£„.„. V„))/(VH + vnp - v„cn - VCT),
где £и.о. - ожидаемая сумма ионов без учета внутреннего обмена, г/м3, Хи н., £и.пР, £и ст - сумма ио-
нов начальная, притока, стока, г/м3- VH, Vnp, VCT, V„cn - объем озера, притока, стока и испарения.
Вместо суммы ионов можно брать отдельно каждый показатель: Са, Mg, Na, К, Р, N, органи-
ческое вещество и т. д. - и рассчитывать их приход (нагрузку), расход со стоком и ожидаемую ве-
личину без учета внутреннего обмена. Кроме того, вместо объема озер, притока, осадков и стока
можно взять среднюю глубину озера (Нср) и слои: слой притока воды с водосборной площади, отне-
сенный к площади озера (Нпр, м), слой осадков на озеро (Носадки, м), слой стока, отнесенный к пло-
щади озера (Нст, м), слой испарения с озера (Нисп, м), тогда ожидаемая сумма ионов будет равна:
Хи О. = ((Хи н. • Нср) + (Хи.пр. Нпр) - (Хи.СТ. Нст))/(Нср + нпр - Нисп - Нст).
Сумма ионов или других гидрохимических показателей притока складывается из разных ис-
точников: поверхностный приток с водосборной площади (Хи.пов. Vn0B), атмосферные осадки на озе-
ро (Хиос. Voc), приток подземных вод в озеро (Хи полз. Vnoa3) и т. д. Поэтому были предложены много-
численные формулы для расчета поступления вещества и химического баланса (Вотинцев, 1967;
Алекин, 1975; Кривенцов, Тарасов, 1976; Денисова, 1979; Vollenweider, 1969, 1975).
К сожалению, внешний водный баланс и внешний баланс минеральных и органических ве-
ществ сделан лишь для ограниченного числа водоемов. Поэтому для определения внешнего прихо-
да воды и веществ в водоемы применяют косвенные методы, основанные на использовании моду-
лей стока воды и вещества с водосборной площади, величине атмосферных осадков и испарении.
Для определения содержания фосфора (азота, кальция, магния или других гидрохимических показа-
телей) можно использовать формулу:
Ро = ((Роз Нср) + (Мр в AF) + Мр.ос. - (Мр ет. Нет) ~ Мр.ИСп.)/НСр,
где Ро - ожидаемая концентрация фосфора, г/м3- Роз - средняя концентрация фосфора за предыду-
щий год, г/м3, Нср - средняя глубина озера, м; Мрв - величина стока фосфора с водосборной площа-
ди, г Р/м2, AF - удельный водосбор (площадь водосбора/площадь озера); Мр Ос. - величина прихода
фосфора с осадками на зеркало озера, г/м2 год; Мрст. - средняя концентрация фосфора в воде, выте-
кающей из озера, г/м2- Нст - высота слоя стока из озера (объем стока/площадь озера), м год; Мрисп. -
величина выноса фосфора из озера с испарением и брызгами на берег, г/м2 год.
Водосборная площадь многих озер включает в себя разные угодья: лес, болото, пашню, урба-
низированную территорию и т. д. Величина стока воды и веществ разных угодий имеет неодинако-
вые показатели. Поэтому для расчета стока воды и веществ необходимо учитывать эту разнород-
ность и вычислять сток воды и веществ с использованием частных модулей стока воды и частных
величин выноса вещества с каждого угодья с учетом их площади и частного удельного водосбора.
Приход Р на м2 (Р) площади озера равен:
Р = (Мр.в.л. AFBJI.) + (Мр.в.с/Х AFBc/x) + (Мр.в.ур. AFB.TO.) + (Мр.вб. AFb6.) + (Хр.т./$оз.),
где Мрв.л. - величина стока фосфора с лесных угодий, г Р/м2 год; Мр вс/Х - величина стока фосфора с
сельскохозяйственных угодий, г Р/м2 год; Мрвур - величина стока фосфора с урбанизированных
площадей, г Р/м2 год; Мр.в б. - величина стока фосфора с болот, г Р/м2 год; AFB B - удельный водосбор
лесных угодий (площадь водосбора, занятая лесом/площадь озера); AFBC/x - удельный водосбор
сельскохозяйственных угодий; AFB.yp. - удельный водосбор урбанизированных территорий; AFb6. -
удельный водосбор болот (площадь водосбора, занятая болотом/площадь озера); Хр.т. - сток фосфо-
ра с точечных источников, г Р год; S03. - площадь озера, м2
Для вычисления средневзвешенных величин стока фосфора (Мрв) с водосборной площади
(AFB) без учета точечных источников поступления Р можно использовать формулу:
Мрв. = ((Мр.вл. AFBJ1.) + (Мр.в.е/х AFB.c/x) + (Мр.в.ур. АРв.ур.) + (Мр.в.б. AFB.6.))/AFB.
Как уже указывалось, кроме внешнего обмена воды и вещества в водоемах имеется и внутренний
обмен. Совокупность внешнего и внутреннего обмена воды и вещества в значительной степени определя-
ет биопродукционные возможности озер. Если внешний обмен воды и вещества более или менее количе-
ственно изучен для многих водоемов, то к исследованию внутреннего только приступили.
В отдельных случаях для расчета внешнего и внутреннего обмена воды и вещества их показа-
тели объединяют в одной формуле водно-солевого баланса (Алекин, 1973; Денисова, 1979).
32
ГЛАВА 4
В связи с огромным значением фосфора в продукционных процессах и евтрофикации озер,
рек и водохранилищ разработаны многочисленные формулы для определения внешней фосфорной
нагрузки на водоемы (Vollenweider, 1968, 1968, 1975, 1979, 1980; Heinemann et al., 1973; Dillon,
1974, 1975; Ostrofsky, 1978a, b; Schaffner, Oglesby, 1978; Schindler et al., 1978; Reckhov, Simpson,
1980; Vollenweider, Kerekes, 1980; Frisk et al., 1981).
4.4. КОЛЕБАНИЯ УРОВНЕЙ
Уровенный режим озер и водохранилищ зависит от комплекса природных и антропогенных
условий:
- соотношения между приходом и расходом воды в естественных условиях;
- размера водоема, его формы, характера берегов, стонов и нагонов;
- для водохранилищ - влияния работы гидросооружений и сброса воды для хозяйственных
потребностей человека.
Колебание уровня озера может быть кратковременным, сезонным, годовым, многолетним, ве-
ковым. Обычно различают в основном два вида колебаний поверхности озер и водохранилищ: ди-
намические и статические.
Динамические колебания уровней возникают под воздействием атмосферных и космических сил
(ветер, давление атмосферы, притяжение Луны, Солнца и т. д.), и объем воды в водоемах не меняется.
Статические колебания уровня озер и водохранилищ связаны с приходом и расходом воды, с
изменением плотности воды с температурой и соленостью, т. е. колебания уровня сопровождаются
изменением объема воды водоема.
Колебания уровня воды за счет прихода и расхода воды Л. С. Берг назвал эвстатическими, а
колебания уровня воды за счет волн, сгона, нагона, сейш - денивеляционными, и при денивеляции
общий объем воды водоема не изменяется.
По величине удельного водостока (AF) и средней многолетней амплитуде колебания уровня
воды в озерах Карелии К. Д. Литинская (1976) разделила озера на три основные группы:
- озера с устойчивым режимом уровней (AF менее 10 и среднегодовые колебания уровня во-
ды 30-65 см);
- озера со среднеустойчивым уровнем режимов (AF - 10-50 и 50-125 см);
- озера с малоустойчивым режимом уровней воды (AF 50 и 110-210 см).
Это положение хорошо иллюстрирует табл. 4.5.
Таблица 4 5 Зависимость средней годовой амплитуды уровня воды озер
от соотношения площадей водосбора озер и зеркала озер (Чеботарев, 1975)
Озеро Площадь, км2 а = F/w Амплитуда, см
Водосбор (F) Озеро(w)
Чудское 48 700 3500 14 112
Ильмень 67 450 1100 91 420
Ладожское 254 000 18 000 14 80
Онежское 61 430 9900 6 64
Белое 13 956 1200 14 116
Кубенское 15 100 378 40 360
Воже 4957 433 11 100
Лаче 12 420 336 37 210
Имандра 12 438 880 14 100
Байкал 557 000 31 500 18 120
Селигер 2322 232 10 78
По амплитуде колебания уровня все водохранилища делят на шесть групп:
- степень колебания малая - менее 1 м;
- степень колебания небольшая - 1-3 м; .
- степень колебания средняя - 3-10 м;
- степень колебания большая - 11-30 м;
- степень колебания очень большая - 31-100 м;
- степень колебания исключительно большая - более 100 м (табл. 4.6).
ВОДНЫЙ БАЛАНС ОЗЕР
33
Таблица 4 6 Классификация водохранилищ по величине сработки (Авакян и др., 1987)
Характеристика степени колебания Амплитуда в метрах Примеры
Малое <1 Саратовское, Днепровское
Небольшое 1-3 Волгоградское, Усть-Илимское
Среднее 3-10 Рыбинское, Куйбышевское, Цимлянское, Братское
Большое 11-30 Чиркейское, Хаитайское, Красноярское
Очень большое 31-100 Нурекское, Тактогульское
Исключительно большое >100 Джварское
Для водохранилищ проектами устанавливаются:
1. Нормальный подпорный горизонт (НПГ) - наивысший уровень, который может длительное
время поддерживаться подпорным сооружением.
2. Форсированный уровень (форсированный горизонт - ФГ) - уровень, превышающий НПГ
может поддерживаться только временно.
3. Уровень сработки:
- уровень ежегодной (диспетчерской) сработки;
- проектный уровень наибольшей сработки;
- уровень наибольшей технически допускаемой сработки;
- уровень наибольшего возможного опорожнения, который может быть достигнут при сбросе
воды через все имеющиеся водоспуски.
Мертвый объем расположен ниже уровня наибольшей технически допустимой сработки (Бо-
гословский, 1960; Матарзин и др., 1977; Показеев, Филатов, 2002). Кроме того, по К. К. Эдельштей-
ну (1998), водохранилища могут быть разделены на четыре водно-балансовых типа:
1) глубокого сезонного регулирования стока;
2) умеренного сезонного регулирования;
3) неглубокого сезонного регулирования;
4) несущественного сезонного регулирования.
Некоторые озера Карелии и Мурманской области были превращены в водохранилища, что
привело к изменению естественных режимов уровней в интересах хозяйственной деятельности че-
ловека (гидроэлектростанции, сплав леса, судоходство). В озерах-водохранилищах высший уровень
воды отклонился от среднемноголетнего в среднем на 26%, а низший - в 2,52 раза. То же характер-
но и в отношении амплитуд: абсолютной, средней многолетней, наибольшей и наименьшей (табл.
4.7). Они в условиях водохранилищ возросли на 40-80% по сравнению с периодом, когда эти водо-
хранилища были озерами. Таким образом, водохранилища отличаются от озер тем, что статические
колебания уровня воды существенно увеличиваются и обусловливаются не естественными причи-
нами, а техническим регулированием.
Таблица 4 7 Характерные уровни и амплитуда колебаний озер-водохранилищ Карелии и Мурманской
области (по материалам: Литинская, 1976)
Озеро-во до- хранилище Озеро Водохранилище
Амплитуда, см Отклонения уровня от среднемноголет- него, см Амплитуда, см Отклонения уровня от среднемного- летнего, см
Абсо- лютная Средняя много- летняя Наиболь- шая годовая Наимень- шая годовая Высший Низший Абсо- лютная Средняя много- летняя Наиболь- шая годовая Наимень- шая годовая Высший Низший
Палье 81 38 68 19 +56 -25 194 126 166 89 + 119 -75
Сандал 105 42 77 24 +55 -50 272 157 224 68 + 102 -170
Сегозеро 127 61 92 39 +76 -56 413 138 240 72 + 194 -219
Выгозеро 159 124 159 108 +87 -72 235 137 205 87 +89 -146
Топозеро 94 41 64 23 +45 -49 260 111 188 85 +110 -160
Пяозеро 149 82 109 63 +93 -56 281 120 200 88 + 109 -172
Ковдозеро 311 210 209 127 + 195 -116 203 113 178 81 +47 -155
Среднее 147 85 111 58 +87 -61 265 129 200 81 +110 -157
Рост показате- лей, раз 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,80 1,52 1,80 1,40 1,26 2,57
ГЛАВА 5
ДИНАМИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ОЗЕРАХ
Движения водной массы озер могут быть разделены, в основном, на постоянные й времен- J
ные. Постоянные движения возникают при впадении в озера реки или ручья или их вытекания, i
Такие течения, как правило, охватывают лишь те части озер, которые прилегают к устью или
истоку, и их называют адвективными течениями. Временные движения водных масс озер возни- j
кают под действием ветра (поступательные), сейш (колебательные) и конвективного (плотност-
ные) течения (за счет изменения температуры воды), а в крупных озерах еще за счет действия
ускорения Кориолиса, приливно-отливного течения и течения, связанного с изменением внеш-
него давления.
В динамике озер (по Н. Н. Филатову (1991) и А. С. Судольскому (1991)) определяют следую-
щие классы волновых движений:
1) капиллярные волны с периодом менее 0,1 с;
2) гравитационные и ультрагравитационные волны с периодом 1-30 с;
3) инерционно-гравитационные с периодом т тин, где т - период волны и тин - период инер-
ционной волны;
4) инерционные и волны Пуанкаре с периодом т = f (инерционная частота);
5) захваченные берегом и волны Кельвина;
6) топографические волны.
5.1. ВЕТРОВЫЕ ВОЛНЫ
Ветровые волны возникают под действием ветра, и их называют поступательными волнами.
После прекращения действия ветра волны в силу инерции еще продолжаются, и такие волны полу-
чили название зыби (рис. 5.1).
Рис. 5.1. Профиль волны и ее элементы (Судольский, 1991):
1 - статический уровень, 2- средняя волновая линия, 3 - профиль волны, 4 - вершина
волны, 5 - гребень волны, 6 - подошва волны, 7 - ложбина волны: X - длина волны,
А, - длина гребня, X, - длина ложбины, h - высота волны, hr - высота гребня,
hn - заглубление подошвы .
У волны различают высоту (h) - вертикальное расстояние между соседними гребнем и
ложбиной; длину волны (X) - горизонтальное расстояние между соседними гребнями или по-
дошвами (ложбины). Крутизна волны (е) определяется делением высоты волны (h) на ее длину
ДИНАМИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ОЗЕРАХ
35
(X). Период волны (Т) - время, в течение которого волна пробегает расстояние, равное ее длине.
Возраст волны (В) - отношение скорости волны (с) к скорости ветра (W). Скорость волны равна
с = Х/Т
Соотношения между элементами трохоидальной волны приведены в табл. 5.1. Причем длина
волны (к), период волны (Т) и скорость волны (с) взаимозависимы, и их можно определить по фор-
мулам. Высота волны (h) не входит в указанные зависимости, и она определяется наблюдением или
другими методами, например, по номограмме А. П. Браславского (1952).
Таблица 5 1 Соотношение между элементами трохоидальных волн
Элемент волны Длина (X), м Период (Т), с Скорость (с), м/с
Длина (X), м — 1,56Т2 0,64с2
Период (Т), с 0,8УА. — 0,64с
Скорость (с), м/с 1,28э/Х 1,56Т —
Орбитальная скорость (и) hV15,4A h (31,4/Т) h (4,9/с)
Для вычисления высоты и длины волны часто используют формулы В. Г Андриянова (1957):
h = 0,0208 W5/4 D13 и X = 0,304 W D1/2
и H. А. Лабзовского (1976):
h = 0,073 W a/E D и X = 0,073 W a/D/E,
где h и X - высота и длина волны, м; W - скорость ветра, м/с; D - длина разгона, км; Е - крутизна
волны (h/X).
Высоту волны можно рассчитать по простейшим формулам Стивенсона (цит. по: Bieliukas,
1961) в крупных озерах (L 60 км): h = 0,33 УЕ и малых (L 60 км): h = 0,33 VL + 0,76 - 0,264л/Е, но
в озерах с L менее 1 км формула дает не всегда реальный показатель высоты волны.
В формулах Е. А. Дьяковой и Н. Д. Шитова помимо длины разгона (D) и скорости ветра (W)
учтена глубина водоема (Н, м):
h = 0,0186 W0,71 d°’24H0 54-
h = 0,151 H°’34WD0’33-
X = 0,104 H0,57 W D0,33
Для быстрой оценки элементов волн (высота, длина, период и скорость распространения) в
зависимости от длины разгона и скорости ветра можно использовать таблицу Н. А. Лабзовского
(1952) (табл. 5.2).
Характеристики волнения и состояния водоемов оценивают по шкале степени ветрового
волнения и шкале состояния поверхности озера и водохранилища под влиянием ветра (табл.
5.3-5.4).
При критической глубине (Нкр h при попутном ветре) у берегов и лудах (мелях) происходит
разрушение волн, которые называются у берегов прибоем, на лудах (мелях) - бурунами.
5.2. ВНУТРЕННИЕ ВОЛНЫ И ВНУТРЕННИЕ СЕЙШИ
Кроме поверхностных волн в водоемах имеются внутренние волны, если в озерах и водохра-
нилищах есть устойчивая плотностная стратификация. Причины, вызывающие внутренние волны в
озерах, по Н. Н. Филатову (1991), К. В. Показееву и Н. Н. Филатову (2002), могут быть различными:
- колебания атмосферного давления;
- поверхностные волны, сейши;
- неустойчивости экмановского слоя и параметрическая неустойчивость;
- сдвиговая неустойчивость;
- межволновые взаимодействия.
Обычно объем воды внутренних сейш перемещается в противоположном направлении по
отношению к поверхностному слою воды.
36
ГЛАВА 5
Таблица 5 2 Таблица элементов ветровых волн глубоководных водоемов (по: Лабзовский, 1952)
Dn, км 75 . 231 422 600 781 Разгон ВОЛН, км
т 1/10 1/13 1/16 1/20 1/24
W м/сек 5 10 15 20 25
Схем ЭЛ( 0,22 0,86 0,30 1,02 0,40 1,21 0.45 1,33 0,49 1,44 0,52 1,52 0,6 1,8 0,7 2,2 0,9 2,4 а располо 5М6НТОВ вс 1,14 1,34 1,61 1,59 2,28 1,89 2,78 2,08 3,22 2,25 3,60 2,38 5,1 2,8 7,3 3,4 8,8 3,7 кения лн: 0,40 1,30 0,55 1,54 0,75 1,84 0,89 2,03 0,99 2,18 1,07 2,31 1,2 2,7 1,5 3,3 1,7 3,6 1,9 3,9 2,1 4,1 2,4 4,5 2,7 4,8 3,0 5,0 2,64 2,03 3,72 2,42 5,26 2,86 6,45 3,17 7,45 3,02 8,32 3,61 11,3 4,2 16,6 5,1 20,4 5,6 23,6 6,1 26,3 6,4 31,2 7,0 35,4 7,4 39,2 7,7 0,54 1,68 0,74 2,00 1,04 2,38 1,25 2,63 1,41 2,84 1,53 2,98 1,9 3,6 2,3 4,2 2,6 4,7 2,8 5,0 2,9 5,3 3,3 5,8 3,8 6,1 4,1 6,5 4,4 6,7 4,8 7,0 5,5 7,5 4,40 2,63 6,22 3,20 8,80 3,72 10,80 4,10 12,48 4,43 13,95 4,66 19,7 5,6 27,8 6,6 34,1 7,3 39,4 7,8 44,0 8,3 52,1 9,0 59,0 9,6 65,4 10,1 71,0 10,5 76,2 10,9 88,0 11,8 0,66 2,05 0,91 2,44 1,25 2,90 1,52 3,21 1,71 3,44 1,88 3,64 2,4 4,3 3,1 5,2 3,3 5,7 3,5 6,1 3,7 6,5 4,1 7,0 4,5 7,5 4,9 7,9 5,3 8,2 5,7 8,6 6,6 9,2 7,3 9,7 6,52 3,20 9,23 3,81 13,05 4,53 16,08 5,00 18,48 5,36 20,70 5,68 29,2 6,8 42,5 8,1 50,6 8,9 58,5 9,6 65,4 10,1 77,4 11,0 87,6 11,7 97,0 12,3 106,3 12,9 113,0 13,3 130,5 14,3 146,0 15,2 0,77 2,40 1,02 2,85 1,44 3,38 1,73 3,74 1,97 4,02 2,17 4,24 2,9 5,1 3,6 6,0 4,1 6,7 4,2 7,1 4,4 7,6 4,9 8,2 5,3 8,7 5,7 9,2 6,1 9,6 6,6 9,9 7,4 10,7 8.2 11,3 8,94 3,74 12,62 4,44 17,80 5,28 21,85 5,84 25,26 6,28 28,20 6,64 40,0 7,9 56,4 9,4 69,2 10,4 79,9 Н,2 89,2 11,8 105,9 12,9 119,4 13,6 132,1 14,4 143,4 15,0 153,5 15,5 178,4 16,7 199,6 17,7 1,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 20 40 60 80 100 140 180 220 260 300 400 500
h L
Т С
h - высота в м, L - длина в м, Т - период в с, с - скорость распростране- ния волны, в м/с, W- скорость ветра, т - характеристика крутизны волны, Dn - предельная длина разгона
Таблица 5 3 Шкала степени ветрового волнения (Филатова, 1972)
Высота волн, м Степень волнения, баллы Словесная характеристика волнения
0 0 Волнение отсутствует
До 0,25 I ' Слабое
0,25-0,75 II Умеренное
0,75-1,25 III Значительное
1,25-2,0 IV
2,0-3,5 V Сильное
3,5-6,0 VI Очень сильное
6,0-8,5 VII
8,5-11,0 11,0 и более |vni Исключительно сильное
Таблица 5 4 Шкала состояния поверхности моря, озера, крупного водохранилища под влиянием ветра
(Филатова, 1972)
Характеристика состояния поверхности водоема, баллы Признаки для определения состояния поверхности водоема
0 1 2 3 Зеркально-гладкая поверхность Рябь, появляются небольшие гребни волн Небольшие гребни волн начинают опрокидываться, но поверхность не белая, а стекловидная Хорошо заметны небольшие волны; гребни некоторых из них опрокидываются, образуя местами белую клубящуюся пену - «барашки»
4 5 Волны принимают хорошо выраженную форму, повсюду образуются «барашки» Появляются гребни большой высоты; их пенящиеся вершины занимают большие площади, ветер начинает срывать пену с гребней волн
ДИНАМИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ОЗЕРАХ
37
Окончание табл 5 4
Характеристика состояния поверхности водоема, баллы Признаки для определения состояния поверхности водоема
6 •т 9 Гребни очерчивают длинные валы ветровых волн; пена, срываемая с гребней ветром, начи- нает вытягиваться полосками по склонам волн Длинные полосы пены, срываемые ветром, местами покрывают склоны волн и, сливаясь, достигают их подошв Пена широкими, плотными, сливающимися полосами покрывает склоны волн, отчего поверх- ность становится белой только местами; во впадинах волн видны свободные от пены участки Поверхность воды покрыта плотным слоем пены, воздух наполнен водяной пылью и брыз- гами, видимость значительно уменьшена
5.3. СЕЙШИ
Сейши представляют собой длиннопериодные волны, образующиеся под воздействием внешних
сил - перепадов давления, ветра, сильного дождя и др., которые вызывают колебательные движения
всей водной массы, и на поверхности водоема образуется одна (одноузловая) или несколько очень похо-
жих стоячих волн. Сейши были описаны очень давно. В 1730 г. инженер Дюйме указывал, что 16 сен-
тября 1610 г. уровень Женевского озера понизился на 1,5 м, так что некоторые суда в гаванях сели на
дно (Зайков, 1960). Период стоячей волны для узких озер рассчитывают по формуле И. Р. Мериана:
тс = 2 L/Vg Н 0,63 (L/VH),
где тс - период сейшевой волны, с; L - д лина озера, м; Н - глубина, м; g - ускорение свободного падения.
Период сейш широких озер рассчитывают по формуле (Филатов, 1991):
тс = (2/Vg Н) [п2/Ь2 + п2/В2]‘1/2
где п - число узлов; В - ширина озера, м.
Период многоузловой сейши с числом узлов п будет:
тс = 2L/n Vg Н 0,315 (2L/n л/Н),
где п - число узлов сейши.
В водоемах с расслоением по плотности (разная температура или минерализация) возникают
внутренние сейши, причем внутренние сейши имеют более большой период колебания по сравне-
нию с поверхностными сейшами. Для расчетов периода внутренней сейши используют формулу
Ватсона (по: Богословский, 1960):
твс = 2 L/V((g (е2 - е,)/(е2/Н2) + (ej/HJ),
где твс - период внутренней сейшевой волны, с; Hi - мощность верхнего слоя воды, м; Н2 - мощ-
ность нижнего слоя воды, м; ei и е2- плотность верхнего и нижнего слоев воды.
Обычно высота сейш составляет всего несколько сантиметров, реже десятки сантиметров, но
в некоторых озерах как исключение они могут достигать 2,0-2,5 м (оз. Эри, Женевское).
5.4. ТЕЧЕНИЯ
Течения в озерах и водохранилищах делятся на ветровые (дрейфовые) и гравитационные (гра-
диентные). Основные виды течений и их признаки приведены в табл. 5.5 и на рисунках 5.2-5.3.
Как пишут К. В. Показеев и Н. Н. Филатов, «все разнообразие волновых движений, наблюдае-
мых в озерах, можно разделить на капиллярные (с периодом менее 0,1 с), инерционно-гравитацион-
ные (с периодом 1-30 с), инерционные, гидроскопические, длинные гравитационные (баротропные
и бароклинные), топографические волны Россби, захваченные береговые, волны Кельвина и стоя-
чие волны сейши».
Течения могут быть поверхностными, глубинными и придонными, временными, периодиче-
скими и непериодическими.
Основные методы и способы определения видов и форм течений изложены во многих рабо-
тах (Форель, 1912; Кондратьев, 1953; Караушев, 1955; Богославский, 1960; Браславский, 1966; Хат-
чинсон, 1969; Филатова, 1972; Чеботарев, 1978; Филатов, 1983, 1991, Судольский, 1991, Показеев,
Филатов, 2002) (рис. 5.2-5.3).
38
ГЛАВА 5
Таблица 5 5 Основные виды течений и их признаки (Филатова, 1972)
Виды течений Признаки течений Порядок максимально возможных скоростей, см/с
устойчивость локализация основное направление форма перемещения физико- химические свойства
Ветровые (дрейфовые, ветровые градиентные, вторичные ветровые) Дрейфовые Ветровые градиентные (компенсаци- онные) Вторичные ветровые (компенсаци- онные) Волновые (сопутствуют дрейфовым течениям) Стоковые (сточные) Временные непе- риодические То же Временные непе- риодические То же Временные тече- ния, моменты фиксации кото- рых характеризу- ются периодич- ностью или ква- зипериодично- стью, синхрон- ной с периодом волн Постоянные и квазипостоянные в озерах и водо- хранилищах Течения, развив По всему водоему глубина проникнове- ния в несколько раз может превышать длину средних волн В чистом виде - вдали от берегов, в поверх- ностном слое - мощ- ностью до нескольких метров В глубинном или при- донном слое в зависи- мости от скорости ветра и морфометрии, при ветре 3-5 м/с на мелководных участ- ках хорошо прослежи- вается на расстоянии 2-3 км и более от бе- рега* В поверхностном слое В области распростра- нения волн; в чистом виде наблюдаются в волнах зыби В озерах на участках, примыкающих к исто- кам и устьям рек, - преимущественно в приповерхностном слое. В водохранили- щах суточного, не- ающиеся во всем вод В открытом водо- еме в поверхност- ном слое совпадает с направлением вет- ра, с глубиной от- клоняется от него, иногда принимая направление, про- тивоположное вы- звавшему ветру Совпадает с направ- лением ветра. При действии вдоль бе- реговых ветров - вдоль берега. В больших водоемах при действии вет- ров, перпендикуляр- ных берегу, под дей- ствием силы Корио- лиса могут переме- щаться вдоль берега Движутся в направ- лении, противопо- ложном направле- нию ветра, или под некоторым углом к нему В направлении, об- ратном предшест- вующему ветру В направлении рас- пространения волн Продолжают дви- гаться в направле- нии течения, кото- рые они продолжа- ют после прекраще- ния действия силы, вызвавшей это тече- оеме Прямолинейная (при непродол- жительном рав- номерном по ширине водоема ветре) циркуля- ционная (при неравномерном по ширине водо- ема продолжи- тельном ветре, при сложной морфометрии) То же Прямолинейная Прямолинейная, криволинейная; по обеим сторо- нам потока могут возникать водо- воротные зоны разного знака Соответст- вуют основ- ному соста- ву вод водо- ема То же Соответст- вует основ- ному соста- ву вод водо- ема То же Определяют- ся водами впадающих рек, которые могут быть более теплы- ми, холод- 50 : ' 'А 50 10-20 40-50 10-15 (рас- считанные по форму- лам теории Стокса; не- посредст- венно в чис- том виде в природе не измерялись) >100 вблизи ГЭС в зоне выклинива- ния подпора, в период на- полнения водохрани-
ДИНАМИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ОЗЕРАХ
39
Виды течений Признаки течений Порядок максимально возможных скоростей, см/с
устойчивость локализация основное направление форма перемещения физико- химические свойства
Плотностные Барогради- ентные Сейшевые Временные пе- риодические и квазипериодиче- ские в водохра- нилищах Временные непе- риодические Временные непе- риодические Временные непе- риодические. Пе- риод может изме- няться от не- скольких минут до нескольких де- сятков часов; в озерах могут су- ществовать не- прерывно более месяца, в водо- хранилищах - в дни остановки ГЭС. Период синхронен с пе- риодом сейш, с попусками ГЭС дельного регулирова- ния, в остальных - в зоне выклинивания подпора или во всем водохранилище в пе- риод наполнения. В остальное время на некоторых участках русел затопленных рек - на некоторой глубине или в придон- ном слое, реже по всей глубине В водохранилищах в районах, примыкаю- щих к ГЭС, на некото- рых участках русел затопленных рек. В большей части водо- хранилищ в период половодья В районах водоема, граничащих с водны- ми массивами различ- ной плотности, на раз- ных глубинах В разных частях боль- ших водоемов на раз- ных глубинах В узлах достигают максимальных значе- ний, по мере прибли- жения к пучностям уменьшаются и равня- ются нулю в пучно- стях; отчетливо про- слеживаются в узко- стях и проливах ние, или отклоня- ются от первона- чального направле- ния вправо В направлении ис- тока из водохрани- лища и обратном направлении (при развитии длинных волн) Менее плотные (теп- лые) воды в поверх- ностном слое дви- жутся в сторону бо- лее плотных (холод- ных), в глубинных слоях - наоборот (компенсационные течения). В период нагревания - от пе- риферии водоема к центру, в период ох- лаждения - наоборот Направленные из области более низ- кого атмосферного давления в области более высокого. При прохождении циклона от центра к периферии Перемещаются пер- пендикулярно сече- нию, проходящему через узловую ли- нию попеременно в двух прямопротиво- положных направ- лениях Преимуществен- но прямолиней- ная Прямолинейная, циркуляцион- ная; в больших водоемах под действием силы Кориолиса мо- жет образовать- ся круговое дви- жение Прямолинейная и циркуляцион- ная, возникаю- щая в результате действия силы Кориолиса Близкая к пря- молинейной ными, мут- ными, мине- рализован- ными, чем воды водо- ема, и наобо- рот. Может соответство- вать составу вод То же Воды раз- личной плотности Соответст- вует основ- ному соста- ву вод Соответст- вуют преоб- ладающему составу вод водоема лища, в по- ловодье. На остальных участках и в остальное время не превышают 10-20 До 20 (об- ратные сто- ковые тече- ния) > 50 (рас- считанные по динами- ческому ме- тоду; непо- средственно в чистом ви- де в природе не измеря- лись) Не измеря- лись и не рассчитыва- лись 130 (Араль- ское море); 50-70 (в проливах); 15-20 (пре- обладают в проливах)
40
ГЛАВА 5
Окончание табл 5 5
Виды течений Признаки течений Порядок максимально возможных скоростей, см/с
устойчивость локализация основное направление форма перемещения физико- химические свойства
Внутривол- Временные пе- Максимальных значе- Выше и ниже слоя Близкая к Физико-хи- Не измеря-
новые (раз- риодические, пе- ний достигают вблизи температурного прямолинейной мические лись и не
вивающиеся риод может изме- узловой линии в ело- скачка слои переме- свойства рассчитыва-
в стратифи- няться от не- ях, расположенных щаются в противо- вод, перено- лись. Из-
цированных скольких минут выше и ниже мета- положных направ- симых выше вестны слу-
водоемах в результате действия внутренних волн) до нескольких су- ток. Период син- хронен с перио- дом внутренних волн лимниона лениях и ниже слоя температур- ного скачка, различны чаи смеще- ния слоев в горизон- тальном на- правлении более чем на 60 км
Инерцион- Временные непе- В особенности четко Вращение по часо- Форма переме- Соответст- 30
ные риодические, пе- риодические или квазипериодиче- ские течения, ха- рактеризуемые инерционным пе- риодом, равным 13-18ч прослеживаются вда- ли от берегов глубо- ководных водоемов Основные rev вой стрелке, в на- правлении притока или истока из озера, водохранилища или отклоняются от это- го направления под влиянием морфоло- гических особенно- стей дна и берегов ения прибрежной зо! шения (прямо- линейная, спи- ралеобразная, синусоидная) за- висит от скоро- сти течения, на которую воздей- ствует сила Ко- риолиса и сила трения 1Ы вует основ- ному соста- ву вод водо- ема
Ветровые Временные непе- В прибрежной зоне Вдоль берега при Прямолинейная, Могут отли- 100
(вдольбере- говые) риодические между бровкой бере- говой отмели или под- водным уступом ко- ренного берега и глу- бинами, приблизи- тельно равными поло- вине длины волны изрезанной берего- вой полосе продол- жают линию берега в отрыве от нее (от- рывные течения), иногда направляясь в стороны открыто- го водоема криволинейная, в зависимости от контуров бе- реговой линии чаться повы- шенной мут- ностью
Волнопри- бойные или энергетиче- ские (вдоль- береговые) Временные; во время сильного волнения могут характеризовать- ся повторениями в величине ско- рости, синхрон- ной с периодом волн В прибрежной зоне, ограниченной со сто- роны берега урезом или границей наката волн, а со стороны во- доема - внешней ли- нией значительного забурунивания; глуби- на зоны равна прибли- зительно 1-2 высотам волн Вдольбереговые, отрывные (в случае неровного берега) То же Повышенное содержание наносов > 100-150
Разрывные Временные, ха- рактеризующиеся повторениями и квазипериодич- ностью в величи- не скорости В прибрежной зоне в бухтах, небольших заливах, в попереч- ных ложбинах, при отсутствии ложбин приобретают неус- тойчивый характер, возникая в разных местах От берега в откры- тую часть водоема, преимущественно нормально от бере- га Прямолиней- ные, циркуляци- онные (главным образом при от- сутствии лож- бин) .1 То же 20-30
* В водоемах с устойчивым и резко выраженным слоем температурного скачка ветровые градиентные течения могут воз-
никнуть в металимнионе. Благодаря этому ниже этого слоя последовательно локализуются слои с противоположным по
отношению друг к другу перемещением масс воды.
ДИНАМИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ОЗЕРАХ
41
Обгиая циркуляция
> / мес
циркуляции} охватывающие
отдельные части озер
| Лед
/мес
фронты термобар
| Прибрежные струи |
/00 ч
24 ч
4 ч
/MUH
Речные потоки,
факелы, шлей/ры сточных
вес
Ruxpu с вертикальной
осыо ,водоворсты, меандры.
внутренние волны t
грибовидные сдразсваниЯу
моно- и диполи
Турбулентные пятна,
следы судов
циркуляции,
ветровые дорожки
\ Пяти а. поносы
\планктона, слики
конвективные ячейки
/с
Поверхностные
волны
/Ом /(Юм /км /О км /00 км /ОО км
Рис. 5.2. Разнообразие динамических процессов и явлений в озерах (Филатов, 1991)
Рис. 5.3. Процессы, формирующие термическую структуру глубокого озера (Филатов, 1983):
1 - приходящая солнечная радиация, 2 - напряжение ветра, 3 - обрушение поверхностных волн, 4 - сдвиг
скорости, 5 - обрушение внутренних волн, 6 — теплообмен дно - озеро, 7 — перемежающаяся турбулент-
ность (пятно турбулентности), 8 - циркуляции Ленгмюра, 9 - инерционные течения, 10 - речной приток
42
ГЛАВА 5
Скорость ветрового течения можно определить по простейшей формуле:
иПов = (кш W)/Vsin <р4
Лпов = (кш W)/100,
где Нпов - скорость движения ветрового течения, см/с; W - скорость ветра, м/с; <р - широта местно-
сти; кш - постоянный коэффициент.
Поскольку скорость течения выражена в см/с, скорость ветра - в м/с, то скорость течения
представлена в процентах от скорости ветра, но обычно у значения ветрового коэффициента знак %
чаще всего опускают. На основании более 1100 измерений скорости течения и ветра в озерах и во-
дохранилищах, ветровой коэффициент (кш) изменялся от 0,2 до 12 (Судольский, 1991), но в основ-
ном он был чуть меньше 2% (табл. 5.6).
Таблица 5 6 Число измерений ветровых течений (числитель) и среднее значение ветрового
коэффициента (знаменатель), полученные на водохранилищах и озерах при различной скорости ветра
(Судольский, 1991)
Скорость ветра, W10, м/с Кайракумское водохранилище Горьковское водохранилище Большое Яровое оз. Белое оз. Каховское водохранилище Большое Симагинскос оз. Ладожское оз.
3-5 — 9/1,83 — 114/1,61 18/1,61 57/1,84 164/1,94
5-7 43/1,86 34/1,75 18/1,27 29/1,05 5/1,64 92/1,23 118/2,02
7-9 60/1,68 7/1,34 4/1,56 3/0,24 5/1,34 40/1,04 24/1,31
9-11 71/1,66 — 8/1,62 3/0,97 5/0,69 —
И 29/1,72 — 4/1,54 — — —
3-15 203/1,72 50/1,70 34/1,42 281/1,75 31/1,51 194/1,35 406/1,92
Для грубой оценки скорости течения в зависимости от скорости ветра можно использовать
формулу:
иПов = (кш WyiOO.
5.5. ТЕРМИЧЕСКИЙ БАР
Во многих глубоких озерах наблюдаются явления термобара, когда водоем по темпера-
турным условиям делится на две части: теплоактивная область (ТАО) - весной она расположена
в прибрежье, а осенью - в открытой части озера, и теплоинертная область (ТИО) - весной в
открытой части озера, а осенью - в прибрежье (Тихомиров, 1959, 1982) (рис. 5.4), и между эти-
ми частями находится слой с наибольшей плотностью воды. Явление термического бара впер-
вые обнаружил Ф. Форель в Женевском озере осенью и предположил, что такой же термиче-
ский бар должен быть и весной, но примеров его весной он не имел (Форель, 1912). Долгое вре-
мя исследователи на явление термического бара не обращали внимания. Д. Хатчинсон (1957) и
Б. Б. Богословский (1960) в своих капитальных работах по лимнологии про термобар даже не
упоминают.
Первое подробное описание весеннего термического бара было сделано А. И. Тихомировым
(1959) на Ладожском озере спустя более полувека после описания осеннего термобара Ф. Форелем
(1901). В настоящее время этому явлению глубоких озер посвящено очень много исследований. Об-
зор работ по термобару приведен в Limnology and remote sensing (1999). Уставлено, что между ТАО
и ТИО, разделенными термобаром, нет водообмена, и поэтому теплоактивные и теплоинертные об-
ласти имеют разные физические, гидрохимические показатели (Бояринов, Петров, 1991), что для
гидробионтов впервые было показано Р. С. Деньгиной (1965).
Термобар в крупных, глубоководных водоемах может существовать от нескольких дней
до 2-3 месяцев, и за этот период идет интенсивное перемешивание водных слоев, вентиляция
глубоких слоев воды. Скорость передвижения термобара составляет от сотен метров за сутки до
2-3 км в сутки.
Имеются озера, например оз. Аян в Путоранских горах и оз. Большое Медвежье в Канаде,
где купол воды на поверхности с температурой около 4 °C держится все лето, в то время как при-
брежные воды могут прогреваться до 12-15 °C. Таким образом, термобар существует в озере
ДИНАМИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ОЗЕРАХ
43
все лето, и озеро представлено двумя типами, по Ф. Форелю, - полярным и умеренным (Парму-
зинидр., 1972; Johnson, 1975).
Рис. 5.4. Схема термического бара весной (а) и осенью (б)
(по А. И. Тихомирову):
ТИО - теплоинертная область; ТАО - теплоактивная область
Кроме того, вероятно, весенний термобар, который не нарушается все лето, может сомкнуть-
ся с осенним термобаром.
5.6. АПВЕЛЛИНГ И ДАУНВЕЛЛИНГ
Хотя явления восходящего движения воды с выходом на поверхность даже металимниона
(апвеллинг) и опускание теплых вод на глубину (даунвеллинг) были известны давно, но их описа-
ния нет в «Озероведении» Б. Б. Богословского (1960), «Гидрологическом словаре» А. И. Чеботарева
(1978), в учебниках «Общей гидрологии».
Д. Хатчинсон (1969) приводит материалы К. X. Мортимера по оз. Уиндермир, где рассматри-
вается случай колебания озера после шторма 9 июня 1947 г., когда вода термоклина с температурой
6,7 °C была поднята на поверхность, хотя в это время температура воды обычно была около 14 °C,
но нигде это явление не называют апвеллингом, и все это связывают с сейшами.
Основные особенности формирования апвеллингов и даунвеллингов в озерах изложены в ра-
ботах российских и зарубежных ученых (Бояринов, 1981, 1984; Бояринов и др., 1984, 1999; Фила-
тов, 1990, 1991, Бояринов, Петров, 1991, Показеев, Филатов, 2002; Csandy, 1971, Blanton, 1975;
Niebauer et al., 1977 и др.).
В апвеллинге различают три основные стадии: генерация, установление, релаксация (По-
казеев, Филатов, 2002). В течение 22 лет (1965-1989 гг.) изучались особенности формирования
апвеллингов и даунвеллингов Ладожского и Онежского озер, и по результатам 400 съемок было
отснято 59 случаев апвеллинга в Ладожском озере с локализацией в определенных районах и 44
случая - в Онежском озере, где указаны места возникновения апвеллинга и его повторяемость
(рис. 5.5; табл. 5.7).
44
ГЛАВА 5
Рис. 5.5. Зоны проявления прибрежного апвеллинга в
Ладожском (а) и Онежском (б) озерах (Филатов, 1991)
Цифры (I—V) - номера зон, см. табл. 5.7
Таблица 5 7 Повторяемость проявлений прибрежного апвеллинга в Ладожском и Онежском озерах при
разных гидрометеорологических условиях по данным 1965-1989 гг. (Филатов, 1991)
Зона, № Одновременность проявления в других зонах Число обнаруженных апвеллингов Ветер, румб Геометрические размеры зон апвеллинга, км Месяцы наиболее вероятного повторе- ния апвеллинга Период наблюде- ний апвеллингов
ширина длина
Ладожское озеро
I II 10 В, СВ 15 25 Июнь, июль Май - октябрь
II I 12 СиВ 10 40 Июнь Июнь - август
III IV 13 С иВ 10 50 Июль, август Июль - сентябрь
IV III 25 ЮиЗ 20 50 Август, сентябрь Июль - октябрь
Онежское озеро
I II, III, IV 17 3, С 10 24 Июль, август Июнь - сентябрь
V I, IV 9 С 6 6 Июнь, июль Июнь - июль
III I, IV 6 С, 3 10 20 Июнь Июнь - сентябрь
II III, II, V 12 Ю, ЮЗ 10-15 30 40 Июль, август Июнь - сентябрь
IV IV 4 3 6-10 15 Август Июнь - сентябрь
П. М. Бояринов и М. П. Петров (1991) сделали попытку классифицировать основные виды ап-
веллингов:
- прибрежный экмановский апвеллинг,
- прибрежный апвеллинг в мелких озерах,
- апвеллинг, обусловленный локальной дивергенцией течения возле плесов и за островами,
— апвеллинг, возникающий на подводных возвышенностях,
- апвеллинг, связанный с вихрями и фронтами.
5.7 СГОНЫ И НАГОНЫ
За счет энергии ветра происходит у подветренного берега сгон (понижение уровня), а у
наветренного берега - нагон (подъем уровня), или дениваляция уровня воды озер и водохрани-
лищ (Богословский, 1960; Караушев, 1961 Чеботарев, 1978; Михайлов, Добровольский, 1991;
Судольский, 1991). В результате перекоса уровня водной поверхности возникают компенсаци-
онные течения, которые обычно расположены глубже дрейфового течения и направлены на-
встречу ему. Сгоны и нагоны в больших озерах в редких случаях могут достигать двух и более
метров.
Разность уровней между нагоном и сгоном (AZ) в озере можно рассчитать по формуле А. В. Ка-
раушева(1955):
AZ = (3 + 1 Oh) 1О'8 (L/Hcp) W2 cos а, '
где h - высота волны, м; L - расстояние между двумя точками, м; Wcp - скорость ветра, м/с; а - угол
между направлением ветра и линией L; Нср - средняя глубина водоема, м.
ДИНАМИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ОЗЕРАХ
45
5.8. ПЕРЕМЕШИВАНИЕ
Под перемешиванием понимают обмен воды между слоями воды с различным содержанием
гидрохимических и биологических ингредиентов за счет турбулентного перемешивания и значи-
тельно меньше - молекулярной диффузии. Различают свободную, связанную с температурой кон-
векцию и динамическую, обусловленную движением воды.
Вопросами горизонтального и вертикального перемешивания занимались многие исследова-
тели (Караушев, 1955; Богословский, 1960; Хатчинсон, 1969; Хомские, 1969; Филатова, 1972; Тихо-
миров, 1982; Тушинский, 1987; Бояринов, Петров, 1991, Судольский, 1991, Показеев, Филатов,
2002; Schmidt, 1925).
Наиболее ярко свободное конвективное перемешивание проявляется при термобаре, когда
движение воды в поверхностном слое направлено к бару и на глубину, а в глубинных слоях - в сто-
рону от него (Тихомиров, 1982).
Динамическая конвекция связана с разнообразными волновыми движениями (капиллярные,
инерционно-гравитационные, инерционные, циркуляции Ленгмюра, волны Россби, сейши) (Показе-
ев, Филатов, 2002). Одновременно с динамической идет и свободная конвекция, так как часто дина-
мическое перемешивание ведет к изменению температуры воды, что способствует развитию сво-
бодной конвекции за счет разности плотности воды при разной температуре.
ГЛАВА 6
ТЕРМИКА И ТЕРМИЧЕСКИЕ КЛАССИФИКАЦИИ ОЗЕР
Термический режим озер во многом определяет степень развития водной растительности,
зоопланктона, бентоса, рыбы и, наряду с оптическими особенностями, химизмом, динамикой вод-
ных масс и строением озерной чаши, является одним из ведущих экологических факторов. Разнооб-
разие термических условий различных озер привело к необходимости их классификации. Первая
термическая классификация была предложена в 1885 г К настоящему времени автору известно бо-
лее 40 термических классификаций и их вариантов.
Все предложенные классификации озер можно разделить на основании заложенных в них
принципов на три главные группы:
1 Классификации, основанные на принципе физико-географической зональности - как ши-
ротной, так и высотной (Рянжин, 1989; Forel, 1892, 1901, 1912; Ruttner, 1931, Yoshimura, 1936;
Morandini, 1940; Zafar, 1959).
2. Классификации озер одной физико-географической зоны (большей частью - умеренной
зоны), основанные на различных принципах детализации (Анучин, 1897- Домрачев, 1922; Мол-
чанов, 1925, 1928; Зинова, Нагель, 1933; Семенович, 1935; Долгов и др., 1948, 1954; Филатова,
1952, 1954; Захаренков, 1963, 1964, 1979; Глазычева, 1965; Голдина, 1965; Китаев, 1965, 1970,
1975, 1978, 1984, 2003; Фрейндлинг, 1965, 1970, 1973, 1975; Тихомиров, 1968, 1970, 1973, 1982;
Форш, 1968, 1974; Хомские, 1969; Абросов, 1971, 1982; Якушко, 1971 Смирнова, 1973, 1982,
1993; Несина, Огнева, 1975; Geistbeck, 1885; Whipple, 1898; Aberg, Rodhe, 1942; Hutchinson,
1957- Patalas, 1960, 1961).
3. Классификации, основанные на принципе учета как физико-географической зональности,
так и характера водообмена по вертикали (Галкин, 1970; Hutchinson, Loffler, 1956; Hutchinson, 1957;
Loffler, 1957, 1958; Bayly, Williams, 1973; Lewis, 1983).
В классификации, предложенной в 1892 г Ф. Форелем, все озера мира были подразделены на
три основных типа:
- полярные с температурой воды tmjn tmax 4 °C;
- умеренные, с температурой воды tmax 4 °C t^;
- тропические, с температурой воды tmax tmin > 4 °C.
Ф. Руттнер (1931) дополнил классификацию Ф. Фореля субтропическим типом озер,
С. Иошимура (1936) - субполярным, Г Морандини (1940) - экваториальным. Ф. Монгейм
(1956) среди тропических озер выделил подтипы: субтропические озера, озера влажных зон тро-
пиков и озера периодически сухих внетропических зон. А. Р Зефар (1959) вводит в подразделе-
ние озер умеренного, тропического и субтропического типов принцип вертикальной зонально-
сти (табл. 6.1).
Эти термические классификации не учитывают влияния глубины озер на распределение тем-
пературы воды в вертикальном и горизонтальном направлениях. Морфометрические характеристи-
ки озер учитываются термическими классификациями для одного зонального типа. В основу этой
группы классификаций заложено 13 принципов:
1) температура придонного слоя воды в летний период (Гейстбек, Анучин, Уиппл, Хатчинсон);
2) средняя температура столба воды в районе максимальной глубины (Домрачев) или средняя
температура воды всего озера в период летней стагнации (Китаев);
3) суммы температур воды (градусодни) за период с температурой выше 10 °C (Китаев);
ТЕРМИКА И ТЕРМИЧЕСКИЕ КЛАССИФИКАЦИИ ОЗЕР
47
Таблица 6 1 Классификация озер мира (по: Zafar, 1959)
I. Полярные 1а. Субполярные II. Умеренные h* 1 км 1а. Умеренно-субарктические 1 h 2 км 26. Умеренно-арктические h 2 км III. Тропические h < 1 км 1. Тропические-субтропические h = 1-2 км 2. Тропические-умеренные h = 2-4 км 3. Тропические-субтропические h = 4-6 км 4. Тропические-арктические h = 6 км Ша. Субтропические h 1 км 1. Субтропические умеренные h = 1-2 км 2. Субтропические субарктические h = 2-4 км 2. Субтропические арктические h 4 км
* h - высота над уровнем моря.
4) характеристика термики теплоактивного слоя и влияние его на прилегающие территории
(Молочанов);
5) характер нагревания водных масс в весенне-летний период (Филатова, Глазычева, Голдина,
Якушко, Фрейндлинг);
6) разность температур придонных слоев воды в летний и зимний периоды (Домрачев, Анд-
реева, Хомские);
7) отношение глубины эпилимниома к максимальной глубине озера (Зинова, Нагель) или мак-
симальной глубины озера к глубине эпилимниона (Захаренков);
8) годовые колебания температуры воды и характер температурной стратификации летом
(Семенович, Aberg and Rodhe, Тихомиров, Абросов);
9) характер летнего перемешивания водных масс в зависимости от площади, глубины озера,
разгона ветра и учета разных климатических зон (Паталас, Латроп и Лили, Арай, Горхам и Бойс,
Ефремова, Палыпин);
10) перепад температуры воды по глубине летом, теплоотдача ложа дна зимой, численные
значения критериев Фурье и Био (Пехович, Жидких);
11) соотношение тепла, идущего на нагревание водоема и испарение (Несина, Огнева);
12) соотношение зон бентали и пелагиали в период летней стагнации (Долгов, Китаев);
13) элементы теплового баланса, теплобюджет (Форш, Смирнова, Несина и Огнева, Kirillova
и Smirnova).
В 1885 г Гейстбек предложил делить озера на «теплые» и «холодные» в зависимости от глу-
бины и термического режима. В «теплых» озерах температура придонных слоев воды в летний пе-
риод не ниже 6,5 °C; в «холодных» - всегда ниже 6,5 °C, а чаще составляет всего 4,2-4,5 °C. В даль-
нейшем Д. Н. Анучин (1897) разделил озера не на две, а на три группы: «теплые» - температура
придонных слоев воды летом не ниже 10 °C; «умеренно-холодные» - температура придонных слоев
не выше 10 °C, но и не ниже 6,5 °C; «холодные» - температура воды придонных слоев не поднима-
ется выше 5,9 °C. Аналогичную термическую классификацию озер годом позже предложил Уиппл
(Whipple, 1898). В «холодных» озерах температура воды около 4 °C, «умеренно-холодных» - не-
сколько выше 4 °C и в «теплых» - значительно выше 4 °C. Эту классификацию, с незначительной
поправкой, приводит Д. Хатчинсон в трактате по лимнологии 1957 г.
Одной из основ классификации озер Северо-Западного края СССР П. Ф. Домрачева (1922)
были температурные условия и, в частности, летняя средняя температура столба воды, а также раз-
ность температур на поверхности и у дна. В глубоких озерах средняя температура составляет около
11 °C, разность между поверхностной и придонной температурами - 13-20 °C; в среднеглубоких -
соответственно 16 и 6 °C; в мелководных озерах - 20 и 2 °C.
Развивая классификацию П. Ф. Домрачева, можно за основу взять среднюю интегральную
температуру всего озера в летний период (Китаев, 1975, 1978, 1984) и в зависимости от ее величины
разделить водоемы на следующие классы:
- очень теплые - средняя температура воды более 20 °C; *
- теплые - средняя температура воды 15-20 °C;
- умеренно-холодные - средняя температура воды 10-15 °C;
- холодные - средняя температура воды 5-10 °C;
- очень холодные - средняя температура воды менее 5 °C.
48
ГЛАВА 6
Кроме того, озера умеренной зоны по сумме температур воды (градусодни) выше 10 °C рас-
падаются на следующие термические группы (Китаев, 1975, 1978, 1984):
- очень теплые - суммы температур более 4000 °C;
- теплые - суммы температур 2000 4000 °C;
- умеренно-теплые - суммы температур 1000-2000 °C;
- холодные - суммы температур 500-1000 °C;
- очень холодные - суммы температур менее 500 °C.
Хотя температура воды 10 °C имеет несколько условный характер, она, как указывает
Д. Н. Анучин (1897), И. И. Николаев (1971) и как принято в климатологии, является наиболее обосно-
ванным и легко контролируемым критерием, разделяющим холодные и умеренно-теплые условия.
В 1925 г И. В. Молчанов предложил термическую классификацию водоемов по характеристике
теплоактивного слоя (эпилимниона) озер: «можно построить разделение озер на группы по особенно-
стям теплоактивного слоя и различать: I - теплые и II - холодные озера. Первые - нагреватели в тече-
ние целого года (в среднеарифметическом выводе); вторые - охладители до перелома лета и нагрева-
тели после». В более поздней работе И. В. Молчанов (1929) теплые озера назвал термопозитивными,
холодные - термонегативными и промежуточные между этими типами - термоиндифферентными.
Т Н. Филатова (1957, 1959) озера Карельского перешейка делит на две основные группы: озе-
ра с устойчивой термической стратификацией и неустойчивой. В последней группе озер различают
три подгруппы.
В. А. Фрейндлинг (1962) по характеру нагревания водных масс различает в Карелии два типа
озер: в первом - нагревание воды идет в условиях гомотермии или почти гомотермии (теплые, мел-
ководные) и во втором - в условиях термической стратификации (холодные, глубокие).
Для термоглубинной классификации озер Литвы В. Хомские (1961, 1969) предложил использо-
вать разность температур придонных слоев воды летом и зимой. В термически мелководных озерах раз-
ность At 20 °C; в термически среднеглубоких - 5 °C At < 15 °C; в термически глубоких - At 0 °C.
А. Д. Зинова и А. А. Нагель (1935) выделяют на Кольском полуострове две основные группы
озер: мелководные — максимальная глубина их меньше отметки слоя температурного скачка и озера
глубокие - максимальная глубина их больше нижней границы слоя температурного скачка. Для
лимнологической классификации озер Белоруссии по их глубине и термическому режиму И. С. За-
харенков (1963, 1964, 1979) предложил отношение максимальной глубины озера к глубине эпилим-
ниона. В тех случаях, когда это отношение меньше 0,5, озеро отнесено к группе «мелких»; при ве-
личине отношения 1-2 - к «среднеглубоким»; 2-4 - к «глубоким» и при отношении более 4 - к
«весьма глубоким».
К. Patalas (1961, 1984) по отношению глубины эпилимниона (Нэпи, м) к максимальной глубине
озера (Нмах, м) делит озера на четыре группы:
1) Нэпи/Нмах более 2 - озера очень мелководные, перемешивание идет с взмучиванием донных
осадков;
2) Нэпи/Нмах - 1-2 - мелководные, гомотермия, один слой (эпилимнион);
3) Нэпи/Нмах - 0,5-0,9 - среднеглубокие, два слоя - эпи- и металимнион;
4) Нэпи/Нмах менее 0,5 - глубокие, три слоя - эпи-, мета- и гиполимнион.
По характеру вертикального распределения летней температуры воды озер Н. И. Семенович
(1935) делит водоемы Якутии на три группы: озера с очень слабо выраженной температурной стра-
тификацией - температуры поверхностных и придонных слоев почти одинаковы («теплые»); озера
со слабо выраженной температурной стратификацией - разность температур поверхностных и при-
донных слоев значительна, но падение температуры с глубиной равномерное, почти без скачка
(«умеренно холодные»), и озера с резко выраженной температурной стратификацией и слоем скач-
ка - глубокие («холодноводные»). Дальнейшее совершенствование термическая классификация
озер получила в работах Б. Аберга и В. Роде, К. Паталаса, А. И. Тихомирова и В. Н. Абросова.
В. Aberg, W Rodhe (1942) среди озер Швеции различают весенне-меромиктические - наибо-
лее глубокие и холодные; стабильно расслоенные водоемы, имеющие слой температурного скачка;
метастабильно расслоенные водоемы или умеренно холодные и эпилимнические - теплые, без стра-
тификации.
ТЕРМИКА И ТЕРМИЧЕСКИЕ КЛАССИФИКАЦИИ ОЗЕР
49
В основе квалификации озер умеренной зоны по температурному режиму А. И. Тихомирова
(1968, 1970, 1982) лежит годовой ход температуры и характер температурной стратификации озер в
летний период. Среди озер умеренной зоны А. И. Тихомиров различает озера эпитермические (мелко-
водные), метатермические (среднеглубокие) и гипотермические (глубокие). Среди метатермических
озер А. И. Тихомиров выделяет еще два подтипа: переходные от эпитермического к метатермическо-
му и от метатермического к гипотермическому. Термическая классификация озер Польши К. Патала-
са (Patalas, 1960) имеет примерно такие же типы озер, как и у А. И. Тихомирова. Характер перемеши-
вания водных масс летом учитывается в зависимости от площади, глубины озера и разгона ветра.
В классификации озер умеренной зоны, предложенной В. Н. Абросовым (1971, 1982), озера
разделяют на: тепловодные однородные, в которых объем эпилимниона Е равен объему озера; теп-
ловодные разнородные, в которых объем эпилимниона Е много больше объема гиполимниона Н;
умеренно холодные -ЕН 1, холодные -ЕН 1 и очень холодные - Е 1.
А. И. Пехович и В. М. Жидких (1972, 1976) озера и водохранилища по глубине подразделяют
на три типа: мелкие, глубокие и очень глубокие. В мелких водоемах летом перепада температур по
глубине почти нет, придонная температура летом и зимой изменяется, в период ледостава наблюда-
ется теплоотдача ложем водоема накопленного тепла. В глубоких озерах и водохранилищах темпе-
ратура поверхностных и придонных слоев различна, придонная температура летом и зимой изменя-
ется, в период ледостава теплоотдачи ложем почти нет. Очень глубокие водоемы имеют большой
перепад температуры, и у дна температура практически постоянна, в связи с чем не наблюдается те-
плоотдачи ложем. Изучение теплобалансовых характеристик водоемов позволило Л. В. Несиной и
Т. А. Огневой (1975) выделить три типа озер по соотношению составляющих теплового баланса:
глубокие озера, в которых 70-80% радиационного тепла идет на нагревание, 20-30% - на испаре-
ние; среднеглубокие - соответственно 15-20% идет на нагревание, 70-80% - на испарение и мелко-
водные - только 5-10% идет на нагревание, 80-90% - на испарение.
Развернутую термическую классификацию озер по тепловому балансу и другим показателям
далаН. П. Смирнова (1973, 1982, 1993).
Названные термические внутризональные классификации озер (Гейстбек, Анучин, Уиппл,
Молчанов, Зинова и Нагель, Семенович, Хатчинсон, Паталас, Хомские, Фрейндлинг, Захаренков,
Тихомиров, Абросов, Несина, Огнева, Смирнова и др.), учитывая местные специфические условия
для термического режима озер, в то же самое время недостаточно полно принимают во внимание
особенности строения озерных чаш. Этот фактор был учтен в предложенной нами для гидробиоло-
гических целей термической классификации озер по соотношению разных зон бентали (литораль,
сублитораль, профундаль) и пелагиали (эпилимнион, металимнион и гиполимнион) (Китаев, 1965,
1970, 1975, 1978, 1984, 2004). Почти такой же принцип деления на группы был положен Г И. Дол-
говым (1948) в основу классификации водохранилищ СССР. Еще Halbfass (1900) указывал, что про-
дуктивность озер, их особенности и свойства зависят не только от глубины, но и от соотношения
между собой литорали, изрубья (сублиторали) и донной области (профундали), размера и характера
водосборной площади, что, в свою очередь, влияет на физические и химические свойства воды в
озере. Большое значение Halbfass придавал грунтам озера и, наконец, флоре и фауне с точки зрения
их взаимодействия. Им же предложен зональный метод исследования отдельных участков озера. С
этими основными положениями вполне согласен Сомов (1920). Вопросы термических и оптических
условий деления пелагиали и бентали на зоны и методы определения температур по вертикали бу-
дут рассмотрены в восьмой главе.
Что касается комплексных термических классификаций озер с учетом физико-географиче-
ских зон и вертикального водообмена (циркуляций), то таких классификаций было предложено
четыре: Хатчинсон и Леффлер (Hutchinson, Loffler, 1956), Левис (Lewis, 1983), С. В. Рянжин (1989),
Л. М. Галкин (1970). Хатчинсон и Леффлер (табл. 6.2) полярные и субполярные озера разделяют на
амиктические (без циркуляции) и холодные мономиктические, т. е. озера с одной циркуляцией в го-
ду. Озера умеренной зоны почти все димиктические (две полные циркуляции в году), а озера тропи-
ческой и субтропической зон — теплые мономиктические, олигомиктические (несколько циркуля-
ций в году) и холодные и теплые полимиктические (циркуляции почти ежедневно). Кроме того,
Bayly и Williams (1973) среди мономиктических озер выделили хейтомиктические.
50
ГЛАВА 6
Таблица 6 2 Типы озер мира в зависимости от физико-географических зон и числа полных периодов
циркуляции (Hutchinson, Loffler, 1956; Bayly, Williams, 1973)
Зона Тип озера по циркуляции
Хатчинсон, Леффлер Бейли, Уильямс
Полярные Субполярные Умеренные Тропические Субтропические Амиктические Холодные мономиктические Димиктические Олигомиктические Полимиктические Холодные полимиктические Теплые мономиктические Амиктические Холодные мономиктические Димиктические Олигомиктические Полимиктические Холодные полимиктические Теплые мономиктические а) теплые мономиктические (перемешивание зимой) б) теплые мономиктические (перемешивание летом)
Дальнейшее развитие термическая классификация озер Хатчинсона - Леффлера получила в
работах С. В. Рянжина (1989, 1990), который уточнил распространение теплых тропических, высо-
когорных и приэкваториальных озер.
Однако классификация озер Хатчинсона - Леффлера имеет ряд недостатков. Практически из
их классификации исключены почти все мелководные озера, особенно умеренной зоны, а их - мил-
лионы. Не совсем ясно, куда относить меромиктические озера, - у них в перемешивании участвуют
только миксолимнион. Все эти недостатки устраняет предложенная W Lewis (1983) термическая
классификация озер. У меромиктических озер он предлагает принимать во внимание только верх-
ний слой, который в годовом цикле участвует в перемешивании. При сохранении всех типов озер
классификации Хатчинсона - Леффлера W Lewis предлагает еще дополнительно холодные олиго-
миктические и холодные полимиктические, которые включают и мелководные озера (рис. 6.1).
Покрываются льдом?
I I
Нет Да
I I
Одно перемешивание в год? Есть ли в годовом цикле периоды, свободные ото льда?
I I I Г
Нет Да Нет Да
Перемешивание ежедневное? Есть ли в годовом цикле температура воды >4 °C?
I I I I
Нет Да Нет Да
Рис. 6.1. Термическая классификация озер (Lewis, 1983)
ГЛАВА 7
ОПТИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ
Основными показателями оптических свойств воды являются прозрачность, освещенность и
цвет. Прозрачность определяют диском Секки, обычно диаметром 30 см. Другой важный показа-
тель - освещенность (облученность) горизонтальной поверхности сверху и снизу и ее ослабление с
глубиной. Ослабление интегральной освещенности (облученности) с глубиной в общей форме под-
чиняется закону Бугера-Ланберга и рассчитывается по формуле:
Т - Т = I e£Z 4
*0 1Z А0 V
где 10 - освещенность на поверхности озера; Iz - освещенность на глубине Z; е - коэффициент ос-
лабления света (Петров, 1961, Ерлов, Хатчинсон, 1969; Чехии, 1987; Пырина, 1993).
Для более точного определения освещенности предложена формула (Страшкраба, Гнаук, 1989):
Лоо- 700, z= /400-700,0(1 - Р) ехр(—8 zb),
где /400-700, z- освещенность на глубине z; /400-700,0 - освещенность на поверхности озера; р - коэффи-
циент отражения света; b - 0,6-0,75 в зависимости от цвета воды.
Ослабление освещенности в воде озер в основном идет за счет растворенных окрашенных ор-
ганических веществ, детрита (триптона) и фитопланктона. Поэтому общее ослабление освещенно-
сти рассчитывают по формулам (Страшкраба, Гнаук, 1989):
ед тот = ед w + ед $ + ед Рт + 8д pi
ед / ад j С,
i = (5, Pm, РГ);
ослабление в дистиллированной воде:
£400-700, w ~ 0,04;
ослабление за счет растворенных (окрашенных) органических веществ:
едх =f (Н), где Н - цветность воды в градусах Pt-Co шкалы
6400-700, s = -0,42+ 10,71g Н± 0,10;
ослабление за счет триптона (детрит):
ед рт = ад рт Рт Рт (мг сухой массы/л)
0,1 < 8400-700, рт < 0,24 (значение возможны до 0,5);
ослабление за счет фитопланктона:
ед pi = pi Pl Р1 (мг хлорофилла а/м3)
0,01 < 8400-700,pi 5= 0,04.
Дистиллированная вода имеет сине-голубой цвет, но в воде озер всегда есть взвешенные час-
тицы, детрит, фито- и зоопланктон, растворенные окрашенные органические вещества, которые вы-
зывают изменение цвета воды от сине-голубого, синевато-зеленого, зеленого, желто-зеленого, жел-
того, желто-коричного и до коричневого. В некоторых случаях при большом присутствии различно
окрашенных планктонных организмов вода может иметь разные цвета от бурого до красного и дру-
гого цвета. Цвет воды обусловлен избирательным рассеиванием и поглощением световых лучей.
Вследствие очень большого разнообразия оттенков цвета воды для унификации при его определе-
нии были предложены шкалы цветности воды Фореля - Уле. Шкала Ф. Фореля состоит из 10 запа-
янных пробирок с номерами от I до X от синего до желто-зеленого цвета (табл. 7.1).
52
ГЛАВА 7
Таблица 7 1 Шкала цветов воды Фореля - Уле
№ % раствора № % раствора № % раствора
Синий* Желтый Коричневый Синий Желтый Коричневый Синий Желтый Коричневый
I 100 0 0 VIII 65 35 0 XV 35 45 20
II 98 2 0 IX 56 44 0 XVI 35 40 25
III 95 5 0 X 46 54 0 XVII 35 35 30
IV 91 9 0 XI 35 65 0 XVIII 35 30 35
V 86 14 0 XII 35 60 5 XIX 35 25 40
VI 80 20 0 XIII 35 55 10 XX 35 20 45
VII 73 27 0 XIV 35 50 15 XXI 35 15 50
* Синий раствор: полупроцентный раствор 1 г сернокислой меди в 190 г воды с 9 г аммиака; желтый раствор: полупро-
центный раствор 1 г нейтрального хромовокислого калия в 199 г воды; коричневый раствор: 0,5 г CoSO4 7Н2О в 70 см3
воды и 30 см3 25% аммиака.
Так как Ф. Форель работал на горных озерах и там почти нет озер с буро-коричневым оттен-
ком, то Уле к синему и желтому раствору добавил разные количества коричневого цвета (табл. 7.1)
и довел шкалу цвета воды до 21 номера.
%
7 1. ПРОЗРАЧНОСТЬ ВОДЫ
Оптические свойства воды в жизни водоемов играют огромную роль, поэтому цвет, цвет-
ность и прозрачность по белому диску Секки принимали в число основных признаков, характерных
для определенных типов озер (Лепнева, 1950; Фортунатов, 1959; Баранов, 1962; Россолимо, 1964;
Китаев, 1968, 1970, 1984, 2003; Андроникова, 1973; Thienemann, 1928; Naumann, 1932; Lonnerblad,
1931, Juday, Birge, 1933; Thunmark, 1937; Aberg, Rodhe, 1942; Berg, Petersen, 1956; Hatchinson, 1957;
Jamefelt, 1959, 1963; Alm, 1960; Carlson, 1977; Leach et al., 1977; Vollenweider, Kerekes, 1980;
Kudelska et al., 1982; OECD, 1982 и т. д.).
Обычно прозрачность воды коррелятивно связана с биомассой и продукцией планктона. В ус-
ловиях разных природных зон умеренного пояса чем меньше прозрачность, тем лучше в среднем
развит планктон, т. е. имеет место отрицательная корреляция. На это указывали исследователи еще
в конце позапрошлого и начале прошлого века (Apstein, 1896; Naumann, 1932; Juday, Birge, 1933).
Далее, изучение прозрачности вод позволяет оконтурировать распределение водных масс различно-
го генезиса и косвенно судить о распределении течений в водоемах замедленного водообмена (Бу-
торин, 1969; Богословский и др., 1972; Румянцев, 1972; Вологдин, 1981, Ayers et aL, 1958). Кроме
того, измерение прозрачности на разных глубинах позволяет судить о расслоении водной толщи и
распределении водных масс не только по горизонтали, но и по вертикали (Козлянников, 1959, 1961,
1972; Фортунатов, 1959; Петров, 1962; Румянцев, 1972; Вологдин, 1981, Sauberer, Rottner, 1941). И,
наконец, прозрачность воды является одним из важнейших факторов, определяющих подводную
освещенность, изучение которой необходимо для выяснения световых условий фотосинтеза (Вин-
берг, 1934, 1960; Сорокин, 1958, 1963; Мокиевский и др., 1964; Пырина, 1967, 1979; Баранов и др.,
1969; Баранов, 1970, 1979, 1980, 1981, Романенко, 1973; Бульон, 1978, 1979, 1983, 1985, 1993, 2004;
Романов и др., 1988; Birge, Juday, 1929, 1930, 1931, 1934; Schomer, 1934; Schomer, Juday, 1935;
Yoshimura, 1939; Manning, Juday, 1941 Gessner, 1946, 1955, 1958; Vollenweider, 1956, 1958; Rodhe,
1958, 1960, 1964).
Вода озер тундры, тайги и смешанных лесов Европы очень разнообразна по цвету (от синего
до коричневого со всеми переходами) и по прозрачности, определенной белым диском. Ряд иссле-
дователей, особенно Скандинавских стран, установили величины прозрачности воды, характерные
для разных типов озер. S. Thunmark (1937) определил для озер с коричневой водой прозрачность
воды 1-2 м; желто-коричневой - 2^4 м; желтой - 3-6 м; желто-зеленой - 4-7 м; зеленой - 6-11 м.
Несколько ранее G. Lonnerblad (1931а, Ь) указывал, что полигумозные озера имеют прозрачность
менее 1 м; мезогумозные - 2-3 м; олигогумозные - более 4 м (табл. 7.2).
В своей капитальной работе по озерам Швеции В. Aberg и W Rodhe (1942) по прозрачности
(цветности и перманганатной окисляемости) делят озера Швеции на три группы:
- малопрозрачные (полигумозные) озера с прозрачностью менее 3 м;
ОПТИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ
53
Таблица 7 2 Классификация озер по прозрачности воды разных авторов
Класс прозрач- ности LOnner- blad, 1931 Thun- mark, 1937 Aberg, Rodhe, 1942 Alm, 1960 Jarne- felt, 1963 Китаев, 1970 Dobson, 1977 Vollenweider, Kerekes, 1980 Kudelska et al., 1982 OECD, 1982 Преобладающий тип по степени гумифи- кации или трофии
Очень низкий 1 2 3 2 <2 <1 1 1 1 <1,5 Евтрофный, полигу- мозный, политроф- ный, дистрофный
Низкий — 2-4 — 2-3 — 1-2 1-3 2,4 — 1,5-3 Мезотрофный, по- лимезогумозный, евтрофный
Средний Высокий 2-3 3-6 4-8 3-5 3-5 ~2 2-4 4-8 3-6 4,2 2 1,5-3 6-12 Мезогумозный, мезотрофный Олигомезогумоз- ный, олиготроф- ный, мезотрофный
Очень высокий 4 6-11 5 5 >2 >8 6 9,9 4 >12 Олигогумозный, олиготрофный
- среднепрозрачные (мезогумозные) переходные с прозрачностью 3-5 м;
- высокопрозрачные (олигогумозные) с прозрачностью более 5 м.
Несколько иные границы прозрачности устанавливает для озер Финляндии Н. Jamefelt
(1963) - у олигогумозных озер прозрачность в среднем составляет 4,2-6,8 м при абсолютном
колебании 2,0-12,5 м. Мезогумозные озера имеют прозрачность в среднем 2 м (1,5-2,7 м) и поли-
гумозные -1,1м при колебании 0,3-1,4 м.
G. Alm (1960) озера средней Швеции по прозрачности воды разбивает на четыре группы:
полигумозные озера имеют прозрачность менее 2 м; полимезогумозные - 2-3 м; мезогумозные -
3-5 м и олигогумозные - более 5 м. Для водоемов разной трофии предложено несколько шкал
прозрачности воды (Dobson, 1977’ Vollenweider, Kerekes, 1980; Kudelska et al., 1982), а для харак-
теристики континентальных водоемов и водотоков В. Н. Жукинский с соавторами (1976) предла-
гают девятибалльную градацию оценки прозрачности (<0,1, 0,1-0,5; 0,5-1, 1-3; 3-5; 5-8; 8-10;
10-15 и более 15 м).
В 1976 г работа по программе ОЭРК была закончена, а в 1982 г. сведена в отчет и опублико-
вана (OECD, 1982). В качестве одного из показателей трофности водоемов взята величина прозрач-
ности (табл. 7.2).
На основании данных по прозрачности воды в летний период 856 озер Карелии, Финляндии и
Швеции намечены (Китаев, 1970) следующие градации прозрачности:
1) очень малая прозрачность - менее 1 м,
2) малая прозрачность - 1-2 м,
3) средняя прозрачность - 2-4 м,
4) высокая прозрачность - 4-8 м,
5) очень высокая прозрачность - более 8 м.
Для установления классов прозрачности взята геометрическая прогрессия со знаменателем 2.
Дальнейшее исследование озер разных природных зон Европы и Америки подтвердило правиль-
ность выделения классов прозрачности, произведенной на основании изучения 856 водоемов. Сред-
няя величина прозрачности воды 3159 озер Европы и Америки составляет 3,39 м (табл. 7.3). Если
принять во внимание средние показатели прозрачности озер зоны тундры, тайги и смешанных ле-
сов только Европы, то она составит 2,84 м при колебании от 0,1 до 16,0 м.
Таблица 7 3 Средняя прозрачность по белому диску Секки воды озер Европы и Америки
Страна Средняя прозрачность, м Число озер
Европейская часть России и Прибалтика 2,87 1326
Финляндия 2,60 222
Швеция 4,10 225
Польша 2,23 416
Канада и США (северо-восток) 4,63 970
Всего 3,39 3159
54
ГЛАВА 7
Обычно в разных природных зонах встречаются все классы прозрачности воды: от очень ма-
лопрозрачных до очень высокопрозрачных, но удельный вес различных классов и средние показа-
тели прозрачности не одинаковые. Наибольшие средние показатели прозрачности (3,65 м) наблюда-
ются в озерах тундры, наименьшие (2,69 м) - в озерах зоны смешанных лесов (табл. 7.4). Удельный
вес озер с очень малопрозрачной водой с 8,2% в зоне тундры увеличивается до 19,8% в зоне сме-
шанных лесов. Озера с прозрачностью воды 1-2 м и 2-4 м в разных природных зонах занимают
примерно одинаковый удельный вес: 25,6-31,9% у озер с прозрачностью 1-2 м и 34,2-38,4% у озер
с прозрачностью 2-^4 м. Удельный вес озер высокопрозрачных и очень высокопрозрачных от зоны
тайги к зоне смешанных лесов уменьшается (табл. 7.4).
Таблица 7 4 Прозрачность (по белому диску Секки) воды озер разных природных зон
Зона Прозрачность, м Средняя, м Число озер
<1 1-2 2-4 4-8 >8
Тундра 4 12 16 13 2 3,65 47
Северная тайга 47 90 120 82 7 3,17 346
Средняя тайга 71 161 185 85 3 2,76 505
Смешанный лес 85 111 164 65 3 2,69 428
Всего 207 374 485 245 15 2,87 1326
Сопоставление величины прозрачности с площадью озер разных природных зон показывает,
что во всех размерных классах площадей озер встречаются почти все классы прозрачности. Кроме
того, среди озер площадью до 100 га имеется 165 водоемов (из выборки 1753) с прозрачностью во-
ды 4-8 м и 11 озер с прозрачностью воды более 8 м. В малых озерах обычно эпилимнион занимает
слой небольшой толщины, свет проникает здесь глубже слоя эпилимниона. Водная растительность
поэтому развивается в таких озерах в слое температурного скачка и гиполимниона, вовлекая биоге-
ны в круговорот ниже термоклина в период летней стагнации.
В последнее время идут интенсивные поиски определения величины первичной продукции по
оптическим свойствам вод, содержанию хлорофилла, фосфора и некоторым другим показателям. Так,
Райли (цит. по: Винберг, 1961) весеннее развитие фитопланктона выразил в виде простой функции
двух переменных: интенсивности радиации и температуры. Т Парсонс, М. Такахаши и Б. Харгрейв
составили таблицу зависимости чистой продукции фотосинтеза от содержания хлорофилла а, глуби-
ны евфотической зоны, количества световой энергии при условии, что 1 мг/м2 хлорофилла синтезиру-
ет 1 мг С/ч (табл. 7.5). С. А. Баранов (1970, 1979, 1980, 1981) установил, что первичная продукция фи-
топланктона обратно пропорциональна корню квадратному из значения глубин фотического слоя:
Р = К Z1/2
где Р - первичная продукция, г О2/м2 сутки; К - коэффициент ~5; Z - глубина фотического слоя, м.
Таблица 7 5 Зависимость дневной чистой продукции фотосинтеза от содержания хлорофилла а
и количества световой энергии (Takahashi, Parsons, 1972)
Чистая продукция, мг С/м2 • день
Световая Глубина евфотической зоны, м
энергия, 175 150 100 .50 30 20 10 5 1
кал/см2 год Содержание хлорофилла а, мг/м2
1 2 10 52 100 135 190 220 260
100 1,6 3 16 83 160 220 300 350 420
200 2,6 5 26 140 260 250 490 570 680
300 3,3 7 33 170 330 450 630 740 860
400 4,0 8 40 210 400 540 760 880 1000
500 4,7 9 47 240 470 630 890 1000 1200
600 5,3 И 53 280 530 720 1000 1200 1400
700 5,8 12 58 300 580 780 1100 1300 1500
800 6,3 13 63 330 630 850 1200 1400 1600
900 6,8 14 68 350 680 920 1300 1500 1800
Серьезная попытка увязать величину первичной продукции с оптическими свойствами воды
была предпринята крупным шведским лимнологом W Rodhe (1964), который, опираясь на более
ОПТИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ
55
ранние работы (Manning, Juday, 1941 Ryther, 1956; Vollenweider, 1956, 1958; Talling, 1957, 1958,
1960 и др.), построил стандартные корреляции между оптической глубиной озер и величиной фото-
синтеза в процентах от максимального фотосинтеза. Самое интересное то, что стандартные кривые,
построенные таким образом, совпадают для всех типов озер, морей и океанов, а, возможно, и для
прудов и культиваторов водорослей. О том, что кривые фотосинтеза, построенные по этому прин-
ципу, но только вместо оптической глубины взята энергия радиации видимого света, должны почти
совпадать, говорил Г Г Винберг (1960, рис. 59), сравнивая материалы Маннинга и Джеди по озе-
рам штата Висконсин с кривой фотосинтеза морского фитопланктона Райтера. К такому же выводу
пришла и И. Л. Пырина (1967, 1979), сравнивая свои материалы по фотосинтезу с кривыми фото-
синтеза Маннинга, Джеди и Райтера.
Таким образом, кривые фотосинтеза фитопланктона находятся в закономерной зависимости
от световых условий водоемов, и соотношения между кривыми фотосинтеза, выраженного в про-
центах от максимального фотосинтеза, и энергией света, проникающей в воду, для самых разнооб-
разных водоемов совпадают. Эта закономерность открывает широкие возможности для определе-
ния первичной продукции фитопланктона, исходя из определения световых условий и единичных
наблюдений фотосинтеза кислородным или радиоуглеродным методом.
ч
7.2. КОЭФФИЦИЕНТ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ПРОЗРАЧНОСТИ
Принимая во внимание роль оптических свойств воды для жизни водоемов и на основании
анализа соотношения прозрачности воды, определенной белым диском в летний период, и средней
глубины (Нпр/НСр) в 1367 озерах, установили, что это соотношение изменяется от 0,02 до 4,40. По
этому показателю все озера разбиты на пять основных групп (классов).
Первая группа - оптически очень мелководные (олигофотобатные) озера (126), т. е. прозрач-
ность воды более чем в 4 раза меньше средней глубины озера: Нпр /Нср 0,25. Вторая группа - опти-
чески мелководные озера (олигомезофотобатные) (380) - прозрачность воды в 2-^4 раза меньше
средней глубины водоема: Нпр/Нср = 0,25-0,50. Третья группа - оптически среднеглубокие (мезофо-
тобатные) озера (508), когда прозрачность воды в 1-2 раза меньше средней глубины озера: НПр./Нср
= 0,5-1,0. Четвертая группа - оптически глубокие (мезополифотобатные) озера (313), т. е. прозрач-
ность их в 1-2 раза больше средней глубины озера: Нпр./Нср = 1-2. Пятая группа - оптически очень
глубокие (полифотобатные) озера (40), когда прозрачность воды больше чем в 2 раза средней глу-
бины: Нпр/Нср 2.
Отношение величины прозрачности по белому диску к средней глубине озера можно назвать
коэффициентом относительной прозрачности. Водоемы, имеющие отношение менее 0,25, будут
иметь очень низкий коэффициент относительной прозрачности; 0,25-0,5 - низкий; 0,5-1 - средний;
1-2 - высокий и более 2 - очень высокий. Впервые этот показатель был использован для установле-
ния зависимости биомассы планктона и бентоса озер Карелии и Финляндии (Китаев, 1968, 1970).
При изучении озер Урала 3. М. Балабанова (1971) предложила определить отношение максималь-
ной глубины (Нмах) к величине прозрачности, но этот коэффициент, вероятно, менее показателен
для характеристики водоемов, чем коэффициент относительной прозрачности.
Распределение озер различных природных зон в зависимости от коэффициента относитель-
ной прозрачности приведено в табл. 7.6.
Таблица 7 6 Изменения коэффициента относительной прозрачности у озер разных природных зон
Коэф, относительной прозрачности Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес Финляндия Швеция Всего
Число озер % Число озер % Число озер % Число озер % Число озер % Число озер % Число озер %
<0,25 — — 1 1,0 61 9,2 39 12,3 25 12,8 — — 126 9,2
0,25-0,5 1 3,6 15 15,5 190 28,5 104 32,9 68 34,8 2 3,2 380 27,8
0,5-1 и 39,3 33 34,0 254 38,3 123 39,0 69 35,5 14 22,2 508 37,2
1-2 7 25,0 46 47,4 148 22,3 43 13,6 32 16,4 37 58,2 313 22,9
>2 9 32,1 2 2,1 11 1,7 7 2,2 1 0,5 10 15,1 40 2,9
Число озер 28 100 97 100 664 100 316 100 195 100 63 100 1367 100
56
ГЛАВА 7
По ведущей роли в биопродукционных процессах либо планктонных водорослей, либо макро-
фитов Т Н. Покровская (1976, 1978) выделяет два типа озер: фитопланктонный и макрофитный. В
фитопланктонном типе озер основная роль в биопродукционном процессе принадлежит фитопланк-
тону, в макрофитном - макрофитам. И. И. Николаев (1975, 1978) предлагает делить озера также на
два типа: «водоемы, в которых биологическое преобразование веществ и поток энергии идут, в ос-
новном, через планктоническое сообщество, можно назвать планктотрофными, а водоемы с преоб-
ладанием бентических сообществ - бентотрофными». На основании анализа материалов 1498 озер
можно выделить и третий тип водоемов, в которых потоки вещества примерно равновелики (Кита-
ев, 1979). Основным критерием разделения озер на разные трофобиологические структуры является
соотношение в биопродукции между:
- фитопланктоном и макрофитами (фитобентосом),
- зооплантоном и бентосом,
- рыбами планктофагами и бентофагами.
В озерах, где ведущую роль в создании автохтонной первичной продукции играет фитопланк-
тон, в кормовой базе для рыб - зоопланктон, в ихтиоценозе - рыбы-планктофаги, трофобиотическая
структура будет планктотрофного типа. В озерах, где ведущая роль в создании автохтонной первич-
ной продукции принадлежит макрофитам и фитобентосу, в кормовой базе для рыб - бентосу, а в
ихтиоценозе - рыбам-бентофагам, трофобиотическая структура будет бентотрофного типа. В озе-
рах, где в создании автохтонной первичной продукции принимают равновеликое участие фито-
планктон, макрофиты и фитобентос, в кормовой базе - зоопланктон и бентос, а в ихтиоценозе - ры-
бы планктофаги и бентофаги, трофобиотическая структура будет бентопланктотрофного типа (гар-
моничного) (табл. 7.7).
Таблица 7 7 Типы трофобиотической структуры озер разных природных зон
Природная зона Планктотрофный Бентопланктотрофный Бентотрофный Число озер
Число озер % Число озер % Число озер %
Тундра 19 33,3 19 33,4 19 33,3 57
Северная тайга 213 65,6 56 17,3 55 17,1 324
Средняя тайга 457 74,6 88 14,3 69 И,2 614
Смешанный лес 334 73,7 47 10,4 72 15,9 453
Всего озер 1023 70,6 210 14,5 215 14,9 1448
if 0,50
ST
I
0.25 -
_j----1---11
20 40 50 80 100
Зарастание Зодноа
растительностью, %
Рис. 7.1. Зависимость зараста-
ния водной растительностью
озер Вологодской области от
коэффициента относительной
прозрачности (Китаев, 1984)
Помимо биологических показателей в качестве критерия
разделения водоемов на планктотрофный, бентопланктотрофный
и бентотрофный типы можно использовать коэффициенты отно-
сительной прозрачности. Обычно озера с очень низким коэффи-
циентом относительной прозрачности относятся к планктотроф-
ному типу, а с очень высоким - к бентотрофному. Работа
Г А. Воробьева (1977) по изучению зарастания водной раститель-
ностью 229 озер Вологодской области показала четкую зависи-
мость степени зарастания озер макрофитами от коэффициента от-
носительной прозрачности. В озерах с коэффициентом относи-
тельной прозрачности 0,25 степень зарастания водной раститель-
ностью составляет около 10% площади озера; с коэффициентом
относительной прозрачности 1,0 - 40-60% площади; с коэффици-
ентом относительной прозрачности 1,5 - 43-83% или в среднем
75% площади озера (рис. 7 1). Зависимость первичной продукции
фитопланктона и макрофитов, биомассы зоопланктона, бентоса и
ихтиомассы от величины прозрачности и коэффициента относи-
тельной прозрачности будет рассмотрена, далее.
ГЛАВА 8
ТЕРМИЧЕСКИЕ И ОПТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
ДЕЛЕНИЯ БЕНТАЛИ НА ЗОНЫ
Во многих умеренных озерах, по термической классификации (Forel, 1901, 1912), в толще
воды летом наблюдается прямая температурная стратификация. Пелагиаль таких озер делится на
три зоны: эпилимнион - верхний гомотермный слой; металимнион - слой температурного скачка
(термоклин) и гиполимнион, которому свойственно плавное понижение температуры с глубиной.
Такое деление пелагиали на три ярко выраженные зоны в настоящее время общепризнано. Что ка-
сается деления на зоны озерного дна, или бентали, то здесь нет единого, общепризнанного мне-
ния, особенно в наименовании зон. Одни исследователи за основу деления бентали принимают
морфологические признаки (Боровик, 1959; Читинский, 1960; Forel, 1901), другие - биологиче-
ские или в совокупности - и биологические, и морфологические (Ласточкин, 1925; Ленц, 1930;
Герд, 1949; Богданов, 1979; Гусаков, Тержевик, 1992; Тимм, Тимм, 1986; Thienemann, 1925;
Ruttner, 1940; Brundin, 1949; Dussart, 1966; Andersson, 2001). В классическом учебнике (Зернов,
1934, 1949) указано: «Что касается обозначения зон в пресноводных бассейнах, то никакого со-
гласия относительно единства их наименования до сих пор не имеется и, приводя названия зон,
приходится указывать, согласно терминологии какого автора это название зоны употребляется».
Прошло почти 70 лет, а путаница в названии и положении зон бентали в исследованиях гидробио-
логов, гидробиологической литературе и учебниках по гидробиологии сохранилась (Константи-
нов, 1972, 1979; Тимм, Тимм, 1986).
Наиболее полные обзоры расчленения бентали на зоны разными исследователями приведены
в работах (Зернов, 1934, 1949; Боровик, 1959; Тимм, Тимм, 1986).
Не останавливаясь подробно на характеристике отдельных зон бентали и соотношений между
ними у всех предложенных за сто лет схем, следует отметить, что большинство авторов делят бен-
таль на три зоны: литораль, сублитораль и профундаль. Причем положение их в водоемах и грани-
цы между ними зависят от основных признаков, которые положены в основу деления бентали на зо-
ны (табл. 8.1).
В основу деления бентали на зоны, помимо морфологического строения озерного ложа и рас-
пределения водной макрофлоры, можно положить глубину фотического слоя и характер летней
температурной стратификации. Как известно, с распределением температуры в толще воды и глу-
биной фотического слоя часто связан газовый режим, распределение биогенов и других гидрохими-
ческих показателей, что в свою очередь приводит к зональному распределению гидробионтов: вод-
ной растительности, планктона, бентоса, рыбы.
Для унификации наименования озерного берега и бентали с учетом схем других исследовате-
лей (Форель, 1912; Thienemann, 1925; Naumann, 1928; Dussart, 1966; Hutchinson, 1967 и др.) предла-
гается в озерном береге выделить три зоны: береговая зона (эпилитораль) (Naumann, 1928;
Hutchinson, 1967) - выше смачиваемого брызгами побережья; супралитораль (Ruttner, 1940;
Hutchinson, 1967; Andersson, 2001) - смачиваемое брызгами побережье и эулитораль (Naumann,
1928; Ruttner, 1940; Hutchinson, 1967; Andersson, 2001) - затопляемое в период половодья побере-
жье (табл. 8.1). В бентали многих озер различаются три классические зоны: литораль, сублитораль
и профундаль. Наименование и границы их определяются температурой в период летней стратифи-
кации, распространением водной растительности и строением озерного дна (Зернов, 1934, 1949;
Thienemann, 1925).
Таблица 8 1 Зоны озерного берега и бентали в трактовке разных авторов (по: Тимм, Тимм, 1986, с изменениями и дополнениями)
Зона Зона озерного берега и бентали Forel, 1901, 1912 Thienemann, 1925; Тимм, Тимм, 1986 Wesenberg-Lund, 1917; Ekman, 1917; Зернов, 1934, 1949 Lundbeck, 1926 Lenz, 1928, 1930 Ласточкин, 1930 Brundin, 1949; Герд, 1949, 1965 Богданов, 1979 Ruttner, 1940 Литинский, 1960 Гусаков, Тержевик, 1992 Naumann, 1928 Dussart, 1966 Hutchinson, 1967 Andersson, 2001 Китаев Аналоги в море
Слои озерной пелагиа- ли Побере- жье Супра- лито- раль Зона пе- лагиали и бента- ЛИ Эпили- тораль Супра- лито- раль Эпили- тораль Супра- лито- раль Супра- лито- раль
Смачи- ваемое брызгами прибоя Супра- лито- раль Супра- лито- раль
Эпнлим- пион Затопляе- мое побе- режье Эулито- раль Лито- раль Эулито- раль Эулито- раль Эулито- раль Эулито- раль Лито- раль
Полу вод- ные рас- тения От- мель Лито- раль Лито- раль Лито- раль Лито- раль Штранд В.Н. ли- тораль Лито- раль Субли- тораль Субли- тораль При- бреж- ная 0-15 м Субли- тораль Лито- раль Инфра- лито- раль Инфра- лито- раль Эпили- тораль Мета- лито- раль Гиполи- тораль Субли- тораль
Плаваю- щие рас- тения Субли- тораль
Погру- женные растения Субли- тораль
Мета- лимнион Переход- ная зона Осыпь Субли- тораль Про- фун- даль В. иН. субли- тораль Эпро- фун- даль Пере- ходная зона в.н. профун- даль Декли- наль- ная, 15- 52 м Элито- раль Субли- тораль Литори- профун- даль Субли- тораль Эпи-, мета-, гипо- субли- тораль Элито- раль
Гиполим- нион Глубин- ная зона Верхняя Глу- бин- ная об- ласть Про- фун- даль Про- фун- даль Эупро- фун- даль Про- фун- даль Про- фун- даль Про- фуи- даль Про- фун- даль Про- фун- дальная 52-89 м Про- фун- даль Про- фун- даль Про- фун- даль Про- фун- даль Эпи- профун- даль Мета- профун- даль Гипо- профун- даль Батиаль
Нижняя Батиаль Ультра- профун- дальная >89 Абис- саль Абис- саль Абис- саль
ТЕРМИЧЕСКИЕ И ОПТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ДЕЛЕНИЯ БЕНТАЛИ НА ЗОНЫ
59
На рис. 8.1-8.4 показаны схематические про-
фили бентали в период летней стратификации с уче-
том прозрачности и распространения водной расти-
тельности. Если на рис. 8.1 литораль, сублитораль и
профундаль совпадают с положением эпилимниона,
металимниона и гиполимниона по Thienemann
(1925), то на рис. 8.2-8.4 такого совпадения нет. В
мелководном озере с сравнительно низкой прозрач-
ностью все три зоны (литораль, сублитораль и про-
фундаль) расположены под эпилимнионом. Поэтому
этим зонам нужно дать другие наименования: эпили-
тораль, эписублитораль и эпипрофундаль. Чтобы
эпилитораль побережья (табл. 8.1) не путать с эпили-
торалью бентали озера, нужно эпилиторали побере-
жья (Naumann, 1928; Hutchinson, 1967) дать другое
название. На рис. 8.3 показан профиль бентали озера
с очень высокой прозрачностью и неглубоким распо-
ложением термоклина. В таких озерах водная расти-
тельность распространена даже ниже температурно-
го скачка, и в понимании Герда, Зернова, Andersson,
Ekman, Hutchinson, Lenz, Thienemann все это лито-
раль (табл. 8.1). В этом случае зоны можно назвать:
эпилитораль, металитораль, гиполитораль, за кото-
рой сразу же идет гипопрофундаль (рис. 8.3). Таким
образом, с учетом температурных условий, величины
прозрачности, трофогенного слоя и распространения
водной растительности, бенталь озер делится на: эпи-
литораль, металитораль, гиполитораль, эписублито-
раль, метасублиторалъ, гипосублитораль, эпипрофун-
даль, метапрофундаль и гипопрофундаль.
На основании материалов 355 озер Карелии,
где были определены глубины положения эпи-, ме-
та- и гиполимниона, толщина фотического слоя и ве-
личины отношения прозрачности по диску Секки к
средней глубине озера (Китаев, 1965, 1970, 1978,
1979, 1984, 2003), сделан рис. 8.5, где в эпилимнион-
ных [VE, a VM + Vh = 0, где VE, VM и VH - объемы
эпи-, мета- и гиполимниона], эпиметалимнионных
[VE VM + VH], металимнионных [VE ® (VM + VH)],
метагиполимнионных [VE (Vm+Vh)] и гиполимни-
онных [VH (Ve + Vm)] озерах с разным отношени-
ем прозрачности по диску Секки к средней глубине
озер (Нпр Нср) промоделировано положение слоя
фотосинтеза, температурного скачка и зон бентали.
В общей сложности получено 25 типичных моделей.
Группа озер, нарисованных на схеме штрихами, в
Карелии пока не обнаружена.
В эпилимнионных озерах с высокой прозрачно-
стью и отношением Нпр Г1ср более 1 в бентали толь-
ко одна зона - эпилитораль (табл. 8.2 и рис. 8.4), а с
уменьшением прозрачности и отношения Нпр Нср
появляются другие зоны (табл. 8.2 и рис. 8.2, 8.4).
Рис. 8.1. Границы береговой зоны и бентали озера
нормальной глубины:
а-b - супралитораль; b-с - эулитораль; 1-2 - эпилитораль
(литораль); 2-3 - метасублитораль (сублитораль); 3^4 -
гипопрофундаль (профундаль); 5 - колебания уровня во-
ды; 6 - прозрачность; 7 - температурная кривая
Рис. 8.2. Границы береговой зоны и бентали
мелководного озера:
а-b; Ъ-с; 1-2; 5, 6, 7 - как на рис. 8.1; 2-3 - эписублитораль;
3^1 - эпипрофундаль
Рис. 8.3. Границы береговой зоны и бентали
глубокого озера:
а-b — супралитораль; b-с - эулитораль; 1-2 - эпилито-
раль; 2-3 - металитораль; 3-4 - гиполитораль; 4-5 - ги-
попрофундаль; 6 - колебания уровня воды; 7 - прозрач-
ность; 8 — температурная кривая
60
ГЛАВА 8
Таблица 8 2 Зоны бенгали и число изученных озер Карелии с учетом термических и оптических условий
Зоны бентали Число озер %
Эпилитораль 44 12,4
Эпилитораль - эписублитораль 48 13,5
Эпилитораль - эписублитораль - эпипрофундаль 19 5,4
Эпилитораль - эписублитораль — метапрофундаль 9 2,5
Эпилитораль - металитораль - метапрофундаль 9 2,5
Эпилитораль - металитораль 22 6,2
Эпилитораль - эписублитораль - метасублитораль - гипопрофундаль 8 2,2
Эпилитораль - метасублитораль - гипопрофундаль 40 11,3
Эпилитораль - металитораль - гипопрофундаль 89 25,1
Эпилитораль - металитораль - гиполитораль 32 9,0
Эпилитораль - металитораль - гиполитораль - гипопрофундаль 35 9,9
Всего 355 100,0
В металимнионных, метагиполимнионных и гиполимнионных озерах установлено до четырех
зон бентали: эпилитораль - эписублитораль - метасублитораль - гипопрофундаль (рис. 8.4) и эпи-
литораль - металитораль - гиполитораль - гипопрофундаль (табл. 8.2, рис. 8.4-8.5).
а
ГС
5
7
8м
~20м
а-Ь - супралитораль
Ь-с - эулитораль
1-2 - эпилитораль
~200м
2-3 - эписублитораль
3-4 - метасублитораль
4-8 - гипопрофундаль
6 - прозрачность
7 - температурная кривая
5 - колебания уровня воды
8
Рис. 8.4. Границы береговой зоны и
бентали Ладожского озера:
а-b; b-с; I—2; 5, 6, 7 - как на рис. 8.1; 2-
3 - металитораль; 3—4 - гиполитораль;
4—6 - гипопрофундаль
~1Ом
Распределение изученных озер Карелии с разными зонами бентали представлены в табл. 8.2.
На настоящее время встречено 11 сочетаний разных зон бентали (табл. 8.2). Дальнейшие исследова-
ния, вероятно, могут дать и другие сочетания зон. Классическое положение зон бентали по
Thienemann (рис. 8.1 и 8.4): литораль (эпилитораль), сублитораль (метасублитораль) и профундаль
(гипопрофундаль) - было встречено всего лишь в 40 озерах Карелии, или 11,3% изученных озер.
ТЕРМИЧЕСКИЕ И ОПТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ДЕЛЕНИЯ БЕНТАЛИ НА ЗОНЫ
61
Почти четвертая часть озер имела следующие зоны бентали: эпилитораль - металитораль - гипо-
профундаль (табл. 8.2 и рис. 8.5). Более 25% составляли озера только с эпилиторалью и эпилитора-
лью - эписублиторалью (табл. 8.2 и рис. 8.5).
Н ,н
Рис. 8.5. Термические и оптические условия деления бентали на зоны:
1 - эпилитораль; 2 - эписублитораль; 3 - эпипрофундаль; 4 - металитораль; 5 - метасублитораль; 6 - метапрофундаль; 7 -
гипопрофундаль; 8 - гипосублитораль; 9 - гипопрофундаль; [3], [16] - число изученных озер;-глубина прозрачно-
сти по диску Секки; ~~~ - слой температурного скачка; ||| -- слой фотосинтеза; Нпр - прозрачность; Нср - средняя глубина
озера. 1-й ряд - эпитермические озера; 2-й ряд - эпиметатермические; 3-й ряд - метатермические; 4-й ряд - метагипотер-
мические и 5-й ряд - гипотермические
Для определения площадей литорали, сублиторали и профундали и объема водных масс эпи-
лимниона, металимниона и гиполимниона существует несколько способов. Наиболее легкий и дос-
тупный, в то же время достаточно точный - графический. Обычным способом строится батиграфи-
ческая кривая (гипсографическая) и рядом - температурная кривая в период максимального прогре-
ва (июль-август). Отмечается глубина эпи-, мета- и гиполимниона (рис. 8.6). В точках пересечения
батиграфической кривой горизонтальными линиями, обозначающими границу эпи-, мета- и гипо-
лимниона, восстанавливаются перпендикулярные прямые, которые на горизонтальной шкале пло-
щади озера отсекают отрезки, примерно соответствующие площади литоральной, сублиторальной и
профундальной зон бентали данного озера (табл. 8.3). Объемы водной массы эпи-, мета- и гиполим-
ниона можно легко определить либо весовым способом, либо планиметрированием площадей меж-
ду осями координат, батиграфической (гипсографической) кривой и горизонтальными линиями,
указывающими границы разных зон пелагиали. Все расчеты ведут с учетом масштаба чертежа. Точ-
ность определения площадей и объемов разных зон бентали и пелагиали будет зависеть
от точности съемки глубин озер, от точности определения объемов водных масс, от определения
глубин разных зон пелагиали на основании горизонтальной и вертикальной температурной съем-
ки озера в период наибольшего прогревания воды (июль-август) и еще целого ряда других факторов.
62
ГЛАВА 8
И
III
просрундаль
М
Рис. 8.6. Гипсографические кривые озер разных термических типов:
I - гипотермические; II - гипометатермические; III - метатермические; IV -
эпиметатермические; V - эпитермические
И
IV
JO !5 20 25
_-----1-----------------
Таблица 8 3 Термические типы озер
Термический тип Объем эпилимниона в % от объема водной массы озера Площадь литорали в % от площади бентали
Эпитермический 100 100
Эпиметатермический <100 >80 4 <100 >80
Метатермический <80 >40 <80 >40
Метагипотермический <40 >20 <40 >20
Г ипотермический <20 <20
ТЕРМИЧЕСКИЕ И ОПТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ДЕЛЕНИЯ БЕНТАЛИ НА ЗОНЫ
63
Рис. 8.7. Зависимость глубины эпилимниона от средней длины разгона
ветра в середине лета (Patalas, 1984)
Для многих озер нет материалов по термической съемке в период максимального прогрева (в север-
ном полушарии - июль-август). В связи с этим большой интерес представляют эмпирические фор-
мулы К. Patalas (1961), В. Хомскиса (1969), Т Н. Филатовой (1972), Т Arai (1981), Е. Gorham,
F. Воусе (1989), Т В. Ефремовой и Н. И. Палыпина (2003), для теоретического вычисления глубины
эпилимниона в озере и построения температурной кривой. Для определения глубины эпилимниона
К. Паталас предложил формулу: Е = 4,4^D, где Е - глубина эпилимниона, м; D - средняя эффектив-
ная длина озера, км. И. С. Захаренков (1964, 1979) предлагает вместо не определенной по содержа-
нию эффективной длины озера брать длину диаметра круга, равновеликого по площади озеру. Тот и
другой варианты формулы довольно точно указывают на глубину эпилимниона для многих озер.
Однако в некоторых случаях бывают значительные отклонения в ту или другую сторону в опреде-
лении глубины эпилимниона, что чаще всего зависит от местных специфических условий (защи-
щенность от ветра, конфигурация озера и т. п.), но в основном формула К. Patalas (1984) (Е = F0,41
где F - длина разгона ветра, км) пригодна для приближенного определения глубины эпилимниона
и, что особенно важно, без термической съемки озера (рис. 8.7).
Кроме формул К. Паталаса для определения глубины эпилимниона и металимниона (термо-
клина) было предложено несколько формул. В озерах Японии глубину термоклина определяют по
формуле: D = 6,22L0,304 где D - глубина термоклина, м; L - длина разгона ветра, км (L = x/S —
площадь озера) (Arai, 1981). Для определения глубины термоклина озер Северной Америки
Е. Gorham и F. Воусе (1989) предложили несколько формул, но наилучшие результаты определе-
ния термоклина для озер площадью менее 25 км2 были получены с использованием формулы:
С г 3 1/2 ]/7
h = 2.0 ---- L где п - глубина термоклина, м; г - давление ветра, g - действие ветра;
1g ЬР)
АР - разность плотности между эпилимнионом и гиполимнионом, типичная для озер данного
региона в период максимального теплосодержания; L - корень квадратный из площади озе-
ра (км2).
Для озер Северо-Запада России и Финляндии (58 водоемов) Т В. Ефремова и Н. И. Палыпин
(2003, 2006) получили регрессионные уравнения для расчета температуры воды на разных глубинах
в зависимости от положения озера (северная широта - г); высоты над уровнем моря (z), площади
озера (S, км2); средней глубины (Н, м), глубины точки измерения (h, м), показателя условного водо-
обмена (К - годы) и коэффициента открытости Е = S/H:
Т (z) - а0 + ai(72- (р) + a2Z + a2lgS + a4(lgH )2 + czj/z, + a6lgK + a7E. (1)
64
ГЛАВА 8
Параметры afJ-a- для разных горизонтов для уравнения приведены в табл. 8.4.
Рассчитанные по формуле профили температуры и среднемноголетние термические кривые в
период максимального прогрева по съемкам дают хорошее совпадение (рис. 8.8).
Глубину эпилимниона можно определить по формуле: he = 4,83 + 0,119<plgZ (Ефремова, 2005),
где he - глубина эпилимниона в период максимального прогрева, м; <р - северная широта, градусы;
L - длина разгона ветра (L = ^S- площадь озера, км2), км.
Определение глубины эпилимниона и глубины термоклина по формулам названных исследова-
телей дают сходные результаты (табл. 8.5).
Таблица 8 4 Коэффициенты множественной корреляции R, стандартные отклонения температуры воды
£ и коэффициенты ао-а7 для различных горизонтов для уравнения (1)
Z, м R Е,°С а»,°C а1;оС/с.ш. а2,°С/м а3,°С а,,°C а5,°С/м аб,°С а7,оС/(км2/м)
0 0,94 0,78 14,16 0,564 -0,0048 -0,12 -0,31 -0,038 0,095 -0,0058
2 0,93 0,"8 13,52 0,554 -0,0048 -0,04 -0,31 -0,0040 0,103 -0,0059
5 0,86 1,09 11,69 0,553 -0,0033 0,52 -0,66 -0,1118 0,364 -0,0054
10 0,83 1,36 8,22 0,391 0,0025 2,14 -1,25 -0,0349 1,663 -0,0049
15 0,86 1,09 5,70 0,227 0,0085 2,45 -1,45 -0,0292 2,253 -0,0039
20 0,89 0,86 4,94 0,214 0,0097 2,25 -1,50 -0,0202 2,141 -0,0049
25 0,92 0,70 2,78 0,261 0,0112 2,00 -1,39 -0,0062 1,992 -0,0058
30 0,95 0,63 2,22 0,282 0,0115 1,72 -1,32 -0,0002 1,934 -0,0059
40 0,97 0,53 1,73 0,280 0,0115 1,52 -1,И -0,0012 1,754 -0,0058
Рис. 8.8. Рассчитанные среднемноголетние профили температуры воды в озерах (штриховые
кривые) и данные наблюдений (сплошные) (Ефремова, 2005):
а - Топозеро, б - Онежское озеро, в - Валдайское
Таблица 8 5 Толщина эпилимниона (he) и глубина термоклина (ht) (Ефремова, Пальшин, 2002)
L, км he м ht, м h5, м
Паталас Формула (6) Арай Горхам, Бойс Латроп, Лили Горхам, Бойс
1 4,6 4,8 6,2 6,4 7,3 10,8
2 6,1 7,1 7,7 8,4 10,3 15,2
3 7,2 8,4 8,7 10,4 12,6 18,6
8,1 9,3 9,5 12,4 14,5 21,5
5 8,9 10,0 10,1 14,4 16.3 24,0
6 9,6 10,6 10,7
- л 7 10,2 11,1 П,2
8 10,8 11,5 11,7
9 11,3 11,9 12,1
10 11,8 12,2 12,5
Таким образом, для предварительной оценки объемов эпи-, мета- и гиполимниона и размеров
литорали, сублиторали рассчитывали температурную кривую в период максимального прогрева по
формуле (Ефремова, Пальшин, 2003), строили батиграфическую кривую озера и определяли эти зо-
ны, как это было указано выше.
ГЛАВА 9
ДОННЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ
9.1. КЛАССИФИКАЦИЯ ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ
В озерах, водохранилищах и прудах происходит заполнение котловины твердым стоком с во-
досборной площади, продуктами абразии берегов, химической эрозии, в результате физико-химиче-
ских и биохимических процессов, а также накопление органического вещества автохтонного и ал-
лохтонного происхождения.
В жизни озер можно различить три основных цикла: микроцикл - годовой цикл; мезоцикл -
от одного трофического уровня (олиготрофия) до другого (мезотрофия) и макроцикл - от возникно-
вения озера или водохранилища до их исчезновения. Мезоцикл обычно длится сотни - тысячи лет и
только в случае антропогенного воздействия может сократиться до нескольких лет или нескольких
десятков лет. Обычно озера живут сотни, тысячи, десятки тысяч лет. Так, например, такое крупное
озеро, как Женевское, может исчезнуть уже через 30 тыс. лет. Но есть озера, возраст которых ис-
числяется миллионами лет: Байкал, Танганьика, Охрид, Эльгыгытгын на Чукотке и другие.
В распространении донных отложений в озере наблюдается зональность, которая связана с
воздействием в отдельных частях водоемов волн и течений. Поэтому в прибрежной части и на лу-
дах водоемов расположен более крупный материал: валуны, гравий, песок. Далее с глубиной и
уменьшением динамического воздействия волн и течений начинают доминировать мелкие частицы
органического и минерального происхождения - илы.
Одна из первых классификаций донных отложений была предложена X. Потонье (Potonie,
1906), которую уточнил Г Лундквист (Lundquist, 1927):
1. Богатые минеральными примесями - глинистые гиттия {гиттия по-шведски ил, поэтому
гиттию можно поменять на слово ил, что и будет сделано ниже).
2. Богатые известью
а) бедные органическим веществом - озерный мел,
б) богатые органическим веществом - известковый ил.
3. Богатые органическим веществом с заметными на глаз створками раковин моллюсков -
створчатый ил.
4. С заметными на глаз железистыми включениями - железная озерная руда.
5. Богатые органическим веществом без заметных на глаз минеральных включений:
а) богатые торфянистыми частицами и не светлеющие при высыхании - дю,
б) богатые органическими основаниями желеобразной консистенции, светлеют при высыхании.
А) Основная масса под микроскопом состоит из тонких, сильно разложившихся структур,
природу происхождения которых почти невозможно установить, - тонкодетритный ил.
Б) Основная масса под микроскопом состоит из менее разложившихся структур, происхожде-
ние которых можно установить:
1) в основном остатки высших растений, мхов и частично водорослей - крупнодетритный ил.
2) в основном остатки низших растений, водорослей и прозрачного детрита - водорослевый ил.
Взяв за основу классификацию донных отложений Г Лундквиста, С. И. Кузнецов (1970)
предложил следующее:
1. Сильно минерализованные иловые отложения:
а) преобладают глинистые частицы - озерные глины,
66
ГЛАВА 9
б) преобладают частицы углекислого кальция - озерный мел,
в) преобладают заметные на глаз железистые включения - железные озерные руды,
г) преобладают створки диатомовых водорослей - диатомовый ил.
2. Слабоминерализованные иловые отложения (потеря при прокаливании составляет бо-
лее 15 %):
а) богатые органическими остатками желеобразной консистенции, светлеют при высыхании
- основная масса под микроскопом состоит из темных разложившихся структур, природу и
происхождение их почти невозможно установить - тонкодетритный ил;
- основная масса под микроскопом состоит из различных остатков высших растений, мхов и
частично зоопланктона и водорослей - грубодетритный ил;
- основная масса состоит из остатков водорослей и прозрачного детрита - водоросле-
вый ил;
б) богатый торфянистыми частицами, не светлеющий при высыхании - торфянистый ил.
В дальнейшем многие исследователи дополняли и уточняли классификацию донных отложе-
ний Г Лундквиста (Молчанов, 1929; Дексбах, 1937; Штурм, 1939; Гричук, 1949; Лепнева, 1950; Ти-
тов, 1958; Кордэ, 1960, Россолимо, 1964; Сапропелевые месторождения СССР, 1964; Якушко, 1971
и др.). Так, Н. В. Кордэ (1960) водорослевый ил разбила на группы: 1) диатомовая сапропель, 2)
хризомонадовая, 3) протококковая, 4) цианофицейная, 5) десмидиевая, 6) факотусовая, 7) торфяни-
стая, 8) зоогеновая и 9) смешанно-водорослевая сапропель.
В основном на примере озер Беларуси О. Ф. Якушко (1971) дает классификацию донных от-
ложений от литоральной зоны до максимальных глубин (рис. 9.1). Классификация Н. М. Страхова
(1954) включает не только массу имеющихся в них примесей, но также и ее минералогический со-
став в донных отложениях (табл. 9.1). К классификации Н. М. Страхова добавлены классифика-
ции по содержанию общего азота и фосфора в осадках. Следует отметить, что предложенные
классификации, конечно, условны и должны в дальнейшем уточняться с накоплением фактиче-
ского материала.
Рис. 9.1. Схема классификации донных отложений (Якушко, 1971)
Таблица 9 1 Схема классификации осадков по Н. М. Страхову (1954)
1. Терригенные осадки
Тип отложений Средний диаметр частиц, мм
Пески Крупноалевритовые илы Мелкоалеврнтовые илы Глинистые илы >0,1 0,1-0, 05 0,05-0,01 <0,01
ДОННЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ
67
2. Классификация карбонатных осадков
Содержание СаСО2, %
<10 10-30 30-50 50-70 >70
Пески Алевритовые илы Глинистые илы Пески слабораковинные Алевритовые слабораковинные илы Слабоизвестковые глинистые илы Пески раковинные Алевритовые илы Глинисто- известковые илы Раковинные илы Известково-глинистые ИЛЫ Ракушники Ракушники Известковые илы
3. Классификация кремнистых осадков
Соде ржание аутигенной SiC>2, %
<10 10-30 30-50 50-70 >70
Пески Алевритовые илы Глинистые илы Нет Алевритовые слабокремнистые илы Глинистые слабокремнистые илы Нет Нет Г линисто-кремнистые илы Нет Нет Кремнисто-глинистые илы Нет Нет Кремнистные илы
4. Классификация железистых осадков
Содержание Fe, %
<5 5-10 10-20 20-30 >30
Пески Алевритовые илы Глинистые илы Слабожелезистые пески Слабожелезистые алевритовые илы Слабожелезистые глинистые илы Железистые пески Железистые алевритовые илы Железистые глинистые илы Сильножелезистые илы Сильножелезистые алевритовые илы Сильножелезистые глинистые илы Железные илы Железные илы Железные илы
5. Классификация осадков, обогащенных органическим веществом
Содержание органических веществ, %
<10 10-30 30-50 50-70 >70
Пески Алевритовые илы Глинистые илы Нет Слабосапропелевые алевритовые илы Глинистые слабосапропелевые илы Нет Нет? Глинистые сапропелевые илы Нет Нет? Сапропелево-глинистые илы Нет Нет? Сапропели
6. Классификация по содержанию азота (Китаев)
Содержание общего азота, %
<0,5 0,5-1 1-2 2^1 >4
Пески + + + — —
Алевритовые илы + + +
Глинистые илы + + + +
Очень низкое Низкое Среднее Высокое Очень высокое
7. Классификация по содержанию фосфора (Китаев)
Содержание общего фосфора
<0,05 0,05-0,1 0,1-0,2 0,2-0,4 >0,4
Пески + + — —
Алевритовые илы + + + + +
Глинистые илы + + + + +
Очень низкое Низкое Среднее Высокое Очень высокое
Содержание азота и фосфора в донных отложениях некоторых озер приведено в 10 главе
(табл. 10.6.6).
Схема систематизации типов озерного накопления приведена в работе Л. Л. Россолимо
(1964)-табл. 9.2.
Таблица 9 2 Схема систематизации типов озерного накопления (Россолимо, 1964)
Характер веществ и источники их поступления в озеро Процессы, ведущие к накоплению в озере Характер накопляемых материалов
Накопление минерального вещества Поступление в твердом состоянии Речные наносы 1. Аккумуляция и сортировка влекомых наносов; 2. Седиментация взвешенных веществ, нередко с коагуляцией Грубые материалы грунтов мелководий
Продукты эрозии почв (балочноплоскостной смыв)
Продукты ледниковой эрозии Продукты абразии озерных берегов Дельтовые материалы
Минеральные компоненты озерных илов
Поступающие в растворе 1. Продукты химической эрозии почв 2. Вещества, растворенные в подземных водах, в том числе в карстовых Физико-химическое накопление; повышение концентрации и выведение из раствора Повышение концентрации раствора при повышенном испарении Повышение минерализации вод Различные преимущественно легко растворимые соли
Метаморфизация; осадка солей
Выведение из раствора при физико-химическом изменении условий среды Изменение валентности с изменением Eh Железо в виде осадков гидроокисей
Образование карбонатов при нарушении карбонатного равновесия Кальций в виде мергеля, озерного мела
Биохимическое накопление; выведение из раствора Выведение из раствора при биохимическом изменении условий среды Изменение валентности с изменением Eh Железо и марганец в виде конкреций (озерных руд)
Образование карбонатов при нарушении карбонатного равновесия Кальций в виде мергеля, кальцита, озерного мела
Извлечение из раствора организмами для построения твердых частей тела Кальций (оболочки, скелеты и др.)
Кремний (створки, панцири и др.)
Накопление органического ве- щества Новообразующееся в озере (автохтонное) 1. Первичная продукция фитопланктона; 2. Первичная продукция фитобентоса и перифитона Биомасса
Неживое вещество - детрит, остатки водной растительности
Приносимое извне (аллохтонное вещество) В растворе (и коллоиды) Тирфогенное вещество Выведение из раствора гумусовых веществ, изменение их коллоидного состояния, коагуляция Коллоидные гуматы в озерных отложениях
Антропогенное вещество Вовлечение в циклы биологических процессов Биомасса
Неживое вещество - детрит
В твердом состоянии Тирфогенное вещество Седиментация оформленных остатков наземной растительности Торфяные илы
Антропогенное вещество Седиментация оформленных «загрязняющих» веществ «Загрязняющие» вещества в озерных отложениях
ДОННЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ
69
Кроме того, Н. М. Страхов (1954) указывал,
что «в основе механизма, контролирующего интен-
сивность питания (заполнение котловины. - С. К.),
лежит чисто геометрический фактор: отношение
между площадью, дренируемой водоемом, В и пло-
щадью самого водоема L, но это влияние этого фак-
тора осложнено воздействием климата, рельефа и
петрологического состава водосборной площади»
(рис. 9.2). По сути дела, В/L Н. М. Страхова (1954)
является удельным водосбором С. В. Григорьева
(1958, 1959).
Скорость седиментации является функцией от-
ношения площади озера к площади водосбора (Хен-
дерсон-Селлерс, Маркленд, 1990). Таким образом, ин-
тенсивность питания осадочным материалом водо-
емов прямо пропорциональна удельному водосбору,
мутности и модулю стока взвешенных веществ с во-
досборной площади.
9.2. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ
ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ
Одним из первых В. А. Алабышев (1932) указал
на тесную связь озерного накопления с лимнологиче-
скими показателями и ландшафтными условиями. Он
Рис. 9.2. Связь коэффициента В/L с питанием во-
доемов осадочным материалом (Страхов, 1954):
А - А - интенсивность питания осадочным материа-
лом водоемов засушливой зоны; А' - А' - то же у во-
доемов влажной зоны
выделил на земном шаре три основные зоны пресных
и минеральных озер:
1. Зона тропических и субтропических пресных
озер.
2. Зона солоноватых и минеральных озер за-
сушливых областей.
3. Зона пресных озер тундры и лесов умеренного климатического пояса.
Он составил карты распространения озерных отложений для земного шара (рис. 9.3) и более
подробную - для европейской части бывшего СССР.
Количественным показателем поступления твердого стока являются мутность и модули твер-
дого стока рек и ручьев, которые тоже зональны (Лопатин, 1952, 1954; Львович, 1971, 1974; Михай-
лов, 1975; Караушев, 1977). На основании огромного фактического материала Г В. Лопатин (1952,
1964) составил карты мутности речных вод (г/м3) и модуля стока взвешенных наносов (т/км3 год)
для бывшего СССР (рис. 9.4-9.5). Эти показатели от зоны тундры и лесов закономерно увеличива-
ются к зонам лесостепи, степи, полупустыни, пустыни и в горных областях. Вероятно поэтому в ле-
состепи - пустынях происходит быстрое заполнение котловин озер, водохранилищ и прудов взве-
шенными веществами.
Л. Л. Россолимо (1964) разработал схему лимнологического районирования Восточной Евро-
пы в зависимости от преобладающего типа озерного накопления:
1. Озера - аккумуляторы наносов:
а) озера - аккумуляторы продуктов механической эрозии почв,
б) озера - аккумуляторы продуктов ледниковой эрозии;
2. Озера - концентраторы растворенных минеральных веществ:
а) озера - испаряющие накопители преимущественно легкорастворимых солей,
б) озера - седиментаторы и стабилизаторы различных минеральных веществ: железонакоп-
ляющие, кальцийнакопляющие и кремнийнакопляющие;
180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 20 40 60 60 100 120 140 160 180 160 <40
140 120 100 80 60 40 20 0 20 40 60 80 МО 120 140 160 180
Рис. 9.3. Схематическая карта распределения донных отложений озер по земному шару (Алабышев, 1932):
1 - зона тундры с маломощными сапропелевыми пресноводными озерами (до 0,5 м); 2 - зона таежноподзолистых мощных сапропелевых пресноводных отложений (до 30 м);
3 - зона субтропических и тропических пресноводных озерных сапропелей; 4 - зона солоноводных сапропелитов и минеральных лечебных грязей, самосадочных озер и солонча-
ков; зональные месторождения поваренной и глауберовой соли, соды, магниевых солей, селитры и гипса; 5 - вертикальная горная зона пресноводных сапропелей (до 10 м)
Рис. 9.4. Мутность речных вод (г/м3) (Лопатин, 1964)
Рис. 9.5. Сток речных взвешенных наносов (Лопатин, 1964)
ДОННЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ
73
3. Озера - накопители органического вещества:
а) озера - продуценты органического вещества,
б) озера - накопители аллохтонного органического вещества.
Для Восточной Европы Л. Л. Россолимо (1964) определил места, где чаще всего встречаются
водоемы с накоплением минеральных наносов, - степная зона и горные районы, что связано с высо-
кими модулями твердого стока рек и ручьев. К северу от зоны степей, в лесной зоне, в озерах и во-
дохранилищах идет накопление органических веществ. Еще севернее находятся области железо-
кремнеземо-гумусного накопления. На самом же юге Восточной Европы расположены области со-
ленакопления Прикаспийской низменности.
Теорию географической зональности накопления донных отложений водоемов замедленного
водообмена для всех природных зон в дальнейшем разрабатывал В. Н. Абросов (1982).
ГЛАВА 10
ГИДРОХИМИЯ
«Гидрохимией называется наука, изучающая химический состав природных вод, а также его
изменения под влиянием естественных (химических, физических и биологических) и антропоген-
ных факторов и процессов» (Никаноров, 1989). Гидрохимия изучает химию атмосферных осадков,
льда, озер и водохранилищ, болот, океанов и морей, подземных вод.
По гидрохимии озер и водохранилищ за более чем столетний период изучения собран огром-
ный фактический материал на водоемах всех материков. Здесь более подробно будут рассмотрены
только сведения по озерам Европы и в меньшей степени - Северной Америки.
10.1. ОБЩАЯ МИНЕРАЛИЗАЦИЯ, ИОННЫЙ СОСТАВ И КЛАССИФИКАЦИИ
Минерализация природных вод изменяется от 2 мг/л в атмосферных осадках до 600,0 г/л в
подземных водах. Диапазоны изменения минерализации атмосферных осадков, льдов, рек и водо-
хранилищ, болот, морей и океанов, подземных вод приведены в таблицах 10.1 и 10.2.
Таблица 10 1 Встречаемость природных вод по классам минерализации (по: Максимович, 1955,
с изменением и дополнением)
Классы минерализации, г/л Атмосферные осадки Ледники Реки Озера Болота Океаны и моря Подземные воды Лсд
<1 + + + + + - + Снег, лед озер
1-10 - + + + + + Морские льды, вечная мерзлота
10-50 - - - + + + + Морские льды
>50 - - + - - + -
Таблица 10 2 Минерализация природных вод
Атмосферные осадки Льды (ледники) Реки Озера и водохранилища Болота Моря и оксаны Подземные воды
Сумма ионов, г/л 0,002-0,3 0,003-0,1 0,01-10,0 0,003-350,0 0,006-16,0 8,0-42,0 0,025-600,0
За последние сто лет изучения минерализации природных вод было предложено много клас-
сификаций как в целом для всех природных вод (Гуревич, Толстихин, 1961, Посохов, 1966; Самари-
на, 1977), так и для отдельных их составляющих: реки (Алекин, 1970); озера (Баранов, 1962), мине-
рализованные воды (Зернов, 1949; ГОСТ; Паннекер, 1966).
В табл. 10.3 приведены классификации природных вод по минерализации. Некоторые не-
достатки каждой из них: у классификации В. И. Вернадского, О. А. Алекина и М. Н. Еремеевой
нет дробных градаций от пресных вод до рассолов; в классификации И. К. Зайцева, А. В. Щерба-
кова, В. С. Самариной, Ж. С. Садыкова нет градаций ультрапресных вод; в классификациях
С. А. Зернова и В. Д. Романенко с соавторами нет градаций ультрапресных вод и рассолов. В Ве-
нецианской классификации природных вод нет градаций рассолов и ультрапресных и пресных
вод (табл. 10.3).
ГИДРОХИМИЯ
75
Таблица 10 3 Классификация природных вод по минерализации (по: Справочник по гидрохимии, 1989,
с добавлением)
Автор, годы Воды Минерализация
г/л %0
В. И. Вернадский, 1933-1936* Пресные Солоноватые Соленые Рассолы <1 1-10 10-50 >50
И. К. Зайцев, 1945-1972* Пресные А) весьма пресные Б) нормальные пресные В) жесткие пресные Соленые А) солоноватые Б) слабосоленые В) сильносоленые Рассолы А) весьма слабые Б) слабые В)крепкие Г) весьма крепкие Д)сверхкрепкие <1 1-36 >36 36-75 75-150 150-320 320 <1 <0,1 0,1-0,5 0,5-1 1-35 1-3 3-10 10-35 >35 35-70 70-140 140-270 270-350 >350
Венецианская система, 1958 Пресные Солоноватые А) олигогалинные Б) мезогалинные В) полигалинные Морские (эугалинные) Гипергалинные (пересоленные) <0,5 0,5-30 0,5-5 5-18 18-30 30-40 >40
А. М. Овчинников, 1965* Ультрапресные Пресные Воды с повышенной минерализацией Солоноватые Соленые Воды повышенной солености 0,2 0,2-0,5 0,5-1 1-3 3-10 10-35
И. В. Баранов, 1962 Низкоминерализованные Среднеминерализованные Повышенноминерализованные Высокоминерализованные Весьма высокоминерализованные <0,1 0,1-0,5 0,5-1 1-10 >10
С. А. Зернов, 1949 Агалинные Олигогалинные Мезогалинные Полигалинные (морские) Ультрагалинные Соленые озера Лимномезогалинные Лимнополигалинные Лимноультрагалинные <0,2 0,2-0,5 0,5-16 16-47 >47 0,5-25 25-100 >100
0. А. Алекин, 1970 Воды рек Очень малой минерализации Малой минерализации Средней минерализации Повышенной минерализации Высокой минерализации <0,1 0,1-0,2 0,2-0,5 0,5-1,0 >1,0
0. А. Алекин, 1970 Пресные Солоноватые С морской соленостью Рассолы <1 1-25 25-50 >50
ГОСТ 132773-73 Минерализованные Среднеминерализованные Высокоминерализованные Рассолы Крепкие рассолы 2-5 5-10 10-35 35-150 >150
А. В. Щербаков, 1962* Пресные А) резко пресные <0,2
76
ГЛАВА 10
Продолжение табл 10 3
Автор, годы Воды Минерализация
г/л %0
Б) умеренно пресные В) нормально пресные Солоноватые А) слабосолоноватые Б) солоноватые Соленые А) слабосоленые Б) соленые Рассолы А) слабые Б)крепкие В) резко крепкие 0,2-0,5 0,5-1 1-3 3-10 10-30 30-50 50-100 100-320 >320
М. С. Гуревич, Н. И. Толстихин, 1961* Сверхпресные Пресные А) наиболее пресные Б) очень пресные В) нормально пресные Г) пресноватые Солоноватые А) слабосолоноватые Б)сильносолоноватые Соленые А) слабосоленые Б) сильносоленые Рассолы А)слабоконцентрированные Б)крепкие В) очень крепкие Г)сверхкрепкие <0,01 0,01-1,0 0,01-0,03 0,03-0,1 0,1-0,5 0,5-1,0 1-10 1-3 3-10 10-50 10-35 35-50 >50 50-100 100-270 320-500 >350
Е. В. Паннекер, 1966* Рассолы А) слабые Б) крепкие В) весьма крепкие Г) предельно насыщенные 36-150 150-320 320-500 >500 35-135 135-265 265-370 >370
Ж. С. Садыков, К. М. Давлетгалиева, 1974* Пресные А) ультрапресные Б) пресные В) умеренно пресные Переходные (солоноватые) А) слабосолоноватые Б) солоноватые В) сильносолоноватые Соленые А) слабосоленые Б) соленые Переходные (крепкосоленые) Рассолы А) слабые Б)средние В)крепкие Г) весьма крепкие Д)сверхкрепкие <0,1 0,1-0,5 0,5-1,0 1-3 3-5 5-10 10-25 25-36 36-52 52-79 79-150 150-330 330-50 >500 <0,1 0,1-0,5 0,5-1,0 3-5 3-5 5-10 10-25 25-35 35-50 50-75 75-135 135-270 270-370 >370
Е. В. Посохов, 1966* Пресные воды А) сверхпресные Б) весьма пресные В) очень пресные Г) особо пресные Д) умеренно пресные Е) пресноватые Соленые воды А) слабосолоноватые Б)среднесолоноватые В) сильносолоноватые <0,01 0,01-0,03 0,03-0,1 0,1-0,3 0,3-0,5 0,5-1,0 1-3 3-5 5-10
ГИДРОХИМИЯ
77
Автор, годы Воды Минерализация
г/л %О
Г) слабосоленые Д)среднесоленые Е) нормальносоленые Рассолы А) крепкосоленые - очень слабые рассолы Б) слабые В)средние Г)крепкие Д) очень крепкие Е) очень крепкие Ж) сверхкрепкие 10-25 25-35 >35 35-50 50-75 75-130 130-275 275-325 325-370 >370
М. Н. Еремеева, Л. Е. Черняева, А. М. Черняев, 1973 Ультрапресные Пресные Солоноватые Соленые Рассольные <0,5 0,5-1 1-5 5-35 >35
В. С. Самарина, 1977* Очень пресные Пресные А) мягкие Б) жесткие Соляные А) солоноватые Б)сильносолоноватые В) слабосоленые Г) соленые Рассолы А) очень слабые Б) слабые В)крепкие Г) весьма крепкие Д)сверхкрепкие <0,5 0,1-0,5 0,5-1 1-3 3-5 5-10 10-35 35-70 70-140 140-270 270-360 >360
W.D. Williams, 1964 Пресные озера А В С Солоноватые д Сильно соленые Е <0,2 0,2-1 1-3 3-10 >10
В. Д. Романенко и др., 1990 Пресные А) гипогалинные - 1 Б) гипогалинные - 2 В) олигогалинные - 1 Г) олигогалинные - 2 Солоноватые А) мезогалинные - 1 Б) мезогалинные - 2 В) полигалинные Соленые А) эугалинные Б) ультрагалинные <0,1 0,11-0,5 0,51-0,75 0,76-1,0 1,01-5,0 5,01-18,0 18,01-30,0 30,1-40,0 >40,0 1
С. П. Китаев Ультрапресные А) сверхпресные Б) весьма пресные (гипогалинные) В) очень пресные (олигогалинные) Г) особо пресные Пресные А)среднепресные Б) умереннопресные В) пресноватые Солоноватые А)слабосолоноватые Б)среднесолоноватые В) сильносолоноватые <0,0125 0,0125-0,025 0,025-0,050 0,05-0,1 0,1-0,25 0,25-0,5 0,5-1,0 1-5 5-10 10-25
78
ГЛАВА 10
Окончание табл 10 3
Автор, годы Воды Минерализация
г/л %О
Морская соленость А) слабосоленые Б) сильносоленые Рассолы А) слабые Б)средние В)крепкие Г)сверхкрепкие 25-35 35-50 50-100 100-200 200-400 >400
А. Ф. Карпевич, 1975 I. Пресные Агалинные Олигогалинные 11. Миксогалинные - солоноватые Солоновато-галинные Мезогалинные Полигалинные III. Полносоленые — морские IV. Гипергалинные — пересоленые 0,01-0,5 0,01-0,2 0,2-0,5 0,5-30,0 0,5-4,0 5-18 18-30 30-40 40-300
* Приведены в «Справочнике по гидрохимии» (1989).
О значении градаций ультрапресных вод и рассолов видно из материалов таблиц 10.4-10.6
по распределению водоемов по классам минерализации. Озера зоны тундры практически все
относятся к ультрапресным. Основная масса озер (80-99%) тайги европейской части России,
Финляндии, Швеции и Канады также относится к ультрапресным водоемам. В зонах смешанных
лесов, лесостепей и степей Украины и России число ультрапресных водоемов снижается с 18,5%
до нуля, зато возрастает роль водоемов, особенно в лесостепи и степи, с минерализацией более
1,0 г/л и даже до 200,0 г/л и более (табл. 10.4). Поэтому для более точного отнесения водоемов по
классам минерализации ультрапресных, пресных вод и рассолов предложено их дробное деление
на подклассы (табл. 10.3).
Таблица 10 4 Распределение водоемов (озера, пруды, водохранилища) по классам минерализации
в разных природных зонах
Зона и место Классы минерализации, г/л Среднее, г/л Число водоемов
<0,1 0,1-0,25 0,25-0,5 0,5-1 1-5 5-10 10-25 25-50 50-100 100-200 >200
Тундра (ЕТР*) 70 — — — — — — — — — - 0,033 70
Тайга (Европа) 1565 81 3 1 1 — — — — — — 0,040 1651
Тайга (Канада) Смешанный лес 469 22 — — — - — — — — 0,052 491
(Россия и Прибалтика) Смешанный лес 83 157 195 12 2 - - - - - - 0,208 449
(Украина) 14 48 22 2 — — — — - — — 0,221 86
Лесостепь (Украина) 13 41 17 7 — — — — — — 0,660 78
Горы (Крым) — 18 7 2 — — — — — — 0,900 27
Лесостепь (Урал) 28 70 25 10 8 4 1 — — — — 0,709 146
Степь (Украина) Степь 7 14 12 14 1 — — — — — 1,352 48
(Алтайский край) 1 4 10 19 44 12 2 3 8 7 6 3,419 116
Степь (Крым) — — 2 26 12 7 2 — — — — 7,490 49
Степь (Южный Урал) 22 48 79 92 165 52 77 28 31 11 — 12,175 605
Всего 2272 503 362 185 233 75 82 31 39 18 6 3816
% 59,6 13,2 9,6 4,8 6,1 2,0 2,2 0,8 1,0 0,5 0,2
59,6 27,6 10,3 0,8 1,7
Уль- Мор-
тра- Пресные Солоноватые екая Рассолы
прес- соле-
ные ность
* Здесьивтабл. 10.5, 10.17, 10.31: ЕТР - европейская территория России.
ГИДРОХИМИЯ
79
Особенно актуально деление на подклассы ультрапресных и пресных вод (табл. 10.5 и 10.6). Так, по
классификации И. В. Баранова (1962) все озера тундры и свыше 90% - зоны тайги попадают в один
класс минерализации - менее 100 мг/л, а в зоне смешанных лесов свыше 80% входят в группу озер с
минерализацией 100-500 мг/л (табл. 10.6). Свыше 70% стока - 56 крупнейших рек и почти 25% объе-
ма воды 53 больших озер мира имеют минерализацию менее 100 мг/л (табл. 10.7 и 10.8). Если из объ-
емов воды 53 озер мира исключить Каспийское и Аральское моря, то удельный вес объемов воды
озер с минерализацией менее 100 мг/л возрастает до 49,3%, а с минерализацией 0,1-1,0 г/л - до 48,0%
(табл. 10.9). Объемы воды озер с солоноватой и соленой водой составляют всего 2,7% (табл. 10.9).
Таблица 10 5 Распределение водоемов по подклассам минерализации в классах ультрапресных
и пресных вод в разных природных зонах
Ультрапрссные Пресные Число водоемов
Зона и страна Подклассы минерализации, мг/л
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-250 250-500 >500
Тундра (ЕТР) 7 28 25 10 - - - 70
Северная тайга (ЕТР) 50 91 104 50 15 — — 310
Средняя тайга (ЕТР) 141 150 92 31 10 — — 424
Южная тайга (ЕТР) 20 23 31 35 23 1- 136
Тайга (Финляндия) 19 10 24 21 1 — — 75
Тайга (Швеция) 2 31 61 18 10 — — 122
Тайга (Канада) 65 123 184 97 22 — — 491
Смешанный лес (ЕТР и Прибалтика) 6 19 25 33 157 195 12 447
Смешанный лес (Украина) — — 1 13 48 22 2 86
Смешанный лес (Канада) — — — 60 20 — 80
Всего 310 475 547 308 34,6 240 15 2241
% 13,8 21,2 24,4 13,8 15,4 10,7 0,7
Таблица 10 6 Распределение водоемов по подклассам минерализации в классах ультрапресных и
пресных вод в разных природных зонах, %
Зона и страна Ультрапрссные | Пресные Число водоемов
Подкласс! >i минерализации, мг/л
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-250 250-500 >500
Тундра 10,0 40,0 35,7 14,3 — — — 70
Тайга 19,1 27,5 31,8 16,2 5,2 0,2 0,1 1558
Смешанный лес 1,0 3,1 4,2 7,5 43,2 38,7 2,3 613
Таблица 10 7 Внешний и внутренний сток крупнейших рек мира в разных классах минерализации, км3/год*
Континент Классы минерализации, мг/л Средняя мине- рализация, г/л Всего, км3 Число рек
Ультрапрссные Пресные
<0,1 0,1-0,25 0,25-0,5 0,5-1
Европа 82 204 680 41 0,32 1007 12
Азия 3707 2961 61 — 0,104 6729 21
Африка 1574 192 — — 0,058 1768 5
Сев. Америка 280 1715 — 40 0,168 2035 11
Юж. Америка 8404 — — — 0,044 8404 4
Австралия — — 10 — 0,375 10 1
Новая Г винея 271 — — — 0,044 271 2
Всего 14318 5072 751 81 0,092 20 224 56
% 70,8 25,1 3,7 0,4
* 20 224 км3 45 710 км3/год (сток всех рек) = 44,2%.
Таблица 10 8 Объемы воды крупных озер континентов в разных классах минерализации, км3
Континент Классы минерализации, мг/л Всего, км3 Число озер
Ультрапрссные Пресные Солоноватые Соленые
<0,1 0,1-0,25 0,25-0,5 0,5-1 1-5 5-10 10-25 25-50 >50
Европа 1403 163 1,9 — — — — — — 1568 10
Азия 23 605 21 21,1 34 112 1796 78 279 231 188 104 280 21
Африка 2700 18 900 156 8498 — — — — — 30 254 8
Сев. Америка 11 825 10 002 — — - — — 19 21 846 5
Юж. Америка 104 — — 812 — — — — — 916 5
Всего 39 637 29 086 178 9344 112 1796 78 272 231 207 158 864 53
% 24,9 18,3 0,1 5,9 0,1 1,1 49,4 0,1 0,1
80
ГЛАВА 10
Таблица 10 9 Объемы воды, км3 крупных озер и стока, км3/год, больших рек мира в разных классах
минерализации*
Классы минерализации Крупные озера Крупные озера без Каспия и Арала Сток больших рек
км3 % км3 % км3/год %
Ультрапресные 39 637 25,0 39 637 49,3 10 443 51,6
Пресные 38 608 18,9 38 608 48,0 9 781 48,4
Солоноватые 80 180 55,9 1908 2,4 — —
Соленые 438 0,2 207 0,3 — —
Всего 158 863 100 80 360 100 20 224 100
* 158 863 км3 179 600 км3 (V03ep по Рянжину) = 88,5%.
Пресные воды гидросферы, по М. И. Львовичу (1974), составляют 28 253 200 км3 (табл.
10.10). Практически вся вода ледников, пары атмосферы, 70% речных вод, 50% озерных и 90% бо-
лотных относятся к ультрапресным. Таким образом, свыше 86% пресных вод гидросферы имеют
минерализацию менее 100 мг/л. Поэтому класс ультрапресных вод необходимо разделить на под-
классы.
Таблица 10 10 Пресная вода гидросферы (Львович, 1974)
Части гидросферы Объемы пресной воды, км3 % от данной части гидросферы % от общего объема пресных вод
Ледники 24 000 000 100 85
Подземные воды 4 000 000 6,7 14
Озера и водохранилища 150 000 55 0,6
Почвенная влага 83 000 98 0,3
Пары атмосферы 14 000 100 0,05
Речная вода 1200 100 0,004
Итого 28 253 200 — 100
Помимо классификаций природных вод по величине минерализации разработаны многочис-
ленные классификации вод по принципу соотношения главнейших анионов и катионов. Наиболее
полный обзор таких классификаций приведен в работах В. С. Самариной (1966, 1977). Прежде все-
го химические классификации природных вод разделены на три группы: чисто химические, с эле-
ментами генетической основы и смешанным принципом (рис. 10.1).
В лимнологии чаще всего используют классификацию по химическому составу воды О. А. Але-
кина (1946), в основу которой положено два принципа: преобладающих ионов и соотношений между
ними (рис. 10.2 и табл. 10.11).
Таблица 10 11 Типы природных вод по классификации О. А. Алекина
Тип вод Соотношение ионов по эквивалентам
Первый (I) НСОз' Са" + Mg"
Второй (II) НСО3’ Са" + Mg" НСО3' + SO4"
Третий (III) НСОз' + SO4" Са" + Mg"; СГ > Na'; Ша СГ < Na'+ Mg"; Шб СГ Na'+ Mg"
Четвертый (IV) НСО3 = 0
Все природные воды по преобладающему аниону (по эквивалентам) делятся на три класса:
гидрокарбонатных и карбонатных (НСОз' + СОз"), сульфатных (SO4") и хлоридных (С1') вод. Каж-
дый класс по преобладающему катиону подразделяется на три группы: кальциевую, магниевую и
натриевую. Каждая группа включает четыре типа, указанные в табл. 10.11.
Распределение 1766 озер, водохранилищ и прудов в разных природных зонах по классам
показывает, что с ростом минерализации удельный вес водоемов гидрокарбонатного класса рас-
тет с 68,8% в зоне тундры до 96,9% в зоне смешанных лесов, при средней минерализации 32,9-
208,3 мг/л. С дальнейшим ростом минерализации, более 0,5 г/л, удельный вес гидрокарбонатных
озер снижается до 26,8-32,9% в лесостепной и степной зонах (табл. 10.12), в то время как в лесо-
степной зоне доля сульфатных озер возрастает до 67,2%, а в зоне степей - до 61,4% хлоридных
(табл. 10.12).
ГИДРОХИМИЯ
81
Чисто химические
С элементами генетической основы
Основаны на
эквивалентной форме
выражения анализа
Основаны на
весовой форме
выражения
анализа
С учетом всех
компонентов:
М. С. Гуревич
и Н. И. Толсти-
хин (1961)
С учетом главных и
некоторых других
компонентов:
Ф. Кларк (1924),
Г А. Максимович
(1944)
Принцип Курнакова -
Валяшко: Н. С. Курнаков,
С. Ф. Жемчужный (1917),
Б. П. Кротов (1930),
С. А. Щукарев (1934),
М. Г Валяшко (1935, 1952,
1958), В. В. Эпштейн (1939),
Н. С. Спиро (1953),
А. Г Бергман (1954),
С. Д. Четвериков (1961)
Принцип Пальмера:
С. Пальмер (1911),
С. Роджерс (1916),
Е. Бартау (1927),
А. С. Уклонский (1925),
Р. Штумпер (1935),
Н. И. Толстихин
(1937)
Смешанный принцип
С учетом только
главных компонентов:
М. Г Курлов (1928),
С. А. Щукарев (1934),
Т. П. Афанасьев (1947),
К. В. Филатов (1948),
В. А. Приклонский
(1949), А. А. Бродский
(1953), М. Е. Альтов-
ский, В. М. Швец
(1956), Г А. Вострок-
нутов (1959), О. А. Бо-
зоян (1959), О. С. Джи-
кия (1963)
С учетом всех
компонентов:
В. И. Вернадский
(1933)
С учетом главных
и некоторых
других компонен-
тов: В. А. Алек-
сандров (1932)
По специфическим
и преобладающим
компонентам
С учетом только
главных компонентов:
В. А. Сулин (1946),
О. А. Алекин (1946),
Г Н. Каменский (1958)
По специфическим
компонентам и
некоторым
коэффициентам:
В. М. Левченко (1948),
Н. В. Тагеева (1958,
1962)
С учетом главных
и некоторых других
компонентов:
А. М. Овчинников
(1955)
Рис. 10.1. Систематизация схем химической классификации природных вод (Самарина, 1966)
Природные воды
Рис. 10.2. Схема классификации природных вод по преобладающему аниону и соотношению между
главнейшими ионами (по О. А. Алекину)
Таблица 10 12 Удельный вес водоемов по преобладающему аниону в водоемах разных природных зон, %
Анионы Тундра Тайга Смешанный лес Лесостепь Степь Число водоемов %
Г идрокарбонатные 68,8 83,9 96,9 26,8 32,9 1188 67,3
Сульфатные 3,1 15,4 2,1 67,2 5,7 216 12,2
Хлоридные 28,1 0,7 1,0 6,0 61,4 362 20,5
Средняя минерализация, мг/л 32,9 45,2 208,3 684,5 6107,0 2004,6
Число водоемов 32 540 513 134 547 1766
В озерах с минерализацией менее 25 мг/л удельный вес разных классов в зонах тундры, тайги
и смешанных лесов изменяется в сторону увеличения доли водоемов с водой хлоридных и сульфат-
ных классов (табл. 10.13). :
82
ГЛАВА 10
Таблица 10 13 Удельный вес водоемов по преобладающему аниону в водоемах разных природных зон
с минерализацией менее 25,0 мг/л (гипогалинные, весьма пресные), %
Анионы Тундра Тайга Смешанный лее Лесостепь Степь
Г идрокарбонатные 35,7 75,5 42,9 — —
Сульфатные 7,1 24,2 47,6 —
Хлоридные 57,1 0,3 9,5 — —
Число водоемов 13 298 21 — —
Такая же закономерность распределения классов характерна для болот Урала и Зауралья. Вода
болот с минерализацией менее 25 мг/л относится к сульфатному и хлоридному классам в лесной и ле-
состепной зонах. С увеличением минерализации до 1 г/л растет удельный вес болот с водой гидрокар-
бонатного класса. С дальнейшим ростом минерализации свыше 1 г/л доли болот с водой сульфатного
и хлоридного классов увеличиваются, а гидрокарбонатного - уменьшаются (табл. 10.14).
Таблица 10 14 Удельный вес болот Урала и Зауралья по преобладающему аниону в разных классах
минерализации и зонах (по материалам Черняева и др., 1989), %
Зона Классы Классы минерализации, г/л Средняя минсрали- зация, г/л
ультрапрссные пресные солоноватые
<0,025 0,025-0,05 0,05-0,1 0,1-0,25 0,25-0,5 0,5-1 1-5 >5
Лес Г идрокарбонатный — 35,7 69,7 83,9 86,3 82,9 46,1 — 0,357
Сульфатный 53,0 50,0 21,2 16,1 13,7 14,3 46,1 — 0,519
Хлоридный 47,0 14,3 9,1 — — 2,8 7,8 100,0 0,316
Число болот 12 5 14 33 62 81 35 2 255
Лесостепь Г идрокарбонатный — 28,6 50,0 77,8 80,9 84,9 54,2 — 0,856
Сульфатный — 35,7 40,0 22,2 14,3 12,1 41,7 — 1,164
Хлоридный 100,0 35,7 10,0 — 4,8 3,0 4,1 — 0,400
Число болот 2 14 10 18 21 33 24 — 122
Во многих озерах не определена общая минерализация, но измерена электропроводность. По
величине электропроводности можно ориентировочно определить содержание ионов и величину
общей минерализации по таблице W Rodhe (1949). В. Роде установил для водоемов стандартные
комбинации («standart composition») основных ионов с коэффициентом корреляции для НСОз' -
0,961, для общей минерализации - 0,994 (табл. 10.15). При этом необходимо иметь в виду, что ме-
тод пересчета электропроводности по стандартным комбинациям ионов пригоден в данном случае
только для вод гидрокарбонатного класса группы кальция (Воробьев, 1963). Основная масса воды
озер тундры, тайги и смешанных лесов как раз и относится к гидрокарбонатному классу (табл.
10.12). В лесостепной и степной зонах метод пересчета электропроводности для определения соста-
ва основных ионов не пригоден, да и в таблице В. Роде этот метод используется для определения
основных ионов при минерализации от 15 до 353 мг/л (табл. 10.15).
Таблица 10 15 Электропроводность при 20 °C и содержание основных ионов в воде (Rodhe, 1949), мг/л
Электропроводность Са Mg Na К Cl sex, НСО3 Сумма ионов, мг/л
20 2,5 0,4 0,7 0,3 0,7 1,5 8,9 15
40 5,1 0,9 1,5 0,5 1,5 3,0 18,3 31
60 7,9 1,3 2,2 0,8 2,2 4,7 29,0 47
80 10,8 1,8 3,0 1,1 3,0 6,3 38,0 64
100 13,5 2,3 3,8 1,4 3,8 8,0 48,1 81
120 16,3 2,7 4,6 1,7 4,6 9,7 58,3 98
140 19,2 3,2 5,4 2,0 5,4 11,4 68,4 115
160 22,0 3,7 6,2 2,3 6,2 13,1 78,5 132
180 25,0 4,2 7,1 2,6 7,1 14,9 89,2 150
200 28,0 4,7 7,9 2,9 7,9 16,6 100,0 168
220 31,1 5,2 8,7 3,2 8,7 18,4 110,7 186
240 34,1 5,7 9,6 3,5 9,6 20.2 121,4 204
260 37,1 6,2 10,4 3,8 10,4 22,0 132,1 222
280 40,1 6,7 11,3 4,1 11,3 23,8 148,8 240
300 43,3 7,3 12,2 4,4 12,2 25,6 154,1 259
320 46,4 7,8 13,1 4,7 13,1 27,5 165,4 271
340 49,4 8,3 13,9 5,0 13,9 29,3 176,1 296
360 52,6 8,8 14,8 5,4 14,8 31,2 187,4 315
380 55,8 9,4 15,7 5,7 15,7 33,1 198,7 334
400 59,0 9,9 16,6 6,0 11,0 34,9 210,0 353
ГИДРОХИМИЯ
83
10.1.1. Общая минерализация озер тундры, тайги и смешанных лесов
Минерализация озер тундры, тайги и смешанных лесов изменяет от 4,7 до 3359 мг/л (табл. 10.16).
Таблица 10 16 Минерализация озер разных природных зон
Природная зона (континент) Минерализация, мг/л Число озер
колебания средняя
Тундра(Европа) 5-85 33 70
Тайга (Европа) 5-2 019 40 1 076
Тайга (Америка) 4,7^463 52 3 551
Смешанный лес (Европа) 8-3 359 208 447
Итого 4,7-3 359 5 144
Распределение 2084 озер по классам минерализации приведено в табл. 10.17. Самые низкие
средние показатели минерализации наблюдаются в озерах средней тайги - 26,9 мг/л, несколько вы-
ше - 32,9 мг/л в озерах тундры и самые высокие - 208,3 мг/л в озерах зоны смешанных лесов.
Таблица 10 17 Распределение водоемов по классам минерализации воды озер разных природных зон
Природная зона (страна) Ультрапресные Пресные Средняя, мг/л Число озер
Подклассь минерализации, мг/л
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 >400
Тундра (ЕТР) 7 28 25 10 - - - 32,9 70
Северная тайга (ЕТР) 50 91 104 50 15 — — 44,1 310
Средняя тайга (ЕТР) 141 150 92 31 10 — — 26,9 424
Южная тайга (ЕТР) 20 23 31 35 23 3 1 68,8 136
Тайга (Финляндия) 19 10 34 20 1 — — 37,2 84
Тайга (Швеция) 2 31 61 18 10 — — 42,6 122
Тайга (Канада) 65 123 184 97 22 — — 51,7 491
Всего озер (тундра и тайга) 304 456 531 261 81 3 1 42,6 1637
Смешанный лес (ЕТР, Белоруссия и Прибалтика) 6 19 25 33 157 195 12 208,3 447
Итого 310 476 556 294 238 198 13 2084
10.1.2. Минерализация, средняя и максимальная глубина озер тундры, тайги и смешанных лесов
Сравнение средней минерализации воды озер и их средней и максимальной глубин позволяет
до некоторой степени судить о роли подземного питания в водном и солевом балансе некоторых озер.
Как известно, водный баланс, а следовательно, и приход минеральных веществ складывается из:
1) притока с водосборной площади почвенно-поверхностных вод;
2) атмосферных осадков на зеркало озера;
3) притока грунтовых вод двух типов - порово-пластовых вод рыхлых четвертичных отложе-
ний и глубоководных трещинных.
Самую низкую минерализацию имеют атмосферные осадки, далее идут почвенно-поверхно-
стные воды, затем подземные порово-пластовые и, наконец, самую высокую минерализацию имеют
глубоководные трещинные подземные воды (Воронков, 1970).
Высокоминерализованные глубоководные трещинные воды поступают в глубокие котловины
озер и тем самым увеличивают минерализацию поды. Величину субаквальной разгрузки подземных
вод в озере можно определить несколькими методами. Методом водного и солевого балансов поль-
зуются тогда, когда неувязку солевого баланса относят за счет субаквальной разгрузки подземных
вод. Используется также электрометрический метод поиска и оценки субаквальной разгрузки под-
земных вод (Александров, Юровский, 1973). Метод сопоставления минерализации со средней и
максимальной глубинами большого числа озер позволяет выявить наличие, а иногда даже и оце-
нить роль подземных порово-пластовых и глубоководных трещинных вод. Еще Б. С. Грезе (1933)
указывал, что глубокие Валдайские озера по сравнению с мелководными имеют более высокую ми-
нерализацию, что глубокие озера, помимо поверхностных и грунтовых вод морены (пластово-поро-
вые воды), получают еще высокоминерализованную воду из нижневалунных песков и каменно-
угольных известняков.
84
ГЛАВА 10
Средние показатели минерализации воды, при средней и большой выборке числа озер для
анализа, ясно свидетельствуют о том, что глубокие озера всех природных зон от тундры до зоны
смешанных лесов имеют более высокие показатели минерализации воды (табл. 10.18-10.19). При-
чем относительная роль подземных вод в солевом балансе озер тундры и тайги в среднем выше,
чем в озерах смешанных лесов, что косвенно подтверждается более высокими показателями отно-
сительного увеличения минерализации глубоких озер тундры и тайги (средняя глубина более 16 м,
максимальная глубина более 24 м) по сравнению с озерами, имеющими наименьшие средние пока-
затели минерализации (табл. 10.20).
Таблица 10 18 Зависимость минерализации воды озер разных природных зон от средней глубины
Средняя глубина, м Минерализация, мг/л Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<2 32,9 43,4 31,5 187,8 277
2-4 35,4 36,9 26,0 185,4 468
4-8 21,4 36,6 33,5 217,4 424
8-16 42,8 78,7 41,2 223,6 124
>16 — 58,6 56,2 225,0 10
Число озер 68 295 525 415 1303
Таблица 10.19 Зависимость минерализации воды озер разных природных зон от максимальной
глубины
Максимальная глубина, м Минерализация, мг/л Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<3 21,4 44,5 30,1 186,8 180
3-6 40,4 38,2 29,8 187,6 309
6-12 24,1 34,1 28,9 184,9 413
12-24 38,7 41,1 31,7 224,8 300
>24 42,2 68,5 41,9 225,6 139
Число озер 68 313 530 430 1341
Таблица 10 20 Относительное и абсолютное увеличение минерализации воды глубоких озер по
сравнению с озерами, имеющими наименьшую минерализацию
Глубина Относительный (%) и абсолютный рост минерализации
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
% мг/л % мг/л % мг/л % мг/л
Средняя(>16 м) 50 21,4 53 31,0 37 20,7 17 38,2
Максимальная (>24 м) 49 20,6 50 34,2 31 13,0 18 40,6
Средняя 49,5 21,0 51,5 32,6 34 16,8 17,5 34,4
В глубоких озерах тундры и северной тайги минерализация почти в два раза выше, чем в
более мелководных водоемах, но абсолютный рост минерализации выше в северной тайге (32,6
мг/л), чем в озерах зоны тундры (21,0 мг/л). Еще ниже относительные и абсолютные показатели
роста минерализации глубоких озер в средней тайге (табл. 10.20). Вероятно, поэтому средняя ми-
нерализация воды озер северной тайги несколько выше, чем в озерах тундры и тем более средней
тайги, хотя геологические условия этих зон во многом сходные. Более высокая минерализация
озер зоны смешанных лесов связана с широким распространением карбонатных пород, с более
высоким удельным весом испарения в водном балансе, с более высоким абсолютным приростом
минерализации, с активной деятельностью человека на водосборной площади озер и рядом дру-
гих причин.
10.1.3. Минерализация и показатель условного водообмена
Между показателем условного водообмена (авод ) озер и общей минерализацией в поверхност-
ных слоях воды наблюдается очень сложная зависимость. В озерах тундры и тайги с показателем
условного водообмена менее 0,25 средняя величина минерализации составляет 51,6 мг/л в водоемах
тундры, 32,8 мг/л - в водоемах северной тайги и 30,0 мг/л - в водоемах средней тайги (табл. 10.21).
ГИДРОХИМИЯ
85
С увеличением показателя условного водообмена до 0,25-1,0 минерализация воды озер уменьшает-
ся. Однако дальнейшее увеличение авод до 1-16 ведет к некоторому увеличению минерализации
(табл. 10.21). В озерах с показателем условного водообмена более 16 опять наблюдается снижение
средних величин минерализации. В зоне смешанных лесов данные по минерализации и показателю
условного водообмена получены только лишь для 34 водоемов, поэтому относительно зависимости
минерализации от показателя условного водообмена озер этой зоны нельзя сделать даже предвари-
тельных выводов.
Таблица 10 21 Зависимость минерализации воды озер разных природных зон от показателя условного
водообмена
Показатель условного водообмена (авод) Сумма ионов, мг/л Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<0,25 51,6 32,8 30,0 206,2 84
0,25-1 33,5 26,0 26,5 246,4 227
1-4 37,5 29,9 : 27,0 216,7 181
4-16 38,3 40,0 27,2 250,0 88
>16 23,4 37,5 26,9 — 45
Число озер 40 135 416 34 625
10.2. ГАЗЫ (О2, СО2, N2, Н2, NH3, H2S И ПР.)
Главными газами, которые находятся растворенными в воде, являются кислород, углеки-
слота, азот; реже аммиак, сероводород и метан. Причем в воде растворенного азота примерно в
два раза больше, чем кислорода. Так, при обычном для воздуха парциальном содержании ки-
слорода, азота и углекислоты и нормальном давлении содержание их при температуре 5 и 25 °C
будет:
Температура, °C Кислород Азот Углекислота, мг/л
5 10,72 32,3 0,94
25 8,23 14,0 0,59
Наибольшее значение для жизни озер имеет кислород, и его изучению в водоемах за более
чем столетнюю историю лимнологии посвящено много работ. По характеру распределения ки-
слорода по вертикали А. Тинеман разделил водоемы на субальпийские и балтийские типы, ко-
торые соответствовали олиготрофному и евтрофному типам Э. Наумана (1932). Кроме того,
A. Thienemann (1928) рассчитал количество кислорода в эпилимнионе (Е) и гиполимнионе (Н) в
период стагнации и установил, если Н/Е более 1, то такие водоемы чаще всего олиготрофные, а
менее 1 - евтрофные.
Терминологию для кривых распределения кислорода по вертикали для шведских озер раз-
работали В. Aberg, W Rodhe (1942). Когда концентрация кислорода по вертикали распределена
равномерно, то такое распределение они назвали ортоградным, что соответствует субальпий-
скому типу А. Тинемана. Во многих озерах окислительные процессы в мета- и гиполимнионе с
глубиною уменьшают содержание кислорода, а в некоторых случаях у дна - до нуля. Такая кри-
вая содержания кислорода, по Б. Абергу и В. Роде (1949), получила название клин оградной.
Изучение вертикального распределения концентрации кислорода показало, что помимо орто-
градного и клиноградного распределения у озер в средних слоях, чаще всего в металимнионе и
гиполимнионе, встречается минимум или максимум содержания кислорода, такие кривые
Б. Аберг и В. Роде назвали негативно-гетероградными и позитивно-гетероградными. Эти же на-
звания кривых распределения кислорода по вертикали они использовали и для стратификации
цветности.
Формы кривых распределения по вертикали температуры, солености и цветности предло-
жены впервые еще О. Крюммелем (О. Kriimmel) в 1895 г и М. А. Фортунатовым в 1959 г (табл.
10.22). Изучение кривых вертикального распределения не только кислорода, цветности и солено-
сти, но и других показателей: pH, СО2, N, Р, Fe, хлорофилла, фито- и зоопланктона - выявило,
86
ГЛАВА 10
что и для этих показателей встречаются все типы кривых стратификации (рис. 10.3-10.13).
Поэтому для всех ингредиентов и их кривых вертикальной стратификации предлагаются уни-
фицированные названия: гомоградия, анаградия, катаградия, мезоградия, дихаградия и пойки-
лоградия (табл. 10.22).
Таблица 10 22 Форма расслоения температуры, солености, цветности, содержания кислорода и других
показателей водной толщи континентальных водоемов
Тип стратификации Тип стратификации кислорода и других показателей
Температура Krummel, 1895* Соленость Krummel, 1895* Цветность, Фортунатов, 1959 Thienemann, 1928 Aberg, Rodhe, 1942 Китаев
Г омотермия Анатермия Кататермия Мезотермия Дихатермия Пойкилотермия Г омогалинность Анагалинность Катагалинность Мезогалинность Дихагалинность Пойкилогалинность Г омохромный Анахромный Катахромный Мезохромный Дихахромный Пойкилохромный Олиготрофный Евтрофный Ортоградный Клиноградный + гетероградный — гетероградный Гомоградный Анаградный Катаградный Мезоградный Дихаградный Пойкилоградный
* Цит. по: Книпович, 1938.
TEMPERATURA ------->
Рис. 10.3. Кривые распределения кислорода и температуры (Rybactwo srodladowe, 1993)
ГИДРОХИМИЯ
87
мг Ziln
t 3 S 7 9 ft 13
3 5 7 9 11 13
Рис. 10.4. Вертикальное рас-
пределение кислорода в Глу-
боком озере в 1910-1912 гг.
(по Воронкову, 1913)
Рис. 10.5. Вертикальное распределение
растворенного Ог в воде озер в период
летней (а) и зимней (б) стагнаций
(Кулишова, Стравинская, 1988):
1 - Рудушское; 2 - Грижанское; 3 — Липийтис;
4 - Лаборжское; 5 - Удринка; 6 - Балтас
15
20
15
$10
2ЬмгОг/л
Рис. 10.6. Вертикальное распределе-
ние кислорода (2) в мезотрофных озе-
рах. Металимниальный максимум (2)
кислорода в оз. Белом (Покровский р-н
Московской обл.) (А) и в оз. Хангету-
ко (Япония) (Б) (Кузнецов, 1970)
1 - температура воды, °C
88
ГЛАВА 10
----— СОг. лгг/л
Рис. 10.7. Вертикальное распределение
температуры, кислорода и двуокиси
углерода в разных районах оз. Палье
(Харкевич, Митина, 1986)
Рис. 10.8. Положительно гетероградное рас-
пределение величин pH и кислорода в озере
Андерсон в штате Висконсин 18 августа
1929 г. (по Джеди, Берджу и Мелоху)
(Хатчинсон, 1967)
ГИДРОХИМИЯ
89
Четность
(6 град.)
Гомохромия
30 40 50 SO
Дтахромия
Цветности м gg 70
Анахромия Катахромия
30 40 50 60 70 80 90 100110 120 70 80 90 100
Рис. 10.9. Формы расслоения окрашен-
ности водной толщи (Фортунатов, 1959):
1 - гомохромия, 20 июля 1957 г., припло-
тинный участок у Волкова; 2 - гомохро-
мия, 2 октября 1957 г., Волжский плес у
Коприна; 3 - анахромия, 9 июня 1957 г.,
северная часть Главного плеса, стандарт-
ная станция № 6; 4 - анахромия, 5 сентяб-
ря 1953 г., западная часть Главного плеса;
5 - катахромия, 11 февраля 1954 г., юго-
западная часть Главного плеса к северу от
Гридина; 6 - катахромия, 17 сентября
1957 г., северная часть Главного плеса;
7 - дихахромия, 11 августа 1947 г., грани-
ца между Волжским и Главным плесами
(по Воронкову); 8 - мезохромия, 5 июля
1957 г., в эстуарии р. Себлы; 9 - пойкило-
хромия, 19 июля 1947 г., северная часть
Моложского плеса (по Воронкову); 10 -
пойкилохромия, 6 июля 1957 г., Молож-
ская плес, Весьегонское расширение у
устья р. Кесьмы
Рис. 10.10. Содержание хлорофилла и температура в
оз. Мичиган (Barbiero, Tuchman, 2001)
90
ГЛАВА 10
CHLOROPHYLL a mg/m3
TEMPERATURE °C
СО
ас
LU
ш
CHLOROPHYLL о mg/m3
TEMPERATURE °C
TEMPERATURE °C
CHLOROPHYLL a mg/m3
Рис. 10.11. Температура и хлорофилл в озере
Мичиган (Brooks, Тогке, 1977):
-------хлорофилл,--------температура
ГИДРОХИМИЯ
91
а
Hr
О
5
I 10
15
20
Hr
О -
«g 80 120 160 1
400 800 1200 1600 2
I/ \2
40 80 120 160 200 240 1
400 800 1200 1600 2000 2400 2
o=r=r
//Ю A
15 ’ у
20l
Рис. 10.12. Распределение количественных показателей зоопланктона в заливах категории «б»
(Деньгина, 1961):
а - заливы архипелага Кухка; б - заливы Куркийокский и Найсмери; в - залив Лехмалахти.
1. Численность, тыс./м3; 2. Биомасса, мг/м3
92
ГЛАВА 10
30 60 90 /20 /50 too 2/0 240270 300mj/л
I—~1-1---r.1---1 I I---1--Г..I
4,0 8,0 /2,0 /6,0 2Q0 aC
6,0 /QO /5,020,026,0 г/м 3
4, , , I A... 1 4) ..J ,. —...1 ..1-
0 /,0 z.0 3,0 tf 5,0
„„J ifn>ff
О Ц/ 0,2 ЦЗ 04мгС/л
Рис. 10.13. Гидрологические и гидробиологические
показатели в толще воды 21.VIII. 1976 г. (Садчиков,
1982):
1 - биомасса фитопланктона (в г/м3); 2 - суммарная
численность коловраток (в экз/л); 3 - валовая продукция
фитопланктона (в мг С/л); 4 - концентрация кислорода
(в мг О2/л); 5 - температура (°C); 6 - общая численность
бактериопланктона (в млн/мл); 7 - прозрачность (в м)
10.2.1 Содержание кислорода летом в поверхностных слоях и явление гистерезиса
На основании анализа данных по содержанию кислорода (в % насыщения) 1332 озер в по-
верхностных слоях в летний период выделено пять групп:
1) озера с очень высоким содержанием кислорода - более 115% насыщения;
2) озера с высоким содержанием кислорода - 100-115%;
3) озера со средним содержанием кислорода - 85-100%;
4) озера с низким содержанием кислорода - 70-85%;
5) озера с очень низким содержанием кислорода - менее 70% насыщения.
Среднее содержание кислорода в целом по каждой зоне не выходит за пределы среднего клас-
са, т. е. 85-100% насыщения. Наибольшие средние показатели содержания кислорода наблюдаются
в зоне тундры и зоне смешанных лесов, а наименьшие - в средней тайге (табл. 10.23).
Таблица 10 23 Содержание кислорода в озерах разных природных зон, % насыщения
Зона Содержание кислорода, % насыщения Средняя, % Число озер
<70 70-85 85-100 100-115 >115
Тундра - 4 34 11 8 98,9 57
Северная тайга 15 35 211 68 8 93,4 337
Средняя тайга 14 97 311 72 15 88,5 509
Смешанный лес 15 44 204 103 63 98,4 429
Всего 44 180 760 254 94 93,1 1332
В озерах тундры одна треть озер имеет перенасыщение поверхностных слоев кислородом, в
зоне смешанных лесов - почти 40% озер, т. е. 166 озер из 429. В зоне тундры перенасыщение воды
кислородом происходит в основном за счет гистерезиса, в меньшей степени - за счет фотосинтеза.
В озерах зоны смешанных лесов перенасыщение кислородом поверхностных слоев воды вызвано
преимущественно фотосинтезом и в меньшей степени - гистерезисом. Кроме того, развитие фито-
ГИДРОХИМИЯ
93
планктона и величина первичной продукции в озерах зоны смешанных лесов в несколько раз выше,
чем в озерах тундры, что будет рассмотрено в следующих разделах.
Явление кислородного гистерезиса олиготрофных озер, его развитие и характер описаны в ра-
боте Т Б. Форш-Меншуткиной (1973). Предложенный ею метод построения фазовых диаграмм ки-
слородного гистерезиса позволяет установить причину перенасыщения или дефицита кислорода
(термические условия, биологические показатели). Очень жаль, что этот метод не нашел широкого
применения в лимнологических исследованиях.
Обычно при нагревании воды или ее охлаждении наблюдается пересыщение или дефицит ки-
слорода в поверхностных слоях воды, так как процессы эвазии и инвазии не успевают за измене-
ниями температуры воды (табл. 10.24). Пересыщение или дефицит содержания кислорода от нор-
мального насыщения, вызванные изменением температуры воды, получили название кислородного
гистерезиса (+ или -). Такое явление чаще всего встречается в олиготрофных водоемах с низкой
цветностью воды.
Таблица 10 24 Изменение процентов насыщения содержания кислорода в поверхностных сдоях воды
при нагревании и охлаждении при отсутствии эвазии и инвазии j
Температура, °C Содержание кислорода, мг/л (100%) Изменение температуры воды, °C
+5 -5 +3 -3 +2 -2 +1 -1
0 14,16 — — — — — — — —
1 13,77 — — — — — — 103 97
2 13,40 — — — — 106 94 103 97
3 13,05 — — 108 92 — — 103 97
4 12,70 — — — — 106 95 103 97
5 12,37 114 87 — — — — 103 97
6 12,06 — — 108 92 105 95 103 97
7 11,76 — — — — — — 103 98
8 11,47 — — — — 105 95 102 98
9 11,19 — — 108 93 — — 102 98
10 10,93 113 88 — — 105 95 102 98
11 10,67 — — — — — — 102 98
12 10,43 — — 107 93 105 95 102 98
13 10,20 — — — — — — 102 98
14 9,98 — — — — 104 96 102 98
15 9,76 112 89 107 94 — — 102 98
16 9,51 — — — — 104 96 102 98
17 9,37 — — — — — 102 98
18 9,18 — — 106 94 104 96 102 98
19 9,01 — — — — — — 102 98
20 8,84 110 92 — — 103 96 102 98
Т Б. Форш-Меншуткина (1973) приводит графики теоретической фазовой диаграммы кисло-
родного гистерезиса и примеры кривых кислородного гистерезиса для поверхностных слоев неко-
торых водоемов: Онежское, Телецкое, Байкал, Белое, Онтарио и Дальнее (рис. 10.14-10.20).
Рис. 10.14. Теоретические кривые кисло-
родного гистерезиса (Форш-Меншуткина,
1973):
С - концентрация О2 в момент времени t (в уел.
ед.); Сх - концентрация О2, соответствующая
насыщению в момент времени t (в уел. ед.)
94
ГЛАВА 10
Сх, см3!л
Рис. 10.15. Кривая кислородного
гистерезиса для залива Мейн
(Форш-Меншуткина, 1973):
1 - 2 VII, 2 - 4 IX, 3 - 28 X, 4 - 2 XII
1933 г., 5 - 9 I, 6 - 22 III, 7-18 IV,
8 - 22 V, 9 - 26 IV 1934 г. Сх - наблю-
денная концентрация О2; Со - концен-
трация О2, соответствующая насыще-
нию при наблюденной температуре
Рис. 10.16. Кривые кислородного
гистерезиса для поверхностных вод
центральной части Онежского озера
(Форш-Меншуткина, 1973):
I - ст. 26: 1 - 10 VI, 2 - 26 VI, 3 - 17 VII,
4-20 VIII, 5 - 30 IX, 6 - 29 X, 7 - 2 XII
1966 г. II - ст. 4: 1 - 6 VI, 2-24 VI,
3-15 VII, 4-19 VIII, 5 - наблюдений
нет, 6 - 29 X 1966 г. Ct - наблюденная
концентрация О2; С - концентрация О2,
соответствующая насыщению при на-
блюденной температуре
14 13 12 11 10 9
Рис. 10.17. Кривая кислородно-
го гистерезиса для оз. Онтарио
(Форш-Меншуткина, 1973):
1 - 10 VI, 2 - 20 VI, 3-10 VII,
4-20 VII, 5-5 VIII, 6-15 IX,
7 - 30 IX 1966 г. Ct - наблюденная
концентрация О2; С - концентрация
О2, соответствующая насыщению
при наблюденной температуре
15 14 13 1Z 11 10
Ct, мг[л
Рис. 10.18. Кривая кислородного
гистерезиса для оз. Дальнего (Форш-
Меншуткина, 1973):
1 - 13 V, 2 - 3 V, 3 - 15 VI, 4 - 30 VI,
5-14 VII, 6-16 VIII, 7-30 VIII,
8 - 13 IX, 9 - 30 IX, 10 - 18 X, 11-
10X1, 12-9 XII 1965 г. С, - наблюден-
ная концентрация О2; С - концентра-
ция О2, соответствующая насыщению
при наблюденной температуре
Рис. 10.19. Кривая кислородного
гистерезиса для Телецкого озера
(Форш-Меншуткина, 1973):
1 - 2 VII, 2 - 18 IX, 3 - 2 XII 1931 г.;
4 31 VII 1930 г.; 5 - 11 V 1932 г.
С, - наблюденная концентрация О2,
С — концентрация О2, соответствую-
щая насыщению при наблюденной
температуре
13 12 11 10
Рис. 10.20. Кривые кислородно-
го гистерезиса для озер Байкала
(а) и Белого (б) (Мещерская
низменность) (Форш-Меншут-
кина, 1973):
1 - 21 V, 2 - 29 V, 3 - 14 VI, 4 - 28
VII, 5-7 VIII, 6-15 VIII, 7 - IX,
8-1 IX, 9-14 IX, 10-21 IX 1929г.;
I - 26 V, II - 16 VII, III - 28 VIII
1926 г. Ct - наблюденная концентра-
ция О2; С - концентрация О2, соот-
ветствующая насыщению при на-
блюденной температуре
ГИДРОХИМИЯ
95
Резкое изменение температуры воды может быть весной, летом и осенью, кроме того, во вре-
мя апвеллинга, когда глубинные холодные воды в период сгона воды ветром поднимаются на по-
верхность и быстро прогреваются.
В мезотрофных и особенно евтрофных водоемах фазовая диаграмма кислородного содер-
жания отличается от теоретической кривой. Поэтому по фазовой диаграмме можно судить об
интенсивности процессов фотосинтеза и деструкции. Если при изменении температуры воды на
три градуса в ту или иную сторону содержание кислорода будет более 108% насыщения или ме-
нее 93%, то здесь помимо гистерезиса наблюдаются биологические явления: фотосинтез или де-
струкция.
Сопоставление содержания кислорода в процентах насыщения поверхностных слоев воды в
летний период с площадью озер разных природных зон показывает, что в озерах площадью до
500 га имеются все классы насыщения воды кислородом: от очень низкого (менее 70%) до очень
высокого (более 115%). По содержанию кислорода в поверхностных слоях воды малые озера
отличаются большим разнообразием, чем средние и большие.
Среднее из средних содержание кислорода (в процентах насыщения) в зависимости от площа-
ди озер приведено в табл. 10.25. Наибольшие средние показатели (100-105% насыщения) характер-
ны для водоемов зоны тундры и зоны смешанных лесов площадью 500-5000 и 100-5000 га (табл.
10.25), а во всех остальных водоемах этих зон и зоны тайги среднее насыщение кислородом поверх-
ностных слоев воды - менее 100%.
Таблица 10 25 Среднее содержание кислорода в озерах разной площади в разных природных зонах,
% насыщения
Площадь, га Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес Число озер
<10 96 89 90 89 183
10-50 97 94 79 93 372
50-100 86 97 93 99 190
100-500 97 96 91 100 356
500-1000 105 96 94 102 88
1000-5000 103 92 94 102 107
>5000 92 94 95 98 36
Средняя, О2 в % 98,9 93,4 88,5 98,4 1332
10.2.2. Цветность и содержание кислорода
Еще G. Lonnerblad (1931), С. Juday, Е. A. Birge (1932), В. Aberg, W Rodhe (1942), а также
И. В. Баранов (1962) и Б. А. Скопинцев (1950) отмечали, что с возрастанием цветности воды умень-
шается содержание кислорода даже в поверхностных слоях воды озер (табл. 10.26).
Таблица 10 26 Зависимость содержания кислорода у озер из разных природных зон от цветности, %
Цветность, градусы Pt-Co шкалы Содержание кислорода, % Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<20 103,7 94,3 93,7 101,6 181
20-40 94,6 94,6 93,1 99,7 224
40-80 94,6 95,0 93,4 95,4 219
80-160 88,7 91,3 87,7 94,6 176
>160 : 87,5 75,4 78,6 92,5 38
Из анализа зависимости содержания кислорода (в %) от цветности следует' 1) наимень-
ший диапазон колебаний в содержании кислорода наблюдается в олигогумозных и полигумоз-
ных озерах. На это же указывают Gronberg, Ramber, Winbladh (1967) для озер Швеции;
2) наибольший диапазон колебаний в содержании кислорода отмечается в мезогумозных и
мезополигумозных озерах; 3) с ростом цветности воды происходит уменьшение содержания
кислорода почти в каждой группе озер: от олигогумозных до полигумозных; 4) исключение
составляют мезогумозные озера с цветностью воды 40-80° в зоне тундры и тайги, в которых
среднее содержание кислорода (в % насыщения) такое же, а иногда даже выше, чем в олиго-
96
ГЛАВА 10
мезогумозных озерах с цветностью 20-40° Это положение вполне согласуется с данными
Juday, Birge (1932) по содержанию кислорода в поверхностных слоях воды североамерикан-
ских озер в зависимости от их цветности и данными Aberg, Rodhe (1942) по озерам Швеции
(табл. 10.27).
Таблица 10 27 Изменение содержания кислорода в поверхностных слоях воды озер Швеции и США
(Juday, Birge, 1932; Aberg, Rodhe, 1942)
Цветность Озера США Озера Швеции
О2, % Число озер Цветность 02, %
min max
19 92 40 9 92 99
20-39 87 23 25 86 91
40-59 88 11 50 83 93
60-119 80 14 — — —
120-268 74 10 — - -
В олигогумозных озерах зоны тундры и зоны смешанных лесов среднее насыщение поверх-
ностных слоев воды летом более 100% (табл. 10.25), но природа перенасыщения кислородом - раз-
ная. В озерах зоны тундры перенасыщение поверхностных слоев воды в основном вызвано кисло-
родным гистерезисом, в то время как в озерах зоны смешанных лесов - фотосинтезом фитопланкто-
на и высшей водной растительности.
Сопоставление цветности с содержанием кислорода (в % насыщения) показывает, что в озе-
рах тундры с увеличением содержания кислорода идет закономерное снижение средних величин
цветности с 200° Pt-Co шкалы у озер с содержанием кислорода 70-85% насыщения и до 15° у озер с
содержанием кислорода более 115% насыщения (табл. 10.28). В озерах зоны тайги и смешанных ле-
сов с увеличением содержания кислорода (в % насыщения) средняя величина цветности тоже сни-
жается, но в озерах с содержанием кислорода более 115% насыщения - растет за счет развития вод-
ной растительности с последующим ее разложением с выделением гумусовых веществ. Опыт удоб-
рения озер показал, что воды водоемов с низкими показателями цветности в результате действий
удобрений повышает свою цветность как за счет развития и разложения водной растительности, так
и за счет некоторых других факторов (Абросов, 1976).
Таблица 10 28 Зависимость цветности воды озер разных природных зон от содержания кислорода
Содержание кислорода, % Цветность, градусы Pt-Co шкалы Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<70 177 121 90 32
70-85 200 127 93 50 126
85-100 46 54 56 42 493
10-115 65 54 54 37 140
>115 15 109 68 40 47
10.2.3. Количественное выражение кислородного дефицита. Актуальный, абсолютный,
относительный и гиполимниальный ареальный дефицит кислорода
В работах по исследованию поглощения кислорода (Thienemann, 1928) и его дефицита пред-
лагалось рассчитывать его как разницу между наблюдавшейся концентрацией кислорода и преде-
лом концентрации кислорода при температуре слоя, где были взяты пробы. Такой дефицит получил
название актуального (Alsterberg, 1929).
Разница между содержанием кислорода при температуре воды 4 °C с учетом атмосферного
давления и фактическим содержанием кислорода в слоях гиполимниона называется абсолютным
дефицитом (Alsterberg, 1929).
Чаще всего на практике используют определения кислорода в периоды весенней или осен-
ней циркуляции, так как реальное насыщение кислорода почти всегда не соответствует концентра-
ции кислорода, определенной по таблице, с учетом температуры и атмосферного давления у по-
верхности озера. Величину концентрации кислорода в период весенней или осенней циркуляции
ГИДРОХИМИЯ
97
используют в качестве эмпирической константы. Из величины этой константы вычитают величину
содержания кислорода на разных глубинах гиполимниона в периоды стагнации, что дает величину
относительного дефицита (Хатчинсон, 1969).
С использованием величины относительного дефицита кислорода по отдельным слоям
воды озера можно рассчитать средний интегральный дефицит на 1 см2 поверхности гиполим-
ниона (Strom, 1931), который Д. Хатчинсон (1969) назвал гиполимниальным ареальным дефи-
цитом.
Скорость ареального дефицита кислорода в гиполимнионе олиготрофных и евтрофных озер
имеет разные величины. По Мортимеру (Хатчинсон, 1969) величина ареального дефицита кислоро-
да 0,025 мг/см2-сутки характерна для верхнего предела олиготрофных озер и 0,055 мг/см2 сутки яв-
ляется нижним пределом для евтрофных озер.
Скорость поглощения кислорода в период летней и зимней стагнации озер Валдайского и
Ужен приведены в табл. 10.29. Озеро Валдайское по ареальному дефициту кислорода в гиполим-
нионе относится к мезотрофно-евтрофному типу, а озеро Ужен - к олиготрофному. К сожалению,
работ по определению ареального дефицита кислорода очень мало (Россолимо, 1931, Щербаков,
1967; Шилькрот, 1979; Оганесян, Парпаров, 1983). В работе Р. О. Оганесяна и А. С. Парпарова
(1983) четко показана зависимость ареального дефицита кислорода оз. Севан от величины первич-
ной продукции и содержания хлорофилла (табл. 10.30).
Таблица 10 29 Ареальный дефицит кислорода в озерах Валдайском и Ужен в летний и зимний
периоды (по: Шилькрот, 1979), мг О2/см2-сут
Озеро, плес 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1972
Валдайское Глубокий 0,062 В nej 0,069 )иод летней ст 0,078 агнации 0,040 0,053 0,064 0,051
Восточный — 0,058 0,057 0,045 0,048 0,056 0,041
Городской — 0,073 0,080 0,047 0,058 0,071 0,051
Валдайское Глубокий Восточный Городской В пер 0,050 0,040 0,035 0,039 иод зимней ст 0,038 0,045 0,030 0,022 0,010 агнации 0,037 0,031 0,017 0,039
Таблица 10 30 Ареальный дефицит кислорода оз. Севан
Показатель 1976 1977 1978 1979 1980
Ареальный дефицит, мг О2/см2сут 0,134 0,156 — 0,023 0,064
Первичная продукция, г С/м2-сут 2,24 2,46 1,71 0,67 1,08
Хлорофилл, мг/м3 5,07 7,70 9,60 3,90 0,65
10.3. АКТИВНАЯ РЕАКЦИЯ ВОДЫ (pH) И СОДЕРЖАНИЕ
ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА (СО2)
10.3.1. Активная реакция воды (pH)
Показатели активной реакции воды (pH) подвержены значительным колебаниям не только в
сезонном аспекте, но и в суточном, особенно в евтрофных озерах. На основании материалов по по-
казателям активной реакции (pH) поверхностных слоев воды в летний период около 3000 озер трех
природных зон Европы и 3600 озер Северной Америки величина pH изменялась от 3,8 до 10,2, со-
ставляя в среднем для озер тундры 6,50, тайги - 6,71 и зоны смешанных лесов - 8,05. Почти 70%
озер зоны тайги имеют pH менее 7,0, в то время как 67,5% озер зоны смешанных лесов - более 8.
Поэтому нормативные показатели величины pH для каждой природной зоны будут разные: норма
доя тундры и тайги -6,7+1,5, а для зоны смешанных лесов - 8,0 + 1,7.
98
ГЛАВА 10
В табл. 10.31 приведены материалы по величине pH 2983 озер России, стран Прибалтики, Бе-
ларуси и Скандинавских стран в летний период. Из этих данных видно, что в наибольшей степени
кислотным дождям были подвергнуты озера южной Норвегии.
Таблица 10 31 Активная реакция воды (pH) в разных зонах европейской территории России, Беларуси,
Прибалтийских и Скандинавских стран (Китаев, 1984; Моисеенко и др., 1996; Aimer et al., 1974; Tuunainen et
al., 1991)
Зона, страна Классы величины pH Средняя рн Число озер
<5 5-6 6-7 7-8 >8
Тундра ЕТР 30 37 267 109 — 6,52 443
Тайга ЕТР 15 155 614 310 47 6,71 1141
Смешанный лес ЕТР, Беларуси, Эстонии, Латвии и Литвы 3 25 38 135 417 8,05 618
Финляндия 37 105 192 65 9 6,26 408
Швеция 24 76 202 98 4 6,61 404
Норвегия (юг) 28 58 58 10 1 5,85 155
Норвегия (север) — 12 50 7 2 6,54 77
Всего 115 403 1276 709 474 2983
Кроме того, нужно отметить, что величина pH в озерах в зимне-весенний период значительно
ниже, чем летом (табл. 10.32).
Таблица 10 32 Активная реакция воды (pH) озер Швеции, Норвегии и Финляндии (Aimer et al., 1974;
Wright et al., 1976; Tuunainen et al., 1991)
Страна, сезон Классы величины pH Средняя pH Число озер
<5 5-6 6-7 7-8 >8
Норвегия (юг) 28 58 58 10 1 5,85 155
Норвегия (север) — 12 50 7 2 6,54 77
Швеция (юго-запад, весна) 83 129 124 47 — 5,92 383
Швеция (юго-запад, лето) 20 35 63 43 — 6,69 161
Швеция (юго-запад, зима) 112 67 116 19 — 5,63 314
Финляндия 42 137 121 27 6 595 333
Всего 285 438 532 153 9 5,88 1423
На основании анализа в зонах тайги и смешанных лесов 2983 озер европейской части Рос-
сии, Прибалтийских стран и Беларуси и 3600 озер Северной Америки, в которых величина pH
изменялась с 3,8 до 10,2, все озера разбиты на восемь групп: полиацидные - pH менее 4; мезо-
ацидные - pH 4-5; олигоацидные - pH 5-6; олигоациднонейтральные - pH 6-7' нейтрально-оли-
гощелочные - pH 7-8; олигощелочные - pH 8-9; мезощелочные - pH 9-10 и полищелочные -
pH более 10.
Сопоставление размеров площади озер с величиной pH поверхностных слоев воды в летний
период показывает, что в водоемах площадью до 500 га встречаются все классы величин pH: от ме-
нее 5 до более 9 (табл. 10.33), в то время как в озерах площадью более 5000 га диапазон средних ве-
личин активной реакции воды уменьшается до 6-8 в водоемах зоны тайги и 7-9 - в водоемах зоны
смешанных лесов. Обычно средняя величина активной реакции воды с увеличением площади озер
увеличивается в водоемах зоны тайги у озер площадью до 5000 га, а в озерах зоны смешанных ле-
сов - с площадью до 1000 га. С дальнейшим ростом площади озер средние величины pH уменьша-
ются (табл. 10.33). Такая же картина наблюдается в озерах Финляндии и озерах бассейнов Балтий-
ского, Белого и Баренцева морей, расположенных в зонах тундры, тайги и смешанных лесов (табл.
10.34 и 10.35).
Несмотря на то что активная реакция воды подвержена значительным колебаниям не только в
сезонном аспекте, но и в суточном, особенно в евтрофных озерах, она имеет большое типологиче-
ское значение для классификации озер (Салазкин, 1976). Основные классификации озер по величи-
не pH приведены в табл. 10.36.
Вообще активная реакция (pH) в озерах изменяется от 1,7 в вулканическом озере Катануми
(Япония) (Yoshimura, 1934) до 12,0 в бессточном озере Накуру (Кения) (Jenkin, 1932) (по: Хатчин-
сон, 1969).
ГИДРОХИМИЯ
99
Таблица 10 33 Активная реакция воды (pH) в озерах разной площади в зонах тайги и смешанных
лесов
Площадь, км2 Классы pH Средняя pH Число озер
<5 5-6 6-7 7-8 8-9 >9
0,01 10 17 25 Тайга 2 1 6,00 54
0,01-0,05 16 64 85 20 3 1 6,14 189
0,05-0,1 4 37 50 16 1 — 6,25 108
0,1-0,5 5 56 200 91 11 8 6,69 371
0,5-1 1 17 77 52 8 2 6,85 157
1-5 1 25 127 70 14 — 6,75 237
5-10 — 1 37 21 2 — 6,92 61
10-50 — 3 35 36 3 — 7,01 77
50-100 — — 7 7 — — 7,00 14
>100 — — 14 9 — — 6,89 23
Число озер 0,01 37 220 2 657 С 324 мешанный ле 43 с 11 5,50 1282 2
0,01-0,05 — 11 5 9 5 4 7,09 34
0,05-0,1 5 9 11 3 — 6,79 28
0,1-0,5 3 5 13 38 66 1 7,71 126
0,5-1 — 2 1 22 39 2 8,08 66
1-5 — — 9 30 128 4 8,24 171
5-10 — — 1 2 34 — 8,39 37
10-50 — — — 9 24 1 8,26 34
50-100 — — 2 2 — 8,00 4
>100 — — — 1 2 — 8,17 3
Число озер Всего 3 40 25 245 38 695 123 447 301 344 12 23 502 1784
Таблица 10 34 Площадь озер бассейнов Балтийского, Белого и Баренцева морей и pH
Площадь, га Классы pH Средняя pH Число озер
<5 5-6 6-7 7-8 8 >9
<2,5 15 37 120 13 3 6,32 218
2,5-5 6 53 50 24 7 4 6,37 144
5-10 5 43 71 44 1 6,49 167
10-50 10 56 277 134 75 1 6,88 553
50-100 — 18 145 75 48 10 7,08 296
100-500 1 22 199 119 142 6 7,30 489
500-1000 — 46 33 38 — 7,43 117
1000-5000 — 3 51 54 27 1 7,21 136
5000-10 000 — 9 10 2 7,07 21
>10 000 — 18 13 — 6,85 29
Число озер 37 262 984 519 245 23 6,92 2170
Таблица 10 35 Площадь озер Финляндии и pH
Площадь, га Классы pH Средняя pH Число озер
<5 5-6 6-7 7-8 8 >9
<2,5 3 3 3 — — — 5,50 9
2,5-5 3 13 11 — 1 — 5,90 28
5-10 4 12 7 4 1 — 6,00 28
10-50 1 7 4 3 — — 6,10 15
50-100 4 2 35 4 — — 6,36 45
100-500 — 1 24 3 — — 6,57 28
500-1000 2 39 10 1 — 6,51 52
1000-5000 — — 6 5 — — 6,95 11
5000-10 000 — — 14 7 — — 6,85 21
>10 000 — — 2 2 — — 7,00 4
Число озер 15 40 147 40 3 — 6,43 245
100
ГЛАВА 10
Таблица 10 36 Основные классификации водоемов по величине активной реакции (pH)
Водоемы Скадов- ский, 1955 Czensny, 1960* Шишки- на, 1974 Салаз- кин, 1976 Пид- гайко, 1984 Китаев, 1984 Ника- норов, 1984 Kippo-Edlund, Heitto, 1990 Kentta- mies, 1994 Моисеен- ко и др., 1996 Лазарева, 1991
Полиацидные 3-5 <3 <4 — <4 <3 — <5 <4,5 —
Мезоацидные 3,7-4,7 — — 4,0-5,5 — 4-5 3-5 <5,3 5,0-5,5 4,6-5,5 <5
Олигоацидные — 5-7 4-6 5,6-6,7 — 5-6 5-6,5 5,4-5,9 5,5-6,0 5,6-6,5 5-6
Ацидно- нейтральные — — — — <7 6-7 6,5-7,5 6,0-6,9 >6 6,5-7,0 6-7
Нейтрально- щелочные 6,95-7,3 7 7 >6,8 7-8 7-8 — >7,0 >7,0 >7
Олигощелочные — 7-9 — — >8 8-9 7,5-8,5 — — — —
Мезощелочные 7,8-8,8 >9 8-10 — — 9-10 8,5-9,5 — — —
Полищелочные — — 11-14 — — >10 >9,5 — — —
* По: Eesti jarved (1968).
10.3.2. Двуокись углерода (СО2) *
а
Общеизвестно, что величина pH воды во многом зависит от содержания двуокиси углерода,
органических кислот и соотношения с ионами НСО3, Н2СО2, Са, Mg и другими (Алекин, 1970). По-
этому весьма интересно сопоставить содержание СО2 с величиной pH (табл. 10.37). Кроме того, во-
доросли обычно ассимилируют свободную СО2, оптимум ассимиляции в очень большой степени за-
висит и от содержания СО2, и от величины pH, и от ряда других факторов. Причем оптимальные ве-
личины содержания СОг и pH различны для разных видов водных растений. Величина СОг в воде,
находящейся в равновесном состоянии с атмосферным воздухом, составляет доли мг/л (0,886 мг
СО2/л при t = 6 °C и 0,557 мг СОг/л при t = 20 °C), в то время как среднее содержание СО2 в воде
разных природных зон составляет более 3 мг СОг/л (табл. 10.38), что зависит, в первую очередь, от
жизнедеятельности водных организмов. Обычно с увеличением pH содержание СОг уменьшается.
При pH выше 8,5, как правило, свободная углекислота отсутствует. Во всех природных зонах сред-
нее содержание двуокиси углерода летом в поверхностных слоях воды с увеличением pH уменьша-
ется (табл. 10.37). Лишь в отдельных водоемах при интенсивном фотосинтезе и величине pH более
8 наблюдается практически полное исчезновение свободной СО2.
Если сопоставить величину pH с содержанием двуокиси углерода в озерах разных природных
зон, то в озерах тундры средняя величина pH во всех группах содержания СОг менее 7,0 (табл.
10.39), в то время как в озерах зоны смешанных лесов - более 7 и даже 8. Обычно средние показате-
ли pH с увеличением содержания двуокиси углерода во всех природных зонах уменьшаются. Так,
например, в зоне смешанных лесов озера с содержанием СОг меньше 1,5 мг/л имеют среднюю вели-
чину pH 8,36, а в озерах с содержанием СОг более 12 мг/л - pH = 7,8; в озерах зоны тайги, соответ-
ственно, 7,31-7,42 и 6,44-6,60 (табл. 10.39).
Таблица 10 37 Зависимость содержания СО2 в воде озер разных природных зон от величины pH
pH Двуокись углерода (СОг), мг/л Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<5 — 3,4 6,8 — 5
5-6 — 6,2 4,4 — 88
6-7 3,4 5,2 4,3 9,0 498
7-8 3,0 4,1 2,9 5,2 305
>8 — 2,1 1,4 1,9 86
Таблица 10 38 Содержание двуокиси углерода (СО2) в озерах разных природных зон
Зона Двуокись углерода (СОг), мг/л Средняя, мг СОг/л Всего озер
<1,5 1,5-3 3-6 6-12 >12
Тундра 10 15 14 4 — 3,36 43
Северная тайга 35 83 104 54 10 4,92 286
Средняя тайга 114 213 159 56 16 3,78 558
Смешанный лес 29 28 20 15 3 3,86 95
Всего 188 311 297 129 29 — 982
ГИДРОХИМИЯ
101
Таблица 10 39 Зависимость величины pH воды озер разных природных зон от содержания двуокиси
углерода (СО2)
Двуокись углерода (СОг), мг/л Величина pH Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<1,5 6,60 7,31 7,42 8,36 188
1,5-3 6,83 6,85 6,64 7,77 339
3-6 6,78 6,83 6,59 7,71 297
6-12 6,50 6,67 6,41 7,30 129
>12 — 6,60 6,44 7,18 29
Среднее 6,65 6,85 6,70 7,66 982
На основании данных по содержанию двуокиси углерода в поверхностных слоях воды в лет-
ний период 982 озер из разных зон установлено пять классов:
1) очень высокое содержание СО2 - более 12 мг/л;
2) высокое содержание СО2 - 6-12 мг/л;
3) среднее содержание СО2 - 3-6 мг/л; ;
4) низкое содержание СО2 - 1,5-3 мг/л; 4
5) очень низкое содержание СО2 - менее 1,5 мг/л.
Средние показатели содержания СО2 в разных природных зонах изменяются с 3,36 мг/л в озе-
рах тундры до 4,92 мг/л в озерах северной тайги (табл. 10.38). Если в зоне тундры пока не обнару-
жены водоемы с содержанием СО2 более 12 мг/л, то это, вероятно, связано с небольшим материлом
(43 водоема), которым располагал автор.
10.4. ЦВЕТНОСТЬ ВОДЫ ОЗЕР
Оптические свойства водных масс озер вообще и цветность в частности часто входили в чис-
ло основных признаков классификации озер и водохранилищ (Фортунатов, 1959; Баранов, 1962;
Харкевич, 1962, 1971, 1975; Жадин, Герд, 1969; Салазкин, 1976; Китаев, 1979; Мяэметс, Румянцева,
1980; Жукинский и др., 1981 Лозовик и др., 1991, Лозовик, 1998; Thienemann, 1925, 1928, 1932;
Lundbeck, 1926; Lonnerblad, 1931а, b; Naumann, 1932; Juday, Birge, 1933; Thunmark, 1937; Aberg,
Rodhe, 1942; Jamefelt, 1953, 1956, 1963; Alm, 1960; Heinonen, Herve, 1987 и т. д.). По цветности
A. Thienemann (1925, 1932) делил все водоемы в Германии на три градации: водоемы олигогумоз-
ные, имеющие слабоокрашенную голубовато-зеленую воду с цветом менее X по шкале Фореля -
Уле; мезогумозные - с цветом X-XIX номеров той же шкалы и полигумозные, имеющие цвет воды
более XIX. С применением шкалы цветности воды Фореля - Уле Р. И. Балашев с соавторами (1968)
делит озера Лениградской области на три группы: олигумозные - с цветом воды Х-Ш, мезогумоз-
ные - с цветом воды XIV-XVIII и полигумозные - с цветом воды XIX-XXI.
В своей капитальной сводке по озерам Швеции В. Aberg, W Rodhe (1942) делят озера по
цветности на те же три типа: олигогумозные - цветность менее 15° Pt-Co шкалы; мезогумозные -
15-40° и полигумозные - более 40° Н. Jamefelt (1963) олиготрофные озера Финляндии делит по ве-
личине цветности на олигогумозные с колебаниями 5-95° Pt-Co шкалы, в среднем 38°- мезогумоз-
ные - 66° (50-70°) и полигумозные - 109° (80-180°).
М. А. Фортунатов (1959, 1979) по степени окрашенности вод водохранилищ разбивает весь
диапазон цветности по Pt-Co шкале на 6-8 групп:
1) почти лишенные окраски - менее 20°’
2) слабоокрашенные - 20-39°-
3) среднеокрашенные - 40-59°-
4) интенсивно-окрашенные - 60-99° (60-79 и 80-99°);
5) темноокрашенные - 100-200° (100-149 и 150-199°);
6) исключительно темноокрашенные - более 200°
На основании многочисленных анализов воды озер и рек Карелии Н. С. Харкевич (1962,
1971, 1975) по величине цветности устанавливает 5-6 классов (табл. 10.40). На четыре класса
по уровню гумификации делят озера А. А. Салазкин (1976) и А. X. Мяэметс, Э. А. Румянцева (1980).
102
ГЛАВА 10
Таблица 10 40 Классификация озер по степени гумификации на основе цветности
Цветность, градусы Pt-Co шкалы Hakanson, Boulion, 2001 О О о о О , О го X — о л
Лозо- вик, 1998 U4 ° S Г-5 S7 । । v 2 -S л
Лозовик и др., 1991 Г4 | | | 7 £ V о А А
Kippo- Edlund, Heitto, 1990 о О Т) о СЧ 1 V-) V од гч
Китаев, 1984 о _ о о о 2 ч о 2 7 7 оо 7 S V О А О Д О д’ — сч 5о 40 л
г Жукин- ский и др., 1981 <10 10-30 31-50 51-80 - >80
гСалаз- । кин, 1975 1 15-17 30-35 75-80 1 >90 ।
Харке- вич, 1975 <10 10-30 30-60 60-120 >120
Китаев, 1979 ~ о о ° S £ з 1 Г4 1 |7~| v о о л 04 00
Jamefelt, 1963 1 » 1 £ 1 О 1
Харке- вич, 1962 о g 2 о о о 1Л 2 - Ч О I 1 7 1 1 N V о А о о o’ Й о
Форту- натов, 1959 Os Os Os О о О н Id OS Ч о 1 Г4 1 ) ) ) S V о о о о СЧ Tf so о
Цветность по шкале Фореля - Уле Aberg, Rodhe, 1942 15 1540 >40
Балашев и др., 1968 х-хш - XIV-XVII1 XIX-XXI 1 Z
Thiene- mann, 1925 X X-XIX XXI
Степень гумозности водоемов Ультраолигогумозный Олигогумозный Мезоолигогумозный Мезогумозный Мезополигумозный Полигумозный Ультраполигумозный
По материалам цветности воды 1702 озер Карелии, Финляндии,
Швеции и США предложено пять основных классов цветности:
1) олигогумозные озера с цветностью воды менее 20° Pt-Co
шкалы;
2) олигомезогумозные - 20-40°;
3) мезогумозные - 40-80° •
4) мезополигумозные - 80-160°’
5) полигумозные - более 160°
Показатель цветности для олигогумозных озер взят до 20° Pt-Co
шкалы из соображения, что и ГОСТ при определении пригодности во-
ды для централизованного водоснабжения не должен превышать 20°
Если вода имеет более высокие показатели цветности, то она должна
предварительно очищаться и коагулироваться (Фортунатов, 1959). Озе-
ра с цветностью менее 10° можно отнести к ультраолигогумозным, а с
цветностью более 320° - к ультраполигумозным. Класс мезогумозных
озер установлен эмпирически, т. е. средняя величина цветности для
озер всех природных зон оказалась равна примерно 60 ± 20° Средние
величины цветности озер тундры и тайги удивительно близки - 68-69°
Pt-Co шкалы; озера зоны смешанных лесов имеют среднюю цветность
49° т. е. средние величины цветности изученных природных зон не вы-
ходят за пределы мезогумозного класса, хотя в каждой природной зоне
имеются водоемы всех классов цветности (табл. 10.41).
Соотношение разных классов площади озер с величиной
цветности показывает, что ни в одной из природных зон из 220 изу-
ченных водоемов площадью более 500 га не обнаружены озера,
имеющие цветность воды более 160° В озерах же площадью менее
500 га обычно встречаются все классы цветности: от олигогумозно-
го до полигумозного (табл. 10.42).
Таблица 10 41 Цветность в различных природных зонах
Зона Цветность, градусы Pt-Co шкалы Средняя, градусы Число озер
20 20-40 40-80 80-160 160
Тундра 10 15 14 5 5 69 47
Северная тайга* 66 61 79 68 26 70 300
Средняя тайга 65 93 102 94 14 67 368
Тайга (Финляндия) 33 49 188 68 29 74 362
Смешанный лес** 48 66 36 13 1 41 164
Смешанный лес (Швеция) 14 24 38 7 — 49 83
Смешанный лес (США) 214 123 82 89 21 52 529
Всего озер 450 431 539 344 96 60 1860
% 24,2 23,2 29,0 18,5 5,1
* В целом для зоны тайги средняя цветность 68°.
** В целом для зоны смешанных лесов средняя цветность 49°
Таблица 10 42 Цветность и площадь озер разных природных зон
(тундра, тайга, смешанный лес)
Площадь, га Цветность, градусы Pt-Co шкалы Средняя, градусы Число озер
<20 20-40 40-80 80-160 >160
<10 38 38 28 36 14 72 154
10-50 53 69 65 51 16 66 254
50-100 30 38 28 25 14 64 125
100-500 31 53 62 41 17 68 201
500-1000 15 15 21 9 — 50 60
1000-5000 19 15 21 14 — 53 70
>5000 3 4 6 4 — 59 17
Всего озер 189 235 231 180 46 65 881
ГИДРОХИМИЯ
103
10.4.1. Цветность и показатель условного водообмена
Показатель условного водообмена и цветность поверхностных слов воды взаимосвязаны. Обычно
с повышением проточности озер увеличивается цветность и содержание аллохтонного органического
вещества (Харкевич, 1968), но это происходит лишь до определенных пределов (Китаев, 1970, 1984).
В озерах тундры, северной и средней тайги показатели цветности растут от озер с условным
водообменом менее 0,25 до озер с условным водообменом 4-16, причем не выявлены полигумозные
озера с показателем условного водообмена более 16. Кроме того, заслуживает внимания тот факт,
что полигумозные озера не обнаружены среди водоемов, имеющих показатель условного водообме-
на менее 0,25 (табл. 10.43-10.47).
Таблица 10 43 Зависимость цветности воды озер разных природных зон от показателя условного водообмена
Показатель условного водообмена Цветность, градусы Pt-Co шкалы Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<0,25 — 42 31 15 71
0,25-1 30 47 54 27 202
1-4 28 74 82 38 134
4-16 75 112 95 30 72
>16 27 107 91 — 36 515
Таблица 10 44 Зависимость цветности озер тундры от показателя условного водообмена
Показатель условного водообмена Цветность, градусы Pt-Co шкалы Средняя, градусы Число озер
<20 20-40 40-80 80-160 >160
<0,25 — — — — — — —
0,25-1 2 1 1 — — 30 4
М 5 — 2 — — 28 7
4-16 — 1 3 2 — 75 6
>16 1 4 — — — 27 5 22
Таблица 10 45 Зависимость цветности озер северной тайги от показателя условного водообмена
Показатель условного водообмена Цветность, градусы Pt-Co шкалы Средняя, градусы Число озер
<20 20-40 40-80 80-160 >160
<0,25 4 9 3 2 — 42 18
0,25-1 15 12 11 5 1 47 44
U 1 4 13 9 — 74 27
4-16 — 1 5 12 2 112 20
>16 — — 2 7 — 107 9 118
Таблица 10 46 Зависимость цветности озер средней тайги от показателя условного водообмена
Показатель условного водообмена Цветность, градусы Pt-Co шкалы Средняя, градусы Число озер
<20 20-40 40-80 80-160 >160
<0,25 22 18 6 2 — 31 48
0,25-1 26 49 43 20 3 54 141
М 4 19 34 32 5 82 94
4-16 2 6 10 25 2 95 45
>16 — 3 6 13 — 91 22 351
Таблица 10.47 Зависимость цветности озер зоны смешанных лесов от показателя условного водообмена
Показатель условного водообмена <20 Цветность, градусы Pt — Со шкалы Средняя, градусы Число озер
20-40 40-80 80-160 >160
<0,25 5 — — — — 15 5
0,25-1 5 7 1 — — 27 13
1-4 3 2 — 1 — 38 6
4-16 - 1 - - - 30 1
25
104
ГЛАВА 10
10.4.2. Цветность и прозрачность
Многие исследователи отмечали зависимость между цветностью воды озер и содержани-
ем кислорода, двуокиси углерода, pH, минерализацией и прозрачностью по белому диску (Ско-
пинцев, 1950; Фортунатов, 1959; Харкевич, 1960, 1968, 1975; Баранов, 1962; Симм, 1962; Гри-
цевская и др., 1972; Варенцов, Матренинская, 1974; Китаев, 1984; Thienemann, 1928; Lonnerblad,
1931а, b; Juday, Birge, 1932, 1933; Thunmark, 1937- Lochammer, 1938; Yoshimura, 1938; Aberg,
Rodhe, 1942; Brundin, 1949; Jarnefelt, 1953, 1958, 1963; Willen, 1954; Berg, Petersen, 1956;
Shapiro, 1957‘ Gessner, 1959; Piatek, 1959; Alm, 1960; Laaksonen, 1965; Gronberg et aL, 1967;
Lundbeck, Ryhanen, 1968).
Еще основоположник современного озероведения Ф. Форель указывал на зависимость
прозрачности воды от ее цвета. С накоплением фактического материала ведущие лимнологи
при классификации озер, особенно по гумозности, привлекали и величину прозрачности (Juday,
Birge, 1932, 1933; Aberg, Rodhe, 1942; Berg, Petersen, 1956; Alm, 1960). Как отмечали многие ис-
следователи (Берг 1907‘ Фортунатов, 1959; Баранов, 1960, 1962; Богословский, 1960; Лепнева,
1980; Brundin, 1949; Willen, 1954; Gesner, 1959; Alm, 1960; Jarnefelt, 1963), с увеличением цвет-
ности (определенной либо по шкале Фореля - Уле, либо по Pt-Co шкале, либо по шкале Ohle,
либо просто визуально от голубого цвета воды к коричневому со всеми переходами) уменьша-
ется прозрачность. W Piatek (1959) нашла, что цвет воды по шкале Фореля - Уле можно выра-
зить функцией:
В = ар + с,
где В - цвет воды по шкале Фореля - Уле; р - прозрачность по белому диску, м; а и с - постоянные
коэффициенты (а = -11/7; с = 21). По В. М. Шмакову (1981), прозрачность и цветность воды по Pt-
Co шкале каскада водохранилища Днепра связана уравнением: с = 144 - 61Р, где Р - прозрачность
по белому диску, м; с - цветность, градусы Pt-Co шкалы.
Сопоставление цветности поверхностных слоев воды в летний период по Pt-Co шкале и про-
зрачности 1600 озер Европы (1071) и Америки (529) из разных природных зон показывает, что с
увеличением цветности уменьшается прозрачность, т. е. наблюдается обратная корреляционная за-
висимость между двумя этими факторами (табл. 10.48, 10.49).
При одинаковой цветности наибольшие показатели прозрачности наблюдаются в озерах се-
верной тайги (табл. 10.48), а наименьшие - в озерах зоны смешанных лесов, что связано с более
высокими биомассами фито- и зоопланктона водоемов зоны смешанных лесов. Уменьшение вели-
чины прозрачности в озерах зоны смешанных лесов с развитием фито- и зоопланктона подтвер-
ждает сравнение прозрачности с цветностью (табл. 10.50). В озерах тундры и тайги с прозрачно-
стью воды менее 1 м средняя цветность составила 118-160° а в озерах смешанных лесов - всего
42° Более того, в этой же зоне при прозрачности 1-2 м цветность воды в среднем составляет 50°
В озерах с прозрачностью воды более 4-8 м средняя цветность во всех природных зонах пример-
но одинакова (17-22°). Таким образом, в зоне тундры и тайги с увеличением прозрачности умень-
шается цветность, а в зоне смешанных лесов наибольшая цветность наблюдается в озерах с про-
зрачностью 1-2 м. С увеличением или уменьшением прозрачности средние показатели цветности
уменьшаются (табл. 10.50).
Таблица 10 48 Зависимость прозрачности воды озер разных природных зон от цветности
Цветность, градусы Pt-Co шкалы Прозрачность по белому диску, м Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес Тайга Финляндии Тайга Швеции
<20 4,8 5,9 5,2 3,9 5,8 6,3 204
20-40 3,0 3,4 3,7 2,3 2,8 3,7 317
40-80 2,3 2,3 2,1 1,9 2,3 2,4 325
80-160 1,0 1,7 1,4 1,3 1,3 1,5 187
>160 0,7 1,0 0,9 0,7 1,0 0,8 38 1071
ГИДРОХИМИЯ
105
Таблица 10 49 Прозрачность по диску Секки и цветность в градусах Pt-Co шкалы воды озер зоны
тайги Фенноскандии и зоны смешанных лесов (Псковская область, Эстония, Латвия, Литва, Беларусь)
Цветность, градусы Прозрачность по диску Ссккн, м Число озер Средняя прозрачность, м
<1Г 1-2 _ 2—4. 4-8 >8
Зона тайги
<20 — 2 26 66 12 106 5,86
20-40 5 46 165 51 — 267 3,27
40-80 19 116 118 5 — 258 2,22
80-160 53 86 16 — — 155 1,40
>160 31 9 — — — 40 0,92
Число озер 108 259 325 122 12 826 2,81
Средняя, градусы 140 80 44 23 15 64
Зона смешанных лесов
<20 3 9 27 21 1 61 3,85
20-40 9 30 32 5 — 76 2,34
40-80 6 23 13 — — 42 1,86
80-160 7 7 1 — — 15 1,25
>160 2 — — — — 2 0,75
Число озер 27 69 73 26 1 197 2,59
Средняя, градусы 74 47 31 18 15 41
Таблица 10 50 Зависимость цветности воды озер разных природных зон от прозрачности по белому
диску ..
Прозрачность, м Цветность, градусы Pt-Co шкалы Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес Тайга Финляндии Тайга Швеции
<1 160 151 118 42 115 90 140
1-2 55 99 85 50 68 61 324
1-4 43 50 47 37 55 46 405
4-8 21 19 22 17 31 24 187
>8 — 15 15 15 15 15 15 1071
10.4.3. Цветность и содержание СО2
Растворенная в воде озер двуокись углерода (СО2+Н2СО3) является важнейшим фактором
круговорота органического вещества, так как один из основных его источников - фотосинтез расте-
ний с потреблением углекислоты.
Многие исследователи отмечали, что с ростом цветности воды увеличивается содержание
двуокиси углерода даже в поверхностных слоях воды озер (Скопинцев, 1950; Харкевич, 1958, 1960;
Баранов, 1962; Aberg, Rodhe, 1942; Jamefelt, 1963).
Во всех природных зонах с увеличением гумозности вод от олигогумозного класса до поли-
гумозного среднее содержание СО2 увеличивается (табл. 10.51). Причем средние показатели со-
держания СО2 в озерах зоны тундры и особенно зоны смешанных лесов значительно ниже, чем в
озерах тайги. В олигогумозных и олигомезогумозных озерах тундры средние показатели содержа-
ния СО2 примерно такие же, как в озерах этих же классов гумозности зоны смешанных лесов. В
мезогумозных, полимезогумозных и полигумозных озерах тундры среднее содержание СО2 уве-
личивается и достигает величин, характерных для зоны тайги (табл. 10.52), в то время как в озе-
рах зоны смешанных лесов рост содержания СО2 с увеличением цветности более 40° идет незна-
чительно.
Если сопоставить цветность воды с содержанием СО2, то во всех природных зонах с увеличе-
нием содержания СО2 в основном идет увеличение цветности (табл. 10.52). В озерах тундры с
содержанием СО2 до 3 мг/л цветность воды ниже, чем даже в озерах зоны смешанных лесов.
С дальнейшим ростом содержания СО2 более 3 мг/л в озерах тундры идет значительный рост сред-
них величин цветности, которые выше, чем в озерах зоны смешанных лесов и даже зоны тайги
(табл. 10.52).
106
ГЛАВА 10
Таблица 10 51 Зависимость содержания СО2 в воде озер разных природных зон от цветности
Цветность, градусы Pt-Co шкалы Содержание СО2, мг/л Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<20 1,6 3,6 2,4 1,7 167
20-40 2,4 4,3 2,6 2,2 343
40-80 3,9 5,2 3,4 2,8 300
80-160 7,9 7,0 5,2 2,7 170
>160 6,7 7,1 12,0 — 42
Среднее содержание СО2, мг/л 4,5 5,4 5,1 2,4 1022
Таблица 10 52 Зависимость цветности в воде озер разных природных зон от содержания СО2
Содержание СО2, мг/л Цветность, градусы Pt-Co шкалы Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<1,5 24 53 49 36 177
1,5-3 38 39 54 40 244
3-6 79 62 69 55 199
6-12 132 87 105 45 99
>12 — 92 171 — 25
Средняя цветность, градусы 68 67 89 44 744
10.4.4. Цветность и величина pH
Характер зависимости между величиной pH и цветностью весьма сложный. Прежде всего не
наблюдается вполне закономерного снижения величины pH с увеличением цветности в озерах тун-
дры, северной и средней тайги европейской части России и тайги Финляндии и Швеции. В озерах
зоны смешанных лесов от олигогумозных к полигумозным водоемам идет снижение величины pH с
8,3 до 7,5 (табл. 10.53). Наибольшие средние величины pH наблюдаются в олигогумозных озерах
тундры и зоны смешанных лесов, в то время как в зоне тайги - в мезогумозных озерах с цветностью
воды 40-80°
Сопоставление величины pH с цветностью показало, что наибольшие средние величины цвет-
ности (105°) наблюдаются в озерах зоны смешанных лесов с pH 6-7. В остальных зонах с изменени-
ем величины pH происходят незакономерные увеличения и уменьшения показателей цветности, ко-
торые пока не находят удовлетворительного объяснения (табл. 10.54).
Таким образом, не наблюдается четкой зависимости цветности и pH в озерах зон тайги и сме-
шанных лесов (табл. 10.55).
Таблица 10 53 Зависимость величины pH воды озер разных природных зон от цветности
Цветность, градусы Pt-Co шкалы Величина pH Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Тайга Финляндии Тайга Швеции Смешанный лес
<20 7,2 6,6 6,6 5,8 7,1 8,3 241
20-40 6,5 6,8 6,7 6,7 7,1 8,3 339
40-80 6,8 7,0 6,8 6,7 6,6 8,1 339
80-160 6,7 7,0 6,6 6,5 6,8 7,8 219
>160 7,0 6,7 6,3 6,5 6,5 7,5 47
Среднее pH 6,8 6,8 6,6 6,5 6,8 8,0 1185
Таблица 10 54 Зависимость цветности воды озер разных природных зон от величины pH
Величина pH Цветность, градусы Pt-Co шкалы Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Тайга Финляндии Тайга Швеции Смешанный лес
<5 — 30 90 18 70 — 18
5-6 — 50 67 44 69 119
6-7 61 83 72 58 47 105 519
7-8 67 66 51 44 53 54 349
>8 — 88 66 60 36 38 180
Средняя цветность 64 64 69 45 55 66 1185
ГИДРОХИМИЯ
107
Таблица 10 55 Цветность и pH воды озер зон тайги и смешанных лесов Европы
Цветность, градусы Pt-Co шкалы Величина pH Среднее pH Число озер
<5 5-6 6-7 7-8 >8
<20 7 51 82 52 9 6,52 201
20-40 6 39 155 70 22 6,71 292
40-80 5 54 203 113 17 6,74 392
80-160 10 27 117 67 9 6,67 230
>160 1 1 35 И 1 6,50 59
Средняя цветность 72 61 68 65 56
Всего озер 29 182 592 313 58 1174
10.4.5. Цветность и минерализация
Сравнение величины цветности с величиной общей минерализации 805 озер из разных
природных зон показывает, что с увеличением общей минерализации почти во всех зонах идет
увеличение цветности, но до определенных показателей минерализации. Так, в озерах тундры
с минерализацией менее 12,5 мг/л цветность составляет в среднем 51 а в озерах с минерализа-
цией 25-50 мг/л - 70° но с дальнейшим ростом минерализации цветность уменьшается
(табл. 10.56). Примерно такая же картина наблюдается и в других природных зонах. В озерах
северной тайги средняя цветность увеличивается с 44° у водоемов с минерализацией воды
менее 12,5 мг/л до 122° в водоемах с минерализацией воды 50-100 мг/л. С дальнейшим ростом
минерализации более 100 мг/л цветность уменьшается до 72-73° Для озер средней тайги харак-
терны сравнительно высокие средние величины цветности (65-68°) для водоемов с минерализа-
цией до 50 мг/л (табл. 10.57). С увеличением минерализации воды более 50 мг/л средние пока-
затели цветности уменьшаются до 30-52°
Весьма интересно сопоставить минерализацию воды с цветностью. В озерах средней тайги и
зоны смешанных лесов с увеличением цветности намечается тенденция к снижению средних вели-
чин минерализации, особенно в полимезогумозных и полигумозных водоемах (табл. 10.57). В водо-
емах тундры и северной тайги наибольшая средняя минерализация наблюдается в мезогумозных
(тундра) и полимезогумозных (северная тайга) озерах. Самые низкие показатели минерализации ха-
рактерны для полигумозных озер - 18,3-28,1 мг/л, что вызвано разложением солей гумусовыми ки-
слотами и уводом их в донные отложения в большой геологической круговорот веществ (Абросов,
1982).
Таблица 10 56 Зависимость цветности воды озер разных природных зон от минерализации
Сумма ионов, мг/л Цветность, градусы Pt-Co шкалы Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<12,5 51 44 67 — 161
12,5 57 64 68 — 2 И
25-50 70 78 65 40 177
50-100 60 122 52 54 86
100-200 — 73 30 43 69
>200 — 72 — 36 101
Средняя цветность 60 75 59 43 805
Таблица 10 57 Зависимость минерализации воды озер разных природных зон от цветности
Цветность, градусы Pt-Co шкалы Сумма ионов, мг/л Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<20 28,1 29,8 30,1 251,7 163
20-40 21-2 39,9 30,0 230,7 221
40-80 41,1 43,0 29,6 234,6 215
80-160 28,1 55,1 21,2 196,1 169
>160 28,1 18,2 18,5 — 37
Средняя сумма ионов, мг/л 29,3 37,2 26,9 230,5 805
108
ГЛАВА 10
10.4.6. Цветность и перманганатная окисляемость
Для характеристики происхождения органического вещества озер используют такие по-
казатели, как цветность, перманганатная и бихроматная окисляемость, соотношение между
ними. Определяют разными методами содержание органического углерода (Сорг), азота (Nopr),
фосфора (Рорг) и соотношение между ними (С N; С ₽• N Р). Так, например, низкое отноше-
ние цветность перманганатная окисляемость указывает на гумус планктонного происхожде-
ния, а высокое - на болотный гумус и гумус лесной подстилки (Скопинцев, 1950; Грицевская,
1959, 1970; Пэр, 1964; Скопинцев, Гончарова, 1967‘ Харкевич, 1968; Андроникова, 1973; Уль-
янова, 1980; Драбкова, 1981 Китаев, 1984; Birge, Juday, 1932, 1933; Ohle, 1934а, b, 1937;
Hutchinson, 1957).
Сравнение цветности воды и перманганатной окисляемости 1323 озер Европы и Америки
из разных природных зон указывает на закономерное увеличение перманганатной окисляемости
с увеличением цветности (табл. 10.58-10.59). Причем в олигогумозных и олигомезогумозных
озерах зоны смешанных лесов Европы средние величины перманганатной окисляемости (7,5 и
1,8 мг О/л) несколько выше, чем в озерах зоны тундры и тайги (4,9-9,2), а в мезогумозных, по-
лимезогумозных и полигумозных - несколько ниже или примерно на одном уровне (табл.
10.58-10.59).
Средние величины отношения цветность перманганатная окисляемость у 1323 озер изме-
няются от 1,2 до 10,5 (табл. 10.60-10.61), причем у всех озер с увеличением цветности растет
величина этого отношения, что говорит не о случайном явлении, а об общей закономерности и
что природа органического вещества в олигогумозных и полигумозных озерах различна: в пер-
вых преобладает планктогенное органическое вещество, а во вторых - гумус болотного проис-
хождения и лесной подстилки.
Таблица 10 58 Зависимость перманганатной окисляемости воды озер разных природных зон от
цветности
Цветность, градусы Pt- Со шкалы Перманганатная окисляемость, мг О/л Число оезр
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<20 4,9 5,0 5,5 7,5 188
20-40 6,7 9,2 7,2 10,8 221
40-80 13,3 13,4 14,2 12,4 217
80-160 24,0 21,8 18,3 18,2 159
>160 33,7 32,0 28,8 30,0 39 824 1
Таблица 10 59 Цветность и перманганатная окисляемость озер зон тайги и смешанных лесов Европы
Цветность, градусы Pt- Со шкалы Перманганатная окисляемость, мг О/л Средняя, мг О/л Число озер
<5 5-10 10—20 20-40 >40
Зона тайги
<20 71 34 3 — — 3,0 108
20-40 22 111 36 3 — 9,0 172
40-80 — 48 128 23 — 14,9 199
80-160 — 4 79 60 1 21,4 144
>160 — — 4 35 3 30,7 42
Средняя цветность 19 37 77 121 210 69/138
Всего озер 93 197 250 121 4 665 |
Зона смешанных лесов
<20 13 46 2 — — 6,9 61 1
20-40 — 42 29 — — 10,6 71 ,
40-80 1 11 33 1 — 13,1 46 i
80-160 — 1 12 6 — 19,3 19
>160 — — — 3 — 30,0 3 i
Средняя цветность 13 27 45 150 40,0/11,2
Всего озер 14 100 76 10 — 200 J
ГИДРОХИМИЯ
109
Таблица 10 60 Зависимость перманганатной окисляемости и отношения цветности к перманганатной
окисляемости от цветности воды озер Финляндии (по: Jarnefelt, 1963) и США (по: Juday, Birge, 1933)
Цветность, градусы Pt-Co шкалы Танга (Финляндия) Цветность, градусы Pt-Co шкалы Смешанный лес (США, штат Висконсин)
Перманганатная окисляемость Отношение цветности к перманганатной окисляемости Число озер Перманганатная окисляемость Отношение цветности к перманганатной окисляемости Число озер
<50 5,6 4,5 66 <20 4,2 3,6 155
51-70 12,7 5,1 24 20-39 6,6 4,5 96
71-100 12,6 6,8 20 40-79 10,2 5,9 61
101-150 15,2 8,3 22 80-149 14,8 7,8 42
>150 23,2 10,5 6 >150 24,0 9,4 7
13,9 7,0 138 — 11,9 6,2 361
Таблица 10 61 Зависимость отношения цветность перманганатная окисляемость воды озер разных
природных зон от цветности
Цветность, градусы Pt-Co шкалы Отношение цветность : перманганатная окисляемость Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<20 3,1 3,0 2,8 2,0 188
20-40 4,5 3,3 4,2 2,8 221
40-80 4,5 4,5 4,2 4,8 217
80-160 5,0 5,5 6,6 6,6 159
>160 7,1 7,5 8,3 8,0 39
10.5. ПЕРМАНГАНАТНАЯ И БИХРОМАТНАЯ ОКИСЛЯЕМОСТЬ,
ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО
О характере и количестве органического вещества в первом приближении можно судить по
перманганатной и бихроматной окисляемости и цветности воды (Скопинцев, 1950). По величине
перманганатной окисляемости на основании данных по 1457 водоемам все озера разбиты на пять
классов:
1) озера с очень низкой перманганатной окисляемостью - менее 3,75 мг О/л;
2) озера с низкой перманганатной окисляемостью - 3,75-7,5 мг О/л;
3) озера со средней перманганатной окисляемостью - 7,5-15 мг О/л;
4) озера с высокой перманганатной окисляемостью - 15-30 мг О/л;
5) озера с очень высокой перманганатной окисляемостью - более 30 мг О/л.
В состав природных вод, кроме неорганических, входят органические вещества. Природная
вода отличается от растворов солей и газов в дистиллированной воде присутствием органических
веществ.
Основым источником органических веществ природных вод является органическое вещество,
образующееся в самом водоеме (автохтонное), и органическое вещество, поступающее с водосбор-
ной площади, с атмосферными осадками, водами подземных водоносных горизонтов (аллохтон-
ное). Аллохтонное органическое вещество может быть антропогенного происхождения (промыш-
ленные и бытовые стоки) и естественно-гумусовые вещества, вымываемые водой из почв, торфяни-
ков и других природных образований.
Общий диапазон изменения перманганатной окисляемости поверхностных слоев воды в
летний период в озерах тундры, тайги и зоны смешанных лесов составляет 0,8-61,8 мг О/л. Очень
высокие показатели перманганатной окисляемости для белорусского озера Вишневского (89,2-
91,8 мг О/л), вероятно, связаны с тем, что при расчете величин окисляемости определяли не расход
кислорода, а расход марганцевокислого калия (КМпОд), как это было принято в некоторых Сканди-
навских странах (Швеция, Финляндия) и что ведет к значительному увеличению показателей. Даль-
нейшее исследование озера это подтвердило (Ковалевская, 1971): его перманганатная окисляемость
составила 16,3 мг О/л.
В озерах изученных природных зон от тундры до смешанных лесов встречаются все размер-
ные классы перманганатной окисляемости. Причем средние величины перманганатной окисляемо-
по
ГЛАВА 10
сти воды озер разных природных зон изменяются в очень небольших пределах: 11,2-12,5 мг О/л
(табл. 10.62).
Изменения прозрачности в зависимости от величины перманганатной окисляемости озер тай-
ги и смешанных лесов приведены в табл. 10.63. С ростом перманганатной окисляемости закономер-
но уменьшается прозрачность с 6,0 м у озер зоны тайги и 4,3 м у озер зоны смешанных лесов до
0,75 м в обеих зонах (табл. 10.63).
Таблица 10 62 Перманганатная окисляемость воды озер разных природных зон
Зона Перманганатная окисляемость, мг О/л Средняя, мг О/л Органическое вещество, мг/л Число озер
<3,75 3,75-7,5 7,5-15 15-30 >30
Тундра 4 27 14 7 3 11,2 22,4 55
Северная тайга 43 89 107 57 14 12,0 24,0 310
Средняя тайга 45 176 302 157 9 12,5 25,0 688
Смешанный лес 8 114 199 73 10 12,4 24,8 404
Число озер 100 405 622 294 36 1457
Таблица 10 63 Перманганатная окисляемость и прозрачность воды озер зон тайги и смешанных лесов
Европы
Перманганатная окисляемость, мг О/л Прозрачность по диску Секки, м Средняя прозрачность, м Число озер
<1 1-2 2-4 4-8 >8
Зона тайги
<5 — 5 22 67 15 6,01 109
5-10 10 46 128 47 — 3,21 231
10-20 38 144 105 4 2,00 291
20-40 58 37 7 — — 1,18 102
>40 3 — — — 0,75 3
ПО, мг О/л 23,5 15,7 10,8 5,6 3,7 13,2/2,86
Всего озер 109 232 262 118 15 736
Зона смешанных лесов
<5 — 2 9 10 — 4,29 21
5-10 16 57 91 24 — 2,34 188
10-20 38 59 38 — — 1,71 135
20-40 27 5 2 — — 0,99 34
>40 3 — — — — 0,75 3
ПО, мг О/л Всего озер 12,9 11,9 9,6 6,4 11,9/2,29 381
Для ориентировочного определения общего количества органического вещества величину
перманганатной окисляемости до 15 мг О/л умножали на коэффициент 2,1, а свыше 15,0 - на 1,9,
что дает расхождение по сравнению с другими методами определения органических веществ поряд-
ка 2-5%. Об устойчивости величины отношения перманганатной окисляемости к содержанию орга-
нического углерода в воде водохранилищ с апреля по ноябрь, т. е. в вегетационный период, писали
Б. А. Скопинцев и А. Г Бакулина (1966). При этом они указывают, что это явление весьма примеча-
тельно в плане использования результатов определения перманганатной окисляемости для вычис-
ления содержания в воде органического углерода и что соотношение между перманганатной окис-
ляемостью и органическим углеродом мало чем отличается от единицы (0,9-1,1). Это же отмечает и
Ф. Л. Пэр (1964) для озер Латвии. Озера с низкой окисляемостью имели среднее отношение пер-
манганатной окисляемости к органическому углероду 0,95-0,86, а с высокой - 1,05. По данным
Д. С. Ульяновой (1980), для воды оз. Красного Карельского перешейка показатели отношения пер-
манганатной окисляемости к концентрации органического углерода в разные сезоны года находятся
в пределах 0,9-1,3.
Для определения содержания общего органического углерода по перманганатной окисляемо-
сти и цветности воды Р. Kortelainen и J. Mannio (1990) предложили уравнения:
ТОС = 1,9 + 0,67 CODmh. г2 = 0,92
ТОС = 3,6 + 0,086 colour г2 = 0,85,
где ТОС - содержание углерода, мг/л; CODmh. - перманганатная окисляемость, мг/л; colour - цвет-
ность, градусы Pt-Co шкалы.
ГИДРОХИМИЯ
111
Кроме того, эти же авторы по величине содержания углерода осенью оценили содержание уг-
лерода весной по формуле:
TOC (autumn) = 1,3 TOC (spring) - 1,4; г2 = 0,93.
Наибольшее содержание растворенного и взвешенного органического вещества в поверхност-
ных слоях воды озер тундры, тайги и смешанных лесов в летний период достигло 117 мг/л, а наи-
меньшее - 1,7 мг/л. По содержанию органического вещества на основании материалов по 1457 озе-
рам все водоемы разбиты на пять классов:
1) озера с очень низким содержанием органического вещества - менее 7,5 мг/л;
2) озера с низким содержанием органического вещества - 7,5-15 мг/л;
3) озера со средним содержанием органического вещества - 15-30 мг/л;
4) озера с высоким содержанием органического вещества - 30-60 мг/л;
5) озера с очень высоким содержанием органического вещества - более 60 мг/л.
Средние величины содержания органического вещества в разных природных зонах изменя-
ются в узких пределах - 22,4-25,0 мг/л, хотя в каждой природной зоне встречаются озера всех клас-
сов содержания органического вещества - от очень низкого, менее 7,5 мг/л, до очень высокого, бо-
лее 60 мг/л (табл. 10.64).
Таблица 10 64 Содержание органического вещества в воде озер разных природных зон
Зона Органическое вещество, мг/л Среднее, мг/л Число озер
<7,5 7,5-15 15-30 30-60 >60
Тундра 4 27 14 7 3 22,4 55
Северная тайга 43 89 107 57 14 24,0 310
Средняя тайга 45 175 302 157 9 25,0 688
Смешанный лес 8 114 199 73 10 24,8 404
Число озер 100 405 622 294 36 1457
Величина бихроматной окисляемости изменялась от 3,9 до 101 мг О/л. На основании данных по
бихроматной окисляемости 507 озер разных природных зон ее величины разбиты на пять классов:
1) очень низкая бихроматная окисляемость - менее 7,5 мг О/л;
2) низкая бихроматная окисляемость - 7,5-16 мг О/л;
3) средняя бихроматная окисляемость - 15-30 мг О/л;
4) высокая бихроматная окисляемость - 30-60 мг О/л;
5) очень высокая бихроматная окисляемость - более 60 мг О/л.
К сожалению, материалы по бихроматной окисляемости в зоне тундры очень небольшие (18
водоемов), и все включенные в табл. 10.65 озера расположены на Кольском полуострове. Поэтому
они характеризуют только тундру Кольского полуострова, озерам которой свойственна очень низ-
кая перманганатная и бихроматная окисляемость (Дегоник, 1974; Озерецковская, Умнова, 1975;
Драбкова, 1981). Дальнейшие исследования по бихроматной окисляемости озер тундры за предела-
ми Кольского полуострова должны дать более высокие средние показатели. Так, Харбейские озера
(В. Харбей, Пеляжье, Безрыбное и Головка) Большеземельской тундры имеют бихроматную окис-
ляемость 6,0-36,6 мг О/л, или в среднем около 22 мг О/л (Власова, 1976). Средняя величина би-
хроматной окисляемости от зоны тундры к зоне смешанных лесов возрастает с 13,4 мг О/л в озерах
тундры Кольского полуострова до 35,3 - в озерах смешанных лесов (табл. 10.65). Причем в зоне ев-
ропейской части тундры пока не обнаружены озера с бихроматной окисляемостью поверхностных
вод более 36,6 мг О/л, а в озерах зоны смешанных лесов - менее 7,5.
Таблица 10 65 Бихроматная окисляемость воды озер разных природных зон
Зона Бихроматная окисляемость, мг О/л Средняя, мг О/л Число озер
<7,5 7,5-15 15-30 30-60 >60
Тундра 1 13 4 — — 13,4* 18
Северная тайга 1 21 64 48 3 30.0 137
Средняя тайга 4 18 52 53 4 31.5 131
Смешанный лес — 14 133 66 7 35.3 221
Число озер 6 67 253 167 14 32.1 507
* Материалы только по озерам тундры Кольского полуострова, в озерах Большеземельской тундры показатели должны
быть значительно выше.
112
ГЛАВА 10
Среднее отношение перманганатной окисляемости к бихроматной от зоны тундры к зоне сме-
шанных лесов уменьшается (табл. 10.66), что указывает на больший удельный вес аллохтонных гу-
мусовых веществ в озерах тундры, чем в озерах смешанных лесов, более богатых автохтонным рас-
творенным и взвешенным органическим веществом (РОВ и ВОВ).
Таблица 10 66 Отношение перманганатной окисляемости к бихроматной в озерах разных
природных зон
Зона Перманганатная окисляемость, мг О/л Бихроматная окисляемость, мг О/л —хЮО БО
Тундра (Кольский п-ов) 6,1 13,4 45,4
Северная тайга 12,0 30,0 40,0
Средняя тайга 12,5 31,5 39,7
Смешанный лес 12,4 35,3 35,1
Сопоставление бихроматной и перманганатной окисляемости 434 озер зоны тайги и смешан-
ных лесов определенно указывает, что с увеличением перманганатной окисляемости идет законо-
мерное увеличение бихроматной (табл. 10.67). Причем порядок величин бихроматной окисляемо-
сти воды озер разных природных зон в зависимости от перманганатной примерно один и тот же,
кроме последнего класса перманганатной окисляемости (более 30 мг О/л), по которому мало дан-
ных - всего 8 озер.
Таблица 10 67 Зависимость бихроматной окисляемости от перманганатной озер разных
природных зон
Перманганатная окисляемость, мг О/л Бихроматная окисляемость, мг О/л Число озер
Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<3,75 10,3 9,7 П,2 26
3,75-7,5 20,6 20,9 20,7 112
7,5-15 32,6 33,0 27,6 189
15-30 39,9 45,1 46,5 94
>30 56,3 — 90,0 8
По отношению между собой перманганатной и бихроматной окисляемости (ПО БО) можно
судить, до некоторой степени, о характере органического вещества. Если это отношение менее 25-
35%, то органическое вещество, чаще всего, автохтонное и обогащено нестойким планктонным ор-
ганическим веществом (Скопинцев, 1950). Среднее отношение перманганатной окисляемости к би-
хроматной для воды озер зоны тайги и смешанных лесов в зависимости от величины перманганат-
ной окисляемости приведено в табл. 10.67 В тайге и зоне смешанных лесов в озерах с перманганат-
ной окисляемостью менее 3,75 мг О/л среднее отношение ПО БО составляет 25-29%, с увеличени-
ем перманганатной окисляемости это отношение увеличивается, причем в северной тайге больше,
чем в зоне смешанных лесов (табл. 10.68).
Существенным для характеристики химического состава воды является отношение суммы ио-
нов (Хи) к сумме органических (Хорг) веществ (Скопинцев, 1950; Грицевская, 1959; Харкевич, 1964,
1968, 1975; Китаев, 1984; Jarnefelt, 1963). Сопоставление содержания органического вещества в во-
де 1245 озер из разных природных зон с минерализацией свидетельствует о том, что нет закономер-
ной связи между этими показателями и что практически во всех классах минерализации встречают-
ся все классы содержания органического вещества (табл. 10.69).
Очень широкий диапазон имеют даже средние величины отношения минерализации к органи-
ческому веществу: 0,19-25,3. Причем во всех природных зонах в озерах с минерализацией воды ме-
нее 25 мг/л это отношение в среднем менее 1 (0,19-0,91). С увеличением минерализации до 25 мг/л
и более средняя величина отношения Хи к Хорг. увеличивается, и наибольшая величина характерна
для озер с наибольшей минерализацией (табл. 10.69 и 10.70).
В табл. 10.71 показаны классификации озер по степени гумификации на основе перманганат-
ной и бихроматной окисляемости.
ГИДРОХИМИЯ
113
Таблица 10 68 Зависимость отношения перманганатной
окисляемости к бихроматной от перманганатной окисляемости озер
разных природных зон, %
Перманганатная окисляемость, мг О/л ПО : БО х 100 Число озер
Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<3,75 26 29 25 26
3,75-7,5 27 27 27 117
7,5-15 35 34 41 189
15-30 56 50 48 94
>30 80 — 50 8
Число озер 96 118 220 434
Таблица 10 69 Зависимость содержания органического вещества
(ОВ) от минерализации (озера всех зон)
Минерализация, мг/л Органическое вещество, мг/л Средняя ОВ, мг/л Число озер
<7,5 7,5-15 15-30 30-60 >60
Еорг.
<12,5 28 54 81 49 3 23,4 0,40 215
12,5-25 36 81 117 53 6 22,8 0,82 293
25-50 19 76 129 65 8 24,9 1,50 297
50-100 1 29 54 39 7 30,1 2,49 130
100-200 3 47 63 25 4 24,2 6,20 142
200-400 1 54 90 14 1 21,0 14.27 160
>400 — 2 4 2 — 25,3 25,28 8
Число озер 88 343 538 247 29 1245
Таблица 10 70 Зависимость отношения суммы ионов к величине
содержания органического вещества от минерализации озер разных
природных зон
Минерализация, мг/л X ионов : X орг. веществ среднее отношение X ионов X орг.для всех зон Число озер
Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
<12,5 0,42 0,54 0,37 0,19 0,40 215
12,5-25 0,89 0,91 0,79 0,72 0,82 293
25-50 1,38 1,47 1,55 1,41 1,50 297
50-100 3,31 1,93 3,23 2,38 2,49 130
100-200 — 5,71 9,56 6,02 6,20 146
200-400 — — — 14,27 14,27 156
>400 — — — 25,28 25,28 8
Число озер 52 267 563 363 1245
10.6. БИОГЕНЫ И МИКРОЭЛЕМЕНТЫ
Основными биогенами и микроэлементами являются азот,
фосфор, железо, марганец, фтор, алюминий. В природных водах и
водных организмах встречаются практически все химические эле-
менты (Виноградов, 1967, 2001).
10.6.1. Биогены
В составе природных вод азот присутствует в виде органиче-
ских и неорганических соединений. Из неорганических соединений
в воде содержатся молекулярный азот (N2), в среднем 10-16 мг/л
(Никаноров, 1989), и в высшей степени химически устойчивые ионы
114
ГЛАВА 10
аммонийные (NH4), нитритные (NO2) и нитратные (NO3). Эти ионы генетически взаимодействуют,
возможен взаимопереход, и их обычно рассматривают совместно. Кроме того, в органических со-
единениях азот входит в состав аминокислот и белков.
Неорганические формы азота (NH4, NO2, NO3) усваиваются растениями. Поэтому очень важен
процесс перехода азота из сложных органических соединений в минеральные формы, называемый
процессом регенерации биогенных элементов. Таким образом, соединения азота совершают круго-
ворот по схеме:
растение - животные - продукты распада - NH3 - NO2 - NO3 - растения - денитрификация N2.
При недостатке кислорода может идти процесс денитрификации с выделением азота (N2) в
свободное состояние. Имеется ряд видов бактерий и водорослей (особенно синезеленые), которые
могут фиксировать свободный азот.
Круговорот фосфора обычно представлен простой схемой (Алекин, 1970; Никаноров, 1989):
Р неорганический - Р органический - Р живые организмы.
Содержание общего азота (NH4, NO2, NO3, Nopr) в озерах разных природных зон составляет
обычно в среднем 0,3-0,7 мг/л. Весь диапазон изменения концентрации общего азота в водоемах
находится в пределах от тысячных долей мг/л до нескольких мг/л.
Для трофической характеристики водоемов по содержанию фосфора и азота с 1947 г. было
предложено много количественных классификаций (табл. 10.72 и 10.73).
Таблица 10 72 Классификация озер по содержанию минерального (NMHH), органического (Nopr) и
общего (Ntot) азота, мг/м3
Автор Ультра- олиго- трофные Олиго- трофные а-мезотроф- ные р-мезотроф- ные а-евтрофные Р-евтрофные Гипсртрофные
Wetzel, 1975, 2001 <200 200 Азот минераг 400 ьный 300 650 500-1500 >1500
Hakanson, Jansson, 1983 — <350 300 500 350 600 600
Eutrophication, 1990 <200 200-400 400 700 700 1200 >1200
Niimberg, 1996 — <350 350 600 651 1200 >1200
Китаев <125 125-250 250 500 500 1000 >1000
Wetzel, 1975, 2001 <200 200 Азот органич 400 еский 400 700 700-1200 >1200
Eutrophication, 1990 <200 200-400 400 700 700 1200 >1200
Китаев <200 200-400 400 800 800 1600 >1600
Wetzel, 1975, 2001 <250 250 Общий аз 600 ОТ 500 1000 500 15000
Likens, 1975 <250 — 250 600 500 1100 500-15000
Vollenweider, Kerekes, 1980 — <661 — 753 — 1875 —
Hikanson, 1980 — <300 300 500 350 600 >1000
Forsberg, Ryding, 1980 — <400 — 400 600 — 600-1500
Eutrophication, 1990 <400 400-800 700 1350 1200 2700 >2700
Оксиюк и др., 1993 <300 300-700 700-1000 1000-2000 2000-5000 5000-10000 >10 000
Китаев <325 325-650 650 1300 1300 2600 >2600
Очень важным показателем для характеристики трофических условий является отношение
содержания азота (минерального, органического или их сумма) к содержанию общего фосфора
(N/P) в озерах, водохранилищах и прудах. Обычно это отношение изменяется в очень широких пре-
делах: от 0,1 в оз. Севан в 30-е годы двадцатого столетия (Парпарова, Парпаров, 1983) до 100 и бо-
лее в гумифицированных озерах (Алекин и др., 1983). Анализ показателей N/P 192 озер Европы и
Северной Америки показал, что N/P изменяется от 0,8 до 88,1, составляет в среднем 22,9 ± 3,5. По
отношению N/P все водоемы можно классифицировать на семь классов: очень низкий показатель -
менее 5; низкий - 5-10; умеренный - 10-20; средний - 20-30; повышенный - 30-40; высокий - 40-
50 и очень высокий - более 50.
Наиболее оптимальные условия по величине N/P для развития фитопланктона, по данным
разных авторов, изменяются в широких пределах: 7-15 (Сойер, 1977), 10-20 (Jaldman et al., 1979),
10-17 (Милиус и др., 1991 Smith, 1982), около 15 и 20 (Денисова и др., 1986; Levine Schindler,
1992), 20-21 (Hecky et al., 1993), 7,8-8,4 (Sytsma, Anderson, 1993), 8,8-45,0 (Klausmeier et al., 2004).
ГИДРОХИМИЯ
115
Для фитопланктона Н. Hillebrand и U. Sommer (1999) указывают оптимальные величины отношения
N/P- 13-22.
Таблица 10 73 Классификация озер и водохранилищ по содержанию общего фосфора (PMt), мг/м3
Автор Ультраолиго- трофные Олиго- трофные а-мезотроф- ные р-мезотроф- ные а-евтроф- ные р-евтроф- ные Гипер- трофные
Sawyer, 1947; Tarapchak,
Nalewajko, 1986 — <10 10 20 >20 — —
Dillon, Rigler, 1974 — <6,5 6,5 34 34 174 >174
Likens, 1975 <5 — 5 10 10 30 >30
Wetzel, 1975, 2001 <5 5-10 10 30 30 100 >100
Carlson, 1977 — <12 12 24 — >24 —
Alm, Widerholm, 1977 — 12,5 12,5 25 — >25 —
Rast, Lee, 1978 — <10 10 20 — >20 —
Hakanson. 1980, 1991 — 5 5 20 20 100 >100
Vollenweider, 1980 — 8 8 27 27 84 >84
Vollenweider, Kerekes, 1980 — <8,6 — 25,1 — 113 >750
Forsterg, Ryding, 1980 <15 15 25 25 100 >100
Jones, Lee, 1982 <8 8 39 — — —
OECD, 1982 <4 4-10 10 35 35 100 >100
Hakanson, Jansson, 1983 — <10 8 25 20 100 >80
Janes, Vollenweider, 1984 — 8,6 — 19 — 102 —
Бульон, 1985; Nilmberg, 1996 — <10 10 30 31 100 >100
Aneretal., 1986 <4,3 4,3-11,5 11,5 37,5 >37,5 — —
Милиус и др., 1987 — <10 10 33 34 87 —
Eutrophication, 1990 <5 5-10 10 30 30 100 >100
Мартынова, 1991 <20 21 40 >40 — —
Коваленко, 1991 <12,5 12,5-25 25 40 — >40 —
Лозовик и др., 1991 — <12 13 33 38 77 —
Оксиюк и др., 1993 <10 10-30 31-100 100-200 200-500 500-1000 >1000
Гигевич, Драбкова, 1994 — — <30 20-50 50 150 >150
Лозовик, 1998 — <12 10 25 20 40 >40
Мусатов, 2001 <2 2-6 6 30 30 146 >146
Hakanson, Boulion, 2001 <3 1-10 5 40 40 100 >100
Reynolds, 2003 <3 3-10 10 35 35 100 >100
Crossetti, Bicudo, 2005 — <20 45 50 >58 — —
Лозовик, Филатов, 2006 — <12 12 25 25 50 >50
Китаев <6,25 6,25-25 25 50 50 100 >100
В водоемах, по V Н. Smith (1982), с отношением N/P менее 10 наблюдается дефицит азо-
та, а более 17 - фосфора. Обычно отношение Nt/Pt свыше 30-40 характерно для олиготрофных
озер; до 10 - евтрофных и до 3-5 - гипертрофных (Алекин и др., 1983). Это положение хорошо
иллюстрирует табл. 10.74, где приведены классификации озер и водохранилищ по содержанию
азота, фосфора и их отношению между собой. Во всех предложенных классификациях отноше-
ние N/P значительно выше в олиготрофных и мезотрофных озерах, чем в евтрофных и гипер-
трофных.
Сорокалетние исследования Ладожского озера показали, что фосфорная нагрузка была
максимальной в 70-80-е годы XX века. В эти годы быстрыми темпами рос трофический статус
озера. В последующие годы фосфорная нагрузка уменьшилась почти в два раза. Отношение N/P
с 1959 по 2000 г изменилось от 45 (1959-1962 гг.) до 21-26 в 1976-1988 и до 34-35 в 1991—
2000 гг. (Расплетина, Сусарева, 2003). Если в середине XX века Ладожское озеро было олиго-
трофным, в 70-80-е годы - мезотрофным, то в последующие годы трофический статус Ладож-
ского озера стал снижаться. Таким образом, изменение фосфорной нагрузки и отношения N/P
четко указывает, что увеличение фосфорной нагрузки и уменьшение N/P ведет к увеличению
трофического уровня озер.
Таблица 10 74 Классификация озер по содержанию азота (мг/м3), фосфора (мг/м3) и соотношению между ними
Тип озера Wetzel, 1975, 2001 Likens, 1975 Vollenweider, Kerekes, 1980 Hakanson, Jansson, 1983 Eutrophication, 1990 Оксиюкидр., 1993 Niimberg, 1996 Китаев
N Р N/P N Р N/P N Р N/P N P NP N P N/P N P N/P N P N/P N P N/P
Ультраоли- готрофный <400 <5 <80 <250 <5 50 — <200 <5 40 <300 <10 30 — <125 <6,25 20
Олиготроф- 200- 300- 10- 125- 6,25-
ный 400 5- 80- <661 <8 83 <350 <5 70 400 5-10 40 700 10-30 23 <350 <10 35 250 25 20-10
а-мезотроф- 700- 10-
НЫЙ -800 10 80 250- 5— 50- 300- 5— 60- 300- 10- 30- 1000 30-100 23 350- 10- 35 250- 25- 10
Р-мезотроф- 1000-
НЫЙ 700- 10- 70- 600 10 60 753 27 28 500 20 25 650 30 22 2000 100-200 10 650 30 22 500 50 10
а-евтроф- 2000-
НЫЙ 1350 30 45 500- 10- 50- 350- 20- 17- 500- 30- 17- 5000 200-500 10 651- 31- 22 500- 50- 10
Р-евтроф- 1200- 30- 27- 5000- 500-
НЫЙ 2700 100 40 1100 30 37 1875 84 22 600 100 6 1500 100 15 10000 1000 10 1200 100 12 1000 100 10
Гипертроф- 500- 30-
НЫЙ >2700 >100 27 1500 5000 17-3 >84 >600 >100 6 >1500 >100 15 >10000 >1000 10 >1200 >100 12 >1000 >100 10
ГИДРОХИМИЯ
117
10.6.2. Микроэлементы
Микроэлементы являются самой большой группой состава природных вод, в которую входят
почти все элементы Периодической системы. О. А. Алекин (1970) разделил их на пять групп: 1. Ти-
пичные катионы (Li, Rb, Cs, Be, Sr, Ba и др.); 2. Ионы тяжелых металлов (Си, Ag, Au, Pb, Fe, Ni, Со
и др.); 3. Амфотермные комплексообразователи (Cr, Mo, V Мп); 4. Типичные анионы (Br, J, F, В);
5. Радиоактивные элементы (уран, радий, изотопы обычных микро- и макроэлементов: К, Rb, Zn,
Sn, Н, В, Si и др.).
Железо и марганец близки по своим свойствам, и они относятся к четвертому периоду Перио-
дической системы и имеют 25 и 26 порядковые номера (Кузнецов, 1920). Окислительно-восстано-
вительный процесс оказывает большое влияние на миграционную способность многих элементов, в
том числе железа и марганца. Окислительно-восстановительный потенциал (Eh), или редокс-потен-
циал катионов и ионов измеряется в вольтах. Первые исследования по определению окислительно-
восстановительного потенциала были проведены Г С. Карзинкиным, С. И. Кузнецовым (1932) и
С. И. Кузнецовым (1935). Обычно величина Eh зависит от соотношения окисленных и восстанови-
тельных форм элементов и колеблется от +700 до -500 мв.
Марганец и железо образуют труднорастворимые соединения, и их концентрация обычно
имеет низкую величину, в то время как в восстановительной среде трехвалентное железо и че-
тырехвалентный марганец переходят в двухвалентную форму и в отсутствие сероводорода
(H2S) могут создавать сравнительно высокие концентрации, поэтому по содержанию железа и
марганца предложены классификации водоемов отдельно для поверхностных (эпилимнион) и
придонных (гиполимнион) слоев (табл. 10.75). В поверхностных слоях содержание Fe изменяет-
ся от 0,001 до 2,5 мг/л, а в придонных - до 280,0-330,0 мг/л (оз. Валкиаярви - Финляндия,
Merilainen, 1970, и оз. Ааклуиген - Норвегия, Kjensmo, 1967). Обычно наблюдается прямая за-
висимость между цветностью и содержанием общего железа (Лозовик и др., 1991 Лозовик,
1998). П. А. Лозовик (2006) предложил определять содержание общего железа по величине
цветности и на единицу гумозности (^цв х ПО ):
Feo6ui. = 0,0084-Pt-Co - 0,09, г = 0,8 (п =110),
где ЕеОбщ - содержание общего железа, мг/л; Pt-Co - цветность, градусы Pt-Co шкалы; ЕеОбщ. =
0,0143 ^цвх ПО + 0,08, г = 0,36 (N = 756), где цв. - цветность, градусы Pt-Co шкалы, ПО - перманга-
натная окисляемость, мг О/л.
Таблица 10 75 Классификация водоемов по содержанию микроэлементов
Классы концентрации Fe, мг/л Мп, мкг/л Si, мг/л F, мкг/л А1, мкг/л
Лозовик и др., 1991 Китаев Китаев Китаев Китаев Китаев Китаев Китаев
Поверх- ностный слой Придонный слой Поверх- ностный слой Придонный слой Поверх- ностный слой
Очень низкие <0,1 <1,5 <0,05 <312 <6,25 <1 <62,5 <15
Низкие 0,1-0,3 1,5-3 0,05-0,1 312-625 6,25-12,5 1-2 62,5-125 15-30
Умеренные — 3,1-6,25 0,1-0,2 625-1250 12,5-25 2-4 125-250 30-62,5
Средние 0,3-0,7 6,25-12,5 0,2-0,4 1250-2500 25-50 4-8 250-500 62,5-125
Повышенные 0,7-1,5 12,5-25 0,4-0,8 2500-5000 50-100 8-16 500-1000 125-250
Высокие — 25-50 0,8-1,6 5000-10 000 100-200 16-32 1000-2000 250-500
Очень высокие >1,5 >50 >1,6 >10 000 >200 >32 >2000 >500
Сопоставление цветности и содержания железа 305 озер Карелии и Финляндии показало, что
с увеличением цветности возрастает содержание железа (табл. 10.76). Содержание общего железа в
зависимости от цветности можно определять по формуле:
Feo6ui. = 0,005-Pt-Co - 0,043 (п = 305, г = 0.85).
118
ГЛАВА 10
Таблица 10 76 Зависимость содержания общего железа поверхностных слоев воды озер Карелии и
Финляндии от цветности в градусах Pt-Co шкалы
Цветность Классы содержания общего железа, мг/л Число озер
<0,05 0,05-0,1 0,1-0,2 0,2-0,4 0,4-0,8 0,8-1,6 >1,6 Средние
<20 22 2 — — — — 0,04 24
20-40 33 31 27 7 — — 0,10 98
40-80 10 13 20 36 14 5 2 0,35 100
80-160 5 5 7 15 23 16 1 0,58 22
>160 — — 1 — 1 4 5 1,5 11
Число озер 70 51 55 58 38 25 8 0,272 305
Средняя цветность 36 42 56 71 97 129 171 65
Содержание марганца как в поверхностных, так и в придонных слоях воды почти на порядок
ниже содержания железа (табл. 10.75).
К биогенам иногда относят кремний и железо, которые очень широко распространены в зем-
ной коре, соответственно 26% для кремния и 4,2% для железа.
Содержание кремнезема в поверхностных водах озер и водохранилищ изменяется от 0 до 100
мг/л. Максимальное содержание кремния достигает 270-570 мг Si/л в воде гейзеров Йелоустонско-
го парка (США).
Очень низкие показатели содержания кремнезема характерны для водоемов гор (0-3 мг
Si/л), бореальных лесов (0,1-25,0 мг/л, в среднем 1-2 мг Si/л). В озерах и водохранилищах суб-
тропиков и тропиков количество кремния в воде увеличивается до 1-80 мг/л, составляя в среднем
20-50 мг/л (Хатчинсон, 1969). Промежуточное положение по величине содержания кремния зани-
мают озера тундры (1,2-33,9, или в среднем 4-5 мг Si/л). В некоторых притоках оз. Ловозеро
(Кольский полуостров) концентрация кремния достигала 22,9-33,9, а в самом озере - 6-14 мг
Si/л. Такие сравнительно низкие показатели содержания кремния в воде связаны с его малой рас-
творимостью (Алекин, 1970; Никаноров, 1989). Классификация водоемов по содержанию кремния
приведена в табл. 10.75.
Кремний необходим для некоторых водорослей: диатомовых, кремневых, жгутиковых, неко-
торых желтозеленых, золотистых (Киселев, 1980). У диатомовых кремний может составлять до 40%
их сухой массы (Lund, 1962).
Гидрохимия ионов фтора изучается в связи с его большим влиянием на качество питьевой во-
ды, так как слишком низкое содержание фтора (менее 0,5 мг/л) вызывает заболевание зубов (кари- |
ес), а высокое (>1,5 мг/л) - флюороз. Анализ материалов по содержанию ионов фтора в воде озер и
водохранилищ позволяет предложить классификацию водоемов по их концентрации (табл. 10.75).
Максимальная концентрация ионов фтора наблюдается в минеральных источниках (Аахен - 31,8 мг
F/л) и ряде соляных озер: Баскунчак - 23,4 и Индер - 37,8 мг F/л (Никаноров, 1989).
Содержанию алюминия в воде посвящено много работ, начиная с работ G. Mulley и
J. Wittmann (1914) (цит. по: Хатчинсон, 1969), но особенно в связи с закислением вод (Комов, 1999;
Dickson, 1975; Wright et al., 1976; Driscoll et al., 1980; Rosseland et al., 1980, 1990, 1995; Borg, 1983;
Hendiksen et al., 1984; LaZerte, 1984; Nordstrom, Ball, 1986; Miller et al., 1987; Verta et al., 1990;
Vuorinen et al., 1990).
Содержание общего алюминия в озерах изменяется в очень широких пределах: от следов до
22,0 мг/л (Хатчинсон, 1969), но основная масса озер содержит 0,05-0,2 мг/л алюминия. Классифи-
кация озер по содержанию алюминия приведена в табл. 10.75.
Установлено, что содержание алюминия в воде озер во многом зависит от величины pH, и по-
этому многие исследователи предложили определять содержание общего алюминия по формулам:
для озер Карелии - log А1общ = 3,64 - 0,36-рН (Комов, 1999);
Вологодской области - log А10бЩ. = 2,41 - 0,16 рН (Комов, 1999);
Швеции - log А10бщ. = 4,23 - 0,39 рН (Borg, 1983);
Норвегии - log А1общ = 3,85 - 0,4-рН (Wright, Gjessing, 1976);
США - log А1общ = 4,14 - 0,33-рН (Schofield, 1982).
Содержание общего алюминия в озерах Кольского полуострова составляет 11-115, Карелии -
<1-132, Вологодской области - 4-99, Костромской области - 4-262 и Финляндии - сл. - 311 мкг/л
ГИДРОХИМИЯ
119
(Комов, 1999; Лозовик, 2006; Verta et al., 1990; Haines et al., 1994; Radushkin et al., 1995). Считают,
что токсичным для водных организмов является ионная форма алюминия.
10.6.3. Внешняя и внутренняя биогенные нагрузки на водоем
Внешнюю биогенную нагрузку озер и водохранилищ можно рассчитать по формуле:
Ц = Росн+Рб+Рс+Рп+Рп+га+Ра (Калинина, Прыткова, 1988), где Lc - внешняя биогенная нагрузка,
гР/м2-год; Росн. - поступление биогена (фосфора) из основных водотоков, г/м2-год; Рб - поступление
биогенов из прилежащего к водоему водосбора, г/м2 год; Рс - поступление биогенов с атмосферны-
ми осадками, г/м2-год; Рп - поступление биогенов с подземными водами, г/м2-год; Pn+m - поступле-
ние биогенов за счет околоводных птиц и животных, г/м2-год; Ра - поступление биогенов из точеч-
ных источников антропогенного происхождения, г/м2 год.
Внешнюю биогенную нагрузку на 1 м2 и 1 м3 с водосборной площади озер можно рассчиты-
вать по формулам:
ПС х VR
Ц = ПС У В + КЕо и Lc = - +К Ео,
Н СР
где ПС - показатель стока биогена с водосборной площади мг/м2-год; УВ - удельный водосбор
(площадь водосбора/площадь озера); Нср - средняя глубина озера; К - содержание биогена в атмо-
сферных осадках, мг/м3, Ео - атмосферные осадки, м-год.
Для определения общего баланса биогенов водоемов можно использовать формулу: Росн =
P6+Pc+Pn+Pn+m+Pa= Рс+ Рак+Рн+р+Рг, где Рс - вынос фосфора со стоком; Рак - удержание фосфора в во-
доеме; Рн+р- потери фосфора с амфибиотическими насекомыми, выловом рыбы, поедание бентоса и
водной растительности водными птицами и наземными животными; Рг- использование водной рас-
тительности человеком (выкос) (все показатели в г/м2-год). Обзор поступления веществ в водоемы
приведен в монографии С. П. Китаева (1984).
В связи с огромным значением фосфора и других биогенов в продукционных процессах и ев-
трофировании озер и водохранилищ предложены многочисленные формулы и модели для опреде-
ления фосфорной нагрузки и концентрации фосфора в водоемах. Первым предложил балансовое
уравнение R. A. Vollenweider (1969):
D Мщ/d t + EL - тш - XSms,
где Мщ - масса вещества в водоеме; t - время; X'mi - поступление веществ из разных источников;
mffl- сброс веществ со стоком; £sms- потери из водной массы. При этом сделано ряд допущений: по-
ступающие вещества немедленно перемешиваются в озере, скорость осаждения пропорциональна
содержанию, сезонные колебания малы. При таких допущениях стационарного состояния уравне-
ние для определения фосфора имеет вид:
Р = L/Z(r0+rB),
где Р - содержание общего фосфора, г/м2- L - фосфорная нагрузка, г/м2-год; Z - средняя глубина, м;
го - скорость осаждения в долях единицы ежегодного осаждения; гв - показатель водообмена, годы.
Из всех параметров труднее всего измерение r0. Р. J. Dillon и F. Н. Rigler (1974) предложили
вместо скорости осаждения г0 взять коэффициент удержания, который равен: R = г0/(г0+гв), и тогда
уравнение R. A. Vollenweider (1975) принимает вид: р = L(l-R)/ZrB. В дальнейшем модели этих ав-
торов были уточнены и дополнены. Обзор этих моделей сделан (Коплан-Дикс и др., 1988; Страш-
краба, Гнаук, 1989; Alhgren et al., 1988).
Критическую нагрузку фосфора водоемов R. A. Vollenweider (1976) предложил рассчитывать
по формуле:
Lc= io-z-g/K-(i+7K/6)
где Lc - критическая нагрузка, мг Р/м2 год; z - средняя глубина, м; Q - сумма притока воды с водо-
сборной площади и атмосферные осадки на озеро, м3, V - объем озера, м3
Общепринятого определения «внутренней биогенной нагрузки» пока нет. Под внутренней
биогенной нагрузкой чаще всего понимают поток биогенов со дна водоемов и последующим вклю-
120
ГЛАВА 10
чением его в биотический круговорот (Игнатьева, 1947, 2002; Мартынова, 1984, 1991, Жукова и др.,
1990; Жукова, 1999, 2000, 2001).
В водоемах практически невозможно определить происхождение фосфора или азота, так как
источники поступления разные. С одной стороны, это поступление биогенов из-за пределов водо-
емов (водосборная площадь, атмосферные осадки, грунтовые воды и т. д.), с другой - за счет внут-
ренних возможностей: 1) фито- и зоопланктонные организмы, разлагающиеся in situ, 2) продукты
экскреции планктонных организмов, 3) донные отложения, из которых биогены поступают в фоти-
ческую зону, 4) высвобождение водорослями и бактериями растворенных органических соедине-
ний, которые расщепляются in situ с образованием растворенных биогенов (Хупер, 1977). Кроме то-
го, нужно добавить выделение биогенов с экскрементами планктонных, бентосных, беспозвоноч-
ных и рыб. Все это и составит внутреннюю биогенную нагрузку.
Если внешняя биогенная нагрузка указывает на поступление биогенов извне, то внутренняя
биогенная нагрузка - на интенсивность круговорота биогенов (Стравинская, 1989). Внутренний ба-
ланс веществ отражает перераспределение отдельных химических элементов в процессе геохимиче-
ской и биогеохимической миграции. Как отмечает К. К. Вотинцев (1967, 1990), изучение внутрен-
него баланса химических элементов, в том числе и биогенов, является основным условием правиль-
ного прогнозирования динамики элементов, что в будущем даст возможность управлять протекаю-
щими в водоемах процессами.
Определять внутреннюю нагрузку можно косвенным методом. Соотношения содержания уг-
лерода, азота и фосфора в фитопланктоне, высшей водной растительности, других гидробионтах и
детрите изучались уже давно. По материалам разных авторов составлена таблицы 10.77-10.80, где
содержание С, N и Р приняты условно за 100% либо содержание фосфора за 1 и исходя из этих
предпосылок определялось содержание С, N, Р в процентах или в соотношениях С N Р у всех
гидробионтов и в детрите. Названные соотношения во всех группах оказались сравнительно близ-
ки. Следует отметить, что содержание азота и особенно фосфора самое высокое у бактерий и рыб.
Для практических расчетов и построения моделей рекомендуется использовать средние величины
соотношения С, N и Р, приведенные в табл. 10.80.
Таблица 10 77 Соотношение углерода, азота и фосфора
(их сумма принята за 100%) в фитопланктоне, перифитоне и макрофитах
с N Р N/P Автор
Проценты
Фитопланктон 78,4 19,6 2,0 10 40:10:1
Фитопланктон 88,9 п,о 1,1 10 80:10:1
Фитопланктон 84,9 13,2 1,9 13 Strickland, 1960
Фитопланктон 85,3 13,3 1,4 9 Jerloff, Skood, 1954
Фитопланктон 86,2 13,0 0,8 16 Redfield et al., 1963
Фитопланктон 86,4 11,2 2,8 4 Grandberg, 1973, 2000
Фитопланктон 85,8 13,7 0,5 27 Javomicky, 1976
Фитопланктон 89,3 9,6 1,1 9 Goldman, 1975
Фитопланктон 90,6 8,0 1,4 6 Goldman et al., 1979
Фитопланктон 88,5 10,6 0,9 12 Федоров, 1979
Фитопланктон 91,0 7,9 1,1 7 Premazzi, Marendo, 1982
Фитопланктон 83,3 14,7 2,0 7 Мартынова, 1984
Фитопланктон 89,7 8,6 1,7 5 Мартынова, 1984
Фитопланктон 86,3 13,0 0,7 19 Kilham, 1986
Фитопланктон 86,3 14,6 2,1 7 Kilham, 1986
Фитопланктон 86,6 12,7 0,7 18 Kilham, 1986
Фитопланктон 83,3 15,2 15 10 Kilham, 1986
Фитопланктон 86,7 Н,1 2,2 5 Тарасова, 1998
Фитопланктон 89,5 9,7 0,8 11 Тарасова, 1998
Диатомовые 86,6 11,9 1,5 8 Kalle, 1984
Диатомовые 85,8 11,5 2,7 5 Мартынова, 1984
Диатомовые 80,9 17,8 1,3 9 Dussart, 1966
Синезеленые 83,0 15,0 2,0 8 Сойер, 1977 k
Синезеленые 83,0 15,7 1,3 12 Сойер, 1977
Синезеленые 84,2 14,6 1,2 12 Сойер, 1977
Синезеленые 86,8 12,5 0,7 18 Мартынова, 1984
ГИДРОХИМИЯ
121
Окончание табл 10 77
С N Р N/P Автор
Проценты
Зеленые 92,5 6,0 1,5 4 Сойер, 1977
Зеленые 92,5 6,7 0,8 8 Сойер, 1977
Перидиниевые 82,7 15,1 2,2 7 Kalle, 1984
Перидиниевые 80,8 17,8 1,4 13 Виноградов, 2001
Nitzschin 88.3 10.0 1.7 6 Strickland, 1960
Ceratium 80,6 18,1 1,3 14,2 Strickland, 1960
Фитобентос 89,2 10,2 0,6 17 Hillebrand, Sommer, 1999
Фитобентос 86,9 12,4 0,7 18 Hillebrand, Sommer, 1999
Фитобентос 89,3 10,2 0,5 20 Kahlert, 2001
Фитобентос 87,0 12,0 1,0 12 Sarvala et al., 1982
Нитчатые 95,4 4,0 0,6 7 Мартынова, 1984
Nitella 92,7 6,2 1,1 6 Kairesalo et al., 1992
Макрофиты 89,3 9,6 1,1 9 Валлентайн, 1978
Макрофиты 92,5 6,7 0,8 8 Дакиева, Петрова, 1983
Макрофиты 89,3 9,6 1,1 9 Йоргенсен, 1985
Макрофиты 84,4 12,6 1,0 13 Экологическая.., 1982
Хвощ 95,3 3,9 0,8 5 Sarvala et al., 1982
Хвощ 95,7 3,7 0,6 6 Мартынова, 1984
Тростник 94,9 4,7 0,4 12 Мартынова, 1984
Рогоз 95,4 3,3 0,8 4 Мартынова, 1984
Рдест 92,4 6,5 1,1 6 Мартынова, 1984
Гидробионты 90,1 9,0 0,9 10 Винберг, 1977
Перифитон 90,4 8,6 1,0 9 Макаревич, 2001
Таблица 10 78 Соотношение углерода, азота и фосфора (их суммы приняты за 100%)
в бактериопланктоне, сестоне и донных отложениях
С N Р N/P Авторы
Проценты
Бактерии 84,1 13,4 2,5 5 Lee et al., 1971
Бактерии 83,9 13,4 2,7 5 Lee et al., 1971
Бактерии 78,8 19,2 2,0 10 Бордвский, 1964
Бактерии 82,0 14,0 4,0 4 Bower, 1966
Сестон 87,2 11,5 1,3 9 Kairesalo et al., 1992
Триптон 87,8 10,8 1,4 8 Premazzi, Marengo, 1982
Триптон 87,5 П,1 1,4 8 Premazzi, Marengo, 1982
Сестон 80,0 18,0 2,0 9 Мартынова, 1984
Сестон 87,3 10,6 2,1 5 Макаревич, 2001
Седименты 87,1 8,5 4,4 2 Sarvala et al., 1982
Донные отложения
оз. Валдайское 91,8 6,8 1,4 5 Шилькрот, 1979
оз. Ужен 91,7 6,9 1,4 5 Шилькрот, 1979
Рыбинское 96,2 3,7 1,0 4 Мартынова, 1984
Белое 87,4 П,2 1,4 8 Мартынова, 1984
Кубенское 90,6 8,1 1,3 6 Мартынова, 1984
Большое Онего 80,9 16,2 2,9 6 Васильева, 1990
Кондопожская губа 91,8 6,5 1,7 4 Васильев, 1990
Эркен 88,0 10,0 2,0 5 Bostrom, Pettersson, 1982
Вадсвросъен 90,3 8,0 1,7 5 Bostrom, Pettersson, 1982
Физиген 87,6 10,7 1,7 6 Bostrom, Pettersson, 1982
Текери 91,4 7,8 0,8 10 Bostrom, Pettersson, 1982
Ньелставикен 91,1 7,6 1,3 6 Bostrom, Pettersson, 1982
Валентумасьен 90,2 8,8 1,0 9 Bostrom, Pettersson, 1982
Бросьен 89,6 9,4 1,0 9 Bostrom, Pettersson, 1982
Донные отложения 87,4 10,8 1,8 6 Разные авторы
Finjasjon 87.0 10.5 2.5 4 Pettersson, 1984
Vallentunasjon 87,2 11,6 1,1 10 Pettersson, 1984
Balaton 90,8 7,7 1,5 5 Pettersson, 1984
Экспериментальные озера (Канада) 89,5 9,5 1,0 9 Песку et al., 1993
* Без указания озер (п = 8; Мартынова, 1984; Premazzi, Marengo, 1982; Pettersson, 1984).
122
ГЛАВА 10
Таблица 10 79 Соотношение углерода, азота, фосфора (их сумма принята за 100%) и N/P
в гидробионтах, сестоне и донных отложениях
Показатели Проценты N/P Число озер
С N Р Среднее Колебание
Среднее Колебание Среднее Колебание Среднее Колебание
Фитопланктон 86,1 78,4-91,0 12,6 8,0-17,8 1,3 0,5-2,1 10 5-19*(27)* 25
Синезеленые 83,4 83,0-86,2 15,1 12,5-15,7 1,5 0,7-2,0 10 8-18 5
Зеленые 99,4 83,3-92,4 9,4 6,4-14,6 1,5 0,8-2,1 7 4-13 4
Диатомовые 86,2 85,8-86,6 Н,7 11,5-11,9 2,1 1,5-2,7 7 5-9 4
Перидиниевые 83,3 80,8-86,6 14,9 11,9-17,8 1,7 1,4-2,2 9 7-12 3
Макрофиты 92,8 84,4-95,4 6,4 3,3-12,6 0,8 0,4-1,1 8 4-12 9
Бактерии 84,0 83,9-84,1 13,5 13,4-13,8 2,5 2,4-2,7 6 5-9 12
Зоопланктон 83,1 80,3-85,0 15,7 12,5-18,9 1,4 0,4-2,4 8 7-17 13
Бентос 89,1 85,3-90,1 9,0 7,4-13,3 1,1 0,6-1,4 9 6-14 10
Рыбы 85,0 — 12,5 10,2-13,8 2,5 1,7^1,5 5 3-14 20
Сестон 85,1 80,0-87,8 13,3 10,8-18,0 1,6 1,4-2,0 8 6-15 5
Донные отложения 89,9 80,9-96,2 8,6 3,7-16,2 1,5 0,8-2,9 6 4-10 27
Ср. для живого в-ва 89,3 9,6 1,1 9
* Yavomcky, 1976 - эта величина вызывает сомнение.
Таблица 10 80 Средние показатели соотношения
С, N, Р в гидробионтах, сестоне и донных отложениях
для использования в моделях
Показатели С N Р Число наблюдений
Фосфор принят за 1
Фитопланктон 66 10 1 41
Макрофиты 116 8 1 9
Фитобентос 150 15 1 3
Бактерии 34 5 1 12
Зоопланктон 76 14 1 13
Бентос 81 8 1 10
Рыбы 34 5 1 20
Сестон 53 8 1 5
Пеллеты моллюсков 136 6 1 2
Донные отложения 60 6 1 27
Среднее из средних 81 9 1 154
Сумма С, N, Р принята за 100%
Фитопланктон 86,1 12,6 1,3 45
Макрофиты 92,8 6,4 0,8 13
Фитобентос 90,2 9,2 0,6 3
Бактерии 84,0 13,5 2,5 12
Зоопланктон 83,1 15,7 1,1 17
Бентос 89,1 9,0 1,1 14
Рыбы 85,0 12,5 2,5 24
Сестон 85,1 13,3 1,6 9
Пеллеты моллюсков 95,3 4,0 0,7 2
Донные отложения 89,9 8,6 1,5 27
Среднее из средних 88,1 10,5 1,4 178
Зная величину первичной продукции фитопланктона, фитобентоса и их элементный состав
(С N Р), нужно рассчитать вероятную величину фосфора и азота, которые пошли на создание
данной продукции, и из этой величины вычесть величину внешней нагрузки, что и даст внутрен-
нюю нагрузку фосфором или азотом. К такому пониманию внутренней биогенной нагрузки была
очень близка Т В. Жукова (1989). Она рассчитала ассимиляцию фосфора автотрофами, поступле-
ние фосфора с водосборной площади, донных отложений, экскреции фосфора зоопланктоном в На-
рочанских озерах и подсчитала проценты ассимиляции автотрофами за счет этих поступлений
(табл. 10.77, 10.79, 10.81), но не было сделано разделение внешней и внутренней нагрузки фосфо-
ром этих озер.
ГИДРОХИМИЯ
123
Таблица 10 81 Расчет ассимиляции фосфора автотрофными организмами и оценка потоков фосфора,
обеспечивающих продукцию в Нарочанских озерах (Жукова, 1989 с дополнением)
Показатели Нарочь Мястро Баторино
Валовая первичная продукция, С/м2-год
Фитопланктон 72,9 237,1 319,8
Перифитон 57,0 21,5 3,6
Макрофиты 15,2 34,5 13,8
Всего 145,1 293,1 337,2
Ассимиляция Р автотрофами, г Р/м2-год 3,43 (2,03)* 6,84 (4,10) 8,47 (4,72)
Поступление Р из донных отожений, г Р/м2тод 0,02 (0,04)** 0,05 (0,12) 0,11 (0,27)
% ассимиляции 0,6 (2,0) 0,7 (2,9) 1,3 (5,7)
Поступление Р из донных отожений, г Р/м2-год 0,35 0,76 0,69
% ассимиляции 10,2(17,2) И,1 (18,5) 8,10(14,6)
Экскреция Р зоопланктоном, г Р/м2-год 1,22 1,57 2,99
% ассимиляции 35,6 (60,1) 23,0(38,3) 35,3 (63,3)
% ассимиляции (всего)* 46,4 (79,3) 34,8 (59,7) 44,7 (83,6)
Оборачиваемость, раз/год** 2,16(1,26) 2,87(1,67) 2,24(1,2)
* Дополнение и перерасчет: принято, что содержание Р составляет 1,4% от содержания углерода.
** Без учета потерь с водостоком.
Еще в 1959 г В. Г Дацко рассчитал оборачиваемость фосфора и азота для Азовского моря
путем сопоставления биогенов в первичной продукции и его поступления извне.
С использованием материалов (Изменения в системе.., 1983; Законов, Зиминова, 1984; Мартынова,
1984, 1988; Особенность формирования.., 1984; Экологическая система.., 1985; Жукова, 1991, 2001, Иг-
натьева, 2002) и базы данных С. П. Китаева составлены таблицы 10.81-10.84, где показаны внешняя и
внутренняя нагрузки фосфором и азотом 25 озер и водохранилищ России, Латвии и Беларуси, 12 озер Ев-
ропы и Северной Америки (табл. 10.83). Для 7 озер Латвии по материалам монографии «Трансформация
органических и биогенных веществ...» (1989) указана величина внешней фосфорной нагрузки, регенера-
ции фосфора из донных отложений, зоопланктоном, бентосом и рассчитан удельный вес (в %) внешней
нагрузки и нагрузки регенерационного фосфора от общего фосфора в первичной продукции фитопланкто-
на, макрофитов и фитобентоса (табл. 10.84). Даже при таком тщательном изучении поступления фосфора
с водосборной площади, с атмосферными осадками, грунтовыми водами и регенерации фосфора из дон-
ных отложений, зоопланктоном и бентосом его все равно не хватает. Все эти источники составляют 40,6-
65,6%, или в среднем 55,5% от содержания фосфора в общей первичной продукции (табл. 10.84).
Внутренняя фосфорная и азотная нагрузки составляют 70-90% и более (табл. 10.79 и 10.82), и
только в Рыбинском водохранилище внешняя азотная нагрузка превышала потребление азота пер-
вичной продукцией на 2,290 г 1Ч/м2-год (табл. 10.82), или на 28,2%, в Угличском водохранилище
внешняя нагрузка фосфором и азотом превышала внутреннюю (табл. 10.82), в остальных водоемах
внутренняя биогенная нагрузка значительно превышала внешнюю.
Предлагается рассчитывать внутреннюю биогенную нагрузку путем определения содержания
фосфора или азота либо других биогенов в валовой первичной продукции (фитопланктон, макрофи-
ты, перифитон, фитобентос) и из этой величины вычесть величину биогена внешней нагрузки.
Таблица 10 82 Внешняя и внутренняя фосфорная и азотная нагрузка (г Р/м2-год и гМ/м2-год) в озерах и
водохранилищах с учетом первичной продукции (г С/м2-год) фитопланктона, макрофитов, фитобентоса и их
элементного состава (С N Р) и удельный вес (в %) внутренней нагрузки и от суммы внешней и внутренней
нагрузок
Водоем Внешняя нагрузка г/м2тод Первичная продукция, г С/м2-год Фосфор и азот в первичной продукции Внутренняя нагрузка и ее процент от общей нагрузки
фосфор азот г Р/м2тод г Ы/м2тод Фосфор Азот
г/м2 % г/м2 %
Воркалю 0,343 2,133 145 2,03 19,35 1,687 83,1 17,717 91,6
Слейновас 0,183 1,433 223 3,12 29,68 2,937 94,1 28,247 95,2
Дл. Снидзиняс 0,016* 0,120* 87 1,21 11,50 1,194 98,7* 11,380 98,9*
Снидзиняс 0,357 5,770 121 1,64 16,08 1,333 78,4 10,310 64,1
Вечеру 0,260 2,200 125 1,74 16,51 1,480 85,0 14,310 86,7
Рогайту 0,487 8,067 140 1,97 18,77 1,483 75,3 10,703 57,0
124
ГЛАВА 10
Окончание табл 10 82
Водоем Внешняя нагрузка г/м2тод Первичная продукция, Г С/м2 ТОД Фосфор и азот в первичной продукции Внутренняя нагрузка и ее процент от общей нагрузки
фосфор азот г Р/м2тод г М/м2тод Фосфор Азот
г/м2 % г/м2 %
Рудушское 0,420 5,130 298 4,17 39,63 3,750 89,9 34,500 87,1
Грижанское 0,217 3,290 184 2.58 24,47 2,363 91,6 21,180 86,6
Илзес 0,140 1,910 155 2,17 20,61 2,030 93,5 18,700 90,8
Ляпайтис 0,605 9,460 138 1,93 18,35 1,325 68,7 8,890 48,4
Лаборжское 1,410 — 367 5,10 — 3,690 72,3 — —
Удринка 0,530 — 143 2,00 — 1,470 73,5 — —
Борисовское 0,090 — 150 2,10 — 2,010 95,7 — —
Красное 0,310 — 125 1,75 — 1,440 82,3 — —
Нахимовское 0,210 — 128 1,79 — 1,580 88,3 — —
М. Луговое 0,690 — 82 1,15 — 0,460 40,0 — —
Нарочь 0,039 1,563 125 1,75 16,63 1,711 97,8 15,067 90,6
Мястро 0,120 3,300 236 3,30 31,39 3,180 96,4 28,090 89,5
Баторино 0,270 4,800 250 3,58 34,05 3,310 92,4 29,250 88,2
Байкал 0,195 1,584 130 1,82 17,29 1,625 89,3 15,706 90,8
Ладожское 0,277 — 62 0,87 — 0,593 68,2 — —
Онежское 0,116 2,360 30 0,42 3,99 0,304 74,4 1,630 40,9
Иваньковское 0,336 3,364 142 2,00 18,89 1,664 83,2 15,523 82,2
Угличское 0,492 6,359 55 0,77 7,31 0,278 39,7 0,951 13,0
Рыбинское 0,103 10,400 61 0,85 8,11 0,747 93,4 -2,290 -28,2
* Вероятна ошибка на порядок, тогда внутренняя нагрузка по фосфору составит 86,8%, по азоту - 89,6%.
Таблица 10 83 Внешняя и внутренняя фосфорная нагрузка в озерах Европы и Северной Америки и
удельный вес внутренней фосфорной нагрузки (Мартынова, 1984, 1988) от фосфора в первичной продукции
Водоем Внешняя нагрузка, г Р/м-год Первичная продукция, г С/м2-год Фосфор в первич- ной продукции, г Р/м2 Внутр, нагрузка: фосфор перв. продукции минус внешняя нагрузка Процент внутренней нагрузки Оборачиваемость Р внутр, нагрузки от внешней, раз
Гурон 0,065 80 1,112 1,055 94,2 16,2
Верхнее 0,050 50 0,700 0,650 92,6 13,0
Онтарио 0,458* 170 2,380 1,922 80,7 4,2
Мичиган 0,100 150 2,100 2,000 95,2 20,0
Глумсё 4,100 1100 15.400 11,340 73,6 2,77
Остром 0,620 185 2,590 1,970 76,1 3,2
Моссе 2,200 360 5,040 2,840 56,3 1,3
Альпенна херзее 2,400 312 4,368 1,968 45,1 0,82
Тулнк 0,140 10 0,140 1,260 90,0 9,0
Ротзее 2,500 511 7,154 4,654 65,1 1,9
Грин 0,740 290 4,060 3,320 81,2 4,5
Боденское 1,950 327 4,578 2,628 57,4 1,34
* Manning, 1987 (цит. по: Игнатьева, 2002).
Таблица 10 84 Внешняя фосфорная нагрузка и регенерация фосфора из донных отложений, зоопланктоном
и бентосом в озерах Латвии и удельный вес (в %) внешней нагрузки и регенерационного фосфора от фосфора
в первичной продукции фитопланктона, макрофитов и фитобентоса (Трансформация.., 1989)
Озеро Фосфорная нагрузка, г Р/м2 год Итого, г Р/м2 год । Первичная продукция, г С/м2 год Фосфор первичной продукции, г Р/м2 год Удельный вес (в%) Оборачиваемость фосфора первичной продукции, раз/год
Внешняя нагрузка Регенерация фосфора Внешняя Донные отложения Зоопланктон Бентос Всего Итого Внешняя I Донные отложения 1 Зоопланктон к Бентос 1 1 Всего 1 Итого 1
i из донных .отложений зоопланктона iбентоса । . . ! всего 1 . .
Радушское 0,420 0,166 1,346 0,054 1,732 2,152 298 4,17 10,07 3,98п 32,28 1,29 41,53 51,60 9,93 25,13 3,10 77,52 2,41 1,94
Грижанское 0,217 0,155 1,116 0,050 1,476 1,693 184 2,58 8,41 6,01 43,26 1,94 57,21 65,62 11,89 16,64 2,31 55,55 1,75 1,52
Лаборжское 1,410 0,066 0,977 0,257 1,368 2,778 367 5,10 27,64 1,29 19,16 5,04 26,82 54,46 3,62 77,52 5,22 19,84 3,73 1,84
Удринка 0,530 0,015 0,634 0,057 0,721 1,251 143 2,00 26,50 0,75 31,70 2,85 36,05 62,55 3,77 133,33 3,15 35,09 2,77 1,60
Илзес 0,140 0,007 0,670 0,050 0,741 0,881 217 2,17 6,45 0,03 30,88 2,63 34,15 40,60 12,29 3333,3 3,24 38,02 2,93 2,46
Лапайтис 0,605 0,015 0,540 0,038 0,608 1,213 138 1,93 31,35 0,77 27,98 1,97 31,50 62,85 3,19 129,87 3,57 50,76 3,17 1,59
Среднее 0,554 0,071 0,880 0,084 1,108 1,661 214 2,99 18,53 2,37 29,43 2,81 37,06 55,59 5,40 42,19 3,40 35,59 2,70 1,80
ГИДРОХИМИЯ
125
10.6.4. О роли химических ингредиентов атмосферных осадков в минерализации воды
водоемов и поступлении основных биогенов
Химический состав речных и озерных вод формируется за счет взаимодействия атмосферных
осадков с горными породами, почвой, живыми организмами и деятельностью человека. Очень
большую роль в формировании химического состава воды играют также климат, рельеф местности,
водный режим, растительный и животный мир, гидрогеологические и гидродинамические условия
ИТ. д.
В настоящее время роль и значение химического состава атмосферных осадков в форми-
ровании химического состава природной воды несколько недооценивается. Так, практически не
учитывается увеличение концентрации веществ в атмосферных осадках в зависимости от вели-
чины осадков и испарения. Для расчета этого коэффициента можно использовать простейшую
формулу:
к = _g0
Е0~Еи ’
где К - коэффициент изменения концентрации вещества в атмосферных осадках; Ео - сумма годо-
вых осадков, мм; Е„ - сумма испарения в год, мм. Или можно единицу разделить на коэффициент
стока. Если испарение атмосферных осадков отсутствует, что очень маловероятно, то коэффициент
изменения концентрации веществ равен единице. Коэффициенты изменения концентрации веществ
в атмосферных осадках Европы и Северной Америки варьировали от 1,66 во влажных тропиках до
10 - в сухих степях и саваннах (табл. 10.85). В пустыне и полупустыне эти коэффициенты будут
еще выше.
Таблица 10 85 Осадки, испарение (по: Львович, 1974; Мировой
водный.., 1974) и коэффициенты изменения концентрации веществ
в атмосферных осадках в Европе, Северной Америке и в среднем
по континентам
Природная зона Осадки, Ео, мм Испарение, Еи, мм Ео Коэффициент К = Eq ~ Еи
Европа
Тайга 700 350 2,00
Смешанный лес 715 545 4,20
Степь и лесостепь 570 510 9,50
Субтропики (лес) 1300 880 3,09
Северная Америка
Тайга 800 420 2,10
Смешанный лес 900 580 2,81
Степь 510 445 7,85
Субтропики (лес) 1300 900 3,25
Тропики (лес) 2000 800 1,66
Все континенты
Тундра 400 180 1,81
Тайга 700 400 2,33
Смешанный лес 750 500 3,00
Степь 500 450 10,00
Субтропики (лес) 1300 880 3,09
Тропики (лес) 2000 800 1,66
Тропики (саванна) 1000 900 10,00
Изучению химического состава атмосферных осадков европейской части России посвящено
много работ (Будксер, Федорова, 1955; Воронков, 1955; Максимович, 1955; Колодяжная, 1963;
Дроздова и др., 1964; Матвеев, Башмакова, 1966, 1968; Веселовский, 1967’ Матвеев, 1967; Зверев,
1968; Кривенцов, Тарасов, 1976; Самарина, 1977’ Василенко и др., 1985; Ежемесячные данные..,
1989; Состояние и развитие.., 1991 Зверев и др., 1997). С использованием материалов указанных
авторов определена средняя минерализация атмосферных осадков в разных природных зонах
126
ГЛАВА 10
европейской части России. Она изменялась от 10 мг/л в зоне тайги до 40 - в зоне степей
(табл. 10.86).
Таблица 10 86 Средняя минерализация атмосферных осадков и воды озер разных природных зон
европейской части России
Показатель Тайга Смешанный лес Степь
Средняя минерализация осадков, мг/л 10 15 = 40
2,00 4,20 9,5
Е0-Еи
Минерализация осадков с учетом испарения, мг/л 20 63 380
Средняя минерализация воды озер, мг/л 40 208 2500
Удельный вес солей атмосферных осадков в минерализации воды озер, % 50 30 15
Теоретически можно допустить, что атмосферные осадки, пройдя через почвенный покров и
подстилающие породы, ничем не обогащаются и ничего не отдают, тогда их минерализация с уче-
том коэффициента изменения концентрации вещества {К = ———) в зоне тайги увеличивается в
Е0~Еи
2 раза, а в зоне степей - в 9,5. Таким образом, средняя минерализация воды водоемов в зоне тайги
только за счет минерализации атмосферных осадков должна быть 20 мг/л; в зоне смешанных ле-
сов - 63 мг/л и в зоне степей - 380 мг/л (табл. 10.86). Фактическая же средняя минерализация озер и
прудов (Баранов, 1962; Тарасов, Кореновская, 1968; Китаев, 1984) в разных природных зонах изме-
нялась от 40 мг/л в зоне тайги до 2500 мг/л в зоне степей. Удельный вес солей атмосферных осад-
ков в минерализации воды водоемов колебался в среднем от 50% в зоне тайги до 15% в зоне степей
(табл. 10.86).
О. А. Алекин (1970, с. 225) пишет, что средняя минерализация атмосферных осадков рав-
на 16,9 мг/л (3-60 мг/л) и «если даже принять указанную для Европейской территории СССР
(ЕТС) минерализацию осадков, равную 16,9 мг/л, то, учитывая испарение (отношение осадков к
стоку, по расчету стока за счет ЕТС в среднем равное 3,78 мм) (при чем здесь миллиметры? -
С. К.), минерализация речного стока за счет составляющей атмосферных осадков для всей ЕТС
должна быть 61,3 мг/л. Средняя многолетняя минерализация речной воды для ЕТС, равной
192,8 мг/л, получим, что соли атмосферных осадков с учетом испарения могли бы составить
около 32% минерализации речной воды», что близко к величинам удельного веса солей атмо-
сферных осадков в минерализации воды озер разных природных зон (табл. 10.86). Это положе-
ние справедливо в среднем для больших территорий. Теперь рассмотрим некоторые объекты в
зоне тайги Карелии на примерах минерализации, ионного состава и биогенов атмосферных
осадков, воды озер и р. Шуи. Для определения минерализации, ионного состава и биогенов взя-
ты озера, рассположенные в верховьях водосборной площади, чаще всего не ниже 100 м над
уровнем моря, с малой водосборной площадью для озер с высоким удельным весом атмосфер-
ного питания в водном режиме.
Минерализация атмосферных осадков по данным разных авторов (Харкевич и др., 1974; Мар-
тынова, 1982; Харкевич, 1986; Лазарева и др., 1993; Лозовик, Потапова, 2006; Feoktistov, Lazareva,
1994; Lozovik, Basova, 1994) изменяется от 4,6 до 8,5 мг/л, составляя в среднем 6,5 мг/л, а с учетом
коэффициента: К = ——— для условий Карелии равна 13 мг/л (табл. 10.87). Ионный состав и ми-
Е0~Еи
нерализация воды верховых озер, расположенных по краю водосборной площади, с преимущест-
венно атмосферным питанием (табл. 10.88) выше, чем минерализация атмосферных осадков, без
учета коэффициента изменения концентрации веществ примерно в 2 раза. Как пишет П. А. Лозовик
(1991, с. 49), «это связано с характером водосбора, где расположены малорастворимые породы
(кислые граниты, гнейсограниты), а также с высокой заболоченностью водосбора, способствующей
хорошей промытости верхнего слоя почвы», а не с коэффициентом - К = ———
Ео~Еи
ГИДРОХИМИЯ
127
Таблица 10 87 Минерализация и ионный состав воды атмосферных осадков в Карелии (поматериалам:
Харкевич, 1986; Лазарева и др., 1993; Lozovik, Basova, 1994 и др.), мг/л
Осадки Са Mg Na К НСОз SO4 Cl
Дождевая вода 0,67 0,19 0,46 0,20 2,01 3,51 0,65 8,5
Снег 0,47 0,20 0,23 0,20 0,77 1,93 0,80 4,6
Снег 0,38 0,16 0,47 0,14 0 3,40 0,89 6,8
Осадки 0,51 0,28 0,37 0,23 0 3,35 0,72 6,1
Среднее 0,51 0,21 0,38 0,19 0,70 3,05 0,77 6,5
Среднее х К* 1,02 0,42 0,76 0,38 1,40 6,10 1,54 13,0
Еп
* Здесь и в табл. 10.89, 10.90, 10.92: К =-—
Ео ~ Ег
Таблица 10 88 Минерализация и ионный состав воды некоторых озер Карелии (Харкевич, 1970, 1975,
1986; Лозовик, 1991, Сабылина, 1991)
Озеро Са Mg Na К НСОз SO4 Cl
Вегарусъярви 1,1 0,5 0,6 0,3 0,0 4,2 1,1 7,7
Салонъярви 1,1 0,8 0,7 0,2 1,9 4,9 1,3 10,9
Малые озера 1,4 0,7 0,9 0,3 1,8 4,7 1,4 11,9
Тулос 2,2 0,8 1,9 0,4 2,8 1,6 0,5 10,2
Урос 1,06 0,43 2,5 3,77 4,77 1,27 13,5
Лижменское 1,53 0,97 1,0 0,47 1,90 4,83 2,10 12,8
Глухая дамба 1,25 0,16 1,50 0,42 6,13 0 9,5
Столбозеро 1,10 0,20 2,30 3,10 4,6 0,3 11,6
Ливозеро 0,80 0,30 1,8 1,50 4,9 0,35 9,6
Светлое 1,60 0,20 2,8 3,40 4,1 0,3 12,4
Чернивозеро 1,00 0,40 2,3 2,40 5,7 0,2 12,0
Икшозеро М. 1,00 0,20 2,0 3,10 4,3 0,3 10,4
Светлое 0,75 0,30 2,4 3,20 4,1 0,3 11,7
Бочанское 0,80 0,10 2,1 3,10 3,2 0,3 9,8
Аглимозеро 0,80 0,10 1,5 1,20 3,8 0,3 7,8
Среднее 1,15 0,41 0,90 0,32 2,24 4,39 0,67 10,2
Сопоставление средней минерализации и ионного состава атмосферных осадков с учетом коэф-
фициента изменения концентрации веществ и минерализации и ионного состава воды верховых, во-
дораздельных озер показывает, что в таких озерах минерализация воды даже ниже минерализации ат-
мосферных осадков с учетом коэффициента, а на водосборной площади из атмосферных осадков
удерживается магний, калий, сульфаты и хлориды (табл. 10.88), что характерно в основном для верхо-
вых озер с преимущественно атмосферным питанием. Весьма примечательно, что вода олиготрофных
болот с атмосферным питанием имеет минерализацию около 13 мг/л (Ефремова и др., 1998).
При сравнении средневзвешенной по стоку минерализации и ионного состава воды р. Шуи
(Курапцева, Лозовик, 1991), имеющей площадь водосбора 10 267 км2 и минерализации и ионного
состава атмосферных осадков с учетом коэффициента установлено, что в воде р. Шуи концентра-
ция ингредиентов, поступающих с водосборной площади, увеличивается: кальций - 256%, магний -
186%, натрий - 229%, калий - 110%, гидрокарбонаты - 729%, хлориды - всего 10%, а содержание
сульфатов в воде р. Шуи и в атмосферных осадках с учетом коэффициента примерно одинаковое
(табл. 10.89). Минерализация атмосферных осадков (с учетом коэффициента) составляет 48% сред-
невзвешенной по стоку минерализации воды нижнего участка р. Шуи, что очень близко к удельно-
му весу солей атмосферных осадков в минерализации воды озер таежной зоны (табл. 10.86).
Помимо указанных основных катионов и анионов в атмосферных осадках обнаружены почти
все элементы Периодической системы Менделеева (Дроздова и др., 1964; Алекин, 1970; Самарина,
1977) и сложные соединения органической и неорганической природы.
Концентрация азота и минерального фосфора в атмосферных осадках выше, чем в воде верхо-
вых озер и р. Шуи (табл. 10.90-10.91). Особенно резко это проявляется, если сопоставить концен-
трации азота и фосфора в атмосферных осадках с учетом коэффициента ——— изменения
Е*-Еи
концентрации вещества (табл. 10.92).
128
ГЛАВА 10
Таблица 10 89 Средняя минерализация и ионный состав атмосферных осадков, воды некоторых озер и
р. Шуи Карелии, мг/л
Показатель Са Mg Na К НСО3 SO4 Cl Zu
Атмосферные осадки 0,51 0,21 0,38 0,19 0,70 3,05 0,77 6,5
Атмосферные осадки х К 1,02 0,42 0,76 0,38 1,40 6,10 1,54 13,0
Вода озер 1,15 0,41 0,90 0,32 2,24 4,39 0,67 10,2
воды озер - атм. осадков +0,13 -0,01 +0,14 -0,06 +0,84 -1,71 -0,87 -2,8
Изменение в % + 13 -2 + 18 -16 +60 -28 -58 -22
Река Шуя
Вода р. Шуи (нижний участок) 3,7 1,2 2,5 0,8 11,6 6,10 1,7 27,3
воды озер - атм. осадков +2,68 +0,78 + 1,74 +0,42 + 10,20 0,0 +0,16 + 14,3
Изменение в % +255 + 186 +229 + 110 +728 0 + 10 +110
Болота
Олиготрофные 2,01 0,87 1,67 0,41 0 3,23 1,96 13,0
Таблица 10 90 Содержание азота и фосфора в атмосферных осадках Карелии
(по: Харкевич, 1986; Lozovik, Basova, 1994 и др.), мг/л
Осадки NH, no2 NO, р 1 мин Poor Pro,
Снег 0,39 0,002 0,99 0,008 0,010 0,018
Дождь 0,36 0,006 0,09 0,007 — —
Осадки 0,38 0,020 0,40 0,012 0,012 0,024
Среднее 0,38 0,009 0,57 0,009 0,011 0,020
Среднее х К 0,76 0,018 1,14 0,018 0,022 0,040
Таблица 10 91 Содержание азота и фосфора в воде озер и р. Шуи Карелии (по: Харкевич, 1975, 1986;
Лозовик, 1991; Сабылина, 1991), мг/л
Озеро, река NH, no2 NO, р с мин Роет Ртот
Урос 0,067 0,001 0,040 0,003 0,006 0,009
Суоярвская группа 0,044 0,006 0,026 0,002 0,018 0,020
Лижменское 0,015 — 0,050 0,001 0,008 0,009
Чернивозеро 0,090 — 0,003 0,003 0,018 0,021
Икшозеро М. 0,050 — 0,000 0,002 0,021 0,023
Светлое 0,050 — 0,000 0,006 0,010 0,016
Кердомозеро 0,050 — 0,001 0,002 0,038 0,040
Ливозеро 0,040 — 0,010 0,003 0,019 0,022
Векхозеро 0,050 — 0,040 0,003 0,022 0,025
Столпозеро 0,050 — 0,010 0,002 0,011 0,013
Г аллиозеро 0,020 — 0,010 0,002 0,014 0,016
Бочанское 0,040 — 0,010 0,001 0,017 0,018
Аглимозеро 0,020 — 0,040 0,002 0,039 0,041
Среднее 0,045 0,003 0,039 0,003 0,019 0,022
Река Шуя 0,190 0,006 0,039 — — 0,047
Цикл биогенных элементов (азота, фосфора и других) в системе «атмосфера - водосборная
площадь - озеро - река - море» очень сложен и требует тщательного изучения. Так, концентрация
аммонийного, нитритного и нитратного азота и минерального фосфора в атмосферных осадках вы-
ше, чем в озерах и р. Шуе (табл. 10.92). С осадками выпадает больше соединений азота, чем выно-
сится с водосборной площади. 74% аммонийного азота и 59% нитратного азота, поступивших с ат-
мосферными осадками, остается на водосборной площади (табл. 10.93). Судя по распределению
компонентов стока в отдельных составляющих на европейской территории бывшего Союза, 6%
нитратов и 86% аммонийного азота из атмосферных выпадений остаются на континенте (табл.
10.94) и используются в наземных и водных экосистемах. Весьма примечательно, что эти величины
очень близки к величинам удержания азота от поступления для ряда озер и водохранилищ. По
М. В. Мартыновой (1984) и И. Маккентун (1977), в озерах и водохранилищах удерживается в сред-
нем 52-76% азота от их поступления («нагрузки»).
В то же время с водосборной площади р. Шуи фосфора выносится на 24% больше, чем на нее
поступает с атмосферными осадками (табл. 10.93). Эта величина очень близка к общемировому
показателю: со всех континентов общего фосфора выносится на 22% больше, чем поступает с атмо-
сферными осадками (Савенко, 1997).
ГИДРОХИМИЯ
129
Таблица 10 92 Среднее содержание азота и фосфора в атмосферных осадках, воде некоторых озер
и р. Шуи Карелии, мг/л
Показатель NH3 no2 NOj р 1 мин Рорг Ргот
Атмосферные осадки 0,380 0,009 0,570 0,009 0,011 0,020
Атмосферные осадки х К 0,760 0,018 1,140 0,018 0,022 0,040
Вода озер 0,045 0,003 0,039 0,003 0,019 0,022
N, Р воды озер - N, Р атм. осадков -0,715 -0,015 -1,101 -0,015 -0,003 -0,018
Изменение в % -94 -83 -97 -83 -14 -45
Река Шуя
Вода р. Шуи 0,160 0,006 0,039 — — 0,047
N, Р воды озер - N, Р атм. осадков -0,600 -0,012 -1,101 — — +0,007
Изменение в % -79 -67 -97 — — + 17
Олиготрофные болота* 1,20 - - — - 0,040
Атмосферные осадки США** 1,68 0,30 — — — —
* По: Ефремова и др., 1998.
** По: Стенслэнд и др., 1990.
Таблица 10 93 Поступление биогенов на водосборную площадь р. Шуи с атмо-
сферными осадками и их вынос со стоком
Показатель Аммонийный азот Нитратный азот Общий фосфор
Содержание в осадках, мг/л 0,38 0,57 0,02
Сумма осадков на водосборе, м 6160 106 6160 106 6160-Ю6
Поступление на водосбор, т 2341 3511 123
Вынос со стоком р. Шуи, т 603 1446 152
% выноса биогенов со стоком 26 41 124
Осталось на водосборе, % 74 59 -24
Таблица 10 94 Распределение компонентов стока в отдельных составляющих на европейской террито-
рии бывшего СССР (по: Матвеев, 1967)
Вид составляющих Количество ингредиентов, х 106 т
СГ SO4" ’СОз" NO3' Са" Mg" Na' К' NH4'
Сток 10,6 31,4 46,4 2,2 30,9 6,4 10,5 2,6 0,27
Атм. выпадения 6,9 19,8 8,9 2,4 6,5 2,0 6,8 2,0 1,98
Континент, составляющая 3,8 11,6 37,5 -0,15 24,5 4,4 3,7 0,64 -1,7
В % +55 +59 +307 —6 +377 +229 +54 +32 -86
* Величина, пересчитанная с НСО3'
Если допустить, что на водосборной площади биогены атмосферных осадков не задержива-
ются и не пополняются, то только за счет коэффициента изменения концентрации веществ в водо-
емах зоны степей концентрации их почти в 5 раз выше, чем в водоемах зоны тайги. Поэтому очень
интересно сопоставить величины ихтиомассы, определенные с помощью ихтиоцидов и тотального
облова (Китаев, 1984, 1994), как интегрального показателя продукционных возможностей озер раз-
ных природных зон Европы и Северной Америки, с коэффициентами изменения концентрации ве-
щества в атмосферных осадках, которые существенно влияют в каждой природной зоне на концен-
трацию веществ, в том числе и биогенов, от содержания которых в очень большой степени зависят
биопродукционные возможности водных экосистем, в том числе и величины ихтиомассы, что будет
рассмотрено ниже.
Для оценки величины поступления азота и фосфора с атмосферными осадками в реки Карелии
и р. Неву взяты средние показатели концентрации азота и фосфора в атмосферных осадках и сумма
осадков за год. Поступление биогенов на водосборную площадь прямо пропорционально их концен-
трации в атмосферных осадках и их величине на единицу площади. В табл. 10.95 приведены материа-
лы по величинам поступления азота и фосфора с атмосферными осадками за год по материалам
разных авторов. Для расчета поступления биогенов в реках бассейна Балтийского моря принято, что
азота поступает 570 кг/км2 в год и фосфора - 12 кг/км2 в год (табл. 10.95). Фактически эти величины
нужно увеличить в 1,3-1,5 раза и более за счет сухого осаждения биогенов (Савенко, 1995, 1997), но
конкретных материалов в условиях Карелии и других областей очень мало или вообще нет.
130
ГЛАВА 10
Таблица 10 95 Поступление азота и фосфора с атмосферными осадками
на водосборную площадь разных стран, кг/км2 в год
Место NBt Plot Автор
Новая Земля 41 Holtan et al., 1988
Канада 27 —
Канада 24-53 —
Канада 75 —
Канада (Е < А) (1688-1788) 1028 16(8-30) Lensey et al., 1987
Канада (север) 4,6 Schindler et al., 1974
Канада (центральная) 24-53 Schindler et al., 1976
Канада (запад) 30 Schindler, Nighswander, 1970
США 10-28 Сойер, 1977
США 10 Holtan et al., 1988
США 102 —
США 70 —
США 41 —
Япония 277-3380 10-114 Fukushima, Muraoka, 1988
Дания 10-40 —
Швеция 20 —
Норвегия 34 —
Эстония 546 14 Отт и др., 1991
СССР 11-15 Evdokimova et al., 1976
Литва 20-1000 2-50 Григялите и др., 1987
Финляндия 14 Haanala, 1972; Wartiovaara, 1978
Финляндия 190-1300 5-58 Rekolainen, 1989
США/Европа 10-100 Wetzel, 1975, 2001
Карелия 594 10,8 Харкевич, 1975
Карелия 480 14,4 Lozovik, Basova, 1994
Карелия 228* 5* Лозовик, Потапова, 2006
Карелия 164-6-465 3,1-13,8 Лозовик, Потапова, 2006
ЕТС 560* Алекин, 1970; Никаноров, 1989
Беларусь 976 21 Жукова, Останеня, 1925
Северо-Запад 570 12 Китаев
СССР 600-800* Зверев, 1968; Зверев и др., 1997
Финляндия 600-800 — Syri et al., 2004
Карелия (бас. р. Шуи) в среднем 409 8 Басов, 1991
Онежское оз. 444 Сабылина, Дубровина, 1998
Поступление азота и фосфора и их сток в реках Карелии и р. Неве за разные годы приведены
в табл. 10.96 и 10.97 в абсолютных величинах на всю водосборную площадь и в показателях стока
биогенов кг/км2 в год (табл. 10.97). Во всех реках поступление азота с осадками значительно превы-
шает сток: 42,3-69,3%, или в среднем 54,6% (табл. 10.96, 10.97), т. е. азота с атмосферными осадка-
ми поступает на водосборную площадь в 2,2 раза больше, чем убывает со стоком. Совершенно дру-
гая картина наблюдается с фосфором. Со стоком с водосборной площади убывает фосфора в 1,74
раза больше, чем поступает на эту площадь с атмосферными осадками. Условно принятое превыше-
ние стока фосфора на 25% от поступления с осадками будет указывать на то, что на водосборную
площадь поступает фосфор от хозяйственной деятельности человека. Бассейны рек Видлицы и осо-
бенно Олонки отличаются высокой степенью сельскохозяйственного использования, и, вероятно,
поэтому показатели стока достигают здесь 28,5-52,3 кг Р/км2 в год, что превышает поступление
фосфора с атмосферными осадками в 2,37—4,36 раза (табл. 10.97). В бассейнах рек с низкой хозяйст-
венной освоенностью показатель стока фосфора либо ниже его поступления на единицу площади,
как у р. Суны в 1,7 раза, либо выше всего в 1,17-1,34 раза. По многолетним наблюдениям за показа-
телем стока фосфора р. Невы, в период наибольшей нагрузки фосфора на водосборную площадь в
1982 г. показатель срока фосфора превышает его поступление в 2,27 раза, а при снижении фосфор-
ной нагрузки в 1997 г - всего в 1,17 раза. Если в 1982 г показатель стока фосфора был 27,3, то в
1997 г. - 17,5 кг Р/км2 в год. Таким образом, сопоставлением поступления фосфора с атмосферными
осадками с показателем стока можно косвенно оценить нагрузку фосфора на водосборную площадь
за счет хозяйственной деятельности человека. Если показатели стока фосфора выше на 25% его по-
ГИДРОХИМИЯ
131
ступления на водосборную площадь с атмосферными осадками, значит, на этой водосборной пло-
щади проявляется хозяйственная деятельность человека.
Таблица 10 96 Поступление азота и фосфора на водосборную площадь рек с атмосферными осадками
и вынос их со стоком за год
Река Площадь водосбора, км2 Поступления с осадками, т Показатели стока, т Разница между поступлением и показателем стока, %
т т % %
N Р N Р N р N Р
Шуя 10 300 5871 123,6 3394 184 +2477 -61,0 +42,3 -49,2
Суна 7670 4372 92,0 1693 38 +2679 +54,0 +61,2 +59,1
Водна 13 700 7809 164,4 3353 194 +4450 -29,6 +57,0 -17,5
Олонка 2620 1493 31,4 910 137 +583 -104,6 +39,1 -3358
Видлица 1841 1049 22,1 378 40 +671 -17,9 +52,6 -137,5
Тулема 1400 798 16,8 406 17,6 +392 -5,6 +61,4 -20,8
Янисйоки 3900 2223 46,8 929 62,0 + 1294 -15,8 +58,2 -34,2
Нева (1982) 261 870 149 266 3142,0 74 500 7151 +74 766 -4009 +50,2 -127,5
Нева (1997) 261 870 149 266 3142,0 45 710 3473 + 103 556 -331 +69,3 -45,8
Таблица 10 97 Поступление азота и фосфора на единицу водосборной площади (км2) рек
с атмосферными осадками и их вынос с единицы площади (км2) со стоком за год
Река Площадь водосбора, км2 Поступления с осадками, кг/км2 в год Показатели стока, кг/км2 в год Разница между поступлением и показателем стока, %
кг/км2 в год % %
N Р N Р N Р N Р
Шуя 10 300 570 12 329 17,9 +241 -5,9 +42,3 -49,2
Суна 7670 570 12 221 4,9 +349 +7,1 +61,2 +59,1
Водла 13 700 570 12 245 14,1 +325 -2,1 +57,0 -17,5
Олонка 2620 570 12 347 52,3 +223 -40,3 +39,1 -335,8
Видлица 1400 570 12 270 28,5 +300 -16,5 +52,6 -137,5
Тулема 1841 570 12 220 120 +350 -2,5 +61,4 -о,о
Янисйоки 3900 570 12 238 16,1 +332 -4,1 +58,2 -34,2
Нева (1982) 261 876 570 12 284 27,3 +286 -15,3 +50,2 -127,5
Нева (1997) 261 876 570 12 175 17,5 +395 -5,5 +69,3 -45,8
Среднее 570 12 259 20,9 +311 -8,9 +54,6 -78,8
Это хорошо показано в работе S. Rekolainen (1989). Показатели стока азота и фосфора с водо-
сборной площади, занятой лесом, составляют 71-550 или в среднем 252 кг N/км2 в год и 4,0-18,0
или в среднем 11,6 кг Р/км2 в год (табл. 10.98), в то время как показатель стока биогенов с освоен-
ных сельским хозяйством площадей значительно возрастает (табл. 10.98).
Таблица 10 98 Показатель стока азота и фосфора с водосборной площади некоторых рек Финляндии
(Rekolainen, 1989)
Водосборная площадь Ptot, кг/км2 в год Ntot, кг/км2 в год
Среднее Колебание Среднее Колебание
Лес 11,6 4,0-250 252 120-510
Лес и сельскохозяйственный пояс 30,9 7,6-93,0 465 190-1100
Сельскохозяйственный пояс 99,2 32,0-320,0 982 430-1600
Закисленные 25,7 12,0-47,0 1150 450-2200
Показатели стока биогенов в условиях Финляндии можно рассчитать по формуле (Rekolainen,
1989):
Pioad = 1,4-FP + 9,5; г = 0,96;
Nioad = 11,4-FP + 24,0; г = 0,96,
где P|oad и N^ad - показатель стока азота и фосфора, кг/км2 в год; FP - процент сельскохозяйственных
земель на водосборной площади, %.
ГЛАВА 11
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ КОЛИЧЕСТВЕННЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ
ФИТОПЛАНКТОНА, МАКРОФИТОВ, ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА
И ИХТИОМАССЫ И ОСНОВНЫМИ ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ
ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
11.1. ВВЕДЕНИЕ »•
В настоящее время все более и более интенсивно разрабатываются вопросы влияния как от-
дельных гидрологических, гидрохимических, радиационных и ландшафтных факторов, так и их со-
вокупностей на качественное и количественное развитие микрофлоры, макрофитов, фито- и зоо-
планктона, бентоса и рыбы.
Г Г Винберг (1975, 1978) много раз подчеркивал, «что на современном этапе развития наших
знаний внимание концентрируется на анализе разных проявлений взаимозависимости биологических
явлений и их закономерной связи с абиотическими факторами, что в практике исследования гидро-
биотические, гидрохимические и гидрологические методы и представления так тесно переплетаются,
что нет реальных оснований пытаться отгораживать гидробиологию как „биологическую науку“ от
физико-географических аспектов изучения наиболее актуальных проблем лимнологии».
И. В. Баранов (1962) приводит сведения зависимости биомассы бентоса от минерализации,
pH, окисляемости, содержания кислорода, гумозности некоторых озер Балтийского кристалличе-
ского щита, а И. П. Лубянов (1959) - водоемов Украины. Л. А. Кудерский (1963) разбирает вопрос
зависимости уровня развития бентоса, зоопланктона и величины вылова рыбы от площади озера и
приходит к выводу, что с уменьшением площади озера в среднем увеличивается биомасса бентоса,
зоопланктона и величина вылова рыбы на единицу площади. Г Л. Грицевская и В. А. Соколова
(1968) сделали попытку проанализировать изменения количественных показателей общей биомас-
сы бентоса в зависимости от степени проточности озер различного типа и наметить пути дальней-
шего изучения зависимости между гидрологическими показателями и развитием биологических
процессов.
Канадский лимнолог Rawson (1939, 1952, 1955, 1960) много внимания уделял влиянию мор-
фометрических показателей на биомассу зоопланктона, бентоса и величину вылова рыбы. Он при-
шел к выводу, что с уменьшением средней глубины озер происходит увеличение средней биомассы
зоопланктона, бентоса и вылова рыбы на единицу площади. В одной из последних работ Rawson
(1960) рассматривал также влияние на биомассу планктона и бентоса таких показателей, как про-
зрачность воды, температура воды верхнего 10-метрового слоя в летний период, средняя величина
содержания кислорода в придонном слое воды в июле - августе и минерализация воды. Разбору
влияния этих же факторов на биологические процессы посвящены работа R. Sparrow (1966) по лим-
нологии озер Британской Колумбии в Канаде. Larkin, Northcote (1956, 1958) проанализировали
связь биологических показателей 100 озер Британской Колумбии Канады с данными по минерали-
зации этих озер, средней глубиной, процентом отношения площади озер менее 10 м, глубины к пло-
щади озера более 10 м и некоторыми другими показателями. Весьма интересна попытка Ryder
(1965, 1974, 1978, 1982) увязать величину вылова рыбы озер умеренного пояса Америки с морфо-
эдафическим индексом, под которым он понимает отношение общей минерализации озера к его
средней глубине. С увеличением этого индекса увеличивается вылов рыбы на единицу площади.
Коэффициент корреляции между морфоэдафическим индексом и выловом рыбы для озер Северной
Америки достигает 0,856 (Ryder, 1965).
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
133
Н. Jamefelt (1956) на огромном фактическом материале по озерам Финляндии установил зави-
симость между объемом фитопланктона на единицу площади и площадью самих озер. Обычно в ев-
трофных озерах с уменьшением площади водоема увеличивается общая биомасса фитопланктона
на единицу площади, но такой строгой зависимости в олиготрофных озерах уже нет.
Влияние отдельных факторов на биомассу зоопланктона, бентоса и ихтиомассу изучали
К. Carlander (1955), R. Jenkins (1967, 1977), F. Hayes (1957), M. Topping (1975), J. Wlodek (1976),
G. Carter и M. Dadswell (1981). M. Brylinsky и К. Mann (1973, 1974) обобщили материалы по МБП и
сделали вывод, что первичная продукция фитопланктона отрицательно скоррелирована с расстоя-
нием от экватора и положительно - с интенсивностью радиации, величиной электропроводности
(суммой ионов), pH, содержанием общего азота. Очень большая корреляция между фитопланкто-
ном и вторым и третьим уровнями развития зоопланктона и бентоса. Итоги работ по МБП подробно
освещены в работе The functioning of freshwater ecosystems (1980), в которой рассмотрены зависи-
мости биомассы фитопланктона, первичной продукции, продукции зоопланктона, бентоса и рыбы
от географического положения озера.
Обзор работ до 1983 г по влиянию лимнологических показателей на биологические проведен
Г Г Винбергом (1986) и С. П. Китаевым (1984). О зависимости биомассы зоопланктона и бентоса
от площади озер, средней и максимальной глубин, прозрачности по диску Секки, содержания
фосфора и хлорофилла озер Северной Америки, Европы, Африки и Новой Зеландии писали
J. М. Hanson и Р. Н. Peters (1984). По материалам 32 озер Флориды была выявлена величина содер-
жания хлорофилла в зависимости от объема озера, занятого водной растительностью (Canfield et al.,
1984). Коррелятивные связи зоопланктона, фито- и бактериопланктона с лимнологическими показа-
телями отмечали ученые Эстонии (Мяэметс и др., 1987).
Направление по изучению взаимосвязи лимнологических и биологических показателей еще в
1982 г F. Н. Rigler назвал «эмпирической лимнологией». Интерес к ней не утрачен до настоящего
времени (Иванова, 1987; Беляков, Скворцов, 1991 Алимов, 2001, Мусатов, 2001 Бульон, 2005;
Chow-Fraser, 1991, Hakanson, Boulion, 2001, 2002, 2004; Hakanson, 2006).
Прекрасным примером «эмпирической лимнологии» является изучение зависимости первич-
ной продукции, биомассы фито-, бактерио- и зоопланктона, бентоса и рыб и их вылова от основно-
го биогена - содержания общего фосфора (табл. 11.1).
Сейчас уделяется очень большое внимание изучению зависимости биологических показате-
лей от концентрации фосфора в воде и фосфорной нагрузки на водоемы, особенно в связи с евтро-
фикацией. Одним из показателей евтрофирования водоемов является повышенное развитие фито-
планктона. Поэтому многие работы посвящены выявлению зависимости содержания хлорофилла от
содержания фосфора (табл. 11.2).
Во многих работах разбирают вопросы зависимости продукции биомассы фито- и зоо-
планктона, бентоса и ихтиомассы от площади озер, средней и максимальной глубины, удельно-
го водосбора, показателя условного водообмена, термического типа, прозрачности, величины
pH, минерализации, цветности, содержания О2, СО2, перманганатной окисляемости и других по-
казателей (Китаев, 1968, 1970, 1977, 1981 1984, 1994; Шпет, Кубышкин, 1968; Баранов, 1970,
1979, 1980, 1981 Андроникова, 1973; Бульон, 1978; Драбкова, Сорокин, 1979; Милиус, Кываск,
1982; Иванова, 1985, 1987, 2001 Лаугасте и др., 1987" Беляков, Скворцов, 1991 Драбкова и др.,
1996; Мусатов, 2001 Алимов, 2001, Бульон, 2005; Kerekes, 1974; Hickling, 1975; Margalef, 1975;
Oglesby, 1977' Confield et al., 1984; Hanson, Peters, 1984; Chow-Fraser, 1991, Hakanson, Boulion,
2001, 2002, 2004 и др.). Более подробный анализ работ по воздействию лимнологических факто-
ров на биологические показатели будет дан при рассмотрении влияния отдельных гидрологиче-
ских и гидрохимических параметров и их совокупностей на гидробионты. Причем в этой работе
не рассматриваются вопросы качественного состава фито-, зоопланктона, бентоса и биологиче-
ские классификации озер, основанные на отдельных ведущих и характерных организмах или
целых группах растений и животных (макрофиты, фитопланктон, зоопланктон, бентос), кото-
рые подробно изложены в многочисленных работах других исследователей. Здесь же обсужда-
ются лишь общие закономерности количественного развития и изменения фитопланктона, пер-
вичной продукции, кормовой базы для рыб и ихтиомассы в зависимости от лимнологических
показателей и природных зон.
134
ГЛАВА 11
Таблица 11 1 Отношение между содержанием общего фосфора (ТР) и первичной продукцией,
биомассой фито- и зоопланктона, бентоса, выловом рыбы и ихтиомассой
Показатели Формула связи Единица измерения Авторы
Первичная продукция РР = 43,09 + 2,582 ТР г С/м2-год Трифонова, 1989
Объем фитопланктона Log(AV) = -1,924 + log 1512 log ТР рг/л Hakanson, Boulion, 2002
Первичная продукция Log РР = 0,99 TP-0,24 мг/л Hiikanson, Boulion, 2001
Первичная продукция Log (РР) = 0,575-TP0’99 Hakanson, Boulion, 2001
Первичная продукция Log (РР) = 1,08-log (ТР) -0,35 мг/л и цг/л Hakanson, Boulion, 2002
Первичная продукция Log (РР) = 1 log (ТР) - 0,25 мг/л и рг/л Hakanson, Boulion, 2002
Биомасса бактерии Bi Вас = 2,1 ТР0,37 Peters, 1986
Численность бактерий N Вас = 0,90 ТР0,66(цв. 40) Mill/1 Hakanson, Boulion, 2002
Биомасса бактерий Bi Вас = (1 + О,25(цв/5О-1))тр0’66 мг/л (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Первичная продукция РР = 20 ТР-7,1 мг С/м3 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Первичная продукция РР = 0,85 ТР1,4 мг С/м3 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Первичная продукция РР= 10ТР-79 мг С/м3 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Биомасса фитопланктона Bi Ph = 30 ТР’ 4 мг/м3 (сух.) Hikanson, Boulion, 2002
Биомасса синезеленых В = 43- ТР0’98 мг/м3 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Биомасса зоопланктона Log BZ = 0,907 log ТР - 0,756 мг/м3 (сух.) Hanson, Peters, 1984
Биомасса зоопланктона BZ = 0,979 log ТР - 0,158 log-Zmax* +1,13 мг/м3 (сух.) Hanson, Peters, 1984
Биомасса зоопланктона (мир.) BZ = 0,77-38 ТР0 64 мг/м3 (сыр.) Hikanson, Boulion, 2002
Биомасса зоопланктона (хищ.) BZ = 0,23-38 ТР0-64 мг/м3 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Нанопланктон NP= 17-ТР1-3 мг/м3 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Макропланктон MP = 20 ТР0-65 мг/м3 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Микропланктон MZ=17-TP°-71 мг/м3 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Рачковый зоопланктон PZ = 5,7-TP0-9' мг/м3 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Зоопланктон TZ = 38-TP062 мг/м3 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Нанопланктон NP = 0,40-TP'0 мг/м3 (сух.) Hanson, Peters, 1984
Сетной планктон S.P. = 0,20-TP1-4 мг/м3 (сух.) Hanson, Peters, 1984
Макро зоопланктон B.Z. = 4,6-TP0-37 мг/м3 (сух.) Hanson, Peters, 1984
Микрозоопланктон MZ = 4,1-ТР0,29 мг/м3 (сух.) Hanson, Peters, 1984
Биомасса бентоса Log B.B. = 0,708 log TP + 0,092 мг/м3 (сыр.) Hanson, Peters, 1984
Биомасса бентоса Log B.B. = 0,742 log TP - 0,09 S** мг/м3 (сыр.) Hanson, Peters, 1984
Биомасса бентоса Log B.B. = 0,653 log TP - 0,216 Z*** + 0,383 мг/м3 (сыр.) Hanson, Peters, 1984
Биомасса бентоса Log B.B. = 0,653 log TP - 0,2151 Zmax - 0,382 г/м2 (сыр.) Hanson, Peters, 1984
Биомасса бентоса B.B. = 0,81 TP0’71 г/м2 (сыр.) Hanson, Peters, 1984
Биомасса бентоса B.B. = 810 TP0-71 мг/м2 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Биомасса бентоса B.B. = (1 - 0,5(TP/100 - 1) - 810 TP0-71 мг/м2 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Первичная продукция PPmax = “0,093 + 0,024 TP мг О2/л (сыр.) Трифонова, 1989
Первичная продукция PP = 43,09 + 2,582 TP г С/м2тод Трифонова, 1989
Первичная продукция PP = TP-10-79 Peters, 1986
Первичная продукция PP = TP-20-71 Peters, 1989
Первичная продукция PP = 31,1-P°-54 г С/м2-год Иконников и др., 2003
Вылов рыбы FY = 0,072 TP + 0,792 кг/га, мг/м3 Hanson, Leggett, 1982
Вылов рыбы Log FY = 1,021 log TP - 1,148 кг/га, мг/м2 Hanson, Leggett, 1982
Вылов рыбы FY = 0,066 TP + 0,141 Z + 0,013 TDS**** - кг/га, мг/м2 Hanson, Leggett, 1982
1,513
Биомасса рыб D1 31,5 x 77* +10,9 кг/га, мг/м3 Pujin et aL, 1991
5(га)
Биомасса рыб Log BI = 0,332 + 0,5531 log TP кг/га, мг/м3 Downing etal., 1990
Биомасса рыб Log BI=-0,319 + 1,441 log TP - 0,209 (log TP)2 кг/га, мг/м3 Downing et al., 1990
Биомасса рыб BI = 0,55TP°-7 г/м2 мг/м3 Peters, 1986
Биомасса рыб BI = 1,55 + 0,321 log TP кг/га, мг/м3 Bachmann et al., 1996
Биомасса рыб BI = 590 TP0-71 мг/м2 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
Вылов рыбы FY = 761 TP мг/м2 (сыр.) Hakanson, Boulion, 2002
* Zmax ~ максимальная глубина, м.
** S - площадь озера, км2
*** Z - средняя глубина, м.
**** TDS - сумма ионов, мг/л.
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
135
Таблица 11 2 Отношение между фосфором и хлорофиллом по литературным данным
(по: Nichols, Dillon, 1978 с добавлениями)
Место и озера Формула связи Автор
31 озеро Японии Озера Англии Озеро Эри, США 7 озер Новой Зеландии Озеро Вашингтон Озеро Миннетонка 19 озер в районе Онтарио, оз. Вашингтона и др. озера мира Водохранилища Германии Озера США Озера США Озера мира по МБП Залив Кванте оз. Онтарио 4 озера штата Айова 143 озера мира Голланд, Марш, Онтарио, оз. Симко Озеро Kayptna, Прав. Онтарио Озеро США Ладожское, Онежское и другие (81) Озера Эстонии Озера Канады в пределах Канадского щита Озера США Log chi = 1,583 log Р- 1,134 Log chi = 0,871 log P +0,48 Chi = 0,25 P-2,1 Chi = 0,26 P- 1,68 Chi = 0,60 P-4,22 Chi = 0,58 P +4,2 Log chi = 1,45 log P - 1,14 Chi = 0,16 P- 1,52 Chi = 0,574 P-2,9 Log chi = 1,181 log P-0,764 Chi = 0,46 P-3,87 Chi = 0,35 P - 0,04 Log chl = 1,41 log P+3,24 Log chi = 1,46 log P — 1,09 Chi = 0,62 P-1,17 Log chi = 1,47 log P- 1,36 Chi = 0,286 P- 1,21 Chi = 0,604 P - 4,803 Log chi = 1,4431 log P-1,64 Log chi = 1,544 log P - 1,511 Log chi = 3,334 log P + 0,222 Log chi = 1,119 log P - 0,676 Log chi =1,148 log log P -1,136 Log chi = 1,146 log P-0,661 Log chl = 1,573 log P- 1,327 Log chi = 0,9 (тр)0’75 Log chi = 1,49 log TP-1,32 Log chi = 1,428 log TP - 1,387 Log chi = 1,642 log TP - 1,487 Log (chi) = 1,18 log (TP) - 0,7764 Log (che) = 1,213 log (TP) - 0,848 Chi = 1,19TP - 7,3 log chi = 1,213 log TP-0,848 Chi = 0,20 TP - 1,68 Chi = 0,55 TP-4,8 Chi = O,280,98 chi = 0,64 TP105 Log (chi) = 1,18 log (TP) - 0,764 Log chi = 1,213 log TP-0,848 Chi = 1,19 TP - 7,3, log chi = 1,213 log TP - 0,848 Chi = 0,26 TP - 1,68 Chi = 0,55 TP - 4,8 Log chi = 1,270 log TP - 1,H3 Log chi = 1,25 log TP-0,676 Log chi = 0,236 log TP - 0,509 Log chi = -0,72+ 1,20 log TP Log chi = 1,46 log TP - 1,09 Log chi = -0,29+ 1,00 log TP Log chi = 0,81 log TP-0,06 Chi = 0,57775 + 0,205 TP Log chi = 0,81 log TP-0,16 Chi = 74,5+ 0,19 TP Chi = 0,525 + 0,205 TP Log chi = 1,408 logTp- 1,380 Chi = 1,17 log TP-0,62 Chi = 0,56-TP0-87 Chi = 0,54-TP0,80 Log chi = 1,69 log TP - 1,36 Log chi = 1,00 log TP-0,582 Log chi = 1,26 log TP - 1 Sakamoto, 1968 Lund, 1970 Brydges, 1971 McColl, 1972 Edmondson, 1972 Megard, 1972 Dillon, Rigler, 1974 Nusch, 1975 Oglesby, Shaffner, Mills, 1975 National Eutrophication Survey, 1974 Schindler, 1976 Jackson, 1976 Jones, Bachmann, 1976 j, Nichols, 1977 Carlson, Shapiro, 1977 ' Nichols, 1977 Drey, Decosta, 1981 Петрова, 1982 Милиус, 1982, 1984 Prepas, Trew, 1983 Vollenweider et al., 1974 Zdanowski, 1983 Zdanowski, 1983 Zdanowski, 1983 National Eutrophic, 1974 Schindler, 1978 Schindler et al., 1978 McColl, 1972 Edmandson, Lehman, 1981 ОЕСД, 1982 Nathional Eutrophic, 1974 Schindler, 1978 Schindler et al., 1978 McColl, 1972 Edmondson, Lehman, 1981 Стравинская и др., 1981 Hanson, Peters, 1984 Chow-Fraser, 1991 Hoyer, Jones, 1983 Kalffet et al., 1981 Lund, Reynolds, 1982 Пашкович, Мухутданов, 1985 Трофимова, 1989 Стараст и др., 1989 Goiterman, 1980 Трофимова, 1989 Милиус, 1983 Милиус и др., 1991 Nurnberg, 1996 Edmundson, Carlson, 1998 Milius et al., 1998 Hakanson, Boulion, 2001
136
ГЛАВА 11
Окончание табл 11 2
Место и озера Формула связи Автор
СЫ = 0,28 ТР0-90 Chi = 0,62ТР105 Log chi = 1,35 log TP - 1,13 Chi = 597, TP - 10,2 Ln chi = 3,64 - 0,26 In TP Ln chi = 0,261 In TP-0,59 Chi = 0,073 TP1’451 Chi = 0,272 TP0’763 Log chi = 1,09 log TP - 0,40 Chi =5,2 TP, chi = 0,78TP Log chi = 1,4078 log TP - 1,380 Chi = 0,259 TP Log chi = 1,88 log TP-1,55 Log chi = 1,26 log TP - 1 Chi = 0,16 TP108 Chi = 0,13 TP1 20 Chi = 0,18 TP117 Chi = 0,15 TP116 Chi = 0,16 TP1'6 Chi = 0,26 TP0,89 Log chi = 1,85+ 0,15 (N/P) Chi = 0,62 TP105 Chi = 0,28 TP0,96 Loge chi = -1,37 + 0,84 loge TP Loge chi = -2,18 + 1,22 loge TP Lo& chi = -2,47 + 1,37 loge TP Loge chi = -2,68 + 1,47 loge TP Chi = 6,32 (BAP)0 585’ Chi =-7,76 + 0,0016 TP2 Chi = 16,34 + 2,38 10~5TP3 Иконников и др., 2003 Laperriere, Janes, 2002 Жукова, 1999 Минеева, 1996 Минеева, 1996 Бульон, 2004, 2005 Бульон, 1999 Canfield et al., 1984 Sommer, 1980 Симм и др., 1983 Chapra, Sonzogni, 1979 Жукова, Ковалевская, 1983 Hakanson, Boulion, 2001 Hanna, Peters, 1991 Hanna, Peters, 1991 « Hanna, Peters, 1991 < Hanna, Peters, 1991 Hanna, Peters, 1991 Hanna, Peters, 1991 Vollenweider, 1990 Иконников и др., 2003 Иконников и др., 2003 Quiros, 1988 Quiros, 1988 Quiros, 1988 Quiros, 1988 Reynolds, 2003 Минеева, 2003 Минеева, 2003
* ВАР - биологически активный фосфор.
Для статистической обработки материала на основании вычисления средних показателей
развития биомассы фитопланктона, зоопланктона, бентоса и ихтиомассы нескольких тысяч озер
зоны тундры, тайги и смешанных лесов Европы и Северной Америки определены стандартные
классы. Причем величина от низшего класса к высшему возрастает в геометрической прогрессии,
что более естественно, так как большинство явлений живой природы развивается по криволиней-
ной зависимости. Принцип установления классов в геометрической прогрессии в гидробиологи-
ческих исследованиях используется давно (Вальтер, 1923; Иоффе, 1961, Тюрин, 1961, Scha-
perclaus, 1936, 1953; Kreuz, 1938 и др.).
Кроме того, многие биологические и лимнологические показатели изменяются от наимень-
ших к наибольшим величинам в сотни, тысячи и более раз. Если для установления классов взять
арифметическую прогрессию, то число классов для охвата всего диапазона величин будет огром-
ным.
Все исследованные озера по уровню развития биомассы фито-, зоопланктона (г/м3 и г/м2),
бентоса, суммарной биомассы бентоса и зоопланктона, ихтиомассы разбиты на семь стандартных
классов. Это позволит на основании количественных показателей развития фитопланктона, пер-
вичной продукции, зоопланктона, бентоса и рыбы разработать стандартные шкалы для количест-
венной характеристики классических типов озер: олиготрофного, мезотрофного и евтрофного.
При необходимости число классов может быть увеличено как в сторону низших классов, так и в
сторону высших классов при сохранении принципа геометрической прогессии (табл. 11.3). Стан-
дартные классы также можно разбить на более мелкие группы, разделив малую величину каждого
класса на число желательных групп. Например, хотим иметь более дробные группы биомассы
хлорофилла: очень низкий класс 1,5 мг/м3 разбиваем на группы: <1,0; 1,0-1,25 и 1,25-1,5. Низкая
биомасса хлорофилла 1,5-3,0 мг/м3, разбиваем на группы: 1,5-2,0; 2,0-2,5 и 2,5-3,0 мг/м3 и т. д. I
по каждому классу. |
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
137
Таблица 11 3 Классы биомассы фитопланктона, зоопланктона, бентоса и рыб
Класс Фитопланктон, зоопланктон,г/м3 Зоопланктон, бентос, ихтиомасса, г/м2 Зоопланктон + бентос, г/м2 Преобладающий тип водоема
Очень низкий <0,5 <1,25 <2,5 а-олиготрофный
Низкий 0,5-1 1,25-2,5 2,5-5 0-олиготрофный
Умеренный 1-2 2,5-5 5-10 а-мезотрофный
Средний 2-4 5-10 10-20 р-мезогрофный
Повышенный 4-8 10-20 20-40 а-евтрофный
Высокий 8-16 10-40 40-80 0-евтрофный
Очень высокий >16 >40 >80 а-политрофный
11.2. БИОМАССА ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА, ИХТОМАССА,
ПРОМЫСЛОВАЯ РЫБОПРОДУКЦИЯ И ПЛОЩАДЬ ОЗЕР
Обычно число видов зоопланктона, бентоса, рыб с увеличением площади озер увеличивается
(Жаков, 1984; Китаев, 1984; Минкявичюс, 1987; Локоть, 1999; Алимов, 2001, Keller, Crisman, 1990;
Dodson, 1992; Rasmussen, Leggett, 1994).
При изучении зависимости уровня развития зоопланктона, бентоса и величины вылова рыбы
от площади озер Карелии Л. А. Кудерский (1963) пришел к вывод, что с уменьшением площади
озера в среднем увеличивается биомасса зоопланктона, бентоса и величины вылова рыбы на едини-
цу площади. Такой же вывод делают исследователи по озерам Северной Америки, Литвы и других
регионов (Мяэметс, Райтвийр, 1975; Китаев, 1984, 1994; Иванова, 1987; Широков, 1991, Rounsefell,
Everhart, 1953; Adams, Olver, 1977; Hanson, Peters, 1984; Kerr, Ryder, 1988; Downing et al., 1990;
Bachmann et al., 1996), по прудам Украины (Шпет, 1961 Шпет, Бакуненко, 1964; Демченко, Шпет,
1973) и от прудов до океанов (Хайлов, 1982).
Сравнение уловов рыбы (кг/га) с размером площади озер Северной Америки и Европы и пру-
дов Украины, с одной стороны, указывает на уменьшение промысловой рыбопродукции с единицы
площади с увеличением размеров водоемов (табл. 11.4-11.7), а с другой - улов рыбы с единицы
площади озер более или менее одинаков или даже растет (табл. 11.8).
Таблица 11 4 Коммерческий лов рыбы (1924-1973 гг.) в озерах Канады зоны тайги
(по: Adams, Olver, 1977)
Площадь, км2 Вылов, кг/га Число озер
Колебание Среднее
<25 1,2-12,5 3,28 11
25-50 0,8-6,0 2,22 20
50-100 0,2-2,7 1,44 15
>100 0,2-2,6 1,24 24
Таблица 11 5 Изменения рыбопродукции озер Г ермании зоны смешанных лесов
в зависимости от их площади (Schaperclaus, 1936)
Площадь, га Вылов, кг/га Число озер
Колебание Среднее
<50 11-75 39 26
50-200 18-117 58 21
200-750 31-75 53 53
>750 6,2-100 35 11
Таблица 11 6 Промысловая рыбопродукция озер зоны смешанных лесов
европейской части СССР в зависимости от площади при тотальном облове
(по: Виноградов, 1974, 1975; Зонов, Карцев, 1978; Шумакова, Архипцева, 1979)
Площадь, га Вылов, кг/га Число озер
Колебание Среднее
<50 30,1-60,0 56,3 4
50-100 30,0-250,0 106,4 26
100-200 46,1-150,0 86,7 13
>200 20,5-98,0 37,5 5
138
I
ГЛАВА 11
Таблица 11 7 Рыбопродукция прудов Украины в зависимости
от их площади (Демченко, Шпет, 1973)
Площадь пруда, га Рыбопродукция, кг/га Число прудов
<30 850 365
30-50 952 273
50-100 880 259
100-150 740 69
150-200 625 51
200-300 630 31
300-400 583 12
>400 356 18
1078
Таблица 11 8 Промысловая рыбопродукция разных по площади
озер Финляндии зоны тайги (по: Lind, 1979)
Площадь, га Вылез, кг/га х±м Число озер
<10 9,0 ± 1,2 24
10-20 8,8 ± 1,5 18
20-50 9,7 ± 2,3 13
50-75 9,4 ± 0,8 55
75-100 9,5 ± 1,4 22
100-200 9-7 ± 1,2 46
200-300 12,9 ±2,3 13
300-400 10,2 ±2,6 13
400-1000 7,0 ± 1,4 9
1000-5000 13,5 ± 1,8 10
5000-10 000 8,7 ± 1,9 6
>10 000 15,7 ±5,7 12
10,3 ± 0,5 241
К. Carlander (1955) указывает, что нет корреляции между площа-
дью водоемов и ихтиомассой. Данные по снижению рыбопродукции
очень небольших озер по сравнению с более крупными по материалам
В. Н. Абросова и М. Д. Агапова приводит П. А. Дрятин (1956). Так, в
озерах бывшей Великолукской области площадью до 20 га средняя
промысловая рыбопродукция составляет 7-9, в то время как в озерах
площадью более 20 га (средняя 218 га) - около 20 кг/га.
Примерно такое же положение и относительно биомассы зоо-
планктона и бентоса. Таким образом, нет определенного мнения: уве-
личивается или уменьшается с ростом площади озер промысловый
вылов рыбы с 1 га, ихтиомасса, биомасса зоопланктона и бентоса.
Сопоставление летней биомассы зоопланктона (г/м3 и г/м2),
бентоса и ихтиомассы с площадью озер, расположенных в разных
природных зонах, указывает, что средние показатели биомассы зоо-
планктона в единице объема (г/м3) в зоне тундры, северной и сред-
ней тайги с ростом площади озер уменьшаются, в то время как в зо-
не смешанных лесов биомасса зоопланктона с 3,08 г/м3 в озерах
площадью менее 0,1 км2 уменьшается до 2,51 г/м3 в озерах площа-
дью 0,5-1,0 км2 а затем идет повышение показателей биомассы зоо-
планктона до 4,59 г/м3 у озер площадью 50-100 км2 (табл. 11.9).
Несколько иной характер зависимости наблюдается у био-
массы зоопланктона под квадратным метром. В зоне тундры, се-
верной и средней тайги средние показатели биомассы зоопланкто-
на (г/м2) с ростом площади озера незакономерно то уменьшаются,
то увеличиваются, а в зоне смешанных лесов идет закономерное
повышение средних показателей зоопланктона с 10,81 г/м2 у озер
площадью менее 0,1 км2 до 18,98 г/м2 у озер площадью 50-100 км2
св
Д’
S
1=1
VD
св
н
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
139
Биомасса бентоса в озерах тундры с ростом площади водоемов то увеличивается, то
уменьшается, составляя 3,32 г/м2 в озерах площадью 0,1-0,5 км2 и 8,44 г/м2 у озер площадью
50-100 км2 В озерах северной и средней тайги показатели бентоса с ростом площади озер сни-
жаются (табл. 11.9). Что касается озер зоны смешанных лесов, то наименьшие показатели био-
массы бентоса наблюдались в озерах площадью 0,1 км2 (3,72 г/м2), а наибольшие - в озерах пло-
щадью 5-10 км2 (15,39 г/м2). К сожалению, с помощью ихтиоцидов и тотального облова ихтио-
масса в озерах зоны тайги и смешанных лесов определена только для водоемов площадью до
5 км2 Наименьшие средние показатели ихтиомассы в зоне тайги характерны для водоемов пло-
щадью менее 0,5 км2 (3,4-3,6 г/м2), в озерах площадью 0,5-1 км2 и 1-5 км2 ихтиомассы достига-
ют наибольших величин - 7,8 г/м2 (табл. 11.10). Очень большая вероятность того, что в озерах
зоны тайги площадью более 10 км2 и особенно более 50 км2 ихтиомасса в среднем будет ниже
5,0 г/м2
Несколько другая картина зависимости ихтиомассы от площади озер наблюдается в водо-
емах зоны смешанных лесов Европы: с ростом площади озер она то возрастает, то уменьшается
(97,5-189,4 кг/га) (табл. 11.11). Такая же примерно картина изменений ихтиомассы (табл. И 12)
наблюдается в озерах зоны смешанных лесов Америки (56,2-193,5 г/м2). Есть все основания до-
пустить, что с ростом площади водоемов более 10 км2 ихтиомасса будет оставаться на одном
уровне (около 10 г/м2) или даже несколько возрастать, как это наблюдается с величинами кормо-
вой базы (табл. 11.9).
Изменения величины ихтиомассы в озерах тайги, степей и субтропиков Северной Америки
приведены в табл. 11.13 и 11.14. В этих зонах также с увеличением площади озер средние показате-
ли ихтиомассы то увеличиваются, то уменьшаются. Сопоставление ихтиомассы в единице объема
(м3) озер тайги и смешанных лесов Европы и Северной Америки (табл. 11.15-11.17) показывает,
что в зоне тайги Европы средняя ихтиомасса в единице объема с ростом площади озер то возраста-
ет, то уменьшается и только у водоемов площадью более 10 га идет закономерное увеличение с 1,11
до 3,75 г/м3 (табл. 11.15). В озерах зоны смешанных лесов Европы площадью менее 1 га ихтиомасса
в среднем составляет 6,83 г/м3 а с ростом площади озер во всех их группах средние показатели их-
тиомассы примерно равны: 3,11-3,92 г/м3 (табл. 11.16).
Сопоставление величины кормовой базы и ихтиомассы с площадью озер для каждой природ-
ной зоны, области с материалами по кадастру озер (число озер каждого размерного класса и их сум-
марные площади) позволит определить средневзвешенные показатели кормовой базы и ихтиомассы
для каждого региона, что открывает возможность оценить реальные промысловые ресурсы рыбы в
водоемах, что крайне необходимо для ведения рационального рыбного хозяйства на внутренних во-
доемах стран.
Таблица 11 10 Ихтиомасса и площадь озер зоны тайги Европы
Площадь, га Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25,0 25-50 50-100 >100
<1 6 5 9 3 — 31,0 23
1-5 10 17 19 10 3 51,5 59
5-10 2 4 7 4 1 44,8 18
10-50 6 7 8 7 — 36,2 28
50-100 — 1 2 1 2 78,1 6
>100 — 1 — 4 1 78,1 6
Число озер 24 35 45 29 7 46,5 140
Таблица 11 11 Ихтиомасса и площадь озер зоны смешанных лесов Европы
Площадь, га Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,51 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
<1 — 3 1 6 5 14 189,4 29
1-5 1 6 3 2 2 10 153,5 24
5-10 — 3 3 2 3 2 105,3 13
10-50 — 2 6 7 9 11 155,3 35
50-100 — — 10 17 15 1 170,9 43
>100 — 2 5 19 13 1 97,5 40
Число озер 1 16 28 53 47 39 148,0 184
140
ГЛАВА 11
Таблица 11 12 Ихтиомасса и площадь озер зоны смешанных лесов Северной Америки
Площадь, га Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25,0 25,0-50,0 50-100 100-200 >200
<1 — — 3 2 9 11 193,5 25
1-5 1 1 2 10 3 2 100,2 19
5-10 — 2 1 5 — — 56,2 8
10-50 — — 2 3 3 1 116,7 9
50-100 — — 1 1 1 1 140,5 4
>100 — — — 3 1 131,3 4
Число озер 1 3 9 24 16 16 135,2 69
Таблица 11 13 Ихтиомасса и площадь озер зон тайги и степей Северной Америки
Площадь, га Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 >400
<1 — — — — — — —
1-5 1 — — — — - — 9,4 1
5-10 2 1 2 — 2 — — 58,9 7
10-50 6 9 3 — — — — 21,4 18
50-100 1 — — — — — — 9,4 (30,6)* 1 (27)*
100-500 — — — — 2 1 1 300,0 4
500-1000 — — — — — 2 1 400,0 3
>1000 — — — — 5 5 4 246,4 14
Всего озер 10 10 5 — 9 8 6 278,6 21
* Озера тайги с площадью менее 100 га и более 100 га - степи - общее число озер и средняя ихтиомасса.
Таблица 11 14 Ихтиомасса и площадь озер субтропиков Северной Америки
Площадь, га Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 >400
<1 1-5 — 2 2 3 1 121,9 8
5-10 — — — 3 1 — — 93,7 4
10-50 1 — 3 5 2 1 — 90,6 12
50-100 1 1 2 3 6 1 2 151,7 16
>100-500 — — 3 7 6 4 2 178,9 22
500-1000 — 1 — 1 2 5 — 210,4 9
>1000 — 2 2 12 34 16 7 207,0 73
Всего озер 2 4 12 33 54 28 И 179,2 144
Таблица 11 15 Ихтиомасса и площадь озер зоны тайги Европы
Площадь, га Ихтиомасса, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1,0 1-2 2-4 >4
<1 7 1 3 1 — 0,91 12
1-5 21 12 5 3 3 1,16 44
5-10 7 1 5 1 — 0,99 14
10-50 10 5 4 4 — 1,11 23
50-100 — 2 — 3 — 2,10 5
>100 — — 1 — 1 3,75 2
Всего озер 45 21 18 12 4 1,19 100
Таблица 11 16 Ихтиомасса и площадь озер зоны смешанных лесов Европы
Площадь, га Ихтиомасса, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1,0 1-2 2-4 4-8 >8
<1 1 — — 1 — 2 6,83 4
1-5 1 4 3 1 — 2 3,16 11
5-10 — 3 — 2 2 — 3,18 7
10-50 — 2 1 6 3 1 3,92 13
50-100 — 2 5 9 3 2 3,25 21
100-500 — 2 4 4 4 — 3,11 14
Всего озер 2 13 13 23 12 7 3,57 70
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
Ml
Таблица 11 17 Ихтиомасса и площадь озер зоны смешанных лесов Северной Америки
Площадь, га Ихтиомасса, г/м3 Средняя, г/м’ Число озер
<0,5 0,5-2,0 1-2 2-4 4-8 >8
<5 — 2 5 4 2 2 3,74 15
5-10 1 2 3 — — — 1,06 6
10-50 — 1 1 2 3 1 4,79 8
>50 — 1 — 3 — 2 6,83 4
Всего озер 1 6 9 9 5 5 3,88 33
Выше был рассмотрен вопрос зависимости биомассы зоопланктона, бентоса и ихтиомассы
водоемов разных природных зон Европы и Северной Америки от их площади. Здесь же приведена
сводная таблица изменения ихтиомассы озер Европы и Северной Америки в связи с их площадью,
из материалов которой видно, что нет четкой зависимости ихтиомассы от площади водоема, так как
с увеличением площади озер происходит то рост показателей средней ихтиомассы, то их уменьше-
ние (табл. 11.18).
Таблица 11 18 Ихтиомасса и площадь озер в разных природных зонах Европы и Северной Америки
Площадь, га Тайга Смешанный лес Субтропики Всего озер
Европа Сев. Америка Европа Сев. Америка Сев. Америка
Ихтиомасса, кг/га Число озер Ихтиомасса, кг/га Число озер Ихтиомасса, кг/га Число озер Ихтиомасса, кг/га Число озер Ихтиомасса, кг/га Число озер
<1 31,0 23 — — 189,4 29 193,5 25 — 77
1-5 51,5 59 9,4 1 153,5 24 100,2 19 121,9 8 111
5-10 44,8 18 58,9 7 105,3 13 56,2 8 93,7 4 50
10-50 36,2 28 21,9 18 155,3 35 116,7 9 90,6 12 102
50-100 78,1 6 9,4 1 170,9 43 140,5 4 151,7 16 70
>100 78,1 6 — — 9,7 40 131,3 4 178,9 22 72
46,5 ± 3,8 140 30,6 ±3,5 27 148,0 ± 12,3 184 135,2±12,5 69 127,4±17,3 62 482
11.3. БИОМАССА ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА, ИХТИОМАССА
И ГЛУБИНА ОЗЕР (СРЕДНЯЯ И МАКСИМАЛЬНАЯ)
Глубина озер и водохранилищ играет огромную роль в биологических процессах (Домрачев,
1922,1929; Долгов, 1948; Лепнева, 1950; Баранов, 1962; Россолимо, 1964; Китаев, 1970, 1984, 1994; Ши-
роков, 1984; Нежиховский, 1990; Shirokov, 1992), и, как отмечают Г Г Винберг (1966), D. S. Rawson
(1939, 1952, 1955, 1968) и К. М. Strom (1938), если первичная продукция определяется главным образом
эдафическим фактором, то утилизация ее последующими звеньями - морфометрией водоема и клима-
тическими особенностями разных широт и разных лет. Еще основоположники трофической классифи-
кации озер A. Thienemann (1917, 1921, 1928 и др. работы) и Е. Naumann (1932) придавали огромное зна-
чение глубинам озер в учении о типах озер. G. Lundbeck (1934) даже ввел в лимнологию понятие «мор-
фометрических олиготрофных озер», в которых лимитирующим фактором развития флоры и фауны яв-
ляется глубина озера. Обычно олиготрофные озера значительно глубже евтрофных.
Одни исследователи (Китаев, 1970, 1977а, 1981, 1984а, б, 1994; Драбкова, Сорокин, 1979;
Хайлов, 1982; Винберг 1986; Иванова, 1987; Широков, 1991, Сущеня и др., 2001, Thienemann, 1925;
Rawson, 1939, 1952, 1955, 1960; Carlander, 1955; Ryder, 1965, 1977; Jenkins, 1967, 1977; Schneider,
1975; Oglesby, 1977; Matuszek, 1978; Hanson, Leggett, 1982; Rajasilta, Salo, 1982; Prepas, 1983;
Hanson, Peters; 1984; Kelso, 1985; Lindstrom, Ranta, 1988; Jackson et al., 1990; Cyr, Peters, 1996) при-
знают обратную зависимость между средней глубиной и продуктивностью озер; другие - прямую
(Грезе, 1933); третьи вообще не находят какой-либо строгой зависимости между средней глубиной
и уровнем развития планктона, бентоса и уловом рыбы на единицу площади (Reimers, 1955;
Northcote, Larkin, 1956; Larkin, Northcote, 1958; Sparrow, 1966).
Сопоставление биомассы зоопланктона (г/м3 и г/м2), бентоса и ихтиомассы 1648 и 1883 озер,
расположенных в зоне тундры, тайги и смешанных лесов, со средней и максимальной глубинами
свидетельствует о том, что биомасса зоопланктона в единице объема (г/м3), бентоса и ихтиомасса с
ростом средней и максимальной глубин обычно уменьшается (табл. 11.19-11.20). Причем средние
142
ГЛАВА 11
Таблица 11 19 Зависимость биомассы зоопланктона, бентоса и ихтиомассы от средней глубины озер в разных природных зонах
1 Смешанный лес | Число озер 316 614 555 153 10 1648
Ихтио- масса, г/м2 О 00 00 1 S
Зоопланктон+ бентос, г/м2 сп о оо — 00 4О_ Гу оу -t •И Ch" Г-" rf" — — СЧ СЧ
Бентос, г/м2 gl сп г- 4© xt °® Tt Tt 1П Tf _ 00 Ch" 00 0©"
Зоопланктон г/м2 _ . ^h 00 4© й Й 2 сп o' 2 £ g)
г/м3 xf О — Ch П Гу CH СЧ^ 'С СЧ1,— сч ch ch" —" —"
Средняя тайга Ихтио- масса, г/м2 «Г О сп -t jn rn"- 1 2
Зоопланктон + бентос, г/м2 4© Г"'~ "— О сн Ch сч^ ту г*у | о© Ch" оо" г-" ос
Бентос, г/м2 1Г1 О ОО Tf О (*) N О О щ 1П ’’Т ГН ГЧ’ — 4©
Зоопланктон 00 00 СЧ Ch |у-. Оч м; (N (N ©4 сП xt" in"
СЧ " СН 04 о© Ch O in ’t Оч —* —' o' о” о" 'С
Северная тайга | Зоопланктон+ бентос, г/м2 хГ щ 40 сП сн Щ О 40 Г- I см ш" 4©" 4©" щ"
; Бентос, г/м2 00 — Г- О Tf Г- 00 О <n Ch СМ СЧ" СП " o' """
1 Зоопланктон | 1 Ch 00 СП 4© О — *П 4© 4©_ -у ~у Tt сч" СЧ" СЧ" тГ 4О" ""
г/м3 >П О >П >П СП " o' о" о"
Тундра I Зоопланктон+ бентос, г/м2 Ч $ 8 П. 1 х О xt О М
Бентос, г/м2 00 Tf Г- Ch Q\ 04 00 СП I 00 и 1 сП
Зоопланктон 1 г/м2 ! СП Ш 00 сч Г4 СЗ (N 00 I ГЧ сн еп сЧ
г/м3 ТГ СП — 4© in 00 СП I g гч" —" О' о"
Средняя глубина, м <2 2-4 4-8 8-16 >16 Число озер
1 Смешанный лес 1 Число озер •п сн сч 04 £2 СП 4© 04 СЧ 4© gg rj Xf in xt -
св’' Q О «4® Ch Ш _ Q Os I 43 гч 2 2 00
Зоопланктон + бентос, г/м2 04 xt in СП CH , л ГЧ 04 СП Ch ч© 2 rf Ch ГЧ* Ch" xf" 5 — — ГЧ ГЧ сч
Бентос, г/м2 О «П Os О 4© ч© 00 Гу ^у Ch xt 4© оо" ch г-" Ch" оо" тз
1 Зоопланктон г/м2 f—ч -X. 4© 00 Щ g 2 СП >П _ £ оо 22 2 _ «>
4© ГЧ — ГН х+ ГЧ СЗ чу in ОО ч© СЧ" СП сн" СЧ" —
; Северная тайга Ихтиомасса, г/м2 Ш СЧ 4© 04 г-х. р, J 1
Зоопланктон + бентос, г/м2 Tt Ch Ш СЧ rz 00 00 (N Г* 00 Ч о оо" Ch" оо" оо" 2 40
Бентос, г/м2 5,00 4,38 3,41 2,76 3,07 639
|3оопланкгон г/м2 4© Ш СП Г- — гЧ 4© in Г4 ГЧ. 00 ГЧ СП Tjr in" in" 4©" 4©
г/м3 4©Ch- — in^- CH 00 4© сч г- СП сч" —" —' —" о" 4D
Средняя тайга Зоопланктон + бентос, г/м2 8,93 9,04 7,31 7,24 5,62 325
Бентос, г/м2 04 04 О СЧ 4© •П СЧг Ф су «-у оо in in" сп с<Г сч"
Зоопланктон г/м2 2,60 4,05 3,78 3,64 3,68 345
1 — 4© 4© 00 тф о© Г- 00 СЧ 40 тг Ч© —" —" Х-" О' о"
Тундра | Зоопланктон + бентос, г/м2 Г- О 4© о СП . ос о о >п о 4©" 04" 4©" Г~" оо"
Бентос, г/м2 04 4© сч г- ГН О ту -у ГЧ Os »П 4©" Tt СП in
Зоопланктон | г/м2 1 СЧ сп ’Г 00 г- __ 04 40 ТГ ГЧ 00 ГП сч" сч" сч" СП СП 40
г/м3 СП Tt о Г- 00 ’’t Г- СЧ 04 in е, о“ о 30
Максимальная глубина, м Q. о м О ’’t о гч , с; 4© «— Xfr О V? । 1 гч S3 >5 V гп чо ~ A tr
показатели биомассы зоопланктона (г/м3) от
озер со средней глубиной менее 2 м к озерам со
средней глубиной более 16 м уменьшаются в во-
доемах тундры в 5,8; северной тайги - в 4,3;
средней тайги - в 2,9 и зоны смешанных лесов -
в 2,2 раза. Такое же резкое уменьшение средних
показателей ихтиомассы наблюдается у озер
средней тайги: с 5,5 г/м2 в озерах со средней
глубиной менее 2 м до 1,4 г/м2 в озерах со сред-
ней глубиной более 8 м (табл. 11.19).
Биомасса зоопланктона, рассчитанная на
единицу площади, с ростом средней глубины
озер имеет тенденцию увеличиваться (Китаев,
1970; Гиляров, 1972; Иванова, 1987). Так, в озе-
рах зоны смешанных лесов со средней глубиной
менее 2 м биомасса зоопланктона составляет
3,82 г/м2 а в озерах со средней глубиной более 8
или 16 м- 15,88-25,0 г/м2 т. е. в 4,2-6,5 раза
больше (табл. 11.19). В озерах северной и сред-
ней тайги биомасса зоопланктона (г/м2) в глубо-
ких озерах в 1,6-2,4 раза выше, чем в мелковод-
ных (табл. 11 19).
Суммарная биомасса зоопланктона и бен-
тоса с увеличением средней и максимальной
глубин в озерах тундры и тайги примерно одно-
го порядка; в зоне смешанных лесов от озер со
средней глубиной менее 2 м до озер со средней
глубиной более 16 м показатели кормовой базы
растут с 15,7 до 32,4 г/м2
Сопоставление ихтиомассы под единицей
площади (г/м2) и в единице объема (г/м2) со сред-
ней и максимальной глубинами озер зоны тайги
и смешанных лесов Европы и зоны смешанных
лесов и субтропиков Америки показывает, что с
ростом как средних, так и максимальных глубин
водоемов средние показатели ихтиомассы и в
единице объема, и под единицей площади умень-
шаются (табл. 11.21-11.22) для Европы. Причем
более резко идет уменьшение ихтиомассы с уве-
личением средних и максимальных глубин в озе-
рах зоны тайги. Так, с увеличением средней глу-
бины от менее 2 м до 8-16 м в озерах зоны тайги
ихтиомасса уменьшается в 3,2 раза; в озерах зоны
смешанных лесов Европы (от средней глубины
менее 2 м до средней глубины 4-8 м) - в 1,4 раза
и в озерах зоны смешанных лесов Америки - в
2,3 раза (табл. 11.23-11.25).
Сопоставление ихтиомассы 457 озер разных
природных зон Европы и Северной Америки со
средней и максимальной глубинами показало, что
почти во всех природных зонах идет уменьшение
ихтиомассы под единицей площади (кг/га) и осо-
бенно четко в единице объема (табл. 11.19-11.25).
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
143
Таблица 11 21 Зависимость ихтиомассы от средней глубины озер разных природных зон Европы
Средняя глубина, м Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 >400
<2 1 2 5 Тг 7 1йга 1 66,2 16
24 8 16 23 11 4 — — 52,6 62
4-8 12 18 9 7 3 — — 45,1 49
>8 1 1 — — — — — 14,1 2
Число озер 22 37 37 25 8 — — 50,8 129
<2 2 2 Смеша 6 нный лес 2 3 117,5 15
24 2 7 11 14 20 2 — 98,4 56
4-8 - 1 8 И 10 1 - 95,0 31
Число озер 2 10 22 31 32 6 — 100,2 102
<2 — Широколи зтвенный л 1 SC 9 8 425,0 18
24 — — — 1 — 2 4 439,3 7
4-8 — — — — 2 1 1 300,0 4
>8 — 1 1 — 1 — — 68,7 3
Число озер — 1 1 1 4 12 13 308,2 32
Всего озер 24 48 60 57 44 18 13 263
Таблица 11 22 Зависимость ихтиомассы от максимальной глубины озер разных природных зон Европы
Максимальная глубина, м Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 400
Тайга
<3 — 1 1 5 1 — — 72,6 8
3-6 5 11 18 9 — — — 37,3 43
6-12 12 20 14 11 5 — — 41,7 62
12-24 6 4 6 1 1 — — 32,3 18
>24 — 1 Сме шанный гтес — — 18,8 1 132
<3 — 2 1 2 1 2 — 103,2 8
3-6 1 4 2 11 13 1 — 101,1 32
6-12 1 4 9 14 12 2 — 92,2 42
12-24 — 2 Широко 2 лиственн 5 ый лес — — 108,3 9 91
<3 — — — — — 2 2 450,0 4
3-6 — — 2 — — 1 3 362,5 6
6-12 — — — — 1 2 500,0 3
12-24 — — — — 2 1 — 200,0 3
>24 — — — 1 — — 150,0 1 17
Таблица 11 23 Зависимость ихтиомассы от средней глубины озер зоны смешанных лесов и Флориды
Северной Америки
Средняя глубина, м Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 >400 г/м3
<2 1 Смешанный лес 1 I 3 7,49 112,4 5
1-4 — 1 1 6 2 2 — 3,91 117,2 12
4-8 — — 2 6 2 — — 1,37 82,5 10
8-16 Число озер — 1 2 4 1 12 7 2 — 47,0 99,6 2 29
<2 1 ( 1 Субтропики 4 и тропики 6 2 4 13,5 203,1 18
24 1 1 6 8 13 4 1 4,22 126,6 34
4-8 1 — 4 5 — 1 — 1,26 75,8 11
Число озер 2 2 11 14 19 7 5 139,6(135,2) 63
Таблица 11 24 Зависимость ихтиомассы от средней глубины в озерах разных природных зон Европы и Северной Америки
Средняя глубина, м Европа Северная Америка
Тайга Смешанный лес Широколиственный лес Смешанный лес Субтропики Озера Флориды
Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса Число озер
кг/га г/м1 кг/га г/м3 кг/га г/м3 кг/га г/м3 кг/га г/м3 кг/га г/м3
<2 66,2 4,41 16 117,5 7,83 15 425,0 28,33 18 112,4 7,49 5 141,7 9,45 7 209,0 13,93 20
2-4 52,6 1,75 62 98,4 3,28 56 439,3 14,64 7 117,2 3,98 12 216,6 7,22 14 126,6 4,22 32
4-8 45,1 0,75 49 95,0 1,51 31 300,0 5,00 4 82,5 1,37 10 281,0 4,68 27 87,1 1,45 10
8-16 14,1 0,12 2 — — — 68,7 0,57 3 47,0 0,39 2 176,1 1,47 24 — — —
16-32 — — — — — — — — — — — — 144,4 0,60 10 — —
>32 — - — - - - - - - — — — 75,0 0,16 1 146,8 6,53 62
50,8 1,76 129 100,2 4,23 102 279,1 12,13 32 92,0 2,9 201,9 3,93 83
Таблица 11 25 Зависимость ихтиомассы от максимальной глубины в озерах разных природных зон Европы и Северной Америки
Европа Северная Америка
Максимальная Тайга Смешанный лес Смешанный лес Субтропики
глубина, м Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса Число озер
кг/га г/м2 кг/га г/м2 кг/га г/м2 кг/га г/м2
<3 72,6 3,24 8 103,2 4,59 8 87,5 3,89 3 — — —
3-6 37,3 0,83 43 101,1 2,25 32 127,5 2,83 10 156,1 3,47 6
6-12 41,7 0,46 62 92,2 1,02 42 78,0 0,87 15 206,1 2,29 11
12-24 32,3 0,18 18 108,3 0,60 9 75,0 0,42 4 308,5 1,71 26
24-48 18,8 0,05 1 — — — 18,7 0,05 1 158,0 0,44 23
>48 — — — — — — — 151,3 0,21 14
40,7 0,95 132 97,9 2,11 91 77,3 1,61 33 196,0 1,62 80
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ 145
11.4. БИОМАССА ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА, ИХТИОМАССА
И ПОКАЗАТЕЛЬ УСЛОВНОГО ВОДООБМЕНА
В настоящее время большинство лимнологов придают огромное значение соотношению водо-
сборной площади и площади озера, т. е. удельному водосбору и общему характеру водного баланса
озер. В программной работе «Общие основы советской национальной программы работ по изучению
продуктивности пресных сообществ» (1968) метод оценки водного баланса как базы расчета поступ-
ления и выхода веществ из водоема был предложен для специального изучения в рамках МБП. Еще
Е. A. Birge и С. Juday (1926, 1927, 1933) в общей формуле указали, что «see page» менее продуктив-
ные, чем «drainage lakes».
В 1933 г. на IV Гидрологической Конференции Балтийских стран в г Ленинграде В. Н. Лебе-
дев указывал, что среди озер Балтийского бассейна представлены как озера, у которых зеркало
весьма мало по сравнению с площадью бассейна, так и озера, у которых зеркало велико, и это чрез-
вычайное разнообразие отношений между площадью озера и площадью бассейна позволяет количе-
ственно изучить влияние изменений в условиях водного баланса озер на весь озерный комплекс.
Как уже отмечалось, W Halbfass (1934) предложил способ вычисления удельного водосбора озер, а
также срока, необходимого для полной замены воды озер водой с водосборной площади, т. е. вели-
чины, обратной показателю условного водообмена С. В. Григорьева (1947, 1958, 1959) и Б. Б. Бого-
словского (1960).
Большинство лимнологов Скандинавии (Strom, 1938; Aberg, Rodhe, 1942; Kjennsmo, 1962, 1965;
Gronberg et al., 1967) и Канады (Rawson, 1960; Larkin, Northcote, 1958) вычисляли время, необходимое
для полной замены воды озер водой с водосборной площади, в то время как Н. J. Elster и
F. Schmolinsky (1952) для озер Шварцвальда Германии определяли показатель условного водообмена,
т. е. сколько раз объем воды озера менялся водой с водосборной площади в течение года. Кроме того,
эти же авторы вычисляли показатели условного водообмена для каждого месяца в году.
Несмотря на то что многие исследователи-гидробиологи придавали большое значение водному
режиму озер, а также роли водосборной площади в жизни озер и несмотря на то что ведущие лимно-
логи (Halbfass, 1934; Strom, 1938; Aberg, Rodhe, 1942) предложили способы расчетов этих величин,
они обычно не принимались во внимание при гидробиологических исследованиях. Поэтому большой
заслугой С. В. Григорьева (1947, 1958, 1959) и Б. Б. Богословского (1960а, б) является то, что они со
всей остротой поставили вопросы гидрологической классификации озер по удельному водосбору, по-
казателю условного водообмена, типу проточности (Григорьев, 1958, 1959), особенностям водного
баланса в географическом аспекте (Богословский, 1959, 1960) и роли этих показателей в жизни озер.
Л. А. Кудерский (1963) сопоставил удельный водосбор разных по площади озер Карелии с
уровнем развития зоопланктона, бентоса и вылова рыбы на единицу площади и пришел к выводу, что
одной из причин того, что малые озера площадью до 500 га более продуктивны, может быть более
значительный процент озер с высоким показателем удельного водосбора среди этой группы по срав-
нению с озерами площадью более 500 га.
О зависимости «цветения» озер от интенсивности водообмена писали Г И. Шпет и Г П. Ку-
бышкин (1968). D. Uhlmann (1968) специально разбирает вопрос влияния продолжительности пребы-
вания воды в водохранилищах и озерах на массовое развитие планктонных водорослей. П. Г Петро-
вич (1968) объясняет более высокий уровень развития зоопланктона в ряде озер Белоруссии их значи-
тельной проточностью. Эти озера являются как бы отстойниками взвесей, приносимых речками из
других озер и с водосборной площади. Работа Г Л. Грицевской и В. А. Соколовой (1968) специально
посвящена выяснению влияния гидрологических факторов, в том числе и показателя условного водо-
обмена, на развитие донной фауны некоторых озер Карелии.
На экспериментальных озерах (оз. Онтарио, Канада) D. W. Schindler (1971) установил почти
прямую зависимость между биомассой хлорофилла, фитопланктона, первичной продукции и показа-
телем:
+ Ао
V '
где Ad — площадь водосбора, м2, Ао — площадь озера, м2‘ V — объем водной массы озера, м3 Это
выражение равно:
146
ГЛАВА 11
Таблица 11 26 Зависимость биомассы зоопланктона, бентоса и ихтиомассы от показателя условного водообмена (ПУВ) озер разных природных зон
Смешанный лес | ! Число । озер 2 5 § § 00 3 8 м ея р
Зоопланктон + бентос, г/м2 оо о гч о <4 °. Ч °, । । । । । ’З- on сп О ' ( сп сп н- х©
Бентос, г/м2 11,37 15,94 3,52 16,87 30,00 30,00 а
Зоопланктон | й § 2 S’ 1 I I 1 1 2 ~ -
О <А) 1/3 о 2Н2.2 1 | | | | 2 П П - (4
Средняя тайга | Ихтио- масса, г/м2 Г- сП ГЧ Ох Ох г- . Ч °® ч 1 । 1 Ж — СЧ 4Г СП ГЧ —’
Зоопланктон + бентос, г/м2 чо ох ч Ч Ч Ч Ч Ч Ч 00 О\ С>О ОО ОО ОО QO 4© чеГ сП
Бентос, г/м2 4,09 3,55 3,41 3,97 3,59 4,07 3,04 3,64 1,49 491
। Зоопланктон | г/мТ 1 5,10 5,22 4,34 4.43 3,87 3,71 3,71 2,76 1,88 488
7 1,11 1,42 1,40 1,57 1,84 1,58 2,05 1,50 1,06 487
Северная тайга | 1 Зоопланктон i + бентос, г/м2 Г 7,50 6,01 5,15 5,08 6,37 5,44 4,45 11,87 6,00 131
Бентос, г/м2 — Tf 1Л О — — ГЧ’—1 ОО ОО Ох Ох О П ПЧ Ох ОО гп СЧ СП " СЧ СП ГЧ* СЧ" 4Г сч"
Зоопланктон | г/м2 J сп о ч 40 °® °® Ч Ч А, '* Tf сп сп гч" гч" СП * о СП ”
1 Cw/J 11,11 0,81 1,17 1,10 1,26 1,70 0,47 0,87 0,90 145
Тундра I Зоопланктон + бентос, г/м2 8,75 3 75 1 3,12 8,75 7,5 6,43 9,37 3,75 3,00 33
Бентос, г/м2 Г-Г--4ОсЧГЧО\Г-- — — ОО ОО ’Г) — (Ч 4D О^ Ч °®. 40 т—Г — СП Tt' Tt с- ГЧ СЧ
Зоопланктон 1 л 3,75 1,41 2,82 5,62 1,88 1,88 3,75 1,41 1,13 33
г/м 2 | 0,37 0,37 0,50 1,25 0,56 0,59 0,56 0.37 0,37 33
ПУВ сх W-1 сп X1 О о Д 7 Ю Я g Уоо-м4оо~Лу
AF + 1
Нср
где FF - удельный водосбор (Ад Ао); Нср - средняя глубина, м.
'Ad + A0_ Ad । 4, AF t 1 _AF + f
V Ад x Нср Ад х Нср Нср Нср Нср ?
На примере озер о. Ньюфаундленд J. J. Kerekes (1974) устано-
вил, что первичная продукция имеет прямую зависимость от пока-
зателя условного водообмена озер только до 15-18, с дальнейшим
ростом этого показателя первичная продукция уменьшается. Об
уменьшении биомассы зоопланктона и бентоса в озерах Карелии с
показателем условного водообмена более 16 писал С. П. Китаев
(1970, 1984). В озерах Псковской и Вологодской областей наиболь-
шие показатели первичной продукции, продукции зоопланктона и
бентоса наблюдались в водоемах с показателем условного водооб-
мена менее 1. С увеличением этого показателя до 1-5, особенно бо-
лее 5, идет снижение продукции фитопланктона, зоопланктона и
бентоса (Козлов, Бессонов, 1981). Обширный материал по влиянию
показателя условного водообмена на первичную продукцию, био-
массу зоопланктона и бентоса озер разных природных зон приведен
в монографии В. Г Драбковой и И. Н. Сорокина «Озеро и его водо-
сбор - единая природная система» (1979). Особенно много работ по
влиянию показателя условного водообмена появлялось в связи с
биогенной нагрузкой на водоемы, их евтрофикацией и рыбопродук-
ционными возможностями (Китаев, 1984, 1994; Коваль, Казанский,
1984; Винберг, 1986; Нежиховский, 1990; Широков, 1991, Kerr,
Ryder, 1988; Shirokov, 1992).
Необходимо отметить, что при очень малых показателях ус-
ловного водообмена лимитирующим фактором развития фито-
планктона, зоопланктона и бентоса является не сам показатель ус-
ловного водообмена, а поступление в озеро минеральных солей,
биогенов и органического вещества с водосборной площади, в то
время как в озерах с высоким показателей условного водообмена -
вынос минеральных солей, биогенов, фито- и зоопланктона, органи-
ческого вещества и т. д. из водоема.
Изученное на примере 743 озер из разных природных зон
влияние показателя условного водообмена на уровень развития
биомассы зоопланктона, бентоса и ихтиомассы неоднозначно. В
зоне тундры наибольшая средняя биомасса зоопланктона (г/м3 и
г/м2) наблюдается в озерах с показателем условного водообмена
1-2 (1,25 г/м3 и 5,62 г/м2). Сравнительно высокая биомасса зоо-
планктона под единицей площади (3,75 г/м") озер тундры с показа-
телем условного водообмена менее 0,25 связана, вероятно, с боль-
шими средними глубинами. Биомасса бентоса в озерах тундры с
показателем условного водообмена 8-16 достигает 7,97 г/м2 С
увеличением или уменьшением показателя условного водообмена
средние величины биомассы бентоса снижаются (табл. 11.26). Та-
ким образом, в озерах зоны тундры наиболее благоприятные усло-
вия для развития зоопланктона наблюдаются при показателе ус-
ловного водообмена 1-2; для биомассы бентоса и суммарной био-
массы зоопланктона и бентоса - 8-16. С увеличением показателя
условного водообмена более 16 все показатели биомассы умень-
шаются (табл. 11.26). I
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ 147
В озерах средней тайги средняя биомасса зоопланктона в единице объема при показателе ус-
ловного водообмена 4-8 достигает 1,7 г/м3- с увеличением или уменьшением показателя условного
водообмена биомасса зоопланктона в единице объема уменьшается, особенно в озерах с показате-
лем условного водообмена более 8. Такое же снижение средних показателей зоопланктона (г/м2),
бентоса и суммарной биомассы зоопланктона и бентоса наблюдается в озерах средней тайги с пока-
зателем условного водообмена более 8 (табл. 11.26). В озерах северной и средней тайги, зоны сме-
шанных лесов наибольшие средние показатели биомассы зоопланктона под единицей площади
(г/м2) наблюдаются в озерах с показателем условного водообмена менее 0,25 или 0,25-0,5 (табл.
11.26). При показателе условного водообмена более 16 в озерах средней тайги наступает снижение
средних величин биомассы зоопланктона в единице объема с 2,05 до 1,5 г/м3 под единицей площа-
ди - с 3,71 до 2,76 г/м2- биомассы бентоса - с 4,07 до 3,04 г/м2 и суммарной биомассы зоопланктона
и бентоса - с 8,16 до 6,61 г/м2 в озерах с показателем условного водообмена более 8, но особенно
резкое снижение биомассы бентоса и суммарной кормовой базы наступает в озерах с показателем
условного водообмена более 32 (табл. 11.26).
Сопоставление ихтиомассы озер средней тайги с показателем условного водообмена свиде-
тельствует о том, что наибольшая средняя величина ихтиомассы (4,82 г/м2) наблюдается в водоемах
с показателем условного водообмена 0,5-1, а с увеличением или уменьшением авод показатели их-
тиомассы уменьшаются (табл. 11.26).
Что касается озер зоны смешанных лесов, то по этой зоне, к сожалению, материала очень ма-
ло - всего 19 водоемов, по которым есть биологические данные и данные по показателю условного
водообмена. По имеющимся материалам можно сказать, что биомасса зоопланктона (г/м3 и г/м2),
суммарная биомасса зоопланктона и бентоса наибольших средних величин достигает в озерах с по-
казателем условного водообмена 0,25-0,5; бентоса - с показателем условного водообмена 2^1, что
вполне согласуется с данными по этой зоне В. И. Козлова и Н. М. Бессонова (1981).
Показатель условного водообмена, где определена ихтиомасса озер, рассчитан только для 40
озер зоны тайги Европы, но эти материалы позволяют сделать вывод: очень низкий показатель ус-
ловного водообмена - менее 1 и высокий - более 2 ведут к снижению средних показателей ихтио-
масс с 54,2 кг/га у озер с ПУВ 0,5-1,0 до 17,6 кг/га у озер с ПУВ менее 0,25 и до 14,1 кг/га у озер с
ПУВ более 8 (табл. 11.27).
Таблица 11 27 Зависимость ихтиомассы от показателя условного водообмена озер зоны тайги Европы
Лет Показатель условного водообмена по Григорьеву Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25,0 25,0-50,0 50,0-100,0 >100,0
>4 <25 5 1 2 — — 17,6 8
2-4 0,25-0,5 3 1 3 1 — 29,3 8
1-2 0,5-1,0 2 1 2 3 1 54,2 9
0,5-1 1,0-2,0 1 5 3 — 1 36,7 10
0,25-0,5 2,0-4,0 1 1 1 — — 21,9 3
0,125-0,25 4,0-8,0 — — — — — — —
<0,125 >8,0 1 1 — 1 — 14,1 2
Число озер 13 10 11 4 2 33,1 40
11.5. БИОМАССА ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА, ИХТИОМАССА
И ПРОЗРАЧНОСТЬ ВОДЫ
Прозрачность воды является одним из показательных признаков уровня развития жизни в во-
доемах и, наряду термикой, химизмом и условиями циркуляции, составляет важнейший экологиче-
ский фактор.
Как известно, свет имеет общебиологическое значение, являясь источником энергии для авто-
трофных процессов в озерах. Кроме того, свет оказывает многообразное косвенное и прямое воз-
действие не только на флору, но и на фауну. Несмотря на то что прозрачность воды зависит от
очень многих причин, как-то: от большего или меньшего количества сестона, цветности, мутности,
химических особенностей воды озер, биологических явлений, в частности цветности воды, метео-
рологических условий, положения солнца над уровнем горизонта, времени года и т. д. (Лепнева,
148
ГЛАВА 11
1950), все же прозрачность воды служит одним из важнейших, характер-
ных и интегрирующих признаков, тесно связанных с жизнью озер.
Первичная продукция фитопланктона коррелирует с прозрачностью
(Винберг, 1960; Романенко, 1973; Баранов, 1979, 1980, 1981, Бульон, 1979,
1983, 1994; Пырина, 1979; Романов и др., 1998; Rodhe, 1966; Vollenweider,
1958; Ahlgren, 1970; Chapra, Dobson, 1981, Hanson, Peters, 1984; Keller,
Crisman, 1990). С ростом прозрачности обычно биомасса фитопланктона и
концентрация хлорофилла уменьшается (Баранов и др., 1969; Кузьмичева,
1970, 1976; Бульон, 1977, 1978, 1979, 1994, 2005; Иконников, 1979; Милиус,
1982; Милиус, Кываск, 1982; Bachmann, Jones, 1974; Dillon, Rigler, 1974;
Carlson, 1977; Almazan, Boyd, 1978; Brezonik, 1978; Jones, Bachmann, 1978a,
b; Oglesby, Schaffnen, 1978; Rast, Lee, 1978; Spodniewska, 1978; Forsberg,
Ryding, 1980; Vollenweider, Kerekes, 1980).
Коэффициенты корреляции между величиной прозрачности, биомассой
фитопланктона и содержанием хлорофилла «а» вполне достоверны и состав-
ляют для водоемов Беларуси г = -0,48-0,57 (Иконников, 1979); Эстонии -
г = -0,43-0,60 (Милиус, Кываск, 1982), а Польши - г = -0,56 (Spodnievska,
1979), прудов штата Алабама г = -0,79 (Almazan, Boyd, 1978).
Средние показатели содержания хлорофилла «а» и прозрачности
воды по белому диску для глубоких озер приведены в табл. 11.28.
Измерение прозрачности воды белым диском используется с дав-
них пор и широко применяется в гидробиологических исследованиях и
сегодня. Поскольку прозрачность воды - характерный и интегральный
признак, тесно связанный с жизнью озер, представляет определенный ин-
терес сопоставить уровень развития биомассы зоопланктона, бентоса и
ихтиомассы с величиной прозрачности водоемов разных природных зон.
Для такого сопоставления исследовано 1181 озеро зоны тундры, северной
и средней тайги и зоны смешанных лесов Европы.
Таблица 11 28 Содержание хлорофилла «а» и прозрачность воды в
глубоких разнотипных озерах (по: Vollenweider, Kerekes, 1980)
Тип озера Хлорофилл «а», мг/м3 Прозрачность, м Число озер
Колебания Средние Колебания Средние
Олиготрофные 0,34,5 1,7 5,4-28,3 9,9 22
Мезотрофные 3,0-11,0 4,7 1,5-8,1 4,2 20
Евтрофные 2,7-78,0 14,3 0,8-7,0 2,45 72
Политрофные 100-150 125 0,4-0,5 0,45 2
Средние показатели развития биомассы зоопланктона в единице объе-
ма (г/м3) и ихтиомассы (г/м3 и г/м2) в озерах всех природных зон с увеличе-
нием прозрачности обычно падают (табл. 11.29): в озерах северной тайги с
3,37 г/м3 с прозрачностью менее 1 м до 0,37 г/м3 с прозрачностью более 8 м; в
озерах средней тайги с 2,58 г/м3 с прозрачностью менее 1 м до 0,67 г/м3 с
прозрачностью более 8 м и в озерах зоны смешанных лесов с 3,75 г/м3 с про-
зрачностью менее 1 м до 0,75 г/м3 с прозрачностью более 8 м. В озерах тунд-
ры средние показатели биомассы зоопланктона в озерах с прозрачностью бо-
лее 8 м составляют 1,69 г/м3 и 7,50 г/м2 но это связано с небольшой выбор-
кой (п = 2). Фактические средние показатели должны быть ниже.
Сопоставление биомассы зоопланктона под единицей площади с
прозрачностью показывает, что в водоемах тундры, северной и средней
тайги с ростом величины прозрачности биомасса зоопланктона и под еди-
ницей площади уменьшается: в озерах северной тайги с 7,5 г/м2 при про-
зрачности воды менее 1 м до 1,4 г/м2 при прозрачности воды более
8 м; в озерах средней тайги - соответственно с 5,78 г/м2 до 2,81 г/м2
Л
Д’
S
Е*
КО
л
н
1 Смешанный лес 1 Число озер 177 337 430 222 15 1181
Ихтиомас- i са, г/м2 'Q оо 4© сп rj £! сК 00 1
Зоопланктон + бентос, г/м2 Г- — ЧП СЧ ЧП °® ~ СЧ ОО —Г ЧП 50 r-i сч — сч сч сч
Бентос, г/м2 14,57 7,05 8,64 9,46 15,6 511
Зоопланктон 1 г/м2 I чо — 40 ЧП сп чп сч сч гч с» с! ~
л 3,75 2,97 2,78 2,10 0,75 517
Северная тайга 1 Ихтиомас- са, г/м2 ОО ЧП СП Г- OS — ОО сП сч о' О'
Зоопланктон + бентос, г/м2 ГГ 40 05 ЧП СЧ Г4 щ — о ОО 4© ОС 'О
Бентос, г/м2 СП ОО СП СП — rf Г"- ОО Os Os 00 in ЧП СП СЧ СЧ ЧП
Зоопланктон 5,78 4,28 3,68 3,22 2,81 699
г/м3 I ОО Г" ОО — Г- 00 ЧП Tt Os 40 4© <4 -Г o' o' o' 'О
Средняя тайга | Зоопланктон + бентос, г/м2 10,82 7,75 5,44 8,54 8,34 83
Бентос, г/м2 СЧ СЧ СЧ Os Os СП СП СП 'Г- 4© —
: Зоопланктон 1 1 7,50 3,43 2,22 3,54 1,40 141
г/м3 I Г- СП ОО СП Г- Tt СП Os ОО Os CH rf СП —* o' о" -
Тундра ! Зоопланктон + бентос, г/м2 ЧП — 1 ЧП 4© рГ О N
Бентос, г/м2 О 04 г- — „ 1 СП ОО ОО 00 ЭС 1 г. г (Г) 05 ’Г- — СЧ
Зоопланктон 1 ОО ОО СП О । 'ч *0.5 rf сч^ СЧ г-
г/м3 О Г- СЧ OS I ЧП СЧ ЧП 5© о
Прозрач- ность, м <1 1-2 2-4 4-8 >8 Число озер
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ 149
В озерах зоны смешанных лесов биомасса зоопланктона на единицу площади (г/м2) с ростом
прозрачности не уменьшается, а растет. Наибольшие показатели биомассы зоопланктона (16,26
г/м") характерны для озер с прозрачностью воды 4-8 м, с ростом величины прозрачности или ее
уменьшением биомасса зоопланктона падает до 11,25 г/м2 в озерах с прозрачностью воды более 8 м
и до 8,3 г/м2 в озерах с прозрачностью воды менее 1 м (табл. 11.29).
В озерах зоны смешанных лесов, северной и средней тайги наибольшие средние величины
биомассы бентоса наблюдаются в водоемах с прозрачностью более 8 м, что, вероятно, связано с
развитием озер по бентотрофному типу (Николаев, 1975, 1977; Китаев, 1984). Наименьшие показа-
тели биомассы бентоса наблюдаются в озерах зоны смешанных лесов с прозрачностью воды 1-2 м
(7,05 г/м2); в средней тайге - у озер с прозрачностью 2-8 м (2,93 г/м2); в северной тайге - у озер с
прозрачностью менее 4 м (3,32 г/м2) и в зоне тундры - у озер с прозрачностью 4-6 м (табл. 11.29).
Наименьшие средние показатели суммарной биомассы зоопланктона и бентоса в озерах зоны
тундры наблюдались с прозрачностью 4-8 м; северной тайги - с прозрачностью 7.-А м; средней тай-
ги-с прозрачностью 4-8 м и зоны смешанных лесов - с прозрачностью 1-2 м. С ростом или умень-
шением показателя прозрачности в каждой природной зоне идет увеличение суммарной биомассы
зоопланктона и бентоса (табл. 11.29).
Средние величины ихтиомассы в озерах как зоны средней тайги, так и зоны смешанных лесов
с ростом прозрачности уменьшаются (табл. 11.29). Причем в средней тайге ихтиомасса уменьшает-
ся с 8,8 г/м2 в озерах с прозрачностью менее 1 м до 2,7 г/м2 - с прозрачностью 4-8 м, в то время как
у озер в зоне смешанных лесов уменьшение ихтиомассы идет с 12,5 г/м2 с прозрачностью менее 1 м
до 7,3 г/м2 с прозрачностью 4-8 м.
Как уже было показано, прозрачность воды дает очень много информации о продукционных воз-
можностях водоемов. Во всех изученных трех природных зонах Европы и Северной Америки средние
показатели ихтиомассы как под единицей площади, так и в единице объема закономерно уменьшаются
(табл. 11.30-11.33). Исключительно высокие показатели ихтиомассы характерны для зоны широколист-
венных лесов Европы с высоким антропогенным воздействием - в среднем 379,6-475,0 кг/га.
Таблица 11 30 Зависимость ихтиомассы от прозрачности воды озер зоны тайги Европы
Прозрачность, м Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25,0 25,0-50,0 50-100 100-200
<1 — 1 1 1 87,8 3
1-2 1 8 11 6 2 47,1 28
2-4 12 16 10 9 2 36,0 49
4-8 5 1 3 3 — 26,8 22
>8 1 — — — — 9,4 1
Всего озер 19 35 25 19 5 38,5 103
Таблица 11 31 Зависимость ихтиомассы от прозрачности воды озер зоны смешанных лесов Европы
Прозрачность, м Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12 12,5-25,0 25,0-50,0 50-100 100-200
<1 — — — 1 2 125,0 3
1-2 — 1 1 3 4 98,0 9
2-4 1 4 — 5 4 74,9 14
4-8 - 2 5 1 3 68,1 11
>8 — — — — — — —
Число озер 1 7 6 10 13 82,5 37
Таблица 11 32 Зависимость ихтиомассы от прозрачности озер Флориды (США)
Прозрачность, м Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 >400
<1 — 2 — 5 4 5 5 262,5 21
1-2 — — 4 9 5 4 — 126,1 22
24 — — 4 2 9 — — 110,0 15
4-8 2 - 3 2 - - - 40,1 7
157,2 65
150
ГЛАВА 11
Таблица 11 33 Зависимость ихтиомассы от прозрачности воды озер разных природных зон Европы и
Северной Америки
Прозрач- Европа Северная Америка
Тайга Смешанный лее Широколиственный лес Субтропики
КОСТЬ, м Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса Число Ихтиомасса Число кг/га Число
кг/га г/м3 кг/га г/м3 озер кг/га озер озер
<1 87,7 3,13 3 125,0 4,50 3 475,0 12 262,5 21
1-2 47,1 1,63 28 98,0 3,00 9 379,6 8 126,1 22
2-4 36,0 1,09 49 74,9 3,21 14 — — 110,0 15
4-8 26,8 0,59 22 68,1 1,34 11 — — 40,1 7
>8 9,4 0,37 1 — — — — — — —
38,5 103 82,5 37 3,00 436,8 20 157,2 65
11.6. ЗООПЛАНКТОН, БЕНТОС, ИХТИОМАССА
И ПОКАЗАТЕЛЬ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ПРОЗРАЧНОСТИ
В морях и океанах в связи с угасанием дневного света на глубине толща воды делится на четыре зо-
ны освещенности: полифотическая, мезофотическая, олигофотическая и афотическая. В одних озерах есть
полифоническая зона; в других - полифотическая и мезофотическая; в третьих к этим зонам прибавляется
олигофотическая, в четвертых - даже афотическая. Измерения прозрачности фотоэлементами показали,
что истинная прозрачность превышает прозрачность, определенную белым диском, примерно в пять раз.
Таким образом, если максимальная глубина озера превышает прозрачность по белому диску в 5, а тем бо-
лее 10 раз, то такие озера, по-видимому, будут иметь все четыре зоны освещенности толщи воды и бента-
ли. Прозрачность воды является существенным фактором распределения растений и животных - свето-
вые условия в толще воды и бентали озер влияют на распределение гидробионтов: и флоры, и фауны.
По сопоставлению прозрачности, определенной белым диском, и средней глубины (Н про-
зрачность Н средняя) все озера, как уже указывалось, разбиты на пять групп (Китаев, 1968, 1970,
1979, 1984): показатель относительной прозрачности очень низкий - менее 0,25; низкий - 0,25-0,5;
средний - 0,5-1, высокий - 1-2 и очень высокий - более 2.
Если в озерах с очень низким и низким показателем относительной прозрачности можно ожи-
дать наличие всех четырех зон освещенности водной толщи и бентали, то в озерах со средним ко-
эффициентом относительной прозрачности афотической зоны может и не быть, а в озерах с высо-
ким и очень высоким коэффициентом относительной прозрачности будут в основном поли- и мезо-
фотические зоны освещенности и значительно реже - олигофотические зоны.
Сопоставление показателя относительной прозрачности 1105 озер из разных природных зон с
показателями биомассы зоопланктона (г/м3 и г/м2), бентоса и ихтиомассы свидетельствует о том,
что чаще всего средние величины биомассы зоопланктона как в единице объема, так и под едини-
цей площади во всех природных зонах от озер с очень низким коэффициентом относительной про-
зрачности к озерам с очень высоким коэффициентом относительной прозрачности уменьшаются
(табл. 11.34). Характер изменений средней биомассы бентоса и ихтиомассы в зависимости от коэф-
фициента относительной прозрачности по сравнению с биомассой зоопланктона несколько другой.
Наибольших средних показателей биомасса бентоса в озерах зоны тундры и северной тайги
достигает в водоемах с высоким коэффициентом относительной прозрачности (1-2). С уменьшени-
ем или увеличением этого коэффициента средняя биомасса бентоса уменьшается. В озерах средней
тайги наибольшая средняя биомасса бентоса (4,56 г/м2) характерна для озер с коэффициентом отно-
сительной прозрачности менее 0,25, с увеличением коэффициента относительной прозрачности до
0,5-1,0 биомасса бентоса уменьшается до 3,15 г/м2 С дальнейшим увеличением коэффициента от-
носительной прозрачности средняя биомасса бентоса увеличивается до 3,58-4,0 г/м2 (табл. 11.34).
Наибольшие средние показатели биомассы бентоса в озерах зоны смешанных лесов наблюдаются в
водоемах с коэффициентом относительной прозрачности более 2.
Если в озерах зоны тайги средние показатели ихтиомассы в водоемах с разными показателя-
ми относительной прозрачности примерно одинаковые (3,0—4,7 г/м2), то в озерах зоны смешанных
лесов с увеличением коэффициента относительной прозрачности идет уменьшение средних показа-
телей ихтиомассы (табл. 11.34).
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
151
11.7 ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА И МАКРОФИТОВ
В ОЗЕРАХ И ВОДОХРАНИЛИЩАХ В ЗАВИСИМОСТИ
ОТ КОЭФФИЦИЕНТА ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ПРОЗРАЧНОСТИ
(ПРОЗРАЧНОСТЬ СРЕДНЯЯ ГЛУБИНА)
К настоящему времени после измерения фотосинтеза фито-
планктона в оз. Белом Г Г Винбергом в 1932 г (Винберг, 1934) на-
копился огромный материал по определению первичной продукции
фитопланктона, макрофитов, перифитона и фитобентоса озер и водо-
хранилищ. Для оценки величины первичной продукции фитопланк-
тона и макрофитов и их зависимости от средней глубины, прозрач-
ности и коэффициента относительной прозрачности (прозрачность
по диску Секки средняя глубина) в водоемах разных природных
зон с использованием базы данных сделана выборка из 104 водоемов
природных зон: тундра (6 водоемов), тайга (27), смешанный лес (44),
лесостепь и степь (27), другие зоны (5). Кроме озер и водохранилищ
в выборку включены средняя величина продукции фитопланктона и
макрофитов прудов Белоруссии (без удобрения и с удобрением) и
четыре модели В. В. Бульона (2004) (табл. 11.35).
Расчеты уравнений парной и множественной регрессии пер-
вичной продукции и удельного веса фитопланктона (%) и макрофи-
тов (%) со средней глубиной, прозрачностью и коэффициентом от-
носительной прозрачности (S/Z) показали, что наиболее тесная связь
первичной продукции наблюдается с коэффициентом относительной
прозрачности (табл. 11.36-11.37).
Коэффициент относительной прозрачности был предложен в
1968 г. (Китаев, 1968). По материалам 427 озер балтийского бассейна
Карелии установлено, что это соотношение изменяется от 0,12 до 4,4.
По этому показателю (S/Z) все озера разбиты на пять основных групп:
1. Оптически очень мелководные (олигофотобатные) - 0,25;
2. Оптически мелководные (олигомезофотобатные) - 0,25-0,5;
3. Оптически среднеглубокие (мезофотобатные) - 0,5-1,0;
4. Оптически глубокие (мезополифотобатные) - 1,0-2,0;
5. Оптически очень глубокие (полифотобатные) - >2,0.
По ведущей роли в продукционных процессах фитопланктона и
макрофитов Т Н. Покровская (1976, 1978) выделяет два типа озер: фи-
топланктонные и макрофитные. В фитопланктонном типе озер основ-
ная роль в создании первичной автохтонной продукции принадлежит
фитопланктону; в макрофитных водоемах - макрофитам. И. И. Нико-
лаев (1975, 1978) также предлагает делить озера на два типа: «водо-
емы, в которых биологическое преобразование веществ и поток энер-
гии идут в основном через планктонное сообщество, можно назвать
планктотрофными, а водоемы с преобладанием бентосных сообществ -
бентотрофными». На основании анализа материалов 1548 озер можно
выделить и третий тип водоемов, в которых потоки вещества и энер-
гии планктических и бентических сообществ примерно равновелики
(Китаев, 1970, 1973, 1979, 1984). Основным критерием разделения
озер на разные трофобиотические типы является соотношение в про-
дукции между: 1) фитопланктоном и макрофитами (+ фитобентос),
2) зоопланктоном и бентосом и 3) рыбами планктофагами и бентофа-
гами. В озерах, где ведущую роль в создании автохтонной первичной
продукции играет фитопланктон, в кормовой базе для рыб - зоопланк-
тон, а в ихтиоценозе - рыба-планктофаг, трофобиотическая структура
V
152
ГЛАВА 11
водной экосистемы планктотрофного типа. В озерах, где ведущая роль в создании автохтонной пер-
вичной продукции принадлежит макрофитам и фитобентосу, в кормовой базе для рыб - бентосу, а в
ихтиоценозе - рыбам-бентофагам, трофобиотическая структура будет бентотрофного типа. В озерах,
где в создании первичной продукции принимают равное участие фитопланктон и макрофиты, в кор-
мовой базе - зоопланктон и бентос, а в ихтиоценозе - рыбы планктофаги и бентофаги, трофобиотиче-
ская структура бентопланктотрофного (гармонического) типа (табл. 11.38).
Одними из первых, кто использовал коэффициент относительной прозрачности, были Г А. Во-
робьев (1974, 1977) и Г А. Воробьев и Л. А. Коробейникова (1981), определявшие зависимость степе-
ни зарастания высшей водной растительностью озер Вологодской области. Впоследствии о коэффи-
циенте относительной прозрачности писали В. И. Адаменко и др. (1991), И. Н. Андроникова (1993) и
А. П. Мусатов (2001).
В наибольшей степени коэффициент относительной прозрачности (S/Z) в своих исследованиях ис-
пользовал В. В. Бульон (1985, 1994, 2001,2003, 2004) для оценки площади зарастания высшей водной рас-
тительностью (в %) водоемов и вероятной продукции макрофитов. Площадь зарастания водоемов расти-
тельностью (в %) В. В. Бульон предлагает рассчитывать по уравнениям регрессии q = (50 ± 25) (S/Z)
(Бульон, 1994); q = (37,5 ± 9,1) S/Z (Бульон, 2001) и q (%) = 48,2 + 32,9 S/Z - 16,9 (90 (90 - lat)) (Бульон,
2001), где q - площадь, занятая макрофитами, %; S - прозрачность по диску Секки, м; Z - средняя глуби-
на, м; lat - широта, градусы. Зная площадь, занятую водной растительностью (в %), можно оценить веро-
ятную продукцию макрофитов по уравнениям регрессии: Рт= 3,13 q1,37 (Бульон, 1994); 1g Рт= 0,50 +1,37
lg g (Бульон, 2001); 1g Рт= 2,21 + 1,08 1g q - 0,49 (90 (90 - lat)) (Бульон, 2001), где q - площадь, занятая
макрофитами, %; Рт - продукция макрофитов, ккал/м2тод; lat - географическая широта, градусы.
Коэффициент детерминации площади зарастания (%) водоемов при использовании только ко-
эффициента относительной прозрачности равен R2 = 0,41 (п = 25). Он значительно увеличивается,
если в уравнение регрессии добавить положение водоема - географическую широту в градусах - R2
= 0,69 (п = 25). То же и при определении первичной продукции макрофитов с учетом только площа-
ди зарастания (в %) - коэффициент детерминации R2 = 0,74 (п = 35), а с учетом географической ши-
роты - R2 = 0,80 (п = 35) (Бульон, 2001).
Зависимость продукции фитопланктона (в %) и макрофитов (в %) в суммарной автохтонной
первичной продукции от коэффициента относительной прозрачности приведена в табл. 11.35-1 1.40,
где четко видно, что с увеличением коэффициента относительной прозрачности удельный вес про-
дукции фитопланктона (в %) падает, а продукция макрофитов (в %) - растет. Весьма интересно, что
при коэффициенте относительной прозрачности около 0,75 первичная продукция фитопланктона и
макрофитов равновелики, а при коэффициенте относительной прозрачности около 1,5 удельный вес
продукции фитопланктона в общей продукции не бывает ниже 50% и продукция макрофитов
более 50%. Близкие величины по зарастанию водоемов макрофитами и их продукции получены
А. Ф. Алимовым (2001) с использованием материалов М. В. Мартыновой (1984). Так, из формулы
Y = 53,13 (LPm/LPp)1001 g(b R2 = 0,73) следует, что при равной продукции макрофитов (LPm) и фи-
топланктона (LPp) площадь зарастания водоемов макрофитами составит около 53%, а коэффициент
относительной прозрачности - около 0,75. X |
Сопоставление трофобиотических типов водоемов с коэффициентом относительной прозрач-
ности показало, что при коэффициенте относительной прозрачности менее 0,25 планктотрофные
озера составляют 94,0%, а при 0,25-0,5 - 83,0% (табл. 11.41), в то время как при коэффициенте от-
носительной прозрачности более двух все озера относятся к бентотрофному типу (табл. 11.41).
В разных природных зонах из выборки 107 водоемов частота встречаемости трофобиотиче-
ских структур водоемов неодинакова. В тундре, лесостепи и степи частота встречаемости водоема
бентотрофного типа составляла 29,6-50,0% (табл. 11.42), а в зонах тайги и смешанных лесов бенто-
трофные водоемы составляли всего 14,0-16,7%. В этих зонах основные массы водоемов представ-
лены планктотрофным типом - 74,0-79,1%.
Сопоставление частоты встречаемости разных трофобиотических типов водоемов, определенных
по соотношению первичной продукции фитопланктона и макрофитов, с одной стороны, и по соотноше-
нию биомасс зоопланктона и бентоса, с другой, показали близкие результаты (табл. 11.41 и 11.42).
Таким образом, без измерения первичной продукции фитопланктона и макрофитов, без опре-
деления содержания хлорофилла «а» можно оценить вероятную величину первичной продукции
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
153
фитопланктона и макрофитов по прозрачности, средней глубине и особенно по коэффициенту отно-
сительной прозрачности водоемов (табл. 11.36-11.37), а при знании только продукции фитопланк-
тона можно определить продукцию макрофитов и наоборот, с использованием величин прозрачно-
сти, средней глубины и коэффициента относительной прозрачности.
Таблица 11 35 Первичная продукция фитопланктона и макрофитов озер и водохранилищ Европы и
Азии и показатели относительной прозрачности (Нпр Нср.)
Озеро, водохранилище Пло- щадь, км2 Сред- няя глу- бина, м Про- зрач- ность, м Отношение прозрачно- сти к сред- ней глубине Первичная продукция, ккал/м-год Процент Природная зона
фито- планктон макро- фиты всего фито- планк- тон макро- фиты
Угличское (в) 249,00 5,4 1,6 0,30 400 146 546 73,3 26,7 Смешанный лес
Рыбинское (в) 4450,00 5,6 1,2 0,21 574 34 608 94,4 5,6
Горьковское (в) 1570,00 6,4 0,9 0,14 404 32 436 93,9 6,1
Волгоградское (в) 3117,00 10,2 0,8 0,08 1149 32 1181 97,3 2,7
Пруды (8) без удобрения 0,14),2 1,0 1,15 1,15 266 1700 1966 13,5 86,5
Пруды (14) с удобрением 0,1-0,2 1,0 0,57 0,57 1320 700 2020 65,3 34,7
Модель (2003 г.) -1,00 5,0 2,0 0,44 801 394 1195 67,0 33,0
Модель (2004 г.) -1,00 5,0 2,2 0,49 620 207 620 75,0 25,0
Модель (2004 г.) -1,00 10,0 2,0 0,20 620 83 703 88,2 11,8
Модель (2004 г.) -1,00 1,0 2,0 2,00 620 965 1585 39,1 60,9
Онежское (о) 9720,00 30,0 4,5 0,15 300 2 302 99,3 0,7 Тайга
Ладожское (о) 18135,00 46,9 2,4 0,06 400 14 414 96,6 3,4
Сямозеро (о) 266,00 6,0 1,8 0,30 780 10 790 98,7 1,3
Псковско-Чудское (о) 3559,00 7,1 2,0 0,28 1400 37 1437 97,4 2,6 Смешанный лес
Пелюга (о) 1,06 3,4 0,9 0,26 1325 41 1366 97,0 3,0
Дривята (о) 32,60 5,2 1,8 0,35 1200 220 1420 84,5 15,5
Балтас (о) 0,15 6,3 3,о 0,45 940 83 1023 919 8,1
Плещеево (о) 51,50 и,з 4,0 0,35 2830 240 3070 92,2 7,8
Глубокое (о) 0,59 9,3 1,5 0,16 740 160 900 82,2 17,8
Чаны (о) 2266,00 2,1 1,1 0,52 1296 6088 7384 17,5 82,5 Степь
Чеденъярви (о) 0,65 3,4 0,5 0,18 1060 28 1088 97,4 2,6 Тайга
Пестово (о) 1,76 6,3 1,8 0,29 1000 49 1049 95,3 4,7 Смешанный лес
Б. Харбей (о) 21,30 4,6 2,8 0,61 150 95 245 61,0 39,0 Тайга
Mikolajskie (о) 4,60 11,0 1,8 0,16 2600 1180 3780 68,8 31,2 Смешанный лес
Недрово (о) 3,72 4,7 2,0 0,61 440 120 560 78,6 21,4
Поте(о) 1,35 3,3 1,2 0,36 640 ПО 750 85,3 14,7
Ю. Волос 1,21 12,5 8,3 0,66 120 1360 1480 8,1 91,9
С. Волос (о) 4,21 7,2 5,8 0,81 100 1050 1150 8,7 91,3
Снуды (о) 22,00 4,9 6,4 1,31 1180 1720 2900 40,7 59,3
Струстно (о) 13,00 7,2 4,8 0,67 2820 3610 6430 43,9 56,1
Неспиш (о) 4,57 3,0 2,0 0,67 880 2990 3870 22,7 77,3
Водлозеро(в) 322,00 3,1 1,9 0,61 370 75 445 83,1 16,9 Тайга
Домашкинское (в) 5,53 3,1 0,8 0,26 1200 300 1500 80,0 20,0 Степь
Кармановское (в) 35,00 3,5 1,5 0,43 798 451 1249 63,9 36,1
Сьера-дель-Розарио (в) 4,10 4,3 0,46 о,и 272 86 358 76,0 24,0 Тропики
Киевское (в) 922,00 4,0 1,5 0,37 1500 1760х 3260 46,0 54,0 Лесостепь
Киевское (в) 922,00 4,0 1,0 0,25 1234 217 1451 85,0 15,0
Кременчугское (в) 2252,00 6,0 1,2 0,20 3021 222 3243 93,1 6,9 Степь
Каховское(в) 2150,00 8,5 2,5 0,31 5100 85 5180 98,4 1,6
Ивановское (в) 327,00 3,4 1,0 0,29 850 245 1095 77,6 22,4 Смешанный лес
Б. Кисегач (о) 15,4 13,1 6,7 0,51 515 73 588 87,6 12,4 Степь
Б. Теренкуль (о) 25,5 5,7 2,5 0,44 547 315 912 65,5 34,5
Аргаяш (о) 1,41 3,2 1,4 0,44 921 988 190 48,2 51,8
Б. Ишкуль (о) 2,56 7,4 3,0 0,40 1018 285 1303 78,1 21,9
Куидравинское (о) 7,64 2,7 0,5 0,18 1276 97 1373 92,4 7,1
М. Шантропай (о) 1,29 1,05 0,3 0,28 1023 1193 2216 46,2 53,8
Б. Шантропай (о) 5,23 3,4 0,4 0,26 776 37 893 86,9 13,1
Горькое (о) 3,00 1,7 1,5 0,88 437 112 549 79,6 20,4
Чистое (о) 0,74 1,8 0,5 0,28 844 4023 4867 17,3 82,7
Кункуль (о) 8,25 2,1 0,3 0,14 14,19 634 2058 68,9 31,1
Яшкуль (о) 4,85 1,6 1,0 0,62 52 1341 1868 28,2 71,8
|Аткуль (о) 13,00 2,1 0,6 0,29 909 1546 2455 37,0 63,0
154
ГЛАВА 11
Окончание табл 11 35
Озеро, водохранилище Пло- щадь, км2 Сред- няя глу- бина, м Про- зрач- ность, м Отношение прозрачно- сти к сред- ней глубине Первичная продукция, ккал/м-год Процент Природная зона
фито- планктон макро- фиты всего фито- планк- тон макро- фиты
Валдайское (о) 20,10 12,0 4,8 0,40 796 527 1323 60,2 39,8 Смешанный лес
В. Вревож(о) 9,70 13,5 2,5 0,18 1650 223 1873 88,1 11,9
Севан (1959-1960 гг.) (о) 1413,0 41,3 10,4 0,26 1080 309 1389 77,7 22,3 Горы
Севан (1976-1979 гг.) (о) 27,6 4,5 0,18 5500 14 5514 99,7 0,3
Thingvallavatn (о) 83,0 34,0 15,0 0,44 765 311 1076 71,1 28,9 Тундра
Хара-Нур (о) 70,0 4,7 1,3 0,28 260 100 360 72,2 27,8 Степь
Ногон-Нур (о) 20,0 1,0 1,0 1,00 32 300 620 51,6 48,4
Куракуль (о) 1,40 1,4 1,5 1,07 700 9600 10300 6,8 93,2 Пустыня
Дл. Синдзиняс (о) 0,34 3,8 2,8 0,74 610 255 865 70,5 29,5 Смешанный лес
Синдзиняс (о) 0,45 3,6 2,1 0,58 867 342 1209 71,7 28,3
Вечеру (о) 0,09 3,7 2,2 0,59 603 643 1245 48,4 51,6
Рогайту (о) 0,57 4,3 1,7 0,40 1036 375 1411 73,4 26,6
Воркалю (о) 0,09 2,8 1,0 0,36 1288 168 1455 88,5 11,5
Слейновас (о) 0,26 1,8 1,9 1,06 416 1816 2232 18,6 81,4
Нарочь (о) 79,6 9,0 6,0 0,67 620 633 1253 49,5 50,5
Мястро (о) 13,10 5,4 2,0 0,37 1896 465 2361 80,3 19,7
Баторнно (о) 6,30 3,0 1,2 0,40 2414 147 2561 94,3 5,7
Щучье (о) 2,10 4,8 3,7 0,77 319 535 855 37,3 62,7 Степь
Сосновское (о) 23,7 0 2,5 1,5 0,60 432 832 1264 34,2 65,8
М. Еравное (о) 58,0 0 1,5 0,75 0,50 558 1285 1843 30,3 69,7
Исинга (о) 30,0 3 1,5 0,55 0,36 770 907 1977 45,9 54,1
Б. Харга (о) 30,0 0 0,8 0,3 0,37 333 1266 1599 20,8 79,2
Б. Еравное (о) 99,5 0 2,0 >2,0 1 677 630 1307 51,8 48,2
Белое (в) 1284,0 4,1 1,8 0,44 207 28 235 87,3 12,7 Тайга
Зеленецкое (о) 0,24 8,5 4,7 0,55 21 7 28 74,8 15,2 Тундра
Кривое (о) 0,50 11,7 4,5 0,38 123 25 148 83,1 16,9 Тайга
Круглое (о) 0,10 2,2 1,5 0,68 49 16 65 75,4 24,6
Дуся (о) 23,2’) 14,6 6,6 0,45 563 170 106 75,8 24,2 Смешанный лес
Обялия (о) 5,70 4,5 3,0 0,67 756 213 969 78,2 21,8
Шлавантас (о) 1,80 10,5 1,9 0,18 630 58 688 91,6 8,4
Галстас (о) 3,80 14,1 9,3 0,64 447 18 465 96,1 5,9
Друкшяй (о) 45,0 0 8,8 4,5 0,51 344 522 866 39,7 60,3
Воже (о) 418,0 0 1,2 0,8 0,67 430 970 1400 30,7 69,3 Тайга
Лаче (о) 345,0 0- 1,5 0,8 0,53 590 1037 1637 36,2 63,8
Красное (о) 9,13 6,6 1,8 0,27 11,80 70- 1250 94,4 5,6
Борисовское(о) 1,25 3,6 1,2 0,33 1300 200 1500 86,7 13,3
М. Луговое (о) 0,19 2,0 0,4 0,20 480 340 820 58,5 41,5
Охотничье (о) 0,07 4,7 3,5 0,74 230 960 1190 19,3 80,7
Нахимовское (о) 14,20 6,5 2,5 0,38 1100 180 1280 85,9 14,1
Рудушское (о) 0,06 4,2 1,8 0,43 2200 778 2978 73,8 26,2 Смешанный лес
Грижанское (о) 0,15 4,5 1,4 0,31 1720 94 1844 93,5 6,5
Илзес (о) 0,13 2,4 2,0 0,83 900 654 1554 58,1 41,9
Лапийниес (о) 0,02 1,8 1,7 0,94 570 810 1380 41,3 58,7
Лаборжское (о) 0,09 2,5 0,9 0,36 3330 338 3668 90,1 9,9
Удринка (о) 0,19 7,8 2,6 0,33 980 451 1431 68,5 31,5
Балтас (о) 0,12 4,8 3,1 0,65 890 338 1228 72,4 27,6
Кубенское (о) 400,00 1,4 1,5 1,07 540 1537 2077 26,0 74,0 Тайга
Бахманское (о) 0,06 3,5 0,9 0,37 939 75 1014 92,2 7,2
Кривое (о) 0,67 6,3 2,0 0,32 864 173 1037 83,3 16,7
Черное (о) 0,03 2,1 0,5 0,24 3014 207 3221 93,6 6,4 Смешанный лес
Paajarvi (о) 13,42 14,4 2,0 0,14 262 86 348 75,3 24,7 Тайга
Ю. Myvath (о) 29,10 2,3 1,2 0,51 1179 2220 3399 53,1 46,9 Тундра
С. Myvath (о) 8,20 1,0 2,5 2,38 751 2220 2971 25,3 74,7
Myvath (о) 37,3 0 2,0 1,3 0,63 1085 2220 3305 -32,8 67,2
Port-Bieth (о) 0,16 9,0 13,5 1,60 150 2000 2150 7,0 93,0 Горы
Vita lampa (о) 0,03 2,8 2,3 0,82 730 100 830 87,9 12,1 Т айга ।
Char 0,53 10,2 21,0 2,06 42 169 221 19,0 81,0 Тундра
Арахлей 59,0 10,2 3,0 0,29 1600 176 1776 90,1 9,9 Степь
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
155
Таблица 11 36 Уравнения парной регрессии продукции фитопланктона (Рр, ккал/м2тод) и макрофитов
(Рт, ккал/м2тод) и их соотношений (Рр, % и Рт, %) водоемов разных природных зон от лимнологических
показателей (средняя глубина - Z, прозрачность — S и коэффициент относительной прозрачности - S/Z)
Тайга (п = 27) Г Смешанный лес (п = 50) Г Лесостепь, степь (п = 27) r
Рр+т = 452,2+1420,4 1/Z Рр+т= 1328-232,05 Z Рр+т = (36,4-4,4 Z)2 Рт = ехр (2,98 + 5,05 1/Z) Рт= 134,2+ 1,362 1/Z Рт% = 2,83 + 73,2 1/Z Рр% = 97,1 +73,2 1/Z Рр = -134,2 + 136,1 1/Z Рт = ехр (5,67 - 0,60 Z) [’„,--179,1 + 1067,5 S/Z Рр.А= 102,47-64,1 S/Z Рр% = (10,36 - 4,33 S/Z)2 Рр% = (1,71+6,28 S/Z)2 0,57 -0,48 -0,49 0,67 0,71 0,65 -0,65 -0,47 -0,41 0,64 -0,66 -0,66 0,66 Рр+т = 1/0,001 + 0,0007 1/Z Рр,%= 79,9 -38,3 1/Z Рто/о= ехр (5,08 + 2,04 1/Z) Рт%= 20,15+ 38,16 1/Z Рр= ехр (7,12-0,1449 Z Рр%= 1/0,0082 + 0,0487 Z Рт= 1074,5 S/Z Рт=6,71 (S/Z)1,28 Рр>./0= 127,5 -84,3 x/S/Z Рр%= 45,61 -28,35 In S/Z Рт% = -27,55 + 84,4 л/S/Z Рт% = 3,96 (S/Z)-1'12 Рт.л = (9,34+ 21,37 S/Z)2 Рга = ехр (4,51-2,14 S/Z) -0,30 -0,34 0,36 0,34 -0,39 0,41 0,72 0,63 -0,72 -0,70 0,72 0,71 0,58 0,58 Рр% = 33,64 + 23,45 InZ РрЛ4= 14,23 + 24,59 v'Z Pm= ехр (7,02-0,25 Z) Pm>./0 = 66,34 + 23,44 InZ Pm % = 85,7+ 24,58 з/Z Pm = 1663,4 S/Z Pp = (7,37 - 1,54 S/Z) Pp = 5,97 (S/Z)'0'76 Pp»/o = 37,2+ 7,18 1/S/Z Pm,%= 81,10 S/Z 0,63 0,62 -0,53 -0,61 -0,62 0,52 -0,54 -0,56 0,41 0,83
Таблица 11 37 Уравнения парной и множественной регрессии первичной продукции фитопланктона и
макрофитов водоемов разных природных зон от лимнологических показателей*
Тайга (n = 27) Г Смешанный лес (n = 50) r Лесостепь, степь (n = 27) r
P..,rri = 1328,1- 232,05 Z Pp= 847,6-155,75 Z Pm=-179,1 + 1067,5 S/Z Pm= 102,5 - 64,1 S/Z Pm=-2,51+64,14 • S/Z 0,23 0,21 0,41 0,43 0,43 Pptm= 101,3 Z+1641,8 S/Z Pp.%= 174,6 Z-254,7 S+ 1089,2 S/Z Pp%= 12,2 • Z - 16,3 S + 59,9 S/Z P</0=2,49 S +46,26-S/Z 0,61 0,37 0,81 0,80 P,,,m= 760.8Z- 1617,7- S +3462,8 S/Z Pp= 613,1 Z-1132,8 S +1216,5 S/Z Pm= 1662,45 S/Z Ppo/o = 21,4 • Z-34,9 S + 72,7 • S/Z Pm% = 81,l S/Z 0,61 0,78 0,27 0,93 0,69
* Усл. обозн. см. в табл. 11.36.
Таблица 11 38 Типы трофобиотической структуры озер разных природных зон по соотношению
биомассы зоопланктона и бентоса (Китаев, 1984)
Зона Планктотрофный Бентопланктотрофный Бентотрофнын Число озер
Число озер % Число озер % Число озер %
Тундра 19 33,3 19 33,4 19 33,3 57
Тайга северная 313 66,6 56 17,3 55 17,1 424
Тайга южная 457 74,6 88 14,3 69 И,2 614
Смешанный лес 334 73,7 47 10,4 72 15,9 453
Всего 1123 72,5 210 13,6 215 13,9 1548
Таблица 11 39 Удельный вес фитопланктона (%) в суммарной аллохтонной первичной продукции в
зависимости от коэффициента относительной прозрачности
Средняя глубина/прозрачность Процент в первичной продукции фитопланктона Средний процент Число водоемов
<10 10-20 20-40 40-60 60-80 >80
<0,25 — — — 1 3 13 84,1 17
0,25-0,5 — — 4 4 15 24 75,1 47
0,5-1,0 2 2 8 6 10 4 51,4 32
1,0-2,0 — 2 2 3 — — 34,3 7
>2,0 — 1 1 — — — 22,5 2
Число водоемов 2 5 15 14 28 41 — 105
Таблица 11 40 Удельный вес продукции макрофитов (%)в суммарной аллохтонной первичной
продукции в зависимости от коэффициента относительной прозрачности
Средняя глубина/прозрачность Процент в первичной продукции макрофитов Средний процент Число водоемов
<10 10-20 20-40 40-60 60-80 >80
<0,25 10 3 3 1 — — 15,3 17
0,25-0,5 12 13 14 4 3 1 25,6 47
0,5-1,0 1 4 8 7 8 4 49,3 32
1.0-2,0 — — — 2 3 2 70,0 7
>2,0 — — — — 1 1 80,0 2
Число водоемов 23 20 25 14 15 8 — 105
156
ГЛАВАМ
Таблица 11 41 Типы трофобиотической структуры водоемов по соотношению в первичной продукции
фитопланктона и макрофитов в зависимости от коэффициента относительной прозрачности
Отношение прозрачности к средней глубине Трофобиотичсскис типы, % Число водоемов
Бентотрофный Бснтопланктотрофный Планктотрофный
<0,25 — 6,0 94,0 17
0,25-0,5 8,5 8,5 83,0 47,
0,5-1,0 37,4 18,7 43,7 32
1-2 57,2 42,0 -X 7
>2 100,0 — — 2
Всего 21,0 13,3 65,7 105
Таблица 11 42 Типы трофобиотической структуры водоемов по соотношению в первичной продукции
фитопланктона и макрофитов в зависимости от природной зоны (%)
Зона Трофобиотичсскис типы, % Число водоемов
Бентотрофный Бентопланктотрофный Планктотрофный
Тундра 50,0 16,7 33,3 6
Тайга 16,7 4,2 79,1 24
Смешанный лес 14,0 12,0 74,0 50
Лесостепь, степь 29,6 22,2 48,2 27
Всего 20,6 13,1 68,3 107 4
Всего* 13,9 13,1 72,5 1548
* По соотношению биомассы зоопланктона и бентоса и без лесостепной и степной зон.
11.8. БИОМАССА ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА, ИХТИОМАССА
И ТЕРМИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ОЗЕР
Термика озер в значительной степени определяет развитие жизни в водоемах и, наряду с
такими факторами, как свет, химизм воды и условия циркуляции, является важнейшим экологи-
ческим фактором.
Ранее был описан принцип деления озер на группы в зависимости от термических условий
и соотношения зон бентали и пелагиали. Все озера разбиты на пять групп: эпитермические, эпи-
метатермические, метатермические, метагипотермические и гипотермические. |
Сопоставление 1855 озер разных термических групп с биомассой зоопланктона, бентоса и
ихтиомассой показывает, что наибольшие средние показатели биомассы зоопланктона (г/м3),
бентоса и ихтиомассы (г/м2 и г/м3) в озерах всех природных зон наблюдаются в эпитермических
водоемах (табл. 11.43). Наибольшие средние показатели зоопланктона под единицей площади
(г/м2) свойственны метатермическим и метагипотермическим озерам, что связано, возможно, с
большими средними глубинами этих водоемов и сравнительно высокими величинами биомассы
зоопланктона в единице объема.
В озерах зоны тундры биомасса зоопланктона с 2,07 г/м3 в эпитермических озерах умень-
шается до 0,37 г/м3 в метагипотермических; биомасса бентоса - соответственно с 5,53 г/м2 до
1,87 г/м2 Суммарная биомасса бентоса и зоопланктона в озерах зоны тундры определена только
в эпитермических (6,91 г/м2) и эпиметатермических (7,5 г/м2) озерах. Озера северной и средней
тайги имеют показатели биомассы зоопланктона и бентоса в основном несколько выше, чем .
озера зоны тундры (табл. 11.43), но особенно возрастают средние показатели биомассы зоо- с
планктона и бентоса во всех термических группах у озер зоны смешанных лесов (табл. 11.43).
Ихтиомасса и термические группы озер определены в 103 водоемах зоны тайги Европы, 78
водоемах зоны смешанных лесов Европы и 33 водоемах зоны смешанных лесов Америки. Средняя
ихтиомасса от эпитермических к гипотермическим озерам уменьшается во всех зонах (табл. 11.44).
В зоне тайги идет уменьшение ихтиомассы с 52,0 кг/га в эпитермических озерах до 9,4-14,3 кг/га в
метагипотермических и гипотермических; в зоне смешанных лесов - с 113,0-143,5 кг/га в эпитер-
мических озерах до 46,7 кг/га в метагипотермических. Причем в зоне смешанных лесов средняя их-
тиомасса во всех термических группах в несколько раз выше, чем в озерах зоны тайги. Кроме того,
показатели ихтиомассы озер Европы и Северной Америки зоны смешанных лесов (в кг/га и г/м3)
Таблица 11
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
157
Й
о
м
*
3
й
=£
о
а
Й
а
й
X!
3
Й
a
о
м
о
Й
Й
&
S
□
о
г
S
S
о.
о
н
н
о
3
□
о
л
S
о
Й
н
X
S
Й
л
□
о
н
й
о
ю
й
й
о
н
й
й
й
о
о
W
3
О
О
й
3
о
Й
л
н
и
о
S
S
и
S
о
св
Г)
Д'
S
ч
ю
я
Смешанный лес | Число озер vf, см — яч О СМ - о 2 г- - 00
Ихтиомас- са, г/м2 14,35 9,40 7,50 4,68 78
Зоопланктон + бентос, г/м2 04 СМ СМ — СМ О_ см О 04 in о 04 СП СП — см см см см
Бентос, г/м2 СП 00 о — Г"- Г-- о" Ч. <4 00 00 40 40
; Зоопланктон | г/м2 ао СМ СМ о *, г? <4 \о 2 22 2 40
3,10 3,03 2,02 1,87 0,99 533
Северная тайга Ихтиомас- са, г/м2 О СМ 04 СП ’’t СИ СЧ О4_ о in чс' -- o'
Зоопланктон + бентос, г/м2 «л 04 00 04 ч© оо ~ о о оС 00 00 ЧО
Бентос, г/м2 Г- 04 00 СМ Й- г- СЧ 04 04 СП сП СП СЧ" сТ СЧ 40
Зоопланктон! W/J СП 00 СП 00 rfr СП 04 см сп 40 см 40
г/м’ I 1/Э 04 Г"- о г-- о СМ 04 СЧ сп СП сч —" о" —о"40
I Средняя гайга I Зоопланктон + бентос, г/м2 СП О — СМ г- Ч ~ 1 см 00 О 40 00
Бентос, г/м2 5,58 3,87 2,74 3,84 380
Зоопланктон 1 г/м2 I 2,93 3,94 3,35 4,77 347
г СП 00 — ГМ 40 CM V4 ’t I чо —" —Г сГ о
Тундра Зоопланктон + бентос, г/м2 6,91 7,50 55
Бентос, г/м2 СП ч©> С- С- _ i/Э тг 00 00 | <34 IC4 — —Г
! Зоопланктон 1 1 г"/-1 гп С-. О . чо 04 04 Ш | сЧ сЧ сГ
г/м3 1 2,07 1,13 0,37 59
Термическая группа W Р- • S s й s о. | « 8 | с 3 о. 3 S о S о. fe о fe E g g g Jr О Jr о о *“< S S q s
близки или совпадают между собой. Анализ зависимости ихтио-
массы 255 озер Европы и Северной Америки и их термических
типов двух природных зон (тайги и смешанных лесов) показал,
что от эпитермических к гипотермическим типам озер средние
величины ихтиомассы закономерно снижаются во всех природ-
ных зонах на единице площади и в единице объема (табл. 11.44-
11.46). Причем в озерах зоны смешанных лесов Европы и Север-
ной Америки эти величины сравнительно близки, в то время как
в озерах зоны тайги Европы - в 2-3 раза ниже (табл. 11.46).
Таблица 11 44 Зависимость ихтиомассы от термического типа
озер зоны тайги и смешанных лесов Европы
Термический тип Ихтиомасса, кг/га Сред- няя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
Эпитермический 1 5 Тайп 5 9 1 — 53,0 21
Эпиметатерми- ческий 4 16 21 11 3 — 43,3 55
Метатермический 9 9 11 5 2 — 37,2 36
Метагипотерми- ческий 9 5 1 — — 14,3 15
Г ипотермический 1 — - — — — 9,4 1
Всего озер 24 35 38 25 6 — 39,5 128
Эпитермический — См 1 зшаннь 2 ш лес 6 9 4 140,7 22
Эпиметатерми- ческий 1 8 10 22 20 3 95,1 64
Метатерми- ческий 1 __ 2 3 1 64,0 6
Метагипотерми- ческий — 1 — 1 — 46,8 2
Г ипотермический — — — — — — —
Всего озер 2 10 14 31 30 7 102,8 94
Таблица 11 45 Зависимость ихтиомассы от термического типа
озер зоны смешанных лесов Северной Америки
Термический тип Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 >100
Эпитермический - - 1 2 4 113,0 7
Эпиметатермический — 3 9 5 90,5 17
Метатермический — 1 1 3 2 83,0 7
Г ипометатермический — 1 — 1 — 46,7 2
Г ипотермический — — — — — — —
Всего озер — 2 5 15 11 91,0 33
Таблица 11 46 Зависимость ихтиомассы от термического типа
озер разных природных зон Европы и Северной Америки
Термический тип Тайга Смешанный лес
Европа Европа Северная Америка
Ихтио- масса Число озер Ихтио- масса Число озер Ихтио- масса Число озер
кг/га г/м’ кг/га г/м’ кг/га г/м’
Эпитермический 53,0 2,38 21 140,7 6,85 22 113,0 8,56 7
Эпиметатермический 43,3 1,09 55 95,1 2,42 64 90,5 3,29 17
Метатермический 37,2 0,76 36 64,0 0,94 6 83,0 1,37 7
Метагипотермический 14,3 0,45 15 46,8 0,93 2 46,7 0,90 2
Г ипотермический 9,4 0,37 1 — — — — — —
39,5 1,01 128 102,8 2,78 94 91,0 3,53 33
ГЛАВА 12
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ КОЛИЧЕСТВЕННЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ
ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА И ИХТИОМАССЫ
И ОСНОВНЫМИ ГИДРОХИМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
12.1. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ БИОМАССЫ ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА,
ИХТИОМАССЫ И pH
Активная реакция воды (pH) озер обусловлена растворенными минеральными и органическими
веществами, содержанием СО2, взаимоотношением между этими компонентами (Скадовский, 1928,
1955; Алекин, 1948, 1953, 1970; Лепнева, 1950; Баранов, 1962; Gessner, 1959 и др.) и жизнедеятельно-
стью водных организмов. Изучение воздействия активной реакции воды на гидробионтов показало, что
pH влияет прямо или косвенно на выживаемость, уровень газообмена, интенсивность питания, степень
усвоения корма, темп роста, размножение и другие функции (Скадовский, 1928, 1955; Брюхатова, 1935;
Иванова, 1965; Константинов, 1960, 1968, 1970; Строганов, 1962; Кываск, 1963; Иоффе, Волхонская,
1965; Цукерзис, 1968; Китаев, 1970, 1978, 1984, 1994; Новосельцев, Попченко, 1972; Петров, 1972; Гим-
мельман, 1974; Пивнев, Юхнева, 1975; Нежиховский, 1990; Huet, 1964; Mann, 1974; Topping, 1975;
Myllymaa, Lind, 1979; Rosen, 1981, Nelson, 1982; Rahel, Magnuson, 1983; Kippo-Edlund, Heitto, 1990).
А. А. Салазкин (1976) дает обзор работ по влиянию активной реакции воды на качественный состав
зоопланктона и бентоса и предлагает для классификации водоемов использовать показатели pH. Общеиз-
вестные типы озер (олиго-, мезо- и евтрофные) он подразделяет на группы: нейтрально-щелочные с pH
выше 6,8, олигоацидные (pH 6,7-5,6), мезоацидные (pH 5,5-4,0), полиацидные (pH 4,0) - и сопоставляет
величину активной реакции 193 озер с видовым составом зоопланктона и бентоса. Если качественный со-
став с изменением величины активной реакции претерпевает существенные изменения, то на количест-
венное развитие зоопланктона и бентоса pH заметного влияния не оказывает (Салазкин, 1976).
Сопоставление активной реакции воды (pH) 1310 озер из разных природных зон показывает, что
pH влияет не только на качественный состав зоопланктона, бентоса и рыб, но и на количественные по-
казатели.
В зоне тундры европейской части России к настоящему времени описаны только озера, величина
pH которых изменялась от 5 до 7. Средняя биомасса зоопланктона (г/м3 и г/м2), бентоса и суммарная
биомасса зоопланктона и бентоса с ростом pH от 5-6 до 6-7 увеличивается в этих озерах в 2,5-5,2 раза
(табл. 12.1).
Биомасса зоопланктона в единице объема (г/м3) у озер северной и средней тайги с ростом pH от
величины менее чем 5 до 5-6 уменьшается. В озерах северной тайги с повышением pH до 6 и выше
идет нарастание средней биомассы зоопланктона до 1,00-1,02, в озерах же средней тайги при pH 6-1
биомасса зоопланктона составляет 1,04 г/м3 т. е. она меньше, чем при pH 5-6 и даже при pH ниже 5, i
только с увеличением pH до 7 и более биомасса зоопланктона в озерах средней тайги возрастает д<
1,72-3,23 г/м3 (табл. 12.1). Весьма примечательно некоторое снижение или замедление темпов увеличе
ния средних показателей биомассы не только зоопланктона, но и бентоса и ихтиомассы у озер северней
и средней тайги с величиной активной реакции 6-7 (табл. 12.1). Многие исследователи (Яценко, 1928
Брюхатова, 1937; Иванова, 1965; Цукерзис, 1968; Константинов, 1969; Салазкин, 1976; Ivanov;
KleKowski, 1972) отмечают снижение потребления кислорода и скорости фильтрации некоторыми бес
позвоночными, а также темпа роста рыб в воде с активной реакцией, близкой к нейтральной, и повыше
ние скорости потребления кислорода, скорости фильтрации и роста гидробионтов при изменении pH
ту или другую сторону от 7.
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ГИДРОХИМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
159
Зависимость биомассы зоопланктона, бентоса и ихтиомассы от величины pH воды озер в разных природных зонах
Смешанный лес | Число озер О «П СМ СМ 2 ГЧ — чО О Ш ср ср
Ихтиомас- са, г/м2 3,3 7,3 9,4 12,14 45
Зоопланктон + бентос, г/м" 5 2 2 S - «->" з; s g; сч
Бентос, г/м2 Т) X) Л] ГЧ ОО in «П ЧЭ о\ —" —" см" •р os"
Зоопланктон | 1 § 2 Ч ч ~ з тг еп 2! 2 2
г''м' СМ ’СЗ -ЧТ — чг о «П (N О OS in — —" Ср" Ср" CM"rP
Северная тайга Ихтиомас- са, г/м2 СР О СМ СМ^ QO см" СР сп" sD 1 OS
Зоопланктон + бентос, г/м2 je я S3 ч з й ТД- чР 4D 2
! Бентос, г/м2 1,25 2,34 3,38 4,69 7,52 720
; Зоопланктон | 1 1 — Os Os ГЧ СР СР «П ОО — OS^ Q4 Ср" СР СР in 40
г/м3 1,31 1,10 1,04 1,72 3,23 697
2 >Х Я н в 5 Зоопланктон + бентос, г/м2 3,28 6,43 5,71 7,32 120
Бентос, г/м2 О OS ГР ОО оо so OS О | ср гч"
и Зоопланктон 1 1 1,87 1,74 2,79 3,24 138
г/м3 0,75 0,55 1,00 1,02 160
я 1 Зоопланктон + бентос, г/м2 4,08 11,37 27
Бентос, г/м2 2,50 4,35 33
Зоопланктон Муи 1,58 4,02 30
О OS _ It® । 1 Й О СМ
Величина pH <5 5-6 6-7 7-8 >8 Число озер
В зоне смешанных лесов с увеличением активной реакции воды от ве-
личины менее чем 5 до 7 биомасса зоопланктона возрастает с 1,12 г/м3 при pH
менее 5 до 3,24 г/м3 при pH 6-7; с дальнейшим увеличением pH биомасса зоо-
планктона в единице объема несколько уменьшается (табл. 12.1).
Биомасса зоопланктона под единицей площади (г/м2) в озерах северной
тайги с увеличением pH до 5-6 уменьшается незначительно: с 1,87 г/м2 при pH
менее 5 до 1,74 г/м2 при pH 5-6. С дальнейшим увеличением активной реакции
воды выше 7 биомасса зоопланктона возрастает до 2,79-3,24 г/м2 В зоне сред-
ней тайги наименьшие средние показатели биомассы зоопланктона под едини-
цей площади (3,19 г/м2) наблюдаются в озерах с pH 6-7, а при увеличении или
уменьшении активной реакции воды идет рост средней биомассы зоопланктона
до 7,93 г/м2 в озерах с pH более 8 и 3,51-3,89 г/м2 в озерах с pH меньше 5 и 5-6.
Самые высокие средние показатели биомассы зоопланктона (13,16 г/м2) в
озерах зоны смешанных лесов, так же как и в озерах средней тайги, наблюдают-
ся в водоемах в pH более 8, а самые низкие - 3,59 г/м2 - в озерах с pH 5-6.
В озерах средней тайги и зоны смешанных лесов биомасса бентоса и
суммарная биомасса зоопланктона и бентоса от наименьших величин pH до
наибольших увеличивается в несколько раз, а в озерах северной тайги харак-
тер зависимости несколько другой (табл. 12.1).
Сопоставление активной реакции воды с показателями ихтиомассы пока-
зывает, что с ростом величин pH идет закономерное увеличение ихтиомассы с
2,3 г/м2 в озерах средней тайги с pH менее 5 до 6 г/м2 в озерах с pH 7-8. В зоне
смешанных лесов рост средней ихтиомассы с 3,3 г/м2 в озерах с активной реак-
цией воды 5-6 идет до 12,4 в озерах с показателями pH более 8. На увеличение
ихтиомассы озер Финляндии с повышением pH указывал J. Toivonen (1964).
Кроме того, с увеличением pH идет рост средних показателей ихтиомассы не
только под единицей площади (г/м2), но и в единице объема.
Наиболее полный материал по зависимости ихтиомассы озер имеется
для двух разных зон Европы: тайги (118 озер) и смешанного леса (49 озер).
С ростом величины pH поверхностных слоев воды в летний период идет
увеличение ихтиомассы как на единицу площади (кг/га), так и в единице
объема (г/м3). Весьма примечательно, что в озерах зоны тайги с pH 5-6 сред-
няя ихтиомасса составляет 38,1 кг/га, в то время как озерах зоны смешанных
лесов - всего 30,8 кг/га (табл. 12.2-12.4). Кроме того, в озерах зоны тайги
с pH менее 5 не обнаружены водоемы с ихтиомассой более 50 кг/га и с
pH 5-6 - более 100 кг/га.
Таблица 12 2 Зависимость ихтиомассы от величины pH воды озер зоны
смешанных лесов и тайги Европы
pH Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25,0 25-50 50-100 100-200 >200
<5 5-6 1 Civ 6 ешанны 3 й лес 1 30,8 10
6-7 — 2 1 5 1 — 66,7 9
7-8 1 1 3 6 8 — 94,1 19
>8 — — 3 1 5 2 143,4 11
Всего озер 2 9 10 13 14 2 87,2 49
<5 2 3 Тайга 2 — — 21,4 7
5-6 1 11 11 6 — — 38,1 29
6-7 18 19 18 11 2 1 34,0 69
7-8 — 2 5 3 2 — 62,5 12
>8 — — — — 1 — 150,0 1
Всего озер 21 35 37 20 5 1 38,2 118
160
ГЛАВА 12
Таблица 12 3 Зависимость ихтиомассы от величины pH воды озер смешанных лесов и тайги
pH Ихтиомасса, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1,0 1-2 2-4 4-8 >8
<5 С мешанный ле С
5-6 1 6 1 1 — — 1,04 9
6-7 — 1 3 2 1 — 2,46 7
7-8 1 2 3 10 1 1 3,02 18
>8 — 3 — 1 4 1 4,60 9
Всего озер 2 12 7 14 6 2 2,78 43
<5 2 2 1 Тайга — 0,75 5
5-6 13 6 4 1 — — 0,77 24
6-7 29 8 10 8 1 — 1,10 56
7-8 1 4 2 2 2 — 2,21 11
>8 — — — 1 — — 3,00 1
Всего озер 45 20 17 11 3 - 1,57 97
Таблица 12 4 Зависимость ихтиомассы от pH поверхностных слоев воды озер разных природных зон
Европы
pH Тайга Смешанный лес
Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса Число озер
кг/га г/м3 кг/га г/м3
<5 21,4 0,75 7 — — —
5-6 381 0,77 29 30,7 1,04 10
6-7 34,0 1,10 69 66,7 2,46 9
7-8 62,5 2,21 12 94,1 3,02 19
>8 150,0 3,00 1 143,4 4,60 11
38,2 1,57 118 87,2 2,78 49
12.2. ЗОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ ПРЕСНОВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
В СВЯЗИ С ИХ ЗАКИСЛЕНИЕМ
Показатели активной реакции воды (pH) подвержены значительным колебаниям не только
в сезонном аспекте, но и в суточном, особенно в евтрофных озерах. На основании материалов
по активной реакции (pH) поверхностных слоев воды в летний период более двух тысяч озер
трех природных зон Европы, величина pH изменялась от 3,8 до 10,2, составляя в среднем для
озер тундры 6,90, тайги - 6,71 и зоны смешанных лесов - 8,05. Почти 70% озер зоны тайги име-
ют pH менее 7,0, в то время как 67,5% озер зоны смешанных лесов - более 7 (табл. 12.5-12.7).
Поэтому нормальные показатели величины pH для каждой природной зоны будут разные: нор-
ма для тундры и тайги — 6,7 ± 1,5, а для зоны смешанных лесов - 8,0 ± 1,7.
В табл. 12.7 приведены материалы по величине pH 2611 озер России, стран Прибалтики, Бе-
ларуси и Скандинавских стран в летний период. Из этих данных видно, что в наибольшей степени
кислотными дождями были подвергнуты озера южной Норвегии.
Кроме того, нужно отметить, что величина pH в озерах в зимне-весенний период значительно
ниже, чем летом (табл. 12.9).
На основании анализа в зонах тайги и смешанных лесов 1759 озер европейской части России,
Прибалтийских стран и Беларуси и 3600 озер Северной Америки, в которых величина pH изменя-
лась от 3,8 до 10,2, все озера разбиты на 8 групп: полиацидные - pH менее 4; мезоацидные - pH 4-
5; олигоацидные - pH 5-6; олигоацидно-нейтральные - pH 6-7; нейтрально-олигощелочные - pH 7-
8; олигощелочные - pH 8-9; мезощелочные - pH 9-10 и полищелочные - pH более 10.
Сопоставление размеров площади озер с величиной pH поверхностных слоев воды в летний
период показывает, что в водоемах площадью до 500 га встречаются все классы величин pH: от ме-
нее 5 до более 9 (табл. 12.8), в то время как в озерах площадью более 5000 га диапазон средних ве-
личин активной реакции воды уменьшается до 6-8 в водоемах зоны тайги и 7-9 - в водоемах зоны
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ГИДРОХИМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
161
смешанных лесов. Обычно средняя величина активной реакции воды с увеличением площади озер
увеличивается в водоемах зоны тайги у озер площадью до 5000 га, а в озерах зоны смешанных ле-
сов - с площадью до 1000 га. С дальнейшим ростом площади озер средние величины pH уменьша-
ются (табл. 12.8).
Изучению воздействия активной реакции воды на водные системы и отдельных гидробионтов
посвящено много работ (Скадовский, 1955; Салазкин, 1976; Китаев, 1984; Келсо, Шоу, 1989; Хейз,
1990; Лазарева, 1991, Раддэм и др., 1991, Яковлев, 1995, 1998, 2001, Комов, 1999; Кудерский и др.,
2002; Моисеенко, 2003; Skadowsky, 1926; Widerholm, Eriksson, 1977; Mossberg, Nyberg, 1979;
Myllymaa, Lind, 1979; Rahel, Magnuson, 1983; Raddum, Fjellheim, 1984; Derrmatt et al., 1986; Okland,
Okland, 1986; Matuszek, Beggs, 1988; Raddum et al., 1988; Schindler, 1988; Merilainen, Hynynen, 1990;
Rask, Tuunainen, 1990; Sarvala, Halsinaho, 1990; Ivanova et al., 1993), но особенно очень много их
появилось в связи с антропогенным закислением водоемов (Кислотные дожди, 1983, 1989; Сейр,
Толлан, 1987; Кислотные выпадения, 1990; Зайков и др., 1991, Структура и функционирование..,
1994; Моисеенко, 2002; Acid Rain, 1981, Acid precipitation effects, 1982; Eciological impact of acid
precipitation, 1983; Acidic precipitation, 1986; Nilsson (ed.), 1986; Acidification of freshwarters, 1987;
Jiffiths, 1987; Acidification in Finland, 1990; Acidification Reseaach in Finland, 1991, Acidification of
inland waters, 1994; Jeffries, 1997; The 12 year report, 2000 и др.) ч
В этих работах чаще всего освещаются вопросы влияния активной реакции воды на качест-
венный состав фитопланктона, водной растительности, зоопланктона, бентоса и рыб и значительно
реже рассматриваются изменения количественных показателей биомассы гидробионтов в зависимо-
сти от величины активной реакции воды.
Сопоставление активной реакции воды более тысячи озер из различных природных зон
Европы с биомассой зоопланктона, бентоса и ихтиомассой показывает, что pH влияет не только
на качественный состав (обзор у Салазкина, 1976), но и на количественные показатели (табл.
12.10-12.15).
Таблица 12 5 Средние величины гидрологических и гидрохимических показателей озер разных
природных зон Европы (Китаев, 1984)
Зона Число озер на 1000 км2 Средняя площадь одного озера, га Средняя глубина, м Удельный водосбор Показатель условного водообмена Цветность, Pt-Co шкала СО2, мг/л Минера- лизация, мг/л pH
Тундра 841 4,7 3,7 42,9 9,4 68 3,36 33 6,90
Тайга 199 10,3 4,5 23,3 4,4 68 4,35 40 6,71
Смешанный лес 48 28,3 3,6 26,6 1,8 41 3,86 208 8,05
Таблица 12 6 Активная реакция воды (pH) озер разных природных зон европейской части России,
Прибалтийских стран и Беларуси
Зона Классы pH Среднее pH Число озер
<5 5-6 6-7 7-8 >8
Тайга 1,3 13,6 53,7 27,2 4,3 6,71 1141
Смешанный лес 0,5 4,0 6,1 21,9 67,5 8,05 618
Всего 18 180 652 445 452 1759
Таблица 12 7 Активная реакция воды (pH) в разных зонах европейской территории России, Беларуси,
Прибалтийских и Скандинавских стран
Зона, страна Классы величины pH Среднее pH Число озер
<5 5-6 6-7 7-8 >8
Тундра ЕТР - - 47 24 6,90 71
Тайга ЕТР 15 155 614 310 47 6,71 1141
Смешанный лес ЕТР 3 25 38 135 417 8,05 618
Финляндия 15 40 147 40 3 6,45 345
Швеция 24 76 202 98 4 6,61 404
Норвегия (юг) 28 58 58 10 1 5,85 155
Норвегия (север) — 12 50 7 2 6,54 77
Всего 85 366 1056 624 474 2611
162
ГЛАВА 12
Таблица 12 8 Активная реакция воды (pH) в озерах разной площади в зонах тайги и смешанных лесов
Площадь, Классы pH Среднее pH
км2 <5 5-6 6-7 7-8 8-9 9
Тайга
<0,01 3 12 20 2 — — 6,07 37
0,01-0,05 5 45 73 19 3 1 6,31 146
0,05-0,1 3 23 43 14 — — 6,32 83
0,1-0,5 3 41 187 79 9 8 6,73 327
0,5-1 13 74 46 7 2 6,87 142
1-5 1 18 124 67 12 — 6,82 222
5-10 — — 37 21 2 — 6,92 60
10-50 — 3 35 36 3 — 7,01 77
50-100 — — 7 6 — 6,96 13
>100 — — 14 7 — — 6,83 21
Число озер 15 155 614 297 36 и 1128
Смешанный лес
<0,01 — 2 — — — 5,50 2
0,01-0,05 — 11 5 9 5 4 7,09 34
0,05-0,1 — 5 9 11 3 — 6,97 28
0,1-0,5 3 5 13 38 66 1 7,71 126
0,5-1 — 2 1 22 39 2 8,08 66
1-5 — — 9 30 128 4 8,24 171
5-10 — — 1 2 34 — 8,39 37
10-50 — — — 9 24 1 8,26 34
50-100 — — — 2 2 — 8,00 4
>100 — — — 1 2 — 8,17 3
Число озер 3 25 38 123 301 12 502
Таблица 12 9 Активная реакция воды (pH) озер Швеции и Норвегии
Страна, сезон Классы pH Среднее pH Число озер
<5 5-6 6-7 7-8 >8
Норвегия (юг) 28 58 58 10 1 5,85 155
Норвегия (север) — 12 50 7 2 6,54 77
Швеция (юго-запад, весна) 83 129 124 47 — 5,92 383
Швеция (юго-запад, лето) 20 35 63 43 — 6,69 161
Всего озер 131 234 295 107 3 776
Таблица 12 10 Биомасса зоопланктона и pH озер разных природных зон Европы, %
pH Биомасса зоопланктона, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1 1-2 2,4 >4
Тайга
<5 25,0 50,0 12,5 12,5 — 1,03 8
5-6 46,1 26,5 17,1 6,0 4,3 1,07 117
6-7 43,4 21,6 21,4 29,4 4,2 1,18 501
7-8 25,9 21,4 20,6 22,7 9,4 1,81 309
>8 9,8 7,2 21,8 24,6 36,6 3,29 41
Смешанный лес
<5 — 50,0 50,0 — — 1,13 2
5-6 14,3 28,6 28,6 28,5 — 1,55 7
6-7 3,3 13,3 20,0 20,0 43,4 3,61 30
7-8 8,7 9,8 23,9 28,3 29,3 3,07 92
>8 5,4 15,5 26,4 27,5 25,2 2,86 258
Таблица 12 11 Биомасса зоопланктона и pH озер разных природных зон Европы, %
рн Биомасса зоопланктона, г/м2 Средняя, г/м2 Число озер
<1,25 1,25-2,5 2,5-5 5-10 >10
Тайга
<5 14,3 57,1 14,3 14,3 — 2,81 7
5-6 28,2 27,5 23,9 11,5 8,8 3,87 113
6-7 32,8 23,7 23,7 13,3 6,5 3,50 480
7-8 15,1 17,5 26,5 23,4 17,5 5,85 291
>8 7,7 15,4 12,8 33,3 30,8 7,96 39
Смешанный лес
<5 — 50,0 — 50,0 — 4,68 2
5-6 16,7 16,7 50,0 16,6 — 3,57 6
6-7 8,4 8,4 16,7 25,0 41,5 8,96 24
7-8 8,3 2,8 12,7 38,1 38,1 9,18 71
>8 9,5 4,8 9,5 22,9 53,3 10,27 231
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ГИДРОХИМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
163
Таблица 12 12 Биомасса бентоса и pH озер разных природных зон Европы
pH Биомасса бентоса, г/ь? Средняя, г/м2 Число озер
<1,25 1,25-2,5 2,5-5 5-10 >10
<5 57,2 42,8 Та ira 1,33 7
5-6 53,3 21,4 13,1 10,3 1,9 2,44 107
6-7 26,2 27,6 19,8 17,7 8,7 3,38 505
7-8 26,3 21,1 25,6 18,2 8,8 4,28 208
>8 8,9 П,1 22,2 31,2 26,6 7,44 45
<5 66,7 33,3 Смешан ный лес 1,25 3
5-6 36,4 45,5 18,1 — — 1,87 11
6-7 52,6 16,0 16,0 16,0 — 2,58 25
7-8 19,3 19,4 23,7 26,9 10,7 5,10 93
>8 9,6 16,9 21,9 16,9 34,7 7,55 260
Таблица 12 13 Суммарная биомасса зоопланктона и бентоса и pH озер разных природных зон Европы
pH Биомасса зоопланктона и бентоса, г/м2 Средняя, г/м2 Число озер
<2,5 2,5-5 5-10 10-20 >20
Тайга
<5 60,0 20,0 20,0 — — 3,37 5
5-6 23,6 33,9 27,4 11,3 3,8 6,51 106
6-7 15,8 33,9 31,5 14,2 4,6 7,44 416
7-8 8,8 21,5 34,4 26,6 12,7 11,13 284
>8 2,5 12,5 15,0 35,0 35,0 17,39 40
Смешанный лес
<5 — 50,0 50,0 — — 5,63 2
5-6 16,7 33,3 50,0 — — 5,31 6
6-7 1,7 23,8 19,1 23,8 28,6 14,50 21
7-8 4,8 1,6 28,6 41,2 23,8 19,58 63
>8 3,6 5,7 12,5 30,3 47,9 20,13 192
Таблица 12 14 Ихтиомасса и pH озер разных природных зон Европы
рн Ихтиомасса, г/м1 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1 1-2 1 2-4 >4
Тайга
<5 40,0 40,0 20,0 — — 0,75 5
5-6 54,2 25,0 16,6 4,2 — 0,77 24
6-7 51,8 14,3 17,8 14,3 1,8 1,10 56
7-8 9,1 36,3 18,2 18,2 18,2 2,21 11
>8 — — — 100,0 — 3,00 1
Смешанный лес
<5 — — — — — — —
5-6 11,1 66,7 11,1 11,1 — 1,04 9
6-7 — 14,3 42,8 28,6 14,3 2,46 7
7-8 5,6 ИД 16,7 55,5 11,1 3,02 18
>8 - 33,4 - 11,1 55,5 4,60 9
Таблица 12 15 Ихтиомасса и pH озер разных природных зон Европы
pH Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 L 50-100 >100
Тайга
<5 16,7 50,0 33,3 — — 23,5 6
5-6 16,7 41,5 28,2 12,5 — 29,6 24
6-7 29,1 34,5 20,0 12,7 3,6 31,7 55
7-8 — 16,7 41,6 25,0 16,7 62,5 12
>8 — — — — 100,0 150,0 1
Смешанный лес
<5 — — — — — — —
5-6 — 50,0 37,5 12,5 — 32,7 8
6-7 — 12,5 12,5 62,5 12,5 72,6 8
7-8 5,3 5,3 15,8 31,6 42,0 94,1 19
>8 — - 30,0 10,0 60,0 123,7 10
164
ГЛАВА 12
Средние количественные показатели биомассы зоопланктона (г/м3 и г/м2), бентоса, суммар-
ной биомассы зоопланктона и бентоса и ихтиомассы (г/м3 и г/м2) с увеличением величины pH обыч-
но тоже увеличиваются, причем в озерах зоны смешанных лесов на более высоком уровне, чем в
озерах зоны тайги. Таким образом, в озерах с низкими величинами pH идет не только обеднение ви-
дового состава гидробионтов, но и уменьшается их общая биомасса на единицу площади и объема.
В табл. 12.16-12.17 приведены списки 312 видов и групп бентоса, зоопланктона и минимальной
величины pH, при которых они обитали в естественных водоемах, по материалам разных авторов.
Таблица 12 16 Минимальные величины pH, при которых обнаружены группы и виды зоопланктона и
бентоса в водоемах таежной зоны Карелии*
Таксон pH Crustacea
Vermes Cladocera
Oligochaeta Sida crystallina 4,1
Aeolosoma hemprichi 4,3 Diaphanosoma brachyurum 4,1
Chaetogaster diahames 4,1 Simocephalus serrulatus 5,2
Rotatoria Ceriodaphnia quadrangula 4,1
Trichocera collaris 4,0 C. setosa i 3,7
T. parvula 4,.2 C. pulchella ' 4,1
T. longiseta 4,4 Scapholeberis mucronata 5,2
Ploesoma triacamhum 4,2 S. microcephala 4,4
P. truncatum 4,4 Ophryoxus gracilis 3,7
P. lenticulare 6,8 Plecuroxus laevis 3,9
Conochilus hippocrepis 4,1 Acantholeberis curvirostris 3,7
C. unicornis 4,2 Streblocerus serricaudatus 4,4
Keratella paludosa 4,35 Drepanothrix dentata 4,5
K. serrulata 3,9 Eurycercus lamellarus 5,8
K. cochlearis 4,1 Acroperus harpae 4,1
K. cochlearis robusta 6,0 Alonopsis elongata 4,1
K. cochlearis macracantha 4,1 Chydorus sphaericus 3,7
Ascomorpha minima 6,5 Ch. avails 4,3
Polyarthra remata 6,5 Ch. gibbus 4,5
Asplanchna herricki 6,8 Ch. globosus 4,5
A. priodonta 6,5 Ch. latus 3,9
A. priodonta helvetika 4,0 Rhynchotalona rostrata 4,4
Lecane luna 4,2 Alona affinis 5,2
L. elsa 4,8 A. rectangula 4,5
L. lunaris 3,5 A. protzi 4,5
Trichotria truncata 4,35 Alonella папа 4,3
Euchlanis meneta 4,1 A. excisa 3,7**
E. dilatata 4,1 Graptoleberis testudinaria 3,9
E. pyroformis 4,1 Bosmina longirostris 4,3
£ lyra 5,4 B. obtusirostris 4,5
E. myersi 5,2 B. coregoni 3,9
E. triquetra 4,0 Polyphemus pediculus 4,1
E. dapidula 6,8 Biapertura affinis 4,7
Kellicottia longispina 4,1 Nolopedium gibberum 4,8
Euchlanis triquetra 4,4 Copepoda
Notommata allantois 4,3 Diaptomus graciloides 4,3
Monommata grandis 4,3 D. denticornis 4,1
Aspelta circinator 4,7 Eucyclops serrelatus 4,5
Philodina spp. 4,5 Macrocyclops distinctus 4,3
Insecta M. albidus 4,3
Plecoptera 5,2 Paracyclops fimbriatus 3,7
Ephemeroptera 4,3 Acanthocyclops nanus 3,7
Heleidae 4,5 A. languidoides 4,2
Crironomidae A. venustus 4,5
Ablabesmyia gr. folva 4,5 A. bisetosus 3,9
A. gr. monilis 5,2 A. languidus 3,9
Prociadhus Skuze 4,7 A.viridis 4,5
Psectrocladius gr. medium 4,7 Mesocyclops leuckarti 4,1
P. gr. dilatatus 4,8 M. oithonoides 4,1
P. gr. psilopterus 4,1 Harpacticoida
Cricotopus gr. silvestris 5,2 Ardicocamptus arcticus 4,3
Tanytarsus gr. gregarius 5,8 Ostracoda
Limnophyes spp. 4,5 Candona rostrata 5,8
Corynoneura spp. 4,4 Cyclocupris ovum 5,8
* Филимонова, Юрковская, 1964,1971; Белоусова, Филимонова, 1973; Филимонова, Козлова, 1974; Филимонова, Кутикова, 1975.
** +48% рачков - мертвые.
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ГИДРОХИМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
165
Таблица 12 17 Минимальные величины pH, при которых обнаружены группы и виды бентоса в озерах
и реках Финляндии, Норвегии и Мурманской области*
Таксон pH C. luctuosa 5,7
Poriferu Caenis spp. 6,0
Spongilla lacustris 5,4 Ameletus inepinatus 5,6
Gastropoda Baetis rhodani 4,9
Lymnaea peregra 5,3 B. niger 4,9
Lymnaea spp. 5,1 B. miticus 5,7
Myxas glutinosa 5,5 B. subalpinus 5,8
Gyraulus olbus 5,7 B. lapponicus 6,5
Gyraulus spp. 5,3 B. vernus 4,5
G. laevis 5,7 B. maconi 6,0
Bathyomphalus contortus 53 \ Heplaqeniafuscogrisea 4,% \
Lymnaea stagnalis 5,7 H. sulphurea 5,0
L. auricularia H. dalecarlica 5,9
Berys tenia naticina 7,0 Metretopus borealis 6,9
Planorbis acronicus ' 6,0 Leptophlebia marginata 4,3
Valvata piscinalis 42 L. vespertina 4,5
И sibirika «,8 Paraleptophlebia spp. 5.0
К pulchella 7Д Ephemerella ignita 5,0
V. cristata 44 ... Centroptilum luteolum 5,8
Lamellibranchiata Siphlonurus lacustris 5,0
Pisindium casertanum 4,5 S. linneanus 6,0
Pisindium spp. 4,7 Plecoptera
P. hibernicum 4,8 Isoperla spp. 5,0
P. henslowanum 4.9 N. flexuosa 5,0
P. nitidum 4,9 Diura nanseni 5,2
P. obtusale lapponicum 5,0 D. bicaudata 4,3
P. milium 5,1 Brachyptera risi 4,7
P. lilljeborge 5,1 Arcynopteryx campacta 5,2
P. moitessierianum 5,1 Amphinemura borealis 5,0
P. oblusale 5,2 A. sulcicolis 4,7
P. subtruncatum 5,3 A. standbussi 5,0
P. psendosphaerium 5,4 Leuctra nigra 4,2
Sphaerium corneum 5,7 L. hippopus 4,3
Oligochaeta L. digitata 4,3
Lumbriculidae 4,3 L. marginata 4,3
Enchytraeidae 4,4 L. fusca 5,0
Stylaria lacustris 4,7 Siphonoperla burmisteri 5,2
Limnodrilus hoffmeisteri 4,7 Nemurella picteti 4,2
Peloscolex ferox 4,7 Nemoura avicularis 4,3
Stylodrilus heringiamus 4,5 N. cineria 4,3
Tubifex spp. 4,4 Dinocras cephalotes 5,5
Psammoryc tides barbatus 5,3 Protonemura meyeri 5,0
Hyrudinea Taeniopteryx nebulosa 4,3
Theromyzon tessulatum 6,0 Isoperla obscura 6,2
Glossiphonia complanata 4,8 Capnia pygmea 5,5
Helobdella stagnalis 5,5 C. atra 5,5
Erpobdella octoculata 4,8 Odanata
Hal mopis sanguisudu 6,0 Epitheca bimaculata 4,3
Hydrachnellae 4,3 Cordulia aenea 4,5
Crustacea Somatochlora metallica 5,1
Asellus aquaticus 4,3 Calopteryx vigro 5,1
Gammarus lacustris 6,5 Cordulegaster bottom 5,6
Pallasiola quadrispinosa 5,6 Megaloptera
Mysis relicta 5,4 Sialis lutaria 4,5
Notsraca S. sordida 4,5
Lepidurus arcticum 6,0 S. fuliginosa 4,3
Ephemeroptera Trichoptera
Cloeon dipterum 5,4 Holocentropus dudius « 4,5
Cloeon spp. 6,0 Cyrnus flavidus 4,5
Leptophlebia spp. 4,3 Agrypnia spp. 4,5
Ephemera vulgata 5,3 A. absoleta 4,7
Caenis horaria 5,3 Phryganea bipunctata 4,5
166
ГЛАВА 12
Окончание табл 12 17
Таксон pH
Ph. spp. 4,7
Limnephilidae 4,7
Apatania spp. 5,2
Molanna angustata 4,5
Mystacides azureus 4,3
M. longicornis 4,8
Neureclepsis bimaculatux 4,7
Polycentropus flavomaculatus 4,7
Rhyacophila nubila 4,7
Hydropsyche angutipennis 5,3
Lepidostoma hirtum 5,0
Arclopsyche ladogensis 6,3
Holocentropus 4,7
Plectrocnemia conspersu 4,3
Micropterna spp. 4,3
M. gelidum 4,3
Cyrnus trimaculatus 5,0
Tinodes waeneri 5,0
Chaetopteryx spp. 4,3
Potamophylax spp. 4,5
Rhyacphila fasciata 4,5
Halesus spp. 4,7
Oxyethira spp. 4,8
Molannodes tinctus 4,9
Phylopotamus montanus 6,0
Limnophilus spp. 4,9
Chaetopteryx spp. 5,5
Ceraclea annulicornis 5,0
Ityrichia lammellaris 5,1
Hydropsyche siltalai 5,0
H pellucidula 5,0
H. angustipennis 5,3
Molanna angustata 5,1
Molendes tinktus 5,5
Sericostoma personatum 5,4
Mystrophora spp. 6,0
Lype spp. 5,6
Polycentropus irroratum 5,0
Silo pallipes 6,4
Coleoptera
Agabus spp. 4,3
Elmis aenea 4,7
Oulimnius tuberculatus 4,9
Hydraena palustris 5,0
Helodis spp. 5,1
Haenydra gracilis 5,3
Hydraena riparia 5,4
Limnius volckmari 5,6
Diptera
Chaoborus flavicans 4,5
Tanypodinae
Ablabesmyia longistyla 4,5
A. monilis 4,5
A. phatta 4,5
Apsectrotanynus trifascipennis 5,7
Arctopelopia spp. 4,7
Clinotanypus nervosus 4,7
Conchapelopia spp. 5,0
Macropelopia nebulosa 4,5
Procladius spp. 4,5
Thienemannimyia sp. 5,7
Diamesinae
Prolanypus moria 4,7
Prodiamesinae
Monodiamesa bathyphila 5,6
Orthocladiinae
Corynoneura lacustris 4,5
Cricotopus spp. I 4,9
Heterotanylarsus apicalis } 5,0
Heterotrissocladius marcidus 4,5
Psectrocladius calcaratus 4,5
P. limbatellus 4,3
P. psilopterus 4,4
P. sordidellus 4,9
Zalutschia zalutschicola 4,6
Chironomini
Chironomis semireductus 4,5
C. thummi 4,3
Cladopelma viridula 4,3
Cryptochironomus defectus 4,4
Demicryptochironomus vulneratus 4,3
Dicrotendipes pulsus 4,3
Endochironomus albipennis 5,2
E. impar 5,7
Glyptotendipes spp. 4,4
Harnischia curtilamellata 5,7
Microtendipes spp. 4,4
Pagastiella orophila 4,5
Parachironomus arcuatus 4,8
Phaenopsecira fravipes 4,7
Polypedilum bicrenatum 4,7
P. convictum 4,7
P. pullum 4,8
Sergentia coracina 4,5
Stenochironomus spp. 4,8
Stictochironomus spp. 4,9
Tribelos intextus 4,5
Pseudochironomus prasinatus 4,5
Tanytarsini
Cladotanytarsus spp. 4,5
Tanytarsus spp. 4,3
Ceratopogonidae 4,3
Brachycera 4,8
* Яковлев, 1996, 1998, 2001; Raddum, Fjellheim, 1984; Rask et al., 1985; Acidification in Finland, 1990.
12.3. БИОМАССА ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА, ИХТИОМАССА
И СОДЕРЖАНИЕ КИСЛОРОДА t
Газовый режим озер и особенно поверхностных слоев воды очень тесно связан с ветровыми,
термическими, биологическими, химическими и световыми условиями. Приход кислорода в
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ГИДРОХИМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
167
поверхностные слои воды, в основном, зависит от поступления его из атмосферы, а также фотосин-
теза растений; расход кислорода идет на дыхание гидробионтов и другие окислительные процессы,
а также на эвазию в атмосферу и перераспределение внутри водоема. Характер распределения ки-
слорода в озерах разного типа по вертикали и горизонтали и зависимость этого распределения от
совокупности условий и сезона подробно освещены во многих сводных работах (Верещагин, 1931,
Лепнева, 1950; Кузнецов, 1952, 1970; Богословский, 1960; Форш-Меншуткина, 1973; Горленко, Ду-
бинина; Thienemann, 1928; Yoshimura, 1936; Aberg, Rodhe, 1942; Hutchinson, 1957; Gessner, 1959;
Alm, 1960), и здесь эта сторона вопроса совершенно не разбирается.
Из 1273 озер, по которым приводятся сведения, 721 озеро имело насыщение кислородом по-
верхностных слоев воды в летний период 85-100%; 329 озер - более 100% и 223 озера - менее 85%.
Все водоемы по содержанию кислорода и соотношению между собой гетеротрофных (Г) и авто-
трофных (А) процессов в поверхностных слоях воды можно разбить на три основные группы. Если
содержание кислорода в поверхностных слоях воды близко к 100% (85-100) насыщения и оно не
подвержено резким суточным колебаниям, то отношение А/Г обычно приблизительно равно едини-
це, т. е. процессы фотосинтеза примерно уравновешены процессами деструкции органического ве-
щества. Такие водоемы обычно имеют сравнительно низкую биомассу зоопланктона (табл. 12.18).
Если содержание кислорода в поверхностных слоях менее 85% насыщения и оно не испытывает
резких суточных колебаний, то А/Г чаще всего менее единицы, т. е. деструкция органического ве-
щества идет интенсивнее процессов фотосинтеза, и за счет аллохтонного органического вещества
летняя биомасса зоопланктона относительно высокая (табл. 12.18). В таких озерах гетеротрофные
процессы преобладают над автотрофными.
Когда содержание кислорода в поверхностных слоях воды выше 100% насыщения и оно ис-
пытывает значительные суточные колебания, то А/Г больше единицы, т. е. процессы фотосинтеза
преобладают над процессами деструкции органического вещества, и за счет автохтонного органи-
ческого вещества летняя биомасса зоопланктона достигает значительных величин (табл. 12.18).
В. Aberg и W Rodhe (1942) на примере шведских озер вслед за Е. Birge и С. Juday (1927) пред-
лагают различать автотрофию и аллотрофию. Н. Caspers и L. Karbe (1966, 1967), изучая общие усло-
вия сапробности вод, пришли к выводу, так же как Р. Кольквиц и М. Марсон, что в зависимости от
сапробности преобладают те или иные процессы: окислительные (олигосапробность), окислительно-
восстановительные (мезасапробность) и восстановительные (полисапробность); если А/Г меньше 1,
то преобладают гетеротрофные процессы, и, наоборот, А/Г более 1 - автотрофные. W Rodhe (1967)
поддерживает Н. Caspers и L. Karbe (1966, 1967) в отношении деления водоемов с преобладанием
гетеротрофии, автотрофии или примерного равенства между ними. Н. Odum (1956) также делит все
водоемы на две большие группы - с преобладанием процессов автотрофии (А/Г более 1) или гетеро-
трофии (А/Г меньше 1). Причем преобладание автотрофных процессов чаще встречается в евтрофных
озерах, гетеротрофных - в дистрофных, реже олиготрофных. Еще ранее Г Г Винберг (1934, 1936,
1960) писал, что имеются водоемы с положительным балансом органического вещества, в которых
преобладают автотрофные процессы, и отрицательным - в которых преобладают гетеротрофные про-
цессы, и что чем больше отрицательный баланс, тем больше биомасса обитающих в озерах гетеро-
трофных организмов. Это положение Г Г Винберга хорошо иллюстрируется в табл. 12.18.
Работ, посвященных специально выяснению количественной зависимости биомассы зоо-
планктона, бентоса и ихтиомассы от содержания кислорода, немного (Китаев, 1970, 1972, 1984,
1994). Сопоставление содержания кислорода (в % насыщения) поверхностных слоев воды 1273 озер
из разных природных зон с биомассой зоопланктона (г/м3 и г/м2) и бентоса показывает, что наи-
меньшие средние величины биомассы зоопланктона в единице объема наблюдаются в озерах всех
природных зон с насыщением воды кислородом 85-100%, с насыщением более 85-100; или с
уменьшением насыщения происходит рост средних показателей биомассы зоопланктона в единице
объема (табл. 12.18).
Г
168
ГЛАВА 12
Таблица 12 18 Зависимость биомассы зоопланктона, бентоса и ихтиомассы от содержания кислорода в воде озер в разных природных зонах Европы
Смешанный лес | Число озер 44 179 721 249 80 1273
Ихтиомас- са, г/м2 еч ип о. X} 1 ч© сч ч© <4 2 X оо оо ~
Зоопланктон + । 2 бентос, г/м ~ О 2 Я
Бентос, г/м2 О О N 5 - Ч©^ ОО СП X X х©
Зоопланктон| г/м2 1 “2§2Pg к ~ s £ сч
г/м3 1 ° 5 X? «ст г- сп О> «/ч о сч X СЧ СЧ X СП
Средняя тайга 1 [Йхтиомас- са, г/м2 -- СЧ О'. 1 О'. (Ч зо ~ X сч X rt
1 Зоопланктон+ бентос, г/м2 9,50 4,09 7,14 10,17 15,34 673 ।
Бентос, г/м2 4,47 3,00 3,46 5,06 7,62 702
Зоопланктон | Le*// сП ©Ч ОО — СЧ О О Ч© — Г- гС X X X X X
X/L) сп Г"- М- сп сч сп Сх СЧ Г- О' oq X X' X X X чо
Северная тайга 1 ! Зоопланктон + бентос, г/м2 О' оо сп сх 1 1 - 40 ч© «/Ч -
Бентос, г/м2 2,62 5,58 2,84 134
Зоопланктон i ИЦ Г- О О'. о 1 1 м- сч сч
г/м3 ! СЧ ОО «УЧ 1/ч 1 СЧ ОО О I гч X О х
Тундра I Зоопланктон + бентос, г/м2 - 5,43 5,39 14,68 - 20
Бентос, г/м2 । „ 2! । чо 1 г. г. > гч СП сч оо
Зоопланктон 1 1 Zw/J ОО ОО 40 । •с । R СЧ СП 40
7? О. Г- СЧ । । Я о о о
Содержание кислорода, % <70 70-85 85-100 100-115 >115 Число озер
В озерах тундры и зоны смешанных лесов с увеличением содер-
жания кислорода биомасса зоопланктона на единицу площади (г/м2)
возрастает в озерах тундры с 2,28 г/м2 (при 70-85% насыщения) до
6,56 г/м2 (при 100-115% насыщения), а в озерах зоны смешанных ле-
сов - с 4,31 г/м2 (при менее 70% насыщения) до 15,73 г/м2 (при более
115% насыщения). В озерах северной и средней тайги наименьшие
средние показатели биомассы зоопланктона на единицу площади
(г/м2) наблюдаются в озерах, у которых содержание кислорода в по-
верхностных слоях воды достигает 85-100% насыщения. С увеличени-
ем или уменьшением процента насыщения воды кислородом наблюда-
ется повышение средних показателей биомассы зоопланктона на еди-
ницу площади (табл. 12.18).
Средние показатели биомассы бентоса в озерах зоны смешанных
лесов с увеличением процента насыщения поверхностных слоев воды ки-
слородом возрастают с 4,9 г/м2 (менее 70% насыщения) до 11,43 г/м2
(100-115%). В озерах с насыщением кислородом выше 115% биомасса
бентоса несколько уменьшается (9,31 г/м2), что связано с плохим газо-
вым режимом в придонных слоях воды. В озерах тундры, северной и
средней тайги самые низкие показатели биомассы бентоса наблюдаются
в озерах с содержанием кислорода 70-85 и 85-100% насыщения. С уве-
личением или уменьшением процента насыщения средние показатели
биомассы бентоса увеличиваются (табл. 12.18).
Средние величины ихтиомассы в зоне средней тайги и зоне
смешанных лесов с увеличением процента насыщения кислородом по-
верхностных слоев увеличиваются: в зоне средней тайги - с 2,11 г/м2
при насыщении 70-85% до 4,69-5,22 г/м2 при насыщении 100-115% и
более; в зоне смешанных лесов - с 5,62 г/м2 при насыщении 70-85% до
11,25 г/м2 при насыщении более 115% (табл. 12.18).
Содержание кислорода в поверхностных слоях воды в летний
период и ихтиомасса определены всего лишь для 57 озер двух зон Ев-
ропы: тайги и смешанного леса. С увеличением содержания кислорода
идет увеличение средних показателей ихтиомассы, причем в озерах
зоны смешанных лесов в каждом классе содержания кислорода ихтио-
масса в 1,5-3,0 раза выше, чем в озерах тайги с таким же содержанием
кислорода (табл. 11.19).
Таблица 11 19 Зависимость ихтиомассы от содержания кислорода озер
зоны смешанных лесов и тайги Европы
Содержание кислорода, % насыщения Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25,0 25-50 50-100 100-200 >200
<70 — — Смен тайный ле С
70-85 — — 1 1 — — 56,2 2
85-100 — 2 — 1 2 — 82,5 5
100-115 1 — 2 ] 3 — 86,9 7
>115 — — 1 1 — 112,5 2
Всего озер 1 2 3 4 6 — 84,9 16
<70 — — Тайга
70-85 1 2 1 — — — 21,1 4
85-100 10 7 8 2 1 — 29,5 28
100-115 1 1 3 1 1 — 52,2 7
>115 — 1 — 1 — — 46,9 2
Всего озер 12 11 12 4 2 33,4 41
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ГИДРОХИМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
169
12.4. БИОМАССА ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА, ИХТИОМАССА
И МИНЕРАЛИЗАЦИЯ ВОДЫ
Основная масса озер зоны тундры, тайги и смешанных лесов относится к гидрокарбонатному
классу, группы Са (Алекин, 1954, 1970). Только некоторые озера с очень низкими величинами pH и
низкой минерализацией могут относиться к сульфатному классу. Часть озер, расположенных в рай-
онах с гипсовыми породами, относится к сульфатному классу, но имеют повышенную для гумид-
ной зоны минерализацию. Кроме того, небольшое число озер может относиться к хлоридному клас-
су: эти озера либо связаны с морем, либо расположены недалеко от моря и за счет переноса мор-
ских солей с атмосферными осадками обогащаются хлоридными солями.
Сопоставление общей минерализации 912 озер с биомассой зоопланктона (г/м3 и г/м2), бенто-
са и ихтиомассой показывает, что с ростом минерализации происходит рост средних показателей
биомассы зоопланктона, бентоса и ихтиомассы.
Эта общая закономерность роста биопродуктивности и показателей биомассы подтверждает-
ся огромным количеством наблюдений на Валдайских озерах и озерах Ленинградской (Грезе, 1933,
1941, Баранов, Салазкин, 1969), Псковской (Абросов, 1961, 1963) и Архангельской областей (Ново-
сельцева, Русанова, 1972; Новосельцев, Попченко, 1972); Карелии, Европы и Северной Америки
(Китаев, 1969, 1970, 1984, 1994; Коваль, Казанский, 1984; Широков, 1984; Нежиховский, 1990; Су-
щеня и др., 2001, Иванова, 2005; Shirokov, 1992); Канады и США (Carlander, 1955; Northcote, Larkin,
1956; Larkin, Northcote, 1958; Turner, 1960; Rawson, 1961, Hayes, Anthony, 1964; Jenkins, 1967, 1977;
Topping, 1975; Oglesby, 1977; Younge, Heimbuch, 1982; Hanson, Leggett, 1982; Jones, Hayer, 1982;
Prepas, 1983; Keller, Crigmann, 1990); Польши (Wladek, 1976; Spodniewska, 1979); Финляндии
(Myllymaa, Lind, 1979; Pajsilta, Salo, 1987); Швеции (Svardson, 1976; Rosen, 1981).
Так, еще Б. С. Грезе (1933, 1941) приводит сведения о росте биомассы бентоса при повыше-
нии содержания гидрокарбонатов для Валдайских озер и озер Ленинградской области. Такие же
данные получил В. Н. Абросов (1961, 1963) при составлении кадастра озер Псковской области
(табл. 12.20-12.21). Г Е. Новосельцев и В. И. Попченко (1972) провели дисперсионный анализ
влияния содержания кидрокарбонатов и pH на величину биомассы зообентоса. Расчеты показали,
что отличия биомассы бентоса весьма значительны и в высокой степени, особенно по содержанию
НСОз, pH и совокупности НОС3 + pH, достоверны (табл. 12.22).
При сопоставлении общей минерализации с биомассой зоопланктона (г/м3 и г/м2), бентоса и их-
тиомассой видно, что в озерах как с низкой (менее 12,5 мг/л), так и с высокой (более 200 мг/л) минера-
лизацией имеются чаще всего все уровни развития биомассы зоопланктона, бентоса и ихтиомассы.
Таблица 12 20 Зависимость биомассы бентоса от содержания гидрокарбонатов (по: Г резе, 1933, 1941)
Группа озер Содержание НСОз, мг/л Биомасса бентоса, г/м2
Валдайские озера оз. Ленинградской обл. Валдайские озера оз. Ленинградской обл.
Первая 76,5 70 11,70 8,8
Вторая 38,9 40 5,36 4,1
Третья 20,0 24 3,00 2,4
Четвертая 4,5 8 1,8 0,8
Таблица 12 21 Кормовая база и общая минерализация воды озер Псковской области (по данным
кадастра, Абросов, 1961)
Средняя глубина, м НСОз, мг/л Общая минерализация, мг/л Зоопланктон Бентос, г/м2 Бентос + зоопланктон, г/м2
г/м3 г/м2
~3 21,0 30,0 3,7 и,о 1,6 12,6
3,2 71,0 98,0 5,5 17,5 4,9 22,4
9,7 74,5 106,0 3,8 36,8 7,3 44,1
3,3 155,0 215,0 6,3 20,8 26,3 47,1
Только имея обширный материал, можно установить общую закономерность повышения
показателей биомассы зоопланктона, бентоса и ихтиомассы при повышении минерализации.
Возможно поэтому Ф. В. Теш (1959) при исследовании водохранилищ и озер Германии такой
закономерности не наблюдал, что, по-видимому, связано с небольшим числом исследованных
170
ГЛАВА 12
им водоемов. Дисперсионный анализ роли минерализации в развитии
бентоса некоторых озер северо-западной части России, проведенный
В. В. Петровым (1972), также не выявил влияния минерализации на
бентос, что тоже связано с небольшой выборкой (24 озера) и располо-
жением озер в разных природных зонах - зоне тайги и зоне смешан-
ных лесов.
Сопоставление достаточно большой выборки озер (сотни водо-
емов) по минерализации и показателям первичной продукции, биомассы
фитопланктона, зоопланктона, бентоса и ихтиомассы показывает, что с
ростом минерализации (до определенных пределов, специфических для
каждой природной зоны) происходит рост продукции, биомассы фито- и
зоопланктона, бентоса и ихтиомассы (Китаев, 1970, 1984, 1994; Ново-
сельцев, Попченко, 1972; Mann, 1974; Hiekling, 1975; Hanson, Leggett,
1982; Prepas, 1983).
В зоне тундры с ростом минерализации от величины менее чем
12,5 мг/л до 50-100 мг/л средняя биомасса зоопланктона в единице
объема (г/м3) увеличивается с 0,37 до 2,06 г/м3 Весьма примечатель-
но, что в северной и средней тайге с ростом минерализации происхо-
дит также рост средних показателей биомассы зоопланктона (г/м3 и
г/м2), только в озерах северной тайги - с минерализацией до 50 мг/л и
в озерах средней тайги - с минерализацией до 100 мг/л. В озерах с
минерализацией выше этих величин идет снижение средних показа-
телей биомассы зоопланктона почти в 2 раза (табл. 12.23), поэтому
необходимо провести исследование по выяснению причин данного
феномена.
Во всех природных зонах средние показатели биомассы бентоса
обычно с увеличением минерализации воды озер растут (табл. 12.23), то
же самое наблюдается в зоне тайги и зоне смешанных лесов относитель-
но ихтиомассы. Так, в озерах средней тайги с минерализацией воды
менее 12,5 мг/л средняя ихтиомасса составляет 1,9 г/м2 и 0,58 г/м2
в то время как в озерах с минерализацией воды 50-100 мг/л - 6,5 г/м2 и
1,82 г/м3 В озерах зоны смешанных лесов с увеличением минерализа-
ции возрастают средние показатели ихтиомассы в единице объема (г/м3)
и под единицей площади (г/м2), но на более высоком уровне, чем в озе-
рах зоны тайги.
Сопоставление ихтиомассы и минерализации 260 озер разных
природных зон Европы и Северной Америки показало, что с ростом
минерализации воды озер тайги и смешанных лесов растет ихтиомас-
са под единицей площади (кг/га) и в единице объема (г/м3),
и только в озерах субтропиков Северной Америки такой закономер-
ности не наблюдается (табл. 12.24-12.29). Наибольшие средние
показатели ихтиомассы в озерах субтропиков Северной Америки
отмечаются при минерализации воды 50-100 мг/л, а с ростом
или уменьшением минерализации средние показатели ихтиомассы
снижаются.
i Смешанный лес | । Число озер 120 158 163 113 261 97 912
Ихтиомас- са, г/м2 7,1 11,2 И,5 35
1 Зоопланктон + бентос, г/м2 _Х Г O С4 _ S Ч Ч Ч ч 3 < СЧ С1 чО ~ ‘ "" <—1 •—1 ст
Бентос, г/м2 О СЧ О М- ГО 8? — чО М - 'О , (х " СЧ СЧ Ч©" Ч©" 2
Зоопланктон 6,25 11,90 9,37 9,25 9,57 16,14 285
1 £и/4 1,87 2,91 2,58 3,09 2,55 1,37 295
Средняя тайга | Ихтиомас- са, г/м2 | 1,9 2,5 4,4 6,5 97
Зоопланктон + бентос, г/м2 | гм гл О чО - S! S °.ч । 2 «->" мг" 2 ~ 2 m
Бентос, г/м2 - оо о m - ох г- ст су ст гч । гч" сч" Tf ч©"
1 Зоопланктон | г/м2 I 3,21 4,55 5,01 5,93 4,30 312
И/J ОО СГ Ч© СЧ Г- Я* °® °0,, 'Ч °. 1 — o' — Гч" Г5
Северная тайга | Зоопланктон + 1 бентос, г/м2 50 СТ Ч© Tf СГ О СЧ Ч© 1 1 _
Бентос, г/м2 2,57 4,00 3,83 4,68 135
' Зоопланктон г/м2 | 1,81 3,03 3,43 0,94 120
Гид. 0,58 1,05 1,16 0,56 - 134
Тундра I Зоопланктон + бентос, г/м2 и-, чо чо ©
Бентос, г/м2 4,37 2,34 4,37 10,62 - 33
i Зоопланктон | И1/-2 сч м- оо Су чо, СГ ГЧ | j o' СГ гч" ст
Г- ©ч м- Ч© СГ оу rf | | О о" о —" гч"
Минерали- зация, мг/л <12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200 Число озер ।
Таблица 12 22 Дисперсионный анализ данных о влиянии НСО3, pH и
НСО3 + pH на величину биомассы бентоса (Новосельцев, Попченко, 1972)
Источник варьирования SS df MS F факт. F табличное
При Р = 0,05 При Р = 0,01
Общее 1619 62 — — — —
НСО3 187 2 93,5 33,3 3,15 4,98
рн 18 2 9 3,2 3,15 4,98
НСО3 + PH 725 4 181 64,6 3,15 4,98
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ГИДРОХИМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
171
Таблица 12 24 Зависимость ихтиомассы от минерализации в озерах разных природных зон Европы
и Северной Америки
Минерализация, мг/л Тайга Смешанный лес Субтропики
Европа Европа Сев. Америка Сев. Америка
Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса, кг/га Число озер Ихтиомасса, кг/га Число озер
кг/га г/м’ кг/га г/м3
<12,5 19,3 0,58 31 — 1,50 I — — —
12,5-25 28,5 0,86 27 30,0 1,50 5 — — 75 3
25-50 43,5 1,59 31 71,4 2.32 5 86,2 9 174 39
50-100 62,8 1,82 20 100,0 2,83 3 87,5 3 319 20
100-200 18,7 — 1 113,4 3,75 24 101,5 17 217 12
200-400 — — — — — — — 263 4
>400 — — — — — — — — 183 5
Всего озер 36,3 1,21 но 96,2 2,38 38 95,3 29 201,8 83
Таблица 12 25 Зависимость ихтиомассы от минерализации воды озер зоны тайги Европы
Минерализация, мг/л Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25,0 25-50 50-100 100-200
<12,5 12 14 4 1 — 19,3 31
12,5-25 6 10 8 3 — 28,5 27
25-50 4 8 9 9 1 43,5 31
50-100 — 5 7 4 4 628 20
>100 — 1 — — — 18,7 1
Всего озер 22 38 28 17 5 36,3* (34,6) НО
Таблица 12 26 Зависимость ихтиомассы от минерализации воды озер зоны смешанных лесов Европы
Минерализация, мг/л Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25,0 25-50 50-100 100-200 >200
<12,5 — — — — — — — —
12,5-25 2 3 — — — 30,0 5
25-50 — 1 1 2 1 — 74,1 5
50-100 — — — 2 1 — 100,0 3
>100 — 1 2 9 11 1 113,4 24
Число озер — 4 6 13 12 1 96,2 (79,4)* 37
Таблица 12 27 Зависимость ихтиомассы от минерализации воды озер зоны смешанных лесов Северной
Америки
Минерализация, мг/л Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25,0 25-50 50-100 100-200 >200
<50 — 2 1 4 2 — 86,2 9
50-100 — — 1 1 1 — 87,5 3
100-200 — — 2 10 4 1 101,5 17
>200 — — — — — — — —
Всего озер — 2 4 15 7 1 95,3 (91,7) 29
Таблица 12 28 Зависимость ихтиомассы от минерализации воды озер зоны смешанных лесов Северной
Америки
Минерализация, мг/л Ихтиомасса, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1 Г 1-2 2-4 >4
<12,5 24 4 4 — — 0,58 32
12,5-25 12 4 3 2 — 0,86 21
25-50 6 5 3 6 1 1,59 21
50-100 2 7 5 3 2 1,82 19
>100 — — — — — — —
Всего озер 44 20 15 и 3 1,21 93
Таблица 12 29 Зависимость ихтиомассы от минерализации воды озер зоны смешанных лесов Европы
Минерализация, мг/л Ихтиомасса, г/м’ Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1 1-2 2-4 4-8 >8
<12,5 — — 1 — — — 1,50 1
12,5-25 — 2 — 1 — — 1,50 3
25-50 1 1 1 1 1 — 2,32 5
50-100 — 1 1 1 1 2,82 4
>100 — 2 3 9 5 1 3,75 20
Всего озер 1 6 6 12 7 1 2,38 33
172
ГЛАВА 12
12.5. БИОМАССА ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА, ИХТИОМАССА
И МОРФОЭДАФИЧЕСКИЙ ИНДЕКС
Весьма интересна попытка R. Ryder (1965) увязать величину вылова рыбы озер умеренного
пояса Америки с морфоэдафическим индексом (МЭИ), под которым он понимал отношение общей
минерализации воды к средней глубине озера. С увеличением этого индекса увеличивается вылов
рыбы на единицу площади. Величину возможного улова можно вычислить по одному из 6 приве-
денных им уравнений: Р = (Т/Д)а где Р - вылов рыбы в футах на 1 акр; Т - общая минерализация,
мг/л; Д - средняя глубина озера, футы; а - постоянный коэффициент (0,44610). Коэффициент кор-
реляции между морфоэдафическим индексом и выловом рыбы: г = 0.856. Для упрощения расчетов и
использования метрической формы измерения R. Ryder предложил формулу: у = 2 где у - вы-
лов рыбы, кг/га; х - морфоэдафический индекс (сумма ионов средняя глубина).
Ранее была рассмотрена зависимость биомассы зоопланктона, бентоса, ихтиомассы и вылова
рыбы от средней глубины и минерализации. Заслугой R. Ryder является то, что он взял отношение
общей минерализации к средней глубине (МЭИ) как отдельную независимую переменную и сопос-
тавил ее с выловом рыбы и другими показателями. Морфоэдафический индекс почти сразу нашел
широкое применение в исследованиях лимнологов СССР, Америки, Европы (Китаев, 1970, 1977,
1981, 1984, 1994; Решетников, 1980; Жаков, 1981, 1984; Коваль, Казанский, 1984; Нежиховский,
1990; Jenkins, 1967, 1970; Regier et al., 1971, Balon, 1972; Hartmann, Numann, 1972; Sheldon, Ken,
1972; Henderson et al., 1973; Henderson, Welcomme, 1974; Kerekes, 1974, 1975; Ryder et al., 1974;
Oglesby, 1976, 1977a, 1982; Svardson, 1976; Adams, Olver, 1977; Biro, 1977; Carlander, 1977; Entz,
1977; Hartmann et al., 1977; Holcik, 1977; Kerr, 1977; Leach et al., 1977; Hager, 1982; Schlesinger,
Regier, 1982; Jones, Hayer, 1982; Prepas, 1983; Marshall, 1985; Lindstom, Ranta, 1988; Jackson et al.,
1990; Rempelet et al., 1991, Chan-Fraser, 1991). R. M. Jenkins (1967) исследовал 210 водоемов США и
на основе регрессионного анализа: ихтиомасса - МЭИ; ихтиомасса - сумма ионов; развитие берего-
вой линии и запас; количество выловленной рыбы любителями - сумма ионов; товарный вылов -
сезон роста; средняя глубина, возраст и колебания уровня - сделал вывод, что самой значимой рег-
рессией является ихтиомасса - МЭИ, но зависимость между ихтиомассой и МЭИ несколько криво-
линейна. Позднее R. Jenkins (1970) выявил, что наибольшие показатели рыбопродукции наблюда-
ются в водоемах с МЭИ от 16 до 100.
Использование МЭИ для озер Америки показало, что линия регрессии проходит значительно
выше, чем линия регрессии рыбопродукции северных умеренных озер (Regier et al., 1971 Balon,
1972).
G. Svardson (1971) вместо сумм ионов брал отношение электропроводности к средней глуби-
не озер, полученный индекс он сопоставил с выловом рыбы в озерах Швеции и показал, что с рос-
том этого отношения вылов рыбы на единицу площади увеличивается. Несколько другую зависи-
мость получили G. Adams и С. Olver (1977) при сопоставлении коммерческого вылова рыбы из 70
озер провинции Онтарио Канады с МЭИ (табл. 12.30).
Таблица 12 30 Морфоэдафический индекс и
коммерческий вылов рыбы в озерах провинции Онтарио
Канады (по: Adams, Olver, 1977)
МЭИ Вылов рыбы, кг/га Число озер
0,8-5,2 2,04 39
6,0-7,3 1,72 4
7,4-50 1,43 27
Р. Райдер считает, что общая минерализация более полезна, чем ионы отдельных компонен-
тов, содержание которых изменяется во времени и пространстве. Кроме того, точность и значи-
мость МЭИ может быть улучшена, если при определении общей минерализации можно будет выде-
лить ту часть, которая в наибольшей степени влияет на продукционные процессы.
Тогда разработанная новая модель может приблизиться к точности детерминированной моде-
ли в отличие от эмпирической модели МЭИ.
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ГИДРОХИМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
173
При рассмотрении зависимости биологических показателей
как от средней глубины озера, суммы ионов, прозрачности, показа-
теля условного водообмена, так и от МЭИ и других характеристик в
отдельности нужно отметить, что зависимость несколько искажена,
затемнена множеством других показателей и явлений и проявляется
она в не чистом, рафинированном, а в несколько искаженном виде и
при условии значительного материала хорошего качества.
Сопоставление морфоэдафического индекса 1119 озер разных
природных зон с биомассой зоопланктона (г/м3 и г/м2), бентоса и ихтио-
массой показывает, что имеется лишь общая тенденция увеличения
средних показателей биомассы с ростом величин морфоэдафического
индекса (табл. 12.31). Наименьшие средние показатели биомассы зоо-
планктона в единице объема (г/м3) характерны для ряда озер зоны тунд-
ры, северной и средней тайги с морфоэдафическим индексом менее 3,1,
в то время как для озер зоны смешанных лесов -3,12-6,25 (табл. 12.31).
При одном и том же морфоэдафическом индексе средние ве-
личины биомассы зоопланктона, бентоса и ихтиомассы обычно от
зоны тундры к зоне смешанных лесов возрастают. Причем опти-
мальная величина МЭИ для зоны тундры равна 25-50; северной тай-
ги - 12,5-25; средней тайги - 12,5-50 и зоны смешанных лесов для
биомассы зоопланктона и бентоса - 50-100 и ихтиомассы - 25-50.
Далее будет показано, что в озерах средней тайги и смешан-
ных лесов Европы и Америки с увеличением МЭИ чаще всего, но не
всегда идет увеличение средних показателей ихтиомассы в единице
объема и под единицей площади.
50 лет прошло с тех пор, как R. Ryder (1965) предложил ис-
пользовать морфоэдафический индекс (сумма ионов, деленная на
среднюю глубину озера) для оценки продукционных возможностей
водных экосистем и прежде всего вылова рыбы. Значение МЭИ рас-
сматривалось в огромном количестве работ ученых почти всех кон-
тинентов. Сопоставление ихтиомассы и морфоэдафического индекса
241 озера разных природных зон Европы и Северной Америки при-
ведено в табл. 12.31-12.36. Водоемы зоны смешанных лесов Европы
и Северной Америки рассматриваются вместе, так как для оценки
зависимости ихтиомассы от морфоэдафического индекса для озер
Европы в базе данных было 32 и Северной Америки - 29 водоемов, а
характер зависимости величины ихтиомассы этих зон континентов
по другим лимнологическим показателям был схожим.
С увеличением морфоэдафического индекса с 3,0 до 6,25 в зоне
тайги; с 3 до 25 в озерах зоны смешанных лесов и зоны субтропиков
идет увеличение средних ихтиомасс, а затем идет ее снижение (табл.
12.31-12.36). Исключение составляет только зона тайги, где с показате-
лем МЭИ более 25 ихтиомасса достигает 150,0 кг/га, но это связано с
тем, что в классе МЭИ 25-50 в выборке был всего один водоем.
Таблица 12 32 Зависимость ихтиомассы от морфоэдафического
индекса озер зоны тайги Европы
Морфоэдафичес- кий индекс Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25,0 25,0-50 50-100 100-200
<3,1 15 15 5 — — 17,4 35
3,1-6,25 5 10 10 5 — 32,9 30
6,25-12,5 1 3 3 2 2 57,0 И
12,5-25,0 — 5 7 6 2 55,4 20
>25,0 — — — — 1 150,0 1
Всего 21 33 25 13 5 35,9 97
174
ГЛАВА 12
Таблица 12 33 Зависимость ихтиомассы от морфоэдафического индекса озер зоны смешанных лесов
Европы и Северной Америки
Морфоэдафичсский индекс Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25,0 25.0-50 50-100 100-200 >200
<3,1 — 1 2 1 — — 42,2 4
3,1-6,25 — 1 3 4 — 53,4 8
6,25-12,5 — 3 2 4 — 89.6 9
12,5-25,0 — — 1 — 5 — 131,1 6
25,0-50,0 — 1 2 7 7 — 109,4 18
>50,0 — — — 11 5 1 98,4 16
Всего — 6 8 25 21 1 94,0 61
Таблица 12 34 Зависимость ихтиомассы от морфоэдафического индекса озер зоны тайги
Морфоэдафичсский индекс Ихтиомасса, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1,0 1,0-2,0 2,0-4.0 >4,0
<3,1 31 3 1 — — 0,44 35
3,1-6,25 11 8 8 2 — 0,97 29
6,25-12,5 2 4 2 3 — 1,43 11
12,5-25,0 1 6 4 6 2 2,15 19
>25,0 — — — - 1 6,0 1
Всего 45 21 15 11 3 1,12 95
Таблица 12 35 Зависимость ихтиомассы от морфоэдафического индекса озер зоны смешанных лесов
Европы и Северной Америки
Морфоэдафичсский индекс Ихтиомасса, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1,0 1,0-2,0 2,0-4,0 4,0-8,0 >8,0
<3,1 1 2 2 — — - 0,97 5
3,1-6,25 1 3 1 4 — — 1,79 9
6,25-12,5 2 1 3 2 — 3,00 8
12,5-25,0 — 2, 2 2 2 — 281 8
25,0-50,0 — 3 4 8 4 1 3,81 20
50,0-100,0 — — 2 4 2 4 6,25 12
2 12 14 21 10 5 3,53 62
Таблица 12 6 Зависимость ихтиомассы от морфоэдафического индекса озер разных природных зон
Морфоэдафичсский индекс Тайга Смешанный лес Субтропики
Европа Европа и Северная Америка Сев. Америка
Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса Число озер Ихтиомасса Число озер
кг/га г/м3 кг/га г/м3 кг/га
<3,1 17,4 0,44 35 42,2 0,97 4 90,0 11
3,1-6,25 32,9 0,97 30 53,9 1,79 8 160,0 18
6,25-12,5 57,0 1,43 11 89,6 3,00 9 239,0 24
12,5-25 55,4 2,15 20 131,1 2,81 6 291,0 18
25-50 150,0 6,00 1 109,4 3,81 18 203,0 12
>50 — — 98,4 6,25 16 — —
Всего 35,9 1,12 97 94,0 3,53 61 178.8 83
12.6. БИОМАССА ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА, ИХТИОМАССА И ЦВЕТНОСТЬ
Изменения цветности воды озер разных природных зон рассмотрены ранее, также кратко
описана зависимость цветности от гидрологических и гидрохимических показателей и значение
цветности для классификации озер.
О значении гуминовых веществ, определяющих во многом цветность воды, для жизни водо-
емов существует противоречивое мнение. Одни исследователи признают отрицательную роль гуми-
новых соединений для гидробионтов, другие - положительную. Более подробно этот вопрос разо-
бран в работах И. Н. Андрониковой (1965, 1973, 1989, 1996) и А. А. Салазкина (1976), что освобож-
дает нас от рассмотрения этого материала. Основные положения по влиянию гумуса и его значению
в жизни наземных растений и гидробионтов приведены в табл. 12.37
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ГИДРОХИМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
175
Таблица 1 2 3 7 Роль гумуса для жизни наземных растений и гидробионтов (по: Тишлер, 1971,
с добавлениями)
Свойства гумуса Роль для жизни
наземных растений гидробионтов
Темный цвет Гидрофильность Ионообменная способность Способность к агрегации Окислительно-восстановительная способность Способность к минерализации Пригодность к поглощению растениями Согревание почвы Высокое содержание воды в почве Обеспечение катионами, микроэлементами, фосфатами, молибденатами Улучшение почвенной структуры, закрепление корней, улучшение водного и воздушного режима Обеспечение растений в результате их растворения Источник постепенного снабжения питательными веществами, освобождающимися СО2 Стимулирующее действие Согревание воды Обеспечение катионами, микроэлементами, фосфатами, молибденатами Делает доступными микроорганизмы и органическое вещество для питания гидробионтов Обеспечение водных растений в результате их растворения Источник постепенного снабжения питательными веществами, освобождающимися СО2 Стимулирующее действие
Гумусовые вещества образуют коллоидные комплексы с вовлечением в них фосфора, железа и
других биогенов. Они обычно устойчивы к микробиологическому разложению при низкой минерализа-
ции и малом содержании биогенов (Ryhanen, 1964, 1968). Но эта устойчивость гумусовых веществ толь-
ко кажущаяся, так как добавление биогенов и извести в воду со значительным количеством гумусовых
веществ ведет к возрастанию фотосинтеза (Харкевич, 1953, 1958, 1960; Гусева, 1965, 1966) и гетеро-
трофных процессов (Ryhanen, 1968). Академик Д. Н. Прянишников называл торф «агрорудой», а
С. С. Дрогунов - «биохимической рудой» (Минц, Хайрулмна, 1971). С. М. Драчев (1971) эксперименталь-
но показал, что наибольшее количество биогенов переходит в воду из торфа, а не из почв (табл. 12.38).
Таблица 12 38 Количество вещества, перешедшего в воду за 210 дней (в мг на 100 г почвы)
Тип почвы Цветность, градусы Азот Фосфор Железо Марганец СО2 Окисляемость
аммиачный общий общая свободная
Подпочва 0 1,4 — 0,84 0 13,5 - — 0
Почва 350 23,4 — 1,43 84,5 57,2 336 260 36,4
Торф 3250 91,0 120,0 8,70 384,0 22,1 2480 528 280,0
Сопоставление цветности поверхностных слоев воды 903 озер из разных природных зон с био-
массой зоопланктона (г/м3 и г/м2), бентоса и ихтиомассой показывает, что наименьшие величины био-
массы зоопланктона в единице объема (г/м3) озер всех природных зон характерны для олигогумозных
озер (табл. 12.39). Наибольшие величины биомассы зоопланктона в единице объема (г/м3) наблюдались
в озерах тундры (3,5 г/м3) и смешанных лесов (3,08 г/м3) в водоемах с цветностью 40-80° Pt-Co шкалы и
в озерах северной (2,06 г/м3) и средней тайги (1,86 г/м3) - с цветностью воды 80-160° (табл. 12.39).
Средние показатели биомассы зоопланктона под единицей площади (г/м2) в озерах тундры и
северной тайги с ростом цветности то уменьшаются, то увеличиваются (табл. 12.39). В озерах сред-
ней тайги средняя биомасса зоопланктона (г/м2) от олигогумозных до полигумозных озер изменяет-
ся в очень узких пределах: 4,20-4,50 г/м2 В зоне смешанных лесов биомасса зоопланктона с
13,51 г/м2 в олигогумозных водоемах с цветностью менее 20° Pt-Co шкалы уменьшается до
10,31 г/м2 в полигумозных озерах с цветностью 80-160°
Средние показатели биомассы бентоса в озерах средней тайги от олигогумозных до полигумоз-
ных водоемов изменяются в узких пределах - 3,26-4,09 г/м“ так же как и показатели суммарной био-
массы зоопланктона и бентоса и биомассы зоопланктона под единицей площади (табл. 12.39). В озерах
тундры, северной тайги и зоны смешанных лесов средние величины биомассы бентоса в олигогумоз-
ных озерах сравнительно высокие (5,16; 5,71 и 7,26 г/м2). С увеличением гумозности средние показате-
ли биомассы бентоса сначала уменьшаются и достигают наименьших величин в олигомезогумозных и
мезогумозных озерах, а затем увеличиваются в озерах тундры до 6,43 г/м2 в мезогумозных водоемах и
до 5,25 г/м2 и 6,75 г/м2 в полимезогумозных озерах северной тайги и зоны смешанных лесов.
176
ГЛАВА 12
Число озер 193 245 244 183 38 903
Смешанный лес | Ихтиомас- са, г/м2 СЧ «э I ОО ХО 1 О' хО Ox ""
Зоопланктон + бентос, г/м2 Г' СЧ Г' ХО Qx Tt о . г- О ОО оо Г"’ 1 СЧ —
Бентос, г/м2 40 о — «п с с 1 О Г- хО хО хО —
Зоопланктон 13,51 12,42 11,96 10,31 105
2,24 2,83 3,08 2,73 12G
Средняя тайга | Ихтиомас- са, г/м2 2,11 3,47 4,72 4,69 93
Зоопланктон + бентос, г/м2 8,18 8,06 8,13 7,76 8,34 531
Бентос,: г/м2 ОО СЧ хо СТ' ЬГ) ОО Г- (N О
Зоопланктон 1 ГгиЧ ' 4,20 4,22 4,41 4,50 4,25 551
—- ’Т Г- хо гэ rt Ch СЧ 'ТГ ОС X©
Северная тайга | Зоопланктон + бентос, г/м2 8,38 5,11 5,60 8,12 79
Бентос, г/м2 5,71 3,12 2,32 5,25 3,13 91
I Зоопланктон 1 г/м2 Г- Т X г- _ хо О' СЧ ОО 1 О Г. » » г, 1 0© сч ~ —
[ Cw/J 0,59 0,91 1,28. 2,06 1,00 89
1 Тундра I Зоопланктон + бентос, г/м2 15,09 5,64 11,12 20
! Бентос, г/м2 5,16 2,94 6,43 21
Зоопланктон 9,93 2,70 4,69 23
tw/J 1,03 1,18 3,50 21
Цветность, градусы Pt-Co шкалы <20 20-40 40-80 80-160 >160 Число озер
Показатели ихтиомассы в озерах средней тайги и смешанных лесов
с увеличением цветности возрастают (табл. 12.39). В озерах средней тай-
ги с 2,11 г/м2 в олигогумозных до 4,69^4,72 г/м2 в мезо- и мезополигумоз-
ных водоемах. Для зоны смешанных лесов ихтиомасса определена только
в олигогумозных (6,82 г/м2), мезогумозных (9,45 г/м2) и полимезогумоз-
ных (12,5 г/м2) озерах.
Материалы по сопоставлению количественного развития зоо-
планктона, бентоса и ихтиомассы с цветностью показывают, что сте-
пень гумификации существенным образом на количественные показа-
тели не влияет, а довольно часто средние показатели развития кормо-
вой базы для рыб и ихтиомассы с увеличением цветности растут. Эти
материалы вполне согласуются с данными Н. С. Харкевич (1953,
1958), К. А. Гусевой (1965, 1966), А. А. Салазкина (1976) и R. Ryhanen
(1964, 1968) о некоторой стимуляции развития фито- и бактериопланк-
тона, зоопланктона при добавлении гуминовых вод в опытные уста-
новки и что фауна и флора в полигумозных водоемах часто количест-
венно не беднее, чем в мезо- и олигумозных озерах (Андроникова,
1965, 1973, 1989, 1996; Китаев, 1984, 1994).
Ранее было рассмотрено значение показателей цветности для зоо-
планктона, бентоса и в целом для экосистем озер. Для зоны тайги и сме-
шанных лесов Европы ихтиомасса и цветность воды в градусах Pt-Co
шкалы определены всего для 131 озера. Самые низкие средние показа-
тели ихтиомассы характерны для олигогумозных и полигумозных озер,
хотя во всех классах цветности встречаются все классы ихтиомассы
(табл. 12.40-12.42).
Таблица 12 40 Ихтиомасса и цветность воды озер зоны тайги
Цветность, градусы Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
<20 6 12 3 1 — — 21,3 22
20-40 11 10 8 7 1 — 34,2 37
40-80 6 10 11 4 3 1 48,2 35
80—160 1 2 4 4 1 — 43,0 12
>160 3 — 2 2 — — 36,2 7
Всего озер 27 34 28 18 5 1 37,1 113
Таблица 12 41 Ихтиомасса и цветность воды озер зоны смешанных лесов
Европы
Цветность, градусы Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
<20 20-40 40-80 80-160 >160 Всего озер - 1 3 1 5 1 2 1 4 2 4 6 2 1 3 1 i 1 1 1 ! 89,0 40,2 59,4 150,0 63,6 4 7 6 1 18
Таблица 12 42 Ихтиомасса и цветность воды озер тайги и смешанных лесов
Цветность, градусы Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
<20 20-40 40-80 80-160 >160 Всего озер 6 11 6 1 3 27 13 13 11 2 39 4 10 12 4 2 32 1 7 6 8 2 20 2 1 3 2 8 1 1 31,7 35,1 50,1 51,2 36,2 40,9 26 44 41 13 7 131
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ БИОТОЙ И ГИДРОХИМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
177
12.7 ИХТИОМАССА И СОДЕРЖАНИЕ ОБЩЕГО ФОСФОРА
Ранее было рассмотрено значение фосфора для продукционных характеристик водных экоси-
стем. Работ, посвященных зависимости ихтиомассы и вылова рыбы от содержания общего фосфо-
ра, очень мало (Китаев, 1994; Hansen, Leggett, 1982; Leo, Jones, 1984; Eronen, 1985; Peters, 1986;
Downing, Plante, 1993; Bachmann et al., 1996; Hakanson, Boulion, 2001, 2002; Chumchai et al., 2005).
С использованием материала R. W Bachmann et al. (1996) по озерам Флориды (США) состав-
лена табл. 12.43, из которой видно, что средняя ихтиомасса с 70,7 кг/га при содержании общего
фосфора менее 6,25 мг/м3 возрастает до 315,7 кг/га при содержании общего фосфора более 50 мг/м3
Только два озера из 13 с содержанием общего фосфора более 50 мг/м3 имели ихтиомассу менее
25 кг/га, в то время 10 водоемов с таким же содержанием общего фосфора - более 100 кг/га.
Сопоставление ихтиомассы 64 озер тайги Европы и Северной Америки и зоны широколист-
венных лесов с мощным антропогенным воздействием Европы и общего фосфора указывает на об-
щую закономерность: с ростом содержания общего фосфора растет средняя ихтиомасса с 15,0 кг/га
при содержании общего фосфора менее 6,25 мг/м3 до 682,5 кг/га при содержании общего фосфора
более 100 мг/м3 Фактическое содержание фосфора этого класса - около 450 мг/м3 что значительно
выше 100 мг/м3 так как озера расположены в Европе с мощным антропогенным воздействием.
Подсчет, сколько граммов ихтиомассы под 1 м2 приходится на 1 мг фосфора в 1 м3 показал,
что с ростом содержания общего фосфора до 100 мг/м3 идет снижение ихтиомассы на 1 мг общего
фосфора в озерах зоны тайги, широколиственных лесов и субтропиков. Причем в озерах субтропи-
ков ихтиомассы приходится больше почти в 4 раза на 1 мг общего фосфора.
С ростом содержания фосфора во всех зонах уменьшается величина ихтиомассы на единицу
фосфора (табл. 12.43-12.44).
Таблица 12 43 Зависимость ихтиомассы от содержания общего фосфора в озерах тайги и
широколиственных лесов Европы и Северной Америки
Общий фосфор, мг/м3 Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер Ихтиомасса на 1 мг фосфора, г
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 >400
<6,25 5 1 1 — - — — 15,0 7 0,320
6,25-12,5 4 13 2 3 1 — — 31,8 23 0,339
12,5-25 3 3 6 — 1 — — 35,3 13 0,188
25-50 — — 1 1 2 — — 103,2 4 0,274
50-100 — — 2 — 1* — — 50,0 3 0,067
>100 — — — — 1 7 5 682,5 13 0,453
Всего 12 17 12 4 5 7 5 — 64
* Штрихами выделена зона широколиственных лесов Европы.
Таблица 12 44 Зависимость ихтиомассы от содержания общего фосфора в озерах Флориды (США) (по:
Bachmann et al., 1996)
Общий фосфор, мг/м3 Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер Ихтиомасса на 1 мг фосфора, г
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 >400
<6,25 2 — 4 4 3 — — 70,7 13 1,49
6,25-12,5 — — 3 3 4 1 — 112,4 11 1,12
12,5-25 — — 4 6 4 4 — 133,3 18 0,72
25-50 — — — 3 5 1 1 180,0 10 0,48
50-100 — 1 — 1 — 2 2 315,7 6 0,42
>100 — 1 — — 3 1 2 281,1 7 0,187
2 2 11 17 19 9 5 159,7 65
12.8. ЗООПЛАНКТОН И БЕНТОС
Для выяснения зависимости биомассы зоопланктона (г/м3 и г/м2) от биомассы бентоса использо-
ваны сведения почти о 1500 озерах из разных природных зон. Обычно с увеличением биомассы бентоса
в озерах тундры и тайги происходит рост средних показателей биомассы зоопланктона в единице
объема (г/м3). В озерах тундры с биомассой бентоса менее 1,85 г/м2 средняя биомасса зоопланктона
178
ГЛАВА 12
составляет 0,37 г/м3, северной тайги - 1,00 г/м3 и средней тайги - 1,19 г/м3 С увеличением биомассы
бентоса до 10-20 г/м2 средняя биомасса зоопланктона в озерах тундры достигает 1,65 г/м3’ северной
тайги - 1,79 г/м3’ средней тайги - 2,46 г/м3 и зоне смешанных лесов - 3,06 г/м3 В озерах зоны смешан-
ных лесов средняя биомасса зоопланктона с увеличением биомассы бентоса с наименьших величин до
5-10 г/м2 увеличивается с 2,2 до 3,58 г/м3 а с дальнейшим ростом биомассы бентоса (более 10 г/м2) по-
казатели биомассы зоопланктона несколько уменьшаются - 3,06-3,31 г/м3
Средняя биомасса зоопланктона под единицей площади (г/м2) в озерах зоны тундры и север-
ной тайги во всех классах биомассы бентоса примерно одного порядка - 2,60-4,30 г/м2 В озерах
средней тайги и зоны смешанных лесов с увеличением биомассы бентоса идет закономерное увели-
чение средних величин биомассы зоопланктона с 3,9 до 7,69 г/м2 у озер средней тайги и с 6,81 до
15,3 г/м2 у озер зоны смешанных лесов (табл. 12.45). Зависимость биомассы бентоса от показателей
зоопланктона (г/м3 и г/м2) приведена в табл. 12.46-12.47.
Таблица 12 45 Зависимость биомассы зоопланктона от биомассы бентоса озер разных природных зон
Европы
Бентос, г/м2 Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес Число озер
Зоопланктон Зоопланктон Зоопланктон Зоопланктон
г/м2 г/м2 г/м3 г/м2 г/м’ г/м2 г/м'1 г/м2
<1,25 0,37 3,00 1,00 3,42 1,19 3,90 2,20 6,81 404
1,25-2,5 0,80 2,60 1,19 3,48 1,54 4,78 2,46 11,35 323
2,5-5,0 1,67 2,92 1,45 4,30 1,67 5,27 2,76 12,37 330
5,0-10,0 1,47 2,48 1,55 3,52 2,35 6,84 3,58 12,96 210
10,0-20,0 1,65 3,00 1,79 4,04 2,46 7,69 3,06 15.35 166
>20,0 — — — — — 3,31 15,30 61
Число озер 55 57 336 324 620 614 485 453 1494
Таблица 12 46 Биомасса зоопланктона и бентоса озер разных природных зон Европы
Зоопланктон, г/м3 Бентос, г/м2 Всего озер
Тундра Число озер Северная тайга Число озер Средняя тайга Число озер Смешанный лес Число озер
<0,5 4,22 26 2,74 138 2,76 196 11,22 35 395
0,5-1 5.31 12 3,77 74 3,10 138 6,08 74 298
1-2 5,16 8 4,55 78 3,51 134 8,06 132 352
2-4 4,12 5 3,46 29 5,45 98 9,99 139 271
4-8 7,50 4 5,40 17 5,56 54 10,19 88 163
>8 — — — — — 11,63 17
Число озер 55 336 620 485 1496
Таблица 12.47 Биомасса зоопланктона и бентоса озер разных природных зон Европы
Зоопланктон, г/м2 Бентос, г/м2 Всего озер
Тундра Число озер Северная тайга Число озер Средняя тайга Число озер Смешанный лес Число озер
<1,25 4,76 24 3,87 84 3,00 142 11,36 44 294
1,25-2,5 4,47 13 3,31 94 3,12 116 8,92 29 252
2,5-5 4,11 13 3,16 82 3,33 158 8,56 54 307
5-10 5,62 6 4,43 44 4,61 119 7,13 ПО 279
10-20 3,75 1 3,89 20 4,96 79 9,20 143 243
>20 — — — — — — 12,14 73 73
Всего озер - 57 324 — 614 453 1448
ГЛАВА 13
ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ИХТИОМАССА
13.1. ИХТИОМАССА И СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА
Сопоставление ихтиомассы 62 озер Флориды (Bachmann et al., 1996) с содержанием хлоро-
филла четко указывает, что с увеличением содержания хлорофилла идет рост средних показателей
ихтиомассы с 63,6 кг/га при содержании хлорофилла менее 1,5 мг/м3 до 300,0 кг/га при содержании
хлорофилла более 48 мг/м3 (табл. 13.1). Если рассчитать, сколько приходится ихтиомассы (г/м2) на
1 мг/м3 хлорофилла, то с ростом содержания хлорофилла идет закономерное снижение с 5,65 г/м2
до 0,42 г/м2 (табл. 13.1).
Таблица 13 1 Зависимость ихтиомассы от содержания хлорофилла в озерах Флориды (США)
(по: Bachmann et al., 1996)
Хлорофилл, мг/м3 Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Ихтиомасса, г/м2 Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 >400 Хлорофилл, г/м3
<1,5 1 — 3 4 1 — — 63,6 5,65 9
1,5-3 1 — 2 2 4 — — 92,8 4,12 9
3-6 — 1 3 1 3 — — 82,0 1,82 8
6-12 — — 1 3 1 — 120,8 1,34 9
12-24 — — 2 — 2 3 — 182,1 1,01 7
24-48 — — — 3 3 2 2 247,5 0,69 10
>48 — — — 2 3 2 3 300,0 0,42 10
Всего озер 2 1 11 16 19 8 5 111,3* (175,6) 62
* Средняя взвешенная (средняя).
Таблица 13 2 Моделирование вылова рыбы и содержание хлорофилла (Hakanson, Boulion, 2001)
Хлорофилл, мг/м3 0,3 0,5 1,1 2,1 4,0 7,8 15,2 29,5 57,4
Вылов рыбы, г/м2тод Вылов рыбы на 1 мг хлорофилла, г/м2тод 0,25 0,833 0,30 0,600 0,37 0,330 0,45 0,214 0,55 0,137 0,69 0,088 0,86 0,056 1,08 0,037 1,36 0,024
Моделирование вылова рыбы в зависимости от содержания хлорофилла (Hakanson, Boulion,
2001) показало такую же закономерность: с увеличением содержания хлорофилла идет закономер-
ное снижение вылова рыбы на единицу хлорофилла (табл. 13.2). При содержании хлорофилла
100 мг/м3 вылов составляет 0,03 г/м2тод, а при содержании хлорофилла 1000 мг/м2 - всего
0,007 г/м2тод (Hakanson, Boulion, 2001).
13.2. ИХТИОМАССА И ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ
Очень мало изучено водоемов, где надежно определена ихтиомасса и первичная продукция
фитопланктона. По материалам 17 озер, где была определена ихтиомасса и первичная продукция,
составлена табл. 13.3, из которой видно, что с увеличением первичной продукции растет средняя
ихтиомасса с 14,0 кг/га при первичной продукции менее 12,5 г С/м2тод до 225 кг/га при первичной
продукции более 400 г С/м2тод. На каждый грамм первичной продукции (1 г С/м2) приходится от
0,20 г/м2 ихтиомассы в озерах с первичной продукцией 12,5-25 г С/м2тод до всего 0,04 г/м2 ихтио-
массы в озерах с первичной продукцией более 400 г С/м2 в год, или в среднем 0,12 г/м2 ихтиомассы
на 1 г С/м2 первичной продукции (табл. 13.3).
180
ГЛАВА 13
Таблица 13 3 Зависимость ихтиомассы от первичной продукции озер разных природных зон (Европы,
Северной Америки, Японии)
Первичная продукция, С г/м2тод Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер Ихтиомасса на 1 г С/м2 год первичной продукции, г/м2
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
<12,5 3 1 1 1 — — 14,0 6 0,15
12,5-25 — — 2 — — — 37,5 2 0,20
25-50 — 1 — — — — 18,7 1 0,05*
50-100 — — — — — — — — —
100-200 — — — 1 — 1 187,5 2 0,12
200-400 — — — — 2 1 200,0 3 0,07
>400 — — — 1 2 225,0 3 0,04
3 2 3 3 2 4 107,5 17 -0,12
* При расчете средней исключены.
13.3. ИХТИОМАССА И БИОМАССА БЕНТОСА
Еще Г Альм (Alm, 1922, 1923, 1924) пытался найти связь между биомассой бентоса (В) и вы-
ловом рыбы (F), предложил F/B-коэффициент (Fish/Boden koefficient). Для шведских озер он нашел,
что F/B-коэффициент изменялся в широких пределах 1 0,9-1 31, но нормой можно считать от
1 2 до 1 4, т. е. на каждый кг выловленной рыбы приходится 2-4 кг бентоса. J. М. Hanson,
W С. Leggett (1982) сравнивали вылов рыбы (26 озер) и ихтиомассу (20 озер и прудов) в кг/га с
биомассой бентоса (кг/га), деленной на среднюю глубину (z) водоема в метрах. Коэффициент кор-
реляции между выловом рыбы и биомассой бентоса, деленной на z, составил г = 0,91, а между их-
тиомассой и биомассой бентоса - г = 0,69.
Сопоставление ихтиомассы 112 озер зоны тайги и смешанных лесов Европы с биомассой бен-
тоса выявило лишь слабую зависимость между этими показателями (табл. 13.4-13.5). Наблюдается
общая тенденция увеличения средней ихтиомассы с увеличением биомассы бентоса.
Это обстоятельство позволило Р Tuunainen (1964) сделать вывод, что в озерах Финляндии
почти нет никакой связи между биомассой бентоса и ихтиомассой и что очень часто встречаются
озера с низкой биомассой бентоса и высокой ихтиомассой и наоборот. А. Ф. Алимов (2001) нашел,
что биомасса бентоса находится в обратной зависимости от ихтиомассы, и привел уравнение связи
биомассы бентоса и ихтиомассы: Вв = 150,43 х BF'0’748, R2 = 0,679; п = 10, где Вв - биомасса бентоса,
г/м2; BF - биомасса рыб, кг/га.
В то же самое время с ростом величины биомассы бентоса от очень низкого класса (менее
12,5 кг/га) до 100-200 и более кг/га на каждый кг ихтиомассы идет закономерный рост биомассы бен-
тоса. В озерах зоны тайги средний И/Б-коэффициент (ихтиомасса биомасса бентоса) изменяется от
0,25 в озерах с очень низкой биомассой бентоса до 3 в озерах с биомассой бентоса 100-200 кг/га. Это
значит, что в одном случае на 1 кг ихтиомассы приходится всего лишь 0,2 кг бентоса, в другом - 3 кг.
В зоне смешанных лесов средний И/Б-коэффициент для озер с очень низкой биомассой бентоса соста-
вил 0,14 и в озерах с биомассой бентоса 200 кг/га - 2. Таким образом, в озерах зоны тайги на 1 кг их-
тиомассы приходится примерно в 1,5-2 раза больше бентоса, чем в озерах зоны смешанных лесов.
Такая же картина наблюдается, если рассмотреть, сколько приходится ихтиомассы на 1 кг
биомассы бентоса (табл. 13.4-13.5).
Таблица 13.4 Зависимость ихтиомассы от биомассы бентоса озер зоны тайги Европы
Биомасса бентоса, кг/га Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Бентос Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 Ихтиомасса, кг
<12,5 7 8 7 4 2 38,5 0,25 28
12,5-25 6 2 3 3 1 38,7 0,48 15
25-50 — 4 5 2 1 46,0 0,81 12
50-100 — 3 1 3 1 73,8 1,02 8
>100 — — 2 1 — 50,0 3,00 3
Всего озер 13 17 18 13 5 66
Средняя биомасса бентоса 13,7 28,6 38,0 41,8 30,0
Ихтиомасса : бентос 0,68 0,66 0,99 1,79 5,00
ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ИХТИОМАССА
181
Таблица 13 5 Зависимость ихтиомассы от биомассы бентоса озер зоны смешанных лесов Европы
Биомасса бентоса, кг/га Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Бентос Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 >100 Ихтиомасса, кг
<12,5 — 3 3 3 2 64,8 0,14 11
12,5-25 — 1 3 2 4 88,0 0,21 10
25-50 1 1 2 1 4 86,3 0,49 9
50-100 — — 1 5 3 95,9 0,78 9
100-200 — — — 2 2 112,5 1,33 4
>200 — — — 3 150,0 2,00 3
Всего озер 1 5 9 13 18 46
Средняя биомасса бентоса 37,5 16,9 46,9 55,5 92,7
Ихтиомасса : бентос 0,24 1,11 0,80 1,35 1,62
13.4. ИХТИОМАССА И БИОМАССА ЗООПЛАНКТОНА
Сопоставление ихтиомассы (кг/га) 95 озер зоны тайги и зоны смешанных лесов с биомассой
зоопланктона (г/м3 кг/га) показывает, что в озерах зоны тайги имеется лишь общая тенденция уве-
личения ихтиомассы с увеличением летней биомассы зоопланктона, а в озерах зоны смешанных ле-
сов средние показатели ихтиомассы с ростом летней биомассы зоопланктона иногда увеличивают-
ся, иногда уменьшаются (табл. 13.6-13.8).
Подсчет коэффициента ихтиомасса биомасса зоопланктона (И/З-коэффициент), который
был предложен в несколько другом виде еще в 1933 г Б. С. Грезе (F/P-Fischertrag-Plankton-
production), указывает на ту же закономерность, которая наблюдается в случае И/Б-коэффициента: с
увеличением биомассы зоопланктона И/З-коэффициент закономерно увеличивается с 0,12-0,18 в
озерах с биомассой зоопланктона менее 12,5 кг/га до 3,35 для озер зоны тайги с биомассой зоо-
планктона 100-200 кг/га и 2,54 для озер зоны смешанных лесов с биомассой зоопланктона более
200 кг/га. В целом в озерах зоны тайги на 1 кг ихтиомассы приходится несколько больше биомассы
зоопланктона, чем в озерах зоны смешанных лесов.
На 1 кг зоопланктона в озерах как зоны тайги, так и зоны смешанных лесов с увеличением их-
тиомассы с менее 12,5 кг/га до более 100 кг/га приходится от 0,21-0,25 кг до 2,00-2,71 кг ихтиомас-
сы на каждый кг биомассы зоопланктона (табл. 13.6-13.7).
Таблица 13 6 Зависимость ихтиомассы от биомассы зоопланктона озер зоны тайги Европы
Биомасса зоопланктона, кг/га Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Зоопланктон Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 Ихтиомасса, кг
<12,5 — — — 1 — 75,0 0,12 1
12,5-25 4 — — 1 — 22,5 0,83 5
25-50 4 3 3 3 — 33,2 130 13
50-100 4 3 6 3 2 55,1 1,36 18
>100 — 6 3 2 2 44,7 3,75 13
Всего озер 12 12 12 10 4 50
Биомасса зоопланктона, кг/га 43,7 103,1 84,3 55,3 93,7
Ихтиомасса :зоопланктон 0,21 0,18 0,44 2,71 1,60
Таблица 13 7 Зависимость ихтиомассы от биомассы зоопланктона озер зоны смешанных лесов
Европы
Биомасса зоопланктона, кг/га Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Зоопланктон Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200 Ихтиомасса, кг
<12,5 — — — — — — — —
12,5-25 — 1 — — 2 — 106,0 0,18 3
25-50 1 2 2 1 3 — 71,9 0,52 9
50-100 — 3 5 5 5 — 80,6 0,93 17
100-200 — — 2 3 3 1 116,8 1,28 9
>200 — — — 3 4 — 118,0 2,54 7
Всего озер 1 6 9 12 17 1 45
Биомасса зоопланктона, кг/га 37,5 53,1 83,3 146,8 127,9 150,0
Ихтиомасса : зоопланктон 0,25 0,35 0,45 0,51 1,17 2,00
182
ГЛАВА 13
Таблица 13 8 Зависимость ихтиомассы от биомассы зоопланктона озер зоны тайги
Биомасса зоопланктона, г/м5 Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200
<0,5 5 1 — 1 — 20,1 7
0,5-1,0 3 3 — 2 — 29,3 8
1,0-2,0 3 1 7 2 — 27,5 13
2,0-4,0 1 3 4 1 3 61,4 12
>4,0 — 4 2 3 1 52.5 10
Всего озер 12 12 13 9 4 50
Таблица 13 9 Зависимость ихтиомассы от биомассы зоопланктона озер зоны смешанных лесов Европы
Биомасса зоопланктона, г/м5 Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
<0,5 — — — — — — —
0,5-1,0 — 3 2 1 3 — 73.1 9
1,0-2,0 1 1 4 3 3 — 71,1 12
2,0-4,0 — 3 2 4 4 1 95,0 14
4,0-8,0 — — — 3 7 — 130,0 10
>8,0 — — 1 2 1 — 84,2 4
Всего озер 1 7 9 13 18 1 49
13.5. ИХТИОМАССА И БИОМАССА ЗООПЛАНКТОНА И БЕНТОСА
Сопоставление суммарной биомассы зоопланктона и бентоса 84 озер зоны тайги и сме-
шанных лесов с ихтиомассой (кг/га) и на объем (г/м3) указывает на закономерный рост средних
показателей ихтиомассы с ростом суммарной биомассы зоопланктона и бентоса (табл. 13.10-
13.11).
Выше были рассмотрены И/Б-коэффициент и И/З-коэффициент. Такой односторонний под-
ход к оценке ведущей роли либо только бентоса, либо только зоопланктона не удовлетворял иссле-
дователей. Ими был предложен комплексный коэффициент (Винберг, 1957; Тюрин, 1957; Винберг,
г, , рыба(Р) бентофаги + планктофаги
Ляхнович, 1965): ------=---------------------- который учитывает совокупное значение
кор.м(В) бентос + планктоон
зообентоса и зоопланктона в создании рыбопродукции, а в случаях, когда в составе ихтиоценоза
имеются растительноядные рыбы, необходимо учитывать непосредственную роль водной расти-
тельности в создании рыбопродукции:
рыба( Г) бентофаги + планктофаги + растительные виды рыб
корм(В) бентос + планктон + водная растительность
Сопоставление величины биомассы зоопланктона и бентоса с ихтиомассой показывает,
что И/(3+Б)-коэффициент с ростом кормовой базы в озерах зоны тайги и зоны смешанных лесов
растет, но на разных уровнях. В озерах зоны тайги с кормовой базой 25-50 и 50-100 кг/га на
каждый кг ихтиомассы приходится около 2 кг зоопланктона и бентоса, в то время как в озерах
зоны смешанных лесов - 0,62 и 0,94 кг. Такая же закономерность сохраняется при пересчете
ихтиомассы на единицу объема. На каждый кг ихтиомассы в единице объема приходится
5,0-18,5 кг зоопланктона и бентоса в озерах зоны тайги, 5,0-12,5 кг - в озерах зоны смешанных
лесов (табл. 13.12).
Следует отметить, что такая же закономерность роста количества кормовой базы на 1 кг
рыбопродукции с увеличением биомассы зоопланктона и бентоса наблюдается в прудах Бело-
руссии (Ляхнович, 1961 1964; Винберг Ляхнович, 1965), хотя в озерах тайги и смешанных ле-
сов сопоставлялись ихтиомасса с кормовой базой, а в прудах Белоруссии - рыбопродукция с
кормовой базой (табл. 13.13). Более низкие показатели биомассы зоопланктона и бентоса на ка-
ждый кг ихтиомассы или рыбопродукции в озерах зоны смешанных лесов или в прудах Бело-
руссии, чем в озерах тайги, указывает на то, что Р/В-коэффициент зоопланктона и бентоса в зо-
не смешанных лесов и в прудах Белоруссии должен быть значительно выше, чем в озерах зоны
тайги.
ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ИХТИОМАССА
183
Таблица 13 10 Зависимость ихтиомассы от суммарной биомассы зоопланктона и бентоса озер зоны
тайги Европы
Биомасса зоопланктона и беитоса, кг/га Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Зоопланктон + бентос Число озер
Ихтиомасса, кг
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200
<25 — — — - - — - -
25-50 6 1 - 1 — 18,8 2,00 8
50-100 6 2 5 3 1 38,6 1,95 17
100-200 — 6 8 4 2 50,6 2,96 20
>200 — 1 — 1 1 81,0 7,41 3
Всего озер 12 10 13 9 4 48
Бентос + зоопланктон 56,2 131,2 121,2 129,1 131,2
Ихтиомасса : бентос + зоопланктон 0,17 0,14 0,31 0,58 1,14
Таблица 13 11 Зависимость ихтиомассы от суммарной биомассы зоопланктона и бентоса озер зоны
смешанных лесов Европы
Биомасса зоопланктона и бентоса, кг/га Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Зоопланктон + бентос Число озер
Ихтиомасса, кг
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
<25 — — - - - - - - -
25-50 — 2 2 — 1 — 49,0 0,62 5
50-100 — 2 2 1 3 — 79,9 0,94 8
100-200 — — 2 6 4 — 87,0 1,57 12
200-400 — — — 2 5 — 128,6 2,34 7
>400 — — — 2 2 — 112,5 5,32 4
Всего озер — 4 6 11 15 - 36
Бентос + зоопланктон — 93,7 87,5 252,5 237,5
Ихтиомасса : бентос + зоопланктон - 0,20 0,43 0,30 0,63 -
Таблица 13 12 Количество (кг) зоопланктона и бентоса на каждый кг ихтиомассы под единицей
площади (га) и в единице объема (10 000 м’3) озер разных природных зон Европы
Биомасса зоопланктона и бентоса, кг/га Тайга Смешанный лес
Площадь Объем Площадь Объем
25-50 2,0 5,0 0,6 5,0
50-100 2,0 6,5 0,94 3,9
100-200 з,о 10,8 1,6 4,3
200-400 3,4 18,5 2,3 7,0
>400 - - 5,3 12,4
Таблица 13 13 Количество (кг) зоопланктона и бентоса на каждый кг рыбопродукции в прудах
Белоруссии (по: Ляхнович, 1961, 1964, 1965)
Кормовая база, кг/га Рыбопродукция, кг/га Рыбопродукция/кормовая база, кг Число прудов
Колебания Средние Колебания Средние
<50 - 161 — 0,21 1
50-100 135-469 225 0,17-0,59 0,36 7
100-200 170-674 385 0,17-0,79 0,42 12
200-400 435-847 622 0,39-0,59 0,48 9
>400 686-1151 880 0,40-0,63 0,52 5
Даже грубый расчет Р/В-коэффициентов той части кормовой базы, которая утилизируется
рыбой, и при условии, что годовое потребление пищи составляет 500% ихтиомассы, указывает на
эту закономерность. Причем с увеличением кормовой базы идет закономерное снижение рассчитан-
ного Р/В-коэффициента кормовой базы (табл. 13.14).
184
ГЛАВА 13
Таблица 13 14 Расчетные Р/В-коэффициенты суммарной биомассы зоопланктона и
бентоса озер зоны тайги и смешанных лесов Европы и прудов Беларуси
Кормовая база, кг/га Тайга Смешанный лес Пруды
<50 2,5 7,2 23,0
50-100 2,5 5,4 17,2
100-200 1,5 3,2 14,5
200-400 1,3 2,2 10,6
>400 — 1,0 8,0
13.6. ИХТИОМАССА И УДЕЛЬНЫЙ ВЕС ОКУНЯ В ИХТИОЦЕНОЗЕ
Окунь занимает огромный ареал, который
Ледовитого океана и восточную часть Северной
охватывает почти всю Европу, бассейн Северного
Америки (Берг,
1948; Покровский,
1953).
Обитает
окунь в водоемах самого разнообразного типа, вплоть до глухих озер, часто составляя основу мно
говидового ихтиоценоза (Гримм, 1899; Мельянцев, 1949; Покровский, 1953) или даже «одновидо
вой окуневый ихтиоценоз» (Жаков, 1974). Большинство исследователей считают, что окунь нано
сит существенный ущерб рациональному озерному хозяйству и что он препятствует проведению
работ по зарыблению водоемов личинками ценных видов рыб.
Сопоставление удельного веса окуня (по биомассе) в ихтиоценозе (кг/га и г/м3) 162 озер зоны
тайги и зоны смешанных лесов Европы и Северной Америки показывает, что наибольшие средние
показатели ихтиомассы наблюдаются в озерах Европы, где удельный вес окуня составляет 12,5-
25% от общей ихтиомассы: в озерах зоны тайги ихтиомасса достигает в среднем 89,1 кг/га; в озерах
смешанных лесов - 135,1 кг/га. С уменьшением удельного веса окуня менее 12,5% или увеличени-
ем более 25% происходит снижение средних показателей ихтиомассы (табл. 13.15-13.19).
В озерах смешанных лесов Северной Америки наибольшие показатели ихтиомассы наблюда-
лись в озерах с удельным весом окуня менее 12,5% - 116,1 кг/га; с увеличением удельного веса оку-
ня в ихтиоценозе идет снижение показателей ихтиомассы (табл. 13.17). Причем во всех зонах рез-
кое снижение средних величин ихтиомассы наблюдается в озерах, где удельный вес окуня состав-
ляет 25-50% и более от ихтиомассы. Кроме того, ни в озерах зоны тайги, ни в озерах зоны смешан-
ных лесов Европы и Северной Америки пока не обнаружены водоемы с ихтиомассой более
кг/га, в которых бы удельный вес окуня был более 50% (табл. 13.15-13.17).
100
Такая же картина наблюдается, если сопоставить удельный вес окуня с ихтиомассой в едини-
це объема (табл. 13.18-13.19). ।
Все приведенные материалы ясно показывают, что чрезмерное засорение озер окунем ведет к
резкому снижению ихтиомассы, а следовательно, и выхода рыбопродукции.
Таблица 13 15 Зависимость ихтиомассы от удельного веса окуня в ихтиоценозе озер зоны тайги Европы
Удельный вес окуня в ихтиоценозе, % Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200
<12,5 1 1 9 7 3 63,9 21
12,5-25 — 1 1 — 2 89,1 4
25-50 3 3 1 2 1 57,1 10
50-75 2 3 1 2 — 32,8 8
>75 6 и 5 2 — 25,0 24
100 8 8 3 — — 17,7 19
Всего озер 20 27 20 13 6 85
Таблица 13 16 Зависимость ихтиомассы от удельного веса окуня в ихтиоценозе озер зоны смешанных лесов
Удельный вес окуня в ихтиоценозе, % Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
<12,5 1 2 — 2 5 2 128,8 12
12,5-25 — — 1 3 8 1 135,1 13
25-50 — — 2 — — 37,5 2
50-75 — — — 2 — — 75,0 2
>75 — 2 2 1 — — 37,5 5
100 — 1 2 2 — — 48,7 5
Всего озер 1 5 7 10 13 3 39
ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ИХТИОМАССА
185
Таблица 13 17 Зависимость ихтиомассы от удельного веса окуня в ихтиоценозе озер зоны смешанных
лесов Северной Америки
Удельный вес окуня в ихтиоценозе, % Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 >100
<12,5 — 1 — 5 9 116,1 15
12,5-25 — — — 2 2 112,5 4
25-50 — 1 2 2 2 77,4 7
50-75 — — 1 4 — 67,4 5
>100 — — 2 4 — 62,5 6
Всего озер — 2 5 17 13 — 37
Таблица 13 18 Зависимость ихтиомассы от удельного веса окуня в ихтиоценозе озер зоны тайги
Европы
Удельный вес окуня в ихтиоценозе, % Ихтиомасса, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1 1-2 2-4 >4
<12,5 2 2 5 5 2 2,23 16
12,5-25 1 — 1 2 1 2,79 5
25-50 3 3 — 1 — 0,90 7
50-75 7 3 — — — 0,49 10
>75 13 3 3 2 — 0,83 21
100 11 3 3 — — 0,64 17
Всего озер 37 14 12 10 3 76
Таблица 13 19 Зависимость ихтиомассы от удельного веса окуня в ихтиоценозе озер зоны смешанных
лесов Европы и Северной Америки
Удельный вес окуня в ихтиоценозе, % Ихтиомасса, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1 1-2 2-4 4-8 >8
<12,5 — 1 8 4 6 4 4,73 23
12,5-25 — 1 3 8 2 3 4,54 17
25-50 1 4 — 1 — 1 2,62 7
50-75 — — 5 — — — 1,50 5
>75 — 4 3 1 — — 1,31 8
100 1 2 — 3 — 1 2,87 7
Всего озер 2 12 19 17 8 9 67
13.7. ИХТИОМАССА И УДЕЛЬНЫЙ ВЕС КАРПОВЫХ ВИДОВ РЫБ
В ИХТИОЦЕНОЗЕ
Из карповых видов рыб в озерах зоны тайги чаще встречаются плотва, лещ, уклея, язь; значи-
тельно реже - карась, красноперка, линь, густера и другие виды. В озерах зоны смешанных лесов
частота встречаемости карповых видов намного выше, чем в озерах зоны тайги (табл. 13.20). Если в
озерах зоны тайги только 1-3 вида карповых рыб встречаются более чем в 50% озер, то в озерах зо-
ны смешанных лесов таких видов 5-6.
Сопоставление удельного веса карповых видов рыб по биомассе с ихтиомассой 126 озер зоны
тайги и зоны смешанных лесов показывает, что наибольшие средние показатели наблюдаются в
озерах, где удельный вес карповых составляет больше 75%. Так, в озерах зоны тайги средняя био-
масса рыб достигает 79,5 кг/га, а в озерах зоны смешанных лесов - 158,0 кг/га при удельном весе
карповых видов рыб более 75% от общей ихтиомассы. В озерах, где карповые виды составляют
100% (чаще всего карасевые озера), ихтиомасса в водоемах зоны тайги была 37,5 кг/га; в зоне сме-
шанных лесов - 109,7 кг/га. Средние показатели ихтиомассы резко снижаются как в озерах зоны
тайги, так и в озерах зоны смешанных лесов, когда удельный вес карповых видов рыб уменьшается
до 75% и ниже (табл. 13.21-13.22).
Самые низкие средние показатели ихтиомассы наблюдаются в озерах, в которых не встрече-
ны карповые виды рыб: 19,9 кг/га - в озерах зоны тайги и 35,8 кг/га - в озерах зоны смешанных ле-
сов. Кроме того, среди озер тайги с удельным весом карповых видов рыб по массе менее 75% не об-
наружено ни одного водоема с ихтиомассой более 100 кг/га, а среди озер зоны смешанных лесов
186
ГЛАВА 13
нет ни одного водоема с ихтиомассой более 100 кг/га и удельным весом карповых видов рыб менее
50%. Эти материалы еще раз доказывают, что преобладание по массе карповых видов рыб харак-
терно для евтрофных и мезотрофных озер.
Таблица 13 20 Встречаемость в % некоторых видов карповых рыб в озерах зон тайги и смешанных ле-
сов Европы
Вид Тайга Смешанный лес
Карелия (южная) Финлян- дия Швеция (средняя) Карельский перешеек Лужский район Лснигр. обл. Велико- лукская обл. Латвия Эстония Беларусь
Плотва 83,5 91,2 67,1 94,6 91,7 96,1 92,4 86,0 100,0
Лещ 23,3 68,4 7,0 77,1 34,5 59,8 63,4 61,0 63,0
Карась 1,2 31,8 X 22,9 56,2 62,4 85,0 66,9 68,4
Язь 19,3 40,1 3,0 29,0 25,0 64,5 36,3 11,8 41,7
Линь 0,2 7,7 X 13,7 32,3 49,0 84,7 67,6 56,6
Красноперка 1,6 21,7 X 28,2 31,2 32,8 50,0 66,2 26,7
Уклея 38,1 55,2 8,0 40,4 26,0 47,3 43,1 27,9 40,1
Густера 26,3 23,1 — 22,9 18,8 56,0 54,2 22,8 24,4
Елец 6,8 1,8 — 3,0 3,1 X X 5,9 2,4
Число озер 424 272 100 131 99 517 549 136 127
Таблица 13.21 Зависимость ихтиомассы от удельного веса карповых в ихтиоценозе озер зоны тайги
Европы
Удельный вес карповых в ихтиоценозе, % Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 >100
0 13 19 6 1 — 19,9 39
<25 3 5 3 1 — 25,7 12
25-50 2 2 — I — 26,3 5
50-75 — 1 4 3 — 49,2 8
>75 1 — 6 7 5 79,5 19
100 — — 1 — — 37,5 1
Всего озер 19 27 20 13 5 84
Таблица 13 22 Зависимость ихтиомассы от удельного веса карповых в ихтиоценозе озер зоны
смешанных лесов Европы
Удельный вес карповых в ихтиоценозе, % Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
0 — 5 4 2 — — 35,8 11
<50 — — — 3 — — 75,0 3
50-75 — — 3 2 6 — 105,6 11
>75 — — 1 3 7 3 158,0 14
100 1 1 — — — 1 109,7 3
Всего озер 1 6 8 10 13 4 42
13.8. ИХТИОМАССА И УДЕЛЬНЫЙ ВЕС ХИЩНИКОВ-ИХТИОФАГОВ
В ИХТИОЦЕНОЗЕ
Сейчас считается общепризнанным, что хищники-ихтиофаги в рациональном рыбном хозяй-
стве могут играть положительную роль в подавлении численности малоценных видов рыб. Хищни-
ки-ихтиофаги тем самым освобождают кормовые организмы зоопланктона и бентоса для более про-
дуктивных видов рыб, при этом повышается качественный состав уловов, так как мясо мелкой и
малоценной рыбы переводится в мясо крупной и высокоценной. Необходимо также отметить, что
хищники-ихтиофаги являются по отношению к жертвам последующим звеном в пищевой цепи и
для построения единицы (кг) массы хищной рыбы требуется примерно 5-10 единиц (кг) массы мир-
ных рыб. Поэтому ведение озерного хозяйства с большим удельным весом ихтиофагов означает, в
конечном итоге, снижение общего выхода рыбы с единицы площади, в то время как умеренная чис-
ленность (масса) хищников-ихтиофагов способствует некоторому повышению рыбопродукции
(Тюрин, 1967).
ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ИХТИОМАССА
187
Сопоставление удельного веса хищников-ихтиофагов 122 озер зоны тайги и зоны смешанных
лесов Европы и Северной Америки показывает, что наибольшие средние показатели ихтиомассы
под единицей площади (кг/га) в озерах зоны тайги наблюдаются в водоемах с минимальным удель-
ным весом хищных рыб (менее 5%), в то время как в озерах зоны смешанных лесов Европы наи-
большие средние показатели ихтиомассы - 139,5 кг/га - в водоемах с удельным весом хищников-
ихтиофагов 10-20%, а в озерах зоны смешанных лесов Северной Америки - с удельным весом хищ-
ников-ихтиофагов 5-10% (табл. 13.23-13.25).
В озерах зоны тайги пока не обнаружены водоемы с ихтиомассой 25 кг/га и более с удельным
весом (по биомассе) хищников-ихтиофагов свыше 20%. Таким образом, достаточно 20% и более
биомассы хищников-ихтиофагов, чтобы резко снизить средние показатели ихтиомассы с 38,1 кг/га
в озерах с удельным весом хищников-ихтиофагов 10-20% до 16,4 кг/га в озерах с их удельным ве-
сом 20-40%. Это несколько противоречит мнению Л. А. Кудерского (1963), который указывал:
«Чтобы хищник существенным образом влиял на состояние запасов мирной рыбы, численность его
(по биомассе) должна составлять не менее половины от численности поедаемого им вида» и «при
меньшем относительном количестве хищника последний требуемого воздействия на поедаемую
рыбу оказать не сможет».
Такое же резкое снижение средних показателей ихтиомассы наблюдается и в озерах зоны
смешанных лесов при росте удельного веса хищников-ихтиофагов до 20-40% (табл. 13.24-13.25).
Действительно прав П. А. Дрягин (1956), когда он указывает, что крайне высокая численность (их-
тиомасса) хищных рыб, если они превышают 20-25%, резко снижает рыбопродукцию озер. Это по-
ложение хорошо иллюстрируют вышеприведенные данные и данные табл. 13.23-13.25.
Сопоставление вылова рыбы с удельным весом хищников-ихтиофагов ясно свидетельствует о
снижении вылова рыбы при удельном весе хищников-ихтиофагов более 20% (Boner, 1977;
Barthelmes, 1978). Следовательно, достаточно 20 или несколько более процентов веса хищников-их-
тиофагов от ихтиомассы, чтобы значительно снизить численность и общий вес мирных рыб, а так-
же резко понизить продукционные возможности озер.
Л. Суингл (Swingle, 1950, 1952) поставил вопрос о сбалансированных и несбалансированных
популяциях (ихтиоценозах), которые он определяет по весовому соотношению мирных и хищных
видов рыб. На основании анализа ихтиоценозов 89 прудов, в которых состав рыб формировался в
течение 2-30 лет, он приходит к выводу, что если в ихтиоценозе масса хищников-ихтиофагов со-
ставляет 12,8-41,7%, то популяции сбалансированны, меньше 12,8% и особенно 9% - несбаланси-
рованны.
Можно приблизительно подсчитать, насколько снижает общую ихтиомассу удельный вес
хищников-ихтиофагов в ихтиоценозе, при различных кормовых коэффициентах по формуле:
J_____
\ + (КК-1)77 ’
где КС - коэффициент снижения ихтиомассы; КК - кормовой коэффициент жертвы для хищников;
П - удельный вес хищника-ихтиофага, когда вся ихтиомасса принята за единицу. Допустим, что
кормовой коэффициент для хищника равен 7, удельный вес 0,1 (или что равно 10%), тогда коэффи-
циент снижения ихтиомассы (КС) будет:
I КС=------?----= 0,625
1 + (7 +1)0,1
но при удельном весе хищника-ихтиофага 0,5 (50%) - КС = 0,25, т. е. общая ихтиомасса, при про-
чих равных условиях, уменьшается в 4 раза.
Чтобы ихтиомасса жертвы оставалась примерно на одном и том же уровне, темп воспроиз-
водства численности и биомассы жертвы должен идти с такой скоростью, с какой жертва потребля-
ется хищником-ихтиофагом. Если же темп воспроизводства идет с меньшей скоростью, чем потреб-
ление хищником, происходит снижение ихтиомассы, если же с большей скоростью - то ихтиомасса
повышается. Поэтому, когда человек начинает эксплуатировать популяции рыб, вылов действует
аналогично прессу хищников (Никольский, 1953, 1965, 1970), и жертва, чтобы сохранить свою чис-
ленность или биомассу, должна либо уменьшить естественную смертность, либо увеличить темп
роста, либо увеличить темп воспроизводства, либо все сразу вместе. Пока кормовая база позволяет
188
ГЛАВА 13
и жертва успешно компенсирует убыль от пресса хищников-ихтиофагов и пресса вылова, улов ры-
бы повышается или остается более или менее стабильным. Если кормовая база уже не способна
прокормить растущее число рыб или жертва не успевает компенсировать убыль от пресса хищни-
ков-ихтиофагов и пресса вылова, то уловы будут падать.
Таблица 13 23 Зависимость ихтиомассы от удельного веса хищников-ихтиофагов в ихтиоценозе озер
зоны тайги Европы
Удельный вес хищников в ихтиоценозе, % Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200
<5 6 7 9 7 4 50,0 33
5-10 1 5 4 1 1 39,8 12
10-20 3 3 3 4 — 38,1 13
20-40 1 3 — — 16,4 4
>40 1 — — — 9,4 1
Всего озер 12 18 16 12 5 63
Таблица 13 24 Зависимость ихтиомассы от удельного веса хищников-ихтиофагов в ихтиоценозе озер
зоны смешанных лесов Европы
Удельный вес хищников в ихтиоценозе, % Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
<5 1 1 3 3 5 1 101,0 14
5-10 — 1 1 2 4 1 122,5 9
10-20 — — 3 3 1 139,5 7
20-40 — — 1 — 1 — 94,0 2
>40 — 1 — — — — 18,7 1
Всего озер 1 3 5 8 13 3 33
Таблица 13 25 Зависимость ихтиомассы от удельного веса (по массе) хищников-ихтиофагов
в ихтиоценозе озер зоны смешанных лесов Северной Америки
Удельный вес хищников в ихтиоценозе, % Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 >100
<5 — — — — — —
5-10 — — — 3 3 112,5 6
10-20 — — — 2 7 133,5 9
20-40 — — — 6 3 100,0 9
>40 — — — — — — —
Всего озер — — 1 12 13 26
13.9. ИХТИОЦЕНОЗ И ИХТИОМАССА
13.9.1 Классификация озер по руководящим видам рыб
Одну из первых классификаций по руководящим видам рыб предложим М. Борн (1905), кото-
рый все озера разделил по месту расположения на горные и равнинные.
А. Горные озера
1. Озера ручьевой форели: высокогорные, небольшие, неглубокие.
Руководящий вид - ручьевая форель.
Сопровождающие - гольян, подкаменщик.
2. Озера озерной форели: среднеальпийские, обширные, глубокие.
Руководящий вид - озерная форель.
Сопровождающие - гольян, подкаменщик, сиг ручьевая форель.
3. Озера гольцовые: нижнеальпийские, очень глубокие, обширные.
Руководящий вид - голец.
Сопровождающие - сиг, окунь, форель.
Б. Равнинные озера
ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ИХТИОМАССА
189
1. Сиговые озера: обширные, глубокие.
Руководящий вид - сиг
Сопровождающие - судак, лещ, окунь, щука и др.
2. Судаковые озера: плоские равнинные озера.
Руководящий вид - судак.
Сопровождающие - уклея, плотва, окунь, щука, лещ,
снеток и др.
3. Лещовые озера: плоские равнинные.
Руководящий вид - лещ.
Сопровождающие - плотва, густера, щука, окунь, ре-
же снеток и ряпушка.
4. Карасевые озера: небольшие, мелкие озера с дефици-
том кислорода зимой и летом у дна.
Руководящий вид - карась.
Сопровождающие - лещ, плотва, реже щука.
С тех пор рыбохозяйственную классификацию для
водоемов Евразии дополняли и уточняли многие исследова-
тели (табл. 13.26).
С использованием ихтиоцидов открылась реальная
возможность установить не только видовой состав рыб
озер, но и соотношение видов по численности и биомассе и
выделить руководящие виды (обычно два), которые состав-
ляют более 50% по общей ихтиомассе, а иногда до 70% и
даже до 100%. Анализ ихтиомассы, определенной с помо-
щью ихтиоцидов или тотального облова 178 малых озер Ев-
ропы, показал, что по доминированию двух видов можно
выделить 31 сочетание: плотвично-окуневые (40 озер), оку-
невые (31), окунево-щучьи (23), лещово-плотвичные (13),
окунево-ершовые (12), окунево-плотвичные (10), карпово-
лещовые (6), плотвично-лещовые и плотвично-щучьи (по 5
озер), окунево-налимные, лещовые, линево-красноперковые
и карасевые (по 3 озера), окунево-карасевые, фореле-окуне-
вые, густеро-угревые, плотвично-карасевые, карасево-щу-
чьи и щучьи (по 2 озера) и плотвично-линевые, плотвично-
уклейные, сигово-щучьи, лещово-судачьи, красноперко-ли-
невые, густеро-плотвичные, карасево-пескаревые, карасево-
линевые, ершово-окуневые (по одному озеру). В парном
названии рыбохозяйственных типов озер на первом месте
указана рыба, которая имеет самую большую ихтиомассу.
Поэтому в плотвично-окуневом типе озер больше плотвы, а
в окунево-плотвичном - окуня.
Если допустить, что вылов рыбы действительно отра-
жает соотношение ихтиомасс в крупных озерах и водохра-
нилищах разных видов рыб, то по хорошо поставленной
статистике вылова рыб можно установить тип водоема по
рыбохозяйственной классификации.
Весьма поучительна перестройка ихтиоценоза оз. Се-
ван за последние сто лет. С конца XIX в. по 60-е годы
XX в. по вылову рыбы оз. Севан было фореле-храмуле-
вым и храмуле-форелевым водоемом, где вылов форели
составлял до 32-52% и храмули - 35-63%. В результате
акклиматизации сигов и спуска воды вся экосистема озера
с
Ж
cd
S
ей
S
S
Дополняют классификацию М. П. Сомова (1920).
190
ГЛАВА 13
перестроилась - это коснулось и рыбного населения. После 1966 г в оз. Севан в уловах домини-
ровали сиги (54-78%) и храмуля (16-28%). Таким образом, озеро из фореле-храмулевого стало
сигово-храмулевым.
13.9.2. Ихтиомасса и ихтиоценоз
Все исследованные озера (136) разных природных зон Европы, в которых был проведен бо-
лее или менее полный учет всей рыбы, по составу руководящих видов рыб в ихтиоценозе были
разбиты на 8 групп: 1) щучьи, 2) окунево-щучьи, 3) окунево-ершовые, 4) чисто окуневые, 5) оку-
нево-плотвичные, 6) карасевые, 7) плотвично-окуневые и 8) лещово-плотвичные. Наименование
групп озер дано по преобладающей рыбе или рыбам, которые в общей ихтиомассе составляли бо-
лее 50%. Во всех типах ихтиоценозов с двойным наименованием на первом месте стоит название
той рыбы, ихтиомасса которой занимает первое место. Наименьшая ихтиомасса, как и следовало
ожидать, характерна для щучьих озер - она по двум озерам составила всего 9,4-18,7 кг/га. Затем
идет озера окунево-щучьи и окунево-ершовые с ихтиомассой 21,5-28,1 кг/га. Чисто окуневые озе-
ра зоны тайги имеют среднюю ихтиомассу всего 18,8 кг/га, в то время как озера зоны смешанных
лесов - 41,2 кг/га. Материалы, приведенные в табл. 13.27-13.28, показывают, что в тех озерах, где
основу ихтиоценоза составляет окунь, средние показатели для водоемов тайги не превышают
26,9 кг/га; для водоемов зоны смешанных лесов - 75,0 кг/га. Зато в озерах плотвично-окуневых и
лещово-плотвичных средние показатели ихтиомассы достигают 69,7-144,8 кг/га (табл. 13.27-
13.28). Как справедливо отмечают (Toivonen, 1964; Suomari, 1971, Svardson, 1976; Hartmann, 1977;
Lind, 1981), плотва и другие карповые виды рыб как бы «избегают» озер, в которых не могут соз-
дать высокую численность и биомассу. Поэтому карповые виды рыб являются хорошим индика-
тором евтрофикации водоемов.
Таблица 13 27 Зависимость ихтиомассы от ихтиоценоза озер зоны тайги Европы
Ихтиоценоз Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200
Щучий 1 — — — — 9,4 1
Окунево-щучий 5 9 2 1 — 21,5 17
Окунево-ершовый 1 5 1 1 — 26,9 8
Окуневый 8 7 4 — — 18,8 19
Окунево-плотвичный 5 5 3 2 — 26,9 15
Карасевый — 1 1 — — 28,1 2
Плотвично-окуневый — 2 11 11 5 69,7 29
Лещово-плотвичный — — — 2 1 100,0 3
Таблица 13 28 Зависимость ихтиомассы от ихтиоценоза озер зоны смешанных лесов Европы
Ихтиоценоз Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
Щучий — 1 — — - - 18,7 1
Окунево-щучий — 1 1 — — — 28,1 2
Окунево-ершовый — 1 1 — — — 28,1 2
Окуневый — 2 2 2 — — 41,2 6
Окунево-плотвичный — — — 2 — — 75,0 2
Карасевый 1 1 — — — 1 109,7 3
Плотвично-окуневый — — 2 2 10 2 144,8 16
Лещово-плотвичный — 1 2 2 4 — 94,7 9
Сопоставление семи наиболее часто встречающихся видов рыб с ихтиомассой, которую
они привносят в ихтиоценоз, показывает, что каждый вид может внести в ихтиомассу разные
величины, причем в озерах смешанных лесов в 1,3-4,3 раза выше, чем в озерах зоны тайги
(табл. 13.29-13.32).
Наши средние показатели ихтиомасс привноса в ихтиоценоз, характерные для водоемов зоны
смешанных лесов, - 10,7, 23,9 и 56,8 кг/га - близки к тем показателям, которые получил Л. А. Жа-
ков (1979) - 15, 25, 50 кг/га - соответственно для щуки, окуня и плотвы.
ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ИХТИОМАССА
191
Таблица 13 29 Удельный вес (%) привнося величин ихтиомассы в ихтиоценозе разными видами рыб,
рассчитанный по средним и максимальным величинам
Тайга | Смешанный лес |
Вид Средние \ Максимальные \ Средние \ Максимальные 1
Окунь 21,1 1 22,6 \ 15,9 НД
Плотва 47,1 39,3 37,7 35,2
Щука 3,6 4,9 7,1 8,7
Ерш 2,9 3,3 1,9 1.4
Налим 2,3 2,2 0,7 0,4
Лещ 16,0 16,4 24,9 22,9
Карась | 7,0 11,3 11,8 20,2
Таблица 13 30 Изменения ихтиомассы разных видов рыб в озерах зоны тайги Европы
Вид Ихтиомасса, кг/га Максимальная ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<0,78 0,78-1,56 1,56—3,12 3,12-6,25 6,25-12,5 12,5-25 25-50 50-100 >100
Окунь 1 3 11 13 20 23 9 3 — 69,0 15,3 ±3,4 83
Плотва 8 1 3 3 1 5 10 8 2 120,0 34,2 ± 10,6 41
Щука 13 16 9 8 3 1 — — — 15,1 2,6 ± 0,7 50
Ерш 14 4 4 1 3 — — — — 10,2 2,1 ±0,8 26
Налим 15 1 2 3 1 — — — 6,6 1,7 ±0,7 22
Лещ 2 1 2 — — — 2 — — 50,0 11,6 ±8,8 7
Карась 4 - - 1 1 - 1 - - 35,2 5,1 ±3,9 7
Таблица 13 31 Изменения ихтиомассы разных видов рыб в озерах зоны смешанных лесов Европы
Вид Ихтиомасса, кг/га Максимальная ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<0,78 0,78-1,56 1,56-3,12 3,12-6,25 6,25-12,5 12,5-25 25-50 50-100 >100
Окунь — 2 2 3 5 13 6 4 — 69,4 23,9 ±8,1 35
Плотва 1 — 1 — 3 9 2 6 4 217,0 56,8 ±22,1 26
Щука 5 2 4 5 6 3 2 1 — 54,0 10,7 ±4,1 28
Ерш 3 3 6 4 1 — — — — 8,7 2,8 ± 1,3 17
Налим 3 — 1 — — — 2,4 1,0 ±3,0 4
Лещ — \ 2 1 141,3 36,5 ± 22,4 н
Карась 4 — | 1 з 1 1 1 3 j 5 1 — 1 1 1 125,5 | 17,8 ± 11,3 1 10
Таблица 13 32 Ихтиомасса разных видов рыб в водоемах зоны тайги и смешанных лесов Европы
Вид Средняя, кг/га Максимальная, кг/га Число наблюдений
Тайга Смешанный лес Тайга Смешанный лес Тайга Смешанный лес Всего
Окунь 15,3 29,9 69,0 69,4 83 35 118
Плотва 34,2 56,8 120,0 217,0 41 26 67
Щука 2,6 10,7 15,1 54,0 50 28 78
Ерш 2,1 2,8 10,2 8,7 26 17 43
Налим 1,7 1,0 6,6 2,4 22 4 26
Лещ 11,6 37,5 50,0 141,3 7 11 18
Карась 5,1 17,8 35,2 125,5 7 10 17
Если допустить существование водоемов в зоне тайги и зоне смешанных лесов Европы со
средними и максимальными величинами привноса ихтиомасс разными видами рыб, то суммарная
ихтиомасса составит 82,6 и 306,1, 150,5 и 618,3 кг/га для зоны тайги и зоны смешанных лесов.
Средние процентные соотношения биомасс разных видов рыб, рассчитанные для средних и макси-
мальных показателей привноса в ихтиоценозе внутри каждой природной зоны, удивительно близки
(табл. 13.29).
13.10. ИХТИОМАССА (г/м3) И ИХТИОМАССА (кг/га)
Общепринятым считается определение ихтиомассы и рыбопродуктивности озер и водохрани-
1ищ на единицу площади, значительно реже определяют эти показатели в единице объема. При
щенке промысловой рыбопродуктивности Днепровских водохранилищ Н. В. Пикуш и П. Г Сухой-
зан (1978) рассчитали вылов на площадь (кг/га) и объем (г/м3) (табл. 13.33).
192
ГЛАВА 13
Таблица 13 33 Промысловая рыбопродуктивность
Днепровских водохранилищ (Пикуш, Сухойван, 1978)
Название Площадь, км2 Рыбопродукция
кг/га г/м2
Киевское 922 15,8 0,41
Кременчугское 2250 38,3 0,64
Днепродзержинское 467 33,2 0,77
Запорожское 410 16,3 0,20
Каховское 2155 40,5 0,47
Средние — 33,7 0,52
Сопоставление ихтиомассы (кг/га) 212 озер разных природных зон Европы и Северной Аме-
рики с ихтиомассой в единице объема (г/м3) указывает на общую закономерность: с увеличением
ихтиомассы на единицу площади происходит закономерное увеличение ихтиомассы в единице объ-
ема. Как правило, порядок величин ихтиомассы в единице объема примерно одинаков для разных
природных зон (табл. 13.34-13.35). Причем, чем большее число наблюдений имеется в выборке,
тем величины между собой более сходны. Так, в озерах зоны тайги и зоны смешанных лесов с
ихтиомассой 50-100 кг/га средняя ихтиомасса в единице объема в водоемах зоны тайги состав-
ляет 2,73 г/м3 (п = 17), зоны смешанных лесов Европы - 2,74 г/м3 (п = 20) и Северной Америки -
2,61 г/м3 (п= 15).
Таблица 13 34 Зависимость ихтиомассы (г/м3) от ихтиомассы (кг/га) озер зоны тайги Европы
Ихтиомасса, кг/га Ихтиомасса, г/м' Средняя, г/м1 Число озер
<0,5 0,5-1 1-2 2-4 >4
<12,5 21 1 — — — 0,39 22
12,5-25 22 12 — — — 0,48 34
25-50 2 8 14 2 — 1,29 26
50-100 — 2 6 9 2 2,73 19
>100 — — — 3 3 4,50 6
Средняя, кг/га 15,2 29,7 48,7 85,7 120,0
Всего озер 45 23 20 14 5
Таблица 13 35 Зависимость ихтиомассы (г/м3) от ихтиомассы (кг/га) озер зоны смешанных лесов
Европы
Ихтиомасса, кг/га Ихтиомасса, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1 1-2 2-4 4-8 >8
<12,5 1 — — — — — 0,37 1
12,5-25 1 4 — — — — 0,68 5
25-50 — 7 3 — — — 0,97 10
50-100 — 1 8 8 3 — 2,74 20
100-200 — — 1 13 5 2 4,48 21
>200 — — — — 1 4 10,8 5
Средняя, кг/га 14,0 34,5 71,9 121,3 142,0 187,0
Всего озер 2 12 12 21 9 6 62
Таблица 13 36 Зависимость ихтиомассы (г/м3) от ихтиомассы (кг/га) озер зоны смешанных лесов
Северной Америки
Ихтиомасса, кг/га Ихтиомасса, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1 1-2 2-4 4-8 >8
<12,5 - — — — — — — —
12,5-25 1 1 — — — — 0,56 2
25-50 — 3 1 1 — — 1,35 5
50-100 — 2 7 5 — 1 2,61 15
100-200 — — 1 1 4 2 6,56 8
>200 — — — — 4 2 10,0 3
Средняя, кг/га 18,7 46,9 79,3 133,7 180,0 195,0
Всего озер 1 6 9 7 5 5 33
ГЛАВА 14
СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ БИОМАССОЙ ФИТОПЛАНКТОНА,
ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИЕЙ, КОРМОВОЙ БАЗОЙ
И ИХТИОМАССОЙ
14.1. БИОМАССА ФИТОПЛАНКТОНА, КОРМОВАЯ БАЗА, ИХТИОМАССА
Вопрос соотношения биомассы фитопланктона, первичной продукции и Р/В-коэффициентов,
суточных и годовых, имеет большое и принципиальное значение для последующих трофических
уровней и построения математических моделей водоемов.
Большой фактический материал, как указывал Г Г Винберг (1975), «недостаточно выяснен и
даже находится в противоречивом положении», и в настоящее время еще трудно высказать обосно-
ванное мнение о возможных суточных Р/В-коэффициентах (Винберг, 1977). Поэтому предпринята
попытка определить средние показатели Р/В-коэффициентов для озер разных природных зон путем
сопоставления биомассы фитопланктона в единицах углерода (г С/м3 и г С/м2) и первичной продук-
ции большого числа водоемов (табл. 14.1).
Средние суточные Р/В-коэффициенты фитопланктона в кубическом метре на оптимальной
глубине фотосинтеза от зоны тундры и лесотундры к зоне тайги и смешанных лесов уменьшаются с
2,20-2,36 до 1,08-2,08. Эти величины несколько завышены, так как первичная продукция взята на
оптимальной глубине фотосинтеза, а показатели биомассы фитопланктона - средние для водоема, а
не на глубине оптимального фотосинтеза. Определение средних суточных Р/В-коэффициентов фи-
топланктона под квадратным метром показало, что при сохранении той же закономерности сниже-
ния показателей от зон тундры и лесотундры к зонам тайги и смешанных лесов они примерно в 2,1—
4,7 раза меньше, чем суточные Р/В-коэффициенты в единице объема (табл. 14.1). Об уменьшении
суточных Р/В-коэффициентов фитопланктона под единицей площади по сравнению с показателями
в единице объема в оз. Дривяты (зона смешанных лесов) пишет Т М. Михеева (1970). При этом она
указывает, что приведенные в таблице величины необходимо увеличить в 2 раза, так как фактиче-
ский сухой вес водорослей составляет 10%, а не 20%, как это взято для расчетов. Тогда суточные
Р/В-коэффициенты оз. Дривяты будут очень близки к средним показателям для озер зоны смешан-
ных лесов: 1,08-0,88 и 0,22-0,23 (табл. 14.2).
Суточный Р/В-коэффициент фитопланктона под единицей площади (м2) для Кременчугского
водохранилища, по данным А. Д. Приймаченко с соавторами (1978), достигает в среднем 0,47, а в
озерах Карельского перешейка - 0,09-0,7, или в среднем 0,4, а суточный Р/В-коэффициент на опти-
мальной глубине фотосинтеза в единице объема - 0,1-2,5, или в среднем 0,78 (Трифонова, 1979).
Таблица 14 1 Средние показатели биомассы фитопланктона, первичной продукции, суточных и
годовых Р/В-коэффициентов в озерах разных природных зон Европы
Зона Биомасса фитопланктона Первичная продукция Р/В-коэффициент
г С/м’ г С/м2 г С/м3-суг на оптимальной глубине г С/м2-суг г С/м2тод в 1 м3 в суг на оптимальной глубине под 1 м2 в суг под 1 м2 в год
Тундра 0,071 0,241 0,156 0,220 18,5 2,20 0,92 77
Лесотундра 0,075 0,232 0,177 0,261 23,4 2,36 1,12 101
Северная тайга 0,097 0,310 0,202 0,286 28,3 2,08 0,92 92
Средняя и южная тайга 0,175 0,705 0,284 0,472 57,0 1,62 0,67 81
Смешанный лес 0,919 4,05 0,995 0,925 149,0 1,08 0,23 37
Число озер 1294 268 233 233 233
194
ГЛАВА 14
Таблица 14 2 Суточный Р/В-коэффициент фитопланктона на оптимальной глубине в единице объема
(м3) и под единицей поверхности (м2) оз. Дривяты (по: Михеева, 1970)
Время Р/В-коэффициент на оптимальной глубине в 1 м’ в сут Р/В-коэффициент под 1 м2 в сутки
Июнь 0,66 0,23
Июль 0,23 0,08
Август 0,47 Q.08
Сентябрь 0,46 0.06 '
Средние 0,44 (0,88)* 0,11 (0,22)*
* Величины 0,44 и 0,11 увеличены в два раза.
Средние Р/В-коэффициенты фитопланктона за вегетационный сезон наибольших величин
достигают в озерах лесотундры (101) и северной тайги (92), а наименьшие - в зоне смешанных ле-
сов (37), что вполне согласуется с материалами других исследователей (Винберг, 1975, 1977; Три-
фонова, 1980). К тому же с увеличением трофии водоемов Р/В-коэффициенты фитопланктона, как
правило, уменьшаются (Трифонова, 1979, 1980; Fingenegg, 1965; Spodnievska, 1979).
Сопоставление средней биомассы фитопланктона с биомассой зоопланктона, бентоса, ихтио-
массой и рыбопродукцией озер разных природных зон показывает, что наибольшие относительные
величины наблюдаются в озерах зоны тундры и лесотундры, а наименьшие - в озерах зоны сме-
шанных лесов (табл. 14.3). Если в озерах тундры, лесотундры и северной тайги средняя величина
биомассы зоопланктона (г/м3 и г/м2) и бентоса в сыром весе достигает 100 и более процентов от
биомассы фитопланктона, то в озерах зоны смешанных лесов - всего 20-27% (табл. 14.3).
Такая же закономерность сохраняется, если сопоставить не сырой вес зоопланктона, бентоса,
рыбы и фитопланктона, а в единицах углерода или калориях (табл. 14.4). О высоком отношении
биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона в северных озерах писал Г Г Винберг (1977).
Ихтиомасса, как в 1 м3 так и под 1 м2 составляет 22-76% от биомассы фитопланктона. Наиболь-
шие относительные величины наблюдаются в озерах лесотундры (76%), наименьшие - в озерах зо-
ны смешанных лесов (22-28%). В среднем годовая продукция рыб в озерах разных природных зон
составляет всего 8,7-20,3% средней биомассы фитопланктона.
Таблица 14 3 Относительные величины биомассы зоопланктона, бентоса, ихтиомассы и рыбопродукции в
процентах от биомассы фитопланктона (расчет по сырому весу) в озерах разных природных зон Европы
Зона Зоопланктон Бентос, под 1 м2 Зоопланктон + бентос, под 1 м2 Ихтиомасса Рыбопродукция
в 1 м3 под 1 м2 в 1 м3 под 1 м2 в 1 м3 под 1 м2
Тундра 112 114 85 200 62 61,8 12,7 13,2
Лесотундра 107 107 111 220 76 76 19,1 17,3
Северная тайга 82 82 109 191 68 62 17,2 13,5
Средняя и южная тайга 67 54 47 101 62,6 45 20,3 14,8
Смешанный лес 27 27 20 47 28 22 11,8 8,7
Таблица 14 4 Относительные величины биомассы зоопланктона, бентоса, ихтиомассы и рыбопродукции в
процентах от биомассы фитопланктона (расчет в единицах углерода) в озерах разных природных зон Европы
Зона Зоопланктон Бентос, под 1 м2 Зоопланктон + бентос, под 1 м2 Ихтиомасса Рыбопродукция
в 1 м5 под 1 м2 в 1 м3 под 1 м2 в 1 м3 под 1 м2
Тундра 66,5 68,4 58,7 127,5 62,0 61,8 12,7 13.3
Лесотундра 62,8 64,0 77,2 141,2 76,1 76,7 19,1 17,3
Северная тайга 48,6 48,6 69,6 114,2 68,1 62,5 17,2 13,5
Средняя и южная тайга 39,9 32,1 71,6 62,6 45,0 20,3 14,8
Смешанный лес 16,3 16,1 13,5 29,6 28,0 21,4 11,8 8.7
14.2. ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА, КОРМОВАЯ БАЗА,
ИХТИОМАССА И РЫБОПРОДУКЦИЯ
Наибольший интерес представляет сопоставление суточной и годовой первичной продукции
фитопланктона с биомассой зоопланктона, бентоса, ихтиомассой и рыбопродукцией, так как основ-
ная масса озер относится к планктотрофному типу, в которых основная первичная продукция созда-
ется за счет фитопланктона, а не макрофитов и фитобентоса.
СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ БИОЛОГИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ И ИХТИОМАССОЙ
195
Средние относительные величины биомассы зоопланктона в единице объема (м3) в процентах
от суточной первичной продукции в единице объема на оптимальной глубине фотосинтеза в разных
природных зонах изменяются от 15% в водоемах зоны смешанных лесов до 25,7% в озерах средней
и южной тайги (табл. 14.5). Весьма примечательно, что средние относительные величины биомассы
зоопланктона, бентоса и суммарной биомассы зоопланктона и бентоса под квадратным метром в
процентах от суточной первичной продукции под единицей площади во всех природных зонах
практически одного порядка: биомасса зоопланктона (г/м2) составляет 57-75% от суточной первич-
ной продукции (г/м2); биомасса бентоса - 47,6-75,6% и суммарная биомасса зоопланктона и бенто-
са- 107-139% (табл. 14.5).
Таблица 14 5 Относительные величины биомассы зоопланктона, бентоса, ихтиомассы и рыбопродукции
в процентах от суточной первичной продукции в озерах разных природных зон Европы
Зона Зоопланктон Бентос, под 1 м2 Зоопланктон + бентос, под 1 м2 Ихтиомасса Рыбопродукция*
в ’ мг под 1 м2 в 1 м3 под 1 м2 в 1 м3 под 1 м2
Тундра 30,1 75,0 64,5 139 28 65 5,8 13,9
Лесотундра 36,5 57.0 68,8 126 32 68 7,9 15,3
Северная тайга 23,3 68,2 75,6 124 33 68 8,4 14,7
Средняя и южная тайга 35,7 59,6 47,6 107 39 67 12,7 22,7
Смешанный лес 15,0 70,2 59,6 130 26 94 10,9 37,6
Относительная величина ихтиомассы в кубическом метре изменяется в озерах разных при-
родных зон с 26 до 39% от суточной первичной продукции на оптимальной глубине в единице объ-
ема, а относительная величина ихтиомассы под квадратным метром составляет 65-94% от суточной
первичной продукции под единицей площади (табл. 14.5). Нужно отметить, что относительная ве-
личина ихтиомассы в озерах тропиков (п = 7) составляет в среднем около 100% от суточной первич-
ной продукции (п = 19) под единицей площади. И. Ф. Рассашко (1970) установила связь между
суточной первичной продукцией фитопланктона шести озер и ихтиомассой, определенной с помо-
щью ихтиоцидов. Уравнение зависимости ихтиомассы от валовой суточной первичной продукции:
у = -15,4 + 3,5х, где у - ихтиомасса, кг/га; х - первичная продукция, кг О2/га-сут. Из этого уравне-
ния следует, что ихтиомасса при любых значениях х меньше 100% суточной первичной продукции
(при суточной первичной продукции 10 кг О2/га в сутки ихтиомасса составит 29% суточной первич-
ной продукции; 50 кг О2/га в сутки - 83%; 100 кг О2/га в сутки - 96%; 1000 кг О2/га, что в естествен-
ных условиях нереально, - 99,6%). Средняя годовая рыбопродукция как в единице объема, так и
под единицей площади в озерах всех природных зон составляет в метре кубическом 5,8-12,7% от
суточной первичной продукции на оптимальной глубине фотосинтеза и 13,9-37,6% под квадратным
метром от суточной первичной продукции под единицей площади (табл. 14.5).
Материалы по вылову рыбы в озерах тропиков Азии и Африки показывают, что годовая про-
мысловая рыбопродукция составляет в среднем 28,3% от суточной первичной продукции фито-
планктона под единицей площади. Более того, для водоемов Азии эта средняя величина по 10 озе-
рам и водохранилищам составляет 27,4%, а по 9 водоемам Африки - 29,3%, т. е. практически совпа-
дают (табл. 14.6). Если допустить, что вылов рыбы составляет 1/2-1/3 часть рыбопродукции, тогда
относительная величина годовой рыбопродукции в водоемах тропиков составит 57-85% от валовой
суточной первичной продукции. И, таким образом, относительная величина рыбопродукции от озер
зоны тундры до водоемов тропиков возрастает с 13,9 до 57-85% от валовой суточной первичной
продукции.
В прудовых условиях относительная величина годовой рыбопродукции в процентах от суточ-
ной первичной продукции, как это можно подсчитать по данным таблицы (Ляхнович и др., 1961) и
допустив, что средняя глубина прудов равна 1 м, составляет 50-178, или в среднем около 100%. По
материалам Л. М. Сущени (1975), относительная величина рыбопродукции опытных прудов рыбхо-
за «Шеметово» в 1954-1955 гг. в процентах суточной первичной продукции - 49-630, или в сред-
нем 288%, а в прудах Индии - 111-1750, в среднем 570% (Sreenivasan, 1970; Oglesby, 1977). Это
вполне естественно, так как ихтиоценоз в прудах обычно состоит из одного трофического уровня, в
то время как в озерах - из двух: «мирных рыб» и хищников-ихтиофагов, которые в 2-3 раза и более
снижают чистую рыбопродукцию за счет поедания «мирных рыб». Поэтому промысловый вылов
196
ГЛАВА 14
рыб в озерах чаще всего ниже валовой рыбопродукции. Некоторые исследователи (Бульон, Вин-
берг, 1981, Бульон, 1983; Алимов и др., 2005; Hakanson, Boulion, 2001, 2003) считают, что вылов
рыб (Yf) в озерах и морях может быть принят за одну треть валовой рыбопродукции (Pf): Yf =
0,33Pf. При рациональном рыбном хозяйстве промысловая рыбопродукция должна быть примерно
равна чистой рыбопродукции, хотя силы природы обычно направлены на увеличение валовой про-
дукции, а цель и основная задача человека - увеличивать чистую продукцию, за счет которой ведет-
ся хозяйство (Одум, 1975).
Таблица 14 6 Относительная величина вылова рыбы и рыбопродукции за год в процентах от суточной
и годовой первичной продукции фитопланктона (по: Sreenivasan, 1969, 1970; Melack, 1976; Burgis, Dunn, 1978)
Водоемы Площадь, км2 Средняя глубина, м Валовая первичная продукция Относительная величина вылова рыбы в % от первичной продукции Относительная величина рыбопродукции в % от первичной продукции
ккал/м2-год ккал/м2-сут годовой суточной ГОДОВОЙ суточной
Stanley reservoir 146,9 17,0 7660 21,0 0,074 30 0,15-0,22 60-90
Bhavanisagar reservoir 78,7 11,9 7660 21,0 0,033 13 0,07-0,10 26-39
Sathacur reservoir 12,5 10,0 7610 21,0 0,091 37 0,18-0,27 74-111
Amaravathy reservoir 8,5 13,7 10500 29,0 0,196 5 0,39-0,59 110-165
Sandynulle reservoir 2,6 10,3 7660 21,0 0,054 22 0,11-0,16 44-60
Odathurai tank 0,7 1,5 8000 22,0 0,098 39 0,20-029 78-117
Octy lake 0,34 3,0 12350 34,0 0,092 38 0,18-0,28 76-114
Kodaikanal lake 0,26 2,0 1350 3,7 0,048 14 0,10-0,14 28—42
Yercaud lake 0,08 2,0 9500 26,0 0,030 12 0,06-0,09 24-36
Kriahnagiri reservois 12,5 5,3 5300 14,5 0,035 14 0,07-0,10 28—42
Jeorge 250 2,4 13650 37,5 0,11* 41 0,27-0,37 82-123
Victoria (залив) 1300 6,0 7660 21,0 0,08* 30 0,16-0,24 60-90
Baringo 160 6,4 2000 5,5 0,16* 60 0,32-0,48 120-180
Chad 16000 3,9 3450 9,2 0,04* 15 0,08-0,12 30—45
Albert 5600 25,0 8800 24,1 0,05* 17 0,10-0,15 34-51
Victoria 42200 63,0 9180 25,1 0,02* 8 0,04-0,06 16-24
Tanganyika 3575 330,0 9430 25,8 0,09* 36 0,18-0,23 72-108
Volta 6000 18,0 8400 23,1 0,05* 17 0,10-0,15 34-51
Kainyi 1250 10,0 8000 22,0 0,11* 40 0,23-0,33 80-120
* Для озер Африки сделан перерасчет, так как Melack (1976) брал чистую годовую первичную продукцию, а не валовую,
как в водоемах Индии.
Еще в тридцатые годы Г Г Винберг (1937) и В. С. Ивлев (1939) сопоставили валовую первич-
ную продукцию опытных карповых прудов с рыбопродукцией и получили относительные величины
рыбопродукции в процентах от валовой первичной продукции за сезон выращивания рыбы, соответ-
ственно 3,4% по Обираловским прудам (Винберг, 1937) и 8,8% - по опытным прудам Мосрыбвтуза
(Ивлев, 1939). Многие исследователи (Винберг, Ляхнович, 1965; Мальцман, 1969; Кузьмичева, 1970,
1976; Сущеня, 1975; Комлюк, 1979; Горбунов и др., 1979; Горобец, 1979; Просяник, Астапович, 1981;
Бульон, 1983; McConnell, 1963; Wrobel, 1970; Noriega-Curtis, 1979) изучали вопрос эффективности
использования валовой первичной продукции рыбами и получили относительную величину рыбопро-
дукции в процентах первичной продукции около 3 (Мальцман, Сущеня, Кузьмичева, Комлюк,
Wrobel, Noriega-Curtis), в то время как Л. В. Просяник и И. Т. Астапович - 2,3-19,7%.
На нереальность получения столь высоких величин эффективности использования первичной
продукции рыбами, таких как 19,7 и даже 8,8%, без дополнительного поступления вещества и энер-
гии со стороны многократно указывал Г Г Винберг (1960, 1965).
Значительно позднее стали изучать соотношение первичной продукции с ихтиомассой, рыбо-
продукцией и выловом рыбы в озерах, водохранилищах и морях (Винберг, Кобленц-Мишке, 1965;
Винберг 1970а, б, 1972, 1973, 1975, 1976; Лапицкий, 1970; Рассашко, 1970; Власова, Гецен, 1976;
Цискаришвили, 1976, 1979; Бессонов, Черняева, 1977; Кохненко и др., 1977; Руденко, 1978; Бульон,
Винберг, 1981, Новосельцев, 1981 Цискаришвили, Кокосадзе, 1981, Маркина, Погодин, 1982; Буль-
он, 1983, 2005; Лаврентьева, Терешенкова, 1983; Романенко, 1984; Китаев, 1984, 1994; Лаврентьева,
Тесля, 1985; Руденко, 1986; Лаврентьева, 1987; Шкедо, 1991, Алимов и др., 2003; Rupp, De Roche,
1965; Ryther, 1969; Sreenivasan, 1969, 1970; Burgis et aL, 1970; Melack, 1976; Oglesby, 1977;
СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ БИОЛОГИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ И ИХТИОМАССОЙ
197
McConnell et al., 1977' Burgis, Dunn, 1978; Kajak, 1978; Wissmar, Wetzel, 1978; Jonasson, 1979;
Morgan, 1980; Adams et al., 1983; Sarvala et al., 1984; Downing et al., 1990; Hooker et al., 2002 и др.).
В. В. Бульон и Г Г Винберг (1981) на основании обобщения материалов по промысловому
вылову рыбы из озер, водохранилищ и морей (42 водоема) и величины первичной продукции рас-
считали уравнение регрессии зависимости вылова рыбы (Yf) от первичной продукции (Pi): Yf =
(2,24± ] ,09)-10 3P|0,950 — 0,118 Среднеарифметическая величина относительного вылова рыб составля-
ет 0,18±0,09 от валовой первичной продукции, и, допустив, что связь между Yf и Pi линейна, можно
выразить ее линейным уравнением: Yf = (1,8±0,9) -10~3Р].
С использованием базы данных по первичной продукции и вылову рыбы в озерах, водохрани-
лищах, озерах-питомниках и прудах Европы и Северной Америки составлена табл. 14.7, из которой
очень четко видно, что в озерах и водохранилищах вылов рыбы в процентах первичной продукции
в среднем составил 0,19-0,24% от первичной продукции. Эти величины в среднем на один порядок
ниже, чем у озер-питомников и прудов (табл. 14.7), что объясняется большим числом в озерах и
водохранилищах трофических уровней: в прудах и озерах-питомниках нет ихтиофагов (табл. 14.8).
В морях и океанах число трофических уровней увеличивается, а вылов рыбы в процентах от пер-
вичной продукции ниже на два порядка по сравнению с прудами и озерами-питомниками и на один
порядок - по сравнению с озерами и водохранилищами.
Таблица 14 7 Относительный вылов рыбы (в процентах от первичной продукции) в озерах, водохранилищах,
озерах-питомниках и прудах Европы, Азии, Африки и Северной Америки
Вид водоема Отношение вылова рыбы к первичной продукции в процентах Средняя, % Число водоемов
<0,025 0,025-0,05 0,05-0,1 0,1-0,2 0,2-0,4 1 0,4-0,8 0,8-1,6 1,6-3,2 >3,2
Озера 16 21 22 35 28 15 3 2 - 0,24 142
Водохранилища 1 9 7 18 4 1 2 - 0,19 42
Озера-питомники — — — — 1 1 5 и 2 2,14 20
Пруды — — — — 2 14 26 41 12 2,24 95
Всего водоемов 17 30 29 53 35 31 36 54 14 299
Таблица 14 8 Зависимость рыбопродукции в процентах от первичной продукции в водоемах с разным
числом трофических уровней (Китаев, 1994)
Типы водоемов Первич- ная про- дук- ция Зоо- планктон и бентос Рыба Число трофи- ческих уров- ней Рыбопродукция в % первичной продукции (средние эмпирические данные) Рыбопродукция в % первичной продук- ции (расчет по формуле Шефера: Р = B E")
Мир- ный Хищ- ный «Мир- ные» Ихтиофаги первого порядка Ихтиофаги второго порядка Е = 0,3 Е = 0,4
Пруды, озера-«пруды», озера-питомники + + + + 4 1-3 0,8 2,7
Озера, водохранилища + + + + — 5 0,1-0,3 0,2 1,0
Моря, океаны + + + + + 6 0,01-0,03 0,07 0,4
Среди 137 озер только в двух озерах вылов рыбы был более 1,6% от первичной продукции -
это Сейдозеро (Кольский полуостров) и Пюхяярви (Финляндия). В Сейдозере за 20 лет вылавлива-
ли рыбы 17,6 кг/га в год, а в улове 96-98% приходилось на сиги (Симуков, 1981), т. е. в озере
основу численности и биомассы составляли «мирные» рыбы. Такая же картина наблюдается и в
оз. Пюхяярви: вылов рыбы достиг 63 кг/га в год, основу промысла составляют ряпушка (10-62%),
сиг (10-39%), окунь (8-38%), плотва (7-25%) (Sarvala et al., 1984), и почти полностью отсутствуют
хищники-ихтиофаги.
В озере Haugatjem (Норвегия) ихтиомасса была 165 кг/га и состояла из сигов, окуней и угрей.
Первичная продукция достигает 1,05-1,35 г С/м2 в сутки, или около 180 г С/м2 в год. Таким обра-
зом, ихтиомасса составляла 9,2% от первичной продукции, а возможный вылов - 3,1% (Reinertson,
Olson, 1984).
Уравнения регрессии зависимости вылова рыбы от первичной продукции рассчитали
Л. П. Цискаришвили (1979): Yf = 5,63-10 6Р|1,849 и R. Т Oglesby (1977): log Yf = -6 + 21 log Рц из них
следует, что с увеличением первичной продукции относительная величина вылова рыбы тоже
198
ГЛАВА 14
растет. Но весь фактический материал по озерам и водохранилищам от зоны тундры до зоны тропи-
ков и от самых низких показателей первичной продукции до самых высоких указывает, что относи-
тельная величина вылова рыбы и рыбопродукции примерно одного порядка (табл. 14.9), и степень
при первичной продукции (Р,п) в уравнении регрессии должна быть близка к единице.
Таблица 14 9 Относительные величины зоопланктона, бентоса, ихтиомассы и рыбопродукции (под 1 м2)
в процентах годовой первичной продукции озер разных природных зон
Зона Зоопланктон Бентос Зоопланктон + бентос Ихтиомасса Рыбопродукция
Тундра 0,89 0,77 1,66 0,81 0,17
Лесотундра 0,64 0,77 1,41 0,76 0,17
Северная тайга 0,49 0,76 1,25 0,68 0,15
Средняя и южная тайга 0,49 0,40 0,89 0,56 0,18
Смешанный лес 0,44 0,37 0,81 0,58 0,23
Тропики - — — 0,17 0,14-0,21
С использованием ихтиоцидов открылась реальная возможность определить абсолютную их-
тиомассу озер и сопоставить ее с первичной продукцией. Одни из первых работ, где приводятся
фактические материалы по первичной продукции и ихтиомассе, это работы R. S. Rupp, S. F. De
Roche (1965) и И. Ф. Рассашко (1970).
R. S. Rupp, S. Е. De Roche в трех озерах штата Мэн (США) определили ихтиомассу и первич-
ную продукцию фитопланктона радиоуглеродным методом. Эти данные показали, что имеется
лишь общая тенденция увеличения ихтиомассы с увеличением первичной продукции, что связано,
вероятно, с небольшой выборкой (п = 3). В материалах И. Ф. Рассашко (1970) прослеживалась еще
более четкая связь между ихтиомассой и первичной продукцией (п = 6), что позволило рассчитать
уравнение регрессии.
Сопоставление годовой первичной продукции фитопланктона с биомассой зоопланктона,
бентоса, суммарной биомассой зоопланктона и бентоса и ихтиомассой озер разных природных зон
показывает, что относительная величина биомасс (зоопланктон, бентос, рыбы) от зоны тундры к зо-
не смешанных лесов в процентах годовой первичной продукции уменьшается (табл. 14.9). К сожа-
лению, автор не располагает материалами по первичной продукции озер зоны степей и субтропи-
ков, чтобы сопоставить их с ихтиомассой, но имеются материалы по первичной продукции водо-
емов тропиков: средняя первичная продукция составляет 7750 ккал/м2год (п = 19 водоемов) и их-
тиомасса средняя - 129 кг/га (п = 7), что дает 0,17% от годовой первичной продукции. Таким обра-
зом, средняя относительная величина ихтиомассы в процентах годовой первичной продукции зако-
номерно изменяется от 0,81% в озерах тундры до 0,17% в водоемах тропиков (табл. 14.9). Самым
примечательным является то, что средняя относительная величина рыбопродукции в процентах го-
довой первичной продукции во всех природных зонах, от тундры до тропиков, составляет примерно
одинаковую величину: 0,15-0,23% (табл. 14.9), хотя абсолютные средние для зоны величины пер-
вичной продукции изменяются в десятки раз (7750 ккал/м2тод - в водоемах тропиков и 185
ккал/м2-год - в водоемах тундры).
Все это говорит о том, что водные экологические системы при передаче энергии и вещества с
одного трофического уровня на другой работают примерно с одинаковой относительной эффектив-
ностью от зоны тундры до зоны тропиков и от олиготрофных до евтрофных озер.
ГЛАВА 15
ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
И ШКАЛЫ ТРОФНОСТИ
15.1. ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ И БИОМАССА ФИТОПЛАНКТОНА
Одним из необходимых элементов при изучении озер является биомасса фитопланктона,
которая служит косвенным показателем продукционных возможностей озер. Т М. Михеева
(1975) приводит материалы по оценке биомассы фитопланктона 300 озер мира почти всех
природных зон. К настоящему времени в трех природных зонах Европы биомасса фитопланк-
тона определена значительно более чем в тысяче озер. К сожалению, биомасса фитопланктона
в зоне европейской тундры СССР определена только для 20 водоемов (Покровская, 1967' Вла-
сова и др., 1973; Никулина, 1975, 1977’ Гецен, 1976); в зоне смешанных лесов - для 200 озер
(Акимова, 1954; Андрушайтис и др., 1955, 1958, 1969; Перк, 1958; Сретенская, 1959; Михеева,
1964, 1969, 1970, 1971, 1973, 1975; Судницина, 1968; Лаврентьева, 1970, 1973, 1976, 1977-
Хабибуллин, Рассашко, 1970; Кываск, 1973; Лаугасте, Локк, 1973; Лесненко и др., 1976;
Милиус, Кываск, 1979, 1982; Spodniewska, 1978, 1979 и др.), в то время как для озер зоны
тайги - более 1000 водоемов (Харкевич, 1953, 1959, 1960; Болдина, Попченко, 1968; Вол-
кова и др., 1969; Летанская, 1974; Гордиенко, 1975; Гецен, 1976; Лаврентьева, 1976, 1977-
Гордеева и др., 1977‘ Иешко, 1977- Никулина, 1977- Русанова и др., 1977; Гордиенко, Ново-
сельцев, 1979; Трифонова, 1979; Иванова, 1980; Granberg, 1970, 1971, 1972, 1974а, Ь;
Merilainen, 1970; Zepisto, Kerminen, 1970; Lappalainen, Granberg, 1972; Granberg, Lappalainen,
1973, 1974a, b; Eloranto, 1973; llmavirta, Kotimaa, 1974; Ilmavirta et al., 1974; Granberg,
Makinen, 1975; Zepisto et al., 1979; Valkeajarvi, Hakkari, 1980; Rosen, 1981 Heinonen, 1982;
llmavirta, 1982).
Существует мнение, что биомасса фитопланктона скорее зависит от биологического ти-
па водоема, чем от его широтного положения (Михеева, 1975). Сопоставление летней биомас-
сы фитопланктона 1294 озер, расположенных в разных природных зонах, показывает, что от
зоны тундры к зоне смешанных лесов средние показатели биомассы фитопланктона возраста-
ют более чем в 10 раз (табл. 15.1). В зоне тундры нет ни одного водоема со средней биомас-
сой фитопланктона более 8 г/м3 хотя в отдельных участках водоемов встречаются биомассы
фитопланктона до 10-15 г/м3 (Покровская, 1967). То же самое можно сказать относительно
биомассы фитопланктона озер зоны тайги: средняя биомасса составляет 1,5 г/м3- в 36 озерах,
или 3,3% от всех изученных озер, средние показатели биомассы фитопланктона - 8-16 г/м3
но нет ни одного озера со средневзвешенной биомассой фитопланктона более 16 г/м3 хотя в
отдельные дни и на некоторых участках озер биомасса фитопланктона может возрастать до
100 г/м3 и более (Михеева, 1975; Ковалевская, Михеева, 1975; Лаврентьева, 1977; Трифонова,
1979). Что касается водоемов зоны смешанных лесов, то средняя биомасса для 176 озер
составляет 10,3 г/м3 Примерно одна третья часть озер имеет биомассу фитопланктона более
8 г/м3 Максимальные величины биомассы фитопланктона могут достигать иногда 300-600
г/м3 и более (Винберг, 1956; Уломский, 1963; Ковалевская, Михеева, 1975; Михеева, 1975).
Следует подчеркнуть, что средние величины биомассы фитопланктона в зоне смешанных ле-
сов по сравнению с зоной тайги увеличиваются почти в семь раз. Такое же резкое увеличение
токазателей биомассы в озерах зоны смешанных лесов наблюдается для зоопланктона, бенто-
са и ихтиомассы, что будет показано далее.
ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ШКАЛЫ ТРОФНОСТИ
201
Таблица 15 3 Первичная продукция фитопланктона в озерах разных природных зон Европы
Зона Первичная продукция, г С7м2-суг Средняя, г С/м2-сут Число озер
<0,12 0,12-0,23 0,23-0,46 0,46-0,94 0,94-1,87 г 1,87-3,75 >3,75
Лесотундра 13 8 8 4 1 — — 0,28 34
Тайга 24 25 22 26 21 3 — 0,58 121
Смешанный лес 5 3 7 28 27 7 1 1,11 78
Число озер 42 36 37 58 49 10 1 233
Таблица 15 4 Первичная продукция фитопланктона в озерах разных природных зон Европы
Зона Первичная продукция, г С/м2-год Средняя, г С/м2-год Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 >400
Лесотундра 16 8 7 3 — - — 23 34
Тайга 24 25 22 26 21 3 54 121
Смешанный лес 4 10 13 38 44 17 8 149 134
Число озер 44 43 42 67 65 20 8 289
15.3. ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ, БИОМАССА ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА И ИХТИОМАССА
К настоящему времени накопился значительный материал по определению не только качествен-
ного состава, но и количественных показателей развития зоопланктона, бентоса и ихтиомассы озер раз-
ных природных зон, что позволяет сопоставить эти количественные показатели с природными зонами.
Зональному распределению количественных показателей развития растительности и живот-
ного мира суши посвящено огромное число работ (Родин, Базилевич, 1965; Ходашева, 1966; Чернов
и др., 1967; Ковда, 1971, Гиляров, Чернов, 1975; Ресурсы биосферы, 1975, 1976; Чернов, 1975; Ме-
тоды изучения.., 1978 и т. д.).
Значительно меньше работ, в которых рассматривается зависимость количественного разви-
тия зоопланктона, бентоса, ихтиомассы и рыбопродукции от природных зон (Сомов, 1920; Мовчан,
1948; Суховерхов, 1953; Грезе, 1957; Баранов, 1961, 1962; Иоффе, 1961, Тюрин, 1961, Боруцкий,
1963; Мухачев, 1970; Винберг, 1971, Пивнев, Юхнева, 1975; Галасун и др., 1976; Поддубный и др.,
1977; Пидгайко, 1978; Китаев, 1978, 1981, 1984, 1994).
Сопоставление биомассы зоопланктона (г/м3 и г/м2) и бентоса почти 2000 озер из разных зон
Европы показывает, что средние показатели биомассы зоопланктона (г/м3 и г/м2) от зоны тундры к
зонам тайги, смешанных лесов, лесостепи и степи растут от 1,27 г/м3 и 2,74 г/м2 в зоне тундры до
2,76 г/м3 и 12,2 г/м2 - в зоне смешанных лесов (табл. 15.5-15.6). Средняя биомасса зоопланктона в
зоне лесостепи и степи достигает 6,38-11,88-12,60 г/м3
Что касается биомассы бентоса, то наименьшая средняя величина характерна для озер зоны
тайги - 3,90 г/м2 в то время как в озерах тундры она повышается до 4,64 г/м2 а в зоне смешанных
лесов-до 8,93 г/м2 (табл. 15.7).
Суммарная биомасса зоопланктона и бентоса от зоны тундры к зоне смешанных лесов возрас-
тает с 7,86 г/м2 в озерах зоны тундры до 22,84 г/м2 - в озерах зоны смешанных лесов (табл. 15.8). Сле-
дует подчеркнуть, что как и биомасса фитопланктона, биомасса зоопланктона, бентоса и суммарная
биомасса зоопланктона и бентоса от зоны тундры к зоне тайги увеличивается постепенно (чаще всего
в доли раза), а в зоне смешанных лесов от зоны тайги рост средних показателей биомассы фитопланк-
тона (6,9), зоопланктона (1,9 для г/м3 и 2,7 для г/м2), суммарной биомассы зоопланктона и бентоса
(2,4) и ихтиомассы (2,8 раза) идет скачком сразу в несколько раз (табл. 15.1, 15.5-15.9).
Таблица 15 5 Биомасса зоопланктона озер разных природных зон Европы и Азии
Зона Биомасса зоопланктона, г/м5 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1 1-2 2-4 4-8 >8
Тундра 35 10 12 5 6 - 1,27 68
Тайга 258 207 183 124 70 — 1,44 942
Смешанный лес 43 93 156 147 98 18 2,76 565
Лесостепь 7 5 10 19 10 21 11,88 72
Степь 4 3 5 7 7 19 12,60 45
Степь (Азии) 5 3 8 16 И 15 6,38 58
Число озер 452 321 374 318 202 73 1750
202
ГЛАВА 15
Таблица 15 6 Биомасса зоопланктона озер разных природных зон Европы
Зона Биомасса зоопланктона, г/м2 Средняя, г/м2 Число озер
<1,25 1,25-2,5 2,5-5 5-10 10-20 >20
Тундра 28 14 12 8 1 - 2,74 63
Тайга 230 213 214 159 103 — 4,51 919
Смешанный лес 50 30 59 123 160 84 12,20 506
Число озер 308 257 285 290 264 84 1588
Таблица 15 7 Биомасса бентоса озер разных природных зон Европы
Зона Биомасса бентоса, г/м2 Средняя, г/м2 Число озер
<1,25 1,25-2,5 2,5-5 5-10 10-20 >20
Тундра 9 21 20 13 7 - 4,64 70
Тайга 324 239 208 128 91 — 3,90 990
Смешанный лес 81 94 126 113 94 74 8,93 582
Число озер 414 354 354 254 192 74 1642
Таблица 15 8 Биомасса зоопланктона и бентоса озер разных природных зон Европы
Зона Биомасса зоопланктона и бентоса, г/м2 Средняя, г/м2 Число озер
<2,5 2,5-5 5-10 10-20 20-40 >40
Тундра 7 18 18 11 2 - 7,86 56
Тайга 164 231 256 157 78 — 9,55 886
Смешанный лес 18 25 69 150 127 52 22,84 441
Число озер 189 274 343 318 207 52 1383
Сопоставление ихтиомассы 631 озер Европы, Азии и Северной Америки с природными
зонами показывает, что характер зависимости на континентах тождествен: от зоны тайги к зоне
степей (прерий) средние показатели ихтиомассы как в Европе, так и в Северной Америке растут,
средние величины ихтиомассы каждой природной зоны Европы и Америки примерно одного
порядка (табл. 15.9-15.10).
Весьма примечательно, что в зоне субтропиков Европы и субтропиков и тропиков Америки
ихтиомасса ниже, чем в зоне степей. Средняя ихтиомасса водоемов зоны субтропиков составляет
202-209 кг/га, а тропиков - 139,4 кг/га.
Ихтиомасса озер широколиственных лесов Европы достигает в среднем 347,4 кг/га, а в озерах
этой же зоны Северной Америки - всего 188,5 кг/га (табл. 15.10). Это связано с тем, что почти все
озера зоны широколиственных лесов Европы расположены в Голландии, Дании и Германии, где
проявляется огромное влияние интенсивного сельского хозяйства и поступления с водосборной
площади в озера большого количества биогенов.
Рассмотрение характера развития биологических показателей озер внутри природных зон
указывает на неоднородность распределения средних величин биомассы фито- и зоопланктона, бен-
тоса и первичной продукции. Так, в озерах тундры Кольского полуострова в пределах Балтийского
кристаллического щита изученные биологические показатели (первичная продукция, биомасса зоо-
планктона и бентоса) почти в 1,5-3 раза ниже, чем в озерах Болыпеземельской тундры (табл. 15.11),
и только биомасса зоопланктона (г/м2) на единицу площади в озерах тундры Кольского полуостро-
ва несколько выше по сравнению с озерами Болыпеземельской тундры. Последнее связано, вероят-
но, с большими как средними, так и максимальными глубинами озер Кольской тундры. Следует от-
метить, что средние показатели первичной продукции (0,22 г С/м2 в сутки) в озерах тундры Коль-
ского полуострова в 1,59 раза меньше, чем в озерах Болыпеземельской тундры (0,35 г С/м2 в сутки);
такое же соотношение (1,6 раза) имеют суммарные биомассы зоопланктона и бентоса озер этих рай-
онов (табл. 15.11-15.15).
Сопоставление биологических показателей разных районов зоны тайги указывает на рост
средних величин с севера на юг (табл. 15.16-15.19). Исключением являются озера Республики Ко-
ми, что связано с тем, что основная часть изученных озер относится к пойменным водоемам, кото-
рые обычно в каждой природной зоне характеризуются повышенными показателями развития зоо-
планктона и особенно бентоса.
ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ШКАЛЫ ТРОФНОСТИ 203
Анализ средних показателей биомассы зоопланктона (г/м2 и г/м3), бентоса и суммы зоопланк-
тона и бентоса по отдельным областям и странам зоны смешанных лесов не выявил закономерных
изменений с севера на юг и с востока на запад (табл. 15.20-15.23). Наиболее низкие средние показа-
тели биомассы зоопланктона и бентоса характерны для озер Эстонии и Белоруссии, а наиболее вы-
сокие - для озер Литвы и Псковской области (табл. 15.20-15.23).
Таблица 15 9 Ихтиомасса озер Европы в разных природных зонах
Зона Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 >400
Тайга 24 39 38 31 9 — — 42,9 141
Смешанный лес 2 13 25 51 45 7 8 123,7 151
Широколиственный лес - 1 3 1 6 12 13 347,4 36
Степь — — 4 8 11 15 14 294,1 52
Всего озер 26 53 70 91 71 34 35 202,0 280
Таблица 15 10 Ихтиомасса водоемов Северной Америки в разных природных зонах
Зона Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 >400
Тайга 1 7 5 3 1 — — 40,8 17
Смешанный лес — 2 5 18 8 4 1 120,3 38
Широколиственный лес — 1 - 3 6 3 1 188,5 14
Степь — — — 2 7 10 10 350,0 29
Субтропики - 2 2 16 34 23 7 209,0 84
Тропики 2 2 13 19 23 5 4 139,4 69
Число водоемов 3 14 25 61 79 46 23 174,7 251
Таблица 15 11 Первичная продукция озер тундры разных районов России
Район и зоны Первичная продукция Первичная продукция Средняя Число озер
<0,125 0,125-0,25 0,25-0,5 0,5-1 1-2 >2
Кольский п-ов г С/м3 в сутки 20 4 2 1 — — 0,15 27
Большеземельская тундра — 4 2 1 — — 0,32 7
Тундра 20 8 4 2 — — 0,19 34
Кольский п-ов г С/м2 в сутки 14 8 2 3 — — 0,22 27
Большеземельская тундра — 3 3 1 — 0,35 7
Тундра 14 И 5 4 — — 0,24 34
Таблица 15 12 Биомасса зоопланктона озер тундры разных районов России
Место Биомасса зоопланктона, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1 1-2 2-4 >4
Кольский п-ов 20 — 2 1 1 0,91 24
Большеземельская тундра 15 10 10 4 5 1,60 44
Всего 35 10 12 5 6 1,27 68
Таблица 15 13 Биомасса зоопланктона озер тундры разных районов России
Место Биомасса зоопланктона, г/м2 Средняя, г/м2 Число озер
<1,25 1,25-2,5 2,5-5 5-10 >10
Кольский п-ов 9 2 1 2 1 3,06 15
Большеземельская тундра 17 11 9 6 — 2,68 43
Всего 26 13 10 8 1 2,74 58
Таблица 15 14 Биомасса бентоса озер тундры разных районов России
Место Биомасса бентоса, г/м2 Средняя, г/м2 Число озер
<1,25 1,25-2,5 2,5-5 5-10 >10
Кольский п-ов 7 10 9 — — 2,27 26
Большеземельская тундра 1 8 10 12 5 6,06 36
Всего 8 18 19 12 5 4,64 62
204
ГЛАВА 15
Таблица 15 15 Биомасса зоопланктона и бентоса озер тундры разных районов России
Место Биомасса зоопланктона и бентоса, г/м? Средняя, г/м2 Число озер
<2,5 2,5-5 5-10 10-20 >20
Кольский п-ов 4 5 3 2 — 5,61 14
Болыпеземельская тундра 3 9 14 8 2 9,01 36
Всего 7 14 17 10 2 7,80 50
Таблица 15 16 Биомасса зоопланктона озер тайги разных районов России
Место Биомасса зоопланктона, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1 1-2 2-А >4
Мурманская обл. 33 22 17 2 4 1,05 78
Карелия (север) 69 15 10 4 3 0,81 101
Архангельская обл. 73 37 38 17 8 1,22 173
Карелия (юг) 191 115 86 67 29 1,35 488
Коми 1 9 8 6 4 2,18* 28
Ленинградская обл. (северо-восток) 6 22 39 29 23 2,58 114
Вологодская обл. — — — — — 2,41 224
Всего 358 207 183 124 70 1,44 1206
* В основном пойменные озера.
Таблица 15 17 Биомасса зоопланктона озер тайги разных районов России
Место Биомасса зоопланктона, г/м2 Средняя, г/м2 Число озер
<1,25 1,25-2,5 2,5-5 5-10 >10
Мурманская обл. 18 19 8 1 - 2,99 59
Карелия (север) 36 34 11 5 2 2,32 88
Архангельская обл. 44 46 47 24 15 4,01 176
Карелия (юг) 136 105 116 96 38 4,16 491
Коми 8 7 5 4 4 4,62* 28
Ленинградская обл. (северо-восток) 2 10 32 25 44 8,73 113
Вологодская обл. — — — — — 7,20 252
Всего 244 221 219 155 103 4,51 1207
* В основном пойменные озера.
Таблица 15 18 Биомасса бентоса озер тайги разных районов России
Место Биомасса бентоса, г/м2 Средняя, г/м2 Число озер
<1,25 1,25-2,5 2,5-5 5-10 >10
Мурманская обл. 28 17 11 7 1 2,60 64
Карелия (север) 27 17 15 16 7 4,16 83
Архангельская обл. 55 52 53 13 7 3,05 180
Карелия (юг) 186 122 100 55 49 3,74 512
Коми 5 5 12 25 24 8,52* 71
Ленинградская обл. (северо-восток) 39 35 25 13 3 2,95 115
Вологодская обл. 2,30 250
Всего 324 239 208 128 91 3,90 1275
* В основном пойменные озера.
Таблица 15 19 Биомасса зоопланктона и бентоса озер тайги разных районов России
Место Биомасса зоопланктона и бентоса, г/м2 Средняя, г/м2 Число озер
<2,5 2,5-5 5-10 10-20 >20
Мурманская обл. 14 17 10 6 - 5,42 47
Карелия (север) 20 19 18 14 1 6,71 72
Архангельская обл. 32 55 58 26 10 7,64 181
Карелия (юг) 107 129 135 72 40 8,23 483
Коми — 6 7 10 5 13,37* 28
Ленинградская обл. (северо-восток) 3 19 35 31 22 13,31 ПО
Вологодская обл. — — — — — 9,50 252
Всего 164 231 256 157 78 9,55 1173
* В основном пойменные озера.
ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ШКАЛЫ ТРОФНОСТИ
205
Таблица 15 20 Биомасса зоопланктона озер зоны смешанных лесов разных районов России, Беларуси и
Прибалтийских стран
Место Биомасса зоопланктона, г/м3 Средняя, г/м3 Число озер
<0,5 0,5-1 1-2 2-4 4-8 >8
Эстония 11 16 21 14 8 — 1,97 70
Латвия 18 37 69 56 34 5 2,60 219
Литва — 8 19 33 17 - 3,06 77
Ленинградская обл. (юго-запад) 1 2 9 8 11 3 4,14 34
Псковская обл. 4 4 13 17 19 6 4,14 63
Беларусь 9 16 25 19 9 4 3,06 82 ;
Всего 43 83 156 147 98 18 2,76 545
Таблица 15 21 Биомасса зоопланктона озер зоны смешанных лесов разных районов России, Беларуси и
Прибалтийских стран
Место Биомасса зоопланктона, г/м2 Средняя, г/м2 Число озер
<1,25 1,25-2,5 2,5-5 5-10 10-20 >20
Эстония 16 8 12 15 10 3 6,36 64
Латвия 22 16 21 50 58 20 10,56 187
Литва 2 — 2 9 45 21 17,50 79
Ленинградская обл. (юго-запад) - - 8 8 6 12 15,34 34
Псковская обл. 3 3 8 14 16 19 14,95 63
Беларусь 7 3 8 27 15 9 10,71 69
Всего 50 30 59 123 150 84 12,20 496
Таблица 15 22 Биомасса бентоса озер зоны смешанных лесов разных районов России, Беларуси и
Прибалтийских стран
Место Биомасса бентоса, г/м2 Средняя, г/м2 Число озер
<1,25 1,25-2,5 2,5-5 5-10 10-20 >20
Эстония 36 35 32 24 12 10 5,93 149
Латвия 19 32 51 47 41 27 9,42 217
Литва 2 8 12 16 30 20 14,00 88
Ленинградская обл. (юго-запад) 9 2 8 12 3 1 5,97 35
Псковская обл. 8 6 5 6 6 13 12,75 44
Беларусь 7 11 18 8 5 3 5,60 49
Всего 81 94 126 113 94 74 8,93 582
Таблица 15 23 Биомасса зоопланктона и бентоса озер зоны смешанных лесов разных районов России,
Беларуси и Прибалтийских стран
Место Биомасса зоопланктона и бентоса, г/м2 Средняя, г/м2 Число озер
<2,5 2,5-5 5-10 10-20 20-40 >40
Эстония 10 7 17 16 12 1 13,08 64
Латвия 5 7 31 76 47 14 20,33 180
Литва - — 2 12 36 21 35,65 71
Ленинградская обл. (юго-запад) - 5 6 8 11 4 22,15 34
Псковская обл. 1 3 4 4 14 10 31,15 36
Беларусь 2 2 9 34 7 2 16,42 56
Всего 18 25 69 150 127 52 22,84 441
15.4. КЛАССИФИКАЦИИ ОЗЕР ПО БИОМАССЕ ФИТОПЛАНКТОНА,
СОДЕРЖАНИЮ ХЛОРОФИЛЛА «А» И ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ
В настоящее время роль и значение первичной продукции в жизни озер и для разработки
их типологии практически никем не оспаривается. После основополагающей работы Г Г Вин-
берга (1960) были предложены многочисленные шкалы трофности водоемов по биомассе
206
ГЛАВА 15
фитопланктона, содержанию хлорофилла «а» и первичной продукции как советскими (Михеева,
1969, 1973; Жукинский и др., 1976; Милиус, Кываск, 1979; Трифонова, 1979; Бульон, 1981,
1993; Милиус, 1981, Гигевич, 1992), так и зарубежными учеными (Sakamoto, 1966;
Vollenweider, 1968, 1974; Rodhe, 1969; Lehmusluoto, 1969; Felfoldi, 1971, Hiibel, 1971, Dobson et
al., 1974; Likens, 1975; Heinonen, 1980; Vollenweider, Kerekes, 1980; Kudelska et al., 1981,
Ecosystems.., 1984; Nurnberg, 1996; Kajak, 1998).
На основании анализа летней биомассы фитопланктона более 1000 озер из трех природ-
ных зон Европы и Америки можно сделать вывод, что олиготрофные озера имеют средневегета-
ционную биомассу фитопланктона менее 1 г/м3- мезотрофные - 1-4; евтрофные - 4-16 и поли-
трофные - более 16 г/м3 (табл. 15.24). Обычно в зонах тундры и тайги основная часть озер
(74-85%) имеет биомассу фитопланктона менее 1 г/м3 в то время как в зоне смешанных лесов с
такой биомассой фитопланктона только около 15% озер (табл. 15.1).
Содержание хлорофилла в фитопланктоне является хорошим косвенным показателем био-
массы водорослей в водоеме. Кроме того, по содержанию хлорофилла можно судить о величине
возможной первичной продукции. Хотя метод определении содержания хлорофилла был пред-
ложен советскими исследователями еще в 30-е годы, его широкое использование на внутренних
водоемах страны началось в 1948-1949 гг (Винберг, Захаренков, 1950; Годнев и др., 1950).
Анализ литературных материалов и своих исследований на озерах и прудах Белоруссии позво-
лил Г Г Винбергу (1960) разработать шкалу трофности водоемов по содержанию хлорофилла
«а» (табл. 15.24). Причем шкала трофности составлена в геометрической прогрессии: 1 10; 100
и более 100 мг/м3 Фактический материал по озерам Белоруссии показал, что трофический ряд
озер «олиготрофия - евтрофия - политрофия» действительно представляет как бы геометриче-
скую прогрессию с общим знаменателем, приблизительно равным пяти: 1 5 23 108 мг/м3
(Захаренков, 1962).
После работы Г Г Винберга (1960) было предложено еще несколько шкал трофности
озер (Милиус, Кываск, 1979; Трифонова, 1979; Милиус, 1981, Бульон, 1983; Китаев, 1984; Вин-
берг, 1986; Лозовик и др., 1991, Минеева, 2000; Sakamoto, 1966; Dobson et aL, 1974; Felfoldi,
1974; Wetzel, 1975; Forsberg et al., 1980; Kudelska et al., 1982; OECD, 1982; Confield et al, 1983;
Ecosystems., 1984, 2001, Rai, 1991, Nurnberg, 1996; Kajak, 1998; Hakanson, Boulion, 2001, 2002 и
др.) по содержанию хлорофилла «а» (табл. 15.25).
Для оценки фотосинтетической активности фитопланктона используют величину скоро-
сти фотосинтеза - ассимиляционное число (АЧ). Кроме того, Г Г Винберг (1960) предложил
понятие суточного ассимиляционного числа (САЧ), которое представляет собой величину, вы-
раженную в мг СО2, О2 или С на 1 мг хлорофилла «а» за сутки.
На основании средних величин биомассы фитопланктона, содержание хлорофилла «а»
(принято 0,3% от биомассы фитопланктона), первичной продукции за сутки и продолжительно-
сти светового дня рассчитаны средние ассимиляционные числа (АЧ) и средние суточные асси-
миляционные числа (САЧ) для озер из разных природных зон (табл. 15.26). Вычисленные таким
путем АЧ и САЧ вполне сопоставимы с величинами АЧ и САЧ, полученными другими метода-
ми и расчетами (Винберг, 1960; Пырина, 1967; Пырина и др, 1973; Ковалевская, 1979; Трифо-
нова, 1979; Ведерников, 1982 и др.) для озер разных природных зон.
Уменьшение показателей АЧ и САЧ в зоне тундры и зоне смешанных лесов согласуется с
представлениями об уменьшении этих величин, с одной стороны, на севере, а с другой - с рос-
том концентрации хлорофилла (Винберг, 1960; Пырина, 1967; Михеева, 1970; Бульон, 1975;
Трифонова, 1979; Ковалевская, 1979; Ведерников, 1982).
«Теперь уже можно считать окончательно установленным, что без привлечения количест-
венных данных, характеризующих величину первичной продукции, невозможно никакое даль-
нейшее развитие естественно-исторических основ классификации озер» (Винберг, 1960). С тех
пор прошло уже почти 50 лет, и справедливость этого положения укрепилась. Начиная с 1960 г.
многие исследователи предлагали разные трофические шкалы первичной продукции в единице
объема, площади, за сутки и вегетационный период для классификации типов озер Наумана -
Тинемана (табл. 15.27-15.28), но эти шкалы, в основном, только дополняли и уточняли шкалу
Г Г Винберга (1960).
Таблица 15 24 Типы озер по биомассе фитопланктона
Типы озер Биомасса фитопланктона, г/м3
Vollenweider, 1968 Михеева, 1973,1969 Wetzel, 1975, 2001 Жукинский и др., 1976 Милиус, Кываск, 1979 Трофимова, 1979 Heinonen, 1982 Kajak, 1998 Бульон, 1993 Гигевич, 1992 Ecosystems, 1984 Niimberg, 1990 Китаев
Ультраолиготрофные 3 - <50* 0,01 - 1 <0,2 0,5 <0,5 0,5 — 0,5
Олиготрофные — — 20-100 0,01-0,1 1 — 0,2-0,5 0,5-3,0 0,5-3,0 <0,8 2,0-10,0 <0,8 0,5-1
а-мезотрофные 3-5 1 100- 0,1-1 1-3 1-3 0,5-1 2,5- 2,5- 0,8- 10,0 0,5- 1-2
Р-мезотрофные — — 300 1-5 — — 1-2,5 10,0 10 2,0 10,0- 1,4 2-4
а-евтрофные 5-10 1,5-2 5-10 3-7 3-10 2,5-10 >10,0 6- 2,5- 30,0 1,2-25 4-8
Р-евтрофные — 2-6 >300 10-50 7 — >10 8 10,5 >30,0 2,1-20 8-16
Политрофные >10 >7 50-500 - >10 - »10,0 >10,5 - - >16
* мг С/м3
Таблица 15 25 Типы озер по содержанию хлорофилла «а»
Типы озер Хлорофилл, мг/м3
Винберг, 1960 Захаренков, 1961 Sakamoto, 1966 National Academy, 1973 Dobson et al., 1974 Felfdldi, 1974 Wetzel, 1975,2001 Трифонова, 1979 Милиус, Кываск, 1979 Vollenweider, Kerekes, 1980 Милиус, 1981 Kudelska et al., 1981 OECD, 1982 Китаев Forsberg et al., 1980 Бульон, 1983 Винберг, 1986 Милиус Ecosystems, 1984 Confield et al., 1983 Rai, 1991 Лозовик и др., 1991 Kajak, 1998 Минеева, 2000 Бульон, 1993 Hakanson, Boulion, 2001,2002 Niimberg, 1996
Ультра- олиго- трофные <1 0,1- 0,3- 2,5 <4 <2,5 — <0,05 <1,5 — — — — <1 <1,5 — <0,1 — — <0,5 — — — <0,5 — <0,5 — <0,1 —
Олиго- трофные - 7,6 - - - 3 0,3-3 - <3 1,7 <4 - 1-2,5 1,5-3 <3 0,1-1 1,8 <1,5 0,3-3 <3 <3 <0,3 0,3-3 <3 0,3-3 <2,5 0,1- 1,0 <35
а-мезо- трофные - 1,6- - 2,5-5 - 2- - 3-8 - 4-8 8 2,5- 3-6 3- 1- 1,8- 1,5- 2- 3- 2- 1- 3- 3- 3- 2- 1- 3,5-
Р-мезо- трофные 1-10 14,0 1-15 4-10 - 10-20 15 1,5- 10 - 4,7 - - 8,0 6-12 7 10 4,3 10 15 7 15 10 25 10 15 8 10 9
а-св- трофные — 3,8- — >10 5-15 — 10- 10-50 8-20 — 8-16 8-15 8- 12-24 7- 10- 4,3- 10- 10- >7 10- 10- 100- 10- 10- 6- 10- 9,1-
Р-ев- трофные 10- 100 53 5-140 - - 50 >500 - 14,3 16-32 — 25 24-48 40 100 40 50 500 - 500 30 500 30 500 35 100 25
Полит- рофные >100 >73- 224 - - >15 - >50 >20 125 >32 15-25 >25 >48 >40 >100 - >50 - - - - >500 >30 - 30- 400 >100 >25
Таблица 15 26 Средние АЧ и С АЧ фитопланктона озер разных природных зон
Зона Биомасса фитопланктона, г/м3 Концентрация хлорофилла, мг/м3 Первичная продукция, г С/м3-сут САЧ, мг С/мг хлорофилла АЧ, мг С/мг хлорофилла
Тундра 0,9 2,7 0,156 58 2,4
Лесотундра 0,9 2,7 0,177 66 3,0
Северная тайга 1,1 з,з 0,202 62 3,1
Средняя и южная тайга 1,4 4,2 0,270 64 3,5
Смешанный лес 10,3 31,0 1,070 35 2,2
Таблица 15 27 Типы озер по первичной продукции («трофическая шкала»), г С/м3-сут и г С/м2-сут
Типы озер г С/м3-сут г С/м^сут
Винберг, 1960 Lehmusluoto, 1969 Бульон, 1981 Китаев Винберг, 1960 Винберг, 1961 Rodhe, 1967 | Likens, 1975 1 S >s 5 о S °41 Hubei, 1971 Бульон, 1981 Китаев, 1984 Гутельмахер, 1980 Романенко, 1985 Wetzel, 1975, 2001 Rai, 1991 Kajak, 1998 Бульон, 1993 Hakanson, Boulion, 2001, 2002
Ультраолиго- трофные 0,06 <0,1 <0,03 <0,125 <0,03 - 0,03-0,1 <0,05 <1,2 - <0,2 <0,125 - 0,03- <0,05 0,050- <0,05 <0,5 -
Олиготрофные — 0,1-0,2 — 0,125-0,25 — 0,1-0,3 — 0,05-0,3 1,3-1,6 0,1-0,3 — 0,125-0,25 <0,05 0,10 0,05-0,3 0,30 0,05-0,3 0,05-0,3
а-мезотрофные 0,15-0,3 — — 0,25-0,5 0,03-0,3 — — — 1,6-2,0 — 0,2-0,7 0,25-0,5 0,05- 0,10- 0,250-1,0 0,25- 0,250- 0,25-
Р-мезотрофные — 0,2-1 0,03-0,3 0,5-1 — 0,3-2 0,3-2 0,25-1 2,0-2,4 0,3-0,7 — 0,5-1 0,50 0,80 — 1,0 1,0 1,00
а-евтрофные 0,3-1,5 >1 — 1-2 0,3-2,8 0,7-2 — — 2,4-2,8 — — 1-2 0,50- 0,80- 1,00 0,6- >1,0 0,60-
р-евтрофные — — 0,3-3 2-4 0,9-2,8 — 1,5-3 0,6-8 2,8-3,2 0,7-2,0 0,7-2 2-4 5,0 0- — 8,0 8,00
Политрофные 1,5-3 — >3 >4 >2,8 2-3 — — >3,2 — >2 >4 — 8,53 — »1,0
Таблица 15 28 Типы озер по первичной продукции («трофическая шкала»), г С/м2-год
Типы озер Первичная продукция, г С/м* год
Винберг, 1960 Винберг, 1961 ' Hubei, 1966 Rodhe, 1967 Lehmusluoto, 1968 Rodhe, 1969 Vollenweider, 1974 Hillbridt-Ilkowska, 1976 Leach et al., 1977 Бульон, Романенко, 1985 Методические указания, 1987 Dillon et al, 1984 I Китаев, 1984 ! __ __ _ 1 Бульон, 1993 1 Hakanson, Boulion, Мусатов, 2001
1981 1983 2001 2002
Ультраолиго- трофные 10 10-30 __ — __ __ <10 <1 <10 — <12,5 <10 <125* <10
Олиготрофные 30 — 10-30 7-25 <40 10 100 <20 <30 <30 10-30 1-90 10-30 <10,5 12,5-25 10-30 <30 125-380 10-26
а-мезотрофные 30- — — — — — — 20-120 30- — 30 90- 30- 12,5- 25-50 30- 25- 380- 26-
р-мезотрофные 200 30-70 — 40-80 10-70 100-200 — 200 30-100 200 180 250 102 50-100 100 60 1400 100
а-евтрофные 100- 70-200 70-200 75-250 80-120 70-400 200 120-250 200- — 100 180- 250- 102- 100-200 100-350 40- 1400- 100-
Р-евтрофные 300 200-300 200-400 — <120 — — <250 300 100-350 300 350 522 200400 350-1000 200 6400 420
Политрофные <400 350-700 — 300-800 — - <300 <350 <300 640 <350 <522 <400 <1000 130-600 <6400 <420
Сырая масса, г/м2 год.
ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ШКАЛЫ ТРОФНОСТИ
209
15.5. КЛАССИФИКАЦИИ ОЗЕР ПО БИОМАССЕ
ЗООПЛАНКТОНА, БЕНТОСА, ИХТИОМАССЕ
И ПРОМЫСЛОВОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
Только систематизация обширных материалов по биомассе зоо-
планктона, бентоса и ихтиомассе водоемов позволяет разработать
стандартные величины при классификации биологических количест-
венных показателей озер из разных природных зон.
Попытки разработать «шкалу трофности» по биомассе зоо-
планктона и бентоса были предприняты в начале XX в. Еще основа-
тель «количественной бонитировки» водоемов Э. Вальтер (1905)
установил для прудов три класса продуктивности по объему планк-
тона: пруды мало- и слабопродуктивные с количеством до 5 см3 на
I м3- пруды средней продуктивности - 5-15 см3- пруды хорошей и
очень хорошей продуктивности -15-50 см3 планктона на 1 м3 Одна-
ко, признавая метод бонитировки пригодным только для карповых
прудов и только по планктону, Э. Вальтер указывал на непригод-
ность такой бонитировки для естественных водоемов и на необходи-
мость оценки их продуктивности и по другим показателям. Одну
из первых «шкал трофности» по биомассе зообентоса предложил
Э. Науман (1927), но особенно много работ по установлению клас-
сов биомассы зоопланктона и зообентоса появилось за последние
50 лет (табл. 15.28-15.30).
Сопоставление предложенных «шкал трофности» показывает,
что одному и тому же типу озера, например олиготрофному, разные
авторы определяют неодинаковые количественные показатели. Кроме
того, большинство авторов при установлении классов биомассы зоо-
планктона и бентоса брали не арифметическую или геометрическую
прогрессию, а произвольные интервалы, часто неравномерные, что
противоречит основам математической статистики. Наибольшее чис-
ло «шкал трофности» разработано для показателей биомассы зообен-
тоса (табл. 15.31) и зоопланктона в единице объема (табл. 15.29); зна-
чительно меньше для биомассы зоопланктона под единицей площади
(табл. 15.30), суммарной биомассы зоопланктона и бентоса (табл.
15.32) и ихтиомассы (табл. 15.33). Необходимо еще раз отметить, что
только систематизация большого фактического материала по озерам
из разных природных зон позволяет разработать такую естественную
классификацию количественных показателей биомассы зоопланктона,
бентоса и ихтиомассы, которая отвечала бы реальному положению
дел в природе.
На основании анализа материалов по первичной продукции,
биомассе хлорофилла «а», фито- и зоопланктона, бентоса и ихтиомас-
се более чем 3 тысяч водоемов Европы и Северной Америки предло-
жены стандартные классы этих показателей (табл. 15.34), которые в
дальнейшем могут быть дополнены и уточнены. Наименования этим
классам можно дать, исходя из широко распространенной типоло-
гии озер Тинемана - Наумана: олиготрофные - мезотрофные -
евтрофные - политрофные.
Первоначально за основу биологических систем озер исследо-
ватели брали характер содержания кислорода по вертикали; некото-
рых представителей бентоса, чаще хирономид (Birge, Juday, 1911,
Thienemann, 1915; Alm, 1922 - цит. no: Elster, 1958); спектры среды и
Преобладающий тип водоема 1 Ультраолиготрофный Олиготрофный а-мезотрофный 0-мезотрофиый а-евтрофный 0-евтрофный Политрофный
Биомасса зоопланктона, г/м3 I Суда- 1 ков, 1 1971 <1 1-2 2; 5- 10 >10
Китаев 0,5 0,5-1 1-2 2-4 4-8 8-16 16
Андреяшкин, Козлова, 1960
Леснен- ко и др., 1976 1 " •* 1 л 1
Курбанга- лиева, 1976 ) v 1 Д 1 7S
Жукин- ский и др., 1976 0,5 0,5-1 1-5 5-10 10-25 25-50 >50
Киселите, Найнайте, 1975 <1,5 1,5-4 >4
Муха- чев, 1970 1 1-3 3-5 5
Пидгай- ко и др., 1968 1 1,1-2 2,1-5 5,1-10 10
Гордеева- Перцева, Гордеева, 1968 0,4 0,4-1 1
Лине, 1963 __ 1,2-2,0 1,5-3,7 4-10,9 -
Филимо- нова, 1963 0,23 0,5 0,25-0,9 1-3,5
Урбан, 1962 <0,25 0,25-0,5 0,5-0.9 >1
Сальдау, 1953 0,8 4,4-6,4 9 -
Класс =§ ’S 1 1 =§ « s 5 я ® £ « д » ® я s и к « л s у ± 5 К л ЕС чг & й 3 О !Е О т a 3 « й ® я к 2 р. о 3 я О Я > О С СО О
210
ГЛАВА 15
обеспеченность биогенами фитопланктона (Naumann, 1917). Термины «олиготрофные» для субаль-
пийских и «евтрофные» для балтийских озер были предложены в лимнологии Э. Науманом (1931).
Кроме того, А. Тинеман разделил все озера на две группы: с «светлой» и «коричневой» водой, свет-
лая вода характерна для олиготрофных и евтрофных озер, а коричневая - дистрофных, что соответ-
ствовало орто- и паратрофному ряду Э. Наумана.
После появления классической системы озер на трофической основе А. Тинемана и Э. Наума-
на как создатели системы, так и другие исследователи делали многочисленные попытки ее допол-
нить, исправить, подправить, усложнить, уточнить, улучшить или вообще отбросить.
Одна из наиболее подробных и сложных классификаций озер Японии после Э. Наумана
(1971) была предложена S. Yoshimura (1933):
А. Гармоничные
1. Евтрофные
а) нейтрально-щелочные
б) алкалитрофные
в) аргиллотрофные
2. Олиготрофные
а) нейтрально-щелочные
б) алкалитрофные
в) аргилолотрофные
Б. Негармоничные
3. Дистрофные
а) нейтрально-щелочные
б) сильно ацидные
в) сидоротрофные
4. Ацидотрофные
а) нейтрально-щелочные
б) дистрофные j
5. Галатрофные 1
6. Сидоротрофные
7 Другие (сульфидотрофные и др.)
Уточнение и усложнение системы озер Тинемана - Наумана шло по включению помимо
трофности дополнительных признаков и показателей. На первом этапе были, в основном, предста-
вители бентоса, особенно хирономиды, что вполне естественно, так как трофическая классифика-
ция А. Тинемана родилась в недрах «хирономидной» классификации и почти 80 лет не могла от;
этого освободиться (Дексбах, 1928, 1930; Герд, 1949; Григелис, 1985; Alm, 1922; Thienemann, 1922;;
Lenz, 1925, 1927; Lundbeck, 1926, 1936; Valle, 1927, 1928; Brundin, 1958; Prat, 1978), затем предста-1
вители фитопланктона и макрофитов (Цееб, 1954, 1957; Бернатович, 1959; Naumann, 1932;
Samuelsson, 1934; Lohammer, 1938; Maristo, 1948; Rawson, 1956).
Для примера приведено семь «хиромидных» классификаций и «индикаторных организмов»:
бентоса.
Таблица 15 30 Классы биомассы зоопланктона озер и водохранилищ («шкалы трофности»)
Класс Биомасса зоопланктона, г/м2 Преобладающий тип водоема
Г ордеева-Перцева, Гордеева, 1968 Андреяшкин, Козлова, 1980 Китаев
Очень низкий - - <1,25 Ультраолиготрофный
Низкий <1 <2 1,25-2,5 Олиготрофный
Умеренный — — 2,5-5 а-мезотрофный
Средний 1-5 2-4 5-10 Р-мезотрофный
Повышенный — 4-8 10-20 а-евтрофный
Высокий >5 >8 20-40 р-евтрофный
Очень высокий — — >40 Политрофный
ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ШКАЛЫ ТРОФНОСТИ
211
Таблица 15 31 Классы биомассы бентоса озер и водохранилищ («шкалатрофности»)
Класс Биомасса бентоса, г/м2 Преобладающий тип водоема
Eesti Jarved, 1968 Муха- чев, 1968 Соловкина, 1975 Григялис, Санвайтите, 1975 Жукинский и др., 1976 Курбанга- лиева, 1976 Андреяшкин, Козлова, 1980 Китаев
Очень низкий Низкий Умеренный Средний Повышенный Высокий Очень высокий <1,5 1,5-4 4—6 6-16 >16 5 5-10 10-20 20 1 2-4 8-13 17-22 4 4-10 10 <0,7 0,7-2 2-6 6-12 12-25 25-50 50 <1 1-5 5-10 10-50 5 5-10 10-20 20-30 1,25 1,25-2,5 2,5-5 3-50 10-20 20-40 >40 Ультраолиго- трофный Олиго- трофный а-мезо- трофный [3-мезо- трофный а-евтрофный [3-евтрофный Политрофный
Класс Биомасса бентоса, г/м2 Преобладающий тип водоема
Науман, 1927 Грезе, 1941 Гурьяно- ва, 1946 Сальдау, 1953 Иоганзен и др., 1958 Иоффе, 1961 Баранов, 1962 Пидгайко и др., 1968 Александров, 1966
Очень низкий <1 — <1,6 — — <1,5 0,2-1,5 — — Ультраолиго- трофный
Низкий 1-4 <2 5-10 <1,71 <2,5 1,5-3 0,4-4,5 <3 <2,5 Олиготрофный
Умеренный — — — 2,5- — 1-3 — 2,5-5 а-мезотрофный
Средний — 2-5 10-35 2,5-6,6 7,5 3-6 0,5-10 3-5 5-10 |3-мезотрофный
Повышенный — — — — 7,5- — — 5-8 10-20 а-евтрофный
Высокий 20-100 >5 50-80 >10 25 6-12 >30 8-15 >20 |3-евтрофный
Очень высокий — 100 __ >25 >12 — >15 — Политрофный
Таблица 15 32 Классы биомассы фитопланктона, зоопланктона, бентоса и рыб
Класс Фитопланктон, зоопланктон, г/м3 Зоопланктон, бентос, ихтиомасса, г/м2 Зоопланктон + бентос, г/м2 Преобладающий тип водоема
Очень низкий <0,5 <1,25 <2,5 Ультраолиготрофный
Низкий 0,5-1 1.25-2,5 2,5-5 Олиготрофный
Умеренный 1-2 2,5-5 5-10 а-мезотрофный
Средний 2-4 5-10 10-20 |3-мезотрофный
Повышенный 4-8 10-20 20-40 а-евтрофный
Высокий 8-16 20-40 40-80 |3-евтрофный
Очень высокий >16 >40 >80 Политрофный
Таблица 15 33 Классы ихтиомассы и рыбопродукции озер и водохранилищ («шкала трофности»)
Класс, тип Ихтиомасса, кг/га Промысловая рыбопродукция, кг/га-год
Руденко, 1978 Китаев Вальтер, 1923 Арнольд, 1934 Елеон- ский, 1936 Schaperclaus, 1936 Грезе, 1941 Себенцов и др., 1953 Тюрин, 1961 Китаев Шкан- ский, 1912 Schneider etal., 1967 Гузюр, 1986
Ультра- олиго- трофный 2-30 <12,5 <10 <10 ... <7 2,5
Олиго- трофный 30-57 12,5-25 10-25 30 15-20 10-20 <12 20-40 7-15 2,5-5 <13,5 <99 <40
а-мезо- трофный 40-70 25-50 — — 20-25 — — — — 5-10 — 100- 40-
Р-мезо- трофный 50-150 50-100 15-30 30 45-50 20-40 30 40-60 15-30 10-20 27 200 90
а-евтроф- ный 118- 175 100-200 30-45 — — 40-80 — 60-80 30-60 20-40 — 200- 90-
р-евтроф- ный 180- 240 200-400 >45 60 80 >80 >50 80-100 >60 40-80 >39 400 140
Поли- трофный — >400 — — — >100 — >80 — >400 >140
212
ГЛАВА 15
Таблица 15 34 Стандартные классы биологических показателей озер и водохранилищ («шкала трофности»)
Класс Биомасса хлорофил- ла, мг/м3 Биомасса фитопланк- тона, г/м3 Первичная продукция Зоопланктон Зообен- тос, г/м2 Зооплантон + бентос, г/м2 Ихтиомасса
г С7м3'Суг г С/м2-сут г С/м2-год г/м3 г/м2 г/м3 г/м2
Ультраолиго- трофный <1,5 <0,5 <0,125 <0,125 <12,5 <0,5 <1,25 <1,25 <2,5 <0,5 <1,25
Олиготрофный 1,5-3 0,5-1 0,125-0,25 0,125-0,25 12,5-25 0,5-1 1,25-2,5 1,25-2,5 2,5-5 0,5-1 1,25- 2,5 2,5-5
а-мезотрофный 3-6 1-2 0,25-0,5 0,25-0,5 25-50 1-2 2,5-5 2,5-5 5-10 1-2
|3-мезотрофный 6-12 2-4 0,5-1 0,5-1 50-100 2-4 5-10 5-10 10-20 2-4 5-10
а-евтрофный 12-24 4-8 1-2 1-2 100-200 4-8 10-20 10-20 20-40 4-8 10-20
Р-евтрофный 2448 &-16 24 2-4 200400 8-16 20-40 20-40 40-80 8-16 2040
Гипертрофный >48 >16 >4 >4 >400 >16 >40 >40 >80 >16 >40
Хирономидные классификации и «индикаторные виды»
1. А. Тинеман: 1) танитарсовые озера (Альпийские); 2) хирономидные и 3) хаоборинные (без
хирономид) (Балтийские озера).
2. Г Альм (1922) подразделил озера Швеции на 6 типов: 1) Chironomus (plumosus), 2) Oli-
gochaeta, 3) Tanypus, 4) Amphipoda, 5) Chaobous (Corethra) и 6) Ostomestoma.
3. К. Валле (1927) среди озер Восточной Финляндии выделил 11 групп: I. Евтрофные озера:
1) Plumosus-озера, 2) Tubifex-озера, 3) Tubifex-Corethra-озера, 4) Tubifex-Pontoporeia-озера; II. Мезо-
трофные озера: 5) Pisidium-Coretha-озера, 6) Lubriculus-Relicten-озера, 7) Pisidium-Sergentia-озера;
III. Олиготрофные озера: 8) Pisidium-озера, 9) Stictochironomus-Pisidium-озера, 10) Sialis-
Chironomidem-озера и 11) Stictochironomus-озера.
4. С. В. Герд (1949) большие озера Карелии разбил на три класса и шесть групп: 1 класс -
ультраолиготрофные озера, группа гаммарокантовые озера; 2 класс - группа ортокладиновые, пон-
топорейные и олигохетные озера; 3 класс - семи-олиготрофные озера группы тендипединовых и ко-
ретровых озер.
5. Л. Брундин (1958): I. Heterotissocladius subpilosus - ультраолиготрофные озера; I/II. Та-
nytarsus - Heterotissocladius - переходные; II. Tanytarsus lugens - умеренноолиготрофные; П/Ш. Stic-
tochironomus - Sergentia - мезотрофные и III. Chironomus - евтрофные озера: a. Chironomus
anthracimus (умеренноевтрофные) и б. Chironomus plumosus (сильно евтрофные).
6. Прат (1978) разбил водохранилища Испании на семь групп трофической классификации и
представителей хирономид: 1) умеренно олиготрофные с Procladius, 2) мезотрофные без хироно-
мид, 3) мезотрофные с Procladius, 4) мезотрофные с Stictochironomus, 5) евтрофные с
Stictochironomus + Chironomus, 6) евтрофные с Chironomus и 7) ультраолиготрофные.
7. А. Григялис (1985) на основании изучения озер Литвы по руководящим видам выделяет де-
вять основных классов озер: 1) хирономидные с Sergentia longiventris, 2) хирономидные с Chironomus
anthracinus, 3) хирономидные с Plumosus, 4) хирономидные с Procladius, 5) хиромидно-олигохетные,
6) олигохетные, 7) хаоборинные (коретровые), 8) хаоборинно-хирономидные и 9) хаоборинно-олиго-
хетные. Таким образом, «хиромидные» классификации прошли большой и сложный путь.
J5.5.J. Лимнолого-географические классификации озер
В 1926 году G. Lundbeck в характеристику трофических типов ввел степень гумозности:
олиго-, мезо- и полигумозные (табл. 15.35); Э. Науман (1929, 1932) и A. Grote (1934) - алкило-
трофию, ацидотрофию, аргилотрофию, сидоротрофию (табл. 15.36); Н. Jarnefelt (1925) - миксо-
трофию, когда показатели бентоса евтрофного типа, а по цветности и планктону - дистрофные;
Н. К. Дексбах (1931) - тиотрофию; О. Steinbock (1958) - криоевтрофию; S. Yoshimura (1934)
и А. X. Мяэметс (1969) - галотрофию; В. Н. Абросов (1975) - содатрофию, соллитотрофию;
А. А. Салазкин (1968, 1976) - величину активной реакции (нейтрально-щелочные, олиго-, мезо-
и полиацидные); С. В. Герд (1961) - три ряда озер: по трофности, гумозности и минерализации
от солоноватоводных до горько-соленых.
ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ШКАЛЫ ТРОФНОСТИ
213
Таблица 15 35 Классификация озер по G. Lundbeck (1926)
Трофность Ступень
Олигогумозные Мезогумозные Полигумозные
Настоящая гиттия Водорослевая гиттия Дю-гиттия Водорослевая дю Дю Дю
Олиготрофные: Талу tarsus Tanytarsus-Bathophilus I I ++ +? +?
Ев(мезо)трофные: Bathophilus II + (+) ++ +?
Bathophilus-Plumosus II +++ (+)
Plumosus озера III +++ + + +
Таблица 1 5 3 6 Классификация озер по A. Grote (1934)
Трофность Допущенный источник питания
Гармоничный Ацидотрофный Дистрофный Алкилотрофный Сидсротрофный Аргиллотрофный
Ультраолиготрофный Олиготрофный Мезотрофный Политрофный
Наиболее сложные классификации озер бывшего СССР разработали Я. Я. Цееб (1954,
1957, 1961), И. В. Баранов (1961, 1962, 1982), Г П. Руденко (2000); для водоемов Беларуси -
0. Ф. Якушко (1971, 1988); Эстонии - А. Мяэметс (1969, 1974) и для водоемов Среднего Повол-
жья - Н. М. Мингазова (2001а, б). Для примера приведены классификации озер Я. Я. Цееба
(1954, 1957, 1961), А. А. Салазкина (1976), В. И. Жадина и С. В. Герда (1961), И. В. Баранова
(1962), Г П. Руденко (2000), О. Ф. Якушко (1971, 1988), А. Мяэметс (1969, 1974) и Н. М. Мин-
газовой (2001а, б).
Попытка Я. Я. Цееба учесть в экологической классификации озер, прудов и водохрани-
лищ (1954, 1957, 1961) зону, минерализацию, гидрохимические группы по О. А. Алекину
(класс), трофность и состав индикаторных представителей фитопланктона и рыб (типы) привела
к присвоению таких названий, как, например, астерионеллевые, эустатические, олиготрофные
сиговые и палийные озера; гомфосвериевые, эустатические, евтрофные, лещово-карповые озера
и т. д. В классификацию Я. Я. Цееба практически входит несколько классификаций: по минера-
лизации, химическому составу, трофности и гидробиологическая по индикаторным видам фито-
планктона и рыб. Все это привело к нарушению структуры и четкости (рис. 15.1).
А. А. Салазкин (1976) для озер гумидной зоны бывшего СССР разработал трофическую
классификацию с привлечением показателей активной реакции (pH) и исключил степень гуми-
фикации, так как она имеет лишь второстепенное значение для жизни водоемов. Он выделил
три типа и десять подтипов водоемов гумидной зоны:
1 Олиготрофные
а) нейтрально-щелочные
б) олигоацидные
в) мезоацидные
г) полиацидные
2. Мезотрофные
а) нейтрально-щелочные
б) олигоацидные
в) мезоацидные
3. Евтрофные
а) нейтрально-щелочные
б) олигоацидные
в) мезоацидные
Таким образом, в классификации А. А. Салазкина используется два принципа: трофия
и показатель активной реакции (pH), но исключена величина гумозности, что вполне справед-
ливо.
214
ГЛАВА 15
Зона | Группа Класс Тип Примечание
Характеризуются:
По региональному положению, по эво- люции водоемов в сторону заболачива- ния или осолонения и усыхания. По скачкообразным изменениям в составе флоры и фауны в за- висимости от степени минерализации водо- емов, S%0. По доминирующей флоре и фауне, в пер- вую очередь, по со- ставу планктона, в за- висимости от химиз- ма водоемов По особенностям видового состава биомов в зависимости от важней- ших экологических факторов и от степени их изменчивости, по био- продуктивности и по составу конеч- ной продукции - рыбы и прочее.
Гумидная I. Почти агалинные III. Кислые гумид- Как примеры: 1. В преде-
На севере и в горных областях. Эволюция и олигогалинные, пресные ные Десмидиевые дистрофные астатиче- ские окунево-щучьи. лах некото- рых классов
в сторону заболачи- вания. S%o = 0,01-3,0%o 1. Мягкие нейтраль- ные и щелочные Астерионеллевые эустатические олиготрофные сиговые и пальи. (олигогалин- ных) могут
Аридная II. Мезогалинные, pH 7-7,5; Н° 3-5° Ностоковые эустатические олиго- быть и дру-
В умеренных и в субстропических об- солоноватые р-Мезогалинные pH 7,5-9; Н° 6-9° трофные сиговые. Хроококкоковые астатические эв- гие типы во- доемов.
ластях. Эволюция в 3-15%0 II. Жесткие ней- трофные лещевые. 2. В зависи-
сторону осолонения а-Мезогалинные тральные и щелоч- Протококковые эустатические мезо- МОСТИ от
и усыхания. Генетические 15-30%о III. Полигалинные, соленые 30-70%о IV. Ультрагалин- ные, рапные (пересоленные) S%o 70-300%о связи водоемов ные pH 7,5-8; Н° 8-15 pH 7,5-9,5; Н° 10-30 I. Карбонатные, со- довые II. Сульфатные III. Хлоридные I. Сульфатные трофные лещево-карповые. Протококково-астерионеллиевые ультраолиготрофные форелевые (Севан). Гомфосфериевые эустатические эв- трофные лещево-карповые. Динобриевые астатические эвтроф- ные карасево-карповые. Нодуляриевые астатические эв- трофные карасевые. Нодуляриево-амфипроровые ульт- раолиготрофные чебаковые (Иссык- куль). круговорота биогенных веществ близкие ти- пы подразде- ляются на олиготроф- ные, мезо- трофные, эв- трофные, ультраолиго- трофные. 3. По степе-
разных классов II. Хлоридные поликальциевые, Нодуляриево-ризоклониевые аста- тические эвтрофные (сазановые). ни изменчи- вости эколо-
Водоемы III кл. —» Торфяные болота 7! Гумидная 1 олигокальциевые I. Глауберовые Мерисмопедиевые эустатические мезотрофные окунево-сазановые. Ризоклониевые астатические эв- гических ус- ловий разли- чаются: аста-
зона —♦ Водоемы I кл. —♦ Водоемы II кл. (сульфатные) трофные (кефалевые). Гленодиниевые астатические эв- тические, эу- статические
Водоемы I кл. Я 1 II. Соляные (хлоридные) трофные (кефалевые). Энтероморфные астатические эв- и палеоэу- статические
Аридная —» Водоемы II кл. зона J, Солонов. в. 1 Соленые в. поликальциевые, олигокальциевые III. Хлормагнневые трофные артемиевые. Ризоклониевые артемиевые астати- ческие эвтрофные безрыбные. Хлороглеино-кладофорные арте- миевые астат, мезотрофные. Афанотециевые артемиевые, аста- тические олиготрофные (розовые). Микроколевые «мертвые». водоемы (древние большие озе- ра-моря).
Рис. 15.1. Схема экологической классификации озер, прудов и водохранилищ (Цееб, 1954)
В монографии В. И. Жадина и С. В. Герда (1961) дана классификация озер и водохранилищ,
разбитых на три ряда 12 основных классов:
1 ряд - трофический:
1) ультраолиготрофные
2) олиготрофные
3) мезотрофные
4) евтрофные
5) евтрофно-заморные
2 ряд - гумифицированные
ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ШКАЛЫ ТРОФНОСТИ
215
6) олигогумозные
7) мезогумозные
8) полигумозные
3 ряд - озера от солоноватых до горько-соленых
9) олигогалинные
10) мезогалинные
11) пресно-соленые (миксотрофные)
12) полигалинные (сумма ионов - 47-300 г/л).
В классификации В. И. Жадина и С. В. Герда включено три принципа: трофность, гумифика-
ция и галинность, и совсем неясно, есть ли в гумифицированных и талинных озерах трофические
типы и какие.
Классификация озер И. В. Баранова (1962) включает озера и водохранилища с минерализаци-
ей менее 10 г/л. И. В. Баранов делит водоемы на «основные лимнологические типы»:
1. Олиготрофные гидрокарбонатные (НСОз)
2. Олиготрофные гидрокарбонатные (НСО3-СО3)
3. Олиготрофные сульфатные (SO4)
4. Олиготрофные хлоридные (С1)
5. Мезотрофные гидрокарбонатные (НСО3)
6. Мезотрофные гидрокарбонатно-карбонатные (НСО3-СО3)
7. Мезотрофные сульфатные или хлоридные (SO4 или С1)
8. Мезотрофные (заморные) гидрокарбонатно-карбонатные или сульфатные (НСО3-СО3 или SO4)
9. Эвтрофные гидрокарбонатные (НСО3)
10. Эвтрофные гидрокарбонатно-карбонатные (НСО3-СО3)
11. Эвтрофные (заморные) гидрокарбонатно-карбонатные (НСО3-СО3)
12. Гиперэвтрофные гидрокарбонатно-карбонатные (НСО3-СО3)
13. Олигогумозные олиготрофные гидрокарбонатные (НСО3)
14. Полигумозные ультра- или олиготрофные гидрокарбонатные (НСО3)
15. Олиготрофные с троизитным типом гумусовых вод, гидрокарбонатные (НСО3)
16. Мезогумозные олиго- или мезотрофные гидрокарбонатные (НСО3)
17. Мезотрофные, эвтрофные гидрокарбонатно-карбонатные (НСО3-СО3)
18. Дистрофные гидрокарбонатные или сульфатные (НСО3 или SO4)
19. Ацидотрофные
20. Водоемы дельтовые мезотрофные гидрокарбонатные (НСО3)
21. Водоемы дельтовые эвтрофные гидрокарбонатно-карбонатные (НСО3-СО3)
Таким образом, И. В. Баранов (1962) в основу своей классификации взял шесть основных
признаков: 1. трофность, 2. гидрохимические показатели, 3. гумозность, 4. транзитный тип водоема,
5. величина pH (ацидотрофные), 6. дельтовые озера.
Все водоемы Эстонии А. X. Мяэметс (1969, 1974) подразделяет на 12-25 типов и приводит
основные их характеристики:
1. Олиготрофные озера
а) стратифицированные (О1)
б) нестратифицированные (О2)
в) стратифицированные евтрофные (О3)
г) нестратифицированные евтрофные (О4)
2. Семидистрофные озера
а) стратифицированные (SD1)
б) нестратифицированные (SD2)
в) стратифицированные евтрофированные (SD3)
г) нестратифицированные евтрофированные (SD4)
3. Хтониодистрофные
а) стратифицированные дистрофные (Д1)
б) стратифицированные дистрофные с дефицитом кислорода (Д2)
216
ГЛАВА 15
в) нестратифицированные дистрофные (Д3)
г) мелководные дистрофные (Д4)
4. Евтрофные озера
а) стратифицированные (Е1)
б) нестратифицированные, мягководные (Е2)
в) с чертами мезотрофии (Е3)
г) типичные (Е4)
д) стратифицированные морфометрически олиготрофные (Е5)
е) гиперевтрофные (Е6)
5. Дисевтрофные, миксотрофные, хтониоевтрофные озера
а) стратифицированные мягководные (ДЕ1)
б) нестратифицированные, мягководные (ДЕ2)
в) стратифицированные жестководные (ДЕ3)
г) нестратифицированные жестководные (ДЕ4)
6. Алколитрофные с мергелем
а) перманентная (А1)
б) постоянная (А2)
7. Галотрофные озера (Н)
В основу классификации озер А. X. Мяэметса положено не менее семи показателей: 1. троф-
ность, 2. дистрофность, 3. значение pH (алкилотрофия, ацидотрофия), 4. минерализация (мягковод-
ность, жестководность), 5. тип сукцессии, 6. глубина, 7. кислород. Поэтому классификация озер
А. X. Мяэметса является комплексной - лимно-экологической.
I. Ott и Т Koiv (1999) несколько упростили классификацию озер Эстонии А. Мяэметса и на
основании изучения 766 озер выделили 12 типов:
1) алкалитрофные
2) олиготрофные
3) семидистрофные
4) ацидотрофные
5) дистрофные
6) мягководные евтрофные
7) жестководные евтрофные
8) мягководные миксотрофные
9) жестководные миксотрофные
10) макрофитные
11) гипертрофные
12) галотрофные.
Таким образом, I. Ott и Т Koiv в основу классификации положили пять осей-признаков
(трофия, показатели pH, цветности, минерализация, водная растительность), число которых можно
увеличивать до десятков и даже сотен показателей и признаков.
Рыбохозяйственную классификацию озер Северо-Запада России разработал Г П. Руденко
(2000), который выделил четыре основных типа и 14 подтипов:
1. Олиготрофные
а) олиготрофные с признаками ултраолиготрофии и дистрофии;
б) олиготрофные с признаками мезотрофии;
в) олиготрофные с признаками мезотрофии и дистрофии;
г) олиготрофные с признаками дистрофии;
2. Мезотрофные
а) мезотрофные с признаками олиготрофии;
б) мезотрофные с признаками мезотрофии;
в) мезотрофные с признаками евтрофии и дистрофии;
г) мезотрофные с признаками дистрофии;
3. Евтрофные
а) евтрофные с признаками гиперевтрофии;
ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ШКАЛЫ ТРОФНОСТИ
217
б) евтрофные с признаками гиперевтрофии и дистрофии;
в) евтрофные с признаками дистрофии;
4. Дистрофные
а) дистрофные с признаками слабой дистрофии;
б) дистрофные с признаками дистрофии;
в) дистрофные с признаками сильной дистрофии - безрыбные озера.
Из 14 подтипов озер десять - с признаками слабой или сильной дистрофии. В данном случае
классическая трофическая классификация (олиго-, мезо- и евтрофия) соединяется с показателями
гумозности (дистрофия), что уже было сделано ранее (Lundbeck, 1926).
Лимнолого-географическая классификация озер Белоруссии разработана О. Ф. Якушко (1971,
1988), в ней учтены морфометрические, геологе-геоморфологические, гидрологические, гидрохи-
мические и биологические показатели, и все озера разделены на четыре типа с пятью подтипами:
1 тип - мезотрофные, с признаками олиготрофии, глубокие, небольшие.
2 тип - мезотрофные, среднеглубокие, со значительной площадью.
3 тип - евтрофные, неглубокие, мелководные, с разной площадью.
а) слабоевтрофные, неглубокие, со значительной площадью.
б) слабоевтрофные, неглубокие, с малой площадью.
в) высокоевтрофные, мелководные, с разной площадью.
4 тип - дистрофирующие, мелководные, с разной площадью.
а) дистрофирующие, унаследовавшие черты высокоевтрофных озер;
б) дистрофирующие, расположены в центре крупных верховых и переходных болот.
Наиболее сложная эколого-лимнологическая классификация озер Среднего Поволжья раз-
работана Н. М. Мингазовой (2001а, б), куда включены: 1. Генезис котловины (А1-А5), 2. Мор-
фометрические показатели (площадь, глубина: В|-В4 и С1-С4), 3. Гидрологические показатели
(водный баланс, прозрачность, температурный режим: Д1-Д3, Е1-Е4, F1-F3), 4. Гидрохимические
показатели (минерализация, ионный состав: Gi~G8, Н1-Н9), 5. Гидробиологические материалы
(трофический статус, флора и фауна: Ij—15, К,-К3, L1-L4). Таким образом, в трофическую клас-
сификацию Тинемана - Наумана включено почти все об озерах: генезис, гидрология, гидро-
химия, флора и фауна. Она действительно является и экологической, и лимнологической
(рис. 15.2).
Г Г Винберг (1959, 1960) указывал, что классификация озер, в основном, шла по двум
направлениям: на экологической основе с привлечением «индикаторных организмов» и некото-
рых показателей среды и на лимнологической - с установлением трофности водоемов - сначала
в общем виде, а впоследствии признано, что мерилом трофии является первичная продукция
(Винберг 1959, 1960; Ohle, 1955; Elster, 1958; Jarnefelt, 1958; Rodhe, 1958 и др.). «В этом случае
особое значение приобретает не видовой состав населения, а его функциональное значение и те
количественные данные, которые его характеризуют» (Винберг, 1959). Поэтому о степени тро-
фии нужно судить не по видовому составу гидробионтов, а по интенсивности круговорота ве-
щества и энергии.
Почти полвека назад многие исследователи (Ohle, 1955; Elster, 1958 и др.) сделали заклю-
чение, что такие наименования в трофической классификации озер, как дистрофия, аллотрофия,
алкалитрофия, ацидотрофия, сидоротрофия, аргиллотрофия, миксотрофия, криоевтрофия,
тиотрофия и т. д., а также можно продолжить: птериксотрофия - побережье морей в районе
птичьих базаров и африканские озера, в которых обитают многочисленные стаи фламинго; ан-
тропотрофия - озера, где водосборная площадь освоена человеком под сельскохозяйственные
культуры и наблюдается повышенный сток биогенов, не имеют трофического смысла. В по-
следнее время эту идею поддерживает В. В. Бульон (1999).
Сейчас в научной литературе для разделения озер по уровню трофии используется не-
сколько десятков наименований. Для унификации и стандартизации наименований трофических
типов озер и с принятием стандартных «шкал трофности» предлагается оставить следующие:
ультраолиготрофные, олиготрофные, а- и 0-мезотрофные, а- и 0-евтрофные и политрофные ти-
пы озер (табл. 15.34).
Генезис котловин А (А]-Аз) Морфомет] рические Г идрологические Г идрохимические Г идробиологические Тип озера и его формула (по сочетанию при- знаков и вариантов показате- лей)
Площадь В (В,-В4) Глубина С (С,-С4) Водный баланс D (D.-D,) Прозрач- ность Е (Е,-Е4) Температур- ный режим F (F,-F3) Минерализа- ция G (6,-Gs) Ионный со- став Н (Н,-Н9) Трофический статус I (Ii-L) Флора К (К,-К3) Фауна L (L,-L4)
Долинные Карстовый Суффози\ ' онные \ Дюнные Искусст- венные Условно большие Условно / средние.' / Малые Очень малые Глубоко-^ водные ' 1 Средне- глубинные Неглубо- кие ——' ' Мелковод- ные Сточное Проточное Бессточ^-' ное Высокая \ „ \ Средняя \ Неболь- шая Очень низкая Теплый ^Умеренный \ \ Холодный \ \ \ \ \ \ Очень малая Малая Средняя Высокая Очень высо- кая / / Олигогалин- ность Полигалин- ность Стратифи- цирован- ность по со- лености НСОз Mg / Na К / / so4 Са Mg Na К Cl Са Mg NaK Олиготрофный Эвтрофный Г ипертрофный Дистрофный Макро- фитные озера с бо- гатым ви- довым со- ставом Макро- \ фитные с ' низким видовым разнообра- зием Фито- планктон- ные Безрыб- ные озера_ 'А Z Рыбные, с фоновыми видами Рыбные, с богатым видовым составом Рыбные, с редкими видами Карстовый, холодноводный, сточный, олигогалинный (уникальный тип «голубых» озер) A^jCbzD^FjGsHJ^Lw Пойменный, среднеглубин- кный, с гидрокарбонатно- кальциевым типом воды (основной тип) A^jCjDjEjFjGzj H]I3K2L2
Рис. 15.2. Признаки (An-Ln) и показатели эколого-лимнологической классификации (на примере озер Среднего Поволжья) (Мингазова, 2001)
Таблица 15 37 Удельный вес озер (в %) по уровню развития планктона, бентоса и ихтиомассы в разных природных зонах
Тип водоема Тундра Северная тайга Средняя тайга Смешанный лес
Зоопланктон Бентос, г/м2 Зоопланк- тон + бен- тос, г/м2 Зоопланктон Бентос, г/м2 Зоопланк- тон + бен- тос, г/м2 Фито- планк- тон, г/м3 Зоопланктон Бентос, г/м2 Зоопланк- тон + бен- тос, г/м2 Ихтио- масса, г/м2 Фитопланк- тон, г/м3 Зоопланктон Бен- тос, г/м2 Зоопланк- тон + бен- тос, г/м2 Ихтио- масса, г/м2
г/м3 г/м2 г/м3 г/м2 г/м3 г/м2 г/м3 г/м2
Ультраолиготрофные 45,0 33,4 17,9 8,4 55,7 33,6 39,2 27,2 61,5 37,7 27,0 30,0 20,0 19,3 5,1 7,3 9,9 14,1 3,9 1,1
Олиготрофные 12,5 19,0 28,2 46,9 21,6 35,5 22,3 31,2 12,0 23,8 22,3 23,3 27,5 33,0 12,8 14,5 6,1 16,3 5,6 7,4
а-мезотрофные 17,5 23,8 30,8 12,5 15,3 18,4 16,4 24,0 9,4 20,4 24,4 22,7 28,7 25,6 18,0 32,9 11,6 21,7 16,2 20,3
0-мезотрофные 12,5 21,4 12,8 28,1 3,4 9,9 16,2 16,8 6,7 13,3 18,4 12,2 16,0 16,6 18,8 24,6 25,0 21,3 32,9 35,1
а-евтрофные 12,5 2,4 7,7 3,1 2,3 1,3 0,7 — 6,2 4,3 5,2 10,6 7,1 5,5 18,0 17,5 30,0 14,2 28,5 32,0
0-евтрофные — - 2,6 - 1,1 1,3 4,0 0,8 3,2 1,4 2,3 1,1 0,4 - 14,5 2,2 16,0 10,8 17,4 2,1
Политрофные — — — — 0,6 — 0,7 — — 0,1 0,4 0,1 ).3 — 12,8 1,0 1,4 1,6 1,8 2,0
Число озер 40 42 39 32 176 152 148 125 1098 704 705 722 690 109 117 591 506 575 432 95
ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ШКАЛЫ ТРОФНОСТИ
219
Деление мезотрофных и евтрофных озер на а- и 0-группы позволяет более дифференци-
рованно классифицировать водоемы. Кроме того, необходимо помнить, что количественные
показатели первичной продукции, фитопланктона, зоопланктона, бентоса и ихтиомассы и ры-
бопродукции в озерах не всегда совпадают или относятся к одному и тому же классу трофно-
сти по «шкале трофности». Есть водоемы, которые по показателю биомассы фитопланктона
относятся к ультраолиготрофному классу; бентоса - олиготрофному; ихтиомассы - ультра-
олиготрофному и т. д., но общая тенденция совпадения многих показателей биомассы фито- и
зоопланктона, бентоса и рыбы к одному и тому же классу трофности имеется (табл. 15.37).
Для комплексной характеристики озер, наряду с количественной оценкой показателей био-
массы по фитопланктону, зоопланктону, бентосу, рыбе и т. д., необходимо и определение ви-
дового состава. Изучение видового состава фито- и зоопланктона, высшей водной раститель-
ности и простейших, бентоса и рыб водоемов разной трофности и сопоставление этих мате-
риалов с системой индикаторных организмов Кольквица и Марсона в модификациях многих
авторов для разных зон сапробности, возможно, найдет много точек соприкосновения и будет,
вероятно, весьма полезно.
Кроме того, необходимо уточнить «шкалы трофности» не только для биомассы зоопланк-
тона и бентоса, но и для их продукции и определить характерные показатели продукции для во-
доемов разных природных зон и трофических типов озер.
Таблица 15 38. Классификация водоемов по содержанию хлорофилла, фосфора, первичной продукции
и вылова рыбы
Трофический тип Chi, мг/м3 Фосфор общий, мг/м3 Первичная продукция, мг С/м3 в сут. Первичная продукция, г/м2 в год (сырой вес) Вылов рыбы, г/м2 в год (сырой вес) Доминирующие виды рыб
Ультраолиготрофный <0,1 <3 <4,4 <125 0,08 Голец, форель
Олиготрофный 0,10-10 1-10 4,4-32 125-380 0,08-0,3 Форель, сиг
Мезотрофный 10-100 4-40 32-270 380-1400 0,3-0,9 Сиг, окунь
Евтрофный 100-1000 20-400 270-2400 1400-6400 0,9-3 Окунь, плотва
Гипертрофный >100 >400 >2400 >6400 >3 Плотва, лещ
Как пример последовательного использования трофических шкал можно привести таблицу
15.38, заимствованную из работы L. Hakanson и V Boulion (2001), где два основных трофических
звена - первичная продукция и вылов рыбы - показаны в едином плане: от ультраолиготрофных до
гиперевтрофных водоемов.
ГЛАВА 16
ВЗАИМОСВЯЗЬ АТМОСФЕРНЫХ ОСАДКОВ, ИСПАРЕНИЯ,
ТЕМПЕРАТУРЫ И ПРОДУКТИВНОСТИ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
(К ВОПРОСУ «ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРАДУСОВ»)
В главе 10.6.4 было показано значение атмосферных осадков в формировании химического
состава природных вод в разных природных зонах. Установлено (Китаев, 1999), что средняя ихтио-
масса озер Европы и Северной Америки разных природных зон от тундры до степей закономерно
увеличивается. Коэффициент изменения концентрации веществ в атмосферных осадках зависит от
£
величины осадков и их испарения (но не испаряемости): К =-5— где К - коэффициент измене-
но ~Еи
ния концентрации вещества в атмосферных осадках; Еп - сумма годовых осадков, мм; Еи - сумма
испарения за год, мм. Этот коэффициент в разных природных зонах изменяется от 1,66 до 10 и бо-
лее. Самые высокие показатели должны быть в полупустынях и пустынях.
Если допустить, что на водосборной площади биогены атмосферных осадков не задержива-
ются и не пополняются, то с учетом коэффициента К в водоемах степей концентрация биогенов
почти в 5 раз будет выше, чем в водоемах зоны тайги. Вероятно, поэтому одной из причин высоких
продукционных возможностей водоемов зоны степей по сравнению с водоемами зоны тайги явля-
ются более высокие коэффициенты К. Значения ихтиомассы частично находятся в тесной законо-
мерной зависимости от коэффициента К (табл. 16.1). Причем значения ихтиомассы от зоны тайги
до зоны влажных субтропиков и тропиков изменяются однонаправленно с изменением коэффици-
ентов К. Поэтому, вероятно, можно оценить роль коэффициентов К в изменении показателей их-
тиомассы водоемов от зоны тайги к зонам влажных субтропиков и тропиков и роль других факто-
ров: температура, почва, подстилающие породы, строение озерных котловин и т. д. (табл. 16.1).
К сожалению, у автора нет достаточных данных по ихтиомассам озер тундры, субтропи-
ческих и тропических саванн, чтобы распространить такой вывод на эти зоны. Можно с боль-
шой долей вероятности допустить, что средняя ихтиомасса озер тундры будет ниже ихтиомассы
озер тайги, так как коэффициент К в зоне тундры ниже, чем в зоне тайги, а средние значения
первичной продукции фитопланктона и ихтиомассы субтропических и тропических саванн
должны быть несколько выше средних показателей первичной продукции фитопланктона и их-
тиомассы озер зоны степей, что связано с высоким значением коэффициента К в зоне саванн и
другими факторами.
Теоретически подсчитаем возможную среднюю первичную продукцию фитопланктона (ПП)
и ихтиомассы (ИХ) саванны субтропиков (к 10, S t>10° 7000-9300°): ПП = 0,015-10-7000 = 1050 г
С/м2 в год и ИХ = 0,012-10-7000 = 840 кг/га и саванны тропиков: ПП = 0,015-10-9300 = 1395 г С/м2 и
ИХ = 0,012-10-9300 = 1116 кг/га. Ихтиомасса некоторых озер Африки достигает 905-1175 кг/га, а
первичная продукция - до 1365 г С/м2 в год, что очень близко к расчетным показателям.
Как видно из материалов табл. 16.1, от зоны смешанных лесов к зонам влажных субтропиков
и тропиков возрастает удельный вес роста ихтиомассы от температуры и других факторов.
Среднее значение ихтиомассы, рыбопродукции, атмосферных осадков, сумма эффективной
температуры (X t>l 0°) за вегетационный период, коэффициенты К и К X t>10° для разных при-
родных зон Европы и Северной Америки приведены в табл. 16.2. Самые высокие значения ихтио-
массы и суммы температур более 10 °C за вегетационный период, умноженные на коэффициент
К (S t>10° К), характерны для зоны степей Европы и Северной Америки (табл. 16.2).
К ВОПРОСУ «ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРАДУСОВ»
221
Если среднюю первичную продукцию фитопланктона и среднюю ихтиомассу озер разных при-
родных зон Европы и Северной Америки разделить на величину годовых атмосферных осадков, коэф-
фициент К, сумму температур более 10 °C за вегетационный период и К Е t> 10° то получим значения
первичной продукции и ихтиомассы, характерные для каждой природной зоны, которые приходятся на
1 мм атмосферных осадков, один градус С, единицу коэффициента К и на 1 °C, умноженный на коэф-
фициент К (табл. 16.3-16.4). Если на 1 мм атмосферных осадков, 1 °C и единицу коэффициента К в раз-
ных природных зонах Европы и Северной Америки приходится разное количество первичной продук-
ции и ихтиомассы, то на 1 °C, умноженный на коэффициент К, во всех природных зонах Европы и Се-
верной Америки - примерно одинаковое (табл. 16.3-16.4). На каждый 1 °C К приходится в среднем
14,0-19,5 мг С/м2 в год первичной продукции фитопланктона, или в среднем 15 ± 3 мг С/м2 в год, и
10,2-14,2 г/га, или в среднем 12 ± 2 г/га, ихтиомассы. Эти средние показатели для водоемов разных при-
родных зон предлагается использовать в качестве «экологических градусников».
Средние значения первичной продукции фитопланктона можно рассчитывать по формулам
двумя способами: с использованием среднемноголетних значений годовых осадков, испарения и
суммы температуры >10 °C в природной зоне или с использованием значений этих же показателей
для конкретного года:
F = (0,012 ±0,002) К Et>10°
РР = (0,015 ±0,003) К Et>10°
где F - ихтиомасса, кг/га; РР - первичная продукция фитопланктона, г С/м2 в год; К =-5— где
Е0 ~Еи
Ео - осадки, мм/год; Еи - испарение, мм/год; Е t>10° - годовая сумма эффективных температур >10 °C.
Таким образом, одними из причин межгодовых колебаний продукционных возможностей
водных экосистем являются межгодовые изменения атмосферных осадков, испарения и темпера-
турных условий конкретного года.
Если ихтиомасса (0,012 кг/га) и первичная продукция (0,015 г С/м2 в год), приходящиеся на
1 °C К, постоянны не только для разных природных зон, но и во времени, то с использованием
этих значений можно оценивать средние продукционные возможности водных экосистем прошло-
го, настоящего времени и предсказывать продукционные возможности с изменением климатиче-
ских условий в будущем.
Использование формул для определения первичной продукции фитопланктона и ихтиомассы
дает только средние показатели. Если в конкретных водоемах рассчитанные величины резко отли-
чаются от реальных, то надо искать причину данных различий, потому что «экологический градус-
ник», так же как и медицинский с красной чертой в районе 37 °C, указывает лишь на то, что экоси-
стема или человеческий организм больны, но какой болезнью - нужно искать причину. Это может
быть дополнительное поступление биогенов, закисление, сброс токсичных сточных вод, очень
большие или очень маленькие средние глубины водоемов и т. д.
Таблица 16 1 Ихтиомасса в озерах и коэффициенты изменения концентрации веществ в воде
атмосферных осадков природных зон Европы и Северной Америки
Природная зона Ихтиомасса, кг/га К* Изменения ихтиомассы, %
Общее С учетом К С учетом температуры почв и др. факторов
Европа
Тайга 38,3/100* 2,00/100 100 0 0
Смешанный лес 104,2/272 4,20/210 272 210 62
Степь 294,1/768 9,50/475 768 475 293
Субтропики (лес) 187,2/488 3,09/154 488 154 334
Северная Америка
Тайга 40,8/100 2,10/100 100 0 0
Смешанный лес 120,0/294 2,81/133 294 133 161
Степь 350,0/857 7,85/374 857 374 483
Субтропики (лес) 209,0/512 3,25/154 512 154 358
Тропики (лес) 129,0/316 1,66/79 316 79 237
* Знаменатель - %, показатель зоны тайги принят за 100%.
222
ГЛАВА 16
Таблица 16 2 Средние значения некоторых биологических показателей и природных условий Европы и
Северной Америки
Природная зона Ихтиомасса, кг/га Рыбопродукция, кг/га Осадки, мм/год (Е») Сумма температур более 10 °C в год, град. К Et>10° К, град.
Европа
Тундра 16,6 4,1 400 718 1,81 1300
Тайга 38,2 11,5 700 1385 2,00 2770
Смешанный лес 104,2 52,1 710 2471 4,20 10 378
Степь 294,1 264,5 570 3041 9,50 28 889
Субтропики (лес) 187,0 224,4 1300 4268 3,09 13 188
Северная Америка
Тайга 40,8 12,2 800 1552 2,10 3259
Смешанный лес 120,0 60,0 900 3131 2,81 8498
Степь 350,0 315,0 510 3640 7,85 28 574
Субтропики (лес) 209,0 250,8 1300 5581 3,25 18 138
Тропики (лес) 129,0 232,2 2000 8250 1,66 13 695
Таблица 16 3 Средние значения первичной продукции фитопланктона (РР) водоемов Европы,
приходящейся на 1 мм атмосферных осадков, 1 °C, единицу К и 1 °C К
Природная зона РР, г С/м2 в год РР РР РР с * ,гС м К РР
осадки мгС / м2 х мм градусодни мгС/xl^C 2>]оо х к мг С/м2 на 1 °C х К
Туидра 18,8 46,2 25,8 10,2 14,2
Тайга 54,0 77,1 39,0 27,0 19,5
Смешанный лес 149,0 209,9 60,3 35,5 14,4
Степь 404,0 708,8 132,8 42,6 14,0
Субтропики (лес) 200,5 154,2 47,0 64,9 15.2
Таблица 16 4 Средние значения ихтиомассы (F) водоемов Европы и Северной Америки, приходящейся
на 1 мм атмосферных осадков, 1 °C, единицу К и 1 °C К
Природная зона F осадки г! га на 1 мм F градусодни, г / га на 1°С F ! , кг/га К F 2л|0» х к г/га на I °C К
Европа
Тундра 41,5 23,1 9,2 12,8
Тайга 54,6 27,7 19,1 13,8
Смешанный лес 146,8 42,2 24,8 10,0
Степь 516,0 96,7 31,0 10,2
Субтропики (лес) 143,8 43,8 60,5 14,2
Северная Америка
Тайга 51,0 26,3 19,3 12,5
Смешанный лес 133,0 38,3 42,7 13,6
Степь 686,3 96,1 44,6 12,2
Субтропики (лес) 160,8 36,9 64,3 11,6
Тропики (лес) 69,7 16,9 84,0 10,2
ГЛАВА 17
ОБЗОР МЕТОДИК ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ
И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
17.1. ВВЕДЕНИЕ
Проблема динамики численности и биомассы популяций является одной из наиболее актуаль-
ных проблем биологии, имеющих большое практическое и теоретическое значение.
Динамике численности популяций рыб посвящена огромная масса работ (Баранов, 1918, 1925,
1962; Аверинцев, 1948; Монастырский, 1952; Тюрин, 1963; Дементьева, 1964, 1976; Никольский,
1965, 1974; Засосов, 1976, Руденко, 2003; Beverton, Holt, 1957 (русский перевод, 1969); Ricker, 1958,
1975 (русский перевод, 1979); Stock concept international Symposium, 1980 (материалы опубликованы в
Can. J. Fish Aquat. Sci, 1981, 38, N 12, p. 1457-1921); International Symposium on stocks assessment and
yield predication, 1987 и многие другие), в которых можно найти обзор почти всех высказываний и по-
ложений в области динамики популяций рыб. Однако основная масса методов определения численно-
сти и биомассы рыб дает относительные показатели. Поэтому, как указывает Ф. Ройс (1975) и боль-
шинство других исследователей, «одной из основных проблем динамики численности популяций яв-
ляется превращение относительных измерений в абсолютную численность и биомассу».
Существует много методов и способов определения численности рыб, ихтиомассы и промы-
словой продукции, которые можно разбить на две основные группы:
А. Косвенные методы определения:
1. Учет объема (для пелагических икринок) или площади нерестилищ, плотности их засева
икрой, плодовитости самок и соотношение самок и самцов в нерестовой части популяции (Жаков,
1961, 1962, 1969; Емельянов, 1973; Китаев, 1975; Карасева, Фельдман, 1983; Дехник, Невинский,
1985; Рубенян, Южакова, 1988; Hanson, Apstein, 1897);
2. Уловы на единицу площади отцеживающими орудиями лова (невода, тралы, лампары и т. д.)
или, наоборот, жаберными сетями, выставленными обычно или по замкнутому кругу (Месяцев,
1935; Майский, 1940; Балагурова, 1956; Лапицкий, 1962, 1970; Поддубный, Гордеев, 1966; Федоров,
1970; Поддубный и др., 1975, 1985; Денисов, 1978; Водоватов, 1980; Юдович и др., 1980; Поддуб-
ный, 1981, Мирошниченко и др., 1981, Силин, 1982; Печников и др., 1983; Руденко, 1985; Сечин,
1986; Мосияш, 1987; Крохалевский и др., 1988; Мендусь, 1988; Apstein, 1905; Johansen, 1908;
Petersen, 1903 - цит. по: Монастырский, 1952; Henderson et al., 1973; Joensun, 1977; Coles et al., 1985;
Kelso, 1985; Degerman et al., 1988 и др.);
3. Химический метод определения продуктивности и запасов рыб (Лебединцев, 1908; Озеров,
1924; Закора и др., 1991, Китаев, 1994; Hanson, Leggett, 1982; Bays et al., 1983; Peters, 1986, 1996;
Leach et al., 1987; Seip, Ibrekk, 1988; Downing et al., 1990; Quros, 1991, Grimm et al., 1992; Bachmann
et al., 1996; Chumchai et al., 2005);
4. Мечение рыб и повторный их вылов (Бекин и др., 1985; Petersen, 1896; Schnabel, 1938;
Chapman, 1952; Lind, Kukko, 1971, Eskelinen, Sumari, 1977; Viljanen, 1978; Hamrin, 1979; Riker, 1971,
Joensun, Kainua, 1981 Pot et al., 1984 и др.);
5. Метод учета численности движущихся рыб (Баранов, 1933, 1960; Протасов, Митрохин,
1960);
6. Визуальные методы - аэровизуальный, телевидение, фотографирование, использование ак-
валангистов (Голенченко, 1940, 1946; Николаев, 1978; Sumari, 1963);
224
ГЛАВА 17
7. Гидроакустический (Половков, Пермитин, 1976; Поддубный и др., 1979; Булатов, 1982; Ка-
лихман, 1982; Николаев и др., 1982; Малинин и др., 1984; Пушкин, 1984; Юданов и др., 1984; Юдо-
вич, 1984; Аббасов и др., 1985; Поддубный и др., 1985; Мамылов и др., 1989; Николаев, 1990; Сы-
чев, Дегтев, 2005; Rudstam et al., 1971, Jurvelius, Suuronen, 1982; Jurvelius et al., 1982, 1984, 1987,
1988; Johanesson, Mitson, 1983; Lindem, 1983; Sundlund et al., 1985; Dohm et al., 1985; Pavlov et al.,
1986; Schutz, 1988; Brabrand, 1991, Bjerkend et al., 1995; Herzig, Kubecka, 2001 и т. д.);
8. Комплексный метод - облов, гидролокация, телевидение, фотографирование (Николаев,
1978; Малинин, Линник, 1981, 1983; Николаев и др., 1982);
9. Гидробиологический (Березовский, 1927; Домрачев, 1927; Пирожников, 1932; Грезе, 1933,
1941; Черфас, 1934; Винберг, 1956, 1957; Тюрин, 1959, 1961, Мельничук, 1978, 1980; Мусатов,
1979; Новосельцев, Стерлигов, 1979, 1980, 1982; Маркина, Погодин, 1982; Руденко, 1982, 1986; Не-
гановская, 1984; Романенко, 1984; Лаврентьева, Тесля, 1985; Терешенков и др., 1987; Ерофеев,
1988; Alm, 1924; Lundbeck, 1926; Koninek, 1972; Melack, 1976; McConnel et al., 1977; Matuszek, 1978;
Biro, Voros, 1981, Hanson, Leggett, 1982; Jones, Hoyer, 1982; Long et al., 1982; Adams et al., 1983;
Prepas, 1983; Sprules et al., 1983; Borgmann et al., 1984; McQueen et al., 1986; Oglesby et al., 1987 и
др);
10. По физико-биохимическим и гидробиологическим данным (Рыжков, 1971, 1973; Рыжков,
Полина, 1974);
11. Оценка абсолютной численности популяций рыб по интенсивности выедания кормов (Ле-
бедев, 1955, 1968);
12. По уловам и соотношению возрастных групп в уловах (Гейнке, 1913; Порт, 1914; Тере-
щенко, 1917; Баранов, 1918, 1925; Державин, 1922; Бивертон, Холт, 1969; Riker, 1979 и др.);
13. Математические методы моделирования и расчета численности и биомассы рыб на основе
прямых и косвенных показателей (Баранов, 1918, 1925; Меншуткин, 1964, 1971, Крогиус и др., 1966;
Бивертон, Холт, 1969; Федоров, 1970; Сукацкас и др., 1973; Жаков, Меншуткин, 1974; Рикер, 1979;
Умнов, Руденко, 1979; Криксунов, Меншуткин, 1981 Меншуткин, Казанский, 1981, Михайлов и др.,
1983, 1984, 1985, 1986; Бабаян и др., 1984; Жаков, 1984; Герцев и др., 1985; Йоргенсен, 1985; Китаев,
1987; Решетников и др., 1987; Смирнов и др., 1987; Rajasilta, Salo, 1987 и др.);
14. Морфо-эдафический индекс Ryder (Коваль, Казанский, 1984; Китаев, 1984, 1994; Ryder,
1965, 1978; Ryder et al., 1974; Matuszek, 1978; Wijeyaratne, Costa, 1981, Hanson, Leggett, 1982;
Jenkins, 1982; Oglesby, 1982; Rajasilta, Salo, 1982; Rigler, 1982; Schlesinger, Regier, 19 82, 1983;
Yaungs, Heimbuch, 1982; Prepas, 1983; Regier et al., 1988; Schneider, Haedrich, 1989);
15. Экологический метод прогноза, основанный на коррелятивной связи метеорологических,
гидрологических, гидрохимических и некоторых биологических показателей с численностью рыб и
рыбопродукцией (Сомов, 1920; Шпет, Харитонова, 1975; Брылинска и др., 1976; Малинаускас, Пе-
чюкенас, 1977; Поддубный и др., 1977; Гиммельман, 1979а, б; Доценко, Юдович, 1980; Смирнова,
Гулин, 1980; Скорупскас, 1982, 1983а, б; Коваль, Казанский, 1984; Широков, 1984; Печников, 1986;
Фесенко, 1986; Вербицкас, Жукайте, 1987; Китаев, 1987, 1990, 1994; Келсо, Шоу, 1989; Hayes,
Anthony, 1964; Huet, 1964; Schaefer, 1965; Schneider, 1975; Svardson, 1976; Lind, 1979; Boys, Crisman,
1983; McQueen et al., 1986; Goddard et al., 1987; Christie, Regier, 1988; Kerr, Ryder, 1988; Riger et al.,
1988; Schneider, Haedrich, 1989; работы 14 пункта и др.).
Б. Прямые методы определения:
1 Спуск (откачка) озер и полный учет рыбы (Орловский, 1935; Михеев, 1936, 1947; Зверев,
1971, Емельянов, 1971, Михайлов, 1971а, б; Емельянов, Галкин, 1972; Mastynski, 1985);
2. Использование взрывчатых веществ (Богданов и др., 1958; Горбунова, Дмитриенко, 1964;
Жуков, Залозный, 1970);
3. Метод продольных тоней (Михеев, 1936, 1947, 1954; Суховерхое, 1947), неводной обтяжки
(Егошин, 1951), тотального (Зонов и др., 1967; Зонов, 1969, 1973; Виноградов, 1974, 1975; Карцев,
Корнилов, 1983) и тотально-секторного облова (Маркин, 1977);
4. Использование ихтиоцидов (Titcomb, 1914, 1948; Бурмакин, 1958, 1960 и обзорные работы:
Бурмакин, 1967; Судаков, 1977; Китаев, 1984, 1994; Руденко, 2000; Lennon et al., 1971).
МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
225
С использованием ихтиоцидов и тотального метода облова озер в рыбном хозяйстве от-
крылась реальная возможность определения фактической величины ихтиомассы и сравнения
этих материалов с основными гидрологическими, гидрохимическими и гидробиологическими
факторами, что позволит, до некоторой степени, выяснить влияние этих факторов на видовой
состав, численность, ихтиомассу и величину рыбопродукции разнотиповых озер.
Именно на эту сторону обратили внимание многие исследователи Америки (Schneider,
1923; Eschmeyer, 1937, 1959; Smith, 1939, 1940, 1941, 1948; Greenbank, 1941 Ball, Hayne, 1943,
1952; O’Donnel, 1943; Carbine, Applegate, 1945; Ball, 1948a; Krumholz, 1948; Swingle, 1950, 1954;
Hooper, 1951, Raunsefell, Everhart, 1953; Carlander, 1955, 1969, 1974, 1977a; Hayes, Livengstone,
1955; Jenkins, 1958, 1967, 1970, 1977’ Turner, 1960; Johen et al., 1961, Rupp, de Roche, 1965;
Staley, 1966; Swingle et al., 1966; Waters, 1969; Whiteside, Carter, 1972; Borbuer, Brown, 1974;
Chadwick, 1976; Bartoo, 1977' Fraser, 1981 Matlock et al., 1982; Halyk, Balon, 1983); Бельгии
(Timmermans, 1957’ Huet, Timmermans, 1960); Восточной Германии (Nehring, 1964; Adwand,
1968a, b), СССР (Бурмакин, 1958, 1960a, 6, 1961 1962, 1963a, 6, 1965, 1969, 1976; Бурмакин,
Жаков, 1961 Гордеева и др., 1961, 1963; Китаев, 1961, 1963, 1964а, б; Меншуткин, Жаков, 1961,
Якубаускене, Буникис, 1962; Никаноров и др., 1963; Руденко, 1963а, б; 1966, 1967а, б, 1969,
1972, 1974, 1976, 1977, 1978, 2000; Шевцов, 1963; Мамаев, 1964; Невядомская, 1964; Юхнева,
1967; Горбачев и др., 1968; Бурмакин, Михина, 1970, 1978, 1981, 1984, 1994; Никаноров, 1970;
Никандров, 1971, 1973; Михина, 1972; Судаков, 1972; Федоров, 1973; Михина, Никаноров,
1974; Руденко, Волков, 1974а, б; Перевозников, 1979; Руденко, Умнов, 1982); Финляндии
(Abveniemi, 1961, Ekstrom, 1961, Toivonen, 1962, 1964; Peippo, 1964; Tuunainen, 1964, 1966,
1973; Wikgren, 1964; Himberg, Aho, 1966; Olavi, 1970; Sumary, 1971, 1975; Pelkonen, Myllymaa,
1972; Jurvelius, 1977; Tuunainen et al., 1979; Joensuu, Kainua, 1981, Taskila, 1981), Швеции
(Berzins, 1957, Gustavson et al., 1981); Чехословакии (Oliva, 1957a, b; Lac Erte, 1961, Balon, 1963,
1966a, 6, 1968; Holcik, 1970, 1972, 1973; Holcik, Bastle, 1973, 1975), которые применяли ихтио-
циды в рыбохозяйственных целях и учитывали рыбу в обработанных озерах.
В общей сложности удалось собрать сведения о 607 озерах, обработанных ихтиоцидами, в ко-
торых производился более или менее полный учет всей погибшей рыбы. В выборку из 607 озер
включено 69 озер зоны смешанных лесов СССР, в которых ихтиомасса определена методом тоталь-
ного облова, позволяющего вылавливать до 80-90% ихтиомассы (Зонов и др., 1967; Виноградов,
1974; Маркин, 1977). По данным с использованием ихтиоцидов средняя ихтиомасса озер зоны сме-
шанных лесов России составляет 109 кг/га, по данным тотального облова - 89 кг/га. Если к ихтио-
массе 89 кг/га прибавить 15%, которые остаются в озерах после облова, то средняя ихтиомасса со-
ставит 102 кг/га (табл. 17.1).
Таблица 17 1 Средняя ихтиомасса озер зоны смешанных лесов, определенная методом тотального
облова и с использованием ихтиоцидов
Способ определения ихтиомассы Ихтиомасса, кг/га Средняя ихтиомасса, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
Тотальный облов — 2 10 21 12 1 89 46
Ихтиоциды 1 6 7 12 15 5 109 46
Тотальный облов + 15% — 2 6 21 15 2 102 46
Обзор многих методов определения численности рыб, рыбопродукции и возможных уло-
вов даны в работах советских и зарубежных ученых (Сомов, 1920; Аверинцев, 1948; Дрягин,
1952; Монастырский, 1952; Очерки по биологическим основам рыбного хозяйства, 1961 Де-
ментьева, 1964, 1976; Никольский, 1966, 1974; Бивертон, Холт, 1969; Рикер, 1979; Поддубный,
1981, Поддубный и др., 1982; Сечин, 1986; Gerkin (ed.), 1967, 1978; Ricker (ed.), 1968; Holcik,
Bastle, 1975; Symposium on the Methodology for the Survey, Monitoring and Appraisol of Fisher
Resourvs in Lakes and Large Rivers, Vol. 1, 2, 1975; Begenal (ed.), 1980; Stock concept international
Symposium, 1980 (материалы опубликованы в Can. J. Fish. Aqrat. Sci., 1981, 38, N 12, p. 1457—
1927); Coles et al., 1985; Symposium on stocks assessment and yield prection, 1987' Kerr, Ryder,
1988; Regier et aL, 1988 и др.).
’.26
ГЛАВА 17
17.2. МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОМЫСЛОВОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
17.2.1. Гидробиологический метод
Основоположниками экологического направления рыбопродукционных возможностей водо-
емов являются К. Ф. Бэр и Н. Я. Данилевский. «Рыбы может водиться только такое количество, ка-
кое может находить себе пропитание» (Бэр, 1854, 1961). Это общее положение К. Ф. Бэра шведский
исследователь G. Alm (1922, 1924) перевел на конкретный язык математики в виде F/B-коэффици-
ента, т. е. отношения вылова рыбы в озере к биомассе бентоса. Это отношение для шведских озер
изменялось, по Г Альму, от 1 0,8 до 1 32. Когда величина F/B-коэффициента близка к единице
или даже меньше единицы, то можно говорить о высокой интенсивности промысла и что часть
рыбной продукции создается за счет планктона, когда величина F/B-коэффициента 1 1-1 3, то
можно говорить о высокой интенсивности, и если F/B-коэффициент 1 20- 1 30 - о малой интен-
сивности вылова рыбы. Позднее Лундбек (Lundbeck, 1926) вместо биомассы бентоса взял продук-
цию и нашел, что отношение вылова рыбы к продукции бентоса составляет 1 20-1 30 в евтроф-
ных озерах и 1 100- 1 200 - в олиготрофных.
Одним из недостатков метода Г Альма, помимо того, что им взята биомасса бентоса, а не его
продукция, является неучет рыбопродукции за счет питания рыбы планктоном. В статье по Валдай-
ским озерам Б. С. Грезе (1933) предложил F/P-коэффициент, где F - вылов рыбы, кг/га, а Р - био-
масса планктона (кг/га). И, наконец, группа исследователей (Винберг, 1957; Тюрин, 1957; Ляхно-
вич, 1961, 1965) предложили сопоставление общей промысловой рыбопродукции с величиной сум-
марной биомассы бентоса и зоопланктона:
рыбы бентофаги + планктофаги, кг / га
корм бентос + планктон, кг / га
Несмотря на общие недостатки, F/B-коэффициент Г Альма до сих пор используется для
оценки рыбопродукционных возможностей озер и водохранилищ (Тюрин, 1961, Мусатов, 1979;
Matuszek, 1978) почти в неизменном виде либо с небольшими изменениями, когда вместо биомассы
бентоса берется показатель биомасса бентоса, кг/га/средняя глубина, м и сопоставляется с выловом
рыбы или ихтиомассой (Китаев, 1984, 1994; Hanson, Leggett, 1982).
П. Ф. Домрачев (1927) сделал попытку определить возможную рыбопродукцию оз. Ильмень.
Он определил вес (8999 т) продуктивного бентоса (без крупных моллюсков) в озере, вес (8887 т)
зоопланктона. Суммарную величину продуктивного бентоса и зоопланктона увеличил за счет при-
брежной фауны и других производительных моментов. Кормовая база составила 38 400 т. F/B-коэф-
фициент для оз. Ильмень был взят 1 12. Таким образом, возможный вылов рыбы должен быть
3200 т. Эта цифра вылова рыбы из оз. Ильмень является типичной:
Годы 1951-1955 156-1960 1961-1965 1966-1970 1971-1975 1976-1980 1981-1985 1987 1988
т 2842 2294 2736 2972 3182 2602 3208 2190 3696
Б. С. Грезе (1941) для оценки возможной промысловой рыбопродукции озер Ленинградской
области принял F/B-коэффициент Г Альма равным 1 2, по евтрофным озерам полученную цифру
промысловой рыбопродукции за счет бентоса (биомасса бентоса 90 кг/га 2 - рыбопродукция бен-
тофагов 45 кг/га + 5 кг/га - продукция планктофагов) увеличил за счет планктофагов на 10% от об-
щей рыбопродукции; в мезотрофных (биомасса бентоса 40 кг/га 2 - рыбопродукция бентофагов 20
кг/га + 10 кг/га планктофагов) - на 33%, а в дистрофированных и дистрофных озерах нет увеличе-
ния промысловой рыбопродукции за счет планктофагов (биомасса бентоса 24 кг/га 2 - рыбопро-
дукция 12 кг/га рыб-бентофагов).
Первую попытку рассчитать возможную, а не промысловую рыбопродукцию озера предпри-
нял П. Л. Пирожников в 1932 г
К определению возможной рыбопродукции из оз. Дашкино П. Л. Пирожников (1932) подо-
шел несколько иначе. Прежде всего определил биомассы бентоса и зоопланктона (129,55 т). Сделал
подсчет годовой продукции кормовой базы (647,7 т), которая идет на корм рыбе, и, зная кормовые
коэффициенты планктона и бентоса (КК = 6), определил возможную величину рыбопродукции во-
МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
227
доема (108 т). Для того чтобы определить промысловую рыбопродукцию, П. Л. Пирожников ввел
удельный вес возрастных групп, намеченных в контингенте вылова, который составил 75% от воз-
можной рыбопродукции. Возможный вылов рыбы из оз. Дашкино производился по формуле:
„ В*п Г' “ Г1 тг
F =-----, где г - искомый контингент вылова, т; В - годовая продукция кормовых ресурсов, т; К -
K*N
средний кормовой коэффициент; п - удельный вес возрастных групп, намеченных в контингенте
вылова, %; N - совокупность всех возрастных групп, принятых за 100%.
Таким образом, промысловая рыбопродукция оз. Дашкино = составила 81 т,
или 56,2 кг/га.
В. Н. Абросов для определения желательной продукции хищников-ихтиофагов предложил
простую формулу: х = (Р - Р|) 3, где х - желательная продукция хищников-ихтиофагов, кг/га; Р -
расчетная продукция «мирных» рыб, кг/га; Pi - желательная промысловая продукция «мирных»
рыб, кг/га; 3 - кормовой коэффициент для ихтиофагов.
Очень похожие и простые формулы расчета продукции растительноядных рыб, планктофагов и
бентофагов приведены в работе Н. М. Бессонова, Ю. А. Привезенцева (1987) и «Методических
рСКОМеНДаЦИЯХ...» (1984). Рраст. рыб 0,006Р], Рпланктофагов 0,1 ОРзоопл. И Рбентофагов б,2Рдент , ГДв Р ПрОДуК-
ция рыб, кг/га; Рь Рзоопл., Рбент. - продукция водной растительности, зоопланктона и бентоса, кг/га.
По «Методическим рекомендациям...» (1984) продукция планктофагов и бентофагов
рассчитывается по формулам: Р = 0,05Р3 и Р = 0,083Р3, где Р - продукция планктофагов, кг/га;
Р3 - продукция зоопланктона, кг/га. Постоянные коэффициенты получены при следующих усло-
виях: используется рыбой 50% продукции зоопланктона и кормовые коэффициенты для первой
формулы КК = 10 и для второй КК = 6. Аналогичные расчеты авторы предлагают для рыб-
бентофагов.
Для оценки не продукции планктофагов, а их биомассы канадскими исследователями
(Me Queen et al., 1986) предложено две формулы:
plb=-7-89--2b,
2.09
где PLB - биомасса планктофагов, мг/л (сырое вещество) и ZB - биомасса зоопланктона, мг/л (сы-
рое вещество).
2.69-log ZB
LogioPLB = ------------- где PLB - биомасса планктофагов, м/л (сухое вещество) и ZB -
биомасса зоопланктона, мг/л (сухое вещество).
На этой же теоретической базе были рассчитаны рыбопродукция растительноядных рыб (Не-
гановская, 1984) и потенциальная рыбопродукция за счет резервной части кормовых организмов в
Цимлянском водохранилище (Мирошниченко и др., 1986). Расчет велся по формуле:
Рп = (—-),(——^)*10-6
100 k
где Рп - потенциальная рыбопродукция, т; d - резервная часть кормовых организмов, %; Рк - про-
дукция кормовых организмов, г/м2; q - нагульная площадь водоема, м2‘ к - кормовой коэффициент;
КГ6 - множитель для перевода граммов в тонны.
Г Л. Мельничук в «Методических рекомендациях...» (1978, 1980) приводит следующие фор-
мулы расчета численности и рыбопродукции:
S и Pr = N-P,
'-'п
где N - численность рыб, экз./га; D - доля продукции, которую может потреблять рыба без ущерба
для воспроизводства кормовой базы, в долях единицы; Рк - продукция кормовых организмов; кг/га;
Сл - пищевые потребности одной особи, кг/год; S - площадь озера, га; Р - прирост массы одной
особи, кг/га; Рг - прирост рыб, кг/га.
Если в первую из приведенных формул вместо пищевых потребностей одной особи (Сп)
поставить кормовой коэффициент, то вместо численности рыб получим величину рыбопродукции
228
ГЛАВА 17
в кг/га. И эта формула не будет практически отличаться от метода П. Л. Пирожникова (1932). О не-
достатках «Методических рекомендаций...» будет сказано далее.
И. В. Козлова (1978) для определения рыбопродукции озера Тавотуй (Урал) использовала ме-
тод П. Л. Пирожникова (1932) с поправкой на влияние хищников-ихтиофагов Б. И. Черфаса (1934).
Продукция «мирных» рыб (Рм р.) равна:
Рм.р.
ОзЛ ! Об * ?б
к. кб
где Р3, Рб - продукция зоопланктона, бентоса, кг/га; О3, Об - оптимальная степень использования зоо-
планктона и бентоса в долях единицы; К3, Кб - кормовые коэффициенты планктофагов и бентофагов.
Для того чтобы рассчитать рыбопродукцию рыбного сообщества оз. Тавотуй И. В. Козлова
(1976) использовала формулу Г Г Винберга, Г А. Печень и Э. А. Шушкиной (1965) для расчета
чистой продукции зоопланктона:
Рр. = Рм.р. - Сх.р. + Рх р.,
где Рр. - потенциальная рыбопродукция, кг/га; Сх.р. - рацион хищных рыб, Рх р - продукция хищных
рыб, кг/га.
На основании гидробиологических методов для практических нужд в 1968 г была составлена
табл. 17.2 по ориентировочному определению рыбопродуктивности водоемов товарного рыбовод-
ства в условиях средней тайги Карелии при совместном выращивании планктофагов и бентофагов в
озерах, обработанных ихтиоцидами. Определены средневегетационные биомассы зоопланктона и
бентоса, Р/В-коэффициенты: для зоопланктона - 8, для бентоса - 3. Доля продукции, которая ис-
пользуется рыбами, - 50%. Кормовой коэффициент равен 5 для бентоса и 10 - для зоопланктона.
Исходя из фактических показателей биомассы зоопланктона и бентоса и вышеуказанных допуще-
ний по табл. 17.2 определяется возможная суммарная рыбопродукция, продукция планктофагов,
бентофагов. При биомассе бентоса 4 г/м2 и зоопланктона 2,0 г/м2 продукция бентофагов может со-
ставить 12 кг/га; планктофагов - 20 кг/га и суммарная рыбопродукция - 32 кг/га (табл. 17.2).
Таблица 17 2 Ориентировочное определение рыбопродукции (кг/га) озер товарного рыбоводства зоны сред-
ней тайги при совместном выращивании планктофагов и бентофагов по биомассе кормового бентоса и зоопланктона
Зоопланктон, г/м2 Бентос, г/м2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 20 25 30 40
0 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 80 100 120 160
1 3 7 11 15 19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 83 103 123 163
2 6 10 14 18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 86 106 126 166
3 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 89 109 129 169
4 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68 72 82 112 132 172
5 15 19 29 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 75 83 115 135 175
6 18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78 88 118 138 178
7 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 91 121 141 181
8 24 28 32 36 40 4 48 52 56 60 64 68 72 76 80 84 94 124 144 184
9 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 75 79 83 87 97 127 147 187
10 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 73 82 86 90 100 130 150 190
И 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85 89 93 103 133 153 193
12 36 40 44 48 52 56 60 64 68 72 76 80 84 88 92 96 106 136 156 196
13 39 43 47 51 53 59 63 67 71 75 79 83 87 91 95 99 109 139 159 199
14 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78 82 86 90 94 98 102 112 142 162 202
15 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85 89 93 97 101 105 115 145 165 205
20 60 64 68 63 66 70 74 78 82 86 90 94 98 102 106 ПО 140 160 180 220
25 75 79 83 87 91 95 99 103 107 111 115 119 123 127 131 135 155 175 195 235
30 90 94 98 102 106 ПО 114 118 122 126 130 134 138 142 146 150 170 190 210 250
40 120 124 128 132 136 140 144 148 152 156 160 164 168 172 176 180 200 220 240 280
Для определения рыбопродукции озер, в которых не проводились работы по обработке их-
тиоцидами, необходимо учесть влияние хищников-ихтиофагов. О том, как идет снижение рыбопро-
дукции, говорят данные табл. 17.3, где показана доля хищников-ихтиофагов в ихтиоценозе, сниже-
ние общего вылова (в %) и коэффициент снижения вылова рыбы при кормовом коэффициенте для
хищников-ихтиофагов, равном 5.
МЕТОДИКИ ОПРЕДЕ.ЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
229
Таблица 17 3 Снижение общей рыбопродукции при разном удельном весе (%) хищников-ихтиофагов
в ихтиоценозе
Показатель % хищников-ихтиофагов в ихтиомассе
0 5 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
% снижения 0 17 29 44 55 61 67 71 74 76 78 80
Коэффициент снижения 1,0 0,83 0,71 0,56 0,45 0,39 0,33 0,29 0,26 0,24 0,22 0,20
Если хищник-ихтиофаг составляет в ихтиомассе 20%, то суммарную рыбопродукцию, напри-
мер 32 кг/га, необходимо умножить на коэффициент снижения общего вылова рыбы, равный 0,56
(табл. 17.3). Таким образом, общая рыбопродукция будет 17,9 кг/га. В дальнейшем, когда накопится
значительный материал по величинам продукции зоопланктона и бентоса озер в разных природных
зонах и части кормовых ресурсов, которые используются рыбами, по величине кормовых коэффици-
ентов для бентофагов, планктофагов и ихтиофагов или суточных, месячных и годовых рационов, по
структуре ихтиоценозов, в таблице по определению продукционных возможностей озер зоны средней
тайги будут сделаны изменения и дополнения. В интересах практики для ориентировочной и быстрой
оценки продукционных величин озер разных природных зон желательно составить таблицы опреде-
ления рыбопродукционных возможностей по гидробиологическим показателям для этих озер.
При выращивании посадочного материала сиговых рыб в озерах-питомниках требуется рас-
считать оптимальную плотность посадки личинок и оптимальную численность нагуливающейся
молоди сиговых рыб. Г Е. Новосельцев и А. В. Стерлигов (1979, 1980, 1982) для определения опти-
мальной численности нагуливающейся молоди сиговых видов рыб при конкретном развитии кор-
мовой базы используют уравнение:
_ т п»и»В
N =-----------,
Р» КК» 100
где N - численность нагуливающейся особи сиговых; п - период выращивания, сутки; и - макси-
мально допустимая величина суточного изъятия кормовых организмов в % от биомассы; В - био-
масса рачкового планктона, кг/га; Р - прирост веса рыбы, кг; КК - кормовой коэффициент.
Ожидаемую рыбопродукцию в неспускаемых озерах-питомниках сиговых рыб определяют:
Р = 1,47В1 где Р - ожидаемая рыбопродукция, кг/га; В1 - биомасса рачкового зоопланктона в июле,
кг/га. Авторы считают, что продукция сеголетков сиговых рыб в озерах-питомниках почти в 1,5
раза больше июльской биомассы планктона.
17.2.2. Физиолого-биохимический и гидробиологический методы
Наиболее сложные и уязвимые с теоретической и особенно практической точки зрения уравнения
для расчета численности и рыбопродукции выращиваемых в озерах товарного рыбоводства видов рыб
приведены в работах Л. П. Рыжкова (1971, 1973) и Л. П. Рыжкова и А. А. Полиной (1974). Как пишет
Л. П. Рыжков (1973), «если использовать энергетический принцип исследования трофических связей в
биотическом круговороте веществ и хорошо знать физиолого-биохимические особенности организмов,
то потенциальную рыбопродуктивность можно определить эмпирическим путем. Для этого необходи-
мо знать взаимоотношения популяций вторичной продукции и их основного потребителя - рыб». Далее
нужно знать: общую продукцию кормовых организмов, их естественную смертность и оптимум воспро-
изводительной части кормовых организмов, степень выедаемости кормовых организмов разными вида-
ми рыб; усвоение и использование на рост и обмен потребленной пищи. Данное взаимоотношение в об-
щем виде Л. П. Рыжков (1973) выразил следующей формулой:
О [Пр-(В + С)] = 4^1,25^, + ТО] + Ч2[1,25(П2+ Т2)] + Ч2[1,25(П3 + Т3)]...„
где Пр - продукция кормовых организмов за исследуемый период, ккал/м2 ккал/м3- В - воспроиз-
водительная часть популяции кормовых организмов, ккал/м2 ккал/м3‘ С - естественная смерт-
ность за исследуемый период кормовых организмов, ккал/м2 ккал/м3, О - объем водной массы
исследуемого водоема (м3) или площадь его донной поверхности, м2, П ।, П2, П3... - прирост веса
рыб разных возрастных групп за исследуемый период, ккал; Ть Т2, Т3... - траты на обмен у рыб
разных возрастных групп за исследуемый период, ккал; Чь Ч2, Ч3.... - средняя численность иссле-
дуемых популяций.
230
ГЛАВА 17
Из приведенной формулы Л. П. Рыжков (1973) выводит:
ЧД11 + Ч2П2+ Ч3П3 = О[Пр- (В + С)] - 1,25(41?! + Ч2Т2 + Ч3 + Т3...)/1,25 или
П2 = О[Пр-(В + С)]-1,25Т4/1,25.
Дальнейшее усложнение формул идет по линии определения продукции зоопланктона (Нр3 =
20,2МБ0,91 где Пр3 - продукция зоопланктона, ккал/м3- М - продолжительность исследуемого пе-
риода, месяцы; Б - биомасса, г/м3 сухого вещества); бентоса (Прб = 17,5М]Б, где Прб - продукция
бентоса, ккал/м2. Mi - продолжительность исследуемого периода, годы; Б - биомасса бентоса, г/м2
сухого вещества) и энергетических трат на обмен (Т = 2,42MO2/t, где Т - траты на обмен, ккал; О2 -
интенсивность потребления кислорода рыбами, мг/г-час; t - температурная поправка; М - продол-
жительность исследуемого периода, месяцы). Продукция одновозрастных зоопланктофагов рассчи-
тывается по формуле:
_ 3.024/(5,35/O50,9-ЧО2У,
Из t
1,25'
< , „ 3,02(4,624/, ЮВ-МчО,)
бентофагов: Пд —-----------------------
1,25?
и трехвозрастных популяций зоопланктофагов и бентофагов:
„ , „ 3,02(А/[5,35/ОВ0’91 - (Ч,О2 + Ч2О2 + Ч2О2 )]+ [4,624/,ЮВб - (ч,О2 + Ч2О2 + Ч2С)2)])
1,25
Как пишет Л. П. Рыжков, расчетная продукция для сеголетков пеляди (кг/га) при максималь-
ном использовании потенциальных возможностей в озере с биомассой 0,5 г/м3 - 53,7 кг/га; 1,0 -
102,2; 3,0 - 270,6 и 5,0 г/м3 - 430,1 кг/га, но такие показатели рыбопродукции в условиях Карелии
никогда не были достигнуты.
В более ранней работе Л. П. Рыжков (1971) для определения продукции планктофагов пред-
ложил формулу:
= МОД0’91 [8,18(и, - и0 )+ 3,18А/<Э2 ]
3 625[5/(«| - п0) + 2,48W2 ]
и бентофагов:
= иф(л, - и0)+ 2,1 МО2 ]
6 625[5z(wj - п0)+ 2,42W2] ’
где щпр - конечный и начальный вес выращиваемых рыб, ккал. Остальные обозначения указаны выше.
Для проведения расчетов рыбопродукции водоемов по кормовой базе (Методические
рекомендации.., 1978, 1980) и физиолого-биохимическим данным (Рыжков, 1971, 1973) необходи-
мо знать: а) видовой состав кормовой базы, б) численность и биомассу кормовых организмов и их
калорийность, в) реальную продукцию кормовых организмов, г) долю продукции кормовых орга-
низмов, обеспечивающих пищевые потребности рыб без ущерба для воспроизводства кормовой
базы, д) естественную смертность и оптимум воспроизводительной части кормовых организмов;
ихтиологические и физиолого-биохимические данные: а) видовой состав популяций рыб, б) воз-
растную структуру и численность каждой популяции, среднюю массу рыб каждой возрастной
группы, г) среднесуточный прирост массы рыб по возрастным группам, д) рацион рыб, е) пище-
вые потребности рыб (одной особи и всей популяции), ж) траты на обмен у рыб разных возрас-
тных групп, з) интенсивность потребления кислорода рыбами. Получение многих указанных ве-
личин как по кормовой базе, так по ихтиологическим и физиолого-биохимическим данным связа-
но с большими объемами работы, методическими трудностями и значительными ошибками. Об
этом же свидетельствуют материалы Г Л. Мельничука: в первом издании «Методических реко-
мендаций...» (1978) продукция плотвы в оз. Пелюга определена в 32 736 кг, а во втором по этим
же материалам - в 4280 кг, т. е. почти в 7,7 раза меньше.
17.2.3. Балльные системы
Балльные оценки продукционных возможностей прудов зародились еще в XIX в. (Kitte,
1896, Поповский - цит. по: Сомов, 1920) и используются по настоящее время (Иванов, 1973;
МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
231
Экономическая оценка рыбоводных прудов, 1976 и др. ). Для определения рыбопродукционных
возможностей озер с естественной ихтиофауной и озер товарного рыбоводства в последнее вре-
мя разработано несколько балльных систем (Гиммельман, 1974а, б; Журавлев, 1989; Мухачев,
1989; Huet, 1964).
Коэффициент рыбопродуктивности М. Huet (1964) равен: К - 10ВК, где В - 1, 2 и 3 - олиго-
трофные воды; 4, 5, 6 - мезотрофные и 7, 8, 9 и 10 - евтрофные воды; K=KiK2K3K4.
Средняя температура pH Тип ихтиоценоза Период роста
10 °C К,= 1,0 Кислые воды Лососевые Менее 6 месяцев
16 °C К2=2,0 К2 = 1,0 К3 = 1,0 К4 = 1,0
22 °C к3=з,о Щелочные воды Карповые текучих вод К3 = 1,5 Более 6 месяцев
28 °C К, = 4,0 К2=1,5 Карповые стоячих вод К3 = 2,0 К4 = 1,5
При минимальных показателях В, Кь К2, К3, К4 рыбопродукция составит 10, а при макси-
мальных - 1800 кг/га.
В рыболовно-биологический потенциал (РБП) водоема Ю. А. Гиммельмана включено
семь признаков: площадь озера, средняя глубина, показатели условного водообмена, газовый
режим и pH, суммарная кормовая база (зоопланктон + бентос), коэффициент облавливаемости
озера. Каждый показатель оценивается от 1 до 3 баллов.
Максимальное число баллов - 21 - принято за 1. Низкий рыбоводный класс водоемов - 7-
11 баллов (РБП - 0,33-0,53); средний - 12-16 (РБП = 0,57-0,76) и высокий - 17-21 (РБП = 0,78-
1,0). При РБП = 1 рыбопродукция в озерах товарного рыбоводства Карелии (средняя тайга) при-
нята за 50 кг/га, отсюда можно оценить рыбопродуктивные возможности озер других классов.
Основным недостатком РБП является то, что рыбопродукционные возможности озерно-товар-
ного рыбоводства Карелии изменяются при использовании этого показателя в очень узком пре-
деле - 17-50 кг/га, в то время как в действительности вылов рыбы из озер изменяется от менее
чем 1 до 200 кг/га и даже более. Этот недостаток можно устранить, если вместо суммы баллов
взять их произведение, как поступил М. Хит. Тогда произведение баллов будет изменяться от 1
до 2187 Если для Карелии, т. е. средней тайги, принять каждый балл за 0,1 кг/га, то промысло-
вая возможная рыбопродукция будет изменяться от 0,1 до 218,7 кг/га, что и наблюдается в дей-
ствительности.
Для определения потенциальной рыбопродуктивности карасевых озер В. Б. Журавлев
(1989) предложил 10-балльную оценку. Прежде всего для оценки в каждом из четырех групп
факторов он взял по три показателя, которые указаны в скобках: морфологические (площадь
озера, средняя и максимальная глубина); гидрологогидрохимические (высота колебания уровня
озера, число градусодней и минерализация); гидробиологические (биомасса зоопланктона,
бентоса и зарастаемости) и антропогенные (годовой вылов, распаханность водосбора и объем
забираемой воды на орошение). Для каждого показателя в зависимости от его величины уста-
навливается свой балл и коэффициент значимости. Величина коэффициента значимости рассчи-
тана в зависимости от коэффициента корреляции (г = 0,3-0,5 - коэффициент значимости 1,
г = 0,5-0,7 - 2; г = >0,7-3). Для годового вылова рыбы коэффициент значимости принят за 4.
Расчет потенциальной рыбопродукции ведут по формуле:
У =-9,147 + 0,356х,
где у - потенциальная рыбопродукция, кг/га; х - сумма баллов с учетом коэффициента значимости.
Подсчет баллов и их сумму ведут по табл. 17.4 (Журавлев, 1989).
Балльная оценка рыбопродукционных возможностей озер товарного рыбоводства Сибири
и Северного Казахстана разработана И. С. Мухачевым (1989). Для определения числа баллов
используется формула: Р = jabcd где Р - общая оценка, число баллов; а - средняя глубина озе-
ра; b - средняя биомасса зоопланктона, баллы; с - средняя биомасса бентоса, баллы; d - средняя
масса сеголетков пеляди, баллы. Баллы по каждому признаку определяются по табл. 17.5. Клас-
сы, число баллов и общая рыбопродукция приведены в табл. 17.6. По числу баллов и средней
оценке (кг/балл) определяли возможную рыбопродукцию (кг/га).
232
ГЛАВА 17
Таблица 17.4 Бонитировочная балльная шкала признаков для карасевых озер (Журавлев, 1989)
Показатель Баллы шкалы оценки Коэффициент значимости
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Площадь, га 100 Мо 200 эфолог 500 ическ 700 де 1000 1500 2000 2500 2800 3000 2
Средняя глубина, м 0,8 1,0 1,2 1,5 1,7 2,0 2,2 2,5 2,7 3,0 3
Максимальная глубина, м 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 3
Колебания уровня, м Гг 3,0 гдроло 2,7 гогидр 2,5 охими 2,2 ческие 2,0 1,7 1,5 1,2 1,0 0,8 3
Градусодни 2000 2200 2300 2400 2500 2600 2700 2800 2900 3000 2
Сумма ионов, г/л 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,8 1
Зоопланктон, г/м3 0,5 Гидр 1 обиолс 2 )гичес 3 <ие 4 5 7 10 15 20 2
Бентос, г/м2 0,5 1 2 3 4 5 7 10 15 20 3
Зарастаемость, % 80 70 60 50 45 40 35 30 25 20 2
Годовой вылов, т 10 Аг 20 {Тропо 30 генны 40 3 50 60 70 80 90 100 4
Распаханность водосбора, % 80 75 70 65 60 65 50 45 40 30 2
Забираемый объем воды на орошение, % 20 15 12 10 8 6 4 2 1 0 1
Расчетный вылов, кг/га (С. К.) 100 100 60 57 50 40 35 32 32 33
Таблица 17 5 Бонитировочная балльная шкала признаков заморных озер лесостепной зоны (Мухачев, 1989)
Признаки Балльная оценка колебания признаков
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
Средняя глубина, м <3,8 <3,5 <3 <2,5 <2,3 <2 <1,7 <1,5 <1 <0,9
Биомасса зоопланктона, г/м3 5 4,1-5 3,W 2,6-3 3,1-2,5 1,6-2 1,1-1,5 0,8-1 0,6-0,7 0,6
Биомасса бентоса, г/м2 50 31-50 21-30 16-20 11-15 6-10 5 4 3 2
Масса товарной пеляди, г 100 81-100 66-80 61-65 56-60 51-55 46-50 45 — -
Таблица 17 6 Классы водоемов по количеству баллов и возможностей рыбопродукции (Мухачев, 1989)
Класс Число баллов Общая рыбопродукция, кг/га Рыбопродукция, кг/балл
Колебания Среднее
1 >85 >200 — 2,5
2 65-84 130-200 2,0-2,4 2,2
3 50-64 80-130 1,6-2,0 1,8
4 30-49 50-80 1,6-1,7 1,6
5 <30 <50 — 1,4
17.2.4. Экологический метод
Экологический метод определения возможной рыбопродукции водоемов начали разрабаты-
вать в XIX в. при оценке (бонитировке) прудов и озер (обзор работ: Сомов, 1920; Черфас, 1934;
Мовчан, 1948; Печюкенас, 1973).
Так, Halbfass (цит. по: Сомов, 1920) еще в 1900 г. писал, что главнейшими факторами, обу-
словливающими продуктивность водоемов, являются: 1) глубина, конфигурация дна, развитие ли-
торали, изрубья (сублиторали), донной области (профундали), колебания уровня воды, размер и ха-
рактер водосборной площади; 2) физические и химические свойства воды в озере; 3) почвенный со-
став дна; 4) флора и фауна озера, главным образом, с точки зрения взаимоотношения их частей друг
с другом. По мнению Хальбфаса, озерное хозяйство получит прочные основания лишь тогда, «ко-
гда все главнейшие факторы продуктивности водоемов будут изучены систематически на основа-
нии твердых принципов в течение больших периодов времени для возможно большего числа озер».
Предпринимались многочисленные попытки увязать величину вылова рыбы и возможной ры-
бопродукции озер с отдельными гидрологическими, гидробиологическими показателями и их сово-
купностью.
D. S. Rawson (1952, 1955) для больших озер Канады и США (п = 13) установил определенную
связь между промысловым выловом рыбы и средней глубиной:
14-711
Р =---------+ 0,56,
^0,7029
где Р - промысловый вылов рыбы, кг/га в год; Z - средняя глубина озер, м.
МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
233
Дальнейшие исследования в основном подтвердили положение D. S. Rawson о снижении про-
мысловой рыбопродукции и ихтиомассы озер с увеличением средней глубины, но коэффициенты
корреляции между этими показателями по данным одних авторов низки, а других - высоки.
J. М. Hanson и W С. Leggett (1982), сопоставив вылов рыбы из 26 озер с их средней глубиной,
рассчитали уравнения регрессии и коэффициенты корреляции: FY = -0,018Z + 3,224; г = 0,265,
где FY - вылов рыбы, кг/га, Z - средняя глубина, м; г - коэффициент корреляции. Кроме того,
эти же авторы определили зависимость ихтиомассы озер (п = 20) и прудов от средней глубины:
FC = -5,868Z + 231,708; г = -0,22, где FC - ихтиомасса, кг/га. Е. Е. Prepas (1983) приводит очень высо-
кие коэффициенты корреляций (0,96 для озер в пределах Канадского кристаллического щита,
0,79 - за пределами и 0,83 - для всех озер) между средней глубиной озер и выловом рыбы. Другие ис-
следователи делали попытки сопоставить рыбопродукцию с минерализацией и нашли, что рыбопро-
дукция более тесно связана с минерализаций, чем со средней глубиной, и корреляции между общей
минерализацией и выловом рыбы достигали 0,60-0,78 и более (Rawson, 1961, Hanson, Leggett, 1982).
Большим достижением R. A. Ryder (1965) явилось то, что он взял отношение минерализации
ti,мг/л
к средней глубине (—------) как отдельную независимую величину, которую назвал морфоэда-
Z,M
фическим индексом (МЭИ), и сопоставил ее с выловом рыбы и ихтиомассой. Морфоэдафический
индекс нашел широкое применение в исследованиях лимнологов Америки и Европы. Причем коэф-
фициент корреляции между выловом рыбы (ихтиомассой) и морфоэдафическим индексом, по дан-
ным разных авторов, изменялся от 0 (Hanson, Leggett, 1982) до 0,856 (Ryder, 1965) и 0,93 (Prepas,
1983).
Были предприняты многочисленные попытки увязать рыбопродукцию водоемов, ихтиомассу
или промысловый вылов с тем или иным отдельным показателем и рассчитать простые уравнения
регрессии:
площадь озера (Китаев, 1984; Rounsefell, Everhart, 1953; Carlander, 1977’ Youngs, Heimbuch,
1982), средняя глубина (Китаев, 1984, 1994; Rawson, 1952, 1955; Ryder, 1965; Schneider, 1975;
Hanson, Leggett, 1982; Prepas, 1983), минерализация (Китаев, 1984; Rawson, 1961, Ryder, 1965;
Jenkins, 1967, 1977; Carlander, 1978; Hanson, Leggett, 1982), электропроводность (Svardson, 1976;
Lind, 1979; Jones, Hayer, 1982), щелочность (Carlander, 1955; Tumes, 1960; Jenkins, 1967; Lind, 1979),
pH (Китаев, 1971, 1984; Myllymaa, Lind, 1979), цветность (Китаев, 1971, 1984, 1994; Lind, 1977,
1979), содержание фосфора (Hanson, Leggett, 1982; Jones, Hayer, 1982), среднегодовая температура
(Schlesinger, Regier, 1982, 1983) и температурные условия года (Смирнова, Гулин, 1080), уровенный
режим озера (Смирнова, Гулин, 1980), первичная продукция (Винберг, Ляхнович, 1965; Рассашко,
1970; Цискаришвили, 1973, 1979а, б; Бульон, Винберг, 1981, Китаев, 1984, 1994; Ryder, 1969;
Melack, 1976; Oglesby, 1977; McConnel et al., 1977; Liang et al., 1984 и др.), содержание хлорофилла
(Biro, Voros, 1982; Jones, Hayer, 1982), биомасса фитопланктона (Biro, Voros, 1982; Sprules et al.,
1983).
Schaefer (1965) для грубой оценки возможной продукции предложил простое уравнение: Р =
ВЕП где Р - возможная продукция (например, рыб), В - годовая первичная продукция, Е - экологи-
ческая эффективность, п - число трофических уровней. О том, насколько важно определить точно
коэффициент экологической эффективности, говорит простейший расчет. Если Е принять за 0,1 или
0,2; число уровней - за 3, то выход рыбной продукции в первом случае 0,1, а во втором - 0,8% от
первичной продукции.
Помимо простых уравнений регрессии зависимости рыбопродукции от какого-либо одного
показателя, часть исследователей рассчитывали уравнения множественной регрессии - зависимости
рыбопродукции и ихтиомассы от нескольких показателей, что повышало надежность и точность
прогноза возможного вылова рыбы из водоема (Брилиньска и др., 1976; Малишаускас, Печюкенас,
1977; Смирнова, Гулин, 1980; Доценко, Юдович, 1982; Hayes, Anthony, 1964; Jenkins, 1967; Schneinder,
1975; Matuszek, 1978; Hanson, Leggett, 1982; Schlesinger, Regier, 1982; Youngs, Heimbuch, 1982).
F. R. Hayes и E. H. Anthony (1964) рассчитали индекс продуктивности в зависимости от пло-
щади, средней глубины и щелочности. Анализ множественной регрессии показал, что на долю
средней глубины приходится 29% изменения и щелочности - 18%. Неидентифицированные оста-
234
ГЛАВА 17
точные факторы составили 33%. Несколько уравнений простых и множественных регрессий зави-
симости промысловой рыбопродукции и ихтиомассы от некоторых факторов (минерализация, сред-
няя глубина, бентос, содержание фосфора и т. д.) приводят американские и канадские исследовате-
ли (Matuszek, 1978; Wijeyaratne, Costa, 1981, Hanson, Leggett, 1982; Jenkins, 1982; Youngs, Heimbuch,
1982; Seip, Ibrekk, 1988 и др.).
Несколько ниже будут приведены формулы парной и множественной регрессии промыслово-
го вылова и ихтиомассы с лимнологическими показателями. Условные обозначения в формулах и
их размерность даны по авторам, а не унифицированы, чтобы лучше разбираться при работе с пер-
воисточниками.
17.3. ЭМПИРИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ВЕЛИЧИНЫ ПРОМЫСЛОВОГО ВЫЛОВА РЫБЫ
С ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ
А. УРАВНЕНИЯ ПАРНОЙ РЕГРЕССИИ
17.3.1. Температура, положение водоема (северная широта)
у = 6,36 + 0,096L; г - -0,58, где у - вылов рыбы, кг/га в год; L - широта северная, градусы
(Carlander, 1977).
Y6 = 40,606 - 4,294xi +3,142х2+ 1,256х2 + 0,174x4 - 7,488х5 + 7,383х6 - 0,456х7 + 0,413х8 г =
0,75 (Скорупскас, 1982), где Y6 - вылов рыбы, кг/га через 6 лет после наблюдения температуры воз-
духа; Х1...х7 - средняя температура воздуха за апрель - октябрь; х8 - среднегодовая температура
воздуха, °C.
Logio MSY = 0,061t + 0,043; г2 = 0,744 (Schlesinger, Regier, 1982), MSY - максимально ста-
бильный вылов, кг/га в год; t - среднегодовая температура воздуха, °C.
LogioSYCHTH = —0,0557t - 0,0168t2 + 0,0016t3 + 0,0488, г2 = 0,677 (Schlesinger, Regier, 1983)
LogioSYmyKa = 0,2514t - 0,0646t2 - 0,0068t3 + 0,0010t4 - 0,1459; r2 = 0,683
Log10SYcyflaK = 0,3866t- 0,0558t2- 0,0105t3 + 0,001 It4- 0,4478; r2 = 0,729.
Pf = -27,0 + 14,5t (Широков, 1984), где Pf - величина промысловой рыбопродукции, кг/га в
год; t - индекс Т-условий.
Рис. 17.1. Карта-схема распределения индексов термических условий
внутренних водоемов на территории СССР (по: Широков, 1984)
МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
235
«Температурные условия формирования водоемов выражались, - как пишет Л. В. Широков
(1984), - не через средние значения температуры воды или количество градусо-дней, а через преоб-
разование температурных коэффициентов Крота. Преобразование выполнено путем суммирования
коэффициентов Крота, соответствующих среднемесячным значениям температуры за год. После
расчета такого индекса температурных условий (индекс Т-условий) по нескольким десяткам водо-
емов, расположенных во всех климатических зонах России (за исключением горных областей), бы-
ла построена предварительная схема распределения этого индекса» (рис. 17.1).
Р = -23,28 + 3,81 Тк; г = 0,808 (Коваль, Казанский, 1984)
Р = -1/0,2409 - 0,0168 Тк, где Р - вылов рыбы, кг/га в год;
Тк - индекс Т-условий по Широкову (1984).
Ук+р = 0,661VTi5 (Вербицкас, Жукайте, 1987), где Ук+р - вылов ряпушки и корюшки, кг/га в
год; VTu - мощность низкотемпературных зон (объем мета- и гиполимниона), м3 106
17.3.2. Скорость ветра, осадки
Y6 = 69,42947 - 9,56849Х1 + 7,53899х2 + 8,5712х3 - 1,54576х4 - 5,77726х5 - 277569х6 -
2,083346х7; г = 0,78
Y6 = -5,31177 + 203,5646х! - 165,44499х2 - 126,63156х3 + 19,31464х4 + 113,41189х5 +
89,94 4 84x6 + 95,8 8 9 95х7; г = 0,78 (Скорупскас, 1983),
где Y6 - улов рыбы, кг/га в год, спустя 6 лет после наблюдения за скоростью ветра и осадками; Xj-
х7 - среднемесячная скорость ветра, м/с за апрель - октябрь; Х]-х7 - среднемесячные осадки за ап-
рель - октябрь, мм/месяц.
17.3.3. Площадь озера, объем водной массы водоема
Y = -1,17 + О,ООО7Ао (Carlander, 1977),
где у - вылов рыбы, кг/га в год; Ао - площадь озера, га.
log FY = -0,004 logAo + 0,230; г2 = 0,0003 (Hanson, Leggett, 1982),
где FY - вылов рыбы, кг/га в год; Ао - площадь озера, км2
logeY = 7,01 + 0,83 logeA0; г = 0,969 (Youngs, Heimbuch, 1982)
logl0SY1 = 0,9351 logl0S + 0,1116, n = 15; r2 = 0,706 (Christie, Regier, 1988)
logioSYi = 0,6451 logioV + 1,890 (озерная форель - намайкус); г2 = 0,758, n = 15
logwSY2 = 0,540 log10S + 2,462 (сиги); г2 = 0,753, n = 19 (Christie, Regier, 1988)
log10SY2 = 0,370 log10V + 3,647 (сиги), n = 19; r2 = 0,761
log10SY3 = 0,322 log10S + 3,097 (судак); n = 19; r2 = 0,117 (Christie, Regier, 1988)
log10SY3 = 0,1971 logioV + 3,913 (судак); n = 19; r2 = 0,117 (Christie, Regier, 1988)
logi0SY4 = 0,137 logioS + 3,992 (щука); n = 15; r2 = 0,044 (Christie, Regier, 1988)
logioSY4 = 0,0391 logwV + 4,488 (щука); n = 15; r2 = 0,008
где SYb SY2, SY3, SY4 - вылов озерной форели - намайкуса, сига, судака, щуки, кг/озеро в год;
S - площадь озера, га; V - объем озера, гектаро-метры (объем озера, м/10 000)
logioSYi = 1,52 logioTHA - 3,62 (озерная форель - намайкус); п = 19; г2 = 0,117 (Christie,
Regier, 1988)
logioSYi = l,521ogi0THA - 3,62 (озерная форель - намайкус); п = 15; г2 = 0,81 (Christie,
Regier, 1988);
logioSYi = 0,81 logjoTHY + 0,94 (озерная форель - намайкус); п = 15; г2 = 0,86;
log]0SY2 = 0,60 logioTHA + 2,14 (сиги); п = 19; г2 = 0,66;
log10SY2 = 0,38 logioTHV + 3,61 (сиги); п = 19; г2 = 0,69;
logi0SY3 = 0,871 logioTHA + 0,39 (судак); п = 19; г2 = 0,72.
logi0SY3 = 0,53 logioTHV +2,46 (судак); п = 19; г2 = 0,47 (Christie, Regier, 1988)
logi0SY4 = 0,53 logioTHA +2,17 (щука); n = 15; г2 = 0,52 (Christie, Regier, 1988)
logi0SY4 = 0,28 logioTHV +3,45 (щука); n = 15; r2 = 0,25,
где THA - площадь озера с оптимальной температурой роста, га, умноженная на число десятидне-
вок летнего периода роста (июнь - сентябрь); THV - объем озера (гектаро-метры) с оптимальной
температурой для роста х число десятидневок летнего роста (июнь - сентябрь).
236
ГЛАВА 17
Q = 6,9-lO4V0’60- Q = 8,3-104V2/3- Q = 37,5A00’79; Q = 2O,9Ao°’84 (Schneider, Haedrich, 1989);
где Q - вылов рыбы, кг/озеро в год; V - объем озера, км3, Ао - площадь озера, га.
17.3.4. Средняя глубина
Р = 14,71/Z0,7029 + 0,56 (Rawson, 1952), где Р - вылов рыбы, кг/га в год;
Z - средняя глубина, м.
Y = 22,'Угг4*’52477• г = 0,83 (Ryder, 1985),
где Y - вылов рыбы, фунты/акр. в год; Z - средняя глубина, футы.
FY = -0,018z + 3,224; г2 = 0,07 (Hanson, Leggett, 1982)
FY = 0,176z+ 14,412; r2= 0,14
log FY=-0,122 logz + 0,439, ?= 0,03,
где FY - вылов рыбы, кг/га в год; z - средняя глубина, м.
log у = -0,51 logx + 3,04 (Rojasilta, Salo, 1987),
где у - вылов рыбы, кг/га в год, х - средняя глубина, м.
у = 3,498 + 9,312х (Мухачев, 1989) для заморных озер Западно-Сибирской низменности.
У = 1,1 + 7,12х (Мухачев, 1989) для юга тайги и
У = 9,74+8,60х (Мухачев, 1989) для лесостепной зоны.
17.3.5. Величина pH, цветность, заболоченность водосбора
Y = 2,33х + 6,57; п = 337; г = 0,11 (Myllymaa, Lind, 1979),
где Y - вылов рыбы, кг/га в год; х - величина pH.
Y = -0,05х + 14,30 (Myllymaa, Lind, 1979)
Y =-0,09x4- 15,16; n = 48; г = -0,30 (Lind, 1979),
где Y - вылов рыбы, кг/га в год; х - цветность, градусы Pt-Co шкалы.
Ук+р= 78,5 - 4,96С (Вирбицкас, Жукайте, 1987),
где YK+p - вылов ряпушки и корюшки, кг/га в год; С - цветность, баллы по шкале Фореля - Уле.
Y = 4,86 + 0,12х; п = 73; г = -0,310 (Скорупскас, 1977),
где Y - улов рыбы, кг/га в год; х - заболоченность водосборной площади озера, %.
17.3.6. Развитие литорали
Y = 4,88 + 0,074х; п = 88; г = -0,236 (Скорупскас, 1977),
где Y - улов рыбы, кг/га в год; х - площадь литорали, %.
17.3.7. Показатель условного водообмена
у = 32,81х 4- 0,3487 (Коваль, Казанский, 1984),
где у - улов рыбы, кг/га в год; х - показатель условного водообмена, объем притока, м3/объем озера, м3
17.3.8. Минерализация, щелочность, электропроводность
Y = О,49О9х0,37113 (Ryder, 1965),
где Y - вылов рыбы, фунты/акр в год., х - минерализация, мг/л.
Y = 0,29 + 0,00Т; г = 0,61 (Carlander, 1977),
где Y - вылов рыбы, кг/га в год; Т - минерализация, мг/л.
Y = 27,74х + 4,84; г = 0,37 (Lind, 1979),
где Y - вылов рыбы, кг/га в год; х - щелочность, мг-экв/л.
Y = 0,19x4-3,83; г = 0,35 (Lind, 1979),
где у - вылов рыбы, кг/га в год; х - электропроводность.
FY = 0,013TDS - 0,096; г2 = 0,36, все водоемы;
FY = 0,091TDS - 1,161, г2 = 0,62, в пределах Канадского щита;
log FY = 0,757 log TDS - 1,187; г2 = 0,29 за пределами Канадского щита (Hanson, Leggett,
1982), где FY - вылов рыбы, кг/га в год; TDS - минерализация, мг/л.
МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
237
17.3.9. Содержание азота, фосфора, индекс трофического состояния
р. N-
X = 2 (Озеров, 1924),
где х - возможный вылов, кг/га в год; Р - вылов рыбы из озера, кг/га; N] - содержание общего азо-
та, мг/л, в озере, где известен вылов рыбы; N2 - содержание общего азота, мг/л, в озере, где нужно
определить величину вылова рыбы.
FY = 0,09ТР + 8,44; г = 0,16 (Myllymaa, Lind, 1979)
log FY= 1,021 log TP - 1,148; г2 = 0,87
FY = 0,072TP + 0,792; r2 = 0,84 (Hanson, Leggett, 1979),
где FY - вылов рыбы, кг/га в год; ТР - содержание общего фосфора, мг/м3
log CPUE = 1,489 + 0,68 log TP; г2 = 0,63 (n = 65) (Quiros, 1991),
где CPUE - вылов рыбы стандартным набором сетей, кг/ночь; ТР - содержание общего фосфора, мг/м3
log FP = 0,332 + 0,531 log ТР, г2 = 0,67; п = 14 (Downing et al, 1990)
log FP = -0,319 +1,441 log TP - 0,209 (log TP)2 r2 = 0,79; n = 14,
где FP - рыбопродукция, кг/га в год; ТР - содержание общего фосфора, мг/м3
В = 0,59ТР°’71 (Peters, 1986),
где В - биомасса рыбы, г/м3 (сырой вес), ТР - содержание фосфора, мг/л.
log SC = 1,55 + 0,321 log ТР (Bachmann et al, 1996)
log SC = 0,440 + 0,537 log TN (Bachmann et al, 1996)
где SC - ихтиомасса, кг/га; TP и TN - содержание фосфора и азота, мг/м3
у = 0,07ТР + 24 и у = 1,4TN + 55 (Chumchai et al, 2005),
где у - ихтиомасса, кг/га, ТР и TN - содержание биогенов, мг/м3
QnTF = 0,0425TSI + 2,452; г2 = 0,42, п = 39 (Boyl, Crismann, 1983),
где TF - общая ихтиомасса, кг/га; TSI - индекс трофности состояния по Carlson (=10(6,0 - log
64,9)/ТР - общий фосфор, мг/м3).
17.3.10. Морфоэдафический индекс (МЕ1)
Y = 2,094МЕ1°’44351- Y = 1фмы и log Y = 0,168 + 0,441 log MEI (Ryder, 1965),
где Y - вылов рыбы, кг/га; MEI - морфоэдафический индекс, минерализация, мг/л/средняя глубина, футы.
С = 14,313МЕ10’4681 (Hendersen et al, 1974),
где С - вылов рыбы, кг/га; MEI - морфоэдафический индекс, минерализация, мг/л/средняя глубина, м.
logYfC = -2,24 + 0,69 log MEI25; г2 = 0,38 (Oglesby, 1977),
где Yfc - вылов рыбы, г С/м2 в год; МЕ125 - сумма ионов (мг/л), деленная на среднюю глубину озера
(м), но если средняя глубина более 25 м, то ее принимают за 25 м.
logYfc = -2,91 + 1,56 log MEI25; г2 = 0,59 (Oglesby, 1977),
где Yfc - вылов рыбы, г С/м2 в год; МЕ125 - электропроводность, деленная на среднюю глубину озе-
ра (м), если она больше, чем 25, то ее принимают за 25 м.
logYfc = 0,092 + 0,533 log MEI (Matuszek, 1978),
где Yfc - вылов рыбы, кг/га в год; MEI - морфоэдафический индекс; минерализация, мг/л/средняя
глубина, м.
С = 19,0677MEI0>7050(Costa et al., 1981),
где С - вылов рыбы, кг/га в год; MEI - морфоэдафический индекс, электропроводность/средняя
глубина, м.
FY = 0,002МЕ1 + 2,664; г2 = 0,00
FY = 0,225МЕ1 + 3,820; г2 = 0,10
log FY = 0,298 log MEI + 0,054; г2 = 0,20
FY = 0,311 log MEI + 0,135; r2 = 0,04 (Hanson, Leggett, 1982),
где FY - вылов рыбы, кг/га в год; MEI - морфоэдафический индекс, минерализация, мг/л/средняя
глубина, м.
logioH = 0,925 + 0,563 logioMEI - 0,149 logi0MEI2, г2 = 0,08 (Jenkins, 1982),
238
ГЛАВА 17
где Р - вылов рыбы рыболовами-спортсменами, кг/га в год; MEI - морфоэдафический индекс, мг/л/м.
log FP = 0,59 + 0,44 log MEI; г2 = 0,56 (Adams et al., 1983),
где FP - вылов рыбы, кг/га в год; MEI - морфоэдафический индекс, мг/л/м.
logI0SY, = -0,7668 (logioMEI) - 0,2987; г2 = 0,401,
log10SY2 = 0,6497 (logioMEI)-0,6683; г2 = 0,492;
logi0SY3 = 1,1462 (log10MEI)- 1,9393; г2 = 0,606;
logi0SY4 = 1,3829 (logio MEI) - 1,8136; r2 = 0,691 (Schlesinger, Regier, 1982, 1983),
где SY], SY2, SY3, SY4 - уловы озерной форели - намайкуса, сига, щуки, судака, кг/га в год; MEI -
морфоэдафический индекс, мг/л/м.
Y = 10,835 + 0,017-1 О“2х4; Y = 11,944 + 0,00327-10~2х2 (Коваль, Казанский, 1984),
где Y - промысловый вылов рыбы, кг/га в год; Х] - минерализация, мг/л, умноженная на площадь
водоема (S, км2) и деленная на среднюю глубину (Нср, м) (S, км2/Нср, м); х2 - минерализация, мг/л,
15,/см2
умноженная на -------
у Нср, м
Y = l,24xi + 3,68; г2 = 0,741, Y = 0,51х2- 5,16; г2 = 0,785 (Rajasilta, Salo, 1987),
где Y - вылов рыбы, кг/га в год; Xi - морфоэдафический индекс, мг/л/м; х2 - морфоэдафический ин-
декс, электропроводность/средняя глубина, м.
17.3.11. Биомасса фитопланктона
Р = 4,546Вф0,691 (Коваль, Казанский),
где Р - промысловый вылов, кг/га в год; Вф - биомасса фитопланктона, г/м3
17.3.12. Содержание хлорофилла «а»
log Yf = -1,92 + 1,17 log Chi; г2 = 0,84; logwY = 1,16 + 1,06 log Chi; Y = 14,44 Chi1’06 (Oglesby, 1977),
где Yf - вылов рыбы, г/м2 в год (сухое вещество); СЫ - содержание хлорофилла, мг/м3, Y - вылов
рыбы, мг/м2 в год (сухое вещество).
Y = -1,18 + 2,7х; г = 0,91 (Jones, Hayer, 1982),
где Y - вылов рыбы рыболовами-спортсменами, кг/га в год; х - содержание хлорофилла, мг/м3
Y = -1,047 + 1,349 (Chi); г2 = 0,73, Y, = -0,626 + 0,633 (СЫ); г2 = 0,81 (Oglesby et al., 1987),
где Y - общий вылов рыбы, кг/га в год; Yi - вылов судака, кг/га в год; СЫ - содержание хлорофил-
ла, мг/м3
log SC = 1,66 + 0,302 log СЫ; г2 = 0,27 (Bachman et al., 1996),
где SC - ихтиомасса, кг/га; СЫ - содержание хлорофилла, мг/м3
log Yf = -1,92 + 1,17 log СЫ (Hocker et al., 2002),
где Yf - ихтиомасса, г/м3 (сырая масса).
Y = 0,07СЫ + 2,1 (Chumchai et al., 2005),
где Y - ихтиомасса, кг/га; СЫ - содержание хлорофилла, мг/м3
17.3.13. Суточная продукция фитопланктона
log FP = 0,067 + 0,39 log PPR; г2 = 0,43 (Adams et al., 1983),
где FP - рыбопродукция, мг С/м2-день; PPR - первичная продукция фитопланктона, мг С/м2-сут.
Y = 271 + 12,Зх,
где Y - рыбопродукция прудов, кг/га; х - первичная продукция, г О2/м2-сут. (средняя за сезон) (Вин-
берг, Ляхнович, 1965).
17.3.14. Первичная продукция за вегетационный период
Р = BEn (Schaefer, 1965), где Р - возможная рыбопродукция; В - годовая первичная продук-
ция; Е - экологическая эффективность, в долях единицы; п - число трофических уровней.
Соотношение результатов, рассчитанных по формуле Шеффера (1965), и эмпирические мате-
риалы в зависимости от числа трофических уровней приведены в табл. 14.8.
МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
239
Yf= (2,24 ± 1,09) 10“3 Р0,9540,118 (Бульон, 1983),
где Yf - рыбопродукция, ккал/м2тод; Р - первичная продукция, ккал/м2тод.
Y = 0,0017EZA0,93 (для озер) и Y = 0,019 ЕЕА0,93 (для прудов) (Бульон, 1985),
где ХЕА - первичная продукция, ккал/м2тод.
Yf = (0,30 ± О,О9)Р0,88940,256 (Бульон, 1985);
1) Yf= (0,164 ± 0,026) 10’3 ZEA0,934 4 0,150 (Бульон, 1985);
2) Yf= (0,199 ±0,019) 10“3 SEA0,942 4 0,091 (Бульон, 1985);
3) Yf = (0,171 ± 0,035) 10“3 SEA0,930 4 0,207 (Бульон, 1985);
4) Yf = (0,196 ± 0,026) 10~3 SEA0,943 4 0,130 (Бульон, 1985);
5) Yf (пруды) = (1,86 ± 0,28) 10“3 ХХА0,932 4 0,116 (Бульон, 1985),
где Yf - вылов рыбы, ккал/м2тод; - первичная продукция, ккал/м2-год.
log Yp = -6 + 2 log Рй г2 = 0,74 (Oglesby, 1977),
где Yp - вылов рыбы, мг С/м2тод; Pi - первичная продукция, мг С/м2-год.
Yf = 563 10~* Р]1,849 (Цискаришвили, 1979),
где Yf - вылов рыбы, ккал/м2тод; Pi - первичная продукция, ккал/м2тод.
Yf = (2,24 ± 1,09) 10“3 Pi0,950 4 °’188’
Yf = (1,8 ± 0,9) -10“3 ?! (Бульон, Винберг, 1981),
где Yf- вылов рыбы, ккал/м2тод; ?! - первичная продукция, ккал/м2тод.
Y = 0,0017 SSA0,93 (Бульон, 1985),
где Y - вылов рыбы, ккал/м2-год; А - первичная продукция, ккал/м2тод.
F/PP = 0,1134РР (Мусатов, 1994) (от морей до озер), где F/PP - вылов рыбы, ккал/м2 год;
РР - первичная продукция, ккал/м2 год.
FY = 0,0023 PrimP0,90 (Hakanson, Boulion, 2001);
FY = 0,0021 PrimP0,92 (Hakanson, Boulion, 2001);
FY = 0,0023 GPphp0,901 (Алимов и др., 2005);
FY = 0,0186 GPphp0,932 (пруды) (Алимов и др., 2005),
где FY - вылов рыбы, ккал/м2тод; GPphp - первичная продукция фитопланктона, ккал/м2тод.
Pn = Ki К2 Kj П (Кудерский, 1989), где Рп - рыбная продукция; Ku - коэффициенты, от-
ражающие изменения количества органического вещества при переходе от одного звена трофиче-
ской цепи к связанному с ним другому, в долях единицы; П - первичная продукция (фитопланктон,
фитообрастания, макрофиты).
Формула Кудерского (1989), по суди дела, повторяет формулу Шеффера (1965), в которой К)
и К2 и т. д. есть экологическая эффективность (Е), а число Кц К2 и т. д. равно числу п - количеству
трофических уровней.
17.3.15. Биомасса зоопланктона, бентоса
Y = 2,96 + 1,74х; п = 63; г = 0,443 (Скорупскас, 1977),
где Y - вылов рыбы, кг/гатод; х - биомасса зоопланктона, г/м3
Р = 4,4О8В30,698- г = 0,731 (Коваль, Казанский, 1984),
где Р - вылов рыбы, кг/гатод; В - биомасса зоопланктона, г/м3
log FY =-0,098 + 0,625 log В; n = 11, г = 0,801 (Matuszek, 1978),
где FY - вылов рыбы, кг/гатод; В - биомасса бентоса (сухой вес), кг/га.
FY = 0,133M z- 1,383; г2 = 0,48;
FY = 0,012М + 1,293; г2 = 0,47;
logFY = 0,311 logM z+ 0,112; г2 = 0,42;
log FY = 0,487 log M - 0,580; r2 = 0,53 (Hanson, Leggett, 1982),
где FY - вылов рыбы, кг/гатод; M - биомасса бентоса (сырой вес), кг/га; z - средняя глубина, м.
17.3.16. Удельный вес хищников-ихтиофагов в уловах
Y = 41,500 - 0,489х (Вопаг, 1977),
где Y - вылов рыбы, кг/гатод; х - удельный вес хищников-ихтиофагов в уловах, %.
240
ГЛАВА 17
17.3.17. Промысловое усилие
Y = 0,618 log х - 0,684 (Larkin, Northcote, 1958),
где Y - улов стандартный набором сетей, кг/сут; х - минерализация, мг/л.
Y = 204х - 20; г = 0,473 (Henderson et al., 1973),
где Y - вылов рыбы, кг/гатод; х - улов на промысловые усилия, кг/100 м2 сети/сут.
Y = 4,18 + 10,65х; г = 0,868 (Скорупскас, 1977),
где Y - вылов рыбы, кг/гатод; х - интенсивность облова, человекодней/га.
Y = 25,135 - 0,447х + 0,497z (Bonar, 1971),
где Y - вылов рыбы, кг/гатод; х - удельный вес хищников-ихтиофагов в уловах, %; z - число про-
мысловых усилий, jm/ra.
Y = 3,23х + 4,82; г =0,59 (Lind, 1979);
Y =-0,05153х2 4- 2,05772х 4- 4,03280 (Myllymaa, Lind, 1979),
где Y - вылов рыбы, кг/гатод; х - промысловое усилие, единиц/га (невод - 50 ед., сеть - 3 ед., мере-
жа-3 ед. и катиска - 2 ед.).
Y = 717 4- 2,355хь п = 6; г2 = 0,976;
Y = -3072 4- 3174х2; п = 5; г2 = 0,995 (Егопеп, 1985),
где Y - вылов рыбы стандартным набором сетей, г/сети-сут; Xi - модифицированный морфоэдафи-
„ Общий фосфор,мг/м3 гл, 2
ческии индекс,------—^-£------; х2 - первичная продукция, гС/м -год.
средняя глубина, м
Y = 157,2557Q - 2,5673; Y = 65,9675Q2 4- 96,2562Q 4- 7,5631 (Печников, 1986),
где Y - вылов рыбы, кг/гатод; Q - интенсивность вылова, в долях единицы.
Y = 0,178(Е0’595) (A0’435) (Goddard et al., 1987),
где Y - вылов озерной форели - намайкуса, кг/озеротод; Е - рыболовная нагрузка, число часов ло-
ва на озере в течение года; А - площадь озера, га.
loge(Y 4-1) = 6,46i0,5 - l,95i - 0,76; n = 31 озеро и водохранилище; г2 = 0,75;
loge(Y) = 7,30i°’5 - 2,37i - 1,08; n = 24; г2 = 0,75;
loge(Y) = 5,75i°’5 - 1,64i - 0,594; n = 7 водохранилищ; r2 = 0,90 (Bayley, 1988),
где Y - вылов рыбы, кг/гатод; i - число рыбаков на 1 км2 площади озера.
Б. УРАВНЕНИЯ МНОЖЕСТВЕННОЙ РЕГРЕССИИ
17.3.18. Площадь озера (объем) и другие показатели
Y = 4,4955 4- 0,26123х! - 0,2147х2- 0,2870х3- 0,00013х4- 0,05543х5- 0, 05679х6- 0, 30228х7-
0,21 128х8- 0,1111х9 — 0,00409х104- 0,00029хц; г = 0,704 (Брилински и др., 1976),
где Y - улов леща, кг/га; х, - средний улов рыбы в озере, кг/га; х2- средний улов плотвы в озере, кг/га,
х3 - средний улов хищников-ихтиофагов, кг/га; Хд - площадь озера, га; х5 - максимальная глубина озе-
ра, м; хе - средняя глубина озера, м; х7 - прозрачность, м; х8 - первичная продуктивность по Паталасу,
балл; х9 — средняя масса леща четвертой возрастной группы, кг- Хю средняя масса леща шестой воз-
растной группы, кг; Хц - поверхность дна в пределах эпилимниона, в баллах по Паталасу.
FY = 0,007М 4- 0,018TDS - 0,053z 4- 0,00007Ао 4- 0,793;
FY = 0,027TDS - 0,066z 4- 0,00008Ао4- 0,780;
FY = 0,011М - 0,66z 4- 0,00005Ао 4- 1,1990;
log Y = -0,004 log Ao 4- 0,23 0;
log FY = 0,308M 4- 0,372 log TDS -0,348 log z 4- 0,0065 log Ao- 0,736;
log FY = 0,838 log TDS - 0,446 log z 4- 0,059 log Ao- 0,959;
log FY = 0,463 log M 4- 0,307 log z 4- 0,079 log Ao- 0,375 (Hanson, Leggett, 1982),
где FY - вылов рыбы, кг/гатод; M - биомасса бентоса (сырой вес), кг/га; TDS - минерализация,
мг/л; z - средняя глубина, м; Ао- площадь озера, км2
logeY = 5,56 4- 1,02 logeAo - 0,54 Iogez 4- 0,34 IogeTDS; г = 0,986;
logeY = 5,24 4- 0,84 logeAo4- 0,36 logeTDS; r = 0,974 (Youngs, Heimbuch, 1982),
где Y - вылов рыбы, кг/озеротод; Ao - площадь озера, га; TDS - минерализация, мг/л; z - средняя
глубина озера, м.
МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
241
Y = 0,178(Е0,595) (Ао01435); г2 = 0,89 (Goddard et al., 1987),
где Y - вылов озерной форели - намайкуса, кг/озеротод; Е - рыболовная нагрузка, число часов ло-
ва на озере в год; Ао- площадь озера, га.
Jk+P= 0,687VTi5 - 2,53С + 27,1 (Вирбицкас, Жукайте, 1987),
где Jk+p- вылов корюшки и ряпушки, кг/гатод; VTi5- мощность низкотемпературных зон (объем
мета- и гиполимниона), м3 106 ' С - цветность, баллы по шкале Фореля - Уле.
logioSY] = 0,865 log10THV - 0,693 log10TDS + 1,967; n = 15; г2 = 0,904;
logi0SY2= 0,397 logioTHV + 0,736 logwTDS + 2,023; n = 19; r2 = 0,774;
logi0SY2= 0,377 log10V + 0,528 log)0TDS + 2,557; n = 19; r2= 0,804;
logi0SY3= 0,872 log10THA - 0,077 logioTDS + 0,525; n = 19; r2 = 0,724;
logwSY4= 0,530 logioTHA + 1,003 logwTDS + 0,012; n = 15; r2 = 0,582 (Christie, Regier, 1988),
где SYi, SY2, SY3, SY4- вылов озерной форели - намайкуса, сига, судака, щуки, кг/озеротод; ТНА -
площадь озера с оптимальной температурой роста, га, х число десятидневок летнего периода роста
(июнь - сентябрь); THV - объем озера (гектаро-метры) с оптимальной температурой для роста, х
число десятидневок летнего периода роста (июнь - сентябрь); V - объем озера, гектаро-метры
(V озеро, м ч TDg _ щццераццзацця мг/л.
10000
Q = 2,26А°’99 MEI0’43-Q = 2,77а1’03 Т0’29 z‘0’56 (Schneider, Haedrich, 1989),
где Q - вылов рыбы, кг/озеротод; А - площадь озера, га; Т - минерализация, мг/л; z - средняя глу-
бина озера, м.
17.3.19. Средняя глубина и другие показатели
log FY = 0,081 - 0,51 llogz + 0,6061ogTDS; n = 22; r2 = 0,628;
FY = 0,006TP + 0,14lz + 0,013 TDS - 1,513; r2 = 0,97;
FY = 0,07 TP + 0,165z -1,164; r2 = 0,96;
FY = 0,092TDS - 0,006z; r2 = 0,62 (Hanson, Leggett, 1982),
где FY - вылов рыбы, кг/гатод; z - средняя глубина, м; TDS - минерализация, мг/л; ТР - содержа-
ние фосфора, мг/м3
Ph + Pw + Рс + Рт + Ро + Pt + Рр ,Т1Т ]ПО.,
Pf =--------------------------(Широков, 1984),
где Pf- промысловая рыбопродукция, кг/гатод; Ph-средняя глубина, м; Pw- коэффициент условно-
го водообмена; Pt - Т-условия (с учетом температурного коэффициента Крога); Рс - прозрачность
воды, м; Рт - минерализация, мг/л; Ро - перманганатная окисляемость, мг О/л; Рр - доля хищников-
ихтиофагов в ихтиоценозе, %.
Исходя из фактических данных по водоему величина рыбопродукции по каждому фактору
(Ph, Pw, Рс, Pm, Ро, Pt, Рр) определяется по материалам табл. 17.7.
Таблица 17 7 Зависимость промысловой рыбопродукции (кг/га) водоемов от ряда абиотических
факторов (Широков, 1984)
Средняя глубина, м Рь Водообмен за год Р„ Прозрач- ность, м Рс Минера- лизация, г/л Рт Перманганатная окисляемость, мг О/л Ро Индекс Т-условий Р, Доля хищных рыб, % Рр
0 0 0 64 0 0 0 0 0 0 0 0 0 64
2 60 2 46 0,2 16 0,025 10 2 22 2 2 10 42
4 64 4 34 0,4 40 0,050 28 4 48 3 16 20 30
6 54 6 28 0,6 54 0,075 57 6 58 4 31 30 24
8 42 8 22 0,8 62 0,1 61 8 63 5 45 40 20
10 34 10 18 1,0 64 0,2 64 10 63 6 60 50 16
12 28 12 16 1,5 60 0,3 64 12 58 7 74 60 14
14 23 14 15 2,0 52 0,4 62 14 50 8 89 70 12
16 20 16 14 2,5 46 0,5 60 16 36 9 103 80 И
18 17 18 13 3,0 41 0,6 58 18 25 10 118 90 10
20 15 20 12 4,0 31 0,7 55 20 16 11 132
25 12 25 10 5,0 23 0,8 51 22 0 12 147
30 10 30 9 6,0 17 0,9 45 13 161
35 8 35 8 7,0 13 1,0 37 14 176
242
ГЛАВА 17
Окончание табл 17 7
Средняя глубина, м Рн Водообмен за год Pw Прозрач- ность, м Рс Минера- лизация, г/л Pm Перманганатная окисляемость, мг О/л Ро Индекс Т-условий Р, Доля хищных рыб, % Рр
40 7 40 7 8,9 11 2,0 33 15 190
45 6 45 6 9,0 10 3,0 27 16 205
50 6 50 6 10,0 9 4,0 21 17 219
12,0 7 5,0 16 18 234
6,7 12
7,0 10
17.3.20. Морфоэдафический индекс (МЕ1) и другие показатели
logioMSY = 0,050t + 0,280 log10MEI + 0,236; n = 43; г2 = 0,81,
logioMSY - 0,044t + 0,482 logwMEhs + 0,02; r2 = 0,83 (Schlesinger, Regier, 1982),
где MSY - максимально стабильный улов, кг/гатод; MEI - морфоэдафический индекс,
минерализация,мг/л . , г г пг
----------------; МЕ125 - морфоэдафический индекс, когда средняя глубина более 25 м прини-
средняя глубина
мается за 25; t - среднегодовая температура воздуха, °C.
Y = 4,062Тк - 0,503q + 0,057 10“2х - 20,48;
Y = 1,087Тк+ 0,093 10“2х - 7,14 (Коваль, Казанский, 1984),
где Y - вылов рыбы, кг/гатод; Тк- Т-условия по Широкову (1984); х - модифицированный морфо-
эдафический индекс, минерализация, мг:
.S'
нср
где S - площадь водоема, км2, Нср - средняя глубина, м.
17.4. МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ АБСОЛЮТНОЙ ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ
ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ
17.4.1. Метод учета нерестовой части популяций
Одну из первых попыток определения количества рыб в водоеме путем учета пелагической
икры сделал Гензен в 1884 г., но наиболее полные материалы приведены в его совместной работе с
Апштейном (1897). При помощи цедильной сетки они нашли количество пелагических икринок
трески, пикши и разных видов камбал, которое приходится на единицу водной площади (м2). Опре-
делив площадь нерестилищ и плотность засева, можно вычислить общее количество выметанной
икры. Отсюда легко рассчитать, зная среднюю плодовитость, число половозрелых самок, участвую-
щих в нересте. Для определения численности и биомассы всей нерестовой части популяций нужно
изучить соотношение самцов, самок и их средние массы.
Для определения численности нерестовой части популяции используют простейшую формулу
к
(Никольский, 1974): N = — • 5 где N - величина нерестовой части популяции; к - общее число выметан-
п
ных икринок; п - средняя плодовитость самок; S - соотношение полов в нерестовой части популяции.
В настоящее время «ихтиопланктонный метод» на море принят специалистами ФАО в каче-
стве одного из основных для оценки численности и биомассы нерестовой части популяции рыб
(Дехник, Невинский, 1985).
Аналогичный метод, но не с пелагической, а с донной икрой был применен на пресноводных
водоемах Л. А. Жаковым (1962, 1964) для определения абсолютной численности и биомассы нерес-
товой части популяций окуня ряда небольших озер Карельского перешейка Ленинградской облас-
ти; Емельяновым (1973) для плотвы оз. Маткъярви в южной Карелии; Китаевым (1975а) для ряпуш-
ки озер Куйто и Пюхяярви (Ryzkov et al., 1987); Рубеняном и Южаковой (1988) для сига озера Се-
ван в Армении. Кроме того, ряд зарубежных исследователей (Viljanen, Holopainen, 1982; Treasuter,
МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
243
1983; Newsome, Aalto, 1987) на озерах Финляндии и Канады по методу Жакова (1962) сделали оцен-
ки численности окуневых кладок с использованием водолазной техники.
Однако метод определения численности и биомассы нерестовой части популяций рыб имеет
недостатки, связанные, с одной стороны, с ошибками в определении общего числа икринок на не-
рестилищах, плодовитости, соотношения полов, а с другой - сам метод позволяет определить чис-
ленность и биомассу только нерестовой части популяции.
17.4.2. Метод учета промысловой части популяций по уловам на единицу площади («метод
площадей»)
«Метод площадей» для учета численности промысловой части популяций рыб вначале был
использован для морских рыб. Так, еще в 1929 г. Месяцев (1935) и Шорыгин произвели учет про-
мысловых запасов тресковых в Баренцевом море с использованием трала. Расчет величины промы-
слового запаса вели по формуле:
р = S а
п
где Р - промысловый запас, кг; S - промысловая площадь района, га; а - средний улов за час трале-
ния, кг п - площадь, обловленная тралом за час траления, га. Было принято, что трал полностью
облавливает рыбу по вертикали и горизонтали, что не соответствовало действительности. Поэтому
в эту формулу стали вводить поправочные коэффициенты уловистости трала по вертикальному и
горизонтальному вылову:
Р = — КК1,
п
где К - коэффициент горизонтальной уловистости трала; К] - коэффициент вертикальной уловисто-
сти трала.
Одна из первых попыток определения запасов сиговых рыб на внутренних водоемах немор-
ского типа с использованием трала была сделана в 1932 г (Месяцев, 1935) на Ладожском озере.
Причем коэффициенты вертикальной уловистости трала приняты 3-4%, а горизонтальной - 100%.
С тех пор сравнительно широко стали использовать траловый лов для определения промысловых
запасов в озерах и водохранилищах (Лапицкий, 1970; Водоватов, 1980; Поддубный и др., 1982; Мо-
сияш, 1987; Мендусь, 1987 и др.).
В «Методике прогнозирования вылова рыбы в озерах, реках и водохранилищах» (Юдович и др.,
1990) «метод площадей» приведен для определения абсолютной численности промысловой части попу-
ляций рыб внутренних пресноводных водоемов с использованием трала, а расчет ведут по формуле:
где Y - ихтиомасса, кг/га; у - средний улов за одно траление, кг; St - средняя обловленная площадь,
га; W - коэффициент уловистости трала (чаще всего равен 0,5).
Более сложная формула приведена в «Методических указаниях по оценке численности рыб в
пресноводных водоемах» (Сечин, 1986) для определения абсолютной численности промысловой
части популяции в целом по водоему с использованием тралов:
N= Sy-104
lg V t n • к
где N - абсолютная численность или масса (кг) рыб; S - площадь водоема, га; у - улов трала за
съемку, шт. (или масса, кг); 1g - расстояние между траловыми досками в работе, м; V - скорость
траления, м/ч; t - продолжительность одного траления, ч; п - число тралений за съемку; к - коэффи-
циент абсолютной уловистости крупноячейного донного трала (для разных видов рыб и разной дли-
ны-0,2-0,78).
На внутренних пресноводных водоемах сравнительно часто для определения абсолютной
численности и биомассы рыб для той части популяции, которая улавливается орудиями лова, ис-
пользуют закидные невода, сети и мережи (Егошин, 1951, Поддубный, Гордеев, 1966; Зонов и др.,
1967; Зонов, 1969, 1973; Руденко, 1969, 1985; Виноградов, 1974; Овчинников, 1975; Руденко и др.,
244
ГЛАВА 17
1975; Терешенков, 1976; Маркин, 1977; Силин, 1982; Печников и др., 1983, 1984; Печников, 1986;
Крохалевский и др., 1988; Толпыго, 1988 и др.).
Расчет промыслового запаса ведут по стандартной формуле (Печников, Терешенков, 1984):
so3
/=1
ST j-Ч
где N(B) - численность (биомасса) рыб в промысловой части популяции, экз. (кг); S03 - площадь
7
озера, га; ST - площадь тони, га; - общий улов за) тоней, экз. (кг) (i = 1, 2 j); j - общее коли-
/=1
чество тоней; q - коэффициент уловистости невода (0,14-0,31).
Если водоемы сравнительно небольшие и интенсивность вылова высока, то, как указывают
А. С. Печников и И. И. Терешенков (1984), при S' 7 ^)0,25 расчеты нужно вести по другой формуле:
SO3
fr,
м/пч =_____1=1_____
Оригинальную формулу расчета промыслового запаса озер приводит Овчинников (1975):
л—
D\ ~ Dz
где D, - промысловый вылов за первое притонение невода, кг/га; D2 - промысловый вылов за вто-
рое притонение на этом же месте, кг/га; А - промысловый запас, кг/га.
При этом автор делает допущение, что коэффициент уловистости (г) одного и того же невода
(или двух одинаковых неводов) в одном и том же водоеме - величина постоянная и определяется
она по формуле:
_ T>i £>2
Л Л-£),
Отсюда легко вывести вышеуказанную формулу.
Во всех формулах, кроме формулы Овчинникова, самая неточная величина, которую наибо-
лее трудно определить, - коэффициент уловистости невода (q). Если она неизвестна, то для прибли-
женных расчетов ее можно определить по табл. 17.8 (Печников, Терешенков, 1984).
Таблица 17 8 Коэффициенты уловистости (q) равнокрылых неводов (по экспериментальным данным)
Невод Виды рыб В среднем
Длина, м Ячея, мм окунь плотва ерш уклея щука
крылья куток
1000 10 10 0,383 ± 0,046 0,292 ±0,035 0,136 ±0,059 0,451 ±0,094 0,267 ± 0,048 0,306 ± 0,066
800 10 10 0,201 ± 0,042 0,216 ±0,023 0,193 ±0,061 0,269 ±0,015 0,187 ±0,063 0,213 ±0,041
500 10 10 0,178 ±0,044 0,163 ±0,035 0,142 ±0,028 0,177 ±0,012 0,102 ±0,047 0,153 ±0,032
300 10 10 0,147 ±0,037 0,135 ±0,017 0,114 ±0,039 0,136 ±0,02 0,116 ±0,047 0,130 ±0,032
100 10 10 0,091 ±0,031 0,114 ± 0,011 0,078 ±0,037 0,140 ±0,010 0,100 ±0,026 0,105 ±0,023
26 3-3 газ № 9 0,103 ±0,013 0,099 ±0,014 0,058 ± 0,029 0,300 ±0,019 0,162 ±0,042 0,144 ±0,023
17.4.3. Метод определения численности популяций рыб путем мечения и повторного отлова
Наиболее полный обзор методов оценки численности и биомассы популяций по результатам
мечения рыб приведен У Е. Рикером (1979) в его классической монографии «Методы оценки и ин-
терпретации биологических показателей популяций рыб», вышедшей в Канаде в 1975 г. третьим,
значительно переработанным и дополненным изданием.
Одним из первых метод мечения для оценки численности морских рыб в популяциях приме-
нил Петерсен (Petersen, 1896), а для пресноводных рыб озер Норвегии - Даль (Dahl, 1919).
МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
245
К настоящему времени метод мечения очень широко используется для определения числен-
ности популяций рыб, коэффициентов уловистости орудий лова, выживания и вылова (Аверинцев,
1948; Егошин, 1951, Монастырский, 1952; Денисов, 1953, 1978; Поддубный, Гордеев, 1966; Павлов,
1968; Новожилов, 1969; Бабаян, 1973; Руденко и др., 1975; Рикер, 1979; Силин, 1982; Бекин и др.,
1985; Калягин, Калягина, 1986; Матковский, 1986; Buck, Toits, 1965; Holicik, Pivnicka, 1975; Jensen,
1976; Eskelinen, Sumari, 1977; Hamrin, 1979; Kelso, 1985; Arnold, 1989; Stein, Mathes, 1989 и др.).
Указанные авторы в основном работали на внутренних водоемах. Наиболее часто использовали
формулы для расчета числа рыб в популяциях путем мечения и повторного отлова:
М С
N =----- (Petersen, 1896, цит. по: Монастырский, 1952)
R
N = (ct-M,) (Schnabe]5 1938)
R,
— = —LMl (Schumacher, Eschmeyer, 1943)
N Яс, Mt)
дг, = + (c +(Chapman, 1951)
a2 = m(c + 1) (Bailey, 1951)
Ысз+1)Ы (Bailey> 1951)
(Ли + 1ДЛ22 + 1)
где Ni, N2, N3 - численность популяции в первый, второй, третий год наблюдения; М - число мече-
ных рыб, экз., С - величина улова, экз., R - число меченых рыб в улове, экз., М - общее число мече-
ных рыб к началу t-ro дня, экз., Mt2 - общее число меченых рыб, экз., Ct - величина общего улова к
началу t-ro дня, экз., Rt - общее число возвратов меченых рыб за время эксперимента; Mi - число
рыб, меченных к началу первого года, экз., М2 - число рыб, меченных к началу второго года, экз.,
Rn - число возврата меток первого года мечения, полученных в первый год, экз., Rl2 - число возврата
меток первого года мечения, полученных во второй год, экз., R22 - число возврата меток второго года
мечения, полученных во второй год, экз. Обозначения в этих формулах приведены по Рикеру (1979).
Основные недостатки и ошибки метода мечения рыб и их повторного вылова связаны с тем,
что этот метод, во-первых, позволяет учесть только часть популяции рыб, которая улавливается
орудиями лова, и, во-вторых, возможны ошибки из-за неравномерного распределения меченых рыб,
недоучета и потери меток, несколько иного поведения и смертности меченых рыб и т. д.
17.4.4. Методы учета всей численности и биомассы популяций рыб
Гидрохимический метод
Одну из первых попыток определить ихтиомассу в оз. Пестово Новгородской области по его
кислородному балансу в зимний период предпринял А. А. Лебединцев (1908). Он предположил, что
после ледостава поступление кислорода в водоем практически прекращается. Достаточно опреде-
лить исходное содержание кислорода, расход кислорода на дыхание планктона, бентоса, донных от-
ложений, а также остаточное содержание и расход кислорода на единицу веса рыбы. За 133 дня ле-
достава общий расход кислорода составил 48 422 м3 (планктон - 2910 м3 грунты и бентос - 40 227
м2 дыхание рыб - 5285 м3). Шестнадцать килограммов рыбы поглощают 0,8856 м3 кислорода за 133
дня. Таким образом, вся ихтиомасса в озере составляет = 94 528 кг, или 345 кг/га. Ежегод-
0.8856
ный вылов из озера достигал 59 кг/га, или около 11% от всей ихтиомассы.
Гидробиологический метод
Первую попытку определить ихтиомассу, а не рыбопродукцию гидробиологическим методом
предпринял А. И. Березовский (1927) для оз. Чаны в Сибири. Автор определил биомассу зоопланк-
ГЛАВА 17
яа и бентоса; допустил, что рыбы могут выедать за одни сутки 10% кормовой базы; определил су-
тный рацион одной условной рыбы средним весом 30 г Суточное потребление планктона и бен-
:а всеми рыбами разделил на суточный рацион одной условной рыбы, что позволило рассчитать
щую численность и биомассу «мирных» рыб для оз. Чана. Она составила 16 220 экз./га, или 387
'га, а возможный вылов - 22,4 кг/га, или около 6% от всей ихтиомассы.
Расчеты численности и биомассы «мирных» рыб в озере можно вести по формулам:
(Б + П}-К „ (б + П)К W
Р Р
г N - численность рыб, экз./га; М - ихтиомасса, кг/га; Б, П - биомасса бентоса и зоопланктона,
Ya; К - суточный коэффициент использования кормовой базы, доли единицы; W - масса одной
ловной рыбы, кг; Р - суточный рацион одной условной рыбы, кг/экз.
Так как суточные коэффициенты использования зоопланктона и бентоса очень различны и
[ирные» рыбы делятся на три основные группы (планктофаги, бентофаги и со смешанным пита-
ем), то расчет численности и ихтиомассы лучше производить по формулам:
N = Б + К1 + П Кг м = (Б Ki + П KijiWi + Wi + Wi)
Рп + Рб + Рс Рп + Рб + Рс
е N - численность рыб в озере, экз./га; М - ихтиомасса, кг/га; Б - биомасса бентоса, кг/га; П - биомас-
зоопланктона, кг/га; К|; Кг - суточные коэффициенты использования бентоса, зоопланктона, доли
иницы; Рп - суточный рацион одного условного планктофага, кг/сут; Pg - суточный рацион одного
нтофага, кг/сут; Рс - суточный рацион одной условной рыбы со смешанным питанием, кг/сут; W,, W2,
з - масса одной условной рыбы: планктофага, бентофага и со смешанным питанием, кг.
Кроме «мирных» рыб в состав ихтиоценоза обычно входят хищники-ихтиофаги. Их числен-
>сть и ихтиомассу можно рассчитать по формулам:
,г Мм.р. Ki Кг , Мм.р. Ki Кг Wx
Nx =----------- и Мх =-------------->
Рх Рх
е Nx - численность хищников-ихтиофагов, экз./га; Мх - ихтиомасса хищников-ихтиофагов, кг/га;
м р. - ихтиомасса «мирных» рыб, кг/га; К2 - суточный коэффициент использования ихтиомассы
шрных» рыб, доли единицы; Рх, - суточный рацион одного условного хищника-ихтиофага, кг/сут;
। - часть ихтиомассы «мирных» рыб, доступная для хищников-ихтиофагов, доли единицы; Wx -
icca одного хищника, кг.
Обычно размеры и вес планктофагов такой, что они почти все доступны для хищников-их-
юфагов. Что касается бентофагов, то только какая-то часть из них доступна для хищников. Поэто-
/ лучше расчеты численности и ихтиомассы хищников-ихтиофагов производить по формулам:
кг (Мп-Кх + Мб Кг + Мс-Кз)-К4 „ (мп К\ + Мб'Кг + Мс’ Кз)К4 Wx
Рх Рх
;е Nx, Мх - численность и ихтиомасса хищника-ихтиофага, экз./га и кг/га; Мп, Mg, Мс, - ихтиомас-
i планктофагов, бентофагов и рыб со смешанным питанием, кг/га; Кц К2 и К3 - части ихтиомассы
1анктофагов, бентофагов и рыб со смешанным питанием, доступные для хищников-ихтиофагов,
зли единицы; Кд - суточный коэффициент использования кормовой базы хищников-ихтиофагов,
зли единицы; Wx - масса одного условного хищника-ихтиофага, кг; Рх - суточный рацион одного
шовного хищника-ихтиофага, кг.
Гидробиологический метод определения численности и ихтиомассы популяций рыб в озерах
э приведенным формулам четко указывает пути и направления изучения кормовой базы, суточных
щионов рыб, возможной суточной доли потребления зоопланктона, бентоса и «мирных» рыб,
денки среднепопуляционного веса «мирных» рыб и хищников-ихтиофагов и т. д.
идроакустический метод
Гидроакустические рыбопоисковые приборы первоначально стали широко использовать для
эиска скоплений рыб и беспозвоночных в морях и океанах. Несколько позднее гидроакустические
риборы нашли применение на внутренних водоемах (Денисов, Сечин, 1961, Ганьков, Киселев,
963, 1964; Денисов, 1965; Ганьков, 1970; Половков, Пермитин, 1976; Киселев, 1985). Первые рабо-
МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
247
ты по поиску рыбных скоплений на внутренних водоемах были проведены на озерах Кольского по-
луострова в зимнее время еще в 1961- 1963 гг (Ганьков, Киселев, 1963, 1964).
В настоящее время, как указывает Ю. Б. Юдович (1984), гидроакустические приборы исполь-
зуются для решения следующих рыбохозяйственных задач:
- обнаружение промысловых скоплений пелагических и придонных рыб;
- определение видового состава скоплений;
- количественная оценка скоплений;
- качественная оценка скоплений (суточные вертикальные и горизонтальные миграции и
структура скоплений, реакция рыб на световое поле, на промысловые суда и орудия лова);
- управление поведением рыб в процессе отлова.
Кроме того, гидроакустические приборы сейчас на внутренних водоемах широко используют-
ся не только для поиска скоплений промысловых рыб, но и для определения численности и биомас-
сы рыб в озерах, водохранилищах и реках бывшего СССР и за рубежом (Николаев, Максименко,
1982; Малинин, Линник, 1983; Пушкин, 1984; Пушкин и др., 1984; Аббасов и др., 1985; Астраускас,
1986; Малинин и др., 1989а, б; Николаев, Богатырев, 1989; Coulter, 1977; Marchal, Laurent, 1977;
Jurvelius et al., 1982, 1984, 1987, 1988; Jurvelius, Suuronen, 1982; Sandlund et al., 1985; Dahm et al.,
1985; Brabrand, 1986; Pavlow et al., 1986; Jurvelius, Heikkinen, 1987).
Основные способы, методы и аппаратура по проведению гидроакустических съемок изложены в
руководствах (Юданов и др., 1984; Мясников, 1987; Мамылов и др., 1989; Johanesson, Mitson, 1983).
Спуск или откачка воды из водоемов
Этот метод используется сравнительно редко, так как очень трудоемок. Все технические дан-
ные и результаты работ изложены в статьях (Зверев, 1961, Емельянов, 1971, Михайлов, 1971а, б;
Емельянов, Галкин, 1972).
Тотальный облов и использование ихтиоцидов
Пойменные озера своей продолговатой формой навели на мысль интенсивного облова методом
продольных тоней (Михеев, 1936, 1947, 1954; Суховерхов, 1953) и неводной обтяжки (Егошин, 1951).
В 1963 г сотрудниками ГосНИОРХ (Ленинград) был разработан метод тотального облова
озер, который заключается в том, чтобы одной тоней невода, размеры которого соответствуют пло-
щади озера, охватить обловом практически все озеро (Зонов и др., 1967; Зонов, 1969, 1973). Но
крупным неводом можно облавливать тотально озера площадью до 100 га или несколько более с от-
носительно простым строением ложа и без островов. Поэтому в Карелии (Маркин, 1977) разработан
тотально-секторный метод интенсивного облова озер, сущность которого заключается в том, что с
помощью специальных сетных заграждений водоем делится на отдельные секторы, которые затем
тотально облавливаются неводами. Такими методами можно вылавливать до 70-93% от всей ихтио-
массы, что позволяет довольно точно определить всю ихтиомассу и что уже сделано для несколь-
ких десятков озер (Зонов и др., 1967; Виноградов, 1974, 1975; Маркин, 1981, Карцев, Корнилов,
1983 и др.).
С начала XX в. стали широко использовать ихтиоциды для учета рыбы в озерах (Titcomb,
1914). Обзорные материалы по использованию ихтиоцидов в рыбохозяйственных целях и по учету
рыбы в озерах приведены в работах ряда авторов (Бурмакин, 1967; Руденко, 1976, 2000; Судакова,
1977; Китаев, 1984, 1994; Lennon et al., 1971).
Учет рыбы методом тотального облова озер крупногабаритными с мелкой ячеей неводами и с
использованием ихтиоцидов позволяет наиболее полно учесть рыбу в возрасте 1+ и старше, в то
время как сеголетки проходят через ячею, а сбор молоди (0+) после обработки водоемов ихтиоци-
дами затруднен. Поэтому в ихтиомассу и численность популяций рыб в озерах, которые будут ниже
рассматриваться, сеголетки не включены. Кроме того, часть рыбы при обработке водоемов ихтио-
цидами может быть съедена рыбоядными птицами, животными, осесть на дно водоемов и не будет
учтена. Таким образом, показатели ихтиомассы и особенно численности в озерах тотального облова
и обработанных ихтиоцидами несколько занижены: по биомассе - на 5-10% и реже больше; по чис-
ленности - в 1,5—2 раза и больше.
248
ГЛАВА 17
В общей сложности для зоны тайги (146), смешанных (160) и широколиственных (55) лесов,
степей (81), субтропиков (86) и тропиков Европы и Северной Америки удалось собрать сведения о
607 озерах, обработанных ихтиоцидами, в которых производился более или менее полный учет всей
погибшей рыбы. Кроме того, по этим озерам приводятся основные сведения по гидрологии, гидро-
химии и несколько реже - гидробиологии, что позволило составить корреляционные таблицы и рас-
считать уравнения регрессии.
17.5. ЭМПИРИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ИХТИОМАССЫ
С ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ
Рассмотрим уравнения парной и множественной регрессии ихтиомассы с лимнологическими
показателями. В формулах сохранены условные обозначения авторов работ, чтобы можно было
лучше разбираться при работе с первоисточниками.
А. УРАВНЕНИЯ ПАРНОЙ РЕГРЕССИИ
17.5.1 Площадь озера
log ТС = 2,26 - 0,001 log-JlO^ Ао; n = 127; г = -0,24 (Jenkins, 1967),
где ТС - ихтиомасса, фунты/акр; Ао - площадь водоема, акры.
FC = 0,024Ао + 191,44; г2 = 0,01 (Hanson, Leggett, 1982).
log FC = -0,064Ao + 2,103; г2 = 0,04 (Hanson, Leggett, 1982),
где FC - ихтиомасса, кг/га; A - площадь водоема, км2
17.5.2. Средняя глубина
log ТС = 2,29 - 0,105 log z; n = 127; г = -10 (Jenkins, 1967),
где ТС - ихтиомасса, фунты/акр; z - средняя глубина, футы.
FC = -5,868z + 231,708; г = 0,05 (Hanson, Leggett, 1982).
log FC = -0,720 log z + 2,382; r2 = 0,27 (Hanson, Leggett, 1982),
где FC - ихтиомасса, кг/га; z - средняя глубина, м.
17.5.3. Развитие береговой линии
log ТС = 1,92 + 0,231 log 1; п = 127; г = 0,23 (Jenkins, 1967),
где ТС - ихтиомасса, фунты/акр; 1 - развитие береговой линии.
17.5.4. Показатель условного водообмена
log ТС = 2,10-0,066 log q; n = 127; г = 0,23 (Jenkins, 1967),
с V водоема, м3
где ТС - ихтиомасса, фунты/акр; q - показатель условного водообмена,-----
V стока за год, м3
17.5.5. Термический тип
Y = 1,065х - 0,37 (зона тайги) (Китаев, 1987);
Y = 2,70х - 1,99 (зона смешанных лесов) (Китаев, 1987),
где Y - ихтиомасса, г/м2- х - термический тип, баллы.
17.5.6. Содержание фосфора
log FC = 0,708 log ТР + 0,774; г = 0,75 (Hansen, Leggett, 1982),
где FC - ихтиомасса, кг/га; ТР - содержание общего фосфора, мг/м3
МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
249
17.5.7. Величина pH
Y = 1,00х-4,47 (тайга) (Китаев, 1987);
Y = 3,1х- 13,65 (смешанный лес) (Китаев, 1987),
где Y - ихтиомасса, г/м2; х - величина pH.
17.5.8. Минерализация
log ТС = 1,69 + 0,235 log TDS; n = 127; г = 0,32 (Jenkins, 1967),
где ТС - ихтиомасса, фунты/акр; TDS - минерализация, мг/л.
17.5.9. Морфоэдафический индекс (MEI)
log ТС = 2,07 + 0,164 log MEI; n = 127; г = 0,325 (Jenkins, 1967),
. ,гт , , „ минерализация, мг/л
где ТС - ихтиомасса, фунты/акр; MEI - морфоэдафический индекс,-------------------
средняя глубина, футы
logwTC = 1,741 + 0,862 log10MEI - 0,283 log10MEI2; n = 140; г2 = 0,33 (Jenkins, 1970);
logioTC = 1,862 + 0,796 logioMEI - 0,204 logwMEI2’ n = 290; r2 = 0,35 (Jenkins, 1982),
~ „ минерализация, мг/л
где ТС - ихтиомасса всех видов рыб, кг/га; MEI - морфоэдафический индекс,----------------.
средняя глубина, м
logioC = 1,513 + 0,625 logioMEI - 0,259 logwMEI2; n = 140; г2 = 0,11 (Jenkins, 1970);
logwC = 1,498 + 0,677 logwMEI - 0,223 logwMEI2; n = 290; r2 = 0,21 (Jenkins, 1982);
logwC = 1,741 + 0,862 logwMEI - 0,283 logwMEI2’ n = 140; r2 = 0,33 (Jenkins, 1982),
где С - ихтиомасса спортивных видов рыб, кг/га.
logioTC = 1,754 + 0,713 logwMEI - 0,043 logwMEI2’ n = 54; г2 = 0,62 (Hydropower mainstream)
(Jenkins, 1982);
logi0TC = 1,752 + 0,896 logwMEI - 0,223 logwMEI2’ n = 50; r2 = 0,72 (Hydropower storage)
(Jenkins, 1982);
logwTC = 1,502 + 0,879 logwMEI - 0,139 logwMEI2’ n = 20; r2 = 0,58 (nonhydropower, вода гид-
рокарбонатного класса) (Jenkins, 1982);
logwTC = 1,3756 + 0,945 logwMEI - 0,209 logwMEI2’ n = 72; r2 = 0,47 (nonhydropower, вода
сульфатного или хлоридного классов) (Jenkins, 1982),
„„ г- , д. , „ минерализация, мг/л
где ТС - ихтиомасса всех видов рыб, кг/га; МЕ1 - морфоэдафический индекс,----------------
средняя глубина, м
17.5.10. Первичная продукция
Y = -15,4 + 3,5х (Рассашко, 1970),
где Y - ихтиомасса, кг/га; х - первичная продукция фитопланктона, кг О/га-сут.
17.5.11. Биомасса бентоса
FC = 1,918М + 67,610; г2 = 0,20 (Hanson, Leggett, 1982);
FC = 5,602М z + 28,700; г2 = 0,13;
log FC = 0,737 log M + 0,793; r2 = 0,28
log FC = 0,76 log M z + 1,116; r2 = 0,58,
где FC - ихтиомасса, кг/га; M - биомасса бентоса (сырой вес), кг/га; z - средняя глубина, м.
17.5.12. Удельный вес карповых видов рыб по массе
Y = 0,075х + 1,24 (тайга) (Китаев, 1987);
Y = 0,108х + 3,31 (смешанный лес) (Китаев, 1987),
где Y - ихтиомасса, г/м2’ х - удельный вес карповых видов рыб по массе в ихтиоценозе, %.
250
ГЛАВА 17
Б. УРАВНЕНИЯ МНОЖЕСТВЕННОЙ РЕГРЕССИИ
17.5.13. Площадь озера и другие показатели
log ТС = 1,508 + 0,253 log TDS + 0,273 log 1 - 0,099 log q - 0,4 10"* log S - 0,072 log z - log
0,034 T; n = 116; r = 0,24 (Jenkins, 1967);
log TC = 1,488 + 0,250 log TDS + 0,287 log 1 - 0,090 log q - 0,4 10-4 log S - 0,87 log z; n = 116;
r = 0,23 (Jenkins, 1967);
log TC = 1,363 + 0,267 log TDS + 0,250 log 1 - 0,105 log q - 0,4 10-4 log S; n = 116; r = 0,23
(Jenkins, 1967),
где TC - ихтиомасса, фунты/акр; S - площадь водоема, акры; z - средняя глубина, футы; q - показа-
тель условного водообмена, водоема— । _ p^^^g береговой линии; TDS - минерализация,
V стока за год
. , „ минерализация,мг/л
мг/л; MEI - морфоэдафическии индекс,--------------------
средняя глубина, футы
FC = 5,674М z + 0,002 Ао + 27,728; г2 = 0,83 (Hanson, Leggett, 1982);
log FC = 0,762 log M z — 0,0009 log Ao + 1,114; r2 = 0,58 (Hanson, Leggett, 1982),
где FC - ихтиомасса, кг/га; M - биомасса бентоса (сырой вес, кг/га), z - средняя глубина, м.
17.5.14. Средняя глубина и другие показатели
FC = 2,437М- 10,270z + 87,262;_г2 = 0,58 (Hanson, Leggett, 1982);
log FC = 0,769 log M - 0,753 log z + 1,098; r2 = 0,58 (Hanson, Leggett, 1982).
17.5.15. Минерализация и другие показатели
log ТС = 1,218 + 0,279 log TDS + 0,318 log 1 - 0,100 log q; n = 116; r = 0,22 (Jenkins, 1967);
log TC= 1,348 + 0,267 log TDS + 0,289 log 1; n = 116; r = 0,18 (Jenkins, 1967).
Условные обозначения указаны выше.
ГЛАВА 18
ОБОСНОВАНИЕ НЕОБХОДИМОСТИ ЗОНАЛЬНОГО ПОДХОДА
ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ
И ВОЗМОЖНОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ
Основы географической зональности почв были заложены еще В. В. Докучаевым (1883, 1899,
1948), который указывал, что «та же зональность, тот же всемогущий закон природы весьма резко
выражены и в морях, и в океанах, и в реках». Можно добавить - и в озерах.
Географическая зональность обусловлена зональным распределением лучистой энергии. По-
этому, как писал С. В. Колесник (1970), «на земле зональная температура воздуха, воды и почвы,
испарение и облачность, атмосферные осадки, барический рельеф и система ветров, свойства воз-
душных масс, характер гидрографической сети и гидрологические процессы, особенности геохими-
ческих процессов выветривания и почвообразования, тип растительности и животного мира,
скульптурные формы рельефа, в известной степени типы осадочных пород, наконец, географиче-
ские ландшафты, объединенные в систему ландшафтных зон».
На географическую зональность термического режима озер указывали Ф. Форель (Forel, 1892),
Ф. Руттнер (Ruttner, 1931), С. Иошимура (Yoshimura, 1936), Д. Хатчинсон и Г Леффлер (Hutchinson,
Loffler, 1956); С. В. Рянжин (1989), озерных отложений - В. В. Алабышев (1932), Л. Л. Россолимо
(1964) и В. Н. Абросов (1982); гидрохимических ингредиентов - Г А. Максимович (1955), И. В. Бара-
нов (1962), А. В. Шнитников (1973) и В. В. Богданов (1979); гидробиологических показателей количе-
ственного развития - М. П. Сомов (1920), В. А. Мовчан (1948), Ф. М. Суховерхов (1953), П. В. Тюрин
(1961), Е. В. Боруцкий (1963), Г Г Винберг (1971), М. Л. Пидгайко (1979, 1984), В. Н. Абросов (1975,
1982), С. П. Китаев (1984, 1994), И. С. Мухачев (1989) и другие исследователи.
Как писал Г В. Никольский (1974), «познание зональных закономерностей, которым подчиняется
динамика популяций рыб, представляет не только большой теоретический интерес, но важно и для
решения практических задач, в частности связанных с комплексным использованием водных ресурсов
(с. 11)» и далее: «Специфика экосистем водоемов подчиняется определенным закономерностям, в част-
ности географической зональности и высотной поясности, что необходимо учитывать при организации
рыбного хозяйства в разных географических зонах в водоемах разного типа» (с. 21).
В табл. 18.1 приведены средние величины основных лимнологических показателей разных
природных зон Европы, из которых видно, что среднее число озер на 1 000 км2 их средняя площадь,
показатель условного водообмена, минерализация и многие биологические показатели зональны.
Таблица 18 1 Лимнологические показатели основных природных зон Европы
Природная зона Тундра Тайга Смешанный лес Степь
Число озер на 1000 км2 Средняя площадь одного озера, га 841 199 48 —
Все озера 5 29 51 —
Без озер более 100 км2 4,7 10,3 28,3 —
Озерность, % 4,1 5,8 2,4 —
Показатель условного водообмена 9,4 4,2 1,8 —
Минерализация, мг/л 33 40 208 —
Первичная продукция фитопланктона, г С/м2*год 18,5 54,0 149,0 —
Биомасса фитопланктона, г/м3 0,9 1,5 10,3 —
Биомасса зоопланктона, г/м3 1,27 1,44 2,76 12,60
Биомасса зоопланктона, г/м2 2,74 4,51 12,2 —
Биомасса бентоса, г/м2 4,64 3,90 8,93
Биомасса бентоса и зоопланктона, г/м2 7,96 9,55 22,84 —•
Ихтиомасса, кг/га — 38,3 104,2 294,1
252
ГЛАВА 18
Согласно многочисленным исследованиям зависимости рыбопродукции и ихтиомассы от
лимнологических показателей водоемов разных природных зон, обычно один и тот же фактор про-
являет себя однонаправленно, но на разных уровнях показателей рыбопродукции и ихтиомассы, ха-
рактерных для каждой природной зоны (Китаев, 1971, 1978, 1981, 1984, 1994, 1999; Доценко, Юдо-
вич, 1982; Henderson et al., 1973; Ryder et al., 1974; Ryder, 1978; Comparative studies on freshwater
fisheries, 1980; Wijeyaratne, Costa, 1981 Schlesinger, Regier, 1982, 1983), что наглядно видно на рис.
18.1-18.2.
МЭИ =минерализация,мг/л
средняя глубина,м
Рис. 18.1. Вылов рыбы
и морфоэдафический индекс
(МЭИ) озер разных
природных зон (Henderson,
Ryder, Kudhongania, 1973)
100
Сумма бал лов, ZB
Рис. 18.2. Зависимость между продуктивностью
и суммой баллов (Б) у озер разных природных зон
(по: Доценко, Юдович, 1982)
------ озера с поступлением тепла 1200-1600 градусодней
(зона тайги, С. К.)
------ озера с поступлением тепла 2200-3200 градусодней
(зона степей и пустынь, С. К.)
------ общая зависимость
НЕОБХОДИМОСТЬ ЗОНАЛЬНОГО ПОДХОДА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ
253
Это положение реально открывает возможности получения семейства линий на графиках
(или уравнений регрессии) для определения рыбопродукции и ихтиомассы в зависимости от гидро-
логических, гидрохимических и гидробиологических показателей для озер разных природных зон.
В уравнения регрессий можно вводить константу, которая учитывала бы природную зону, как это
сделал R. A. Ryder (1978) для уравнения регрессии вылова рыбы в зависимости от морфоэдафиче-
ского индекса:
где Y - вылов рыбы, кг/га; Еи - сумма ионов, мг/л; z - средняя глубина, м; К - константа, которая
учитывает климат (природную зону).
О значимости природной зоны при определении возможного вылова рыбы свидетельствуют
коэффициенты а и b из формулы (х = ауь) для определения вылова рыбы с использованием мор-
фоэдафического индекса из озер умеренной зоны Северной Америки и озер тропиков Африки
и Шри Ланки: С = 2,О94МЭИ0’4461 (Ryder, 1965), С = 14,313МЭИ0’4681 (Wijeyaratne, Costa, 1981) и
С = 19,О677МЭИ0’7050 (Henderson, Welcomme, 1974), где С - вылов рыбы, кг/гатод; МЭИ - морфо-
эдафический индекс (сумма ионов (мг/л) для первых двух формул и электропроводность для озер
Шри Ланки, деленные на среднюю глубину, м). При почти одинаковой величине «Ь» показатель
«а» у озер тропиков Африки в 7 раз больше, чем у озер умеренной зоны.
Анализ величины вылова (от 0,88 до 226 кг/га в год) в 43 озерах Америки, Африки и Евразии,
расположенных от 62 до 15° с. ш., в зависимости от среднегодовой температуры воздуха (от 4,4 до
25,6 °C) и морфоэдафического индекса показывает, что вылов рыбы, при сравнении разных зон, в ос-
новном определяется температурными условиями и в меньшей степени морфоэдафическим индексом:
log MSY = 0,0501° + 0,280 log МЭИ + 0,236,
где MSY - вылов рыбы, кг/га год; t° - среднегодовая температура воздуха, °C; МЭИ - морфоэдафи-
ческий индекс (сумма ионов, мг/л средняя глубина озера, м). Причем квадрат коэффициента кор-
реляции (г2) для двух факторов равен 0,810; температурных условий г2 = 0,744 и морфоэдафическо-
го индекса - г2мэи = 0,066. Используя найденную закономерность вылова рыбы и карту Северной
Америки с изотермами среднегодовой температуры, D. A. Schlesinger и Н. A. Regier (1982) нанесли
на нее линии возможного вылова рыбы (кг/га в год) из озер на этой территории в зависимости от
среднегодовой температуры воздуха (рис. 18.3).
Сопоставление ихтиомассы 607 озер Европы и Северной Америки по природным зонам пока-
зывает, что характер зависимости на континентах тождествен: от зоны тайги к зоне степей (прерий)
средние показатели ихтиомассы как в Европе, так и в Северной Америке растут, причем средние ве-
личины ихтиомассы каждой природной зоны Европы и Америки имеют небольшую разницу (табл.
18.2, рис. 18.4). В озерах Северной Америки средние показатели ихтиомассы каждой природной зо-
ны всего лишь на 10-20% выше, чем в Европе. Это, вероятно, связано с тем, что природные зоны,
особенно северо-восточной части Северной Америки, смещены почти на 1000 км к югу по сравне-
нию с Европой.
Таблица 18 2 Ихтиомасса озер Европы и Северной Америки в разных природных зонах
Зона Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 200-400 >400
Тайга 21 36 28 Нвропа 18 6 38,3 109
Смешанный лес 1 7 19 33 30 3 2 104,2 95
Степь — — 4 8 11 15 14 294,1 52
Субтропики — — — 50 — 50 — 187,5 2
Тайга 1 7 Север 5 ная Аме 3 эика 1 40,8 17
Смешанный лес — 2 5 18 8 4 1 120,3 38
Широколиственный лес — 1 — 3 6 3 1 188,5 14
Степь — — — 2 7 10 10 350,0 29
Субтропики — 2 2 16 34 23 7 209,0 84
Тропики — — 2 1 3 1 — 129,0 7
254
ГЛАВА 18
2
Рис. 18.3. Вылов рыбы из озер Северной Америки
в зависимости от средней годовой температуры,
кг/га год
1. тундра 3. смешанный лес 5. субтропики
2. тайга 4. лесостепь и степь 6. тропики
Рис. 18.4. Ихтиомасса и природные зоны
18.1. ИХТИОМАССА, ПЛОТНОСТЬ И СРЕДНЕПОПУЛЯЦИОННАЯ МАССА
ОДНОГО ЭКЗЕМПЛЯРА РЫБ
Наиболее полный материал по ихтиомассе, плотности и массе одного экземпляра рыб (без се-
голеток) в популяциях собран по озерам тайги и смешанных лесов Европы. Сводные материалы
приведены в табл. 18.3-18.6. Если ихтиомасса и плотность в озерах зоны тайги в 1,8-2,7 раза мень-
ше, чем в озерах зоны смешанных лесов, то среднепопуляционная масса одного экземпляра рыб
почти совпадает: 25,2 и 28,8 г.
Сопоставление ихтиомассы и плотности рыб показывает, что с увеличением ихтиомассы
увеличивается плотность, а с увеличением плотности идет увеличение ихтиомассы (табл. 18.6).
С использованием материалов по 607 озерам Европы и Северной Америки, где были определены
ихтиомассы, созданы карты изолиний средних и максимальных ихтиомасс и возможной средней
рыбопродукции разных зон Европы и Северной Америки (рис. 18.5-18.10).
Таблица 18 3 Ихтиомасса в озерах тайги и смешанных лесов Европы (без учета сеголеток)
Зона Классы ихтиомассы, кг/га Среднее, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25 25-50 50-100 100-200 >200
Тайга 21 36 28 18 6 — 38,2 109
Смешанный лес 1 7 19 33 30 5 104,2 95
Таблица 18 4 Средняя плотность популяций рыб в озерах тайги и смешанных лесов Европы
(без учета сеголеток)
Зона Классы плотности популяций рыб, экз./га Средняя плотность, экз./га Число озер
<156 156-312 312-625 625-1250 1250-2500 2500-5000 5000-10000 >10000
Тайга 3 4 8 6 7 8 4 1 2730 41
Смешанный лес - - - 6 4 6 9 2 4925 27
НЕОБХОДИМОСТЬ ЗОНАЛЬНОГО ПОДХОДА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ
255
Таблица 18 5 Среднепопуляционная масса одной рыбы в озерах тайги и смешанных лесов Европы
(без учета сеголеток)
Зона Классы средней массы одной рыбы в популяции, г Средняя масса, г Число озер
<6,25 6,25-12,5 12,5-25 25-50 50-100 >100
Тайга 2 9 14 14 2 — 25,2 41
Смешанный лес — 2 11 12 1 — 28,8 26
Таблица 18 6 Зависимость плотности популяций рыб от ихтиомассы в озерах тайги и смешанных лесов
(без сеголеток)
Классы ихтиомассы, кг/га Классы плотности, экз./га Средняя плотность, экз./га Средняя масса, г Число озер
<156 156-312 312-625 625-1250 1250-2500 2500-5000 >5000
<6,25 3 2 1 1 — — — 318 14,4 7
6,25-12,5 — 2 2 3 — — — 603 15,6 7
12,5-25 — — 1 2 3 1 — 1672 11,2 7
25-50 — — 4 4 6 6 — 1984 10,2 20
50-100 — — — 1 4 5 6 4500 16,6 16
100-200 — — — — — 2 7 6661 22,1 9
>200 — — — — — 1 1 11 250 26,8 2
Средняя, кг/га 4,7 7,0 24,0 26,9 45,6 81,2 128,5
Средняя масса, г 40,1 29,8 51,2 28,6 24,3 21,7 17,1
Число озер 3 4 8 11 13 15 14
(j) - тундра @ - широколиственный лес
тайга (5) - лесостепь и степь
смешанный лес (ft) - субтропики
- высотная поясность
Рис. 18.5. Изолинии средних ихтиомасс (кг/га) для озер природных зон
Европы
256
ГЛАВА
Рис. 18.6. Изолинии максимальных ихтиомасс (кг/га) для озер природных зон Европы
Рис. 18.7. Изолинии средней рыбопродукции (кг/га) для озер природных зон Европы
НЕОБХОДИМОСТЬ ЗОНАЛЬНОГО ПОДХОДА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ
257
- тундра - широколиственный лес
(5) - тайга - прерии
® - смешанный лес © - субтропики
- высотная поясность
Рис. 18.8. Изолинии средних ихтиомасс (кг/га) для озер природных зон
Северной Америки
258
ГЛАВА 18
(j) - тундра (4) - широколиственный лес
(5) - тайга - прерии
® - смешанный лес © - субтропики
I I - высотная поясность
Рис. 18.9. Изолинии максимальных ихтиомасс (кг/га) для озер природных зон
Северной Америки
НЕОБХОДИМОСТЬ ЗОНАЛЬНОГО ПОДХОДА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ
259
тундра широколиственный лес
тайга прерии
смешанный лес ©- субтропики
I - — - высотная поясность
Рис. 18.10. Изолинии средней рыбопродукции (кг/га) для озер природных зон
Северной Америки
>. ИХТИОМАССА, ПЛОТНОСТЬ И СРЕДНЕПОПУЛЯЦИОННАЯ МАССА
ТОГО ОКУНЯ
Окунь занимает огромный ареал, который охватывает почти всю Европу, бассейн Северного
звитого океана и восточную часть Северной Америки. Обитает окунь в водоемах самого разво-
дного типа, вплоть до глухих озер, часто составляя основу многовидового ихтиоценоза (Гримм,
Берг, 1948; Мельянцев, 1949; Покровский, 1953) или даже «одновидовой окуневый ихтиоце-
(Жаков, 1974, 1984). Большинство исследователей считают, что окунь наносит существенный
)б рациональному озерному хозяйству и препятствует проведению работ по зарыблению водо-
личинками ценных видов рыб.
260
ГЛАВА 18
Средняя ихтиомасса окуня в озерах тайги - 17,1 кг/га; озерах смешанных лесов - 32,8 кг/га, а
плотность - соответственно 1003 и 1781 экз./га (табл. 18.7-18.9). Самое интересное то, что средние
из средних масс окуня этих двух природных зон практически совпадают: 32,3 и 32,8 г (табл. 18.9).
Таблица 18 7 Ихтиомасса окуня в озерах зоны тайги и смешанных лесов Европы (без учета сеголеток)
Зона Ихтиомасса окуня, кг/га Средняя ихтиомасса окуня, кг/га Число озер
<6,25 6,25-12,5 12,5-25 25-50 >50
Тайга 20 17 13 10 3 17,1 63
Смешанный лес — — И 6 3 32,8 20
Таблица 18 8 Средняя плотность популяций окуня в озерах тайги и смешанных лесов Европы
(без сеголеток)
Зона Классы плотности окуня, экз./га Средняя плот- ность, экз./га Число озер
<78 78-156 156-312 312-625 625-1250 1250-2500 2500-5000 5000-10000 >10000
Тайга 8 10 9 11 13 8 3 1 — 1003 63
Смешанный лес — — — 2 9 5 2 — 1 1781 19
Таблица 18 9 Средняя масса одного окуня в озерах тайги и смешанных лесов Европы (без сеголеток)
Зона Классы средней массы одного окуня, г Средняя масса, г Число озер
<3,13 3,12-6,25 6,25-12,5 12,5-25 25-50 50-100 >100
Тайга — 3 4 24 27 3 2 32,3 63
Смешанный лес — — 2 10 6 1 1 32,8 20
Сопоставление ихтиомассы окуня с плотностью показывает, что с увеличением плотности
растет ихтиомасса и уменьшается средняя масса, в то время как с увеличением ихтиомассы идет
увеличение плотности, а средняя масса сначала падает с 33,9 до 16,5 г при изменении ихтиомассы
от менее 6,25 до 12,5-25 кг/га, а далее с ростом ихтиомассы средняя масса одного окуня увеличива-
ется до 34,42 (табл. 18.10).
Таблица 18 10 Зависимость плотности популяций окуня от ихтиомассы окуня в озерах тайги
и смешанных лесов Европы (без сеголеток)
Классы ихтио- массы окуня, кг/га Классы плотности окуня, экз./га Средняя плотность, экз./га Средняя масса, г Число озер
<78 78-156 156-312 312-625 625-1250 1250-2500 >2500
<6,25 6 9 4 1 — — — 139 33,9 20
6,25-12,5 2 — 6 5 4 — — 446 20,4 17
12,5-25 — 1 — 4 И 6 1 1195 16,5 23
25-50 — — — 2 5 6 2 1635 27,9 15
>50 — — — 2 2 2 2182 34,4 6
Средняя, кг/га 5,9 6,1 7,5 16,7 26,4 34,8 52,5
Средняя масса, г 102,0 52,1 32,0 35,6 27,1 18,6 14,0
Число озер 8 10 10 12 12 14 5
Представляет несомненный научный и практический интерес определение ихтиомассы, плотно-
сти и средней массы одного окуня в озерах разных ихтиологических типов. Такие материалы имеются
для семи типов по составу рыбного населения озер тайги и смешанных лесов: окуневый, окунево-ершо-
вый, окунево-щучий, окунево-налимий, окунево-плотвичный, плотвично-окуневый и плотвично-лещо-
вый. Как изменяется ихтиомасса, плотность и средняя масса одного окуня в озерах разных ихтиологиче-
ских типов в зоне тайги и смешанных лесов Европы, приведено в табл. 18.11-18.12.
Таблица 18 11 Популяция окуня (ихтиомасса, численность и средняя масса одного экземпляра)
в озерах разных ихтиологических типов зоны тайги Европы (без сеголеток)
Ихтиологический тип Ихтиомасса окуня, кг/га Плотность, экз./га Средняя масса одного окуня, г Число озер
колебания средняя колебания средняя колебания средняя
Окуневый 1,6-49,6 18,4 75-1738 664 13,0-65,1 29,5 15
Окунево-ершовый 3,1-20,7 8,8 61-1053 416 10,0-81,0 34,0 6
Окунево-щучий 5,3-51,9 18,6 139-4217 1276 6,0-38,0 20,4 10
Окунево-налимный 10,0-86,0 48,0 313-1515 914 32,0-57,1 44,6 2
Окунево-плотвичный 4,4-50,2 19,4 234-4116 1162 12,2-31,2 20,3 6
Плотвично-окуневый 0,1-33,9 10,9 4-4464 693 4,0-40,6 25,3 22
Пл отвично-лещовый 1,4-3,0 2,2 12-224 118 13,5-116,3 64,9 2
0,1-86,0 17,1 7-4464 1003 4,0-116,3 32,3 63
НЕОБХОДИМОСТЬ ЗОНАЛЬНОГО ПОДХОДА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОМАССЫ
261
Таблица 18 12 Популяция окуня (ихтиомасса, плотность, средняя масса одного экземпляра) в озерах
разных ихтиологических типов зоны смешанных лесов Европы (без сеголеток)
Ихтиологический тип Ихтиомасса окуня, кг/га Плотность, экз./га Средняя масса одного окуня, г Число озер
колебания средняя колебания средняя колебания средняя
Окуневый 24,3-51,0 42,2 775-2334 1230 18,5-60,1 38,9 5
Окунево-ершовый 19,2-31,1 25,1 721-1033 877 18,6-43,2 30,9 2
Окунево-щучий 30,7-55,0 42,8 1128-3750 2439 14,7-27,1 20,9 2
Окунево-плотвичный 42,2-43,0 42,6 2370-4583 3479 9,4-18,3 13,8 2
Плотвично-окуневый 12,7-24,3 18,3 504-2078 1109 9,1-24,8 19,0 8
12,7-58,0 32,8 504-4583 1788 9,1-60,1 32,8 19
Сопоставление удельного веса окуня (по массе) в ихтиоценозах 162 озер тайги и смешанных
лесов Европы и Северной Америки показывает, что наибольшие средние показатели ихтиомассы
наблюдаются в озерах Европы, где удельный вес окуня составляет 12,5-25% от общей ихтиомассы:
в озерах зоны тайги ихтиомасса достигала в среднем 89,1 кг/га; в озерах зоны смешанных лесов -
135,1 кг/га. С уменьшением удельного веса окуня менее 12,5% или увеличении более 25% происхо-
дит снижение средних показателей ихтиомассы (табл. 18.13).
Таблица 18 13 Зависимость ихтиомассы от удельного веса окуня в ихтиоценозе озер зоны смешанных
лесов и тайги
Удельный вес окуня в ихтиомассе, % Ихтиомасса, кг/га Средняя, кг/га Число озер
<12,5 12,5-25,0 25,0-50,0 50-100 100-200 >200
Смешанный лес
<12,5 1 2 — 2 5 2 128,8 12
12,5-25,0 — — 1 3 8 1 135,1 13
25,0-50,0 — — 2 — — — 37,5 2
50,0-75,0 — — — 2 — — 75,0 2
>75,0 — 2 2 1 — — 37,5 5
100 — 1 2 2 — — 48,7 5
Тайга
<12,5 1 1 9 7 3 — 63,9 21
12,5-25,0 — 1 1 — 2 — 89,1 4
25,0-50,0 3 3 1 2 1 — 57,1 10
50,0-75,0 2 3 1 2 — — 32,8 8
>75,0 6 11 5 2 — — 25,0 24
100,0 8 8 3 — — — 17,7 19
В озерах зоны смешанных лесов Северной Америки наибольшие показатели ихтиомассы на-
блюдаются в озерах с удельным весом окуня менее 25% - 112,3-116,1 кг/га (табл. 18.14). Следует
отметить, что во всех зонах резкое снижение средней величины ихтиомассы наблюдается в озерах,
где удельный вес окуня составляет 25-50% и более от всей ихтиомассы. Кроме того, в зоне смешан-
ных лесов Европы и Северной Америки показатели ихтиомассы в зависимости от удельного веса
окуня близки между собой. Ниже будут приведены уравнения регрессии ихтиомассы озер от удель-
ного веса окуня в ихтиоценозе.
Таблица 18 14 Зависимость ихтиомассы от удельного веса окуня в ихтиоценозе озер разных
природных зон
Удельный вес окуня по массе, % Тайга Смешанный лес
Европа Европа Северная Америка
Ихтиомасса, кг/га Число озер Ихтиомасса, кг/га Число озер Ихтиомасса, кг/га Число озер
<12,5 63,9 21 128,8 12 116,1 15
12,5-25 89,1 4 139,0 13 112,3 4
25-50 57,1 10 37,5 2 77,4 7
50-75 32,8 8 75,0 2 67,4 5
>75 25,0 24 37,5 5 62,5 6
100 17,7 19 48,7 5 56,8 5
ГЛАВА 19
УРАВНЕНИЯ РЕГРЕССИИ ИХТИОМАССЫ
С ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ
19.1. ИХТИОМАССА И ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
Из многих гидрологических показателей ихтиомассу сопоставляли лишь с площадью озер,
средней и максимальной глубиной, величиной прозрачности по белому диску, отношением про-
зрачности к средней глубине (коэффициент относительной прозрачности), термическим типом
озер, показателями условного водообмена, развитием береговой линии и положением водоема
над уровнем моря. Коэффициенты корреляции и уравнения парной и множественной регрессии
приведены в табл. 19.1-19.18.
19.2. ИХТИОМАССА И ГИДРОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
Из всех гидрохимических показателей для сопоставления ихтиомассы были взяты, как
наиболее часто встречающиеся в литературе, следующие показатели: величина pH, минерализа-
ция, морфоэдафический индекс по Ryder (1965), цветность, перманганатная окисляемость, со-
держание кислорода в поверхностных слоях воды в летний период и гидрохимический класс во-
ды водоемов. Коэффициенты корреляции и уравнения парной и множественной регрессии при-
ведены в табл. 19.1-19.17 и 19.20-19.28.
19.3. ИХТИОМАССА И ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
Ихтиомасса сопоставлялась с такими биологическими показателями: биомасса зоопланк-
тона (г/м3 г/м2), бентоса (г/м2), суммарная биомасса зоопланктона и бентоса (г/м2). Удельный
вес карповых видов рыб (по массе) в ихтиоценозе, удельный вес (%) окуня и хищников-ихтио-
фагов, тип ихтиоценоза. Все материалы относятся к летнему периоду. Коэффициенты корреля-
ции и уравнения парной и множественной регрессии приведены в табл. 19.1-19.18 и 19.20-
19.28.
19.4. УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
Во всех последующих уравнениях регрессии использованы единые условные обозначения и
единицы измерения (табл. 19.19). Кроме того, требуются некоторые пояснения для определения при
расчетах величин и баллов некоторых показателей: термический тип, развитие береговой линии,
показатели условного водообмена, гидрохимический класс и тип ихтиоценоза.
19.4.1. Термический тип
По соотношению между собой трех зон пелагиали (эпи-, мета- и гиполимниона) и бентали
(литорали, сублиторали и профундали) все озера разбиты на пять групп (Китаев, 1970, 1978, 1984,
2003) и каждой группе дан балл (табл. 19.20).
УРАВНЕНИЯ РЕГРЕССИИ ИХТИОМАССЫ С ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ
263
Таблица 19 1 Частные и множественные коэффициенты детерминации ихтиомассы от лимнологических
показателей озер зоны тайги и смешанных лесов
Показатели Тайга Смешанный лес
Частные Множественные Частные М ножественные
Г идрологические 0,11226 0,11965 0,06349 0,09074
Г идрохимические 0,21063 0,34123 0,37743 0,52270
Гидробиологические 0,46417 0,61902 0,22835 0,24487
Совокупность гидрологических, гидрохимических и
гидробиологических показателей 0,47424 0,58887 0,64353 0,75770
Таблица 19 2 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и лимнологических показателей озер зоны тайги
Европы*
Показатели 2 3 4 5 6 7
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Площадь, га 4 0,117 1,000
Средняя глубина, м 5 -0,216 0,032 1,000
Максимальная, м 6 -0,238 0,022 0,793 1,000
Термический тип 7 0,414 0,099 -0,672 -0,640 1,000
* Здесь и в табл. 19.3-19.10, 19.13-19.18: квадрат множественной корреляции (КМК) каждой переменной с остальными и
Кайзеровская (1973) мера выборочной адекватности (MBA).
Таблица 19 3 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и лимнологических показателей озер зоны тайги
Европы
Показатели 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
pH 4 0,532 1,000
Цветность, градусы Pt-Co шкалы 5 0,134 0,144 1,000
Перманганатная окисляемость, мг О/л 6 0,076 0,252 0,750 1,000
Сумма ионов, мг/л 7 0,534 0,763 0,244 0,297 1,000
МЭИ 8 0,429 0,681 0,390 0,408 0,872 1,000
Прозрачность, м 9 -0,177 -0,352 -0,553 -0,647 -0,455 -0,522 1,000
Прозрачность/ср. глубина 10 -0,026 -0,186 -0,265 -0,410 -0,225 0,000 0,0612 1,000
Содержание кислорода, % И 0,243 0,303 -0,181 -0,245 0,264 0,389 -0,049 0,101 1,000
Таблица 19 4 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и лимнологических показателей озер зоны тайги
Европы
Показатели 3 4 5 6 7 8 9 10
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
рн 4 0,196 1,000
Цветность, градусы Pt-Co шкалы 5 0,211 0,323 1,000
Перманганатная окисляемость, мг О/л 6 0,150 0,436 0,825 1,000
Сумма ионов, мг/л 7 0,332 0,626 0,418 0,464 1,000
МЭИ 8 0,307 0,535 0,468 0,485 0,823 1,000
Прозрачность, м 9 -0,184 -0,385 -0,637 -0,711 -0,476 -0,518 1,000
Прозрачность/средняя глубина 10 0,017 -0,312 -0,424 -0,481 -0,274 0,042 0,530 1,000
Таблица 19 5 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и лимнологических показателей озер зоны тайги
Европы
Показатели 3 4 5 6 7 8 9 10
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Средняя глубина, м 4 -0,324 1,000
рн 5 0,588 -0,494 1,000
Термический тип 6 0,604 -0,731 0,529 1,000
МЭИ 7 0,547 -0,679 0,742 0,752 1,000
% карповых 8 0,683 -0,275 0,655 0,548 0,501 1,000 1,000
Ихтиоценоз 9 0,635 -0,275 0,655 0,548 0,595 0,880 1,000
Зоопланктон + бентос, г/м2 10 0,506 -0,286 0,456 0,494 0,490 0,383 0,427 1,000
264
ГЛАВА 19
Таблица 19 6 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и биологических показателей озер зоны тайги
Европы
Показатели 3 4 5 6 7 8
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Ихтиоценоз 4 0,616 1,000
% карповых 5 0,662 0,904 1,000
% окуня 6 -0,567 -0,855 -0,921 1,000
% хищников-ихтиофагов 7 -0,305 -0,281 -0,323 -0,046 1,000
Бентос, г/м2 8 0,164 0,204 0,192 -0,190 -0,072 1,000
Таблица 19 7 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и биологических показателей озер зоны тайги
Европы
Показатели 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Ихтиоценоз 4 0,632 1,000
% карповых 5 0,670 0,875 1,000
% окуня 6 -0,644 -0,914 -0,982 1,000
% хищников-ихтиофагов 7 -0,581 -0,313 -0,508 0,416 1,000
Бентос, г/м2 8 0,192 0,269 0,236 -0,271 -0,040 1,000
Бентос + зоопланктон, г/м2 9 0,483 0,414 0,365 -0,394 -0,211 0,477 1,000
Зоопланктон, г/м3 10 0,409 0,243 0,245 -0,246 -0,207 0,064 0,848 1,000
Зоопланктон, г/м2 11 0,485 0,372 0,263 -0,313 -0,221 0,330 0,804 0,642 1,000
Таблица 19 8 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и лимнологических показателей озер зоны тайги
Европы
Показатели 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Площадь, га 4 0,505 1,000
Средняя глубина, м 5 -0,353 -0,394 1,000
Максимальная глубина, м 6 -0,423 -0,400 0,896 1,000
Термический тип 7 0,477 0,535 -0,807 -0,724 1,000
рн 8 0,588 0,475 -0,373 -0,513 0,462 1,000
МЭИ 9 0,507 0,427 -0,717 -0,749 0,728 0,721 1,000
% карповых 10 0,630 0,353 -0,219 -0,400 0,217 0,566 0,496 1,000
Зоопланктон, г/м2 11 0,471 0,226 -0,007 -0,077 0,117 0,279 0,206 0,161 1,000
Бентос, г/м2 12 0,204 0,456 -0,446 -0,400 0,561 0,361 0,307 0,136 -0,059 1,000
Зоопланктон + бентос, г/м2 13 0,520 0,362 -0,147 -0,201 0,289 0,383 0,359 0,198 0,950 0,257 1,000
Прозрачность, м 14 0,382 -0,264 0,536 0,590 -0,425 0,498 -0,660 0,450 -0,135 -0,333 -0,236 1,000
Таблица 19 9 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и лимнологических показателей озер зоны
смешанных лесов Европы
Показатели 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Средняя глубина, м 4 0,035 1,000
рн 5 0,509 -0,201 1,000
Термический тип 6 0,336 -0,570 0,516 1,000
МЭИ 7 0,221 -0,520 0,738 0,538 1,000
% карповых 8 0,567 -0,201 0,910 0,508 0,587 1,000
Ихтиоценоз 9 0,556 -0,226 0,863 0,568 0,573 0,969 1,000
Площадь, га 10 -0,139 -0,094 0,363 0,212 0,391 0,436 0,434 1,000
Сумма ионов, мг/л И 0,497 -0,236 0,868 0,572 0,849 0,804 0,788 0,500 1,000
Максимальная глубина, м 12 -0,103 0,648 -0,379 -0,601 -0,537 -0,307 -0,260 -0,035 -0,451 1,000
Прозрачность, м 13 0,355 0,458 -0,684 -0,569 -0,656 -0,663 -0,668 -0,350 -0,762 0,504 1,000
Н пр. / Н ср. 14 -0,426 -0,156 -0,702 -0,272 -0,543 -0,637 -0,617 -0,376 -0,791 0,098 0,749 1,000
УРАВНЕНИЯ РЕГРЕССИИ ИХТИОМАССЫ С ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ
265
Таблица 19 10 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и лимнологических показателей озер зоны
смешанных лесов Европы
Показатели 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Площадь, га 4 0,063 1,000
Средняя глубина, м 5 -0,234 -0,007 1,000
Максимальная глубина, м 6 -0,402 -0,105 0,664 1,000
Термический тип 7 0,500 0,288 -0,775 -0,778 1,000
% карповых 8 0,832 0,358 -0,223 -0,339 0,509 1,000
% окуня 9 -0,673 -0,243 0,214 0,368 -0,422 -0,858 1,000
% хищников-ихтиофагов 10 -0,323 -0,188 -0,021 -0,112 -0,130 -0,305 -0,217 1,000
рн 11 0,624 0,420 0,101 -0,102 0,229 0,837 -0,795 -0,121 1,000
Прозрачность, м 12 -0,552 -0,445 0,333 0,414 -0,443 -0,709 0,748 -0,087 -0,649 1,000
Таблица 19 11 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и лимнологических показателей озер зоны
смешанных лесов Европы
Показатели 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Площадь, га 4 0,066 1,000
Ср. глубина, м 5 -0,244 -0,201 1,000
Макс, глубина, м 6 -0,346 -0,258 0,608 1,000
Термический тип 7 0,224 0,789 -0,452 -0,686 1,000
рн 8 0,586 0,580 -0,405 -0,413 0,594 1,000
Сумма ионов, мг/л 9 0,438 0,631 -0,406 -0,538 0,658 0,949 1,000
МЭИ 10 0,177 0,615 -0,601 -0,521 0,602 0,812 0,880 1,000
Зоопланктон, г/м3 11 0,043 0,675 0,121 -0,274 0,600 0,416 0,567 0,307 1,000
Зоопланктон, г/м2 12 0,022 0,601 0,330 -0,133 0,484 0,250 0,382 0,077 0,963 1,000
Бентос, г/м2 Зоопланктон + 13 0,281 0,394 -0,278 -0,188 0,421 0,655 0,652 0,608 0,222 0,105 1,000
бентос, г/м2 14 0,038 0,619 0,311 -0,144 0,505 0,286 0,417 0,112 0,969 0,998 0,162 1,000
Прозрачность, м 15 -0,496 -0,504 0,097 0,132 -0,404 -0,802 -0,747 -0,551 0,555 -0,462 -0,565 0,491 1,000
% карповых 16 0,801 0,420 -0,506 0,427 0,494 0,820 0,723 0,586 0,275 0,135 0,445 0,160 0,700 1000
Таблица 19 12 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и лимнологических показателей озер зоны
смешанных лесов Европы
Показатели 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Площадь, га 4 0,436 1,000
Ср. глубина, м 5 -0,439 -0,081 1,000
Макс, глубина, м 6 -0,291 -0,095 0,741 1,000
Прозрачность 7 -0,420 -0,420 0,452 0,408 1,000
Термический тип 8 0,509 0,702 -0,331 -0,482 -0,529 1,000
рн 9 0,591 0,497 -0,122 -0,008 -0,658 0,571 1,000
Сумма ионов, мг/л 10 0,613 0,447 -0,084 -0,047 -0,421 0,440 0,778 1,000
МЭИ 11 0,897 0,471 0,535 -0,383 -0,471 0,483 0,589 0,764 1,000
Зоопланктон, г/м3 12 0,161 0,489 0,076 -0,252 -0.362 0,444 0,150 0,352 0,242 1,000
Зоопланктон,г/м2 13 -0,039 0,451 0,292 -0,086 -0,234 0,359 0,078 0,255 0,030 0,959 1,000
Бентос, г/м2 14 0,358 0,258 -0,226 -0,159 -0,409 0,456 0,598 0,484 0,452 -0,033 -0,066 1,000
Зоопланктон +
бентос, г/м2 15 -0,001 0,479 0,269 -0,103 -0,277 0,407 0,141 0,306 0,078 0,957 0,995 0,039 1,000
Н пр. / Н ср. 16 0,409 0,436 0,077 0,154 0,882 -0,455 -0,713 -0,485 -0,402 -0,399 -0,314 -0,339 -0,350 1,000
Таблица 19 13 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и гидрологических показателей озер зоны
смешанных лесов Европы
Показатели 3 4 5 6 7
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Площадь, га 4 -0,056 1,000
Средняя глубина, м 5 -0,072 0,012 1,000
Максимальная глубина, м 6 -0,075 0,000 0,820 1,000
Термический тип 7 0,142 0,252 -0,601 -0,578 1,000
266
ГЛАВА 19
Таблица 19 14 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и биологических показателей озер зоны
смешанных лесов Европы
Показатели 3 4 5 6 7
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Зоопланктон, г/м3 4 0,019 1,000
Зоопланктон, г/м2 5 0,009 0,964 1,000
Бентос, г/м2 6 0,393 -0,062 -0,120 1,000
Зоопланктон + бентос, г/м2 7 0,076 0,949 0,979 0,073 1,000
Таблица 19 15 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и лимнологических показателей водоемов зоны
смешанных лесов США
Показатели 3 4 5 6 7 8 9
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Площадь, га 4 -0,060 1,000
Средняя глубина, м 5 -0,347 0,162 1,000
Сумма ионов, мг/л 6 0,319 -0,008 -0,301 1,000
Термический тип 7 0,311 -0,136 -0,945 0,285 1,000
% окуня 8 -0,399 -0,022 -0,062 -0,232 0,138 1,000
МЭИ 9 0,214 -0,117 -0,625 0,560 0,616 0,201 1,000
Таблица 19 16 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и лимнологических показателей озер зоны
широколиственных лесов США
Показатели 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Площадь, га 4 0,667 1,000
Ср. глубина, м 5 0,052 -0,008 1,000
Макс, глубина, м 6 0,102 0,021 0,950 1,000
ПУВ (а) 7 0,090 0,394 -0,442 -0,365 1,000
Сумма ионов, мг/л 8 0,561 0,026 0,303 0,381 -0,183 1,000
МЭИ 9 0,417 0,218 -0,404 -0,429 0,278 0,550 1,000
Р.б.л. (1) 10 0,184 0,299 0,511 0,486 -0,301 0,322 0,174 1,000
Термический тип 11 0,032 0,139 -0,720 -0,620 0,300 -0,089 0,428 -0,059 1,000
Г/х класс 12 -0,469 -0,200 0,196 0,120 0,152 -0,647 -0,530 0,009 -0,158 1,000
Н ур. моря 13 -0,272 -0,257 0,086 0,034 -0,270 -0,514 -0,586 -0,286 0,013 0,575 1,000
Таблица 19 17 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и лимнологических показателей водоемов зоны
прерий США
Показатели 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Площадь, га 4 0,013 1,000
Ср. глубина, м 5 0,095 0,366 1,000
Макс, глубина, м 6 0,114 0,551 0,890 1,000
ПУВ (а) 7 0,451 0,044 0,051 0,001 1,000
Сумма ионов, мг/л 8 -0,354 0,122 -0,114 -0,140 -0,2 1,000
МЭИ 9 -0,306 -0,095 -0,365 0,430 -0,121 0,874 1,000
Р.б.л. (1) 10 0,150 0,584 0,389 0,623 0,176 -0,315 -0,390 1,000
Термический тип И -0,128 -0,080 -0,607 -0,577 0,154 0,131 0,363 -0,119 1,000
Г/х класс 12 -0,753 -0,029 -0,273 -0,262 -0,511 0,356 0,350 -0,144 0,327 1,000
Н ур. моря 13 -0,211 -0,215 -0,105 -0,225 -0,176 0,476 0,527 -0,326 0,530 0,425 1,000
Таблица 19 18 Коэффициенты корреляции ихтиомассы и лимнологических показателей водоемов
субтропиков США
Показатели 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Ихтиомасса, г/м2 3 1,000
Площадь, га 4 0,187 1,000
Ср. глубина, м 5 -0,298 -0,055 1,000
Макс, глубина, м 6 -0,346 0,051 0,908 1,000
ПУВ (а) 7 0,262 -0,225 -0,265 -0,359 1,000
Сумма ионов, мг/л 8 0,486 0,073 -0,000 -0,072 0,266 1,000
МЭИ 9 0,365 0,019 -0,448 -0,421 0,192 0,643 1,000
Р.б.л. (1) 10 0,097 0,585 0,266 0,341 -0,223 0,222 0,021 1,000
Термический тип 11 0,159 0,272 -0,646 -0,539 0,130 0,028 0,381 -0,012 1,000
Г/х класс 12 -0,025 0,121 -0,094 -0,109 0,138 0,187 0,100 0,329 0,045 1,000
Н ур. моря 13 -0,245 -0,259 0,501 0,431 -0,247 -0,121 -0,216 0,159 -0,625 0,038 1,000
УРАВНЕНИЯ РЕГРЕССИИ ИХТИОМАССЫ С ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ
267
Таблица 19 19 Лимнологические показатели и их условные обозначения в формулах регрессии
Показатели Единицы измерения Условные обозначения в формулах
Гидрологические показатели
Площадь га S
Средняя глубина м 2
Максимальная глубина м Z
Прозрачность м и
Отношение: прозрачность/средняя глубина м/м к
Термический тип баллы т
Развитие береговой линии 1 1
0,28 -== 4s
Показатель условного водообмена притока, м3 V а
озера, м3
Высота над уровнем моря м нм
Гидрохимические показатели
рн pH
Минерализация мг/л TDS
Морфоэдафический индекс: минерализация / средняя глубина mg/\ MEI
т
Цветность Pt-Co шкалы Pt
Перманганатная окисляемость мг О/л ПО
Содержание кислорода % насыщения О
Гидрохимический класс баллы X
Гидробиологические показатели
Биомасса зоопланктона г/м BZ
Биомасса зоопланктона г/м2 ZO
Биомасса бентоса г/м2 м
Бентос + зоопланктон г/м2 MZ
Удельный вес карповых (по массе) % с
Удельный вес окуня (по массе) % Ре
Удельный вес хищников-ихтиофагов % J
Ихтиоценоз Баллы JZ
Ихтиомасса г/м2 Y
Статистические показатели
Объем выборки п
Коэффициент корреляции — г
Коэффициент детерминации — R
Уровень значимости — Р
Таблица 1 9 20 Термические типы озер (Китаев, 1970, 1978, 1984)*
Термический тип Пслагиаль Бенталь Число баллов
Эпитермический ve; vm + vh = о Fi Fsl+Fp = 0 5
Эпиметатермический Ve» vm + vh Fi Fsi+Fp 4
Метатермический Ve ~ Vm + Vh Fi = Fs1+Fp 3
Метагипотермический Ve < vm + Vh F| Fsl+Fp 2
Гипотермический Ve«Vm + Vh Fi F51 + F„ 1
* V® Vm, Vh - объемы эпи-, мета- и гиполимниона; Fb Fsl, Fp- площади литорали, сублиторали и профундали.
19.4.2. Развитие береговой линии и показатель условного водообмена
Развитие береговой линии (1), или коэффициенты компактности Гравелиуса, характеризуют-
ся отношением длины береговой линии озера (1) к длине окружности круга, имеющего площадь,
равную площади зеркала озера:
L = —-L= 0.28—!=
VS
где L - коэффициент развития береговой линии; 1 - длина береговой линии, км; S - площадь озера,
км2 л-3,14.
268
ГЛАВА
Показатель условного водообмена (а) есть отношение приходной части водного баланса к
объему озера (Григорьев, 1958; Китаев, 1984). Если приходная часть водного баланса неизвестна, то
показатель условного водообмена можно рассчитывать по формулам:
F-Мо-31.54-106 1О_„
а=------—---------- (Григорьев, 1959);
*оз
AF-0.03154-Л/п ... 1П,П
а=--------=------2- (Китаев, 1969, 1984),
где а - показатель условного водообмена; F - площадь водосбора, км2, Мо - модуль стока, л/сек/км2,
31,54-10б - число секунд в году; Vo3 - объем воды озера, м3, AF - отношение водосборной площади
(F, км2) к площади озера (S, км2); z - средняя глубина озера, м; 0,03154 - постоянный коэффициент.
19.4.3. Гидрохимический класс
Воды внутренних водоемов Европы и Северной Америки разделены на три основных гидро-
химических класса: гидрокарбонатные (1 балл), сульфатные (2 балла) и хлоридные (3 балла). Каж-
дому классу присвоен балл, который указан в скобках.
19.4.4. Тип ихтиоценоза
Все исследованные озера разных природных зон Европы, в которых был произведен более
или менее полный учет всей рыбы, по составу преобладающих видов рыб (по массе) в ихтиоценозе
были разбиты на ихтиологические типы и каждому ихтиологическому типу присваивался опреде-
ленный балл: окуневый или щучий - 1 балл; окунево-ершовый - 2 балла; окунево-щучий - 3 балла;
карасево-щучий - 4 балла; окунево-плотвичный - 5 баллов; карасевый - 6 баллов; плотвично-оку-
невый - 7 баллов; плотвично-лещовый - 8 баллов.
Наименование ихтиологических типов озер дано по преобладающей рыбе или рыбам, кото-
рые в общей ихтиомассе составляли более 50%. В окунево-плотвичных озерах ихтиомасса окуня
выше ихтиомассы плотвы, а в плотвично-окуневых - наоборот. Во всех типах ихтиоценозов с двой-
ным наименованием на первом месте стоит название того вида рыб, ихтиомасса которого занимает
первое место.
19.5. УРАВНЕНИЯ ПАРНОЙ РЕГРЕССИИ
Уравнения парной нормальной и log-нормальной линейной регрессии по озерам тайги и сме-
шанных лесов Европы, а также по водоемам разных зон Северной Америки (смешанный лес, широ-
колиственный лес, прерии и субтропики) приведены в табл. 19.21-19.23, где кроме того указаны и
уровни значимости (Р) по каждому уравнению регрессии.
19.6. УРАВНЕНИЯ МНОЖЕСТВЕННОЙ РЕГРЕССИИ
В табл. 19.24-19.29 приведены множественные нормальные и log-нормальные линейные
уравнения регрессии для водоемов разных зон Европы и Северной Америки, их коэффициенты де-
терминации и объемы выборок.
Таблица 19 21 Уравнения парной регрессии ихтиомассы (Y г/м2) от лимнологических показателей озер тайги и смешанных лесов
Показатель Зона тайги Зона смешанных лесов
Y = а + Ьх P log у = a + blog x P Y = a + bx P log Y = a + b log x P
Площадь озера, га — — log Y = 0,24+ 0,214 logx < 0,001 Y = 6,22 +0,152x 0,043 log Y = 0,57+ 0,300 logx 0,004
Средняя глубина, м Y = 4,92 - 0,3 70х 0,024 log Y = 1,30- 1,942 log x 0,009 Y = 3,659 - 6,089x 0,041 log Y = 1,46-0,891 log x 0,078
Максимальная, м Y = 4,75 - 0,156х 0,019 log Y = 1,61 - 1,540 log x 0,006 Y= 13,98-0,721x 0,064 log Y = 1,48 - 0,589 log x 0,166
Прозрачность, м Y = 7,54-1,25бх 0,059 log Y = 0,58 - 0,469 log x 0,027 Y= 13,66- l,573x 0,008 log Y= 1,15-0,650 logx 0,001
„ прозрачность Отношение: i средняя глубина — — — — Y = 22,31 - 13,743x 0,054 log Y = 0,78 - 0,633 logx <0,001
Термический тип, баллы Y = -310 + 2,114x <0,001 log Y=-0,89+ 2,439 log X <0,001 Y =-50,07 + 15,379x 0,015 log Y =-1,16+ 3,485 logx 0,004
рн Y =-17,45+ 3,227х <0,001 log Y = -4,66 + 6,002 log x 0,002 Y = -15,38 + 3,456x 0,002 log Y=-3,18+ 4,803 logx <0,001
Минерализация, мг/л Y = 0,71 + 0,115х 0,001 log Y =-1.17+ 1,141 logx <0,001 Y = -0,34 + 0,146x 0,002 log Y =-0,15+ 0,617 logx 0,001
МЕ1 СуММа ионов средняя глубина, м Y= 1,52+ 0,318х <0,001 log Y =-0,30+ 0,914 log x <0,001 Y = 0,16 + 0,451x <0,001 log Y = 0,25 + 0,577 log x <0,001
Цветность, градусы Pt-Co Y = 2,71 + 0,026х 0,100 log Y =-0,60+ 0,564 logx 0,037 — — — —
Содержание О2, % Y =-2,77 + 0,066х 0,152 — — — — — —
Зоопланктон, г/м3 Y = 1,77 + 1,067х 0,006 log Y = 0,19 + 0,807 log x 0,002 — — log Y = 0,76 + 0,3201ogx <0,001
Зоопланктон, г/м2 Y = 1,79 + 0,337х 0,022 log Y =-0,99+ 0,596 logx 0,064 — — —
Бентос, г/м2 — — log Y = 0,22 + 0,525 log x 0,015 Y = 7,35 + 0,442x 0,018 log Y = 0,83 + 0,425 log x 0,001
Бентос + зоопланктон, г/м2 Y = 0,68 + 0,362х 0,003 log Y = -0,62 + 1,080 log x 0,002 — — log Y = 0,52 + 0,328 log x 0,011
% карповых Y= 1,91 +0,057х <0,001 log Y = 0,23 + 0,229 log x <0,001 Y = 3,63 + 0,127x 0,001 log Y = 0,87 + 0,106 log x 0,122
% окуня Y = 6,14-0,043x <0,001 log Y = 1,17-0,489 logx <0,001 Y = 13,82 -0,103x 0,001 log Y= 1,73-0,579 logx <0,001
% хищников-ихтиофагов Y = 9,02 - 0,529x 0,001 log Y = 0,83 - 0,470 log x <0,001 Y = 5,52 + 0,171x 0,012 log Y= 1,24-0,395 logx 0,053
Ихтиоценоз, баллы Y = 0,69 + 0,719x <0,001 log Y = 0,06 + 0,657 log x <0,001 Y= 1,99+ l,410x 0,001 log Y = 0,51 +0,600 logx <0,001
Таблица 19 22 Уравнения парной регрессии ихтиомассы (Y, г/м2) от лимнологических показателей водоемов смешанных и широколиственных лесов США
Показатель Смешанный лес Широколиственный лес
Y = а + Ьх Р log у = а + b log х P Y = a + bx p log Y = a + b log x p
Площадь, га — — - — - — log Y = 0,68+ 0,158 logx 0,083
Средняя глубина, м Y= 10,76-0,667х 0,082 log Y = 0,97 - 0,292 log x 0,091 - — —
Термический тип, баллы Y= 1,24- 1,755х 0,122 log Y = 0,35 + 0,823 log x 0,020 — — —
Развитие береговой линии — — — — — log Y = 0,67 + 0,478 log x 0,121
Минерализация, мг/л Y = 5,35 + 0,024х 0,112 log Y = 0,35 + 0,255 log x 0,013 Y = 5,31 +0,160x 0,046 log Y = 0,15 + 0,564 log x 0.070
MEI СуММа ИОНОВ средняя глубина, м — — log Y = 0,55 = 0,197 log x 0,008 Y = 9,52 + 0,799x 0,156 log Y = 0,85 + 0,352 log x 0,219
Гидрохимический класс, баллы - - — — — — log Y = 1,28 - 0,698 log x 0,139
% окуня по массе Y = 10,68 - 0,060х 0,044 log Y = 1,06 - 0,167 log x 0,084 — — — —
270
ГЛАВА 19
Таблица 19 23 Уравнения парной регрессии ихтиомассы (Y г/м2) от лимнологических показателей водоемов прерий и субтропиков США
| Субтропики [ Рн 0,001 <0,001 0,002 <0,001 <0,001 0,028
log Y = a + b logx | log Y = 1,56 - 0,398 log х log Y = 1,82 - 0,440 log x log Y = 0,60 + 1,040 log x log Y = 0,097+ 0,739 log x log Y = 0,78+ 0,501 logx log Y = 1,67 - 0,218 log x
CU 0,007 0,002 0,159 0,019 <0,001 0,001 0,029
Y = а + bx 1 Y = 25,55 -0,712x Y = 26,21 - 0,236x Y = 7,74 + 2,93 8x Y= 16,06+ 0,158x Y = 9,61 +0,145x Y= 15,60+ 0,238x Y = 23,46 - 0,024x
Степь | си 0,079 0,114 0,132 0,001
X ас о + я II 01 о log Y = 1,42 + 0,168 log x log Y= 1,83-0,158 logx log Y= 1,67-0,130 log x log Y = 1,64 - 0,939 log x
си 0,040 0,115 0,177 <0,001
X + я II Y = 25,82 + l,973x Y = 35,43 -0,010x Y = 34,39 - 0,032x Y = 68,59-22,414x
Показатель Средняя глубина, м Максимальная, м Термический тип, баллы Показатель водообмена Минерализация, мг/л Mej минерализация, мг/л средняя глубина, м Гидрохимический класс, баллы Высота над ур.м.
Таблица 19 24. Уравнения множественной нормальной регрессии
ихтиомассы (Y г/м2) от многочисленных показателей озер тайги
Европы
№ Уравнения множественной нормальной регрессии Коэффи- циент детерми- нации, R Объем выбор- ки, n
1 Y = 5,09 + 0,0816S + 0,0068z - 0,5485z 0,84 39
2 Y = 5,36 + 0,0974S - 0,5949z 0,82 39
3 Y = -l,85 + l,1833T + 0,0559C 0,74 32
4 Y = 0,25 + 0,0644C + 0,7329BZ 0,74 31
5 Y = 3,39 + 0,0491C - 0,2618J + 0,6726ZO 0,78 31
6 Y = -1,65 + 0,0698C + 0,3878MZ 0,75 25
7 Y = -0,98 + 0,089S + l,133z - 0,497z + 0,2035T 0,72 39
8 Y = -2,03 + 0,001S + 0,151 z - 0,011 z + 1,364T 0,40 119
9 Y = -5,750 - 0,003S + 0,757z - 0,069z + 1,993T 0,52 39
10 Y = -5,26 + 0,575JZ + 0,093C + 0,073Pe - 0,240J + 0,072M - 0,108MZ + 0,143ZO + 0,641BZ 0,80 31
11 Y = -3,63 + 0,215JZ + 0,103C + 0,048Pe + 0,025J + 0,069M 0,67 47
12 Y = -17,60 + 1,543pH + 0,028Pt - 0,002ПО + 0,241 TDS - 0,55MEl - 0,666H + 4,613K 0,64 36
13 Y = -l 1,63 + 0,515z + l,109pH+ l,291T-0,003MEI + 0,047C - 0,150JZ + 0,113MZ 0,77 32
14 Y = -14,24+ 0,01 IS-0,716z + 0,244z + 1.764T+ l,482pH- 0,164MEI + 0,064C + 0,318ZO - 0,182M 0,82 25
15 Y = 1,51 + 0,077J + 0,057C + 0,034J 0,67 98
Таблица 19 25 Уравнения множественной log-нормальной
регрессии ихтиомассы (Y г/м2) от многочисленных показателей озер
тайги Европы
№ Уравнения множественной log-нормальной регрессии R n
1 log Y = -0,39 + 0,1155 log S + 1,2790 log T 0,52 119
2 log Y = 1,24 - 0,258 log Pe - 0,3740 log J 0,62 98
3 log Y= 1,04-0,7243 log J+ 0,5168 log BZ 0,73 39
4 log Y = -2,218 + 5,5264 log JZ - 0,4781 log C 0,72 47
5 log Y = -1,38 + 3,886 log JZ - 0,4793 log C - 0,4032 log J 0,78 47
6 log Y = 0,70 + 0,100 log S + 0,589 log z - 0,259 log z + 1,680 log T 0,60 158
7 log Y = -0,62 + 0,100 log S + 0,447 log z - 0,175 log z + 1,549 logT 0,54 119
8 log Y =-0,98 + 0,089 log S + 1,133 logz-0,497 logz + 2,035 log T 0,72 39
9 log Y = 1,89 + 0,236 log S + 0,355 log z - 1,027 log T - 4,547 log pH + 1,222 log MEI + 0,409 log C + 0,729 log ZO + 0,159 log M + 0,551 log H 0,89 25
10 log Y = -0,21 + 2,861 log pH + 0,509 log Pt - 0,904 log ПО + 0,012 log TDS + 0,712 log MEI + 0,478 log H - 0,656 log К - 1,341 logO 0,70 36
11 log Y = -1,80 + 4,731 log JZ - 0,614 log C + 0,022 log Pe - 0,646 log J + 0,207 log M + 0,048 log MZ - 0,065 log ZO + 0,273 log BZ 0,86 31
12 log Y = -5,20 + 0,982 log z + 1,986 log pH + 2,878 log T + 0,065 log MEI - 0,393 log C + 3,237 log JZ - 0,013 log MZ 0,89 32
13 log Y = -0,55 + 0,721 log pH + 0,344 log Pt - 0,804 log ПО - 0,172 log TDS + 0,815 log MEI + 0,268 log H - 0,453 log К 0,58 62
14 log Y= 1,20 + 0,041 log JZ-0,001 log C-0,250 log Pe- 0,372 log J 0,62 98
15 log Y = 0,92 + 3,592 log JZ - 0,517 log C - 0,196 Pe - 0,332 log J+ 0,155 log M 0,81 47
УРАВНЕНИЯ РЕГРЕССИИ ИХТИОМАССЫ С ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ
271
Таблица 19 26 Уравнения множественной нормальной регрессии ихтиомассы (Y г/м2) от
лимнологических показателей озер смешанных лесов Европы
№ Уравнения множественной нормальной регрессии R n
1 Y = 2,31 + 0,0004S + 0,1549TDS 0,86 14
2 Y = 16,58 - 0,2132z + 0,1368TDS 0,58 80
3 Y = 13,64 - 0,7175z - 0, ОбЗОРе 0,55 26
4 Y = —4,88 - 0,014S + 0,294z - 0,005z + 3,654T 0,18 86
Y = -98,42 - 0,098S + 4,765z + 0,605z - 0,668H - 10,472T + 6,181pH -0,171TDS + 0,760MEI -0,96 IM + 4,546K 0,96 22
6 Y = 4,13 -0,052S + l,264z - 0,246z + 3,189T - 0,083Pe - 0,148J - 0,178pH - 0,657H 0,90 22
7 Y = 7,18 - 0,33 Bz + 0,433 M + 0,17MZ 0,40 36
8 Y = 0,079 -0,669z - l,304pH + 0,116MEI + 0,131C- l,072JZ - 0,037S + 0.141TDS + 0,819ZO + 0,91T + 3,286K 0,86 21
Таблица 19 27 Уравнения множественной log-нормальной регрессии ихтиомассы (Y г/м2) от
лимнологических показателей озер смешанных лесов Европы
№ Уравнения множественной log-нормальной регрессии R n
1 log Y = -2,65 - 0,5943 log z + 4,5848 log pH 0,91 22
2 log Y = 0,035 + 0,018 log S - 0,272 log z - 0,438 log z + 1,360 log T + 0,067 log C - 0,193 log Pe + 0,423 log J+ 0,369 log pH+ 0,159 log H 0,86 22
3 log Y = -2,80 - 0,209 log S + 0,688 log z + 0,489 log z - 0,739 log H + 2,087 log T + 3,052 log pH + 0,257 log TDS + 0,878 log BZ - 0,201 log M - 1,071 log MZ + 0,613 log К 0,94 22
4 log Y = -9,55 + 0,062 log z + 11,517 log pH - 2,655 log T - 0,614 log JZ - 1,108 log S - 0,478 log TDS + 1,492 log z + 2,233 log ZO 0,84 21
log Y = 0,98 - 0,310 log z + 0,169 log pH - 0,176 log BZ + 0,040 log M + 0,053 log К 1,00 14
6 log Y = -0,30 - 0,018 log S + 0,472 log z - 0,049 log z + 1,631 log T 0,30 86
7 log Y = 0,49 - 0,254 log BZ + 0,345 log ZO + 0,322 log M + 0,042 log MZ 0,61 36
Таблица 19 28 Уравнения множественной нормальной регрессии ихтиомассы (Y г/м2) от
многочисленных показателей разных природных зон Северной Америки
№ Уравнения множественной нормальной регрессии R n
Смешанный лес
1 Y= 13,64-0,715z-0,063Pe 0,55 26
2 Y= 12,95 -0,001S + 0,822z + 0,018TDS - 0,918T 0,42 26
Широколиственный лес
3 Y = 2,31 + 0,0004S + 0,1549TDS 0,86 14
4 Y = 13,02 + 0,001S - l,575z - 1,162a + 0,414TDS - 0,466MEI - 0,409L - 6,396T + 16.717X 0,98 13
Степь
5 Y =68,59-22,414X 0,75 21
6 Y = 127,22 - 1,452z - 0,165z + 0,530a - 0,006TDS - 0,007MEI + 0,375L - 15,72IT - 23,449X + 0,056HM 0,81 21
Субтропики
7 Y = 16,58 - 0,2132z + 0,1365TDS 0,58 80
8 Y = 44,43 - 0,411 z - 0,226z + 0,060a + 0,154TDS - 0,127MEI + 0,234L - 2,84IT - 17,628X - 0,003HM 0,65 80
Таблица 19 29 Уравнения множественной log-нормальной регрессии ихтиомассы (Y г/м2)
от лимнологических показателей озер разных природных зон Северной Америки
№ Уравнения множественной нормальной регрессии R n
Смешанный лес
1 log У = 0,3830 + 0,101 log S + 0,086 log z + 0,578 log T - 0,150 log Ре + 0,136 log MEI Широколиственный лес 0,65 26
2 log Y = -1,36 + 0,413 log S - 0,4516 log z + 2,748 log z - 0,883 log a + 2,294 log TDS - 1,047 log L - 3,292 log T + 1,881 log X + 0,291 log HM Прерии 0,99 13
3 log Y = 1,61 + 0,078 log S - 0,051 log z - 0,299 log z - 0,038 log a - 0,145 log TDS + 0,098 log L - 0,640 log T -1,097 log X +0,361 log HM Субтропики 0,80 21
4 log Y = 0,29 + 0,3582 log TDS + 0,3344 log MEI 0,69 80
5 log Y = 0,216 + 0,140 log S + 0,272 log z - 0,643 log z + 0,008 log a + 0,660 log TDS + 0,061 log MEI - 0,029 log L - 0,123 log T - 1,092 log X + 0,019 log HM 0,75 80
ГЛАВА 20
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ИХТИОМАССЫ И ВОЗМОЖНОЙ
ПРОМЫСЛОВОЙ РЫБОПРОДУКЦИИ ОЗЕР
ПО ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ
Для тайги, смешанных лесов и других зон составлены таблицы (табл. 19.21-19.29) и графики
(рис. 20.1-20.19) зависимости ихтиомассы от лимнологических показателей. Поэтому путем сопос-
тавления изученных параметров: площадь озера, средняя и максимальная глубина, показатель ус-
ловного водообмена, термический тип, прозрачность, коэффициент относительной прозрачности,
цветность, содержание кислорода, pH, минерализация, морфоэдафический индекс, биомасса зоо-
планктона (г/м2 и г/м3), биомасса бентоса, суммарная биомасса зоопланктона и бентоса, удельный
вес карповых, окуня и хищников-ихтиофагов по массе в ихтиоценозе и некоторые другие показате-
ли - можно оценить вероятную ихтиомассу озера. По каждому лимнологическому показателю по
графикам (рис. 20.1-20.19) или по уравнениям регрессии определяют наиболее вероятную ихтио-
массу, полученные результаты суммируют и делят на число изученных для данного водоема пока-
зателей, которые были использованы для определения ихтиомассы.
Таблица 20 1 Ихтиомасса, Р/В-коэффициенты и рыбопродукция озер разных природных зон
Природная зона Ихтиомасса, кг/га Средний Р/В- коэффициент для рыб Естественная рыбопродуктивность, кг/га
колебания среднее колебания среднее
Тундра 0,8-125* 15* 0,1-0,2 0,1-25* 3*
Тайга 1,6-250 38,2^10,8** 0,2-0,4 0,3-100 10-12**
Смешанный лес 7,2-320 104,2-120,3** 0,4-0,6 3-500 40-50**
Лесостепь 10-900* 150* 0,6-0,8 6-700* 100*
Степь 12,8-1006 294,1-350,0** 0,8-1,0 10-1000 260-290**
Субтропики (влажные) 14,6-565 ?-209** 1,0-1,4 15-800 ?-250**
Тропики (влажные) 25-326 ?-129** 1,6-2,0 40-650 ?-230**
* Величина получена расчетным путем.
** Первая величина характеризует озера Европы, вторая - Северной Америки.
Между ихтиомассой и годовой рыбопродукцией наблюдается линейная связь с коэффициен-
тов корреляции 0,96 (Whiteside, Carter, 1972). Поэтому, зная ихтиомассу, можно судить о возмож-
ной рыбопродукции. Кроме того, для разных природных зон сделано определение Р/В-коэффициен-
тов как для отдельных видов рыб, так и для ихтиоценозов в целом (Бурмакин, Жаков, 1961, Руден-
ко, 1962, 1967, 1969, 1975, 1978, 2000; Абросов, 1971, 1978; Гулин, Руденко, 1973; Федоров, 1973;
Умнов, Руденко, 1979; Китаев, 1981, 1984, 1994; Небольсина, 1981, Patriarche, 1969; Holcik, 1970,
1977; Kipling, Frost, 1970; Allen, 1971, Cooper et al., 1971, Lind et al., 1971, Kelso, Ward, 1972;
Whiteside, Carter, 1972; Eriksson et al., 1974; Nyberg, 1976; Carlander, Payns, 1977; Chapman, 1978;
Bonse, Mosher, 1980; Downing, Plante, 1993; Randall et al., 1995; Randall, Minns, 2000 и др.). Средние
показатели Р/В-коэффициентов для рыб из озер тундры к озерам зоны тропиков изменяются от 0,1-
0,2 до 1-2 и более (Китаев, 1981, 1984, 1990, 1994; Chapman, 1978).
Проведение корреляционного и регрессионного анализов зависимости ихтиомассы от гидро-
логических, гидрохимических, гидробиологических показателей и их совокупностей показало, что
частные и множественные коэффициенты детерминации наиболее низкие для гидрологических по-
казателей озер зоны тайги и смешанных лесов, а наиболее высокие - для совокупности гидрологи-
ческих, гидрохимических и гидробиологических показателей (табл. 19.21-19.29).
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ИХТИОМАССЫ ПО ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ
273
Рис. 20.1. Ихтиомасса и средняя глубина
Рис. 20.2. Ихтиомасса и максимальная глубина озера
Рис. 20.3. Ихтиомасса и термические группы озер
тайга
смешанньйлес
Рис. 20.4. Ихтиомасса и коэффициент относительной прозрачности
(прозрачность / средняя глубина озера)
274
ГЛАВА 20
Прозрачность (м)
тайга смешанный лес
Рис. 20.5. Ихтиомасса и прозрачность воды (Н пр.)
озер
Рис. 20.7. Ихтиомасса и содержание кислорода (в %)
в поверхностных слоях воды
Рис. 20.6. Ихтиомасса и цветность в градусах
(Pt-Co шкалы)
Рис. 20.8. Ихтиомасса и pH
** тайга смешанный лес
Рис. 20.9. Ихтиомасса и минерализация
Рис. 20.10. Ихтиомасса и морфоэдафический индекс
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ИХТИОМАССЫ ПО ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ
275
Рис. 20.11. Ихтиомасса и биомасса зоопланктона (г/м3)
Биомасса зоопланктона (г/м2)
тайга смешанный лес
Рис. 20.12. Ихтиомасса и биомасса зоопланктона (г/м2)
тайга ~*г~ смешанный лес
Рис. 20.13. Ихтиомасса и биомасса бентоса
тайга смешанный лес
Рис. 20.14. Ихтиомасса и суммарная биомасса
зоопланктона и бентоса
Карповые аиды рыб по массе (%)
тайга смешанный лес
Рис. 20.15. Ихтиомасса и удельный вес карповых видов по массе
в ихтиоценозе
276
ГЛАВА 20
смешанный лес
тайга
Рис. 20.16. Ихтиомасса и ихтиоценоз
Ихтиомасса (кг/га)
Хищники-ихтиофаги (%)
тайга смешанный лес
Рис. 20.17. Ихтиомасса и хищники-ихтиофаги
Окунёвые виды рыб по массе (%)
тайга смешанный лес
Рис. 20.18. Ихтиомасса и окуневые виды рыб
Рис. 20.19. Ихтиомасса и природные зоны
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ИХТИОМАССЫ ПО ЛИМНОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ
277
Корреляционные матрицы зависимости изученных показателей озер зоны тайги, смешанных
лесов и широколиственных лесов, прерий и субтропиков Европы и Северной Америки приведены в
табл. 19.1-19.18.
Для определения возможной ихтиомассы по гидрологическим, гидрохимическим и биологи-
ческим показателям можно использовать уравнения регрессии, приведенные в разделах 19.5 и 19.6
девятнадцатой главы.
Вероятную ихтиомассу каждого водоема рассчитывают по одному или нескольким уравнени-
ям регрессии. Когда вероятную ихтиомассу рассчитывают по нескольким уравнениям регрессии, то
берут среднюю величину, которую получают путем суммирования расчетной ихтиомассы по каж-
дому уравнению регрессии и деления полученной суммы на число использованных уравнений рег-
рессии.
Средние показатели ихтиомассы, естественной рыбопродукции и Р/В-коэффициентов озер
разных природных зон приведены в табл. 20.1
Когда по водоемам нет никаких показателей, то вероятную ихтиомассу можно рассчитать по:
F = (0,012 ± 0,002) К S t>10° (Китаев, 2002), где F - ихтиомасса, кг/га; К = ——— где Ео и Еи -
Ео — Ей
сумма годовых осадков и испарения в районе водоема; S t>10° - сумма эффективных температур
(>10 °C) за вегетационный сезон.
ГЛАВА 21
ПРИКЛАДНАЯ ЛИМНОЛОГИЯ
21.1. ВОДОПОТРЕБЛЕНИЕ И ВОДОПОЛЬЗОВАНИЕ
21.1 1 Водопотребление
Все виды использования воды можно условно подразделить на два основных направления:
1) водопотребление - использование воды с отводом от водного источника (водоснабжение населе-
ния, промышленность, сельское хозяйство, орошение, обводнение, прудовое рыбоводство) и 2) во-
допользование (гидроэнергетика, водный транспорт, рыболовство, в том числе и садковое рыбовод-
ство, охотничье хозяйство, санитарные попуски, затопление пойменных угодий и дельт, задержка
воды в водохранилищах для предотвращения наводнений, рекреация и т. д.) (Раткович, 1993), когда
вода практически никуда не отбирается.
Мировое водопотребление пресной воды за последние сто лет увеличилось в 9 раз и достигло
более 5000 км2/год (табл. 21.1), в то время как численность людей за эти сто лет возросла в 3,7 раза.
Таким образом, водопотребление росло почти в 2,5 раза быстрее, чем численность человечества.
Причем быстрее всего растет водопотребление в коммунальном хозяйстве (табл. 21.1-21.5), особен-
но в странах Южной Америки, Африки и Азии, и в промышленности - в Европе, Африке и Южной
Америке, в то время как рост водопотребления в сельском хозяйстве был наибольшим в Австралии
и Океании (табл. 21.4).
Основными источниками водопотребления являются поверхностные воды, в том числе реки,
озера, водохранилища, пруды, и в меньшей степени - подземные и морские воды. Так, в США для
разных водопотребителей к 1980 г. было создано почти два миллиона водохранилищ и прудов
(табл. 21.6) с общим полезным объемом 555,5 км3 (Эльпинер, Васильев, 1983).
После водопотребления в коммунальном хозяйстве, промышленности и сельском хозяйстве
часть воды, обогащенная отходами производства, возвращается в водотоки, озера, водохранилища,
оказывая негативное воздействие на водные экосистемы, и для их оздоровления необходимо 20-30-
кратное и более раз разбавление.
Таблица 21 1 Динамика водопотребления в мире за 1900-2000 гг. (по: Шикломанов, Маркова, 1987), км3/год
Континент 1900 г. 1940 г. 1950 г. 1960 г. 1970 г. 1975 г. 1980 г. 1990 г. 2000 г. Рост за 100 лет, раз
Сев. Америка 69,4* 221 286 411 556 602 663 724 796 11,4
29,3 84,8 107 145 183 199 224 255 302 10,3
Юж. Америка 15,2 27,7 59,4 63,6 85,2 98,2 111 150 216 14,2
11,3 20,6 44,7 44,4 57,8 64,6 71,0 86,5 116 10,3
Европа 37,5 17,0 93,8 185 294 358 435 555 673 17,9
17,6 29,8 38,4 53,9 81,8 106 127 178 222 12,6
Азия 414 682 859 1220 1520 1700 1910 2440 3140 7,6
323 524 664 932 1120 1250 1380 1660 2020 6,3
Африка 41 49 56 86 116 153 168 232 317 7,7
34 39 45 66 88 120 129 165 211 6,2
Австралия и Океания 1,6 0,6 6,8 3,4 10,3 5,1 17,4 9,0 23,3 11,9 26,8 13,8 29,4 14,6 37,6 17,4 46,8 22,0 29,3 36,7
Всего 578,7 1057,9 1408,5 1985,0 2594,5 2938,0 3316,4 4138,6 5189,6 9,00
415,8 702,4 920,2 1250,3 1542,5 1753,4 1946,4 2361,9 2893,0 7,00
* Здесь и в табл. 21.2-21.5: в числителе - полное водопотребление, в знаменателе - безвозвратное.
ПРИКЛАДНАЯ ЛИМНОЛОГИЯ
279
Таблица 21 2 Динамика водопотребления в мире коммунальным хозяйством за 1900-2000 гг.
(по: Шикломанов, Маркова, 1987), км3/год
Континент 1900 г. 1940 г. 1950 г. 1960 г. 1970 г. 1975 г. 1980 г. 1990 г. 2000 г. Рост за 100 лет, раз
Сев. Америка 4,8 16,3 22,0 33,0 44,0 49,0 57,1 65,2 74,1 15,4
0,8 3,0 4,8 5,8 8,2 9,0 12,0 14,0 15,1 18,9
Юж. Америка 0,25 0,14 0,78 0,36 1,9 0,68 4,4 1,2 6,9 1,5 9,7 2,0 12,4 2,5 22,1 3,3 37,5 4,0 150,0 28,6
Европа 8,5 12,7 15,6 21,0 33,7 43,6 50,2 71,1 85,7 10,1
1,8 2,3 2,7 3,0 4,2 5,2 6,4 8,4 9,4 5,2
Азия 2,0 6,0 11,0 20,1 38,0 50,0 65,1 116,0 206,0 103,0
0,9 3,0 5,0 9,0 14,0 16,0 18,1 23,1 31,2 34,7
Африка 0.3 0,7 1,3 3,1 5,8 8,6 11,7 23,6 37,7 125,7
0,2 0,3 0,5 0,9 1,2 1,7 1,8 3,4 4,6 23,0
Австралия и Океания 0,14 0,03 0,33 0,08 0,75 0,16 1,1 0,21 1,5 0,25 2,1 0,33 2,8 0,38 3,7 0,46 5,0 0,50 35,7 16,7
Всего 15,99 36,81 52,55 82,7 129,9 163,0 199,3 301,7 446.0 28,1
3,87 9,04 13,84 20,11 29,35 34,23 41,18 25,66 64,8 16,7
Таблица 21 3 Динамика водопотребления в мире промышленностью за 1900-2000 гг. (по: Шикломанов,
Маркова, 1987), км3/год
Континент 1900 г. 1940 г. 1950 г. 1960 г. 1970 г. 1975 г. 1980 г. 1990 г. 2000 г. Рост за 100 лет, раз
Сев. Америка 21,8 79,5 104 165 250 270 290 308 325 14,9
0,5 2,8 3,9 6,7 11,2 13,0 17,1 22,1 30,0 60,0
Юж. Америка 1,3 2,2 3,0 4,9 8,4 10,9 13,3 25,0 41,0 31,5
0,26 0,44 0,6 0,8 0,97 1,0 1,1 1,7 2,2 8,46
Европа 9,3 23,4 36,3 104 168 196 241 298 360 38,7
1,1 2,2 3,2 7,0 П,2 15,4 22,6 33,5 43,8 39,8
4,1 18,0 33,1 51,0 107 127 153 319 507 12,4
0,8 3,5 6,0 9,0 13,0 16,0 19,1 28,1 37,0 46,2
Африка 0,4 0,8 1,4 2,7 5,8 7,3 9,7 22,2 38,5 92,6
0,1 0,1 0,2 0,5 0,8 1,0 1,4 2,2 3,0 30,0
Австралия и Океания 1,0 0,2 0,3 0,45 4,1 0,5 6,2 0,64 8,3 0,69 9,4 0,78 10,5 0,78 15,0 1,12 17,5 1,12 17,5 5,6
Всего 37,9 126,9 181,9 333,8 547,5 697,5 717,5 987,2 1289,0 34,2
2,96 9,49 14,4 24,64 38,25 47,18 62,08 98,72 117,12 39,6
Таблица 21 4 Динамика водопотребления в мире сельским хозяйством за 1900-2000 гг.
(по: Шикломанов, Маркова, 1987), км3/год
Континент 1900 г. 1940 г. 1950 г. 1960 г. 1970 г. 1975 г. 1980 г. 1990 г. 2000 г. Рост за 100 лет, раз
Сев. Америка 42,6 123 155 205 250 270 300 327 365 8,6
27,8 74,8 94,0 125 151 164 179 195 225 8,1
Юж. Америка 13,6 24,6 54,3 53,6 65,9 71,5 77,5 90,0 1170 8,6
10,9 19,7 43,2 41,7 51,3 55,4 59,3 68,9 89,8 8,2
Европа 19.6 34,5 40,9 53.9 82,2 105 132 171 211 10,8
14,6 25,0 31,5 38,4 55,6 71,4 86,6 122 153 Ю,5
Азия 408 658 815 1140 1350 1490 1650 1940 2340 5,7
321 517 643 907 1070 1190 1310 1550 1850 5,8
Африка 40,75 47,7 53,5 79,4 89,0 985 106,0 136,4 180,7 4,4
33,14 38,4 43,6 63,3 71,3 79,3 85,4 109,0 143,5 4,3
Австралия и Океания 0,46 0,35 3,5 2,8 5,2 4,1 9,4 7,5 12,5 9,9 12,7 10,2 13,0 10,4 15,2 12,1 19,3 15,3 42,0 43,7
Всего 526,1 891,3 1123,9 1541,3 18496 2047,7 2278,5 2679,6 3224,0 6.1
407,79 677,7 859,4 1182,9 1409,1 1570,3 1730,7 2057,0 2476,6 6,1
280
ГЛАВА 21
Таблица 21 5 Динамика водопотребления в мире за 1900-2000 гг. разными водопотребителями
(по: Шикломанов, Маркова, 1987), км3/год
Водопотребитель 1900 г. 1940 г. 1950 г. 1960 г. 1970 г. 1975 г. 1980 г. 1990 г. 2000 г. Рост за 100 лет, раз
Коммунальное хозяйство 15.99 3,87 36.81 9,04 52,55 13,84 82,7 20,11 129.9 29,35 163,0 34,23 199.3 41,18 301,7 52,66 446,0 64,8 28,1 16,7
Сельское хозяйство 526.1 407,79 891,3 677,7 1123.9 859,4 1541.3 1182,9 1849.6 1409,1 2047.7 1570,3 2278,5 1730,7 2679.6 2057,0 3224,0 2476,6 6,1 6,1
Промышленность 3796 126.9 181.9 333.8 547,5 697,5 717,5 987,2 1289,0 34,2
2,96 9,49 14,4 24,64 38,25 47,18 62,08 98,72 117,12 39,6
Всего 580.7* 1057.9 1408.5 1985,0 2594,5 2938,0 3316,4 4138,6 5189,6 9,00
415,8* 702,4 92,2 1250,3 1542,5 1753,0 1946,4 2361,9 2893,0 7,00
* Плюс прочие.
Таблица 21 6 Водохранилища и пруды в США(Эльпинер, Васильев, 1983)
Категория по объему Число водохранилищ и прудов Полезный объем, км1 Процент
>12,3 км3 5 141,1 25,4
2,5-12,3 км3 26 89,4 16,1
6'105м3-2,5 км3 1600* 202,8 36,5
6 1 03-6 1 05м3 47 500* 110,0 19,8
<6103м3 1 843 000* 12,2 2,2
Всего 108 920 131 555,5 100
* Данные округлены.
Биологическим анализом питьевых, промышленных и сточных вод занимаются «сани-
тарная гидробиология» (Жадин, 1967’ Константинов, 1970, 1986; Боруцкий и др., 1973; Тели-
ченко, 1982), «водохозяйственная гидробиология» (Теличенко, 1969), «техническая гидробио-
логия» (Wetzel, 1969), «санитарная лимнология» (Tarzwell, 1963), «прикладная лимнология»
и англоязычный вариант - «water resources management» - способы управления водой
(Wurhmann, 1974).
Сапровность
Ясапробность
Рис. 21.1. Общая биологическая схема каче-
ства воды (Сладенек, 1967)
Большие буквы обозначают главные группы качест-
ва воды; маленькие буквы обозначают степени са-
пробности. Стрелка показывает направление биоло-
гической очистки и самоочищения
Основы биоиндикации загрязнения вод были за-
ложены почти сто лет назад R. Kolkwitz и М. W. Mars-
son (1908, 1909), когда по степени загрязнения орга-
ническими веществами они подразделили воды на
поли-, мезо- и олигосапробные зоны. С тех пор шло
расширение количества градаций сапробности и
видового состава в области чистых и сточных вод.
Обзор систем сапробности приведен в работах:
В. Сладечек (1967) (рис. 21.1 и табл. 21.7), A. Wetzel
(1969), К. Wurhmann (1974), А. В. Макрушин (1974),
Д. М. Хеллоуэл (1977), W Guhl (1987) и др.
Анализ использования разных индексов загряз-
нения и индексов сравнения на р. Дальней бассейна
р. Амур показал, что абсолютные величины (табл. 21.8)
трудно сравнивать между собой, в то время как отно-
сительные величины, когда число таксонов и величи-
на индексов в чистых водах приняты за 100%, дают
хорошие возможности для сравнительной оценки ин-
дексов загрязнения, рассчитанных разными методами
(табл. 21.9). Неудовлетворительные результаты пока-
зали биотический индекс р. Трент, индекс видового
дефицита по Коузу и индекс загрязнения по Беку. Ос-
тальные индексы загрязнения дали близкие результа-
ты (табл. 21.9).
ПРИКЛАДНАЯ ЛИМНОЛОГИЯ
281
Таблица 21 7 Ориентировочное сравнение некоторых бактериологических и химических показателей
с отдельными степенями сапробности (Сладечек, 1967)
№ Степень сапробности Психрофильные бактерии в 1 мл Бактерии группы кишечной палочки в 1 л Концентрация, мг/л бпк5* Специфические вещества и показатели
О2 H2S
0 Катаробность (к) <500 10 Разная 0 0(2) Остаточный хлор
1 Ксеносапробность (х) 1000 10000 >8 0 1(2)
2 Олигосапробность (о) 10 000 < 50 000 >6 0 <2,5(4)
3 Р-мезосапробность (8) <50 000 100 000 >4 0 <4 (6)
4 а-мезосапробность (а) < 250 000 1 000 000 >2 0 <7 (9)
5 Полисапробность (р) <2000 000 <20 000 000 >0,5 Следы <40(80) Eh<+20mV
6 Изосапробность (7) 10 000 000 < 3 000 000 000 Следы 1 <40-400(600) Eh= +50 mV до +200 mV
7 Метасапробность (м) < 20 000 000 10 000000 000 0 100 <200-700 Eh<+50mV
8 Гиперсапробность (/г) <50 000 000 1000 000 0 10 <500-1500(2000) Птомаины
9 Ультрасапробность (и) 10 0 0 0 1100-60 000
10 Антисапробность (а) 0 0 Разная 0 0 Токсические вещества
11 Радиосапробность (г) Разное Разные Разная 0 Разное Радиоактивные
12 Криптосапробность (с) Отсутствуют или разное Отсутствуют или разное Разная 0 0 или разное Физические факторы
* Данные БПК5 в скобках значат у лимносапробных вод - отношение к стоячим водам и у эвсапробных - кратковремен-
ное повышение.
Таблица 21 8 Индексы загрязнения и индексы сравнения в абсолютных величинах
Способ Номера станций
1 J. 2 3 4
Индексы загрязнения
Всего таксонов и видов 43 19 19 32
Биотический индекс р. Трент 8 8 8 8
Расширенный биотический индекс р. Трент 15 10 10 13
Биотические очки Чендлера 2689 1044 1243 2087
Система баллов Департамента окружающей среды 2106 835 1050 1661
Видовой дефицит по Коузу 100,0 58,6 58,6 24,5
Модифицированный видовой дефицит по Хеллоуэлу 100,0 29,3 36,7 68,4
Индекс загрязнения по Беку -5 3 -3 —4
Модифицированный индекс загрязнения по Китаеву 67 27 30 50
Индексы сравнения
Коэффициент сходства по Жаккарду 1,00 0,24 0,26 0,60
Коэффициент сходства по Серенсену 1,00 0,45 0,48 0,75
Таблица 21 9 Индексы загрязнения и индексы сравнения в относительных величинах (за 100% приняты
индексы станции выше сброса сточных вод)
Способ Номера станций
1 2 3 4
Индексы загрязнения
Всего таксонов 100 44,2 44,2 74,4
Биотический индекс р. Трент 100 10 100 100
Расширенный биотический индекс р. Трент 100 66,6 66,6 86,8
Биотические очки Чендлера 100 38,6 46,1 78,3
Система баллов Департамента окружающей среды 100 39,9 49,8 78,8
Видовой дефицит по Коузу* 100 55,8 55,8 25,6
Модифицированный видовой дефицит по Хеллоуэлу 100 34,2 36,2 69,8
Индекс загрязнения по Беку* -100 +60 -60 -80
Модифицированный индекс загрязнения по Китаеву 100 40,3 44,8 74,6
Среднее 100 43,1 49,9 77,3
Индексы сравнения
Коэффициент сходства по Жаккарду 100 24,0 26,0 60,0
Коэффициент сходства по Серенсену 100 45,0 48,0 75
* При расчете средних эти способы исключены.
Основные виды хозяйственной деятельности и антропогенной нагрузки приведены в табл. 21.10.
Более 30 лет назад М. И. Львович (1986) разработал прогнозы мирового водного баланса исполь-
зования водных ресурсов в условиях замкнутого оборотного водоснабжения (рис. 21.2 и табл. 21.11)
и без него (рис. 21.3). К сожалению, объемы замкнутого оборотного водоснабжения не получили
широкого распространения.
282
ГЛАВА 21
Таблица 21 10 Виды хозяйственной деятельности, показатели антропогенной нагрузки на водные
объекты и возможные негативные последствия (Антропогенное воздействие.., 2003)
Вид хозяйственной и иной деятель- ности Показатель антропогенной нагрузки* Возможные негативные последствия**
Гидроэнергетика и гидротехни- ческое строительство Масса химических, взвешенных минеральных веществ, коли- чество тепла, водного биологического ресурса; площадь изы- маемых участков; степень изменения водного режима, гидро- динамических, морфометрических характеристик а, б, в, г, д, и
Добыча полезных ископаемых, проведение строительных и иных работ, связанных с ис- пользованием дна водных объ- ектов Масса химических, взвешенных минеральных, радиоактивных веществ; количество биоресурса; площадь изымаемых участ- ков; степень изменения водного режима, гидродинамических, морфометрических характеристик а, г, д, и, н
Водный транспорт Масса химических, взвешенных минеральных, радиоактивных веществ; уровень шума, вибрации, электромагнитных излуче- ний; количество биоресурса; степень изменения гидродинами- ческих характеристик и водного режима б, г, д, и, л, н
Лесосплав Масса химических, взвешенных минеральных, радиоактивных веществ; количество биоресурса; площадь изымаемых участ- ков б, г, д, и
Рекреация Масса химических, биологических веществ; численность рас- тений, животных, микроорганизмов, не свойственных экоси- стеме, плотность населения г, д, и, н
Рыбное хозяйство (рыбоперера- батывающая промышленность, рыболовство, товарное рыбо- водство) Масса химических, биологических веществ; количество биоре- сурса г, к, л
Охотничье хозяйство Масса химических, биологических веществ; количество биоре- сурса и, к, л
Промышленная деятельность Масса химических, взвешенных минеральных, радиоактивных веществ; количество тепла, водного биологического ресурса; уровень шума, вибрации, электромагнитных излучений; пло- щадь изымаемых участков; степень изменения водного режи- ма, гидродинамических, морфометрических характеристик а, б, и, г, д, е, ж, з, и, н
Коммунальное хозяйство Количество тепла, водного (забор, отведение), биологического ресурса; площадь изымаемых участков, степень изменения водного режима г, ж, и, м, н
Сельскохозяйственная деятель- ность Масса химических, биологических веществ, количество биоре- сурса; площадь изымаемых участков; степень изменения вод- ного режима а, г, е, ж, з, и, м, н
Наземный транспорт Масса химических веществ; степень изменения морфометриче- ских характеристик г, е, з, и, н
Лесоведение Масса химических, взвешенных минеральных веществ; сте- пень изменения водного режима; количество биоресурса а, б, г, е
Урбанизация территории Масса химических, взвешенных минеральных веществ; сте- пень изменения водного режима; количество тепла, биоресурса б, е, з, и, м, н
* Перечень показателей антропогенной нагрузки может быть сокращен или дополнен в зависимости от конкретных при-
родных особенностей и хозяйственной деятельности на данном водном объекте.
** В таблице используются следующие обозначения возможных последствий вредных воздействий на водные объекты: а-из-
менение объема стока, гидрологического режима и гидродинамических характеристик; б - разрушение берегов и пойм; в - из-
менение термического и ледового режима; г - загрязнение водных объектов, выраженное в кратностях превышения ПДК гигие-
нических и рыбохозяйственных нормативов; д - засорение водных объектов; е - изменение гидрофизических характеристик во-
досбора; ж - загрязнение поверхностного стока с водосбора; з - изменение режима и загрязнение подземных вод, гидравлически
связанных с поверхностным водным объектом; и - нарушение условий обитания и естественного воспроизводства рыб и других
промысловых водных организмов, изменение видового состава ихтиофауны, путей миграции рыб, потеря нерестилищ и мест
нагула, заболевание и гибель рыб; к - нарушение естественного воспроизводства ценных видов животных вследствие их пере-
лова или отстрела; л - изменение видового состава вследствие привнося организмов, не свойственных данной водной экосисте-
ме; м - увеличение патогенной микрофлоры, числа микроорганизмов, возбудителей инфекционных и паразитарных заболева-
ний; н - ухудшение здоровья населения и условий использования водных объектов для питьевого водоснабжения.
H=35600
ДГ1 «7320
7915
670
20365*
1 ps.
4
5
’>350
340
223
6
шл
Животновод-
ческое водо-
снабжение
(245)
Хозяйственно-
питьевое
водоснабжение
(1340)
В№4шаииаа^ 1315 к ' ;
740 vaaszswszszaaaszffiE
Рис. 21.2. Схема перспективного (при населении мира приблизительно 10 млрд человек) речного и хозяйственного звеньев
круговорота воды. Данные на входе и выходе схемы даны с округлением км3/год (Львович, 1986):
1 - поверхностный (паводочный) сток (S); 2 - подземный (устойчивый) сток в реки (U); 3 - увеличение испарения (ДЕ) за счет безвоз-
вратного расходования воды на хозяйственные нужды; 4 - сточные воды и речной сток, загрязненный ими; 5 - возвратные воды после
орошения; 6 ~ замкнутое оборотное водоснабжение; 7 — R — полный речной сток, AR — изменение речного стока под влиянием хозяйст-
венной деятельности (безвозвратный расход воды)
Водохранилища
8000
340
90
Рыбное хозяйство,
судоходе гео,
гидроэнергетика,
(725)
250
635
Орошаемое ^670 Heopai
земледелие
(3922)
шаемое
земледелие
(1200)
2 py,:
7R и ДЯ
Промышленно-
энергетическое
водоснабжение
(740)
Таблица 21 11 Приближенный прогноз мирового расходования водных ресурсов (км3/год) (Львович, 1986)
Вид расходования Современное состояние (1980 г.) Близкая перспектива (=2000 г.) Отдаленная перспектива («конечная» цель)
Водозабор из источников Безвозврат- ный расход Сточные воды Объем речного стока, загряз- ненного сточными водами Водозабор из источников Безвозврат- ный расход Сточные воды Объем речного стока, загряз- ненного сточными водами Водозабор из источников Безвозврат- ный расход Сточные воды Объем речного стока, загряз- ненного сточными водами
Водоснабжение (все виды) 917 224 693 7080 1292 443 §49***# 7170 >1985***** >973***** 1012****** 0
Орошение* 2810 2340 470 1410 3040 2610 430 1290 3250 3000 250 750
Неорошаемое земледелие** *** **** ***** 600 0 600 0 0 0 800 200 800 200 0 0 1200 600 1200 600 0 0
Гидроэнергетика и судоходство*** 180 180 0 0 350 350 0 0 550 550 0 0
Рыборазведение и спортивное рыболовство 65 15 50 0 ПО 45 65 0 175 85 90 0
Всего 4572 3359 1213 8490 5592 4248 1344 8460 >7160 >5808 1352 750
То же с округлением 4600 3400 1200 8500 5600 4300 1300 8500 >7200 >5800 1400 750
* В графе «Сточные воды» имеются в виду возвратные воды после орошения, требующие трехкратного разбавления чистой водой.
** В числителе - прибавка воды, расходуемой на неорошаемых землях, за счет поверхностного (паводочного) речного стока в сравнении со стоком за прошлое время (при-
близительно до 1980 г.); в знаменателе - то же в сравнении с современным стоком.
*** Потери воды на испарение с акватории гидроэнергетических водохранилищ + расход воды на шлюзование.
**** Очистка всех сточных вод будет производиться в 2 раза эффективнее, чем в настоящее время; половина их обезвреживается полностью при расходовании на орошение
кормовых культур и путем извлечения биогенных элементов для использования в качестве удобрений.
***** Не включая расход воды в теплоэнергетике, который трудно оценить с такой заблаговременностью.
****** gce сточные Воды полностью обезвреживаются.
470
1300
55
192
224 &
'"20
47
60
300
290
Животновод-
ческое водо-
снабжение
(55)
Теплоэнерге-
тическое во-
доснабжение
(320)
Хозяйственно-
питьевое
водоснабжение
(192)
Промышленное
водоснабжение
(350)
Ги<14000
Рис. 21.3. Схема современного (1980 г.) речного и хозяйственного звеньев круговорота воды. Данные на входе и выходе
схемы даны с округлением км3/год (Львович, 1986) (Усл. обозн. см. на рис. 21.2)
2900
520
Рыбное хозяйство,
судоходство,
гид роз н е ргети ка,
отдых hq воде
(245)
Орошаемое
земледелие
(2800)
50
91
286
ГЛАВА 21
21.1.2. Водопользование
Как было уже указано, при водопользовании (гидроэнергетика, водный транспорт, рыболов-
ство, рекреация и т. д.) вода не изымается из водоисточника, но ее потери существенны, так как при
строительстве водохранилищ, особенно в аридных зонах, увеличивается испарение. В настоящее
время со всех водохранилищ возросли траты на испарение более чем на 300 км3/год, что составляет
около 0,6% стока всех рек мира. В отдаленной перспективе потери за счет увеличения испарения из
водохранилищ могут достигнуть 500 км3/год (Львович, 1986), что составит более одного процента
стока рек.
Многие озера и водохранилища являются важными транспортными артериями для перевозки
пассажиров и грузов. Классическим примером использования крупных рек и водохранилищ для
транзитных и внутренних перевозок являются Великие озера Северной Америки, которые связаны
каналами и реками с Атлантическим океаном и Мексиканским заливом, и Великие озера Европы -
Ладожское и Онежское, которые связаны с Балтийским, Белым, Каспийским, Азовским и Черным
морями каналами, водохранилищами и реками (Волга - Балтийский путь) и по которым осуществ-
ляются перевозки людей и грузов.
Некоторые водохранилища используются для борьбы с наводнениями (Авакян, 1979; Водо-
хранилища и их воздействие на окружающую среду, 1986; Львович, 1986; Авакян и др., 1987).
В США около 2500 водохранилищ предназначены для борьбы с наводнениями (Авакян и др., 1986).
Рекреации и рыболовству посвящены отдельные разделы 21 -й главы.
21.2. РЫБОЛОВСТВО И РЫБОВОДСТВО
Примитивное рыболовство и рыбоводство началось уже в период каменного века, о чем свиде-
тельствуют многочисленные петроглифы в разных районах, где проживали люди времен каменного
века (рис. 21.4-21.5). Многие виды орудий лова и ловушек сохранились до наших дней: гарпуны,
остроги, стрелы, копья, рыболовные крючки, пешни, иглы для вязания сетей, грузила, поплавки,
ловушки (верши, тайники и др.), сети, бредни, саки (Равдоникас, 1936; Савватеев, 1967; Ройс, 1975;
Рыболовство и морской промысел.., 1991, Дэвлет, Дэвлет, 2005; Жульников, 2006; Clark, 1948).
Активное развитие рыболовства и рыбоводства практически началось 200-300 лет назад.
С 1800 по 2000 г. вылов рыбы и объем аквакультуры выросли в 95 раз (табл. 21.12), в то вре-
мя как с 1800 по 1900 г. - в 5,8 раза, с 1900 по 2000 г. - в 16,3 раза и за 1950- 2000 гг. - только в 5,4
раза. Весьма показательно, что за последние 50 лет объем аквакультуры в морях и вылов рыбы в
море выросли в 4,5 раза, а в озерах, водохранилищах и прудах - в 11,2 раза. В 2003 г из 117,1 млн т
рыбы, которая была выловлена и выращена в морях и пресных водах, пресноводная рыба составила
28,0% от всей (табл. 21.13). Если темпы прироста пресноводной рыбы сохранятся на современном
уровне, то уже к 2010 г. удельный вес пресноводной рыбы может составить более 1/3 от общего вы-
лова и аквакультуры в морях и пресных водах или более 40% от аквакульуры и вылова рыбы в мо-
рях и океанах.
При индустриальном выращивании 25,2 млн т рыбы в прудах, озерах и водохранилищах в эти
водоемы поступит до 200 тыс. т фосфора и 1,764 млн т азота. Если это количество биогенов пере-
считать на единицу площади всех озер, водохранилищ и прудов, то на каждый 1 м2 площади будет
поступать 7,5 мг Р/м2-год и 65,6 мг М/м2тод, что значительно ниже допустимых показателей по
R. A. Vollenweider (1968) (табл. 21.14). При этом нужно учесть, что значительная часть озер и водо-
хранилищ мало используется для индустриального выращивания товарной рыбы в садках, поэтому
в некоторые водоемы, которые используются для индустриального выращивания товарной рыбы и
молоди, поступает биогенов значительно выше критических величин. Поэтому очень важно оце-
нить экологическую емкость по индустриальному выращиванию рыбы в пресных водоемах при со-
хранении качества воды.
Запросы рыбного хозяйства самые разнообразные: от бонитировки, таксации до определения
реальных рыбопродукционных возможностей озер и водохранилищ и их колебаний в пространстве
и времени, что требует специфических методов исследований и подходов.
>7
Рис. 21.4. Петроглифы Онежского озера (Равдоникас, 1936)
288
ГЛАВА 21
Рис. 21.5. Петроглифы Белого моря (Равдоникас, 1936)
Таблица 21 12 Вылов рыбы и аквакультура в пресных водоемах и морях с 1800 по 2003 г. (по:
Корельский, 1993; Никаноров, 1996; Мировое производство аквакультуры.., 2002; Мировые уловы.., 2002;
Алексеев и др., 2006; Макоедов, 2006), млн т
Год Пресные воды Моря и оксаны Итого
Вылов Аквакультура Всего Вылов Аквакультура Всего
1800 — — — — — — 1,2
1850 — — — — — — 2,0
1900 — — — — — — 7,0
1950 — — 2,5 — 18,6 21,1
1960 — — 5,9 — — 34,1 40,0
1970 — — 6,1 — — 61,1 67,2
1980 — — 7,6 — — 61,2 68,8
1990 — — 14,7 — — 90,6 105,3
2000 6,8 21,3 28,1 71,8 14,2 86,0 114,1
2001 6,9 22,6 29,5 69,6 15,2 84,6 114,3
2002 6,8 23,9 30,7 70,2 15,8 86,0 116,8
2003 7,6 25,2 32,8 67,2 17,1 84,3 117,1
ПРИКЛАДНАЯ ЛИМНОЛОГИЯ
289
Таблица 21 13 Вылов рыбы и аквакультура в пресных водах и морях с 1997 по 2003 г. (по: Алексеев и
др., 2006), млн т
Год Пресные воды Моря и океаны Вылов и аквакультура, % Всего
Вылов Аквакультура Всего Вылов Аквакультура Всего Пресные воды Море
1997 6,0 17,5 23,5 72,7 11,2 83,9 21,9 78,1 107,4
1998 6,2 18,6 24,8 65,8 12,0 77,8 24,2 75,8 102,6
1999 6,8 20,2 27,0 70,4 13,3 83,7 24,4 75,6 110,7
2000 6,8 21,3 28,1 71,8 14,2 86,0 24,6 75,4 114,1
2001 6,9 22,6 29,5 69,6 15,2 84,6 25,8 74,2 114,3
2002 6,8 23,9 30,7 70,2 15,8 86,0 26,3 73,7 116,8
2003 7,6 25,2 32,8 67,2 17,1 84,3 28,0 72,0 117,1
Таблица 21 14 Допустимая и не безопасная фосфорная и азотная нагрузка (Vollenweider, 1968), г/м2-год
Средняя глубина Допустимая N/P Не безопасная N/P
Азот Фосфор Азот Фосфор
1 0,4 0,03 13,3 0,7 0,05 14,0
2,5 0,7 0,04 17,5 1,3 0,09 14,4
5,0 1,0 0,07 14,3 2,0 0,13 15,4
7,5 1,3 0,08 16,2 2,5 0,17 14,7
10,0 1,5 0,10 15,0 3,0 0,20 15,0
15,0 1,8 0,13 13,8 3,8 0,25 15,2
20,0 2,3 0,15 15,3 4,5 0,30 15,0
21.3. РЕКРЕАЦИЯ
Миллионы и миллионы жителей всех континентов отдыхают на берегах озер, водохранилищ
и прудов, не говоря уже о морях и реках. В индустриально развитых странах рекреационное ис-
пользование внутренних водоемов увеличивается на 10-15% в год (Авакян и др., 1987).
Основные виды отдыха и видов загрязнения от рекреации приведены в табл. 21.15-21.16.
Во многих странах мира, даже имеющих границы с морями и океанами, длина береговой
линии озер, водохранилищ и прудов больше, чем береговая линия морей и океанов. Так, в США
длина береговой линии только водохранилищ в три раза больше береговой линии морей (Авакян
и др., 1987).
Таблица 21 15 Характеристика видов рекреационного водоиспользования (Авакян, Широков, 1990)
Вид рекреации Сезон водо- пользо- вания Использова- ние видов природных комплексов Вид загрязнений
При недостаточ- ной культуре водопользования При ликвидации одних и значительном снижении других видов загрязнений и высокой культуре водопользования
Отдых с использованием маломерного флота вло* А** БОрХ*** ОрХ
Отдых на туристических судах Мииречфлота вло А БОрХ БОр
Отдых на парусных и весельных судах вло А БОр БОр
Подводная охота л А БОрХ Б
Охота на водоплавающую дичь о ТА БОр БОр
Рыбная ловля: с лодки вло А БОр БОр
со льда озв А БОрХ БОр
с берега вло ТА БОр БОр
Купание л АТ БОрХ БОр
Пикники вло ТА БОр БОр
Отдых на берегах водоемов с использованием автомототранспорта вло ТА БОрХ БОр
* В - весна; Л - лето; О - осень; 3 - зима.
** А - акватория; Т - территория, прилегающая к акватории.
*** Б, Op, X - биологическое, органическое, химическое загрязнение.
Таблица 21 16 Воздействие отдельных видов отдыха на компоненты природной среды (Васильев, Кукушкин, 1988)
Компоненты природной сре- ды Побережье Акватория
Принятие солнечных и воздушных ванн, пешие прогулки, экскурсии, пешеходный и велотуризм, сбор грибов и ягод, спортивные игры Катание на лыжах, санках, зимний туризм, пешеходные прогулки и экскурсии зимой Авто- и мототуризм Купание Парусный спорт, виндсерфинг, катание на лодках Водно- моторный спорт Теплоходные экскурсии Любительское рыболовство
Летнее Зимнее
Атмосфера Создание шума, уве- личение задымленно- сти и освещенности под пологом Создание шума, увеличение осве- щенности под по- логом Загрязнение и созда- ние шума Создание шу- ма — Создание шу- ма, загрязне- ние Создание шу- ма, загрязне- ние — —
Вода, снег Загрязнение бытовы- ми отходами, поступ- ление биогенных ве- ществ Загрязнение бы- товыми отходами, поступление био- генных веществ, уменьшение вы- соты и увеличе- ние плотности снежного покрова Загрязнение нефте- продуктами, бытовы- ми отходами и т.д. Поступление биогенных ве- ществ, вторич- ное загрязне- ние от донных отложений Загрязнение бытовыми отходами, поступление биогенных веществ Загрязнение нефтепродук- тами Загрязнение нефтепродук- тами, бытовы- ми отходами Поступление бы- товых отходов, биогенных и ор- ганических ве- ществ Поступле- ние быто- вых отхо- дов, биоген- ных и орга- нических веществ
Почвы и дон- ные отложе- ния Поверхностное загряз- нение, уплотнение и изменение физико-хи- мических свойств верхних горизонтов Увеличение про- мерзания почвы с поверхности Поверхностное загряз- нение, уплотнение, в том числе нефтепро- дуктами, уплотнение и изменение физико- химических свойств Взмучивание донных отло- жений Взмучивание и загрязнение донных отло- жений Взмучивание и загрязнение донных отло- жений
Рельеф Изменение микрорель- ефа, развитие поверх- ностной эрозии Изменение мик- рорельефа, разви- тие поверхност- ной эрозии Изменение микро- рельефа, развитие поверхностной эро- зии Изменение конфигурации береговой по- лосы Изменение конфигура- ции берего- вой полосы Разрушение береговой по- лосы вследст- вие абразии Разрушение береговой по- лосы вследст- вие абразии Изменение мик- рорельефа —
Раститель- ность Изменение видового состава и структуры, уничтожение при- брежной растительно- сти, истощение ягод- ных и грибных угодий Изменение видового состава и структуры, уничтожение при- брежной раститель- ности Изменение ви- дового состава и структуры, уничтожение прибрежной растительности Повреждение водной растительности
Животный мир побере- жья Изменение видового состава и структуры, привнесение фактора беспокойства, наруше- ние фактора размно- жения Привнесение фак- тора беспокойст- ва Привнесение факто- ра беспокойства, на- несение ущерба по- головью
Животный мир водоема — — — Привнесение фактора беспо- койства Привнесение фактора беспо- койства, нарушение условий воспроизводства Уменьшение запа- сов рыбы, привне- сение фактора беспокойства Уменьше- ние запасов рыбы
ПРИКЛАДНАЯ ЛИМНОЛОГИЯ
291
В разных странах разработаны нормы рекреационной нагрузки на береговую линию водоемов
и на единицу площади, превышение которых ведет к негативным последствиям (табл. 21.17-21.18).
В США на одного купающегося необходимо иметь не менее 4,6-23,0 м2 пляжа; 0,4-2,0 га водной
поверхности на весельную лодку и 1,2-8,0 га и более на моторную или парусную (Авакян и др.,
1987). В баллах оцениваются водоемы в зависимости от площади акватории, приходящейся на еди-
ницу водного судна. Самая высокая оценка дается тем водоемам, где на одну единицу приходится
более 5 или 8 км2 (табл. 21.19).
Таблица 21 17 Расчетные рекреационные нагрузки на природные комплексы в зонах кратковременного
отдыха (Васильев, Кукушкин, 1988)
Объекты отдыха Норма площади участка, м2/чел. Предельная рекреационная нагрузка
Побережье, чел ./га Акватория, чел./км2
Лесные массивы с преобладанием пород:
ХВОЙНЫХ 3300-10 000 1-3
широколиственных 1600-2200 4,5-6
мелколиственных Пойменные низменные луга и луга с нормальной 1300-1600 6-7,5
увлажненностью Природные парки с реликтовыми лесами, памятниками 500-1000 10-20
природы, уникальной системой водоемов и т. д. Лесопарки с преобладанием пород: 20 000-30 000 0,3-0,5
хвойных 700-1000 10-15
широколиственных 500 20
мелколиственных 400 25
Загородные парки Оборудованные пляжи: 200-250 40-50
побережье 5-8 1250-2000 100 000-20000
акватория проточных водоемов акватория слаботочных водоемов Водные станции, гребные базы, водно-моторные станции: 5-10 10-15 70 000-100 000
побережье акватория: 50 200 300-500
гребные суда* 2000-3300 50-100
моторные лодки* и водные лыжи парусные суда Рыболовные базы: 10 000-20 000 5000-10 000 100-200
побережье 50-60 170-200
прибрежная акватория 500-1000 1000-2000
* Рекреационная нагрузка определяется по количеству судов.
Таблица 21 18 Ориентировочные показатели допустимой рекреационной нагрузки на природный
ландшафт (Стаускас, 1977), чел./га
Нормируемый компонент ландшафта и вид его использования Критерии
Биоэкологи- ческий Технологический (функциональный) Психологи- ческий
Пляжи (для солнечных ванн): естественные пляжи __ 1000-1700 100-200
надводные аэросолярии — 2500-3000 -
Акватории (для купания): море (до изобаты 1,5 м) (с учетом сменности купающихся) — 300-500 100-200
озера и реки — 500-600 100-200
то же, для катания на весельных лодках (2 чел. на лодку) — 2-5 0,2-0,5
' то же, иа моторных лодках и на водных лыжах — 0,5-1,0 0,05-0,1
то же, для парусного спорта - 1-2 0,1-0,2
Берег и прибрежная акватория (для любительского рыболовства): для ловли рыбы с лодки (2 чел. иа лодку) 10-20
для ловли рыбы с берега - 50-100 -
292
ГЛАВА 21
Таблица 21 19 Оценка акватории для парусного, гребного и
водно-моторного спорта (Васильев, Кукушкин, 1988)
Площадь акватории, км2 Оценка, баллы
Парусный спорт Водно-моторный, гребля, водные лыжи
>8 >5 4
6-8 3-5 3
4-6 2-3 2
3-4 1-2 1
<3 <1 0
В настоящее время на внутренних водоемах используются десятки миллионов лодок с под-
весными и стационарными моторами. Широкое развитие получил прогулочный флот (парусные и
моторные яхты, лодки) (Васильев, Кукушкин, 1988).
Внутренние водоемы являются хорошими местами для охоты на водоплавающую птицу, водных
животных и создания ферм по выращиванию уток, гусей и пушных зверей (нутрия, ондатра и др.).
Огромное значение имеют озера, водохранилища и пруды для занятия любительским рыбо-
ловством. Только в девяти странах Европы и Северной Америки любительским рыболовством зани-
маются на внутренних водоемах более 70 млн человек, которые вылавливают в год 1,1-1,6 млн т
рыбы (табл. 21.20).
Таблица 21 20 Численность рыболовов-любителей в некоторых странах Европы и Северной Америки
(Китаев, 1988)
Страна Число рыболовов-любителей, тыс. Процент от всего населения Вылов рыбы рыболовами- любителями, тыс. т
Бывший СССР 20 000-25 000 7-9 150-600
В том числе Карелия 50-70 7-9 3-11
Венгрия 205 2 3
Чехословакия 245 1,6 3
Польша 2300 7 ?
Финляндия 540-860 12-18 25
Швеция 1962 24 35
Норвегия 1000 25 39
Канада 3700 22 76
США 24 300 ~10 848
21.4. МИНЕРАЛЬНЫЕ РЕСУРСЫ ОЗЕР
Минеральные озера имеют морское происхождение (реликты морей, отчленившиеся заливы,
лиманы), но в основном - континентальное, связанное с аридным климатом и другими сложными
комплексами геологических условий. Обычно к минеральным водам относят: 1) воды мирового
океана, 2) воды минеральных озер и 3) минеральные подземные воды (Вернадский, 1960; Посохов,
Толстихин, 1977). Вода морей, океанов и подземная здесь на рассматривается. Классификации вод
по минерализации приведены в 10-й главе.
Общие воды солоноватых и соляных озер мира составляют более 2000 км3 (табл. 10.9) без
объемов Каспийского и Аральского морей-озер, причем объем вод соляных с минирализацией бо-
лее 35 г/кг достигает всего немного более 200 км3 где при среднем содержании 260 кг солей в 1 м3
запасы солей могут составить более 54 млрд т. При потребности поваренной соли для пищевых со-
лей в 20 млн т в год запасов соли только вод соляных озер хватит на 2700 лет без учета естествен-
ного пополнения солей в эти озера, донных залежей, которые только в оз. Баскунчак составляют
30-40 млрд т, и добычи солей из морей.
Минеральные озера делятся в основном на три типа: 1) карбонатные, или содовые (СО32~ + НСОз"
Mg2+ + Са2+), 2) сульфатные с двумя подтипами: а) сульфатнонатриевые (НСО3 Са2+ + Mg2+ < НСО3"
+ SO32) и б) хлормагниевые или сульфатномагниевые (СГ Na+ но СГ Na+ + Mg2+) и 3) хлоридные,
или хлоркальциевые (СГ> Na+ + Mg2+) (Валяшко, 1952; Алекин, 1970; Посохов, Толстихин, 1977). Хи-
мический состав типичных минеральных озер России и Казахстана приведен в табл. 21.21-21.23.
ПРИКЛАДНАЯ ЛИМНОЛОГИЯ
293
Для оценки минеральных вод в промышленных и лечебных целях разработаны основные по-
казатели (табл. 21.24-21.25).
Из рассолов минеральных озер кроме поваренной соли получают соляную кислоту, хлор,
хлорную известь, гипс, мирабилит, соду, калий, магний, бром, бор. Из рассолов Мертвого моря по-
мимо поваренной соли выделяют карналлит, из которого добывают хлорид калия до 1 млн т в год
(Здановский, 1972). Продукты, получаемые из рапы минерального озера Кучук (Казахстан), и их ко-
личество приведены на рис. 21.6.
Кроме того, многие минеральные озера можно использовать и используют для бальнеологи-
ческих и грязевых курортов.
Таблица 21 21 Химический состав рассолов содовых озер (Посохов, Толстихин, 1977), г/кг
Соли Кулундинская степь Восточная Сибирь
Танатар II ТанатарI Доронинское Хатачей
НСО3 0,05 0,20 Нет 0,07
MgCO3 0,03 0,07 Нет 0,01
Na2CO3 36,9 76,1 15,47 8,37
NaHCO3 7,82 8,3 13,85 10,07
Na2SO4 9,92 15,5 0,38 5,32
NaCl 29,5 39,2 7,14 32,94
Сумма 84,22 139,37 36,84 56,78
Таблица 21 22 Химический состав рассолов сульфатных озер Центрального Казахстана
(Посохов, Толстихин, 1977), г/кг
Соли Сульфатнонатриевый подтип (тип II) Хлоридномагниевый подтип (тип IIIа)
Ажбулат Кашкантениз Маралды Терсаккан
NaCl 206 201 264 206
MgCI2 нет Нет 31,9 36,8
Na2SO4 87,1 41,6 Нет Нет
MgSO4 51,9 48,1 9,51 43,3
CaSO4 0,69 Нет 0,61 0,25
Сумма 345,7 290,7 306,02 286,4
Таблица 21 23 Химический состав рассолов хлоридных (хлоркальциевых) озер (Посохов,
Толстихин, 1977), г/кг
Соли Заволжье Центральный Казахстан
Баскунчак Экибастуз Киякты Кипчак
NaCl 167 194 200,3 80,9
КС1 8 Не опр. Не опр. Не опр.
MgCl2 101 4,27 4,42 20,7
СаС12 28 7,46 8,50 1,56
CaSO4 1,5 1,78 1,98 1,05
Са (НСО3)2 0,3 0,3 0,2 0,2
Сумма 305,8 207,8 215,4 104,4
Таблица 21 24 Основные показатели и нормы оценки промышленных минеральных вод
(Посохов, Толстихин,1977)
Компоненты Нормы оценки МВ Воды
NaCl, г/л Na2SO4, г/л NaHCOj + Na2CO3, г/л Вг, мг/л I, мг/л В2О3, мг/л I, мг/л В2О3, мг/л I, мг/л Вг, мг/л Li, мг/л Mg, мг/л К, мг/л Ra, мг/л 50 50 50 250-500 18 200 10 75 10 150-250 10-20 1000-5000 350-1000 1O'“-1O“9 Галитовые или поваренной соли Мирабилитовые Содовые Бромные Иодные Борные, бороносные Иодоборные (совместное извлечение) То же Иодобромные (совместное извлечение) То же Литиевые Магнезиальные Калиевые Радиевые
294
ГЛАВА 21
Таблица 21 25 Основные показатели и нормы оценки лечебных минеральных вод (МВ) (Посохов,
Толстихин, 1977)
Показатели Нормы оценки МВ Минерализация, г/л Воды
Общая минерализация М, г/л Содержание СО2 свободной (растворенной), г/л ZH2S (H2S + HS), мг/л As, мг/л (Fe2+ + Fe2+), мг/л Br, мг/л I, мг/л H2SiO3(+HSiO3), мг/л Rn, нкюри/л (ед. Махе) Реакция воды pH Температура, °C 2,0 0,5 10 0,7 20 25 5 50 5,0 (14) <2 2-5 5-15 15-35 35-150 >150 0,5-1,4 1,4-2,5 >2,5 10-50 50-100 100-250 >250 0,7-5,0 5-10 >10 20-40 40-100 >100 >25 >5 5^10(14-110) 40-200(110-550) 200 (550) 1964 г.* 1967 г.** <3,5 <1,9 3,5-5,5 1,9-4,1 5,5-6,8 4,1-7 6,8-7,2 7 7,2-8,5 7-8,3 >8,5 8,3-10,3 >10,3 20 20-35 35^12 >42 Слабоминерализованные Маломинерализованные Среднеминерализованные Высокоминерализованные Рассольные Крепкие рассольные Слабоуглекислые Углекислые средней концентрации Сильноуглекислые Сероводородные (сульфидные) слабые Средней концентрации Крепкие Очень крепкие Мышьяковистые слабые Крепкие Очень крепкие Железистые слабые Крепкие Очень крепкие Бромистые Йодистые Кремнистые Радоновые слабые Радоновые средние Высокорадоновые Сильнокислые Кислые Слабокислые Нейтральные Слабощелочные Щелочные Сильнощелочные Холодные Теплые (холодноватые, субтермальные) Горячие (гомотермальные) Очень горячие (высокотермальные, гипертермальные)
* Иванов, Невраев.
** Павлов, Шемякин.
ПРИКЛАДНАЯ ЛИМНОЛОГИЯ
295
Рис. 21.6. Схема комплексной переработки рапы озера Кучук (Здановский, 1972)
296
ГЛАВА 21
21.5. САПРОПЕЛЬ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
Общие запасы сапропелей озер и торфяников в бывшем СССР достигали 250 млрд м3 сырой
массы (Нейштадг, 1968), а во всем мире - около 500-600 млрд м3 и каждый год объем сапропелей в
озерах увеличивался на 1-2 млрд м3
Сапропель используется в промышленности, сельском хозяйстве и медицине (рис. 21 7) (Бер-
тенсон, 1901, Потонье, 1920; Александров, 1956; Вишневский, 1957; Сапропели и их использова-
ние, 1958; Кордэ, 1960; Нейштадт, 1962, 1968; Химия и генезис торфа и сапропелей, 1962; Сапропе-
левые месторождения СССР, 1964; Томан, Фомин, 1964; Смирнов, 1965; Бракш, 1971, Проблема
использования.., 1974; Лопотко, 1978; Лопотко и др., 1990, 1992; Синькевич, Экман, 1995; Гонцов,
1997; Корнилова, 2000). Кроме того, при антропогенном загрязнении водоемов сапропели накапли-
вают железо, серу, тяжелые металлы (Моисеенко и др., 1996; Hakanson, Jonsson, 1983).
Многие виды сапропелей используются в лечебных целях (табл. 21.26) (Иванов, Малахов,
1963; Иванов, Михеева, 1976). Типы, классы и виды промышленных месторождений сапропелей
приведены в табл. 21.27 (Гонцов, 1997).
Рис. 21.7. Возможные области применения сапропеля (Лопотко, 1978)
Таблица 21 26 Основные генетические типы лечебных грязей (по: Иванов, Малахов, 1963)
Основные группы грязей Условия образования Основные типы Место образования Характерные подтипы
А. Торфяные Б. Иловые В. Псевдовул- канические В болотных условиях в результате разложения высшей растительности Отложение в водоемах ор- ганических, органо-мине- ральных и минеральных илов, изменение их под влиянием биологических, физических и химических процессов Разложение горных пород под действием высоких давлений, газов, минера- лизованных вод I. Пресноводные тор- фяные грязи II. Минерализован- ные торфяные грязи III. Сапропели IV. Сульфидные (минеральные) грязи V. Глинистые илы и глины VI. Сопочные грязи VII. Гидротермаль- ные грязи В пресноводных болотах В болотах с минерализованными водами В пресноводных водоемах, богатых органическим мате- риалом В водоемах минерализованными водами, с различным количеством органического материала В водоемах, бедных органическими материалами В кратерах грязевых вулканов В районах современного вулканизма, на участках выхода газо-паровых струй 1. Низкозольные 2. Высокозольные 1. Сероводородные 2. Кислые железистые (купоросные) 1. Низкозольные 2. Высокозольные 1. Озерно-ключевые 2. Материковые 3. Приморские 4. Морские 1. Пресноводные 2. Соленоводные
ПРИКЛАДНАЯ ЛИМНОЛОГИЯ
297
Таблица 21 27 Промышленные типы месторождений сапропелей (Гонцов, 1997)
Генетичес- кий тип Класс Вид Зола, % Содержание оксидов, % Биологический и минеральный состав, %
кальция железа
Биоген- Органичес- Протококковый 30 8 5 Протококковый 35
ный КИЙ Цианофицейный 30 8 5 Цианофицейный 35
Смешанно- 30 8 5 Сумма водорослей 45
водорослевый Торфянистый 30 8 5 Высшие растения 35
Зоогеново- водорослевый 30 8 5 Животные 15
Кремнистый Диатомовый 65 8 5 Диатомовый 35
Класто- Органо- Органо-песчанистый 30 65 8 5 Органические остатки 40
генный силикатный Кварц 30
Диатомово- 30 65 8 5 Диатомовые 20
песчанистый Кварц 30
Органические остатки 40
Органо-глииистый 30-65 8 5 Глинистые минералы 40
Диатомовые 20
Диатомово-глинистый 30-65 8 5 Глинистые минералы 30
Силикатный Песчанистый 65-85 8 10 Кварц 30-50
Глинистый 65-85 8 10 Глинистые минералы 30-50
Смешан- Карбонат- Органо-известковый 30-65 8-20 10 Органические остатки 40
НЫЙ ный Кальцит До 20
Г линисто-известковый 30-65 8-20 10 Органические остатки 30
Кальцит До 20
Известковый 30-85 20 10 Органические остатки 15-50
Кальцит 20-40
Железистый Органо-железистый 30-65 8 5-10 Органические остатки 15-50
Лимонит 5-10
Известково-железистый 30-65 8-20 5-10 Кальцит До 20
Лимонит 5-10
Лимонитовый 30-65 8 10 Лимонит 10
Сульфидный 30-65 8 10 Пирит, марказит 10
21.6. ВОССТАНОВЛЕНИЕ ОЗЕР
С увеличением численности людей и хозяйственной деятельности все возрастает негативное
воздействие на окружающую среду, в том числе и на водные экосистемы. Но до сих пор не было
единого термина для обозначения этого явления. Д. Валлентайн (1978) предложил термин «демофо-
ра» и «демофорный», состоящих из двух греческих слов: демос - население и фора - производство,
которые объединяют население и его хозяйственную деятельность и их воздействие на окружаю-
щую среду. Причем в XX в. негативное воздействие людей и их хозяйственной деятельности охва-
тывает не только малые озера, но и крупные: Эри, Мичиган, Онтарио, Ладожское, Ветерн, Женев-
ское (Мусатов, 1969; Валлентайн, 1978; Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера, 1982;
Хендерсон-Селлерс, Маркленд, 1990; Филатов, Поздняков, 2000; Меншуткин и др., 2004;
Edmondson, 1970; Data Book.., 1987; Eutrophication and lake restoration.., 1988; Barica, 1989).
Особенно мощное «демофорное» воздействие испытывают малые реки, озера, водохранили-
ща и водосборная площадь. Систематизация «демофорного» воздействия приведена М. Я. Прытко-
вой (2002) (табл. 21.28). Кроме того, указаны основные мероприятия по восстановлению озер
(Прыткова, 2002; табл. 21.29).
Положительные и отрицательные результаты восстановления озер приведены во многих
работах (Ульман, Рудольф, 1967; Томас, 1977’ Валлентайн, 1978; Рябов, Сиренко, 1982; Власова
и др., 1985; Йоргенсен, 1985; Петухова, 1985; Хендерсон-Селлерс, Маркленд, 1990; Прыткова и
298
ГЛАВА 21
др., 1991, Кондратьев, Поздняков, 1993; Восстановление.., 1994; Экологические.., 1994; Хри-
стов, Осипов, 1997; Корнилова, 2000; Прыткова, 2002; Edmondson, 1968, 1969, 1985; Thomas,
1969; Viitasaari, 1971, Balvay, 1972; Bjork, 1972, 1985, 1988; Bjork et al., 1972; Andersen et al.,
1977’ Keto, 1982; Edmondson, Lehman, 1985; Forsberg, 1987' Edmondson, Abella, 1988;
Eutrophication.., 1988; Keto, Sammalkorpi, 1988; Barica, 1989; Hosper, Gagtman, 1990;
Hydrobiologia, 1990, vol. 200/201, Gophen, 1990; Pekkarinen, 1990; Shapiro, 1990; van Donk, Rip,
1988; Henriksen, Brodin (ed.), 1992 и др.).
Результаты прекращения сброса сточных вод в озера приведены в табл. 21.30.
Таблица 21 28 Виды антропогенного воздействия на малые озера (Прыткова, 2002)
Антропогенные воздействия Последствия
I. Водосбор! 1. Сельскохозяйств Сведение лесов, рубка древесно-кустарниковой растительности, сенокосы Увеличение площади обрабатываемых земель, распашка побережий и склонов озер Применение избыточных количеств минеральных удобрений, пестицидов, гербицидов; хранение удобрений на полях Выпас скота Строительство крупных животноводческих ферм на водосборе и на берегах озер 2. Мелиоратг Осушение болот и переувлажненных земель Углубление и спрямление русел рек, создание дренажной сети Изменение величины площади водосбора и ее полное отсечение 3. Строител Строительство и развитие населенных пунктов, дорог, насыпей Земляные плотины на притоках озера Подтопление и затопление озер водами искусственных водохранилищ 4. Промьп Сыроваренные, маслодельные, пивоваренные, кожевенные, винные, консервные заводы, молокозаводы, мясокомбинаты, рыбозаводы, льнозаводы Депо, мастерские, гаражи, склады горючего и смазочных материалов, удобрений и пестицидов 5. Добыча прир Шахтные отвалы, шахтовые воды или их фильтрация Газопоисковые работы с использованием гусеничных транспортных средств Разлив нефти при прорыве напорных и сборных коллекторов, магистральных трубопроводов, аварии на скважинах; буровые амбары в поймах, сточные воды 1ый бассейн гнное производство Развитие эрозионных процессов, заиление озер То же Вынос в озера питательных веществ и ядохимикатов. Антропогенное эвтрофирование и загрязнение Разрушение дернины, уплотнение почвы, развитие эрозии и дефляции. Заиление озер Вынос в озера животноводческих стоков. Антропогенное эвтрофирование 1вные работы Эрозия и дефляция, понижение уровня воды в озерах Нарушение условий формирования стока, увеличение длины гидрографической сети Изменение водного баланса озер Зные работы Развитие эрозии, перехват стока на водосборе Размыв плотин, аккумуляция взвесей, питательных веществ в искусственных водоемах Подъем уровня воды, изменение водного баланса, химического состава воды пленность Вынос в озера биогенных и загрязняющих веществ Вынос в озера загрязняющих веществ, ядохимикатов, горюче-смазочных материалов одных ресурсов Загрязнение поверхностного стока и озерных вод, изменение химического состава вод Нарушение почвенно-растительного покрова, развитие гидротермокарстовых, эрозионных и дефляционных процессов, обогащение озерных вод биогенными элементами, органическим веществом Нефтяное загрязнение воды и донных отложений озер
ПРИКЛАДНАЯ ЛИМНОЛОГИЯ
299
Окончание табл 21 28
Антропогенные воздействия Последствия
6. Атмосфер Кислотные дожди (окислы серы и азота) Биогенные элементы и органические соединения (кислоты, бензол, ацетон и др.) Тяжелые металлы (кадмий, медь, никель, цинк, марганец) 7. Рек] Неорганизованный отдых на побережье озер Сбор ягод, грибов, лекарственных трав П.О 8. Использование озер Озеро-водоприемник дренажных вод Озеро-хвостохранилище отработанной породы Озеро-охладитель тепловых и атомных электростанций Рыборазведение с применением удобрений, промысел и ловля рыбы Рекреация (купание, подводная охота, рыболовство, мало- мерный флот и др.) Судоходство (дноуглубление, регулирование уровня воды) Разведение водоплавающей птицы Добыча сапропелей, грунта из озер 9. Искусственное изме! Регулирование уровня воды (плотина на вытекающем из озера водотоке, обвалование озерной котловины с принудительной закачкой воды, дноуглубление) Частичный спуск озер, осушение озер Забор воды на орошение, водоснабжение и нужды животноводства 10. Сброс ст Промышленные и бытовые стоки населенных пунктов, дре- нажные стоки Стоки объектов рекреации (домов отдыха, санаториев, пансионатов, лагерей, дач) Сбрасывание в озеро различных бытовых и хозяйственных отходов 11. Интродукция и уничтоя Вселение ценных видов растений Вселение ценных пород рыб и пушных зверей Уничтожение цветущих растений Вселение растительноядных рыб 12. Атмосфе Выпадение кислотных дождей Биогенные элементы в осадках Тяжелые металлы в осадках ные осадки Закисление почв, воды в гидрографической сети Накопление в почвах и в гидрографической сети биогенных и загрязняющих веществ Накопление тяжелых металлов в почвах и в гидрографической сети >еация Загрязнение территории, грунтовых вод, уплотнение почвы, нарушение растительного покрова, развитие эрозии Вытаптывание территории, образование троп, усиление эрозии зеро в народном хозяйстве Изменение морфометрических характеристик, гидрологического и гидрохимического режимов То же Тепловое загрязнение Изменение химического состава воды, нарушение прибрежной водной растительности Обогащение озерной воды биогенными элементами; нефтя- ное, бактериальное и химическое загрязнение воды, взму- чивание донных отложений, нарушение прибрежной вод- ной растительности Загрязнение нефтепродуктами, изменение морфометрических характеристик, прозрачности воды Загрязнение продуктами жизнедеятельности птиц, нарушение водной растительности Изменение морфометрических характеристик, химического состава воды, прозрачности 1ение уровня воды озер Изменение морфометрических характеристик, гидрологического и гидрохимического режимов, условий осадконакопления Понижение уровня воды, ухудшение качества, зарастание То же оков в озеро Изменение морфометрических характеристик, гидрологи- ческого и гидрохимического режимов; поступление загряз- няющих веществ, биогенных элементов, тяжелых металлов Поступление в озеро биогенных элементов Изменение качества воды кение растений и животных Изменение состава гидробионтов То же То же Регулирование площади водных растений рные осадки Закисление озер Эвтрофирование озер Загрязнение озер (водной массы, донных отложений, биоты)
300
ГЛАВА 21
Таблица 21 29 Мероприятия по восстановлению (оздоровлению) нарушенных озерных экосистем
(Прыткова, 2002)
Внешние меры Внутренние меры
I. Антропоге Экологическое обустройство водосборов притоков Регулирование стока и эрозии почв на водосборе методами агро-луго-лесомелиорации и гидротехники Контроль за источниками биогенных элементов на водосборе Контроль за поступлением биогенных элементов непосредственно в озеро Запретительные меры Рекомендательные меры II. 3 Контроль эрозии и дефляции на водосборе методами агро-луго-лесомелиорации и гидротехники Контроль русловых и береговых процессов на реках и их притоках III. Регулиров Подготовка ложа и прилегающей территории к затоплению Сохранение близкого к естественному внутригодового режима уровня воды Увеличение водообмена озера Ограничение сброса в озеро неочищенных сточных вод Пруды-отстойники на водосборе Укрепление берегов IV. Восстановлег Контроль стока и эрозии почв на водосборе методами агро-луго-лесомелиорации V. За Известкование лесов, гидрографической сети на водосборе озера Уменьшение выбросов серы в атмосферу Уменьшение сброса сточных вод с большим содержанием аммония и органических веществ VI. Загрязнени Уменьшение или запрет сброса сточных вод в озеро Регулирование содержания тяжелых металлов в атмосфере Восстановление бобровых поселений на водосборе Ограничение площади осушаемых земель VII. Неф Уменьшение сброса сточных вод Совершенствование очистки сточных вод VIII. Теплово Запрет сброса в озеро неочищенных стоков Очистка бытовых стоков Пруды-отстойники на водосборе Ограждение рвами, дамбами территорий ТЭС Подача холодной воды в сбросной канал IX. Рекреациог Благоустройство пляжей, береговой зоны иное эвтрофирование Аэрация, дестратификация, оксигенация Отвод воды из гиполимниона Разбавление озерной воды Осаждение фосфора из озерной воды Удаление донных отложений, сплавин Контроль за поступлением фосфора из донных отложений Контроль фосфороудерживающей способности озера Контроль «цветения» воды и площади зарастания макрофитами Биоманипуляция аиление озер Контроль наносоудерживающей способности озер Контроль зарастания озера макрофитами Удаление донных отложений ание уровня воды озер Дноуглубление, обвалование низких берегов, удаление части макрофитов Удаление всплывших торфяников, сплавин Регулирование наносоудерживающей способности не ранее спущенных озер Удаление поселившейся растительности Подъем уровня воды кисление озер Известкование водной массы и донных отложений озера Увеличение проточности озера (водообмена) е тяжелыми металлами Удаление макрофитов, рыбы, донных отложений Увеличение pH воды гяное загрязнение Вселение макрофитов с последующим удалением их в конце вегатационного периода е воздействие на озера Удаление загрязненных донных отложений Регулирование площади макрофитов Аэрация водной массы под садками шое использование озер Устройство причалов Соблюдение рекреационных нагрузок Вселение моллюсков-фильтраторов Биоманипуляция
ПРИКЛАДНАЯ ЛИМНОЛОГИЯ
301
Таблица 21 30 Репрезентативные озера, в которые сброс вод был прекращен в результате их отведения
(Хендерсон-Селлерс, Маркленд, 1990)
Озеро Средняя глубина, м Результат отведения сточных вод
Анси (Франция) Фейрмонт (пять водоемов в шт. Мин- несота США) Иордан (шт. Мичиган, США) Лансинг (шт. Мичиган, США) Лингбайсо (Дания) Озера Мэдисон (шт. Висконсин, США) Норрвикен (Швеция) Рот-Зе (Швейцария) Саммамшит (шт. Вашингтон, США) Шлирзе (ФРГ) Снейк (шт. Висконсин, США) Стоун (шт. Мичиган, США) Тегернзе (ФРГ) Труммен (Швеция) Вашингтон (шт. Вашингтон, США) Цюрих (Швейцария) 41,5 2-3 16* 2,8* 9-25 5,4 9,2 17,7 40* 7* 20* 70* 1,1 32 50 Состояние улучшилось Слабое улучшение, но драгирование дало необыкновенный эффект Стоки после вторичной очистки прекратили сбрасывать в 1971 г. Остается эвтрофным, необходимо провести драгирование Хорошее восстановление, но увеличились заросли макрофитов Только слабое улучшение Есть некоторое улучшение, но концентрация фосфора еще остает- ся высокой Отвод в 1933 г., но улучшения не произошло В зимний период концентрация фосфора не изменилась, слабое снижение биомассы синезеленых водорослей Частичный отвод в 1964 г., концентрация кислорода снизилась к 1967 г. Без улучшения Состояние улучшилось только после добавления золы Улучшился кислородный режим; Oscillatoria еще присутствует в воде, но сократилась ее численность Не восстановилось до проведения драгирования Превосходное восстановление Пока остается эвтрофным
* Максимальная глубина.
ГЛАВА 22
СПУТНИКОВАЯ ЛИМНОЛОГИЯ
С развитием дистанционных методов изучения в лимнологии открылась реальная возмож-
ность использования авиации и спутников для изучения водных экосистем.
Самыми распространенными приборами дистанционного зондирования для изучения глуби-
ны озер и водохранилищ являются эхолоты, а для оценки численности и биомассы рыб - гидроло-
каторы. Радиолокационный метод используется для оценки запасов озерных сапропелей (Золота-
рев, Кофман, 1989).
С развитием приборной базы дистанционного метода зондирования океанов, морей, суши,
озер, водохранилищ и рек появилась реальная возможность использовать не только авиацию, но и
спутники для дистанционного изучения водных экосистем (рис. 22.1). В 80-е годы прошлого сто-
летия возникла спутниковая климатология (Кондратьев, 1983), спутниковая океанография
(Stewart, 1985; Robinson, 1995; Victrov, 1996) и спутниковая лимнология (Филатов, 1989).
Дистанционные методы зондирования суши, морей и пресных водоемов позволяют изучать:
1) водосборы (морфометрия, лесистость, озерность, заболоченность, распаханность, гидрографи-
ческая сеть и т. д.), 2) водоемы (площадь, характер береговой линии, зарастание водной расти-
тельностью) и 3) основные характеристики озер или водохранилищ (температура, ледовой режим,
взвешенные вещества, хлорофилл, фитопланктон, пятна цветения, прозрачность, растворенное
органическое вещество, циркуляция, зоны апвеллинга и термобара, течения, загрязнения, пленки
нефти и ПАВ, зоны поступления загрязнения и речных вод в водоемы и т. д.) (Еремеева, 1983;
Кондратьев, 1983; Сидько и др., 1983; Кондратьев и др., 1984, 1985, 1986, 1987а, б, 1989, 1992а, б;
Гительсон и др., 1985; Кондратьев, Поздняков, 1985; Ощенков, Шляхова, 1986; Комплексный дис-
танционный мониторинг озер, 1987; Кондратьев, Дружинин, 1987; Чежалина, 1987; Бузников, Че-
хии, 1989; Львов, Шумаков, 1989а, б; Науменко, 1989; Науменко, Каретников, 1993; Семовский,
1999; Бондур, 2004; Поздняков и др., 2005; Бондур и др., 2006; Коросов и др., 2006; Bukata et al.,
1978, 1983, 1991, 1995; Tanis, Lyzenga, 1981, Lindell, 1983; Tanis, Jain, 1983; Stewart, 1985; Verdin,
1985; Gordon et al., 1994; Pozdnyakov et aL, 1994; Kondratyev, Pozdnyakov, 1994; Jerome et al., 1996;
Limnology.., 1999).
H. H. Филатов (1989) по материалам Г T Берегового (1972) и К. Я. Кондратьева (1983) при-
водит таблицы (табл. 22.1 и 22.2), где указаны наиболее информативные спектральные диапазоны
для съемок со спутников озер и основные показатели лимнологических параметров для наблюде-
ния из космоса. Кроме того, К. Я. Кондратьев (1992) представил основные требования к данным
по внутренним водоемам при дистанционном зондировании (рис. 22.1, табл. 22.3). В настоящее
время метод дистанционного зондирования водоемов и водосборной площади значительно усо-
вершенствован.
Классическим примером использования сочетания контактных и дистанционных методов
изучения озер являются работы Н. Н. Филатова с соавт. (1990а, б; Limnology.., 1999) и
R. Р. Bukata с соавт. (1983).
Эксперимент «Онего-89» был проведен на Онежском озере, где синхронно использова-
лись автономные буйковые станции (5), три судна, самолет и три спутника (рис. 22.2), что
позволило сопоставить результаты контактных и дистанционных методов исследования и полу- j
чить новые материалы по крупномасштабным явлениям на поверхности озера и гидрофизиче-
ским полям.
«•w«. • раслростра— Формирование зон,оптимальных дли шветемкм Регистраикя эон
иемме бвогеикых элементов в сюерв Распределение солнечно* радмацмм Распределим** света в воде Термические неоднородности цветения
А Мвтеор-ярирода у— 'Фрагмент* ИЛ-14 АН-30 (НИИФ) (ГосНИЦИПР) Ru МКФ-В (.Иитеграй*) (ВНИИСХМ) в ИЛ-14 ИЛ-18 (НИ^Ф) Ef ДЕХГГО) К £1 ^TTt в *ХА ИЛ-14 (НИМФ) (ГХИ) .cCvXx г 2«АА ИЛ-14 ИЛ-14 (ПИНРО) (ОМГПАР-М4) АГА МИР-8 МИР-3 мир-а ОТО) (ЛЭТИ) СВЧ п L* ♦ 4 "А д АН-2 ИЛ-14 ИЛ-14 (ВНИИСХМ) (ПИНРО) (НИИФ) МИ-2 МИ-8 * (ВНИИСХМ 11 (ГХИ 181Б АН УССР) *лх ЧЛ>
д см/ о» рн цв вс а <# фрн ир (ВНИИВО ИНОЗ) (ДАНИИ) .Дерюгин' .Вит* Г t t 1 Bq 8 в t (ИНОЗ) Д1имиея' ♦" » » ft т» t f ♦ » Св, f ,4 Ц8 De 8 a t n Tj z (ВНИИВО.ИНОЗ) (ООП КФАН) .Лимиея* ,Талан',Дерюгян* .Бит* f 1 *» (ИНОЗ) .Талей' .Дерюгин' .Бит* ' '♦ ♦ 1 ♦ i' “"» TAC„f %1»М <> * С» (ВНИИВО, ИНОЗ) (ПИНРО) . Лкмвея' .Дерюгвм'.Талаи' .Вит’
СОСТАВ НАБЛЮДЕНИЙ
Судовые наблюдения контактные Судовые наблюдения неконтактные Самолетные и вертолетные наблюдения.
t a й »с И» pH 0. f С« С «л. - температура воды - электропроводность -физическая прозрачность - глубина видимости белого диска - цветность - концентрация водородных ионов - содержание кислорода - концентрация взвеси (минеральной, органической и суммарной) - концентрация хлорофилла (суммар- «*«•»« »»ь »»с > - концентрация хлорофилла, опреде- ленная флуормметрическим методом а р. «А *А авч • Я» , Z - компоненты радиационного баланса Rp I - характеристики поля- ризации восходящего излучения — яркость водной поверхности в диапазоне 350-800 мм - яркость водной поверхности в диапазоне 350-750 нм - радиометрия ft^- яркость водкой поверхности (ЦАК,Е - компоненты радиационного баланса t- - температура поверхности воды (МИР-3, МИР-S,АГА) Многозональная съемка МКФ-6 - наведенная флуоресценция Данные космических наблюдений ИСЗ - Метеор-Природа: дубль-иегатнвы водной поверхности в разных эонах спектра - МСУ-С: дубль-иегатнвы среднего разрешения - МСУ-М: дубль-негативы малого разрешения ИСЗ - NOAA; цифровая информация о температуре водной поверхности
Г* - пропускание света в воде
Z - глубина освещенности (1% и 10%)
р- - проникновение света на различных глубинах Рис. 22.1. (Кондратьев, Дружинин, 1987)
ИР - индикатрисы рассеяния
304
ГЛАВА 22
R. Р. Bukata с соавт. (1978) на оз. Верхнем изучили фитопланктон с синхронным использова-
нием судов, авианосителей и спутников.
На Ладожском озере были проведены работы по дистанционному зондированию со спутни-
ков для определения динамики положения термобара, концентрации хлорофилла (рис. 22.3 и 22.4),
минеральных взвесей и растворенного органического вещества (Коросов и др., 2006).
Таблица 22 1 Рекомендуемые спектральные диапазоны съемок озер
Зоны спектра, мм
0,35-0,5 0,5-0,6 0,6-0,7 0,7-0,8 0,8-1,1
Изучение загрязнени СП й, нефтяной пленки, АВ Гидрография, динамик а вод в открытой части Мутность вод, слой воды 15 м Водоросли, хлорофилл подзем , слой воды 5 м, выход 4ЫХ ВОД Урез вод, температурные неоднородности |
Таблица 22 2 Требования к лимнологическим параметрам, полученным при наблюдениях из космоса
Параметр Диапазон Точность Датчик Разрешение Пространствен- ный размер Полоса сканиро- вания, км Частота съемки
Температура -2...+35 0,01 °C ик*,мк 0,1-0,5 °C 1-2 °C 100 м 100 м 200-500 200-500 2 раза/сут. Тоже
Цвет Шкала в 23 градации 1 СП, в 0,01-0,05 мВт/см2 25-100 м 200-500 1 раз/сут.
Водные массы - - В, ИК - 1-3 км 800-1500 Тоже
Зоны апвеллинга 1-40 км - в,ик 50-200 м 50-200 м 200-500
Уровень 0-10 м 0,1 м А 0,3-1,0 м 10-100 м 200-5000 1 раз/нед.
Волны 0—10 м 0,1 в, А 0,5-1,0 м 50-200 м 200-500 То же
Лед 1-10 баллов 1 СП, В, ИК, МК 1 балл 25-100 м -
Загрязнение вод Вид, кол-во - СП, в 10% 25-100 м 50
Фитопланктон, вид То же - СП, в 10% 25-100 м 50
Течение 1-150 см/с 1 см/с ИК, А 1-10 см/с 25-100 м 200-500
* ИК - инфракрасный радиометр, МК - микроволновый радиометр, СП - спектрометр, В - радиометр в видимом диапазо-
не, А - радиовысотометр.
Таблица 22 3 Требования к данным наблюдений внутренних водоемов (Кондратьев, 1992)
Объект наблюдений Цель наблюдений Виды информации
Районы болот и наводнений Хлорофилл фитопланктона и биомасса Использование земель в бассейне водосбора Сток и связанные с ним гидрологические параметры Температура поверхности Биологическая продуктивность фиксации азота. Источники восстановления газов Пространственно-временная неоднородность биологической продуктивности Содержание биогенных компонентов и взвесей (в связи с качеством воды и продуктивностью) Содержание биогенных компонентов и взвесей Гидрография, испарение и продуктивность Многоспектральные изображения (включая РБО) при разрешении 30 и, 1 раз в сутки, 2 раза в неделю Многоспектральные изображения (30 м), включая спектрометрические, измерения флуоресценции Многоспектральные изображения (включая РБО), 30 м, ежемесячно или ежедневно Видимый, ИК- и СВЧ-диапазоны, ежедневно или еженедельно ИК-изображения, 30 м, ежедневно или еженедельно |
СПУТНИКОВАЯ лимнология
305
Рис. 22.2. Схема проведения эксперимента «Онего-89». Цифрами
обозначены номера буйковых станций. Буквами (а, б, в) - суда
(Филатов и др., 1990)
Рис. 22.3. Временная динамика положения фронта
термобара на акватории озера (Коросов и др., 2006)
Цифрам соответствуют следующие временные интервалы:
1 - 1 мая, 2-2 мая, 3-10 мая, 4-15 мая, 5-20 мая, 6 -
25 мая, 7 - 1 июня, 8-5 июня, 9—10 июня, 10-15 июня,
11-20 июня. АВ - линия, вдоль которой определялись
значения ТПВ и концентраций ХЛ
306
ГЛАВА 22
Рис. 22.4. Изотермы поля ТПВ (а, б) и концентрации ХЛ (в)
На рисунке а и в результаты получены при обработке интерполяционной
процедурой данных ДЗ за 1998-2004 гг., а на рисунке б - данных ДЗ
концентрации ХЛ а, полученных в 2001 г. Белой пунктирной линией на рис. а и
б обозначена 4°С изотерма (фронт термобара). По вертикали - географические
координаты (Коросов и др., 2006)
СПУТНИКОВАЯ лимнология
307
Очень наглядно со спутников определяется распространение сточных вод, что хорошо видно
на примере Ладожского озера и Невской губы (Limnology.., 1999; рис. 22.5 и 22.6).
Рис. 22.5. Схема распространения сточных вод в Ладожском озере при разных гидрометеорологиче-
ских условиях:
а - в период гидрологической весны, б в период гидрологического лета. Здесь и на рис. 22.6:
1 - максимальная (условно) концентрация сточных вод; 2 - средняя степень концентрации; 3 - условно чистые воды
с. 22.6. Распространение сточных вод в Невской губе до строительства дамбы (1975 г.) (а) и во время
жительства (июль 1988 г.) дамбы (б)
Таким образом, спутники вносят очень большой вклад в использование дистанционных
тодов при изучении океанов, морей, озер, водохранилищ и водосборной площади, что законо-
рно вызвало появление новых направлений - спутниковую океанографию и спутниковую
миологию.
В силу исключительной сложности гидрооптических структур пресноводных водоемов необ-
1имо совершенствовать методы дистанционного оптического зондирования озер и водохранилищ
инхронным использованием контактных методов исследования.
ГЛАВА 23
МОДЕЛИРОВАНИЕ
Основы математического описания динамики популяций были заложены еще Т. Мальтусом в
конце XVIII в. и лишь в начале XX в. стали появляться многочисленные работы по математическому
моделированию динамики численности отдельных популяций, совокупности популяций и отношению
«хищник - жертва» (Maltus, 1789 (русский перевод: Мальтус, 1908); Lotka, 1925; Volterra, 1931 (русский
перевод: Вольтерра, 1978). Первые работы по математическому моделированию динамики численности
популяций рыб были сделаны Ф. И. Барановым (1918, 1925) и А. Н. Державиным (1922). В последую-
щие годы появились многочисленные монографии и статьи, посвященные математическому моделиро-
ванию численности популяций рыб и их биологических показателей (Ивлев, 1961, Меншуткин, 1964а,
б, 1967; Меншуткин, Жаков, 1964; Крогиус и др., 1969; Андреев и др., 1972; Суханов, 1973; Жаков,
Меншуткин, 1974; Никольский, 1974; Лапин, 1975; Казанский, 1979, 1982, 1985, 1995; Криксунов, Га-
луччи, 1979; Конторин, 1980; Криксунов, Меншуткин, 1981, Меншуткин, Казанский, 1981, Игнатов,
1984; Михайлов, Решетников, 1984; Ладанов, Тихонов, 1985; Михайлов и др., 1985, 1986; Казанский и
др., 1986; Смирнов и др., 1987; Жаков, 1989; Огурцов и др., 1989; Павлов, 1995; Бобырев и др., 2005;
Ефремова и др., 2005; Алексеев и др., 2006; Bewerton, Holt, 1957 (русский перевод: Бивертон, Холт,
1969); Doi, 1959; Larkin, Houston, 1964; Paulik et al., 1967; Ricker, 1971, 1979 (русский перевод: Рикер,
1979); Gulland, 1972; Svirezhev et al., 1983, 1984; Lundgren, 1985; Bajdik, Schneider, 1991, Christensen,
Pauly, 1992; Kazanskji, Mikhailov, 1992; Walters et al., 1997; Kutcher, 2003).
В лимнологии было создано много моделей по циркуляции воды озер и циркулизации Ленгмю-
ра, весеннему термобару, течений в глубоких озерах, трансформации органического вещества и дру-
гих загрязнений, фосфору и фосфорной нагрузке, температуре в летний период и зимой, цветности,
евтрофированию, содержанию хлорофилла (Айзатуллин, Лебедев, 1977; Ивахненко, 1977; Ордова,
1979; Баканов, 1983; Гурина и др., 1984; Леонов, 1986; Астраханцев и др., 1987; Судальский, 1991;
Филатов, 1991, Эдельштейн и др., 1989, 1996; Колодочка, 1997; Пукланов, 1999; Блохина, 2000, 2002;
Показеев, Филатов, 2002; Ефремова, Пальшин, 2003; Меншуткин и др., 2004; Ефремова и др., 2005;
Кондратьев и др., 2005; Vollenweider, 1975; Scavia, Chapra, 1977; Simons, 1980; Large lakes.., 1990;
Margalef, 1990; Varis, Kettunen, 1990; Phisical Limnology.., 1994; Schertzer, Murthy, 1994; Astrakhantsev
et al., 1996; Bukata et aL, 1997; Limnology and Remote sensing.., 1999; Blokhina et al., 2000a, b; Virtanen,
Manninen, 2000; Golosov, Zverev, 2003; Hamflin et al., 2003; Kirillin, Golosov, 2003; Rukhovets et al.,
2003; Terzhevik et al., 2003 и др.).
Все модели в зависимости от основных принципов, которые положены в их основу, делятся на
концептуальные, аналоговые, знаковые, имитационные, дискретные, непрерывные, точечные, линей-
ные, пространственные (Меншуткин и др., 2004; рис. 23.1).
Изучение сложных взаимосвязей в природе привело к возникновению в лимнологии и других об-
ластях общей теории систем (Месарович, 1966; Месарович, Такахара, 1978; Джефферс, 1981, Страшкра-
ба, Гнаук, 1989). Озерные экосистемы - это действительно сильносвязанные системы, достойные того,
чтобы ими занималась единая наука - лимнология (Меншуткин и др., 2004), что хорошо иллюстрирует
рис. 23.2. Основные этапы системного анализа приводят М. Страшкраба и А. Гнаук (рис. 23.3).
В основе системного анализа лежит абстрагирование, которое предполагает упрощение реально-
сти (Винберг, Меншуткин, 1974; Страшкраба, Гнаук, 1989; Меншуткин, 1993), а при моделировании-
«сжатые» модели, которые включают ключевые, основные, главные гидрологические, гидрохимические
и биологические показатели (Ниуль, 1978; Бульон, 2006; Расе, 2001, Hakanson, Boulion, 2002).
МОДЕЛИРОВАНИЕ
309
Рис. 23.1. Классификация моделей
Природная зона
Тундра
Северная Южная Смешанный
тайга
тайпа
лес
Ультра О< J3
Олиготрофные
Трофность озера
Мезотрофные Эвтрофные
Плош^адь
водосбора
Биомасса
бентоса
Вылов
рыбы
Площадь
озера
Фосфорная
нагрузка |
Биомасса
зоопланктона!
0— % насыщения
°2
Тип ихтиоценоза
Модуль
стока
Средняя
глубина
МЭИ
Сумма
ионов
____0______Первичная
продукция
'Цветность
Прозрачность
Ихтиомасса
кг / га
Гипо Гипо
мезо
Мезо
Мезо
эпи
Эпи
Щука Окунь Окунь
......... ерш
ш,ука
Окунь
Окунь
плотва
Карась
Леш,
плотва
Термическая группа
Рис. 23.2. Статистические связи в озерных экосистемах северо-запада России (по данным Китаева, 1984;
Меншуткин и др., 2004):
МЭИ - морфоэдафический индекс (отношение суммы ионов к средней глубине озера), а - коэффициент условного водообмена,
ж удельная прозрачность (прозрачность по Секки, деленная на среднюю глубину озера). Знак «+» указывает на
положительность связи, «-» на отрицательность, сочетание этих знаков соответствует многозначным связям
310
ГЛАВА 23
адаптация модели
Рис. 23.3. Основные этапы системного анализа (Страшкраба, Гнаук, 1989)
С появлением компьютеров возникла реальная возможность их использования для моде-
лирования как отдельных физических, гидрохимических и гидробиологических систем и суб-
систем, так и целых экосистем водоемов и их водосборной площади (Алексеев, 1976; Астрахан-
цев и др., 1997, 2001, 2003; Ащепкова, 1978; Базыкин, Апонин, 1981, Баканов, 1986; Большое
озеро..., 1986; Бочаров, 1999; Бульон, 2004, 2005, 2006а, б; Вавилин, 1977; Ведюшкин, 1986;
Винберг, Анисимов, 1966; Воинов и др., 1981, 1989; Гольд и др., 2006; Горстко и др., 1984;
Ивахненко, 1980; Иванищев и др., 1984, 1986; Казанцева, 2003, 2004; Кондратьев и др., 2005;
Криксунов и др., 2006; Кучай, 1991, Литвиненко, 2006; Лукьянов, Свирежев, 1984; Математиче-
ские модели..., 1981, Модели природных систем, 1978; Меншуткин, 1970, 1985; Меншуткин и
др., 1970, 1978, 1987; Михайлов и др., 1986; Молчанов, 1986; Невская губа - опыт моделирова-
ния, 1997’ Решетников и др., 1990; Руховец и др., 2005, 2006; Рябинкин, Хазов, 2006; Смирнов,
1986; Смуров, Полищук, 1989; Томан, 1979; Третьяков, 1996; Умнов, 1986; Хазов, 2000, 2006;
Шелленберг 1980; Цветкова, 1986; Astrakhantsev et al., 1996; Baketa et al., 1990; Bendorf,
Reckhagel, 1982; Christensen, Pauly, 1992; Golosov, Kirillin, 2000; Hakanson, 1993, 2004;
Hakanson, Boulion, 2004; Henderson-Sellers, 2002; Hessen, Bjerkeng, 1997’ Jorgensen et aL, 1995;
Kamp-Nielsen, 1985; Lhotka, Straskraba, 1987; Lindstrom et al., 1999; Menshutkin et al., 1998;
Physical Limnology..., 1994; Park et al., 1974; Rossi et al., 1986; Rukhovets et al., 2000; Scavia,
Park, 1976; Scheffer, 1990; Tiruggy, Venedegna, 1986; Walters et al., 1997 и др.).
Вопросам моделирования экосистем озер и водохранилищ (здесь не рассматриваются ре-
ки, моря и океаны) посвящено много монографий и обзоров (Айзатуллин, Шамардина, 1980;
Астраханцев и др., 2003; Баханов, 1986; Имитационное моделирование..., 1987' Криксунов и
др., 2005; Левин, 1974; Математические модели водных экосистем, 1974; Мельников В. Н.,
Мельников А. В., 1998; Меншуткин, 1971 1983, 1993; Моделирование режима фосфора...,
1995; Подгорный, 2003; Прокопкин, 2004; Решетников и др., 1990; Страшкраба, Гнаук, 1989;
Умнов, 1997’ Шелленберг, 1980; Handbook..., 1979; Hakanson, 1981, Orlob (ed.), 1983;
Straskraba, Gnauck, 1985 (русский перевод, 1989); Mathematical submodels..., 1989; Me. Canley,
Nelder, 1989; Szeligliewicz, 1989; Hakanson, Peters, 1995; Jorgensen et al., 1995; Hakanson,
Boulion, 2002). Кроме того, с 1975 г. стал выходить журнал «Ecological modeling», и к 2007 г.
вышло около 200 томов.
В качестве типичных примеров приведены рисунки (рис. 23.4-23.9) и схема моделей озерных
экосистем по литературным материалам (Страшкраба, Гнаук, 1989; Меншуткин и др., 2004; Бульон,
2005; Orlob, 1983; Hakanson, Boulion, 2004).
МОДЕЛИРОВАНИЕ
311
М о д е л ь
ОЗнослойная
Двухслойная
Трехслойная
Многослойная
к
rf
X
о
ш
ЗЕ
Перемешанный
Несколько видов
По одному виду
Множество групп
без обратной связи
Обратная связь
между камерами
Обратная связь
внутри камер
Рис, 23.4. Сложность эвтрофикационных моделей, обусловленная гидродинамическими
и биологическими процессами (Страшкраба, Гнаук, 1989)
312
ГЛАВА 23
U
Рис. 23.5. Блок-схема моделей AQUAMOD-1, AQUAMOD-2 и AQUAMOD-3
(Страшкраба, Гнаук, 1989)
МОДЕЛИРОВАНИЕ
313
Рис. 23.6. Ecological relationships in a lake environment (Orlob, 1983)
314
ГЛАВА 23
Рис. 23.7. Блок-схема экологической модели Ладожского озера (Меншуткин и др., 2004):
А - биомасса фитопланктона, Z - биомасса зоопланктонных фильтраторов, ZC - биомасса хищного зоопланктона, В -
биомасса бентоса, F - биомасса рыб, BS - масса органики донных отложений, D1 - содержание фосфора в детрите
эпилимниона, D2 - содержание азота в детрите эпилимниона, Е1 - содержание фосфора в детрите гиполимниона, Е2 -
содержание азота в детрите гиполимниона, Р - концентрация минерального фосфора в эпилимнионе, Р1 - концентрация
минерального фосфора в гиполимнионе, N - концентрация минерального азота в эпилимнионе, N1 - концентрация
минерального азота в гиполимнионе, REGNIT - регенерация азота в эпилимнионе, REGPH - регенерация фосфора в
эпилимнионе, REGNITHYPO - регенерация азота в гиполимнионе, REGPHHYPO - регенерация фосфора в
гиполимнионе, MORTPHYTO - смертность фитопланктона, MORTZOO - смертность нехищного зоопланктона,
MORTZOOC - смертность хищного зоопланктона, MORTFISH - смертность рыб (в том числе и промысловая),
MORTBENT - смертность бентоса, PROD - первичная продукция, CONSZOO - питание нехищного зоопланктона,
CONCZOOC - питание хищного зоопланктона, CONSFISH Z - питание рыб нехищным зоопланктоном, CONCFISH ZC -
питание рыб хищным зоопланктоном, CONSFISH B - питание рыб бентосом, CONSBENT - питание бентоса, KSED -
опускание детрита, KMAS - турбулентный перенос между эпи- и гиполимнионом
МОДЕЛИРОВАНИЕ
315
LakeWeb
(weekly calculations)
Predatory
zooplankton
biomass
Phytoplankton
elimination
Phytoplankton
biomass ж
Herbivorous
zooplankton
biomass
Phytoplank
production
^’“'•(25 r Zooherb
lb zooherb from
phytoplankton
0
phytoplankton ' Q.
Sub-modeisX
1. Depth of the photic \
zone \
2. Lake total phosphorus ]
(mass'balance)
3. Suspended paracult
matter (SPM)
aHotic/biotic
.interactions
Primary
producers
Decomposer
Bacterio-
plankton
biomass
To zooherb from
bacteria
Tb prey fish
from zooherb
Zooherb
production
from bacteria
-----<
* Elimination
bacteria
Bacterial
production
□ Secondary
producers
Driving variables:
I. total-P concentrations
2. lake colour
У lake pH
4. mean depth
5. maximum depth
6. lake area
7. epilimnetic temperature (can be replaced by latitude, altitude and
continentality if tire temperature model in chapter 2 is used)
Ben tic
algae
biomass
Zoopred
production from
-f zooherb
Zooherb
elimination
♦
Zoopred
elimination
—0
lb prey fish
from zoopred
Fish migration
to and from
lake
Prey fish elimination
Predatory fish
production
from prey fish
To prey fish from
zoobenthos
Prey fish
production
from zooherb,
zoopred and
zoobenthos
To zoobenthos
from benthic algae
Prey fish
biomass
To
predatory
fish from
prey
Fishing of
prey fish
Predatory
fish biomass
♦
Predatory fish
elimination
❖
Fishing of predatory fish
Zoobenthos p
benthic al
Zoobenthos productio
from macrophytes
Zoo- kJ
benthos bio
To zoobenthos
from macrophytes
liminatioti and
Э physical erosion of
benthic algae
Benthic algae
production
Zoobenthos
elimination
Benthos production
from other sources
Macrophyte
biomass
—1>
Macrophyte
elimination and
_ physical erosion
Macrophyte
production
Рис. 23.8. An outline of the LakeWeb-model illustrating the nine groups of organisms included in the model and the
seven obligatory driving variables. Note that the model also includes a lake temperature model that enables
determinations of epilimnetic temperatures from latitude, altitude and continentality, a model for the depth of the
photic layer (-Secchi depth) and a model for suspended particulate matter (Hakanson, Boulion, 2004)
316
ГЛАВА 23
Sub-model for fish
ELofPY
Norm PD biomass
MER for PY
0
NRPY
Theoretical water ret
time
CON of
ZPby
PY
Net
outmigratio
PY
Migration rate
ELofPD
TforPY
outmigration
T for PD
DCPYI
Prey fish biomass
CON ofPYby
NRPD
Yfisb
Fishing rate
MER for PD
PY
Ytemp
Yfish
DCPYI
CON of
BE by
PY
Normal PY
biomass
Imt prod of
PD from PY
imt prod
□fPY
from ZP
Ymacro-
phyte
ormai C
fnrPD
Imt prod
ofPY
from
ZH
Net
inmigration
PY
CR fo
PD
Net inmigration
PD
redatory fish
biomass .
Normal CR for PY
Fishing of PD
CON of
ZHbyPY
imtprodof
PY from BE
Abbreviations:
PY = Prey fish
PD = Predatory fish
ZP = Predatory zooplankton
ZH = Herbivorous zooplankton
BE = Zoobenthos
CR = Consumption rate
MER = Metabolic efficiency ratio
DC = Distribution coefficient
CON = Consumption
EL = Elimination
T = Turnover time
NR = Number of first order food
choices
Y = Dimensionless moderator
Рис. 23.9. Outline of the sub-model for fish (Hakanson, Boulion, 2004)
МОДЕЛИРОВАНИЕ
31
Рис. 23.10. Схема модели для прогнозирования биомассы, ккал/м2 и потоков энергии, ккал/м2 за сезон для
ключевых групп организмов (Dmean, Dmax, Pt, ТР и Lat - независимые переменные) (Бульон, 2005)
Условные обозначения к схеме
Dmean ~ средняя глубина, м
Dmax - максимальная глубина, м
Pt - цветность, °Pt-Co шкалы
ТР - общий фосфор, мг/м3
Lat - широта, градусы с.ш.
Vcov - площадь зарастания, %
318
ГЛАВА 23
FF - форма котловины = 3 Draean/Dmax
Lit - площадь литорали, %
Sec - прозрачность, м
СЫ - содержание содержания хлорофилла, мг/м3
Ртас ~ продукция МакрофиТОВ*
Pepi - продукция эпифитов
Ррьь_ продукция фитобентоса
GPphp - продукция фитопланктона
GS - длительность вегетационного периода, сутки
Pmac. sed- продукция макрофитов, потребленная зообентосом
Вгаас - биомасса макрофитов
Bepi - биомасса эпифитов
Bphp - биомаса фитопланктона
Rpbp - потери энергии фитопланктона при дыхании
Rbcb - потери энергии бактериобентосом при дыхании
Bbcb - биомасса бактериобентоса
Maiibcb - продукция фитопланктона, ассимилированная бактериопланктоном
(R + F)zbe - потери энергии зообентосом при дыхании
Bzbe - биомасса зообентоса
Вр20 - биомасса хищного зоопланктона
ВЬсо - биомасса «мирного» зоопланктона
(R + F)hzo - потери энергии «мирного» зоопланктона при дыхании
(R + F)bef - потери энергии планктофагов при дыхании
Bbef - биомасса бентофагов
ВЬ|Г — биомасса планктофагов
(R + F)pfi - потери энергии бентофагов при дыхании
Ybef- вылов плантофагов
(R + F)psb - потери энергии хищных рыб при дыхании
Bpsf- биомасса хищных рыб
Yplf- вылов бентофагов
Ppsf- продукция хищных рыб
*Где размерность не указана, биомасса и потоки энергии, ккал/м2 и ккал/м2 сезон.
Моделированием экосистем озер, водохранилищ и прудов уже занимаются почти 50 лет, но
«любая модель остается простой игрой ума, мало влияющей на само развитие экологии водной сре-
ды, пока она не оказывается подтвержденной и проверенной экспериментально или полевыми на-
блюдениями, или тем и другим вместе» (Мортимер, 1978). Моделирование пока еще находится на
начальной стадии, прежде чем появятся модели, дающие «реально полезные прагматические ре-
зультаты общеприкладного характера» (Мортимер, 1976). Поэтому необходимо объединить усилия
модельеров, «классических лимнологов» и специалистов экстракласса в области гидрологии, гидро-
химии, гидробиологии, ихтиологии (Меншуткин, 1971, Мортимер, 1978; Меншуткин и др., 2004).
Проблема экологии XXI века должна решаться коллективами разных специальностей, но объеди-
ненных общей задачей (Меншуткин и др., 2004).
ЛИТЕРАТУРА
Аббасов Г С., Поддубный А. Г Малинина Л. К., Сеид-
Рзаев М. М. Гидроакустические исследования распределения
рыб в Мингечаурском водохранилище И Изв. АН АзССР, сер.
биол. н. М„ 1985. № 4. С. 51-59.
Абдурахманов Ю. А. Рыбы пресных вод Азербайджана.
Баку, 1962. 408 с.
Абросов В. Н. Зональность большого или геологиче-
ского круговорота вещества и энергии в озерах Кругово-
рот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск,
1975. С. 395-402.
Абросов В. Н. Зональные типы лимногенеза. Л., 1982. 144 с.
Абросов В. Н. Некоторые проблемы типологии озер
//Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М.,
1967. С. 272-282.
Абросов В. Н. О понятии «тип озера» // Гидробиология и
рыбное хозяйство внутренних водоемов Прибалтики. Тал-
линн, 1969. С. 7-12.
Абросов В. Н. Определение ихтиомассы озер и ее годово-
го прироста// III съезд ВГБО. Рига, 1976. Т. 3. С. 7-10.
Абросов В. Н. Определение ихтиомассы озер и ее годо-
вого прироста Элементы водных экосистем. М., 1978.
С. 225-237.
Абросов В. Н. Определение промыслового оборота в при-
родных водоемах // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 4.
С. 599-607.
Абросов В. Н. Опыт построения классификации озер Ве-
ликолукской области // Тр. Белорус, отд-ния ВНИОРХ. 1957.
Т. ГС. 161-181.
Абросов В. Н. Основные региональные черты озер исто-
ков рек Волги, Западной Двины, Ловати и Великой // Малые
водоемы равнинных областей СССР и их использование. М.;
Л., 1961. С. 305-314.
Абросов В. Н. Основы построения рационального озерно-
го рыбного хозяйства различных типов в условиях Велико-
лукской области. Сообщ. 1 // Тр. V науч. конф, по изуч. внутр,
водоемов Прибалтики. Минск, 1959. С. 90-96.
Абросов В. Н. Состояние проблемы рыбохозяйственной
таксации водоемов // IV съезд ВГБО. Киев, 1981. Ч. 2. С. 4-5.
Абросов В. Н. Теоретические предпосылки преобразова-
ния кисловодных озер в евтрофные //Изв. ГосНИОРХ. 1963.
Т. 55. С. 60-69.
Абросов В. Н. Термическая классификация смешанных
озер умеренных широт // Природа и хозяйственное использо-
вание озер. Псков, 1971. С. 3-5.
Авакян А. Б., Матарзин Ю. М., Салтанкин В. П. и др. Во-
дохранилища как новые водные объекты суши // Водохрани-
лища и их воздействие на окружающую среду. М., 1986.
С. 10-33.
Авакян А. Б., Поддубный А. Г Пути улучшения состоя-
ния зарегулированных рек //География и природные ресурсы.
1995. №4. С. 31-38.
Авакян А. Б., Поддубный А. Г Поддубный С. А. Пути
улучшения состояния экосистем водохранилищ и повышения
их рыбопродуктивности // Водные ресурсы. 1998. Т. 24. № 3.
С. 261-273.
Авакян А. Б., Салтанкин В. П., Шарапов В. А. Водохрани-
лища. М., 1987. 326 с.
Авакян А. Б., Салтанкин В. П., Яковлева В. Б. Водохрани-
лища США // Водные ресурсы. 1986. № 4. С. 147-159.
Авакян А. Б., Широков В. М. Комплексное использование
и охрана водных ресурсов. Минск, 1990. 240 с.
Аванский В. А., Капустина Л. Л., Летанская Г И„ Прото-
попова Е. В. Планктонные сообщества Ладожского озера в ус-
ловиях термобара Ладожское озеро. Петрозаводск, 2000.
С. 162-168.
Аверинцев С. В. Определение промыслового запаса и ме-
тоды долгосрочных прогнозов в морском рыболовстве. М.,
1948. 116 с.
Адаменко В. И., Кондратьев К. Я., Поздняков Д. В., Чехии
Л. В. Радиационный режим и оптические свойства озер. Л.,
1991.300 с.
Айзатуллин Т. А., Лебедев Ю. М. Моделирование транс-
формации органического загрязнения в экосистемах и само-
очищения водотоков и водоемов // Общая экология. Биоцено-
логия. Гидробиология. М., 1977. Т. 4. С. 8-74.
Айзатуллин Т. А., Шамардина И. П. Математическое мо-
делирование экосистем водотоков и водоемов // Итоги науки
и техники, сер. Общая экология, биоценология, гидробиоло-
гия. Т. 5. Моделирование водных экосистем: Обзор. М., 1980.
С. 154-228.
Аймбунд М. М., Баяджан В. Н., Налетова Л. Е. и др. Мето-
дические основы, опыт эксплуатации и перспективы развития
автоматизированной информационной системы государствен-
ного водного кадастра по озерам и водохранилищам // Труды
Пятого Всесоюзного гидрологического съезда. Л., 1989. Т. 3.
С. 105-113.
Акатова Н. А, Филимонова 3. И. О фауне остракод
(Ostracoda, Crustacea) малых водоемов Карелии // Водные ре-
сурсы Карелии и их использование. Петрозаводск, 1975.
С. 110-116.
Аквакультура. Учебник для студентов вузов (Козлов В. И.,
Никифоров-Никитин А. Л., Бородин А. Л.). М., 2004. 434 с.
Акимова О. Д. Биомасса фитопланктона озер Нарочан-
ской группы и других озер Белоруссии //Учен. зап. БГУ.
1974. № 17. С. 109-115.
Аксютина 3. М. Элементы математической оценки ре-
зультатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных
исследованиях. М., 1968. 288 с.
Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пре-
сноводных рыб. М., 1984. 344 с.
Алабышев В. В. Зональность озерных отложений //Изв.
Сапропелевого ком. 1932. Вып. 6. С. 60-80.
Алекин О. А. Основы гидрохимии. Л., 1948. 207 с.
Алекин О. А. Основы гидрохимии. Л.. 1953. 228 с.
Алекин О. А. Основы гидрохимии. Л., 1970. 444 с.
Алекин О. А. Химия озер //Гидрология озер и водохрани-
лищ. Озера. М., 1975, ч. 1. С. 32-46.
Алекин О. А., Драбкова В. Г Коплан-Дикс И. С. Пробле-
ма эвтрофирования континентальных вод Антропогенное
эвтрофирование природных вод. Черноголовка. 1983. С. 6-9.
320
ЛИТЕРАТУРА
Александров Б. М. Донная фауна озер Карелии и ее кор-
мовое значение для рыб Доклад по материалам опублико-
ванных работ, представленных к защите на соискание ученой
степени кандидата биологических наук. Л., 1966. 17 с.
Александров В. А. Пелоиды (лечебные грязи Советского
Союза) // Основы курортологии. М., 1956.
Александров Н. П. От перестановки слагаемых сумма ме-
няется // Химия и жизнь. 1979. № 9. С. 2-6.
Алексеев В. В. Динамические модели водных биогеоцено-
зов // Человек и биосфера. М., 1976. С. 3-137.
Алексеев В. Р., Лаврентьева Г М., Тесля А. Я. Особенно-
сти потока энергии в озерных сиговых питомниках // Особен-
ности развития гидробионтов при интенсивном ведении рыб-
ного хозяйства. Л., 1987. С. 124-137.
Алексеев М. Ю., Зубченко А. В., Крискунов Е. А. Приме-
нение имитационного математического моделирования для
оценки величины нелегального вылова семги (Salmo salar L.)
в реке Умба И Вопросы рыболовства. 2006. № 2. С. 318-325.
Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиоло-
гию. Л., 1989. 152 с.
Алимов А. Ф. Влияние некоторых факторов среды на
фильтрационные способности моллюсков Sphaerin comeum
(L.) // Гидробиологический журнал. 1967. Т. 3. № 2. С. 26-32.
Алимов А. Ф. Динамика биомассы, продуктивность эко-
систем континентальных водоемов //Журнал общей биоло-
гии. 1997. Т. 58. № 3. С. 27-42.
Алимов А. Ф. Морфометрия озер, количество видов и
биомасса гидробионтов // Биология внутренних вод. 2006.
№ ЕС. 3-7.
Алимов А. Ф. Продуктивность сообществ беспозвоноч-
ных макробентоса в континентальных водоемах СССР. (Об-
зор)//Гидробиол. журн. 1982. Т. 18, №2. С. 7-18.
Алимов А. Ф. Продукционная гидробиология и функ-
ционирование экосистем Новые идеи в океанологии.
Т. 1. Физика. Химия. Биология. Ин-т океанол. РАН. М..
2004. С. 264-279.
Алимов А Ф. Продукционные характеристики озерных
экосистем И Гидробиол. журн. 2000. Т. 36, № 1. С. 3-14.
Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования вод-
ных экосистем. СПб., 2001. 147 с.
Алимов А. Ф., Бульон В. В., Винберг Г Г и др. Общие
итоги изучения биологической продуктивности пресных вод
по Международной биологической программе. (Рец. на кн.:
The Finctioning of Freshwater Ecosistems. Ed. E. D. Le Cran and
R. M. Low-McConnell. Cambrige University Press. 1980. 340 p.)
// Гидробиол. журн. 1983. T. 19, № 4. С. 74-90.
Алимов А. Ф., Бульон В. В., Голубков С. М. Динамика
структурно-функциональной организации экосистем кон-
тинентальных водоемов Фундаментальные основы
управления биологическими ресурсами. М., 2005. С. 241—
253.
Алимов А. Ф., Голубков С. М. Зоологический институт
РАН и изучение пресноводных экосистем // Фундаменталь-
ные зоологические исследования. Теория и методы. М.; СПб.,
2004. С. 154-166.
Ананьичев А. В., Меншуткин В. В. Анализ процесса про-
дуцирования у популяций простейших структур // Журн. об-
щей биологии. 1964. 25 (3). С. 177-187.
Андреев А. П. Ладожское озеро. СПб., 1875. Ч. 1. 263 с.;
4.2. 135 с.
Андреев В. Л., Нагорный А. А., Шапиро А. П. Моделиро-
вание популяций рыб с двухлетними жизненным циклом и
однократным нерестом //Проблемы кибернетики. М., 1975.
№25. С. 167-175.
Андреева М. А. Озера среднего и южного Урала. Челя-
бинск, 1973. 270 с.
Андреяшкин Ю. Г О рыбопродуктивности озер Урала и
Зауралья // Структура и функции водных биоценозов, их ра-
циональное использование и охрана на Урале. Свердловск,
1979. С. 5-6.
Андреяшкин Ю. Г Козлова И. В. Материалы к рыбохо-
зяйственной классификации озер Урала и Зауралья // Основ-
ные направления развития товарного рыбоводства Сибири.
Тюмень, 1980. С. 122-124.
Андроникова И. Н. Биолимнологические черты гумифи-
цированных озер умеренной зоны СССР //Вопросы совре-
менной лимнологии. Л., 1973. С. 159-182.
Андроникова И. Н. Классификация озер по уровню био-
логической продуктивности И Теоретические вопросы класси-
фикации озер. СПб., 1993. С. 51-72.
Андроникова И. Н. Структурно-функциональная органи-
зация зоопланктона озерных экосистем. СПб., 1996. 189 с.
Андрушайтис Г П., Гайле Р. Я., Качалова О. Л. и др. Гид-
робиологическая и рыбохозяйственная характеристика 14
озер юго-восточной части Латвийской ССР // Рыбное хозяйст-
во внутренних водоемов Латвийской ССР. Рига, 1961. Т. 6.
С. 291-363.
Андрушайтис Г П., Цимдинь П. А., Бойкова Э. Е. Опыт
создания банка гидрологических данных в Латвийской ССР
И Пятый съезд ВГБО. Тольятти, 1986. Ч. 2. С. 313-314.
Антонова Р. В. Влияние морфометрии озер на лимниче-
ские процессы. Обзор // Охрана и рациональное использова-
ние водных ресурсов Ладожского озера и других больших
озер. СПб., 2003. С. 361-365.
Антропогенное воздействие на водные ресурсы России и
сопредельных государств в конце XX столетия (Отв. ред.
Н. И. Коронкевич, И. С. Зайцева). М., 2003. 367 с.
Антропогенное воздействие на малые озера. Л., 1980.
172 с.
Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л.,
1982. 304 с.
Анухина А. М., Китаев С. П., Семенов В. Н. Рыбохозяйст-
венные возможности озер Архангельской области И Биологи-
ческие ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европей-
ского Севера. Сыктывкар, 1977. С. 75-76.
Анучин Д. Н. Верхневолжские озера и верховья Западной
Двины / Тр. экспедиции для исследования источников глав-
ных рек Европейской России. СПб., 1897. 156 с.
Анучин Д. Н. Воды суши. Озера //Землеведение. 1896.
Т. 3. Кн. 2 (приложение). С. 1-24.
Анучин Д. Н. Новейшее изучение озер в Европе. Очерк
Кореи. М„ 1895.201 с.
Анучин Д. И Озера области истоков Волги и верховья За-
падной Двины // Землеведение. 1898. Т. I/IL С. 109-164.
Анучин Д. Н. Шестой Международный географический
конгресс в Лондоне //Землеведение. 1895. Т. 2. Кн. 2-3.
С. 183-197.
Арнольд И. Н. Прудовое хозяйство // Справочник по рыб-
ному хозяйству малых водоемов. М.; Л., 1934. С. 209-288.
Астраханцев Г П., Егорова Н. Б., Меншуткин В. В. и др.
Модель экосистемы Ладожского озера И Невская губа - опыт
моделирования. СПб., 1997. С. 44-125.
Астраханцев Г П., Егорова Н. Б., Меншуткин В. В. и др.
Моделирование современного состояния Ладожского озера.
СПб., 2002. 358 с.
Астраханцев Г П., Егорова Н. Б., Руховец Л. А. Числен-
ное моделирование круглогодичной циркуляции глубоких
озер //Докл. АН СССР. 1987. Т. 296, № 6. С. 1331-1334.
Астраханцев Г П., Капустина Л. Л., Меншуткин В. В. и
др. Модель экосистемы Ладожского озера И Интегрированное
управление водными ресурсами Санкт-Петербурга и Ленин-
градской области (Опыт создания системы поддержки приня-
тия решений). СПб., 2001. С. 87-124.
Астраханцев Г П., Меншуткин В. В., Петрова Н. А, Рухо-
вец Л. А. Математическое моделирование крупных стратифи-
цированных озер. СПб., 2003. 320 с.
321
Атлас пресноводных рыб России. М., 2002. Т. 1. 379 с.;
Т. 2. 253 с. (Ред. Решетников Ю. С.).
Ащепкова Л. Я. Математические модели водных экоси-
стем (обзор) И Математическое моделирование водных эколо-
гических систем. Иркутск, 1978. С. 6-46.
Бабаян В. К., Булгакова Т. И., Бородина Р. Т., Ефимов Ю. Н.
Применение математических методов и моделей для оценки
запасов рыб: Методические рекомендации. М., 1986. 1954 с.
Бабий А. А. Связь видового богатства рыбного населения
и его продуктивности в водоемах южной Карелии // Биологи-
ческие ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европей-
ского Севера. Вологда, 2005. Ч. 1. С. 27-29.
Базыкин А. Д., Апонина Е. А. Модель экосистемы трех
трофических уровней с учетом существования нижней крити-
ческой плотности популяций продуцента // Проблемы эколо-
гического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1981.
Т. 4. С. 186-201.
Баканов А. И. База данных «Freshwater invasion» (Инвазии
в пресных водах) // Биол. внутр, вод. 2002. № 4. С. 105.
Баканов А. И. Обзор существующих подходов к райони-
рованию водохранилищ И Экологическое районирование пре-
сноводных водоемов. Рыбинск, 1990. С. 3-16.
Баканов К. Г Нелинейная вероятностная модель проточ-
ного озера // Методы построения и анализа модели сложных
природных систем. Владивосток, 1986. 248 с.
Балабанова 3. М. Вертикальное распределение кислорода
в олиготрофных озерах Тургояк и Увальды // Тр. Урал, отд-
ния, 1971. Т. 8.
Балагурова М. В. О методике определения рыбной про-
дуктивности малых водоемов Карелии // Тр. Карел, фил. АН
СССР. 1956. Вып. 5. С. 88-95.
Балашев Р. И. Итоги и перспективы выращивания пеляди
в озерах Ленинградской области //Изв. ГосНИОРХ. 1975.
Т. 104. С. 41^49.
Балашев Р. И., Бугакова А. Я., Пшенина Т. И. Гидрохими-
ческий режим ряда озер Ленинградской области и перспекти-
вы их рыбохозяйственного использования // Гидробиологиче-
ские и ихтиологические исследования внутренних водоемов
Прибалтики. Вильнюс, 1968. С. 9-11.
Балашева Т. И. Влияние минеральных удобрений на гид-
рохимический режим и первичную продукцию малых озер
Карельского перешейка (1961-1965 гт.) //Изв. ГосНИОРХ.
1972. Т. 79. С. 4-27.
Балушкина Е. В. Применение интегрального показате-
ля для оценки качества вод по структурным характеристи-
кам донных сообществ // Реакция озерных экосистем на из-
менение биотических и абиотических условий. СПб., 1997.
С. 266-292.
Баранов И. В. Гидрохимический режим и первичная про-
дукция озер Морозовской группы Карельского перешейка
при сниженных нормах внесения минеральных удобрений
(1966-1968)//Изв. ГосНИОРХ. 1972. Т. 79. С. 29-45.
Баранов И. В. Гидрохимия металимниона и гиполимниона
//Научн. бюл. Ленингр. ун-та. 1949. № 21.
Баранов И. В. Исследование фотосинтеза в водоемах Си-
лурийского плато Ленинградской области // Вести. ЛГУ. 1948.
Т. 7. С. 58-68.
Баранов И. В. Исследования фотосинтеза планктона в не-
которых водоемах северо-западной части СССР И Тр. V науч,
конф, по изуч. внутр, водоемов Прибалтики. Минск, 1959.
С. 63-69.
Баранов И. В. Лимнологические типы озер СССР. Л.,
1962. 226 с.
Баранов И. В. Некоторые итоги работ по повышению био-
продуктивности озер путем применения минеральных удоб-
рений //Материалы Всерос. совещ. по проектированию,
строительству и эксплуатации озерных товарных хозяйств. Л.,
1971. С. 86-90.
Баранов И. В. Основы биопродукционной гидрохимии.
М., 1982. 112 с.
Баранов И. В., Иванов Ю. М. Изменение биопродукцион-
ных свойств донных отложений малых озер в связи с приме-
нением минеральных удобрений // Основы биопродуктивно-
сти внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975. С. 3-5.
Баранов И. В., Лихарева Е. И. Значение первичного орга-
нического вещества в повышении рыбопродуктивности озер
Ленинградской области // Сб. науч. тр. НИИ озер, и реч. рыб.
хоз-ва. Л, 1981. № 164. С. 3-17.
Баранов И. В., Салазкин А. А. Химические и биологические
методы повышения биопродуктивности озер. М., 1969.128 с.
Баранов С. А. Интенсивность пелагического фотосинтеза
и рыбопродуктивность водоемов в условиях различной про-
зрачности, освещенности, цветности и температуры воды // IV
съезд ВГБО. Киев, 1981. Ч. 1. С. 100-101.
Баранов С. А. О зависимости продуктивности водоросле-
вых культиваторов от глубины их рабочей зоны // Материалы
Всесоюз. совещ. по культивированию живых кормов. М.,
1970. С. 246-263.
Баранов С. А. Первичная продукция водоемов как функ-
ция концентрации фитопланктона и прозрачности воды
//Водные ресурсы. 1980. №2. С. 137-157.
Баранов С. А. Соотношение прозрачности воды, биомас-
сы и продукции планктонных водорослей // Гидробиол. журн.
1979. Т. 15, №4. С. 18-25.
Баранов С. А., Китаев С. П., Кузьмичева В. И., Глазы-
чева И. В. Об определении критической концентрации
планктона в водоемах // Охрана и рациональное использо-
вание живой природы водоемов Казахстана. Алма-Ата,
1969. С. 139 -140.
Баранов Ф. И. К вопросу о биологических основаниях
рыбного хозяйства // Изв. Отд. рыбоводства и прикл. ихтиоло-
гии. 1918. Т. 1.С. 86-128.
Баранов Ф. И. К вопросу о динамике рыбного промысла
// Бюл. рыб. хоз-ва. 1925. № 8. С. 32—40.
Баранов Ф. И. О рациональном рыбном хозяйстве. Избр.
тр. М„ 1971. Т.З. С. 252-256.
Баранов Ф. И. Рыболовство и предельный возраст рыб
И Бюл. рыбного хозяйства. 1925. № 9. С. 26-27.
Баранов Ф. И. Техника промышленного рыболовства. М.,
1960. 695 с.
Бартг А. Ф„ Мэльюог Л. В., Пауэрс С. Ф., Малони Т. Е.
Евтрофикация в США: прошлое, настоящее, будущее И Влия-
ние загрязняющих веществ на гидробионты и экосистемы во-
доемов. 1979. С. 87-104.
Барышева Л. Ф. К вопросу о взаимном соответствии
применяемых в лимнологии цветовых характеристик вод
//Комплексный дистанционный мониторинг озер. Л., 1987.
С. 60-65.
Бекин А. Г., Бекина Е. Н., Яржомбек А. А. Определение
численности рыб в водоеме без проведения тотального облова
//Рыб. хоз-во. 1985. № 3. С. 34.
Беличенко В. И. Биоценотический анализ фторидного ста-
туса почв и вод в экосистемах Карелии: Автореф. дис.
канд. биол. наук. Петрозаводск, 2006. 21 с.
Беличенко В. И., Тойкка М. А. Сезонные колебания в
содержании фторидов в водах рек и озер Карелии Конф,
молодых биологов Карелии: Тез. докл. Петрозаводск, 1988.
С.132-133.
Белоусова Н. А., Филимонова 3. И. Биоценозы болотных
водоемов южной части Онежско-Беломорского водораздела
//Экология. 1973. 1. С. 32-35.
Беляков В. П. Особенности структурно-функциональной
организации сообществ макрозообентоса малых рек и озер
различных географических зон // Тез. докл. VIII съезда гидро-
биологического общества РАН. Калининград, 2001. Т. 1.
С. 271-272.
322
ЛИТЕРАТУРА
Беляков В. П., Скворцов В. В. Анализ факторов, влияю-
щих на структуру и количественные показатели зообентоса
малых озер Латгалии Антропогенные изменения экосистем
малых озер. СПб., 1991. Кн. 2. С. 273-276.
Белякова О. В. Опыт статистического анализа материа-
лов кадастрового обследования малых озер Вологодской
области Круговорот вещества и энергии в водоемах. Тез.
докл. к Всесоюз. лимнол. совещ. Иркутск, 1981. Вып. 6.
С. 24-25.
Бенинг А. Л. О Русском гидробиологическом журнале
//Тр. Первого Всероссийского гидрологического съезда. Л.,
1925. С. 461М62.
Берг Л. С. Аральское море. СПб., 1908. 580 с.
Берг Л. С. Рыбохозяйственный кадастр озер Ленинград-
ской области //За рыбную индустрию Севера. 1933. №8.
С. 23-27.
Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных
стран. М., Л., 1948-1949. Т. I/III. 1380 с.
Берг Л. С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и
ископаемых / Тр. Зоол. ин-та. М.; Л., 1955. Т. 20. 286 с.
Березовский А. И. Рыбное хозяйство на Барабинских озе-
рах и пути его развития // Научно-промысловые исследования
Сибири. Красноярск, 1927. Вып. 2. 68 с.
Бернатович С. О флористических типах озер // Тр. Пятой
науч. конф, по изуч. внутр, водоемов Прибалтики. Минск,
1959. С. 81-83.
Бертенсон Л. Лечебные воды, грязи и морские купанья в
России и за границей. СПб., 1901. 778 с. (Изд. К. Л. Риккера).
Бессонов Н. М., Водоватов Ю. С., Выголова О. В. и др. О
биопродуктивности крупных водоемов Вологодской области
III съезд Всесоюз. гидробиол. о-ва. Тез. докл. Рига, 1976.
Т. 3. С. 285-287.
Бессонов Н. М., Водоватов Ю. С., Выголова О. В. и др.
О результатах рыбохозяйственных исследований на водоемах
Вологодской области // Основы биопродуктивности внутрен-
них водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975. С. 119-120.
Бессонов Н. М., Привезенцев Ю. А. Рыбохозяйственная
гидрохимия. М., 1987. 159 с.
Бессонов Н. М., Черняева Г Б. Первичная и промысловая
продукции озер Вологодской области // Круговорот вещества
и энергии в водоемах. Рыбы и рыбные ресурсы. Иркутск,
1977. С. 43-47.
Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысло-
вых рыб. М., 1969. 248 с.
Бикбулатов Э. С. Химический состав органического веще-
ства фитопланктона // Микробиологические и химические
процессы деструкции органического вещества в водоеме. Л.,
1979. С. 151-158.
Биологическая продуктивность северных озер. 1. Озера
Кривое и Круглое / Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1975. Т. 56.
228 с.
Биологическая продуктивность северных озер. 2. Озера
Зеленецкое и Акулькино // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1975.
Т. 57. 182 с.
Биологические инвазии в водных и наземных экосисте-
мах. М.; СПб., 2004. 436 (Ред. Алимов А. Ф., Богуцкая
Н. Г.).
Биологические ресурсы внутренних водоемов Карелии:
Указ. лит. Апр. 1974 - май 1977. Петрозаводск, 1977. 88 с.
Биологические ресурсы внутренних водоемов Карелии:
Указ. лит. Июнь 1969 - апр. 1974. Петрозаводск, 1974. 169 с.
Биологические ресурсы внутренних водоемов Карелии:
Указ. лит. Июнь 1977- 1979. Петрозаводск, 1981. 108 с.
Биотические взаимоотношения в экоситемах озер-питом-
ников. СПб., 1993. 349 с.
Бискэ Г С., Лукашов А. Д. Генетическая классификация
озерных котловин Карелии // История озер: Тр. Всесоюз. сим-
поз. Вильнюс, 1970. Т. 2. С. 258-274.
Близняк Е. В., Андреанов В. Г Исследование озер и водо-
хранилищ в СССР // Тр. Ill Всесоюз. гидрологического съезда.
Л., 1958. Т. 1.С. 103-117.
Блохина Н. С., Овчинникова А. В., Орданович А. Е. Мате-
матическое моделирование весеннего термобара в неглубо-
ком водоеме // Веста. МГУ, сер. 3: Физика. Астрономия. 2002.
№ 2. С. 60-66.
Блохина Н. С., Савельева О. С., Орданович А. Е. Матема-
тическое моделирование весеннего термобара Ладожское
озеро. Мониторинг, исследование современного состояния и
проблемы управления Ладожским озером и другими больши-
ми озерами. Петрозаводск, 2000. С. 464-472.
Бобырев А. Е., Криксунов Е. А. Математическое модели-
рование динамики популяций рыб с переменным темпом по-
полнения. М., 1996. 129 с.
Бобырев А. Е., Криксунов Е. А., Куга Т. И. Оптимизация
многовидового рыбного промысла на основе трофодинамиче-
ской модели продукционных процессов // Вопросы ихтиоло-
гии. 2005. Т. 45, № 6. С. 820-826.
Богатова И. Б. Летальные границы содержания кислорода,
температуры и pH для некоторых представителей семейства
Chydoridae // Зоол. журн. 1962. Т. 41, вып. 1. С. 58-62.
Богданов В. В. Краткий очерк исследования озер СССР и
некоторые проблемы их изучения // Проблемы исследования
региональных особенностей озер. Иркутск, 1985. С. 3-12.
Богданов В. В. Лимнологические зоны и факторы, опреде-
ляющие характер внутризонального лимнологического рай-
онирования // Уч. зап., сер. геогр. Вопросы лимнологии и кли-
мата. Вып. 36. Иркутск, 1968.
Богданов В. В. Морфолимнические типы озер и их роль
во взаимоотношении лимнических и терригенных факторов в
озерном круговороте // Проблемы региональной лимнологии.
Иркутск, 1974. С. 3-20.
Богданов В. В. Некоторые проблемы лимнологии // Изв.
Всесоюзного географического общества. 1967. Т. 99, вып. 2.
С. 106-113.
Богданов В. В. Очерк исследований озер Кольского полу-
острова // Учен. зап. ЛГУ, сер. геогр. наук. 1960. № 292, вып.
14. С. 160-195.
Богданов В. Д., Мельниченко И. П. Ихтиофауна Полярно-
го Урала // Структурно-функциональные особенности биосис-
тем Севера (особи, популяции, сообщества). Петрозаводск,
2005. С. 44-48.
Богданов Ф. И, Бурмакин Е. В., Головков Г А. Опыт под-
готовки озер к зарыблению при помощи взрывчатых веществ
// Науч.-техн. бюл. ВНИОРХ. 1958. № 6/7. С. 90-94.
Богдановский Г А. Химическая экология. М., 1994. 238 с.
Богословский Б. Б. Внешний водообмен водоемов и неко-
торые особенности водных масс пресных озер // Режим озер.
Вильнюс, 1970. Т. 1. С. 237-258.
Богословский Б. Б. О водообмене и водных массах вод-
ных объектов // Круговорот веществ и энергии в озерньгх во-
доемах. Новосибирск, 1975. С. 270-275.
Богословский Б. Б. Озероведение. М., 1960. 335 с.
Богословский Б. Б. Основы гидрологии суши. Реки, озера,
водохранилища. Минск, 1974. 214 с.
Богословский Б. Б. Схема гидрологической классифика-
ции озер и районирование озер СССР // Вести. МГУ, сер. 5:
География. 1960. № 2. С. 44-51.
Богословский Б. Б., Брюхатов В. А., Тарасов А. И. Некото-
рые зависимости термического режима озер Карельского пе-
решейка от их морфометрических показателей // Межвед. сб.
Ленингр. гидрометеорол. ин-та. 1981. № 76. С. 52-63.
Богословский Б. Б., Гордиенко В. Я. О влиянии относи-
тельных размеров зеркала и бассейна озер на колебания уров-
ней воды // Веста. МГУ, сер. География. 1967. № 2. С. 32—41.
Богословский Б. Б., Кириллова В. Филь С. А. Некото-
рые особенности водообмена и водных масс Континенталь-
323
ных водоемов //Тр. IV Всесоюз. гидрол. съезда. Л., 1973.
С. 134-157.
Богословский Б. Б., Кириллова В. А., Форш-Меншуткина
Т. Б., Шерман 3. 3. Опыт выделения водных масс Онежского
озера Динамика водных масс Онежского озера. Л., 1972.
С. 159-203.
Богословский Б. Б., Муравейский С. Д. Очерки по озеро-
ведению. М., 1955. 176 с.
Богуцкая Н. Г., Насека А. М. Каталог бесчелюстных и рыб
пресных и солоноватых вод России с номенклатурными так-
сономическими комментариями. М., 2004. 389 с.
Бойко Е. А. Оценка запасов кубанского судака // Работы
Доно-Кубанской науч, рыбохоз. станции. Ростов н/Д., 1934.
Вып. 1. С. 3-42.
Болдина Н. П., Попченко И. И. Фито- и зоопланктон
гальоозерских ламб Кончезерской группы озер // Науч,
конф, биологов Карелии, посвящ. столетию со дня рожде-
ния В. И. Ленина: Тез. докл. Петрозаводск, 1970. С. 127—
129.
Большие озера Кольского полуострова. Л., 1975. 350 с.
Большое озеро как имитационная модель океана (ред.
В. А. Румянцев). Л., 1986. 62 с.
Бондаренко В. А. Первичная продукция планктона Водло-
зерского водохранилища // Тез. докл. II респ. конф, по пробл.
рыбохоз. исслед. внутр, водоемов Карелии. Петрозаводск,
1981. С. 32-33.
Бондур В. Г Аэрокосмические методы в современной
океанологии //Новые идеи в океанологии. Физика. Химия.
Биология. М., 2004. Т. 1. С. 55-117.
Бондур В. Г Рыбникова Н. И., Старченков С. А. Мо-
ниторинг антропогенных воздействий на прибрежные зоны
по данным моноспектральных и гиперспектральных кос-
мических сканеров И Водные ресурсы Европейского Севе-
ра России: итоги и перспективы исследований. Петроза-
водск, 2006. С. 61-78.
Борисов П. Г Научно-промысловые исследования на мор-
ских и пресных водоемах. М., 1964. 160 с.
Боровик Е. А. Зональная характеристика озер как метод
рыбохозяйственного исследования //Тр. V науч. конф, по
изуч. внутр, водоемов Прибалтики. Минск, 1959. С. 103-109.
Боровик Е. А. Рыбопромысловые озера Белоруссии.
Минск, 1970. 200 с.
Боруцкий Е. В. Динамика биомассы Chironomus plumosus
профундали Белого озера// Тр. лимнол. ст. в Косине. 1939. 22.
С. 156-195.
Боруцкий Е. В. Динамика общей биомассы бентоса про-
фундали Белого озера //Тр. лимнол. ст. в Косине. 1939. 22.
С. 196-218.
Боруцкий Е. В., Карзинкин Г С., Константинов А. С. и др.
О содержании, структуре и задачах гидробиологии //Гидро-
биол. журн. 1973. № 3. С. 86-95.
Боул С., Хоул Ф., Мак-Крекен Р. Генезис и классифика-
ция почв. М., 1977. 416 с.
Бочаров Л. Н. Системный анализ в краткосрочном рыбо-
промысловом прогнозировании. М., 1990. 208 с.
Бочков Н. М. Методы прогноза минерализации воды в во-
дохранилищах //Водоснабжение и сан. техника. 1938. № 8/9.
С. 1-4.
Бочков Н. М. Методы прогноза минерализации воды в во-
дохранилищах //Водохранилища для водоснабжения про-
мышленных предприятий и населенных мест. М.; Л., 1941.
С. 29-40.
Бояринов П. М. Исследования апвеллингов и даунвеллин-
гов Онежского озера //Гидрология Байкала и других водо-
емов. Новосибирск, 1984. С. 53-59.
Бояринов П. М. Случай апвеллинга в южной части
Онежского озера //Метеорология и гидрология. 1981. № 1.
С. 72-78.
Бояринов П. М., Ефремова Т. В., Пальшин Н. И. и др. Тер-
мика и динамика вод озера // Онежское озеро. Петрозаводск,
1999. С. 22—48.
Бояринов П. М., Лившиц В. X., Федоров К. Н. Ветровой
апвеллинг в крупном озере // Изв. АН СССР. Физика атмосфе-
ры и океана. 1984. Т. 20, № 12. С. 1189-1198.
Бояринов П. М., Петров М. П. Процессы формирования
термического режима глубоких пресноводных водоемов. Л.,
1991. 176 с.
Бракш Н. А. Сапропелевые отложения и пути их исполь-
зования. Рига, 1971.
Браславский А. П. Исследования и расчеты гидрологиче-
ского режима озер и водохранилищ. Алма-Ата, 1966. 212 с.
Браславский А. П. Расчет ветровых волн // Тр. ГГИ. 1952.
Вып. 35 (89).
Брылиньски Э., Брылиньска М., Чая Г и др. Анализ зави-
симости между средним уловом (кг/га) леща (Abramis brama
L.) и избранными показателями, характеризующими условия
среды и популяции леща в 375 озерах Польши // Материалы
ко 2-му Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктивность в ареа-
ле». Вильнюс, 1976. С. 22-25.
Брюхатова А. Л. Влияние активной кислотности на при-
бавление веса карася и карпа в воде с малым содержанием со-
лей Са и других электролитов И Учен. зап. МГУ. 1937. Вып. 9.
С. 17-30.
Брюхатова А. Л. Действие угольной кислоты, температу-
ры и других факторов среды на изменение ареала фитопланк-
тона и пресноводных ракообразных и коловраток //Уч. зап.
МГУ. 1937. Вып. 9.
Брягиникова Л. В., Павелко В. Л., Букатых А. Ф. и др.
Принципы построения автоматизированной информационной
системы «Гидрохимия» и перспективы ее использования при
решении гидрологических проблем И Тр. 5-го Всесоюз. гидро-
логического съезда. Л., 1989. Т. 3. С. 114-118.
Бузников А. А., Чехии Л. П. Применение сканерной спут-
никовой информации для охраны и рационального использо-
вания внутренних водоемов // История озер. Рациональное ис-
пользование и охрана озерных водоемов. 8-й Всесоюз. сим-
поз.: Тез. докл. Минск, 1989. С. 407-408.
Букяльскис Э., Каупинис А., Гумуляускайте С. Показа-
тели зообентоса и ихтиофауны малых озер Литвы Озер-
ные экосистемы: биологические процессы, антропогенная
трансформация, качество воды. Материалы II Междунар.
науч. конф. (22-26 сентября 2003 г.). Минск; Пароль, 2003.
С. 408-410.
Бульон В. В. Взаимоотношения между фитопланктоном и
бактериями и их реакция на содержание фосфора в воде (на
примере озер Карельского перешейка) И Структурно-функ-
циональная организация пресноводных экосистем разного ти-
па. СПб., 1999. С. 115-134.
Бульон В. В. Вклад макрофитов и фитобентоса в первич-
ную продукцию озерных экосистем И Тез. докл. 8-го съезда
гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. Т. 1.
С. 158-159.
Бульон В. В. Зависимости годовой продукции фитопланк-
тона от географической широты Докл. АН. 2003. Т. 389,
№ 2. С. 267-270.
Бульон В. В. Зависимости рыбопродуктивности водо-
емов от первичной продукции // Методы изучения состоя-
ния кормовой базы рыбохозяйственных водоемов. Л., 1983.
С. 3-11.
Бульон В. В. Закономерности первичной продукции в
лимнических экосистемах. СПб., 1994. 222 с.
Бульон В. В. Закономерности первичной продукции в
лимнологических экосистемах: Автореф. дис. докт. биол.
наук. Л., 1985. 32 с.
Бульон В. В. Лимнологические очерки Монголии. Л.,
1985. 103 с.
324
ЛИТЕРАТУРА
Бульон В. В. Моделирование потоков энергии в озерных
экосистемах как инструмент гидробиологических исследова-
ний // Водные ресурсы. 2005. Т. 32, № 3. С. 361-370.
Бульон В. В. Некоторые закономерности первичной про-
дукции озерных экосистем // Продукция популяций и сооб-
ществ водных организмов и методы ее изучения. Свердловск,
1985. С. 19-29.
Бульон В. В. О дистрофном типе озер и классификации
водоемов // Водные ресурсы. 1999. Т. 26, № 3. С. 271-274.
Бульон В. В. Первичная продукция в литоральной откры-
той части озерных экосистем // Закономерности гидробиологи-
ческого режима водоемов разного типа. М., 2004. С. 208-226.
Бульон В. В. Первичная продукция и рыбопродуктив-
ность водоемов: моделирование и прогноз // Биол. внутр, вод.
2006. № 1. С. 48-56.
Бульон В. В. Первичная продукция и трофическая класси-
фикация водоемов // Методические вопросы изучения первич-
ной продукции планктона внутренних водоемов. СПб., 1993.
С. 147-157.
Бульон В. В. Первичная продукция планктона // Общие
основы изучения водных экосистем. Л., 1979. С. 187-199.
Бульон В. В. Первичная продукция планктона внутренних
водоемов. Л., 1983. 150 с.
Бульон В. В. Первичная продукция тундровых озер // Био-
логическая продуктивность северных озер. Л., 1975. Т. 2.
С. 19-36.
Бульон В. В. Прогнозирование биологической продуктив-
ности озерных экосистем при изменяющихся внешних усло-
виях // IX съезд гидробиологического общества РАН. Тольят-
ти, 2006. Т. 1. С. 62.
Бульон В. В. Связь между концентрацией планктона и
прозрачностью воды в озерах и водохранилищах // Морфоло-
гия, систематика и эволюция животных. Сб. науч, работ. Л.,
1978. С. 49-50.
Бульон В. В. Содержание органического вещества и
фотосинтетических пигментов в планктоне озера Байкал
//Гидробиологические основы самоочищения вод. Л.,
1976. С. 60-68.
Бульон В. В. Физико-химические особенности и первич-
ная продукция озер Сяберской группы // Биологические взаи-
моотношения в экосистеме озер-питомников. СПб., 1993.
С. 17-27.
Бульон В. В., Винберг Г Г Соотношение между первич-
ной продукцией и рыбопродуктивностью водоемов // Основы
изучения пресноводных экосистем. Л., 1981. С. 5-10.
Бульон В. В., Дгебуадзе Ю. Ю., Ермохин В. Я., Лапин В. И.
К оценке рыбопродуктивности водоемов западной Монголии
//Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. к
УВсесоюз. лимнол. совещ. Иркутск, 1981. Вып. 3. С. 101-103.
Бульон В. В., Никулина В. Н., Павельева Е. Б. и др. Биоло-
гические взаимодействия в экосистеме потенциально эвтроф-
ного озера // Докл. РАН. 1998. Т. 359, № 2. С. 277-279.
Бульон В. В., Никулина В. Н., Степанова Л. А. Влияние
пресса зоопланктона на зависимость концентрации хлорофил-
ла «а» от содержания в воде общего фосфора Докл. РАН.
2000. Т. 275, № 5. С. 705-708.
Бурксер Е. С., Федорова Н. Е. Роль химического состава
атмосферных осадков в формировании природных вод //Гид-
рохимические материалы. 1955. Т. 24. С. 81-83.
Бурмакин Е. В. Абсолютная численность окуня и его их-
тиомасса в малых озерах // Тр. совещ. по динамике численно-
сти рыб. М., 1961. С. 235-237.
Бурмакин Е. В. О рыбохозяйственном освоении малых
озер //Гидробиологические исследования. III. Тарту, 1962.
С. 344-350.
Бурмакин Е. В. Об исследованиях рыбохозяйственного
преобразования озер химическим методом // Изв. ГосНИОРХ.
1967. Т. 64. С. 5-17.
Бурмакин Е. В. Опыт применения химического метода
для уничтожения малоценной рабы в небольших озерах. На-
уч.-техн. бюл. ГосНИОРХ. 1960. № 10. С. 57-60.
Бурмакин Е. В. Результаты опытов по использованию
полихлорпинена с коротким периодом детоксикации И Ры-
бохозяйственное изучение внутренних водоемов. № 2. Л.,
1962. С. 3-7.
Бурмакин Е. В. Результаты работ по обезрыбливанию
двух озер Ленинградской области // Науч.-техн. бюл. ГосНИ-
ОРХ. 1960. № 12. С. 20-24.
Бурмакин Е. В. Сбор икры пеляди в озерах Пустошкин-
ской базы // Изв. ГосНИОРХ. 1976. Т. 118. С. 37-Л1.
Бурмакин Е. В. Химический метод борьбы с нежелатель-
ными рыбами в неспускных прудах и малых озерах // Тр. Все-
союз. совещ. по биол. основам прудового рыбоводства. М.,
1962. С. 84-87.
Бурмакин Е. В. Химический метод рыбохозяйственного
преобразования озер // Изв. ГосНИОРХ. 1963. Т. 5. С. 7-16.
Бурмакин Е. В. Химический метод рыбохозяйственного
преобразования озер. М., 1965. 56 с.
Бурмакин Е. В., Жаков Л. А. Опыт определения рыбопро-
дуктивности окуневого озера //Науч.-техн. бюл. ГосНИОРХ.
1961. № 13/14. С. 25-27.
Бурмакин Е. В., Калинина Л. А. Влияние активной реак-
ции среды на выживание личинок пеляди // Рыбохозяйствен-
ное изучение внутренних водоемов. Л., 1972. № 10. С. 13-14.
Бурмакин Е. В., Михина К. В. Предварительные результа-
ты использования антимицина в условиях небольшого озера
// Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л.,
1970. Т. 4. С. 11-15.
Буторин Н. В. XXI Международный лимнологический
конгресс//Гидробиол. журн. 1981. Т. XVII, № 2. С. 124-131.
Буторин Н. В. Гидрологические процессы и динамика
водных масс в водохранилищах Волжского каскада. Л.,
1969. 321 с.
Буторин Н. В., Зиминова Н. А., Кудрин В. П. Донные от-
ложения верхневолжских водохранилищ. Л., 1975.
Бутыко М. И. Глобальная экология. М., 1977. 328 с.
Буханевич И. Б., Эрман Л. А. Государственный учет и
кадастр промысловых рыб Всесоюзное совещание по
проблеме кадастра и учета животного мира. М., 1986. Ч. 1.
С. 18-20.
Буханевич И. Б., Эрман Л. А. Методологические основы
ведения и использования кадастра рыб и других промысло-
вых гидробионтов //Научно-информационные материалы к
«Всесоюзному совещанию по проблеме кадастра и учета жи-
вотного мира». Уфа, 1989. С. 99-110.
Былинкина А. А. Исследование оборачиваемости фосфа-
тов в водной толще водохранилищ // Гидрологические и гид-
рохимические аспекты изучения водохранилищ. Борок,
ИБВВ. 1977. С. 53-73.
Былинкина А. А. Особенности круговорота фосфора в во-
дохранилищах Волги и проблема эвтрофирования // Водные
ресурсы. 1989. № 6. С. 62-69.
Бэр К. М. Материалы для истории рыболовства в России и
в принадлежащих ей морях // Очерки по биологическим осно-
вам рыбного хозяйства. М., 1961. С. 5-23.
Вавилин В. А. Математическое моделирование и управле-
ние качеством водной среды //Водные ресурсы. 1977.
С. 114-132.
Валлентайн Д. Восстановление озерных вод Канады
И Наука и человечество. М., 1978. С. 122-134.
Вальтер Э. Как развести рыбу в маленьких прудах. М,
1923. 143 с.
Вардонян Т. Т., Дарбинян О. А., Мхоян Л. П., Мхитарян
Л. П. Изменение содержания минерального азота и фосфора в
атмосферных осадках и речных водах бассейна Севан
// Биол. Армении. 1985. 38, № 7. С. 627-629.
325
Варенцов Л. Н., Матренинская 3. Д. Проникновение сол-
нечной радиации в водную толщу некоторых озер Кольского
полуострова И Озера различных ландшафтов Кольского полу-
острова. Л., 1974. Ч. 1. С. 149-155.
Василенко В. Н., Назаров И. М., Фридман Ж. Д. Монито-
ринг загрязнения снежного покрова. Л., 1985. С. 181.
Васильев О. А., Иванов А. П., Костюченко В. П. К гидро-
лого-гидрохимической характеристике озер различных рай-
онов Псковской области // Природа и хозяйственное исполь-
зование озер северо-запада Русской равнины. Л., 1976. Вып. 1.
С. 22-29.
Васильев О. А., Судницына Д. Н., Ястремский В. В. Фито-
планктон и первичная продукция Псковско-Чудского водоема
в 1969-1972 гг. Лимнология Северо-Запада СССР. Таллин,
1973. Т. 1. С. 83-86.
Васильев Ю. С., Кукушкин В. А. Использование водоемов
и рек в целях рекреации. Л., 1988. С. 229.
Вебер Д. Г Биологические показатели некоторых видов
рыб в разных гидролого-гидрохимических группах водоемов
Карелии И Водные ресурсы Карелии и их использование. Пет-
розаводск, 1975. С. 146-181.
Вебер Д. Г Рыбопромысловое использование озерных во-
доемов бассейна р. Шуя //Тр. Карел, отд. ГосНИОРХ. 1966.
Т. IV, вып. 3. С. 71-84.
Ведерников В. И. Ассимиляционное число и пределы
его колебаний в культурах и природных популяциях мор-
ских планктонных водорослей // Тр. Ии-та океанологии
им. П. П. Ширшова. 1982. Т. 114. С. 92-111.
Ведзис Д. Р., Лине Р. Я., Сейсума Э. К. Зоопланктон и
макробентос в озерах Латвии. Рига, 1976. 163 с.
Ведюшкин М. А. Моделирование процессов евтрофирова-
ния макрофитных озер //Изв. АН СССР, Сер. Геогр. 1986.
№5. С. 105-114.
Везенберг-Лунд. Основные черты биологии и географиче-
ского распространения пресноводного планктона в связи с во-
просом о главных проблемах будущих лимнологических ис-
следований. Иваново-Вознесенск, 1921. 40 с.
Величко И. М. Биохимический состав некоторых зеленых
ниточных водорослей //Гидробиол. журн. 1979. Т. 15, №4.
С. 79-81.
Венгилинский Д. Л. К классификации озер Вилюйской
низменности И Биология и продуктивность водных организ-
мов. Свердловск, 1970. С. 42-50.
Вербина Н. М. Гидромикробиология с основами микро-
энологии. М., 1980. 287 с.
Верещагин Г Ю. Библиографический указатель лите-
ратуры о Карелии //Изв. Об-ва изуч. Карелии. 1924. Вып.
2. С. 96-104.
Верещагин Г Ю. К гидрохимии озера Имандра // Иссле-
ювание озер СССР. Л., 1932. Вып. 1. С. 27-33.
Верещагин Г Ю. Методы морфометрической характери-
:тики озер //Тр. Олонецкой науч, экспедиции. 1930. Вып. 1,
I. II. 106 с.
Верещагин Г. Ю. Методы полевого гидрохимического
шализа в их применении к гидрохимической практике. Л.,
930. 135 с.; 1933. 127 с. (2-е издание).
Верещагин Г Ю. Сравнительно-типологическое изучение
>зер, как очередная задача русской лимнологии // Тр. Первого
Icepoc. гидрологического съезда. Л., 1925. С. 171-173.
Верещагин Г Ю. Схема предметного деления гидрологии
'Тр. Первого Всерос. гидрологического съезда. Л., 1925.
553-557.
Верещагин Г Ю., Аничкова Н. И., Предтечеиский Н. П. и
р. Опыт гидрологической съемки озера Ласси-Лампи Лении-
радского уезда Токсовской волости // Сб. в честь проф. Н. М.
Липовича. М., 1927. С. 169-193.
Вернадский В. И. История природных вод. М., 2003.
50 с. (2-е издание).
Веселовский Н. В. Гидрохимия прудов засушливых рай-
онов //Гидрохимические материалы. 1967. Т. 45. С. 73-88.
Веснина Л. В. Зоопланктон озерных экосистем равнины
Алтайского края. Новосибирск, 2002. С. 158.
Вехов Н. В. Зоопланктон озер Болыпеземельской тундры
И Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 2. С. 181-187.
Вешкина В. С., Козлов Н. В. Математическая обработка
данных по зообентосу озер Тюменской области на ЕС ЭВМ
И Применение математических методов в рыбохозяйственных
и гидробиологических исследованиях иа внутренних водо-
емах СССР. Л., 1990. С. 21-22.
Викулина 3. А. Водный баланс озер и водохранилищ Со-
ветского Союза. Л., 1979. 174 с.
Винберг Г Г Биотический баланс вещества и энергии и
биологическая продуктивность водоемов // Гидробиол. журн.
1965. Т. 1,№1.С. 25-32.
Винберг Г Г Биотический баланс Черного озера // Биол.
МОИП, отд. биол. 1948. 53, № 3. С. 10-19.
Винберг Г Г Гидробиология //История биологии. С на-
чала XX века до наших дней. М., 1975. С. 231-248 и 609-610.
Винберг Г Г Гидробиология как экологическая наука
// Гидробиол. журн. 1977. Т. 13, № 5. С. 5-15.
Винберг Г Г Гидробиология пресных вод //Развитие
биологии в СССР. М., 1967. С. 307-322 и 724-726.
Винберг Г Г XIX лимнологический конгресс //Гидро-
биол. журн. 1975. Т. 2, № 3. С. 129-135.
Винберг Г Г XIX лимнологический конгресс //Гидро-
биол. журн. 1976. Т. 11, № 3. С. 129-135.
Винберг Г Г XX Международный лимнологический кон-
гресс //Гидробиол. журн. 1978. Т. 14, № 2. С. 121-129.
Винберг Г Г Евтрофирование и охрана вод//Гидробиол.
журн. 1974. Т. 10, № 3. С. 129-134.
Винберг Г Г Евтрофирование озер и первые итоги гидро-
биологических исследований на р. Тюп и Тюпского залива оз.
Иссык-Куль //Гидробиологические исследования на реке
Тюп и Тюпского залива оз. Иссык-Куль. Л., 1977. С. 132-139.
Винберг Г Г Значение гидробиологии в решении водохо-
зяйственных проблем //Гидробиол. журн. 1969. Т. 5, №4.
С. 9-24.
Винберг Г Г Значение новых методов лимнологического
исследования для разработки типологии озер // Тр. V науч,
конф, по изуч. внутр, водоемов Прибалтики. Минск, 1959.
С. 5-14.
Винберг Г Г Интенсивность обмена и пищевые потреб-
ности рыб. Минск, 1956. 253 с.
Винберг Г. Г Исследования биологического баланса энер-
гии и биологической продуктивности озер в Советском Союзе
// Экология. 1972. № 4. С. 5-18.
Винберг Г Г Итоги исследований пресноводных сооб-
ществ всех трофических уровней //Ресурсы биосферы. Л.,
1976. Вып. 2. С. 145-157.
Винберг Г Г К вопросу о металимниальном минимуме
кислорода //Тр. Лимнол. станции в Косино. 1934. Вып. 18.
С. 136.
Винберг Г Г Концептуальные основы, перспективные
задачи и вопросы кадрового обеспечения гидробиологиче-
ских исследований//Гидробиол. журн. 1988. Т. 24, вып. 3.
С. 3-30.
Винберг Г Г Кормовая база промысловых озер Белорус-
сии //Тр. Белорус, отд. ВНИОРХ. 1957. Т. 1. С. 57-70.
Винберг Г Г Многообразие и единство жизненных явле-
ний и количественные методы в биологии //Журн. общей
биологии. 1981. Т. 52, № 1. С. 5-18.
Винберг Г Г Некоторые наблюдения на гумусовых озе-
рах: К вопросу о балансе органического вещества. Сообщ. 4
//Тр. Лимнол. станции в Косино. 1937. Вып. 21. С. 75-87.
Винберг Г Г Некоторые общие вопросы продуктивности
озер И Зоол. журн. 1936. Т. 15, вып. 4. С. 587-603.
326
ЛИТЕРАТУРА
Винберг Г Г Некоторые общие соотношения между био-
массой планктонных фильтраторов и их пищей // Гидробиол.
журн. 1974. Т. 10, № 5. С. 109-112.
Винберг Г Г Общие особенности экологической системы
оз. Дривяты // Биологическая продуктивность евтрофного озе-
ра. М„ 1970. С. 185-196.
Винберг Г Г Опыт изучения фотосинтеза и дыхания в
водной массе озера. К вопросу о балансе органического веще-
ства. Сообщ. 1 //Тр. Лимнол. станции в Косино. 1934. Вып.
18. С. 5-24.
Винберг Г Г Особенности экосистем пресноводных во-
доемов (из итогов советских исследований по международной
биологической программе) //Изв. АН СССР, сер. биол. 1975.
№1.С. 83-93.
Винберг Г Г Первичная продукция водоемов. Минск,
1960. 329 с.
Винберг Г Г Проблемы биолимнологии на XVIII кон-
грессе МАЛ //Гидробиол. журн. 1972. Т. 8, № 2. С. 88-109.
Винберг Г Г Проблемы и организация гидробиологиче-
ских исследований внутренних вод // Гидробиол. журн. 1981.
Т. 17, № 1. С. 3-11.
Винберг Г Г Симпозиум МБП/ЮНЕСКО по вопросам
продуктивности пресных вод //Гидробиол. журн. 1970. Т. 6,
№6. С. 119-127.
Вииберг Г Г Современное состояние и задачи изучения
первичной продукции водоемов И Первичная продукция мо-
рей и внутренних вод. Минск, 1961. С. 11-24.
Винберг Г Г Сопоставление биомасс фито- и зоопланко-
на озер // Гидробиол. журн. 1977. Т. 13, № 6. С. 15-23.
Винберг Г Г Сравнительно-биологические исследования,
их возможности и ограничения // Продукционно-гидробиоло-
гические исследования иа внутренних водоемах. Л., 1986.
С. 4-18.
Винберг Г Г Успехи лимнологии и гидробиологические
методы контроля качества внутренних вод // Научные основы
контроля качества вод по гидробиологическим показателям.
Л., 1981. С. 16-45.
Винберг Г Г Цель и задачи гидробиологии пресных вод
при комплексном использовании водных ресурсов // Водные
ресурсы. 1972. № 3. С. 76-102.
Винберг Г Г Анисимов С. И. Математическая модель
водной экосистемы // Фотосинтезирующие системы высокой
продуктивности. М., 1966. С. 213-223.
Винберг Г Г Анисимов С. И. Опыт исследования мате-
матической модели водной экосистемы // Тр. ВНИРО. 1969.
Т. 67, вып. 1. С. 49-75.
Винберг Г Г Бабицкий В. А., Гаврилов С. И. и др. Биоло-
гическая продуктивность озер разного типа // Биопродуктив-
ность озер Белоруссии. Минск, 1071. С. 5-33.
Винберг Г Г Бауэр О. Н. Биологическая продуктивность
континентальных вод СССР //Бюл. МОИП, отд. биол. 1971.
Т. 26, № 3. С. 34-45.
Винберг Г Г Захаренков И. С. К количественной харак-
теристике роли планктона в круговороте веществ в озерах
ДАН СССР. 1950. Т. 73, № 5. С. 1037-1039.
Винберг Г Г Кобленц-Мишке О. И. Проблемы первич-
ной продукции водоемов И Экология водных организмов. М.,
1966. С. 50-62.
Винберг Г Г., Ляхнович В. П. Современное состояние
удобрений прудов // Биологические основы рыбного хозяйства
на внутренних водоемах Прибалтики. Минск, 1964. С. 37-43.
Винберг Г Г Ляхнович В. П. Удобрение прудов. М.,
1965.371 с.
Винберг Г Г Меншуткин В. В. Значение математическо-
го моделирования для разработки научных основ рациональ-
ного использования биологических ресурсов пресных вод
// Проблемы долгосрочного планирования биологических ис-
следований. Зоология. Л., 1974. Вып. 1. С. 25-44.
Винберг Г Г Печень Г А., Шушкина Э. А. Продукция
планктонных ракообразных в трех озерах разного типа // Зоол.
жури. 1965. Т. 44, вып. 5. С. 676-687.
Виноградов А. П. Химический элементарный состав орга-
низмов моря (Избранные труды). М., 2001.620 с.
Виноградов Г А., Комов В. Т. К вопросу об оценке потен-
циальной опасности закисления низкоминерализированных
водоемов //Первая Всесоюз. конф, по рыбохозяйственной
токсикологии. Рига, 1988. Ч. 1. С. 61-62.
Виноградов Н. Н. Способ тотального облова малых озер
// Рыб. хоз-во. 1975. № 9. С. 57-60.
Виноградов Н. Н. Эффективный метод облова малых озер
И Рыб. хоз-во. 1974. № 10. С. 46-49.
Вирбицкас Ю., Жукайте Э. О зависимости численности
сиговых и корюшковых в ихтиоценозах от мощности низко-
температурных зон и уровней эвтрофирования Биологиче-
ские ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря. Вильнюс,
1987. С. 31-32.
Вишневский С. А. Лечебные местности Карелии. Петроза-
водск, 1957. 55 с.
Власова Б. П., Карташевич Э. К., Гичевич Г С. Восстанов-
ление озер Белоруссии, пути и проблемы Антропогенные
изменения экосистем малых озер. СПб., 1991. Кн. 1. С 76-78.
Власова Т. А. Гидрологические и гидрохимические усло-
вия биологического продуцирования в озерах Харбейской
системы // Продуктивность озер восточной части Болыпезе-
мельской тундры. Л., 1976. С. 6-25.
Власова Т. А., Барановская В. К., Гецен М. В. и др. Биоло-
гическая продуктивность Харбейских озер Большеземельской
тундры // Продукционно-биологические исследования экоси-
стем пресных вод. Минск, 1973. С. 147-163.
Власова Т. А., Гецен С. В. Основные закономерности про-
дукционных процессов в тундровых озерах // Продуктивность
озер восточной части Большеземельской тундры. Л., 1976.
С. 131-137.
Влияние климатических изменений и эвтрофирования на
динамику планктонных популяций мезотрофного озера (Отв.
ред. Трифонова И. С.). СПб., 2003. 125 с.
Водные ресурсы Республики Карелия и пути их использо-
вания для питьевого водоснабжения. Опыт карельско-фин-
ляндского сотрудничества / Ред. Н. Филатов, А. Литвиненко,
А. Сяркиоя, Р. Порттикиви, Т. Регеранд). Петрозаводск; Куо-
пио, 2006. 263 с.
Водные ресурсы, их изучение, использование и охрана.
Библиогр. указ. лит. Минск, 1965. 346 с.; 1967. 450 с.; 1968.
411 с.; 1969. 422 с.; 1970. 694 с.; 1971. 607 с.; 1972. 557 с.;
1973. 654 с.; 1974. 639 с.; 1975. 531 с.; 1976. 653 с.; 1977. 835
с.; 1978. Ч. 1. 314 с.; Ч. 2. 315-694 с.; 1970. Ч. 1. 423 с.; Ч. 2.
786 с.; 1980. 224 с.
Водоватов Ю. С. Применение методики прямого учета
для оценки промысловых запасов рыб озера Белого (Черепо-
вецкое водохранилище) //Рыбное хозяйство водохранилищ
различных климатических зон. Л., 1980. Вып. 152. С. 90-93.
Водоемы Алтайского края. Новосибирск, 1999. 285 с.
(ред. Соловов В. П., Крохалевский В. Р., Новоселова 3. И.,
Ростовцев А. А.).
Водохранилища и их воздействие на окружающую среду.
М., 1986. 367 с.
Водохранилища мира. М., 1979. 287 с.
Воейков А. И. Климаты земного шара, в особенности Рос-
сии//Избранные сочинения. М.; Л., 1948. Т. 1. С. 163-750.
Воинов А. А., Воронкова О. В., Лукьянов Н. К., Свирежев
Ю. М. Моделирование озерных экосистем // Проблемы эколо-
гического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1981.
Т. 4. С. 204-234.
Воинов А. А., Тонких А. Н., Свирежев Ю. М., Кучай Л. А.
Математическое моделирование экосистем // Экосистемы озе-
ра Плещееве. Л., 1989. С. 225-250.
327
Волков Г М. Применение рыбопоисковой техники на
внутренних водоемах // Рыб. хоз-во. 1988. № 1. С. 89-90.
Волкова Л. А., Драбкова В. Г Летанская Г И. и др. Гид-
робиологическая характеристика озер различных ландшафтов
Северо-Запада СССР // Озера различных ландшафтов Северо-
Запада СССР. Л., 1969. Ч. II. С. 139-247.
Вологдин М. П. Гидрооптические особенности малых
озер Забайкалья (на примере Ивана-Архлейских). Новоси-
бирск, 1981. 133 с.
Вольские Р. С., Аббакумов В. П., Аджимурадов А. А.
Результаты исследования леща, плотвы, окуня, щуки, кара-
ся, линя, язя и сиговых в разных водоемах на протяжении
их ареалов И Материалы третьего координационного сове-
щания представителей национальных континентов МАБ
социалистических стран и 18 (26) заседания рабочей груп-
пы проекта № 86 «Вид и его продуктивность в ареале» со-
ветского комитета по программе ЮНЕСКО «Человек и
биосфера». Вильнюс, 1988. С. 35-67.
Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существо-
вание. М., 1976. 286 с.
Воробьев Б. В., Косолапов Л. А. Водотоки и водоемы:
взаимосвязь экологии и экономики. Л., 1987. 272 с.
Воробьев В. П. Бентос Азовского моря Азовско-черно-
морск. НИИ Морск. рыбного хоз-ва и океаногр. 1949.13. 129 с.
Воробьев Г А. Ландшафтная типология малых озер и
возможности их хозяйственного использования: Автореф.
дис. канд. биол. наук. Л., 1974. 15 с.
Воробьев Г А. Ландшафтные типы зарастания озер Воло-
годского поозерья // Природные условия и ресурсы севера Ев-
ропейской части СССР. Вологда, 1977. С. 48-60.
Воробьев Г А., Коробейникова Л. А. Гидрохимическая
характеристика Вологодского поозерья // Природные условия
и ресурсы севера Европейской части СССР. Вологда, 1979.
С. 46-53.
Воробьев Н. И. Применение измерения электропроводно-
сти для характеристики химического состава природных вод.
М„ 1963. 144 с.
Воронихин Н. Н. Растительный мир континентальных во-
доемов. М„ Л., 1953. 410 с.
Воронков Н. В. Вертикальное распределение кислорода в
Глубоком озере и некоторые другие сведения по химизму по-
следнего //Тр. Гидробиологической ст. на Глубоком оз. 1913.
Т. 5. Вып. 1.
Воронков П. П. Гидрохимия местного стока Европейской
территории СССР. Л., 1970. 187 с.
Воронков П. П. Формирование химического состава по-
верхностных вод степной и лесостепной зон Европейской тер-
ритории СССР. Л„ 1955. 352 с.
Восстановление экосистем малых озер. СПб., 1994. 144 с.
Вотинцев К. К. Биоэнергетическая трансформация и ба-
ланс органического вещества в пелагиали Байкала // Кругово-
рот веществ и энергии в озерных водоемах. Новосибирск,
1975. С. 48-54.
Вотинцев К. К. Гидрохимия и ее роль в лимнологических
исследованиях (на примере оз. Байкал) //Водные ресурсы.
1990. №2. С. 100-108.
Вотинцев К. К. Химический баланс как показатель про-
цессов круговорота веществ в озерах (на примере оз. Байкал)
//Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М.,
1967. С. 87-95.
Временные нормы технологического проектирования
озерных рыбоводных хозяйств. М., 1976. 107 с.
Вуглинский В. С., Гусев С. И., Купдин Р. Д. и др. Автома-
тизированная информационная система государственного
водного кадастра // Тр. 5-го Всесоюз. гидрологического съез-
да. Л„ 1989. Т. 3. С. 53-64.
Вуглинский В. С., Колобаев А. Н., Язвин А. С. Проблема
совершенствования системы гидрологических наблюдений и
государственный водный кадастр И Тр. 5-го Всесоюз. гидро-
логического съезда. Л., 1990. Т. 1. С. 81-98.
Гаврилов С. И., Петрович П. Г Калечиц В. А. и др. Срав-
нительная характеристика гидробиологического режима
Ушачской озерной системы (БССР) //Изучение и освоение
водоемов Прибалтики и Белоруссии. Рига, 1979. С. 5-8.
Гак Д. 3. Бактериопланктон и его роль в биологической
продуктивности водохранилищ. М., 1975. 250 с.
Галасун П. Т., Панченко С. М., Харитонова Н. Н.,
Шпет Г И. Рыбоводно-биологический контроль в прудо-
вых хозяйствах. М., 1976. 128 с.
Галкин Л. М. Об одной возможности классификации во-
доемов //Тр. Лимнол. ин-та Сиб. отд. АН СССР. 1970. Т. 14
(34). С. 169-177.
Герд С. В. Биологический кадастр озер Карелии // Изв.
Карело-Финск. науч.-исслед. базы АН СССР. 1948. №4.
С. 80-83.
Герд С. В. Биотопы и биономия озер Карелии //Фауна
озер Карелии. Беспозвоночные. М.; Л., 1965. С. 42-47.
Герд С. В. Биоценозы бентоса больших озер Карелии.
Петрозаводск, 1949. 197 с.
Герд С. В. Обзор гидробиологических исследований озер
Карелии // Тр. Карельск. отд. ВНИОРХ. 1946. Т. 11. С. 27-139.
Гершанович А. Д., Дягилев С. Е. Аквакультура в Швеции
//Рыб. хоз-во. 1985. № 3. С. 42-45.
Гецен М. В. Фитопланктон тундровых озер Харбейской
системы //Продуктивность озер восточной части Большезе-
мельской тундры. Л., 1976. С. 33—35.
Гигевич Г С. Биоиндикаторная роль макрофитов в про-
цессах эвтрофирования озер И Прикладные вопросы лимноло-
гии Беларуси. Минск, 1992. С. 30-36.
Гигевич Г С. Типизация озер Белоруссии по характеру и
степени зарастания // 2-я Всесоюз. конф, по высшим водным
и прибрежно-водным растениям. Борок, 1988. С. 72-73.
Гигевич Г С., Власов Б. П., Вынаев Г В. Высшие водные
растения Беларуси: Эколого-биологическая характеристика,
использование, охрана. Минск, 2001. 231 с.
Гигевич Г С., Иконников В. Ф. Статистическая связь ха-
рактера и степени зарастания водоемов с лимническими пока-
зателями //Вести. Белорус, ун-та, сер. 2: Хим., Биол., Геогр.
1989. № 3. С. 64-69.
Гигиняк Ю. Г Мороз М. Д. Видовое разнообразие вод-
ных беспозвоночных и его связь с минерализацией среды оби-
тания //Тез. докл. VIII Съезда Гидробиологического об-ва
РАН. Калининград, 2001. Т. 1. С. 160-161.
Гидробиологические исследования Дукштасских озер.
Вильнюс, 1964. 148 с.
Гидробиологические исследования озер Дуся, Галстас,
Шлавантас, Обялия: (Комплексные исслед. Мятяляйских озер
по Междуиар. биол. программе). Вильнюс, 1977. 269 с.
Гиляров А. М. Классификация северных озер на основе
данных по зоопланктону //Гидробиол. журн. 1972. Т. 8, № 2.
С. 5-13.
Гиммельмаи Ю. А. К вопросу о качественной оценке во-
доемов озерных рыбных хозяйств интенсивного типа // Рыб.
хоз-во. 1974. № 9. С. 19-22.
Гиммельман Ю. А. К вопросу о качественной оценке во-
доемов, используемых для интенсивного рыбоводства
//Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водо-
емов Европейского Севера. Петрозаводск, 1974. С. 221-223.
Гительсон А. А., Кейдан Г П., Шишкин В. Н. Оценка ка-
чества поверхностных вод суши по многозональной аэрокос-
мической видеоинформации //Исследов. Земли из космоса.
1985. № 6. С. 28-36.
Гладкий Г В., Невядомская П. С., Петушков А. М. Про-
дукция плотвы в мезотрофном озере Нарочь //Материалы
XVI конф, по изуч. внутр, водоемов Прибалтики. Петроза-
водск, 1971. С. 131-133.
328
ЛИТЕРАТУРА
Глазовская М. А. Общее почвоведение и география почв.
М., 1981.400 с.
Годнее Т. Н., Калишевич С. В., Захарич Т. Ф. О содержа-
нии хлорофилла в пресноводном планктоне ДАН СССР.
1950.73. С. 1041-1044.
Голдина Л. П. География озер Болыпеземельской тундры.
Л„ 1972. 101 с.
Голенчеико А. П. Аэровизуальный метод определения за-
пасов пелагических рыб И АзЧерНИРО. 1946. Цит по: Мона-
стырский, 1952.
Голенченко А. П. Опыт разведки азовской хамсы при по-
мощи самолета //Тр. АзЧерНИРО. 1940. Цит по: Монастыр-
ский, 1952.
Голенченко А. П. Первый опыт определения количества
рыб в скоплениях хамсы с помощью аэрофотосъемки // Рыб.
хоз-во. 1950. Т. 2. С. 3-7.
Гольд 3. Г Морозова И. И. Словарь терминов и понятий
по водным экосистемам (Биологическая структура, качество
вод, охрана). Красноярск, 2004. 94 с.
Гольд 3. Г Попелыпицкий В. А., Распопов В. Е. и др.
Экологическая база данных и информационная модель
экосистемы Красноярского водохранилища IX Съезд
гидробиологического общества РАН. Тальятти, 2006. Т. 1.
С. НО.
Гонцов А. А. Минеральное сырье. Сапропели. М., 1997.
21 с.
Горбачев С. А., Никаноров Ю. И., Шангин Ю. Е. Подго-
товка озер под рыбопитомники химическим методом в Кали-
нинской области //Тр. Карел, отд. ГосНИОРХ. 1968. Т. 5,
вып. 1. С. 473-478.
Горбунов К. В., Сокольский А. Ф., Тамразова Н. И. Соот-
ношение продукции фитопланктона, бактериопланктона и ры-
бопродуктивности в рыбохозяйственных водоемах дельты
Волги И Экология. 1979. № 3. С. 61-68.
Горбунова 3. А., Дмитренко Ю. С. Результаты испыта-
ний некоторых способов подавления численности мало-
ценных рыб в Вешкелицких озерах // Рыб. хоз-во Карелии.
1964. Вып. 8. С. 18-30.
Гордеев Н. А., Поддубный А. Г Ильина К. Опыт оцен-
ки потенциальной рыбопродуктивности водохранилища
//Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14, вып. 1 (84). С. 20-25.
Гордеева Л. И., Гордеенко Н. С., Новосельцев Г Е.,
Шустова Н. К. Характеристика потока энергии в основных
звеньях экосистемы озерного питомника (по материалам
1975 г.) // Биологические ресурсы Белого моря и внутрен-
них водоемов Европейского Севера. Сыктывкар, 1977.
С. 45-47.
Гордеева Л. И., Заболоцкий А. А., Китаев С. П. Опыт
применения полихлорпинена для уничтожения малоцен-
ной рыбы в условиях плотвичиого озера IX науч. конф,
по изуч. водоемов Прибалтики. Рига, 1961. С. 158-159.
Гордеева-Перцева Л. И., Гордеева Л. Н. Зоопланктон
Вешкелицких озер // Тр. Карел, отд. ГосНИОРХ. 1968. Т. 4,
вып. З.С. 17-41.
Гордеева-Перцева Л. И., Гордеева Л. Н. Основные осо-
бенности распределения зоопланктона в озерах Карелии
И Сырьевые ресурсы внутренних водоемов Северо-Запада.
Петрозаводск, 1968. С. 140-148.
Гордеева-Перцева Л. И., Заболоцкий А. А., Китаев
С. П. Опыт применения полихлорпинена для уничтожения
малоценной рыбы в условиях плотвичиого озера //Гидро-
биология и ихтиология внутренних водоемов Прибалтики.
Рига, 1963. С. 327-331.
Гордиенко Н. С. Фитопланктон двух озер Вешкелицкой
группы // Отчет сес. Учен, совета СевНИОРХ по итогам
работ 1973-1974 гг. Петрозаводск, 1975. С. 44-45.
Гордиенко Н. С., Новосельцев Г Е. Энергетический ба-
ланс фитопланктона оз. Фадиньярви (по материалам
1975 г.) // Тез. докл. респ. конф, по пробл. рыбохоз. исслед.
внутр, водоемов Карелии. Петрозаводск, 1979. С. 156-158.
Горленко В. М., Дубинина Г А., Кузнецов С. И. Эколо-
гия водных микроорганизмов. М., 1977. 289 с.
Горобец Л. В. Первичная продукция фитопланктона и
деструкция органических веществ в прудах при уплотнен-
ных посадках рыбы (на примере Донрыбокомбината)
// Рыб. хоз-во. 1979. № 29. С. 46-50.
Горстко А. Б., Домбровский Ю. А., Селютин В. В. и др.
Модельный подход к оценке последствий антропогенного
воздействия на экосистему озера Байкал // Математическое
моделирование водных экосистем. Л., 1981. С. 67-78.
Горстко А. Б., Домбровский Ю. А., Сурков Ф. А. Моде-
ли управления эколого-экономическими системами. М.,
1984. 119 с.
ГОСТ 17.11.02-77. Охрана природы. Гидросфера. Клас-
сификация водных объектов. М., 1980. 19 с.
Грезе Б. С. Лимнологический очерк Валдайских озер и
их предварительная рыбохозяйственная оценка // Изв.
ВНИОРХ. 1933. Т. 16. С. 64-119.
Грезе Б. С. Определение возможной рыбопродукции
//Рыбные богатства Ленинградской области. М.; Л., 1941.
С. 85-89.
Грезе В. Н. Основные черты гидробиологии озера Тай-
мыр //Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. М., 1957. Т. 8.
С. 181-218.
Гречухина Т. Д., Злотник В. А., Калинович А. С. и др.
Фонд водохранилищ СССР и его использование // Тр. 5-го
гидрологического съезда. Л., 1989. Т. 3. С. 154-165.
Григорьев С. В. Внутренние воды Карелии и их ис-
пользование. Петрозаводск, 1964. 618 с.
Григорьев С. В. О гидрологических типах водоемов
// Тр. V науч. конф, по изуч. внутр, водоемов Прибалтики.
Минск, 1959. С. 46-55.
Григорьев С. В. О некоторых определениях и показателях
в озероведении //Тр. Карел, фил. АН СССР. 1959. Вып. 18.
С. 29-45.
Григорьев С. В. Опыт гидрологической типологии озер
Латвийской ССР //Рыбное хозяйство внутренних водоемов
ЛатвССР. II. Рига, 1958. С. 245-248.
Григорьев С. В. Пути энергетического использования рек
и озер Карело-Финской ССР и возможное влияние его на рыб-
ное хозяйство // Тр. 1-й науч.-техн. конф, по рыбной промыш-
ленности Карельск. АССР. Петрозаводск, 1947. С. 263-279.
Григорьев С. В., Грицевская Г А. Каталог озер Карелии.
М.; Л., 1959. 239 с.
Григялис А. Биологическая классификация озер Литвы по
доминированию и качественному развитию зообетоса Acta
Hydrobiologica Lituanica. 1985. Vol. 5. С. 21-29.
Григялис А. И., Балкувене Г Ф., Баненена Я. К. и др. Био-
логическая продуктивность озер национального парка Литов-
ской ССР. 1. Гидробиологическая характеристика //Тр. АН
ЛитССР, сер. В. 1982. Т. 3 (79). С. 54-62.
Григялите М., Климкайте И., Василяускене М. Вынос
биогенных элементов малыми реками в озера Национального
парка Литвы //Биологические ресурсы водоемов бассейна
Балтийского моря. Вильнюс, 1987. С. 43-44.
Гримм О. А. Рыбы Валдайских озер и их лов И Веста, ры-
бопром-сти. 1899. № 2. С. 1-22.
Гримм О. А. Уловы рыбы в оз. Пестово за время с 1882 по
1898 гг. //Из Никольского рыбовод, з-да. СПб., 1899. №2.
С. 23-48.
Грицевская Г Л. Гидрография бассейна р. Суна //Вопр.
гидрологии, озероведения и вод. хоз-ва Карелии / Тр. СевНИ-
ИГМ. 1965. Вып. 23. С. 236-259.
Грицевская Г Л. Сезонная динамика гидрохимических
ингредиентов малых озер Карелии // Режим озер (Тр. Всесо-
юз. симпоз.). Вильнюс, 1970. Т. ЕС. 36-45.
329
Грицевская Г Л., Кябелева Г К., Николаева Л. А., Семе-
нов В, Н, Гидрология и гидрохимия Соловецких озер // Мате-
риалы по комплексному изучению Соловецких озер. Петроза-
водск, 1972. С. 5-43.
Грицевская Г Л., Соколова В. А. Влияние гидрологиче-
ских факторов на развитие дойной фауны // Тр. Карельск. отд.
ГосНИОРХ. 1968. Т. 5, вып. 1. С. 89-98.
Гричук В. П. Структурно-литологические типы озерных
илов и некоторые закономерности их географического рас-
пространения // Материалы по геоморфологии и палеографии
СССР. 1949. Вып. 43. С. 5-18.
Гронская Т. П., Знаменский В. А., Москвина И. Н. Неко-
торые закономерности зонального распределения составляю-
щих водного баланса озер и водохранилищ земного шара:
(Анализ и практ. рекомендации) //Тр. ГГИ. 1981. Вып. 274.
С. 3-9.
Грюнлунд Э., Хултамо Т., Рууска М., Вильянен М. Глу-
бинный максимум хлорофилла (ГМХ), обнаруженный в оз.
Пурувези (Саймовская озерная система, Восточная Финлян-
дия) И Охрана и рациональное использование водных ресур-
сов Ладожского озера и других больших озер. СПб., 2003.
С. 81-85.
Гузюр Я. Ф. Предварительная классификация и оценка
рыбопродуктивности малых пресноводных водоемов Польши
//Гидробиол. журн. 1986. Т. 22, № 2. С. 23-29.
Гулин В. В., Руденко Г П. К методике определения про-
дукции популяций рыб в озерах //Вопр. ихтиологии. 1973.
Т. 13, вып. 6 (83). С. 977-989.
Гундризер А. Н., Попков В. К. Особенности экологии пе-
ляди на разных этапах акклиматизации в озерах Алтае-Саян-
ского нагорья // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири.
Новосибирск, 1991. С. 40-46.
Гурина А. М., Демин Ю. Л., Филатов Н. Н. Нелинейная
диагностическая модель течений глубокого озера (на при-
мере Ладожского озера) // Моделирование переноса веще-
ства и энергии в природных системах. Новосибирск, 1984.
С. 77-89.
Гурьянова Е. Ф. К вопросу о принципах классификации
континентальных водоемов и типологии пойменных озер
//Тр. Юбил. науч. сес. Л., 1946. С. 193-210.
Гусаков Б. Л. Критическая концентрация фосфора в озер-
ном притоке и ее связь с трофическим уровнем водоема // Эле-
менты круговорота фосфора в водоемах. Л., 1987. С. 7-17.
Гусаков Б. Л., Крючков А. М., Петров Н. А. и др. Особен-
ности процесса антропогенного эвтрофирования в разных час-
тях акватории озера И Антропогенное эвтрофирование Ладож-
ского озера. Л., 1982. С. 273-281.
Гусаков Б. Л., Тержевик А. Ю. Лимническое районирова-
ние и особенности озерных процессов в лимнических зонах
// Ладожское озеро - критерии состояния экосистемы. СПб.,
1992. С. 21-26.
Гусев А. Г Охрана рыбохозяйственных водоемов от за-
грязнения. М., 1975. 367 с.
Гусев Е. Е. Гипергалинная аквакультура. М., 1990. 159 с.
Гусев С. И. Автоматизированная информационная систе-
ма государственного водного кадастра. Структура, методы и
проектные решения //Тр. 5-го Всесоюз. гидрологического
съезда. Л., 1989. Т. 3. С. 41-53.
Гусева К. А. «Цветение» воды, его причины, прогноз
и меры борьбы с ним //Тр. Всесоюз. гидробиологического
об-ва. 1952. Т. 4. С. 3-92.
Гусева К. А. Влияние мутности и цветности на развитие
фитопланктона Рыбинского водохранилища //Вопр. гидро-
биол. М, 1964. С. 119.
Гусева К. А. Мутность и цветность воды Рыбинского во-
дохранилища как химические факторы в развитии фитопланк-
тона //Растительность волжских водохранилищ. М.; Л., 1966.
С. 64-76.
Гусева К. А. Роль кремния в развитии диатомовых водо-
рослей // Антропогенные факторы в жизни водоемов. Л., 1975.
С. 163-175.
Гутельмахер Б. Л. Метаболизм планктона как единого це-
лого. Л., 1986. 155 с.
Гутельмахер Б. Л., Никулина В. Н. О механизме сохране-
ния и нарушения баланса между первичной продукцией и по-
треблением ее фильтраторами зоопланктона И Антропогенное
евтрофирование водоемов. Черноголовка, 1974. С. 82-85.
Дадикаи М. Г Рыбы Армении. Ереван, 1968. 245 с.
Даукшта А. С. Микробиологическая характеристика лат-
вийских озер различных типов: Автореф. дис. канд биол.
наук. Вильнюс, 1969. 23 с.
Даукшта А. С. Сравнение фотосинтеза фитопланктона в
различных озерах Латвии //Биология внутренних вод: Ин-
форм. бюл. Л., 1969. № 4. С. 11-14.
Дацко В. Г Вынос биогенных веществ реками и его зна-
чение для продуктивности водоемов на примере некоторых
морей //Тр. 3-го Всесоюз. гидрологического съезда. Л., 1959.
Т. 10. С. 178-183.
Дегопик И. Я. Гидрохимическая характеристика озер раз-
личных ландшафтов Кольского полуострова // Озера различных
ландшафтов Кольского полуострова. Л., 1974. Ч. 2. С. 4-62.
Дедю И. И. Экологический энциклопедический словарь.
Кишинев, 1990. 408 с.
Дексбах Н. К. Донное население озер Мещерской низмен-
ности, Рязанской губернии: К вопросу об их типологии // Тр.
Косин, биол. станции. 1928. Вып. 7/8. С. 87-126.
Дексбах Н. К. О современном состоянии вопроса о био-
логических типах озер (по схеме Лундбека) II Тр. III Все-
рос. съезда зоологов, анатомов и гистологов. Л., 1927.
С. 364-367.
Дексбах Н. К. О термине «сапропель» и о терминологии
иловых отложений вообще //Тр. Гидробиол. ст. АН УССР.
1937. № 15.
Дексбах Н. К. Пруды окрестностей Косина И Тр. Лимнол.
станции в Косино. 1931. Вып. 12. С. 7-107.
Дексбах Н. К., Грандилевская-Дексбах М. Л. Дониое насе-
ление и продуктивность дна Переславского озера // Тр. Лим-
нол. станции в Косино. 1931. Вып. 13/14. С. 131-180.
Дементьева Т. Ф. Биологическое обоснование промысло-
вых прогнозов. М., 1976. 238 с.
Дементьева Т. Ф. Закономерности колебаний численности
основных промысловых рыб и методы промысловых прогно-
зов И Тр. Всесоюз. конф, по вопросам рыбного хозяйства. М.,
1953. С. 19-36.
Дементьева Т. Ф. Методика оценки относительной чис-
ленности популяции, формирования промыслового стада и
темпа использования его рыболовством //Тр. ВНИРО. 1964.
Т. 50. С. 7-38.
Демченко И. Ф., Шпет Г И. О влиянии размеров пру-
дов на их рыбопродуктивность //Рыб. хоз-во. 1973. Вып.
17. С. 9-13.
Денисенко А. И., Михайлов А. Е., Яковлева Н. А. Гидро-
биологическая характеристика некоторых озер Судомского и
Псковско-Шеломского ландшафтов И Сб. Псков, пед. ин-та.
1969. Вып. 22. С. 38-56.
Денисов Л. И. Промышленное рыболовство на пресновод-
ных водоемах. М., 1983. 272 с.
Денисов Л. И. Рыболовство на водохранилищах. М., 1978.
286 с.
Денисова А. И. Формирование гидрохимического режима
водохранилищ Днепра и методы его прогнозирования. Киев,
1979. 292 с.
Денисова А. И., Сиренко Л. А., Эльпииер Л. И. и др. Каче-
ство воды водохранилищ и санитарно-гигиенические условия
их использования // Водохранилища и их воздействие на ок-
ружающую среду. М., 1986. С. 206-265.
330
ЛИТЕРАТУРА
Деньгина Р. С. Зоопланктон шхерной части Ладожского
озера И Комплексные исследования шхерной части Ладожско-
го озера. М.; Л, 1961. С. 236-266.
Деньгина Р. С. О биологическом эффекте термического
бора в глубоких озерах // Тез. I Всесоюз. гидробиологического
съезда. М., 1965. С. 123.
Державин А. Н. Севрюга: биол. очерк. Баку, 1922. 392 с.
Дехник Т. В., Невинский М. М. Некоторые вопросы мето-
дов исследования ихтиоплаиктона // Вопр. ихтиологии. 1985.
Т. 25, № 3. С. 401-404.
Джендерджян К. Г Состояние зообентоса озера Севан в
период стабилизации уровня воды // VI съезд Всесоюз. гидро-
биологического об-ва. Мурманск, 1991. Ч. 1. С. 125-126.
Джефферс Дж. Введение в системный анализ: Примене-
ние в экологии. М., 1981. 252 с.
Дзенс-Литовский А. И. Соляные озера СССР и их мине-
ральные богатства. Л., 1968. 119 с.
Дикева Д, Петрова И. А. Химический состав макрофитов
и факторы, определяющие концентрацию минеральных ве-
ществ в высших водных растениях //Гидробиологические
процессы в водоемах. Л., 1983. С. 107-213.
Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних во-
доемах России. Ярославль, 2002. 174 с.
Дмитриев В. В., Третьяков В. Ю., Кулеш В. П. и др. Оцен-
ка устойчивости и чувствительности водных экосистем к ан-
тропогенному эвтрофированию // Изв. РГО. 1995. Т. 127, вып.
4. С. 16-26.
Дмитриева Н. Г Эйнор Л. О. Формы и содержание фос-
фора в природной воде и определяющие факторы его круго-
ворота // Водные ресурсы. 1994. № 4. С. 110-120.
Добрянский Л. Н. Оптимальная плотность и оптимальная
структура популяций животных //Ресурсы биосферы. Л.,
1975. Вып. 1.С. 199-217.
Добрынский В. А. Некоторые математические аспек-
ты создания автоматизированного банка гидробиологиче-
ской информации Гидробиол. журн. 1990. Т. 26, № 5.
С. 69-72.
Догановский А. М. Уровенный режим озер - интеграци-
онный показатель динамики их биоценозов: Автореф. дис.
докт. геогр. наук. СПб., 1994. 50 с.
Догановский А. М., Иванова Е. В. Исследование возмож-
ностей оценки динамики биопродуктивности озер по ограни-
ченному числу абиотических факторов // Междувед. ст. науч,
тр. (Ленинградский гидрометеорологический ин-т). 1991.
№ 110. С. 86-94.
Докучаев В. В. К учению о зонах: Горизонтальные и вер-
тикальные зоны. СПб., 1899. С. 7-10.
Докучаев В. В. Русский чернозем. М., 1883. 376 с.
Докучаев В. В. Учение о зонах природы. М., 1948.
С. 11-48.
Долгов Г И. Морфология водохранилища как фактор за-
растания макрофитами и цветения воды // Памяти академика
С. А. Зернова. М.; Л., 1948. С. 115-131.
Доманецкий А. П., Дубровина Р. Г., Исаева А. И. Реки и
озера Советского Союза (Справ, данные). Л., 1971. 104 с.
Домрачев П. Ф. Инструкция по физико-географическому
исследованию озер с рыбохозяйственными целями // Рыбохо-
зяйственное изучение озер и составление рыбопромысловых
карт. Л., 1935. С. 7-40.
Домрачев П. Ф. К вопросу о классификации озер Севе-
ро-Западного края // Изв. Рос. гидрол. ин-та. 1922. Т. 4.
С. 1-43.
Домрачев П. Ф. Озера Заонежья. Рыбохозяйственный
очерк //Тр. ОНЭ (Обонецкой научной экспедиции). 1929.
Ч. VIII. Вып. 3. С. 37-84.
Домрачев П. Ф. Принципы методики и программа экскур-
сионного исследования озер // Тр. 2-го Всесоюз. гидрологиче-
ского съезда. Л., 1929. С. 255-274.
Домрачев П. Ф. Рыбохозяйственная оценка биологиче-
ской продуктивности озера Ильмень И Материалы исследова-
ния реки Волхова. Л., 1927. Вып. 10. Ч. 3. С. 105-144.
Дорофеев С., Фрейман С. К вопросу о таксации озерных
угодий // Рыб. хоз-во. 1922. Кн. 1. С. 58-Ф8.
Доценко Б. Н., Юдович Ю. Б. Использование методов по-
добия для типизации водоемов в целях прогнозирования уло-
вов рыбы. М., 1980. № 278.
Драбкова В. Г Зональное изменение интенсивности мик-
робиологических процессов в озерах. Л., 1981.212 с.
Драбкова В. Г. Ладожское озеро: трофический статус и ка-
чество воды ИIX съезд гидробиологического общества РАН.
Тольятти, 2006. Т. ЕС. 139.
Драбкова В. Г Беляков В. П., Макарцева Е. С. и др. Соот-
ношения количественных показателей гидробионтов в зависи-
мости от экологической ситуации в озерах // Седьмой съезд
гидробиологического общества РАН. Материалы съезда. Ка-
зань, 1996. Т. 1. С. 9-16.
Драбкова В. Г Прыткова М. Я. Проблема предотвраще-
ния эвтрофирования малых озер Северо-Запада СССР // Исто-
рия озер. Рациональное использование и охрана озерных во-
доемов. Минск, 1989. С. 169-170.
Драбкова В. Г Сорокин И. Н. Озеро и его водосбор - еди-
ная природная система. Л., 1979. 195 с.
Драбкова В. Г Трифонова И. С. Интенсивность потребле-
ния фосфора фито- и бактериопланктоном. Скорость оборачи-
ваемости фосфора в озерах разного типа // Трансформация ор-
ганического и биогенного веществ при антропогенном эвтро-
фировании озер. Л., 1989. С. 165-169.
Драчев С. М. Изменение химического состава воды при
затоплении почв Абиотические факторы биологического
круговорота в водоемах. Л., 1971. С. 8-22.
Дроздова В. М., Петренчук О. П., Селезнева Е. О. и др.
Химический состав атмосферных осадков на Европейской
территории СССР. Л., 1904. 210 с.
Дрягин П. А. Биологические основы реконструкции фау-
ны рыбы в озерах СССР. М., 1956. 83 с.
Дрягин П. А. О методах учета рыбопромысловых запасов
в пресноводных водоемах // Тр. проблемных и тематических
совещаний. Вып. 1: Проблемы гидробиологии внутренних
вод. М.;Л„ 1951. С. 110-115.
Дунке Н. А., Козлов А. И. Зоопланктон и зообентос озер-
ной базы «Чересово» // Вопросы рыбного хозяйства Белорус-
сии. Минск, 1975. Вып. 11. С. 11-15.
Дунке Н. А., Сушкевич В. В. Состав и биомасса зообенто-
са четырех озер базы «Чересова» до их зарыбления // Вопросы
рыбного хозяйства Белоруссии. Минск, 1973. Т. 9. С. 225-243.
Дуплетов В. И. Продукционные процессы в популяциях
водных животных. Владивосток, 1995. 246 с.
Дэвис И. Дж. Биомониторинг пресноводных экосистем в
Канаде: программа департамента рыболовства и океанов
// Проблема экологического мониторинга и моделирования
экосистем. Л, 1991. Т. 13. С. 75-88.
Дэвлет Е. Г Дэвлет И. А. Мифы в камне. Мир наскально-
го искусства России. М., 2005. 472 с.
Егоров Ю. С., Румянцев В. Б., Юдин Е. А. Оптические по-
казатели и взвеси в воде озера И Антропогенное эвтрофирова-
ние Ладожского озера. Л., 1982. С. 61-69.
Егошин В. В. Метод определения количества рыбы в не-
спускном водоеме // Рыб. хоз-во. 1951. № 2. С. 44-46.
Ежемесячные данные по химическому составу атмосфер-
ных осадков за 1971-1975 гг. Л., 1980. 38 с.
Ежемесячные данные по химическому составу атмосфер-
ных осадков за 1976-1980 гг. Л., 1988. 54 с.
Ежемесячные данные по химическому составу атмосфер-
ных осадков за 1981-1985 гт. Л., 1989. 188 с.
Елеонский А. Н. Рыбоводство в естественных и искусст-
венных водоемах. М.; Л., 1936. 460 с.
331
Емельянов В. В., Галкин В. И. Подготовка озера Сондер-
ламба под питомник методом откачки // Тез. Отчет, сес. Учен,
совета СевНИОРХ по итогам науч.-исслед. работ за 1971 г.
Петрозаводск, 1972. С. 29-30.
Емельянов В. В. Опыт определения ихтиомассы ма-
лых озер Карелии Тез. Отчет, сес. СевНИОРХ о науч.-
исслед. работах, выполненных в 1970 г. Петрозаводск,
1971. С. 62-63.
Емельянов В. В. Плодовитость и эмбриональное развитие
плотвы в оз. Маткьярви // Природные ресурсы Карелии и пу-
ти их рационального использования. Петрозаводск, 1973.
С. 127-128.
Еремеева А. О. Вопросы дистанционного изучения каче-
ства поверхностных вод//Тр. Гос. гидрол. ин-та. 1983. № 297.
С. 122-129.
Еремеева М. Н., Черняева Л. Е., Черняев А. М. Гидрохи-
мическая зональность озер Урала //Водные ресурсы. 1973.
№ 1. С. 43-54.
Ермаков Ю. Г Приозерные штаты США - Прибалтика -
физико-географические районы аналоги? // Вести. МГУ.
Сер. 5. География. 1971. 2. С. 109-112.
Естественные и экономические условия рыболовного про-
мысла в Олонецкой губернии. Петрозаводск, 1915. 303 с. +
135 с.
Ефимова А. И. Рыбохозяйственная оценка некоторых озер
Латвийской ССР //Рыбное хозяйство внутренних водоемов
Латвийской ССР. Рига, 1959. Т. 3. С. 263-301.
Ефимова Н. А. Радиационные факторы продуктивности
растительного покрова. Л., 1977. 216 с.
Ефремова Т. В. Географические закономерности термиче-
ского режима разнотипных озер Северо-Запада России: Авто-
реф. дис. канд. геогр. наук. СПб., 2005. 24 с.
Ефремова Т. В., Корхонен И., Пальшин Н. И. Эмпириче-
ское моделирование годового хода вертикальной термической
структуры глубоких озер // Экологическое состояние конти-
нентальных водоемов северных территорий. СПб., 2005.
С. 299-305.
Ефремова Т. В., Пальшин Н. И. Влияние морфометрии
и климатических факторов на термический режим крупных
озер И Охрана и рациональное использование водных ре-
сурсов Ладожского озера и других больших озер. СПб.,
2002. С. 86-90.
Ефремова Т. В., Пальшин Н. И. Формирование вертикаль-
ной термической структуры озер Северо-Запада России и
Финляндии // Водные ресурсы. 2003. Т. 30, № 6. С. 696-706.
Ефремова Т. В., Пальшин Н. И., Потахин М. С. Роль зо-
нальных факторов морфометрии озер в формировании их тер-
мической стратификации //Водные ресурсы Европейского
Севера России: итоги и перспективы исследований. Петроза-
водск, 2006. С. 377-391.
Ефремова Т. Т., Ефремов С. П., Мелентьева Н. В. Водные
ресурсы болот России и оценка их химического состава //Гео-
графия и природные ресурсы. 1998. № 2. С. 79-84.
Жадин В. И. Методы гидробиологического исследования.
М, 1960. 191 с.
Жадин В. И. Общие вопросы, основные понятия и задачи
гидробиологии пресных вод //Жизнь пресных вод. М.; Л.,
1950. Т. 3. С. 7-112.
Жадин В. И. Проблемы санитарной гидробиологии внут-
ренних водоемов // Санитарная и техническая гидробиология.
М„ 1967. С. 5-18.
Жадин В. И., Герд С. В. Реки, озера и водохранилища
СССР, их фауна и флора. М., 1961. 597 с.
Жадин В. И., Жарова Т. В., Озерецковская Н. Г О при-
менении радиоуглеродного и кислородного методов
при изучении первичной продукции оз. Красавица // Пер-
вичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961.
С. 195-204.
Жадин В. И., Родина А. Г Биологические основы водо-
снабжения и очистки вод // Жизнь пресных вод СССР. М.; Л.,
1950. T.11I. С. 779-818.
Жаков Л. А. О приспособительном значении размерной и
возрастной структуры популяций окуня в малых озерах Ка-
рельского перешейка //Тр. Карельск. отд. ГосНИОРХ. 1968.
Т. 5, вып. 1. С. 324-330.
Жаков Л. А. Общая гидробиологическая характеристика и
рыбохозяйственная оценка озер И Озерные ресурсы Вологод-
ской области. Вологда, 1981. С. 27-37.
Жаков Л. А. Озерные ихтиоценозы Северо-Запада СССР:
(Формирование, структура, моделирование): Автореф. дис.
докт. биол. наук. Л., 1979. 31 с.
Жаков Л. А. Опыт определения биомассы рыб в малых
озерах в связи с вопросами интродукции в них сиговых // Ма-
лые водоемы равнинных областей СССР и их использование.
М.;Л., 1961. С. 324-325.
Жаков Л. А. Состав и сукцессии озерных ихтиоценозов в
связи со спецификой фаунистических комплексов рыб
//Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14, вып. 2 (85). С. 237-248.
Жаков Л. А. Способ определения абсолютной численно-
сти рыб посредством подсчета окуневых кладок // Озера Ка-
рельского перешейка. М.; Л., 1964. С. 128-139.
Жаков Л. А. Формирование и структура рыбного населе-
ния озер Северо-Запада СССР. М., 1984. 144 с.
Жаков Л. А., Меншуткин В. В. Математическая модель
озерного ихтиоценоза И Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14, вып. 3.
С. 387-395.
Желтенкова М. В., Коган А. В., Попова О. А., Шатунов-
ский М. И. Трофологические аспекты динамики популяций
рыб //Теория формирования численности и рационального
использования стад промысловых рыб. М., 1985. С. 83-97.
Жизнь пресных вод СССР. М.; Л., 1940. Т. 1 (ред. Зернов
С. А., Жадин В. И.). 460 с.; 1949. Т. 2 (ред. Жадин В. И.). 537
с.; 1950. Т. 3 (ред. Жадин В. И.). 910 с.; 1956. Т. 4, ч. 1. (ред.
Павловский Е. Н., Жадин В. И.); 1959. Т. 4, ч. 2 (ред. Павлов-
ский Е. Н., Жадин В. И.). 320 с.
Жукинский В. Н., Оксиюк О. П., Олейник Г Н., Кошелева
С. И. Принципы и опыт построения экологической классифи-
кации качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн.
1981. Т. 17, №2. С. 38-49.
Жукинский В. Н., Оксиюк О. П., Цееб Я. Я., Георгиевский
В. Б. Проект унифицированной системы для характеристики
континентальных водоемов и водотоков и его применение для
анализа качества вод //Гидробиол. журн. 1976. Т. 12, №6.
С. 103-111.
Жуков П. И. Рыбы Белоруссии. Минск, 1965. 412 с.
Жуков П. И., Залозный А. К. Опыт определения абсолют-
ного запасы рыб в озере // Вопросы рыбного хозяйства Бело-
руссии. Минск, 1970. Т. 7. С. 186-190.
Жукова Т. В. Потоки биогенных элементов через контур-
ные границы и их значение в формировании качества воды в
Нарочанских озерах //Озерные экосистемы: биологические
процессы, антропогенная трансформация, качество воды.
Минск, 1994. С. 43.
Жукова Т. В. Потоки фосфора и азота в экотопе «дно - во-
да» и их роль в функционировании экосистемы Нарочанских
озер И Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. СПб., 2000.
С. 57-58.
Жукова Т. В. Режим фосфора, его роль в биотическом
круговороте и эвтрофировании (на примере озер Нарочанской
группы)//Гидробиол. журн. 1989. Т. 25, №4. С. 24-28.
Жукова Т. В. Соотношение внешней и внутренней био-
генной нагрузки в разнотипных озерах Нарочанской группы
Антропогенные изменения экосистемы малых озер. СПб.,
1991. Кн. ЕС. 170-173.
Жукова Т. В. Соотношение внешней и внутренней нагру-
зок в режиме фосфора в озерных экосистемах // Тез. докл. VIII
332
ЛИТЕРАТУРА
съезда гидробиологического общества РАН. Калининград,
2001. Т. 1.С. 9-10.
Жукова Т. В., Бабицкий В. А. Влияние зообентоса на по-
ток фосфора из донных отложений в воду в озерных биотопах
//Гидробиол. журн. 2001. Т. 37, № 1. С. 27-36.
Жукова Т. В., Ковалевская Р. 3. Связь фосфор - хлоро-
филл «а» в озерах разной трофности И Тез. докл. III симпоз. по
антропогенному эвтрофированию природных вод. М., 1983.
С. 202-204.
Жукова Т. В., Мартынова М. В., Жуков Э. П. Дониые от-
ложения в экосистеме Нарачанских озер. Внутренняя биоген-
ная нагрузка//Водные ресурсы. 1990. № 2. С. 130-138.
Жукова Т. В., Остапеня А. П. Влияние на экосистему На-
рочанских озер вселенца - моллюска-фильтратора Dreissena
polymorpha Pallas // Озерные экосистемы: биологические про-
цессы, антропогенная трансформация, качество воды. Минск,
2003. С. 438-441.
Жульников А. М. Петроглифы Карелии. Образ мира и ми-
ры образов. Петрозаводск, 2006. 224 с.
Журавлев В. Б. Динамика рыбного населения водоемов
бассейна Верхней Оби: Автореф. дне. докт. биол. наук.
2004.40 с.
Журавлев В. Б. К методике определения потенциальной
рыбопродуктивности карасевых озер // Рыб. хоз-во. 1989. № 2.
С. 54-57.
Заболоцкий А. А. Кормовые ресурсы и питание рыб-бен-
тофагов озер Вешкелицкой группы //Тр. Карельск. отд. Гос-
НИОРХ. 1968. Т. 4, вып. 4. С. 42-105.
Заболоцкий А. А. О беспружинном штанговом дночерпа-
теле // Тр. Лениигр. об-ва естественен. 1936. Т. 55, вып. 2.
Заика В. Е. К столетию гидробиологии И Экология моря.
2003. Вып. 63. С. 81-83.
Зайков Г Е., Маслов С. А., Рубайло В. Л. Кислотные дож-
ди и окружающая среда. М., 1991. 140 с.
Зайков Б. Д. Очерки по озероведению. Ч. 1. Л., 1955. 271
с.;Ч. 2. Л., 1960. 239 с.
Законов В. В., Зиминова Н. А. Балансы биогенных эле-
ментов в водохранилищах Верхней Волги // Взаимодействие
между водой и седиментами в озерах и водохранилищах. Л.,
1984. С. 114-122.
Закора Л. П., Каримов Р. Н., Большаков А. Н. Влияние
абиотических и биотических факторов на промысловую ры-
бопродуктивность // Рыб. хоз-во. 1991. № 5. С. 39-41.
Заповедник Жувинтас. Вильнюс, 1968. 398 с.
Засосов А. В. Динамика численности промысловых рыб.
М., 1976.312 с.
Захаренков И. С. Значение некоторых лимнологических
факторов в классификации озер Белоруссии // X науч. конф, по
внутр, водоемам Прибалтики: Тез. докл. Минск, 1963. С. 28.
Захаренков И. С. О гидробиологическом режиме водо-
емов Белоруссии // Материалы 60-го Всесоюз. симпоз. по со-
врем. пробл. самоочищения водоемов и регулирования каче-
ства воды. II секция. Ч. 1. Таллии, 1979. С. 136-138.
Захаренков И. С. О лимнологической классификации озер
Белоруссии //Биологические основы рыбного хозяйства на
внутренних водоемах Прибалтики. Минск, 1964. С. 175-176.
Захаренков И. С. Содержание хлорофилла в планктоне
как биологический показатель при классификации озер
Биология внутренних водоемов Прибалтики. М.; Л.,
1962. С. 193-195.
Захарченко М. П., Кошелев Н. Ф., Рамашов П. Г Гигиени-
ческая диагностика водной среды. СПб., 1996. 247 с.
Зверев А. Б. Реконструкция озер методом откачки из них
воды // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтий-
ского моря. Рига, 1971. № 8. С. 71-82.
Зверев В. П. Роль атмосферных осадков в круговороте хи-
мических элементов между атмосферой и литосферой Док-
лады АН СССР. 1968. Т. 181, №3. С. 716-719.
Зверев В. П., Варванина О. Ю. Антропогенные изменения
химического состава атмосферных осадков Европейской Рос-
сии и их влияние на подземные воды //Геоэкология. 2000.
№3. С. 216-213.
Зверев В. П., Варванина О. Ю., Путилина В. С. Законо-
мерности изменения состава атмосферных осадков на терри-
тории России // Геоэкология. 1997. 5. С. 30-38.
Зверева О. С. Бентос и общие вопросы гидробиологии Ва-
шуткиных озер И Гидробиологическое изучение и рыбохозяй-
ственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М., 1968.
С. 112-136.
Зверева О. С. Гидробиологическая характеристика р. Усы
и озер ее долины И Рыбы бассейна реки Усы и их кормовые
ресурсы. М.; Л., 1962. С. 38-87.
Зверева О. С. Особенности биологии главных рек Коми
АССР. Л., 1969. 280 с.
Зверева О. С., Власова Т. А., Голдина Л. П. Вашуткины
озера и история их исследования //Гидробиологическое изу-
чение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера
СССР. М., 1968. С. 4-21.
Здановский А. Б. Галургия. Л., 1972. 528 с.
Земляницина 3. Ю., Мустаев С. Б. Связь первичной и рыб-
ной продукции в интенсивно эксплуатируемых прудах // Пер-
вый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М., 1997. С. 278.
Зенин А. А. Гидрохимия Волги и ее водохранилищ. Л.,
1965. 259 с.
Зенкевич Л. А. Моря СССР. Их фауна и флора. М., 1956.
424 с.
Зернов С. А. Общая гидробиология. М.; Л., 1934. 504 с.;
1949. 597 с.
Зинова А. Д., Нагель А. А. Сравнительная характеристика
исследованных озерно-речных систем Монче- и Волчьей
тундр // Материалы Моичезерской лимнологической экспеди-
ции 1933 г. Л., 1935. С. 113-132.
Знаменский В. А. Влияние водообмена и особенностей
динамики водоемов на распределение и трансформацию рас-
творенных химических веществ в водохранилищах // Тр. ГГИ.
1981. Вып. 274. С. 86-99.
Знаменский В. А. Гидрологические процессы и их роль в
формировании качества воды. Л., 1981. 248 с.
Золотарев В. П., Кофман Л. М. Радиолокационные ме-
тоды разведки, исследования и оценки запасов озериых са-
пропелей // История озер. Рациональное использование и
охрана озерных водоемов. 8-й Всесоюз. симпоз. Минск,
1989. С. 412-413.
Зонов А. И. Инструкция по тотальному облову малых
озер. Л., 1973. 21 с.
Зонов А. И. Метод интенсивного облова малых озер И Ры-
бохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л., 1969.
№2. С. 38-39.
Зонов А. И., Гулин В. В., Белоусов В. И. Вопросы техники
и организации промысла на специально подготовленных озе-
рах // Изв. ГосНИОРХ. 1967. Т. 64. С. 126-158.
Зонов А. И., Карцев В. Н. Возможности интенсификации
промысла иа малых озерах //Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 131.
С. 91-100.
Зуев И. В. Верховка Leucaspius delineatus (Heckel) - вид-
вселенец в водоемы Красноярского края // IX съезд гидробио-
логического общества РАН. Тольятти, 2006. Т. 1. С. 181.
Иваиищев В. В., Михайлов В. В. Вопросы структуризации
экосистемы озера при моделировании //Методы и системы
автоматизации в задачах и производстве. М., 1986. С. 49-59.
Иванищев В. В., Михайлов В. В., Решетников Ю. С. и др.
Имитационное моделирование природной системы «озеро -
водосбор». Л., 1987. 232 с.
Иванищев В. В., Михайлов В. В., Флегонтов А. В. Струк-
тура блока модели экосистемы крупного водоема // Системы
автоматизации в науке и производстве. М., 1984. С. 30-40.
333
Иванов А. П. Физические основы гидрооптики. Минск,
1975. 504 с.
Иванов В. В., Малахов А. М. Генетическая классификация
лечебных грязей (пелоидов) СССР //Тр. ЦНИИКиФ. 1963.
С. 9-27.
Иванов В. В., Михеева Л. С. Общие представления о ле-
чебных грязях И Лечебные грязи СССР. М., 1978. С. 5-16.
Иванов П. В. Классификация озер по величине и по их
средней глубине // Бюл. ЛГУ. 1948. № 21. С. 29-36.
Иванова М. Б. Влияние температуры и активной реакции
воды на дыхание и скорость фильтрации Daphnia pulex И Гид-
робиол. журн. 1965. Т. 1, № 5. С. 15—20.
Иванова М. Б. Динамика летней биомассы зоопланктона в
озерах зоны умеренного климата Докл. РАН. 2003. Т. 389,
№3. С. 419-420.
Иванова М. Б. Зависимость числа видов в зоопланктоне
озер от общей минерализации воды и величины pH // Биол.
внутр, вод. 2005. № 1. С. 64—68.
Иванова М. Б. Изучение воздействия абиотических фак-
торов среды на развитие гидробионтов в озерах и значение
сравнительно-лимнологических исследований // Продукцион-
но-гидробиологические исследования водных экосистем. М.,
1987. С. 35-44.
Иванова М. Б. Применение хлорофилльного метода при
изучении первичной продуктивности дистрофного озера
//Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск,
1961. С. 243-249.
Иванова М. Б. Продукция планктонных ракообразных в
пресных водах. Л., 1985. 222 с.
Иванова Н. С. Фитопланктон оз. Фадинъярви // Тез. докл.
2-й респ. конф, молодых ученых Карелии по рыбохоз. исслед.
внутр, водоемов (18-19 ноября 1980 г.). Петрозаводск, 1980.
С. 14-15.
Ивахненко А. Г Долгосрочное прогнозирование и управ-
ление сложными системами. Киев, 1975. 311 с.
Ивахненко А. Г Моделирование водных экологических
систем // Гидробиол. журн. 1980. Т. 16, № 3. С. 12-21.
Ивахненко А. Г Построение модели озера Байкал на
принципах самоорганизации //Использование математиче-
ских моделей для оптимизации управления качеством воды.
Л., 1977. С. 6-37.
Ивлев В. С. Биологическая продуктивность водоемов
//Успехи современной биологии. 1945. Т. 19. С. 98-120.
Ивлев В. С. Интенсивность фотосинтеза и рыбная продук-
ция прудов // Бюл. МОИП, отд. биол. 1939. Т. 48, № 1. С. 29-34.
Ивлев В. С. Принцип математического моделирования ди-
намики промысловых популяций рыб // Тр. совещания по ди-
намике численности рыб. М., 1961. С. 185-193.
Ивлев В. С. Экспериментальная экология питания рыб.
М., 1955. 252 с.; 2-е изд.: Киев, 1972. 272 с.
Игнатов А. В. К вопросу о моделировании популяций рыб
// Моделирование переноса вещества и энергии в природных
системах. Новосибирск, 1984. С. 160-170.
Игнатьев М. Б., Путилов В. А., Смольков Г Я. Модели и
системы управления комплексными экспериментальными ис-
следованиями. М., 1986. 232 с.
Игнатьева Н. В. Роль донных отложений в круговороте
фосфора в озерной экосистеме Ладожское озеро. Прошлое,
настоящее, будущее. СПб., 2002. С. 149-157.
Игнатьева Н. В. Фосфор в донных отложениях и фосфор-
ный обмен на границе раздела вода - дно: Автореф. дис.
канд. биол. наук. СПб., 1997. 24 с.
Идельсон М. С., Кузнецова И. И. Опыт определения ры-
бопродуктивности водоемов дельты р. Волги по урожаю мо-
лоди//Тр. ВНИРО. 1941. Т. 16. С. 61-72.
Иешко Т. А. Фитопланктон некоторых озер Кончезерской
группы // Тез. докл. респ. конф, по пробл. рыбохоз. исслед.
внутр, водоемов Карелии. Петрозаводск, 1979. С. 52-53.
Изменение структуры экосистем озер в условиях возрас-
тной биогенной нагрузки. Л., 1988. 312 с.
Изменения в системе «водосбор - озеро» под влиянием
антропогенного фактора. Л., 1983. 240 с.
Израэль Ю. А. Экология и контроль состояния природной
среды. М., 1986. 560 с.
Израэль Ю. А., Черкавский С. К., Шикломанов И. А. Ос-
новные итоги и перспективы развития гидрологии в свете ре-
шений XXVII съезда КПСС // Тр. 5-го Всесоюз. гидрологиче-
ского съезда. Л., 1990. Т. 1. С. 39-80.
Иконников В. Б., Кузей Л. М., Суворов Д. В. Пространст-
венные особенности трансформации лимнических систем Бе-
лоруссии //Озерные экосистемы: биологические процессы,
антропогенная трансформация, качество воды. Минск, 2003.
С. 25-28.
Иконников В. Б., Умнов А. А. Математическая модель
экосистемы озер // Экологическая система Нарочанских озер.
Минск, 1985. С. 246-263.
Иконников В. Ф. Зависимость световых условий в водо-
емах от содержания в воде хлорофилла и сестона // Общие ос-
новы изучения водных экосистем. Л., 1979. С. 199-206.
Ильинский А. А. Влияние цветности и мутности воды на
фотосинтез водорослей // Растительность волжских водохра-
нилищ. М.; Л., 1966. С. 77-80.
Ильичев В. Г Идеи эволюционной экологии в моделях
водных экологических систем //Водные ресурсы. 1993. Т. 20,
№1. С. 5-11.
Ильмаст И. В., Алексеев М. Ю., Павлов В. Н. Относи-
тельная ихтиомасса и рыбопродуктивность некоторых во-
доемов зоны тайги // Биологические основы изучения, ос-
воения и охраны животного и растительного мира, почвен-
ного покрова Восточной Фениоскаидии. Петрозаводск,
1999. С. 127.
Инструментальные методы оценки промысловых объек-
тов // Сб. науч. тр. ПИНРО. Мурманск, 1989. 149 с.
Иоганзеи Б. Г Классы рыбопродуктивности водоемов Си-
бири // Продуктивность и охрана морских и пресных вод. М.,
1989. С. 112-117.
Иоганзен Б. Г. Методы прогнозирования возможного вы-
лова рыбы на основании изучения кормовых ресурсов водо-
ема // Тр. совещ. по методике изуч. кормовой базы и питания
рыб. М., 1955. С. 93-107.
Иоганзен Б. Г Некоторые вопросы продуктивности водо-
емов И Рыбное хоз-во Томской области и продуктивность во-
доемов. Томск, 1951. С. 371-386.
Иоганзен Б. Г Петкевич А. Н., Марусенко Я. И. Пойма
средней Оби и возможности улучшения ее рыбохозяйственного
использования // Изв. ВНИОРХ. М., 1958. Т. 44. С. 29-48.
Иоффе И. И. Формирование донной фауны водохранилищ
СССР и опыт классификации //Изв. ГосНИОРХ. 1961. Т. 50.
С. 341-381.
Иоффе И. И., Волхонская Н. И. Влияние pH на развитие и
численность некоторых планктонных беспозвоночных озер
Карельского перешейка // XII науч. конф, по изуч. внутр, во-
доемов Прибалтики. Вильнюс, 1965. С. 44-45.
Ирискина Т. А., Никонов С. П. Современное состояние и
перспектива развития рыбоводства в Тюменской области
// Основные направления развития товарного рыбоводства
Сибири. Тюмень, 1980. С. 10-11.
Исаев А. И., Карпова Е. И. Рыбное хозяйство водохрани-
лищ. Справочник. М., 1989. 255 с.
Исаченко А. Г Ландшафтно-географические основы ра-
ционального использования, преобразования и охраны при-
родной среды // Человек и среда обитания. Л., 1974. С. 33-43.
Йоргенсен С. Э. Управление озерными системами. М.,
1985. 160 с.
Каган Л. Я. К проблеме закисления пресноводных эко-
систем на примере водоемов Кольского полуострова // Ис-
334
ЛИТЕРАТУРА
тория озер. Рациональное использование и охрана озерных
водоемов. 8-й Всесоюз. симпоз.: Тез. докл. Минск, 1989.
С. 188-189.
Казанский А. Б. Исследование на имитационной модели
оптимальной репродуктивной стратегии популяций рыб
// Вопр. ихтиологии. 1985. Т. 25, вып. 3. С. 374—383.
Казанский А. Б. Исследование сообщества рыб Цимлян-
ского водохранилища с помощью математической модели
// Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22, вып. 3. С. 355-364.
Казанский А. Б. Математическая модель популяции синца
Abramis ballerus (L.) Цимлянского водохранилища // Вопр. их-
тиологии. 1979. Т. 17, вып. 6. С. 1024—1033.
Казанский А. Б. Моделирование на ЭВМ реакции популя-
ций сига на антропогенную трансформацию водоемов Коль-
ского Севера // Проблемы химического и биологического мо-
ниторинга экологического состояния водных объектов Коль-
ского Севера. Апатиты, 1995. С. 151-157.
Казанский А. Б., Коваль В. П., Саппо Г Б. Имитационная
динамическая модель популяции леща Иваньковского водо-
хранилища // Тр. ГосНИОРХ. 1986. Вып. 244. С. 38-44.
Казанский Б. Н., Балашев Р. И. Динамика становления их-
тиоценоза после экстремальных воздействий на биоценозы
некоторых озер Северо-Запада СССР: Биоценотические отно-
шения организмов //Тр. Петергоф, биол. ин-та. 1970. №24.
С. 188-202.
Казанский Б. Н., Балашев Р. И., Богданова Л. С. Измене-
ние численности и видового состава аборигенных и вселяе-
мых видов рыб в озерах Северо-Запада СССР //Изв. ГосНИ-
ОРХ. 1975. Т. 103. С. 50-57.
Казанцева Т. И. Балансовая модель экосистемы мелкого
высокоэвтрофного озера // Журн. общ. биол. 2003. Т. 64, № 2.
С. 128-145.
Казанцева Т. И. Балансовый подход к изучению потоков
энергии в экосистеме пресноводных водоемов // Закономерно-
сти гидробиологического режима водоемов разного типа. М.,
2004. С. 190-208.
Казанцева Т. И. Сравнительный анализ потоков энергии в
экосистеме малого эвтрофного озера за три вегетационных се-
зона (Балансовая модель) // Журн. общ. биол. 2006. Т. 67, № 6.
С. 423-441.
Калайда М. Л. Естественная кормовая база малых сель-
скохозяйственных водоемов и ее рыбохозяйственное значе-
ние // Исследования гидробионтов реконструированных водо-
емов среднего Поволжья. Казань, 1988. С. 111-118.
Калесник С. В. Общие географические закономерности
Земли. М, 1970. 283 с.
Калинин Г П. Проблемы глобальной гидрологии. Л.,
1968.377 с.
Калинина Л. А., Прыткова М. Я. Баланс общего фосфора
и биогенная нагрузка на озера // Изменение структуры экоси-
стем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.,
1988. С. 71-79.
Калихман И. Л. Оценка точности определения плотности
скоплений рыб гидроакустическим методом // Оценка по-
грешностей методов гидробиологических и ихтиологических
исследований. Рыбинск, 1982. С. 103-115.
Калниня 3. К. Зоопланктон 55 озер восточной части Лат-
вийской ССР // Сырьевые ресурсы внутренних водоемов Се-
веро-Запада. Петрозаводск, 1968. С. 134—139.
Калягин Л. Р., Калягина Н. Ф. Численность и ихтиомасса
окуия, плотвы и пеляди в оз. Щучьем // Исследования взаимо-
связи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер
Забайкалья. Л, 1986. С. 154-163.
Камлюк Л. В. Эффективность биотической трансформа-
ции энергии в нагульных карповых прудах // Общие основы
изучения водных экосистем. Л., 1979. С. 246-257.
Карасев Г Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск, 1987.
295 с.
Караушев А. В. Внешний водообмен и формирование ка-
чества воды в озерах и водохранилищах // Тр. 1ТИ. Вып. 249.
Л., 1978.48 с.
Караушев А. В. Сгонно-нагонные явления на водохрани-
лищах и озерах. Л., 1960. 216 с.
Караушев А. В. Теория и методы расчета речных наносов.
Л, 1977. 272 с.
Карзинкин Г С. Основы биологической продуктивности
водоемов. М., 1952. 342 с.
Карзинкин Г С., Кузнецов С. И. Новые методы в лимно-
логии // Тр. Лимнологической станции в Косине. 1932. Т. 13-
14. С. 47-67.
Карнаухова Г К. Поступление химических элементов в
Иркутское, Братское и Усть-Илимское водохранилища с ат-
мосферными осадками //Метеорол. и гидрол. 1997. №3.
С. 109-114.
Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации вод-
ных организмов. М., 1975. 432 с.
Карпевич А. Ф. Эффективность использования первич-
ной продукции в трофических цепях морских бассейнов
// Трофология водных животных. Итоги и задачи. М., 1973.
С. 226-275.
Карпов В. Г Крогиус Ф. В., Крохин Е. М., Меншут-
кин В. В. Модель ихтиоценоза озера Дальнего, реализован-
ная на ЭВМ // Тр. ВНИРО. 1969. Т. LXVII, вып. 1.
Карташевич 3. К., Иконников В. Ф. Оценка уровня тро-
фии по среднегодовой концентрации фосфора и бихроматной
окисляемости //Прикладные вопросы лимнологии Белорус-
сии. Минск, 1992. С. 64—71.
Карташевич 3. К., Самойленко В. И., Божко О. В. Особен-
ности гипертрофии озер // Озерные экосистемы: биологиче-
ские процессы, антропогенная трансформация, качество воды.
Минск, 2003. С. 28-31.
Карцев В. Н., Корнилов А. Ю. Результаты применения то-
тального метода облова на озерах Псковской области // Про-
мышленное рыболовство на внутренних водоемах. Л., 1983.
С. 189-198.
Катанская В. М. Высшая водная растительность конти-
нентальных водоемов СССР. Л., 1981. 187 с.
Кауфман 3. С., Полякова Т. Н. Донная фауна // Экосисте-
ма Онежского озера и тенденции ее изменения. Л., 1990.
С. 216-230.
Качалова О. П. Донная фауна некоторых озер Латвийской
ССР // Рыбное хозяйство внутренних водоемов ЛатвССР. Т. 1.
Рига, 1955. С. 137-158.
Качалова О. П., Вадзис Д. Р. Основные компоненты бен-
тоса озер Латвийской ССР и их распределение по биотопам
// Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов Прибал-
тики. Рига, 1963. Т. 7. С. 143-153.
Качалова О. П., Спока Н. А., Остроумов Н. А. Питание и
пищевые взаимоотношения некоторых рыб в озерах Латвий-
ской ССР // Рыбное хозяйство внутренних водоемов
ЛатвССР. Т. 1. Рига, 1955. С. 27-106.
Кашулин Н. А. Рыбы малых озер Северной Фенноскан-
дии в условиях агротехнического загрязнения. Апатиты,
2004. 131 с.
Каяк 3. Некоторые закономерности изменений в озерных
экосистемах в связи с антропогенными воздействиями //Гид-
робиол. журн. 1977. Т. 13, № 2. С. 14—22.
Квасов Д. Д. Поздиечетвертичная история крупных озер и
внутренних морей Восточной Европы. Л., 1975. 278 с.
Квасов Д. Д. Происхождение котловин современных
озер и их классификации //.Общие закономерности возник-
новения озер. Методы изучения истории озер. Л., 1986.
С. 20-27.
Кевдин В. А. Меры развития рыболовства Очерки по
биологическим основам рыбного хозяйства. М., 1961.
С. 62-68.
335
Келлер Р. Воды и водный баланс суши. М., 1965.
435 с.
Келсо Д. Р., Шоу М. А. Влияние закисления озер на рыб-
ные запасы восточной части Канады И Проблемы мониторин-
га и охраны окружающей среды: Тр. 1-го советско-канадского
симпоз. Л., 1989. С. 283-302.
Кеппен П. И. Главные озера и лиманы Российской импе-
рии//Вест. РГО. 1859. Т. 27. 2. С. 145-184.
Кимстач В. А. Классификация качества поверхностных
вод в странах Европейского экономического сообщества.
СПб., 1993. 48 с.
Киприянова Л. М. Водная растительность озер различной
минерализации (в пределах Новосибирской площади) //IX
съезд гидробиологического общества РАН. Тольятти, 2006.
Т. 1.С.211.
Кириллова Т. В. Радиационный баланс малых водоемов
И Малые водоемы равнинных областей СССР и их использо-
вание. М.;Л., 1961. С. 77-82.
Кириллов Ф. Н. Рыбы Якутии. М., 1972. 360 с.
Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водо-
емов. Т. 1. Л., 1969.658 с.; Т. 2. Л., 1980. 440 с.
Киселев О. Н. Опыт использования эхолота для поиска
рыбы через лед//Рыб. хоз-во. 1985. № 1. С. 47-49.
Киселите Т., Найнайте О. Гидробиологические исследова-
ния озер Литвы. Вильнюс, 1975. 303 с. (лит. яз.)
Кислотные выпадения. Л., 1990. 439 с.
Кислотные дожди. Л., 1983. 204 с.; 1989. 269 с. (Израэль
Ю. А., Назаров И. М., Прессмен А. Я. и др.).
Китаев С. П. Бенталь озер и принцип ее деления на зоны.
Лимнологические типы озер в зависимости от их глубины
12-я науч. конф, по изуч. внутр, водоемов Прибалтики: Тез.
докл. Вильнюс, 1965. С. 109-111.
Китаев С. П. Взаимосвязь атмосферных осадков, испаре-
ния, температуры и продуктивности водных экосистем // Вод-
ные ресурсы. 2002. Т. 29, № 1. С. 98-102.
Китаев С. П. Внешняя и внутренняя биогенные нагрузки
на озера // IX съезд гидробиологического общества РАН.
Тольятти, 2006. Т. 1. С. 212-213.
Китаев С. П. Географические закономерности распределе-
ния ихтиомассы и рыбопродукции озер Европы и Северной
Америки //Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл.
М, 1997. С. 114.
Китаев С. П. Зависимость ихтиомассы озер бассейна Бал-
тийского моря от лимнологических показателей // XIX науч,
конф, по изуч. и освоению водоемов Прибалтики и Белорус-
сии. Минск, 1977. С. 71-72.
Китаев С. П. Изменение Р/В-коэффициентов кормовой ба-
зы озер в зависимости от лимнологических показателей // Тр.
ПИНРО. 1977. Т. 32. С. 7-11.
Китаев С. П. Изменения гидрологических и гидрохимиче-
ских показателей озер Карелии (Балтийский бассейн) в зави-
симости от их площади // Материалы 22-го гидрохим. совещ.
Новочеркасск, 1969. Вып. 3. С. 32-34.
Китаев С. П. Использование полихлорпинена для подго-
товки озер к зарыблению в условиях Карелии И Рыбное хозяй-
ство Карелии. Вып. 8. Петрозаводск, 1964. С. 31-40.
Китаев С. П. Ихтиомасса и рыбопродукция в озерах раз-
ных природных зон Европы и северной Америки // IV съезд
ВГБО. Киев, 1981. Т. 2. С. 42-44.
Китаев С. П. Ихтиомасса и рыбопродукция малых и сред-
них озер и способы их определения. СПб., 1994. 177 с.
Китаев С. П. К возможности использования информаци-
онного анализа при изучении озер Карелии на примере лим-
нологической типизации Лимнология Северо-Запада СССР.
Т. 1. Таллин, 1973. С. 31-34.
Китаев С. П. К возможности определения средней глуби-
ны и показателя условного водообмена картографо-статисти-
ческим методом //Биологические ресурсы Белого моря и
внутренних водоемов Европейского Севера-. Тез,, докл.Петро-
заводск, 1969. С. 33-36.
Китаев С. П. К вопросу об оценке эффективности удобре-
ния озер на примере деятельности опытно-промышленного
Сямозерского комбината И Тез. Отчет, сес. Учен, совета Сев-
НИОРХ по итогам науч.-исслед. работ за 1971 г. Петроза-
водск, 1972. С. 124—126.
Китаев С. П. К методике оценки ущерба рыбным запасам
при загрязнении водоемов И Биологические ресурсы водоемов
бассейна Балтийского моря. Петрозаводск, 1991. С. 187-190.
Китаев С. П. Коэффициенты изменения концентрации ве-
ществ в воде атмосферных осадков и ихтиомассы озер разных
природных зон Европы и Северной Америки. Петрозаводск,
1999. 39 с.
Китаев С. П. О зависимости летней биомассы зоопланкто-
на и бентоса озер балтийского бассейна Карелии от гидроло-
гических и гидрохимических показателей //Конф, молодых
биологов Карелии: Тез. докл. Петрозаводск, 1968. С. 130-131.
Китаев С. П. О соотношении прозрачности воды и
средней глубины и о влиянии этого фактора на летнюю
биомассу зоопланктона и бентоса Биологические ресур-
сы Белого моря и внутренних водоемов Карелии. Петроза-
водск, 1968. С. 55-56.
Китаев С. П. О структуре популяций окуня в разных ти-
пах озер // Сес. Учен, совета по пробл. «Теоретические осно-
вы рационального использования, воспроизводства и повыше-
ния нерыбных ресурсов Белого моря и внутренних водоемов
Карелии»: Тез. докл. Петрозаводск, 1964. Вып. 2. С. 55-57.
Китаев С. П. Определение абсолютной численности не-
рестовой части популяции ряпушки путем учета площади не-
рестилищ и плотности их засева икрой // Отчет сес. Учен, со-
вета СевНИОРХ по итогам работ 1973-1974 гт. Петрозаводск,
1975. С. 84-87.
Китаев С. П. Опыт применения полихлорпинена для
уничтожения малоценной и сорной рыбы в малых озерах
южной Карелии // Сес. учен, совета по пробл. «Теоретиче-
ские основы рационального использования, воспроизвод-
ства и повышения рыбных и нерыбных ресурсов Белого
моря и внутренних водоемов Карелии»: Тез. докл. Петро-
заводск, 1961. С. 49-50.
Китаев С. П. Опыт применения полихлорпинена для
уничтожения малоценной и сорной рыбы в малых озерах юж-
ной Карелии // Проблемы использования промысловых ресур-
сов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. Вып. 1. М.;
Л., 1963. С. 193-196.
Китаев С. П. Продукция реликтовых ракообразных озер
Среднее и Нижнее Куйто // Отчет сес. Учен, совета СевНИ-
ОРХ по итогам работ 1973-1974 гт. Петрозаводск, 1975.
С. 81-83.
Китаев С. П. Роль отношения величины прозрачности к
средней глубине для разделения озер на планктотрофный и
бентотрофный типы // Тез. докл. респ. конф, по пробл. рыбо-
хоз. исслед. внутр, водоемов Карелии. Петрозаводск, 1979.
С. 189-190.
Китаев С. П. Рыбные ресурсы и их использование И При-
родные ресурсы Карелии и их использование и охрана. Петро-
заводск, 1988. С. 111-132.
Китаев С. П. Теоретические и оптические условия фото-
синтеза водных растений в димиктических озерах и влияние
этих условий на летнюю биомассу зоопланктона и бентоса
// Биологические исследования на внутренних водоемах При-
балтики. Минск, 1973. С. 99-102.
Китаев С. П. Термические и оптические условия деления
бентали на зоны // Озерные экосистемы: биологические про-
цессы, антропогенная трансформация, качество воды. Минск,
2003. С. 147-153.
Китаев С. П. Термические классификации озер мира
//Вода, ресурсы. 1978. № 1. С. 97-103.
336
ЛИТЕРАТУРА
Китаев С. П. Термические классификации озер мира // Ос-
новы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики.
Вильнюс, 1975. С. 12-15.
Китаев С. П. Характер зависимости летней биомассы зоо-
планктона и бентоса от содержания кислорода в озерах юж-
ной и средней Карелии // Науч. конф, биологов Карелии, по-
свящ. 50-летию образования СССР: Тез. докл. Петрозаводск,
1972. С. 233-235.
Китаев С. П. Характеристика экологического фона жизни
рыб озер Балтийского кристаллического щита: Автореф. дис.
канд. биол. наук. Петрозаводск, 1970. 28 с.
Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности
озер разных природных зон. М., 1984. 207 с.
Китаев С. П., Румянцев Е. А Минерализация воды озер
Карелии как один из лимитирующих факторов развития ре-
ликтовых и паразитических ракообразных // 9-я сес. Учен, со-
вета по пробл. «Биологические ресурсы Белого моря и внут-
ренних водоемов Европейского Севера»: Тез. докл. Петроза-
водск, 1974. С. 54—55.
Классификация и диагностика почв СССР. М., 1977. 224 с.
Кледен. Всеобщая география. СПб., 1875-1876. Вып. 1-3
(цит. по: Федосеев, 1975).
Климкайте И., Мартинкенене Ф., Тикуйшис Р. Сезон-
ная динамика и накопление органического вещества и био-
генных элементов в малых озерах юго-восточной Литвы
Лимнология Северо-Запада СССР. Ч. 2. Таллин, 1973.
С. 35—42.
Книпович Н. М. Гидрология морей и солоноватых вод.
М.;Л„ 1938.513 с.
Ковалевская Р. 3. Ассимиляционные числа пресноводного
планктона // Общие основы изучения водных экосистем. Л.,
1979. С. 218-222.
Ковалевская Р. 3. Краткая гидрохимическая характеристи-
ка некоторых озер Белоруссии // Биопродуктивность озер Бе-
лоруссии. Минск, 1971. С. 34—47.
Ковалевская Р. 3., Михеева Т. М. Уровни первичной
продукции, содержания хлорофилла и биомассы фито-
планктона в различных экосистемах Основы биопродук-
тивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс,
1975. С. 69-72.
Ковалевский В. С. Комбинированное использование ре-
сурсов поверхностных и подземных вод. М., 2001. 331 с.
Коваленко В. Н. Биогенные элементы, микроэлементы и
трофический статус озер // Поверхностные воды озерно-реч-
ной системы Шуи в условиях антропогенного воздействия.
Петрозаводск, 1991. С. 57-59.
Коваленко В. Н., Сергеева Г А. Внутригодовая динамика
содержания хлорофилла и первичной продукции в озерах
Вендюрско-Вохтозерской группы // Тез. докл. 2-й респ. конф,
молодых ученых Карелии по рыбохоз. исслед. внутр, водо-
емов. Петрозаводск, 1980. С. 15-16.
Коваль В. П., Казанский А. Б. Эмпирический подход к
прогнозированию рыбопродуктивности проектируемых водо-
хранилищ // Вопросы прогнозного обеспечения рыбного хо-
зяйства на внутренних водоемах. Л., 1984. С. 119-134.
Ковда В. А. Биосфера и человечество // Биосфера и ее ре-
сурсы. М„ 1971. С. 7-52.
Кожевников М. П. Гидравлика ветровых волн. М.,
1972. 263 с.
Кожин Н. И. Озерное хозяйство Карелии // Озера Каре-
лии. Л., 1930. С. 107-121.
Кожин Н. И. Основные принципы рационального озерно-
го рыбного хозяйства // Справочник по рыбному хозяйству
малых водоемов. М.; Л., 1934. С. 52-79.
Кожова О. М., Ащепкова Л. Я., Болдонов В. И., Рютин
А. В. Гидробиологическая информационная система для во-
доемов Восточной Сибири // Четвертый съезд ВГБО. Ч. 3. Ки-
ев, 1981. С. 141-142.
Кожова О. М., Пешкова Е. В. Практическая реализация на
ЭВМ гидробиологической информационной системы И Гид-
робиол. журн. 1988. Т. 24, № 5. С. 3-9.
Козлов В. И., Бессонов Н. М. Влияние интенсивности во-
дообмена на рыбопродуктивность водоемов комплексного на-
значения // IV съезд ВГБО. Ч. 2. Киев, 1981. С. 46-47.
Козлов Н. В. Использование концепции базы эколо-
гических данных при математической обработке рыбо-
водной информации Применение математических ме-
тодов в рыбохозяйственных и гидробиологических ис-
следованиях на внутренних водоемах СССР. Л., 1990.
С. 41-42.
Козлов Н. В. Исследование свойств базы данных озер юга
Тюменской области методом макетирования //Пятый съезд
ВГБО. Ч. 2. Тольятти, 1986. С. 320-321.
Козлов И. В. Исследование технологического процесса
товарного выращивания рыбы в озерах юга Тюменской об-
ласти с использованием концепции базы данных // Пути по-
вышения рыбопродуктивности водоемов озерных товарных
хозяйств. Л., 1989. С. 67-75.
Козлов Н. В. Математическая обработка данных рыбохо-
зяйственных исследований на ЭВМ //Озерное рыболовство
Западной Сибири. Л., 1985. С. 118-124.
Козлов Н. В. Оптимизация товарного выращивания рыбы
в озерах юга Западной Сибири: Автореф. дис. канд. биол.
наук. М., 1988. 21 с.
Козлова И. В. Оценка рыбопродуктивности мезотрофного
озера Таватуй по кормовой базе //Гидробиол. журн. 1978.
Т. 14, №5. С. 39-42.
Козляников М. В. Основные зависимости между гидрооп-
тическими характеристиками // Оптика океана и атмосферы.
Л., 1972. С. 5-24.
Козляников М. В. Руководство по гидрооптическим изме-
рениям в море // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1961. Т. 47.
С. 37-79.
Козьмин А. К., Шатова В. В. Рыбохозяйственная характе-
ристика озер Архангельской области. Архангельск, 1997. 80 с.
Кокин К. А. Экология высших водных растений. М., 1982.
158 с.
Колодочка А. А. Постановка двумерных краевых задач
глубинно-зональной модели сезонной изменчивости озерной
экосистемы. Петрозаводск, 1997. 116 с.
Колодяжная А. А. Режим химического состава атмо-
сферных осадков и их метаморфизации в зоне аэрации. М.,
1963. 167 с.
Колпачников А. Н. Организация баз данных биологиче-
ской, гидрологической и метеорологической информации
//Хранение и обработка эксперим. данных. Математическое
моделирование (РАН, Камский науч, центр). Полярн. геофиз.
ин-т. Апатиты, 1992. С. 59-73.
Комов В. Т. Природное и антропогенное закисление ма-
лых озер Северо-Запада России: причина, последствия, про-
гноз. Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб., 1999. 46 с.
Комплексный дистанционный мониторинг озер (ред. К. Я.
Кондратьев). Л., 1987. 286 с.
Кондратьев К. Я. Глобальная экология и требования к
данным наблюдений. СПб., 1992. 92 с.
Кондратьев К. Я. Спутниковая климатология. Л., 1983.
263 с.
Кондратьев К. Я., Бузников А. А., Покровский О. М.
Глобальная экология. Дистанционное зондирование. М.,
1992. 312 с.
Кондратьев К. Я., Гительсон А. А., Кейдон Г П. Метод
дистанционного определения гидрохимических и гидробио-
логических показателей водных объектов Докл. АН СССР.
1987. Т. 295. № 4. С. 825-827.
Кондратьев К. Я., Дружинин Г В. Комплексные исследо-
вания для разработки дистанционных методов слежения заэв-
337
трофированием озер // Комплексный дистанционный монито-
ринг озер. Л., 1987. С. 6-11.
Кондратьев К. Я., Дружинин Г В., Козодеров В. В. и др.
Возможности дистанционного определения хлорофилла в во-
дах Ладожского озера Докл. АН СССР. 1984. Т. 279, № 3.
С. 766-768.
Кондратьев К. Я., Дружинин Г В., Козодеров В. В., Шу-
маков Ф. Т. Возможности дистанционного определения хло-
рофилла в воде на основе координат цвета //Комплексный
дистанционный мониторинг озер. Л., 1987. С. 119-123.
Кондратьев К. Я., Мелентьев В. В., Назаркин В. А. Косми-
ческое дистанционное зондирование акваторий и водосборов.
Л., 1992.248 с.
Кондратьев К. Я., Поздняков Д. В. Дистанционные мето-
ды слежения за качеством природных вод. Л., 1985. 62 с.
Кондратьев К. Я., Поздняков Д. В. Экология Великих Се-
вероамериканских озер: проблемы, решения, перспективы
//Водные ресурсы. 1993. Т. 30, № 1. С. 113-122.
Кондратьев К. Я., Поздняков Д. В., Филатов Н. Н. Оптиче-
ское дистанционное зондирование фитопланктона внутрен-
них водоемов. Активный метод // Водные ресурсы. 1986. № 6.
С. 166-172.
Кондратьев К. Я., Филатов Н. Н., Зайцев Л. В. Оценка во-
дообмена и зон загрязнения водоемов по данным космиче-
ской съемки // Докл. АН СССР. 1989. Т. 304, № 4. С. 829-832.
Кондратьев С. А., Расплетина Г Ф., Игнатьева Н. В. и др.
Моделирование баланса фосфора в крупных озерно-речных
системах (на примере водной системы Ладожского озера и
Невской губы) // Экологическое состояние континентальных
водоемов Северных территорий. СПб., 2005. С. 306-313.
Коненко Г Д. Пдрох1м1я ctobki'b I малих водоймищ Ук-
раши. Кшв, 1971. 311 с.
Конобеева В. К. Концептуальная модель экосистемы Ры-
бинского водохранилища //Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32,
вып. 4. С. 44-54.
Константинов А. С. О дифференциации различных на-
правлений в гидробиологии //Гидробиол. журн. 1970. №5.
С. 127-130.
Константинов А. С. Общая гидробиология. М., 1986. 472 с.
Константинов А. С. Реакция некоторых гидробионтов на
изменение концентрации водородных ионов в воде //Биол.
науки. 1969. № 2. С. 7-11.
Конторин В. В. Математическое моделирование популя-
ций байкальского омуля. Новосибирск, 1980. 207 с.
Коплан-Дикс И. С., Алексеев В. Л. Развитие эвтрофирова-
ния вод суши как следствие эволюции круговорота фосфора
// Эволюция круговорота фосфора и эвтрофирование природ-
ных вод. Л., 1989. С. 136-156.
Коплан-Дикс И. С., Назаров Г В., Кузнецов В. К. Роль
минеральных удобрений в эвтрофировании вод суши. Л.,
1985. 181 с.
Кордэ Н. В. Биостратификация и типология русских са-
пропелей. М., 1960. 220 с.
Кордэ Н. В., Ласточкин Д. А., Рубанович А. И., Уломский
С. Н. Типологический анализ непойменных озер Вязников-
ского, Южного и Семеновского районов // Рыбное хозяйство
Ивановской промышленности области и его перспективы.
Вып. 2. Иваново, 1934. С. 7-33.
Корельский В. Ф. Рыбы, рыбаки и рыболовство России.
М„ 1993.254 с.
Корнилов Б. А., Шарапов В. А., Широков В. Формирова-
ние берегов и дна водохранилищ // Водохранилища мира. М.,
1979. С. 103-118.
Корнилова Т. И. Добыча сапропелей как возможный ме-
тод рекультивации озерных водоемов // Озера холодных ре-
гионов. Якутск, 2000. Ч. 5. С. 94-100.
Коросов А. А., Поздняков Д. В., Филатов Н. Н. и др. Изу-
чение сезонной и пространственной изменчивости некоторых
экопараметров в Ладожском озере // Исследование Земли из
космоса. 2006. № 5. С. 76-85.
Коросов А. А., Поздняков Д. В., Филатов Н. Н. и др. Раз-
работка алгоритмов для изучения сезонной и пространствен-
ной изменчивости параметров качества вод Ладожского озера
по данным дистанционных измерений // Водные ресурсы Ев-
ропейского Севера России: итоги и перспективы исследова-
ний. Петрозаводск, 2006. С. 78-92.
Костоусов В. Г Оценка величины запасов рыбных ресур-
сов в разнотипных озерах национальных парков Республики
Беларусь //Озерные экосистемы: биологические процессы,
антропогенная трансформация, качество воды. Минск, 2003.
С.591-593.
Костяев В. Я. Биология и экология азотфиксирующих си-
незеленых водорослей пресных вод. Л., 1986. 136 с.
Котов Н. Д., Никанорова Е. А., Никаноров Ю. И. Рыбохо-
зяйственное использование озер Латвийской ССР //Рыбное
хозяйство внутренних водоемов Латвийской ССР. Т. 2. Рига,
1958. С. 259-292.
Котова Л. И., Рыжков Л. П., Полина А. В. Биологический
контроль качества вод. М., 1989. 144 с.
Кохненко С. В., Нехаева Т. И., Шевцова Т. М., Пенязь
В. С. Биологическая продуктивность Солигорского водо-
хранилища XIX науч. конф, по изуч. и освоению водо-
емов Прибалтики и Белоруссии. Тез. докл. Минск, 1977.
С. 80-82.
Крапивин В. Ф., Кондратьев К. Я. Глобальные изменения
окружающей среды: экоинформатика. СПб., 2002. 724 с.
Кривенцов М. И., Тарасов М. Н. Прогнозирование мине-
рализации и содержание главных ионов в воде водохранилищ.
Л., 1976. 112 с.
Криксунов Е. А., Бобырев А. Е., Бурменский В. А. и др.
Балансовая модель биотического сообщества Сямозера. Пет-
розаводск, 2005. 53 с.
Криксунов Е. А., Бобырев А. Е., Бурменский В. А., Стер-
лигова О. П. Статистическое и динамическое моделирование
гидробиоценоза оз. Сямозеро // IX съезд гидробиологического
общества РАН. Тольятти, 2006. Т. ЕС. 243.
Криксунов Е. А., Галуччи В. Ф. Об эффективности неко-
торых простых моделей эксплуатируемого стада рыб как ме-
тодов расчета системы запас - промысел // Вопр. ихтиологии.
1979. Т. 19, вып. 6. С. 1043-1052.
Криксунов Е. А., Меншуткин В. В. Вероятностные моде-
ли популяций рыб // Современные проблемы ихтиологии. М.,
1981. С. 264-281.
Крогиус Ф. В., Крохин Е. М., Меншуткин В. В. Сообщест-
во пелагических рыб озера Дальнего. Л., 1969. 85 с.
Крогиус Ф. В., Крохин Е. М., Меншуткин В. В. Тихооке-
анский лосось-нерка в экосистеме озера Дальнего (Камчатка).
Л., 1987. 198 с.
Кутай Л. А. Упрощенная модель эвтрофирования озера
Плещееве Антропогенные изменения экосистем малых
озер. Кн. 2. СПб., 1991. С. 374-381.
Кудерский Л. А. Возраст кульминации ихтиомассы в по-
пуляциях рыб малых озер Северо-Запада Европейской части
СССР // Структурно-функциональные характеристики гидро-
бионтов рыбохозяйственных водоемов. Л., 1988. С. 129-141.
Кудерский Л. А. Динамика стад промысловых рыб внут-
ренних водоемов. М., 1991. 151 с.
Кудерский Л. А. К вопросу о методике определения рыб-
ной продуктивности водоемов //Изв. Карельск. и Кольск.
фил. АН СССР. 1958. № 5. С. 89-96.
Кудерский Л. А. О необходимой численности хищных
рыб при использовании их в качестве биологического мелио-
ратора //Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов
Прибалтики. Рига, 1963. С. 319-325.
Кудерский Л. А. Перспективы рыбохозяйственного освое-
ния малых озер Карелии // Проблемы использования промы-
338
ЛИТЕРАТУРА
еловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Каре-
лии. М.; Л., 1963. Вып. 1. С. 175-180.
Кудерский Л. А. Проблема восстановления нарушенных
пресноводных экосистем //Научно-технический прогресс в
рыбном хозяйстве РСФСР. 1988. Вып. 28. С. 101-110.
Кудерский Л. А. Рыбы и ихтиоценозы как индикаторы
состояния водных экосистем // Комплекс, методы контроля
качества природ, среды. Симпоз. спец, стран-чл. СЭВ. М.,
1986. С. 77.
Кудерский Л. А. Соотношение возраста кульминации их-
тиомассы и массовой половой зрелости в поколениях промы-
словых рыб //Сб. науч. тр. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. хоз-ва.
1991. №310. С. 13 -44.
Кудерский Л. А., Руденко Г П. Возраст полового созрева-
ния и кульминация ихтиомассы в популяциях массовых видов
рыб малых озер Северо-Запада Европейской части СССР
// Биологическая основа разведения сиговых рыб в водоемах
Европейской части СССР. Л., 1982. С. 100-110.
Кудерский Л. А., Руденко Г П., Никандров В. Я. Воз-
раст полового созревания и кульминации ихтиомассы в по-
пуляциях окуня из малых озер // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.
1983. Вып. 207.
Кудерский Л. А., Румянцев В. А., Кулибаба В. В. Измене-
ние экологического состояния озер в связи с антропогенным
влиянием. СПб., 2002. 63 с.
Кудряшов М. А., Садчиков А. П. Введение в гидроботани-
ку континентальных водоемов (гидробиологические аспекты).
М, 2002. 248 с.
Кузнецов В. И. Рыбохозяйственный кадастр внутренних
водоемов как эколого-экономическая проблема // Сб. науч. тр.
ГосНИОРХ. 1992. № 248. С. 102-111.
Кузнецов В. К., Разумихин В. Н. Общие закономерности
пространственно-временной изменчивости стока фосфора
// Водные ресурсы. 1987. № 6. С. 131-140.
Кузнецов Е. А. Естественное раскисление озер на терри-
тории Беломорской биостанции Московского университета
// Экологические проблемы Северных регионов и пути их ре-
шения. Апатиты, 2004. Ч. 1. С. 62-63.
Кузнецов С. И. Микрофлора озер и ее геохимическая дея-
тельность. Л., 1970. 440 с.
Кузнецов С. И. Окислительно-восстановительный потен-
циал и метод его колориметрического определения // Тр. Лим-
нол. станции в Косине. 1935. 20. С. 55-65.
Кузнецов С. И. Определение интенсивности поглощения
кислорода из водной массы за счет бактериологических про-
цессов // Тр. Лимнол. ст. в Косине. 1939. Вып. 22.
Кузнецов С. И. Роль микроорганизмов в круговороте ве-
ществ в озерах. М., 1952. 300 с.
Кузнецов С. И., Дубинина Г А. Методы изучения водных
микроорганизмов. М., 1989. 288 с.
Кузнецов С. И., Саралов А. И., Назина Т. Н. Микробиоло-
гические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М.,
1985.211 с.
Кузьмичева В. И. Первичная продукция планктона при
использовании минеральных удобрений в рыбоводных пру-
дах: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1971. 20 с.
Кузьмичева В. И. Первичная продукция экосистемы ры-
боводных прудов //Усп. соврем, биол. 1976. Т. 81, вып. 3 (6).
С. 464-478.
Куликов Г В., Жевлаков А. В., Бондоренко С. С. Мине-
ральные лечебные воды СССР (Справочник). М., 1991.399 с.
Куликова Т. П. Зоопланктон водоемов бассейна реки Шуи
(Карелия). Петрозаводск, 2004. 123 с.
Кулишева Ю. И., Стравинская Е. А. Гидрохимическая ха-
рактеристика // Изучение структуры экосистем озер в услови-
ях возрастной биогенной нагрузки. Л., 1988. С. 101-115.
Кумсаре А. Я. Летний фитопланктон промысловых озер
Латвийской ССР и динамика его развития И Рыбное хозяйство
внутренних водоемов Латвийской ССР. Рига, 1955. Т. 1.
С. 207-246.
Кумсаре А. Я. Фитопланктон озер Дридзас и Сивера
//Рыбное хозяйство внутренних водоемов Латвийской ССР.
Рига, 1959. Т.З. С. 107-135.
Курапцева С. В., Лозовик П. А. Химический состав воды
р. Шуи и ее притоков // Поверхностные воды озерно-речной
системы Шуи в условиях антропогенного воздействия. Петро-
заводск, 1991. С. 183-189.
Курбангалиева X. М. Гидробиологическая характеристика
озер // Озера Среднего Поволжья. Л., 1976. С. 123-129.
Курейшевич А. В., Медведь В. А. Оценка соотношения
между содержанием хлорофилла «а» и фосфора в воде Днеп-
ровских водохранилищ И Гидробиол. журн. 2006. Т. 42, № 1.
С. 35-41.
Курзо Б. В., Карташевич 3. К., Самойленко В. М. Экологи-
ческие аспекты трансформации озер при добыче сапропелей
// Прикладная лимнология. Вып. 2. Минск, 2000. С. 163-167.
Кусковский В. С., Кривошеев А. С. Минеральные озера
Сибири. Новосибирск, 1989. 199 с.
Куусисто Э. А. Озера - их физические аспекты И Грани
гидрологии. Л., 1987. С. 196-229.
Кываск В. О. Данные об экологии десмидиевых водорос-
лей озер Эстонии // Гидробиология и ихтиология внутренних
водоемов Прибалтики. Рига, 1963. С. 81-84.
Кываск В. О. О динамике фитопланктона олиго- и дис-
трофных озер Эстонии Лимнология Северо-Запада СССР.
Т. 2. Таллин, 1973. С. 79-82.
Лабзовский Н. А. Расчет элементов в озерах и водохрани-
лищах //Режим и исследования озер и водохранилищ. Л.,
1976. С. 126-143.
Лаврентьева Г М. Альгофлора малых озер Псковской об-
ласти // Тр. Всесоюз. симпоз. Вильнюс, 1970. Т. 3. С. 39-45.
Лаврентьева Г М. Анализ соотношений количества био-
генов, вводимых в озера-питомники, с величинами продукции
фитопланктона и рыб // Морской и пресноводный планктон.
Л., 1987. С. 142-152.
Лаврентьева Г М. Сравнительная характеристика фито-
планктона малых озер Карельского перешейка и Псковской
области // XIX науч. конф, по изуч. и освоению водоемов
Прибалтики и Белоруссии: Тез. докл. Минск, 1977. С. 93-95.
Лаврентьева Г М. Фитопланктон одиннадцати малых
озер Псковской области //Изв. ГосНИОРХ. 1976. Т. НО.
С. 99-114.
Лаврентьева Г М. Характеристика фитопланктона трех
озер Карельского перешейка //Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т. 94.
С. 170-182.
Лаврентьева Г М., Терешенкова Т. В. Основные выборы
критерия для определения эффективности удобрений в малых
озерах // Методы изучения состояния кормовой базы рыбохо-
зяйственных водоемов. Л., 1983. С. 12-19.
Лаврентьева Г М., Тесля А. А. Соотношение рыбопродук-
тивности удобряемых озер-питомников и сезонной динамики
первичной продукции //Особенности экосистем интенсивно
эксплуатируемых малых озер. Л., 1985. С. 98-104.
Лаврентьева Г М., Тесля А. Я. Соотношение рыбопродук-
тивности удобряемых озер-питомников и сезонной динамики
первичной продукции // Особенности экосистем интенсивно
эксплуатируемых озер: Сб. науч. тр. Л., 1985. Вып. 231. С. 98-
104.
Лаврик В. И., Мережко А. И., Сиренко Л. А., Тимченко
В. М. Экологическая емкость и ее количественная оценка
//Гидробиол. журн. 1993. Т. 27, № 3. С. 13-23.
Ладанов Ю. В., Тихонов С. В. Модель озерного сообщест-
ва рыб // Вопр. ихтиологии. 1985. Т. 25, № 6. С. 925-932.
Ладожское озеро. Атлас. СПб., 2002. 129 с.
Ладожское озеро. Критерии состояния экосистем. СПб.,
1992. 328 с.
339
Ладожское озеро. Прошлое, настоящее, будущее. СПб.,
2002. 327 с.
Лазарева В. И. Зоопланктон малых озер Дарвинского за-
поведника в связи с индикацией антропогенного закисления:
Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1991. 27 с.
Лазарева В. И. Зоопланктон малых озер южной Карелии
при различном уровне pH и гумификации //Экология. 1996.
№ 1. С. 33-39.
Лазарева И. П., Феоктистов В. М., Харин В. Н., Синяков
С. А. Химический состав снега вблизи горно-обогатительного
комбината: анализ изменчивости с помощью методов много-
мерного статистического анализа //Водные ресурсы. 1993.
Т. 20, Ns 1. С. 77-83.
Ламперт К. Жизнь пресных вод. СПб., 1900. 880 с.
Лапин Ю. Е. Закономерности динамики популяций рыб в
связи с длительностью их жизненного цикла. М., 1971.175 с.
Лапицкий И. И. Направление формирования ихтиофауны
и управление численностью популяций рыб в Цимлянском
водохранилище. Волгоград, 1970. 281 с.
Лапицкий И. И. Учет численности эксплуатируемых стад
сазана, леща и других промысловых рыб Цимлянского водо-
хранилища // Тр. зонального совещ. по типологии и биол. ос-
воению рыбохоз. использования внутр, (пресноводных) водо-
емов южной зоны СССР. Кишинев, 1962. С. 306-331.
Лаптева Н. А., Монакова С. В., Даукша А. С. Численность
бактерий в озерах Латвии, учитываемых методом предельных
разведений на среде с естественным содержанием органиче-
ского вещества // Биология внутр, вод. 1978. № 37. С. 16-21.
Ласточкин Д. А. Стоячие водоемы, озера и пруды. Ивано-
во-Вознесенск, 1925.
Лаугасте Р. Продукция фитопланктона в разнотипных озе-
рах Эстонии //Гидробиологические исследования. Тарту,
1980. Т. 9. С. 22-44.
Лаугасте Р., Локк С. Сезонная динамика бактерио- и фи-
топланктона в оз. Выртсъярви Лимнология Северо-Запада
СССР. Таллинн, 1973. Т. 2. С. 87-92.
Лаугасте Р. А., Локк С. И., Мяэметс А. X. О коррелятив-
ных связях бактерио-, фито- и зоопланктона в экосистеме мяг-
ководных озер Эстонии //Биологические ресурсы водоемов
бассейна Балтийского моря. Вильнюс, 1987. С. 102-104.
Лебедев В. Н. Отчеты о работах // IV гидрол. конф. Бал-
тийский стран. Л., ГГИ. 1934.
Лебедев Н. В. О методах учета выедания рыбами бентоса
//Тр. совещ. ихтиологической комиссии АН СССР. Вып. 6.
М„ 1955. С. 108-123.
Лебедев Н. В. Прения по докладам // Тр. Всесоюз. конф,
по вопросам рыбного хозяйства. М., 1953. С. 193-196.
Лебедев Ю. М. Биотипический баланс водотоков и его из-
менение в результате зарегулирования стока: Автореф. дис.
докт. биол. наук. М., 1988. 44 с.
Лебедев Ю. М. К оценке рыбопродуктивности водохрани-
лищ Волги // Экол. проблемы бассейнов крупных рек. Тольят-
ти, 1998. С. 214—215.
Лебединцев А. А. Опыт систематического исследования
озера в гидро-химико-биологическом отношении за год (с ию-
ня 1902 по июнь 1903) // Из Никольского рыбовод, з-да. 1904.
№9. С. 141-209.
Лебединцев А. А. Опыт систематического исследования
озера в гидро-химико-биологическом отношении за год (с ию-
ня 1902 по июнь 1903). Продолжение // Из Никольского рыбо-
вод. з-да. 1905. № 10. С. 35-98.
Лебединцев А. А. Попытка определить запасы рыбы в
озере по его кислородному балансу // Из Никольского рыбо-
вод. з-да. 1908. № 11. С. 81-111.
Левин А. П. Введение // Теоретическая экология. М., 1987.
С. 5-16.
Левин А. П., Булгаков Н. Г Максимов В. Н. Теоретиче-
ские и методические основы технологии регионального кон-
троля природной среды по данным экологического монито-
ринга. М., 2004. 271 с.
Левин А. П., Максимов В. Н., Булгаков Н. Г Теоретиче-
ская и экспериментальная экология планктонных водорослей.
Управление структурой и функциями сообществ. Учебное по-
собие. М., 1997. 184 с.
Лейс М., Тоом М. Метод альготеста для оценки эвтрофи-
рования водоемов // Проблемы современной экологии. Тарту,
1982. С. 99.
Ленц Ф. К вопросу о терминологии зон пресного озера
//Тр. 2-го Всесоюз. гидрологического съезда. Л., 1930. Ч. 3.
С. 276-283.
Леонов А. В. Математическое моделирование трансфор-
мации соединений фосфора в пресноводных экосистемах. М.,
1986. 152 с.
Лепилова Г К. Инструкция для полного обследования
высшей водной растительности // Инструкция по биологи-
ческим исследованиям вод. 2. Разд. А. Вып. 5. Л., 1934.
С. 1-48.
Лепнева С. Г Жизнь в озерах // Жизнь пресных вод
СССР. Т. 3. М.; Л., 1950. С. 257-352.
Лесненко В. К. Генетические типы озерных котловин
Псковской области // Малые озера Псковской и смежных об-
ластей и их использование. Псков, 1966. С. 58-60.
Лесненко В. К. Мир озер. М., 1989. 158 с.
Лесненко В. К. О распространении озер на территории
Валдайского оледенения //Режим озер. Тр. Всесоюз. симпоз.
Вильнюс, 1970. Т. 1. С. 416-424.
Лесненко В. К., Абросов В. Н. Озера Псковской области.
Псков, 1973. 154 с.
Лесненко В. К., Воскобойник Н. П., Слипчак А. И. и др.
Физико-географическая характеристика Соротских озер
Псковской области // Природа и хозяйственное использование
озер Северо-Запада Русской равнины. Л., 1976. С. 39-87.
Лесненко В. К., Грибовская И. Ф. К геохимии озерных вод
Судомской возвышенности Лимнология Северо-Запада
СССР. Т. 2. Таллин, 1973. С. 93-96.
Летанская Г И. Фитопланктон и первичная продукция
озер Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов
Кольского полуострова. Л., 1974. Ч. 2. С. 78-119.
Летичевский М. А. Выращивание сеголетков сазана в не-
рестовырастных хозяйствах дельты р. Волги //Тр. ВНИРО.
1941. Т. 16. С. 73-86.
Лимнологическая характеристика озер Дуся, Обилия, Гал-
стас и Шлавантас. Вильнюс, 1977. 192 с.
Линдберг Г У. Определитель и характеристика семейств
рыб мировой фауны. Л., 1971. 471 с.
Линдеман Р. Л. Трофо-динамическое направление в эко-
логическом исследовании //Усп. соврем, биол. 1943. Т. 16,
вып. 5. С. 552-570.
Лине Р. Я. Зоопланктон в озерах Латгальской возвышен-
ности Латвийской ССР //Гидробиология и ихтиология внут-
ренних водоемов Прибалтики. Рига, 1963. Т. 7. С. 103-107.
Липин А. Н. Пресные воды и их жизнь. М., 1941. 152 с.
Липин А. Н. Пресные воды и их жизнь. М., 1950. 347 с.
(3-е изд.)
Липин А. Н., Липина Н. Н. Макрофлора стоячих водоемов
и связь ее с гидрофауной // Тр. ВНИПРХ. 1950. Т. 5.
Литвиненко Л. И. Моделирование сезонной динамики
численности сибирских популяций артемии // IX съезд
гидробиологического общества РАН. Тольятти, 2006. Т. 1.
С. 273.
Литвинов А. С., Цельмович О. Л. Водный баланс и водо-
обмен Шекснинского водохранилища и их изменения при
территориальном перераспределении стока // Тр. Ин-та биоло-
гии внутренних вод. 1982. Вып. 43 (46). С. 9-24.
Литинская К. Д. Режим уровней воды озер и водохрани-
лищ Карелии. Л., 1976. 146 с.
340
ЛИТЕРАТУРА
Литинский Ю. Б. Генетические типы озерных котловин
Карельского региона // Биология внутренних водоемов При-
балтики. М.; Л., 1962. С. 29-36.
Литинский Ю. Б. Некоторые вопросы геоморфологии
озер Карельского региона И Материалы по гидрологии (лим-
нологии) Карелии. Петрозаводск, 1960. С. 10-59.
Лобанов А. Л., Смирнов И. С. Место и роль информаци-
онных технологий в исследованиях Зоологического института
РАН //Фундаментальные зоологические исследования. Тео-
рия и методы. М.; СПб., 2004. С. 283-318.
Лозовик П. А. Гидрогеохимические критерии состояния
поверхностных вод гумидной зоны и их устойчивость к ан-
тропогенному воздействию: Автореф. дис. докт. хим. наук.
Петрозаводск, 2006. 59 с.
Лозовик П. А. Гидрохимия водоемов. Суоярвская группа
озер //Поверхностные воды озерно-речной системы Шуи в
условиях антропогенного воздействия. Петрозаводск, 1991.
С. 49-52.
Лозовик П. А. Определение суммарного содержания и
элементного состава органического вещества донных отложе-
ний // История озер. Минск, 1989. С. 360-361.
Лозовик П. А. Оценка качества воды, степени загрязнения
и трофического состояния водоемов по химическим показате-
лям // Современное состояние водных объектов Республики
Карелия. По результатам мониторинга 1992-1997 гг. Петроза-
водск, 1998. С. 20-23.
Лозовик П. А. Трансформация органического вещества
и биогенных элементов в озерах Ладожском и Онежском
Охрана и рациональное использование водных ресурсов
Ладожского озера и других больших озер. СПб., 2003.
С. 142-146.
Лозовик П. А., Басов М. И., Литвиненко А. В. Оценка по-
ступления химических веществ в гидрографическую сеть с
водосборной территории Карелии //Водные ресурсы. 2005.
Т. 32, № 5. С. 584—588.
Лозовик П. А., Рыжаков А. В., Сабылина А. В. и др. Ис-
следование процессов формирования химического состава по-
верхностных вод Карелии //Водные ресурсы Европейского
Севера России: итоги и перспективы исследований. Петроза-
водск, 2006. С. 249-272.
Лозовик П. А., Сабылина А. В., Коваленко В. Н. и др. Гид-
рохимическая характеристика малых озер Карелии // Антро-
погенные изменения экосистем малых озер. Кн. 1. СПб., 1991.
С. 34—37.
Лозовик П. А., Филатов Н. Н. Качество поверхностных
вод // Водные ресурсы Республики Карелия и пути их исполь-
зования для питьевого водоснабжения. Петрозаводск, 2006.
С. 75-87.
Лозовик П. А., Шкиперова О. Ф., Зобков М. Б., Платонов
А. В. Гидрохимические особенности вод Карелии и их клас-
сификация по химическим показателям //Тр. Карельск. НЦ
РАН. Вып. 9. Петрозаводск, 2006. С. 130-143.
Локк С. И., Лаугасте Р. А. Уровень содержания бакте-
рий и летняя первичная продукция фитопланктона в разно-
типных озерах Эстонской ССР Основы биопродуктивно-
сти внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975.
С. 144-147.
Локоть Л. И. Влияние лимнических параметров на ви-
довое разнообразие свободноживущих планктонных инфу-
зорий Озерные экосистемы: биологические процессы,
антропогенная трансформация, качество воды. Минск,
1999. С. 59-60.
Лопатин Г В. Мутности речных вод и сезонное распреде-
ление стока взвешенных наносов (СССР). Сток речных взве-
шенных наносов (СССР) // Физико-географический атлас ми-
ра. 1964. Листы 227-228.
Лопатин Г В. Наносы рек СССР. М., 1952.
Лопотко М. 3. Озера и сапропели. Минск, 1978. 88 с.
Лопотко М. 3., Евдокимова Г А., Кузьмицкий П. Л. Са-
пропели в сельском хозяйстве. Минск, 1992. 216 с.
Лопотко М. 3., Кислов Н. В. Использование сапропелей в
народном хозяйстве СССР и за рубежом. М., 1990. 85 с.
Лукьянов Н. К., Свиржев Ю. М. Имитационная модель
экосистемы олиготрофного озера И Математические модели
водных экосистем. М., 1984. С. 75-96.
Лукьянова В. П. Зообентос некоторых озер Новгородской
области // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1980. Вып. 155. С. 59-66.
Львов В. А., Шумаков Ф. Т. Использование многозональ-
ной космической информации для оценки трофического со-
стояния озер Карельского перешейка // История озер. Рацио-
нальное использование и охрана озерных водоемов. 8-й Все-
союз. сомпоз.: Тез. докл. Минск, 1989. С. 418-419.
Львов В. А., Шумаков Ф. Т. Особенности глобального
космического мониторинга озерных систем // История озер.
Рациональное использование и охрана озерных водоемов.
Минск, 1989. С. 416-417.
Львова Л. М. Планктон и возможная рыбопродуктивность
некоторых озер Новгородской области //Науч. тр. ГосНИ-
ОРХ. 1980. Вып. 155. С. 66-79.
Львович М. И. Вода и жизнь. М., 1986. 254 с.
Львович М. И. Мировые водные ресурсы и их будущее.
М„ 1974. 448 с.
Львович М. И. Реки СССР. М., 1971. 348 с.
Ляхнович В. П. Зависимость рыбопродукции от кормо-
вой базы //Удобрение прудов. М., 1965. С. 206-215. (Вин-
берг Г Г Ляхнович В. П.).
Ляхнович В. П. Соотношение кормовой биомассы и рыбо-
продукции в карповых прудах //Тр. ВГБО. 1961. Т. 11.
С. 299-308.
Ляхнович В. П., Суринович Р. М., Казанова Н. Т. Первич-
ная продукция прудов как показатель их рыбопродуктивности
// Первичная продукция морей и внутренних водоемов.
Минск, 1961. С. 133-138.
Майский В. Н. Закономерности динамики численности
планктоноядных рыб Азовского моря // Тр. совещания по ди-
намике численности рыб. М., 1961. С. 205-210.
Майский В. Н. К методике изучения рыбной продуктив-
ности Азовского моря (запасы тюльки Clupeonella delicatula
Nordmann) // Тр. АзчерНИРО. 1940. Т. 12, ч. 1. С. 25-68.
Майский В. Н. Об оценке запасов азовской тюльки // Тр.
ВНИРО. 1967. Т. 62. С. 190-196.
Макаревич Т. А. Компонентный состав пресноводно-
го микроперифитона Тез. докл. VIII съезда гидробиоло-
гического общества РАН. Калининград, 2001. Т. 1.
С. 188-189.
Маккентун И. Эвтрофикация и биологические сообщест-
ва // Фосфор в окружающей среде. М., 1977. С. 666-687.
Макоедов А. Н. Основные тенденции развития аквакуль-
туры // Вопр. рыбоводства. 2006. Т. 7, № 3. С. 366-384.
Макрушин А. В. Биологический анализ качества воды.
Л., 1974.60 с.
Максименко В. П., Антонов Н. П. Количественные мето-
ды оценки рыбных запасов. М., 2004. 256 с.
Максимова Л. П. Продукция беспозвоночных в прудах и
интенсивность выедания их карпом // Изв. ГосНИОРХ. 1971.
Т. 74. С. 55-60.
Максимович Г А. Химическая география вод суши. М,
1955. 328 с.
Максимович Н. В., Погребов В. Б. Анализ количествен-
ных гидробиологических материалов. Л., 1986. 97 с.
Макфедьен Э. Экология животных. М., 1965. 375 с.
Малашкин Г Н. Озерный фонд Псковской области и
перспективы его хозяйственного использования в рыбо-
хозяйственных целях Природа и хозяйство Псковской
области. Материалы науч. конф. Вып. 1. Псков, 1972.
С. 4-12.
341
Малишаускас В., Печюкенас А. Экономическая оценка
выростных и нагульных прудов Литовской ССР 19-я науч,
конф, по изуч. и освоению водоемов Прибалтики и Белорус-
сии: Тез. докл. Минск, 1977. С. 105-106.
Маловицкая Л. М. Легальные значения активной реак-
ции среды (pH) и концентрации кислорода для Eudiaptomus
gracilil и Е. grociloides (Copepoda Calanoida) //Бюл. Ин-та
биологии водохранилищ. М.; Л., 1981. 11с.
Мальцман Т. С. Первичная продукция планктона и ее
утилизация в нагульных и выростных прудах рыбхоза «Па-
ра»//Тр. ВНИИПРХ. 1969. Т. 16. С. 127-132.
Мамкаев Ю. В. Дарвинизм и номогенез // Фундамен-
тальные зоологические исследования. Теория и методы. М.;
СПб., 2004. С. 114-143.
Маркин В. А. Инструкция по интенсивному облову ма-
лых озер. Петрозаводск, 1977. 30 с.
Маркина Н. П., Погодин А. Г Косвенный способ оценки
продуктивности вод // Всесоюз. конф, по теории формирова-
ния численности и рационального использования стада про-
мысловых рыб. М., 1982. С. 219-221.
Марков Е. С. О методах исследования озер. Методика
лимнологии. СПб., 1902. Ч. 1. 337 с.
Мартынова Д. М. Основные биохимические характери-
стики беломорского зоопланктона // Биологические ресурсы
Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера.
Ч. 1. Вологда, 2005. С. 284-286.
Мартынова М. В. Азот и фосфор в донных отложениях
озер и водохранилищ. М., 1984. 160 с.
Мартынова М. В. О внутренней фосфорной нагрузке
Антропогенные изменения экосистем малых озер. СПб.,
1991. Кн. ЕС. 27-30.
Мартынова М. В. О роли донных отложений в эвтрофи-
ровании водоемов: обмен соединениями азота и фосфора
между донными отложениями и водой //Водные ресурсы.
1988. № 4. С. 85-95.
Мартынова М. В. О роли минеральных взвесей в деструк-
ции органического вещества в воде // IX съезд гидробиологи-
ческого общества РАН. Тольятти, 2006. Т. 2. С. 18.
Мартынова Н. Н. Сямозерская группа озер // Поверхност-
ные воды озерно-речной системы Шуи в условиях антропо-
генного воздействия. Петрозаводск, 1991. С. 59-72.
Мартынова Н. Н. Химический состав атмосферных осад-
ков на территории Сямозерского бассейна Карелии //Ком-
плексное изучение водных ресурсов Карелии. Петрозаводск,
1982. С. 33-35.
Мартышев Ф. Г Разведение рыбы в торфяных карьерах.
М., 1957. 124 с.
Масловец И. А. Современное состояние и перспективы
рационального использования озерных водохранилищ Бело-
русского Полесья И Гидрографическая сеть Белоруссии и ре-
гулирование речного стока. Минск, 1992. С. 79-88.
Матарзин Ю. М., Богословский Б. Б., Мацкевич И. К. Спе-
цифика водохранилищ и их морфометрия. Пермь, 1977. 68 с.
Матвеев А. А. Атмосферные осадки и сток растворенных
веществ // Гидрохимические материалы. 1967. Т. 45. С. 5-20.
Матвеев А. А., Аниканов А. М. Маллин М. Д. Результаты
сравнения методов химического анализа, применяемые в
СССР и США при изучении больших озер // Современные
проблемы региональной и прикладной гидрологии. Л., 1987.
С. 187-195.
Матвеев А. А., Башмакова О. И. Вынос из атмосферы
растворимых веществ на поверхность малых водоемов //Гид-
рохимические материалы. 1968. Т. 44. С. 5-15.
Матвеев А. А., Башмакова О. И. Химический состав атмо-
сферных осадков некоторых районов СССР //Гидрохимиче-
ские материалы. 1966. Т. 42. С. 3-16.
Матвеев В. И., Соловьева В. В., Саксонов С. В. Экология
водных растений. Самара, 2005. 282 с.
Математические модели водных экосистем. М., 1984. 146 с.
Математическое моделирование водных экосистем. Л.,
1981.310 с.
Материалы по озерам верховьев и водоразделов рек
Меты, Волчины и Тверцы И Тр. Лимнол. станции в Косине.
1938. Дополнительный выпуск 1. 260 с.
Материалы рыбохозяйственных водоемов Европейского
Севера // Сб. науч. тр. СевПИНРО. Архангельск, 2002. 510 с.
Матковский А. К. Опыт определения численности рыб в
одном из соров средней Оби И Водные экосистемы Урала, их
охрана и рациональное использование. Свердловск, 1986.
С. 92-93.
Медведев М. Ю. Ветровое перемешивание в малых пре-
сноводных озерах со стабильным типом летней стратифика-
ции И Водные ресурсы. 1989. № 6. С. 41-91.
Мейен В. А., Карзинкин Г. С., Ивлев В. С. и др. Использо-
вание двухлетками карпов естественных кормовых запасов
пруда//Зоол. журн. 1937. Т. 16, вып. 2. С. 209-223.
Мельников В. Н., Мельников А. В. Рыбохозяйственная
кибернетика: основы управления рыбохозяйственными про-
цессами. Астрахань, 1998. 309 с.
Мельничук Г Л. Применение ихтиотрофических данных
для расчета норм посадки рыб в озера на товарное выращива-
ние//Науч. тр. ГосНИОРХ. 1980. Вып. 158. С. 3-8.
Мельянцев В. Г Влияние дистрофикации водоема на их-
тиофауну //Тр. 1-й науч. конф. КГУ. Петрозаводск, 1948.
Вып. 2. С. 115-122.
Мендусь А. П. Определение промысловых запасов леща
методом прямого учета в Каховском водохранилище // Интен-
сификация рыбного хозяйства внутренних водоемов. Л., 1988.
С. 90-91.
Меншуткин В. В. Имитационное моделирование водных
экологических систем. Л., 1993. 196 с.
Меншуткин В. В. Математическая модель круговорота ве-
ществ и потока энергии в озерной экологической системе
// Зоол. журн. 1970. Т. 49, № 7. С. 957-965.
Меншуткин В. В. Математическое моделирование попу-
ляций и сообществ водных животных. Л., 1971. 196 с.
Меншуткин В. В. Метод моделирования в динамике чис-
ленности рыб (обзор). М., 1964. 60 с.
Меншуткин В. В. Модель озерной экосистемы с учетом
вертикальной стратификации и сезонных изменений
//Проблемы исследования крупных озер СССР. Л., 1985.
С. 23-27.
Меншуткин В. В. Опыт моделирования стада озерновской
красной на электронновычислительной машине //Методы
оценки запасов и прогнозирования уловов рыб. М., 1967.
С. 78-89.
Меншуткин В. В. Реализация простейших моделей попу-
ляций рыб на электронновычислительной машине // Вопр. их-
тиологии. 1964. Т. 4, вып. 4. С. 625-631.
Меншуткин В. В., Воробьева О. Н. Модель экосистемы
Ладожского озера // Современное состояние экосистемы Ла-
дожского озера. Л., 1987. С. 187-200.
Меншуткин В. В., Жаков Л. А. Опыт математического
определения динамики численности окуня в заданных эко-
логических условиях // Биологические основы рыбного хо-
зяйства на внутренних водоемах Прибалтики. Минск, 1964.
С. 219-229.
Меншуткин В. В., Жаков Л. А. Опыт математического оп-
ределения характера динамики численности окуня в заданных
экологических условиях // Озера Карельского перешейка. М.;
Л., 1964. С. 140-165.
Меншуткин В. В., Жаков Л. А., Умнов А. А. Исследова-
ние причин смертности молоди окуня методом моделирова-
ния//Вопр. ихтиологии. 1968. Т. 8, вып. 5 (52). С. 881-891.
Меншуткин В. В., Казанский А. Б. Математическое моде-
лирование сообществ на ЭВМ //Проблемы экологического
342
ЛИТЕРАТУРА
мониторинга и моделирования экосистем. Т. 4. Л., 1981.
С. 251-265.
Меншуткин В. В., Кожова О. М., Ащепкова Л. Я. Функ-
циональная модель экосистемы оз. Байкал //Гидробиол.
журн. 1978. № 3. С. 3—11.
Меншуткин В. В., Кожова О. М., Ащепкова Л. Я., Кротова
В. А. Камерная модель динамики экосистем озера Байкал с
учетом трехмерной циркуляции вод // Математическое моде-
лирование водных экосистем. Л., 1981. С. 288-298.
Меншуткин В. В., Показеев К. В., Филатов Н. Н. Гидро-
физика и экология озер. Экология. Т. 2. М., 2004. 280 с.
Меншуткин В. В., Слепухина Т. Д., Меншуткина М. В.,
Суворова Т. П. Пространственная неоднородность распреде-
ления макрозообентоса // Современное состояние экосистем
Ладожского озера. Л., 1987. С. 126-137.
Меншуткин В. В., Умнов А. А. Математическая модель
экологической системы озера Дривяты // Экология. 1970. № 4
(1). С. 3-10.
Меншуткин В. В., Филатов Н. Н. Некоторые итоги и пер-
спективы изучения озер //Тр. Карельск. НЦ РАН. Вып. 9.
Петрозаводск, 2006. С. 154—161.
Месарович М. Основания общей теории систем // Общая
теория систем. М., 1966. С. 15—48.
Месарович М., Такахаро Я. Общая теория систем. Мате-
матические основы. М., 1978. 311 с.
Месяцев И. Запасы рыбы и интенсивность промысла в Се-
верном Каспии // Рыб. хоз-во. 1935. № 3. С. 5.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов.
М„ 1975.240 с.
Методика прогнозирования вылова рыбы в озерах, реках
и водохранилищах. М., 1990. 45 с.
Методические аспекты лимнологического мониторинга.
Л., 1988. 80 с.
Методические рекомендации по применению совре-
менных методов изучения питания рыб и расчета рыбной
продукции по кормовой базе в естественных водоемах. Л.,
1978. 22 с.
Методические рекомендации по применению совре-
менных методов изучения питания рыб и расчета рыбной
продукции по кормовой базе в естественных водоемах. Л.,
1980. 27 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке мате-
риалов при гидробиологических исследованиях. Задачи и ме-
тоды изучения и использования кормовой базы рыб. (Сост.:
Салазкин, Огородникова.) Л., 1984. 19 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке мате-
риалов при гидробиологических исследованиях на пресновод-
ных водоемах. Фитопланктон и его продукция. Л., 1981. 27 с.
Методические указания по ведению государственного
водного кадастра. Раздел 1: Поверхностные воды. Вып. 6:
Подготовка первичных данных. Ч. 2: Озера и водохранилища.
Т. 1: Организация и методика работ в условиях автоматизиро-
ванной обработки данных наблюдений. Л., 1987. 68 с.
Методические указания по оценке численности рыб в пре-
сноводных водоемах. М., 1986. 50 с.
Методические указания по сбору и обработке ихтиологи-
ческого материала в малых озерах. Л., 1986. 65 с.
Методические указатели по расчету плотности посадки
при выращивании в питомниках молоди рыб на основе их пи-
щевых потребностей. Петрозаводск, 1982. 8 с.
Методы изучения биологического круговорота в различ-
ных природных зонах. М., 1978. 183 с.
Методы определения продукции водных животных.
Минск, 1968. 245 с.
Методы расчета водных балансов. Международное руко-
водство по исследованиям и практике. Л., 1976. 120 с.
Мизадронцев И. Б. Химические процессы в донных отло-
жениях водоемов. Новосибирск, 1990. 175 с.
Микельсаар Н. Озера Эстонской ССР как база для рыбно-
го хозяйства //Гидробиологические исследования, III. Тарту,
1962. С. 310-316.
Милиус А. Показатели эвтрофирования и индексы троф-
ности малых озер Эстонии // Изв. АН ЭССР. 1982. Т. 31. Био-
логия. № 4. С. 302-309.
Милиус А. Простой метод предсказания содержания хло-
рофилла // Органическое вещество и биогенные элементы во
внутренних водоемах. Петрозаводск, 1983. С. 74—75.
Милиус А. Содержание хлорофилла «а» фитопланктона в
малых разнотипных озерах Эстонии //Изв. АН ЭССР. 1981.
Т. 30. Биология. № 2. С. 147-157.
Милиус А. Ю., Кываск В. О. Краткая гидрохимическая ха-
рактеристика малых озер Эстонии во время летней стагнации
//Изв. АН ЭССР. 1982. Т. 31. Биология. № 1. С. 51-56.
Милиус А. Ю., Кываск В. О. О количественных показате-
лях фитопланктона как индикатора трофности // Изучение и
освоение водоемов Прибалтики и Белоруссии. Т. 2. Рига,
1979. С. 16-19.
Милиус А., Линдпере А. В., Стараст X. А., Кываск В. О.
Современное состояние и охрана озер Эстонии // История
озер. Рациональное использование и охрана озерных водо-
емов. 8-й Всесоюз. симпоз.: Тез. докл. Минск, 1989.
С. 232-233.
Милиус А., Линдпере А. В., Стараст X. А. и др. Статисти-
ческая модель трофического состояния малых светловодных
озер И Водные ресурсы. 1987. № 3.
Милиус А., Стараст X. А., Линдпере А. В. Связь с хлоро-
филлом и биогенными элементами в малых озерах Эстонии
// Антропогенные изменения экосистем малых озер. Кн. 2.
СПб., 1991. С. 234-238.
Мингазова Н. М. Типология и стадии развития озер
// Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер
Среднего Поволжья. Казань, 2001. С. 82-94.
Мингазова Н. М. Эколого-лимнологическая классифика-
ция для озерных экосистем (на примере Среднего Поволжья)
//Тез. докл. VIII съезда ГБО РАН. Калининград, 2001. Т. 1.
С. 122-123.
Минеева Н. М. Продукционные характеристики фито-
планктона озер Дарвинского заповедника // Структура и функ-
ционирование экосистем малых озер. СПб., 1994. С. 43-64.
Минеева Н. М. Продуцирование органического вещест-
ва фитопланктоном эфтрофных водохранилищ VII съезд
гидробиологического общества РАН. Казань, 1996. Т. 1.
С. 200-202.
Минеева Н. М. Растительные пигменты как показатели
состояния экосистемы водохранилищ // Современная экологи-
ческая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранили-
щах: состояние биологических сообществ и перспективы ры-
боразведения. Ярославль, 2000. С. 66-83.
Минеева Н. М. Эколого-физиологические аспекты форми-
рования первичной продукции планктона водохранилищ Вол-
ги: Автореф. дис. докг. биол. наук. Нижний Новгород,
2003. 42 с.
Минкявичюс К. И. Два аспекта связи «площадь - число
видов» на примере аборигенных рыб озер Литвы, Эстонии и
Карелии // Биол. ресурсы водоемов бассейна Балт. моря. Ма-
териалы 22-й науч. конф, по изуч. водоемов Прибалтики.
Вильнюс, 1987. С 125-126.
Минкявичюс К. И. Связь «температура - число видов» на
примере аборигенных рыб озер Литвы, Эстонии и Карелии
// Биол. ресурсы водоемов бассейна Балт. моря... Вильнюс,
1987. С 126-127.
Минц А. Г Хайрулина Е. Н. Прудовое рыбоводство на
торфовыработках и методы повышения рыбопродуктивности
прудов//Тр. ВНИПРХ. 1971. Т. 17. С. 141-155.
Мировое производство аквакультуры в 1998-2000 гг. (по
материалам ФАО). М., 2002. 155 с.
343
Мировой водный баланс и водные ресурсы Земли. Л.,
1974. 638 с.
Мировые уловы рыбы и нерыбных объектов промысла за
1998-2000 гт. (по материалам ФАО). М., 2002. 164 с.
Миронова Н. Я., Покровская Т. Н. Лимнологическая ха-
рактеристика некоторых озер Полярного Урала И Накопление
вещества в озерах. М., 1964. С. 102-133.
Миронова Н. Я., Покровская Т. Н. Лимнологические ис-
следования в западной части Большеземельской тундры // Ти-
пология озер. М., 1967. С. 103-135.
Мирошниченко М. П., Лапицкий И. И., Калинина С. Г
Потенциальная рыбопродуктивность Цимлянского водохра-
нилища и пути ее реализации И Факторы формирования рыбо-
продуктивности водохранилищ и пути ее увеличения. Л.,
1986. С. 29-41.
Михайленко Л. С. Бактериопланктон Днепровских водо-
хранилищ. Киев, 1999. 298 с.
Михайлов В. В., Мартынова М. В., Игнатьев К. М. Агре-
гированная модель экосистемы озера //Модель и система
управления комплексными экспериментальными исследова-
ниями. М., 1986. С. 210-221.
Михайлов В. В., Решетников Ю. С. Алгоритмическая мо-
дель популяции сига // Система автоматизации в науке и про-
изводстве. М., 1984. С. 40-50.
Михайлов В. В., Решетников Ю. С., Щеголев А. Г Имита-
ционная модель рыбной части сообщества озера Севан // Ме-
тоды и системы автоматизации в задачах науки и производст-
ва. М„ 1986. С. 56-62.
Михайлов В. В., Решетников Ю. С., Южакова Г Г Пива-
зян С. А. Имитационная модель популяции севанского сига
Coregonus lavaretus (L.) (Salmonidae) //Вопр. ихтиологии.
1985. Т. 24, вып. 3. С. 384-400.
Михайлов В. Н. Движение наносов и русловые процессы
//Гидрология суши. М., 1975. Т. 2. С. 143-199.
Михайлов В. Н„ Добровольский А. Д. Общая гидрология.
М„ 1991. 368 с.
Михайлов В. П. Опыт интенсивного облова малых озер
при помощи предварительной откачки // Материалы Всерос.
совещ. по проектированию, строительству и эксплуатации
озерных товарных хозяйств. Л., 1971. С. 117-121.
Михайлов В. П. Подготовка озерных питомников мето-
дом откачки // Тез. Отчет, сес. СевНИОРХ о науч.-исслед. ра-
ботах, выполненных в 1970 г. Петрозаводск, 1971. С. 16-18.
Михайловский Г Е. Как поставить градусник экосистеме?
//Химия и жизнь. 1981. 10. С. 24—27.
Михеев П. В. Особенности выращивания сазана в поймен-
ных озерах верхнего течения рек // Тр. ВНИИПРХ. 1954. Т. 7.
С. 165-186.
Михеев П. В. Рыбоводчество в пойменных озерах верхне-
го течения рек//Рыб. хоз-во. 1947. Т. 6. С. 13-18.
Михеев П. Весенний облов дикой хищной рыбы в полой-
ных озерах, зарыбляемых карпом //Рыб. хоз-во СССР. 1936.
№ 12. С. 48-52.
Михеева Т. М. Альгофлора Беларуси. Таксономический
каталог. Минск, 1999. 396 с.
Михеева Т. М. Количественное развитие фитопланктона
озер в зависимости от разных трофических условий Лимно-
логия Северо-Запада СССР. Т. II. Таллин, 1973. С. 168-170.
Михеева Т. М. Некоторые гидрохимические данные, пер-
вичная продукция и фитопланктон семи озер Полоцкого ры-
бозавода (Ушачская группа) И Биопродуктивность озер Бело-
руссии. Минск, 1971. С. 73-80.
Михеева Т. М. О показателях удельной активности фито-
планктона и некоторых причинах, их определяющих //Гидро-
биол. журн. 1977. Т. 13, № 3. С. 11-15.
Михеева Т. М. Озерный фитопланктон и его продукцион-
ные возможности в водоемах разного типа: Автореф. дис.
канд. биол. наук. Минск, 1969. 23 с.
Михеева Т. М. Оценка продукционных возможностей
единицы биомассы фитопланктона //Биологическая продук-
тивность эвтрофного озера. М., 1970. С. 50-70.
Михеева Т. М. Удельная скорость фотосинтеза фито-
планктона в различных экосистемах // III съезд ВГБО. Т. 3.
Рига, 1976. С. 162-164.
Михеева Т. М. Фитопланктон озер Витебской области
// Тр. X науч. конф, по изуч. внутр, водоемов Прибалтики.
Минск, 1964. С. 201-207.
Михеева Т. М. Оценка величины биомассы фитопланк-
тона в озерах мира //Гидробиол. журн. 1975. Т. И, № 3.
С. 90-104.
Михина К. В. Опыт использования антимицина А в каче-
стве ихтиоцида //Рыбохозяйственное изучение внутренних
водоемов. Сб. 10. Л., 1972. С. 37-40.
Михина К. В., Никаноров В. Я,, Скорыио Л. Н. Испыта-
ние левористатина в опытных озерах Пустошкинской экс-
периментальной базы ГосНИОРХ // Изв. ГосНИОРХ. 1974.
Т. 92. С. 156-159.
Мовчан В. А. Экологические основы интенсификации
роста карпа. Киев, 1948. 351 с.
Модели природных систем. Новосибирск, 1978. 224 с.
Моделирование Онежского озера для решения задач
использования и сохранения его водных ресурсов. СПб.,
2003. 32 с.
Моделирование режима фосфора в долинном водохрани-
лище. М„ 1995.79 с.
Моисеенко Т. И. Закисление вод: факторы, механизмы и
экологические последствия. М., 2003. 276 с.
Моисеенко Т. И. Закисление и загрязнение тяжелыми ме-
таллами поверхностных вод Кольского Севера. Апатиты,
1991.47 с.
Моисеенко Т. И. Теоретические основы нормирования
антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты,
1997. 261 с.
Моисеенко Т. И., Ташкина Н. А. Факторы формирования
химического состава вод малых озер Докл. РАН. 2005.
Т. 401, № 6. С. 802-807.
Моисеенко Т. И., Гашкина Н. А,, Кудрявцева Л. П. и др.
Зональные особенности формирования химического состава
вод малых озер на территории Европейской части России
//Водные ресурсы. 2006. Т. 33, № 2. С. 163-180.
Моисеенко Т. И., Петрова Н. В. Изменение химического
состава поверхностных вод Кольского Севера под влиянием
кислых осадков //Эколого-географические проблемы Коль-
ского Севера. Апатиты, 1992. С. 34-46.
Моисеенко Т. И., Родюшкин И. В., Даувальтер В. А.,
Кудрявцева Л. П. Формирование качества поверхностных
вод и донных отложений в условиях антропогенных нагру-
зок на водосборах арктического бассейна. Апатиты, 1996.
263 с.
Моисеенко Т. И., Шаров А. Н., Вандыш О. И. и др. Изме-
нения биоразнообразия поверхностных вод севера в условиях
закисления, эвтрофирования и токсического загрязнения
// Водные ресурсы. 1999. Т. 26, № 4. С. 492-501.
Мокиевский К. А. Некоторые результаты изучения спек-
трального состава солнечной радиации, проникающей в воды
//Науч, сообщ. Ин-та геологии и географии АН ЛитССР.
1962. Т. 13.
Мокиевский К. А., Ковалевская А. 3., Михеева Т. М. Рас-
пространение солнечной радиации в водной толще озер и эф-
фективность ее утилизации планктоном // Биологические ос-
новы рыбного хозяйства на внутренних водоемах Прибалти-
ки. Минск, 1964. С. 165-171.
Молчанов А. М. Информация, моделирование и управле-
ние в экологии // Принципы и методы экоинформации. Мате-
риалы Всесоюз. совещ. по экоинформат. и экол. базам данных
(10-13 ноября 1986 г.). М., 1986. С. 17-18.
344
ЛИТЕРАТУРА
Молчанов И. В. Пятидесятилетие лимнологии (озероведе-
ния) И Тез. докладов по секции физической географии. М.; Л.,
1947. С. 93-95.
Молчанов И. В. К методике изучения озер как месторож-
дений сапропелитов // Тр. Второго Всесоюзного гидрологиче-
ского съезда. Л., 1929. С. 316-320.
Молчанов И. В. Термические типы озер и факторы, их оп-
ределяющие //Тр. II Всесоюз. гидрол. съезда. Л., 1928. Ч. 2.
С. 250-284.
Молчанов И. В. Термический режим озер южной части
северо-западной области // Тр. Первого Всерос. гидрол. съез-
да. Л., 1925. С. 190-194.
Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных.
М, 1998.319 с.
Монастырский Г Н. Динамика численности промысло-
вых рыб//Тр. ВНИРО. М„ 1952. Т. 21. С. 3-162.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. Усовершенствованная систе-
ма трубчатого дночерпателя // Бюл. Ин-та биологии водохра-
нилищ АН СССР. 1958. № 1. С. 46-49.
Мортимер К. X. Моделирование озер как физико-биохи-
мических систем - существующие трудности и нужды // Мо-
делирование морских систем. Л., 1978. С. 213-228.
Мосевич Н. А., Кумсаре А. П. Современное рыбопромы-
словое значение озер Латвийской ССР и перспективы их
дальнейшего рыбохозяйственного использования //Рыбное
хозяйство внутренних водоемов Латвийской ССР. Рига, 1955.
Т. 1. С. 5-16.
Мосияш С. С. Опыт моделирования параметров люби-
тельского рыболовства //Результаты эксплуатации Волго-
градского водохранилища в опытно-производственном режи-
ме. СПб., 1995. С. 129-138.
Муравейский С. Д. Морфометрия Глубокого озера // Реки
и озера. М„ 1960. С. 202-220.
Муравейский С. Д. Очерки по теории и методам морфо-
метрии озер // Реки и озера. М., 1960. С. 91-126.
Муравейский С. Д. Процесс стока как географический
фактор//Реки и озера. М., 1960. С. 19—29.
Мурашко А. И. Выступления в прениях // Тр. Пятого Все-
союзного гидрологического съезда. Л., 1990. Т. 1. С. 265-267.
Мусатов А. П. Биологическая мелиорация водоемов. М.,
1969. 96 с.
Мусатов А. П. Конечная продукция (рыба) // Водохрани-
лища мира. М., 1979. С. 173-180.
Мусатов А. П. Оценка параметров экосистем внутренних
водоемов. М., 2001. 192 с.
Мусатов А. П. Пространственно-временная структура
водных экосистем. М., 1994.118 с.
Мухачев И. С. Биологические основы рыбоводства. Тю-
мень, 2004. 300 с.
Мухачев И. С. Озерное рыбоводство. М., 1989. 161 с.
Мухачев И. С. Основные направления рыбохозяйственного
использования малых озер Сибири и Урала. Тюмень, 1970. 54 с.
Мяэметс А. X. Гидробиологическая характеристика озер
Эстонии // Гидробиология и рыбное хозяйство внутренних во-
доемов Прибалтики. Таллин, 1969. С. 13-24.
Мяэметс А. X. Корреляция в экосистемах озер Эстонии
//Гидробиологические исследования. Таллин, 1980. Т. 9.
С. 59-68.
Мяэметс А. X., Мяэметс А. А., Лаугасте Р. А. и др. Влия-
ние антропогенного эвтрофирования на биоценозы малых
озер // Тр. IV съезда ВГБО. Ч. 4. Киев, 1981. С. 142-143.
Мяэметс А. X., Румянцева 3. А. Влияние различных фак-
торов на интенсивность антропогенного эвтрофирования озер
Антропогенное воздействие на малые озера. Л., 1980.
С. 120-129.
Мяэметс А., Райтвийр А. Классификация озер при помо-
щи многомерного анализа // Основа биопродуктивности внут-
ренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975. С. 159-162.
Накопление веществ в малых озерах Юго-Восточной Лит-
вы. Вильнюс, 1975. 479 с.
Науман Е. Цель и основные проблемы региональной лим-
нологии // Тр. Косинской биол. ст. 1927. Вып. 6. С. 4—11.
Науменко М. А. Горизонтальные градиенты температу-
ры в термической фронтальной зоне крупного пресновод-
ного водоема //Метеорология и гидрология. 1989. №6.
С. 89-92.
Науменко М. А. Новое определение морфометрических
характеристик Ладожского озера //Докл. АН. 1995. Т. 345,
№4. С. 514-518.
Науменко М. А., Каретников С. Г. Применение ПК косми-
ческой информации для исследования термического состоя-
ния Ладожского озера //Исследование Земли из космоса.
1993. 4. С. 69-78.
Науменко Ю. В. Некоторые вопросы лимнологии. Ново-
сибирск, 2002. 88 с.
Небольсина Т. К. Эффективность продуцирования ихтио-
массы разными видами рыб Волгоградского водохранилища
// IV съезд ВГБО: Тез. докл. Ч. II. Киев, 1981. С. 68-70.
Невская губа - опыт моделирования (под ред. В. В. Мен-
шуткина, Л. А. Руховца, М. М. Степанова, Т. М. Флоринский).
СПб., 1997. 375 с.
Невядомская П. С. Характеристика ихтиофауны озер, об-
работанных полихлорпиненом //XI науч. конф, по изуч.
внутр, водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1964. С. 25-26.
Негановская И. Т. Современное состояние исследований
по вопросам вселения растительноядных рыб в водохранили-
ща // Краткие тез. докл. 8-го Всесоюз. совещ. Биологические
основы рыбохозяйственного использования дальневосточных
растительноядных рыб. М., 1984. С. 151-153.
Нежиховский Р. А. Гидро-экологические основы водного
хозяйства. Л., 1990. 229 с.
Нежиховский Р. А. Объем воды в реках, озерах и водохра-
нилищах Советского Союза //Тр. ГГИ. 1973. Вып. 203.
С. 239-247.
Нейштадт М. И. Запасы сапропелей СССР //Тр. Сверд-
ловского сельскохозяйственного института. 1962. Т. X.
Нейштадт М. И. Ресурсы сапропелей СССР и ближайшие
задачи их изучения //Тр. Свердловского сельскохозяйствен-
ного института. 1968. Т. XVII.
Несина Л. В., Огнева Т. А. Солнечная радиация и тепло-
вой баланс водоемов // Круговорот вещества и энергии в озер-
ных водоемах. Новосибирск, 1975. С. 308-313.
Нииниойя Р., Туркка Е. Измерения прозрачности как ин-
струмент для мониторинга окружающей среды (на примере
озер Пюхяярви и Ятяско, Финляндия) // Охрана и рациональ-
ное использование водных ресурсов Ладожского озера и дру-
гих больших озер. СПб., 2003. С. 323-328.
Никандров В. Я. К вопросу о точности учета рыбы, погиб-
шей от действия ихтиотоксических веществ //Изв. ГосНИ-
ОРХ. 1979. Т. 92. С. 161-162.
Никаноров А. М. Гидрохимия. Л., 1989. 351 с.
Никаноров А. М., Посохов Е. В. Гидрохимия. Л., 1985.
232 с.
Никаноров А. М., Страдомская А. Г Химический состав
органических и минеральных веществ иловых донных отло-
жений незагрязненных водных объектов // Водные ресурсы.
2006. Т. 33(1). С. 71-77.
Никаноров И. В. Экология и рыбное хозяйство. М.,
1996. 256 с.
Никаноров С. И. Аквакультура: формирование современ-
ной нормативно-правовой базы // Вопросы рыболовства. 2006.
Т. 7. №3. С. 385—ИЗ.
Никаноров Ю. И., Горбачев С. А., Шангин Ю. Е. Состав и
величина ихтиомассы придаточных водоемов оз. Селигер и их
значение для основного водоема // X науч. конф, по внутр, во-
доемам Прибалтики: Тез. докл. Минск, 1963. С. 84-85.
345
Никаноров Ю. М. Опыт подготовки озер под рыбопитом-
ники химическим методом //Рыбохозяйственное изучение
внутренних водоемов. Л., 1970. № 3. С. 3-6.
Николаев А. С. Особенности вертикального распределе-
ния пелагической молоди нерки Oncorhynchus легка в Куриль-
ском озере в летнее-осениий период //Вопр. ихтиологии.
1990. Т. 30, вып. 3. С. 392-403.
Николаев А. С. Реализация акустико-фотограмметриче-
ского метода при учете ихтиофауны нерковых озер Кам-
чатки Биология лососевых: Тез. докл. Владивосток, 1978.
С. 53-55.
Николаев А. С., Богатырев Ю. Р. Эхолотирование нерко-
вых озер Камчатки // Рыб. хоз-во. 1989. № 4. С. 47-49.
Николаев А. С., Максименко А. И., Дудников Ю. Ф. Эхо-
метрическая съемка молоди красной в озере Курильском
И Рыб. хоз-во. 1982. № 4. С. 43-44.
Николаев И. И. Лимнологические основы рыбохозяйст-
венной оценки малых озер Северо-Запада по кадастровым ис-
следованиям Антропогенные изменения экосистем малых
озер. СПб., 1991. Ч. 2. С. 352-355.
Николаев И. И. О некоторых типах озерных экосистем по
их трофической структуре (на примере больших озер Северо-
Запада СССР) // Водные ресурсы. 1977. № 3. С. 83-95.
Николаев И. И. Озеро как экологическая система //Гидро-
логия озер и водохранилищ. М., 1975. Ч. 1. Озера. С. 73-86.
Николаев И. И. Определение качества вод озер по гидро-
биологическим показателям // Научные основы контроля ка-
чества вод по гидробиологическим показателям (Тр. II сов,-
англ. семинара). Л., 1982. С. 43-58.
Николаев И. И. Очерк структуры и формирования лимно-
логического цикла водоемов умеренной зоны // Озера Карель-
ского перешейка. Л., 1971. С. 5-33.
Николаев И. И. Состояние и основная направленность ан-
тропогенного лимногенеза больших озер Северо-Запада
СССР // Водные ресурсы. 1978. № 5. С. 5-15.
Никольский Г В. Рыбы бассейна Амура. М., 1956. 551 с.
Никольский Г В. О теоретических основах работ по дина-
мике численности рыб //Тр. Всесоюз. конф, по вопр. рыб.
хоз-ва. М., 1953. С. 77-93.
Никольский Г В. Рыбы Таджикистана. М., 1938. 226 с.
Никольский Г В. Теория динамики стада рыб. М.,
1965. 382 с.
Никольский Г В. Теория динамики стада рыб. М.,
1974. 447 с.
Никулина В. Н. Фитопланктон // Биологическая продук-
тивность северных озер. Л., 1975. Т. 1. С. 42-54.
Никулина В. Н. Фитопланктон северных озер и его взаи-
моотношение с зоопланктоном: Автореф. дис. канд. биол.
наук. Л., 1977. 25 с.
Никулина В. Н., Гутельмахер Б. Л. Взаимоотношение фи-
то- и зоопланктона // Общие основы изучения водных экоси-
стем. Л., 1979. С. 223-236.
Никулина В. Н., Гутельмахер Б. Л. Фотосинтетическая ак-
тивность отдельных видов водрослей планктона оз. Кривого
И Экология. 1974. № 4. С. 101-104.
Нисканен Р. А. Библиография по проблеме «Теоретиче-
ские основы рационального использования, вопроизводства и
повышения рыбных и нерыбных ресурсов Белого моря и
внутренних водоемов Карелии», 1960-1961 гг. //Проблемы
использования промысловых ресурсов Белого моря и внут-
ренних водоемов Карелии. М.; Л., 1963. С. 256-306.
Ниуль Ж. Анализ морских систем // Моделирование мор-
ских систем. Л., 1978. С. 6-43.
Новикова Т. В. Влияние pH среды на дыхание карпа и
окуня // Учен. зап. МГУ. 1939. Вып. 33.
Новожилов Е. П. Исследования уловистости речных за-
кидных неводов //Тр. Саратовск. отд. ГосНИОРХ. 1969. Т. 2.
С. 63-72.
Новосельцев Г Е. Биопродуктивная характеристика и
трансформация энергетического потока в экосистеме Водао-
зерского водохранилища (Южная Карелия) // Основы изуче-
ния пресноводных экосистем. Л., 1981. С. 18-21.
Новосельцев Г Е., Попченко В. И. Донная фауна озер
Большого Соловецкого острова //Тр. СевНИОРХ. 1972. Т. 6.
С. 65-84.
Новосельцев Г Е., Стерлигов А. В. Математическая мо-
дель для расчета плотности посадки молоди рыб в питомни-
ках И Тез. докл. респ. конф, по пробл. рыбохоз. исслед. внутр,
водоемов Карелии, 14-16 ноября 1979 г. Петрозаводск, 1979.
С. 185-189.
Новосельцева Р. И., Русанова С. А. Зоопланктон озер
Большого Соловецкого острова //Тр. СевНИОРХ. 1972. Т. 6.
С. 45-66.
Оболкина Л. А., Бондаренко Н. А, Мельник Н. Г Тимош-
кин О. А. Ледовые сообщества в экосистеме озера Байкал
// Тез. докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН.
Калининград, 2001. Т. 1. С. 259-260.
Общие закономерности возникновения и развития озер.
Методы изучения озер. Л., 1986. 254 с.
Общие основы изучения водных экосистем. Л., 1979.
273 с.
Общие основы советской национальной программы работ
по изучению продуктивности пресноводных сообществ. М.;
Л, 1966. 45 с.
Овчинников А. М. Минеральные воды. М.; Л., 1947. 242 с.
Оганесян Р. О., Парпаров А. С. Экологические аспекты се-
ванской проблемы // Продукционные процессы в экосистеме
озера Севан. Ереван, 1983. С. 5-13.
Огурцов А. Н., Дмитриев В. В. Модель трансформации
вещества озерной экосистемы на уровне «гидрохимический
режим - кормовая база - ихтиоценоз» // Сб. науч. тр. НИИ
озерн. и речи. рыб. хоз-ва. 1989. Вып. 302. С. 93-101.
Одрова Т. В. Гидрофизика водоемов суши. Л., 1979. 311 с.
Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с.
Озера Белоруссии. Минск, 1988. 216 с.
Озера Карелии. Петрозаводск, 1959. 619 с.
Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л.,
1974. Ч. I. 235 с.; Ч. II. 275 с.
Озера различных ландшафтов Северо-Запада. Ч. I. Л.,
1968. 212 с.; Ч. II. 1969. 302 с.
Озерецковская Н. Г Жарова Т. В. Сравнительно-методи-
ческое изучение первичной продукции водоемов Приладожья
//Гидробиологические исследования самоочищения водо-
емов. Л., 1976. С. 44-58.
Озерецковская Н. Г Умнова Л. М. Краткий гидрохимиче-
ский очерк озер Зеленецкого и Акулькина //Биологическая
продуктивность северных озер. Ч. 2. Л., 1975. С. 3-18.
Озерецковский Н. Путешествие по озерам Ладожскому,
Онежскому и вокруг Ильменя. СПб., 1812. 559 с.
Озеров С. А. К вопросу о химическом определении про-
дуктивности озер // Тр. Науч, ин-та рыб. хоз-ва. М., 1924. Т. 1.
С. 365-396.
Оксиюк О. П., Жукинский В. Н., Брагинский Л. П. и др.
Комплексная экологическая классификация качества по-
верхностных вод суши //Гидробиол. журн. 1993. Т. 29,
№ 4. С. 62-76.
Определение продукции популяций водных сообществ
(ред. Алимов А. Ф., Гольд 3. Г.). Новосибирск, 2000. 62 с.
Орлов Е. Д. Грунтовое водное питание на объектах лесо-
осушения в Карелии. Л., 1991. 164 с.
Орловский Ю. Кое-что о спуске озер // За рыбную индуст-
рию Севера. 1935. № 11. С. 3-5.
Особенности формирования качества воды в разнотипных
озерах Карельского перешейка. Л., 1984. 298 с.
Остапеня А. П., Парпаров А. С., Хакансон Л., Бульон В. В.
Принципы и подходы к разработке системы показателей каче-
346
ЛИТЕРАТУРА
ства воды в озерах //Тез. докл. 8-го съезда гидробиологиче-
ского общества РАН. Калининград, 2001. Т. 1. С. 24—25.
Остроумов С. А. Геохимический аппарат водных экоси-
стем: биокосная регуляция И Вестник РАН. 2004. Т. 74, № 9.
С. 785-791.
Остроумов С. А. Синэкологические основы решения
проблемы эвтрофирования Докл. АН. 2001. Т. 381, № 5.
С. 709-712.
Остроумов С. А., Колесников М. П. Пеллеты моллюсков в
биогеохимических потоках С, N, Р, Si, Al Докл. РАН. 2001.
Т. 379, № 3. С. 426-429.
Отт И., Отг К., Пиху Э. Изменения малых озер друмлин-
ного ландшафта - древнего сельскохозяйственного района
Эстонии //Биологические ресурсы водоемов бассейна Бал-
тийского моря. Петрозаводск, 1991. С. 211-212.
Оуэнс М. Биогенные элементы, их источники и роль в
речных системах //Научные основы контроля качества по-
верхностных вод по гидробиологическим показателям. Л.,
1977. С. 54-64.
Оценка влияния режима вод суши на наземные экосисте-
мы. М., 2005. 365 с.
Очерки по истории гидробиологических исследований в
СССР. М., 1981.232 с.
Ощепков С. Л., Шляхова Л. А. Дистанционный контроль
содержания взвешенных веществ в олиготрофных и эвтроф-
ных водоемах по коэффициенту спектральной яркости // Ис-
след. Земли из космоса. 1986. № 2. С. 77-83.
Павлов В. Н. Изучение динамики промысловой ихтиофау-
ны озера мезотрофного типа таежной зоны методами матема-
тического моделирования: Автореф. дис. канд. биол. наук.
М., 1995. 24 с.
Павлов Д. С., Шишкин В. С. 275-летие Российской Акаде-
мии наук и отечественная ихтиология //Вопр. ихтиологии.
1999. Т. 39, № 6. С. 725-732.
Панов Б. П. Лекции по гидрографии СССР. Ч. 1. Физиче-
ская гидрография. Л., 1971. 188 с.
Пармузин Ю. П. Генетическая классификация озерных
котловин // Круговорот вещества и энергии в озерных водо-
емах. Новосибирск, 1975. С. 406-414.
Пармузин Ю. И, Алексюк Г В., Бекман М. Ю. Лимноге-
иез в монопетрографической провинции сибирской Субаркти-
ки (на примере гор Путорана) // Круговорот веществ и энер-
гии в водоемах. Морфология, литодинамика, седиментация.
Лиственничное на Байкале, 1972. С. 6-12.
Парпаров А. С. Продукционные характеристики фито-
планктона оз. Севан и их связь с процессами поглощения ки-
слорода в гиполимнионе //Продукционно-гидробиологиче-
ские исследования водных экосистем. М., 1987. С. 82-90.
Парпарова Р. М., Парпаров А. С. О роли фосфора в экоси-
стеме озера Севан И Антропогенное эвтрофирование природ-
ных вод. Черноголовка, 1983.
Парсонс Т. Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая
океанография. М., 1982. 432 с.
Паутова В. Н., Изместьева Л.Р., Давыдова И. К. Оценка
первичной продукции водорослей в водоемах по данным оп-
тических наблюдений // Изменчивость природных явлений во
времени. Новосибирск, 1989. С. 177-186.
Пашкевич А. И., Мухутдинов В. Ф. Прогнозирование тро-
фического типа водоема и роль микро- и макрофитов в созда-
нии органического вещества в нем // Областная конференция
молодых ученых и специалистов. «Научные основы охраны
природы Урала и проблема экологического мониторинга в со-
ответствии с решениями XXVI съезда КПСС». Свердловск,
1985. С. 44-45.
Первухин М. А. О генетической классификации озерных
ванн И Землеведение. 1937. Т. XXXIX, № 6.
Перевозников М. А. Ихтиоцидные свойства карбофоса
// Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1979. Вып. 146. С. 42-52.
Перевозников М. А. Основные принципы подготовки
озер-питомников с помощью ихтиоцидов // Сб. науч. тр. Гос-
НИОРХ. 1979. Вып. 146. С. 14-22.
Перевозников М. А., Бурмакин Е. В. Мировой опыт и пер-
спективы применения химических средств защиты ценных
видов рыб в озерных хозяйствах // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.
1979. Вып. 146. С. 5-13.
Перельман А. И. Геохимия ландшафта. М., 1975. 342 с.
Перфильев Б. В. Микрозональное строение иловых озер-
ных отложений и методы его исследования. Л., 1972. 216 с.
Петров Б. М. Основные гидрооптические характеристики,
методы их определения и некоторые результаты их изменения
в естественных условиях //Первичная продукция морей и
внутренних вод. Минск, 1961. С. 281-288.
Петров В. В. Роль некоторых факторов в развитии зоо-
планктона и зообентоса малых озер Северо-Запада РСФСР
// Изв. ГосНИОРХ. 1972. Т. 79. С. 77-89.
Петрова Н. А. Оборачиваемость фосфора в озерной экоси-
стеме // Ладожское озеро: критерии состояния экоситемы.
СПб., 1992. С. 251-256.
Петрова Н. А. Соотношение между содержанием фосфора
и продукцией фитопланктона Антропогенное эвтрофирова-
ние Ладожского озера. Л., 1982. С. 243-254.
Петрович П. Г Биомасса и продукция зоопланктона раз-
нотипных озер Нарочь, Мястро и Баторин по многолетним на-
блюдениям // Методы определения продукции водных живот-
ных. Минск, 1968. С. 173-183.
Петрович П. Г Количественное развитие и распределение
зоопланктона в озерах западных областей БССР // Учен. зап.
БГУ, сер. биол. 1965. Вып. 17. С. 38-71.
Петрович П. Г Роль популяций руководящих форм озер-
ного зоопланктона в продукционном процессе // Биологиче-
ские основы рыбного хозяйства на внутренних водоемах При-
балтики. Минск, 1964. С. 241-248.
Петухова И. П. Восстановление водоемов в зоне активно-
го антропогенного воздействия (на примере озера Шарташ)
// Вопросы гидрологии суши. Л., 1985. С. 161-163.
Пехович А. И., Жидких В. М. Расчет термического режи-
ма водохранилищ и озер //Тр. IV Всесоюз. гидрол. съезда.
Т. 6. Гидрофизика. Л., 1976. С. 172—185.
Пехович А. И., Жидких В. М. Указания по термическому
расчету водохранилищ. ВСН-46-71. Л., 1972. 72 с.
Печников А. С. Влияние интенсивного облова на запасы
рыб в озерах И Рыбохозяйственное изучение внутренних во-
доемов. Л., 1980. № 28. С. 10-13.
Печников А. С. Динамика численности рыб и рациональ-
ное использование их запасов в малых озерах Северо-Запада
СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1986а. 22 с.
Печников А. С. Допустимая интенсивность вылова и оп-
тимизация цикличности обловов малых озер мелкоячейными
неводами // Вопросы рыбоводства в водоемах с естественным
температурным режимом. Л., 19866. С. 58-65.
Печников А. С., Терешенков И. И. К методике сбора и об-
работки ихтиологического материала. Сообщ. 2. Простейшие
методы определения численности рыб в озерах //Вопросы
прогнозного обеспечения рыбного хозяйства на внутренних
водоемах. Л., 1984. С. 13-38.
Печников А. С., Терешенков И. И., Королев А. Е. Оп-
ределение минимальной нормы вылова малоценных рыб в
зарыбляемых озерах (на примере озера Нарядного) // Про-
мышленное рыболовство на внутренних водоемах. Л.,
1983. С. 205-220.
Печюкенас А. Принципы бонитировки прудов Лимно-
логия Северо-Запада СССР. Т. 3. Таллин, 1973. С. 23-26.
Печюлене О. Т. О зоопланктоне Тракайских озер И Тр. АН
ЛитССР, сер. Б. 1958. Т. 1 (13). С. 135-151.
Пивнев И. А, Юхнева В. С. О влиянии гидрохимического
режима водоема на его био- и рыбопродуктивность // Тюмен-
347
екая обл. науч. конф, по химии, физ.-хим. пробл. в нефтегазо-
вой пром-сти, геологии, биологии и медицине: Тез. докл. Тю-
мень, 1975. С. 70-72.
Пидгайко М. Л. Зоопланктон водоемов Европейской час-
ти СССР. М„ 1984. 208 с.
Пидгайко М. Л. Зоопланкгоценозы водоемов различных
почвенно-климатических зон//Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 135.
С. 3-109.
Пидгайко М. Л. Продуктивность зоопланктона как кормо-
вой базы для рыб в водоемах разных климатических зон Евро-
пейской территории СССР // Продуктивность водоемов раз-
ных климатических зон РСФСР и преспективы их рыбохозяй-
ственного использования. Красноярск, 1978. С. 14—16.
Пидгайко М. Л., Александров Б. М., Иоффе И. И. и др.
Краткая биолого-продукционная характеристика водоемов
Северо-Запада СССР //Изв. ГосНИОРХ. 1968. Т. 67.
С. 205-228.
Пидгайко М. Л., Кутова Т. Н. Планктон озер Валдайской
возвышенности как кормовая база для пеляди // Изв. ГосНИ-
ОРХ. 1968. Т. 67. С. 242-260.
Пикулик М. М. Разработка банка данных состояния герпе-
тофауны Белоруссии // Материалы 16 (24) заседания рабочей
группы проекта № 86 «Вид и его продуктивность в ареале»
Советского комитета по программе ЮНЕСКО «Человек и
биосфера». Вильнюс, 1986. С. 23-32.
Пикуш Н. В., Сухойван П. Г К оценке рыбопродуктивно-
сти Днепровских водохранилищ //Гидробиол. журн. 1978.
Т. 14, №4. С. 49-51.
Пирожкова Г П., Коваленко В. Н., Морозов А. К. Влия-
ние термического бара на качество воды южной части Онеж-
ского озера // Элементы экосистемы Онежского озера и его
бассейна. Петрозаводск, 1984. С. 15-16.
Пирожников П. Л. К методике определения рыбных запа-
сов в озерах И За соц. рыб. хоз-во. 1932. № 5/6. С. 57-61.
Пирожников П. Л. К познанию озера Сартлана // Тр. Сиб.
науч, рыбохоз. станции. 1929. Т. 4. Вып. 2. 124 с.
Планктон континентальных водоемов. Указ. отеч. лит.,
1961-1970 гг. / Сост. И. А. Киселев и др. Л., 1979. Ч. 1. 275 с.;
4.2. 269 с.
Планктон континентальных водоемов. Указ. отеч. лит.,
1971-1975 гг. / Сост. И. А. Киселев и др. Л., 1979. Ч. 1. 275 с.;
Ч. 2.269 с.
Планктон континентальных водоемов. Указ. отеч. лит.,
1976-1979 гг. / Сост. И. В. Потоцкая, Т. В. Башкирова. Л.,
1981.507 с.
Плешков Я. Ф., Муопад В. И. Вопросы инженерной гид-
рохимии и охраны вод. Л., 1979. 125 с.
Поверхностные воды озерно-речной системы Шуи в усло-
виях антропогенного воздействия. Петрозаводск, 1991. 211 с.
Подгорный К. А. Математическое моделирование пресно-
водных экосистем нестратифицированных водоемов (алгорит-
мы и численные методы). Рыбинск, 2003. 328 с.
Поддубный А. Г Проблемы определения численности
рыб во внутренних водоемах // Биология внутренних вод. Л.,
1981. №51. С. 36-42.
Поддубный А. Г Теория локальных стад рыб как основа
управления рыбопродуктивностью внутренних водоемов
//Тр. Ин-та биол. внутр, вод АН СССР. Л., 1988. №55/58.
С. 142-163.
Поддубный А. Г Баканов А. И. О количественной оценке
выедания бентоса рыбами //Вопр. ихтиологии. 1980. Т. 20,
вып. 6 (125). С. 888-896.
Поддубный А. Г., Гордеев Н. А. Результаты облова откры-
тых плесов водохранилищ кольцевой сетью // Биология рыб
волжских водохранилищ. М.; Л., 1966. С. 229-241.
Под дубный А. Г Гордеев Н. А., Ильина Л. К. Рыбы И Ме-
тодика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.,
1975. С. 217-234.
Поддубный А. Г Гордеев Н. А., Стрельников А. С. По-
тенциальные энергоресурсы экосистем внутренних водо-
емов и формы их использования рыбным хозяйством // Ма-
териалы Всесоюз. совещ. по пром, рыбоводству и повыше-
нию рыбопродуктивности внутр, водоемов. (Доклады.) М.,
1977. С. 175-182.
Поддубный А. Г Малинин Л. К., Терещенко В. Г О точ-
ности оценки абсолютной численности рыб во внутренних во-
доемах // Оценка погрешностей методов гидробиологических
и ихтиологических исследований. Рыбинск, 1982. С. 83-102.
Поддубный А. Г Фортунатов М. А. Проблема рыбохо-
зяйственного использования водохранилищ разных геогра-
фических зон //Вопр. ихтиологии. 1961. Т. 1, вып. 4 (21).
С. 599-611.
Поддубный А. Г Юданов К. И., Малинин Л. К. и др.
Плотность рыбного населения открытых плесов водохрани-
лищ Волги и Дона // Теория формирования численности и ра-
ционального использования стад промысловых рыб. М., 1985.
С. 129-137.
Поздняков Д. В., Коросов А. А., Петтерсон Л. X., Ионов
В. В. Новый операционный алгоритм восстановления качест-
ва природных вод по данным спутникового зондирования
И Исследование Земли из космоса. 2005. № 4. С. 17-29.
Показеев К. В., Филатов Н. Н. Гидрофизика и экология
озер. М., 2002. Т. 1. 276 с.
Покровская Т. Н. К типологии озер - накопителей органи-
ческого вещества // Типология озерного накопления органиче-
ского вещества. М., 1976. С. 46-89.
Покровская Т. Н. О двух путях эвтрофирования озер
// Изв. АН СССР, сер. геогр. 1978. № 2. С. 46-53.
Покровская Т. Н. Условия, регулирующие фотосинтез фи-
топланктоном в озерах Валдайской возвышенности // Изв. АН
СССР, сер. геогр. 1974. № 3. С. 89-98.
Покровская Т. Н. Фотосинтез фитопланктона в некоторых
озерах Большеземельской тундры // Типология озер. М., 1967.
С. 148-159.
Покровская Т. Н., Кретова С. П. Обеспеченность биогена-
ми погруженных макрофитов и нитчатых водорослей в евтро-
фирующемся озере //Изв. АН СССР, сер. геогр. 1981. №4.
С. 57-67.
Покровская Т. Н., Миронова Н. Я., Шилькрот Г С. Мак-
рофитные озера и их евтрофирование. М., 1983. 152 с.
Покровский В. В. Материалы по исследованию внутриви-
довой изменчивости окуня (Perea fluviatilis L.) И Тр. Карело-
Финск. отд. ВНИОРХ. 1951. Т. 3. С. 95-149.
Половков В. В., Пермитин И. Е. Использование гидроаку-
стических рыбопоисковых приборов на внутренних водоемах
//Типовые методики исследования продуктивности видов
рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, 1976. Ч. 2. С. 6-14.
Полымский В. Н. Зональные биолимнологические осо-
бенности озер Тюменской области //Биологические основы
рыбохозяйственного использования озерных систем Сибири и
Урала. Тюмень, 1971. С. 20-26.
Попа Л. Л. К методике определения рыбных запасов по
кормовым ресурсам // Дноуглубительные работы и проблемы
охраны запасов и окружающей средь! рыбохозяйственных во-
доемов. Астрахань, 1984. С. 90-92.
Попова Э. И., Соловкина Л. Н. Озера долины реки Усы
И Изв. Коми фил. ВГО. Сыктывкар, 1957. № 4. С. 93-109.
Порк К. О летнем фитопланктоне озер юго-восточной час-
ти Эстонской ССР //Гидробиологические исследования. Т. 1.
Тарту, 1958. С. 79-103.
Порк М., Милиус А., Кываск К. Количественные показа-
тели фитопланктона в озерах разной степени трофности
// XIX науч. конф, по изучению и освоению водоемов Прибал-
тики и Белоруссии: Тез. докл. Минск, 1977. С. 122-124.
Портгикиви Р., Сяркиоя А. Опыт европейских стран по ис-
пользованию запасов поверхностных и подземных вод // Вод-
348
ЛИТЕРАТУРА
ные ресурсы Республики Карелия и пути их использования для
питьевого водоснабжения. Петрозаводск, 2006. С. 201-226.
Посохов Е. В., Толстихин Н. И. Минеральные воды. Ле-
чебные, промышленные, энергетические. Л., 1977. 240 с.
Постановление IV Балтийской гидрол. конф. Отчет о ра-
ботах. Л., 1934.
Потахин М. С., Георгиев А. П. Влияние гидрохимических
и продукционно-биологических характеристик водоемов на
видовое состояние рыб (на примере озер Карелии) // Биологи-
ческие ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европей-
ского Севера. Ч. 2. Вологда, 2005. С. 81-83.
Потонье Г Сапропелиты. Петроград, 1920. 212 с.
Почвоведение. М., 1982. 496 с.
Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. Л., 1926.
116 с.
Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. Л., 1931.
Изд. 2-е. 135 с.
Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. Л., 1939.
Изд. 3-е. 245 с.
Правила охраны поверхностных вод от загрязнения сточ-
ными водами. М., 1974. 38 с.
Приймаченко Д., Михайленко Л. Е., Гусинская С. Л.,
Небрат А. Продуктивность планктонных сообществ на раз-
ных трофических уровнях в Кременчугском водохранилище
И Гидробиол. журн. 1978. Т. 4. С. 3-12.
Приходько Т. И. Математическая модель сообщества
планктонных ракообразных оз. Дальнего //Гидробиол.
журн. 1978. Т. З.С. 11-19.
Проблема использования сапропелей в народном хозяй-
стве. Минск, 1974.
Продуктивность озер Белоруссии. Минск, 1971. 192 с.
Продукционно-биологические исследования экосистем
пресных вод / Под ред. Г Г Винберга. Минск, 1973. 207 с.
Прокопкин И. Г Математические модели в теории и
практике биоманипулирования «пюр-gown» (обзор) // Био-
логия внутренних вод. 2004. № 1. С. 3—11.
Промысловые рыбы СССР. М., 1949. 787 с.
Просяник Л. В., Астапович И. Т. Об использовании пер-
вичной продукции планктона в выростных прудах //Про-
блема развития рыбоводства в Белорусской ССР и Прибал-
тийских республиках: Тез. докл. Минск, 1981. С. 70-72.
Протасов В. Р., Матрохин Ю. А. О методе автомати-
ческого учета нерестовой мигрирующей рыбы по размер-
ным группам //Изв. АН СССР, сер. биол. 1960. №4.
С. 607-609.
Прыткова М. Я. Научные основы и методы восстановле-
ния озерных экосистем при разных видах антропогенного
воздействия. СПб., 2002. 148 с.
Прыткова М. Я., Воронцова Н. К., Купецкая К. Н. Гидро-
логический аспект проблемы восстановления малых озер
Антропогенные изменения экосистем малых озер. СПб.,
1991. Кн. 1.С. 111-114.
Пряжинская В. Г Ярошевский Д. М., Левит-Гуревич Л. К.
Компьютерное моделирование и управление водными ре-
сурсами. М., 2002. 493 с.
Пукланов В. В. Гидрологическая модель водохранили-
ща: руководство для пользователей. М., 1999. 95 с.
Пушкин С. В. Гидроакустические метод оценки ихтио-
массы во внутренних водоемах //Вопросы прогнозного
обеспечения рыбного хозяйства на внутренних водоемах. Л.,
1984. С. 189-197.
Пушкин С. В., Раутио Э. Э., Чечун И. С. Оценка абсо-
лютной численности рыб Каховского водохранилища гидро-
акустическим методом И Там же. С. 198-207.
Пырина И. Л. Зависимость фотосинтеза фитопланктона
от его биомассы и содержания хлорофилла // Микрофлора,
фитопланктон и высшая растительность внутренних водо-
емов. Л., 1967. С. 94—103.
Пырина И. Л. Определение первичной продукции фито-
планктона по максимальному фотосинтезу, суммарной сол-
нечной радиации и прозрачности воды //Гидробиол. журн.
1979. Т. 15, №6. С. 109-113.
Пырина И. Л. Определение подводной фотосинтетиче-
ски активной радиации //Методические вопросы изучения
первичной продукции планктона внутренних водоемов.
СПб., 1993. С. 132-138.
Пырина И. Л. Первичная продукция некоторых волж-
ских водохранилищ в связи с освещенностью, хлорофиллом
и биомассой фитопланктона: Автореф. дис. канд. биол.
наук. Минск, 1966. 16 с.
Пырина И. Л. Первичная продукция фитопланктона в
Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранили-
щах в зависимости от некоторых факторов // Продуцирова-
ние и круговорот органического вещества во внутренних во-
доемах. М.; Л., 1966. С. 249-269.
Пырина И. Л., Елизарова В. А., Николаев И. И. Содержа-
ние фотосинтетических пигментов в фитопланктоне Онеж-
ского озера и их значение для оценки уровня продуктивно-
сти этого водоема // Микробиология и первичная продукция
Онежского озера. Л., 1973. С. 108-122.
Пырина И. Л., Рутковская В.А., Ильинский А. Л. О влия-
нии фитопланктона на проникновение солнечной радиации
в воду волжских водохранилищ // Органическое вещество и
элементы гидрологического режима Волжских водохрани-
лищ. Л, 1972. С. 97-106.
Пырина Л. Г Фотосинтез пресноводного фитопланкто-
на при различных световых условиях в водоеме // Кругово-
рот вещества и энергии в озерных водоемах. М., 1967.
С. 202-210.
Пьянов А. И., Павлов Д. С., Брагин Н. В., Стрижова Т. А.,
Михеев И. Н. Результаты исследования пространственного
распределения рыб в озерах Арахлей и Кенон (Читинская об-
ласть) И Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35, № 5. С. 678-686.
Пэр Ф. Л. Влияние ландшафта на формирование гидрохи-
мических особенностей озер Латвийской ССР // Гидробиоло-
гия и рыбное хозяйство внутренних водоемов Прибалтики.
Таллин, 1969. С. 25-33.
Пэр Ф. Л. Гидрохимическая характеристика небольших
озер Латвийской возвышенности в связи с их типологией
// Изв. АН ЛатвССР. 1961. № 1. С. 93-100.
Пэр Ф. Л. Гидрохимическая характеристика некоторых
глубоких озер Латвийской ССР //Изв. АН ЛатвССР. 1955.
№6. С. 51-64.
Пэр Ф. Л. Гидрохимическая характеристика озер Латвий-
ской ССР // Гидробиология и ихтиология внутренних водо-
емов Прибалитки. Т. 7. Рига, 1963. С. 19-23.
Пэр Ф. Л. Гидрохимическая характеристика озер Латвий-
ской ССР в связи с их типологией. Сообщ. IV // Изв. АН
ЛатвССР. 1963. № 8. С. 81-87.
Пэр Ф. Л. Гидрохимическая характеристика озер северо-
западной Видземе // Изв. АН ЛатвССР. 1967. № 1. С. 64-79.
Пэр Ф. Л. Гидрохимические исследования озер Латвий-
ской ССР в связи с их типологией. Сообщ. III //Изв. АН
ЛатвССР. 1962. № 8. С. 87-93.
Пэр Ф. Л. Гидрохимические особенности озер возвышен-
ностей Западной Латвии // Изв. АН ЛатвССР. 1966. № 12.
С. 58-70.
Пэр Ф. Л. Гидрохимические особенности озер Ценграль-
но-Видземской возвышенности //Изв. АН ЛатвССР. 1966.
№ 7. С. 92-100.
Пэр Ф. Л. Распределение органического углерода и азота
в водных массах озер Латвийской ССР // Биологические осно-
вы рыбного хозяйства на внутренних водоемах Прибалтики.
Минск, 1964. С. 170-174.
Пэр Ф. Л. Химические особенности воды и грунтов озер
Курземской возвышенности //Гидробиологические и ихтио-
349
логические исследования внутренних водоемов Прибалтики.
Вильнюс, 1988. С. 34—38.
Пэр Ф. Л., Школьникова К. Л. Гидрохимическая характе-
ристика промысловых озер Латвийской ССР // Тр. Ин-та био-
логии АН ЛатвССР. Т. II. Рига, 1955. С. 247-292.
Равдоникас В. И. Наскальные изображения Онежского
озера //Тр. института антропологии, археологии и этногра-
фии. 1936. Т. 9. 205 с. + 1-82 (таблицы).
Раддэм Г Г Казаков Ю. Е., Вышковская Н. В. Экологи-
ческие модификации в закисленных водоемах //Экологиче-
ские модификации и критерии экологического нормирования.
Л„ 1991. С. 75-80.
Разнообразие рыб Таймыра. М., 1999. 207 с.
Разумов А. С. Современные задачи прикладной гидробио-
логии // Изв. АН СССР, сер. биол. 1964. № 1. С. 122-131.
Расплетина Г Ф., Сусарева О. М. Изменение режима био-
генных элементов в Ладожском озере и его притоках в много-
летнем цикле // Охрана и рациональное использование вод-
ных ресурсов Ладожского озера и других больших озер. СПб.,
2003. С. 219-222.
Расплетина Г Ф., Ульянова Д. 3., Шерман Э. Э. Гидрохи-
мия Ладожского озера //Гидрохимия и гидрооптика Ладож-
ского озера. Л., 1967. С. 60-122.
Распопов И. М. Высшая водная растительность больших
озер Северо-Запада СССР. Л., 1985. 200 с.
Распопов И. М. Литоральная зона Онежского озера // Ли-
торальная зона Онежского озера. Л., 1975. С. 7-14.
Распопов И. М. Развитие гидроботаники в Советском
Союзе // Гидробиол. журн. 1987. Т. 23, № 5. С. 13-23.
Рассашко И. Ф. Влияние полихлорпинена на первичную
продукцию и деструкцию малых водоемов Карелии // Сани-
тарная гидробиология и водная токсикология. Материалы
XIV конф, по изуч. внутр, водоемов Прибалтики. Т. 2. Рига,
1968. С. 153-157.
Рассашко И. Ф. Первичная продукция некоторых водо-
емов Белоруссии и Карелии в связи с повышением их биопро-
дуктивности: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск,
1970. 20 с.
Рассашко И. Ф. Первичная продукция озер, подготовляе-
мых к рыбохозяйственному использовани // Вопросы рыбного
хозяйства Белоруссии. М., 1969. Т. 6. С. 121-126.
Раткович Д. Я. Гидрологические основы водообеспече-
ния. М., 1993. 428 с.
Реймерс Н. Ф. Экология (теория, законы, правила, прин-
ципы и гипотезы). М., 1994. 367 с.
Ренквист X. Внутренние воды // Географический сборник:
Финляндия. М., 1953. С. 156-193.
Ресурсы биосферы. Вып. 1. Л., 1975. 287 с.; Вып. 2. Л.,
1976. 237 с.
Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 1: Кольский по-
луостров. Л., 1970. 315 с.; Т. 2: Карелия и Северо-Запад. Ч.
1. Л., 1972. 527 с.; Т. 3: Северный край. Л., 1972. 644 с.; Т.
4: Прибалтийский край. Вып. 1: Эстония. Л., 1972. 554 с.;
Вып. 3: Литовская ССР и Калининградская область
РСФСР. Л., 1964. 507 с.; Т. 5: Белоруссия и Верхнее По-
днепровье. Ч. 1. Л., 1966. 718 с.
Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб.
М., 1980. 300 с.
Решетников Ю. С., Владимирская М. И. Особенности
экологии рыб в северных водоемах и рыбопродуктивность
озер Кольского полуострова // Рыб. хоз-во. 1964. № 10.
С. 16-19.
Решетников Ю. С., Суханов В. В., Стерлигов А. В. Мате-
матическая модель питомника сиговых рыб. М., 1990. 148 с.
Рикер У. Е. Методы оценки и интерпретации биологиче-
ских показателей популяций рыб. М., 1979. 408 с.
Рикер У. Э. Краткая история развития теории динамики
численности популяций рыб в странах Западной Европы и Се-
верной Америки // Тр. совещания по динамике численности
рыб. М., 1961. С. 211-215.
Риклефс Р. Основы общей экологии. М., 1979.
Ричардсон У. Л. Требования, предъявляемые к данным
для моделирования качества воды Великих озер // Математи-
ческое моделирование водных экосистем. Л., 1981. С. 36-53.
Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического ве-
щества и биологический круговорот в основных типах расти-
тельности. М.; Л., 1965. 253 с.
Родина А. Г Методы водной микробиологии. Практиче-
ское руководство. М.; Л., 1965. 363 с.
Ройс Вилиам Ф. Введение в рыбохозяйственную науку
(Сокр. пер. с англ. Р. А. Гейлер; Под ред. А. В. Засосова). М.,
1975. 272 с.
Романенко В. Д. Основы гидроэкологии. Киев, 2004. 664 с.
Романенко В. Д, Оксиюк О. А., Жукинский В. Н. и др.
Экологическая оценка воздействия гидротехнического строи-
тельства на водные объекты. Киев, 1990. 256 с.
Романенко В. И. Биопродукционные возможности водо-
хранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. М., 1984.
С. 41-89.
Романенко В. И. Микробиологические процессы продук-
ции и деструкции органического вещества во внутренних во-
доемах. Л., 1985. 294 с.
Романенко В. И. Связь между интенсивностью фото-
синтеза при равномерном распределении водорослей в
толще воды и прозрачностью по диску Секки И Биология
внутренних вод: Информ, бюл. ИБВВ АН СССР. Л., 1973.
№ 19. С. 11-15.
Романенко В. И., Кузнецов С. И. Экология микроорганиз-
мов пресных водоемов. Лабораторное руководство. Л., 1974.
194 с.
Романенко В. И., Распопов И. М., Гак Д. 3. Микроорганиз-
мы и процессы продукции и деструкции органического веще-
ства в озерах и водохранилищах //Гидробиол. журн. 1982.
Т. 18, №4. С. 3-12.
Романов В. П., Бойкова С. А. Лимнитические факторы
в определении потенциальной ихтиомассы и оптимальных
уловов на озерах Белорусского Поозерья // Вести. Белорус,
ун-та, сер. 2: Химия, биология, география. 1991. №2.
С. 55-59.
Романов В. П., Бойкова С. А., Вежновец Г Г и др. Про-
зрачность как показатель уровня трофии озер Белоруссии
//Вести. Белорус, ун-та, сер. 2. 1988. № 3. С. 72.
Россолимо Л. Гидрологический очерк Переславского озе-
ра//Тр. Лимнол. станции в Косине. 1931. 13-14. С. 69-129.
Россолимо Л. Л. Задачи и установки лимнологии как нау-
ки // Тр. Лимнол. станции в Косино. 1934. Т. 17. С. 3-19.
Россолимо Л. Л. Задачи изучения и регулирования антро-
погенного евтрофирования водоемов СССР // Водные ресур-
сы. 1972. №2. С. 171-179.
Россолимо Л. Л. Изменение лимнических экосистем под
воздействием антропогенного фактора. М., 1977. 138 с.
Россолимо Л. Л. Необратимые типологические изменения
озер культурных ландшафтов //Типология озер. М., 1967.
С. 5-27.
Россолимо Л. Л. Озерное накопление кремния и его типо-
логическое значение. М., 1971. 103 с.
Россолимо Л. Л. Основы типизации озер и лимнологиче-
ского районирования //Накопление вещества в озерах. М.,
1964. С. 5-46.
Россолимо Л. Л. Теоретические основы освоения озерных
ресурсов // Круговорот вещества и энергии в озерных водо-
емах. М., 1967. С. 5-13.
Рубенян А. Р., Южакова Г Г Определение абсолютной
численности нерестовой части популяции сига оз. Севан // 3-е
Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти, 1988.
С. 274-275.
350
ЛИТЕРАТУРА
Руденко Г П. Биопродуктивность малых озер Северо-За-
пада и пути ее увеличения // Рыбопродуктивность озер Запад-
ной Сибири. Новосибирск, 1991. С. 82-91.
Руденко Г П. Возрастной состав рыб, ихтиомасса и рыбо-
продуктивность окуневых озер //Науч.-техн. бюл. ГосНИ-
ОРХ. 1962. № 16. С. 33-37.
Руденко Г П. Использование энергетического подхода
в рыболовстве и рыбоводстве // Продукционно-гидробио-
логические исследования на внутренних водоемах. Л.,
1986. С. 45-50.
Руденко Г П. Итоги опытных работ по интенсификации
рыбного хозяйства на малых озерах Северо-Запада И Изв. Гос-
НИОРХ. 1977. Т. 3. С. 17-27.
Руденко Г П. Ихтиомасса и численность рыб в плотвич-
но-окуневом озере //Вопр. ихтиологии. 1971. Т. 11, вып. 4
(69). С. 630-642.
Руденко Г П. Методика определения численности рыб,
ихтиомассы и рыбопродукции в малых озерах, обработанных
ихтиоцидами // Типовые методики исследования продуктив-
ности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. 2. Вильнюс, 1976.
С. 15-24.
Руденко Г П. Методы определения ихтиомассы, прироста
рыб и рыбопродукции // Продукция популяций и сообществ
водных организмов и методы ее изучения. Свердловск, 1985.
С. 111-138.
Руденко Г П. О коэффициенте уловистости равнокрылых
неводов // Рыбохозяйственное изучение внутренних водо-
емов. Л., 1969. № 2. С. 33-37.
Руденко Г П. Опыт определения численности рыб, ихтио-
массы и рыбопродуктивности плотвично-окуневого озера
// Изв. ГосНИОРХ. 1967. Т. 64. С. 19-37.
Руденко Г П. Продуктивность популяций различных
видов рыб в пределах ареала // Тез. Всесоюз. совещ. по
пробл. «Вид и его продуктивность в ареале». Л., 1974.
С. 70-74.
Руденко Г П. Продукционные особенности ихтиоценозов
малых и средних озер Северо-Запада и их классификация.
СПб., 2000. 223 с.
Руденко Г П. Продукционные особенности ихтиоценозов
малых озер Северо-Запада СССР и рыбохозяйственное ис-
пользование: Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1987. 34
Руденко Г П. Характеристика малых озер и перспективы
их рыбохозяйственного использования //Изв. ГосНИОРХ.
1975. Т. 99. С. 5-9.
Руденко Г П. Численность рыб в малых озерах Ленин-
градской и смежных областей и величина их допустимого вы-
лова//Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 128. С. 72-134.
Руденко Г П. Численность рыб и их пищевые потребно-
сти в оз. Кривое Псковской области // Вопр. ихтиологии. 1976.
Т. 16, вып. 3 (98). С. 431-442.
Руденко Г П. Численность рыб, ихтиомасса и ее годо-
вой прирост в плотвично-окуневых озерах // Второе совещ.
молодых науч, работников ГосНИОРХ: Тез. докл. Л., 1966.
С. 46-48.
Руденко Г П., Волков Ю. П. Первый опыт применения ги-
похлорита кальция в качестве ихтиоцида // Рыб. хоз-во. 1974.
№3. С. 20.
Руденко Г П., Валков Ю. П. Продуктивность популяции
рыб мезотрофного озера Рачково (бассейн р. Великой) // Гид-
робиал. журн. 1974. Т. 10, № 4. С. 84—89.
Руденко Г П., Мельничук Г Л. Современное состояние и
перспективы развития рыбного хозяйства на малых озерах Се-
веро-Запада // Рыбохозяйственное освоение внутренних водо-
емов Северо-Запада: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 141. Л.,
1979. С. 29-37.
Руденко Г П., Печников А. С. Малые озера: рыбопродук-
тивность и регулирование промысла // Рыб. хоз-во. 1988. № 1.
С. 69-72.
Руденко Г П., Умнов А. А. Рыбопродукционная характери-
стика малых озер разного типа Северо-Запада Европейской час-
ти СССР // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22, вып. 5. С. 746-759.
Руководство по акустической оценке подводных биомасс
с помощью эхоинтегрирующего комплекса САРГАН-СИОРС
/ Сост. Мясников В. С. Владивосток, 1987. 105 с.
Руководство по контролю качества питьевой воды. Т. 1.
Рекомендации. Женева, 1986. 126 с.
Руководство по контролю качества питьевой воды: гене-
тические критерии и другая релевантная информация. Жене-
ва, 1987. 325 с.
Руководство по методам гидробиологического анализа
поверхностных вод и донных отложений. Л., 1983. 239 с. (ред.
В. А. Абакумов).
Руководство по сбору и первичной обработке акустиче-
ской информации в процессе тралово-акустических съемок.
Мурманск, 1989. 50 с.
Руководство по химическому анализу вод суши. М.; Л.,
1941. 200 с. (ред. Алекин О. А.).
Руководство по химическому анализу поверхностных вод
суши. Л., 1977. 542 с. (ред. Семенов А. Д.).
Румянцев В. А., Драбкова В. Г Экологическая диагности-
ка состояния Ладожского озера // Водные ресурсы Европей-
ского Севера России. Петрозаводск, 2006. С. 110-126.
Румянцев В. А., Кудерский Л. А., Алхименко А. П., Из-
майлова А. В. Континентальные водоемы Северного сегмента
территории России: ресурсы, геоэкология //Экологическое
состояние континентальных водоемов северных территорий.
СПб., 2005. С. 11-25.
Русанова М. Н., Прокопенко В. Д, Лобкова Н. А. и др.
Межгодовые различия в продуктивности оз. Пертозера // Био-
логические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Ев-
ропейского Севера. Сыктывкар, 1977. С. 61-62.
Руховец Л. А., Астраханцев Г И, Мальгин А. Н. и др. Мо-
делирование возможных изменений в Онежском озере под
влиянием антропогенных и климатических факторов // Эколо-
гическое состояние континентальных водоемов северных тер-
риторий. СПб., 2005. С. 351-360.
Руховец Л. А., Астраханцев Г И, Мальгин А. Н. и др. Мо-
делирование климатической циркуляции Онежского озера
// Водные ресурсы. 2006. Т. 35, № 5. С. 555-566.
Руховец Л. А., Астраханцев Г П., Меншуткин В. В. и
др. Моделирование экосистемы Ладожского озера: резуль-
таты и перспективы Ладожское озеро. Петрозаводск,
2000. С. 405 426.
Руховец Л. А., Астраханцев Г И, Меншуткин В. В., Пет-
рова Н. А. Комплекс моделей экосистемы Ладожского озера
// Обозрение прикладной и промышленной математики. 2003.
Т. 10, вып. 1.С. 39-62.
Руховец Л. А., Филатов Н. Н., Тержевик А. Ю. Онежское
озеро сегодня и завтра: опыт математического моделирования
// Водные ресурсы Европейского Севера России: итоги и пер-
спективы исследований. Петрозаводск, 2006. С. 127-153.
Рыболовство и морской промысел в эпоху мезолита и ран-
него металла в лесной и лесостепной зоне Восточной Европы.
Л., 1991. 246 с. (ред. Гурина Н. Н.).
Рыбохозяйственный кадастр малых озер Ленинградской
области // Изв. ГосНИОРХ. 1977. Т. 124. 168 с.
Рыбохозяйственный кадастр малых озер Ленинградской
области. Ч. 2: Озера Лужского района. Л., 1978. 157 с. (Изв.
ГосНИОРХ; Т. 128); Ч. 3: Озера восточных районов. Л., 1978.
103 с. (Сб. науч. тр. ГосНИОРХ; Вып. 148).
Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.,
1962.276 с.
Рыбы Казахстана. Т. 2. Алма-Ата, 1987. 198 с.; Т. 3. 1988.
304 с.; Т. 4. 1989.311 с.
Рыбы озер Кольского полуострова: Межвуз. науч. сб. Пет-
розаводск, 1977. 96 с.
351
Рыжков Л. II. Озера бассейна Северной Ладоги. Петроза-
водск, 2004. 201 с.
Рыжков Л. П. Озерное товарное рыбоводство. М., 1987.
336 с.
Рыжков Л. П. Определение возможной продукции ценных
видов рыб Лимнология Северо-Запада СССР. Т. 3. Таллин,
1973. С. 65-68.
Рыжков Л. П. Определение продукции и численности
выращиваемых в малых озерах рыб по физиолого-биохими-
ческим данным // Тез. Отчет, сес. СевНИОРХ о науч.-ис-
след. работах, выполненных в 1970 г. Петрозаводск, 1971.
С. 64-67.
Рыжков Л. П., Полина А. В. Определение возможной
продукции сиговых рыб в водоемах Европейского Севера
И Девятая сес. Учен, совета по пробл. «Биологические ре-
сурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского
Севера», посвящ. 250-летию АН СССР: Тез. докл. Петроза-
водск, 1974. С. 197-199.
Рябинкин А. В., Хазов А. Р. Оценка стабильности бен-
тоценозов озер методом имитационного моделирования
IX съезд гидробиологического общества. Тольятти, 2006.
Т. 2. С. 130.
Рябов А. К., Сиренко Л. А. Искусственная аэрация при-
родных вод. Киев, 1982. 202 с.
Рянжин С. В. Закономерности температурного режима
озер мира. Л., 1989. 79 с.
Рянжин С. В. Зональные закономерности элементов тер-
мического режима пресноводных озер северного полушария
//Водные ресурсы. 1991. №4. С. 15-29.
Рянжин С. В. Новые оценки глобальной площади и объе-
ма воды естественных озер мира Докл. РАН. 2005. Т. 400,
№6. С. 808-812.
Рянжин С. В. Сколько на земле озер, каковы их общая
площадь и объем и что с ними будет, если изменится климат?
//Российская наука: истина в ином приближении. М., 2005.
С. 276-286.
Рянжин С. В. Температура поверхности пресноводных
озер северного полушария в зависимости от географической
широты и высоты над уровнем моря // Докл. АН СССР. 1990.
Т. 312, № 1.С. 209-214.
Саватеева Е. Б. Эколого-фаунистическая и рыбохозяйст-
венная характеристика озер Валдайской возвышенности
//Изв. ГосНИОРХ. 1973. Т. 84. С. 160-171.
Савватеев Ю. А. Рисунки на скалах. Петрозаводск,
1967. 167 с.
Савенко В. С. Атмосферное поступление и сток фосфора с
водосборов // Докл. РАН. 1997. Т. 355, Ns 1. С. 111-113.
Савенко В. С. Атмосферные аэрозоли как источник фос-
фора в водных экосистемах //Водные ресурсы. 1995. Т. 22,
№2. С. 187-196.
Савенко В. С. Фосфор в атмосферных осадках // Водные
ресурсы. 1996. Т. 23, № 2. С. 189-199.
Савенко В. С., Захарова Е. А. Фосфор в водах первичной
гидрографической сети //Водные ресурсы. 1997. Т. 24, №3.
С. 292-299.
Савина Н. О. Итоги комплексного рыбохозяйственного
изучения водоемов Витебского рыбзавода //Биологические
основы рыбного хозяйства на внутренних водоемах Прибал-
тики. Минск, 1964. С. 38 —45.
Савина Н. О., Федоров В. А., Невядомская Р. А. и др.
Опыт подготовки малых озер Белоруссии к рыбохозяйствен-
ному использованию // Вопросы рыбного хозяйства Белорус-
сии. М„ 1969. Т. 6. С. 109-115.
Садчиков А. П. Методы изучения пресноводного фито-
планктона. М., 2003. 155 с.
Садчиков А. П. Температурный режим, прозрачность и
распределение кислорода //Биоценозы мезотрофного озера
Глубокого. М., 1983. С. 181-188.
Сазонова Е. А. Биологические обоснования по рациональ-
ной эксплуатации сырьевых ресурсов малых озер Псковской
области. Псков, 1985. 122 с.
Сазонова Е. А. Рыбохозяйственная характеристика озе-
ра Соино (Пустошкинский район) и его использование для
интенсивного рыбоводства // Биологические ресурсы и
продуктивность разнотипных водоемов Псковской облас-
ти. Л., 1986. С. 21-32.
Салазкин А. А. О влиянии некоторых факторов на разви-
тие донной фауны в малых озерах Северо-Запада // Биология
озер: Тр. Всесоюз. симпоз. Т. 3. Вильнюс, 1970. С. 199-211.
Салазкин А. А. О возможности использования уровня
трофности, степени гумификации и активной реакции в каче-
стве основных классификационных показателей // Отчет, сес.
Учен, совета ГосНИОРХ по итогам работ 1968 г. Л., 1969.
С. 77-80.
Салазкин А. А. Основные типы озер гумидной зоны
СССР и их биолого-продукционная характеристика //Изв.
ГосНИОРХ. 1976. Т. 108. 194 с.
Салазкин А. А. Фауна беспозвоночных озер Северо-Запа-
да и ее роль в формировании запасов выращиваемых рыб,
преимущественно сиговых //Изв. ГосНИОРХ. 1976. Т. 118.
С. 80-98.
Салищев К. А. Методика анализа при исследовании явле-
ний по картам //Вести. МГУ, сер. 5, География. 1968. №6.
С. 55-60.
Сальдау М. П. Кормовые ресурсы и питание рыб в пресно-
водных водоемах как факторы, оказывающие влияние на аккли-
матизацию рыб // Изв. ВНИОРХ. 1953. Т. 32. С. 119-222.
Самарина В. С. Гидрогеохимия. Л., 1977. 359 с.
Самарина В. С. Систематизация химических классифика-
ций природных вод // Вопросы гидрогеологии и гидрохимии.
1966. С. 31-46.
Самойленко В. М., Карташевич 3. К., Вежновец Г Г
Влияние коммунальных сточных вод на экосистему мезо-
трофного озера Болойсо // Проблемы гидроэкологии на рубе-
же веков. СПб., 2000. С. 162-163.
Сандимиров С. С. Ландшафтно-географические особенно-
сти формирования гидрохимического режима озер Кольского
полуострова И Эколого-географические проблемы Кольского
Севера. Апатиты, 1999. С. 97—111.
Санин М. В. Использование ресурсов вод повышенной
минерализации путем их опреснения. М., 1988. 144 с.
Сапожников В. В. Гидрохимические методы исследова-
ния продукционно-деструкционных процессов в природных
водах // Водные ресурсы. 1982. № 2. С. 122-128.
Сапропелевые месторождения СССР. М., 1964. 336 с.
Сапропели и их использование. Минск, 1958.
Саралов А. И., Даукша А. С. Фиксация молекулярного
азота в озерах Латвийской ССР //Гидробиол. журн. 1978.
Т. 14, № 6. С. 7-13.
Саралов А. И., Пошкадскас Р. А. Возникновение перепа-
дов pH в пресных озерах в связи с евтрофированием // Водные
ресурсы. 1986. № 6. С. 86-91.
Сацук О. Е., Мулло С. М. Биологические ресурсы внут-
ренних водоемов Карелии. Библиогр. указ. 1962 - май 1969 гг.
// Восьмая сес. Учен, совета по пробл. «Биологические ресур-
сы Белого моря и внутренних водоемов Карелии». Петроза-
водск, 1969. С. 221-304.
Сваричевская 3. А. Генезис озерных впадин Казахстана
//Геоморфология и новейшая тектоника. Л., 1978. С. 63-77.
Свикянс П. Б., Риекст И. А., Минкевич Я. В. Современное
состояние и перспективы использования естественных и ис-
кусственных водоемов Латвийской ССР // Создание, сохране-
ние и восстановление водоемов. Елгава, 1974. С. 75-81.
Свирежев Ю. М. Вито Вольтерра и современная мате-
матическая экология. М., 1976. С. 345-386. (В кн. В. Воль-
терра, 1976).
352
ЛИТЕРАТУРА
Свирская Н. Л. Модификация зоопланктонных сообществ
в условиях антропогенного закисления // Экологические мо-
дификации и критерии экологического нормирования. Л.,
1991. С. 137-143.
Себенцев Б. М., Мейснер Е. В., Михеев П. В. Рыбоводно-
биологические основания рыбохозяйственного освоения во-
дохранилищ на реках // Тр. ВНИПРХ. 1953. Т. 6.
Севастьянов Д. В., Цэрэсодном Ж. География озер Монго-
лии Лимнология и палеолимнология Монголии. СПб., 1994.
С. 8-46.
Седова Л. И., Смирнова Н. П. Структура водного баланса
озер как признак классификации //Теоретические вопросы
классификации озер. СПб., 1993. С. 98-113.
Сейп Г М., Толлан А. Кислотные выпадения И Грани гид-
рологии. Л., 1987. С. 97-129.
Семенов А. Д. Руководство по химическому анализу по-
верхностных вод суши. Л., 1977. 542 с.
Семенов В. Н., Грицевская Г Л., Чумак Л. К. Материалы
по гидрологии озер летнего берега Белого моря // Материалы
16-й конф, по изуч. внутр, водоемов Прибалтики. Петроза-
водск, 1971. С. 27-29.
Семенович Н. И. Лимнологические условия накопления
железистых осадков в озерах. М.; Л., 1958. 188 с.
Семенович Н. И. Лимнологический очерк группы озер
центральной Якутии //Исследования озер СССР. Л., 1935.
Вып. 8. С. 7-50.
Семенович Н. И. Материалы к лимнологии некоторых
озер Кольского полуострова //Кольский диатомовый сбор-
ник. М., 1934. С. 55-68.
Семовский С. В. Водные экосистемы: от космических
наблюдений к математическому моделированию. Иркутск,
1999. 200 с.
Сергеев В. Н., Щеголев В. Д. Ихтиомасса и числен-
ность рыб оз. Чернявского // Изв. ГосНИОРХ. 1967. Т. 64.
С. 39-41.
Сергеев Ю. С., Багаутдинов И. И., Колотовкин Б. М. и др.
Главный резерв рыболовства — интенсификация путем повы-
шения уловистости И Рыб. хоз-во. 1991. 10. С. 43-48.
Сердюцкая Л. Ф. Многомерный подход к анализу модель-
ных данных на примере водных объектов // Гидробиол. журн.
2004. Т. 40, № 2. С. 104-112.
Сидоров Г П. Рыбные ресурсы Большеземельской тунд-
ры. Л., 1974. 164 с.
Сидоров Г П. Рыбы // Флора и фауна водоемов Европей-
ского Севера. Л., 1978. С. 78-83.
Сидько Ф. Я., Шерстянкин П. П., Апонасенко А. Д. и др.
Исследование пространственного распределения фитопланк-
тона озера Байкал оптическими методами // Исслед. Земли из
космоса. 1983. №5. С. 11-14.
Силин Б. В. Опыт определения численности промыслово-
го запаса и рыбопродукции карася в малых озерах централь-
ной Якутии И Питание и рост рыб в разнотипных водоемах.
Л„ 1982. С. 135-142.
Симм X. А. Гидрохимическая типизация малых озер Эс-
тонии // Изв. АН ЭССР. 1973. Т. 22. Биология. № 1. С. 58-67.
Симм X. А. Гидрохимическая характеристика озер Эсто-
нии Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов
Прибалтики. Рига, 1963.
Симм X. А. Изучение формирования химического со-
става поверхностных вод Эстонии в свете современных
гидробиологических задач: Автореф. дис. докт. биол.
наук. Тарту, 1971. 54 с.
Симм X. А. К формированию химического состава вод
озер Эстонии // Режим озер. Т. 1. Вильнюс, 1970. С. 82-89.
Симм X. А. О взаимоотношениях гуминовых и мине-
ральных веществ в воде озер больших массивов Эстонии
//Биология внутренних водоемов Прибалтики. М.; Л.,
1962. С. 213-217.
Симм X. О сезонной динамике содержания гумусовых ве-
ществ в воде больших озер Эстонской ССР //Гидробиологи-
ческие исследования. Т. 1. Тарту, 1958. С. 18-50.
Симм X. А., Милиус А. Ю., Линдларе А. В., Стараст X. А.
Основные показатели антропогенного эвтрофирования малых
озер // Биологические и рыбохозяйственные исследования во-
доемов Прибалтики. Т. 1. Псков, 1983. С. 80-81.
Симуков Ю. А. Причины высокой (для Заполярья) рыбо-
продуктивности Сейдозера (Кольский полуостров) // IV съезд
ВГБО: Тез. докл. Киев, 1981. Ч. 2. С. 91 92.
Синькевич Е. И., Экман И. М. Донные отложения озер
восточной части Фенноскандинавского кристаллического щи-
та. Петрозаводск, 1995. 177 с.
Скадовский С. Н. Активная реакция среды в пресных во-
доемах и ее биологическое воздействие И Применение мето-
дов физической химии к изучению биологии пресных вод. М.,
1928. С. 11-70.
Скадовский С. Н. О значении кальция при формировании
и превращениях органического вещества озерных отложений
//Бюл. МОИП, отд. биол. 1948. Т. 54., вып. 2. С. 30-34.
Скадовский С. Н. Экологическая физиология водных ор-
ганизмов. М., 1955. 338 с.
Скопинцев Б. А. Органическое вещество в природных во-
дах (водный гумус). М., 1950. 273 с.
Скопинцев Б. А., Бакулина А. Г Органическое вещество в
водах Рыбинского водохранилища в 1964 г. //Продуцирова-
ние и круговорот органического вещества во внутренних во-
доемах. М.; Л., 1966. С. 3-32.
Скопинцев Б. А., Гончарова И. А. Использование значе-
ний отношений различных показателей органического веще-
ства природных вод для его качественной оценки И Современ-
ная проблема региональной и прикладной гидрохимии. Л.,
1987. С. 95-117.
Скопинцев Б. А., Гончарова И. А. Успехи советской гид-
рохимии в области изучения органических веществ природ-
ных вод //Гидрохимические материалы. Т. 50. Л., 1967.
С. 133-154.
Скорупскас Э. Ф. Зависимости рыбопродукции залива
Куршю-Марёс от климатических факторов. 1. Температура
воздуха (1926-1976 гг.) //Тр. АН ЛитССР, сер. В. 1982. Т. 4
(80). С. 93-100.
Скорупскас Э. Ф. Зависимости рыбопродукции залива
Куршю-Марёс от климатических факторов. 2. Скорость ветра
(1951-1975 гг.) //Тр. АН ЛитССР, сер. В. 1983. Т. 2 (82).
С. 96-103.
Скорупскас Э. Ф. Зависимость рыбопродукции залива
Куршю-Марёс от климатических факторов. 3. Осадки (1951—
1975 гг.) // Тр. АН ЛитССР, сер. В. 1983. Т. 3 (83). С. 72-79.
Скорупскас Э. Ф. Рыбохозяйственная оценка озер и водо-
хранилищ. Вильнюс, 1986. 95 с.
Скорупскас Э. Факторы окружающей среды и продукция
водоема // 19-я науч. конф, по изуч. и освоению водоемов При-
балтики и Белоруссии: Тез. докл. Минск, 1977. С. 140-141.
Скрябин А. Г Рыбы Баунтовских озер Забайкалья. Ново-
сибирск, 1977. 231 с.
Скрябин А. Г Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск,
1979. 229 с.
Смирнов А. В. Озерные сапропели, их добыча и исполь-
зование в сельском хозяйстве. М., 1965. 159 с.
Смирнов А. Ф. Рыбохозяйственное значение внутренних
водоемов Карело-Финской ССР // Материалы совещ. по про-
блеме повышения рыбной продуктивности внутренних водо-
емов Карело-Финской ССР. Петрозаводск, 1954. С. 38-61.
Смирнов Н. А. Моделирование процессов эвтрофикации
// Человек и биосфера. М., 1982. Вып. 5. С. 46-62.
Смирнов Н. Н. Очерк истории изучения питания вод-
ных животных //Трофология водных животных. М., 1973.
С. 53-74.
353
Смирнов Н. П., Скляренко В. Л. Классификация в гидро-
логии как задача теории распознавания И Тр. Ин-та биологии
внутренних вод. 1974. Вып. 26 (29). С. 180-206.
Смирнов Ю. А., Криксунов Е. А., Герцев В. И. и др. Ими-
тационное моделирование в решении задач прогнозирования
состояния запасов и оптимизация промысла рыб. Петроза-
водск, 1987. 61 с.
Смирнова Л. Ф., Гулин В. В. Анализ гидролого-гидрохи-
мического режима озера Ильмень и его влияние на состояние
запасов рыб в период с 1968 по 1976 г. //Науч. тр. ГосНИ-
ОРХ. 1980. Вып. 155. С. 3-11.
Смирнова Л. Ф., Львова Л. М. Использование карстового
озера в качестве сигового рыбопитомника // Перспективы ис-
пользования природных ресурсов и развития рыбоводства в
Новгородской области. Л., 1985. С. 22-27.
Смирнова Н. П. Классификация озер по температуре воды
и элементам теплового баланса //Теоретические вопросы
классификации озер. СПб., 1993. С. 35—51.
Смирнова Т. С. Влияние термического бара на сезонные
изменения зоопланктона в разных районах Онежского озера
// Тез. докл. на 7-й сес. Учен, совета по проблеме «Биологиче-
ские ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Карелии».
Петрозаводск, 1968.
Смуров А. В., Полищук Л. В. Количественные методы
оценки основных популяционных показателей: статистиче-
ские и динамические аспекты. М., 1989. 209 с.
Соболев Л. Н. Экологическая типология земель и гидро-
биология И Компоненты биоты и их роль в природе и народ-
ном хозяйстве. М., 1978. С. 84—85.
Советов С. А. Онежское озеро. Опыты физико-географи-
ческой монографии. Петроград, 1917. 164. с.
Современное состояние рыбных запасов Рыбинского
водохранилища (ред. Прокофьев Н. П.). Ярославль, 1997.
232 с.
Сойер К. Фосфор и экология // Фосфор в окружающей
среде. М„ 1977. С. 688-705.
Соколов А. В. О кадастровой оценке рыбохозяйственных
водоемов Забайкалья //Первый конгресс ихтиологов: Тез.
докл. М., 1997. С. 132.
Соколов Л. И., Шатуновский М. И. 70 лет советской их-
тиологии // Гидробиол. жури. 1987. Т. 23, № 5. С. 42-51.
Соловецкие озера: Материалы по комплексному изуче-
нию Соловецких озер. Петрозаводск, 1972. 119 с.
Соловкина Л. Н. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктыв-
кар, 1975. 168 с.
Соловьева Н. Ф. Гидрохимические исследования заливов
северной Ладоги // Комплексные исследования шхерной час-
ти Ладожского озера. М.; Л., 1961. С. 149-184.
Сомов М. П. Основы рыбоводной таксации озерных уго-
дий //Изв. Отд. рыбоводства и науч.-промысл. исслед. 1920.
Т. 1/2. С. 131-336
Сонзони У. К., Хайдтке Т. М. Моделирование Великих
озер. История развития //Математическое моделирование
водных экосистем. Л., 1981. С. 15-35.
Сорвачев К. Ф. Основы биохимии питания рыб. М.,
1982. 247 с.
Сорокин А. Ф., Ан В. Б., Полтолярный Е. П. Оперативный
гидрооптических мониторинг в индустриальном рыбоводстве
//Гидробиол. журн. 1991. Т. 27, № 5. С. 37-41.
Сорокин И. Н. Внешний водообмен озер СССР. Л.,
1988. 141 с.
Сорокин И. Н. Гидрологические типы озер Кольского по-
луострова //Вопросы современной лимнологии. Л., 1973.
С. 128-139.
Сорокин И. Н. Роль морфологических и гидрологических
показателей в классификации озер гумидной и аридной облас-
тей //Теоретические вопросы классификации озер. СПб.,
1993. С. 88-98.
Сорокин И. Н. Условия водообмена озер Кольского полу-
острова И Режим озер. Вильнюс, 1970. Т. 1. С. 313-322.
Сорокин Ю. И. Первичная продукция и ее утилизация в
морских и пресных водоемах: Автореф. дис. докг. биол. на-
ук. М„ 1963. 36 с.
Сорокин Ю. И. Первичная продукция органического ве-
щества в водной толще Рыбинского водохранилища //Тр.
биол. ст. «Борок». 1958. № 3. С. 66-68.
Состояние и развитие наблюдений за химическим со-
ставом и кислотностью атмосферных осадков. СПб., 1991.
61 с.
Справочник государственного гидрометеорологического
фонда СССР. Ч. 3: Гидрология суши. Т. 2: Карелия и Северо-
Запад. Вып. 1. Л., 1967. 39 с.
Справочник по гидрохимии. Л., 1989. 391 с.
Справочник по климату СССР. Вып. 1.4. 1. Солнечная
радиация, радиационный баланс и солнечное сияние. Л.,
1965. 94 с.
Справочник по климату СССР. Вып. 2. Ч. IV. Солнеч-
ная радиация, радиационный баланс и солнечное сияние.
Л., 1966. 62 с.
Справочник по климату СССР. Вып. 3. Ч. 1. Солнечная
радиация, радиационный баланс и солнечное сияние. Л.,
1968. 80 с.
Справочник по рыбному хозяйству в малых водоемах.
Л., 1934.
Спурис 3. Д. О возможностях использования результатов
исследования личинок хирономид для разработки типологии
озер Латвийской ССР // Рыбное хозяйство внутренних водо-
емов ЛатвССР. Т. 3. Рига, 1959. С. 137-143.
Сретенская Н. И. Фитопланктон озер Нарочь, Мястро, Ба-
торин и его сезонные изменения // Тр. 5-й науч. конф, по изуч.
внутр, водоемов Прибалтики. Минск, 1959. С. 18-22.
Стальмакова Г А. О поглощении кислорода донными от-
ложениями некоторых озер Залучья // Тр. лаб. генез, сапроп.
1941. Вып. 2. С. 35-43.
Стараст X. А., Линдпере А. В., Милиус А. Ю., Симм X. А.
Оперативная методика определения и оценки трофнос-
ти Псковско-Чудского озера // История озер. Рациональ-
ное использование и охрана водоемов. Минск, 1989.
С. 427-Л28.
Стенслэнд Д., Веладейл Д. М., Оулерт Г Химический со-
став атмосферных осадков // Килотные выпадения. Долговре-
менные тенденции. Л., 1990. С. 118-185.
Стерлигов А. В., Новосельцев Г Е. Расчет потенциаль-
ной рыбопродуктивности озерных сиговых питомников в
связи с энергетическими и пищевыми потребностями рыб
// Биология внутренних вод. Информ, бюл. АН СССР. Л.,
1980. №47. С. 58-60.
Стравинская Е. А. Внешняя биогенная нагрузка на
озера И Трансформация органического и биогенного ве-
ществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л.,
1989. С. 29-31.
Страхов Н. М. О методике изучения осадков современных
водоемов И Образование осадков в современных водоемах.
М, 1954. С. 9-32.
Страхов Н. М. Образование осадков в современных водо-
емах. М, 1954. 791 с.
Страхов Н. М, Бродская Н. Г Князева Л. М. и др. Обра-
зование осадков в современных водоемах. М., 1954. 791 с.
Страшкраба М, Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Ма-
тематическое моделирование. М., 1989. 376 с.
Стрельбицкий И. Исчисление поверхности Российской
империи в общем составе в царствование имп. Александра III
и смежных с Россией азиатских государств владений России.
СПб, 1889. 134 с.
Строганов Н. С. Экологическая физиология рыб. М,
1962. 444 с.
354
ЛИТЕРАТУРА
Строительные нормы и правила (СНиП) 2.06.04—82. На-
грузки и воздействие на гидротехнические сооружения (вол-
новые, ледовые и от судов). М., 1983. 38 с.
Структура и функционирование экосистем ацидных озер.
СПб., 1994.
Судаков В. М. Ихтиомасса и численность рыб в озере Па-
хор // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л.,
1972. Сб. 9. С. 11-14.
Судаков В. М. Общие данные об озерах Ханты-Мансий-
ского национального округа Тюменской области //Изв. Гос-
НИОРХ. 1971. Т. 75. С. 22-31.
Судакова Э. В. Характеристика ихтиоцидов, применяю-
щихся в мировой рыбохозяйственной практике и классифика-
ция их // Изв. ГосНИОРХ. 1977. Т. 121. С. 97-132.
Судольский А. С. Динамические явления в водоемах. Л.,
1991.262 с.
Судницина Д. Н. Фитопланктон оз. Белая струга и его ди-
намика//Лимнология. Рига, 1968. Т. ч. 1. С. 183-187.
Сукацкас В. Т., Манюкас И. Л., Синявичюс П. Ю. Приме-
нение математического метода для определения запасов ря-
пушки озера Дуся //Тр. АН ЛитССР, сер. В. 1973. Т. 4 (64).
С. 125-133.
Сумароков В. С. Средняя многолетняя амплитуда уровней
воды в озерах северной части СССР // Метеорология и гидро-
логия. 1947. № 6.
Суханов В. В. Исследование модели популяции нерки
Oncorhynchus nerca (Walb.) в условиях изменчивой кормовой
базы // Вопр. ихтиологии. 1973. Т. 13, вып. 4. С. 626-632.
Суховерхое Ф. М. Рыбоводство в пойменных озерах. М.,
1948. 147 с.
Сущеня Л. М. Интенсивность дыхания ракообразных. Ки-
ев, 1972. 196 с.
Сущеня Л. М. Количественные закономерности питания
ракообразных. Минск, 1975. 208 с.
Сущеня Л. М., Семенченко В. П., Галковская Г А. Про-
странственно-временная структура сообществ зоопланктона в
озерах разного типа // Тез. докл. VIII съезда гидробиологиче-
ского общества РАН. Калининград, 2001. Т. 1. С. 28-29.
Сырьевые ресурсы озер Псковской области и их рацио-
нальное использование. Псков, 1976. 154 с.
Сычев А. Н., Дегтев А. И. Оценка запасов массовых пелаги-
ческих рыб ряпушки (Coregonus albal L.), корюшки (Osmerus
eperlanus L.) Онежского озера гидроакустическим методом
// Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов
Европейского Севера. Ч. 2. Вологда, 2005. С. 175-177.
Тарасов М. Н., Кореновская И. М. К вопросу стабильно-
сти химического состава и минерализации воды прудов во
времени //Гидрохимические материалы. 1968. Т. 44. С. 42-47.
Тарасова Е. Н. Компоненты трофического статуса в водах
озер Байкал, Хубсугул и Телецкое // Сибирский экологиче-
ский журнал. 1998. № 5. С. 383-390.
Теличенко М. М. От редактора // Самоочищение и биоин-
дикация загрязненных вод. М., 1980. С. 5-6.
Теличенко М. М. Развитие и задачи санитарной гидробио-
логии в СССР // Гидробиол. журн. 1982. 6. С. 22-33.
Теличенко М. М. Соответствует ли название «санитарная
гидробиология» современному представлению об этой науке
// Гидробиол. журн. 1969. 6. С. 118-119.
Теоретические вопросы классификации озер. СПб., 1993.
С. 184.
Теоретические основы и методы расчета ветрового волне-
ния (Ред. Давидян И. Н.). Л., 1988. 264 с.
Терешенков И. И. Опыт выращивания сиговых рыб в озе-
ре Снетковском //Рыбохозяйственное изучение внутренних
водоемов. Л., 1976. Сб. 17. С. 30-37.
Терешенков И. И., Королев А. Е., Печников А. С., Ерофеев
Ю. Я. Результаты опытно-производственной проверки норма-
тивов по выращиванию рыбопосадочного материала в озерных
питомниках // Особенности развития гидробионтов при интен-
сивном ведении рыбного хозяйства. Л., 1987. С. 116-123.
Терешенкова Т. В. Изменение фотосинтетической актив-
ности фитопланктона под влиянием некоторых факторов сре-
ды в малых удобряемых озерах // Оценка кормовой базы озер
в связи с рыбохозяйственными мероприятиями. Л., 1981.
С. 104-111.
Терещенко К. Лещ Каспийско-Волжского района, его про-
мысел и биология / Тр. Астрах, ихтиол, лаб. 1917. Т. 4, вып. 2.
159 с.
Теш Ф. В. О высокой кормности и рыбопродуктивности
водохранилищ, используемых для разведения карповых рыб
//Тр. VI совещ. по пробл. биологии внутр, вод. М.; Л., 1959.
С. 605-609.
Тимм В. Я., Тимм Т. Э. О терминологии озерной бентали
// Гидробиол. журн. 1986. Т. 22, вып. 6. С. 40-45.
Тимм Т. Э. Гидробиологические исследования на озерах
СССР // Гидробиол. журн. 1987. Т. 23, № 5. С. 24-30.
Тимченко В. М. Экологическая гидрология: предмет, за-
дачи, методы, опыт исследований в Украине //Гидробиол.
журн. 1993. Т. 29, № 4. С. 3-15.
Тимченко В. М. Эколого-гидрологические исследова-
ния водоемов Северо-Западного Причерноморья. Киев,
1990. 240 с.
Титов Е. М. О классификации пресноводных сапропелей
// Сапропели и их использование. Минск, 1958. С. 29-40.
Титова Г Д. Некоторые вопросы экономики промысла
на малых и средних озерах // Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 131.
С. 101-111.
Титова Г. Д. Экономическая оценка интенсификации рыб-
ного хозяйства на малых и средних озерах. М., 1984. 104 с.
Тихомиров А. И. Классификация озер умеренной зоны по
термическому режиму //Всесоюз. симпоз. по основным
пробл. пресновод. озер. Т. 1. Вильнюс, 1970. С. 174—185.
Тихомиров А. И. Температура воды, теплозапас, тепловой
баланс и термический режим Онежского озера // Тепловой ре-
жим Онежского озера. Л., 1973. С. 202-321.
Тихомиров А. И. Термика крупных озер. Л., 1982. 232 с.
ТишлерВ. Сельскохозяйственная экология. М., 1971. 450 с.
Толпыго Н. Я. Использование уловов плавных сетей для
размерно-видовой расшифровки показателей эхолота // Мето-
ды оценки запасов и прогнозирования уловов рыбы в водо-
емах Западной Сибири. Л., 1988. С. 26-34.
Толпыго Н. Я., Толпыго В. М., Мякишев В. А. Опыт
применения эхолота Скиппер-607 для оценки степени про-
мыслового изъятия рыбы электрорыбозаградителя И Там
же. С. 35-45.
Томан Р. В. Математическое моделирование процессов
эвтрофирования озера Онтарио // Использование моделей для
оптимального управления качеством воды: Тр. советско-аме-
риканского симпозиума. Т. 2, ч. 1. Л., 1979.
Томас Ю. А. Фосфор и эвтрофикация // Фосфор в окру-
жающей среде. М., 1977. С. 638 665.
Томин Е., Фомин А. Сапропель, его добыча и использова-
ние в сельском хозяйстве. Ярославль, 1964. 103 с.
Трансформация органического и биогенных веществ при
антропогенном эвтрофировании озер. Л., 1989. 268 с.
Трегубова Т. М., Кулиш Т. Л. Потребление кислорода как
итог процесса антропогенного эвтрофирования И Современное
состояние экосистемы Ладожского озера. Л., 1987. С. 149-167.
Третьяков В. Ю. Концепция моделирования природного
эвтрофирования водных экосистем // Вести. ЛГУ, сер. 7. 1996.
№ 3. С. 84-87.
Трещев А. И. Интенсивность рыболовства. М., 1983. 236 с.
Трифонова И. С. Оценка трофического статуса водоемов
по содержанию хлорофилла «А» в планктоне // Методические
вопросы изучения первичной продукции планктона внутрен-
них водоемов. СПб., 1993. С. 158-166.
355
Трифонова И. С. Содержание хлорофилла и скорость про-
дуцирования органического вещества фитопланктоном в озе-
рах с разным уровнем концентрации биогенных элементов
//Трансформация органического и биогенных веществ при
антропогенном эвтрофировании озер. Л., 1989. С. 78-93.
Трифонова И. С. Состав и продуктивность фитопланктона
разнотипных озер Карельского перешейка. Л., 1979. 168 с.
Трифонова И. С. Экология и сукцессия озерного фито-
планктона. Л., 1990.184 с.
Трифонова И. С., Денисова И. А., Станиславская Е. В.,
Афанасьева А. Л. Два типа структуры первичной продукции
мелководных эвтрофированных озер Карельского перешейка
//Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. СПб., 2000.
С. 191-192.
Трифонова И. С., Десортова Б. Хлорофилл как мера био-
массы фитопланктона в водоемах разного типа // Гидробиоло-
гические процессы в водоемах. Л., 1983. С. 58-80.
Трифонова И. С., Станиславская Е. В. Многолетняя из-
менчивость структуры и продуктивности фитопланктона
// Методические аспекты лимнологического мониторинга. Л.,
1988. С. 52-75.
Тугарина П. Я. Экология рыб озера Хубсугул и их рыбо-
хозяйственный потенциал. Иркутск, 2002. 209 с.
Тушинский С. Г Динамика вод озер и водохранилищ
//Гидрология суши. Т. 6 (Итоги науки и техники ВИНИТИ
АН СССР). М, 1987.157 с.
Тюрин П. В. Биологические обоснования регулирования
рыболовства на внутренних водоемах. М., 1963. 120 с.
Тюрин П. В. Биологические основания реконструкции рыб-
ных запасов в северо-западных озерах СССР. Л., 1957. 203 с.
Тюрин П. В. Определение возможной рыбопродуктивно-
сти озер северо-западной части СССР //Вопр. ихтиологии.
1959. Вып. 13. С. 83-89.
Тюрин П. В. Рыбохозяйственная классификация водохра-
нилищ и методика определения ее рыбопродуктивности
// Изв. ГосНИОРХ. 1961. Т. 50. С. 429-Л44.
Тюрин П. В. Теоретические основания рационального
регулирования рыболовства // Изв. ГосНИОРХ. 1973. Т. 86.
С. 7-24.
Уатт К. Экология и управление природными ресурсами.
М„ 1971.463 с.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 327 с.
Уломский С. Н. О развитии фитопланктона в озерах и во-
дохранилищах Урала и Приуралья //Тр. ВГБО. 1963. Т. 13.
С. 126-145.
Ульман Д., Рудольф Г Задержка эвтрофикации водоемов
путем удаления из воды биогенных элементов // Санитария и
техническая гидробиология. М., 1967. С. 37-44.
Ульянова Д. С. Сопоставление прямых и косвенных мето-
дов определения органического углерода // Эвтрофирование
мезотрофного озера. Л., 1980. С. 214—220.
Умнов А. А. Балансовая модель биотического круговоро-
та веществ в экосистеме оз. Щучьего // Исследования взаимо-
связи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер
Забайкалья. Л., 1986. С. 194—202.
Умнов А. А. Математическое моделирование биотиче-
ских потоков вещества и энергии. СПб., 1997. 130 с.
Умнов А. А., Руденко Г П. Определение средней много-
летней численности рыб, ихтиомассы и рыбопродукции в ма-
лых озерах (биолого-математическая модель популяции)
//Гидробиол. журн. 1979. Т. И, № 1. С. 43-49.
Унифицированные методы исследования качества вод.
Методы микробиологического анализа вод. М., 1975. 135 с.
Урбан В. В. Характеристика зоопланктона Карельских
озер //Биология внутренних водоемов Прибалтики. М.; Л.,
1962. С. 144-150.
Фаустова М. А., Чеботарева Н. С. Развитие представлений
о структуре последнего ледяного покрова // Структура и дина-
мика последнего ледникового покрова Европы. М., 1977.
С. 7-10.
Федорец Н. Г Германова Н. И. Влияние аэротехногенно-
го загрязнения на азотный режим лесных почв северной тайги
Антропогенное воздействие на природу Севера и его эколо-
гические последствия. Апатиты, 1998.
Федоров В. А. Оценка численности популяций рыб и про-
мыслово-ихтиологических показателей //Вопросы рыбного
хозяйства Белоруссии. Т. 7. Минск, 1970. С. 135-147.
Федоров В. А. Сравнительный анализ улова с прирос-
том рыбного стада озер // Биологические исследования на
внутренних водоемах Прибалтики. Минск, 1973. С. 213—
216.
Федоров В. Д. О методах изучения фитопланктона и его
активности. М., 1979. 168 с.
Федорова Г В. О кадастре рыб пресноводных водоемов
//Рыбные запасы пресноводных водоемов и их промысел.
СПб., 1992. С. 3-8.
Федосеев И. А. История изучения основных проблем гид-
росферы. М., 1975. 208 с.
Федосеев И. А. Начальный период науки об озерах
//Вопросы истории естествознания и техники. 1969. Вып.
3 (28). С. 34-39.
Фесенко Г М. Значение температурного и гидрологиче-
ских факторов в формировании численности и биомассы син-
ца Цимлянского водохранилища Динамика численности
промысловых рыб. М., 1986. С. 216-220.
Филатов Н. Н. Введение в спутниковую лимнологию.
Петрозаводск, 1989. 43 с.
Филатов Н. Н. Гидродинамика озер. СПб., 1991. 196 с.
Филатов Н. Н. Динамика озер. Л., 1983. 187 с.
Филатов Н. Н. Зоны проявления, повторяемость при-
брежного апвеллинга и циркуляция вод озера Экосисте-
ма Онежского озера и тенденции ее изменения. Л., 1990.
С. 47-53.
Филатов Н. Н. Изменения климата Восточной Фенноскан-
дии и уровня воды крупнейших озер Европы. Петрозаводск,
1997. 148 с.
Филатов Н. Н., Зайцев Л. В., Белецкий Д. В. Изменчивость
гидрофизических полей Онежского озера. Петрозаводск,
1990.113 с.
Филатов И. И., Поздняков Д. В. Сравнительный анализ
современного состояния больших озер Северной Европы и
Америки Ладожское озеро. Петрозаводск, 2000. С. 17-32.
Филатов И. И., Черноок В. И., Зайцев Л. В. Эксперимент
«Онего-89». Петрозаводск, 1990. 35 с.
Филатова Т. И. Исследование течений в озерах и водохра-
нилищах. Л., 1972. 319 с.
Филатова Т. И. Основные признаки различных видов те-
чений континентальных водоемов //Режим озер. Вильнюс,
1970. С. 334-344.
Филимонова 3. И. Планктонные ракообразные озер Каре-
лии //Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов
Прибалтики. Рига, 1963. С. 109-114.
Филимонова 3. И., Белоусова Н. А. О микрофауне малых
болотных водоемов Карелии И Вопросы комплексного изуче-
ния болот. Петрозаводск, 1973. С. 69-84.
Филимонова 3. И., Козлова Р. П. Биоценозы различных
элементов гидрографической сети болот в Калевальском рай-
оне // Пути изучения и освоения болот Северо-Запада Евро-
пейской части СССР. Л., 1974. С. 25-31.
Филимонова 3. И., Куликова Л. А. К фауне коловраток
(Rotatoria) малых водоемов Карелии // Водные ресурсы Ка-
релии и их использование. Петрозаводск, 1975. С. 79-109.
Филимонова 3. И., Юрковская Т. К. К вопросу изучения
биоценозов ультрадистрофных водоемов болот южной Каре-
лии //Вопросы гидробиологии водоемов Карелии. Петроза-
водск, 1964. С. 97-103.
356
ЛИТЕРАТУРА
Филимонова 3. И., Юрковская Т. К. О биоценозах некото-
рых типов водоемов прибеломорских болот в бассейне реки
Нюхчи // Биоты Карелии и пути их освоения. Петрозаводск,
1971. С. 80-88.
Филонец П. П. Очерки по географии внутренних вод
центрального, южного и восточного Казахстана. Алма-Ата,
1981. 292 с.
Филь С. А. Десятичная классификация объектов гидро-
сферы //Биологические и рыбохозяйственные исследования
водоемов Прибалтики. Псков, 1983. Т. 1. С. 26-28.
Финляндия. Географический сборник. М., 1953. 537 с.
Флора и фауна водоемов Европейского Севера на примере
озер Болыпеземельской тундры. Л., 1978. 192 с.
Фоман Г С. Вода. Контроль химической, бактериологиче-
ской и радиационной безопасности по международным стан-
дартам. Энциклопедический справочник. М., 1995. 624 с.
Форель Ф. А. Руководство по озероведению. (Общая лим-
нология.) СПб, 1912. 196 с.
Форель Ф. И. Инструкция для исследования озер и других
вод среди материков. Программа и наставления для наблюде-
ний и собиранием коллекций. 4-е изд. Имп. СПб. об-во естест-
воисп. 1896. С. 516-543.
Фортунатов М. А. Некоторые новые вопросы лимнологии
в связи с современным значением мировой водной проблемы
//Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М.,
1967. С. 263-271.
Фортунатов М. А. О содержании, задачах и развитии ба-
лансового и ландшафтного направлений в лимнологии // Там
же. С. 14-21.
Фортунатов М. А. Цветность и прозрачность воды Ры-
бинского водохранилища как показатель его режима // Тр.
Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. 1959. Вып. 2
(25). С. 246-357.
Фортунатов М. А., Фортунатова К. Р., Куликова Е. В. Ма-
териалы по изучению сырьевых ресурсов озера Севан. Севан,
1932. 184 с.
Форш Т. Б. Термический режим, тепловой баланс озер
и роль иловой толщи в их тепловом бюджете Озера раз-
личных ландшафтов Северо-Запада СССР. Ч. 1. Л., 1968.
С. 166-208.
Форш-Меншуткина Т. Б. Кислородный гистерезис в оли-
готрофных озерах //Вопросы современной лимнологии. Л.,
1973. С. 94-101.
Фрейндлинг В. А. География водоемов бассейна реки
Кумсы // Водные ресурсы Карелии и пути их использования.
Петрозаводск, 1970. С. 220-234.
Фрейндлинг В. А. Гидрология водоемов восточного побе-
режья Онежского озера // Там же. С. 150-172.
Фрейндлинг В. А. Температурный режим и оборот тепла в
некоторых озерах Карелии: Автореф. дис. канд. биол. наук.
Л., 1962. 19 с.
Фрейндлинг В. А. Термика и элементы гидрофизики озер
Заонежья // Вопросы гидрологии, озероведения и водного хо-
зяйства Карелии. Петрозаводск, 1965. С. 79-92.
Фролов В. Я. Значение гидрохимических исследований в
повышении биопродуктивности малых озер Лужского района
Ленинградской области // Сб. науч. тр. ГосНИИ озер и реч.
рыб. хоз-ва. 1981. № 164. С. 28-38.
Фрумин Г Т. Динамика относительной организации эко-
систем внутренних водоемов Европейского Севера России
// Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов
Европейского Севера. Вологда, 2005. Ч. 2. С. 206-208.
Фрумин Г Т. Оценка состояния водных объектов и эколо-
гическое прогнозирование. СПб., 1998. 96 с.
Хабибуллин Э. Т., Рассашко И. Ф. Первичная продукция
малых озер Витебской области, обработанных химическим
методом // Вопросы рыбного хозяйства Белоруссии (Тр. Бел-
НИОРХ; Т. 7). Минск, 1970. С. 257-263.
Хагтет П. География: синтез современных знаний. М.,
1979. 684 с.
Хазов А. Р. Анализ гидробиологических данных и его
программная реализация. Петрозаводск, 2000. 153 с.
Хазов А. Р. Биономическое районирование водных объек-
тов с применением имитационной модели гидробиологиче-
ской съемки // IX съезд гидробиологического общества РАН.
Тольятти, 2006. Т. 2. 218 с.
Хайлов К. М. Околограничные явления в водоемах и пер-
спективы их использования в биотехнологии //Экология.
1982. № 6. С. 3-9.
Харкевич Н. С. Гидрохимическая характеристика аци-
дотрофных озер Южной Карелии // Водные ресурсы Каре-
лии и пути их использования. Петрозаводск, 1970. С. 306-
314.
Харкевич Н. С. Гидрохимическая характеристика и систе-
матизация северной группы озер восточного Прионежья
//Водные ресурсы Карелии и их использование. Петроза-
водск, 1975. С. 5-56.
Харкевич Н. С. Гидрохимия озер северо-западного При-
онежья // Вопросы гидрологии, озероведения и водного хозяй-
ства Карелии. Петрозаводск, 1969. С. 265-292.
Харкевич Н. С. Материалы по малым лесным озерам
(дамбам) Карелии // Тр. Карельск. фил. АН СССР. 1960. Вып.
27. С. 70-133.
Харкевич Н. С. Некоторые данные по гидрохимии и фито-
планктону малых озер Сямозерской группы и водораздела
бассейнов рек Шуи и Олонки // Тр. Сямозерской комплекс,
экспедиции. Т. 1: Гидрология и гидрохимия. Петрозаводск,
1959. С. 201-237.
Харкевич Н. С. О некоторых гидрохимических чертах
озер Карелии // Тр. V науч. конф, по изуч. внутр, водоемов
Прибалтики. Минск, 1959. С. 69-72.
Харкевич Н. С. О роли атмосферных осадков в формиро-
вании химического состава воды малых озер южной Карелии
// Гидрохимические материалы. Л., 1986. Т. 96. С. 3-22.
Харкевич Н. С. Типологические различия в гидрохимии
озер верхнего и нижнего участков бассейна р. Шуи // Тр. Ка-
рельск. отд. ГосНИОРХ. 1966. Т. 4, вып. 2. С. 3-9.
Харкевич Н. С. Условия развития фитопланктона в водо-
емах, богатых гуминовыми веществами: Автореф. дис.
канд. биол. наук. Петрозаводск, 1963.19 с.
Харкевич Н. С. Характеристика органических веществ
вод южной Карелии //Тр. Карельск. отд. ГосНИОРХ. 1968.
Т. 5, вып. 1. С. 59-65.
Харкевич Н. С., Мартынова Н. Н, Митина И. Ф., Селива-
нова Е. А. Некоторые данные о химическом составе атмо-
сферных осадков, выпадающих на территории КАССР // Био-
логические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Ев-
ропейского Севера. Петрозаводск, 1974. С. 15-18.
Харкевич Н. С., Митина И. Ф. Гидрохимическая характе-
ристика озер Палье и Сандал Лимнология Кондопожской
губы Онежского озера. Петрозаводск, 1986. С. 63-85.
Харкевич Н. С., Митина И. Ф. Некоторые данные о про-
дукции и деструкции органических веществ в озерах Косто-
мукшского железорудного месторождения // Науч. конф, био-
логов Карелии, посвящ. 50-летию образования СССР: Тез.
докл. Петрозаводск, 1972. С. 229-231.
Харкевич Н. С., Сабылина А. В., Вислянская И. Г и др.
Некоторые результаты определения первичной продукции в
крупных водоемах Северной Карелии и Мурманской области
// Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов
Европейского Севера. Сыктывкар, 1977. С. 65-67.
Харкевич Н. С., Фрейндлинг В. А. Поступление в озера
южной Карелии биогенных элементов с атмосферными осад-
ками и с различными по характеру водосборов // Антропоген-
ное эвтрофирование природных вод. Черноголовка, 1983.
С. 177-178.
357
Хатчинсон Д. Лимнология. Географические, физические и
химические характеристики озер. М., 1969. 592 с.
Хейнз Т. А. Тенденции изменения популяций рыб в связи
с закислением поверхностных вод //Кислотные выпадения.
Л., 1990. С. 273-305.
Хеллоуэл Д. М. Сравнительный обзор методов анализа
данных в биологическом надзоре И Научные основы контроля
качества поверхностных вод по гидробиологическим показа-
телям. Л., 1977. С. 108-123.
Хендерсон-Селлерс Б. Инженерная лимнология. Л.,
1987.335 с.
Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд X. Р. Умирающие озера.
Л., 1990. 279 с.
Химия и генезис торфа и сапропелей. Минск, 1962.
Ходашова К. С. О географических особенностях струк-
туры населения наземных позвоночных животных И Зо-
нальные особенности населения наземных животных. М.,
1966. С. 7-38.
Хомские В. Динамика и термика малых озер. Вильнюс,
1969. 204 с.
Хрисанов Н. И., Осипов Г К. Управление эвтрофировани-
ем водоемов. СПб., 1993. 279 с.
Хупер Ф. Происхождение и судьба органических соедине-
ний фосфора в водных системах // Фосфор в окружающей
среде. М., 1977. С. 204—231.
Хусаинова Н. 3., Митрофанов В. П., Мамилова Р. X. и др.
Биологическая продуктивность озера Каракуль //Продукци-
онно-биологические исследования экосистем пресных вод.
Минск, 1973. С. 32-43.
Цветова Е. А. Использование численных гидродинамиче-
ских моделей для исследования озер // Моделирование и экс-
периментальные исследования гидрологических процессов в
озерах. Л., 1986. С. 3-5.
Цееб Я. Я. К типологии солоноватых и соленых водо-
емов Крыма и характеристика их фауны // Малые водоемы
равнинных областей СССР и их использование. М.; Л.,
1961. С. 293-305.
Цееб Я. Я. О принципах экологической классификации
прудов, озер и водохранилищ // Тез. докл. III экол. конф. Киев,
1954. С. 132-139.
Цееб Я. Я. О принципах экологической классификации
прудов, озер и водохранилищ // Вопросы экологии. Т. 1. Киев,
1957. С. 33-34.
Цискаришвили Л. П. Взаимоотношение первичной про-
дукции фитопланктона и рыбопродуктивности в олиго-
трофных и эвтрофных водоемах Грузии // Тр. Междунар.
симпоз. по пробл. мат. моделирования процессов взаимо-
действия человеческой активности и окружающей среды.
Телави, 1979. Т. 1.
Цискаришвили Л. П. Особенности первичной продукции
органического вещества некоторых водоемов Грузии // III
съезд ВГБО: Тез. докл. Т. 3. Рига, 1976. С. 188-192.
Цискаришвили Л. П. Соотношение первичной продукции
и рыбопродуктивности озерных водоемов Грузии //Изв. АН
ГССР, сер. биол. 1969. № 2. С. 171-177.
Цискаришвили Л. П., Кокосадзе Т. Р. К методике опреде-
ления фитопланктона и рыбопродуктивности высокоэфтроф-
ного Кумисского водохранилища // IV съезд ВГБО. Ч. 1. Киев,
1981. С. 164-165.
Цукерзис Я. М. Влияние pH среды на газообмен широко-
палых (Astacus astacus L.) и длиннопалых (Astacus leptodactylis
Esch) раков //Гидробиологические и ихтиологические иссле-
дования внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1968.
С. 189-190.
Цыцарин Г В. Баланс биогенных веществ водоема как ос-
нова прогнозирования качества воды // Качество поверхност-
ных вод в системе водосбор, река, водохранилище: (Методы
исслед.). М„ 1981. С. 44-72.
Цыцарин Г В. Введение в гидрохимию. М., 1988. 104 с.
Чеботарев А. И. Гидрологический словарь. М., 1978.
308 с.
Чеботарев А. И. Общая гидрология. Л., 1975. 544 с.
Чекалина Т. И. Изучение мирового океана и атмосферы
с помощью методов и средств дистанционного зондирова-
ния //Исследование Земли из космоса. М., 1987. Т. 2.
С. 69-106.
Червяков В. А. Картографический способ определения
формы и тесноты корреляционных связей // Вести. МГУ, сер.
5. География. 1964. № 5.
Черешнев И. А. Биологическое разнообразие пресновод-
ной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток,
1996. 197 с.
Черешнев И. А., Воловуев В. В., Шестаков А. В., Фролов
С. В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владиво-
сток, 2002. 496 с.
Черешнев И. А., Шестаков А. В., Скопец М. Б. и др.
Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток,
2001. 336 с.
Черкинский С. Н. Санитарные условия спуска сточных
вод в водоемы. М., 1962. 238 с.
Черкинский С. Н. Санитарные условия спуска сточных
вод в водоемы. М., 1977. 224 с. (5-е изд.).
Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир
суши. М., 1975. 222 с.
Чернов Ю. И., Ходашова К. С., Зотин Р. И. Наземная зоо-
масса и некоторые закономерности ее зонального распределе-
ния // Журн. общ. биол. 1967. Т. 28, № 2. С. 188-197.
Черняев А. М., Черняева Л. Е., Еремеева М. Е. Гидрохи-
мия болот. Л., 1989. 429 с.
Черфас Б. И. Основы рационального рыбного хозяйства.
М., 1934. 108 с.
Чехии Л. П. Световой режим водоемов. Петрозаводск,
1987. 130 с.
Чугайнова В. А. Оценка связей между уровнями первич-
ной продуктивности и гидрохимическими показателями в
прибрежных районах Белого моря // Поморье в Баренц-регио-
не на рубеже веков: экология, экономика, культура. Архан-
гельск, 2000. С. 258.
Шамардина И. П. Борьба с антропогенной эвтрофикацией
водоемов И Общая экология. Биоценология. Гидробиология.
М., 1975. Т. 2. С. 100-136.
Шатуновский М. И., Бобырев А. Е. Современное состоя-
ние и динамика рыбных ресурсов пресных водоемов России
// Фундаментальные основы управления биологическими ре-
сурсами. М, 2005. С. 121-131.
Шварева Н. С. Индекс биотической интеграфии как пре-
спективный метод оценки состояния водных экосистем // Био-
логические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Ев-
ропейского Севера. Ч. 2. Вологда, 2005. С. 248-250.
Шевцов С. Е. Некоторые результаты облова малых озер с
естественной ихтиофауной // Сес. Учен, совета по пробл.
«Теоретические основы рационального использования вос-
производства и повышения рыбных и нерыбных ресурсов Бе-
лого моря и внутренних водоемов Карелии». Петрозаводск,
1963. С. 68-70.
Шелленберг Г Обзор нескольких математических моде-
лей водных экосистем И Acta Hydrophysica. 1980. Bd. 25, Н 1-
2. S. 183-199.
Шерман И. М., Пилипенко Ю. В. Потенциальная рыбо-
продукция малых водохранилищ и определяющие ее факторы
//Интенсив, технол. в рыбовод. М., 1989. С. 10-18.
Шерман Э. Э. Гидрохимия литоральной зоны Онежского
озера // Литоральная зона Онежского озера. Л., 1975. С. 94—
102.
Шибаев С. В. Системный анализ в рыбохозяйственных
исследованиях. Калининград, 2004. 315с.
358
ЛИТЕРАТУРА
Шикломанов И. А. Влияние хозяйственной деятельности
на водные ресурсы и гидрологический режим (Обзор). Об-
нинск, 1976.110 с.
Шикломанов И. А., Маркова О. Л. Проблемы водообеспе-
чения и переброски речного стока в мире. Л., 1987. 294 с.
Шилькрот Г С. Причины антропогенного эвтрофирова-
ния водоемов // Общая экология. Биоценология. Гидробиоло-
гия. М„ 1975. Т. 2. С. 61-99.
Шилькрот Г С. Типологические изменения режима озер в
условиях культурных ландшафтов. М., 1979. 168 с.
Шильцова Г В., Ласточкина В. Г Мониторинг атмосфер-
ных осадков в лесных экосистемах Карелии // Биологические
основы изучения, освоения и охраны животного и раститель-
ного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии.
Петрозаводск, 1999. С. 206.
Шильцова Г В., Ласточкина В. Г Химический состав ат-
мосферных выпадений в зоне влияния Костомукшского желе-
зорудного горно-обогатительного производства (Северная Ка-
релия). Петрозаводск, 2004. 58 с.
Шимановская Л. Н., Сорокин С. М., Ковалева М. П., Бы-
кова В. К. Рыбохозяйственный фонд озер, рек и водохрани-
лищ РСФСР // Изв. ГосНИОРХ. 1974. Т. 87. С. 3-93.
Шимановская Л. Н., Чистобаева Р. Е., Новикова Г А. Ры-
бохозяйственное значение водоемов Северо-Запада РСФСР
// Рыбохозяйственное освоение внутренних водоемов Северо-
Запада. Науч. тр. ГосНИОРХ. 1979. Вып. 141. С. 3-28.
Шимановская Л. Н., Чистобаева Р. Е., Танасийиук Л. Н.,
Новикова Г А. Рыбохозяйственное освоение внутренних во-
доемов СССР в 1971-1975 гг. // Изв. ГосНИОРХ. 1977. Т. 126.
С. 3-61.
Широков В. М., Емельянов А. Г Печеркин И. А. и др.
Влияние водохранилищ на природу прилегающих территорий
// Водохранилища и их воздействие на окружающую среду.
М., 1986. С. 102-137.
Широков Л. В. Количественная оценка промысловой про-
дукции внутренних водоемов по их основным режимным ха-
рактеристикам // Вопросы прогнозного обеспечения рыбного
хозяйства на внутренних водоемах. Л., 1984. С. 105-118.
Широков Л. В. Оценка вероятного уровня промысловой
продукции видов рыб по основным экологическим характери-
стикам водоемов в пределах ареала // Материалы 29 Засед. ме-
ждунар. раб. группы проекта «Вид и его продуктив. в ареале»
прогр. ЮНЕСКО «Человек и биосфера». Москва, 1991
г. Вильнюс, 1991. С. 34—39.
Шитиков В. К., Розенберг Г С., Зинченко Т. Д. Количест-
венная гидроэкология: методы, критерии, решения. М., 2005.
Кн. 1.281 с.; Кн. 2. 337 с.
Шкапский О. А. Озера Псковской губернии. Псков,
1912. 157 с.
Шкеда Р. В. Соотношение между первичной продукцией
и рыбопродуктивностью водоемов Туркменистана // VI съезд
Всесоюзного гидробиологического общества. Мурманск,
1991. Ч. 1. С. 207-208.
Шмаков В. М. Обеспеченность водохранилищ Днепров-
ского каскада солнечной энергией // Метеорология и гидроло-
гия. 1981. № 10. С. 72-78.
Шнитников А. В. Некоторые географические особенности
Евразии по характеру водного баланса озер и ионному соста-
ву их воды //Вопросы современной лимнологии. Л., 1973.
С. 38-56.
Шпет Г И. Размеры пруда и его продуктивность // Рыб.
хоз-во. 1961. №5. С. 31-33.
Шпет Г И., Бакуненко Л. А. Рыбопродуктивность боль-
ших и малых прудов //Рыбоводство и рыболовство. 1964.
№6. С. 14-15.
Шпет Г И., Кубышкин Г П. О зависимости цветения во-
ды от интенсивности водообмена //Гидробиол. журн. 1968.
Т. 4, № 5. С. 55-58.
Шпет Г И., Харитонова Н. Н. Опыт многобалльной систе-
мы бонитировки карповых нагульных прудов //Гидробиол.
журн. 1975. Т. 11, № 2. С. 51-59.
Штурм Л. Д. К терминологии озерных отложений // Тр.
Лаборат. генезиса сапропелей. 1939. Вып. 1.
Шубин Ю. П., Сидоров Г П. Рыбохозяйственная харак-
теристика некоторых озер северной части Большеземель-
ской тундры //Тр. Коми НЦ УрО РАН. 1996. №147.
С. 152-160.
Шулиене Р., Янкявичюс К. Первичная продукция // Гид-
робиологические исследования озер Дуся, Галстас, Шлаван-
тас, Обялия. Вильнюс, 1977. С. 7-23.
Шумакова Е. Н., Архипцева Н. Т. Запасы рыб озер Рубанко-
во и Сердеево Псковской области // Рыбохозяйственное освое-
ние внутренних водоемов Северо-Запада. Л., 1979. С. 63-69.
Щащаев Ю. А. Оценка годовой продуктивности популя-
ций основных промысловых рыб Ладожского озера // Эколо-
гия и запасы рыб внутренних водоемов РСФСР. Л., 1989.
С. 110-116.
Щербаков А. П. Озеро Глубокое. М., 1967. 379 с.
Эвтрофирование мезотрофного озера. Л., 1980. 248 с.
Эдельштейн К. К. Антропогенные потоки фосфора в гло-
бальном гидрологическом цикле //Вест. МГУ. 1997. Сер. 5.
№2. С. 21-28.
Эдельштейн К. К. Водохранилища России: экологические
проблемы, пути их решения. М., 1998. 277 с.
Эдельштейн К. К. Структурная гидрология суши. М.,
2005.316 с.
Эдельштейн К. К., Ершова М. Г Пукланов В. В. Модели-
рование гидрологической структуры долинных водохрани-
лищ // Вест. МГУ, сер. 5, география. 1989. № 2. С. 50-58.
Эдельштейн К. К., Пукланов В. В. Управление качеством
воды в стратифицированном водохранилище: оценка с помо-
щью математического моделирования Водные ресурсы.
1996. Т. 23, № 4. С. 489 499.
Экологическая система Нарочанских озер. Минск, 1985.
303 с.
Экологические проблемы рекультивации озер замерного
типа. Тюмень, 1994. 199 с.
Экология зарастающего озера и проблема его восстанов-
ления. СПб., 1999. 220 с.
Экология озера Гусиное (ред. Корсунов В. М.). Улан-Уде,
1994. 197 с.
Экономическая оценка рыбоводных прудов. Вильнюс,
1976. 189 с.
Экосистемы в критическом состоянии. 1989. 155 с.
Эланидзе Р. Ф. Ихтиофауна рек и озер Грузии. Тбилиси,
1983.318 с.
Эльпинер Л. И., Васильев В. С. Проблемы питьевого во-
доснабжения в США. М., 1983. 168 с.
Юданов К. И., Калихман И. Л., Теслер В. Д. Руководство
по проведению гидроакустических съемок. М., 1984. 124 с.
Юдович Ю. Б. Использование гидроакустики в рыбохо-
зяйственных исследованиях //Вопросы прогнозного обеспе-
чения рыбного хозяйства на внутренних водоемах. Л., 1984.
С. 179-188.
Юдович Ю. Б., Антонюк А. В. Методика прогнозирова-
ния вылова рыбы в озерах, реках и водохранилищах // Науч,
тр. ВНИИ прудового рыб. хоз-ва. 1979. № 25. С. 29-41.
Юхнева В. С. Эффективность обработки полихлорпине-
ном озера Кривого // Озерное и прудовое хозяйство в Сибири
и на Урале. Тюмень, 1967. С. 170—177.
Яблонская Е. А. Опыт применения метода Е. В. Боруцко-
го для определения продукции хирономид // Методы опреде-
ления продукции водных животных. Минск, 1968. С. 204—218.
Ядренкина Е. И., Смирнов В. А. Структура ихтиоценозов
озер таежной зоны Западной Сибири // Первый конгресс их-
тиологов России: Тез. докл. М., 1997. С. 137.
359
Яковлев В. А. Оценка степени закисления поверхностных
вод северо-восточной части Фенноскандии по зообентосу
//Водные ресурсы. 1998. Т. 25, №2. С. 244-251.
Яковлев В. А. Пресноводный зообентос Северо-Восточ-
ной Фенноскандии и Кольского полуострова в условиях за-
кисления // Экологические проблемы Севера Европейской
территории России. Апатиты, 1996. С. 89-91.
Яковлев В. А. Современные направления формирования
структуры сообществ фито- и зоопланктона внутренних вод
на территории Кольского полуострова // Проблемы химиче-
ского и биологического мониторинга экологического состоя-
ния водных объектов Кольского Севера. Апатиты. 1995.
С. 72-88.
Яковлев В. А. Токсичность и аккумуляция А1 в закис-
ленной воде (на примере малых озер и водотоков финской
Лапландии) // Водные ресурсы. 2001. Т. 28, № 4. С. 454-460.
Яковлева Н. А., Малашкин Н. Н., Минина Н. Г Ульянова
Р. П. О продуктивности малых озер Псковской области и пер-
спективы их рыбохозяйственного использования II Изучение
и освоение водоемов Прибалтики и Белоруссии. Т. 1. Рига,
1979. С. 90-92.
Яковлева Н. А., Ульянова Р. П. О зоопланктоне озер бас-
сейна реки Ловать // Сырьевые ресурсы озер Псковской обл. и
их рациональное использование (Тр. Псков, отд. ГосНИОРХ).
1976. Т. 2. С. 67-75.
Якубаускене А. Б., Буникис А. А. Опыт обезрыбливания
двух озер Литовской ССР с помощью полихлорпинена // На-
уч.-техн. бюл. ГосНИОРХ. 1962. № 15. С. 39-42.
Якушко О. Ф. Белорусское Поозерье. Минск, 1971. 335 с.
Якушко О. Ф. География озер Белоруссии. Минск,
1967.
Якушко О. Ф. Озероведение (география озер Белоруссии).
Минск, 1981. 224 с.
Янкевичюте Г Некоторые данные по первичной продук-
ции оз. Дисна //Первичная продукция морей и внутренних
вод. Минск, 1961. С. 127-133.
Ярнефелт X. Классификация озер // Финляндия. М., 1953.
С. 194-200.
Ястремский В. В., Минина Н. Г Яковлева Н. А. и др. Ос-
новные результаты и очередные задачи гидробиологических
исследований на Псковско-Чудском водоеме ИIV съезд
ВГБО. Ч. 4. Киев, 1981. С. 178-180.
Яценко А. Т. Комбинированное влияние активной реак-
ции, температуры и света на размножение Chydorus sphaericus
// Тр. Звенигор. гидрофизиол. ст. 1928. С. 97-110.
80 лет кафедре гидробиологии. М., 2004. 263 с.
Aberg В., Rodhe W. Uber die Milieufaktorenin in einigen
siidschwedischen Seen Symb. bot. upsal. 1942. Vol. 5, N 3.
S. 1-256.
A manual on methods for the assessment of secondary
productioity in fresh waters. Oxford, Edinburgh, IBP Handbook N
17. 1971. 358 p. (ed. W. T. Edmondson).
A water quality assessment of the Former Soviet Union,
1998. Ed. V. Kimstach et al. E8FN Spon London, New York.
661 p.
Aalto S. K., Newsome G. E. Evidence of democ for a
population of yellow perch (Perea flavescens) //Can. J. Fish.
Aquat. Sci. 1989. Vol. 46, N 2. P. 184-190.
Abveniemi A. Rotenonkasittey Ulpasjarvi // Suomen
kalastuslehti. 1961. N 1. S. 24—28.
Acid pricipitation - effects on forest and fish // Final report of
the SNSF-projekt. Oslo, 1981.176 p.
Acidic precipitation // Water, Air and Soil Pollut. 1986. 31, N
3-4. P. 595-1105.
Acidification in Finland. Ed. Kauppi P., Anttila P., Kenttamies
K. Springer Verlag. 1990. 1237 p.
Acidification of freshwater ecosystems: Implacations for the
future. New York, Johr Wiley and Sons, 1994. 404 p.
Acidification of freshwaters (ed. M. Cresser, A. Edwards).
Cambridge university press. Cambridge, London, New York, New
Rochelle, Melbourne Sydney. 1987. 136 p.
Acidification of inland waters (ed. Mononen P., Lozowik P.).
Helsinki, 1994. 141 p.
Acidification of Surfaci Waters in Sweden - Effects and
Counteracting Measures Ambio, 1993. Vol. 22, N 5. P. 257-
337.
Acidification Reserch in Finland (ed. Kenttamies K.). 1991.
Broshure, 31. 48 p.
Acidification today and tomorrow. A. Swedish study prepared
for the 1982 Stockholm Conference on the Environment. Ministry
of Agriculture Environment, 1982. 231 p.
Adalsteinsson H., Jonasson P. M., Rist S. Physial charac-
teristics of Thingvallavatn, Iceland // Oikos. 1992. 64 (1-2).
P. 121-135.
Adams G. F., Olver С. H. Yield properties and structure of
boreal percid communities in Ontario // J. Fish. Res. Board Can.
1977. 34, N10. P. 1613-1625.
Adams S. M., Kimmel B. L., Ploskey J. K. Sources of organic
matter for reservoir fish production: a trophic-dynamics analysis
// Can. J. Fish. Aqiat. Sci. 1983. 40, 9. P. 1480-1495.
Agren G. I. C:N:P stoichiometry of autotrophs - theoiy and
observations//Ecol. Lett. 2004. 7, N3. P. 185-191.
Ahl T. Background yield of phosphorus from drainage area
and atmosphere: An empirical approach //Hydrobiologia. 1988.
Vol. 170. P. 35-44.
Ahl T. Variability in ionic composition of Swedish lakes and
rivers// Arch. Hydrobiol. 1980. Bd. 89. N 1/2. S. 5-16.
Ahlgren G. Limnological studies of Lake Norrviken: A
eutrophicated Swedish lake. II. Phytoplankton and its
production Schweiz. Z. Hydrol. 1970. Bd. 32, H. 2. S. 353—
396.
Ahlgren L, Frisk T., Kamp-Nielsen L. Empirical and
Theoretical models of Phosphoms loading, retention and
concentration vs. lake trophic state //Hydrobiologia. 1988.
170. P. 285-303.
Alabaster J. S., Lloyd R. Water Quality Criteria for
Freshwater Fish. London, Boston Sydney, Wellington, Durban,
Toronto. 1982. 335 p.
Alan C., Margaret P., Todd C. A. The role of benthic
invertebrate species in freshwater ecotystems // Bio Science. 1999.
49, N 2. P. 119-127.
Alasaarela E., Havu Heikkinen K., Weppling K. Neutra-
lization of Acidified Watercourses //Kauppi P., AnttilaP.,
Kenttamies K. (Eds.) Acidification in Finland. Springer Verlag,
Berlin, Heidelberg. 1990. P. 1117-1125.
Alhonen P. Lake restoration: a sediment limnologial approach
Aqua Fennica. 1985. Vol. 15, N 2. P. 269-273.
Allen K. R. Relation between production and biomass // J. Fish
Res. Board Can. 1971. 28 (9). P. 1573-1581.
Alley W. P., Powers C. F. Diy weight of the macrobenthos as
an indicator of eutrophication of the Great Lakes //Proc. 13th
Conf. Great Lakes Res. 1970. P. 595-600.
Alm G. Beitrage zur Limnologie kleiner Schwinguferseen
Arch. Hydrobiol. 1943. Bd. 40. S. 555-575.
Alm G. Bottenfaunan och fiskens biologi I Yxtasjon samt
jaforande studier over bottenfauna och fiskavkastning i vaora sjoar
//Medd. Lantbriksstyr. 1922. N 236. S. 1-186.
Alm G. Die Ergebnisse der Fischaussatze in der Kalame-Seen
//Inst. Freshwater Res., Lund. 1961. N 42. S. 5-120.
Alm G. Die quantitative Untersuchung der Bodenfauna and
flora in ihrer Bedeutung fur die theoretisch und angewandte
Limnologie //Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1924.
Bd. 2. S. 65-72.
Alm G. Limnologisch-fischereiliche Untersuchungen in dem
Kalame-Seen //Inst. Freshwater Res. Rep., Lund. 1960. N 41.
S. 5-148.
360
ЛИТЕРАТУРА
Alm G. Praktiskt-vetenskapliga undersbkningar rorande
sbtvattensfisket 11 Fiskar och fiske in Norden/Utgiven av. K. A.
Andersson. Stockholm, 1942. S. 791-840.
Almazan G., Boyd C. An evoluation of Secchi dick visibility
for estimating plankton density in fish ponds //Hydrobiologia.
1978. Bd. 61, N3.P. 205-208.
Aimer A. Dickson W., Ekstrom C. et al. Effects of
Acidification on Swedish Lakes Ambio. 1974. Vol. 3, N 1.
P. 30-36.
Alsterberg J. Uber das aktuelle und absolute O2-Defizit der
Seen im Sommer//Botanika Notiser. 1929. S. 354—376
Andersen T., Hesse D. O. Carbon, nitrogen and phosphorus
content of freshwater zooplankton // Limmol. and Oceanogr. 1991.
36, N 4. P. 807-814.
Anderson T. Pelagic Nutrient Cycles., Springer-Verlag Berlin,
Heidelberg, New York. 1997. 280 p.
Andersson B. Macrophyte Development and Habitat
characteristics in Sweden’s Large Laces // Ambio. 2001. Vol. XXX,
N8. P. 503-513.
Andersson J., Cronberg J., Gelin C. Planktonic changes
following the restoration of lake Trummen, Sveden Ambio.
1973. 2, N 1-2. P. 44-47.
Andre E. A., Hecky R. E., Dothie H. C. Nitrogen and
phosphorus regeneration by cichlids in the littoral zone of lake
Malawi, Africa // J. Great Lakes Res. 2003. 29, N 2. P. 190-201.
Anwand K. Die Regulierung des Fischbestandes durch
Melipax-Spritzmittel 50% //Dt. Fisch. Ztg. 1968. Bd. 15, N 4.
S. 113-118.
Anwand K. Fischbiomasse, Fischanzahl und Artenzusam-
mensetzung des Fischbestandes einiger Kleinerer Seen Dt.
Fisch. Ztg. 1968. Bd. 15, N 10. S. 275-279.
Anwand K. Mbglichkeiten der Beseitigung unerwiinschter
durch Melipax-Spritzmittel (Toxaphen) // Ztschr. Fisch. 1968. Bd.
16, N 1/2. S. 103-118.
Apstein C. Das Silsswasserplankton Methode und Resultate
den quantitativen Untersnchungen. Kiel and Leipzig. 1896. 200 s.
Apstein C. Das Silsswasserplankton. Kiel und Leipzig, Lipsius
undTischer. 1986.196p.
Apstein C. Quantitative planktonstudien im Siisswasser// Biol.
Zbl. 1892. 12. S. 484-520.
Arai T. Climatic and geomorphological influences on lake
temperature //Int. Verein. Theor. Angew. Limnol. Verh. 1981.
Vol. 21. P. 130-134.
Arkimaa H., Raitola J. Landsat example of small lake
classification//Aqua fenn. 1981. N 11. S. 55-60.
Amemo R. Ionic composition of some lakes in Central
Swedwn// Oikos. 1964. Bd. 15, F. 1. S. 44-55.
Arnold A. Fischmarkierung // Z. Binnenisch DDR. 1989. Bd.
9, N 5. S. 264-266.
Arvola L. Spring phytoplankton of 54 small lakes in southern
Finland//Hydrobiologia. 1986. 137(2). P. 125-134.
Arvola L., Metsala T.-R., Simila A., Rask M. Phyto- and
zooplankton in relation to water pH and humic content in small
lakes in Southern Finland // Verh. Internal. Verein. Limnol. 1990.
24. P. 688-692.
Arvola L., Rask M. Relations between phytoplankton and
environmental factore in a small, springmeromictic lake in
southern Finland//Aqua Fennica. 1984. Vol. 19,N2. P. 129-138.
Arvola O. L. Primary production and phytoplankton in the
small polyhumic forest lakes in southern Finland // Hydrobiologia.
1983. 101, N 1-2. P. 105-110.
Astrakhantsev J. P., Yegorova N. B., Menshutkin В. B. et al.
Mathematical model for the ecosystem response of Lake Ladoga о
phosphorus loading//Hydrobiologia. 1996. 322. P. 153-157.
Auer M., Kieser M. S., Canale R. P. Identification of Critical
Nutrient Levels through Fielo verification of models for
phosphorus and Phytoplankton Growth // Can. J. Fish. Aquat. Sci.
1986. 43, N 2. P. 379-388.
Avinsky V. A., Kapustina L., Letanskaja J., Protopopova E.
Plankton communities of Lake Ladoga under thermal bar
conditions И Proc, of the third international Lake Ladoga
symposium 1999. Joensuu, 2000. P. 21-26.
Ayers J. C., Chandler D. C., Lauff G. H. et al. Currents and
water masses of Lake Michigan //Great Lakes Res. Inst. 1958.
N3. P. 169.
Bachmann R. W., Jones B. L., Fox D. D. et al. Relation
between trophic state indicatore and fish in Florida (USA) lakes
И Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. 53. P. 842-855.
Bachmann R. W., Jones J. R. Phosphorus inputs and algal
blooms in lakes Iowa State J. Res. 1974. Vol. 49. P. 155—
160.
Backiel T., Le Cren E. D. Some density relationships for fish
populations parameters И Ecology of freshwater fish production
I Ed. by S. D. Gerking. Oxford etc. 1978. P. 279-302.
Backiel T., Thorpe J. E., Kitchell J. F. Fish //The functio-
ning of freschwater ecosystems / Ed. E. D. Le Gren, R. H. Low-
McConnell. Cambridge: Univ, press. 1980. P. 307-334.
Bagge P. Ecological studies on the fauna of subarctic
waters in Finnish Lapland Turun yliopiston julk. 1967-1969,
Sar. All,N40.
Bailey N. J. J. On estimating the size of mobile population
from recapture data//Biometrica. 1951. 38. P. 293-306.
Bajdik C. D., Schneider D. S. Models of the fish yield from
lakes: does the random component matter? // Can. J. Fish. Aquat.
Sci. 1991. Vol. 48, N 4. P. 619-622.
Bakema A. H., Rip W. Y., de Haan M. W., Los F. J.
Quantifying the food webs of Lake Bleiswijkse Zoom and Lake
Zwemlust//Hydrobiologia. 1990. 200/201. P. 487-495.
Ball R. C. A Summary of experiments in Michigan lakes on
the elimination of fish populations with rotenone, 1934-1942
//Trans. Amer. Fish. Soc. 1948. Vol. 75. P. 139-146.
Ball R. C. Recovery of marked fish following and sedond
poisoning the population in Ford Lake, Michigan //Trans. Amer.
Fish. Soc. 1948. Vol. 75. P. 36-42.
Ball R. C. Relationship between available fish food, feeding
habits of fish and total fish production in a Michigan lake // Mich.
Techn. Bull. 1948. Vol. 206. 1-59 p.
Ball R., Hayne D. W. Effect of the removal of the fish
population on the fish food organisms of Third Sister Lake
// Trans. Amer. Fish. Soc. 1943. Vol. 72. P. 267-284.
Ball R., Hayne D. W. Effects of the removal of the fish
population on the fish food organisms of a lake // Ecology. 1952.
Vol. 33, N l.P. 41-48.
Balon E. K. Bemerkungen liber die Fischgemeinschaften
und liber die Ichtyomasse eines Inundatiansarmes der Donau
//Verh. Intern. Ver. Limnol., theor. und angew. 1966. Bd. 16,
H. 2. S. 1108-1115.
Balon E. K. Die Anwendung der Pisciden fur die
Bestimmung von Fischabundation und Ichthyomasse in den
Inundotionsgewassem der Donau Ztschr. Fisch. 1968. Bd.
16, H. 3/4. S. 169-195.
Balon E. K. Einige Fragen liber das Vorkommen und
Biomasse der Fische in Inundationseen und in Hauptstrom der
Donau in der niedrigen Wasserstandes//Zool. Anz. 1963. Bd. 121,
N 11/12. S. 415-423.
Balon E. K. Ichtyomassa a abubdancia ryb dunaiskeho
inundacneho ramena pod bratislavon s opison priebchu otravy
taxofenom Biologia (CSSR). 1966. Sv. 21, N 4. S. 295-
307.
Balon E. K. Possible fish stock size assessment and available
production survey as developed an Lake Kariba Afr. J. Trop.
Hydrobiol. Fish. 1972. Vol. 1. P. 45-73.
Balvay G. L. Evolution de la biocenose plantonique du lac
d'Annecy // Ann. Hydrobiol. 1972. 3, N 2. P. 93-116.
Balvay G. L'eutrophisation et les poisons // CAH. Assoc, int.
entretiens ecol. 1985. N 21-22. P. 70-98.
361
Banarescu P. Fauna Republicii populare Romine. Pisces -
Osteichthyes // Faune RPR, Bucuresti. Acad. Rep. Pop. Romine,
1964. Vol. 13. 962 p.
Banse K., Mosher S. Adult body mass and annual production
/biomass relationships of field populations // Ecol. Monogr. 1980.
50. P. 355-379.
Barbiero R. P., Tuchman M. L. Results from U. S. EPA's
Biological Open Water Surveillance Program of the Laurentian
Great Lakes: 11 Deep Cholorophyll Maxima // J. Great Lakes Res.
2001. 27(2). P. 155-166.
Barbour C. D., Brown J. H. Fish species diversity in lakes
Amer. Natur. 1974. Vol. 108, N 962. P. 473-484.
Barica J. Recovery of the laurentia Great Lakes. 1970-1985;
eutrophication aspects // Consev. and Monog. Lakes. Budapest,
1989. P. 43-59.
Barraclough W. E., Robinson D. The fertiliztion of Great
Central Lake. III. Effect on juvenile sockeye salmon // Fish. Bull.
1972. N 70. P. 37-48.
Barthelmes D. Hypothese uber einen Zusammenhang
Raubfischwirtschaft - Fischertrag - Wasserqualitat bei hoher
Trophie Ztschr. Binnenfisch. DDR. 1978. Bd. 25, N 9.
S. 274-277.
Bartoo N. W. Proportions of a yellow perch population
surfacing ofter a rotenone treatment //Progr. Fisch-Culi. 1977.
Vol. 30,N l.P. 27-28.
Bauch G. Die einheimischen Siisswassefische. Berlin, 1963.
198 s.
Bayley P. B. Accounting for effort when comparing tropical
fisheries in lakes, river-floodplaini and lagoons //Limnol. and
Oceanogr. 1988. 33 (4, part 2). P. 963-982.
Bayly I. A. E., Williams W. D. Inland waters and their
ecology. Melbourne, 1973. 361 p.
Bays J. S., Crisman T. L. Zooplankton and trophic state
relationships in Florida lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. 40,
10. P. 1813-1819.
Benndorf J. Conditions for effective biomanipulation;
:onclusions derived from whole - lake experiments in Europe
/Hydrobiologia, 1990. 200/201. P. 187-203.
Benndorf J. Recknagel F. Problems of application of the
cological model SALMO to lakes and reservoirs having
arious trophic state Ecol. Modell. 1982. Vol. 17, N 2.
129-145.
Berg K., Petersen G. C. Studies on the humic, acid Lake
Iribso // Folia limnol. scand. 1956. Bd. 8. 273 s.
Bergquist В. C. Exstinction and natural Recolonization of
sh in acidified and limed lakes // Nordic of Freshw. Res.
991. 66. P. 50-62.
Bematowicz S., Wolny P. Botanika dla limnologow i riba-
3W. Warszava, 1974. 518 p.
Bertalanffy L. V. Das gefure des Lebens. Leipzig und Ber-
n, 1937.
Berzins B. Om fiskivard med rotenone Sodra Sveriges
skeriforening. Arsskr. 1957. S. 41-53.
Berzins B. Zur Limnologie der Sudostlettland Schweiz.
Hydro). 1949. Bd. 11, H. 3/4. S. 583-607.
Beverton R. J. H., Holt S. J. On the dynamics of exploited
;h populations. L.: U. K. Min. Agric. Fish., Fish. Invest. Ser.
1957. 533 p.
Bieliukas K. Ezerotyros pagrindai. Vilnius, 1961.302 p.
Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin,
irdrecht: Kuwer Academic Puplisher, 1990. 428 p. (eds.
Castri F., Hansen A. 1, Debusiche M.).
Biological invasions: a global percpective. SCOPE Series 37,
ichester and New York. John Wiley and Sons, 1989. 525 p.
cake J. A., Mooney H. A., Di Castri F., Groves R. H., Kruger
I., Rejmanek M., Williamson M. (eds.)).
Biological monitoring of inland fisheries. Ed. Alabaster J. S.
idon, 1977. 226 p.
Birge E. A., Juday C. A second report on solar radiation
and inland-lakes //Trans. Wis. Acad. Sci. 1930. Vol. 25.
P. 285-333.
Birge E. A., Juday C. A third report on solar radiation and
inland-lakes//Trans. Wis. Acad. Sci. 1931. Vol. 21. P. 383-425.
Birge E. A., Juday C. Organic content of lake water // Bull.
Bur. Fish. 1926. Vol. 42. P. 185-205.
Birge E. A., Juday C. Particulate and dissolved organic matter
inland lakes // Ecol. Monogr. 1934. Vol. 4. P. 440-474.
Birge E. A., Juday C. Solar radiation and inland lakes // Trans.
Wis. Acad. Sci. Arts Lett. 1932. Vol. 27. P. 523-562.
Birge E. A., Juday C. The inland lakes of Wiskonsin. The
plankton, its quantity and chemical composition Wisconsin
geological and natural histoiy. 1922. N 62, Scientific series B, N
13. P. 1-222.
Birge E. A., Juday C. The organic content of the water of small
lakes//Proc. Amer. Philos. Soc. 1927. Vol. 66. P. 357-372.
Birge E. A, Juday C. Transmission of solar radiation by the
waters of the inland lakes // Trans. Wis. Acad. Sci. Arts Lett. 1929.
Vol. 24. P. 509-580.
Biro P. Effects of exploitation, introductions and
eutrophication on percids in Lake Balaton J. Fish. Res. Board
Canada. 1977. Vol. 34, N 10. P. 1678-1683.
Biro P., Vbros Z. Relationships between phytoplankton and
bish yields // Hydrobiologia 1982. Vol. 97. P. 3-7.
Bjerkend B., Borgstrom R., Brabrand A., Faafend B. Fish
size distribution and total fish biomass estimated by
hydroacoustical methods: a statistical approach // Fish Res.
1991. 11, l.P. 41-73.
Bjork S., Bengtsson L., Berggren H. et al. Ecosystem studies
in connection with the restoration // Verh. Intern. Ver. theor. und
angew. Limnol. 1972. Bd. 18. P. 379-387.
Bjork S. Lake restoration techniques // Proceedings of the
International Congress “Lake pollution and recovery” Rome,
1985. P. 202-212.
Bjork S. Redevelopment of Lake ecosystems - a case study
approach // Ambio. 1988. 17, 2. P. 90-98.
Bjork S. Scandinavian lake restoration activities //Internal.
Congr. Lakes pollution and recovery. Rome, 1985. P. 293-301.
Bjork S. Swedish Lake restoration program gets result
Ambio. 1972. Vol. 1,N 5. P. 153-165.
Blanton J. O. Nearshore lake currents measured during
upwelling and downwelling of the thermocline in Lake Ontario
//J. Phys. Oceanogr. 1975. Vol. 5. P. 111-124.
Blokhina N. S., Ordanovich A. E. Influence of
hydrometeorological conditions on parameters of Langmuir
Circulation Proceedings of the third International Lake
Ladoga Symposium, 1999. Joensuu, 2000. P. 359-363.
Blokhina N. S., Ordanovich A. E., Saveleva O. S. A
mathematical model for the spring thermal bar // Ibid. P. 364-367.
Bonar A. Wplyw eksploatagi rybackiej i dropieznictwa na
poglowie ryb w jeziarach sandaczowych // Roczniki Nauk
rolniczych. 1978. Seria H. t., 98, N 3. P. 25-43.
Bonar A. Relations between exploitation, yield and
community structure in Polish pikipech (Stizostedion lucipoerca)
lakes, 1966-1971 J. Fish. Res. Board Canada. 1977. Vol. 34,
N 10. P. 1576-1580.
Borg H. Trace metals in Swedish natural fresh waters
//Hydrobiologia 1983. Vol. 101. P. 27-34.
Borgmann U., Shear H., Moore J. Zooplankton and potential
fish production in Lake Ontario //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984.
Vol. 41, N 6. P. 1303-1309.
Bostrom B., Pettersson K. Different patterns of phosphorus
release from lake sediments in laboratory experiments
// Hydrobiologia. 1982. Vol. 91/92. P. 415-429.
Bourdrean P. R., Dickie L. M. Biomass spectra of aquatic
ecosystems in relation to fisheries yield // Can. J. Fish. Aquat. Sci.
1992. Vol. 49, N 8. P. 1528-1538
362
ЛИТЕРАТУРА
Boysen-Jensen Р. Valuation of the Limfjord. I. Studies on the
Fish-Food in the Limfjord 1909-1917 //Rep. Danish - Biol.
St. 1919. 26. 44 p.
Brabrand A. Bestamdsuppskattningar av fish i Vanem och
Hjalmaren med hjalp an hydroakustisk utristning //Inf.
Sotvattenslab. Drottningholm, 1986. N 7. 26 s.
Brabrand A. The estimation of pelogic fish density, single fish
size and fish Biomass of Arctic Charr (Salvelinus alpinus (L)) by
echosounding//Nordic. J. Freshw. Res. 1991. 66. P. 44-49.
Bradt P. T., Berg M. B. Macrozoobenthos of three
Pensylvania lakes: responses to acidification Hydrobiologia.
1987. 150. P. 63-74.
Brenner M., Binford M. W. Relationships between
concentrations of sedimentary variables and trophic state in Florida
lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. 45 (2). P. 294-300.
Brezonik R. Z. Effect of organic colour and turbidity on Secchi
disk transparency J. Fish. Res. Board Can. 1978. Vol. 35, N 11.
P. 1410-1416.
Brinkhurst R. O. The benthos of the lakes. Macmillan Press.
Ltd. London, Basingstoke, 1974. 190 p.
Britton L. J., Greeson P. E. (eds.) Methods for collection
and analysis of aquatic biological and microbiological samples
Techniques of waterresouces investigations of the United
States Geological Survey. Book 5. 1987. 363 p.
Brock T. D. A eutrophic lake: Lake Mendota. Wiscansin. New
York, 1985.385 p.
Brooks A. S., Torke B. G. Vertical and seasonal distribution of
chlorophyll in Lake Michigan// J. Fish. Res. Board Can. 1977. 34.
P. 2280-2287.
Brown C. D., Hoyer M. V., Bachmann R. W., Chanfield D. E.
Nutrient - chlorophyll relationships. An evalution empirical
nutrient - chlorophyll models using Florida and north-temperate
lake data // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. 57, N 8. P. 1574-1583.
Brownlee B. G., Murphy T. P. Nitrogen fixation and
phosphorus turnover in a hypertrophic prairie lake // Can. J. Fish.
Aquat. Sci. 1983. 40, N 11. P. 1853-1860.
Brundin L. Chironomiden und andere Bodentiere der
siidschwedischen Urgebirgsseen // Inst. Freshwater Res. 1949.
N30. S. 1-914.
Brundin L. The bottom faunistical lake type system and its
application the southern hemisphere: Moreover a theory of
glacial ecosien as factor productivity in lakes and oceans
//Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1958. Bd. 13,
Nl.S. 288-297.
Brunskill G. J., Schindler D. W. Geography and
bathymetiy of selested lake basins: Experimental Lakes Area,
northwestern Ontario J. Fish. Res. Board Can. 1971. Vol. 28,
N2. P. 139-155.
Brydges T. G. Chlorophill a - total phosphorus
relationships in Lake Erie //Proc. 14th Conf. Creat Lakes Res.
1971. P. 185-190.
Brylinska M. (ed). Pyby siodkowodne Polski. New edition
Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2000. 521 s.
Brylinska M. Pyby siodkowodne Polski. Warszawa Panstw.
Wyda-wo Naukowe, 1986. 428 p.
Brylinsky M. Estimating the productivity of lakes and
reservoirs // The functioning of freshwater ecosystems / Ed. E. D.
Le Gren, R. H. Low-McConnell. Cambridge: Univ, press. 1980.
P. 411-453.
Biylinsky M., Mann К. H. An analysis of facrors governing
productivity in lakes and reservoirs // Limnol. and Oceanogr. 1973.
Vol. 18, NLP. 1-14.
Brylinsky M., Mann К. H. The influence of morphometry and
nutrient dynamics on the productivity of lake // Limnol. and
Oceanogr. 1975. Vol. 20, N 4. P. 666-667.
Bukata R. P., Bennet J. E., Bruton J. E. Landsat-1 observations
of internal standing wave pattern in Lake Superior // Canadian J. of
Spectroscopy. 1978. Vol. 23, N 2. P. 57-65.
Bukata R. P., Bruton J. E., Jerome J. H. Use of chromaticity in
remote measurements of water quality // Remote Sens. Environ.
1983. Vol. 13,N2.P. 161-177.
Bukata R. P., Jerome J. H., Kondratyev K. Y Pozdnyakov
D. V. Optical Properties and Remote sensing of Inland and Coastal
Waters. Bocn Raton: CRC Press, 1995. 350 p.
Bukata R. P., Jerome J. H., Kondratyev K. Y., Pozdnyakov
D. V. Satellite monitoring of optically active components of inland
waters: An essential input to regional climate change impact
studies И J. Great Lakes Res. 1991. 17. P. 470-478.
Bukata R. P., Jerome J. H., Kondratyev K. Y. et al. Modelling
the radiometric color of inland waters: implications to a) remote
sensing and b) limnological color scales //J. Great Lakes Res.
1997. Vol. 23, N 3. P. 254-269.
Burgis M. J., Dunn J. G. Production of three contrasting
ecosystems // Ecology of freshwater fish production (Ed. by S. D.
Gerking). Oxford London, Edinburg, Melbim. 1978. P. 137-158.
Burgis M. J., Dunn J. G., Ganf G. G. et al. Lake George,
Uganda: Studies an a tropical ecosystem // Productivity problems
of freshwaters. Warszawa, 1970. Vol. 1. P. 28-41.
Burkhardt S., Zondervan I., Riebsell U. Effect of CO2
concentration on C:N:P ratio in marine phytoplankton: A species
comparison // Limnol. and Oceanogr. 1999. 44 (3). P. 683-690.
Campos H. Limnological study of Arancanian lakes (Chile)
Verh. Internal. Verein. Limnol. 1984. Vol. 22, N 2. P. 1319—
1327.
Canfield D. E. J., Bachmann R. W. Prediction of total
phosphorus consentrations, chlorophyll a, and secchi depths in
natural and artificial lakes //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981.
Vol. 38, N 4. P. 414-423.
Canfield D. E. Jr., Langeland K. A., Maceina M. J. et al.
Trophic state classification of lakes with aquatic macrophytes
// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. 40,10. P. 1713-1718.
Canfield D. E., Shireman J. V., Colle D. E. et al. Prediction of
chlorophyll a concentrations in Florida lakes: importance of
aquatic macrophytes //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. 41 (3).
P. 497-501.
Carbine W. F., Applegate N. C. The fish population of
Deep lake, Michigan // Trans. Amer. Fish. Soc. 1945. Vol. 75.
P. 200-227.
Carlander K. D. Biomass, production and yields of walleye
(Stizostedion vitreum vitreum) and yellow perch (Perea fluvescent)
in North American Lakes J. Fish. Res. Board Can. 1977a. Vol.
34, N 10. P. 1602-1612.
Carlander K. D. Handbook of freshwater fishery biology.
Iowa: Univ, press. 1969. Vol. 1. 752 p.
Carlander K. D. Handbook of freshwater fishery biology.
Iowa: Univ, press. 1977b. Vol. 2. 431 p.
Carlander K. D. The standing crop of fish in lakes J. Fish.
Res. Board Can. 1955. Vol. 12, N 6. P. 543-570.
Carlander K. D., Payns P. M. Year-class abundance population
and production of walleye (Stizostedion vitreum) in Clear Lake,
Iowa, 1948-1974, with varied fiy stocking rates J. Fish. Res.
Board Can. 1977. Vol. 34, N 10. P. 1792-1799.
Carlson R. E. A trophic state index for lakes // Limnol. and
Oceanogr. 1977. Vol. 22, N 2. P. 361-369.
Carpenter C. R. Regime shifts in lake ecosystems pattern and
validation. Exelence in Ecology Oldendorf / Luhe, 2003. 199 p.
Carrillo P., Peche I., Cruz-Pizarro L. Intraspecific stoichiometric
variability and the ratio of nitrogen to phosphorus resupplied by
zooplankton // Freshwater Biol. 1996. 36, N 2. P. 363-374.
Carter J. С. H, Dadswell U. J., Roff J. C„ Sprules W. G.
Distribution and zoogeography of planktonic crustaceans and
dipterans in glaciated eastern North America // Canad. J. Zool.
1980. Vol. 58, N 7. P. 1355-1387.
Caspers H., Karbe L. Trophie and Saprobitat als
stoffwechseldynamischer Kompolex // Arch. Hydrobiol. 1966. Bd.
61, N 4. S 453-470.
363
Caspers H., Karbe L. Vorschlage fur eine saprobiologische
Typisierung der Gewasser // Inter. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1967.
Bd. 52, H.2. S. 145-162.
Chadwich E. M. P. Ecological fish production in a small
Precambrian shuld lake Environ. Biol. Fish. 1976. Vol. 1.
P. 13-60.
Chambers P. A., Prepas E. E., Bothwell M. L., Hamilton H. R.
Roots versus shoots in nutrient uptake by aquatic macrophytes in
flowing waters // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. Vol. 46, N 3.
P. 435-439.
Chapman D. W. Production in fish populations // Ecology of
freshwater fish production (Ed. by S. D. Gerking). Oxford
London, Edinburg, Melbim. 1978. P. 5-25.
Chapra S. C. Total phosphorus model for the Great Lakes
J. Envir. Eng. Div. ASCE, 1977. 103. P. 147-161.
Chapra S. C., Dobson H. F. Quantification of the lake trophic
typologies of Naumann (surface quality) and Thienemann
(oxygen) with special reference to the Great Lakes J. Great
Lakes Res. 1981. 7 (2). P. 182-193.
Charlton M. N. Hypolimnion oxygen consumption in lakes:
discussion of productivity and morphometry effects // Can. J. Fish.
Aquat. Sci. 1980. 37(10). P. 1531-1539.
Chow-Fraser P. Use of the morphoedaphic index predict
nutrient status and algal biomass in some Canadian lakes // Can. J.
Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48, N 10. P. 1909-1918.
Christensen Pauly D. ECOPATH II - a saftware for
balancing steady - state models and calculating network
characteristics//Ecol. Modell. 1992. Vol. 61. P. 169-185.
Christie J. C., Regier H. A. Measures of optimal thermal
habitat and their relationship to yieldes for four commercial
fish species // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. 45, N 2. P. 301-
314.
Chumchai M. M., Nowlin W. H., Drenner R. W. Biomass -
dependet effects of common carp on water quality in shallow
ponds// Hydrobiologia. 2005. 545. P. 271-277.
Ciecka J., Fabian R., Merilatt D. A. A statistical model for
small lake water quality management // Water Resour. Bull. 1979.
Vol. 15, N 5. P. 1318-1330.
Clark G. D. The development of fishing in prehistoric Europe
//The Antiquaries Joum. 1948. vol.28, N 1 / 2.
Cohen J. et al. Effect of fish poisons on water supplies. Part 3.
Field study at Dickinson J. Amer. Water Works. Assac., 1961.
53, N 2. P. 233-246.
Cohen J. et al. Effect of fish poisons on water supplies. Pt 3.
Field study at Dickinson J. Amer. Water Works Assoc. 1961.
Vol. 33, N2. P. 1233-1246.
Cole G. A. Textbook of Limnology, Mosby, St. Louis,
1975. 283 p.
Coles T. F., Wortley J. S., Noble P. Survey methodology for
fish population assessment within Anglian water J. Fish. Biol.
1985. Vol. 27. Suppl. A. P. 195-186.
Comparative studies on freshwater fisheries //FAO Fish.
Techn.Pap. 1980. N 198. 46 p.
Confer J. L., Kaaret T., Likens G. E. Zooplankton diversity
and biomass in recently acidified lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci.
1983. Vol. 40. N l.P. 36-42.
Cooper E. L., Wagner С. C., Krantz G. E. Bluegills dominate
production in a mixed population of fishes //Ecology. 1971.
Vol. 52, N 2. P. 280-290.
Costanza R., Kemp W. M., Boynton W. R. Predictability,
Scale and Biodiversity in Coastal and Estuarine Ecosystem
Ambio. 1993. Vol. 22, N 2-3. P. 86-96.
Coulter G. W. Approaches to estimating fish biomass and
potential yield in Lake Tanganyka J. Fish. Biol. 1977. Vol. 11,
N 5. P. 393^408.
Coulter G. W. Biomass, production and potential yield of the
Lake Tanganyika pelagic fish community //Trans. Amer. Fish.
Soc. 1981. 110. P. 325-335.
Craig R. E. Fish population assessment and the possibilities of
photography //Rapp, et proc.-verb. des Feunions. 1964. Vol. 155.
P. 188-189.
Crossetti L. O., Bicudo С. E. de M. Structural and
functional phyloplankton responses to nutrient impoverishment
in mesocosmos placed in a shallow eutrophic reservoir (Garca
Pand) Sao Paulo, Brasil Hydrobiologia. 2005. 541. P. 71-85.
Csandy G. T. On the equilibririum shape of the thermocline
in a shore zone J. Phys. Oceanogr. 1971. Vol. 1, N 10.
P. 263-270.
Cullen P., Forsberg C. Experiences with reducing point
sources of phosphorus to lakes // Hydrobiologia. 1988.
Vol. 170. P.321-336.
Cushing D. H. Fisheries biology. A stydy in population
dinamics. Madison, Univ. Wisconsin Press, 1968. 200 p.
Cyr H., Peters R. H. Biomass - size spectra and the prediction
of fish biomass in lake // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. 53 (5).
P. 994-1006.
Dahm E., Hartmann J., Linden T., Lbffler H. EIFAC
experiment of pelagic fish stock assessment by acoustic methods in
lake Constance // EIFAC Occas. Pap. 1985. N 15. V. 14.
Data Book of World Lake Environ: Survey state World lakes
// Int. lake Environ. Comm. U. N. Environ - Programme - Otsu,
1987. 400 p.
Data Book of World Lake Environmemts. A survey of the
state of World lakes Otsu: ILEC/UNEP. 1994. 1-5.
De Stasio В. T., Hill D. K., Kleinhans J. M. et al. Potential
effects of global climate change on small north-temperate lakes:
Physics, fish and plankton // Limnol. and Oceanogr. 1996. 41, N 5.
P. 1136-1149.
Decksbach N. K. Uber verschiedene Typenfolgen der Seen
Arch. Hydrobiol. 1929. Bd. 20. S. 5-80.
Degerman E., Nyberg P., Appelberg M. Estimating the
number of species and relative abundance of fish in oligotrophic
lakes using multi-mesh //Nordic J. of Freshwater Res. 1988. N 64.
P. 91-100.
De Melo R., France R., McQueen D. J. Biomanipulation:
Hit or myth? //Limnol. and Oceanogr. 1992. Vol. 37, N 1.
P. 192-207.
Devine A. Alien invasion: America's battle with non-native
animals and plants. Washington. D. C. National Geographic
Society, 1998. 280 p.
Di Toro D. M., O'Connor D. J. et al. Phytoplankton -
Zooplankton - Nutrient inrteraction Model Western Erie
Systems Anal, and SimuL in EcoL 1975. Vol. 3. P. 423—474.
Dickson W. Acidification of Swedish lakes// In. ofFreshwater
Res. Drottningholm, Rep. 1975. 54. P. 5-20.
Diel S. Productivity, structural complexity and the lenght of
food chains in lakes // Mesogee. 1992. 52. P. 21.
Dillon P. J. The phosphorus budget of Cameron Lake,
Ontario: The importance of flushing rate to degree of eutrophy
of lakes // Limnol. and Oceanogr. 1975. Vol. 20, N 1. P. 28-39.
Dillon P. J. The prediction of phosphorus od chlorophyll
concentrations in lakes // Ph. D. Thesis I Univ. Toronto. Toronto.
1977. 330 p. (цит. no: Schindler, Fee, Ruszczynski, 1978).
Dillon P. J., Rigler F. H. A test of a simple nutrient budget
model predicting the phosphorus concentration in lake water
J. Fish. Res. Board Can. 1974. 31, N 11. P. 1771-1778.
Dillon P. J., Rigler F. H. The phosphorus-chlorophyll
relationship in lakes // Limnol. and Oceanogr. 1974. Vol. 19, N 5.
P. 767-777.
Dobson H. F. H., Gilbertson M., Sly P. J. A summary and
comparison of nutrients and related water quality in lakes, Erie,
Ontario, Huron and Superior J. Fish. Res. Board Can. 1974.
Vol. 31, N 5. P. 731-738.
Dodds W. K., Priscu J. C. A comporison of methods for
nutrient deficiency of phytoplankton in a large oligotrophie lake
// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. 47. P. 2328-2338.
364
ЛИТЕРАТУРА
Dodson S. Prediction of Crustacean zooplankton species
richness // Limnol. and Oceanogr. 1992. 37 (4). P. 848-856.
Doi T. On separation of natural and fishing mortality by use of
an analogue computer //Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1959.
N 25. P. 1-25.
Downing J. A., McCauley E. The nitrogen: phosphorus
relationship in lakes // Limnol. and Oceanogr. 1992. Vol. 37, N 5.
P. 936-945.
Downing J. A., Plante C. Production of fish population in lakes
// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. 50 (1). P. 110-120.
Downing J. A., Plante C., Lalonde S. Fish production
correlated with primary productivity, not the morphoedaphic index
// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. 47, N 10. P. 1929-1936.
Driscoll С. T., Baker J. P., Bisogni J. J., Schofield C. J. Effect
of aluminium speciation on fish in dilute acidified waters //Nature
(Lend). 1980. 284. P. 161-164.
Duarte С. M. Nutrient concentration of aquatic plants: Patterns
across species // Limnol. and Oceanogr. 1992. 37, N 4. P. 882-889.
Dussart B. Limnologie 1’etide des eaux continentals. Paris:
Glanthier-Villars. 1966.618 р.
Duthie H. C. Limnology of subarctic Canadian lakes and some
effects of inpoundment // Arct. and Alp. Res. 1979. Vol. 11, N 2.
P. 145-158.
Ecological inpact of acid precipitation. 1983. 383 p.
Ecology of freshwater fish production / Ed. S. D. Gerking.
Oxford etc. 1978. 520 p.
Ecosystems of the Word. V 23. Lakes and Reservoirs.
Amsterdam, Oxford, New York, Tokyo. Elsevier. 1984. 643 p.
Edmondson W. T. Eutrophication in North America
// Eutrophication, couses, consequences, correctines. National
Acfdemy of Sciences. Washington. D.C., 1969. P. 124—149.
Edmondson W. T. Cultural entrophication with special
reference to lake Washington //Mitt. Internal. Verein. Limnol.
1969. 17, l.P. 19-32.
Edmondson W. T. Lake entrophication and water quality
management. The lake Washington cose // Water quality Control.
Seattle. Univ. Washington Press. 1968. P. 139-179.
Edmondson W. T. Nutrients and phytoplankton in Lake
Washington Spec. Symp. Amer. Soc. Limnol. and Oceanogr.
1972. Vol. l.P. 172-193.
Edmondson W. T. Phosphorus, nitrogen and algae in lake
Washington after diversion of sewage Science. 1970. Vol. 169,
N3946. P. 690-691.
Edmondson W. T. Rocovery of Lake Washington from
entrophication // Proceedings of the International Congress «Lake
pollution and recovery». Rome, 1985. P. 308-315.
Edmondson W. T. Secchi disk and chlorophyll // Limnol. and
Oceanogr. 1980. 25 (2). P. 378-379.
Edmondson W. T., Abella S. E. B. Unplanned biomani-
palntion in Lake Washington//Limnologica. 1988. 19. P. 73-79
Edmondson W., Lehman J. The effect of changes in the
nutrient in come on the condition of Lake Washington // Limnol.
and Oceanogr. 1981. 26, 1. P. 1-29.
Edmondson W., Winberg G. A manual on methods for the
assessment of secondly productivity in fresh waters // IBR
Handbook. 1971, N 17.
Edmundson J. A., Carlson S. R. Lake typology influences an
the phosphorus - chlorophyll relationship in subarctic. Alaskan
Lakes // Lake. Mamage. 1998. 14. P. 440-450.
Eesti jarved. Tallinn, 1968. 548 ik.
Eilers J. M., Lien G. J., Berg R. G. Aquatic organisms in acidic
environment; a literotire review //Tech. Bull. 1984, N 150.
Department of Natural Resonrces, Madison, WI. 18 p.
Ekman S. Allgemeine Bemerkungen iiber die Tiefenfauna der
Binnenseen // Int. Revue des Hydrobiol. 1917. 8. P. 113-124.
Ekman S. Die Bodenfaina des Vattern, qualitative und
quantitative Untersucht Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol.
1915. Bd. 7. S. 146-204, 275M25.
Ekstrom V. Kalavesien rotenaukasittelysta // Suomen
kalastuslehti. 1961. N 1. S. 3-24.
Eloranta P. Lake Keurusselka, physical and chemical
properties of water, phytoplankton, zooplankton and fishes // Aqua
fenn. 1973. S. 18-41.
Eloranta P. Phytoplankton of the national park lakes central and
southern Finland // Ann Bot. Fennici. 1995.32, N 3. P. 193-209.
Eloranta P. Studies on the zooplankton of lake Keurusselka,
Finnish lake district // Aqua fenn. 1974. S. 75-88.
Elster H. History of limnology //Mitt. Internal. Verein.
Limnol. 1974. 20. P. 7-30.
Elster H. J. Das limnologische Seetypensystem, Rilckblick und
Ausbick // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1958. Bd.
13. N 1. S. 101-120.
Elster H. J. Seetypen, Fliepgewassertypen und saprobien-
system Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1962. Bd. 47. S. 211-
218.
Elster H. J. Trends in limnology // Mitt. Ver. theor. und.
angew. Limnol. 1974. N 20. S. 322-323.
Elster H. J., Fagan W. F., Demo R. et al. Nutritional
constraints in terrestrial and freshwater food webs // Nature (Gr.
Brit). 2000. 408, N 6812. P. 578-580.
Elster H. J., Schmolinsky F. K. Mophometrie, Klimatologie
und Hydrographic der Seen des siidlichen Schwarzwaldes // Arch.
Hydrobiol. 1952. Bd. 20. N 1. H. 2. Suppl. 2. S. 157-211.
Entz B. Environmental conditions of percid waters in
central Europe J. Fish. Res. Board Can. 1977. Vol. 34, N 10.
P. 1586-1591.
Eriksson F., Johansson Y.-A., Mossberg P. et al. Ecosystemets
structus i sjon Vitalampa //Scr. limnol. upsal. 1974. Bd. 10A,
N 360. 95 s.
Eriksson N. O. G., Tengelin B. Short-term effects of liming on
perch Perea fluviatilis populations in acidified lakes in south-west
Sweden//Hydrobiologia. 1987, 146, N 2. P. 187-191.
Eronen T. Fish communities of Kallavesi lake complex on
basis of test fishings and fishery inguiiy Saimmaaseminaari.
1985. University of loensuu, puplication of Karelion institute.
1985, N 71. P. 293-309.
Eschmeyer R. W. Analysis of the complete fish population
from Howe Lake, Crawford County, Michigan // Pap. Mich. Acad.
Sci. 1939. Vol. 23. N 2. P. 117-137.
Eschmeyer R. W. Some characteristics of a population of
stanted perch // Pap. Mich. Acad. Sci. Art. and Lett. 1937. Vol. 22.
P. 613-628.
Eskelinen U., Sumari O. Luonnonravintolammikaiden
kalamaarien aroioinnista Petersen-menetelmalla // Suomen
kalastuslehti. 1977. N 1. S. 6-9.
Estrada M. Relationships among biological an
physicochemical parameters in Spanish reservoirs // Verh. Intern.
Ver. Theor. und angew. Limnol. 1978. Bd. 20, N 3. S. 1642-1646.
European rivers and lakes. Assessment of their environmental
state. Copenhagen, 1994. 122 p.
Eutrophication and lake restoration: Water quality and
biological impacts. Acts of the French-Swedish limnological
symposium. Thonon-les-Bains, 1988.246 p.
Eutrophication of deep lakes //Progr. Water Technol. 1980.
Vol. 12, N 2. 1-98 p.
Eutrophication of lakes in China. 1990. 652 p. (Ed. Xiangcan
J., Hongliang L., Qingying T., Zongshi Z., Xuan Z.).
Everett J. F. A relation between lake morphometry and
primary productivity and its use in interpreting whole-lake
eutrophication experiments //Limnol. and Oceanogr. 1979.
Vol. 24, N3. P. 40 IM 16.
Fahnenstiel G. L., Glime J. M. Subsurface chlorophyll
maximum and associated Cyclotella pulse in Lake Superior // Int.
Revuges. Hydrobiol. 1983. 68. P. 605-618.
Fatio V. Fauna des vertebras de la Suisse, Geneve. 1982. Vol.
1.786p.; 1990. Vol. 2. 576 p.
365
Fee E. J. A relation between lake morphometry and primary
production and its use in interpreting whole-lake entrophication
experiments H Limnol. and Oceanogr. 1979. 24. P. 401416.
Fee E. J. Important factors for estimating annual
phytoplankton production in the Experimental Lakes Area
// Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. Vol. 37, N 3. P. 513-522.
Fee E. J., Hecky R. E., Kasian S. E. M., Cruikshank D. R.
Effects of lake size, water clarity, and climatic variability on
mixing depths in Canadian Shild lakes // Limnol. and Oceanogr.
1996. 41, N 5. P. 912-920.
Fee E. J., Hecky R. E., Regehr J. W. et al. Effects of lake sice on
nutrient availability in the mixed layer during sommer stratification
// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. 51, N 12. P. 2756-2768.
Felfoldi L. A biological vizminosite //Vizugyi hidrobiol.
1974. 3. 1-242 p.
Feoktistov V. M., Lazareva 1. P. Snow contamination caused
by on ore-dressing mill Acidification of inland waters. Helsinki,
1994. P. 51-61.
Fernand С. H., HolCik J. The nature of fish communities: A
factor influencing the fishery potential and yields of tropical lakes
and reservoirs // Hydrobiologia. 1982. 97. P. 127-140.
Filatov N. N., Beletsky D. V., Zaitsev L. V. Variability of
hydrophysical fields in Lake Onega. «Onega» experiment.
Petrozavodsk, Karelian Scientific Centre Acad. Sci., 1990. 112 p.
Filler P. L., Nico L. J., Williams J. D. Nonindigenous Fishes
introduced into inland waters of the United States. Maryland,
Bethesda: U. S. Geological Survey. 1999. 613 p.
Findengg J. Relationship between standing crop and primary
productivity //Mem. 1st. ital. idrobiol. 1965. Vol. 18. Suppl.
P. 271-289.
Foerster R. E. The socheye salmon, Oncorhynchus nerka
// Bull. Fish. Res. Board Canada. 1968. N 162. 422 p.
Forbes S. A. The Lake as a microcosm // Bull. Peoria (Illinois)
Sci. Ass. 1887. P. 77-87.
Forel F. A. Etudes thermique des lacs du nord de TEurope
Arch. Sci. Phys. Nat. Ser. 4. 1901. V. 12. P. 35-55.
Forel F. A. Handbuch des Seenkunde: Allgemeine
Limnologie. Stuttgart, 1901. 249 s.
Forel F. A. La thermique des lacs Lean douce // Verh. schweiz.
Naturforsch. Ges. 1892. Bd. 75. S. 5-8.
Forel F. A. Le Leman: monofraphia limnologique:
Mecaniqhe, Chemie, Thermique, Optique, Acoustique. 1895,
Lausanne, t. 2, 651 p.
Forel F. A. Le Leman: Monographie Limnologique. Tome 1.
Geographic, Hydrographie, Geologie, Climatologie, Hydrologie.
1892, Lausanne: F. Ronge. Vol. 13,543 p.
Forel F. A. Le Leman; monographie limnologigue. Lausanne.
F. Ronge, 1904, 3, 715 p.
Forsberg C. Dissolved organic carbon in some lakes in
Uppland, Sveden И Oikos. 1967. Bd. 18. N 2.
Forsberg C. Eutrophication and lake restoration in Sweden
theory and practice // Eutrophication and lake restoration:
Water quality and biological impact. J. Balvay (ed.).
Thononles-Bains, 1988. P. 15-23.
Forsberg C. Evalution of lake restoration in Schweden
Schweiz. Z. Hydrol. 1987. Vol. 49, N 2. P. 260-274.
Forsberg C., Ryding S. O. Eutrophication parameters and
trophic state indices in 30 Swedish waste-receiving lakes Arch.
Hydrobiol. 1980. Bd. 89. S. 189-207.
Forsberg C., Ryding S. O., Claesson A., Forsberg A. Water
chemical analyses and/or algal assay? Sewage efficient and
polluted lake water studies // Mitt. Intemat. Verein. Limnol. 1978.
Vol. 21. P. 352-363.
Forsius M., Kamari J., Kortelainen P. et al. Statistical Lake
Survey in Finland: Regional Estimates of Lake Acidification
Acidification in Finland. Ed. Kauppi P., Anttila P.,
Kenttamies K. Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg. 1990. P. 759-
780.
Fourgurean J. W., Zieman J. C. Phosphorus limitation of prima
production in Florida Bay: Evidence from C:N:P ration of the
dominant seagrass Thalassia testudinum // Limnol. and Oceanogr.
1992. Vol. 37, N l.P. 169-171.
France R. L. SI5N examination of the Lindeman-Hutchinson-
Peteri theory of increasing omnivory with trophic height in aquatic
foodwebs // Res. Popul. Ecol. 1997. 39, N 2. P. 121-125.
Fraser Y. M. Estimates of the standing stoks of fishes in four
small Precambrian shield Lakes // Canad. Field-Natur. 1981.
Vol. 95, N 2. P. 137-143.
Frisk J., Niemi J. S., Kinnunen K. A. Comparison of statistical
phosphorus-retention models И Ecol. Model. 1981. Vol. 12, N 1/2.
P. 11-27.
Frisk T. New modifications of phosphorus models Aqua
fenn. 1981. N 11. S. 7-17.
Frontier S., Ibanez F. Utilisation d’une cotation d’abondance
foudee sur une progression geometrique: Pour Г analyse des
composanter principals on ecologie planctonique J. Exp. Mar.
Biol, and Ecol. 1974. Vol. 14. N 3. P. 217-224.
Fukushima T., Muraoka K. Simple model to predict water
quality in 90 Japanese lakes //Verh. Intemat. Verein. Limnol.
1988. 23 (2). P. 812-827.
Gardner W. S., Cavalettoy F„ Bootsma H. A. et al. Nitrogen
cycling rates and licht effects in tropical Lake Marucailo,
Venezueld // Limnol. and Oceanogr. 1998. 43, N 8. P. 1814—1825.
Gassner H., Zick D., Wanzenbbck J. et al. Development of a
fish based lake typology for Austrian Lakes 50 ha // How to
assess and monitor ecological quality in freshwaters. TemaNord.
2003, 547. P. 47-49.
Geffries D. S., Wales D. L., Kelso J. R. M., Linthurst R. A.
Regional chemical characteristics of lakes in North America:
Part I. Easterh Canada Water, Air, and Soil Pollut. 1986. 31,
N3^L P. 351-567.
Geistbeck A. Die Seen der Deutshen Alpen mit 128 Fuguren,
geologischen and geographischen profilen, Tilfenschichtenkarten
und Diagrammen. Berlin. 1885.
Gerking S. D. (ed.) Ecology of freshwater fish production.
Oxford, London, Edinburgh, Melbourne. 1978. 520 p.
Gerking S. D. (ed.) The Biological basis of Freshwater Fish
production. Oxford. Edingburgh. 1967. 495 p.
Gerloff G. C., Skoog F. Cell content of Nitrogen and
phosphorus as a measure of their availability of growth of
Microcystis aeruginosa// Ecol. 1954. 35, N 3. P. 348-353.
Gessner F. Die Вinnengewasser //Handb. Pflanzenphysiol.
1958. Bd. 4. S. 179-232.
Gessner F. Hydrobotanik. Bd. 1. Energiehaushalt. Berluin.
1955. 517 s.
Gessner F. Hydrobotanik. Bd. 2. Stoffhaushalt. Berlin.
1959. 701 s.
Gessner F. Hydrobotanik. Berlin. 1955, Bd. 1, 517 s.; 1959,
Bd2. 701 s.
Gessner F. The vertical destribution of phytoplankton and the
thermo-cline // Ecology. 1948. Vol. 29, N 3. P. 386-389.
Giussani G., Bernardi R., Ruffoni T. Three years of
experience in biomanipulating a small eutrophic lake: Lago di
Candia (Northern Italy) Hydrobiologia. 1990. 200/201. P.
357-366.
Glisler R., Schmidt G. W., Soohvibul S. Diversity and biomass
of fishes in three typical streams of Thailand // Intern. Rev.,
gesamt. Hydrobiol. 1979. Bd. 64, N 5. S. 673-697.
Goddard C. L., Luftus D. H., MacLean L. A. et al. Evaluation
of the effects of fish community structure on observed yields of
lake trout (Salvelinus namaycush) 11 Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987.
Vol. 44, Suppl. 2. P. 239-248.
Goldman C. R., Home A. J. Limnology. Bogota, Hamburg,
Johannesburg, Lisobon, London, Madrid, Mexico, New Delhi,
Panama, Paris, San Juan, Silo Paulo, Singapore, Sydney,
Tokyo. MeGraw-hill international book company. 1983, 464 p.
366
ЛИТЕРАТУРА
Goldman С. R., McCarthy J. J., Peavey D. G. Growth rate
influence on the chemical composition of phytoplankton in oceanic
waters//Nature. 1979. 279. P. 210-215.
Golitsyn G. S., Meleshko V. P., Efimova L. K. et al. Climate
and heat balance components for the Lake Ladoga drainage basin
obtained with observational and modelled data // Proceedings of
the third International Lake Ladoga Symposium, 1999. Joensuu,
2000. P. 383-387.
Golosov S. D., Kirillin G. B. Modelling the lake response to an
external phosphorus load // Ibid. P. 388-392.
Golosov S. D., Zverev I. S. Modelling the process of under-ice
lake warming //Proceedinge of the Fourth International Lake
Ladoga Symposium 2002. Joensuu, 2003. P. 456-462.
Goiterman H. L. Physiological limnology. Elsevier Scientific
Publishing Company, Amsterdem, Oxford, New York, 1975.489 p.
Goiterman H. L., Clymo R. S. Methods for chemical analysis
of fresh water. IBP Hand Book N 5, Blackwell Scientific.
Puplication, Oxford. 1969. 172 p.
Goiterman H. L., Clymo R. S., Ohnstad A. M. Methods for
physical and chemical analysis of freshwaters. IBP, Handbook, 8.
1978, 213 p.
Goiterman H. Quantifying the entrophication process:
difficulties caused, for example, by sediments // Progress in water
technology. 1980. Vol. 12, N 2. P. 63-80.
Goiterman U. L., Kouwe F. Chemical budgets and nutrient
pathways // The functioning of freshwater ecosystems / Ed. E. D.
Le Gren, R. M. Low-McCounell. Cambridge: Univ, press. 1980.
P. 85-140.
Gophen M. Biomanipulation: retrospective and future
development//Hydrobiologia. 1990. 200/201. P. 1-11.
Gorbert S., Lejeune P., Lepoint G., Bouquegneau J.-M. C, N, P
concentration and reguirements of flowerin Posidonia oceanica
shoots // Hydrobiologia. 2005. 533. P. 253-259.
Gordon H. R., Clark D. K., Mueller J. I, Hovis W. A.
Phytoplankton pigments derived from the Nimbus-7 CZCS: Initial
comparisons with surface measurements //Science. 1980. 210.
P. 63-66.
Gorham E. Morphometric control of annual heat budgest in
temperate lakes // Limnol. and Oceanogr. 1964. Vol. 9. N 4.
Gorham E., Boyce F. M. Influence of lake surface area and
depth upon thermal stratification and the depth of the Summer
thermocline // J. Gr. Lakes Res. 1989. Vol. 15, N 2. P. 233-295.
Graham H. This not the end of limnology (or of science): The
word well be a lot simpler than we think // Freshwater Biol. 1999.
42, N 4. P. 689-706.
Granberg K. Fraiden Jyvaskylan kaupunkialueella sijaitsevien
jarvien ja uimalampien tilasta Jyvaskylan hydrobiologinen
tutkimuslaitos. Jyvaskyla, 1974. N 45. S. 49-75.
Granberg K. Extendet nutrient balances and eutrophication in
lakes. Examples from Lake Ladoga // Ладожское озеро. Петроза-
водск, 2000. С. 139-147.
Granberg К. Kasviplankton- ja perustuotantotutkimus
Paijanteella vuonna, 1970: Asustavatutkimusselostus// Jyvaskylan
hydrobiologinen tutkimuslaitos. Jyvaskyla, 1971. N 16. S. 1-78.
Granberg K. The eutrophication and pollution of Lake
Paijanne, Central Finland // Ann. Bot. Fennici. 1973, Vol. 10, N 4.
P. 267-308.
Granberg K. The limnological studies of Lake Tuomiojarvi in
1970 and 1971 Jyvaskylan hydrobiologinen tutkimuslaitos.
Jyvaskyla, 1972. N 31. S. 61+2.
Granberg K. The limnological studies of the raw water
supplies of the town Jyvaskyla in 1972-1973. II. Prima production
and phytoplankton of the raw water basins in 1972-1973
Jyvaskylan hydrobiologinen tutkimuslaitos. Jyvaskyla, 1974.
N42. 35 s.
Granberg K. Tuomiojarven vedenlaatutukimus vuonna. 1969
Jyvaskylan hydrobiologinen tutkimuslaitos. Jyvaskyla, 1970.
N 13. S. 1^18.
Granberg K., Lappalainen К. M. The limnological studies of
Lake Leppavesi, Central Finland Jyvaskylan hydrobiologinen
tutkimuslaitos. Jyvaskyla, 1973. N 38. 58 s.
Granberg K., Lappalainen M. The limnological studies of
Lake Jyvasjarvi in 1969-1973 Jyvaskylan hydrobiologinen
tutkimuslaitos. Jyvaskyla, 1974. N 51. 54+4 s.
Granberg K., Lappalainen M. The limnological studies of
the raw supplies of the town Jyvaskylan in 1972-1973. 1. On
the limnology of the uppel lakes in the catchment area of
Touryoki // Jyvaskylan hydrobiologinen tutkimuslaitos.
Jyvaskyla, 1974. N 45. 148 s.
Granberg K., Makinen P. On the limnology of some Lakes in
watercourse of Saarijarvi in the Kymijoki river system, in Central
Finland Jyvaskylan hydrobiologinen tutkimuslaitos. Jyvaskyla,
1975. N 54. 20+4 s.
Granberg K., Makinen P., Hakkari L. Keiteleen limnologiset
tutkimukset vuosina 1970 ja 1971 Jyvaskylan hydrobiologinen
tutkimuslaitos. Jyvaskyla, 1973. N 39. S. 1-39.
Greenbank J. Selective poisoning of fish // Trans. Amer. Fish.
Soc. 1941. N 70. P. 80-86.
Greg S. A., Decosta J. Primary producion in a eutrophic
acid lake Water, Air and Soil Pollut. 1981. Vol. 16, N 4.
P. 415^131.
Griffiths R. W. Acidification as a model for the response of
aquatic communities to stress. Waterloo: Unia of Waterloo,
1987. 120 p.
Grimm M. P., Backx J. J. G. M. The restoration of shallow
eutrophic lakes and the role of northern pike, aquatic
vegetation and nutrient concentration //Hydrobiologia. 1990.
200/201. P. 557-566.
Grimm M. P., Jagtman E., Klinge M. Fosfaatgeholten en de
hoolbaarheid von Actief Biologisch Beheer, Een visbiologisch
perspectief //Tijdechr. waterwoorr en afvalvaterbehandel. 1992.
25, N 16. P. 425-431.
Gronberg B. Djurplankton // Scr. limnol. upsal. 1968. Bd. 4B,
N 209. S. 74-98.
Gronberg B., Ramber L., Winbladh E. Limnological studies in
the Malingsbo-Kloten region // Scr. Limnol. upsal. 1967. Bd. 3B.
N 181. 103 s.
Gronberg B., Schuisky G., Skommar A.-B. Limnological
studies in the Malingsbo-Kloten region // Scr. Limnol. upsal. 1968.
Bd. 4B, N 209. 1-98 s.
Grote A. Uber den Zusammenhang zwischen den
Sauerstoffhaushalt, den benthalfaunistischen Besiedelungsver-
haltnissen und der Typen-zugehbrigkeit der Seen // Intern. Rev.
gesamt. Hydrobiol. 1934. Bd. 31. S. 1-39.
Guhe W. Aquatic Ecosystem characterizations by biotic
indices // Int. Revne ges. Hydrobiol. 1987. 72, 4. P. 431-455.
Gulland I. Population dynamics of world fisheries.
Washington, 1972. 336 p.
Gulland J. A. Fish population dynamics: the implications for
management. Chichester etc.: Wiley, 1988. 422 p.
Guziur J. Charakterystyka malych zbiornikow wodnych
oraz mozliwosci ich rybackiego zagospodarowania II.
Zbiorniki szesciowo spuszczlane (zelewiska) Acta Acad,
agr. ac. techn. Olsten. Prot oquarum et pise. 1988 (1989).
N 16. S. 27-34.
Haapala K. Luftburen fororeningstillfOrel - Vattensty-
relsens observationer 1971-1976 In Diffuse vannforuren-
sninger. Nordforsk, Helsinki. Publ. 1977, 2. P. 151-160 (in
Swedish).
Haeckel E. Planktonstudien. Jena, 1890. 105 s.
Haempl O. Fischereibiologie der Alpensee Die
Binnengewasser. 1930. 10. 259 s.
Hakanson L. A manual of lake morphometry. Berlin, etc.:
Springer. 1981. Vol. 10. 78 p.
Hakanson L. A model to predict lake colour // Int. Rev. ges.
Hydrobiol. 1993. 78. P. 107-137.
367
Hakanson L. Break-through in predicative modelling opens
new possibilities for aquatic ecology and management - a reviev
H Hydrobiologia. 2004. 518, N 1. P. 135-157.
Hakanson L. Ecometric and dynamic modelling. 1981.
Springer, Berlin, 158 p.
Hiikanson L. The relationship between salinity, suspended
particulate matter and water clarity in aquatic systems // Ecol. Res.
2006. 21. P. 75-90.
Hakanson L., Boulion V. Modelling production and
biomasses of prey and predatory fish in lakes // Hydrobiologia.
2004. 511. P. 125-150.
Hakanson L., Boulion V. V. Regularities in Primary
Production, Secchi Depth and Fish Yield and a New System to
Define Trophic and Humic state Indices for Lake Ecosystems
// Internal. Rev. Hydrobiol. 2001. 86, N 1. P. 23-62.
Hiikanson L., Boulion V. V. The Lake Foodweb - modelling
predation and abiotic/biotic interactions. Leiden: Backhuys
Publischers. 2002. 344 p.
Hakanson L., Johansson H. Principles of Lake Sedimentology.
1983. Springer, Berlin, 316 p.
Hakanson L., Peters R. H. Predictive Limnology. Methods
for Predictive Modelling. 1995. SPB. Academic Publishing,
Amsterdam. 464 p.
Hakkari L. On the productivity and ecology of zooplankton
and its role as food for fish in some lakes in Central Finland // Biol.
Res. Rep. Univ. Jyvaskyla, 1978. N 4. P. 3-87.
Halbfass W. Besitzt der Wasserhaushalt eines Sees einen:
Einflup auf seine biologische Einstellung? // Verh. Intern. Ver.
theor. und angew. Limnol. 1934. Bd. 6. T. 2.
Halbfass W. Die Seen Erde. Jotha. 1922.
Halbfass W. Grundztige einer vergleichenden Seekunde.
Berlin. 1923. 354 s.
Halbfass W. Uber die naturvissenschaftlhicher Grundlagen der
Binnenseefischerei // Allg. Fisch. Ztg. 1900. Bd. 15. S. 7-11. (цит.
по: Сомов, 1920).
Hall K. J., Narthcote T. G. Bimeromixis sharply intensifies
primary production processes in a normally unimeromictic small
saline lake // Verh. Internal. Verein. Limnol. 2003. Vol. 28 (3).
P. 1304-1310.
Halyk L. C., Balon E. K. Structure and ecological production
of the fish taxocene of a small floodpiein system // Can. J. Zool.
1983. 61, N 1 l.P. 2446-2464.
Hamalainen H., Huttunen P. Estimation of acidity in
streams by means of benthic invertebrates: evoluation of two
methods // Acidification in Finland. Ed. Kauppi P., Anttila P.,
Kenttamies K. Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg. 1990.
P. 1051-1070.
Hamblin P. E., Bootsma H. A., Hecky R. E. Modeling nutrient
upwelling in Lake Malawi /Nyasa J. Great Lakes Res. 2003.
Vol. 29. Supplement 2. P. 34-47.
Hamm A. Die Auswirkungen der Reoligotrophierung von
Seen anf die Fischerei Fischer und Teichwirt. 1992, 43, N 11.
S.41M15.
Handbook of environmental data and ecological parameters
(Ed. S. E. Jorgensen). 1979. 1162 p.
Handbook of methods in aquatic microbias ecology. Ed. by
Kemp, et al. Boc. Raton, 1993. 778 p.
Hanna M., Peters R. H. Effect of sampling protocol on
estimates of phosphorus and chlorophyll concentrations in lakes of
low moderate trophic status // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. 48
(10). P. 1979-1986.
Hanson J. M., Leggett W. C. Empirical prediction of fish
biomass and yield // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. Vol. 39,
N 2. P 257-263.
Hanson J. M., Peters P. H. Empirical prediction of
crustacean zooplankton biomass and profundal macrobenthos
biomass in lakes Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. 41 (3).
p. 439-445.
Harp G. G., Compbell R. S. The distribution of Tendipes
plumosus (L.) in mineral acid waters // Limnol. and Oceanogr.
1967. 12. P. 260-263.
Harris J. P. Pattern, process and prediction in aquatic ecology.
A limnological view of some general ecological problems
//FreshwaterBiol. 1994. 32, N 1. P. 143-160.
Hartmann Y. Fischereliche Veranderungen in kulturbedingt
eutrophierenden Sees //Schweiz. Ztschr. Hydrol. 1978. Bd. 39.
H. 2. S. 243-254.
Hayes F. R. On the variation in bottom fauna and fish yield in
relation to trophic level and dimensions // J. Fish. Res. Board Can.
1957. 14,N l.P. 1-32.
Hayes F. R., Anthony E. H. Productive capacity of North
American lakes as related to the quantity and trophic level of fish
the lake dimensions and the water chemistry // Trans. Amer. Fish.
Soc. 1964. Vol. 93, NLP. 53-57.
Hayes F. R., Livingstone D. A. The trout population of a Nova
Scotia lake as affected by habitable water, poisoning of the
shalloues and stocking J. Fish. Res. Board Can. 1955. Vol. 12,
N4. P. 618-635.
Hayne D. W., Ball R. C. Benthic productivity as influenced
by fish predation Limnol. and Oceanogr. 1956. Vol. 1, N 3.
P. 162-175.
Hecky R. E., Campbell P., Hendzel L. L. The stoichio-
metry of carbon, nitrogen, and phosphoras in particulabe matter
lakes and oceans //Limnol. and Oceanogr. 1993. 38, N 4.
P. 709-724.
Hecky R. E., Fee E.J., King H. J., Rudd J. W. M. Relationship
between primary production and fish production in Lake
Tanganyka//Trans. Ann. Fish. Soc. 1981. 110. P. 336-345.
Hecky R. E., Kilham P. Nutrient limitation of phytoplankton
in freshwater and marine environments. A review of recent
evidence on the effects of enrichment // Limnol. and Oceanogr.
1988. 33, N 4, part 2. P. 796-822.
Heinemann H. G., Holt R. F., Rausche D. L. Sediment and
nutrient research on selected com belt reservoirs // Man-Made
Lakes: Effects. Pap. Symp., Knoxville, Tenn. 1971. Washington.
(D. C.). 1973. P. 381-386.
Heinonen P. On the annual variation of phytoplankton
biomass in Finnish inland waters Hydrobiologia. 1982. Bd.
86, N 1/2. P. 29-31.
Heinonen P. Quality and composition of phytoplankton in
Finnish inland waters // Vesientutkimuslaitok. julk. 1981. N 37. 91 s.
Heinonen P., Herve S. Water quality classification of inland
waters in Finland// AquaFennica. 1987. Vol. 12, 2. P. 147-156.
Henderson H. F., Ryder R. A., Kundhongania A. W.
Assessing fishery potential of lakes and reservoirs // J. Fish. Res.
Board Can. 1973. Vol. 30, N 12 (2). P. 2000-2009.
Henderson H. F., Welcomme R. L. The relationship of yield to
morphoedaphic index and numbers of fishermen in African inlands
fisheries. UN/FAO CFA. 1974, Oec. Pap, N 1,19 pp.
Henderson-Sellers B., Markland H. R. Decaying lake: the
origin and control of Cultural eutrophication. John Wiley and
Sons, U. K. 1987. 254 p.
Henderson-Sellers B. The use of object technology in
modelling aquatic systems // Verh. Internal. Verein. Limnol. 2002.
Vol. 28 (8). P. 426-428.
Henriksen A., Kamari J., Posch M., Wilander A. Critial
Loads of Acidic: Nordic Surface Waters Ambio. 1992.
Vol. 21, N 5. P. 356-363.
Henriksen A., Lien L., Rosseland В. O., Traven T. S.,
Sevaldrud J. S. Lake Acidification in Norway: Present and
Predicted Fish Status // Ambio. 1989. V. XVII I, N 6. P. 314-321.
Henriksen A., Skogheim О. K., Rosseland В. O. Episodic
changes in pH and aluminium - speciation kill fish in a Norwegian
salmon river // Vatten. 1984. 40. P. 225-260.
Henrikson L., Brodin Y. W. (eds.) Liming of surface waters in
A Swedish - synthesis. Verlag, Berlin, 1992. 458 p.
368
ЛИТЕРАТУРА
Henrikson L., Brodin Y W. Liming of acidified surface
waters. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. 1995.
458 p.
Hensen V. Uber die Bestimmung des Planktons Oder Meere
treibenden Materiales an Pflanzen und Tieren // Fiinfter ber.
Kommiss. Wiss. Untersuch. Deutsch Meer. 1882-1886; Kiel,
1887, 12-16, 108 s.
Hensen V., Apstein C. Die Nordsee-Expedition 1895 des
Deutschen Seefischerei-Vereins. Uber die Eimenge der in
Winter laichenden Fische //Wiss. Meeres-Untersuch. 1897.
Bd. 2. N 2. 1-98 s.
Hepher B. Primary production in fish ponds and its
application to fertilization experiments // Limnol. and Oceanogr.
1962. Vol. 7. P. 131-136.
Hepher B. Ten years of research in fishponds fertilization in
Israel. 1. The effect of fertilization on fish yields //Bamidgeh.
1962. Vol. 14. P. 29-36.
Hem S. C., Lambou V. W., Williams L. R., Taylor W. D.
Modifications of models predicting trophic state of lakes:
adjusment of models to account for the biological manifestations
of nutrients//USEPA, 600/3-001. 1981.38 p.
Herzig A., Kubecka J. Fich biomass distribution in Neusiedler
See (Austria): a hydroacoustic assessment of fish stock // Verh.
Intemat. Verein. Limnol. 2001. 27. P. 3660-3665.
Hessen D. O., Bjerkeng B. A model approach to planktonic
stoichiometry and consumerresource stability // Freshwater Biol.
1997. 38, N3. P. 447471.
Hesthagen T., Berger N. M., Larsen В. M. et al. Abundance and
population structure of perch (Perea fluviatilis L.) in some acidic
Norwegian lakes// Environ. Pollut 1992. 78, N 1-3. S. 97-101.
Hesthaggen T. et al. Fish community status in Norwegian
lakes in relation to acidification: a comparison between interviews
and actual catches by test-fishing //Nordic J. Freshwater Res.
1993. N 68. P. 34-41.
Heyman U. Relations between production and biomass of
phytoplankton in four Swedish lakes of different trophic status and
humic//Hydrobiologia. 1983. 101, N 1-2. P. 89-103.
Hickling C. F. Water as a productive environment. London.
Croon Helm. 1975. 203 p.
Hillbridt-Ilkowska A. Trophic relations and the energy flow in
the peladic plankton // Pol. Ecol. Stud. 1976. N 3.
Hillebrand H., Sommer U. The nutrient stoichiometry of
benthic microalgal growth: Redfield proportions are optimal
// Limnol. and Oceanogr. 1999. 44 (2). P. 440 446.
Himberg M., Aho 1. Resultaten av rotenone - behandingen av
Montrack // Huso boil, station. Medd. 1966. NIL Abo. P. 1-28.
Hinch Scott G., Collins Nicholas C., Harvey Harold H.
Relative abundance of littoral zone fishes: Biotic interactions,
abiotic factors, and postglacial colonization // Ecology. 1991. 72,4.
P. 1314-1324.
Hochstadter S. Seasonal changes of C:P ratiol of seston,
bacteria, phytoplankton and Zooplankton in a deep, mesotrophic
lake H Freschwater Biol. 2000. 44, N 3. P. 453463.
Holcik J. Abundance, ichthyomass and production of fish
populations in three types of water-bodies in Czechoslovakia
(man-made lake, trout lake, arm of the Danube river)
// Productivity problems of freshwaters. Warszawa; Krakow, 1972.
P. 843-856.
Holcik J. Biomas estandar, abundancia, production algunos
aspectos ecologicas de las poblaciones de peces de las aquas interiors
de Cuba//Acad, ciens. Cuba. Ser.: Fores. 1973. N 16. P. 30.
Holcik J. Changes in fish community of Kliceva Reservoir
with particular reference to Eurasion perch (Perea fluvia tilis),
1957-1972 J. Fish. Res. Board Can. 1977. Vol. 34, N 10.
P. 1734-1747.
Holcik J. Standing crop, abundance, production and some
ecological acpects of fish population in some inland waters of
Cuba// Vestn. Cesk. spolec. zool. 1970. Sv. 34. N 3. p. 184-201.
Holcik J., Bastle I. Ichtyocenozy dvoch Dunaiskych ramien so
zretelom na zmeny icn druhvom zlozeni hustote vo vztahu ku
Kolisahiu hladiny hlavnom toku. Br.: Vydateletvo slovenskej
Akademie VIED. 1973. Sv. 19/1. 106 s.
Holcik J., Bastle I. К metodike stanovenia abundancia a
ichtyomasy ryb vo lolnych vodach // Biologia (CSSR). 1975. Sv.
30. N 2. S. 117-128.
Holmgren K., Buffam I. Critical values of different acidicy
indicesas shown by fish communities in Swedish lakes // Int. Ver.
theor. und Limnol. Verh. 2005. 29, N 2. P. 654-660.
Holmgren P. Phytoplankton in a polluted subarctic Lake
before and after nutrient reduction Water Res. 1985. 19, N 1.
P. 63-71.
Holopainen I. J., Tonn W. M., Paszkowski C. A., Pitkanen A. K.
Habitat use, diel, and growth of crucian carp in a manipulated pond
//Verh. Intemat. Verein. Limnol. 1988. 23. P. 1743-1750.
Holtan H., Kamp-Nielsen L., Stuanes A. O. Phosphorus in
soil, water and sediment: an overiew И Hydrobiologia. 1988. Vol.
170. P. 19-34.
Hooker E., Chow-Wong N., Rivas K. et al. Primary
production and estimation of potential fish yield in Lake
Cocibolca, Nicaragua // Verh. Intemat. Verein. Limnol. 2002. 27
(6). P. 3589-3594.
Hooper F. F. Limnological features of a Minnesota seepage
lake//Amer. MidlandNatur. 1957. Vol. 46 (2). P. 462481.
Horppila J., Peltonen H. The fats of a roach Rutilus rutilus
stock under an extremely stong fishing pressure and its predicted
development after the cessation of mass removal J. Fish Biol.
1994. 45, N 5. P. 777-786.
Hosper S. H., Jagtman E. Biomanipulation additional to
nutrient control for restoration of shallow lakes in the Nether-lands
//Hydrobiologia. 1990. 200/201. P. 523-534.
Howard H. H., Preskott G. W. Primary production in Alaskan
tundra lakes//Amer. Midland Natur. 1971. Vol. 85. P. 108-123.
Hubei H. Die 14C-Methode zur Bestimmung der
Primarproduktion des Phytoplanktons // Limnologica. 1966. Bd. 4
(2). S. 267-2890.
Htibel H. Primarproduktion des Phytoplanktons l4C-oder Ra-
diokohlenstoffmethoden // Ausgeviihlte Metrhoden der Wasserunter-
suchung. Lfg. 2. Vena: VEB Gustav Fischer Verl. 1972. 66 s.
Hudson J. J., Taylor W. D., Schindler D. W. Planktonic
nutrient regeneration and cycling efficiency in temperate lakes
//Nature (Gr. Brit). 1999. 400, N 6745. P. 659-661.
Hudson J. J., Taylor W. D., Schindler D. W. Phosphate
concentrations in lakes //Nature (Gr. Brit). 2000. 406, N 6791.
P. 54-56.
Huet M. The evaluation of the fish productivity in fresh waters
(The coefficient of productivi K) // Verh. Intern. Ver. theor. und
angew. Limnol. 1964. Bd. 15, N 1. S. 524—527.
Huet M., Timmermans Y A. Population pisciocole d’une
frayere en bordure de la Mouse beige // Schweiz. Ztschr. Hydro!.
1960. Bd. 22, N 1. S. 451460.
Humik Substances in soil, sediment and water И Geochemistry,
isolation and charachtesisation. N. Y., 1985. 692 p.
Hurme S. Maamme suuret jarvet kalavesina // Suomen
kalastuslehti. 1960. N 6. S. 208-212.
Hutchinson G. E. A treatise on limnology. Vol. 1: Geography,
physics and chemistry. N. Y., 1957. 1015 p.
Hutchinson G. E. Atrestise on limnology. Vol. 2: Indroduction
to lake biology and the limnoplankton. N. Y., 1967. 1115р.
Hutchinson G. E. A treatise on limnology. Vol. 3:
Limnologicol botany. N. Y 1976.660 р.
Hutchinson G. E. A treatise on limnology. Vol. 4: The
zoobenthos. N. Y., 1993. 944 p.
Hutchinson G. E., Loffler H. The thermal classification of lake
И Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1956. Vol. 42. N 2. P. 84-86.
Hutter K. Hydrodynamics of lakes. Wien, New York,
1984. 341 p.
369
Ichimura S., Nagasawa S., Tanaka T. On the oxygen and
chlorophyll maxima found in the metalimnion of a mesotrophic
lake // Bot. Mog. 1968. 81. P. 1-10.
Ignatieva N. Significance of the bottom sediments of Lake
Ladoga under changing external phosphorus loads // Procedings of
the third international Lake Ladoga symposium, 1999. Joensuu,
2000. P. 61-65.
lilies J. Versuch einer algemeinen biozonotischen Gliederung
der Fliissgewasser //Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1961. Bd. 46, N 2.
S. 205-213.
Ilmavirta K., Kotimaa A. L. Spatial and seasonal variations in
phytoplanktonic primary production and biomass in the
oligotrophic lake Paajarvi, Southern Finland Ann. bot. fenn.
1974.N 11. S. 112-120.
Ilmavirta V. Dynamics of phytoplankton in Finnish lakes
// Hydrobiologia. 1982. Bd. 80, N 1/2. P. 11-20.
Ilmavirta V., Ilmavirta K., Kotimaa A. L. Phytoplanktonic
primary production during the Summer stagnation in the
eutrophicated lakes Lovojarvi and Ormajarvi, Southern Finland
Ann. bot. fenn. 1974. NILS. 121-132.
Inland fisheries of Europe (Dill W. A) // EIFAC Teen. Rap.
1990, N 52. p. 1—475.
International symposium on stocks assessment and yield
prediction Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. Vol. 44 (Supp. 2).
501 p.
Internationale ILEC Conference. Stresa 93. // Mem. 1st. ital.
idrobiol «Dott. m. Marchi». 1993. 52. P. 1-400.
Ishiwatari R. Geochemistry of humic substances in lake
sediments 11 Humic Substanges in Soil, Sediment and water. John
Wiley and Sons, New York, Chichester, Brisbane, Toronto,
Singapore. 1985. P. 147-180.
Ivanova M. B., Buljon V. V., Nikulina V. N. et al.
Limnological characteristics of natural acidic lakes in the North-
West of Russian //Russian Journal of Aquatic Ecology. 1993. 2.
P. 81-90.
Ivlev V. S. Transformation of energy by aquatic animals // Int.
Rev. ges. Hydrobiol. 1939. 38. P. 449-458.
Iwakuma T., Yasuno M., Sugaya Y., Sasa M. Three lorge
species of Chironomidae (Diptera) as biological indicators of lake
eutrophication // Biological monitoring of environmental pollution.
Tokai University Press. 1988. P. 101-113.
J. Great Lakes Res. 1981. 7(2). P. 182-193.
Jackson D. A., Harvey H. H., Somers К. M. Rations in
aquatic sciences: statistical shortcomings with mean dept and the
morphoedaphic index //Can. J. Fish Aquat. Sci. 1990. 47, 9.
P. 1788-1795.
Jackson M. B. Water quality in the Bay of Quinte prior to
phosphorus removal at sewage treatment plants // Ontario Ministry
Environment. Toronto, 1976. P. 62.
Jansson A. M., Jansson B.-O. Energy Analysis Approach To
Ecosystem Redevelopment in the Baltic Sea and Great Lakes
Ambio. 1988. Vol. 17, N 2. P. 131-136
Janus L. L., Vollenweider R. A. Phosphorus residence time in
relation to trophic conditions in lakes //Verh. Intemat. Verein.
Limnol. 1984. 22, N 1. P. 179-184.
Jamefelt H. On the typology of the northern lakes // Verh.
Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1958. Bd. 13, N 1.
S. 228-235.
Jamefelt H. Zooplankton und Humuswasser 11 Ann. Acad. Sci.
Fenn. Ser. A. 1956. Bd. 4. N 31. S. 1-14.
Jamefelt H. Zur Limnologie einiger Gewasser Finnlands 1-
XX Ann. Zool. Soc. Vanamo. I. 1925. Bd. 2. N 5; II—IV.
1927. Bd. 6. N 5, 6, 8; V. 1928. Bd. 8. N 1; VI-VIII. 1929. Bd.
8. N 8, 10; Bd. 10. N 2; IX. 1932. Bd. 12. N 7; X. 1933. Bd.
14. N 1; XI. 1934. Bd. 10. N 10; XII-XIV, 1936. Bd. 3. N 3;
Bd 4. N 2, 2; XV. 1952. Bd. 14. N 7; XVI-XVII. 1956. Bd. 17.
N 1; Bd. 13. N 2; XVIII. 1958. Bd. 19. N 5; XIX-XX. 1963.
Bd. 24. N 4; Bd. 25. N. 1.1754 s.
Javomicky P. On the utilization of phosphorus and nitrogen by
planktonic photosynthesis in two reservoirs Limnologica. 1976.
Bd. 10, H. 2. S. 307-319.
Jefferies D. S. Canadian acid assessment Aquatic effects.
Burlington, Minister of Environment, 1997. 270 p.
Jeffries D. S., Wales D. L., Kelso J. R. M., Linthurst R. A.
Regional chemical characteristics of lakes in North America.
Part 1. Eastern Canada Water, Air and Soil Pollut. 1986. 31,
3^1. P. 551-567.
Jelonek M., Amirowicz A. Composition, denisity and biomass
of the ichthyofauna of the Goczalkowice Resosvoir (Southern
Poland) // Acta Hydrobiol. 1987. 29, N 2. P. 253-254.
Jelonek M., Amirowicz A. Density and biomass of fish in the
Roznow Reservoir (Sauthem Poland) // Acta Hydrobiol. 1987. 29,
N 2. P. 243-251.
Jenkins R. M. Prediction of fish biomass harvest and
preypredector relations in reservoirs // Proc. Conf. Assessing Eff.
Power-Pl antlnduced Mortaliti Fish Popul. N. Y. etc.: Pergamon
press. 1977. P. 282-293.
Jenkins R. M. The influence of engineering design and operation
and other environmental factors on reservoir fichery resources J.
Amer. Water Works Assoc. 1970. Vol. 16. P. 110-119.
Jenkins R. M. The influence of some environmental factors on
standing crop and harvest of fishes in US reservoirs //Proc.
Reserv. Fish. Symp., Southern Div. Amer. Fish. Soc. Washington,
1967. P. 298-321.
Jenkins R. M. The morphoedaphic index and reservoir fish
production //Trans. Amer. Fisheries Soc. 1982. Ill, 2. P. 133—
140.
Jenkins R. M. The standing crop of fish in Oklahoma ponds
// Oklahoma Fish Res. Lab. Rep. 1958. N 65. P. 15.
Jensen K. W. Estimates of a population of spawning perch
(Perea fluviatilis L.) and of the efficiency of trap and gill-net
Fishing Institute of freshwater research. Rep. 55. 1976. P.
45-50.
Jensen K. W., Snekvik E. Low pH Levels Wipe out Salmon
and Trout Polulations in Southern most Norway // Ambio. 1972.
Vol. 1,N6. P. 223-225.
Jeppesen E., Sondergaard Ma., Sondergaard Mo.,
Christoffersen K. The structuring role of submerged macrophytes
in lakes: New York, Springer. 1998. 423 p.
Jerome J. H., Bukata R. P., Miller J. R. Remote sensing
reflectance and is rerationship to optical properties of natural
waters//Int. J. Rem. Sens. 1996.N 1. P. 3115-3155.
Joensun O. Vahaarvoisiin kaloihin kohdistuvan tehokkaan
pyynnin vaikutuksista eraan jarven kalastoon // Suomen
Kalastuslehti. 1977. N 3. P. 70-72.
Joensun O., Kainua K. Metsalampien ahvenkannan koosta
merkinta-takaisinpyynti-menetelman ja ratenonmyrkytyksen
perusteella// Suomen Kalastuslehti. 1981. N 6. P. 174-177.
Johanesson K. A., Mitson R. B. Fisheries acoustic: a practical
manual fo aquatic biomass estimation //FAO Fisc Techn. Pap.
1983. N 240. 249 p.
Johnson L. Physical and chemical characteristics of Great Bear
Lake, Northwest Territories // J. Fish. Res. Board Can. 1975. Vol.
32, N 11. P. 1971-1987.
Johnson M. G., Leach J. H., Minns С. K., Olver С. H.
Limnological characteristics of Ontario lakes in relation to
associations of Walleye (Stizostedion vitreum vitreum), northern
pike (Esox lucius), lake trout (Salvelinus namaycush) and
smallmouth bass (Micropterus dolomieni) J. Fish. Res. Board
Can. 1977. Vol. 34, N 10. P. 1592-1601.
Johnson N. V., Merritt D. H. Convective and advective
circulation of Lake Powell, Utah-Arisona during 1972-1975
// Water Resour. Res. 1979. 15, N 4. P. 873-884.
Jonanesson K. A., Mitson R. B. Fisheries acoustic: a practical
manual for aquatic biomass estimation // FAO Fish Techn. Pap.
1983. N 240, 249 p.
70
ЛИТЕРАТУРА
Jonasson Р. М. The Lake Myvatn ecosystem, Iceland // Oikos.
979. Vol. 32, N 1-2. P. 289-305.
Jones J. R. Hayer M. V. Sportfish ha rvest predicted by
immer chlorophyll-a concentration in midwestern lakes and
:servoirs Trans. Amer. Fisheries Soc. 1982. Ill, 2.
176-179.
Jones J. R., Bachmann R. W. Prediction of phosphorus and
bloraphyll levels in lakes// J. Water Pollut. Contr. Fed. 1977. Vol.
8.N9. P. 2176-2182.
Jones J. R., Rast W., Lee G. F. Relationship between summer
lean and maximum chlorophyll «а» concentrations in lakes
Environ. Sci. and Technol. 1979. Vol. 13, N 7. P. 869-870.
Jorgensen S. E. Fundamental of Ecological Modelling,
unsterdam, Elsevier. 1994. 628 p. (2nd edition).
Jorgensen S. E., Bendoricchio J. Fundamental of Ecological
lodelling. Amsterdam, Elsevier. 2002. 544 p. (Third edition).
Jorgensen S. E., Hailing B. S., Nielsen N. (ed). Handbook of
nvironment and ecological modelling. Lewins Pub. 1995. 620 p.
Jorgensen S. E., Johnsen J. Principles of environmental science
nd technology. 2nd edn. Amsterdam, Elsevier, 1989. 628 p.
Juday C. A third report on limnological apparatus //Trans.
Wisconsin Acad. Sci. 1926. 22. P. 299-314.
Juday C. Limnological apparatus //Trans. Wisconsin Acad,
ci. Arts and Letters. 1916. 18 (2). P. 566-592.
Juday C. The plankton of Turkey Lake // Proc. Indiana Acad,
ci. 1896. P. 287-296.
Juday C., Birge E. A. Dissolved oxygen and oxygen consumed
i the lake waters of N/E Wisconsin // Trans. Wisconsin Acad. Sci.
932. Vol. 27. P. 415 486.
Juday C., Birge E. A. The trsansparencey the color and
pecific conductance of the lake waters of northeastern Wiskonsin
Trans. Wisconsin Acad. Sci. Arts and Letters. 1933. Vol. 28.
205-259.
Juday C., Birge E. Dissolved oxygen and oxygen Consumed in
re lake waters of N/E Wisconsin // Trans. Wisconsin Acad. Sc.
932. 27. 415 p.
Jurvelius J. Kalakantojen arviointiin littyvien naytteenot-
jmenetelmien vertailukoe Suomen kalastuslehti. 1977. N 6.
140-141.
Jurvelius J., Heikkinen T. The petagic fish density, biomass
nd growth of vendace, Coregonus albula L., monitored by
ydroacustic methods and trawling in a fimish lake Aqua
ennica. 1988. Vol. 17, 1. P. 27-34.
Jurvelius J., Heikkinen T., Valkeajarvi, Lindem T. Fish density
nd fish species composition in relation to phosphorus
oncentration in some pelagic areas of Lake Paijanne // Biol. Res.
tep. Univ. Jvaskyla. 1987. 10. P. 189-199.
Jurvelius J., Lindem T., Heikkinen T The sice of a
endace, Coregonus albula L., stock in a deep lake basin
nonitored by hydroacustic methods J. Fish. Biol. 1988.
/01. 32, N 4. P. 679-687.
Jurvelius J., Lindem T., Louhimo J. Kalamaarat Oulujarven
ilappa-alueilla elokuussa 1981 // Suomen kalastuslehti. 1982. N 4.
98-103.
Jurvelius J., Lindem T., Louhimo J. The number of pelagic
ish in Lake Paasivesi, Finland, monitored by hydroacustic
nethods // Fish. Res. 1984. Vol. 2, N 4. P. 273-283.
Jurvelius J., Suuronen P. Kalakantojen arvioiminen akustisilla
nenetelmilla//Luonnon tutkijai. 1982. Vol. 86, N 4. P. 146-151.
Kaeding J., Reissing H., Risse Geochemische Grundla-
;en der Eutrophierung //Limnologica. 1976. Bd. 10, H. 2.
1. 237-243.
Kagata H., Ohguhi T. Bottom up trophic cascade and material
ransfer in terrusttrial food webs //Ecol. Res. 2006. Vol. 21, N 1.
’. 26-24.
Kahlert M. Biomass and nutrient status of benthic algal in
akes Acta unia upsal. Compr. Summ. Uppsala Diss. Fac. Sci.
ind Technol. 2001. N 649. P. 1-351.
Kairesalo T., Jonsson J. S., Gunnarsson K., Lindegaard C.,
Johasson P. Metabolism and community dynamics within Nitella
opaca (Charophyceae) beds in Thingvallavathn // Oikos. 1992. 64.
P. 241-256.
Kajak Z. Hydrobiologia-Limnologia. Ekosystemy wod srodla
dowych. Warszava, 1998. 356 p.
Kajak Z. The characteristics of a temperate, eutrophic,
Dimictic lake (lake Mikolajski Northern Poland) //Intern. Rev.
gesamt. Hydrobiol. 1978. Bd. 63, N 4. S. 451480.
Kajak Z., Bretschko G., Sckiemer F., Leveque C.
Zoobenthos // The functioning of freshwater ecosystems (Ed.
E. D. Le Gren, R. H. Low-McConnell). Combridge: Univ,
press, 1980. P. 285-333.
Kalff J. Limnology. New York. Prentic-Hall. Englewood
Cliffs. 2002. 592 p.
Kalff J. Phytoplankton dynamics in an arctic lake J. Fish.
Res. Board Can. 1967. Vol. 24, N 9. P. 1861-1871.
Kalle K. Das Meerwasser als Mineralstoffquelle der pflanze
//Handbuch d. Pflanzenphysiologie. 1958. 4. S. 170-178.
Kamari J., Forsins M., Kortelainen P. et al. Finnish Lake
Survey: Present Status of Acidification Ambio. 1991. Vol. 20,
NLP. 23-27.
Kamari J. A quantitative assessment of lake acidification in
Finland//Aqua Fenn. 1986. 15. P. 11-20.
Kamp-Nielsen L. Modelling of eutrophication processes
EWPCA International Congress. Lake Pollution and recovery.
1985. P. 57-68.
Karttunen K., Toivonen H. Ecology of aquatic bryophyte
assemblages in 54 small Finnish lakes, and their changes in 30
years // Ann. Bot. Fennici. 1985. 32, N 2. P. 75-90.
Kawanabi H., Mizuno N. Freshwater Fishes of Japan. Tokio:
Yama-Kei Publishers, 1989. 719 p.
Kazanskij A. B., Mikhailov V. V. An ecosystem model for
rearing fish in lakes Pol. Arch. Hydrobiol. 1992. Vol. 39.
P. 751-760.
Keller A. E., Crisman T. L. Factors influencing fish as-
semblages and species richness in subtropical Florida lakes and a
comparison with temperate lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990.
47(11). P. 2137-2146.
Kelso J. R. M. Standing stock and production of fish in
cascading lake system an the Canadian Shild // Can. J. Fish. Aquat.
Sci. 1985. Vol. 42, N 7. P. 1318-1320.
Kelso J. R., Ward F. J. Vital statistics, biomass and seasonal
production of on unexploited walleye (Stizostedion vitreum
vitreum) population in West Blue Lake Manitoba J. Fish. Res.
Board Can. 1972. Vol. 29, N 6. P. 1043-1052.
Kelso R. A. M., Johnson M. G. Factors related to the biomass
and production of fish communities in small, oligotrophic lakes
vulnerable to acidification //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. 48,
N 12. P. 2523-2532.
Kenttamies K. The effect of acidic deposition on waters
Acidification of inland waters (eds. Mononen P., Lozovik P.).
Helsinki, 1994. P. 9-90.
Kerekes J. J. Limnological conditions in five small
oligotrophic lakes in Terra Novo National Park, Newfoundland
J. Fish. Res. Board Can. 1974. Vol. 31, N 5. P. 555-583.
Kerekes J. J. The relationship of primary production to basin
morphometry in five small oligotrophic lakes in Terra Novo
National Park in Newfoundland // Limnology of shallow waters.
Budapest. 1975. P. 35 48.
Kerr S. R. Structure and transformation of fish production
systems J. Fish. Res. Board Can. 1977. Vol. 34, N 10.
P. 1989-1993.
Kerr S. R., Ryder R. A. The applicability of fish yield indices
in freshwater and ecosystems //Limnol. and Oceanogr. 1988. 33,
N4, Pt 2. S. 973-981.
Keto J. The recovery of Lake Vesijarvi after sewage diversion
//Hydrobiologia. 1982. 86. P. 195-199.
371
Keto J., Sammalkorpi I. A fading recovery: A conceptual
model for L. Vesijarvi management and research // Aqua Fennica.
1988.18,2. P. 193-204.
Kichel J. F., Koonce J. F., Tennis P. S. Phosphorus flux
through fishes // Vem. Intemat. Verein. Limnol. 1975. 19.
P. 2478-2484.
Kilham S. S. Dynamics of Lake Michigan natural phyto-
plankton communities in continuus cultures alang a Si:P
loading gradient Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. 43, N 2.
P. 351-360.
Kilinc S., Moss B. Whitemere, a lake that defies some
conventions about nutrients П Freshwater Biol. 2002. 47, N 2.
P. 207-218.
Kipling C., Frost W. E. A study of the mortality, population
numbers, year class strengths, production and food consumption of
pike, Esox lucius L. in Windtermere from 1944 to 1962 // J. Anim.
Ecol. 1970. Vol. 39. P. 115-157.
Kippo-Edlund P., Heitto A. Phytoplankton and Acidification
in small Forest Lakes Acidification in Finland. Ed. Kauppi P.,
Anttila P., Kenttamies K. Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg.
1990. P. 973-983.
Kircher W. B., Dillon P. J. An empirical method of estimating
the retention of phosphorus in lakes //Water Resour. Res. 1975.
Vol. 11,N l.P. 182-183.
Kirillin G. B., Golosov S. D. Modelling accidental pollutant
dispersal in Lake Ladoga // Proceedings of the third Intematiol
Lake Ladoga Symposium. 1999. Joensuu, 2000. P. 407-413.
Kjennsmo J. Some extreme features of the iron metabolism
in lakes Schweiz. Ztschr. Hydrol. 1962. Bd. 24, H. 2. S. 244-
252.
Kjennsmo J. Vingersjoen limnological features of a
riwerflooded lake // Arch. Hydrobiol. 1965. Bd. 13, N 61. H. 3.
Klausmeier Ch. A., Lichmann E., Daufresne T., Levin S. A.
Ontimal nitrogen-to-phosphorus stoichiometry of phytoplankton
// Nature (Gr. Brit.). 2004. 429, N 6988. P. 171-174.
Klemes V. Empirical and causal models in hydrology
// Scientific Basis of Water-resource Management. 1982. P. 95-
104. New York: National Academy Press.
Klin Breteler P. H. M., Laseor J. Visstandbeheer en
waterhuishoudkundig beheer in Overijesel: Samen verder
//Tijdashr watervoorz en ofvalwaterbehandel. 1990. 23, N 15.
p. 404-409.
Koli L. Suomen Kalat. Suomi: Werner Soderstrom
Osakeyhtio. 1990. 342 p.
Kolkwitz R., Marsson M. Oekologie der pflanzlichen
Saprobien// Ber. at. Bot. Ges. 1908. 25A. S. 505-518.
Kolkwitz R., Marsson M. Oekologie der tierschen Saprobien
I I Intemat. Rev. Hydrobiol. 1909. 2. S. 126-152.
Kondratyev K. Ya., Pozdnyakov D. V. Application of
Remote Sensing in the Visible Spectrum for Hydrodynamic
Studiesin Lakes //Water Poll. Res. J. Canad. 1994. Vol. 29,
N 2-3. P. 385-402.
Kortelainen P., Mannio J., Forsius M. et al. Finnish lake
survey. The role of organic and anthropogenic acidity И Water, Air
and Soil Pollution. 1989. 46. P. 235-249.
Kortelainen P., Mannio J. Organic acidity in Finnish lakes
Acidification in Finland (ed. Kauppi P., Anttila P.,
Kenttamies K.). Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, New
York, London, Paris, Tokyo, Hong Kong, Barselona. 1990.
P. 849-863.
Kreuz A. Teichbau und Teichwirtshaft. Neudamm. 1928.
Krumholz L. A. The use of rotenone in fisheries research J.
Wildlife Manag. 1948. Vol. 12, N 3. P. 305-317.
Krumholz L. A. Variations in seze and composition of fish
populations in recently, stocked ponds Ecology. 1948. Vol. 29,
N4. P. 401-414.
Kudelska D., Soszka H., Cydzik D. Propozycia systema ocenu
jakoscijezior//Wiadekol. 1982. Vol. 27, N 2. S. 149-173.
Kutcher A. Modelling of the dynamics, production and use of
fish stocks in large lakes // Proceedings of the Fourth International
Lake Ladoga Symposium. 2002. Joensuu, 2003. P. 463-469.
Kuusisto E. Filling in the gap between hydrology and
hydrobiology - the viewpoint of a hydrologist Aqua Fennick.
1984. Vol. 14, N 2. P. 155-169.
Kwiatkowski R. F., Rolf G. C. Effects of acidity on the
phytoplankton and primary productivity of selected northern
Ontario lakes Canad. J. Bot. 1976. Vol. 54, N 22. P. 2546-
2561.
La Perriere J. D., Jones J. R. Limnology of lakes in Katmai
National Park and Preserve, Alaska: nutriens and plankton // Verh.
Intemat. Verein. Limnol. 2002. Vol. 28 (2) P. 1010-1016.
La Zerte B. D. Forms of aqueous aluminium in acidified
catchments of central Ontario: a methodological analysis // Can. J.
Fish. Aquat. Sci. 1984. 41, N 5. P. 766-776.
Laaksonen R. Quality of inland waters in Finlang // Aqua fenn.
1971. P. 47-57.
Lac J., Erte M. Priebeh odrybnenia mirtveho ramena Dunaja
emulzion DDT//Biologia (CSSR). 1971. Sv. 16. N 2. S. 103-109.
Lakes and Reservoirs H Ecosystems of the world 23. F. B.
Taub (Ed.). Amsterdam - Oxford - New York. 1984. 658 p.
Lakes in China, Research of their environment. 1995. Vol. 1,
2. Beijing: China Ocean Press, 585 p.; 482 p.
Lam D. C. L., Halfon E. Model of primary production,
including circulation influences in Lake Superior // Appl. Math.
Modelling. 1978. 1. P. 30-40.
Lambou W., Hem S. C., Taylor W. D., Williams L. R.
Chlorophyll, phosphorus, Secchi disk and thropic state //Water
Res. Bull. 1982. 18. 5. P. 807-812.
Lambou V. W., Taylor W. D., Hem S. C., Williams L. R.
Comparisons of throphic state measurment // Water Res. Bull.
1983. 17, N 11. P. 1619-1626.
Lampert W., Sommer U. Limnoeocology: the ecology of lakes
and streams. Oxford University Press, New York. Oxford. 1997.
382 p.
Lang K. Ein neuer Typus des quantitativen Bodenschopfers
Arch. Hydrobiol. 1930. 21.
Lappalainen A., Rask M., Vuorinen P. J. Acidification affects
the perch, Perea fluviatilis, populations in small lakes of southern
Finland//Env. Biol. Fish. 1988. 21. P. 231-239.
Lappalainen К. M., Granberg K. The limnological study of
Lake Muuratjarvi. Central Finland Jyvaskylan hydrobiologinen
tutkimuslaitos. 1972. N 23. Jyvaskyld. 58 s.
Large lake models - uses, abuses and future J. Great Lakes
Res. 1987. 13(3). P. 387-396.
Large lakes. Ecological structure and function, Springer Verlag,
Berlin, Heidelberg, 1990. 692 p. Eds. Tilzer M. M., Serruya C.
Larkin P. A., Houston A. S. A model for simulation of the
population biology of Pacific salmon J. Fish. Res. Board Can.
1964. Vol. 21, N 5. P. 1245-1265.
Larkin P. A., Northcote T. G. Factors in lake typology in
British Columbia, Canada//Verh. Intern. Ver. theor. und angew.
Limnol. 1958. Bd. 13, N 1. S. 252-263.
Larsen K. The fish population of a Peat Pit as determined by
rotenone poisoning //Dan. Fiskeri Havudersogelser. Medd.
1960/1961. Bd. 3.N 1-6. S. 117-132.
Lastockin D. Beitrage zur Seetypenlehre von D. Lastockin
Arch. Hydrobiol. 1937. Bd. 22. S. 548-579.
Lathrop R. C., Lillie R. A. Thermal stratification of Wisconsin
lakes // J. Wise. Acad. Sci. 1980. 68. P. 90-96.
Laurila S., Piironen J., Holopainen J. J. Notes on egg
development and larvol and juvenile growth of cruciun carp
(Carassius carassius (L.)) // Ann. Zool. Fennici. 1987. 24.
P. 315-321.
Lavrentyeva G. M., Lavrentyev P. J. The relationship between
fish yield and primary production in large European freshwater
lakes // Hydrobiologia. 1996. N 322. P. 261-266.
372
ЛИТЕРАТУРА
Le Brasseur R. G., McAillister C. D., Parsons T. R. Addition
of nutrients to a lake Leads to greatly increased catch of salmon
// Environ. Conserv. 1979. Vol. 6, N 3. P. 187.
Leach J. H., Dickie L. M., Shuter B. J. et al. A review of
methods for prediction of potential fish production with
application to the Great Lakes and Lake Winnipeg Can. J.
Fish. Aquat. Sci. 1987. 44 (suppl. 2). P. 471485.
Leach J. H., Johnson M. G., Kelso R. M. et al. Responses of
percid fishes and their habitats to eutrophication J. Fish. Res.
Board Can. 1977. Vol. 34, N 10. P. 1964-1971.
Lean D. R. S., Ablott A. A. Phosphorus deficiency of Lake
Ontario plankton //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. 44 (N 12).
P. 2069-2076.
Lee С. C., Harris R. F., Williams D. H. et al. Adenosine
triphosphat in lake sediments: II Origin and significance // Soil Sci.
Amer. proc. 1971. Vol. 35, N 1. P. 86-91.
Lee D. S., Gilbert C. R., Hocutt С. H. et al. Atlas of North
American Freshwater Fishes. USA: North Carol. State Mus. Natur.
Hist. 1980. 854 p.
Lee G. F., Jones A. Summary of US OECD Eutrophication
study. Results and their application to water quality management
// Verh. Internal. Verein. Limnol. 1994. 22 (1). P. 261-267.
Legendre P., Long F., Beauvais A. Typologie ecologique d’un
groupe de lacs du mayen nord Quebecois Ann. Limnol. 1980.
Vol. 16, N 2. P. 135-158.
Lehmusluoto P. O. Havaintoja polyhumoosisen Hakojarven
kasviplanktonin perustuotannosta // Limnologian lisensiaattitut-
kielma. Helsinki, Yliopisto, 1969. 121 p.
Lehmusluoto P. O. Kasviplanktonin perustuotanto Helsingin
edustan merialueella //Limnologysymposion. Helsinki, 1967.
P. 31^17.
Lehmusluoto P. O. Perustuotantotukimus vesien rehevoi-
tymisen arvioinnissa //Limnologisymposiun. Helsinki, 1968.
P. 28-33.
Leis M., Toom M. Veekogude eutrofeerumise algoloogiline
hindamine //Eesta NSV jarvede niiUdisseisund. Tartu, 1982.
P. 108-115.
Leivestad H., Muniz J. P. Fish kill at low pH in a Norwegian
river//Nature (Lond). 1976. 259. P. 391-392.
Lennon R. S., Hunn J. B., Schnick R. A., Burress R. M.
Reclamation of ponds, lakes and streams with fish toxicants: A
review // FAO Fish. Techn. Pap. 1971. N 100. 99 p.
Lenz F. Chironomiden aus norwegischen Hochegebirgsseen.
Zugleich ein Beitrag zur Seetypenfrage //Nyt. mag. naturvid.
1927. Bd. 66. S. 111-192.
Lenz F. Chironomiden und Seetypenlehre Naturwis-
senschaften. 1925. Bd. 13. S. 5-10.
Lenz F. Zur Terminologie der limnischen Zonation Arch.
Hydrobiol. 1928. Bd. 19, H. 4. S. 749-757.
Leopold M. Intensiveness and effectiveness of fishing
exploitation of Polish lakes // Rocz. Nauk. Roln. Ser. H. 1969. 91.
P. 23-40.
Lepisto L., Kerminen S. Kuukausittainen planktontutkimus 38.
Suomen jarvesta 1967-1969 //Maataloushallitus. Vesixen-
suojelutoimiston tied. 1970. N 61. 1-195 s.
Lepisto L., Kokkonen P., Puumala R. Kasviplanktoni maarista
ja koostumuksesta vuoksen, Kamijoen ja Kokemaenjoen
vesistoalueilla kesalla //Nat. Board Waters Finland Rep. 1979.
N 172. 1-250 s.
Letanskaja J. I., Protopopova E. V. Phytoplankton of Lake
Ladoga during the spring thermal front period University of
Joensuu, Puplications of Karelian Institate, 1997. 117. P. 231—
219.
Levine S. N., Schindler D. W. Modification of the N:P ratio in
lakes by in situ processes // Limnol. and Oceanogr. 1992. 37 (5).
P. 913-935.
Levine S. N., Shambaugh A., Pomeroy S. E., Braner M.
Phosphorus, nitrogen and silica as controls an phytoplankton
biomass and species composition in Lake Champlain (USA -
Canada) // J. Great Lakes Res. 1997. Vol. 23, N 2. P. 131-148.
Lewis W. M. A revised classification of lakes based mixing
Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. 40 (10). P. 1779-1787.
Lhotka L., Straskraba M. Combinatorial model of eco-
system dynamics Ecological Modelling. 1987. Vol. 39, N 1-
2. P. 181-200.
Liang Y J., Melack J. M., Wang J. Primary production and
fish yilds in Chinese ponds and lakes // Trans. Amer. Fish. Soc.
1981. 110. P. 346-350.
Lick W. The transport of contaminants in the Great Lakes
Annu. Rev. Earth, and Planet. Sci. Vol. 10, Palo Alto Calif.
1982. P. 327-353.
Lietuvos ezery hidrobiologiniai tyrimai. Vilnius. 1975. 302 p.
Likens G. E. Primary production of inland aquatic ecosystems
//Ecol. Stud. 1975. Vol. 14. P. 185-207.
Limnology and Remote Sensing. A contemporary Approach
(Ed. Kondratyev K. Ya., Filatov N. N.). Springer, 1999. 406 p.
Limnology now: A paradigm of planetary problems. New
York, Elsevier Sci., 1994. 553 p. (ed. Margalef R.).
Lind E. A. A review of pikeperch (Stizostedion lucioperca),
Eurasian perch (Perea fluviatilis) and ruff (Gymnocephalus cemua)
in Finland J. Fish. Res. Board Can. 1977. Vol. 34, N 10.
P. 1694-1695.
Lind E. A. Fish commutity structure in lakes of Finland with
special regard to yield // Jyvaskylan yliopiston biologian laitoksen
tiedenantaja. 1979. N 19. Jyvaskyla. S. 68-73.
Lind E. A. Fish yield parameters for fresh- and brackish-water
areas of Finland //Roczniki Nauk rolniczych. 1983. Seria H
T„ 100, N3. P. 95-105.
Lind E. A., Ellonen T., Keranen M., Kukko O. Population
structure and production of the perch in lake Kiutajarvi NE -
Finland// Ichthyol. Fenn. Borealis, 1974. 3. P. 116-159.
Lind E. A., Kukko O., Hytinkoski P. Ahvenen merkin-
takokeista // Erupainos Eramies. 1971. N 1. S. 1-6.
Lind E. A., Turunen J. O. Eskelinen Ahvenpopulaation
rakenteesta// Suomen kalastuslehti. 1968. N 3. S. 187-191.
Lind О. T. Handbook of common methods in limnology. Saint
Louis. 1974. 154p.
Lindell L. T. Microcomputerized image processing of satellite
data for water quality puroses // Proc. 17th Intern. Sym. on Remote
Sens. Environ, 1983. P. 645-654.
Lindem T., Sandlund О. T. New methods in assessment of
pelagic freshwater fish stocks - coordinated use of
echosounder, pelagic trawl and pelagic nets Fauna. 1984. 37.
P. 105-111.
Lindeman R. L. The trophic - dynamic aspect of ecology
//Ecology. 1942. 23. P. 399-418.
Lindsrom K., Ranta E. Is the relationship between the
morphoedaphic index an fish yild in Finnish lakes a statistical
artifact? Aqua Fennica. 1988. Vol. 18, N 2. P. 205-209.
Lindsrom M., Hakanson L., Abrahamsson O., Johansson H.
An empirial model for prediction of lake water suspended matter
//Ecol. Modelling, 1999.121. P. 185-198.
Linsey G. A., Schindler D. W., Stainton M. P. Atmospheric
deposition of nutrients and major ions at the Experimental Lakes
Area in northwestern Ontario, 1970 to 1982 // Can. J. Fish. Aquat.
Sci. 1987. 44 (Suppl. 1). P. 206-214.
Loffler H. Die klimatische des holomiktischen Sees und
ihre Beteutung fur zoogeographische Fragen S.-Ber. Dt.
Akad. Wiss. Math.-naturwiss. KI. Abt. 1. 1958. Bd. 167. H. 1-
2. S. 100-150.
Loffler H. Die klimatische Typen des holomiktischen Seen
//Mitt. Geogr. Ges. 1957. Bd. 99. H. 1. S. 35 44.
Lohammer G. Wasserchemie und hohere Vegetation
schwedischen Seen // Symb. bot. upsal. 1938. Bd. 3. N 1. 1-252 s.
Lonnerblad G. Uber der Sauerstoffhaushalt der dystophen
Seen // Lunds univ. Arsskr. N. F. 1931. Bd. 2. N 27 (14). S. 1-53.
373
Lonnerblad G. Zur Kenntnis der Chemie einiger Humusseen
Arch. Hydrobiol. 1931. Bd. 22. S. 355-368.
Lopez L. P. Sedimantary phosphorus dynamics in
epicontinental systems: A literature review //Oecol. aquatica.
1991. N 10. P. 113-125.
Lotka A. Elements of physical biology. Baltimore, Williams
and Wilkins. 1925. 460 p.
Lozovik P. A., Basova S. V. Entrance of chemical substances
with precipitation in Karelia //Vesi - ymparistohallinnon
yulkaisuya-seija A. 1994. 188. P. 41-49.
Lozovik P., Kulikova T., Filatov N. et al. The present state of
Lake Onega, Lake Ladoga and the Vygozero reservoir and their
monitoring // Proceedings of the third international Lake Ladoga
Symposium. 1999. Joensuu, 2000. P. 250-257.
Lund G. W. Primary production Water Treat. Exam.
1970. N 19. P. 332-358.
Lund J. W. G., Talling E. Botanical limnological methods
with special reference to the Algae // Bot. Rev. 1957. 23, N 8-
9. P. 489-583.
Lundbeck G. Die Bodentierwelt norddentscher seen Arch.
Hydrobiol. 1926. Bd. 7. Suppl. M73 p.
Lundbeck G. Uber den “primaroligotrophen” Seetypus und
wollingster see als dessen mittelenropaischen Vertreter Arch.
Hydrobiol. 1934. Bd. 27. S. 221-250.
Lundbeck G. Untersuchungen Uber die Bodenbesiedelung der
Alpenrandseen//Arch. Hydrobiol. 1936. Bd. 10. S. 207-258.
Lundkvist S. Water conservation in Sveden. III. Current trend
J. Water Pollut. Contr. Fed. 1975. Vol. 47. N 4. P. 673-674.
Lundquist G. Bodenablagerungen und Entwickel ungs typen
der Seen // Die Binnengewasser. 1927. Bd. 2. Stuttgart.
Maemets A. Eesti NSV jarved ja nende kaitse. Tallinn, 1977.
263 p.
Maemets A. Estonian Limnology. Tallinn, 1971. 196 p.
Maemets A. On Estonian lake types and main trends of
their evolution Estonian wetlands and their life. Tallinn,
1974. P. 29-62.
Maitland P. S. Freshwater fishes of Britain and Europe.
London, Hamlyn, 1977. 256 p.
Maitland P. S. Keys to the freshwater fish of Britain and
Ireland with notes on their distribution and ecology // Freshwater
Biol. Assoc. Sci. Publ. 2004. N 62. 245 p.
Maltus T. R. An essay on the principle of population. London,
Johnson. 1798. (Перевод: Мальтус T. 1908)
Management of lakes and reservoirs during global climate
change. Dordrecht: Kluwer Acad. Pupl. 1998. 360 p. (eds. George
D. G., Jones J. J., Punchochar P., Reynolds C., Sutcliffe D. W.)
Mann К. H. Comparison of freshwater and marine systems:
The direct and indirect effects of solar energy on primary and
secondary production //Proc. Intern. Congr. Ecol. Hague. 1974.
Wageningen. 1974. P. 168-173.
Manning W. M., Juday R. E. The chlorophyll content and
productivity of some lakes in northeastern Wisconsin //Trans.
Wis. Acad. Sci. 1941. Vol. 33. P. 363-393.
Margalef R. Limnologia. Ed. Omega, Barcelona, 1983. 1010 p.
Margalef R. Limnology: reconsidering ways and goals
И Mem. Ins. ital. idrobiol. “Dott. M. Marchi”, 1990. 47. P. 57-76.
Margalef R. Typology of reservoir // Verh. Intern, und angew.
Limol. 1975. Bd. 19. N3. S. 1841-1848.
Maristo L. Die Seetypen Finnlands auf floristischer und
vegetations-physiognosmischer Grundlage // Ann. Bot. Soc. Zool.
bot. Fenn. 1941. Vol. 15. N 5. 1-312 p.
Marshall В. E. Limnology and fisheries management in
Zimbabwe // Verh. Intemat. Verein. Limnol. 1985. 22, 4. P. 2671-
2675.
Marten J. J., Polovina J. J. A comparative study of fish yields
from various tropical ecosystems // D. Pauly and G. J. Murphy
(eds.). Theory and management of tropical fisheries. Manila, 1982.
P. 255-289.
Marttunen M., Hellsten S., Puro A. Inarijarven tila, kaytto ja
niihin vaikuttavat tekijat//Suomen ymparisto 1997. 58. 197p.
Mastyncki J. Fish biomass of dreined small reservoirs // Pol.
Arch. Hydrobiol. 1984. 31,1. P. 69-76.
Mastynski J. Gospodarka rybacko i mozliwosci produkcyi u
wibranych zbiomikow zaporowych Polski // Roch. AR. Poznaniu:
Rozpr. nauk., 1985. N 146. 91 p.
Mathematical submodels in water Quality systems (eds.
Jorgenson S. E., Gromiec M. J.) (Developoments in
Environmental Modelling, 14) Elsevier, Amsterdam, Oxford, New
York, Tokyo. 1989. 408 p.
Mathiesen H. Summer maxima of algae and eutrophication
//Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1971. N 19.
P. 161-181.
Matlock С. C., Weaver G. E., Creen A. W. Sampling
nearshore estuarine fishes with rotenone // Trans. Amer. Fish.
Soc. 1982. Vol. 111,N3.P. 326-331.
Matuszek J. E. Empirical predictions of fish yields of large
North American lakes //Trans. Amer. Fish. Soc. 1978. Vol. 197,
N 3. P. 385-394.
Matuszek J. E., Beggs G. L. Fish species richness in relation to
lake area, pH and other abiotic factors in Ontario lakes // Can. J.
Fish. Aquat. Sci. 1988. 45, 11. P. 1931-1941.
Mazumder A., Me Queen D. J., Taylor W. D., Lean D. R. S.
Effects of fertilization and planktivorous fish (yellow perch)
predation on size distribution of particulate phosphorus and
assimilated phosphate: large enclosure experiments // Limnol. and
Oceanogr. 1988. 33. P. 421 430.
Mazumder A., Taylor W. D. Thermal structure of lakes
vaiying in size and water clarity //Limnol. and Oceanogr. 1994.
39, N 4. P. 968-976.
Me Cauley E., Downing J. A., Watson S. Sigmoid rela-
tionships between nutrients and chlorophyll among lakes // Can. J.
Fish. Aquat. Sci. 1989. 46. P. 1171-1175.
Me Cauley E., Kalff J. Empirical relationships between
phytoplankton and zooplankton biomass in lakes // Can J. Fish.
Aquat. Sci. 1981. 38 (4). P. 458-463.
Me Cauley P., Nelder J. A. Generalized linear models.
Chapman, Hall, London, 1989. 511 p.
Me Connell W. J., Lewis S., Olson J. E. Gross photosynthesis
as an estimator of potential fish production // Trans. Amer. Fish.
Soc. 1977. 106(5). P. 417-423.
Me Queen D. J., Johannes M. R, S., Post J. R. et al. Bio-
manipulation and community structure at Lake St. George, Ontario,
Canada//Verh. Intemat. Verein. Limnol. 1990. 24,1. P. 335-338.
Me Queen D. J., Post J. R., Mills E. Z. Trophic relationships in
freshwater pelagic ecosystems // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. 43,
N 8.P. 1571-1581.
McColl R. H. Chemistry and trophic status of seven New
Zealand lakes //N. Z. J. Mar. Freshwater. Res. 1972. Vol. 6.
P. 399-447.
McConnell W. Y. Primary productivity and fish harvest in a
small desert impoundment //Trans. Amer. Fish. Soc. 1963. Vol.
91, N l.P. 1-12.
Meeuwig J. J., Peters R. H. Circumventing phosphorus in lake
management: A comparison of chlorophyll a predictions from
land-use and phosphorus-loading model // Can. J. Fish. Aquat. Sci.
1996. 55, N 8. P. 1795-1806.
Megard R. O. Phytoplankton, photosynthesis and phosphorus
in Lake Minnetonka, Minnesota //Limnol. and Oceanogr. 1972.
Vol. 17,N l.P.68-87.
Meijer M.-L., Nes E. N., Lammens E. H. R. R. Fish stock
reduction as a restoration measure in the large Lake Wolderwijd.
The Netherlands // Verh. Int. Ver. theor. and angew Limnol. 1993.
Vol. 25, Pt. 1. P. 615-616.
Meisner J. D., Godier J. L., Regier H. A. et al. An assessment
of the effects of climate warming on Great Lakes basin fishes // J.
Great Lakes Res. 1987. 13 (3). P. 340-352.
374
ЛИТЕРАТУРА
Melack J. M. Pimary productivity and fish yields in tropical
lakes // Trans. Amer. Fish. Soc. 1976. Vol. 195. P. 575-580.
Menshutkin V. V., Astrakhantsev G. P., YegorovaN. B. et al.
Matematical modeling of the evolution and current conditions of
the Ladoga Lake ecosystem //Ecol. Modell. 1998. V. 107. P. 1-24.
Merilainen J. J., Hynynen J. Benthic invertebrates in relation to
acidity in Finnish forest lakes Acidification in Finland. Ed.
Kauppi P., Anttila P, Kenttamies K. Springer Verlag. Berlin,
Heidelberg. 1990. P. 1029-1049.
Merilainen Y On the limnology of the meromictic Lake
Valkiajarvi in the Finnish Lake District Ann. bot. fenn. 1970.
N 7. S. 29-51.
Methods for assessment of fish production in fresh waters (Ed.
T. B. Begenal). IBP HandbookN 3. Oxford. 1978. 365 p.
Milius A., Starast H., Lindpere A. Changes in total phosphorus
chlorophyll and water transparency in small lakes of South-East
Estonia // Year-Book of the Estonian naturalists society. 1998.
Vol. 78. P. 75-92.
Miller J. R., Andelman J. B. Speciation of aluminium in an
acidic mountain stream // Water Res. 1987. 21 (8). P. 999-1005.
Mills К. H., Schindler D. W. Biological indicators of lake
acidification // Water, Air and Soil Pollut. 1986. N 3. P. 779-789.
Minns С. K., Kelso J. R. M., Johnson M. G. Large - scale risk
assessment of acid rain impacts on fisheries: models and lessons
// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. 43, N 4. P. 900-921.
Mitsurusa K. Primary production by phytoplankton
community in some Japanese lakes and its dependence on lake
depth//Arch. Hydrobiol. 1966. Bd. 62,N 1. S. 1-28.
Moiseenko T. J. Acidification and critical loads in surface
waters: Kola, Nothem Russia Ambio. 1994. Vol. 23, N 7.
P. 418-424.
Moll R. A., Stoermer E. F. A hypothesis relating trophic status
and subsurface chlorophyll maxima of lakes Arch. Hydrobiol.
1982. P. 425-440.
Monheim F. Beitrage zur Klimatologie und Hydrologie des
Titicacabeckens//Heidelberg, geogr. Arb. 1956. Bd. 1. S. 100-120.
Morandini G. Missiono di studio al Lago Tana. Vol. 3. Ricerch
Limnologisch. Pt. 1. Geografiafisica. Roma. 1940. P. 35—45.
Morling J., Pejler B. Acidification and zooplankton deve-
lopment in some West-Swedish lakes 1966-1983 //Limnologica.
1990. Vol. 20. P. 307-318.
Mortimer С. H. Lake hydrodynamics // Mitt. Intemat. Verein.
Limnology. 1974. N 20. P. 124-197.
Moss B. Ecology of fresh waters. Blackwell, Oxford, 1980.
332 p.
Mossberg P., Nyberg P. Bottom fauna of small acid forest
lakes Rep. Inst. Freshw. Res. 1979. 58. Drottningholm.
P. 77-87.
Moyle Y. B. Relationship between the chemistry of Minnesota
surface waters and wildlife management J. Wildlife Manag.
1956. Vol. 20. P. 303-320.
Muller H. Die planktische Primaproduktion in Karpfenteichen
unter Einfluse verschedener phosphatdugung //Verh. Intern, Ver.
theor. undangew. Limnol. 1966. Bd. 16. S. 1333-1339.
Muller H. Eine fishereiwirtschaftliche Seen klassifizirung
norddeutscheland and ihre limnologischen Grundlage Verh.
Intern, Ver. theor. und angew. Limnol. 1966. Bd. 16, N 2.
S. 1145-1160.
MUller H. Richtlinen fur die Klassifizierung fisherei-
wirtschaflich genutzter Seen Norddeutschlands //Dt. Fich. ztg.
1963. N 7. S. 189-200.
Munkittrick K. R., Dixon G. A holistic approach to ecosystem
health assessment using fish population characteristics
//Hydrobiologia. 1989. 188-189. P. 123-135.
Murray J. The characteristics of lake in general and their
distribution over the surface of the globe. Batymetric Survey of
the Scottish Fresch-Water Lochs. Edinburgh, Challenger
Office, 1910. V. 1.
Muttkowski. (Цит. по: Боровик, 1970).
Myllymaa U., Lind E. A. Limnological characteristics
and fishery in small lakes in Kuusamo, NE Finland Jyvas-
kylan yliopiston biologian laitoksen tiedonantoja. 1979. N 19.
P. 74-78.
Nansen F. Closing nets for vertical hauls and for horizontal
towing // Publ. Circ. Conseil. perman. intemat. explorat. mer.
1915. 67. P. 3-8.
National Academy of Sciences and National Academy of
Sciences and National Academy of Engineering: Water quality
criteria. 1972. EPA R 73003. Wash. (D. C.): US Environ. Orotect.
Agency. 1973. 21 p.
National Eutrophication survey: The relationships of
phosphorus and nitrogen to the trophic state of northeast and
northcental lakes and reservoirs Working paper. N 23. Pacif.
Environ. Res. Lab. Corvalis (Ore.). 1974. p. 28 + appendix.
Naumann E. Beitrage zur Kennthis des Teichnanoplanktos. II
Uber das Neuston des suswassers // Biol. Centralblat. 1917. 37, 2.
P. 98-106.
Naumann E. Die eulimnische Zonation. Einige terminolo-
gische Bemerkungen // Arch. Hydrobiol. 1928. 19. P. 744-747.
Naumann E. Die regionale Gliederung von Slid- und
Mittelschweden in planzengeographisher bezw. limnologischer
Hinsicht // Bot. Notis. 1928. S. 31-48.
Naumann E. Einige neue Gesichtpunkte zur Systematik der
Gewassertypen: Mit besonderer Beruchsichtigung der Seetypen
Arch. Hydrobiol. 1929. Bd. 20. S. 191-198.
Naumann E. Grundzuge der regionale Limnologie
//Binnengewasser. 1932. Bd. 11. 176 s.
Naumann E. Undersokningar ofver fytoplankton och under
den pelagiska regionan forsiggaende gytthje och dybildningar
mom vissa sydoch mellansvenska // Kgl. sven. vetenskass acad.
handl. 1917. Bd. 56. N 6. 1-165 s.
Nauwerck A. Die Beziehungen zwischen Zooplankton und
Phytoplankton im See Erken // Symb. bot. upsal. 1963. Bd. 17.
H. 5. 1-163 p.
Nauwerck A. Die pelagische Primarproduction in Latnjajaure
Schwedisch, Lappland Arch. Hydroboil. 1980. Bd. 57. N 3.
suppl. S. 291-323.
Nduku W. K., Harrison A. D. Calcium as a limiting factor in
the biology of Biomphalaria pfeifferi (Kraass), (Gastropoda:
Planorbidae) // Hydrobiologia. 1976. 49, N 2, P. 143-170.
Nedoma J., Porcalova P., Komarkova J., Vynhalek A
seasonal study of phosphorus deficiency in a eutrophie reservoir
// Freshwater Biol. 1993. 30, N 3. P. 369-376.
Nehring D. Die Toxizitat und Endosulfat (Thiodan) gegenilber
Fischen und Fischnahztieren unter besonderer Beriichsicktigug der
Regulierung des Fischbestandes in Seen // Dt. Fisch. Ztg. 1964. N
ILS. 298-303.
Nelson G. A. Physiological observations on developing
rainbow trout, Salmo gaimneri (Richardson), exposed to low pH
and varied calcium ion consentrations // J. Fich Biol. 1982.
Vol. 20, N3. P. 359-372.
Neumann J. Maximum depth and average depth of lakes
J. Fish. Res. Board Canada 1959. Vol. 16. N 6. P. 923-927.
Newbury R. W, Beaty K. G. Water renewal efficiency of
watershed and lake combinations in the ELA Region of the
Precambrian shield // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. Vol. 37, N 3.
P. 335-341.
Newsome G. E., Aalto S. K. An agg-mass census method for
tracking fluctuations in yellow perch (Perea flavescens)
populations //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. Vol. 44, N 6.
P. 1221-1232.
Nichols J. T. The freshwater fishes of China. N. Y, Amer.
Mus. Natur. Hist, 1943. Vol. 9. 322 p.
Nichols К. H. The phytoplankton of the Karwarta Lakes (1972
and 1976). Toronto: Ont. Min. Environ. Miner. Natur. Res, 1977.
P. 29-45.
375
Nichols К, H., Dillon Р. G. An evaluation of phosphoras-
chlovophyll-phytoplankton relationships for lakes // Intern. Rev.
gesamt. Hydrobiol. 1978. Bd. 63, N 2. S. 141-154.
Niebauer H. J., Green T., Raotzkie R. A. Coastal upwelling
/ dowelling cycles in southern Lake Superior J. Pish. Oceanogr.
1977. Vol. 7, N 6. P. 918-927.
Nilsson J. (ed) Critical load for nitrogen and sulphur// Nordiek
Ministerrad Miljorapp. 1986. (II). 232 p.
Nilsson N.-A. Consequences of the rotenone treatment of a
Subarctic Swedish lake on the fish and zooplankton
communities // Rept. Inst. Freswater Res. Drottningholm. 1985.
N62. P. 120-127.
Nixdorf B., Knopf K., Hoehn E., Mischke U. Phytoplankton
monitoring, classification and ascessment in German lakes and
rivers: present state and problems // Monitoring and assessment of
ecological status of aquatic environments (ed. K. Karttunen).
TemaNord, 2001. P. 11-17.
Nodvin S. C., Van Miegroet H., Lindberg S. E. et al. Acidic
deposition, ecosystem processes, and nitrogen saluration in a high
elevation southern Appolachian watershed Water, Air and Soil
Pollut. 1995. 85, N 3. P. 1647-1652.
Nordstrom D. K., Ball J. W. The geochemical behavior of
aluminium in acidified surface waters Science. 1986. 232.
P. 54-56.
Noriega-Curtis P. Primary productivity and related fish yield
in intensely manured fishponds//Aquaculture. 1979. Vol. 12, N 4.
P. 335-344.
Northcote T. G. Fish in the structure and function of
freshwater ecosystems: a “top-down” view И Can. I Fish. Aquat.
Sci. 1988.45. P. 361-379.
Northcote T. G., Larkin P. A. Indices of productivity in British
Columbia lakes J. Fish. Res. Board Can. 1956. Vol. 13, N 4. P.
515-540.
Niimberg G. K. The prediction of internal prosphoras load in
lakes with anoxic hypolimnia И Limnol. and Oceanogr. 1984. 29
(1). P. 111-124.
Niimberg G. K. Trophic state of clear and colored, soft- and
hardwater lakes with special consideration of nutrients, anoxia,
phytoplankton an fish //J. lake and reservoir Management. 1996.
12. P. 432-447.
Nusch E. A. Comparative investigations on extent, causes
and effects of eutrophication in Western German reservoirs
Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1975. Bd. 19.
N3. S. 1871-1879.
Nyberg P. Production and food consumption of perch in two
Swedish forest lakes // Scr. limnol. upsal. 1976. N 421. 97 p.
Nyberg P., Appelberg M., Degerman E. Effects of liming on
crayfish and fish in Sweden // Water, Air and Soil Pollut. 1986. 31,
N 3^1. P. 669-687.
O'Dennel D. Y. The fish population in three small lakes in
lorthem Wischconsin //Trans. Amer. Fish. Soc. 1943. Vol. 72.
P. 187-196.
Odum H. T. Primary production on flowing waters // Limnol.
md Oceanogr. 1956. Vol. 1. P. 102-117.
OECD / Organisation Econom. Cooper. Develop. Comm.
Coop. Program on Eutrophication. Sci. Rept. Nat. Wat. Inst.
1982. N 131.240 р.
OECD: Eutrophication of Waters. Monitoring, Assessment
md Control. OECD, 1982. Paris. 154 p.
Ogburn R. W., Brezonik P. L. Examination of the
digotrophication hypothesis: phosphorus cycling in an acidic
dorida lake Water, Air and Soil Pollut. 1986. 30, N 3-4.
1001-1006.
Oglesby R. T. Fish yield as a monitoring parameter and its
rediction for lakes // Biological monitoting of inland fisheries
Ed. J. S. Alabaster. London, 1976. P. 195-205.
Oglesby R. T. Phytoplankton summer standing crop and
nnual productivity as functions of phosphorus loading and varions
physical factors J. Fish. Res. Board Can. 1977. Vol. 84, N 12.
P. 2255-2270.
Oglesby R. T Relationships of fish yield to lake
phytoplankton standing crop, production and morphoedaphic
factiors J. Fish. Res. Board Can. 1977. Vol. 34, N 12.
P. 2271-2279.
Oglesby R. T. The MEI symposium - overview and
observations Trans. Amer. Fisheries Soc. 1982. Ill, 2.
P. 171-175.
Oglesby R. T., Leach J. H., Forney J. Potential Stizostedion
yield as a function of chlorophyll concentration with special
reference to Lake Erio И Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. 44
(suppl. 2). P. 166-170.
Ogleesby R. T., Schaffner W. R. Phosphorus loadings to
lakes and some of theirs responses. Part 2. Regression models
of summer phytoplankton standing crops, winter total P and
transparency of New York lakes with known phosphorus
loadings// Limnol. and Oceanogr. 1978. 23. P. 135-145.
Oglesby R. T., Schaffner W. R., Mills E. L. Nitrogen
phosphorus and eutrophication in the Finger Lakes // Techn. Rep.
N 94. Cornell Univ. Water. Resour, and Mar. Sci. Center. Ithaca.
1975. P. 27.
Ohle W. Chemische und physikalische Untersuchungen
norddeutscher Seen // Arch. Hydrobiol. 1934. Bd. 26. S. 286-464,
584-658.
Ohle W. Die Stoffwechseldynamik der See in Abhangigkeit
von der Gesauscheidung ihres Schlammes //Vom Wasser. 1958.
Bd. 25, P. 127-149.
Ohle W. Kolloidgele als Nahrstoffregulatoren der Gewasser
//Naturwissenschaften. 1937. Bd. 25. S. 471.
Ohle W. Typologische Kennzeichung der Gewasser auf Grand
ihrer В ioakti vi tilt // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol.
1958. Bd. 13. N 1. S. 196-211.
Okland J., Okland K. A. The effects of acid deposition on
benthic animal in lakes and streams Experientia. 1986. 42.
P. 471-486.
Olavi S. «Rikkakalojen» havittaminen eras tehokas kalavesien
hoitotoimepide // Suomen kalastuslehti. 1970. N 5. S. 181-182.
Oliva O. Dalsi prispevek к poznani slozeni lybich populace
polabi // Vestn. Cs. spolec. zool. 1960. Sv. 24. C. 1. S. 42-49.
Oliva O. Jeste к metode odhadu velikosti rybi osadky // Vestn.
Cs. spolec. zool. 1960. Sv. 24. C. 2.
Oliva O. Jeste к otazce mnozstvi ryb pfirozenych nadrzich a
metodiceje he odhadu // Vestn. Cs. spolec. zool. 1959. Sv. 23. C. 3.
Oliva O. Nektere zkusenosti s hubenim pri studiu rybich
populace // Vestn. Cs. spolec. zool. 1957. Sv. 21. C. 4. S. 363-375.
Oliva O. Slozeni lybich populace a mnozstitvi biomasy lyb ve
tzech polabskych tunice // Univ. Carol. Biol. 1957. Sv. 1. C. 1.
Olsson H., Pettersson A. Oligotrophication of Acidified Lakes -
A review of hypotheses // Ambio. 1993. Vol. 22, N 5. P. 312-317.
Orlob G. T. (ed.) Mathematical Modeling of water quality:
streams, lakes and reservoirs И Wiley Chichester, 1983.
Osborne P. L. Prediction of phosphorus and nitrogen
concentrations in lakes from both internal and external loading
rates//Hydrobiologia. 1980. Vol. 89, N 3. P. 229-233.
Ostrofsky M. L. Modification of phosphorus retention models
for use with lakes with low areal water loading J. Fish. Res.
Board Can. 1978. Vol. 35, N 12. P. 1532-1526.
Ostrofsky M. L. Trophic changes in reservoirs, and hypothesis
using phosphorus budget models // Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol.
1978. Bd. 64. N 4. S. 481—499.
Ostrofsky M. L., Duthie H. C. Primary productivity,
phytoplankton and limiting nutrient factors in Labrador lakes
// Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1975. Bd. 60, N 2. S. 145-158.
Ott I., Koiv T. Estonian small lakes: Special features and
changes. Tallinn, 1999. 128 p.
Pace L. P. Prediction and the aquatic sciences // Can. J. Fish.
Aquat. Sci. 2001. Vol. 58, N 1. P. 63-72.
376
ЛИТЕРАТУРА
Panta Е., Lindstrom К. Jarvikohtaisen kalansaaliin
ennustamiseste // Suomen kalatalons. 1992. N 60. P. 159 -174.
Panta E., LindstrOm K. Water quality and prediction of lake -
specific fish yield - a Northern European perspective // Ann. Zool.
Fennici. 1993. 30, N 2. P. 89 4 00.
Park R. A. et al. Generalized Model for simulating Lake
Ecosystems // Simulation. 1974. P. 33-50.
Parsons T. R., Stephens K., Takahashi M. The fertilization of
Great Central Lake. 1. Effect of primary production. 2.
Zooplankton standing stock. 3. Effect on juvenile sockeye salmon
// Fish. Bull. 1972. Vol. 70 (1). P. 13-48.
Patalas K. Crustacean plankton communities in fortybive-
lakes in the experimental lakes area northwestern Ontario // J. Fish.
Res. Board Can. 1971. Vol. 28, N 2. P. 231-244.
Patalas K. Diversity of the zooplankton communities in
Canadian lakes as a function of climate //Verh. Internal. Verein.
Limnol. 1990. 24, 1. P. 360-368.
Patalas K. Inland waters // Fresh water fisheries of Poland.
Cracow. 1965. P. 15-23.
Patalas K. Mid-summer mixing depths of lakes of different
latitudes //Verh. Internal. Verein. Limnol. 1984. Vol. 22.
P. 97-102.
Patalas K. The Crustacean plankton communities of fourteen
North American great lakes // Verh. Intern. Ver. theor. und angew.
Limnol. 1975. Bd. 19. N 1. S. 504-511.
Patalas K. Thermal and oxygen conditions and transparency of
water in 44 lakes of Wegorzewo district // Rocz. nauk. Pol. B.
1960. Wol. 77. N l.S. 223-242.
Patalas K. Wind-und morphologiebedingte Wasserbe-
wegungstypen als bestimmender Faktor fur In ten si tat des
Stoffkreislaufes in nordpolnischen Seen // Verh. Intern. Ver. theor.
and angew. Limnol. 1961. Bd. 14. N 1. S. 59-64.
Patalas K., Salki A. Crustacean plankton and the eutrophi-
cation of Lakes in the Okanagan Valley, British Columbia
J. Fish. Res. Board Can. 1973. Vol. 30, N 4. P. 519-542.
Patila A. Survey of acidification by airborne pollutants in
52 lakes in southern Finland Aqua Fennica. 1986. 16, 2.
P. 203-210.
Patriarche M. H. Production and theoretical equilibrium yields
for the bluegill (Lepomis macrochirus) in two Michigan lakes
// Trans. Amer. Fish. Soc. 1968. Vol. 97. P. 242-251.
Paulik G. J., Hourston A. S., Larkin P. A. Exploitation of
multiple stocks by a common fishery J. Fish. Res. Board Can.
1967. 24(12). P. 2527-2537.
Paulussen J. Foog items of perch (Perea fluviatilis L.) in the
month of july in W.P.C. de Blankaart in 1982 and 1988 //Belg.
Zool. 1990. 120, N 2. P. 221-222.
Pavlov D. S., Gusar A. G., Pyanov A. G., Gorin A. N. The
result of hydroacoustic observations on roach in Lake Glubokoe in
winter//Hydrobiologia. 1986. Vol. 141, N l.P. 125-132.
Peippo L. Pikkujarvien myrkytyksesta todetuista arvokalojen
istutustalouksista// Suomen kalastuslehti. 1964. N 6. S. 163-164.
Pekkarinen M. Comprehensive survey of the hypertrophic
lake Tuusulanjarvi - nutrient loading; water quality and
prospects of restoration Aqua Fennica. 1990. Vol. 20, N 2. P.
13-25.
Pelkonen G., Myllymaa U. Huomioita Rautaruukki Oy:en
edustan merialueen kalaonlemasta //Suomen kalastuslehti. 1972.
N7. S. 181-182.
Persson Z. Effects of intra- and interspecific competition on
dynamics and size structure of a perch Perea fluviatilis and a rooch
Rytilus rutilus population I I Oikos. 1983. 41. P. 126-132.
Perssons G., Jansson M. Phosphorus in freshwater ecosystems
// Hydrobiologia. 1988. 170. 340 p.
Pesta O. Der Hochgebirgesee der Alpen // Dis Binnen-
gewasser. 1929. 8. 156 s.
Peters R. H. Pathologies in Limnology //Mem. 1st. Ital.
Idrobiol. Dott. M. Marchi, 1990. 47. P. 181-217.
Peters R. H. The role of prediction in limnology // Limnol. and
Oceanogr. 1986. 35 (5). P. 1143-1159.
Petersen C. G. J. Valuation of the sea. II The animal
communities of the sea-bottom and their importante for marine
zoogeography//Rep. Danish, biol. Sta. 1913. 21.
Petersen C. G. The yearly immigration of young plaice into the
Limfjord from the German Sea //Berating fra de Danske
Biologiske station. 1896. N 6. P. 1—48.
Peterson A. Fish population of five small northern
Minnesota lakes as determined by rotenone poisoning and
netting //Minn. Dep. Conserv. Div. Game Fish. Sect. Res.
Plann. Rep. 1955. 153. P. 6.
Pettersson K. Transfers between forms of sedimentary
phosphorus induced by nitrate treatment // Verh. Internal. Verein.
Limnol. 1984. Vol. 22, NLP. 233-238.
Phisical Limnology and Water Quality Moddeling of Large
Lakes Systems (eds. Murthy R., Filatov N., Sarkkula J.) Canada,
1994. 339 p.
Piatek W. Barwa i przezroczystoSc wody morskiej w poblizu
Gdyni w 1954 r. // Prace Mor. inst. ryb. Gdyni A. 1959. N 10.
S. 175-192.
Pierce C. L., Rasmussen J. B., Leggett W. C. Littoral fish
communities in southern Quebec lakes: Relationships with
limnological and prey resource variables // Can. J. Fish. Aquat. Sci.
1994. 51, N 5. P. 1128-1138.
Piironen J., Holopainen J. J. Lenght structure and
reproductive potential of crucian carp (Carassius carassius (L.))
populations in some small forest ponds Ann. Zool. Fennici.
1988. 25, 3. P. 203-208.
Pitkanen H. Eutrophication of the Finnish coastal waters:
Origin, fate and effects of riverin nutrient fluxes Publication
of the water and environment research institute. Helsinki, 1994.
45 p.
Polovina J. J., Ow M. D. ECOPATH: a user's manual and
program listing // Nat. Mar. Fish. Sera., NOOA, Honolulu Admin.
Rep. H. 83-23.46 p.
Poltorak T. Seasonal changes of N P ratio in various organic
matter in surface water of a eutrophic lake // Pol. arch, hydrobiol.
1999. 46, N 3-4. P. 217-231.
Post J. R., Cucin D. Changes in the benthic community of a
small precambrian lake following the introduction of yellow
perch, Perch flavescens // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. 41. P.
1498-1501.
Potonie H. KJassifikation und Terminologie der rezenten
brennbaren Biotithe und ihrer Lagerstatten. Berlin, 1906.
Pozdnyakov D. V., Korosov A. A., Grassl H., Petterson L. An
advanced algorithm for operational retrieval of water quality from
Satellite data in the visible //Int. J. Rem. Sens. 2005. Vol. 26,
N 12. P. 2669-2688.
Pozdnyakov D. V., Shuchman R. A., Korosov A. A., Hatt
C. Operational algorithm for the retrieval of water quality in
the Great Lakes // Remote Sensing of Environment. 2005.
Vol. 97. P. 352-370.
Prat N. Benthos typology of Spanish reservoirs // Vem. Int.
theor. und angew. Limnol. 1978. Vol. 20, N 3. P. 1647-1651.
Preis A. Herbivory by temperate freshwater fishes and its
concequences//Environ. Biol. Fishes. 1984. 10. P. 281-296.
Premazzi G., Marengo G. Sedimentation rates in a swiss
Italian lake measured with sediment traps // Hydrobiologia. 1982.
Vol. 91 /92. P. 603-610.
Prepas E. E. Orthophosphate turnover time in shallow
productive lakes Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. 40, 9.
P. 1412-1418.
Prepas E. E. Some statistical methods for the desigen of
experiments and analysis of samples // In J. A. Downing and F. h.
Rigler(ed) A manual on methods for the assessment of secondaiy
productivity in fresh waters, 1984. IBM Handbook 17. Blackwell
Scientific Publications, Oxford, UK. P. 266-335.
377
Prepas E. E. Total dissolved solids as a predictor of lake
biomass and productivity // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. Vol. 40,
NLP. 92-95.
Prepas E. E., Trew D. O. Evalution of the phosphorus-chlo-
rophyll relationship for lakes of the Precambian shield in western
Canada H Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. Vol. 40, N 1. P. 27-35.
Productivity problems of freshwater (Eds. Z. Kajak,
A. Hillbricht-Ukowska). Warszawa; Krakow, 1972. 918 p.
Prouese G. A. Some observations on primaiy and fish
priduction in experimental fish ponds in Malacca, Malaysia
// Productivity problems of freshwaters (Eds. Z. Kajak,
A. Hillbricht-Ukowska). Warszawa; Krakov, 1972. P. 555-561.
Pujin V., Djukic N., Maletin S., Selesi D. Correlation between
total phosphorus and secondary production in shallow reservoir
//Verh. Intemat. Verein. Limnol. 1991. 24, 3. P. 1421-1424.
Quiros R. Empirical relationships between nutrients, phyta-
and zooplankton and relative fish biomass in lake and
reservoirs of Argentina // Verh. Intemat. Verein. Limnol. 1991.
24, 2. P. 1198-1206.
Quiros R. Predictors of relative fish biomass in lake and
reservoirs of Argentina // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. 47, 5.
P. 928-939.
Quiros R. Relationships between air temperature, depth,
nutrients and chlorophyll in 103 Argentinian lakes //Verh.
Intemat. Verein. Limnol. 1988. 23 (2). P. 647-658.
Raddum G. G., Fjellheim A. Acidification and early warning
organisms in freshwater in western Norway //Verh. Intemat.
Verein. Limnol. 1984. Vol. 22, N 3. P. 1973-1980.
Raddum G. G., Fjellheim A., Hesthagen T. Monitoring of
acidification by the use aquatic organism // Verh. Intemat. Verein.
Limnol. 1988. Vol. 23. P. 2291-2298.
Rahel F. J. Biogeographic influences on fish species
composition of nothem Wisconsin lakes with applications for lake
acidification studies // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. 43, N 1.
P. 124-134.
Rahel F. J. Population differences in acid tolerance between
yellow perch, Perea flavescens, from naturally acidic and alkaline
lakes//Can. J. Zool. 1983. 61. P. 147-152.
Rahel F. J., Magnuson J. J. Low pH and the absence of fish
species in naturally acidic Wisconsin lakes: Inferences for
cultural acidification Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. Vol. 40,
N 1. P. 3-9.
Rai H. Productivity and heterotrophic activities in warm and
temperate lakes //Verh. Intemat. Verein. Limnol. 1991. 24, 2.
P. 1207-1211.
Raitaniemi J., Rask M. Preliminary observations on the effects
of liming to the fish populations of small acidic lakes in southern
Finland // Aqua Fennica. 1990. 20, 1. P. 115.
Raitaniemi J., Vuorinen P. J. The growth of perch, Perea
fluviatilis L., in small Finnish lakes at different stages of
acidification // Ann. Zool. Fenn. 1988. Vol. 25, N 3. P. 209-219.
Rajasilta M., Salo J. The utility of the morphoedaphic index in
the prediction of fish yield in Finnish lakes // Aqua Fennica. 1987.
Vol. 17, N 2. P. 157-163.
Ralle K. Das Meerwasser als Mineralstoffguelle der Pfalnze
//Handbuch d. Pflanzenphysiologie. 1958, 4. S. 170-178.
Ramberg L. Relations between phytoplankton and
environment in two Svedish forest lakes // Scr. Limnol. upsal.
1975. Coll. 12. N 426. 97 s.
Ramberg L. Relations between phytoplankton and Light
climate in two Svedish forest lakes // Intern. Rev. gesamt.
Hydrobiol. 1979. Bd. 64. N 6. S. 749-782.
Ramstack J. M., Fritz S. C., Engstrom D. R. Twentieth century
water quality trends in Minnesota lakes compared with presettlement
variability // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2004. 61, N 4. P. 561-576.
Randall R. G., Kelso J. R. M., Minns С. K. Fish production in
freshwaters: Are river more productive then lakes // Can. J. Fish.
Aquat. Sci. 1995. 52. P. 631-643.
Randall R. G., Minns С. K. Use of fish production per unit
biomass rations for measuring the productive capacity of fish
habitats // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. 57. P. 1657-1667.
Ranta E„ Lindstrom K. Fish yield versus variations in water
quality in the lakes of Kuusamo, nothem Finland Ann. Zool.
Fenn. 1998.35, N 2. P. 95-106.
Ranta E., Lindstrom K. Jarvikohtaisen kalansaaliin
ennustamisesta//Suomen kalatalous. 1992. N 60. P. 159-174.
Ranta E., Lindstrom K. Theory on fish yied versus water
quality in lakes // Ann. Zool. Fennici. 1993. 30, N 1. P. 71-75.
Ranta E., Lindstrom K. Water quality and prediction of lake -
specific fish yield - a Northern European perspective // Ann. Zool.
Fennici. 1993. Vol. 30, N 2. P. 89-100.
Rao D. B. Great Lakes enviromental research laboratory
// U.S. Dep. Commer. Nat. Ocean, and Atmos. Admin. Nat. Mar.
Fish. Serv. Spec. Sci. Rept. Fish. 1977. P. 23.
Rask M. Changes in fish population structure of some
acidified lakes of southern Finland during a three year period
11 Verh. Intemat. Verein. Limnol. 1991. Vol. 24, 4. P. 2425-2427.
Rask M. Changes in the density, population structure, growth
and reproduction of perch, Perea fluviatilis L. in two acidic forest
lakes in southern Finland //Environ. Pollut. 1992. 78, N 1-3.
P. 121-125.
Rask M. Differences in growth of perch (Perea fluviatilis L.) in
two small forest lakes // Hydrobiologia. 1983. 101. P. 139-144.
Rask M. The diet and diet feeding activity of perch, Perea
fluviatilis L., in a small lake in southern Finland // Ann. Zool.
Fennici. 1986. Vol. 23, N 1. P. 49-56.
Rask M. The effect of low pH on perch, Perea fluviatilis L. III.
The perch population in small acidic, extremely, humic forest lake
Ann. Zool. Fennici. 1984. 21, N 1. P. 15-22.
Rask M. The effects of acid deposition on fish populations of
small lakes in Finland Acidification of inland waters. Helsinki,
1994. P. 81-95.
Rask M., Arvola L. The biomass and production of pike, perch
and whitefish in two small lake in southern Finland // Ann. Zool.
Fennici. 1985. Vol. 22, N 2. P. 129-136.
Rask M., Arvola L., Salonen K. A note on the acidity in 54
small lakes in Evo forest area southern Finland Aqua Fennica.
1985. 5. P. 4 M6.
Rask M., Ruuhijarvi J. Research on the fisheries of small lakes
// Suomen kalatalous. 1990. 56. P. 101-115.
Rask M., Tuunainen P. Acid - induced changes in fish
populations of small Finnish lakes Acidification in Finland.
Berlin, Springer-Verlag. 1990. P. 911-927.
Rasmussen J. B., Kalff J. Emprical models for zoobenthic
biomass in lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. 44, N 5.
Rasmussen J. B., Leggett W. C. Littoral fish communities
in southern Quebec lakes: relationships with limnological and
prey resource variables // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. 51.
P. 1128-1138.
Rast W., Lee F. G. Summary analysis of the North
American (US pertion) OECD eutrophication project: Nutrient
loading lakes response relationship and trophic state indicies.
Wash. (D. C.): US Environ. Pritect. Agency. 1978. 455 p.
(Ecol. Res. Ser.; N 600 3-7-008).
Rawson D. S. A comparison of some large alpine lakes in
western Canada//Ecology. 1942. 23. P. 143-161.
Rawson D. S. A limnological comparison of twelve large lakes
in northern Saskatchewan // Limnol. and Oceanogr. 1960. Vol. 5,
N l.P. 195-211.
Rawson D. S. Algal indicotors of trophic lakes type // Limnol.
and Oceanogr. 1956. Vol. 1. P. 18-25.
Rawson D. S. Mean depth and the production of large lakes
// Ecology. 1952. Vol. 33, N 4. P. 513-521.
Rawson D. S. Morphomerty as a dominant factor in the
productivity of large lakes //Verh. Intern. Ver. theor. und. angew.
Limnol. 1955. Bd. 12. S. 164-175.
378
ЛИТЕРАТУРА
Rawson D. S. Some physical and chemical factors in the
metabolism of lakes//Amer. Ass. Adv. Sci. Publ. N 10. Problems
of lake biology Ed. F. R. Moulton. 1939. P. 9-26.
Reckhow К. H., Simpson J. T. A procedure using modeling
and error analysis for the prediction of lake phosphorus concen-
tration // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. Vol. 37, N 9. P. 1439-1448.
Redfield J. L., Ketchum В. H., Rickards F. A. The influence of
organisms on the composition of seawater // M. N. Hill (ed.). The
sea.N2.N. Y., 1963. P. 26-77.
Regier H. A. Freshwater fish and fisheries of Canada
//Canadian aquatic resources. Can. Bull Fish. Aquat. Sci. 1987.
215. P. 295-319.
Regier H. A., Cordone A. J., Ryder R. A. Total fish landings
from fresh waters as a function of limnological variables, with
special reference to lakes of east-central Africa // FAO Fish Stock
Assess. Work. Pap. 1971. N 3. P. 13.
Regier H. A., Ita E. O., Kudhongania A. W. Recent trends in
comparative concept and methods in fisheries ecology // Trav. et
doc. ORSTOM, 1988. N 216. P. 449-458.
Regional acidification Models: Geographic extent and
development. 1990. Springer Verlag, New York. 306 p.
(Kamari J., Brakke D. F., Jenkins A., Norton S. A., Wright
R. F. - Eds.).
Reinertsen H., Olsen V. Effects of fish elimation on the
phytoplankton community of a europhic lake //Verh. Intemat.
Verein. Limnol. 1984. 22, 1. P. 645-657.
Rekolainen S. Phosphorus and nitrogen load from forest
and agricultural areas in Finland Aqua Fennica. 1989. 19 (2).
P. 95-107.
Rempel R. S., Colby P. J. A statistically valid model of the
morphoedaphic index //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. 48, N 10.
P. 1937-1943.
Report from the Expert Meeting I // Ecological Effects of Acid
Deposition. SNV PM 1636. Berlings, Arlov, 1984. P. 9-21.
Reynolds C. S. The development of perceptions of aquatic
eutrophication and its control //Ecohydrology Hydrobiology.
2003. 3 (2). P. 149-163.
Reynolds C. S. The ecology of freshwater phytoplankton.
Cambridge University Press, 1984. 384 p.
Rhee G. Y Gotham I. J. Ontimum N:P ratios and coexistence
in phytoplankton // J. Phycol. 1980. 16. P. 486-489.
Richerson P. J., Lopez M., Coon T. The deep chlorophyll
maximum layer in Lake Tahoe //Verh. Intemat. Verein. Limnol.
1978. 20, N l.P. 426-433.
Ricker W. E. (ed.) Methods for assessment of fish production
in freshwaters // IBP Handbook, 3, Oxford - Edinburg, Blackwell
Scientific Publications, 1971. 348 p.
Ricker W. E. Computation and interpretation of biological
statistics of fish population // Bull. Fish. Res. Board Canada. 1975.
N 191. 382 p.
Ricker W. E. Hanbdook of computations for biological
statistics of fish populations //Bull. Fish. Res. Board Canada.
1958. N 119.300 р.
Riemann В. O., Mathiesen H. Danish research in to
phytoplankton primary production // Folia limnol. scand. 1977. Bd.
17. S. 49-54.
Rigler F. H. The relation between fisheries management
and limnology //Trans. Amer. Fish. Soc. 1982. Vol. Ill, 2.
P. 121-132.
Robinson I. S. Satellite Oceanogrophy. Chichester: Wiley -
Praxis, 1995. 455 p.
Rodhe W. The life of lakes Arch. Hydrobiol. 1979. Bd. 13.
N 1. S. 5-9.
Rodhe W. Crystallization of eutrophication concepts in
Northern Europe // Scr. limnol. upsal. 1967. Coll. ЗА. N 144.
S. 1-37.
Rodhe W. Limnologie - Wo und Wozu? Arch. Hydrobiol.
1972. Suppl. N 42.
Rodhe W. Primarproduction und Seetypen // Verh. Intern. Ver.
theor. und angew. Limnol. 1958. Bd. 13. N 1. S. 121-141.
Rodhe W. Standard correlationes between pelagic
photosynthesis and light //Mem. 1st. ital. idrobiol. 1965. Vol. 18.
Suppl. P. 365-381.
Rodhe W. The International association of limnology:
Creation and function //Verh. Intern. Ver. theor. und angew.
Limnol. 1974. N 20. S. 44-70.
Rodhe W. The ionic composition of lake waters //Verh.
Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1949. Bd. 10. S. 377-386.
Rosen G. Rhytoplankton indicators and their relations to
certain chemical and physical factors// Limnologica. 1981. Bd. 13.
H. 2. S. 263-290.
Rosseland В. O., Eldhuset T. O., Staumes M. Environmental
effects of aluminium // Environ. Geochem. Health. 1990. Vol. 12.
P. 17-27.
Rosseland В. O., Salbu B., Krogland F. Dynamic Al
chemistry of mixing zones and related biological and
ecological effects Th. Acid. Rain. 95, Gothenborg: Kluwer
Acid. Publ. 1995. P. 411.
Rosseland В. O., Skogheim О. K., Krogland F., Hoell E.
Processes controling aluminium toxicity in freshwaters // Water,
Air and Soil Pollut. 1986. 30. P. 751-757.
Rossi G., Premazzi G., Mereng G. Correlation of the lake
eutrophication model to field experiments J. Ecol. Modelling.
1986. Vol. 34, N 2. P. 167-189.
Rounsefell G. A., Everhart W. H. Fishery science, its methods
and applications. N. Y., 1957. 444 p.
Rudstam L. G., Clay C. S., Magnuson J. J. Density and size
estimates of cisco (Coregonus artedii) using analysis of echo peak
PDF from a single-transducer sonar // Can. J. Fish. Aquat. Sci.
1987. 44, N 4. P. 811-821.
Rukhovets L. A., Astrakhantsev G. P., Menshutkin V. et al.
Development of models for the Lake Ladoga ecosystem
// Proceedings of the third International Lake Ladoga symposium,
1999. Joensuu, 2000. P. 453-459.
Rukhovets L. A., Astrakhantsev G. P., Menshutkin V. V. et al.
Mathematical modelling of the eutrophication in Lake Ladoga
// Proceedings of the third International Lake Ladoga symposium,
2002. Joensuu, 2003. P. 486-495.
Rupp R. S., De Roche S. E. Standing crops of fishes in
three small lakes compared with 14C estimates of net primary
productivity //Trans. Amer. Fish. Soc. 1965. Vol. 94, N 1.
P. 9-25.
Ruttner F. Fundamentals of limnology. 1963. 3 ed. Univ.
Toronto Press.
Ruttner F. Grundriss der Limnologie (Hydrobiologie des
Silswassers). 2. Auflage, Berlin, 1952. 242 p.
Ruttner F. Grundriss der Limnologie. Berlin: Water de
Gruuter. 1940.167 p.
Ruttner F. Hydrographische und hydrochemische
Beobachtungen auf Java, Sumatra und Bali Arch. Hydrobiol.
Suppl. 1931. Bd. 8. S. 197-454.
Ryabinkin A. V., Vlasova L. J. Zooplankton and
macrobenthos in small acidic lakes of south Karelia //Vesi- ja
ymparistohallinnonjulkaisuja. Seria A. 1994. 188. P. 71-80.
Rybactwo srdladowe, Olsztyn, Inst. Ryactwo srodladowege.
1993. 362 p. (Red. Chmielewskih).
Ryder R. A. A method for estimating the potential fish
production of north-temperate lakes //Trans. Amer. Fish. Soc.
1965. Vol. 94, N3.P. 214-218.
Ryder R. A. Chemical characteristics of Ontario lakes as
related to glacial history //Trans. Amer. Fish. Soc. 1964.
Vol. 93. P. 260-268.
Ryder R. A. Effects of ambient light variations an behavior
of yearling, subadult, and adult walleyes (Stizostedion vitreum
vitreum) //J. Fish. Res. Board Can. 1977. Vol. 34, N 10.
P. 1481-1491.
379
Ryder R. A. Fish yield assessment of large lakes and
reservoirs: A prelude of management // Ecology of freshwater
fish production (Ed. by S. D. Gerking). Oxford etc., 1978. P.
403-423.
Ryder R. A. The morphoedaphic index - use abuse and
fundamental concepts //Trans. Amer. Fisheries. Soc. 1982.
111,2. P. 154-164.
Ryder R. A., Kerr S. R., Loftus К. H., Regier H. A. The
morphoedaphic index, a fish yield estimater: Review and
evaluation // J. Fish. Res. Board Can. 1974. Vol. 31, N 5.
P. 667-688.
Ryhflnen R. Die Bedeutung der Humussubstanzen im
stoffohaushaufi der Gewasser, Finnlands //Verh. Intern. Ver.
theor. und angew. Limnol. 1961. N 14. S. 168-178.
Ryther J. H. Photosynthesis and fish production in the sea
// Science. 1966. Vol. 166. P. 72-76.
Ryther J. H. Photosynthesis in the ocean as a function of light
intensity // Limnol. and Oceanogr. 1956. Vol. 1, N l.P. 61-70.
Ryzkov L. P., Kostylev J. V., Polina A. V. et al. Fishheries
research in the Soviet zone of lake Pyhajdrvi // Finn. Fish. Res.
1987. N 8. P. 3-12.
Sakamoto M. Primary production by phytoplankton
community in some Japanese lakes and its dependence on lake
depth // Arch. Hydrobiol. 1966. Bd. 62, N 1. S. 1-28.
Samuelsson G. Die Verbreitung der hbheren Wasserpflanzen
in Nordeuropa // Acta phytogeogr. suec. 1934. Bd. 6. 1-211 s.
Sandland О. T., Gunnarsson K., Jonasson P. M. et al. The
arctic charr Salvelimu alpinus in Thingvallavatn// Oikos. 1992. 64.
P. 305-351.
Sarvala J. Effects of acidification on the biota of freshwater
ecosystems Acidification of inland waters. Helsinki, 1994.
P. 63-69.
Sarvala J. Jarven kalatuontantoa Saatelvat tekijat // Loppura-
portti Turun yliopiston biologian laitos. Turku, 1986. 53 p.
Sarvala J. Utilization of eutrophication for fish production
//Mem. 1st. ital. Idrobiol. 2000. 52. P. 171-190.
Sarvala J., Aulio K., MOlsa H., Rajasilta M., Salo J., Vuorinen
I. Factors behind the exceptionally high fish yied in the lake
Pyhajarvi, southwestern Finland - hypotheses on the biological
regulation of fish production // Aqua Fennica. 1984. Vol. 14, N 1.
P. 49-57.
Sarvala J., Halsinaho S. Crustacean zooplankton of finish
forest lakes in relation to acidity and environmental // Acidification
in Finland. Ed. Kauppi P., Anttila P., Kenttamies K. Springer
Verlag. Berlin, Heidelberg. 1990. P. 1009-1027.
Sarvala J., Kairesalo T., Koskimies I. et al. Carbon,
phosphorus and nitrogen budgets of the littoral Equisetum belt in
an oligotrophic lake // Hydrobiologia. 1982. 86. P. 41-53.
Sauberer F. Beitrage zur Kennthis des Lichtklimas einiger
Alpenseen // Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1939. Bd. 39. S. 20-55.
Sauberer F. Empfehlungen fur die Durchfiihrung von
Strahlungsmessungen an und in Gewassem //Verh. Intern. Ver.
theor. und angew. Limnol. 1962. N 11. 72 s.
Sauberer F., Ruttner F. 1941 (Цит. no: Gessner, 1955).
Saukkonen P. Water quality of southern Lake Saimaa and
River Vuoksi, as described by numerical quantity indices
// Proceedings of the second International Lake Ladoga
symposium. 1996. Joensuu, 1997. P. 344.
Sawyer C. N. Fertilization of lakes by agricultural and urban
drainage // New England Water Works Assoc. 1947. Vol. 61, N 2.
P. 109-127.
Scavia D. An ecological model of lake Ontario // Ecological
Modelling. 1979. 8. P. 49-78.
Scavia D. Use and limits of ecosystem models: a Great lakes
perspective // Marine Ecosystem Modeling. 1983. P. 57-88.
Scavia D., Chapra S. C. Comparison of an ecological model of
lake Ontario and phosphorus loading models // J. Fish. Res. Board
Can. 1977. 34. P. 286-290.
Scavia D., Eadte B. J., Robertson A. An ecological model for
lake Ontario // Great lakes environm. Res. Labor. Contrib. 1976.
Vol. 77.
Scavia D., Park R. A. Documentation of selated constructs and
perameters values in the aquatic model UEANER J. Ecol.
Modell. 1976. Vol. 2, N 1. P. 33-58.
Schaefer M. Ecology of shallow lakes. London, Chapman and
Hull, 1998. 357 p.
Schaefer M. Multiplicity of stable states in freshwater Systems
//Hydrobiologia. 1990. 200 /201. P. 475-486.
Schaefer M. B. The potential harvest of the sea // Trans. Amer.
Fish. Soc. 1965. Vol. 94. P. 123-128.
Schaperclaus W. Eine neue Klasseneinteilung fur die
Naturalrohertage mitteleuropaischer Binnensee Ztschr. Fisch.
1936. Bd. 34. H. 5. S. 885-899.
Schaperclaus W. Fischereiwirtschaftlehre //Fischereikunde
(Ed. H. H. Wundsch). Berlin; Redebeul: Neumann Verl., 1953.
S. 126-157.
Schertzer W., Murthy R. Physical Limnology and Water
quality modelling of North American Lakes. Part 1 and 2
// Water Pollution Research J. of Canada. 1994. Vol. 29, N 2-
3.P. 129-184.
Schindler D. W. A hypothesis to explain differences and
similarities among lakes in the Experimental Lakes Area,
northwest Ontario J. Fish. Res. Board Can. 1971. Vol. 28,
N 2. P. 295-310.
Schindler D. W. Detecting ecosystem responses to
anthropogenic stress Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. 44
(Suppl. 1). P. 6-25.
Schindler D. W. Effects of acid rain on freshwater ecosystems
//Science. 1988. Vol. 239. P. 149-157.
Schindler D. W. Factors regulation phytoplankton production
and standing crop in the world’s fresh waters // Limnol. and
Oceanogr. 1978. Vol. 23, N 3. P. 478-486.
Schindler D. W. Whale-lake eutropication experiments with
phosphorus, nitrogen and carbon // Verh. Intern. Ver. theor. und
angew. Limnil. 1975. Bd. 19. N 4. S. 3222-3231.
Schindler D. W., Fee E. Y. The experimental Lakes Area:
wholelake experiments in entrophication J. Fish. Res. Board
Can. 1974. 31. P. 937-953.
Schindler D. W., Fee E. Y., Ruszczynki T. Phosphorus
inpurt and its consequencens for phytoplankton standing crop
and production in the experimental lakes area and in similar
lakes // J. Fish. Res. Board Can. 1978. Vol. 35, N 2. P. 190-196.
Schindler D. W., Newbury K. G., Beaty K. G., Campbell P.
Natural water and chemical budgets a small precambrian lake
basin in central Canada J. Fish. Res. Board Can. 1976. 33.
P. 2526-2543.
Schindler D. W., Nighswander J. E. Nutrient supply and
primary production in Clear Lake, eastern Ontario // J. Fish.
Res. Board Can. 1970. 27. P. 2009-2036.
Schlesinger D. A., Regier H. A. Climatic and morphoedaphic
indiced of fish yields from natural lakes // Trans. Amer. Fish. Soc.
1982. Vol. Ill, N 2. P. 141-150.
Schlesinger D. A., Regier H. A. Relationship between
environmental temperature and yields of subarctic and temperate
zone fish species //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. 40, N 10.
P. 1829-1837.
Schmidt W. Der Massenaustausch in freier Luft und
verwandte Erscheinungen // Probl. Kosmisch. Physik. 1925. Bd. 7.
Hamburg. 118 p.
Schnabel Z. E. The estimation of the total fish population of a
lake // Amer. Math. Month. 1938. Vol. 45. P. 348-352.
Schneider D. C., Haedrich R. L. Prediction limits of allometric
equations: a reanalysis of Ryder's morphoedaphic index // Can. J.
Fish. Aquat. Sci. 1989. Vol. 46, N 3. P. 503-508.
Schneider J. C. The standing crop of fish in Michigan lakes
//Mich. Dep. Nat. Resour. Fish. Res. Rep. 1974. N 1974. P. 35.
380
ЛИТЕРАТУРА
Schneider J. C. Typology and fisheries potention of Michigan
lakes // Mich. Acad. 1975. Vol. 8, N 1. P. 59-84.
Schomer H. Photosynthesis of water plant at various depths
in lakes of Northeastern Wisconsis Ecology. 1934. Vol. 15.
P. 217-218.
Schomer H. R., Juday C. Photosynthesis of algae at different
depth in some laces of Northern Wisconsin. 1. Observations of
1933 // Trans. Wis. Acad. Sci. 1935. Vol. 29. P. 173-193.
Schoroder R., Schroder H. Ein Versuch zur Quantifizierung
des Trophiegrades von Seen Arch. Hydrobiol. 1978. Bd. 82.
N 1/4. S. 240-262.
Schreckenbach K., Knosche R., Ebert K. Nutrient and
energy content of freshwater fishes //J. Appl. Ichthyol. 2001.
17. P. 142-144.
Schroter C., Kircher O. Die Vegetation des Bodensees
//Bodenseeforschungen. 1896. 9. P. 14-23.
Schueler R. Z., Sullivan J. K. Quantifying current and potential
commercial fishery Habitat and Production on the Inland Waters
of Midwest US. Exclusive of the Great Lakes // Reservoir Fishery
Resuorcees Symphosium, 1967. P. 289-492.
Schultz H. An acoustic fish stock assessment in the Batzen
reservoir//Limnologica. 1988. 19. P. 61-70.
Schulz K. L., Sterner R. W. Phytoplankton phosphorus
limitation and food quality for Bosmina // Limnol. and Oceanogr.
1999. 64, N 6. P. 1549-1556.
Schwoerbel J. Methods of hydrobiology (freshwater biology).
Pergomon Press, 1970.
Scott W. B., Crossman E. J. Freshwater fishes of Canada
//Fish. Res. Board Can. Bull. Ottawa, 1998. 970 p. (второе изда-
ние, первое в 1973 г.).
Scr. Limnol. upsal., 1964-1965, Col.l; 1966, Col. 2; 1967,
Col,3, A, B; 1968, Col. 4, A, B; 1969, Col. 5; 1970. Col. 6. A. B;
1971, Col. 7, A, B; 1972, Col. 8, A, B; 1973, Col. 9, A, B; 1974,
Col. 10, A, B; 1975, Col. 11; 1976, Col. 12; 1977, Col. 13; 1978,
Col. 14; 1979, Col. 15; 1980, Col 16.
Seip K. L., Ibrekk H. Regression equations for lake
management - howe for do they go? П Verh. Intemat. Verein.
Limnol. 1988. Vol. 23. P.
Shaffher W. R., Oglesby R. T. Phosphurus loadings to lakes
and some of their responses. Pt. LA new calculation of
phosphorus laoding aut its application to 13 New York lakes
// Limnol. and Oceanogr. 1978. Vol. 23, N 1. p. 120-134.
Shapiro J. Biomanipulation: the next phasemaking it stable
//Hydrobiologia. 1990. 200/201. P. 13-27.
Shapiro Y. Chemical and biological studies an the yellow
organic acids of lake water// Limnol. and Oceanogr. 1957. Vol. 2.
P. 161-179.
Shearer J. A., Fee E. J., De Bruyn E. R., De Clercq D. R.
Phytoplankton productivity changes in a small, double-basin lake
in response to temination of experimental fertilization // Can. J.
Fish. Aquat. Sci. 1987. 44 (Suppl. 1). P. 47-54.
Sheldon R. W., Kerr S. R. The population density of
monsters in Loch Ness Limnol. and Oceanogr. 1972. Vol. 17,
N 4. P. 796-798.
Shigui R. Oscillations in plankton models with nutrient
recycling // J. Theor. Biol. 2001. 208, NLP. 15-26.
Shirokov L. V. Evaluation of the probable level of fish species
commercial production accordine to the main ecological
characteristics of waterbodies // Proceeding of the 29-30th meeting
of the international working group on the project. “Species and its
productivity in the distribution area” for the UNESCO. Programme
«Man an the biosphere», Vilnins. 1992. P. 37-41.
Shlesinger D. H., Regier H. A. Predicting fish yields from
natural lakes using climate and morphoedaphic indices: A global
perspective //Trans. Amer. Fisch. Soc. 1982. Vol. Ill, N 2.
P. 141-150.
Simm H. Eesti pinnavete hiidrokeemia. Tallin, Valgus, 1975.
199 p.
Simons T. J. Circulation models of lake and inland seas // Can.
Bull. Fish. Aquat. Sci. 1980. 203. 145 p.
Simons T. J., Lam D. C. L. Some limitations of water quality
models for large lakes: a case study of Lake Ontario // Water
Resour. Res. 1980. 16. P. 105-116.
Skadowsky S. N. Hydrophysiologische und hydrobiologische
Beobachtungen iiber die Bedeutung der Reaction Mediums fiir die
Siisswasser-organismen//Verh. Intemat. Verein. Limnol. 1933. 1.
Skadowsky S. N. Uber die aktuelle Reaktion der
Siisswasserbecken und ihre biologische Bedentung // Verh. Intern.
Verein. theor. und angewand Limnol. 1926. 3. P. 109-144.
Sladecek V. System of water quality from the biological point
of view // Ergebnisse der Limnologie. 1973. 7 P. 1-218.
Smith M. W. Fish population of Lake Jesse. Nova Scota
// Proc. N. Scot. Inst. Sci. 1939. Vol. 19 (4). P. 389-427.
Smith M. W. Fish production in Trefry’s lake, N. S. J. Fish.
Res. Board Can. 1940. N 26. P. 6-8.
Smith M. W. Improved trout angling in a small lake after
poisoning undesirable fish Canad. Fish. Cultur. 1948. Vol. 3
(4). P. 3-6.
Smith M. W. Treatment of Potter’s Lake, New Brunswick, with
rotenone//Trans. Amer. Fish. Soc. 1941. Vol. 70. P. 347-355.
Smith H. The nitrogen and phosphorus dependence of algal
biomass in lake: An empirical and theoretical analysis // Limnol.
and Oceanogr. 1982. 27 (6). P. 1101-1112.
Smith V. H., Bennett S. J. Nitrogen: phosphorus supple ratios
and phytoplankton community structure in lakes Arch.
Hydrobiol. 1999. 145, N 1. P. 37-53.
Sommer U. Phosphorus-limited Daphnia: intraspecific
facilitation instead of competition // Limnol. and Oceanogr. 1992.
37, N 5. P. 966-973.
Sorokin Y. I., Kadota H. Techniques for the assessment of
microbial production and decomposition in fresh waters. IBP
Handbook N 23. Oxcford, London, Edinburgh, Melbourne, 1972.
112 p.
Sorsa K. Primary production of epipelic algae in lake
Suomunjavi. Finish North Karelia // Ann. bot. fenn. 1979. 16. N 4.
S. 351-366.
Sparrow R. A. Comparative limnology of lakes in the southern
Rocky Mountain Trench, British Columbia J. Fish. Res. Board
Can. 1966. Vol. 23, N 12. P. 1875-1895.
Spodniewska 1. Changes in the structure and production of
phytoplankton in Mikolayski Lake, 1963-1977 //Limnologica
1976. Bd. 10. H. 2. S. 294-306.
Spodniewska 1. Phytoplankton as the indicator of lake
eutrophication. 1. Summer situation in 34 Masurian lakes in 1973
// Ecol. pol. 1978. Vol. 26. N 1. S. 53-70.
Spodniewska I. Phytoplankton as the indicator of lake
eutrophication. 2. Summer situation in 25 Masurian lakes in 1976
// Ecol. pol. 1979. Vol. 27, N 3. S. 481-496.
Sprules W. G., Casselman J. M., Shuter B. J. Size distribution
of pelagic partiels in lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983.
Vol. 40, N 10. P. 1761-1769.
Sreenivasan A. Energy transformations through primary
productivity and fish production in some tropical freshwater
impoundments and ponds // Productivity problems of freshwaters.
Warszawa, 1970. Vol. 2. P. 416-434.
Sreenivasan A. Primary production and fish yield in a tropica!
impoundment, Stanley, Reservoir, Mettur Dam. Madras State,
South India //Proc. Nat. Inst. Sci. India B. 1969. Vol. 35. N 2.
P. 125-130.
Staley J. Yields of California lakes // Inland fish management.
Sacramento: Cal. Dep. Fish and Game. 1966. P. 140-143.
Standart methods for the examination of water and
wastewater, Washington, APHA, 1985. 1134 p. (16-е изд.).
Steemann-Nielsen E. Measurement of the production of
organic matter in the sea by means of Carbon-14 //Nature. 1951.
167. P. 684-685.
381
Steemann-Nielsen E. The use radioactive carbon (C14) for
measuring organic production in the sea J. Cons. Int. Explor.
Mer. 1952. V. 18.
Stein H., Mathes E. Markirung von SUPwasserfischen
// Fischer und Teichwirt. 1989. Bd 10, N 7. S. 198-201.
Steinbock O. Grundsatzliches zum «kryoetrophen» See
Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1958. Bd. 13.
H. 1. S. 181-190.
Stenson J. A., Bohlin T., Herikson L., Nilsson B. J., Nyman
H. G., Oscarson H. G., Larsson P. Effects of fish removol from a
small lake // Verh. Intemat. Verein. Limnol. 1978. 20. P. 794-801.
Sterner R. W., George N. B. Carbon, nitroge and phosphorus
stoichiometry of Cyprinid fishes // Ecology (USA). 2000. 81, N 1.
P. 127-140.
Stewart R. H. Methods of Satelli Oceanography, Berkeley CA:
University of Caliphomia Press, 1985. 360 p.
Straskbara M. Productivity investigations in Slapy reservoir
// Productivity problems of freshwaters. Vol. 2. Warszawa, 1970.
P. 528-537.
Straskbara M. The effects of physical variables on freshwater
production analyses based on models The functioning of
freshwater ecosystems I Ed. E. D. Le Gren, R. H. Low-McConnell.
Cambridge: Univ, press., 1980. P. 13-84.
Straskraba M., Gnauck A. H. Freshwater ecosystems.
Modelling and simulation. Elsevier. Amsterdam - Oxford - New
York-Tokyo, 1985.
Strauffer R. E. Environmental factors influencing chlorophyll
a, nutrient relationships in lake // Freshwater Biology. 1991. 25(2).
P. 279-295.
Strickland J. D. H. Measuring the production of marine
phytoplankton // J. Fish. Res. Board Can. 1960. N 122. 172 p.
Strockner J. C., Northcote T. G. Recent limnological studies of
Okanagan Basin lakes and their contribution to comprehensive
water resource planning J. Fish. Res. Board Can. 1974. Vol. 31,
N 5. P. 955-976.
Strom К. M. Conductivity and reaction in Norwegian lake
waters Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1939. Bd. 38. S. 250-
258.
Strom К. M. Moskenesoy. A study in high latitude cirque
lakes // Skr. norske Vidensk Akad. Mat.-nat. KI. 1938. N 1.
Strom К. M. Norwegische Binnenseen Sonderdruch
Naturwiss. 1937. H. 17. S. 354-359.
Stumm W. Man's acceleration hydrogeochemical cycling of
phosphorus: eutrophication of inland and coastal waters //Water
Poll. Contr. (Gr. Brit.). 1975. 74, N 2. P. 124-133.
Sumari O. Estimation of the standing crop of fish small lakes
by rotenone treatment //EIFAC Techn. Pap. 1975. N 23. suppl.
1/1. P. 260-265.
Sumari O. Structure of the perch populations of some ponds in
Finland // Ann. zool. fenn. 1971. n 8. N 3. s. 406-421.
Svardson G. Interspecific population dominance in fish
communities of Scandinavian lakes //Inst. Freshwater Res.
Drottningholm Rep. 1976. N 55. P. 144-171.
Svatora M. The dynamics fish populations in Zaskalska
reservoir Czechoslovakia with special regard to eurasian perch
Acta Univ, carol. Biol. 1989. 33, N 3. P. 141-255.
Svatora M., Sanchez С. B. Growth, biomass, production and
survial of perch population (Perea fluviatilis, Percidae, Osteichthyes)
in small experimental pond - Central Bohemia, Czech. Republic
Acta Soc. zool. Bohem. 1993. 57, N 1. P. 69-76.
Svirezhev Y M., Krysanova V. P., Voinov A. A. Matematical
modelling of a fish pond ecosystem //Ecological Modelling,
1983/1984. 21. P. 315-337.
Swartzman G. G., Bentley R. A review and comparison
of plankton simulation models 1SEM Journal. 1979. 1.
P. 30-81.
Swingle H. S. Farm pond investigations in Alabama
J. Wildlife Manag. 1952. Vol. 16. P. 243-249.
Swingle H. S. Fish populations in Alabama rivers and
impoundments // Trans. Amer. Fish. Soc. 1954. Vol. 83. P. 47-57.
Swingle H. S. Relationships and dynamics of balanced and
unbalanced fish populations // Bull. Agr. Exp. Stst. Ala. Polytechn.
Inst. 1950. Vol. 247. P. 3-73.
Swingle H. S., Smitherman R., Spencer S. L. Estimation of
boss numbers in a form pond pior to draining with electroshocking
and angling // Proc. 19th Annu. Conf. South-east. Assoc. Game and
Fish Commiss. Tulsa. 1966. P. 246-253.
Swingle H. S., Smitt E. V. Increasing fish production in ponds
// Trans. N. Aner. Wildife Conf. 1939. Vol. 4. P. 332-338.
Symposiym on the methodology for the survey, monitoring
and appraisal of fichery resources in lakes and large rivers. Vol. 1
// EIFAC Techn. Pap. 1975. N 23. suppl. 1/1. 1-435 p.
Symposiym on the methodology for the survey, monitoring
and appraisal of fichery resources in lakes and large rivers. Vol. 2
11 EIFAC Techn. Pap. 1975. N 23. suppl. 1/2. 436-797 p.
Syri S., Fronzek S., Karvosenoja N., Forsius M. Sulphur and
nitrogen oxides emissions in Europe and deposition in Finland
during the 21st century // Boreal environment research, 2004. 9 (2).
P. 185-198.
Sytsma M. D., Anderson L. W. Criteria for assessing
nitrogen and phosphorus deficiency in Myriophyllum
aquaticum J. Freshwater. Ecol. 1993. 8, N 2. P. 155-163.
Szeligiewicz W. Modele ekosystemow jeziomych // Wlado-
mosci ekologiczne. 1989. 35, N 1. P. 41-60.
Takahashi M., Parsons T. R. The maximization of the standing
stock and primary productivity of marine phytoplankton under
natural conditions // Ind. J. Mar. Sci. 1972. Vol. 1. P. 61-62.
Talling G. E. Comparative laboratory and field studies of
photosynthesis by a marine planktonic diatom //Limnol. and
Oceanogr. 1960. Vol. 5, N l.P. 1-32.
Talling G. E. The phytoplankton population as a compound
photosynthetic system //New Phytol. 1957. Vol. 56. P. 133-149.
Tammi J., Lappalainen A., Rask M. An evaluation of the
preliminary typology of Finnish lakes by using fish community
data // Typology and ecological classification of lakes and rivers,
TemaNord, 2002. 566, P. 50-53.
Tanis F. J., Jain S. C. Comparison of atmospheric
correction algorithms for the coastae zone color scanner
Proc. 17th Intern. Sym. on Remots Sens. Environ. Ann.
Arbor. Michigan, 1983. P. 923-936.
Tanis F. J., Lyzenga D. R. Development of Great Lakes
algorithms for the Nimbus - 7 coastal zone color scanner
//ERIM Technical Report 150 000 - 11 - F. Ann. Arbor,
Michigan, 1981. 90 p.
Tarapchak S., Nalewajko C. Introduction: Phosphorus -
Plankton Dynamics Symposium // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986.
Vol. 43, N 2. P. 293-301.
Tarasov M. G., Nikanorov A. M. Aquatic ecosystem stability
to acidication - Experimental modelling and buffering capacity
calculation // 1AHS Publ. 1994. N 219. P. 105-120.
Tarvainen M., Sarvala J., Helminen H. The role
phosphorus release by roach (Rutilus rutilus L.) in the water
quality changes of a biomanipulated lake Freshwater Biol.
2002. 47, N 12. P. 2325-2336.
Tarzwell С. M. Sanitation Limnology //Limnology in North
America, 1963. P. 653-666.
Taskila E. Uljuan tekoaltaan kalastosta ja kalastuksesta
// Suomen kalastuslehti. 1981. N 7. S. 208-211.
Terzhevik A. J., Rukhovetes L. A., Astrakhantev G. P. et al.
Modelling circulation and transport of pollutants in Lake Onega
//Proceedings of the Fourth International Lake Ladoga
Symposium, 2002. Joensuu, 2003. P. 508.
The 12 year report: Acidification of surface water in Europe
and North America: Trends, biological recovery and heavy metals.
Oslo. 2000. 115 p. (NIVA Report SNO 4208/2000. ICP Water
report 52/2000)
382
ЛИТЕРАТУРА
The biological basis of freshwater fish production (Ed. S. D.
Gerking). Oxfodetc. 1967. 495 p.
The book of Canadian Lakes (eds. Allan R. J., Dickman M.,
Gray С. B. and Cromie V.) Canadia association on water quality.
Monograph, N 3, 1994. 598 p.
The freshwater Fishes of Europe Wiesbaden: AULA - Verl.
1986. Vol. 1, Pt. 1, 313 p.; 1986, Vol. 2, 447 p.
The functioning of freshwater ecosystems / Ed. by E. D. Le
Gren, R. H. LowMcConnel. Cambridge: Univ press. 1980. 588 p.
The limnology, climatology and paleoclimatology of the East
African Lakes. Gordon and Breach Publisher, 1996. 664 p. (ed.
Johnson T. C., Odadu E. O.)
The trophic cascate in lakes, Cembridge Univ. Press, 1993
(eds. Carpenter S. R., Kitchell J. F.).
Thienemann A. Der Sauerstoff in eutrophen und oligotrophen
See // Binnengewasser. 1928. Bd. 4. 1-175 s.
Thienemann A. Tropische Seen und Seetypenlehre Arch.
Hydrobiol. 1932. Bd. 9. Suppl. S. 205-231.
Thienemann A. Die beiden Chironomusarten der Tiefenfauna
der norddeutschen Seen Ein hydrobiologischen Problem Arch.
Hydrobiol. 1922. Bd. 13. S. 609-646.
Thienemann A. Die Binnengewasser Mitteleuropas
//Binnengewasser. 1925. N 1. 1-255 s.
Thienemann A. Productionsbegrift in der Biologie Arch.
Hydrobiol. 1931. 22. P. 616-621.
Thienemann A. Seetypen//Naturwissenchaften. 1921. Bd. 18.
S. 1-3.
Thienemann A. Verbreitungegeschichte der Siisswas-
sertierwelt Europas Die Binnengewasser, 1950. 18. 809 p.
Thomas E. A. The process of eutrophication in central
European Lakes Eutrophication: Causes, Cosequences,
Correctives. Washington D. C., Nat. Acad. Sci., 1969.
P. 29-49.
Thrope J. Synopsis of biological data on the perch, Perea
fluviatilis Linnaeus 1758 and Perea flavescens Mitchill 1814
FAO Fisheries synopsis, 1977. 113. 1-139 p.
Thunmark S. Uber die regionale Limnologie von Stld-
schweden Sver. Geol. Unders. C. 1937. Bd. 31. N 6.
S. 1-160.
Tikka J., Paasivirta L. Ahvenen populaatiorakenne, kasvu
ja tuotanto kahdessa etelasuomalaisessa metsajarvessa // Riista
- ja Kalatalouden tutkimuslaitos kalantutkimusosasta, 1986.
50. P. 40-63.
Tikka J., Paasivirta L. Growth, population size and production
of perch (Perea fluviatilis L.) in two forest lakes at Evo, southern
Finland //NCE symposium Ecology and fishery biology of small
forest lakes. Jyvaskylan Yliopiston. Biologia Laitoksen
tiedoxantoja 1979. 19. P. 95-100.
Tilzer M. M. Secchi disk - chlorophyll relationships in a lake
with highly variable phytoplankton biomass // Hydrobiologia,
1988. 162, N 2. P. 163-171.
Tilzer M. M., Serruya C. (eds.) Large Lakes Ecological
structure and Function. 1990. Berlin, Heidelberg, Springer-
Verlag. 692 p.
Timmermans J. A. Estinations des populations piscicoles
// Trav. Stat. Rech. Eaux et Forets. Ser. D. 1957. N 21. P. 84.
Tiruggy S., Venedegna V. Ecological models as support
systems to decisions in lake managment planning // The science of
total environment. Roma. 1986. P. 261-273.
Titcomb J. W. The use of copper sulphate for the destruction
of obnoxions fishes in ponds aud lakes //Trans. Amer. Fish. Soc.
1974. Vol. 44. P. 20-26.
Toivonen J. I lampien ylesluonne ja kokonaiskalamaarat
Suomen kalastuslehti. 1964. N 6. S. 156-161.
Toivonen J. Kokemuksia rotenonmyrkytyksesta Suomen
kalastuslehti. 1962. N 5. S. 172-177.
Tolonen A. Kilpisjarven kasviplanktonin perustuotannosta
// Lionnon tutkija. 1980. 84, N 1. S. 49-51.
Tonn W. Density compensation in Umbra-perca fish
assemblages of northern Wisconsin lakes //Ecology. 1985. 66,
N2. P. 415-429.
Tonn W. M., Magnuson J. J., Rask M., Toivonen J.
Intercontinental comparison of small-lake fish assenblages: The
balance between local and regional processes Amer. Natur.
1990. 136.N3.P. 345-375.
Tonn W. M., Paszkowski C. A. Size - limited predation,
winterkill, and the organization of Umbra-Perca fish assemblages
11 Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. 43, 1. P. 194-202.
Topping M. S. Effect of enviroumental factors on standing
crop of plankton in British Columbia lakes Verh. Intern. Ver.
theor. und angew. Limnol. 1975. Bd. 19, N 1. S. 524-529.
Treasurer J. W. Estimates of egg and viable embryo
production in a lasustrine perch, Perea fluviatilis // Environ. Biol.
Fish. 1983. N 8. P. 3-16.
Trophic models of aquatic ecosystems (Eds. Christensens V.,
Pauly D.) Manila, ICLARM conf. Proc. N 26, 1993. 390 p.
Turner W. Standing crops of fishes in Kentucky farm ponds
// Trans. Amer. Fish. Soc. 1960. Vol. 89. N 4. P. 333-337.
Tuunainen P. Kalakantojen tuotantotukimuksista // Suomen
kalastuslehti. 1973. N 1. S. 12-18.
Tuunainen P. Myrkytettyjen vesien pohjaelaimistosta
// Suumen kalastuslehti. 1964. N 6. S. 161-163.
Tuunainen P. Paijanteen kalataloustutkimus Luonnonravin-
toviljelammet Jyvaskylan hydrobiologinen tutkimislaitos. 1969.
N 4. Jyvaskyla. S. 1-85.
Tuunainen P. Taimenen ja staeenkaariraundum kasvusta
rotenonilla myrkytetyissa lammissa // Limnologisympsion. Helsin-
ki, 1966. S. 127-195.
Tuunainen P., Vuorinen P. J., Rask M. et al. Effects of acidic
deposition on fish and crayfish // Final report. Suomen Kalatalous.
1991. N 57.44 p.
Tuunainen P., Vuorinen P., Rask M., Jarvenpaa T Vuo-
rinen M. Effects of acidic deposition on fish. Report, 1985
// Riista- ja Kalatalouden tutkimuslaitos, Kalantutkimusosasto.
1986. N 50. 1-39 p.
Typology and ecological classification of lakes and rivers.
Helsinki: TemoNord. 2002. 136 p.
Uhlmann D. Der FinfluP der Verweilzeit des Wassers auf die
Massenentwicklung von Planktonalgen //Fortschr. Wasserchem.
und ihrer Grenzgeb. 1968. H. 8.
Uhlmann D. Hydrobiologie: Ein Grundrip filr Ingenieure und
Naturwissenschaftler. 1975. 345 s.
Uhlmann D. Primarproduktion und Abbau in Mikrobko-
systemen mit unterschiedlichem Verhalthis von trophogener und
trophlytischer Schicht Arch. Hydrobiol. 1969. Bd. 66, N 2.
S. 113-138.
UNESCO, 1978. World Water Balance and water Respurces
of the World. UNESCO Press. Paris, 1978. 663 p.
Valkeajarvi P., Hakkari L. On the fishery of central Finland
province // Hydrobiologion tutkimuskeskuksen tiedonantaja. 1980.
N 109. 73 p.
Valle К. I. Okologisch-limnologische Untersuchungen uber
die Boden- und Tiefenfauna in einigen Seen nordliche von
Ladogasee Acta zool. fenn. 1927/1928. Vol. 1. N 2. 179 s.;
N4. 231 s.
Van Donk E., Rip W. Restoration by food-web manipulation
in the hypertrophic lake zwemlust (the Netherlands): the first two
years//Aqua Fennica. 1988. 18, 2. P. 165-169.
Van Zyll de Yong M. C., Cowx I. G., Seruton D. A. Association
between biogeographical factors and boreal lake fish assemblages
И D. A. Fish. Managr. and Ecol. 2005. 12, N 3. P. 189-200.
Varis O., Kettunen J. Modeling of water quality in Lake
Tuusulanjarvi Aqua Fennica. 1990. 20, 1. P. 43-54.
Verdin J. P. Monitoring water quality condition in large
western reservoir with Landsat imagery //Photogramm. Eng.
Remote Sens. 1985. Vol. 51, N 3. P. 343-354.
383
Verta M., Mannio J., livonen J. P. et al. Trace metals in
Finnish Headwater - effects of acidification and airborne load
Acidification in Finland. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg
etc., 1990. P. 883-908.
Victorov S. Regional Satellite Oceanography. New York,
London: Taylor and Francis, 1996. 300 p.
Viitasaari M. The use of different methods for removal of
nutrients from sewage //Nation. Board of Waters, Finland, 1971.
Rep. 11,P. 1-30.
Vijverberg J., Frank Th. H. The chemical composition and
energy contents of copepods and cladorerans in relation to their
size // Freshwater Biology. 1976. 6(4). P. 333-345.
Viljanen M. Population studies of vendace (Coregonus albula
L.) and perch (Perea fluviatilis L.) in a mesohumic oligotrophic
lake // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1978. Bd. 20,
N3. S. 2103-2110.
Viljanen M., Holopainen I. J. Population density of perch
(Perea fluviatilis L.) at egg, larval and adult stages in the dys-
oligotrophic Lake Suomunjarvi, Finland Ann. Zool. Fennici.
1982. 19, 1. P. 39-46.
Virtanen M., Manninen P. Four years observation for the
modelling of Lake Haukivesi, eastern Finland // Proceedings of the
third International Lake Ladoga Symposium, 1999. Joensuu, 2000.
P. 468-475.
Vollenweider R. A. A manual on methods for measuring
primary production in aquatic environments. IBP, Handbook, 12,
1969.213 р.
Vollenweider R. A. Advances in difining critical levels for
phosphorus in lake eutrophication // Mem. 1st. Ital. Idrobiol. 1976.
Vol. 33. P. 53-83.
Vollenweider R. A. Das Nahrstoffbelastungsprozess stehender
Gewasser und Talsperren // Ztschr. Wasser- und Abwasser-Forsch.
1979. Bd. 12, N 2. S. 46-56.
Vollenweider R. A. Das strahlungsklima des Lago Moggiore
und seine Bedeutung fur die Photosynthese des Phytoplankton
//Mem. 1st. ital. idrobiol. 1956. Vol. 9. P. 293-362.
Vollenweider R. A. Eutrophication: conventional and non-
conventional considerations and comments on selected topics
// Mem. 1st. Ital. Idrobiol. 1990. 47. P. 77-134.
Vollenweider R. A. Input-output models with special reference
to the phosphorus loading concept in limnology // Schweiz. Ztscr.
Hydrol. 1975. Bd. 37. N 1. S. 53-84.
Vollenweider R. A. Moglichkeiten und Grenzen elementarer
Modelie der Stoffbilanz von Seen Arch. Hydrobiol. 1969. Bd.
66. H. 1. S. 1-36.
Vollenweider R. A. Scientific fundamentals of the
eutrophication of lake and flowing waters, with particular reference
to nitrogen and phosphorus as factors in eutrophication // OECD
Techn. Rep. 1968. Vol. 68. N 27. 1-182 p.
Vollenweider R. A. Scientific fundamentals on the
entrophication of lakes and flowing waters, with particular
reference to nitrogen and phoshorus as factors in entrophication
// OECD Directorate for Sc. Affairs. Paris. 1968. 182 p.
Vollenweider R. A. Sichttiefe und Produktion //Verh. Intern.
Ver. theor. und angew. Limnol. 1958. Bd. 13, N 1. S. 142-143.
Vollenweider R. A., Kerekes J. The louding concept as basis
for controlling eutrophication philosophy and preliminary results
of the OECD programme on eutrophication // Progr. Water
Technol. 1980. Vol. 12. N 2. P. 3-38.
Vollenweider R. A., Munawar M., Stadelmann P. A
comparative review of phytoplankton and primary production in
the Laurentian Great Lakes //J. Fish. Res. Board Can. 1977. Vol.
3l,N5.P. 739-762.
Volskis R. S. Conception of the ecological species
И Proceedings of the 29-30,h meeting of the international working
group on the project “Species and its productivity in the
distribution area” for the UNESCO programme “Man on the
biosphere” Vilnius, 1992. P. 55.
Vrede K., Vrede T., Isaksson A., Karlsson A. Effects of
nutrients (phosphorus, nitrogen and carbon) and zooplankton on
bacterioplankton and phytoplankton - a seasonal study // Limnol.
and Oceanogr. 1999. 44 (7). P. 1616-1624.
Vuorinen P. J., Vuorinen M., Peuranen S. Long-term
exposure of adult whitefish (Coregonus wartmanni) to low pH
Aluminium: effects on reproduction, growth, blood
composition and gills Acidification in Finland. Springer-
Verlag, Berlin, Heidelberg etc., 1990. P. 941-961.
Wales D. L., Beggs G. Z. Fish species distribution in
relation to lake acidity in Ontario Water, Air and Soil Pollut.
1986. 30, N 3-4. P. 601-609.
Walker K. F., Likens G. E. Meromixis and a reconsidered
typology of lake circulation // Verh. Intemat. Verein. Limnol.
1975. 19, N l.P. 442-458.
Walters C. J., Christensen V., Pauly D. Structuring dynamic
models of exploited ecosystems from trophic mass-balance
assessments // Revs Fish Biol. Fish. 1997. 7. P. 139-172.
Ward H. B., Whipple G. C. Fresh-water Biology. New York,
John Weley and Sons, 1918. 1111 p.
Wartiovaara J. V. Amount of phosphorus and organic
substances discharged by rivers of the cowst of Finland // Verh.
Intemat. Verein. theor. Limnol. 1978. 20, N 3. P. 1478.
Water for people, Water for Life //UN World Water
Development Report (WWDR), 2003. co published with Berghahn
Books, UK UNESCO Publishing's website. 36 p.
Waters T. The development of population estimate
procedures in small trout lakes // Trans. Amer. Fish. Soc. 1969.
Vol. 89, N 3. P. 287-294.
Watson N. H. F., Thomson К. P. B., Elder F. C. Sub-
thermocline biomass concentration detected by trans-
missometer in Lake Superior // Verh. Intemat. Verein. Limnol.
1975. 19. P. 682-688.
Weatherley A. H. Growth and ecology of fish populations.
N. Y Acad, press. 1972. 293 p.
Welch P. S. Limnological Methods. Philadelphia -
Toronto, The Blakiston company, 1948. 381 p.
Welch P. S. Limnology. New York, Me Grawa Hill Boock
Co, 1952. 538 p.
Wesenberg - Lund C. Furesostudien K. Danske Vidensk.
Selek. Skr. Naturv. Math. Afd. Raekke. 1917. 3. 1-209 p.
Westlake D. F., Adams M. S., Bindloss V. E. et al. Primary
production // The functioning of freshwater ecosystems (Ed.
E. D. Le Gren. R. H. Low-McConnell). Cambridge: Univ,
press. 1980. P. 141-246.
Wetzel A. Technische Hydrobiologie. Trink-, Brauch-,
Abwaser, Leipzig, Akademische Verlagsgesellschaft Greest -
Portig K. -G., 1969, 407 p.
Wetzel R. G. A comparative study of the primary
productivity of higher aquatic plant, perifiton and
phytoplankton in a large shallow lake // Int. Rev. gesamt
Hydrobiol., Hydrograph. 1964. 49. P. 1-36.
Wetzel R. G. Limnology. 2nd Edition. Saunders College
Publishing. Philadelphia. 1983. 858 p.
Wetzel R. G. Limnology. Philadelphia W. B. Saunders C.,
1975. 743 p.
Wetzel R. G. Limnology: Lake and River Ecosystems. San
Diego: Acad. Press, 2001. 1006 p.
Wetzel R. G., Hongh R. A. Productivity and role of aquatic
macrophytes in lakes: An assessment Pol. arch, hydrobiol.
1973. Vol. 20.N 1. S. 9-19.
Wetzel R. G., Likens G. E. Limnological Analyses. Sprin-
ger, Heildelberg, 1990. 368 p.
Wetzel R. G., Likens G. E. Limnological analyses.
W. B. Saunders Company, Philadelphia, London, Toronto,
1979. 357 p.
Whipple G. C. Classification of lakes according to
temperature // Amer. Natur. 1898. Vol. 32. P. 25-33.
384
ЛИТЕРАТУРА
Whiteside В. G., Carter N. E. Standing crob of fisches as
an estimate of fish priduction in small bodies of water // Proc.
26th Amer. Conf. Southeast. Assoc. Game and Fish Commis.
Knoxville (Tenn.). 1972. P. 41АЛ17.
Wiederholm T., Ericsson L. Benthos of an acid lake
Oikos. 1977. Vol. 29. P. 211-217.
Wijeyaratne M. J. S., Costa H. H. Stocking rate estimations of
Tilapia mossambica finger - lings for some inland reservoirs of Sri
Lanka// Int. Revue qes. Hydrobiol. 1981. Vol. 66. N 3. P. 327-333.
Wikgren B. G. Ahvenanmaalisen rotenonkasittelyn tulok-
sista // Suomen kalastuslehti. 1964. N 3. S. 191-193.
Wile I. Lake restoration through mechanical harvesting of
aquatic Vegetation Verh. Intern. Ver. theor. and angew.
Limnol. 1975. Bd. 19, N 1. S. 660-671.
Willen T. On sjaar och vattengrad Publ. Statens
naturvardsverk. 1974. N 1. S. 236-265.
Willen T. Zur regionalen Limnologie Von Uppland
Oikos. 1954. N 4/5.
Williams W. D. A contribution to lake typology in
Victoria. Australia //Verh. Intemat. Verein. Limnol. 1964.
Vol. 15. P. l.P. 158-168
Williamson M. Biological Invasions. Population and
Community biology series. London: Chapman and Hall, 1996.
Vol. 15.244 p.
Winberg G. G., Duncan A. Methods for the estimation of
production of aquatic animals. London, New York, Academic
Press, 1971. 175 p.
Winter T. C. Classification of the hydrologic settings of
lakes in the North Central United States // Water. Resour. Res.
1977. Vol. 13.N4. P. 753-767.
Wissmar R. C., Wetzel R. G. Analysis of five North
American ecosystems. VI. Consumen community structure and
production Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol.
1978. Bd. 20, N 1. S. 587-597.
Wlodek J. M. Wielkoso biomasy ryb w rzekach w
zoleznosci od zawartosci, roznych skladnikow chemicznych w
wodzie // Arch. ochr. srodow. 1976. Vol. 2. S. 179-185.
World Water resources at the beginning of the Twenty -
First Century. Cambridge University Press, 2003. 435 p.
Wright R. F., Dale T., Gjessing E. et al. Impact of acid
precipitation on fish water ecosystems in Norway // Water, Air
and Soil Pollut. 1976, 6. P. 483-499.
Wright R. F., Gjessing E. T. Acid Precipitation: Changes in
the Chemical Composition of Lakes Ambio. 1976. Vol. 5,
N 5-6. P. 219-223.
Wrobel S. Primary production of phytoplankton and
production of carps in ponds //Pol. arch, hydrobiol. 1970.
Vol. 17, N 1/2. S. 103-107.
Wurhmann K. Some problems and perspectives in applied
limnology Mitt. Intemat. Verein. Limnol. 1974. 20. P. 324-
402.
Yan N. D. Empirical prediction of crustacean zooplankton
biomass in nutrient-poor Canadian Shield lakes Can. J. Fish.
Aquat. Sci. 1986. 43, N 4. P. 788-796.
Yoshimizu C., Sugiyama U. M., Maruo M. et al. Carbon
and phosphorus budgets in the pelagic area of Lake Biwa, the
largest in Japan // Verh. Intemat. Verein. Limnol. 2003. 23(8).
P. 1409-1414.
Yoshimura S. A contribution to the knowledge of deep water
temperatures of Japanese lakes. Pt. 1. Summer temperatures
Jap. J. Astron. Geophys. 1936. Vol. 13. P. 61-120.
Yoshimura S. Stratification of dissolved oxygen in a lake
during the summer stagnation periods Intern. Rev. gesamt.
Hydrobiol. 1939. Bd. 38. S. 441-460.
Yoshimura S. The classification of lake types J. Otuka
Geogr. Soc. 1933. 2. P. 159-185.
Young J. O. Preliminary field and laboratory studies on the
survival and spawning of several species of gastropoda in
calcium-poor and calcium-rich waters Prac. Malacol. Soc.
London, 1975. 41, N 5. P. 429-437.
Youngs W. D., Heimbuch D. G. A nother consideration of
the morphoedaphic index //Trans. Amer. Fish. Soc. 1982. Ill,
2. P. 151-153.
Zacharias O. Die Tier - und Pflanzenwelt der Siisswassers.
Leipzig, 1891. Bd. 1. 380 S.; Bd. 2. 370 S.
Zafar A. R. Taxonomy of lake Hydrobiologie. 1959.
Bd. 13, N 3. S. 287-299.
Zdanowski B. Ecological characteristics of lake in north-
eastern Poland versus their trophic gradient: Chlorophyll
content and vesibilty of Secchi's disk in 46 lakes Ekol. Pol.
1983. Vol. 31, N 2. P. 333-351.
Zdanowski B. Variability of nitrogen and phosphorus
contens and lake eutrophication //Pol. arch, hydrobiol. 1983.
Vol. 29, N 3/4. S. 541-597.
ПРИЛОЖЕНИЕ
Типовой паспорт водоема с минимальным набором данных
Место: государство
Название озера
Площадь с островами, га, км2
Площадь без островов, га, км2
Происхождение озера:
Средняя глубина (Нср), м
Максимальная глубина (Нм), м
Отношение Нср Нм
Длина озера, м, км
Ширина озера, м, км
Длина береговой линии, м, км
Развитие береговой линии
Площадь водосбора, га, км2
Показатель условного водообмена
Время, необходимое для смены воды озера водой с водосборной
площади и выпадения атмосферных осадков
Прозрачность (Нпр), м
Показатель относительной прозрачности
Нпр Нср
Цветность, градусы Pt-Co шкалы
Перманганатная окисляемость, мг О/л
Бихроматная окисляемость, мг О/л
pH
О2, мг/л, % насыщенности
СО2, мг/л
НСО3, мг/л SO4, мг/л
Са, мг/л Mg, мг/л
Сумма ионов, мг/л, г/л2
Морфоэдафический индекс (£„)
Нср
Биогены N, мг/л
Термический тип по соотношению зон пелагиали и бентали
Фитопланктон, г/м3; г/м2
Бактериопланктон, мг/л (г/м3), млн кл/мл, г/м2
Перифитон (фитобентос), г/м2 % озера, занятый перифитоном
Макрофиты, г/м2 % зарастания
Содержание хлорофилла «а», мг/м3 мг/м2
Первичная продукция фитопланктона, г С/м2тод (сут)
Первичная продукция макрофитов, г С/м2тод (сут)
Первичная продукция фитобентоса, г С/м2-год (сут)
Зоопланктон: г/м3; г/м2 кг/га (приложение 1а)
Зообентос: г/м2 кг/га (приложение 16)
Рыбы: видовой состав, г/м2 кг/га (приложение 1в)
Реликты: рыбы
беспозвоночные
растения
Использование озера
Климат
Осадки (Ео - осадки, мм/год)
Испарение (Еи - испарение, мм/год)
Коэффициент (К =------— ) изменения концентрации вещества
Е0 ~ Еи
в воде атмосферных осадков
Сумма градусодней с температурой более 10 °C
СШ —
Высота над уровнем моря
С1, мг/л
N + К, мг/л
Р, мг/л
Fe, мг/л
ВД-
Si, мг/л
386
ПРИЛОЖЕНИЕ
ПРИЛОЖЕНИЕ la
Биомасса и численность зоопланктона
Группа м3 м2 Число проб Дата исследования
ТЫС. экз. г тыс. экз. г
Rotatoria
Cladocera
Cyclopoida
Calanoida
Итого
Protozoa
Всего
ПРИЛОЖЕНИЕ 16
Биомасса и численность макро- и мейобентоса
Г руппа экз./м г/м2 Число проб Дата исследования
Chironomidae
Oligochaeta
Mollusca
Ephemeroptera
Trichoptera
Hirudinea
Crustacea
Others
Итого
Мейобентос
Всего
ПРИЛОЖЕНИЕ 1в
Численность и масса рыб в озере
Виды рыб Численность, экз./га Ихтиомасса, кг/га Средняя масса одного экз., г
Окунь
Плотва
Щука
Ерш
Налим
Другие виды
Всего
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие........................................................................................... 5
Глава 1. Очерк истории озероведения (лимнологии)...................................................... 6
1.1. Краткий исторический очерк лимнологии (гидрометрия, гидрография, генезис котловин,
донные отложения и гидрофизика).............................................................. 8
1.2. Краткий исторический очерк гидрохимии озер и водохранилищ............................ 10
1.3. Краткий исторический очерк гидробиологии озер, водохранилищ и прудов................ 11
Глава 2. Озерная чаша (котловина) ................................................................... 16
2.1. Морфология озерных котловин ......................................................... 16
2.2. Географическое положение и морфометрия озер.......................................... 16
2.3. Батиграфическая и объемная кривые.................................................... 17
2.4. Площадь, средняя и максимальная глубина.............................................. 20
Глава 3. Генетические классификации озер............................................................. 22
Глава 4. Водный баланс озер.......................................................................... 24
4.1. Определение водного баланса и классификация озер по водному балансу.................. 24
4.2. Удельный водосбор и показатель условного водообмена.................................. 25
4.3. Расчет поступления минеральных, органических веществ и биогенов...................... 30
4.4. Колебания уровней.................................................................... 32
Глава 5. Динамические явления в озерах............................................................... 34
5.1. Ветровые волны....................................................................... 34
5.2. Внутренние волны и внутренние сейши.................................................. 35
5.3. Сейши................................................................................ 37
5.4. Течения.............................................................................. 37
5.5. Термический бар...................................................................... 42
5.6. Апвеллинг и даунвеллинг.............................................................. 43
5.7. Сгоны и нагоны....................................................................... 44
5.8. Перемешивание........................................................................ 45
Глава 6. Термика и термические классификации озер.................................................... 46
Глава 7. Оптические явления.......................................................................... 51
7.1. Прозрачность воды.................................................................... 52
7.2. Коэффициент относительной прозрачности............................................... 55
Глава 8. Термические и оптические условия деления бентали на зоны.................................... 57
Глава 9. Дониые отложения............................................................................ 65
9.1. Классификация донных отложений....................................................... 65
9.2. Географическая зональность донных отложений.......................................... 69
Глава 10. Гидрохимия................................................................................. 74
10.1. Общая минерализация, ионный состав и классификации................................... 74
10.1.1. Общая минерализация озер тундры, тайги и смешанных лесов............................ 83
10.1.2. Минерализация, средняя и максимальная глубина озер тундры, тайги и смешанных лесов. 83
10.1.3. Минерализация и показатель условного водообмена..................................... 84
10.2 Газы (О2, СО2, N2, Н2, NH3, H2S и пр.)............................................... 85
10.2.1. Содержание кислорода летом в поверхностных слоях и явление гистерезиса.............. 92
10.2.2. Цветность и содержание кислорода.................................................... 95
10.2.3. Количественное выражение кислородного дефицита. Актуальный, абсолютный, относительный
и гиполимниальный ареальный дефицит кислорода............................................... 96
10.3. Активная реакция воды (pH) и содержание двуокиси углерода (СО2)...................... 97
10.3.1. Активная реакция воды (pH).......................................................... 97
10.3.2. Двуокись углерода (СО2)............................................................ 100
10.4. Цветность воды озер................................................................. 101
388
10.4.1. Цветность и показатель условного водообмена........................................... 103
10.4.2. Цветность и прозрачность.............................................................. 104
10.4.3. Цветность и содержание СО2............................................................ 105
10.4.4. Цветность и величина pH............................................................... 106
10.4.5. Цветность и минерализация............................................................. 107
10.4.6. Цветность и перманганатная окисляемость............................................... 108
10.5. Перманганатная и бихроматная окисляемость, органическое вещество...................... 109
10.6. Биогены и микроэлементы............................................................... 113
10.6.1. Биогены............................................................................... 113
10.6.2. Микроэлементы......................................................................... 117
10.6.3. Внешняя и внутренняя биогенные нагрузки на водоем..................................... 119
10.6.4. О роли химических ингредиентов атмосферных осадков в минерализации воды водоемов и
поступлении основных биогенов................................................................ 125
Глава 11. Взаимосвязь между количественными показателями фитопланктона, макрофитов, зоопланктона,
бентоса и ихтиомассы и основными лимнологическими характеристиками............................ 132
11.1. Введение.............................................................................. 132
11.2. Биомасса зоопланктона, бентоса, ихтиомасса, промысловая рыбопродукция и площадь озер 137
11.3. Биомасса зоопланктона, бентоса, ихтиомасса и глубина озер (средняя и максимальная).. 141
11.4. Биомасса зоопланктона, бентоса, ихтиомасса и показатель условного водообмена........ 145
11.5. Биомасса зоопланктона, бентоса, ихтиомасса и прозрачность воды........................ 147
11.6. Зоопланктон, бентос, ихтиомасса и показатель относительной прозрачности............... 150
11.7. Продукция фитопланктона и макрофитов в озерах и водохранилищах в зависимости от
коэффициента относительной прозрачности (прозрачность : средняя глубина)..................... 151
11.8. Биомасса зоопланктона, бентоса, ихтиомасса и термические группы озер.................. 156
Глава 12. Взаимосвязь между количественными показателями зоопланктона, бентоса и ихтиомассы и основными
гидрохимическими характеристиками...................................................................... 158
12.1. Количественные показатели биомассы зоопланктона, бентоса, ихтиомассы и pH............. 158
12.2. Зональные аспекты пресноводных экосистем в связи с их закислением..................... 160
12.3. Биомасса зоопланктона, бентоса, ихтиомасса и содержание кислорода..................... 166
12.4. Биомасса зоопланктона, бентоса, ихтиомасса и минерализация воды....................... 169
12.5. Биомасса зоопланктона, бентоса, ихтиомасса и морфоэдафический индекс.................. 172
12.6. Биомасса зоопланктона, бентоса, ихтиомасса и цветность................................ 174
12.7. Ихтиомасса и содержание общего фосфора................................................ 177
12.8. Зоопланктон и бентос.................................................................. 177
Глава 13. Основные биологические показатели и ихтиомасса............................................... 179
13.1. Ихтиомасса и содержание хлорофилла.................................................. 179
13.2. Ихтиомасса и первичная продукция...................................................... 179
13.3. Ихтиомасса и биомасса бентоса......................................................... 180
13.4. Ихтиомасса и биомасса зоопланктона.................................................... 181
13.5. Ихтиомасса и биомасса зоопланктона и бентоса.......................................... 182
13.6. Ихтиомасса и удельный вес окуня в ихтиоценозе......................................... 184
13.7. Ихтиомасса и удельный вес карповых видов рыб в ихтиоценозе............................ 185
13.8. Ихтиомасса и удельный вес хищников-ихтиофагов в ихтиоценозе........................... 186
13.9. Ихтиоценоз и ихтиомасса............................................................... 188
13.9.1. Классификация озер по руководящим видам рыб........................................... 188
13.9.2. Ихтиомасса и ихтиоценоз............................................................... 190
13.10. Ихтиомасса (г/м3) и ихтиомасса (кг/га) ............................................... 191
Глава 14. Соотношение между биомассой фитопланктона, первичной продукцией, кормовой базой и ихтиомассой 193
14.1. Биомасса фитопланктона, кормовая база, ихтиомасса..................................... 193
14.2. Первичная продукция фитопланктона, кормовая база, ихтиомасса и рыбопродукция.......... 194
38S
Глава 15. Природные зоны, биологические показатели и шкалы трофности.................................. 199
15.1. Природные зоны и биомасса фитопланктона.............................................. 199
15.2. Природные зоны и первичная продукция фитопланктона................................... 200
15.3. Природные зоны, биомасса зоопланктона, бентоса и ихтиомасса.......................... 201
15.4. Классификации озер по биомассе фитопланктона, содержанию хлорофилла «а» и первичной
продукции................................................................................... 205
15.5. Классификации озер по биомассе зоопланктона, бентоса, ихтиомассе и промысловой
рыбопродукции............................................................................... 209
15.5.1. Лимнолого-географические классификации озер.......................................... 212
Глава 16. Взаимосвязь атмосферных осадков, испарения, температуры и продуктивности водных экосистем
(к вопросу «экологических градусов»).................................................................. 220
Глава 17. Обзор методик определения ихтиомассы и возможной рыбопродукции.............................. 223
17.1. Введение............................................................................. 223
17.2. Методы определения промысловой рыбопродукции......................................... 226
17.2.1. Гидробиологический метод............................................................. 226
17.2.2. Физиолого-биохимический и гидробиологический методы.................................. 229
17.2.3. Балльные системы..................................................................... 230
17.2.4. Экологический метод.................................................................. 232
17.3. Эмпирические связи величины промыслового вылова рыбы с лимнологическими показателями 234
А. Уравнения парной регрессии........................................................ 234
17.3.1. Температура, положение водоема (северная широта)..................................... 234
17.3.2. Скорость ветра, осадки............................................................... 235
17.3.3. Площадь озера, объем водной массы водоема............................................ 235
17.3.4. Средняя глубина...................................................................... 236
17.3.5. Величина pH, цветность, заболоченность водосбора..................................... 236
17.3.6. Развитие литорали.................................................................... 236
17.3.7. Показатель условного водообмена...................................................... 236
17.3.8. Минерализация, щелочность, электропроводность........................................ 236
17.3.9. Содержание азота, фосфора, индекс трофического состояния............................. 237
17.3.10. Морфоэдафический индекс (MEI) ...................................................... 237
17.3.11. Биомасса фитопланктона.............................................................. 238
17.3.12. Содержание хлорофилла «а»........................................................... 238
17.3.13. Суточная продукция фитопланктона.................................................... 238
17.3.14. Первичная продукция за вегетационный период......................................... 238
17.3.15. Биомасса зоопланктона, бентоса...................................................... 239
17.3.16. Удельный вес хищников-ихтиофитов в уловах........................................... 239
17.3.17. Промысловое усилие.................................................................. 240
Б. Уравнения множественной регрессии................................................. 240
17.3.18. Площадь озера (объем) и другие показатели........................................... 240
17.3.19. Средняя глубина и другие показатели................................................. 241
17.3.20. Морфоэдафический индекс (MEI) и другие показатели................................... 242
17.4. Методы определения абсолютной численности и биомассы популяций рыб................... 242
17.4.1. Метод учета нерестовой части популяций............................................... 242
17.4.2. Метод учета промысловой части популяций по уловам на единицу площади
(«метод площадей») ......................................................................... 243
17.4.3. Метод определения численности популяций рыб путем мечения и повторного отлова........ 244
17.4.4. Методы учета всей численности и биомассы популяций рыб............................... 245
17.5. Эмпирические связи ихтиомассы с лимнологическими показателями........................ 248
А. Уравнения парной регрессии........................................................ 248
17.5.1. Площадь озера........................................................................ 248
17.5.2. Средняя глубина...................................................................... 248
390
17.5.3. Развитие береговой линии............................................................ 248
17.5.4. Показатель условного водообмена..................................................... 248
17.5.5. Термический тип..................................................................... 248
17.5.6. Содержание фосфора.................................................................. 248
17.5.7. Величина pH......................................................................... 249
17.5.8. Минерализация....................................................................... 249
17.5.9. Морфоэдафический индекс (MEI)....................................................... 249
17.5.10. Первичная продукция................................................................ 249
17.5.11. Биомасса бентоса................................................................... 249
17.5.12. Удельный вес карповых видов рыб по массе........................................... 249
Б. Уравнения множественной регрессии................................................ 250
17.5.13. Площадь озера и другие показатели.................................................. 250
17.5.14. Средняя глубина и другие показатели................................................ 250
17.5.15. Минерализация и другие показатели.................................................. 250
Глава 18. Обоснование необходимости зонального подхода для определения ихтиомассы и возможной
рыбопродукции........................................................................................ 251
18.1. Ихтиомасса, плотность и среднепопуляционная масса одного экземпляра рыб.............. 254
18.2. Ихтиомасса, плотность и среднепопуляционная масса одного окуня....................... 259
Глава 19. Уравнения регрессии ихтиомассы с лимнологическими показателями............................. 262
19.1. Ихтиомасса и гидрологические показатели.............................................. 262
19.2. Ихтиомасса и гидрохимические показатели.............................................. 262
19.3. Ихтиомасса и гидробиологические показатели........................................... 262
19.4. Условные обозначения................................................................. 262
19.4.1. Термический тип..................................................................... 262
19.4.2. Развитие береговой линии и показатель условного водообмена.......................... 267
19.4.3. Гидрохимический класс............................................................... 268
19.4.4. Тип ихтиоценоза..................................................................... 268
19.5. Уравнения парной регрессии........................................................... 268
19.6. Уравнения множественной регрессии.................................................... 268
Глава 20. Определение ихтиомассы и возможной промысловой рыбопродукции озер по лимнологическим
показателям.......................................................................................... 272
Глава 21. Прикладная лимнология...................................................................... 278
21.1. Водопотребление и водопользование.................................................... 278
21.1.1. Водопотребление..................................................................... 278
21.1.2. Водопользование..................................................................... 286
21.2. Рыболовство и рыбоводство............................................................ 286
21.3. Рекреация............................................................................ 289
21.4. Минеральные ресурсы озер............................................................. 292
21.5. Сапропель и его использование........................................................ 296
21.6. Восстановление озер.................................................................. 297
Глава 22. Спутниковая лимнология..................................................................... 302
Глава 23. Моделирование.............................................................................. 308
Литература .......................................................................................... 319
Приложение........................................................................................... 385
CONTENTS
Preface.................................................................................................................. 5
Chapter 1. Limnology: background........................................................................................ 6
1.1. Brief historical review of limnology (hydrometry, hydrography, basin genesis, bottom deposits and
hydrophysics) .............................................................................................. 8
1.2. Brief historical review of lake and water reservoir hydrochemistry................................. 10
1.3. Brief historical review of lake, water reservoir and pond hydrobiology and ichthyology......... 11
Chapter 2. Lake basin.................................................................................................. 16
2.1. Lake basin morphometry............................................................................. 16
2.2. Geographic state and morphometric lakes............................................................ 16
2.3. Bathygriphic and volume curves..................................................................... 17
2.4. Area, average and maximum depths................................................................... 20
Chapter3. Genetic classification of lakes............................................................................. 22
Chapter 4. Water balance of lakes...................................................................................... 24
4.1. Estimation of water balance and classification of lakes on the basis of water balance.............. 24
4.2. Specific catchment area and rate of conventional replacement of water ............................. 25
4.3. Calculation of mineral and organic matter and biogene supply....................................... 30
4.4. Oscillation levels................................................................................. 32
Chapter 5. Dynamic phenomena in lakes.................................................................................. 34
5.1. Wind waves......................................................................................... 34
5.2. Internal waves and internal seiches................................................................ 35
5.3. Seiches............................................................................................ 37
5.4. Currents........................................................................................... 37
5.5. Thermobar.......................................................................................... 42
5.6. Upwelling and downwelling.......................................................................... 43
5.7. Lowering and raising of the water by the effect of wind ........................................... 44
Chapter 6. Thermal conditions and thermal classifications of lakes.................................................. 46
Chapter 7. Optical phenomena....................................................................................... 51
7.1. Water transparency................................................................................. 52
7.2. Coefficient of relative transparency............................................................... 55
Chapter 8. Thermal and optical conditions for subdividing the pelagial and the benthal into zones................... 57
Chapter 9. Bottom deposits............................................................................................. 65
9.1. Classification of bottom deposits.................................................................. 65
9.2. Geographic zoning of bottom deposits............................................................... 69
Chapter 10. Hydrochemistiy............................................................................................. 74
10.1. Total mineralization, ionic composition and classifications........................................ 74
10.1.1. Total mineralization of tundra, taiga and mixed forest lakes....................................... 83
10.1.2. Mineralization, average and maximum depths of tundra, taiga and mixed forest lakes................. 83
10.1.3. Mineralization and rate of conventional replacement of water....................................... 84
10.2. Gases (O2, CO2, N2, H2, NH3, H2S etc.) ............................................................ 85
10.2.1. Summer oxygen content of surface layers and hysteresis phenomenon.................................. 92
10.2.2. Colour index and oxygen content.................................................................... 95
10.2.3. Quantitative oxygen deficit. Actual, absolute, relative and hypolimnile areal oxygen deficit....... 96
10.3. Active water reaction (pH) and carbon dioxide (CO2) content........................................ 97
10.3.1. Active water reaction (pH) ........................................................................ 97
10.3.2. Carbon dioxide (CO2).............................................................................. 100
10.4. Colour index...................................................................................... 101
10.4.1. Colour index and rates of conventional replacement of water....................................... 103
10.4.2. Colour index and transparency..................................................................... 104
392
10.4.3. Colour index and CO2 content...................................................................... 105
10.4.4. Colour index and pH value......................................................................... 106
10.4.5. Colour index and mineralization................................................................... 107
10.4.6. Colour index and permanganate oxidizability....................................................... 108
10.5. Permanganate and bichromate oxidizability, organic matter......................................... 109
10.6. Nutrients and microelement........................................................................ 113
10.6.1. Nutrients......................................................................................... 113
10.6.2. Microelements..................................................................................... 117
10.6.3. External and internal nutrient loads on a water body.............................................. 119
10.6.4. On the contribution of the chemical constituents of atmospheric precipitates to water body
mineralization and basic nutrient supply ................................................................. 125
Chapter 11. Relationship between the quantitative indices of phytoplankton, macrophytes, zooplankton, benthos and
ichthyomass and basic limnological characteristics..................................................................... 132
11.1. Introduction...................................................................................... 132
11.2. Of the biomass of zooplankton and benthos, ihtyomass, commercial production and area of a lake.. 137
11.3. Of the biomass of zooplankton and benthos, ihtyomass and (average and maximum) depths of a lake 141
11.4. Of the biomass of zooplankton and benthos, ihtyomass and conventional replacement of water..... 145
11.5. Of the biomass of zooplankton and benthos, ihtyomass and transparency............................ 147
11.6. Of the biomass of zooplankton and benthos, ihtyomass and coefficient of relative transparency.. 150
11.7. Phytoplankton and macrophyte production (of lakes and reservoirs, depending on the coefficient of
relative transparency (transparency : average depth) 151
11.8. Of the biomass of zooplankton and benthos, ihtyomass and thermal types of lakes................... 156
Chapter 12. Relationship between the quantitative indices of zooplankton, benthos and ichthyomass and basic
hydrochemical characteristics.......................................................................................... 158
12.1. Of the biomass of zooplankton and benthos, ihtyomass and pH..................................... 158
12.2. Zonal aspects of freshwater ecosystems in connection with their acidification..................... 160
12.3. Of the biomass of zooplankton and benthos, ihtyomass and oxygen content.......................... 166
12.4. Of the biomass of zooplankton and benthos, ihtyomass and mineralization.......................... 169
12.5. Of the biomass of zooplankton and benthos, ihtyomass and the morphoedaphic index............... 172
12.6. Of the biomass of zooplankton and benthos, ihtyomass and the colour index........................ 174
12.7. Ichthyomass and total phosphorus content.......................................................... 177
12.8. Zooplankton and benthos........................................................................... 177
Chapter 13. The effect of basic biological indices on ichthyomass.................................................... 179
13.1. Ichthyomass and chlorophyll content............................................................... 179
13.2. Ichthyomass and primary production.............................................................. 179
13.3. Ichthyomass and biomass of benthos.............................................................. 180
13.4. Ichthyomass and biomass of zooplankton.......................................................... 181
13.5. Ichthyomass and biomass of zooplankton and benthos.............................................. 182
13.6. Ichthyomass and specific weight of perch in ichthyocenosis...................................... 184
13.7. Ichthyomass and specific weight of fish of the carp family in ichthyocenosis.................... 185
13.8. Ichthyomass and specific weight of predators-ichthyophytes in ichthyocenosis.................... 186
13.9. Ichthyomass and ichthyocenosis.................................................................... 188
13.9.1. Classification of lakes on the basis of leading fish species...................................... 188
13.9.2. Ichthyomass and ichthyocenosis.................................................................... 190
13.10. Ichthyomass (g/m3) and ichthyomass (kg/ha)........................................................ 191
Chapter 14. Relationship between the biomass of phytoplankton, primary production, the biomass of zooplankton and
benthos and ichthyomass................................................................................................ 193
14.1. Biomass of phytoplankton, zooplankton, benthos and fish........................................... 193
14.2. Primary phytoplankton production, zooplankton, benthos and ichthyomass and fishproduction...... 194
Chapter 15. Natural zones, biological indices and nutrient content scales............................................. 199
15.1. Natural zone and biomass of phytoplankton......................................................... 199
393
15.2. Natural zone and primary production of phytoplankton................................................ 200
15.3. Natural zone and biomass of zooplankton, benthos and ichthyomass.................................... 201
15.4. Classification of lakes on the basis of the biomass of phytoplankton, chlorophyll-a content and
primary production.......................................................................................... 205
15.5. Classification of lakes on the basis of the biomass of zooplankton and benthos, ichthyomass and
commercial production....................................................................................... 209
15.5.1. Limnology geographical classifications lakes..................................................... 212
Chapter 16. Relationship between atmospheric precipitation, evaporation, temperature and productivity of water
ecosystems (on "environmental thermometers")............................................................................ 220
Chapter 17. Review of methods to estimate ichthyomass and possible fish production..................................... 223
17.1. Introduction........................................................................................ 223
17.2. Methods to estimate commercial fish production...................................................... 226
17.2.1. Hydrobiological..................................................................................... 226
17.2.2. Physiologo-biochemical and hydrobiological.......................................................... 229
17.2.3. System of marks..................................................................................... 230
17.2.4. Environmental method................................................................................ 232
17.3. Empirical relationship between commercial fish catche and limnological indices...................... 234
A. First regression equations..................................................................... 234
17.3.1. Temperature, position of a water body (northern latitude) .......................................... 234
17.3.2. Wind velocity, precipitation........................................................................ 235
17.3.3. Area and water volume of a lake..................................................................... 235
17.3.4. Average depth....................................................................................... 236
17.3.5. PH value, colour index, paludification and catchment area........................................... 236
17.3.6. Development of the littoral zone.................................................................... 236
17.3.7. Coefficient of conventional rate of replacement of water............................................ 236
17.3.8. Mineralization, runoff coefficient and electrical conductivity...................................... 236
17.3.9. Nitrogen and phosphorus content, trophic coefficient................................................ 237
17.3.10. Morphoedaphic index (MEI)......................................................................... 237
17.3.11. Biomass of phytoplankton........................................................................... 238
17.3.12. Chlorophyll-a content.............................................................................. 238
17.3.13. Daily primary production.......................................................................... 238
17.3.14. Primary production over the vegetative period..................................................... 238
17.3.15. Biomass of zooplankton and benthos................................................................ 239
17.3.16. Specific weight of predatory ichthyophytes in catches............................................. 239
17.3.17. Commercial fishing effort.......................................................................... 240
Б. Multiple regression equations.................................................................... 240
17.3.18. Lake area (volume) and other indices.............................................................. 240
17.3.19. Average depth and other indices................................................................... 241
17.3.20. Morphological and other indices.................................................................... 242
17.4. Methods to estimate the absolute abundance and biomass of fish populations.......................... 242
17.4.1. Method to estimate the spawning part of populations................................................. 242
17.4.2. Method to estimate the spawning part of populations from level per unit area (areal method) 243
17.4.3. Method to estimate the abundance of fish populations by labelling and repeated fishing.............. 244
17.4.4. Methods to estimate the total abundance and biomass of fish populations............................. 245
17.5. Empirical relation of fish production to limnological indices....................................... 248
A. Paired regression equations...................................................................... 248
17.5.1. Lake area........................................................................................... 248
17.5.2. Average depth....................................................................................... 248
17.5.3. Shoreline development............................................................................... 248
17.5.4. Coefficient of conventional replacement of water.................................................... 248
17.5.5. Thermal type........................................................................................ 248
394
17.5.6. Phosphorus content.............................................................................. 248
17.5.7. pH value........................................................................................ 249
17.5.8. Mineralization.................................................................................. 249
17.5.9. Morphoedaphic index............................................................................. 249
17.5.10. Primary production............................................................................. 249
17.5.11. Benthos biomass................................................................................ 249
17.5.12. Mass-based specific weight of fish of the carp family.......................................... 249
Б. Multiple regression equations................................................................ 250
17.5.13. Lake area and other indices.................................................................... 250
17.5.14. Average depth and other indices................................................................ 250
17.5.15. Mineralization and other indices............................................................... 250
Chapter 18. Arguments in favour of a zonal approach to estimation of ichthyomass and possible fish production....... 251
18.1. Ichthyomass, density and average population mass of individual fish............................. 254
18.2. Ichthyomass, density and average population mass of one perch................................... 259
Chapter 19. Ichthyomass regression equations with limnological indices.............................................. 262
19.1. Ichthyomass and hydrological indices............................................................ 262
19.2. Ichthyomass and hydrochemical indices........................................................... 262
19.3. Ichthyomass and hydrobiological indices......................................................... 262
19.4. Symbols......................................................................................... 262
19.4.1 Thermal type.................................................................................... 262
19.4.2. Shoreline development and coefficient of conventional rate of replacement of water.............. 267
19.4.3. Hydrochemical class............................................................................. 268
19.4.4. Type of ichthyocenosis.......................................................................... 268
19.5. Paired regression equations..................................................................... 268
19.6. Multiple regression equations................................................................... 268
Chapter 20. Estimation of the ichthyomass and possible fish production of lakes from limnological indices........... 272
Chapter 21. Applied limnology ..................................................................................... 278
21.1. Waterconsumption and wateruse................................................................... 278
21.1.1. Waterconsumption................................................................................ 278
21.1.2. Wateruse........................................................................................ 286
21.2. Fishing and fish culture........................................................................ 286
21.3. Racrathion...................................................................................... 289
21.4. Mineral resources of lakes...................................................................... 292
21.5. Sapropel and its use............................................................................ 296
21.6. Lake restoration................................................................................ 297
Chapter 22. Satellite limnology..................................................................................... 302
Chapter 23. Modelling............................................................................................... 308
Supplement........................................................................................................... 319
References........................................................................................................... 385