/
Автор: Некрасов А.Д.
Теги: биология зоология размножение животных животное царство оплодотворение
Год: 1930
Текст
ЛАО -
ТВОр,
,В>
ИЬОТ-
эгп
ррстве
Фронтиспис из сочинения В. Гарвея, «De generationc animalium».
А. Д. НЕКРАСОВ
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
ИСТОРИЯ ПРОБЛЕМЫ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
МОСКВА
ЛЕНИНГРАД
19 3 0
Отпечатано в типографии Госиздата
«КРАСНЫЙ ПРОЛЕТАРИЙ»
Москва, Краснопролетарская 16,
в количестве 3 000 экземпл.
Главлит № А — 43 380
Гиз Н—И №28044
Зак. № 8505
16*/4п. л.
★
ПРЕДИСЛОВИЕ
История проблемы оплодотворения * одна из интереснейших
глав в истории биологических наук. Мы видим здесь наглядно,
как научное исследование постепенно снимало покров за покровом
с этой «тайны из тайн», как шаг за шагом отвоевывало новые и
новые области у «океана неизвестного»; видим, в какой связи стоял
этот научный прогресс с развитием техники, как новые факты,
добытые при помощи усовершенствованной техники, приводили к
новым теориям и как эти новые теории побуждали изучать новые
факты или применять новые методы исследования и таким образом
приводили к дальнейшим, научным завоеваниям.
Я не хочу сказать этим, что развитие научной проблемы есть
только замкнутый в себе процесс, развивающийся диалектически,
своего рода «автогенез». Внешние влияния («эктогенетические»)
со стороны ближайших научных дисциплин, общественных идей,
практических задач, ходовых идей прошлого и тому подобного
вовсе не исключаются. Но в равнодействующей всех этих сил,
определяющей стержень научной теории того или другого автора,
слагающая сила фактов, добытых собственным исследованием, много
больше, чем обычно думают. Не простая случайность, что Дар-
вин начал свое «Происхождение видов» словами: «Путешествуя
на «Бигле» в качестве натуралиста я был поражен некоторыми
фактами...» и т. д. Нельзя поэтому при оценке прошлого науки,
как это нередко делается, брать теорию или идею, не считаясь
с теми фактами и наблюдениями, с которыми она органически связана
и описывать открытия вне тех идей, которые привели к ним ис-
следователя.
Биолог редко бывает хорошим историком. История, написанная
биологом, часто или сухой перечень расклассифицированных дат
* Оплодотворение берется здесь в широком смысле этого слова. Про-
блема охватывает не только изучение самого процесса соединения половых
клеток и их взаимодействия, но и изучение строения половых клеток и
подготовительных процессов их образования (созревания), поскольку и то и
другое важно для уяснения различных сторон этого процесса и его значения.
6
ПРЕДИСЛОВИЕ
или весьма субъективная оценка прошлого. Можно возразить, ко-
нечно, что объективная история прошлого невозможна, что о г
личного, субъективного отношения к прошлому так же трудно осво-
бодиться, как и в оценке настоящего. Это, конечно, верно, но
верно только относительно. Одно дело устанавливать причинные
связи, существовавшие в самом прошлом между теориями и от-
крытиями, отыскивать факторы, действовавшие в ту или другую
эпоху и вызывавшие движение науки, и другое — искать в прошлом
то, что представляет интерес лишь для настоящего времени. В
первом случае мы стремимся познать прошлое в его динамическом
ходе, во втором—мы произвольно выбираем из него определенные
куски, освещаем их односторонним светом современности и полу-
чаем таким образом искаженное изображение этого прошлого.
Так Геккель, причисливший Гёте и Жоффруа-С-Илера
к эволюционистам, интересовался в их сочинениях их «эволюцион-
ными идеями», мало заботясь о том, какое место эти идеи занима-
ли в общем мировоззрении указанных ученых, какое значение они
сами приписывали своим эволюционным идеям и в какой мере они
допускали эволюцию*.
Так современная борьба научных биологических теорий и мне-
ний пользуется прошлым также обычно лишь постольку, поскольку
она находит в нем или поддержку своим взглядам или, наоборот,
враждебные идеи, опровергнуть которые она стремится. Поэтому
биолог, не обращающийся к подлинникам старых авторов, полу-
чает о них конгломерат отрывочных сведений, из которых при
частом повторении слагается определенный трафарет, переходящий
из одной книги в другую, создается нередко «легенда» о том илй
другом авторе или направлении **.
Судя по тому, сколько имеется в истории занимающей нас
проблемы таких трафаретов или шаблонов, дающих ложное пред-
ставление о состоянии знаний или значении отдельных исследова-
* С легкой руки Геккеля вошло в литературу часто встречающееся
представление о том, что знаменитый спор в Парижской Академии Наук
Жоффруа и Кювье был спор между эволюционистом, с одной стороны,
и противником эволюции, с другой. Любош правильно показал, что спор
шел совершенно в другой плоскости — о принципах сравнения в биологии
и о теориях четырех типов Кювье и единого плана строения животных
Жоффруа.
** См. например легенду о человечке, которого якобы видели под
микроскопом микроскописты XVII века, рассматривавшие сперматозоидов
человека (стр. 48, 54), или легенду о Спалланцани, скрывающую от
нас подлинного Спалланцани (стр. 88).
ПРЕДИСЛОВИЕ
7
ний или исследователей в прошлые эпохи, надо думать, что клас-
сические работы старых авторов мало читаются и изучаются в
наше время. Вот почему я решился предложить свой труд чи-
тателю. Он — не компиляция: он основан на самостоятельном
изучении и проработке подлинных работ, поскольку они были нам
доступны. Смею думать поэтому, что и читатель, знакомый уже
с проблемой, найдет в первой половине книги, посвященной более
старым авторам, не мало нового, еще не использованного материала
и не мало новых оценок.
Если эта часть книги представляла для автора трудности, свя-
занные с языком (работы XVII века написаны на латинском языке,
подчас далеком от классического латинского, несколько знакомого
автору со времен средней школы), с учетом влияний, идущих от
античных ученых и философов, от церковных и других ходовых
идей века и с учетом общего уровня знаний отдаленной от нас
эпохи,—то задача историка облегчалась здесь тем, что главнейшие
этапы истории проблемы можно было легко проследить в работах
отдельных «классиков» века. Во второй половине -книги, где изла-
гается история проблемы, более близкая нашему времени, явились
новые и, я сказал бы, большие затруднения. В этот период раз-
работка проблемы производилась не только отдельными крупными
исследователями, давшими действительно классические работы, но
и огромным коллективом средних научных работников. Да и сама
проблема разбилась здесь на ряд отдельных частных задач, сплошь
и рядом переплетавшихся друг с другом и выдвигавших все новые
и новые методы исследования, которые открывали новые стороны
в оплодотворении. Овладеть всем этим колоссальным литературным
материалом *, не потеряться среди множества отдельных мнений,
работ и направлений, выделить среди них существенное и пока-
зать, не теряя исторической перспективы и общей исторической
, * Об использовании литературы молодой еще Иоганн Мюллер
высказал сто лет назад следующее замечательное мнение: «Излюбленный
способ использования литературы — приводить писателей, набирать цитаты,
не читая их; еще хуже, мне кажется, если с мнимой большой ученостью
предпосылают предмету множество литературы, в то время как она однако
нисколько не использована, так как в приведенных сочинениях сообщается
лишний раз избитое. Гораздо лучше показать свое знание литературы, если
из множества сочинений выбрать разумно лишь немногие, которые ценны
и одни заслуживают упоминания. И не следует разыскивать в библиотеках
статьи или книги с соответствующими заголовками, так как слишком часто
самое полезное для чтения о предмете находится в сочинениях с совершен-
но другим титулом».
8
ПРЕДИСЛОВИЕ
последовательности, главнейшие течения теоретической мысли и глав-
нейшие направления исследований, показать все это на типичных
примерах, где бы давалась живая характеристика исследования,
его методики и самого исследователя,— вот труднейшая задача,
стоявшая перед нами. Эта задача была тем труднее, что в этом
деле мы, собственно говоря, не имели предшественников*. Если
и можно найти в разных сочинениях историю отдельных глав про-
блемы, то история всей проблемы в связанном виде, насколько я
знаю, еще не была написана.
Чтобы не увеличивать чрезмерно размер книги и не умножать
без конца работу над собиранием материалов по ней, я ограничил
свою тему оплодотворением у животных, совершенно не касаясь
оплодотворения у растений. Из тех же соображений я отказался
от предположенного мною первоначально включения истории пробле-
мы оплодотворения в царстве протистов (простейших). В русской
литературе (см. например журнал «Природа», 1914, статья А. Л. Брод-
ского «Половой процесс у инфузорий») и иностранной (см. напри-
мер главу об оплодотворении в книге Гартмана: «Общая Био-
логия», часть 2-я, русский перевод, печатается) можно найти ча-
стичные сводки по этому вопросу.'
Я надеюСъу. что доведенная до нашего времени история про-
блемы половых клеток и оплодотворения поможет читателю лучше
ориентироваться в том подчас нестройном собрании наблюдений,
экспериментов, мыслей и идей, что составляет так называемое
«современное состояние вопроса». Ведь надо помнить, что наука
не есть застывшая догма, что она движется вследствие живого
трудового процесса—коллективного творчества научных работников
многих поколений, что научные блага, составляющие общее до-
стояние человечества—преемственны, что «Thuinanite comprend plus
de morts, que de vivants» (то есть «в состав того, что мы назы-
ваем человечеством, входит более мертвых, чем живых» **). Дать
представление об этой живой работе прошлых поколений в обла-
сти рассматриваемой проблемы и составляло задачу нашей книги.
Май 1928 г.
* Один из крупнейших современных исследователей оплодотворения
Ф. Л и л л и в первой главе книги «Проблемы оплодотворения» дает лишь
некоторые отрывочные важнейшие моменты истории проблемы.
** Это изречение привел К. А. Тимирязев в прочувствованных
строках, посвященных им памяти нашего крупного физика А. Г. Сто-
летова.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
П редисловие....................................................... 5
I. Гарвей и его учитель, Фабриций из Аквапенденте .... 13
II. Г р а а ф .......................................... 23
III. Объединения натуралистов XVII века......................... 33
IV. АнтонЛевенгук .............................................. 37
V. Анималькулисты и овисты.................................... 52
VI. Бюффон.......................................................67
VII. Аббат Спалланцани........................................... 77
VIII. ПревоиДюма.................................................. 90
IX. Пуркинье................................................... 95
X. Карл Бэр.................................................... 98
XI. Яйцо и клеточная теория. Варнек.............................102
XII. Новые методы и открытие кариокинеза.........................108
XIII. Огкрытие цитологических процессов созревания и оплодотворе-
ния. Бючли, Фоль, Эд. Ван-Бенеден и Оскар Гер-
твиг......................................................112
XIV. Итоги цитологических открытий семидесятых годов..............118
XV. Флемминг....................................................123
XVI. Работа Ван-Бенедена об оплодотворении лошадиной аска-
риды .....................................................126
XVII. Направляющие тельца, партеногенез и редукционная теория
Вейсмана..................................................13?
XVIII. Работа братьев Гертвигов об изменениях нормального хода
оплодотворения под влиянием внешних агентов............140
XIX. Бовери.............................................144
XX. Установление параллели между сперматогенезом и овогенезом.. 148
XXI. Хромосомы и редукционная теория............................. 154
XXII. Роль центросом при оплодотворении. Теория оплодотворения
Бовери.................................................167
ХХШ. Искусственный партеногенез. А. А. Тихомиров. Лёб . . 182
XXIV. Хромосомы при созревании и оплодотворении, генетика и опре-
деление пола......................................... с • • 199
XXV. Анализ «реакции» оплодотворения и судьба сперматозоида во
время оплодотворения. Первая фаза оплодотворения. Франк
Лилли и теория «фертилизина» .............................207
XXVI. Вторая фаза оплодотворения. Пути половых ядер..............221
10
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
XXVII. Работы Ф. Мевеса по оплодотворению животных в связи
с его учением о пластосомах (хондриосомах), как носителях
наследственности.................................................230
XXVIII. Заключение..............................................243
Указатель литературы.............................................248
Указатель имен...................................................258
*
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
/. ГАРВЕИ И ЕГО УЧИТЕЛЬ, ФАБРИЦИИ
ИЗ АКВАПЕНДЕНТЕ
«Latent enim plerumque, veluti in alta
node prima Naturae stamina, et subtilitate
sua, non minus ingenii, quam oculorum aciem
eludunt».
«Первые нити Природы почти всегда
скрыты как в глубокой ночи, и вследствие
своей тонкости также не поддаются остроте
ума, как и остроте глаза».
Гарвей, Этюды о размножении жи-
вотных.
В половине XVII века вышла в Лондоне и в Амстердаме под
заглавием «Exercitationes de generatione animalium»,—«Этюды о раз-
множении животных», книга, принадлежавшая перу Вильяма
Гарвея (рис. 1), придворного медика английских королей, про-
•славившегося своим открытием кровообращения. Перед заглавным
листом книги в виде фронтисписа была приложена гравюра. На
первом плане ее красуется пьедестал, на котором выгравировано
заглавие книги. На пьедестале стоит круглый жертвенник, а на
жертвеннике восседает Юпитер с маленькой зубчатой короной на
голове. Он держит в руках большое яйцо, похожее на те дере-
вянные крашеные яйца, что продавались у нас на Пасхе. Правая
рука Юпитера приподнимает верхнюю половину яйца, на которой
виднеется надпись: ех (из); левая рука поддерживает нижнюю по-
ловину яйца, несущую продолжение надписи: ovo omnia (яйца —
все). Таким образом составляется девиз книги — ex ovo omnia,—
«все из яйца». Из полуоткрытого таким образом яйца разлетаются
во все стороны — птичка, насекомое, в роде бабочки, маленький
голенький человечек, кузнечик, рыбка, похожая на дельфина, ма-
ленький олень с большими ветвистыми рогами, змея, ящерица,
растеньице и спускается на паутинке паук. У ног Юпитера его
орел, держащий в лапах молнии; собираясь взлететь, он огляды-
вается на Юпитера. Солнце из-за туч освещает далекий пейзаж...
(см. фронтиспис перед заглавным листом).
Эта гравюра символизирует основную идею книги. Автор ее,
бывший уже в то время семидесятилетним старцем, задался целью
14
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
проследить развитие животных с самого их начала. Это-то начало,—
«некий материальный принцип позднейшего» — занимало в особенно-
сти автора.
Рис. 1. Портрет Гарвея (Из книги Леей).
•— «Прежде чем будет муж,—говорит он между прочим в своем
предисловии,— был мальчик, который вырастает в мужа; прежде
чем был мальчик, был ребенок; прежде ребенка — зародыш. Сле-
дует спросить и дальше, что же было в матке матери прежде,
ГАРВЕЙ И ЕГО УЧИТЕЛЬ, ФАБРИЦИЙ ИЗ АКВАПЕНДЕНТЕ
15
чем был эмбрион, или зародыш?— Три пузыря? Или красная без-
порядочная масса или зачаток смешанного семени * или другое
что, выставленное тем или другим автором?
Подобным образом, раньше чем происходит курица или петух
(мы говорим о совершенном животном, которое может произвести
себе подобного), был ципленок: раньше него был равным образом
в яйце эмбрион, или зародыш, а до этого Иероним Фабриций из
Аквапенденте наблюдал зачатки головы, глаз и позвонков».
Фабриций из Аквапенденте (рис. 2), о котором говорит здесь
Гарвей, был известным анатомом Падуанского университета в Ита-
лии, где Гарвей учился во времена
своей молодости. Фабриций напи-
сал исследование о развитии ци-
пленка из яйца. Это было замеча-
тельное произведение — первая эм-
бриология нового времени, если не
считать описания развития ципленка,
сделанного анатомом XVI века гол-
ландцем Койтером, который первый
из ученых нового времени вскрывал
день за днем насиженные яйца ку-
рицы и описывал то, что он видел.
Но Фабриций подвинул предмет
много дальше своего предшествен-
ника и снабдил свой труд «De forma-
tione ovi et pulli», «Об образовании
яйца и ципленка», шестью таблицами
рисунков, тщательно гравированных на
ценностью были изображены последовательные стадии развития ци-
пленка. Но слабой стороной его произведения являлись ранние
стадии.
Здесь, по словам его ученика Гарвея, Фабриций опирал-
ся более не на анатомические наблюдения, а на вероятные предпо-
ложения и вместо того, чтобы «довериться анатомии и свидетель-
ству чувств», пустился в рассуждения, «что всего менее прилично
выдающемуся анатому...»
Рис. 2. Портрет Фабриция
из Аквапенденте (Из Лёси).
меди, где с большой посте-
* Некоторые из древних (Д и о к л из Кериста в Евбее) окоАо середины
IV века до нашей эры и знаменитый „князь врачей* Гален с (129 —199 г.г.
нашей эры) учили, что зародыш развивается из смешения мужского и жен-
ского «семени».
16
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Но не надо забывать условий, при которых приходилось рабо-
тать ученому того времени. Зачатки науки почти все шли от ан-
тичного мира. Гуманисты старались переводить и распространять пра-
вильные переводы уцелевших трактатов древности. Анатомы были
полны уважения к Аристотелю, к сочинениям, известным под
именем Гиппократовых, и в особенности к дошедшим до но-
вого времени многочисленным работам греческого врача Галена,
современника римского императора-стоика Марка Аврелия,
высоко его ценившего. Не надо также забывать общего «схола-
стического» духа университетов того времени. Неудивительно
поэтому, что Фабриций отвел в своей работе о развитии ци-
пленка так мало места описанию собственных наблюдений и опи-
санию своих прекрасных рисунков. Неудивительно, что гораздо
больше места в его труде занимают разбор античной литературы
предмета и в особенности рассуждения — в духе Галена, считав-
шего, что все в организме необыкновенно целесообразно — рас-
суждения о пользе матки, яйца, скорлупы, оболочек, семени пету-
ха и т. п. Эти рассуждения обильно уснащены ссылками на древ-
вние авторитеты и на ходовые идеи древности.
Для нас особенно интересны рассуждения Фабри ция о «на-
чале» развития и о причинах его. Исходя из «принципов Ари-
стотеля и Галена», он указывает, что для всякого произве-
дения необходимы—мастер, инструмент и материал или материя:
так, чтобы сделать сковороду, необходим медник, молоток и на-
ковальня и медь; Произведения природы, он думает, подобны про-
изведениям мастера, с тем однако различием, что в природе отде-
лить мастера, инструмент и материю не так легко: они являются
нам как будто слитыми вместе. Аристотель полагал однако,
что мастером для развития яйца или «действующим агентом» яв-
ляется элемент, доставляемый при оплодотворении отцом, а мате-
рию дает мать. Фабриций считает необходимым помимо дей-
ствующего агента и материи прибавить еще одно условие —
питание, так как организм не только создается, но и растет и
питается. Какая же часть яйца доставляет материю, какая—питание
и что является действующим агентом для развития? Гиппократ
и другие древние авторы считали, что материей для развития за-
родыша служит желток, а для питания — белок; Аристотель
же, наоборот, считал белок за материю, а желток за питательный
материал. Аристотель основывался здесь, во-первых, на цвете—
зародыш первоначально белого, а не желтого цвета, а во-вторых,
ГЛРВЕЙ II ЕГО УЧИТЕЛЬ, ФЛВР1ЩИЙ ИЗ ЛКВЛПЕНДЕНТЕ 17
на неправильном противопоставлении желтка белку: желток, по
его мнению, от холода густеет, а от тепла разжижается, белок же
наоборот, от тепла свертывается и сгущается. Во время насижива-
ния от тепла белок, сгущаясь, образует зародыш, желток же раз-
жижается; пища же для усвоения должна быть жидкою, следова-
тельно, желток служит пищей. Фабриций правильно опровергал
это мнение Аристотеля, указывая, что и белок и желток
одинаково свертываются от тепла, и если при варении свертывает-
ся сперва белок, то это только потому, что он первый подвер-
гается действию жара. Но Фабриций был несогласен и с Гип-
пократом. Он видел, как используется и белок и желток во
время развития. Так как, — рассуждал он, — питание приносится
кровью, а кровеносные сосуды одинаково встречаются и на белке и
на желтке, желток и белок — оба служат для питания. Какая
же часть яйца в таком случае дает материю?
Остаются следовательно скорлупа, две оболочки, окружающие
белок, и «халазы», закрученные нити, образующиеся из более гу-
стого белка вследствие вращения яйца при прохождении его но
яйцеводу. Но никто не скажет, что ципленок развивается из скор-
лупы или оболочек. Приходится остановиться на- халазах и при-
знать в них ту материю, из которой развивается ципленок. Здесь
Фабриций несомненно ошибся и в наблюдении, так как ципле-
нок развивается на желтке из маленького слоя протоплазмы, ле-
жащего в виде белого кружка на одном из полюсов яйца,—круж-
ка, который видел и Койтер. Фабриций здесь ссылается на
весьма поверхностное сходство халаз по длине и форме с зачат-
ком ципленка, на узелки на халазах,, очевидно напЪминавнще ему
первичные позвонки зародыша ципленка, и наконец ^а^Жое*-же
отдаленное сходство халаз''с гол^вд стиком*,* у которого еще нет*ни
}кабр; ни ножек. Халазы/ пог его мнению," подобный же зачаток
‘организма, но прикрепленный к желтку.^
Здесь Фабрицикх приходите# коснуться распространенного
предрассудку, чТсг хадазы есть семя петуха, т. к. и то и другое—
б^лое. Он 'решительйо восстает против этого. «Семя петуха не
только не проникает в яйцо, но и проникнуть не может,—говорит
он,—так как оно вносится в то место около зада курицы, где
Яйцо уже имеет совершенную скорлупу или по крайней мере по-
крыто плотной оболочкой, сквозь которую семя не может проник-
нуть. Также никоим образом нельзя сказать,— продолжает он да-
лее,- что семя принимается глубже матко'й^айецевод):
2 Оплодотворение в животном царстве
18
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
этому мешают складки извнутри, извивы снаружи и значитель-
ная длина матки. Если воздух, вдунутый через зад, не прони-
кает далеко внутрь, как может проникать гораздо меньшее коли-
чество семени?» Следует отметить это рассуждение Фабриция:
мы увидим, как упорно повторялась у многих последующих писа-
телей ложная мысль о том, что семя не может далеко итти в матку.
Тем не менее Ф абрицию, как и другим, было ясно, что опло-
дотворение семенем необходимо для развития. Так же как и Ари-
стотель, Ф а б р и ц и й ду-
мал, что с семенем вносится
«действующий агент». Однако
это не материя семени, —
семя не может проникнуть в
яйцо,—а отвлеченный принцип,
«психе» или «душа», вносимая
с семенем. Надо сказать, что
Аристотель (рис. 3) в этом
рассуждении о «психе» также
основывался до известной сте-
пени на наблюдении над раз-
витием яйца курицы. Первые
знаки жизни развивающегося
ципленка он увидел на третий
день насиживания в сердце за-
родыша, начинающем биться
как маленькое кровяное пят-
Рис. 3. Бюст Аристотеля (Из Зингера
«The Evolution of Anatomy»).
нышко. Аристотель был
сильно поражен этим наблюдением. Он считал сердце важнейшим
органом,—первым для жизни и последним для смерти. В нем он
поместил даже седалище разума. Но так как в неоплодотворен- .
ном яйце нет этого биевЬя сердца, Аристотель естественно
предположил, что с оплодотворением, с внесением семени, самец
передает и тот активный принцип, принцип жизнц и движения, ко-
торый Аристотель называл «психе».
Мы видим таким образом, что и древние авторы занимались
проблемой «начала» развития, но вряд ли кто-нибудь до Гарвея
так резко поставил проблему отыскания «материального принципа»,
из которого берет начало всякий развивающийся организм. Он же
резко поставил вопрос и о методе исследования. Не в сочинениях
древних авторов, не в поклонении авторитетам, но в собственном
ГАРВЕЙ И ЕГО УЧИТЕЛЬ, ФАБРИЦИЙ ИЗ АКВАПЕНДЕНТЕ 19
анатомическом исследовании должен натуралист стремиться к исти-
не. Гарвей преклоняется перед древними авторами, но именно
за их неутомимые работы, за их изыскания. Он признает, что
почти все, «что наука и философия его времени имеет превосход-
ного», идет от «прилежания» античной Греции. Он называет сврим
духовным вождем Аристотеля. Но «однако, пока мы успока-
иваемся,—говорит он,— на их (древних) открытиях и верим—такова
наша глупость—что ничего дальше мы открыть не в силах, живая
острота ума слабеет, и мы тушим светильник, который они нам
передали». Гарвей думает, что древними была открыта далеко
не вся истина и что можно «под руководством природы по изви-
листым, но верным следам достигнуть вершины истины». Эти ис-
следования «под руководством природы» привлекательны; «Не толь-
ко уставать при этом, — пишет он,—но даже изнемогать от уста-
лости приятно: скука исследования с избытком покрывается самым
удовольствием созерцания... Кто желает страстно нового, отправ-
ляется сам далеко в неизвестные страны, чтобы видеть собствен-
ными глазами то, о чем он. слышал от других... Итак,—продолжает
он дальше,— пусть будет стыдно в этом обширном’ таком удиви-
тельном царстве Природы, всегда выполняющей больше, чем обе-
щающей, верить писаниям других: основываясь на этих писаниях,
строить неверные проблемы, сплетать колючие и обманчивые мел-
кие споры... Нужно итти к самой Природе, упорно держаться той
дороги, которую она нам показывает, ибо если мы проверяем соб-
ственными глазами и продвигаемся вперед, начиная с самого малого
к большему, мы можем проникнуть' до глубоких тайн Природы».
Этот красноречивый отрывок показывает, что^Гарвей ясно со-,
знавал преимущество нового пути, самостоятельных .исследований
природы. И он конечно имел право говорить так, так как своим
открытием кровообращения (его цаленькая работа «о движении
сердца» *.* вышла за четв&фть века" до работы et размножении) он
действительно проложил новые пути* в? физиологии. Однако осво-
бодиться от влияния авторитетов, главным образом Галена и
Аристотеля, он никогда не мог. И даже эта книга о движении
сердца была насыщена идеями Галена и Аристотеля. Более
того, он готов был приписать I' а л е н у (рис. 4) «божественному мужу
* См. «Классики естествознания». Книга XVI. Вильям Гарвей,
«Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», пе-
ревод К. М. Быкова. Госиздат, 1927 г.
21
20
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
и отцу врачей», честь своего открытия^. Тем более он следовал ав-
торитету древних в вопросе о размножении, о «начале» жизни
вопросе, таком трудном для наблюдения, о котором он сам сказал:
«первые нити Природы почти всегда скрыты как в глубокой ночи,
и вследствие своей тонкости также не поддаются остроте ума, как
и остроте глаза».
Правда, Гарвей лично исследовал день за днем развитие ци-
пленка и развитие косули: правда, он исправил ошибку Фабри-
Рис. 4. Портрет Галена из Зин-
гера. Портрет взят из старинной
рукописи,— кодекса 487 г. импера-
тора Западной римской империи,
Юлиана Аниция (свадебный по-
дарок его дочери). Художник
Пультон воспроизвел сильно по-
страдавший оригинал линию за
линией по увеличенной фотогра-
фии, пополнив недостающие части.
ция, указав, что ципленок начи-
нает свое развитие не с халаз, а
с кружка на желтке* ** и что ха-
лазы еще остаются нетронутыми
вдали от зародыша, когда послед-
ний уже развился в готового по-
чти ципленка. Но форма его в
общем прекрасного произведения,
где он излагал свои исследова-
ния, и в особенности его заключи-
тельный трактат «De Conceptio-
пе», т. е. «О зачатии», полны той
традиции, против которой он
так восставал в предисловии. Его
книга о размножении наполнена
цитатами из древних авторов, а
на Аристотеля, подтверждая
его авторитетом и изречениями
свои исследования, Гарвей ссы-
лается так же часто, как богослов
на слова священного писания.
В главе же о концепции, или
зачатии, он развивает далее совершенно отвлеченно и метафизи-
чески идеи Аристотеля. Как уже было указано, Аристо-
* См. об этом у Зингера, The Evolution of Anatomy, глава о Гарвее.
** Вот относящееся сюда место; «в яйце же нет никакой отдельной
части или готовой материи, из которой образуется зародыш, но как в се-
менах растений пробивается вершина или почечка, так равно и в яйце есть
цикатрикула (кружок) или пятно, пропитанное пластической силой и ра-
стущее в глазок или росток: из него и рождается первооснова ципленка
(кровь и исходная точка), которая питается и увеличивается до совершенного
ципленка».
ГЛРВЕЙ И ЕГО УЧИТЕЛЬ, ФАБРИЦИЙ ИЗ ' ЛКВЛПЕНДЕНТЕ
21
те ль учил, что женщина дает материальную основу развивающе-
муся организму, а мужчина дает «психе», форму, идею, некий
отвлеченный движущий принцип или пластическую силу. Гарвей
пользуется двойным значением слова conceptio,— зачаток, зачатие
и идея, образ, и делает вывод, что как в мозгу рождается идея,
так и в матке женщины зачатие, концепция состоит в заражении
отцовской идеей и усвоении ее материнским организмом. Этим он
объяснял себе и сходство, наблюдаемое часто у детей с отцом.
Мы не будем далее останавливаться на этом рассуждении Г а р-
вея". Укажем только, что гравюра, приложенная к трактату «о
размножении животных» поистине символична. Мы видим здесь
странную для современного человека, но характерную для XVII ве-
ка смесь античных и новых мотивов. Все еще первый план зани-
мает огромная фигура античного Юпитера, все еще она увенчана
короной, хотя какой-то детски наивной. Но уже неосторожно
открыто яйцо новой индуктивной науки и вырвались из него на
вольный воздух в беспорядке изображенные без соблюдения их
относительных размеров всякие живые твари. Готовы уже брызнуть
лучи спрятанного еще за тучами солнца новых взысканий и осве-
тить далекие горизонты, а пробужденный человеческий гений, хотя
оглядывается еще подобно зевсову орлу на старого Юпитера, но
готовится расправить свои крылья...
Не в рассуждении о концепции сила и ' значение труда Г а р-
вея. Последующие поколения ученых почти не упоминают об
этой части его труда. Напротив, их привлекла новая параллель
между развитием яйца и зародыша яйцекладущих и развитием
живородных животных. Здесь уже Гарвей идет путем наве-
дения, путем сравнительного планомерного параллельного исследо-
вания. Как он следил день за днем, считая со дня откладки, за измене-
нием и ростом зародыша в яйце курицы, так, убивая косулей коро-
левского парка день за днем в определенные сроки после спари-
вания, он следит за развитием зародыша млекопитающего. Он
проводит смелую параллель между тем и другим способом размно-
жения, называя яйцо птицы «зачатком, отложенным наружу». У
живородящих,—думает он, — такой же зачаток остается в матке,
где он и находит себе тепло и питание,— отсюда и разница в раз-
витии, сказывающаяся например в образовании у птиц твердой
скорлупы, нужной для защиты отложенного наружу яйца. Он
См. о нем v Л и л л и, «Проблемы оплодотворения.»
22 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
«
находит параллель и между мягкими оболочками, одевающими заро-
дыши птицы и млекопитающего. Он считает, что все зародыши,
даже человеческие, создаются из некоего первичного зачатка:
в растениях это — семя, у яйцеродных — яйцо, у живородящих —
primus conceptus, «первоначало».
Сходство, замеченное в начале развития живородящих и яйце-
родных форм, он подтверждает опять-таки цитатой из Аристо-
теля: «Первое начало в матке всех животных есть как бы «яйцо»,
одетое оболочкой, у которого снята скорлупа».
Гарвей мог констатировать у косулей это фактическое мате-
риальное начало довольно поздно, лишь в половине ноября, между
тем как спаривание косулей кончается в конце октября, к ноябрю.
«Числа 12 или 14 встречается в полости матки косули, — пишет
он,— нечто относящееся к будущему поколению». Он описывает это
«нечто», как род мешечка, наполненного жидкостью. В этом ме-
шечке, находимом им в рогах матки, он открывает тот «punctum
saliens», ту «исходную точку», сперва еще не дифференцированную,
которая развивается далее в зародыш.
Обобщений, которое здесь делает Гарвей, сводится к тому,
что у всех животных нечто предшествует зародышу. Это нечто он
называет «яйцевидным началом», подчеркивая, что яйцевидность
понимается им не в смысле формы, а в смысле строения и
природы.
Следует здесь отметить (это будет нам важно для дальнейшего),
что, вскрывая животных после спаривания, Гарвей не находил
совершенно мужского семени в женских половых органах. Чтр
такое семенная жидкость, он знал очень хорошо: он правильно
указывал, что количество ее у самцов чрезвычайно увеличивается
во время яра в их семенных пузырях и семенниках. Он противо-
поставлял последним «семенники» самки (т. е. яичники, значение
которых у живородных форм было выяснено лишь впоследствии)
и отмечал, что к его удивлению они сохраняют во время яра
почти неизменными свою величину и вид. Важно также отметить,
что Гарвей не находил, чтобы что-нибудь переходило из жен-
ского «семенника» (яичника) в матку.
Итак, что же ответила первая «книга . о размножении», первая
«сравнительная эмбриология XVII века» на вопрос о «начале» ин-
дивидуальной жизни? Она ответила прежде всего широким обобще-
нием, гласящим, что все животные организмы происходят из чего-то
однородного, яйцевидного, — что имеется одинаково у яйцекладущих
ГНЛЛФ
23
и живородных форм; она указала, что это начало, «матери-
альный принцип» зачинается внутри материнского организма, пи-
тается, согревается и ^растет в матке матери или выносится вон
в форме яйца и насиживается. Но откуда оно берется само внутри
материнского организма, она не пыталась решить: участие же отца
она представляла себе еще метафизически, следуя древним, как
пластическую силу или «концепцию», воспринятую маткой матери.
//. ГРААФ
Девиз Гарвея «все из яйца» был развит подробнее и дальше
в сочинении, вышедшем в Дельфте, в Голландии, в 1672 году и
посвященном исследованию
женских половых органов у
человека и животных. Автор
его, датчанин по происхожде-
нию, де Грааф, (рис. 5)
озаглавил его так: «О женских
органах размножения, новый
трактат, демонстрирующий,
что люди и все прочие живот-
ные, называемые живородя-
щими, происходят так же как
яйцеродные из яйца». Как
видно, основная идея работы
Граафа вполне покрывается
девизом Гарвея, но предмет
его собственных исследова-
ний был другой, а следова-
тельно были и иные фактиче-
ские доказательства основной
идеи. В то время как Г а р-
в е й дал образец системати-
Рис. 5. Портрет Граафа (Из сочинения
Граафа «De virorum organis generation!
inservicntibus«).
веского исследования развития животных, а описание половых
органов у него имеет второстепенное значение, Грааф пред-
принял систематическое исследование строения половых органов
животных.
Как первая его книжка на эту тему, «о мужских органах, слу-
жащих для размножения, о клистирах и об употреблении сифона
в анатомии», вышедшая на четыре года раньше, так и упомянутая уже
24
ОПЛОДОI BOPEIIHh В ЖИВОТНОМ ЦАГСТВ1.
книжка о женских половых органах производят впечатление изящ-
ности и аккуратности. Они имеют удобный маленький формат
в одну шестнадцатую листа. Они украшецр превосходным грави-
рованным портретом автора — Граафа. На читателя смотрит кра-
сивое, немного полное, молодое* лицо изящного джентльмена
с тонко подстриженными по тогдашней моде усиками, в высоком,
тщательно расчесанном парике и большом кружевном воротнике. Вы
перелистываете книжку и видите, как логично материал ее разбит
на определенное число глав. Вы начинаете читать: изложение сжато,
кратко, логично. Фактическая часть книги хорошо иллюстрирована;
к каждой главе приложено по нескольку гравированных таблиц.
Вторая книжка о женских половых органах также имеет символи-
ческий фронтиспис: очевидно это была мода времени. Но здесь
уже на первом плане не Юпитер, а стоящая у пьедестала с урной
женская фигура, олицетворяющая вероятно науку: об античности
напоминают лишь аркады вдали да изящные, хорошо нарисованные
putti, амуры, но и этих резвящихся детей заставили обратить вни-
мание на анатомические исследования. Один из них показывает
рукой другому на .анатомический рисунок, развернутый женщиной,
а два других только что вскрыли несчастного кролика, лежащего
распластанным на спине, и рассматривают в зрительную трубу что-
то круглое, похожее на яйцо (рис. 6).
Это в самом деле несколько символизирует сдержанное отно-
шение к античным авторам ученого доктора: если он и цитирует
их, то постольку, поскольку вообще этого требует интерес пред-
мета. Но ему часто нет и надобности приводить непременно ци- ,
таты: он умеет кратко и ясно суммировать различные мнения раз-
ных авторов.
В чем же состояли те исследования, на основании которых
Грааф пришел к заключению, что девиз I'а рве я правилен?
Прежде всего он убедился, что те органы у мужчин и женщин,
у самцов и самок млекопитающих, органы, которые в его время
носили одинаковое название у обоих полов, по существу своему
различны во многих отношениях. То, что называлось «семенни-
ками» самок, совершенно не похоже на семенники самца: у самок
семенники помещаются в полости живота, у самцов в особом ме-
шечке вне тела (мошонке). Семенники самца имеют особые
” Грааф и умер очень молодым, вскоре после издания его второй
книги.
1 РЛАФ
25
протоки, семенники самок связаны с маткой только особой волокни-
стой, не имеющей полости связкой, которую многие прежние анатомы
Рис. 6. Фронтиспис из сочинения Граафа «De mulienun organis
generationi inservientibiis.»
считали по ошибке за выводящие протоки семени. Семенники самок
отличаются и наружными, более сложными оболочками и особой
неровной поверхностью, покрытой то возвышениями, то рубцами.
26
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Внутри мужские семенники состоят из длинных семенных каналов,
которых совершенно нет в женских семенниках. В последних зато
много разной величины загадочных пузырьков, иногда полных жид-
кости. Эти пузырьки уже давно обратили внимание многих анато-
мов, но лишь один голландец, профессор Ван-дер-Горн в Лей-
дене, у которого учились многие голландские ученые (например
знаменитый микроскопист Сваммердам и сам Грааф), назвал
их яйцами. Грааф присоединяется к этому взгляду и предла-
гает назвать эти пузырьки яйцами (ova) за сходство их с яйцами,
содержащимися в яичнике птиц.
В сходстве тех и других Грааф убедился, между прочим, и
варя яйца из семенника самок млекопитающих. Он нашел, что
жидкость, содержащаяся в них, при варении приобретает «цвет,
вкус и консистенцию» вареного белка, находящегося в яйцах
птиц.
«Мы смело утверждаем, — говорит Грааф,— что яйца встре-
чаются во всем животном царстве, а не только у птиц и рыб: у
живородящих столько же, как у яйцекладущих. Мы можем их ви-
деть даже у четвероногих и самым очевидным образом у самого
^человека. Они представляются глазам анатома на подобие пузырь-
ков, как зародыши яиц у птиц. Они находятся на поверх-
ности семенника и здесь приподнимают одевающую весь семенник
оболочку, просвечивая таким образом через нее, как будто грозя
скоро выпасть».
Таким образом Грааф пошел дальше Гарвея и нашел в так
называемых «семенниках» самок млекопитающих яйца, существую-
щие до оплодотворения. То нечто яйцевидное, почти отвлеченное,
зачаток зародыша, находимый Гарвеем в матке только спустя
долгое время после оплодотворения, у Граафа превращается
в реальность, свойственную всем самкам. Пузырьки семенников
самок млекопитающих есть яйца, соответствующие желткам птиц.
Таково первое обобщение Граафа (рис. 7).
Величина пузырьков, находимых в женских семенниках Гра-
афом, оказалась очень различной: на ряду с крупными «яйцами»
были и более мелкие и едва заметные. Грааф убедился далее,
что пузырьки встречаются не только у зрелых самок, но и у мо-
лодых и у старых животных и даже у таких форм, как мул, извест-
ный своим бесплодием. (Грааф из этого сделал совершенно пра-
вильное заключение, что бесплодие зависит не от отсутствия яиц,
но от другой причины). Далее он нашел пузырьки у всех доступных
Рис. 7. Яичники коровы и овцы с граафовыми пузырьками. (Из «De niuliennn
organis generation!...» Граафа). В середине яичник коровы. АА. — Вскры-
тый продольно яичник. ВВ. — Разрезанное посредине железистое вещество,
обнаруживающееся в яичнике после выделения яйца. СС. — Почти исчезнув-
шая полость, в которой содержалось яйцо. ДД. — Яйца различной величины,
содержащиеся в яичнике. ЕЕ.— Кровеносные сосуды, идущие к яйцам, Е—
Фаллопиева труба, оканчивающаяся раструбом. G.— Отверстие на конце
трубы. Н.—Отрезанная часть Фаллопиевой трубы. Внизу налево невскрытый
яичник. А.— Яичник. В.— Железистое вещество яичника. С.— Отверстие в
середине его. Д.—Часть перепончатого раструба Фаллопиевой трубы. Вверху
палево овечий яичник с прозрачными яйцами, совершенно еще не орошен-
ный мужским семенем. В середине направо железистая шаровидная субстан-
ция, вынутая из яичника овцы, которая содержала яйцо. А.— Слегка откры-
тый железистый шарик. В.— Место, из которого взято яйцо. С.— Взятое
яйцо. Наверху направо яичник овцы, из которого за несколько дней перед
тем вышло яйцо. Л.— Яичник, разделенный посредине. В.— Железистое ве-
щество шариков со своей едва не исчезнувшей полостью. СС.— Яйца раз-
ной величины. Д.— Кровеносные сосуды, идущие к яйцам. Е.— Часть связки
яичника. (Объяснения рисунков из подлинника Граафа. В подлиннике
вместо яичника стоит везде по-старому—семенник).
28
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
ему животных. Стеноп*, один из ученых того времени, по
его просьбе проверил его наблюдения над анатомией самок тех
животных, которых ему самому трудно было достать: ланей, сви-
нок, оленей, волков, ослов и т.п. Все наблюдения Граафа под-
твердились полностью. У всех животных яйца рождаются и совер-
шенствуются в «семенниках», совершенно так же, как в яичниках
желтки птиц: точно так же, как и там, кровь омывает и питает их.
Если таким образом назначение этих органов — рождать яйца,
питать и способствовать их зрелости — они, конечно, должны на-
зываться яичниками.
Таково второе прекрасное обобщение Граафа. Он делает
сводку старых взглядов на «женское семя». Их*он делит на две
группы. Одна группа ученых, следуя Аристотелю, отрицает
«производящее» семя у женщин, считая например, что для развития
зародыша необходима «материя» и необходима «действующая при-
чина», и думая, что так как женщина дает «материю», она уже тем
самым не может дать и «действующей силы». Другая группа, сле-
дуя Галену и другим, признает и у женщин «производящее семя».
Мы не будем приводить аргументов в пользу того или другого
мнения, аргументов, тщательно собранных и классифицированных
Граафом. Нас интересует здесь его мнение, составленное на
основании его собственных исследований. Оно сводится конечно
к тому, что у женщин нет другого «семени», кроме яиц.
Признав «семенники» самок млекопитающих за органы, функ-
ционально и морфологически соответствующие яичникам птиц,
Грааф должен был провести параллель и дальше. Он приводит
для сравнения описание половых органов кур, следуя Гарвею.
Он цитирует его мнение, что семя петуха, введенное в матку, опло-
дотворяет яйца следующим образом. Через матку и яйцеводы про-
ходит «тонкая часть» семени, некая «аура» или «дух» семени. Он
то и производит оплодотворение яиц в яичнике. Яйца птиц, созре-
вая, отрываются от яичника и падают в раструб (воронку) яйце-
вода и такшм образом достигают матки.
Это заставляет Граафа поставить и для млекопитающих сле-
дующие вопросы. Каким образом яйца оплодотворяются мужским
* Некоторые современники Г р а а ф а, как например Сваммердам,
приписывали Стенопу честь открытия «яиц» млекопитающих. Однако
Грааф если не открыл их, то во всяком случае первый тщательно их ис-
следовал.
ГРААФ
29
семенем и каким образом яйца попадают из овария (яичника) в
матку?
Грааф для разрешения этих вопросов тщательно разбирает
в особой главе органы, стоящие на пути между яичниками и мат-
ками у женщин и у самок млекопитающих.
Прежде всего он опровергает мнение некоторых анатомов, что
проводниками предполагаемого «женского семени» в матку является
та связка, при помощи которой яичники соединяются с маткой. Он
доказывает, что связка эта лишена какого-либо просвета или по-
лости. Конечно, ошиблись и те, которые приняли неряы за такие
семепроводы.
Единственными протоками в матку здесь являются те протоки,
что падуанский анатом, учитель Фабриция, Фаллопий, на-
звал «трубами»: начиная от матки, они постепенно расширяются,
загибаясь в форме труб. У человека они оканчиваются бахромча-
тыми расширениями, наполовину охватывающими яичники: у коров,
овец и кроликов—широким раструбом, в центре которого лежит
отверстие. Отверстия и просвет труб могут быть сильно сжаты,
однако Грааф убедился, пропуская через них у разных животных
зонд или вгоняя воздух мехами через матку, что трубы вполне
проходимы. Он наблюдал в последнем случае, как вспухали трубы
и как воздух выходил через их концы. Грааф обратил внимание,
что расширенная часть Фаллопиевых труб, связанная с яичником
тонкой перепонкой, напоминает у млекопитающих так называемые
воронки яйцеводов птиц. Из этого он делает вывод — свое третье
обобщение: Фаллопиевы трубы суть яйцеводы.
Здесь Грааф переходит к ответам на поставленные уже раньше
вопросы: 1) о пути мужского семени в половых органах самки из
матки до яичников и 2) о пути яиц через яйцеводы в матку.
Ответ на первый вопрос представляет слабое место книги. Оно
и понятно: Грааф, как и Гарвей, не мог найти мужского семени
в женских половых органах самки и должен был довольствоваться
предположениями и домыслами. В этих предположениях он отчасти
следует Фабрицию, считая мало вероятным, чтобы то небольшое
количество семени, которое петух вносит в половые органы самки,
могло дойти до яичника, совершив длинный путь по яйцеводу.
С другой стороны, предполагая, что яйца оплодотворяются в яич-
нике, Грааф должен был допустить, что семя проходит сквозь
толстые оболочки, одевающие яйца в яичнике. Поэтому Грааф
присоединяется к мнению Гарвея, что оплодотворяет «aura
30
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
seminalis», иначе говоря, дух семени, который конечно проходит и
сквозь оболочки, «оставив, -как он говорит,—некую негодную уже
материю где-нибудь на концах Фаллопиевых труб».
Что же касается до прохождения яиц в матку, Грааф огова-
ривается, что у него, конечно, нет непосредственных наблю-
дений, которые бы разрешили эту проблему: приходится поэтому
прибегнуть к косвенным соображениям. Соображения же эти сле-
дующие.
В яичниках скапливается железистая материя: она повидимому
играет роль при выходе или выливании яйца из яичника. Кроме
того, можно часто заметить в яичниках рубцы, иногда круглые
полоски, оканчивающиеся сосочками. Отверстие в сосочке ведет
в полость. Грааф считает эти образования за следы, оставшиеся
после выхода яиц. Правда, обычно яйца крепко прикреплены к обо-
лочке, но это мало смущает Граафа. Плоды также крепко при-
креплены к веткам дерева; плацента или детское место тесно
связано с женскими половыми органами. Но в нужное время плод
отрывается от дерева, а плацента от половых органов. Также си-
дящие гроздьями яйца в яичнике кур отпадают сами.
Другая трудность состоит в том, что яйцеводы не связаны
непосредственно с яичниками. Однако раструбы Фаллопиевых труб
у млекопитающих, как и воронка яйцевода у птиц, устроены «преду-
смотрительной природой» так, что они охватывают яичники, и
выпавшее яйцо должно подхватываться этими раструбами. Исклю-
чения подтверждают правило, и Грааф здесь остроумно объясняет
редкие случаи, когда зародыш развивается в трубах или ^аже вне
половых органов в полости тела (внематочная беременность) тем,
что яйцо или задержалось в трубах или не было подхвачено
трубами и упало в полость тела, где и прижилось к прилегаю-
щим частям.
Указав, как нелепы другие предположения, делаемые в его
время разными авторами относительно функции Фаллопиевых труб
(так некоторые, по словам Граафа, приписывали им значение
вентиляционных труб или отдушников камина, через которые «сажа»
матки улетает в полость живота), Грааф опять повторяет свой
вывод: Фаллопиевы трубы есть истинные яйцеводы, по которым
яйца из яичников спускаются в матку. е
Граафу оставалось провести последнюю параллель: доказать,
что как зародыш птицы развивается из яйца, когда-то бывшего в
в яичнике, затем упавшего в яйцевод и потом отложенного, так и
ГРЛЛФ
31
зародыш млекопитающего развивается из того самого пузырька,
развившегося в яичнике, который был подхвачен раструбами Фал-
лопиевых труб и проник в матку.
Доказать это Грааф пытался по примеру Гарвея, тщательно
исследуя половые органы самок кроликов через известные проме-
жутки времени, протекшие со времени совокупления. Но Грааф
не ограничился, как Гарвей осмотром матки, но и исследовал по-
стоянно состояние яичников. Это привело его к интересной законо-
мерности, открытой им у животных, которых он вскрывал спустя
трое суток и дольше после совокупления. Вот как он описывает
эти наблюдения: «Воронка охватывала тесным кольцом семенники
(т. е. яичники): в этом сжатом месте мы нашли три довольно круп-
ных и крепких фолликула, в середине которых поднимался буго-
рок в виде сосочка, проткнутого тонким отверстием. Когда мы
разрезали пузырьки, оказалось, что они были совершенно пусты
внутри. Поэтому мы опять прилежно исследовали путь, который
должны были пройти яйца, и нашли одно из них в середине пра-
вого яйцевода: по сторонам его на самом краю рога было еще два
крошечных яйца. Хотя они были крошечные, однако одеты обо-
лочкой; после прокола потекла через нее необыкновенно прозрач-
ная жидкость». Исследуя другой яичник, он нашел там четыре
пузырька, из них один был пуст: и опять Граафу удалось найти
крошечное яйцо в одном из рогов матки. Одно обстоятельство
было несколько странно—в яичниках яйца бывали много крупнее,
иногда в десять раз, чем в матке. Грааф объяснил себе это тем,
что яйца—им открытые пузырьки в овариях — уменьшаются мало-
по-малу после оплодотворения и попадают уже уменьшенными в
яйцеводы и матку.
Он продолжал наблюдать замеченную им закономерность и при
дальнейших вскрытиях. На четвертый день в одном семеннике
(яичнике) он нашел четыре опустошенных пузырька, в другом- три,
и в обоих рогах матки соответствующее количество яиц, немного
покрупнее тех, что он находил на третий день. На пятый день в
яичниках он насчитал шесть опустошенных пузырьков и столько же
яиц, но .еще более крупных в разных частях матки. На шестой
день он нашел опять шесть опустошенных пузырьков в яичнике
одной стороны тела и пять яиц на той же стороне матки. Hai другой
стороне—четыре опустошенных пузырька и только одно яйцо. Три
почему-то не дошли до матки или, как он думал, были выброшены
перистальтическими движениями матки.
32
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
В таком же роде идут наблюдения дальше до 10-го дня. Он
устанавливает соответствие, с одной
Рис. 8. Яйца и зародыш кролика. (Из «De
mulierumorganis generation!...»).Фиг. 7.—Яйца,
найденные в матке кролика на третий день
после коитуса. 2.— То же на четвертый день.
3 — То же на пятый день. 4 — То же на ше-
стой день. 5.— На седьмой день. 6.— Яйца
кролика, образующие вздутия в матке на
восьмой день. А,— Вздутие матки, содержа-
щее яйцо. В.— Вскрытое вздутие матки. В
яйце ничего нельзя разобрать кроме жид-
кости. 7. Яйца кролика на девятый день.
А.— Вздутие матки. В.— Вскрытое вздутие.
Яйцо похоже на крошечное облачко. 8.— Яйцо
кролика на десятый день. А. — Вздутие, обиль-
но снабженное кровеносными сосудами.
В.— Вскрытое вздутие. Внутри эмбрион в
форме червя. 9.— Яйцо кролика на двенад-
цатый день. Л.— Вздутие. В.— Вскрытое взду-
тие. Внутри видны очертания эмбриона.
10.— Яйцо кролика на четырнадцатый день.
Л.— Вздутие. В.— Эмбрион с плацентой и
пупочными сосудами. (Объяснения рисун-
ков Граафа).
стороны, между числом
опус । евших пузырьков в
яичнике и появлением
приблизительно такого же
числа яиц в каких-ли-
бо частях матки, с дру-
гой стороны. Эти «маточ-
ные яйца», сперва много
меныпей величины, чем
«яйца» или пузырьки яич-
ника, с каждым днем
однако растут больше и
больше, набирая воду и
крепко прикрепляясь к
стенкам матки. Наконец
внутри такого приросше-
го пузырька можно при-
близительно на десятый
день различить «очерк
эмбриона, как бы чер-
вячка» (рис. 8).
Таким образом Грааф
отождествил пузырьки
яичника и яйца, найден-
ные им в матке, развиваю-
щиеся постепенно в за-
родыш. Таково было
четвертое обобщение
Гр ааф а.
Теперь нам ясна ошиб-
ка Граафа. Он принял
за яйцо, образование го-
раздо более сложное,—
пузырек,—носящий и те-
перь его имя — «Граафов
пузырек». Но он был бли-
зок к истине, так как пузы-
рек Граафа у млекопи-
тающих есть скопление
ОБЪЕДИНЕНИЯ НАТУРАЛИСТОВ XVII ВЕКА
33
множества фолликулярных клеток, включающих внутри себя и ис-
тинную яйцеклетку, во много раз меньшую, чем пузырек. Грааф
был прав, когда поставил в связь опустошение пузырьков в яич-
нике с появлением крошечных яиц в матке. Эти образования в
матке действительно происходят от яйцеклетки, попавшей в яйце-
воды, когда Граафов пузырь лопается и содержащаяся в нем
жидкость вместе с яйцом выливается и подхватывается раструбами
яйцевода.
Таким образом обобщения Граафа или были верны,—«семен-
ники» самок млекопитающих есть истинные яичники; Фаллопиевы
трубы есть истинные яйцеводы,—или близки к истине:—не самые
найденные им пузырьки, но заключенные в них яйцеклетки соответ-
ствуют «желткам» птиц и дают начало крошечным зародышам, на-
ходимым в матке и ее рогах.
Но чего Грааф не видел, не проследил, это—судьбы мужского
семени в женских половых органах после оплодотворения.
Пролить своими собственными тщательными наблюдениями свет
на этот вопрос и вместе с тем открыть живые форменные эле-
менты, из мириадов которых состоит мужское семя, суждено было
лет через пять после выхода в свет второй книги Граафа—не
ученому анатому, не медику или хирургу, какими были Гарвей
и Грааф, а простому любителю, дилетанту, не знавшему даже
латинского языка, на котором писались тогда научные сочинения.
То был голландец Антон Левенгук. Но чтобы ученый мир
не прошел мимо этого открытия, чтобы, напротив, он вдохновил
и воодушевил этого любителя к дальнейшим' изысканиям, требо-
валась особая среда, требовалось создание круга лиц, объединен-
ных истинным интересом к науке и научным изысканиям. Поэтому я
позволю себе остановиться на объединениях натуралистов XVII века.
///. ОБЪЕДИНЕНИЯ НАТУРАЛИСТОВ XVII ВЕКА
Еще в XVI веке в Европе, особенно в Италии, наследнице ан-
тичной культуры, мы замечаем крупный прогресс анатомических
знаний. Мысль человека в это время обращается больше к изуче-
нию строения человеческого тела и тела животного. Врачи и хи-
рурги уже не довольствуются сведениями, которые они заимствуют
у древних писателей, — Гиппократа, Аристотеля или гре-
ческого врача Галена. Они предпринимают собственные вскрытия.
3 Оплодотворение в животном царстве
34
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
и находят некоторые новшества при сопоставлении результа-
тов их с данными древних. Таким образом завязываются споры
между сторонниками старых авторитетов и новыми исследователями.
Внимание к объектам анатомии растет. За трудностью получить
человеческий труп вскрывают животных,—собак, свиней, кроликов,
обезьян. (Впрочем ь анатомия древних, например Галена, также
была основана более на изучении анатомии животных, чем человека).
Имея в виду сперва лишь цели человеческого здоровья, стремятся
лучше знать само человеческое тело, чтобы лучше понять его от-
правления и значение определенных органов его для жизни. Вы-
сказывают убеждения, что и животные созданы по образу человека.
Убеждаются в том, что животные и более доступны для вскрытия
и проще построены—в их анатомии и физиологии многое яснее и
понятнее, чем у человека.
Эти анатомические исследования встречают сперва яростные
нападки со стороны людей, слепо верящих авторитету древних, или
со стороны врачей-шарлатанов, прикрывающих свое невежество
мнимой ученостью. Но сторонники новых методов находят себе
последователей,, продолжающих и развивающих их дело *, а иногда
приобретают покровителей среди власть имущих. Общая опасность
и общие задачи заставляют их нередко сплотиться в маленькие
кружки, посвященные общей работе. Эти кружки получают заим-
ствованное у древних название «академий». То, что сперва являлось
. побочным делом, лишь вспомогательной для медицины наукой—ана-
томические исследования и изучение природы—в таких кружках
рассматривается уже- само по себе как цель. Так в 1590 г. в Риме
была основана знаменитая, объединившая многих натуралистов
* В различных университетах: Лувене, Париже, Болонье, установилось
в это время преподавание анатомических знаний. В Падуанском универси-
тете в первой половине XVI века знаменитый реформатор анатомии Веза-
лий основал серьезную анатомическую школу, сочетавшую уважение к
традициям древних — Галену и Аристотелю (сам Везалий изда-
вал некоторые труды Галена) с собственными тщательными исследова-
ниями анатомии человека и животных, вносившими многочисленные по-
правки к сведениям древних и проводившими систематически параллели
между строением животных и человека. Ученики Везалия — Фаллопий,
К о л у м б и ученики Ф а л л о п и я — К ойтер и Фабриций из Аквапен»
денте продолжали традиции Везалия. Эта традиция поддерживалась и
учениками Фабриция, англичанином Гарвеем и итальянцами Кас-
серием и Спигелием (К ойтер и Гарвей только учились в Падуе;
остальные жили, работали и преподавали в ней).
ОБЪДИНЕНИЯ НАТУРАЛИСТОВ XVII ВЕКА 35
Academia deiLyncei, поставившая себе задачей проникновение в тайны
природы и взявшая себе эмблемой рысь, фигурировавшую в баснях
о животных, как существо необыкновенно проницательное *.
Такие кружки собирались вместе для обсуждений докладов от-
дельных членов, вели переписку не только между собою, но и с
иногородними и иностранными учеными. Это научное движение
усилилось еще более в следующем столетии. В половине XVII века
в Италии была основана Academia del Cimento, в которой рабо-
тали видные итальянские ученые и где производились вскрытия
разных животных и делались различные анатомические открытия
Около некоторых профессоров анатомии и медицины возникали
кружки, — нечто в роде современных семинариев,—или маленькие
академии. Так, когда молодой Марчелло Мальпиги, имя
которого до сих пор несут разные части тела животных и чело-
века — Мальпигиев слой кожи позвоночных, Мальпигиевы клу-
бочки почек, Мальпигиевы трубки насекомых и проч.,—учился в
Болонье, он участвовал в таком кружке, основанном преподавате-
лями и носившем название «Анатомического хора». Кружок этот,
состоявший из профессоров и студентов, собирался еженедельно
в доме своего руководителя, анатома М а с с а р и для сообщений и
докладов. Такие же академии стали возникать в это время и в
других странах; «Academia Naturae curiosorum» — «Академия любо-
пытных вещей Природы» в Германии, «Лондонское королевское
общество» в Англии и «Академия Наук» в Париже во Франции
были первыми и наиболее известными из них.
Особенно следует отметить деятельность Лондонского королев-
ского общества. Уже с половины XVII века отдельные лица соби-
рались для собеседования по предметам, связанным с изучением
природы, сперва в Лондоне, потом в Оксфорде. Часть же Обще-
ства осталась в Лондоне и собиралась в Грэзам-колледже под
именем «коллегии невидимых». В шестидесятых годах XVII век
эти собрания получают оффициальное признание под именем «Ко-
ролевского Общества для распространения естественных наук».
Члены общества постоянно собирались, обменивались мнениями и
сообщениями и—что особенно отличало деятельность Лондонского
общества от деятельности других академий в Европе, — поставили
себе целью борьбу с суевериями того времени, с верою в тайные
силы,— борьбу посредством знаний «естественных» сил природы.
Знаменитый Галилей был одним из ранних членов этой академии.
3
36 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
К этому Обществу обращались с различными запросами, соответ-
ствовавшими суевериям того времени, например, о лечебных симпа-
тических средствах, в роде действия порошка, приготовленного из
гадюки, о волшебных палочках, окровавленных кинжалах и тому
подобное. Члены Общества производили опыты, в которых откры-
валась несостоятельность всех этих басен. Общество стало издавать
труды, «Philosophical Transactions», «Философские отчеты», в кото-
рых печатались сперва небольшие извлечения и сообщения. Не
довольствуясь изучением природы Англии, Общество давало пору-
чения путешественникам и иностранцам собирать и привозить кол
лекции. Оно пользовалось правом переписки с иностранными
учеными, некоторые из которых вскоре сделались его постоянными
корреспондентами.
В числе видных членов Общества во второй половине XVII
века были микроскописты (сложный микроскоп из нескольких линз
стали применять впервые в самом начале XVII века: простой мик-
роскоп или лупу употребляли еще в древности) Роберт Гук
и Неемия Грю. Роберт Гук знаменит своим открытием клеточ-
ного строения пробки (от него, как известно, идет и самое название—
«клетка»); Неемия Грю, известный своими анатомическими ра-
ботами над пищеварительным каналом, занимался также и микро-
скопическими исследованиями и считается также одним из первых
ученых, обративших внимание на клеточное строение растений.
Эти - то микроскописты вместе с другими членами Королевского
общества поддерживали переписку и с иностранными видными
микроскопистами. Мальпиги, о котором мы говорили выигё,
получил письмо от Лондонского королевского Общества с пред-
ложением прислать в Общество свои работы по изучению тутового
шелкопряда и работы по анатомии растений. Первая работа Маль-
пиги— полное анатомическое описание гусеницы (шелковичного
червя) и бабочки вместе с описанием ее метаморфоза была дейст-
вительно послана им и напечатана в издании Общества, а Маль-
пиги был избран его членом. Там же были напечатаны и другие
его сочинения: о строении растений и о развитии ципленка. Послед-
няя работа отличалась от работ на ту же тему прежних авторов—
Койтера, Фабриция и Гарвея—применением микроскопа.
«Первое место между частями, образующими яйцо,—говорит в
этой работе Мальпиги, — занимает цикатрикула или круглое
пятно «на желтке». Мальпиги описывает тщательно те изменения,
которые во время насиживания он замечает на ней: формирование
АНТОН ЛЕВЕНГУК
37
зародыша, постепенный рост его и его частей. Но заметить
в насиженном яйце, в цикатрикуле, какое-нибудь строение, он еще
не в состоянии. Он повторяет слова Гарвея: «первая ткань при-
роды почти всегда скрыта, как в глубокой ночи, и вследствие своей
тонкости также не поддается уму, как и остроте глаз». Действи-
тельно, прошло слишком 150 лет, прежде чем остроте глаза, во-
оруженного микроскопом, и настойчивости человеческой воли удалось
в этой первой ткани природы, в цикатрикуле куриного яйца, найти
нечто новое. Зато в то время как были напечатаны эти строки
Мальпиги, в другом «начале» развивающегося организма, в муж-
ском семени человека и животных была найдена такая «первая ткань
природы»—мужские половые клетки, или сперматозоиды. Открытие
это приписывается по-справедливости голландскому микроскописту
Антону Левенгуку.
IV. АНТОН ЛЕВЕНГУК
Антон Левенгук (рис. 9) принадлежал к тем дилетантам, или
любителям науки, которые при всей своей малой подготовленности
нередко имеют для движения впе-
ред науки не меньшее, если не
большее значение, чем профес-
сиональные ученые. Значение это
основывалось на широком приме-
нении им нового метода ис-
следования. Левенгук пред-
назначался для карьеры купца и
не получил ученого воспитания.
Но он увлекся приготовлением
линз для микроскопа и достиг в
этом деле большого искусства.
С его помощью он рассматривал с
ненасытным любопытством, не
имея какого-нибудь строго опре-
деленного плана, всевозможные
предметы: кристаллы солей, ча-
Рис. 9. Портрет Левенгука (Из
«Агсапа Naturae detecta»).
сти животных и растений, микроскопическое население воды,
кровь и прочее и прочее. О некоторых из своих наблюдений
он писал Лондонскому королевскому обществу, которое ско-
ро оценило его, как отличного микроскописта, вступило с ним
38
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
в постоянную переписку и нередко давало ему те или другие за-
дания. Об открытии им сперматозоидов у человека Левенгук
сообщил также в письме, обращенном к секретарю Лондонского
королевского общества Вильяму Брункеру, в ноябре 1677 г.
Самое открытие было сделано в августе того же года. Мы передаем
это письмо почти целиком со всей его непритязательностью и
наивностью.
«Знатнейший муж,
... Профессор медицины, славнейший К р а н е н часто оказывал мне
честь, посещая меня в моем доме. Недавно тот же славнейший муж просил
меня письменно не отказать показать некоторые мои наблюдения его род-
ственнику, ученейшему Г а м м и ю. Этот остроумный молодой человек, посе-
тив меня вторично, принес с собой в стеклянном пузырьке мужское семя,
взятое у некоего человека, имевшего дело с порочной и нездоровой жен-
щиной. Он потратил несколько минут, как он сказал, собирая это вещество
в маленькую стеклянную трубочку, чтобы оно там уместилось, и заметил
в нем живых зверков (анималькулей), которые, как он думал, произошли
от некоей порчи. Он видел, прибавил он, что зверки эти снабжены хвостами
и могут жить не более 24 часов. Он рассказывал также, что, когда этому чело-
веку давали скипидар, чтобы он принял, зверки эти оказывались мертвыми.
Я взял это вещество из стеклянной трубочки, произвел наблюдение
в присутствии ученейшего Г а м м и я и заметил в нем несколько живых
зверков. По прошествии же двух или трех часов я исследовал один это ве-
щество более внимательно и увидал, что все зверки были мертвы.
Потом я нередко наблюдал вещество того же рода: оно не было уже от
человека больного какой-либо заразой и не было испорчено долгой задер-
жкой; оно не сохранялось сколько-нибудь минут вне тела: напротив, чтобы
оно не успело сгуститься, я рассматривал его только что вышедшим, так,
чтобы прошло не более 6 биений сердца, придвигал его к микроскопу й
глазам и тотчас же открывал в нем такое множество живых зверков, что
гораздо более тысячи их лежащих и двигающихся виднелось в таком коли-
честве вещества, которое едва ли равнялось песчинке. Разбрызгав это веще-
ство, я видел такое огромное количество живых зверков однако не везде,
но только в более жидкой материи: с поверхностью последней граничила
другая, более густая: в этой более густой материи зверки лежали как будто
неподвижно. Причину этого я представляю себе так: материя эта естественно
сгустилась столь многими частями, что зверки совершенно не могли в ней
двигаться... Тело этих зверков кругловатое, на переднем конце слегка при-
тупленное, на заднем же заостренное, переходящее в тонкий и длинный
хвост, превосходящий тело в длину в 5 или 6 раз. Кроме того хвост этот
прозрачен и почти в 25 раз тоньше тела. Нельзя лучше представить его
форму, как сравнив с маленьким каштановым орехом, снабженным длинным
хвостом.
Движение этих зверков в материи производилось посредством сильных
колебаний хвоста, которым они двигали разными изгибами на манер змеи,
АНТОН ЛЕВЕНГУК
39
почти совершенно так, как изгибаются угри, плывущие в воде. Там же, где
материя была немного гуще, они делали 8 или 10 ударов хвостом, чтобы
подвинуться вперед на ширину волоса.
Вскоре мне показалось, что я различаю в телах этих зверков даже
члены, но так как их не везде удавалось видеть, я о них более ничего
не скажу.
Смешавшись с этими зверками, лежали и другие, меньшие частички,
которые имели как будто бы шаровидную или сферическую форму.
Я вспомнил, что я уже 3 или 4 года назад по просьбе славнейшего
Ольденбурга (секретаря Лондонского королевского общества) наблю-
дал это вещество и счел зверков за шарики: и так как меня охватила брез-
гливость исследовать его дальше и писать о нем, я тогда оставил всякие
дальнейшие исследования.
Сколько я ни делал наблюдений по этому предмету, я устроил так,
чтобы остаться свободным от всякого осквернения и ничего другого не
рассматривал, как то, что оставляла природа там, где она совершала свой
обычный ход. Если же тебе, знатнейший муж, покажется, что эти мои
наблюдения будут очень оскорбительны для ученых, я всячески хочу тебя
просить, рассмотрев их, сообщить другим то, что найдешь нужным. Будь
здоров, муж ученейший...»
Открытие Левенгука и Гамма вызвало очень большое
волнение в Королевском обществе, в особенности, когда Левен-
гук к описанию своего открытия присоединил и свое мнение
о значении открытых им зверков. В противоположность Гамму,
который, как видно, думал, что животные, открытые им в семени,
завелись от порчи или заразы, Левенгук усмотрел в них такое
же материальное «начало» организма, как семя, производящее
дерево. Он стал утверждать, что человек происходит не из яйца,
как учили Аристотель и Гарвей, но из анималькуля мужского
семени. Его не смущало и то огромное количество сперматозоидов,
которое он находил в семени. Он справедливо отражал это возра-
жение указанием на то, что деревья разбрасывают колоссальное
количество семян, но среди этих семян лишь немногие развиваются
в деревья. Как семя дерева для того, чтобы дать новое дерево,
нуждается в подходящей почве и условиях, так, полагал Левен-
гук, и анималькуль человека должен найти соответствующее бла-
гоприятное место в матке женщины, где бы он мог питаться и
развиваться.
Сообщение Левенгука было напечатано в «Философских
отчетах» Общества, а Роберт Гук и Неемия Грю обратились
к Левенгуку с просьбой проверить свои наблюдения исследова-
нием мужского семени собак, лошадей и других животных и по-
смотреть, нет ли разницы в числе и форме сперматозоидов.
40
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
«Наш Г а р в е й,—писал ему Неемия Гр ю,—решительно отри-
цает в своей книге «De generatione animalium» («о размножении
животных»), что можно найти после совокупления в матке мужское
семя. Ваш же Грааф в книге «De partibus Mulierum genitalibus»
смело и основываясь на собственных наблюдениях и опытах утвер-
ждал, насколько мне кажется, с полным правом, что оба семенника
самки —яичники. Когда совершенно зрелое яйцо попадет через Фал-
лопиеву трубу в матку, в последней образуется зародыш, так что
мужское семя есть только некий «корабль духа», вполне летучего,
Рис. 10. Рисунок сперматозои-
дов собаки и кролика по Ле-
венгуку.
приносящего зародышу, то есть жен-
скому яйцу* мужской контакт».
Видно, что ссылка на эти автори-
теты, державшиеся мнения, противного
толкованию Левенгука, сильно его
задела. Прежде всего он поспешил
ответить, что получить сперматозоиды
собак легко, что он наблюдал в семени
собак такое же громадное число звер-
ков (анималькулей)и так же устроен-
ных, как у человека. Грааф и Гар-
вей не видели мужского семени в
матке, потому,—предполагал он,—что
семя, введенное в матку, тотчас же
соединяется с теми выделениями жен-
ского организма, которые служат для
питания этого семени. «Если бы ваш Гарвей и наш де Грааф,—
прибавляет он горячо,— увидели сотую долю того, что я видеЯ,
сомневаюсь, чтобы они не согласились со мной, что только муж-
ское семя служит для образования зародыша, мать же только для
восприятия или питания мужского семени».
Наблюдениям Граафа он противопоставил свои собственные.
В течение своей долгой жизни он переисследовал сперматозоидов,
самых разнообразных животных: насекомых, моллюсков, лягушек, рыб-
птиц, кроликов, овец, собак (рис. 10 и 11). Он исследовал спермато-
зоиды, вносимые при совокуплении. «Я подхватывал,—пишет он в
одном из своих писем,—те несколько капель водянистой женской ма-
терии, что вытекали у ручной кроличихи после коитуса и, возвратясь
* Как характерно для того времени не делать различия между зароды-
шем и яйцом!
АНТОН ЛЕВЕНГУК
41
домой, делал тотчас наблюдения: я видел в этой материи большое
количество маленьких зверков похожих на те, что я наблюдал
раньше». Он исследовал семенники самцов различных животных,
находя анималькулей и там. Нигде он не забывает прибавить, что
«зверков» было такое множество, что многие сотни тысяч их зани-
мали объем не больше песчинки.
«Но чему я всего более удивлялся,— пцшет Левенгук Ро-
берту Гуку, описывая свои исследования насекомых,— что пре-
взошло величайшие мои ожидания, это то, что я открыл столько
зверков в семени этого маленького животного (блохи)».
«В молоках одной трески»,—пишет он в письме Королевскому
обществу»,—столько анималькулей, что число их не только в 10
раз, но более чем в 30 раз превосходит число всех живущих на
земле людей».
«Ни одно королевство в Европе не имело столько людей,
сколько зверков семени в одной устрице,— сообщает он в дру-
гом месте, — а в трех устрицах их более, чем людей во всей
Европе».
«Зверки семени появились передо мной, — пишет Левенгук
о сперматозоидах барана, которых он, вскрыв семенные каналы
рассматривал под микроскопом,—в таком изумительном количестве,
что я не поверил бы, если бы не видел собственными глазами.
Эти зверки толклись между собой целыми стаями наподобие об-
лаков... и тысячи их, отделясь от одной стаи, присоединялись к
другой... Короче говоря, нельзя описать пером их оживленное и
удивительное плавание»...
Необыкновенную тонкость его наблюдений, как микроскописта,
доказывает то, что, исследуя разные части семенника барана, Ле-
венгук нашел места, где он не мог заметить жизни в спермато-
зоидах, и места, где вместо сперматозоидов он видел шарики, ко-
торые размерами равнялись телам (без хвостов) сперматозоидов».
Несомненно, он видел разные стадии сперматогенеза.
Его поражала также живучесть зверков семени. Он постоянно
возобновляет наблюдения над сперматозоидами из одного и того же
семенника, не забывая отмечать, когда наступает момент прекра-
щения их движения и следовательно жизни.
Левенгук понимал, что для приобретения доверия к его не-
обычайному открытию ему необходимо заручиться достойными дове-
рия свидетелями. «В семь часов утра,— пишет он в том же пись-
ме, где описывает свои наблюдения над сперматозоидами барана,—
42
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
я опять получил семенники молодого барана. Я приказал пригла-
сить к себе некиих превосходных мужей, чтобы они пришли ко
мне около 9 часов, обещая показать им нечто, достойное особого
внимания. Прежде всего я демонстрировал мужам этим удаление
или выделение мужского семени из выносящего семя сосуда обоих
семенников. Семя это я положил под микроскоп и передал вме-
сте с микроскопом поочередно на руки каждому из свидетелей.
Когда они увидели вместе со мной
столько живых зверков, скученных
между собой подобно облакам, они
не могли найти слов от удивле-
ния»...
Особенно важным казалось Л е-
венгуку точно проверить мнение
Граафа и Гарвея, полагавших,
что мужское семя после совокупле-
ния отсутствует в матке . самки.
Опыт, произведенный им для разре-
шения этого вопроса, был столь же
прост, как и остроумен. Он убил
суку во время коитуса, проколов ей
спинной мозг иглою. Вскрыв собаку
и ее половые органы, он переис-
следовал разные места матки, ее ро-
гов и труб и нашел без труда всюду
огромное количество живых зверков
семени. Таким образом опровергалось
распространенное мнение, что в матку
доходит лишь «тонкая» часть семени,
его «аура», или «дух». Он опять при-
гласил к этому исследованию знакомого доктора анатома. С ним вме-
сте они исследовали и «семенники» суки, или «яичники» ее, согласно
Граафу. Не найдя там сперматозоидов и не найдя в матке суки
чего либо подобного пузырькам Граафа, Левенгук решительно
восстал против утверждения Грааф а, что семенники есть яичники
и что они производят яйца... Не надеясь на свою авторитетность
в этом вопросе, Левенгук ссылался на своего свидетеля—врача,
которому «стали ясны яснее дневного света пустота и абсурд-
ность рассуждений о размножении животных путем яиц, выделен-
ных из яичника». Напротив врач признал мысль Левенгука
4
В
Рис. 11. А—Сперматозоиды че-
ловека по Гартсекеру (левый
верхний рисунок); по Левенгу-
ку (остальные 6 рисунков) В.—
Рисунок сперматозоидов птиц
(Из Arcana Naturae detecta Ле-
венгука).
АНТОН ЛЕВЕНГУК
43
о размножении путем зверков мужского семени гораздо более при-
емлемой * *.
Сочинения Граафа Левенгук не читал в подлиннике, но он
слышал о них от врача, в доме которого Грааф производил свои
вскрытия кроликов. В письмах своих членам Королевского обще-
ства Левенгук постоянно полемизировал против идей Граафа:
просвет Фаллопиевых труб слишком узок, чтобы крупные Граафовы
пузырьки яичника могли пройти сквозь них; предположения же
Граафа, что «яйца» уменьшаются перед попаданием в трубы.
Левенгук опровергает справедливым замечанием, что желтки у
кур увеличиваются, а не уменьшаются перед переходом в яйце-
воды...
Левенгуку казалось особенно нелепым мнение Граафа,
что о числе будущих зародышей можно заключить по числу руб-
цов и опустошенных пузырьков в яичнике. Нередко сам Левен-
гук находил у кроликов всего 2 — 3 опустевших пузырька в яич-
никах, между тем как кролики, по его замечанию, в одном помете
рождают 6, 7, 8 крольчат а иногда и того больше — до 15.
Тон Левенгука в его «письмах», многие из которых были
напечатаны в «Философских отчетах» Лондонского королевского
общества, далек от сдержанного и классического тона де Гра-
афа**. Левенгук все время волнуется, горячится, воюет и
иронизирует. Говоря об яичниках Граафа и яйцах в яичниках,
он никогда не забывает прибавить слова: «воображаемые». Боль-
шое количество оболочек, которыми пузырьки Грааф а—«вообра-
жаемые яйца», покрыты в «воображаемых яичниках», также мало
говорят, по мнению Левенгука, за происхождение зародышей
из таких яиц. Он испробовал крепость, с которой эти пузырьки
сидят в яичнике, и, «пытаясь оторвать из яичника с большой силой
такое воображаемое яйцо ногтями, отрывал иногда весь яичник»...
Интересна полемика Левенгука с одним из принципиальных
противников его. Этот ученый перечислил 70 авторов, которые
* Интересно, что Левенгук, исследуя вместе с доктором содержи-
мое Граафова пузырька, не нашел внутри его, как он говорит, «ничего кро-
ме прозрачной жидкости, смешанной с немногими шариками». Возможно-
что Левенгук видел настоящие яйцеклетки.
* Я разумею здесь, впрочем, указанные выше сочинения Г р а а ф а.
Полемика же Граафа и Вандер Горна о приоритете относительно
нахождения яиц у млекопитающих, по словам Валлиснери, очень брац-
цая, была мне недоступна.
44
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
считали, что зародыши животных происходят из яиц. Левенгук
сперва иронизирует: ученый автор сам ничего не сделал для раз-
решения вопроса, а память, которой он так хвастает, вовсе не так
велика. Ученый муж забыл упомянуть, что он был в доме Левен-
гука, слушал его объяснения и рассматривал в микроскоп его от-
крытия.
«Но, — говорит далее с великолепной горячностью убежден-
ного «|еловека Левенгук, — еслиб автор этот прибавил к своим
70 еще 70 раз 70 авторов, утверждавших, что животные происхо-
дят из яиц, пусть он выступит: я же говорю, что все ошибались
и ошибаются, утверждая, что люди и животные происходят из яиц
и что ни одно мужское семя не вливается в матку».
С гордым сознанием одинокого человека, перед которым от-
крылся совершенно новый мир,— мир микроскопических организ-
мов и микроскопических частей тела крупных организмов, — он
не удивляется своему разногласию с 70 авторами. «Что они
сказали нового? — спрашивает он. — Ведь если мы пересмотрим
древних и новых авторов, которые писали о мясе, о движении
мышц, о молоке, жире, мозге, коже, волосах, костях, мокроте и
т. п. (все это было предметом микроскопических исследова-
ний Левенгука), то редко найдем кого-нибудь между ними, кто
согласился бы со мной, с моими мнениями или сочинениями».
Таким образом опыты и исследования Левенгука с несом-
ненностью доказали всеобщее распространение «зверков» семени
или сперматозоидов в мужском поле у животных и доказали, что
они вносятся в матку самки при коитусе. Своей критикой Левен-
гук сильно поколебал доверие к выводам Граафа о размноже-
нии млекопитающих посредством яиц. На чем же он однако осно-
вывал свои заключения о развитии зародыша из «зверков» семени?
Здесь, конечно, у него не было непосредственных фактических на-
блюдений; здесь он должен был пользоваться косвенными сообра-
жениями и аналогиями.
Не надо забывать других наблюдений и открытий Левенгу-
ка. С помощью микроскопа он открывал тончайшее и сложней-
шее строение всех возможных существ и частей тела разных жи-
вотных. Что раньше казалось сплошным, простым, то теперь ока-
зывалось тонко и сложно построенным. Так он однажды нашел
в матке овцы крошечный зародыш ягненка. В нем он мог разглядеть
позвонки, спинной мозг, голову с великолепными глазами, величи-
ной в песчинку, и их хрусталиком; открыв полость живота, он
АНТОН ЛЕВЕНГУК
45
наше время, исходившие из наблюдений.
вынул оттуда тонкие, как волос, кишки. Надо себе вообразить
удивление человека, впервые убеждающегося при помощи микро-
скопа в том, что созданьице величиной, по словам Левенгука,
с У8 горошины, уже имеет столько органов в готовом состоянии.
Когда мы слышали в свое время почти одни анекдоты об овистах
и анималькулистах, — например о человеческом роде, помещенном
целиком в яичнике Евы, мы могли презрительно думать об этих
чудаках-натуралистах, как о диких нелепых фантазерах и теоре-
тиках. Обращаясь же к их сочинениям, видишь, что это были та-
кие же ученые, как в
открытий, ставившие
эксперименты для про-
верки своих теорий и
к удивлению своему
находишь обычно, что
нелепая с нашей точки
зрения фантазия была
если не необходимым
логическим следствием
из произведенных на-
блюдений, то, по край-
ней мере, обыкновен-
ным заключением по
аналогии, которым мы
и теперь пользуемся
при построении наших
сывая крошечного эмбриона овцы,
своими глазами
и другие части
зданье еще в
быть, снабжено
хотя мы не видим их своими глазами и они вследствие своей ма-
лой величины не доступны нашему зрению».
Левенгук же открыл целый мир живых микроорганизмов,
каковы инфузории и коловратки (у него имеется вполне отчетливый
рисунок последней) (рис. 12). Все эти существа он назвал анимальку-
лями, уменьшительным словом от animal, животное, термином, ко-
торый я не придумаю лучше перевести как не совсем удачным сло-
вом «зверки», но во всяком случае не словом «живчики» как при-
меняемым специально к сперматозоидам и характеризующим только
Рис. 12. Изображение коловраток по
Левенгуку.
научных гипотез. Так, Левенгук, опи-
говорит: «Если мы видим
в таком малом создании не только члены, кишки
тела, нет никакого основания сомневаться, что со-
10 раз меньше, в 100 и 1000 раз меньше, может
всеми членами, кишками и другими частями тела,—
46 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
движение. Так в коловратке, например, он мог рассмотреть под
микроскопом и отдельные членики тела и какие-то внутренности.
«Если мы вспомним,— говорит он,— о членах и внутренностях тех
зверков, которые так малы, что более 1 000 000 их вместе не соста-
вят размера и одной песчинки, то мы можем себе представить, что
зверек из муркского семени животного, тем же способом, непо-
нятным для нас и неиспытуемым, может заключать в себе все
члены и внутренности, которыми снабжено животное, выходящее
на свет».
Следует проникнуться психологией и знаниями наблюдателя
XVII века, открывшего впервые в мужском семени движущихся
сперматозоидов. Идея о самостоятельном движении части или эле-
мента тела для такого натуралиста, конечно, была гораздо бо-
лее дикой и менее приемлемой, чем идея о самостоятельном дви-
жении особого зверка. Зверек, да еще снабженный хвостом, дол-
жен был быть по аналогии сложно построен: тогда не было пред-
ставления о «простых» животных. Хвост сперматозоида в особен-
ности поразил Левенгука: он сравнивает его с хвостом ужа
или головастика. Это приводит его в свою очередь к новой па-
раллели: хвост при дальнейшем превращении сперматозоида дол-
жен быть отброшен как у головастика. Тогда легче провести и
сравнение оставшегося овального тельца (головки сперматозоида)
с скрюченным в форме овала зародышем на ранних стадиях.
Идея превращения, метаморфоза также была одной из новых,
ходовых идей века; фактический материал дали ей микроскописты:
Мальпиги, Сваммердам и тот же Левенгук. «Мы знаем
многих червей, — говорит он, — между ними достоин величайшего
внимания тот, из которого выходит или рождается блоха; когда он до-
стигает размера блохи, он вокрут себя проводит нити, или облекается
своими нитями. При этом он меняет свою первую кожу, принимая
вид стаканчика или куколки, в оболочки которой заключена бло-
ха». «Мне кажется,—продолжает он далее,—что ни одно создание
не переменяет кожи раньше, чем вокруг него не образуется новая
оболочка или кожица. Так бывает несомненно и с зверком из
мужского семени. Он, изменив форму превращением оболочки и
сбрасыванием хвоста (параллель с превращением лягушки), строит
вокруг себя оболочку, в которой он и сохраняется и растет даль-
ше».
Не надо забывать и того, что все натуралисты того времени
исходили из представления о «душе» и «теле». Гарвей и Грааф,
АНТОН ЛЕВЕНГУК
47
следуя Аристотелю, предполагали, что душа будущего за-
родыша вносится с семенем, переселяется в материю матери и про-
изводит таким образом новый организм. Левенгук же, видя
живых зверков семени, счел в 1 000 раз более вероятным, что
именно эти зверки уже одушевлены живой душой. Живая душа семени
не переходит в какой-либо элемент тела матери, думал он, а
просто это готовое существо с живой душой, входя в матку самки,
находит себе для поддержания и питания материал у матери (на-
пример, яйцо у курицы) и при дальнейшем развитии меняет только
форму.
Я уже говорил, что Левенгуку приходилось находить у сам-
цов некоторых животных неподвижных сперматозоидов, которых
он правильно считал за незрелых. Иногда же он встречал и еще
более ранние их стадии — «круглые тельца». Его занимал вопрос,
откуда же является новое семя взамен удаленного во время кои-
туса?— «И кто знает,— говорит Левенгук,— не оставляют ли
те зверки, прежде чем они бывают извержены, после себя какое-
нибудь семенное вещество, из которого их род может размножаться
без совокупления и помимо совокупления. (Не надо забывать, что
«зверки» семени были действительно в глазах Левенгука «звер-
ками»). Так мы наблюдали иногда, что маленькие зверки, далеко
еще недостигшие состояния взрослых, производят без совокупле-
ния себе подобных, растущих и превращающихся в летающих жи-
вотных». Кажется, здесь речь идет о тлях и их бескрылых живоро-
дящих партеногенетических самках, дающих начало крылатым особям*
Левенгук высказал однажды вскольз замечание и о проис-
хождении пола, аналогичное некоторым современным гипотезам.
«Как я вспоминаю,— пишет он в письме к Рену,— я видел в че-
ловеческом мужском семени, да и в семени собаки два рода семен-
ных зверков: я подумал, увидев это, не мужского ли рода один,
а женского — другой».
Но если Левенгук теоретически признавал сложность строе-
ния анималькулей семени, он никогда не позволял себе изобра-
жать или описывать в них какие-либо части, которых он не видал
сам. Несколько других ученых также опубликовали свои работы
о сперматозоидах, снабдив их рисунками. Левенгук не мог
оставить их без критики.
В одной французской книжке—«Nouvelles de la Republique des
Lettres»—была помещена за подписью Даленпатиуса любопыт-
ная статья. По словам автора, он нашел среди зверков человеческого
48
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
семени, описанных согласно с данными Левенгука, одного
зверка, сбросившего свою оболочку, в которую он был заключен,
и обнаружившего ясное строение тела: бедра, голени и руки;
только голова была прикрыта сверху натянутой наперед кожей, на-
подобие капюшона (рис. 13). Определить пол человека автор не
мог. По его мнению, многие другие анималькули меняют свою
форму: отсюда вероятно ведет свое происхождение мнение древ-
них о метапсихозе (переселении душ)...
Приведя рисунок из этой странной статьи с изображением ма-
ленького человечка-сперматозоида, Левенгук не скрывает, что
он думал и раньше о суще-
ствовании включенного в
Рис. 13. Сперматозоид человека по Да-
ленпатиусу (Из Arcana Naturae).
«зверке» готового создания,
как растение включено в се-
мени, ибо «если бы они не
были сначала в них вклю-
чены, они никогда бы не
могли из них произойти»,
но, с другой стороны, сам
он убежден, что нельзя и
при помощи микроскопа об-
наружить цельного нетро-
нутого человека в зверке
семени, и данные французского
автора ему кажутся мало убеди-
тельными.
i
С о н н и н и, переиздававший сочинения Бюффона в годы
первой Французской революции, дает в примечании к Бюффону
разгадку этой странной статьи. Некий де П л а н т а д, секретарь
Академии наук в Монпелье, скрывший свое имя под псевдонимом
Даленпатиуса, хотел по-своему позабавиться насчет доверчи-
вых натуралистов, сочинив свое открытие. Шутку эту действительно
приняли всерьез, но ни один из микроскопистов, начиная с Л е-
вен гука, не счел его наблюдения верными. Таким образом нельзя,
как это обычно делается в популярных книгах, смотреть на эту
статью, как на типичную для науки XVII века. Это только одна
из глупых мистификаций, возможных во все века, и к ней не сле-
дует относиться серьезно.
Левенгук сравнительно спокойно отнесся к этой глупой исто-
рии. Гораздо больше волнения вызвало в нем выступление физика
Гартсекера, претендовавшего на открытие им сперматозоидов
АНТОН ЛЕВЕНГУК
49
при помощи построенного им микроскопа, о чем он напечатал
статью в 1678 г. Левенгук здесь вступается горячо за свой
приоритет, который он может разделить с молодым ученым —
Гаммом, принесшим ему семя в пробирке, * но никак не с
Г ар тс е кер ом. Он напоминает о своем письме в 1677 г. Коро-
левскому обществу и вспоминает, что он до письма уже года за три
или четыре исследовал семенное вещество по просьбе секретаря Коро-
левского общества. Неудовольствовавшись установлением даты,
он стремится опорочить научные заслуги своего конкурента. Как
и в современной науке, специалисты в какой-либо одной области
часто яростно спорят о какой-либо детали, так и Левенгук
поносит своего противника за то, что тот неправильно изобразил
хвост сперматозоида. «Рисунок Гартсекера явно противоречит
совершенству, которое можно наблюдать в каких-либо созданиях.
Полагаю, что зверки в мужском семени созданы для плавания,
что известно из многих опытов, и я не устану повторять, что зверки,
представленные автором, совершенно не приспособлены для плава-
ния». В чем же заключается эта неприспособленность? Гартсе-
кер изобразил хвост толстой прямой линией одинаковой толщины,
а в рисунках Левенгука хвост немного толще у головки спер-
матозоида и идет все утончаясь назад. «Устройство хвостов этих
анималькулей ясно совпадает с хвостами всех рыб». (Рис. 11 А.)
Горячность Левенгука по поводу деталей своего открытия
так велика, что полемика о хвосте занимает три печатных страницы
и заканчивается патетической фразой: «Что же касается хвоста,
кто может подумать, что совершеннейший из всех художников
(творец) произвел хвост по тому плану, как он изображен на
рисунке (Гартсекера)? Если бы хвост действительно был уст-
роен таким образом, анималькули, которые живут в слизистой
♦ Л и л л и в указанной выше книге говорит по поводу приоритета
Г а м м а: «Мне кажется, что честь этого открытия по праву принадлежит тому
исследователю, который сумел, благодаря своему обширному опыту в ми-
кроскопической анатомии и научной проницательности уловить возможное
значение этого открытия, а отнюдь не случайному наблюдателю, который
привлек внимание Левенгука ж этому предмету». Это, конечно, спра-
ведливо, но Гамм вряд ли был только случайным наблюдателем. Так, в ли-
тературе имеется указание Фридриха Шрадера, что открытие спер-
матозоидов повидимому было впервые сделано его «дражайший другом,
остроумнейшим мужем», Г а м м о м в семени петуха и что Гамм, тща-
тельно исследовав семя у бесплодных, не нашел в них ни одного ани-
малькуля.
4 Оплодотворение в животном царстве
50
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
материи, не могли бы сокращать и поворачивать свои хвосты с той
быстротой, с какой они это делают при плаваньи и движении
вперед».
Деятельность Левенгука показывает, как много может сде-
лать истинный любитель, если ему удастся овладеть каким-либо
новым методом. Левенгук справедливо гордился качеством своих
микроскопов и линз. «Не всякий, — говорит он в одном из своих
писем,— кто устраивает микроскопы, способен судить об их ост-
роте и силе самого стекла». И цело не в одном микроскопе, но
и в настойчивости наблюдений и необходимой самокритике. «И как
не каждому дано судить надлежащим образом о микроскопе,—
продолжает он,— всякий еще менее способен обнаружить новое и
сообщить об открытии публике, так как если бы кто хотел издать
в свет вновь открытое им, он не должен был бы судить о пред-
мете по раз виденному: необходимо, чтобы он как можно чаще
видел одно и то же... И что всего замечательнее,—заключает он,—
те самые люди, которые привыкли микроскопировать, легко могут
быть введены в заблуждение своим (предвзятым) мнением и оши-
баться»...
Левенгук, как микроскопист, несомненно опередил свое время
может быть на столетие, если не больше. В самом деле, ориги-
нальных рисунков сперматозоидов мы уже не встречаем чуть ли
не до XIX столетия. Все ближайшие исследователи размножения,
например француз Андри и итальянец Валлиснери лишь
перерисовывают его рисунки. Валлиснери рассказывает, что,
хотя он лично убедился в существовании сперматозоидов, но это
стоило ему огромного труда и видел он их плохо. Очевидно
уменье приготовлять стекла и микроскопировать упало после Ле-
венгука.
Таким образом мы видим, что спор натуралистов XVII века об
истоках индивидуальной жизни не был спором фантазеров и тео-
ретиков об отвлеченных материях, но был в то время настоящим
реальным научным спором на основании данных наблюдения и
эксперимента. И как всегда бывает в науке, исследователи пере-
оценивали то новое, что именно им удалось вырвать из «тайн
природы», «Arcana Naturae» (заглавие собраний сочинений Л е-
в е н г у к а).
Мы можем назвать Гарвея и Граафа первыми овистами (от
слова «огшт»—яйцо), однако не в смысле идеи преформации^ т. е.
предсуществования в яйце уже готового организма (Гарвей был
АНТОН ЛЕВЕНГУК
51
определенно эпигенетиком, считая яйцо недифференцированным и
видя в развитии зародыша новообразования и усложнения), а в том
смысле, что они видели в «яйце» общий всем животным, и яйце-
кладущим и живородящим, определенный материальный зачаток,
из которого развивается зародыш: духу же семени приписывали
лишь отвлеченное, формирующее начало. «Примат» у них при-
надлежал яйцу. Правда, они не представляли себе ясно, что такое
яйцо. Лишь в XIX веке с появлением клеточной теории удалось
дать этому понятию новое, еще более широкое значение. Но мы
видели, как близок к истине был уже Грааф, признав семенники
самки за яичники, а Фаллопиевы трубы за яйцеводы и связав на-
ходку в матке ранних стадий зародыша с выходом пузырьков из
яичника.
Мы можем назвать первым анималькулистом (от слова animal-
uluni), которым обозначали тогда сперматозоидов, Левенгука
не столько потому, что он предполагал, что в семени уже имеется
готовый взрослый организм (мысль эту он высказывал с некоторыми
оговорками), сколько потому, что он вообще видел в спермато-
зоиде прежде всего определенный материальный зачаток и при-
том живой зачаток, превращающийся в эмбрион: материнское же
начало — яйцо или стенки матки служат по его мнению лишь для
питания сперматозоида. «Примат» у него принадлежал спермато-
зоиду. Мы видели, как Левенгук нашел присутствие этого мате-
риального начала в приблизительно сходном виде у самых различных
животных и как он доказал прекрасно поставленными опытами,
что это начало входит во время совокупления в матку самки и
может остаться и жить в ней некоторое время.
И если каждая из сторон ошибалась, то потому только, что и
методы исследования были еще слабы и материала для обобщений
было мало и он не был достаточно изучен.
Грааф ошибался, видя в найденном им пузырьке первона-
чало— яйцо,— менее сложное тело, чем оно было на самом деле.
Левенгук ошибался, введенный в заблуждение обобщением—
параллелью между развитием блохи из личинки и развитием чело-
века,— ошибался, видя в сперматозоидах более сложное начало
(почти готовое взрослое существо), чем оно было на самом деле.
Наконец обе стороны ошибались, не дооценивая значения эле-
ментов одного из полов: Грааф и Гарвей — значения семени,
Левенгук — значения яиц.
4’
52
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
К АНИМАЛЬКУЛИСТЫ И СВИСТЫ
В истории науки мы замечаем нередко интересную последова-
тельность фаз: движение, направленное вглубь, сменяется движе-
нием, направленным вширь; это последнее сопровождается некото-
рой задержкой или остановкой научного прогресса, некоторым
огрубением мысли, пока новая волна открытий, новых плодотвор-
ных идей или технического прогресса не двинет науку опять сильно
вперед. Крупные достижения^ крупные открытия научного гения
или таланта или даже просто выдающегося техника, давшего но-
вый метод исследования, привлекают к себе общее внимание.
Выводы, сделанные при этом, возбуждают интерес и у не специа-
листов, и проблема, поднятая открытиями, начинает обсуждаться
в самых широких кругах. Проблема становится общим достоянием*
Люди, не обладающие достаточным знанием в данной области, рас-
сматривают проблему более поверхностно. К выводам специалистов
они примешивают ходовые понятия и ходовые идеи. Проблема
упрощается, вульгаризуется и дебаты из строго научного спора,
разрешаемого чисто научными методами, экспериментом и точными
наблюдениями при помощи лучших технических средств, превра-
щаются мало-по-малу просто в словесные прения, где спорящие
больше всего изощряются в остроумии. Нередко шум такого спора
заглушает настоящую научную работу, а иногда и отвлекает
от нее.
Глубокая река, встречая равнину и разливая по ней свои воды,
приобретает в ширину, но сама мельчает. Глубокая научная про-
блема принимает тем более упрощенный вид, чем более адептов
она приобретает. Течение реки при выходе в равнину замедляется,
научный прогресс (в смысле углубления проблемы) при распростра-
нении идеи вширь задерживается. *
Нечто подобное этой картине мы наблюдаем в истории инте-
ресующей нас проблемы в столетие, последовавшее за открытиями
Граафа и Левенгука. Это столетие полно теоретических
споров между анималькулистами и овистами и очень бедно плодо-
творными исследованиями. Оно завершается интересной попыткой
Б ю ф ф о н а, основанной отчасти на ошибочных наблюдениях его
и его помощника, примирить обе школы и воскресить идеи древних
* Разумеется, самое распространение новых достижений в массах есть
прогрессивное явление.
АНИМАЛЬКУЛИСТЫ И ОВИСТЫ
53
о мужском и женском семени. Мы остановимся на важнейших
представителях этой эпохи, занимавшихся проблемой «начала» ин-
дивидуальной жизни.
Мы видели, как исследование зародыша барана величиной с 1 /8
горошины убедило Левенгука, что в ранних стадиях зародыш
представляет собою уже готовый организм. Изучение микроскопи-
ческого строения гусеницы и куколки, Открывшее внутри них ор-
ганы, подобные органам взрослой бабочки, изучение личинок дру-
гих насекомых, исследование строения семени растения и тому по-
добные исследования Мальпиги, Сваммердама, Левенгука
и других микроскопистов убедило всех в сложности первичных
стадий развития. Как это было сделано Левенгуком, заключе-
ние это, выведенное из фактов, из наблюдений, было перенесено
всеми по аналогии и на еще более ранние стадии, где даже с по-
мощью микроскопа нельзя было его подтвердить прямыми наблю-
дениями исключительно только, как тогда думали, вследствие не-
совершенства оптических инструментов.
Таким образом идея предобразования или преформации стано-
вится любимой идеей века: уже в «начале» развития имеется го-
товое живое существо, части которого еще не видны, но уже
существуют. С дальнейшим ростом этого существа растут и обна-
руживаются и его части и органы. Организм «развертывается» пе-
ред натуралистом, как цветок развертывается из бутона.
Открытие сперматозоидов, казалось, дало этой идее фактиче-
ское вещественное подтверждение. Найдено было в мужском семе-
ни, столь необходимом для развития, огромное количество хво-
статых живых зверков. Как они могут жить и находиться
в жив^м движении, если у них нет мышц в хвосте, как у рыб или
головабтиков, если нет нервов, приводящих мышцы в движение, и
сердца, разносящего кровь по телу? Неподвижное яйцо еще могло
казаться чем-то простым, примитивным, из чего, усложняясь, раз-
вивается организм. Но animalculum, зверок,—мыслился как уже со-
вершенно сложившийся организм. Вот почему ясная формулировка
идеи преформации, как научной гипотезы, в применении к поло-
вым элементам (яйцам и сперматозоидам) была сделана сперва ани-
малькулистами.
Левенгук, наблюдения которого были обширны и глубоки,
не мог, конечно, эту идею изложить слишком схематично и грубо.
Он знал, что во время развития совершается «метаморфоз», пре-
вращение. Строение головастика несколько отличается от взрослой
54
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Рис. 14. Вообра-
жаемая схема
строения спер-
матозоида чело-
века (Из Гарт-
секера «Essay de
Dioptrique»).
лягушки, строение личинок насекомых — от взрослых насекомых.
Развитие — не только развертывание, но и метаморфоз.
Но ближайшие последователи Левенгука, не обладая глубо-
кими биологическими знаниями, упростили идею преформации. Так
упомянутый выше оптик Гартсекер писал; «я думаю, что каждый
червь, которого видят в семени птиц, заключает действительно
мужскую или женскую птицу того же вида, в семени которой он на-
ходится»... и в другом месте: «Можно развить
эту мысль гораздо дальше и сказать, что каждый
из самцов животных содержит внутри себя беско-
нечное количество других животных—самцов и са-
мок того же вида (т. е. анималькулей семени), но
они бесконечно малы, и анималькули-самцы —
других животных—самцов и самок того же вида и
так далее... Таким образом согласно этой мысли
первые самцы были уже созданы со всеми дру-
гими животными того же вида, которых и поро-
дили и породят до скончания века».
Так впервые , анималькулистами была форму-
лирована в применении к половым элементам и
идея вложения друг в друга животных от сотво-
рения мира до конца веков *.
Рассматривая анималькуль, Гартсекер гово-
рит: «если бы можно было видеть сквозь его
кожу, которая его скрывает, мы увидели бы, мо-
жет быть, нечто в роде здесь представленной фи-
гуры (рис 14)». Рисунок этот приводится в неко-
торых популярных изданиях в доказательство лег-
комыслия и фантастичности микроскопистов XVII
века. По мнению авторов этих изданий, ученые XVII века дей-
ствительно воображали, что видели человека в семени под ми-
* Идея «вложения»—старая схоластическая идея. Поэтому Пённет
ошибается, доказывая в своей статье об анималькулистах и овистах (Amer.
Nat. LXII 1928), что теория «вложения» была впервые высказана Свам-
мердамом в «Historia generalis Insectorum» в 1669 г. и в «Miraculum Na-
turae» в 1672 г. Мысль эта была, по его мненшо, одобрена церковью (см.
Мальбранш 1674 г.) и быстро принята всеми. Цитаты из Сваммер-
дама, которые приводит Пённет, с несомнённостью показывают, что на-
оборот Сваммердам, как известно из его биографии, склонный чрез-
вычайно к религиозной мистике, сам шел от библии и бргослрвских идей,
См. об этом далее в конце главы,
АНИМАЛЬКУЛИСТЫ И ОВИСТЫ
55
кроскопом. Это не так. Перед нами лишь схема, гипотеза, в роде
топографической карты хромосом Моргана. Гартсекер столь
же мало претендует на то, что он видел ножки и ручки нарисо-
ванного им сперматозоида, сколько Морган, что он видел в хро-
мосоме те гены, что у него находятся в схематической карте хро-
мосомы *
Хотя Гартсекер сделал несколько ценных наблюдений над
сперматозоидами,—сперматозоиды молодых животных живут дольше
старых и на холоде дольше, чем при высокой температуре, уми-
рают от капли водки и тому подобное,— но он больше теоретизи-
ровал. Некоторые из его легковесных гипотез довольно интересны.
Он разошелся прежде всего с Левенгуком в мнениях от-
носительно Граафовых яиц у мелкопитающих. В противоположность
Левенгуку, который не признавая Граафовы пузырьки за яйца,
считал, что сперматозоид млекопитающих прививается к тем местам
стенки матки, где он может питаться, как семя растения на подходя-
щей почве, Гартсекер принимал идею Граафа о прохожде-
нии яиц из яичника в матку. Как у птиц, так и у млекопитаю-
щих каждый «червь» семени старается проникнуть в одно из яиц,
чтобы питаться там и потом расти. Гартсекер считает, что у
птиц яйцо имеет только одно отверстие, в которое может пройти
только один «червь». ...«Как только он войдет, это отверстие за-
крывается и препятствует проходу всякого другого червя**; если
случайно это будет и пройдут два червя в «зародыш» яйца, там
они питаются и, соединясь каким-либо местом своего тела, образуют
уродства (двойники) ***. Маленькое животное (анималькуль) соеди-
няется с яйцом наиболее нежной частью своего тела, и я думаю,
что эта часть есть конец хвоста и что хвост охватывает пупочные
сосуды»... ****
* То, что Гартсекер видел на самом деле под микроскопом, изо-
бражено на рис. 12 А. Указанную выше ошибку, что Гартсекер видел
под микроскопом при большом увеличении нарисованного им человечка се-
мени,—сделал даже Пённет в статье, цитированной нами выше.
** Любопытное чисто теоретическое представление, оправдавшееся впо-
следствии, так как в яйцо обычно входит только один сперматозоид и после
его вхождения яйцо «закрыто» для всех других, как мы это увидим далее.
Предположение Гартсекера нашло себе подтверждение в наблюдениях
Фоля через 180 лет.
*** В настоящее время образование двойников объясняется не диспер-
мией (т. е. вхождением двух сперматозоидов в яйцо), а другими причинами.
**** Здесь Гартсекер совершенно ошибается, так как перфораторий,
место, которым ввинчивается сперматозоид в ^йцо, находится на части
головки противоположной той, откуда отходит хвост.
56
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Что касается млекопитающих, где яйцо не выносится наружу,
' то< как думает Гартсекер, сперматоизоид соединяется с яйцом,
попавшим в матку из яичника, а яйцо с маткой. Здесь устанавли-
вается таким образом сложное соотношение между маткой самки,
яйцом и анималькулем. Яйцо же, по его мнению, есть не что иное,
как детское место (плацента), хвост сперматозоида становится пу-
почным канатиком, головка сперматозоида—зародышем. Кровь идет
от материнского организма в яйцо (плаценту), из яйца в анималь-
куль, и обратно, из анималькуля в яйцо, а оттуда в материнский
организм. Нечего и говорить, что эти домыслы достаточно грубы
и все параллели Гартсекера неверны.
Не менее фантазии вносил в свои рассуждения о сперматозои-
дах другой анималькулист, доктор Андри, писавший о различных
паразитических червях, встречающихся у человека, и считавший своей
обязанностью включить в описание и «сперматических червей» че-
ловека, хотя он не считал их за паразитов,—еще одно доказательство
того, что в анималькулях действительно видели «червей» или звер-
ков, самостоятельных маленьких животных.
Андри разделяет учение Левенгука о том, что начало раз-
вивающемуся организму дает отец через сперматических червей *.
Так же как и Гартсекер, он признает и существование яиц
у млекопитающих, яиц, предназначенных принимать, развивать,
и питать червя. Он развивает дальше идею Гартсекера, пред-
полагая, что, когда яйцо отрывается от овария, место отрыва
напоминает то, которым плод сидит на ветке: в этом месте
находятся будто бы маленькое отверстие, куда входит «спер-
матический червь» и откуда он не может выйти. Фантазия
его разыгрывается, и он приводит мнение одного из своих дру-
зей, — «доктора медицинского факультета Парижа, человека, про-
свещенного в физике»,—что в отверстии яйца есть клапан, кото-
рый позволяет червю войти в яйцо и мешает ему выйти, так как
* Он приводит целый ряд доказательств в пользу этого мнения, сле-
дуя главным образом Левенгуку: 1) Сперматических червей нет ни у са-
мых молодых животных, ни у очень старых. 2) При венерических заболе-
ваниях у человека они или мертвы или очень мало подвижны. 3) В семен-
никах импотентов их нет. 4) В яйцах или овариях самок их нет. 5) После
соединения полов матка самки сперва полна ими. Затем через несколько
дней их не видно. 6) Черви семени человека имеют более крупную головку,
чем черви других животных. Это согласуется с тем, что у зародыша чело-
века очень большая голова на удлиненном теле, оканчивающемся чем-то
в роде хвоста, и так далее.
АНИМАЛЬКУЛИСТЫ И ОВИСТЫ
57
клапан задерживается хвостом червя и не может открыться сам
снаружи внутрь...
В таком же роде и другие рассуждения Андри. Об отбра-
сывании хвоста сперматозоидами подобно головастикам он со-
общает, как о факте. Рисунки сперматозоидов, приводимые им
в своем сочинении, все заимствованы у Левенгука.
Неудивительно, что подобные фантазии не только не способ-
ствовали торжеству теории «анималькулистов», но и компромети-
ровали самую их идею *. Учение Андри подверглось жестоким
нападкам со стороны Валлиснери.
Валлиснери занимает совсем особое место в истории на-
шей проблемы. Занимаясь весьма много ею, он не сделал ни
одного открытия, которое бы способствовало ее прогрессу, но он
первый дал исчерпывающую полную сводку вопроса. Он был уче-
ником и почитателем Марчелло Мальпиги. Разделяя тради-
ционный взгляд, что «яйцо» является началом индивидуальной
жизни, он занимался тщательнейшими исследованиями яичников
всевозможных животных различного возраста и состояния. Однако,
следуя воззрениям своего учителя, который учил, что Граафовы пу-
зырьки вовсе не яйца, он .тщетно искал их в других частях яич-
ников. Неудача, однако, не изменила его предвзятых взглядов, ко-
торые он пытался обосновать в выпущенной им в первой половине
XVIII века книге под заглавием «История размножения человека
и животных, вместе с исследованием, совершается ли оно по-
средством семенных червей или посредством яиц, и с прибав-
лением еще некоторых писем, редких историй и наблюдений вы-
дающихся людей». Эта толстая и ученая книга представляет ком-
пендиум, сводку основных воззрений анималькулистов и овистов.
Автор излагает в ней по пунктам или в извлечениях исследования
и воззрения отдельных представителей той или другой школы,
разбирает и критикует их. Подобно многим современным толстым
немецким сводкам, книга эта, стремясь к полноте, свидетельствует
о терпении, трудоспособности, учености и эрудиции автора, но
отнюдь не об оригинальности его мысли: нудное впечатление
оставляют его бесконечные рассуждения о предмете, столь еще
мало исследованном. А собственные €го исследования представляют
1
* Надо впрочем сказать, что к числу анималькулистов принадлежали
и такие выдающиеся умы, как филосов Лейбниц, защищавший (см. его
письмо к Бурге) гипотезу, что „семенные животные" дают начало заро-
дышу,
58
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
груду сырого материала, к которому автор подходит с предвзятыми
идеями, целиком заимствованными им у своего учителя. С трудом
одолеваешь эту скучную книгу и невольно жалеешь, что автор,
по его собственным словам «три раза бравший перо и три раза
его отбрасывавший», взял перо в четвертый раз, чтобы написать
ее. Впрочем для историка науки эта книга драгоценна, как харак-
терный памятник эпохи. Без нее мы не имели бы такого пред-
ставления о состоянии науки в то время.
Прежде всего становится очевидным, что искусство микроско-
пирования во время Валлиснери не только не сделало успеха
со времен Левенгука, но скорее пало. Валлиснери, присту-
пая к изложению взглядов анималькулистов, прежде всего заявляет,
что червячки семени, открытые Левенгуком, действительно су-
ществуют * Он ссылается на Л а н ч и з и, «лейб-медика его свя-
тейшества», который не сомневался в существовании спермато-
зоидов, «так как получил подтверждение от микроскопистов, их
видевших»; на Вискарди, анатома Болонского университета,
уверявшего, что прежний анатом Пиги их видел; на Мор-
ганьи, другого известного анатома Болонского университета, ко-
торый «слышал от людей, употреблявших стекла, и сам видел не-
что подобное». Валлиснери перечисляет очень немногих
современников, которые сами видели сперматозоидов. Сам же он
совместно с одним анатомом долго напрасно разыскивал их
у старого кролика: в конце концов, по его словам, он увидел их,
хотя разглядел плохо. Во всяком случае Валлиснери признает,
что все, у кого были хорошие увеличительные стекла и кто 'хо-
рошо умел с ними обращаться, признали верность наблюдения
Левенгука. Поэтому неправы те, кто сомневался, видны ли на
самом деле червячки.
Если действительно червячки семени существуют, то что они
собою представляют? По мнению Валлиснери червячки — не-
существенная часть семени: они—такие же зверки, «animalctila»,
как и анималькули, встречающиеся в воде и разных жидкостях.
«Семя же не только собрание червячков, но духовная влага, благо-
родная квинт-эссенция, чрезвычайно искусно приготовляемая в се-
менниках».
* Некоторые говорили, что если смешать спирт с клеем или другой
слизистой жидкостью, то в увеличительные стекла видно что-то в роде ки-
шения червей—волнообразное движение частиц, похожее на движение чер-
ей. Они подозревали, что и Левенгук видел что-нибудь подобное,
АНИМАЛЬКУЛИСТЫ И ОВИСТЫ
59
Валлиснери направляет далее острие своей критики на тех,
кто, как Андри, считает, что сперматические черви превращаются
в ребенка или зародыш какого-нибудь животного, подобно тому,
как гусеница превращается в бабочку или личинка мухи в муху.
По его мнению, если черви семени — истинные черви> они
должны, чтобы жить, иметь-все органы, свойственные червям,—
рот, желудок, внутренности, воздушные трубки (подобные трахея^
гусениц и непохожие на трубки, ведущие в легкие ребенка), кро-
веносные сосуды, связки, кожу, мышцы и прочее. Они должны
иметь хвост с его мускулами, нервами и кровеносными сосудами.
«Я спрашиваю господина Андри, если он захочет меня слушать,—
восклицает Валлиснери,—совершается ли превращение червя
в ребенка в одно мгновение? Это было бы противно законам
природы, если только законы природы во Франции не различны
с законами природы в Италии». Здесь он ссылается на «законы
природы», по которым совершается превращение насекомых со-
гласно работам Сваммердама, Мальпиги, Реди и самого
Валлиснери. Он указывает, что превращение насекомых (чер-
вей или личинок насекомых во взрослое насекомое) совершается
через посредство стадии куколки. «Где и когда эти ступени раз-
вития проходятся семенным червячком? Кто когда-нибудь видел, что
червячок превращается в куколку? Когда он имеет столько покоя,
чтобы превратиться в нее? Где он совершает линьку сперва как
червь, а потом как куколка? Не в семени,—там только плавающие
червячки; не в матке, так как через нее он должен достичь яйца
в виде червячка, и не в яйце, так как это вовсе не сухое место,
в котором он мог бы превратиться в куколку. И это вовсе не
спокойное место, так как лимфа то оттекает, то притекает, и он
не может достичь той последней степени совершенства, какая тре-
буется. И наконец, во все это трудно верить, так как ни простым
глазом, ни при помощи увеличительного стекла никогда не видели
ничего подобного».
Конечно это рассуждение Валлиснери само не выдерживает
никакой критики, вследствие грубости параллели между гусеницей
и спераматозоидом. Уже в его время было известно, что личинки
насекомых выходят из яиц и что в семенниках самцов насекомых
имеются сперматозоиды. Тем не менее мы приводим его, как весьма
типичное для эпохи, когда в анималькуле семени все невольно ви-
дели сложно построенного червя.
Слишком большое количество червячков семени, предназначен-
60
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
ных для превращения во взрослое животное, также сильно смущает
Валлиснери. Это не мирится в нем с представлением о муд-
рости творца. Ему кажется подобная мысль, когда речь идет не
о десятках, но о многих тысячах, не только фантастической, но
грешной и порочной. «Если бы самец для того, чтобы один ани-
малькуль оплодотворил яйцо, вносил 30, 40, 50 червей при каж-
дом совокуплении, это было бы еще понятно, но почему их должно
быть много тысяч —этого я, — признаюсь в своей глупости—не могу
понять!»
Олигер Якоби указывал, что черное пятнышко, из кото-
рого развивается потом зародыш лягушки, имеется на белой еще не
оплодотворенной икринке, находящейся в яичнике лягушки. Этот
факт Валлиснери приводит в доказательство правильности
мнения тех, кто считал, что животные начинают образовываться
в яйце еще до его оплодотворения. Кроме того Валлиснери
считал невероятным, чтобы червь семени мог пройти сквозь обо-
лочку или слизь отложенных лягушкой или рыбой яиц, когда
оплодотворение происходит снаружи.
Анималькулисты, как мы видели, отражали это возражение своим
предположением, что яйца имеют отверстие для прохождения се-
мени. Как мы указывали, Андри, даже высказал гипотезу, что
дырочка образуется на яйце, когда оно отделяется от ножки, как
плод от дерева. «Но яйцо не имеет ножки, которая бы вты-
калась в яйцо, как ветка дерева,— возражает Валлиснери.—
Я с помощью увеличительного стекла и простым глазом рассматри-
вал тысячу яиц птиц, рыб, змей и насекомых, но никогда мне rfe
удавалось найти такую полость или дырку, куда бы была воткнута
ножка, проводящая питательные соки; впрочем,—прибавляет он
иронически,—и орехи и плоды, отрываясь от ветки, не обнаружи-
вают дыр». Валлиснери становится особенно язвительным,
когда речь доходит до клапана, который, согласно Андри, будто
бы открывается и закрывается входящим сперматозоидом. «О ты,
удивительный клапан!,—восклицает он. — О, острое зрение госпо-
дина Андри, — если он только его где-нибудь видел, или
о, проницательная мысль, если он его не видал, не говоря уже
о толкании, открывании и закрывании клапана, которые червь про-
изводит настолько аккуратненько, что скользкая влага яйца не вы-
ливается через широкую щель!»
Заключение Валлиснери: жидкость семени служит пищей
семенным червям, которые не что иное, как такие же невидимые
АНИМАЛЬКУЛИСТЫ И ОВИСТЫ
61
простым глазом зверки, как миллионы мельчайших организмов,
встречающихся в дождевой воде, в канавах и других водах. Мы
пьем такую воду без вреда для себя. Точно также червячки семени
нам не вредят. У детей и стариков нет червей, так как нет
подходящей пищи; при венерических заболеваниях они также отсут-
ствуют, так как пища* их отравлена: у импотентов им также не-
достает питания.
Во второй части своей книги Валлиснери переходит к яй-
цам и теории овистов. Рассказав об открытий Граафова пузырька,
Валлиснери излагает взгляды своего учителя, Мальпиги.
Мы уже упоминали, что Мальпиги (рис. 15) занимался изуче-
нием развития куриного яйца. Из письма же его к лондонскому анатому
Якову Спону от 1681 г. мы заключаем, что он исследовал и
женские половые органы
разных животных, в особен-
ности коров. Он обратил
особое внимание на так
называемое «желтое тело»
в яичнике ". Он правильно
заметил, что желтое тело
бывает в разное время раз-
ной величины и строения.
Находя кроме того внутри
его иногда жидкость, а
иногда видя его порожним,
он приписал ему особенно
важное значение. По его
мнению, различной величины
пузырьки, встречающиеся во
множестве в яичнике (Граафо-
вы пузырьки) в сущности не
Рис. 15. Портрет Мальпиги (Из «Opera
omnia» Мальпиги).
яйца, как это думал Грааф.
Мальпиги полагал, что они лишь вырабатывают материю, из
* Желтое тело образуется на месте опорожненного Граафова пузырька:
фолликулярные клетки, оставшиеся на внутренней стенке пузырька, быстро
размножаются и наполняются особым желтым веществом (лютеином). Внутрь
этих клеток вростают соединительнотканные прослойки из оболочки Граафо-
ва пузырька в сопровождении большого количества кровеносных сосудов.
Таким образом образуется железа внутренней секреции — «желтое тело»,
дальнейшая судьба которого различна смотря по тому,—забеременеет ли
жиротное или нет.
62
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
которой возникает желтое тело, представляющее собою род железы.
Структура ее напоминает по его мнению структуру почки, а роль
ее состоит в том, чтобы пропускать материю, вырабатываемую
Граафовыми пузырьками через особый железистый желтый фильтр.
Материя при этом превращается в яичко, которое питается там и
потом выбрасывается в яйцеводы. Мальпиги сознавал, что его
описание яичника и матки коровы с указанием предполагаемой
функции отдельных частей довольно темно и сбивчиво. Он сове-
тует лондонскому анатому заняться этой проблемой, выяснить ее
темные места и подтвердить собственными исследованиями извест-
ное. «Тебе,— пишет он ему,— после некоторых попыток станет
ясным истинное строение матки, а твое искусство откроет неизвест-
ное до сих пор оплодотворение яйца и рост зародыша».
Далее он высказывает свои мнения по этому темному предмету*
Он не оригинален. Он считает «законом природы», что матерью
доставляются яйца, которые, попав в матку и оплодотворившись
мужским семенем, становятся новым животным. Он повторяет мне-
ние овистов, что извивы матки не допускают гущу семени итти
далеко в женские половые органы и что оплодотворяет «дух» семени
или его «летучие частички»: яичко же, попавши в матку, орошается
менструальной жидкостью и «энергическим оплодотворяющим духом
мужского семени», который дает начало движению. Любопытно,
что Мальпиги обратил внимание на продолжительность действия
этого оплодотворяющего духа. Оплодотворенные яички могут вы-
ходить у бабочек через несколько дней после совокупления. То же
наблюдается и у кур. /
Валлиснери (рис. 16) же в своих исследованиях шел по стопам
своего учителя и самым тщательным образом старался отыскать именно
в желтом теле выработанное этим телом, согласно теории Маль-
пиги, яичко. Он тщательно описывает количество, вес, строение
и форму различных желтых тел, найденных им в яичниках вскры-
тых им животных: коров, овец, свиней, кобыл, ослиц, сук, ли-
сиц, серн, кошек, коз и мышей.
Он не забывает отмечать, какого возраста было данное живот-
ное, было ли оно беременно в данное время или ранее, сколько
дней прошло с последней случки и тому подобное. Он исследовал
яичники и у женщин: то это была разбившаяся при падении с дерева
здоровая, но неплодная женщина, то девушка 18 лет, умершая от ча-
хотки, то пятнадцатилетняя девочка с опухолью на животе, умершия
после хирургической операции, то шестидесятилетняя старуха,то жен-
АНИМАЛЬКУЛИСТЫ И ОВИСТЫ
63
щина, болевшая венерическими болезнямй,то пятилетняя девочка. Таким
образом он пересмотрел обширный материал и описал много от-
дельных яичников. Однако тщетно было бы искать у него каких-
либо обобщений из наблюденных фактов. Его занимало одно: найти
«яйцо» млекопитающих, которое «должно быть» в желтом теле.
Трогательно читать, как он постоянно окрылялся новой надеждой,
в которой постоянно обманывался. То он прибегал к варке яични-
ков в надежде, что свернувшееся яйцо должно из прозрачного
Рис. 16. Портрет Валлиснери, по фотографии, снятой в Берлине
с портрета, приложенного к его сочинениям.
стать белым и заметным; то он увлекался формой желтых тел,
если они походили на куриные яйца, с более заостренным закру-
гленным концом на одной стороне и более тупым на другой; то
он раздавливал желтые железистые тела с полостями или щедямн
на бородавке, сидящей на них, в надежде, не выдавится ли и яйцо,
«как оно выходило у бабочек, мух и других насекомых»; то он
рассматривал белое и кругленькое зернышко, торчавшее наполовину
64
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
наружу из бородавки или сосочка желтого тела после его варки и
оказывавшееся просто свернувшейся жидкостью этого тела; то он
тщательно разрезывал желтое тело так, чтобы разрез проходил
через его внутреннюю полость, бородавку и канал, ведущий в
бородавку из полости, и искал внутри яйцо «или сидящее на ножке,
или на пуповине, или в полости, или в другом месте», — но все
было напрасно.
Из приведенной цитаты повидимому следует, что он ожидал
найти в яичниках под видом—«яйца» нечто уже в роде эмбриона,
«сидящего на ножке или пуповине» *. Не эта ли предвзятая мысль
помешала ему найти настоящее яйцо млекопитающего? Указывая,
что в Фаллопиевых трубах он находил яйца, он к сожалению не
говорит, имели ли они вид шариков, подобных открытым там
Граафом, или же это были зародыши на ранних стадиях. Вновь
следует подчеркнуть, что термин «яйцо» в науке XVII—XVIII века
значил нередко также «зародыш на самой ранней стадии», и мно-
гие авторы нередко употребляли один из этих терминов вместо
другого.
Он описывает одну за другой все свои попытки и заканчивает
их неизменной фразой: «и все-таки я не мог найти яиц».
«Сколько я ни морщил лоб,—говорит он, например, рассказы-
вая о своих исследованиях яичников собаки,— сколько я ни.рас-
сматривал ее (щель в бородавке желтого тела собаки) на солнце,
сколько я ни заглядывал во все углы, я никак не мог открыть
яйца: стенки полости были толстые и внутри все было так уди-
вительно устроено: внутри находились разные белые трубки, кото-
рые разнообразным и странным образом переплетались друг с дру-
гом, образуя таким образом удивительную сеть, строение кото-
рой было совершенно непонятно».
Эта сложная и «непонятная» структура повидимому и застав-
ляла его еще более предполагать, что именно в ней где-то таин-
ственно зреет это удивительное «яйцо».
Не надо забывать, что Валлиснери, подобно своему учи-
телю, не считал Граафовы пузырьки за яйца. Он правильно видел
много недочетов в наблюдениях Граафа. Находя в яичнике
* Это ожидание основывается быть может на ошибочном утверждении
Мальпиги, будто он раз видел в желтом теле яйцо на ножке или пупо-
вине величиной с просяное зерно, похожее несколько на яйца насекомых,
встречающиеся в галлах. Впрочем Валлиснери думал, что Мальпиги
здесь ошибся.
АНИМАЛЬКУЛИСТЫ И ОВИСТЫ
65
опустошенные мешочки, из которых выпали предполагаемые «яйца»
(Граафовы пузырьки), Грааф не исследовал, как же эти яйца были
включены в мешочках, как они там зрели и, самое главное, как
они делались теми маленькими яйцамщ которые Грааф встречал
в матке и Фаллопиевых трубах. «Но,—говорит Валлиснери,—
природа никогда не идет назад и не делает яйца опять меньше,
но все увеличивает, пока содержащийся в них плод не станет
больше; это видно у всех видов животных, которые кладут яйца,
и у всех зерен и плодов, которые представляют собой яйца ра-
стений». Поэтому-то Валлиснери разделял идею Мальпиги,
что Граафов пузырек лишь подготовляет своей жидкостью рожде-
ние яйца, которое появляется в желтом теле,— и с этой позиции
его не могли сбить все его неудачи в поисках яйца.
Как исследователь Валлиснери вполне честен: он признает,
что он действительно нигде ни разу в желтом теле не нашел яйца:
более того, он уверен даже, что и его учитель Мальпиги
ошибся, усмотрев однажды яйцо в желтом теле. И тем не менее
Валлиснери думает, что желтое тело подобно чашечке, в ко-
торой лежит почка; что его омывают и кровь и другие соки, как
сок Граафова пузырька, которые таким образом очищают его и
подготовляют яйцо. Аналогия с растением увлекает его.
«В этой чашечке,— говорит он,— содержится вся суть размно-
жения, как вся тайна будущего растения находится в зерне семени,
но здесь это зерно (яйцо) так мало и нежно, что глаза и руки
раньше устанут, чем его найдешь, и если мы иногда уверимся в
его присутствии, оно к нашему сожалению вновь ускользает и мы
принуждены его снова искать. Я убежден, что яйцо или покров,
скрывающий плод, находится в центре этой чашечки: я представляю
себе ясно, что здесь возникает или развивается маленькая машина
и, достигнув зрелости, спускается через трубы в полость матки, и
я совершенно ясно вижу, что без этого не может быть никакого
развития, никакого оплодотворения в яичнике... я вижу (то есть
воображаю), с такой ясностью, с какой только могу желать, как
укрепленное в чашечке яйцо из него выходит, как оно растет,
отделяется и выпадает из нее совсем. Я уверен вполне, что это
происходит таким образом, потому что не один я, но многие дру-
гие, умные и остроумные наблюдатели его видели после тбго, как
оно вышло *. Но в самом выходе лежит такая тайна, и природа
* Курсив наш.
5 Оплодотворение в животном царстве
66
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
применила такое удивительное прилежание, чтобы скрыть его, что
я никогда, как я того ни желал, не мог его обнаружить ни в от-
верстии бородавки, ни в направленном к бородавке отверстии труб
матки, ни там, где оно плавает, ни в полной тайны чашечке, где
оно сидит, как зрелый плод, висящий на своей ножке... И тем
не менее я готов поклясться, что это верно, как если бы я дей-
ствительно все это видел!»
«Я уверен однако,— говорит он в другом месте,— что если не
яйцо, то нечто подобное яйцу, существует внутри (чашечки), но
такое светлое, такое прозрачное, такое нежное и тонкое, что его
не может открыть ни наше зрение, ни наши руки, как бы ловко
они ни действовали, как бы осторожно они с ним ни обходились
и как бы тонко его ни захватывал инструмент; пока оно внутри,
оно сейчас же рвется и растекается, появляясь в виде прозрачной
жидкости».
Это прозрачное яйцо, по его мнению, темнеет и, может быть,
растет, лишь попав в рога матки и поэтому обнаруживается толь-
ко там.
Мы видим таким образов, что Валлиснери бы л прав в
своей критике Граафа, предчувствуя истину; настоящее яйцо
должно быть скрыто где-то, в каком-то месте яичника. Но нельзя
«освещать тайны Великой Матери (т. е. природы) скорее дымящим,
чем горящим факелом», сказал сам Валлиснери. Таким дымя-
щим факелом в его руках была предвзятая идея, что яйцо надо
искать в чашечке желтого тела,— идея, которую, как мы видели,
он с редким упорством отстаивал вопреки результатам cbo4ix соб-
ственных исследований.
Неутешительны были выводы Валлиснери. Опять «начало»
индивидуальной жизни было окутано покровом тайны: «дух» се-
мени оплодотворяет где-то невидимое, неуловимое никакими сред-
ствами яйцо...
Валлиснери вошел в историю науки как автор знаменитого
изречения, что в яичнике Евы уже содержится весь человеческий
род. «По нашему представлению,—говорит действительно Валли-
ец е р и,—всемогущий, создав нашу великую мать из ребра Адама,
положил в нее бесконечное число яиц, в которых содержались
частью мужчины, частью женщины. И в яйца женщин положил он
еще другие яйца, в которых содержался тот и другой пол, и так
далее во все следующее. Так можно сказать о Еве, что в ее яич-
никах находилось все потомство, очень маленькое и совершенно
БЮФФОН
67
развитое. То же можно сказать и о всех животных женского пола
и о всех растениях».
Но вряд ли можно считать Валлиснери в полном смысле
автором этой идеи. Он и здесь не был оригинален. Мы уже видели,
как ясно формулировал идею «вложения» по отношению к сперматозои-
дам Гартсекер. Но самое главное это была ходовая идея схолас-
тиков, которая только нашла себе как бы некое видимое подтвер-
ждение в исследованиях микроскопистов. Сам Валлиснери рас-
сказывает, что принять это мнение его побудила книга одного из
итальянских богословов-схоластиков Тонти,—«De rerum creatione»,
«О создании вещей». Но и Тонти не был оригинален. Он заим-
ствовал эту идею у христианского писателя IV века блаженно-
го Августина, толковавшего смущавшее верующих выражение
Библии, что бог после шести дней творения «почил от всех дел своих».
Толкование Августина и схоластиков заключалось в том, что
мир был создан сразу и все, что потом появляется в мире, уже
было создано в потенциальном состоянии в момент творения. Так,
Августин утверждал, что в невидимом зерне уже заключено
все, что во все времена вырастет в деревья. «Некие тайные семе-
на всех вещей,—говорит А в г у с т и н,—что рождаются телесно и
видимо, скрываются в тех телесных элементах этого мира. Одни
из плодов и животных уже заметны нашим глазам, другие же се-
мена семян тех скрыты».
Эта мысль, по мнению Валлиснери, прекрасно согласуется
с открытиями Левенгука, обнаружившего, что в зерне или се-
мени растения заключено уже готовое растение.
Таким образом и анималькулисты и овисты XVIII века были
сторонниками теории предобразования, преформации. Идея сущест-
вования в яйце, или анималькуле, сперматозоиде, уже готового
организма была шаблонной идеей века. Более оригинальный взгляд
на проблему мы находим уБюффона.
VI. БЮФФОН
Слава Б ю ф ф о н а (рис. 17) почти вся в прошлом. В истории био-
логии теперь ему обычно отводят скромное место. Его многЬчислен-
ные ошибки, легкость, с которой он строил свои удивительные фан-
тастические «мало научные» гипотезы, порой отталкивают от него
современного натуралиста, привыкшего к «точному» знанию,
5*
68
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
привыкшего в своих выводах опираться на ряд строго проверенных и
подобранных фактов. Но историк науки не должен на этом осно-
вании спешить с отрицательной оценкой. Он должен отметить ог-
ромное значение Бюффона в популяризации научных знаний, в
развитии нового научного миросозерцания, в развитии эволюцион-
ных и других свежих и оригинальных идей. Это был живой и ум-
ный человек, которому большие средства позволяли отдаться его
страсти изучения природы. Он собирал естественноисторические
коллекции со всего мира. Он приглашал анатомов, микроскопистов,
Рис. 17. Портрет Бюффона. (Из
Лёси).
металлургов и других специа-
листов, чтобы с их помощью
знакомиться практически со
всеми отделами современного
ему естествознания. Его об-
ширные и разносторонние зна-
ния не оставались лежать в
нем мертвым балластом, а его
коллекции не были лишь
праздным украшением кабине-
та. Его занимали причины
явлений, интересовала история
мира. Его живой ум быстро
комбинировал факты и наблю-
дения, слагавшиеся у него в
определенную цельную карти-
ну., Бюфф он дал первый ши-
рокий синтез естественноисто-
рических
ошибочен
преданий,
явлений, во времен-
был этот синтез, но
вместо легенд, освя-
сделана попытка дать
ной, последовательности. Как ни
им было положено начало. Вместо
щенных различными религиями, впервые была
стройную историю земли и населяющих ее форм на основе науч-
ного естественноисторического материала. t ,.а
Задачу построения такой истории Б ю ф ф о н представлял себе
ясно. Тот добавочный том его знаменитой «Естественной истории»,
который появился в 1778 году под заглавием «Эпох^>^|Й1роды»
начинается следующими словами: «Как гражданская история изу-
чает гербы, исследует монеты и расшифронь^аёт старые надписи,
чтобы проследить эпохи в революциях человеческого рода и оп-
ределить этапы морйЗлцого развития, так следует и в истории
БЮФФОН
69
природы исследовать архивы мира, извлечь старые памятники из внут-
ренностей земли, собрать эти рассеянные фрагменты и соединить
все следы естественных изменений, как свидетельства для опреде-
ления разных возрастов природы. Это единственное средство найти
опорные пункты в бесконечности Природы и заложить некоторые
вехи на вечном пути времени». «Для построения прошедшего и для
предвидения будущего надо изучать настоящее»,—такова мысль,
которая была совершенно ясно выражена Бюффоном задолго
до Л я й е л л я.
Поставленная задача была выполнена им с таким блеском, кар-
тины прошлого были набросаны таким увлекательным и живым
языком, что книги Бюффон а, его «Естественная история», его
«Эпохи природы» читались и перечитывались всем читающим ми-
ром, издавались, переиздавались и переводились на иностранные
языки. Новые идеи об эволюции земли и ее созданий, новое миро-
созерцание на основе научных естественноисторических данных
распространялись в образованных кругах всех стран.
Естественно, что и проблема размножения, проблема «начал»
индивидуальной жизни должна была заинтересовать Б ю ф ф о н а.
Он перечитал всю имевшуюся тогда литературу по этому вопросу.
Он долго и упорно размышлял об этом предмете. Его творческий
и гибкий ум построил «свою» теорию, скомбинировав некоторые
идеи древних с собственными представлениями, почерпнутыми из
разных областей знания. Но он не остановился на теории. Он ре-
шил пересмотреть сам фактический материал,—сперматозоидов сам-
цов и яичники самок. Он и здесь поступил, как поступал в других
случаях. Он обратился к специалисту. Он снесся с Лондонским
королевским обществом, и президент Общества рекомендовал ему
одного из лучших микроскопистов того времени, Нидгэма, имев-
шего лучший микроскоп. Бюффон изложил Нидгэму свою
теорию и с помощью Нидгэма и его'микроскопа приступил к ми-
кроскопированию. Ближайший сотрудник Бюффона, талантли-
вый анатом Добантон, забросил на время свою анатомическую
работу и с большим пылом принялся вместе с ним за микроскоп
и исследование половых элементов животных.
Свои размышления, свою теорию, историю проблемы и историю
своих исследований и их результаты Бюффон изложйл в том
томе «Естественной истории»,'’которая посвящена размножению.
Остановимся подробнее на этих работах Бюффона.
Уже отправная точка его оригинальна. Всякий, кто раньше
70 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
писал или размышлял о размножении, начинал с наиболее сложной
части проблемы, с полового размножения, которому предшествует
соединение полов и оплодотворение. Но ведь имеются и более
простые типы размножения. Полипы, дающие почки, ивы, размно-
жающиеся отводками, представляют примеры такого более просто-
го размножения, которое мы называем теперь бесполым. Это раз-
множение несомненно более примитивно. Здесь не нужно решать
степень участия родителей разного пола, не надо искать где-то
внутри организма особое начало, из которого развивается новый
организм. Любое место тела гидры (тогда уже были произведены
классические опыты Трамблея над гидрами), любая ветка ивы
может дать начало новому организму, подобному старому. Следо-
вательно, заключает Бюффон, «организм есть нечто однообразно
организованное во всех своих частях, сложенное из бесконечного
количества сходных фигур и подобных частей; совокупность заро-
дышей или маленьких индивидуумов того же вида, которые мо-
гут все развиваться сообразно обстоятельствам и образовывать но-
вые индивидуумы, составленные как и первый».
Мы, современные биологи, выросшие в идеях «клеточной» те-
ории, теории клеток или «маленьких индивидуумов», из которых
состоят большие (многоклеточные), можем удивляться здесь интуи-
тивной проницательности Бюффона. Но в то время как для нас
клетка есть определенная реальность, видимая в микроскоп, Бюф-
фон должен был довольствоваться в своем представлении анало-
гиями и предположениями.
«В этом отношении,—размышляет Бюффон далее,—раститель-
ные и животные организмы похожи на минералы. Куб морской со-
ли при рассматривании в микроскоп * оказывается составленным из
частей, сходных между собою и подобных тому целому, часть че-
го они составляют. Он разлагается на бесконечное количество
других микроскопически малых кубов. Эти кубы в свою очередь
составлены из других кубов, видных лишь в самые сильные мик-
роскопы».
Бюффон считает, что и единицы, из которых составлены жи-
вотные и растения, сами подобны этим животным и растениям. Они
живы и сложны. «Зерно производит сначала деревцо, которое оно
содержит в сжатом виде: на вершине этого дерева образуется почка
* Здесь Бюффон ссылается на наблюдения Левен г;у к а. Левен-
гук в XVIII веке остается все еще не превзойденным идеалом микроско-
писта. Так, впрочем, на самом деле и было.
БЮФФОН
71
которая содержит деревцо следующего года, и эта почка есть
органическая часть, похожая на деревцо первого года. На вер-
шине деревца второго года образуется также почка, содержащая
деревцо третьего года, и так далее: пока дерево растет,
образуются на концах всех ветвей почки, которые содержат
в сокращенном виде маленькие деревца, подобные деревцам
первого года: очевидно, что деревья состоят из маленьких подоб-
ных органических существ и что полный индивидуум образован из
множества маленьких подобных индивидуумов».
Как естественно было мысли успокоиться здесь на теории «вло-
жения», на том, что в первом зерне уже были «вложены» все зер-
на и все деревья последующих поколений до бесконечности! Так
думали, как мы видели, и анималькулисты и овисты. Но Бюффон
возражает против такого толкования. Оно по его мнению ничего
не объясняет. Да и самая идея бесконечности есть лишь отвлече-
ние, понятие о неопределенно большом числе, представить себе
которое мы не в состоянии. Бюффон предпочитает ввести дру-
гое понятие, понятие о «внутренней модели», по которой строится
и растет каждый организм, животное или растение. Это поня-
тие есть обобщение из фактов, общее свойство организма, прони-
кающее каждую часть его подобно свойству «весомости» материи.
Развитие организма и его рост есть лишь растяжение внутренней
модели, растущей, потому что внутрь организма проникают подоб-
ные ему «живые органические частицы». Здесь мы встречаемся с
особым представлением о строении материи в мире. Не надо за-
бывать, что химия в то время была в самом зачатке, а физиология
примитивна. Бюффон был убежден, что как неорганические тела
строятся из им подобных неорганических частиц, так и органиче-
ские—животные и растения—из «живых органических частиц», в ко-
лоссальных количествах всюду рассеянных в мире. Эти живые ор-
ганические частицы не образуются и не уничтожаются. При росте
живых организмов органические частицы прибавляются к ним: при
смерти их они рассеиваются опять в природе. Такую же мысль о
«живых органических частицах» в мире мы находим и у немецкого
философа Лейбница, 'называвшего их «монадами». Мне уже не
раз приходилось указывать на естественную связь теоретической
мысли с определенным материалом^ почерпаемым теоретиками из
естественноисторических наблюдений. Не простое совпадение, что
это учение о «живых органических молекулах» мы находим и у
Бюффона и у Лейбница. И тот и другой были знакомы
72
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
с микроскопом. Лейбниц общался с микроскопистами, вел перепи-
ску с анатомическими кружками, например с «Academia dei Lyncei»,
о которой я упоминал раньше. Новый мир бесчисленных живых
микроорганизмов, инфузорий и бактерий должен был сильно пора-
зить их воображение.
Вернемся к дальнейшему развитию идей Бюффона. Он ус-
танавливает тесную связь между питанием, ростом и размножением.
В воспринятой пище, по его мнению, производится отбор—одни ча-
стицы, мертвые, неорганические, выделяются в виде газов, отбро-
сов и выделений мочевых органов: другие—-живые, органические,
усваиваются, ассимилируются организмом, но и среди этих частиц
производится отбор: ассимилируются лишь частицы подобные тем, из
которых состоит тело данного животного. Так происходит рост, так
происходит развитие, и так же из скопившихся в одном месте ча-
стиц может развиваться новый организм при бесполом размножении,
например у полипа или ивы. Здесь рост и размножение анало-
гичны.
Эту же идею о размножении при помощи органических частиц
Бюффон переносит и на полрвое размножение. Известно, что у
животных с половым размножением рост прекращается в опреде-
ленном возрасте и в то же время наступает половая зрелость. По-
чему?—спрашивает Бюффон. Потому,—отвечает он,— что полу-
чается избыток живых огранических частиц, которые уже не в со-
стоянии раздвигать внутреннюю модель. Этот избыток, идущий от
всех частей тела, скапливается и сохраняется в особых резервуарах
в особых органах. Органы эти—семенники *. Но семенники самцов,
как указал еще Левенгук, наполнены семенными зверками,
«анималькулями». Бюффон того мнения, что эти зверки вовсе не
сложно построенные организмы. Он думает, что они скорее первое
соединение живых органических частиц, может быть, первый абрис,
первый очерк будущего животного. Но что же делается при
* Эти идеи о связи между питанием и размножением идут еще от
Г иппократа. Сходные мысли были высказаны англичанином Ната-
ниэлем Гаймором в сочинении. «История размножения, разбирающая
некоторые мнения разных авторов, в особенности сэра Кенельма
Д и г б и в его трактате о телах», вышедшем в одном году с сочинением
о размножении Гарвея. Гаймор рассматривал живые тела, как кон-
гломерат атомов, беспрерывно рассеивающихся в течение жизни. Убыль, по
его мнению, возмещается питанием, доставляющим свежие атомы. Каждая
часть тела принимает свои атомы. Семенники же выбирают некоторые ле-
тучие атомы, встречающиеся во всех тканях.
БЮФФОН
73
половой зрелости у самок? Бюффон убежден, что органические
частицы должны также собраться в половых органах самки, в их
«семенниках», и образовать «семя». Старинные идеи Гиппократа
и Галена о «мужском и женском семени» воскрешаются Бюф-
фон о м. Для образования зародыша, для начала нового организма
при половом размножении необходимо, по его мнению, равное
участие зачатков обоих родителей, необходимо соединение «семе-
ни» и отца и матери*. Рост же зародыша совершается, как рост
организма, присоединением новых органических частиц. Таково в
общих чертах представление о сущности размножения и о «начале»
индивидуального развития Бюффона. Он постарался обосновать
отдельные части своего учения фактами.
Поступление органических частиц в разные части тела доказы-
вается ходом «хилуса» или воспринятой пищи по лимфатическим
сосудам в кровь, которая разносит ее по всему телу. Соотноше-
ние между питанием и размножением доказывается следующими
наблюдениями. Евнухи и кастрированные птицы жиреют, так как
лишены органов, куда собирался бы избыток пищи. Наоборот, че-
ловек, склонный к злоупотреблению половой жизнью, худеет. При
удалении семени увеличивается аппетит, потребность покрыть рас-
ход пищевых запасов. Необходимость допустить существование та-
кого же, как и мужское, «женского» семени Бюффон доказывает
следующими фактами. У детей по отношению к отцу и матери на-
блюдается в общем одинаковая степень сходства. Правда, гово-
рит он, сын более похож на отца, а дочь на мать, но это лишь
постольку, поскольку первый—мужского пола, а вторая—женского.
Признаки же безразличные по отношению пола одинаково часто
наследуются как от отца, так и от матери. Мул, помесь осла и ло-
шади, несет смешанные признаки их обоих, мулат, помесь европейца
и негра, в одинаковой степени наследует черты обоих родителей.
Женские органы, по мнению Бюффона, — не яичники, но
семенники. Валлиснери достаточно доказал это, не найдя в них
* Г а й м о р также высказал мысль, что новый индивидуум происхо-
дит из соединения «атомов», происходящих от обоих родителей. Но он ду-
мал, что большее сходство ребенка с тем или с другим из родителей зави-
сит от того, кто из них даст больше атомов для его Ьбразовани\я. Эту же
мысль об одинаковом участии обоих родителей в образовании нового орга-
низма незадолго до Бюффона выразил известный физик Мопертюи в
книге «V6nus Physique». Но Мопертюи сам не исследовал половое эле-
менты и его рассуждения носят чисто спекулятивный характер.
74
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
яиц при всем своем желании, при всех своих усилиях найти их. Он
не нашел их просто потому, что их там и не было. Но в полости
тех самых желтых железистых тел, где Валлиснери тщетно
искал яйцо, наверное, по мнению Бюффон а, имеется женское
«семя». Бюффону оставалось найти только фактические подтвер-
ждения этому.
Бюффон таким образом приступил к микроскопическим ис-
следованиям с заранее составленной теорией. Мы видели, что он
в помощь себе пригласил специалиста-микроскописта, Нидгэма
с его «лучшим» микроскопом. Наблюдения Б ю ф ф о н а должны
были проверять Нидгэм, Добантон и другие сотрудники.
«Двойной» микроскоп, которым пользовался Бюффон, имел,
по его словам, большие преимущества. Трубка устанавливалась
вертикально и объект рассматривался на горизонтальном столике,
освещаемом снизу зеркалом. Бюффон указывал на преимуще-
ство такого микроскопа перед рассматриванием прямо на свет. Ру-
ка не дрожит, жидкость от тяжести не стекает. Он отмечал далее
возможные ошибки наблюдения, разные примеси, которые могут
оказаться в поле зрения. Тем не менее он сам описывал жировые
капельки под видом шариков, похожих на пузырьки воздуха, по-
видимому не подозревая, что это такое. Вообще его 'микроскопи-
ческая техника оказалась очень слабой, и он не мог разобраться
в том, что служило объектом его исследований. Вырезав семен-
ники из самцов различных животных, он нередко помещал их в
воду и хотя закупоривал сосуд, но оставлял стоять его целыми
днями. Естественно, что он получал бактериальные и инфузорные
настои. Эти организмы он принимал за семенные тельца и счи-
тал их всех за «живые органические частицы» или за их первые
соединения. В таких настоях он нередко получал род пленки из
этих движущихся организмов. Он думал, что все эти тела разви-
ваются из того животного, которое он исследовал (кролика или
собаки), но не из воздуха, так как сосуд был заткнут. Но он
нигде не упоминает, чтобы вода, которую он употреблял, была про-
кипячена или чтобы его сосуды были чисто вымыты. Семенные тела
с хвостами он видел не так часто, да и хвосты этих тел, по его
словам, с течением времени укорачивались,— наблюдение, застав-
ляющее несколько сомневаться, то ли он видел. Вырезав семен-
ники, он иногда, чтобы «семя от холода не свернулось», прятал
их в теле оперированного, но еще живого животного, «чтобы дер-
жать их в тепле», и потом находил через несколько дней в них
БЮФФОН
75
бесчисленное количество организмов, не имевших хвоста. Разуме-
ется, во всех своих настоях он находил бактерий,—мелкие быстро
двигающиеся черные тельца, и инфузорий.
Достав яичник суки, он вскрыл одно из желтых тел, вылил из
него жидкость, а яичник «спрятал в теле животного, чтобы дер-
жать его в тепле». Исследовав жидкость, он нашел в ней якобы
семенные тельца с хвостами. Добантон и Нидгэм сперва ему
не поверили. Они подумали, что Бюффон забыл переменить
объектное стекло или употребил пинцет, запачканный в семени
кобеля, которого он только что перед тем вскрывал. Однако,—
рассказывает Бюффон, — хотя Нидгэм взял другой пинцет и
другое объектнйе стекло, но и в этот раз он убедился, что жид-
кость, взятая из желтого тела суки, включала семенных червячков.
Далее упоминается еще об одном подобном случае нахождения се-
менных хвостатых тел в семеннике (т. е. яичнике) самки. В осталь-
ных же случаях несомненно описываются настойки яичников в
воде, в которой развивались «бесхвостые» бактерии и инфузории.
Бюффон чувствовал, что его наблюдения значительно отклоня-
лись от наблюдений и описаний Левенгука, который продол-
жал быть в его глазах авторитетом в микроскопической технике.
Поэтому Бюффон старался, сравнивая свои наблюдения с Л е-
венгуковыми, отыскать в сочинениях Левенгука подтвер-
ждения своим мнениям. Так, он подчеркивал, что Левенгук иногда
находил в семени не только хвостатых сперматозоидов, но и круг-
лые тельца, которым он только не приписывал значения.
Как нам отнестись к утверждениям Бюффона о хвостатых
семенных телах, которые он будто бы видел в яичниках самок? Он
ссылался при этом на рисунки, приложенные к его Histoire Natu-
relie, и изображающие то, что он видел в микроскоп. Эти рисунки
детски беспомощны и наивны. Какая разница с рисунками Левен-
гука! В последних вы всегда различаете знакомые черты. Среди
анималькулей воды вы можете определенно узнать коловратку, ин-
фузорий, рачков. На его рисунках семенные тельца птицы опреде-
ленно отличаются от семенных телец млекопитающих. При виде
же рисунков Бюффона вы совершенно теряетесь. Что на них
изображено? Что он видел? Инфузорий, бактерий, кровяные тельца
или семенные тела? Может быть то, может быть другое, и'ли третье.
Рисунки же хвостатых семенных тел представляют простые круж-
ки, сидящие на «коротких» ножках. Иногда эти ножки прикрепле-
ны еще к каким-то волокнам. К тому же некоторые замечании
76
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Бюффона говорят о том, как эти кружки качаются на ножках,
и ножка их сокращается. Невольно закрадывается сомнение, не
принял ли Бюффон сувоек (сидячих на ножках инфузорий) за
хвостатые семенные тела?
Общее впечатление, которое выносит читатель из описания
опытов Бюффона — очень неблагоприятное. Это—не настоящий
натуралист, тщательно исследующий факты и делающий беспри-
страстные выводы из наблюдений. Это—диллетант с невысокой ми-
кроскопической техникой, диллетант, искавший только подкрепле-
ния своим теоретическим взглядам и удовольствовавшийся первым
попавшимся фактом, как будто подтвержавшим его теорию.
Но надо ли относиться здесь только отрицательно к Б ю ф ф о-
н у? Не получали ли мы такого же двойственного впечатления и от
его «Эпох Природы»? Не видели ли там за его ошибками и круп-
ными ошибками, например, сотворения из органических частиц на по-
люсах огромных тропических животных и расселения их оттуда по
земному шару, и скрывавшуюся за этими ошибками верную мысль,
что географическое распределение животных связано с переменами
климата и с движением материков? Не прав ли он был, говоря,
что североамериканские и североазиатские животные одного про-
исхождения и что когда-то эти материки были соединены друг с
другом? Не то ли и с вопросами размножения? Конечно, крупная
ошибка—принять инфузорий или бактерий за «семя» самки, но не
скрывается ли в рассуждениях Бюффона и здесь совершенно
верная основная мысль: материальные носители наследственных
свойств отца и матери должны быть представлены соответ-
ствующими одинаковыми равноценными зачатками.. И эту мысль
Бюффон проводил настойчиво и самостоятельно вопреки ходя-
чим представлениям своего времени. Подставьте вместо семенных
телец современное представление о половых клетках, и вы увидите
сколько было справедливого в этой мысли Бюффона! Мало то-
го, он утверждал (теоретически конечно), что семя самки у яйце-
кладущих форм помещается в «цикатрикуле» яйца, куда проникает
и сперматозоид самца для соединения с семенем самки и для обра-
зования здесь зародыша. Подставьте опять вместо семени «поло-
вые клетки» или «ядра» и вы почувствуете, как глубоко было ин-
туитивное прозрение истины у этого талантливого человека.
Однако его теория успеха не имела. Слишком велика была
разница между семенниками самцов и яичниками самок, чтобы
счесть их за совершенно аналогичные образования. Слишком легко
ИБВАТ СПАЛЛАНЦАНИ
77
было обнаружить семенные тельца у самцов и никто кроме самого
Бюффона и его сотрудников не находил их у самок! Наконец,
существование яиц у яйцекладущих животных было настолько бес-
спорно, что сводить и их на семя самки казалось абсурдным.
Вопрос мог быть сдвинут с мертвой точки лишь при употреб-
лении нового метода и при выборе благоприятного объекта. Та-
кой новый метод—метод искусственного обсеменения—и такой но-
вый объект—так называемое «наружное» оплодотворение—мы на-
ходим в работах новой знаменитости второй половины XVIII века—
аббата Спалланцани.
VII. АББАТ СПАЛЛАНЦАНИ
Аббат Спалланцани (рис. 18) начал работать над этой
темой тогда, когда о наружном оплодотворении у животных гос-
подствовали довольно смут-
ные представления. Знаме-
нитый шведский натуралист
XVIII века, автор «Систе-
мы Природы», Карл Лин-
неев своей «Ихтиологии»
(науке о рыбах) высказал
убеждение, что у рыб опло-
дотворение происходит сле-
дующим образом: самец
выпускает в воду молоки
(беловатую семенную жид-
кость), а самка их прогла-
тывает и внутри ее тела
икринки оплодотворяются.
Еще курьезнее было мне-
ние лейпцигского профес-
сора Фредерика Мен-
циуса о значении спари-
Рис. 1S. Портрет Спалланцани (Из
Леси).
вания лягушек. Менциус учил, что когда самец лягушки охва-
тывает крепким объятием самку во время спаривания, семенная
жидкость выходит из бугорка его пальцев, проникает юттуда в
грудь самки и тысячью неизвестных путей достигает яичника, где
и оплодотворяет икринки.
Правда, более верные наблюдения над оплодотворением лягушек
78
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
произвел Сваммердам, автор «Библии Природы», и Ризен-
фон-Розенгоф, автор «Естественной истории лягушек».
Объектом исследования Спалланцани служили зеленая ля-
гушка, древесная лягушка, два вида жаб и тритонц. Спаллан-
цани применил широко метод вскрытия спаривавшихся с самцами
самок. Он нашел в их яичнике яйца двух родов: одни—крупные,
двуцветные беловатые с одной стороны и черноватые с другой;
другие—мелкие, едва видные простым глазом, синеватосерые.
Вскрывая находившихся под его наблюдением самок во время
их спаривания с самцами, длившегося в зависимости от погоды от
четырех до восьми дней, Спалланцани нашел, что крупные ик-
ринки в первые дни спаривания все еще находятся в яичнике, в
следующие дни переходят в яйцеводы, а в последний день все
скапливаются в их расширенной части (матке). Здесь они повиди-
мому облекаются слизью.
Спалланцани поставил себе задачей выяснить, оплодотво-
ряются ли икринки внутри лягушки или вне ее. «Хотя я вскрыл,—
пишет он,— 156 самок лягушек во время спаривания, хотя я по-
мещал яйца их в воду тотчас же, как вынимал их из чрева мате-
ри, однако все яйца оставались стерильными и скоро загнивали,
тогда как яйца, вышедшие во время спаривания через клоакальное
отверстие, немедленно развивались и давали головастиков. Я сде-
лал более: по прошествии часа со времени выхода всех яиц я
брал остатки яиц из матки лягушки, за несколько мгновений до
конца спаривания, и бросал их в ту же воду, в какой происходила
естественная кладка, но они загнивали, в то время как получен-
ные естественным путем давали начало головастикам».
Из этого опыта Спалланцани сделал заключение, что яйца
оплодотворяются вне лягушки, что мнения Менциуса и Лин-
нея таким образом не справедливы. Но как же оно в таком слу-
чае происходит?
Спалланцани перешел к тщательным наблюдениям за про-
цессом спаривания лягушек. Оно, как известно, происходит в воде.
Самец, сидящий на спине самки, крепко охватывает ее передними
лапками. По прошествии нескольких дней таких объятий самка,
наконец, начинает метать икру. Самец в это время, как заметил
Спалланцани, держит конец своего тела очень близко к вы-
ходящим яйцам. Кончик тела около отверстия клоаки самца в это
время немного раздувается и то приближается к яйцам, выходящим
из самки, то удаляется. Однако Спалланцани долго не мог
АББАТ СПАЛЛАНЦАНИ
79
усмотреть какой-либо жидкости, выходящей из клоачного отвер-
стия самца, пока он производил свои наблюдения над лягушками,
посаженными в воду. Когда же он поместил спаривавшихся лягу-
шек в банку без воды и спаривание продолжалось и там, он ясно
увидал, что из клоачного отверстия самца брызнул «маленький
фонтан прозрачной жидкости», излившийся на яйца, откладывае-
мые самкой. Самка время от времени делала передышку в кладке,
и самец также при этом переставал изливать свою жидкость.
Яйца или икринки, политые таким образом самцом, вскоре стали
развиваться в головастиков. Вскрыв самца, поливавшего жидкостью
икринки, Спалланцани нашел ее в двух семенных пузырьках,
открывавшихся в клоаку. Еще более решающим опытом был
следующий: он надевал особые глухие штанишки из тафты
на самца. Самец, спарившийся с самкой, в возбуждении выбрасы-
вал семенную жидкость во время выхода яиц. Эта жидкость остава-
лась в штанишках и не доходила до яиц. Икринки в таком слу-
чае не развивались.
Исследование икринок внутри лягушки и сравнение их с опло-
дотворенными привело Спалланцани к важным теоретическим
заключениям. Он не счел возможным счесть икринки за яйца.
С яйцом обычно связывалось понятие «зародыша, лежащего в скор-
лупе»: яйцо подобно змеиному или птичьему должно лопнуть, рас-
крыться, и оттуда должно появиться готовое животное, оставляю-
щее скорлупу или оболочку, в которой оно скрывалось. Рассматри-
вая же судьбу лягушиной икринки, Спалланцани видел, как она
сама превращалась в головастика: он видел, как она удлиннялась,
как образовывалась голова и рос хвостик, как появлялись жабры,
а затем конечности. Поэтому он был убежден, что перед ним не
яйцо, а зародыш, «фетус», и этот зародыш существовал во чреве
матери задолго до оплодотворения. Его поразило также то, что и
в яичниках, кроме крупных яиц (по его терминологии «зародышей»),
предназначенных к выходу и оплодотворению в текущую весну
или лето, есть еще крошечные яйца, которые, как он убедился,
вскрывая десятки лягушек, предназначены для кладки в следующем
году.
Спалланцани распространил свои исследования, как я уже
сказал выше, и на других земноводных. И у древесных лягушек и
у двух видов жаб, различающихся сильно временем икрометания,
он констатировал рядом точно поставленных наблюдений наружное
оплодотворение икринок семенной жидкостью самца. Лишь у
80 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
тритонов он обнаружил внутреннее оплодотворение. Удаляя самца на
время кладки, он убедился, что икринки остаются бесплодными.
Вскрывая самок он нашел, что зародыши яйца всех этих форм су-
ществуют внутри тела матери до оплодотворения. Этот факт ему
казался теоретически весьма важным. Оплодотворение таким обра-
зом сводилось к влиянию семенной жидкости на уже существовав-
ший внутри тела матери зародыш. Это совершенно опровергало
мнение Бюффона, думавшего, как мы видели, что при оплодо-
творении соединяются живые единицы (семенные тельца) отца с
такими же единицами матери. С другой стороны, рушилась, каза-
лось, и теория сторонников Левенгука, думавших, что именно
в живчиках есть уже предсуществующее новое существо, которое
при оплодотворении вносится в тело матери и там развивается, пи-
таясь насчет нее. Наоборот, мнение овистов, тех, которые вери-
ли в предсуществование в материнском организме зародышей всех
будущих детей (Бонне, Галлер), как будто бы блестяще под-
тверждалось. В самом деле, головастики как бы развертывались
из тех самых оплодотворенных икринок, которые до оплодотворе-
ния находились в теле матери,> ничем наружно не отличаясь от
оплодотворенных и до оплодотворения немного росли и развивались,
хотя и медленно, но непрестанно. Важным с точки зрения этой
теории являлось существование мелких «зародышей», предназначен-
ных к развитию на будущий год. Оплодотворение же с точки зре-
ния этой теории сводилось лишь к тому, чтобы дать стимул, тол-
чок для развития уже существовавшего зародыша.
Как ни казались Спалланцани верными выводы, сделанные
им из своих наблюдений, он решил поверить их рядом системати-
ческих, очень хорошо задуманных и точно проведенных и прове-
ренных опытов.
Идея таких опытов принадлежала еще Мальпиги. Идея эта
очень проста: вынуть семенную жидкость из животного и подей-
ствовать ею на яйца. Однако опыты самого Мальпиги были не-
удачны. Спалланцани же сумел поставить их вполне отчетли-
во и ясно. Он держал зрелую самку жабы отдельно в банке и
когда она стала выметывать длинные тяжи свой икры, он отрезал
отдельные кусочки и бросал одни из них в семенную жидкость,
взятую из семенных пузырей самца, другие—контрольные—он ки-
дал в чистую воду. Первые развивались в головастиков, вторые,
(контрольные) не развивались. Таким образом идея наружного
оплодотворения икринок вполне подтвердилась, причем может быть
АББАТ СПАЛЛАНЦАНИ
81
здесь особенно наглядно выяснилась важность для развития встре-
чи половых элементов самки (икринок) с семенной жидкостью
самца независимо от самых организмов, их произведших. Спал-
ланцани далее пытался оплодотворить те икринки, что еще не
вышли из тела матери, то есть икринки той же части женского по-
лового протока, которая всего ближе была к выходу. Эти икринки
развивались прекрасно. Напротив, икринки, взятые из верхних ча-
стей яйцеводов и слабо одетые слизью, не развивались, равно как
икринки из яичников.
Но может быть эти икринки не развивались только потому, что
они были вынуты из своего естественного положения внутри ля-
гушки и не могли потом одеться слизью, проходя по яйцеводам?
Чтобы проверить и это предположение, Спалланцани попро-
бовал сделать фистулу с брюшной стороны самки и ввести в яич-
ники и верхние части яйцеводов семенную жидкость при помощи
шприца. Однако и при этом методе икринки в яичнике не опло-
дотворялись и после откладки не развивались.
Затем Спалланцани придумал заменить семенную жидкость,
взятую из семенных пузырей «соком» семенников. Известно, что
семенники (желтоватые тела, лежащие по сторонам почки у лягу-
шек) производят семенную жидкость, стекающую по тонким каналам
в мочеточники и расширения последних—семенные пузыри. Это
было описано до Спалланцани тонким микроскопистом — гол-
ландцем Сваммердамом. Спалланцани, повидимому, за-
дался целью проверить наблюдения Сваммердама и решить
экспериментально, действительно ли семенная жидкость семенных
пузырей та же, что вырабатывается семенниками. Результаты опы-
тов проницательного ученого с «соком» семенников оказались по-
разительными. Действие той и другой жидкости на яйца самок со-
вершенно совпадали во всех его разнообразных опытах. Спал-
ланцани таким образом пришел к заключению, что «сок» это
совершенно та же жидкость, что и находящаяся у зрелого самца
в его семенных пузырях. {
Решив получить наиболее полные и разнообразные сведения об
оплодотворении, ученый аббат постоянно видоизменял опыты, ста-
раясь ответить на ряд поставленных им вопросов. Так, он решил
исследовать путем опыта, долго ли после смерти животного дей-
ствует его семенная жидкость. Он нашел, что часов семь после
смерти животного семенная жидкость еще сохраняет свою оплодо-
творяющую способность. Этот срок можно удлинить, понижая
6 Оплодотворение в животном царстве
82
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
температуру, в которой производится опыт. Спалланцани, зная,
что загнивание быстрее происходит при высокой температуре, справед-
ливо приписал процессам гниения причину «порчи» семенной жид-
кости. Он ставил опыты и над продолжительностью времени, в
котором можно оставить в воде до оплодотворения икринки без по
тери ими жизнеспособности. Далее, он примешивал к семени раз-
ные жидкости, как взятые из того же организма, — кровь, желчь,
мочу, — так и совершенно посторонние вещества и наблюдал, в
какой мере эти примеси мешают процессам оплодотворения и раз-
вития зародышей.
Очень любопытны опыты, поставленные для разрешения такого
вопроса: необходимо ли для оплодотворения, чтобы икринки были
окружены семенной жидкостью со всех сторон или нет? Оказалось,
что это для оплодотворения не только не необходимо, но что до-
статочно для развития икринок тронуть их кончиком иглы, намо-
ченным в семенной жидкости.
Это побудило Спалланцани поставить ряд опытов с опло-
дотворением икринок семенной жидкостью, разбавленной в воде.
Он старался найти предел, до которого можно разбавить семенную
жидкость без потери ее оплодотворяющего действия. Он раз-
бавлял вдвое, втрое, вчетверо, и к его удивлению сила оплодо-
творения не уменьшалась: не сокращались ни число икринок, ни
быстрота их развития. Он попробовал тогда разбавить три грана
семенной жидкости в одном фунте воды и все икринки, взятые
из маток двух самок, оплодотворялись как нормально. Это его пора-
зило: ему пришло в голову, что в сосуде настоящего смешения
жидкостей не происходит и что семенная жидкость, как более тя-
желая, падает на дно, где лежат икринки и оплодотворяет их.
Чтобы проверить, так ли это, он разместил икринки в сосуде на
разной высоте, но икринки все развивались прекрасно, и он должен
был отказаться от своего предположения. Семенная жидкость,
очевидно, распределялась равномерно, и сила ее не терялась при
растворе.
Ему пришлось испытать еще большее удивление, когда он брал
каплю этого раствора на кончик иголки, и наблюдал, как эта ка-
пелька была в состоянии оплодотворить икринку. Он вычислил,
что объем частицы спермы, необходимой для оплодотворения, ра-
1 1
вен 3.082.120.420, дюйма> а вес ее~ 2.994.687.500 гРана-
После этого он поставил себе задачей решить, как долго
АББАТ СПАЛЛАНЦАНИ
83
такой раствор сохранит свою силу. Он погружал в этот раствор
икру одной лягушки, вынимал ее, погружал в него другую порцию
от другой лягушки, третью от третьей, и все икринки развивались
с равным успехом. Повторяя этот опыт, он убедился, что погру-
жая в тот же раствор семенной жидкости икру из маток пятиде-
сяти (!) лягушек, он не исчерпал еще оплодотворяющей силы ра-
створа. Икринки продолжали оплодотворяться и развиваться. На-
блюдая, сколько времени такой раствор может действовать на ик-
ринки, Спалланцани пришел к выводу, что раствор перестает
действовать при загнивании, наступающем, разумеется, быстрее при
высокой температуре.
Исследуя время или быстроту развития, Спалланцани при-
шел к совершенно правильному заключению, что быстрота разви-
тия головастиков совершенно не зависит от количества семенной
жидкости, употребленной для оплодотворения, а зависит только от
температуры.
Понятно, что Спалланцани приходил в большое изумление
от результатов своих широко и остроумно поставленных опытов.
Ему казалась непонятной эта роскошь природы, тот огромный за-
пас оплодотворяющей энергии семенной жидкости, энергии, не
уничтожаемой сильным растворением. Мы теперь знаем, что эта
сила оплодотворения заключается в поразительном количестве ми-
кроскопических быстро и активно двигающихся сперматозоидов, за-
ключенных в семенной жидкости и стремящихся оплодотворить ик-
ринки. Сперматозоиды, как мы видели, были открыты гораздо рань-
ше Левенгуком. Спалланцани также видел их в семенной
жидкости при помощи микроскопа. Однако он не приписал им
большого значения при оплодотворении. Причина этого лежала в
том, что он часто не мог их отыскать в растворе семенной жид-
кости. Сперматозоиды хорошо видны при своем движении, когда
их много в капле. В растворе же они легко могли ускользнуть
от зрения наблюдателя. Кроме того, чтоб рассмотреть хо-
рошо сперматозоид в живом виде, необходимо употреблять
при микроскопировании маленькую диафрагму, чтобы получить
резкую картину. Так, фотограф, желая сделать снимок более рез-
ким и отчетливым, применяет маленькую диафрагму, то есть сужи-
вает отверстие, через которое проходит пучок световых луч^й в его
камеру. По некоторым замечаниям, брошенным Спалланцани в
его книге, можно думать, что он не имел вполне отчетливых и рез-
ких микроскопических картин. Немудрено, что в маленьких каплях
6*
84
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
растворенной спермы он не находил «сперматических червячков»,
и заключил отсюда, что оплодотворяющее действие принадлежит
семенной жидкости.
Таким образом, по мнению ученого аббата и на основании его
прямых наблюдений, будущий организм головастика имеется уже в
организме матери в форме неоплодотворенного яйца (оплодотво-
ренное ничем не отличается с виду от неоплодотворенного), и опло-
дотворение сводится к действию семенной жидкости на предсу-
ществующий зародыш... В своих заключениях он примыкал таким
образом к Галлеру (1708 — 1777), знаменитости своего времени.
Спалланцани считал крупнейшим открытием Галлера одно
наблюдение, опубликованное последним в его работе, «об образо-
вании ципленка в яйце». Галлер нашел, что желток не стоит
отдельно от развивающегося ципленка, но есть как бы его часть:
он одет его кожицей и позднее воспринимается в его кишечный
канал. Таким образом ципленок строится не из материала, имею-
щегося где-то снаружи, а возникает извнутри. Другими словами,
ципленок предсуществует в желтке, а известно, что желток суще-
ствует внутри курицы до оплодотворения. Это наблюдение Гал-
лера совпало с идеями, вынесенными Спалланцани из его
наблюдений над половыми продуктами лягушек и жаб и опытов
над их оплодотворением. Это «овистическое» направление поддер-
живалось еще мнением популярнейшего натуралиста того времени,
Шарля Бонне (1720 —1793), бывшего другом Спалланца-
н и. «Не нужно Морганьи, не нужно Галлера, не нужно
Альбинуса (ученых того времени), — писал красноречивый
Бонн е,— чтобы понять, что все части животного всякими спосо-
бами непосредственно связаны друг с другом, что связь эта тесна
и нерасторжима, что эти части должны быть всегда связаны друг
с другом. Артерии немыслимы без вен, вены и артерии без нер-
вов, нервы без мозга, мозг без сердца, и все множество других
органов немыслимо без только что перечисленных». Повидимому
Бонне предполагал, что зародыш представляет собой своего ро-
да сетку из этих органов, и кровь, ее наполняющая, заставляет их
расти во взрослый организм. Неудивительно, что Спалланцани
присоединился к мнению этих двух ученых более старого поколе-
ния (Галлер был старше его на 21 год, а Б о н н е на 9), и на
вопрос, какое же значение имеет оплодотворение, отвечал следую-
щим образом: «Маленькие машины зародыша принадлежат самке,
а самец снабжает их только жидкостью, определяющей их движение
АББАТ СПАЛЛАНЦАНИ
85
и дающей им жизнь. Я не говорю, однако, что до действия самца
эти машины были без движения». Он указывает на рост икринок
внутри самки лягушки. Рост же предполагает питание, а питание
предполагает циркуляцию жидких соков и следовательно (!) пуль-
сацию сердца. (Последняя мысль идет еще со времен Аристо-
теля.) «Итак,—продолжает он,— я себе представляю, что в икрин-
ке до оплодотворения есть начало движения и жизни, но в это
время и движение и жизнь бесконечно малы в связи с крайней
медленностью их флюидов». Семенная жидкость проникает в заро-
дыш, доходит до сердца и заводит машину. Раньше чем голова-
стик начнет двигаться сам, у него обнаруживается биение его серд-
ца. — «Жидкость спермы, — говорит Спалланцани, — несет сти-
мулирующий флюид, который, проникнув до сердца головастика,
заставляет его сильнее биться и стимулирует усиленный рост ча-
стей для начинающейся после оплодотворения жизни».
Но может быть, — спрашивает Спалланцани, — семенная
жидкость не только стимулирует, но и питает зародыш? Спал-
ланцани отвергает это предположение. Если бы семенная жид-
кость играла роль «питающей», ее количество имело бы большое
значение при оплодотворении. Но мы видели, что все опыты Спал-
ланцани над количеством жидкости дали отрицательный резуль-
тат. Напротив, энергия стимула зависела от температуры.
Эта идея о семенной жидкости, стимулирующей развитие, при-
вела Спалланцани к новому ряду интересных опытов. Уже
давно, как мы видели, существовало мнение, что при оплодотво-
рении действует не грубая видимая часть семенной жидкости, а
пары семенной жидкости, так называемая «aura spermatica». То, что
и раствор в воде спермы оплодотворял с равным успехом икринки,
делало это предположение правдоподобным.
w Спалланцани решил проверить это экспериментально. При-
крепив икринки ко дну маленького часового стекла, он опрокинул
его над большим часовым стеклом, содержавшим 11 гран семенной
жидкости. Расстояние между спермой и икринками было оставлено
не более линии. Он держал часовое стекло в течение пяти часов
при 18°. Получилось влажное облако, выпарилось Р/2 грана. Нё-
смотря на это, все «зародыши» погибли, не развиваясь. Спаллан-
цани изменял всячески условия опыта, увеличивая количество
жидкости, выставляя ее на окно на солнце, менял животных, над
которыми производились опыты, уменьшал расстояние между ик-
ринками и спермой? цементировал края стекла, чтобы «аига» не
86
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
уходила, открывал, наоборот, свободный доступ воздуху, устраивал
воронку над часовым стеклом со спермой, чтобы пары семенной
жидкости направлялись на икринки — все было бесполезно. Нако-
нец он испытывал, не потеряло ли семя своей силы при выпари-
вании, истратив известное количество «паров». Нет, остаток семен-
ной жидкости сохранял всю свою оплодотворяющую энергию!
Характерно для научной осторожности Спалланцани, что от-
вергая значение «aura spermatica» для амфибий, он остерегся рас-
пространить свой выводы и на всех животных. Он отметил также,
что испарившаяся вода сгущаясь опять дает воду с ее свойствами,
а испарившаяся семенная жидкость сгущаясь, например, оседая в
виде капель на стенках сосуда, уже не оплодотворяет.
Если семенная жидкость, как предполагал Спалланцани,
есть лишь стимул для развития зародыша, естественно было по-
пробовать заменить ее чем-нибудь другим. Спалланцани явился
таким образом первым предшественником Л ё б а и других основате-
лей экспериментальной эмбриологии. Он попробовал (по совету
Бонне, которого на это в свою очередь натолкнула идея Аша-
р а заменить тепло инкубатора для вывода циплят электричеством)
воздействовать на неоплодотворенные яйца электричеством. Но
опыты дали отрицательный результат. Так же неудачны были по-
пытки стимулировать неоплодотворенные яйца амфибий действием
наших крови, желчи, соком легких и печени. Правда, к удивле-
нию Спалланцани «сок сердца» оплодотворил яйца. Аббат
повторил опыт — на этот раз он не удался. Повторил еще—опять
неудача! Спалланцани заключил, что развитие яйца в первом
опыте произошло по небрежности. Он употребил при опытах пинцет,
где сохранилось несколько капель семенной жидкости. Это пред-
положение он попробывал экспериментально проверить. Оно под-
твердилось. Достаточно было запачкать пинцет несколькими каплями
семенной жидкости, чтобы икринки стимулировались. Насколько
продуманы и проверены были опыты Спалланцани, показывает
еще следующий факт. Ему удалось стимулировать икринки мочей
лягушки. Подозревая, что у самцов, у которых мочеточники служат
также и семенными протоками, стимулирование могло зависеть от
примеси спермы к моче, Спалланцани проверил опыты над
действием мочи, взяв ее из самки лягушки. В этом случае, как
и следовало ожидать, никакого развития икринок не получалось.
Далее он впервые произвел опыты с гибридизацией при помощи
искусственного оплодотворения. Он действовал нц яйца лягушки
АББАТ СПАЛЛАНЦАНИ
87
семенем тритона, семенем лягушки на яйца жаб и обратно, про-
бовал во время яра сажать самцов жаб на самок лягушек и обратно.
Но все эти опыты скрещивания оказались неудачными.
От амфибий Спалланцани перешел к опытам над искусст-
венным оплодотворением других животных. Ему удалось то, что
не удавалось его соотечественникам-анатомам Мальпиги и Би-
би е н е — искусственное оплодотворение бабочек шелковичного
червя. Самцы прилетали на запах или вид самок к краям стеклян-
ного колпака, под которым находились самки. Соседство полов
было необходимо, чтобы получить несколько капель семенной
жидкости от самцов. Самки начинали класть неоплодотворенные
яйца, и яйца эти поливались искусственно семенной жидкостью
самца. Яйца меняли цвет, становясь из желтых фиолетовыми, что
характерно для нормального оплодотворения, — и в конце концов
из них выходили маленькие черви. Другие же, не политые семенем,
оставались желтыми и гибли.
Но это все были животные, кладущие яйца. Спалланцани
хотелось произвести опыты с животными живородящими, то есть
убедиться, что и у них рождение потомства стоит в зависимости
от прилива семенной жидкости. Для опыта он выбрал собаку, суку,
которую тщательно оберегал от спаривания, держа взаперти.
Когда настало время течки, он взял у молодого кобеля той же
породы, «показывавшего знаки пыла», семенную жидкость и ввел
ее при помощи шприца в матку собаки. Опыт увенчался полным
успехом. Сука принесла трех щенят, вполне здоровых—двух сам-
цов и одну самку, напоминавших не только мать, но и отца, у
которого была взята жидкость. «Успех этого опыта,—пишет Спал-
ланцани, — мне доставил удовольствие, которое я никогда не
испытывал в моих философских исследованиях».
«Mihi intuenti,— приводит он далее слова П л и н и я,— saepe
persuasit rerum Natura nihil incredibile existimare de еа», то есть,
«при моих исследованиях природа показала, что для нее не суще-
ствует ничего невероятного». <
Таковы были опыты Спалланцани, которые поражают и сей-
час своей тщательностью, широтой постановки (число вскрытых
им амфибий надо считать тысячами), остроумием и осторожностью
в выводах. Нельзя согласиться поэтому с мнением автора «Истории
биологических теорий» — Ра для, говорящего: «своеобразно и
очень характерно для теоретической поверхностности Спаллан-
цани, что он не думал об оплодотворении посредством тогда
88
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
хорошо известных, сперматозоидов, хотя он сам нашел, что над-
лежаще фильтрованная сперма теряет свою оплодотворяющую силу».
Мы видели, что на самом деле Спалланцани думал и о
значении для оплодотворения «червячков спермы», и отверг эту
мысль именно потому, что он не мог констатировать присутствие
сперматозоидов во многих удачных опытах искусственного опло-
дотворения. Здесь ошибка коренится не в теоретической поверх-
ностности, а в несовершенстве его микроскопической техники. Вывод
же был сделан вполне научно на основании доступных ему наб-
людений и фактов.
Эти опыты с фильтрацией спермы, о которых говорит Рад ль,
помещены в виде добавления к основным работам Спалланцани
и таким образом были повидимому последними его опытами, кото-
рым трудно уже было разрушить крепко сложившиеся у Спал-
ланцани в результате всей его предшествующей работы «ови-
стические» взгляды. Научная же ценность этих опытов осталась,
хотя Спалланцани и не сумел правильно оценить их значение.
Он нашел, действительно, что, если фильтровать семенную жид-
кость через бумагу, тряпку и материю, она сильно теряет в опло-
дотворяющей силе. Если фильтровать через бумагу, сложенную
вдвое, жидкость оплодотворяет меньше: если фильтровать через
три слоя бумаги, еще меньше: если через шесть—семь слоев, она
совершенно теряет свою силу. Если же выжать бумагу сейчас же
после фильтрования через нее спермы в чистую воду, где помещены
неоплодотворенные икринки, развитие последних протекает нор-
мально. ,
Какой же вывод делает Спалланцани? По его мнению, се-
менная жидкость остается на фильтре. Фильтрация берет у воды,
в которой растворена сперма, ее оплодотворяющую силу постольку,
поскольку семенная жидкость, в ней содержавшаяся, остается на
промокательной бумаге, так как ее опять можно выделить, выжи-
мая промокательную бумагу. И выжатая жидкость опять будет
оплодотворять икринки. Понадобилось, как мы увидим, более пяти-
десяти лет, чтобы повторить эти опыты и признать оплодотворя-
ющее значение за «червячками спермы», остающимися на фильтре*.
* Любопытно, что в некоторые сводки и книги проникло мнение,
будто бы Спалланцани сам нашел, что «Liquor seminis, жидкость семе-
ни, не оказывает своего действия на яйца и что семенным нитям присуща
способность к оплодотворению». (Сравни, например, Н а е с к е г, «Praxis und
Theorie der Zellen-und Befruchtungslehre». 1899. Стр. 224). Это, конечно, лишь
АББАТ СПАЛЛАНЦАНИ
89
Так же неверно и заключение Рад л я о работах Спаллан-
цани. «Поучительный пример, что и оригинальность и прилежа-
ние не ведут к результатам, сохраняющим свое значение, если не
находят никакой последовательной теории, к которой они могли
бы примкнуть своими экспериментами и своей логикой». Со «сво-
ими экспериментами и логикой» Спалланцани «примкнул к
определенной последовательной теории» овистов, и если его резуль-
таты не совпали с истиной, то вина лежит не в слабости теоре-
тической мысли, а опять-таки в недостатках техники микроскопи-
ческого исследования.
Но если Спалланцани ошибался в оценке значения спер-
матозоидов, неужели его опыты и наблюдения не имели в дальней-
шем значения? Разумеется, нет! Он доказал с полной очевидностью,
что развитие лягушек и жаб не происходит без наружного оплодо-
творения; что оплодотворяет та семенная жидкость, которая выра-
батывается в семенниках и собирается в семенных пузырях самца;
что ничтожного количества этой жидкости достаточно для оплодо-
творения; что для развития икринок необходимо прикосновение этой
жидкости и что «пары» ее не имеют никакой оплодотворяющей
силы; что икринки растут еще до оплодотворения и что именно
они превращаются после оплодотворения в головастиков. Он до-
казал, что и у собак оплодотворение вызывается спермой, которую
можно ввести искусственно в половые органы самки. Пожалуй,
наиболее важным его выводом было то, что образование нового
существа, несущего на себе черты отца и матери, связано с сое-
динением определенных частей материи, взятой и от отца и от
матери,— семени отца и икринок матери; что с этим семенем и
икринками можно оперировать, взяв их из организма отца и матери,
и результаты не изменятся. Развитие может пойти вне нормального
хода процесса, вне обычного спаривания, без всякого участия отца
и матери, простым соединением этих элементов. Всег^ этого ко-
нечно с избытком достаточно, чтобы отвести Спалланцани
значительное место в истории познания размножения животных и
считать его работы действительно классическими.
истолкование опыта Спалланцани с современной точки зрения, но
если бы Ге к кер прочел подлинник, он, конечно, выразил бы свою мысль
иначе.
90
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
VIII. ПРЕВО И ДЮМА
В 1824 г. в Париже стал издаваться новый научный есте-
ственноисторический журнал, объединивший в себе все ветви
естествознания не прикладного характера *, под названием «Ан-
налы естественных наук» — «Annales des sciences naturelles». Из
вступительной статьи, написанной несколько обще и туманно,
можно все-таки усмотреть, какое место стали занимать точные науки
и естествознание за тот почти пятидесятилетний период, который
протек со времени описанных выше опытов Спалланцани. В
статье отмечается важное значение для промышленности союза
наук—физики и химии, отмечается далее тот огромный прогресс
естественных наук в области классификации организмов, области
сравнительной анатомии, морфологии и палеонтологии, который
связан с именами Кювье и Этьена Жоффруа Сент-Илера.
В статье подчеркивается далее значение связи и объединения наук
друг с другом—например связи с ботаникой, зоологией, геологией
и минералогией—учения об ископаемых животных, где можно видеть,
«что может сделать живое воображение, порывы которого удержи-
ваются мудрым суждением». Далее указывается, что наука требует
точных методов и что искусство метода, например искусство класси-
фикации фактов и распределения материала, приобретенное в од-
ной научной области, может быть приложено и к другой.
Как бы иллюстрацией этой мысли является первая же поме-
щенная в новом журнале статья двух авторов Прево и Дюма,
под заглавием: «Новая теория размножения»—Nouvelle theorie de la
generation», где интересующая нас проблема подвергнута новой,
соответствующей новой методике обработке. Подзаголовок первой
части этой работы указывает более точно предмет исследования.—
«Наблюдения над воспроизводительным аппаратом самцов живот-
ных; исследование жидкостей, заключающихся в разных железах,
которые в нем находятся; история и описание сперматических ани-
малькулей».
В начале статьи авторы дают нам представление о положении
проблемы в это время. Повидимому наибольшим распространением
пользовались все еще воззрения овистов с их доктриной «вложе-
* Журналы прикладного характера — сельскохозяйственные, по гор-
дому делу и другие—уже существовали в эту эпоху.
ПРЕВО И ДЮМА
91
ния» зародышей. Мы видели уже, что, совпадая с учением отцов
церкви и богословов, эти взгляды поддерживались и церковными
и религиозно настроенными кругами. С учением о вложении заро-
дышей, кажущимся с первого взгляда нелепым (таким оно казалось
сначала даже Валлиснери по его собственному признанию), ум,
легко привыкнув, примирялся. «Кажется, более легко себе пред-
ставить,—говорят по этому поводу Прево и Дюма,—эпоху, когда
производящая природа дала начало сразу всему существующему и
всему будущему творению, чем представлять себе непрерывную
деятельность, что противно нашей слабости. Мы любим находить
отношения сходства между собой и высшим разумом, управляющим
вселенной. Мы хотим, чтобы он отдыхал только потому, что нам
самим невозможно подвергать свой ум непрерывному напря-
жению».
Не надо также забывать, каким влиянием пользовалась тогда
действительно горячо и живо написанная книга женевского нату-
ралиста Бонне (о котором мы упоминали в главе о Спаллан-
цани) «Созерцание природы», где этот автор излагал между
прочим и свои взгляды о вложении. Книга была известна далеко
за пределами страны: она была переведена не только на западно-
европейские, иностранные языки, но и у нас на русский язык
(перевод Ив. Виноградова, во граде св. Петра, 1792 г.). Об
этой популярности Бонне и его книги свидетельствует и визит,
который непременно пожелал нанести старику Бонне наш К а-
рамзин, путешествовавший по Европе (см. «Письма Русского
путешественника» Карамзина). Но однако повидимому не сле-
дует думать, что Бонне руководился в этих воззрениях только
своим религиозным чувством и стремлением остаться верным цер-
ковной догме. Любопытно, что в доктрине «вложения» его убедило
еще одно наблюдение, которое он сделал над живущим в стоячих
водах и настоях микроскопическим «шарообразным животным».
Животное это он называет «кружилкой» вследствие его вращения
во время движения. Это, конечно, известная шарообразная колония
одноклеточных жгутиковых—Volvox. «Вся его внутренность проз-
рачна,—читаем мы в указанном старинном переводе,—и через ми-
кроскоп в оной видны маленькие шарики, в коих находятся другие
шарики и в сих еще, и все сии шарики суть такие же животные,
одни в других заключенные; они постепенно разверзаются и дости-
гают в скорости до величины кружилки-матери, всех их содержа-
щей». Далее Бонне говорит, что в кружидце различают пдть
92
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
поколений, но что если бы оптические инструменты были более со-
вершенны, то, конечно, можно бы было увидеть гораздо более *.
Впрочем, детальное исследование развития ципленка, произве-
денное Каспаром Фридрихом Вольфом, а потом Пан-
дером на место теории предобразования (преформации), выдвинули
теорию эпигенеза **, новообразования или постепенной дифферен-
цировки зародыша при эмбриональном развитии, теорию, впервые
резко формулированную К. Ф. Вольфом, в диссертации «Теория
размножения»—«Teoria generations». Эти эмбриональные исследо-
вания не подтвердили существование сложного организма на ран-
них стадиях развития и утверждали, что и отдельные органы по-
являются в виде более примитивных зачатков. Так, кишечник по-
является сперва в виде пластинки, постепенно свертывающейся в
трубку (К. Ф. Воль ф). Значение же оплодотворения Вольф
видел в том, что сперма доставляет вещество, необходимое для
закладки тела, именно позвоночного столба и головы.
Таким образом вопросы о начале развития были все еще
спорными и мало выясненными, когда Прево и Дюма присту-
пили к своим исследованиям. Интересно, что авторы становятся на
материалистическую точку зрения, находя в животных телесные
явления, которые подчиняются чисто физическому объяснению,
«потому что мы видим в них только обработку материалов, уже
существующих без всякого творения и потому что в большинстве
случаев, когда действие достаточно просто, можно легко демон-
стрировать серию эффектов химических и физических, определяю-
щих результат. Это убеждение дало нам некоторое доверие к
нашим работам, и мы позволим себе надеяться, что при посредстве
тонких экспериментов можно будет приблизиться к познанию
естественных законов, управляющих воспроизведением жизни. В
убеждении, что в них нет ничего чудесного, мы принялись изучать
их во всех подробностях».
Авторы в нескольких статьях, помещенных в разных выпусках
«Анналов», описывают ряд простых, но тщательных сравнительных
* Действительно, нередко можно видеть внутри материнской колонии
Volvox молодые колонии, а внутри последних новые клеточные шары. Од-
нако каждая новая колония не предсуществует, как думал Бонне, а об-
разуется заново путем деления одной из клеток материнской колонии.
** О теории эпигенеза и ее историческом развитии см. книгу П. Н о-
ВИКРва «Теория эпигенеза в биологии». Изд. Комм. Академии, 1927, 1
ПРЕВО И ДЮМА
93
исследований, произведенных ими над мужскими половыми органами
разных животных. Мы узнаем здесь влияние методики образцовых
анатомических работ Кювье и Жоффруа С. -Ил ер а. Дюма
(рис. 19) был близким учеником последнего. План исследований
ясен, логичен и прост. Исполнение технически прекрасное. Иссле-
дуются везде семенники, эпидидимис (придаток семенника), простата,
Куперовы железы, семенные пузыри и некоторые другие добавочные
органы млекопитающих: хорька, собаки, кролика, кошки, ежа, мор-
ской свинки, затем мужские половые органы птиц и других живот-
ных. Затем определяется, какие органы являются необходимыми для
размножения, а какие могут без ущерба для него отсутствовать.
Такими постоянными, а
следовательно необходимыми .
оказываются только семенники.
Затем тщательно исследуется
содержимое семенников и всех
добавочных аппаратов. Авторы
устанавливают, что хвоста-
тые сперматозоиды образуются
только в семенниках. Они тща-
тельно зарисовывают и изме-
ряют их. Это, кажется, первые
детальные хорошие рисунки
сперматозоидов со времен Ле-
венгука. Можно судить по
ним, что наконец микроскопи-
ческая техника сделала успехи.
Описываются сперматозоиды
указанных выше млекопитаю-
Рис. 19. Портрет Дюма, по старой
гравюре.
щих, затем птиц: петуха, утки,
воробья, голубя и других животных — ужа, лягушки, саламандры
и улиток (рис. 20).
Прево и Дюма пришли к выводу, что ни семенные пузыри,
ни добавочные пузыри, ни простата, ни Куперовы железы не про-
изводят сперматозоидов. z Если последние встречаются иногда в
семенных пузырях, то потому, что попадают туда из семенников
через выводные каналы. Сперматозоиды определенного вида живот-
ных всегда имеют постоянное определенное строение.
Но Прево и Дюма не ограничились этим. Особая заслуга
их состоит в том, что они систематически вскрыли ряд неполово-
94
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
зрелых форм — щенков, котят, телят, жеребят, ослят, мышат и
молодых морских свинок, а также утят, циплят и молодых лягу-
шек. Они убедились в том, что у молодых животных нет еще
подвижных хвостатых сперматозоидов. Они исследовали старых
заводских жеребцов, уже потерявших потенцию, и старых собак и
опять убедились, что ни в одном из этих животных нельзя найти
хвостатых сперматозоидов, равно как и у мула, известного своей
неплодовитостью. Эти наблюдения заставили их признать, что
Рис. 20. Сперматозо-
иды кролика по Пре-
во и Дюма из ра-
боты «Nouvelle theorie
de la g6n£ration».
сперматозоиды являются самым существен-
ным элементом в оплодотворяющем семени.
Этот вывод стоял в резком противоречии
с теми заключениями, которые, как мы видели
раньше, были сделаны Спалланцани из
его опытов. Прево и Дюма решили по-
вторить их.
Мы находим описание этих опытов во
второй части их труда, главной темой ко-
торой было описание развития яиц лягушки.
Наблюдая сперматозоидов лягушки, экспери-
ментируя с ними, они видели как с умень-
шением подвижности сперматозоидов умень-
шается способность семенной жидкости
оплодотворять яйца. Наблюдая яйца лягушки
во время оплодотворения, они видели, что
сперматозоиды проникают сквозь слизь,
окружающую икринку. Они могли таким
образом установить, что оплодотворяющим
началом является не жидкость семени, а
подвижные хвостатые сперматозоиды, в отсутствии которых опло-
дотворения нет и которые должны соединиться с яйцом, чтобы
началось развитие зародыша. Таким образом было установлено
тщательнейшими наблюдениями, что оплодотворение состоит в
соединении сперматозоидов с яйцом, что сперматозоиды так же
необходимы для развития, как и яйца. Оставалось ближе опре-
делить, что такое яйцо (в особенности, что такое яйцо млекопи-
тающего) и более детально и подробно изучить процессы соедине-
ния этих первичных половых элементов.
ПУРКИНЬЕ
95
IX. ПУРКИНЬЕ
В 1825 г. праздновался пятидесятилетний юбилей «Нестора
естествоиспытателей» того времени, профессора Сравнительной
Анатомии в Геттингене, Блюменбаха. В числе разных знаков
внимания и уважения маститому ученому был поднесен небольшой
труд на латинском языке, скромно названный автором: «Сошгпеп-
tatiuncula» — «рассужденьицами». Труд этот содержал важное от-
крытие,— важное, потому что оно было первым в ряду других:
оно открывало новую область
исследования: оно показало, что
можно при помощи увеличитель-
ного стекла заглянуть внутрь
первоосновы жизни, начала, от
которого идет развитие всякого
организма, заглянуть внутрь яйца
и найти нечто новое. Труд этот
принадлежал профессору медици-
ны в Бреславле Иоанну Еван-
гелисте Пуркинье (рис. 21)
и назывался: «Symbolae ad ovi
avium historiam ante incubatio-
nem» — «Материалы к истории
птичьего яйца перед его высижи-
ванием».
Пуркинье поставил себе Рис- 21- ПоРтрет Пуркинье (Из
J г * Лёси).
целью, переходя от поздних стадий
развития ципленка к все более и более ранним, найти самое начало
развития. Идя таким путем, он дошел до занимавшей еще Маль-
пиги цикатрикулы желтка в яичнике курицы, т. е. до того кружка
на желтке, где впоследствии образуется зародыш ципленка. При
помощи лупы Пуркинье стал особенно тщательно исследовать
цикатрикулу. Изучив покрывающие ее оболочки, он нашел сейчас
же под внутренней желточной мембраной слой прозрачных шариков
шириной в поллинии. В центре этот слой утолщался до двух линий
в виде маленького кратера или холмика. На вершине утолщения
Пуркинье нашел, как он говорит, «нечто в роде отверстия»
поразительно правильной круглой формы, которого до него никто
не видел. Он постарался исследовать его возможно тщательнее.
Под лупой он стал расщипывать «кумулюс», т. е. утолщение
96
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
цикатрикулы иголками—по направлению к центру, пока не достиг
круглой поры. Единственное, что удалось ему далее — это разо-
рвать какую-то тончайшую кутикулу, под которой оказалась чистая
жидкость. «Я скорее угадывал, чем ясно различал здесь какую-то
шаровидную форму»,—говорит он далее. Повторные попытки его
разобрать, что находится внутри холмика, были неудачны, пока на
помощь ему не пришел случай.
Один раз он отсосал воду, в которую были погружены его
объекты, и они высохли. Кумулюс, находившийся на выпуклом дне
Рис. 22. Зародышевый пузырек по Пуркинье
(«Symbolae ad..»).
стеклянного сосуда,
высох и расплыл-
ся, — расширилось
во все стороны и
то, что Пуркинье
считал за круглое
отверстие в цен-
тре холмика. Пур-
кинье стал рассма-
тривать его в лупу.
«К немалому моему
изумлению,— пишет
он,— передо мной
открылся изящней-
ший пузырек». Пур-
кинье удалось вы-
делить его изнутри. Он был правильной сферической формы, был
покрыт тончайшей кутикулой и содержал совершенно чистую жид-
кость. То, что он принимал раньше за отверстие или пору,—был
пузырек (рис. 22).
Вывод, который сделал Пуркинье из своей находки, был
следующий: «цикатрикула яйца в яичнике имеет специальную ей
свойственную часть—сжатый, сферический пузырек, одетый тончай-
шей оболочкой. Он содержит свою собственную лимфу, включен
в белый сосковидный кумулюс и преисполнен производящей силой,
отчего я назвал его—«vesicula gerniinativa» — зародышевый пу-
зырек» *.
* Открытый Пуркинье «зародышевый пузырек» есть ядро яйце-
клетки. Таким образом честь первого описания ядра, как пузырька, надо
приписать Пуркинье, а не Браун у, как это обычно делается.
ПУРКИНЬЕ
97
Последний вывод в сущности не вытекал из фактов. В нем
Пуркинье примыкал к эпигенетикам — Каспару Фридриху
Вольфу и другим. Если в яйце не предсуществует готового
зрелого организма, как же он может образоваться? Очевидно, в
яйце заключается особая формирующая сила. Эту силу Пуркинье
поместил в открытый им пузырек.
Пуркинье не ограничился своим открытием. Он решил ис-
следовать, как изменяется зародышевый пузырек с возрастом яйца,—
как он выглядит в более молодых и более старых яйцах яичника,
в яйцах яйцевода и матки и в яйцах, только что снесенных. Легче
было исследовать молодые яйца. Желточная оболочка легко отде-
лялась, и пузырек выдавался на ней заметно (цикатрикула, вероятно,
отделялась с нею). Пуркинье сделал здесь тонкое наблюдение,
что пузырек растет не в той степени, как само яйцо с его обо-
лочками. «Пузырек в яйце—первое, что развивается,—говорит он,—
хотя и медленным темпом. Рост его далеко обгоняется потом желт-
ком и его покровами. Если употребить математический способ вы-
ражения— перед нами две серии чисел, начинающихся с равных
величин: но одна (зародышевый пузырек) растет медленно, другая,
(желток) — быстро, так что первые члены имеют отношения
почти равенства, тогда как последние отличаются друг от друга
почти во много тысяч раз».
В более крупных и старых яйцах техника наблюдения пузырька
была много труднее. Но описанный нами счастливый случай под-
сказал здесь метод, которым пользовался Пуркинье. Он иголка-
ми освобождал яйцо под водой от оболочек, оставлял цикатрикулу
на вогнутом дне сосуда, и отсасывал воду. Кумулюс расширялся и
обнаруживал пузырек. Правда, операция требовала большой осто-
рожности, т. к. пузырек был настолько нежен, что лопался от
малейшего прикосновения.
Когда же Пуркинье перешел к яйцам яйцевода и матки, то
в них он не мог найти ни малейшего следа пузырька. Что касается
до яиц, которые он называет jam efformati, т. е. уже сформировав-
шиеся, то в их цикатрикуле он находил образование иного ха-
рактера. Перед Пуркинье, как и перед другими эмбриологами,
втечение еще полустолетия была загадка, которую они тщетно ста-
рались решить. На живом яйце в молодых яйцах яичника прекрасно
виден зародышевый пузырек, т. е. ядро яйцеклетки. Затем на-
ступает стадия, когда его вовсе не видно на живых яйцах. На-
конец в оплодотворенном яйце появляется опять ядро, но гораздо
7 Оплодотворение в животном царстве
98
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
меньшее, чем зародышевый пузырек более ранней стадии яйца. Куда
пропадал пузырек? Откуда явилось новое ядро? (Ср. на стр. 104 рис.
24, схема 1.)Я не буду вдаваться в подробности того, как толковал
аиденные им картины Пуркинье. Скажу только, что, по его мне-
нию, яйцо, попадая в яйцевод, сдавливается его стенками и содер-
жимое пузырька выливается и смешивается с веществом кумулюса *.
Следует упомянуть еще об одном важном опыте Пуркинье.
Мы видели, что он мысленно наделил свой пузырек чудесной
производящей силой. Откуда бралась эта сила, от материнского
организма или отцовского? Аристотель ведь приписывал семени
такую образующую силу. Да и старый спор овистов и анималь-
кулистов было интересно подвергнуть опыту. Что важнее — мате-
ринский или отцовский элемент? Может быть, думал Пуркинье,
зародышевый пузырек образуется в результате коитуса петуха.
Пуркинье решил проверить это экспериментально. Если бы
предложение было верно, в яйцах холостых кур нельзя было бы
обнаружить пузырька. Опыт дал отрицательный результат: в яйцах
холостых кур, отделенных от петуха и несших только болтунов,
Пуркинье все равно находил свой «зародышевый пузырек»,
«vesicula germinativa», который ,он мог таким образом назвать
«естественным женским органом у птиц».
X. КАРЛ БЭР
Не прошло двух лет после открытия Пуркинье, как ученый
мир был оповещен о новом удивительном открытии, касающемся
животного яйца. Русский немец, уроженец Эстляндии, Карл Э. фон
Бэр (рис. 23), впоследствии академик Петербургской Академии
Наук, а в то время молодой профессор Кёнигсбергского универ-
ситета, опубликовал в 1827 году в форме послания к Петербургской
Академии Наук небольшую диссертацию под заглавием: «De ovi
mammalium et hominis genesi epistola», «Письмо об яйце млеко-
питающих и развитии человека», где блестяще разрешался вопрос,
над которым перед тем в течение полутораста лет многие исследова-
тели тщетно ломали себе головы. Бэр правильно разъяснил загадку
Граафова пузырька и открыл настоящее яйцо млекопитающих.
В его время относительно этого яйца господствовали два мнения.
Мы увидим далее, как и когда разрешена была эта загадка.
(КАРЛ БЭР
99
Рис. 23. Портрет Карла Бэра в
Кенигсбергский период (Из статьи
М. М. Соловьева в «Природе»).
Одни соглашались с Граафом, что его пузырьки есть истинные
яйца, соответствующие желткам птиц, другие же (основываясь на
факте, известном впрочем и самому Граафу и подтвержденном
впоследствии всеми позднейшими исследователями, что яйца в
матке много меньше Граафовых пузырьков, и в то же время не
отвергая связи между выбрасыванием Граафовых пузырьков и раз-
витием зародышей), думали, что жидкость Граафовых пузырьков
сама по себе или соединяясь с мужским семенем сгущается в матке
в яйцо. Такого мнения придерживался упомянутый выше Галлер.
Было, собственно говоря, и третье
мнение, что яйцо просто рож-
дается в матке. Но это мнение
Бэр не считал серьезным: оно не
принимало во взимание всем из-
вестные случаи внематочной бе-
ременности.
Первоначальным объектом Бэ-
ра была собака, на которой он
изучал развитие зародыша в
матке.
Путь, которым uiej здесь Бэр,
был в сущности тот же, кото-
рым шли и Г а р в*е й и Пур-
кинье. Начав с известной вполне
определенной стадии развития за-
родыша, он подвигался постепенно
к более и более ранним стадиям
и тщательно разыскивал, что же
было раньше. При исследовании развития куриного яйца исследо-
ватели руководились сперва днями насиживания. При исследовании
развития зародышей млекопитающих со времен Гарвея руково-
дились тоже числом дней, протекших с зачатия. Бэр счел этот
принцип не годным, по крайней мере для ранних стадий. Как
он сам говорит, он руководился не временем, но стадией. При
изучении начальных стадий он начинает с описания яйца, величи-
ной в 1!/2 линии, находимого им в матке собаки,—яйца, оболочки
которого по их тонкости, нежности и легкой подвижности он срав-
нивает со стенками мыльных пузырей. Внутри такого прозрачного
яичка он находил темный диск, который он сравнивает с бластодер-
мой куриного яйца.
7*
loo ОПЛОДОТВОРЕНИЕ в Животном ЦАРСТВЕ
В другой собаке он нашел меньшие яйца размерами в J/3 линии,
яйца, «которые при меньшей внимательности могли легко ускольз-
нуть от зрения». Эти меньшие яйца были менее прозрачны.
В той же матке он нашел на границе с яйцеводами крошечное
свободно плавающее зернышко, заметное вследствие своей белизны*
Поместив его под микроскоп, он увидал темный шарик с прозрач*
ным ободком. «Не яйцо ли это,—спросил он себя,— выпавшее из
яйцевода, и не желток ли темная середина его?»
Он решил предпринять дальнейшие шаги и отыскать собаку,
яйца которой он мог бы найти в Фаллопиевых трубах. Это ему
удалось. Он купил собаку, вскрыл ее, нашел в яичнике сильно
открытые «желтые тела» (это свидетельствовало, что Граафовы
пузырьки были только что опорожнены) и ни одного яйца в матке.
Исследуя же Фаллопиевы трубы, он нашел в них.совершенно такие
же точкообразные желтоватобелые тельца, как вышеописанное
беловатое зернышко, но только еще более мелкие. Несмотря на
свою малую величину,—шарики эти были размером в !/15 линии,—
они сравнительно легко отыскивались в складках Фаллопиевых
труб благодаря своей белизне.
Бэру стало совершенно ясно, что такие маленькие яйца внутри
Фаллопиевых труб не могут представлять собой самих Траафовых
пузырьков. Тельца эти, строение которых он описывает при уве-
личении в 10 раз, в то же время, казалось, имели слишком опре-
деленную форму, чтобы образоваться, согласно второй гипотезе,
свертыванием жидкости Граафова пузырька. Оставалось рассмотреть
еще раз хорошенько яичник. Прежде чем вскрыть в нем к$кой-
нибудь из Граафовых пузырьков, Бэр увидал простым глазом почти
в каждом из них желтоватую точку, свободно плавающую в жид-
кости. «Следуя скорее своего рода любопытству»,— говорит он,—
и не воображая, что можно видеть простым глазом сквозь все
оболочки Граафова пузырька яички в яичнике, я вскрыл пузырек,
поймал острием ножичка точку, о которой я говорил (так хорошо
я ее видел и отличал от окружающей среды) и поместил ее
под микроскоп. Я остолбенел, когда увидел уже знакомое яичко
из Фаллопиевых труб с такой ясностью, что и слепой бы его
заметил. Весьма удивительно и неожиданно,— говорит он в зак-
лючение,— так легко и с такой очевидностью разрешить загадку,
трактуемую до тошноты во всяком учебнике физиологии как не-
разрешимую».
Проверяя свое открытие, Бэр вскрывал множество собак и
КАРЛ БЭР
101
находил в яичниках у всех без исключения видные простым глазом
и просвечивающие в Граафовых пузырьках яйца. И если Валлис-
нери, так тщательно и пылко искавший яйца млекопитающих, не
мог найти их, надо думать, что причина этого лежала даже не в
недостатке его оптических средств, а скорее в предвзятой идее о
том, каковы должны быть размеры и вид этих яиц. Бэр впрочем
отмечает, что у других млекопитающих яйца не так видны, как у
собаки, и найти их, не прибегая к увеличительным стеклам, труднее.
Размер яиц вообще чрезвычайно мал—1/30—V20 линии и даже—
Но всюду яйца, взятые из вскрытого Граафова пузырька, совершенно
подобны яйцам, находимым в Фаллопиевых трубах.
Бэру удалось также дать очень тщательное описание строения
зрелого Граафова пузырька со всеми его частями. Разумеется, он
не ограничился при исследовании одними собаками и изучил строе-
ние яичников других животных: коров, овец, кроликов, ежей, дель-
финов, тюленей и человека. Везде он находил в Граафове пузырьке
следующие части. Снаружи, как и весь яичник, его покрывает
общая выстилающая изнутри всю полость живота «перитонеальная»
оболочка. Затем идет «тека» или стенка (соединительнотканная)
пузырька, в которой Бэр правильно различает наружный и внут-
ренний слои. Этой стенке Граафова пузырька Бэр противопо-
ставляет «ядро» его (не нужно смешивать с ядром клетки), одетое
зернистой оболочкой (membrana granulosa) называемой теперь «зер-
нистым слоем» (stratum granulosum) фолликулярных клеток. В одной
части пузырька этот слой утолщается, образуя «холмик» (cumulus),
или возвышение, в котором сидит яйцо. Остальная часть «ядра»
занята жидкостью пузырька. Перед выходом яйца часть стенки
Граафова пузырька, обращенная в полость тела, утончается, пузы-
рек лопается, и жидкость, выливается, захватывая с собой яичко
вместе с частью возвышения, образующей около яйца небольшой
диск (называемый в настоящее время corona radiata — «лучистый
венец»). Часть зернистой оболочки (фолликулярных клеток) вни-
мательный исследователь постоянно находил вместе с яйцом в Фал-
лопиевых трубах, для чего в большинстве случаев ему приходилось
прибегать к микроскопу.
«Я не знаю, — говорит Бэр,—что было раньше того, как яйцо
млекопитающих является взорам человека в Граафовом пузырьке.
Но я считаю вернее верного, что яичко вместе с диском уже су-
ществует в более молодых пузырьках: в самых же маленьких ис-
следование наталкивается на неопреодолимые трудности»...
102
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Малая величина яиц млекопитающих заставила Бэра приравнять
его к только что открытому «зародышевому пузырьку» Пуркинье,
что было, конечно, ошибкой. Для правильного определения понятия
«яйцо» недоставало еще клеточной теории. Поэтому естественно, что
Бэр называет и Граафов пузырек яйцом, а яйцо, в нем находящееся,
яйцом же или чаще яичком. «Зародышевое яйцо, — говорит
он в одном месте, — можно сказать, лежит в материнском яйце».
Наконец, надо отметить еще одну большую заслугу Бэра: он
правильно определил происхождение «желтого тела», так смущав-
шего в свое время Мальпиги и Валлиснери. Бэр опре-
деленно высказался за то, что «желтое тело» никогда не разви-
вается самостоятельно, но образуется из Граафова пузырька после
выхода яйца, главным образом благодаря разрастанию внутреннего
слоя стенки Граафова пузырька внутрь полости, где было раньше
«ядро» пузырька.
XI. ЯЙЦО И КЛЕТОЧНАЯЛ'ЕОРИЯ.—В АРНЕК
Следующее двадцатипятилетие—вторая четверть девятнадцатого
века—полна исследованиями, подтверждающими существование
зародышевого пузырька у всевозможных животных. Так, Карл Бэр,
очень заинтересовавшийся, как мы видели, открытием Пуркинье,
нашел его пузырек в яйцах целого ряда позвоночных животных—
амфибий и рептилий.
В этой же четверти века, как всем известно, была установлена
Шлейденом и Шванном, а также, как это указывают но-
вейшие исторические исследования, Пуркинье и его школой,—
клеточная теория. Нужно было определить, что же такое яйцо, с ко-
торого организм начинает свое развитие? Старые авторы, как Гар-
вей, Сваммердам, Грааф и другие, ошибались, принимая за-
родыш и другие многоклеточные образования за яйца. Теперь же,
исследуя яичники, находили в них клеточки, комочки протоплазмы
с ядром внутри. Шванн первый заявил, что яйцо—клетка, но он
ошибочно считал, что в желтке птичьего яйца есть различные клетки.
И вообще необыкновенный рост яйца у таких животных, как птицы,
возбуждал сомнения. Неужели и это в сотни, а иногда в тысячи раз
большее образование (сравнительно с другими клетками) есть тоже
клетка? Мы видели, что Пуркинье открыл в яйце курицы заро-
дышевый пузырек, но внутри последнего Вагнер в 1835 г. открыл
t ЯЙЦО И КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ. —ВАРНЕК 103
еще маленькое пятнышко, которое назвали «зародышевым пятном».
Перед исследователем встал вопрос, где же искать яйцеклетку и
что такое с точки зрения клеточной теории «зародышевый пузы-
рек» и что такое «зародышевое пятно» яйца?
Англичанин Барри, обладавший довольно живым воображением
и довольно слабыми методами исследования, решил, что зароды-
шевый пузырек это—клетка, а зародышевое пятно—ядро, и что
все яйцо есть организм, составленный из многих клеток, постоянно
образующихся внутри зародышевого пузырька и расходящихся на
поверхности яйца. (Здесь Барри разделяет взгляд Шлейдена,
считавшего, что клетки размножаются не делением, как это
было установлено потом, и как это утверждал уже в то время
ГВуркинье, а эндогенно — изнутри материнской клетки.) Ве-
роятно он принял за клетки желточные крупинки в яйце. Дру-
гие, хотя и не видели этого образования новых клеток, но не
видели и слишком прозрачной протоплазмы у молодого яйца
(Катрфаж). Вообще главный недостаток микроскопической тех-
ники того времени был тот, что рассматривали исключительно
живые, не фиксированные объекты. Поэтому эти исследователи
считали, что зародышевый пузырек—клетка, а зародышевое пятно—
ядро ее, желток же кругом—инертная масса. Такое мнение особенно
преобладало в сороковых годах века. Один из лучших исследова-
телей того времени—Бишоф,—в своей превосходной «истории
развития кролика» говорит: «Яйцо вовсе не первичная клетка, но
в высшей степени вероятно, что оно—перегруппировочное образо-
вание вокруг зародышевого пузырька как первичной клетки».
Это мнение разделяли такие видные ученые, как Кёлликер,
Меккель, Гексли, Мильн-Эдвардс и другие.
К этому мнению приводило также сравнение зародышевого
пузырька у незрелого яйца с ядром зрелого. Я уже указывал
раньше, что размеры ядра зрелого яйца оказались много меньше
размеров незрелого: величина его почти равнялась величине заро-
дышевого пятна (т. е. ядрышка незрелого яйца). Эти факты легко
приводили к мысли, которой держался еще Оскар Гертвиг
в семидесятых годах,—что зародышевый пузырек исчезает, а его заро-
дышевое пятно становится ядром зрелого яйца (ср. рис. 24, (^хему I).
Загадка исчезновения зародышевого пузырька, стоявшая перед
Пуркинье, продолжала также занимать и его последователей.
Отвергая механическую причину,— раздавливание яйца стенками
яйцевода,— Бэр и позднее Лейкарт приписали исчезновение
104
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ в животном ЦАРСТВЕ
зародышевого пузырька его зрелости: он нужен для образования
яйца, для его построения; раз яйцо образовалось, зародышевый
пузырек отслужил свою службу и может теперь исчезнуть.
Новые многочисленные исследования поставили в связь это
исчезание пузырька еще с одним образованием, возбудившим общее
внимание. Около яйца были найдены крошечные клеточки, остаю-
щиеся около зародыша и после дробления, так называемые на-
правляющие тельца. Трудно сказать, кто первый открыл их. Дю-
мортье, например, приписывавший себе эту честь, наблюдал,
Рис. 24. Схема I и II, рисующие постепенный прогресс познаний явлений
оплодотворения и созревания яйца. Схема I: — незрелое яйцо с зароды-
шевым пузырьком и зародышевым пятном; b — стадия созревания яйца,
когда при рассматривании живого яйца зародышевый пузырек исчезает
перед зрителем; с — стадия зрелого яйца с маленьким ядром. Схема 41.
К предыдущим знаниям прибавилось открытие направляющего тельца.
а — незрелое яйцо, Ь—стадия созревания, с—стадия зрелого яйца (ориг.).
судя по рисункам его работы, такие патологические картины раз-
вития водных улиток, что можно усумниться — направляющие ли
тельца те маленькие пузырьки окола шаров дробления, которые,
по его мнению, участвуют в развитии зародыша. Еще раньше—в
1824 г., их наблюдал К а р у с *. (Однако и здесь Фоль сомневается,
были ли это направляющие тельца.) Во всяком случае направляю-
щие тельца были описаны у многих животных, а Фридрих
Мюллер дал им это название, установив, как ему казалось,
постоянную связь между местом их возникновения и бороздой,
определяющей первую плоскость дробления яйца.
♦ С а г u s L. G. «Von den ausseren Lebensbedingungen der heiss- und
kaltblutigen Thiers, Entwicklungsgeschichte der Teichhornschnecke. Leipzig. 1824.
ЯЙЦО И КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ. — ВАРНЕК
105
Многие наблюдатели отметили, что время появления направляю-
щих телец совпадает с исчезновением зародышевого пузырька.
Одни предполагали, что зародышевый пузырек распадается сразу
на ядрышки, из которых одни образуют направляющие тельца,
другие—ядро в центре яйца. Некоторые думали, что зародышевый
пузырек, подходя к поверхности яйца, отделяет направляющее тельце
и, возвращаясь в центр яйца, становится опять ядром. Третьи про-
сто производили направляющие тельца из зародышевого пятна
(ср. рис. 24, схема II).
Но все это были только раз-
ные предположения, искусственно
связывавшие вместе разрозненные
факты, а не стройная картина
последовательно проведенных на-
блюдений.
Такую стройную картину по-
следовательных процессов мы впер-
вые находим в работе В а р н е к а.
Николай Александрович
Варне к (рис. 25), бывший позд-
нее профессором сравнительной )
анатомии и физиологии Москов-
ского Университета, напечатал в
1850 г. в «Бюллетенях Мос-
.. Рис. 25. Портрет Н. А. Варнека.
ковского Общества Испытателей (и3 «Материалы для истории» и т. д.
Природы» работу под загла- в «Известиях Общества Естеств.
вием: «Uber die Bildung und Антроп. и Географ»).
Entwickelung des Embryo bei Ga-
steropoden».— «Об образовании и развитии зародыша у брюхо-
ногих», По словам Фоля, открывшего Варнека спустя четверть
века (подобно тому как открывали Менделя Кор ренс и
другие), «его, описание созревания, оплодотворения и первых стадий
дробления заключает все, что можно видеть у довольно благо-
приятного объекта без помощи реактивов».
В а р н е к исследовал яйца прудовика Lymnaea и яйца наземного
слизня — Limax. Он дал ряд последовательных картин, приведенных
на таблицах (рис. 26) приложенных к его работе. Он указал,что светлое
пятно (зародышевый пузырек после оплодотворения теряет ясные кон-
туры, не исчезая совершенно, затем перетягивается и делится, образуя
два светлых шара (в это время, как это узнали потом, образуется
106
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
первый кариокинез созревания). Он наблюдал подхождение к по-
верхности яйца одного из шаров, образование на этой поверх-
ности яркого серповидного пространства и выделение сперва пер-
вого, а потом второго направляющего тельца, причем он отметил
много тонких деталей. У L i m а х после выделения направляющих
телец он констатировал появление двух ядер, ясно обособлен-
ных друг от друга. Он точно отметил их положение в яйце близ
поверхности, откуда отделились направляющие тельца (рис. 26, 10).
Он обратил внимание на то, что эти ядра отличаются резкими
контурами (поразительное для того времени по точности наблю-
дение) и присутствием большого ядрышка. Затем он видел, как
контуры обоих ядер бледнеют, ядра как бы сливаются, содержимое
ядер вытягивается, перетягивается бисквитообразно, и клетка де-
лится. Следует заметить, что он довольно остроумно применял
один метод, который вряд ли кто теперь захочет назвать ме-
тодом — именно раздавливание яйца. Однако, несмотря на грубость
метода, выводы Варнека были совершенно верны: он решал,
существует ли у ядра цельная оболочка в данный момент, или нет.
Если светлое пятно расплывалось* при раздавливании—оболочки не
было. Если выливалось, как обособленная капля, в виде правиль-
ного шарика,—оболочка была.
Конечно самое поразительное открытие Варнека было то,
что он первый видел в оплодотворенном яйце образование двух
ядер — двух пронуклеусов, как их назвали позднее, которые сли-
ваются в одно ядро, участвующие в явлениях дробления. Правда,
он не понял ни происхождения, ни роли этих ядер в оплодотво-
рении. Сам он придерживался распространенной в то время теории
оплодотворения — Бишофа, который подобно Прево и Дюма
видел, что сперматозоид приходит в тесное соприкосновение с яй-
цеклеткой и полагал, что он контактом действует как катализатор,
вызывая род брожения в яйце. В ар нек, заявивший себя резким
противником витализма, называет теорию Бишофа блестящей,
но нуждающейся в фактах для подтверждения. Он думал, что нужно
определить разницу в химизме неоплодо творенного яйца и опло-
дотворенного. Косвенное подтверждение теории Бишофа он думал
найти в том, что зернышки, выдавливаемые им из неоплодотворен-
ного яйца, были иной консистенции, чем у оплодотворенного.
Прекрасная работа Варнека появилась слишком рано. Она
осталась незамеченной. Ее оценили только впоследствии.
Рис.26. Созревание и оплодотворение яйца Limax по Варне к у, из статьи последнего в «Бюллет. Общества
Исп. Природы». Два ядра при оплодотворении видны на рисунках 10’ и 1011.
108
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
XII. НОВЫЕ МЕТОДЫ И ОТКРЫТИЕ КАРИОКИНЕЗА
Уже с начала второй четверти, XIX века выступают две новые
черты, характерные для этого века с его громадным ростом тех-
ники и индустрии. Во-первых, изучение половых клеток и процес-
сов, ведущих к оплодотворению и процессов самого оплодотворе-
ния становится проблемой микроскопического исследования. При
этом мало-по-малу постепенно раскрываются процессы, совершаю-
щиеся в это время внутри клеток, и возникает новая научная
дисциплина, новая наука о клетке, цитология. Во-вторых, рабо-
та производится не единичными исследователями, а массой, кол-
лективом научных работников. Растут научные журналы, умножа-
ется число научных работ, становящихся международным делом.
Одновременно над одной и той же темой работают в разных
странах различные ученые. Некоторая разница в их взглядах
и выводах скорее определяется объектами исследования, выбран-
ными авторами, чем тем или другим складом ума или талантли-
востью исследователя. Прогресс в ,науке определяется в это время
прежде всего техникой исследования, все более и более совер-
шенной. Однако и среди этого общего рабочего научного коллек-
тива можно наметить несколько выдающихся работников, труды
которых возвышаются над общим уровнем и могут служить нам
вехами, по которым нам легче следить за поступательным ходом
науки и ее проблем.
Чем характеризуется третье двадцатипятилетие от 1850 г. до
1875?
Прежде всего, просмотрев яйца огромного числа животных,
позвоночных и беспозвоночных, пришли к убеждению, что яйцо
есть истинная клетка, зародышевый пузырек — ядро ее, а зароды-
шевое пятно — ядрышко. Особенно ясно этот взгляд был форму-
лирован Эдуардом Ван-Бенеденомв его первом большом
труде 1870 г. «Recherches sur la composition et la signification de
I'ceuf». «Исследования о составе и значении яйца», мемуаре, увен-
чанном Бельгийской Академией наук.
Бельгийская Академия наук для конкурса 1868 г. предложила
следующую тему: «Изучить анатомическое строение яйца в разных
классах животного царства, его образование и значение различных
частей, входящих в его состав». Сущность этого задания сводилась,
как можно заключить из предисловия Ван-Бенедена к его
НОВЫЕ МЕТОДЫ И ОТКРЫТИЕ КАРИОКИНЕЗА
109
книге в решении вопроса, в каком отношении яйца всех возмож-
ных форм стоят к понятию о клетке?
Э. Ван-Бенеден пересмотрел довольно обширный материал,
изучив строение и состав яичников, способ образования яиц, их
строение и первые стадии развития оплодотворенного яйца у сле-
дующих форм: у сосальщиков, у ленточных червей, у ресничных
и немертин, у круглых червей, у коловраток, которых в его вре-
мя относили к ракообразным, у разных отрядов ракообразных;
у паразитических и свободно живущих веслоногих раков, у равно-
ногих, разноногих и десятиногих раков, а среди позвоночных —
у млекопитающих и птиц. Основной вывод его был следующий:
«Яйцо идентично во всем животном царстве. Единственные разли-
чия, которые можно установить, относятся к разным добавочным
частям, например белку и окружающим его оболочкам... Часть
общая всем яйцам есть, так сказать, клетка с ядром и ядрышком,
которую я называю яйцеклеткой»...
— «Во всяком яйце, — говорит он в другом месте, — будет ли
это яйцо млекопитающего или птицы, ракообразного или сосаль-
щика, мы находим протоплазматическую часть, зародышевой пу-
зырек которой есть ядро, а тельце Вагнера («зародышевое пят-
но»)— ядрышко. Эта клетка, которую мы называем le germe или
яйцеклетка и которую можно рассматривать, как первую клетку
зародыша, образуется всегда одним и тем же способом, она несет
всегда те же признаки и дает происхождение, разделяясь, первым
клеткам эмбриона».
К тем же выводам пришли Вальдейер, Лудвиг и другие.
Хуже обстояло дело с вопросом о происхождении ядра зрелого
яйца и исчезании зародышевого пузырька. Здесь царил полный
хаос мнений. Одни утверждали на основании своих наблюдений,
что зародышевый пузырек исчезает и заменяется новым ядром.
Другие, может быть менее точные в своих наблюдениях, отрицали
исчезновение и верили, что зародышевый пузырек дает тем и дру-
гим способом ядра дробящихся клеток. Третьи,v более осторожные
и вдумчивые, как Эдуард Ван-Бенеден и Александр
Онуфриевич Ковалевский, не доверяли в этом случае
своим глазам, думая, что исчезание пузырька лишь кажущееся.
С другой стороны, пришли к убеждению, что и сперматозоид
образуется путем превращения типичной клетки. В этом отношении,
повидимому, заслуга доказать такое возникновение семенного тель-
ца из клетки принадлежит Анкерману (1857). Более детальные
ПО ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
исследования происхождения сперматозоидов принадлежат Л а-
Валетт-Сен-Жор жу, который формулировал окончательно
выводы из своих работ в 1*875 г. так: «Каждая семенная клетка
развивается в отдельное семенное тело, причем ядро становится
головкой, а нить вырастает из клеточной субстанции».
Не было заметно успеха и в вопросе о направляющих тельцах
и об оплодотворении. Блестяще провалились несколько якобы от-
крытий проникания сперматозоида внутрь яйца. Попрежнему ду-
мали, что сперматозоиды действуют химически на яйцо, или при-
ходя в соприкосновение с ним или растворяясь в большом числе
внутри яйца и сливаясь с ним химически.
Однако дело сдвинулось с мертвой точки в начале семидеся-
тых годов. Прогресс в науке, как мы это указывали, и здесь был
обусловлен методом. Введены были новые методы фиксирования
и окрашивания микроскопических препаратов.
Новые методы обнаружили особые элементы в клетке во время
ее деления, т. е. тогда, когда на живой клетке по большей части
ничего не видно. Это и помогло распутать и до некоторой степе-
ни разгадать запутанную картину созревания и оплодотворения
яйца. Начало положили исследования над делением клетки. Рань-
ше существовало два мнения о делении клетки; третье в сущности
было компромиссом между двумя первыми. По одному—сперва пе-
решнуровываются ядра, потом делится клетка. По другому—ядра
исчезают, когда клетка начинает делиться, и два новых ядра в"но-
вых клетках образуются независимо от первого ядра. Наконец не-
которые полагали, что первый способ есть обычный способ кле-
точного деления, тогда как при дроблении яиц имеет место ново-
образование ядер. Шары дробления, по этому мнению,—не истинные
клетки и дробление яйца — не деление клетки.
Изучение деления клетки новыми методами началось с 1873 г.
Однако тогда эти открытия обратили на себя мало внимания. Едва
ли кто прочел в работе о систематике и анатомии плоских чер-
вей, помещенной в известиях одного провинциального немецкого
общества сообщение А. Шнейдера об открытии им сложного
процесса деления у Mesosternum в дробящихся яйцах, а между тем
экваториальная пластинка хромосом и разделение их на две дочерние
группы были здесь изображены с полною ясностью. Также мало обра-
тила на себя внимания работа о делении клетки русского ботаника
Чистякова, помещенная в 1874 г. в итальянском журнале на
французском языке. В 1873 г, Герман Фоль, исследуя яйцо
НОВЫЕ МЕТОДЫ И ОТКРЫТИЕ КАРИОНИКЕЗА
111
ядром и дочерними ядрами вставлялось
медузы Gerionia и обрабатывая яйца уксусной кислотой, увидел перед
делением шаров дробления новые элементы внутри этих клеток,
именно сияния, на месте которых появляются новые ядра. Это да-
ло ему возможность формулировать новое мнение о причинах де-
ления. Оно вызывается появлением двух новых центров притяжения,
которые предшествуют образованию новых ядер. Таким обра-
зом между материнским
новое промежуточное зве-
но: звезды или сия-
ния (рис. 27).
В том же 1873 г. по-
явилась работа Отто
Б ю ч л и: «Beitrage zur
Kenntniss der freilebenden
Nematoden»—«Материалы
к познанию свободножи-
вущих нематод». В ней
он сообщал, что у Rhab-
ditis dolichura в оплодо-
творенном яйце образу-
ются два ядра, что они
соединяются в центре
яйца и, сливаясь, дают
происхождение ядру в
первой клетке эмбриона.
Можем ли мы это на-
звать открытием? Нет,
так как почти за четверть века этот факт был уже установлен
Варнеком у моллюсков. Но для самого Бючли и для ши-
роких масс ученого мира это было новостью.
Правда, два ядра в яйцах кролика и летучей мыши видел еще
Ван-Бенеден в 1870 г., но его толкование было ложно: он
полагал, что они образовались делением зародышевого пузырька,
чтобы образовать ядра первых бластомеров.
В следующем году открытие Бючли было подтверждено на
других нематодах Ауербахом. Это был третий автор, открывший
два сливающихся ядра в оплодотворенном яйце. Тем не менее
истинного значения этих ядер еще не понимали. '
с а
Рис. 27. Схема Ш. Открытие звезд или
сияний во время деления клетки: а — клет-
ка с ядром в покое, Ъ — появление около
ядра двух сияний, с — ядро исчезает, сия-
ния хорошо развиты, d — клетка разде-
лилась, сияния исчезли, появились дочерние
ядра (ориг.).
112
Оплодотворение в животном царстве
XIII. ОТКРЫТИЕ ЦИТОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
СОЗРЕВАНИЯ И ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. БЮЧЛИ, ФОЛЦ
ЭД. ВАНБЕНЕДЕН И ОСКАР ГЕРТВИГ
Рис. 28. Портрет О. Бючли, по фо-
тографии, принадлежащей проф. Н. К.
Кольцову.
1875 г. в исследовании процессов созревания и оплодотворе-
ния яйца был знаменательным. В этом году четыре автора высту-
пили со своими сообщениями о созревании и оплодотворении
у разных животных. Все они работали новыми методами фиксиро-
вания и окраски. Это были уже упомянутые выше Бючли, Фоль,
Эдуард Ван-Бен еден и
еще Оскар Гертвиг. Рабо-
ты этих четырех авторов 1875
г. и ближайших годов об-
разуют такой живой клубок
дружно двинувшихся исследо-
ваний, так дополняют и пе-
реплетают друг друга, что их
трудно излагать строго хроно-
логически. Это была эпоха
крупных цитологических от-
крытий, и споры о приоритете,
которые вели некоторые из
этих ученых, кажутся нам почти
бессмысленными.
Какой же вклад в науку
сделал в 1875 г. каждый из
перечисленных эмбриологбв?
Начнем с Бючли (рис. 28).
В 1875 г. появилось его предварительное сообщение о раз-
витии яйца круглых червей, пиявок и улиток. Особенностью его
работы было то, что он применил новые методы окраски и фикси-
рования и к инфузориям и сопоставил цитологические наблюдения
на инфузориях с такими же наблюдениями над созреванием, опло-
дотворением и дроблением яйцеклетки у многоклеточных животных.
Он нашел у червя Cucullanus и у брюхоногих моллюсков на ме-
сте зародышевого пузырька волокнистое веретено, подобное тому,
которое он наблюдал при конъюгации инфузорий. Это было не-
сомненным открытием. Он считал, что веретено это переходит,
вероятно, в направляющее тельце, где он видел такие же волокна и
зернышки (теперь — хромосомы), как и в веретене. Установление
ОТКРЫТИЕ ЦИТОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
113
этой связи веретена с направляющим тельцем было также несом-
ненным шагом вперед. Правда, осталось невыясненным, как об-
разуется веретено из зародышевого пузырька и как направляющее
тельце образуется из веретена. Таким образом в цепь картин со-
зревания яйца были вставлены еще новые звенья (рис. 29). Далее
Бючли наблюдал такое же веретено и при дроблении яйца.
Рис. 29. Схема IV. По Бючли: а—яйцо пиявки Nephelis с преобразованным
в веретено ядром, b — Выделение первого направляющего тельца («выход
яйцевого ядра», по обозначению Бючли). Возникновение сияния (от спер-
матозоида). с — Три направляющих пузырька, образовавшихся по мнению
Бючли путем деления вышедшего из яйца ядра, d — Образование внутри
яйца «двух молодых ядер» согласно Бючли. Сияние одного из них пе-
редвинулось в центр яйца, е — Образование направляющего тельца у Ly-
mnaea. f— Направляющие тельца выделились из яйца. Под ними «вновь
возникло» большое количество маленьких ядер (Lymnaea).
Он видел в этом веретене такие же зернышки по его экватору,
видел деление их на две группы и отход к вершинам веретена.
И здесь он сравнивал процессы с тем, что наблюдается у инфузорий.
После выделения направляющих телец он наблюдал внутри яйца
образование двух ядер (это открытие было им сделано, как я
сказал, во след Варнеку двумя годами раньше, в 1873 г.), а у
некоторых животных образование трех или даже пяти и восьми
ядер, сливавшихся потом в одно ядро. Последнее открытие—до
Бючли никто не наблюдал это явление — ставили часто в минус
Бючли, так как оно спутывало представление о слиянии двух
8 п
Оплодотворе-’ие в животном царстве
114
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
ядер — мужского и женского. Но само по себе его наблюдение
было верно, так как женское ядро действительно образуется из
мелких пузырьков, кариосом— набухших хромосом. Их-то он и
счел ядрами. Наблюдение его представляло изолированно взятый
эпизод из общего процесса.
В общем можно сказать, что Б ю ч л и теснее связал историю
направляющих телец с внутренними процессами, происходящими
в ядре, обратил внимание всех на сложное происхождение ядра
Рис. 30. Портрет Г. Фоля. (Из
статьи Мориса Бедо «Hermann
Fol, sa vie et ses travaux»).
оплодотворенного яйца и дал инте-
ресные материалы для представления
о кариокинезе, впервые выдвинув
значение веретена и его зерен
(хромосом).
Однако и в его работе, как и
в работе его современников, к до-
брому семени примешано несколько
плевел: он ошибочно считал, что
веретено созревания образуется из
ядрышка зародышевого пузырька,
что это веретено целиком выбрасы-
вается из яйца в виде направляю-
щего тельца, что первое направляю-
щее тельце делится на три части и
что после выделения направляющих
телец ядра вновь образуются без
участия каких-либо видимых бстат-
ков зародышевого пузырька.
В большой работе, вышедшей в следующем году, он иллюстри-
ровал свои открытия множеством прекрасных таблиц.
В 1875 г. вышла также прекрасная работа швейцарца Герма-
на Фоля (рис. 30) об эмбриональном развитии крылоногих мол-
люсков. Явлениям созревания и оплодотворения уделено здесь срав-
нительно мало места. Надо сказать, что птероподы (крылоногие
моллюски) представляют, как и вообще многие моллюски, великолеп-
ный объект для изучения лучистых фигур в клетках, того, что Фоль
назвал астерами — звездами и на что он обратил свое внимание
еще у медуз. Он видел, что после исчезания зародышевого пузырька
в оплодотворенном яйце появляется астер, вскоре распадающийся
на двойную звезду — амфиастер, — который направляется к пери-
ферии яйца, причем наружная звезда выделяется в виде светлого
ОТКРЫТИЕ ЦИТОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
115
пузырька — направляющего тельца. В центре оставшейся в яйце
и мдло-по-малу исчезающей звезды образуются сперва один пу-
зырек или тельце, к которому тотчас же присоединяются два или
три тельца сбоку. Все эти пузырьки сливаются друг с другом
в одно ядро. Он видел также, что перед исчезновением этого ядра
оплодотворенного яйца появляются по сторонам его два центра —
астеры.
Таким образом новым, что внес Фоль в картину процессов
созревания и оплодотворения, было: 1) образование первого напра-
вляющего тельца на счет половины амфиастера, 2) образование
женского ядра на счет пузырьков из второй половины амфиастера,
3) выяснение роли астеров при начале деления ядер.
Но и у Фоля было немало пробелов. Он не видел, что пер-
вый астер образуется при участии зародышевого пузырька; он не
видел веретен и зернышек в них; он думал как и Бючли, что
второе направляющее тельце происходит делением первого. Он
так же, как и Бючли, не отличал мужского ядра от кариосом,
образующих женское ядро.
Работа Э. Ван-Бенедена вышла в виде предварительного
сообщения. Не входя в ее детали — она была посвящена созрева-
нию и оплодотворению яйца кролика и фактический материал ее
не велик,— я скажу, что ценность этой маленькой работы заключа-
лась в основной точке зрения, с которой В а н-Б е н е д е н посмо-
трел на происхождение двух ядер, найденных им в оплодотворенном
яйце. Одно ядро, по его наблюдению, берет начало на поверхности
яйца, в тот момент, когда другое занимает центр яйца. Они сближаются,
растут, периферическое ядро сохраняет даже во время сближения
г
ядер в центре яйца признаки, которые позволяют его отличить от
другого. Оно сферично, его контуры более правильны и сначала(
оно'значительно меньше внутреннего. Ван-Бенеден, зная, что
сперматозоид прикрепляется к поверхности яйца, заключил, что
его вещество растворяется в поверхностном слое яйца и что поэто-
му наружное ядро—мужское, а внутреннее — женское. Это было
гениальное провидение, смелая мысль, что в соединении ядер для
образования нового ядра участвуют мужской и женский элементы.
Эта мысль не приходила в голову ни В арнек у, ни Бючли,
ни Ауербаху, ни Фолю. Правда, Ван-Бенеден ^ошибся,
когда он назвал наружное ядро — мужским, а внутреннее—жен-
ским (на самом деле было обратно), но дав этим ядрам особенное
название—пронуклеусы, предварительные ядра—он выразил верную
8*
116
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
идею, что первое «настоящее» ядро эмбриона получается из
соединения неполных элементов — мужского и женского — и этот
термин «пронуклеус» применяется нередко и сейчас.
В том же 1875 г. вышла первая из серии работ Оскара
Гертв и га (рис. 31), напечатанных им в Гегенбауровском журна-
ле: «Morphologisches Jahrbuch», тогда только что начавшем изда-
ваться. Серия печаталась под общим заглавием: «Beitrage zur Kennt-
niss der Bildung, Befruchtung und Teilung des tierischen Eies». Мате-
риалы к познанию образования, оплодотворения и деления животного
яйца». О. Гертвиг, заинтересо-
вавшись работой А у е р б а х а, на-
чал свои исследования над оплодо-
творением морского ежа в Аяччио,
в Корсике, куда он отправился
вместе со своим братом Рихар-
дом в экспедиции Геккеля.
Он продолжал эту работу на юге
Франции, в Виллафранке. Новым
в его методике было то, что он
искусственно оплодотворял зре-
лые яйца морских ежей зрелыми
сперматозоидами, взятыми из се-
менников самцов тех же ежей. Он
г, _ тоже допустил сперва большую
Рис. 31. Портрет Оскара Гертвига.
(Из Леси). погрешность: яйца созревали еще
в яичниках, и он, не видя на-
правляющих телец, утверждал в своей первой работе, что
морской еж вообще не образует направляющих телец, и по-
следние вовсе не так распространены в животном царстве, как
думали исследователи. У него таким образом были в руках
яйца совсем зрелые, где уже образовалось женское ядро. Не
видя направляющих телец, он считал, подобно старым авторам,
что это ядро образуется на счет зародышевого пятна (ядрышка)
зародышевого пузырька. Сравнение размеров ядер убеждало его
в верности этого предположения. Но отсутствие направляющих
телец, приведшее О. Гертвига к указанным ошибкам, послужи-
ло ему и на пользу. Он, не отвлекаясь ими, мог все внимание
свое устремить на соединение ядер друг с другом во время опло-
дотворения. Кроме того, у Гертвига, согласно его воспомина-
ниям, была уже некоторая предвзятая идея, родившаяся из изучения
ОТКРЫТИЕ ЦИТОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
117
клетки новыми методами. Идея эта была не только его, но
и его брата. «Братья Герт виги» уже в это время помышляли
о непрерывности ядер-
ных генераций—о том,
что «Omnis nucleus е
nucleo», т. е. «всякое
ядро из ядра». Это
была перефразировка
знаменитого изречения
Вирхова: «Omnis
cellula е cellula» —
«всякая клетка4 из
клетки». Основание
этой идеи надо искать
в новой методике. Г е р-
т в и г и считали, что
в ядре наиболее суще-
ственное — не его пу-
зырчатая форма, как
думали раньше, а осо-
бая субстанция, отлич-
ная от протоплазмы и
окрашивающаяся кар-
мином и гематоксили-
ном гораздо интенсив-
нее, чем протоплазма.
Они назвали эту суб-
станцию — нуклеином
(т. е. ядерным веще-
ством).
Возвращаюськ основ-
ному открытию Г ер-
тв и г а. Спустя пять
минут после оплодо-
творения яйца мор-
ского ежа он видел
(кроме большого яд-
ра в центре) на пе-
риферии яйца малень-
кое светлое пятнышко
Рис. 32. Соединение половых ядер по О. Гер-
твигу. /—Яйцо морского ежа в яичнике. 2—От-
ложенное яйцо морского ежа. Зародышевый
пузырек стал маленьким. 3 — Проникновение
сперматозоида в яйцо. Около головки (мужско-
го ядра) видны лучи. 4 — Мужское и женское
ядра начинают сближаться. 5 и 6.—Сближение и
соединение их. 7—9.—Деление оплодотворенной
яйцеклетки.
118
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
к которому направлялись лучи протоплазмы в виде рядов зер-
нышек. В этом светлом месте вскоре обнаруживалось малень-
кое тельце (рис. 32, 3). К оболочке от него шла нежная
линия, переходящая в короткую тонкую ниточку, находящую-
ся между яйцом и его оболочкой. При окраске тельце ин-
тенсивно красилось в красный цвет билевским кармином, из
чего Гертвиг заключил, что оно сострит из ядерной субстан-
ции. Тельце это вместе со своими лучами двигалось к ядру яйца,
и они встречались или в самом центре или недалеко от него и
сливались друг с другом (рис. 32, 5). То обстоятельство, что этот
процесс совершался с неизменным постоянством через пять —де-
сять минут после оплодотворения, ясно показывало, что он вызван
этим оплодотворением. Величина нового ядра вначале точно со-
ответствовала величине головки сперматозоида: дорожка и нить
указывали, как думал Гертвиг, следы-хвоста. Для Гертвига
таким образом не оставалось сомнения, что новое ядро у пери-
ферии есть головка или ядро одного проникшего в яйцо спер-
матозоида. Лучистую фигуру он объяснял раздражением, оказывае-
мым этим ядром на протоплазму яйца. Таким образом О. Гертвиг
открыл происхождение второго ядра во время оплодотворения
из головки сперматозоида и доказал это с большой точностью.
Он назвал его Spermakern — ядро сперматозоида в отличие от
Eikern — ядра яйца — и утверждал, что самое существенное в про-
цессе оплодотворения есть слияние половых ядер в ядро дробле-
ния — Furchungskern. Идея, брошенная Ван-Бенеденом, неза-
висимо от Гертвига, как остроумное предположение, как простая
гипотеза, превратилась у Оскара Гертвига почти в факт.
XIV. ИТОГИ ЦИТОЛОГИЧЕСКИХ ОТКРЫТИЙ
СЕМИДЕСЯТЫХ ГОДОВ
В ближайшие годы быстро расширился круг тех животных,
у которых были тщательно изучены процессы созревания и опло-
дотворения. Исправив недочеты первых работ, эти новые исследо-
вания дали в конце концов картину занимающих нас процессов
в виде непрерывного ряда снимков, сливающихся как в кинемато-
графе в полное движения изображение цитологических изменений
во время созревания и оплодотворения.
Отметим участие в этой работе отдельных цитологов.
итоги Отологических открытий семидесятых годов 119
Бючли, как я сказал, выпустил в 1876 г. свою большую мо-
нографию. В ней он сопоставлял свои цитологические исследования
над яйцами многоклеточных животных с цитологическим изучением
процесса конъюгации у инфузорий и проводил свою знаменитую
параллель между оплодотворением и конъюгацией,. которую он
рассматривал, как омоложение. И хотя он поставил в своей книге
эпиграфом слова Мефистофеля из Фауста: «Grau, theuer Freund, ist
alle Theorie» \ его теория, его сопоставления, очень, конечно, цен-
ные и интересные, увлекли его в оценке фактов на ложную до-
рогу. Этой теорией (оплодотворения, как омоложения) объясняется
например, то, что в направляющем тельце он видел «старый» за-
родышевый пузырек, который надо выбросить, и легко склонялся
к мысли об образовании заново ядра оплодотворенного яйца. Далее
Бючли перешел к изучению протистов и не работал более над
исследованием процессов созревания и оплодотворения.
Значение Ван-Бенедена в описываемый мной период было
также невелико. Его роль была достаточна славна в прошлом
и должна была стать еще более славной в недалеком будущем,
но уже принадлежащем к другому периоду. Я говорю о его клас-
сических работах над оплодотворением аскариды в восьмидесятых
годах. Оставались двое—Фоль и Оскар Гертвиг, продол-
жавшие энергично работать в той же области.
В 1876 г. вышла большая работа Фоля об эмбриональном
развитии киленогих моллюсков; в следующем он дал целый ряд
предварительных сообщений по созреванию, оплодотворению и на-
чалу дробления разных животных, а в 1879 г. вышла его сильно
запоздавшая печатанием большая монография in quarto: «Recherches
sur la f£condation et le commencement de l’h£nogenie chez divers
animaux». «Исследования об оплодотворении и начале гецогении
у различных животных» с огромной библиографией и десятью таб-
лицами превосходных рисунков.
О. Гертвиг продолжал печатать свои «BeitrMge» в Morpholo-
gisches Jahrbuch. В 1877 г. вышла вторая, в 1878 г.—третья
часть.
В работах Фоля и Гертвига были исследованы морские
ежи, морские звезды, морские черви, медузы, сифонофоры, пиявки,
--------------------------------------------------------------
а «Суха, мой друг, теория везде,
А древо жизни пышно зеленеет».
Слова Мефистофеля ученику (перевод Ник. Хододковского)*
120
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
асцидии и различные моллюски,— пластинчатожаберные, киленогие,
крылоногие и, наконец, лягушка, где Г ертвиг также сумел найти
стадию двух пронуклеусов.
В этих работах Фоль и Гертвиг исправили свои ошибки
и ошибки Бючли. Они нашли, что первое веретено созревания
строится, как это предполагал Бючли, насчет зародышевого пу-
зырька, но не ядрышка, так что совершенно уничтожили миф
о стадии полного отсутствия ядра,— миф о «цитоде», безъядерном
комочке протоплазмы, стадии, будто бы проходимой яйцом, от
которой Геккель производил свою «монерулю». Они нашли, что
и у морских ежей есть направляющие тельца, что выделение этих
телец есть явление общее во всем животном царстве. Они нашли,
что тельца образуются из наружной части веретена, такого же,
какое образуется при всяком делении клеток из ядра. Они вновь
открыли — Фоль у киленогих моллюсков, а Гертвиг у пиявок, —
что второе направляющее тельце образуется из наружной полови-
ны второго веретена, формирующегося из оставшейся в яйце по-
ловины первого и тем уничтожили легенду о полном выбрасыва-
нии зародышевого пузырька. Они вновь подтвердили, что из остав-
шейся в яйце половины второго веретена созревания из маленьких
пузырьков строится женский пронуклеус в то время как из головки
проникшего в яйцо сперматозоида строится мужской пронуклеус,
что они подходят друг к другу, набухают, сливаются, и около них
появляются лучи для образования нового веретена дробления.
Они оба единогласно признали, что оплодотворение нормально
производится одним сперматозоидом, вызывающим образование
особой оболочки на яйце, препятствующей прониканию других.
Оба они признали полиспермию (проникание многих сперматозои-
дов в - яйцо) патологическим явлением.
Заслуживают особого упоминания тонкие наблюдения Фоля
над процессами проникновения сперматозоидов в яйцо (у морской
звезды и ежа), достойно завершившие открытия Гертвига. Сле-
дует сказать, что работа О. Гертвига все-таки оставляла еще
место сомнению — действительно ли головка сперматозоида и ядро
внутри яйца идентичны. Так, Бючли, познакомившись с работой
Гертвига, говорит об очень большой вероятности того, что тот
хотел доказать, но не о полной достоверности. Фолю же уда-
лось видеть непосредственно проникание сперматозоида в яйцо
н превращение его головки в ядро. Однако ему приходилось при-
нимать сотни предосторожностей, чтобы яйца и сперматозоиды
ИТОГИ ЦИТОЛОГИЧЕСКИХ ОТКРЫТИЙ СЕМИДЕСЯТЫХ ГОДОВ 121
были нормальны, и Фоль достиг успеха, как он говорит, после
месяцев бесплодных усилий. Здесь, как часто в науке, успех при-
шел вместе с методом. Фолю удалось построить особый прибор-
чик,— компрессор с параллельными стенками,— и он наблю-
дал искусственное оплодотворение в этом приборчике под микро-
скопом. Одна капля с сильно разбавленной свежей спермой мор-
ской звезды помещалась на объектное стекло компрессора, другая—
с зрелыми яйцами на покровное стекло компрессора. Затем ком-
прессор помещался под микроскоп, и Ф о л ь так поворачивал его
винт, чтобы произошло соединение капель. Яйца падали на дно,
а сперматозоиды плыли вверх, и встреча происходила почти как
в нормальных условиях. До сих пор в учеб-
никах изображается его классический рисунок
проникания сперматозоида в яйцо, посылаю-
щее ему навстречу небольшой конус (рис. 33).
Приведем отрывки из его описания.
«Поле микроскопа занимается спермато-
зоидами, двигающимися вперед медленно и
прямо благодаря волнообразным движениям
сократительной нити. Всякий раз, как тело
сперматозоида встречает слизистую оболочку
яйца, оно останавливается, а непрерывные
движения его хвоста стараются погрузить
Рис. 33. Проникнове-
ние сперматозоида в
яйцо по Фолю. (Из
Вильсона).
его туда... Движения сперматозоида совершенно автоматичны: раз-
ница, которую они представляют в этом отношении с маленькой
инфузорией, поразительна.
«Большинство сперматозоидов, проникших через прозрачную
яйцевую оболочку, немного углубляется в ее толщу и остается
у поверхности. Все всаживаются перпендикулярно к поверхности
яйца благодаря особой структуре слизистого слоя. Некоторые
успевают пробить себе дорогу, но число их незначительно, и их
ход очень медленен. Нетрудно, если оперировать быстро, найти
яйцо, где сперматозоид находится с краю и погружен глубоко,
тогда как другие находятся ближе к поверхности. Следуя за этим
сперматозоидом, мы видим, что его ход как будто замедляется по
мере его погружения в этот нежный слой. Но соседство ^сперма-
тозоида производит скоро на яйцо действие, о природе которого
я отказываюсь пока что-нибудь сказать. Мы видим, что гиалиновый
поверхностный слой поднимается в форме конуса, удлиненного
более или менее и идет таким образом навстречу ближайшему из
122 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
сперматозоидов. Я даю этому гиалиновому конусу название ко-
нуса притяжения...»
Далее Фоль описывает контакт головки сперматозоида с яйцом,
изменение формы головки внутри яйца, уменьшение и уничтоже-
ние конуса и почти мгновенное выделение так называемой «обо-
лочки оплодотворения», которой позднейшие исследователи, напри-
мер, Лёб, приписывали такое значение. Параллельно наблюдениям
над живыми шло у Фоля изучение и фиксированных объектов.
О. Гертвиг в свою очередь первый наблюдал случай, где
сперматозоид входит внутрь яйца вместе с хвостом, не принимаю-
щим заметного участия в морфологии оплодотворенного яйца
у моллюска (Tiedemania). «В этом наблюдении,— говорит он,— я
нахожу дальнейшее доказательство для моего взгляда, что ядерная
часть оплодотворяющего сперматозоида (то есть его головка) до-
ставляет морфологическую основу для ядра сперматозоида».
Таким образом главным результатом этого периода было то,
что исследователи прекрасно разобрались в судьбе ядер, взятых
в целом во время созревания, оплодотворения и начала дробления
яйца. Это хорошо формулировано Гертвигом в следующих
словах:
«От зародышевого пузырька до ядра дробления господствует
связь между различными рядами ядерных генераций». Гертвиг
ввел в общее представление то, что мы можем назвать «гегемо-
нией ядра» в клетке и понимание сущности оплодотворения, как
конъюгации мужского и женского ядер и слития их в ядро дроб-
ления.
Но исследователи этого периода мало еще разобрались в бо-
лее мелких единицах клетки, в том, что мы сейчас называем «хро-
мосомами» и «центросомами». И Фоль и Гертвиг то их рисуют,
то нет. Циклические их превращения от них ускользают. Более их
занимает ядрышко, но и его судьба и роль во время кариокинеза
для них не ясна. Выяснение значения и судьбы хромосом и центро-
сом, равно, как и «редукционного» значения направляющих телец,
относятся уже к другому периоду—периоду Флемминга, клас-
сической работы Ван-Бенедена и Бовери.
И хотя с прогрессом техники цитологические открытия семи-
десятых годов, так сказать, уже «висели в воздухе», все-таки сле-
дует отдать должное и Бючли, обратившему внимание несмо-
тря на свои «сухие теории», говоря словами Мефистофеля, и на
«пыщно зеленеющее древо жизни»; и энергичному и трудолюбивому
ФЛЕММИНГ
123
Фолю, так трагично безвестно погибшему в море (судно,
на котором Фоль предпринял путешествие из Франции в Грецию
для научных исследований, пропало без вести со всеми находящи-
мися на нем людьми), Ф о л ю с его остротой тонкой наблюдатель-
ности; и блестящему «многодуму» Э. Ван-Бенедену, с его
богатством мыслей, избытком сопоставлений и предположений;
и «однодуму» О. Гертви^р с его стремлением к упрощенному
пониманию, с ясностью и простотой его концепций.
XV. ФЛЕММИНГ
Со времен Пуркинье и особенно с. эпохи семидесятых годов
познание клетки вообще (цитология) и исследование процессов
созревания, оплодотворения и
дробления яйца вступают в тес-
ную связь друг с другом. Успехи
в одной области отражаются на
успехах в другой. Тщательное
изучение дробления и созрева-
ния показало, что при делении
клетки ядро претерпевает какие-
то сложные изменения, но нико-
гда не исчезает бесследно. Де-
лается ли это только при деле-
нии яиц или при делении всякой
клетки? Какие изменения испы-
тывают разные части ядра? Мож-
но ли наблюдать какую-либо
правильность в этих изменениях
и разложить их на отдельные
постоянно повторяющиеся мо-
менты или «фазы»? Первый, кто
Рис. 34. Портрет Флемминга, по
фотографии, принадлежащей проф.
Н. К. Кольцову.
дал на это ответ и установил впервые закономерность в изме-
нениях ядра при делении клетки, был Кильский профессор анато-
мии Флемминг (рис. 34), имя которого у нас более известно,
как автора теории волокнистого строения протоплазмы. |
Флеммингу удалось найти очень хороший объект для изу-
чения деления клетки, именно личинку саламандры. Он попытался
проследить все изменения и движения ядерных частей, протекающие
124
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
от стадии, когда ядро материнской клетки имеет вид пузырь-
ка с неправильной сеткой внутри (так называемая стадия «покоя»
ядра) до покоющихся ядер дочерних клеток.
Шлейхер, изучавший (работа 1878 г.) деление клеток хряща,
назвал движение интенсивно окрашенных ядерных элементов (ра-
нее «зернышек» Б ю ч л и, позднее — хромосом) от стадии покоя
до образования экваториальной пластики (т. е. той стадии, где
эти нити располагаются по экватору веретена) «кариокинезом»
(буквально — движением ядра, так как «карион» по-гречески
значит —ядро, а «кинезис» — движение). Так как Флемминг
проследил и дальнейшее движение этих элементов ядра к полю-
сам, то он предложил, испросив ранее согласие Шлейхера
(пример редкой деликатности), распространить введенный Шлей-
хером термин «кариокинез» на все стадии клеточного деления
от стадии клубка материнского ядра до возвращения дочерних ядер
в стадию покоя. Теперь этот термин принят всеми.
Мы видели, что до Флемминга представляли обычно, что
ядро в покое есть пузырек, что во время деления пузырек превра-
щается в веретено, что иногда, на полюсах его лежат лучистые
сияния, что на нитях веретена как его утолщения, имеются зерныш-
ки, которые расходятся к полюсам. Большого значения однако этим
зернышкам не приписывали. Флемминг же в своих классических
работах, появившихся в журнале «Archiv fiir Mikroskopische Ana-
tomic» за 1878/82 годы под общим заглавием «BeitrSge zur Kennt-
niss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen»,—«Материалы к по-
знанию клетки и ее жизненных явлений», совершенно перерабо-
тал по-новому эту схему деления клетки. Прежде всего он указал,
что ядро клетки вообще нельзя рассматривать просто как пузырек.
Конечно, ядро—пузырек в том смысле, что его содержимое отделено
в стадии покоя от остальной протоплазмы стенкой, но содержи-
мое ядра вовсе не однородная жидкость или масса, в которой
свободно и подвижно подвешены какие-либо части. Флемминг
различает в ядре сеть, образованную из вещества сильно красяще-
гося ядерными красками — его он назвал «хроматин», промежуточ-
ное же вещество, не красящееся или слабо красящееся, он назвал
«ахроматин». Заслугой Флемминга является то, что сперва на
саламандре, а потом и на других объектах ему удалось шаг за
шагом проследить судьбу «хроматина» во время деления клетки
и разложить это деление на отдельные моменты, на постоянные
«фазу».
ФЛЕММИНГ
125
Первой фазой кариокинеза по Флеммингу является собира-
ние всего хроматина в клубок: хроматиновая нить клубка мало-по-
малу утолщается. Вторая фаза — деление нити на куски, на от-
дельные палочки. Эги палочки загибаются в дужки, углы которых
направляются к центру веретена, а свободные концы к периферии, что
приводит к третьей фазе —«звезды». Здесь, а может быть и много
раньше, дужки расщепляются вдоль. - Углы дужек направляются
к двум полюсам, а свободные концы к экватору. Это происходит
тогда, когда дужки все еще лежат в плоскости экватора веретена
(у саламандры, правда, мало заметного) и представляют момент
четвертой фазы — «экваториальной пластинки». Эта фаза явля-
ется моментом перелома кариокинеза: дочерние группы дужек
затем расходятся к своим полюсам, проходя вновь обратно те же
стадии, что и материнские дужки, то есть стадии звезды, сое-
динения нитей в клубок, и, наконец, переходят опять в сет-
чатое ядро.
Эту последовательность стадий Флемминг установил, наблю-
дая кариокинез в живых клетках эпителия саламандры и семенни-
ков ее, детали же процесса изучил на фиксированных и окрашен-
ных препаратах. От саламандры Флемминг перешел к другим
объектам, растительным и животным, и результатом его исследова-
ний явилось следующее положение:
«Процесс клеточного деления всюду можно свести принципиаль-
но и в основном на одни и те же явления, принимая игру одних
и тех же сил». 4
Ахроматиновая часть ядра и ахроматиновая часть кариокинети-
ческих фигур (веретена и лучи) были исследованы Флеммин-
гом гораздо слабее, и постоянство или последовательность фаз
ахроматина точно не выяснена. Что же касается до ядрышка, то
Флемминг твердо установил, что ядрышко, наблюдаемое в по-
коющемся ядре, не принимает никакого видимого участия в делении
ядра, исчезая в ранней стадии материнского клубка и появляясь
в самых поздних дочерних стадиях.
Чтобы узнать, насколько применимы его выводы к процессам
созревания и оплодотворения и дробления яйца, Флемминг
обратился к изучению классического объекта в этом отношении —
морскому ежу. Для этой работы он отправился на основанную
около этого времени Антоном' Дорном превосходную зооло-
* Ван-Бенеден этй удвоение дужек считал наиболее важным из
открытий Флемминга.
126
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
гическую станцию в Неаполе. Техника его уже была тоньше, чем
у его предшественников — Фоля и Гертвиг а. Помимо улуч-
шенного метода фиксации и окраски препаратов, он применил
впервые метод разрезов, сыгравший в микроскопических исследо-
ваниях дальнейших лет такую огромную роль. Правда, тогда еще
не умели пользоваться для этого ни парафином, ни целлоидином,
в которые мы теперь заливаем свои объекты. Объект зажимался
в бузинную сердцевину и резался на тонкие ломтики ручной брит-
вой. Кроме того, Флеммингом постоянно применялась гомоген-
ная масляная иммерсия.
Исследуя дробление оплодотворенного яйца, Флемминг по-
казал, что хроматин ядра проходит при делении все те стадии,
которые характерны для всякого кариокинеза.
Изучение образования сперматозоида саламандры привело
Флемминга к выводу, что головка сперматозоида есть не что иное,
как концентрированная общая масса хроматина той клетки, из ко-
торой образуется сперматозоид. Флемминг тщательно проследил
у морского ежа, как эта головка подходит к ядру яйца и сливается
с ним. Поэтому сущностью оплодотворения Флемминг признад
не соединение ядер, как О. Гертвиг, а соединение мужского
и женского хроматина в ядро дробления.
С другой стороны, Флемминг очень внимательно отнесся
и к ахроматиновым фигурам во время оплодотворения и внес важ-
ную поправку к прежним наблюдениям, рассматривавшим ядра
и головку спермия как центры лучистого сияния, тогда как на са-
мом деле центры появляются около ядра яйца или головки спер-
матозоида.
Таким образом после работ Флемминга исследователи опло-
дотворения уже следили не просто судьбу ядерных генераций
(эти генерации были окончательно установлены предыдущим поко-
лением), а судьбу хроматиновых и ахроматиновых частей ядер по-
ловых клеток.
XVI. РАБОТА ВАН-БЕНЕДЕНА НАД ОПЛОДОТВОРЕНИЕМ
ЛОШАДИНОЙ АСКАРИДЫ
Мы уже видели, что исследования Ван-Бенедена в семи-
десятых годах сыграли большую роль в деле познания природы
яйца и процесса оплодотворения. Но еще большее значение имела
РАБОТА ВАН-БЕНЕДЕНА НАД ОПЛОДОТВОРЕНИЕМ
127
Рис. 35. Портрет Эд. Ван-Бенедена по
гравюре, любезно присланной для на-
стоящего издания проф. Браше.
его работа восьмидесятых годов: «Recherches sur la maturation de
1’oeuf et la 1ёсопбаНоп»,— «Исследования созревания яйца и опло-
* дотворения», произведенные над паразитом лошади, круглым круп-
ным червем,— аскаридой, Ascaris megalocephala. Здесь сыграли
роль три фактора: во-первых, те успехи в познании-деления клетки,
которые привели к установлению фаз кариокинеза Флеммингом,
во-вторых, удачный выбор объекта исследования и в-третьих, осо-
бый склад ума Э. Ван-Бенедена.
Простая и ясная
формула оплодотво-
рения, предложенная
Оскаром Гертви-
г о м, имела все свой-
ства простых и ясных
концепций. Мысли так
же приятно уклады-
ваться в них, как телу
укладываться в мягкую
и удобную постель.
Но как тело человека
легко засыпает в такой
постели, так и мысль
легко засыпает в ясной
концепции. Человек
должен обладать осо-
бым беспокойным свой-
ством характера, чтобы
не заснуть раньше вре-
мени в мягкой постели,
где он улегся. Нужно
особое качество ума, чтобы не успокоиться на удобной и ясной
теории. Таким беспокойным умом обладал Э. Ван-Бенеден.
При исследовании он обращал свое внимание одинаково на все, — на
все ему доступные детали. Всякие зернышки, волоконца, ниточки в ци-
топлазме и ядре им рассматривались, оценивались и разбирались. Тыся-
чи предположений и сопоставлений рождались в его голове. Это был
типичный «многодум» в отличие от «однодума» О. Гертвига. Скеп-
тический и беспокойный ум Ван-Бенедена старался оценить все
эти ему приходившие в голову соображения. Он тонко чувствовал,
когда наблюденные им факты давали ему большее, когда меньшее
128
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
право на тот или другой вывод. Вот почему его работа по опло-
дотворению пестрит вопросами, которые он себе задает и часто
очень сдержанными ответами на них вроде: «На этот вопрос я не
могу ответить», или «я могу высказать лишь гипотезу по этому
поводу, которой я сам не придаю никакого другого значения,
кроме того, что она натолкнет кого-нибудь на новые исследования.
Это — единственная цель, которую я преследовал, излагая ее».
Однако Ван-Бенеден не был вообще холоден, сдержан и бес-
страстен. Напротив, когда его живой ум нападал на объяснение,
очень хорошо подходившее к некоторым из наблюденных им фак-
тов, оно его увлекало дальше, он начинал «видеть» то, что
соответствовало его теории.
Ван-Бенедену посчастливилось напасть на великолепный
объект для изучения оплодотворения. В самом деле, у аскариды
легко получить из половых органов самки огромное число яиц
и проследить, переходя по извитой трубке ее матки шаг за шагом
все последующие стадии проникания сперматозоида в яйцо и весь
ход процессов созревания, оплодотворения и дробления яйца. Хро-
матиновые же дужки здесь встречаются в таком небольшом числе
во время кариокинеза, что нетрудно установить закономерность
их в количественном отношении. Правда, яйца аскариды приобре-
тают толстую оболочку после проникания сперматозоида, что за-
трудняет фиксацию яйца: в него с трудом входят фиксирующие
жидкости. Этот объект труден для обработки. Вполне понятно,
что несовершенная еще техника Ван-Бенедена давала ему
часто искаженные картины на препаратах, картины, приводившие
его к заблуждениям. Так, в силу главным образом несовершенства
техники он не мог приравнять к кариокинезу, установленному
Флеммингом, выделение направляющих телец и назвал его
псевдокариокинезом, т. е. ложным кариокинезом * Но эти недоче-
ты его работы тонут перед многими новыми достижениями и осо-
бенно перед основным выводом работы.
Что же нового дала работа Ван-Бенедена? Сперматозоид
у аскариды не похож на обычные хвостатые спермин других жи-
вотных. Он имеет особую конусовидную округлую форму: внутри
его имеется особенно сильно преломляющее свет «блестящее тело»,
протоплазма облекает и это «блестящее тело» и хроматиновую
* Он думал именно, что ось веретена стоит параллельно поверхности
яйца, а хроматиновые элементы отделяются в направляющее тельце, так
сказать в бок.
РАБОТА ВАН-БЕНЕДЕНА НАД ОПЛОДОТВОРЕНИЕМ
129
часть, находящуюся на тупом конце спермия. Этим тупым концом
сперматозоид и проникает внутрь яйцеклетки ранее начала выде-
ления направляющих телец. Ван-Бенеден резко подчеркивает
разницу между «вхождением» сперматозоида в яйцо и «собственно
оплодотворением». Он указывает, что проникший сперматозоид
еще не сливается с яйцом, что начинающееся выделение напра-
вляющих телец, с одной стороны, и поведение и незначительные
медленные изменения сперматозоида внутри яйца—с другой, суть
процессы, не влияющие друг на друга и взаимно независимые.
Об этом, — говорит он, — свидетельствует также и то, что у од-
них животных сперматозоид входит после выделения направ-
ляющих телец '(у морского ежа), у других во время выделения,
у третьих до него (как у аскариды). «Проникание сперматозоида
не есть еще оплодотворение,— говорит он далее,— это — процесс,
предваряющий оплодотворение: так же и процесс выделения направ-
ляющих телец есть процесс, предшествующий оплодотворению».
Когда строится для выделения направляющего тельца веретено
(очень неправильной формы у Ван-Бенедена вследствие пло-
хой фиксации), то на нитях его появляются хроматиновые кусочки
в числе двух. Ван-Бенеден вполне присоединяется к мнению
Флемминга, что эти хроматиновые кусочки («зернышки Б ю ч л и»)
не утолщения веретена, как думали раньше, но особые элементы.
Однако, по мнению Ван-Бенедена, согласно его исследованиям,
они происходят не из сети ядра и не из клубка, а из особого
двойного ядрышка, которое Ван-Бенеден видел в незрелых
и необсемененных яйцах. Это ядрышко, впрочем, не то, которое
видели Флемминг и другие и которое не имеет отношения
к хроматину. Это — хроматиновое ядрышко *. Два хроматиновых
кусочка делятся пополам, и одна пара дочерних хроматиновых зе-
рен выходит в первое направляющее тельце, другая — остается
в яйце, вновь делится и отдает пару дочерних зерен во второе
направляющее тельце.
Здесь после выделения второго направляющего тельца насту-
пает резкое изменение картины. Спермий, который в течение долгого
времени выделения телец потерял лишь свое медленно раство-
рившееся «блестящее тело», подвергается определенным изменениям.
Одновременно рождаются и постепенно одновременнб растут
* Ван-Бенеден здесь очень опережает свое время, устанавливая
гетерогенность этих образований.
9 Оплодотворение в животном царстве
130
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
оба пронуклеуса: мужской — из сперматозоида и женский — из
двух оставшихся в яйцеклетке хроматиновых телец. «До этого
момента, — говорит Ван-Бенеден,—яйцо было неспособно
вызвать метаморфоз определенных частей сперматозоида,— метамор-
фоз, который привел бы его к превращению в мужской пронук-
леус». До этого момента «сперматозоид нисколько не мешал своим
присутствием в яйце нормальному ходу созревания».
На своих поразительно богатых рисунками таблицах Ван-Бе-
неден показывает с редкой постепенностью, как совершенно
параллельно оба пронуклеуса набухают и испытывают одинаковые
изменения в своем содержимом. Ван-Бенеден открыл, что
у аскариды пронуклеусы совершенно не сливаются в одно общее
ядро дробления, но независимо начинают приготовляться к деле-
нию. В них параллельно начинают образовываться из хроматина
типичные клубки. Эти хроматиновые клубки укорачиваются, утол-
щаются и распадаются в каждом ядре на две хроматиновые дужки
(рис. 36, 1—9).
Затем оболочка ядер бледнеет и исчезает. Появляются в прото-
плазме два центра. В экваторе между ними располагаются таким об-
разом четыре хроматиновых дужки, из которых одна пара явно
мужского, другая женского происхождения. Они расщепляются по
длине и одна группа дочерних дужек идет к одному полюсу, дру-
гая к другому, образуя ядра двух первых бластомеров. При сле-
дующем делении хроматин каждой клетки вновь распадается на
четыре хроматиновых элемента (очевидно, два отцовских и два ма-
теринских, рис. 36, 10—15).
Таким образом учение об оплодотворении сделало еще один
шаг дальше. Оплодотворение важно тем, что в нем принимает уча-
стие равное количество хроматиновых элементов отца и матери
и это участие равного количества хроматиновых элементов на-
блюдается и при образовании ядер всех последующих клеточных
генераций организма.
То, чего требовал когда-то от теории оплодотворения Бюф-
фон, равного участия отцовского и материнского организма, что-
бы объяснить сходство детей и с отцом, и с матерью, нашло уди-
вительное подтверждение не только качественно, но и количествен-
но в этих хроматиновых дужках оплодотворенного яйца. Равное
участие в передачи свойств родителей детям находило материаль-
ную основу в этом равном участии хроматиновых дужек отца и
матери в построении клеток детского организма,
работа ван-бенедена над оплодотворением
131
Это было значительным шагом вперед. Однако мысль Ван-Бе-
не ден а не остановилась на этом. Во-первых, он, как человек осто-
рожный, отказывался отрицать совершенно значение и протоплазмы
сперматозоида в передаче наследственных свойств родителей: про-
топлазма эта вошла в яйцо и растворилась в нем, следовательно
могла оставить в нем какой-то след. Этот вопрос об участии про-
топлазмы в наследственной передаче он честно оставил открытым.
Во-вторых, он попытался объяснить значение и созревания яйца. Его
внимание остановил момент, который я описал подробно, момент,
когда после выделения направляющего тельца рфкдаются, как он
выражался, оба пронуклеуса, когда сперматозоид начинает прини-
мать такое же активное участие в жизни яйца, как и хроматиновые
элементы самого яйца. «Это момент, — пишет В а н-Б е н е д е н, —
приобретенья яйцом полового характера, — приобретенья способ-
ности быть оплодотворенным». До этого момента яйцо было ней-
трально по отношению к проникшему в него сперматозоиду. По-
чему? Ван-Бенеден объясняет это тем, что всякая клетка орга-
низма, имея хроматиновые элементы мужские и женские — герма-
фродитна (то есть обоепола), гермафродитна следовательно сперва
и яйцевая незрелая клетка. При выделении второго направляющего
тельца выбрасываются два хроматиновых элемента. Эти выброшен-
ные элементы очевидно—мужские, и после их удаления, после «ре-
дукции» хроматина яйцо становится женским, годным для оплодо-
творения. Выброшенные мужские элементы яйцеклетки заменяются
соответствующими мужскими элементами сперматозоида. Таким об-
разом оплодотворение восстанавливает гермафродитизм клетки и
в этом смысле оно есть реконструкция. — «Оплодотворение,—гово-
рит В а н-Б е н е д е н, — состоит из двух рядов противоположных
явлений: удаления и замены одной части, расстройства и переустрой-
ства другой». Здесь подразумевается, что яйцо после выделения
направляющих телец (после удаления мужской части) не способно
к делению, и лишь присоединение мужского пронуклеуса делает
его клеткой вновь способной делиться. Эта интересная и плодо-
творная мысль должна была последовательно привести к идее, что
и сперматозоид должен созреть, так как клетка, его образующая,
гермафродитная сначала, должна была выбросить где-то женские
элементы”. Ван-Бенеден заглянул и в семенник аскариды, но
* Аналогичная теория была раньше высказана Седжвиком Майно-
том в 1880 г. Напечатанная в записках Бостонского общества, она вряд ли
9*
132 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
в нем он еще не сумел разобраться. Найдя там какие-то мелкие
клетки среди крупных, он принял их за направляющие тельца, вы-
брошенные семенной клеткой перед превращением в сперматозоид.
Это было его ошибкой, но мысль сама по себе была настолько
интересной, что вызвала позднее работы, установившие истинную
параллель между созреванием яйца и созреванием сперматозоида.
Так всегда бывает в ходе науки. Новые идеи вызывают усиленную
работу над изучением тех предметов, которых они касаются. И на-
оборот, новое изучение исправляет старые идеи, иногда даже со-
вершенно их опровергает и создает на их место новые.
XVII. НАПРАВЛЯЮЩИЕ ТЕЛЬЦА, ПАРТЕНОГЕНЕЗ
И РЕДУКЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ВЕЙСМАННА
Ван-Бенеден таким образом вновь поднял старый вопрос
о значении направляющих телец. Здесь приходилось примирить два
факта, казалось, несколько противоречащих друг другу. Первый
факт это то, что перед оплодотворением яйца всегда у всех жи-
вотных происходит выделение направляющих телец; при этом в
каждое из них переходит половина хроматина, находящегося в это
время в яйце, как при всяком кариокинетическом делении клеток.
Второй факт это то, что направляющие тельца, раз образовавшись,
повидимому ни к чему не нужны. Направляющие тельца лежат
долго около оплодотворенного яйца и около развивающегося из
него зародыша, не изменяясь и не принимая никакого участия
в этом развитии, а потом гибнут. Иногда только первое на-
правляющее тельце один раз делится, так что около яйца йли
зародыша лежат или два или три направляющих тельца. Все это
приводило к мысли, что направляющие тельца суть ненужные, вред-
ные элементы, и некоторые авторы высказывали предположение,
что яйца, выделяя направляющие тельца, выбрасывают нечто от-
работанное, вредное для яйца в дальнейшем.
Но почему такое выбрасывание совершается при помощи ти-
пичного клеточного деления? Почему хроматин так аккуратно по-
ровну распределяется между большой яйцевой клеткой и крошечным
направляющим тельцем? Почему в отношении хроматина направляю-
щее тельце как бы ничем не отличается от яйцевой клетки?
была известна В а н-Б енедену. С е д ж в и к Майнот считал за вы-
деленные женские элементы клетки оболочки, облекающей семенные
нити в семеннике.
Рис. 36. Параллельное развитие мужских и женских хромосом и их даль-
нейшая судьба при оплодотворении. По рис. В а н-Б енедена. 7, 2 и 3.—На-
бухание и сближение мужского и женского пронуклеусов. Характерны
параллельные детальные изменения в структурах обоих ядер. 4, 5, 6—Обра-
зование спиремы. На рис. 5, 6 и 7 надо представлять направляющее тельце,
как изображенное над яйцеклеткой, не внутри ее. 7—Образование двух
пар первичных хроматиновых дужек (хромосом). 8 и 9 — Оболочки ядер
исчезли — хроматиновые дужки по две от каждого ядра лежат свободно в
протоплазме. 10 и 14— Различные фазы клеточного деления. 15 — Стадия
двух бластомеров. В одном уже образовались четыре хроматиновых дужки,
другой еще на стадии клубка.
134
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Американский эмбриолог Марк еще в 1881 г., сопоставляя
эти данные, высказал в своей работе о созревании и оплодотво-
рении яйца полевого голого слизня (Limax campestris) предполо-
жение, что направляющие тельца—те же яйцевые клетки, но только
недоразвитые, «абортивные». Он предположил, что раньше при
созревании яйца яйцеклетка делилась на равные части и питатель-
ный материал (желток) ее распределялся поровну между тепереш-
ней яйцевой клеткой и направляющими тельцами. Но количество
материала для питания зародыша имеет огромное значение. Поэ-
тому одна яйцевая клетка завладела, так сказать, всем питательным
материалом, предназначенным на другие яйца, а яйцеклетки, поте-
рявшие свой желток и не могшие питать зародыша, превратились
в направляющие тельца, не способные уже к дальнейшему разви-
тию. Шансы на сохранение вида увеличились лучшим обеспечением
питания зародыша. Надо сказать, что некоторым бельгийским уче-
ным (Франкотт и Ляме) впоследствии удалось найти подтверж-
дение этой идеи. Они описали случаи, когда направляющие тельца
в виде исключения были ненормально велики, оплодотворялись
сперматозоидом и начинали дробиться.
Совершенно иную оценку значения направляющих телец дал
Вейсман н.
Имя Вейсманна хорошо знакомо всем, занимавшимся вопро-
сами наследственности, как крупного теоретика в этой области *.
Восьмидесятые годы девятнадцатого века были вообще време-
нем, когда теоретическая научная мысль устремилась на эти вопросы
и стала упорно их разрабатывать. Роль, какую наследственность
играла в качестве одной из предпосылок в теории естественного
отбора Дарвина^ произведшей такой переворот в мировозрении
ее современников; длинный ряд новых эмбриологических работ,
раскрывших последовательно развитие из яйца различных предста-
вителей животного царства; процессы оплодотворения, описанные
с такими деталями, которые устанавливали, как мы видели, равное
участие материальных элементов — частей ядра обоих родителей
в построении оплодотворенного яйца,—все толкало к тому, чтобы
осмыслить и ясно себе представить механизм наследственной пере-
дачи признаков от одного поколения к другому. Вопросы опло-
дотворения и созревания яйца вовлекались таким образом в общую
* Об идеях Вейсманна см. «Наследственность» и «Эволюционная
идея в биологии» Ю. А. Филипченко.
НАПРАВЛЯЮЩИЕ ТЕЛЬЦА, ПАРТЕНОГЕНЕЗ И ТЕОРИЯ ВЕЙСМАННА 135
мельницу, в которой перемалывались всевозможные биологические
факты в эту эпоху бурного подьема теоретической биологической
мысли, получившей такой могучий толчок в «дарвинизме» Англии
и Германии *.
Чарльз Дарвин в своей книге об «Изменениях животных
и растений в состоянии приручения» еще в начале семидесятых
годов первый выступил с теорией наследственности, назвав ее
«гипотезой пангенезиса». За ней вскоре последовали и другие.
В 1875 г. Гальтон в небольшой статье изложил свою
теорию наследственности (так называемую теорию «корня»),
В 1884 г. ботаник Нэгели** выпустил свой объемистый труд
под заглавием: «Механико-физиологическая теория эволюционного
учения», в котором он излагал тщательно продуманную и разрабо-
танную, хотя и очень отвлеченную теорию наследственности.
В это время выступил по вопросам наследственности и Вейс-
манн. Вейсманн уже раньше дал несколько прекрасных трудов
по развитию половых клеток у гидроидных полипов и дафний, по
сезонному диморфизму бабочек и несколько работ, связанных
с проблемами эволюционного учения. Он был одушевлен передо-
выми идеями своего времени, горячим выразителем которых был
Геккель, посвятивший второй том своей «Общей морфологии»
«думающим натуралистам».
«Как теории не имеют цены без прочной фактической основы,—
восклицал Вейсманн в одной из своих брошюр («Значение по-
лового размножения для теории отбора»),—так не имеют цены и
факты, ничем не связанные друг с другом. Без гипотезы и теории
нет научного исследования. Они—лот, которым мы исследуем глу-
бины океана непонятных явлений, чтобы пользуясь им определить
дальнейший курс нашего исследовательского корабля. Они не дают
нам абсолютного знания, но они дают нам ту степень проникно-
вения в смысл явлений, которая нам в данное мгновение возможна.
Производить дальнейшие исследования, не руководясь теоретиче-
скими воззрениями—все равно, что итти в густом тумане наудачу
без пути и компаса. Куда мы придем таким образом,— в камени-
стую ли пустыню непонятных фактов или в упорядоченную систему
ясных, связанных между собой и ведущих к одной цели путей—
есть дело случая, обычно решающего не в нашу польз^».
* См. мою книгу «Борьба за дарвинизм».
** Об этих трех теориях см. указанные выще кциги Ю, А, Ф и л и ib
ч е н к о.
136
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Рис. 37. Портрет Вейсманна (Из
Романеса).
Каков же был лот, с которым пустился Вейсманн в свое
научное плавание? Мы познакомимся с его идеями постольку, по-
скольку они помогут нам понять его теоретическую оценку явлений
созревания и оплодотворения, оценку, в свою очередь повлекшую за
собой целый ряд новых работ в интересующей нас области, имевших
целью или согласовать факты с гипотезами Вейсманна или прове-
рить его гипотезы на этих фактах.
В восьмидесятых годах стали
появляться одна за другой статьи
Вейсман на по вопросам наслед-
ственности. Исходным пунктом его
рассуждений было противопоста-
вление одноклеточных (простей-
ших) многоклеточным организмам.
Первые, по его мнению, обладают
способностью без конца делиться
и таким образом их тело, пере-
ходя при размножении в тела по-
лучающихся дочерних особей, по
существу бессмертно. У них нет
смерти от старости, от изнаши-
вания клеток. Они уничтожаются
только потому, что их истребляют
другие организмы. Продолжитель-
ность же жизни многоклеточных
ограничена: они стареют и уби-
рают. Только одни половые клетки
их обладают способностью не стареть, а неограниченно размно-
жаться. В этих половых клетках заключается бессмертная часть
тела. Когда яйцо делится и дает происхождение новым клеткам
организма, бессмертная плазма его переходит в неизменном и пол-
ном виде лишь в те клетки, которые дадут начало половым клет-
кам нового организма. В остальные же клетки тела поступают
лишь те наследственные зачатки, которые определяют особенности
данного органа или ткани. Эту бессмертную плазму, которая одна
обладает способностью восстановить целый организм со всеми его
свойствами и которая переходит в неизменном виде из поколения
в поколение, Вейсманн назвал зародышевой плазмой (Keim-
plasma) в отличие от телесной или соматической (Somatoplasma)
плазмы, стареющей и гибнущей,
НАПРАВЛЯЮЩИЕ ТЕЛЬЦА, ПАРТЕНОГЕНЕЗ И ТЕОРИЙ ВЕЙСМАННА 137
Где же заключается в клетках зародышевая плазма? После
работы Ван-Бенедена так естественно было счесть за носи-
телей наследственных свойств именно «организованное вещество
ядра», то есть хроматин его. Оскар Гертвиг в 1884 г. вы-
сказал мысль, что ядро сперматозоида не только содержит оп-
лодотворяющую субстанцию, но в то же время есть носитель
свойств, которые от отца переходят к потомству, так же как ядро
яйца—носитель наследственных свойств матери (Jenaische Zeitschr.
XVIII). Вейсман н, повидимому, независимо от Гертвига при-
шел к той же идее, которую он согласовал со своей теорией. Он
признал, что его зародышевой плазме соответствует часть ядерного
вещества. По его мнению, не все вещество ядра есть наследствен-
ная субстанция, а лишь то, что остается неизменным в течение
всего развития и переходит от одного поколения к другому. Ядер-
ное вещество, переходя в различные клетки тканей организма,
потребляется и изменяется. Лишь одно ядро состоит из неизменной
чистой зародышевой плазмы,—ядро оплодотворенного яйца. Но
яйцо, по мнению Вейсманна, не просто первичная клетка. Оно
в то же время специализованная клетка, так как, подобно желези-
стой клетке, образует особые вещества, которые она откладывает
внутри себя. Незрелое яйцо должно содержать в своем ядре еще
специфические элементы, которые содействуют росту яйца, накоп-
лению в нем желтка и тому подобного питательного материала.
Эти-то специальные овогенные, по терминологии Вейсманна,
элементы ядра, когда цель достигнута (яйцо выросло, питательный
материал накоплен), становятся лишними и удаляются во время
выделения направляющих телец. Таким образом выделение напра-
вляющих телец есть удаление овогенной плазмы из яйцевой клетки
достигшей максимума роста. После этого акта в ядре яйца
остается чистая зародышевая плазма. Таково было первоначальное
предположение Вейсманна.
Решение спора о значении направляющих телец стояло в зави-
симости от того, как по отношению явления созревания ведут себя
яйца, развивающиеся партеногенетически, то есть без оплодотво-
рения их спермой, как например яйца некоторых поколений тлей
или дафний.
В самом деле, если прав был В а н-Б енеден, ив направляющие
тельца удалялись мужские элементы яйца, чтобы замениться во вре-
мя оплодотворения мужскими элементами сперматозоида, то, как
это предположили Майнот и эмбриолог Бальфур (автор
138
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
первой сводки по эмбриологии)—партеногенетические яйца не должны
были вовсе выделять направляющих телец. Если был прав Вейс-
манн, что в направляющие тельца удаляются овогенные элементы, спо-
собствовавшие росту яйца и накоплению питательного материала,
то направляющие тельца должны были выделяться у партеногенети-
ческих яиц совершенно так же, как и у яиц, предназначенных к оп-
лодотворению, потому что и те и другие яйца растут и снабжены
большим количеством питательного желтка. Оставалось только
исследовать факты. Но факты показали, что истина лежит где-то
посредине...
В 1887 г. Блохман, исследовавший созревание партеногене-
тических яиц тлей, указал, что такое неоплодотворенное яйцо
перед дроблением и развитием выделяет только одно направляю-
щее тельце. В том же году Вейсманн совместно с Ишикавой
нашел то же самое у партеногенетических яиц дафний *.
Вейсманну пришлось таким образом изменить свое перво-
начальное предположение. Очевидно, что второе направляющее
тельце должно было иметь иное значение, чем первое. Очевидно
у партеногенетических яиц вся овргенная плазма выделялась в одно
направляющее тельце, и ядро яйца после этого должно было со-
стоять из чистой зародышевой плазмы. Таким образом, решил
Вейсманн, во второе направляющее тельце выделяются у яиц,
предназначенных к оплодотворению, уже не лишние «овогенные»
элементы, все ушедшие в первое, а половина зародышевой плазмы:
здесь происходит сокращение, уменьшение или редукция зароды-
шевой плазмы яйца с тем, чтобы замениться зародышевой плазмой
сперматозоида.
Мысль о такой замене, на первый взгляд сходная с теорией
В а н-Б е и е д ё н а, исходит, однако, у Вейсманна из совершенно
иных оснований и приводит к совершенно другим заключениям.
В то время как Ван-Бенеден, как мы видели, исходил из идеи
гермафродитизма или двуполости клеток, Вейсманн отправлялся
от идеи непрерывности зародышевой плазмы от одного поколения
до другого. «Если бы,—рассуждал он,— все свойства родителей
передавались неуклонно их потомству, с каждым поколением коли-
чество этих свойств удвоялось бы, так как к свойствам отца при-
соединялись бы все свойства матери. На шестом поколении их
* Позднее оказалось, что у некоторых партеногенетическик яиц при
созревании выделяются два направляющие тельца. В списываемое нами
время это не было известно.
НАПРАВЛЯЮЩИЕ ТЕЛЬЦА, ПАРТЕНОГЕНЕЗ И ТЕОРИЯ ВЕЙСМАННА 139
было бы уже в 1 024 раза более. Но мы видим, что масса заро-
дышевой плазмы на самом деле в каждом поколении остается та же.
Следовательно,—заключает он,—каждый * из обоих соединяющихся
во время оплодотворения комплексов зародышевых плазм предста-
влен лишь половиной наследственных единиц каждого из роди-
телей». *
Чтобы не было накопления зародышевых плазм, предполагает
Вейсман н, нужно, чтобы число их сократилось перед оплодо-
творением наполовину. Это и совершается во время выделения
второго направляющего тельца. Таким образом, по Вейсманну,
есть два типа ядерного деления: обычный, через который вся плазма
предков передается обоим дочерним ядрам, и второй,— при обра-
зовании второго направляющего тельца,— где каждое дочернее
ядро получает только половину зародышевой плазмы предков.
Первое деление Вейсманн назвал эквационным, второе редукци-
онным.
С точки зрения этой теории становится понятным и отсутствие
выделения второго направляющего тельца при партеногенезе. Так
как сперматозоида при этом нет, нет и опасности удвоения числа
наследственных единиц плазмы и следовательно нет надобности
сокращать это число наполовину. Партеногенез наступает тогда,
когда в яйце остается полная масса зародышевой плазмы благо-
даря тому, что нет выделения второго направляющего тельца.
В то же время, так как у различных половых клеток могут
уйти во второе направляющее тельце различные комплексы на-
следственных свойств и соответственно этому могут остаться в яйце
также различные комплексы их, редукционная теория Вейсманна
объясняла просто и ясно загадочную разницу между детьми одних
и тех же родителей—различием половых клеток в отношении со-
держащихся в них наследственных тенденций. •
Для идей Вейсманна редукционная теория имела еще свое
особенное значение. Вейсманн отвергал наследственность приоб-
ретенных признаков ** и был противником гипотезы пангенезиса
* Это привело Вейсманна, как и В а н-Б енедена, к предположе-
нию, что и при созревании мужских половых клеток должна быть «редук-
ция» хроматина, нечто в роде выделения направляющих телец. Мы увидим
далее, как оба эти чисто теоретические предположения блестяще оправдались,
хотя и не в той форме, как это первоначально ожидали эти ученые.
** См. о наследственности приобретенных свойств в «Наследственно-
сти» Ю. А. Филипченко. Специально этому вопросу посвящена инте-
ресная книга А. П. Владимирского. «Передаются ли по наследству
приобретенные признаки». Дарвиновская библиотека.
140
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Дарвина, главный смысл который был представить механизм
такой передачи приобретенных свойств. В то же время он придавал
огромное значение естественному отбору для эволюции. Но тогда
являлся вопрос, откуда же возьмутся те наследуемые изменения
или вариации, которые бы могли закрепиться естественным отбо-
ром, если не наследуются, как предполагал Вейсманн, признаки,
приобретенные упражнением или вследствие влияния внешних усло-
вий? Здесь Вейсманн и выдвинул значение полового размноже-
ния. В самом деле во время оплодотворения смешиваются заро-
дышевые плазмы двух родителей (процесс, названный Вейсман-
ном амфимиксисом). Это смешение дает различные комбинации
свойств и скрещивание индивидуумов с разными свойствами соз-
дает в конце концов столько разных вариаций, что естественному
отбору есть из чего выбирать. Вот почему Вейсманн придавал
естественному отбору значение почти единственного фактора, на-
правляющего эволюцию. Он шел в этом отношении дальше Дар-
вина, который наряду с действием естественного отбора, как
главного фактора эволюции, признавал все-таки и значение так
называемых ламарковских факторов, хотя и считал их второ-
степенными. (Поэтому Вейсманна относят к группе так назы-
ваемых неодарвинистов.) Мы видим таким образом, что явления
созревания и оплодотворения втягиваются в общий круг новых
эволюционных идей и получают совершенно новое освещение, за-
нимая у Вейсманна видное место в его эволюционном учении.
Мы увидим далее, как дальнейшая разработка теории зароды-
шевой плазмы Вейсманном вызвала усиленный интерес к цито-
логическим исследованиям процессов созревания и оплодотворения.
Но это относится уже к следующему десятилетию. Поэтому мы
пока оставим Вейсманна и остановимся на других важных ра-
ботах восьмидесятых годов,—работах, затрагивающих интересующую
нас проблему с других сторон. к
XVIII. РАБОТА БРАТЬЕВ ГЕРТВИГОВ ОБ ИЗМЕНЕНИЯХ
НОРМАЛЬНОГО ХОДА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ
ПОД ВЛИЯНИЕМ ВНЕШНИХ АГЕНТОВ
В 1887 г. появилась работа братьев Гертвигов под заглавием
«О процессе оплодотворения и деления животного яйца под влия-
нием внешних агентов». Эта работа имела также большое прин-
РАБОТА БРАТЬЕВ ГЕРТВИГОВ О ВЛИЯНИИ ВНЕШНИХ АГЕНТОВ
141
ципиальное значение: она прибегала к эксперименту для иссле-
дования цитологических процессов. Этого раньше не делали. В этой
работе братья Гертвиги исходили от мысли, что, хотя при
процессах оплодотворения и деления яйца наблюдается очень боль-
шая закономерность, последняя не настолько велика, чтобы нельзя
было изменить процессы под влиянием внешних агентов. Изучение
этих изменений, казалось им, должно было пролить свет и на
силы, лежащие в основе изучаемых явлений.
Они действовали на яйца морского ежа раствором различных
веществ: никотином, стрихнином, морфием, кокаином, хинином, хло-
ралом и изучали влияние повышенной температуры и механического
сотрясения.
Указанные химические вещества действовали различно в зави-
симости прежде всего, разумеется, от концентрации раствора и
продолжительности срока, на который яйца опускались в раствор.
Но кроме количественного, выяснилось и чисто качественное раз-
личие между действием разных применяемых для опыта ве-
ществ. По этому качественному различию Гертвиги разделили
примененные ими вещества на три группы: 1) хинин и хлорал (ве-
роятно, сюда же должен был быть отнесенным также и мало ими
изученный кокаин), 2) никотин и стрихнин и 3) морфий, занявший
промежуточное положение между двумя первыми группами.
В чем же выразилась разница действия этих веществ?
1. Хинин и хлорал совершенно останавливали движение спер-
матозоида, не убивая его и не ослабляя его способности к опло-
дотворению при перенесении его вновь в свежую воду. Морфий
же, никотин и стрихнин не производили этого действия.
2. При процессах оплодотворения навстречу сперматозоида
со стороны яйца морского ежа обычно поднимается холмик. При
действии хинина и хлорала, а также повышенной температуры,
такой холмик заметно уменьшался, при действии никотина и стрих-
нина увеличивался или появлялись несколько холмиков. Морфий
же не производил никакого действия на холмик.
3. Хинин, а в особенности хлорал и повышенная температура
останавливала деление яйца. Морфий, никотин и стрихнин почти
не оказывали никакого действия на быстроту деления.
4. Хинин, хлорал и повышенная температура действовали и на
ядра. Если ядро образовало веретено, веретено под влиянием аген-
тов опять превращалось в пузырек. Прочие агенты в этом смысле
были индифферентны.
142
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
5. Разница сказывалась и в отношении веществ к образованию
лучистой фигуры в клетке. Хлорал и хинин подавляли ее образо-
вание. При возвращении клетки в нормальные условия, то есть при
перенесении ее в чистую воду,, лучи вновь образовывались только
в случае действия хинина. При действии же повышенной темпера-
туры и хлорала, клетка совершенно теряла способность вновь
образовывать лучи. Морфий опять относился индифферентно, в то
время как никотин и стрихнин усиливали образование лучей.
Стремление дать упрощенное объяснение всем этим довольно
разнообразным явлениям сказалось у Гертвигов и здесь. Дви-
жение сперматозоида, деление клетки, образование веретена и лу-
чей Гертвиги свели на проявление одного свойства клетки,
именно ее сократимости. Первая группа веществ — хинин и хло-
рал, а также повышенная температура ослабляют сократимость
яйца, а вторая—никотин и стрихнин усиливают ее. Первые усып-
ляют ее, вторые возбуждают. Морфий относится безразлично.
Отсюда они делают такой вывод; лучи в протоплазме есть
выражение происходящих в яйце сокращений.
Вряд ли можно все перечисленные явления свести на свойство
протоплазмы сокращаться. Агенты Гертвигов вероятно воздей-
ствуют и чисто химически.
Чрезвычайно важными и интересными оказались опыты Герт-
вигов по отношению к одному явлению при оплодотворении —
полиспермии. Еще Фоль, оплодотворяя яйца иглокожих спермато-
зоидами того же вида, указывал на редкие случаи, когда проникал в
яйцо не один, а два или несколько сперматозоидов. Такие случаи Ф р л ь
считал патологическими и назвал полиспермией. Братья Гертвиги
нашли, что при действии всяких внешних влияний — химических,
тепловых и механических яйцо может быть оплодотворено не-
сколькими сперматозоидами. Здесь одинаково действуют и усыпляю-
щие и возбуждающие агенты. Чем эти влияния сильнее, тем боль-
шее число сперматозоидов может проникнуть в яйцо. Какая же
причина этому или, вернее, почему при нормальном оплодотворении
может проникнуть в яйцо только один сперматозоид? Но еще
раньше на это ответил Фоль. По его мнению первый спермато-
зоид, который коснется поверхности зрелого, еще не оплодотво-
ренного яйца, немедленно же возбуждает ответную реакцию
яйца. От точки соприкосновения с необыкновенной быстротой рас-
пространяется образование новой оболочки по всей поверхности
яйца. Ни один из других сперматозоидов не успевает пробуравиться
РАБОТА БРАТЬЕВ ГЕРТВИГОВ О ВЛИЯНИИ ВНЕШНИХ АГЕНТОВ
143
в это время в яйцо. Новая же оболочка непроницаема для них. Г е р т-
виги думали, что под влиянием агентов возбудимость или чув-
ствительность яйца к раздражению понижается, и в то время, как
при нормальных условиях для образования оболочки достаточно
одного сперматозоида, здесь их нужно больше. Что это так,
доказывало образование оболочки, хотя и замедленное, и при полис-
пермии. Очень интересно и важно наблюдение Гертвигов, что
образование такой оболочки может быть вызвано не только спер-
матозоидами, но и искусственно. Они бросали яйца морского ежа
в морскую воду, насыщенную хлороформом: тотчас же образовы-
валась оболочка, совершенно непроницаемая для сперматозоидов.
Такие яйца уже совершенно не оплодотворялись. Я называю эти
опыты важными, так как здесь была сделана первая попытка заменить
другими агентами (хлороформом) сперматозоида в одном из дейст-
вий, вызываемых им при оплодотворении. В этом отношении братья
Гертвиги являются предшественниками Лёба и других с их
методами искусственного партеногенеза.
Я не буду подробно разбирать других выводов, сделанных
Гертвигами из их опытов. Укажу только, что их агенты, дей-
ствительно сильно изменяли обычный ход внутренних процессов
оплодотворения. Сближение половых ядер или замедлялось или
совершенно останавливалось. Ядра яйца и сперматозоида не обра-
зовывали единого веретена дробления, а превращались в сложную
фигуру из нескольких соединенных веретен с тремя, четырьмя или
большим количеством полюсов. То же бывало и при полиспермии:
появлялось большое количество центров, соединенных часто между
собой веретенами и образующих более или менее сложную фигуру.
Хроматин неправильно распределялся по веретенам этих причудли-
вых фигур и набухал в пузырьки, сливавшиеся между собою
в отдельные группы. Словом, во все эти внутренние явления вно-
сился большой беспорядок, сопровождавшийся неправильным и
необычным дроблением яйцеклетки *.
* Мне лично кажется интересным следующее наблюдение и вывод
Гертвигов. Они наблюдали при полиспермии слияние яйцевого ядра
с ядром одного из сперматозоидов; постепенно и другие ядра, проникших
в яйцо сперматозоидов, сливались с тем же яйцевым ядром. Грртвиги
воспользовались этим наблюдением, чтобы высказаться против ходячего
в то время сравнения соединения половых ядер с химической реакцией —
нейтрализацией кислот щелочами. Если бы эта аналогия была правильна,
то химическое сродство должно было быть уже насыщено при первом
соединении половых ядер.
144
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
XIX. БОВЕРИ
К концу восьмидесятых годов относятся выступления еще од-
ного крупного исследователя процессов оплодотворения, впослед-
ствии вюрцбургского профессора Теодора Бовери (рис. 38).
Судя по воспоминаниям его современников и учеников, это был
талантливый человек,— художник и музыкант и тонкий микроскопист.
Выступил он вскоре после того,
Рис. 38. Портрет Бовери, из изда-
ния, посвященного его памяти. («Erin-
nerungen u. s. w.»).
как познание клетки сложилось
в то, что немцы называют «Leh-
ге»—стройное учение (Флем-
м и н г в это время подвел итоги
познанию клетки и ее деления
в своей книге «Вещество клет-
ки, ядро и деление клетки»—
«Zellsubstanz, Kern und Zelltei-
lung») и вскоре после того, как
классическая работа Э. Ван-
Бенедена над оплодотворе-
нием лошадиной аскариды
открыла такие заманчивые пер-
спективы в учении о наслед-
ственности. Изучение клетки
сделалось целью научных ра-
бот Бовери, ученика Рихар-
да Гертвига, также немало
работавшего над строением
клетки. Начиная с 1887 г. Бо-
вери выпускает одну за дру-
гой свои важнейшие работы под
общим заглавием «Zellenstudien», «Исследования клетки». Объектами
его были как и у Фоля, Оскара Гертвига и Ван-Бене-
дена созревание, оплодотворение и дробление яйца лошадиной
аскариды, морского ежа, моллюсков и пр. Он хотел лично с приме-
нением лучшей техники переисследовать эти классические объекты.
Начал он с переисследования процессов оплодотворения у ло-
шадиной аскариды. Он, конечно, признавал все значение ван-бе-
неденовской работы: Ван-Бенеден убедительным образом дока-
зал1, что хроматиновые элементы (называемые теперь хромосомами—
bOHEI’ll
145
термин этот ввел Вальдейср в 1888 г., а Б о нори его
принял в своих третьих «Исследованиях клетки» в 1889 г.), проис-
шедшие расщеплением одной материнской хромосомы, расходятся
к разным полюсам и принимают каждый участие в построении
разных дочерних клеток; Ван-Бенеден таким образом дал ма-
териальную основу для понимания наследственности; В а н-Б е н е-
ден доказал, что сущность оплодотворения не в соединении ядер,
а в соединении равного количества хроматинового вещества отцов-
ской и материнской клеток; Ван-Бенеден кроме того, по сло-
вам Б о в е р и, дал образец «удивительного духовного проникно-
вения в предмет, рассматривая каждую, повидимому незначительную
деталь, комбинируя их одну с другими, освещая всесторонне каждое
наблюдение и умея извлечь из каждого явления новую мысль».—
«Книга эта,— говорит Б о в е р и в введении к своим вторым «Ис-
следованиям»,— содержит полноту новых вопросов и идей, и я
охотно признаю, как много стимулов к работе и поучений я черпал
из ее достоинств».
Таким образом Бов ери выступает как продолжатель дела
В ан-Бене де на. Обладая более высокой развитой техникой мик-
роскопического анализа, ^обладая стремлением к такому же кропот-
ливому анализу всяких деталей, как Ван-Бенеден, Б о вер и
уже с первых своих работ показал, что он стремится также и к
синтезу, к обобщению. Но в этом отношении он не отличался
тою осторожностью в выводах, которая все-таки была у В а н - Б е-
н еден а. Одна фраза в его третьих «Студиях» характерна для
него: «О тех же случаях,— говорит он там,— где мы не видим,
мы судим по тем, где все ясно». Конечно, мы часто судим по
аналогии. Но мы не можем приписывать таким суждениям большой
достоверности, если у нас нет возможности подкрепить этого суж-
дения какими-либо другими фактическими данными.
Уже в первых «Студиях» выступает этот синтетический характер
работы. Переисследовав выделение направляющих телец у аскариды,
Бов ери считает возможным подвести это выделение под схему
кариокинеза. Во вторых «Студиях» над той же аскаридой он де-
лает более важное и оригинальное обобщение. Мы уже говорили,
что одинаковое участие отцовских и материнских хромосом об-
разовании всех клеток нового организма давало основание видеть
в них материальных* носителей наследственных свойств отца и ма-
тери. В этом не было бы никаких сомнений, если бы мы могли
проследить судьбу отдельных хромосом от одного кариокинеза
Ю рплодотворение в животном царстве ✓
146 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
a b
Рис. 39. Индивидуальность хромосом по Раблю
(Из О. Гертвига).
же расположение, какое имели хромосомы
до другого. На самом деле мы этого не можем. Между двумя ка-
риокинезами есть так называемая стадия покоя ядра, когда не видно
отдельных хромосом, когда хроматин представлен в виде отдельных
зерен, комочков или палочек, разбросанных неправильно в ядерной
сети. В это время он, вероятно, растет, масса его увеличивается.
При следующем кариокинезе он опять появляется в виде того же
количества хромосом, как в предыдущем. Но доказать прямыми
наблюдениями, что эти вновь образовавшиеся хромосомы те же
самые, что хроматин в них не перегруппировался и что в частности
у аскариды две хромосомы попрежнему—чисто отцовские, а другие
две — чисто мате-
ринские, мы не можем.
Однако в 1885 г.
Раб ль сделал на-
блюдение, что когда
ядро приступает к де-
лению, хромосомы,
образующиеся из хро-
матиновой сети ядра,
имеют совершенно то
предыдущего кариоки-
неза при переходе их в хроматиновую сеть. Он пришел к убеж-
дению, что хромосомы при переходе в ядерную сеть посылают от-
ростки, которые ветвятся и вступают в связь друг с другом и что
хромосомы, образуясь вновь после стадии покоя, втягивают об-
ратно эти отростки из хроматиновой сети. Надо помнить, однако,
что это было не наблюдение, а предположение (рис. 39). «
Б о в е р и развил мысль Р а б л я о самостоятельности хромосом
далее. Так же, как Раб ль, он исходил из сравнения стадий обра-
зующегося из хромосом ядра со стадиями образования из ядра
хромосом. Он констатировал у аскариды совпадение в числе и
расположении хроматиновых элементов до и после стадии покоя
ядра. Косвенное доказательство индивидуальности хромосом он
видел в том, что ядро в покое обладает выростами, где были
раньше концы хромосом и что в этих выростах опять берут начало
новые хромосомы. Но кажется, для Б о в е р и важнее были не
столько факты, сколько теоретические соображения. Он утверждал,
что требование равного участия в передаче наследственных зачат-
ков от отца и матери, требование, которому так удачно отвечают
хромосомы во время кариокинеза, должно быть распространено
БОВЕРИ
147
и на стадию покоя ядра. Таким образом создавались новые, низшего
порядка индивидуальности внутри клетки, более мелкие единицы
со своим собственным циклом. Эти индивидуальности—хромосомы—
отличаются,, по мнению Бов ери, друг от друга и качественно,
{теория индивидуальности хромосом).
Не меньше внимания Бов ер и уделил и ахроматиновым фи-
гурам веретена. Трудно сказать, кто первый, он ли или Ван-
Бенеден (в своей работе совместно с Найтом) обратили вни-
мание на тельце, появляющееся в центре лучистой фигуры. Тельце
это было названо центральным тельцем или центросомой. Любо-
пытно, что у аскариды веретена созревания не имеют этих цент-
ральных телец. Бовери удалось зато показать, откуда у аскариды
появляются центросомы веретена дробления. Он указал, что
у аскариды часть сперматозоида (хроматин) образует мужское ядро,
а другая часть образует сгущенную протоплазму обычно в центре
яйцеклетки. Внутри этой протоплазмы появляются две центросомы,
которые расходятся друг от друга, образуя между собой веретено
дробления и<становясь центрами лучей.
«Отношения, с которыми мы познакомились на отдельных ста-
диях,— говорит Бовери,— делают вероятным, что сперматозоид
вводит центросому в яйцо и что она, делясь, распадается на две.
Так как эти два тельца приводят к дроблению, то объяснялась
бы этим зависимость способности к делению яйца аскариды от
присутствия сперматозоида».
Чтобы была более понятна приведенная фраза, надо знать, что
Бовери повидимому первый резче разграничил две совершенно
различные проблемы, имеющиеся в процессе оплодотворения:
1) соединение плазм двух родителей для передачи наследственных
свойств детям (проблему передачи наследственных свойств)
и 2) толчок к развитию яйца, даваемый сперматозоидом (проблему
активации). В самом деле, неоплодотворенное яйцо не способно
к развитию и вторая проблема сводится к следующему вопросу.
Что вносится сперматозоидом в яйцо для того, чтобы оно могло
делиться и дать начало новому организму? Одна ясная постановка
этого вопроса представляет серьезную заслугу Бовери. В приве-
денной фразе уже намечается до известной степени развитый им
подробнее в позднейших работах взгляд на сущность оплодотво-
рения в смысле активации.
10'
148
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
XX. УСТАНОВЛЕНИЕ ПАРАЛЛЕЛИ МЕЖДУ
СПЕРМАТОГЕНЕЗОМ И ОВОГЕНЕЗОМ
Эдуард Ван-Бенеден пытался, как мы видели, найти при
развитии мужских половых клеток нечто подобное выделению на-
правляющих телец. Это ему не удалось. Его параллель оказалась
неудачной. Провести правильное сравнение суждено было на этот
раз его постоянному сопернику и оппоненту Оскару Гертвигу
и суждено было сделать это на классическом объекте В а н- Бе-
не дена — лошадиной аскариде (в 1890 г.). Мужские половые
органы аскариды представлены одной неразветвленной трубкой,
лежащей в полости тела, где она свернута много раз. Если распу-
тать такую трубку, то начиная со слепого конца ее можно найти
все стадии, которые проходят мужские половые клетки, прежде
чем они дадут сперматозоидов. Ближе к другому концу трубка
служит уже только для проведения зрелого семени. И женские
половые органы аскариды построены по тому же типу. Разница
здесь лишь в том, что женских трубок две, а не одна, и обе
трубки соединяются в короткое влагалище. Таким образом прове-
сти параллель между развитием мужских и женских половых кле-
ток нетрудно.
О. Гертвиг нашел и в мужской и в женской трубках три
характерных соответствующих отдела: он назвал первый из них
зародышевой зоной (теперь 'обычно называемой зоной размноже-
ния), второй — зоной роста, и третий — зоной деления (теперь —
зона созревания).
В первой зоне основные процессы те же. Мужские и женские
зародышевые клетки, сперматогонии и овогонии*, по современной
терминологии, представленные недифференцированными клетками
элементарного характера, находятся в состоянии очень живого раз-
множения путем обычного кариокинеза, типичного, как при дробле-
нии. Число хромосом здесь такое же, как у дробящихся клеток.
Те тельца этой зоны, что Ван-Бенеден счел за направляющие
тельца семенников, назвав их «corps residuels», маленькие клубочки
хроматина, оказались и в яичнике и таким образом не могли быть
поставлены ни в какое сравнение с направляющими тельцами. Во-
* Термины —«сперматогонии, сперматоциты и сперматиды» в их со-
временном смысле были установлены Л а - В а л ет т - С.- Ж о рже м, а «ового-
нии и овоциты»—Б о в е р и.
УСТАНОВЛЕНИЕ ПАРАЛЛЕЛИ МЕЖДУ СПЕРМАГОГЕН. И ОВОГЕНЕЗОМ 149
обще в этой зоне О. Гертвиг не мог найти неравного деления
клетки: как мужские, так и женские зародышевые клетки делятся
здесь на равные дочерние. Из этой первой зоны зародышевые
клетки переходят в зону роста, не уменьшая ни своей ядерной
массы, ни числа хромосом.
Во второй зоне — зоне роста, есть и некоторая разница. Жен-
ские половые клетки растут чрезвычайно интенсивно, мужские также
растут, но гораздо меньше. В этой зоне не наблюдается деления.
Половые клетки остаются в стадии покоя, во время которой уве-
личиваются размеры и их клеточного тела и ядра.
Может быть наиболее ценной частью этой вообще важной ра-
боты О. Гертвига были выводы, сделанные им на основании
изучения третьей зоны — зоны деления или созревания. Провести
правильное сравнение между делениями созревания мужских и жен-
ских половых клеток мешало до сих пор прежде всего то, что
яйцевая клетка при этом делится на весьма неравные части (выде-
ляет направляющие тельца), тогда как аналогичная ей мужская
клетка делится на равные части. Во-вторАх, этому сравнению ме-
шали гипотезы Ван-Бенедена и Майнота о гермафроди-
тизме клеток и о замене выброшенной части другой. Ожидали,
что и сперматозоид, прежде чем выработается в настоящую специа-
лизованную мужскую клетку, должен выбросить из себя женскую
часть.
Однако Оскару Гертвигу удалось найти истинную парал-
лель, подтвержденную позднее во всем животном царстве. В зоне
созревания клеток того и другого пола совершается двукратное
деление выросшей (в зоне роста) половой клетки, при этом
у обоих полов два деления следуют непосредственно друг за дру-
гом без того, чтобы ядро между ними проходило стадию покоя
(стадию пузырька). Кроме того, число хроматиновых элементов
или хромосом при втором делении созревания сокращается вдвое.
Во всей литературе об ядре,— указывает О. Гертвиг,— ни
на одном объекте, кроме половых продуктов, не было найдено
ничего подобного этому сокращению числа хроматиновых элемен-
тов (хромосом). Это настолько характерно,— говорит он далее,—
что одного этого факта было бы достаточно, чтобы провести па-
раллель, но параллель распространяется и на детали. ।
Мы уже видели, какой громадный шаг вперед сделал Эд. Ван-
Бенеден, точно изучив поведение хроматиновых элементов во
время оплодотворения и первых стадий дробления и показав, как
150
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
точно соответствуют при этих процессах мужские элементы жен-
ским. О. Гертвиг пошел по следам Ван-Бенедена и устано-
вил такую же тонкую параллель на более ранних стадиях — на
делениях созревания, показав совершенно одинаковое поведение
в это время хроматиновых элементов в мужских и женских поло-
вых клетках, несмотря на всю разницу в делении их протоплазмы.
Во время первого кариокинеза созревания у аскариды как
в мужских, так и в женских половых клетках, в экваториальной
пластинке, ясно видно 8 хроматиновых зерен -, собранных двумя
группами по 4. Это — знаменитые потом «тетрады» или четверки.
О. Гертвиг, зная, что нормально у аскариды четыре хромосомы,
счел и эти 8 хроматиновых элементов за такие четыре хромосомы,
каждая из которых расщепилась пополам. Во 'время первого деле-
ния созревания четыре хроматиновых зерна направляются в первое
направляющее тельце, четыре зерна остаются в яйце. Во время
второго два зерна идут во второе направляющее тельце, два
остаются. Таким образом Гертвиг считал, что сокращение числа
хроматиновых элементов происходит лишь при втором делении
созревания.
Выводы, которые делает из сравнения созревания мужских
и женских половых клеток О. Гертвиг, таковы:
1. Материнская клетка семени (т. е. мужская клетка, прошед-
шая стадию роста) соответствует материнской клетке яйца или вы-
росшей яйцевой клетке (по современной терминологии спермато-
цит первого порядка соответствует овоциту первого порядка).
2. Дочерние клетки семени (теперь — сперматоциты второго
порядка) соответствуют яйцу {овоциту второго порядка) и перво-
му направляющему тельцу.
3. Четыре внучатных клетки семени (теперь —• сперматиды,
непосредственно превращающиеся в спермин) соответствуют зре-
лому яйцу, второму направляющему тельцу и двум клеткам, обра-
зующимся иногда от деления первого направляющего тельца.
* Так как отношения хроматиновых элементов у аскариды достаточно
сложны, мы, чтобы не усложнять еще более картины, относим все рассу-
ждения авторов к вариитету аскариды, который носит название Ascaris те-
galocephala bivalens и имеет нормальное число хромосом — 4 (редуциро-
ванное—2. Надо помнить, что все эти рассуждения применимы с соответ-
ствующими изменениями чисел и к другому вариитету, так называемому
Ascaris megalocephala univalens, нормальное число хромосом которого—2,
а редуцированное—1.
УСТАНОВЛЕНИЕ ПАРАЛЛЕЛИ МЕЖДУ СПЕРМАТОРЕИ. И ОВОГЕНЕЗОМ 151
4. Направляющие тельца, следовательно,— рудиментарные (не-
доразвитые) яйцеклетки :: (рис. 40).
Рис. 40. Схема параллели между сперматогенезом и овогенезом. 1 Схема
сперматогенеза: & —первичная половая клетка, I—сперматогонии, ш —спер-
матоцит первого порядка, п — сперматоциты второго порядка, о — сперма-
тиды, р — сперматозоиды. II. Схема овогенеза: г — первичная половая клетка,
5 — овогонии, t—овоциты первого порядка, и—овоциты второго порядка,
яйцо и первое направляющее тельце, w — зрелое яйцо и три направляю-
щих тельца. Л — период размножения, В—период роста, С—период со-
зревания.
* В сущности вся эта параллель между овогенезом и сперматогенезом
была уже прекрасно формулирована Платнером в маленькой заметке,
помещенной в «Biologisches Zentralblatt» в 1888 г. под заглавием «Значение
направляющих телец». В ней автор, бывший учеником Ла-В а летт-Се н-
Жоржа, одного из первых исследователей сперматогенеза, опираясь на
собственные наблюдения над сперматогенезом у бабочек и легочных ули-
ток, указывает, что он первый установил и описал выпадение стадии по-
коящегося ядра при последнем делении клеток, образующих сперматозоиды-
такое же выпадение, по наблюдению Платнера, происходит между ста-
диями выделения первого и второго направляющего тельца. П л а т н е р ду-
мает, чта это «закон», что его наблюдение подтвердится и на других объ-
ектах. Он проводит эту параллель и далее.
«Через деление второго направляющего веретена,— говорит он,— полу-
чается женский пронуклеус; через последнее деление клеток, образующих
семя — сперматозоид. Оба продукта не делятся сами по себе - далее, но
только вместе друг с другом. Их хроматин слишком редуцирован, чтобы
он годился для деления. Аналогия идет еще дальше. Генерация клеток
J 52
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Направляющие тельца,— говорит О. Гертвиг,— суть абортив-
ные яйца (эту идею, как мы указывали, проводил еще Марк),
которые образуются последним процессом деления из материнских
клеток яйца таким же образом, как семенные клетки из материн-
ских клеток семени. В то время как у последних продукты деле-
ния находят себе применение в виде семенных тел, способных
к оплодотворению, из продуктов материнской клетки яйца разви-
вается лишь одно яйцо, отвоевывая у прочих всю желточную мас-
су: остальные же остаются в рудиментарном состоянии, как напра-
вляющие тельца.
Само собой разумеется, что отстаивая эту точку зрения Герт-
виг должен был возражать против теории «замены» Эдуарда
Ван-Бенедена. В самом деле, новые факты, открытые О. Г е р т-
вигом стояли в резком противоречии с этой теорией. Если мо-
жно было думать, что во время созревания яйца выбрасывают
в направляющее тельце элементы другого пола — мужские элементы,
которые потом заменяются при оплодотворении мужскими элемен-
тами сперматозоида, то, как оказалось, при соответствующих деле-
ниях созревания мужских половых клеток никаких элементов не
выбрасывается: напротив, все элементы распределяются между че-
тырьмя семенными клетками, каждая из которых может оплодотво-
рить яйцо. Иными словами, все элементы здесь уже мужские.
Мысль же о выбрасывании женских элементов на более ранних
стадиях в зоне размножения также опровергалась, как я указал
это, исследованиями О. Гертвига.
Однако против толкования О. Гертвига можно было пред-
ставить одно возражение: если направляющие тельца — абортивные,
образующих сперматозоиды, которая соответствует яйцу перед выделе-
нием направляющих телец, то есть перед предпоследним делением, отли-
чается от более ранней характерными отличиями. Всего поразительнее
это в семеннике бабочек. Вначале семенник содержит только маленькие
клетки. Там они находятся в энергичном делении, правильно прерываю-
щемся стадией клубка. Потом внезапно начинается в центре органа исклю-
чительный рост отдельных клеток. Эти большие клетки, возникающие
таким образом, я мог бы сравнить с яйцами. Они делятся два раза, так
же как яйца, образующие направляющие тельца. Последнее деление есть
редукционное деление, так же, как и у яиц...»
Правда, эта заметка Платнера не была снабжена рисунками, работа
же О. Гертвига была иллюстрирована прекрасными таблицами. Как ха-
рактерно для эпохи увеличение армии научных исследователей, занимаю-
in ихся одной и той же проблемой и приходящих независимо друг от друга
К тем же выводам!
УСТАНОВЛЕНИЕ ПАРАЛЛЕЛИ МЕЖДУ СПЕРМАТОГЕН. И ОВОГЕНЕЗОМ 153
рудиментарные образования и не играют роли в построении заро-
дыша, почему они с таким поразительным постоянством встреча-
ются в животном царстве? Хотя сами направляющие тельца и не
играют роли,— отвечает на это Гертвиг, — но деления созревания
имеют высокое физиологическое значение. Особую важность в них
представляет, по его мнению, подавление покоющегося состояния
ядра между двумя быстро следующими друг за другом делениями.
Во время стадии покоя обычно вся масса хроматина растет, так же
как и масса протоплазмы, до размера, который имели эти образо-
вания в материнской клетке. «Я усматриваю,—говорит О. Герт-
в и г,— в своеобразном подготовлении половых клеток, через кото-
рые сокращается ядерная масса, а число хроматиновых элементов
сокращается наполовину, только приспособление, чтобы помешать
суммированию при оплодотворении ядерной массы и хромати-
новых элементов вдвое сравнительно с нормой ^ля соответствую-
щего вида животного.
Благодаря тому, что ядерная масса материнской семенной и ма-
теринской яйцевой клетки делится сейчас же после деления еще
второй раз, прежде чем успеет опять пополниться через питание
во время стадии покоя между двумя кариокинезами, каждая поло-
вая клетка получит таким образом - половину хроматиновой суб-
станции и половину хроматиновых элементов — сравнительно с тем,
что обычно получают делящиеся клетки. Оскар Гертвиг рас-
сматривает таким образом второе деление созревания как подго-
товительный процесс к оплодотворению. Но так как ’каждая хро-
мосома у аскариды в «материнских» клетках и сперматозоида и яйца,
как мы видели, состоит из четырех хроматиновых зерен, распреде-
ляющихся во время деления созревания между двумя «внучатными»
клетками, он был вправе добавить, что этот подготовительный
процесс начинает уже обозначаться на пузырьковидной стадии «ма-
теринских» клеток, предуготовляющих хроматиновые элементы для
двух следующих друг за другом делений. «Точно изучив род
и способ, как это совершается,— добавляет О. Г е р т в и г,— можно
в будущем еще углубить наши познания о сущности всего подго-
товительного процесса».
Этими словами О. Гертвиг как бы намечал программу для
дальнейших исследований. И действительно, несколько лет'спустя
хроматиновые элементы ядра во время стадии покоя «материнских»
половых клеток стали предметом особенно пристального изучения.
154
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
XXL ХРОМОСОМЫ И РЕДУКЦИОННАЯ ТЕОРИЯ
Понятие о «хромосомах», как определенных важных единицах
ядра, установилось, как это можно видеть из предыдущего, не сразу.
«Зернышки Бючли», рассматриваемые сперва как узлы веретена,
потом «хроматиновые петли, палочки или кусочки», или просто
«хроматиновые элементы», правильно появляющиеся во всяком ка-
риокинезе, привлекали к себе все большее и большее внимание
исследователей. Открытие Ван-Бенеден а, ^редукционная теория
Вейсманна и гипотеза индивидуальности хромосом еще более
повысили интерес к ним. В это время сразу появился целый ряд
работ, где не столько сообщались какие-нибудь новые факты
и открытия в области деления клетки, созревания и оплодотворе-
ния, сколько старательно перебирались, обсуждались, всесторонне
рассматривались, взвешивались и классифицировались накопившиеся
уже в большом количестве относящиеся сюда факты и наблюдения.
Обзор текущей литературы по этим вопросам начинает занимать
все больше и больше места. Так, статья Вальдейера в «Archiv
fur Mikroskopische Anatomie» представляет один из таких рефера-
тов. «Хроматиновым элементам» (Б о в е р и), «с которыми совер-
шается,— по мнению Вальдейера,— один из важнейших актов—
флемминговское продольное расщепление», он предложил дать
особое название: «хромосом». Замечательно здесь, что самим авто-
ром термина «хромосомы» подчеркнуто ее значение как опреде-
ленной единицы, правильно делящейся при всяком кариокинезе
Однако не всегда легко было определить такую единицу. 'Бо-
лее пристальное изучение судьбы хромосом во время процессов
созревания поставило перед исследователями некоторые трудности,
допускавшие разное истолкование. Отчасти эти трудности обуслов-
лены были особенностями классического объекта созревания и
* Сам Вальдейер в этой статье употребляет свой термин еще до-
вольно робко, как будто бы только для обозначения того, что тогда назы-
валось «первичными хроматиновыми элементами», не применяя его к «вто-
ричным», например «дочерним» хромосомам. Надо сказать, впрочем, что термин
этот, столь нам привычный, не принадлежит однако к удачным, как это
можно сказать Впрочем и о многих других цитологических и эмбриологи-
ческих терминах, вполне привившихся, например клетка, «направляющее
тельце», и проч. Неудачен он потому, что хромосома типична не столько
своей окрашиваемостью (хромосома—«окрашивающееся тело»), сколько по-
стоянством своего цикла,.
ХРОМОСОМЫ И РЕДУКЦИОННАЯ ТЕОРИЯ
153
оплодотворения - - аскариды. У той же аскариды, которая при делении
• овогоний -и сперматогоний или при делении оплодотворенной яйце-
клетки и бластомеров обнаруживала ясно четыре более или менее
удлиненные хромосомы, в первом веретене созревания оказывалось,
как ' мы уже указывали, восемь хроматиновых элементов—зерен,
расположенных в две группы тетрадами или четверками. Эти чет-
верки делились, и во втором веретене созревания оказывалось
четыре хроматиновых элемента, расположенных в две группы в виде
двух двоек или диад. И только после выделения второго направ-.
ляющего тельца в яйце оставались две несомненные хромосомы.
Некоторые исследователи аскариды, как К а р н у а, считали, что
число хромосом при появлении первого веретена удваивается} они
считали каждое хроматиновое зерньцпко за отдель|ую единицу.
Вейсманн под влиянием этих данных еще раз изменил свое тол-
кование выделения направляющих телец, признав «редукционное»
значение за обоими делениями созревания: первое деление сокра*
V щает число хромосохм с удвоенного до нормального, а второе со-
кращает его еще раз вдвое*. Существование тетрад при начале
созревания было вскоре подтверждено и на некоторых других
объектах учениками Вейсманна. Так Геккер (1890) нашел
такие тетрады в созревании у циклопа, а ф ом - Рат (1891)—у мед-
ведки. Вальдейер же в указанной выше статье признал, наобо-
рот, за особую единицу, за свою «хромосому» всю тетраду, в ко-
торой слились отдельные хроматиновые зернышки. Для второго де-
ления созревания «единицей» является уже, по его мнению, диада.
Этого же мнения держался и Бовери в своих третьих «Студиях
клетки». Он основывался на следующих фактах: у некоторых жи-
вотных, например у червя сагитты хромосомы в первом верете-
не созревания являются сперва в редуцированном числе ввиде
цельных элементов и подвергаются расщеплению на четыре части
лишь позднее; у некоторых объектов расщепление наблюдалось
не на четыре, а на две части; наконец время предварительного
расщепления хромосом для будущего деления может передвигаться
у разных форм на разные стадии. И так как стадия покоя ядра
* Для объяснения этого удвоения числа хромосом Вейсманн опять
выдвинул значение большого числа комбинаций у детей свойств роди-
телей. Так по его вычислению 12 хромосом без удвоения дадут 924 комби-
нации, а при удвоении—уже 8 074 комбинации. Таким образом число ком-
бинаций хромосом, одной пары родителей с нормальным числом хромосом-
24, будет — 8 074 • 8 074.
156
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
между Двумя делениями созревания опускается, появление тетрад
Б о в е р и рассматривал как очень раннее предварительное расщеп-
ление хромосом для двух следующих делений.
Таким образом у аскариды, как и у всех других многочислен-
ных исследованных Б о в е р и животных, в веретенах обоих делений
созревания уже имеются, по его мнению, «редуцированное», то
есть уменьшенное вдвое число хромосом.
Это позволило Б о в е р и установить законы о числе хромосом:
1) для каждого вида животных число хромосом постоянно, то есть
в кариокинетических фигурах гомологичных клеток находится всегда
одинаковое количество хромосом. 2) Число хромосом первого де-
ления созревания равно числу хромосом второго деления созревания.
3) Число хромосом, образующихся из яйцевого ядра, равно числу
хромосом, оставшихся в яйце после выделения второго направляю-
щего тельца. 4) Ядра яйца и сперматозоида доставляют для пер-
вого веретена дробления одинаковое число хромосом. 5) Первое
веретено дробления содержит таким образом двойное число хро-
мосом сравнительно с числом хромосом веретена созревания и всегда
четное, в то время как в веретене созревания могут быть и не-
четные числа. 6) Половые клетки (яйца и сперматозоиды) организма
содержат половинное число хромосом сравнительно с первой
эмбриональной клеткой, из которой возник данный организм.
В сущности почти все эти числовые законы были установлены
уже Ван-Бенеденом для аскариды. Новым было то, что они
были распространены на целый ряд переисследованных с этой
точки зрения животных, и то, что согласно Б о в е р и, оба верете-
на созревания имеют уже редуцированное число хромосом.
Здесь мы должны остановиться на двойном понимании слова
«редукция». Одни, как Бовери и О. Гертвиг, не разделяя
воззрений Вейсманна, интересовались фактической редукцией,
уменьшением вдвое числа хромосом^ Другие, следуя за Вейсман-
ном, интересовались теоретической редукцией, то есть удалением
половины или вообще части наследственных зачатков. Первые за-
давали вопрос, где же эта фактическая редукция совершается?
Для Бовери стало ясным, что она совершается до делений со-
зревания. «Задача исследования,— говорит он в своем прекрасном
реферате в «Ergebnisse der Anatom ie and Entwickelungsgescliichte»,—
найти пункт, где в первый раз наблюдается редуцированное число,
и если возможно определить процессы, благодаря которым прои-
зошло сокращение числа хромосомы наполовину».
ХРОМОСОМЫ И РЕДУКЦИОННАЯ ТЕОРИЯ
157
Па первый вопрос Бовери ответил с полной определенностью:
редукция числа хромосом совершается перед образованием направ-
ляющих телец, го есть самое позднее в овоците первого порядка:
она совершается, однако, и не раньше, так как в овогониях число
хромосом не редуцировано; следовательно, редукция совершается
в овоцитах и сперматоцитах первого порядка.
Что касается до способа, которым происходит фактическое сокра-
щение числа хромосом, то Бовери на этот вопрос не мог отве-
тить сколько-нибудь определенно. Он обратил внимание на воз-
можность растворения или выбрасывания из ядра хроматина во вре-
мя стадии покоя овоцита и сперматоцита первого поря/^а, но это
осторожно высказанное предположение совершенно не оправдалось
впоследствии какими-нибудь фактическими данными.
Перейдем теперь к теоретической редукции.
Еще Ру, знаменитый основатель так называемой «механики
развития», заключил (1883) из той тщательности, с которой хро-
мосомы расщепляются при каждом кариокинезе и распределяются
на дочерние клетки, что отдельные нитевидные тельца (теперь
хромосомы) состоят из следующих друг за другом и расположен-
ных в один продольный ряд зернышек, которых нужно рассматри-
вать как особых «носителей различных свойств», носителей, при-
сущих каждой клетке. Делением этих зернышек при кариокинезе
передаются наследственные свойства.
Это предположение приобрело гораздо больше вероятности
после открытия Ван-Бенедена. Вейсманн, как мы видели,
выходил в своей редукционной теории из такого же взгляда на
хромосомы. Теперь ему нужно было только согласовать свою тео-
рию с новыми наблюдениями фактического характера.
Теоретические взгляды оказывают на научную работу двоякое
действие. С одной стороны, они служат могучим стимулом для
исследования и обостряют внимание к определенной стороне этого
исследования. Они, действительно, тогда—«лот, которым мы иссле-
дуем глубины океана непонятных явлений, чтобы, пользуясь им,
определить дальнейший курс нашего исследовательского корабля».
С другой стороны, это — цветные очки, которые мы добровольно
надеваем себе при исследовании и которые окрашивают в опреде-
ленный цвет то, что дает нам исследование. Часто случаемся, что
исследователь, увлеченный и своими идеями, и исследованием, пе-
рестает различать то, что действительно он находит в объекте,
от того, что придает ему теория. Он начинает твердо верить, что
158
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
сам предмет окрашен в цвет его очков. Чем более доверия к та-
кой теории, чем выше авторитет теоретика, тем легче исследова-
тель поддается гипнозу теории. Таким образом теория ведет иногда
к заблуждению. В особенности легко ошибиться в таких тонкцх
исследованиях, как изучение деталей микроскопических картин.
Преподаватели высшей школы знают, как легко новички видят
различные форменные структуры, клетки или простейших, которые
они должны усмотреть под микроскопом, то в пузырьках воздуха,
то в кусочке грязи, то в капельках воды на покровном стекле.
В Германии, где авторитет профессора всегда стоял очень вы-
соко среди его учеников, ученики по тому же психологическому
основанию всегда находили при своих исследованиях факты, под-
тверждающие доктрину их учителя. В силу этого пенистую
структуру протоплазмы находили главным образом в Гейдельберге
(ученики Б ю ч л и), сетчатую — в Киле (ученики Флемминга),
так называемые хондриосомы — в Мюнхене (ученики Рихарда
Гертвига) и так далее*.
Неудивительно, что редукционное деление в том смысле, который
придавал ему Вейсманн, нашли его ученики—японец И ш и к а в а,
Геккер и фом-Рат. Не входя здесь в детали их исследований,
укажу только, чта первоначально и Ишикава и Геккер нашли
во втором делении созревания при сперматогенезе и овогенезе у весло-
ногих раков, как это требовалось теорией Вейсманна (ср. стр. 137),
не расщепление хромосом, а простое расхождение к разным полюсам
хромосом, оставшихся в яйце от предыдущего деления. Однако пере-
исследование этих объектов, главным образом Рюккертом, пока-
зало, что названные исследователи ошиблись и что и во втором де-
лении созревания расходятся не хромосомы, а их половинки.
Но, опровергая факты, приводимые в доказательство редук-
ционной теории Вейсманна его учениками, Рюккерт к самой
идее Вейсманна отнесся с полным сочувствием. Он нашел фор-
мулу, которая как будто прекрасно примиряла и обобщения Бо-
ве р и о фактической редукции числа хромосом и спекулятивные
взгляды Вейсманна.
Геккер в одной из своих работ высказал предположение
* Конечно, здесь играл главную роль «метод» исследования тех или
других клеточных структур, метод, свойственный каждой школе. Но должно
признать, что не один метод. Не то мы видим у нас. Скептический ум
русских исследователей нередко вызывал в начинающих русских ученых
оппозицию к научным идеям их «патронов».
ХРОМОСОМЫ И РЕАУКЦИОННАЯ ТЕОРИЯ
159
(1892), что причиной уменьшения вдвое видимого числа хромосом
является распадение спиремы или клубка хроматиновой нити ово-
цита и сперматоцита первого порядка, образовавшейся из нор-
мального числа хромосом последнего деления овогоний и сперма-
тогоний на вдвое меньшее число кусков. Если, например, нить
клубка нормально распадалась на четыре хромосомы, здесь она
распадается только на две. Но каждый сегмент будет в сущности
составлен здесь из двух отдельных соединенных друг с другом
хромосом. Эту идею развил далее Рюккерт в своем рефердте,
появившемся в «Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte»
через два года после реферата Бовери («О редукции хроматина
при созревании полцрых клеток»).
В этой идее Рюккерт усмотрел прежде всего ответ на вопрос
Бовери о способе фактической или видимой редукции. Редукция
числа хромосом первого веретена созревания обязана тому, что
спирема клубка распадается на половинное число отрезков. Таким
образом в сущности здесь налицо все хромосомы предыдущего
деления овогония или сперматогония. Поэтому редукция здесь
только видимая, кажущаяся или ложная—псевдо редукция, по тер-
мину, предложенному Рюккертом, так как каждый из этих
отрезков соответствует не одной хромосоме, а двум дочерним хро-
мосомам последнего деления овогоний или сперматогоний. Такой
отрезок есть—двузначная или бивалентная хромосома (ср. рис. 41
А,а—с). Эта бивалентность ее нередко обнаруживается явствен-
ным поперечным перехватом. А так как хромосомы показывают не-
редко продольное расщепление, подготовляющее их к первому
делению созревания, то и получаются четверки («тетрады») из
двух расщепленных вдоль хромосом, соединенных своими концами
(рис. 41 В,d). При первом делении созревания по наблюдениям
над членистоногими и некоторыми позвоночными происходит рас-
щепление бивалентных хромосом на две дочерних группы, из ко-
торых одна идет в первое направляющее тельце, а другая остается
в яйце. Если считать верной идею Ру о том, что отдельные зерна
хромосом, представляющие носителей наследственных качеств, рас-
положены в одну продольную линию, следует думать, что при
продольном делении хромосомы каждый из таких носителей рас-
щепляется пополам и каждая дочерняя клетка получи'? весь ком-
плекс наследственных свойств. Иначе говоря, такое деление будет
эквационным, по терминологии Вейсманна (рис. 41 В,е).
Наоборот, диады, получившиеся в результате деления (тоже
160
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
бивалентные), разделятся в следующем делении созревания поперечно
(рис. 41 B,f). Произойдет задержанное при образовании хромосом
первого созревания распадение бивалентных хромосом на составляю-
щие их единичные хромосомы и каждая новая дочерняя клетка
получит иной комплекс наследственных свойств, то есть деление
будет редукционным в смысле Вейсманна (рис. 41 В, g).
Такова была схема, которую предложил Рюккерт: она при-
миряла выводы Бовери с редукционной теорией Вейсманна.
Рис. 41 А.
Этой схеме однако
противоречили наблюде-
ния над образованием
тетрад у аскариды. И Гер-
твиг, и Бовери, и но-
вый исследователь спер-
матогенеза у аскариды
Брауер одинаково утвер^
ждали, что тетрады про-
исходят от двойного
продольного расщепления
первоначальной хромосо-
мы. Это, по мнению
Рюккерта, не вязалось
с теорией Вейсманна,
так как оба деления со-
зревания должны бы бы-
ли быть тогда обычного
эквационного типа. Рюк-
керт однако надеялся,
что эти данные основаны
на ошибочных наблюде-
ниях.
Такие обзорные и теоретические рефераты, как только что
нами рассмотренные Бовери и Рюккерта, рефераты, столь
характерные для начала девяностых годов,— вызвали колоссальное
количество работ, посвященных сперматогенезу и овогенезу самых
разнообразных форм. Нельзя сказать, чтобы результат этих работ
был очень утешителен для предложенных схем. Он скорее был
пестрый. Правда, вначале как будто большинство авторов склонны
были толковать свои находки в духе Рюккертовой гипотезы:
первое деление хромосом созревания рассматривалось многими как
Б
Рис.- 41 А и Б. Схема различного толкования редукционного деления:
а — телофаза последнего деления спермато- (ово-) гоний. Качественно раз-
личные хромосомы обозначены соответствующими значками, £ —спирема,
образовавшаяся из соединения концами восьми хромосом телофазы, с — спи-
рема распалась на бивалентные хромосомы, d — образование тетрад путем
расщепления, е—первое деление созревания продольное-эквационное, /—вто-
рое деление поперечное-редукционное, g — половые клетки с гаплоидным,
т. е. редуцированным числом хромосом, h — первое деление созревания (попе-
речное)—редукционное; Z—второе деление созревания (продольное)—экваци-
ное. Линии а—g и a—j дают схему первоначальных представлений о
редукции; линии k—r дают схему позднейшего представления о редукции.
k—стадия синапсиса; соединение вдоль различных по качеству хро-
мосом, / — стадия пахитенная — число хроматиновых дужек гаплоидное,
т — диплотенная стадия, п — образование бивалентных хромосом (уже со-
единившихся в стадии синапсиса, о — первое деление (продольное) редук-
ционное, р — второе деление (тоже продольное) эквационное, г — половые
клетки с редуцированным числом хромосом (оригин).
11 Оплодотворение в животном царстве
162
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
продольное и поэтому эквационное, второе — поперечное, редук-
ционное.
Однако встретились и иные толкования и наблюдения. Некото-
рые ученые нашли, что первое деление — поперечное, а второе—
продольное. Такое толкование (для Ophryotrocha) впервые. предло-
жил известный своим учебником эмбриологии беспозвоночных
марбургский зоолог Коршельт. Правда, это не представляло
трудности для редукционной теории Вейсманна: редукция
просто переносилась у таких объектов со второго деления на
первое (рис. 41 В, h—i—у). Хуже было то, что ряд новых точ-
ных наблюдений начал утверждать, что у многих исследованных
в это время животных оба деления и первое и второе — про-
дольные.
Не было недостатка и в голосах, которые вообще скептически
относились к идеям Вейсманн а,—к мысли о том, что хромосомы
являются действительно носителями наследственности, к идее об
их непрерывности и к мысли об их индивидуальности. Стадия «покоя»
ядра, во время которой совершаются повидимому различные про-
цессы сложного характера и во .время которой индивидуальность
хромосом исчезает из вида наблюдателя, в особенности всегда
являлась препятствием для признания идей непрерывности и инди-
видуальности хромосом. Наиболее трудно было разобраться в стадии
покоя «растущей» половой клетки, то есть овоцита или сперма-
тоцита первого порядка. А между тем эта стадия была особенно
интересна тем, что в ней лежал и ключ к редукции хромосом. В
ней, как это указал еще правильно Бовери, строились хромосомы
для деления созревания, в ней подготовлялась редукция. Исследо-
вания, направленные на изучение ядра в этот период, в этой стадии,
показали, что ядро не имеет однообразного сетчатого вида, что
состояние его меняется; но установить точно последовательную
смену этих состояний долго не удавалось, пока не найден был
соответствующий метод.
На рубеже нового двадцатого века появилась работа, вышедшая
из школы Эдуарда В а н-Б е н е д е н а, где на яичнике кролика и
отчасти человека 1) устанавливалась точная последовательность
разных состояний ядра во время стадии покоя между делениями
овогоний, с одной стороны, и делениями созревания, с другой;
2) предлагалось новое понимание подготовки редукции хромосом
во время одной из фаз этой стадии покоя. Работа эта принадле-
жала Винивартеру, появилась в «Archives de Biologie» в 1901г.
ХРОМОСОМЫ И РЕДУКЦИОННАЯ ТЕОРИЯ
163
и называлась: «Исследования об овогенезе и органогенезе млеко-
питающих (кролик и человек)».
В а н-Б е н е д е н, заинтересованный проблемой образования цо-
ловых клеток поручил в девяностых годах одному из своих уче-
ников, Рубрехту исследовать яичники млекопитающих с возможно
ранней стадии их развития. Таким образом исследовались не просто
различные стадии развития половых клеток в зрелом, готовом
яичнике, как это делали в это время все, но разные стадии развития
и самого яичника, и’половых элементов в нем в это время. Было
законсервировано большое число яичников кролика, начиная с
яичника двадцатитрехдневного зародыша^ и затем серия яичников
крольчат, вскрытых после определенного числа дней по рождении
их. Из этого материала Рубрехт сделал серию разрезов и окра-
шенных препаратов. К несчастию, как говорит Винивартер,
Рубрехт по личным причинам оставил университет Льежа. Его
материал остался без употребления. В ан-Бен еден предложил
заняться им Винивартеру, который его и обработал, присоеди-
нив к этому материалу часть своего личного.
В истории исследования яичника млекопитающих это был третий
крупный шаг вперед. Грааф открыл пузырек, названный его
именем, Бэр открыл внутри пузырька яйцо. Далее легко уже
проследить рост яйцеклетки и развитие пузырька, начиная с при-
митивного фолликула, когда небольшая группа фолликулярных
клеток окружает тонким слоем еще небольшую яйцеклетку. В и-
нивартер же установил целый ряд изменений, которые проходят
ядро яйцевой клетки прежде, чем она будет окружена фолликулом.
Эти изменения, как оказалось, происходят во время последних
дней утробной *жизни зародыша и первых дней после рождения.
В яичнике на двадцать третий день утробной жизни встречается
согласно Винивартеру лишь два сорта ядер эпителиальных
клеток. Одни из них Винивартер называет «protobrogues», то
есть первичные сетчатые ядра, другие — «deutobrogues», вторич-
ные сетчатые ядра. Первичные — вытянуты, овальны, вторичные—
почти круглы. Переходной стадией между ними являются в отличие
от типичных первичных или «protobrogues а», ядра, названные
Винивартером — «protobrogues Ь». Ядра а, делясь кариокине-
тически, дают начало ядрам Ь. Последние, делясь, дают или другие
b или вторичные ядра. Ядра а располагаются на поверхности яич-
ника, ядра b погружаются в глубину яичника и там дают начало
вторичным ядрам. Первичные ядра, размножающиеся таким образом
11*
164 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
принадлежат овогониям. Вторичные уже не делятся, а лишь изме-
няются в дальнейшем. Эти ядра суть «зародышевые пузырьки»
старых авторов или ядра овоцита первого порядка. Размножение
овогоний уменьшается, по мере того, как все большее и большее
количество вторичных ядер начинает испытывать дифференцировку;
оно оканчивается приблизительно на десятый день рождения. В и-
нивартер думает, что запаса образовавшихся яиц должно хватить
на всю жизнь животного и новых яиц уже не развивается больше.
По мере развития яичника вторичные сетчатые ядра или ядра
овоцита проходят следующие стадии.
1. Лептотенные ядра: появляются сейчас же после рождения
кролика, достигают максимума на пятый день после рождения,
затем отодвигаются к периферии, и на десятый день остаются уже
в небольшом числе, а к восемнадцатому дню исчезают.
2. Синаптенные ядра: появляются в то же время как лепто-
тенные, но в более глубоких слоях яичника (всякая вновь появляю-
щаяся форма ядра сначала обнаруживается в наиболее глубоких
слоях яичника, отодвигая к периферии предыдущие формы) на пятый
день достигают максимума и исчезают по истечении четырех недель.
3. Похищенные ядра: появляются на четвертый-пятый день
после рождения в более глубоких слоях, чем синаптенные, дости-
гают максимума на десятый день и почти исчезают по прошествии
четырех недель.
4. Диплотенные ядра: появляются на десятый день и отодви-
гают ядра предыдущего типа к периферии.
5. Диктиенные ядра: появляются на восемнадцатый день, /когда
уже совершенно нет лептотенных ядер.
Таким образом Винивартеру удалось установить совершенно
закономерную смену одних ядер другими или вернее фазы изме-
нений, которым подвергаются ядра овоцитов первого порядка.
Ядра последней стадии (диктиенные) уже одеваются фолликуляр-
ными клетками. До Винивартера отдельные исследователи
наблюдали некоторые из описанных стадий, но они 1) не имели
пЪлных серий, 2) часто неправильно устанавливали порядок их
смены во времени.
Чем же отличаются, согласно Винивартеру, эти разные фазы
ядер? Вторичные сетчатые ядра (рис. 42 Л), где хроматин распределен
неправильно, переходят, как сказано, в лептотенные (кзлгтб; — тонкий,
хама— нить, волокно), где хроматин представлен в виде тонких,
узких, очень ровных нитей разной длины, то длинных, то коротких,
ХРОМОСОМЫ И РЕДУКЦИОННАЯ ТЕОРИЯ
165
однообразно темно окрашенных, с еле заметной ахроматиновой сетью
(рис. 42 В). В следующей стадии синаптенных ядер (от знатно) —
конденсирую, названной еще ранее Муро м—синапсисом) хромати-
новые нити сближаются и, спутываясь друг с другом больше и
больше, образуют внутри ядра, обычно несколько эксцентрично, как
бы войлок или комок хроматина, от которого к оболочке идут
отдельные нити, проходят некоторое время по ней и возвращаются
назад к комку (рис. 42 С). При этом ясно заметно, что некоторые
нити сближаются, прилегая друг к другу продольно. Иногда на них
заметны утолщения, и одна нить касается другой так, что их утол-
Рис. 42. Схема изменений хроматина овоцита пер-
вого порядка по Винивартер у (Из Вильсона).
щения сливаются па-
рами. Затем и эти
нити втягиваются в
общий хроматино-
вый комок (рис.
42 £)). Они начи-
нают снова распуты-
ваться при переходе
в стадию пахитен-
ного ядра (яа/бс—
толстый), где хро-
матиновые нити ста-
новятся замечатель-
но ровными и пра-
вильными, но толстыми (рис. 42 Е). Нити эти все ориентируются
в одну сторону дугами. Раздвоения нитей целиком здесь не вид-
но, но в некоторых местах заметно, что нить слагается из микро-
сом, часто парных. В то же время хроматиновые нити слегка уко-
рачиваются. Пахитенные ядра переходят в диплотенные (St^koo;—
двойной), когда контуры хроматиновых нитей становятся непра-
вильными, на них появляются зубчики, от которых отходят ахро-
матиновые нити (рис. 42 F). Хроматиновая нить разбивается на
ясные отдельные сегменты (чего нельзя сказать про предыдущие
стадии, где Винивартер предпочитает говорит «нить или нити»),
в которых Винивартер видит будущие хромосомы, но предла-
гает лучше называть их просто хроматиновыми сегментами, так как
они опять вторично переходят в хроматиновую сеть. Этц хрома-
тиновые сегменты становятся ясно двойными: половинки их соеди-
няются не сплошь, а в определенных точках и часто спиралью
вьются друг около друга. Эта стадия переходит в стадию диктиенных
166
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
ядер (oiXT’viv — сеть), где вновь возникает сетчатая структура,
хроматиновые нити становятся неправильными, появляются глыбки,
зерна и тому подобные скопления хроматина. В это время вокруг
яйцеклетки образуются ясные фолликулы. Таковы изменения ядра,
описанные Винивартером. Они сводятся таким образом к тому,
что между двумя типичными стадиями сетчатого ядра хроматин
собирается в шнур или ленту, которая становится двойной, потом
ординарной и потом снова двойной.
Винивартер обратил особое внимание на стадию синапсиса.
Он первый ясно выразил идею, что здесь хроматиновые элементы
(отдельные хромосомы) соединяются попарно *, сливаясь в толстые
пахитенные (бивалентные хромосомы), вновь расщепляющиеся на
следующей стадии. Таким образом при двух продольных делениях
хромосом, во время созревания одно из них должно быть редук-
ционным, так как при расщеплении бивалентной хромосомы к разным
полюсам будут итти отдельные хромосомы.
Указанная Винивартером возможность сближения хромати-
новых нитей (хромосом) во время стадии покоя ядра имела очень
большое значение для признания редукционной теории Вейсман-
п а. Теперь уже \не было необходимости находить непременно одно
поперечное деление во время созревания. Редукция делалась воз-
хюжиой и при двух продольных делениях (рис. 41 А и В, k-1-т-
п-о-р-г).
Но насколько общее значение имело это наблюдение Вини-
вартера? Можно ли было доказать такое сближение хромосом и
у других объектов при других случаях двух продольных делений
созревания? В этом можно было сомневаться, так как еще в 1899 г.
Монтгомери наблюдал у полужесткокрылых образование би-
валентных хромосом из простых, соединением их не по длине, а
конец за конец. Это послужило поводом к целому ожесточенному
спору, продолжавшемуся в течение нескольких лет между сторон-
никами соединения хромосом по их длине и соединения их концами.
Цитолог-ботаник Грегуар предпринял поистине колоссальную
раб£ту, пересмотрев накопившееся к этому времени громадное
число цитологических' работ, посвященных овогенезу и спермато-
* Эту мысль о соединении хромосом в стадии покоя парами мы на-
ходим в виде простого предположения еще в реферате Бовери. Вини-
вартер же бесспорно дал ей солидное фактическое основание. Первый
же кажется ее высказал Генкинг (1891) в работе о сперматогенезе насе-
комых.
РОЛЬ ЦЕНТРОСОМ ПРИ ОПЛОДОТВОРЕНИИ
167
генезу у животных и растений, и постаравшись свести их к одной
схеме, близкой к пониманию Винивартера.
Мы не будем здесь решать вопрос, был ли он прав или нет,
то есть приложима ли его схема ко всем отдельным случаям. Для
нас важно иное. Тонкие цитологические исследования овогенеза и
сперматогенеза действительно показали, что во время ?гадии покоя
овоцита или сперматоцита первого порядка всегда образуется по-
ловинное число двойных хромосом и что таким образом требуемая
теорией Вейсманна истинная редукция хромосом, то есть рас-
хождение отдельных хромосом к разным полюсам, совершается в
одном из делений созревания.
XXII. РОЛЬ ЦЕНТРОСОМ ПРИ ОПЛОДОТВОРЕНИИ.
ТЕОРИЯ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ БОВЕРИ
Мы видели раньше, что Фоль был один из первых цитологов,
который приписывал очень большое значение астерам или лу-
чистости, как своеобразным независимым от ядер центрам притя-
жения клетки, играющим важную роль во время кариокинеза.
Ван-Бенеден, повидимому, первый обратил внимание на тельце
в центре лучей «ли на полюса хверетена и назвал его «поляр-
ным тельцем». Бовери же в одной из своих ранних работ
(1887) почти одновременно описал такое же тельце, назвав его
центросомой. На это тельце перенес Бовери идею Фоля о
независимых от ядра центрах. По его мнению, это есть самостоя-
тельный постоянный орган клетки, размножающийся подобно ядру
или клетке через деление. «Он представляет динамический центр
клетки: через его деление создаются центры образующихся дочер-
них клеток: вокруг этих центров симметрично группируются все
прочие составные части клетки... Как деление ядра, так и деление
клетки есть функция центросомы»...
Что касается до роли центросомы при оплодотворении, то
Бовери, как мы видели, описав появление ее около головки
сперматозоида внутри яйца при оплодотворении аскариды, считал,
что она делением дает начало центросомам дробления. Однако
обобщить это наблюдение в форме определенной теории, как это
он сделал впоследствии, ему помешало появление небольшой ра-
боты Фоля под несколько странным заглавием: «Кадриль цен-
тров^ новый эпизод из истории оплодотворения». Согласно Фолю
168
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
при оплодотворении морского ежа наблюдается такой процесс.
Около головки сперматозоида появляется маленькое тельце «спер-
Рис. 43. «Кадриль центров» по Фо-
лю (Из Берга).
моцентр» — центросома спермато-
зоида,— и в то время как го-
ловка, набухая, превращается в
ядро, вокруг центросомы обра-
зуется лучистость. Ядро спермато-
зоида начинает двигаться навстречу
ядру яйца, сопровождаемому
«овоцентром», своей центросомой
(рис. 43 Л). Когда ядра подходят
близко друг к другу, обе нахо-
дящиеся по разным сторонам их
центросомы, принимают бискви-
тообразную форму и делятся каж-
дая на двое (рис. 43 В). Затем
происходит «кадриль центров».
Каждый дочерний спермоцентр
двигается к соответствующему
овоцентру, подвигающемуся ему
навстречу в свою очередь, и сли-
вается с ним (рис. 43 С). В ре-
зультате получаются две новых
центросомы, становящиеся цент-
рами первого веретена дробления-
Таким образом, согласно этому
наблюдению Фоля, и ядра, и
центросомы всех последующих
клеточных генераций смешанного
происхождения, наследуются и от
отца, и от матери.
Казалось мало вероятным,
чтобы такой тонкий наблюда-
тель, как Фоль, мог здесь
ошибиться. «Кадриль центров»
несколько времени держалась в
литературе. Но новые наблюде-
ния над оплодотворением мор-
ского ежа, в особенности аме-
риканского цитолога Вильсона
РОЛЬ ЦЕНТРОСОМ ПРИ ОПЛОДОТВОРЕНИИ
169
(совместно с Мэтьюсом — 1895 г.), не подтвердили суще-
ствования кадрили. Напротив, оказалось, что к оплодотворению
морского ежа вполне приложима схема Бовери. «Овоцентр»
или центросома яйца совершенно уничтожается, а около головки
сперматозоида появляется «спермоцентр» — центросома спермато-
зоида, которая, делясь, и дает начало центросомам первого веретена
дробления. Вскоре и в ряде других объектов было найдено тоже
самое. Это побудило Бовери формулировать следующим образом
Рис. 44. Схема центросомной теории оплодотворения по Бовери
(Из Вильсона).
свою теорию оплодотворения. Зрелое яйцо обладает всеми эле-
ментами, необходимыми для развития, за исключением центра актив-
ного деления. Сперматозоид, с другой стороны, обладает таким
центром, но лишен протоплазмы, в которой этот центр мог бы
действовать. Ядра, как мы видели, содержат половинное число
хромосом. Оплодотворение таким образом восполняет недостатки
половых клеток. Оплодотворенное яйцо получает протоплазму от
яйцевой клетки, ядра или хромосомы ядер от обеих половы^ кле-
ток и центры деления от сперматозоида, вносящего свой центр в
яйцо.
Эта красивая схема (рис. 44), подтвержденная на многих
объектах цитологическими картинами оплодотворения, нашла
170
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
нескольких горячих сторонников (цитологи—американец Конклин
и поляк К о с т а н е ц к и й), была принята огромным большинством
авторов и до сих пор приводится в большинстве учебников. Ею,
казалось, была разрешена морфологическая проблема активации
яйца. Отчего неоплодотворенное яйцо не в состоянии делиться?
Оттого,— отвечает теория,— что центросома яйца уничтожается.
Отчего оплодотворение—соединение яйца с сперматозоидом — дает
толчок к делению? Оттого, что сперматозоид вносит «орган деле-
ния» — центросому. Однако теория Бовери встретилась со мно-
гими трудностями *.
Внимательный анализ теории показывает, что она стремится
решить зараз две задачи: 1) определить сущность оплодотворения,
2) установить природу центросомы.
Последняя задача разрешается Бовери так: центросома есть
постоянный перманентный орган клетки, происходящий всегда де-
лением материнской центросомы, как всякое ядро происходит
только из ядра и всякая клетка из клетки. Центросома не может
возникнуть de novo (вновь).
Доказательства этой перманентнрсти Бовери (1901) почерпнул
из исследования того цикла изменений, который проходит центро-
сома клеток различных животных от одной клеточной генерации
до другой. Он убедился, что она не только не исчезает ни в
одной фазе этого цикла, но всякий момент имеет определенную
морфологическую структуру. Центросома, по мнению Бовери,
есть тельце, заключающее внутри себя зернышко-/^«тр«олу. Эта
цснтриола делится еще внутри центросомы. Тело старой цент-
росомы расплывается, сливаясь с окружающей протоплазмой, а
центриолы расходятся, растут, становясь сами центросомами до-
черних клеток.
Подобные же циклы были описаны и другими цитологами
(К о н к л и н). Но некоторые, как например, Вейдовский и Мра-
чек (1903) описывали этот цикл иначе, допуская образование
новой центросомы внутри старой.
* Я позволю себе в дальнейшем несколько изменить хронологической
последовательности своего изложения и рассмотреть здесь целиком пробле-
му о значении центросомы сперматозоида при оплодотворении. Мне ка-
жется, что теория Бовери имеет только исторический интерес, хотя она
до сих пор пользуется признанием большинства (см. напр. Гартман,
«Общая биология»). Я считаю поэтому полезным, чтобы не возвращаться
к этому вопросу дал.ее, возможно объективнее рассмотреть проблему
в этой же главе.
РОЛЬ ЦЕНТРОСОМ ПРИ ОПЛОДОТВОРЕНИИ
171
К сожалению проследить такой цикл без перерывов от клетки
к клетке во многих случаях нельзя. Часто, во время стадии покоя
ядра, когда исчезают лучи, исходящие из центросомы, исчезает и
она. При этом трудно судить, исчезает ли она окончательно или
только становится неотличимой от других мелких зерен -микросом
протоплазмы.
Еще более важным возражением против постоянства этого
«органа» клетки служит то, что в клетках высших растений его
вовсе нет: там строятся веретена и делится клетка без участия
центросомы. Обычно нет центросомы и в клетках простейших. Эти
весьма серьезные возражения Бовери обошел в своих четвертых
«Студиях» (1901 г. «О природе центросомы») двумя новыми гипо-
тезами. Первая гласила, что клетки высших^ растений в ходе
филогенетического развития утеряли центросому, а вторая, что у
простейших центросома еще филогенетически не дифференцирова-
лась от ядра и что ядро простейших есть «центронуклеус», то есть
соединение ядра и центросомы в одном образовании. Центросома
может во время кариокинеза выходить временно из ядра, а по
окончании опять с ним сливаться.
Таким образом мы видим, что гипотеза перманентности центро-
сом, которая составляет основную посылку гипотезы оплодотворе-
ния, сама нуждается для своего признания в новой гипотезе цент-
ронуклеуса. Последняя же, конечно, совершенно не доказана. Вообще
приложение филогенетической точки зрения к строению клетки
наталкивается на чрезвычайно бвиьшие затруднения.
Но наиболее серьезным возражением против теории постоянства
центросом служит появление их вновь.—de novo, при искусственном
партеногенезе *.
Уже давно было известно, что иногда перед образованием
первого веретена созревания внутри яйца некоторых животных
появляется в протоплазме ее много мелких сияний, названных
английскими авторами цитастерами (Мид 1898). Подобные же
цитастеры были обнаружены Морганом в яйцевых клетках,
подвергнутых действию различных солевых растворов. В центрах
их, и в живых яйцах и на разрезах, были найдены центральные
тельца. Вильсон исследовал тщательно центральные тельца и
цитастеры, появляющиеся в большом количестве при действии
раствора MgCl2 в протоплазме яйца морских ежей. Он убедился,
* Об искусственном партеногенезе см. следующую главу.
172
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
что такие искусственные цитастеры могут принимать участие в
делении ядра, могут отделять участки протоплазмы и что их центры
ничем не отличаются от «настоящих» центросом (рис. 45).
Особенно важно было указание Вильсона, что центры ис-
кусственных цитастеров могут подобно центриолам делиться на два.
До опытов Вильсона Бовери доказывал, что способностью
делиться на два обладают лишь «истинные» центросомы.
Рис. 45. Образование цитастеров внутри яйца. По Вильсону.
Работа Вильсона послужила поводом к полемике и привела
к ряду дальнейших опытов. Так Петрункевич и Мевес
высказали предположение, что центральные тельца цитастеров
происходят или путем деления настоящей центросомы яйца (П е-
трункевич), или путем распада центриолей яйца, делящихся в
цитоплазме и окружающихся лучами (М е в е с). Однако у М е в е с а
это было простое предположение, не доказанное прямыми наблю-
дениями, а доказательства Петрункевича были малоубеди-
тельны.
Тем не менее возможность происхождения центральных телец
РОЛЬ ЦЕНТРОСОМ ПРИ ОПЛОДОТВОРЕНИИ
173
цитастеров от центросомы яйца осталась. Некоторые исследователи
решили поставить опыт так, чтобы исключить такую возможность.
Так Ятсу (1905) разрезал яйцо немертины Cerebratulus на
часть, содержащую ядро и центросому яйца, и часть, не содержа-
щую их. Последняя была подвергнута действию солевых растворов.
Типичные цитастеры появлялись в ней так же, как в цельном яйце.
Правда, опыт не удавался, если операция разрезания яйца произ-
водилась на стадии нетронутого зародышевого пузырька. Но это
доказывало лишь то, что цитастеры появляются лишь при опре-
деленном состоянии протоплазмы.
Мак-Клендон видоизменил методику опыта. Он отсасывал
капиллярной пипеткой небольшую часть яйца, содержащую центры
и хроматин, а оставшуюся обрабатывал СО2, то есть, применял
метод искусственного партеногенеза Д е л я ж а (см. следующую
главу). Цитастеры в безъядерной части не только появлялись, но
и вызывали распад яйца на группу таких «безъядерных» клеток.
Бовери после опытов Вильсона уступил уже противникам
своей теории поле искусственных центросом и искусственного
партеногенеза. Он допускал уже, что оплодотворяющее действие
химических агентов, основывается на том, что они вызывают в
протоплазме образование новых центров, но он остался при
прежнем мнении, что оплодотворяющее действие сперматозоида
основывается при нормальном оплодотворении на введении в яйцо
центросомы, как органа деления. Сторонник его теории Ко ста-
не цк и й (1906), доказывая, что цитастеры Вильсона не обла-
дают ни таким определенным положением и числом в клетке, ни
такой закономерностью цикла, как истинные центросомы, высказал
мнение, что проблема оплодотворения у животных может быть
разрешена лишь критическим сопоставлением фактов, извлеченных
из точных наблюдений нормального процесса оплодотворения у
различных животных.
Но и в области прямых наблюдений над оплодотворением тео-
рия Бовери встречается со многими трудностями. Во-первых,
приходится доказывать, что то тельце, которое появляется в центре
лучей около головки сперматозоида или мужского пронуклеуса,
действительно произошло от центросомы сперматиды, центросомы,
находящейся на одном из полюсов веретена при последнем деле-
нии созревания мужской половой клетки. Во-вторых, требует до-
казательства и то, что центросомы дробления действительно про-
исходят из центросомы сперматозоида.
174
Оплодотворение в животном царстве
Рассмотрим эти два вопроса отдельно.
1. Когда Бовери впервые формулировал свою теорию, судьба
центросом сперматиды при образовании сперматозоида не была
еще известна. Но вскоре детальное изучение так называемого
спермиогенеза, то есть превращения сперматиды из типичной клет-
ки в специализированную, подвижную, нитевидную обычно клет-
ку — сперматозоид, — показало, что центросома или вернее ее
центриолы (или «центральные тельца» по номенклатуре Me вес а)
не уничтожаются, а подвергаются сложным процессам, принимая
участие в образовании тех частей сперматозоида, которые назы-
вают шейкой и средней частью. В особенности великолепные
работы ученика Флемминга,— Me веса, превосходного микро-
скописта, дали обширный материал по этому вопросу, позволив
гомологизировать друг с другом части очень разнообразных форм
сперматозоидов * на основании их происхождения. Докторская
диссертация Мевеса (1893) и другие первые его работы ка-
саются того великолепного цитологического объекта, который был
открыт Флеммингом,— саламандры, именно ее мужской поло-
вой железы. Здесь Me вес несомненно пошел еще дальше своего
учителя и дал превосходную картину сперматогенеза и спермиогенеза
(рис. 47). Разобрать, какая из мельчайших составных частей спермщ
соответствует по своему происхождению тому или другому эле-
менту сперматиды, той клетки, которая в него превращается, со-
ставило задачу его классической работы. Ее характеризует непре-
рывность стадий,—непременное условие всякой эмбриологической
работы, которая должна развернуть точную картину развития, /
Этот метод изучения сперматогенеза дал М е в е с у возможность
проводить точную гомологию между спермиями у различных жи-
вотных. Он лично исследовал в ряде работ спермиогенез человека,
крысы, морской свинки и затем перешел к сперматогенезу и спер-
миогенезу беспозвоночных животных. Результаты его исследований
вошли в учебники и сводки и рисунки его сделались классическими.
Научная деятельность Мевеса (рис. 46) отличалась свойственною
немцам методичностью и плодовитостью. Каждый почти год выходило
по одной или несколько его работ. Более крупные,— а их было
много, очень много,—печатались в журнале «Archiv fiir Mikroskopi-
* Изучение зрелых спермиев различных животных было произведено
многими исследователями раньше. Следует отметить также прекрасно из-
данные позднейшие серии работ шведского зоолога Ретциуса, посвя-
щенные этому предмету.
РОЛЬ ЦЕНТРОСОМ ПРИ ОПЛОДОТВОРЕНИИ 175
sche Anatomie». Однако в противоположность многим другим не-
мецким работам (например, того же Бовери) текст у М е в е с а
никогда не отличался громоздкостью; по сравнению с даваемым им
богатым фактическим материалом, с его рисунками и таблицами —
он был относительно краток. Мастерские рисунки его с отлич-
нейших микроскопических препаратов воспроизводились велико-
лепно лучшей немецкой литографией Вернера и Винтера.
Более краткие или пред-
варительные сообщения
М е в е с а появлялись по-
стоянно в «Anatomischer
Anzeiger». Две сводки его
по делению клетки были
напечатаны в «Ergebnisse
der Anatomie und Entwic-
kelungsgeschichte». Мно-
гие исследователи пошли
по его стопам и применили
его методику к новым
объектам. Так Н. К. Коль-
цов показал (1905) в
своих прекрасных «Ис-
следованиях десятиногих
раков» (работе, содержа-
ние которой отнюдь не
ограничивается однако
мевесовскими темами, а рис 4g Портрет Мевеса, по фотографии,
представляет большой са- принадлежащей проф. Н. К. Кольцову,
мостоятельный интерес
изучением строения клетки с помощью новых биофизических мето-
дов), что даже такие уклоняющиеся формы сперматозоидов, как
сперматозоиды десятиногих раков с их плотными причудливыми
иной раз капсулами, проходят типичный для всех спермиев про-
цесс спермато-и спермиогенеза, что, руководясь им, можно найти
в этих спермиях все части, типичные для нитевидных спермато-
зоидов.
Все эти исследования спермиогенеза сперва' были необыкновен-
но благоприятны теории Бовери. Во-первых, они подтверждали
перманентность центральных телец во все время этого процесса.
Во-вторых, оказалось, что при оплодотворении сияние, появляющее-
176
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
ся около головки сперматозоида или около мужского пронукле-
уса, имеет своим фокусом место, соответствующее шейке спермин.
Вильсон и Мэтьюс установили даже вращение головки спер-
матозоида внутри яйца морского ежа. Астер, или сияние, появля-
ется у него таким образом не перед головкой, а сзади ее, в
I 2 3
Рис. 47. Спермиогенез саламандры по Мевесу.
месте, соответствующем шейке. Подобное же вращение было най-
дено и в других объектах. Таким образом, как будто бы первая
указанная нами трудность, стоявшая перед теорией Бовери, пре-
одолевалась прекрасно.
РОЛЬ ЦЕНТРОСОМ ПРИ ОПЛОДОТВОРЕНИИ
177
Однако два позднейших исследования сделали и в этом пункте
теорию Бовери сомнительной. Одно исследование было произве-
дено Ф. Р. Лилли, другое тем же Мевесом. Лилли, тщатель-
но изучая процесс оплодотворения у червя Nereis, наблюдал мед-
ленное проникание сперматозоида внутрь яйцеклетки. Лилли
удавалось, центрифугируя яйца во время проникновения сперма-
тозоида, отламывать ту часть головки, которая оставалась снару-
жи яйца. Таким образом не проникала в яйцо и шейка спермия с его
центросомой. Тем не менее около проникшей внутрь яйца части го-
ловки появлялось сияние. Оно появлялось вблизи места разлома.
Повторяя и вариируя опыт, Лилли заметил, что величина лучей
стояла в зависимости от величины проникшей в яйцо части головки.
Таким образом он пришел к убеждению, что центры, появляющиеся
около головки сперматозоида, суть новообразования, не имею-
щие ничего общего с центральными тельцами спермия. Эти центры
возникают, по его мнению, вследствие какой-то реакции, какого-то
взаимодействия ядра сперматозоида и протоплазмы яйца, может
быть, вследствие действия на плазму какого-либо вещества, заклю-
ченного в ядре. Место же, в котором появляются центры, зависит
как думал Лилли, от особого распределения вещества внутри го-
ловки спермия, — распределения, определяющего так называемую
«полярность» ее.
Однако выводы этих, казалось бы, очень убедительных опытов
подверглись сомнению *.
Мевес еще раз переисследовал с применением тонкой гисто-
логической техники столько раз уже исследованное оплодотворение
* Это показывает, с какими трудными для разрешения и тонкими явле-
ниями мы здесь имеем дело. Еще в 1908 г. Н. К. Кольцов показал,
изучая биофизическими и гистологическими методами твердые формообра-
зующие элементы в головке животных спермиев, что через головку спермия
Nereis проходит в виде палочки осевая цитоплазматическая нить, доходящая
до вершины спермия. Вильсон в новом издании своей книги «Клетка в
развитии и наследственности» говорит: «Хотя происхождение этой палочки
не совсем известно, есть по крайней мере некоторый повод подозревать,
что палочка может быть выростом из проксимальной центросомы (две цен-
триолы сперматиды располагаются согласно Мевесу так, что одна—дисталь-
ная — находится у самой поверхности клетки и принимает участие в обра-
зовании оси хвоста спермин, а другая - проксимальная—в образовании шей-
ки спермия; последняя центриола, согласно Бовери, и дает начало центро-
сомам дробления) или, может быть, сама центриола в удлинненной форме».
Раз это так, то при обламывании головки сияние может образоваться около
этой центральной палочки, проходящей через головку.
12 Оплодотворение в животном царстве
178 оплодотворение б животном Царстве
яиц морского ежа. В 1912 и 1914 гг. появились его работы
о судьбе так называемой «средней части» спермия иглокожих в
оплодотворенном яйце и на первых стадиях дробления яйца. Я уже
указывал, как высока была гистологическая техника М е в е с а. Мож-
но было не соглашаться с его выводами, но нельзя было сомне-
ваться в том, что он точно передавал на превосходных рисунках
своих работ то, что было видно на его препаратах. Применяя
особые методы фиксирования и окраски, М е в е с достиг того, что
проксимальная центриола или ее продукт — средняя часть сперма-
тозоида,—выделялась, окрашенная определенным образом, в прото-
плазме яйцеклетки. И вот оказалось, что центры веретена дробления
у морского ежа появляются независимо от средней части, несколь-
ко в стороне от нее. Средняя часть спермия, оказывается таким
образом, не только не принимает никакого участия в кариокинети-
ческом делении оплодотворенного яйца, но остается в неизменном
виде, и ее можно постоянно констатировать в протоплазме одной
из клеток дробления (рис. 48). Me весу удалось проследить ее до
стадии 32 клеток *.
Это наблюдение М е в е с а сильно подрывает теорию Бовери,
тем более, что кроме М е в е с а никому кажется не удавалось опре-
деленным методом точно идентифицировать проксимальную центри-
олу сперматозоида в свободном спермии и внутри яйца. Опреде-
лялось лишь соответствие места появления сияния около спер-
мия внутри яйцеклетки **.
2. Гораздо более точные наблюдения мы имеем о связи между цен-
тросомой сперматозоида и центросомами дробления. Все относящиеся!
* Вильсон в новом издании своей книги при разборе теории оплодо-
творения Бовери, тщательно и тонко взвешивая все pro и contra теории,
почему-то совершенно не упоминает об этих важных работах М е в е с а.
** Наконец, когда моя книга печаталась, появилась работа Генри
Фрая «Так называемые пентральные тельца в оплодотворенных яйцах
Echinarachinius» (Biol. Bull. 1929, vol. LVI),*в которой автор, просмо-
тревший огромное количество яиц морских ежей во время оплодотворения,
делает следующие выводы. Центральные тельца (центросомы или центриолы)
обнаруживаются на фиксированных и окрашенных препаратах лишь тогда,
когда лучи достигают особенной величины. Ни до этого, ни после этого
момента центрального1 тельца нельзя обнаружить. Это явление автор на-
блюдал и в астерах около сперматозоидов, и в астерах дробления, и наконец
в искусственных цитастерах. Таким образом автор решительно отвергает
как генетическую непрерывность между центросомами сперматозоида и
центросомами дробления, так и то, что центральные тельца представляют
собой действительно формативные фокусы механизма излучения.
Рис. 48. Судьба средней части сперматозоида во время оплодотворения и
дробления яйца морского ежа. По Мевесу. 1а — сперматозоид Parechinus
miliaris. Средняя часть при оптической установке над каналом, прободающим
ее. 1Ь — головка и средняя часть при установке на канал, прободающий ее.
1с—средняя часть в виде колечка, при установке с головного или хвостового
конца. 2. Шесть минут спустя после проникновения сперматозоида. Головка
и средняя часть в начале своего пути внутрк яйца. Средняя часть как на
фиг. 1Ь. 3. Восемь минут после проникновения: головка и средняя часть
продолжают двигаться к женскому ядру. 4. Сближение ядер. 5. Пять минут
после проникновения. Ядра сливаются. Средняя часть у поверхности жен-
ского ядра в виде колечка. 6. Восемнадцать минут после проникновения.
Образование единого ядра дробления. Средняя часть наверху налево. 7. Трид-
цать минут. Начало кариокинеза дробления. Средняя часть направо вдали
от дочерних центров. 8. Сорок пять минут. Дальнейшее развитие кариоки-
нетической фигуры. Экваториальная пластинка. 9. Сорок пять минут. Расхо-
ждение дочерних хромосом. 10. Набухание дочерних хромосом в пузырьки.
На фиг. 8—10 средняя часть остается неизменной или в виде колечка или
двух запятых вне центра карйокинетической фигуры. 11. Час. Перешну-
ровка яйцеклетки. Образование дочерних ядер. Средняя часть остается в
правой клетке неизмененной.
12’
180
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
сюда многочисленные наблюдения на разных объектах можно
разделить на три группы. У одних животных, как у аскариды или
аксолотля, можно констатировать полное соответствие Со схемой
Бовери. Центры веретена дробления происходят непосредственно
*от центросойы сперматозоида. У второй группы — к ним относятся
многие черви и моллюски и некоторые позвоночные—наблюдалось
при оплодотворении появление центросомы и звезды сперматозоида.
Но эта звезда или астер иногда, разделившись на двойную звез-
ду, или диастер очень сильно ослаблялась или даже совершенно про-
падала. Всегда наблюдалась большая или меньшая «пауза» между
центросомой сперматозоида и центросомами дробления, которые
появлялись позднее, часто без отношения к сиянию сперматозоида.
Само собою разумеется, что вместе с сиянием исчезала из виду и
центросома сперматозоида. Наконец, есть третья группа объектов—
сосальщики, пауки, некоторые млекопитающие, крылоногие мол-
люски, пчела,—у которых совершенно не наблюдалось во время
оплодотворения ни центросомы, ни сияния около головки сперма-
тозоида или мужского пронуклеуса. У некоторых, как у Cymbulia
peronii, можно было наблюдать Центросому яйца с отходящим от
нее великолепным сиянием до самого момента сближения половых
ядер, после чего следовала продолжительная пауза. Центры дроб-
ления появлялись повидимому de novo. Нахтсгейм (1913) убе-
дительно доказывал, что и у пчелы центросомы дробления суть но-
вообразования, ничего общего не имеющие с сперматозоидом. Гел-
ле (1914) шел еще дальше и производил центросомы дробления
у Gyrodactylus от яйцевой центросомы *. '
♦ Нахтсгейм, исследовавший цитологические процессы при созре-
вании и оплодотворении пчелы, указывает, что во время созревания он не
видел ни центриолей, ни центросом. В веретенах же первого дробления
как оплодотворенных, так и неоплодотворенных яиц совершенно ясно видны
центриолы, причем центриолы неоплодотворенных яиц ничем не отлича-
ются от оплодотворенных. Гелле у Gyrodactylus не видел ни на одной
стадии развития мужского ядра центриолей или центросом сперматозоида.
Особенностью яйца Gyrodactylus является огромное веретено второго деле-
ния созревания, идущее через всю яйцеклетку. После выделения второго
направляющего тельца, в яйце видна большая яйцевая центросома с плотно
прилегающими к ней хромосомами яйца. При исчезании лучей веретена
центросома эта не уничтожается. Ее видно во все время набухания хромо-
сом яйца, образования женского ядра и во все время соеденения половых
ядер. Внутри старой центросомы делится центриола для образования цен-
тросомом дробления.
Несколько особняком стоит наблюдение Конклина у Crepidula, где
РОЛЬ ЦЕНТРОСОМ ПРИ ОПЛОДОТВОРЕНИИ
181
Если взять исходным пунктом те случаи, где теория Бовери
подтверждается безусловно фактами, можно нечувствительным ря-
дом переходов дойти до других случаев, которые, как у объектов
третьей группы, находятся в разногласии с теорией, и можно дойти
до утверждения, что в случаях, подобных Cymbalta, невидимо де-
лается то, что видимым образом совершается у объектов первой
группы. Так и рассуждали сторонники теории Бовери. «Прежде
чем мы решимся,—писал например Костанецкий (1906),—уста-
новить в таком фундаментальном вопросе принципиальное различие у
различных животных, мы обязаны во всяком случае при новых
находках, где есть кажущиеся отклонения, сравнить их с находками
у других животных, именно у тех, где установлены несомненные
факты, и попытаться, нельзя ли видимые отклонения рассматривать
только как модификации и вариации принципиально идентичного
процесса и нельзя ли и их подвести под единый, годный для всех
случаев закон».
Костанецкий был прав, говоря, что постепенность в пере-
ходах между разными типами оплодотворения не допускает мысли
о принципиальном различии между этими разными типами оплодо-
творения. И, действительно, с точки зрения сторонников перманент-
ности центросомы — «органа деления»—лежит глубокое различие
между происхождением центросом дробления de novo и происхож-
дением их от центросомы сперматозоида. Но это принципиальное
различие исчезает, если отвергнуть гипотезу перманентности цен-
тросом. Опыты с искусственными центросомами, образующимися в
протоплазме яйца de novo и функциально и морфологически не
отличающимися от типичных центросом, достаточно подорвали веру
в перманентность центросом. Появление же цитастеров без цен-
тральных телец и кариокинетических фигур без центросом (расте-
ния) показывает, что вообще для кариокинетического процесса нет
необходимости в присутствии специального «органа деления». По-
нятно поэтому, почему в своей первоначальной грубой морфологи-
ческой форме теория Бовери не удержалась. Тем не менее исто-
рически она сыграла большую роль. Она заставила обратить сугубое
внимание на проблему «активации» яйца сперматозоидом. Сперма-
он видел появление центросом дробления в связи с каждым пронуклеусом,
и где таким образом становится возможным предположить еще одну комби-
нацию: происхождение одной центросомы дробления от одного ядра, а другой
от другого, или происхождение одной центросом!,! дробления от женской
центросомы, другой—от центросомы спермин,
182
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
тозоид, как она показывала, вносит нечто в яйцо, действие чего
обнаруживается нередко в появлении около него сияния. Эта ак-
тивность сперматозоида и появляющегося у него центра была до-
казана и случаями мерогонии (опыты Бовери и Деляжа),
то есть оплодотворения сперматозоидом безъядерного кусочка яйца,
который начинал дробиться как нормальное яйцо. Понять с физио-
логической стороны, в чем сущность этой активности, как дей-
ствует сперматозоид, приводя яйцо к дроблению, к началу разви-
тия, пытались, подходя к проблеме с другой стороны—методом так
называемого искусственного партеногенеза.
XXIII. ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ,
А. А. ТИХОМИРОВ—ЛЁБ
Не всякий натуралист, проводящий аналогию между различными
явлениями, стоит на пути к открытиям. Но несомненно, что важным
звеном на этом пути может стать удачная и смелая аналогия.
Забыть на время обычные шаблонные и традиционные предста-
вления и уловить в рассматриваемом предмете нечто новое, нечто
из совершенно другого ряда явлений, свойственно лишь оригиналь-
ным умам. Это таинственное внезапное прозрение, когда два яв-
ления, рассматриваемые раньше как не имеющие между собой ничего
общего, начинают звучать в уме созвучно, это постижение яв-
ляется нередко первым шагом к открытию. Однако его одного не
достаточно.
Удачные мысли, удачные аналогии могут приходить в голову
и умам вялым, характерам слабым. И тогда такие откровения, по-
добно вспышкам магния, лишь на секунду осветят предмет невер-
ным мгновенным светом, чтобы вновь погаснуть. Лишь настойчи-
вые умы, деятельные характеры, не дают заглохнуть новой идее.
При свете ее, они приступают к ряду действий. Они проверяют
свою аналогию, они допытываются, исследуют. Эта поверка, эти
исследования открывают нередко новые факты, новые закономер-
ности и вызывают ряд новых вопросов и задач, требующих своего
разрешения. Так пролагаются новые пути, так расширяется и рас-
пространяется научная разработка новой проблемы, подобно захва-
тывающим в своем стремлении все большую и большую территорию
струям потока, пробивающегося на свет из подземного источника.
Эти два этапа в открытиях мы можем найти и у А. А. Тихомирова
ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ
183
(рис. 49) и у Лёба, положивших начало новой отрасли в учении
об оплодотворении, — отрасли, носящей название искусственного
партеногенеза. Однако у обоих исследователей и исходные точки
были разные и различно было их отношение к найденным ими
фактам на отдельных этапах этого пути. Поэтому и результаты
и значение их работ были различны.
Кажется несколько смелым ставить имя Тихомирова рядом
с именем такого «мирового»
касающаяся Тихомирова в
одной из работ Лёба, как
будто уничтожает всякое зна-
чение работ первого в области
искусственного партеногенеза.
«Н у с б а у м,—говорит Л ё б,—
повторил опыты Тихомиро-
в а, и, насколько я могу судить,
повидимому, неоплодотворен-
ные яйца Bombyx niori (объект,
над которым работал Тихо-
миров) в естественных усло-
виях так же хорошо развивают-
ся, как при обработках Тихо-
миров а».
Если даже это и справе-
дливо, вряд ли можно отри-
цать, что тихомировские ме-
ученого, как Лёб. Одна строчка,
Рис. 49. Портрет А. А. Тихомирова
(Из «Материалы для истории...»).
тоды значительно увеличивают
процент развивающихся неопло-
дотворенных яиц, т. е. что его
искусственные методы делают то же, что -и оплодотворение — заста-
вляют известное число яиц развиваться: без применения этих
методов такого развития все-таки не было бы *.
* Тихомиров не скрывал того, что яйца Bombyx mori могут разви-
ваться партеногенетически (см. его предварительное сообщение 1886 г. в
«Archiv f. Anat. и. Physiologies) «Те же яйца,—пишет он,—которые не хотят
сами партеногенетически развиваться, могут быть принуждены к этому ка-
ким-либо раздражением». Не надо забывать, что некоторые важные теорети-
ческие заключения были сделаны Лёбом на основании изучения искус-
ственного оплодотворения яиц морских звезд. А между тем в 1904 г. он
убедился, что неоплодотворенные яйца их (Asterias и Asterina) могут раз-
виваться в нормальные личинки без всякого внешнего влияния, «Посредством
184
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Главная же заслуга Тихомирова состоит в том, что он
первый за четырнадцать лет до Лёба высказал совершенно опре-
деленную идею о возможности побудить к развитию неоплодотво-
ренные яйца искусственными средствами и выработал некоторые
методы искусственного партеногенеза, доказавшие эту возможность.
А. А. Тихомиров занимался вопросами шелководства и объ-
ектами его исследований были яйца бабочки шелковичного червя,
Bombyx mori. Оплодотворенные яйца эти, отложенные бабочкой
летом, проходят известные стадии развития (стадии дробления и
образования зародышевых пластов), затем впадают в состояние оце-
пенения, в котором и пребывают до наступления теплого весен-
него времени. Известно было однако, что если раздражить такие
яйца каким-либо раздражителем, то яйцо, вместо того чтобы по-
грузиться в зимнюю спячку, быстро развивалось дальше, не ожидая
весеннего времени.
Известно было, с другой стороны, что мышца на любое раз-
дражение, путем ли механического воздействия, посредством ли
гальванического тока или действия тех или других химических ве-
ществ, отвечает лишь свойственным ей отправлением, т. е. сокра-
щением. Это привело Тихомирова к мысли, что и оцепеневшее
оплодотворенное яйцо на любое раздражение должно отвечать
лишь свойственным этому яйцу специфическим образом, продолжая
свое развитие дальше.
Но на этом Тихомиров не остановился. Что такое зрелое,
но неоплодотворенное яйцо? Не находится ли оно в том же оце-
пенелом состоянии, как оплодотворенное зимующее, и не должно
ли оно ответить на любое раздражение специфическим образом/
т. е. развитием? Иначе сказать, только ли сперматозоид, только ли
оплодотворение побуждает яйцо к развитию? Таков был ход рас-
суждений Тихомирова. Мышца отвечает на любое раздражение
специфическим образом — сокращением. Оцепеневшее оплодот во-
ренное яйцо отвечает на любое раздражение также специфическим
образом — продолжением развития. Следовательно неоплодотворен-
ное яйцо может развиваться не только побуждаемое к развитию
искусственных агентов,—говорит он по этому поводу,—мы увеличиваем только
число яиц, которые в состоянии развиваться партеногенетически». Если мы
считаемся с выводами, сделанными Лёбом на таком материале, мы, есте-
ственно, должны признать известное значение и за выводами Тихоми-
ров;.’, сделанными на подобном же материале.
ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ
185
сперматозоидом, но и иным способом. Тихомиров решил про-
верить это.
Ему удалось действительно найти разные способы заставить
развиваться неоплодотворенное яйцо бабочки шелковичного червя.
Это были 1) погружение яиц в крепкую серную кислоту с по-
следующим тщательным промыванием их: 2) интенсивное трение
яиц щеткой (слабое трение не вызывало развития) или трение ме-
жду суконками в течение 10 минут. Позднее — действие гальвани-
ческого тока и нагретой до 50° воды. Убедившись, что неопло-
дотворенные яйца действительно могут развиваться под влиянием
вышеприведенных агентов — развитие шло до образования пигмент-
ной серозной оболочки и всех зародышевых листов — убедившись,
что °/е развивающихся яиц до известной степени соответствует
силе и продолжительности раздражения, Тихомиров остановился
на этом. Он не стал анализировать дальше характер и формы раз-
дражения. Он удовольствовался тем, что определил сущность опло-
дотворения, как взаимное раздражение живого вещества двух осо-
бей старого поколения при зачатии особи нового поколения. Может
быть дальнейшему анализу явления помешала его предвзятая мысль,
что жизненные процессы не могут быть сведены на физикохими-
ческие.
Так удачная пареллель, зародившаяся в уме Тихомирова,
привела его к важному открытию возможности неоплодотворенным
яйцам развиваться без участия сперматозоида, к открытию методов
искусственного партеногенеза. Но так как в самой посылке, из
которой исходил Тихомиров, заключалось понятие специфич-
ности, весь центр тяжести объяснения заранее перенесен был на
организацию живого вещества, и сущность явления оплодотворения
осталась так же мало понятной, как и раньше. Больше того: такая
постановка вопроса не побуждала и к дальнейшим исследованиям.
Если любой способ раздражения яйца вызывает одно и то же след-
ствие—развитие его,—то естественно, как бы мы нй вариировали
методику, результат останется гот же, и мы мало приблизимся к
пониманию явления.
Употребляя сравнение, приведенное нами выше, — подземный
источник пробился на свет, но образовал лишь небольшой стоячий
прудик, вода которого стала всасываться в землю.
Для образования общего потока научных изысканий в этой
области должна была быть иная исходная точка и неутомимая на-
стойчивость в стремлении разрешать все новые и црвые вопросы,
186
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Рис. 50. Портрет Ж. Лёба (Из
«Journal of physiology»).
возникавшие перед исследователем в ходе его работ. Такой исход-
ной точкой и такой настойчивостью обладал Жак Лёб (рис. 50).
Серия его последовательных работ (1900—1906 гг.), посвящен-
ных искусственному партеногенезу, была собрана вместе в книгу
под заглавием «Искусственный партеногенез» («Kiinstliche Parteno-
genese»); интересно прочесть ее. Это — длинный ряд по большей
части коротких статей, написанных с большой лаконичностью: в
них почти совсем нет критиче-
ского разбора литературы пред-
мета, — разбора, занимающего
столь видное место в работах
других авторов, особенно не-
мецких; зато много деталей
при описании техники исследо-
вания. Стиль чрезвычайно яс-
ный, деловой, логичный. Вы
как бы все время находитесь в
лаборатории Лёба; присут-
ствуете при постановке его
' опытов; видите все предосто-
рожности, которые он прини-
мает, дабы исключить возмож-
ность ошибки, возможность за-
несения сперматозоидов в среду,
где производятся опыты с искус-
ственным партеногенезом. Каж-
дый опыт заранее тщательно об-
думан. Результат его должен от-
ветить на тот или другой вопрос.
При неопределенном ответе исследуются причины неопределенности
и ставятся новые поверочные опыты. Поверочные опыты ставятся во-
обще постоянно, если есть хоть малейшее сомнение в каких-либо
недостатках техники. Очень характерны серии опытов для определения
границ действия какого-либо фактора, для определения его опти-
мума. Неожиданные результаты опытов приводят к новым пробле-
мам, вызывающим новые серии опытов. В первой половине книги
очень мало теоретических рассуждений. Чрезвычайно характерна
для Лёба одна фраза в одной его статье 1900 г. «В самом бла-
гоприятном случае теория не может нам дать ничего более, чем
те факты, которые она охватывает. Нашей задачей является поэтому
ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ
187
восполнить* недостаток в экспериментальных фактах на этом
поле биологии. Это надо сделать прежде, чем начать теоретизи-
ровать». И Лёб накапливает факты. Поле исследований его посте-
пенно расширяется. Собрав известный, довольно обширный мате-
риал, Лёб и теоретизирует, но в серии работ указанной книги
теоретические положения и соображения как бы незаметно вкрап-
лены среди экспериментальных фактов и выводов из них. Такие
теоретические положения постоянно подкрепляются поверочными
опытами, в особенности если эти положения должны служить
основой для дальнейшей серии работ. Тогда Лёб возвращается
к прежним экспериментам и часто повторяет их с новой улучшен-
ной техникой и, таким образом, усиливает или делает более точ-
ными свои теоретические построения. Так переплетаются у него
серии работ, то расширяя и продвигая проблему вперед, то воз-
вращаясь назад и укрепляя исходные ее начала. Так сплетается
крепкая и надежная ткань научных опытов и выводов.
Уже раньше было известно (опыты Мида, Моргана, Герт-
вигов), что, если оставить надолго в морской воде неоплодотво-
ренные яйца иглокожих или червей, эти яйца начинают делиться
Это рассматривалось обычно как патологическое явление. И, дей-
ствительно, дробление скоро прекращалось, шло неправильно, и
яйца гибли.
Лёб посмотрел на это явление с другой стороны. Он заклю-
чил, что неоплодотворенные яйца способны к развитию, но что
состав морской воды мешает этому. Здесь опять пришла ему на
помощь аналогия и так же,как Тихомирову, аналогия с работой
поперечнополосатой мышцы. Он сам раньше занимался физиологией
мышечного сокращения и открыл, что поперечнополосатые мышцы
лягушки ритмично ‘ сокращаются, если они положены в п/8 NaCl
или NaBr. Только присутствие ионов К или Са в крови мешает
поперечнополосатым мышцам производить постоянные ритмические
сокращения. То же самое он наблюдал и при сокращении края ко-
локола гидромедузы. Он видел также, что в растворах разных
электролитов способность мышцы абсорбировать, впитывать воду,
быстро изменяется. Он объяснял себе все эти факты тем, что соли
или электролиты существуют в живых тканях не как таковые
только, но частью связанные с белками, вступая в связь ними не
как нечто целое, но через свои ионы. Замена .одного иона другим
вызывает значительные изменения в свойствах белковых тел.
Способность клетки делиться, размножаться есть способность
188
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
к автоматическому ритмическому действию, подобно способности
мышцы к сокращению: если неоплодотворенное яйцо морского ежа
не делится, то причина этого должна лежать в химическом составе
среды, например в составе морской воды, подобно тому, как при-
сутствие ионов К и Са в крови мешает мышце сокращаться. Если
изменить этот состав, можно, может быть, заставить неоплодотво-
ренное яйцо развиваться. Надо поэтому исследовать действие ионов
на яйца, изменяя состав морской воды. Первым объектом Лёба
послужили яйца морского ежа Arbacia. Но, прежде чем изучать
действие ионов на неоплодотворенные яйца, Лёб решил изучить
действие ионов на оплодотворенные. Он решил: 1) изменить каче-
ственный состав ионов морской воды, не изменяя ее осмотического
давления, 2) изменить осмотическое давление прибавлением каких-
нибудь солей, 3) испробовать комбинацию этих методов.
Итак он испытал действие растворов NaCl, КС1, MgCl2, СаС12,
употребляя раствор каждой соли в концентрации, близкой к кон-
центрации нормальной морской воды. Он применил также раствор
глицерина и тростникового сахара. Во всех этих растворах или
совсем не происходило развития (он клал яйца в растворы через
пять минут после оплодотворения) или развитие шло не дальше
определенной стадии дробления. Лучше оказалось дело при приме-
нении растворов с комбинациями двух или еще лучше трех солей.
Тогда развитие шло иногда до стадии бластулы, а при применении
трех солей до гаструли или даже до личинки (так называемого —
плутеуса). Образование скелета (игол) однако требовало еще спе-
циального прибавления следов Na2CO3 и MgCl2. Важным выводом
из этих опытов было то, что развитие оплодотворенного яйца,
хотя и требует одновременного присутствия в растворе многих
ионов, но может происходить нормально и в иных комбинациях
ионов, чем та, которая свойственна морской воде.
Тогда он перешел к опытам над неоплодотворенными яйцами
морского ежа. Он убедился прежде всего, что, не повышая кон-
центрации морской воды, нельзя довести искусственными методами
развития до бластулы. Он прибавлял к морской воде определен-
ные количества растворов MgCl2, СаС12, КС1 и NaCl и добился
того, что известный процент яиц (20—50) развивался (при прибав-
лении MgCl2) до стадии бластулы. Правда, часто каждое яйцо после
дробления распадалось на части и каждая часть развивалась в кро-
шечную карликовую бластулу. Бластула эта не плавала на верху
воды, как нормальная, но падала на дно, и быстро умирала. Но
ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ
189
все же путь искусственного партеногенеза был найден. Далее Лёб
ставил опыты на продолжительность пребывания яиц в смеси
морской воды с раствором MgCl2 и добился, что при известных
условиях развитие шло дальше—образовывалась гаструла, разви-
вавшаяся в личинку. Он добивался оптимума результатов, вариируя
относительные количества морской воды и раствора соли в смеси.
Хотя процент полученных личинок был еще незначительный,
хотя в развитии яиц наблюдалось много неправильностей, тем не
менее результат был налицо* Изменяя состав раствора солей
в морской воде, можно, оказалось, довести развитие неоплодот-
воренного яйца до стадии личинки.
Анализируя раствор, приведший яйцо к развитию, Лёб отметил
три отличия его от состава нормальной морской воды: 1) раствор
был большей концентрации, т. е. осмотическое давление искусст-
венного раствора было выше, чем морской воды, 2) количество
ионов Mg было увеличено и 3) абсолютное количество других
ионов в воде соответственно было уменьшено. Но все ли эти три
отличия необходимы для искусственного партеногенеза? Для реше-
ния этого вопроса была поставлена новая серия опытов.
Но Лёбу также необходимо было устранить всякое подозрение
в возможности занесения сперматозоидов в воду, где должны были
развиваться неоплодотворенные яйца. Он решил употреблять для
опытов стерилизованную морскую воду. За день до опытов она
медленно нагревалась до 50 — 70° С. По контрольным опытам
убеждались, что эта температура убивала сперматозоидов. Для опы-
тов употреблялась специальная посуда. Руки мылись мылом и
щеткой, как при хирургических операциях. Каждый морской еж
заботливо вымывался под сильной струей морской воды. Вскрытие
производилось ножницами, заранее стерилизованными в пламени и
потом высушенными. Если первый еж был самкой, то внутренности
его удалялись стерилизованным пинцетом. Оставлялись лишь яичники.
Животное промывалось внутри скорлупы пресной водой. Каждый
из пяти яичников вынимался целиком стерилизованным шпателем*
Леб заботился, чтобы яичник не соприкасался ни с поверхностью
ежа, ни с руками экспериментатора. Яичники промывались снова
в пресной воде. Потом контрольная порция яиц клалась в стери-
лизованную воду, а опытная порция — в смесь стерилизованной
морской воды и соответствующего раствора MgCl2. Через два часа
(оптимальное время) она вынималась из смеси и клалась в мор-
скую воду.
190 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Если же первое вскрытое животное было самцом, то во избе-
жание случайного заноса его сперматозоидов, инструменты откла-
дывались для дезинфекции, и другое животное вскрывалось другими
инструментами и другим экспериментатором.
Итак, с соблюдением всех этих предосторожностей была проде-
лана Лёбом серия опытов для решения вопроса, какое из выше-
указанных трех условий является необходимым для развития.
Оказалось, что можно и не уменьшать ионов, можно также заме-
нить ионы Mg ионами Na и К, и результаты будут те же. Но без
повышения осмотического давления яйца, хотя и могут делиться,
но не развиваются до поздних стадий. Таким образом Лёб сделал
первое важное заключение: повышение осмотического давления
существенно для методов искусственного партеногенеза. Повышение
же осмотического давления вызывает потерю воды со стороны яйца,
что и является — как думал в это время Лёб —главным фактором
развития. Однако эта потеря не должна быть слишком велика;
яйца не должны слишком долго оставаться в растворах, отнимающих
воду: их нужно перекладывать опять в нормальную морскую воду.
Опыты Моргана и других, применивших до Лёба концентриро-
ванные растворы морской воды, потому и были так неудачны (яйца
не шли дальше первых стадий дробления), что эти биологи при-
меняли слишком высокую концентрацию растворов.
Далее Лёб расширил поле применения открытых им методов
искусственного партеногенеза. Уже раньше он пользовался для
опытов другим родом морских ежей—Strongylocentrotus; теперь он
испытал свои методы на яйцах морской звезды Asterias Forbesii,
придя почти к таким же результатам, и перешел к неоплодотво-
ренным яйцам животных другого типа — червей, именно яйцам анне-
лиды Chaetopterus,
Сперва он повысил осмотическое давление, увеличив концен-
трацию раствора среды, в которую были помещены эти яйца.
Он получил этим методом многочисленных плавающих личинок.
Он стал уточнять свои опыты, поставив такой вопрос: производит
ли повышение концентрации одинаковое действие без отношения
к тому, какие ионы усиливают эту концентрацию, или нет? Экспе-
рименты показали ему, что ионы действуют в этом случае неоди-
наково. Так ионы К действуют, специфически улучшая эффект,
т. е. давая больший процент развивающихся личинок. Поверочные
опыты подтвердили это заключение. Тогда Лёб опять поставил
вопрос, достаточно ли все-таки, для развития личинок, одного
ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ
191
повышения осмотического давления без применения специфического
действия ионов калия? Опыты вновь подтвердили, что достаточно.
Но Лёб не успокоился и на этом. Он начал детально исследовать
специфическое действие К на развитие яйца Chaetopterus. Он убе-
дился, что ионы К и без повышения осмотического давления мор-
ской воды и даже со слабым понижением могут побуждать к раз-
витию яйца Chaetopterus, причем развивается большое количество
трохофор (личинок). Он сделал новые проверки и новые опыты
для определения необходимого для эффекта количества КО и вре-
мени пребывания яиц в растворе. Далее он проверил еще раз,
действительно ли ионы К производят этот эффект. Он заменил в
серии опытов КО другими солями — КВг, KNO3 и K2SO4. Во всех
этих случаях он получил большое число личинок. Таким образом
наряду с повышением осмотического давления он нашел новый
метод искусственного партеногенеза— действие определенных ионов.
При дальнейших опытах оказалось, что на яйца Chaetopterus по-
добное же действие производило и слабое подкисление воды, т. е.
ионы Н.
Недостатки новых методов тем не менее были еще значительны.
Так, яйца морских ежей не вызывали появления оболочки, обра-
зующейся всегда при нормальном оплодотворении тотчас после
проникания сперматозоида. Связь дробящихся клеток при этом
получалась очень слабая, и, как я указывал выше, зародыш распа-
дался и каждая часть его развивалась в карликовую бластулу. Ионы
К, напротив, в яйцах Chaetopterus увеличивали силу сцепления кле-
ток. Это вызывало слитие вместе дробившихся клеток, делало раз-
витие очень неправильным и вызывало иногда и слитие яйцеклеток
(так называемую агглютинацию их), в результате чего получались
гигантские личинки.
Как бы то ни было, все-таки искусственные агенты приводили
яйца к развитию. Неоплодотворенные яйца развивались в изменен-
ной среде. «Следовательно, — рассуждал Лёб, — на сперматозоида
нельзя смотреть, как это делалось раньше, как на причину разви-
тия. Он только ускоритель процессов, которые могут совершаться
и без него. Он действует как катализатор в химической реакции,
т. е. как то вещество, которое само не участвует в реакции, но
присутствие которого необходимо для нее». Такими же катализато-
рами, по его мнению, являются и ионы К при искусственном парте-
ногенезе. В другом методе искусственного партеногенеза — методе
гипертонических растворов—потеря воды яйцом изменяет химические
192
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
процессы в протоплазме яйца так, что они образуют вещество,
действующее также каталитически.
Другим условием, необходимым для развития яйца, является его
зрелость. Здесь Лёб обнаружил чрезвычайно интересную разницу
между продолжительностью жизни незрелого и зрелого яйца. Не-
зрелые яйца можно оставить в морской воде на довольно продол-
жительное время: они не умирают в течение нескольких дней, пока
не сделаются жертвою бактерий. В стерилизованной морской воде
они могут жить неопределенно долго. Совершенно другое — зрелые
яйца. Если зрелые яйца морской звезды оставить неоплодотво-
ренными или непобужден'ными к развитию искусственно, они уми-
рают в течение 4 —12 часов; их протоплазма темнеет, чернеет и
переполняется большими каплями. Совершенно /ак же они умирают
и в стерилизованной воде, лишенной бактерий. Они умирают ка-
кой-то «естественной» смертью от внутренних причин, от внутрен-
них процессов.
Но состояние зрелости и эта гибель, как показал Лёб, стоят
в зависимости от содержания тех или иных ионов в окружающей
среде. Так Лёб нашел, что созревание яиц морской звезды связано
с откладкой их в морскую слабо щелочную воду, и только те
растворы солей вызывают созревание яиц, которые содержат ионы
НО. Если же к морской воде прибавить кислоты, то ионы НО
связываются и созревания не происходит. Но уже раньше Лёбу
удавалось, как мы видели, вызывать при помощи ионов Н развитие.
Таким образом средство, которое мешает незрелым яйцам созре-
вать, вызывает искусственный партеногенез у зрелых. Эта проти-
воположность поведения зрелых и незрелых яиц показалась Лёбу
весьма важной.
«Из этих опытов следует, — говорит Л ё б,—что тот же самый
процесс, который лежит в основе созревания яиц морских звезд,
приводит их к смерти, если не воспрепятствуют ей и не вмеша-
ются процессы, которые мы обозначаем как оплодотворение». Про-
цесс оплодотворения, таким образом, спасает жизнь и удлиняет ее.
«В чем же заключается это спасение? — спрашивает Лёб.— Я
считаю возможным,— отвечает он, — что решающим моментом в хи-
мизме яйца при оплодотворении является ускорение синтетических
процессов». Если этого ускорения нет, яйцо умирает. Процессы же,
лежащие в основе созревания, вероятно, деструктивного характера.
После созревания таким образом в яйце обнаруживаются два рода
процессов: одни образуют вещества, убивающие яйцо, другие
ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ
193
образуют вещества, ведущие к росту и клеточному делению.
Оплодотворение и агенты искусственного партеногенеза должны
доставить преобладание последним процессам и тем продолжить
жизнь яйца. Проблема оплодотворения, как толчка к развитию не
может быть разрешена морфологически, но требует физиологиче-
ского разрешения.
Далее в последующих работах Лёб еще более расширил
область применения методов искусственного партеногенеза. Он выз-
вал развитие неоплодотворенных яиц' морских звезд ионами Н,
червя Amphitrite—ионами Са, и развитие неоплодотворенных яиц
некоторых моллюсков (Lottia и Астаеа) гипертоническим раствором.
В 1903 г. он попробовал применить методы искусственного пар-
теногенеза для опытов оплодотворения яиц морского ежа .семенем
морской звезды. Это была новая комбинация действия искусствен-
ных агентов и сперматозоидов очень далекого вида. Он взял так
называемый вант-Гоффовский раствор (соответствующий соста-
ву морской воды), и ему удалось добиться удовлетворительных
результатов (большое количество яиц морского ежа Strongylo-
centrotus purpuratus быстро оплодотворялось семенем морской
звезды Asterias ochracea), прибавляя к 100 куб. см этого раствора
0,3—0,4 куб. см ~ NaHO. Но любопытно, что в этом же раст-
воре яйца того же морского ежа не оплодотворялись или оплодот-
ворялись лишь в небольшом числе сперматозоидами собственного
вида.
Опять вернувшись к опытам с искусственным партеногенезом
яиц морских ежей, Лёб обратил особое внимание на то, что его
методы не вызывали образования столь характерной при нормаль-
ном оплодотворении оболочки. Эта оболочка заняла его чрезвы-
чайно. Как она образуется? Обычно она развивается мгновенно
после проникания сперматозида в яйцо. Лёбу удалось однако найти,
что яйца ежа, пролежав в морской воде 24 часа перед оплодотво-
рением, медленно образуют оболочку. В этом случае после при-
бавления семени на поверхности яиц образуются пузырьки, сливаю-
щиеся в нормальную оболочку оплодотворения. Поэтому Лёб стал
толковать это образование оболочки таким образом: водянистая
жидкость как бы отфильтровывается от протоплазмы на поверхность
яйца; тогда пленка, окружающая яйцо, поднимается и отделяется
от протоплазмы этой жидкостью.
Затем Лёб задался целью искусственно получить на неоллодот*
13 Оплодотворение в животном царстве
194
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
воренном яйце морского ежа такую оболочку. Если усилить кон-
центрацию раствора, если повысить таким образом осмотическое
давление, то не пройдут ли внутренние изменения в яйце особенно
бурно и не образуется ли тогда на поверхности яйца оболочка?
Лёб попробовал подействовать поэтому более концентрированным
раствором NaCl. Оболочка действительно образовалась, но яйца
начали терять пигмент и структуру, разбухли и погибли, превра-
тившись перед этим как бы в бледную тень яйца — произошел про-
цесс, называемый цитолизом.
1905 г. явился годом крупных успехов у Лёба в его методе
искусственного партеногенеза. Ему удалось улучшить метод на-
столько, что развитие неоплодотворенных яиц морских ежей шло
совершенно нормально, как при оплодотворении сперматозоидов.
В самом деле, он различал четыре пункта, в котором его методы
были несовершенны: 1) при нормальном оплодотворении образуется
указанная выше оболочка, — при его первоначальных методах эта
оболочка не развивалась, 2) при нормальном оплодотворении раз-
витие шло быстро, —у него — медленно, 3) при нормальном опло-
дотворении личинки плавали на поверхности,—у него — на дне
сосуда, 4) при нормальном оплодотворении развивалось 100J/0 ли-
чинок,— у него — редко более 2О°/о (Arbacia), а у Strongyloc ent-
rains же всегда менее 2О°/о, иногда только Теперь ему уда-
лось устранить все эти недостатки. Идея новой методики заключа-
лась в счастливом предположении: может быть, сперматозоид вно-
сит нс одно, а несколько веществ, чтобы произвести нормальный
эффект. Каждое вещество, вызывает, может быть, только часть
эффекта, производимого оплодотворением.
Это предположение вызвало попытку связать те два метода
искусственного партеногенеза, которые он применял раньше — метод
гипертонического раствора и метод действия ионов. Каждый из
этих методов, может быть, производит- лишь часть эффекта нор*
мального оплодотворения.
4Он испытал действие уксусного этила на неоплодотворенные
яйца Strongylocentrotus. Когда он переносил эти яйца в морскую
воду, они образовывали оболочку и начинали дробиться, но развитие
не доходило до стадии бластулы. Результат, однако, получился по-
разительный, когда он ранее подействовал осмотическим методом,
а потом уксусным этилом. Само дробление шло нормально. Бла-
стулы в большинстве случаев поднимались на поверхность. Успех
нового комбинированного метода побудил Лёба разработать его
Иск У ССТВЕ Н Н Ы Й IIA PTE H О f Е Н Е 3
195
h деталях так же тщательно, как он делал это с другими методами
раньше.
Прежде всего он поставил себе целью выяснить, какая часть
уксусного этила является действующим фактором? Из серии опытов
он убедился, что таким фактором является уксусная кислота. Эта
кислота могла быть заменена жирной кислотой, но неорга-
нические кислоты, за исключением СО2, не вызывали развития.
Затем он анализировал, что производит каждый из двух методов?
Если действовать только одноосновной жирной кислотой, образуется
оболочка, но яйцо распадается; если только гипертоническим раст-
вором, оболочка не образуется, и не происходит распада. При при-
менении двойного метода совершается развитие лишь тех яиц,
которые образовали оболочку. Затем его обеспокоила последова-
тельность методов. При нормальном оплодотворении с самого на-
чала проникновения сперматозоида образовывалась оболочка, а потом
уже шло развитие. При искусственном партеногенезе успех дости-
гался лишь тогда, когда сперва применялся гипертонический раст-
вор, а потом уже вызывалось образование оболочки жирной
кислотой. Лёбу не удавалось первоначально перевернуть порядок:
развитие не доходило до стадии личинки. Лишь тогда, когда он
в гипертоническом растворе оставлял яйца вместо двух часов 25—
50 минут, оказалось возможным переменить порядок и результаты
получились прекрасные.
При дальнейшей разработке метода выяснилось, что две группы
веществ вызывают образование оболочки. Первая группа — указанные
выше низшие одноосновные жирные кислоты и СО2: действие со-
вершается при переносе яиц в нормальную морскую • воду из их
раствора. Вторая группа углеводы: бензол, амилы и продукты их
замещения. Оболочка образовывалась здесь при непосредственном
соприкосновении с этими веществами.
Таким образом улучшенный метод Лёба состоял из двух дей-
ствий: действия веществ, вызывающих образование оболочки, и
действия гипертонического раствора. Анализируя отдельно эти два
действия, Лёб пришел к выводу, что первый фактор вызывает
какие-то окислительные процессы в яйце. Они или приводят яйцо
к быстрой смерти (цитолиз) или к развитию (при действии гипер-
тонического раствора). Лёб основывал это мнение на опытак, до-
казывающих, что оба эти процесса могут итти лишь в присутствии
кислорода. Вторая часть — действие гипертонического раствора сво-
дится к тому, что окислительный процесс ставится на правильный
13*
ОПЛиДОТВОРЕНИЕ Н ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
путь и приводит к дроблению яйца и развитию вместо гибели. 11о
мнению Л ё б а и сперматозоид при нормальном оплодотворении, во-
первых, вносит вещество, действующее как катализатор, вызывающий
окислительные процессы или удаляющее вещества, которые мешают
проявиться действию такого катализатора. Во-вторых, сперматозоид
вносит вещество, регулирующее или направляющее на правильный
путь окислительные процессы.
Что касается до самих окислительных процессов, то сущность
их Лёб видит прежде всего в росте ядерного вещества за счет
протоплазмы во время дробления. А мы знаем, что ядро содержит
обычно большое количество нуклеиновой кислоты.
Такова теория оплодотворения Лёба: она формулирована и
развита им и в других работах. Так, в 1909 г. вышла его другая
книга: «Химический толчок к развитию животного яйца» (искусст-
венный партеногенез), где он еще раз заново обработал свой ма-
териал. В введении к книге Лёб опять упорно возвращается к
старой идее о действии отдельных ионов. Даже действие повышен-
ного осмотического давления, действие потери воды яйцом он сво-
дит теперь на повышение при этом концентрации ионов ОН, так
как при увеличении концентрации этих ионов усиливается действие
гипертонического раствора на развитие. Работая в Вудс-Холе над
яйцами Arbacia, он получал всегда прекрасные результаты с гипер-
тоническим раствором. Работая же на Тихом океане в Пасифик-
Грув над яйцами Strongylocentrotus, он часто терпел неудачу. Теперь
он убедился, что морская вода в Вудс-Холе была щелочнее, содер-
жала большее количество ионов ОН, чем он и объяснил разницу
результатов своих опытов с гипертоническим раствором морской
воды.
Вновь он возвращается к важности акта образования оболочки
оплодотворения для начала окислительных процессов. Однооснов-
ные жирные кислоты не сами по себе вызывают эти окислительные
процессы, но именно через посредство образования оболочки, так
как: 1) если они не образуют последней, они не вызывают развития, и
2) если их заменить другими веществами, вызывающими образова-
ние оболочки, развитие пойдет.
Вещества, образующие рболочку, всегда вызывают и цитолиз.
Таковы, например, различные производные глюкозы—сапонин, со-
ланин, дигиталин. Они обладают очень сильным цитолитическим дей-
ствием. Если же яйца положить на очень короткое время в очень
разбавленный раствор этих веществ, то образуется типичная
ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ
197
оболочка оплодотворения. Если вынуть их сейчас же из раствора, на-
чинается типичное развитие. Следовательно, заключает Лёб, акт
образования оболочки есть, так сказать, поверхностный или мягкий
цитолиз яйца. Так же действуют, вызывая или цитолиз или развитие
яйца, мыл£ и иногда физические агенты (действие повышения темпе-
ратуры на яйца морских звезд). На том же основании Лёб применил
с успехом для образования оболочки действие очень разбавленной
сыворотки крови различных животных. (Известно, что кровяные
тельца одного вида животных подвергаются цитолизу, если на них
подействовать плазмой крови другого.) Таким образом Лёб все
более и более укреплялся в идее, что сперматозоид, вызывая раз-
витие яйца, действует двумя путями: 1) образуя оболочку, причем
цитолиз еще не задерживается, и 2) задерживая цитолиз.
Размышляя далее о сущности действия цитолитических агентов,
на оболочку, Лёб пришел к мысли, что поверхность яйца состоит
из эмульзии. Цитолитические агенты уничтожают ее стойкость,
может быть изменяя поверхностное натяжение между.двумя фазами
ее или растворяя твердую фазу (разжижая липоиды). Одни яйца
обладают очень нестойкой эмульсией поверхности. У таких яиц для
развития нормального партеногенеза достаточно деятельности бак-
терий, образования внутри яйца СО2 или ' действия ионов ОН
морской воды. Для других яиц необходимо действие цитолитических
агентов. Разрушение эмульсии на поверхности яйца повышает про-
ницаемость яйца для ионов ОН и О. Таким образом окислительные
процессы в яйце ускоряются, чем и. обусловливается развитие, так
как при этом происходит синтез нуклеинов, постоянное новообра-
зование ядерного вещества.
Может быть следует подчеркнуть резко отрицательное отноше-
ние Лёба к морфологическому решению проблемы оплодотворения.
Не менее резко его отношение и к «объяснению явлений физиоло-
гии термином—«раздражение». «Как только нить исследования,—го-
ворит он в одном месте,— подходила к химии, так ее оставляли или
перерезали, объясняя, что здесь происходит «раздражение». Физио-
логия вообще выиграла бы, если бы решилась временно по край-
ней мере выбросить из своей сокровищницы слов слово «раздра-
жение» и исследовать жизненные явления так, как будто это
физика и химия и нет никакого «раздражения». I
У нас нет места подробно описывать все опыты и теории искус-
ственного партеногенеза. Мы видели, что в практическом отно-
шении в смысле совершенно^ замены сперматозоида искусственными
198
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
агентами Лёб достиг поразительных результатов. Не меньших ре’
зультатов достиг своими методами француз Деляж, работавший
главным образом в первое десятилетие двадцатого века. Ему уда-
лось даже из полученных путем искусственного партеногенеза ли-
чинок морского ежа вывести взрослую форму. Другому французу
Батальону удалось, делая укол неоплодотворенных яиц лягушки
острой иглой, смоченной в крови лягушки, заставить яйца разви-
ваться. Головастики, полученные его методом, достигали зрелости.
Но, если можно сказать, что практический, результат превзошел
все ожидания, теоретическая сторона — попытка объяснить, как
именно действует каждый агент, какие процессы, физические и
химические вызывает он в яйце, — осталась в области гипотез и
предположений. Некоторые, как Тихомиров ограничивали свое
объяснение ничего в сущности не говорящим словом «раздражение»
яйца. Другие приписывали результат специфическому действию того
или другого химического вещества, не определяя ближе, в чем
выражается это специфическое действие. Некоторые, как это сделал
Лёб вначале, пробуя разные химические вещества и получая удов-
летворительные результаты, относили это специфическое действие
к ионам, общим всем этим веществам. Некоторые, как Ральф
С. Лилли (не надо смешивать с автором «Проблемы оплодотво-
* рения» Ф. Р. Лилли), шли дальше и указывали, что действие
ионов зависит от их электрических свойств. Более крупные ионы,
говорили они, не проходят через поры яйцевой оболочки, более
мелкие проходят, а средние то проходят, то нет, смотря по внеш-
ним условиям. Проникая внутрь яйца, они перестраивают строение
протоплазмы и изменяют поверхностное натяжение яйца в разных
местах, вызывая благодаря этому деление яйца. Иные, как Деляж,
видели влияние этих электролитов в изменении коллоидного состо-
яния яйца, в* переменном сгущении и разжижения его субстанции,
что вызывает, по их мнению, деление клетки *. Наконец, иные,
* Деляж считал, что ритмическое деление клетки вызывается ритми-
ческим чередованием сгущения и разжижения ее протоплазмы. Заметив, что
кислоты (ионы Н) действуют, сгущая, а щелочи (ионы ОН), разжижая, он
обрабатывал неоплодотворенные яйца сперва кислотами, потом щелочами.
Наилучший результат им был получен, когда он помещал яйца в смесь 70%
морской воды и 30% сахарозы. К 50 куб. см этой смеси он прибавлял
28 капель раствора танина, действовавшего в качестве кислотного агента.
Через 5—6 минут он прибавлял 30 капель слабого раствора аммиака в ка-
честве щелочного агента. Через час яйца после промывки переносились в
морскую воду. Развивались все 100% яиц.
ХРОМОСОМЫ ПРИ СОЗРЕВАНИИ И ОПЛОДОТВОРЕНИИ
199
как Батальон, видели в своих агентах причину, вызывающую
потерю воды яйцом (причем может быть удалялись вещества, как
СО2, задерживающие оплодотворение); эта потеря, по их мнению,
в свою очередь действует как катализатор, вызывая, остановивщиеся
было процессы деления клетки. Одновременное существование
стольких гипотез, из которых каждая выдвигала какую-либо одну
сторону явления (Лёба — химическую, Д е л я ж а — коллоидную,
Лилли — электрическую и т. д,), показывало, что теория оплодо*
творения или активации яйца далека еще от своего решения.
XXIV. ХРОМОСОМЫ ПРИ СОЗРЕВАНИИ
И ОПЛОДОТВОРЕНИИ, ГЕНЕТИКА И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА
Мы видели, как скудный ручей исследований, пробивавшийся
сперва в XVII и XVIII веках наружу отдельными небольшими пото*
ками, отдельными произведениями одиночных работников превра-
щается в XIX веке мало-по-малу в широкую полноводную реку
научных изысканий, несущую свою воду в море современной науки
уже многими рукавами отдельных течений, отдельных частных про-
блем. Начало XX века характеризуется в истории биологии не
только пышным расцветом экспериментального метода вообще,
о котором мы дали некоторое представление в* предыдущей главе,
но и изучением наследственности при свете теории Менделя.
Открытие в 1900 г. тремя ботаниками Корренсом, Ч е р м а -
ком и Де-Фризом замечательных исследований Грегора
Менделя, установившего еще в 1865 г. законы наследования
при скрещивании родителей с разными признаками, положило на-
чало разработке учения о наследственности,— новой дисциплине,
принявшей имя человека, давшего новый метод исследования, имя
менделизма *. Отметим здесь, что учение об отдельных свой-
ствах организма, представленных особыми зачатками или тельцами
(«корпускулярные» теории наследственности), нашло себе неожи-
данное подтверждение в этой новой дисциплине. Точно так же идея
Вейсманна о редукции наследственных свойств, происходящей
* Мы не излагаем здесь менделизма, вошедшего во все книги по об-
щей биологии. Отсылаем читателя также к книгам Ф и л и п ч е н к о' «На-
следственность» и «Генетика», Добржанского «Как наследуются при-
знаки у живых существ», Канаева «Наследственность и изменчивость»,
Моргана «Теория гена», Соколова «Клетка и наследственность».
200
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
во время созревания половых клеток, необыкновенно удачно со-
впала с важнейшим законом Менделя — законом расщепления.
Легко можно было предположить, что требуемая теорией Мен-
деля для объяснения расщепления чистота гамет обусловли-
вается расхождением зачатков, полученных от разных родителей,
которое совершается во время одного из делений созревания,
именно во время редукционного деления, когда расходятся хромо-
сомы, соединившиеся во время стадии синапсиса в бивалентные
Рис. 51. Хромосомы (неравной величины) Brachystola по Саттону
(из Грегуара).
хромосомы. Но из этого следует, что в синапсисе соединяются
попарно именно соответствующие хромосомы, полученные от раз-
ных родителей,— то есть отцовские и материнские. Это предположе-
ние опять нашло себе хорошее подтверждение во многих цитологи-
ческих исследованиях. Так впервые амерйканец С ё т т о н на своем
объекте (Brachystola magna) показал (1902 г.), что хромосомы
бывают разной величины и что в стадии синапсиса соединяются
попарно одинаковые хромосомы, — большая с большою, средняя
с средней, маленькая с маленькой (рис. 51). И если мы знаем, что
некоторые из них в половых клетках встречаются в единственном
числе (при половинном или так называемом гаплоидном числе хро-
мосом), то ясно, что пары происходят от разных родителей. Таким
образом идея индивидуальности хромосом крепла более и более;
ХРОМОСОМЫ ПРИ СОЗРЕВАНИИ и ОПЛОДОТВОРЕНИИ
201
крепла и связь между цитологией, учением о созревании и оплодо-
творении и новыми генетическимй исследованиями. Эта связь углу-
билась еще более в учении Моргана и его школы, нашедшего
удачный объект для изучения законов наследственности в мушке
Drosophila. «Дрозофилология» (выражение одного английского уче-
ного) показала, что наследуемые по законам Менделя около
400 отдельных признаков этой мушки можно разбить на четыре
группы соответственно числу (гаплоидному) хромосом Droso-
phila*, гены каждой группы или зачатки, несущие эти признаки,
связаны, как показала это школа Моргана, большим или меньшим
сцеплением друг с другом. Большее или меньшее сцепление ге-
нов нашло себе объяснение в явлении перекреста хромосом, ука-
занном Винивартером, Мар шал ем, Гелеем при овогене-
зе и Янссенсом, Шрейнерами и другими при сперматогенезе
на стадии синапсиса.
Вообще опыты скрещивания родителей с разными признаками
установили еще более тесную связь получающегося при скрещива-
нии нового организма с тем комплексом хромосом, который несет
оплодотворенное яйцо. Выяснилось наглядно, что ту равноценность
хромосом мужских и женских, которые соединяются при процессе
оплодотворения, равноценность, установленную еще Ван-Бене-
ден ом, надо принимать с некоторыми оговорками. Конечно, и
раньше редукционная теория Вейсманна предполагала, что сое-
диняющиеся при оплодотворении хромосомы при их видимом то-
ждестве, неравноценны в смысле наследственности, то есть несут
разные комбинации наследственных зачатков. Но вскоре явились
доказательства, что в оплодотворении нередко могут соединяться
видимые различные комплексы хромосом, если соединяющиеся по-
ловые клетки отличаются друг от друга своими наборами хромосом.
Так Гер л а показал, что варитет аскариды с двумя хромосомами
в половых клетках (yar. bivalens) может соединиться с вариитетом
аскариды с одной хромосомой (yar. univalens) и тогда в оплодот-
воренном яйце будут три хромосомы,—две от одного родителя,
а одна—от другого. Это число хромосом сохраняется и в бласто-
мерах, на которые дробится яйцо.
Особенно интересно в этом отношении оплодотворение у неко-
рых насекомых, у которых, как оказалось, разница комплектов
в хромосомах определяет пол. Еще со времени прекрасной работы
Генкинга (1891) о сперматогенезе Pyrrocoris было известно,
что половина . сперматозоидов получают добавочную или гетеро*
202
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
тропическую хромосому (сокращенно—гетерохромосому), которой
нет у другой половины сперматозоидов. Более чем десять лет
спустя Мак-Клен г (1902) развил гипотезу, что гетерохромосома
есть определитель пола и так как она встречается у самцов, то
она, по его мнению, определяет мужской пол. Клетки же самки,
по мнению Мак-Кленга, не несут этой хромосомы. Эпоху
в вопросе об определении пола составили исследования американ-
ского цитолога Вильсона (1905—1906 гг.) над целым рядом
полужесткокрылых насекомых (Hemiptera). Вильсон разбил
Hemiptera на три типа.
В первом типе полы действительно различаются числом хромо-
сом. Но вопреки мнению Мак-Кленга лишняя «добавочная» или
гетерохромосома встречается в клетках самки, а не самца. Так
овогонии Protenor belfragei, Alydus pilosulus и Harmostes reflexulus
имеют четырнадцать хромосом, тогда как их сперматогонии только
тринадцать, а овогонии Anasa tristis—двадцать две, в то время как
сперматогонии последних — двадцать одну хромосому. В метафазе
первого деления созревания гаплоидное (половинное) число хромо-
сом однако в обоих полах одинаково (у первых трех видов—семь
хромосом, у последнего—одиннадцать).' Но во время второго деления
созревания мужских половых клеток (здесь редукционного) одна
из хромосом (гетерохромосома, иногда, как у Protenor, отличаю-
щаяся своей величиной) не расщепляется, а целиком уходит к
одному полюсу, в одну сперматиду, тогда как другая сперматида
остается без гетерохромосомы. Таким образом половина спермато-
зоидов, как это было отмечено еще Генкингом, получают на
одну хромосому больше, чем другая. Так для тех первых форм по-
ловина сперматозоидов получает семь хромосом, другая — шесть.
Если мы представим себе, что при оплодотворении семь хромосом
яйцеклетки соединятся с семью хромосомами первого рода сперма-
тозоидов, мы получим в оплодотворенном яйце четырнадцать хро-
мосом, число, характерное,для самки. ЕсЛй же семь хромосом яйце-
клетки соединятся при оплодотворении с шестью хромосомами вто-
рого рода сперматозоидов, мы получим тринадцать хромосом — чи-
сло, типичное для самца. Таким образом в данном случае женский
или мужской пол организма определяется сортом сперматозоидов,
с которыми соединяются яйца (рис. 52, I).
Во втором типе, к которыму Вильсон отнес формы Euschis-
tus, Coemes delius, Lygaeus turcicus и Podisus spinosus, оба пола
указывают одно и то же число хромосом, но в то время как у самки
ХРОМОСОМЫ ПРИ СОЗРЕВАНИИ И ОПЛОДОТВОРЕНИИ
203
две одинаковых хромосомы соответствуют гетерохромосомам
предыдущего типа (они обозначены были Вильсоном как «идио*
хромосомы»), у самца эти хромосомы сильно различаются по вели-
чине. Во время синапсиса они тем не менее соединяются друг
Рис. 52. Схема определения пола по Вильсону. В каждом четырехуголь-
нике верхний ряд показывает овогенез (pv—яйцо, pb—направляющее тельце),
нижний - сперматогенез; sp—сперматозоиды, а—определяющие при соедине-
нии с яйцом женский пол, b—мужской пол.
с другом для образования бивалентной хромосомы, но во время
редукционного деления мужской половой клетки расщепляются на
неравные части. Сперматозоиды таким образом все получают
204
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
одинаковое число хромосом, но одна половина их будет отличаться
от другой половины тем, что у одних имеется большая идиохро-
мосома, у других — меньшая. Сперматозоиды первого рода, соеди-
няясь при оплодотворении с яйцеклеткой, дадут набор хромосом,
свойственный клеткам самки, и таким образом определят женский
пол, сперматозоиды второго рода — набор, типичный для клеток
самца и таким образом определят мужской пол (рис. 52, II). Обозна-
чив большую хромосому через I, маленькую через /, а через п число
хромосом в клетках самки, мы можем представить процессы оплодо-
творения и определения пола £в обоих типах следующей схемой:
ТИП I
Яйцо
-J- сперматозоид ~ (с гетерохромосомой) = п (самка).
Яйцо
п . п
- сперматозоид -•— 1 (без
Лв и
гетерохромосомы) = п — 1
(самец).
ТИП II
Яйцо
П , тч ' П /
- (с идиохромосомой I) сперматозоид — (с идиохромо-
сомой I) = п (с идиохромосомами II) (самка).
Яйцо -- (с идиохромосомой I) Ц- сперматозоид (с идиохромо-
сомой i) = Az (с идиохромосомами II) (самец). *
Наконец, третий тип (тип Nezara^ согласно Вильсону, не
имеет видимых отличий в идиохромосомах. Тем не менее Виль-
сон думает, что и здесь по аналогии с другими типами внутрен-
нее определяющее пол различие лежит в этих идиохромосомах
(рис. 52, III).
В настоящее время, когда это «цитологическое» определение
пола принято почти всеми и излагается йо всех книгах по цито-
логии наследственности и генетике, небесполезно вспомнить, в ка-
кой осторожной форме, в виде гипотезы спекулятивного характера,
* В современной генетике хромосомы, связанные с полом, обозначаются
как л-хромосомы (термин этот был еще до Вильсона предложен Мон т-
гомери). Самка насекомых имеет—ХХУ самец—ХО (где О обозначает от-
сутствие одного X) или XV, причем Y=t Вильсона или для третьего
типа = / качественно отличной от I самки, У определяет мужской пол, сое-
динясь с X
ХРОМОСОМЫ ПРИ созревании и оплодотворении
205
которая встречает многочисленные затруднения, оно было предло-
жено его автором. Прежде всего для Вильсона было ясно, что
его объяснение определения пола диморфизмом сперматозоидов
приложимо не ко всем случаям. Известны были и раньше наблю-
дения, когда еще неоплодотворенные яйца различались по своей
величине и когда одни из них предназначались для вывода самцов,
а другие — для самок (червь Dinophilus, коловратка Hydatina и т. п.).
А теперь известен так называемой «тип птиц», где числовые от-
ношения хромосом разных полов обратны тому, что наблюдается
у Hemiptera и где пол определяется диморфизмом яйцеклеток. Во-
вторых, Вильсон отчетливо разделил две проблемы — наследова-
ния пола и его определения. Он ясно представлял себе, что один
пол может содержать в себе факторы, способные к производству
признаков другого пола, но обнаружение этих признаков может
зависеть от присутствия иных определенных факторов или присутствия
определенных условий. Не входя здесь в подробности мастерского
анализа Вильсона, что заставило бы нас выйти за пределы по-
становленных нами рамок и углубиться в детали генетического
разбора, — мы ограничимся здесь указанием, что Вильсон дал
предположительно две гипотезы для объяснения процессов опре-
деления пола. Первая гипотеза гласила, что есть два рода яиц
(вероятно в равных количествах), одни несут детерминанты (опре-
деляющие факторы) мужского пола, другие — детерминанты женского.
Гетерохромосома самца несет мужские детерминанты. Эта гипотеза
наталкивалась на; большие трудности. Например, в первом типе
насекомых яйца с мужскими детерминаантами, оплодотворенные спер-
матозоидами с гетерохромосомой, должны бы были давать самцов
с числом хромосом, типичным для самки, что не соответствует
фактам. Точно так же яйца с детерминантами самки, оплодотворенные
сперматозоидами без гетерохромосомы, должны бы были дать са-
мок с уменьшенным числом хромосом, что тоже не соответствует
фактическим наблюдениям. Лишь при оплодотворении яиц с детер-
минантами самки сперматозоидами с гетерохромосомой (при доми-
нировании фактора женского пола над факторами мужского) должна
бы была получиться самка с типичным числом хромосом. И при
оплодотворении яиц с детерминантами самца сперматозоидом без
гетерохромосомы должны получиться самцы с типичным числом
хромосом. Таким образом эта первая гипотеза была приемлема
лишь при допущении отбора при оплодотворении, иначе сказать,
при допущении, что яйца с детерминантами самца могут оплодо-
206
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
твориться лишь сперматозоидами без гегерохромосомы, а яйца с де-
терминантами самки лишь сперматозоидами с гетерохромосомой. Но
так как это допущение отбора при оплодотворении являлось чистым
предположением, не оправдываемым фактами, Вильсон предло-
жил вторую гипотезу. Характерна для Вильсона необыкновенная
осторожность, с которой он изложил свою гипотезу.
«В мое намерение не входит защищать предыдущее толкова-
ние,— говорит он, переходя от анализа первой гипотезы к изложе-
нию второй,- но только показать, насколько возможно ясно, усло-
вия, которые она в себе заключает. Тем не менее, мое мнение,
что анализ не представляет непреодолимых трудностей на своем
пути и что как бы ни была установлена доминантность * Мен-
делевское толкование может действительно дать истинное раз-
решение проблемы. Я однако старался добиться иного истолко-
вания, которое могло бы исключить необходимость прибегать к от-
бору при оплодотворении. Хотя я не предлагаю ничего другого,
как только чистые предположения, некоторые из которых несом-
ненно встретят серьезные затруднения, я делаю их в надежде, что
они могут послужить ключом к дальнейшим исследованиям.
«Кажется возможным, что гетерохромосомы и идиохромосомы
могут исполнять определенную и специальную функцию опреде-
ления пола, не будучи специфически определяющими мужской
и женский пол или даже качественно различными, за исключением
их специальной активности (какова бы ни была ее природа.) Это
предположение основано на факте, что присутствие одной гетерохро-
мосомы или большой идиохромосомы ассоциировано с производ-
ством самцов, тогда как, если присутствуют две таких хромосомы,
производится самка. Это, очевидно, предполагает, что некоторый
род активности, производящий самца, при интенсификации или
усилении произведет самку».
Мы не будем здесь излагать тонких соображений В и ль с о н а,
насколько плодотворна и приемлема ему казалась эта вторая ги-
потеза и какие трудности стояли перед ней. Для нас важно отметить,
что она действительно послужила ключом к дальнейшим исследованиям
и что в основу современного цитологического анализа определе-
ния пола положены эти наблюдения и соображения Виль-
сона.
* О «доминантности» и современном состоянии проблемы определения
пола см. книги, указанные в примечании на Стр. 199.
ПЕРВАЯ ФАЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. ЛИЛЛИ.
207
XXV. АНАЛИЗ «РЕАКЦИИ» ОПЛОДОТВОРЕНИЯ И СУДЬБА
СПЕРМАТОЗОИДА ВО ВРЕМЯ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. ПЕР-
ВАЯ ФАЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ- ФРАНК ЛИЛЛИ И ТЕОРИЯ
«ФЕРТИЛИЗИНА»
Центросомная теория оплодотворения Бовери и опыты искус-
ственного партеногенеза вновь подняли интерес к проблеме акти-
вации. Как мы видели, опыты Лёба привели к мысли, что про-
цесс активации довольно сложен, что действие сперматозоида на
яйцо разложимо на отдельные самостоятельные моменты. Такие
объяснения, как дел ижевское сгущение и разжижение плазмы
мало кого удовлетворяли, так как процессы, разыгрывающиеся при
кариокинезе, несомненно сложнее и не укладываются в такую гру-
бую схему, недостатки которой сознавал и сам автор ее (1913).
Если морфология и физиология кариокинеза сложна вообще, то
морфология и физиология оплодотворения должна быть еще слож-
нее. Да так ли хорошо она была изучена в конце концов? И вот
за последние двадцать-двадцать пять лет появляются новые по-
пытки точнее проследить судьбу сперматозоида в яйце, его влияние
на яйцо и сложные взаимоотношения между различными элементами
спермия и яйца. Та схема, которой удовлетворялись раньше и ко-
торую можно выразить в формуле «наследственность через хромо-
сомы, активация через центросому», уже перестала удовлетворять
многих.
Нужно было исчерпать все возможные предположения, прове-
рить их наблюдениями, а если можно, и опытами, чтобы определить
удельный вес каждого фактора, поскольку дозволяют это сделать
современные данные. Пересматривается и подвергается сомнению
целый ряд положений, казавшихся незыблемыми. Верно ли, что
сперматозоид активно проникает в ядро, а яйцо к этому относится
пассивно? Верно ли, что центросомы, а не ядра активируют яйцо?
Верно ли, что наследственность передается только ядрами, в част-
ности хромосомами, а не протоплазмой и ее элементами? Мы рас-
смотрим последний вопрос в последней главе нашей книги. Здесь
же мы остановимся на ревизии или пересмотре вопроса о судьбе
и роли сперматозоида и разных моментах,— во время его сближе-
ния с яйцом, во время его проникновения внутрь яйца и во время
дальнейших изменений, которым он подвергается внутри яйца. Мы
разобьем этот вопрос на три части.
208
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
1. Что вызывает сближение половых клеток?
2. Какие изменения производит в яйце контакт его со сперма-
тозоидом и как проникает сперматозоид в яйцо?
3. Что вызывает сближение мужского и женского ядер?
Известно, что яйцо может быть оплодотворено сперматозоидом
только в том случае, если оно зрело. Но понятие «зрелости» яйца
не так просто. Уже Ван-Бенеден различал проникновение спер-
матозоида от собственно оплодотворения—более интимного про-
цесса, когда мужской и женский пронуклеусы сливаются или сбли-
жаются, образуя то, что О. Гертвиг назвал ядром копуляции.
Одна степень зрелости нужна для начала процессов взаимодействия
половых клеток или для наступления состояния оплодотворяемости,
а другая — для интимного соединения ядер. Первый момент, пер-
вая степень зрелости, наступает, повидимому, когда яйцо пред-
ставляет собою овоцит первого порядка, и притом, когда яйцо
прошло стадию роста и первое направляющее тельце еще не вы-
делилось. Мы увидим далее, что обычно для соединения половых
клеток требуются еще некоторые специальные условия.
Второй момент — вторая степень зре'лбсти — наступает тотчас же
после выделения второго направляющего тельца. Вильсон на-
зывает «зрелостью» только первый момент и говорит, что его не
надо смешивать с результатом «созревания» или редукции. Но как-
то странно говорить о «зрелых» яйцах, что они еще «созревают».
Здесь повидимому для каждого момента зрелости во избежание
путаницы следует создать особый термин.
Первый момент или наступление состояния оплодотворяемости,
повидимому сопряжен с разрушением зародышевого пузырька ово-
цита первого порядка, что вероятно сопровождается в свою очередь
выходом каких-то веществ из ядра в плазму. На это первый об-
ратил внимание Ив Де ля ж, который производил опыты с так
называемой «мерогонией», явлением, отрыт&ьм еще О. и Р. Герт ви-
гам и в их экспериментах над яйцами морских ежей. О. и Р. Герт-
виг и нашли, что безъядерные обломки яиц морских ежей мо-
гут быть оплодотворены сперматозоидами так же, как обломки,
содержащие ядро. Деляж показал, что это не всегда так. Когда
раздробляются яйца с нетронутым зародышевым пузырьком (ядром
яйцеклетки), их безъядерные обломки не оплодотворяются. Когда
же берутся кусочки яиц, которые приступили к кариокинезу, то
есть у которых оболочка зародышевого пузырька разрушена и со-
держимое последнего смешалось с протоплазмой яйца, эти обломки
ПЕРВАЯ ФАЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. лиЛли 209
оплодотворяются сперматозоидами того же вида. Эти опыты были
произведены Деляжем над различными иглокожими, моллюсками
и червями и подтверждены на других видах опытами Вильсона
и Ф. Лилли. Нужно ли это разрушение зародышевого пузырька
для сближения половых клеток? Повидимому внедрение спермато-
зоида в оболочку яйца у некоторых форм Nereis совершается
раньше, чем оболочка зародышевого пузырька начинает разрушаться
(в этом выражается начало делений созревания яйца), хотя это раз-
рушение следует почти немедленно.
Что же тогда вызывает сближение половых клеток? Прежнее
толкование сводилось к простой формулировке. Яйцо — неподвиж-
ная клетка. Сперматозоид — активно двигающаяся клетка. Движение
сперматозоида к яйцу вызывается положительным хемотаксисом или
химическим притяжением. Это толкование шло со времен опытов
ботаника Пфеффера (1884), установившего притяжение антери-
дий (мужских половых клеток) папоротников и мхов известными
химическими веществами.
Однако различные опыты этого рода над сперматозоидами раз-
ных животных дали скорее отрицательный результат. Беллер
(1900), применивший метод Пфеффера к сперматозоидам мор-
ского ежа, и В а н-Д у н г е р н (1902), производивший наблюдения
над яйцами морских ежей и звезд, отвергали хемотаксис. Также
Я тс у (1909) и Морган (1910) отрицали притяжение спермато-
зоидов яйцами. Они только указывали, что, если сперматозоиды
приходят в соприкосновение с яйцами (что бывает делом простого
случая), они уже не оставляют яйцевой оболочки. Сперматозоиды
по отношению к яйцам ведут себя повидимому так же, как по от-
ношению ко всяким другим твердым телам. Приходя с ними в со-
прикосновение, сперматозоиды остаются на их поверхности, опи-
сывая по ней круги.
Новый свет на этот вопрос пролили опыты и наблюдения
Франка Лилли* над сперматозоидами и яйцами морского
* Франк Лилли, подобно Вильсону, начал свою научную дея-
тельность с исследований эмбриологического характера. Дарвинизм, востор-
жествовавший во второй половине XIX века, выдвинул тогда как важнейшую
и основную задачу зоологического исследования установление филогенети-
ческих отношений между разными группами животных на основании срав-
нительно анатомических и особенно эмбриологических данных. Со времен
классических работ Александра Ковалевского, развившего тео-
рию «зародышевых листов» и со времен геккелевской «теории гастреи»
14 Оплодотворение в животном царстве
210
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
червя Nereis, оплодотворение которого он тщательно изучил, и мор-
ского ежа Arbacia (1911—1913). В то время как исследования
Л ё б а и других привлекли внимание всех интересовавшихся оплодо-
творением к проблеме активации яйца сперматозоидом, как основ-
ной проблемы оплодотворения, в то время как термин «химиче-
ское оплодотворение» употреблялся многими как синоним искусствен-
ного партеногенеза, причем считалось, как мы видели, что рас-
творы солей и другие искусственные факторы заменяют сперма-
тозоид или играют роль сперматозоида, Франк Лилли занял
совершенно особую позицию по отношению к вопросу о сущ-
ности оплодотворения и по отношению к оценке искусственного
количество эмбриологических работ чрезвычайно увеличилось. Среди них
безусловно выделялась достоинствами докторская диссертация амери-
канского зоолога Чарльса Уитмана (1878)—«Эмбриология клепсины».
В ней он тщательно исследовал дробление яйца, образование и последую-
щую судьбу эктобластов, мезобластов, невробластов и энтобластов. Впервые
закладка некоторых эктодермических органов была прослежена до индиви-
дуальных клеток. Процесс дробления рассматривался как процесс «гистогене-
тической дифференцировки». Впервые обращалось внимание на существо-
вание «эмбриональных осей» в несегментирбванном яйце и тем самым вы-
двигалась «организация яйца» и зависимость дальнейших стадий развития
от этой организации. Над этой работой Уитман трудился в Германии,
в Лейпциге, где он получил ученую степень. Затем Уитман был пригла-
шен в Японию, в университет Токио, где в качестве профессора зоологии
он провел два года и где сделался по словам одного из своих японских
учеников, «отцом японской зоологии». Проработав еще два года в Европе
(между прочим и на Неаполитанской зоологической станции), Уитман
вернулся в Америку, где благодаря своей энергии, уму и талантливости,
а также широкому образованию сделался центром научной биологической
деятельности. Так он основал первый крупный зоологический журнал, пре-
восходно издававшийся («Journal of Morphology»), организовал в Вудс-Холе
«Морскую биологическую лабораторию», где во время его директорства ра-
ботало’ много молодых зоологов, кипела интенсивная научная исследова-
тельская работа и где горячо дебатировались „ важнейшие зоологические
проблемы. Он был одним из инициаторов «Американского зоологического
общества». Словом, его влияние чувствовалось на самых разнообразных
сторонах научной биологии в Америке.
В 90-х годах направление, которому положила начало работа об эмбрио-
логии клепсины Уитмана, получило дальнейшее развитие. Изучение дробле-
ния яйца приобрело характер большой точности. Чтобы правильно про-
вести гомологию различных частей зародыша, прослеживалась судьба кле-
точных поколений клетка за клеткой, начиная с оплодотворенного яйца до
органов образующегося эмбриона. В этом изучении «клеточных поколений»
(«cell lineage») особенно видное место заняли американские эмбриологи—
Вильсон, Конклин и Франк Лилли. Последний учился в универ-
ПЕРВАЯ ФАЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. ЛИЛЛИ
211
партеногенеза. Его прекрасные работы над оплодотворением моллю-
ска Unio и червя Nereis и тщательный анализ происходящих при этом
процессов заставили его признать, что старая формулировка про-
блемы оплодотворения нуждается в коренном пересмотре. Те две
стороны, которые видел в оплодотворении Бовери,— начало раз-
вития или активирование и наследование от обоих родителей,— по
мнению Франка Лилли, в сущности не оплодотворение, а скорее
результаты его. Развитие и наследование идут за оплодотворе-
нием. Начало развития следует рассматривать как вторичную функ-
цию сперматозоида или, лучше сказать, как отдельное явление, ко-
торое может связываться с оплодотворением, но может быть и без
ситете Чикаго, где профессорствовал Уитман. Под влиянием Уитмана
он занялся эмбриологией перловицы — Unio. Как и его учитель, он обратил
внимание на то, что особенности дробления этого моллюска определяются
рано и носят «приспособительный» характер. Темп деления тех клеток, ко-
торые дают начало очень рано закладывающейся раковинной железе, ускорен;
темп деления тех клеток, что дают начало мало развитой у личинки претро-
хальной (предресничной) области, замедлен. Иными словами, особенности
и неправильности дробления объясняются будущей судьбой потомства опре-
деленных клеток. Яйцо таким образом рассматривалось не только как клетка,
делящаяся под влиянием простых и механических законов, но и «как строи-
тель, кладущий один камень здесь, другой там, помещая их в соответствии
с будущим развитием». Это перенесло интерес Лилли к «организации»
яйца, и для ее исследования он обратился к изучению созревания и оплодо-
творения яйца Unio. В 1901 г. появилась его работа под заглавием «Ор-
ганизация яйца Unio на основании изучения созревания, оплодотворения
и дробления», где он указывал, что яйцо имеет внутри себя определенно
направленные силы. В яйце Unio, например, можно усмотреть «полярность»,
то есть противоположение одного полюса другому; можно видеть двусто-
роннюю симметрию; в яйце же намечается заранее передний и задний ко-
нец животного. Немецкий ученый Д р и ш, тогда приобретавший большую
популярность, приписывал такое распределение частей организма «дальним
силам» («FernkrSfte») или отвлеченному принципу. Лилли, подобно Уит-
ману, был далек от телеологического или виталистического понимания. Он
относил эту организацию яйца насчет определенной конфигурации и распре-
деления частиц яйца. Теорию же «дальних сил» Д р и ш а, которую послед-
ний склонен был рассматривать как «рациональный витализм», Лилли ха-
рактеризовал как «иррациональный мистицизм».
Перенеся свое внимание на вопросы оплодотворения, Лилли напал на
очень удачный объект в этом отношении—Nereis. У этого морского червя
с момента прикрепления сперматозоида к яйцу до его окончательного про-
никновения проходит много времени. Лилли мог поэтому, с одной стороны,
последовательно и тонко разбить на отдельные моменты взаимодействие
сперматозоида и яйца, а с другой стороны, поставить остроумные опыты
для разрешения вопросов о значении этих отдельных моментов.
14’
212
оплОдОтйорёниё В ЖИВОТНОМ ЦАЁСТВЁ
него. В партеногенезе и во всех случаях бесполого размножения
развитие идет без оплодотворения. С другой стороны, оплодотво-
рение очень часто и не сопровождается развитием. Прекрасный
пример этого представляют зимние яйца ветвистоусых рачков или
коловраток, где за оплодотворением следует долгий период покоя,
равно как оплодотворение одноклеточных водорослей и других
простейших.
Как ни интересны и важны были опыты с искусственным парте-
ногенезом они, по мнению Ф. Лилли, отвлекли исследователей от
изучения других проблем оплодотворения. Особенно мало занима-
лись изучением поведения сперматозоида при оплодотворении, так
как «химическое» оплодотворение обходится без сперматозоидов.
Забывали также, как в нормальном оплодотворении важна проблема
«специфичности» половых продуктов. Сперматозоиды—специфичны:
они могут оплодотворять яйца только своего вида. При искусствен-
ном партеногенезе действие солей и т. п. конечно было не спе-
цифично.
Оплодотворение, по мнению Ф. Лилли, есть реакция между
яйцом и сперматозоидом, обладающая определенными биологиче-
скими и биохимическими признаками. В том и другом смысле это
есть не одна реакция, а последовательная цепь реакций, приводя-
щая к развитию яйца и наследованию от обоих родителей. Он
и приступил к изучению этой цепи.
Если хемотаксис участвует в соединении яйца и сперматозоида,
среда, в которой происходит оплодотворение, должна содержать
вещество, привлекающее сперматозоида. Вот простая и верная
мысль, лежавшая в основе интереснейших опытов Ф. Лилли.
Яйца морских животных Nereis и Arbacia, над которыми он про-
изводил свои эксперименты, откладываются в морскую воду. Следо-
вательно, если хемотаксис существует, яйцо должно отдавать в ту же
морскую воду вещество, привлекающее-сперматозоидов. Это веще-
ство должно притти в соприкосновение со сперматозоидами и выз-
вать соответствующий эффект. Если морская вода из-под зрелых,
но неоплодотворенных яиц не оказывает никакого влияния на спер-
матозоиды того же вида, хемотаксиса нет. Надо испытать на спер-
матозоидах действие такой воды.
Действие воды, взятой из-под зрелых и неоплодотворенных
яиц Nereis и Arbacia оказалось однако довольно сложно. Капля
такой воды, введенная в морскую воду с известной концентрацией
сперматозоидов того же вида, немедленно производила на них сложную
ПЕРВАЯ ФАЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. ЛИЛЛИ
213
реакцию. Прежде всего движение сперматозоидов усиливалось.
Вода активировала сперматозоиды. Это действие ее продолжалось
недолго. Во-вторых, сперматозоиды двигались по направлению
введенной капли и собирались сперва в очень мелкие, а потом
в более крупные кучки. Это соединение Лилли назвал сегрегацией;
простого встряхивания яиц было достаточно, чтобы вызвать разъеди-
нение отдельных сперматозоидов. Затем следовало более прочное
слипание сперматозоидов между собою или их агглютинация. Под
действием выделенного яйцом вещества головки сперматозоидов
при этом становились липкими: они прилипали друг к другу и к
стенкам объектного и покровного стекол и несколько разбухали.
Встряхивание не разъединяло сперматозоидов, подвергшихся агглю-
тинации. Этот процесс был обратим, то есть по прошествии из-
вестного времени сперматозоиды могли опять разойтись, а часть
их стать опять активными. Наконец, после всех этих эффектов
яйцевого экстракта бывала полная остановка движения, как бы па-
ралич спермы.
Чтобы ближе понять все эти действия, производимые на спер-
матозоидов морской водой, в которую были опущены не надолго
зрелые яйца того же вида, Ф. Лилли произвел целый ряд опы-
тов влияния на сперматозоидов Nereis и Arbacia различных физи-
ческих и химических агентов. В результате этих исследований ока-
залось, что аггрегация сперматозоидов легко вызывалась кислотами,
в особенности СОа (углекислотой). Таким образом ФранкЛилли
пришел к убеждению, что реакция аггрегации у Nereis есть ре-
зультат положительного хемотаксиса по отношению к углекислоте.
Что касается до щелочей, то щелочи вызывали реакцию агглюти-
нации.
Этот анализ показал, что действительно в сближении сперма-
тозоида с яйцом играет роль некоторый положительный хемотаксис,
вызываемый веществом, производящим аггрегацию сперматозоидов *.
* Вильсон указывает однако, что движение, наблюдаемое при аг-
грегации, можно объяснить не хемотаксисом; можно думать, что сперматозо-
иды при своем случайном движении, натолкнувшись на каплю введенного ве-
щества, останавливают свое движение и не могут оставить капли. Капля
таким образом действует как ловушка или капкан,—объяснение, которое
давал и Морган для сближения сперматозоидов с яйцами. Однако самое
повышение активности движения сперматозоидов при введении капли го-
ворит за то, что прежнее «случайное» движение сперматозоидов изменяется
под новым импульсом.
214
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Но особенное внимание Лилли привлекла агглютинация спер-
матозоидов. Вопрос, производится ли аггрегация и агглютинация
сперматозоидов одним и тем же веществом или двумя разными—
он оставил без разрешения. Но он направил все свое внимание
на то, чтобы точнее определить условия агглютинации спермато-
зоидов. Прежде всего, поставив ряд поверочных опытов, он убе-
дился, что агглютинирующее вещество или агглютинин^ как он
его первоначально назвал, действительно выделяется в морскую
воду яйцами, а не какой-нибудь другой тканью или жидкостью
полости тела тех животных, у которых брались яйца. Вода из-под
других тканей, а также незрелых или уже оплодотворенных яиц
не вызывала агглютинации сперматозоидов.
Вторым вопросом для Лилли был характер действия агглюти-
нина на сперматозоидов. Оказалось, что после раз произведенного
агглютинирования сперматозоиды, вернувшись вновь к нормальному
состоянию, уже не агглютинируются вторично. Это привело Ф. Л и л-
л и к заключению, что реакция агглютинации имеет обычный ха-
рактер химической реакции. Сперматозоид фиксирует агглютини-
рующую субстанцию, но может фиксировать только определенное
ее количество. Ф. Лилли принял «как рабочую гипотезу», что
какое-то вещество сперматозоида вступает с агглютинином яйца
при этом в химическое соединение.
Набухание головки сперматозоидов при агглютинации заставило
Ф. Лилли предположить, что это совершается вследствие увели-
чения проницаемости наружного слоя головки под влиянием агглю-
тинации. Однако увеличение проницаемости головки сперматозоида
агглютинином нельзя сравнивать с действием агентов Лёба, усили-
вающих проницаемость яйцевой оболочки и приводящих к цитолизу
и гибели яйца. Ф. Лилли определенно указал, что агглютинация
не вредит сперматозоидам и не вызывает в них цитолиза.
Процессы образования агглютинина яйцами Arbacia и яйцами
Nereis отличались друг от друга. У Arbacia агглютинин образуется
в таких количествах, что Ф. Лилли не успевал повторным про-
мыванием яиц в морской воде удалять его совсем. Оплодотворение
повидимому не усиливало и не уменьшало количества выделяемого
агглютинина *. У Nereis неоплодотворенные яйца выделяли его
сравнительно немного. Одной или двух промывок в морской воде
* Мы увидим далее, что Лилли здесь ошибался: после оплодотворе-
ния и яйца Arbacia уж не выделяли вовсе агглютинина,
ПЕРВАЯ ФЛЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. ЛИЛЛИ
21b
было достаточно, чтобы он перестал выделяться в сколько-нибудь
заметных количествах. Но в момент оплодотворения выделение
его резко повышалось. Яйца при этом повидимому теряли весь
запас агглютинина, так как оплодотворенные яйца при промывке
уже не отдавали его более в воду. Если же яйца Nereis оплодот-
ворялись в каком-нибудь сосуде, где они оседали потом на дно,
оказывалось, что особенно сильными агглютинирующими свойствами
обладал верхний слой жидкости; повидимому, аггллютинин всплы-
вал наверх. Эту разницу в образовании агглютинина яйцами Arbacia
и Nereis Ф. Лилли не без основания приписывал тому, что спер-
матозоид у этих животных входит в разные моменты- в яйцо. Яйца
Arbacia выделили уже в это время оба направляющие тельца, тогда
как у Nereis сперматозоид входит в контакт с яйцом не только до
выделения первого направляющего тельца, но даже до разрушения
зародышевого пузырька.
Далее Ф. Лилли исследовал действие агглютинина, выделяе-
мого яйцами Nereis на сперматозоиды Arbacia и обратно. Яйцевой
экстракт Nereis не производил агглютинирующего действия на сперма-
тозоиды Arbacia, но яйцевой экстракт Arbacia агглютинировал спер-
матозоиды Nereis. Однако при более внимательном анализе оказа-
лось, что последняя агглютинация протекает иначе, чем в случае
действия агглютинина яйцевых экстрактов на сперму своего вида.
Сперматозоиды слипались здесь надолго, реакция не шла обратно,
и сперматозоиды гибли, в особенности если экстракт был доста-
точно крепок. Такое же действие на сперму Nereis производила
и жидкость, взятая из полости тела Arbacia, не вызывавшая агглю-
тинации сперматозоида своего вида. На этом основании Ф. Лилли
заключил, что «гетероагглютинин (агглютинин, действующий на
сперму чужого вида) и изоагглютинин (агглютинин, действующий
на сперму того же вида) яйцевого экстракта Arbacia представляют
собою разные вещества». Это заключение было потому важно, что
оно подтверждало «специфичность» изоагглютинирующего вещества
для каждого вида.
Очень интересны были прямые наблюдения Ф. Лилли над
процессами, сопровождающими контакт сперматозоидах с яйцом
у Nereis. Яйца и сперматозоиды помещались в раствор туши
в морской воде. На черном фоне было ясно видно, как сотни
сперматозоидов немедленно прикреплялись к каждому яйцу. Воткнув-
шись своим передним концом, сперматозоиды теряли подвижность
и все были ориентированы в направлении радиуса яйца. Спермато-
216
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
зоиды, находившиеся вне яиц, обнаруживали активное движение.
Через минуту из яйца начинала выходить светлая жидкость, обтекая
всех приклеившихся сперматозоидов и захватывая ближайших. В пер-
вый момент яйцо выделяло совершенно жидкий продукт: жидкость
текла мимо сперматозоидов, не увлекая их прочь от яйца. Спермато-
зоиды немедленно прекращали движение, как только их касалась
жидкость. Выделение экссудата продолжалось, но он принимал скоро
слизистую консистенцию. Эта слизь уносила с собой и отделяла
мало-по-малу от яйца всех сперматозоидов, прикрепившихся к нему,
за исключением одного. Таким образом предупреждалась полиспер-
мия. Важно заметить здесь парализующее действие яйцевого экст-
ракта на лишних сперматозоидов. Итак, контакт сперматозоида с яй-
цом вызывал немедленно выделение экссудата, а экссудат удалял от-
дельных сперматозоидов. Все эти явления были так тесно связаны друг
с другом и так определенно друг за другом следовали, что необ-
ходимо было, по мнению Лилли, предположить причинную связь
между ними. Вещество, которое парализует всех сперматозоидов
по близости от яйца, нужно в то же время, как он думал, для
слития первого сперматозоида с яйцом. В результате взаимодействия
и сперматозоид, проникающий в яйцо, и прилегающий с нему слой
протоплазмы химически изменяются, а это, в свою очередь, сопро-
вождается изменениями поверхностного натяжения яйца в данном
месте, его вязкости и так далее.
Установив, что соединение агглютинина со сперматозоидом
важно для оплодотворения, Лилли однако скоро пришел к вы-
воду, что между оплодотворением и агглютинирующей реакцией
нельзя поставить знака равенства. На новых опытах с яйцами
морских ежей (1914) Лилли убедился, что кровь морского ежа
содержит вещество, решительно останавливающее реакцию опло-
дотворения, как бы ни было велико количество спермы, но это
же вещество крови нисколько не препятствует реакции агглютина-
ции спермы. Тогда Лилли сделал предположение, что агглюти-
нирующее вещество имеет двустороннее сцепление при оплодотворе-
нии— одно сцепление или связывание происходит со сперматозоидом,
другое с яйцом. Вещество сперматозоида, входящее в реакцию
с агглютинином, он назвал рецептором спермы, а вещество яйца —
рецептором яйца. Реакция оплодотворения таким образом есть
реакция между тремя телами, из которых одно доставляется спер-
матозоидом, другое — яйцом, а третье, выделяемое яйцом же, реа-
гирует с двумя другими. Это третье тело и есть то, что он назвал
ПЕРВАЯ ФАЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. ЛИЛЛИ
217
раньше «изоагглютинином», то есть веществом, агглютинирующим
сперматозоиды своего вида. Ввиду его значения при оплодотво-
рении, Лилли назвал его фертилизином (оплодотворителем). Ту
сторону или группу его, что входит в реакцию со сперматозоидом,
он назвал спермофильной стороной, а ту, что входит в реакцию
с яйцом,— овофильной. Таким образом Лилли воспользовался
терминологией Эрлиха, примененной последним для объяснения
подобной же тройной реакции при иммунитете. Лилли однако
подчеркивал, что нет необходимости понимать его построение
слишком буквально. Факты, помимо терминологии «стоят,— как он
говорил,—на своих собственных ногах», а теория и терминология
дают схему или короткое описание фактов, служа лишь рабочей
гипотезой.
Сперматозоид, соединяясь с фертилизйном, действует, как воз-
будитель. Он активирует фертилизин и тот входит в реакцию
с рецептором яйца, что выражается в образовании оболочки оплодо-
творения у морского ежа. У Nereis^ как Лилли тщательно
описал еще в 1911 г., изменение наружного слоя яйца происходило
при оплодотворении несколько иначе. Слизь, о которой было
сказано выше, выходила из ячеистого наружного слоя яйца. Она
представляла собою содержимое ячей. Таким образом после уда-
ления слизи образовывалось между оболочкой яйца и его прото-
плазмой пустое пространство, которое пересекали в радиальном
направлении тонкие протоплазматические стенки ячей, связывая
протоплазму с оболочкой яйца. Как и Лёб, Лилли в измене-
нии коркового слоя яйца видел поэтому первую фазу оплодотво-
рения.
У Nereis, согласно Лилли, яйцо активно отвечает на прикреп-
ление сперматозоида к оболочке яйца. Со стороны протоплазмы
яйца поднимается воспринимающий бугорок, достигает оболочки
и сперматозоида (рис. 53 В), затем втягивается обратно, увлекая
за собою сперматозоид и образуя в этом пункте. вдавление обо-
лочки (рис. 53 С, D), Этот процесс тянется очень медленно. Пол-
ное втягивание бугорка происходит через 25 минут после начала
оплодотворения. Затем еще минут 10—15 сперматозоид торчит на-
ружу. Но какой-то обмен веществ между сперматозоидом и яйцом
происходит, так как место бывшего бугорка окрашивается в это
время особенно интенсивно. Минут сорок пять или пятьдесят спустя
после начала оплодотворения головка сперматозоида, вытягиваясь
в длинную ленту, быстро поглощается яйцом, внезапно исчезая
218
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
внутри его (рис. 53 Е—Q). Вся эта картина заставила Лилли
признать, что у Nereis не сперматозоид активно вбуравливается
в яйцо — во все продолжительное время своего прикрепления
он остается без движения,—а яйцо активно притягивает его и по-
глощает.
Таким образом и прямые наблюдения над процессами оплодот-
ворения у Nereis (на живых яйцах и на разрезах) и опыты с вы-
Рис. 53. Проникновение сперматозоида в яйцо Nereis по Лилли
(Из Вильсона).
делением фертилизина в воду убедили Лилли, что неоплодот-
воренное яйцо вовсе не инертная клетка, как принимали раньше,
а активная, выделяющая в воду оплодотворяющую субстанцию —
фертилизин. Это вещество специфично, так как на него реаги-
руют лишь сперматозоиды собственного вида и единственные клетки,
которые его выделяют, это — яйца того же вида.
Рядом поверочных опытов Лилли убедился в своей первона-
чальной ошибке: он думал раньше, что у Arbacia оплодотворенное
яйцо еще способно выделять фертилизин. Ошибка заключалась
в том, что фертилизин оставался в слизи, выделяемой оплодотво-
ПЕРВАЯ ФАЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. ЛИЛЛИ
219
ренным яйцом. Если же слизь удалялась с яйца, оплодотворенное
яйцо Arbaciay подобно яйцу Nereis не выделяло более фертилизина.
Фертилизин таким образом связывался в момент обсеменения яйца.
Но что могло его связывать? Первый, проникший к яйцу спер-
матозоид? Но количество фертилизина, выделяемого неоплодотво-
ренным яйцом, так велико, поверхность яйца так огромна в срав-
нении со сперматозоидом, что эта мысль кажется совершенно
невероятной. Рецептор одного сперматозоида мог бы связать лишь
очень небольшое количество фертилизина. Второе, что требовало
добавочного объяснения, это — почему яйцо, оплодотворенное одним
сперматозоидом, уже не может оплодотворяться другими, иначе
говоря, почему предупреждается полиспермия? Если бы была най-
дена причина, связывающая фертилизин в яйце в момент обсеме-
нения, был бы найден и ответ на этот второй вопрос.
Ответ на эти оба вопроса Лилли нашел в предположении, что
само яйцо содержит вещество, которое может в момент прикреп-
ления сперматозоида связать весь фертилизин яйца и таким обра-
зом не дать новым сперматозоидам вступать с ним в реакцию.
Лилли удалось действительно добыть такое вещество из экстрак-
тов яиц Arbacia,—экстрактов, полученных действием дестиллирован-
ной воды или высушиванием яиц и растиранием их в морской
воде или полученных растиранием свежих яиц с песком в ступе.
Это вещество он назвал «антиферпшлизином».
Вся сложная концепция Л и л л и, выведенная им из его опытов,
представлена была им для наглядности в форме следующей диаг-
раммы (рис. 54) В первом отрезке неоплодотворенного яйца пред-
ставлены условно три молекулы фертилизина с двумя группами,
могущими входить в реакцию,—одной—овофильной, другой — спер-
матофильной. Первая соответствует яйцевым рецепторам, имеющимся
в яйце, вторая—рецептору сперматозоида и молекуле антифертили-
зина. Последний представлен тремя молекулами на схеме внутри
яйца. Во втором отрезке взята картина нормального оплодотворе-
ния. Рецептор первого сперматозоида, проникшего в оболочку яйца,
соединяется со сперматофильной группой фертилизина (а). В то же
время он активирует и все другие элементы коркового слоя яйца.
Яйцевые рецепторы соединяются с овофильной группой фертили-
зина, а молекулы антифертилизина, соединяясь со спермофильной
группой остальных молекул фертилизина (в и с), не дают возмож-
ности лишним сперматозоидам вступить в реакцию оплодотворения.
Если фертилизин начисто удален из яйца (например промывкой),
220
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
то оплодотворения быть не может (отрезок третий). На четвертом
отрезке представлен гипотетический случай, когда рецепторы спер-
матозоида в свою очередь связаны соответствующими группами.
Рис. 54 А,
Рис. 54 А и В. Диаграмма, иллюстрирующая теорию фертили-
зина по Лилли (Из Сахарова). А, — Объяснение в тексте.
В. — а — сперморецептор, под ним заштрихованная фигура—чу-
жая сперма, b — спермофильная группа фертилизина, с — фер-
тилизин, d — овофильная группа фертилизина, е — антиферти-
лизин, /—яйцевой рецептор, g—элементы крови, препятству-
ющие оплодотворению.
Лилли думает, что таким способом можно представить
себе препятствующее оплодотворению действие сперма-
тозоидов других типов (согласно, например, опытам
Годлевского). Действие крови того же вида, препят-
ствующее оплодотворению, объясняется тем, что кровь
имеет такую же группу, как и яйцевые рецепторы,
вступающую в соединение с овофильной группой фер-
тилизина (пятый отрезок).
Итак, основное отличие взглядов Лилли от воззрений Лёба на
оплодотворение заключалось в том, что, согласно Лилли, спер-
матозоид не вводит в яйцеклетку новое вещество (подобное «лизину»
Лёба), вызывающее определенные процессы (цитолиз, образование
оболочки). Он только активирует существующий в яйцеклетке фер-
тилизин, входящий в реакцию и с яйцом (образование оболочки)
и с сперматозоидом. Если так можно выразиться, сперматозоид за-
ставляет яйцо самооплодотворяться. С этой точки зрения становятся
много понятнее и явления искусственного партеногенеза. Заставить
ВТОРАЯ ФАЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. ПУТИ ПОЛОВЫХ ЯДЕР 221
яйцо самооплодотворяться очевидно теоретически возможно и при
помощи химических и физических агентов.
XXVI. ВТОРАЯ ФАЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ.
ПУТИ ПОЛОВЫХ ЯДЕР
Характерные изменения в корковом слое яйца Nereis,— образо-
вание пустого пространства под оболочкой и выделение яйцом
слизи,— могут быть помимо нормального оплодотворения вызваны
и искусственным путем, например действием химического стимула
(KCL). Однако яйцо Nereis в последнем случае не сегментируется.
Оплодотворенное же нормально яйцо не останавливается на изме-
нениях наружного слоя яйца, но ведет свое развитие и дальше.
Отчего зависит эта разница? Зависит ли она от того, что стимул
сперматозоида качественно различен от химического или механи-
ческого стимула, или от того, что оплодотворяющее действие спер-
матозоида не ограничивается изменениями в наружном слое яйца?
Чтобы разрешить этот вопрос, Лилли решил удалить от яйца
прикрепившийся сперматозоид раньше, чем его головка начнет
погружаться в яйцо. Он рассуждал так: если было правильно первое
предположение, то вызванный сперматозоидом импульс сделает
свое дело без дальнейшего участия сперматозоида; если верно
второе предположение, то удаление сперматозоида прекратит нор-
мальный ход оплодотворения. Лилли попробовал удалить спер-
матозоида при помощи центрифугирования яиц. В первое время
после прикрепления сперматозоида к оболочке яйца, слизь, выде-
ляемая последним, слишком густа и вязка и не отделяется при
центрифугировании. Но позднее, незадолго до проникновения
головки сперматозоида внутрь яйца, слизь разжижается и при цен-
трифугировании легко отделяется от яйца, захватывая с собою и
воткнувшийся в оболочку сперматозоид. Удаление таким образом
сперматозоида не мешало созреванию яйца, то есть выделению
направляющих телец, но хромосомы, оставшиеся внутри яйца после
выделения второго тельца, образовывали пузырьки, не сливавшиеся
друг с другом в ядро, но рассеивавшиеся в протоплазме яйца,
растворявшиеся в ней и оставлявшие лишь маленькие хроматино-
вые ядрышки. Таким образом яйцо не сегментировалось. Из этого
опыта Лилли заключил, что процессы в наружном слое яйца
представляют лишь часть нормальных процессов оплодотворения,
которые в дальнейшем захватывают и более глубокие слои яйца.
222
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Интересно, что при некоторых условиях сперматозоид может про-
никнуть в яйцо, не вызывая реакций в корковом слое яйца и не
образуя специальной оболочки. В таком случае яйцо также не
развивается, а сперматозоид внутри яйцеклетки представляет как
бы инородное тело, вовсе не вступающее в реакцию с яйцом.
Итак, процесс оплодотворения не ограничивается реакциями
в поверхностном слое яйца. Он идет глубже. Знаком дальнейшего
обмена веществ между сперматозоидом и протоплазмой яйца слу-
жат набухание головки сперматозоида и появление около нее астера
и центросом. Л и л л и, как это я указывал выше (стр. 175), не разделял
теорию оплодотворения Бовери и считал, что ахроматиновые фи-
гуры около головки сперматозоида есть результат воздействия ядра
сперматозоида на протоплазму яйца. Но эта вторая фаза оплодот-
ворения не появляется без первой, то есть без реакций в корковом
слое яйца. Как образно выразился Лилли, сперматозоид сам
нуждается в оплодотворении. Это подготовление головки спер-
матозоида для производства оплодотворяющего эффекта внутри
яйца производится, по мысли Лилли, может быть, тем же фер-
тилизином в первой фазе оплодотворения. Для доказательства
этого Лилли проводит такую параллель. Лишь тот сперматозоид
участвует во второй фазе оплодотворения (в глубине яйца), чья
головка набухает в мужское ядро. Фертилизин же (он же агглю-
тинин) при действии на свободных сперматозоидов того же вида
вызывает набухание головки. Здесь важно не само набухание —
оно является только важным показателем более глубоко лежащей
реакции оплодотворения.
Движение головки сперматозоида в яйце, оканчивающееся сбли*
жением половых ядер, рано привлекло в себе внимание исследо-
вателей. О причинах этого движения много спорили.
Еще Ру в 1887 г., исследуя движение сперматозоида внутри
яйца лягушки, разделил путь, проходимый ^сперматозоидом, на две
части — путь проникновения, являющийся продолжением того пути,
которым двигался сперматозоид перед входом в яйцо, и путь
копуляции, вызываемый притяжением ядер друг к другу и приво-
дящий их к соединению. Позднее неоднократно указывалось, что
копуляционный путь половых ядер определяется в сущности движе-
нием их не друг к другу, но движением их обоих к определенной
нейтральной точке. В 1894 г. Конклин высказал предположение,
что половые ядра пассивно сближаются вследствие образования, прикре-
пления и укорочения лучей. Костанецкий и Вержейский
ВТОРАЯ ФАЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. ПУТИ ПОЛОВЫХ ЯДЕР
223
(1896) также стояли на этой точке зрения. У Physa лучи в мо-
мент сближения особенно велики. Когда сближение половых ядер
оканчивается, лучи перестают функционировать и исчезают. Виль-
сон и Мэтьюс (1895) в указанной выше работе над оплодот-
ворением морского ежа Toxopneustes так же определенно разделили
Рис. 55. Пути половых ядер по Вильсону и Мэтьюсу.
пути сперматозоида на путь проникновения и путь копуляции, часто
лежащий под углом к первому (рис. 55). Они твердо установили, что
половые ядра при своем копуляционном пути двигаются по на-
правлению к некоторой определенной точке яйца. Вильсон оспа-
ривал взгляд Конклина и польских авторов на значение луч^й
при сближении половых ядер, ибо, во-первых, действительные пути
ядер не подтверждали этого, во-вторых, копуляция ядер происхо-
дила и в отсутствии лучей, и, в-третьих, случаи диспермии
224
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЁ
говорили против такого толкования. В 1902 г. Конклин в своей
большой работе об оплодотворении Crepidula стал уже на другую
точку зрения. «Если только ядра не активно подвижны»,—говорит
он там,—они соединяются чем-то, лежащим вне их. Это «нечто»
необходимо должно находиться в цитоплазме, включая и астер,
если только ядра не способны двигаться активно сами по себе.
Но многое доказывает, что ядра в этом, как и в большинстве
других случаев, движутся пассивно и что их движения вызваны
активностью цитоплазмы». «Активность» цитоплазмы Конклин
усматривал в том, что во время движения ядер желток отделяется
от цитоплазмы резче, чем раньше. Таким образом он перенес при-
чину сближения половых ядер с деятельности лучей на движение
цитоплазмы внутри яйца. В том же году Вильсон нашел, что
у подвергнутых действию эфира яиц морского ежа соединение
половых ядер может происходить и без образования лучей. Виль-
сон готов бы был согласиться с Конклином и признать, что
сближение половых ядер вызывается токами протоплазмы, которые
можно замедлить или остановить искусственно при помощи действия
эфира, но изучение нормального оплодотворения не подтвердило
этой гипотезы. Как показал Вильсон, движение яйцевого ядра
у морских ежей обозначается дорожкой из расталкиваемых ядром
в стороны или оставляемых позади себя зерен протоплазмы. Если бы
было общее течение протоплазмы, оно захватило бы с собой и зерна.
Но Вильсон отвергает и активность ядер. Он считает ее мало
вероятной, принимая в особенности во внимание слишком длинный
путь, проходимый ядром сперматозоида. Вопрос остался нерешенным.
В 1909 г. я подверг вопрос о копуляционном пути половых
ядер при оплодотворении подробному анализу в работе о созре-
вании и оплодотворении яйца Cymbulia peronii. У этого крылоно-
гого моллюска сперматозоид рано входит внутрь яйца вместе со
своим хвостом. Во время выделения направляющих телец яйцом
кариокинетическая фигура лежит в зоне чистой, почти лишенной
желтка цитоплазмы. Далее концентрически располагаются вокруг
этой фигуры зона мелкозернистого желтка и еще далее, у перифе-
рии яйца,— зона крупного желтка. Головка сперматозоида всегда
находится в зоне мелкого желтка. Здесь головка укорачивается
понемногу и утолщается, но красится еще интенсивно, как сплош-
ной комок хроматина. Движение головки по этой зоне я рассмат-
риваю как путь проникновения. К моменту перехода в популяци-
онный путь эта головка может находиться и далеко от периферии
ВТОРАЯ ФАЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. ПУТИ ПОЛОВЫХ ЯДЕР
225
яйца и близко к ней, но всегда в указанной зоне. Окончание
выделения второго направляющего тельца определяет момент рез-
кого перелома в поведении сперматозоида. Этот момент заслужи-
вает особенного внимания. От женской центросомы идет в это
время пучок длинных лучей: ближайшее пространство к центросоме
занято лучами и цитоплазмой, лишенной желтка. Далее распола-
гается слой мелкозернистого желтка с головкой сперматозоида.
В начале телофазы второго деления созревания можно видеть, как
Рис. 56. Сближение половых ядер у Cymbulia. Ориг.
интенсивно окрашенные хромосомы, оставшиеся в яйце, направля-
ются к женской центросоме. В это время и головка сперматозойда
все. так же интенсивно окрашена (рис. 56я). Через момент, с от-
делением второго направляющего тельца, картина резко меняется.
Сразу все хроматиновые элементы, находящиеся в яйце, начинают
набухать: набухают женские хромосомы, набухает головка сперма-
тозоида, немедленно поворачивающаяся по направлению к женской
центросоме (рис. 56&). Этот момент определяет и популяционный
путь ядер: и отдельные женские хромосомные пузырьки, сливаю-
щиеся потом в женское ядро, и мужское ядро быстро двигаются
к «определенному нейтральному пункту» — к женской центросоме.
В это же время быстро утончаются и исчезают лучи и, наконец,
дегенерирует сама центросома (рис. 56г). Ядра соединяются и растут
15 Оплодотворение в живо i ном царстве
226
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
приблизительно в том месте, где располагалась женская центросома.
Если мы подумаем, что движение хромосом к полюсам кариокине-
тической фигуры совершается в конце всякого кариокинеза и со-
провождается в телофазе набуханием хромосом, то мы должны при-
знать, что популяционный путь половых ядер у Cymbulia вызывается
той же причиной, которая вообще определяет движение хромосом
к центросоме в телофазе кариокинеза. Проблема причины попу-
ляционного пути в таком случае становится частью общей клеточной
проблемы механизма кариокинеза. Это заключение, мне казалось,
приложимо и к многим другим объектам,— к оплодотворению на-
пример яйца Cerebratulus (Ко, 1899). Bulla solitaria (Смо л лву
1901), Serpula (Сулье, 1906), где оба ядра двигаются к месту
внутреннего центра кариокинетической фигуры второго созревания.
К оплодотворению яиц морского ежа это объяснение не подходит,
так как оплодотворение морского ежа не типично: у морского
ежа, как редкое исключение, выделение направляющих телец со-
вершается до проникновения сперматозоида. Кроме того, у некото-
рых других объектов копуляционное движение ядер усложняется,
так как помимо женского центра возникают один или два центра
сперматозоида и однородность цитоплазмы тогда нарушается. По-
этому прав, как я думаю, Ф. Лилли (1918), который говорит, что
движения ядер определяются, в конце концов, условиями равнове-
сия в протоплазме яйца. Во всяком случае знаменательно, что
головка сперматозоида у Cymbulia лежит в зоне мелкого желтка,
пока ее хроматин представляет компактную массу, а набухая, то
есть, изменяя свой удельный вес, тотчас же передвигается в иную
зону» Не токи протоплазмы, как таковые, переносят ядра с од-
ного места на другое, но местные сгущения и разжижения ее (соп-
ровождаются ли они химическими процессами или нет *) определяют
то место в яйце, где ядра найдут условия равновесия и где они
встретятся. Если и после соединения ядер эти условия изменятся,
оба ядра вместе будут еще передвигаться внутри яйца, как это бы-
вает например у морских ежей (рис. 55).
Этот анализ второй фазы оплодотворения определенно пока-
зывает, что момент выделения второго направляющего тельца яйцом
является чрезвычайно важным. Он подготовляет само яйцо так,
В работе о Cymbulia я прибегал к гипотезе определенных химиче-
ских изменений в яйце. В вопросе о движении половых ядер, как я думаю
теперь, в такой гипотезе нет надобности.
ВТОРАЯ ФАЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. ПУТИ ПОЛОВЫХ ЯДЁР
227
что с этого времени ядро сперматозоида становится такой же со-
ставной частью яйцеклетки, как и ее собственные ядерные части.
С этого момента они живут одною жизнью.
Следует еще заметить, что у Cymbulia сейчас же за выделе-
нием направляющих телец и сближением половых ядер намечается
окончательно полярность яйца и более резкое разделение слоев
его. Верхний, анимальный полюс яйца занимается протоплазмой,
свободной от желтка. Там лежат и половые ядра и там же обра-
зуется первая кариокинетическая фигура дробления. Второй слой под
нйм занят мелким желтком, а нижний--крупным. Все три слоя
отделены плоскостями, перпендикулярными к главной оси яйца.
Бельгийский эмбриолог Браше в 1906 г. пытался доказать,
что подобная общая дифференцировка или локализация веществ
в яйце лягушки является следствием оплодотворения. По его
мнению, оплодотворение состоит не только в соединении поло-
вых ядер, не только во внесении центросомы к яйцо, но и в том,
что оно устанавливает общее распределение веществ в яйце
и фиксирует его двустороннюю симметрию. При уколе горячей
иглой любого места неоплодотворенного яйца лягушки, согла-
сно Браше, разрушенное вещество удаляется и поврежденная
часть восстанавливается. Спустя некоторое время после проник-
новения сперматозоида, вещества яйца быстро в нем распределяются,
намечаются анимальный и вегетативный полюса и определяется
двусторонняя симметрия. Такое оплодотворенное яйцо уже не
способно к регуляции и то место эмбриона, которое должно бы
было образоваться из разрушенной части, представляет пластинку
мертвой субстанции. Браше при помощи тщательно поставлен-
ных опытов определил время этой общей локализации разных ве-
ществ в плазме; оно соответствует моменту, когда головка спер-
матозоида набухает внутри яйца, оставив за собой дорожку из
пигмента. В этот момент регулятивная способность яйца падает, а
через несколько минут совершенно исчезает.
Для нас интересно, что этот важный момент окончательной
дифференцировки совпадает, по мнению Браше, с временем,
когда пигментированный след достигает своего наибольшего разви-
тия (иначе сказать, когда «путь проникания» сперматозоида закон-
чен) и когда начинается копуляция половых ядер. Повидимйму
незадолго до этого оканчивается и выделение направляющих телец.
Работы Браше и его ученика Гер л ан a (Herlant) инте-
ресны еще в другом отношении. Они применили для анализа
15*
228
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
оплодотворения метод искусственной полиспермии. (1910—
1911 гг.).
Уже давно были известны факты так называемой физиологи-
ческой, полиспермии, когда в яйца (обычно очень крупные с боль-
шим количеством желтка) нормально проникал не один, а не-
сколько сперматозоидов. Особенно много занимался этим явле-
нием уже упомянутый выше Рюккерт, описавший нормальную
полиспермию у селяхий (1899). В этих крупных яйцах однако
только один сперматозоид соединяется с женским ядром. Прочие
не отмирают, как нередко бывает в других случаях полиспермии
(насекомые, хвостатые амфибии), но развивают активную деятель-
ность. Около каждого из них появляется астер, который делится.
Образующиеся из этих «добавочных» сперматозоидов ядра погру-
жаются в желток или отодвигаются на поверхность яйца, образуя
там синцитий и служат для использования эмбрионом питательных
веществ яйца. •
Яйца лягушки в нормальных условиях оплодотворяются одним
сперматозоидом. Но если погрузить неоплодотворенные яйца в
концентрированную сперму, может проникнуть большее количе-
ство их. Сперматозоидов будет тем больше в яйце, чем концен-
трированнее была сперма. Браше и Герлан анализировали
процессы, происходящие во время такой полиспермии в яйце ля-
гушек. Каждый из сперматозоидов, проникнув в яйцо, оставляет
след в виде пигментированной дорожки. По пути головка сперма-
тозоида набухает и на конце следа можно видеть всегда мужское
ядро. Около него развивается лучистая звезда, захватывающая все
большее и большее пространство. Если лучи одной звезды встре-
тятся с лучами звезды другого сперматозоида, то они отталкивают
друг друга и центры их раздвигаются, а вместе с центрами
(Браше называет их центросомами, не считаясь с тем, есть ли
внутри, них тельце, группа зерен или ничего нет) и мужские
ядра. Поэтому и пигментные дорожки представляют нередко не
прямые, а ломаные линии. Все «верхнее полушарие» яйца зани-
мается в конце концов лучами различных сперматозоидов. Проник-
шие раньше захватывают большие территории, чем проникшие
позднее. Таким образом получаются как бы автономные системы,
стремящиеся изолироваться от соседних. Они и отделяются друг
от друга узкими лентами нейтральных зон. Такие системы Браше
называет энергидами сперматозоидов. По мнению Браше, это
отталкивание является также одной из причин, почему в яйцо
ВТОРАЯ ФАЗА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. ПУТИ ПОЛОВЫХ ЯДЕР
229
больше уже не может проникнуть ни одного сперматозоида.
Он считает, что и при нормальном оплодотворении энергида про-
никшего сперматозоида, захватывая всю активную область яйца,
препятствует вхождению других сперматозоидов.
Женское ядро образуется сперва близ верхней поверхности яйца в
пигментном слое. Около него нет ни лучей, ни центросомы. У него
нет своей «энергиды». По мере же развития сперматических энер-
гид, женское ядро погружается глубже, попадает в сферу одной
из энергид и мало по-малу сближается с ядром последней. Таким
образом и здесь только один сперматозоид сливается с женским
ядром. Однако все центры делятся одновременно. Образуется столь-
ко веретен, сколько проникло сперматозоидов и развивается столь-
ко бластомеров, сколько было веретен. Развитие идет неправиль-
но, хотя некоторое количество яиц доходит до стадии гаструлы, а
в редких случаях даже до головастика, но в конце концов все
эмбрионы гибнут.
Развитие яиц, оплодотворенных более чем десятью (до ста)
сперматозоидами, идет еще хуже. Однако здесь наблюдается явле-
ние, заинтересовавшее Браше. Ядра сперматозоидов, располо-
женные очень тесно друг к другу, притягиваются взаимно и сли-
ваются, образуя скопления или цепочки ядер. Но это совершается
лишь при условии, что центросомы сперматозоида еще не стали
активны. Позднее же центросомы развиваются и образуют около
ядер многополюсные фигуры.
Наблюдение это привело Браше к следующему выводу:
«В полиспермных яйцах все ядра притягиваются друг к другу, а цен-
тросомы и лучистые фигуры отталкиваются... Это приводит к за-
ключению, что при нормальном оплодотворении копуляция женского
и мужского пронуклеуса покоится на причинах, лежащих не в
цитоплазме, а в самих ядрах».
Г е р л а н однако, исследовавший искусственную диспермию и
триспермию (оплодотворение двумя или тремя сперматозоидами)
яйца лягушки, указывает, что при сближении мужского и женского
ядер в сущности нет речи о том, чтобы мужское ядро шло на-
встречу женскому. «Все происходит так,— говорит он, — как будто
бы женский пронуклеус притягивался один». Он пытается объяс-
нить это сопротивлением силы, удерживающей мужской пронуклеус
около его центросомы и, может быть, ускоряющим действием лучей.
Если мы опять примем во внимание, что состояние лучистой
фигуры здесь такое же как в конце кариокинеза и перед началом
2 30 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
образования новых центров, а при этом состоянии, как мы уже
указывали, набухающие хроматиновые элементы притягиваются к
месту старого центра,—то мы придем к заключению, что и здесь
сближение половых ядер обусловлено тем же моментом, какой
был указан нами для Cymbulia. Ядра стремятся не друг к другу,
а к центру лучистой фигуры, где они и встретятся. В данном
случае местом встречи служит центр лучей ближайшего сперма-
тозоида.
XXVII. РАБОТЫ Ф. МЕВЕСА ПО ОПЛОДОТВОРЕНИЮ
ЖИВОТНЫХ В СВЯЗИ С ЕГО УЧЕНИЕМ О ПЛАСТО-
СОМАХ (ХОНДРИОСОМАХ), КАК НОСИТЕЛЯХ НАСЛЕД-
СТВЕННОСТИ
Как ни убеждались биологи все более и более в том, что
хромосомы являются носителями наследственных свойств, всегда
раздавались отдельные голоса, высказывавшиеся время от времени
за то, что и протоплазма клетки на ряду с ядерными элементами
участвует в наследственной передаче. Но это мнение редко под-
тверждалось сколько-нибудь основательными доказательствами.
Лишь у Мевеса оно выросло в настоящее учение, подкреплен-
ное целой серией тщательных и превосходных работ. Это учение
развилось на почве новых усовершенствований микроскопического
исследования, позволившего установить новые «форменные» элемсн-
ты в протоплазме клетки.
Мы видели, какое большое значение для сравнительного изу-
чения строения различных спермиев имели работы Мевеса по
сперматогенезу и спермиогенезу. Перейдя к изучению этих про-
цессов у беспозвоночных животных, Me вес попутно сделал не-
сколько крупных открытий. Так он раскрыл цитологическую сущ-
ность разницы диморфизма сперматозоидов у некоторых беспо-
звоночных— одной из наших пресноводных улиток,— лужанки,
Paludina, и одной из бабочек — Pygaera. У лужанки, например,
имеются два резко отличных вида сперматозоидов, так называемый
нитевидный, типичный с штопорообразным концом, и червеобраз-
ный— с пучком коротких волосков на конце. Me вес, применив
свой метод и здесь, т. е. исследовав их спермиогенез, показал, что
первые спермин используют для своей головки весь хроматин
сперматиды (эуциренные спермии)\ вторые - лишь небольшую
РАБОТЫ Ф. МЕВЕСА ПО ОПЛОДОТВОРЕНИЮ ЖИВОТНЫХ
231
часть его (апиренные), У пчел, шмелей и ос он к общему изумлению
открыл, что мужские половые клетки подобно яйцам при созре-
вании выделяют направляющие тельца, впрочем с тем отличием,
что в первое направляющее тельце не входят хромосомы: отде-
ляется лишь часть цитоплазмы без ядерного вещества.
Работы Мевеса второй половины его жизни касаются
того элемента в клетке, который последовательно получал
название митохондрий, митохондриального тела или аппарата,
хондриосом и пластосом. В 1897 г. Бенда, применив свои осо-
бые методы окраски (железный ализарин и кристаллвиолет с по-
следующей раскраской кислотой), открыл, как ему казалось, новый
элемент в клетке, выступавший при его методе так же ясно, как
при обычной окраске выступают хромосомы. Это были зерна,
уливавшиеся часто в нити и названные им «митохондриями» (ните-
зернами) и «хондриомитами»—(зернонитями). Такие митохондрии
Бенда нашел в половых клетках, в эпителии и вообще в клетках
самых разнообразных тканей и, что было особенно важно, он
констатировал их и во время митоза, когда они подобно хромо-
сомам распределяются по дочерним клеткам. Он таким образом
счел их за специфическую составную часть клетки.
Однако и раньше такие зернистые или волокнистые элементы
описывались в различных клетках. Так ЛаВалетт С-т Жорж
указывал, что загадочное «добавочное ядро» («Nebenkern») у на-
секомых образуется из подобных элементов, которые Мевес при
переисследовании счел за митохондриальные. Такие же элементы
Мевес находил и в других своих объектах при изучении спер-
матогенеза и перед ним, как и перед другими цитологами, - встал
вопрос, что же такое митохондрии, какое их значение? Митохон-
дриальный аппарат образует оболочку вокруг хвостовой нити
в спермиях некоторых беспозвоночных и спиральную нить так назы-
ваемой связующей части у спермия млекопитающих; у спермия же
птиц и рептилий эта спиральная нить простирается и на головку
и на главную часть хвоста.
Мевес однако отверг мысль Бенды, что митохондрии пред-
ставляют локомоторный (двигательный) орган клетки, особенно в
сперматозоидах. Ему удалось отрезать кончик хвоста сперматозо-
ида, где нельзя было констатировать наличие митохондриальных
образований, и этот кончик продолжал свое движение как нор-
мальный, без их участия. Таким образом Мевес должен был найти
другое объяснение.
232
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
В наших научных теориях и представлениях обычно взгляды
предшествующих поколений сопоставляются с теми новыми фактами,
которые доставляют нам наши исследования и изыскания и наши
открытия, если они есть. Нам приходится выбирать из теоретиче-
ских представлений предшествующих поколений, их научных убе-
ждений, теорий и гипотез те, что более соответствуют нашему
научному опыту, иногда приходится комбинировать их или видо-
изменять. Трудно найти даже у самых гениальных людей концепции,
совершенно не имеющие себе предшественниц.
Нам не раз уже приходилось указывать на простую и ясную
концепцию оплодотворения Оскара Гертвига: его идея, как
уже сказано было выше, состояла в том, что сущность оплодо-
творения лежит в копуляции или слиянии женского ядра с мужским.
Гензен в «Физиологии размножения» назвал такое понимание^
оплодотворения счастливым в том смысле, что в оплодотворении,
кроме физической и химической стороны, которую видели в нем
и раньше, следует видеть и морфологический момент. Материя
действует при оплодотворении в определенной форме, организованно.
Это замечание Гензена о значении определенной формы живой
материи стало излюбленной идеей М е в е с а, которую он не пере-
ставал повторять в своих работах.
Другое влияние на Мевеса шло от Нэгели, от его знаме-
нитой спекулятивной «механофизиологической теории происхожде-
ния»
Мевес принял в своих работах теорию «идиоплазмы» Нэ-
гели*, теорию особой носительницы наследственных свойств,
отличающейся от прочей протоплазмы, принял утверждение Нэ-
гели, что идиоплазмой должна быть «стереоплазма», то есть
более плотная, не растворимая при нормальных условиях плазма,
что наследственность не может переноситься растворенными веще-
ствами, принял, что специфические свойства идиоплазмы обусло-
вливаются свойствами и расположением мельчайших частиц—
мицелл.
Немудрено поэтому, что М е в е с,—ученик того Флемминга,
который признал волокнистую стереоплазму, «форменную» часть*
плазмы, важнейшей ее структурой,— нашел, комбинируя идеи
своего учителя с отвлеченными мыслями Нэгели и своими ис-
следованиями, в митохондриях в «форменных» более плотных
* См. о ней в книге Ю. А. Филипченко «Наследственность».
РАБОТЫ Ф. МЕВЕСА ПО ОПЛОДОТВОРЕНИЮ ЖИВОТНЫХ
233
элементах цитоплазмы, тот важный для наследственности субстрат,
какого недоставало для чисто отвлеченной теории Нэгели. Он
пришел к мысли, что значение митохондриальных образований в
клетке—быть «носителями наследственных свойств». Во избежание
недоразумений я должен подчеркнуть, что Мевес не отрицал и
значение ядра как носителя наследственности: оба они,— и ядро,
и цитоплазма,—являются такими носителями, но последняя не вся,
а в ее более плотной митохондриальной части.
Если до сих пор эта цитоплазматическая часть при изучении
оплодотворения ускользала, если обращали внимание только на
хроматин, то, по мнению Мевеса, это—понятно, так каку спер-
матозоида митохондриальная часть занимает слишком мало места, и
судьбу ее в яйце проследить весьма трудно, а митохондриальные
части самого яйца часто трудно видеть в силу других включений—
яселтка, жира и тому подобного.
Придя к этой идее .о значении митохондрий, Мевес почув-
ствовал, что она обязывает, во-первых, проследить на подходящих
объектах судьбу митохондрий эмбриональных клеток при развитии
зародыша и дифференцировке тканей; во-вторых, обязывает пере-
исследовать оплодотворение, чтобы проследить судьбу мужских
и женских митохондрий внутри оплодотворенного яйца. Всякий
работавший в этой области знает, насколько трудна цитологически
эта последняя задача.
Таким образом дальнейшие работы Мевеса определялись
этими двумя задачами.
Рассмотрим сперва первую серию работ, потом—вторую.
В двух работах 1908 г. «Хондриосомы, как носители наслед-
ственных зачатков («Цитологические исследования зародыша кури-
цы»), и 1910 г.—«О структурах в клетках эмбриональной опорной
ткани и о возникновении фибрилл соединительной ткани, в осо-
бенности в сухожилиях», Мевес проследил судьбу митохондрий,
или, как он стал их теперь называть — «хондриосом» эмбрио-
нальных клеток при дальнейшем развитии зародыша.
Надо сказать несколько слов о термине «хондриосомы». Про-
сматривая старую литературу, имеющую отношение к вопросу о
митохондриях, Мевес обратил внимание на итальянскую работу
1891г. братьев Зойя. Братья Зойя применили с успехом к клет-
кам самого разнородного характера старый метод Альтманна,
основателя «зернистой» или «гранулярной» теории протоплазмы
(метод фиксации осмиевой кислотой с хлористым калием и окраски
234
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
фуксином с дифференцировкой пикриновой кислотой). Применяя
этот метод, они нашли, что во всех клетках встречаются одинаково
красящиеся зерна—«пластидули», по их терминологии. Мевеса
поразило соответствие этих зерен митохондриям, и он и его уче-
ник Самсонов, применяя к одним и тем же клеткам и метод
Альтманна и метод на митохондрии, убедились, что тем и дру-
гим методом выделяются одни и те же клеточные структуры. А так
как митохондриально окрашивались также и те элементы, которые
видел еще Флемминг в живой клетке саламандры и назвал «фи-
ла»—волокна, то Мевес заключил, 1) что митохондрии ни в каком
случае не есть продукт реактивов, но живая часть клетки, а 2) что
альтмановские зерна равны волокнам Флемминга. Он таким
образом соединил эти две теории протоплазматического строения.
Не важна форма этих образований — форма зерна или волокна.
Важно, что в них заключена важнейшая плотная часть протоплазмы.
Поэтому Мевес и для зерен и для волокон дал новое название—
хондриосом.
И так в указанных выше работах 1908 и 1910 гг. Мевес до-’
казывал или стремился доказать, что , во всех клетках зародыша
хондриосомы переходят из клетки в клетку, превращаясь где в
нервные фибриллы, где в соединительнотканные, где в мускульные
волокна, где в секреторные гранулы.
Если эти тельца играют роль при образовании различных про-
дуктов дифференцировки клеток разных тканей для построения
их, если они представляют для них материальную основу, то вместо
хондриосом их можно назвать пластосомами (пластическими тель-
цами), и Мевес с 1910 г. вводит еще этот новый термин.
Таким образом продукты дифференцировки эмбриональных
хондриосом возй^кают по М е в е с у из них самих, путем их прямого
метаморфоза, развиваясь в разных направлениях. Здесь он откло-
няется от теории Нэгели.
К этим работам Мевеса примыкают и работы его самого
талантливого последователя Дюсберга над аналогичными темами,
и работы самого Мевеса над хондриосомами растительных клеток.
Теперь Me весу предстояло доказать образование хондриосом
эмбриональных клеток из соединения мужских и женских хондрио-
сом. Здесь начинается ряд его тонких работ по оплодотворению,
где он пользовался чаще всего методом Альтманна, как наибо-
лее резко выделяющим элементы хондриосом. Всего он исследовал
шесть различных объектов.
РАБОТЫ Ф. МЕВЕСА ПО ОПЛОДОТВОРЕНИЮ ЖИВОТНЫХ
235
Наиболее подходящим объектом ему показалась на основании
литературных данных—аскарида. Он начал с нее.
На прекрасных рисунках с его микроскопических препаратов в
работе над оплодотворением аскариды 1911 г. видно, как хондрио-
сомы яйца рассыпаны в его протоплазме в виде мелких зернышек.
Входящий в форме тупоугольного треугольника спермий несет в
Рис. 57. Хондриосомы при оплодотворении аскариды по Мевесу. а —Часть
яйцеклетки аскариды. Сперматозоид проникает в яйцо. Ядро его —неболь-
шое поле свободное от крупных митохондрий в нижней широкой часги
его. Совершенно черным цветом обозначено так называемое «блестящее
тело». В яйце находятся лишь очень мелкие митохондрии, b — Спермато-
зоид проник внутрь яйца, с — Спермий проник далее, блестящее тело
сильно уменьшилось в размере. Ниже спермия образование первого напра-
вляющего веретена, d — Направляющее веретено у поверхности яйца. Спер-
мий в центре. Блестящее тело совершенно исчезло. Яйцевые митохондрии
окружают спермий. Митохондрии спермия мало-по-малу исч^ают, распа-
даясь, по мнению Мевеса »на части, равные яйцевым.*** —'Митохондрии
<сп$рматЬзоЯи не отличимы от яйцевых.
*
своей более темно окрашенной плазме более крупные резко вид-
ные хондриосомные зёрна. Интенсивно окрашено также так назы-
ваемое «блестящее тело», сильно преломляющее свет тельце, ха-
рактерное для спермия аскариды (рис. 57 а, 6). Пока происходит
выделение направляющих телец, спермий занимает центр клетки, его
«блестящее тело» мало-по-малу растворяется в плазме, крупных хон-
дриосомных зерен спермия становится меньше и меньше, количество
же мелких зерен все время увеличивается. Me вес принимает, что
крупные зерна спермия распадаются на мелкие, равные по разме-
рам яйцевым хондриосомам, которые скапливаются в это время в
большом количестве около спермия. Мужские хондриосомы также
236
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
начинают переходить в протоплазму яйца, увеличивая в центре
скопление мелких зерен. Спермий освобождается мало-по-малу
совершенно от зерен, рассыпающихся в протоплазме яйца. В это
время нет уже никакой возможности отличить мужские хондрио-
сомы от женских (рис. 57 с, d, е). Мевес высказывает предположе-
ние, что они сливаются друг с другом попарно. Никаких факти-
ческих данных для этого предположения однако нет.
От аскариды Мевес перешел к другому также классическому
объекту — морскому ежу. Но здесь (работа 1912 г.) результаты
оказались неожиданными. Митохондриальное тельце спермия мор-
ского ежа представляет род конусовидной гайки, надетой на хвост
в месте его прикрепления к головке. На поперечном разрезе оно
представляет колечко, на продольном — род двойной запятой. Оно
происходит из проксимальной центриоли сперматиды. Мы уже
указывали раньше на его судьбу, когда говорили о центросомной
теории Бовери (стр. 178—179) ". Это маленькое колечко и пред-
ставляет весь хондриосомный аппарат, вносимый спермием морского
ежа в яйцо. Колечко, как прекрасно видно на рисунках Мевеса, пе-
реходит лишь в один из бластомеров,, на которые делится яйце-
клетка после оплодотворения. Другая клетка оказывается таким
образом без протоплазматических наследственных отцовских зачат-
ков. В работе 1914 г. Мевес описывает дальнейшую судьбу ко-
лечка во время дробления. Оно остается упорно без всяких изме-
нений. На стадии в 32 клетки, до которой Мевес его тщательно
проследил, оно еще отчетливо видно в одной из этих клеток. На
этой стадии 31 клетка таким образом лишена отцовских пласто-
сом. t
Me весу приходилось здесь или отказаться от пластосомной
теории наследственности или прибегнуть к другому объяснению.
Мевес нашел объяснение в судьбе личинки (плутеуса) и в про-
исхождении настоящего тела морского ежа.. Известно, что послед-
нее развивается не преобразованием всей личинки, но лишь из
определенного небольшого ее участка. Все же остальное тело
личинки гибнет. Мевес сделал предположение, что морской еж
развивается именно из потомства той клетки, где находится мито-
хондриальное колечко. Остальные же 31 клетка дают начало
* Мевес высказывает здесь довольно вероятное предположение, что
Фоль в своей «кадрили центров» мог смешать центросомы дробления и
это митохондриальное колечко, в продольном разрезе имеющее вид двой-
ного тельца.
Работы <t>. мевеса по оплодотворению животных
237
гибнущему позднее телу личинки. Еще раньше бельгийские исследо-
ватели—Ван-дер-Стрихт и Ляме дали подобное же объясне-
ние своим находкам: они нашли, что хвост спермия остается после
оплодотворения яйца у млекопитающих в одном из бластомеров.
Известно, что зародыш млекопитающего развивается только насчет
одного из бластомеров, в то время как другие образуют так на-
зываемые трофобласты, уничтожающиеся при дальнейшем развитии.
Бельгийские эмбриологи предположили, что хвост остается именно
в той бластомере, которая дает начало эмбриону.
Есть ли прямые доказательства, что предположения бельгийцев
и Мевеса верны? К сожалению—нет. Это—чистая гипотеза.
Более посчастливилось Мевесу с работой над оплодотворе-
нием асцидии, Fallusia niamillata (работа 1913 г.). Здесь крошеч-
ный митохондриальный аппарат в виде спирали или колечка входит
в яйцо вместе с головкой спермия. Его можно проследить до на-
бухания головки. После появляются недалеко от головки спермия
хондриосомные палочки. Происходят ли они от митохондриального
аппарата? Сам Мевес признается, что в наиболее критический
момент у него был пробел в нужных стадиях.- Добросовестность
Мевеса в фактической части работы безукоризненна.
Нельзя назвать очень, доказательной и его работу по оплодо-
творению второго круглого червя, — Filaria papillosa (работа 1915 г.),
где он применял окраски железным гематоксилином и сафранином.
Он доказал здесь с несомненностью, что мужские пластосомы
вносятся сперматозоидом в яйцо, где они и рассыпаются по яйце-
вой плазме. Однако число их быстро уменьшается, и к концу
выделения направляющего тельца они совершенно исчезают. Ме-
вес думает, что они не растворяются, а распадаются на мелкие
зерна, не отличимые от яйцевых хондриосом. На поздних стадиях
он обнаружил в клетках вместо зерен нити. «Развития их он не
проследил», но принял, что они образуются из слияния мужских
и женских хондриосом. Опять—чистая гипотеза.
Пятым объектом послужила ему обыкновенная морская двуствор-
ка, мидия или Mytilus (работа 1915 г.). К типичной альтман-
новской окраске он прибавил гемалаун, чтобы лучше оттенить
хроматин. И здесь он доказал, что отцовские пластосомы, пред-
ставленные пятью зернышками, входят в яйцо, но дальнейшая
судьба их неизвестна (рис. 58).
Наконец, последней его работой 1920 г. явилось иссле-
дование оплодотворения третьей нематоды, — круглого червя.
238
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
паразитирующего в кроликах, Oxyuris anibigua. Здесь альтманнов-
ский метод не удался Me вес у. Он фиксировал яйца жидкостью
Флемминга и сулемой с уксусной кислотой. На основании изу-
чения спермиогенеза он точно гомологизировал части спермия
(рис. 59). Заключение, которое он сам сделал, было таково. Не
все мужские пластосомы остаются передатчиками наследственных
свойств. Часть их несомненно растворяется в яйце. Часть женских
Рис. 58. Оплодотворение яйца Mytilus по Мевесу (Из Вильсона). За круг-
лой головкой сперматозоида видны митохондриальное зерна (на попереч-
ном разрезе в В видно, что их пять) ВС и D вхождение сперматозоида в яйцо.
пластосом также скоро используется, принимая участие в образо-
вании желтка (рис. 60 Л и В).
Чтобы дать полное представление о той огромной цитологи-
ческой работе, которую проделал Me вес, следует упомянуть еще,
что он исследовал с применением своих методов спермиогенез и
строение спермиев у растений.. (Fucus serratus и vesiculosus и
Chara foetida), где он опять-таки старался доказать, что спермий
растений не представляет собой одно ядро, как утверждают неко-
торые ботаники, но содержит и митохондриальные элементы.
Подводя итоги, надо сказать, что Мевесу удалось в иссле-
довании оплодотворения пойти дальше своих предшественников и
доказать с несомненностью, что пластосомические элементы спермия
РАБОТЫ Ф. МЕВЕСА ПО ОПЛОДОТВОРЕНИЮ ЖИВОТНЫХ
239
при оплодотворении
во всяком случае вно-
сятся в яйцо на-
равне с ядерными ча-
стями. Что же касается
до дальнейшей их
судьбы внутри яйца,
препараты Мевеса
не дают возможности
сделать определенные
заключения. Можно с
равным правом пред-
положить, что мужские
пластосомы распада-
ются на мелкие, упо-
добляясь женским, как
и то, что они про-
сто растворяются в
протоплазме яйца *
Сохранение их в неиз-
менном виде Me весу
удалось проследить
прекрасно в яйцах мор-
ского ежа и разрушить
тем одну из важных
посылок теории Бо-
вери, но как раз этот
факт оказался в проти-
воречии с его собствен-
ной теорией, которую
пришлось спасать вспо-
могательными гипоте-
зами. Также нигде не
удалось ему показать
Рис. 59. Сперматогенез у Oxyuris по Мевесу
1 — Ауксоцит. Пластохондрии вокруг ядра.
2 — Деление сперматоцита. Пластохондрии де-
лясь окружают веретено. 3—Тоже. Пластохонд-
рии распределяются между двумя клетками.
4 —Окончание деления пластохондрий. 5—11—
Преобразование сперматиды в спермий. Пла-
стохондрии укорачиваются (5), образуются ша-
рики, сливающиеся друг с другом (6, 7) в одно
добавочное ядро (Nebenkeni) (<9) или пласто-
сферу. Пластосфера принимает вид конуса, вер-
шина которого становится нитью (9), конус
удлинняется (10, 11). 12 -— Зрелый спермий из
семеприемника самки.
* Митохондриальные элементы спермиев, как это показал Н. К. Коль-
цов своими опытами (1908), являются формообразующими. В этом
несомненно их главное значение в спермиях. Внутри же яйцеклётки они
естественно распадаются или переходят в раствор (в состояние сола). По-
следнему заключению в сущности не противоречат картины, которые
наблюдал Мевес на своих препаратах.
240 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
слияния мужских и женских пластосом. Тем не менее он
остался при своей гипотезе, которую он продолжал отстаивать
рис. 60 А.
Рис. 60 А. Оплодотворение у Oxyuris по Мевесу. / — Спермий (на-
лево) почти проник в яйцо. 2— Спермий проник в яйцо. На оболочке
хвоста появляются зернышки — пластохондрии спермия. 3—Пластохондрии
яйца (мелкие отчетливые зернышки) собираются в центре яйца. Количество
пластохондрий спермия увеличивается. 4 — Часть мужских пластохондрий
отходит от сперматозоида и (5) смешивается с женскими пластохондриями.
как в упомянутых мной работах, так и в ряде статей полеми-
ческого характера. Защита его теории была горяча и искусна,
но все-таки малоубедительна. Читая эту полемику Мевеса,
РАБОТЫ Ф. МЕВЕСА ПО ОПЛОДОТВОРЕНИЮ ЖИВОТНЫХ
241
невольно вспоминаешь слова остроумного нашего историка, покой-
ного профессора В. О. Ключевского, когда он выступал оппонен-
Рис. во в.
Рис. 60В. 6—Смешение пластохондрий продолжается. Ядро яйца подготовляется
к выделению направляющего тельца. 7 — Начинается выделение телец. Черное
тельце в середине не есть ядро, а образование, подобное «блестящему телу»
аскариды. 8—Выделение направляющего тельца. «Блестящее тело» раство-
ряется. 9—Образование мужского и женского ядер. От «блестящего тела»
остается небольшой шарик. 10—Набухание мужского и женского ядер.
Полное смешение мужских и женских пластохондрий.
том на диссертации одного из своих учеников и когда переполненная
аудитория ловила каждое слово его тихой речи. «Ваша теория —
16 Оплодотворение в животном царстве
242
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
говорил он,— похожа на конус, поставленный на острый конец,—и
тем больше вам чести, что он держится». Чтобы конус держался,—
продолжим мы сравнение Ключевского,—его нужно привести,
как волчок, во вращательное движение. Теория пластосом, как
носителей наследственности, держалась только искусной диалекти-
кой Мевеса, который постоянно подстегивал ее полемическими
статьями. Без подстегивания она вряд ли смогла бы держаться на
своем остром конце.
В этом отношении теоретическая мысль Мевеса типична для
многих немецких натуралистов—«однодумов»—как для Геккеля,
для Бовери и для Рихарда Гертвиг а. Пробел в доказа-
тельствах для таких мыслителей менее важен, чем пробел в общей
системе их воззрений. Так они во власти своей идеи. И в случае
такого пробела они затыкают его новой, часто очень произвольной
гипотезой. Этот тип исследователей противоположен другому,
встречающемуся, пожалуй, чаще у англичан: там пробел в дока-
зательстве важнее пробела в воззрении. Такой исследователь,
стремясь к истине, предпочитает воздерживаться от определенных
решений, остановиться в своей теории и обратиться к новым ис-
следованиям. Но зато иной раз теория англичанина бывает какой-
то смутной, недоделанной.
Однако есть и своя положительная сторона в односторонности
воззрений, особенно в такой стране, где как в Германии, большое
количество лабораторий и школ. Кроме Кильской школы Флем-
минга и Мевеса с ее волокнами и митохондриями, цитологи-
ческие изыскания производила и Мюнхенская школа (Р. Гертвиг)
с ее хромидиями и школа пенистой структуры протоплазмы Гей-
дельберга (Бюч л и). Важно, что каждая из школ имела возможность
исчерпать возможно полнее и глубже свою мысль, свою идею. Из
сопоставлений работ этих школ извлекалась своего рода равнодей-
ствующая. В этом заключается современная своеобразная форма
диалектики научной работы, из тез и антитез творящая новый синтез.
И если мы примем во внимание эту равнодействующую, мы
увидим, что работы мевесовской школы, весь фактический иссле-
довательский багаж Мевеса и его учеников составят очень
крупную слагающую этой равнодействующей. Факты, добытые
исследованиями Мевеса, вошли во все крупные учебники и сводки.
Все работавшие сМевесом (Кольцов, Дюсберг и другие)
единогласно указывали, как высока и тщательна была его техника,
как точно он рисовал то, что действительно можно было увидеть
РАБОТЫ Ф. МЕВЕСА ПО ОПЛОДОТВОРЕНИЮ ЖИВОТНЫХ
243
на его препаратах. След, оставленный М ев е с ом в познании
клетки, созревания половых клеток и оплодотворения, как бы мы
ни относились к его теории, и количественно и качественно —
огромный.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Описанную нами историю проблемы мы можем разбить на
несколько периодов, или эпох. Первоначально задачей исследова-
телей было найти «начало» индивидуальной жизни у всех живот-
ных и у человека. У яйцекладущих форм таким началом еще со
времен древности считалось яйцо. Часть исследователей XVII века
стремилась распространить это представление и на живородящие
формы. Исследования Гарвея и Граафа шли в этом направле-
нии. У Граафа они увенчались открытием, что «семенники» самок
млекопитающих суть яичники, подобные яичникам птиц. Однако
открытые Граафом «граафовы» пузырьки ложно сочтены были
им за яйца. Успехи микроскопической техники привели мастера
этого дела Левенгука к поразительному открытию сперматозои-
дов в семени человека и других животных. Таким образом XVII век
мы можем назвать веком первых научных исследований содержи-
мого яичников и семенников, веком открытия граафова пузырька
и сперматозоидов.
Следующей эпохой, занимающей большую часть XVIII века до
Спалланцани, была эпоха анималькулистов и овистов, когда
наследие предшествовавшего века подверглось всестороннему
теоретическому обсуждению. Одни защищали старую точку зрения,,
что истинное материальное начало индивидуума заключено в яйце,
сперматозоид же представляет лишь микроскопических животных»
живущих в жидкости семени подобно микроскопическим инфузо-
риям, обитающим в дождевой воде. Другие же, напротив, считали,
что подвижные живые сперматозоиды и дают начало зародышу,
тогда как яйца служат им питательным материалом. Наконец Бюф-
фон, неудачно смешав сперматозоидов с бактериями и другими
организмами настоев, защищал взгляд о существовании мужского и
женского семени, обосновав хорошо теоретический постулат о
необходимой равноценности материальных зачатков отца и матери.
Эту вторую эпоху, когда исследования в занимающей нас области
науки не дали ничего ценного, мы можем назвать эпохой спеку-
лятивного обсуждения проблемы.
16*
242
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
говорил он,— похожа на конус, поставленный на острый конец,—и
тем больше вам чести, что он держится». Чтобы конус держался,—
продолжим мы сравнение Ключевского,—его нужно привести,
как волчок, во вращательное движение. Теория пластосом, как
носителей наследственности, держалась только искусной диалекти-
кой Мевеса, который постоянно подстегивал ее полемическими
статьями. Без подстегивания она вряд ли смогла бы держаться на
своем остром конце.
В этом отношении теоретическая мысль Мевеса типична для
многих немецких натуралистов—«однодумов»—как для Геккеля,
для Бовери и для Рихарда Гертвига. Пробел в доказа-
тельствах для таких мыслителей менее важен, чем пробел в общей
системе их воззрений. Так они во власти своей идеи. И в случае
такого пробела они затыкают его новой, часто очень произвольной
гипотезой. Этот тип исследователей противоположен другому,
встречающемуся, пожалуй, чаще у англичан: там пробел в дока-
зательстве важнее пробела в воззрении. Такой исследователь,
стремясь к истине, предпочитает воздерживаться от определенных
решений, остановиться в своей теории и обратиться к новым ис-
следованиям. Но зато иной раз теория англичанина бывает какой-
то смутной, недоделанной.
Однако есть и своя положительная сторона в односторонности
воззрений, особенно в такой стране, где как в Германии, большое
количество лабораторий и школ. Кроме Кильской школы Флем-
минга и Мевеса с ее волокнами и митохондриями, цитологи-
ческие изыскания производила и Мюнхенская школа (Р. Гертвиг)
с ее хромидиями и школа пенистой структуры протоплазмы Гей-
дельберга (Б ю ч л и). Важно, что каждая из школ имела возможность
исчерпать возможно полнее и глубже свою мысль, свою идею. Из
сопоставлений работ этих школ извлекалась своего рода равнодей-
ствующая. В этом заключается современная своеобразная форма
диалектики научной работы, из тез и антитез творящая новый синтез.
И если мы примем во внимание эту равнодействующую, мы
увидим, что работы мевесовской школы, весь фактический иссле-
довательский багаж Мевеса и его учеников составят очень
крупную слагающую этой равнодействующей. Факты, добытые
исследованиями Мевеса, вошли во все крупные учебники и сводки.
Все работавшие сМевесом (Кольцов, Дюсберг и другие)
единогласно указывали, как высока и тщательна была его техника,
как точно он рисовал то, что действительно можно было увидеть
РАБОТЫ Ф. МЕВЕСА ПО ОПЛОДОТВОРЕНИЮ ЖИВОТНЫХ
243
на его препаратах. След, оставленный М ев е с ом в познании
клетки, созревания половых клеток и оплодотворения, как бы мы
ни относились к его теории, и количественно и качественно —
огромный.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Описанную нами историю проблемы мы можем разбить на
несколько периодов, или эпох. Первоначально задачей исследова-
телей было найти «начало» индивидуальной жизни у всех живот-
ных и у человека. У яйцекладущих форм таким началом еще со
времен древности считалось яйцо. Часть исследователей XVII века
стремилась распространить это представление и на живородящие
формы. Исследования Гарвея и Граафа шли в этом направле-
нии. У Граафа они увенчались открытием, что «семенники» самок
млекопитающих суть яичники, подобные яичникам птиц. Однако
открытые Граафом «граафовы» пузырьки ложно сочтены были
им за яйца. Успехи микроскопической техники привели мастера
этого дела Левенгука к поразительному открытию сперматозои-
дов в семени человека и других животных. Таким образом XVII век
мы можем назвать веком первых научных исследований содержи-
мого яичников и семенников, веком открытия граафова пузырька
и сперматозоидов.
Следующей эпохой, занимающей большую часть XVIII века до
Спалланцани, была эпоха анималькулистов и овистов, когда
наследие предшествовавшего века подверглось всестороннему
теоретическому обсуждению. Одни защищали старую точку зрения,,
что истинное материальное начало индивидуума заключено в яйце,
сперматозоид же представляет лишь микроскопических животных»
живущих в жидкости семени подобно микроскопическим инфузо-
риям, обитающим в дождевой воде. Другие же, напротив, считали,
что подвижные живые сперматозоиды и дают начало зародышу,
тогда как яйца служат им питательным материалом. Наконец Бюф-
фон, неудачно смешав сперматозоидов с бактериями и другими
организмами настоев, защищал взгляд о существовании мужского и
женского семени, обосновав хорошо теоретический постулат о
необходимой равноценности материальных зачатков отца и матери.
Эту вторую эпоху, когда исследования в занимающей нас области
науки не дали ничего ценного, мы можем назвать эпохой спеку-
лятивного обсуждения проблемы.
16*
244
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
В конце восемнадцатого века аббат Спалланцани обратился
к опытному исследованию процессов оплодотворения у яйцекладу-
щих форм. Он разрушил легенду о значении «духа семени» и
твердо установил необходимость материального соединения спермы
с яйцами для развития нового организма. В первой четверти XIX ве-
ка французы Прево и Дюма, переисследовав семенники многих
животных разного возраста и повторив некоторые опыты Спал-
ланцани, представили достаточное доказательство, что действую-
щим началом в семени при оплодотворении являются сперматозоиды.
Этот третий период мы можем назвать периодом первых физио-
логических исследований оплодотворения, периодом установления
материального участия яиц и сперматозоидов спермы в оплодо-
творении.
Следующее пятидесятилетие (1825 —1875) характеризуется
опять большим прогрессом микроскопической техники. Открытие
зародышевого пузырька Пуркинье и открытие яйца млекопитаю-
щего Бэром отмечают начало эпохи, когда оплодотворение ста-
новится клеточной проблемой. В конце периода мы можем поста-
вить работы В а н-Б е н е д е н а, установившего окончательно кле-
точный характер яйца и Ла-Валетт-Сан-Жоржа, сделавшего
то же для сперматозоидов. Эту четвертую эпоху мы можем характе-
ризовать как эпоху постепенного признания за яйцами и сперма-
тозоидами их значения как специализованных половых клеток.
Работа Варнека стоит особняком в этой эпохе, как раннее пра-
вильное описание процессов созревания и оплодотворения яйца.
Однако смысла виденных им картин В а р н е к постигнуть еще не
мог.
Семидесятые годы характеризуются новыми успехами микроско-
пической техники, новыми методами фиксирования и окраски. Эти
методы приводят Бючли, Фоля, В ан-Бене де на и О. Герт-
виг а к раскрытию полных цитологических картин созревания и
оплодотворения яйца. Этот пятый период можно назвать эпохой
важнейших цитологических открытий, открытий кариокинеза, от-
крытия цитологических процессов созревания и оплодотворения
яйца, эпохой открытия соединения мужского и женского пронук-
леусов при оплодотворении.
Последние два десятилетия девятнадцатого века исследователи,
начиная с классического исследования Флемминга над кариоки-
незом животных, обращают особенное внимание на судьбу хромосом
при оплодотворении, потом на судьбу центросом. Исследования
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
245
В а н-Б е н е д е н а устанавливают равное участие мужских и женских
хромосом при оплодотворении. О. Гертвиг проводит параллель
между овогенезом и сперматогенезом на основе изучений хрома-
тиновых элементов. Вейсманн помещает свою «зародышевую
плазму» в хромосомы и устанавливает понятие «редукционного
деления». Бовери строит центросомную теорию оплодотворения.
Этот шестой период мы можем назвать эпохой детализации и рас-
членения проблемы, эпохой первых попыток связать цитологию
с наследственностью и проблему активации яйца с центросомами
сперматозоида, короче — эпохой хромосомной теории наследствен-
ности и центросомной теории активации. Особняком стоят в эту
эпоху экспериментальные методы братьев Гертвигов и первая
попытка искусственного партеногенеза Тихомирова.
Первое десятилетие двадцатого века отмечено пышным расцве-
том экспериментального метода. Лёб и другие изучают проблему
активации яйца методом искусственного партеногенеза. На ряду
с этим продолжается изучение цитологических деталей процессов
созревания и оплодотворения. Этот седьмой период—эпоха господ-
ства метода искусственного партеногенеза.
Второе десятилетие двадцатого века характеризуется критиче-
ским пересмотром при помощи новой методики проблемы наслед-
ственности и проблемы активации яйца. При помощи новых мето-
дов окраски «на митохондрии» Me вес делает, неудачную правда,
попытку установить участие в передаче наследственных свойств
хондриосом — плазмы. Лилли извлекает из неоплодотворенного
яйца вещество, агглютинирующее сперматозоиды своего вида, и
приписывает ему большую роль в реакции оплодотворения. Эту
восьмую эпоху мы можем назвать эпохой пластосомной теории
наследственности и эпохой теории фертилизации.
Характерной чертой двадцатого века является многообразие
методов, какими изучаются процессы оплодотворения. Помимо чисто
морфологического цитологического описания, проблема разраба-
тывается и физикохимическими методами (искусственный партено-
генез, физикохимический анализ яйца) и в связи с генетическим
анализом и чисто физиологически (метод Ф. Лилли). Результаты,
полученные всеми этими методами, еще не увязываются друг
с другом в стройную картину общей единой теории. Повидимому
время для этого еще не настало прежде всего потому, что про-
блема «организации» клетки еще не разрешена, и механизм кле-
точного деления все еще* остается для нас темным. Попытки дать
246
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
преждевременно такую единую теорию носили бы такой же бес-
плодный спекулятивный характер, как теории анималькулистов и
овистов XVIII века. Свести то, что приобретено одним методом
на приобретенья другого, пока еще довольно трудно. Поэтому
человек, склонный к синтезу, но не склонный злоупотреблять им,
должен следить за развитием всех направлений и желать их даль-
нейшего углубления и развития. В этом случае приходится при-
знать, что для современного состояния проблемы справедливы еще
слова престарелого Гёте, которые были обращены к молодому
тогда Иоганну Мюллеру, пославшему Гёте свою книгу о
зрении (известно, что Гёте много занимался теорией цветов) и
выразившему в своем письме надежду, что противоречия между
разными теориями цвета будут сглажены и найден «общий путь»
исследования.
«Конечно,—ответил ему гениальный поэт и натуралист—область,
в которой мы работаем (т. е. естествознание) так велика и обшир-
на, что об общем пути тут не может быть собственно и речи.
Ведь те, которые идут от центра к периферии, не могут держаться
параллельно, хотя бы они шли к одной цели: они поэтому долж-
ны, если бы даже они знали о деятельности других, всегда за-
ботиться о том, чтобы остаться верными радиусу, по которому они
направились.
Я уже с давних пор,—продолжает Гёте,—рассматриваю таким
образом деятельность современников, как старых, так и молодых.
Разногласия исследователей неизбежны. Живя дольше, убеждаешься
в невозможности какого-нибудь способа сгладить разногласия. Так
как всякое суждение вытекает из посылок и так как, строго говоря,
каждый исходит из особых посылок, в выводах всегда останется
известная разница, принадлежащая отдельному познающему. Она
свидетельствует прежде всего о бесконечности предмета, которым
мы занимаемся, будет ли целью наших исследований мы сами
или мир»...
Эта мысль Гёте справедлива, поскольку она стремится охла-
дить пыл молодого натуралиста, старающегося во что бы то ни
стало преждевременно сгладить разногласия отдельных исследова-
телей и привести их разнородные мнения и факты к чему-то еди-
ному. Но это не значит, конечно, что такие разногласия не найдут
вообще разрешения. Разногласия же разрешаются не столько тео-
риями, сколько новыми фактами, добытыми исследованиями. Так,
неразрешимые, казалось, противоречия анималькулистов и овистов
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 247
нашли свое разрешение уже в работах Прево и Дюма, дока-
завших необходимость и яйца и сперматозоида для развития нового
организма. Отдельные направления также конечно не остаются без
взаимного и часто плодотворного влияния друг на друга и вряд
ли Гёте стал бы отрицать это. Если он подчеркивал «верность
своему радиусу», то потому только, что был убежден, как важно
для исследователя упорно итти своей дорогой. Оглядываясь
с удовлетворением назад на пройденный путь и сравнивая богатства
знаний нашей эпохи с теми смутными представлениями, которые
имели об оплодотворении натуралисты XVII века, мы можем ясно
видеть, как много сделали люди разных поколений, остававшиеся
каждый «верными своему радиусу» и разрабатывавшие свою ме-
тодику.
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ
Глава 1
1) G u i 1 i е 1 m о Harveo. «Exercitationes de generatione animalium».
Lond. 1651.
2) H i e г о n у m i Fabrici ab Aquapendente olim anatomici
patavini celeberrimi. «De formatione ovi et pulli». Patavii ex of-
ficina Aloysii Bencii Bibliopolae. 1621.
3) Coiter Volcher. «Externarum et internarum principalium human!
corporis partium tabulae et...» «De ovorum gallinaceorum gene-
rations primo exordio progressusque et pulli gallinacei creationis
ordine». Noribergae 1572.
4) Вильям Гарвей. «Анатомическое исследование о движении
сердца и крови у животных». Перевод с прим. К. М. Быкова
с предислов. акад. И. П. Павлова. Госиздат. 1927.
5) Энгельгарт М. А. «В. Гарвей, его жизнь и научная деятель-
ность». Биографическая библ. Ф. Павленкова. 1892.
6) Charles Singer. «The Evolution of Anatomy». A short History
of anatomical and physiological Discovery to Harvey. Lond. 1925.
7) William Locy. «Die Biologie und ihre Schopfer». 1915.
8) Ф. Лилли. «Проблемы оплодотворения». Госиздат.
Глава 11
9) D е G г a a f. De virorum organis generation! inservientibus, de cly-
steribus et de usu siphonis in Anatomia». 1668.
10) De Graaf. «De mulierum organis generation! inservientibus, tracta-
tus novus, demonstrans tarn homines et animalia caetera omnia
quae vivipara dicuntur, hand minus quam ovipara ab ovo originem
ducere». 1672.
Глава 111
11) Car us V. «Geschichte der Zoologie». 1872.
12)Холодковский H. А. «Марчелло Мальпиги». 1923.
13) M. Malpighi. «Opera omnia». «De formatione ри1Ц in ovo». Lon-
dini 1687.
Глава IV
14) Antonio A. Leeuwenhoek. «Arcana Natura detecta». Lugd-
'' Bat. 1695.
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ
249
15) Antonio A. Leeuwenhoek. «Epistolae ad societatam regiam
anglicam et alios illustros vires seu continuatio mirandorum Arca-
norum Naturae detectorum. Lugd. Bat. 1696.
Глава V
16)Hartsoeker Nicolas. «Essay de dioptrique». A Paris 1694.
17) Andry Nicolas. «De la generation des vers dans le corps de
1’homme». Амстердам. 1701.
18) M. Malpighi. «Opera omnia». Londini 1687. «Praeclarissimo
et eruditissimo D. Jacobo Sponio Medicinae Doctori Lughu-
nensi Anatomico Accuratissimo Marcellus Malpigius». 1681.
19) Vallisneri Antoni. «Historie von der Erzeugung der Menschen
und Tiere nebst einer Untersuchung, ob solche durch die Saamen-
wiirmer Oder durch die Eier geschehe, welcher noch eine Briefe
seltsame Geschichte und Observationes angesehener Manner bei-
gefugt sind». 1739.
20) Punnet. «Ovists and Animalculists» Amer. Nat. LXII, 1928.
Глава VI
21) Buffon. «Histoire naturelle generale et particuliere». Ed. An. VIII.
Tome XVII-XV1II. Hist. nat. des animaux. Chap. VII-1X.
Глава VII
22) Swammerdam. «Bibel der Natur». Leipzig. 1752.
23) Spallanzani, abbe. «Experiences pour servir a I’histoire de la
gёnёration des animaux et des plantes». Pavie. 1787.
24) Haller. «Sur la formation du coeur dans le poulet». Lausanne. 1758.
25) Haller. «Grundriss der Physiologic». 1788. Berlin.
26) Б о н н e т. «Созерцание природы». Во граде св. Петра. Перевод
Ив. Виноградова. 1792—1798.
27) Radi. «Geschichte der biologischen Theorien» I Teil 1905, II Teil 1909.
28) H a e с к e r. «Praxis und Theorie Zellen-und Befruchtungslehre». 1899.
Глава VIII
29) Prevost et Dumas. «Nouvelle theorie de la generation». Annales
des Sciences naturelies. 1824. Tome I et II.
30) Карамзин. «Письма русского путешественника».
31) Wolf С. F. «Theoria generationis». 1759. Halae.
32) Pander. «Beitrage zur Entwickelungsgeschichte des Hiihnchens im
Ei». Wurzburg. 1817.
33) П. Новиков. «Теория эпигенеза в биологии». 1927.
Глава IX
34) Purkinje I. Е. «Symbolae ad ovi avium historiam ante incubatio-
nem». Leipzig. 1825. I
Глава X
35) Baer Carl. «De ovi mammalium et hominis genesi epistola»..
Lipsiae. 1827.
250
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ
Глава XI
36) Bischoff Т. L. «Entwickelungsgeschichte des Kaninchens». 1842.
37) Du mo г tie г. «Embryogenie des mollusques». Ann. des Sc. Nat.
1837.
38) Muller Friedrich. «Zur Kenntniss des Furchungsprozess im
Schneckenei». Arch. f. Naturg. Bd' 14. 1848.
39) W ar ne c k. «Ober die Bildung und Entwickelung des Embryos bei
den Gasteropoden». Бюллетени Общ. Испытателей Природы
1850 т. 25.
Глава XII.
40) V a n-B eneden Ed. «Recherches sur la composition et la signification
de 1’oeuf». (Mem. cour. de 1’Acad. roy. des Sc. de Belg.) 1870.
41) L a-Va 1 e 11 e-S t-G e о r g e. «Ober die Genese der Samenkorper».
Arch. f. Mikrosk. Anat. III. 1867.
42) L a-V a 1 e 11 e-St-G e о r g e. «Die Spermatogenese bei den Amphi-
bien». Arch. f. Mikr. An. Bd XII. 1875.
, 43) Schneider A. «Morphologic der Nematoden». 1873.
44) *4 и с т я к о в. «Сравнительное изучение истории развития спор
у Equisetum limosum и Lycopodium alpinum L. (из жур-
нала «Nuovo giornale botanico italiano» 1873). Русские классики
морфологии растений. 1923.
45) Biitschli О. Beitrage zur Kenntniss der freilebenden Nematoden».
1873.
46) Fol. «Die erste Entwickelung des Geryonideies». Jen. Zeitschr. VII.
1873.
Глава XIII.
47) В li t s c h I i O. «Vorlaufige Mittheilung liber die Entwickelung am Ei
von Nematoden und Schnecken». Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd 25.
1875.
48) Biitschli O. «Studien liber die ersten Entwickelungserscheinungen
der Eizelle, die Zellteilung und die Conjugation der Infusorien».
1876.
49) Fol H. «Sur le developpement des Pteroppdes». Arch, de Zool. Exp.
et Gen. IV. 1875.
50) V a n-B eneden Ed. «La maturation de 1’oeuf, la fecondation et
les premieres phases du developpement embryonnaire des Mam-
miferes». (Bull. Acad. Roy. de Belg.) 1875.
51) H e r t w i g O. «Beitrage zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung
und Teilung des tierischen Eies»». I. Morph. Jahrb. Bd I. 1875.
52) H e r t w i g O. «Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre».
Arch. f. M. A. XL. 1917.
Глава XIV
53) F (I H. «Recherches sur la Fecondation et le commencement de
1’Henogenie chez divers animaux». (Mem. de la Soc. phys. et
d’hist. nat. de Geneve.) 1879.
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ
251
54) Не г twig О. «BeitrMge zur Kenntniss der Bildupg, Befruchtung
und Teilung des tierischen Eies. II. Morph. Jahrb. Bd III. 1877.
55) Her twig O. «Beitrage...» u. s. w. HI. Morph. Jahrb. Bd IV. 1878.
Глава XV
56) Flemming. «Beitrage zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebens-
erscheinungen». Arch. f. Mikr. Anat. Bd 16, 1878.
57) Flemming. «Beitrage...» u. s. w. Arch. f. Mikr. Anat. Bd 18, 1880.
58) Flemming. «Beitrage...» u. s. w. Arch. f. Mikr. Anat. Bd 21, 1882.
Глава XVI
59) V a n-B e n e d e n Ed. «Recherches sur la maturation de 1’oeuf et la fe-
condation». Arch, de Biologie IV. 1883—84.
60) Rabi. «Eduard Van-Beneden». Arch. f. Mikr. An. Bd 88. 1915.
Глава XVII
61) Mark. «Maturation, fecundation and segmentation of Limax
campes tris». Bull, of the Mus. of Comp. Zool. at Harvard
College. Cambridge Mass. Vol. VI. 1881.
62) F r a n с о 11 e. «Recherches sur la maturation etc. chez les Polyclades».
Arch. Z. Exp. et Gen. VI. 1897.
63) Lams. «Les globules polaires de 1’oeuf d’Arion». Arch. Z. Exp.
et Gen» (5), t I. 1909.
64) Филипченко Ю. «Наследственность», 1926.
65) Филипченко Ю. «Эволюционная идея в биологии». 1927.
66) Некрасов А. «Борьба за дарвинизм». 1926.
67) Weis man n Aug. «Oeber die Vererbung». 1883.
68) Weismann Aug. «Die Bedeutung der Sexuellen Fortpflanzung».
1885.
69) Weismann Aug. «Die Continuitat des Keimplasmas». 1885.
70) Weismann und I s c h i k a w a. «Ober die Bildung der Richtungs-
kdrper bei tierischen Eiern». 1887.
71) Weismann. «Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung». Jena.
1892.
72) Romanes G. J. «Eine kritische Darstellung der Weismannschen
Theorie». Leipzig. 1893.
73) Владимирский А. П. «Передаются ли по наследству приобре-
тенные признаки». Дарвинов, библ. 1927.
Глава XVIII.
74)Hertwig О. u. Rich. «Ober den Befruchtungs-und Teilungs-
vorgang des tierischen Eies unter dem Einfluss aiisseren Agentien».
Jenaisch. Z. Bd 20. 1887. '
Глава XIX
75) Flemming. «Zellsubstanz, Kern - und Zellteilung». 1882.
76) Boveri. «Zellenstudien». I. Jen. Z. Bd XX. 1887.
77) Boveri. «Zellenstudien». II. Jen. Z. Bd ХХП. 1888.
252
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ
78) В о v е г i. «Zellenstudien». III. Jen. Z. Bd XXIV. 1889.
79) Spemann. Gedachtnissrede auf Theodor Boveri. «Erinnerungen»
u. s. w. 1918.
80) Rabi. «Ober Zellteilung». Morph. Jahrb. 1889.
Глава XX
81) Her twig O. «Vergleich der Ei-und Samenbildung bei Nemato-
den». Arch. M. Ап. XXXVI. 1890.
82) L a-V a 11 e 11 e-S t-G e о r g e. «Spermatologische Beitrage». Arch. M.
Anat. XXX. 1887.
83) Plainer. «Die Bedeutung der Richtungskorperchen». Biol. Zentralbl.
Bd. VIII. 1888.
Глава XXI
84) Waldeyer W. «Ober Karyokinese und ihre Beziehungen zu den
Befruchtungsvorgangen». Arch. f. mikr. Anat. XXXII. 1888.
85) Weismann A. «Amphimixis Oder die Vermischung der Individ uen»
1891.
86) H a e с к e г V. «Die Eibildung bei Cyclops und Canthocam-
pus». Zool. Jahrb. Vol. V. 1892.
87) V о m-R at h. «Zur Kenntniss der Spermatogenese von Gryllotalpa
vulgaris». A. f. M. A. XL. 1892.
88) Boveri. «Befruchtung». Ergebnisse der An. und Entwick gesch. Bd
I. 1892.
89) Ruckert. «Chromatinreduction bei der Reifung der Sexualzellen».
Erg. d. An. u. Entw. Bd III. 1894.
90) В r a u e r. «Zur Kenntniss der Spermatogenese von Ascaris me-
galocephala». A. M. A. Bd XLII. 1892.
91) Korsch el t. «Ober Kernteilung, Eireifung und Befruchtung bei
Ophryotrocha puerilis. Z. W. Z. XL 1895.
92) Winiwarter. «Recherches sur 1’ovogenese et 1’organogenese de
1’ovaire des Mammiferes». (Lapin et Homme.) Arch, de Biol.
XVII. 1901.
93) Moore. «On the structural changes in the reproductive cells during
the spermatogenesis of the Elasmobranchs». Quart. Journ. Mier.
Sc. v. XXXVIII. 1895.
94) Montgomery. «The spermatogenesis in P e n t a t о m a up to the
formation of the spermatid». Zool. Jahrb. Abt. Anat. und Ontog.
v. 12. 1898.
95) Gregoire. «Les resultats acquis sur les cineses de maturation
dans les deux regnes (I mem.)». La Cellule, t. XXII. 1905.
96) Gregoire. «Les resultats... etc. (Il mem.) La Cellule t. XXVI. 1910.
Глава XXII
97) Boveri. «Ober den Anteil des Spermatozoon an der Teilung des
Eies». Sitzber. d. Ges. f. Morph, u. Phys, in Munchen. Bd III.
1887.
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ
25 3
98) Fol Н. «Die Centrenquadrille, eine пене Episode aus der Befruch-
tungsgeschichte». Anat. Anz. VI. 1891.
99) Wilson u. Matthews. «Maturation, Fertilization and Polarity
in the Echinoderm Egg». J. M. X. 1895.
100) Boveri. «Zellenstudien». IV. Ober die Natur der Centrosomen J. Z.
Bd 35. 1901.
101) Boveri. «Das Problem der Befruchtung». 1902.
102) К os ta neck i. «Uber die Herkunft der Teilungscentren der ersten
Furchungspindel im befruchteten Ei». Arch. f. M. An. Bd 68.
1906.
103) Conklin. «Karyokinesis and Cytokinesis in the Maturation, Fertili-
zation and Cleavage of C r e p i d u 1 a and other Gasteropoda».
J. of the Acad, of Nat. Sc. of Philadelphia. Vol. П. 1902.
104) Ve j d о vs к у and Mrazek. «Umbildung des Cytoplasma wah-
rend der Befruchtung und Zellteilung». Arch. f. M. An. XLII.
1903.
105) Mead. «The Origin and Behaviour of the Centrosomes in the An-
nelid Egge». Journ. of M. 1898.
106) Morgan. «The Production of Artifical Astrosphaeres». Arch, f-
Entw-mech. Bd III. 1896.
107) Morgan. «The Action of salt Solutions on the unfertilized and fer-
tilized Eggs of Arbacia and of other Animals». Arch. f. Entw-
mech. Bd. VIII. 1899.
108) Wilson. «А cytological Study of artificial Parthenogenesis in Sea—
Urcin Eggs». Arch. Entwm. XII. 1901.
109) Petrunkewitsch A. «Kiinstliche Parthenogenese». Z. Jahrb.
Suppl. VII. 1906.'
110) Meves. «Uber die Frage, ob die Centrosomen Boveris als allgemeine
und dauernde Zellorgane aufzufassen sind». Verh. der Anat. Ges.
1902.
Ill) Jatsu. «The formation of Centrosomes in enucleated Eggfragments».
J. of Exp. Z. v. II. 1905.
112) Ma c-C 1 e n d о n. «The Segmentation of Eggs of Asterias depri-
ved of Chromatin». A. f. Entw-mech. XXVI. 1908.
113) Meves. «Uber die Entwickelung der mMnnlichen Geschlechtszellen
von Salamandra maculosa». A. f. M. An. Bd. 48. 1896.
114) Meves. Uber Struktur und Histogenese der SamenfMden von
Salamandra maculosa». A. f. M. An. Bd. 50. 1897.
115) Meves. «Uber Struktur Histogenese der Samenfaden des Me-
eresschweinchens». A. f. M. A. Bd. 54. 1899.
116) Meves. «Uber das Verhalten der Centralkorper bei der Samenfaden
von Mensch und Ratte». Verh. An. Ges. XIV.
117) Retzius. «Biologische Untersuchungen». Stockholm X, 1902, XI,
1904, XII, 1905, XIII, 1906, XIV, 1909, XV, 1910, XVI, 1<Й1, XVII,
1911, XVIII, 1912.
118) Кольцов H. К. «Исследования о спермиях десятиногих раков
в связи с соображениями относительно организации клетки».
1905. Ученые записки М. Унив. Вып. XXI, Отд. Ест. Ист. 1905.
254
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ
119) Lillie F г. «Studies of Fertilization in N e г e i s». III. The Morphology
of Normal Fertilization of Nereis W. The fertilizing Power of
Portions of the Spermatozoon». J. E. Z. XII. 1912.
120) M e v e s. «Verfolgung des sogenannten Mittelstiick des Echiniden-
spermiums im befruchteten Ei bis zum Ende der ersten Furchungs-
teilung» Bd. 80. 1912.
121) Meves. «Verfolgung des Echinidenspermiums durch die ersten Zell-
generationen des befruchteten Eies». Bd 84. 1914.
122) Koltzoff N. K. «Studien fiber die Gestalt der Zelle. 2 Untersu-
chungen uber das Kopfskelett des tierischen Spermiums». Arch.
ft Zellf. Bd 2. 1908.
123) Wilson. «The Cell in Development and Heredity». Ill Ed. 1925.
124) К о г s c h e 1 t u. H e i d e r. «Lehrbuch der vergl. jjEntwicklungs-
geschichte der wirbellosen Thiere». Allg. Th. 1903.
125) Nekrassoff A. D. «Analyse der Reifungs-und Befruchtungspro-
zesse des Eies von Cymbulia peronii nebst einigen Berner-
kungen fiber die Entstehung der Strahlung neben den Kernen und
iiber die Kopulationsbahn der ^Vorkerne». A. f. M. An. Bd 73.
1909.
126) N a c h t s c h e i m. «Cytologische Studien iiber die Geschlechtsbestim-
mung bei der Honigbiene (Apis melllfera L.)» Arch. f. Zellf.
XI. 1913.
127) Gelle. «Untersuchungen uber die Eireifung, Befruchtung und Zell-
teilung von Gyrodactylus elegans». v. Nordmann. Arch,
f. Zellf. XII. 1914.
128) Delage. «Etudes expdrimentales sur la maturation cytoplasmique
et sur la parthenogenese J artificielle chez les Echinodermes».
Arch. Zt Exp. et Gen. III. T. 9. 1901.
129) Frey Henri. «The so-called Central Bodies in fertilized Echinara-
c h i n i u s Eggs» Biol. Bull. LVI. 1929.
Глава ХХ1П
130) T i c h о m i г о f f. «Die kiinstliche Parthenogcnese bei Insecten».
(Arch. f. Anat. u. Physiol. Suppl. 1886.
131) Тихомиров. «Оплодотворение и дартеногенезис». 1902. Москва.
132) Loeb. «Untersuchungen iiber kiinstliche Parthenogenese und das
Wesen des Befruchtungsvorgangs». Leipzig. 1906.
133) Loeb Jacques. «Ober den chemischen Charakter des Befruch-
tungsvorgangs und seine Bedeutung fiir die Theorie der Lebens-
erscheinungen».
134) Delate Ives et Goldsmith M. «Les parthenogeneses naturelle
et experimentale». Paris. 1913.
135) Loeb J. «Die chemische Entwicklungserregung des tierischen Eies».
(Kiinstliche Parthenogenese). 1901.
136) В a tai 11 on. «L'impregnation heterogene sans amphimixie nucleaire-
chez les amphibiens». Arch. f. Entwickmech. Bd 28. 1909.
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ
255
137) В a tail Ion. «Le probleme de la fecondation circonscrit parfimpre-
gnation sans amphimixie et la parthenogenese traumatique». Arch,
de Zool. Exp. et G. S. 5. T. 6. 1910.
138) Delage Y. «La parthenogenese par 1’acide carbonique obtenu chez
les oeufs apres emission des globules polaires». Arch. d. Z. E.
et G. S. 4. T. 2. 1904.
139) Delage Y. «Les vrais facteurs de la parthenogenese experimentale.
Elevage des larves parthenogenetiques jusque forme parfaite». Arch»
Z. E. et G. S. 4 T. 7. 1908.
140) Дорфман. «Химическое оплодотворение». 1927.
Глава XXIV
141) Sutton. «On the Morphology of the Chromosome - group in
Brachystola magna». Biol. Bull. IV. 1902.
142) Добржанский. «Как наследуются признаки у живых существ»-
143) Канаев. «Наследственность и изменяемость».
144) Морган. «Теория гена».
145) Соколов. «Клетка и наследственность».
146) Marechai. «Sur I’ovogenese des Selacians et de quelques autres-
chordates. Morphologie de I’element chromosomique dans 1’ovocyte
I chez les selaciens, les teleosteens, les tuniciers et ГА m p h i o-
xus. La Cellule, XXIV. 1907.
147) G elei. J. «Ueber die Ovogenese von Dendrocoelum lac-
t e u m». A. f. Zf. XI 1913.
148) Janssens. «La spermatogenese chez les Tritons». La Cell. T. XIX.
1901.
149) Schreiner A. und Schreiner К. E. «Ober die Entwickelung.
der milnnlichen Geschiechtszellen von M у x i n e g 1 u t i п о s a».
Arch, de Biol. Vol. XXL 1905.
150) Mc-CJung. «The Accessory Chromosome—sex—determinant?» Biol.
Bull. III. 1902.
151) Wilson. «Studies on Chromosomes I. The Behaviour of the Idio-
chromosomes in Hemiptera, II. The Paired Microchromosomes,
Idiochromosomes and Heterotropic Chromosomes in Hemiptera».
J. Exp. Z. II. 1905.
152) Wilson. «Studies on Chromosomes, III. The Sexual Differences of
the Chromosome Groups in Hemiptera with Some Considerations
of the Determination and Inheritance of Sex». J. Exp. Z. III. 1906„
Глава XXV.
153) Frank Lillie R. «Charles Otis Whitman». J. of M. Vol. 22. 1911.
154) Frank Lillie R. «The Organisation of the Egg of Unio, based
on a study of its Maturation, Fertilization and Cleavage». J. of
M. XVII. 1901. , '
155) Frank Lillie R. «Studies on Fertilization in Nereis, I. The
cortical changes in the Egg, IL Partial Fertilization». J. of M-
XXII. 1911.
256
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ
156) Frank Lillie R. «Studies of Fertilization. VI. The mechanism of
Fertilization A r b a c i a». J. of M. XVI. 1914.
Глава XXVI
157) К о s t a n e с к i К. u. V e r z e i j s к i. «Uber das Verhalten der sogen
achromatischen Substanzen im befruchteten Ei». Arch. f. Mier. A*
Bd XLVII. 1896.
158) Coe. «The Maturation and Fertilization of the Egg of C er eb ra-
tulus». Z. J. Abt. f. An. u. Ont. Bd. XII. 1899.
159) Smallwood. «The Centrosome in the Maturation and Fertilization»,
of Bulla Soli tar ia». Biol. Bull. Vol. II. 1901.
160) Soulier. «La Fecondation chez la Serpule». A. Z. E. et G. T. V.
1906.
161) Ruckert. «Die erste Entwicklung des Eies der Elasmobranchier».
Festschrift f. c. u. Kupffer. 1899.
162) А. В r a c h e t. «Recherches experimentales sur 1’oeuf non segmente
deRana f u s c a». Arch. f. Entwmech. Bd. XXII. 1906.
163) A. Bra chet. «La polyspermie expdrimentale comme moyen d’ana-
lyse de la fecondation». Arch. f. Entwmech. Bd XXX. 1910.
164) A. Bra chet. «Recherches sur I’influence de la polyspermie experi-
mentale dans le developpement de 1’oeuf de Rana f u s c a». Arch. Z. Exp.
et Gen. Ser. V Tome 6. 1910.
165) M. H e r 1 a n t. «Recherches sur les oeufs di - et - trispermiques de
grenouille» A. de Biol. T. XXVI. 1911.
166) A. Brae het. « L’oeuf et les facteurs de 1’Ontogenese» 1917.
Глава XXVII
167) Meves. «Ober den von v. La-Valette-St-George entdeckten Neben-
kern (Mitochondrienkorper) der Samerizellen». Ar. M. A. Bd 56.
1900.
168) Meves. «Ober oligopyrene und apyrene Spermien und liber ihre
Entstehung nach Beobachtungen ап P a 1 u d i n a und P у g a e r a»
A. M. A. Bd 61. 1902.
169) Meves. «Die Spermatocytenteilungen bei der Konigbiene». A. M. A.
Bd 70. 1907.
170) Benda. «Ober die Entstehung der Spiralfaser des Verbindungsstii-
ckes der SMugetierspermien». Verh. d. Anat. Ges. in Kiel.
171) Hensen. «Physiologie der Zeugung». Handbuch der Physiologic.
Bd. 6. II. Theil. 1881.
172) Meves. «Die Chondriosomen als Trager erblicher Anlagen. Cytolo-
gische Studien am Hiihnerembryo». A. M. A. Bd 72. 1908.
173) Meves. «Ober Strukturen in den Zellen des embryonalen Stiitz-
gewebes, sowie liber die Entstehung der Bindegewebefibrillen
insbesondere derjenigen der Sehne». A. M. A. Bd 75. 1910.
174) Zoya К. u. K. «Intorno ai plastiduli fuscinofili (bioblastuli delFAllt-
mann)». Mem. del K. Inst. Lombardo die Sc. e Lett. Vol. 16.
Ser. III. Cl. di Sc. m. e. n. 1891.
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ 2d7
175) М е v е s. «Zur Einigung zwischen Faden-und Granularlehre des
Protoplasma». A. M. A. Bd 75. 1915.
176) Samsonoff W. «Ober die Beziehtingen der Filarmasse Flemmings
zu den Faden und Korpern Altmanns, nach Beobachtungen
an Knorpel - Bindegewebe und Epidermiszellen». A. M. A.
Bd. 75. 1910.
177) Duesberg. «Der Mitochondrial Apparat in den Zellen der Wir-
beltiere und Wirbellosen, I». A. M. A. 70. 1907.
178) Duesberg. «Les divisions des Spermatocytens chez le rat». Arch,
f. Zellf. I. 1908.
179) Duesberg. «La Spermiogenese chez le rat». A. f. Zf. Bd 2. 1908.
180) M e v e s. «Historisch-kritische Untersuchungen liber die Plastosomen
der Pflanzenzellen». A. M. A. Bd 89. 1917.
181) Meves. «Ober die Beteilung der Plastochondrien an der Befruch-
tung des Eies von A s с a r i s m e g a 1 о c e p h a 1 а». A. M. A.
Bd 76. 1911.
182) V a n-d er Stricht. «La structure de 1’oeuf des Mammiferes (chauve-
souris, Vesperugo noctula)». Mem. publ. p. la Cl. des Sc.
de ГАс. R. de Belg. 2 ser. T. 2. 1909.
183) Lams. «Recherches sur 1’oeuf de Cobaye (Cavia Cobaya), Ma-
turation, Fecondation, Segmentation». C. r. de 1’Ass. des Anat.
Bruxelles 1910.
184) Meves. «Ober das Verhalten des plastomatischen Bestandteiles des
Spermiums bei der Befruchtung des Eies von P h a 11 u s i a
m a m i 11 a t а». A. M. A. Bd 82. 1913.
185) Meves. «Ober Mitwirkung der Plastosomen bei der Befruchtung
des Eies von F i 1 a r i a p a p i 11 о s а». A. M. A. Bd 87. 1915.
186) Meves. «Ober den Befruchtungsvorgang bei der Miesmuschel
(Mytilus edulis L.)» A. M. A. Bd 87. 1915.
187) Meves. «Uber Samenbildung und Befruchtung Oxyuris ambi-
g u а». A. M. A. Bd 94. 1920.
188) Meves. «Ober Umwandlung von Plastosomen in Sekretkugelchen».
A. M. A. Bd 90. 1918.
189) Meves. «Zur Kenntniss des Baues pflanzlicher Spermien» A. M. A.
Bd 91. 1918.
190) Meves. «Was sind die Plastosomen?». A. M. A. Bd 87. 1915.
191) Meves. «Die Plastosomentheorie der Vererbung. Eine Antwort auf
verschiedene EinwMnde». A. M. A. Bd 92. 1918.
17 Оплодотворение в животном царстве
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
• Везалий 34.
• Вейдовский 170.
* Вейсманн 134—139, 154— 160, 162—
163, 199, 201, 245.
9 Вержейский 222.
• Вильсон 168, 171 — 173, 176—178,
202 — 206, 208 — 210, 223 — 224.
« Винивартер 162— 166, 201.
♦ Виноградов И. 91.
• Вирхов 117.
, Вискарди 58.
t Владимирский 139.
* Вольф К. Ф. 92, 97.
а ГаЦмор Натаниэль 72, 73.
* Гален 15—16, 19, 20, 28, 33, 34, 73.
• Галилей 35. „
. Галлер 80, 84, 99.
«Гальтон 135.
в Гамм 38, 39, 49.
. Гарвей 2, 13—15, 18—24, 26, 28—29,
31, 33—34, 36 — 37, 39 — 40, 42, 46,
50—51, 72, 99, 102, 243.
• Гартман 8, 170.
<Гартсекер 48—49, 54—56, 67.
.Геккель 6, 116, 119, 135, 209, 242.
< Гек к ер 88, 89, 155, 158.
. Гёксли 103.
• Гелей J201.
« Гелле 180.
. Гензен 232.
а Генкинг 166, 201.
. Герлан 227—229.
. Гертвиг Оскар 103. 112, 116— 120,
122— 123,126—127, 137, 140—144,
148— 150, 152 — 153, 156, 160, 187,
208, 232, 244—245.
, Гертвиг Рихард 116 — 117, 140— 144,
158, 187, 208, 242, 245.
• Гёте 6, 246 — 247.
* Гиппократ 16—17, 33, 72—73.
4 Годлевский 220.
♦ Грааф 23—33, 40, 42 — 44, 46, 50—52,
55, 61, 64—66, 99, 102, 163, 243.
♦ Грегуар 166, 200.
• Грю Неемия 36, 39 — 40.
. Гук Роберт 36, 39, 41.
Августин. 67.
Альбинус 84.
Альтман 233, 234.
Андри 50, 56 — 60,
Анкерман 109.
Аристотель 16—20, 22, 28, 33, 34, 39,
46, 85, 98.
Ауербах 111, 115—116.
Ашар 86.
Бальфур 137.
Барри 103.
Батальон 198—199.
Беллер 209.
Бедо 114.
Бенда 231.
Бибиена 87.
Бишоф 103, 106.
Блохман 138.
Блюменбах 95.
Бовери 122, 144—148, 154—160, 166—
167, 169—178, 180-182, 2J7, 211,
222, 236, 239, 242, 245.
Бонне 80, 84, 86, 91—92.
Брауер 160.
Браше 127, 227-229.
Бродский 8.
Броун Р. 96.
Брункер 38.
Бэр 98—103, 163, 244.
Бюффон 48, 52, 67 — 77, 80 130, 243.
Бючли 111 — 115,119—120,122,124,129,
154, 158, 241, 244.
Вагнер 102, 109.
Валлиснери 43, 50, 57 — 67, 73 — 74,
91, 101—102, 108.
Вальдейер 109, 145, 154— 155.
Ван-Бенеден Эд. 108—109,111 — 112,
115,118-119, 122—123, 125 — 133,
137—139, 144—145, 147—150, 152,
154, 156 — 157, 162, 167, 201, 208,
244—245.
Ван-дер-Горн 26, 43.
Ван-дер-Стрихт 237.
Ван-Дунгерн 209.
Варнек 105—106,111,113, 115.244.
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
259
Даленпациус 47—48. * Мальбранш 5.
Дарвин Чарльс 5, 134—135,14). «Мальпиги Марчелло 35 — 37, 46, 53
Деляж 173, 182, 198 — 199, 207 —209. 57, 59, 61 — 62, 64, 65, 80, 87, 95
Дигби К. 72. 102.
Диокл 15. *Марк 134, 152.
Добантон 69, 74 — 75. —••Марк Аврелий 16.
Добржанский 199.
Дорн Антон 125.
Дриш 211.
Дюма 90— 94, 106, 244, 247.
Дюмортье 104.
Дюсберг 234, 242.
Жоффруа-С-Илер Э. 6, 90, 93.
Зингер 20.
Зойя 233.
Ишикава 138, 158.
Канаев 199.
Карамзин 91.
Карнуа 155.
Карус 104.
Кассерий 34.
Катрфаж 103.
Кёлликер 103.
Ключевский 241—242.
Ко 226.
Ковалевский А. О. 109, 239.
Койтер 15, 17, 34, 36.
Колумб 34.
Кольцов ПО, 123, 175, 177, 239, 242.
Конклин 170, 180, 210, 222-224.
Корренс 105, 109.
Коршельт 162.
Костанецкий 170, 173, 181, 222.
Кранен 38.
Кювье б, 90, 93.
Ла-ВалеттС-Жорж 110, 148, 151, 231,
244.
Ланчизи 58.
Лёб 86, 122, 143, 182—199, 207, 210,
214, 217. 220, 245.
Левенгук 33, 37 —58, 67, 70, 72, 75,
80, 83, 93, 243.
Лейбниц 71 — 72.
Лейкарт 103.
Лилли Ральф 198—199.
Лилли Франк 8, 21, 49, 177, 209 — 222,
226, 245.
Линней 17 — 78.
Лудвиг 109.
Любош 6.
Ляйелль 69.
Ляме 134, 237.
Майнот Седжвик 131—132, 137, 149.
Мак-Кленг 202.
Мак-Клендон 173.
? Маршаль 201.
« Массари 35.
, Мевес 172, 174— 179, 230—240, 242—
243, 245.
Мендель 105, 109—ПО.
Меккель 103.
♦ Менциус 77 — 78.
< • Мид 171—187.
• Мильн-Эдвардс 103.
, Монтгомери 166, 204.
Мопертюи 73.
% Морган 55, 171, 187, 190, 199, 201,
209, 213.
4 Морганьи 170.
, Мур 165.
t Мэтьюс 169, 176, 223.
< Мюллер Иоганн 7, 246.
• Мюллер Фридрих 104.
* Найт 147.
♦ Нахтсгейм 180.
Некрасов 135, 224 — 226.
# Нидгэм 69, 74—75.
• Новиков П. 92.
ь Нусбаум 183.
. Нэгели 135, 232—234.
Ольденбург 39.
Пандер 92.
Пённет 54—55.
Петрункевич 172.
Пиги 58.
де-Плантад 48.
Платнер 151—152.
Плиний 87.
. Прево 90—94, 106, 244, 247.
Пультон 20.
/ Пуркинье 95—99, 102—103, 123, 244.
, Пфейффер 209.
• Рабль 146.
♦ Радль 87 — 89.
фом-Рат 155, 158.
Реди 59.
Рен 47.
» Ризен-фон-Розенгоф 78.
. Ру 157, 159, 222.
Рубрехт 226.
Рюккерт 158—160, 228.
Самсонов 234.
♦ Сваммердам 26, 28, 46, 53—54, 59,78,
81, 102.
260 УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
Ссттон 200. Смолвуд 226. Соколов 199. Сонники 48. Спалланцани 77 — 91, 91, 243—241. Спигелий 34. Спон Яков 61. Стеной 28. Столетов 8. Сулье 226. Тимирязев К. А. 8. Тихомиров А. А. 182 — 185, 187, 198, 245. Тонти 67. ТрамблеЙ 70. Уитман 210—211. Фабриций из Аквапенденте 13,15—18, 20, 29, 34, 36. Фаллопий 29, 34. Филипченко Ю. 134—135, 139, 199. Флемминг 119, 122—127, 129,144,158, 174, 232, 234, 238, 242-243. ♦ Фоль 55, 104—105, ПО, 112, 114 -115, 119— 123, 142, 144, 167 — 168, 236, 244. • Фрай Генри 178. • Франкотт 134. • де-Фриз 199. Чермак 199. Чистяков ПО. * Шванн 102. * 4 Шлейден 102— 103. > < Шлейхер 124. / Шйейдер 110. ъ Шрадер Фридрих 49. Шрейнер 201. Эрлих 217. Якоби Олигер 60. Янссене 201. Ягсу 173. Юлиан Аниций 20.