Растительный покров Казахстана. Том 1 - Быков Б.А.

Автор: Быков Б.А.

Теги: растения ботаника флора растениеводство казахстан

Год: 1966

Похожие

Иллюстрированный определитель семейства бобовых Казахстана

Растительный покров Джунгарского Алатау. Алма-Ата

Флора споровых растений Казахстана. Том VI. Гастеромицеты

Растительный мир Колхиды

Текст

РАСТИТЕЛЬНЫЙ
ПОКРОВ
КАЗАХСТАНА
том 1
АКАДЕМИЯ НАУК КАЗАХСКОЙ ССР
Институт ботаники
РАСТИТЕЛЬНЫЙ
ПОКРОВ
КАЗАХСТАНА
TOMI
Издательство «НА У К А» Казахской ССР
А Л МА-АТ А. 1 966
Книга посвящена подробной характеристике растительного по-
крова Казахстана. Вводный очерк флоры и растительности
знакомит читателя с самыми общими их особенностями. В следую-
щем разделе показано развитие растительного покрова на тер-
ритории республики в эпоху кайнозоя. Основная, часть книги отве-
дена описанию растительности песчаных пустынь Казахстана.
Книга рассчитана на широкий круг научных работников —
ботаников, биологов, почвоведов, географов, на преподавателей и
студентов вузов и техникумов, а также на всех лиц, интересующихся
богатствами и особенностями природы Казахстана.
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР
член-корреспондент Академии наук КазССР
Б. А. БЫКОВ
2—10—5
35—65 м
ВВОДНЫЙ ОЧЕРК
ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
КАЗАХСТАНА
(Б. А. БЫКОВ)
Растительности Казахстана и ее хозяйственному значе-
нию, слагающей растительный покров флоре, полезности от-
дельных видов растений, наконец, основным путям формиро-
вания растительности и флоры в прошлом посвящено большое
количество русских и особенно советских исследований. Мы,
предваряя более подробные очерки, излагаем все это в
самом общем и поэтому в значительной степени схематичном
виде.
ФЛОРА КАЗАХСТАНА
Растительный покров Казахстана слагают не менее 4750
видов высших (кроме мхов) растений1. Изучение этой флора
еще’ не закончено, и мы смогли рассмотреть лишь 4474 вида
казахстанских растений, с тем чтобы сделать самое общее их
обозрение. Оказалось, что сюда входят 46 видов папоротни-
кообразных и 21 вид голосемянных, остальные растения —
цветковые (покрытосемянные). Среди всех этих растений 68
видов, или 1,5%, деревьев, 266 видов, или 5,8%, кустарников,
433 вида, или 9,6%, кустарничков, полукустарников и полу-
трав (растений с одревесневающими корнями, но травянисты-
ми стеблями), 2598 видов, или 66,0%, многолетних трав и
849 видов, или 18,9%, — однолетних. Флора Казахстана,
таким образом, включает значительное количество травянис-
тых растений, небольшой процент деревьев и довольно много
кустарников, полукустарников и полутрав. Все это хорошо
соответствует климатическим и эдафическим условиям конти-
1 При подсчете казахстанских растений нужно иметь в виду, что
первые шесть томов «Флоры Казахстана» (1956—1963) вошло большое
количество видов, встречающихся только в отошедшем к Узбекистану
Бостандыкском районе и южнее его, т, е. за пределами Казахстана.
3
нентальной страны. Еще более убеждаешься в этом при
рассмотрении экологии казахстанских растений, Видов, пред-
почитающих средние условия увлажнения, т. е. мезофитов,
несмотря на то, что северная часть республики относится к
территории Западно-Сибирской низменности, а в других ее
частях много горных районов, всего 2185, т. е. менее половины
(49,0%). Затем по преобладанию следуют ксеромезофиты и
мезоксерофиты, т. е. растения промежуточные между мезо-
фитами и ксерофитами. Их насчитывается 1402 вида, или
31,2%. Ксерофитов, т. е. растений, произрастающих при не-
достаточном увлажнении почвы,— 422 вида, или 9,2%. В
целом вся эта группа составляет 1824 вида, или 40,5%. Мезо-
гигрофиты и гигромезофиты, т. е. растения с экологией, про-
межуточной между мезофитами и гигрофитами, составляют
263 вида, или 5,9%. Наконец, гигрофитов, т. е. растений,
предпочитающих избыточное увлажнение,—121 вид, или
2,7%, а гидрофитов, т. е. водных растений, — 81 вид, или
1,8% (табл. 1). Среди всех этих растений довольно много
видов, произрастающих на холодных почвах альпийских поя-
сов (психрофиты),— 207 видов (4,4%), на песках и песчаных
почвах (псаммофиты)—223 вида (5,0%), на засоленных
почвах (галофиты) —168 видов (3,7%) и на скалах (лито-
фиты) — 131 вид (2,9%).
Оригинальность флоры Казахстана подчеркивается зна-
чительным количеством эндемичных растений, т. е. свойствен-
ных только Казахстану. Н. В. Павлов (1959) среди рассмот-
ренных им 4205 видов казахстанской флоры насчитывал 874
эндема. Наверное (см. выше), это количество преувеличено.
Среди 4774 видов мы насчитали только 550 эндемов, т. е. око-
ло 12%.Среди них имеются несомненные реликты, небольшую
часть из которых мы упоминаем ниже.
По общему генезису флора Казахстана является производ-
ной, с одной стороны, от третичной лесной (тургайской)
флоры, а с другой, — от более южной флоры Древнего Сре-
диземья (Попов, 1927). При этом, по современным представ-
лениям, Казахстан почти всецело (исключая хвойную тайгу
Алтая) располагается на территории Древнего Средиземья
(Лавренко, 1962).
По А. Н. Краснову (1888) и Е. М. Лавренко (1938), флора,
а также в значительной степени и растительность может иметь
реликтовый, ортоселекционный или миграционный характер.
На территории Казахстана к реликтовым относятся, в част-
ности, формация ясеня, фисташки, туранги, спиреантуса, дре-
вовидных можжевельников, лепидолофы, миндаля Ледебура
и пр. В значительной степени ортоселекционно развивалась
растительность песчаных пустынь. Она возникла на месте
4
былых саванн, кое-где прерывавшихся каменистыми пустыня-
ми и растительностью приречных дюн. Возникновение пес-
чаных пустынь сопровождалось постепенным отбором из
среды этой растительности более приспособленных к жизни
на песчаном субстрате видов (поэтому флора песчаных пус-
тынь является гетерогенной). Некоторые, даже зональные,
типы растительности носят миграционный характер. К ним
относятся, например, степи (миграция с востока и отчасти с
запада). В некоторых районах Казахстана (низменность
северного Прикаспия) миграционное формирование расти-
тельности проходило уже в историческое время (см. ниже).
Даже в истории одной формации могли, видимо, играть роль
самые различные процессы. Так, рассматривая флору кустар-
ников в еловых лесах Тянь-Шаня, мы пришли к выводу (Бы-
ков, 1956), что флора нижней части тяньшанских лесов носит
явно реликтовый характер, включая более 40 видов кустар-»
ников и деревьев (Atraphaxis Muschketovii Krassn., Atragene
tianschanica N. Pavl., Lonicera hispida Pall., Acer Semenovii
Rgl., Eitonymus Semenovii Rgl. et Herd, и др.). Флора сред-
ней части лесов носит ортоселекционный характер, так как
под влиянием суровых климатических условий количество
кустарников здесь уменьшилось до 16—20 видов, причем нет
ни одного вида, не встречающегося в нижней части лесов. В
субальпийской части лесов таких растений становится еще
меньше, но зато появляется целый ряд высокогорных кустар-
ников, являющихся, в пределах молодых ландшафтов, явны-
ми иммигрантами (например, Caragana jubata Poir). Таким
образом, флора имеет здесь миграционные черты.
' Интересно рассмотреть флору Казахстана в отношении ее
полезности для человека. Итоги инвентаризации полезной
флоры были подведены Н. В. Павловым (1947) в его извест-
ной книге «Растительное сырье Казахстана». Пользуясь ею,
мы можем подсчитать, что полезных технических растений в
Казахстане насчитывается более 350 видов, которые распре-
деляются по следующим группам их использования:
строительные и топливные — 24 вида
бумажные, набивочные, волок-
нистые, плетеночные — 25
дубильные — 40
каучуконосные — 12
эфиромасличные, смолоносные —102
сапониноносные — 6
клейдающие — 6
красильные — 33
поташные — 11
декоративные — 95
Сюда входят известные строительные и топливные растения,
как, например, осина, сибирская ель, пихта и лиственница,
черный саксаул и пр.; растения, используемые для приготовле-
ния картона и целлюлозы, например, тростник; дубильные,
особенно тараны, ревени и тяньшанский щавель; каучуконос-
ные, например, тау-сагыз и кок-сагыз; многочисленные эфи-
роносы и смолоносы, например, зизифора, мускатный шалфей
и ферулы; сапониноносы, например, туркестанский мыльный
корень (Acanthophyllum gypsophiloides Rgl.) и пр.^ Кроме
технических выделяются следующие группы растений:2
пищевые —110 видов
жирномасличные — 30
лекарственные —82
ядовитые —140
кормовые —512
Среди пищевых в качестве примера можно назвать сибирский
кедр, миндаль Ледебура и Петунникова, фисташку, яблони
(Сиверса, киргизов и Недзведцкого), абрикос, алычу, смо-
родину, крыжовник, землянику, дикую вишню, лук и пр. К
ценным и известным лекарственным растениям относятся та-
кие, как мужской папоротник, ландыш, валерианы, некоторые
солянки, сферофиза, эфедра, софора, крушина, цитварная
полынь, леузея (маралий корень), зайцегубы и т. д. Очень
много в Казахстане ценных кормовых растений, произрастаю-
щих во всех зонах республики. Общее количество полезных
видов, видимо, превышает 1200.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КАЗАХСТАНА
Казахстан — огромная страна (2,75 млн. кти2), простираю-
щаяся с юга на север на1680 (15°) и с запада на восток — на
3050 км (40°). Она занимает самую северную часть субтро-
пического и значительную часть умеренного климатического
пояса (рис. 1). На востоке и юго-востоке республики имеется
несколько горных областей с абсолютными высотами, дости-
гающими 4460 м в Джунгарском Алатау, 4500 м — на Алтае
и 4950 м — в Заилийском Алатау. Вследствие этого в горных
областях Казахстана очень хорошо проявляется вертикальная
климатическая поясность от пустынь и степей до вечных сне-
гов. С климатической зональностью связана и зональность
почвенного и растительного покровов (рис. 2).
2 В приведенных списках растения, обладающие несколькими полез-
ными свойствами, отнесены к той группе, где их использование более воз-
можно. Вследствие этого цифры кажутся преуменьшенными.
6
Рис. 1. Суммарная радиация в ккал)см2 за год (по А. С. Утешеву,
1959).
Рис. 2. Зональность растительности Казахстана.
Степная зона: 1 — полоса южной лесостепи; 2 — подзона разно-
травно-красноковыльных степей; 3 — подзона типчаково-ковылковых
.степей; 4 — полоса опустыненных комплексных степей.
Пустынная зона: 5 — полоса остепненной комплексной пустыни;
6 — подзона северных полынных и полукустарниково-полынных
пустынь; 7 — подзона южных полынно-солянковых пустынь. Область
вертикальной поясности — 5.
Карта растительных зон равнинной части Казахстана бы-
ла составлена еще в 1923 г. И. М. Крашенинниковым. В осно-
ву выделенных растительных зон он положил не только фи-
зико-географические, в том числе климатические условия, но
и наличие в зонах («первого порядка») характерных типов
растительности, приуроченных к плакорным местоположени-
ям. Эти же принципы были взяты за основу при составлении
(под руководством Е. М. Лавренко) «Карты геоботанического
районирования СССР» (1947), где территория Казахстана
располагается в трех зонах (областях): лесостепи, степи и
пустыне. Выделявшаяся рядом авторов «зона полупустыни»^
не имеющая специфического (зонального) типа раститель-
ности, отнесена на этой карте частью к степной (северная по-
ловина), частью к пустынной (южная половина) зонам. По
существу такой же переходной между основными («первого
порядка») зонами (степной и лесной) и тоже не имеющей
особого зонального типа растительности полосой является и
зона лесостепи — сочетание разнотравных степей на плакорах
(выщелоченные или луговые черноземы) и березовых или
осиновых рощ в западинах (глубиной 0,5—2,5 м, с солодями).
Поэтому на территории Казахстана следует различать лишь
зону пустынной и зону степной растительности (табл. 2).
Таблица 2
Зональное расчленение растительности равнин Казахстана
По И. М. Крашениннико- ву По Е. М. Лавренко По Б. А. Быкову
Зона умеренно-влаж- ных ковыльно-разно- травных степей Зона лесостепи Зона степной раститель- ности Полоса южной лесо- степи
[ Зона степи Полоса разнотрав- но- типчаково-ко- выльных степей Подзона красноко- выльных степей
Зона сухих ковыльных степей Полоса типчаково- ковыльных сте- пей Подзона типчаково- ковылковых степей
Зона комплексных тип- цово-полынных и пус- тынных (полынных) степей с Полоса полынно- типчаково-ковыль- ных степей Полоса опустынен- ной комплексной степи
Зона пустыни Полоса злаково- полынных пустынь Зона пустынной растительности Полоса остепненной комплексной пусты- ни
Полоса полынных пустынь Подзона северных полынных пустынь
Полоса эфемерово- полынных пус- тынь ( Подзона южных по- лынно-солянковых пустынь
8
Как видно из таблицы, зона степной растительности, кроме-
полосы южной лесостепи, имеет подзону (разнотравно-) крас-
ноковыльных (на типичных черноземах) и подзону типчаково-
(и кустарниково-) ковылковых степей (на малогумусных
солонцеватых черноземах). Южная часть зоны имеет пере-
ходный к пустыням характер — полосу опустыненной степи
в виде полынно-злаковых сообществ и их комплексов с полын-
ными и злаковыми сообществами (на солонцеватых темнокаш-
тановых почвах). Интразональное положение занимают здесь
лиственные уремные леса, пырейные и костровые луга.
Зона пустынной растительности, кроме переходной полосы
остепненной комплексной пустыни (на светлокаштановых
солонцеватых почвах), имеет подзону северных полынных-
пустынь (на бурых почвах) и подзону южных эфемерово-по-
лынно-солянковых пустынь, по существу, субтропического ха-
рактера (на серо-бурых почвах). Интразональное положение-
занимают здесь тугайные редколесья, тростниковые и ажре-
ковые луга.
В горных областях Казахстана ясно выражена вертикаль-
ная зональность, причем нескольких типов (рис. 3). Первый
тип мы встречаем в Южном Алтае. Здесь зональное положе-
ние занимает растительность пояса степи, пояса хвойных
лесов и пояса альпийских лугов и горной тундры (на север-
ных склонах хребтов) или пояса кустарниковых степей,.,
шибляка и степей, а /затем пояса альпийских лугов и горной
тундры (на южных склонах хребтов). В более низком, чем
Алтай, Тарбагатае имеется лишь пояс степей на северном
склоне и пояс кустарниковых степей и шибляка на южном
склоне хребта. Здесь же несколько развита субальпийская
полоса можжевелового стланика.
Второй тип лучше развит в Заилийском Алатау (Северный
Тянь-Шань), где зональное положение занимает степь (степ-
ной пояс), затем следует пояс лиственного и хвойного леса и,,
наконец, пояс альпийских лугов — на северных склонах хреб-
та3. На южных склонах мы находим тот же пояс альпийских
лугов, затем пояс субальпийских можжевеловых стлаников
и пояс фриган и степей, а в пределах Киргизии — еще и
полосу горной полупустыни.
Третий тип поясности встречается в горах Южного Ка-
захстана, в частности на Угамском хребте. Здесь зональное
положение занимают, образуя соответствующий пояс, листвен-
ные, а выше — можжевеловые редколесья и сопутствующие
’им эфемероидные степи и луга, затем следует пояс высокогор-
3 На южных экспозициях северного склона хребта имеются обеднен-
ные лиственные редколесья (в нижней части лесного пояса) и такие же
эфемероидные степи (Быков, 1954).
9
ных степей и, наконец, пояс альпийских лугов (на зональном
^северо-западном склоне хребта)4. Зональное положение имеет
также растительность пояса (полосы) эфемероидных пустын-
Южный Алтай 'Заилнйский Алатау угамскии хребет
гта 5ЩбИ 7(ZD 8И эЕаюЕЕЭ пЕЗЗ 12ЕЗ«Egg uggg
'Рис. 3. Основные типы поясности горных областей Казахстана (верхняя
половина схем — для южных, а в Угамском хребте для юго-восточного
гскатов хребтов, нижняя — для северных и соответственно северо-западного
скатов хребтов).
1 — пустынная подгорная степь; 2 — степь; 3 — кустарниковая степь;
4 — кустарники; 5 — лиственный лес; 6 — хвойный лес; 7—хвойный
стланик; 8— альпийский луг; 9—горная тундра; 10—фригана; 11—ос-
тепненная фригана; 12 — эфемеровые степь и луг; 13— лиственные редко-
•лесья; 14 — хвойные редколесья. Справа и слева инверсионная раститель-
ность горных долин (ориг.).
ных лугов, затем пояса преимущественно лиственных редко-
лесий и разнотравных эфемероидных степей, пояса фригано-
идной растительности и, наконец, пояса высокогорных степей
(на зональном юго-восточном склоне). Лиственные леса
•занимают интразонадьное положение (северные склоны в
поясе лиственных редколесий и долины горных рек).
В настоящее время растительный покров стали разде-
лять на фратрии (Сочава, 1964)—крупные комплексы раз-
4 Многие хребты Западного Тянь-Шаня не имеют широтной ориента-
ции. Их основные (зональные) склоны не обращены поэтому к северу или
>югу, а к северо-западу, как в данном случае, и юго-востоку. Эта особен-
ность хребтов нарушает обычную закономерность повторения широтных
зон на их склонах. Вместе с тем она обусловливает, вероятно, широкое
развитие в таких горных странах своеобразных типов растительности,
например, эфемероидных степей и т. п.
10.
личных, но фитоценогенетически родственных растительных
формаций. В этом отношении в Казахстане мы встречаемся
со следующими девятью фратриями: урало-сибирской боре-
альной (преимущественно хвойные леса равнин), средне-
азиатской неморальной, представленной в Казахстане лишь
отдельными фрагментами (например, ясеневыми лесами),
ирано-афганской саванноидной (ксерофильные редколесья и
субтропические эфемероидные степи на их месте), казахско-
алтайской кустарниково-степной, казахстанской степной,
туринской пустынной, арало-каспийской песчано-пустынной,
тяньшанской пребореальной (лугово-лесной) и алтайско-па-
мирской высокогорной (рис. 4). Среди всех этих фратрий
песчано-пустынная имеет характерное для нее политопное
размещение. Почти весь настоящий том посвящен этой весьма
оригинальной, представляющей собой совершенно особую
ветвь развития растительности.
а 5ШШЗ «□ «Hi 9bi
Рис. 4. Подразделение растительности Казахстана на фратрии:
1 — урало-сибирская бореальная; 2 — среднеазиатская неморальная;
3— ирано-афганская саванноидная; 4— казахско-алтайская кустар-
никово-степная; 5 — казахстанская степная; 6 —туранская пустын-
ная; 7 — арало-каспийская песчано-пустынная; 8 — тяныпанская пре-
бореальная; 9 — алтайско-памирская высокогорная (ориг.).
По нашим представлениям, арало-каспийская песчано-
пустынная фратрия может быть разделена, как и почти любая
фратрия, на несколько второстепенных единиц — конгрега-
ций. В пределах Казахстана выделяются:
1. Южно-Кзылкумская конгрегация с хорошо развитыми
11
жузгуновыми белосаксаульниками, в которых белый саксаул,
некоторые виды жузгунов (например, Calliqonutn eriopodum
Bge) и песчаная акация часто имеют древовидную форму, а;
травяной покров богат эфемерами и эфемероидами, (в част-
ности, Dorema, Ferula). Это наиболее древняя на нашей тер-
ритории песчаная растительность, имеющая больше связей с
древними азиатскими саваннами, чем другие конгрегации.
2. Арало-Балхашская конгрегация, включающая песча-
ную растительность Северных Кзыл-Кумов, Муюн-Кумов и
Прибалхашья. Для нее характерно сильное развитие смешан-
ных саксаульников, белосаксаульников. жузгунников и те-
рескенников. В древних долинах рек хорошо развиты черно-
саксаульники. Во всех этих формациях обычен ярус белозе-
мельной полыни и песчаной осочки.
3. Зайсанская конгрегация. Подробные исследования зай-
санских песков, проведенные Л. Я. Курочкиной, выявили боль-
шую оригинальность этого песчаного массива. Здесь, в част-
ности, имеет преимущественное развитие особая форма
саксаула (Haloxylon ammodendron Bge) и большое значение
получают различные, притом своеобразные формы жузгунов..
Зайсанская конгрегация имеет прямые связи с монгольскими
саксаульниками.
4. Арало-Каспийская конгрегация включает песчаную рас-
тительность Прикаспия, Малых и Больших Барсуков, При-
аральских Кара-Кумов. Характеризуется слабым развитием
или полным отсутствием саксаульников, но значительным
распространением полынников (особенно характерна Artemi-
sia arenaria DC., A. lerchearta var. astrachanica Poljak).Нахо-
дится на более ранней, чем все остальные, стадии развития.
В растительно^ покрове различных зон и горных областеи
республики преобладают растения разнообразных экобио-
морф. В связи с этим растительный покров имеет самый
различный облик и расчленяется на целый ряд типов расти-
тельности, одни из которых имеют большее, другие меньшее*
распространение и значение. Следует различать следующие
типы растительности:
I. Водорослевая растительность такыров (Phragmi-
II. Харовая растительность солоноватых и пресных во-
доемов (Charosa).
III. Лишайниковая растительность каменистых осыпей
и россыпей (Lichenosa).
IV. Моховая растительность болот (B'ryosa).
V. Подводные луга (Potamoherbosa).
VI. Нимфоидная растительность водоемов (Nymphoher-
12
VII. Болотная растительность (Paludoherbosa).
VIII. Луговая растительность (Pratoherbosa).
JX. Степная растительность (Steppoherbosa).
X. Саванноидная растительность (Sabanoherbosa).
XI. Хвойные леса (Aciculilignosa).
XII. Хвойные ксерофитные редколесья (Aciculihypodend-
rosa).
XIII. Лиственные леса (Aestilignosa).
XIV. Лиственные ксерофитные редколесья (Sabanolig-
nosa).
XV. Хвойные стланики (Pumilodendrosa).
XVI. Хвойниковые кустарничники (Ephedrofruticosa).
XVII. Кустарничники обычные (Fruticosa).
XVIII. Кустарничники саванновые (Sabanofruticosa).
XIX. Фригана (Friganosa).
XX. Полукустарничники (Suffruticosa)5.
Основу растительного покрова слагают лишь некоторые
из этих типов. Это леса (XI—XIV), степи (IX), полукустар-
ничники пустынь (XX) и отчасти луга (VIII). Остановимся
на этих типах растительности несколько подробнее.
Леса Казахстана
Во второй половине третичного периода богатые и разно-
образные смешанные леса (тургайская флора) вслед за от-
ступавшей азиатской саванной распространились по всему
Восточному Казахстану, вплоть до очень низкого в то время
Тянь-Шаня. Это были леса из дубов, дзельквы, лапины, так-
содиев, секвойи, ликвидамбара, орехов, буков, тополей и пр,
С тех времен прошли различные климатические перемены, в
том числе длительный ледниковый период, и лесная расти-
тельность сильно обеднела, а главное, утратила почти всю
занимаемую ранее территорию.
Исчезновение лесов в восточной части равнинного Казах-
стана, по всей вероятности, прошло сравнительно быстро, так
как лесная флора не успела дать сколько-нибудь существен-
ных производных даже в мелкосопочнике, если не считать
слабо отчлененную от остальных берез киргизскую березу
(Betula kirghisorutn Andr.). Зато отступавшие леса оставили'
здесь прекрасное украшение наших северных равнин — бере-
зовую лесостепь, а на гранитных сопках — сосновые боры.
s Могут рассматриваться как группа типов.
13
Дубовые и вязовые рощи, а также тополевые леса, кото-
рые мы встречаем сейчас далеко на западе, по р. Уралу, вме-
сте с весьма характерными элементами травяного покрова
Рис. 5. Ареалы лесных растений (северная группа). Южные границы
ареалов: 1 — Pinus sibirica Mayr., Polystlchum Braunii Fee, Lycopodi-
um annotinum L., Allium victorialis L., Majanthemum bifolium (L.)
Schmidt, Paris quadrifolia L., Actaea spicata L., Caragana arborescent
Lam., Ribes altissimum Turcz., Orobus Frolovii Fisch., Daphne mezere-
um L., Circaea alpina L., Osmorhiza anstata (Th.) Mak. et Yabe, Angeli-
ca silvestris L., Pyrola incarnaia Fisch., Vaccinium uliginosum L., Sam-
bucus sibirica Nakai; 2 — Dryopteris spinulosa (Mull.) Ktze, Thelyp-
teris phegopteris\ Picea obovata Ldb., Larix sibirica Ldb., Festuccr
silvatica (Pall.) Vill., Betula Rezniczenkoana Schischk., Anemone
altaica Fisch., Spiraea media Schmidt., Pyrola media Sw.; 3 — Cimici-
fuga foetida L., Corydalis nobilis (L.) Pers., Populus laurifolia Ldb.,..
Ribes atropurpureum С. A. M., Cacalia hastata L.; 4 — Lycopodium
selago L., Stellaria Bungeana Fenzl., Rubus sachalinensis Levi., Gera-
nium pseudosibiricum J. Meyer, Viola mirabilis L., Conioselinum
vaginatum (Spr.) Thell., Cortusa altaica A. Los., Pulmonaria mollissi-
ma Kern., Asperula odorata L.; 5 — Corallorhiza trifida Chatel., Liste-
ra ovata (L.) R. Br„ Neottia camtschatica (L.) Rchb., Leontice altaica
Pall., Geranium albiflorum Ldb., Impatiens noli-tangere L., Arctous-
alpina (L.) Nied., Bupleurum aureum Fisch., Viburnum opulus L.,
Gentiana barbata Froel., Senecio nemorensis L.; 6 — Milium effu-
sum L., Poa nemoralis L., Festuca gigantea (L.) Vill., Bromus Bene-
keni Trim., Agropyrum caninum (L.) P. B., Polygonatum roseum
(Ldb.) Kunth., Alliaria officinalis Andrz., Rosa Alberti RgL, Aegopo-
dium podagraria L., A. alpestre Ldb., Impatiens parviflora DC.,
Antriscus aemula (Woron.) Schischk., Heracleum dissectum Ldb.,.
Adoxa moschatellina L., Doronicum altaicum Pall., Crepis multicaulis
Ldb., C. sibirica L., Cicerbita azurea (Ldb.) Beauv.; 7 — Lycopodium:
14
(Convallaria majalis L., Aristolochia clematitis L.) проникла
на территорию Казахстана (из Предуралья) гораздо позднее,,
уже в историческое время.
Древесная флора Джунгарского Алатау, Северного и За-
падного Тянь-Шаня довольно бедна деревьями и кустарни-
ками. В такой же мере это касается и лесных трав (Быков*.
1950, 1956). Еще А. Н. Краснов (1888) обратил внимание на
отсутствие во флоре Тянь-Шаня рододендронов, хотя они
имеются и северо-восточнее, и западнее, и южнее этой стра-
ны. То же самое можно сказать о таких видах, как Pteridium.
aquilinus Kuhn., Athyrium filix femina Roth., Lycopodium sela-
go L., Circea alpina L., Oxalis acetosella L. и др. Ряд северных,
видов как бы охватывает Тянь-Шань и Памиро-Алай с запа-
да, севера и востока. Это касается таких, например, видов,,
как Vaccinium vitis idaea L., Dryopteris Linneana C. Chr.,.
D. spinulosa O. Kuntze, Paris quadrifolia L., Majanthemum-
bifolium F. Schmidt., Asperula odorata L., Linnea borealis L..
и др. Налицо, таким образом, своеобразное среднеазиатское
сокращение ареалов, несомненно, связанное с ледниковым
периодом. Иногда такое сокращение приводило к островным^
разрывам ареалов. Так, сплошной ареал сибирской пихты
(Abies sibirica Ldb.) доходит до Алтая, затем имеется отдель-
ный остров ее в Джунгарском Алатау, далее пихта отсутст-
вует на большом протяжении Северного Тянь-Шаня и в виде-
неболыпого острова встречается в Западном Тянь-Шане, где-
часто (без должных оснований) называется A. Semenov п
Fedtsch.
clavatum L., Chimaphila umbellata (L.) Nutt.; 8 — Pyrola virescens
Schw., Vaccinium vitis idaea L., Trientalis europaea L., Sorbus sibi-
rica Hedl., Linnea borealis L.; 9—Athyrium filix femina (L.)
Roth., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn., Pinus silvestris L., Vaccinium
myrtillus L.; 10— Struthiopteris fillcastrum AIL; 11—Equisetum
silvaticum L., Vicia silvatica L., Ribes hispidulum Pojark, Glechoma
hederacea L., Cirsium heterophyllum (L.) Hill.; 12 — Betula pendula
Roth., Ribes nigrum L., Crataegus sanquinea Pall.; 13 — Rubus idaeus
L., Pyrola minor L., Moneses uniflora (L) A. Gray, Adenophora
liliifolia Ldb., Populus tremula L., Rubus saxatilis L., Padus racemosa
Gilib., Hesperis sibirica L.; 14 — Stachys silvatica L., Valeriana dubta
Bge., Solidago virgaurea s. 1., Cerastium dahuricum Fisch., Pyrola
rotundifolia L., Ramischia secunda (L.) Garcke, Hypopitys monotro-
pa Crantz., Prunella vulgaris L., 15 — Convallaria majalis L., Corylus
avellana L., Aristolochia clematitis L., Quercus robur L., Ulmus laevis
Pall.
IS
О широких связях лесов, протянувшихся от Алтая через
‘Северный Тянь-Шань до Западного Тянь-Шаня и далее до
Памиро-Алая, сейчас свидетельствует постепенное убывание
количества современных лесных растений с северо-востока
(Алтай) на юго-запад (Памиро-Алай). Однако это касается
.лишь одной, хотя и большой группы лесных растений (рис. 5).
Количество растений другой группы (рис. 6), наоборот, уве-
личивается в обратном направлении. Это, видимо, означает,
-что южная часть тургайских лесов сохранила значительное
количество элементов своей флоры на юге республики.
Основные лесные богатства Казахстана сосредоточены в
.лесостепи, горном Алтае, в горах Джунгарского Алатау и
Тянь-Шаня.
Рис. 6. Ареалы лесных растений (юго-восточная группа): 16 — Picea
..Schrenkiana Fisch, et Mey.; Stellaria soongorica Roshev., Cerastium
tianschanicum Schischk., Dianthus Hoeltzeri WinkL, Corydalis Seme-
novii Rgl., Astragalus lepsensis Bge., A. aksuensis Bge., Hedysarum
.Semenovii Rgl. et Herd., Aquilegia Karelini 0. et B. Fedtsch., Betula
tianschanica Rupr., Sorbus tianschanica Rupr., Geranium rectum
Trautv., Euonymus Semenovii Rgl. et Herd., Impatiens brachycentra
Kar. et Kir.; 17 — Morus alba L., Prunus sogdiana Vass., Padus
.mahaleb (L.) Borkh., Vitis vinifera L.; 18 — Ribes Janczevskii Po-
jark., Acer Semenovii Rgl. et Herd., Viola suavis M. B., Conioselinum
latifolium Rupr., Peucedanum transiliense Herd., Fraxinus sogdiana
Bge., Cousinia umbrosa Bge., Mulgedium tianschanicum Rgl. et
Schmalh.; 19 Pedicularis macrochila Vved., Asperula karataviensis
Pavl. Viola acutifolia (K. et K.) Beck., Lonicera Karelini Bge.,
L., Altmanni Rgl. et Schmalh., Codonopsis clematidea Clarke, Pyreth-
rum parthenium (L.) Sm., Ligularia Thomsonii (Clarke) Pojark/
20 — Cortusa Broteri Pax., Solenanthus circinatus Ldb., Erigeron
umbrosus (Kar. et Kir.) Boiss., Geranium Robertianum L., Polemonium
caucastcum N. Busch., Echenais Sieversii Fisch, et Mey, Lonicera
hispida Pall.
Й6
В лесостепной зоне Казахстана большая часть лесов пред-
ставлена так называемыми колками, т. е. небольшими участ-
ками березы (Betula pendula Roth.) с примесью осины (Popu-
lus tremula L.). В подлеске находятся гололистый шиповник
(Rosa glabrifolia С. А. М.), черная смородина (Ribes nig-
rum L.) и другие кустарники, а в травяном покрове такие
лесолуговые растения, как костяника (Rubus saxatilis L.),
перистая коротконожка (Brachypodium pinnatum Р. В.), вей-
ник (Calamagrostis epigeios Roth.) и другие.
Сосновые леса на гранитах (Кокчетау, Баянаул, Каркара-
лы, Кент, Кызылрай и другие гранитные массивы) издавна
славятся своей живописностью. Их образует особая форма
сосны (Pinus silvestris L., f. kasachstanica), примешана береза.
Напочвенный покров образован лишайниками и травами —
цмином (Helichrysutn arenarium Moench.), кошачьей лапкой
(Antennaria dioica Caertn.), брусникой (Vaccinium vitis
idaea L.), костяникой и пр. В этих реликтовых борах до сих
пор сохранились и небольшие болота со сфагнумами (Sphag-
num teres Angstr., Sph. fuscum Rlind). В других районах
Казахстана они не встречаются.
Сосновые леса распространены и на востоке, по право-
бережью р. Иртыш. Это так называемые ленточные боры,
приуроченные к пескам и легким супесчаным почвам. Травя-
ной покров в этих борах в значительной мере остепнен.
В историческом отношении они — явление гораздо более
позднее, так как получили свое распространение в леднико-
вый период, проникнув на территорию Казахстана по дюнам
многочисленных рек того времени. Небольшие островки
«песчаных боров» имеются также в Кустанайской области
(Наурзумский бор, Аман-Карагай и др.).
Более всего богат лесами Алтай. Хвойные леса сменяют
здесь кустарниково-степной пояс (на высоте 1000 м над ур.
моря) и простираются до альпийских высот (2600 м). Алтай-
ская тайга — это прежде всего пихтовые леса (Abies sibirica
Ldb.), часто с подлеском из черемухи (Padus racemose Gilib.),
сибирской рябины (Sorbus sibirica Hedl.), красной смородины
(Ribes hispidulum Pojark.), с хорошо развитым высоким тра-
вяным покровом из высокого борца (Aconitum excelsum
Rchb.), развесистого бора (Milium effusum L.), дягиля
(Angelica silvestris L.), живокости (Delphinium elatum L.),
с большим количеством мхов (Hylocomium proliferum Lindb.,
Pleurozium Schreberi Mitt, и др.). Пихтовые леса Алтая хра-
нят целый ряд реликтовых растений, например, копытень
(Asarum europaeum L.), лесной чистец (Stachys silvatica L.),
душистый ясменник (Asperula odprata L.) и др.
В верхней части лесного пояса пихты сменяются могучими
17
кедрами (Pinus sibirica Mayr.). Под их кронами — густой под-
лесок из курильского чая (Dasiphora fruticosa Juz.), можже-
вельника (Juniperus sibirica Burgsd.), круглолистой березки
(Betula rotundifolia Spach.). Обычно хорошо выражен и
травяной покров, часто с присутствием красиво цветущих
субальпийских растений, например, водосбора (Aquilegia
glandulosa Fisch.), а на скалах — бадана (Bergenia crassifolia
Fritsch.). В восточной части Казахстанского Алтая, а также
в горах Саура широко распространены леса из сибирской
лиственницы (Laris sibirica Ldb.). Под ажурными кронами
этих деревьев хорошо развит кустарниковый подлесок, тра-
вяной и моховой покров.
Далее хвойные леса имеют распространение в Джунгар-
ском Алатау и Тянь-Шане. Их образует ель (Picea Schrenkia-
па F. et М.) и отчасти (Джунгарский Алатау) сибирская
пихта. Тяньшанская ель — величественное дерево, а ее леса
неповторимы по своей прелести. Они почти лишены подлеска
(чаще всего тяньшанская рябина — Sorbus tianschanica
Rupr.), имеют негустой травяной покров из альпийской сны-
ти (Aegopodium alpestre Ldb.), лазурной цицербиты (Cicerbita
azurea Beauv.), перистой коротконожки. (Brachipodium pinna-
turn P. В.) и мхов.
Как в Джунгарском Алатау, так и в Тянь-Шане по своей
нижней границе хвойные леса сменяются в ряде мест лесами
лиственными. Чаще всего это яблоневые, боярышниковые,
урючные, а иногда ясеневые леса. В далеком прошлом, до
поднятия на современную высоту все эти хвойные и листвен-
ные леса представляли собой нечто более цельное. Расчле-
нение их на два самостоятельных пояса произошло в период
альпийского горообразования и оледенения Тянь-Шаня и со-
провождалось чрезвычайно сильным обеднением теплолюби-
вой древесной флоры.
Сейчас на самом юге Казахстана еще встречаются отдель-
ные деревья грецкого ореха (Juglans falax Dode), образую-
щего леса у границ Казахстана в Узбекистане. Такие компо-
ненты этих лесов, как алыча (Prunus sogdiana Vass.) и круп-
ная (до 15 см в диаметре и 20 м длины) лиана-виноград
(Vitis Silvestris Gmel.), еще встречаются в Каратау и юго-
западной части Чу-Илийских гор. Реликтовый характер но-
сят наши ясеневые леса (Fraxinus sogdiana Bge.), значитель-
ные массивы которых имеются в Южном Каратау (Боролдай-
тау) и в пойме р. Чарын (приток р. Или).
Как указывалось, в горных районах южного Казахстана
наиболее широко распространены яблоневые (Malus Sieversii
Roem., М. kirghisorum The., изредка M. Niedzwetzkyana
Dieck.), урючные (Armeniaca vulgaris Lam.) и боярышнико-
18
вые леса (Crataegus songorica Koch., C. altaica Lge.) с уча-
стием клена (Acer Semenovii Rgl. et Herd.) и многих кустар-
ников.
Нечто совершенно особое представляют собой встречаю-
щиеся на юге Казахстана ксерофильные редколесья. Есть
основания считать их остатками существовавшей в Средней
Азии тропической и субтропической саванны, или хатинги
(Е. П. Коровин, 1961). Ее составляли деревья и кустарники
из таких родов, как Rhus, Dryandra, Zygophyllum, Pistacia,
Calyphysa, Ephedra. Саванна занимала низкогорные в то вре-
мя Памиро-Алай и Тянь-Шань, окружающие их равнины и
широко продвигалась на северо-восток по Бетпак-Дале до
Казахского мелкосопочника. На равнинах саванна спуска-
лась в долины рек, образуя здесь свои тугайные варианты. От
этого непрерывного ряда (горная—равнинная — тугайная
саванна) в Средней Азии и Казахстане по существу сохрани-
лись остатки всех трех звеньев. В горах Западного Тянь-Шаня,
в частности в верховьях Угамского ущелья и на западе Та-
ласского Алатау (Аксу-Джабаглинский заповедник), имеют-
ся ксерофильные редколесья из древовидной арчи, или мож-
жевельника (Juniperus semiglohosa Rgl., J. seravschanica
Кот.) с участием многочисленных мезоксерофильных кустар-
ников и трав. Эти своеобразные и ни с чем не сравнимые ред-
колесья, занимающие в Западном Тянь-Шане особый пояс,
вероятно, вычленились из саванн, так же как позднее выде-
лился из смешанных лесов пояс тяньшанского хвойного леса.
На сухих склонах (Каратау) арчевники переходят в груше-
во-боярышниковые редколесья из понтийского боярышника
(Crataegus pontica Koch.), груши Регеля (Pyrus Regelii
Rehd.), кавказского каркаса (Celtis caucasica Willd.) и боль-
шого количества кустарников, особенно миндаля (Amygdalus
sptnostsstma Bge.),иногда лепидолофы (Lepidolopha karatauica
N. Pavl.) и спиреантуса (Spiraeanthus Schrenkianus Maxim.).
Почти сплошной травяной покров состоит из эфемероидных
многолетников, таких, как луковичный ячмень (Hordeum bul-
bosum L.), волосовидный пырей (Agropyrum Auscheri Boiss.),
прангос (Prangos pabularia Lindl.), ферула и т. п. В некото-
рых юго-западных ущельях Чу-Илийских гор имеются боль-
шие площади редколесий из каркаса с участием ясменника
(Asperula aparine Schott.).
В еще более жестких условиях находятся редколесья из
фисташки (Pistacia vera L.), общий характер которых по су-
ществу ничем не отличается от настоящей саванны. В Казах-
стане их, однако, немного (Боралдайтау). Гораздо чаще
встречаются разного рода «саванноиды» — более или менее
измененный травяной покров исчезнувших или уничтоженных
19
редколесий, например, осочково-мятликовые предгорные
«пустыни», горные прангосники и пр.
Наши тугайные леса и редколесья, особенно по рекам
Или и Сыр-Дарье, также тесно связаны с былой саванной
(Б. А. Быков, 1962), подобно тому, как уремные (в частности,
тополевые) леса принадлежат лесам севера. Туранговые леса
образованы особыми тополями из пустынной секции Turanga
(Populus pruinosa Schrenk., P. diversifolia Schrenk, P. Litwi-
nowiana Dode), лохом (Elaeagnus oxycarpa Schlecht). мас-
сой кустарников, особенно серебристого шингиля (Halimo-
dendron halodendron Voss.), гребенщиками (Tamarix ramos-
sima Ldb., T. laxa Wil'ld), лицием (Lycium dasystemum Po-
jark.), илийским барбарисом (Berberis iliensis M. Pop.),
некоторыми лианами, особенно ломоносом (Clematis orienta-
tes L.) и ласточником (Cynanchum sibiricum Willd.), и, нако-
нец, гигантскими злаками (Erianthus purpurascens Anderss.,
Lasiagrostis splendens Kunth.). В древности эти леса были
еще более богаты и разнообразны, их часто окружали песча-
ные дюны, занятые той же турангой и рядом выходцев из
тугайной саванны, в том числе приспособлявшимися к пес-
чаным субстратам кустарниками (особенно жузгуном — Cal-
ligonum, песчаной акацией — Ammodendron, эфедрой — Ep-
hedra), эфемероидами (например, Eremurus anisopteris Rgl.,
Astragalus, Eminium Lehmannii Ktze, Carex physodes M. В.) и
злаками (особенно, Aristida pennata Trin.).
Древняя среднеазиатская саванна и явилась в свое время
центром развития современной эфемероидной флоры (Нев-
ский, 1937), большое количество видов которой населяет
южный Казахстан. В ее же недрах формировались средне-
азиатские и казахстанские полукустарники.
20
Естественно, что в количественном отношении флора ксе-
рофитных редколесий особенно богата на доге республики,
к северо-востоку она постепенно теряет свое значение
(рис. 7).
Рис. 7. Ареалы растений, связанных со средиземноморской саванной
(северные границы). 1 — Stroganovia panniculata RgL et Schmaih.,
Stuberdorffia gracilis Botsch. et Vved., Orthurus kokanicus Juz.,
Megacarpaea orbiculata B. Fedtsch., Crataegus pontica C. Koch.,
Rosa kokanica RgL, Amygdalus Petunnikovii Litw., A. spinosissima
Bge., Cerasus erythrocarpa Nevski, Calophaca tianschanica Boris.,
Onobrychis echidna Lipsky, Morina kokanica RgL, Cousinia tianscha-
nica Kult.; 2 — Lasiagrostis longearistata Rosh. et Nevski, Piptathe-
rum sogdianum Roshev., Arum Korolkowii RgL, Eminium Regelii
Vved., Polygonatum Severzovii RgL, Rheum Maximowiczii A. Los.,
Astragalus pterocephalus Bge., A. xanthomeloides Kor. et Pop.,
Bunium chaerophylloides Drude, Ferula penninervis RgL et Schmaih.,
F. karatavica RgL et Schmaih., Oedibasis platycarpa (Lipsky) K- —
Pol., Korovinia tenuisecta Nevski et Vved., Trichodesma incanum
(Bge.) DC., Pseudoeremostachys Sewerzowii (Herd.) M. Pop., Ere-
mostachys fulgens Bge., Phlomis Sewerzowii RgL, Ph. salicifolia RgL,
Lagochilus Knorringianus PavL, Salvia Trautvetterii RgL, Origanum
tyttanthum Gontsh., Lonicera nummular if olia Jaub. et Spach., Vale-
rianella dactylophylla Boiss., Scabiosa micrantha Desk, Lepidolopha
Komarowii C. WinkL, Lepidolopsis turkestanica (RgL et Schmaih.)
Poljak., Echinops karatavicus RgL et Schmaih., Cousinia scabrida
Juz., C. rigida Kult., C. Regelii WinkL, Juniperus semiglobosa RgL,
Stubendorffia Lipskyi N. Busch., Sorbus persica HedL, Pistacia vera L.,
Restella Alberti (RgL) Pobed., Scaligeria alloides (R. et Sch.) Boiss.,
Perovskia abrotanoides Kar., Abelia corymbosa RgL et Schmaih.;
3 — Juniperus seravschanica Kom., Eremurus lactiflorus O. Fedtsch,.
Rheum cordatum A. Los., Acanthophyllum gypsophiloides RgL, Pyrus
Regelii Rehd., Rosa Fedtschenkoana RgL, Medicago agropyretorum
Vass., Prangos uloptera DC., Ferula tenuisecta E. Kor., Salvia scla-
rea L., Achillea filipendulina Lam., Pseudohandelia umbellifera
(Boiss.) TzveL, Cousinia mollis Schrenk, C. polycephala Rupr., C. mic-
rocarpa Boiss., C. platylepis Schrenk.; 4 — Eremurus tianschanicus
Pazii et Vved., Helichrysum tianschanicum RgL, Crambe Kotschyana
Boiss., Astragalus Severzovii Bge., Biebersteinia multifida DC.,
Scaligeria setacea (Schrenk) Kor., Lithospermum tschimganicum
B. Fedtsch., Carthamus lanatus L., Onobrychis micrantha Schrenk;
5 — Agropyrum Auscheri Boiss., Handelia trichophylla (Schrenk)
HeinerL, Astragalus Fedtschenkoanus Lipsky, Celtis caucasica Willd.,
Poterium polygamum Wald, et Kit., Aflatunia ulmifolia (Franch.)
Vass., Onobrychis pulchella Schrenk., O. chorossanica Bge., Ferula
transitoria E. Kor., Eremostachys speciosa Rupr., Lonicera Alberti
RgL, Dipsacus azureus Schrenk., Scabiosa songorica Schrenk.; 6 — Ep-
hedra equisetina Bge., Stroganovia intermedia Kar. et Kir., Cerasus
tianschanica Pojark., Convolvulus pseudocantabrica Schrenk, Lagochi-
lus diacant ho phyllus Behth., Verb as cum songoricum Schrenk; 7 — Hor-
deum bulbosum L., Schrenkia vaginata Fisch, et Mey, Ziziphora
Bungeana Juz; 8 — Ferula songorica Pall., Eremurus altaicus s. L;
9 — Rhamnus Sintensii Rech., Cousinia onopordioides Ldb.; 10—Rosa
Beggeriana Schrenk., Rubia dolichophylla Schrenk; 11 — Elaeagnus
oxycarpa Schlecht.; 12 — Populus pruinosa Schrenk, Lycium dasyste-
mon Poir.; 13 — Populus div er sif olia Schrenk.
21
Таблица 3 и, занимаемые в Казахстане лесом, и запасы древесины (данные 1956 г.; по М. В. Гудочкину, 1958) олохи 14714.4 255.5
яоеохяоэ и яоеох -iron *Hdpi -эХяи ВЭЭ1Р 883.8 15.8
•НВ1Г1Э -яэж -ЖОЯ Э1ГЭИЬ МОХ Я ‘ИЯ -инйвхэХ)! 1226.9» 3.18 раза.
1гХвэявэ 10170,5 22,12 1ем в 2
Э1ЧННЭЯ1ЭИ1Г aHhodjj Ю 00 - 00 <D О - о CM О г-
янээ^ ОЭ О см о см 6 ??
qiroii -01 ‘qdox -оэо ‘eiflag 74,2 3,79 у цнф
xoif °- S S СМ о £
вниэо 214.7 12.86 выша
BEadog со см £ со g» со СО <и
9I490if0IfU OHhodu 6,5 0,05 кстан
BHOirpK 7,3 0,10 Каза
dtf9)i о- о о об _ СО §
qirg стэ о о °- 5 ю оо д см ~
вйин -НЭЯ1ЭИ1/* о- со н о о >» о со а со со
В1ХИЦ Ш СМ £ со ОЭ - со ь. Ю Д’ со g
внэоэ СМ Ю к; Й 8 «
<4
S
s
о
4>
3 1
X 3
СО . з •
Д’ о и Я
о з Я 5
н g S
СО
со
В Казахстане имеется це-
лый ряд реликтов прежней
палеогеновой саванны. Их осо-
бенно много в горах Кара-
тау (Lepidolopha karatavica
N. Pavl., Eryngiutn karatavicum
Iljin, Jurinea suffruticosa Rgl.,
Stroganovia robusta N. Pavl.,
S. cardiophylla N. Pavl.), в Чу-
Илийских горах (Niedzwedzkia
semiretschenskia В. Fedtsch.,
Jurinea robusta Schrenk), в Ka-
ратау и Бетпак-Дале (Spi-
raeanthus Schrenkianus Maxim)
и даже в Казахском мелкосо-
почнике (Stroganovia brachyata
Kar. et Kir.).
Следует упомянуть о ши-
роком распространении на вос-
токе Казахстана зарослей
кустарников. Огромные масси-
вы розариев и миндальников
на Южном Алтае и в Тарбага-
тае даже создают целые
растительные пояса. Кое-где
они прерываются рощицами
осины, боярки и яблони. Там
же и далее на юг до восточно-
го Тянь-Шаня часто встре-
чаются заросли различных
караган.
Такова лесная раститель-
ность Казахстана. О ее значе-
нии в хозяйстве республики
говорят данные, приведенные
в таблице 3. Нужно, однако,
отметить, что основное значе-
ние наших лесов состоит в ох-
ране вод и в защите горных
почв от эрозии. В лесных поя-
сах казахстанских гор имеет-
ся не менее 5 млн. га луговых
угодий и на месте видоизме-
ненных и обедненных саванн
Южного Казахстана — не ме-
нее 2 млн. га пастбищ «саван-
22
ноидного» типа, в частности пушистопырейных, луковично-
ячменевых, феруловых и прангосовых.
Степи Казахстана
От горного Алтая, как от краеугольного камня, на запад
и юг расходятся две степные ветви — зона безбрежных рав-
нинных степей и горные степные пояса Джунгарии и Тянь-
Шаня. Во главе этого треугольника, в Южном Алтае и Тар-
багатае, сосредоточена очень богатая степная флора и боль-
шое разнообразие типов степей; некоторые из них присущи
только этим горным странам. Алтайско-тарбагатайские степи
имеют одну важную особенность — они богаты кустарника-
ми, и очень часто эти кустарники более или менее равномер-
но распределены среди степного покрова, создавая особый
тип кустарниковых степей. Среди кустарниковых степей Алтая
и Тарбагатая можно назвать, например, кустарниково-жит-
няковые степи (Agropyrum tarbagataicum Plath.) с участием
таких видов, как таволга (Spiraea hypericifolia L.), майкара-
гана (Calophaca Howenii Schrenk), карликовая карагана
(Caragana pygmaea DC.) и миндаль Ледебура (Amygdalus
Ledebouriana Schlecht.); кустарниково-пырейные степи с рых-
лодерновинным пыреем близким (Agropyrum propinguum
Nevski) и кустарниками (таволгой и карликовой караганой).
Эти степи смыкаются с очень широко распространенными
здесь зарослями кустарников — шибляками, которые в Тар-
багатае и Южном Алтае, как говорилось выше, образуют
даже целые пояса.
Древняя третичная саванна на северо-востоке своего преж-
него распространения постепенно беднела и переходила в
восточно-казахстанские и алтайские кустарниковые степи и
шибляки с некоторым количеством менее теплолюбивых дре-
весных пород. Позднее эта растительность в значительной сте-
пени была поглощена алтайскими лесами и сохранилась в
глубине континентальной Азии, в частности в Монголии. По
мере отступления третичного моря от Казахского мелкосопоч-
ника богатые разнотравные и кустарниковые степи стали
распространяться на запад, находясь в постоянном контакте
с лесной флорой севера и с формировавшейся на юге флорой
также расширяющихся к западу пустынь. В пределах бывше-
го «Тургайского пролива» восточные степи столкнулись со
степями запада, несшими сюда понтийскую флору. По мере
приближения к этой области кустарниково-степная раститель-
ность востока постепенно упрощалась. Свой современный об-
лик она приобрела во время ледникового периода на границе
третичного и четвертичного периодов. Равнинные степи в это
время обецнели, ареалы некоторых продвинувшихся далеко
23
на запад кустарников (Calophaca Howenii Schrenk, Daphne
altaica Pall.) оказались разорванными. На западе эти отчле-
нившиеся и слегка изменившиеся растения относятся теперь
к другим, но чрезвычайно близким видам (С. wolgarica Fisch.,
D.< Sophia Kalen.).
В это же время степные формации стали широко продви-
гаться и на юг по горным и высокогорным районам Джунга-
рии и Тянь-Шаня. Это прежде всего касается степей типчако-
вых (Festuca sulcata Hack.), киргизско-ковыльных (Stipa
kirghisorum P. Smirn.), тяньшанско-овсецовых (Avenastrutn
tianschanicum Roshev.), доминант которых очень близок к
широко распространенному, особенно в степной зоне, Д. deser-
torum Podp.
Обо всем этом свидетельствует не только указанное выше
разнообразие южноалтайских степей, но и география самих
степных растений (рис. 8 и 9), а также видов, эндемичных
Рис. 8. Ареалы степных растений (северная группа). Южные грани-
цы ареалов. 1 — Iris sibirica L., Agrostis capillaris L.; 2 — Spiraea
crenata L., Gypsophila Patrinii Ser., Astragalus stenoceras С. A. M.,
A, testiculatus Pall., Potentilla bifurca L., P. humifisa Willd., Pul-
satilla patens Mill., Thermopsis lanceolata K- Br., Allium angulo-
sum L., Tulipa patens Agar., Seseli glabratum Willd., Scabiosa
isetensis L., Valeriana tuberosa L., - Tanacetum achilleifolium (M. B.)
Sch. Bip.; 3 — Caragana frutex (L.) Koch., Carex supina Willd.,
Allium lineare L., Astragalus cornutus Pall., Oxytropis pillosa (L.)
DC., Hedysarum Gmelini Ldb., Eryngium planum L., Galium rutheni-
cum Willd., Tanacetum Kittaryanum (С. A. M.) Tzvel., (incl. T. Ka-
relini Tzvel.); 4 — Stipa rubens P. Smirn.; 5 — Medicago romanica
Prod., Galium verum L., Gagea bulbifera (Pall.) R. et Sch., Thesium
refractum С. A. M., Plantago stepposa Kupr., Achillea setacea W.
et K.; 6 — Poa stepposa (Kryl.) Roshev., Avenastrum Schellianum
(Hack.) Roshev., Stipa loannis Cel., Gypsophila altissima L., Poten-
tilla recta L., Hypericum hirsutum L., Hieracium echioides Lunin.
24
Рис. 9. Ареалы степных растений (восточная и западная группы).
7 — Scabiosa austro-altaica Bobr., Sedum aizoon L., Stevenia chei~
ranthoides DC., Oxytropis dejlexa (Pall.) DC., 0. argentata
(Pali.) Pers., 0. ambigua (Pall.) DC., Vida amoena Fisch., Astraga-
lus leptocaulis Ldb.; 8 — Stenocoelium athamanthoides (M. B.)
Ldb., Rheum altaicum A. Los., Hyssopus cuspidatus Boriss., Galatella
Gauptii (Ldb.) Lindl.; 9 — Allium pollyrriiizum Turcz., A. bidentatum
Fisch., Stenocoelium trichocarpum Schrenk, Pulsatilla ambiqua
(Turcz.) Juz., Calophaca Howenii Schrenk (в южной половине);
10 — Allium anisopodium Ldb. Astragalus fruticosus Pall., A. austro-
sibiricus B. Schischk., A. arkalycensis Bge., Oxytropis songorica
(Pall.) DC., Phlomis agraria Bge., Trinia polyclada Schischk., Phy-
sochlaina physaloides (L.) C. Don., Pedicularis achilleifolia Steph.;
11 — Berberis sibirica Pall., Caragana pumila Pojark., Astragalus
follicularis Pall., A. alopecurus Pall., A. depauperatus Ldb., Ferula
songorica, Veronica pinnata L., Iris scariosa Willd., Grossularia
acicularis Spach., (доходит до Кокчетава) Dasiphora parvifolia
(Fisch.) Juz.; 12 — Tanacetum tanacetoides (DC.) Tzvel., Artemisia
gracilescens Krasch., Agropyrum propinquum Nevski.; 13 — Bupleurum
tianschanicum Freyn., Goniolimon eximium Boiss.; 14 — Potentilla
acaulis L.; 15 — Stipa kirghisorum P. Smirn., Thesium multicaule
Ldb.; 16 — Calophaca wolgarica Fisch.; 17 — Allium inaequale Janka,
Lepidium Meyeri Claus., Centaurea Gerberi Stev.; 18 — Stipa ucraini-
ca P. Smirn., Jurinea kirghisorum Janisch., Potentilla arenaria
Borkh., Orobus pallescens M. B.; 19 — Astragalus Zingeri Korsh.,
A. physodes L., A, albicaulis DC., A. volgensis Bge.,. Phlomis pungens
Willd., Artemisia Lessingiana Bess., Trinia hispida Hoffm., Serratula
xeranthemoides M. B., Muretia lutea (M. B.) Boiss., Inula germanica
L., Crambe tatarica Sebeok., Dianthus Andrzejew skianus Kulcz.,
D. squarrosus M. B., Thymus kirghisorum Dub., Mentha micrantha
Fisch.; 20 — Allium inderiense Fisch., Tulipa Bibersteiniana Schult.,
Melilotus volgicus Poir., Iris, pumila L., Tragopogon pratensis L.,
Astragalus rupifragus Pall., Ornithogalum Fischerianum Krasch.,
Potentilla glaucescens Willd., Amygdalus папа L., Cerasus fruticosa
(Pall.) Woron., Dianthus rigidus M. B., Goniolimon elatum (Fisch.)
Boiss., Theucrium polium L., Melica taurica C. Koch., Delphinium
puniceum Pall.
25
для степей республики. Действительно, наибольшее количество
таких эндемов сосредоточено на северо-воютоке Казахстана.
Из кустарников к ним относится миндаль Ледебура, калофа-
ка и дафния, а из трав — ковыль Ильина (Stipa Iljinii Ros-
hev.), тарбагатайский пырей, каркаралинская смолевка
(Silene karkaralensis Schischk.), кустарниковая вайда (I sa-
tis frutescens Kar. et Kir.), казахская клаусия (Clausia kasak-
horuin N. Pavl.), астрагалы Траутфеттера, мелкобобовый и
казахстанский (Astragalus Trautvetteri Bge., Л. poliotes Bge.,
Л. kasachstanicus Golosk.), крупноплодный кахрис (Cachrys
macrocarpa Ldb.), иссоп сомнительный и крупноцветковый
(Hyssopus ambiguus Iljin, H. inacranthus Boriss.), шерстистый
черноплодник (Craniospermutn subfloccosum Kryl.) и др. К югу
и особенно западу количество степных эндемов уменьшается,
хотя мы находим еще несколько видов в Улутау, Мугоджарах
и Западном Казахстане (Craniospermutn echioides Bge.,
Medicago Komarov ii Vass., Astragalus subarcuatus M. Pop.,
A. mugodsharicus Bge., Jurinea mugodsharica Iljin).
Можно следующим образом представить себе развитие
степной растительности Казахстана (рис. 10).
Рис. 10. Схема развития степей. PC — разнотравно-злаковые степи*
оС —злаковые (дерновинные) степи; ГС — горные степи; ПС — пус-
тынные степи (Быков, 1962).
Растительный покров (степной зоны Казахстана объеди-
няют в одно целое несколько широко распространенных ’до-
минирующих ксерофильных дерновинных злаков, прежде
всего ковыли красный (Stipa rubens Р. Smirn.), Лессинга или
ковылок (5. Lessingiana Тли.), волосатик или тырса (S. са-
26
pillata L.) и тырсик (S. sareptana Becker), а также типчак
(Festuca sulcata Hack.). Для запада степной зоны характерны
ковыль узколистый и отчасти украинский (S. stenophylla
Czern., S. ucrainica P. Smirn.), а для востока — киргизский
(S. kirghisorum P. Smirn.). Но больше всего восточная часть
степной зоны отличается от западной указанными выше
кустарниковыми степями, особенно с таволгой и караганой, а
также присутствием во многих типах степей таких восточных
видов, как Iris scariosa Wi'lld., Chamaerhodos erecta Bge.,
Potentilla acaulis L., Orostachys spinosa Meyer*, Astragalus
fruticosus Pall., Ferula songorica Pall., Peucedanum Morisonii
Bess., Phlomis agraria Bge., Veronica pinnata L. и многих
других. -----------—------
Степная зона имеет не только меридиональные (провин-
циальные), но, что гораздо чаще отмечалось, и широтные от-
личия. Наиболее северные разнотравно-красноковыльные сте-
пи на черноземах и темнокаштановых почвах в настоящее
время почти полностью освоены под земледелие6. Более всего
сохранилась полоса южных опустыненных ковылковых степей
на солонцеватых светлокаштановых почвах (часть из них
принадлежит переходной пустынно-степной полосе, т. е. полу-
пустыне). Это преимущественно ромашниково-, грудницево- и
полынно-ковылковые (с Pyrethrum achilleifolium М. В., Lino-
syris villosa DC. и Artemisia Lercheana Web.) степи с урожай-
ностью кормов около 3—4,5 ц с гектара. Хорошо сохранились
также степи на супесчаных и песчаных почвах. Их создают
песчаный ковыль (Stipa loannis Cel.) и еркек (A gr ору гит
sibiricum Р. В.). Расположены эти степи на отдельных песча-
ных массивах юга степной и севера пустынной зоны.
В поймах рек степной зоны находятся пырейные (Agropy-
rum repens Р. В.), вейниковые (Calamagrostis epigeios Roth.)
и костровые (Bromus inermis Leyss.) луга.
В горах Джунгарского Алатау и Тянь-Шаня особенно
широко распространены степи из киргизского ковыля, тянь-
шанского овсеца (Avenastrum tianschanicum Roshev.), типча-
ка и мятлика (Роа relaxa Ovcz.). Первые из них богаты разно-
травьем, вторые часто содержат большое количество субаль-
пийских растений. Это — прекрасные пастбища и отчасти
сенокосы. Земледелием они почти не затронуты. Значение
степей в пастбищном хозяйстве Казахстана показано в
таблице 4.
6 К сожалению, в Казахстане не был оставлен заповедник северных
степей, в частности морковниково-ковыльных.
27
Таблица 4
Площади, средняя урожайность кормов и ориентировочный их запас
на степных пастбищах Казахстана (по Л. Н. Соболеву, 1960,
с уточнениями)
Основные типы пастбищ Площадь, тыс. га Урожай ’ кормов, ц/га Общий уро- жай, млн. пг
Разнотравно-злаковые луговые степи Разнотравно-злаковые горные луго- 500 1850 6—12 0,40
вые степи 6-8 1,30
Морковниково- разнотравно- ковыль- ные и богаторазнотравные степи Кустарниковые, типчаково-ковыльные 800 5.5-7 0.45

И овсецово-ковыльные степи; раз-
нотравно-ковыльно-типчаковые, типчаково-ковыльные и другие сте- 4.92
пи 16400 2-4,5
Типчаково-песчано-ковыльные, раз-
нотравно-ковыльные и еркековые степи 2750 4-5 1,14
Серополынно-ковылковые, груднице-
во-ковылковые, ковылковые, ерке- ково-серополынно-типчаковые и др. 25500 3-4,5 10,20
Горные типчаковые и овсецовые сте- 2.85
пи 475 4-8
Житняковые и типчаково-острецовые 350 8—12 0,35
луговые степи и остепненные луга
Вейниковые, пырейные и другие луга 320 9 0,29
Итого 48945 — 21.00
Пустынная растительность Казахстана
Казахстанская часть Туранской низменности начала осво-
бождаться от морских вод в палеогене. Море, омывавшее с
запада Казахский мелкосопочник, Бетпак-Далу и Каратау,
отступило, оставив после себя солончаковую и солончакова-
тую равнину. На этой огромной арене тотчас же получила
свое необыкновенное развитие флора галофильных. особенно
маревых, растений. В их эволюции преобладали процессы
превращения многолетних травянистых видов в галоксеро-
фильные полукустарники.
Там, где процессы рассоления почв шли более интенсивно,
в пустыню из саванн проникали кустарники, в частности
гребенщики (из тугайной саванны), а также полукустарни-
ки — полыни, некоторые злаки и осоки, ксерофилизовавшиеся
по мере ухудшения условий существования, и пр. Возможно,
что первоначальными истоками галоксерофильной флоры бы-
28
ли морские литорали (Ильин, 1947), некоторое значение
могли иметь и ксерофиты подгорных каменистых шлейфов
(гаммад), но все же колыбелью ее явились именно безгранич-
ные солончаковые равнины.
В длительную эпоху оледенения поднявшихся на рубеже
третичного и четвертичного времени хребтов Тянь-Шаня и
Памиро-Алая, и особенно в межледниковые периоды, на тер-
риторию среднеазиатских и казахстанских пустынь ринулись
многоводные реки, несшие с собой массы аллювия. В периоды
похолодания реки мелели, а аллювий перевевался ветрами,
превращаясь в безбрежные массивы песков. Пески заселя-
лись псаммофитами речных дюн. На широкие пространства
вышли саксаулы, жузгуны, песчаная акация и другие кустар-
ники. За ними следовали эфемероиды. Межгрядовые прост-
ранства заселяла флора тугайных арьергардов саванны.
В Прикаспийской низменности, на песках древней дельты
р. Волги, подобный процесс, но уже на основе сложившейся
псаммофильной флоры и в гораздо меньшем масштабе, на-
чался (примерно 8 тыс. лет назад) и закончился в историче-
скую эпоху (см. рис. 11).
В Казахстане легко различаются: растительность солон-
чаковых и солонцовых пустынь и растительность песчаных
пустынь, некоторое распространение имеет также раститель-
ность каменистых, главным образом, гипсоносных пустынь.
Каменистые пустыни (гаммады) особенно ярко выражены
на востоке Алма-Атинской области, где они имеют много
общего с подобными же пустынями Синь-Цзяня. Это — до-
вольно большие пространства гипсоносных бурых почв, покры-
тых сверху галькой с так называемым пустынным загаром. По
мнению М. Г. Попова, флора гаммад отличается большой
древностью. Растительность их имеет большой процент энде-
мичных и реликтовых видов, отличается очень небольшой
степенью покрытия (0,5—15%) и часто состоит всего из не-
скольких видов низких полукустарников, .например, саксауль-
ников (Arthrophytum iliense Iljin, A. longibracteatum Е. Kor.),
ильинии (Iljinia Regelii E. Kor.), шведы (Suaeda dendroides
Moq.), симпегмы (Sympegma Regelii Bge.).
Довольно близки к каменистым пустыням щебнистые пу-
стыни (плато Бетпак-Далы и Усть-Урта) с доминированием
приземистою полукустарничка тасбиюргуна (Nanophy ton eri-
пасеит Bge.) и с господством боялычей и кейреука (Salsola
arbuscula Pall., S. rigida Pall.), а на юге Усть-Урта — тетыра
(S. gemmascens Pall.).
На засоленных равнинах можно видеть самую разнообраз-
ную солончаковую растительность. Так, на побережье озер и
Каспийского моря встречаются неустойчивые группировки
29
однолетних маревых (Salicornia europaea L., Suaeda prostrata
Pall., Salsola sp. sp.). Там же очень обычны сообщества сарса-
зана (Halocnemutn strobilaceum М. В.), соляноколосника
(Halostachys caspica С. А. М.) и поташников (Kallidium folia-
turn Moq., /С. caspicutn Ung.-Sternb.). He менее характерны
4 3 4 5 -— 6 -—•
Рис. 11. Пути заселения растениями северной час-
ти Прикаспийской низменности. 1 — водные виды,
2 — солончаковые виды, 3 — растения песчаных
пустынь, 4 — луговые и лесные виды, 5 — расте-
ния солонцовых пустынь и степей, 6 — пустынные
виды (Быков, 1955).
пустыни с покровом из небольшого галофильного полукустар-
ничка биюргуна (Anabasis salsa Benth.). На севере они часто
сочетаются с кокпековыми (Atriplex сапа С. А. М.) и полын-
ными пустынями.
Полынные пустыни очень широко распространены в Ка-
захстане. Особенно характерны белополынные пустыни (Ar-
temisia terrae albae Krasch), сменяющиеся к северу сёропо-
30
дынными (A. Lercheana Web.). При этом последние часто
комплексируются с сообществами камфоросмы (Catnphoros-
та tnonspeliacutn L.), пустынного житняка (Agropyrum de-
sertorum Schult.) и других, уже степных злаков. Это наблю-
дается уже в переходной к степной зоне пустынно-степной
полосе — в полупустыне.
На юге Казахстана, особенно вдоль таких рек, как Сыр-
Дарья, Или и Чу, весьма распространены черносаксауловые
пустыни (Haloxylon aphyllutn Iljin).
Песчаные пустыни Казахстана расположены отдельными
массивами, крупнейшими из которых являются Кзыл-Кумы,
Сары-Ишик-Отрау и Муюн-Кумы. Для них характерна расти-
тельность с большим участием кустарников и полукустарни-
ков, особенно белого или песчаного саксаула (Н. persicum
Bge.), целого ряда жузгунов, некоторые из которых достигают
величины небольших деревьев (Calligonum eriopodum Bge.
в Кзыл-Кумах), песчаной акации (Ammodendron Conollyi
Bge)., эфедры (Ephedra lomatolepis Schrenk), белой полыни
Таблица 5
Площади, урожайность и ориентировочный запас кормов на пустынных
пастбищах Казахстана (по Л. Н. Соболеву, 1960; с уточнениями)
Основные типы пастбищ Площадь тыс. га Урожай кормов, ц на га Общий уро- жай, млн. т
Тасбиюргуновые и т. п. 7500 1.2 0.90
Биюргуповые, тытровые и др. Боялычевыс, полынно-боялычевые и 19500 1.5-2 3.41
ДР- Полынно-черносаксауловые и эфеме- 10750 1.5-2 1.88
рово-черносаксауловые Боялычево-полынные, кокпеково-чер- нополынные, белополынные и др. Злаково-серополынные полупустын- 3700 2,5-4 1.11
17250 2—3 4,31
ные 21500 2,5—3.5 6.45
Злаково-полынные подгорные Эбелеково-полын.чые> еркеково-серо- 8100 2—3.5 2,43
полынные и др. песчаные Осочково-белополынные и полынно- 15100 2-4.5 4,53
терескеновые Разнотравно-жузгуновые и белосак- 1200 2,5—4 0.36
сауловые Тростниковые, ажрековые и другие 15050 2—4 4.51
луга 730 8 0.58
Итого 130380 — 30.47
31
и пр. В травяном покрове обычна пустынная осока (Carex
physodes М. В.). Развивается также много эфемеров, а иног-
да и мхи (Tortula desertorum Broth.). На барханах, кроме
обычных растений (Aristida pennata Trin.), могут в большом
количестве появляться сорняки, например, песчаная полынь
(Artemisia arenaria DC.), адраспан (Peganum harmala L.),
однолетние злаки (Bromus tectorum L.).
Северные массивы песков, например, Большие Барсуки,
Приаральские пески и пр., хотя и располагаются в зоне пу-
стынь, но в значительной степени остепнены (эдафическая
инверсия). Здесь большую роль начинают играть такие злаки,
как еркек (Agropyrum sibiricum Р. В.), тырса (Stipa capilla-
ta L.), овсяница (Festuca Beckeri Hack.), даже ковыль (Stipa
loannis Cel.).
Растительный покров казахстанских пустынь изобилует
массой ценных кормовых растений (полыни, еркек, пустын-
ная осочка, аристида, многие маревые, эфемеры) и потому в
большинстве районов представляет собой хорошие пастбища.
Многие районы песчаных пустынь используются животновода-
ми в течение круглого года. О крупном значении пустынных
пастбищ говорит нам таблица 5.
Растительность высокогорных поясов
Самыми молодыми типами растительного покрова в Ка-
захстане являются альпийские тундры и луга. Их формиро-
вание стало возможным лишь в конце третичного периода,
когда во время альпийского горообразования поднялись ввысь
Памиро-Алай, Тянь-Шань и Алтай. Вместе с ними на боль-
шую высоту были подняты лесные луга, заросли кустар-
ников, кустарниковые степи и фриганы. Флора этих форма-
ций подверглась жесткому отбору, а наряду с этим пополни-
лась альпийской флорой Тибета, а также флорой сибирских
гольцов и тундр (рис. 12). К «поднятым» и претерпевшим
соответствующее изменение в альпийских поясах «степня-
кам» можно отнести такие виды, как алтайский тонконог
(Koeleria altaica Kryl.), овсяницы (Festuca Kirillovii Stend.,
F. tianschanica Roshev.), большое количество разнотравья,
например, эндемичные гусиные луки (Gagea Michaelis Golosk.,
G. ugamica N. Pavl.), разнолистный тюльпан. (Tulipa heterop-
hylla Bakerm.), ряд астрагалов и остролодок, мелколепестники
(например, Erigeron, altaicus. М. Pop. ) и пр. Еще больше «под-
нятых» оказалось среди луговых растений, например,
пушица (Eriophorum Scheuchzeri Hoppe), ряд осок, лютиков,
манжеток, гераней, луков и т. п. Многие из них одновременно
32
прошли путь расселения по горным цепям от Алтая до Пами-
ра. Целый ряд скальных растений альпийских поясов также
несомненно обитал первоначально во фриганах низких гор.
Это, в частности, паррии (Parrya stenophylla М. Pop., Р. ste-
nocarpa Kar. et Kir., Р. asperima М. Pop.) и драбы (Draba
oreades Schrenk.), а также ряд кустарников, например, жимо-
лость Ольги (Lonicera Olgae Rgl. et Schmalh.) и туркестан-
ский можжевельник (Juniperus turkestanica Kow.), который
еще не закончил в новых условиях начатого видообразова-
ния, — высокогорная стланиковая форма (var. fruticosa).
В альпийской области Алтая довольно широко представ-
лена горная тундра, преимущественно моховая, с участием
карликовых ив (Salix berberifolia Pall, и др.) и таких трав,
как осоки (Carex stenocarpa Turcz.), альпийский мятлик
(Роа alpina L.), кое-где дриада (Dryas oxyodonta Juz.) и т. п.
Участки тундр встречаются и в Сауре. Большое распростра-
нение получают на Алтае кобрезиевые луга (Cobresia Bellar-
dii Degl. C. Smirnovii Ivan.). В Сауре они создают великолеп-
но выраженный пояс, идущий вслед за лиственничными леса-
ми. В альпийских поясах Джунгарского Алатау и Тянь-Шаня
кобрезиевники также занимают значительные площади. Их
образуют другие виды кобрезии (С. capilliformis Ivan., С. ste-
nocarpa Steud.). Большое распространение в альпийских поя-
сах имеют также различные низкорослые, часто очень красоч-
ные, преимущественно разнотравные луга. Как на Алтае, так
и в Тянь-Шане ближе к леоной границе травостой высоко-
горных лугов становится более высоким. Заменяются и доми-
нирующие растения. Очень обычными становятся гераниевые
(Geranium saxatile Kar. et Kir.) и манжетковые (Alchimilla
sp. sp.) луга, часто называемые субальпийскими.
Большая часть альпийских и субальпийских лугов пред-
ставляет собой прекрасные летние пастбища (джайляу). Об
их урожайности можно судить по таблице 6.
Таблица 6
Площади, урожайность и ориентировочный запас кормов
на высокогорных лугах
Основные типы Площа- ди, тыс. га Урожай кормов, ц с га Запас кор- мов, млн. т
Альпийские низкотравные луга 2270 2.5—4 0,68
Кобрезиевые луга 150 4—8 0,09
Субальпийские луга 1830 7—12 1.83
Итого 4250 2.60
3-НО
33
Рис. 12. Ареалы высокогорных, преимущественно альпийских расте-
ний. 1 — Festuca alatavica Roshev., Colpodium leucolepis Nevski.,
Tulipa heterophylla (Rgl.) Baker., Chrysosplenium tianschanicum
Krassn., Parnassia bifolia Nekras., Ranunculus Brotherusii Freyn.,
R. Alberti Rgl. et Schmalh., Adonis chryzocyanthus Hook., Oxytropis
atbaschi Saposhn., Hedysarum kirghisorum B. Fedtsch, Schmalhause-
nia nidulans (Rgl.) Petr., 2 — Draba Alberti Rgl. et Schmalh., D. tal-
assica Pohle, Rhodiola heterodonta Boriss., Rh. Litvinovii A. Bor.,
Saxifraga Alberti Rgl. et Schmalh., Dracocephalum oblongifolium
Rgl., Epilobium rupicola Pavl., Astragalus schugnanicus B. Fedtsch.;
3 — Avenastrum tianschanicum Roshev., Ptilagrostis purpurea'
(Griseb.) Roshev., Puccinellia subspicata V. Krecz., Leucopoa Olgae
(Rgl.) Krecz. et .Bobr., Carex Griffithii Boott, Parrya stenophylla
M. Pop., Draba melanopus Kom., Corydalis Fedtschenkoana Rgl.,
Saxifraga stenophylla Royle, Astragalus Beketovii (Krassn.)
B. Fedtsch., Lagotis Korolkowii Maxim., Lonicera Semenovii Rgl.,
L, Olgae Rgl. et Schmalh., Viola tianschanica Maxim., Androsace
akbaitalensis Derg.; 4 — Poa Alberti Rgl., Poa dschungarica Roshev.
Festuca Kirilovii Steud., F. tianschanica Roshev., Cobresia capillifor-
mis Iv., C. stenocarpa (Kar. et Kir.) Steud., C. persica Kuk. et
Bornm., Allium Semenovii Rgl., Parrya turkestanica N. Busch., Draba
tibetica Hook., Aconitum rotundifolium Kar. et Kir., Ranunculus
Trautvetterianus Rgl., R. rubrocalyx Rgl., Oxytropis platysema
Schrenk, Saussurea gnaphaloides Sch. Bip., Aulacospermum simplex
Rupr., Dracocephalum stamineum Kar. et Kir., Pedioularis rhinanthoi-
des Schrenk, Pyrethrum Karelinii Krasch., Pachypleurum mucronatum
Schischk.; 5 — Festuca coelestis Krecz. et Bobr., Carex duriuscula
С. A. M., Parrya pinnatifida Kar. et Kir., Rhodiola gelida Schrenk,
Rh. coccinea Boriss.. Corydalis tenella Kar. et Kir., Astragalus nivalis
Kar. et Kir., Erigeron heterochaeta Botsch., Saussurea Kuschakeviczii
Winkl., 6 — Viola altaica Ker. — Gawl., Parrya stenocarpa Kar. et
Kir., Leontopodium ochroleucum Beanv.; 7 — Hierochloa alpina
Roem. et Schult., Limnas Veresczaginii Kryl. et Saposhn., Koeleria
altaica (Dom.) Kryl., К Ledebouri Dom., Poa altaica Trin., Festuca
brevifolia R. Br., F. tristis Kryl. et Ivan., Trichophorum caespitosum
(L.) Hartm., Carex Ledebouriana С. A. M., Juncus triceps Rostk.,
34
Luzula confusa Lindl., Salix Krylova Won., d. berbertfoita Pall.,
S. myrsinites L., S. torulosa Trautv., S. reticulata L., Arenaria formosa
Fisch., Aquilegia sibirica Lam., Corydalis inconspicua Bge., Braya
siliquosa Bge., Rhodiola algida Fisch, et Mey, Dryas oxyoaonta Juz.,
Oxytropis Saposhnikovii Kryl., Saussurea foliosa Ldb., Crepis chry-
santha (Ldb.) Turcz.; 8— Lycopodium alpinum L., Aquilegia bre-
vicalcarata Kolok., Saxifraga terektensis Bge., Pedicularis amoena
Adams.; 9 — Alopecurus glaucus Less., Poa tristis Trim, Minuartia
arctica Ash. et Gr., Papaver nudicaule L., P. canescens A. Tolm.,
Rhodiola quadrifida F. et M., Primula Pallasii Lehm., Lophanthus
Krylovii Lipsky, Erigeron altaicus M. Pop., Senecio Sumneviczii
Schischk. et Serg.; 10 — Colpodium altaicum Trim, Festuca altaica
Trim, Cobresia Bellardi (All.) Degl., Carex melanocephala Turcz.,
Carex dichroa Freym, Salix Turczaninowii Laksch., Stellaria petraea
Bge., Callianthemum sajanense (Rgl.) Wit., Alchimilla rubens Juz.,
Biebersteinia odora Stef., Pachypleurum alpinum Ldb., Gentiana
grandiflora Laxrm, G. Krylovii Turcz., Swertia obtusa Ldb., S. margi-
nal a Schrenk; 11 — Festuca supina Schur., Carex perfusca Krecz,
Luzula sibirica Krecz., Veratrum Lobellianum Bernh., Stellaria
umbellata Turcz., Melandrium triste Fenzl., Koenigia islandica
L., Ranunculus altaicus Laxrm, Saxifraga oppositifolia L., Callianthe-
mum angustifolium Wit., Aquilegia glandulosa Fisch., Drabd altaica
(С. A. M.) Bge., Potentilla nivea L., Sibbaldia t macrophyIla 7urcz,
Viola biflor a L.w Primula nivalis Pall., Gentiana tenella Rothb.; 12—
Festuca Kryloviana Reverd., Eriophorum Scheuchzeri Hoppe, Carex
orbicularis Boot., C. melanantha С. A. M., C. stenocarpa Turcz., J uncus
triglumis L., Luzula spicata (L.) DC., Lloydia serotina (L.) Rchb.>
Oxy ria elatior R. Br., Polygonum viviparum L., Melandrium apetalum
(L.) Fenzl., Hegemone Ulacina Bge., Callianthemum alatavicum
Freym, Pulsatilla campanella Fisch., Oxygraphis gracilis (Fisch.)
Bge., Thalictrum alpinum L., Eutrema Edwardsii R. Br., Dryadanthe
tetrandra (Bge). Juz., Alchimilla sibirica Zam., Parrya excapa
С. A. M., Draba oreades Schrenk., D. ochroleuca Bge., Androsace
Bungeana Schischk. et Bobr., Primula algida Ad., Androsace Fedtschen-
koi Ovcz., Gentiana Kaufmanniana Rgl. et Schm., G. falcata Turcz.,
Eritrichium villosum (Ldb.) Bge., Pedicularis Oederi Vahl., Gnapha-
lium supinum L., Waldheimia tridactylites Kar. et Kir., Saussurea
involucrata Kar et Kir., S. glacialis Herd.
Таков, в самом сжатом очерке, растительный покров Ка-
захстана. Как видим, благодаря своим качествам и производи-
тельности он представляет /собой огромное достояние, требую-
щее разумного использования, а в ряде случаев заботливого
ухода и охраны. В заключение следует отметить низкую обес-
печенность республики сенокосами (пастбищные угодия отно-
сятся к сенокосным, как 18 : 1, а по урожаю не более чем 9:1),
довольно значительный дефицит пастбищных кормов в летнее
засушливое время, и, наконец, небольшую и чрезвычайно
неравномерную облесенность.
ЛИТЕРАТУРА
А б о л и н Р. И. От пустынных степей Прибалхашья до снежных вер-
шин Хантенгри. Труды Ин-та почвоведения и геоботаники САГУ, Казах-
станская серия, 5, 1930.
35
Быков Б. А. Еловые леса Тянь-Шаня. История, особенности и ти-
пология. Алма-Ата, 1950.
Быков Б. А. О вертикальной поясности в связи с общим законом
зональности. «Вестник АН КазССР», 1954, № 8.
Быков Б. А. Растительность и кормовые ресурсы Западного Ка-
захстана. Алма-Ата, 1955.
Б ы кив в Б. А. О лесной флоре Тянь-Шаня. Сборник, посвященный
75-летию акад. В. Н. Сукачева. М. — Л., 1956.
Быков Б. А. Геоботанические и флористические исследования в
Казахстане. В сб.: «Ботаника в Казахстане». Алма-Ата, 1959.
Быков Б. А. О составе некоторых формаций и ингрегаций. Труды
Ин-та ботаники АН КазССР, т. XIII, 1962.
Bykov В. A. On the Altai steppeformation centre. In: Tenth Interna-
tional Botanical Congress. Abstract of papers. Edinburg, 1964.
Геоботаническое районирование СССР. M. — Л., 1947.
Голоскоков В. П. Флора и растительность высокогорных поясов
Заилийского Ала-Тау. Алма-Ата, 1949.
ГудочкинМ. В. и Чабан П. С. Леса Казахстана. Алма-Ата,
1958.
Д о х м а н Г. И. Растительность Мугоджар. М. 1954.
Иванов В. В. Степи Западного Казахстана в связи с динамикой их
покрова. М. — Л., 1958.
Ильин М. М. Флоры литоралей и пустынь в их взаимосвязях. «Со-
вет. ботаника», 1947, № 5.
Келлер Б. А. По долинам и горам Алтая. Труды. Почв-бот. экспе-
диций Пересел, управл. в 1910 г., ч. 2, 1914.
Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казах-
стана, I, II. Ташкент, ч. I, 1961; ч. II, 1962.
Краснов А. Н. Опыт истории развития флоры южной части Вос-
точного Тянь-Шаня. «Записки Рус. геогр. о-ва», 1888, т. XIX.
Крашенинников И. М. Киргизские степи как объект ботанико-
геогоафического анализа и синтеза. «Известия Главк, ботанич. сада», 1923,
т. XXII, вып. 1.
Кубанская 3. В. Растительность и кормовые ресурсы пустыни
Бетпак-Далы. Алма-Ата, 1956.
Лавренко Е. М. История флоры и растительности СССР по дан-
ным современного распространения растений. Растительность СССР, т. I.
М. — Л., 1938.
Лавренко Е. М. Основные черты ботанической географии пустынь
Евразии и Северной Африки. М.— Л., 1962.
Невский С. А. Материалы к флоре Кугитанга и его предгорий.
Труды Ботанич. ин-та АН СССР, серия 2, вып. 4, 1937.
Очерки по физической географии Казахстана. Алма-Ата, 1952.
Павлов Н. В. и Липшиц С. Ю. Эскиз флористических элементов
Сырдарьинского Каратау. «Совет, ботаника», 1934, № 1.
Павлов Н. В. Комплексные степи и пустыни Карсакпая. М., 1931.
Павлов Н. В. Растительное сырье Казахстана. М. — Л., 1947.
Павлов Н. В. Эндемические и реликтовые растения Казахстана.
В сб.: «Ботаника в Казахстане». Алма-Ата, 1959.
П о п о в М. Г. Основные черты развития флоры Средней Азии. «Бюлл.
САГУ», 1927, вып. 15.
Рубцов Н. И. Растительный покров Джунгарского Алатау. Алма-
Ата, 1948.
Соболев Л. Н. Кормовые ресурсы Казахстана. М., 1960.
С о ч а в а В. Б. Макет новой карты растительного мира. В сб.;
«Геоботаническое картографирование». М. — Л., 1964.
Флора Казахстана, т. I—VII. Алма-Ата, 1956—1964.
36
ОЧЕРК ИСТОРИИ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
КАЗАХСТАНА
(В. С. КОРНИЛОВА)
Для понимания особенностей сложения флоры и законо-
мерностей распределения растительного покрова на той или
иной территории необходимо проследить последовательность
их формирования с более древних времен, хотя бы с мелового
периода. Известно, что в это время произошло важное собы-
тие в развитии растительного мира нашей планеты — широкое
расселение наиболее прогрессивной группы растений — цвет-
ковых (покрытосемянных), составляющих основу флоры
и растительности современной эпохи. Как происходило это
событие на огромной территории Казахстана с его разно-
образием природных условий и сложной геологической исто-
рией, помогают разобраться палеоботанические факты.'На-
ряду с географо-генетическим анализом современной флоры
они являются основой для восстановления картины развития
флоры и растительности прошлых эпох. При этом данные
палеоботаники являются ведущими, поскольку они — подлин-
ные документы живой природы. По ним можно восстановить
примерный состав флоры, облик растительного покрова, ха-
рактер палеоклимата отдельных эпох. А вместе со сведениями
о палеофауне создается возможность восстановить и палео-
ландшафты.
Изучение ископаемой флоры на территории Казахстана
началось со второй половины XIX столетия (Heer, 1859;
Schmalhausen, 1887), но новые данные стали поступать по
случайным сборам геологов лишь с начала XX века, в связи
с геологической съемкой, предпринятой Геологическим коми-
тетом. Палеоботанические коллекции обрабатывались тогда
крупными русскими учеными — И. В. Палибиным (1904,
1906, 1909) и А. Н. Криштофовичем (1914, 1915).
После Великой Октябрьской революции палеоботаниче-
ские сборы увеличились. Этому способствовали, с одной сто-
роны, значительное расширение объема геологических работ,
37
которое было необходимо для строительства молодого Совет-
ского государства, с другой, — новая методология научных
исследований. В связи с этим практическая геология в этот
период начинает теснее увязываться с палеоботаникой, палео-
зоологией, и, в конце концов, палеобиология в целом стано-
вится необходимой частью всякого геологического исследо-
вания.
Приток нового материала из Казахстана, преимуществен-
но по сборам геологов, несколько расширил представление об
ископаемых флорах палеогена республики (Борсук, 1935;
Криштофович, 1933; Палибин, Шапаренко, Ярмоленко, 1940—
1941; Пояркова, 1932, 1935; Узнадзе, 1941, М. S.). К началу
40-х годов нашего столетия из отложений кайнозоя в Казах-
стане стало известно 30 захоронений с растительными остат-
ками и 70 видов растений.
Накопленный материал дал возможность А. Н. Криштофо-
вичу (1930, 1933, 1935, 1936, 1938, 1941) сделать широкие
обобщения. Он установил, что все известные к этому времени
ископаемые флоры из кайнозойских отложений Казахстана
имеют олигоценовый возраст, и осветил характер и генезис
флор этого возраста, показав, что они принадлежали к типу
мезофильных лесных флор теплоумеренного климата, кото-
рые вместе с аналогичными флорами средней полосы Сибири,
Маньчжурии, Кореи, Сахалина, северной части Японии и
Аляски составляют Тургайскую палеофлористическую про-
винцию Тургайской ботанико-географической области
верхнего палеогена. Флоры этой области развивались в усло-
виях геологического покоя и довольно однообразного климата.
Несколько древнее, в эоцене, на территории современного
Казахстана существовали флоры иного, субтропического об-
лика, принадлежавшие другой, Полтавской ботанико-
географической области.
Итоги палеофлористических исследований на территории
республики подведены автором в ряде статей (В. С. Корнило-
ва, 1950, 1955, 1956, 1959).
Несмотря на длительное изучение флор палеогена в Казах-
стане, точный возраст, а тем самым стратиграфическое поло-
жение флороносных горизонтов в разрезе кайнозойских толщ
для большинства местонахождений оставались неясными. А
это не давало возможности провести сопоставление флор,
выяснить их геологическую последовательность, а также про-
должительность распространения отдельных форм и др. За-
труднительно было использовать палеоботанические данные
и для широкого обоснования местных стратиграфических
схем.
Среди меловых отложений Казахстана до 1940 г. не раз
38
отмечались находки растительных остатков (Криштофович,
1914; Бер, 1932; Ярмоленко, 1935). Однако положение их в
общем стратиграфическом разрезе меловых осадков остава-
лось недостаточно ясным.
А. В. Ярмоленко (1935), изучавший ископаемую флору
Кызылжара (Кзыл-Джара), считал ее принадлежащей вер-
хам сеномана — низам турона. Сравнив систематический со-
став этой флоры с одновозрастными флорами Европы и Саха-
лина, он предложил известные к тому времени верхнемеловые
флоры Казахстана и Сибири именовать «чулымскими».
С 1940 г. В. А. Вахрамеев (1952) предпринял изучение
меловых отложений западной части Казахстана (к западу
от 66° вост. долг.). Одновременно им были проведены тща-
тельные и более полные, чем раньше, сборы растительных
остатков как в известных ранее пунктах, так и во вновь
найденных.
Анализ систематического состава исследованных флор,
сопоставление их с меловыми флорами других регионов,
взаимоотношений континентальных отложений с остатками
растений и фаунистически охарактеризованных морских поз-
волили В. А. Вахрамееву выяснить последовательную смену
флор на территории Западного Казахстана для среднего и
верхнего альба, а также сеномана.
С 1947 г. Академией наук Казахской ССР были проведены
планомерные геолого-палеонтологические исследования кай-
нозойских толщ отдельных регионов Казахстана. Работы были
начаты с изучения палеоген-неогеновых отложений Тургай-
ской комплексной экспедицией, участниками которой сначала
являлись В. В. Лавров, Е. И. Соболева, В. С. Бажанов,
М. Д. Бирюков, В. С. Корнилова.
Перед палеоботаниками встали задачи: 1) осуществить
сбор растительных остатков из ранее известных местонахож-
дений и выяснить их стратиграфическое положение; 2) разве-
дать новые; 3) монографически описать известные и вновь
установленные формы; 4) дать палеоботаническое обоснова-
ние стратиграфии палеоген-неогеновых отложений.
Палеофлористические исследования стали проводиться
двумя взаимно дополняющими друг друга методами: изуче-
нием листовых отпечатков и палинологическим, что обеспечи-
вало более полное изучение состава флор. В отличие от пред-
шествующих лет, все собранные палеоботанические коллекции
имеют точную геологическую привязку и по возможности
увязаны с палеофаунистическими данными. Кроме того, палео-
ботаники, принимая личное участие в полевых исследованиях,
имели возможность на месте изучать условия захоронения
растительных остатков, выяснять вопросы ботанической тафо-
39
номии, ранее не затрагивавшиеся. Это дало много нового и
ценного для восстановления облика растительного покрова и
палеогеографических обобщений, а также для стратиграфи-
ческих выводов. Последние даны в ряде работ участни-
ков экспедиции.
В последующие годы аналогичные исследования казах-
станским коллективом были проведены и в других частях
республики.
В настоящее время палеофлористические исследования в
республике ведутся несколькими казахстанскими и централь-
ными учреждениями, в частности лабораторией палеобиоло-
гии Института зоологии АН КазССР.
В результате в распоряжении автора оказался коллек-
ционный материал, собранный лично и поступивший от геоло-
гических организаций для определения с целью получения
стратиграфических обоснований. В Казахстане насчитывает-
ся сейчас свыше 150 местонахождений верхнемеловых к кай-
нозойских флор. Наиболее многочисленны флоры из сеноман-
ских и палеогеновых отложений. Находки турон-сенонских,
неогеновых и антропогеновых флор пока еще единичны. Тем
не менее анализ систематического состава известных на
сегодня верхнемеловых и палеоген-неогеновых флор на тер-
ритории Казахстана и установленные флористические комп-
лексы, соответствующие определенным геохронологическим
подразделениям, позволяют проследить последовательную
смену флор и наметить основные этапы их развития на про-
тяжении верхнего мела и кайнозоя.
ФЛОРЫ ВЕРХНЕГО МЕЛА
Местонахождения меловых флор в Казахстане выявлены
еще далеко недостаточно. Тем не менее материалы, имеющие-
ся в распоряжении автора, и литературные источники позво-
ляют расширить представление не только об их системати-
ческом составе, но и о постепенном расселении кайнофитных
флор (с господством цветковых растений), основных этапах
их смен до конца мелового периода.
В нижнемеловое время (эпохи вельд — ат) на террито-
рии современного Казахстана огромную площадь занимала
суша (рис. 1). На западе, в районе северного Приаралья и
Тургайского прогиба, она была представлена равнинами,
изобиловавшими озерами, болотами и лагунами. Над ними
далее к востоку были несколько приподняты обширные пло-
щади мелкогорий и пенеплена Центрального Казахстана, за-
тем невысокие в то время массивы Алтая и Тарбагатая. Боль-
шей высотой и расчлененностью, но не контрастностью релье-
40
фа характеризовались тогда хребты Тянь-Шаня. Пустыня
Кзыл-Кумы и запад республики были покрыты морями. На
Мангышлаке островом выступал современный хребет Кара-
тау. Морские воды с севера омывали возвышенности Цент-
рального Казахстана и глубоко вдавались мелководными
заливами в Иртышскую, Тенгизскую, Чуйскую и Илимскую
впадины (Кассин, 1947; Конивец, 1962; Синицын, 1962).
Рис. 1. Ботанико-географические области нижнемеловой эпохи. 1 — мес-
тонахождения нижнемеловых (неоком-аптских) флор; 2— область засуш-
ливого климата в неокоме (по В. А. Вахрамееву, 1957 г.)
Большая часть территории республики находилась в об-
ласти сухого климата, о чем свидетельствуют широко разви-
тые в то время красноцветные и частично гипсонооные отло-
жения, простиравшиеся далее на восток в пределы Китая и
на юг в Среднюю Азию (рис. 1)'.
Определимых отпечатков растений в этих толщах до сих
пор не найдено, а многочисленные находки древесин из мно-
гих пунктов остаются пока неизученными, поэтому о составе
казахстанских листовых флор последних этапов нижнего
мела судить пока трудно. Аридность климатической обстанов-
ки позволяет предполагать ксероморфный облик раститель-
ного покрова в то время, во всяком случае, на водоразделах.
Спорово-пыльцевые данные, полученные из мелководных
морских осадков готерива (апта) на поднятии Токускень-Ушак
(Болховитина, 1956) и аптских отложений Тургайского про-
41
гиба (Бойцова, 1961) свидетельствуют еще о довольно широ-
ком распространении тогда в Западном и Центральном
Казахстане юрских папоротников (Coniopteris, Hausmania, Ly-
godium, Gleichenia, Dicksonia, Mohria), древних голосемян-
ных — видов Cycas, Ginkgo, Podocarpus, а также Pinus,
Picsa, Cedrus, Cupressus и Thujopsis. Участие покрытосемян-
ных растений в сложении флоры этого времени было еще
ничтожным. Из Токускень-Ушака пока известна только пыль-
ца Protoquercus agdjakendensis Bolch., Diporina pontica
Bolch., Aporina palm'aeformis Bolch., A. striatella Bolch. (Бол-
ховитина, 1956; Вахрамеев, 1952).
Впервые отпечатки растений появляются в более молодых
отложениях альба и то локально, когда красноцветные осадки
сменились аллювиальными и озерными зеленоватых, желто-
ватых и серых тонов, свидетельствующими о сокращении
аридной зоны и наступлении более влажного климата.
Наиболее древние макроостатки меловых растений найде-
ны в Западном Казахстане. Здесь, в бассейне р. Уила и Чуш-
какульской антиклинали, из континентальных отложений
нижнего — среднего альба В. А. Вахрамеевым (1946, 1952)
описаны обломки ложных стволов папоротника Tetnpskya
rossica Kid. et Gw.-Vang., распространение которого на
земном шаре связано исключительно с нижнемеловыми фло-.
рами.
В отложениях среднего альба Чушкакульской анти-
клинали (Карачетау, Кызыл-Шен) на полуострове Куланды в
Аральском море и Темирском районе найдены отпечатки
листьев и побегов весьма своеобразного флористического
комплекса, названного В. А. Вахрамеевым (1952) «чушка-
кульской» флорой. В ее составе элементы более древней вельд-
ской флоры (JLaccopteris dunkeri S с h., L. pectinata G о e p p.,
Matonidium goeppertii (S c h i m p.) Sc h., Gleichenia cyca-
dina (Sch.) Pryn., G. comptoniaefolia Deb. et Ett, Weich-
selia reticulata St ok. et Webb., Nilssonia ex gr. N. orien-
talis Heer, широко известные из отложений неокома и апта
всей Европы, сочетаются с покрытосемянными. Среди послед-
них установлены: Cercidiphyllutn potomacense (W а г d)
V а с h г.,1 Nelumbites tenuinervis (F о n t.) В е г г у, N. mini-
mus V а с h г., Leguminosites karatscheensis V а с h г., Celast-
rophyllum kadachstanense V а с h г., С. ovale V а с h г., Cissites
cf. parvifolius Berry, Aralia sp.2, Dycotylophyllum bilobatum
V a c h r., Carpolithes karatscheensis V a c h r.
* T. H. Байковская считает более правильным эти отпечатки обозна-
чать условным названием — Populites.
2 Отпечатки очень сходны с Sassafras.
42
Характерной особенностью цветковых растений «чушка-
кульской» флоры является мелколистность ее представителей
(листья Cercidiphyllum, например, не превышают 3—4 см в
длину) и преобладание формальных родов, которые трудно
сблизить с современными таксонами цветковых растений.
В спорово-пыльцевых комплексах нижнего и среднего
альба с территории Западного Казахстана одновременно со
спорами папоротников, известных здесь и из более древних
отложений готерива и апта, появляются споры Nephrolepis,
пыльца Cupressaceae, Pinus, Abies, Picea и цветковых расте-
ний типа Castanea, Morus, Celastrus, Quercus и др. При этом
количество последних в отложениях среднего альба по срав-
нению с нижним явно возрастает (Вахрамеев, 1952).
Флоры, сходные с казахстанской «чушкакульской», из-
вестны также из отложений нижнего и среднего альба восточ-
ного склона Урала, западной Грузии, на Дальнем Востоке
(никанская флора Приморья). Вне пределов Советского Сою-
за подобные флоры, т. е. содержащие более древние вельдские
элементы одновременно с покрытосемянными, известны из
свиты Потапско в США и свиты Буаркос в Португалии
(Вахрамеев, 1952; Байковская, 1959). Эти факты свидетель-
ствуют о примерно сходных условиях, способствовавших рас-
селению цветковых растений в этих регионах.
Более молодые верхнеальбские листовые флоры резко
отличны от среднеальбских и также пока известны в Запад-
ном Казахстане по рекам Кульденен-Темиру, Жарыку (Ту-
гай-Жара), Кокпектысаю (одному и$ левых притоков верхне-
го течения р. Эмбы), у поселка Джурун, в Тологансае (вблизи
г. Темира) и в южной части Чушкакульской антиклинали. Из
59 видов верхнеальбских флор в этих пунктах 40, или 67,7%,
принадлежат цветковым растениям, среди которых количест-
венно преобладают крупные широкие листья
платанов. Из семи видов наиболее распространенными,
по наблюдению В. А. Вахрамеева (1952), являются Platanus
latior, Р. cuneiformis3, остальные представлены единичными
экземплярами. Кроме того, в это время впервые появляются
виды Magnolia, Myrica Diospyros, Ziziphus, Vitis, Sterculia
и ряд формальных родов: Laurophyllum, Rulac, Dalbergites,
Credneria, Protophyllum, Pseudoaspidiophyllum. Как и в более
древних отложениях альба, встречаются виды Aralia, Cissites,
Dicotilophyllum, Leguminosites. Однако размеры листовых
пластинок перечисленных форм в эту эпоху по сравнению
со среднеальбскими значительно возрастают. Это свидетель-
3 Авторы видов растений, приводимых здесь и ниже, указаны в свод
ном списке растений (см. приложения 1 и 2).
43
ствует о более благоприятных условиях увлажнения вегета-
ционного периода в верхнеальбскую эпоху.
Среди папоротников в верхнеальбское время характерны
Asplenium dicksonianum, Onychiopsis psilotoides. Единичны
находки Gleichenia, Sphenopteris, Cladophlebis. Что же ка-
сается более древних папоротников, характерных для среднего
альба (Laccopteris, Matonium и др.), то к верхнему альбу они
уже исчезают.
Из голосемянных известны: Nilssonia, Otozamites, Ginkgo,
Podozamites — несомненные реликты юрского и нижнемело-
вого времени. А среди хвойных продолжают развиваться
Sequoia heterophyll'a, S. fastigiata — виды, уже широко рас-
пространенные в верхнемеловых флорах Евразии и Северной
Америки.
Все известные листовые флоры альбского времени из
Казахстана входят в состав Среднеазиатской провинции Ин-
до-Европейской ботанико-географической области (Вахра-
меев, 1964), для флор которой характерно богатство папорот-
никами, особенно видами Gleichenia, Matonidium, Adiantites,
наличие Weichselia reticulata, бедный состав цикадофитов,
присутствие гинкго, Sequoia, Cyparissidium и мелколистных
покрытосемянных.
Таким образом, в конце нижнего мела на сушах современ-
ного Казахстана вельдская мезофильная флора с обилием
тропических и субтропических папоротников, саговиков и
гинкговых, древних хвойных уступила место более прогрессив-
ной группе растительного мира, лучше приспособленной к
быстро изменявшимся условиям среды, — цветковым расте-
ниям. Эта смена происходила постепенно и некоторый отно-
сительно короткий промежуток времени (средний альб) су-
ществовала переходная «чушкакульская» флора, в составе
которой одновременно с более древними вельдскими элемен-
тами, еще численно господствовавшими, сосуществовали мел-
колистные формы цветковых растений довольно примитивного
облика. В верхнеальбское время в составе флор господствуют
уже покрытосемянные и размеры их листовой пластинки зна-
чительно увеличиваются. Среди них преобладают платаны,
встречаются Magnolia, Myrica, Ziziphus, Vitis, а также виды,
систематическая принадлежность которых среди цветковых
остается пока неясной. Разнообразие вельдских папоротников
и особенно древних голосемянных значительно уменьшается,
отпечатки же хвойных представлены в основном видами
Sequoia, Glyptostrobus, Cupressaceae. Однако среди пыльцы,
особенно на севере Казахстана, известны Cedrus, Picea, Pinus,
Abies. Виды последних трех родов сохранились в составе
казахстанских флор и поныне. Из цветковых остались лишь
44
Morus, Betula, Quercus, Vitis и Nelumbium, близкий ископае-
мому Nelumbites.
В верхнемеловую эпоху соотношение суши и моря на терри-
тории Казахстана и Средней Азии несколько изменилось. Мо-
ре расширило свои пределы (рис. 2). Начиная с сеномана,
Рис. 2. Ботанико-географические области сеноман-туронского времени.
1 — местонахождения сеноман-туронских флор; 2— область засушливого
климата (по В. А. Вахрамееву, 1957, с дополнениями автора).
оно постепенно, с длительными остановками, залило все рав-
нинные пространства. Так, в туроне оно покрыло все При-
аралье и Тургайский прогиб, соединив, таким образом, воды
Тетиса с бореальным морем Западной Сибири. На юге казах-
станской территории море было более теплым, а на севере,,
в пограничной зоне с западносибирским бассейном, — более
холодным. В этом регионе преобладают морские осадки, со-
держащие глауконитовые пески, алевролиты, опоковидные
глины с фосфоритовыми железняками. В южной половине в
осадках преобладают карбонаты и гипс (Синицын, 1962).
Массивы Казахского нагорья и Тянь-Шаня, Мугоджары
оставались по-прежнему сушей. Континентальные осадки
второй половины мела на юге Казахстана и в Приташкент-
ских чулях представлены красноцветами, в которых известны
остатки динозавров; севернее преобладают серые и светло-
окрашенные пески. Различие в характере верхнемеловых
осадков юга и севера Казахстана позволяет предполагать
45
наличие здесь дифференциации климатической обстановки в
то время. Северная часть территории республики входила в
область теплоумеренного климата, а южная, примерно от
46° с. ш., — более сухого.
В датском веке в связи с поднятиями в Средней Азии пло-
щадь моря несколько сократилась.
С начала второй половины мела на сушах Казахстана
продолжала развиваться «платановая» флора — преемница
верхнеальбской. Местонахождения наиболее древних, сено-
манских, флор известны уже не только в Западном Казахстане
(Теректысай в районе ст. Кандагач), но и в Северном При-
аралье (Тасаран), Тургайском прогибе и ряде пунктов Цент-
рального Казахстана: в низовьях р. Сарысу (Кырккудук,
Кизилтау), у дороги Сарысу—Карсакпай в точке пересече-
ния координат 66°35' в. д. и 46°30' с. ш., Кок-Уюке, Эспесае,
Аяте, Аккуурдане и многих других.
Западно-казахстанские флоры сеноманского времени мо-
нографически описаны и тщательно проанализированы В. А.
Вахрамеевым (1952). Остальные известны по сборам геоло-
гов и определениям А. Н. Криштофовича, А. В. Ярмоленко,
И. В. Васильева (Бойцова, 1960; Никифорова, 1960; Байков-
ская, 1956) и В. С. Корниловой4.
В составе сеноманских флор, как и в верхнеальбских, чис-
ленно преобладают также цветковые растения. Их здесь 34 ви-
да, что составляет 70,8% от известных отсюда 48 видов.
Среди них, как и в верхнеальбских флорах, наибольшего
видового разнообразия и обилия достигают виды платанов.
Они представлены пятью видами и двумя формами: Platanus
cuneifolia, Р. cuneifolia f. pseudoguillelinae, P. cuneiformis,
P. embicola, P. embicola f. dentata, P. latior, P. newberryana.
Остальные роды: Populus, Salix, Magnolia, Sassafras, Daphno-
gene, Laurus, Myrica, Sterculia, Paliurus, Ziziphus, Aralia,
Cercidiphyllum — встречаются по одному-двум видам. Велика
роль в сложении флористических комплексов и формальных
родов цветковых растений — Menispermites, Dalbergites, Ana-
cardites, Cissites, Betulites. Продолжают встречаться виды.
Crednerla и Dicotilophyllum.
Увеличение количества и разнообразия цветковых в соста-
ве флоры сеномана подтверждается и палинологическими
исследованиями (Бойцова, 1960; Никифорова, 1960; устное
сообщение Т. В. Погодаевой). В сеноманских спорово-пыльце-
вых комплексах встречается пыльца видов: Salix, Myrica,
Juglans, Platycarya, Alnus, Corylus, Quercus, Protoquercus,
Castanea, Magnolia, Platanus, Menispermites, Ilex, Paliurus,
* Коллекции лаборатории палеобиологии Института зоологии АИ1
КазССР.
46
Sabal, Rhus, Acer, Leguminosites. Впервые отмечено появле-
ние пыльцы видов Proteaceae, Santalaceae. Характерно нали-
чие и пыльцы формального рода Extratriporopollenites.
По сравнению с комплексами листовых флор верхнего
альба в сеномане Казахстана, как и позднее, не известны:
Magnolia alternans, М. amplifolia, Menispermites kryshtofo-
vichii, Platanus gentziana, P. golenkinii, P. kuldenensis, P. ace-
rifolia, Credneria dentata, Rulac janschinii, R. kokpektyensis,
Ziziphus tnenneri, Aralia formosa, Sterculia vinokurovii, а так-
же виды Aspidiophyllum. Перечисленные виды заменяются
другими, более молодыми.
Значительно снизилась в сеномане и роль вельдских папо-
ротников, уменьшилось их видовое разнообразие. Среди
листовых флор в отложениях этого времени пока установле-
ны Cladophlebis rigida, Asplenium dicksonianum; впервые за-
регистрирован Rirchnera dentata. Однако палинологические
исследования показывают, что виды папоротников Lygodium,
Cyathea, Dicksonia, Gleichenia, Schizaea, Mohria и др. (Бар-
башинова, 1956; Бойцова, 1960; Покровская, 1960; и устное
сообщение Т. В. Погодаевой) принимают еще значительное
участие в сложении растительного покрова на сеноманских
сушах Западного и Центрального Казахстана, а также Тур-
гайского прогиба и Казахского мелкосопочника.
Среди голосемянных, как и в верхнеальбское время, про-
должают развиваться Cephalotaxopsis intermedia, Sequoia
hete.rophylla, S. fastigiata; впервые появляются Sequoia obova-
ta, Widdringtonites reichii, Brachyphyllum crassum и др. Но
исчезают юрские элементы: Podazamites, Nilssonia, Otozami-
tes, Ginkgo. Однако единичная пыльца последнего зарегист-
рирована Т. В. Погодаевой (устное сообщение) в ряде пунк-
тов Центрального Казахстана и Казахского мелкосопочника,
а Е. П. Бойцовой (1960) — в Тургайском прогибе. Кроме того,
в Центральном Казахстане значительное участие в сложении
растительного покрова принимают виды: Podocarpus, Cedrus,
Abies, Tsuga, Pinus из секций Cembra, Taeda, Banksia, а так-
же Taxodiaceae и Cupressaceae.
Таким образом, флора сеномана на территории Казахста-
на была богатой и разнообразной, с преобладанием цветко-
вых, среди которых, как и в составе верхнеальбских флор,
господствовали виды семейства платановых. Это та же «пла-
тановая» флора, но обогащенная видовым разнообразием
цветковых бореального облика и значительно обедненная
субтропическими папоротниками вельдского времени.
Флора «платанового» комплекса в Центральном Казах-
стане, но стратиграфически более молодая, чем рассмотрен-
ные выше, — туронская — известна на северо-западной ок-
47
раине Сыр-Дарьинского Каратау .в Кызылжаре, в 10—12 км
от Дауда5.
Многочисленные прекрасно сохранившиеся отпечатки
листьев захоронены здесь на голубовато-серых плотных гли-
нах разноцветной толщи, подстилаемой красными и белыми
косослоистыми песками и конгломератами. Отложения фло-
роносного горизонта этого захоронения К. В. Никифорова
(1960) относит к нижним горизонтам котурбулакекой свиты.
Первые раскопки флоры в Кызылжаре были проведены
Е. П. Коровиным в 1934 г., в составе которой А. В. Ярмолен-
ко (1935) установил Marsilia vera, Kirchnera dentata, Juglans
crossi, Betulites westii, Quercus Johnstrupii (?), Planera anti-
qua, Cocculus extlnctus, Persea sternbergii, Sassafras creta-
ceum, S. polevoji, Laurus plutonia, Platanus newberryana,
P. populifera, P. cuneifolia, P. cuneifortnis, P. palibinii, Plata-
nocarpus ovatus, Protophyllum leconteanum, Paliurus colombii,
Trapa sp., Cissites inaequidentatus, Aralia korovinii, Diospirys
pritnaeva.
B- 1955 г. А. Г. Черняховский (по Никифоровой, 1960)
повторил здесь сборы, в которых В. А. Вахрамеевым установ-
лены Platanus cuneifolia, Р. embicola, Р. latior, Laurophyllum
sp., Rulac cf. quercifolium. Известный ранее список пополнился
тремя видами.
Сотрудники лаборатории палеобиологии Института зооло-
гии Академии наук КазССР (В. В. Кузнецов, Э. В. Романова,
П. В. Шилин при участии А. В. Михайлова) в течение ряда
лет (1958, 1962—1963 гг.) также проводили раскопки флоры
в Кызылжаре и собрали довольно значительную коллекцию6,
насчитывающую не менее 1000 штуфов. В результате список
флоры Кызылжара еще пополнился новыми таксонами’
Gredneria sp., Cercidiphyllum sp., новыми видами Platanus, от-
печатками их цветков и пыльников, папоротниками Asplenium
dicksonianum, а из голосемянных — Sequoia, Glyptostrobus sp.
В 1961 г. С. К. Самсонов (1963), во время рекогносциро-
вочного маршрута по территории Казахстана, а также в
1962 и 1963 гг. занимался раскопками в Кызылжаре. Опублико-
ванный им список по сборам 1961 г. пополняет ранее из-
вестный нам список четырьмя видами: Equisetum sp., Myrica
sp., Populites sp., Magnolia sp.
Аналогичная платановая флора из горизонта шоколад-
ных алевритовых глин белеутинской свиты (турон-сантон,
5 Т. Н. Байковская (1956), В. А. Вахрамеев (1952), А. В. Ярмоленко
(1935) относят эту флору к сеноман-турону; К. Н. Никифорова (I960),
А. Л. Яншин (1953)—к турону; в последнее время В. А. Вахрамеев
(Самсонов, 1963) также считает ее туронской.
• Коллекция хранится в лаборатории палеобиологии за К» 42.
48
по П. В. Никифоровой) установлена в Центральном Казах-
стане в сае Бозинген, впадающем в р. Белеуты (Никифорова,
1960). Отсюда установлены виды, известные и в Кызылжаре:
Juglans. crosii, Lauras plutonia, Platanus newberryana, P. po-
pulifera, P. cuneifolia, Betulites westii, Marsilia vera.
В последние годы по сборам геологов из Центрально-
Казахстанского геологического управления Г. Белова и В. М.
Добрынина стал известен ряд новых местонахождений турон-
ских флор в Центральном Казахстане. Одно из них найдено
на правом берегу нижнего течения р. Буланты в 80 км на ЮВ
от с. Киякты. Растительные остатки, представленные в основ-
ном платанами, сохранились на плотном железистом песча-
нике, подстилаемом толщей пестроокрашенных глин. Автором
установлены здесь7 Platanus cuneifolia, Р. latior, Р. cuneifor-
mis, Р. newberryana, Р. marginata, Р. embicola, Credneria sp.,
Phyllites sp.
Другое местонахождение найдено в 100—130 км к ЮВ от
г. Джезказгана, вблизи восточного склона Кутансар. И здесь
растительные остатки сохранились в линзах ожелезненного
песчаника, включенных в толщу светло-серых глинистых пес-
чаников мощностью 2—3 м, подстилаемых также пестроокра-
шенными каолиновыми глинами. Среди отпечатков автор
определил листья Platanus cuneifolia, побеги Equisetum sp.,
а также спороносный колосок, напоминающий спороношение
хвоща. Обильны здесь и обломки ожелезненной древесины,
систематическая принадлежность которой пока не установ-
лена.
Третий пункт — Таскура в горах Жаман-Айбат Здесь
на железистых песчаниках автором установлены побеги Glyp-
tostrobus cf. groenlandicus, Platanus sp. Кроме перечисленных
местонахождений, флоры с преобладанием платанов, в основ-
ном Platanus cuneifolia, стали известны из ряда скважин,
пробуренных также геологами Центрально-Казахстанского
геологического управления в районе с. Киякты.
Не безынтересна находка «платановой» флоры в одной из
рудных точек на юге Карагандинской области, обнаружен-
ная В. И. Степановым (Южно-Казахстанское геологическое
управление, ЮКГУ). Отпечатки веток, фрагменты средней
части перемятых и скрученных листьев Platanus sp., а также
пустоты от стеблей и веток вместе с рудными обломками и
кусками породы заключены в железисто-кремнистой массе
древней коры выветривания. Эти образования заполняют
древний лог и резко несогласно перекрываются красноцвет-
7 Эти коллекции и перечисленные ниже хранятся в лаборатории па-
леобиологии Института зоологии АН КазССР за № 76, 77, 82, 83, 97, 98.
4-146
49
ными глинами неогена. Фрагментарность отпечатков не поз-
волила установить видовую принадлежность платанов.
Флора этого местонахождения, несомненно, верхнемело-
вая и рассматривается здесь как сеноман-туронская.
Флора этого же возраста обнаружена и геологами Южно-
Казахстанского геологического управления в двух пунктах
низовий р. Сыр-Дарьи, в районе ст. Дюрмень-тюбе. Раститель-
ные остатки в одном из них сохранились на ожелезненном
песчанике, включенном в толщу светло-желтых тонкозерни-
стых глин, подстилаемых пестроокрашенными глинами с си-
реневыми, вишневыми и белыми разводами. Автором статьи
определены отсюда Protophyllocladus polymorphus, Platanus
cuneifolia, P. newberryana, Rhamnus septentrionalis, Viburnum
multinervis.
В этом же регионе, но севернее предыдущего пункта, отпе-
чатки листьев сохранились в горизонте караваеподобных
светло-коричневых глин, подстилаемых глинами темно-виш-
невого цвета с прослоями светло-серых разностей. Отсюда
установлены Salix lesquereuxii, Platanus cuneifolia, Dalbergi-
tes sewardiana, Rhamnus rossmdssleri, Diospyros primaeva,
Rulac quercifolia, Aralia kofovinii, Cissus sp., Viburnum sp.
Имеется указание (Никифорова, I960), что близ ст. Дюр-
мень-тюбе из средней песчаной пачки турона в 1952 г.
Э. Д. Джавадовым были найдены отпечатки Platanus cuneifo-
lia, Platanus sp., Diospyros primaeva. А в районе ст. Тюратам,
в обрывах левого берега р. Сыр-Дарьи, М. Е. Воскобойников
собирал флору из горизонта, расположенного выше пестро-
окрашенных глин. В ее составе В. А. Вахрамеев определил
Asplenium dicksonianum, Kirchnera dentata, Betulites sp.,
Cercidiphyllum sp., Laurus plutonia.
Остатки флоры, представленные видами Platanus sp.,
Celastrophyllum sp. (или Ilex sp.) Eucalyptus sp., известны no
склонам горы Быр-Тамар севернее р. Сыр-Дарьи. Отпечатки
указанных растений сохранились также на железистом песча-
нике, расположенном в кровле серых й зеленоватых песчани-
стых глин, подстилаемых пестроокрашенной толщей. Песча-
ники с растительными остатками перекрываются светло-се-
рыми глинами с морской фауной кампанского яруса
(Вахрамеев, 1952). Всю эту толщу К. В. Никифорова (1960)
относит к белеутинской свите, датируемой турон — сантоном.
Рассмотренные листовые флоры турона, в отличие от сено-
манских, характеризуются чрезвычайной бедностью голосе-
мянных растений и папоротников. Последних известно
только три вида — Asplenium dicksonianum, Marsilia ver а,
Kirchnera dentata. Однако обилием и видовым разнообразием
платанов туронские флоры не отличаются от сеноманских,
50
хотя такие виды, как Platanus marginata, бывший до сих пор
известным в СССР только в сеноманских отложениях Ана-
дырского края, и Р. newberryana — в датских, как и сенон-
датские — Rhamnus septentrionalis, Viburnum multinervis —
«омолаживают» их состав. Среди других таксонов цветковых
обычны Juglans, Quercus, Laurus, Sassafras, Betulites, Cissus,
Rulac, чаще всего представленные в туроне другими видами,
не известными в сеномане.
Флористический состав рассмотренных местонахождений,
стратиграфическое положение горизонтов с растительными
остатками и другие геологические факты (Никифорова,
1960) дают основание относить флору рассмотренных место-
нахождений к турон — сантону. Не лишено вероятности, что
флоры Кызылжара, Бозингена из района ст. Дюрмень-тюбва
являются более древними, чем остальные, растительные остат-
ки которых сохранились в горизонте ожелезненных песчани-
ков. Флоры из последних могут быть отнесены к нижнему
сенону, поскольку выше их залегают серые глины с фауной
кампанского яруса.
Сопоставление листовых флор с палинологическими дан-
ными, полученными Е. П. Бойцовой (1960) и Е. Д. Заклин-
ской (1963), подтверждает изложенные выше соображения.
В туроне и сантоне продолжается развитие сеноманской фло-
ры, но состав ее обогащается новыми таксонами цветковых
растений, среди которых особенно характерны формальные
роды — Tricolpo-pollenites Pfl. и Tricolporo-pollenites Pfl. Сре-
ди последних только в туроне появляются первые представи-
тели группы «striatellus», генетическая связь которых вероят-
на с видами платана, протейных, евкомиевых и др. На севере
появляется пыльца бореальных пород — Alnus и Betula.
Довольно значительно еще развиты Cedrus, Pinus, увеличи-
вается пыльца Taxodium, Sequoia, Cupressaceae.
Видовое разнообразие нижнемеловых папоротников, начи-
ная с турона, уменьшается, а с сантонского времени повы-
шается роль представителей Polypodiaceae. Единично, но
сохраняется пыльца мезозойских реликтов — Ginkgo, Суса-
daceae.
В турон-сантонское время, как и в сеноманское, на боль-
шей части территории Казахстана сохраняется мезофильный
облик флоры. Крупные листовые пластинки цветковых расте-
ний, состав голосемянных свидетельствуют об относительной
стабильности теплоумеренного и достаточно влажного кли-
мата, начиная с верхнего альба и до сантона.
Систематический состав флор верхнего альба, сеномана и
турон-сантона позволяет полагать, что суша Казахстана в
этот огромный промежуток времени была покрыта хврйно-
51
широколиственными лесами с богатым подлеском из вечно-
зеленых растений и папоротников. Эдификаторами лесов на
водораздельных пространствах являлись в основном виды —
Cedrus, Sequoia, Pinus, а из широколиственных пород —
Quercus, Castanea, Cercidiphyllum, Juglans и др. В этих лесах,
перевитых лианами, еще сохранились условия для существо-
вания мезозойских реликтов: Ginkgo, Cycadales и многих
папоротников.
По заболоченным долинам рек распространялись, особенно
на севере республики, таксодиевые леса, а на аллювиальных и
плакорных пространствах всюду господствовали платановые.
Однообразие голосемянных и папоротников в составе «плата-
новых» листовых флор можно объяснить удаленностью их рас-
положения от пунктов захоронения платановых флор.
Крупные листовые пластинки цветковых, наличие видов
Podocarpus, Sequoia, Cedrus и многих других растений —
все это свидетельствует о благоприятных условиях среды
обитания сеноман-туронских флор и растительности не только
на территории Казахстана, но и далее на север по восточно-
му склону Урала, в Западной и Восточной Сибири (Лебедев
и Маркова, 1962).
Сходство систематического состава листовых флор и спо-
рово-пыльцевых комплексов соседних территорий позволяет
считать, как в свое время отметили Т. Н. Байковская (1956),
В. А. Вахрамеев (1957) и А. В. Ярмоленко (1935), что флора
и растительность Казахстана в сеноман-туроне, а также в
сантоне входила в состав Сибирской (Чулымской, по
А. В. Ярмоленко) ботанико-географической области. Не
исключена возможность, что казахстанская флора этого вре-
мени имела свои провинциальные особенности.
Только по листовым отпечаткам отличить сеноманские и
туронские флоры затруднительно, необходимо иметь допол-
нительно и палинологические данные.
Сенонская флора стала недавно известна в Цент-
ральном Казахстане по исследованиям сотрудников лабора-
тории палеобиологии Института зоологии АН КазССР. Летом
1963 г. П. В. Шилин, занимаясь раскопками флоры севернее
ст. Джусалы в районе горы Шах-Шах, собрал отпечатки
листьев в обрывах горки Байболат. Растительные остатки
сохранились линзами среди плотных песчаников в одной тол-
ще с костями динозавров и зубами пресноводно-озерных акул.
Здесь же В. С. Бажановым впервые в СССР обнаружены
кости докайнозойского млекопитающего (рис. 3).
Флора Байболата8, этого уникального местонахождения,
® Коллекция лаборатории палеобиологии Института зоологии АН
КазССР, № 216.
52
характеризуется полным отсутствием папоротников и плата-
нов. Голосемянные растения крайне редки. Подавляющее
большинство собранных отпечатков принадлежит узколист-
Рис. 3. Местонахождения прзднемеловых флор в Казахстане.
«Чушкакульские» флоры. 1— Уил; 2— Карачетау; 3— Кзылшен; 4—
Куланды. «Платановые» флоры с обилием папоротников. 5— Куль-
денен-Темир; 6 — Кокпектысай; 7—Тологайсай; 8— Жарык. «Пла-
тановые» флоры. 9— Крык-Кудук в сае Кара-эспе; 10— Кзылтау в
сае Талды-эспе; 11 — Дорога Карсакпай — Сарысу; 12 — правый
берег р. Сыр-Дарьи, к востоку от г. Казалинска; 13— Кок-Уюк; 14—
Теректысай; 15 — Тасаран; 16 — Эспесай; 17 — Аят; 18 — Ак-
куурдан; 19 — Тюратам; 20 — Кызылжар; 21 — Бозинген; 22 —
Быр-Тамар; 23 — Дюрмень-тюбе; 24 — Буланты; 25 — Кутансор;
26 —Таскура; 27— к югу от Дюрмень-тюбе; 28 — Киякты. Фло-
ра с остатками Macclintockia\ 29 — Байболат в районе Шах-Шаха
(46°30/ с. ш., 65° в. д). Троходендроидные флоры: 30 — Таскура;
31 — к югу от гор Жаман-Айбат (скважина); 32 — Буланты; 33—
Жуан-кара; 34 — Тайжузген; 35 — к югу от Байконура (46°30'
с. ш., 65° в. д.). Дат-палеоценовые «переходные» флоры: 36 —
Керши;. 37 — Киин-Кериш.
ным формам с цельным и зубчатым краем. Наибольший же
интерес в этой коллекции представляют трехнервные листья
с одиночными зубчиками по краю на некоторых отпечатках.
Форма и характер жилкования позволяют предполагать, что
эти отпечатки принадлежат макклинтокиям. Как из-
вестно (Байковская, 1956; Криштофович, 1933), остатки мак-
клинтокии в позднемёловых флорах найдены с р. Лозьвы на
Северном Урале. Здесь установлены Macclintockia trinervis
53
Krysht., M. lyellii Heer, Pecopteris cf. torelii Heer, Trochoden-
droides richardsonii (Heer) Krysht., Potamogeton uralense
Krysht., Sequoia reichenbachii (Gein.) Heer, Metasequoia disti-
cha (Heer) Miki, Ginkgo adiantoides (Ung.) Heer, Acrostichum
sp., Ilex longifolia Heer.
Флора с p. Лозьвы рассматривается как сенонская на том
основании, что севернее по р. Лемве на западном склоне Ура-
ла известны остатки непереотложенных костей динозавров
вместе с листовой флорой. В составе последней А. Н. Криш-
тофович (по Байковской, 1956) установил Sequoia reichenbachii
(Gein.) Heer, Potarriogeton uralense Krysht., Macclintockia lye-
lii — общие виды с лозьвинской флорой, а также Pityostrobus
sp. и др. Macclintockia и кости динозавров являются связую-
щим звеном между флорой Байболата в Казахстане и северо-
уральскими и позволяют считать их одновозрастными, сенон-
скими. В отличие от северо-уральских, флора Байболата не
содержит папоротников, бедна хвойными и изобилует узко-
листными формами цветковых растений, среди которых воз-
можно наличие ив. Эти различия являются следствием
географического положения указанных флор. Не лишено ве-
роятности предположение о принадлежности флоры Байбола-
та к более южной ботанико-географической области или
провинции, чем макклинтокиевые флоры Северного Урала.
В последнее время в ряде пунктов Центрального Казах-
стана найдены флоры с участием Trochodendroides. Один из
них обнаружен геологами Карагандинской экспедиции
ЦКГУ9, в 1960 г. в горах Жаман-Айбат в обнажении Таскура.
Отпечатки растений здесь сохранились в горизонте плотных
светлых алевритов со следами ожелезнения. Среди них авто-
ром установлены побеги Glyptostrobus europaeus, Sequoia
langsdorfii, нижняя часть листа средних размеров с четырьмя
округлыми зубцами по краю Trochodendroides arctica и фраг-
менты крупных листьев Platanus sp., cf. Menispermites septen-
trionalis™.
Остальные местонахождения установлены к югу от гор
Жаман-Айбат, где отпечатки растений извлечены только из
скважин.
СКваЖине № 2®’ пробуренной примерно в пределах
46 40 с. ш. и 68 45' в . д., с глубины 150—173 м добыты отпе-
чатки листьев Trochodendroides arctica, Platanus sp. и верхняя
часть перышка папоротника Pecopteris cf. striata. Сохранились
они на серо-зеленых аргиллитах, переслаивающихся с зеле-
новато-серыми песчанистыми алевролитами и мелкозернисты-
’Центрально-Казахстанское геологическое управление, г. Караганда.
Коллекция лаборатории палеобиологии Института зоологии АН
КазССР, № 83, 98.
54
ми песчаниками. Флороносный горизонт перекрывается зеле-
новато- и коричневато-серыми плотными вязкими глинами, а
выше— буровато-коричневыми и табачно-зелеными плотными
алевритами, на которых с размывом залегают отложения
акчийской свиты.
В этом же регионе, но несколько севернее скважин № 24
и 2511 отобраны отпечатки листьев. В первой из них автором
установлены отпечатки фрагмента крупного листа Credneria
grewiopsioides с характерными для этого вида волнистым
краем и волнообразными третичными жилками вблизи него;
почти целый лист средних размеров другого вида — Credneria
sp., а также Ziziphus cf. serrulata. Остатки перечисленных
растений извлечены с глубины 142 м из горизонта темно-се-
рых с зеленоватым оттенком глинистых слюдистых плотных
алевритов, перекрытых серовато-зелеными плотными комко-
ватыми глинами, в верхней части с растительным детритом.
Эти осадки, б свою очередь, перекрываются розоватыми и
желтовато-белыми кремнистыми песчаниками, вверху мелко-
зернистыми, а внизу вплоть до гравийных — с глинисто-алев-
ритистым цементом. На них, как и в скважине № 20, с
размывом ложатся осадки акчийской свиты.
На глубине 118—125 м. скважины № 25 из горизонта пе-
пельно-серых плотных алевритистых глин, сильно углефици-
рованных в нижней части, отобраны отпечатки Platanus sp. и
Viburnum cf. duriusculum.
Другой партией Центрально-Казахстанского геологическо-
го управления (ЦКГУ) (начальник В. М. Добрынин) из
скважины № 19, пробуренной к югу от пос. Байконур, в
нижнем течении р. Буланты12, с глубины 28—29 м, отобраны
отпечатки Trochodendroides arctica, Viburnum cf. antiquum,
Cercidiphyllum sp. (соплодие). Остатки этих растений захо-
ронены в верхней части горизонта серо-зеленой плотной
глины с линзами мелкозернистых песчаников светло-серого
цвета, над которыми с размывом залегают верхнеолигоцено-
вые песчанистые и ожелезненные глины серого цвета.
Флороносный горизонт подстилается пестроцветными плотны-
ми глинами с пропластками мелкозернистого слюдистого
песчаника.
Листовая флора с Trochodendroides недавно обнаружена
и в Зайсанской впадине. Одно из ее местонахождений обна-
ружено Э. В. Романовой в 1958 г. в Северном Призайсанье
на Джуван-Кара, где отпечатки Trochodendroides arctica
представлены довольно крупными листьями с округлыми
11 Коллекция лаборатории палеобиологии Института зоологии АН
КазССР, № 83, 98. ,
12 Коллекция лаборатории палеобиологии Института зоологии АН
КазССР, № 82.
55
зубцами средних размеров. Вместе с этим видом собраны
Trochodendrocarpus sp., Viburnum sp., Sequoia sp. и др. Они
сохранились в светлых алевролитах нижней подсвиты северо-
зайсанской свиты (Лавров, Ерофеев, 1958) или манракской, по
Б. А. Борисову (1962).
Другое местонахождение найдено Б. А. Борисовым в
1961 г. на правобережье р. Тайжузген в Южном Призайсанье.
Здесь из этой же пачки, но коричневых глин тайжузгенской
свиты И. А. Ильинской (1962) установлены: Glyptostrobus
europaeus, Taxodium dubium, Sequoia langsdorfii, S. heterophyl-
la, Taxus sp., Poacites sp., Populus subrotundata, Trochodendroi-
des arctica, Nordenskioldia borealis, Magnolia sp., Platanus sp.,
Protophyllum sp., Acantopanax trilobata, Celastophyllum cras-
sipes.
Одновременно с приведенными, типично бореальными,
гренландскими элементами, в Призайсанье встречены и ши-
роко распространенные виды более молодых палеоценовых
флор Гелинденской провинции — Dryophyllum curticellense,
Dewalquea gelindensis и др.
В этом же регионе, на левобережье р. Тайжузген, но стра-
тиграфически несколько ниже, в манракской свите (Борисов,
1962) обнаружена скорлупа яиц динозавров, очень сходная
с найденной в верхнемеловых отложениях Монголии, Китая
и Северной Америки (Бажанов и Кожамкулова, 1960).
Как известно, Trochodendroides arctica — очень характер-
ный вид позднемеловых и раннетретичных флор Северной
Азии, но наибольшего распространения он достигает в датское
время В Западной Сибири он обычен в составе сымской фло-
ры, датируемой маастрихт-датом (Лебедев и Маркова, 1962).
Кстати, отпечатки листьев Trochodendroides arctica из Цент-
рального Казахстана, в отличие от зайсанских, характеризуют-
ся мелкозубчатым краем, как и листья этого вида у разъезда
Антибес в Западной Сибири Названный вид траходендрона
обычен и в сенонских флорах Лено-Вилюйского, Анадырского
бассейнов, Камчатки и Колымы. Отмечается его ведущая роль,
в сложении датских флор Чулымо-Енисейского, Кузнецкого
бассейнов, Зее-Буреинской равнины, Приморья, Чукотки,
Камчатки и др. (Байковская, 1962; Пояркова, 1939). В Се-
верной Америке этот вид известен в составе и более молодых,
палеоценовых флор, где он встречается с Viburnum antiquum.
Gredneria grewiopsioides, Menispermites cf. septentrionalis
отмечены в сенонских отложениях Камчатки. Однако первый
из них встречается и в сеноман-туронских. Viburnum duriuscu-
lum указан для палеоцена Аляски (Hollick, 1936), a Ziziphus
serrulata, с которым центрально-казахстанский зизифус сбли-
56
жается характером края, описан из ларамийских отложений
Северной Америки.
Троходендроидные флоры Казахстана так же, как и сым-
ская в Западной Сибири, характеризуют, таким образом,
Маастрихт-датские отложеция и являются более молодыми в
ряду позднемеловых флор республики, представляя собой
новый этап в их развитии.
Маастрихт-датские флоры, как и более древние, меловые,
по-прежнему развивались в условиях умеренно-теплого, но
несколько более сухого климата северной Сибирской бота-
нико-географической области, преемницей которой в палео-
цене являлась Гренландская флористическая провинция.
Итак, палеофлористические находки последних лет на тер-
ритории Казахстана позволили ознакомиться с характером
флор послетуронского времени и в итоге заполнить гиатус
между туронскими и дат-палеоценовыми флорами, известны-
ми по исследованиям Э. В. Романовой (1960 а, б; 1962) и
И. А. Ильинской (1962) с сопок Киин-Кериша. В этом, пока
уникальном для Казахстана, местонахождении, из горизонта
шоколадных глин средней пачки северо-зайсанской свиты, по
В. В. Лаврову и В. С. Ерофееву, или киинкеришской, по Б. А.
Борисову, указанными авторами установлены:
Salvinia sp. n.
Glyptostrobus europaeus
Torreya sp.
Phragmites veningenisis
Poacites sp.
Cyperites casteri
Carex scheuchzeri
Populus monukoica
Salix sp.
Dryophyllum curticellen.se
Lindera vassilenkoi
Ilex palaeogena
Nitophyllites zaisanica
Protoacerophyllum perfoliatum
(loffea zaisanica)
Credneria kiinkerischica
Protophyllum zaissanicum
iPterospermites minor
Cupania sp.
Celastrus taurinensis
Rhododendron palaeoponticum
Leucothoe kuschkensis
Viburnum anadyrensis
Begonia (?) vachrameevii
Oxycarpia microcarpa
cf. Plantaginopsis martlandica
Как видим, в сложении киинкеришской флоры участвуют
как позднемеловые, так и палеогеновые элементы. Численно
преобладают первые, особенно представители платановых,
а среди них эндемичный пока для Казахстана род и вид
Protoacerophyllum perfoliatum. Характерными для меловых
отложений являются также Viburnum anadyrense, Celastrus
taurinense, известный из свиты Ларами в Северной Америке
(Ward, 1877; Байковская, 1956). Populus monukoica, по заяв-
лению Э. В.’Романовой (1963), морфологически близок к Р.
minuta Vxyshi., описанному А. Н. Криштофовичем •( 1’958) из
57
маастрихт-датских отложений Анадыря. Credneria kiinkerischi-
са и Protophyllum zaissanicutn пока установлены для Зайсан-
ской впадины, но виды «этих родов обычны в позднемеловых
флорах Северного полушария. Единичными отпечатками пред-
ставлены палеогеновые виды, весьма характерные для Гелин-
денской провинции палеоцена: Leucothoe kuschkensis,
Dryophyllum curticellense, Rhododendron palaeoponticum и др.
Киинкеришская флора по своему смешанному составу
(позднемеловые и палеогеновые элементы) сближается с
цагаянскими флорами Дальнего Востока (Пояркова, 1939;
Байковская, 1956) и ларамийскими Северной Америки
(Ward, 1887). В то же время она отличается от них отсутстви-
ем видов троходендроида, очень характерных для цагаянских
и ларамийских флор. Все это дает основание считать киинке-
ришскую флору более молодой, чем позднемеловые троходенд-
роидные флоры, и переходной от мезозоя к кайнозою,т.е.
дат-палеоценовой.
ФЛОРЫ ПАЛЕОГЕНА
Начало палеогена на территории Казахстана характери-
зуется наличием большой морской трансгрессии. Как извест-
но, огромный водный бассейн тогда занимал Западно-Сибир-
скую низменность до р. Иртыша и подножий Алтая, Тургай-
ский прогиб с Приаральем. С юга море доходило до подножий
Западного и Северного Тянь-Шаня, вдаваясь широким зали-
вом в Чуйскую впадину и вдоль южной окраины имеющегося
уже поднятия Казахского нагорья (Кассин, 1947; Лавров,
1957; Страхов, 1948).
Суша здесь была представлена двумя изолированными
массивами: южной частью Мугоджар — на западе, Казах-
ским нагорьем. Южным Алтаем, северными и западными
дугами Тянь-Шаня — на востоке и юго-востоке.
Границы морского бассейна на рассматриваемой террито-
рии в продолжение палеогена не оставались постоянными.
Наибольшую площадь море занимало в эоцене. С начала
олигоцена началась медленная регрессия его, закончившаяся
на западе Казахстана лишь в сармате. Соответственно увели-
чивалась и площадь суши.
Флоры палеоцена и эоцена
Теплые воды морского бассейна, омывая нижне- и средне-
палеогеновую сушу, создавали благоприятные условия для
развития здесь флоры и растительности. Климат того времени
был несомненно муссонным, достаточно влажным вблизи по-
бережий и, вероятно, несколько более континентальным далее
58
от него, особенно на территории, прилегавшей к современно*
му Западному Китаю (рис. 4)*.
Рис. 4. Ботанико-географические провинции Евразии
в начале палеогена (по А. Н. Криштофовичу, 1955).
Находки палеоценовых флор в Казахстане пока еще
малочисленны, их остатки известны из нескольких пунктов.
Один из них находится на северо-восточном склоне Сыр-
Дарьинского Каратау. Здесь в районе водохранилища Чукурой
из горизонта серых слюдистых алевритов (материал из
скважин) по сборам геолога П. Ф. Карагодина выявлены
отпечатки Pterospermites conjunctivas Holl. Этот вид известен
из нижнетретичных отложений Аляски (Hollick, 1936) и па-
леоценовых хребта Рарыткин на северо-востоке СССР
(Байковская, 1956; Криштофович, 1958).
К верхнему палеоцену, видимо, относятся и остатки дре-
весин Podocarpoxylon severzovii, Taxodioxylon cf. distichum,
* Объяснения к рисункам 4—8 см. в Приложении 4.
59
описанных А. А. Ларищевым (1956) из рудного горизонта с
р. Ашут в Амангельдинском бокситорудном районе (Куста-
найская область).
На горе Чакельмес в Зайсанской впадине из горизонта
светло-серых, нередко коричневатых в месте скопления рас-
тительных остатков, алевритов верхней части северозайсан-
ской свиты (Лавров и Ерофеев, 1956) или нижней пачки
киинкеришской, по Б. А. Борисову (1962), И. А. Ильинская
установила флористический комплекс с преобладанием
каштанодубов: Dryophyllum dewalquei, D. curticellense,
D. kryshtofovichii. Кроме этих видов здесь встречены мел-
палеоценовые: Sequoia heterophylla, S. fastigiata, S. concinna
и палеогеновые: Populus kryshtofovichii, Ulmus sp., Colutea
pritnordiales, Cornus praecox, Leucothoe kuschkensis, cf. Zizip-
hus claibornensis. Доминирующее значение в чакельмесской
флоре принадлежит гелинденским элементам.
Аналогичная картина наблюдается и в составе палеоцено-
вой флоры, известной по склонам к ручью Романколь на
Южном Урале близ северной границы Казахской ССР. Здесь
из горизонта глауконитовых песчаников по сборам А. А. Пет-
ренко и Н. Д. Василевской (Криштофович, 1937; Баранов,
1959) обнаружена богатая по видовому составу флора камы-
шинско-гелинденского типа. Она представлена крупнолист-
ными формами растений: Chamaecyparis belgica (Quercus)
Castanopsis diplodon, Dryophyllum dewalquei, Dewalquea
grandifolia, D. gelindensis, Aralia cf. venulosa, Cornus mu-
godscharica, Cornus cf. C. sezannensis, Viburnum giganteum,
Ternstromiacinium mirabilis, Daphnogene kryshtofovichii, а так-
же видами Persea, Daphnogene, Cinnamotrium, Grewiopsis и
многими другими.
Казахстанским флорам палеоцена, таким образом, свойст-
венно обилие гелинденских элементов, присутствие еще позд-
немеловых форм, а также формальных родов цветковых ра-
стений. Имея субтропический облик, они, несомненно, входили
в состав флор Г елинденской палеофлористической про-
винции.
Более молодые нижне- и среднеэоценовые флоры характе-
ризуются — особенно на восточном отрезке суши — уже более
ксерофильным обликом. На западных склонах Мугоджар из
горизонта кварцево-глауконитовых песчаников В. И. Барано-
вым (1953) указаны: Betulites quercifolia. Fagus deucalionis,
Castanopsis kamischinensis, Q. odontiphylla, Q. diplodon,
Quercus cf. platania, Dryophyllum dewalquei, Ficus gordjagi-
niL Dryandra karaculensis, Litsea troschinii, Hakea sp., Rhus
iurcomanica, Myrtophyllum warderii, Leucothoe protogaea,
Viburnum gigdnteuiri, Callistemophyllum sp., Cornus sp. Одна-
60
ко вся группа вечнозеленых дубов этого комплекса, по замет
чанию В. И. Баранова, представлена, по сравнению с камьь
шинскими формами, более мелкими и узкими отпечатками.
Хотя видовой состав дубов и каштанодубов сближает мугод-
жарскую флору с палеоценовой Поволжья и гелинденскими
флорами Западной Европы, наличие ксерофильных элементов
(виды — Rhus, Hakea, Dryandra, Leucothoe Callistemophyl-
lum), обычно свойственных эоценовым флорам Казахстана,
указывает, с одной стороны, на более молодой их возраст по
сравнению с европейскими, с другой — на появление в кли-
матической обстановке признаков аридности. В связи с этим
интересна находка отпечатков листьев Palibinia densifolia
— характерного элемента Туркменской палеофлористической
провинции эоцена. Остатки этого растения, переданные ав-
тору геологами, собраны в Чукурое на северо-восточной ок-
раине Сырдарьинского Каратау из горизонта опок, перекры-
тых песчаниками, содержащими устриц алайского возраста
(устное сообщение К. А. Ляджиной).
Флора с Dryophyllutn curticellen.se, Celasirophyllum benede-
nii, Kaltnia, Macclintockia, Lauraceae и др. установлена
В. Д. Никольской13 из надрудной толщи среднего эоцена
Амангельдинского бокситорудного района. Один из видов
Macclintockia этой коллекции близок по форме листа и ха-
рактеру жилкования верхнеэоценовому М. irtyschensis Bud.,
а другой — нижнетретичному М. basinervis (Rossm.) Knobl.,
известному из древнетретичных отложений Западной Боге-
мии в Чехословакии (Knobloch, 1963)
В 10 км от совхоза Экибастузского, в обрывах правого
берега старого русла р. Шидерты, отпечатки растений14 най-
дены в светло-серых и коричневатых алевритах. Среди них
наиболее многочисленны остатки Dryophyllutn curticellense,
Myrica ex gr. M. lignitum. Единично встречены отпечатки
листьев Celasirophyllum sp., сходные с С. benedenii Sap. et
Alar., Nyssa sp.
Дриофилловые флоры в последние годы обнаружены .и в
ряде пунктов Зайсанской впадины: на р. Аккезень, на соп-
ках Мурун-Тологой, Кара-Бирюк, Киин-Кериш («верхняя»
флора). В их составе, по указанию И. А. Ильинской (1962,
1963 гг.), преобладают каштанодубы: Dryophyllutn curticel-
lense, D. kryshtofovichii, Dryophyllutn sp. Изредка встречает-
ся D. dewalquei. Наряду с ними, но менее обильно, наблю-
даются обычные для гелинденских и полтавских флор Echi-
13 Коллекция лаборатории палеобиологии, № 176; сборы 3. К. Поно-
маренко, 1962 г.
14 Коллекция лаборатории палеобиологии, № 215, сборы Г. Ф. Лычева
и Э. В. Романовой, 1960 и 1961 гг.
61
tonium sezannense, Leucothoe kuschkensis, Ilex palaeogena,
Lindera vassilenkoi, Rutaicites zaisanica. Довольно много ви-
дов, свойственных северной соседней Гренландской
палеофлористической провинции- Zelkova ungeri, Myrica
acuminata, Ampelopsis schischkinii, Populus kryshtofovichii,
Taxodium dubium, Ostrya sp.
В спорово-пыльцевых комплексах, выделенных из отложе-
ний тасаранской свиты и ее возрастных аналогов (Бойцова,
1957, 1960; Евлентьева, 1961; Заклинская, 1953, 1960; Кома-
рова, 1961; Покровская, 1954; Чигуряева, 1951, 1954), обиль-
на пыльца древнего типа Castanea, возможно, ошибочно
сопоставляемая палинологами с каштанодубами, и пыльца
формальных родов группы Normapollis Pfl., вертикальное
распространение которых соответствует Dryophyllum. Обычна
пыльца видов субтропических и тропических семейств: Муг-
taceae, Sterculiaceae, Proteaceae, Sapotaceae, Palmae, Legu-
minosae, Araucariaceae и др. Одновременно отмечается пыль-
ца и мезофильных широколиственных пород: Liquidambar,
Carya, Pagus. Acer, Nyssa, Taxodiaceae, Pinaceae. Последние
в северных регионах Казахстана встречаются чаще, их уча-
стие в сложении растительного покрова здесь было, видимо,
большим, чем на юге.
Палеоценовые нижне- и среднеэоценовые флоры Казах-
стана, несмотря на некоторые различия их видового состава
на западной и восточной частях суши, обусловленные, несом-
ненно, географическим положением и, возможно, харак-
тером рельефа, однотипны. Как и более древние позднемело-
вые флоры республики (Ильинская, 1962; Романова, 1959),
они представлены еще значительным числом формальных ро-
дов цветковых растений, позднее вымерших, часто принадле-
жащих новым, неизвестным до сих пор формам. Нередки в
составе палеоценовых флор реликты позднего мела. Хвойные
в сложении флористических комплексов заметного участия
не принимают, обычны породы с чешуйчатыми листьями типа
южнокитайского рода Chamaecyparis или североамерикан-
ского вида Sequoiadendron giganteum (Lindl.) Buchholz. Но
особенно характерны для казахстанских флор этого времени
каштанодубы и часто сопутствующие им виды Dewalquea,
распространение которых связано с тропическими и субтро-
пическими гелинденскими флорами палеоценовой эпохи. Это
дает основание считать, что палеоценовые и нижне- средне-
эоценовые флоры Казахстана, развивавшиеся в условиях
теплого муссонного климата, входили в состав Г елинден-
ской палеофлористической провинции. Занимая обширные
пространства у северных пределов последней, они граничили
с соседней, генетически близкой флорой Гренландской
62
провинции, простиравшейся севернее 45—55° с. ш. Здесь
растения обитали уже в обстановке более прохладного и
умеренного климата. Среди них господствовали хвойные
(Metasequoia, Taxodium, Clyptostrobus) и широколиственные
листопадные породы (Trochondendroides, Liquidambar, Pla-
tanus, Cissus, Vitis, Myrica, Juglans, Acer, Zelkova) и др. В
качестве экстразональных видов (И. К. Пачосский, 1915;
Н. В. Павлов, 1948) гренландские элементы и проникали к
югу на территорию Гелинденской провинции; здесь они могли
локализоваться, образуя целые сообщества в пониженных
элементах рельефа и по долинам рек. Этим и объясняется
довольно значительное участие гренландских элементов в
сложении флористических комплексов северных регионов
казахстанских суш и в Зайсанской впадине. Это необходимо
учитывать при сопоставлении флор, а также при палеогеогра-
фических и стратиграфических выводах.
Захоронения более молодых, эоценовых, флор, соответст-
вующих времени накопления осадков тасара некой
и саксаульской, а также верхов тузкабакской
свит и их возрастных аналогов, более многочисленны. Одно
из них было найдено А. А. Петренко на левобережье р. Ори
к северо-востоку от пос. Романколь в горизонте железистых
кварцитовых песчаников (Яншин, 1953). А. Н. Криштофови-
чем определены отсюда следующие виды: Sequoia couttsiae,
Glyptostrobus parisiensis, Castanopsis furcinervis, Laurus
omalii, Celasirophyllum benedenii, Aralia transversinervia,
Leucothae protogaea. Однако более многочисленны местона-
хождения флор на другом, восточном, участке суши, на тер-
ритории современного Казахского нагорья. Большая часть
их обнаружена в последние годы. Одно из них — на левобе-
режье р. Иртыша. Здесь из железисто-кремнистых песчаников
обрыва оз. Жамантуза автором (Корнилова, 1957, 1958)
установлены: Taxodium tinajorum, Pinites sp., Musites putiv-
lensis, Myrica sp., Castanopsis furcinervis, Quercus palaeovi-
rens, Q. neriifolia, Cinnamomum scheuchzeri. Sassafras ferretia-
num, Laurus sp., Dewalquea gelindensis, Terminalia sp.,
Leucothoe protogaea, Myrsine doryphora и др.
В 1963 г. Н. М. Макулбеков обнаружил новое местона-
хождение эоценовой флоры на озере Карасор15, в райо-
не строительства канала Иртыш — Караганда. Здесь по бере-
гу высохшего озера-сора наблюдаются выходы сливных пес-
чаников, где прекрасно сохранились отпечатки кожистых, в
большинстве случаев цельнокрайних листьев с резко высту-
пающим жилкованием. Среди них наиболее многочисленны
15 Коллекция лаборатории палеобиологии Института зоологии АН
КазССР, № 237.
63
вечнозеленые дубы, один из которых близок изображениям
цельнокрайних листьев современного вида Quercus polymorp-
ha Ch. et Sch., другой — Q. spicata Smith. Единично встреча-
ются Dryophyllum curticellense, D. kryshtofovichii, Castanopsis
furcinervis, Leucothoe protogaea, Lauras, Litsea и др.
В отличие от более ранних флор, здесь полностью отсут-
ствуют древние дубы камышинского типа, их место занимают
более узколистные ксероморфные формы, как, например,
Quercus neriifolia. Не встречаются больше крупнолистные
фикусы, калина и др. Снизилось значение каштанодубов, но
появилась более молодая форма, филогенетически близкая
каштанодубам — Castanopsis furcinervis (Е. Паламарев,
1962), которому здесь иногда еще сопутствует Dewalquea ge-
lindensis. Часто встречаются лавровые. Флора, сохраняя
субтропический облик, становится более ксерофильной.
Видимо, несколько еще более молодых листовых флор
позднего эоцена из горизонта кварцитовидных сливных
«дырчатых» песчаников саксаульской свиты найдено во мно-
гих пунктах Казахского нагорья.
Из окрестностей оз. Селеты, по сообщению А. Н. Кришто-
фовича (1933), известны виды Podocarpus, Cinnamomum,
Leucothoe и рассеченнолистная Lomatia.
На правобережье р. Селеты в Ойманкуле и левом берегу
р. Тенеке в Майсоре по сборам геолога А. Н. Неелова авто-
ром (Корнилова, 1955) установлены: Pinus palaeostrobus,
Abies sp., Myrica apiculata, Quercus neriifolia, Echitonium Sop-
hia.
Из обрывов берега оз. Такырсора и сопки Домбралы
Л. Ю. Буданцев (1957) описал:
Podocarpus eocenica
Pinus nikitinii
Sequoia couttsiae
Sabal haeringiana
Myrica haeringiana
Lomatia (?) fir ma
Banksia (?) helvetica
Santalum oserinum
Macclintockia irtyschensis
Lauras primigenia
Oreodaphne sp.
Ilex parschlugiana
Celastrus elaenus
Sterculia variabilis
Leptospermites spicatus
Eugenia (?) haeringiana
Myrtophyllum sp.
Neritinum sp.
Echitonium sophia
Leucothoe protogaea.
В 102 км от г. Кокчетава в Колбулды также на сливных
песчаниках обнаружены многочисленные отпечатки листьев
вечнозеленых деревьев и кустарников. Среди них установле-
ны: Cinnamomum scheuchzeri, Comptonia dryandraides, Lotna-
tia borealis, Echitonium sophia, Leucothoe protogaea (Корнило-
ва и Сальменова, 1958).
64
В низбвьях р. Чу у оз. Капкансор геологами собраны
отпечатки фрагмента листа Echitonium sophia, а несколько
севернее, в Центральном Казахстане, — побеги Sequoia cout-
tsiae и отпечатки таллома, напоминающего изображения
Delesserites, Laminarites, Fucus, описанные Ватле (Watelet,
1866) из эоценовых отложений во Франции, которые он счи-
тал прибрежноморскими водорослями. Находка последних в
эоценовых отложениях Казахстана вероятна, так как море в
эту эпоху занимало огромную площадь на территории рес-
публики.
Однотипная флора из сливных дырчатых песчаников с
обилием Leucothoe protogaea, вечнозеленых узколистных ду-
бов: Quercus neriifolia, Q. apocynophyllum, наличием Cinna-
momum polymorphum хорошо известна и на Южном Урале
(Узнадзе, 1948). В 1961 г. научный сотрудник Башкирского
филиала АН СССР Вахрамеев также собрал отпечатки ра-
стений на сливных песчаниках из района среднего течения
р. Таналык на Южном Урале. Новая коллекция представлена
видами (определения автора): Sequoia couttsiae, Thuites sp.,
Dryophyllum curticellense, Leucothoe protogaea, Echitonium
sophia, Dryandroides hakaefolia, Leptospermites spicatus, cf.
Santalum oserinum etc.
Как видно из приведенных данных, флористические комп-
лексы позднего эоцена слагаются в подавляющем большинст-
ве видами современных родов, распространенных ныне в суб-
тропических областях земного шара. Характерно обилие
вечнозеленых растений с узкими кожистыми листьями, свиде-
тельствующими об аридности климата того времени. Наибо-
лее часто во флорах саксаульского времени встречаются
Leucothoe protogaea. Echitonium sophia, Quercus neriifolia,
Lauras primigenia, Cinnamomum scheuchzeri, Myrica apiculata,
M. haeringiana, Sterculia variabilis, Lomatia borealis, Compto-
nia dryandroides, C. acutiloba, Leptospermum sp. и др.
Замечательной, но редкой для Казахстана, является на-
ходка отпечатков листьев веерной пальмы Sabal haeringiana
в обрывах оз. Такырсора. Впервые она была обнаружена гео-
логом И. Ф. Никитиным, а собрана в 1951 г. Л. Ю. Буданце-
вым. В 1963 г. Н. М. Макулбеков повторил сборы отпечатков
фрагментов листьев этого вида пальмы. Других местонахож-
дений пальмы Sabal пока на территории Казахстана не най-
дено. Однако среди пыльцевых спектров пыльца пальм из
отложений саксаульской свиты обычна, в том числе и
Phoenix (?). Интересна находка отпечатков листьев эндемич-
ного для Казахстана вида — Macclintockia irtyschensis. Пред-
ставители формальных родов в списках этого возраста уже
5—146
65
не так часты. Если они и встречаются, то принадлежат видам:
Myrtophyllum, Neritinum, Leptospermites, Calistemophylluni.
По рекам Оленты, Селеты в кварцитовидных сливных пес-
чаниках найдены остатки Dryophyllutn kryshtofovichii и Casta-
nopsis furcinervis.
Из голосемянных в кварцитовидных песчаниках обычна
Sequoia couttsiae, Podocarpus eocenica и представители более
северных широт эоцена — Pinus nikitinii, Р. palaeostrobus,
Abies sp.
Палинологические данные, полученные из образцов слив-
ных песчаников (Абузярова, 1954) и из отложений саксауль-
ской свиты Тургайского прогиба (Бойцова, 1960; Покровская,
1954), также характеризуют эоценовую флору как субтропи-
ческую, с преобладанием растений из семейств Palmae, Муг-
taceae, Buxaceae, Myricaceae, Nyctaginaceae, Moraceae, Сар-
paridaceae, наличием Monocotyledoneae типа Restionaceae и
единичных экземпляров бореальных элементов: Taxodiaceae,
Cedrus, Pinus, Castanea, Fagus, Liquidatnbar, Nyssa, Carya
и даже Betula. Замечательно появление, особенно к кон-
цу эоцена, пыльцы представителей пустынных форма-
ций: Chenopodiaceae, Zygophyllaceae, Nitraria, Legumi-
nosae (тип Alhagi), Frankenia, Calligonum, Haloxylon, а также
Gnetum, Ephedra и изредка Welwitschia (Заклинская, 1953,
1954, 1958; Абузярова, 1954)—своеобразного голосемянного
растения, обитающего ныне только в пустынях Южной Афри-
ки. Указанные растения придают особый колорит позднеэо-
ценовым флорам Казахского нагорья и свидетельствуют о
существовании в эту эпоху формаций, близких к современным
казахстанским пустыням. Надо полагать, что виды Chenopo-
diaceae и Nitraria селились по морским побережьям.
Эоценовые флоры тузкабакской свиты (Зайсан), соответ-
ствующей времени распространения в Казахстане бронтоте-
риевого комплекса фауны (Бажанов, 1962), судя по последним
сообщениям И. А. Ильинской (1962—1963), резко отличаются
от одновозрастных флор с Казахского нагорья и Мугоджар
своей архаичностью. В этом регионе и в позднем эоцене про-
должали существовать многие более древние элементы, в том
числе и все известные отсюда еще с позднего мела виды каш-
танодубов.
Необычайное разнообразие форм растений, господстве
листьев с зубчатым краем, некоторая общность с гелинден-
скими флорами Западной Европы и Северной Америки и
отсутствие сходства с поздмеэоценовыми флорами Казахского
нагорья и Мугоджар, где преобладают растения с узкими
цельнокрайними жестколистными пластинками, позволяют
полагать, что физико-географическая обстановка Призай-
66
санья на протяжении палеоцена и эоцена несколько отлича-
лась от остальной территории Казахстана. Она изменялась
здесь медленнее, и флора, развиваясь в постоянно континент
тальных условиях, не претерпевала резких изменений, сохра-
нив многие гелинденские элементы до конца эоцена.
Сопоставление позднеэоценовых флор с одновозрастными
флорами из кварцитовидных сливных песчаников Южного
Урала (Криштофович, 1935; Узнадзе, 1947) и правобережья
Украины (Пименова, 1937; Станиславский, 1951), показывает
их генетическое сходство и принадлежность к одному типу
субтропических флор Полтавской ботанико-географи-
ческой области эоцена, развившихся на основе генетически
близкой флоры Гелинденской палеофлористической провин-
ции палеоцена (Криштофович, 1930, 1933, 1941, 1957). Однако
украинские флоры отличаются от казахстанских (Мугоджа-
ры, Казахское нагорье) и южноуральских более богатым и
разнообразным флористическим составом, отсутствием пу-
стынных элементов. Украинские флоры ближе к одновозраст-
ным им западноевропейским, а южноуральские и казахстан-
ские — более ксерофильны. Кроме того, казахстанским фло-
рам свойственно наличие пустынных элементов, в том числе
и видов Welwitschia, Ephedra.
Учитывая перечисленные региональные особенности
позднеэоценовых флор Казахстана, автором в свое время (Кор-
нилова, 1955) было предложено выделить ихвКазахстан-
с к у ю палеофлористическую провинцию Полтавской ботани-
ко-географической области. Она граничит «а юге с Турк-
менской (Коровин, 1934, 1961), а севернее 53° с. ш.—
с умеренной мезофильной Тургайской ботанико-геогра-
фической областью. Западная граница проходила где-то по
современному междуречью Урала и Волги, восточная же,
скорее всего, была за пределами государственной границы
СССР (рис. 5).
Правильность выделения верхнеэоценовых флор Казах-
стана в особую палеофлористическую провинцию подтверж-
дается палинологическими и геологическими данными (Пок-
ровская, 1954, 1960; Заклинская, 1958; Чигуряева, 1951).
Эоценовое угленакопление в Казахстане, в отличие от Украи-
ны, проявлялось очень слабо, что было связано с большей
аридностью климата на востоке (Лавров, 1957).
Значительное участие каштанодубов в сложении эоцено-
вых флор Зайсанской впадины и преобладание в их составе,
по данным И. А. Ильинской (1962), форм с зубчатым краем
листа, а также высокий эндемизм еще больше, подчеркивают
региональные особенности позднеэоценовой флоры Казах-
стана. Кроме того, все сказанное дает основание полагать,
67
что в пределах Казахстанской палеофлористической провин-
ции верхнего эоцена на востоке республики существовала
особая Палео-Зайсанская подпровинция.
Рис. 5. Ботанико-географические области и провинции Ка-
захстана и Средней Азии в позднем эоцене.
Итак, ранне-среднепалеогеновые флоры Казахстана гене-
тически едины, они принадлежали к одному типу субтропиче-
ских флор, развивавшихся в условиях муссонного климата,
близкого к современному, который наблюдается в областях
распространения формаций жестколистных лесов и кустарни-
ков (Durilignosa): в Калифорнии, Австралии и Южной Аф-
рике (Алехин, 1938).
Однако на протяжении этого времени флоры не остава-
лись постоянными. На первых этапах палеогена, как и позд-
немеловые, они характеризовались обилием формальных ро-
дов цветковых растений и позднемеловых форм (нижний
палеоцен). Позднее, в верхнем палеоцене, заметное участие
в составе флор принимали вечнозеленые дубы камышинского
облика, каштанодубы и девалквеи. Флоры нижнего и средне-
го эоцена уже несут черты ксерофильности. В их составе
продолжают еще встречаться каштанодубы, но постепенно,
теряя палеоценовые элементы, флоры обогащаются узколист-
ными ксерофильными видами семейств Proleaceae, Myrta-
ceae, Anacardiaceae и др. Последние вместе с узколистными
вечнозелеными дубами типа Quercus neriifolia, а также
Castonopsis furcinervis характеризуют еще более молодые
флоры позднего эоцена. Эту особенность состава флористи-
68
ческих комплексов автор (Корнилова, 1959) и предложил
ранее16 принять за основу стратиграфического подразделения
нижне- и среднепалеогеновых отложений Казахстана.
Изменения в составе флор вызывались постепенным нара-
станием аридизации климата, начавшем проявляться со сред-
него эоцена. Они выразились, видимо, не столько в уменьше-
нии годовой суммы осадков, сколько в сезонном их распреде-
лении и, возможно, смене направления ветров. Эти перемены
в климатической обстановке мало коснулись Зайсанского
региона, и флоры здесь на протяжении палеоцена и эоцена
изменялись значительно медленнее, чем на территории Юж-
ного Урала и Казахского нагорья.
От флор раннего и среднего палеогена и сохранились мно-
гие субтропические реликты Казахстана и Средней Азии, как,
например, Niedzwedzkia semiretschenskia В. Fedtsch, виды
Ephedra, Frankenia, ряд представителей семейств Chenopo-
diaceae, Zygophyllaceae.
Флоры нижнего олигоцена
В начале олигоцена в районе г. Кустаная произошли под-
нятия, разделившие морской бассейн на два самостоятельных
моря: южное — Чеганское и северное — Западно-Сибирское.
Затем началась общая регрессия Чеганского бассейна, длив-
шаяся продолжительное время. Во второй половине нижнего
олигоцена, когда на юге еще существовали морские условия,
на севере республики в ряде регионов на освободившихся
пространствах, изобиловавших лагунами и озерами, насту-
пил континентальный режим.
В первую половину нижнего олигоцена на площади Че-
ганского бассейна (древнего Тетиса) шло накопление мор-
ских осадков чеганской свиты, а во вторую — континенталь-
ных аналогов ее (Овечкин, 1961).
Макроостатки флор в отложениях нижнего олигоцена ред-
ки. До сих пор во многих пунктах Казахстана из осадков
чеганской свиты, преимущественно из скважин, известны
только побеги водяного папоротника Azolla vera. Впервые
этот вид в Казахстане был обнаружен автором в Амангель-
динском районе по обрывам р. Карагач на правом берегу
р. Ашутасты-Тургай, в 3 км к западу после слияния ее с
р. Тасты (Корнилова, 1953). Теперь он известен в ряде пунк-
тов Кустанайской области, с р. Улу-Жиланчик, на Сарыине,
в Северном Приаралье, на северо-восточных склонах Сыр-
16 Доложено на III сессии Всесоюзного палеонтологического общества
в 1957 г.
69
дарвинского Каратау, в Центральном Казахстане к востоку
от р. Базыльбек и в других местах.
В современной флоре виды Azolla — мелкие, нежные, пла-
вающие на поверхности воды растения — распространены в
субтропических и тропических областях Америки и юго-вос-
точной Азии. В Европе встречаются некоторые виды лишь в
одичавшем состоянии или как культивируемые растения в
водоемах ботанических садов. Анализ местонахождений всех
известных ископаемых видов Azolla показывает, что эти па- э
поротники были широко распространены в палеогене на
территории всего Северного полушария. В Европе вымерли
они, видимо, в конце плейстоцена, а в Казахстане исчезают
к концу раннего олигоцена.
Позднее П. И. Дорофеевым (1959) были отмыты мегаспо-
ры другого вида — Azolla antiqua Dorof. Эти папоротники и
остатки листа Nelumbo protospeciosa, добытые автором из
керна скважины с р. Улу-Жиланчик, обитатели пресных во-
доемов и их находки в морских отложениях могут служить
указанием о близости береговой линии. Несомненно, остатки
растений пресноводных водоемов приносились течением древ-
ней реки, впадающей в Чеганское море, а хорошая сохран-
ность отпечатков свидетельствует о их приносе с близких
расстояний. Видимо, береговая линия Чеганского бассейна
располагалась вблизи местонахождений с остатками этого
папоротника. Об этом свидетельствуют и указания В. В Лав-
рова (1951) о явлениях мелководности в разрезах Чеганской
свиты по р. Ашутасты «с ясными признаками застойности
придонных слоев воды, насыщенной сероводородом и угле-
кислотой». Прибрежная полоса Чеганского моря, видимо,
представляла собой низменную сушу с медленно текущими
поверхностными водами.
В Павлодарском Прииртышье в верхних горизонтах
ащеайрыкской свиты часто встречаются прослои тор-
фяников. В них сохранились стволы, ветки и семена, система-
тическая принадлежность которых пока не установлена
(Заклинская, 1953; Никифорова, 1953, 1960).
Спорово-пыльцевые комплексы, выделенные из отложений
чеганской свиты и ее континентальных аналогов (Заклин-
ская, 1953; Покровская, 1954; Бойцова, 1956, 1961; Овечкин,
1961) показывают, что в нижних ее горизонтах, когда море
оставалось еще стабильным, в спорово-пыльцевых спектрах
преобладали полтавские элементы; в верхних же возрастало
количество мезофильных широколиственных древесных пород
(Diospyros, Morus, Tilia, Llquidatnbar, Quercus и др.) и хвой-
ных. Таксодии составляют порой 40—60%, численность же
полтавских элементов (Myrtus, Ilex, Lauraceae и др.) значи-
70
тельно снижается. Однако пыльца Palniae, Ephedra и единич^
ные зерна Welwetschia еще встречаются. Увеличивается раз-
нообразие состава родов и семейств, среди которых преобла-
дают травы и кустарники. Кроме известных в эоцене,
установлена пыльца представителей Rosaceae, Utnbelliferae,
Cruciferae, Urticaceae, Liliaceae, а также Potamogeton, Typha
и др. Флора начинает приобретать мезофильный облик, а
субтропические элементы теряют свое господствующее поло-
жение. Именно здесь в середине нижнего олигоцена с нача-
лом наступления континентального режима на обширной
территории Казахстана субтропическая полтавская флора
постепенно заменялась мезофильной листопадной тургайской.
Смена проходила автохтонно, путем расширения границ фло-
ры и растительности Тургайской ботанико-географической
области, перестройки существующих фитоценозов, вымирания
некоторых видов, родов и формирования новых таксонов.
Небезынтересно отметить, что в составе наземной фауны
(Бажанов, 1962) этого времени отмечается также существо-
вание млекопитающих, с одной стороны, свойственных брон-
тотериевому фаунистическому комплексу эоцена (бронтоте-
рий, эргилий, пристинотерий), с другой, — индрикотериевой
фауне. Костные остатки крокодилов и состав флоры указы-
вают на достаточно теплый и влажный климат нижнего
олигоцена.
Флоры среднего олигоцена
К началу среднего олигоцена Чеганский бассейн отступил
далеко на запад, его береговая линия проходила в районе
северо-западного Устюрта и полуострова Мангышлак (Лав-
ров, 1956). В Средней Азии еще господствовало море. Обна-
жившаяся суша представляла обширные низменные аллю-
виальные равнины — ныне Арало-Тургайские, над которыми
несколько возвышались Урал, Казахское нагорье, Алтай и
Тянь-Шань (рис. 6).
Открытые свободные пространства, образовавшиеся после
отступления моря и изобиловавшие озерами, медленно теку-
щими реками, заболоченными пространствами, оказались пре-
красной ареной для проникновения и заселения их мезофиль-
ными элементами более северной Тургайской ботанико-геог-
рафической области. Некоторые из них до этого времени
существовали на территории Казахстана, особенно в северной
его части, только как экстразональные виды и в лучшем
случае слагали экстразональные сообщества по долинам
рек. Теперь, найдя благоприятные условия, они начали высту-
пать уже как зональныё элементы. Освободившиеся площади
71
способствовали расселению и травянистых растений; их
разнообразие, как показывают в основном пыльцевые данные,
увеличивается.
Рис. 6. Ботанико-географические области Евразии в среднем оли-
гоцене.
Средний олигоцен — время относительной стабильности
тектонического режима (Лавров, 1959) и формирования кон-
тинентальных отложений кутанбулакской, а позднее чилик-
тинской свит и их аналогов.
Флора и фауна млекопитающих среднего олигоцена сох-
ранились наиболее полно, особенно на территории Арало-Тур-
гайских равнин и Зайсанской впадины.
Среднеолигоценовые «листовые» флоры известны из
многочисленных местонахождений в Тургайском прогибе
(Жаман-Каинды, Торт-Мола, Шинтузсай, Мынескесуйек,
Берды, Алтынбай, Акмола, Оржилансай, Алтынжар, Аксай-
адыр, Арал-Тобе и многие др.), Северном Приаралье (Кутан-
72
булак, Карачокат, Сарыбулак, Тассай, Кенкоус, Айбулак,
Тщебас, Чаграй, Кара-Сандык, Кашкарата, Алтын-Чокусу и
др.), Павлодарском Прииртышье (материалы из скважин) и
Зайсанской впадине (Ашутас, Бакланий мыс, Аккерши, Кзыл-
Гай, Кусто, Шинкургай и др.). Всего к настоящему времени
автору известно 49 местонахождений. В нашем распоряжении
имеются коллекции из 28 пунктов, большинство из которых
собрано мною лично.
В составе среднеолигоценовых флор, учитывая и литера-
турные данные, установлено 240 видов, но это далеко не пол-
ный список, так как видовая принадлежность многих таксо-
нов еще не установлена и не все захоронения изучены с доста-
точной полнотой.
Наиболее древними среди известных среднеолигоценовых
флор Казахстана являются флоры Торт-Молы, Жаман-Каин-
ды,17 18 Шинтузсая и Мынескесуйека в Тургайском прогибе
(Корнилова, 1949, 1950, 1954, 1956). Растительные остатки из
перечисленных местонахождений сохранились в отложениях
кутанбулакской свиты и в последнем пункте, вместе с костями
пристинотерия. Флоры этого времени мелколистны и характе-
ризуются смешанным составом из полтавских и тургайских
элементов, при превалировании вторых. Среди листовых от-
печатков хвойные редки, отмечены единичные побеги глипто-
стробуса, таксодия и сосны. Среди цветковых одновременно с
pterocarya parasidiaca™, Zelkova ungeri, Populus balsamoides,
Quercus alexeevii, Cotinus lavrovii, Magnolia ingliefeldii, Cer-
cidiphyllum crenatum, Clematis tridentata, Liquidambqr euro-
paea встречаются Sassafras turgaica, Laurus primigenia,
Cinnamomum scheuchzeri, Lomatia dubia, Palibinia densifolia,
P. acutiloba, Myrica dilodendrifolia, M. turgaica, Phus turcoma-
nica, Leucothoe protogaea, Banksia haeringiana, Lomatia dubia,
Rhus enbekschiensis, R. minutifolia, Cercis turgaica, Pistacia
oligocenica и др.
Появляются, и довольно обильно, травы, особенно злаковые
и осоковые.
Значительно еще участие субтропических растений в сос-
таве флор этого времени и в Зайсанской впадине (Ильинская,
1962), а в Северном Приаралье полтавские элементы пред-
ставлены слабее (Буданцев, 1959). Возможно, приаральские
флоры во время формирования осадков кутанбулакской сви-
ты являются более молодыми. Аналогичные мезофильные
17 Отложения флороносного горизонта Жаман-Каинды Н. К. Овечкин
(1961) включает в сарыинскую свиту и датирует нижним олигоценом.
18 До 1962 г. этот вид именовался Pterocarya castaneifolia (Goepp.)
Schlecht. И. А. Ильинской (1962) установлено приоритетное название Р.
parasidiaca (L'ng.) Iljinsk.
73
флоры с примесью вечнозеленых растений и участием Welwit-
schia из отложений кутанбулакской свиты отмечаются и пали-
нологами (Абузярова, 1954; Ржаникова, 1956; Бойцова, 1957;
Заклинская, 1953, 1958; Чигуряева, 1951).
Поскольку флористические комплексы кутанбулакской
свиты и ее аналогов отличаются от типичных тургайских флор
наличием эоценовых реликтов и стратиграфически в разрезе
среднеолигоценовых отложений они являются более древни-
ми, автор (Корнилова, 1954, 1956, 1959) предложил именовать
их шинтузсайским комплексом. Последний начал фор-
мироваться в Казахстане вскоре после регрессии Чеганского
моря и установления континентального режима на этой тер-
ритории, видимо, одновременно с началом осадконакопления
сарыинской свиты нижнего олигоцена. Он продолжал сущест-
вовать и в низах среднего олигоцена, во время осадконакопле-
ния кутанбулакской свиты (время существования среди
млекопитающих последних бронтотериев и пристинотерия).
В этот промежуток времени шинтузсайский комплекс флоры
постепенно терял полтавские элементы и обогащался тургай-
скими.
Климат времени распространения шинтузсайского флори-
стического комплекса на территории Казахстана продолжал
оставаться еще довольно жарким с недостаточным количест-
вом атмосферных осадков в вегетационный период. Об
арндности климата свидетельствуют мелколистность флоры,
наличие в породах стяжений карбонатов кальция, а также
отсутствие углепроявления (Лавров, 1956, 1959; Соболева,
1962).
Флоры верхних горизонтов среднего олигоцена, сохранив-
шиеся в отложениях чиликтинской свиты и ее возраст-
ных аналогов, — мезофильные листопадные, без заметного
участия вечнозеленых растений и с поразительным разнооб-
разием хвойных и широколиственных пород, которое впослед-
ствии на территории Казахстана уже не повторялось. Они
принадлежали Тургайской ботанико-географической
области.
Папоротники встречаются нечасто. Среди них установлены:
Osmunda doroschiana, Os. heeri, Lygodium sp., Woodwardia sp.,
Asplenium tenerum, Antrophyopteris cf. hamiltonensis, Dryopte-
ris sp. Для водяных папоротников средний олигоцен, как и
для многих видов хвойных и цветковых,—эпоха расцвета на
территории Казахстана. Здесь в это время, например, произ-
растало пять видов сальвинии: Salvinia natanella, S. palaeopi-
losa, S. mildeana, S. cerebrata (мегаспоры), Salvinia sp. (ме-
гаспоры) (Корнилова, 1963). Все видовое разнообразие
сальвиннй сосредоточено в регионе Тургайского прогиба. В
74
Зайсанской впадине найдена только S. natanella Shap., а в
Северном Приаралье и других регионах достоверные остатки
сальвиний пока неизвестны.
В флористическом комплексе из Науша установлены мега-
споры Marsilia (анализ Балуевой), а в Кызбельтау — Azolla
папа Dorof. (Дорофеев, 1959).
Вероятно, водоемы Тургайской равнины после отступления
Чеганского моря явились одним из центров видового разно-
образия водных папоротников Северной Азии, особенно саль-
виний.
Хвойные также были чрезвычайно богаты. Среди них
господствовали гренландско-тургайские элементы: виды
Taxodium, Metasequoia, Sequoia, Glyptostrobus, Cedrus, Pseudo-
larix, Pinus и др. (см. приложение 2).
Поражает родовое и видовое разнообразие древесных по-
род цветковых растений, среди которых наиболее характерны:
Cercidiphyllum crenatum, Liquidambar europaea, Fagus antipovii,
Quercus elexeevii, Q. antipovii, Castanea atavia f. macrophylla,
Carpinus sub cor data, C. grandis, Corylus jarmolenkoi, C. tur-
gaica, Pterocarya parasidiaca, Phellodendron grandifolium,
Carpenterianthus turgaicus, Sassafras ferretianum, Cercis tur-
gaica, Acer monoides, A. trilobatum, Ziziphus tiliaefolium, Ulmus
carpinoides, Fraxinus nigrifolia, а также виды Betula, Alnus,
Vitis, Cissus, Fothergilla, Juglans, Diospyros, Magnolia, Populus,
Salix, Tilia, Viburnum и многие другие (см. приложение 2).
Нередки и травы, из которых наиболее обычны для этого
времени Nelumbo protospiciosa (Васильев, 1960), Nimphaea sp.
Arundo goeppertii, Phragmites oeningensis, Typha latissima,
Bolboschoenus sp. и виды водяного ореха — Trapa.
Видовое богатство и. разнообразие флористических комп-
лексов отдельных местонахождений подтверждается и
дополняется палинологическими исследованиями (Абузярова,
1954; Бойцова, 1953, 1957; Бойцова и Покровская, 1953, 1956;
Заклинская, 1953, 1957, 1961; Зауер, 1954; Полухина, 1956;
Покровская, 1954; Ржаникова, 1956, 1958; Чигуряева, 1948,
1951, 1954).
Олигоценовые виды казахстанских флор морфологически
и генетически близки современным таксонам, которые, как
правило, обитают ныне в внетропических областях Восточной
Азии, в Гималаях, приатлантических штатах Северной Аме-
рики’9, Южной Европе и частично в Закавказье, т. е. в рефу-
19 Доказательством этой связи может служить любопытный факт. Па-
разитные грибы: Chrysomyxa weieri Jackson, поражающий в лесах северо-
западной Америки Picea engelmanii Englm., а в Алеганских горах Р.
rubens Sarg., и второй — Ch. deformans (Diet.) Jacz., известный на Р.
inoringa Jull. в Западных Гималаях, — найдены в Северном Тянь-Шане на
Р. schrenkiana F. et М. (Шварцман, 1962).
75
гиумах теплоумеренных аркто-третичных флор Тургай-
ской ботанико-географической области. Здесь они селятся
вблизи открытых водных бассейнов или в низинных местах.
Например, в олигоценовых флорах Казахстана из рода Alnus
встречаются около 10 видов, из которых наиболее характерны
для среднего олигоцена A. schtnalhausenii, A. tschagraica и
A. turgaica. Морфологические аналоги первых двух обитают
ныне по берегам и поймам рек, окраинам болот в приатлан-
тических штатах Северной Америки (Буданцев, 1959; Грубов,
1956). Близкие виды ископаемому Alnus turgaica — A. subcor-
dataC.A.M., A. cordata Desf., A. trabeculosa Handl.-Maz.—
принадлежат ряду Japonicae Czerep., секции Haplostachys
Czerep. Они произрастают также на низменных местах, пер-
вый — в Закавказье, второй — на юге Италии и Корсике, а
третий — в южных провинциях Китая (Корнилова, 1957).
Другие виды секции Japonicae также растут вблизи морей на
сырых низменных местах (Деревья и кустарники СССР, т. 11,
1951; Черепанов, 1954; К. Schneider, 1912). Ископаемые А.
sporadum Ung., A. feroniae (Ung.) Cz., A. hornesii Stur., которые
по мнению автора, также относятся к секции Japonicae, уста-
новлены из тех пунктов Западной Европы, которые в олиго-
ценовое и миоценовое время располагались вблизи древнего
Тетиса.
Все известные ив олигоцена Казахстана березы (отпечатки
листьев, сережек, кроющие чешуи женских соплодий, плоды,
кора — коллекция автора) принадлежат двум секциям:
Costatae (Rgl). Koehne. — В. brongnarti, В. prisca, В. vera, В.
macrophylla — и Albae Rgl. — В. subpubescens. Современные
аналоги перечисленных ископаемых берез из секции Costatae
произрастают также в рефугиумах аркто-третичной флоры:
в Восточном Китае, Японии и приатлантических штатах Се-
верной Америки.
Одному из видов ископаемого ясеня — Fraxinus nigrifolia
Korn. (Корнилова, 1956) —близки современные виды подсек-
ции Bumeleoides Endl. секции Fraxinaster — F. sambucifolia
Lam. из Северной Америки и F. manshurica Rupr. с Дальнего
Востока, из Кореи, Северного Китая и Японии. Эти виды вмес-
те с F. brandisii Lingelsh., F. Hookeri Wenzig., F. quadrangulata
Nich., по заявлению Лингельсхейма (Lingelsheim, 1920),
родственны друг другу и группируются вокруг F. nigra Marsch.
Основные места обитания всех названных современных видов
— долины рек, речек, пойменные леса и полоса разливов по
морским побережьям.
Аналогичная картина наблюдается при анализе и сопостав-
лении многих таксонов среднеолигоценовых флор Казахстана
—видов дуба, граба, липы, клена и др. Кстати, в коллекциях
76
автора имеются листья вместе с плодовыми обертками толь-
ко одного вида граба — Carpinus subcordata Nath., морфоло-
гически близкого восточноазиатскому С. cordata Blum.
Приведенные факты, а также крупнолистность растений,
слагающих флору, наличие углепроявления и железонакопле-
ния (Лавров, 1956, 1959; Соболева, 1962) свидетельствуют о
теплоумеренном и достаточно влажном на протяжении веге-
тационного периода климате верхней половины среднего оли-
гоцена. Близость береговой линии Чеганского бассейна смяг-
чала климат и способствовала сохранению на континенте
определенной влажности воздуха.
Зональным типом растительности Казахстана в среднем
олигоцене, судя по составу флор, были хвойно-широколиствен-
ные и широколиственные леса с обилием лиан, сходные по
типу с аналогичными лесами Восточной Азии (Японии, Ки-
тая) и приатлантических штатов Северной Америки. Видовое
разнообразие дубов, каштанов, бука, важных лесообразующих
пород, — все это может служить указанием о наличии в
рассматриваемую эпоху лесных формаций с господством каж-
дой из них и при участии их то с грабом, то с березами, липой,
кленами, то с елью, пихтой, ложнолиственницей и др. Кроме
того, развивались, видимо, и паркообразные светлые леса,
напоминающие современные ксерофильные редколесья Закав-
казья (Гроссгейм, 1948; Тахтаджян, 1937, 1941) и облесенные
горные полусаванны западного Тянь-Шаня и Памиро-Алая
(Коровин, 1962).
Открытые светлые леса20 слагались, видимо, из ксерофит-
ных древесных пород и кустарников: Pistacia, Ilex, Phus,
Myrtus, Ziziphus, Paliurus, Celtis, Amygdalus, Pinus, а также
некоторыми видами дубов. Под их пологом и между ними
селились травы и кустарники, принадлежащие видам Umbel-
liferae, Leguminosae, Posaceae, Liliaceae, Chenopodiaceae,
Lauraceae, Anacardiaceae, Celastraceae, Ephedra и др., регист-
рируемые пыльцевыми анализами.
20 Необходимо заметить, что многие геологи и палеонтологи, в том
числе В. В. Лавров (1959), В. С. Бажанов (1962), характеризуя олигоне-
новые ландшафты Казахстана, часто применяют термин «саванны». Ред-
колесья и саванны, действительно, физиологически и фитоценологически
сходны (Гроссгейм, 1948). Но флористический состав и фенология их
различны. Флора редколесий вегетирует летом, а стадия покоя имеет мес-
то в зимнее время. Саванны вегетируют в период дождей. Редколесья —
тип растительности аридного климата — свойственны ландшафтам Юж-
ной Европы, Передней, Центральной Азии (Гроссгейм, 1948), а также
Средней Азии. Саванны — тропический тип растительности, широко рас-
пространенный под тропиками.
Возможно, аридные редколесья появились на территории Казахстана
еще в начале палеогена.
77
Леса и «редколесья» являлись основными местообитаниями
носорогов, ацератерия, гиракодонта, аллацеропса, индрикоте-
рия и грызунов.
Отмечаемая палеонтологами общность фауны олигоцено-
вых грызунов Казахстана с олигоценовой формацией Хсанда-
Гол в Монголии, включающей остатки белуджитерия (по
Лаврову, 1959), может служить свидетельством общности
некоторых ландшафтов этих регионов, в частности редколе-
сий, на что указывают и ботаники (Быков и Степанова, 1953).
Редколесья в Монголии, видимо, сформировались раньше,
чем в Казахстане.
Азональные типы растительности также были представлены
лесами. Наиболее вероятны, судя по известным флористиче-
ским комплексам отдельных местонахождений, следующие:
1) болотистые леса по долинам рек, эдификаторами
которых являлись виды: таксодия, ольха, нисса и др.,
2) прибрежные и низинные леса, сложенные ви-
дами тополей, лапиной, бархатным деревом, ясенями, ольхой,
березой, ликвидамбаром и др.,
3) крупнозлаковые сообщества с преобладанием
тростника, арундо, рогоза и с участием других однодольных.
Они окаймляли окраины озер, протоков и стариц.
4) водная растительность — нимфейные, водяные па-
поротники, рдесты, водяной орех. Растения населяли водоемы,
здесь обитали и мягкие черепахи — триониксы (Хозацкий;
1957).
В лесах речных долин и на заболоченных пространствах
обитали пристинотерий, энтелодонты, аминодонты, кадурко-
донт, лофиомерикс.
Растительная масса азональных сообществ, особенно бо-
лотистых озер и стариц, послужила исходным материалом
для образования бурых углей.
Таким образом, флора верхних горизонтов среднего оли-
гоцена, отвечающая времени накопления отложений чилик-
тинской, нижней половине ашутасской свит и их аналогов,
является уже типичной тургайской. В свое время ее
исчерпывающую характеристику дал А. Н. Криштофович (см.
выше), указавший на ее широкое распространение в Северной
Азии. В видовом составе флор этого времени полтавские
элементы заметного участия не принимают. Поэтому флоры
чиликтинской свиты, соответствующие времени распростране-
ния индрикотериевой фауны, нами предложено именовать
Тургай с ким комплексом, который просуществовал в Ка-
захстане до конца среднего олигоцена (Корнилова, 1956).
Несмотря на сходство мезофильных среднеолигоценовых
флор Казахстана с одновозрастными или близкими им по
78
возрасту флорами Северной Азии, в частности западносибир-
скими (Ананьев, 1948; Борсук, 1935; Горбунов, 1949, 1951;
Криштофович, 1921, 1930, 1934; Палибин, 1936; Пояркова,
1932, 1935; Сухов, 1954; Хахлов, 1930, 1931, 1948, 1949; Янишев-
ски'й, 1954 и др.), казахстанские флоры, как правильно заме-
тил Л. Ю. Буданцев (1959), существенно отличаются от них
своим генезисом. В то время как олигоценовые сибирские и
дальневосточные флоры развивались путем перестройки авто-
хтонного материала мезофильной лесной тургайской же флоры
эоцена (Криштофович, 1955, 1959), одновозрастные им ка-
захстанские формировались также автохтонно, но на основе
иной, субтропической полтавской флоры, и путем инвазии из
Сибири мезофильной тургайской. Следовательно, казахстан-
ские среднеолигоценовые флоры генетически ближе к евро-
пейским, становление которых шло аналогичными или, во
всяком случае, сходными путями, но не одновременно. В
восточной части Европы они формировались в более поздние
отрезки времени, в среднем миоцене, а в западной — даже в
плиоцене (Principi, 1940, 1942). Более продолжительному раз-
витию полтавских флор в Европе способствовало длительное
существование древнего Тетиса (Атлас литолого-палеогеогра-
фических карт Русской платформы и ее геосинклинального
обрамления, ч. II, 1961).
Флоры позднего олигоцена
Флоры позднего олигоцена сохранились в отложениях
чаграйской свиты и ее возрастных аналогов (наурзумская,
асказансорская и др.), завершающих осадки тургайской серии.
Формирование флоры этого времени связано с новыми
тектоническими движениями, проявившимися на рубеже сред-
него и верхнего олигоцена (Лавров, 1957, 1958; Яншин, 1953).
В отличие от предшествующих эпох, на фоне общих поднятий
палеозойских сооружений, Урал, Мугоджары и Казахское
нагорье оказались несколько приподнятыми над низменной
Арало-Тургайской аллювиальной равниной. Рельеф их ста-
новится более расчлененным, усиливается эрозионная деятель-
ность. Тектонические движения вызвали дальнейшую регрес-
сию еще существовавшего на западе древнего Тетиса и Жак-
сыклычского бассейна в Северном Приаралье. Эти явления
привели к изменению климатической обстановки, что, в свою
очередь, не могло не отразиться на составе флоры и сложении
растительного покрова (рис. 7).
Отложения чаграйской свиты распространены преимуще-
ственно по окраинам Казахского нагорья и Мугоджар, откуда
79
и поступал материал для формирования Арало-Тургайской
равнины (Соболева, 1962; Яншин, 1953).
Рис. 7. Ботанико-географические области Евразии в позднем оли-
гоцене.
Остатки листовых флор чаграйской эпохи менее многочис-
ленны и сохранились хуже, чем листовые флоры предшест-
вующего времени. Они известны в Северном Приаралье —
близ ст. Джилан, в северной части песков Большие Барсуки,
около Челкара, Копмулле (Буданцев, 1959; Яншин, 1953), на
левобережье р. Улькояк в Бестау (Буданцев, 1955). В обоих
регионах отпечатки листьев сохранились в линзах железистых
песчаников. В Тургайском прогибе растительные остатки най-
дены автором (Корнилова, 1956) в линзах горизонтально-
слоистых алевролитов в верховьях р. Тургая — по обрывам
Сарбаса, Канша-Булгана, в Актайлыксае, Шагырлы и др.
Известны они и из бассейна р. Жиланчика — возвышенности
Берды, Сарысай, верхние толщи Болаттама, Алтынбая и др.
(сборы автора 1948—1949 гг.). В Центральном Казахстане
80
пока установлено два местонахождения: Тасбулак в низовьях
р. Сарысу и Аяккасаун на правом берегу этой же реки (Ни-
кифорова, 1960).
Далее на восток верхнеолигсценовые флоры на южном
Алтае известны в верховьях р. Бухтармы21 (сборы автора,
1955).
В Зайсанской впадине в позднем олигоцене продолжалось
осадконакопление верхних горизонтов ашутасской свиты
(Лавров и Ерофеев, 1958), а в Тянь-Шане — верхов акгау-
ской (Бажанов и Костенко, 1961).
В составе флоры перечисленных местонахождений наи-
более часто встречаются: Salvinia mildeana, Typha latissima,
Arundo goeppertii, Phragmites oeningensis, Salix varians,
S. tenera, Populus balsamoides, Juglans acuminata, Pterocarya
parasidiaca, Alnus schmalhausenii, A. nostrata, Betula prisca,
B. brongnartii, B. subpubescens, Carpinus subcordata, C. gran-
dis, Corylus jarmolenkoi, C. turgaica, Castanea atavia, Quercus
dentata, Q. alexeevii, Q. lavrovii, Fagus antipovii, Ulmus carpi-
noides, U. drepanodonta, Zelkova ungeri, Nelumbo protospeciosa,
Crataegus sp., Leguminosites sp., Acer neuburgae, A. monoides,
Acer sp. ex. ряда Monspesulana Pojark., Vitis olrikii, Phelloden-
dron grandifolium, Philadelphus sp., Styrax sp. ex gr. S. obas-
sia, Tilia sp., Parrotia fagifolia, Fraxinus ex gr. F. excelsior L.
и др.
На правом берегу р. Сарысу у столового останца Аякка-
саун В. А. Вахрамеевым установлена редкая для Казахстана
находка Alangium aquifolium (Никифорова, 1960).
Хвойные в чаграйское время редки. В бассейне р. Тургая
автором встречены только побеги глиптостробуса, а Л. Ю. Бу-
данцевым (1956) из песков Большие Барсуки указан Taxo-
dium dubium.
Представляют интерес некоторые особенности ботаниче-
ского состава бухтарминского захоронения (Schmalhausen,
1887) на Южном Алтае. В 1955 г. автором собрана здесь но-
вая коллекция растительных остатков. В ее составе установ-
лены:
Jungermaniales fam. gen.
et sp. indet.
Bryales ex fam. Hypnaceae
Metasequoia disticha
Abies sp.
Picea sp.
Pinus sp.
Juniperus sp. cf. J. sibirica
21 И. Ф. Шмальгаузен (1887)
Сочно принимал за плиоценовый.
6—146
Juniperus sp.
Phragmites oeningensis
Pterocarya parasidiaca
Salix varians
Alnus schmalhausenii
Betula cf. B. ulmifolia
Carpinus sp.
Corylus jarmolenkoi
возраст флоры этого захоронения оши-
81
Fagus antipovii
Fagus sp. ex gr. F. gran-
difolia
Castanea atavia
Ultnus carpinoides
Ulmus miopumila
Zelkova ungeri
Acer, monoides
Ailanthus confucii
Vitis olrikii
Fraxinus cf. F. excelsior
Tilia sp.
Sorbus buchtarmensis
Trapa sp.
Как видим, остатки травянистых растений здесь более
редки. По сравнению с другими олигоценовыми флорами Ка-
захстана довольно богато представлены хвойные. В их соста-
ве найдены побеги двух видов можжевельника, очень часто
встречаются хвои и семена пихты, лиственницы, ели и осо-
бенно сосны. Встречены побеги, семена и шишки метасек-
войи. Metasequoia disticha — вид, морфологически близкий
Al. glyptostroboides Hu and Chaney, обитающему ныне в про-
винциях Сычуань и Хубей в Китае. Здесь он растет в гррных
лесах на 700—1350 м над ур. м. Находка метасеквой на
Алтае — самая поздняя в Казахстане для олигоцена, В Бух-
тарме остатков таксодия не встречено.
Отпечатки листьев птерокарии, тополя и дубов довольно
мелкие по сравнению с таковыми из одновозрастных, т. е.
верхнёолигоценовых, отложений Тургайского прогиба и тем
более из среднеолигоценовых осадков.
В Южном Алтае, в отличие от других пунктов Казахстана,
довольно часто встречаются отпечатки относительно неболь-
ших и мелкозубчатых листьев бука, близкого современному
североамериканскому Fagus grandifolia Ehrh. В Бухтарме
отмечена вторая в Казахстане находка плода Ailanthus confu-
cii. Первая обнаружена в олигоценовых отложениях горы
Ашутаса в Зайсанской впадине. Не менее интересно захоро-
нение листа рябины Sorbus buchtarmensis sp. nov., почти тож-
дественного листьям современного S. persica Hedl., который
произрастает в подлеске горных лесов и в кустарниковых
зарослях на Кавказе, в горной Туркмении, Памиро-Алае и
Западном Тянь-Шане.
Как известно, современное распространение бука связано
с горным рельефом, а в третичное время, по замечанию
А. А. Колаковского (1960), он был приурочен к южным систе-
мам альпийской складчатости. Наличие можжевельника, пих-
ты, сосны, айланта и метасеквойи в бухтарминском место-
нахождении позволяет полагать, что рельеф Южного Алтая,
по сравнению с Казахским нагорьем был более расчлененным
и, возможно, гористым, но не выше 2000 м над ур. моря.
Верхнёолигоценовые флоры Казахстана характеризуются
преобладанием сережкоцветных, особенно представителей
Fagales, что подтверждается и палинологическими данными
82
(Абузярова, 1954; Бойцова, Васильев, Овечкин, 1961; Заклин-
ская, 1953). Последние, кроме того, указывают на наличие в
составе флор кипарисовых, сосен и разноообразие пыльцы
цветковых растений, среди которых, по сравнению с предыду-
щей эпохой, появились и новые роды, в том числе и пыльца
Artemisia.
Вместе с тем. в флористических комплексах позднего оли-
гоцена многие гренладско-тургайские элементы уже отсутст-
вуют, особенно такие, как Taxodium, Sequoia, Metasequoia,
Cedrus, Tsuga, Pseudolarix, Liquidambar, Comptonia, Cercidip-
hyllum, Sassafras. Если некоторые из них еще кое-где и встре-
чаются, например, Taxodium dubium, Liquidambar еигораеа в
Северном Приаралье и Metasequoia disticha на южном Ал-
тае, то, несомненно, как реликтовые формы.
Уменьшается в верхнем олигоцене и видовое разнообра-
зие тополей, берез, ольхи; среди водяных папоротников
остается только один вид — Salvinia mildeana.
Обеднение древесной флоры и вымирание названных выше
таксонов, так характерных для ландшафтов среднего олиго-
цена, явилось следствием тектонических поднятий, наруше-
ния в связи с этим климатического режима страны и умень-
шения влажности воздуха. Последнее сделало климат более
континентальным. В свою очередь, обновленный поднятиями
рельеф и изменение климата благоприятствовали расселению
травянистых и кустарниковых растений, а также новой волне
формообразовательных процессов.
Зональный тип растительности в позднем олигоцене пред-
ставляли широколиственные, смешанные и хвойные леса,
напоминающие скорее всего современные типы лесов Даль-
него Востока, Кореи и Северного Китая. Среди азональных
сообществ по долинам рек также господствовали уже не
таксодиевые, а лиственные леса, слагаемые лапиной, орехом,
ольхой, березой и др.; крупнотравно-злаковые фитоценозы
окаймляли водоемы, в которых доживали свой век черепахи-
триониксы. Их вымирание тоже было связано с уменьше-
нием влажности климата и обмелением водоемов (Хозацкий,
1957).
Сменилась среда, сменилась и фауна. В позднем олигоце-
не на территории Казахстана был распространен уже филло-
тиллоновый комплекс фауны (носорогообразные — халикоте-
рий, ацератерий; из парнокопытных — антракотерий, продер-
мотерий и др.), появился и носорог брахиопотерий,
свойственный обычно более позднему времени (Бажанов,
1962).
Верхнеолигоценовые флоры Казахстана представляют
следующий этап в развитии мезофильной лесной флоры, но
33
уже по пути ее угасания. В свое время автором (Корнилова,
1956, 1959) было предложено именовать флоры позднего
олигоцена аквитанским комплексом, поскольку А. Л.
Яншин (1953) предложил отложения верхнего олиго цена
именовать аквитаном.
Аквитанский комплекс очень близок западносибирским
флорам Знаменского горизонта (Решения и труды межведом-
ственного совещания по доработке и уточнению стратиграфи-
ческих схем Западно-Сибирской низменности, 1961). Однако
условия захоронения растительных остатков на территории
Казахстана и Западной Сибири в верхнем олигоцене, судя по
характеру их фоссилизации, были различны. Отпечатки рас-
тений из верхнеолигоценовых отложений в Западной Сибири,
как правило, покрыты углистой пленкой, обильны здесь и
остатки плодов, семян, пыльцы и спор. Кроме того, в верхней
части Знаменского горизонта встречаются слои бурого угля.
В Казахстане же отпечатки растений как в естественных
обнажениях, так и в скважинах сливаются с цветом породы.
Условия для захоронения плодов, семян, пыльцы и спор были
здесь неблагоприятны. Не известны в это время и углепрояв-
ления. Все это дает основание полагать, что климатические
условия двух соседних регионов в позднем олигоцене не-
сколько отличались.
Автор считает возможным флористические комплексы
олигоцена использовать не только для обоснования стратигра-
фических схем этого времени, но и для прогнозирования по-
лезных ископаемых. Так, на территории Тургайского прогиба
«Тургайский» комплекс флоры с обилием остатков таксодия.
метасеквойи, сальвинии, птероварии, ольхи, березы, граба,
ликвидамбара, церцидифилла и других может служить пока-
зателем угленосности (бурые угли, лигниты), залежей оолито-
вых железных руд и россыпей ильменита. Этот же комплекс
флоры, но с небольшим участием таксодия, характерный для
верхних горизонтов чиликтинской свиты Тургайского прогиба,
уже не может служить прогнозом на бурые угли и ильменит.
«Шинтузсайский» комплекс флоры характерен для отло-
жений, в которых известен ильменит, «Аквитанский» (позд-
ний олигоцен) — сохранился в породах, где могут быть най-
дены строительные пески и подземные воды (Лавров, 1957).
ФЛОРЫ НЕОГЕНА
Первая половина неогена длилась довольно долго и харак-
теризовалась на территории Казахстана тектоническим спо-
койствием. Региональные опускания вызывались, видимо,
проявлениями орогенеза, имевшими место далеко за предела-
84
ми республики. Выровненный рельеф занимал огромные
пространства Урало-Сибирской платформы и изобиловал
системой крупных озер, нередко сообщавшихся между собой
(Лавров, 1957, 1959; Никифорова, 1960; Страхов, 1948; Яншин,
1953). Озерный режим был широко развит и в горах Тянь-
Шаня, которые представляли собой в то время невысокую
всхолмленную возвышенность.
В нижнем и в начале среднего миоцена происходило осад-
конакопление аральской свиты, широко распространенной
далеко и за пределами Казахстана и Западно-Сибирской низ-
менности, от р. Тобола до р. Енисея и предгорий Алтая. Она
и ее аналоги представлены, в основном, озерными отложе-
ниями, реже, особенно в нижних горизонтах, речными (Ники-
форова, 1960; Зальцман и др., 1961). В Северном Приаралье
в это время существовал замкнутый солоновато-водный бас-
сейн (Яншин, 1953). Древний Тетис сократил свою площадь.
Нижнемиоценовыс листовые флоры чрезвычайно редки.
Пока известно только одно уникальное местонахождение у
зимовки Кушук на р. Улужиланчик, где совместно захороне-
ны фауна и флора — редкий случай (Борисяк и Беляева,
1948; Бажанов, 1962; Корнилова, 1960). Породы костеносного
горизонта в Кушуке являются отложениями речных русел
(Лавров, 1959), которые, как указано выше, встречаются в
нижних горизонтах аральской свиты. Следовательно, расти-
тельные остатки Кушука являются свидетелями раннемиоце-
новой флоры казахстанских равнин. Какими же особенностя-
ми она характеризуется?
Флора Кушука слагается следующими видами:
Salvinia mildeana
S. kryshtofovichiana
Phragmites oeningensis
Populus latior
Salix Integra
Pterocarya parasidiaca
Juglans acuminata
Alnus palaeojaponica
Betula subpubescens
Castanea atavia
Quercus castaneifolia
Q. kuschukehsis
Q. amangeldinsis
Q. popovii
Q. kustanaica
Quercus sp.i
Quercus sp.2
Quercus cf. pseudocastanea
Ulmus carpinoides
U. miopumila
Zelkova ungeri
Sorbaria callicomaefolia
Rosa sp.
Prunus sp.
Cersis kryshtofovichii
Gleditschia allemanica
Podogonium knorii
Leguminosites sp.
Myrtus minor
Myrtophyllum kuschukensis
Trapa vassiljevU
Acer sp.
Ziziphus tiliifolia
Paliurus ovoideus
85
P. zaporogensis Diospyros brachysepala
Cornus aralensis Piriploca kryshtofovichii
Vaccinium palaeoretusum Fraxinus praedicta
В приведенном перечне, во-первых, обращает на себя вни-
мание отсутствие отпечатков хвойных в составе этой флоры,
хотя палионологическими анализами регистрируются единич-
ные верна пыльцы пихты, сосны и даже таксодия (Абузярова
1954; Бойцова, 1956). Во-вторых, цветковые, за малым исклю-
чением, представлены листопадными породами. В отличие 01
позднеолигоценовых флор, деревья и кустарники раннего
миоцена мелколистны. Особенно это бросается в глаза при
сравнении видов, общих для этих флор: каштана, ореха,
птерокарии, вяза, дзелквы, из которых три первых к тому ж₽
и малочисленны.
Многие виды, обычные для олигоценовых флор (Phelloden-
dron, Styrax, Acer neuburgae, A. monoides), а также крупно-
листные дубы, аналоги которых ныне обитают в лесах Север-
ной Америки и Восточной Азии, на рубеже палеоген — неогена
исчезли, или, как например бук (пыльца его еще указывается
в некоторых пыльцевых спектрах), уже потеряли свое ланд-
шафтное значение.
Исчезли к началу неогена и березы секции Costatae (Rgl.)
Koehne. По отпечаткам установлены только Betula subpubes-
cens и пыльца Betula sp, cf. В. verrucosa L. из секции Albae
Rgl-
Одновременно появились новые виды и роды, не извест-
ные в предшествующие эпохи. Место мезофильных крупноли-
стных олигоценовых дубов заняли мезоксерофильные формы,
аналоги которых обитают ныне в Передней Азии и Среди-
земноморье. Так, Quercus kuschukensis, викарный ископаемо-
му европейскому Q. drymeja Ung., морфологически близок
иранскому Q. regia Lindl. и сирийскому Q. libani Oliv. Анало-
гом Q. amangeldinsis являются средиземноморские Q. ilex L.
и Q. coccifera L. Плюска Q. popovii очень сходна с купулой
Q. persica J. et Sp., a Q. kustanaica — Q. cerris L.
Gleditschia allenianica, Myrtus minor, Paliurus zaporogensis,
Ultnus miopumila, Sorbaria callicomaefolia, Fraxinus praedicta,
Salvinia kryshtofoviciana, Periploca kryshtofovichii также близ-
ки современным видам, обитающим в Передней Азии и
Средиземноморье. Gleditschia caspica Desf. — аналог иско-
паемого G. allemanica — распространен на юге Восточного
Закавказья в Ленкоране.
Необходимо заметить, что Myrtus minor, Gleditschia al-
86
lemantca и Fraxinus praedicta в Казахстане установлены в
более раннее время, чем в Западной Европе (сармат).
По заявлению палинологов (Ковалевская, 1961; Ржани-
кова, 1956; Чигуряева, 1961), спорово-пыльцевые спектры из
озерных фаций аральской свиты существенно отличаются от
олигоценовых, они представляют новый тип растительности с
преобладанием трав, кустарников и небольшим количеством,
древесных пород. Среди последних отмечают Pinas, Picea,
Tilia, Betula, Quercus, Alnus, Salix, Ulmus. На юге Казахстана
из отложений чульадырской свиты — A^i1-2, как и в Кушуке,
С. М. Бляховой (1963) установлена пыльца Juglans, Ptero-
carya, Castanea, Carpinus, Acer, Zelkova, Paliurus, а также
Celtis. Среди недревесных растений обычна пыльца степных
растений: Chenopodiaceae, Leguminosae, Artemisia, Ranuncula-
ceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Polygonaceae, Umbelliferae,
Ericaceae. Наличие водных и прибрежноводных растений
(Myriophyllum, Potamogeton, Sparganiaceae) подтверждает
широкое развитие в это время пресных водоемов. Е. Д. Зак-
линская (1953) в Павлодарском Прииртышье из горизонта
переходного к отложениям аральской свиты установила пыль-
цу Ephedra и псаммофитов — Calligonum, Eremosparton.
Сокращение вод древнего Тетиса привело к Континентали-
зации и началу аридизации климата, что не замедлило отра-
зиться на характере флоры и растительности раннего неогена
(рис. 8). Тургайские мезофильные элементы теряют свое
значение и переходят, видимо, в состав азональных группиро-
вок, а в зональных заменяются мезоксерофильными порода-
ми, потомки которых еще и поныне удержались в Восточном
Средиземье. Одновременно наиболее выносливые полтавские
элементы, несомненно сохранявшиеся на протяжении всего
олигоцена в составе интразональных сообществ или под поло-
гом леса, вновь заняли зональное положение, но уже в модер-
низированном виде и вместе с дериватами тургайской флоры
привели к формированию нового типа флоры — древне-
средиземноморской. Потомки последней, как извест-
но, до сих пор сохранились в составе флоры Казахстана, осо-
бенно в горах Тянь-Шаня. Типично тургайские элементы
(береза, орех, клен, ясень) в миоцене скорее всего слагали в
основном азональные группировки; позднее многие из них
вошли в состав лесов кустарниково-степного пояса Тянь-Шаня
и Памиро-Алая, а некоторые сохранились и в ущельях на
южных склонах Тарбагатая (Степанова, 1962).
Более северные, западносибирские нижнемиоценовые фло-
ры, по данным палинологов и палеокарпологов (Корреля-
ционная региональная стратиграфическая схема палеогено-
вых и неогеновых отложений Западно-Сибирской нйзменно-
87
сти, 1961), в известной степени также утратили типичный
тургайский облик, потеряв многие виды, свойственные оли-
гоценовым флорам. Но здесь их заменили современные
сибирские виды (количество которых нередко достигает 25%),
придавшие им современный бореальный облик (Горбунов,
1963).
• Основные тестонахожбения листовых флор.
Граница ботанике-географических провинций
^.••’Территория Казахской ССР
S I I Суша I -1 Море
/ Граница ботанико-географических областей
Рис. 8. Ботанико-географические области северо-за-
падной Евразии в раннем неогене.
Таким образом, на зауральских равнинах в начале неогена
происходит коренная перестройка флоры. Тургайские элемен-
ты на юге переходят в состав азональных группировок, все
большую площадь в Казахстане занимают древне-средизем-
номорские элементы, а в Западной Сибири — бореальные.
Широтная зональность по сравнению с верхним олигоценом
уже резко выражена.
Как развивалась флора позднее, можно судить по расти-
тельным остаткам, сохранившимся в среднемиоценовых отло-
жениях межгорных генетически единых впадин Тянь-Шаня:
Каркаринской, Текесской, Кочкорской (Корнилова, 1960,
1962), Иссыккульской (Сикстель, 1934). Флора в названных
88
регионах захоронена вместе с моллюсками, остракодами, на-
секомыми и перьями водоплавающих птиц в озерных осадках
нижней части санташской, согутинской и «полосчатой» свит,
одновозрастных с нижним горизонтом павлодарской свиты,
охарактеризованной в средней и верхней части комплексом
гиппарионовой фауны (Бажанов и Корнилова, 1961; Бажа-
нов, 1962; Корнилова, 1962).
Санташская свита, в свою очередь, подстилается отложе-
ниями чульадырской — возрастного аналога аральской на
равнинах Казахстана (Костенко, 1964). Отсюда возраст осад-
ков флороносных горизонтов названных выше межгорных
впадин Северного Тянь-Шаня, согласно их положению в раз-
резе неогеновых отложений Казахстана и Северной Киргизии,
должен быть среднемиоценовым. Это доказывается и резуль-.
татами определения рыб и насекомых из Кочкорской впади-
ны (Беккер-Мигдисова и Мартынова, 1951; Яковлев, 1959).
В среднемиоценовых флорах Тянь-Шаня автором уста-
новлено более 50 видов растений. Наибольшее число отпе-
чатков принадлежит ивовым. Имеется шесть видов ив {Salix
varians, S. brevipes, S. babylonica foss., S. cinerea foss.,
S. densinervis, S. kattitauca), семь видов тополей {Populus
pruinosa foss., P. praeuphratica, P. balsamoides, P. leucophylla,
P. tremula foss.) и два новых вида, один из которых {Р. kot-
schkoriensis) близок к современным тугайным видам Южного
Казахстана и Средней Азии — Р. kanjilaliana и Р. iliensis.
Другой вид — Р. terskeiensis, аналогом которого являются
западнокитайский вид Р. cathayana Rehd. и тяныпанский
Р. densa Кош., образующие леса по долинам горных рек
Тянь-Шаня, кроме того, Ulmus carpinoides, U. miopumila.
Обильны прибрежноводные и водные травы: Arundo goepper-
tii, Bolboschoenus splettii, имеется несколько видов Potamoge-
ton. Остальные, как, например, Jungermanites czontusicus,
Juniper us czolponica, Picea schabirkolica, Zelkova unger i, Cel-
tis trachytica, Humulus palaeolupulus, Loranthus palaeoeuro-
paea, Berberis sixtelae, Sorbus proaria, S. schabirkolica, Amyg-
dalus pereger, Amorpha kirghizica, Chesneya ortokia,
Podogonium knorii, Ailanthys schabirkolica, Acer kotschkorien-
sis, Periploca kryshtofovichii, Daphne palaeomezereum, Ligust-
rum priscum, Utricularia czolponensis, Chamedaphne palaeoca-
lyculata, Lycium mukanicum, Fraxinus potamophila foss. и
др. — встречены единично.
Многие виды древесных пород и кустарников представле-
ны ископаемыми формами современных видов: Populus prui-
nosa foss., Р. tremula foss. Другие морфологически близки
переднеазиатским, среднеазиатским, нередко уже явно палео-
эндемичным видам Тянь-Шаня, Памиро-Алая и равнин Сред-
89
ней Азии (Populus, Ulmus miopumila, Berberis, Chesneya,
Celtis, Arundo и др).
Ряд видов относится к родам, ныне уже вымершим в
Тянь-Шане, но еще встречающимся в лесах Закавказья, Сре-
диземноморья, Южной Европы (Ligustrum, Loranthus, Gle-
ditschia), Китая (Ailanthus) или Северной Америки (Атог-
pha). Виды последних трех родов успешно культивируются в
условиях орошения в населенных пунктах Средней Азии и
Южного Казахстана, например, Ligustrutn vulgare L., Ailant-
hus altissima (Mill.) Swingle; Amorpha fruticosa L. и A. canes-
cens Pursh акклиматизировались в Алма-Атинском ботаниче-
ском саду Академии наук КазССР.
Характерной особенностью среднемиоценовых флор Тянь-
Ша1ня, как ранее отмечала и Е. Ф. Кутузкина (1957) для
флоры Кочкорской впадины, является мелколистнасть расте-
ний, свидетельствующая о периодическом недостатке влаги.
Однако теплые и влажные ветры с юга, доступу которых не
мешал рельеф невысоких в то время цепей Тянь-Шаня, и
наличие озерных бассейнов, умеряющих сухость воздуха,
еще благоприятствовали развитию таких растений, как
Ligustrum, Acer, Gleditschia, Zelkova, Ailanthus, Periploca.
Зональным типом растительности были, видимо, еловые и
лиственные леса, ксерофильные редколесья, слагаемые мож-
жевельниками, каркасом, миндалем, барбарисом, бобовыми
и др. Азональные сообщества — тугайные леса с господством
тополей подрода Turanga и лрибрежноводные сообщества
с господством тростника — до сих пор остаются одной из ха-
рактерных черт ландшафта Казахстана и Средней Азии.
Среднемиоценовые флоры Тянь-Шаня развивались в кли-
матических условиях близких к современным, наблюдаемым
в поясе древесно-кустарниковой степи южных хребтов Пами-
ро-Алая—Гиссарском, Дарвазском. Эти регионы и поныне
являются убежищем многих родов палеогеновых и неогеновых
флор: Celtis, Ziziphus, Paliurus, Juglans, Acer, Amygdalus,
Chesneya и др. (Баранов, 1954; Коровин, 1934, 1961, 1962;
Овчинников, 1940).
Флора верхнего миоцена во время, когда на территории
Казахстана была уже широко распространена гиппарионовая
фауна, охарактеризована только пыльцевыми данными (Ржа-
никова, 1956). Северная часть республики тогда была бедна
древесными породами; пыльца дуба, березы, ольхи, сосны,
ели составляла не более 10—15% спектра, пыльца же недре-
весных растений — 72%; среди них наиболее многочисленны
были виды зонтичных, бобовых, злаковых, маковых, лютико-
вых, полыни и эфедры. В южных областях Казахстана и в
90
верхнем миоцене кроме дуба, березы, ольхи, ели и сосны еще
продолжали существовать грецкий орех, граб, липа, ясень.
Сопоставление миоценовых флор Тянь-Шаня с более древ-
ними, олигоценовыми, известными в Казахстане, дает право
рассматривать их как последующий этап в развитии кайно-
зойских флор республики по пути ее дальнейшей ксерофити-
зации, сокращения лесных массивов, обеднения их компонен-
тов, расширения редколесий и безлесных пространств,
которые заселялись более лабильными жизненными формами
— травами, полукустарниками, кустарниками филогенетиче-
ски более подвинутых семейств.
От известных миоценовых флор Европейской части СССР,
включая флоры Предкарпатья и Закарпатья (Криштофо-
вич, 1912, 1914, 1916, 1931; Криштофович и Байковская, 1951;
Пименова, 1939, 1954, 1955; Тесленко, 1957; Якубовская 1959,
1955; Ильинская, 1960, 1962; Кутузкина, 1964; Шварева? 1961,
1962), казахстанские миоценовые флоры отличаются тем, что
хотя они и имеют много общих видов с ними, как, например,
Phragmites oeningensis, Arundo goeppertii, Salix varians, Popu-
lus balsamoides, Ulmus carpinoides, Zelkova ungeri, Celtis
trachytica, Podogonium knorii, общие роды — Acer, Fraxinus
и др., но все эти виды в украинских и закарпатских флорах
буквально тонут в обилии и разнообразии широколиственных
бореальных пород, многие из которых в Казахстане вымерли
еще в конце олигоцена. Кроме того, отсутствие остатков фау-
ны гиппарионов в осадках среднего миоцена и сармата на юге
Украины и в Закарпатье свидетельствует о слабом развитии
открытых пространств. Обширные плакорные пространства
там были заняты широколиственными мезофильными лесами,
и только верхнесарматские флоры Предкавказья и Гидигича
в Молдавии несколько сближаются с казахстанскими мелко-
листностью слагающих их растений, обилием тополей и вя-
зов. Но и они по-прежнему остаются несравнимыми с казах-
станскими по разнообразию широколиственных пород и резко
отличаются флористическим составом приречных лесов. В
Европейской части СССР они слагаются Platanus, Liquidam-,
bar, а в Казахстане — туранговыми тополями. И только мэо-
тичеекая флора юга Украины (Дорофеев, 1955; Воронова, 1951;
Криштофович, 1912), развивавшаяся в условиях дальнейшего
похолодания и континентализации климата и утратившая
в связи с этим в значительной степени широколиственные
породы, из всех миоценовых европейских флор наиболее
близка к казахстанским. Их сближают многие черты — ост-
ровные леса, открытые пространства междуречий, приречные
леса, однообразие древесных пород, наличие видов, очень
близких к современным или тождественным им, а также
91
остатки гиппарионовой фауны. Однако флористический со-
став каждого из регионов, значительно удаленных друг от
друга, не говоря уже о разновозрастности их флор, имеет свои
специфические особенности.
Следовательно, ландшафты на территории Казахстана,
приближающиеся к современным, сформировались несколько
раньше, чем на юге Украины.
Восточноазиатские миоценовые флоры (Tanai, 1960), так
же как и европейские, несравнимы с тяньшанскими. Только
плиоценовые флоры Центрального Китая, характеризующие-
ся значительно обедненным видовым составом, до некоторой
степени приближаются к казахстанским (Chaney, 1935).
Сопоставление миоценовых флор Казахстана с одновоз-
ра'стными европейскими и восточноазиатскими дает основание
утверждать, что, кроме широтной, меридиональная зональ-
ность в распределении флоры и растительности на территории
Евразии, во всяком случае в пределах 40—55° с. ш., была
выражена достаточно отчетливо. В Европейской части Союза
в миоцене продолжала развиваться флора Тургайской провин-
ции, в Казахстане в это время в более континентальных усло-
виях была распространена уже флора восточно-средизем-
номорского типа, заслуживающая выделения в самостоя-
тельную провинцию миоцена — Палеотуркестан-
с к у ю22.
Для флоры Палеотуркестанекой провинции среднего мио-
цена характерно сочетание мезофильных и ксерофильных
элементов, наличие форм, близких к современным тяньшан-
ским, памироалайским, среднеазиатским и переднеазиатским,
мелколистность растений, слагающих эту флору, участие в
ее составе представителей тугайных и листопадных лесов,
арчевников и кустарников типа шиблака, подобных современ-
ным, слагающим растительный покров в Гиссарско-Дарваз-
ском округе Южно-Туркестанской горной провинции (Коро-
вин, 1962).
Кроме того, теперь можно утверждать, что формирование
ландшафтов на территории Евразии шло единым путем,
обусловленным орогеническими поднятиями, похолоданием и
сокращением вод Тетиса. Однако становление и сложение
флоры и растительных сообществ в каждом регионе шло
своими путями и в разное время. На территории Казахстана
процесс формирования тургайской или арктотретичной фло-
ры, затем ее обеднения и смены ландшафтов в олигоцене и
миоцене происходил несколько раньше и быстрее, нежели в
Европе и Восточной Азии. На рубеже среднего и верхнего
22 Ранее автор (В. С. Корнилова) именовал ее восточно-средиземно-
морской.
92
олигоцена в связи с тектогенезом на равнинах Казахстана
постепенно начал исчезать Тургайский пролив, что способст-
вовало континентализации климата. Это привело, как ука-
зывалось выше, к вымиранию элементов тургайской флоры в
конце олигоцена и уменьшению разнообразия хвойных:
Taxodium, Sequoia, Metasequoia, Pseudolarix, Cedrus, К сере-
дине миоцена вымерли птерокария, мезоксерофильные дубы
средиземноморского родства, затем Cercis, Paliurus и другие
породы. Лесные массивы стали значительно беднее по родо-
вому и видовому составу, сократилась и их площадь. В кон-
це среднего миоцена более широкого распространения достиг-
ли кустарниковые и травянистые сообщества, появились
растения, близкие или тождественные современным видам,
а на территории Северного Тянь-Шаня — даже целые сооб-
щества, например, туранговые по долинам рек. Все это в
значительной степени изменило облик растительного покрова,
приблизив его к современности. Намного раньше, чем в Евро-
пе, создались условия для развития и распространения
гиппарионовой фауны.
В таком виде флора, довольно близкая к современности,
переходит в новейший период развития Земли — антропоген,
в современной эпохе которого живет человечество.
ФЛОРЫ АНТРОПОГЕНА
Сведения об антропогеновых флорах республики еще
крайне скудны и фрагментарны, так как систематическое на-
копление материалов для этого отрезка времени, самого близ-
кого к нам, началось только в последнее десятилетие, и
главным образом, по пыльцевым данным. Однако и эти све-
дения позволяют судить о некоторых особенностях сложения
и распространения флор в эпоху антропогена.
Нижнеантропогеновые (Agi=N32+Qi)23 флоры
по листовым отпечаткам известны из нескольких пунктов
Северного и Западного Тянь-Шаня (Корнилова, 1969, 1960,
1961; Кутузкина, 1954). Самой древней из них является лис-
товая флора, обнаруженная геологами Южно-Казахстанского
геологического управления О. В. Бажановым и Б. Ф. Кашка-
ровым на северном склоне Кунгей Алатау на левом берегу
речки Саты в верховьях р. Тау-Чилик (Корнилова, I960). Ра-
стительные остатки здесь сохранились в одном горизонте с
костями лошади Стенона (Бажанов и Костенко, 1959). Фло-
23 В статье принята стратиграфическая схема антропогена В. С. Ба-
жанова и Н. Н. Костенко (1958—1961), в основном сходная с предложен-
ной для юга Европейской части СССР В. И. Громовым (1948) и др.
93
роносный горизонт согласно залегает на отложениях бурых
глин, загрязненных песчано-щебнистым материалом с остат-
ками фауны илийского комплекса.
Этот факт дает основание осадки с остатками растений
считать отложенными в начале антропогена — времени, соот-
ветствующего эпохе акчагыла в Прикаспии.
Среди растительных остатков с р. Саты встречаются, глав-
ным образом, мелкие травы из класса однодольных: Phrag-
mites oeningensis, Poacites cf. angustus, Cyperites cf. pauciner-
vis, Cyperites sp., Typha latissima, Ulmus carpinoides, Ulmus
miopumila. Это — остатки прибрежноводной растительности
приречного леса. Наличие отпечатка карагача позволяет
полагать о сходстве этих лесов с современными лесами
Западного Китая, где обычны ныне карагачевые рощи вдоль
рек, сложенные Ulmus pumila L.
Видимо, в это же время существовала и флора, осколки
которой сохранились в горах Кендыктас по речке Суканды на
юге Чу-Илийских гор. По сборам геолога К. И. Дворцовой,
автором определены фрагменты вай лесного папоротника —
Dryopteris meyeri; и листьев однодольных трав, среди кото-
рых встречаются тростник, рогоз, осоковые, мелкие злаки
и др., т. е. те же прибрежноводные травы, что и по р. Саты.
Остатки папоротника свидетельствуют о наличии здесь в
нижнеантропогеновое время лесных массивов, скорее всего,
приречных.
Третье местонахождение находится в восточной части
Сыр-Дарьинского Каратау на горке Кзыладыр по левому бе-
регу р. Ассы, в 15 км на юго-запад от г. Джамбула. Среди
многочисленных сильно перемятых отпечатков листьев дре-
весных пород, собранных геологом А. И. Солониновой, авто-
ром установлены фрагменты листьев Populus sp., напоминаю-
щих лопастные листья белого тополя — Р. albae L. Эти
отпечатки сохранились в толще желтых с зеленоватыми пят-
нами глин. Несомненно, они были принесены к месту захоро-
нения с некоторого расстояния, где вдоль реки росли при-
речные леса с господством тополя. Возможно, тщательные
раскопки по р. Ассы позволят полнее осветить флористиче-
ский состав приречных лесов нижнеантропогенового времени
этого района.
К нижнему антропогену должны относиться и изученные
Е. Ф. Кутузкиной (1954) отпечатки из Западного Тянь-Шаня,
окрестностей Ленгера в Таласском Алатау и с р. Угам в Угам-
ском хребте. Ею приводятся Dryopteris meyeri, Monocotyledo-
neae gen. sp., Populus praeuphraticau, Ulmus carpinoides,
34 У E. Ф. Кутузкиной (1954) Populus mutabilis Heer.
94
U. miopumila?5, Celtis sp. Последний свидетельствует, что
сообщества с участием этого деревца продолжали развивать-
ся и в нижнем антропогене. Остальные характеризуют форма-
цию тугайного леса.
Севернее Тянь-Шаня отпечатки листьев из нижнеантропо-
геновых отложений пока неизвестны, но имеются результаты
палинологических анализов. Пыльца полыни, эфедры и расте->
ний. из семейств маревых, сложноцветных, бобовых, розовых
и злаковых, составляющих большинство по количеству иссле-
дованных зерен, установлена из нескольких пунктов Бетпак-
Далы (Никифорова, 1960); здесь еще найдена пыльца сосны,
березы, ольхи и даже лещины — кустарника, характерного,
для современных дубовых и буковых лесов (вероятно, в то
время произрастал и дуб).
Значительно севернее, на водоразделе рек Убогана и Тур-
гая, также из отложений нижнего антропогена выделена
пыльца дуба, березы, сосны (Жежель и Кошелев, 1959), но и
здесь доминирует пыльца видов маревых, сложноцветных и
полыни, причем первая из них иногда составляет 40—50%
всего состава пыльцы травянистых растений. Интересна на-
ходка в этом регионе пыльцы, принадлежащей, по мнению
О. Н. Жежель, виду рода Haloxylon, что указывает на нали-
чие в тот период пустынных фитоценозов в этих местах.
Заметим, что формация с черным саксаулом (Н. aphyllum)-^
окрестностях сора Шинтуз, к югу от с. Тургай, автором на-
блюдалась на выходах палеогеновых песков среди злаково-
разнотравной степи с таволгой.
Таким образом, на территории Казахстана, как и ныне, в
начале антропогена были широко развиты лесостепи, степи,
имелись участки и пустынь; леса же, сложенные дубом, сос-
ной и березой, занимали небольшую площадь.
В Прииртышье, судя по спорово-пыльцевым данным, в
первую половину нижнего антропогена растительный покров
был несколько иным. Здесь лесные массивы, судя по палино-
логическим данным О. В. Матвеевой (1953) и Р. Б. Байбула-
товой (Схема стратиграфии четвертичных (антропогеновых)
отложений Казахстана, 1962), занимали довольно значитель-
ные площади, пыльца древесных пород составляла 30—74%.
Среди последних установлена пыльца не только сосны, бере-
зы, дуба с его спутником лещиной, но и граба, липы, ели.
Встречены споры плауна, папоротников из семейства Poly-
podlaceae, зеленых и торфяных мхов, свидетельствующих о
наличии не только лесов, но и заболоченных пространств.
Травянистые и кустарниковые группировки здесь слагались
25 UImus longifolia Ung. у Е. Ф. Кутузкиной (1954).
видами полыни, злаковых, лебедовых, сложноцветных, бобо-
вых и многих других, пыльца которых остается пока неопре-
деленной.
Сравнивая приведенные данные, можно полагать, что на
территории северо-восточного Казахстана в нижнем антропо-
гене ландшафты были несколько отличны. Здесь развивались
смешанные леса типа грабово-елово-дубовых, встречающиеся
ныне на юге Белоруссии в районе Мозыря (Павлов, 1948).
Нижний антропоген — время существования в Казахстане
илимского фаунистического комплекса в первой половине —
Ag]1 = N23 (лошадь Стенона, газель, джейран, архар, верб-
люд пребактриан, верблюд гигантский, мастодонт овернский,
южный слон и др.) и кошкурганского — во второй Agi2 = Qi,
сопоставляемый В. С. Бажановым (1960) с тираспольским
комплексом в Европе. В его составе уже нет мастодонтов,
встречаются лошадь зюссенборнейская, лошадь мосбахская,
слоны, бизон, олень, марал и др.
В среднем антропогене (Ag2 = Q2) около 200 ты-
сяч лет назад на востоке и юге Казахстана, как и на Урале,
Кавказе и равнинах Европейской части СССР, произошли но-
вые крупные поднятия горных сооружений (бакинская фаза)
и развитие горного оледенения. Флоры этого времени извест-
ны пока только по пыльцевым данным. На большей части
территории равнинного Казахстана (Жежель и Кошелев,
1959), в Прииртышье (Матвеева, 1953), в Северном Прибал-
хашье и Западном Тянь-Шане (Схема стратиграфии четвер-
тичных (антропогеновых) отложений Казахстана, 1962) зо-
нальным типом растительности были лесостепи. Леса, как
правило, имели подчиненное значение, они слагались главным
образом сосной, березой, дубом, а в Прииртышье еще и гра-
бом, липой и елью, составляющими там не более 3—24% от
общего состава пыльцевых зерен. Этим породам обычно со-
путствовали зеленые и торфяные мхи. Преобладали же травя-
нистые и полукустарниковые растения из семейств: Chenopo-
diaceae, Compositae, Gramineae, Leguminosae, Caryophyllaceae,
Cruciferae, Plumbaginaceae, составляющие 71—97% от общего
количества зерен. Значительное участие в сложении расти-
тельного покрова принимала полынь — Artemisia, что дает
основание предполагать широкое распространение открытых
пространств, занятых пустынно-степными сообществами.
Ландшафтными растениями Арало-Тургайских равнин яв-
лялись виды Artemisia, Gramineae, Chenopodiaceae, Compositae.
Леса же, судя по единичным зернам пыльцы, слагались сос-
ной, береаой, ольхой, значительно реже дубом и не имели
широкого распространения.
В Северном Прибалхашье, кроме березы и ольхи, установ-
96
лена пыльца двух видов сосны: Pinus sp. и Р. Silvestris L. —
обыкновенной сосны, которая до сих пор образует нагорные
сосновые леса с участием степных элементов в травостое на
склонах Калбинского хребта, а также ленточные боры При-
иртышья, растет на скалистых обнажениях гор Чингизтау и
в Каркаралинском массиве (Павлов, 1948; Флора Казахстаг
на, т. I, 1956).
В лесах северного Тянь-Шаня к среднему антропогену из
хвойных пород сохранилась только ель, а среди лиственных
известны дуб, береза, ясень, липа, вяз и карагач. Последний
вид до сих пор обитает здесь по долинам и террасам рек
Борохудзира, Усека, Хоргоса, Или и по сухим ущельям в
предгорьях Северного Тянь-Шаня (Флора Казахстана,
т. 3, 1960). Небезынтересно отметить, что в населенных пунк-
тах Южного Казахстана и Средней Азии карагач широко
распространен в культуре и успешно размножается самосе-
вом; в долине р. Чарын сохранился и ясень, а ель и береза
на некоторых хребтах образуют леса. Липа и дуб не сохра-
нились.
По р. Арыстанды в Сырдарьинском Каратау из толщи
лёссов, в которых X. А. Алпысбаевым (1961) обнаружены
in situ орудия с углями мустьерского времени, Л. Н. Чупиной
(1963) был выделен спорово-пыльцевой комплекс, позволяю-
щий восстановить примерный ландшафт и в этом регионе.
Как и следовало ожидать, здесь господствовали открытые
пространства, занятые травяными и кустарниковыми сообще-
ствами с богатым и разнообразным флористическим соста-
вом. Л. Н. Чупиной установлено отсюда несколько видов
полыни, много видов маревых, сложноцветных. А среди пос-
леднего семейства выделен и род Scorzonera. Кроме того, в
сложении растительного покрова участвовали эфедра, виды
осоковых, злаковых, гречишных, лютиковых, гвоздичных, бо-
бовых, зонтичйых, парнолистниковых — Zygophyllaceae и др.
Большой интерес представляет находка крупной пыльцы
злака, которая напоминает, по мнению Л. Н. Чупиной. пыльцу
культивируемых злаков; если в дальнейшем этот факт под-
твердится, то окажется, что неандертальцы с индустрией
среднего палеолита (Бажанов, 1962) уже занимались возде-
лыванием злаков; не менее интересна находка здесь пыльцы
крапивы и подорожника — общеизвестных сорных растений,
спутников человека.
Древесные породы, видимо, слагали редколесья, так как
их пыльца отмечена в очень небольших количествах (не более
10%). Кроме дуба, липы, березы, вяза и ольхи здесь установ-
лены клен, яблоня, грецкий орех, ива. Часть из этих пород
сохранилась здесь и поныне (ива, яблоня, клен), а леса из
7-146
97
ореха встречаются южнее — в Угамском, Пскемском хребтах
й 'в ПамИро-Алае. 'Отмечена пыльца хмеля — Hamulus и
гребенщика — Tatntirix.
На крайнем юге Казахстана, по р. Бадам, Р. Б. Байбула-
товой (Схема стратиграфии четвертичных (антропогеновых)
отложений Казахстана, 1962) установлено господство ‘видов
маревых, сложноцветных, полыни и эфедры. Видимо, в этом
регионе леса в среднем антропогене уже отсутствовали или
были распространены ‘незначительно, а господствовали пус-
тынные полынные формации с участием маревых.
Судя по «листовым» остаткам из Боамского ущелья и
южного побережья оз. Иссык-Куль (Корнилова, 1960), в
водоемах Тянь-Шаня были широко представлены виды
Myriophyllum, Potamogeton, Polygonum из секции Persicaria
Meisn.
Сопоставление только что приведенных флористических
данных позволяет полагать, что в эпоху и среднего антропо-
гена на большей части Казахстана, пожалуй до подножий
Тянь-Шаня, зональным типом растительности являлись лесо-
степи. Леса слагались, главным образом, сосной, березой и
дубом, а в Прииртышье — еще грабом, липой, елью. Присут-
ствие здесь ели О. В. Матвеева (1953) объясняет похолода-
нием, вызванным наступлением ледника в более северных и
восточных районах Сибири, которое повлекло за собой
отступление ели к югу, особенно по долинам рек.
Вероятно, к данному же времени относится и находка
пыльцы из торфяников около Борового, принадлежащей
лиственнице, пихте, ели, сосне сибирской, дубу, вязу, ольхе
(Павлов, 1948). В Северном Тянь-Шане леса были образова-
ны дубом, липой, березой и елью, но сосна отсутствовала. В
йагорьях Сырдарьинского Каратау в Западном Тянь-Шане,
видимо, более мягкий и теплый климат способствовал разви-
тию грецкого ореха, а хвойных лесов уже не было. Открытые
пространства в эту эпоху почти на всей территории Казахста-
на были заняты степными формациями, а на юге уже господ-
ствовали полынные пустыни.
Таким образом, в среднем антропогене в Казахстане в
распределении растительного покрова уже ясно была выра-
жена широтная зональность с чередованием, как и ныне,
следующих зон (с севера на юг): смешанные леса, лесостепь,
степь, пустыня
Средний антропоген — время существования на всей тер«
ритории Казахстана хазарского фаунистического комплекса,
в составе которого известны трогонтериев слон, бизон древ-
ний длиннорогий, верблюд, олень болыперогий, мамонт, слон
и др. (Бажанов и Костенко, 1963).
98
•В eip х’н и й а нт р О'п о ге н (Ag3 = Q^). Начало верхне-
го антропогена связано с 'новыми усилениями тектогенеза,
наиболее интенсивно проявляющегося в области горных
сооружений на'юге '(Никифорова, 1960; Бажанов й Костенко,
1961). Поднятие хребтов Тянь-Шаня прекратило доступ теп-
лым и влажным ветрам с юга, до сих пор смягчавшим кли-
мат, особенно Южного 'Казахстана. В высокогорьях наступа-
ло третье оледенение.
В горах БороЛдай в Западном Тянь-Шане среди пористых
известняков, трансгрессивно залегающих на всех более
древних породах, включая и кайнозойские доантропогеновые,
Л. И. БорОвйков и'В. В. Галицкий (1945) наблюдали отпечат-
ки листьев, веточек и стеблей неопределимых травянистых
растений, а у подножья горы Улькен-Тура Л. И. Боровиков
(1947) нашел два отпечатка листьев дуба, принадлежащих,
по определению А. !Н. Криштофовича, Quercus robur L.
Следы существования в то время дуба известны и на
р. Улу-Жиланчик, где М. М. Пригоровским (1915) также со-
браны отпечатки листа Q. robur L. и часть шишки хвойного,
принадлежащего ели или лиственнице (Криштофович, 1915).
Находка дуба в значительно удаленных друг от друга пунк-
тах позволяет судить о широком распространении данной
породы в Казахстане и в верхнем антропогене. Видимо, ука-
занный вид исчез здесь только в голоцене. В этом свете из-
вестный интерес представляет устное предание местного
населения о существовании дуба около г. Кокчетава в совре-
менную эпоху (Литвинов, 1905).
В суглинках Челкарской аллювиальной равнины, соответ-
ствующей II террасе р. Каульджура, А. Л. Яншиным (1953)
найдены отпечатки листьев березы; видовая принадлежность
ее не установлена. В окрестностях г. Алма-Аты, в обрывах
ручья Казахского, на границе верхнеантропогеновых и голо-
ценовых (современных) отложений, геологом А. А. Мельник
обнаружен горизонт с обилием фоссилизованных плодов,
семян и отпечатков однодольных растений. М. С. Зориной
отсюда определены плоды татарника — Onopordon, морфоло-
гически не отличимые от современного О. acanthium L.
В обрывах реки Малой Алматинки, также на северной
окраине г. Алма-Аты, остатки листовой флоры, сохранились
линзами в толще песков в нескольких точках. В трех из них
растительные остатки представлены сильно разложившимися
ветками деревьев и не поддаются определению. Изредка
в них встречаются плохо сохранившиеся отпечатки листьев
ивы — Salix songarica Anders, foss. Скопление же отпечатков
листьев этого вида обнаружено в четвертом пункте, несколь-
ко выше по течению реки or первых “грех. Здесь сохранился
99
остаток лесной подстилки приречного леса пра-Алматинки.
В обрывах правого берега речки Мойка-Кара:су в окрест-
ностях г. Алма-Аты в отложениях желтых и сероватых глин
также обнаружен флороносный горизонт. Автором установ-
лены следующие растения:
Myriophyllum boamicum
Potamogeton sp.
Hip pur is vulgaris L. foss.
Chara cf. Ch. locuples Hollerb.
Salix songarica foss.
— остатки листьев, побегов
и корневищ.
— стебли, плоды26
— плоды26
— споропочки27
— отпечатки листьев.
Как следует из списка, здесь сохранились, главным обра-
зом, водные растения, растущие обычно в слабопроточных
водах. Из них аналогичные виды рдеста и уруть — Myriophyl-
lum boamicum — были описаны из среднеантропогеновых
отложений Боамского ущелья, а уруть и, кроме того, из обры-
вов озера Сарезского на Памире (Корнилова, 1963). Что
касается споропочек хары, то они близки современному ви-
ду — Ch. locuples, обитающему в оз. Котуркуль в Кокчетав-
ской области (заповедник «Боровое»).
Таким образом, в окрестностях г. Алма-Аты из верхне-
антропогеновых отложений сохранились только остатки при-
речных лесов и растения водоемов. Судить о флоре водораз-
дельных пространств этого времени пока трудно.
Пыльцевые данные из Прииртышья (Матвеева, 1953; Ча-
лыхьян, 1963; Схема стратиграфии четвертичных (антропоге-
новых) отложений Казахстана, 1962) позволяют констатиро-
вать здесь значительное сокращение лесов из сосен подродов
Haploxylon и Diploxylon, а также березы, ивы и дуба. Если
пыльца древесных пород в нижнем антропогене составляла
30—70%, то в верхнем — не более 5%. Среди трав и кустар-
ников отмечены представители тех же семейств, что и в более
древних отложениях: Compositae, Chenopodiaceae, Gramineae,
Cyperaceae, Caryophyllaceae, Leguminosae, а также полынь
и эфедра. Кроме того, отмечена пыльца и водных растений —
Potamogetonaceae, Nymphaeaceae, споры водяного папоротни-
ка Salvinia, зеленых и торфяных мхов, затем папоротников
Polypodiaceae.
Развившееся в это время в высокогорных областях Казах-
стана новое оледенение способствовало увлажнению климата
и похолоданию, которое привело к вымиранию граба, липы,
но дуб еще сохранился, возможно, по долинам рек.
26 Определения М. С. Зориной.
27 Определения В. Д. Никольской.
100
Из отложений верхнего антропогена во впадине Сарой, и
низовьях р. Чу В. И. Зауэр (Никифорова, 1960) выделила
пыльцу видов Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Cruciferae,
Umbelltferae, Artemisia, из них преобладали маревые. Древес-
ных пород не обнаружено, так как в эпоху верхнего антропо-
гена здесь, как и на большей площади равнинного Казахста-
на, видимо, уже безраздельно господствовали безлесные
пространства.
В результате тектогенеза большие массивы Алтая и Тянь-
Шаня в эту эпоху оказались поднятыми на разные гипсомет-
рические уровни. Флоры и ландшафты, сложившиеся ранее,
— леса, степи и пустыни — оказались в новой, несвойственной
им обстановке, особенно в высокогорьях, где температура в
связи с оледенением значительно снизилась. Расчлененность
обновленного рельефа повлекла за собой развитие большого
разнообразия физико-географических и экологических усло-
вий, которые способствовали сохранению не только отдельных
компонентов флоры, но и целых фитоценозов, гибели других,
необходимости вновь приспособляться к новой обстановке
третьих. Все это привело к 'взрыву интенсивного формооб-
разовательного процесса, автохтонному развитию и станов-
лению высокогорной флоры и новых типов растительности:
альпийских лугов, высокогорных степей, пустошей и крио-
фильных подушечников, а также, видимо, и сообществ со
стелющейся формой арчи.
До сих пор многие виды, одновременно слагающие флору
и растительность высокогорий и равнин, еще слабо обособле-
ны или представлены теми же видами (Рубцов, 1953).
Мамонт, шерстистый носорог, мелкий бизон, сайга, архар,
муфлон, марал и другие компоненты мамонтового фаунисти-
ческого комплекса обитали в Казахстане в эпоху верхнего
антропогена.
Голоцен (Ag4 = Q4)—современная эпоха. В связи с
сокращением горного оледенения климатические условия
вновь изменились в сторону усиления континентальности, что,
несомненно, привело к изменению ареалов многих, особенно
мезофильных элементов, и в первую очередь родового состава
древесных пород24, чему немало способствовал и человек.
К голоцену с территории Казахстана исчезли грецкий орех
— Juglans и липа — ТШа. Дуб и вяз удержались пока в урем-
28 Виды Polyporus обычно поражают древесные породы. Один из
них — Р. rhizophylus (Pat.) Sacc. — обнаружен в Казахстане в Караган-
динской и Семипалатинской областях у основания дерновинных злаков
(Шварцман, 1962). Видимо, в голоцене в связи с,исчезновением древесных
пород в Центральном Казахстане этот вид гриба вынужден был избрать
другого хозяина и переселился на травы.
101
ных лесах долины р; Урала. Лиственница, пихта* сосна кедро-
вая локализовались на Алтае. Сосна: обыкновенная образует
боры на севере Казахстана'и на Алтае, а южнее гор Чингизтау
и Каркаралинского массива не проникает. В Северном Тянь-
Шане еще со среднего антропогена из хвойных пород сохра-
нилась только ель. Что; касается пихты Семенова; то как вид
она сформировалась,, видимо, в начале антропогена, после
разрыва сплошных лесных массивов на севере и юге, который
произошел в конце неогена; Поэтому ее морфологические от-
личия от пихты сибирской, обитающей севернее, очень незнаг
чительны. Сократились, ареалы березы* ольхи, карагача.
Многие мезофильные древесные породы и формации, где
они являются доминантами; сосредоточились в пределах кус-
тарниково-степного пояса: Тянь-Шаня (Malus Sieversii (Ldb.)
М. Roem., М. kirghizorum Al. et’ An. Theod., Armeniaoa vulga-
ris Lam;, Betula tianschanica Rupr., Populus tremulaL., Aver
semenovii RgL et Herd, и др.) или по каньонам горных рек:
Populus densa Кот;, Р. kanjilaliana Dodfe, Pi berkarensis
P. Pol. Fraxinus potamophila Herd;, Ulmus pumil'a' E. Populus
litwinowiana Dode, Morus nigra L., Malus Niedzwetzkyana
Dieck, Vitis silvestris L., Pistacia vera> L. и многие другие. Все
они имеют явно реликтовый; характер; притом разновозраст-
ный. Большинство из перечисленных видов — несомненно
остатки олигоценовых тур гайских лесов. Более ксерофилизо-
ванные формы — Celtis caucasica Willd;, Juniperus turkestanica
Korn., Abelia corymbosa Rgl. et' Schm., Chesneya dshungarica
Golosk., а также виды Crataegus, Amygdalus, Cerasus, приспо-
собленные-к более аридному климату, — реликты миоценово-
го времени.
Что касается Niedzwedzkia semiretschenskia В. Fedtsch.,
Pistacia vera L., видов Ephedra, Nitraria, Calligonum, Eremos-
parton, Zygophyllum и, видимо, Haloxylon, полукустарников
ив семейства сложноцветных: Trichanthemis karataviensis
Rgl. et Schimi, Scorzonera tau-saghyz Boss, et Lipsch., а также
видов Lepidolopha, то они являются, по убеждению автора,
наследием эоценовой эпохи.
Не- исключена возможность, что ряд солянковых фитоце-
нозов; например, с преобладанием- ксерофильного полуку-
старника H'aloldchne songarica, встречающихся на щебнистых
засоленных породах в некоторых пунктах Тянь-Шаня (Руб-
цов, 1950), является обломками формаций, некогда сущест-
вовавших по. побережьям Чеганского. моря.
Весьма любопытен анализ, ситематического состава' совре-
менных флор; проведенный некоторыми ботаниками. (^Голов-
кова,.196Г; Катышевцева, 1957, 11960; Кириченко* 1959;, Кубан-
ская, 1956; Рубцов, 1953; Степанова,. 1962; Фисюн; 1958 и» др.)-
102
для отдельных регионов Казахстана. Он показывает, что в
составе казахстанских флор ныне более многочисленны так-
соны следующих семейств: Compositae, Chenopodiaceae, Legu-
minosae, Gramineae, Rosaceae, Caryophyllaceae> Пыльца расте-
ний именно этих семейств всегда преобладает и в пыльцевых
спектрах, начиная с верхнего палеогена.
На развитие флоры современной эпохи значительное влия-
ние оказывает направленная деятельность человека. Он. унич-
тожает и обогащает флору. Обширные пространства Казахста-
на лишены лесов, и человек издавна создает в городах и; насе-
ленных пунктах лесопарковые насаждения. В- их составе
обычны деревья и кустарники современной местной флоры: вяз
дуб, тополь, карагач, береза, джида и др. Последние три> по-
роды, согласно исследованиям О. В. Троицкой. (L960), по
сравнению с другими показали способность к наиболее
сильному сокращению водоотдачи. Видимо,, это помогло им
приспособиться, к нарастающей континентализации климата
в продолжение всего антропогена и сохраниться в составе
флоры Казахстана, до сих пор.
За последние десятилетия интродуцированы, многие де-
ревья и кустарники, часть их из подзоны смешанных лесов
Европейской части СССР: Fraxinus excelsior L., Acer, campest-
re L., Tilia: cordata L. и другие; близкие формы которых про-
израстали на территории Казахстана в позднем, олигоцене
и неогене. Но особенный интерес представляет легкость
акклиматизации в условиях г. Алма-Аты, ее окрестностей
(опыт Алма-Атинского Ботанического сада АН. КазССР)., а
также в оазисах Южного Казахстана древесных-, экзотов, ко-
торые существовали в Казахстане в генетически и морфологи-
чески близких формах в среднем и верхнем олигоцене: Phel-
lodendron amurense Rupr., luglans. manshiirica Maxim., Fraxi-
nus mandschurica Rupr., Tilia amurense Korn„, T mandshuriea
Rupr. et Maxim., Acer mono Maxim. — из дальневосточной
флоры и Robinia pseudoacacia L., Acer negundo L., Fraxinus
americana L. — из североамериканской и др. Кроме того, в на-
селенных пунктах Южного Казахстана хорощо растет и
айлант Ailanthus altissima, (Mill.) Swingle — дерево из Китая.
Все перечисленные растения можно считать, в условиях
предгорной полосы Тянь-Шаня не акклиматизированными, а,
пожалуй, «репатриированными».
Таким, образом, с конца, неогена и в продолжение всего
антропогена флора Казахстана, как и основные типы расти-
тельности — леса, лесостепи, степи и пустыни, — особенно
резких, изменений не претерпела. Шло только постепенное
расширение безлесных, пространств и- сокращение лесных
массивов, обеднение родового состава, древесных пород-, осо-
бенно на равнинах республики.
103
Выводы
Флора с господством цветковых растений — кайнофитная
— на казахстанской территории сформировалась на рубеже
нижнего и верхнего мела, когда почти в.ся суша Казахстана
находилась в области относительно сухого климата. Флора
времени вельд — апта еще полностью сохраняла мезозойский
облик, но в ее составе появились единично проблематичные
цветковые растения (пыльца) типа Protoquercus. И только
во время накопления осадков среднего альба сформировалась
весьма своеобразная «ч у ш к а к у л ь с к а я» флора. В ее
составе подавляющее большинство принадлежит субтропиче-
ским нижнемеловым папоротникам, нильсониям, наряду с
ними уже встречается довольно много цветковых растений,
но с мелкими листьями.
Начиная с верхнего альба на сушах Казахстана форми-
руется мезофильная «платановая» флора, характеризую-
щаяся полным господством покрытосемянных растений, круп-
нолистностью их представителей, обилием и разнообразием
платанов, таксонов семейства платановых, разнообразием
бореальных хвойных и участием Podocarpus.
Роль нижнемеловых папоротников и голосемянных в сло-
жении флоры значительно снижается, и позднее, примерно с
турона, они совсем исчезают.
На протяжении сеномана, турона и большей части сенона
«платановая» флора не оставалась стабильной. Начиная с
сеномана, значительно меньше становится нижнемеловых
папоротников, исчезают юрские голосемянные растения. В
туроне и сантоне увеличилось обилие таксодия, секвойи, ки-
парисовых; наблюдалось постепенное обогащение новыми
таксонами покрытосемянных растений, среди которых боль-
шинство было представлено формальными родами; система-
тическая принадлежность их еще не расшифрована. Большая
часть видов имела короткую геологическую историю; на рубе-
же мела и палеогена они вымирают.
Зональным типом растительности в этот отрезок времени
на сушах Казахстана являлись хвойно-широколиственные ле-
са с подлеском из субтропических папоротников и вечнозеле-
ных растений. Основными эдификаторами лесов были виды:
Cercidiphyllum, Viburnum, Castanea, Quercus, Juglans, Cedrus,
Sequoia, Pinus, Podocarpus. Платановые леса на аллювиаль-
ных почвах и таксодиевые на заболоченных представляли
азональные сообщества. Флора и растительность этого вре-
мени развивались в условиях теплоумеренного и достаточно
влажного климата и входили в состав Сибирской бота-
нико-географической области Евразии.
104
В конце верхнего мела, скорее всего к Маастрихту, на су-
шах Казахстана произошла смена флор. Платановую широ-
колиственную флору сменила тр охо д ен д ро и дна я, в
составе которой значительное участие принимал позднемело-
вой вид— Trochodendroides arctica и появились представите-
ли более молодых, палеоценовых флор. Флора по-прежнему
мезофильная, но листовые пластинки ее компонентов имеют
обычно более мелкие размеры, чем в платановой.
Троходендроидная флора развивалась в условиях умерен-
но теплого и влажного климата, но более сухого, нежели пла-
тановая.
На рубеже мезозоя и кайнозоя, в дат-палеоценовое время,
сформировалась другая своеобразная «к и и нкер иш ск а я»
флора, близкая по характеру к ларамийской в Северной Аме-
рике. Ее слагают как позднемеловые, так и палеогеновые эле-
менты, и среди последних нередки представители субтропи-
ческих областей того времени, как-то: Dryophyllum, Leucothoe
и др. В таком виде флора Казахстана вступает в новейшую
эру истории нашей планеты — кайнозой.
Главной движущей силой смены кайнозойских флор на
территории Казахстана несомненно являлись геологические
события, и прежде всего тектогенез, вызвавший в нижнем
палеогене трансгрессию моря, а затем его регрессию и обнов-
ление рельефа в олигоцене. Эти события, в свою очередь,
приводили к изменению климатической обстановки на сушах
Казахстана, а вслед за нею изменялись флоры, фауны и
ландшафты.
В продолжение кайнозоя, длившегося примерно около 60
миллионов лет, на просторах Казахской ССР сменились три
типа флор: субтропическая (палеоцен и эоцен)ме-
зофильная листопадная лесная (олигоцен), древ-
не-средиземноморская (неоген). В антропогене про-
исходило становление современной флоры.
Субтропические флоры палеоцена и эоцена развивались
в условиях муссонного климата. Более древние из них, палео-
ценовые и нижне-, среднеэоценовые, входили в состав флор
Гелинденской палеофлористической провинции, зани-
мая пространства у ее северных пределов. Более молодые,
позднеэоценовые флоры, относились уже к особой Казах-
станской палеофлористической провинции П о л т а в-
с к о й ботанико-географической области эоцена, граничившей
на севере с Тургайской. Близость северной границы мезо-
фильной флоры Гренландской палеофлористической провин-
ции в нижнем палеогене и Тургайской ботанико-географиче-
ской области в позднем эоцене способствовала проникнове-
нию на территорию Казахстана мезофильных элементов
105
северных флор, которые в качестве экстр азональных видов и
сообществ участвовали в сложении казахстанских флори-
стических комплексов; естественно, их численность к югу
убывала.
Изменения состава субтропических флор в нижнем и сред-
нем. палеогене являлись следствием постепенного нарастания
континентальнюсти климатической обстановки, начавшей за-
метно проявляться со среднего эоцена. Она, видимо, была
вызвана не столько уменьшением, годовой суммы осадков,
сколько изменением сезонного их распределения, а возмож-
но, и сменой направления ветров.
В связи с проявлением тектогенеза, приведшего к исчез-
новению Тургайского пролива, климатическая обстановка на
сушах Казахстана изменяется. Формируется влажный тепло-
умеренный климат. Происходит развитие и становление м е-
зофильной листопадной лесной флоры (олигоцен) на
основе субтропической полтавской и инвазии с севера тургай-
ской путем перестройки и перегруппировки фитоценозов^
вымирания одних таксонов и формирования новых. Казах-
станские олигоценовые флоры генетически ближе к европей-
ским, чем к сибирским. Последние развивались на базе ме-
зофильной же лесной флоры Гренландской палеофлористи-
ческой провинции.
Смена субтропической флоры на мезофильную, проходив-
шая постепенно, привела к формированию вначале пере-
ходных смешанных флор (верхи нижнего и начало средне-
го олигоцена) — шинтузсайского флористического
комплекса.
Дальнейшее сокращение древнего Тетиса способствовало
континентализации климата, и в начале неогена на основе
мезофильных тургайских элементов и модернизированных
полтавских, несомненно сохранившихся в составе олигоценог
вых флор, сформировалась древне-средиземномор-
ская флора. В продолжение миоцена она постепенно при-
обретала все более ксерофильный облик, исчезали мезофиль-
ные древесные породы, расширялись безлесные пространства.
Этот процесс в Казахстане проходил более быстрыми темпа-
ми, чем на юге Украины и в Западной Европе. В связи с этим
в распределении флор неогена на территории Евразии уже
отчетливо была выражена широтная и меридиональная зо-
нальности.
С конца неогена и особенно в продолжение антропогена
флора Казахстана очень резких изменений не претерпела, но
она' развивалась в. условиях все возрастающей континенталь-
ности- климата. В связи с этим- постепенно сокращались лес-
ные массивы, мезофильные лесообразующие породы; (дуб',
106
граб, грецкий, орех и др.) исчезали или заменялись новыми
доминантами (береза, ольха, осина и др.). Расширялись
безлесные пространства — степи, а на крайнем юге формиро-
вались полынные пустыни.
В верхнем антропогене в связи с орогенезом Алтая И’Тянь-
Шаня началось становление высокогорной флоры и новых
типов растительности — альпийских лугов, высокогорных сте-
пей, пустошей и криофильных подушечников. Сохранившиеся
к этому времени, древесные породы тургайской и- древне-сре-
диземноморской флор — ель, береза, осина, яблоня^ урюк,
клен Семенова, каркас и др. — заселяли средние пояса, гор
Тянь-Шаня. Это привело к проявлению вертикальной поясно-
сти распределения растений и фитоценозов в горах.
Различные представители семейств Compositae, Chenopo-
diaceae, Caryophyllaceae, Leguminosae, Rosaceae, Umbelliferae,
Gramineae доминируют в составе флор Казахстана с олигоце-
на и поныне.
В Яижнем и среднем палеогене в распределении флор и
ландшафтов Зауралья наблюдалась широтная, зональность:
на юге — субтропическая флора с обилием: вечнозеленых
растений, на севере — мезофильная листопадная.
В олигоцене границы широтных зон стерлись, на террито-
рии Зауралья господствовала лесная мезофильная листопад-
ная тургайская флора. С начала неогена в распределении
флор этой области вновь проявляется1 широтная зональность.
Кроме того, на сушах Евразии в распределении флор обозна-
чилась и меридиональная зональность.
Молодостью поднятий горных цепей Тянь-Шаня следует
объяснить прогрессивный эндемизм современной- флоры этой
горной страны, отсутствие резкого морфологического обособ-
ления большинства видов, обитающих одновременно в. высо,-
когорных поясах и на равнинах Казахстана, и целых высоко-
горных фитоценозов, эдификаторы которых мало отличаются
от равнинных аналогов, а также наличие слабо различимых
горных и высокогорных тяньшанских рас у многих широко
распространенных растений равниш Одновременно это- явле-
ние свидетельствует, что отрезок времени в ПО ООО лет в
природе недостаточен для становления морфологически хоро-
шо обособленных видов.
Результаты. изучения ископаемых флор позволили автору
дать палеофлористическое обоснование стратиграфической-
схемы палеогена и неогена Тургайского прогиба и межгорных:
впадин, ТяньтШа1Ня. Кроме того, совместная работа геологов
и палеобиологов Академии: наук КазССР показала! возможт
ность использования палеонтологических данных не только
для стратиграфических целей?,, но и для прогнозирования" по-
лезных ископаемых в осадочных толщах Казахстана-.
107
Ближайшими задачами в изучении ископаемых мезо-кай-
нозойских флор Казахстана являются: продолжение работ по
поискам и изучению новых захоронений, особенно позднеме-
ловых, палеоценовых и .неогеновых флор; изучение и описание
уже собранных коллекций с использованием всех известных
методов — карпологического, ксилологического, эпидермаль-
но-кутикулярного и др.; монографическое изучение отдельных
таксонов. Все это позволит полнее представить пути форми-
рования мезо-кайнозойских флор, что, в свою очередь, даст
возможность шире использовать данные палеоботаники для
палеогеографических реконструкций и полнее удовлетворить
запросы практической геологии.
ЛИТЕРАТУРА
Абузярова Р. Я. Третичные споррво-пыльцевые комплексы Тур-
гая и Павлодарского Прииртышья. Автореферат диссертации. А^ма-Ата,
Изд-во АН КазССР, 1954.
Алпысбаев X. А. Нижне-палеолитические местонахождения в
Малом Каратау. «Вестник АН КазССР», 1959, № 2.
Алехин В. В. География растений. М., Госпедиздат, 1938.
Ананьев А, Р. Остатки верхнемеловой и третичной флоры с
р. Кеми — левого притока Енисея. Труды Томск, гос. ун-та. Томск,
1948, т. 99.
Атлас литолого-палеогеографических карт Русской платформы и ее
геосинклинального обрамления, ч. II. М. — Л., Изд-во АН СССР, 1961.
Байковская Т. Н. О верхнемеловых флорах Чулымо-Енисейского
бассейна. В сб.: «Памяти А. Н. Криштофовича». М. — Л., Изд-во АН
СССР, 1957.
Бажанов В. С. История фаун млекопитающих Казахстана. Алма-
Ата, Изд. КазГУ, 1962.
Бажанов В. С. и КожамкуловаБ. С. Новые палеозоологи-
ческие обоснования палеогеографии и стратиграфии для Казахстана.
«Вестник АН КазССР», 1960, № 3.
Бажанов В. С. и Корнилова В. С. Экспедиционные работы
отдела палеобиологии за 1957—1960 гг. Материалы по истории фауны
и флоры Казахстана, т. III. Алма-Ата. Изд-во АН КазССР, 1961.
Бажанов В. С. и Костенко Н. Н. Схема стратиграфии тре-
тичных отложений Юго-Востока Казахстана и Севера Киргизии в свете
палеонтологических данных. Материалы по истории фауны и флоры Казах-
стана, т. II. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1958.
Бажанов В. С. и Костенко Н. Н. Принципы стратиграфии
антропогена Восточного Казахстана. «Известия АН КазССР», серия гео-
логии, 1959, № 1.
Бажанов В. С. и Костенко Н. Н. Геологический разрез Джун-
гарского Алатау и его полеозоологическое обоснование. Материалы по
истории фауны и флоры Казахстана, т. III. Алма-Ата. Изд-во АН
КазССР, 1961.
Баранов В. И. Новая ископаемая флора из третичных и верхне-
мелозых отложений западного склона Мугоджар. «Доклады АН СССР»,
1953, т. ХСП, № 5.
Баранов В. И. Итоги изучения ископаемых третичных флор и
проблема реликтов в современной растительности СССР. «Ученые записки
108
Казанского гос. ун-та им. В. И. Ульянова-Ленина», 1954, т. 114, кн. 4.
Ботаника.
Баранов В. И. Этапы развития флоры и растительности в третич-
ном периоде на территории СССР. М., Изд. «Высшая школа». 1959.
Барбашинова В. Н. Спорово-пыльцевые комплексы мезозойских
отложений северной части Тургайской впадины. Труды Ин-та геол, наук
АН КазССР, геол, серия, вып. 1, № 1. Алма-Ата, 1956.
Б екк е р-Ми г д и с о в а Е. Э. и Мартынова О. М. Местона-
хождение миоценовых насекомых в центральном Тянь-Шане и описание
нового вида цикадки. «Доклады АН СССР», 1951, к 78,- № 4.
Бер А. Г. Представители сеноманской флоры на восточном склоне
Урала.. «Известия Всесоюзного геолого-развед. объединения», 1932,
11, вып. 8.
Бойцова Е. П. Палинологическое обоснование стратиграфического
расчленения меловых и третичных отложений Тургайского прогиба. Авто-
реферат. Министерство геологии и охраны недр СССР. Л., ВСЕГЕИ,
1957.
Бойцова Е. П. Верхнемеловые спорово-пыльцевые комплексы Тур-
гайского прогиба. Атлас верхнемеловых палеоценовых и эоценовых спо-
рово-пыльцевых комплексов некоторых районов СССР. Труды Всес.
«аучн. исслед. геол, ин-та (ВСЕГЕИ). Л., 1960, т. 30.
Бойцова Е. П. и Васильев И. В. Растительные остатки из
позднемеловых и палеогеновых отложений Западного Казахстана и их
стратиграфическое значение. Дочетвертичная микропалеонтология. Док-
лады советских геологов к Международному геологическому конгрессу,
XXI сессия, проблема 6. М., Госгеолтехиздат, 1960.
Бойцова Е. П. и Покровская И. М. Материалы по стратиг-
рафии континентальных олигоценовых и миоценовых отложений Тургай-
ской впадины. М., Труды ВСЕГЕИ, 1954.
Бойцова Е. П., Покровская И. М. Миоценовые спорово-пыль-
цевые комплексы Тургайской впадины. Атлас миоценовых спорово-пыль-
цевых комплексов различных районов СССР. М., Госгеолтехиздат, 1956.
Бойцова Е. П. и Покровская И. М. Олигоценовые спорово-
пыльцевые комплексы северо-западной и южной частей Тургайской впади-
ны. Атлас олигоценовых спорово-пыльцевых комплексов различных райо-
нов СССР. М., Госгеолтехиздат, 1956.
Болховитина Н. А. Атлас спор и пыльцы из юрских и нижне-
меловых отложений Вилюйской впадины. Труды ГИН АН СССР, М.,
1956, вып. 2.
Боровиков Л. И. О находке дуба в четвертичных отложениях
хребта Каратау. «Ботанич. журнал», 1947, т. XXXII, № 6.
Борисов Б. А. Стратиграфия верхнего мела и палеоген-неогена
Зайсанской впадины. Труды ВСЕГЕИ, новая серия, № 94, Л., 1962.
Борсук М. И. К изучению Тургайской третичной флоры. Труды
ЦНИГРИ, вып. 37-а. Л., 1935.
БорисякА. А. и Беляева Е. И. Обзор местонахождений тре-
тичных наземных млекопитающих СССР. Труды ПИН АН СССР, т. XV,
вып. 3. М., 1948.
Б' у д а н ц е в Л. Ю. Олигоценовые растения с р. Ишим в северном
Казахстане. Материалы по истории фауны и флоры Казахстана, т. I
Алма-Ата. 1955.
Буданцев Л. Ю. Материалы к изучению флоры континентального
олигоцена Тургая. «Известия АН КазССР», серия геолог., 1955, вып. 21.
Буданцев Л. Ю. Эоценовая флора Павлодарского Прииртышья
и Северного Приаралья. Автореферат диссертации. Л., Изд-во АН СССР,
1957.
Буданцев Л. Ю. Олигоценовая флора Северного Приаралья.
109
Проблемы ботаники, М.— Л., Изд-во АН СССР, вып. IV, 1959,
стр. 190—252.
Ъыков Б. А. и Степанова Е. Ф. -Кустарниковые степи как
тип растительности. «Известия Всесоюзного географического общ-ва»,
1953, № 1.
Вахрамеев В. А. Находка нижнемеловых покрытосемянных рас-
тений в Западном Казахстане. «Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы», отд.
биол., (3), 1946, 51, 3.
Вахрамеев В. А. Стратиграфия и ископаемая флора меловых
отложений западного Казахстана. Региональная стратиграфия СССР.
М., Изд-во АН СССР, 1952, № 1.
Вахрамеев В. А. Развитие ботанико-географических областей в
течение палеозоя и мезозоя на территории Евразии и их значение для
стратиграфии. «Известия АН СССР, серия геолог., 1957, № 11.
Вахрамеев В. А. Ботанико-географическая и климатическая
зональность на территории Евразии в юрское и меловое время. В ёб.:
«Вопросы палеогеографии и биостратиграфии». М., 1957.
В а х<р а м е е в В. А. Стратиграфия мезозойских отложений восточной
и южной частей Сибирской платформы. Труды межведомств, совещ. псь
разработке стратиграфических схем Сибири. М., Гостехиздат, 1957.
Вахрамеев В. А. Юрские и раннемеловые флоры Евразии и
палеофлористические провинции этого времени. М., Изд-во «Наука», 1964.
Воронова И. Н. Мэотическая флора юга Украины. Автореферат,
диссертации АН СССР. Ин-т ботаники. Л., 1951.
Г алицкий В. В. История образования гор Каратау и ареал тзуса-
гыза. «Известия Всесоюзного географ, общ-ва», 1945, т. 77, вып. 4,
стр. 227—224.
Головкова А. Г. Растительность Центрального Тянь-Шаня. Фрун-
зе, Изд-во Кирг. гос. ун-та, 1961.
Горбунов М. Г. О возрасте третичной флоры у с. Киреевского на
Оби. ДАН СССР, т. LXXVII, № 1, 1951.
Горбунов М. Г. Очерк развития третичных растений Западной
Сибири (по данным изучения остатков листьев). Биостратиграфия мезо-
зойских и третичных отложений Западной Сибири. М., Гостехиздат, 1962.
Громов В. И. Палеонтологическое и археологическое обоснование
стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на
территории СССР (млекопитающие, палеолит). Труды Ин-та геолог, наук
АН СССР, вып. 64. М., 1948.
Г р о с с г е й м А. А. Растительный покров Кавказа. М., Изд. Моск,
общ-ва испытателей природы, 1948.
Деревья и кустарники, т. II. М. — Л., Изд-во АН СССР, 1951.
Дорофеев П. И. Третичные растения Казахстана. «Ботанический
журнал», 1963, т. 48, № 2.
ЕвлентьеваН. С. К стратиграфии меловых и палеогеновых
бокситоносных отложений Тургайского прогиба. Геология Тургайского
прогиба. Вып. 1. Сборник статей ВСЕГЕИ и Сев.-Каз. Геол. упр. Новая
серия, вып. 43. Л., 1961.
Ж е ж е л ь О. Н. и Кошелев П. Я. Некоторые данные об изме-
нениях климата в четвертичном периоде на территории Тургайского проги-
ба. Сборник по палеогеографии и стратиграфии четвертичных отложенищ
Л., Изд. ЛГУ, 1959.
Жилин С. Г. Остатки растений из олигоценовых отложеьий чинка
Науша (Тургайский прогиб). Всесоюзн. научно-исслед. ин-т (ВСЕГЕИ),
вып. 43. Геология Тургайского прогиба. (Сборник статей). Вып. 1,
Л., 1961.
Заклинская Е. Д. Материалы к истории флоры и растительности
палеогена Северного Казахстана в районе Павлодарского Прииртышья. .
ПО
Труды -Института геологических наук АН СССР, серия геологическая,
вып. 141, т. 58. М., 1953.
З а клин с к а я Е. Д. Принципы палеофлористического обоснования
расчленения кайнозойских отложений Казахстана и прилегающих частей
Западно-Сибирской низменности. «Известия АН СССР», 1958, № 10.
Заклинская Е. Д. К вопросу о палеогеновой флоре Каратау.
«Бюлл. Моск, общ-ва испыт. природы», 1960, т. 35(2).
Заклинская Е. Д. О значении пыльцы покрытосемянных расте-
ний для стратиграфии верхнего мела и палеогена. «Докл. АН СССР», 1960,
133, № 2.
Заклинская Е. Д. Расчленение маастрихт-дат-палеоценавых
отложений Западной Сибири на основании данных спорово-пыльцевого
анализа. В кн.: «Граница меловых и третичных отложений» (Междунар.
геол, конгресс. 21-я сессия. Доклады сов. геологов. Проблема 5.). М.,
Изд-во АН СССР, 1960.
Заклинская Е. Д. Пыльца покрытосемянных и ее значение для
обоснования стратиграфии верхнего мела и палеогена. Труды Геол, ян-та
АН СССР, вып. 74. М., 1963.
Зальцман И. Г. при участии Ф. Г. Гурари, В. А. Марты-
нова, Н. К. Овечкина, Н. Н. Ростовцева, С. Б. Щацкого.
Проект унифицированной и корреляционной стратиграфической схемы кон-
тинентальных палеогеновых и неогеновых отложений. Решения и труды
межведомственного совещания по доработке и уточнению стратиграфиче-
ских схем Западно-Сибирской низменности. Л., Гостоптехиздат, 1960.
3 а у е р В. В. Род Cedrus и история его развития по данным спорово-
пыльцевого анализа. АН СССР. Ботанический институт. Автореферат.
Л., 1954.
Ильинская И. А. О сменах флор в Зайсанской впадине с конца
верхнего мела до конца миоцена. «Доклады АН СССР», 1962, т. 146, №6.
Ильинская И. А. Ископаемая флора горы Киин-Кериш Зайсан-
ского бассейна. Часть II. Палеоботаника, IV. М. —Л., Изд-во АН СССР,
1963.
К а с с и н Н. Г. Материалы по палеогеографии Казахстана. Алма-
Ата, Изд-во АН КазССР, 1947.
Катышевцева В. Г. Растительность побережья Каспийского моря
в междуречье Волга — Урал. Автореферат АН КазССР. Ин-т ботаники.
Алма-Ата, 1957.
Кириченко Н. Г. Растительность и кормовые ресурсы волжско-
уральских песков. Автореферат. Казахский Гос. университет. Алма-Ата,
1960.
Корнилова В. С. Новые материалы к третичной флоре Тургая.
«Вестник АН КазССР», 1950, № 12.
Корнилова В. С. Новые данные к флоре индрикотериевых слоев
Тургая. «Известия АН КазССР», серия ботанич., 1950, вып. 5.
Корнилова В. С. Палеоботаническая характеристика горизонта
сливных песчаников в Казахстане. Материалы по истории фауны и флоры
Казахстана, т. I. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1955.
Корнилова В. С. Континентальная третичная флора Торт-Молы.
«Ученые записки Казахского Гос. ун-та», 1954. Геология и география,
т. XV, вып. 1.
Корнилова В. С. Итоги изучения олигоценовой флоры Тургая.
Труды Ин-та ботаники АН КазССР. т. III. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР,
1956.
Корнилова В. С. Значение флористических комплексов для стра-
тиграфического расчленения третичных толщ Тургайского прогиба и
Павлодарского Прииртышья. «Вопросы биостратиграфии континенталь-
ных толщ». Труды III сессии Всесоюзн. палеонт. общ-ва. Л., 1959.
Корнилова В. С. Изучение кайнозойских флор в Казахстане.
111
Сборник рефератов научных работ, вып. 1. Биолого-почвенный факультет.
Алма-Ата, КазГУ, 1962.
Корнилова В. С., 1963. Основные этапы развития кайнозойских
флор в Казахстане. Алма-Ата. Изд. КазГУ, 1963.
Корнилова В. С. и Лавров В. В. О находках третичной ксеро-
фитной флоры в Тургае и ее стратиграфическом положении. «Вестник
АН КазССР», 1949, № 5.
Колаковский А. А. Третье дополнение к Кодорской плиоценовой
флоре. Сухуми. Изд. ГрузССР, 1960.
Комарова Н. И. О нижнеэоценовых отложениях Центральной
части Тургайского прогиба. Геология Тургайского прогиба, вып. 1. Сбор-
ник статей ВСЕГЕИ и Сев.-Каз. геол, управл. Новая серия, вып. 43.
М. — Л., 1961.
Конивец В. И. Климатические особенности верхнемезозойского
угленакопления. Атлас карт угленакопления на территории СССР. Объ-
яснительная записка. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1962.
Коровин Е. П. Растительность ‘Средней Азии и Южного Казахста-
на. М.— Ташкент, Изд-во АН СССР, 1934.
Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казахста-
на, т. I—II. Ташкент, 1961—1962.
Корреляционные региональные стратиграфические схемы палеогено-
вых, неогеновых и четвертичных отложений Западно-Сибирской низмен-
ности. Решения и труды межведомственного совещания по доработке и
уточнению стратиграфических схем Западно-Сибирской низменности.
Л., Гостоптехиздат, 1960.
Костенко Н. Н. Стратиграфия кайнозоя юго-восточного Казахста-
на.. «Известия АН КазССР», серия геологическая, 1964, № 2.
Криштофович А. Н. Последние находки остатков сарматской и
мэотической флоры в южной России. «Записки Новороссийского общества
естествоиспытателей природы», 1914, т. 39.
Криштофович А. Н. Следы произрастания дуба в Киргизской
степи Тургайской области. СПб., Изд. Акад, наук, стр. VI, т. IX, стр. 987—
989, 1915.
Криштофович А. Н. Третичные растения р. Амагу Приморской
области, собранные А. Г. Кузнецовым в 1919 г. Материалы по геологии и
полезным ископаемым Дальнего Востока, № 15, М., 1921.
Криштофович А. Н. О третичной флоре бухты Посьет, собран-
ной Э. Э. Анертом в 1919 г. Материалы по геоло1ии и полезным ископае-
мым Дальнего Востока, № 11, 1921, стр. 1—31.
Криштофович А. Н. Новые данные к вопросу о третичной и
меловой флоре Арало-Каспийского края и ее отношение к ископаемой
флоре Северной Азии. Отчет почвенно-ботанич. отряда, вып. IV, ч; 2,
М. —Л„ 1930.
Криштофович А. Н.' Основные черты развития третичной фло-
ры Азии. «Известия Бот. сада», 1930, т. XLIX, вып. 3—4, стр. 391—402.
Криштофович А. Н. Флора с р. Лозьвы. Труды Всесоюзного
геолого-развед. объединения, т. II, вып. 56, 1933, стр. 1—11.
Криштофович А. Н. Ангарская свита. Байкальский отдел.
Труды Всесоюзного геолого-развед. объединения, вып. 326, 1933,
стр. 1—136.
Криштофович А. Н. Третичная флора залива Корфа на Кам-
чатке. Труды Дальневосточного геолого-развед. треста, вып. 62, 1934.
Криштофович А. Н. Новые данные о меловой флоре Северной
Америки в связи с флорами Дальнего Востока. Ежегодн. Всеросс. палеон-
толог. общ-ва, т. X. М. — Л., 1935.
Криштофович А. Н. О меловой флоре восточного склона Урала.
Материалы Центр, геолог, ин-та, общ. серия, 1936, сб. 1.
Криштофович А. Н. Меловая флора Сахалина. 1. Мгач и Поло-
112
винка. Труды Дальневосточного филиала АН СССР, серия геолог., ч. II.
М. — Л., 1937.
Криштофович А. Н. О меловой флоре Охотского побережья и
Северной Камчатки. Материалы по изучению Охотско-Колымск. края,
серия. I. Геология и геоморфология, вып. 15, 1937.
Криштофович А. Н. Верхнемеловые растения бассейна р. Колы-
мы. Материалы по изуч. Охотско-Индигирск. края, серия 2. Геология и
геоморфология, вып. 15, 1938.
Криштофович А. Н. Миоценовые растения из Суйфунской свиты
Уссурийского края. «Ботанич. журнал СССР». 1946, т. 15.
Криштофович А. Н. Развитие ботанико-географических областей
северного полушария с начала третичного периода. Вопросы геологии
Азии, т. II. М. —Л., Изд-во АН СССР, 1955.
Криштофови ч А. Н. Меловая флора бассейна р. Анадыря. Па-
леоботаника, вып. 3. М. — Л., Изд-во АН СССР, 1958.
Криштофович А. Н. Развитие ботанико-географических областей
северного полушария с начала третичного периода. Избранные труды. М.
— Л., Изд-во АН СССР, 1959.
Криштофович А. Н. и Байковская Т. Н. Сарматские расте-
ния из Амвросиевки в Донецком бассейне. Сборник, посвященный памяти
акад. А. Д, Архангельского. М. — Л., Изд-во АН СССР, 1951.
Кубанская 3. В. Растительность и кормовые ресурсы пустыни Бет-
пак-Дала. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1956.
Кутузкина Е. Ф. К третичной флоре юго-западного Тянь-Шаня.
«Ботанический журнал», 1954, т. 39, № 2.
Лавров В. В. О двух стратиграфических схемах, континентальной
третичной серии для степей Казахстана и Западной Сибири. Бюлл. Моск,
общ. испыт. природы, отд. геол., 1956, т. 31 (I).
Лавров В. В. Морской палеоген Зауральских равнин и его конти-
нентальные эквиваленты. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1957.
Лавров В. В. Континентальный палеоген и неоген Арало-Сибирских
равнин. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1959.
Лавров В. В. и Ерофеев В. С Стратиграфия третичных толщ
Зайсанской впадины. «Вестник АН КазССР». 1958, № 11.
Л а р и щ е в А. А. Об ископаемых остатках древесины из пестроцвет-
ных глин района Амангельды. «ДАН СССР», 1956, т. 107, № 1. М.
Лебедев И. В. и Маркова Л. Г. Очерк развития верхнемеловой
флоры Западной Сибири. Биостратиграфия мезозойских и третичных отло-
жений Западной Сибири. Л., Гостехиздат, 1962.
Литвинов Д. И. Киргизское предание о произрастании дуба в
Акмолинской области. Труды Ботанического музея Императорской Акаде-
мии наук, вып. 2, 1905.
Матвеева О. В. К истории растительности четвертичного периода
в Павлодарском Прииртышье. Труды ИГН АН СССР, серия геолог.,
вып. 141 (№ 58), М., 1953.
Никифорова К- В. Геоморфология и геологическое строение При-
иртышской впадины. Труды ИГН АН СССР, серия геолог., вып. 141, № 58.
М., 1953.
Никифорова К- В. Кайнозой Голодной степи Центрального Ка-
захстана. Труды ГИН АН СССР, вып. 45. М., 1960.
Овечкин Н. К. Новые данные о возрасте чеганской свиты. Инфор-
мационный сборник ВСЕГЕИ, 1961, № 42. Палеонтология и стратиграфия.
Л.
Овечкин Н. К. Новые данные об отложениях нижнего олигоцена
в Тургайском прогибе и сопредельных районах. Решения и труды межве-
8-145
113
действенного совещания по доработке и уточнению стратиграфических
схем Западно-Сибирской низменности. Л., Гостоптехиздат, 1961.
Овчинников П. Н. К истории растительности Юга Средней Азии.
«Советская ботаника», 1940, № 3.
Павлов Н. В. Ботаническая география СССР. Алма-Ата, Изд-во
АН КазССР, 1948.
Паламарев Ем. Върху Castanopsis furcinervis (Rossm.) в палео-
гена на България. Българска Академия на Науките «Известия на Ботани-
ческия институт», 1962, кн. IX.
Пали бин И. В. Заметка о третичных растениях Киргизской степи.
«Известия геологического комитета», 1904, т. 23, № 4.
Палибин И. В. Ископаемые растения берегов Аральского моря.
«Известия Туркестанского отд. Русского географического общества», т. IV
Научные результаты Аральской экспедиции», вып. 7, 1906.
Палибин И. В. О третичной флоре юго-западной Сибири. «Записки
минералогического общества», серия 2, 1909, ч. 47.
Палибин И. В. О третичной флоре юго-западной Сибири. Протоко-
лы общества естествоиспытателей при Юрьевском университете, 1909,
т. XVIII.
Палибин И. В., Шапаренко К. К., Ярмоленко И. В.
Ископаемая флора горы Ащутас и ее роль в развитии флоры северо-вос-
точной части Евразии. Рефераты работ учреждений Отделения биологиче-
ских наук СССР за 1940—1941 гг. Л., 1940—1941.
Пачосский И. К. Описание Херсонской губ. I. Леса. Херсон, 1915.
Пименова Н. В. Флора третинных тсковик1в правобережя УРСР.
Труды ин-та Геол. АН УкрССР, № 12. Киев, 1937 (на укр. языке).
Пименова Н. В. Возраст полтавского песка района села Шестерни-
ны. «Доклады АН СССР», 1939, XXIII, № 9, стр. 977—980.
Пименова Н. В. Сарматская флора Амвросиевки. «Труды ИГН
АН УкрССР», серия стратиграфии и палеонтологии, вып. 8, т. VII, № 12.
Киев, 1954 (на украинск. языке).
Покровская И. М. Основные этапы в развитии растительности
в течение четвертичного периода на территории Европейской части СССР.
Методическое руководство по изучению и геологической съемке четвертич-
ных отложений, ч. 1. М., 1954.
Покровская И. М. Верхнемеловые спорово-пыльцевые комплексы
Западно-Сибирской низменности. Атлас верхнемеловых, палеоценовых и
эоценовых спорово-пыльцевых комплексов некоторых районов СССР. Тру-
ды Всесоюзного научно-исслед. геологич. ин-та (ВСЕГЕИ), т. 30. Л., 1960.
Полухина В. А., 1956. Олигоценовые спорово-пальцевые комплексы
северной части Тургайской впадины. Атлас олигоценовых спорово-пыль-
цевых комплексов различных районов СССР. Материалы Всесоюзи. науч-
но-исслед. геологич. ин-та (ВСЕГЕИ), вып. 16. Палеонтология и стратигра-
фия. М. — Л., 1956.
Пояркова А. И. Флора индрикотериевых слоев Центрально-
го Казахстана. Труды Ин-та геологич. наук АН СССР. М., 1932.
Пояркова А. И. К изучению ископаемых флор Буреинского и
Амурского Цагаяна. Президенту Академии наук СССР академику В. Л.
Комарову. М., Изд-во АН СССР, 1939.
Решения и труды межведомственного совещания по доработке и уточ-
нению стратиграфических схем Западно-Сибирской низменности/ Л.
Гостоптехиздат, 1961.
Ржаникова Л. Н. Петрография углей и спорово-пыльцевой состав
третичной континентальной толщи Жиланчинского бассейна (ю-в. части
Тургайской впадины). Тр. Ин-та геологич. наук АН КазССР, вып. 1, № 1,
геол, серия. Алма-Ата, 1956.
114
Рж а и и ков а Л. Н. К характеристике третичной флоры горы Ашутас
(Зайсанская впадина) по палинологическим данным. «Известия АН
КазССР», серия геологическая, 1958, вып. 2.
Романова Э. В. К флоре северо-зайсанской свиты г. Киин-Кериш.
«Вестник АН КазССР», 1960, № 2, стр. 97—99.
Романова Э. В. Новый род покрытосемянных из верхнеме-
ловых отложений Зайсанской впадины. «Вестник АН КазССР», 1960, № 8,
стр. 105—107.
Романова Э. В. Новые виды покрытосемянных верхнего мела горы
Киин-Кериш (Зайсанская впадина). «В кн.: Материалы по истории фауны
и флоры Казахстана», т. IV. Алма-Ата, 1963.
Рубцов Н. И. Пустыни Северного Тянь-Шаня. «Известия АН
КазССР», серия биологическая, 1950, вып. 5.
Рубцов Н. И. Северо-Тянь-Шанская геоботаническая провинция.
Автореферат диссертации. Ботанический ин-т АН СССР. Л., 1953.
Соболева Е. И. Литолого-стратиграфическая характеристика кон-
тинентального палеогена юго-восточной части Тургайского прогиба. Авто-
реферат диссертации. Институт геологии АН КазССР. Алма-Ата,
1962.
С и ниц ы н- В. М. Палеогеография Азии. М. — Л., Изд-во АН СССР,
1962.
Станиславский Ф. А. О флоре палеогеновых песчаников
Украинской ССР. «Геологический журн.»., 1591, т. XI. вып. 4. Киев [На укр.
языке].
Степанова Е. Ф. Растительность и флора Тарбагатая. Алма-Ата,
Изд-во АН КазССР, 1962.
Страхов Н. М. Основы исторической геологии, ч. I и II. М., Гос.
геол, изд ат., 1948.
Сухов С. В. Миоценовые растения с рек Кизак и Шиш в Западной
Сибири. Труды Томск, гос. ун-та, т. 132, серия геологич. Томск, 1954, стр.
131—154.
Схема стратиграфии четвертичных (антропогеновых) отложений Ка-
захстана. «Известия АН КазССР», серия геологич., 1962, вып. 5 (50).
Тесленко Ю. В. К изучению миоценовой флоры окрестностей го-
рода Жданова. «Ученые записки Харьковск. ун-та», 33, 1957; Зап. геол,
ф-та, 14, стр. 291—293.
Троицкая О. В. Приспособления древесно-кустарниковых пород
к климату пустынь. Труды Казахского сельскохоз. ин-та, т. 8, серия агро-
номическая, Алма-Ата, 1960, стр. 199—206.
Узнадзе М. Д. Эоценовая флора Южного Урала. Труды Геологич.
ин-та АН ГрузССР, серия геологич., IV (IX), 1, 2, 1948.
Узнадзе М. Д. Растительные остатки из континентальных третич-
ных отложений Северного Приаралья. Сборник памяти А. Н. Криштофо-
вича. М. — Л., Изд-во АН СССР, 1957.
Ф и с ю н В. В. Флора и растительность Чу-Илийских гор. Авторефе-
рат диссертации. Ин-т ботаники. Алма-Ата., Изд-во АН КазССР, 1953.
Флора Казахстана, т.< I. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1956, т. III,
1960.
Хахлов В. А. Остатки третичной флоры с разъезда Антибес Том-
ской железной дороги. «Известия Западно-Сибирского отдел. Геологич.
ком.», 1930, X, вып. 2. Томск.
Хахлов В. А. Третичная флора Томского округа. «Известия Запад-
но-Сибирского геологоразвед. управления», 1931, т. XI, вып. 2. Томск.
Хахлов В: А. Материалы к познанию третичной флоры северо-за-
падной Сибири. Труды Томского ун-та, т. 99. Томск, 1948.
Хахлов В. А. Новые третичные растения с р. Оби. Доклады АН
СССР, 1949, т. 65, № 5.
115
Хозацкий Л. И. К истории черепах-триониксов в Казахстане. «Из-
вестия АН КазССР», серия биологическая, 1957, вып. 2 (14).
Черепанов С. К. Монография рода ольхи Alnus Mill. s. 1. Авто-
реферат диссертации. АН СССР. Боган, ин-т. Л., 1954.
ЧигуряеваА. А. К Зайсанской третичной флоре Ашутаса. «Док-
лады АН СССР», отд. палеонт., 1948, LXI, № 2.
Ч и гур я ев а А. А. Об эоценовой флоре Южной Эмбы. «Бюлл.
Моск, общ-ва испыт. природы», отд. геол., 1951, т. XXVI (5).
Чигуряева А. А. К ископаемой третичной флоре и растительности
Приаралья. БМОИП, отд. геол., 1951, т. XXVI (5).
Чу пи на Л. Н. Палинологический комплекс мустьерской стоянки
Карасу-I с реки Арыстанды (Западный Тянь-Шань). В кн.: «Материалы
по истории фауны и флоры Казахстана», т. IV. Алма-Ата, 1963.
Шварева Н. Я. О находках Cinnamomun в миоцене Предкарпатья.
Доклады АН СССР, 1961, т. 138, № 5.
Шварева Н. Я. Миоценовая флора с. Рошнято в Предкарпатском
прогибе. Труды Укр. научно-исслед. геологе-развед. ин-та, вып. 6. Киев,
1963.
Шварцман С. Р. Третичные реликты среди гастеромицетов Казах-
стана. «Известия АН КазССР», серия ботаники и почвоведения, I960, вып.
К7).
Шварцман С. Р. Материалы к истории микофлоры Казахстана
. АН КазССР. Ин-т ботаники. Алма-Ата, 1962.
Яковлев В. Н. Рыбы из миоценовых отложений Киргизии. «Пале-
онтол. журнал АН СССР», 1959, № 3.
Яншин А. Л. Геология Северного Приаралья «Бюлл. Моск. общ.
испыт. природы», 1953.
Ярмоленко А. В. О реставрации климатов Средней Азии; «Бота-
нич. журн.», 1935, 20, № 1.
Ярмоленко А. В. Верхнемеловая флора северо-западного Каратау.
Труды Среднеаз. гос. ун-та, серия 86. Ботаника, вып. 28. Ташкент,
1935.
Chaney R. W., 1935. The Kucha Flora in Relation to the Physical Con-
ditions in Central Asia during the Late Tertiary. Svensk. Sallsk. Antropol.
och. Geografiska Ammaler, vol. 17, 1935, pp. 75—104;
Heer O. in Abich. H. Beitrage zur Palaontologie des Asiatischen Rus-
slands. Mem. de FAcad. d. sciens Petersb., 1958, vol. VII, ser. VI.
Knobloch E. Die Alttertiare flora des Kamenity bei Sokolov in
West — Bohmen. Sbornak narodnavo Muzea v Praze. Acta musei Nationa-
lis Pragae. 1963, XIX B, No.' 5.
Lingelcheim A. Oleaceae-Oleoideae-Fraxineae. Pflanzenreich, 1920,
Heft., 72.
P г i n c i p i P. Le flore del Paleogene. Estratto. Atti. della Sosieta di
Scienze e Lettere di Genova, vol. V, fasc. IV, Pavia, 1940.
P г i n c i p i P. Le flore del Neogene. Public, della r. Universita
Studi Firenze facolta agraria e foreatalum, 1942.
Schmalhausen I. Ober tertiare Pflanzen aus dem Thale Flusses
Buchtarma, am Fusse des Altaigebirges. Palaontographica, Bd. XXXIII,
1887, p. 412—419.
Schneider C. Handbuch der Laubholzkunde, 1912, III.
Tanai Toshimasa, 1961. Neogene floras change in Japan. The
Journal of the Faculty of Science, Hokkaido University. Series IV, Geology
.and Mineralogy, vol, XI, No. 2; 119—398. Sapporo. Japan. 1961.
W a t e 1 e t A. Description des plantes fossiles du bassin de Paris. Pa-
ris, 1886.
Ward L. Types of the Laramie flora. «Bull. U. S. Geol. Surv»., 1887,
№ 37.
116
Приложение 1
список
растений, установленных из отложений верхнего мела
(отпечатки)
Название Указаны из отложений
1 2
Equisetales
Equisetum sp. сеномана
F i 1 i с а 1 е s
Hymenophyllites macrosporangiatus Vachr. сеномана
Adiantites prlgorovskii Vachr. ср. альба*
Asplenium dicksonianum Heer ср., в. альба, сеноман- турона
Asplenium sp. турона
Onychiopsis psilotoides (Stockes et Web.) Ward. ' сеномана

Laccopteris dunkeri Schenk. ср. альба
L. pectinata (Goepp.) Pryn. Matonidium goeppertii (Schim.) Schenk.
Cladophlebis cf. albertsii (Dunk) Brongn.
Cl. cf. arctica (Heer) Krysht. в. альба
Cl. frigida (Heer) Sw. сеномана
Cl. aff. jorgensenii Heer в. альба
Cl. kuldenensis Vachr.
Gleichenia comptoniaefolia Deb; et Ett. ср. альба
Gleichenia cycadina (Schenk) Pryn. G. kazakhstanica Vachr. G. rotula Heer G. zippei (Corda) Heer G. cf. delicatula Heer
Gleichenia sp. в. альба
Kirchner a dent ata Velen. турона
Pecopteris cf. striata Heer сенона
Sphenopteris sp. в. альба
Tinnfeldia (?) sp. сеномана.
Weichselia reticulata Stockes et Webb. ср. альба
Tempskia rossica Kidst. et Gwynne-Vang.
Marsilea ver a Jarmol. турона
Cycadales
Nilssonia kazakhstanica Vachr. в. альба
N. ex gr. orientalis Heer ср. альба
Nilssonia sp. Bennettitale's
Otozamites jarmolenkoi Vachr.; : 1 в. альба
Zamites (?) * sp. i «
i ♦ в. — верхний,' ср. — средний, н. — нижний.
Г17
Продолжение
1 2
Ginkgoales Ginkgo adiantoides Ung. emend. Shap. в. альба
G. cf. pluripartita (Schimp.) Sew. ср. альба
Coniferales Podozamitaceae Podozamites ellipsoides Sap. в. альба
Podozamites sp. Araucariaceae Brachyphyllum crassum Lesq. сеномана
Elatides sp. ср. альба
Podocarpaceae Elatocladus sp. сеномана
Protophyllocladus polymorphus (Lesq.) Berry сенона
Ce phalot axaceae Cephalotaxopsis intermedia Holl. в. альба, сеномана
Tа хаceae Taxus sp. сенона
P i n a c e a e Picea sp. (strobus) сеномана
Pinus ettingshausenii Pinus sp. (чешуя) Pit у os per mum &p. Tax о diaceae Sequoia fastigiata (Sternb.) Heer в. альба, сеномана
S. heterophylla Velen. в. альба, сеномана.
S. obovata Knowlt. сеномана
S. langsdorfii Heer в. сенона
Sequoia sp. (strobus) ср. альба
Sequoia sp. в. сенона
Taxodium dubium Heer Taxodium sp. сеномана
Glyptostrobus groenlandicus Heer сеномана, турона
6. aff. groenlandicus Heer сеномана
G. europaeus Heer турона, сенона
118
Продолжение
1
2
Cupressaceae Widdringtonites reichii (Ett) Velen. Cyparissidtum gracile Heer Cyparissidium sp. Coniferae sp. (strobus) Coniferae sp.2 (strobus) Angiospermae Magnol iace a e Magnolia amplifolia Heer M. alternans Heer M. cf. alternans Heer M, woodb rid gensis Holl. Magnolia sp.i ‘ Magnolia sp.2 Lauraceae Persea sternbergii Velen. Sassafras polevoyi (Krysht.) Jarm. 5. cretaceum Newb. Sassafras (?) sp. Daphnogene elegans Waf. Laurophyllum sp. N e I и mb о n a c e a e Nelumbo ienuifolia Menispermaceae Cocculus. extinctus Velen. Menispermites kryshtofovichii Vachr. M. cf. septentrionalis Hollick Cf. Menispermites sp. Nelumbites minimus Vachr. N. tenuinervis (Font.) Berry Cercidiphyllaceae Cercidiphyllum potomacense (Ward.) Vachr. C. aff. ellipticum (Newb.) Brown. C. aff. sachalinense (Krysht.) Vachr. C. arctitum (Heer) Brown. Cercidiphyllum sp. (соплодие) Trochodendroides arctica (Heer) Berry T. richardsoni (Heer) Krysht. T. smilacifolia (Newb.) Krysht. сеномана в., ср. альба сеномана >» •» в. сенона в. альба турона сеномана в. альба сеномана турона в. альба в. сенона сеномана ср. альба сеномана в. альба-сеномана сеномана в. сенона
119
Продолжение
1
2
Trochodendrocqrpus sp.
Nor dens kioldia borealis Heer
A Itingiace ae
Liquidambar formosana Hance
в. сенона
Platanaceae
Platanus cuneifolia (Brown.) Vachr.
P. cuneifolia Bronn. f. pseudoguillelmae
Krass.
P. geinitziana Ung.
P. cuneiformis Krass.
P. embicola Vachr.
P. embicola Vachr. f. dentata Vachr.
P. kuldenensis Vachr.
P. latior (Knowlt.) Vachr.
P. aff. latior Knowlt.
P. golenkinii Vachr.
P. marginata (Lesq.) Berry
P. newberryana Knowlt.
P, palibinii J a rm.
P. populifera Jarm
Platanus acerifolia Richt.
Platanus spi.
Platanus sp.2
Platanocarpus ovatus Jarm.
Credneria dentata Vachr.
C. grewiopsioides Holl.
C. cf. bohemica Velen.
C. kiinkerischica Romanova
Credneria sp.i
Credneria sp.2
С. archangelskii Vachr.
Aspidiophyllum kazakhstanicum (Vachr.)
Baik.
Protophyllum denticulatum Lesq.
P. leconteanum Lesq.
P. zaissanicum Romanova
Protophyllum sp.
Protoacerophyllum perfoliatum Romanova
UIm ac e a e
Planera antiqua Heer
в. альба, сеномана,
турона, сенона
в. альба
>>
в. альба, турона
сеномана, турона
сеномана
в. альба
в. альба, сеномана,
турона
в. альба, сеномана
в. альба
турона
в. альба-сенона
турона
турона
в. альба
сенона
сеномана-сенона
турона
в. альба
в. сенона
сеномана
дат-палеоцена
в. сенона
турона, сенона
в. альба
турона
дат-палеоцена
в. сенона
дат-палеоцена
турона
120,
Продолжение
1
2
Могасеае
Ficus (?) embensis Vachr.
F. (?) cf. melanophylla Lesq.
F. (?) tschuschkakulensis Vachr.
Ficus (?) sp.
Fag a c e a e
Dryophyllum curticellense (Wat;) Sap. et
Mar.
Quercus (?) jonstrupii Heer
Betulaceae
Betulites westii Lesq.
Betulites sp.
Myr I caceae
Myrica zenkeri (Ett.) Heer
M. kuldenensis Vachr.
Myrica sp.
Juglandacea'e
Juglans aktjubensis Vachr.
J. crossii Knowet.
Salicaceae
Populus subrotundata Lesq.
Populites sp.
Salix lesquereuxli Berry.
Salix sp.
Ebenaceae
Diospyros primaeva Heer
D. cf. cornifolius Holl.
T i I i a c e a e
Grewiopsis sp.
Sterculiaceae
Sterculia vinokurovii Krysht.
•S. limbata (?) Velen.
S. mucronata Lesq.,
cf. Dombeyopsis trivialls Lesq.
сеномана
ср. альба
сеномана
в. сенона
турона
турона
сеномана
в. альба
турона
сеномана
турона
в. сенона
турона
сенона
сеномана
в. альба, турона
сеномана :’
сенона
в. альба
сеномана
121
Продолжение
1 2
Thymaelaceae
cf. Daphne sp. сеномана
L e g и mi no s a e
Dalbergites sewardiana (Shap.) Vachr. Dalbergites simplex (Newb.) Sew. D. cretacea Berry Dalbergites sp. Leguminosites karatscheensis Vachr. L. ovalifolius Heer в. альба, турона, сенона в. альба сеномана ср. альба в. альба
Anacar diac eae
Anacardites neuburgae Vachr. Anacardites sp. сеномана
Acer aceae
Rulac janscheni Vachr. /?. kokpektyensis Vachr. /?. quercifolia Holl. R. cf. quercifolia Holl. в, альба сенона турона
Sap indace ae
Sapindus sp. сеномана
A r a I i a c e a e
Aralia formosa Heer A. korovinii Jarm. Aralia sp. A canto panax trilobatus Iljinsk. в. альба турона ср. альба в. сенона
Aquifoliaceae
Ilex insignis Heer I. longifolia Heer в. альба, сеномана сеномана
Celastraceae
Celastrophyllum kazakhstanense Vachr. C. ovale Vachr. cf. C. crassipes Lesq. Celastrophyllum sp. ср. альба турона ср. альба, турона
Rhamnaceae
Rhamnus rossmassleri Ung. Rh. septentrionalis Krysht. сенона
122
Продолжение
1 2
Paliurus obovatus Lesq. P. c ret ace us Lesq. P. anceps Lesq. P. colombii Heer Ziziphus ajatensis Vachr. Z. menneri Vachr. Z. aff. dacotensis Lesq. Ziziphus sp. Z. cf. Z. serrulata Ward. Vi taceae Cissus sp. Cissites uralensis Krysht. C. kryshtofovichiainus Jarm. C. inae quident at us Jarm. C. cf. parvifolius (Font.) Berry Vitis cretacea Vachr. Oleaceae Fraxinus sp. Caprifoliaceae Viburnum cf. duriusculum Holl. Viburnum cf. antiquum (Newb.) Holl. V. multinerve Heer Viburnum S|p. Viburnum sp. Plantae incertae sedis Dewalquea gellindensis Sap. et Mar. Macclintockia trinervis Heer Eucalyptus uralensis Vachr. Dicotylophyllum bilobatum Vachr. Dicotylophyllum argyllaceum (Velen.) D. rhomboideae Vachr. D. rostislavii Vachr. D. turanense Vachr. Carpolithes karatschensis Vachr. Castalites cf. ordinarius Hollick. сеномана » турона в. альба сеномана в. сенона сенона в. альба сеном ан-турона турона ср. альба в. альба сеномана в. сенона сенона в. сенона в. альба, сеномана ср. альба сеномана в. альба сеномана ср. альба сеномана
Приложение 2
список
растений, установленных из кайнозойских отложений Казахстана
(отпечатки, мегаспоры, плоды и семена)
Название Указаны из отложений
Jungermaniales J ungermanites czontusicus Kornilova sp. n. Jungepmanites sp. В г у a 1 e s Musettes sp. Equisetace ae * Equisetum sp.** 0 s mundaceae Osmunda heeri Gaud, et Strozzi Osmunda doroschiana Goepp. Osmunda sp. Schizaeaceae * Lygodium sp. Pol у podiaceae Dennstaeditia americana Knowlt. (Asplenium ienerum Lesq.) Dryopteris meyeri (Heer) Palib. * Dryopteris sp. ♦ Antrophyopteris cf. hamiltonensis (Hol- lick) Krysht. P ter is sp.i * Pteris sp.2 Woodwardia sp. S al viniaceae Azolla ver a Krysht. * Azolla antiqua Dorof. * Azolla turgaica Dorof. * Azolla nana Dorof. Salvinia natanella Shap. ср. миоцена* в. олигоцена в. эоцена, ср., в. олиго- цена ср. олигоцена в. эоцена, ср. олигоцена в. эоцена н. олигоцена ср. олигоцена
* н. — нижний, ср. — средний, в. —верхний.
** Формы, известные по литературным данным и отсутствующие в
коллекциях автора.
124
Продолжение
1
2
S. mildeana Goepp.
S. palaeopilosa Shap.
S. krysht of ovichiana Shap.
S. cerebrata Nikit.
* Salvinia sp.
M ar s i I e a c e a e
* Marsilea sp.
Isoetaceae
Isoetes sp.
Podocarpaceae
♦ Podocarpus eocenica Ung.
Podocarpus sp.
* Podocarpoxylon severzovii (Merkl.) Jarm.
* Sciadopitis verticillata S. et Z.
Taxaceae
Torreya sp.
Taxodiaceae
Taxodium tinajorum Heer
T. dubium (Sternb.) Heer
Taxodioxylon cf. distichum (Merci.) Jarm.
Sequoia couttsiae Heer
* S. heterophylla Vel.
* S. fastigiata (Sternb.) Heer
5. langsdorfii (Brong.) Heer
Sequoia sp. cf. concinna Heer
Metasequoia disticha (Heer) Miki
Glyptostrobus parisiensis (?) Brongn.
G. europaeus Heer
P i n a c e a e
Cedrus kazachstanica Bud.
Pseudolarix fossilis Jarm.
Picea schabirkolica Kornilova sp. n.
Picea sp.
Abies sp.i
Abies sp.2
Abies sp.3
Pinus palaeostrobus (Ett.) Heer.
♦ P. nikitinii Bud.
ср., в. олигоцена, н. мио-
цена
ср. олигоцена
н. миоцена
ср. олигоцена
в. эоцена
в. палеоцена
н. — ср. эоцена
палеоцена
в. эоцена, ср. олигоцена
ср. — в. олигоцена
в. палеоцена
в. эоцена
палеоцена
ср. олигоцена
палеоцена
ср. олигоцена
в. эоцена
ср. — в. олигоцена
ср. олигоцена
ср. олигоцена
ср. миоцена
в. олигоцена
в. эоцена
ср. олигоцена
в. эоцена
в. эоцена, ср. олигоцена
в. эоцена
125
Продолжение
1 2
Р. megalantha Sap. Pinus sp.i Pinus sp.2 Pinus sp,3 ср, олигоцена » в. олигоцена ср. олигоцена
Cupressaceae
Juniperus czolponica Kornilova sp. n. ср. миоцена
J uniper us sp. ex. gr. /. sibirica В urged. в. олигоцена
Juniperus sp. ex. gr. J. sabina L. C annaceae
Cannophyllites boreales Palib. ср. олигоцеиа
C. flaccidifolius (Berry) Krysht.
* Cannophyllites sp. в. эоцена
Gramineae
Ar undo goeppertii A. Br. ср., в. олигоцена, ср.
Phragmites oeningensis (A. Br.) Heer миоцена олигоцена, неогена,
Ph. communis Trin. fossilis н. антропогена антропогена
Glyceria sp. ср. антропогена
Poacites laeviusculus Heer ср. олигоцена
Poacites cf. angustus Heer н. антропогена.
Poacites cf. caespitosus Heer ср. олигоцена
Poacites sp.i Poacites sp.2 С уp e г ас e ae Bolboschoenus splettii (Geyl. et. Kink) Kor-
nilova comb. n. ср. миоцена
Bolboschoenus sp. ср. олигоцена
* Carex scheuchzeri Heer н. — ср. эоцена
Cyperites cf. paucinervis (Heer) Schm. н. антропогена
Cyperites sp.i
Cyperites sp.2 •»
* Cyperaciies angusiior A. Br. н. — ср. эоцена
Cyperaciies sp. ср. олигоцена
Sparga/iiame
Sparganium sp. ср. миоцена
126
Продолжение
1 2
Potamogetonaceae
Potamogeton mlrabills Kutuz. P. pliocenicum Ehrh. P. perfollatus L. fossllis Potamogeton sp.i Potamogeton sp.2 ср. миоцена ср. антропогеиа ср. миоцена
Tу phaceae
Typha latlssima A. Br. олигоцена, неогена, ант- рдпогена
A Its mataceae
* Alisma macropylla Heer * Alisma sp. ср. олигоцена
XX. P almaceae
Sabal haeringiana (Ung.) Schimp. в. эоцена
Myricaceae
* Comptonia acutiloba Heer C. dryandroides Ung. * C. longirostris Jarm. * C. oeningensis A. Br. Myrica apiculata Sap. * M. cf. lignitum (Ung.) Sap. * + M. dilodendrifolia Vassil. * + M. haeringiana Ung. в. эоцена, н., ср. олиго- цена ср. — в. олигоцена ср. олигоцена н. олигоцена в. эоцена в. эоцена, н. — ср. оли- гоцена н. — ср. олигоцена в. — эоцена, ср, олиго- цена
* + M. turgaica Korn. * + M. zachariensis Sap. * + M. zachariensis Sap. var. elongata Sap. * M. banksiaefolia Ung. M. acuminata Ung. M. longifolia Ung. н.—ср. олигоцена В. эоцена, ср. олигоцена н. — ср. олигоцеиа
Juglandaceae
Cyclocarya cycloptera (Schlecht.) Iljinsk. *+Carya aralica Bud. * C. cordioides Iljinsk. *C. tomentosifolia Iljinsk. ср.— в. олигоцена ср. олигоцена
* Знаком + обозначены виды, установленные пока только из отложе
ннй кутанбулакской свиты.
127
Продолжение
1
2
* Carya sp.i
* Carya sp.2
Juglans acuminata A. Br.
* J. zaisanica Iljinsk.
Pterocarya parasidiaca (Ung.) Iljinsk.
S alicaceae
Populus alba L. fossilis
* P. arnaudi (Sap.^ Iljinsk.
P. balsamoides Goepp.
* P. balsamoides Goepp. v. jarmolenkoi
Iljinsk.
* P. gaudinii (?) Heer
P. kotschkoriensis Kornilova sp. n.
* P. kryshtofovichii Iljinsk.
P. latior Heer
P. leucophylla Ung.
* P. mutabilis Heer
P. orzhilanensis Kornilova sp. n.
P. praeuphratica Kutuz.
P. pruinosa Schrenk fossilis
Populus sp. cf. P. pruinosa Schrenk.
P. terskeiensis Kornilova sp. n.
P. tremula L. fossilis
* P. zaddachii Heer
Populus sp. (bractea)
Salix babylonica L. fossilis.
S. brevipes Goepp.
S. cinerea L. fossilis
S. densinervis Kutuz.
* S. denticulata Heer
S. Integra Goepp.
S. kattitauca Kornilova sp. n.
* S. palibinii Iljinsk.
* S. stupenda Sap.
<S. tenera Heer
*+S. turgaica Ig. Vassil.
S. varians Goepp.
Salix sp. cf. S. argyraceae E. Wolf.
Salix sp. cf. S. wilhelmsiana M. B.
Вetи I aceae
* + Alnus kefersteinii Ung.
A. macquarii (Forb.) Heer
* A. nostrata Ung.
ср. олигоцена
»
ср., в. олигоцена, н. мио
цена
ср. олигоцена
олигоцена, н. миоцена
н. антропогена
н., ср. эоцена
ср., в. олигоцена,
ср. миоцена
ср., в. .олигоцена
в. олигоцена
ср. миоцена
палеоцена, н. — ср. эо-
цена
ср. олигоцена, н. миоце-
на
ср. миоцена
ср. олигоцена
ср. миоцена
ср. миоцена
в. олигоцена
ср. олигоцена
ср. миоцена
ср. олигоцена
н. миоцена
ср. миоцена
ср. олигоцена
н., ср. эоцена
ср., в. олигоцена
н. — ср. олигоцена
олигоцена, ср. миоцена
ср. миоцена
ср. олигоцена
99
ср., в. олигоцена
128
П родолжение
1
2
A. palaeojaponica Weyll.
A. palibinii Grub.
* A. tschagraica Bud.
A. turgaica Korn.
A. schmalhausenii Grub.
Alnus ex. gr. sub cor data С. A. M.
Alnus sp.i (amenta fructifera)
Almus sp.2 (fructus)
Betula akmolensis Kornilova sp. n.
B. brongnartii Ett.
B. macrophylla Heer
B. prisca Ett.
J3. subpubescens Goepp.
B. vera Brown.
Betula sp.i (amenta masculina)
Betula sp.2 (cortex)
Betula sp.3 (tructus)
Betula sp.4
* Betulites quercifolia Baranov
* Carpinus grandis Ung.
C. subcordata Nath.
Cor у I us jarmolenkoi Grub.
* C. turgaica A. Pojark.
* О str у a antiqua Grub.
* 0. talievii Usn.
* Ostrya sp.
Fagaceae
Dryophyllum dewalquei Sap. et Mar.
D. curticellense (Wat.) Sap. et Mar.
/). kryshtofovichii Iljinsk.
Castanopsis furcinervis (Rossm.) Kr. et
Wed.
* Quercus kamyschinensis Goepp.
* Q. diplodon Sap. et Mar.
* Q. odontiphylla Sap. et Mar.
* Quercus cf. platania Heer
Q. neriifolia A. Br.
Q. palaeovirens Schmalh.
Q. alexeevii Pojark.
Q. antipovii Krysht.
Q. furuhjelmii Heer
Q. lavrovii Bud.
Q. amangeldinsis Korn.
Q. castaneifolia С. A. M. fossilis
Q. kuschukensis Korn.
Q. kustanaica Korn.
ср. олигоцена, н. мио-
цена
ср. олигоцена
ср. олигоцена
ср., в. олигоцена
ср., в. олигоцена
н., ср. эоцена
ср. олигоцена
в. олигоцена
ср. олигоцена
ср., в. олигоцена
ср. олигоцена
ор., в. олигоцена
ср., в. олигоцена, н. мио-
цена
»ср. олигоцена
I
в. олигоцена
в. антропогена
н. — ср. эоцена
ср., в. олигоцена
ср. олигоцена
н. — ср. эоцена
палеоцена, н.,
ср. эоцена
палеоцена, эоцена
палеоцена, эоцена
в. эоцена
н., ср. эоцена
в. эоцена
>»
ср. олигоцена
в. олигоцена
н. миоцена
9-146
129
Продолжение
1
2
Q. popovii Korn.
Q. pseudocastanea Goepp.
Quercus sp.i
Quercus sp.2
Quercus sp.3
Quercus robur L.
Fagus antipovii Heer.
F. sp. cf. ferruginea Ait.
F. sp. cf. longipetiolata Seem.
Castanea atavia Ung. f. macrophylla
Castanea atavia Ung.
Ulmaceae
Ulmus carpinoides Goepp.
U. drepanodonta Grub.
U. longifolia Ung.
* + U. marionii (Sap.) Ig. Vassil.
U. miopumila Hu and Chaney.
* Ulmus sp.i
* Ulmus sp.2 (carpus)
Ulmus sp.3 (carpus)
4- Zelkova drymeia (Lesq.) Brown.
Z. ungeri Kov.
Celtis trachytica Ett.
Celtis sp.i
* Celtis sp.2
Moraceae
* Ficus gordjaginii Baranov
Ficus (?) populina Heer
Humulus palaeolupulus Kornilova sp. n.
P r ot e ac e ae
* Banksia (?) helvetica Heer
♦ Banksia sp.
* Dryandra brongnartii Ett.
* D. karaculensis Baranov
* Dryandra sp.
♦ Hakea sp.
* Lomatia dubia Ig. Vassil.
* Lomatia (?) firma Heer
* Macclintockia irtyschensis Bud.
Macclintockia sp.]
Macclintockia sp.2
и. миоцена
в. олигоцена, н. мио-
цена
,н. миоцена
И
в. антропогена
ср., в. олигоцена
в. олигоцена
ср., в. олигоцена
н. миоцена
ср., в. олигоцена, неоге-
на, н. антропогена
ср., в. олигоцена
в. олигоцена
н. — ср. олигоцена
неогена, антропогена
н. — ср. эоцена
в. олигоцена
ср. миоцена
ср. олигоцена
н. — ср. эоцена, ср. в.
олигоцена, неогена
ср. миоцена
ср. олигоцена
н. атропогена
н. — ср. эоцена
ср. олигоцена
ср. миоцена
в. эоцена
н. — ср. эоцена
н. — ср. олигоцена
в. эоцена
г»
н. — ср. эоцена
130
Продолжение
1 2
* Palibinia acutiloba Eug. Kor. P. densifolia Eug. Kor. h. — ср. олигоцена н. — ср. эоцена, н. — ср. олигоцена
S a nt alac e ae
♦ Santalum oserinum Ett. в. эоцена
Loranthacea e
Lotanthus palaeoeuropaeus Kutuz. ср. миоцена
Pо I уgо паc e ae
Polygonum sp. sect. Persicaria Meisn. ср. антропогена
N у m phaeaceae
* Nymphaea ludwigii Cast. Nymphaea protospeciosa Sap. Nymphaea sp. н. — ср. эоцена олигоцена ср. олигоцена
Ceratophyllaceae
Ceratophyllum sp.
Cercidiphyllaceae
Cercidiphyllum crenatum (Ung.) Brown.
Ranunculaceae
* + Clematis trident ata Ig. Vass. Dewalquea gelindensis Sap. et Mar. н. — ср. олигоцена в. эоцена
Berberidaceae
Berberis sixtelae Kornilova sp. n. ср. миоцена
M e ni s per mac e ae
* Tinos рога? auriculata Iljinsk. н. — ср. эоцена
Mag no I i aceae
Magnolia inglefieldii Heer. Magnolia sp. cf. M. liliflora Desr. Magnolia sp. ср., в. олигоцена ср. олигоцена
131
Продолжение
1 2
Laura се ае
Cinnamomum scheuchzeri Heer
* Cinnamomum sp.i
+ Cinnamomum sp.2
Oreodaphne sp.
4- Daphnogene ungeri Heer
Sassafras ferretianum Mas sal.
4- S. turgaicum Korn.
Laurus primigenium Ung.
L. omalii Sap. et Mar.
4- Laurophyllum sp.
+ Lindera ovata Koi.
L. vassilenkoi Iljinsk.
Litsaea troschinii Baranov
S ax if rag ace a e
Carpenterianthus turgaicus Bors.
Philadelphus sp.
H amamelid a c e a e
Fothergilla turgaica Grub.
Liquidambar europaea A. Br.
* Parrotia fagifolia (Goepp.) Heer.
Plat.anaceae
Platanus aceroides Goepp.
Platanus sp.
R о s ac e ae
♦ 4- Spiraea andersonii Heer
♦ + S. crataegifolia Menz.
Sorbaria callicomaefolia Korn.
Rosa sp.i
4- Rosa sp.2
Sorbus buchtarmensis Kornilova sp. n.
* S. gabrieljanae Bud.
S. praetorminalis Krysht. et Baik.
5. proaria Pim.
S. schabirkolica Kornilova sp. n.
Sorbus sp.
* Physocarpus microlobatus Baik.
♦ Crataegus sp.
Crataegus sp. cf. kornerupii Heer
Amygdalus pereger Ung.
в. эоцена, н. — ср. оли-
гоцена
в. эоцена
н. — ср. олигоцена
в. эоцена
ср. олигоцена
>,»
в. эоцена, ср. олигоцена,
н. — ср. эоцена
ср. олигоцена
ср. олигоцена
эоцена
н. — ср. эоцена
ср. олигоцена
ср., в. олигоцена
ср., в. олигоцена
ср. олигоцена
н. — ср. эоцена ср. оли-
гоцена
в. эоцена
ср. олигоцена
н. миоцена
ср. олигоцена
в. олигоцена
ср. олигоцена
ср. миоцена
н. миоцена
ср. олигоцена
в. олигоцена
ср. .олигоцена
ср. миоцена
132
Продолжение
1
2
4- Prunus buergeriana Mig. fossilis Nath.
P. pyrifolia Web.
4- Prunus scottii Heer
Prunus sp.
Amelanchier sibirica Krysht. et Bors.
L e g и m i n о s a e
ср. олигоцена
н. миоцена
ср. олигоцена
Gleditschia allemanica Heer
C er cis turgaica Usn.
C. kryshtofovichii Korn, (carpus)
Ainorpha kirghiztea Kornilova sp. n.
Chesneya ortokia Kornilova sp. n.
* Colutea primordiales Heer
Podogonium knorii Heer
4- Leguminosites duligalensis Kornilova
sp. n.
+ L. cf. Robinia regelii Heer
4- L. cf. Sophora bilinica Ett.
4- Leguminosites sp.i
Leguminosites sp.2
Leguminosites sp.3
Leguminosites sp.4
Leguminosites sp.5
Leguminosites sp.6
* Desmodium sp.
(carpus)
(carpus)
Rutaceae
Phellodendron grandifolium Iljinsk.
* Rutaceites zaisanica Iljinsk.
S imar ub aceae
Ailanthus confucii Ung.
A. schabirkolica Kornilova sp. n.
A n a c a r d iaceae
4- Pistacia oligocenica Mar.
* Cotinus genuina Iljinsk.
♦ 4- C. lavrovii Bud.
4- Anacardltes sp. cf. A. anaphrenium Sap.
* Rhus embekschiensis Ig. Vassil.
* Rh. minutifolia Ig. Vassil.
/?/i. turcomanica (Krysht.) Eug. Kor.
4- Rhus sp;
Celast raceae
* + Celastrus aralensis Bud.
н. миоцена
ср. олигоцена
н. миоцена
ср. миоцена
в. палеоцена
н., ср. миоцена
ер. олигоцена
ср. миоцена
н. миоцена
в. олигоцена
ср. олигоцена
ср., в. олигоцена
н. — ср. эоцена
ср., в. олигоцена
ср. миоцена
ср. олигоцена
н. олигоцена
ср. олигоцена
н. — ср. олигоцена
н. — ср. эоцена, н. —
ср. олигоцена
ср. олигоцена
ср. олигоцена
133
Продолжение
1 2
* С. elaenus Ung. ♦ Celastrophyllum benedenii Sap. A quifoliaceae в. эоцена
Ilex integrifolia Baik. ♦ /. parschlugiana Ung. S a p ind a c e ae ♦ cf. Cupanites formosus Berry. Aceraceae Acer ambiguum Heer 4- A. angustilobu/n Heer A. kotchkoriensis Kutuz. A. monoides Shap. A. monoides Shap. f. dentata Baik. A. neuburgae Baik A. trilobatum (Sternb.) Heer Acer sp. cf. divergens C. Koch, et Pax. Acer sp. cf. laetum (carpus) Acer sp. cf. ser. Monspesulana Pojark. 4- Acer sp.i Acer sp.2 (carpus) Acer sp.3 (carpus) Acer sp.4 (carpus) Acer sp.5 (carpus) Acer sp.6 (carpus) Rhamnac e ae 4- Paliurus hesperius Berry P. ovoideus (Goepp.) Heer P. zaporogensis Krysht. Ziziphus tiliaefolius Heer Ziziphus sp. * cf. Ziziphus daibornensis Berry * Rhamnus dechenii Web. * 4- Rh. gaudinii Heer V i tace ae ♦ Cissus adnotifolia Baik. C. helenae Korn. * Vitis heeriana Knowet. et Cock. V. indivisiifolia Korn. ср. олигоцена в. эоцена н. олигоцена ср. олигоцена ср. миоцена ср., в. олигоцена ср. миоцена в. олигоцена ср. олигоцена н. миоцена ср. олигоцена ср. миоцена ср. олигоцена в. олигоцена, н. миоце- на н. миоцена ср. олигоцена, н. мио- цена н. — ср. эоцена в. палеоцена ср. олигоцена ор. олигоцена
Продолжение
1
2
V. olrikii Heer
V. olrikii Heer f. grossodentata Baik.
V. zaisanica Baik.
* Vitis sp. (magnifolia)
* Vitis sp.j
Vitis sp.2
* Ampelopsis schischkitii Iljinsk.
+ Partenocissus duligalensis Kornilova
sp. n.
Stereuliaceae
* Sterculia variabilis Sap.
T i I i a c e a e
* Tilia miochinensis Hu and Chaney
T. mult iner vis Korn.
7. irtyschensis Grub.
Tilia sp. cf. sibirica
Thyme laceae
Daphne palaeomezereum Ett.
Eleagnaceae
Eleagnus sp.
Nyssaceae
* Nyssa desseminata Kirch.
N. zaisanica Grub.
Myrtaceae
Myrtus minor Ung.
Myrtus sp.
Myrtophyllum warderi Lesqx.
Myrtophyllum sp.
♦ Eugenia. (?) haeringiana Ung.
* + Myrcia (?) aralensis (Wachr.) Bud.
Leptospermum sp. cf. scoparium Sm.
Leptos per mites spicatus Schrti.
* Callistemophyllum sp.i
Callistemophyllum sp.2
* Spirematospermum wetzleri (Heer) Chand!.
Combretacede
Terminalia sp.
ср., в. олигоцена
ср., в. олигоцена
ср., в. олигоцена
ср. олигоцена
н. — ср. эоцена
ср. олигоцена
в. эоцена
ср. олигоцена
ср., в. олигоцена
в. олигоцена
ср. миоцена
в. олигоцена
ср. олигоцена
ср., в. олигоцена
н. миоцена
ср. олигоцена
ср., в. эоцена
в. эоцена
н
ср; олигоцена
в. эоцена
н. — ср. эоцена
в. эоцена
ср. олигоцеиа
в. эоцена
135
Продолжение
1
2
Иydrocharitaceae
Trapa assmaniana (Goepp.) Gothan
T. borealis Heer
T. vassiljevii Korn.
Trapa cf. T. palibinii Bud.
Trapa sp. ex subgen. Hemitrapa
Trapa sp.
Halorr c hagaceae
Myriophyllum boamicum Korn.
M. spicatum L. fossilis
A(r a aceae
* Ar alia transversinervia Sap. et Mar.
* Aralia sp.
Coma ceae
Cornus aralensis Korn.
♦ + C. hyperborea Heer
* C. praecox Lesq.
* Cornus sp.
Clethr aceae
♦ Clethra antiqua Iljinsk.
Ericaceae
Leucothoe kuschkensis (Vass.) Iljinsk.
L. protogaea (Ung.)
Vaccinium palaeoretusum Korn.
Chamaedaphne palaeocalyculata Kornilova
<sp. n.
M у r s in q c e a e
Myrsine doryphora Ung.
Ebeпаеeae
Diospyros brachysepala A. Br.
D. neuburgae Grub.
Styracaceae
Styrax neuburgae Baik.
136
ср. олигоцена
н. миоцена
в. олигоцена
ср. миоцена
ср. антропогена
в. эоцена
ср. олигоцена
ср. олигоцена»
н. миоцена
ср. олигоцена
в. палеоцена
ср. олигоцена
в. палеоцена, эоцена
эоцена, ср. олигоцена
н. миоцена
ср. миоцена
в. эоцена
ср. олигоцена, и< мшиге-
на
ср. олигоцена
Продолжение
2
Sty г ах sp. cf. officinalis L.
* St у rax sp.
Aquifoliaceae
♦ Alangium aquifolium (Goepp.) Krysht. et
Bors.
Oleaceae
* 4- Fraxinus aralensis Usn.
* + F. dubius Bud.
* + F. juglandina Sap.
F. nigrifolia Korn.
F. potamophylla Herd, fossilis
F. praedicta (Goepp.) Heer 4
Fraxinus sp. fra tri a F. excelsior L.
Ligustrum priscum Ett.
А росу naceae
* Echitonium sezannense Wat.
Ech. sophiae Web.
Acerates sp.
* Neritinum sp.
Asclepiadaceae
Periploca kryshtofovichii Korn.
C onv о I v и I a c e a e
♦ Porana macrantha Heer
S о Ianac e ae
Lycium mucanicum Korn.
Lentibulari aceae
Utricularia czolponensis Kornilova sp. n.
С a p г if о I iac e a e
Lonicera kitchiktusicus Kornilova sp. n.
* Viburnum pseudolentago Baik.
Viburnum giganteum Sap. et Mar.
* Viburnum sp.j
Viburnum sp.2
P1 anteincertae sedis
* Eleoides lanceolata Web.
Querexia sp.
«Liquidambar* dubia La Mott.
Phyllites cf. Ammothamnus songoricus
(Schr.) Lypsky
* Phyllites lanceolatus Iljinsk.
в. олигоцена
н.» ср. эоцена
в. олигоцена
ср. олигоцена
ср. миоцена
н. миоцена
ср., в. олигоцспа
ср. миоцена
н., ср. эоцена
в. эоцена
н., ср. миоцена
н. ср. эоцена
ср. миоцена
ср. миоцена
ср. миоцена
ср. олигоцена
н.* — ср. эоцена
в. эоцена
ср. олигоцена
эоцена
н. — ср. эоцена
ср. миоцена
н. — ср. эоцена
137
Приложение 3
ТАБЛИЦА /♦
Растения «чушкакульской» флоры (средний альб). / —
Hymenophyllites macrosporangiatus Vachr., вайя с сорусами, 1 X 2;
3 — Adiantites prigorovskii Vachr., фрагменты вай с спороношения-
ми, 1 X 2; 3 — Lacopteris dunkeri Schenk, фрагмент вайи с сору-
сами, 1X3; 4 — Gleichenia cycadina (Schenk) Pryn., фрагмент
вайи, 1X3; 5 — Gleichenia kazachstanica Vachr., фрагмент вайи,
1 X 3; 6 — Gleichenia zappei Heer, фрагмент вайи, 1X2; 7 —
Elatides sp., побег; 8 — Ficus tschuschkakulensis Vachr., лист;
9 — Nelumbites minimus Vachr., лист, 1X2; 10 — Nelumbites
tenuinervis (Font.) Berry, фрагмент листа; 11 — Cercidiphyllum
potomacense (Ward), лист, 1 X 2; 12 — Leguminosites karatscheen-
sis Vachr., фрагмент листа.
1—10 — Западный Казахстан, Кзыл-Шен; 11 и 12 — Западный
Казахстан, Карачетау (по В. А. Вахрамееву, 1952).
* Рисунки с отпечатков на всех таблицах, кроме особо отме-
ченных, даны в натуральную величину.
Таблицы 1—7, 9—23 и 25 уменьшены на Vs, таблицы 8 и 24 —
яа V4 и таблица 26 — на 7ю.
ТАБЛИЦА I
ТАБЛИЦА II
Растения «чушкакульской» флоры (средний альб).
1 — Celastrophylluni kazachstanense Vachr., лист, 1X2; 2 — то
же, верхняя часть листа, 1X2; 3 — Celastrophylluni ovale Vachr.>
лист, 1X2; 4 — Dicotilophyllum bilobatum Vachr., двулопастный,
лист. Западный Казахстан, Кзыл-Шен.
Растения «платановой» флоры (верхний альб). 5 — Nils-
sonia kazachstanica Vachr., фрагмент листа; 6 — Otozamites jarmo-
lenkoi Vachr., фрагмент листа, 1X2; 7 — Podozamites ellipsoidesc.
Sap., лист, 1 X 3; Западный Казахстан, Кульденен-Темир (по В. А.
Вахрамееву, 1952).
ТАБЛИЦА IT
ТАБЛИЦА III
Растения «платановой» флоры (верхний альб). 1 — Pla-
tanus cuneifolia Вгопп, лист; 2 — Credneria archangelskii Vachr.^
лист; 3 — Ziziphus aff. dacotensis Lesq., лист. Западный Казах-
стан. 1 — из Теректысая, 2 и 3 — из Кульденен-Темира (по В.
Вахрамееву, 1952).
ТАБЛИЦА lit
2
ТАБЛИЦА IV
Растения «платановой» флоры (верхний альб). 1 —
Rulac kokpektyensis Vachr., фрагмент листа; 2 — Cissites uralen-
sis Krysht., нижняя часть листа; 3 — Aralia formosa Heer, фраг-
мент листа. Западный Казахстан. / — из Кокпектысая; 2 — из
.Кульденен-Темира (по В. А. Вахрамееву, 1952).
10—146
ТАБЛИЦА V
Растения «платановой» флоры (сеноман — турон)’ 1 — Pla-
tanus embicola Vachr., лист; 2 — Р. latior Knowlt., лист. Западный
Казахстан, Теректысай (по В. А. Вахрамееву, 1952); 3 — С осей-
lus extinctus Velen., лист. Центральный Казахстан, Кзыл-Джар
(по А. В. Ярмоленко, 1935).
ТАБЛИЦА V
2
ТАБЛИЦА VI
• Растения «платановой» флоры (турон). 1 и 8 — Marsilea
ver a Jarm., часть вайи, /—1X3; 2—Kirchnera dentata Velen.,
1X4, часть вайи; 3— Platanocarpus ovatus Jarmol., плод, 1 X 3;
4 — Protophyllum leconteanum Lesq., почти целый лист; 5 — Laurus
plutonia Heer., лист; 6 — Sassafras polevoji Krysht., верхняя часть
листа; 7 — S. cretaceum Newb., почти целый лист. Центральный
Казахстан, Кзыл-Джар (по А. В. Ярмоленко, 1935).
ТАБЛИЦА VI
ТАБЛИЦА VII
Растения «п латановой» флоры (турон). / — Phyllites sp.
ex fam. Platanaceae, лист; 2 — Cissites krychtofovichianus Jarmol.,
лист; 3 — Dalbergites sewardiana Shap., листочек, 1X2. Централь-
ный Казахстан^ 1 и 2 из Кзыл-Джара (сборы В. В. Кузнецова и
А. В. Михайлова, 1958 г.); 3— из низовий р. Сыр-Дарьи (сборы
геологов Южно-Казахстанского геологического управления, 1959 г.;
коллекция лаборатории палеобиологии Института зоологии АН
КазССР*).
.♦ Коллекции лаборатории палеобиологии Ин-та зоологии АН
КазССР в дальнейшем будут обозначаться «ЛП».
ТАБЛИЦА VII
2
ТАБЛИЦА VIII
Растения «платановой» флоры (турон). I—3 — Cissites
krychtofovichianus Jarmol. (Platanus acerotdes N. Smirnov non
Goeppert). Центральный Казахстан, Эспесай (по Н. А. Смирнову,
1914).
ТАБЛИЦА VIII
ТАБЛИЦА IX
Растения «троходендроидной» флоры (сенон). 1 —
Trochodendroides arctica Heer, почти целый лист. Зайсанская впа-
дина. Тайжузген (по И. А. Ильинской, 1962); 2— то же, правая
сторона листа. Центральный Казахстан, Таскура (коллекция ЛП).
ТАБЛИЦА IX
1
1АБЛИЦА X
Растения «платановой» флоры (сеноман — турон). 1 —
Rhamnus rossmasleri Ung., лист; 2— Rulac quercifolium Holl.,
листочек. Центральный Казахстан; низовья р. Сыр-Дарьи (коллек-
ция ЛП).
Растения «троходендроидной» флоры (сенон), 3 — Tro-
chodendroides arctica Heer, правая сторона листа, 1X3; 4 — то
же, 1X1; 5—Carpolithes sp. (? Cercidiphyllum), соплодие, 1X2.
Центральный Казахстан, Таскура (коллекция ЛП).
ТАБЛИЦА X
ТАБЛИЦА XI
Растения «киинкеришской» флоры (датт—палеоцен). 1 —
Protophyllum zaissanicum Rom., лист; 2 — Credneria kiinkerlschi-
cfl'Rom., лист; 3 — Protoacerophyllum perfoliatum Rom., лист. Зай-
санская впадина, г. Киин-Кериш («нижняя» флора, сборы Э. В.
Романовой, 1957 г., коллекция ЛП).
ТАБЛИЦА XI
ТАБЛИЦА ХП
Растения «г е л и н д е н о-п о л т а в с к о й» флоры (эоцен).
1 — Dryophyllum kryshtofovichii Iljinsk., лист; 2—D. dew al quel Sap.
et Маг., лист; 3 — D. curticellense Sap. ef Маг., чист; 4 — Lomatia bo-
realis Heer, лист, 1 X 2; 5 — Comptonia dryandroides Ung., лист, 1X2:
6 — Palibinia densiflora Eug. Kor. лист, 1X3.
1—3 — из Зайсанской впадины, г. Киин-Кериш, «верхняя» фло-
ра (по И. А. Ильинской, 1957); 4 и 5 — Северный Казахстан, Кул-
болды; 6 — Сыр-Дарьинский Каратау (коллекция ЛП).
ТАБЛИЦА XII
1-146
ТАБЛИЦА XIII
Растения «полтавской» флоры (поздний эоцен). 1 и 2—
Quercus neriifolia А. Вг., фрагменты листьев; 3 — 6 — Dewalquea
gelindensis Sap. et Маг., остатки тройчатых листьев и отдельных
листочков; 7 — Sassafras sp., фрагмент нижней части листа; <5Л
10, //—Leucothoe protogaea (Ung.), отпечатки листьев; 9— Mac-
clintockia sp., фрагмент трехнервного листа. Павлодарское Приир-
тышье (сборы Л. Ю. Буданцева, 1951 г., коллекция ЛП).
ТАБЛИЦА ХЩ
ТАБЛИЦА XIV
Растения «полтавской» флоры (поздний эоцен). 1 —
Echitonium sophiae Web., лист, 1X2; 2 и 3— Leucothoe protogaea
(Ung.), листья; 4 — Dryandroides hakaefolia Heer, верхняя часть
листа; 5 — Quercus palaeovirens Schm., лист; 6 и 7 — Q. neriifo-
Ua A. Br., фрагменты листьев; 8 — Dryophyllutn curticellense
Sap. et Маг., почти целый лист; 9 — Sequoia couttsiae Heer, шиш-
ка (стробил); 10 — Quercus sp., верхняя часть листа. 1—3, 4, 8,
9 — с Южного Урала, р. Таналык; 5—7 и 10 — из Павлодарского
Прииртышья (коллекция ЛП).
( ТАБЛИЦА XIV
ТАБЛИЦА XV
Растения «тургайской» флоры (средний олигоцен). 1 —
Cinnamomum poly mor р hum Heer, лист; 2 — С. scheuchzeri Heer,
лист; 3—6 — Sassafras iurgaicum Korn., фрагменты листьев; 7 —
Myrica turgaica Korn., листочек; 8,a — Ampelopsis sp., почти це-
лый лист; 9 — Carpenterianthus turgaicus Bors., часть цветка.
Тургайский прогиб. 1—6 — из Шинтузсая; 8 — из Жаман-
Каинды; 9 — из Науша (сборы автора, коллекция ЛП). *
ТАБЛИЦА XV
9
8
ТАБЛИЦА XVI
Растения «тургайской» флоры (средний олигоцен). 1 —
Azolla vera Krysht., фрагмент листостебельного таллома; 2—4 —
Metasequoia disticha (Heer) Miki; 2 — женский стробил; 3 —
облиственный побег, 4 — то же, 1 X 2; 5 — Cedrus kazachstanica
Bud., чешуз женского'стробила; 6 — Taxodium distichum Heer„
облиственный побег; 7 — Cercidiphyllum crenatutn (Ung.) Brown.r
лист. 1 и 5 —7 — из Тургайского прогиба, р. Ашутасты-Тургай и
р. Улу-Жиланчик; 2—4 — из Южного Алтая, р. Бухтарма (сборы
автора, коллекция ЛП).
1ЛХ VlIHIluYJ
ТАБЛИЦА XVII
Растения «тургайской» флоры (средний олигоцен). I —
Fagus antipovii Heer, листья; 2 — Fraxinus nigrifolia Korn., вер-
хушечный листочек крупного листа; 3 — Salvinia mildeana Goepp.,
надводный лист. Тургайский прогиб, р. Улу-Жиланчик. (сборы
^автора, коллекция ЛП).
ТАБЛИЦА XV ll
ТАБЛИЦА XVIII
Растения «тургайской» флоры (средний олигоцен) I —
Cercidiphyllum crenatum (Ung.) Brown, неполный лист; 2 — Phel-
lodendron grandifoliutn Iljinsk., листочек; J — Sorbus buchtarmensis:
Korn., почти целый лист.
/ и 2 — Тургайский прогиб, р. Улу-Жиланчик; 3 — Южный.
Алтай, р. Бухтарма (сборы автора, коллекция ЛП).
ТАБЛИЦА XVIII
ТАБЛИЦА XIX
Растения «тургайской» флоры (средний олигоцен). 1 —
Populus orzhilanensis Korn., лист; 2—Corylus jarmolenkoi Grub.r
почти целый лист; 3 — Pterocarya parasidiaca (Ung.) Iljinsk., лис-
точек. Тургайский прогиб, p. Улу-Жиланчик (сборы автора, кол-
лекция ЛП).
ТАБЛИЦА XIX-
ТАБЛИЦА XX
Растения «тургайской» флоры (средний олигоцен). Popu-
lus orzhilanensis Korn., листья. Тургайский прогиб, р. Улу-Жилан-
чик (сборы автора, коллекция ЛП),
ТАБЛИЦА XX
12-146
ТАБЛИЦА XXI
Растения «тургайской» флоры (средний оЛигоцен). 1 — А1-
nus paltbinii Grub., лист; 2 — Tilia irtyschensis Grub., прицветный
лист, 1x3; 3— Aspidium rtieyerl (Heer) Palib., фрагмент вайи;
4 —Alnus turgalea Коги., лист. Тургайскйй прогиб, p. Улу-Жиланчик
(сборы автора, коллекция ЛП).
ТАБЛИЦА XXI
ТАБЛИЦА XXII
Растения «тургайской» флоры (средний олигоцен). 1 — Vi-
tis — indivisiifolia Korn., лист; 2 — Alnus schmalhausenii Grub., лист;
3 — A. turgaica Korn., лист.; 4 — Carpinus subcordata Nath., лист;
5 — то же, плодовые обертки. Тургайский прогиб, р. Улу-Жиланчик
Хсборы автора, коллекция ЛП).
ТАБЛИЦА XX/1
ТАБЛИЦА XXIII
Растения «кушукской» флоры (нижний миоцен). 1 — Betula
subpubescens Goepp., лист; 2 — Zizyphus tiliifolia Heer, лист; 3 — Pa-
liurus ovoideus Heer, почти целый лист; 4 и 5 — Paliurus ovoideus
Heer, плоды; 6 — Castanea atavia Ung., почти целый лист; 7 — Zel-
kova ungeri Kov., почти целый лист; 8 и 9 — Periploca kryshtofovichii
Korn., фрагменты листьев; 10 и 15 — Podogoniutn knorii Heer,
листочки; 11 и 12 — Sorbaria callicomaefolia Korn., листочек; 13 —
Quercus castaneifolia CAM foss., почти целый лист; 14 — Rosa sp.,
листочек, 1X2; 16—Vacciniutn palaeoretusum Korn., лист; 17—
Quercu$ amangeldinsis Korn., почти целый лист. Тургайскйй прогиб*
Кушук (сборы автора, 1947—1957, коллекция ЛП).
ТАБЛИЦА XXIII
14
ТАБЛИЦА XXIV
Растения «кушукской» флоры (нижний миоцен). 1 и
5 — Salix Integra Goepp., листья; 2—4 — Quercus kuschukensis
Korn., листья; 6 — Zelkova ungeri Kov., маленький лист; 7 — Quer-
cus popovii Korn., плюска, Гх 2; 8 и 9 — Quercus sp., желуди;
10 — Cercis kryshtofovichii Korn., боб; И и 12 — Trapa vassil jevii
Korn., плоды; 13 — Salvinia krysjitofovichii Shap., надводный лист,
1X2. Тургайский прогиб, Кушук (сборы автора).
Растения «кочкорской» флоры (средний миоцен). 14 — Po-
pulus kotschkoriensis Korn., лист; 15 — Р. praeuphratica Kutuz.,
лирт.. Северный Тянь-Шань, Кочкорская впадина (сборы автора
и коллектива ЛП; коллекция ЛП).,
ТАБЛИЦА XXIV
ТАБЛИЦА XXV
Растения «к о ч к о р с к о й» флрры (средний миоцен)'. 1 — Salix
v aria ns Goepp., лист; 2 — S. babylonica L. foss., верхушка листа;
3 — Salix cinerea foss., лист; 4 — S. brevipes Goepp., лист; 5 — Salix
cf. Wilhelmsiana M. В foss., полный лист; 6 — Sorbus proaria Pirn.,
полный лист; 7 — Daphne palaeomezereum Ett., почти полный
лист; 8 — Amorpha kirghizica Korn., листочек, 1X3; 9 — Podogonium
Jmorii Heer, листочек, 1X2; 10 и 11 — Populus terskeiensis Korn.,
листья; 12— Acer sp., лист; 13— Acer kotschkoriensis Kutuz., лист.
Северный Тянь-Шань, Кочкорская впадина (сборы коллектива ЛП
.и автора, 1959 г., коллекция ЛП).
ТАБЛИЦА XXV
11
ТАБЛИЦА XXVI
Растения антропогеновой флоры (средний и верхний;
антропоген). 1 — Potamogeton pliocenicum Ehrh., верхняя часть»
листа,. 1X2; 2 и 3— Myriophyllum boamicum Korn., четырехлистная
мутовка, 1X2; 4 — Polygonum sp., ex sect. Persicarla Meisn., неболь-
шой лист; 5 — Salix songarica Anderss. foss., фрагменты листьев..
Северный Тянь-Шань. 1 и 2 — из Боамского ущелья; 3 и 4 — с Юж-
ного побережья оз. Иссык-Куля; 5 — с реки Малой Алматинки.
ТАБЛИЦА XXVI
I
Приложение 4
ОБЪЯСНЕНИЕ К РИСУНКАМ 4—8
Рис. 4 на стр. 59. Ботанико-географические провинции Евразии в*
начале палеогена (по А. Н. Криштофовичу, 1955 г.).
/ — Романколь; 2 — Чукурой I; 3 — Ашут; 4 — Аркалык; 5 -—
Мугоджары; 6 — Чукурой II; 7 — Карабирюк; 8 — Шидерты; 9 —
Чакельмес; 10 — Калмакпай.
Рис. 5 на стр. 68. Ботанико-географические области и провинции Казах-
стана и Средней Азии в позднем эоцене.
1—Романколь на р. Орь; 2 и 3— Мугоджары; 4 — Жамантуз; 5 —
Такырсор; 6 и 9 — Селеты; 7 — Шидерты; 8 —Ойманколь и Тенеке;
10 — Домбралы; 11 — Кулболды; 12 — Алексеевка; 13 — Кунат на-
p. Оленты; 14 — Капкансор; 15 — низовья р. Чу; 16 — Карасор; 17 —
Киин-Кериш («верхняя» флора); 18 — Река Черный Иртыш (у парома);.
19 — ккхезыъ} 20 — Мурун-Тологой; 21 — Таналык на. Южном Урале;.
22 — Бадхыз.
Рис. 6. на стр. 72. Ботанико-географические области Евразии в сред-
нем олигоцене.
1 — Чаграй; 2 — Кенкоус; 3 — Асютасты; 4 — Акбулак (Жаксы-коян-
колак); 5 — Тщебас; 6 — Карачокат; 7 — Кумбулак; 8— Сарыбулак;
9 — Жаркуе; 10 — Шинтузсай; 11 — Улу-Жиланчик; 12 — Мынсай;.
13 — Науш; 14 — Оржилансай; 15 — Акмола; 16 — Алтынбай; 17 —
Мынеске-суек и Тортмола; 18 — Аксайадыр; 19 — Уркаш; 20 — Жа-
манкаинды; 21 — Покровка; 22 — Ново-Алексеевское; 23 — Шидерты;.
24 — Экибастуз; 25 — Кусто; 26 — Междуречье Кусто и Кзылгай; 27—
Шинкурган; 28 — Кендырлык; 29 — Бакланий мыс; 30 — Ашутас.
Рис. 7 на стр. 80. Ботанико-географические области Евразии в позднем
олигоцене.
1 — Бестау на р. Улькояк; 2 — Джилан; 3 — Большие Барсуки; 4 —
Бурумбай; 5 — Аяккасаун; 6 — Тасбулак; 7 — Капкансор; 8 — Берды;.
9 — Сарбас; 10 — Каншабулган; 11 —Болаттам; 12 — Актайлыксай;.
13 — Шиилисай; 14 — Саден; 15 — Аксыир; 16 — Карабирюк; 17 —
Сарыбулак; 18 — Бухтарма.
Рис. 8 на стр. 88. Ботанико-географические области северо-западной
Евразии в раннем неогене.
1 — Кушук; 2—Кочкорская впадина; 3 —Чульадыр; 4 — Жабыртау
в Текесской впадине; 5 — Бакланий мыс в Зайсанской впадине.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПЕСЧАНЫХ ПУСТЫНЬ
КАЗАХСТАНА
(Л. Я. КУРОЧКИНА)
Песчаные пустыни открывают перед путни-
ком изумительный, ни с чем не сравнимый ланд-
шафт, полный величия и красоты. Перед нату-
ралистом они обнаруживают, кроме тогог
оригинальную биологическую среду и соответст-
вующий им мир организмов и приспособлений,
неведомые в других ландшафтах.
(М. Г. Попов, 1940)
ВВЕДЕНИЕ
Среди многочисленных типов пустынь1, выделенных еще
в XIX веке, песчаные пустыни как тип ландшафта признаны:
во многих естественных науках (географии, ботанике, гео-
морфологии, гидрогеологии, почвоведении, картографии).
Песчаная пустыня — до сих пор наиболее укоренившийся:
термин для обозначения своеобразной природы всхолмлен-
ных, крайне разнообразных по рельефу песчаных массивов
пустынной зоны. В описаниях растительного покрова, даже в-
типологии, особенно пастбищной, мы также нередко встре-
чаемся с упрощенным и географизированным обозначением
оригинальных сообществ песков как «пастбищ песчаных пу-
стынь». И это не случайно, ибо эдафическая среда в песках
является наиболее важным условием жизни псаммофитов —
растений песчаной пустыни.
Вообще субстрат в пустыне имеет подчас решающее значе-
ние, «из-за чего нередко ботаники... вместо того, чтобы раз-
личать типы растительности, начинают расчленять
пустыни по типам местообитания на: глинистые, гип-
совые, солончаковые и песчаные» (Павлов, 1948).
Этим экологическим типам пустынь соответствуют свои
типы растительности: для глинистой и солончако-
вой пустыни — тип полукустарничковой (полынной и солян-
ковой) , а для песчаной — пустынно-древесной (саксауло-
вой) и пустынной кустарниковой (точнее полукустарнико-
вой) растительности. Это — основные типы, определяющие-
ландшафтный облик пустыни. Кроме них, в связи с комплекс-
1 Глинистые, песчаные, солончаковые, аллювиальные, лёссовые, щеб-
нистые и т. д. (Гризебах, 1874; Краснов, 1888; Борщев, 1895 и др.).
19К
ностью среды обитания, в песчаной пустыне представлены
также полусаванновый (типично пустынный) тип и даже лу-
говые и степные группировки, создающие на песках свои
псаммофитные варианты.
В пустыне, понимаемой в широком биогеоценотическом
плане, в связи с большим разнообразием природных условий
растительный покров представлен несколькими пу-
стынными типами растительности: пустынно-дре-
весной (полудеревянистой), полукустарниковой, полукустар-
ничковой и др. Это деление, предложенное еще в 1940 г.
(Прозоровский, 1940) и подтвержденное дальнейшими иссле-
дованиями (Родин, 1948, 1956; Рубцов, 1950, 1952; Коровин,
1961, и др.), мы принимаем для характеристики растительно-
сти пустынного Казахстана.
Итак, в ботанической литературе растительность пес-
ков аридной .зоны рассматривается как саксауловая и
кустарниковая пустыня (см. «Растительный покров
СССР», 1956), равно как мы различаем ковыльную или тип-
чаковую степь, хвойный или лиственный лес.
Описание различных территорий по отдельным районам
(Муюн-Кумы, Кара-Кумы, Кызыл-Кумы и т. д.) и данные по
геоботаническому и природному районированию позволяют
выделить региональные типы пустынь (северный
тий, или подзона пустыни, южный тип пустыни, Центрально-
азиатский тип и т. д.). Эти подразделения выступают как
единицы районирования территории, а не типоло-
гии растительности и, вероятно, во избежание путаницы,
должны быть названы каким-то иным термином. Однако мы
оставляем за ними прежнее наименование — тип. Таким
образом, в работе упоминаются: типы растительности, типы
пустынь (глинистые, солончаковые и т. д.) и региональные
типы (северные пустыни, Казахстанский тип пустыни и
т. д.), разница между которыми подчеркнута в самом наз-
вании.
Настоящая статья посвящена описанию наиболее харак-
терных формаций пустынных типов растительности и
их псаммофильных вариантов в пределах песчаных террито-
рий Казахстана.
Степные, тугайные и луговые элементы, распространенные
в песках по их окраинам, надпойменным террасам, рекам
или чуротам, будут описаны в дальнейшем, при характери-
стике соответствующих им типов растительности. Исключение
составляют еркековые степи, распространенные толь-
ко на песках и подчеркивающие своеобразие наших
казахстанских равнинных пустынь.
При обработке материалов мною были использованы
192
бланки геоботанических описаний и отчеты сотрудников Ин-
ститута ботаники АН КазССР В. П. Голоскокова, Л. А. Дем-
ченко, Н. Г. Кириченко, 3. В. Кубанской, Н. Н. Михеевой и
О. М. Насоновой. В процессе работы мы консультировались
с Б. А. Быковым, 3. В. Кубанской, Е. М. Лавренко, Н. В.
Павловым, Н. И. Рубцовым и А. А. Юнатовым, которыми
были сделаны ценные замечания. Всем указанным лицам
автор выражает глубокую благодарность
Мы признательны также картографам Института ботани-
ки Академии наук КазССР, выполнявшим карты, рисунки
и графики: М. А. Луговкиной, Т. Б. Прилипченко, А. В. Наза-
ренко и С. А. Черепкову.
Глава I
ОБЩИЙ ОБЗОР ПРИРОДЫ И РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
ПЕСЧАНЫХ ПУСТЫНЬ
Природные условия песчаных пустынь, флора,
жизненные формы, основные эдификаторы и клас-
сификация растительности песчаных пустынь
Казахстана.
Природные условия песчаных пустынь
В зоне пустынь Казахстана (48° с. ш. — 43° с. ш.), раски-
нувшейся от Волги до Китая, пески занимают около 350
тыс. юн2, что составляет 30% всех пустынь Казахстана и не
менее 35% песков пустынной зоны СССР. На этой террито-
рии могли бы разместиться три Чехословакии.
«Песчаные пустыни Казахстана и Средней Азии представ-
ляют феномен природы, исключительный даже в мировом
масштабе. Нигде в мире песчаные пустыни не занимают та-
ких больших площадей и нигде они не имеют столь богатой
и своеобразной специализированной флоры» (Попов, 1940).
Своеобразие песчаных ландшафтов заключается в их
рельефе, в почвах, водном режиме, растительности, словом,
во всей их природе (рис. 1 и 2). Даже в зоне степей пески
имеют характерную для них растительность: сосновые боры
и злаковые песчаные степи. Рельеф степных песков обычно
спокоен — равнинный или слегка всхолмленный. Первичных
развеянных песков, как считает М. Г Попов (1940), в степине
было. Южнее, в переходной полосе степей и пустынь (полупу-
стыне или пустынной степи и остепненной пустыне), сосна
на песках исчезает, а растительный покров приобретает
комплексный (полынно-злаковый) характер. Появляются
свои, характерные для песков формации еркека и песчаной
13-146 193
Рис. 1. Песчаная пустыня.
Фото Л. Я. Курочкиной.
Рис. 2. Саксаульник в Кызыл-Кумах. Фото М. В, Г у дочкина.
194
полыни, поэтому полупустынная полоса (или зона) на песках
выражена более заметно, чем на плакорах.
Типичная пустынная растительность на песках распрост-
ранена несколько южнее (47°—47°30' с. ш.), чем на плакорах
(48° с. ш.), что связано с особенностями песчаного субстрата.
Пустынные пески сильно отличаются от степных своим
необычным растительным покровом и, прежде всего, кустар-
никами. На них «... в современный период никогда не было
ни сосны, ни травяной ковыльно-типчаковой степи, среди
которых всегда были голые барханы» (Попов, 1940).
Полупустынные и особенно пустынные пески — царство
кустарников-псаммофитов (рис. 3). Чрезвычайно разнооб-
Рис. 3. Бугристые пески в южных Кызыл-Кумах. Вид из котловины.
На переднем плане жузгун (Calligonum caput Medusae) и куян-суек
(Ammodendron Conollyi). Фото Л. Я. Курочкиной.
разные виды жузгунов (Calligonum) и астрагалы (Astraga-
lus секц. Ammodendron) в основном и характеризуют пустын-
ную зону на песках. По склонам бугров в полупустыне сохра-
няется злаковый покров из еркека (Agropyrum sibiricum), не
создающего сообществ в степи, а разбитые пески зарастают
мощным злаком — кияком (Elymus giganteus). Южнее, в
пустыне, на барханах кияк замещается селином (Aristida реп-
nata) — типичным псаммофитом настоящих пустынь. Для
них уже характерны древовидные саксаулы (Haloxylon
aphyllum и Н. persicum), песчаная акация (Ammodendron
argenteum), а из травянистых форм — песчаная осока (Carex
physodes). Растительность заросших понижений слагается
пустынными полынями. При этом для • северной полосы
195
казахстанских песчаных пустынь (и особенно полупустынь)
характерны песчаные полыни (Artemisia arenaria, A. tomen-
tella, A. albicerata), южнее распространена серая полынь
(Artemisia terrae albae). Большинство видов флоры, населяю-
щих пески, несут черты, присущие псаммофитам.
Казахстанские пустыни, в противоположность пустыням
тропических областей, имеющим теплую зиму, отличаются
резко континентальным, сухим и суровым климатом, с холод-
ной зимой и жарким летом. Засушливость (малое количество
осадков и высокие температуры), характерная для всех ту-
ранских пустынь, несколько смягчена в пустынях Казахста-
на. Годовая сумма осадков не превышает 250 мм, т. е. выше,
чем в пустынях южнотуранских (Кара-Кумы), однако часто
наблюдается всего 100—200 мм осадков. В казахстанских
(северотуранских) пустынях осадки распределяются равно-
мерно в течение года, иногда с максимумом в весенне-лет-
ний (Сары-Ишик-Отрау, Гвоздева, 1960) и весенний периоды
(Муюн-Кумы, Мельникова, 1959)2. Это отражается и на со-
ставе растительности, на существовании длительно вегети-
рующих многолетних трав, большей частью отсутствующих
в южных пустынях.
Средние годовые температуры колеблются в пределах
4—5°С. Наибольшая жара + 25—30° (до 40°С), мороз — 25—
40°С. Зима в казахстанских пустынях сурова, обычны моро-
зы в—10—15°С и даже — 30°С (январь). Так, по средним
холодным температурам Л. П. Гвоздева (1960) сравнивает
южное Прибалхашье с Ленинградом и Архангельском (— 7°),
а по средним жарким — с Неаполем (+24,2°).
В наших пустынях весна наступает в марте (позднее, чем
на юге), а осень редко бывает достаточно теплой, чтобы
возобновить вегетацию эфемеров и эфемероидов, что так
типично для туркменских Кара-Кумов.
Лето жаркое и довольно сухое, однако жара летом более
умеренна и почва влажнее, чем в южных пустынях. Количе-
ство солнечных дней в году составляет 80—90%.
В Казахстане и Средней Азии принято, вслед за Е. П.
Коровиным (1934), различать северные и южные пустыни
(тип, подзона). Причем северные, в пределах которых нахо-
дятся пустыни Казахстана, часто относят к Центральноазиат-
скому типу (подобласти или области при районировании;
Коровин, 1934, 1958, 1960; Грубов, 1949 и др.). Однако по
целому ряду природных факторов (климату, флоре, расти-
2 По типу распределения осадков так же, как и по комплексу про-
чих условий, различают северные и южные пустыни (Герасимов, 1933; .
Коровин, 1934; Коровин и Розанов, 1938), позже — Казахстанскую и Туран-
скую фации (Коровин, 1961),
196
тельному покрову, почвам) можно выделить самостоятель-
ный Казахстанский тип пустынь. Приоритет выделе-
ния этого типа принадлежит Н. И. Рубцову, впервые
отметившему (1950), что казахстанские равнинные и горные
пустыни «следовало бы выделить в особый Казахстан-
ский тип, являющийся как бы переходом от настоящего
Центральноазиатского типа, хорошо представленного, на-
пример, в Монголии, к Средиземноморскому типу пустынь
юга Средней Азии и переднеазиатских стран» (Рубцов,
1950, стр. 37).
В дальнейшем это было подтверждено детальными иссле-
дованиями пустынь Казахстана и Центральной Азии. А. А.
Юнатов (1954, 1960), 3. В. Кубанская (1956), Л. Я. Куроч-
кина (1963) рассматривают Казахстанский тип пустынь
как самостоятельный.
При зональном физико-географическом и геоботаниче-
ском подразделении пустынной зоны Азии казахстанские
пустыни справедливо выделяются в особый регион, например;
Казахская провинция (Коровин, 1947), Арало-балхашская
провинция (СОПС, 1947), подзона казахстанских пустынь
(Мурзаев, 1956), Казахская провинция (Коровин, Родин,
Рубцов, 1958), Казахстанская провинция с малокарбонатны-
ми серо-бурыми почвами (Лобова, 1960), Джунгаро-Казах-
станская область (провинция «Пустынный Казахстан», Пет-
ров, 1963) и т. д.
Основные особенности песчаной пустыни (ветер, сухость
воздуха, малое количество осадков и высокие летние темпе-
ратуры) тесно связаны с физическими свойствами субстрата.
Пески наиболее полно поглощают атмосферные осадки и
мало испаряют (обладают малой капиллярностью). Это
обеспечивает более пышное развитие растений благодаря
некоторому запасу влаги в период засухи (подповерхностный
горизонт влажности). Но вследствие малого испарения с по-
верхности песка здесь наблюдается общая сухость воздуха;
при высоком стоянии солнца летом песок перегревается, что
вызывает резкое повышение температуры.
Пустынные почвы отличаются засоленностью, наличием
карбонатных и хлоридно-сульфатных солей в корнеобитае-
мом горизонте. Это связано с дефицитом увлажнения, огром-
ным превышением испаряемости над атмосферными осадка-
ми. Такие условия создают своеобразный ход биологического
круговорота зольных веществ между растениями и почвой.
Субстратом для жизни растений в описываемой пустыне
является песок, его верхние более обогащенные мелкоземом
и уплотненные горизонты называют примитивными почвами3
3 Неуструев, 1928; Якубов и Беспалова, 1961; Петров, 1963.
197
(серо-бурого типа в зоне северных пустынь). Они имеют
ничтожное количество гумуса (0,1—0,5, редко до 1%), часто
карбонатны, а в минеральном отношении обогащены поле-
вым шпатом (Гаель и др., 1939; Попов, 1940). Песчаные поч-
вы достаточно плодородны, но крайне бедны связанным
азотом, так как процессы минерализации органических
веществ в них идут быстрыми темпами. Для жизни растений
песчаные почвы благоприятны из-за повышенной влагоем-
кости, малой испаряемости и хорошей аэрации.
Легкий механический состав песчаных почв обеспечивает
хорошую промывку верхних горизонтов от воднораствори-
мых солей и их лучшую насыщаемость влагой. Атмосферные
осадки почти полностью поглощаются песками. Кроме того,
рыхлый песок способен конденсировать влагу воздуха (Бла-
говещенский, 1940, 1954, и др.).
Растительный покров пустыни играет значительную роль в
почвообразовании даже в разреженных группировках. Роль
растительности в этом отношении «оказывается не только
исторически обязательной, но нередко и решающей» (Пар-
хоменко, 1949)4. Почвы в песках формируются в зависимости
от рельефа. Чем резче выражен рельеф песков, тем менее
сформирован их почвенный покров, а в связи с этим и менее
закреплены растительностью положительные элементы
рельефа. Формирование почв идет параллельно зарастанию
песков, которое увеличивается от вершин к понижениям.
На вершинах большинства бугров и гряд под разреженной
кустарниковой растительностью почвы рыхлопесчаные, не
сформированные. По склонам песков, покрытых еркечника-
ми, полынниками или полынно-кустарниковыми сообществ
вами, почвы пылевато-песчаные, слабо гумусированные, бо-
лее сухие. В отличие от рыхлопесчаных, они, как правило,
теряют подповерхностный горизонт влажности и обогащены
пылеватыми частицами. Генетические горизонты почти не
различимы. На поверхности появляется карбонатная короч-
ка5 (пористо-слоистая, непрочной структуры, 2—3 см), иног-
да имеющая слабый полигональный рисунок (Гаель и др.,
1939; Мельникова, 1959; Гвоздева, 1960). Эти почвы уже
карбонатны (вскипают с соляной кислотой с поверхности, но
наиболее сильно на глубине 30—50 см.). Наиболее сформи-
рованными, заиленными и уплотненными являются почвы
4 Противоположного мнения придерживается Е. П. Коровин (1961),
который считает, что «в образовании пустынных почв особенно характер-
ны физико-химические процессы, которые благодаря интенсивному прояв-
лению буквально маскируют значение биологического фактора»
(стр. 221).
5 Тенденция к солевому корообразованию типична для южнопустын-
ных почв (Герасимов, 1956).
198
днищ межбугровых понижений и межгрядовых долин. Это
типичные песчаные серо-бурые почвы (сероземы песчаные —
Мельникова, 1959; Гвоздева, 1960). А. Г. Гаель (1939) счи-
тает, что подобные почвы правильнее относить к бурым,
нежели к сероземам.
Перемытые и перевеянные пески пустынь почти лишены
легкорастворимых солей и с глубины 1,5—2 м уже не вски-
пают. Гумус, представленный в этих почвах в ничтожных
количествах, не меняет окраски полевошпатово-кварцевой
породы.
Близки к песчаным почвам и- супесчаные, распространен-
ные по окраинам песков, в межбугровых впадинах и приреч-
ных террасах под черносаксаульниками. Часто они подсти-
лаются такырными глинами, сильно иловаты и засолены.
Почвы под черносаксаульниками, относимые к ряду грунто-
вого увлажнения или аллювиально-луговым, имеют совер-
шенно особые черты и иногда формируются по солончаково-
му типу.
Интересные наблюдения проведены в пустынях по влаж-
ности почв (Гаель, 1939; Благовещенский, 1949; Гвоздева,
1960). По режиму увлажнения почвы казахстанских песков
значительно отличаются от почв южных пустынь. В Муюн-
Кумах, например, где грунтовые воды располагаются близко
от поверхности, нет сухого (импермацидаого) горизонта
сыпучего песка, как в Кара-Кумах6. Кроме того, в Муюн-
Кумах отмечается глубокое промачивание пескд (зимне-ве-
.сенними осадками.) и смыкание просачивающихся осадков
с влажным песком глубоких слоев, питаемых грунтовыми
водами. Летом почва межбугровых котловин высыхает более
глубоко (до 2 л), чем почва вершин бугров, где остается
подвешенный горизонт влажности. В Сары-Ишик-Отрау
скважины на влажность, заложенные в 1948 г. А. Г. Гаелем
и Л. П. Гвоздевой, показали что глубокое промачивание пес-
ка (до влажных слоев) характерно только для южной части
Сары-Ишик-Отрау. По склонам бугристо-грядовых песков
глубина промачивания весной составляет 1,5—2 м, а влаж-
ность в весеннее время достигает 4—5%. К осени почвы
высыхают почти полностью, как это наблюдалось в песчано-
акациево-эфедровой ассоциации в котловине. В белосаксауль-
никах Баканасской такыровидной равнины весеннее прома-
чивание достигало 150 см и также отсутствовал импермацид-
ный горизонт.
Опыты по конденсации влаги, проведенные в Сары-Ишик-
Отрау Э. И. Благовещенским, показали, что песок способен
• Также в Сары-Ишик-Отрау (Гвоздева, 1960).
199
поглощать из атмосферы до 2% воды. Эта конденсационная
влага — единственный источник существования раститель-
ности в засушливые годы.
Флора
А. В. Прозоровский (1940) насчитывал во флоре типич-
ных среднеазиатских и казахстанских пустынь 1700 ви-
дов. Позднее Е. П. Коровин (1961) называл цифру в
1600 видов. По отдельным массивам пустынь состав флоры
известен детально и полно. Так, для Западной Туркмении —
1141 вид (Родин, 1963), для Бетпак-Далы — 831 (Кубанская,
1956), для юго-западных Кызыл-Кумов — 533 вида (Гранитов,
1950) и т. д. Е. П. Коровин считал, что в главных песчаных
массивах — Кара-Кумах, Кызыл-Кумах, Муюн-Кумах и
Сары-Ишик-Отрау — находится 350 видов. По данным Л. П.
Гвоздевой (1960), в Сары-Ишик-Отрау зарегистрировано
393 вида, в том числе 186 песчаных. В пределах Западных
Муюн-Кумов Р. Д. Мельникова насчитывает 215 видов (30%
из них произрастают в аллювиально-глинистых и тугайных
местообитаниях — Чуль-Дала). На территории северных
Кызыл-Кумов, ограниченной староречьем Жана-Дарьи с юга
и Куван-Дарьи с севера, нами учтено 290 видов. Для
пустынных Волжско-Уральских песков Н. Г. Кириченко
(1959) указывает 180 видов. В песках Урало-Эмбенского райо-
на отмечается 275 видов (Гаель 1949); даже на небольшой
территории прикаспийских Кара-Кумов В. Г. Катышевцева
установила 82 вида, а в Черноиртышских песках, по площади
не превышающих 1/10 часть Сары-Ишик-Отрау, нами собра-
но более 100 видов.
В последнее время с учетом перечисленных количествен-
ных данных и сводок по флоре СССР и Казахстана флора
песчаных пустынь Казахстана насчитывает 718 видов высших
цветковых растений, однако, по-видимому, это далеко не точ-
ное число.
Подавляющее большинство эдификаторов растительного
покрова для пустынной области, по Е. М. Лавренко (1947),
относится к семействам (Chenopodiaceae, Gramineae, Сотро-
sitae, Leguminosae, Polygonaceae, Tamaricaceae), которые
представлены и наибольшим числом видов (табл. 1).
По Л. Е. Родину, для пустынной области наиболее харак-
терны 10 семейств флоры высших растений: маревые, слож-
ноцветные, злаки, бобовые и крестоцветные7, затем гречиш-
ные, бурачниковые, лилейные, гребенщиковые и парнолистни-
ковые. Эти данные получены путем сравнения многочисленных
200
Таблица I
Основные эдификаторы пустынь
Глинистые и со- лончаковые пус- тыни Песчаные пустыни
Семейство северные (Казахстанские) 1 южные
Эдификаторы Эдификаторы
Chenopo- diaceae Salsola, Anabasis, Haloxylon aphyl- lum, Nanophyton и др. Haloxylon aphyllum, Н. per- sicum, Corispermum, Ag- riophyllum, Eurotia cera- toides, E. Ewersmannia- na, Ko chia prostrata. H. persicum, Salsola Rich- teri
Grami- neae — Agropyrum sibiricum, Ely- mus giganteus, Aristida pennata Aristida Ka- relini, Aristi- da pennata
Composi- tae Artemisifr terra? albae, A, Ler- cheana, A. tura- Artemisia terrae albae, A. Lercheana, A. arenaria A. kemrudica, A. diffusa
nica
Legumi- nosae — Astragalus, Ammodendron, Eremosparton Astragalus, Am- modendron, Smirnovia
Polygo- naceae — Calligonum (Pterococcus) Calligonum (Eucalligo- num Pterigo- basis )
Cypera- ceae Carex pachystijlis Carex nachystylis, C. phy- scdes C. physodes, C. pachystylis
списков флоры различных участков пустынь, но в основном
пустынь южного типа: Кызыл-Кумы, южн. Усть-Урт, зап.
Туркмения.
Если во всей флоре пустынь Средней Азии и Казахстана
(Коровин, 1961, см. табл. 2) преобладают растения семей-
ств маревых (более 250 видов), сложноцветных (160), бо-
бовых (148) и крестоцветных (96), а затем стоят злаки (63),
лилейные (72) и гречишные (58), то в песчаных пустынях
Казахстана соотношение несколько иное. По количеству ви-
дов семейства располагаются в следующем порядке: гречиш-
ные (98 видов)7 8, бобовые (93), сложноцветные (90), злаки
7 Первые пять семейств наиболее характерными для пустынь считал
А. В. Прозоровский (1940).
По Е. П. Коровину (1961), основными пустынными семействами
являются маревые, сложноцветные, бобовые, крестоцветные, лилейные,
злаки, гречишные, кермековые, зонтичные, парнолистниковые.
8 Принимаемый автором объем видов семейства гречишных (излиш-
нее дробление рода Calligonum) приводит к тому, что гречишные оказы-
ваются на первом месте (Отв. ред.).
201
(62), маревые (61), затем крестоцветные (45), лилейные (31)
и зонтичные (28).
Костяк флоры составляют виды, относящиеся к семейст-
вам Polygonaceae, Leguminosae, Compositae, Chenopodiaceae.
Таким образом, соотношение видов и состав флоры под-
черкивают своеобразие песчаных казахстанских пустынь:
иной состав полыней, жузгунов, участие многолетних злаков,
обилие черного саксаула.
Среди флористических элементов песчаных пустынь инте-
ресна их эндемичная часть (и особенно эндемы полиморфных
и монотипных родов), которая подчеркивает самобытность9
и своеобразие флоры в ботанико-географическом отношении
(Попов, 1940; Благовещенский, 1949; Лавренко, 1960; Коро-
вин, 1961).
Рис. 4. Эндем Dendrostellera stachioid.es (справа) и Astragalus тас-
rocladus в южных Кызыл-Кумах. Фото Л. Я. Курочкиной.
Из 718 видов растений, произрастающих в песчаной пу-
стыне 141 вид — эндемы10, в том числе 87 эндемов Казахста-
на (рис. 4). Целый ряд эндемов относится к монотипным
родам туранского происхождения, таким, как шерстоплодник
(Lachnolotna), завиток (Streptoloma), кириловия (Kirilovia),
лондезия (Londesia).
9 «По богатству и своеобразию пионерно-псаммофитной флоры под-
зона кустарниковых пустынь занимает первое место в мире» (Благове-
щенский, 1949, стр. 105). «... не возникает никаких сомнений в ее генети-
ческой целостности и самобытности» (Коровин, 1961, стр. 324).
10 Е. П. Коровин указывал (1961), что из 350 видов, произрастающих
в песках, 56% — эндемы.
202
Таблица 2
Количественный состав флоры пустынь
Семейство Флора песчаных пустынь Казахстана Флора средне- азиатских пустынь
-Ишик- у (Гвоз- х S 2^ о • S я зские ДР) X (V л <О к; S <D Общее по Казах-
Прозо- ровский Коровин
S § ® О ° S* Приарал! (Гаель и стану
Сары Отра; дева/ Зап. Кумы ников Волж Урал1 (Кири я <и о- >5 О S число видов % число видов % число видов %
Гречишные 19 6 7 15 10 98 1 14 .— ___ 58 3.6
Бобовые Сложноцвет - 22 10 7 30 20 93 13 167 9,8 148 9,0
ные 25 24 27 57 45 90 12.5 250 14.7 160 12.0
Злаковые 13 9 25 43 40 62 8.5 — — 63 4.0
Маревые Крестоцвет- 18 20 35 60 45 60 8.3 126 9.5 256 16.0
ные 26 15 8 7 49 7 123 7,5 96 6.0
Лилейные 12 8 6 .— 31 4.3 68 4,0 72 4.5
Зонтичные 7 5 — 13 28 4.0 76 4.5 46 3.0
Гвоздичные Бурачнико - 6 5 3 5 22 3 — ‘— — —
вые 9 4 —. 7 21 —, — —.
Молочайные 3 — 17 —. .— —
Осоковые 2 2 .— 16 .—-
Губоцветные Гребенщико- 6 4 — 13 15 •— -— — —
вые 2 3 3 — 12 .— —. ——. —
Норичнико-
вые 3 2 2 10
Зарази ховые — 8 —
Лютиковые 3 2 ' 8
Вьюнковые —. 2 6
Ивовые 1 — 12 10 6
Рутовые Парнолист- 1 1 — 5 ‘— — — —
никовые 1 2 4 —. 7 1.0 — 32 2.2
Ирисовые 2 2 4
Маковые Свинчатке- 3 1 — 5 — — •— —
вые 1 — 3 — 5 0.7 12 0,8 27 1.7
Прочие
семейства — 6 35 32 40 — .—. — —
Всего 186 — 180 300(431 сем.) 1 718 — — -—
Наибольшее число эндемичных видов находится в семей-
ствах гречишных (52), затем бобовых (49), сложноцветных
(15), зонтичных (16) и лилейных (15). Показательно, что
более 70% эндемов — полукустарники и кустарники — ха-
рактерная, а часто и эдификаторная часть пустыни, затем
203
многолетние травы (особенно сложноцветные) и эфемероиды
(из лилейных).
Большинство эндемов относится к типичным пустынным
семействам, но есть и относительно чуждые псаммофильной
флоре виды, такие, как однолетний Scirpus melanospermus,
а также Apocinum pictum и Berberis iliensis, образующие
сообщества в межгрядовых понижениях (чуротах).
Для Казахстана эндемичны и распространены в пусты-
нях, в том числе на песках, Zygophyllum miniatum, Z. fabagoi-
des, Haplophyllum ratnosissitnum, Dendrostellera stachioides,
Silene media, Acanthophyllum Borszczowii, A. Korolkovii, So-
ranthus Meyeri, Cryptodiscus arenarius, Ferula iliensis, F. leiop-
hylla, F. eremophyla, F. Syreitschikovii и недавно описанная
Hyalolaena praemontana.
Из эфемероидов эндемичную часть флоры, кроме перечис-
ленных выше ферул, составляют некоторые лилейные, среди
них казахстанские Tulipa Behmiana, Gagea obvoluta и средне-
азиатские Allium iliense, A. caspium, A. inaequale, A. Borszczo-
wii, Gagea divaricata, G. reticulata, G. Bergii, Tulipa Borszczo-
wii, T. sogdiana.
Наиболее интересны эндемичные эдификаторы песчаных
пустынь, относящиеся к полиморфным родам гречишных
(Calligonum), бобовых (Astragalus), сложноцветных (Arte-
misia) и отчасти маревых (Corispermum). Полиморфизм во
флоре пустынь, особенно песчаных, — явление широко распро-
страненное. Так, в казахстанских песках насчитывается
86 видов Calligonum, из них 72 эндемичных (в том числе
46 эндемов Казахстана11, 65 астрагалов (Astragalus), из кото-
рых 36 — эндемы (эндемов Казахстана 21), и в том числе
полукустарнички и кустарники (Astragalus unijugus, A. kara-
kugensis, A. brachypus, A. spartioides, A. sogotensis). Среди
полиморфных сложноцветных в роде Artemisia и Chondrilla
есть также свои (казахстанские) псаммофиты-эндемы (Arte-
misia albicerata, A. tomentella, Chondrilla Bosseana, Ch. Kus-
nezovii, Ch. macra, Ch. mujunkumensis) и даже эндемы-сор-
няки песков (Artemisia leucodes). Такой высокий полимор-
физм свидетельствует о незаконченном процессе видообразо-
вания в целом ряде семейств и молодости пустынной (в част-
ности, песчаной) флоры (Павлов, 1948).
Корни происхождения перечисленных видов, а также мно-
гих родов, таких, как Ammodendron — песчаная акация,
Eremosparton — еремоспартон, Artemisia (Seriphidium) —
полыни, находятся, как утверждал Е. П. Коровин, в наших
пустынях, хотя они и распространены в других странах.
11 См. таблицу 23.
204
Жизненные формы
Экологические приспособления растений к аридным усло-
виям очень разнообразны: ксероморфность, суккулентность,
псаммофитность, эфемеровость. Разнообразны в пустыне и
жизненные формы (биотипы), определяемые основными
структурными особенностями растений: дерево, кустарник,
трава, слоевцовая форма и т. д. При этом в пустынях имеют-
ся свои, только им присущие формы: пустынное дерево,
полукустарник, а из травянистых форм — своеобразные мо-
нокарпики и поликарпики, отличающиеся коротким перио-
дом вегетации (рис. 5).
Рис. 5. Эфемероид Rheum tataricum в песчаной пустыне. Фото Л. Я.
Курочкиной.
В различных жизненных формах пустынная среда пре-
ломляется по-разному. Например, в ряде случаев наме-
чается тенденция к ускорению плодоношения (у веткопадных
кустарников: астрагалов, жузгунов), сокращению сроков
развития (эфемерность у трав и кустарников), а также про-
явлению летнего покоя (полыни-ксерофиты). Эфемерность
у многолетних трав связана с развитием корневищ, запасаю-
щих подземных органов, монокарпичностью, мезоморфной
или мезоксероморфной структурой.
Одним из наиболее интересных приспособлений растений
является их псаммофильность. Типичные псаммофиты, т. ё.
растения, приспособленные к жизни на песчаном субстрате,
205
составляют 50% флоры песков12. Псаммофильность присуща
всем перечисленным жизненным формам не в одинаковой
степени. Наиболее выражены псаммофиты на разбитых пес-
ках. Здесь проявляются все их основные свойства: способ-
ность к жизни на подвижном субстрате в условиях засыпания
и выдувания (рис. 6), а также крайней засушливости, высо-
Рис. 6. Выдувание растений в песчаной пустыне. «Ходульные
корни» жузгуна. Фото Л. Я. Курочкиной.
ких температур и сильной инсоляции, недостатка влажности,
иссушающего действия почти постоянных ветров и, наконец,
в условиях бедности почв питательными органическими веще-
ствами. Проследим, как преломилась структура псаммофита
в различных жизненных формах, и отметим в связи с этим
их наиболее характерные признаки.
Большинство исследователей различает 9 основных био-
типов, или биоморф, представленных в песчаной пустыне:
12 По данным М. Г. Попова (1940), псаммофиты составляют 150—200
видов и имеют «родственников» в каменистых пустынях-гаммадах. Подоб-
кого же мнения придерживался и Е. П. Коровин (1961), который писал:
«Флорогенетический анализ псаммофильной растительности вскрывает...
близкие естественные связи ее... с типом гипсофильной растительности».
Среди псаммофитов на песках различаются типичные ксерофиты,
мезофиты и мезоксерофиты. Галофитных и суккулентных форм почти
нет.
Пустынные растения (эуксерофиты) М. М. Ильин (1950) предлагает
называть эремогенными растениями, или эремофитами. Этот термин
употребляется сейчас многими ботаниками (Коровин, 1961; Ротов, 1955,
1964 и др.).
206
пустынные деревья, крупные кустарники и полукустарники,
полукустарнички и травы, подразделяемые далее на много-
летние травы (длительновегетирующие и эфемероиды), одно-
летние травы (длительновегетирующие и эфемеры) и слоев-
цовые формы (мхи, лишайники, водоросли). Мы не склонны
возводить эфемеровость в ранг признаков, характеризующих
особую жизненную форму, однако оставляем принятые мно-
гими исследователями биотипы: эфемероид и эфемер
(табл. 3).
Древесные и кустарниковые формы — фанерофиты Раун-
киера — в песчаной пустыне занимают одно из первых мест
как доминанты растительности. Они «образуют целый ряд
экологически довольно далеких типов» (Павлов, 1948), к
сожалению, до сих пор недостаточно четко разграниченных
и изученных.
Пустынные деревь я13, или полудеревья, по
А. В. Прозоровскому (1940), представлены одними из основ-
ных эдификаторов пустыни — саксаулами, а также черкезом
(Salsola Richteri). Иногда сюда же относятся и древовидные
жузгуны — кандымы (CalUgonum eriopodum и С. arbores-
cens).
Саксаулы — невысокие растения древовидной или кустар-
никовой формы (мегафанерофиты), слабо олиственные или
безлистные стеблесуккуленты 1,5—4 м высотой. Это эуксе-
рофиты, псаммофиты и галофиты (черный саксаул). Ствол
саксаулов, особенно белого, обычно ветвится от основания
(или ниже середины), ветви направленные вверх, однолетние
побеги зеленые, слабо суккулентные, несут ассимиляционную
функцию. Побеги дифференцированы на ростовые и ассими-
ляционные, частично отмирают (опадают) к зиме и древес-
неют в основании14.
Приспособление пустынных деревьев к песчаным усло-
виям шло по пути усовершенствования корневых систем15 и
создания защитных тканей ассимилирующей части растения
(трехслойный эпидермис саксаула белого).
Корни псаммофитов-деревьев имеют универсальную
структуру — три зоны ветвления (в трех горизонтах водного
питания) и развиваются в двух .направлениях — в верти-
кальном . (главный корень) и горизонтальном (боковые).
13 «Пустынные деревья» — термин, впервые предложенный Паульсе-
ном (Paulsen, 1912)—desert trees. Подобные растения называют также:
«низкорослое деревцо» (Родин, 1963), «эремогенное дерево» (Ротов, 1955),
«ксеродендрон» (Краснов, 1888).
14 Частичное отмирание многолетних побегов и послужило основа-
нием для выделения типов: полудерево, полукустарник, полукустарничек.
15 М. П. Петров, 1933; Н. А. Базилевская и М. И. Суслова, 1933;
М. М. Советкина и А. Д. Пятаева, 1952; Е. П. Коровин, 1961 и др.
207
Особенно мощными корнями обладает черный саксаул, про-
израстающий на песках с близкими грунтовыми водами. Для
саксаулов обычна пневая поросль, но придаточных корней
они, по-виднмому, не образуют (Петров, 1950). Саксаулы
значительно отличаются от полукустарников по ритму раз-
вития, о чем будет сказано ниже.
Крупные полукустарники и кустарники
представлены в песчаной пустыне наибольшим числом ви-
дов— псаммофитов. Характернейшие представители биотипа:
жузгун (86 видов Calligonum), астрагалы (Astragalus—17
видов), еремоспартон (Eremosparton aphyllum, Е. songori-
сит, Е. flaccidum), копеечник (Hedysarum scoparium) и др.
Виды Ammodendron относятся к кустарникам и даже де-
ревьям, виды Ephedra — к вечнозеленым кустарничкам.
Большинство перечисленных растений — ксерофиты и типич-
ные псаммофиты (пионеры-пескоукрепители), не встречаю-
щиеся в других условиях.
Следует отметить, что полукустарники дали наибольшее
число псаммофитов по сравнению с другими жизненными
формами16, распространенными на песках.
В условиях казахстанских пустынь полукустарники, без-
листные или олиственные, — преимущественно невысокие (до
1,5 м) пышные растения кустообразной формы17 с низким
стволом 4—8 см в диаметре и многочисленными растопырен-
ными древеснеющими побегами. Ветвление кустов идет от
поверхности, нижние ветви иногда лежат прямо на песке, а
молодые тянутся вверх. Диаметр старых кустов — 2—4 л18.
Корни у псаммофильных полукустарников и кустарников
длинные, но разрастаются они не вглубь, а в стороны; защи-
щены плотным пробковым покровом, поэтому даже выдутые
и поваленные ветром кусты не погибают: корни их углуб-
ляются и развивают новые придаточные корневые системы.
Основная масса корней у большинства полукустарников,
и кустарников расположена в верхнем метровом слое. Спо-
собность к образованию придаточных корней и корневой по-
16 Е. П. Коровин (1961) объясняет развитие и обилие требователь-
ных к воде древесных и кустарниковых форм в песчаных пустынях на-
капливанием в песках атмосферной (и конденсационной) влаги. По на-
шим подсчетам, только в Казахстане 119 видов псаммофитов-полукустар-
ников, кустарников и полудеревьев.
17 Жизненная форма многих «кустарниковидных» псаммофитов окон-
чательно не установлена из-за недостаточности материалов. Многие авто-
ры называют эти растения кустарниками («Флора СССР», «Флора Казах-
стана»; Коровин, 1961 и т. д.).
18 Формы роста кустарников, однако, могут быть очень разнообраз-
ными — от низкого раскидистого кустика до невысокого деревца. Для
астрагалов, например, характерна форма растопыренной метлы: ветвле-
ние начинается с 10—15 см и все ветки направлены вверх.
208
росли — характерная черта кустарника-псаммофита (сак-
саулы этой способностью не обладают).
Пустынные кустарники описываемого биотипа начинают
вегетировать ранней весной, вступают в фазу цветения и
рано плодоносят (в первой половине лета): к летней засухе
они приходят с уже сформированными, почти дозревшими
плодами.
Для данного биотипа характерна узколистность или даже
безлистность (афиллия), летний листопад или веткопад, на-
ступающий в знойный период (обычно их и называют ветко-
падными кустарниками). Листочки у астрагалов начинают
осыпаться еще до созревания плодов. Ассимиляционные функ-
ции опавших листочков несут в это время прутьевидные
зеленоватые годичные веточки, которые уже с мая начинают
покрываться пробкой. Главной чертой полукустарника яв-
ляется неполное одревеснение веток и, таким образом, ча-
стичное отмирание их. «Летний зной, высокие температуры
при сухом воздухе, кустарники в песках встречают в изме-
ненном в сторону ксероморфоза состоянии: одни сбрасывают
часть побегов или листья, уменьшая поверхность транспира-
ции, другие сохраняют побеги, но последние быстро древес-
неют и покрываются пробкой. Все это находится в связи с
переменным режимом влажности песка и воздуха» (Коровин,
1961).
Оригинальные, связанные с подвижностью песка приспо-
собления имеют плоды кустарников. Засыпание плодов пес-
ком может привести к их гибели. «Это обстоятельство, по-
видимому, настолько существенно, что... псаммофиты все
подверглись соответствующему действию естественного от-
бора и теперь изумляют взор ботаника разнообразием и
постоянством облегчающих вес плода или семян приспособ-
лений, несмотря на свое различное происхождение и система-
тическое положение...» (Попов, 1940). Поэтому в строении пло-
дов и семян псаммофилия проявляется исключительно ярко.
Среди псаммофитов преобладают растения с крылатыми пло-
дами (CalUgonum, Ephedra, Rheum, Haloxylon) и плодами
в виде пропеллера (Ammodendron). Парусность увеличивает
поверхность плода и предохраняет его от засыпания. Пер-
вичное значение таких приспособлений, по-видимому, заклю-
чалось в облегчении передвижения. Большинство псаммофи-
тов — анемохоры.
Сохраняясь в поверхностных слоях песка, семена должны
быть защищены от высыхания. Этому способствуют плотные
14-146
209
семенные покровы. Кожура орешка Calligonum, семечка
Astragalus и Ammodendron настолько прочна, что требует
предварительного повреждения для прорастания.
Пустынные полукустарнички. Это растения
(хамефиты), развивающие укороченные стволики (иногда
типа каудекса) с многочисленными, древеснеющими только,
в основании побегами, широко известны как типичнейшие
представители пустынной флоры. Именно они создают осно-
ву растительности пустынь. Их характерные представите-
ли — полынь (Seriphidium) и солянки: биюргун (Anabasis
salsa), кейреук (Salsola rigida) и многие другие типичные ксе-
рофиты и галоксерофиты пустынь. Полукустарнички также
имеют псаммофильных представителей, но главным образом
уже внутривидового и видового ранга: полынь песчаная (Arte-
misia arenaria), полынь серая, форма Массагетова (Л. terrae
albae var. Massagetovii), полынь белая, форма астраханская
(Л. Lercheana var. astrachanica), полынь джунгарская-
(A. songarica), изень (песчаная форма Kochia prostrata),
мавзолея (Mausolea eriocarpa), колючелистник (Acanthophyl-
lum elatius), вьюнок (Convolvulus divaricates). Другие полу-'
кустарнички распространены в закрепленных песках и пред-
ставлены ксерофитами: Л. terrae albae, A. Lercheana, Eurotia
ceratoides и т. д.
Сравнивая родственные формы типичных ксерофитов и
псаммофитов-полукустарничков, следует заметить, что пос-
ледние развиты более пышно, быстрее растут и более олист-
венны. Корневая система их развивается по универсальному
типу. Ритм развития нескольно ускорен, а у некоторых видов
вегетация приурочена к первой половине теплого периода,
года (Artemisia songarica).
Все же для подавляющего большинства полукустарничков
и особенно полыней характерна растянутая вегетация и осен-
нее плодоношение с летним периодом покоя, приравниваемым
к анабиозу. Только формы, приспособленные к сокращению
транспирации путем повышения концентрации клеточного
сока (накапливающие соли или сахара в ассимиляционных
органах), вегетируют все лето без перерыва.
Корни полукустарничков уже не так подвижны, стерж-
невые — вертикальные и горизонтально ветвящиеся. Весной,
когда поверхностный слой песка увлажнен, у полыней раз-
виваются боковые поверхностные (эфемеровые) тонкие ко-
решки, обеспечивающие дополнительное водное питание
растения. Полыни-псаммофиты (A. arenaria, A. Kelleri) спо-
собны образовывать большое количество придаточных корней
и создавать густые сильно кустистые кроны полусферической
формы, хорошо противостоящие ветру.
210
Многолетние длительновегетирующие тра-
в ы. Пустынные многолетники, как правило, выделяются своим
ксероморфным обликом, узколистностью, жесткостью. Это
растения длительновегетирующие или летневегетирующие.
В казахстанских пустынях этот биотип представлен большим
числом видов, чем в пустынях
южных. Насчитывается 220 ви-
дов многолетников, что сос-
тавляет 31% всего состава
флоры песков (т. е. больше,
чем по остальным биотипам).
Многолетники очень разнооб-
разны: рыхлодерновинные,
корневищные, корнеотпрыоко-
вые — представители семейств
бобовых, злаков, сложноцвет-
ных и др. Половина многолет-
ников — типичные псаммофи-
ты, пионеры зарастания пес-
ков, 14 видов — эдификаторы
и субэдификаторы сообществ.
Среди них особенно выделяют-
ся злаки: седины (Aristida
pennata, A. Karelini), кияк (Ely-
mus giganteus), еркек (Agro-
pyrum sibiricum), некоторые
ковыли (Stipa Joannis, St. Ho-
henackeriana, St. Szowitziana),
затем бобовые (астрагалы сек-
ции Eremophysa), а также ге-
лиотропы (Heliotropium argu-
zioides) и многие сложноцвет-
ные (Chondrilla macra, Ch.
Bosseana, Ch. macrocarpa, Ch.
Rouillieri), различные наго-
ловатки (Jurinea Semenovii,
J. multiloba, J. derderioides, J.
kasachstanica, J. adenocarpa),
козелцы (Scorzonera sericeo-la-
nata, S. tragopogonoides, S. pu-
silia, S. ensifolia), типичные
песчаные виды — кузиния кры-
латая (Cousinia alata) и цмин
песчаный (Helichrysum агепа-
rium).
Рис. 7. Aristida pennata — седин
перистый.
211
Характерные представители типа — селин, кияк. гелио-
троп и хондриллы — обитатели барханных песков (рис. 7).
Это дерновинные, корневищные или стержнекорневые тра-
'вянистые растения 40—80 см высотой, способные вегетиро-
вать с ранней весны и до осени и зимующие под поверхностью
почвы.
Псаммофитные черты наиболее развиты у дерновинных
форм, например у селина, закрепителя подвижных песков.
Шнуровидные корни селина растянуты во все стороны дале-
ко от дернины на 4—10 м (Попов, 1940) и защищены плотной
пробковой тканью; по поверхности корней распространены
корневые волоски, выделения из которых склеивают песчин-
ки. Благодаря этому образуется трубочка — песчаный чех-
лик. Он влажен и защищает корень от высыхания даже в
обнаженном состоянии.
Ранней весной, когда растение начинает вегетировать, в
центре старой дернины обычно образуются молодые тон-
кие корешки, распространяющиеся вертикально. При засы-
пании или выдувании растения у него развиваются новые
ярусы корней и веточек из побегов, оказавшихся в песке
(Суслова, 1935 а). Таким образом, растение не только сохра-
няется при выдувании или засыпании его песком, но и веге-
тативно размножается (при помощи придаточных корней).
Как указывает Е. П. Коровин (1961), у крупных кустов
селина бывает до 40 корней (12 м длиной).
Эфемероиды и эфемеры (коротковегетирующие
травы — поликарпики и монокарпики) по числу видов до-
вольно многочисленны (около 100 эфемероидов и 57 эфеме-
ров). Большинство из них — обитатели неподвижных, более
или менее заросших песков, поэтому псаммофилия выражена
у них несколько слабее. Приспособление их шло в направле-
нии удержания мезофильной структуры за счет сокращения
периода вегетации и большой лабильности (сроки вегетации
различны в разные по климатическим особенностям годы).
Наибольшее число эфемероидов отмечается в семействе
лилейных (Allium, Tulipa), затем зонтичных (Ferula)—см.
рис. 8.
Эфемероиды и эфемеры — псаммофиты и ксеромезофи-
ты — составляют около 40% всего числа травянистых корот-
ковегетирующих форм. Это, прежде всего, корневищные
растения — доминанты песчаных пастбищ: осока вздутая или
ранг (Carex physodes), осока пустынная (Carex pachystylis),
мятлик луковичный {Роа bulbosa), затем многочисленные
луковичные и клубнелуковичные формы — виды луков {Al-
lium) и гусиных луков {Gagea afganica, G. Bergii, C. divarica-
ta и G. obvoluta), клубнекорневищные эремурусы {Eremurus
212
anisopterus и E. inderiensis), особые многолетние монокарпи-
ки: ферула (Ferula dshaudshatnyr, F. glaberrina, F. Litwi.no-
iviana), песчаная дорема (Dorema sabulosum), эфемероиды
— ойдибазис остроконечный (Oedibasis apiculata) и кучко-
цветник Мейера (Soranthus Meyeri).
Рис. 8. Ferula assa foetida в межбугровом понижении.
Фото Л. Я. Курочкиной.
Развитие этих растений связано со способностью накап-
ливать питательные вещества в запасающих подземных орга-
нах (корневищах, луковицах и клубнях) и выбрасывать
весной пышные розетки крупных сочных листьев (рис. 9).
Еще более разнообразен состав эфемеров — мелких одно-
летних трав, создающих яркие весенние аспекты почти во
всех основных пустынных сообществах. Среди эфемеров
213
очень много крестоцветных, злаков, сложноцветных, губо-
цветных и бобовых.
Рис. 9. Кустарниковые пески с Doretna sabulosum в южных Кызыл-
Кумах. Фото Л. Я. Курочкиной.-.
По биологии и экологии эфемероиды и эфемеры сочетают
черты луговой и пустынной форм. У ранга и мятлика живо-
родящего (Роа bulbosa), например, наряду с мезофильной
структурой развита способность находиться в воздушно-
сухом состоянии, а затем оживать. Другие эфемероиды
способны вегетировать и в наиболее сухие годы. Значитель-
ная часть эфемероидов — представители пустынь. Для мно-
гих из них пески — единственное место обитания. Однако
приспособительные свойства этих растений к пескам изучены
очень слабо или даже неизвестны совсем (Коровин, 1961).
Для большинства эфемероидов характерны прикорневые
розетки листьев, крупных и сочных, как у ферул’ и эремуру-
сов, или более ксерофитных, узких, как у осок, мятлика, гуси-
ных луков.
Эфемеры — весенние формы однолетников (травянистых
монокарпиков), низкие, тонкие и тонкокорневые травы, по
своему строению близкие к мезофитам. Они прорастают ран-
ней весной (март — апрель) при первых оттепелях и дождях
и осенью при оптимальных условиях. Как показали опыты
(Нечаева, 1958), их жизни больше всего благоприятствует
влажность почв, а не температура, поэтому при наличии дож-
дей они могут прорасти даже в июле — августе, а на юге веге-
тировать и -зимой.. Гибкость ритма развития эфемеров сви!-
214
детельствует о приспособлении к неустойчивой погоде
пустыни.
Корень у эфемеров стержневой, слабо ветвящийся, неглу-
бокий (15—20 см). Для эфемеров характерна массовость их
развития. Так, в саксаульниках широко развита синузия
мака (Papaver pavoninum). Он обильно (Сор — Sp) распрост-
ранен на больших территориях в Тау-Кумах и Муюн-Кумах.
То же относится и к самым ранневесенним формам: репешку
(Ceratocephalus orthoceras и С. falcatus), четверозубцам (Tet-
racme recurvata и Т. quadricornis) и некоторым однолетним
•бобовым, развивающимся позже указанных выше растений:
Astragalus arpilobus и Onobrychis micrantha. Однако обильное
развитие эфемеров наблюдается только во влажные годы,
в засушливые же годы они могут вообще не прорасти.
Однолетние длительновегетирующие или
летневегетирующие травы. Эти растения также
довольно обильны, они составляют 21% флоры, при этом 56
видов (около 7% флоры)—псаммофиты:
В отличие от предыдущей группы, большую часть одно-
летников пустыни представляют маревые (150 видов, из
которых 23 — псаммофиты). Многочисленны также злаки
(20) и затем идут сложноцветные (15). Из маревых характер-
ны: Corispermum, Agriophyllum, Salsola, Girgensohnia, Hora-
ninovia, Ceratocarpus; среди злаков—Aristida adsensionis,
Hordeum hystrix, Apera interrapta. Затем следуют некоторые
молочайные:- Euphorbia cheirolepis, E. densa, Chrosophora sa-
bulosa), а также сложноцветные: Echinops папа, Amberboa
turanica, Acantholepis orientalis.
Многие из однолетников не только являются типичными
псаммофитами, но и пионерами — пескоукрепителями (Ag-
riophyllum, Cotispermum, Rhubia, Thesium); другие же на
больших пространствах песков создают сорные сообщества
(Artemisia leucodes, Ceratocarpus utriculosus, Diarthron vesi-
culosum).
Однолетники — мезоксерофиты и псаммоксерофиты, ред-
ко суккуленты. Период вегетации продолжается у них до
4—6 месяцев. Всходы появляются поздней весной после всхо-
дов эфемеров, плодоношение летнее или осеннее. Фазы раз-
вития однолетников растянуты. Этим, вероятно, можно объяс-
нить их нередкое доминирование в сорных сообществах на
весенних пастбищах.
Псаммофитные однолетники (особенно кумарчики — Ag-
riophyllum) образуют длинные горизонтальные корни (2—
3 At), позволяющие растениям удерживаться на песке и обес-
печивать влагой мощные кусты 30—80 см высотой (рис.
10 и 11).
215
Рис. 10. Horaninovia ulicina, однолетник, широко распространенный
в песчаной пустыне, а — веточка, b — соцветие, с — цветок.
Рис. 11. Пионер зарастания песков — однолетник Agriophyllum аге-
narium (кумарч-ик). а — ветвь, b — плодик.
Таков «биологический спектр» флоры песчаных пустыны
Казахстана, который включает: древовидных форм—1%,
полукустарников и кустарников — 20, полукустарничков —
Таблица 4
Количественный состав флоры по биотипам
Виды
Биотип ё а •? а X S CQ п- О
о СО о и _ X Рч S о
о с Р О СТ) H
<и * н со
CD s о «
со И KJ’S* и «=:
Пустынные деревья (полудеревья) 8 2 7
Полукустарники и кустарники 146 117 66
Полукустарнички 36 18 12
Травы
Многолетние травы длительнове-
гетирующие 222 103 14
Эфемероиды 57 20 5
Однолетние травы
длительновегетирующие 150 56 15
Эфемеры 99 33 7
Итого 718 349 126
5, трав многолетних длительновегетирующих — 31, эфеме-
роидов— 8, однолетних трав — 21 и эфемеров—14%
(табл. 4).
Основные эдификаторы растительного покрова
и классификация растительности песчаных пустынь
Казахстана
Из 718 видов цветковых растений, произрастающих в
песчаных пустынях, доминируют (создают сообщества) в
песках всего около 130 видов псаммофитов, псаммоксерофи-
тов и псаммоксеромезофитов. Это виды из семейств Polygo-
пасгае, Leguminosae, Compositae, Gramineae, Chenopodiaceae,
т. e. из тех, которые представлены там большим числом видов,
а также Cyperaceae, Ephedraceae и некоторых других.
Среди Polygonaceae особенно типичны для песков доми-
нанты полукустарников-жузгунов, дающих наибольшее число
сообществ. Из бобовых на песках создают сообщества песча-
ные акации, эремоспартоны, астрагалы, также являющиеся
псаммоксерофильными полукустарниковыми и кустарниковы-
ми видами. Многие сообщества из бобовых и гречишных
знаменуют один из первых этапов развития очень динамич-
ной растительности песков и образуют серийные сообщест-
ва. Другие являются климакс-сообществами.
217
Следует заметить, что внутри .каждого из перечисленных
семейств, особенно среди злаков, сложноцветных и маревых,
можно наблюдать последовательные ряды эдификаторрв,
создающих сообщества на разных стадиях зарастания песка,
иными словами, доминирующих в разных экологических ус-
ловиях. Так, среди сообществ с доминированием сложноцвет-
ных на песках широко представлены разнообразные полын-
ники. Одни из них типичны для разбитых песков (песчано-
полынники, джунгарскополынники), другие — для песков,
зарастающих и полузаросших (массагетовополынники, сан-
толинополынники), третьи — для успокоенных закрепленных
(серополынники, туранскополынники). То же наблюдается
среди злаков-доминантов: киячники или селинники — типич-
ная растительность разбитых песков, ковыльники — закреп-
ленных. Также различно и распределение растительности по
рельефу. В понижениях, где почва всегда более уплотнена,
произрастают серополынники, а по вершинам бугров и гряд
(разбитых) — песчанополынники.
Ту же картину можно увидеть среди эдификаторов и доми-
нантов маревых: кумарчики и кориспермум доминируют
только в разбитых песках, изень и терескен — в полузаросших
и заросших, кейреук — только в заросших. Некоторым исклю-
чением являются саксаульники, которые распространены и
на рыхлых, почти подвижных песках, и на уплотненных
заросших супесях, что говорит о широкой экологической
приспособленности саксаула и зональности его сообществ.
Изучение подобных рядов доминантов по семействам
указывает нам путь выделения коренных и временных сооб-
ществ и составления экологических рядов доминантов раз-
личных жизненных форм в условиях смен песчаной расти-
тельности (смен зарастания, разбивания, даже выпаса).
В песчаных пустынях Казахстана мы выделяем три само-
стоятельных типа пустынной растительности: 1) пустынная
древесная (или полудревесная) —саксаульники; 2) пустын-
ная полукустарниковая — жузгуновые и кустарниковые пус-
тыни; 3) пустынная полукустарничковая — полынные и солян-
ковые пустыни.
Самостоятельность первого типа растительности приз-
нается большинством исследователей пустынь. По Л. Е.
Родину (1958), саксаульники являются основой типа полу-
древесной растительности сухих пустынь (эуксерофитная пус-
тынная полудревесная растительность — Desertisubarboreta)
или саксауловых пустынь Средней и Центральной Азии. Свое-
образные по жизненной форме доминантов саксаульники
распространены в песчаных, глинистых, щебнистых, солонча"-
.218
ковых пустынях и создают наибольшее число разнообразных
сообществ (рис. 12).
Второй тип растительности — пустынная полукустарни-
ковая растительность (эуксерофитная пустынная полукустар-
никовая растительность Desertisubfruticeta, по Л. Е. Родину)19,
Рис. 12. Полудревесная растительность — саксаульник.
Фото Л. Я. Курочкиной.
•объединяет сообщества псаммофитных полукустарников —
представителей гречишных, бобовых, маревых; все они имеют
кустообразную форму и обитают в основном в песчаных
пустынях. Сообщества, как и сами доминанты, имеют целый
ряд только им присущих черт. Перечисленные в таблице
5 формации представляют основной псаммоксерофитный
вариант типа.
Эти два типа растительности создают в аридной зоне
СССР очень своеобразный ландшафт в пустынях от Каспий-
ского моря до Зайсана. Еще В. И. Липский (1911) называл
место распространения саксаульников «саксауловой обла-
стью», — пустынными лесами19 20. Немного меньше саксауло-
вой, по словам В. И. Липского, и область распространения
жузгуна-.
19 По А. В. Прозоровскому (1940), полудревесная и полукустарнико-
вая растительность составляла один тип — Desertisuffruticeta.
20 Г. Бурнашев, 1794; А. П. Хорохшин, 1876; В. И. Липский, 1911;
И. И. Алфеев, 1916; А. Вознесенский, 1919 и др.
219
В настоящее время часть пустыни, в которой представле-
ны типы полудревесной и полукустарниковой растительности,,
иногда рассматривается как самостоятельная «подзона кус-
тарниковых пустынь», в отличие от расположенной севернее
подзоны полукустарничковых пустынь (см., например,
Э. Н. Благовещенский, 1940)21. Границы этой подзоны не
совпадают с границей, разделяющей подзоны северных и
южных пустынь, принятых большинством ботаников (Коро-
вин, Лавренко, Родин и др.). Тем не менее такое подразде-
ление, на наш взгляд, вполне приемлемо и достаточно
удобно.
Полукустарниковые пустыни и саксаульники характери-
зуются своими только им присущими особенностями.
1. Широким распространением песков и аллювиальных
равнин, а соответственно и своеобразием пустынных почв.
2. Особыми типами растительного покрова, которым
свойственны полудревесная (саксаульники) и полукустарни-
ковая растительность, слагаемая своими жизненными фор-
мами. Для других пустынь данные жизненные формы расте-
ний, как правило, не типичны (Ротов, 1959).
3. Несмотря на кажущееся сходство с лесами, раститель-
ность этих типов имеет с ними весьма мало общего и в геобо-
таническом отношении не может именоваться лесом. В сак-
саульниках нет или очень мало тенелюбивых форм, нет или
незначительна надземная сомкнутость. В большинстве слу-
чаев растительный покров расчленен не только вертикально
(ярусно), но и особенно горизонтально (мозаично), повсе-
местно отмечается ярусная мозаичность (Курочкина, 1962).
4. Характернейшими биологическими и морфологическими
особенностями эдификаторов этих типов являются22: надзем-
ный тип прорастания семян; частичное отмирание главной
материнской оси в первый год жизни и симподиальное
ветвление; дифференциация годичных побегов на ассими-
ляционные, генеративные и на побеги нарастания; раннее
вступление растений в репродуктивную фазу; быстрый рост и
сравнительно небольшая продолжительность жизни особей;
редукция листьев. Кустарники — псаммоксерофиты являются
растениями, генерация которых приурочена к короткому
периоду весны и первой половине лета23.
Третий тип пустынной растительности — полукустарнич-
ковый (эуксерофитная пустынная полукустарничковая расти-
тельность— Desertisubfruticuleta) — распространен в песча-
21 О кустарниковой пустыне писал и Е. П. Коровин (1961).
22 А. Вознесенский, 1912; И. Т. Васильченко, 1938; В. Л. Леонтьев,
1940; Р. А. Ротов, 1952; Н. Е. Кокшарова, 1958.
23 И. И. Гранитов (1961) называет их эфемероидами.
220
ной пустыне на заросших песках, приближающихся по рас-
тительности к плакорам. Этот тип представляет типичную
зональную растительность пустыни.
На песках он имеет свои псаммоксерофильные формации,
например, песчанополынники. Кроме того, казахстанским
пустыням свойственны самобытные серополынные пустыни
(из Artemisia terrae albae).
В песчаных пустынях серополынники распространены
широко и повсюду, но в сочетании в основном с полукустар-
никовой и саксауловой растительностью песков.
Песчаные пустыни Казахстана имеют еще одну характер-
ную черту, отличающую их от прочих пустынь Средней
Азии. Здесь широко распространены своеобразные для пес-
ков дерновинно-злаковые остепненные пустынные формации
с доминированием псаммоксерофитных трав: еркека —
Agropyrum sibiricum, кияка — Elymus giganteus, седина —
Aristida pennata, отчасти ковылей — Stipa Joannis, S. Hohe-
nackeriana. Мы относим их к степному типу (псаммоксеро-
фитные пустынные злаковые степи).
Из распространенных в пустынной зоне типов раститель-
ности нами не рассматриваются пустынные поемные леса —
тугаи (кустарниковые, древесные и травяные), занимающие
своеобразные условия, а также пустынная слоевищная ра-
стительность, из которой в песках встречаются моховые
сообщества (Tortuleta). Относительно последних следует
заметить, что в Казахстане не описаны типичные черномош-
ники — сообщества Tortilla desertorum, но синузия этого мха
распространена чрезвычайно широко в саксаульниках и по-
лынниках и будет рассмотрена нами при описании соответ-
ствующих типов.
Не все пустынные сообщества, произрастающие в настоя-
щее время на песках, укладываются в рамки перечисленных
четырех типов растительности. Укажем, например, несформи-
ровавшиеся (сериальные) группировки, наблюдающиеся при
естественном зарастании (или разбивании) песков, а затем
многочисленные сорные сообщества, распространяющиеся в
результате выпаса (табл. 5).
К первой группе относятся группировки седина, кумарчи-
ка, кияка, верблюдки, хондриллы, некоторых астрагалов,
песчаных и сорных полыней.
Ко второй группе (сорных сообществ) относятся жан-
тачники и псоралейники из бобовых, сообщества сорных од-
нолетних полыней (F. Artemisia leucodes и A. scoparia), эбе-
лечники (F. Ceratocarpus utriculosus) из маревых, костров-
ники (F. Bromus tectorum), арпаханники (F. Eremopyrum
orientate), мятличники (F. Роа bulbosa) и ржаники (F. Seca-
221
Таблица 5
Классификация растительности песчаных пустынь
Тип расти- тельности Класс форма- ций Группа формаций Характер доминанта Формация
1 2 3 1 4 1 5 I ' 6
Пустынная древес- ная (полудревесная) растительность Ксерофитная пустынная древесная раститель- ность или саксаульни- ки Псаммофитные Г алоксерофитные Петроксерофитные саксаульники Haloxylonetum 0 0 0 0-ф Haloxylone- ta persici Mixto-Ha- loxylone- ta Haloxylone- tu aphylli Haloxylone- ta ammo- dendroni Белосак- саульники! Смешанно- саксауль- ники Черносак- саульникш Зайсанско- саксауль- ники
Пустынная полукустарниковая и кустарниковая растительность Псаммофитно- полу кустар- никовая и кустарнико- вая Псаммофитные (полукустарни- ковые безлист- ные) жузгунники Galligonetum Кустарниковая олиственная рас- тительность—ку- янсуечники Ammod end г one- turn Полукустарнико- вая олиственная растительность Astragaletum и Salsoletum ф ф ф ф ф ф ф ф-а ф-а ф-а ф-а а а Calligoneta eucalligoni (Eucalli- goneta) Calligoneta pterigoba- si (Pierigoba- seta) Calligoneta pterococci, Pterococceta Mixto- Calli- goneta Hedysareta scop ar ii Ammoden- droneta argentei Ammoden- droneta Conollyi Mixto-Am- modendro- neta Astra galeta brach у pi Astragaleta macrocladi Salsoleta Richter i Salsoleta ar- busculae Щетинисто- жузгунни,- к и Птеригоба- зисожуз- гунники Крылатожуз.- гунники Смешанно- жузгунни- к и Сообщества* копеечни- ка Куянсуечни- ки сере- бристые Куянсуечни- ки Конол- ля Куянсуечни- ки сме- шанные Астрагаль- ники или сингренни- ки Астрагаль- ники и др- Черкезники Боялышники
222
1 2 3 4 5 6
Псаммоксеро- фитная кус- тарничковая пустынная Кустарниковая вечнозеленая растительность Ephedretum ф а Ephedreta strobilacii Ephedreta lomatole- pis Ephedreta intermedii Ephedreta distachyi Кзылчев- ники бар- ханные Кзылчевни- ки
а а Промежу- точно- кзылчев- ники Кзылчевни- ки
Пустынная полукустарничковая растительность Ксерофитная полукустар- ничковая— полынники Солянковая пустынная Серополынники Xero-Artemi- sietum Песчано-полын- ники Psammo-Ar- • temisietum Псаммофитные терескённики Eurotietum Псаммофитные кейреучники Salsoletum Псаммофитные изенники Kochietum ф ф ф Ф-а Ф-а Ф-а а ф ф ф-а ф-а A rtemisieta Lercheani Artemisieta terrae al- bat Artemisieta turanici Artemisieta santolinii Artemisieta arenarii Artemisieta tomentelli Artemisieta songarici Eurotieta Ewer- smannii Eurotieta ceratoidi Salsoleta ri- gidi Kochieta prostrati Белополын- ники и ас- траханско- полынники Серополын- ники и массагето- во- полын- ники Тураннико- во-полын- ники Сантолино- полынники. Песчанопо- лынники Тонковой-, лочнопо- лынники Джу н rape ко- полынники. Терескеннй- ки Терескенни- ки Кейреучни- ки Изенники
Пустынная травянистая растительность Ксерофитна51 многолетни- ковая (сор- ная) Ксерофитная однолетнесо- Псаммоксерофит- ная крупнотрав- ная раститель- ность Alhagetum, Pega- netum, Psorale- tum Псаммоксерофит- ная однолетне- ф-а ф-а ф-а ф-а Alhageta Peganeta Psoraleta Ceratocarpe- ia Жантачники Адраспанни- ки Псоралейни- ки Эбелечнйки
223:
1 2 3 4 5 6
лянковая (сорная) Ксерофитная одно-двухлет- няя (сорная) солянковая рас- тительность (сорная) Ceratocarpetum Agriophylletum Corispermetum Псаммоксерофит- ная одно-двух- летняя расти- тельность (сор- ная) Artemisietum a a a a Agriophyl- leta Corisperme- ta Artemisieta leucodii Artemisieta scoparii Сообщества кумарчика Сообщества верблюдки Беловатопо- лынники Шагырники, или крас- нополын- ники
Полусаванновая или саванноид- ная раститель- ность Лсаммоксеро- фитная Псаммофитные осочники Caricetum Aristidetum ф-а ф-а ф-а Cariceta physodii Cariceta pachystyli Aristideta pennatii Илачники, или фор- мация ранга Пустынно- осочники Селинники
Степная расти- тельность Исаммофитная опустыненная злаковая мно- голетниковая Псаммофитная опустыненная злаковая од- нолетниковая Agropy return Elimetum Сорнозлаковая Brometum Secaletum E remop yr eium 04 a a a a Agropyreta sibir ici Elimeta gi- gant ei Brometa Secale ta Eremopyre- ta Ёркечники Киячники Костровни- ки Ржаники Арпаханни- ки
,le silvestris} из злаков; адраспанники (F. Peganum harmala)
из парнолистниковых и т. д. Они широко распространены по
всей пустынной зоне. Могут встретиться здесь и некоторые
группировки первой группы, например кумарчики и песчано-
полынники.
Большинство перечисленных доминантов сорных сооб-
ществ— травянистые виды (многолетние, однолетние), иног-
да непоедаемые животными (адраспаны, полынь), а иногда
хорошо поедаемые (злаки). Это пустынная травянистая
растительность (многолетниковая и однолетниковая). На
выделении этой сборной растительности в самостоятельный
тип мы не настаиваем.
Таковы в самом общем виде основные черты природных
условий,, растительного покрова песчаных пустынь.
В таблице 5 приводится схема классификации раститель-
ного покрова песчаных пустынь, указаны типы растительно-
224
сти (5), классы формаций (10), группы формаций (18) и
формации (46). Нами описываются 32 основные формации.
При выделении формаций и других таксономических
единиц растительности мы пользовались общепринятыми
геоботаническими методами, т. е. учитывали жизненную
форму доминантов, главных и второстепенных ярусов, струк-
туру сообществ (особенно синузиальный строй) и условия
формирования в определенной среде обитания.
Была сделана попытка провести разграничение выделен-
ных формаций по доминанту. Так, нами различаются обли-
гатные, факультативные и адвентивные доминанты24 * (Трасс,
1963), отмеченные в таблице буквами «о», «ф» и «а».
Вторичные (сорные, в основном) формации объединены
в соответствующих классах, а сообщества первых стадий
зарастания песков не указаны.
Как показывает таблица 5, из 47 доминантов, создающих
формации в песках, большинство являются факультатив-
ными. Они создают зональные для песков сообщества. Об-
лигатных доминантов 5. Адвентивные доминанты составля-
ют 15 видов. Они создают сорные и временные сообщества.
ОСНОВНЫЕ ТИПЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Глава II
ПУСТЫННАЯ ДРЕВЕСНАЯ (ПОЛУДРЕВЕСНАЯ)
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ — САКСАУЛЬНИКИ
Ареал саксаулов, морфология, биология, эко-
логия, формации саксаульников. Белосаксаульнн-
ки, черносаксаульники, смешанносаксаульники,
зайсанскосаксаульники. Лесо-пастбищные типы
саксаульников Казахстана.
Саксаульники слагаются в Казахстане тремя видами
саксаулов (Haloxylon aphyllutn — черный саксаул, Н. persi-
сит — белый саксаул и Н. ammodendron — зайсанский или
монгольский саксаул). Это, по словам В. И. Липского (1911),
«самая интересная в научном отношении часть лесной расти-
тельности Средней Азии и в то же время самая оригиналь-
ная».
24 Облигатные доминанты — всегда (или преимущественно) встре-
чаются как доминанты. Факультативные доминанты встречаются в сооб-
ществах как доминанты и как сопутствующие виды. Адвентивные доми-
нанты — виды, которые доминируют случайно, при наличии подходящих
условий.
15-146 225
Ё. П. Коровин (1961) относит сообщества черного и белого
саксаула к разным типам растительности: черносаксауль-
ники — к галофильному типу, белосаксаульники — к псаммо-
фильному. Однако, если считать, что черный саксаул «являет-
ся дериватом белого» (Коровин, там же, стр. 196), то в
генетической классификации растительного покрова оба вида
должны относиться к одному типу — пустынно-древесных
зарослей.
Саксаул25 Haloxylon — самый крупный представитель
сем. Chenopodiaceae, имеет форму дерева или куста (рис. 13),
но ежегодно теряет часть своих однолетних побегов (веток),
что и служит основанием считать его полудеревом. Однако
вопрос о жизненной форме саксаула еще нельзя считать
решенным.
Рис. 13. Саксаул черный — Haloxylon aphyllum. Фото М. В. Гудбч-
кина.
Яркое описание саксаульников одной из казахстанских
пустынь дает Н. Н. Пальгов (1932): «Саксауловые заросли,
занимающие значительные площади Сары-Ишик-Отрау, пред-
ставляют оригинальное зрелище. Местами они редки, а
местами достигают непроходимой густоты. Черный саксаул
имеет неуклюжий, неказистый вид. Его ствол никогда не бы-
вает прямым, он гнется в равные стороны, скручивается 26
26 Название «саксаул» широко употребляется в мировой ботаниче-
ской литературе. Оно происходит от казахского «сексеул» («растопырен-
ный», «корявый») и известно с глубокой древности.
226
спиралями, выпуская от себя такие же корявые неприглядные
ветви. Крона саксаула не похожа на обычную. Это мелкие
иглистые прутья, свешивающиеся вниз. Воздух, насыщен-
ный их испарениями и неподвижный внизу, истомляет духо-
тою... Безотрадное настроение создает и общая картина
саксаулового леса. Типичное детище пустыни — он во многом
гармонирует с нею. Такое же однообразие колорита и глубо-
кая, подавляющая тишина» (Пальгов, 1932, стр. 484).
Ареал саксаулов. Черный и белый саксаул особенно ши-
роко распространен в пустынях СССР и лишь частично захо-
дит в Китай и Иран.
В Казахстане эти виды представлены почти повсюду в
пустынной зоне от Каспийского моря до Китая на востоке,
заходя на север почти до 49° с. ш. (Курочкина, 1959; Демчен-
ко, 1961). Отсутствуют в пустынях северного Прикаспия, на
очень молодую территорию которого они, видимо, еще не
успели проникнуть (Быков, 1950).
Ареал третьего вида — Н. ammodendron — приходится в
основном на Монголию и Китай. В Казахстане этот саксаул
встречается отдельными пятнами в Зайсанской котловине
(48°15/)26, в Восточном Прибалхашье (Джунгарские ворота).
Haloxylon ammodendron—монгольский (центральноазиат-
ский) саксаул, в основном относится к Центральноазиат-
ской области и не типичен для наших пустынь 26 27 (рис. 14) ,
В общем ареале саксаулов черный саксаул заходит на
север далее белого, ареал которого лежит южнее (от 47°
с. ш.). Размещение белого саксаула южнее черного (Кызйл-
Кумы) — скорее результат эдафически различных условий
местообитаний, чем зональная особенность (пустынные
пески располагаются преимущественно на юге Казахстана).
Экологические различия этих видов обусловливаются не
климатическими, а эдафическими факторами (Петров, 1936).
А. С. Лозина-Лозинская (1932) отмечала, что в Средней
Азии виды саксаула «живут в разных экологических усло-
виях, но занимают один и тот же географический район».
Саксаульники очень широко распространены в Казах-
стане в Кызыл-Кумах, Муюн-Кумах и Сары-Ишик-Отрау.
Значительные участки их встречаются и в других районах:
например, в песках по р. Хоргос, Приилийских песках, затем
песках Сам, Приаральских Кара-Кумах. Отмечены сообщест-
ва с саксаулом также в Бетпак-Дале, на Мангышлаке и
Усть-Урте, в Зайсанской котловине и Восточном Прибал-
хашье. Очень характерна приуроченность крупных саксауло-
26 Л. Я. Курочкина, 1959.
27 И. И. Гранитов (1961), впрочем, считает, что зайсанский саксаул
широко распространен в Кызыл-Кумах.
227
Рис. 14. Распространение рода Haloxylon Bge в Казахстане. 1 — Haloxylon persicum; 2— Н. aphyllum; 3 —*
H. ammodendron.
вых лесов к древним долинам пустынных рек — Или, Сыр-
Дарьи, Чу, Сарысу и др. В общем саксаульники так же ха-
рактерны для казахстанских пустынь, как дубравы для
широколиственных лесов, ельники для хвойных лесов и
ковыльники для степей.
Морфология, биология и экология саксаулов. Все три
вида саксаула — растения аридного климата, типичные
эуксерофиты, галоксерофиты или псаммоксерофиты с ярким
проявлением ксероморфизма в строении ствола, плодов и
корней, в наличии лишь рудиментов листьев. Ствол их неук-
люж и коряв, изогнутые ветки заканчиваются зелеными чле-
нистыми однолетними побегами, листья или отсутствуют или
превращены (у Н. persicutri) в небольшие чешуйки. Саксаул
имеет форму дерева или редкого кустарника от 0,7 до 4 л (и
даже 7) высотой, ветви метлообразны. Древесина саксаула
извилиста, необычно тверда, имеет большой удельный вес
(часто больше единицы). Все это объясняется особенностя-
ми анатомического строения саксаула: сохранением дейст-
вующего камбия на протяжении нескольких лет подряд, не-
равномерным нарастанием древесины, развитием крупных
участков склеренхимных клеток и пр. (Марецкий, 1928;
Арциховский, 1929, 1933; Радкевич и Василевская, 1933). В
саксауле древесина сжата «в чрезвычайно компактную мас-
су — это прессованное самой природой дерево» (Смирнов,
1876). Древесные волокна саксаула толстостенные и корот-
кие, имеют малые полости. Паренхиматические клетки корот-
кие и узкие, сосудистые пучки рассеяны, не образуют сомкну-
того круга и их камбиальные слои действуют самостоятельно,
чем объясняется отсутствие правильных ежегодных колец.
Исследованиями В. А. Палецкого впервые (Марецкий, 1928)
установлена слоистость древесины саксаула, причем в один
год у него может образоваться несколько таких слоев. Нерав-
номерная деятельность сосудисто-волокнистых пучков, то
замирающая, то возобновляющаяся, зависящая от внешних
условий, и неравномерное нарастание древесины обусловли-
вают корявость и неправильность ствола (Марецкий, 1928).
Ствол саксаула почти лишен упругости, так как волокна про-
питаны инкрустирующими веществами, «отчего, между про-
чим, происходит и занозистость поверхности перелома —
свойство саксаула, столь известное всем, кто имеет дело с
саксауловым топливом» (он же).
Фотосинтез у саксаула осуществляется зелеными хлоро-
филлоносными веточками. В период отдыха жаропокоящихся
растений в условиях высокого дефицита влажности (период
летнего покоя) у саксаула наблюдается частичный летний
веткопад, обеспечивающий снижение транспирацич во время
229
засухи. Это явление, наряду с анатомическими приспособле-
ниями в строении веточек (двух- или трехслойный эпидермис,
палисадная ткань, погруженные устьица), — результат суро-
вых условий водного режима. Опадение веточек начинается
обычно с конца мая и к сентябрю достигает 60% (Суслова,
1935), однако для Казахстана веткопад менее характерен,
чем для пустынь Средней Азии.
Корни саксаула имеют универсальный тип. Они исполь-
зуют влагу поверхности, влагу капиллярного подпора и «кон-
денсационного горизонта» (Благовещенский, 1940), образую-
щуюся от внутрипочвенного испарения в песках, имеют две
или три зоны ветвления: поверхностного ветвления, ветвле-
ния в зоне подпора и глубинного ветвления (Петров, 1936).
На почвах с твердыми подстилающими породами корни сак-
саула приобретают особую форму. Они растут горизонтально
(Нечаева, 1951), что отмечено также нами в условиях гамма-
ды в Приилийской пустыне.
Для белого саксаула характерно образование придаточ-
ных корней при засыпании стволов и способность к переме-
щению возобновляющихся побегов в толще песка, а также
защитная покровная ткань в виде дополнительного (третье-
го) слоя клеток эпидермиса.
Саксаул начинает вегетировать ранней весной (в начале
апреля), причем есть предположение, что бутоны заклады-
ваются у него с осени, а части цветка формируются зимой
(Бочанцева, 1948). Весной саксаул цветет, создавая своеоб-
разный аспект. Цветы его очень мелкие, невзрачные, но
многочисленные, с обильной пыльцой. Они гармонируют с
желтыми цветами первых пустынных эфемеров: Ranunculus
platyspermus, видов Gagea, Ceratocephalus orthoceras и
C. falcatus и др. Цветение заканчивается в 5—10 дней. Зеле-
ная масса нарастает постепенно от весны и до осени, но
наиболее заметно после цветения. У саксаула нет летнего
периода покоя в развитии (Бочанцева, 1944). Осенью, с
15—20 сентября, он начинает плодоносить. Красивые, доволь-
но крупные (до 1 см в диаметре) полупрозрачные кремо-
вые и бледно-розовые крылатые плоды саксаула напомина-
ют цветы, которыми буквально усыпаны зеленые ветви.
Аспектом красиво плодоносящего саксаула заканчивается
вегетационный цикл в кустарниковых пустынях.
Крылатые плоды саксаула разносятся ветром, но часто
скопляются около материнского куста (в радиусе 5—15 м),
где и происходит возобновление. Этим объясняется часто
наблюдающееся групповое размещение саксаула в ассоциа-
циях. Семена быстро теряют всхожесть (через полгода). В
основном саксаул хорошо возобновляется семенным путем,
230
но часто и порослью. В первые годы жизни он интенсивно
развивает корневую систему, поэтому рост надземной части
кажется замедленным. В это время он требует большего коли-
чества влаги, т. е. более мезофилен (Дробов, 1950).
Различные виды саксаула имеют разную экологию. Так,
Haloxylon persicum — характерный представитель рыхлых
песков с глубокими грунтовыми водами, Н. aphyllum, считаю-
щийся дериватом тугаев (Родин, 1948; Коровин, 1961), пред-
почитает древние долины пустынных рек и увлажненные
пески, Н. ammodendron — обитатель гаммады, распростра-
нен обычно на глинистых и щебнистых почвах в условиях
суровой водообеспеченности. Оба последних вида встре-
чаются и на останцовых плато, по размытым глинам у
окраин горных хребтов, что служит основанием относить их
к выходцам из гаммады (Попов, 1940). Черный саксаул
находили среди камней (Павлов, 1931) и на склонах гор (в
Фергане, Ак-бель и Сунатом, в Закаспии — Б. Балханы;
(В. П. Дробов, 1921). Известны также сборы Петюнникова с
Туркестанского хребта28.
Формации саксаульников. В Казахстане выделяются че-
тыре формации Haloxyloneta — белосаксаульники, смешан-
носаксаульники, черносаксаульники и зайсанскосаксаульни-
ки (рис. 15).
Казахстанские саксаульники отличаются от саксаульни-
ков Средней Азии. Они разнообразнее, имеют высокий
процент полукустарниковых форм (полыней), некоторое ко-
личество элементов степной флоры (например, злаков) и
относятся к типу северных пустынь.
Общий флористический состав саксаульников насчитывает
более 400 видов высших растений. На первом месте по обилию
и количеству видов стоят представители семейств Chenopo-
diaceae и Compositae, а на юге, где набор семейств разно-
образнее, не менее характерны Leguminosae и Polygonaceae.
При этом обильнее представлено эфемерное мелкотравье.
Процент эфемеров уменьшается с запада на восток, и в сак-
саульниках Восточного Прибалхашья эфемеровая синузия
часто полностью отсутствует, зато появляются представите-
ли Zygophyllaceae.
При описании саксаульников нами учтены все ассоциа-
ции пустынь, в которых Haloxylon встречается хотя бы в
небольшом обилии («Sol»). Мы причисляем их к формациям
саксаульников на том основании, что саксаул принадлежит
к доминантам слоя, «образованного биоморфами, хорошо
28 Саксаул черный и даже белый встречаются и на серо-бурых супес-
чаных гипсоносных хлоридно-сульфатных почвах 'в Приилийской пустыне
(Кубанская, 1963; ассоциация боялышно-древовидносведовая).
231
Рис, 15. Распространение саксаульников в Казахстане. 1 — черносаксаульники; 2— белосаксаульники; 3 —
зайсанскосаксаульники; 4 — смешанносаксаульники,
отличающимися по высоте, долголетию и степени одревесне-
ния» (Быков, 1962). Саксаул является ведущим растением а
ландшафте, дает значительную растительную массу, наибо-
лее заметно влияет на среду обитания и климат, придает
ассоциации особую физиономичность, наконец, создает основ-
ной слой (Быков, 1960) и наиболее долговечен в этих:
сообществах.
Большинство саксаульников Казахстана — монодоминант-
ные сообщества, в которых в верхнем ярусе доминирует один
вид саксаула, во второстепенных ярусах доминирует несколь-
ко видов.
По своей структуре саксаульники представляют довольно*
сложные, многоярусные или двух-, трехъярусные сообщества
с «подлеском» из полукустарников, ярусами полукустарнич-
ков, крупнотравья, мелкотравья и напочвенным покровом из-
мхов и лишайников (рис. 16).
Рис. 16. Под пологом саксаула в Кызыл-Кумах. Фото Л. Я. Ку-
рочкиной.
В течение вегетации растительный покров имеет несколько-
синузий, особенно ярко проявляющихся в нижнем ярусе. Это
эфемеровая синузия весны, слагаемая мезофитами, мелко-
травная синузйя лета — из ксерофильного разнотравья и
солянок-летников и солянковая синузия осени. Чередование
синузий в пустыне, вероятно, наиболее яркое и полное. Они
233-
-часто совпадают со сменой аспектов и создают «волны жиз-
ни», особенно заметные в песках (Родин, 1948).
Среди многочисленных аспектов особенно выделяется
аспект цветения (весна) и плодоношения (осень) саксаула,
которыми начинается и заканчивается годичный цикл веге-
тации в саксаульниках.
Для многих пустынных ценозов характерен летний пере-
рыв в вегетации — летняя диапауза. В саксаульниках такого
перерыва почти нет; диапауза находит свое выражение лишь
в быстром усыхании эфемеров, частичном веткопаде у полу-
кустарников, в летнем покое полыней, если они участвуют в
ассоциации. Летний веткопад у саксаула и жузгуна — период,
наивысшего напряжения в ценозе, но он менее заметен, чем,
скажем, перерыв вегетации у полыней.
Структурной особенностью саксаульников (редин) яв-
ляется мозаичность сообществ (рис. 17). Это связано с воз-
действием различных факторов: жизнедеятельностью самих
растений (растительный опад, ветровая и световая тень,
взаимовлияние), диких животных, а также человека, перио-
дическими и сезонными изменениями в растительности
(Никитин, 1954; Лавренко, 1962).
Рис. 17. Рангово-селииовый белосаксаульник. Мозаичное размещение
.растений. 1 и 1а — Aristida pennata; 2 — Carex physodes; 3 — Acant-
.hophyllum Borszczowii; 4 — Haloxylon. persicum; 5 — Astragalus leiophysa.
Явления природной пестроты-в ассоциациях, мозаичности
или микрогруппировок, описывались многими исследовате-
.лями (Богдановская-Гиенеф, 1928; Левина, 1928; Сукачев,
1931; Ярошенко, 1934, 1958, 1961; Лавренко, 1945, 1952, 1959;
Ротшильд, 1960; Курочкина, 1962).
Микроассоциации (или микрогруппировки) в сообществах
пустынь могут быть нескольких типов: мозаичные пятна,
слагаемые несколькими ярусами (саксаул + подкронное
кольцо однолетников), открытые межкронные участки, за-
234
пятые пустынными осоками, полынями, солянками. Иногда
эти микроассоциации могут соответствовать даже отдельным
синузиям и ярусам сообщества (Курочкина, 1962). В на-
ших пустынях структура ассоциаций вообще не может быть
полно представлена без описания мозаичных пятен, микро-
ассоциаций. Их вычленение помогает выяснить направление
смен, особенности ассоциаций и их возраст. В «молодых»
ассоциациях обычно нет прикустовых колец, фон их ровен,
•однообразен. Многолетний опад саксаула создает особую
среду промыва в верхних горизонтах почвы, и под кронами
развиваются пятна из эфемеров, солянок, сорных видов,
часто не характерных для ассоциации.
Мозаичность ассоциаций должна рассматриваться как
явление сложной взаимообусловленности природных факто-
ров, как накопление качественных изменений в микрогруппи-
ровках. Возможно, она представляет «зарождающуюся
комплексность» (Левина, 1958, стр. 1695).
БЕЛОСАКСАУЛЬНИКИ — НАБОХУБОИЕТА PERSICI
Белосаксаульники — зональная формация пустынных
песков. В Казахстане они наиболее широко представлены на
юге — в Кызыл-Кумах. В Муюн-Кумах, Сары-Ишик-Отрау,
лесках Приаралья белосаксаульники сочетаются с черносак-
саульниками. Встречаются они и в других песчаных масси-
вах, кроме песков Северного Прикаспия и Зайсанской котло-
вины.
Эдификатор формации — белый, или песчаный саксаул
Haloxylon persicum, псаммофильный полукустарник или по-
лудерево 1—3 (до 4) м высотой. Обычная форма его роста —
многоствольный раскидистый или метлообразный корявый
куст. Многоствольность и малая толщина стволов, свойствен-
ные белому саксаулу, объясняются (Леонтьев, 1954) особен-
ностями среды обитания. Кора веток светло-серая, ветки
заканчиваются светло-зелеными иглистыми членистыми по-
бегами.
Условия местообитания белого саксаула и его сообществ
весьма суровы. Сухой, рыхлый и подвижный песок беден
питательными веществами. Песчаные почвы примитивные,
иногда слабо засоленные. Грунтовые воды глубоки—10—
40 м. Осадки ничтожны.
Климат пустынь жаркий и засушливый, днем господст-
вует знойный и горячий ветер, выдувающий мелкозем, а
ночью наблюдается значительное снижение температур. При
расчлененном рельефе песков все эти факторы наиболее ярко
проявляются на вершинах бугров и гряд, где также растет
235
саксаул, скрепляя песок и давая защиту растениям. поселяк>
щимся вместе с ним. »
Не случайно поэтому песчаный саксаул засухоустойчивее
черного. Он имеет повышенное осмотическое давление, выра-
ботавшееся при высоком дефиците влажности. Повышение
концентрации клеточного сока достигается у него путей
накопления в тканях органических веществ — сахаров и:
аминокислот (Кокина, 1938), что особенно заметно во время:
летней засухи. Повышение концентрации клеточного сока
у разных видов саксаула достигается различными путями.
Растение испытывает постоянный недостаток влаги, транс-
пирация его понижена (по сравнению с саксаулом черным).
Водный дефицит с трудом и только частично восстанавли-
вается за ночь, но постепенно идет значительное обеднение
ассимилирующих органов водой — остаточный водный дефи-
цит. Именно это явление приводит к летнему веткопаду (ко-
торый более характерен для саксаула белого, чем черного)^
Летом во время засухи ритм развития и роста растения
замедлен, но не прерывается (все саксаулы мезотермны и не
имеют летнего покоя).
Белый саксаул способен к образованию придаточных кор-
ней и перемещению в почве возобновляющихся побегов; ему
свойственна защитная покровная ткань, позволяющая пе-
реносить сильное обнажение. Белый саксаул имеет трехслой-
ный эпидермис (в отличие от двухслойного у Н. aphyllum и.
Н. ammodendron), что подчеркивает его большую засухоус-
тойчивость. Возобновляется саксаул семенным и вегетатив-
ным путем (Клюшкин, 1957) даже при относительно густом;
травяном покрове (по осоковому травостою), что не свой-
ственно Н. aphyllum, но он более чувствителен к засоленно-
сти субстрата (по сравнению с черным), почему плохо возоб-
новляется под кронами, где засоление почвы выше. Итак,,
в возобновлении саксаульников, помимо фактора влажности,
большую роль играет засоление почвогрунтов (Дубенко,
1928; Кокина и Попова, 1940).
Влияние саксаула белого на среду обитания выражается
в укреплении песка мощными корнями (лучший пескоукре-
питель в пустыне), создании ветровой и солнечной тени
даже в рединных сообществах (преграда для ветра в при-
земном слое), создании лучших условий для роста мелко-
травья и других легковыдуваемых растений, почвообразо-
вании.
Почти повсюду в своем ареале белый саксаул, как пред-
ставитель верхнего яруса, является доминантой ассоциаций
и сочетается с самыми различными представителями флоры
северных и южных пустынь, включающих всевозможные жиз-
236
ценные формы — от ксерофитных кустарников и полуде-
ревьев до травянистых мезофитов (полусаванны) и мхов
(Tortula desertorum). Разнообразие жизненных форм в
сообществах — одна из особенностей саксауловых пустынь.
Флористические особенности белосаксаульников обуслов-
лены средой обитания. Основу растительного покрова
составляет песчаная флора. Обычны полукустарнички.
Травянистые многолетники представлены ксерофитным
крупнотравьем. Это селины Aristida pennata и A. Karelini,
еркек Agropyrum sibiricum, ковыли Stipa Szowitsiana и Stipa
Hohenackeriana (более типичны для севера), травянистые
астрагалы Astragalus flexus, A. Turczaninovit, затем Heliot-
ropium, Cousinia, а также полутравы (Прозоровский, 1940)
Alhagi pseudalhagi, A. camelorum, Peganum harmala, распро-
страненные в сорных сообществах.
Обычно обильно представлены эфемеры и эфемероиды —
мезофиты и мезоксерофиты: Carex physodes, С. pachystylis,
Роа bulbosa, Gagea, Allium, Tulipa, Iris, Bromus tectorum,
Eremopyrum orientate, Schismus arabicus, Alyssum desertorum
и A. dasycarpum, Malcolmia, Ranunculus, Delphinium, Papaver,
Tetracme и др. Эфемероиды не разнообразны в видовом от-
ношении, но часто представлены в ассоциациях очень
обильно (рис. 18).
Среди длительновегетирующих однолетников характерны
представители хорошо выраженных летних синузий: Euphor-
bia Turczaninowii, мелкие сухие солянки — Kochia iranica и
К. Schrenkiana, Horaninovia ulicina, Ririlovia eriantha, Cerato-
carpus utriculosus. Большинство однолетников размещено
в ассоциации под кронами саксаула и кустарников, т. е. в
саксауловых' микрогруппировках. В белосаксаульниках пара-
зитируют ржавчинные, головневые и мучнисторосые грибы-
паразиты, особенно обильные весной на мелких травянистых
растениях. Много сапрофитов на отмерших ветках кустарни-
ков. Изредка встречаются и шляпочные грибы (Podaxis
carcinomalis).
Наиболее видное место из напочвенных форм в саксауль-
никах занимает пустынный мох Tortula desertorum, который
в ряде случаев является доминантой и играет значительную
роль в процессе наблюдающихся сукцессионных смен.
Белый саксаул, как эдификатор большинства пустынных
сообществ, образует несомкнутые пустынные редколесья,
очень хорошо осветленные. Поэтому для белосаксаульников
часто характерен «парковый характер» с ярко освещенным
травяным покровом (кроме мелких участков под кроной).
Несомкнутость саксаульников не абсолютна — в подземных
ярусах сомкнутость наблюдается часто, так как борьба
237
между растениями в пустыне идет не за место под солнцем,
а за почвенную влагу (Арциховский и Осипов, 1934).
Рис. 18. Соотношение жизненных форм в формации бело-
саксаульников (в %) I— песчаноакациевые белосаксаульни-
ки, ц — жузгуновые белосаксаульники, III — полынные бело-
саксаульники, IV—полусаванновые и моховые белосаксауль-
ники.
I — кустарники, деревья (полудеревья), полукустарники; 2 —
полукустарнички; 3 — многолетние травы длительновегети-
рующие; 4—эфемероиды; 5—однолетние травы длительнове-
гетирующие; 6— эфемеры; 7 — мхи.
Средняя полнота в белосаксаульниках — 5—8 кустов на
100 м2 в возрасте 15—20 лет. Наиболее густые белосаксауль-
ники (полнота 0,4—0,5) отмечены в южных Кызыл-Кумах, на
мелких участках по вершинам заросших бугров и по плоским
долинообразным понижениям среди песков, при грунтовых,
водах не ниже 35 м.
Травостой в саксаульниках также значительно разрежен..
Проективное покрытие в 35—40% почти предельно. Осо-
бенно разрежены сообщества на рыхлых песках— по
вершинам. В понижениях травостой довольно обилен (в.
полусаванновых сообществах), но лишь в случае широкого
распространения пустынного мха сквозь нижний ярус не-
просвечивает песок. Картина разреженности травостоя усу-
губляется еще и ксерофитным обликом растительности».
Наиболее высокую степень покрытия имеют травяные (полу1
саванновые) белосаксаульники, наименьшую — кустарнико-
вые. Это объясняется особенностями местообитания и раз1
ницей в характере поглощения влаги у кустарников и
эфемероидов. Последние развиваются за счет поверхностной-
влаги осадков. Кустарники, поселяясь на менее обеспеченных
влагой рыхлых песках (Благовещенский, 1942), испытывают
недостаток влаги и создают значительно разреженный по*
кров. В. Л. Леонтьев (1941) объясняет разреженность ра*
стительного покрова сыпучестью субстрата, а не недостатком
влаги, как большинство исследователей. Так или иначе»
существующая надземная несомкнутость растительного по-
238
Рис. 19. Белосаксаульник песчаноакациевый в южных Кызыл-Ку-
мах. Фото М. В. Гудочкина.
Таблица 6
Основные классы белосаксаульников и условия
их местообитания
Классы ассоциаций Почва (пески) Рельеф Распростра^ нение
Белосаксаульники разбитых пе- сков (песчаноакациевые, черке- зовые, кандымовые) Белосаксаульники зарастающих Рыхлые Рыхлые и Вершины пес- ков, котлови- ны выдува- ния, маломощ- ные пески Вершины и Кызыл - Ку- мы, Сары- Ишик- Отрау
песков (жузгуновые, боялыше- вые, астрагаловые) Белосаксаульники закрепленных песков (полынные) пылева- то-пес- чаные склоны Склоны и пони- жения Всюду
Белосаксаульники полусаванновые Рыхлые и Полого-бугри- Обильны в
(травяные) закрепленных песков пылева- то-пес- чаные стые пески и вершины бу- гристых пес- ков юж. Кы- зыл-Кумах
Белосаксаульники моховые (за- Пылева- Понижения сре- Кызыл-Ку-
крепленных песков) то-пес - чаныеи супес- чаные ди полого-бу- гристых пес- ков мы
2393
•крова, характерная для белосаксаульников, включается в
само понятие пустыни (Кувнецов-Угамский, 1934).
По сравнению с белосаксаульниками Средней Азии наши
белосаксаульники в целом более полукустарничковые, что
подчеркивает их северную природу (рис. 19).
В основу классификации саксаульников положены жиз-
ненные формы и условия местообитания, что необходимо в
.связи с выделением типов леса, приводимых в конце главы.
Белосаксаульники разбитых песков
Эти саксаульники различаются по степени подвижности
песка и участию в ярусе саксаула тех или иных древовидных
или кустарниковых растений: песчаной акации (Ammodend-
ron Conollyi, A. argenteum), черкеза (Salsola Richteri) и
кандыма (Calligonum eriopodum). Наиболее типичны для
Казахстана песчаноакациевые или куянсуековые саксауль-
ники, отмечающиеся в песках Сары-Ишик-Отрау, Кызыл-
Кумах и Приаралье. Вероятно, они могут быть найдены и в
других песках. За пределами Казахстана они известны в
Западном Заунгузье (Николаев, 1956) и Кара-Кумах (Родин,
1948).
Почвы под такими саксаульниками рыхлопесчаные, пы-
левато-песчаные, слабоуплотненные, подвижные, примитив-
ные. На открытых участках песка выражен висячий гори-
зонт влажности. При расчлененности рельефа белосаксауль-
ники этой группы, как правило, занимают вершины и верхние
•части склонов, но обычны они и для котловин выдувания, а
также для разбитых и маломощных песков вдоль дорог, ка-
раванных троп и колодцев. В ряде сукцессионных смен это
самые молодые, развивающиеся саксаульники, сериальные,
естественные или иногда вторичные, возникшие в результа-
те разбивания песка. По схеме зарастания песка В. А. Палец-
кого (1915), саксаул поселяется в сообществах на 4-ой ста-
дии вслед за песчаной акацией и кандымом, когда песок,
уже успокоился. Однако во вторично развеянных песках он
произрастает совместно с ними. Сообщества занимают
небольшие участки и обычно не имеют хорошо выраженных
границ и определенного флористического состава (поэтому во
многих работах они описываются как несформировавшиеся
кустарниковые сообщества разбитых песков).
Ассоциации класса характеризуются крайней разрежен-
ностью покрова (покрытие 10—20%), неравномерностью,
разнообразным и неустойчивым видовым составом, в котором
преобладают крупные полукустарники и кустарники: Calligo-
240
num, Atraphaxis, Salsola arbuscula, Astragalus macrocladus и
A. paucijugus.
Почти постоянно отмечается Aristida pennata. Полуку-.
старнички менее типичны. Чаще других встречаются колюче-
листник {Acanthophyllum pungens) и полыни (Artemisia ter-
rae albae и A. songarica), однако полыни более типичны для
северных песков. Южнее среди полукустарничков появ-
ляется Convolvulus dlvaricatus. Травянистые формы очень
разнообразны, но константными являются только Carex
physodes или С. pachystylis (для южных Кызыл-Кумов).
Осоки по обилию в ряде сообществ разбитых песков занима-
ют первое место.
Слоевцовые формы очень редки (пустынный мох — Tor-
tula desertorum под кронами саксаула).
Из восьми отмеченных в таблице 7 типичных ассоциаций
описываемого класса только астрагалово-жузгуновые песча-
ноакациево-белосаксаульники встречаются в Сары-Ишик-
Отрау, остальные типичны для Кызыл-Кумов. Северные и
южные варианты ассоциаций отличаются набором субдоми-
нантных видов.
Ярусное сложение слабо выражено. Высота верхнего
яруса—1,5—3 м. Растительный покров имеет пятнистый
характер. У кустов саксаула накапливаются бугорки песка,
реже образуются подкронные микроценозы из Lappula, Сеп-
taurea pulchella, Delphinium camptocarpum, Schismus arabicus
и др.
Песчаноакациевые саксаульники (рис. 19) по условиям
водообеспеченности находятся в самых благоприятных
условиях (Благовещенский, 1956), но кустарники — сильно
транспирирующие растения, и это является одним из факто-
ров разреженности растительного покрова. Дальнейшее
расселение кустарников ограничивается водообеспеченностью
их. Более влаголюбивые всходы куян-суека (песчаной ака-
ции), особенно при обильном травостое, гибнут. Дальнейшее
развитие ассоциаций приводит к образованию жузгуновых и
травяных белосаксаульников без участия видов Ammodend-
гоп по закрепленным растительностью пескам.
По типу хозяйственного использования песчаноакацие-
вые саксаульники представляют пастбища с ограниченными
возможностями из-за подвижности субстрата, разреженно-
сти сообществ и малого запаса кормов (кустарников и ранга).
Обычно урожайность сообществ не превышает 1 ц/га, но иног-
да валовой сбор составляет 4—5 ц/га (южные Кызыл-Кумы,
лето 1957 г.).
По своим природным возможностям, в том числе и водо-
обеспеченности, участки песчаноакациевых (и кустарнико-
16-146
241
Таблица 7
Клаусс ассоциаций песчаноакациевых и кандымовых белосаксаульников на разбитых (рыхлых) песках
Географическое положение Кызыл-Кумы, Сарьг-Ишик- Ограу Кызыл-Кумы
Местообитание по забар- ха не иным верши- на м гряд по вер- шинам по скло- нам и ма- ломощ- ным пес- кам f по скло- нам полого-бугристые и бугристо-грядовые пески, по вершинам
Песчаноакациево-белосаксзульник Кандымовый бело* саксаульник
Ассоциация жуз Гу но- вый астрага- лово- жузгуно- вый астрага- лово-боя- лышевый яолукус- тйрнико- во-по- лынный кзылче- вый рангово- кандыма- вый мелко- травно- кандымо- вый северный южный
№ ассоциации 1 2 3 1 1 4 5 6 1 1 7. 8. 9
Деревья (полудеревья) и кустарники Haloxylon persicum Н. aphyllum Ammodendron Conollyi 4. drgenteuni Ephedra distachya Полукустарники и полукустарнички Calligonum eriopodum C. caput Medusae Sp Sol Sp Sol Sp Sp Sp—Sol Sol — Un Sol—Sp Sol Sol—Sp Sol — Un Cop (gr) Sol—Sp Sol Sol Сор—Sp Sol Sol $01 Sol Sol Сор ** 1 Sol
C. aphyllum
Atraphaxis spinosa
Salsola arbuscula
Astragalus paucijugus
Artemisia terrae albae
A. songarica
A. eriopoda
Acanthophyllum elatius
A. Borszczowii
Sp
Sol
Sol
Sol
Sp
Sol
Травы длительновегети|рующие
многолетние
Aristida pennata Sp Sol
Stipa Hohenackeriana —' —
Heliotropium arguzioides Sol Sol
Astragalus Turczaninovii —» —
A. flexus — —
Эфемероиды
Carex physodes Sol—Sp Cop (gr)
C. pachystylis — —
Poa bulbosa •—> 1
Ferula assa foetida — —
— Sol — — Sol 1 —
—— Sol — Un Sol — — —
— Sol — — — Sol —
— Sol — — — — —;
Un--Sol Sol — Un Sp — Sol — Sol
— Sp—Sol Sp—Sol — — Un Sol
— — —— Sp — Sol —
— Un—Sol —— Sol — — —
Sol — — — Sol — Un — Sol—Sp
Sol Sol — Sol — Un Sol — Un Sol Sol
Sol — Un Un — So) — — — — —
— Sol — Sol Sol — —
Sol Sol — Sol Sol — —
— — — Sol Sol — —
— Cop2 Cop—Sp Cop Sol Sol —
Cop—Sp — — — — — —
Sol — — — Sol—Sp — Sol
Sp Sol — *— — — —
Окончание таблицы 7
Травы длительновегетирующие однолетние 1
Horantnovia ulicina — Sol — Sol —• Sol — Sol —
Salsola Paulsenii Sol Sol Un — Sol — Sol —- — Sol
Ceratocarpus utriculosus — — — Sol Sol — Sp Sol — — —
Corispermum Lehmannianum — — Sol — — Sol Sol — —
Эфемеры
Eremopyrum orientate — Sol — Sol — Un *— — Sol — —
Centaurea pulchella — — — Sol Sol—Sp Sol Sol — —
Bromus tectorum — — Sol — Sol — Sp — Sol
Мхи Tortula desertorum • 10 % 10 % 5 %
Примечание. Кроме перечисленных, отмечены: Astragalus transcaspicus (4), Astragalus macrocladus (4),
Kochia prostrata(1,4), Convolvulus divaricatus (7), Calligonum Borszczowii (4), Calligonum platyacanthum (4, 6), Acanthop-
hyllum pungens (4), Aristlda minor (1), Agropyrum sibiricum (4), Iris tenuifolia (4 и 7), I. songorica (4, 5), Allium sp.
(2, 4, 7), Stipa Hohenackeriana (3, 4), Ixiolirion tataricum (2, 7), Salsola praecox (4), Erodium oxyrrhynchum (4, 7), Scabiosa
Olivieri (2, 7), Artemisia leucodes (7), Euphorbia Turczaninovii (4), Lappula echinophora (4), Tetracme recurvata (4), Senecio
subdentatus (4), Delphinium camptocarpum (2, 7), Papaver pavoninum (7), Ranunculus platyspermum (1),' Secale silvestris
(7), Schismus arabicus (7), Senecio subdentatus (2), Eremurus inderiensis, Ko chia iranica (2, 4), Alyssum desertorum (5).
Всюду в скобках указан номер ассоциации. Обилие во всех таблицах дано по Друде.
Ассоциации описаны: 1 — Н. Н. Пельтом и Л. П. Гвоздевой; 2— Л. П. Гвоздевой и Л. Я. Курочкиной; 3, 6, 7, 8,
9 Л. Я. Курочкиной; 4 и 5 — Центральной комплексной экс педицией.
Проективное покрытие в ассоциациях 3, 4, 5 —соответственно 10—20; 6—30 и 7—10%.
вых) белосаксаульников наиболее пригодны для искусствен-
ного разведения белого саксаула, жузгунов, ценных бобовых
и других пастбищных трав.
Лесоэксплуатационного значения подобные сообщества
не представляют, но являются почвозащитными. Это редины
(иногда леса) с полнотой 0,2—0,3, III бонитета, с запасом
древесины 1—1,3 т с гектара. Сухостоя обычно очень мало.
Возраст и полнота неравномерны. Средний возраст 15—16 лет
(для южных Кызыл-Кумов; лесоустройство, 1959). Подрост
редкий, благонадежный.
Белосаксаульники зарастающих песков — жузгуновые,
астрагаловые и боялышевые
Жузгуновые, астрагаловые и боялышевые белосаксауль-
ники — наиболее широко распространенные ассоциации Halo-
xyloneta. Они занимают зарастающие пески по вершинам,
склонам, а иногда и по слабо заросшим межбугровым пони-
жениям, встречаются также по маломощным и равнинным
пескам и описаны всюду в песчаных пустынях Казахстана.
<Почвы рыхлые, пылевато-песчаные, слабо уплотненные,
незасоленные или слабо засоленные.
Общим для всех сообществ является наличие крупных
полукустарников, многоярусность и обилие псаммофитов.
Все сообщества, за редким исключением, вполне сформиро-
ваны, с выраженным ярусно-мозаичным сложением. Проек-
тивное покрытие растений обычно не превышает 30%, расти-
тельный покров разрежен, довольно густым бывает только
нижний — ранговый ярус.
Видовой состав сообществ более устойчив, чем в преды-
дущей группе (табл. 8), но различен для разных массивов
песков. Белый саксаул, составляющий верхний ярус высотой
от 1,5 до 4 м, имеет кустарниковую форму. Широко представ-
лены различные виды жузгунов, иногда черкез — Salsola
Richteri, которые составляют самостоятельный ярус (подле-
сок). К этому ярусу относятся и кустарниковые астрагалы
(Astragalus brachypus, A. macroclad us), курчавка (Atrap-
haxis spinosa) и боялыш (Salsola arbuscula). Астрагалы и
курчавка могут быть выделены в подъярус крупных полукус-
тарников. Обилие и разнообразие крупных полукустарников
и кустарников в ассоциациях этой группы часто служит
основанием для выделения таких ассоциаций как «кустарни-
ковых группировок» на песках.
Ярус полукустарничков плохо выражен. Здесь нет видов,
постоянных для всей группы; Чаще других отмечаются по-
лынь серая (Artemisia terrae albae) и терескены (Eurotia
245
Класс ассоциаций белосаксаульников зарастающих
Географическое положение Кызыл - Кумы (Чиили) Южн. При- балхашье, Мугой-Кумы Муюн-Кумы, Сары-Ишик- Отрау Муюн- Кумы, Xoproc Кызыл-Ку- мы (южные)
i 9 ♦д § бугристо-гря- довые пески бугристые
Git О /и /п Z
Местообитание адовые :ки, в< и скл склоны верши- ны и вершины и склоны пр- екло- ни
3 sc склоны cei ные 1
Почва Рыхлые пески
Жузгуно-
Ассоциация эЕ 3 и о CU (D •Q* кеково-кзыл- iBHH фескеново- *ылчевый грчавковый )лынно-боя- ишевый :трагаловый ) злаками
СП CU ЙГ с «=; СО CJ
Проективное покрытие, °/0 10—15 до 20 до 20 i | 20 20 до 30
№ ассоциации 1 2 3 4 5 6
Деревья (полуде-
ревья) и кустарники Ephedra strobilacea sp
Е. lomatolepis Sp Сор1 — — —
Haloxylon persicum Sol—Sp Sol—Sp Сор1 Сор1 Sol—Сор S_P_
Calligonum sp. — — — — —
C. platyacanthum Sol — — — — —
C. aphyllum — — Sol Sp — —
C\ leucocladum — .—. Sol—Sp Sol Sol
C. aphyllum Sol Sol — — Sol —
Atraphaxis spinosa — — Sol Sol Sol —
Salsola Richteri — — — — — —
Полукустарники
и полукустарнички Salsola arbuscula Sol Un—Sol Sp .—
Eurotia ceratoides .— Sol .— .— —
E. Ewersmanniana — Sol Сор — — —
песков (жузгуновых, астрагаловых, боялышевых)
Таблица 8
Кызыл- Кумы Прибал- хашье Кызыл-Кумы Сары- Ишик- Отрау Южные Кызыл- Кумы Муюн- Кумы
пески бугристо-гря- довые мелкобугристые пески бугристые, грядовые маломощные пески грядовые пески
склоны, । пониже- ния верши- ны и склоны верши- ны, скло- ны пониже- ния склоны, верши- ны
уплот- ненные пески пылева- то-пес- чаные рыхлые пески пылева- то-пес- чаные рыхлые пески пылеватые пески
белосаксаульник
рангово-ас- трагаловый и осочково-ас- трагаловый полын- ный • селиновый ранго- вый осочко- вый астраг полын- ный *алово- тереске- новый еркеко- вый боялы- шевый
до 20 — — | — 15—25 | 1 20 | | 15—55 10—15 —
7 8 9 10 11 12 13 14 15
Sp—Сор Sol Sol s? s? Sp—Сор Sol—Sp Sol Sol—Sp Sol Sp Sol Sp—Сор Sol Sp Sol—Sp Sol—Sp Sol Сор2 Sol Сор1 III Illi 1 1 1 “ I 1 Sol Sp Un Un Sol
1 2 3 4 5 6
Astragalus brachypus — Sol Sp—Cop —, — —
A. macrocladus — <— — .— Sol
Kochia prostrata — Sp Un — — —
Artemisia terras albae Sp Sol-Cop — Cop— Spi3) —_.
A. saniolina — Sp Sol—Un — «——
Acanthophyllum pun- gens — Sol Sol—Un — •—•
Многолетние длитель- но вегетирующие травы Artemisia songarica Sol—Sp Sol Sp—-Sol
Agropyrum sibiricum — Sp- Cop Sp — Sol —
Aristida pennata — — Sol Sol —
Astragalus Turczani- novii Sol — — __ - .
Iris tenuifolia —> — — •— — —
I. songorica Sol — — Sol—Sp — >
Stipa Hohenackeriana —• — — — Sol Cop1 ’
Scabiosa Olivieri — — — — — —
Cousinia mollis — — —• — — • Sol
Эфемероиды Carex physodes Sp—Cop Cop2 sp Sol—Sp Cop1 Sp
C. pachystylis — — — .—
Poa bulbosa — Sol — Un Sp
HeUotroplum argu- zioides Sol Sol
Eremurus inderiensis — •— — — So: —
Эфемеры Corispermum (виды) Sol Sol
Eremopyrum orientate — — Sol — Sol —.
Bromus tectorum Sol —— .— — — Sol ;
Centaurea pulchella Sol — — Sol •— .—
Alyssum desertorum и A. dasycarpum — — Sol — — -— •
Однолетние длитель- новегетирующие травы Ceratocarpus utricu- losus So!
Horaninovia ulicina — ’— — Sol —* —
СП СП о о. СП с>_ Sol Sol—Sp5 Sol Sol Sp(gr) rf) о "op—Sp Sol Sol—Ъь , СЛ (Z> ] P. о al 1 1 СЛ о СЛ . СЛ СЛ О | -4
2- 1 1 Ills- Sp(gr) Sol 1 1 1 1 11 1 1 1 Sol—Up Sol СЛ p Sol—Un СЛ •о Ills oo
сл 1 ° СЛ О тз Sol Sol 1 1 (Л о СЛ °l1 СЛ СЛ l-“ ^l 1 1 1 Sol Сор CO
Sol 1 Sp(gr) 1 1 СЛ о г Сор al | 11 1 1 1 1 1 1 1,11 5
1 1 Illi 1 I О СЛ О СЛ -О ТЗ Т5 >-* СЛ 1 a | 1 11 1 1 1 1 1 1 la]
1 1 1 слсл , , as. 1 1 1 I СЛ о Сор—Sol — 1 1 1 1 1 a cz> . a 1 1 ] ] Sol—Sp Cop—Sp bO
1 1 сл о к> . СЛ СЛ 1 1 2.S. 1 1 1 Sp—Sol I 1 1 1 1 1 1 1 Sol—Sp СЛ о 1 Cop1 Sol co
1 1 1 Sp-(ggr) Sp—(gr) 1 1 Sp—(gr) Sp—Sol 1 1 1 1 1 1 СЛ . a I 1 СЛ о. 1 Illi 4^
сл о Sol—Sp Sol Sol 1 I Г i П ° 1 TJ 1 H ! 1 I l M 1 ? сл СЛ о. 1 Sp Sol СЛ
Продолжение таблицы 8
1 2 3 4 5 6
Erodiutn oxyrrhyn- n , Sol Sol
chtun
Diarthron vesiculosuni —► — — — —.
’Salsola Paulsenii — — Sol •— —
Мхи
Tortula desertorum * — — -— — —
Примечание. Кроме того, отмечены: Ammothamnus songoricus
decumbens (13, 15), Lappula semiglabra (12, 13, 15), Nonnea picta (13), Alli
(7, 11), Matricaria lamellata (7, 11), Aristida minor, Haplophyllum Bungei,
pum, Delphinium rugulosum, Agriophyllum arenarium, Kochia Schrenkiana,
novii, Secale silvestris, Ranunculus platyspermus, Acroptylon picris, Taraxa
hus sabulosus, Jurinea adenocarpa, Astragalus arpilobus. Ferula dshaydsha
'ceratoides (2), Acanthophyllum elatius (1), A. Borszczowii (7, 12), Astragalus
(1) — встречается редко, (2) Alyssum — вид, отмеченный в списке цифрой
(5) —на выпасных участках Сор1-2. Ассоциации описаны: 2—5;15—Р. Д.
Гвоздевой, остальные — Л. Я. Курочкиной.
ceratoides и Е. Ewersmanniana). Ассоциации с густым покро-
вом полукустарничков являются переходными к следующей
— полынной группе белосаксаульников на заросших песках.
Набор многолетних и однолетних трав очень богат
(около 50 видов) и неоднороден. Среди них Artemisia son-
garica, Agropyrum sibiricum, Aristida pennata, виды Astraga-
lus, Iris, Carex, масса мелкотравья. Крупные многолетники
иногда создают ярус.
Нижний ярус почти всегда составлен рангом (Carex
physodes) с участием многочисленных эфемеров и однолег-
йиков. Но разнотравье чаще размещено под кронами, у
кустов, в теневых местах, создавая своеобразные мозаичные
пятна, а открытые участки занимают микрогруппировки
ранга. В нижнем — осоковом — ярусе описываемых бело-
саксаульников наблюдается интересная смена синузий:
весной — ковер ранга, летом — длительновегетирующие ксе-
рофиты (Ceratocarpus utriculosus, Diarthron vesiculosutn,
Scabiosa Olivieri). Эта смена особенно хорошо заметна на
засоренных пастбищах юга (в южных Кызыл-Кумах).
Напочвенный покров из пустынного мха не типичен для
описываемой группы.
Среди белосаксаульников зарастающих песков хорошо
различаются северные и южные варианты сообществ. В се-
верных песках (Сары-Ишик-Отрау, сев. Кызыл-Кумы) пре-
обладают* крылатые низкорослые жузгуны, на юге (ю. Кы-
250
Окончание таблицы 8
7 8 •: 9 10 и 12 13 14 15
Sol — — -— — <—
Sp<5) — — — Сор — —. .—
— Sol — — —. Sol Sol — •—
соя — < — 10% — — — • 1 —
(15, 2) Cousinia affinis (13, 15), Senecio subdentatus (15, 8, 9), Arnebia
mi Schubertii (7), Ceratocephalus orthoceras (7, 11), Hypecoum parviflorum
Ferula schair, Ixiolirion tataricum, Allium sabulosum, Heliotropium dasicar-
Kochia iranica, K.irilovia eriantha, Leptaleum filifolium, Euphorbia Turczani-
-urn sp., Schismus arabicus, Colpodium sp., Meniocus linifolius, Spirorhyac-
nyr, Oedibasis apiculata, Eremurus anisopterus, Echinops albicaulis, Eurotia
Hexus (7, 8a), Scabiosa Olivieri и др.
(2) (3) — может быть другая полынь, (4) — Astragalus ammodendron,
Мельниковой, 3 — Р. Д. Мельниковой и Л. П. Гвоздевой, 4 и 13 — Л. П.
зыл-Кумы) — щетинистые. На севере отмечен Astragalus
brachypus, на юге — A. macrocladus (географически заме-
щающие друг друга доминанты). На юге почти нет боялыша
и курчавки, меньше полукустарничков и обильнее эфемеры,
причем ранг (Carex physodes) на закрепленных песках сме-
няется осокой пустынной (Carex pachystylis) при значитель-
ном участии мятлика (Роа bulbosa). В северных песках
отмечаются ассоциации кзылчевых, терескеновых и еркековых
белосаксаульников, в южных — астрагаловые и полусаван-
новые сообщества. Различие в видовом составе обусловли-
вается природными особенностями районов. Интересны в
этом отношении данные о влажности. Равномерное распреде-
ление осадков в северной пустыне обеспечивает лучшее раз-
витие длительновегетирующих полукустарничков (полыни,
терескена, изеня). В южных пустынях (к которым относятся
ю. Кызыл-Кумы) максимум осадков приходится на зимне-
весенний период — здесь лучше развиваются коротковегети-
рующие травы, развитие растительности приурочено к весне
и началу лета. Изучив весеннее промачивание почвы в бело-
саксаульниках, Э. Н. Благовещенский (1956) устанавливает,
'что в условиях Прибалхашья (северные пески) нет сухого
«мертвого» горизонта и песок с постоянной невысокой влаж-
ностью прослеживается до капиллярного пояса над уровнем
грунтовых вод. Южные же белосаксаульники характерны для
наиболее иссушенных почв с мощными «мертвыми» горизон-
251
тами. Например, в южных Кызыл-Кумах белосаксаульники
распространены на песках с уровнем грунтовых вод 30—40 л«,
причем занимают вершины бугров и гряд, где условия водо-
обеспеченности более благоприятны (конденсационная вла-
га). Поэтому северные белосаксаульники (в условиях При-
балхашья), по данным Э. Н. Благовещенского (1956), наи-
более удобны для лесокультурных работ и имеют лучшие
лесорастительные условия. В таких условиях в южных песках
растет черный саксаул.
Жузгуновые (астрагаловые и боялышевые) белосаксауль-
ники в обычном своем виде знаменуют более позднюю ста-
дию зарастания песков и в типичных условиях сменяют ассо-
циации пионеров, песчаноакациевые сообщества, белосаксауль-
ники разбитых песков или развиваются на уплотненных пес-
ках, разбитых с поверхности выпасом.
По мере уплотнения субстрата и дальнейшего зарастания
песков все большее значение приобретает ярус полукустар-
ничков — полынный и др. Жузгуны редеют, исчезают селин
и колючелистник, астрагал и крупнотравье. При обилии по-
лыни в ассоциации крупные полукустарники и саксаул не
возобновляются совершенно.
Лесоэксплуатационное значение жузгуновых белосак-
саульников невелико, так как они не создают густых насаж-
дений; так, в Кызыл-Кумах, по данным пробных площадей,
при лесоустройстве установлено, что это редины (а иногда и
прогалины) с полнотой 0,1—0,3, III бонитета. Запас древеси-
ны не превышает 1,0—1,5 т/га, подрост неравномерен. Сооб-
щества имеют большое почвозащитное и пастбищное значе-
ние. Они представляют пастбища круглогодичного исполь-
зования с разнообразным составом кормов, сравнительно
устойчивой урожайностью по сезонам года (особенно в се-
верных песках), чаще всего используемые под зимне-весен-
ний выпас скота. Пастбищная производительность их состав-
ляет в среднем 1—2 ц/га. Наибольший валовой сбор отме-
чается в конце весны и осенью. В южных Кызыл-Кумах в
первой половине лета валовая урожайность (1957 г.) была
8—14 ц/га.
Наибольшее кормовое значение имеют эфемеры, затем
полынь, астрагалы, селин и полукустарники (жузгуны, сакса-
ул). Поедаемые веточки последних составляют до 60% кор-
мозапаса.
Белосаксаульники зарастающих песков создают различ-
ные пастбища: рангово-жузгуново-саксауловые с производи-
тельностью до 4 ц/га и астрагалово-белосаксауловые.
Астрагаловые белосаксаульники — отличные круглого-
252
дичные пастбища для овец. Их урожайность весной, несмот-
ря на значительную разреженность травостоя, — 7—12 ц су-
хой массы с га (поедаемый запас до 3 ц!га).
Средними пастбищами являются также и самые разре-
женные рангово-селиновые белосаксаульники (по вершинам
бугров и гряд). Их пастбищная ценность невелика, но селин
'(Aristida pennata) дает возможность использовать их вес-
ной (даже как сенокос), осенью и зимой. Селин — прекрасный
пескоукрепитель, волокнистое и кормовое растение.
Полынные белосаксаульники на закрепленных песках
На хорошо закрепленных песках по склонам и пониже-
ниям бугристых и бугристо-грядовых песков, по межгрядо-
вым и межбугровым понижениям распространены белосак-
саульники с обильной полынью или другими полукустарнич-
ками. Насаждения белого саксаула разрежены, саксаул
кустарниковой формы (2—5 кустов на 100 м2), обычно без
подлеска, иногда с редкими кустами боялыша и жузгуна.
Основной ярус составляет полынь (Artemisia terrae albae
или A. santolina) с примесью других полукустарничков или
крупнотравья. Нижний ярус из ранга и мелкотравья обычно
относительно густой — проективное покрытие 20—40%.
Растительный покров более или менее равномерен, и только
под кронами саксаула отмечаются мелкие микроассоциа-
ции — пятна из ксерофитного мелкотравья.
Почва уплотненная, пылевато-песчаная (реже рыхлая),
сероземного или серо-бурого типа, иногда слабо засоленная.
Полынные сообщества белосаксаульников распространены
преимущественно в северных песках Казахстана. В южных
Кызыл-Кумах полынные белосаксаульники встречаются ре-
же и занимают более разбитые пески. Состав их несколько
иной. Здесь отмечаются Astragalus macrocladus. Aristida
pennata, Acanthophyllum Borszczowii, Astragalus Turczanino-
vii, Euphorbia Turczaninovii, Atriplex ornata, Carex physodes,
Poa bulbosa, Bromus tectorum, Isatis minima, Scabiosa Olivie-
ri, Ixiolirion tataricum. Полынь в таких сообществах разре-
жена, и ассоциации более напоминают вышеописанные круп-
нокустарниковые белосаксаульники. На выровненных, уплот-
ненных и пылеватых песках в южных Кызыл-Кумах полын-
ные белосаксаульники более обычны.
Ассоциации и сводный список основных растений группы
приведены в таблице 9.
Вообще полынь наиболее типична для ассоциаций черно-
го саксаула и смешанносаксаульников. В белосаксаульниках
она характеризует заросшие пески (рис. 20).
При отсутствии выпаса, особенно в условиях некоторого
253
Полынные белосаксаульники
Таблица, 9
Географическое положе- ние Сев. Кы- зыл-Ку- мы Сары-Ишик-Отрау Муюн- Кумы
Рельеф бугрис- тые пес- ки бугристо- грядовые пески (окраина) северные чурот- ные пес- ки бугристо- грядовые пески, по- нижения северные склоны,, вершины
Белосаксаульник
Ассоциация ковыль- но-серо- полын- ный тереске- ново-зе- ленопо- лынный сантоли- ново-по- лынно- тереске- новый тереске* ново-се- рополын- ный серопо- лынно- ерке но- вый
№ ассоциации 1 1 2 I. 3 1 4 5
Деревья (полудеревья)
и кустарники
Ephedra lomatolepis — — Sol’—Sp —,
Haloxylon persicum Sp—Sol Сор1 Сор Сор Sp
Полукустарнички
Kochia prostrata — — Сор —
Eurotia Ewersmanniana — Sp Сор Sp—Сор —
Artemisia albicerata — Сор — — —
A. santolina — •— Сор—Sp — —
A. terrae albae Copl-2 Sol Sol1"2 : Copl -2 Sp—Сор1
Многолетние травы
Stipa Hohenackeriana Sp—Cop — — — —
Agropyrum sibiricum — — — • — Сор2
Эфемероиды
Carex physodes Sp—Cop Sol Sp—-So К Sol—Sp Сор
Однолетние травы
Corispermum Lehmannia-
num — •— i Sol! — Sol
Окончание таблицы &
1 2 3 4 5
Эфемеры
Senecio subdentatus —. — sp
Alyssum dasycarpum — - — Sol Sol
A. desertorum Sp—Sol —— — Sol
Eremopyrum orientate — — Sol Sol Sol
Мхи
Tortula desertorum ДО 20% — — —
Примечание. Кроме перечисленных видов, встречаются: Atraphaxis
spinosa (3,5), Calligonum aphyllum (3, 5), Salsola, rigida (1), S. arbuscula (l)u
S. Paulsenii (3), Cousinia of f inis (2), Cerotocarpus utriculosus (1), Arnebia.
decumbens (3), Lappula semiglabra (3), Nonnea picta (3).
» F l f 3 % * ( 5 (в 4 7
Рис. 20. Размещение растений в серополынном саксаульнике (Кы-
зыл-Кумы);/—Artemisia ferrae albae; 2— Carex physodes; 3—
Alyssum desertorum; 4 —Tortula desertorum; 5 — Bromus tectorum;
6 — Poa bulbosa; 7 — Schismus arabicus.
избыточного увлажнения, в полынных белосаксаульниках
развивается обильный покров из пустынного мха — обычного
спутника полынников. В таких сообществах саксаул не возоб^
новлястся.
Лесохозяйственное значение группы невелико. Подобные
ассоциации относятся к категории редин с запасом древесины
от 0,5 до 1,5 т/га, как и большинство белосаксаульников.
Возобновление слабое.
255
Полынные белосаксаульники — хорошие весенние и осен-
яе-зимние пастбища для овец. Валовая урожайность их — до
3 ц/га. Основные корма: полынь, осока и саксаул. Полынь,
особенно в первые фазы своего развития, имеет почти равную
с овсом питательную ценность.
Умеренный выпас в полынных белосаксаульниках улуч-
шает пастбищную ценность участков и не вредит саксаулу.
Весной рекомендуется только подтравливать полынь, а
осенью и зимой можно стравливать ее полностью. В животно-
водческой практике часто заготавливают полынь на сено
путем вырубки ее кетменем, что приводит к полному унич-
тожению полынников. Такое «сено» некачественно, служит
только страховым фондом. На «вырубках» можно рекомен-
довать поверхностное улучшение пастбищ путем посева той
же полыни и изеня.
Полусаванновые белосаксаульники
К классу полусаванновых относятся белосаксаульники с
элементами субтропических степей и полусаванн, в первую
очередь эфемероидов29: ранговых, осоковых, кузиниево-осо-
ковых (типичных) саксаульников и селиновых белосаксауль-
ников разбитых песков. Полусаванновые белосаксаульники
отмечаются во всех песках пустынного Казахстана, но раз-
мещены там мелкими участками. Наиболее типичны они толь-
ко для ю. Кызыл-Кумов, где занимают значительные пло-
щади.
Различается два варианта травяных полусаванновых
белосаксаульников: ранговые и селиновые — по вершинам на
рыхлых песках и осочковые (мелкотравные) — по полого-буг-
ристым пескам на уплотненных пылевато-песчаных почвах. В
типичных полусаванновых белосаксаульниках (ю. Кызыл-
Кумы) полог саксаула, как правило, разрежен, а микроассо-
циации осочки и мятлика густые (сор3). Представьте себе
пейзаж низкобугристых песков с широкими и мелкими чаше-
образными понижениями и пологими склонами. Всюду ярко
освещенный двухметровый белый саксаул в форме растопы-
ренной метлы, почти не затеняющий нижний ярус. Под нога-
ми удивительно ровный, густой и однообразный, залитый
солнцем желто-зеленый (затем желтый, высохший) ковер из
осоки пустынной и мятлика живородящего; кое-где подсы-
хающие лютики, рогоглавник, тюльпаны. Под саксаулом, в
29 Полусаванновыми белосаксаульники названы из-за доминирования
эфемероидов: мятлика (Роа bulbosa) и осоки (Carex pachyctylis) и др.—
.«низкоотавной осоково-злаковой синузии полусаванн» (Лавренко, 1956).
Как тип растительности полусаванны выделены П. Н. Овчинниковым
(1940). Н. И. Рубцов (1955) называет их саванноидами.
256
мелких пятнах.тени, покров несколько иной: костер, живо-
кость, мак, луки, сухие маревые. Иногда на фоне осоки
и мятлика красуются круглые кустики белесой кузинии
(Cousinia mollis). Некоторые кусты саксаула обвиты круп-
нолистными пустынными лианами. Это Bryonia alba. Сообще-
ства мозаичны. Поражает приятное однообразие и равномер-
ность покрова травяных саксауловых редин.
Полнота по саксаулу для полусаванновых белосаксауль-
ников (южные Кызыл-Кумы) в среднем составляет 0,2. Но
полнота неравномерна и в куртинах может доходить даже до
0,6. Насаждения — II и III бонитета, высотой 2,0—2,5 м,
различного возраста. Запас древесины — 1,0—1,4 т с гектара,
валеж и сухостой незначительны. Возобновление слабое,
подрост единичный или отсутствует.
Сообщества представляют хорошие весенне-летние (при
необходимости круглогодичные) пастбища.
Основной корм — осока, ранг, мятлик, селин, поедаемое
мелкотравье, саксаул. В урожайные годы такие пастбища
только за счет мелкотравья дают летом от 2 до 4 ц/га сухой
валовой массы. В совхозе Кок-Су (ю. Кызыл-Кумы) весен-
няя производительность (1957 г.) равнялась 3—8,5 ц/га,
причем на долю, осоки приходилось 35% кормозапаса.
В' результате интенсивного выпаса в осоковых белосак-
саульниках начинают преобладать костер, мортук, мятлик,
затем мелкие сорняки: бурачки, липучка, двучленник пузыр-
чатый (Diarthron vesiculosum), а ранг постепенно исчезает.
На саксаул умеренный выпас овец не влияет Отрицательно.
Наоборот, приходилось наблюдать лучшее возобновление
его на выпасных участках. Например, на пастбищах у ко-
лодцев Садыбек, Ляпа, Бутабек (где содержится скот сов-
хоза Кок-Су) отмечаются насаждения саксаула на покинутых
стоянках скота, и, напротив, при отсутствии выпаса разви-
вается, мох и саксаул не возобновляется.
Моховые белосаксаульники
В Казахстане моховые белосаксаульники (Рубцов, 1952)
отмечены пока только в Кызыл-Кумах, но, вероятно, могут
быть найдены и в других песках. За пределамй Казахстана
они широко известны в Кара-Кумах., Моховые белосаксауль-
ники расположёны на пылевато-песчаных и супесчаных при-
митивных плотных почвах (иногда пухлых, но засолённых
весьма умеренно) по межбугровым и межгрядовым пониже-
ниям в районах, слабо используемых' под выпас скота. •
Распространение моховых^ сообществ в пустыне Л. Е. -Ро-
дин (1961) объясняет наличием избыточного увлажнения в
17—146 257
Таблица. IQ.
Классы ассоциаций полусаванновых и моховых белосаксаулышкод
Географическое положение Всюду Кызыл- кумы 1 При- араль- ские Кд- ра-Куцы Южные Кызыл-Кумы
Рельеф | вершины 1 и верх- ние час- ти склонов верши- ны гряд полого-буг- ристые пес- ки бугристые, по цони- акециям по пониже - । ниям‘ по понижен. — склонам <У & & ОС О; S С. X
Почва рыхлые пески рыхлые пески пылева- то-пес- чацые уплот- ненные уплот- нённые супесча- ные уплот- ненные пылеватые пески;
Ассоциация Полусаванновый белосак- саульник Моховой белосаксаульник мохово- осочко- вая
эфеме^ роидный селино- во-ран- говый осо.чко- ВЫЙ' эфеме- рово- эбелеко- ВЫЙ осочно- вый осочко- вый от- мираю- щий осочко- во-жуа- гуноцый типич- ный
Проективное покрытие, % | 15—20 10—20 до 40 20—10- I 30 10—15 15—30 1 - —
№ ассоциации | 1 1 2 3 4 1 5 6 7 8 1 9
Деревья (полудеревья) и полукустарники Haloxylon persicum Calligonum (виды) Astragalus macrocladus Сор Sp—Sol Sp Sol—Un Sol—Sp Sp.- Сор Sol Un Sp—Sol Sol—Un .Sol—Un Sp Sol Un 8ю1 1 1 f 1-
Полукустарнички
Artemisia terrae albae
Травы многолетние длительновегетирую- щие
Aristida pennata — Sol—Sp
Cdusinia mollis Un —
Травы однолетние длительновегетирую- щие
Erodium oxyrrhynchum Sol —
Ceratocarpus utriculosus — •—
Scabiosa Olivieri Sol —
Эфемероиды
Сйгёх pdchystylis — —
C. phys-odes Sp Cop—(gr)
Pod bulbosa Sp— Cop Sol
Эфемеры Delphinium camptocarpum Sol —
Ranunculus platyspermus — '“’’Г
Sol — Sol—Un
(ggO*
.— — — — — — •—
— — — — Sol-Un Sol Sol
— — — Sol Sol Sol Sol
Sol Sp—Cap — — Sol — Sol
Sol — — Sol — — —
Cop* Sp Sp—Cop Sp—Co=p Cop Sp Cop
Sol Sp—Sol — — — -— —
Sp Sol Sol Sol Sol Sp—Sol Sol
Sol — — — — .— —
Sol Sol Sol
Окончание таблицы 10
й
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Ceratocephalus orthoceras Sol — 1 Sol — — —> Sol —— —•
Eremopyrum orientate :soi । — Sol Sol- So! —... —» — -.
Tetracme recurvata — — _ — Sp—Cop —' —►
Bramas tectorum Spl—Sp Sol Sp — — Sol Sol (gr) — —»
Alyssum dasycarpum Sol — Sol — — — — 1 — —
Centaurea pulchella .Sol — Sol .So! Sol — Sol Sol—Un *Sol
Alyssum desertorum *Sol — — —' — Sol Sol j Sol
Schismus arabicas — Sol :SoI — — —• — t ' ’ ——
Мхи •t
Tortula desertorum — — —• 30 -80% 15- 20% 90% 60% j 90% 90% 1
Примечание. Ассоциации описаны автором и Центральной комплексной экспедицией (4). Кроме того, встре-
чаются: из полукустарничков —'Acanthophyllum punges (2), A, elatius (7), A, Borszczowii (2), Convolvulusdivaricatus (7),
из многолетних трав — Stipa Hohenackeriana (4), Iris tenuifolia (6), Haplophyllum Butigei (2), , Astragalus Turczaninovii
(1), A. flexus ,(2), A. leiophysa (2), Bryonia alba (1), из эфемероидов и эфемеров—Gagea sp. (9), Matricaria-damellata (7),
Hypecoum parviflorum (7), Papaver pavoninum (7), Lepta'.eum filifolium (4), Veronica sp. (\), Senecio subdentatus (4),
Secale silvestris (3); из трав однолетних длительновегетирую щих — Corispermum Lehmannianum (2), Salsola Paulsenii
(2); Diarthron vesiculosum (2), Cousinia alata (3), Psammogeton setifolium (2).
условиях песков, подстилаемых водоупорными горизонтами.
И действительно, в северных (Приаральских) Кызыл-Кумах,
где преобладают мелкотравные моховые белосаксаульники
(Курочкина, 1959), под. плащом полого-бугристых песков на
глубине 26—30 м залегают гипсоносные слабо водопроницае-
мые олигоценовые глины.
Моховые белосаксаульники характеризуются бедным фло-
ристическим составом, преобладанием эфемеров, обилием
низших форм и лишайников. Характерная черта сообществ —
угнетенное состояние большинства растений и отсутствие во-
зобновления кустарников и саксаула.
В растительном покрове наиболее широко представлены
эфемеры и летники. Например, в сев. Кызыл-Кумах обильны
осока, мортук и четыр (Tetracme recurvata), лепталеум
(Leptaleum filifolium) и эбелек. Большинство видов — эфеме-
ров и однолетников — выносливые растения.
В моховых белосаксаульниках ю. Кызыл-Кумов домини-
рует осока (Carex pachystylis), а разнотравье не столь типич-
но (см. табл. 10). Весной и летом здесь наблюдаются две
хорошо выраженные синузии: эфемеры (с яркими аспектами)
сменяются медленно развивающимися ксерофитами-летни-
ками: эбелеком, двучленником пузырчатоплодным и др.
В условиях, благоприятных для развития мха, на месте
подобных сообществ развиваются одноярусные ассоциации
из мха и мелкотравья без саксаула, который погибает.
Отмерший саксаул и другие кустарники годами сохра-
няются в сообществах, напоминая мрачное кладбище (уро-
чище Маупас, Кызыл-Кумы). Пустынный мох почти сплошь
покрывает бугорчатую трещиноватую поверхность почвы.
Осочка, высохшие, чахлые эфемеры и немногочисленные
вегетирующие летники ютятся по трещинам. Корявые черные
стволы погибших или погибающих кустов саксаула и жузгу-
на покрыты ржавыми пятнами паразитирующих грибов и
лишайников. Преобладает черный, мрачный пустынный мох.
В таблице 10 приведены списки шести ассоциаций мохо-
вых белосаксаульников и их производных. Наименьшее
количество растений отмечается там, где больше мха.
Моховые белосаксаульники не имеют лесоэксплуатацион-
ного значения. По лесорастительным условиям они наименее
пригодны и для искусственного лесоразведения.
Пастбищное значение их также невелико: это наименее
продуктивные (из мелкотравных) пастбища пустынь (мень-
ше 1 ц/га). Однако при уничтожении корки мха (бороздова-
ние, выпас) условия для роста трав улучшаются.
261
ЧЕРНОСАК.САУЛБНИКИ — HALOXVLONETA АРНУШ
Среди всех саксаульников пустыни черные саксаульники
наиболее известны. Имеющаяся литература относится глав-
ным образом к черному саксаулу. И не только по своему
значению для народного хозяйства, но и по занимаемой пло-
щади, распространению, числу создаваемых ассоциаций и
эдификаторной роли в растительном покрове пустыни чер-
ный саксаул превосходит другие виды Haloxylon и занимает
особое место среди всех представителей семейства маревых
(Chenopodiaceae).
Формация черного саксаула тесно связана с современ-
ными и древними аллювиальными долинами рек Сыр-Дарьи,
Сарысу, Чу, Или, Баканаса. Мелкими участками черно-
саксаульники встречаются также на Усть-Урте, Мангышлаке
и в Бетпак-Дале. Оптимальные условия для развития сак-
саула имеются «на верхних речных террасах, в сухих доли-
нах и материковых дельтах» (Коровин, 1961). Черносак-
саульники широко, крупными массивами, распространены
среди песков и аллювиальных равнин пустынной зоны по пред-
горьям и среди мелкосопочника.
Черный саксаул (Haloxylon aphyllum)—крупное дре-
вовидное растение. Его называют деревом (Коровин, 1961),
полудеревом (Прозоровский, 1940), ксеродендроном (Крас-
нов, 1888). Высота черного саксаула различна: от 1,5 до 7 м.
Диаметр кроны — 2—5 м. Он имеет форму дерева с ясно
выраженным корявым стволом или форму раскидистого
куста. Крона саксаула рыхлая, метлообразная, реже оваль-
ная, причем наиболее широкой является ее верхняя часть.
Ствол короткий, ветвление симподиальное, листьев нет, они
редуцированы до маленьких бугорков в узлах зеленых вето-
чек (члеников). Мелкие темно-зеленые иглистые членистые
веточки (однолетние побеги) двух типов: ассимиляционные
(и генеративные) и побеги нарастания. Ассимиляционные
веточки образуются ранней весной. Цветки располагаются в
нижней части генеративных побегов, которые поникают летом
и осенью опадают.
Черный саксаул — ксерофит, галофит, стеблесуккулент.
Обитая в условиях аридного климата на засоленных глини-
стых, песчаных, щебнистых и солончаковатых почвах с отно-
сительно близкими грунтовыми водами30, по характеру
30 Условие близкого залегания грунтовых вод, однако, не всегда обя-
зательно. Тем не менее гребенщиковые и солянковые черносаксаульники
служат индикатором более близких грунтовых вод (например, в Кызыл-
Кумах под черносаксаульниками грунтовые воды расположены на глу-
бине 25—40 л, а в окружающей местности —80—100 м; Востокова и
Вышивкин, 1961).
262
местообитания он «напоминает растения тугаев, строением
же вегетативных органов — настоящие... галофиты» (Коро-
вин, 1961, стр. .297).
По солеустойчивости черный саксаул значительно пре-
восходит белый, но он более чувствителен к недостатку
влаги. Местообитания его, особенно на песках, всегда богаче
влагой, чем местообитания смешанно- и белосаксаульников
(Благовещенский, 1941, 1942).
С условиями местообитания связаны особенности морфо-
лого-анатомического строения черного саксаула: афиллйя,
обусловленная суровыми условиями аридного климата, ксе-
роморфизм, выражающийся в утолщении клеток эпидермиса
и погружении устьиц, развитие крупных клеток суккулентно-
го типа. По своим размерам они в 3 раза превышают анало-
гичные клетки у Haloxylon persicum. Отличия анатомиче-
ского строения черного и белого саксаулов заключаются
именно в строении ассимилирующих органов, тогда как строе-
ние стебля у них одинаково (Арциховский, 1928; Петров,
1936). Кроме того, необходимо назвать раннюю склерофи-
кацию годичных побегов, как приспособление к переносу
низких зимних температур, а также сбрасывание части транс-
пирирующих органов летом и уменьшение содержания воды
в зеленых побегах за счет повышения концентрации клеточ-
ного сока, путем накопления солей (до 23%)—в момент
значительного иссушения почвы. Все это — приспособления
к засухе и аридности климата (Кокина, 1938; Петров, 1936;
Никитин, 1940).
Экологические отличия видов, проявляющиеся в анатоми-
ческом строении и физиологических функциях (углеводный
•обмен, способ повышения концентрации клеточного сока),
как пишет М. П. Петров (1936), отражаются и на внешних
их признаках: псаммофильности и ксероморфном строении
ассимилирующих органов белого саксаула и солевыносли-
вости и суккулентном строении органов у саксаула черного.
Черный саксаул возобновляется семенным и вегетатив-
ным путем (порослью). Всходы его более чувствительны к
заморозкам и недостатку влаги (по сравнению с всходами
белого саксаула), а также засолению почв. В молодом воз-
расте — в этом отношении нельзя не согласиться с В. П.
Дробовым (1950)—саксаул требует более мягких условий
существования, т. е. более мезофилен.
Семена саксаула не имеют твердых защитных плодовых
оболочек, быстро теряют всхожесть из-за необратимого со-
стояния уплотняющейся обблочки саксаулового семечка, кото-
рую зародыш не может разорвать. Средняя жизнеспособ-
ность семян — не более 1 года.
263
Черный саксаул при густом травяном покрове и на бар-
ханах, а также в моховых сообществах возобновляется
хуже, чем на открытых местах, в пятнах рубки и на более
легких почвах. В этом процессе большую роль играет фактор
влажности. Еще в 1916 г. лесничий И. Н. Алфеев говорил О’
двойственном характере отношения саксаула к условиям
режима влаги. Так, повышение горизонта грунтовых вод до
известного предела резко улучшает его рост, но в то же вре-
мя самое слабое поверхностное заливание водой в течение
1—2 суток является уже гибельным для саксаула (Минквиц,
и Кнорринг, 1911; Фишер, 1911; Федоров, 1929 и др.). Это
обусловлено большой зависимостью роста саксаула от сво-
бодного доступа воздуха к его корням.
Средовлияние Haloxylon aphylltun еще более заметно и
значительно (по сравнению с Н. persicutn). Он считается
признанным почвообразователем в пустыне (Зонн и Леонтьев»
1942) и понижает уровень грунтовых вод или удерживает их
на определенном уровне, задерживая наступление солонча-
ковой стадии при близких грунтовых водах. Однако, обога-
щая почву мелкоземом (Щукевич, 1939; Розанов, 1951; Лав-
ров, 1958) и накапливая обменный натрий в почвах, саксаул
повышает почвенную влагоемкость (Зонн и Леонтьев, 1942).
Почва из песчаной превращается в супесчаную и приобре-
тает некоторые солонцеватые признаки и свойства. Этому
способствует саксауловый опад и разложение остатков ра-
стений (Дробов, 1928; Петров, 1936). В результате разложе-
ния накапливается гумус, обладающий высокой подвижно-
стью и содержащий значительное количество азота. А азот
особенно необходим саксаулу в первые фазы его развития.
Вот почему в пятнах рубки саксаул лучше возобновляется
(Зонн и Леонтьев, 1942, стр. 42).
Черный саксаул создает насаждения различной густоты.
Иногда это почти непроходимые, сомкнутые заросли, но чаще
пустынные редколесья и редины с многочисленными нижни-
ми ярусами, подлеском и даже моховым покровом. Сомкну-
тые (густые) насаждения саксаула были описаны нами в
1959 г. в Сыр-Дарьинском лесхозе (60—70 км на юго-восток
от Кызыл-Орды) иа старотугайных и залежных почвах. В
таких саксаульниках, как пишет Е. П. Коровин (1961), «полог
саксаула создает ажурное затенение». Ствол становится
более прямым и высоким, подлесок отсутствует. Часто нет и
травяного покрова. В описываемом нами случае покров
неравномерен, но в небольших окнах представлен пышным
ковром однолетних маревых (Panderia turkestanica, Сор3).
Средняя высота саксаула — 3 м. Диаметр у корневой шей-
264
ки—4—10 см. Возраст (средний) —20 лет. Полнота насаж-
дения — 0,8—1.
Подобные саксаульники (иногда до 7 м высотой) встре-
чаются в низовьях Чу, на древней террасе Таласа, по Жана-
Дарье и в других местах. Издавна известны саксаульники
Коскудукского массива (Муюн-Кумы), баканасские сак-
саульники и кызылкумские (по Сыр-Дарье). Старые (пере-
стойные) саксаульники с большим количеством валежа сохра-
нились в Кызыл-Кумах: по сухому руслу Жана-Дарьи вдоль
старого тракта Чимбай — Перовск и в глубоких долино-
образных понижениях песков Урме (западнее Чиили, в Кызыл-
Кумах) Возраст их, однако, не превышает 40 лет.
Более обычны саксаульники несомкнутые — разрежен-
ные «редкие поселения саксаула» среди других типов расти-
тельности в местообитаниях более засоленных или сильно*
опесчаненных, где на смену саксаулу приходят типичные га-
лофиты или псаммофиты, являющиеся его конкурентами.
Итак, оптимальными условиями произрастания саксаула
можно считать старотугайные местообитания с относитель-
но близкими грунтовыми водами и незначительным засоле-
нием почв. Для тугайных и старотугайных саксаульников-
характерно наличие различных гребенщиков (Tamarix), чин-
гила (Halimodendron halodendron), ажрека, верблюжьей
колючки (Alhagi) и даже туранги и барбариса. На землях,,
в прошлом орошаемых, саксаул растет вместе с итсигеком
(Anabasis aphylla), верблюжьей колючкой (Alhagi catnelorum)
каперцами (Capparis spinosa). На пустынных такыровидных
почвах в зарослях черного саксаула уже встречаются биюр-
гун, полыни и сочные солянки, а на песках — белый саксаул,
полыни и другие песколюбы. На щебнистых почвах и по
размытым глинам предгорных шлейфов черный саксаул также
отмечается, но он уже здесь не типичен. Его ассоциации не-
многим признакам близки к зайсанскосаксаульникам из
Haloxylon ammodendron.
По составу жизненных форм растений, слагающих ассо-
циации черносаксаульников, выделяются полукустарниковые,,
полукустарничковые, травяные и моховые черносаксаульни-
ки. В схеме классификации (табл. 11) ассоциации объедине-
ны в классы с учетом условий местообитания.
Тугайные и старотугайные черносаксаульннки
К этому классу черносаксаульников отнесены саксауло-
вые леса с участием гребенщика, чингила и других тугайных-
элементов растительности или чистые густые саксаульники;
(рис. 21, таблица 11). Характерные черты их — высокая
265-
плотность (полнотность) "Насаждения (0,6—1,0), высший
•бонитет среди прочих саксаульников 1а — I (II) и свое-
образные лесорастительные условия.
Рис. 21. Черный саксаул на окраине тугая. Фото М. В. Гудочкина.
Распространены они на аллювиальных равнинах, в совре-
менных и древних дельтах пустынных рек, по старым про-
токам и сухим руслам, в полосе древнеорошаемых и старо-
пахотных земель. Встречаются почти всюду в пределах
ареала черного саксаула, но наиболее известны в долинах
Чу, Баканаса, Сыр-Дарьи, Жана-Дарьи, где создают обшир-
ные площади лесных угодий. Обычное местообитание их —
равнина с относительно близкими грунтовыми водами (2—
7 м). Тугайные и старотугайные опустыненные почвы раз-
личного механического состава: слабо засоленные, реже ота-
кыренные.
Тугайные черносаксаульники размещены крупными мас-
сивами и представляют наибольший хозяйственный (лесо-
эксплуатационный) интерес.
Флора тугайных (и старотугайных) саксаульников бедна.
Из 58 видов, распространенных в этом классе ассоциаций,
40 % (22 вида) из сем. маревых. В пределах одной ассоциа-
ции насчитывается всего 8—12 (редко 17) видов растений.
Большинство из них ксерофиты и галофиты. Типичные тугай-
:ные мезофитные и ксеромезофитные элементы составляют не
«более 20%, а в ряде случаев отсутствуют. Наиболее харак-
266
Таблица 11
Схема классификации черносаксаульников
Классы ассоциаций Почва Рельеф Распространение
Мезоксерофитные тугайные и старо- тугайные черно- саксаульники Галофитные и ксе- рофитные черно- саксаульники Псамм офитные чер- посаксаульники Петрофитные чер- носаксаульники Ксерофитные мохо- вые черносакса- ульники Тугайные и старо- тугайные опус- тыненные Старотугайные опустыненные, такыровидныс, такырные и со- лончаковые Песчаные и супес- чаные Щебнистые, каме- нисто-щебнис- тые гипсирован- ные Песчаные, супесча- ные, такырные Равнина Равнина Бугристые, бу- гристо-грядо- вые лески Равнина, скалы и шлейфы ос танцов, пред- горья Аллювиальная равнина, меж- бугровые по- нижения, за- росшие пески Сыр-Дарья, Кы- зыл-Кумы, При- балхашье, Му- юн-Кумы, Жана- Дарья, Бетпак- Дала Сыр-Дарья, Жана- Дарья, Кызыл- Кумы, Прибал- хашье, Бетпак- Дала Всюду в песчаных пустынях Бетпак-Дала, При- балхашье, Кы- зыл-Кумы, Усть- Урт Кызыл-Кумы; ве- роятно, всюду
черными для половины ассоциаций являются виды гребен-
щика (Tamarix ramosissitna, Т. hispida, Т. laxa и др.), солян-
ки (Climacoptera lanata, С. brachiata), кейреук, или солянка
корявая (Salsola rigida), каперцы (Capparis spinosa). Реже
встречаются полыни (Artemisia terrae albae, s. 1. и др.), чогон
(Aellenia subaphylla), дереза (Lycium ruthenicum).
По составу жизненных форм тугайные и старотугайные
черносаксаульники можно характеризовать как сообщества
деревянистых и полукустарниковых растений. Преобладают
две группы биоморф: I) деревья и кустарники — 26% (15 ви-
дов) и 2) полукустарники (полукустарнички)—25% (14 ви-
дов). В небольшом числе в ассоциациях всегда присутствуют
многолетние травы— 15%, однолетние травянистые (длитель-
новегетирующие) растения — 15 % и эфемеры — около 15 %.
Меньше всего эфемероидов — 5% (рис. 22).
По преобладанию жизненных форм описываемые сообще-
ства подразделяются на черносаксаульники: кустарниковые —
гребенщиковые и чингиловые, полукустарничковые — полын-
ные, итсигековые и травяные — однолетне-солянковые. Они
отличаются по строению ассоциаций и составу седоминант-
ных и сопутствующих видов.
267
Класс ассоциаций тугайных и старотугайных
пустынных рек Чу,
Географическое положение Сыр- Дарья, Жана- Дарья Чарын Прибалха- шье, Кызыл- Кумы, My- юн-Кумы Левобере- жье p. Или
2 « . . 2» U >О >> л 6 1 я S' й
о и н в • о чоколаковые co я ° 2 о
Почвы о CU <у 2 3 О » О X Н JO X es пески X g о о 3 S В § ф 2 3
w К О X X U о m S X
Черносак-
1 СО 6
охо _ о £-эх X X . о
Ассоциация Al 3 в 52 ® н з о • 3 о со И о о 2 гребенщико- СОЛЯ ребе ый 10В 0- ЩИК1
дноле янков ыккуа S S « f § 5 вый [0ОМИТ Ej-ояо -оньо сузгун ребен ый
о ч «=? О VO О X я « U и
Проективное покрытие, % 60 1 10-25 5 10 30
№ ассоциации | 1, 1 1 2 3 4 1 5
Деревья (полудеревья), кустар-
ники и полукустарники
Haloxylon aphyllum Сор3 Sol Cop1-Sol-Sp Sp . Sol
Ephedra lomatolepis — — — Сор
Tamarix Karelini Sol —. — — ——
T. ramosissima — — — — —
T. hispida — — Sp — —1
T. laxa — Sol Сор—Sol Sol —
Lycium ruthenicum — — — Sol —
Halimodendron halodendron —. Sol — — —
Calligonum junceum — Sp — — Sol
Atraphaxis spinosa — Sol — —
Aellenia subaphylla Sol — — — —
Salsola arbusoula — — — — Sol
Полукустарнички
Artemisia sp. — — Sol
Eurotia ceratoides — Sol —. —
Artemisia terrae albae — Sol —__
Salsola rigida — Sol — Sol
Anabasis aphylla — ____
A. salsa — .
Reaumuria turkestanica .
Suaeda physophora — ___
A triplex verrucifera — — — __
А. сапа — ——. —. — —
Таблица 12
«черносаксаульников по древним и современным долинам
Сары су, Сыр-Дарьи, Или
Муюн-Ку- мы Кызыл- Кумы Сыр- Дарья Сыр-Дарья, Чу Сыр-Дарья, Жана- Дарья Сыр- Дарья Бетпак-Дала Прибал- ' хашье
Старотугайные
0) «j
; X песчаные, пахот- ные солонча- ковые Z о
5 супесча- ные HOC IOIT(
с О X
саульник
(Ь >S О- S > <Ь ЭХ о о Д О с Z, 6 1 0- -гре- ый 6 о о ц t л 2 X
ынно-г ЩИК0В1 лышев ынно-г щиков х ’5 сх Н eg О СО Н _ 4 О О ’5 олетне новый игеков гилово щиков олетне ковый [НЫЙ гиловс вый ЦОВО-К( 0ВЫЙ ЦОВО-6 ЭВЫЙ
4 Я к ч X Я X а м X X О X X ® х 3 X о X х <D X о x
с ю ю сю О 4 4 Й о ч X ®ю О 14 14 5 ё x >-»
60—75 40 1 80 5—15 60 15—30 - 1 1 50—70 1
6 7 1 1 8 9 10 11 12 I 13 14
Сор1 Sp — Sol Сор2 Sp Sp—Сор Сор1 Sol Sp—Sol Sp
— —‘ —. Sol — — Sp — Sol Sol
Sp Sol — —‘ — — — — —
— —. Sol — — — Sol(D ,—
— — — Sol —. Sol __—
?ol — Sp Sol Sol — Sol — —
Sp (gr) -.. Sol ,
—. — — — — Sol Sol —.
Сор1 Сор—Sp — — — Sol — Sp — Sol —
— Sol Sol (ggr) — — Sol Sol Sol —
— — — Sp-Cop1 — — — —.
— Sol — — — — — Sol Cop3
—• — — —> — — — op Cop1 Sol Cop3 Cop1
— — — — — — — Sol
1 2 3 4 5
Тра&'ы многолетние длйтельно- вегетирующие
Alhagi pseudalhagi — — —. — — ;
Peganum harmala — Sol — —’ ——
Aeluropus litoralis — Sp (ffr) — -— —
Lasiagrostis splendens — — — — —
Capparis spinosa — — — — i
Phragmites communis — — — —
Эфемероиды Carex physodes Sol
Agrostis alba — — — — 1
Эфемеры Eretnopyrum orientate Sol—Sp
Matricaria lameilata — S01-—-Sp — —
Lepidium perfolidtum Sol — — ——
Травы однолетние длительно- вегетирующие Salsola foliosa
S. sclerantha — — —- —• —
Climacoptera brachiata — — — —
C. lanata Cop3 — — Sol soi ;
Halimocnemis villosa — — — — —
Мхи
Tortula desertorum . — — — — —
Примечание. К тугайным черносаксаульникам отнесена группа сакса
сигековые черносаксаульники в Сары-Ишик-Отрау (Гвоздева, 1960).
Кроме того, встречаются: Calligonum erinaceum (5), Atraphaxis spi
Arthrophytum Lehmannianum (2), Convolvulus sp. (1), Artemisia nitrosa
(2)» Zygophyllum fabago (8), Limonium Gmelini (8), Poa bulbosa (13)*»
(2), Tetracme recurvata (11), Panderia turkestanica (1), Salsola Paulsenii (3)„
описаны 3. В. Кубанской.
Кустарниковые и полукустарничковые черносаксаульни-
ки — многоярусные сообщества с выраженным подлеском й
обычно негустым травяным покровом, группирующимся в
«окнах» чер1носаксауловых зарослей. Подлесок и травостой
размещены крайне неравномерно: то сплошным покровом, то
единично или мелкими пятнами под кроной саксаула.
Травяные черносаксаульники — двухъярусные, с разре-
270
Окончание таблицы 12"
6 7 8 9 10 и 12 13 14
Sol 1 , Sol
•—- — —• — — . — —
.— — —. —- — — — .
— — — — —. Cop3 Sol
— —• Sol Sol Sol Sol —Un — — —
— Cop, gr
Sp — -
— — — — — Sp — —
Sol Sot
— — Sol Sol — — — — —
— — , Sol — Sol — — —* —
Sol
— — — —— Sol — — — —
— — Cop (ggr) —• Cop3 Sol —t Sol SoF
.— — Sol Sol . Sol SoL
— — Sol (ggf) Sol Sol Sol —' —' —
—. — 20» — — — — — —
ульников логов и саев (Кубанская, 1956), мингиЛОвые, тамарисковые, ит-
nosa (3), Л. virgata (2), fialostachys BplangeHana (4), Iljinia Regelii (2),.
(13), Atriplex verrUciferd (13), Peganufii harttldla (2), Aeluropus litoralis
Arnebia decumbens (1), Colpodium humile (13, 14), Leptaleum filifolium
Horaninovia ulicina (3), Atriplex dimorphostegia (1, 10). Ассоциации 12 и 13
женным ковром мелкотравья. Иногда ковер мелкотравья
густой («сплошь»). Это особенно характерно для пятен из
кириловии, лондезии и солянки натронной (по Куван-Дарье
в Кызыл-Кумах) или пандерии —Panderia turkestanica.
(сырдарьинские саксаульники).
Тугайные саксаульники — лучшие лесные угодья пустыни
(тип I) (рис. 23).
271.
V
40
Рис. 22. Соотношение жизненных форм в формации чер-:
носаксаульникой (в %). I — тугайные и старйтугайные
черносаксаульники, II — галофитные и ксерофитные черно-
•саксаульники, III — петрофитные черносаксаульники, IV—
.псаммофитные черносаксаульники, V — моховые и лишай-
никовые черносаксаульники.
1 — деревья (полудеревья), кустарники и полукустарни-
ки; 2 — полукустарнички; 3 — многолетние травы дли-
тельновегетирующие; 4 — эфемероиды; 5 — однолетние,
травы длительновегетирующие; 6 — эфемеры; 7 —мхи и-
лишайники.
Рис. 23. На пробной площади в тугайных черносаксаульниках.
Фото М. В. Гудочкина.
Солянковые, полынные, чиевые и другие тугайные чер-
носаксаульники (разреженные) с обильным травяным по-
кровом являются хорошими пастбищами. В ряде случаев они
могут использоваться для выпаса скота осенью, а иногда
летом и зимой. Валовая производительность таких пастбищ
— до 4 ц/га (за счет солянок, кейреука и полыни).
1272
Галофитные и эуксерофитные черносаксаульники;
В класс галофитных и ксерофитных черносаксаульников
объединяются сообщества саксаула с галофитами и ксерофи-
тами— представителями Chenopodiaceae: солянками; биюр-
гуном, саксаульчиком, боялышем (табл. 13).
Это уже более разреженные (колковые или парковые)
насаждения II или III бонитета, в которых проявляются
явные черты опустыненности.
Распространены они на .солончаковых, солончакрватых,
такырных и такыровидных опустыненных почвах и солонча-
ках, по аллювиальным равнинам и реже по опесчаненным и
супесчаным почвам, в понижениях среди бугристых песков.
Почвенный покров комплексный, что обусловливает пестро-
ту растительности.
Встречаются в Кызыл-Кумах, по Сыр-Дарье и по Дарья-
лык-такыру, в Бетпак-Дале, на.Усть-Урте, по окраинам песков
у р. Хоргос. Обычны в Приилийской пустыне. Типичные тало-
фитные (и особенно широко распространенные среди них
биюргуновые) черносаксаульники размещены крупными мас-
сивами и занимают большие площади. Они создают пустын-
ные ландшафты.
По составу флоры и жизненных форм растений сообще-
ства класса относятся к типичным пустынным группировкам.
Из 61 вида флоры 34 вида (более 50 %) —представители
сем. Chenopodiaceae-, видов Compositae немного. Большинство
константных видов — пустынные ксерофиты, галофиты и
суккуленты. Наиболее характерными видами после эдифи-
катора — черного саксаула — являются биюргун (Anabasis
salsa), кейреук (Salsola rigida), полынь серая (Artemisia
terrae albae), солянка балык-куз (Climacoptera lanata),
а из эфемеров мортук (Eremopyrum orientate).
По составу жизненных форм растений галофитные черно-
саксаульники близки вышеописанным тугайным. Преобла-
дают деревянистые и особенно полукустарничковые растения
(35 %) и однолетние длительновегетирующие травы — гало-
фиты и галоксерофиты (25%). Очень слабо представлены
эфемероиды (3 вида).
Среди перечисленных в таблице 13 ассоциаций галофит-
ных черносаксаульников особенно широко распространены
однолетнесолянково-полынные (Artemisia terrae albae) и
биюргуновые. Биюргуновые саксаульники Кызыл-Кумов
(Жана-Дарьи), Усть-Урта, Дарьялык-такыра и Бетпак-Далы
известны своим парковым ландшафтом. Иногда это почти
необозримые просторы идеальных аллювиальных равнин с
гладкой, как паркет, поверхностью. Трещины высыхания де-
лят всю поверхность на многочисленные полигональные
18-146
273
Таблица 13
Класс ассоциаций галофитных и ксерофигнцх черносаксаульников1 на аллювиальных равнинах в долинах пустынных рек
Географическое положение Кызыл-Кумы Всюду Сам Усть-Урт Прибалха- шье Бет- пак- Дала Прибал- хашье
Почвы такыро- видные солончаковые и такырные такыро- видные солонча- ковые солонча- ковые солончаки супесчано-су- глинистые щебнистые * суглинистые защебненные солонча- ковые
' ч е р н о с : а к с а 1 /льни к
Ассоциация эфемерово- кейреуковый однолет- несолян- ково-по- лынный однолет- не-солян- ковый биюргу- новый солянко- во-кокпе- ково-боя- лыщевый тереске- ново-кей- реукоаый саксаульчико- вый кзылчево-сак- саульчиковый туранникрво- : полынно-боя- лышевый* солонча- ковые
Проективное покрытие, % 15 10—25 10—20 5—15 1 1 40 | | 45—60 | 20 30 50—60 15
№ ассоциации 1 2 ' '*3 "1 1 ' < 1 5 i 6 I 7 " 8 1 9 1 1' 10
Деревья (полудеревья) t кустарники, полукустарники Ephedra Ivmatotepis Calligonum junceum Haloxylon aphyllum Atraphaxis virgata Sp—Сор Sol Sol — Sp Сор—Sol Сор1-2 Сор Sol 8р Sol Сор Sol Sol Sol Sol Sp—Sol
A. spin&sa Salsola larictfolia Sol —-n-
Полукустарнички
Arthrophytum balchaschense — — —•
Atriplex сапа Sol — —
Anabasis salsa * Sol — —
Salsola rigida Sp — —
Artemisia terrae albae — Sp Un—Sol
A. monogyna — — —
A. turanica — — —.
Eurotia ceratoides — — —
Многолетние длительновегети-
рующие травы
Stipa caucasica — — —
Aeluropus litoralis Sol — —
Эфемероиды •
Carex pachystylis Sp—Sol Sol Sol
C. sp. —- — —
Poa bulbosa —- •— —
— Sol Sol Sol Sol Sol
— .— — Sp Sp —
— Sol sp(gr) — —. —
Сор—Sol — — Sol Sol —
Sol — Cop Sol Sol Sol
Sol — Sol Sol — Sol
•г— Sp—Cop -— — -Д-?
— — — — — СОР2
— — Sp—Cop — — —
— — — — — Sol
— — — — — —
Sol — -— — —
— —• — Sp — —
Сор»
Окончание таблицы 13
1- 1 1' 2 1: 3 | 1 < 1 Г“ 5 I 6 17 1 8 9 10
Эфемеры
Eremopyrum orientate Sol Sol Un — Sol — Sol — Sol ' — — Sol
Lepidium perfoliatum Sol — — — Sol — — — • — —
Inula muliicaulis — — — Sol — — •— —‘ —
Однолетние длительновегети-
рующиё травы
Halimocnemis villosa — Sol Sol Sol (gr) — — — — — . Sol
H. Karelini Sol Sp—Un — Sol •— — — — —. —
Girgensohnia oppositiflora Sol Sol Sol — Sp Sol — — — — — —
Ceratocarpus utriculosus — Sp * — Sol — Un .—. — — — — —
Climacoptera lanata Sol Sol — Sp Sol Sol Sp Sol — •— Sol’
C. brachiata •—- Sp Sol Sol —- — — — . —
Salsola foliosa — Sp—Sol Sol — Sp •— — — — — —
S. nitraria —. Sol Sol — — — — —. —
S. Paulsenii —- — — — — — Sol Sol —
Мхи
Tortula desertorum 10-90% — 10% 25—80% — — — — — До 10%
Примечание. Кроме того, в ассоциациях отмечены: Halostachys Belangeriana (3), Aellenia subaphylla, Salsola ar-
buscula (5), S. sp. (7), Kirilovia e riant ha (3), Hor aninov la ulicina (3), Zygophyllutn fabagoides (4), Kalidium caspicum (8),
Goniolimon sp. (9), Artemisia Schrenkiana (9), Alhagi pseudalhagi (9), Anabasis aphylla (9), Hololachne soongorica (9),
Arthrophytum longibracteatum (7), Anabasis eriopoda (6), Ndnophyton erinaceum (7), Limonium suffruticosum (6k
Camphorosma monspeliacum (5), Artemisia pauciflora (5), Kochia prostrata (5), Capparis spinosa, Peganum harmala
(1), Stipa Hohenackeriana (1), Alyssum desertorum (2), Leptaleum filifolium (3), Matricaria lamellata (3), Tetracme re
curvata (3), Descurainia Sophia (5), Halimocnemis sclerosperma (4), Climacoptera affinis (5), Suaeda salsa, S. con-
fusa (5).
1) .К этой группе мы относим кейреуковые, солянковые и сочносолянковые черносаксаульники на солончаках и
такырно-солончаковых сероземах в Сары-Ишик-Отрау и Баканасах (Гвоздева, 1960).
♦ Фрагмент туранниково-полынно-боялышной ассоциации (Кубанская, 1956). Саксаул, вероятно, может быть выра-
жен более обильно.
Ассоциации описаны Н. Т. Агеевой (1, 5, 6), 3. В. Кубанской (8, 9) и Л. Я. Курочкиной (1, 2, 3, 7. 10).
отдельности. Всюду — сизовато-серые ровные кустики биюргу-
на, кейреука и полыни. Равномерно разреженный покров их.
только изредка прерывается пятнами голых такыров или
повышенными участками более легких почв с относительно
пышной растительностью. По всему биюргуннику также рав-
номерно, но еще более разреженно (полнота 0,2—0,3) рас-
пределены невысокие, в рост человека (до 2 или же до
1,2 м), раскидисто-корявые кусты черного саксаула. Весной
вид биюргуновых черносаксаульников меняется из-за редкого
и низкого ковра немногочисленных цветущих эфемеров, а
летом и осенью — из-за сочных однолетников—маревых:
бзао-баса {Halimocnemis villosa), тургай-ота {СНтасор-
tera brachiata) и др. Постоянно встречается пустынный
мох — Tortula desertorum.
Ближе к долинам пустынных рек, на менее отакыренных
и более засоленных почвах, представлены однолетне-солянко-
вые и однолетнесолянково-полынные черносаксаульники этого
класса, а на более легких, опесчаненных участках — кейреу-
ковые. Последние распределены мелкими участками и часто
не характерны для местности.
На солончаковых почвах и солончаках состав галофитных
черносаксаульников меняется. Появляется карабарак {На-
lostachys), поташник {Kalidium caspicum), а иногда кокпек
{Atriplex сапа). Такие сообщества отмечаются для северных
окраин саксаульников (ур. Сам, Прибалхашье).
На защебненных почвах плато, по шлейфам пустынных
гор, в составе галофитных черносаксаульников преобладают
боялыши {Salsola laricifolia, S. arbuscula) и туранская полынь
— Artemisia turanica (Бетпак-Дала, Прибалхашье, — лево-
бережье р. Или). А на плато Усть-Урт на солончаковых поч-
вах представлен, кроме того, терескеново-кейреуковый чернр-
саксаульник. Мелкие участки подобных сообществ встреча-
ются и по останцам пустынных гор.
Галофитные саксаульники — двухъярусные или трехъ-
ярусные сообщества без подлеска — располагаются на такырр-
видных равнинах и с подлеском из боялышей и курчавки —
в защебненных местах.
В группе галофитных черносаксаульников различаются
три типа леса (№ III, IV, V). В возрасте от 20 до 25 лет это
парковые или куртинные разреженные насаждения (леса-
редины). Средняя высота саксаула—1,5—3,0 м, средней
диаметр 8—10 см, полнота — от 0,1 до 0,5, запас дров—-в
среднем 2—4 т.
Описанные саксаульники представляют обычные для пу-
стыни осенние пастбища с осенним валовым кормозапасом
277
1,5 (редко 3) ц'/га, иногда нажировочные, при большом оби-
лии однолетних солянок.
Петрофитные (таммадные) черносаксаульники
( саксаул ьчиковые и боялышевые)
К этому классу ассоциаций относятся черносаксаульники
щебнистых и щебнисто-каменистых гипсовых пустынь —
гаммад. Гаммадные (петрофитные) черносаксаульники ши-
роко распространены на востоке Казахстана — в Приилий-
ской пустыне (ур. Ортакудук и окрестности Чарына) и в
предгорьях горы Катутау (ущелье Койбын), в Бетпак-Дале,
на Усть-Урте и в других районах. Они интересны тем, что
составляют переходную группу между черносаксаульниками
галофитными и зайсанскосаксаульниками — типичными пред-
ставителями центральноазиатских гипсовых пустынь. Среди
сближающих их элементов растительности отмечаются со доми-
нанты — саксаульник балхашский {Arthrophytum balchaschen-
se), курчавка {Atraphaxis virgata), кзылча (Ephedra lomato-
lepis), жузгун (CalUgonum junceum), виды парнолистника
(Zygophyllum), солянки (Climacoptera affinis), боялыши
(Salsola laricifolia и S. arbusculaiformis).
Материал по петрофитным черносаксаульникам каме-
нисто-щебнистых пустынь недостаточен. Но уже имеющиеся
данные показывают, что преобладающими по числу видов
и обилию являются здесь представители маревых, а по жиз-
ненным формам — полукустарники и однолетники длитель-
новегетирующие (не эфемеры).
Рис. 24. Черносаксаульник на щебнистых предгорьях (Джунгарский
Ала-Тау). Фото Г. С. Синицина.
278
Таблица 14
Класс ассоциаций петрофитных черносаксаульников Восточного
______________________Прибалхашья_______________________________
Географическое положение < /р.Чарын ' Ур. Орта- Кудук . Ущ. Кой- <бын
Рельеф -равнина -СКЛОНЫ ущелья Кятутау
щебнис- суглинис- тая co щебен- щебнис- тая со- лончако-
Почвы то-каме- нистая
кой вая
Черносаксаульник
Ассоциация саксауль- ЧИКОВЫЙ эфедро- во-сак- саульчи- ковый полынно- боялыше- вый
№ ассоциации | 1 1 2 3
Проективное покрытие, % | 1 ю 1 25—30 50
Растения
Деревья (полудеревья) и кустарники
Haloxylon aphyllum Ephedra lomatolepis Calligonum junceum Atraphaxis virgata Sol Un Sol . Sol—Sp Sol-Un Sp Sol
Полукустарнички
Arthrophytum balchaschense Salsola rigida S. arbuscula Artemisia terrae albae A. turanica Sp Sp Sol Sp Sol Sol Sol—Un Sol—Sp Sp—Cop Sp—Cop Sp
Длительновегетнрующие травянистые многолетники
Zygophyllum Rosovii Stipa sp. Sol — Sol
Длительновегетнрующие травянистые однолетники
Eragrostis pillosa Aristida adsensionis Salsola Paulsenii Ceratocarpus utriculosus Sol Un Sol Sol Sp— Cop Sol—Sp Sol ; Sol — Un
Мхи
Tortula desertorum — — 30%
Примечание. Кроме перечисленных видов в небольшом обилии
встречаются: Anabasis eriopoda (1), A. salsa (2), Il jinia Regelii (^Convol-
vulus sp. (1), Lagochylus sp. (1), Erodium oxijrrhynchum (3), Climacoptera
affinis (3), Eremopyrum orientale (2).
Петрофитные черносаксаульники выделяются в особый
тип леса (№ X). Чаще всего это очень разреженные «леса»
из саксаула черного или редины (полнота 0,1—0,4) (рис. 24),
представленные невысокими (до 1,5 м) корявыми кустами
6—10 см в диаметре. В растительном покрове преобладают
пустынные галофиты, гипсофиты и ксерофиты. По разрежен-
ности растительный покров превосходит даже редкостойные
биюргуновые сообщества на такырах. Как и галофитные чер-
носаксаульники, это скудные осенние пастбища для овец.
Псаммофитные черносаксаульники
Обширный и разнообразный класс составляют ассоциа-
ции черного саксаула с псаммофитами, чрезвычайно широко
распространённые на песках Казахстана. Они встречаются
повсюду в пределах ареала черного саксаула, кроме южных
Кызыл-Кумов, где вытесняются белосаксаульниками. Зани-
мают более увлажненные местообитания — по вершинам,
склонам и понижениям песков, по маломощным пескам,
избегая только вершин сильно разбитых песчаных гряд и
барханов, где также уступают место саксаулу белому.
Чаще всего псаммофитные черносаксаульники распростране-
ны в комплексах с белосаксаульниками, смешанносаксауль-
никами и ассоциациями псаммофитных кустарниковых пу-
стынь.
Состав флоры черносаксаульников на песках относитель-
но богат и разнообразен. Значительно увеличивается число
песколюбов и эфемероидов, повышается процент многолетних
'длительновегетирующих трав и эфемеров. Всего в ассоциа-
циях насчитывается 87 видов, из них 15%—деревьев и ку-
старников, 18 — полукустарничков, 39 — эфемеров и эфеме-
роидов. Относительно большой процент древовидных и
полукустарниковых форм, характерных для класса, типичен
лишь для ассоциаций, распространенных на рыхлых, менее
заросших песках. Среди кустарниковых псаммофитов наи-
более часты различные виды жузгунов. Например, жузгун
безлистный (Calligonum aphyllum), характеризующий второй
ярус жузгуновых и полынных черносаксаульников север-
ных Кызыл-Кумов и распространенный вместе с песчаной
акацией серебристой (Ammodendron argenteum) и боялышем
(Salsola arbuscula), жузгун белокорый (Calligonum leuco-
cladum) — в южных. Щетинистые жузгуны (Calligonum erio-
podum и С. caput Medusae) для черносаксаульников не харак-
терны. Для черносаксаульников северных песков характерны
боялыш, кзылча (Ephedra distachya и Е. lomatolepis), редко
астрагалы (секция Ammodendron), для южных (Кызыл-Ку-
мы) — более обычны последние.
280
Вообще по составу константных видов среди псаммофит-
ных саксаульников (черных и белых) отчетливо выделяется
северный — казахстанский и южный — туранский варианты
сообществ (табл. 15).
Таблица 15
Характерные виды псаммофитных саксаульников казахстанского
и туранского вариантов
Жизненные формы Северные казахстанские пустыни Южные туранские пустыни
Древовидные фор- мы — кустарни- Ammodendron argen- teum Ammodendron Conollyi
ки, кустарнички Calligonum aphyllum Calligonum leucocladum, C..
и полукустар- ники Atraphaxis spinosa, A. vir- cancellatum
Цлительновегети- gala Ephedra distachya, E. loma- tolepis Astragalus brachypus Salsola riglda Artemisia terrae albae Artemisia songarica Kochia prostrata Eurotia ceratoides Acanthophyllum elatius Agropyrum sibiricum Ephedra strobilacea Astragalus macrocladus Artemisia terrae albae Artemisia turanica Acanthophyllum Borszczcr- wii
рующие много- Aristida pennata Aristida pennata, A. minor
летники Iris songarica Astragalus flexus, A. Turcza-
Эфемероиды и Carex physodes, C. pachysty- ninovii Carex physodes, C. pachys-
эфемеры lis tylis
Однолетние травы Eremopyrum orientate, Bromus ' tectorum Alyssum desertorum, Leptale- um filifolium, T etracme quadricornis, T. recurvata Salsola Paulsenii, Climacop- Poa bulbosa Eremopyrum orientate, Bromus tectorum Alyssum desertorum, A. dasycarpum, Astragalus rutilobus, Euphorbia Turc- zaninovii Salsola Paulsenii, Cerato-
длительновеге- ter a brachiata, Salsola nit- carpus utriculosus, Kochia
тирующие raria, Ceratocarpus utricu- losus, Kirilovia eriantha, Girgensohnia oppositiflo- ra, Kochia Schrenkiana iranica

Из таблицы следует, что саксаульники северных и южных,
пустынь наиболее близки по составу эфемеровых и эфеме-
роидных растений и значительно отличаются по составу
кустарников и однолетников.
Псаммофитные черносаксаульники по массивам казах-
28 Ь
•станских песков распределяются следующим образом: боя-
лышевые, терескеновые и еркековые — в северных Кызыл-
Кумах, Муюн-Кумах, Прибалхашье; серополынные (бело-
земельнополынные) — там же и, кроме того, на Мангышлаке,
в северном Прибалхашье (Ротшильд, 1960); мелкотравные —
в северных Кызыл-Кумах и Муюн-Кумах (Коскудумская
дача; Пашковский, 1952); жузгуновые — в Кызыл-Кумах и
Приаралыских (северных) песках.
Судя по данным Л. П. Гвоздевой (1960), в Сары-Ишик-
Отрау на песках нет черносаксаульников — описанная черно-
саксауловая формация отнесена к растительности глинистой
пустыни. Однако О. М. Насонова (Институт ботаники АН
КазССР), описывая пастбища Алма-Атинской области, ука-
зывает, что там они распространены довольно широко (по-
лынные и кейреуковые).
Структура сообществ и состав субдоминантных видов в
описываемых саксаульниках находится в прямой зависимо-
сти от среды обитания: рельефа, подвижности песка, засолен-
ности и мощности песчаного плаща. Так, жузгуновые сакса-
ульники занимают рыхлые, подвижные пески с более
глубокими грунтовыми водами, располагаясь по вершинам
или рыхлым маломощным пескам. Полынные и кейреуковые
саксаульники наиболее типичны для склонов и понижений
хорошо закрепленных песков, мелкотравные — для уплот-
ненных заросших и выровненных (табл. 16).
Центральную группу (типичные псаммофитные черносак-
саульники) составляют ассоциации полукустарничковых (и
полукустарниковых) саксаульников. Это полынные черно-
саксаульники, где в межкроновых пространствах доминирует
полынь серая (Artemisia terrae albae var. Massagetovii).
Для полынных черносаксаульников (ассоциации № 9,
11, 12 и 13) характерно отсутствие или незначительное уча-
стие кустарников, отсутствие псаммофитов типа селима
(пионеров), развитие синузии мха (Tortula desertorum}.
Развиваются они на почвах, богатых пылеватыми частицами,
>более уплотненных; взвешенный горизонт влажности в них
не выражен. Осока вздутоплодная (ранг — Carex physodes)
замещается осокой пустынной (Carex pachystylis), а травя-
ной ярус значительно разрежен.
На маломощных песках, такыровидных равнинах и не-
больших массивах песков платообразных возвышенных рав-
нин отмечаются черносаксаульники боялышевые — с уча-
стием боялыша деревцевидного (Salsola arbuscula) —
ассоциации № 5, 6, 7, 8. В них также отсутствуют кустарники,
но разнообразнее полукустарнички: различные полыни
(Artemisia santolina, A. songarica, A. terrae albae'), терескен
282
(Eurotia ceratoides). Характерен густой покров ранга и осоки
с эфемерами. В некоторых сообществах намечается развитие
мохового покрова.
По разбитым пескам изредка встречаются жузгуновые
•черносаксаульники (ассоциации №1 —4), наиболее близкие
к кустарниковым белосаксаульникам. В их составе постоянно
.доминируют жузгуны (С. eriopodutn, С. cristatum, С. aphyl-
lutn, С. leucocladum), участвует куян-суек (Ammodendron
argenteum) и обильно представлены растения рыхлых пес-
ков — селин, колючелистники. Всегда обилен ранг. На мало-
мощных песках в Приилийской пустыне нами описано инте-
ресное жузгуново-черносаксауловое сообщество (асе. № 4)
с жузгунами (CalUgonum junceum, С. erinaceum, С. densum)
и эфедрой (Ephedra lomatolepis), в котором на отакыренных
участках растут биюргун и солянки. Это довольно необычные
для формации саксаульники, обязанные своим существова-
нием комплексному характеру условий местообитания31.
Наличие в ассоциациях солянок, таких, как бзао-бас
(Climacoptera lanata), тургай-от (С. brachiata) и других,—
отличительная черта черносаксаульников.
По структуре сообществ псаммофитные черносаксаульни-
ки также отличаются от белосаксаульников наличием мо-
заичных пятен, существованием подкронных колец, особенно
характерных для черного саксаула. В последнее время они
описаны в специальных работах Е. В. Ротшильда (1960),
Л. Я. Курочкиной (1962) и М. И. Годвинского (1962).
Для ряда ассоциаций этого класса характерными и субдо-
минантными видами являются еркек (Agropyrum sibiricum)
и терескен серый (Eurotia ceratoides). Они предпочитают
более рыхлые и увлажненные пески (Муюн-Кумы, При-
аралье) и часто связаны с относительно выровненным
рельефом.
Псаммофитные черносаксаульники представляют пре-
красные пастбища, а в ряде мест (Коскудукская лесная
дача) — лучшие лесные угодья среди черносаксаульников.
Они объединены в четыре типа саксаульников, характеристи-
ка которых приводится ниже.
Смена псаммофитных черносаксаульников схематично
проходит следующие этапы: 1) кустарниковые саксаульни-
ки рыхлых песков — эфемероидная стадия кустарниковых
саксаульников; 2) полукустарничковые (полынные) саксауль-
31 В таблицу 16 не включены ’ассоциации: 15 — изенево-терескеновый
саксаульник, 16 — мелкотравный черносаксаульник (Кызыл-Кумы; Ку-
рочкина, 1959), 17 — рангово-полынный черносаксаульник (распрост-
ранен всюду) и ревеневые черносаксаульники Прибалхашья (Тау-Кумы).
283
Основные ассоциации черносаксаульников
Географическое положение Кызыл- Кумы Прибалхашье Южные Кызыл- Кумы
Местообитание вершины и склоны бу- гров равнина мелкобу- гристая пониже- ния бу- гристых песков бугристые
Почвы пески супесча- ные ма- ломощ- ные песчаные пылева- то-пес- чаные
Ассоциация Черно
жузгуновый эфемеро- во-жузгу- новый полынно- боялы- шевый тереске- ново-боя- лышевый
№ ассоциации 1 1-3 1 4 1 5 1 6
Проективное покрытие, % 20-25 - 1 30 30—20
Растения 1 2 3 4
Деревья (полудеревья), полу- кустарники и кустарнички
Haloxylon aphyllum Sol — Sp Sol Cop—Sp Sp
Calligonum aphyllum Sol — — —
C. caput Medusae Sol — — —
C. junceum — Sol — —
C. erinaceum ~ Sol Sol —
C. densum — Sol—Sp Sol —
Ammodendron argenteum Sol — — —
Astragalus macrocladus — — — Sol
Ephedra lomatolepis — Cop Sol —
E. distachya — — — —
Salsola arbuscula Sol Un sp— Cop! Sp
S. laricifolia — — •—
Полукустарнички
S. rigida Sol — — —
Artemisia terrae albae Sp — — —
A, turanica — —
A. santolina — — Cop, —
Eurotia ceratoides — — Sol
на заросших песках (псаммофитные черносаксаульники)
Таблица 16
Всюду Муюн-Кумы Кызыл-Кумы, Муюн-Кумы Бетпак- Дала, Мангыш- лак Муюн- Кумы, Бетпак- Дала Муюн- Кумы, Кызыл- Кумы
пески бугристые пески пониже- склоны ния и пони- ни жения равнина равнина бугрис- тые пес- ки, скло- ны и по- нижения
рыхлые маломощные пес- ки уплотненные пес- чаные пылеватые супесча- ные супесча- ные серо- бурые пылева- то-песча- ные, су- песчаные
с а ксаульник
ранго- во-боя- лыше- вый еркеко- во-боя- лыше- вый ‘ боялыше- во-серо- полын- ный разнопо- лынный серопо- лынный кейреу- ково-се- рополын- ] ный тереске- ново-се- рополын- НЫЙ ПОЛЫННО- кейреу- КОВЫЙ
7 8 9 1° 1 И 1 12 13 1 14
20 — 60—65 15—20 | 40-35 30—40 | 20—30
5 6 7 8 1 9 1 1 io П 1 12
Sp Сор—Sp Sp—Сор SP Sol-Cop1 Sp Sol Sp
—— — — — — •— •—-
—‘ — — —. — — — —
—' — <— —• — — — * '
.— — — — — —- — .—
— — — - — — •— — —
— — — — — — — —
Sol — — — — — — •—
.— — — — —. —
.— — — 1 — Cop (gr) Sol —
Sol Sol Sp — Sol — Sol Sp Sol-Un
•— — — '— —• — Sol
Sp Sol Cop1 Sp
Sp—Sol — Сор1-3 Sp—Сор1 CoPl Cop1 CopXC'n) Cop1—Sp
-— — —* Sp - Cop1 —* —
—— — . » — —
— — Sol — — Sol Cop1 —•
1 1 2 1 3 | 4:
Многолетние травы длитель- новегетирующие
Aristida pennata Sol — Sol —
Alhagi pseudalhagi — Sol ~~~ —
Stipa Hohenackeriana —. — — —>.
Iris songarica — — — —
Agropyrum sibiricum — •— — —
Эфемероиды
Carex physodes Cop—Sol — — Sp— Cop®
C. sp. —• Cop1 —.
C. pachystylis •—- — — —
Poa bulbosa —• —. — —
Heliotropium arguzioides Sp < ‘ — —
Ferula assa foetida — — Sol.
Травы однолетние длительно- вегетирующие
Climacoptera lanata — Sol •» —
Corispermum Lehmannianum Sol — — Sol'
Ceratocarpus utriculosus .—- Sol —
Horaninovia ulicina Sol—Un .— —• Sol—Lee
Erodium oxyrrhynchum Sol — Sol —.
Limonium spicatum *—- -— • Sol
Kochia iranica — — —-
Kirilovia eriantha — .—- — Sol
Girgensohnia oppositiflora — — —
Euphorbia Turczaninovii — — — Sol
Эфемеры
Eremopyrum orientate — — Sol —
Matricaria lamellata — —* —
Bromus tectorum — — — Sol—Urr
Alyssum dasycarpum —— —• •
A. desertorum — — —
Delphinium camptocarpum — — — Sol—Un
Astragalus oxyglottis — — 1 —• —
Lappula echinata -— — •—' —>
Centaurea pulchella i — — —
Schismus arabicus . - — Sol
Tetr acme guadricornis — — i •—- —
Senecio subdentatus — — Sol —
Papaver pavoninum — — — •—-
Colpodiutn humile — — 1 — —
Мхи
Tortula desertorum 30% — 50—30% 20%
Примечание. Кроме того, встречаются: CalUgonum eriopodium (1),
(4), Artemisia eranthema (13), Artemisia songarica (5), Acanthophyllum
(4), Kochia prostrata (15), Zygophyllum fabagoides (5), Astragalus f Lexus
lus rutilobus (10), Ceratocephalus falcatus (10), Arnebia orientalis (12),
(14), Euphorbia inderiensis (14), Ranunculus platyspermus (10), Salsola
toralis, Stipa sareptana (13), Tulipa Alberti (13, 16), Climacoptera brachia
(12, 17), Alyssum campestre (15).
Ассоциации описаны Э. H. Благовещенским (4,. 5), У. К. Кисыко
Курочкиной (остальные).
_____________________________________________________Окончание таблицы 16-
5 I 6 | 7 1 8 | 9 |' 10 |ц Г 12
Sol
— — — *-—’ f .—. — Sp —
Sol — Sol '— Sol—Un Sol—Um-
Sol — — — Sol — —. —
— . — — — •—• — Sol —
Cop! •— Sp—Cop2 — Sol — — Sol.
—

— — — Sp Sp—Cop — Cop (gr) Cop
So! — — Sp1 Sp— Sol. — ' Soil
1 - 1 - - — — ——
Sol — — — —> — — Sol.
—. — — -— Sol . Sol
— - - ~ - —
— — Sol Sol Sol — — .—
— — — — — — — —
—. — * — — —. — —
Sol .— 1 —• — — —-• — —
— , — — sp — —. —
— •— — -—. Sol — —
— — — — Sol —. — —
Sol — — — — —. —
Sol — — — Sol Sp Soi:
— ' — —• — So’ Sp —. Sol.
Sol — —- — .— —
— •—. Sp — Sol — — —
— — — Sol •— Sol — —
Sol — •— — — — — —
—• — — —. — — — —
— — — — — Sp —
Sol —• — — Sol <— Soli
— — —- — — — — —
— — — — — — —. —
— — — — — — —-
— — — Sol л— • — —
— — — — — Sol Sol Sol
— — — 30% 50-30% — — —
Calligonum cristatum (1), Calligonum leucocladum (9), Atraphaxis virgata?
elatius (1, 6), Acanthophyllum pungens (1), Arthrophytum balchaschense
(7), Halimocnemis villosa (1, 13), Atriplex dimorphostegia (1), Astraga-
Torularia brevipes (12), Trigonella arcuata (15), Onobrychis micrantha
laricifolia (13), Mausolea eriocarpa (1), Anabasis salsa (4), Aeluropus U-
la (12), Salsola Paulsenii (1), Salsola nitraria (6), Leptaleum filifolium
вым (12), 3. В. Кубанской (12, 13), P. Д. Мельниковой (8, 9, 13), Л. Я-
лики; 3) моховые — стадия, характерная -для следующей
группы черносаксаульников.
Моховые и лишайниковые черносаксаульники
К ним относятся сообщества черномсховых саксаульни-
ков, в которых свыше 50% составляет мох Tortula desertorum,
а условия существования черного саксаула неудовлетвори-
тельные. Он отмирает, возобновления не происходит, траво-
стой угнетен. Кроме того, сюда отнесены и лишайниковые
черносаксаульники такыров.
Распространены моховые и лишайниковые черносаксауль-
ники очень широко, но описаны далеко не везде. Пока нет,
например, данных о наличии моховых черносаксаульников в
Сары-Ишик-Отрау и Муюн-Кумах, в Бетпак-Дале и на
Усть-Урте, где они, несомненно, будут найдены. Наиболее
полное их описание имеется из Кызыл-Кумов, где они отме-
чаются по понижениям заросших бугристых и выровненных
песков с уплотненными супесчаными и песчаными почвами;
не менее обильно встречаются на такыровидных почвах
равнин, а также в межгрядовых солончаковых долинообраз-
ных понижениях песков (у р. Хоргос; Прибалхашье).
Моховые черносаксаульники размещены мелкими пятнами
или крупными массивами, часто в комплексе с моховыми
полынниками или биюргунниками.
Ассоциации этого класса черносаксаульников по составу
флоры и жизненных форм растений близки к полукустарнич-
ковым галофитным (биюргуновым) и псаммофитным (полын-
ным) сообществам саксаула. Это связано с их происхожде-
нием: напочвенная синузия пустынного мха развивается чаще
всего в ассоциациях с относительно хорошим задернением
почвы полукустарниками и. травами. Появившийся у кустов
черный мох является в дальнейшем конкурентом высших
растений, поглощает большое количество Весенней влаги и
-создает среду неблагоприятную для возобновления, саксаула,
полыни, биюргуна и других видов. В дальнейшем из ассо-
циаций выпадает полынь. Следует заметить, что в моховых
сообществах полукустарнички и травы более сильно пораже-
ны различными грибами-паразитами. На отмерших старых
ветках представлены многочисленные сапрофиты. Вслед за
выпадением полукустарничков (полыни) угнетается и мелко-
травье, сильно снижается численность эфемероидов. Дольше
в ассоциации сохраняются эфемеры и однолетние длительно-
вегетирующие травы. Подобные мелкотравные моховые сак-
<аульники описаны в северных Кызыл-Кумах (Курочкина,
.288
Класс ассоциаций — моховые и лишайниковые черносаксаульники
Таблица 17
Географическое положение Прибалхашье Кызыл- Кумы Долины рек Сыр- Дарьи и Жана- Дарьи •» Прибал- хашье Кызыл- Кумы Сары- Ишик- Отрау
Рельеф бугристые пески, по пониже- ниям полого-бугристые пески равнина
Почвы песчаные песчаные и супесчаные, солончаки уплот- ненные песчаные супесча- ные такыро- видные суглинки супесча- ные солонча- ковые такыро- видные
Ассоциация Моховой черносаксаул ь н и к лишайни- ковый черно- саксауль- ник
с отмер- шей полынью полынный серопо- лын- ный мелко- травный биюр- гуновый саксауль- чиково- полынный однолет- несолян- ковый
Проективное покрытие, % 10—20 20 20 ДО 40 10—15 10 15-25 10—15
№ ассоциации 1 1 1 2 | з 1 4 1 5 6 1 7 | 8
Растения Деревья (полудеревья) и кустар- ники Haloxylon aphyllum Ephedra lomatolepis Salsola arbuscula CalUgonum aphyllum Полукустарники Arthrophytum balchaschense Hololachne soongorica Sp—Сор Sol Sol Sol Сор?-з Sol Sol Sol — Sp Un—Sol Sol <л! I 1 II Sp—Сор Sp Sol Sp—Сор i Sol % 1 II II
1 2
Artemisia terrae albae — —
Artemisia santolina Cop Cop1
Anabasis salsa — —
Salsola rigida — —
Многолетние длительновеге- тирующие травы
Goniolimon speciosum — Sol—Sp
Stipa Hohenackeriana — —
Alhagi pseudalhagi — —
Эфемероиды
Carex physodes — —
C. pachystylis — —
C, subphysodes —- —
Эфемеры
Eremopyrum orientate Sol Sol
Продолжение таблицы 17
3 4 5 5 7 8
Sp—Сор Sol—Un — —- Cop1
— — — Cop — —
— — Sol—Sp — — —
Sol—Un — Sol — — —
— — ~~ — — —
Sol •— —• —’ — —«
— — — — Sol —-
Cop — Sol — — — — —
— Sol Sol — — —
— Sp — — — —
Sol Sol Sol — Sol —
Leptaleum filifolium Tetracme recurvata — Sol — Sol Sol-Sp — — — —
Однолетние длительновегетирующие травы Ceratocarpus utriculosus Sol Sol Sp—Cop1
Climacoptera lanata — Sol Sol — Sol Sol Sol —
Kochia iranica — Sol Sol Sol — — — —
Salsola nitraria — Sol — — —• — Sol —
Girgensohnia oppositiflora — Sol Sol Sol — — — —
Halimocnemis Karelini — — Sol — Sol — — —Г
Salsola Paulsenii — — Un — — —• —• —
Мхи и лишайники Tortula desertorum до SO % от 50 до CO % до 60% 70 - 80% 80— CO % 60% 50% —
Caloplaca aurantiaca — — — — — — — Sol
Collema sp. —• — — — — — — Sol
Aspicilia alpina — — — — — — — Sol
Psorq deciplens — — — — — — Sol
Примечание. При обилии Tortula desertorum 50% и выше полынь начинает отмирать.
Кроме отмеченных в списке, встречаются: Salsola rigida (3, 5), Zygophyllum fabagoides (1), Stipa sp. (1),
Tetracme quadricornis (2), Centaurea pulchella (4), Bromus tectorum (4), Papaver pavoninum (4), Horaninovia
ulicina (4), Limonium suffruticosum (6).
Ассоциации описаны JI. П. Гвоздевой (8) и Л. Я. Курочкиной (1—7).
1959). Саксаул здесь также исчезает и размещен небольшими
группами — куртинами.
Анализ состава биоморф класса моховых и лишайнико-
вых черносаксаульников приведен на рисунке 22. Обращает
на себя внимание значительный процент низших форм. Их
насчитывается 5 видов (12%) по далеко не полным данным.
Крупных кустарниковых и полукустарниковых видов — всего
3 (7%), что не обычно для прочих саксаульников.
Моховые черносаксаульники — последний этап в ряду
смен саксаульников. При плотной корке мха все чаще и чаще
наблюдаются отмершие, засохшие кусты, а затем еще дол-
гое время, годами, сохраняется в ассоциации сухой саксаул
и валеж.
Группа моховых черносаксаульников соответствует типу
леса — черносаксаульнику моховому (тип XII). Это отмираю-
щие рединные леса и скудные осенние (реже весенние и
зимние) пастбища с валовой производительностью, не превы-
шающей 1,5—2>0 ц/га. Для улучшения условий произраста-
ния кормов и повышения кормовой производительности вы-
пас скота благоприятен и необходим. Выпас способствует
уничтожению мха и улучшает условия возобновления сак-
саула.
СМЕШАННОСАКСАУЛЬНИКИ
Формация смешанносаксаульников (Mixto-Haloxyloneta)
объединяет ассоциации, слагаемые двумя видами саксаулов
— черным и белым, создающими смешанные насаждения
(табл. 18).
Формация впервые была выделена Л. Е. Родиным (1948)
для Кара-Кумов. Распространена она на песках в условиях
полузакрепленных бугристых, бугристо-грядовых и выровнен-
ных форм рельефа. По биоморфам, составу флоры, сложению
ассоциаций и экологическим условиям она занимает проме-
жуточное положение между псаммофитными черно- и бело-
саксаульниками и может рассматриваться как опресненно-
галофитный вариант растительности пустыни, ибо местооби-
тания смешанносаксаульников «...нельзя считать пресными,
но и засоление здесь не проявлено в полной мере» (Родин,
1948, стр 188).
В настоящей работе, описывающей формации черных и
белых саксаульников, у нас нет необходимости подробно ха-
рактеризовать смешанные саксаульники, повторяющие близ-
кие к ним саксауловые формации, поэтому мы отмечаем
только их основные черты.
Геоботаничеёки смешанносаксаульники понимаются как
сообщества, в которых оба вида саксаула совместно сла-
292
гают ассоциации, перемежаясь друг с другом в одних и тех
же условиях. Это необходимо подчеркивать потому, что в
практике лесоустройства саксаульников под смешанными
насаждениями понимается не истинное смешанное насаж-
дение, а комплекс черносаксауловых и белосаксауловых
ассоциаций. Например, насаждения в бугристых песках, где
на вершинах растут белосаксаульники, а в понижениях
черносаксаульники, являются комплексом.
Настоящие смешанносаксауловые ассоциации отмечены
в КызЫл-Кумах и Сары-Ишик-Отрау. Несомненно, они есть и
в Муюн-Кумах и в песках Северного Приаралья.
В Сары-Ишик-Отрау (Гвоздева, 1960) описаны кустарни-
ковые (боялышевые); полукустарниковые (полынные) и тра-
вянистые (рангово-еркековые) смешанносаксаульники. Они
характерны для низких песчаных гряд полосы контакта Бака?
насекой равнины и современной дельты р. Или. Насажде-
ния разреженные, полнотой 0,2—0,3. Оба вида саксаула
имеют одинаковую форму роста (кустарниковую, высотой
1—1,7 м). В подлеске — боялыш и курчавка. В нижних
ярусах преобладают серая полынь, ранг, еркек и мелкие
травы — эфемеры и однолетники. Особенно интересны среди
смешанносаксаульников Сары-Ишик-Отрау трехъярусные
еркековые саксаульники с подлеском из курчавки и жуз-
гуна.
В северных Кызыл-Кумах смешанные саксаульники
представлены наиболее широко. Описаны псаммофитные, эфе-
меровые, песчаноакациевые, жузгуновые, боялышевые, ковыль-
но-полынные смешанносаксаульники. Всюду широко пред-
ставлены полыни. Синузией полукустарничков они отличают-
ся от Mixto-Haloxyloneta Кара-Кумов, где полынь доминирует
только в одной ассоциации.
В Сыр-Дарьинском лесничестве описан типичный кустар-
никовый смешанносаксаульник следующего состава: Haloxy-
lon persicum Copi (куртина), Н. aphyllum Sp. (по мелким
понижениям), Calligonum aphyllum Sp.. С. caput Medusae Sol
(подлесок, высота 1,5 м), С. eriopodum (Sol — Un), Ammo-
dendron argenteum (Sol), Astragalus Ammodendron (s. 1. Sol),
Carex physodes (Copi), Astragalus Turczaninovii (Sol), Heliot-
ropium sp. (Sp—Copi), Aristida pennata (Sp), Artemisia
songarica (Sp).
Полнота насаждения — 0,3—0,4. Средний возраст — 16
лет, средний диаметр ствола — 8,1 см, средняя высота —
1,8 м, производительность (запас древесины) — 1,5 т, сухо-
стоя — 0,4, валежа — 0,5.
По составу флоры и соотношению биоморф смешанно-
саксаульники стоят ближе к белосаксаульникам. В них наме-
293
Формация
Географическое положение Южные Кызыл- Кумы Северные
о CD ffl
окраина песков Er ° (D О ® CD
ф D 'О C
Рельеф склоны мало- >3 — X x 3 S
бугров мощные пески CD О H cn 52 <D « s CJ о CD Ю X CD 2 x u cd a x
Почвы рыхлые пылевато-п ес- рыхлые
пески чаные пески
Смет а н н о
ранго- полын-
Ассоциация рангово- во-по- но-ко- песчано-
кустар- лынно- выльный акацие-
никовый боялы- разре- вый
шевый женный
Проективное покрытие, % 20 20 25 | 35—40
№ ассоциации 1 1 2 3 1 4
Деревья (полудеревья), кустар-
ники и полукустарники
Haloxylon aphyllum Sol Sol—Sp Sp—Sol Sp
Haloxylon persicum Sp—Sol Sp Sol—Sp Сор—Sp
Astragalus macrocladus Sol Sol — —
Astragalus paucijugus — — — Sol
CalUgonum sp. — Sol .— —
CalUgonum cristatum — — — »»
CalUgonum leucocladum .— — — —•
CalUgonum aphyllum — — — Sp
CalUgonum caput Medusae .— — — Sol
CalUgonum eriopodium — — — Sol—Un
Atraphaxis spinosa — — — —
Hulthemia berberifolia .— — — .—
Ammodendron argenteum — — — Sol
Полукустарнички
Salsola arbuscula Sp—Sol Sol Sp—Sol —
Artemisia terrae albae —. .—. Sp—Sol —
A. er iocar pa — — — Sp
Acanthophyllum pungens —. — — —
Kochia prostrata —. Ln — —
Eurotia Ewersmanniana — — — —
1 1 1 sdo^ 1°S Sol—Un Sol-Un Sol Sol Cn co о 1 8
1 1 Sol 1 СЛ СЛ о о I—- 1 1 1 1 1 1 1 Sol 1 1 Sol Sol Ci О
Sol Sp Sp—Cop Cop sp (gr) ] Sp—Sol Sol—Sp Sol 1 1 1 Cop1 Cop—Sp •4 l\D СЛ X о
СЛ СЛ P o. 1 СЛ-СЛ I i °i ° 1 1 Sol 1 1 1 Cop Cop—$ 00 | 25

1 1 Sol Cop Sol | Sol — Sol — — 1 1 1 1 Cop1 Cop—Sp CD | 30-35 |
Sol Sol 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Sp—Cop Sp 5 30 |
Sol 1 1 1 Sol 1 Sol — । Sol 1 1 1 1 Cop—Sp Sp H-1 1 8
I ] 1 1 Sol—Un 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Sp—Cop Sol b3 1
Sp 1 1 Sp—Cop Cop 1 1 1 1 dS 1 1 Sp Cop—Sp Sol I—4 OJ 1
cr
s
s
X
слабо уплотнен- ные пески верши- ны и склоны бугристо-гря- довые пески Кызыл-Кумы
рых- лые пески вер- шины
маломощные слюдянистые по невысоким песчаным гря- дам (2—2,5 м) Сары-Ишик-Отрау
пылеватые мелко- зерн. пески
серые слюдянис- тые пески на глинах
уплотненные пески низкие гряды, бугры и склоны
пылеватые пески бугры, гряды, сев.-вост. склоны
мелкозернистые сильно пылеватые пески на гипсо- носных глинах полого-бугрис- тая равнина, по мелким логам £? Е Е Q ? й - S г g '”3
пылеватые уплот- ненные пески Муюн- Кумы
смешанносаксаульников Таблица 18
1 2 3 4
Травы длительновегетирующие многолетние
.Stipa Hohenackeriana — — Cop »
Agropyrum sibiricum — -—- — —
Heliotropium arguzioides — —« — Sp-Cop
H. dasycarpum — — — —
Artemisia songarica —Г- Sp •— •Sp
Jurinea adenocarpa — — —•
Aristida pennata — Sol — Sp
Эфемероиды
Carex physodes Cop1 Cop1 Cop—Sp Cop
Ferula assa foetida — Sol — Sol
Травы длительновегетирующие однолетние
Ceratocarpus utriculosus — .— Sol—Sp —
Horaninovia ulicina — Sot — —
Salsola Paulsenii — .—, — .—
Kochia iranica — Sol — —.
Cousinia affinis — — — •—
Эфемеры
Alyssum desertorum .— —. Un_Cop .—
Eremopyrum orientate — .— Sol —
Senecio subdentatus — * — —
Bromus tectorum — Sol Sol Sol
Мхи
Tortula desertorum •— — 20% —
Примечание. Кроме того, встречаются: Astragalus paucijugus
Its (10), Silene папа (3), Nonnea picta (8), Arnebia orientalis (8), Malcol
Corispermum Lehmannianum (1), Atriplex ornata (2), Acanthophyllum
Salsola rigida (3), Acanthophyllum elatius (4), Iris songarica (3), Astra
caspium (6), Girgensohnia oppositiflora (5, 12), Delphinium camptocarpum
Ассоциации описаны Л. П. Гвоздевой (7, 8, 9, 10, 11), Р. Д. Мель
чается преобладание белого саксаула. Исключение состав-
ляют только злаковые сообщества (еркековые и ковыльные)„
где обильнее представлен черный саксаул. Белый саксаул
наиболее конкурентноспособен в описываемых условиях. На
296
Окончание таблицы IS'
5 6 7 8 9 10 11 12 13
—
— — —- — — —’ Cop — Sol
—— — • —— — — ... —
— — — — Sol Sol —
— — Sol-Cop Sol Sp—Cop —> Sol ——
— — Sol Sol Sol Sol Sol «
Un Sol — — Sol —• Sol —• —
Сор2 Sol Cop Cop Cop Cop Cop—Sp Sp_ Cop2*
Sol Sol — — —
Sol Sol Sol
Sol Sol Sol — Sol — Sol Sol —
Sol —— Sol — Sol — Sol Sol
Sol Sol * —1 — — —
— — Sol — Sol — Sol — —
•—— — — .— — — Sp
— — - —— - Sol Sp
— — Sol — Sol "Sp — Sol—Sp ~ r
•—
— — 10-20% «— - 20% .— 30%
(11), Schumannia Karelini (8), Horaninovia minor (4), Echinops albicau-
mia Karelini (8), Arabidopsis verna (8), Hypecoum parviflorum (8),.
Borczczowii (1), Centaurea pulchella (2), Delphinium camptocariim (2),
galas Turczaninovii (4) ,A. leiophysa (4), Carex pachystylis (12), Allium-
(4), Malcolmia circinnata (11, 12).
никовой (13) и Л. Я. Курочкиной (1, 2, 3, 4, 5, 6, 12).
песках, особенно на разбитых, он вытесняет черный саксаул.
Этот процесс можно пронаблюдать в саксаульниках Араль-
ского лесхоза (северные Кызыл-Кумы). По данным собствен-
ных наблюдений и материалам лесоустройства Казахской
29Г
-аэрофотолесоустроительной конторы «Казлеспроект», белый
саксаул в подобных насаждениях выше черного, превосходит
его по диаметру ствола (при одинаковом возрасте), хорошо
возобновляется и дает благонадежный подрост.
Насаждения смешанносаксаульников имеют почвозащит-
ное и пастбищное значение. Корма разнообразны: травы
весны — эфемеры и эфемероиды, многолетние травы, кустар-
ники. Кормовая производительность сильно колеблется в
зависимости от состава и густоты травостоя, а также по го-
дам. В 1957 г. в южных Кызыл-Кумах для рангово-полынных
смешанносаксаульников (с кустарниками) в первой половине
лета был отмечен запас сухой кормовой массы 6,5—7 ц/га
(более 50% приходится на кустарники и саксаул). Причем
эти пастбища регулярно используются весной и летом.
Такие же высокие показатели урожайности для смешан-
носаксаульников отмечаются Л. П. Гвоздевой в Сары-Ишик-
Отрау (6,3—9,8 ц/га сухой массы). Однако производственная
урожайность на лето составляет всего 0,6—2,6 ц/га, что ти-
пично для большинства песчаных пастбищ.
ЗАИСАНСКОСАКСАУЛЬНИКИ — HALOXyLONETA AMMODENDRON!
Среди других саксаульников Казахстана, имеющих много
общих черт с саксаульниками Средней Азии, формация зай-
санского саксаула стоит особняком. Основной ареал ее лежит
за пределами СССР в Центральной Азии — пустынях «гоби»,
Монголии и Китая.
В Казахстане саксаул зайсанский (рис. 25) создает само-
стоятельные ассоциации в щебнистой пустыне восточного
Прибалхашья — в Джунгарских воротах и у оз. Зайсан.
Основные места его распространения — это острова древних
пустынь-гаммад с реликтовой растительностью.
По экологии, биологическим особенностям и анатомиче-
скому строению зайсанский саксаул близок к саксаулу черно-
му и создает ряд ассоциаций, по видовому составу напомина-
ющих гаммадные, галофитные и тугайные черносаксауль-
ники.
Haloxylon ammodendron — корявый древовидный галоксе-
рофит (гипсоксерофит), высотой 70—150 (реже 250)- см, с
тонким стволом. Крона имеет форму метлы, расширяющейся
кверху, с тонким стволом, с многочисленными тонкими зеле-
ными ассимиляционными веточками, заменяющими листья.
Годичные зеленые побеги повислые, как и у черного саксау-
.ла. От последнего он хорошо отличается крыльями плодов, в
основании явно сердцевидными и более широкими. Анатоми-
ческое строение (Якшина, 1958) аналогично черному саксаулу.
$298
Саксаул зайсанский создает ассоциации со многими пред-
ставителями пустынной флоры. Чаще всего это различные
полукустарниковые маревые и полыни.
Рис. 25. Зайсанский саксаул (Haloxylon ammodendron),
ветка с плодами.
В формации зарегистрировано НО видов: 37 — Chenopo-
diaceae (около 40%), 15 — Compositae (в основном полыни),
7 видов Cruciferae, 7 — Polygonaceae (последние не констант-
ны). Остальные 45 видов распред ел яются между 23 семей-
ствами.
Все эти виды относятся к следующим биоморфам:
кустарников и полукустарников—47 видов 42,5%
многолетних трав
эфемеров и эфемероидов
однолетних трав
лишайников и мхов
— 16 . 14,0
—21 „ 19,0
—25 . 23,0
— 2 . 1,5
Преобладают полукустарники и однолетники, причем это
не только количественное преобладание — эти виды и наибо-
лее обильны в сообществах; по запасу органической массы
первое место также занимают полукустарники. Среди них
Haloxylon ammodendron, Salsola laricifolia, Ephedra lomatole-
pis, Anabasis cretacea, Jljinia Regelii, Arthrophytum balcha-
schense, виды Artemisia.
По числу видов и по обилию наименее характерны эфеме-
роиды и многолетние травы. Среди них постоянны и часто
встречаются только Rheum папит, Zygophyllum Rosovii и
Stipa orientalis.
В сложении ассоциации всегда участвуют длительновеге-
тирующие однолетники — представители осенних синузий.
(15—40%)- Здесь обычны Halogeton glomeratus, Н. arachnoi-
deus, Salsola affinis. Весеннее эфемеровое разнотравье менее-
значительно, лишь изредка эфемеры составляют 20—30% —
влияние более богатых эфемерами среднеазиатских пустынь.
Это влияние еще в большей (Степени сказывается на обилии
полыней (Seriphidium), не типичных для саксаульников
Центральной Азии.
Даже простое перечисление основных видов формации
подчеркивает своеобразие сообществ, создаваемых зайсан-
ским саксаулом. Своеобразны и природные условия, в кото-
рых находятся сообщества. Так, пустыня в Джунгарских,
воротах, где формация занимает наибольшие площади,
представляет подгорную аллювиально-пролювиальную рав-
нину и шлейфы гор, сложенные каменисто-щебнистыми отло-
жениями. Равнина имеет заметные уклоны к центру — к
болотистым понижениям бессточных озер Алаколь и Джала-
наш, соединенных узкой полосой тростниковых зарослей и
солончаковых понижений с долиной Ланкол и понижением
китайского озера Эбинор. Рельеф местности увалистый за
счет мелких, большую часть года сухих водотоков — лощин и
конусов выноса многочисленных речушек, стекающих с окру-
жающих хребтов Джунгарского Ала-Тау и хребтов Барлык и;
Майли.
Почва серо-бурая, маломощная, суглинистая, гипсирован-
ная, сильно защебненная и каменистая. Каменистость увели-
чивается с глубиной. Щебнистым, черным от ветра панцирем
покрыта вся равнина.
Все это позволяет нам рассматривать зайсанскосакСауль-
ники в качестве фрагмента центральноазиатских пустынь-
(Курочкина, 1963).
Всего в Казахстане описано нами 16 ассоциаций зайсан-
скосаксаульников. Среди них центральное место занимают
боялышевые (и полынно-боялышевые) саксаульники плакор-
300
яых участков. В зависимости от местообитания сменяются
ассоциации и доминанты. По окраине гаммады и в предгорных
местах в ассоциациях большую роль играет тасбиюргун. По
водотокам и промоинам, где защебненность увеличивается,
заросли саксаула все более изреживаются и в травостое
доминируют ильиния, эфедра, саксаульчик. А в наиболее за-
щебненных местах саксаул полностью исчезает, уступая
место последним. По дну впадины, в увлажненных местах,
распространены гребенщиковые и итсигековые саксаульники,
вдоль русел немногочисленных рек — терескеновые; в засо-
ленных местообитаниях — сведовые и однолетнесолянковые
(в местах корчевок саксаула). А по окраине гаммады. в райо-
не побережья озера Кши-Алаколь, в северной части пустыни,
•отмечаются участки кокпековых и ковыльных саксаульников.
Обособленное место среди всех перечисленных вариантов
•формации занимают саксаульчиковые саксаульники. По.
условиям местообитания и составу растительности они наи-
более близки к плакорным — боялышевым и боялышево-
полынным, среди которых и распространены, но чаще все-
го появление саксаульника в формации Н. ammodendron свя-
зано с пониженными частями равнины (дно впадины). Такие
участки отмечены по окраине озера Джаланаш и в районе
могильника Каным (восточнее озера Алаколь). По предгорьям
Джунгарского Ала-Тау саксаульники сменяются саксаульнич-
жами из Arthrophytum balchaschense и тасбиюргунниками.
Более подробно ассоциации зайсанскосаксаульников опи-
саны нами ранее (1963).
Зайсанские саксаульники представляют пастбищный и
лесохозяйственный интерес.
Типы саксаульников
Хозяйственное использование саксаульников как лесных
и пастбищных угодий требует разработки единой лесо-паст-
бищной типологии,- «а основании которой можно в дальней-
шем составить лесо-пастбищные карты, особенно территорий,
закрепленных за лесфондом.
Предлагаемая лесо-пастбищная типология (рис. 26) раз-
работана (Курочкина, 1963) на примере казахстанских сак-
саульников и построена на основе геоботанической класси-
фикации с учетом условий местообитания, сукцессионных
смен, возможностей хозяйственного использования, а также
полноты и бонитета по саксаулу, с учетом основных прин-
ципов лесной типологии (Сукачев, 1951).
По хозяйственному значению выделено четыре группы
лесо-пастбищных типов:
301
Рис. 26. Экологические ряды типов саксаульников Казахстана (составле-
ны по примеру схемы В. Л. Леонтьева, 1951). I — древние долины рек
и тугаи, II — солончаки, /// — такыры, IV — щебнистая пустыня, V —»
полого-бугристые заросшие пески, VI, VII, VIII — бугристые и грядовые*
пески.
Экологические ряды: А—повышение уровня грунтовых вод, олуговение;
Б — засоление; В — опустынение и отакыривание; Г — опесчанивание;
Д — остепнение; Е — уплотнение, пылеватость песка и омоховение; Д—
защебнение.
Типы саксаульников: 1 — гребенщиковый, тугайный, черносаксаульники
2 — однолетнесолянковый черносаксаульник; 3 — однолетнесолянковый
изреживающийся опустыненный черносаксаульник; 4 — однолетнесолян-
ковый черносаксаульник на супесях; 5 — сочносолянковый черносак-
саульник; 6— биюргуновый черносаксаульник; 7 — черносаксаульник и?
смешанносаксаульник кустарниковый; 8 — черносаксаульник и смешан-
носаксаульник полукустарничковый; 9 — еркековый песчаный черносак-
саульник, белосаксаульник и смешанносаксаульник; 10 — мелкотравныи
и эфемеровый смешанносаксаульник; 11 — саксаульчиковый и боялы-
шевый (гаммадный) черносаксаульник; 12 — черносаксаульник моховой;
13 — песчаноакациевый белосаксаульник; 14 — жузгуновый белосакса-
ульник; 15 — белосаксаульник и смешанносаксаульник полынный; 16 —
белосаксаульник травяной (полусаванновый); 17 — белосаксаульник мо-
ховой; 18 — полынно-боялышевый зайсанскосаксаульник (гаммадный);
19- — саксаульчиковый зайсанскосаксаульник; 20 — черносаксаульник тра-
вяной (супесчаный).
Распространение: 1С — черного саксаула, 2С — белого саксаула^ ЗС —
зайсанского саксаула.
VIII
1. Лесные (лесоэксплуатационные) саксаульники.
2. Лесо-пастбищные саксаульники с возможной лесо-
эксплуатацией (полнота выше 0,3).
3. Почвозащитные пастбищные саксаульники.
4. Рединные саксаульники — пастбища, полнота 0,2 и
ниже.
Характеристика типов составлена при участии лесовода
М. В. Гудочкина.
1. Ч е р н ос а к с а у л ь н и к гребенщиковый, чин-
тиловый (и итсигековый), тугайный. Индекс СкЧТ. Состав
10 СкЧ (саксаул черный) или 5 СкЧ+5 гребенщик. Бонитет
I, II. Таксационная характеристика в возрасте 20—25 лет:
средняя высота — 3, 2—4,0 м\ средний диаметр — от 9—12 до
14 см; полнота — 0,7 — 0,9—I32, запас товарно-растущего
саксаула — 12—18 и более тонн. Тип имеет лесоэксплуата-
ционное значение.
Уровень грунтовых вод 3—6 м. Положение и рельеф: рав-
нина, долины рек и древних русел на 2 и 3 надпойменных
террасах в полосе орошаемых земель. Рельеф местами слег-
ка волнистый.
Почва: аллювиально-луговая (тугайная и старотугайная,
опустыненная), супесчаная или суглинистая, местами солон-
чаковатая. С поверхности плотная поверхностная корка.
Ниже коричневатс-серый горизонт с ржавыми пятнами окис-
лов железа. Часто на глубине 20—40 см горизонт более
свежий, гумусированный, местами сизоватый. Иногда почва
старозалежная, со следами арычной сети.
Условия возобновления удовлетворительные и благо-
приятные. Подрост средней густоты, СкЧ, удовлетворитель-
ного качества.
Растительный покров. Подлесок средней густоты и ред-
кий, состоит из гребенщика, чингила (густой, куртинно),
чогона (Aellenia subaphylla), дерезы русской (Lycium rutheni-
сит), реже жузгунов (на песках) и боялышей {Salsola arbus-
cula, S. laricifolia). Растительный покров луговой, опусты-
ненный, часто сорный, средней густоты, неравномерный
(мазаичный); покрытие — 0,3—0,7. Преобладают полынь
серая (Artemisia terrae albae), ажрек (Aeluropus litoralis),
жантак (виды Alhagi), мелкие солянки (Climacoptera lanata,
С. brachiata, Salsola nitraria, S. sclerantha, Panderia turkesta-
nica, Ceratocarpus utriculosus, Atriplex sp.), кекре (Acroptylon
picris), ак-бас (Karelinia caspica), итсигек (Anabasis salsa),
единичные кусты терескена (Eurotia ceratoides). На опесча-
ненных почвах распространены полыни, терескен, эфемеры.
32 Имеется в виду сомкнутость насаждений.
304
Ассоциации и их распространение
1. Солянжово- (полукустарничково)- гребенщиковый чер-
носаксаульник на щебнисто-суглинистых почвах в пойме реки
Чарын33.
2. Гребенщиковый черносаксаульник на чоколаковых пес-
ках и опустыненных почвах в дельтах рек Или, Сыр-
Дарьи, Чу.
3. Сочносолянково-гребенщиковый черносаксаульник иа
солончаковатых тугайных и старотугайных опустыненных
почвах в дельте р. Кара-Кульдек (Прибалхашье).
4. Полынно-гребенщиковый, жантаково-гребенщиковый и
солянково-гребенщиковый черносаксаульники на песках
(Муюн-Кумы, Куван-Дарья, Сыр-Дарья).
5. Итсигековый черносаксаульник на солончаковой древ-
неорошаемой равнине (Прибалхашье, Кызыл-Кумы).
6. Итсигеково-чингилово-гребенщиковый черносаксауль-
ник на опустыненных старотугайных почвах (Жана-Дарья,
Сыр-Дарья).
7. Чингиловый черносаксаульник на легких серо-бурых
почвах (Баканасская равнина).
Пастбищное значение среди тугайных саксаульников име-
ют только участки с травяной и полукустарниковой раститель-
ностью. Это пастбища для овец осеннего, иногда летнего и
зимнего использования. Но они часто недоступны из-за пло-
хой проходимости среди густого саксаула. В окнах, где пок-
ров иногда достигает значительной густоты, может заготов-
ляться ценное для пустынных условий жантаковое и ажре-
ковое сено. Итснгековые и чистые саксаульники пастбищного
значения не имеют
II. Черносаксаул ьник однолетнесолянко-
вый (старотугайный). Индекс СкЧСТ. Состав 10 СкЧ.
Бонитет I (1а). Таксационная характеристика в возрасте
20—25 лет: ср. высота — 3,5—4,2 м, ср. диаметр — от 12—14
до 16 см. Полнота — 0,8—1,0. Запас товарно-растущего
саксаула— 14—20 т. Тип имеет лесоэксплуатационное значе-
ние.
Уровень грунтовых вод — 5—6 м. Положение и рельеф:
равнины, древние разливы рек и старые сухие русла, кана-
лы древнего орошения и старопахотные земли. Рельеф
равнинный, волнисто-увалистый.
Почва аллювиально-луговая, старотугайная, опустынен-
ная, реже такырная, в комплексе с пустынными серо-бурыми
почвами, суглинистая, редко супесчаная; с поверхности ясно
33 Могут быть найдены и в других районах.
20-146
305
выражена пустынная потрескавшаяся или засоленная корка.
Почва уплотненная, сухая, иногда с гумусовыми (погребен-
ными) горизонтами на глубине 20—50 см, часто засоленная
с поверхности, в спелых (или старых) саксаульниках — пух-
лая.
Условия возобновления удовлетворительные, лучшие на
супесчано-суглинистых, более легких почвах, в «окнах», в
местах рубок, на менее засоленных участках. В густых на-
саждениях и на такырах возобновление слабое или отсут-
ствует вообще.
Подрост редкий, СкЧ, приурочен к прогалинам.
Подлесок редкий, состоит из дерезы русской (Lycium
ruthenicum), чогона (Aellenia subaphylla), иногда гребен-
щика.
Растительный покров (полукустарнички, травы, мхи)
пустынного типа с фрагментами тугайной растительности.
Травяной покров чаще средней густоты и густой, мозаичный,
покрытие 0,5—0,7. В «окнах» и под кронами густыми пятнами
(до 5—10 кв. м) встречаются климакоптера супротивнолисг-
ная (тургай-от — Climacoptera brachiata), к. шерстистая
(балык-куз — С. lanata), галимокнемисы (бзао-бас — Hali-
mocnemis villosa, Н. sclerosperma), местами терескен, кей-
реук и полыни. Часто отмечаются каперцы колючие (Cappa-
ris spinosa), виды клоповников (Lepidium, виды), иногда
кермек (Limonium Gmelini), парнолистник (Zygophyllum
fabago), мелкие сложноцветные (ромашка, кекре, василек),
а из злаков костер (Bromus tectorum), мортук (Erem.opyru.tn
orientate), шизмус (Schismus arabicas), реже ажрек.
Ассоциации и их распространение
1. Группа однолетнесолянковых (балыккузовых, тургай-
отовых, пандериевых и др.) черносаксаульников на опусты-
ненных старотугайных почвах. Всюду в дельтах пустынных
рек.
2. Однолетнесолянково-полынный черносаксаульник. Сыр-
Дарья.
3. Лебедовые черносаксаульники — Прибалхашье (дель-
та р. Или).
Пастбищное значение: ценные осенние (нажировочные)
пастбища для овец. Могут использоваться только частично,
в «окнах», по открытым местам. Корма: мелкие сочные со-
лянки, кейреук, полынь, саксаул. Валовая производитель-
ность — 2—3,5 ц/га. Саксаул поедается овцами и верблю-
дами лучше в поздневесеннее и зимнее время; верблюдами
саксаул поедается круглый год.
306
Ш. Черносаксаульник однолетнесолянко-
вый (изреживающийся) на такыровидных почвах (солон-
чаковатых, суглинистых). Индекс СкЧОС.
Состав 10 СкЧ, саксаульник неравномерный, изреживаю-
щийся. Бонитет II (III). Таксационная характеристика в воз-
расте 20—25 лет. Ср. высота — 2,0—3,0 м, ср. диаметр — 8—
10 см, полнота — 0,4—0,6, запас товарно-растущего саксау-
ла — 3—6 т. Тип имеет лесоэксплуатационное значение.
Уровень грунтовых вод—5—8 м. Рельеф равнинный, с
такырными микропонижениями, иногда волнистый. Положе-
ние приподнятое.
Почва. Комплекс старотугайных почв с такырными опу-
стыненными почвами, такырами и солончаками. Корка плот-
ная, полигонально потрескавшаяся. Подкорковый горизонт
значительно засолен (за счет сернокислых солей). Характер*
но утяжеление механического состава в верхних горизонтах.
Под саксаулом солончаковатые такыровидные серо-бурые
почвы. *
Условия возобновления удовлетворительные.
Подрост СкЧ, редкий, неравномерный, благонадежный.
Подлесок редкий: чогон (Aellenia subaphylla), иногда де-
реза русская (Lyciutn ruthenicum), гребенщик и карабарак
(Halostachys Belangeriana).
Растительный покров (полукустарники, травы, мхи) пу-
стынного типа. Неравномерный, комплексный, средней гу-
стоты (в пятнах полнота до 0,7), из мелких сочных солянок;
местами встречаются полынь, кейреук, пятна злаков (мор-
тук, шизмуз). Такырные пятна покрыты водорослевыми корка-
ми. Под кустами саксаула и в пятнах полыни — редкие короч-
ки пустынного мха — Tortula desertorum.
Ассоциации и их распространение
1. Однолетнесолянковый черносаксаульник на солончако-
ватых такыровидных серо-бурых почвах. Сыр-Дарья, Кызыл-
Кумы, долина р. Чу, Сары-Ишик-Отрау, Баканас.
2. Однолетнесолянково-полынный черносаксаульник на
такыровидных серо-бурых почвах. Кызыл-Кумы.
Пастбищное значение: ценные осенние нажировочные
пастбища для овец. Корма: солянки, полынь, эфемеры. Вало-
вая производительность пастбищ обычно выше, чем в преды-
дущем типе, и в среднем составляет до 3 ц[га.
IV. Черносаксаульник однолетнесолянко-
вый песчаный. Индекс СкЧСП.
Состав 10 СкЧ. Бонитет 1(Ш). Таксационная характери-
стика в возрасте 20—25 лет: средняя высота 2,5—3 м, сред-
307
ний диаметр до 8 см, полнота 0,5—0,7, запас товарно-
растущего саксаула — 3—10 т. Тип имеет лесоэксплуатацион-
ное значение.
Уровень грунтовых вод — до 12 м. Положение и рельеф:
долинообразные широкие понижения бугристых и бугристо-
грядовых песков, реже нижние части склонов, районы древ-
них русел.
Почва песчаная, супесчаная, пылеватая, уплотненная,
слабо засоленная, опустыненная или аллювиально-луговая.
Условия возобновления удовлетворительные и хорошие.
Подрост средней густоты, СкЧ, удовлетворительный, нерав-
номерный.
Подлесок отсутствует, иногда в сообществах участвуют
различные виды гребенщиков (Tamarix hispida). Часто отсут-
ствуют и полукустарнички. Из крупнотравья обычны вер-
блюжья колючка (Alhagi pseudalhagi) и адраспан (Peganum
harmala) в рудеральных местах. Нижний ярус представлен
мелкими маревыми: кириловией (Kirilov ia eriantha), эбеле-
ком, солянкой натронной (Salsola nitraria). Подобные черно-
саксаульники расположены мелкими участками в песках Кы-
зыл-Кумы (Куван-Дарья, Урме) и в Коскудукской даче.
Пастбищное значение: средние и плохие пастбища, 50%
растений непоедаемые и вредные. При обилии жантака —
выборочные сенокосы (район Куван-Дарьи).
V. Черносаксаульник сочно солянковый,
куртинный, на солончаках и солончаковатых почвах. Индекс
СкЧСС.
Обычен в комплексе с черномоховымн и полынными чер-
носаксаульниками.
Состав 10 СкЧ. Бонитет III. Таксационная характеристи-
ка в возрасте 20—25 лет: средняя высота — 1,7—2,2 м, пол-
нота 0,3—0,5 (и 0,1), средний диаметр — 7—9 см, запас
товарно-растущего саксаула — 1,4—4,0 т.
Уровень грунтовых вод — 5—7 м. Положение и рельеф: ни-
зины, полосы сброса, старопахотные участки песков с близ-
кими грунтовыми водами, соры, окраины солончаков и озе-
ровидных засоленных понижений.
Рельеф равнинный, увалистый, кочковатый.
Почва. Комплекс такыровидных солончаковатых, серо-
бурых опустыненных почв, пухлых и корковых солончаков,
соров. По механическому составу супесчаные и суглинистые.
Условия возобновления плохие. Подрост СкЧ, очень ред-
кий, только по краю солончаков, неблагонадежный.
Подлесок редкий—из карабарака (Halostachys Belangeria-
па), гребенщика, боялышей, курчавок (Atraphaxis spinosa,
A. virgata). Растительный покров (полукустарнички, травы,
308
мхи) редкий, групповой, пятнистый, слагается из пустын-
ных галофитов или суккулентов. Преобладают поташник
каспийский (Kalidiutn caspicum), кокпек (Atriplex сапа),
саксаульники балхашский и длинноприцветничковый (Art-
hrophytum balchaschense и A. longibracteatum). Константны
сочные солянки — однолетники: климакоптера шерстистая и
супротивнолистная, иногда встречаются также биюргун, по-
лыни и кейреук.
Ассоциации и их распространение
1. Сведово-кокпековый черносаксаульник. Бетпак-Дала,
долина рек Чу, Сарысу.
2. Солянково-кокпеково-боялышевый саксаульник на со-
лончаковой равнине. Урочище Сам.
3. Сочносолянковые черносаксаульники (с карабараком,
поташником или сарсазаном) на солончаках. Кызыл-Кумы,
Жана-Дарья, Прибалхашье (западная окраина песков у
р. Хоргос).
4. Саксаульчиковый черносаксаульник на солончаках
(Приилийские пустыни).
5. Карабараковый черносаксаульник на мокрых и пухлых
солончаках.
Пастбищное значение: средние и плохие позднеосенние и
зимние пастбища. Производственная урожайность — не бо-
лее 1 ц!га.
VI. Парковый черносаксаульник биюргун о-
вый, к е й р е у к о в ы й, боялышевый на плотных такы-
ровидных пустынных почвах. Индекс СкЧБ.
Состав 10 СкЧ. Бонитет III (II). Таксационная ха-
рактеристика в возрасте 20—25 лет: средняя высота — 1,5—
2,1, иногда только 1,2 м, средний диаметр — 6—8 см, полно-
та 0,3—0,5 (0,1), запас товарно-растущего саксаула —
1,5-2,5 т.
Уровень грунтовых вод — 7—8 м. Положение и рельеф:
аллювиальные равнины по древним дельтам пустынных рек.
Почвы такыровидные серо-бурые и сероземные, пустынные,
уплотненные и плотные, в комплексе с супесчаными почвами
и пятнами голых такыров. Под саксаулом почва засоленная
и солончаковатая, суглинистая (тяжелосуглинистая), с плот-
ной потрескавшейся коркой, а в подкронных участках со
слабоуплотненной пористой корочкой. Почва имеет склон-
ность к заплыванию и растрескиванию. В профиле отчетливо
выделяются карбонатные горизонты на глубине 20 см
и ниже.
Условия возобновления удовлетворительные или плохие,
309
лучше по периферии куста, чем в межкуртинных участках.
Подрост СкЧ, редкий, 3—5 лет, благонадежный.
Растительный покров. В подлеске — боялыш (Salsola la-
ricifolia), чогон, курчавка или подлесок отсутствует. Полу-
кустарнички и травы пустынного типа. Покров пятнист, редок,
состоит из кейреука, биюргуна (Anabasis salsa), полыни
(туранской и серой), терескена, сухих и сочных солянок:
эбелека, гиргензонии (Girgensohnia oppositiflora), галимок-
немиса, климакоптеры супротивнолистной и шерстистой. Из
эфемеров встречаются (куртинно): осока пустынная, мортук
(Eremopyrum orientale), клоповник пронзеннолистный (Lepi-
dium perfoliatum), мятлик луковичный (изредка), на почве
обычен пустынный мох (20—80%).
Ассоциации и их распространение
Черносаксаульники этого типа относятся к классу ассо-
циаций солянковых черносаксаульников, имеющих парковый
характер распределения верхнего (саксаулового) яруса и
подлеска и пятнистый, редкий травяной покров.
1. Эфемерово-кейреуковый черносаксаульник на такыро-
видных солончаковатых серо-бурых почвах. Кызыл-Кумы,
урочище Сам.
2. Биюргуновый черносаксаул! ник на такыровидных поч-
вах. Усть-Урт, Бетпак-Дала, Кызыл-Кумы, Сырт.
3. Терескеново-кейреуковый черносаксаульник на солонча-
ковой почве. Плато Усть-Урт.
4. Тураниковополынно-боялышевый черносаксаульник на
суглинистой защебненной почве. Мелкосопочник Бетпак-
Далы.
Пастбищное значение: средние и хорошие осенне-зимние
нажировочные пастбища. Корма: биюргун, солянки, полыни,
кейреук, боялыш, саксаул. Ядовитые и непоедаемые виды
отсутствуют. Валовая урожайность—1,5—2 ц (до 3 ц) су-
хой массы с гектара.
VII. Разреженные черносаксаульники и
смешанносаксаульники кустарниковые на пес-
ках (жузгуновые и боялышевые, реже курчавковые). Индекс
СкЧК, СкСК-
Состав 10 СкЧ до 5 СкЧ + 5 СкБ. Бонитет III. Таксацион-
ная характеристика в возрасте 20—25 лет: средняя высота —
1,5—2,5 м, средний диаметр — 7—9 см, полнота 0,2—0,5, за-
пас товарного саксаула— 1,5—3,0 т. (Таксационная характе-
ристика относится и к трем последующим типам саксаульни-
ков). Тип имеет почвозащитное значение.
Уровень грунтовых вод — 8—10 м. Положение и рельеф:
равнинные, слабо- и среднебугристые, бугристо-ячеистые и
310
бугристо-грядовые пески с неглубокими грунтовыми водами,
низкие песчаные гряды, опесчаненные межгрядовые долины,
межпесковые понижения с песчаными почвами. Полого-буг-
ристые выровненные пески на гипсоносных глинах. Кустар-
никовые саксаульники преимущественно распространены по
вершинам бугристых песков, на полуразбитых и подвижных
песках.
Почвы. Рыхлые пески, слабоуплотненные, мало пылева-
тые, реже уплотненные пылеватые, мелкозернистые; серые
слюдистые пески с признаками засоления (под курчавко-
выми и курчавково-боялышевыми сообществами). Харак-
терны маломощные почвы, подстилаемые глинами.
Условия возобновления удовлетворительные. Всходы
страдают от подсекания песчинками, лучше сохраняются
в «ветровой тени», по периферии куста и в пятнах корчевки.
Подрост СкЧ и СкБ, редкий, иногда средний, благонадеж-
ный.
Растительный покров. Подлесок является характерной
чертой этого типа и представлен псаммофитами-полукустар-
никами. Здесь он обычен, редкий, размещен куртинно. Встре-
чаются жузгун (Calligonum), боялыш деревцевидный, кур-
чавка, кустарниковые астрагалы (Astragalus paucijugus,
A. brachypus), реже кандым, куян-суек, гребенщик (по при-
тугайным пескам). Полукустарники, травы, мхи представлены
пустынными псаммофилами; покров редкий, обычны селин,
осока вздутоплодная, иногда полыни, в том числе полынь
джунгарская (A. songarica), терескен, изень; менее обильны
эфемеры, распределяющиеся под кронами саксаула. Мха, как
правило, нет.
Ассоциации и их распространение
1. Боялышево-курчавковый смешанносаксаульник. Сары-
Ишик-Отрау.
2. Полынно-боялышевый черно- и смешанносаксаульник
по бугристым пескам. Восточное Прибалхашье, Сары-Ишик-
Отрау, Кызыл-Кумы.
3. Эфедрово-жузгуновый и жузгуновый черносаксауль-
ники по маломощным пескам В Приилийской пустыне, Се-
верных Кызыл-Кумах, по Сыр-Дарье.
4. Терескеново-боялышевый и боялышевый черно- и сме-
шанносаксаульник. Кызыл-Кумы.
5. Еркековс-боялышевый черносаксаульник. Муюн-Кумы.
6. Боялышевый смешанносаксаульник. Сары-Ишик-Отрау.
Пастбищное значение: хорошие и средние пастбища; иног-
да участки могут использоваться для заготовки селина и
веточного корма из многолетних и кустарниковых астрага-
311
лов, семян жузгунов и бобовых на корм скоту и для подсева
rfa разбитых песках. Корма кустарниковых саксаульников
разнообразны: кустарники, полукустарники, многолетние
травы, эфемероиды, мелкотравье. 15—20% составляют непое-
даемые растения, в том числе доминант — курчавка. Пастби-
ща могут использоваться (умеренно) весной и в первую по-
ловину лета, осенью, зимой. Среднегодовая валовая урожай-
ность — 1 ц!га.
VIII. Разреженные черносаксаульники и
смешанносаксаульники полукуст а рн и чко-
в ы е (полынные, кейреуковые, терескеновые) на песках.
Индекс СкЧПП и СкСПП.
Состав 10 СкЧ до 7 СкЧ+3 СкБ. Бонитет III. Таксацион-
ная характеристика (см. тип VII). Полнота 0,1—0,5.
Уровень грунтовых вод — до 10—12 Ju. Положение и рель-
еф: бугристые и бугристо-грядовые, реже равнинные, мало-
мощные пески или низкие песчаные гряды.
Заросшие склоны и понижения, полого-бугристые пески на
гипсоносных глинах. Полукустарничковые черно- и особенно
смешанносаксаульники преимущественно распространены в
северных (казахстанских) пустынях.
Почвы пылевато-песчаные и супесчаные пустынные, при-
митивные, слабо уплотненные, сухие, иногда с признаками
засоления при близких коренных породах (глинах). В Сары-
Ишик-Отрау — серые слюдистые пески, подстилаемые гли-
нами.
Условия возобновления удовлетворительные или плохие
(при густом травяном покрове). Подрост (черный и белый
саксаул) редкий, благонадежный.
Растительный покров. Подлесок редкий: боялыш, жузгу-
ны, изредка гребенщик, чаще отсутствует. Доминируют по-
лыни, преимущественно полынь серая, иногда полынь туран-
ская или полынь сантолинная (Artemisia santolina), кейреук,
встречаются терескен и изень. Покров средней густоты
(проективное покрытие — 25—35%). В нижнем ярусе обыч-
ны ранг, осока пустынная, костер, эбелек, мортук, а по пони-
жениям и под кустами саксаула — мелкие сухие солянки (ко-
хия, гиргензония), эфемеры (шизмус, бурачек, живокость,
вайда, четверозубец и др.). Характерен напочвенный покров
из пустынного мха, особенно в пятнах полыни.
Ассоциации и их распространение
1. Кейреуково-серополынный черносаксаульник. Мангыш-
лак, Бетпак-Дала, Сары-Ишик-Отрау, Баканас.
312
2. Терескеново-серополынный черносаксаульник. Кызыл-
Кумы, Муюн-Кумы.
3. Полынно-кейреуковый черносаксаульник на маломощ-
ных песках. Кызыл-Кумы, Муюн-Кумы.
4. Эфемерово-полукустарничковый черносаксаульник. Бет-
пак-Дала.
5. Ковыльно-полынный черносаксаульник. Северные Кы-
зыл-Кумы.
6. Рангово-разнополынный смешанносаксаульник. Сары-
Ишик-Отрау.
7. Рангово-серополынный смешанносаксаульник.
Пастбищное использование. Средние зееенне-летние и
осенне-зимние пастбища для овец и верблюдов. На полын-
ных участках местами может производиться заготовка полы-
ни впрок. Отличаются относительной бедностью кормов в
весенний период (до 1—1,5 ц!га), но при обилии ранга пред-
ставляют отличные весенние пастбища. Осенью и в период
отрастания полыней и саксаулов кормовая масса увеличи-
вается до 2—3 ц/га.
IX. Черносаксаульник и смешанносаксауль-
ник еркековый (песчаный). Индекс СкЧЕ, СкСЕ.
Тип имеет почвозащитное значение.
Состав 10 СкЧ, 5 СкЧ+ 5 СкБ (до 9 СкЧ+1 СкБ). Полно-
та 0,2—0,3.
Положение и рельеф: северные и северо-восточные склоны
низких песчаных бугров и гряд, вершины выровненных пес-
ков — в северных пустынях.
Почва песчаная, пылевато-песчаная, рыхлая и слабо уп-
лотненная.
Условия возобновления удовлетворительные. Подрост СкЧ
и СкБ, редкий, благонадежный.
Растительный покров средней густоты, проективное по-
крытие'— до 40%. Подлесок редкий: курчавка, жузгуны,
иногда куян-суек. Преобладает 'многолетник—еркек (Agro-
pyrum sibiricum). В нижнем ярусе обилен ранг, кроме того,
встречаются полыни и изень (мало), некоторые крупные тра-
вы — селин, полынь джунгарская, эфемеры, однолетники.
Ассоциации и их распространение
1. Рангово-еркековый смешанносаксаульник. Сары-Ишик-
Отрау (древняя дельта р. Или).
2. Полынно-еркековый смешанносаксаульник.
Представляют хорошие пастбища весенне-летне-осеннего
периода для овец и верблюдов. Еркек — один из лучших пус-
тынных кормов.
313
X. Черносаксаульник и смешанносаксауль-
ник мелкотравный и эфемеровый. Индекс
СкСМТ.
Состав 10 СкЧ, 7 СкЧ + 3 СкБ. Полнота 0,1, реже 0,3.
Положение и рельеф: выровненные полого-бугристые
закрепленные пески и аллювиальные равнины. Встречаются
редко, но занимают иногда значительные площади (Кызыл-
Кумы).
Почва: уплотненные пылеватые мелкозернистые пески,
подстилаемые водоупорными олигоценовыми глинами (Кы-
зыл-Кумы), или такыровидные сероземные, среднекарбонат-
ные почвы аллювиальных равнин (Сары-Ишик-Отрау).
Условия возобновления плохие. Саксаул размещен куртин-
но, небольшими группами или равномерно-разреженно. Под-
рост редкий.
Растительный покров. Подлесок, как правило, отсутст-
вует, иногда встречаются редкие кусты боялыша. Полукус-
тарнички (полыни, кейреук) также не типичны или встре-
чаются изредка. Основу травяного покрова составляют
эфемеры и мелкотравье 10—15 см высотой. Среди них обыч-
ны эбелек, четверозубцы (Tetracme recurvata и Т guadricor-
nis), лепталеум (Leptaleum filifolium). Обычен пустынный
мох.
Ассоциации и их распространение
1. Мелкотравные (эбелековые) черно- и смешанносак-
саульники. Северные Кызыл-Кумы.
2. Эфемеровый черносаксаульник. Сары-Ишик-Отрау.
Пастбищное значение: средние (а в засушливые годы
плохие) весенние пастбища для овец. При обилии сухих ма-
ревых (эбелек) могут использоваться летом и осенью. Сред-
няя урожайность весной не более 1—1,5 ц/га.
XI. Черносаксаульник с а кс а у л ь ч и к о в ы и и
боялышевый (петрофитный) в щебнистой пустыне и
гаммаде. Индекс СкЧГ.
Состав 10 СкЧ (в комплексе с пятнами голых каменистых
пустынь). Бонитет IV. Лесоэксплуатационного значения не
имеет.
Таксационная характеристика в возрасте 20—25 лет:
ср. высота—10—15 м, ср. диаметр — 6—10 см. Полнота
0,1—0,2.
Положение и рельеф. Подгорная равнина, шлейфы мелко-
горий. Рельеф равнинный, слегка волнистый, с сухими водо-
токами.
Почва серо-бурая, пустынная, щебнистая, каменисто-щеб-
нистая, суглинистая, местами голые каменистые участки.
314
Условия возобновления плохие. Подрост очень редкий.
Подлесок слагают саксаульник, реже боялыш, иногда
жузгун (С. junceutn) и курчавка.
Растительный покров редкий, состоит из пустынных гало-
фитов и ксерофитов, покрытие — 0,2—0,3. Отмечены боялыш,
лолынь (Artemisia terrae albae), кейреук, саксаульник
{Arthrophytum balchaschgnse), иногда эфедра {Ephedra dista-
chya) и ежовники {Anabasis salsa. A. aphylla), среди немного-
численного разнотравья — солянки, мортук, изредка мох —
до 5—15%.
Ассоциации и их распространение
1. Саксаульчиковый черносаксаульник в гаммаде (При-
балхашье, ур. Чарын).
2. Эфедрово-саксаульчиковый черносаксаульник (Прибал-
хашье, ур. Ортакудук).
3. Полыино-боялышевый черносаксаульник на щебнистой
почве в ущелье Койбын (Прибалхашье).
Пастбищное значение: средние и плохие осенние (редко
зимние) пастбища. Валовой запас поедаемых кормов —
до 1 ц/га.
XII. Черносаксаульник моховой (вымираю-
щий). Индекс СкЧМ.
Состав 9 СкЧ+1 СкБ до 7 СкЧ + 3 СкБ, или СкЧ — ва-
лежник.
Таксационная характеристика в возрасте 20—25 лет. Бо-
нитет III, ср. высота — 1,5—1,8 м, ср. диаметр — 6—7 см,
полнота 0,2—0,4, запас товарно-растущего саксаула —
1,0—2,0 т.
Уровень грунтовых вод — 8—10 м. Рельеф слабобугри-
стый, бугристо-волнистый, иногда равнинный.
Почва пылевато-песчаная и супесчаная пустынная. Иногда
такыровидная, уплотненная в нижних горизонтах, с пухлой
поверхностной корочкой, потрескавшаяся, сплошь покрытая
пустынным мхом.
Условия возобновления плохие. Подрост очень редкий.
СкЧ, СкБ, неблагонадежный или отсутствует.
Растительный покров. Подлесок редкий, состоит из жуз-
гуна и боялыша или вовсе отсутствует.
Обычен почти сплошной моховой покров {Tortula deserto-
rum). Травы редки (осока пустынная, мортук, четверозубец,
эбелек, лепталеум), иногда обильны полукустарнички: полынь
серая и кейреук, а иа такырных почвах — биюргун.
Пастбищное значение: плохие (скудные) осенние паст-
бища. Иногда при обилии эфемеров могут использоваться
315
весной. Валовая производительность поедаемых растений —
не выше 2 ц/га, чаще—1,5—1 ц/га, поедаемая — 0,5 ц/га.
Ассоциации и их распространение
1. Мертвополынный моховой черносаксаульник в меж-
бугровых понижениях. Пески у р. Хоргос, Прибалхашье.
2. Мохово-полынный черносаксаульник в межбугровых
солончаковых долинах между песками (у р. Хоргос, Прибал-
хашье).
3. Серополынно-моховой черносаксаульник. Кызыл-Кумы.
4. Мохово-мелкотравный (эфемерово-эбелековый) черно-
саксаульник. Северные Кызыл-Кумы.
5. Мохово-биюргуновый черносаксаульник на такыровид-
ных пустынных почвах. Кызыл-Кумы, Жана-Дарья.
, 6. Полынно-саксаульчиковый моховой черносаксаульник
на супесчаных почвах. Прибалхашье, левобережье р. Или.
7. Однолетнесолянковый моховой черносаксаульник на со-
лончаковой равнине. Прибалхашье.
8. Лишайниковый черносаксаульник. Сары-Ишик-Отрау.
Моховые черносаксаульники распространены гораздо ши-
ре, чем здесь отмечено (в Муюн-Кумах и Сары-Ишик-Отрау,
в Баканасах и на аллювиальных равнинах пустынных рек
Или, Чу и др.).
Ниже приведены типы белосаксаульников.
XIII. Б е л о с а к с а у л ь н и к п е с ч а н о а к а ц и е в ый
(кандымовый и черкезовый) комплексный, на разбитых пес-
ках. Индекс СкБПА.
Состав 10 СкБ (южные пустыни), 7 СкБ + 3 СкЧ (север-
ные пустыни).
Бонитет II’и 1, реже 1а. Таксационная характеристика в
возрасте 20—25 лет: ср. высота — 2,5—3,5 м, ср. диаметр —
7—8 см, полнота 0,3—0,5, запас товарно-растущего саксау-
ла — 2,5—4,0 т.
Уровень грунтовых вод—10—20, до 40 м. Положение и
рельеф: бугристо-грядовые, полого-бугристые и выровненные
пески; сообщества занимают вершины и верхние части
склонов.
Почва песчаная, пустынная, рыхлая. Иногда маломощные
пески на суглинках. Условия возобновления плохие или
удовлетворительные. Подрост редкий из СкБ и СкЧ, на-
дежный.
Растительный покров. Подлесок редкий или средней гу-
стоты: песчаная акация, жузгун, боялыш, черкез, кандым,
астрагал. Распределены они неравномерно, группами. Расти-
тельный покров состоит из пустынных псаммофитов и ксеро-
316
фитов: ранга, колючелистника, многолетних астрагалов, сели-
на. На северных песках представлены терескен и прутняк.
Под кронами — пятна из весенних эфемеров (живокости,
мортука, костра, василька, ромашки) или солянок-летников.
Растительный покров неравномерен, мозаичен. В ассоциа-
циях насчитывается от 5 до 30 видов разных жизненных
форм.
Ассоциации и их распространение
1. Жузгуново-ПаБС (песчаноакациевый белосаксаульник)
по забарханенным вершинам гряд. Кызыл-Кумы, Сары-
Ишик-Отрау.
2. Астрагалово-жузгуново-ПаБС — песчаноакациевый бе-
лосаксаульник в северных разбитых песках. Кызыл-Кумы,
Сары-Ишик-Отрау.
3. Астрагалово-боялышевый-ПаБС в южных песках по
склонам бугров и в маломощных песках.
4. Полукустарниково-полынный ПаБС на полузаросших
песках. Кызыл-Кумы.
5. Кзылчевый ПаБС по вершинам. Сев. Кызыл-Кумы.
6. Рангово-кандымовый ПаБС по вершинам. Сев. Кызыл-
Кумы.
7. Мелкотравно-кандымовый ПаБС по вершинам. Кызыл-
Кумы.
8. Кандымовый ПаБС, северный и южный варианты. Кы-
зыл-Кумы.
Пастбищное значение: средние весенне-летние и осенне-
зимние пастбища для овец. Могут использоваться очень
умеренно: при большой, нагрузке песок сильно разбивается.
XIV Белосаксаульник жузгунов ый, боялы-
шевый, астрагал овый на зарастающих пес-
ках. Индекс СкБЖ-
Состав 10 СкБ, до 7 СкБ + 3 СкЧ (северные пустыни), в
южных пустынях 10 СкБ. Бонитет III (II). Таксационная ха-
рактеристика в возрасте 20—25 лет: ср. высота — 2,0—2,5 м,
ср. диаметр — 6—8 см, полнота 0,2—0,4, запас товарно-
растущего саксаула — 1,5—2,5 т.
Уровень грунтовых вод—15—20 м (сев. пустыни) и до
30—40 м (южн. пустыни). Положение и рельеф: бугристо-
грядовый, бугристый, полого-бугристый, бугристо-ували-
стый.
Почвы: глубокие, реже маломощные пески пустынь. Рых-
лые, пылевато-песчаные, примитивные, реже слабо уплотнен-
ные, не засоленные.
Условия возобновления удовлетворительные, подрост ред-
317
кий, СкБ и СкЧ, благонадежный по периферии крон, хуже в
местах с густым травяным покровом и на уплотненных участ-
ках.
Растительный покров пустынного псаммофитного типа,
неравномерный, мо’заичный, разреженный. Подлесок (жуз-
гун, боялыш, астрагал, иногда курчавка) располагается в
два яруса 50 и 120 см высотой. На севере в типе отмечаются
песчаная акация и черкез. Полукустарнички (колючелистник,
полынь, терескен, прутняк) не обильны, изредка встречаются
кустарничек эфедра (кзылча), травы: селин, еркек, ранг.
Для северных участков характерен эфемерово-полукустар-
ничковый и еркековый покровы, для южных — эфемероид-
ный.
Ассоциации и их распространение
1. Эфедровый жузгуново-белосаксаульник (ЖБС).
2. Эркеково-эфедровый ЖБС. Муюн-Кумы, Ю. Прибал-
хашье, Сары-Ишик-Отрау (с терескеном).
3. Курчавковый ЖБС. Сары-Ишик-Отрау.
4. Боялышевый ЖБС. Муюн-Кумы. Прибалхашье (ур. Хор-
гос).
5. Астрагаловый ЖБС (с еркеком или ковылем и рангом
в северных Кызыл-Кумах и с осокой в южных).
6. Полынный ЖБС. Прибалхашье, всюду.
7. Селиновый ЖБС; всюду.
8. Ранговый ЖБС. Кызыл-Кумы.
9. Осочковый ЖБС. Ю. Кызыл-Кумы.
10. Пелынно-астрагаловый белосаксаульник. Ю. Кызыл-
Кумы.
11. Терескеново-астрагаловый белосаксаульник. Сары-
Ишик-Отрау.
12. Боялышевый белосаксаульник; всюду, мелкими участ-
ками.
13. Еркеково-а1страгал1авый белосаксаульник с джунгар-
ской полынью. Муюн-Кумы.
Описанные белосаксаульники представляют средние и
хорошие весенне-летние и круглогодичные пастбища для
овец.
XV. Белосаксаульник (и смешанносакса-
ульник), полынный и терескеновый на закреп-
ленных песках. Индекс СкБП.
Состав 10 СкБ + СкЧ. Бонитет III. Таксационная харак-
теристика в возрасте 20—25 лет: ср. высота — 1,5—2,0 м,
ср. диаметр — 5—7 см, полнота — 0,1—0,4, запас товарно-
растущего саксаула — 1,0—2,0 т. Уровень грунтовых вод —
318
от 15—20 до 40 м. Положение и рельеф' — бугристые и буг-
ристо-грядовые, часто полого-бугристые пески.
Почва пылевато-песчаная и песчаная, пустынная уплот-
ненная, реже рыхлая.
Условия возобновления удовлетворительные. Подрост
редкий, СкБ, СкЧ, благонадежный. Подлесок отсутствует, ре-
же встречается боялыш и жузгун. Растительный покров (по-
лукустарники, травы, мхи) редкий (покрытие до 0,3)., ксеро-
фитный, состоит из полыней, терескена (реже изеня), осоки
пустынной и ранга, эбелека, мятлика, мортука, немногочис-
ленных эфемеров. Постоянно встречается мох.
Ассоциации и их распространение
1. Ковыльно-серополынный белосаксаульник. Сев. Кы-
зыл-Кумы.
2. Терескеново-зеленополынный белосаксаульник. Сары-
Ишик-Отрау.
3. Сантолинополынно-терескеновый белосаксаульник. Са-
ры-Ишик-Отрау.
4. Терескеново-серополынный белосаксаульник. Сары-
Ишик-Отрау, Кызыл-Кумы, Муюн-Кумы.
5. Серополынно-еркековый белосаксаульник. Муюн-Кумы.
Пастбищное значение: хорошие и средние круглогодич-
ные пастбища. Корма: саксаул, осоки, полынь, терескен,
изень, реже ковыль. Валовой запас корма — до 4 ц!га. По-
лынные участки в белосаксаульниках служат основными
осенне-зимними и ранневесенними выпасами. Кроме того,
полынь часто заготовляют на сено.
XVI. Белосаксаульник травяной (осоко-
вый) полусаванновый в пустынях южного типа.
Индекс СкБТ.
Состав 10 СкБ. Бонитет II — III. Таксационная характе-
ристика в возрасте 20—25 лет: ср. высота — 2,0—2,5 м, ср.
диаметр — 6—8 см, полнота — 0,2 (до 0,6). Запас товарно-
растущего саксаула—1,0—1,4 (до 2,0) т. Валеж и сухостой
незначительные.
Уровень грунтовых вод — до 40 м. Положение и рельеф:
полого-бугристые закрепленные пески.
Почва пылевато-песчаная, редко уплотненная, пустынная,
иногда слегка засоленная в поверхностном слое.
Условия возобновления удовлетворительные. Подрост
редкий, СкБ, благонадежный, в местах с более редким тра-
вяным покровом.
Подлесок отсутствует, очень редко жузгун. Растительный
покров (полукустарники, травы, мхи) средней густоты
319
(до 0,6), состоит из пустынных коротковегетирующих трав:
* ранга, осоки пустынной, мятлика живородящего, реже сели-
на, кузинии (Cousinia mollis), много эфемерового разно-
травья.
К типу относятся ранговые, селиновые и осоковые бело-
саксаульники, отмеченные во всех районах Казахстана, но
распространенные мелкими участками. Для южных Кызыл-
Кумов характерны осоковые белосаксаульники.
XVII. Белосаксаульник моховой. Индекс СкБМ.
Состав 10 СкБ (южная пустыня), 8 СкБ + 2 СкЧ. Бонитет
III. Таксационная характеристика в возрасте 20—25 лет:
средняя высота—1,5—1,8 м, средний диаметр — 5—7 см,
полнота 0,2—0,4, запас товарно-растущего саксаула — 0,6—
—2,0 т.
Уровень грунтовых вод — до 30 м. Рельеф — понижен-
ный; пологие бугристые пески, межбугровые и межгрядовые
понижения.
Почва пылевато-песчаная и супесчаная, с поверхности
несколько пухлая или уплотненная, трещиноватая.
Возобновление очень плохое или отсутствует. Подрост
очень редкий из СкЧ и СкБ.
Подлеска нет, по вершинам изредка встречается единич-
ный жузгун. Растительный покров (полукустарнички, тра-
вы, мхи) очень редкий (до 0,2), состоит из осоки, мятлика,
костра, эфемеров (Lepidium perfoliatum, Tetracme, Papaver и
др.), нескольких сорных видов (двучленник, эбелек, мортук,
костер). Исключением является густой моховой покров из
Tortula desertorum (покрытие до 0,9).
Как пастбища не представляют ценности.
Моховые белосаксаульники и осоково-моховые белосак-
саульники описаны из южных Кызыл-Кумов.
«Леса», т. е. лесные угодья в зайсанских саксаульниках,
отмечены только в урочище Джунгарские ворота.
Мы различаем здесь два типа саксаульников: полынно-боя-
лышевые зайсанскосаксаульники (леса) и саксаульчиковые
зайсанскосаксаульники (редины).
XVIII'. П о л ы н н о-бю я л ы ш ев ы й з айсанскосак-
саульник в щебнистой пустыне. Индекс СкЗПБ. Такса-
ционная характеристика в возрасте 15 лет: состав 10 СкЗ,
бонитет III, ср. высота — 120 см (80—150), ср. диаметр —
4—8 см, полнота 0,3—0,4.
Уровень грунтовых вод — 3—15 м.
Положение и рельеф: равнины, предгорья, высота 400—
800 м над ур. м. Рельеф местности волнисто-увалистый с
320
многочисленными мелкими и широкими водотоками и раз-
мывами.
Почва серо-бурая, карбонатная, суглинистая, защебнен-
ная, на поверхности обильный щебень, местами (озеро Джа-
ланашколь и русловое понижение в центре равнины) засолен-
ная и солончаковатая, старотугайная.
Условия возобновления удовлетворительные. Часть сак-
саула гибнет вследствие поражения мучнистой росой. Под-
рост редкий, СкЗ, удовлетворительный. Подлесок — редкий
боялыш (Salsola sp.), изредка курчавка (Atraphaxis karata-
viensis). Растительный покров (полукустарники и кустарнич-
ки, травы, мхи) редкий (покрытие до 0,3). Обычны ежовни-
ки (Anabasis salsa, A. aphylla), эфедра (Ephedra lomatolepis),
полыни, ильиния, реже кокпек, тасбиюргун, терескен и реа-
мюрия (Hololachne soongorica). Среди травянистых форм
наиболее типичны галогетон (Halogeton glomeratus) и солян-
ки (Climacoptera affinis, Salsola nitraria), парнолистники
(Zygophyllum, виды), редкие эфемеры. Иногда видны пятна
пустынного мха.
Ассоциации: боялышевый, полынно-боялышевый, полын-
ный, солянково-полынный и итсигековый зайсанскосаксауль-
ники.
Пастбищное значение: средние и плохие позднелетние и
осенние пастбища за счет поедаемых полукустарничков и
солянок.
XIX. С а к с а у л ь ч и к о в ы й (и тасбиюргу новый)
зайсанскосаксаульник. Индекс СкЗС.
Состав 10 СкЗ. Бонитет III. Таксационная характеристи-
ка в возрасте 15 лет: ср. высота — 80—100 см, ср. диаметр —
3—4 см, полнота 0,1—0,3. Уровень грунтовых вод — до 15 м.
Положение и рельеф: высота — 400—600 м над ур. м., ува-
лы волнистой равнины, конусы выноса многочисленных во-
дотоков хребта Барлык.
Почва сильно защебненная, суглинистая, серо-бурая.
Условия возобновления плохие. Подрост очень редкий,
удовлетворительный, местами неблагонадежный.
Подлесок редкий, из саксаульчика (Arthrophytum balcha-
schense), иногда боялыша (Salsola sp.) и курчавки (Atrapha-
xis karataviensis). Растительный покров (полукустарнички,
травы, мхи) очень редкий или отсутствует (покрытие до
0,1—0,2). Обычны мелкие эфемеры (Pyrethrum discoideum,
Tetracme quadricornis, Allium galanthum и A. setifolium), за-
тем осенние солянки: Halogeton glomeratus. Climacoptera affi-
nis. Изредка отмечаются Artemisia kaschgarica, A. gracilescens,
21-146
321
Anabasis salsa, Nanophyton erinaceum, Anabasis cretacea, Holo-
lachne soongorica и Ephedra lomatolepis.
Ассоциации: боялышево-саксаульчиковый СкЗ, тасбиюргу-
ново-боялышевый СкЗ, кашгарскополынно-саксаульчиковый
СкЗ, саксаульчиковый СкЗ.
Полынно-боялышевые зайсанскосаксаульники представ-
ляют средние и плохие летне-осенние пастбища.
ВЫВОДЫ
1. Саксауловые пустыни — это широко распространенный
тип зональной растительности песков и аллювиальных пус-
тынь Средней и Центральной Азии.
2. Формации саксаульников (белосаксаульники, черносак-
саульники, Зайсанскосаксаульники) следует рассматривать
как эколого-фитоценотические варианты (псаммофитный,.
галомезоксерофитный и петрофитный), замещающие друг
друга в разных экологических условиях и поэтому объеди-
няемые в один тип растительности.
3. Саксаульники Казахстана отличаются от саксаульников
южных пустынь Средней Азии меньшим участием эфемеров:
(20—30%), обилием полукустарничковых форм и наличием
элементов степной флоры.
4. Основные синузии саксаульников, кроме эдификаторной
(главной), следующие: кустарниковая (тугайная), псаммо-
фильных полукустарников весеннего цветения, псаммофиль-
ных и ксерофильных полукустарничковых полыней и со-
лянок осеннего цветения, длительновегетирующих травяни-
стых поликарпиков (многолетников), эфемероидов, длитель-
новегетирующих травянистых монокарпиков (одно- двулет-
ников) летнего и осеннего цветения, эфемеров, напочвенных
лишайников и мхов.
5. Для саксаульников характерны следующие черты:
относительная редкостойность эдификаторов и общая разре-
женность травостоя, флористическая бедность сообществ при
обилии синузий, плохо выраженная ярусность, но резкая:
мозаичность, преобладание ксерофитов и большое разнооб-
разие сообществ.
6. На основании геоботанической классификации с учетом
принципов лесной типологии мы выделяем для саксауль-
ников Казахстана 19 типов лесо-пастбищных угодий, соот-
ветствующих классам или группам ассоциаций саксауль-
ников.
7. Отмеченные признаки состава и строения саксаульни-
ков характеризуют своеобразие Казахстанского типа пу-
стынь. Зайсанскосаксаульники — фрагмент Центральноазиат-
ского типа.
322
Глава III
ПУСТЫННАЯ КУСТАРНИКОВАЯ И ПОЛУКУСТАРНИКОВАЯ
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Жузгунники. Ареал жузгунов. Список видов
Calligonum. в Казахстане, морфология, формы
роста, биологические особенности жузгунов. Клас-
сификация жузгунников. Крылатожузгунники, ше-
тинистожузгунники, птеригобазисовые жузгунни-
ки, смешанножузгунники.
Формации кустарниковых и полукустарнико-
вых бобовых — псаммофитов. Куянсуечники, сооб-
щества копеечника, сообщества еремоспартона,
астрагальники или сингренники. Формация псо-
рален. Кзылчевники. Боялышники.
Жузгунники
Богат и разнообразен мир жузгунов в пустынях. Это вто-
рой, после саксаула, род, создающий многочисленные сооб-
щества в подзоне саксауловых и кустарниковых пустынь.
Жузгун Calligonum — «основной кустарник среднеазиат-
ских пустынь... На барханных песках и в зарослях сак-
саула, на песчаных грядах, окаймляющих такыры, и на гли-
нистых склонах останцов», по уплотненным бугристым пес-
кам и маломощным песчаным наносам, «повсюду мы встре-
чаем этот своеобразный кустарник, с зелеными ассимилирую-
щими веточками, заменяющими листья, с гроздьями розовых
и белых цветов или яркоокрашенных шариков—плодов...
На серовато-желтом общем фоне песков кусты жузгуна
выделяются своим ярким колоритом и кажутся огромными
букетами, расставленными в пустыне природой» (Базилев-
ская, 1955, стр. 204).
Только в пустыне кустарниковые гречишные роды Calligo-
num выступают в роли доминантов и являются наряду с
другими древесно-кустарниковыми видами главными ланд-
шафтообразующими элементами ее растительности (Коровин,
1961). В этом заключается самобытность и своеобразие
пустынь Средней Азии.
Интересен ареал рода (Базилевская, 1955, Лозина-Ло-
зинская, 1932; Флора СССР, т. V). Он обширен — охватывает
большую площадь Средиземноморья от Сахары до Монго-
лии; однако .широко распространены только немногие виды.
Среди них Calligonum aphyllum, С. commosum, С. junceum, а
в наших пустынях — также С. caput Medusae, С. alatiforme,
С. leucocladum и др.
323
Огромное большинство жузгунов обитает в Туранской
низменности, в казахстанских северных пустынях. В Казах-
стане 90% CalUgonum — представители псаммофильной
флоры, но древние виды, по-видимому, распространены так-
же по каменистым предгорьям и останцам. Единственным, не
характерным для песков, является С. junceum из монотипной
обособленной секции Calliphysa. Род CalUgonum насчитывает
около 100 видов.
В этом отношении род, по Базилевской (1955), является
исключением34 среди прочих песколюбивых кустарников и
деревьев (Ammodendron, Haloxylon, Salsola), представлен-
ных немногими видами, или даже монотипных (Smirnovia).
По обилию видов жузгунов Казахстан занимает одно из
первых мест в мире. Из 86 произрастающих здесь видов 54—
эндема, в том числе 28 — свойственны только Казахстану.
Все эти виды распределяются по секциям следующим обра-
зом:
Секция Число видов Эндемов СССР Эндемов Казахстана
Pterococcus 65 58 44
Pterigobasis 10 8 3
Eucalligonum 10 8 1
Calliphysa I — —
Как видим, в Казахстане распространены преимуществен-
но крылатые жузгуны (секция — Pterococcus), полукустарни-
ки 0,5—2 м высотой, с темной корой, коленчато-согнутыми
ветвями и четырехкрылыми плодиками (рис. 27). У нас эта
секция содержит наибольшее число эндемичных форм.
Наибольшее число видов отмечено в Кызыл-Кумах, При--
аралье и Балхаш-Алакульской впадине (Зайсан), наимень-
шее — в Прикаспии, Тургае и Бетпак-Далинском флористи-
ческом районе.
В Зайсанской котловине CalUgonum насчитывает более
40 видов (в том числе по нашим сборам 1958, 1959 гг. М. И.
Годвинским описаны новые виды и для 11 видов отмечено
новое местообитание).
Для северных песков (Прикаспии, Тургай, Эмба) харак-
терно преимущественное распространение секции Pterococcus
(Павлов, 1936), для Зайсанских типичны только Pterococcus.
В более южных песках отмечены представители всех секций.
Соотношение их по массивам показано в таблице 19.
34 Такое же исключение представляет род Astragalus (секция Аш-
modendron), насчитывающий на песках 17 видов (Казахстан).
324
Рис. 27. Ветка жузгуна с плодами.
Таблица 19
Количество и % от общего числа видов в секциях % соотношения по секциям
№ секции 1 1 2 3
Флористический район Pterococ- CUS Pterigo- basis Eucalli- gonum 1 2 3
Прикаспий 4—8 1—10 1—10 70 15 15
Эмба 5-10 1—10 1—10 70 15 15
Тургай 16—35 2-20 з—го 90 5 5
Зайсан 42—44 —' - — 100 - —
Приаралье 23—46 7—70 7—70 62 19 19
Бетпак-Дала 13—22 2—20 3—30 73 13,5 13,5
Кзыл-Орд. 20—40 4—40 4—40 60 20 20
Муюн-Кумы 17—30 5—50 3~30 65 22 13
Балхаш-Алак. 25—50 6—60 2-20 76 18 6
Кызыл-Кумы 22-46 9—£0 8—80 58 22 20
Всего видов
в Казахстане 65—100% 10—100% 10—100%
Интересно, что на массивах, где распространены Eucalli-
gonum, обычно произрастают и Pterigobasis. Казахстанские
Pterigobasis создают группу своеобразных видов с хорошо
выраженными крыльями, темной корой и низкой кроной (се-
верные Кызыл-Кумы).
Все это говорит о том, что Казахстанскому типу пустынь
свойственны относительно низкорослые, до 2 м высотой,
325
Таблица 20
Виды Calligonum в Казахстане
Район распространения
Вид Прикас- пий Эмба Тургай 1 Зайсан При- аралье Бетпак- Дала Кзыл- Орда Муюн- Кумы Балхаш- Алак. Кызыл-Кумы, Усть-Урт Общее распространение
1 2 3 4 5 1 6 7 1 8 9 1 10 и 12
Pterococcus Endl Calligonum aphyllum (Pall) Gurke + + + + + + + + 1 + Евр., Зап. Сиб. Кавк., Ср. Азия
C. commune (Litw) Mattei + + — + —• —— —' — + Юго-вост. Европа
C. cristatum (Litw) Mattei — — + —• + + + — — + Эндем
C. lamellatum (Litw) Mattei — — + — + + + X + Эндем
C. Palibinii Mattei — — + — + + + + + + Эндем
C. alatum Litw + + — + + + + + — Ср. Азия
C. rigidum Litw — — + X + + + + + Ср. Азия (Джунгария)
C. aculeatum (Litw) Mattei — — + — 4- + + — — + Эндем
C. humile Litw — — + — + — + — — Эндем
C. pseudohumile Drob. — — + Эндем
C. ustjurtense Drob. — — 4 Эндем. Усть-Урт
C. tenue N. Pavl. — — — X — — — — + — Эндем
C. gracile Litw> — — — — + — + + + X Ср. Азия (Кара-Калпакия)
C. araleftse Borszcz.
C. alatiforme N. PavL
C. leucocladum (Schrenk) Bge
C. spinal osum Drob.
C. affine T. Popova
C. dissectum T. Popova
C. rubicundum Bge.
C. flavidum Bge.
C. Borszczowii Litw.
C. undulatum Litw.
C. tortile Drob.
C. plicatum N. Pavl.
C, tar bine am N. Pavl.
C, tetrapterurn Jaub. et
Spach.
C. Russanovii N. Pavl.
C. crispum Bge.
C. spinosissimum N. Pavl.
C. membranaceum (Borszcz)
C. acanthopterum Borszcz.
C. cristatum N. Pavl.
C. Dubjanskyi Litw.
C. involutum N. Pavl.
X
X
+
+
+
+
+
+
+
+
4-
+
+
Ср. Азия (Кара-Калп.)
Ср. Азия.
Ср. Азия, Зап. Сиб.
Эндем. Усть-Урт
Эндем
Эндем
Зап. Сиб., Монголия
Эндем
Ср. Азия (Кара-Калп.)
Ср. Азия (Кара-Калп.)
Эндем. Усть-Урт.
Эндем
Эндем
Ср. Азия, Иран, Мессопотамия
(Кара-Калп.)
Эндем
Эндем
Эндем
Ср. Азия
Ср. Азия
Ср. Азия
Эндем
Эндем
1 I 2 3 4 5
C. Eugenii Korovini N. PavL — — — —
C. lanciculatum N. Pavl. — — — —
C. physopterum N. Pavl. — — — —
C. batiola Litw. — — — —
C. obtusum Litw. — — — X
C. Androssovii Litw. — — -— X
C. Lipskyi Litw. — — —• X
C. patens Litw. — — — X
C. coriaceum N. Pavl. — — —• +
C. cartilagineum N. Pavl. — — — —
C. pseudotenue Godwinski — — — +
C. conniwens Godwinski — — — +
C. Babakianurn Godwinski — — — +
C. parvum Godvinski — — — +
C. nudatum Godwinski — — — + i
C. inaequale Godwinski — — — + i
C. sinuoso-aculeolatum
Godwinski — — — +
C. Pappii Godwinski — — — +
C. durum Godwinski — — — +
Продолжение таблицы 20
б 7 8 9 10 и 12
— — — — 4- — Эндем
— — + — — + Ср. Азия (Кара-Калпакия)
— — — — — + Ср. Аз. (Кара-Калпакия)
4- — + + + 4- Ср. Аз. (Кара-Калпакия)
4- X 4- + 4- + Зап. Китай
+ — 4- — — 1 Эндем
+ — — — X X Ср. Азия
4- + 4- + + Эндем
— — — — — —
— — — — + —
— — — — — —
— — — — — —
— — — — — —
— — — — — —
— — — — —
— — — — —
C. Pavlova Godwiski
C. Josephii Godwinski
C. Kurotschkinae Godwinski
C. cordiforme Godwinski
C. ozunraicutn Godwinski
C. diversiforme Godwinski
C. subcomplanatum Godwinski
C. rubidum Godwinski
C. aequilaterale Godwinski
C. falcilobutn Godwinski
C. irtyschense Godwinski
Pterigobasis Borszcz.
C. tnacrodarpum Borszcz.
C. densutn Borszcz.
C. colubrinum Borszcz.
C. erinaceum Borszcz.
C. squarrosutn N. Pavl.
C. platyacanthum Borszcz,
C. Muravjanskyi N. Pavl.
C. rotula Borszcz.
C. setosum Litw.
Q, kzyl-kumi N. Payl.
— + + + — — — — Эндем
— — — 4- — — — — — —
— — — + — — — — — —
— — — -f- — — — — — —
— — — 4- — — — — — —
— — — 4- — — — — —
— — — + — — — — — —
— — — + — — — — — —
— — — + — — — — — —
— — — + — 4“ 4- + 4- Ср. Азия
— — — — + 4- + + 4- 4- Ср. Азия
— — 4- — 4 — 4- 4- + 4- Эндем
4- 4- 4- — + + — + 4- — Эндем
— + Ср. Азия
— — — — 4- — — — X 4- Ср. Азия
— — — — 4- — — — — + Ср. Азия
— — — — + — 4- 4- 4- + Ср. Азия
+ Срл Азия
+ Эндец
Окончание таблицы 26
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Eucalligonum Borszcz. + 4- + + 4- + + Ср. Азия
С. eriopodium Bge. + Ср. Азия
С. rubens Mattei 4“ . — — + Ср. Азия
C. microcarpum Botszcz. + — — Ср. Азия
C. minimum Lipsky 4- + _L 4- + — 4- Ср. Азия
C. murex Bge. + —, — — — Эндем
C. triste Litw 4- + . . 4- Ср. Азия
C. elatum Litw. + 4- 4- + 4- 4- + 4- 4- Ср. Азия, Зап. Китай
C. caput Medusae Schrenk + Ср. Азия
C. cancellatum Mattei. C. arborescens — 4-? Ср. Азия
Calliphysa Endl.
C, junceum (Fisch, et Mey) Litw. — + 4- + 4- — 4- + 4- Ср. Азия, Китай, Монголия
Примечание. Всего видов Pterococcus - 65, Pterigobasis — 10, Eucalligonum — 10, Calliphysa - 1, из них
’XTXJI” йраХ”и“3748Э„б. _ 7. Тургай -22. Зайааа - 43. Пр.аралье - 38. Б.гпак-Дал. - 19. Кэыл-
Орда — 28, Mvioh-Кумы — 26, Балхаш-Алак,— 35, Кызыл-Кумы — 45, Усть-Урт — 3.
X— новое местообитание, ?—требует уточнения. zincix
Список составлен по флоре Казахстана (III т.), сборам автора и описаниям новых видов М. И. Годвинского (1961).
преимущественно крылатые жузгуны и в меньшей мере ще-
тинистые и птеригобазисовые. Для северных песков (При-
каспий, Зайсан) последние вовсе не типичны, и только в
Приаралье ареал их выклинивается далеко на север, захваты-
вая частично Приаральские Кара-Кумы. Исключением явля-
ются южные Кызыл-Кумы, где распространено более 50%
всех встречающихся в Казахстане жузгунов, многие из кото-
рых общи с каракумскими. В их числе — представители
всех секций.
Казахстанские жузгуны, судя по имеющемуся гербарному
материалу и ареалам видов, образовали две вспышки ви-
дообразования: в песках Зайсанской котловины — северо-
восточный очаг (краснокорые низкорослые жузгуны с жест-
кими кожистыми плодиками) и в центральной части кустар-
никовых пустынь — в Приаралье и Кызыл-Кумах. В этих
пунктах сосредоточено большинство эндемичных для Казах-
стана форм и видов Calligonum.
Довольно широко, не менее обильно, распространен в
пустынях Казахстана Calligonum junceum, как правило,
занимающий каменистые склоны предгорий, останцовые воз-
вышенности и заходящий в зону южных степей.
Морфология и формы роста жузгунов.
Жузгуны — красивые ксероморфные полукустарники или
деревья с узловатыми коленчато-изогнутыми или прямыми
ветвями35. Из узлов ежегодно вырастают пучки годичных
травянистых веточек трех родов: ассимиляционные, генера-
тивные и побеги возобновления. Все они зеленые, тонкие, чле-
нистые. Членики несут пленчатый полупрозрачный раструб,
часто почти скрывающий мелкие узколинейные листочки.. В
пазухах раструбов генеративных веточек весной развиваются
по 1—3 мелких цветка на тонких сочлененных цветоножках.
Околоцветник простой, венчиковидный, белый или розоватый,
с ярким пятном у основания, пятичленный. Тычинки в числе
12—18 ярко окрашены — красноватые или даже темно-бор-
довые. Цветы многочисленные, красивые, с тонким и стойким
35 С. М. Смирнов так передает впечатление, произведенное на него
жузгуном (Смирнов, 1876):
«В то время, когда... я видел великолепные экземпляры жузгунов;
я был как-будто на иной планете. Солнце сияло так, что глазам было
больно, но я... во все глаза глядел на эти растения. Разубранные на сла-
ву, стояли они здесь в такой странной красе, какой прежде я еще не
видывал нигде. Это были ярко-зеленые кусты; хотя листьев на них не
было заметно, но вместо листьев в глаза бросалось множество ярко-зеле-
ных зигзагов — то были ветки. Тонкие, красивые, они состояли из колен-
цев, расположенных зигзагами. Цветистые плоды причудливой формы
были разбросаны в массе таких веток и при ярком южном освещении
представляли замечательный контраст с зеленью зигзагов».
331
медовым запахом, несколько напоминающим запах цвету-
щей гречихи.
Цветение продолжается 1—3 недели. Постепенно четырех-
гранная завязь цветка развивается в орешек с крыльями или.
щетинками. Молодые плодики мягкие, чуть суховатые, ярко-
желтые, беловатые, красные, бордовые. У Eucalligonum они.
имеют красивую шарообразную форму, но постепенно твер-
деют, высыхают, бледнеют и буреют, а к середине лета опа-
дают. Размеры плодов—8—12—20 мм.
Ассимиляционные и генеративные веточки к этому време-
ни начинают подсыхать. Рост их заканчивается на 6—9-ом
членике.
Усыхание идет с верхних члеников — коленец и затем-
веточки постепенно опадают. У побегов роста отмирают 1 —
5 верхних членика.
Характерной особенностью жузгунов является большое
однообразие видов в период вегетации и цветения. Вегетатив-
ные органы мало изменчивы, и виды могут быть определены
только по плодам, сохраняющимся на кустах лишь непродол-
жительное время. Тем не менее форма роста этих кустарни-
ков при распознании видов должна приниматься во внимание.
Уже местное население, казахи-чабаны, различают три груп-
пы жузгунов: жузгуны, нар-жузгуны и кандымы.
Собственно жузгуном они называют низкие полукус-
тарники (0,5—1,5 м) с несколько укороченными стволиками
и искривленными ветвями. Старые ветви плотные, толстые,,
корявые. Кусты ветвятся от поверхности почвы и имеют оваль-
ные формы (рис. 28). Часто нижние ветки наклонены, рас-
пластаны по земле. Побеги выходят пучками из крупных
вздутий на коленчато-согнутых ветвях. Эти вздутия и сооб-
щают ветвям хорошо выраженную коленчатость (Вознесен-
ский, 1912) или зигзагообразную форму. Цветы белые, или
розоватые, или зеленоватые, мелкие (до 5 мм), очень обиль-
ные, с сильным запахом. Цветение отмечается в апреле—мае.
Плоды крылатые. Примером подобных жузгунов являются
С. aphyllum, С. leucocladum и С. rubicundum.
Нар-жузгуны более высокие (1,0—3 м) полукус-
тарники типа С. microcarpum и С. cancellatum. Отдельные
кусты пышные, в два-три обхвата, с несколькими стволиками,
более прямыми и гибкими; ветви тоньше и длиннее, направ-
лены вверх. Плоды щетинистые или крылато-щетинистые.
Иногда (по днищам котловин) нар-жузгун создает пышные
огромные кусты до 3—4 м высотой и до 6 м в диаметре,
своими тонкими ветвями напоминающие иву. Цветы у них
яркие — розово-бордовые с почти черными тычинками, цвете-
ние в мае, позднее. Плоды — бордовые или ярко-желтые
332
пышные шарики. Это виды С. cancellation, С. platyacanthum,
С. caput Medusae, обычно принимаемые за один вид — С. ca-
put Medusae. Кстати, последний распространен далеко не так
широко, как указывается многими исследователями. Его
плод, форма куста, ветвление, цвет венчика своеобразны.
Рис. 28. Жузгун кустарниковой формы. Рис. С. Черепкова.
Третья группа — кандым36. Это деревья (С. eriopodutn
и С. datum} — 4—7 м высотой с хорошо выраженным ство-
лом (рис. 29). Пучки молодых побегов у кандыма пышнее,
побеги длиннее и толще, чем у жузгунов, коленчатость вы-
ражена менее резко, а в «главном стволе и на главных ветвях
(т. е. со временем) и совсем скрадывается, так что получа-
ется действительно дерево, по крайней мере, настолько, на-
сколько на это название может претендовать вся флора пес-
ков с саксаулом во главе» (Вознесенский, 1912). Ветви кан-
дыма вверх направленные, крона ажурная, несколько напо-
минающая саксаул, светлая. «Ввиду обилия пучков зеленых
побегов, их пышности и длины побегов кандым дает наиболь-
шую тень из всех кызылкумских деревьев» (там же).
В основании однолетних веточек развиваются зеленовато-
желтые, мелкие и невзрачные цветы, а затем масса крупных
редко-щетинистых (реснитчатых) плодиков. Плоды всех
CalUgonum красивее, чем цветы, но цветы имеют неповтори-
мый аромат, чувствующийся на больших расстояниях37.
36 Описана А. Вознесенским (1912) для Кызыл-Кумов как древовид-
ная.
37 Смотри описание жузгунников у кол, Садыбек,
333
Среди прочих особенностей кандыма отмечается (Возне-
сенский, 1912), что кора его лущится продольными полоса-
ми; это придает стволу кандыма мохнатый вид. Ствол темно-
серый, а под лущащейся корой— красно-желтый, как у сосньи
Рис. 29. Один из видов Calligonum древовидной формы с
обломанной верхушкой. Рис. С. Черепкова.
Один из жузгунов, по-видимому, С. arborescens, местное
население называет ак-жузгуном, или тюя-жузгуном (верб-
люжьим).
Жузгуны обитают главным образом в песках, реже встре-
чаются в глинистых пустынях и по пустынным склонам гор.
Обычно принято считать, что кустарниковые, и в частности
жузгуновые, пустыни наиболее типичны для разбитых, под-
вижных, песков. Однако во всех массивах, особенно на юге
334
(Кызыл-Кумы), жузгуны также хорошо произрастают и-
даже доминируют в заросших бугристых песках, по межбу-
гровым понижениям и маломощным пескам. Особенно ши-
рока амплитуда экологических приспособлений у видов
Pterococcus. Часто приходилось наблюдать их массовое раз-
витие на вершинах разбитых гряд, в заросших песках, по
склонам и котловинам. Обычно даже трудно установить, ка-
кие условия более характерны для того или иного вида. Толь-
ко кандым, как правило, предпочитает рыхлые пески, зани-
мая вершины и склоны разбитых гряд или мелкие цепи
барханов. Нар-жузгуны — Eucalligonum и некоторые виды
Pterigobasis (С. rotula, например) на севере ареала также
поселяются на разбитых рыхлых, слабо задерненных песках.
На юге они, кроме того, типичны и для мелких заросших
котловин, где песок значительно уплотнен, а в ряде мест
занимают даже межбугровые понижения в закрепленных
бугристых песках, создавая, по-видимому, реликтовые си-
нузии.
Небезынтересно отметить одно из сочетаний псаммофит-
ной растительности в центральной части южных (Казахстан)
Кызыл-Кумов (совхоз Коксу, кол. Садыбек 2). Полого-бугри-
стые заросшие пески с редкими разбитыми вершинами; на
плотном ковре осочки пустынной — шапки невысоких крыл а-
тых жузгунов (С. leucocladum, С. gracile, С. plicatum и др.).
Они занимают наиболее выровненное пространство (пологие
вершины, склоны, плоские широкие котловины). На разби-
тых вершинах — сообщества белого саксаула, что уже не-
сколько неожиданно. И совсем странным в этих песках
представляются глубокие, редкие заросшие котловины с
огромными (до 5 м в высоту и в три обхвата в диаметре)
пышными кустами щетинистых нар-жузгунов типа С. caput
Medusae. Среди них — кое-где полузасохшие деревца песча-
ной акации и сплошной ковер пустынного мха. Таким обра-
зом, сообщества как бы переменились местами — разбитые
вершины заняты саксаулом, а понижения — щетинистыми
жузгунами. Бесспорно, такие понижения — бывшие очаги
дефляций, ныне заросшие. Их растительность, точнее синузии
нар-жузгуна, надо считать остаточными, сохранившими чер-
ты разбитых песков. Эти синузии и сообщества являются пер-
вичными и наиболее старыми среди жузгунников рассматри-
ваемого комплекса.
Все Calligonum, за исключением немногих (например,
С. junceum), — ярко выраженные псаммофиты и ксерофиты.
В их строении экологии и физиологических функциях виден
отпечаток пустынных условий. Засушливый климат, недоста-
ток и периодичность осадков, высокие температуры, песча-
335-
ные несформировавшиеся почвы, ветер и нередко подвижный
субстрат — вот среда жизни жузгунов, основные экологиче-
ские показатели, под влиянием которых формировался род.
Среди жузгунов нет мезофитов. Листья их редуцированы,
функции зеленого листа несут .годичные веточки, обладающие
быстрым ростом и во все время вегетации сохраняющие пер-
вичную мягкую структуру. У жузгунов сокращен период гене-
рации и развита способность сбрасывать часть ассимиляцион-
ных побегов в период летней засухи. Не менее ярко выраже-
ны у них признаки псаммофильной структуры: способность
образовывать придаточные корни и корневую поросль, кор-
невые отпрыски, особое строение корневых систем. Стержне-
вой корень у жузгунов плохо выражен. Преобладают длин-
ные (до 30 м) боковые корни, распространяющиеся горизон-
тально и создающие несколько ярусов. Большинство корней
сосредоточено в поверхностном слое песка (до 1 м), где и
осуществляется водно-минеральное питание (Коровин, 1961).
Корни охватывают площадь в несколько сот квадратных
метров, часто пронизывая и скрепляя весь бугор.
Плоды CalUgonum, как и у большинства псаммофитов, —
анемохоры, легкие и относительно крупные. Щетинки и
крылья помогают им удержаться в поверхностном слое пес-
ка, где они могут прорасти (2—10 см). Щетинистые плоды
переносятся быстрее, они скапливаются группами, перепле-
таясь щетинками, и зарываются в песок на глубину 2—
4 см. Например, около деревьев С. eriopodum и в кустах С.
.caput Medusae редко можно найти прошлогодние плодики.
Иногда они сохраняются кучками в кроне, в густом перепле-
тении ветвей, чаще уносятся ветром. Крылатые плоды разду-
ваются и засыпаются медленнее. Под кустами CalUgonum
leucocladum, например, осенью всегда можно найти массу
плодов, они слегка засыпаны или вовсе не засыпаны песком.
Жузгуны, как и многие псаммофиты, имеют «гонкий»
рост, что помогает им избежать гибели от засыпания и зноя.
Летом, в период засухи, CalUgonum сбрасывает часть асси-
миляционных веточек (веткопад или стеблепад). Веточки
всех родов с верхушки начинают подсыхать. Однако для
северной группы крылатых жузгунов летний стеблепад не
характерен, а генеративное состояние у них более растянуто.
Замечено, что щетинистые жузгуны цветут и плодоносят поз-
же крылатых. Так, С. gracile (южные Кызыл-Кумы) к сере-
дине июня уже находится в стадии осыпания плодов, а
С. cancellatum заканчивает цветение. К знойному периоду
лета псаммофиты уже заканчивают плодоношение. Отмечена
периодичность в плодоношении и сдвиг фенофаз в зависимо-
сти от погоды. Деревья и кустарники песков остро реагируют
$36
на изменение погоды (Коровин, 1961). Сухая зима и весна
являются часто причиной гибели взрослых растений.
Возобновляются и плодоносят они не каждый год, ибо
для массового плодоношения и хорошего укоренения всходов
необходимы подряд две благоприятные весны: влажные,
теплые, без апрельских заморозков.
Классификация жузгунников. Жузгуны соз-
дают массу очень разнообразных сообществ на песках. Свои
наиболее характерные черты они приобретают в бугристых и
бугристо-грядовых пустынях. Их распространение часто ста-
вят в связь с особым физическим состоянием песка: разби-
тостью, рыхлостью, малым количеством мелкозема. Здесь
жузгунники распространены в очагах мощных дефляций, в
границах деятельности ветра и характеризуют первые стадии
зарастания песка. Но в ряде -мест жузгунники развиваются
на хорошо закрепленных песках с развитым почвенным по-
кровом и относительно густым травостоем. Жузгуны и со-
провождающие его кустарники могут произрастать даже при
понижении грунтовых вод, когда гибнет, например, белый
саксаул и «законченный профиль ландшафта формация по-
лучает на выровненных песках» (Коровин, 1961).
Подобные сообщества описаны на юге казахстанских Кы-
зыл-Кумов, где они являются ландшафтными. Эти группы
жузгунников (на полуразбитых и на закрепленных песках)
значительно отличаются друг от друга по структуре и
составу. Причем в первом случае, на рыхлых песках, жузгу-
ны создают сообщества совместно с различными кустарника-
ми-псаммофитами и саксаулом; они распространены по вер-
шинам и склонам бугров и смешиваются с прочими сообще-
ствами песков. Во втором случае, на закрепленных песках,
жузгуны создают самостоятельные сообщества. Первые ха-
рактерны для всех песков Казахстана, но более типичны для
северных, вторые — для южных (Кызыл-Кумы).’ Эти осо-
бенности, по-видимому, также могут служить основанием
для различия туранской и казахстанской серий жузгунников,
выделенных Е. П. Коровиным (1961). Туранские — двухас-
пектные, двухсезонные (весенне-летние). В структуре их
растительного покрова явно усиливается роль трав и ослаб-
ляется значение кустарников. Казахстанские — обладают
трехсезонной аспектностью и более сложной структурой. В
них часто представлена синузия полукустарничков, кустарни-
ков и многолетних пустынно-степных трав. Доминируют виды
секции крылатых жузгунов.
Жузгунники во многих случаях описываются как сообще-
ства вторичные, возникшие на месте саксаульников в резуль-
тате хозяйственной деятельности человека. Это, по-видимому,
22-146 337
справедливо только для некоторых районов, в других они
первичны, естественны (Рубцов, 1952; Родин, 1961) и даже
зональны (Коровин, 1961).
В Казахстане жузгунники распространены наиболее ши-
роко в песках Зайсанской котловины, Муюн-Кумах, Кызыл-
Кумах. Подчас они выделяются даже на мелкомасштабных
картах, составляя основу комплексов и сочетаний раститель-
ности.
Несмотря на большое разнообразие и широкую распро-
страненность жузгунников в Казахстане и Средней Азии, они
мало описаны и не систематизированы.
Тип растительности, к которому относится Calligoneta,
называют по-разному: кустарниковый или псаммофитно-кус-
тарниковые пустыни (Кубанская, 1956; Коровин, Родин, Руб-
цов, 1958; Коровин, 1961; Гранитов, 1961), пустынно-кустар-
никовая растительность (Кириченко, 1959), древесно-кустар-
никовая растительность (Гвоздева, 1960), травяно-кустарни-
ковая псаммофитная растительность (Мельникова, 1959).
Несомненно одно: это особый самостоятельный тип пустын-
ной растительности, который наиболее точно определяется
как кустарниковые пустыни на песках (Родин, 1956), или
псаммофитно-полукустарниковые пустыни. Тип самобытен.
Основу его составляют формации гречишных, бобовых
и отчасти маревых. О кустарниковой пустыне, как зональной
растительности, пишет Е. М. Коровин (1961), относя к ней
растительность бугристых песков — «типичное выражение
песчаной пустыни на территории среднеазиатских республик
вообще».
К жузгунникам мы относим сообщества, в которых среди
кустарников преобладают виды Calligonum. Случается, что
общее обилие видов жузгуна небольшое («Sol—^Sp», «Sol»),
а виды нижних ярусов (ранг, полынь) обильнее. Однако и в
этом случае сообщества рассматриваются как жузгуновые,
ибо по влиянию на среду обитания, физиономичности, био-
массе главным, доминирующим, является жузгун. Кроме то-
го, жузгуны сохраняются в сообществе более продолжитель-
ное время — с момента их зарастания до закрепления песка,
тогда как компоненты нижних ярусов меняются (Курочкина,
1962).
Совершенно не накоплен литературный материал по во-
просу об объеме и количестве формаций жузгунников. Мне-
ния авторов расходятся. Выделяется одна формация для
всех видов Calligonum (Родин, 1958) или несколько — по ви-
дам. Например, формация Calligonum aphyllum (Гаель и
Останин, 1939; Кубанская, 1956; Кириченко, 1959), формация
Calligonum тигех (Мельникова, 1959), жузгуново-илаковая
338
формация (Коровин, 1961). Еще ранее (Петров, 1933) сооб-
щества жузгунов описывались в составе псаммофитно-кус-
тарниково-илаковых или саксаулово-жузгуново-ранговых
группировок (Порецкий, 1934), а чаще всего в составе кустар-
никовых сочетаний на рыхлых песках.
Описание многочисленных жузгунников из Казахстана,
изучение ареалов видов и слагаемых ими сообществ, райони-
рование групп видов и секций рода CalUgonum, совместно
слагающих ассоциации в различных условиях, позволили
нам подойти к вопросу классификации и выделения форма-
ций CalUgoneta с несколько других позиций.
Прежде всего, было установлено, что в большинстве слу-
чаев каждая ассоциация жузгунников слагается не одним
видом жузгуна, а группой близких, географически (часто и
экологически) неразобщенных видов, т. е. ассоциации поли-
доминантны. Иногда преобладает какой-либо один вид или
виды одной секции, иногда несколько. Полидоминантность,
как наиболее существенная и характерная черта жузгунни-
ков, подчеркнула еще одну деталь: виды разных секций рода
CalUgonum создают своеобразные сообщества, комплексиру-
ясь с особыми содоминантами и занимая свои, географически
очерченные территории. Это дало повод для выделения фор-
маций и ассоциаций по секциям, а не по видам (Курочкина,
1962), с учетом согосподствующих синузий и условий место-
обитания. Мы выделяем формации: крылатожузгунников —
Pterococceta или CalUgoneta Pterococci, щетинистожузгунни-
ков (наржузгунников и кандымников) — Eucalligoneta или
CalUgoneta Eucalligoni, птеригобазисовых жузгунников —
Ptetigobaseta или CalUgoneta Pterigobasi, формацию Calliphy-
seta или CalUgoneta juncei и смешанножузгунников — Mixto-
CalUgoneta.
Выделение формаций по секциям не противоречит ранее
принятому делению CalUgoneta на две серии — Туранскую и
Казахстанскую. Для Казахстанской наиболее характерна
формация Pterococceta, для Туранской — Pterigobaseta й
Eucalligoneta. Кроме того, отметим, что формация Pterococce-
ta в Туранской серии заходит в предгорья и останцы. Цент-
ральной Азии свойственны формации Calliphyseta и Eucalligo-
neta.
В связи с недостаточной изученностью ареалов отдельных
сообществ описание приводим по массивам песков. Это дает
возможность подчеркнуть характерные черты географии фор-
маций.
339
ФОРМАЦИЯ КРЫЛАТОЖУЗГУННИКОВ — PTEROCOCCETA
Жузгунники Зайсанской котловины
В северных Прииртышских и Черноиртышских песках
Зайсанской котловины представлены исключительно крыла-
тые жузгуны. Они создают группу своеобразных сообществ
формации, отличающихся по видовому составу. Виды Calli-
gonum (более 40) характеризуются красноватой и бурой ко-
рой, жесткими крыльями плодов. По синузиальному строю,
согосподствующим видам и местообитанию различаются 12
ассоциаций. Среди них сообщества барханных, бугристых,
разбитых и полого-бугристых заросших песков, а также
сообщества с преобладанием растений различных жизненных
форм от кустарников до трав (Курочкина, 1962). Флористи-
ческий состав их довольно разнообразен. Отмечены сообще-
ства с согосподством злаков (Elymus giganteus, Aristida pen-
nata, Phragmites communis), бобовых {Hedysarum scoparium,
Halimodendron halodendron, Astragalus Gebleri), сложноцвет-
ных {Artemisia arenaria и Chondrilla ambigua), маревых
(Eurotia ceratoides). Среди доминирующих жузгунов в ассо-
циациях наиболее обычны Calligonum rubicundum, С. dissec-
tum, С. membranaceum, С. crispum, С. affine. Кроме того,
отмечено еще 36 видов (включая описанные М. И. Годвинским
в 1961 г.). В каждой из 12 ассоциаций насчитывается не менее
3—5 видов жузгуна, создающих совместно полидоминантные
сообщества. Для формации характерно преобладание кустар-
ников и полукустарников — 48 видов (53%), полукустарнич-
ков— 4—5, многолетних трав — 26—28, однолетников — 11—
13, мхов —1 %. Большой процент кустарников объясняется оби-
лием видов Calligonum, а значительное количество многолет-
них трав связано с разбитостью песков и остепненностью
растительного покрова. Закономерно и отсутствие эфемеров:
в Иртышских песках, отделенных от остальных песчаных мас-
сивов Казахстана горными поднятиями, проявляются черты
центральноазиатских’ пустынь.
Если рассмотреть сообщества жузгунников по степени
задерненности, то получается такая картина. Одно из первых
мест займут кустарниковые (копеечниковые) и травяно-зла-
ковые (селиновые, кияковые) жузгунники. Распространены
преимущественно в барханных и разбитых бугристых песках,
на вершинах и в очагах дефляций. Это наиболее разрежен-
ные и молодые, слабо сформировавшиеся сообщества. Видо-
вой состав их неустойчив, сложение мозаичное. Наиболее
своеобразны среди них копеечниковые жузгунники (ass. Cal-
ligonum rubicundum + С. dissectum + Hedysarum scoparium).
Они приурочены к зарастающим котловинам выдувания в
340
барханных и бугристых песках, занимают местообитания,
аналогичные местообитамиям куянсуечников в более южных
пустынях, и не встречаются более ни в каких других песках
Казахстана.
Злаковые (кияковые) и в меньшей степени селиновые жуз-
гунники распространены более широко и отмечаются в боль-
шинстве песков северного (Казахстанского) типа. Местооби-
тания их примерно те же, но чаще они занимают вершины
разбитых песков и склоны барханов. Рыхлый субстрат, вет-
ровая рябь на песке, неравномерный, крайне разреженный
покров, неустойчивый видовой состав — вот основные харак-
терные черты злаковых жузгунников. Распределены они мел-
кими фрагментами среди голого песка. Все травянистые
формы* (селин, кияк, верблюдки, хондрилла, ковыль Иоанна,
еркек) представлены длительновегетирующими видами (ча-
ще многолетними). В очень небольшом количестве встречают-
ся кустарнички и полукустарнички (кзылча, песчаная полынь,
изень, терескен).
Далее в ряду зарастания песка стоят мало распространен-
ные астрагаловые и типичные (широко распространенные)
пустынные полукустарничковые (песчанополынные и тереске-
новые) жузгунники и кустарничковые (кзылчевые). Они за-
нимают заросшие бугристые пески, межбугровые и межбар-
ханные понижения. Почвы песчаные, пустынные, с небольшим
количеством мелкозема, уплотненные.
Ассоциации пустынных жузгунников просты по строению.
Основные доминанты — виды Calligonum 120—150 см высо-
той — никогда не образуют сомкнутого яруса. На 1 га прихо-
дится 200—400 кустов, больше, чем в вышеописанных жуз-
гунниках. Часто они имеют форму огромных лохматых шапок
до 3 м в диаметре. Под кустами жузгунов растительности нет,
иногда отмечаются группы травянистых растений (кияк,
хондрилла). Нижний ярус также несомкнут. Его слагают
полынь песчаная, кзылча, терескен и их спутники.
Почти всюду (во всех ассоциациях пустынных жузгунни-
ков) еще сохраняются участки Elymus giganteus — реликто-
вые микрогруппировки (мозаичные пятна) бывших синузий,
и появляется типичная синузия пустыни из черного мха —
Tortula desertorum. Однако черный мох в Зайсанских песках
никогда не выступает в роли эдификатора, а распространен
мелкими пятнами под старыми кустами полыни и жузгуна на
уплотненном песке с богатым растительным опадом. Моховая
синузия наиболее типична для кзылчевых жузгунников.
В Черноиртышских песках насчитывается 12 жузгуновых
ассоциаций.
341
I. Остепненные жузгунники
1. Кияково-копеечниковый жузгунник в котловинах выду-
вания.
2. Песчанополынно-копеечниковый жузгунник в бугристых
песках.
3. Селиновый жузгунник по котловинам выдувания.
4. Кияковый жузгунник барханных песков (в котловинах
выдувания и межбарханных понижениях).
5. Кияковый жузгунник бугристых песков.
6. Злаковый жузгунник на равнине.
II. Пустынные и опустыненные жузгунники
7. Песчанополынный жузгунник бугристых песков.«
8. Терескеновый жузгунник по заросшим бугристым и
чуротным пескам.
9. Кияково-кзылчевый жузгунник на зарастающих бугрис-
тых песках.
10. Песчанополынно-кзылчевый жузгунник на заросших
песках.
III. Лугово-тугайные жузгунники
11. Песчанополынно-кзылчево-чингиловый жузгунник по
чуротным пескам.
12. Тростниковый жузгунник по чуротным пескам.
Наиболее молодыми среди пустынных жузгунников (по
степени зарастания песка) следует считать песчанополынные
жузгунники. Даже по тем немногочисленным описаниям, ко-
торые были сделаны нами, выяснено, что в песчанополынных
жузгунниках сосредоточено наибольшее число видов Calli-
gonum. Жузгуны здесь обильны (до 400 кустов на га) и очень
разнообразны. Среди них выделяется Calligonum crispum,
обычны С. affine, С. dissectum и С. rubicundum, менее обычны
С. membranaceum и С. Borszczowii. Часто только для этой ас-
социации характерны С. cordiforme, С. durum, С. subgennuinum,
С. Lipskyi var. commutatum, С. crispum var. recticarpum, C. fla-
vidum var. sectatum (описаны Годвинским, 1961).
При зарастании песка на смену песчанополынным жуз-
гунникам приходят терескеновые, в которых количество жуз-
гунов уменьшается. Под кустами появляется мох — Tortula
desertorum, препятствующий возобновлению; почва уплотня-
ется, обогащается растительным опадом и темнеет. Терескен
становится эдификатором. Виды-псаммофиты все еще участ-
вуют в растительном покрове, но играют, подчиненную роль.
342
В ассоциации появляются ковыль Stipa Joannis, Artemisia
santolina — доминанты равнинных песков.
При дальнейшем закреплении песка в фитоценозах до-
минирует эфедра — Е. distachya. Она создает устойчивые си-
нузии — пятна даже по вершинам бугров, поселяясь под кус-
тами растений.
Проективное покрытие почвы в эфедровых жузгунниках
всегда на 20—30% выше, чем в остальных пустынных и остеп-
ненных сообществах. Среди жузгунов с эфедрой сочетаются
CalUgonum rubicundum и С. membranaceum. Они дольше дру-
гих сохраняются в кзылчевниках. Характерными особеннос-
тями изылчевых (эфедровых) жузгунников являются: при-
сутствие мха (до 40%), отмирание полыни и жузгуна, внедре-
ние степных элементов — ковыля, еркека и Artemisia santolina.
В пятнах эфедры жузгун не возобновляется. При дальнейшем
зарастании песка и сглаживании рельефа растительный
покров становится более равномерным, намечается раз-
деление на ярусы, исчезают кустарники и сообщества приоб-
ретают вид обычной степи. Среди эфедры поселяются много-
численные колонии песчанок, поедающих ее сочные плоды.
Небольшое место среди Pterococceta занимают лугово-ту-
гайные, чингиловые и тростниковые жузгунники чуротов по
окраинам песков Таскум, Акжан и Кошаган-Кайнар. Они
интересны как пример северных жузгунников с луговыми эле-
ментами. Часто сорные с крайне непостоянным и разнооб-
разным видовым составом тростниковые и чингиловые жуз-
гунники теряются среди других лугово-тугайных ассоциаций—
тростников, ивняков, чингильников, и жузгуны кажутся здесь
случайными элементами. Мы рассматриваем синузию пустын-
ного кустарника жузгуна в чуротных песках как временную,
нетипичную, вклинившуюся в луговые сообщества с соседних
песчаных массивов и недолговечную при избыточном увлаж-
нении тростниковых котловин.
Черноиртышские жузгунники — наиболее северный вари-
ант формации Pterococceta. Ареал их ограничен Зайсанской
котловиной (пустынными бугристыми песками Иртыша).
Растительный покров остепнен; жузгунники сочетаются с
песчаноковыльной степью, с тростниковыми чуротами и отли-
чаются обилием и разнообразием слагающих их видов Cal-
ligonum.
Жузгунники Прикаспии
Другой крайней северной точкой распространения Calli-
gonum в Казахстане являются Волжско-Уральские пески.
Жузгунники представлены здесь беднее, менее разнообразны
и, судя по имеющимся материалам, слагаются только одним
343
видом Calligonum — С. aphyllum (ж. безлистный) По всей
вероятности, это не совсем так, ибо вид С. aphyllum — сбор-
ный (Mattei, 1925. Флора Казахстана, т. III).
Все отмеченные в Прикаспии сообщества жузгунников
отнесены нами к формации Pterococceta и объединены в три
ассоциации: 1) кияковый жузгунник с гребенщиком (по
увлажненным местообитаниям); 2) кияково-песчанополын-
ный жузгунник (по бугристым пескам) и 3) качимовый жуз-
гунник по рыхлым разбитым пескам. В эти сообщества
включено также несколько фитоценозов жузгуна с обилием
Sol и Sol—Сор из вторичных сообществ качима (Gipsop-
hyla paniculata) и шагыра {Artemisia arenaria), которые опи-
саны в Прикаспии (Кириченко, 1952).
По флористическому составу и жизненным формам жуз-
гунники Прикаспия несколько напоминают прииртышские, но
соотношение видов в них иное. Обращает на себя внимание
большой процент травянистых форм, а среди них однолетни-
ков и эфемеров, что не характерно для Прииртышья. Кустар-
ники составляют всего 9% (4 вида), полукустарнички—10 (5
видов), многолетники — 41 (22 вида) и однолетники — 40 %
(20 видов). Флористический состав по семействам остается
прежним: гречишные, сложноцветные, бобовые, но добавля-
ются в значительном числе маревые (7 видов) и крестоцвет-
ные (4). Для всех сообществ характерно отсутствие многолет-
них (полукустарниковых) маревых, в частности терескена, и
только в одной ассоциации отмечен изень.
В Прикаспии — жузгунники остепненного типа. Они более
богаты однолетними травами, эфемерами, а часто бывают за-
сорены. В ряде случаев, даже судя по флористическому со-
ставу, сообщества жузгунников расположены в засоленных
местообитаниях с близкими грунтовыми водами. Таковы гре-
бенщиковые жузгунники, близкие к сообществам тугайного
типа. Они несколько необычны и почти неповторимы в ланд-
шафтах других песков Казахстана. В их составе доминируют
типичные псаммофиты (кияк, хондрилла, цинанхум) и
обильно представлены элементы тугайной растительности
(гребенщик и верблюжья колючка).
Основными (типичными) ассоциациями жузгунников
Прикаспия являются кияково-песчанополынный и песчано-
полынный жузгунники по бугристым пескам. Участие кияка
характерно для более разбитых местообитаний по вершинам;
на заросших и выровненных песках все более начинает преоб-
ладать шагыр — песчаная полынь, а жузгун редеет. По учас-
тию полукустарничков (полынь, изень) и составу прочей рас-
тительности ассоциация также напоминает жузгунники При-
иртышских песков.
344
Таблица 21
Ассоциации крылатожузгунников в Прикаспии
Ассоциация Кияково- гребенщико- вый жузгун- ник по буг- ристым раз- битым пес- кам Кияково- песча- нополынный и песчанополын- ный жузгунник по бугристым и низкобугристым пескам Качимо- вый жуз- гунник по буг- ристым пескам
Проективное покрытие, % 25 50—60 25
№ ассоциации 1 2 3
Кустарники и полукустарники
Calligonum aphyllum Sp Сор Sp
Tamarix ramosissima Sol Sol Sol
Nitraria Schoberi Sol —
Eremosparton aphyllum — Sol —
Полукустарнички
Kochia prostrata .— Sol —
Artemisia arenaria — Sp—Сор —
A. Lercheana var. astraehanica — Sol —
A. austriaca — Sol —
A, terrae albae — Sol —Sp —
Многолетние травы (длительновегетнрующие и эфемероиды)
Elymus giganteus Sp Sp — Sol Sol
Chondrilla ambugua Sol Sol Sol
Helichrysum arenarium — Sol Sol
Gypsophyla paniculata — Sol Sp—Cop
Aristida pennata — Sol— Cop Sol
Peganum harmala — Sol Sol
Heliotropium arguzioides — Sol Sol
Agropyrum sibiricum — Sol — Sp —
Astragalus virgatus Sol Sol •—
Koeleria gracilis. — Sp —
Tragopogon ruthenicum Sol Sol Sol
Achillea micrantha — Sol Sol
Gynanchum acutum Sol Sol Sol
Однолетние травы (длительновегетнрующие и эфемеры);
Lappula semiglabra Sol Sol Sol
Linaria odora Sol Sol Sol
Senecio coronopifolius Sol Sol —
Окончание таблицы 21
1 2 3
Lepidium perfoliatum Sol Sol
Bromus tectorum Sol Sol(Cop) Sol
Ceratocarpus arenarius — Sol Sp—Sol
Sisymbrium Loeselii .— Sol Sol
Syrenia siliculosa — Sol Sol
Salsola Paulsenii — Sol Sol
Salsola nitraria — Sol Sol
Примечание. Кроме того, встречаются: Chondrilla brevirostris (2),
Alhagi pseudalhagi (1), Karelinia caspica (3), Poa bulbosa (2), Sisymbrium
altissimum (2), Glycyrrhisa glabra (2), Astragalus salsugineus (2).Heliot~
ropium micranthum (2), Silene media (2), Tournefortia sibirica (3), Descurai-
nia Sophia (2), Eragrostis minor (2), Agriophyllum arenarium (2), Alyssum
desertorum (3), Centaurea pulchella (2), Atriplex tatarica (2), Eremopyrum
triticeum (2).
Качимовые жузгунники — переходная, сорная, мало рас-
пространенная ассоциация, характерная для разбитых пес-
ков. Судя по приводимым спискам, в ней много случайных
(неконстантных) компонентов. По составу характерных ви-
дов сообщество наиболее близко к кияковым жузгунникам,
производным которых, ПО’ВИДИМОМу, является.
Жузгунники в Прикаспии (табл. 21) распространены ши-
роко, встречаются в разнообразных сочетаниях с полынника-
ми, тамарисчатниками, формациями эремоспартона, кияка и
еркека
Жузгунники песков Бетпак-Далы
В Бетпак-Дале жузгунники (Кубанская, 1956) распрост-
ранены по разбитым пескам мелких песчаных массивов (При-
сарысуйские Муюн-Кумы, пески Жеты-Конур, Самень-Кумы,
Каракоин, Сасык-Чинель и Кент). Жузгунники напоминают
прикаспийские, но имеют свои характерные черты. Они более
пустынны: в составе сообществ появляется куян-суек, саксаул,
кустарниковые астрагалы, разнообразнее состав CalUgonum.
Судя по спискам отмеченных в песках жузгунов (Кубанская,
1956; Байтенов, 1957), можно предположить существование
в Бетпак-Дале нескольких формаций CalUgoneta-. крылатых,
щетинистых, смешанных и птеригобазисовых жузгунников,
так как здесь представлено 17 видов жузгуна из разных сек-
ций. Пока описана одна формация (из С. aphyllum). Среди
компонентов отмечены Chondrilla pauciflora, Euphorbia Se-
346
guieriana, Elymus giganteus, Gipsophyla altissima, Agriophyl-
lum arenarium, Aristida pennata, Ammodendron argenteum
Astragalus ammodendron (Кубанская, 1956). При посещении
этих песков в 1963 г. нами выявлено еще несколько ассоциа-
ций, в том числе Pterigobaseta.
Жузгунники Приаралья (пески Большие и Малые Барсуки,
Приаральские Кара-Кумы)
В Приаралье и Тургайской флористическом районе рас
пространено 38 видов жузгунов, что составляет около 50%
всех казахстанских представителей рода, причем здесь соб
раны виды всех четырех секций (табл. 20).
На песках Приаралья Calligonum — одно из ведущие
ландшафтных растений. Его ценозообразующая роль значи
тельно возрастает по сравнению с таковой в Прикаспии, одна
ко ассоциации все-таки менее заметны, чем в Прииртышски;
песках, так как жузгуны сочетаются со многими кустарника
ми-псаммофитами и создают ассоциации совместно с ними
Кроме того, Приаральские пески более заросшие, в сообщест
вах нередко преобладают еркек, полынь, терескен, а жузгунь
менее обильны.
Материалов для характеристики жузгунников этой мест
ности явно недостаточно. В нашем распоряжении были толь
ко некоторые описания (отчет Центральной комплексно!
экспедиции Министерства сельского хозяйства КазССР, i
также: Гаель, Коликов и др., 1950). Анализируя эти материя
лы, можно сделать только некоторые предварительные за
ключения по жузгунникам Приаралья.
Преобладающей среди жузгунников является формаци?
крылатожузгунников (северного типа). Она развиваете?
на бугристых песках (реже барханных и равнинных), пр?
относительно глубоких грунтовых водах (порядка 14—20 м)
на рыхлых, слабо сформировавшихся песчаных почвах, от
носящихся к типу бурых или светлокаштановых (на севере)
Флористический состав сообществ (по сравнению с выше
описанными) уже значительно изменяется. Увеличиваете?
состав пустынных форм. Среди обычных для северных песко?
видов гречишных, злаков, сложноцветных и бобовых боль-
шое место занимают крупные маревые: терескен, изень
кейреук, а иногда и саксаул. Появляется осока (Carex physo-
des). В растительном покрове все реже доминируют кияк г
песчаная полынь. Они уступают свое господство еркеку
(Agropyrum sibiricutn), седину (Aristida pennata), полын?
(Artemisia terrae albae). Значительно изменен и состав жиз-
ненных форм. Среди Pterococcus преобладает Calligonum
341
Таблица 22
Ассоциации жузгунников Приаралья
(Гаель и др., 1950)*
Ассоциация Полын- но-куян- суековый жузгун- ник Полын- но-ерке- ковый жузгун- ник Еркеко- во-терес- кеновый жузгун- ник Серопо- лынный жузгун- ник
Кустарники, полукустарники и кустарнички
Calligonum aphyllum Sp Sol—Copj Sp Cop Sof
Atraphaxis spinosa Sol Sol Sol
Eremosparton aphyllum — Sol — —,
Ammodendron argenteum Sol — .— —
Ephedra strobilacea — Sol — —
E. distachya Sol -— — —
Ammodendron Conollyi Sol — Sp —. — 1
Astragalus paucijugus Sol Sol — -—
A. karacugensis Sol — — —.
A. brachylobus Sol — —— —
Haloxylon aphyllum — — Sol C'n
Полукустарнички
Artemisia arenaria Sol Sol — Sp Sol —
A. santolina Cop — — —
A. Lercheana var. astrachanica — Sol — —
A. terrae albae Sol Sp—Copj Sol Cop!
Salsola rigida — — « Sp
Kochia prostrata Sol Sol Sol Sol
Eurotia ceratoides — Sol — Sp Sol Sol
Acanthophyllum Korolkowii Sol — — —
Травы многолетние
Artemisia songarica Sol — — —
Chondrilla ambigua — Sol — —
Euphorbia Seguieriana Sol Sol — —
Alhagi kirghisorum Sol — —
Aristida pennata Sol — — —
Agropyrum sibiricum Sol — Sp Cop—Sp Cop Sol — Sp
Elymus giganteus Sol Sol — —
Iris tenuifolia Sol Sol — Sp — —
Dodartia orientalis .— Sol — —
Phragmites communis — Sol — —
Koeleria gracilis Sol —- — —
Carex physodes Sp Sp — Sol Sp —
Poa bulbosa — -— — Sp
* Кроме того, отмечены: Astragalus ammodites, A. Lehmannianus, Chon-
drilla pauciflora, Euphorbia Gerardiana, Asperula Danilewskiana, Linaria do-
ltchoc er as, Scorzonera ensifolia, Iris tenuifolia, и травы одно -. двухлетние:
Syrenia siliculcsa, Salsola Paulsenii, Agriophyllum arenarium, Bromus tec-
torum, Alyssum desertorum, Corispermum laxiflorum, Ceratocarpus arena-
rius.
aphyllum. Всего отмечено 11 полукустарников и кустарничков,
что составляет 21 % флоры (из-за неполноты сборов не уда-
лось точно установить состав Calligonum и число од-
нолетников), полукустарников и полукустарничков — 9—
20 %; многолетних трав и эфемероидов — 21—43, одно-
летних трав — 7—15 %. Значительно увеличилось число разно-
образных древеснеющих форм. Только одни кустарники, если
учесть все 38 видов Calligonum, распространенных в При-
аралье, составляют около 50 видов, т. е. более половины всех
видов, отмеченных в данных сообществах. Высок процент по-
лукустарничков
Соответственно с особенностями флоры и составом жиз-
ненных форм жузгунники Приаралья имеют и иное строение.
Они многоярусны и очень пестры (мозаичны). В таблице 22
приводится характеристика обилия видов в четырех сообще-
ствах формации.
Серополынные и куянсуековые жузгунники напоминают
Calligoneta более южных песков Казахстана. Наиболее свое-
образны и широко распространены в Приаралье полынно-
еркековые жузгунники на бугристых и барханных песках,
иногда значительно сглаженных или разбитых. Почва всюду
рыхлая, слабо уплотненная, песчаная, бурого типа, а на се-
вере даже светлокаштановая. По растительному покрову эти
жузгунники довольно разнообразны: чисто еркековые с
небольшим количеством полыни и кияка по полого-бугристым
невысоким пескам и полынные — с преобладанием Artemisia
arenaria или Artemisia terrae albae с терескеном, а на верши-
нах бугристых разбитых песков с обильными кустарниками,
в числе которых куян-суек, астрагал кустарниковый, эремо-
спартон безлистый и эфедра.
По более заросшим бугристым пескам и супесчаным поч-
вам. где проявляются некоторые черты засоленности при
близком залегании коренных пород, к жузгуну примешивает-
ся курчавка (Atraphaxis spinosa). Из травянистых форм в
еркековых жузгунниках и во многих прочих сообществах
жузгуна преобладают многолетние травы-псаммофиты: кияк,
хондриллы, ирис (Iris tenuifolia). В отличие от вышеописан-
ных северных песков, здесь впервые отмечается обильный
покров из осоки (Carex physodes).
Очень обеднен состав однолетних трав, мало эфемеров и
эфемероидов. Мхи и лишайники по-прежнему не характерны.
Проективное покрытие почвы относительно высокое—25—
70%. Средний валовой запас корма на пастбищах—3,5
6 ц1га (Останин, 1950).
Кормовая масса весьма устойчива по годам, участки жуз-
349
гунников могут использоваться как весенне-летние или зим-
ние пастбища и выборочные сенокосы.
Жузгунники сочетаются с полынниками, еркечниками, кус-
тарниковыми сообществами, зарослями тала и джиды по по-
нижениям.
Жузгунники Муюн-Кумов
В имеющихся материалах по описанию растительности
Муюн-Кумов (Гаель, 1939; Мельникова, 1959; Ротов, 1962)
описания жузгунников крайне недостаточны. Так, в западной
части (Мельникова, 1959) описана всего одна самостоятель-
ная ассоциация из CalUgonum тигех. На основе имеющейся
ботанической литературы и карт по Муюн-Кумам, а также
личных наблюдений можно сказать, что жузгун в бугристых
и бугристо-грядовых песках отнюдь не второстепенный кус-
тарник, он представлен почти во всех сообществах, а часто и
доминирует на больших площадях.
В Муюн-Кумах зарегистрировано 24 вида CalUgonum-, из
них 15 — Pterococcus, 3—Eucalligonum, 5—Pterigobasis; 75%
(т. е. 18 видов) — среднеазиатские, широко распространен-
ные в туранских песках. Только один вид — общий с пусты-
нями Центральной Азии и четыре — эндемы северных пустын-
ных песков Казахстана.
Наиболее широко распространены в описываемых песках
CalUgonum leucocladutn, С. тигех, С. caput Medusae, С. rotula
(Гаель, 1939; Мельникова, 1959), а также С. eriopodum и С.
aphyllum (Ротов, 1962), С. plicatum, С. lamellatum. Они участ-
вуют в сообществах кустарников, терескена, изеня, еркека,
полыней (серой и песчаной) и белого саксаула. На более за-
росших, саксауловых и терескеновых, песках преобладает
жузгун белокорый, на разбитых — С. rotula и С. caput Me-
dusae, а по вершинам гряд в полосе чуротных песков в вос-
точной части — С. тигех.
Среди сообществ, в которых обилен CalUgonum, наиболь-
шее число видов содержат семейства маревых, сложноцвет-
ных, затем злаков и гречишных. Роль злаков, особенно ерке-
ка, еще сравнительно велика, как и в северных пустынях;
широко распространены крупные полукустарниковые маре-
вые. Примерный состав жизненных форм: 11% кустарников,
15% — полукустарничков, 40% — многолетников (в том числе
эфемероидов), 34%—однолетников и эфемеров. Число эфе-
меров и эфемероидов значительно возрастает. Они составля-
ют более 30% от общего числа травянистых форм.
По флоре и растительности жузгунники Муюн-Кумов на-
поминают кустарниковые сообщества Приаралья, но в них
350
все реже встречаются кияк и песчаная полынь, меньше кус-
тарников и значительно больше еркека и серой полыни, а
также более обильны эфемеры.
Крылатые жузгуны (Pterococcus) особенно обильны среди
заросших песков — в серополынниках и белосаксаульниках.
По материалам Р. Д. Мельниковой (1959) составлен сводный
список для 7 сообществ из различных формаций, где Calligo-
num, на наш взгляд, является доминантом (табл. 23)38. Фи-
тоценозы с участием жузгуна (Calligonum leucocladum) не
занимают обособленного положения, а представлены и по
вершинам гряд, и по понижениям среди бугров.
По вершинам жузгуны распространены в сообществах бе-
лосаксаульников, по северо-восточным и северным склонам
высоких гряд—в еркекорых фитоценозах, по межбугровым
понижениям и нижним частям склонов грядово-бугристых
песков — в полынниках и терескенниках, а по юго-западным
склонам высоких гряд — в кзылчевниках.
Ассоциация песчанополынно-астрагалово-жузгуновая
(Calligonum тигех — Astragalus brachypus + A. cognatus —
Artemisia arenaria) описана P Д. Мельниковой (1959) на
высокой барханной гряде, расположенной вдоль проезжей
дороги. Описана как вторичная, возникшая в результате
разбивания песка. Обилие жузгуна в ассоциации — Сор1.
Кроме того, здесь представлены:
Haloxylon persicum — Sp
Astragalus brachypus—Cop1
A. cognatus — Cop1
Calligonum leucocladum—Sp
Ammodendron argenteum—Sol
Artemisia arenaria—Sp—Cop1
Dendrostellera stachyoid.es—Sp
Eurotia Ewersmanniana —Sp
Artemisia songarica — Sp
Ammothamnus songoricus — Sol
Kochia prostrata — Sol
Acanthophyllum pungens—Sol
Значительно меньше, чем в предыдущих ассоциациях, тра-
вянистых форм (многолетников): Agropyrum sibiricum (Sp),
Aristida pennata (Sol), Ferula dshaudshamyr (Sol), Echinops
albicaulis (Sol), Jurinea Krascheninnikovii (Sol).
Эфемероидов всего два вида: Carex physodes и Allium sa-
bulosum. Совсем не представлены эфемеры. Среди однолет-
ников встречаются Ceratocarpus utriculosus, Horaninovia ulici-
na, Silene папа, Corispermum Lehmannianum.
Кустарники отлично развиты, а саксаул имеет даже дре-
вовидную форму. Это связано с улучшением водного режима
в обарханенных песках. Подобные сообщества очень напо-
33 Этот взгляд подтвержден описаниями, сделанными нами в 1963 г.
Материалы обрабатываются.
351
Таблица 23
Ассоциации с участием жузгуна в Муюн-Кумах*
Ассоциация Еркеко- во-терес- кеновый Полынно- тереске- новый Ковыль- но-терес- кеновый Еркеко- во-кзыл- чевый Рангово-се- рополынный Кустар- никово- еркеко- вый Кустарнике - во-полынно- еркековый
Ж у 3 г у н н и к
Проективное покрытие, % 65 70 60 55 65 65 65
№ ассоциации 1 2 3 4 5 6 7
Кустарники, полукустарники и полукустарнички CalUgonum leucocladum Sp Sp Sp Sol Sp — Sol Sp Sp — Sol
Astragalus brachypus Sp Sp Sp Sol Sp Sp
Ephedra lomatolepis — Sp So) Cop Sp — Sol — —
Artemisia terrae albae — Cop, Sp Sol Copa — Sp—Cop
Eurotia Ewersmanniana Cop Cop Cop Sp Sp Sp Sp
Kochia prostrata Sp Sp Sp Sp Sp Sp Sp
Травы многолетние (длительновегетирующие и эфемероиды) Artemisia songarica Sp
Ammothamnus songoricus Sp Sol .— — — — —
Agropyrum sibiricum Cop Sol Sol Cop —— Cop Cop2
Eremurus anisopterus — —. — Sol — —— —
Echinops albicaulis — — — <— — Sol Sol
Stipa Hohenackeriana — Cop — — Sol — —
23-146
Stipa Szovitsiana Allium sabulosum Sol Sol Cop Sp Sol Sol Sol
Ferula dshaudshamyr Sol — — Sp Sol Sp Sol
Carex physodes Sp Sp Sp Sp Cop Sp Sp
Poa bulbosa .— — Sp
Oedibasis apiculatu Sol Sol —• Sol Sp Sol Sol
Травы однолетние
(длительновегетирующие и эфемеры)
Papaver pavoninum — — — — — Sol Sol
Meniocus linifolius -— ' — Sp Sol wSoI Sol
Horaninovia ulicina — Sol — Sp Sp — Sp
Lappula semiglabra — Sol — Sol — — —
Salsola Paulsenii ——• Sol —— — — ——- —
Senecio subdentatus — —. — — Sol Sp Sp
Eremopyrum orientate — Sol — Sol — Sol Sol
Silene папа , — —• — —— — — Sol
Centaurea pulchella Sp — Sol Sp Sol Sol Sp
Corispermum Lehmannianum Sol — — — — — Sp
Artemisia scoparia — — —- — — — Sp
Ceratocarpus utriculosus Sp Sp Sp Sp Cop —Sp Sp Sp
Ziziphora tenuior — •— Sol ‘— Sp
Psammogeton setifolium Sol — — — — — —
Alyssum dasycarpum — Sol- Sol — Sp Sol Sol
Arnebia decumbens — — — Sol — —
♦ Описания взяты из работы Р. Д. Мельниковой (1959), названия ассоциаций изменены.
минают жузгунники, описанные у р. Эмель (восточнее
сз. Алаколь) и распространенные на разбитых песках, также
вдоль проезжей дороги и по заросшим межбугровым пони-
жениям.
В жузгунниках и прочих кустарниковых (реже саксауло-
вых) сообществах Муюн-Кумов обилен астрагал — кустар-
ник, ценное кормовое растение, представляющее вместе со
злаками (еркек) и маревыми (изень, терескен) прекрасный
кормовой комплекс песчаной пустыни. Бобовые (и в частно-
сти, Astragalus brachypus, A. cognatus) создают устойчивую
синузию кустарников и переносят «различную степень раз-
рыхления и уплотнения песка» (Мельникова, 1959).
В Центральной части восточные Муюн-Кумы характери-
зуются как жузгуновые бугристые пески и чуроты по озерным
понижениям (Гаель, 1939). Здесь жузгунники носят несколь-
ко иной характер. Они распространены на буграх с мягкими
очертаниями бугров и котловин. Песок рыхлый, сильно пере-
мыт и перевеян, а с поверхности испещрен язвами дефляций
и бугорками навевания. Растительность однородна, преиму-
щественно кустарниковая, резче проявляются черты сходства
с песками северных массивов. А. Г. Гаель так описывает этот
своеобразный ландшафт: «Красновато-зеленые мощные кусты
жузгунов, достигающие 1,5—2 м высоты, увешанные причуд-
ливыми плодами, то равномерно, то группами раскинуты по
однообразному фону сизой эфедры и желтой (сухой в июне)
дикой ржи». Эфедра и дикая рожь растут пятнами, между
ними песок почти обнажен или слабо затянут осокой и други-
ми растениями. Дикая рожь в жузгуновых песках — харак-
терный элемент растительности. Среди жузгунов наиболее
распространены Calligonum eriopodum, С. caput -Medusae, С.
erinaceum, С. rotula, а также обычны и крылатые Cal-
ligonum. Кроме них отмечены песчаная акация с тонким
стволом, курчавка, усойхо (Dendrostellera stachyoides), кус-
тарниковые астрагалы и колючелистники. Травянистые рас-
тения сравнительно редки и не обильны. Попадаются дернины
еркека, синеголовник (Echinops albicaulis), изредка ферула,
астрагалы (Astragalus lanuginosus), разные виды хонд-
рилл, селин (Aristida pennata), лук (Allium sabulosum), гипсо-
фила (Gipsophyla paniculata). Из однолетников наиболее ти-
пичны верблюдка (Corispermum Lehmannianum), эбелек, ва-
силек (Centaurea pulchella).
Жузгунники Прибалхашья
В Балхаш-Алакульской впадине сосредоточено несколько
песчаных Массивов: Сары-Ишик-Отрау, илийские пески Тау-
Кум и Сары-Тау-Кум, пески по р. Хоргос (у китайской гра-
354
ницы) и р. Эмель (у оз. Алаколь). Всюду в них широко рас-
пространены жузгуны. Преобладают крылатые (25 видов),
есть крылатощетинистые (6) и щетинистые (2). Из них 11
эндемов Казахстана, в том числе два из секции Pterigobasis
(С. colubrinutn и С. erinaceum), широко распространенные на
маломощных песках по левобережью р. Или. Эндемы С. саг-
tilagineum и С. Eugenii Korovini отмечены только для Балхаш-
Алакульского флористического района. Всего в данном райо-
не отмечено 34 вида, из них 20 — среднеазиатских и только
три — общих с пустынями Центральной Азии.
Сообщества39 создают, в основном, виды крылатых жуз-
гунов, что характерно для северных пустынь, но на востоке
не менее типичны жузгунники из видов других секций (напри-
мер, С. densum). Большинство жузгуновых сообществ рас<
пространено по разбитым пескам, бугристым, бугристо-грядо-
вым, мелкобугристым.
Жузгуны, как правило, не заходят на уплотненные пески
и супеси и редеют по межбугровым понижениям. Они не соз-
дают сомкнутых в верхнем ярусе сообществ, хотя в ряде слу-
чаев общее проективное покрытие почвы растительностью со-
ставляет более 50%.
Флористический состав жузгунников разнообразен, сооб-
щества пестры, мозаичны, с неустойчивым видовым составом.
Среди жизненных форм преобладают кустарники (астрагал,
курчавка, кзылча), многолетние травы (селин, ранг, еркек)
или полукустарнички (полыни, маревые).
По составу и разнообразию жизненных форм в Прибал-
хашье различаются варианты северных и южных жузгунни-.
ков. Южные — астрагаловые, ранговые и селиновые жузгун-
ники Сары-Ишик-Отрау—очень напоминают южнокзылкум-
ские CalUgoneta.
Жузгуны не только создают самостоятельные сообщества,
но часто являются содоминантами многих ценозов: саксауль-
ников, терескенников, кзылчевников — и являются постоян-
ными спутниками большинства эдификаторов-псаммофитов.
В Сары-Ишик-Отрау (Гвоздева, 1960) описана одна фор-
мация жузгуна безлистного. Однако распространение и
доминирование других видов не исключено и требует уточ-
нения.
Л. П. Гвоздевой описаны три ассоциации, приуроченные
к мелкогрядово-бугристым пескам на юге массива: 1) сели-
новые жузгунники по разбитым обарханенным пескам, 2)
ранговые жузгунники по зарастающим пескам и 3) курчав-
39 Описаны по материалам Л. П. Гвоздевой (Сары-Ишик-Отрау),
0. М. Насоновой и Н. Н. Михеевой (Притопарье) и автора (Сары-Тау-
Кумы, Хоргосские пески).
355
Таблица 24
Крылатожузгунники в Сары-Ишик-Отрау___________________________________
Жузгунник
лхузгуны в прочих ассоциациях
Ассоциация курчав- ковый селино- ВЫЙ ранговый тереске- ново-се- еркеко- еркеково- изенево- кустарн.-
рополын - ная во-серо- полынная тереске- новая кзылчевая с жузгуном
вершины и склоны буг- склоны склоны
Местообитание вершины вершины бугрис- бугрис- склоны вершины и склоны
ров и гряд гряд гряд тых пес- ков тых пес- ков гряд бугров
Проективное покрытие, % — — — 60—70 50-60 60 65
№ ассоциации 1 2 1 3 1 4 5 6 1 7
Кустарники и полукустарники
Calligonum aphyllum Сор Cop Cop Sol Sol Sol Sp
С. leucocladum —• Sol — — — —.
С, turbineum — Sol Sol .— — — —
С. cristatum — Sol Sol — — —
Atraphaxis spinosa Sp — Sol Sol — Sp —.
Astragalus brachypus Sol —• Sol — — —
Ephedra intermedia — — — — — -—. Сор2
Ephedra lomatolepis Sp (ggn .— — Sol Sol Sol —
Ammodendron argenteum — — —• — — —. Sol
По луку стар нички
Artemisia terrae albae Sol — — Сор3 Сор3 Sp Sol
Kochia prostrata. Sp (ggr) — —• — .— Cop2 —
Eurotia Ewerstnanniana Sol — — Сор Sp Cop2 —.
Многолетние травы
Artemisia songarica Sol—Sp — Sol — Sol — —
Aristida pennata — Cop Sol — — — —
Agropyrum sibiricum Sol — — Sp Cop2 Cop Sol
Jurinea adenocarpa Sol — —- Sol Sol Sol Sol
Carex physodes Sol—Cop — Cop Cop Cop Sp Cop
Eremurus inderiensis Sp — Sol — — Sol Sol Sol Sol — Sp
E. anisopterus — —. -— — . .—, Sol
Astragalus balohaschensis Sol—Un — —. — —
Helichrysum arenarium Sol Sol — — — .— —
Heliotropium dasycarpum Sp Sol Sol — — — —
Scorzonera tuberosa Sol — —. Sol Un Sol Un—Sol
Silene Olgiana Sol — — — — —
Silene папа Sol —. —- Sol Sol — —.
Ltnaria Bungei Sol — — — — — Sol
Однолетние травы
Salsola Paulsenii Sol — — — — Snl —
Corispermum Lehmannianum Sol — Sol •— — Sol —
Astragalus arpilobus Sol — — •— — — Sol
Senecio subdentatus Sol — — Sp Sp. (gr) Sp —
Centaurea pulchella Sol Sol — Sol Sol Sol Sol
Lappula semiglabra Sol Sol Sol Sol Sol —. —
Arnebia grandiflora Sol — — — — Sol —
Agriophyllum arenarium Sol — Sol — — — —•
Delphinium songoricum — Sol - ' — Sol — —
D. rugulosum — — Sol Sol — — —•
Eremopyrum triticeum — — — Sol Sol — Sol
Descurainia Sophia — — — Sol Sol — —
Chenopodium album — — .—. — Sol — —
Bromus tectorum '— — — — — — Cop
Примечание. Кроме того, отмечены: CalUgonum caput Medusae, Atraphaxis replicata, Astragalus cognatus,
Haloxylon persicum, Acanthophyllum Rorolkowii,. Artemisia~ santolina, Acanthophyllum pungens. Astragalus flexus, Ere-
niostachys mollucelloides, Lallemantia Royleana, Spirorhynchus sabulosus, Euphorbia sororia, Schismus arabicus, Eremopy-
rum orientate, Hypecoum parviflorum, Rochelia leiocarpa, Chamaesphacos ilicifolius, Erodium oxyrrhynchum, Horani-
novia ulicina, Horaninovia minor, Corispermum Korovinii, Cousinia affinis, Cousinia alata, Atropis dolicholepis, Tulipa
Buhseana, Rhinopetalum Karelini. Allium decipiens, Secale silvestris, Goniolimon callicomum, Syrenia siliculosa, Oedibasis
apiculata, Alyssum desertorum, Echinops albicaulis, Vicia subvillosa, Ceratocarpus utriculosus.
ковые жузгунники по пескам более заросшим. Группа травя-
нистых (селиновых и ранговых) жузгунников характерна для
вершин, бугров и гряд слабозакрепленных песков, группа
кустарниковых (курчавковых) — для вершин и склонов бо-
лее заросших и уплотненных песков (табл. 24).
Жузгуны в качестве содоминантов обильно представлены
в группе терескеново-серополынных ассоциаций с еркеком
и изенем, а также в кустарниково-кзылчевом сообществе. Се-
рополынники и кзылчевники занимают северные бугристые
и грядовые пески и характеризуются преобладанием полыни,
терескена, еркека, кзылчи, изеня. Но всюду в них в верхнем
ярусе — жузгун. Он создает даже свои микрогруппировки
внутри этих ассоциаций. Мы считаем их остаточными элемен-
тами жузгунников. Синузия кустарника жузгуна осталась от
предыдущей стадии зарастания песка. Видовой состав серо-
полынных и кзылчевых ассоциаций с участием жузгуна при-
водится в таблице 24. При сравнении видового состава уста-
новлено, что все виды, которые доминируют на песках после
кустарниковой (жузгуновой) стадии, встречаются уже в
жузгунниках. При зарастании песков выпадают некоторые
виды типичных псаммофитов, появляются виды длиннокорне-
вищных многолетников. Выпадают бобовые (астрагалы), ко-
лючелистники.
Жузгуновые сообщества при зарастании песка сменяются
серополынниками. И если жузгунники имеют черты, при-
сущие южным пустыням, то в сообществах терескеново-
серополынного ряда все более проявляются черты
северных пустынь (наличие еркека, изеня, северных много-
летников).
В Тау-Кумах жузгуны также создают многочисленные
сообщества (джунгарскополынные, еркековые, серополынные,
песчаноакациевые, астрагаловые, качимовые и эфедровые) и
участвуют в составе других ассоциаций (рис. 30).
Состав жузгунов в сообществах разнообразен. Преобла-
дают крылатые: С. latnellatum, С. rigidum, С. plicatum, С. 1ап-
eiculatum, С. alatiforme, С. obtusum, С. aphyllum (см. табл. 25).
На 1 га насчитывается около 300 кустов жузгуна. Наиболь-
шее число их — по склонам и вершинам бугров.
В северной части Тау-Кумов жузгун чаще всего встреча-
ется в сообществах черного и белого саксаула, создавая
целую группу кустарниковых (жузгуновых) саксаульников
на рыхлых песках. Жузгуны иногда представлены очень
обильно (Сор1), выделяясь среди прочих кустарников: кур-
чавки, куян-суека, астрагала. Среди трав обычны виды-псам-
мофиты, характеризующие первую стадию зарастания песка
(селин, гелиотроп, верблюдки). Однолетники чаще всего свя-
заны с подкронными местообитаниями, а межкроновые участ-
358
ки почти сплошь заняты рангом (Carex physodes). В табли-
це 25 приведен видовой состав 9 ассоциаций жузгунников,
описанных О. М. Насоновой и Н. Н. Михеевой. Нами (1963,
1964) описано еще несколько ассоциаций, в том числе кзылче-
Рис. 30. Размещение растительности в рангово-
полынном жузгуннике. 1 — жузгун; 2 — осока
вздутая; 3 — полынь серая; 4 — мох пустынный.
Интересны и более разнообразны жузгунники восточной
окраины Прибалхашья — по пескам у р. Хоргос и р. Эмель.
Они распространены по разбитым вершинам, склонам и кот-
ловинам выдувания грядово-бугристых песков. Различаются
две формации жузгунников: Pterococceta, обычная для север-
ных песков, и Pterigobaseta — вариант, мало типичный для
Прибалхашья.
Крылатые жузгуны (табл. 26) формируют два типа со-
обществ — кустарниковые (с астрагалом, песчаной полынью
и еркеком) и полукустарничково-травяные (еркековые, пес-
чанополынные и джунгарскополынные), близкие по составу
к вышеописанным.
Среди доминирующих жузгунов наиболее обычен С. rigl-
dum. Кроме того, встречаются С. undulatum, С. leucocladum,
С. batiola, С. alatum, С. patens, С. aralense. Они общи с южны-
359
Таблица 25
Ассоциации Тау-Кумов с участием Calligonum
Ассоциация Изеневый жузгунник Кзылчево-изе- невый жузгун- ник Изенево-жузгу- новый черно- < саксаульник Серополынно - жузгуновый белосаксауль- ник Жузгуновый черносак- саульник Терескеново- жузгуновый черносак- саульник Жузгуновый белосаксауль- ник Еркековый жузгунник Зеленополын- ный жузгун- ник
Растения 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Полукустарники и кустарники Calligonum lamellatum Sol Sol Sol
С. rigidum — Sol — Sol—Un — Cop — — .—
С, undulatum — — Sp — — Sol — — —
С. lanciculatum — — — Sol — Un — — — — —
С. alatiforme Cop—Sol Sol — — — — Sol Sol Sol
С. membranaceum — Sol Sp • — — — — —
С» obtusum — Sol — — •— — —. So! Sol
С. turbineum — — Sp S.,l-Un — Sol — — —
С. Borszczowii — — — Sol — Un — — — —
Dendrostellera arenaria —. — — — — — — —. Sol — Un
Ammodendron argenteum Sol — Sol — Sol — — — Sp
Astragalus paucijugus — — Sol — — — — — —
Ephedra lomatolepis — Cop2 —. — — — — — —
Atraphaxis spinosa — — — — Sol Sol Sol — —
Haloxylon persicum — — — Cop1 — — Cop1 — —
H, aphyllum Sol — Cop1 — Cop1 Sp — — ——
Ephedra distachya
Полукустарнички
Eurotia ceratoidas
Kochia prostrata
A. terrae albae
Acanthophyllum pungens
Многолетние травы
Agropyrum sibiricum
Aristida pennata
Heliotropium dasycarpum
Carex physodes
Allium sabulosum
Dodartia orientalis
Alhagi kirghisorum
Eremurus anisopteris
Astragalus flexus
Однолетние травы
Bromus tectorum
Eremopyrum orientate
Lappula spinocarpa
Silene папа
Ceratocarpus utriculosus
Centaurea pulchella
Descurainia Sophia
Horaninovia ulicina
Corispermum aralocaspicum
Tqrtula desertorum
Sol
Sol Cop2 Cop2 Sol Sol :
— Cop2 Cop2 — Sol Sol
Sp — «— • — Sol —
— Sol Sol — —
— — — — Cop—Sp Soi
Sol Sol — — — Sol
— —. Sol Sol — Sol
Cop — Sol Cop sp —
— — — — —
— — . —
— Cop Sp — — —
— — Sol —
— — — — Sol —
—i_ Sol —
— — Sol .— — —
.— — — — Sol —
— — Sol — — —
Sol Sol Sol — Sp Sol Sol —
Sol Sol — — — —
—— — •——
Sol — — Sol Sol —.
— — Sp — Sol —
— — — 5% -7-
Таблица 26
Крылатожузгунники восточного Прибалхашья (Хоргос)
Группа жизнен- ных форм Ассоциация Еркеково-астра- , галовый жузгун- ник Жузгунник Песчанополынно- астрагаловый жузгунник Астрагаловый жузгунник с ep- кеком и кзылчой Еркековый жуз- гунник с джун- гарской полынью
№ ассоциации 1 2 3 4 5
I Виды
Calligonum tenue Sol Sol — — —.
С. rigidum Sol Sol Sol Sol Sol
С. humile •— + * •— — •—
С. undulatum — + •— —i ‘—
С, patens — + + — —
С. aralense — + — — Sol-Un
С, leucocladum — -4* — —•
С. colubrinum — + — — —-
* С. batiola — — — — Sol-Un
С, alatum .— + — —. —.
Astragalus brachypus Cop Sol Sol Сор Sol-Un
Atraphaxis frutescens — — Un Sol—Un •—
Ephedra lomatolepis — — •—. Sp Sol
’II Artemisia songarica — — — Sp Sp
A. arenaria Sol Sol—Un Sp—Cop — Sol— Un
A. terrae albae Sol Sol Sol — —
Eurotia ceratoides — Sol Sol Sol —
111 Agropyrum sibiricum Sp Sol Sol Sp Cop
Cousinia alata Sol—Un Sol Sol — —
Carex physodes — — * — Cop
Stipa Hohenackeriana Sol — — .— —
Carex praecox Sol—gr — Sol—Cop Sp —
Arnebia decumbens — Sol Sol — —
Astragalus scabrisetus — — Sol -— —
Allium sabulosum — — •—. Sol —
IV Corispermum orientate Cop Cop Cop Sp—Sol Sp—Sol
Ceratocarpus utriculosus Sol Sol — — Sol
Lappula spinocarpa Sol Sol Sol — —-
Salsola Paulsenii Sol Sol Sp Sol —
Astanche flava Sol — — —
Euphorbia Turczaninovii Un — — — —
Trigonella arcuata Sol — Sol —• —
Alyssum desertorum 1 • * .— Sol — —
Eragrostis pilosa — — Sol — —
Er odium oxyrrhynchum । — — Sol — —
* Обилие не установлено.
ми пустынями (Кызыл-Кумы). Но в Кызыл-Кумах перечис-
ленные виды создают иные сообщества и характеризуются
иными условиями местообитания.
Развитие растительности в жузгунниках приурочено к пер-
-вой половине вегетационного сезона. Позднелетних и осенних
синузий нет. Только полынь да редкие длительновегетирую-
щие травы жизнеспособны до октября. Остальные виды рано
вступают в период покоя, и со второй половины лета их жиз-
ненные функции понижены.
Птеригобазисовые жузгунники40 описаны в Прибалхашье
пока только с Прихоргосских песков. Доминант — Calligonum
densum — пышный раскидистый кустарник до 2 м высотой и
3 м диаметром. Он предпочитает селиться на участках раз-
витых песков, по вершинам высоких гряд, в старых очагах
мощных дефляций, реже по мелкобугристым пескам. Сообще-
ства кустарниковые (табл. 27). Преобладают жузгуны, пес-
чаная акация, астрагал. Обычны изень и терескен. На откры-
тых участках между кустами размещены семьи полыни и
крупнотравья (селина, еркека). Мелкие травянистые одно-
летники и немногочисленные эфемеры ютятся под кронами
жузгунов, в ветровой тени растений верхних ярусов. Харак-
терной чертой структуры сообществ является мозаичность,
ярусное сложение плохо выражено. Жузгун образует ветро-
вые бугорки, зарастающие иногда мелкотравьем: костром,
мелкими сухими солянками; под кустами обилен опад вето-
чек и плодов, что создает особую среду промыва.
По левобережью р. Или в Алма-Атинской области также
имеется несколько мелких песчаных массивов, заросших в ос-
новном саксаулом. Но в одном из местообитаний — на мелких
песчаных буграх (до 0,5 м высотой), навеянных на такыр,
описаны интересные кустарниковые сообщества с различны-
ми жузгунами, саксаулом, гребенщиком, эфедрой, боялышем
и даже биюргуном. Жузгуны, гребенщики и эфедра занимают
песчаные бугры, саксаул и биюргун — такыровидные про-
странства между ними. Среди жузгунов отмечены С. colubri-
пит и С. erinaceum (секции Pterigobasis) и С. junceum. На
некоторых участках жузгуны явно преобладают.
Кроме того, отмечены Tamarix laxa, Haloxylon aphyllum,
Ephedra lomatolepis, Atraphaxis spinosa, Salsola arbuscula,
Artemisia terrae albae, Salsola rigida, Anabasis salsa, Clima-
coptera lanata.
В таком сочетании с растительностью такыров и песков
птеригобазисовые жузгуны встречаются редко и более харак-
терны для центральноазиатских пустынь.
40 Самостоятельно формация птеригобазисовых жузгунников не опи-
сана.
363
Таблица 27
Пгеригобазисовые жузгунники по пескам у рек Эмель и Хоргос
Ассоциация Селиново- полынный жузгунник Полынно- изеневый жузгунник Кустарнико- вый жуз- гунник
Проективное покрытие, % 10 E0 25—30
Растения
Calligonum densum Sol Sol Cop—Sp
Astragalus brachypus Sol Sol Cop—Sp
Ammodendron argenteum Sol — Un — Sol
Eurotia ceratoides — Sol Sol
Kochia prostrata •— Cop—Sp Sol
Artemisia santolina .— Cop—Sp —
Artemisia songarica Sol — —
Aristida pennata Sol — >—
Agropyrum sibiricum Sol Sol SoF
Cousinia alata — Sol — Un Sol
Acroptylon pier is .—. — Sol
Alyssum dasycarpum — — Sol
Bromus tectorum Sol Sol Sp
Artemisia scoparia — Sol Sol
Corispermum orientate .— Sol Sp—Cop
Ceratocarpus utriculosus Sol Sol —
Salsola Paulsenii Sol Sol Sol
Horaninovia ulicina Sol — —
Eremopyrum orientate Sol — —
Жузгунники в Кызыл-Кумах
В Кызыл-Кумах распространено 45 видов жузгунов, в том
числе 27 видов — Pterococcus, 9— Pterigobasis и 8 — Eucalligo-
num.
Из них 8 видов — эндемы Казахстана, преобладают
среднеазиатские (туранские) виды и только три — общие с
Центральной Азией. Все виды Calligonum, за исключением
С. junceum, — псаммофиты, занимают всевозможные положе-
ния в рельефе, предпочитая рыхлые слабозакрепленные пес-
ки, но не избегая и уплотненных и даже супесчаных разностей
пустынных почв. Не лимитирует их распространения и уро-
вень грунтовых вод. В центре Кызыл-Кумов, где вода отмеча-
лась на глубине 35—45 м, жузгуны преобладают в раститель-
ном покрове, конкурируя с белым саксаулом — основным
ландшафтным растением песков41 (рис. 31 и 32).
41 Что это именно так, подчеркивает факт распространения саксаула
по вершинам песков, а жузгуна — по понижениям, менее обеспеченным
влагой.
364
Рис. 31. Общий вид жузгунника в Кызыл-Кумах. На переднем плане
цветущий экземпляр Pseudohandelia umbellifera.
Фото Л. Я. Курочкиной.
Рис. 32. Жузгун и саксаул в Кызыл-Кумах. На переднем плане
Calligonum leucocladum. Фото Л. Я- Курочкиной.
Таблица 28
Классификация жузгунников Кызыл-Кумов
Формация Класс ассоциаций Группа ассоциаций Ассоциации Местообитание
Крылатожузгунники Pteroeocceta Псаммофитно- кустарниковые и полукустарниковые жузгунники Остепненные (травя- нистые) жузгунники Полусаванновые (тра- вянистые) жузгун- ники Куянсуековые кры- латожузгунники на разбитых пе- сках Астрагаловые жуз- гунники на за- растающих пе- сках Вьюнковые жуз- гунники (вторич- ные) Селиновые крыла- тожузгунники на разбитых песках Ковыльные жуз- гунники север- ных склонов Осоковые крылато- жузгунники на заросших песках Куянсуеково-жузгуновая (С, gracile 4- С. plicatum 4- С. leucocladum 4- Ammodendron Conollyi) Астрагалово-жузгуновая (С. leucocladum 4- С. undula- tum 4- С. gracile — Astraga- lus macrocladus 4- A. villosis- simus) Вьюнково-жузгуновая (C. leu- cocladum — Convolvulus dl- varicatus). Селиново-жузгуновая (C. ara- lense — Aristida pennata) Полынно - ковыльно - жузгуно- вая (С. leucocladum — Stipa Hohenackeriana — Artemisia terrae albae) Астрагалово - осоково - жузгу- новая (Calligonum leucocla- dum 4- C. aphyllum + С. un- dulatum Ц- C, gracile 4- C. plicatum — Carex physodes 4- + C. pachystylis — Astragalus macrocladus).' Кузиниево - осоково жузгуно- вая (Calligonum leucocla- dum — Carex pachystylis — Cousinia tnollis) Разбитые пески, котло- вины выдувания Склоны полузакреплен- ных бугристо-грядо- вых песков Котловины выдувания, вторично разбитые пески Вершины разбитых пес- ков, барханы Северные склоны бугрис- то-грядовых песков Склоны и понижения закрепленных бугристых и бугристо-грядовых песков Склоны и межбугровые понижения закреп- ленных полого-бугрис- тых песков,
Щетинистожузгун-
ники
Eucalligoneta
Моховые жузгунники Моховые крылато-
жузгунники в
межбугровых
понижениях
Полудеревянистые и Саксауловый кан-
кустарниковые кан- дымник по вто-
дымники рично разбитым
пескам
Астрагаловый кан-
дымник по зара-
стающим пескам
Травянистые (остеп- Селиново-канды-
ненные) наржузгун- мовые группи-
ники ровки по разби-
тым пескам
Ковыльные нар-
жузгунники
Полусаванновые пар- Ранговые и осоко-
жузгунники вые наржузгун-
ники
Эфемероидный (шаирово-ран- Склоны бугристых пес-
товый) жузгунник (Calligo- ков на рыхлопесча-
пит leucocladum 4- С. aphyl- ных почвах
him — Carex physodes — Fe-
rula schair )
Осоково-жузгуновая (C. leucoc- Понижения в закреп-
ladum Ц- С. undulatum — С. ленных полого-бугрис-
Lipskyi 4- С. gracile — Са- тых песках; почва су-
rex pachystylis) песчаная.
Осоково-мохово-жузгуновая (С. Понижения в закреп-
leucocladum 4- С. undula- ленных полого-бу грис-
tum + С. Lipskyi — Tortula тых песках, на супес-
desertorum — Carex pachys- чаной почве
tylis)
Куянсуеково - саксаулово - каи- По вершинам гряд и
дымовая (CalUgonum eriopo- бугров, на разбитых
dium 4- Haloxylon persi- песках
cum 4- Ammodendron Conol-
lyi)
Селиново астрагалово кан- По барханным разби-
дымовая (CalUgonum eriopo- тым пескам
dum 4- С. caput Medusae —
Astragalus macrocladus —
Aristida pennata)
Селиново-кандымовая (Calli- По вершинам вторично
gonum eriopodum 4- C. ala- разбитых песков, у
tiforme — Aristida pennata) колодцев
По северным склонам в
Ковыльно-наржузгуновая (Cal- бугристо-грядовых
ligonum cancellatum — Sti- песках. Очень редко
pa Hohenackeriana)
Рангово-наржузгуновая (СаШ- Склоны зарастающих
gonum cancellatum 4- С. бугристых песков
eriopodum — Carex physo-
des)
2
3
Птеригобазисово-
жузгунники
Pterigobaseta
Смешанножузгун-
нини
Mlxto-Calligoneta
Псаммофитно -кустар-
никовые смешанно-
жузгунники
Куянсуековые сме-
шанножузгунни-
ки по котлови-
нам выдувания
Окончание таблицы 28
4
5
Осоково-наржузгуновая (Calli-
gonum caput Medusae —
—Carex, pachystylis)
Кузиниево-осоково-наржуз-
гуновая (Calligonum cancel-
latum — Carex pachystylis—
Cousinia mollis)
Жантаково-куянсуеково-жуз-
гуновая (C. platyacanthum 4-
Amniodendron Conollyi —
Alhagi pseudalhagi)
Жантаково-жузгуновая (C.
platyacanthum —Alhagi pseu-
dalhagi)
Селиново-смешанножузгуно-
вая (C. leucocladum + С.
eriopodum 4- C. caput Me-
dusae—* Aristida pennata)
Кустарников©- (дендростелле-
рово-куянсуеково) смешан-
ножузгуновая (С. leucocla-
dum 4- С. platyacanthum
4-Ammodendron Conollyi —
Dendrostellera stachyoides)
Куянсуеково-жузгуновая (С.
leucocladum 4- C. plicatum +
Ammodendron Conollyi)
Саксаулово-куянсуеково-жуз-
гуновая (C, cancellatum +
C. leucocladum 4- C. caput
По склонам, на уплот-
ненных пылевато-пес-
чаных и супесчаных
почвах
По склонам и пониже-
ниям полого-бугристых
песков на супесчаных
почвах
Бугристые пески
По вершинам бугристых
песков
Вершины и разбитые
склоны бугристых и
бугристо-грядовых
песков
Вершины разбитых пес-,
ков
Котловины выдувания
Вершины гряд
24-146
Астрагаловые сме-
шанножузгун-
ники зарастаю-
щих и заросших
песков
Моховые смешанно-
жузгунники
Моховые (отми-
рающие) сме-
шанножузгун-
ники на пылева-
тых песках
Medusae + Ammodendron
Conollyi 4- Haloxylon persi-
cum)
Рангово-астрагалово-жузгу- Котловины выдувания
новая (С. leucocladum + С.
microcarpum + С, caput Me-
dusae —»Astragalus macrocla-
dus — Carex physodes)
Полынно рангово астрага- Седловины и понижения
лово-жузгуновая (С. micro- в бугристых песках
сагрит + С. obtusum +
С. cancelatum — Astragalus
macrooladus — Carex physo-
des — Artemisia terrae albae)
Осоково-астрагалово-жуз-
гуновая (Calligonum sp. — Склоны невысоких бу-
Astragalus macrocladus — Ca- гристых песков
rex pachystylis)
Мохово-осоково-жузгуновая
(C. leucocladum + C. caput Заросшие котловины
Medusae — Carex pachysty-
lis —
Tortula desertorum
Сообщества жузгунов в Кызыл-Кумах наиболее разнооб-
разны. На песках они представлены четырьмя формациями:
Pterococceta, Eucalligoneta; Pterigobaseta и Mixto-Calligoneta,
однако не все распространены одинаково широко. Наимень-
шее место в растительном покрове принадлежит формации
Pterigobaseta, распространенной в северных Кызыл-Кумах
(табл. 28).
Среди всех жузгунников Казахстана формация Pterococ-
ceta представлена в Кызыл-Кумах наиболее полно. Только в
южной части описано 4 класса ассоциаций: кустарниковые и
полукустарниковые (куянсуековые и астрагаловые, вьюнко-
вые), остепненные травянистые (ковыльные), эфемероидные
(полусаванновые — осоковые), моховые. В них представле-
ны содоминанты почти всех жизненных форм песчаных пус-
тынь. Сообщества своеобразны по структуре и флористическо-
му составу. Из 85 видов, встречающихся в формации, 10 ви-
дов— гречишных (CalUgonum), 8 — бобовых, 10 — сложно-
цветных, 9 — злаков и всего 4 вида — маревых. Совершенно-
нетипичны боялыш, черкез, курчавка, довольно обычные на
севере. Доминируют гречишные.
Из содоминантных видов преобладают осоковые, бобовые,
кое-где сложноцветные, реже злаки. Для злаков и бобовых
типичны виды южных пустынь, отсутствуют кияк, еркек, нет
эремоспартона, северных астрагалов и песчаных акаций. Се-
рая полынь (Artemisia terrae albae var. Massagetovii), типич-
ная для северных жузгунников, уступает место осокам
(Carex physodes и С. pachystylis). В этом проявляется значи-
тельное влияние предгорных эфемеровых пустынь.
Состав жизненных форм в крылатожузгунниках Кызыл-
Кумов разнообразен, кустарники типичны; но .не многочислен-
ны. Обычно это 1—2 вида песчаной акации, константные для
большинства сообществ. Среди полудревесных и полукустар-
никовых форм 5 видов (7 %) псаммоксерофитов (саксаул,
астрагалы, колючелистник, полыни, вьюнок). Многолетних
длительновегетирующих трав, сравнительно с предыдущими
вариантами жузгунников (северных), намного меньше, изме-
нен их состав. Многолетние длиннокорневищные травы: аст-
рагалы, гелцо-тролы, седины—^распространены преимуществ
венно в кустарниковых сообществах; кузиния и ирисы — &
осоковых, более заросших. Эфемеры и эфемероиды, как
указывалось выше, преобладают в формации и по числу
видов и по обилию (рис. 33). Они составляют 65%. Это объ-
ясняется особенностями метеорологических условий южных
пустынь — зимне-весенним максимумом осадков при сухом-
и знойном лете, а также влиянием близлежащих предгорных
пустынь.
370
Кызылкумские крылатожузгуннйки — многоярусные или
двухъярусные мозаичные сообщества. В псаммофитных тра-
вяных жузгунниках хорошо выражена ярусная мозаичность
(Курочкина, 1962). Сомкнутость покрова различна. Наблю-
даются сообщества несомкнутые (вьюнковые, куянсуековые),
частично сомкнутые (астрагаловые, селиновые), подземно-
сомкнутые (ранговые) и сомкнутые в нижнем ярусе (осочко-
вые и мохово-осочковые жузгунники). Осочка в подобных со-
обществах представляет синузию весны. Летом это почти
сплошной желтый ковер. При ливневых летних дождях и вет-
ре листья осок ломаются и разносятся.
Рис. 33. Эфемероид Dorema sabu'.osum среди жузгунников в Кызыл-Ку-
мах. Фото Л. Я. Курочкиной.
Кроме самостоятельных сообществ, которые описываюто
ниже, виды крылатых жузгунов постоянно создают микроас
социации — мозаичные пятна в ассоциациях кустарниковые
бобовых (куян-суека, астрагала) и саксаульников. Для сак
саульников всегда более типичны крылатые жузгуны, чег
щетинистые.
В экологическом ряду зарастания песков жузгуны вани
мают одно из основных мест. В наиболее молодых, бархан
ных песках они расселяются по котловинам, в небольшие
затишьях и «ветровой тени», среди отдельных цепей седина
создающих первые семьи растений, связанные общими кор
невищами (рис. 34). Образуются отдельные селиново-жузгу
новые группы, сплетающиеся, горизонтальными корнями
Группы размещены редкими куртинами, которые то засыпа
37
Рис. 34. Размещение жузгуна и селина на барханных песках в Кызыл-Кумах. 1 — Carex physodes; 2 — CalUgonum
(виды); 3 — Aristida pennata.
ются рыхлым подвижным песком, то выдуваются. При зарас-
тании в сообществах поселяются колючелистник и астрагал,
отдельные редкие гелиотропы и верблюдка (Corispermum
Lehmannianum), а под кронами жузгуна появляются первые
эфемеры (Spirorhynchys sabulosus). Видовой состав сообществ
(группировок) еще очень беден, неустойчив, но наблюдается
такая закономерность: если появляется астрагал, значит,
процесс идет в сторону зарастания песка.
Иногда (при перевыпасе) селиновые жузгунники на раз-
битых песках сменяются вьюнковыми жузгунниками (Са-
lligonum leucocladum + Convolvulus divaricatus). Кусты жуз-
гуна разросшиеся, высокие и пышные. Астрагал (Astragalus
macrocladus), поселившийся в сообществе, немногочислен-
ный (5 кустов на 100 м2). На солнечных открытых участках
расселяются многолетние астрагалы (Astragalus fLexus, А.
Turczaninovii). Для них участки слабозакрепленных, еще не
задернованных песков более характерны. Астрагалы (полукус-
тарники и многолетники) — одна из стадий зарастания пес-
ка, характеризующаяся доминированием бобовых и гречиш-
ных. Затем в сообществе поселяется ранг. Его дернина уже
образует довольно густые микроассоциации между участка-
ми крупных растений. Под кронами жузгуна более разнооб-
разно мелкотравье. В одном из фитоценозов обильно распро-
странен сорняк — Secale silvestris. Этот злак для ассоциаций
в естественных условиях не характерен. Чаще отмечается
костер (Bromus tectorum), также придающий сообществам
сорный вид. Общее проективное покрытие в сообществе отно-
сительно невелико—20—30%, однако валовой сбор зеленой
массы и поедаемых веточек составляет летом до 20 ц с га
(сухой вес—12—14 ц/га), что необычно для пустыни.
На более заросших песках, по пологим верхним частям
склонов и седловинам между буграми (бугристо-грядовые
пески), представлены астрагаловые жузгунники (Calligonum
leucocladum — Astragalus macrocladus + A. villosissimus). Они
широко распространены, и, возможно, являются типичней-
шим выражением кустарниковых жузгунников, характерных
для юга Кызыл-Кумов. Астрагаловые жузгунники занимают
местообитания с рыхлыми, слабо уплотненными, иногда пы-
леватыми песками и сменяют куянсуековые и селиновые со-
общества.
Жузгуны в ассоциациях очень разнообразны. Из них
наиболее характерны: Calligonum leucocladum, С. gracile, С.
undulatum. Жузгуны создают разреженные насаждения 1000—
3000 кустов на 1 га, высотой 120—250 см и диаметром кустов
100—200 см. Из крупных древовидных и кустарниковых форм
в одном фитоценозе отмечена песчаная акация и в двух —
373
белый саксаул (обилие Sol—Un). Кустарниковые астрагалы
в, iколичестве 600—2400 кустов на га размещены довольно
равномерно по открытым участкам между жузгунами. В
ассоциации сохраняются черты первых стадий зарастания
песка — синузии многолетников, селина, гелиотропа и одно-
летников— псаммофитов типа верблюдки. Значительно уве-
личивается число травянистых форм (рис. 35), особенно эфе-
Рис. 35; Соотношение жизненных форм в формации крылато-
жузгунников (в %): / — Черноиртышские пески, II — Прикас-
пий, III — Приаралье, IV — Восточное Прибалхашье, V — Му-
юн-Кумы, VI — Сары-Ишик-Отрау, VII — Кызыл-Кумы.
1 — полукустарники; 2 — полукустарнички; 3 — травы многолет-
ние; За — травы многолетние коротковегетирующие (эфеме-
роиды); 4 — травы однолетние; 4а — травы однолетние ко-
ротковегетирующие (эфемеры); 5 — мхи и лишайники.
меров и эфемероидов и однолетников (30—40 видов), кото-
рые занимают северо-восточные теневые подкронные участки
или распределяются среди густого ковра осоки. Среди осок
уже обычна и осока пустынная (Carex pachystylis), доминант
следующей стадии зарастания песка. Наряду с пышно разви-
той синузией осоки, корневища которой местами создают уже
плотный дерн, появляется в ассоциации и пустынный мох.
Пока это мелкие пятна — «пятачки» у старых кустов астра-
гала, жузгуна и многолетников.
В местах понижений — седловинах, где песок пылеват и
более уплотнен, в жузгунниках (с преобладанием Calligonum
leucocladum) пышно развита эфемеровая синузия.
На некоторых крутых северо-восточных склонах в ассо-
циации появляются «семьи» ревеня (Rheum tataricum). Так,
на склоне (высотой 50—70 jw) отмечено 15 пышно развитых
экземпляров. Огромные метровые листья эфемероида перво-
начально развиваются в тени астрагалов, жузгунов и саксау-
ла, а затем ревень расселяется семенным путем и конкуриру-
ет с рангом.
Вблизи колодцев, где наблюдается перевыпас, на участ-
ках астрагаловых жузгунников появляются сорняки — эре-
мурус (Eremurus inderiensis), вьюнок, костры, дикая рожь.
Сообщества жузгунников с астрагалом недолговечны.
Успокоившийся песок со временем покрывается тонкой, хруп-
374
кой пористой корочкой сцементированной пыли. В этих усло^
виях астрагал выпадает в связи с развитием синузии осоки и
ухудшением водного режима. В Сообществе он живет непро-
должительное время (не более 10—15 лет). Количество астра-
гала тем больше, чем менее задернован песок. В местах, где
астрагал отмирает, развивается мох. Регулярный выпас раз-
бивает эту моховую корку и способствует сохранению и
возобновлению астрагала.
Астрагаловые жузгунники, особенно имеющие ярус осоки
и ранга, относятся к одним из лучших пастбищ на песках.
Корма их (осоки, злаки, бобовые, гречишные) питательны и
разнообразны. Средняя урожайность — не менее 1,5 ц/га,
обычно 2,5—5 ц/га, из которых до 1 ц!га приходится на долю
осоки. Валовой сбор (сырая масса) превышает 5 ц/га (табл.
29).
Таблица 29
Некоторые показатели валовой урожайности астрагалового жузгунника
(май-июнь 1957 г.)
Корма № описания
167 | 94 | 31 1 1 74 | 1 34
Количество кустов на гектар
Жузгун 1400 1600 1300 1600
Астрагал 600 2400 + 9С0
Селин 100 — — —
Полынь + —— —
Ранг + + + + +
Урожайность в ц/га
сыр./сух. массы 8.6/2,0 5,7/3,3 3,7/2,5 3,0/1,7 5,0/3.0
После астрагала в жузгунниках начинает преобладать
осока. Переходным этапом является ассоциация астрагало-
во-осоково-жузгуновая (Calligonum sp. — Carex physodes +
+ <?. pachystylis — Astragalus macrocladus), занимающая
склоны бугристых и бугристо-грядовых песков и понижения—
седловины между буграми на уплотненных пылевато-песча-
ных почвах. Обычна она и для грядовых песков со вторичным
бугристым рельефом и иногда' встречается по полого-бугрис-
тым пескам. Проективное покрытие почвы довольно значи-
тельно (до 50%). Ковер ранга и прочих эфемероидов соз-
дает сомкнутые микроассоциапии между кустарниками-доми-
нантами. Весной пышные жузгуны высотой 120—150 см и
цветущий астрагал (70 см) создают красивые аспекты кустар-
никовых пустынь. Кое-где встречаются отдельные деревья
саксаула, перевитые крупнолистной пустынной лианой (Вгуо-
375
nia alba). Жузгуны в сообществах разнообразны (константен
С. leucocladum), но уже менее обильны: до 400 кустов на
га. Астрагал встречается местами до 2,5 тыс. экз. на га, но
размещен группами, большей частью по северным, теневым
склонам. На южных склонах, где плотнее ковер осоки, астра-
гала меньше, а по мелким котловинам, на уплотненном песке,
кусты имеют плохую жизненность. В одном из фитоценозов
эта разница настолько заметна, что можно выделить астрага-
ловый (северо-восточный) и ранговый (южный) склоны, т. е.
намечается полное разделение сообществ на кустарниковые
и травяные. В ассоциации почти параллельно с рангом вкли-
нивается синузия саксаула. Это обособленные микроассоциа-
ции со своеобразным набором подкронных тенелюбивых ви-
дов. Но в осоковых пятнах саксаул, как правило, не разви-
вается. Он поселяется возле отмирающих кустов астрагала
и жузгуна, где почти нет травяного покрова.
В описываемых астрагалово-осоковых жузгунниках реде-
ет покров многолетних длительновегетирующих трав. Пол-
ностью исчезают селин, гелиотроп — пионеры зарастания
песков, появляются ирис (Iris lenuifolia) и кузиния (Cousinia
mollis), хорошо выносящие соседство ранга. В одном из
фитоценозов встречена группа красивых Lepidolopis umbelli-
fera42— 8—12 экземпляров до 90 см высотой с крупными
желтыми корзинками до 7 см в диаметре и белесыми от опу-
шения резными листьями (см. рис. 31). Наиболее многочис-
ленны эфемеры и эфемероиды, часто распределенные пятна-
ми и кольцами вокруг кустарников. На открытых пространст-
вах микроассоциации осоки и ранга чередуются с пятнами
Epilasia mirabilis и Е. hemilasia-, с середины лета в них
доминируют летники — двучленник и эбелек. Осоковые микро-
ассоциации все более приобретают черты последующей —
полусаванновой (травяной) стадии зарастания песка
(рис. 36, а). В настоящее время она ясно выражена среди жуз-
гунников по полого-бугристым пескам с невысокими буграми
и пологими склонами, плавно переходящими в мелкие чаше-
образные, изолированные друг от друга понижения. Склоны
и понижения полностью закреплены и покрыты осоковыми
жузгунниками (CalUgonum leucocladum + С. undulatum + С.
gracile — Carex pachystylis) (рис. 37). К этой группе ассо-
циаций отнесены кузиниево-осоково-жузгуновая (CalUgonum
sp. — Carex pachystylis — Cousinia mollis) (рис. 36, б) и шаи-
рово-осоково-жузгуновая с эфемероидом-шаиром (Ferula
schair).
Осоковые жузгунники широко распространены в южных
Кызыл-Кумах в районе колодцев Ляпа, Саганды, Тажибек,
42 Pseudohandelia umbellifera.
376
4С
9 1 1 < 2
---------------- ЮО см -------------------------
Рис. 36. а — в нижнем ярусе осокового жузгунника. 1 — Carex
pachystylis; 2 — Scabiosa Olivieri; 3 — Poa bulbosa; 4—Bromus
tectorum; 5 — Onobrychis micrantha. 6 — кузиниево-осоковый жуз-
гунник. 1 — Carex physodes; 2 — Cousinia mollis.
Рис. 37. Схема размещения растений в осоковом жузгуннике (Кызыл-
Кумы). 1 — Ceratocarpus utriculosus, 2 — Calligonum leucocladum,
3 — Diarthron vesiculosum, 4 — Carex pachystylis, 5 — Delphinium
rugulosum.
Крылатожузгунники в Кызыл-Кумах
Таблица 30
Местообитание Бугристо-грядовые пески
барханы вершины бугров склоны и котло- вины склоны и пони- жения северные склоны пологие склоны склоны и пони- жения межбугровые по- нижения
Ассоциация Крылатожузгунник
селино- вый вьюнко- вый астрага- ловый астрага- лово-осо- ковый полынно- ковыль- ный осоковый эфемеро- идный (шаиро- вый) кузиние- во-осоко- вый осоко- во-мохо- вой
Проективное покрытие, % — 20 до 30 30—50 30 35—45 10 40 35
№ ассоциации 1 2 3 4 5 1 1 6 7 8 9
Кустарники и полукустарники CalUgonum aralense С. leucocladum С. aphyllum С, s*p. С. undulatum С. Lipskyi С. gracile С. Palibini С. plicatum С. lanci,culatum Ammodendron Conollyi 1 1 1 J 1 1 1 1 1 1 <£ Sol Sol Sol—Sp Sol Sol — Un Sol — Un Sol — Un Sol — Un Sol Sol • Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sp — Sol Sol Sol Sol Sol
Haloxylon persicum
Astragalus villosissimus
A. macrocladus
Полукустарнички
Artemisia terrae albae
A. turanica
Acanthophyllum Borszczowii
Многолетние травы
Stipa Hohenackeriana
Aristida .pennata
Astragalus Turczaninovii
A. flexus
Cousinia mollis.
Эфемероиды и эфемеры
Rheum tataricum
Jxiolirion tataricum
Carex physodes
C. pachystylis
Ferula sohair
Eremurus inderiensis
Gagea afghanica
Poa bulbosa
Papaver pavoninum
Hypecoum parviflorum
Astragalus campylorrhynchus
Nonnea caspica
Bromus tectorum
Ranunculus platyspermus
Sol—Un Sol Cop1 Sol

— — Sol
Sol — Un — Sol

Sol — Sol
—. Sol Sol
— Sol Sol
— — Sol
Sol
— — Sol
— Sp—Cop Sp— Cop1
— — Cop1
— -
— Sol Sol
— — Sol
— — Sol — Sp
— Sol
— —. Sol
— —. Sol
- — —. -
— Sp Sol
— Sol
Sol — Un —. — — Un Sol — Un
— — — —
Sol—Sp Sol — Un Un — — —
Sol Sp —
— Sp — Sol Sol — — —
Sol — —
— Sp—Cop1 — — — —
> — - -
— — Sol — —
Sol Sol — Sol — —
Sol — — Sol Sol — Sp Sol
.
Sol — — — Sol —
Sol — Sp Sol — Sp — —
Cop1—2 Sp Cop2 Cop2 Cop2—3
— - — Sp — Sol — —
Sol —. — Sol Sol — Un —>
Sol Sol Sol Sol Sol
Sol Sol Sol Sol — Sp Sol Sol
Sol — — Sol Sol
Sol Sol — —. — —
Sol Sol — —. Sol
Sol Sol .— — — Sol
Sol Sol — Sol — Sol
Sol Sol •— — Sol Sol
Окончание таблицы 30
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Secale silvestris —. Cop1 Sol -
Lappula spinocarpa — —. So! Sol Sol — — — —
Alyssum desertorum — — Sol Sol Sol — Sol — —
A. dasycarputn — Sol So! Sol Sol — — — Sol
Ceratocephalus falcatus — — — Sol So! — — Sol Sol
N epet a micrantha —. —. Sol Sol Sol Sol Sol — Sol
Astragalus rutilobus — — Sol Sol — Sp Sol — — Sol Sol
Koelpinia linearis — — Sol — Sol — — — Sol
Epilasia mirabilis — — Sol Sol — — — — Sol
Arnebia decumbens — —. Sol Sol — — — Sol Sol
Eremopyrum Buonapartis — — Sol Sol Sol — — —— Sol
Delphinium songoricum — — Sol Sol Sol — — — -—
Schismus ar able us — —• Sol — — Sp(g0 —• — Sol
Однолетние твавы
Diarthron vesiculosum — — Sp Sol Sol Sol .— Sol Sol
Corispermum Lehmannianum Sol Sol Sol — — — — —' •—
Scabiosa Olivieri —. — Sol Sol Sol Sol — Sol Sol
Artemisia leucodes —. — Sol — — Sol (gr) — — Sol
Ceratocarpus utriculosus — — Sol Sol Sol — — — Sol
Мхи
Tort и1 a desertorum, % — —• 3-5 — 30 30 80 60 100 (ggr)
Примечание. Кроме перечисленных видов, встречаются: Convolvulus divaricatus (2), Heliotropium dasycarputn
(3), H. sp. (1, 3), Iris songarica (3, 5), I. tenuifolia (4,5), Haplophyllum Bungei (3), Cousinia alata (2), Lepidolopis umbellifera
(4), Rheum tataricum (3), Allium sabulosum (3, 5), A. Schuberti (9) Hyalolaena praemontana (3, 6), Eremopyrum orientals
(5), E. triticeum (8), Spirorhynchus sabu'osus (1), Silene папа (5), Euphorbia consanguinea (5), Onobrichis micrantha
(8, 9), Centaurea pulchella (9), Dianthus sp. (5), Veronica sp. (3), Iris longiscapa (4), Delphinium rugulosum (3, 9),
Chamaesphacos ilicifolius (9), Matricaria lamellata (3), Isatis minima (3), Lallemantia Royleana (3), Cousinia sp. (6),
Salsola Paulsenii (3), Erodwn oxyrrhynchum (2, 3, 9).
в Кызыл-Кумском лесничестве. Отличительные черты их: раз-
реженный ярус жузгуна (100—120 см высотой), очень редкий
отмирающий саксаул, сомкнутый травяной (осоковый) по-
кров, пятна пустынного мха, мозаичная структура сообществ.
Почва уплотненная, пылеватая, песчаная. Пылеватая
корка—до 1 см толщиной, пористо-слоистая, трещиноватая.
В таких условиях саксаул не возобновляется, жузгун возоб-
новляется слабо, часто не плодоносит, наблюдается тенден-
ция к смене осоки пустынным мхом. Значительно уменьшает-
ся состав мелкотравья. В травостое заметны мелкие пятна
микрогруппировок из Onobrychis micrantha и Diarthron vesicu-
losum. Под кронами жузгунов ютятся мелкие астрагалы, лу-
ки, шизмуСт живокость. Местами в сообщество внедряется
однолетняя полынь (Artemisia leucodes). Многолетние травы
отсутствуют, астрагалы уникальны (табл. 30).
Упомянутые выше кузиниево-осоковые жузгунники рас-
пространены также широко в аналогичных условиях. Там, где
жузгун возобновляется плохо, они сменяются кузиниевыми
осочниками, представленными мелкими пятнами по пониже-
ниям среди полого-бугристых песков. Кузиния (Cousinia
mollis) — единственный представитель длительноаегетирую-
щих многолетних трав в ассоциации. Преобладают осоки и
мох (до 60%).
Участки осоковых и кузиниево-осоковых жузгунников пред-
ставляют хорошие весенние и летние пастбища. Кузиния дает
с 1 га 1,5—3,0, осока — 1,0—1,5 ц. Валовая урожайность сооб-
ществ: 2,5; 2,4 и 5,0 ц/га.
Пастбищные достоинства осоки и жузгуна общеизвестны.
Кузиния мягкая — также хороший корм, но несколько сухо-
ватый.
Естественный процесс смен в крылатожузгунниках Кызыл-
Кумов идет до пустынной моховой стадии — образуются осо-
ково-мохово-жузгуновые, осоково-моховые и моховые сооб-
щества. Наиболее типичный осоково-моховой жузгунник опи-
сан в районе колодца Ляпа, по склону и межбугровому
понижению, на супесчаных почвах с большим количеством
мелкозема в поверхностном горизонте.
Позерхностная пылеватая корочка, скрепленная ризоида-
ми мха, трещиновата. Трещины ломаные, неширокие, до 3—
5 см, и иногда довольно глубокие, до 3 см. Черные и бурова-
тые подушки мха покрывают всю поверхность. По трещинам
и в разрывах мха ютятся дерновинки осоки по 7—10 дерно-
винок на 10 см2 (рис. 38), Там, где мох отсутствует, осока
очень обильна (до Сор3). Мелкотравье то же, что и в выше-
описанных жузгунниках, но более угнетенное. Жузгун в та-
ких сообществах чахлый, отмирающий (С. undulatum, С.
381
Lipskyl). Установлено, что жузгун растет среди мха там, где
саксаул белый уже не возобновляется совершенно.
Рис. 38. Мохово-травяной покров в жузгуннике южных Кызыл-Кумов.
Фото Л. Я- Курочкиной.
Отмеченная смена сообществ от стадии кустарниковой
до моховой наблюдается и в белосаксаульниках, а также
свойственна щетинистожузгунникам, описываемым ниже.
ФОРМАЦИЯ ЩЕТИНИСТОЖУЗГУННИКОВ — EUCALLIGONETA*
Формация, слагаемая видами секции Eucalligonum, рас-
пространена в Кызыл-Кумах так же широко, как и предыду-
щая, но занимает несколько иное положение. Более половины
сообществ приурочено к разбитым и вторично разбитым пес-
кам и только мелкотравные — к заросшим.
В составе кызылкумских щетинистожузгунников, или нар-
жузгунников, выделено 8 основных ассоциаций, группирук^
щихся в классы: кустарниковых, травянистых и полусаваннс!-
вых (табл. 28).
Щетинйстожузгунники в Кызыл-Кумах представлены ви-
дами: С. eriopodum (кандымом, создающим вторичные, свое-
образные сообщества на разбитых песках), С. cancellatum
(иногда совместно с С. caput Medusae), отмеченным на бо-
лее успокоенных и закрепленных песках, и С. caput Medusae,
описанным пока только в заросших котловинах урочища Са-
цыбек 2.
43 Наржузгунники и кандымники.
382
Есть основания предполагать, что существует еще ряд.
сообществ из щетинистых жузгунов этих и других видов (та-
ких, как С. microcarpum^, С. elatum, С. arborescens) и их со-
четаний на подвижных зарастающих песках44 45.
Самостоятельных коренных сообществ щетинистожузгун-
ников в Кызыл-Кумах мало, но они часты на вторично раз-
битых песках.
Флористический состав Eucalligoneta невелик, но разно-
образен (54 вида, относящихся к 20 семействам). Среди них
8 видов сем. Leguminosae,d>—Compositae, 5—Gramineae, 4—
Polygonaceae, 4— Chenopodiaceae. В покрове доминируют,
кроме жузгунов, злаки, бобовые и осоки.
Состав жизненных форм: 6 кустарников и полукустарни-
ков (бобовые и гречишные), 11 видов длительновегетирую-
щих многолетних трав, что составляет 20%, т. е. на 8% боль-
ше, чем в Pterococceta. Последнее говорит о том, что сообще-
ствам щетинистых жузгунов свойственны более рыхлые пески.
По числу видов в сообществах преобладают эфемеры и эфе-
мероиды (26—50%).
Кандымники и наржузгунники, как правило, — разрежен-
ные сообщества без сомкнутых надземных ярусов. Проектив-
ное покрытие почвы не превышает 20%. Исключение состав-
ляют мелкотравные (полусаванновые) наржузгунники, где
доминирует осока (покрытие 60—80%). Сложение мозаичное.
В сообществах кандымников доминирует.кандым — древо-
видный представитель гречишных. В настоящее время в.
южных Кызыл-Кумах кандымники довольно редки. Их место-
обитания — разбитые пески у старых колодцев. Из описаний
лесовода А. Вознесенского (1912) следует, что полвека назад
кандым был более обильным, он сменял саксаульники на се-
веро-востоке Кызыл-Кумов (в пределах- бывшего Джизак-
ского лесничества). Однако А. Вознесенский отмечает и
ограниченность распространения кандыма, объясняя это
«субъективной требовательностью» его к почве и уничтоже-
нием зарослей под воздействием человека.
По ценности древесины кандым превосходит саксаул;
колодцы, укрепленные его стволами, сохраняются более, про-
должительное время; уголь его ценнее и дороже саксаулового.
Восстановление же зарослей происходит крайне медленно,
ибо он возобновляется преимущественно семенным путем.
Естественные ассоциации кандыма описаны И. И. Грани-
44 Ассоциация Calligonum microcarpurn описана И. И. Гранитовым
(1961) для юго-восточных Кызыл-Кумов и отмечена нами на границе с
Узбекистаном.
45 Подобные местообитания для них типичны.
383-
Щетинистожузгунники в Кызыл-Кумах
Таблица 31
Местообитание Вершины барханов Барханы и верши- ны гряд Вершины бугров и гряд Север- ные по- логие склоны Межбу- гровые пониже- ния Склоны бугристых песков Склоны и пони- жения
< а н д ы м н и к Н а р ж у ; 3 г у н н и к
Ассоциация селино- вый селино- вый селино- во-ас- трагало- вый куянсуе- ково- белосак- сауловый куянсуе- ково-ко- выльный ранговый осоковый кузиние- во-осоко- вый
Проективное покрытие, % 5—10 5 5 15—20 15 — 35—40 40
№ ассоциации 1 1 2 3 4 5 6 ' 7 1 1 8
Кустарники и полукустарники Calligonum eriopodum Calligonum cancellatum Calligonum alatiforme Calligonum caput Medusae Haloxylon persicum Ammodendron Conollyi Astragalus macrocladus Полукустарнички Artemisia terrae albae Sol Sol — Un Sp Sp Sol — Un Un Sol Sp Sol Sol Sol — Un Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol _Sp Sol Sp Sol — Un Sol — Sp
25-146
Травы многолетние длительновегетирующие
Cousinia mollis — — . — — — — Sol Sol
Aristida pennata Sol — Sp Sol Sol — Un — — — — —
Heliotropium dasycarpum Sol — Sol (ggr) — — — — —•
Stipa Hohenackeriana — — —> Copi Copi — —- —.
Sophora pachycarpa — — — Sp — —• — —
Эфемероиды и эфемеры
Carex physodes — — — Sp Sp Cop—Sp — —
Carex pachystylis — — — — — Copi~2 Cop2-3
Poa bulbosa — Sol — —- — — Sol Sp
Ranunculus platyspermus — — — — Sol — Sol Sol
Bromus tectorum — Sol Sp Sol — Sp(gr) — —
Astragalus rutilobus — — — — —• Sol Sol
Lappula semiglabra — — — — — Sol Sol Sol
Secale silvestris — •— Sol Sol — —• — —
Травы однолетние длительновегетирующие
Erodium oxyrrhynchutn — — — — Sol — — Sol
Scabiosa Olivieri — — —> — Sol —► —— Sol
Corispermum Lehmanianum — — Sp — — — — —
Ceratocarpus utriculosus — — — Sol Sol — Sol — Un —
Примечание. Кроме перечисленных видов встречаются: Acanthophyllum Borszczowii (1, 2), Convolvulus divarica-
tus (3), Astragalus flexus (6, 7), A, leiophysa (1) A.turbinatus (3), Heliotropium arguzioides (3), H. sp. (3, 4), Lepidolopis
umbellifera (7), Eremurus inderiensis (6), Ferula sp. (&), Allium sabulosum (6), Scorzonera tuberosa (8), Koelpinia linearis
(8), Veronuca oampylopoda (7,8), Gagea afghanica (7), Centaurea pulchella (6), Delphinium rugulosum (8), Spirorhyna-
has sabulosus (3), Isatis minima (3), Hypecoum parviflorum (4,6), Papaver pavoninum (5), Silene папа (5),
Alyssum desertorum (5), Cer otocephalus orthoceras (5), Lallemantia Royleana (5), Astragalus campylorrhynchys (7),
Salsola Paulsenii (4), Tortula desertorum (5).
товым (1961) для юго-западных (Узбекистанских) Кызыл-Ку-
мов. У нас они, по-видимому, все вторичны.
Сообщества кандыма — оригинальные мелкие лески в
песках. Кандым, обычная высота которого 4 м, размещен до-
вольно густо (полнота 0,2—0,3—до 600 деревьев на. га), но
небольшими участками (до 10—30 м2), по вершинам бугрис-
тых песков, близ колодцев.
В кандымяике куртинами размещены немногочисленные
травы: селин, костер, мятлик. Единичны в ассоциации куян-
суек и астрагал. В районе колодца Садыбек, на, вершине
бугра, описан кандымник, поселившийся на месте крылато-
жузгунника (С. alatiforme), засыпанного песком. С появлени-
ем среди кандыма кустов астрагала и саксаула сообщества
приобретают мозаичную структуру. С этим связано и даль-
нейшее зарастание песка. Появляются нар-жузгун, мятлик и
осока.
Среди прочих жузгунников сообщества кандыма наибо-
лее просты по составу и строению и являются первыми в
ряду смен зарастания песка в данных условиях.
К коренным (основным и климаксовым) щетинистожуз-
гунникам относятся наржузгунники — ранговый, осоковые и
кузиниево-осоковые, которые представляют разорванную
цепь ряда зарастания.
Ранговый жузгунник распространен по верхним частям
склонов или в небольших заросших котловинах на рыхлом
песке. Дерновины ранга редкие. В верхнем ярусе преоблада-
ют различные жузгуны, кандым и астрагал. Среди трав наи-
более обычны Bromus tectorum, Centaurеа pulchella, Allium
sabulosum. Они предпочитают селиться ближе к кустам или
распределены под кронами. Даже эремурус (Eremurus inde-
riensis) и астрагал ( Astragalus flexus) занимают теневые
стороны кустов.
По пологим склонам заросших жузгунами бугров, где
почва уплотнена, ранг замещается осокой (Carex pachystylis),
которая создает сомкнутые микрогруппировки между куста-
ми. Кандыма становится все меньше, он вытесняется жузгу-
ном «голова медузы» или С. cancellatum. Такие сообщества
мы находим и в формациях смешанножузгунников, крылато-
жузгунников, в особенности белосаксаульников. Весной,
когда ковер осоки наиболее пышен и достигает высоты 25 см,
сообщество даже напоминает луг. Всюду равномерно рас-
пределены невысокие (до 2 м) кусты жузгуна (полнота до
0,5— на 100 м2 12—13 кустов), кое-где сохранились остаточ-
ные группы кустарника астрагала, которые представляют
фрагмент прежней стадии зарастания песка. Вместе с ними
встречаются и многолетние травы типа Astragalus flexus.
386
Появляются новые (типичные для данной серии сообществ)
синузии из кузинии (Cousinia mollis) и Lepidolepis umbellife-
га. Состав мелкотравья, размещенного группами среди осоки
и вокруг кустов, типичен для осочников: мятлик, однолетние
астрагалы (Л. rutilobus, A. campylorrhynchus), эбелек, лютик,
липучка, луки.
По склонам и понижениям, когда в наржузгуновых песках
увеличивается обилие кузинии, внешний вид сообществ знаг
чительно меняется. Жузгун более разрежен (до 800 кустов на
га) и низок (100—120 см). По понижениям, особенно уплот-
ненным, жузгун отмирает, плохо возобновляется, подроста
нет. Кузиния распространена в сообществах удивительно рав-
номерно и очень разреженно. При таком распределении ком-
понентов сообщества сложены мозаично, причем мозаичные
пятна микроассоциаций складываются растениями, относя-
щимися к разным ярусам (микроассоциации жузгуна —100—
200 см высотой, микроассоциации кузинии с осокой —30—
40 см и микроассоциации осоки—25 см).
Кандымовые ассоциации обычно малоурожайны. Наи-
больший пастбищный интерес представляют в них микроас-
социации селина и астрагала. Более продуктивны ранговые,
осоковые и ковыльные наржузгуиники. Валовая урожай;
ность последних равна 8—12 ц/га (по данным весенних уко-
сов 1957 г.), ранговых—7 и осоковых (с кузинией) —4 ц/га.
ФОРМАЦИЯ СМЕШАННОЖУЗГУННИКОВ
— MIXTO-CALLIGONETA
Смешанножузгунники, слагаемые видами жузгунов раз-
личных секций, распространены в Кызыл-Кумах всюду, но
особенно характерны они для восточной окраины песков (бо-
лее разбитых) и района колодцев Комсомол, Садыбек (сов-
хоз «Коксу») — среди заросших песков с глубокими грунто-
выми водами, там, где белый саксаул занимает разбитые вер-
шины, а черный не растет вовсе. Следовало бы ожидать, что
в сообществах смешанножузгунников щетинистые жузгуны
преобладают в ассоциациях селиновых и кустарниковых
(т. е. на более разбитых песках), а крылатые — в травяных
(на заросших) песках. Однако этого не наблюдается. Замече;
но, напротив, что виды С. leucocladum и С. plicatum (крыла-
тые) доминируют в куянсуековых группировках котловин вьь
дувания, а С. microcarpum (секции щетинистых) преобладают
в заросших межбугровых понижениях среди обильного ранга
и осоки-. Кроме того, многие щетинистые жузгуны (С. cancel-
latum., С. caput Medusae) долго растут совместно с вновь посе-
ляющимися в их сообществах на зарастающих песках более
387
низкорослыми и засухоустойчивыми жузгунами секции Pte-
rococcus и представляют остаточные синузии подвижных
песков.
Среди смешанножузгунников описаны две группы: травя-
ные и кустарниковые.
Флора формации насчитывает 71 вид, из них 10 гречишных,
10 бобовых, 6 сложноцветных, 5 злаков и 4 маревых. Харак-
терными видами являются кроме доминирующих жузгунов
куян-суек, астрагалы (кустарниковые и многолетние), ранг,
костер и мятлик луковичный. Преобладают в сообществах
виды-псаммофиты травяной (злаковой), кустарниковой (бо-
бовой) и осоковой (ранговой) стадий зарастания песков.
Для смешанножузгунников константен ранг (Carex physo-
des) и редко отмечается осока пустынная — представитель
заросших пылеватых песков.
Среди кустарников, кроме жузгунов, в формации распро-
странено всего 3 вида: куян-суек, астрагал, дендростеллера
(Dendrostellera arenaria), кое-где саксаул. Полукустарничков
также немного: 4 вида (полыни, колючелистник, вьюнок).
Все они характерны для разных ассоциаций и являются пока-
зателями степени разбитости песка. Многолетних длитель-
новегетирующих трав—12 (17%), т. е. больше, чем в кры-
латожузгунниках. Это и понятно, ибо многолетники более
типичны для подвижных и разбитых песков первых стадий
зарастания и исчезают при дальнейшем задернении песка, а
смешанножузгуниики характеризуют растительность разби-
тых песков.
По числу видов преобладают эфемеры и эфемероиды—31
(43%), из них наиболее разнообразны однолетние формы.
Ранг размещен группами и обилен только в нескольких со-
обществах. На заросших песках доминирует осока.
Длительновегетирующие однолетники немногочисленны.
Из них наибольшее значение имеют летники: Diarthron vesi-
culosum, Scabiosa Olivieri и Euphorbia Turczaninovii, создаю-
щие синузии лета, сменяющие эфемеровые весенние ковры,
причем первые два вида характерны для заросших песков,
последний — для разбитых.
Селиновоусмешанножузгуновая ассоциация (Calligonum
leucocladum + С. eriopodum + С. caput Medusae — Aristida
pennata) распространена по вершинам и разбитым склонам
грядовых песков. Субстрат — рыхлые пески. Это самые раз-
реженные сообщества жузгуна. .Растительный покров разме-
щен отдельными группами, никогда не бывает сомкнут в над-
земных ярусах. Отдельные семьи селина — первые поселенцы
ассоциаций. Среди кустарников обычны куян-суек и жузгуны,
образующие редкие насаждения, 100—150 см высотой. Кое-
388
где видны отдельные кустики дендростеллеры (Dendrostellera
arenaria) и молодые экземпляры поселяющегося в фитоцено-
зах астрагала (Astragalus macrocladus). Мелкотравье в ассо-
циации многочисленно. Это отдельные семьи верблюдки
(Corispermum Lehmannianum), занимающей микропонижения
среди кустов селина, пятна костра, предпочитающего под-
кронные участки, да гелиотроп (Heliotropium arguzioides).
Особый интерес вызывает поселение в ассоциации синузий
астрагала (секции Ammodendron), который является кон-
стантным для смешанножузгунников.
Примерно такова же картина кустарниково-смешанно-
жузгуновой и куянсуеково-жузгуновой ассоциации (см.
табл. 32), распространенной по рыхлым пескам котловин вы-
дувания и вершинам гряд. Но состав жузгунов в них иной.
Так, кустарниково-смешанножузгуновая ассоциация (типично
представленная по пескам у пос. Чардара и характеризую-
щая растительность вторично зарастающих песков разбитой
окраины Кызыл-Кумов) слагается в основном двумя видами
жузгуна: CalUgonum platyacanthum и С. leucocladum. Реже
отмечались С. rotula, С. Muravljanskyi, С. cancellatum и С.
caput Medusae. Обращает на себя внимание разнообразие ви-
дов секции Pterigobasis, секции, менее типичной для климак-
совых ассоциаций Кызыл-Кумов. Кустарниковый покров в
ассоциации довольно густ. Кроме доминирующих жузгунов
представлены куян-суек и дендростеллера. Кустарники яви-
лись, по-видимому, первыми поселенцами на песке. Селина и
астрагала нет, а среди трав отмечены группы осоки и некото-
рые сорняки: двучленник, костер. В микропонижениях разви-
ваются группы туранской полыни.
Более естественной и напоминающей первую является ас-
социация куянсуеково-смешанножузгуновая с селимом и
астрагалом (ass. CalUgonum leucocladum 4- С. plicatum 4- С.
caput Medusae 4- Ammodendron Conollyi), развивающаяся
по котловинам выдувания и маломощным разбитым пескам
окраин Кызыл-Кумов. Преобладают в ассоциации жузгуны
крылатые. Они пышно разрастаются, имеют высоту до 3,5 м
и занимают площадь до 2,4 м в диаметре. Кустарниковый
астрагал, песчаная акация и единичный саксаул редки и
распределены неравномерно. Травяной покров разрежен.
Это пионеры: селин, дерновинки костра, гелиотропа.
Широко распространены саксаулово-куянсуеково-сме-
шанножузгунники (иногда с селином и астрагалом — ass.
CalUgonum cancellatum 4- С. caput Medusae 4- C. leucocla-
dum 4- C. obtusum 4- Ammodendron Conollyi — Haloxylon
persicum). В них господствуют щетинистые жузгуны и участ-
вует, а затем и преобладает саксаул белый. Обитают на рых-
389
Смешанножузгунники в южных Кызыл-Кумах
Таблица 32
Местообитание Бугристо-грядовые пески
Вершины и котло- вины Пониже- ния Вершины Склоны Котлови- ны Пониже- ния
Ассоциация Смешанножузгунник к
куянсуе- ковый осоковый саксаулово- куянсуеко- вый еремуросо- во-астрага- ловый рангово- астрага- ловый вьюнко- вый осоково- полын- ный
Проективное покрытие, % 10-15 до 80 5—10 10—15 до 40 15 35
№ ассоциации 1 2 1 з 1 4 5 I 6 7
Кустарники и полукустарники Calligonum leucocladum С. Palibini С. gracile С. undulatum С. obtusum С. plicatum С. eriopodum С. caput Medusae С. platyacanthum С. cancellatum Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sp Sol Sol Sp Sol Sol Sol 111111111“ Sol Sp <8111111111 1111^11111
C. microcarpum
Ammodendron Conollyi
Haloxylon persicum
Astragalus tnacrocladus
Dendrostellera arenaria
Полукустарнички
Convolvulus divaricatus
Acanthophyllum Borszczowii
Artemisia terrae albae
Травы многолетние
Aristida pennata
Heliotropium dasycarputn
Astragalus Turczaninovii
A. flexus
Cousinia alata
Эфемеры и эфемероиды
Carex physodes
C. pachystylis
Poa bulbosa
Eremurus inderiensis
Bromus tectoriim
Secale silvestris
Sol — Un Sol — Sp Sol - Un Sol Sol—Un Un Sp — Sol
— Sol —
— Sol —Uu —
— — —
— Sol —
— Sol—Un —
— Sol Sol
— Sol Sol
— —• —
— Sp—Sol Sp
Cop1 — —
Sol —- Sol
— Sol—Un Sp-Cop1
— Sol Sol — Sp
— Sol Cop1
Sol — Un
Sp Sp(ggr) Sol— Un
— Sp —
— — —
— — Cop’(ggr)
— — —
— — —
Sol — Sol
Sol Sol —
— Sol Sol
Sp — —
Sp — Cop1
Sol — Sp Sp (ggr) Sol
— Sp — Sol —
Sol — —
— Sol —.
Окончание таблицы 32
1 2 3 4 5 6 7
Gagea afghanica — — — Sol Sol —• —
Ranunculus platyspermus — Sol — — Sol — —
Centaurea pulchella — — Sol Sol Sol Sol —
Nepeta micrantha — — Sol Sol Sol Sol —
Однолетние травы
Diarthron vesiculosum Sol Sp— Cop1 — — Sol — Sol
Ceratocarpus utriculosus Sol Sol (gr) Sol — — •— —
Delphinium rugulosum Sol Sp (gr) — Sol Sol Sol —
Scabiosa Olivieri — Sol Sol Sol Sol — Sol
Koelpinia linearis — Sol — Sol Sol —• —
Erodium oxyrrhynchum — — Sol — Sol — Sol
Мхи
Tortula desertorum, % — 60 — — 70 80 (ggr) 60
Примечание. Кроме перечисленных видов встречаются: CalUgonum alatiforme, CalUgonum sp., Astragalus
turbinatus (4), A. villosissimus (1), Alhagi sparsifolia (3), Bryonia alba (2) ,Sophora pachycarpa (4), Cousinia mo\\is (5),
Heliotropium arguzioides (1), Allium sabulosum (1, 3), Iris tenuifolia (4), Ixiolirion tataricum (6), Hyalolaena praemontata
(5), Alyssum desertorum (6, 7), A, dasycarpum (5, 6), Nonnea caspica (4), Euphorbia Turczaninovii (1, 3), Eremopy-
rum orientate (2), Schismus arabicus (3), Arnebia decumbens (1), Astragalus sp. (3), A. rutilobus (2, 3), A. campylorrhyn-
chus (3), Hypecoum parviflorum (2), Descurainia Sophia (3), Epilasia mirabilis (3, 5), Papaver pavonicum (5), Lappula
sp. (3), Salsola Paulsenii (3), Corispermum Lehmannianum (1,3).
лых песках по вершинам гряд и бугров и в котловинах выду-
вания (селин и кустарниковый астрагал более типичны для.
последних). Песок местами подвижен, растительный покров-
размещен куртинно и неравномерно. По более открытым уча-
сткам, гривкам и краям котловин представлены селин, верб-
людка, по мелким микропонижениям распространены щети-
нистые жузгуны и куян-суек, по микроповышениям — саксаул
и крылатые жузгуны. Жузгуны, особенно щетинистые, вьь-
ше песчаной акации и белого саксаула (до 4 м). Травяной
покров отсутствует, только под кронами саксаула кольцами
размещено мелкотравье: Bromus tectorum, Ceratocarpus utricu-
losus, Salsola Paulsenii, Schismus arabicus, Centaurea pulchel-
la и др.
Среди смешанножузгунников наиболее типичны рангово-
астрагаловые жузгунники (Calligonum leucocladum + С. mic-
rocarpum + С. caput Medusae + C. cancellatum + C. eriopo-
dum — Astragalus macrocladus — Carex physodes) и их ва-
рианты (антропогенная сукцессия) — с эремурусом и вьюн-
ком, с бидаеком (Secale silvestris) и пустынным мхом в мес-
тах, где выпас отсутствует. Распространены они по закреп-
ленным бугристым пескам.
Подобные смешанножузгунники представляют осоковую
стадию зарастания песка, при которой ранг (затем сменяю-
щийся осокой пустынной) занимает доминирующее положе-
ние в нижнем ярусе и скрепляет всю поверхность песка меж-
ду кустами Calligonum. Как остаточные в ассоциации еще
сохраняются участки песчаной акации, но полностью отсут-
ствует селин и сопутствующие ему пионеры первого порядка
(верблюдка, гелиотроп). В кустарниковом ярусе еще господ-
ствует жузгун и астрагал с их обычными спутниками — круп-
ными травянистыми многолетниками: Astragalus Turczanino-
vii, A. flexus, A. turbinatus, местами Cousinia alata и Eremurus
inderiensis (сорный).
Характерным для ассоциации становится покров ранга с
мелкотравьем, создающий хорошо выделяющиеся микроассо-
циации на открытых пространствах между кустами. Распро-
страняющийся ранг вытесняет из ассоциации астрагалы, пре-
пятствует возобновлению жузгуна, ибо молодые корешки
кустарников должны прорасти плотный слой песка, занятого
корневищами ранга, и преодолеть напряженность водного ре-
жима.
Таким образом, с появлением в жузгунниках осок (Carex
physodes и С. pachystylis), при естественном состоянии песка,
без участия хозяйственной деятельности человека, начинает-
ся процесс смены кустарниковых сообществ травяными, вы-
393;
ражающийся, прежде всего, в разреживании и вымирании
Calligonum.
Есть основание предполагать, что смешанножузгунники
замещаются крылатожузгунниками. Более засухоустойчивые
жрылатые жузгуны способны произрастать продолжительное
время совместно с осоками.
По понижениям среди бугров, на почвах пылеватых и
уплотненных, где накоплен мелкозем, в рангово-астрагаловые
.жузгунники внедряется полынь (Artemisia terrae albae). В
этом случае астрагал, как правило, вымирающий, чахлый,
многолетние травы нетипичны, в разрывах осоковой дернины
появляется массовый подрост полыни.
Последующие смены астрагаловых жузгунников со сме-
шанным составом жузгунов (из секции Eucalligonum и
Pterococcus) идут в направлении исчезновения астрагала и
щетинистых жузгунов; ранг заменяется осокой пустынной и
мятликом (Роа bulbosa), а затем появляется корка пустын-
ного мха (Tortula desertorum).
В заключение обзора Mixto-Calligoneta приведем пример-
ные показатели урожайности по основным ассоциациям.
Наиболее урожайными и пастбищепригодными являются
рангово- и осоково-астрагаловые жузгунники. Их валовая мас-
са (сухой вес) составляет от 8 до 4 ц/га, включая поедаемые
части кустарников. Менее перспективны для пастбищного
использования селиновые и куянсуековые жузгунники. Они
содержат от 50—80% кустарникового корма и мало травяно-
.го. Средняя их урожайность—1,5—3 ц/га сухой массы.
Итак, в Кызыл-Кумах описаны три формации жуз-
гунников: крылатые, щетинистые и смешанные. Основными
ассоциациями их соответственно являются: для крылатых —
астрагаловые и осоковые сообщества жузгуна, для щетинис-
тых— кандымовые и кустарниковые (куянсуековые), для
смешанных — кустарниковые (с сел ином, астрагалом, куян-
суеком) и осоковые.
Виды крылатых жузгунов появляются на разбитых песках
параллельно с щетинистыми, они также заселяют заросшие
пески и здесь сохраняются дольше, чем более требовательные
•к влаге щетинистые жузгуны.
Формации бобовых-псаммофитов
Среди многочисленных растительных сообществ на пес-
гках выделяется целый ряд очень оригинальных и характерных
для пустыни слабо сформировавшихся группировок, слагае-
мых различными видами бобовых. Они не создают ландшафт-
ных ассоциаций, а распространены мелкими участками и
•394
чаще всего характеризуют пионерную растительность котло-
вин выдувания, склонов гряд и барханов. В ряде случаев со-
общества вторичны, но обычно это вполне естественные обра-
зования, иногда носящие характер временных, серийных ва-
риантов растительности.
Среди сообществ бобовых-псаммофитов в Казахстане
наиболее распространены куянсуечники (из видов рода Ат-
tnodendron; рис. 39), астрагальники (виды Astragalus, секции
Ammodendron), формация эремоспартона (Eremosparton
Рис. 39. Бугристые пески в Кызыл-Кумах. На переднем плане куян-суек
(Ammodendron Conollyi) в котловине выдувания. Фото М. В. Гудочкина.
aphyllum) и копеечника (Hedysarum scoparium), рудеральные
сообщества из псорален (Psoralea drupacea) и видов жантака
\Alhagi).
Характерно, что большинство пустынных эдификаторов ив
Leguminosae (кустарники, даже деревья), их сообщества
относятся к типу кустарниковой растительности песчаных пус-
тынь. Многолетние бобовые травы (жантак, псоралея) созда-
ют на песках лишь сорные (и вторичные) сообщества на
месте коренной растительности.
Эдификаторы — кустарниковые бобовые — представляют
собой ясно выраженные псаммофиты: они способны, образовы-
395
вать обильную корневую поросль, выносят засыпание и вы-
дувание, развивают горизонтальные мощные корни; плоды
их — анемохоры различного строения. Как прекрасные пес-
коукрепители, декоративные, медоносные, а в большинстве
случаев и кормовые, силосные и сенокосные растения, они
представляют не только научный, но и большой практический
интерес.
КУЯНСУЕЧНИКИ — AMMODENDRONETUM
Куян-суек, или песчаная акация, — «небольшое, но настоя-
щее дерево пустыни» (Леонтьев, 1940) или кустарник 2—6 м
высотой с одним или многими стволами (рис. 40). Крона
Рис. 40. Ammodendron Conollyi в бугристых песках. Фото Л. Я.
Курочкиной.
редкая (сквозистая), поникающая. Листья с густым серебрис-
то-шелковистым опушением сидят на колючем черешке. Цветы
яркие, фиолетовые, очень обильные, собраны в продолговатые
рыхлые кисти. Плод — боб, нераскрывающийся, крылатый.
Крыловидные выросты перепончато-кожистые, вытянутые в.
форме пропеллера.
Листья песчаной акации сохраняются все лето.
Судя по литературным данным46, признаки псаммофитной
46 Е. М. Коровин, 1961; О. Н. Радкевич и В. К. Василевская, 1933;
В. А. Палецкий, 191L
396
структуры Ammodendron проявляются в опушении листьев,
ранней склерификации растущих частей растения, сильном
развитии корневых систем.
Предельный возраст куян-суека —25—30 лет. Для него
характерны высокий годичный прирост и способность к обра-
зованию придаточных корней и корневой поросли (способ-
ность противостоять выдуванию и засыпанию, благодаря чему
основным местообитанием и являются подвижные пески).
В Советском Союзе произрастает шесть видов Ammoden-
dron. Все они встречаются в Казахстане. Четыре из них —
типичные псаммофиты, растут только на песках, два, кроме
того, отмечены и на каменистых склонах. Пять видов — энде-
мы СССР и только один — Ammodendron argenteum, наибо-
лее широко распространенный в Казахстане, обычен также
для Джунгарии и Кашгарии.
Из шести видов, сравнительно часто встречающихся в пес-
чаном Казахстане, только для трех описаны самостоятельные
ассоциации: Ammodendron Conollyi., A. argenteum и А. Каге-
lini. Остальные, по-видимому, не совдают сообществ. Причем
вполне отчетливо выделяется только формация A. Conollyi
(описанная в 1958 г. 3. В. Кубанской и Л. Я. Курочкиной).
Ассоциации A. argenteum в литературе не описаны ни для
Муюн-Кумов, ни для Сары-Ишик-Отрау, где они также рас-
пространены. Всего одна ассоциация из A. argenteum в юж-
ном Прибалхашье описана Э. Н. Благовещенским и несколь-
ко сообществ из Прибалхашья — нами.
Куянсуечники, больше известные в геоботанической лите-
ратуре под названием «сюзенников», относятся к типу псам-
мофитно-кустарниковых пустынь. Они представляют собой
авангард песчаной растительности (Коровин, 1961; Дробов,
1952). Фрагменты куянсуечников, встречающихся уже в бар-
ханах, небольшими пятнами отмечаются повсюду среди
разбитых песков, часто среди саксаульников и жузгунников,
в очагах развевания, по вторично разбитым пескам. Везде
они занимают относительно высокие участки рельефа в
бугристых и грядовых песках.
Многие исследователи отмечают вторичный характер
куянсуечников. Для ряда мест это справедливо. Развиваясь
преимущественно в фокусах дефляции, вокруг колодцев и в
обжитой полосе, куянсуечники, однако, образуются не только
как результат деятельности человека, но и как «явление за-
кономерное в условиях пустынного климата» (Коровин,
1961). Ряд авторов47 отмечает, что распространение куянсуеч-
ников связано с наличием мощных песков, отличающихся
47 В. А. Палецкий, 1911; Л. Е. Родин, 1956; Е. П. Коровин, Л. Е. Ро-
дин, Н. И. Рубцов, 1958; Е. П. Коровин и др.
397
значительной подвижностью. Действительно, наиболее харак-
терные ассоциации куян-суека именно здесь, но они постоянт
но встречаются и среди псаммофитно-кустарниковой расти-
тельности, покрывающей маломощные песчаные «плащи» на
такырах, и широко распространены по разбитым окраинам
песков.
В песках Сам описаны оригинальные (еркековые и полын-:
ные) куянсуечники из Ammodendron Rare lint (Пельт и Чер-.
винский, 1956; Агеева и Соломченко, 1951).
Это единственный материал, который имелся в нашем рас-
поряжении при описании формаций рода Ammodendron.
Куянсуечники в Казахстане более широко распространены
на юге и менее — в северных песках. Это объясняется тем,
что пески севера (Муюн-Кумы, Прибалхашье) вследствие
особого режима влажности (Коровин, 1961) обладают боль-
шей устойчивостью против дефляции, чем южные, и для них
подвижные пески, где обитают куянсуечники, менее характер-
ны. Кроме того, на подвижных песках, северных пустынь с
ними конкурируют многочисленные группировки других псам-
мофитов (кияка, песчаной полыни, жузгуна и кустарников)>
что также ограничивает площадь их распространения.
Условия местообитания куянсуечников суровы. Рыхлый и
подвижный субстрат, который трудно назвать почвой, обед-
нен питательными веществами. Ветер, высокая температура-
воздуха и почвы, сухость воздуха неблагоприятно влияют на
развитие растительности. Единственно благоприятным можно-
считать водный режим сыпучих песков. «Условия развития
этой формации лежат близко к пределу возможного сущест-
вования пустынной растительности... На одном краю форма-
ции находятся голые подвижные пески» (Коровин, 1961).
Среди куянсуечников Казахстана мы различаем северный
и южный варианты, отличающиеся по составу эдификаторов,
ботаническому составу и ареалу видов Ammodendron. На
севере господствует Ammodendron argenteum, на юге —
A. Conollyi.
Отличительной чертой северных — казахстанских — куян-
суечников является, прежде всего, наличие в их составе се-
верных пустынных злаков (кияка и еркека), полыней, кзылчи
и терескена, далеко не так типичных для юга.
Формация южных куянсуечников из Ammodendron Conollyi
Формация распространена в Кызыл-Кумах и Приараль-
ских Кара-Кумах, объединяет восемь ассоциаций: селиновый,
астрагаловый и вьюнковый куянсуечники, которые мы счита-
ем наиболее типичными, затем саксауловый и жузгуновый,
398
переходные к саксаульникам и жузгунникам, и сорные жан-
таковые куянсуечники.
Ботанический состав формации Ammodendron Conollyi в
Казахстане довольно пестр, но специфичен. Всего здесь на-
считывается 107 видов (табл. 34). Основу составляют виды-
псаммофиты из разнообразных семейств пустынной флоры:
Chenopodiaceae (14 видов), Polygonaceae (17), Cruciferae
(11), Leguminosae (1,0), Compositae (9), Gramineae (10).
Всего 23 семейства.
Такой состав семейств типичен для псаммофитной расти-
тельности, но он мало что объясняет без учета встречаемости,
и константности видов (см. табл. 33). Дело в том, что боль-
шинство маревых не характерны для формации и встречаются;
в небольшом числе фитоц&нозов, а часто просто случайны и
заходят из соседних группировок. Исключение составляют
только Corispermum и Ceratocarpus, типичные для ассоциаций
куян-суека. Основа формации — бобовые, род Ammodendron
и Astragalus. Среди последних — кустарники (3 вида), одно-
летние травы (3 вида), три вида многолетних трав. Для
всех бобовых характерен сокращенный (эфемеровый) период
вегетации. Уже к июлю большинство их плодоносит и теряет
листья.
В переходной группе формации (жузтуновых куянсуечни-
ках) широко представлено семейство гречишных (16 видов
CalUgonum) с обилием Sol и Sol—Un. Наиболее харак-
терны жузгуны двух секций — Eucalligonum и Pterococcus.
Константными для формации являются колючелистники
(Acanthophyllum Borszczowii и A. elatius), вьюнок — Con-
volvulus divaricatus, многолетние травы: Aristida pennata, виды
Haplophyllum, Heliotropium, Tournefortia sogdiana, а также
травянистые, кустарниковые и полукустарниковые астрагалы.
Все это — несомненные псаммофиты, не боящиеся выдува-
ния и засыпания песком. Среди них — длиннокорневищные
травы, обладающие горизонтальными (стелющимися, слу-
жащими для укрепления) и вертикальными (питающими)
корнями, корнеотпрысковые растения с тонким ростом, слабо-
олиственные.
На севере ареала куянсуечников среди трав отмечены
еркек (Agropyrum sibiricum), кияк (Elymus giganteus) и хонд-
рилла (Chondrilla ambigua).
Травы эфемероиды типа Carex physodes мало характерны
и представлены немногими видами. Осока вздутоплодная ни-
когда не образует здесь плотного покрова. Появление осоки в
ассоциациях куянсуечников характеризует границу смены
куянсуечников другой растительностью (Коровин, 1961).
Довольно многообразен состав эфемеров, особенно мелких
399'
трав с поверхностными неглубокими корнями, как у Euphor-
bia Turczaninovii, Corispermum Lehmannianum, Horaninovia
ulicina, Chrosophora sabulosa. Кроме этих видов-гелеофитов,
растений открытых пространств, много видов, ищущих убе-
жище под кронами. Это многочисленные однолетние злаки,
макоцветные и крестоцветные (Schismus arabicas, Eremopy-
rum orientate, Bromus tectorum, Papaver pavoninum, Hypecoum
parviflorum, Descurainia Sophia и др.). Набор их крайне не-
устойчив, непостоянен даже в пределах одной ассоциации.
Во всех сообществах куянсуечников отмечаются травы-
однолетники (3—4 вида). Чаще это сорные, спорадически
распространенные виды.
В формацию входят, таким образом, кустарники и полу-
кустарники—25%, кустарнички и полукустарнички—10, мно-
голетние травы, неэфемероиды—14, эфемероиды—6, эфеме-
ры— 35%, травы-однолетники (неэфемеры) — 10%. Мхов и
лишайников, как правило, нет.
Куянсуечники из Ammodendron Conollyi в Казахстане отли-
чаются участием в их сложении четырех видов полыней:
Artemisia terrae albae var. Massagetovii, A. songarica, A. tomen-
tella, A. santolina. Три последних характерны только для се-
верных песков, для полынно-жузгуново-куянсуековой ассоциа-
ции, где Ammodendron Conollyi^ — остаточный элемент пио-
нерной растительности в полынниках.
Для северных песков куянсуечники менее типичны. Здесь
растительностью зарастающих песков, после киячников и
семей хондриллы, являются различные эремоспартоны, по-
лынники или смешанные кустарниковые сообщества (Гаель,
1939), где куян-суек растет совместно с саксаулами, жузгуна-
ми и другими кустарниками песков. На юге Ammodendroneta
более обособлены и создают самостоятельные сообщества.
Для описываемых куянсуечников нетипичен белый сак-
саул, хотя оба эти вида создают ассоциации рядом: на зарос-
ших вершинах — саксаул, в котловинах выдувания — куян-
суек. На маломощных песках, где микрорельеф выражен в
очень малой степени, они существуют как микрогруппировки
внутри одной ассоциации.
Куянсуечники — представители псаммофитно-кустарнико-
вого типа. Они имеют свои особые черты. Обобщая высказы-
вания исследователей (Родин, 1956; Коровин, 1961), прове-
ренные на казахстанском материале, можно подтвердить, что
куянсуечники — не вполне сформировавшиеся ассоциации,
характеризующиеся разреженностью состава. Даже наиболее
48 Ассоциация описана по материалам Центральной комплексной
экспедиции. Есть основание предполагать, что вид Ammodendron опреде-
лен неточно.
.400
обычные виды встречаются в группировках единично. Близко
к истине утверждение Е. П. Коровина, что «совместное суще-
ствование ряда видов обусловливается только сходными отно-
шениями к местообитанию». Сообщества построены весьма
просто. Отдельные «семьи» селина, гелиотропа, вьюнка, а в
последующем астрагала и ранга островами покрывают по-
верхность песка. Ни ярусного сложения, ни сколько-нибудь
устойчивой мозаичной структуры установить не удается
(рис. 41).
I 622 31 4521 3
2.5 м.
Рис. 41. Размещение растений вьюнкового куянсуечника. 1 — Convolvulus
divaricatus; 2 — Carex physodes; 3 — Astragalus flexus; 4 — Secale Sil-
vestris; 5 — Heliotropium arguzioides; 6 — Ammodendron Conollyi-, 6a —
Ammodendron Conollyi, плоды и ветка с цветами.
Куянсуечники, таким образом, производят впечатление
открытых группировок, демонстрируя крайние условия, в
которых могут сосуществовать псаммофиты. Чрезвычайно
разреженные в надземной сфере группировки, однако, места-
ми сомкнуты в почве и, несмотря на свою кажущуюся откры-
тость, недоступны для многих пустынных растений. С посе-
лением в куянсуечниках крупных бобовых (типа Astragalus) и
осоки сформируются настоящие пустынные сообщества.
В большинстве случаев куянсуечники представляют мел-
26-146
401
кие фрагменты формирующихся группировок, почему очень
«разнообразны, подвижны и незаметно переходят в другие»49.
Встречаемость видов в куянсуечниках
Таблица 33
Ассо- циа- ция Куянсуечник
селиновый жузгуновый и астра- галовый вьюнковый
Количество видов
22 | 35* 1 25
Основные константные виды
Ammodendron Conol- lyi Aristida pennata Heliotropium arguzioi- des Haplophyllum Bungei CalUgonum, виды Artemisia terrae albae ? Ammodendron. Conol- lyi Aristida pennata Cilligonum, виды Carex physodes Astragalus macrocla- dus Corispermum Lehman- nianum Acanthophyllum Bors- zczowii Astragalus Turczani- novii Ammodendron Conol- lyi Heliotropium arguzioi- des Corispermum Lehman- nianum Bromus tectorum Convolvulus divarica- tus Acanthophyllum Bors- zczowii
% конс- тантных видов 22 23 24
% про- чих в идо в 88 77 76
Наиболее интересны самобытные селиновый куянсуечник
на полуразбитых вершинах гряд и вьюнковый куянсуечник
в котловинах выдувания по крупным грядово-бугристым пес-
кам. Остальные являются переходными к другим формациям
или сорными (жантаковые). Поражает присутствие массы
неконстантных для формации видов. Они составляют 70—90%
от общего числа компонентов.
Анализ константности трех группировок приведен в
таблице 33. е
49 Е. П. Коровин, 1961.
402
Пастбищное и хозяйственное значение50 формации невели-
ко из-за малой и неустойчивой продуктивности и незначи-
тельной площади распространения. В пастбищном отношении
интересны саксауловые куянсуечники с продуктивностью до
2,0 ц/за за счет кустарников и многолетних трав, но выпас в
них должен быть строго ограничен из-за легкой подвижности
субстрата. Селиновые и жантаковые куянсуечники являются
выборочными сенокосными угодиями, опять-таки с очень огра-
ниченным использованием. Куян-суек поедается скотом очень
плохо и имеет кормовое значение только при бескормице.
Овцами и козами охотно поедаются опавшие плоды куян-суе-
ка. Пр данным химических анализов (Ларин и др., 1951), в-
листьях, плодах и коре содержится много алкалоидов: аммо-
дендрина, конноллина и пахикарпина. Пахикарпии — силь-
нейший сердечный яд, употребляется для возбуждения ды-
хания.
Куян-суек — пескоукрепитель, прекрасное декоративное
растение, медонос. Его прочная и твердая древесина издавна
используется как строительный материал и сырье для мел-
ких столярных поделок.
В списке (таблица 34) приведены только наиболее харак-
терные для формации куян-суека Конолля виды. Кроме того,
отмечены: Haloxylon aphyllum (в 5—7 ассоциациях), Salso-
la Richteri (3, 4), Atraphaxls spinosa (8), Salsola arbuscula
(5, 7), Calligonum leucocladum (1, 4), C. plicatum (4),
C. gracile, C. alatiforme, C. cristatum, C. undulatum,
C. lamellatum, C. rotula, C. Muravljanskyi, C. microcarpum
C. batiola, C. arborescens, C. cancellatum, C. caput Medusae,
C. murex (7), C. aphyllum (7), Dendrostellera arenaria (4),
Salsola rigida (7), Artemisia tomentella (8), A. songarica (8),
Eurotia ceratoides (8), Agropyrum sibiricum (8), Elymus gigan-
teus (8), Chondrilla ambigua (8), Haplophyllum sp. (7), Stipa
sp. (7), Iris songarica (5), Euphorbia Sequeriana (8), Carex
pachystylis (5), Eremurus anisopterus (3), Allium caspicum
(5), Ferula assa foetida (5), Malcolmia Karelini (3), M. circcin-
nata (3), M. grandiflora (3), Papaver pavoninum (3, 2), Chroso-
phora sabulosa (3), Roemeria hibrida (3), Psammogeton setifo-
lium (3), Nonnea caspica (3,4), Eremopyrum Buonapartis
(3,4), Silene папа (3), Hyalea pulchella (3), Horaninovia uli-
cina (3, 7), Scabiosa Olivieri (5), Kirilovia eriantha (5), Salsola
nitraria (5), Diarthron vesiculosum (5, 6), Atriplex ornata (5),
Atriplex dimorfostegia (3), Girgensohnia oppositiflora (7), Ce-
53 Эта характеристика относится и к остальным формациям куян-
суека. Все виды Ammodendron непоедаемые, охотно поедаются только
бобы. Куян-суек — пескоукрепитель, ' медонос, декоративное и лекарст-
венное растение.
403
Формация куян-суека Конолля
Таблица 34
Виды № ассоциации
1 2 1 3 ' 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8
Проективное покрытие, %
5—15 I 15 I I 10 1 5—15 | 15 1 15 |
Кустарники, полукустарники и полукустарнички
Haloxylon persicum — Sol — Sp — Sol — Sp—Un Sol
Ammodendron Conollyi Cop2 — Sol Cop1 Cop1 Sp —Cop1 Sp — Sol Sp Cop1 Sp
Calligonum (виды) Sol—Un — Cop—Sp Sol — Sol Sol — Sp —
Astragalus macrocladus Sol—Un Sol Sol — Sp Sol Sol Sol — —
A. villosissimus —. — — — Sol — Sp — — —
A. paucijugus — — — —. — — Sol — Sp Sol
Acanthophyllum Borszczowii Sol — Sol Sol Sol — — —
A. elatius — — — — — — Sol —
Convolvulus divaricatus Sol—Sp — — Sol — Sol — —
Artemisia terrae albae — •— Sol — Sol — Sol — Sp Sol
A. arenaria —. —. — — — — — Sol — Sp
A. santolina — — — — — — — Cop—Sp
Многолетние травы (не эфемероиды)
Aristida pennata Sol — Sol Sol Sol — Un Sp Sp—Cop Sp
Heliotropium arguzioides Sol — Sol । Sol Sol Sol — Un Sp —
lournefortia sogdiana
Heliotropium dasycarpum
Astragalus Turczaninovii
A. flex,is
Alhagi spars if оЧа
Эфемероиды
Carex physodes
Poa bulbosa
Эфемеры
Streptoloma desertorum
Lappula semiglabra
Schismus arabicus
Bromus tectorum
Eremopyrum orientate
Chamaesphacos ilicifolius
Astragalus filicaulis
A. campylorrhynchus
A. arpilobus
Delphinium songoricum
I satis minima
Hyoscyamus pus ill us
Sol
Sol
Sol
Sol — Un
Sol
Sol
— —
Sol Soi
Sol Sol
— —
— —
— —
—• —
— .—
Sol—Un •—
— Sol

Sol — — — — —
— Sol Sol Sol — Un — —
— — Sol Sol — Un -— —
— — — — — —
— — — Sp — —
Sp Cop Sol—ggr — sp —
— Sp Sol — Sol — Un —
Sol — — — —
Sol Sol Sol — — —•
— — Sol —- Sol —
— Sol Sol — — —
— — Sol Sol —
— Sol — — —
— — Sol Sol — —
— Sol — Sol — —
— — — Sol — —
Sol — —. Sol — —
Sol — — — •— —
Sol — — Sol — —
Окончание таблицы и4
1 2 3 4 5 6 7 8
Senecio subdentatus Spirorhynchus sabulosus Corispermum Lehmannianum Cithareloma Lehmannii Euphorbia Turczaninowii Alyssum desertorum A. dasycarpum Koelpinia linearis Однолетние травы (не эфемеры) Erodium oxyrrhynchum Salsola Paulsenii Ceratocarpus utriculosus Примечание. Всего видов — lO'i кустарничков — 11, многолетних трав — 1 Sol Sol. LTn Sol Sol Г, семейстз 5, эфемер. Sol Sol Sol Sol в — 23, к оидов — 6, Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol устарнико , однолетн] Sol в и полук; ix трав — Sol Sol Sol Sol Sol устарникоЕ 11, эфеме; Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol j—26, kj ров — 37. Sol Sol Sol гстарничко в и полу-
Ассоциации:
1. Вьюнковый куянсуечник по котловинам выдувания. Л. Я. Курочкина, Ю. Кызыл-Кумы.
2. Астрагаловый куянсуечник по котловинам выдувания. Л. Я. Курочкина, Ю. Кызыл-Кумы.
3. Кустарниковый (саксаулово-жузгуновый) куянсуечник по вершинам бугристых песков. М. И. Годвинский, Ю. Кы-
зыл-Кумы.
4. Жузгуновый куянсуечник и куянсуековый жузгунник по разбитым пескам окраин. Л. Я. Курочкина, Ю. Кызыл-Кумы.
5. Астрагалово-саксауловый куянсуечник по маломощным пескам, перекрывающим останцы. Л. Я. Курочкина, Ю. Кызыл-
Кумы.
6. Жантаковый куянсуечник в приколодезной полосе. Л. Я. Курочкина, Ю. Кызыл-Кумы.
7. Селиновый куянсуечник по вершинам грядово-бугристых песков. Л. Я. Курочкина, С. Кызыл-Кумы.
8. Полынно-жузгуновый куянсуечник в разбитых песках. Центральная комплексная экспедиция (ЦКЭ), Приараль-
ские Кара-Кумы.
ratocephalus falcatus (1, 2), Secale silvestris (1, 2, .4), Descurai-
nia Sophia (2), Centaurea pulchella (1, 2, 6,), Veronica, campy-
lopoda (2, 6), Hypecoum parviflorum (4).
Варианты жузгуновых куянсуечников различаются по
составу Calligonum.
1. С жузгунами секции Pterococcus: С. rotula, С. Muravljan-
skyi.
2. С жузгунами секции Eucalligonum: С microcarputn и
Pterococcus: С. leucocladum, С. batiola, С. plicatum.
3. С жузгунами секции Eucalligonum: С. arborescens, С.
cancellatum, С. caput Medusae.
Изучение встречаемости видов по формации подчерки-
вает, что наиболее обычным (вторичным) сообществом явля-
ется вьюнковый куянсуечник — в нем представлены виды,
наиболее характерные для всех других сообществ.
Северные куянсуечники из Ammodendron argenieum
и A. Karelinii
Материал по группировкам этих видов крайне беден, поэ-
тому трудно даже судить о возможных границах формации,
ее основных сообществах и характерных чертах.
В Казахстане сообщества из Ammodendron argenteum
описаны только для северных песков, для песков восточного
Прибалхашья (у р. Хоргос) и Сары-Тау-Кумов. В других
лесках они встречаются, судя по описаниям, крайне редко.
Очень редок куян-суек в Прикаспии.
В восточном Прибалхашье описаны вьюнковые, дендро-
стеллеровые, полынно-астрагаловые и кзылчевые куянсуеч-
ники. Условия их распространения почти аналогичны описан-
ным выше. Несколько иной режим влажности песка и более
северное положение обусловливают иное соотношение доми-
нантных видов на песках. Куянсуечники встречаются сравни-
тельно реже, хотя песчаная акация распространена во мно-
гих других ассрциациях.
Вьюнковые куянсуечники несколько напоминают выше-
описанные. Они распространены по вершинам невысоких буг-
ров в песках у р. Эмель (восточное Прибалхашье), по окраи-
не песчаного массива. Раскидистые кусты песчаной акации
(куян-суека) хорошо выделяются среди другой растительнос-
ти. Кроме куян-суека виден редкий покров кумарчика (Agri-
ophyllum arenarium), хондриллы (Chondrilla ambigua), иногда
встречается жузгун и всюду обычен вьюнок (Convolvulus diva-
ricatus). В группировке намечается три характерных чере-
дующихся пятна — микроценоза: 1) вьюнок с однолетниками,
2) вьюнок с хондриллой и кумарчиком, 3) вьюнок с жузгу-
ном. Во всех трех присутствует Ammodendron argenteum.
,.407
Микроценозы распределены соответственно по бугоркам на-
вевания (1 и 3) и микровпадинкам-выдуям.
Наиболее обычны астрагаловые и полынно-астрагаловые
куянсуечники, иногда довольно обильна полынь серая (Sp).
Они представлены по котловинам выдувания в песках у
р. Хоргос (Восточное Прибалхашье) в комплексе с терескен»
никами и белосаксаульниками. В ассоциациях кое-где уже
появляется кзылча (Ephedra lomatolepis), еркек (Agropyrum
sibiricum), ранг (Carex physodes). Много сорных видов. Редки
селин и кумарчик. В некоторых также отмечена мозаичная
структура.
В Прибалхашье описан и кзылчевый куянсуечник из
Ammodendron argenteum—Ephedra lomatolepis. Он отмечен в
мелких понижениях бугристо-грядовых песков Хоргосских
Кара-Кумов и в бугристых песках южного Прибалхашья.
Кзылча всегда присутствует в ассоциации в большем числе.
Кроме того, константны жузгуны (в небольшом обилии),
кустарниковые астрагалы (Astragalus brachypus), селин
(Aristida pennata), верблюдка (Corispermum Lehmannianum),
часто встречаются полынь (Artemisia arenaria), еркек (Agro-
pyrum sibiricum). Отмечена в небольшом количестве курчав-
ка (Atraphaxis spinosa).
Размещение растений крайне неравномерное. В хоргос-
ских песках отмечены хорошо выраженные микроценозы,
соответствующие микрорельефу котловин.
В целом по формации можно заключить, что куянсуечни-
ки севера занимают незначительное место в растительном
покрове. Они, если можно так выразиться, более заросшие
(ополыненные), в них чаще участвует ранг. Среди куян-суеч-
ников из Ammodendron argenteum много северных элементов
растительности и флоры: Ephedra lomatolepis, Agropyrum sibi-
ricum, Chondrilla ambigua, Atraphaxis spinosa, Artemisia son-
garica и др.
В песках Сам описана единственная ассоциация Ammo-
dendron Karelinii (Пельт и Червинский, 1956)51. Собственно
приведено несколько списков по пескам Сам. В одном из них
куян-суек Карелина представлен в обилии Sp (по песчаной
гряде). Это описание и выделено нами как куянсуечник с те-
рескеном и полынью.
Судя по списку, преобладающими видами, кроме куян-
суека, являются терескен, полынь (A. santolina) и особенно
еркек. Отмечены также Carex physodes, кияк, серая полынь,
вьюнок кустарниковый, курчавка, ковыль (Stipa sareptana),
прутняк-изень, мятлик луковичный.
Для Усть-Урта Н. Т. Агеева (1951) описывает, кроме того,
61 См. также: Н. Т. Агеева и А. 3. Соломченко, 1951.
408
кустарниково-полынную ассоциацию с Ammodendron Kareli.-
nii. Она тоже отнесена нами к куянсуечникам.
Северные куянсуечники не интересны в пастбищном отно-
шении, так как очень бедно представлены в растительном,
покрове песков. Приведем список видов северных куянсуеч-
ников с Ammodendron Karelinii:
Aristida pennata (Sol) Astragalus karakugensis (Sol)*'
Astragalus ammodendron (Sol) Astragalus
Ammodendron Karelinii
(Cop—Sp)
Artemisia Kelleri (Sp—Cop)
scabrisetus (Sol)*
Artemisia santolina (Sol)
Corispermum aralocaspicum
(Sol)
Elymus giganteus (Sol—Sp)
Ammodendron Conollyi (Sol)*
Convolvulus erinaceus (Sol)*
Agriophyllum arenarium (Sol)*4
Spirorhynchus sabulosus (Sol)*’
Artemisia arenaria (Sol)
Heliotropium dasycarpum (Sp) Salsola Richter i(Sp)
Calligonum aphyllum (Sp)
Chondrilla ambigua (Sol)
Acanthophyllum Borszczowii
(Sol)*
Bromus tectorum (Sol)*
Знаком* отмечены неконстантные виды.
Таблица 35'
Список и обилие видов в еркековой и кзылчевой ассоциациях
___________с участием Ammodendron argenteum.__________________
Растения Ассоциация
рангово-изенево- еркековая кустарниково-эфе- мерово-кзылчевая
Calligonum leucocladum Sol —
Calligonum aphyllum —> Sp
Ammodendron argenteum Sol Sol
Ephedra intermedia — Сорг
Astragalus brachypus Sp —
Artemisia terrae albae — Sol
Eurotia Ewersmanniana Sp ——
Kochia prostrata Sp Sol
Acanthophyllum Korolkowii — « SoL
Convolvulus divaricatus Sol —
Agropyrum sibiricum Cop3 —
Echinops albicaulis о SP —
Carex physodes Sp—Cop1 Copr
Allium sabulosum Sol —
Eremurus anisopterus Sp —
E. inderiensis — Sp
Horaninovia ulicina Sp ——
Centaurea pulchella Sp
Anisantha tectorum Soi —
Senecio subdentatus Sol —
Bromus tectorum —— Cop*
409
Интересно, что на некоторых участках (Усть-Урт) — два
вида Ammodendron: A. Karelinii и A. Conollyi. На этом основа-
нии мы рассматриваем куянсуечники Усть-Урта как переход-
ные между северными и южными. По набору компонентов они
ближе к северным (наличие кияка, полыней).
В северных песках куян-суек в обилии So! встречается
во многих ассоциациях — еркековых, кзылчевых, жузгуновых,
астрагаловых (табл. 35). Ассоциации описаны Р. Д. Мельни-
ковой (1) и Л. П. Гвоздевой (2).
ГРУППИРОВКИ КОПЕЕЧНИКА — HEDVSARETVM^
Среди пионерной кустарниковой растительности песков,
представленной формациями бобовых, в Казахстане выделя-.
ются серийные группировки копеечника — Hedysarum sco-
parium. Они распространены по котловинам выдувания в
барханных и разбитых бугристых песках Зайсанской котлови-
ны (Черноиртышские пески) и по своему характеру (строе-
..нию, местообитанию, экологическим типам растений и усло-
виям среды обитания) очень напоминают куянсуечники.
Поэтому мы их рассматриваем как сообщества, географиче-
ски замещающие куянсуечники и сходные с ними.
-Рис. 42. Hedysarum scoparium в; Черноиртышских песках. Фото
Л. Я. Курочкиной.
52 Вариант центральноазиатской растительности.
410
Копеечник прутьевидный — Hedysarum scoparium (рис.
42) — единственный кустарник из копеечников Казахстана,
обитающий у нас только в Зайсанской районе (далее распро-
странен в Монголии и Китае).
Копеечник, достигающий высоты 70—120 см, сильно вет-
вист (от поверхности почвы). Его ветви прутьевидные, изо-
гнутые, тонкие, покрытые светлой корой. Молодые побеги
слабо облиственные, листочки продолговато-эллиптические
или узколанцетовидные, опушенные. Цветки розово-сирене-
вые, в рыхлых малоцветковых кистях.
Кусты копеечника диаметром 2—4 м рыхлые, имеют фор-
му огромных сизоватых шапок, нежные, светлые, хорошо за-
метные среди окружающих их жузгунников.
Обычное местообитание копеечника — подвижные мощные
барханные пески или мелкие котловины выдувания по разби-
тым вершинам бугристых песков. Группировки копеечника
пионерные, появляются наравне с киячниками, жузгунниками
и песчанополынниками. Материал по формации копеечника
скуден. Описаны две группировки: кияково-полынно- и кзыл-
чево-изенево-копеечниковая (табл. 36).
Очень часто копеечник создает ассоциации вместе с жуз-
гунами (Курочкина, 1962). В процессе зарастания песков фор-
мация копеечника сменяется формацией крылатожузгунников
и песчанополынниками.
Обычные группировки копеечника выглядят следующим
образом. Мелкие чашеобразные котловины выдувания в бу-
гристых песках, окружающих высокие, часто единичные бар-
ханы. На поверхности крупный, перевеянный песок, иногда
мелкая щебенка. По склону и в центре котловины 2—5 кус-
тов копеечника — очень крупных, красивых, округлой формы.
Наиболее хорошо развиты кусты в центре котловины. По скло-
ну они часто отмирают. Вокруг кустов скапливается бугорок
песка, где поселяются немногочисленные травянистые расте-
ния (рис. 43). На остальном пространстве отдельными редки-
ми куртинами размещены зеленые пышные пятна «семей»
полыни песчаной, куртины-щетки кияка, светло-желтые неж-
ные кустики хондриллы — Chondrilla ambigua. Выше — на
границе существования растений, в барханах нет сообществ.
Псаммофиты: полынь, кияк, хондрилла, жузгун — встречаются
отдельными экземплярами. Кое-где группами в копеечнико-
вых котловинах отмечаются верблюдка (Corispermum hysso-
pifolium) и Tesium multicaule.
В заросших межбугровых понижениях копеечник входит
в состав жузгунников, а иногда образует ассоциации совме-
стно с кзылчой (Ephedra distachya), изенем (Kochia prostrata)
и еркеком. Изенево-еркёковая ассоциация, где отмечался
411
Таблица 36
Видовой состав группировок копеечника
Ассоциация
кияково-полынно- кзылчево-изенево-
Растения копеечниковая • копеечниковая
Проективное покрытие, %
до 20 1 ДО 60
Кустарники
Hedysarum scoparium Sol — Sp Cop1
Ephedra distachya — Cop1
Полукустарнички
Eurotia ceratoides Un Sol
Artemisia arenaria Sp Sol
Astragalus ammodytes Sol —
Kochia prostrata Sp
Многолетние травы
Agropyrum sibiricum —— Sol
Gipsophyla paniculata „sP(ggr) —
Elymus giganteus bp(ggr) Q _1 —
Chondrilla ambigua □ 01 C —’
Aristida pennata □ol —
Однолетники
Corispermum hyssopifolium Sol —
Tesium multicaule Sp(ggr) —
Рис. 43. Размещение растений в копеечниковом сообществе. 1 — Artemi-
sia arenaria; 2 — Hedysarum scoparium; 3 — Elymus giganteus; 4 — Astra-
galus ammodytes; 5 — A. roseus; 6— Gypsophila paniculata
обильный копеечник, встречается, однако, очень редко. Здесь
кзылча и прутняк окончательно скрепляют бугорки песка,
накопленные копеечником. Бывшая котловина выдувания за-
растает, превращаясь в обычное межбугровое понижение.
Проективное покрытие поверхности растениями поднимается
с 15 до 65%. Задернованность увеличивается в три раза.
ГТышный ковер эфедры и изеня, а также еркек и терескен
вытесняют копеечник. Они вклинились в первичный фитоце-
ноз из полыни и копеечника (рис. 44). Причем копеечник
Рис. 44. Обширная котловина с копеечником и полынью песчаной. 1, 14 и
]В — Hedysarum scoparium; 2 — Artemisia arenaria; 3 — Elymus giganteus.
иногда еще обилен (Cop1), хорошо развит. Отмечен еще под-
рост, хотя условия среды для его развития уже не вполне ти-
пичны.
СООБЩЕСТВА ЭРЕМОСПАРТОНА — EREMOSPARTONETUM
Род Eremosparton. представлен кустарниковыми бобовыми
с прутьевидными безлистными побегами. Листья в виде мел-
ких чешуек, мало заметны. Цветки фиолетовые, в длинных
рыхлых кистях, бобы вздутые, округлые, волосистые. В роде
насчитывается 3 вида, все они произрастают на песках и все
встречаются в Казахстане. Это Eremosparton aphyllum — эре-
моспартон безлистый (кулан-кукрюк), кустарник 50—100 см
гысотой, представляющий вид северных песчаных пустынь (в
ооновном в Прикаспии и Приаралье), затем Е. songoricum —
эремоспартон джунгарский, эндем песков Балхаш-Алакуль-
ской впадины, и, наконец, Е. flacidum — эремоспартон обвис-
лый — деревцо до 5 м высотой, с тонкими прутьевидными
войлочно-опушенными ветвями, представитель барханных пес-
ков юго-запада (Сев. Усть-Урт, Кызыл.-Кумы, Кара-Кумы).
413
К сожалению, данных по сообществам эремоспартона
очень мало, во-первых, потому, что они вообще редки, во-вто-
рых, — эремоспартон как представитель разбитых песков ча-
ще создает сообщества совместно с кустарниками-псаммофи-
тами и описывается в составе несформировавшихся группиро-
вок подвижных песков.
Предварительно можно выделить два варианта ассоциа-
ций эремоспартона: северный — из Е. aphyllum и южный —
из £. flaccidum. Географически замещающие (южные и се-
верные) виды среди доминантов бобовых, таким образом, хо-
рошо выражены и в роде Eremosparton. Как и остальные бо-
бовые-псаммофиты, эремоспартон — представитель подвиж-
ных субстратов, пионер зарастающих песков.
Несколько сообществ эремоспартона безлистого описаны
в Прикаспии (Кириченко, отчет по Прикаспию, 1952), в со-
ставе северных — кияковых, песчанополынных и кустарнико-
вых ассоциаций, где они распространены небольшими участ-
ками по средне- и нивкобугристым пескам. Наиболее частыми
спутниками в сообществах являются: песчаная полынь, кияк,
бессмертник песчаный, верблюдка, гипсофиля, хондрилла,
селин и гелиотроп. По вершинам встречаются редкие кусты
жузгуна, в сорных и заросших местах — жантак, полынь ве-
ничная, обильны костер и эфедра.
Судя по флористическому составу, можно заключить, что
здесь (табл. 37) мы имеем дело с вариантами одной единст-
венной ассоциации эремоспартона, состав которой несколько
варьирует. Она характеризует один из первых этапов зараста-
ния песков.
В травостое эремоспартон появляется вслед за кияком,
кумарчиком и селином и в этом отношении напоминает куян-
суек, кустарниковый астрагал и копеечник. По компонентам,
сложению и общей физиономичности он очень близок к се-
верным копеечниковым сообществам Прииртышских песков,
с которыми стоит в одном ряду, но по ряду признаков значи-
тельно отличается от астрагальников и куянсуечников.
Эремоспартон очень плохо поедается скотом, осенью и
зимой несколько лучше. Вообще в сообществе до 30% плохо
поедаемых и непоедаемых видов, есть сорняки — липучка,
жантак и др., и только 15—20% составляют хорошие кормо-
вые растения: изень, мелкие злаки, селин, кумарчик и др.
Выпас, как и в большинстве псаммофитных сообществ на
разбитых песках, должен быть строго ограниченным, выбо-
рочным.
Эремоспартон безлистый широко распространен также в
Приаральских песках (Останин, 1950; Большие Барсуки). Он
входит в состав большинства сообществ по разбитым верши-
414
Таблица 37
Формация Eremosparton aphyllum
(Прикаспий. Кириченко Н. Г.)
Растения Ассоциация
эремос- партоно- вая разно- травно- эремо- спарто- новая костровое эремос- партоно- вая
Eremosparton aphyllum Сор1 Сор1 Cop2
Artemisia arenaria Sp — Sol Sol Sol
Helichrysum arenarium Sol Sol Sol
Salsola Paulsenii Sol Sol Sol — Sp
Bromus tectorum - Sp Sol Sol — Sp..
Linaria odora Sol — Sp Sol Sol
Cynanchum acutum Sol Sol Sol
Ceratocarpus arenarius Sol <— SOI S P <•
CalUgonum aphyllum Sol — —
Lappula semiglqbra Sol Sol Sol
Corispermum aralo-caspicum Sol Sol Sol
Syrenia siliculosa Sol Sol- Sol
Elyinus giganteus Sol So Sol
Gypsophila paniculata Sol Sol Sol
Artemisia austriaca Sol Sol Sol
Agriophyllum arenarium Sol Sol Sol
Eragrostis minor Sp — Sol
Aristida perinata Sol Sp —
Chondrilla ambigua —. Sol Sol
Heliotropium micranthum —. Sol Sol
Tragopogon ruthenicum — Sol Sol
Achillea micrantha — — Sol
Artemisia scoparia — — Sol
Salsola nitraria — — Sol
Astragalus arenarius — — Sol
Nitraria Schoberi — — Sol
Kochia prostrata — — Sol
Alhagi pseudalhagi — — Sol
Ephedra distachya — —• Sol
нам бугров, грядам, гривам песка. Всюду отмечается среди
кустарников — куян-суека, жузгуна, курчавки и кустов астра-
гала, в зеленополынниках, еркечниках и разнополынниках. К
сожалению, Е. С. Останин не описывает отдельно кустарнико-
вые ассоциации, приведены лишь комплексы растительности
со списками видов по элементам рельефа. Судя по этим спис-
кам, как и следовало ожидать, эремоспартон и его спутни-
ки — кустарники — распространены больше всего в южной
части массива по гривам крупновсхолмленных песков, т. е.
по наиболее разбитым участкам полынников, и в кустарнико-
вых бугристых песках. Состав видов здесь очень пестр и разно-
образен, встречается до 60 видов кустарников, полукустарни-
415
.ков, трав. На этих песках сочетаются виды северные — степ-
ные и южные — пустынные, мезофиты и ксерофиты, предста-
вители разбитых и хорошо закрепленных песков.
Сообщества эремоспартона не описывались ни в Сары-
Ишик-Отрау, ни в Муюн-Кумах, ни в Кызыл-Кумах. По-види-
мому, он не встречается в сочетании с саксаулом, редко соз-
дает самостоятельные сообщества на песках и входит в состав
ограниченного числа сообществ.
ФОРМАЦИИ АСТРАГ АЛЬНИКОВ — ASTRAGALETUM
Среди бобовых на песках Казахстана наиболее широко
^распространены астрагалы (65 видов), а среди астрагалов-
псаммофитов более половины (36 видов) — эндемы СССР,
в том числе 21 —эндемы казахстанских пустынь, 12 видов —
общих с Монголией и Китаем, остальные, т. е. большинство,—
среднеазиатские.
Разнообразен состав жизненных ферм песчаных астрага-
лов: 14 видов составляют однолетники, 32 — многолетние
травы, 17 — кустарники и полукустарники.
Полукустарниковые астрагалы ценны как пастбищные
растения. Они развиваются весной и летом, хорошо сохраня-
ются на корню и поедаются круглый год. Листья, веточки и
плоды поедаются даже в опавшем виде. Весной в молодых
веточках (Л. paueijugus) содержится до 25% протеина и, да-
же в фазе плодоношения, питательная ценность астрагалов
выше питательности плохого злакового сена. Кустарниковые
астрагалы размножаются семенами и хорошо приживаются
черенками. Опыты по приживаемости черенков проводились
для A. unifoliolatus (Минервин, Нечаева). Кроме кормового
значения кустарниковые астрагалы представляют большой
интерес как хорошие пескоукрепители. «В роде астрагал не-
сомненно найдутся виды, которые войдут в культуру» (Ла-
рин, 1951, т. 2).
Широко распространенные на песках однолетние астрага-
лы-эфемероиды также являются высокопитательными кормо-
выми растениями. Так, астрагал хоботковый (Л. campylor-
rhynchus), даже в фазе плодоношения, содержит 21—23%
протеина и до 20% клетчатки. Однолетние астрагалы хорошо
поедаются до цветения и в сухом состоянии (Л. rutilobus)
(Ларин, 1951, т. 2), но, к сожалению, плохо сохраняются,
исчезая из травостоя уже к началу лета. Все они относятся
к группе весенних бобовых трав высокой питательной ценно-
сти, многие из них необходимо испытать в культуре.
Многолетние астрагалы типа Л. flexus встречаются не ме-
жее часто, но также в небольших количествах. Хорошо поеда-
-416
ются на пастбище весной и рано летом. Поедаемость опушен-
ных видов этой группы гораздо ниже.
К сожалению, питательная ценность видов рода Astraga-
lus не определялась. В среднем их приравнивают к клеверу,
люцерне и экспарцету. Но поедаемость их несколько хуже
из-за опушенности и колючек.
Из большого числа распространенных на песках астрага-
лов доминирующее значение имеют только кустарниковые
виды секции Ammodendron Bge (подрод Cercidotrix) — ку-
старниковые астрагалы, называемые сингренами (по-казах-
ски туя-сенгир, ак-таспа-шоп), типа Astragalus brachypus, А.
paucijugus и др.
Сообщества астрагалов на песках принято называть син-
гренниками. Как упоминалось, они создаются только неко-
торыми крупными кустарниковыми и полукустарниковыми
представителями рода. В Казахстане это — A. brachypus —
астрагал коротконогий (Прибалхашье и Муюн-Кумы), А. тас-
rocladus — астрагал крупноветвистый (южные Кызыл-
Кумы), A. arbuscula — астрагал деревцовый и A. Gebleri —
астрагал Геблера (Черноиртышские пески). Возможно на-
хождение астрагальников из A. ammodendron в Приаралье,
из A. paucijugus в Кызыл-Кумах и A. cognatus и A. iliensis
в приилийских, прибалхашских песках. В Казахстане астра-
гальники описаны нами в Кызыл-Кумах, Черноиртышских
песках и приилийских — хоргосских песках. Астрагалы гео-
графически хорошо обособлены, поэтому есть возможность
выделить самостоятельные ассоциации и формации астра-
гальников.
Сообщества Astragalus brachypus
Астрагал коротконогий обитает и создает ассоциации на
полуразбитых песках в Прибалхашье и в причуйских Муюн-
Кумах. Однако данные об этих астрагальниках очень скудны,
сообщества не описаны. Но в ряде других формаций астра-
гал коротконогий подчас очень обилен (Сор1). Так. в Сары-
Ишик-Отрау (Гвоздева, 1960) он константен для терескено-
вых белосаксаульников и жузгунников, встречается также в
серополынниках, кзылчевниках, еркечниках. Та же картина
отмечается и в Муюн-Кумах (Мельникова, 1959).
Чтобы судить о степени распространения астрагала ко-
ротконогого, приведем некоторые списки по ряду формаций
из Сары-Ишик-Отрау и Муюн-Кумов, сохраняя названия
ассоциаций, данные авторами — Л. П. Гвоздевой и Р. Д. Мель-
никовой (табл. 38).
27—146
417
Таблица 38
Видовой состав и обилие в ассоциациях с участием Astragalus brachypus
Растения Астрагалово- терескеновый белосаксауль- ник Сантолинный белосаксауль- ник Курчавково- джузгуновая i Шагырово-тюя- синирово-жуз- гуновая 1 Рангово-изене- во-еркековая Ран гово-ерке- ково-кзылче- вая Тюясинирово- еркеково-те- рескеновая
Haloxylon persicum?3 Cop2 Cop2 — Sp Sol Sol —
Calligonum aphyllum — Sp — Sol Cop1 — — —
С. murex — —. —- Cop1 — — —
C. leucocladum — — — Sp Sol sp Sol
Astragalus brachypus Cop1 Sol Sol Cop1 Sp Sp Sp—Cop
Kochia prostrata Sp — — — Cop1 Sp —
Atraphaxis spinosa Sol Sol Sp — — — —
Eurotia Ewersmanniana Cop1 Sol Sp Sp — Cop1
Astragalus cognat us —. — — Cop1 — —
Artemisia arenaria — — — Sp —Sol —. —• ——
Artemisia songarica Sol Un—Sol Sol Sp — •— —
Artemisia santolina — Cop1 —. — — —
A. terrae albae .— — — — — .— Sp
Jurinea adenocarpa Sol — Sol — — —
Corispermum Lehmannianum Sol — Sol Sp — Sol "sp
Carex physodes — Sol — Sp Cop— Sol Sp Sp Sp—Cop1 Cop1
Lappula semiglabra — — Sol Sol Sol —
Spirorhynchus sabulosus — — Sol -— —> — —
Ephedra lomatolepis — — — — — Cop1 —
Ammodendron argenteum — — — Sol —— — —
Dendrostellera stachyoides —• — — Sp — — —
Ammothamnus songoricus — — — Sol —• — —
Agropyrum sibiricum?3 — — — — Cop3 Sp— Cop1 Cop2
53 В списки вошли только основные виды. Ассоциации описаны Лт П, Гвоздевой — 1, 2 и Р. Д. Мельниковой—L
3—7 (Сары-Ишик-Отрау и Муюн-Кумы).
Несколько описаний астрагальников из A. brachypus сде-
лано нами в песках Восточного Прибалхашья и Сары-Тау-
Кумах. Кустарниковый астрагал (A. brachypus) обра-
зует сообщества совместно с песчаной акацией, полынью
сантолинной или песчаной, терескеном, еркеком (рис. 45).
гШ «ШИ 5Ц 6ИИ
Рис. 45. Размещение растений в полынно-терескеновом астра-
гальнике. 1 — Astragalus brachypus; 2— Artemisia santolina;
3 — Eurotia ceratoid.es; 4 — Corispermum Lehmannianum;
5 — Salsola Paulsenii; 6 — Agropyrum sibiricum..
Астрагал занимает склоны и очаги выдувания в слабо за-
крепленных песках и образует ясно выраженные сообщества,
хотя встречается небольшими пятнами, характеризуя пере-
ходные группировки от псаммофитно-кустарникового типа к
саксаульникам, полынникам, еркечникам и т. д.
В хоргосских астрагальниках (в отличие от прибалхащ-
ских, описанных выше) саксаул и жузгуны не отмечены.
Астрагал создает свои обособленные пятна и обитает в ос-
новном по склонам высоких гряд. Есть основание предпола-
гать, что он поселяется в этих местообитаниях после прекра-
щения деятельности ветра, вместе с куян-суеком.
Астрагал коротконогий типичен, таким образом, для кус-
тарниковых сообществ (и саксаульников), распространенных
по вершинам и склонам песчаных гряд, на разбитых и рыхлых
песках (в Муюн-Кумах также для сообществ еркека), или
создает самостоятельные сообщества. Всюду в местах рас-
пространения он произрастает совместно с псаммофитами-
пионерами или с рангом, полынями, еркеком и изенем. Но
в сообществах нередко сохраняются фрагменты раститель-
ности подвижных песков (особенно в Муюн-Кумах): куян-
суек, колючелистник, дендростеллера, верблюдка, полынь
419
джунгарская. Для более закрепленных песков астрагал не-
характерен и совместно с боялышем Salsola arbuscula не
отмечается.
Группировки астрагалов A. arbuscula, '<4. Gebleri, A. animodytes
Своеобразные астрагальники описаны в песках Зайсан-
ской котловины. Они встречаются редко, но в довольно раз-
нообразных местообитаниях: по окраинам песков, склонам
разбитых бугров, понижениям в барханных песках (Л. arbus-
cula), по днищам глубоких котловин у подножья высоких
барханов (A. Gebleri). Почти всюду в местах обитания астра-
галов песок перевеян, отсортирован, с малым количеством
пыли, а в ряде мест, например по днищам, обнажены хряще-
ватые супесчаные материнские породы. Поверхность таких
днищ плотная, ровная, усыпанная мелкой щебенкой.
В целом ряде случаев перечисленные астрагалы создают
совместные сообщества. Зайсанские астрагальники — разре-
женные сообщества с небольшим видовым составом. Иногда
они очень близки к копеечниковым и несут фрагменты пио-
нерной флоры (подмаренник, качим, копеечник), а по окраи-
нам песков включают элементы песчанополынных пустынных
степей. В составе астрагальников почти нет (не типичны)
жузгунов. Но для них особенно характерно обилие видов
бобовых — до 30—50% (по числу, встречаемости, обилию).
Часто это даже чистые сообщества из различных астрагалов.
Подобный ценоз описан по дну межбарханной котловины в
песках Тас-Кум, с северной стороны огромного 50-метрового
бархана. Почти отвесная «стена» бархама затеняет днище.
Поверхность его покрыта крупным плотным песком и щебен-
кой. На глубине 2 см песок сырой. Растения распределены
довольно равномерно и образуют характерные бугорки на-
копления— бугры вегетации до 10 см высотой (рис. 46).
Состав флоры беден: Astragalus Gebleri Sol, Astragalus arbus-
cula Sp, Artemisia arenaria Sol, Elymus giganteus Sol, Astra-
galus ammodytes Cop—Sp, Astragalus roseus Sol, Rubia Rez-
niczenkoana Sol—Un.
Бугорки создает астрагал песочный (Astragalus ammody-
tes) — многолетник 2—3 см высотой, стелющийся, образую-
щий подушкообразные беловойлочные дерновинки. Мощный
многоглавый корень накапливает мелкозем и песок, создает
свой бугор. Этот астрагал и является основным строителем
ценоза вместе с кустарниковыми: астрагалом Геблера и,
астрагалом деревцовым.
У кустов Astragalus Gebleri образуются холмики другого
типа —бугры навевания (ветровые). Кусты засыпаются пес-
420
ком, прорастают песок, скрепляя его своими корнями. Такие
сообщества характерны также для барханных песков. В цент-
ре барханного кольца всегда образуются котловины, занятые
буграми, сложенными рыхлым песком. Здесь сильно развиты
процессы перевевания песка и наблюдаются многочисленные
«семьи» выдутых и засыпанных растений. Среди них можно
видеть и описываемые астрагальники (рис. 46). Кроме А.
Gebleri и A. arbuscula на таких песках куртинно растут кияк,
селин, много полыни песчаной, хондриллы, причем кияк и
селин — отмирающие. Плодоносят астрагалы осенью (в кон-
це сентября). Вегетируют все лето.
Рис. 46. Размещение астрагала и прочих растений в котловинах
выдувания в барханах Черноиртышских песков. / — Astragalus
Gebleri; 2 — Artemisia arenaria; 3 — Astragalus ammodytes; 4 —
Elymus giganteus; 5 — Chondrilla ambigua.
Пионерные (серийные) сообщества c Astragalus ammody-
tes описаны нами также в песках Малые Барсуки.
В более заросших, успокоенных котловинках видовой со-
став подобных ценозов более разнообразен. Это уже вполне
сложившиеся сообщества, в составе которых имеются:
Astragalus Gebleri Sol
Astragalus arbuscula Sol
A. Stei.nbergianus5i Sol
Hedysarum scoparium Un—Sol
Thesiutn multicaule
Gypsophyla paniculata
Gypsophyla Patrinii
Artemisia arenaria Sp 54
Aristida pennata Sol
Elymus giganteus Sol
Agropyrum sibiricum Sol
Chondrilla ambigua Sol
Tortula desertorum Sol
Rubia Rezniczenkoana
Asparagus soongoricus Un
54 Астрагал Штейнберга поражен ржавчиной — Uromyceus punctatus.
421
Проективное покрытие не более 15%. В котловине поверх-
ность покрыта мелкозернистым галечниковым песком, влаж-
ным с глубины 3—5 см. Такие участки составляют площадь
до 1 га (пески Тас-Кум).
По склонам бугристых песков и окраинам песчаных мас-
сивов, где нет явных обнажений подстилающих пород, состав
астрагальников значительно изменяется. Преобладают A- ar-
buscula, кияк и полынь, появляются виды заросших песков
{Ephedra distachya), а по защебненным участкам — сантолин-
ная полынь и тырса. Такие группировки распространены зна-
чительно реже.
ФОРМАЦИЯ ASTRAGALUS MACROCLADUS
Астрагальники, или сингренники, наиболее часты и само-
стоятельны в южных Кызыл-Кумах (рис. 47). Нами описаны
широко распространенные фитоценозы из Astragalus macro-
cladus и A. villosissimus (совместно слагающих сообщества).
Подобные сингренники занимают склоны высоких гряд,
редко разбросанных среди «моря» бугристых песков. Пред-
Рис. 47. Доминанты полукустарничковых астрагальников в Кызыл-
Кумах. 1 — Astragalus macrocladus; 2 — Artemisia terrae albae и
3 — Bromus tectorum в котловине выдувания.
422
ставлены чаще всего по пологим или крутым северо-восточ-
ным склонам (редко западным), с рыхлыми или слабо уплот-
ненными, иногда пылеватыми песками.
Доминант — астрагал крупноветвистый (туя-сенгыр), кус-
тарник высотой 50—80 см с низким ветвистым стволиком и
длинными ветвями. Ветви мягкие, тонкие, листочки 2-парные,
линейные или линейно-продолговатые, опушенные. Цветы в
соцветии, кисти длинные с редко расставленными цветками,
розоватые (иногща белые), бобы мохнатые, на короткой
ножке.
Растение цветет и плодоносит в первой половине лета.
Сразу после цветения или в период плодоношения начинает-
ся листопад, ветки оголяются, и уже к середине лета астрагал
остается без листьев. Вскоре начинают опадать и плоды.
Отмечены два сообщества: жузгуновые (осоково-жузгу-
новые) и полынные сингренники (табл. 39, рис. 48 и 49). В
во
Рис. 48. Схема размещения растительности в осоковом астрагаль-
нике. Кызыл-Кумы. 1 — Astragalus macrocladus; 2 — Carex phy-
sodes; 3 — Astragalus flexus; 4 — Poa bulbosa; 5 — Iris songarica}
6—Astragalus arpilobus.
ряду зарастания сингренники стоят рядом с жузгунниками,
после смешаннокустарниковых и куянсуековых сообществ.
Это подтверждается постоянным участием ранга и осоки, ко-
торые являются для сингренников константными, а для куян-
суечников и смешаннокустарниковых сообществ нехарактер-
ными видами. Но сингренники — временные, переходные сооб-
щества. На их месте развиваются полынники, жузгунники или
саксаульники.
Во флоре сингренников сочетаются элементы барханных
(куян-суек, верблюдки, вьюнки, колючелистник, гелиотроп)
и заросших бугристых песков (осоки, полыни, саксаул).
423
Таблица 39
Видовой состав астрагаловых ассоциаций в Кызыл-Кумах
Растения Ассоциация
жузгуново- астрагаловая полынно-астра- галовая
1 1 2 '
Haloxylon persicum Sol Un
CalUgonum caput Medusae Sol —
C. gracile Sol Sol
C. leucocladum Sol Sol
Ammodendron Conollyi Sol —
Astragalus macrocladus Sp—Cop1 Sp—Cop
A. villosissimus Sol — Sp Cop1
Artemisia terrae albae — Sp—Cop
Acanthophyllum Borszczowii Sol — Un —.
Convolvulus divaricatus Sol —
Aristida pennata Sol —
Astragalus Turczaninovii Sol Sp
A. fiexus Sol
Cousinia mollis Sol — Un —
Hyalolaena praemontana — Sol
Carex physodes Sp Sp—Cop
Carex pachystylis Sol —
Poa bulbosa Sol Sol
Gagea afghanica Sol Sol
Eremurus inderiensis Sp—Sol —
Ixiolirion tataricum Sol
Heliotropium arguzioides Sol —
Iris songarica Sol •—
Iris tenuifolia Sol —
Gagea Bergii Sol Sot
Ferula assa foetida Sol .
Koelpinia linearis Sol —
I satis minima Sol —.
Astragalus filicaulis Sol —
Hypecoum parviflorum Sol —
Delphinium songoricum Sol Sol’
Bromus tectorum Sol Sol
Epilasia hemilasia и E. mirabilis Sol
Diarthron vesiculosum Sol
Ceratocarpus utriculosus Sol Sol
Lappula semiglabra Sol
Alyssum dasycarpum Sol —,
Centaurea pulchella Sol Sot
Papaver pavoninum Sol
Corispermum Lehmannianum Sp (ggr)
Alyssum desertorum Sol (ggr) Sot
Astragalus campylorrhynchus Sol Sol
A. arpilobus Sol
Veronica campylopoda Sol
Scabiosa Olivieri Sol Sol
Ceratocephalus falcatus Sol
Tortula desertorum 5—10% 5-10%
Рис. 49. Астрагальник. Обильны Astragalus macrocladus и Eremurus
inderiensis. Фото Л. Я. Курочкиной.
Богат состав эфемеров и травянистых многолетников, что
не типично для пионерных группировок, например куян-
суечников. Сингренники с развитым покровом (ярусом) из;
полыни или боялыша редки (Родин, 1956)55, не имеют сомкну-
того покрова. Сообщества разреженные, пятнистые. Задер-
нованность песка — 15—25 %.
Астрагальники в Кызыл-Кумах распространены в комп-
лексах с жузгунниками и белосаксаульниками, занимая в-
них 5—10%, редко больше.
Таблица 40'
Варианты астрагаловых пастбищ в Кызыл-Кумах и их весенне-летняя*
производительность (валовая)
Пастбище Кормовые растения Вес, ц)га
сырой сухою
Жузгуново-астрагаловое Жузгун, астрагал, мелкотравье 24,7 13.(Х
Эфемерово-астрагаловое Эфемеры, астрагал 13,6 4.1
То же с жузгуном Эфемеры, астрагалы, жузгун 55,0 17,0
Белосаксаульниково-астра- Ранг, ковыль, полынь, астра- 29,2 14,2.
галовое гал, саксаул
Жузгуново-астрагаловое с 8.3-
полынью и рангом Астрагал, ранг, полынь 17,8
Среднее 28,901 10,7
55 В. П. Дробов (1952) указывает на произрастание Astragalus villa-
sissimus Совместно с Salsola arbuscula на засоленном уплотненном песке..
425-
ФОРМАЦИЯ ПСОРАЛЕИ — PSORALEA DRUPACEA
Среди многолетних бобовых трав в песках на юге Казах-
-стана ассоциации создают псоралея и жантак. Их сообщест-
ва, как правило, вторичные, рудеральные.
Псоралея костянковая (ак-курай) — многолетняя круп-
ная трава, 60—150 см высотой (доминают крупнотравных по-
лусаванн по предгорьям). Стебли псоралеи прямые, ветвис-
тые, при основании слегка древеснеющие, опушенные просты-
ми волосками и коричневыми желёзками. Листья простые,
иногда тройчатые, коротко черешковые, округлые; цветы бе-
ловато-лиловые; боб округлый, войлочно-опушенный, ореш-
кообразный.
Псоралея костянковая является эфироносным, силосным и
лубяным растением. Из стеблей ее делают жгуты, длинные
корни содержат дубильные вещества. Весной сообщества ее
используются как пастбища, главным образом из-за присут-
ствия эфемероидов. Как корм сама псоралея не представляет
особой ценности, так как во всех частях растения содержат-
ся эфирные масла и клейкие смолы. Вот почему она не по-
едается в зеленом виде, несмотря на высокую питательность.
Скармливание псоралеи в свежем виде отрицательно сказы-
вается на животных, особенно на ягнятах и суягных матках
(поражение конечностей, выкидыши). Однако было замечено,
что овцы довольно охотно поедают цветки и опадающие ли-
стья, причем быстро жиреют. Зимой, после морозов, поедае-
мость несколько повышается. Ак-курай — хорошее силосное
растение, удобное для силосования; в силосе поедается хоро-
шо и вредного действия на животных не оказывает. Таким
образом, псоралею необходимо скармливать только в смеси
с другими силосными растениями — жантаком, карраком
(Ferula assa foetida).
Урожайность ак-курая—2,5—6 ц/га сухой массы.
Псоралея создает вторичные (антропогенные) ассоциации
на песках в Кызыл-Кумах и Алка-Куль-Кумах (правобережье
Сыр-Дарьи). Распространена на равнинных песках, холмис-
той песчаной равнине, по склонам и понижениям в бугристых
песках. Причем нужно подчеркнуть, что это отнюдь не разби-
тые пески, как можно было ожидать. В ряде сообществ пол-
ностью сохраняется синузия эфемероида осоки пустынной.
Так, в осоково-псоралеевой ассоциации (Psoralea drupacea +
+ Carex pachystylis), в пониженных частях холмистой равни-
ны (южные Кызыл-Кумы), представлены:
Psoralea drupacea (Sp) Salsola Paulsenii (Sol)
Carex pachystylis (Cop1) Bromus tectorum (Sol)
426
Poa bulbosa (Sp) Heliotropium arguzioides
Artemisia terrae albae (Sol, gr) (Sol)
Ковер осоки довольно густой. Высокие (до 120 см) кусты
псорален пышные и раскинутые. Покрытие почвы растения-
ми — 25—30% (главным образом за счет эфемероидов). Поч-
ва пылевато-песчаная, уплотненная. Засоренность неболь-
шая. По ландшафту подобные псоралейники очень напомина-
ют крупнотравные полусаванновые сообщества на юге
Казахстана. На разбитых песках в южных Кызыл-Кумах (по
юго-восточной окраине) псоралея (в обилии Sol—Sp) входит
в состав обычных жузгуновых и кустарниковых ассоциаций.
Характерно, что последние более засорены (с брунцом, сорной
полынью, двучленником, эбелеком). Кроме того, всюду здесь
отмечается полынь (Artemisia terrae albae) и пустынный мох
(до 10%). Таким образом, идет процесс внедрения сорняков
в полынные сообщества и разбивание песка.
Для ряда участков отмечается отмерший астрагал — это
остаточная синузия вершинных группировок, которые смени-
лись жузгуновыми полынниками и затем псоралеей. Несколь-
ко иное наблюдается в кустарниковых (куянсуековых) сооб-
ществах на вершинах. Здесь псоралея внедряется в травостой
вместе с брунцом и прочими сорняками. Среда обитания ку-
янсуечников и жузгунников, таким образом, вполне благо-
приятна для псорален. Отмечается многочисленный подрост
псоралеи группами между коренными строителями ценозов,
к которым относятся куян-суек, жузгун, вьюнок.
Таблица 41
Видовой состав псоралеево-куянсуекового сообщества
Коренные виды
Внедрившиеся сорняки
Ammodendron Conollyi Sol
(до 3 кус-
тов на
100 м2)
Calligonum leucocladum Sol
Convolvulus divaricatus Sol
Schismus arabicus Sol
Artemisia terrae albae Sol
Bromus tectorum Sol
Psoralea drupacea Sp — Sp (ggr)
Diarthron vesiculosum Sol — Sp
Artemisia scoparia Sol
Наиболее выраженным сорным сообществом является
жантаково-псоралеевое на месте полынника (южные Кызыл-
Кумы). Его состав:
427
Alhagi sparsifolia (Sol—Sp), Psoralea drupacea (Cop—Sp),
Artemisia terrae albae (Sol), Bromus tectorum (Sol), Poa bul-
bosa (Sol), Secale silvestris (Sol), Diarthron vesiculosum (Sol),
Salsola Paulsenii (Sol), Scabiosa Olivieri (Sol—Un).
В нем отмечены две ясно выраженные микрогруппировки —
2 — Alhagi sparsifolia; 3 — Artemisia terrae albae.
псоралеи и жантака (рис. 50). Полынь, бывшая доминантом
сообщества, встречается крайне редко. Состав мелких травя-
нистых растений изменился незначительно. На участке в
10 м2 наблюдаются два крупных пятна — микроассоциации
из жантака и всего два куста полыни. Псоралея размещена-
также пятнами или единично-разреженно. Общее покрытие
почвы растениями—15%. Песок пылеватый, рыхлый только в
5—10-сантиметровом поверхностном слое. Для сообщества
характерны разреженность и мозаичность.
В песках Алка-Куль-Кум (левобережье р. Сыр-Дарьи)
псоралея образует подобные сообщества с осокой (Carex
pachystylis). Так, в плоском вытянутом понижении между бу-
грами песка на плотной супесчаной почве отмечен густой
зеленый покров псоралеи на высохшем ковре осоки. Покры-
тие—35—40%. На некоторых участках — группы ириса (Iris
songarica — Sol — Sp). Отличительной чертой псоралейникбв
Алка-Куль-Кумов является обилие видов Astragalus, пред-
ставленных в травостое (до 4 видов).
428
Ирис, широко распространенный в сообществе псоралеи
или создающий самостоятельные группировки, заготовляется
местными организациями как декоративное и лекарственное
растение.
Сообщества псоралеи представляют собой весенние осоко-
вые пастбища и места заготовки псоралеи на силос. На за-
росших песках псоралея при желании может быть выкорче-
вана и заменена жантаком, полынью или саксаулом. Если
дерн осоки не нарушен, то и разбивания песка при этом не
произойдет.
Кзылчевники в Казахстане
Среди кустарниковых пустынь Казахстана небольшое
место занимают сообщества хвойников: Ephedra lomatolepis,
Е. intermedia, Е. strobilacea, Е. distachya, единственных веч-
нозеленых представителей пустыни56. Два вида хвойника —
Е. lomatolepis и Е. strobilacea — типичные псаммоксерофи-
ты, кустарники, редко создающие самостоятельные сообщест-
ва, «вкрапленные в основной фон» жузгунников (Родин,
1956), а в Казахстане саксаульников и терескеново-полынни-
ков. В качестве субэдификаторов они часты в кустарниковом
ярусе сообществ жузгуна, белого саксаула, черкеза, в местах
плохо задерненных, на полуразбитых и разбитых песках.
Хвойник двухколосковый (Ephedra distachya) — ксеро-
фит и петрофит, западносредиземный степной вид (Лавренко,
1962). Его сообщества распространены более широко, хотя
он нередко участвует в сложении растительного покрова
типичных эдификаторов — полукустарничков (Artemisia ter-
rae albae, A. turanica). Хвойник промежуточный (Ephedra
intermedia) — ксерофит, хазмоксерофит, горный, среднеазиат-
ский вид, распространенный в степи, пустыне и предгорьях.
Для всех хвойничников, или кзылчевников, если они пред-
ставлены в растительном покрове песков, характерно мозаич-
ное строение фитоценозов. Иногда мозаичные пятна эфедры
монотипны: среди эфедры (особенно Е. distachya) нет ника-
ких других представителей или они сильно угнетены. Пятна
эфедры обычно ярче пятен прочей растительности и плотнее.
Мозаичность, усиленная таким сложением, резко выделяет
сообщества эфедры и их ингрегации среди типичной ланд-
шафтной растительности, но это скорее синузии и микроцено-
зы пустынной растительности, чем самостоятельные ассо-
циации57.
66 См. Лавренко, 1962, стр. 116.
57 Однако до выяснения места кзылчи в ряду смен мы на этом мне-
нии не настаиваем.
429
По характеру растительности и ареалу можно выделить-
три типа пустынных кзылчевников: южные псаммофитные
(F. Ephedra strobilacea), типично туранского типа; северные
псаммофитные (F. Ephedra lomatolepis и Е. intermedia), ко-
торые мы причисляем к Казахстанскому типу, и гаммадные
(Е. Przewalskii) — Центральноазиатского типа.
Сообщества Ephedra distachya, распространенные в пред-
горьях, степях и пустынях, вероятно, для пустынь менее ха-
рактерны, чем вышеперечисленные.
Пустынных сообществ кзылчевников в литературе описа-
но немного, а специально этими формацг’ями никто не зани-
мался. Тем не менее все они часто указываются для расти-
тельности пустынь Казахстана: формация Ephedra interme-
dia— в Муюн-Кумах, Сары-Ишик-Отрау (Мельникова, 1959;
Гвоздева, 1960; Быков, 1960; Захаров, 1962), формация
Ephedra lomatolepis — в Тау-Кумах, Муюн-Кумах (Никитин,
1935; Иголкин и Запрягаев, 1935; Дмитриева, 1944; Родин,
1956; Мельникова, 1959; Быков, 1960; Насонова, 1961) и
формация Ephedra strobilacea — в Кызыл-Кумах и Приараль-
ских Кара-Кумах (Курочкина, 1950—1951, отчет ЦКЭ,
Родин, 1956).
Пастбищная ценность кзылчевников невелика. Все виды
кзылчи плохо поедаются скотом в теплое время года и только
зимой являются почти единственным источником зеленого
витаминного корма. Однако в местах, где вместе с эфедрой
доминируют другие растения (кустарники, полукустарнички,
травы), производительность сообществ возрастает, но нерав-
номерное использование их часто приводит к преобладанию
эфедры над хорошо поедаемыми пастбищными видами.
Кзылчевые пастбища удобнее и выгоднее использовать в зим-
ний период.
Из-за малого содержания алкалоидов описываемые виды
хвойников промышленного интереса не представляют.
Синузии хвойников в пустынных сообществах — древний,
почти реликтовый элемент растительности. Основанием для
такого суждения служат не только древность рода (с его
двудомностью, оригинальным видом зеленых веточек и веге-
тативным размножением), но и места распространения,
узкие ареалы, ограниченность условий, где пустынные хвой-
ники обитают. Род эфедра, как указывает Е. М. Лавренко
(1962), и особенно его пустынные секции «сближают в отно-
шении флористических связей три основных аридных области
земли: Сахаро-Гобийскую, Американскую (сонорскую) и
Андийскую» (стр. 118).
Часто распространение хвойников связывают с пастбищ-
ной дигрессией травостоя. Бесспорно, пастбищное использо-
430
вание и как следствие его — стравливание лучше поедаемых
видов способствуют увеличению конкурентной мощи этой си-
нузии. Но вряд ли возможно объяснить их происхождение
только влиянием выпаса.
ФОРМАЦИЯ хвойника окаймленного —
EPHEDRA LOMATOLEPIS
Сообщества хвойника окаймленного представителя ка- •
захстанских северных пустынь, являются эндемичными для
песчаных пустынь Казахстана: Прибалхашья, Муюн-Кумов и
Бетпак-Далы.
Эдификатор формации — Ephedra lomatolepis33 — вечно-
зеленый кустарник 30—70 см высотой, типичный обитатель,
песчаной пустыни.
«Бугристо-грядовые пески Муюн-Кумы (Мельникова,
1959) трудно себе представить без кзылчи».
Кзылчевники, или борджочники (как еще называют эти;
сообщества), характеризуются типично псаммофитным, эфе-
меровым или полукустарничковым составом компонентов, а
часто в них развиваются степные и пустынно-степные виды:
еркек {Agropyrum sibiricum), ковыли, разнообразные виды.
Chondrilla, Tragopogon, Artemisia (вообще характерные для
Муюн-Кумов).
Местообитание формации в Муюн-Кумах всегда строго
определено: кзылчевники развиваются на южных склонах
высоких бугристо-грядовых песков (или в понижениях). Но,
как указывает Р. Д. Мельникова (1959), Е. lomatolepis ха-
рактерна, в отличие от Е. strobilacea (южного вида), для
песков хорошо закрепленных, с разнообразным видовым со-
ставом, в том числе с кустарниками, еркеком, изенем, терес-
кеном, полынью, осокой вздутой и обычными для Муюн-Ку-
мов эфемерами. Описаны рангово-еркеково-кзылчевая и жуз-
гуново-серополынно-кзылчевая ассоциации (Мельникова,..
1959). 1
Как видно из таблицы 42, значительную роль в сложении
кзылчевников играют типичные представители кустарников-
псаммофитов: Calligonum, Astragalus и даже Haloxylon persi-
cum, которыми вряд ли можно пренебречь при выборе назва-
ния для этих ассоциаций. Вполне возможно, что в ряду смен
кзылча замещает кустарники, так как «совершенно отчетли-
во выступает высокая конкурентная способность кзылчи»
(Мельникова, 1959). В ее зарослях другие растения «не име- 58
58 Ephedra lomatolepis распространена в пустынях Туранской про-
винции, в подзоне саксауловых и кустарниковых пустынь (Родин, 1956).
43 Е
ют высоких степеней обилия» (там же). Хорошо известна
•способность кзылчи к мощному вегетативному размножению,
что позволяет эдификатору активно расселяться на занятой
территории; ее проективное покрытие составляет 50% от
общего: на 100 м2 зарегистрировано 200 экземпляров кзылчи.
Характерным элементом растительности западных Муюн-
Кумов является жузгуново-серополынно-кзылчевая ассоциа-
ция, распространенная по межгрядовым понижениям и ниж-
ним частям южных склонов бугров и гряд.
На песках междуречья Каратал—Аксу несколько кзылче-
вых ассоциаций описано Б. С. Захаровым (1962): эфедро-
вая (Ephedra lomatolepis ass.), серополынно-эфедровая
(Artemisia terrae albae — Ephedra lomatolepis ass.), тереске-
пово-эфедровая (Eurotia ceratoides — Ephedra lomatolepis
ass.), изенево-эфедровая (Kochia prostrata — Ephedra lomato-
lepis ass.) и их производная бургуново-эфедровая (Artemisia
scoparia — Ephedra lomatolepis ass.)59. Для них характерен тот
же северный тип полукустарничков: изень, терескен, полынь.
Но местообитания другие: менее задернованные, слабо уплот-
ненные пески.
В злаково-полынных песках Тау-Кум (Прибалхашье)
также отмечены сообщества хвойника окаймленного, напо-
минающие муюнкумские: с обильными кустарниками, ерке-
ком, терескеном. Однако в Тау-Кумах они, так же как и в
вышеописанных песках, характеризуют не закрепленные, а
разбитые пески, их вершины и верхние части южных склонов.
Более характерны сообщества хвойника для высокобугристо-
грядовых песков восточной и центральной (более сухой)
частей.
Подобные сообщества (эфедровые, терескеново-эфедро-
вые) описаны О. М. Насоновой в составе терескеново-эфедро-
вых пастбищ с фрагментами изреженных белосаксаульников
(тип 7) по западной окраине песков Сары-Ишик-Отрау. Ио
и здесь они занимают более разбитые, мало задернованные
пески. Характер размещения кзылчи, как считает О. М. Насо-
нова, также очень своеобразен — пятна то мелкие, то более
крупные, разбросаны неравномерно и разреженно по бугрис-
тым сглаженным пескам и встречаются по всем элементам
рельефа.
Неоднократно высказывались предположения о вторич-
ном характере сообществ эфедры. И действительно, для Алма-
Атинской области (Тау-Кумы, Сары-Ишик-Отрау, Люк-Кум)
они более характерны в местах интенсивного использования
пастбищ.
69 К сожалению, списками этих интересных сообществ мы не распо-
лагаем.,
-432
23-146
Таблица 42
Флористический состав кзылчевников
Растения Ассоциация
рангово-еркеково-кзылчевая полынно-жузгуново-кзылчевая
1 2 3
Полукустарники и полукустарнички
Haloxylon persicum Sol 3 Sp—Un— Soli—l-l
CalUgonum leucocladum Sol—Sp 2—1 Sp 4
Astragalus brachypus Sp 2 Sp 2
Ephedra lomatolepis Cop1 4 Cop1 6
Kochia prostrata Sp—Cop1 4—1 Sp—Sol 4—2 c
Eurotia Ewersmanniana Sp 1 Sp 5
Artemisia terrae albae Sol—Sp 1—1 Sp—Cop1 2—5
Ammothamnus songoricus Sp 2 —
Acanthophyllum pungens Sol 1
Травы многолетние, длительновегетирующие
Agropyrum sibiricum Sp—Cop1 3—3 Sp—Sol 2—2-
Ferula dshaudshamyr Echinops albicaulis Sp Sp—Sol 1 1—1 Sol Sp—Sol 0Л1 1 2—1
Stipa Szowitsiana SO! 1
Эфемероиды
Carex physodes Sp—Cop1 3—2 Sp—Cop1 i-5
Allium sabulosum Sp—Sol 2—1 Sp—Sol 1-2
Oedibasis apiculata Sol 2 Sol 2
Окончание таблицы 42
1 2 3
Ferula schair Sol 1 —
Eremurus anisopterus * Sol—Sp 1—1 Sp—Sol 1—1
Роа bulbosa — Sp—Sol 1—1
Травы однолетние, длительновегетирующие
Ceratocarpus utriculosus Sp 2 Sol—Sp- -Copi 3—2—1
Horaninovia ulicina Sp 2 Sp 2
Salsola Paulsenii Sol 2 Sol 1
Horaninovia minor Sol 1
Cousinia alata -— Sol 2
Эфемеры
Eremopyrum orientale Sol 2 Sol—Sp 1—2
Centaurea pulchella Sp—Sol 2—1 Sol—Sp 2—1
Lappula semiglabra Sol 2 —
Arnebia decumbens Sol -1 —
Meniocus linifolius Sp 1 —
Silene папа SP 1
Anisantha tectorum Sol—Sp 1—1
Senecio subdentatus — Sp 1
Alyssum dasycarpum Sol—Sp 1—1
Примечание. Цифрами указана встречаемость для четырех описаний первой ассоциации и для шести — второй.
Хвойник окаймленный изредка встречается в боялышевой
формации (Кубанская, 1956; Коровин, 1961) в Бетпак-Дале.,
Из рукописных работ ЦКЭ нам известно, что рангово-
кзылчевая ассоциация (ass. Ephedra lomatolepis — Carex
physodes) довольно широко распространена в Приаральских
Кара-Кумах, по бугристым пескам. В ее составе постоянны,
еркек и осока, иногда отмечаются полыни (Artemisia terrae
albae, A. arenaria, A. tomentella) и кустарники (Calligonum
aphyllum и Atraphaxis spinosa)..
СООБЩЕСТВА ХВОЙНИКА ШИШКОНОСНОГО —
EPHEDRA STROBILACEA
Хвойник шишконосный создает мелкие самостоятельные
группировки и синузии в кустарниковых сообществах пустынь
южного типа (Кызыл-Кумы)60. Они распространены в глубо-
ких сильно расчлененных песках. Высокие вершины бугров
и гоебни гряд с рыхлым перевеянным песком — вот их типич-
ное местообитание, вполне отвечающее экологии основного
строителя сообществ в таких песках — Ephedra strobilacea
Трудно утверждать, создают ли разреженные пятна моно-
ценозов хвойника, разбросанные в беспорядке и без особой
закономерности, типичные ассоциации. Но это бесспорно одна
из синузий в стадиях смен сообществ при разбивании и зарас-
тании песков.
Хвойник шишконосный — эндем Средней Азии, характер-
ный представитель ксерофитно-псаммофитной флоры пус-
тынь, многоствольный и густоветвящийся кустарник высотой
1 м. и более. Имеет необычно мощную корневую систему, мно-
гоярусно ветвящуюся (Родин, 1963), что характеризует его
как прекрасного пескоукрепителя, приспособленного к жизни
на рыхлом субстрате (Михельсон, 1951). Листья в виде плен-
чатых чешуй расположены супротивно, ветки зеленые, выпол-
няющие ассимиляционную функцию. Молодые зеленые побе-
ги имеют до семи рядов хлорофиллоносных клеток и несут
черты ксероморфного строения (Коровин, 1961). Обитая в
пустынях, в условиях сильного дефицита влаги летом, хвой-
ник шишконосный приспособляется к летней засухе путем
сбрасывания части члеников зеленых веточек. Таким путем
60 Нам известно несколько описаний сообществ Ephedra strobilacea,
приводимых геоботаниками ЦКЭ (КазССР) для Приаральских Кара-
Кумов.
Если определение и описание достоверны, формация может также
рассматриваться в северном типе кзылчевников, ибо включает северные
элементы пустынь (Agropyrum sibiricum, Artemisia arenaria, Euphorbia
Seguieriana и др.). Описания, однако, требуют проверки, поэтому в спи-
сок сообществ нами не включены.
435
прекращается верхушечный рост побегов и уменьшается
интенсивность транспирации, и без того незначительная (в
летние месяцы она в 13 раз меньше, чем у куян-суека — Am-
modendron Conollyi, Кокина, 1935). Сочетание такой испари-
тельной способности с мощной корневой системой обеспечи-
вает эфедре круглогодичную вегетацию (Родин, 1963) и
существование, а подчас и конкурирование с псаммофитами,
на глубоких, перевеянных, слабо закрепленных песках.
Группировки хвойника шишконосного по видовому соста-
ву и сложению близки к жузгунникам, белосаксаульникам и
черкезникам (Родин, 1956; Быков, 1960; Коровин, 1961), к
ряду которых и мож.ет быть причислена его формация.
Самостоятельные сообщества он создает редко, как сину-
зия представлен в селиново-илаковых (ранговых) бело-
саксаульниках (ass. Haloxylon persicum — Carex physodes —
Aristida pennata; Родин, 1956), в смешанных саксаульниках
(Mixto-Haloxyloneta; Родин, 1956), в полынно-ранговых сооб-
ществах разбитых песков (ass. Carex physodes — Artemisia
songarica + A. terrae albae; Курочкина, 1953), в жузгуново-
илаковой (Carex physodes — Calligonum, виды) и кандымовой
(Calligonum eriopodum) формациях, по Е. П. Коровину, 1961.
В Казахстане, в северных и центральных Кызыл-Кумах61
описаны сообщества несколько иного состава, чем типичные
туранские. Флористический состав их таков: первый и второй
ярусы составляют крупные кустарники, полукустарники и
саксаул:
Ephedra strobilacea Sp—Сор (ggr) 100%62
Haloxylon persicum Sol 30%
Calligonum caput Medusae Sol 60%
Ammodendron Conollyi Sol 50%
Salsola arbuscula Sol 80%
Atraphaxis spinosa Un 10%
Astragalus paucijugus Sol—Un 10%
Очень редко, но встречаются Haloxylon aphyllum, там, где
в комплексе с сообществами эфедры в понижениях распростра-
нен черносаксаульник. Состав верхнего яруса подчеркивает
рыхлость субстрата полузаросших песков (Calligonum ca-
put Medusae, Ammodendron Conollyi). Полукустарнички
представлены неравномерно разреженно и бедно (три ви-
да: Artemisia terrae albae var. Massagetovii — Sol—(80%),
Kochia prostrata Sol—Un (10%), Acanthophyllum elatius Sol
.(50%).
Эти виды не типичны для эфедровых сообществ, но и они
61 В южноказахстанских Кызыл-Кумах сообществ не отмечено.
62 В процентах отмечается встречаемость.
436
характеризуют описываемый тип кзылчевников как вариант,
переходный к северным пустыням.
Довольно обильно представлена синузия многолетних
трав (в том числе и эфемероидов, которые не создают выра-
женных ярусов, а характеризуют отдельные микроассоциации,
среди них: Carex physodes — Sol—Сор1 (ggr) (80%), Allium
caspium — Sol—Un — 5%, Ferula Karelini — Un (5%). Astra-
galus Turczaninovii — Sol— Un (60%), Iris songarica —
Sol—Un (20%), Aristida pennata — Un—Sol (80%), Agropy-
rum sibiricum — Sol (5%).
Состав многолетников также подчеркивает наличие север-
ных элементов пустынной растительности (Iris songarica,-
Agropyrum sibiricum) и говорит о малой задернованности
почвы (Aristida pennata, Astragalus Turczaninovii).
Среди однолетних трав хорошо выявляются формы-спут-
ники доминантов верхнего яруса. Это подкронные Kochia
iranica, Schismus arabicus, Centaurea pulchella, Bromus tecto-
rum, Salsola praecox, Alyssum desertorum и обитатели откры-
тых солнечных мест (псаммофиты — пионеры зарастающих
песков), различные верблюдки (Corispermum), Horaninovia
ulicina и др.
Большого производственного и хозяйственного значения
группировки хвойника шишконосного не имеют. Их произво-
дительность неустойчивая и низкая (для северных Кызыл-Ку-
мов — менее 1 ц!га). Ежегодный прирост самой эфедры незна-
чителен, поедается она слабо, хотя зимой дает хороший ви-
таминный корм (Каленов, 1957)63.
СООБЩЕСТВА ЭФЕДРЫ ПРОМЕЖУТОЧНОЙ —
EPHEDRA INTERMEDIA
Точное местоположение сообществ эфедры промежуточ-
ной в песках Казахстана не установлено. Мнения авторов в
этом отношении расходятся. Н. Г. Кириченко и С. А. Бедарев
(1959), Л. П. Гвоздева (1960) описали несколько сообществ
этого вида эфедры в Сары-Ишик-Отрау, Р. Д. Мельникова
(1950) — в Муюн-Кумах. Однако для Муюн-Кумов Р. Д.
Мельникова в дальнейшем (1959) отмечает только сообщест-
ва Е. lomatolepis, а для западных окраин Сары-Ишик-Отрау
Е. lomatolepis отмечают О. М. Насонова и Б. С. Захаров.
Тем не менее есть все основания предполагать, что оба
вида хвойников Е. intermedia и Е. lomatolepis представлены
на песках (Быков, 1960).
63 В нашей прежней работе (Курочкина, 1959) ссылка на Г. С. Кале-
нова (1957) при указании на наличие в Ephedra strobilacea витамина
«С» ошибочна.
437
Типичные сообщества и ингрегации хвойник промежуточ-
ный создает среди кустарников зарослей, как представитель
«нагорных ксерофитов» (Родин, 1956), эфедрарий по К- 3. За-
кирову. Они принадлежат к зарослям ксерофильных кус-
тарников и деревьев (тип шибляка) на горных каменистых
склонах в Средней Азии. «Сообщества этого хвойника выра-
жают одну из крайних форм ксерофилизации кустарниковой
растительности в горах Средней Азии» (Коровин, 1961).
Если подтвердится правильность нахождения хвойника
промежуточного в песках Сары-Ишик-Отрау, будет обосно-
вана особая псаммофильная группа ассоциаций, для которой,
•судя по описаниям (Гвоздева, 1960; Бедарев, 1959), характе-
рен ряд сообществ и ингрегаций: кустарниково-эфемерово-
кзылчевая (ass. Ephedra intermedia — Carex physodes, Secale
silvestris — Calligonum aphyllum) на вершинах западных и
юго-восточных склонов бугристых песков Жуан-Кум; рангово-
серополынно-кзылчевая (ass. Ephedra intermedia — Agropy-
rum sibiricum — Carex physodes) по северо-восточным скло-
нам пологих гряд, а также рангово-кзылчевая (ass. Е. inter-
media — Carex physodes) и еркеково-терескеново-эфедровая
(ass. Eurotia ceratoides — Ephedra intermedia — Agropyrum
sibiricum).
Во всех перечисленных сообществах, наряду с псаммофи-
тами, участвуют типичные пустынные полукустарнички, часто
встречается синузия еркека и обычны пустынные эфемеры.
Часть сообществ вторична, как подчеркивают авторы опи-
саний.
Как пастбища сообщества равноценны описанным кзыл-
чевым формациям, однако сам доминант — хвойник проме-
жуточный — представляет и промышленный интерес, так как
содержит довольно много алкалоидов (0,5—5,2%) и может
использоваться для их получения (Быков, 1960).
СООБЩЕСТВА И ИНГРЕГАЦИИ ХВОЙНИКА ДВУХКОЛОСКОВОГО —
EPHEDRA DISTACHyA
Из всех доминантных хвойников, распространенных в
пустыне, хвойник двухколосковый, как строитель сообществ,
изучен наиболее слабо (Быков, 1960). Особенно плохо изуче-
ны его сообщества в пустыне.
Хвойник двухколосковый — низкий кустарничек (20—
35 см высотой) с желтоватыми прямыми или завитыми асси-
миляционными веточками, лишенными листьев. Имеет силь-
ные ползучие корневища, обеспечивающие мощное вегетатив-
ное размножение. Он сочетает в себе признаки ксерофита
(Коровин, 1961). И действительно, обращает на себя внима-
438
ние мелкоклетность покровных тканей, погруженные устица,
слой воска, покрывающий молодые веточки. Хлоренхима
хвойника состоит из 5—6 рядов клеток и прерывается груп-
пами склеренхимы.
Распространен хвойник очень широко: в степных просто-
рах Европы, Крыма, Кавказа, Азии, подгорных и низкогорных
степях Алтая, Джунгарии, пустынях Средней Азии. Обита-
тель каменистых субстратов, обнаженных гранитов и гней-
сов, известняков, ксерофильный и петрофильный кустарничек
Ephedra distachya является индикатором каменистости. (Рас-
тительный покров СССР, т. II, 1956). Он участвует в составе
самых разнообразных сообществ: в полынно-типчаково-
ковыльных и полынно-типчаковых степях в пределах Казах-
ского мелкосопочника, в Чуйской степи, в Кара-Тау (сообще-
ства из Artemisia turanica), в боялышево-полынной пустыне
Тургайской столовой страны (на серо-бурых защебненных поч-
вах), по горам и каменистым субстратам среди скал, в полын-
ной пустыне на плакорах, в боялышниках Бетпак-Далы, в
сообществах холоднополынно-типчаково-тырсиковой степи
мелкосопочника (Карамышева, 1961) и, наконец, на песках —
в Зайсанской котловине, Кызыл-Кумах, присарысуйских
Муюн-Кумах и т. д.
Псаммофитно-ксерофитная форма Ephedra distachya, сооб-
щества эфедры и ее микроассоциации в ландшафтах песков
интересны как индикаторы каменистости и как один из ва-
риантов смен при зарастании и разбивании песков.
Особенно обильно пятна (сообщества и микроассоциации)
кзылчи-эфедры представлены в растительном покрове Приир-
гышских и Черноиртышских песков, где иногда они занимают
целые склоны в 50—200 м2 и создают настоящие сообщества
совместно с кияком (Elymus giganteus), ковылем (Stipa capil-
lata) и полынью песчаной (Artemisia arenaria), жузгунами и
терескеном (табл. 43).
Местообитания кзылчевников разнообразны: гребни гряд—
барханов на рыхлом, хорошо увлажненном песке, вершины
бугристых песков и их склоны с заметными мелкими очагами
выдувания, заросшие склоны бугров с пылеватыми слабо
уплотненными почвами, межбугровые мелкие заросшие кот-
ловины с пылевато-песчаными почвами. Но наиболее часты
сообщества (и синузии) эфедры' на равнинных маломощных
песках, подстилаемых щебенкой, среди песчаноковыльных
степей и песчанополынников.
Сочетаясь с жузгунами, основными строителями сооб-
ществ в Черноиртышских песках, хвойник двухколосковый
способен даже замещать Calligonum при зарастании песка
(Курочкина, 1962). Поселяясь уже по вершинам бугров и
439
Таблица 43
Формация Ephedra distachya в Прииртышских песках
(описание Л. Я. Курочкиной, 1958)
Ассоциация
полынно- полын-
кияковые ковыльный ный полынный
кзылчевник кзылчев-
кзылчев- кзылчев-
Растения ники с полынью ник ник
Проективное покрытие, %
35 40 40 40
Ephedra distachya Sp Сор1 Sp—Cop Cop1
Elymus giganteus Sol — Sp Sol Sol —
Artemisia arenaria Sol Sp Sp Sol
Corispermum orientate Sol Sol Sol Sol
Salsola Paulsenii Sol Ur- Sol Sol
CalUgonum rubicundum Sol — — —
Syrenia macrocar pa Un — — Sol
Chondrilla ambigua Sol Sol — —
Stipa Joannis — Sp — Sol
Gypsophyla paniculata — Sol — —
Phragmites communis —- — Sol —
Kochia prostrata — — Sol Sol — Sp
Eurotia Ewersmanniana — — Sol —
Epilasia hemilasia — — Sol •—
Halimodendron halodendron — —— Sol —
Artemisia santolina —- — — Sp
Agropyrum desertorum — — — Sol
Tortula desertorum — — — 30%
мелким выдуям, под кустами растений он создает устойчивые
синузии — пятна в жузгунниках. Тогда наблюдается посте-
пенное выпадение полыни и жузгуна. Дольше других расте-
ний в формации эфедры сохраняются степные ковыли, еркек,
но в густых пятнах хвойника и они не возобновляются. Среци
эфедры, между ее группами, поселяется пустынный мох
(Tortula desertorum). Обычные кзылчевые сообщества, кото-
рые представлены на супесчаных равнинах и которые, воз-
можно, сменяют жузгунники, отличаются обилием степных
видов.
Не менее интересны синузии кустарничковой кзылчи в
приаральской полосе северных Кызыл-Кумов (Курочкина,
1960). Они распространены среди мелкотравных саксаульни-
ков полого-бугристых песков, подстилаемых плотными олиго-
ценовыми глинами и гипсоносными горизонтами. Эфемерово-
эбелековые разреженные саксаульники этого района имеют
440
плохую жизненность, саксаул отмирает, исчезает полынь..
Однако сообщества эфедры, распространенные мелкими пят-
нами, выглядят наиболее жизнеспособными. Они захватыва-
ют все большие территории, распространяясь от вершин по-
логих бугров к мелким западинкам, более увлажненным за
счет талых вод. Все это служит некоторым основанием для
предположения о возможной смене саксаульников кзылчой-
(Курочкина, 1960).
В Кызыл-Кумах отмечены эфемерово-полынно-кзылчевая-
(ass. Ephedra distachya — Artemisia terrae albae — Carex
physodes, Tetracme recurvata) и кзылчевая (ass. Ephedra dis-
tachya) ассоциации. Наличие кзылчи в первой ассоциации
может, однако, рассматриваться как внедрение синузии
Ephedra distachya в эфемеровые полынники, широко распро-
страненные в этом районе по понижениям и нижним частям
склонов полого-бугристых песков. Почва — пылевато-песча-
ный уплотненный серозем с тонкой поверхностной коркой,,
скрепленной корнями эфемеров и ризоидами мха. В таких
условиях, при отсутствии близких грунтовых вод и обильном:
моховом покрове, полынь отмирает, а кзылча распространяет-
ся густыми яркозелеными пятнами, конкурируя, по-видимо-
му, и с пустынным мхом, обильно поглощающим скудную
влагу атмосферных осадков. Весенние синузии эфемеров и
эфемероидов: Carex physodes, Tetracme recurvata, Eremopyrum
orientale, Bromus tectorum, Centaurea pulchella и некоторые
однолетники (Ceratocarpus utriculosus, Salsola Paulsenii) —
представлены обильно, но в особо засушливые годы они не
развиваются, сохраняясь в виде старника.
Кзылчевая ассоциация распространена по еще более вы-
ровненным и уплотненным полого-бугристым пескам, в 12—
18 км от Аральского побережья (Кызыл-Кумы), в комплексе-
с эфемерово-эбелековыми и полынными сообществами. Здесь-
кзылчевники создают не крупные, но плотные пятна и отли-
чаются четкими границами сообществ. Между экземплярами,
кзылчи размещены дерновинки ковыля (Stipa Hohenackeria-
па), эбелека, ранга, бурачка (Alyssum desertorum) и пятна-
пустынного мха (Tortula desertorum). Как и всем сообщест-
вам Ephedra, кзылчевникам свойственна бедность флористи-
ческого состава, высокое проективное покрытие кзылчи и
мозаичность сложения.
ФОРМАЦИЯ БОЯЛЫША — SALSOLA ARBUSCULA
Эдификатор формации, боялыш белый (Salsola arbuscu-
la),— широко распространенное растение. Он встречается от
Поволжья до Гобийской пустыни и от Западной Сибири до
441;
Центрального Ирана. В пустынном Казахстане ареал охва-
тывает все районы пустынь и пустынных гор.
Однако его формации занимают ограниченную площадь:
северные Кызыл-Кумы, участки Сары-Ишик-Отрау, Муюн-Ку-
мов. В прочих пустынях боялышевые сообщества не отмеча-
лись.
Salsola arbuscula — типичный ксерофит, листовой сукку-
лент, обитатель песчаных и щебнистых пустынь. По ряду при-
знаков ксероморфной структуры боялыш занимает второе
место среди типичных ксерофитов (после Anabasis eriopoda —
Рожановский, 1952). Известная нам песчаная форма (Запро-
метова, 1959; Ротов, 1962) несколько отличается от типа по
своей экологии, биологии и морфологии. Вследствие этого ее
можно причислить к псаммоксерофитам, а саму формацию —
к классу псаммоксерофитных олиственных формаций типа
полукустарниковой растительности Средней Азии.
Белый боялыш — самый крупный после саксаула и черке-
за представитель солянковой флоры. Его высота — 80—
120 см и диаметр — более 1 м, а радиус корневой системы—
2,5—3 м (Рачковская, 1956; Запрометова, 1959).
Боялыш имеет форму раскидистого куста. Иногда имеет-
ся небольшой стволик, но чаще, при обитании на песках, вет-
ви отходят от основания куста под углом 45—60° к поверх-
ности.
Листья очередные, мясистые. Часть листочков опадает с
наступлением жары в пустыне. А. А. Юнатов указывает, что
в иные засушливые годы (в Монголии) боялыш способен
вовсе не вегетировать. В наших пустынях этого не наблюда-
ется, но явление ослабления вегетации в неблагоприятные
годы (как это отмечает в Кара-Кумах Запрометова, 1959) —
характерная черта боялыша.
Боялыш имеет стержневой корень, строение которого
меняется в зависимости от субстрата. На песках он приобре-
тает универсальный тип: распространяется равномерно в
ширину и длину и дает многочисленные боковые ответвления
на разной глубине. Водное питание боялыша осуществляется
исключительно за счет осадков (Родин, 1956); это объясняет
нам большую «подвижность» корневой структуры боялыша,
описанную Е. И. Рачковской (1956) и Н. С. Запрометовой
(1959).
Боялыш относится к мезотермным растениям с продол-
жительным периодом вегетации, растянутым циклом цвете-
ния и позднелетним плодоношением. Обитает на очень раз-
нообразных субстратах пустынь: на каменистых и гипсовых
почвах, песчаных плащах третично-меловых плато и щебнис-
тых склонах останцевых гор, на бугристых (реже) и мало-
442
мощных песках. Местообитаниям боялыша здесь всегда свой-
ственно некоторое засоление. Боялыш белый и выступает на
песках индикатором слабого засоления, а чаще щебнистости
или близкого подстилания песков третично-меловых останце-
вых толщ.
Формация Salsola arbuscula в Казахстане, судя по имею-
щимся у нас данным, всегда связана в своем распростране-
нии с саксаульниками и серополынниками типичных пустынь
или их производными. Она занимает среди них довольно обо-
собленное место, представляя солянковые пустыни (по Н. И.
Рубцову, Л. Е. Родину, Е. П. Коровину), но сильно отличаю-
щиеся от типа (например, формации черного боялыша —
Salsola larictfolia) по флористическому составу и структуре.
Мы склонны предположить, что боялышники (формация
Salsola arbuscula) являются производной растительностью
саксаульников или изреженных кустарниковых группировок.
По крайней мере, для песчаной пустыни их самостоятельные
сообщества с обильным боялышем вторичны. Это предполо-
жение не распространяется на боялышники третичных плато.
В песчаных пустынях Казахстана (северные Кызыл-Кумы,
Сары-Ишик-Отрау) боялышники строго приурочены к поло-
се староречий. Такова древняя дельта Сыр-Дарьи, где песча-
ные аллювиальные отложения менее мощные, чем в собст-
венно Кызыл-Кумах, и древняя дельта Или-Баканас с низки-
ми песчаными грядами, сложенными слабо засоленными
песками. Боялышники обнаруживают некоторую связь с
гребенщиковым и черносаксауловым тугаем и больше связа-
ны с пустынными типичными черносаксаульниками (дерива-
тами тугая). То же наблюдается и в Муюн-Кумах, где, судя
по описаниям Р А. Рогова (1962), боялышевые сообщества
распространены в межбугровых понижениях песков в низовь-
ях р. Талас, совместно с Nitraria Schoberi, Aeluropus litoralis
и др.64.
Боялышники Заунгусских Кара-Кумов, описанные Л. Е.
Родиным (1948) и В. Н. Николаевым (1956), существенно
отличаются от наших: распространены они преимущественно
на щебнистых почвах по межбугровым понижениям и депрес-
сиям овражного типа, сочетаются с видами-петрофилами
{Reaurnuria, Atraphaxis), солянками {Salsola rigida, Anabasis
salsa) и полынями (A. kemrudica, A. santolina).
Казахстанские боялышники наиболее полно описаны
только в Сары-Ишик-Отрау (Гвоздева, 1960) и Кызыл-Кумах.
Они слагаются тремя группами ассоциаций: кустарниковые,
полукустарничковые и травяные боялышники.
64 Списков этих сообществ мы, к сожалению, не имеем.
443
Кустарниковые боялышники (курчавковые, жузгуновые и
саксауловые) — наиболее типичные сообщества этой форма-
ции, распространенные по вершинам и склонам низких песча-
ных гряд и бугров. Они имеют очень много общего с форма-
циями саксаульников: флористический состав, многоярус-
ность, разреженность, кольца мелкотравья вокруг кустов (мо-
заичность). Отличаются только обилием Salsola arbuscula,.
что не всегда служит признаком, достаточным для выделения
формации.
Характерными Видами кустарниковых боялышников явля-
ются курчавка (Atraphaxis spinosa), жузгун (CalUgonum:
aphyllum), саксаулы (Haloxylon aphyllum и H. per si cum),
астрагал (Astragalus brachypus). В меньшем количестве эти
виды почти всегда свойственны и другим группам, что подчер-
кивает их преемственность. Из полукустарничковых ксерофи-
тов отмечены: Kochia prostrata, Artemisia terrae albae, Eurotia
Ewersmanniana и Acanthophyllum pungens. Многолетние тра-
вы-псаммофиты и ксерофиты немногочисленны: Aristida
pennata, Artemisia songarica, Jurinea adenocarpa, Cousinia
alata, C. affinis. Более обильны эфемеры и эфемероиды, соз-
дающие разреженный нижний ярус во главе с Carex physodes.
Это псаммофиты и псаммоксерофиты пустынь: Gagea dlvari-
cata, Nonnea picta, Spirorhynchus sabulosus, Eremopyrum
triticeum, Koelpinia linearis и Rinopetalum Karelini.
Однолетнее сорное разнотравье: Lappula semiglabra, Ho-
raninovia ulicina, Kochia Schrenkiana, Ceratocarpus utriculosus,
Corispermum Lehmannianum, Salsola Paulsenii и Hyoscyamus-
pusillus, кроме указания на интенсивное использование, под-
черкивает значительную разбитость песка.
Полукустарничковые боялышники (рангово-серополынно^
боялышевые, еркеково-серополынно-боялышевые) описаны в
Сары-Ишик-Отрау (Гвоздева, 1960). Мы считаем их произ-
водными выше описанных кустарниково-боялышевых сооб-
ществ. Они имеют тот же состав, но отличаются соотношени-
ем видов кустарников и полыней. Ярус полыни (Artemisia
terrae albae) в них значительно уплотнен. Рангово-серополын-
ные боялышники распространены по заросшим и уплотненным
склонам песчаных гряд. Еркеково-серополынно-боялышевые
сообщества — вариант кустарниковых боялышников на кру-
тых северо-восточных склонах. Их флористический состав,
кроме еркека, создающего одну из главных синузий, ничем не
отличается от вышеописанного.
Травяные боялышники (ass. Salsola arbuscula — Peganum
harmala + Alhagi kirghisorutn) отмечены в северных Кызыл-
Кумах, по староречью Куван-Дарья. Это вторичные сорные
сообщества вблизи колодцев, на слабо засоленных полого-
444
бугристых песках тугайного типа. Кроме боялыша, в верх-
нем ярусе сообществ распространен жузгун. Состав травянис-
тых форм очень обеднен: Aristida pennata, Girgensohnia орро-
sitiflora, кое-где мелкие однолетние сорняки — вот и все
представители травяных адраспаново-жантаковых боялыш-
-ников.
Помимо описанных самостоятельных сообществ боялыш
участвует в составе многих ассоциаций пустыни:
1. Боялышевые смешанносаксаульники. Сары-Ишик-
Отрау.
2. Боялышево-курчавковые смешанносаксаульники. Сары-
Ишик-Отрау.
3. Боялышево-серополынные черносаксаульники. Муюн-
Кумы.
В Муюн-Кумах описан боялышево-гребенщиковый (джин-
гиловый) комплекс на маломощных уплотненных засоленных
песках в районе колодца Торт-Кудук (Мельникова, 1959);
существование комплекса связано с близким залеганием
грунтовых вод.
Боялыш — представитель кустарниковой солянковой рас-
тительности песков, по своим кормовым качествам превосхо-
дит родственные ему саксаулы и черкез. Его листочки, плоды
и однолетние веточки хорошо поедаются скотом во все сезо-
ны года. Плоды боялыша представляют нажировочный
корм. Благодаря своему низкому росту боялыш удобен и для
стравливания. Урожайность боялышников менее подвержена
колебаниям по годам (Запрометова, 1959). В комплексе сме-
шанносаксаульников (Сары-Ишик-Отрау, Баканасский при-
родно-хозяйственный район) ассоциации имеют урожайность
5,09 ц/га (курчавковые боялышники) и 13,4—17,4 ц/га (се-
рополынные боялышники). Производительность последних
является наиболее высокой среди смешанносаксауловых, те-
рескеновых и кейреуковых сообществ комплекса.
Кроме пастбищного значения боялыш представляет инте-
рес как топливо, а также как мелиоратор пустынных пастбищ
(Запрометова, 1959).
ВЫВОДЫ
1. Тип пустынной полукустарниковой растительности объ-
единяет формации кустарниковых (песчаноакациевых или
куянсуековых) полукустарниковых (астрагаловых, жузгуно-
вых и боялышевых) и кустарничковых (эфедровых) сооб-
ществ. Он является наиболее типичным выражением псаммо-
фитной растительности пустынь Средней Азии и характеризу-
ется как зональная растительность пустынных песков.
445
2. В большинстве описанных групп формаций типа (фор-
маций бобовых, гречишных, хвойниковых) отмечены вариан-
ты растительности остепненных, типичных северных и южных
пустынь, отличающихся по эдификатору и господствующим:
синузиям. В Казахстане преобладают остепненный и пустын-
ный северный варианты, подчеркивающие своеобразие Ка-
захстанского типа пустынь.
3. Центральное место в типе пустынной полукустарнико-
вой растительности занимает группа формаций гречишных —
жузгунники (Calligoneta).
На основании полидоминантности сообществ, создавае-
мых жузгунами, мы выделяем формации по секциям рода
Calligonum: крылатожузгунники, щетинистожузгунники, пте-
ригобазисовые жузгунники, смешанножузгунники. Эти фор-
мации занимают различные ареалы в пределах Азиатской
пустынной области и отличаются по составу эдификаторов,.
синузиям, строению.
В Казахстанской серии жузгунников и кустарниковых пус-
тынь, основным представителем которой являются крылато-
жузгунники, наблюдается, например, большая степень закус-
тарненности (сочетание жузгуна с кустарниками), более
сложная синузиальная структура, в том числе наличие полу-
кустарничков и почти постоянное участие пустынно-степных
длительновегетирующих трав, трехсезонная аспектность, в
противоположность двухсезонной в Туранской серии.
4. Тип пустынной полукустарниковой и кустарниковой рас-
тительности объединяет наиболее динамичную растительность,
подвижных и закрепленных песков, сообщества различных
стадий зарастания и разбивания песка, выраженных во вре-
мени и в пространстве. В большинстве формаций типа можно
наметить ряды сообществ различных стадий зарастания пес-
ков и пронаблюдать в них смену синузий. Особый интерес в
этом отношении представляют формации кустарниковых
бобовых (астрагальники, куянсуечники), характерных пред-
ставителей слабо заросших песков. Они не являются эколо-
гическими вариантами какой-либо другой растительности
(саксаульников или плакорных полынников) и имеют свои
оригинальные, только им присущие черты.
5. Как и в большинстве типов, среди сообществ типа по-
лукустарниковой растительности много серийных, вторич-
ных и сорных сообществ.
Глава IV
ПУСТЫННАЯ ПОЛУКУСТАРНИЧКОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Песчанополынники. Формации полыни пес-
чаной, полыни тонковойлочной. Серополынники.
Формация полыни серой; дерновиннозлаковые,
остепненные, полукустарничковые пустынные се--
веротуранские), полудеревянистые и кустарнико-
вые, эфемероидные полусаванновые серополынни-
ки. Формации полыней астраханской и сантолин-
ной. Псаммофильный вариант формации полыни
туранской. Синузии Artemisia songarica и Mauso-
lea eriocarpa. Сорные сообщества из травянис-
тых полыней.
Солянковые формации на песках — терескен-
ники и изенники.
Зональная для пустынь полукустарничковая раститель-
ность на песках представлена менее разнообразно, чем в
глинистой и солончаковой пустыне. Она чаще всего характе-
ризует массивы хорошо закрепленных песков, находящихся
на стадиях, завершающих зарастание. Это формации ксеро-
фитов (эуксерофитов) —Artemisia terrae albae, A. Lercheana
var. astrachanica, A. turanica и ксерофитов-солянок
Eurotia ceratoides, E. Ewersmanniana, Kochia prostrata, Salsola
rigida. Но целый ряд растений, таких, как псаммоксерофиль-
ные полыни, например, полынь песчаная (Artemisia arenaria),
полынь серая, форма Массагетова (Д. terrae albae var. Mas-
sagetovii), полынь сантолинная (Д. santolina), полынь джуи-
Iарская (Д. songarica), а также некоторые маревые, напри-
мер терескен Э.версмана (Eurotia Ewersmanniana) и изень
(Kochia prostrata), могут создавать сообщества в разбитых
песках, и в этом случае тип полукустарничковых пустынь вы-
ражается как их своеобразный псаммофильный вариант.
Полынные формации на песках
Только две полынные формации являются ландшафтными
и представлены в песчаной пустыне достаточно широко. Это
песчанополынники из Artemisia arenaria, вид подрода Dracun-
culus, и зональные для пустынь серополынники из Д. terrae
albae — наиболее широко распространенного в северотуран-
ских пустынях Средней Азии вида подрода Seriphidium. По
этим двум особенно типичным для песчаных пустынь полу-
кустарничковым эдификаторам мы выделяем две группы по-
лынных формаций.
1. Песчанополынники — псаммоксерофильные сообщества
447-
слабо заросших песков. Группа характерна только для пус-
тынных песков. Кроме A. arenaria объединяет еще несколько
типичных для Казахстана полыней, слагающих редкие сину-
зии, а иногда ассоциации: эндемичные Artemisia quinqueloba
(Присарысуйские пески), A. albicerata (Прибалхашье), А.
tomentella (Бетпак-Дала, Арало-Каспий, Прибалхашье) и ши-
роко распространенную A. songarica, а также A. Tschernie-
viana.
Все перечисленные доминанты — представители ряда
Dracunculus, характеризуют северную (остепненную) пусты-
ню. A. arenaria и A. songarica, имеющие более широкий ареал,
заходят в пустыни Центральной Азии. Мы причисляем груп-
пу песчанополынников к растительности Казахстанского ти-
па пустынь.
2. Серополынники — ксерофильные полукустарничковые
сообщества типа Artemisia terrae albae, доминирующие на пла-
корах. Они являются аборигенами настоящих пустынь. До-
минанты — A. terrae albae, A. turanica, A. Lercheana var. astra-
chanica, A. santolina, создают псаммофильные варианты фор-
маций, отличающиеся от типичных (плакорных) целым рядом
своеобразных черт. В- отличие от песчанополынников, сооб-
эдества серополынников характеризуют в основном заросшие
пески, хотя их ингрегации могут входить в состав самых раз-
нообразных сообществ псаммофильного ряда.
Кратко опишем основные полынные формации.
ФОРМАЦИЯ ПЕСЧАНОЙ ПОЛЫНИ — ARTEMISIA ARENARIA
Песчаная полынь (рис. 51) распространена в Казахстане
на севере пустынной зоны от Прикаспии до Зайсана. На
востоке, в пределах Джунгарии, ареал полыни уточнен
(Юнатов, 1960; Грубов, 1963) и продвинут в пределы Кашга-
рии, что, по-видимому, и послужило основанием отнести его
к центральноазиатским видам (Юнатов, 1960). Учитывая,
однако, широту его распространения на запад (Крым) и оби-
лие близких эндемичных для Средней Азии форм (Artemisia
albicerata, A. quinquiloba), представленных в Арало-Каспии и
Прибалхашье, мы причисляем всю группу этих полыней к
характерным элементам растительности северных пустынь
Казахстана.
Ареал формации, как выяснилось по имеющимся у нас
сведениям (рис. 52), очаговый. Наиболее широко песчанопо-
лынники распространены на западе, а на востоке ограничи-
ваются песками Зайсанской котловины. Основные пункты
распространения: Волжско-Уральские и Урало-Эмбенские
пески, пески Сам, Приаралье, Присарысуйские пески (редко)
и пески Прииртышья.
-448
Рис. 51. Полынь песчаная — Artemisia arenaria.
Фото Л. Я- Курочкиной.
Песчаная полынь — крупное многолетнее растение до
80—100 см высотой и 40—80 см в диаметре, типичный псам-
мофит, полукустарничек. Древеснеющие в основании стебли
и мощный стержневой корень, в определенном возрасте де-
лящийся на партикулы, а также частичное отмирание одно-
летних побегов позволяют сравнивать полынь песчаную с
полукустарничками. В строении корня полыни песчаной есть
характерные черты (Байтулин, 1959): он мало ветвится и
углубляется до 5 м или до грунтовых вод, которые в северных
пустынях расположены обычно не ниже 4—5 м. Боковые
ответвления редки. Весной растение образует массу тонких
эфемерных корешков белого цвета в поверхностных слоях
песка. К концу мая, когда иссушается поверхностный гори-
зонт, корешки отмирают. Дифференциация корня на горизон-
29—146
449
Рис. 52. Распространение песчаных полыней и их сообществ в Казахстане. 1 — Artemisia arenaria; 2—
A. songarica; 3 — A. eriocarpa (Maiisolea eriocarpa); 4 — A, tomentella; $ — A< albicerafa,
тальную и вертикальную части — характерная черта многих
лсаммофитов. Развитие горизонтальных поверхностных кор-
ней имеет важное значение для снабжения растений водой и
питательными веществами, а также при жизни на подвижном
субстрате. Ветви, засыпанные песком, способны дать прида-
точные корни, поэтому песчаную полынь называют «вынуж-
денно корневищной» (Родин и Рубцов, 1956).
Экологически приспособленная к жизни на песчаных суб-
стратах полынь песчаная, однако, более требовательна к
влаге и распространена в районах с относительно близкими
грунтовыми водами или в условиях рыхлых песков с поверх-
ностным горизонтом увлажнения (по вершинам и склонам),
а также в литоральной полосе песк®в, у озер и речных до-
лин65..
Формация — Artemisia arenaria — песчанополынники (ша-
гырники, зеленополынники) принадлежит к растительности
переходного типа от степей к пустыням (Родин и Рубцов,
1956). Она представлена в подзоне полынно-дерновиннозлако-
вых степей и особенно в прикаспийско-казахстанских полын-
но-еркековых степях (Растительный покров СССР, 1956,
т. II), а также разбросана по окраине степной и пустынной
зон. В составе песчанополынников значительный процент со-
ставляют степные элементы, нередки ксерофильные дерновин-
ные злаки и степное разнотравье (Родин и Рубцов, 1956). С
пустынными песчанополынниками часто комплексируются
степные, луговые и солянковые сообщества (№ 86, Геобота-
ническая карта СССР, Демченко, 1961; Гаель и др., 1950).
Не менее широко песчаная полынь распространена среди
пустынных серополынников (из Artemisia terrae albae) и
кустарниковых пустынных сообществ, особенно из Calligo~
пит, по слабозаросшим барханным и бугристым пескам на
равнинах Северного Прикаспия и Приаралья.
Сообщества .4. arenaria всегда связаны с более или менее
разбитыми песками. Господствующим элементом ландшафта
в зоне распространения песчанополынников являются плоско-
холмистые, увалистые, иногда мелкобугристые и плоские рав-
нины с супесчаными, песчаными, глинисто-песчаными, 'защеб-
ненными песчаными почвами, а также бугристые и барханные
пески.
Климатическая обстановка остепненных пустынь, где
обитают песчанополынники, смягчена благоприятным водным
режимом песчаного субстрата.
65 Artemisia arenaria и ее сообщества — показатели линз слабомине-
рализованных вод (6—10 м; Шавырина, 1964),
451
1\роме ооилия и частого доминирования степных видов
(Festuca Beckeri, Stipa Joannis, Koeleria glauca, Stipa capilla-
ta и др.), формации свойственно большое разнообразие родов
и видов сложноцветных (Chondrilla, Tragopogon, Artemisia,
Epilasia, Helichrysum, Jurinea, Achillea и др.), наличие ряда
Эндемов и редких видов (Eremosparton aphyllum, Artemisia
tomentella, Hedysarum scoparium). Очень характерно преоб-
ладание травянистых многолетников (до 60%) и слабое уча-
стие полукустарниковых и кустарниковых форм (4—5%).
Синузия песчаной полыни почти постоянно присутствует в
пустынных кустарниковых сообществах (жузгуна, копееч-
ника) .
Песчанополынники — неустойчивые сообщества (Голоско-
ков, 1952; Быков, 1955; Кириченко, 1959), что связано с
общей подвижностью и быстротой смен растительности в
песках, а также с большой отзывчивостью псаммофильных
формаций на внешние воздействия (влияние выпаса). В свя-
зи с этим только в одних прикаспийских песках можно на-
считать около 10 вариантов сообществ антропогенного харак-
тера и наблюдать их переход в сорные группировки. Это по-
зволяет относить песчаную полынь даже к сорным растениям
(Быков, 1955).
Есть основания предполагать, что формация песчаной по-
лыни сменила еркечники, типцековыльники и ковыльники в
результате разбивания песка и уничтожения злаков, чему,
бесспорно, способствовал выпас скота (Прикаспий, Волжско-
Уральские пески, Зайсан).
Типичные песчанополынники довольно разнообразны, что
видно из приводимой схемы классификации. Коренными со-
обществами мы считаем еркековый полынник для остепнен-
ных пустынь и полынник (с участием A. terrae albae) —для
типичных пустынь (рис. 53).
Самой северной границей распространения песчанополын-
ников является юг степной зоны — Тургай, Прикаспий и
Урало-Эмбенские пески.
Для Тургайской столовой страны песчанополынники мало
характерны и встречаются на нескольких, удаленных друг от
друга участках по древним протокам Тургайского пролива:
в Наурзумском бору, притургайских песках (Демченко, 1961).
Эти песчанополынники своеобразны. Они отличаются участи-
ем полыни тонковойлочной (Л. tomentella) и представлены
двумя сочетаниями.
1. Шагырово-псаммофитноразнотравные пустыни (Artemi-
sia arenaria, Gypsophyla paniculata, Euphorbia Sequieriana,
Linosyris glabrata, Helichrysum arenarium) в сочетании с ша-
гырово-песчаноковыльной (25%, Stipa Joannis, Artemisia are-
naria, A. tomentella) и таволгово-тырсиково-полынной (10%,
452
СХЕМА НМССИФИНАЦИИ ПЕСЧАНОПОЛЫННИКОВ И ИХ СЕМИ
Рис. 53. Схема классификации песчанополынников и их связи.
Artemisia tomentella, A. austriaca, Stipa sareptana, Spiraea hype-
ricifolia) на светлокаштановых супесчаных почвах всхолмлен-
ной равнины с пятнами разнотравно-овсецово-чернополынных
группировок (5%, Artemisia pauciflora, Agropyrum ramosum,
Kochia prostrata, Tanacetum achilleifolium) на солонцах (Дем-
ченко, 1961).
2. Кустарниково-разнотравно-шагыровая пустыня (Artemi-
sia arenaria, Euphorbia Seguieriana, Agropyrum sibiricum,
Chondrilla sp., Syrenia siliculosa, Elaeagnus angustifolia, Cal-
ligonum aphyllum, Spiraea hypericifolia) в сочетании с шагы-
рово-еркековой (20%, Artemisia arenaria, A. tomentella, Agro-
pyrum sibiricum) на мелкобугристых песках и с разреженной
разнотравной растительностью (20%, Elymus giganteus,
Phragmites communis, Chondrilla, виды) по разбитым буграм
(№ 137; Демченко. 1961).
В границах Урало-Эмбенского водораздела на песках Тай-
суган и Бийрюк, прекрасно описанных А. Г. Гаелем, Н. И.
Лабаевым и Е. С. Останиным (1949), полынники из Artemisia
arenaria (называемые ими зеленополынниками) довольно
своеобразны и составляют группу плотнодерновиннозлаковых
песчанополынников остепненных пустынь66. Общий характер
86 К сожалению, растительность описана по типам песков, представ-
ляющим комплексы различных сообществ, поэтому мы не располагаем
точными списками полынников.
453
растительности определяет еркековый песчанополынник (тип
песка, по Гаелю и др., 1949) по широковолнистой глинисто-
песчаной равнине. Судя по списку, приводимому автором
для типа песков, видовой состав еркековых зеленополынни-
ков очень разнообразен. Среди обычных и обильных видов
упомянуты Koeleria glauca, Achillea micrantha, Syrenia silicu-
losa. Менее обычны Artemisia austriaca, Kochia prostrata, Iris
tenuifolia, Gypsophyla paniculata. Редки Artemisia maritima,
Dianthus polymorphic и др. Всего насчитывается 34 вида, из
них 24 вида (причем основные) общие с типцековыльником и
22 — с еркеково-солодковым ковыльником. Отсутствуют или
мало обильны виды подвижных песков, такие, как Carex
physodes и Aristida pennata.
На песках более разрыхленных еркековый песчанополын-
ник сменяется еркеково-злаковым. В травостое, на рыхлом
песке, преобладают плотнодерновинные злаки: Stipa Joannis,
Festuca Beckeri, а на разбитых вершинах бугров появляются
Chondrilla pauciflora, Ch. ambigua и Agriophyllum arenarium.
На всхолмленно-бугристой равнине А. Г. Гаелем описаны
еркеково-солодковые песчанополынники, представляющие со-
бой, вероятно, комплекс еркековых полынников по вершинам
и склонам и песчаноковыльно-белополынно-солодковых сооб-
ществ по понижениям.
В урочище Тайсуган Е. С. Останиным (1949) описаны по-
лузаросшие бугристые пески с A. arenaria. «Шагыр»67 и еркек
на Тайсугане являются наиболее распространенными расте-
ниями и бросаются в глаза буквально на каждом шагу. Но
на известной стадии зарастания разбитых песков развитие
шагыра достигает маскимума как по обилию и частоте встре-
чаемости, так и по мощности отдельных кустов, достигающих
высоты до 1,2 м и в диаметре до 2 м» (стр. 183). Здесь A. are-
naria— пионер на зарастающих песках. Такие участки встре-
чаются и в Прииртышских песках, по побережью Иртыша.
Спутниками полыни в подобных группировках служат Euph-
orbia Sequieriana, Achillea micrantha, Gypsophyla paniculata
(Тайсуган), Elymus giganteus, Calligonum. (Прииртышье). В
полынной стадии зарастания песков северной остепненной
пустыни такая группировка стоит на первом месте.
В Прикаспии формация A. arenaria распространена очень
широко. Кроме того, в еркековых песках представлена сину-
зия этого вида. Для формации характерно наличие класса
псаммоксерофильных полукустарничковых песчанополынни-
ков, типично пустынных, лишенных злаков и с участием по-
лыней подрода Seriphidium: A. terrae albae, A. santolina (см.
67 Artemisia arenaria.
454
схему классификации). На слабозаросших песках полынь
песчаная создает группировки с кустарниками-псаммофита-
ми: Сalligonum, Ammodendron, Eremosparton aphyllum, а в
увлажненных песках тугайного типа — с гребенщиками и
жантаком {Alhagi).
Вторичные песчанополынники с костром {Bromus tecto-
гит), молочаем {Euphorbia Seguieriana) и жантаком очень
разнообразны. Они всегда связаны с хозяйственной деятель-
ностью человека и разбиванием песков.
Шагырники Прикаспия наиболее подробно описаны в
статье Н. Г. Кириченко (1959) (Институт ботаники АН
КазССР).
Еще более пустынный характер имеют песчанополынники
Приаральских песков (Барсуки68, Кара-Кумы, Сам). В их
составе большую роль играют пустынные элементы: Aristida
pennata, Carex physodes, CalUgonum, Astragalus, Ammodend-
ron, Kochia prostrata и пр. Они занимают волнистые равнины
и полого-бугристые пески с близкими грунтовыми водами и
супесчаной и песчаной почвой. Центральной группой все же
остаются еркековые песчанополынники.
Крайний, восточный, пункт распространения формации —
Прииртышье. Здесь, на плакорах, в условиях супесчаных
равнин A. arenaria создает изреженные сообщества с ковы-
лем песчаным {Stipa Joannis), на бугристых песках — с ерке-
ком и изенем {Kochia prostrata), а по барханам и вершинам
разбитых песков — с кияком (табл. 44).
Прииртышские и Черноиртышские бугристые пески отли-
чаются от описанных Урало-Эмбенских своей кустарниковой
растительностью (жузгунники, астрагальники, кзылчевники).
Среди песчанополынников (Курочкина, 1963) также пред-
ставлены многочисленные кустарниковые ценозы.
Производительность и хозяйственное значение формации
Artemisia arenaria различны и зависят от зоны, в которой
формация распространена (степь, пустыни), от состава и
процента в ней субдоминантов (еркека, полукустарничков,
сорного разнотравья) и от степени разбитости песка, с чем
связана густота полынной синузии и ее мощность. В соответ-
ствии с этим производительность фитоценозов значительно
колеблется: от 1—2 ц/га на разбитых песках в разреженных
полынниках до 8,0 ц!га в белополынниках и разнотравных
полынниках.
Самыми ценными в кормовом отношении являютсях.саоб-
щества полыни песчаной с еркеком, т. е. типичные сообщества
68 Для Б. Барсуков Artemisia arenaria отмечена в периферийных..
частях массива с Agropyrum sibiricum и Stipa capillata (Крашенинни-
ков, 1915). '
455
Формация песчанополынников (или шагырников)
Географическое положе- ние Черноир- тышские пески Восточная окраина Прииртышских Кызыл-Кумов
Рельеф и почвы равнин- ные пес- ки, пыле- ватые уплот- ненные склоны буг- ров на рых- лом песке склоны и вершины бугров нижние части склонов
П e с ч а н о
Ассоциация песчано- ковыль- но-ерке- ковый песчано- ковыльный кияковый осоково- ковыльный
Проективное покрытие, % 35-40 10 5 40
№ ассоциации 1 2 I 1 3 4
Кустарники и полукустарники
Ephedra distachya Eremosparton aphyllum Sol — — —
Полукустарнички
Artemisia arenaria Kochia prostrata Artemisia austriaca Сор1 Sol Sol — Sp Sp Sp
Многолетние травы длительновегетирующие
Stipa capillata Stipa Joannis Carex supina Carex colchica Artemisia scoparia Gypsophila paniculata Chondrilla ambigua Elymus giganteus Jurinea adenocarpa Koeleria gracilis Syrenia macrocar pa Festuca Beckeri Astragalus Steinbergianus Sp Sol Sol Sol Sol — Sp Sol — Sp Sol— Un Sol — Sp Sol Un Sol Sol Sol Sol Sol Sp Сор—Sp Sol Sol Sol Sot Sol
Таблица 44
Прииртышских и Прикаспийских песков
Урочище Акжан у Черного Иртыша Черноиртышские пески Волжско-Уральские пески
равнина супесчаная в меж- бугровых пониже- ниях, су- песчаных в меж- бугровых пониже- ниях
полынник
пырейный пырейно- еркеко- вый изенево- еркеко- вый разнотрав- ный злаково- молочай- ный костро- вый молочай- ный
25—30 35-40 35
5 6 7 8 9 | 10 11
Sol Sol(gr)
— — — Sol —Sp -—• —
Copi Copi—2 Copi Cop—Sp Cop2 Cop2 Cop—^Sp4
Sol Sol —Un Sol Sol — — —
— Sp—Sol Sol Sol —
Sol — Sp
Sp — Sol — Sol — —-
— — — — — •» — — -
— — — — Sp — —— -
Sol — — Sol—Sp Sol Soli!
Sol — Sol Sol—Sp — Sol —
— Sol Sp(gr) Sol—Sp — — <—
Sol Sol Sp(gr) Sol—Sp — Sol—Sp Sp
—- — — —• — —'
— — — — — —
Sol SoJ Sol — — — —
—- — Sol —— — •
Sp—gr —' — — —•
1 2 1 3 1 4
Astragalus ammodytes .— Sol
Astragalus vulpinus — — — •
Agropyrum desertorum — — -— .—
Agropyrum sibiricum SP. — — —•
Koeleria glauca — — — ——
Helichrysum arenarium .—. •—. — •
Tragopogon ruthenicum — — — —
Achillea micrantha — — —•
Peganum harmala — — — —
Aristida pennata —— — — —
Eragrostis minor — — — —
<Glycyrrhiza glabra —- — — —
Euphorbia Seguieriana — — — —
Aristida adsensionis — — -— Sol — Sp
Эфемероиды
Poa bulbosa -77-. • —• •—.
Однолетние травы дли-
тельновегетирующие
и эфемеры
Alyssum desertorum Sol — —-
Descurainia Sophia — — — —
Corispermum orientate — Sol Sol Sol
Cistanche flava •—• — —* Sol
Syrenia siliculosa — — — —
Linaria odora — — — —•
Lappula semiglabra — — — —
Corispermum aralo-cas-
picum — — — —
Ceratocarpus utriculosus — •— — —
Salsola nitraria -— — — •—
Sisimbrium Loeselii — — — —
Bromus tectorum — — i —
Примечание. Кроме перечисленных отмечены: Epllasia hemilasia
supina (4), Astragalus roseus (4), Centaurea scabiosa (4), Dodartia orientalis
Cynanchum acutum (8—107), Agriophyllum arenarium (8k Atriplex
Astragalus virgatus (8), Astragalus salsugineus (8), Medicago falcata (8),
(8), Mulgedium tataricum (8), Tournefortia sibirica (8)!, Equisetum
Echinopsilon sedoides (6), Senecio ooronopifolium (8, 10), Helidtrdpium
Ассоциации описаны H. Г. Кириченко и Л. Я. Курочкиной.
формации, с производительностью (валовой) 5,5—-7,9 ц/га и
хозяйственным запасом 2,5 ц/га (Гаель, 1949).
Песчаная полынь, или шагыр, является горьким грубым
кормом (содержит эфирные масла). Несмотря на* высокую
458
Окончание таблицы 44
5 6 7 8 1 1 9 1 1 10 1 11
Sol
Sol Sol Sol — — —
-$р — Сор1 Sp — — — — —
— — Sol Sp Sp Sp
— Sp —* — —
.— .— Sol — Sp Sol — —
— — — Sol Sol — —
— >— — Sol—Sp Sol — —
— — — Sp — — —
— — — Sol—So — — —
— — — Sol—Sp —— — —
—. — — — Sol Sol Sol
—- — — — Copi — Cop2
— —
— — — — Sp — —
Sol Sol
— — — Sol — Sol Sol
— Sol Sol — .— — —
2Sol Sol — — — — —
.— — — Sol Sol — —
— — — Sol—Sp Sol — —
— — — Sol—Sp — — —
— — — Sol — Sol —
—— — — Sol Sol — —
— — — Sol — Sol —
— .— — Sol Sol .— —
•— — — Sol—Sp — Cop —
(1), Astragalus Gebleri (3), Kochia laniflora (1, 5), Allium caesium (4), Carex
(5), Eurotia ceratoides (5), Silene volgensis (6, 8), Atraphaxis virgata (6),
iatarica (8), Heliotropium arguzioides (8), Tamarix ramosissima (8),
Descurainia Sophia (8), Astragalus paucijugus (8), Calamagrostis epigeios
ramosissimum (9), Alhagi pseudalhagi (10), Eremurus inderiensis (10),
.micranthum (8), Phragmites communis (9).
питательность (10—14,9%, или 40—47 корм, единиц), поедае-
мость шагыра низкая. Удовлетворительно поедается он только
весной и осенью.
Для улучшения шагыровых пастбищ рекомендуется
459
(Гаель, 1949) травосеяние еркека, что увеличит их произ-
водительность и качество травостоя. Иногда шагыр заготав-
ливается на зиму. Для удаления эфирных масел в шагыровом
сене можно применять запаривание.
Шагырники, как неустойчивые сообщества, при перевыпасе
подвергаются разбиванию и засоряются молочаем, липучкой,,
сорной полынью (Artemisia scoparia), адраспаном (Peganum
harmala) и др. Методы эффективной борьбы с сорными тра-
вами пока не разработаны.
ФОРМАЦИЯ полыни тонковоилочнои —
ARTEMISIA TOMENTELLA
Формация тонковойлочной полыни, или кокшагра, имеет
очень ограниченное распространение. Сообщества описаны
только в Присарысуйских песках — Бетпак-Дале (Кубанская,
1956; Курочкина, 1963). Ареал вида более широк — охваты-
вает пески северной окраины пустынной зоны, Арало-Каспий
и Прибалхашье, т. е. вид эндемичен для Казахстана. Это
стержнекорневой полукустарник 35—70 см высотой, густо
покрытый белыми волосками. В Присарысуйских песках кусты
A. tomentella многостебельные. Стебли прямые, метелки узкие.
Формация A. tomentella в Присарысуйских песках наблю-
дается по склонам, вершинам и понижениям заросших более
уплотненных песков (в отличие от песчанополынников), по-
мелкобугристым пескам, реже на разбитых, среди жузгунни-
ков.
Ее сообщества довольно разнообразны.
1. Кокшагровая ассоциация, описанная 3. В. Кубанской
в песках Муюн-Кум и Сасык-Чингель, с 34 видами, в том чш>
ле Calligonum aphyllum, Agropyrum sibiricum и Carex physodes.
2. Полынная (кокшагровая) с псаммофитами (ass. A. to-
mentella, Aristida pennata — Corispermum Lehmannianum).
3. Еркеково-полынная с полукустарничками (ass. A. to-
mentella — Agropyrum sibiricum), в которой намечается раз-:
витие серой полыни, терескена и изеня или жузгуна — на бо-
лее рыхлых песках по вершинам; нижний ярус очень разре-
жен.
4. Ковыльно-полынная (ass. A. tomentella — Stipa Joannis).
5. Кияково-полынная (ass. A. tomentella — Elymus gigan-
teus) .
Кроме того, полынь тонковойлочная — постоянный компо-
нент серополынников в тех же песках, по склонам и пониже-
ниям. Подобные серополынники с Artemisia tomentella распро-
странены также на песках на юге Кустанайской области
(Тургай; Демченко, 1961).
460
Данными о поедаемости и о кормовых качествах тонко*
войлочной полыни мы не располагаем.
ФОРМАЦИЯ СЕРОЙ ПОЛЫНИ — ARTEMISIA TERRAE ALBAE
(СЕРОПОЛЫННИКИ
Полынь белоземельная, ак-жусан, или серая полынь, как
ее называют многие исследователи, — одно из самых распро-
страненных ландшафтных и эдификаторных растений казах-
станских пустынь. Она создает зональные коренные сообщест-
ва в глинистых и суглинистых пустынях на серо-бурых и бу-
рых пустынных почвах и упоминается всеми исследователями
аридных зон как один из основных доминантов пустынной
растительности полукустарникового типа (Deserta genuina,
Прозоровский, 1940). В области полупустыни «она разделя'ет
в плакорных условиях господство со степями» (Прозоров-
ский, 1940, стр. 342).
Не менее характерны полынь серая и ее сообщества и для
песков (Рубцов, 1952; Родин и Рубцов, 1956; Кубанская,
1956; Гвоздева, 1960 и др.).
Серая полынь распространена от Волги до Алтая, в Ка-
захстане, затем в Средней Азии и Монголии. Ее ареал широ-
кой полосой проходит в пустынной и степной (юг) зонах
республики. И почти всюду в пределах своего распростране-
ния полынь создает сообщества в сочетании с многочислен-
ными эдификаторами прочих растительных формаций.
По морфологии и экологии серую полынь можно считать
одним из очень характерных видов подрода Seriphidium.
Это полукустарничек-эуксерофит (пресный эуксерофит, по
Прозоровскому) с беловойлочным опушением (сизая), с
тонкими многочисленными стеблями и мелко рассеченными
листьями, опадающими в фазу бутонизации (летом). Корень
толстый, стержневой, деревянистый, развивающий «много-
летние, прижатые к земле, слегка приподнимающиеся дере-
вянистые укороченные побеги, образующие довольно плотную
дернину» (Поляков, Флора СССР, 1961, стр. 592). У взросло-
го корня полыни обособляются две ясно выраженные зоны
питания: верхний и нижний корневые всасывающие аппараты
69 Серополынниками формацию называют: Н. И. Рубцов (1952),
3. В. Кубанская (1956), Карта растительности Средней Азии (1956),
Л. П. Гвоздева (1960), Н. Г. Кириченко (1959), О. М. Насонова (1961);
акжусанниками — Р. Д. Мельникова (1959); белополынниками — А. Г.
Гаель и Е. Г. Останин (1939), Н. И. Суворов (1950), Л. А. Демченко
(1961).
461
(Закржевский и Коровин, 1935). Развитие поверхностного
(бокового) ветвления корней отмечает также Р. Д. Мельни-
кова (1959). В возрасте 8—10 лет у полыни намечается нача-
ло партикуляции.
Полынь является весьма энергичным транспирато^'*
(Закржевский и Коровин, 1935). Она усиленно развивается
весной и осенью, а летом, в период иссушения почвы и дефи-
цита влажности, впадает в длительный покой и тердет листья.
Листопад, вероятно, обусловлен иссушением верхних гори-
зонтов почвы и кратковременной вследствие этого деятель-
ностью верхней зоны корней. Однако, развиваясь на песке;
серая полынь летом почти не теряет листьев.
Различают несколько форм полыни белоземельной: var,.
Massagetovii, var. semiarida, var. suaveolens, var. heptapota-
mica, var. kurdaica, выделенных И. M. Крашенинниковым и
П. А. Поляковым (Поляков, 1961). Вариация heptapotamica в-
настоящее время выделяется в самостоятельный вид (Фила-
това, 1963). Н. С. Филатова различает еще одну форму серой
полыни — var. pallida (Krasch. et Poljak.) Filat.
Нас интересует песчаная форма — полынь Массагетова,
var. Massagetovii Krasch. Она создает сообщества самостоя-
тельно или совместно с типичной серой полынью. Полынь
Массагетова, по-видимому, является ма песках основной, од-
нако пока мы располагаем лишь небольшим количеством опи-
саний, где определен внутривидовой состав полыней вида
A. terrae albae (Демченко, 1961; Курочкина, 1957, 1963). Поэ-
тому ниже будут перечислены ассоциации серой полыни без
различия ее форм.
Песчаный вариант формации серополынников, который
является предметом нашего описания, распространен во всех
известных нам 50 песчаных массивах пустынного Казахстана,
кроме, может быть, Урало-Эмбенских и Иртышских. Но наи-
более широко серополынники представлены в песках типич-
ных пустынь Прибалхашья, в Кызыл-Кумах (северных) и:
Муюн-Кумах.
Формация псаммоксерофильного ряда белоземельной полы-
ни объединяет около 30 основных и девять вторичных (сор-
ных) сообществ, описанных различными авторами.
Схема (рис. 54), вероятно, неполная, но принятая нами
система классификации позволяет дополнить ее. Все второ-
степенные (вторичные) группировки выделены в схеме в;
овалы.
Мы различаем четыре класса серополынников.
1. Остепненные серополынники (дерновиннозлаковые) За^
падного Казахстана.
462
2. Пустынные серополынники ( полукустарничковые)' севе-
ротуранских пустынь.
3. Пустынные серополынники (полудеревянистые и полу-
кустарниковые) южнотуранского типа.
4. Травяные серополынники.
Остепненные серополынники характеризуются участием
плотнодерновинных {Stipa Szowitsiana) и рыхлодерновинных
{Agropyrum sibiricum) злаков, доходящих на юге по пескам
пустынь до южных окраин северотуранской границы (Ман-
гышлак, Приаралье, Прикаспий, юг Тургая, Прибалхашье).
Они распространены мелкими очагами на слабо уплотненных
песках и супесях в комплексе с пустынными и реже остепнен-
ными сообществами типичных полукустарничковых, саксау-
ловых, жузгуновых и злаково-полынных пустынь.
Флористический состав сообществ остепненных серопо-
лынников, как видно из таблицы 45, значительно отличается
по составу жизненных форм: доминированию травянистых
форм, в том числе многолетников-мезоксерофитов — Agropy-
rum sibiricum, Stipa Szowitsiana, St. caucasica, St. sareptana —
и др. Ковыльные и еркековые серополынники — не основные в
формации. Они обязаны своим происхождением переходной
полосе от злаково-полынных полупустынь к типичным серопо-
лынным пустыням.
Полукустарничковые полынники северотуранских пустынь,
на песках составляют центральный класс формации, а сов-
местно с эфемеровыми и кустарниковыми серополынниками
они подчас создают целые самостоятельные ландшафты в Кы-
зыл-Кумах, Приаралье, Сары-Ишик-Отрау, Муюн-Кумах. Но
особенно широко распространены типичные серополынники
(ass. Artemisia terrae albae) в Бетпак-Дале (Кубанская, 1956)
на щебнистых, суглинистых и песчаных почвах.
Серополынники благодаря большому экологическому диа-
пазону полыни распространены в многообразных местообита-
ниях и создают сообщества со всеми основными представите-
лями песчаных пустынь, часто преобладая среди них.
В описываемом классе ксерофильных серополынников, ви-
довой состав которых приведен в таблице 46, серая полынь
разделяет свое господство с ксерофитами, терескенами
{Eurotia ceratoides, Е. Ewersmanniana), изенем {Kochia pro-
strata) и кейреуком {Salsola rigida), а также другими полыня-
ми (Л. turanica, A. sdntolina).
Терескеновые серополынники — элемент растительного по-
крова окраин песчаных массивов (Тау-Кумы, Сары-Ишик-
Отрау, Муюн-Кумы). Реже они встречаются по склонам высо-
ких бугров и гряд и глубоким межгрядовым понижениям на
463
Таблица 45
Класс ассоциаций дерновиннозлаковых серополынников
Географическое положение Мангышлак Приараль- ские Кара- Kvmh Сары-Ишик- Отрау Жуан-Кумы
Рельеф
межбугровые понижения межбугро- вые пони- жения бугристо- грядовый, склоны бугристо- грядовый, склоны
Почвы супесчаные супесчаные серо-бурые супесчаные и песчаные слабо уплот- ненный пе- сок
Ассоциация Серополынник
боялышево- еркековый ковыльный еркеково- ковыльный еркековый еркековый еркеково- разнопо- лынный (сорный)
Проективное покрытие, % 50 50-70 50-60 50-60
№ ассоциации 1 2 1 3 4 I 1 5 1 1 6
Полукустарники и кустарники Ephedra distachya Atraphaxis spinosa Astragalus paucijugus Caragana grandiflora Полукустарнички Astragalus turcomanicus Artemisia terrae albae Kochia prostrata Sol Sol Сор1 Sol Sp Sp Sol Сор1 Illi 1J1 Sol Sol Сор2 Sol 1111 Го О ° С/У Сор» Sol
££ Eurotia ceratoides | Anabasis brachiata 2 Artemisia arenaria 05 Eurotia Ewersmanniana Eremostachys moluccelloides Salsola laricifolia Sp Sp s?
Многолетние травы
Agropyrum sibiricum Stipa Szowitsiana Stipa sareptana Peganum harmala Echinops albicaulis Tanacetum tanacetoides Iris tenuifolia Jurinea adenocarpa Atropis dolicholepis Sp Sol Sol
Эфемероиды
Carex physodes Oedibasis apiculata Allium Severtzovii Eremurus inderiensis Poa bulbosa Sp
Однолетние травы
Lappula echinophora L. sinaica Astragalus tribuloides Sp—Sol Sol — Sp Sol — Sp....
•— — Sol — —
— —— ——
— .— Sol Sol —
— — ,— Sol — Sp Sol
— — — Sol Sol
— — — —
Sp Cop1 Sp—Cop1 Cop2 Cop2
Cop Cop — —- —
SP- Sol —— — <—
Sol — — —
— — — Sol Sol
Sol Sol — — —
—j — Sol — Sol
— — — Sol Sol
— — — Sol Sol
Cop2 Sp
— — Sol
— — — Sol
— — — Sol Sol
— Sol — — —

Sol
Окончание таблицы, 45
1 2 3 4 5 6
Artemisia scoparia Cop2
Lappula semi glabra — 1— — — Sol Sol
Syreniq, siliculosa — 4 — — — — Sol
Atriplex replicata — Sp — — —
Эфемеры
Eremopyrum orientate Sp Sp Sol — —.
Trigonella arcuata Sol Sol — — Sp
Alyssum desertorum Sol — Sol — — Sol
Meniocus linifolius Sol —— Sol — — —
Malcolmia africana Sp—Sol — — — — —
Ceratocephalus orthoceras Sol — Sol — — —-
Bromus squarrpsus Sol Sp — — — —-
B. tedorum Sp Sp — — Sg—Sol
Senecio subdentatus — — Sp—(gr) —
Лишайники
Parmelia vagans Cop2 — — — — —
Примечание. Кроме перечисленных в таблице, иногда встречаются в небольшом обилии: ass. 1. Salsola rigida
Convolvulus fruticosus, Astragalus ustiurtensis, Inula persimilis, Veronica Delleni, Salsola Paulsenii, Koelpinia linearis,
Nonnea caspica, Col podium humite, Androsace Turczaninovii, Ceratocarpus utriculosus, Malcoltnia scorpioides,. Roemeria
hybrida, Hypecoum parviflorum; ass. 2 — Stipa caucasica, Asperula humifusa; ass. 3 — Astragalus oxy glottis, Lappula
echinophora, Androsace Turczaninovii; ass. 4 — Alhagi pseudalhagi; ass. 5 — Artemisia albicerata, Dendrostellera stachyoi-
des, Centaurea pulchella, Descurainia Sophia, Eremurus anisopterus, Haloxylon persicum, Tamarix ramosissima, Arte-
misia songarica; ass. 6 — Ephedra lomatolepis, Helichrysum arenarium, Astragalus balchaschensis.
Ассоциации описаны Л. П. Гвоздевой (5), У. К. Кисыковым (1, 2, 3), Центральной комплексной экспедицией (4, 6).
пылеватых песках и супесях, всегда более заросших и сфор-
мированных.
Флористически терескеновые серополынники (например,
ass. A. terrae albae—Eurotia Ewersmanniana в Муюн-Кумах и
Сары-Ишик-Отрау) соответствуют полукустарничковой рас-
тительности песков и, кроме постоянных для них ранга (Carex
physodes) и жузгуна (CalUgonum aphyllum, A. leucocladum)
и др. — типичных псаммофитов, включают элементы тех
сообществ, в комплексе с которыми они встречаются: Astra-
galus brachypus. Ephedra lomatolepis, Agropyrum sibiricum,
Haloxylon и т. д.). Иногда наблюдается некоторое остепнение
сообществ (участие Stipa Szowitsiana в Чуль-Дале, в Муюн-
Кумах, St. sareptana — на Мангышлаке и Бетпак-Дале).
Частыми спутниками всех сообществ являются изень и кей-
реук.
В Тау-Кумах (Насонова, 1961). замечена приуроченность
терескеновых серополынников (ass. Artemisia terrae albae—
Eurotia ceratoides — Agropyrum sibiricum) к понижениям не-
сколько засоленных песков. Флористическое подтвержде-
ние засоления автор видит в обилии Salsola Paulsenii.
В бетпакдалинских терескеновых серополынниках (на су-
песчаных почвах) флористический состав очень разнообра-
зен (Кубанская, 1956). Здесь представлены и дерновинные
злаки: Stipa caucasica, St. sareptana, St. orientalis, Psathyro-
stachys juncea, Lasiagrostis caragana, и- степные кустарники и
полукустарники: Spiraea hypericifolia, Artemisia sublessingia-
па, петрофиты: Salsola laricifolia, Ephedra distachya и много
типичных эфемероидов.
По производительности и кормовым достоинствам серопо-
лынники с терескеном представляют довольно ценные осенние
и зимне-весенние пастбища для всех видов скота.
Кейреуковые и изеневые сообщества полукустарничковых
серополынников не имеют большого распространения. Пер-
вые приурочены к понижениям маломощных и засоленных
(глинистых) песков, вторые — к склонам песчаных бугров
и гряд. Возможно, что изеневые серополынники (описанные
У. К. Кисыковым на Мангышлаке и встречающиеся также в
Тау-Кумах, Кызыл-Кумах и Муюн-Кумах) являются микро-
ассоциациями (фрагментами) каких-то, более типичных, серо-
полынников.
Простые серополынники (ass. A. terrae albae) выделяются
среди обильной и равномерно размещенной полыни (Сор3),
создающей основной ярус. Другие растения встречаются в
меньшем обилии. Подобные сообщества обычно более харак-
терны для пл а коров, на песках они. комплексируются с кус-
тарниковой и саксауловой растительностью. В этом случар
467
Таблица 46
Класс йблукустарничковых серополынников
Географическое положение « - _ Мангышлак Кызыл-Кумы северные Приаральские Кара-Кумы Сары- Ишик- Отрау Муюн-Кумы
Рельеф по поло- гим скло- нам межбуг- ровые пониже- ния равнина равнина бугрис- тые пес- ки, с.-в. склоны равнина
Почвы суглинис- тые и песчаные супеси суглинки и пес- чаные почвы опесча- ненные такыро- видные супес- чаные супесча- ные, пы- левато- песчаные бурые супесча- ные засо- ленные уплот- ненные пески пылевато- глинисто- песчаные
Ассоциация Серополынник
изене- вый пажит- никово- изеневый тереске- новый кейреу- ковый жанта- ковый тереске- новый рангово- тереске- новый тереске- новый рангово- кейреуко- вый
Проективное покрытие, % — — — 35 40 | 45-70 50—60 | | 60-70 —
. № ассоциации 1 2 3 4 5 , 1 6 | 1 7 1 8 9
Деревья, кустарники и полукустарники Rhamnus Sintenisii Ephedra distachya Calligonum aphyllum — Sol Sol — Sp 1 1 1 Un 1 1 1 1 1 ) —
Ephedra lomatolepis
Salsola arbuscula
Haloxylon aphyllum —
Haloxylon persicum — —
Полукустарнички
Astragalus turcomanicus Sol — Sp
Artemisia terrae albae Cop2 Cop2
Kochia prostrata Cop1 Cop1
Anabasis aphylla — .—
Eurotia ceratoides Sp—Cop —
Salsola rigida — .—
Convolvulus fruticosus — —
Eurotia Ewersmanniana — —
Многолетние травы длительновегетирующие
Agropyrum sibiricum Cop —
Stipa Szowitsiana Sp —
Peganum harmala —
Aeluropus litoralis — —
Alhagi pseudalhagi — —
Alhagi kirghisorum — —
Эфемероиды
Poa bulbosa —
Carex physodes —
Sol
Un Sol Un — — Sol Sol—Un

Cop1 Cop2 Cop2 Cop2 Cop2 Cop3
— —• Sol Sol — —
— — — Sol —
— — Sp—Cop Cop—Sp — —
Sp — Sp—Sol — — Sp—Cop
— — । - — —
— — — — Cop1 Sol
—— Sp—Sol Sol Sp—-Sol
— — . — - — —
.— Un — — — —
Sol .— — .— —
— Sp Cop—Sol Sol — —
— — Sol —* Sp
Sol Sp
Sol Sp Sp Cop—Sp - Sp "Cop—Sp
Окончание таблицы 46
1 2 3 1 1 4 1 1 5 6 1 7 8 9
Однолетние травы длительновегетирующие Ceratocarpus utriculosus Sol Sp Sp Sp
Salsola Paulsenil Sol — Sol — Sp Un—Sol Un — — —
Эфемеры Eremopyrurn orientate Sol Sol Sp—Sol
Eremopyrum triticeum — —. Sp •— — — — Sol —
Trigonella arcuata 3ol Cop2 Sol —. — — — —
Alyssum desertorum — .— Sol — Sp — — — — — —
Meniocus linifolius Sol — Sol — — — — —. —
Lappula echinophora Sol — Sp — — — — — —
Ceratocephalus orthoceras — — Sp — — — — — —
Alyssum dasycarpum — — — — — — — — Sp—Sol
Примечание. Кроме перечисленных в таблице, иногда в небольшом обилии отмечались: ass. 1 — Eragrostis
minor; ass. 2 — Lasiagrostis caragana, Bromus squarrosus, Orobanche lanuginosa, Diarthron vesiculosum, Bromus tectorum,
Colpodium humile, Tulipa sp., Leptaleum filifolium, Syrenia siliculosa, Iris tenuifolia; ass. 4 — Anabasis eriopoda, A. sal-
sa, Streptoloma desertorum, I satis violascens, Allium caspium, Scorzonera pusilia, Horaninovia ulicina, Kirilovia eriantha,
Euphorbia Turczaninovii; ass. 5 — Stipa Hohenackeriana; ass. 6 — Poa pratensis; ass. 7 — Carex pachystylis, Allium sp.;
ass. 8 — Artemisia arenaria, Centaurea pulchella, Cousinia affinis, Jurinea adenocarpa, Senecio subdentatus, Descurainia
Sophia, Delphinium rugulosum, Lap pula semiglabra, S cor sonera tuberosa, Eremurus inderiensis; ass. 9—Goebelia alopecu-
roides, Girgensohnia oppositiflora, Oedibasis apiculata.
Ассоциации описаны Л. П. Гвоздевой (8), У. К. Кисыковым (1, 2), Л. Я. Курочкиной (3, 4, 5), Р. Д. Мельниковой
(9) и Центральной комплексной экспедицией (6, 7).
над равномерным серым ковром полыни возвышаются отдель-
ные растения полукустарников, по которым сразу можно
отличить псаммофильный полынник. В нижнем ярусе серопо-
лынника всегда представлены эфемероиды и однолетние
травы. Преобладают эфемеры: Tetracme recurvata, Alyssum
aesertorum, Schismus arabicas, на почве — мхи и лишайники
(Сары-Тау-Кумы). Но, как выяснилось, такие, казалось бы
типичные полынники, представляют вторичные варианты пес-
чаной растительности после выпадения кустарников, уплот-
нения и зарастания песков или старые, умирающие сообщества
с чахлыми партикулирующими кустами и отсутствием возоб-
новления полыни.
Более типичны для песков Казахстана серополынники, в
которых, помимо серой полыни, доминируют в нижнем ярусе
ранг (или осока), а в верхнем — саксаул и другие полукустар-
ники (табл. 47). Это два следующих класса: полудеревянис-
тых (и кустарниковых) и травяных (эфемероидных) полын-
ников. Возможно, дальнейшие исследования подтвердят, что
эти классы надо объединить в один, как хотелось бы думать
на основании изучения смешанных (саксаулово-эфемерово-
серополынных) сообществ, но, с другой стороны, эфемеровые
серополынники, лишенные верхнего кустарникового яруса,
можно рассматривать как вариант эфемеровых пустынь или
полусаванновых сообществ предгорий. Пока они разбиты
нами на два самостоятельных класса, хотя и распространены
в Казахстане в генетически однородных условиях.
Полынники с разреженным верхним ярусом из саксаула
белого и черного, жузгунов (секции Pterococcus), астрагалов
(Astragalus macrocladus и др.), а также боялыша (Salsola
arbuscula), черкеза (Salsola Richteri), курчавки (Atraphaxis
spinosa) и кзылчи (Ephedra lomatolepis) описаны в основном
из Кызыл-Кумов (южных), но встречаются и в других пес-
ках. Чаще всего самыми распространенными являются саксау-
ловые серополынники. Саксауловые (и кустарниковые) серо-
полынники Казахстана очень напоминают южнотуранские
полынники этого же ряда (из Artemisia kemrudica и А.
badghysi). По сравнению с предыдущим классом в них зна-
чительно изменяется флористический состав, и прежде всего
в сторону увеличения количества видов, особенно псаммофи-
тов ( кустарников, эфемероидов), и уменьшения числа дли-
тельновегетирующих многолетников (рис. 55), вообще мало
типичных для пустынных заросших песков. Здесь, кроме того,
усложняется ярусное сложение и усиливается мозаичность
(Курочкина, 1962) и, наконец, появляется почти постоянная
синузия пустынного мха (Tortula desertorum).
В этом классе сообщества можно расположить в следую-
щий экологический ряд, взяв за основу уплотнение и засоле-
471
Класс ассоциаций пустынных
Географическое поло- жение Мангыш лак Сары- -Ишик- -Отрау Северные
бугристые пески
Рельеф — вершина понижения, склоны
склона
легкосу-
Почвы глинис- тые пески пески уплотненные
Серополынник Саксаулово-
Ассоциация кустар- кзылче- ковыль- кустарнико-
никовый вый ный во-ранговый
Проективное покрытие, % 30-50 — 20 15—30
№ ассоциации 1 2 3 4
Кустарники и полукустарники
Tamarix ramosissima — — — —
Astragalus ustiurtensis Sol — Sp — — —
Atraphaxis spinosa — — — Sol
Ephedra lomatolepis — Сор1 —, —
Astragalus brachypus — Sol •— •—
Calligonum microcarpum — — Sol —
Salsola arbuscula — — Sol — Un Sol
Haloxylon aphyllum — — Sol Sol
H. persicum — — — —
Полукустарнички
Artemisia terrae albae Сор1 Сор2 Sp—Cop1 Cop'
Kochia prostrata Sp — Sol Sol —— Sol
Convolvulus fruticosus ! Sp—Sol — — —
Salsola rigida Sol — Sol Sp—Sol
Anabasis salsa — — Un
Eurotia Ewersmanniana Sol — Sp — —
Многолетние травы длительновегетирующие
Agropyrum sibiricum J Sol — Sp : Sp—Sol Sol —-
Stipa Szowitsiana Sp — — «—
Tanacetum tanacetoides Sol — — ——
Stipa Hohenackeriana -— Sp—Sol Sol
Таблица 47
(полудеревянистых и полукустарниковых) серополынников
Кызыл-Кумы Муюн- Кумы Южные Кызыл-Кумы
бугристые и полого-бугристые пески маломощ. бугры бугристые и бугр.-гря- довые пески

склон пологий склон пони- жение
пески слабо за- соленные супесча- ные опесча- ненные такыро- видные — рыхлые пески пылева- то-песча- ные пыле- ватые пески
серополынник Серополынник
ранговый ковыль- ный эбелеко- вый кейреу- ковый ковыль - но-тере- скеново- сакса- уловый астрага- ловый кустар- никово- осоковый сак- сауло- вый
20-25 — 15—20 25-15 70 15-20 30 15
5 6 7 8 9 10 11 12
•— — — — Sol —' —
Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 So|_Un
Sp — Cop Sp — Cop Сор1 Сор1 Сор2 Sp_ Сор — Sp Сор1 Сор1
— Un Un—Sol Sol Sp Sp~ — — Sol
Sol — — Sol Sp — Cop — — —
Cop1 — Un — — — Sol Sol
№ ассоциации 1 2 3 4
Эфемероиды
Роа bulbosa — — — —.
Carex physodes -— Sp—Sol Sp_ Sp — Cop*
Ferula assa foetida — — Sol
Carex pachystylis — — — —
Eremurus inderiensis *— Sol — —
Однолетние травы
длительновегетирующие
Kochia iranica .— — — Sol
Ceraiocarpus utriculosus — Sol Sp
Salsola Paulsenii — — — Sol
Girgensohnia oppositiflora — — — Sol
Climacoptera lanata — — — Sol
Halimocnemis villosa — — — Sol
Horaninovia ulicina — —. — Sol
Matricaria lamellata — — ’— Sol
Эфемеры
Secale Silvestris — Cop1—Sp — —
Eremopyrum orientate Sol — Sp *— Sol Sp
Eremopyrum triticeum Sp — — —
Trigonella arcuata Sp — •— —
Alyssum desertorum Sol — Sp Sol — Sp Sol —
Rhinopetalum Karelini Sol — Sp — —*
Meniocus linifolius Sp — — —
Lap pul a echinophora Sol — — Sol
Bromus tectorum — Copi Sol —
Tetracme quadricornis — — *— —
Мхи
Tortula desertorum — — 20—70% 5—20%i
Примечание. Кроме перечисленных в таблице видов, иногда
Eurotia ceratoides, Astragalus lasiophullus, Tanacetum tanacetoides,
sareptana, Androsace Turczaninovii, Veronica Dillenii; Koelpinia linearis,
adenocarpa, Helichrysum arenarium, Schumania Karelini, Astragalus
ass. 3 — Aristida pennata, Haplophyllum versicolor, Psyllostachys squarrosa;
recurvata, Allium caspium; ass. 5 — Centaurea pulchella; ass. 7—Salsola
Halimocnemis Karelini, Astragalus Turczaninovii.
Ассоциации описаны Л. П. Гвоздевой (2), У. К. Кисыковым (1),
(3, 4, 5, 6, 7, 8) и Р. Д. Мельниковой (9).
ние субстрата: 1) кустарничково-ранговый серополынник на
рыхлых песках по вершинам и верхним частям склонов; 2)
астрагаловый серополынник на рыхлых песках по зарастаю-
щим котловинам выдувания (рис. 56); 3) саксаулово-серопо-
474
Окончание таблицы 47
5 6 7 8 9 10 11 12
Sol-Cop2 Sol Sp Sol
Cop2—Sp Sol Sol Sp—Cop Sp( ggr) —•
Sol — Un .— —— — — — _—.
.— — — — Cop2 Sp
— — •— —- — Sol — Un Sol —Un
Un
Sol Sol — Sp Sp — Cop Sol Sp — — —
.— Sol Un Sol — —
Sol Sol — Sol — — —
Sol Sol — Sol — — — —
— — Sol — — —
Sol — — — Sol — — —
Sol

Sol Sol Sol Sol — — — Sol
— — — — Sp — Sol — — —
1 — —
Un —• . Un — Sol — .— .— Sol
—— -i —- •
— — • - — Sp_ — — —
— — — —
Sol —• — — —. Sol Sol Sol
— — — — Sp — —
10-15% 20%. 5-40%. 5—10%. .— —. —
встречаются в небольшом обилии: ass. 1 — Astragalus turcomanicus,
Caragana grandiflora, Anabasis aphylla, Acanthophyllum pungens, Stipa
Astragalus tribuloides, Tulipa sp; ass. 2—Artemisia scoparia, Jurinea
scabrisetus, 4. balchaschensis, Lappula semiglabra, Atropis dolicholepis;
ass. 4 — Aeluropus litoralis, Anabasis salsa, Climacoptera brachiata, Tetracme
nitraria; ass. 6 — Leptaleum filifolium; ass. 8 — Aellenia subaphylla.
Л. Я. Курочкиной (10, 11, 12), Центральной комплексной экспедицией
лынник на пылевато-песчаных серо-бурых почвах по склонам;
4) кейреуково-саксауловый полынник на пылевато-песчаных
и супесчаных почвах понижений. При значительном уплотне-
нии песка и обогащении его мелкоземом в условиях южных
475
дерновинно-злаковые серополынники, IV — полукустарничковые се-
рополынники, V — полудеревянистые и полукустарничковые серо-
полынники, VI — травяные серополынники.
I — деревья, полукустарники и кустарники; 2 — полукустарнички,
3 — многолетние травы^ длительновегетирующие; 4 — эфемерои-
ды; 5 — однолетние травы длительновегетирующие; 6 — эфемеры;
7 — мхи и лишайники.
Кызыл-Кумов, где грунтовые воды сравнительно глубоки
(40—50 ти), из сообществ выпадает саксаул. Тогда этот ряд
заканчивают ранговые, осоковые или эфемеровые и моховые
серополынники, относящиеся к
астрагаловом серополыннике. I —
Astragalus macrocladus; 2 — Arte-
misia terrae albae; 2a — полынь
отмирающая; 3— Bromus tectorum;
4 — Carex physodes; 5 — Aristida
pennata.
следующему классу.
Исчезновение (декумба-
ция) верхнего яруса может
осуществляться путем ан-
тропогенных и эндогенных
сукцессий, усиленным вы-
пасом и вырубками; к этому
приводит отсутствие возоб-
новления при загущении
нижнего яруса, сильная пы-
леватость песка в пониже-
ниях, недостаточность влаги
в горизонтах распростране-
ния корней и т. д. Полынь
менее требовательна ко
всем этим условиям по срав-
нению с саксаулом и псам-
мофитами, хотя также стра-
дает от сильного задернения
и подчас не выдерживает
конкуренции с осокой. Ее
возобновление, отличное на
пылевато-песчаных почвах
(до 150 экземпляров на
1 ле2),- падает на уплотненных и задернованных; всходы гибнут,
не успев углубиться ниже горизонта корней осоки. По-видимо-
му, это является одной из причин некоторого уменьшения сте-
476
пени обилия серой полыни в классе травяных (эфемероидных)
серополынников.
Эфемероидные серополынники встречаются в Кызыл-Ку-
мах, Муюн-Кумах, Сары-Ишик-Отрау. Они характеризуются
густым нижним ярусом из осок, мятлика и различных эфеме-
ров и однолетников, по которым можно различить полын-
ные сообщества из разных песков. Так, для Муюн-Кумов
(равнина Чуль-Дала, надпойменные террасы Чу и собствен-
но пески70) типичны Carex, physodes, Eremopyrum orientate,
Alyssum dasycarpum, Girgensohnia oppositiflora, Oedibasis
apiculata, Malcolmia Karelini, Senecio subdentatus. В Прибал-
хашье в подобных условиях ранговых серополынников ниж-
ний ярус составляют Роа bulbosa, Alyssum desertorum, Menio-
cus linifolius, Leptaleum filifolium, [satis tenuifolia, Delphinium
songoricum. При засорении в них распространяются эбелек и
липучка. В южных Кызыл-Кумах ранговые серополынники
замещаются осоковыми. Они имеют очень разнообразный
нижний ярус, но константными видами являются; Carex
pachystylis, Роа bulbosa, Ceratocephalus falcatus, Astragalus
arpilobus, Eremopyrum orientate, Erodium oxyrrhynchym. При
засорении в них появляются эбелек и двучленник (Diarthron
vesiculosum). Все травяные эфемероидные серополынники
приурочены к пылевато-песчаным и супесчаным серо-бурым
и сероземным почвам понижений и склонов пологих бугрис-
тых (и бугристо-грядовых) песков, маломощных-песков и
предпесковых долин. Для них обычны условия летнего де-
фицита влажности и значительное иссушение почвенного
горизонта летом (южный тип пустынь).
Эфемероидные серополынники и по условиям местооби-
тания и по флористическому составу, по структуре и распро-
странению должны быть отнесены к южнотуранским .элемен-
там растительности. Тем более неожиданным было описание
подобных сообществ на юге Тургайского пролива (Кустанай-
ская область), приведенное Л. А. Демченко (1961). Ею опи-
сана мятликово-серополынная ассоциация (aSs. Л', terrae
albae var. Massagetovii — Poa bulbosa), по-видимому, очень
похожая на наши южнокызылкумские, но без осоки. На юге
тоже развиваются мятликовые полынники, йб они сменяют
осоковые в результате выпаса, а в естественных условиях оби-
лие мятлика менее значительно.
Эфемеровыми серополынниками можно было бы закон-
чить ряд полынного зарастания песков. Они же, вероятно,
70 Здесь: «мы имеем цело с двумя формами полыни», — пишет
Р. Д. Мельникова (1959, стр. 109), сравнивая форму полыни на уплот-
ненных почвах и песках. Вероятно, речь идет об A. terrae albae var.
Massagetovii.
477
Класс ассоциаций травяных
Географическое положение Кызыл-Кумы се- верные Приараль- ские Кара- Кумы Сары-Ишик
Рельеф склоны и пониже- ния бугристых песков равнина низкогорная равнина
Почвы пылева- то-песча- ные, су- песчаные супесча- ные се- роземы бурые пес- чаные такыровид- ные почвы
Ассоциация Серо
ранговый эфемеро- вый ранговый осоковый
Проективное покрытие, % 20-40 — 45—60 30-35
№ ассоциации 1 2 3 4
Полудеревья, кустарники и полукустарники Haloxylon aphyllum Haloxylon persicum Salsola arbuscula Ephedra distachya CalUgonum leucocladum Atraphaxis spinosa CalUgonum aphyllum Ephedra lomatolepis CalUgonum microcarpum Salsola arbuscula Полукустарнички Artemisia terrae albae Eurotia ceratoides Salsola rigida Eurotia Ewersmanniana Многолетние травы Agropyrum sibiricum Stipa caucasica Un Sol Sol Sol Un Un—Sol Sol — Sp1 Un Cop Sol Sp Sol Sp — Sol Sol Sol Cop Sp—Sol Sp—Sol Sp—Sol 1 1 1 1 1 1 1 О I | <3о 1 I II
Таблица 48
эфемероидных серополынников
-Отрау Западные Муюн-Кумы Южные Кызыл-Кумы
пониже- ния бугр. грядовых песков бугристо- грядовые и равнинные пески бугрис- тые пес- ки (пони- жения) равнина бугрис- то-грядо- вые пес- ки, вер- шины и склоны бугристые и бугристо-грядовые пески
пони- жения понижения пониже- ния
уплот- ненные пески песчаные опесча- ненные пылева- то-пес- чаный серозем супесча- ные, пес- чаные пылевато- песчаные супесчан* и пыле- вато-пес- чаные уплот- ненные
полынник
ранговый эфемеро- ранговый ранговый рангово- эбелеко- вый осоковый мохово-осо- ковый моховой
30-35 60—70 60—65 60—70 30 35 20
5 6 7 8 9 10 11
Sol — Un
— — — — Un Sol —
—— — —• — — — ——
—. — — —. —
—. — — — Sol Sol — Un —
— — — — — — —
— — — —. — — —
Sol — Sp Sol — Sp — — —
— — •— — Sp (ggr) —
— — — —
Сор3 Сор3 Cop2 Сор2 Cop—Sp Cop1 Cop2
—» — —* —— — — —
Sol — — — —
Sol— Sp(ggr) — •— — — ——
— Sol — —
Sol—(ggr — — — — •— —
1 2 3 4
Stipa Hohenackeriana Sol — Sp — —
Goebelia alopecuroides — — —
Oedibasis apiculata — — — —
Эфемероиды
Poa bulbosa Sp — Cop1 Sp—Sol
Carex physodes Cop Sp — —
Allium caspium Sol •— —
Ferula assa foetida Sol —
Carex pachystylis — — .— Cop2
Eremurus inderiensis —
Tulipa Buchseana — — — Sol — Sp
Scorzonera tuberosa —
Erysimum Czernjajevii — .— — —
Mlium Severtzovi: — —
Epilasia hemilasia — — — —
Однолетние травы
длительновегетирующие
Ceratocarpus utriculosus Sol — Sp Sp Sol —
Diarthron vesiculosum — —
Girgensohnia oppositiflora Sol — —
Climacoptera lanata Sol — •—
Lappula semiglabra —— — — —
Silene папа —
Artemisia leucodes — — — •—
.Эфемеры
Astragalus bacaliensis
Matricaria subglobosa — .—
Secale silvestris —
Eremopyrum orientate Sol —
Eremopyrum triticeum — —
Trigonella arcuata .— Sol
Alyssum desertorum Sol — Sol
Koelpinia linearis Sol
Hypecoum par viflor urn — ' Sol
Nonnea caspica — — Sol — Sp
Bromus tectorum Un — !
Leptaleum filifolium Sol .— — Sol
Tetr acme recurvata Sol Sol ——
T. quadricornis Sol ,—
Senecio subdentatus
Descurainia Sophia —— ,— fip — sol
Papaver pavoninum — — — 1 Sol
Продолжение таблицы 48
11 1 £ 1 й1 Sp(ggr] (III Sol I Illi III 1 I 1 Sol Sol Sol 1 I 1 1 I
о Т-Н 1 1 1 Sol — Sp Sol a.( 1 u 1 1 1 I J Sol Sol 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Sol 1 1 Sol 11 1 — Sol
о Sol Sol >11 о 1 1 Sol Sol — Sp Sol 1 Sol — Sp Sp 1 1 1 Sol I о о GO CO I 1 Sol 1 1 1 I 1 1
00 o' о GO СО Sol Sp — Cop Illi 1 1 1 1 Cop 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 l 1 1 1 1 Sol 1 I
ь- dS Sp — Sol Cop—Sp 1 11 1 1 1 1 O. | co Sol 1 1 1 1 1 1 1 Sp—Sol 1 I 1 1 I 1 1 1 [ 1 1 I 1
со 1 1 1 Sp — Sol i — 1 ° GO GO GO Sol 11 1 Sol Sol I Copi Sol — Sp 1 1 _ c (Z , I » > Sp — Sol о о о c i GO CO GO GO Sol Sol 1 I
ю Sol — 1 о о oo Sol 1 1 Sp—Sol 1 I 1 1 о о <Л<Л I ( 1 1 - О CL GO GO Sp — Sol 1 Sol Sp (ggr) Sol 1 1 1 ! 1
31-146
Alyssum dasycarpum .— —
Schismus arabicus —— — .—
Veronica campylopoda — — — —
Мхи
Tortula desertorum 50 % 30 % — —
Примечание. Кроме перечисленных в таблице видов, изредка в
Salsola Paulsenii, Halimocnemis villosa, Aeluropus litoralis; ass. 3— Anaba
orthoceras, Colpodium humile, Allium Schubertii; ass. 5 — Delphinium
songarica, A. albicerata, Kochia prostrata, Artemisia scoparia. Iris tenuifolia,
ass. 6— Kochia Schrenkiana, Polygonum acetosum, Astragalus Lehmannianus,
Allium decipiens, Malcolmia circinnata, Arnebia grandiflora. Chenopodium
Gagea afghanica, Scabiosa Olivieri, Cousinia alata, Haplophyllum vesicolor.
Ассоциации описаны Л. П. Гвоздевой (4, 5, 6), Л. Я. Курочкиной (1,
более близки к эфемерово-полукустарничковым предгорным
пустыням. Но в серополынниках Кызыл-Кумов и Муюн-Ку-
мов нам приходилось наблюдать мощное развитие синузии
черного пустынного мха (мохово-осоковый СП и моховой
СП) на закрепленных очень пылеватых песках, пухлых (но не
засоленных)71 с поверхности или с плотной пористой короч-
кой и тогда трещиноватой поверхностью. На таких участках
саксаул и жузгун вымерли, очень разрежен покров осоки,
полынь угнетена. Вероятно, с поселением мха происходит
деградация травостоя и образуются новые сообщества, усло-
вия развития которых еще не совсем ясны. Моховая синузия
(с покрытием 60—90%) отмечена для многих формаций: сак-
сауловых, жузгуновых, осоковых. Черный мох в определен-
ных условиях — эдификатор пустынных сообществ, не испы-
тывающих благотворного влияния выпаса.
Серополынники в хозяйственном отношении представляют
относительно хорошие пастбища весенне-осенне-зимнего и
иногда летнего использования, в зависимости от их видового
состава и комплекса ассоциаций, в котором они представле-
ны. Мы не располагаем полными данными по кормовой про-
дуктивности различных классов серополынников, поедаемос-
ти и перевариваемости корма тех или иных сообществ в це-
лом.
71 Мы располагаем данными химического анализа почв с подобного»
участка.
482
Окончание таблицы 48
5 6 7 8 9 10 11
Sp—Sol .— Sp—Sol .— >— .— —
Sp — — —
-— — — Sol — Sol
— — — — 70 % 70 - 80 % 80 %
небольшом обилии встречаются: ass. 1 — Centaurea pulchella, Kochia iranica,
sis aphylla; ass. 4 — Gorrhodiolus papposus, Stipa sareptanq, Trigonella
songoricum, Lallemantia Royleana, Astragalus balchaschensis, Artemisia
Atropis dolicholepis, Linaria Bungei, Meniocus linifolius, Gagea divaricata;
Nonnea picta, Goldbachia reticulata, Isatis violascens, Euphorbia sororia,
album; ass. 7 — Anabasis truncata\ ass. 9 — Tauscheria lasiocarpa; ass. 10—
2, 9, 10, И), P. Д. Мельниковой (7, 8).
Наиболее продуктивными и ценными являются злаковые
серополынники. Они имеют урожайность 5—6 ц/га и хороший
состав кормов (табл. 49). При обилии злаков (ковыля, ерке-
ка) и хорошем состоянии полыни (особенно — var. Massage-
tovii, более высокой и мягкой) такие серополынники выка-
шиваются. Вообще полынь серая часто заготавливается
впрок72. Белоземельная, или серая, полынь имеет высокую
питательность73, почти равную питательной ценности овса
(Ларин, 1956). Наивысшую кормовую ценность полынь имеет
в фазе вегетации и бутонизации, весной, когда в 100 кг абс.
сух. корма содержится 9,4 кг переваримого белка и 93,8 кор-
мовых единицы (Ларин, 1956; Махмудов, 1952)., Даже зимой
полынные ветки содержат (соответственно) 2,5 кг перевари-
мого белка и 24,7 кормовых единицы. Количество белка в
серой полыни доходит до 15,9% (Бетпак-Дала; Кубанская,
1956) и в среднем составляет около 10% (данные анализов
кызылкумских и таукумских раннелетних образцов. Анали-
тики Боровская и Болдырева. Ин-т ботаники АН КазССР).
Количество жира в полыни — 3,7—3,8% (весна) и даже
9,6% (Кубанская, 1956).
Поедаемость Artemisia terrae albae очень неравномерна на.
различных пастбищах и в разные сезоны. Лучше полынь по-
72 А. И. Гранитов (1950) предлагает подкашивать полынь после
стравливания для улучшения прироста.
73 См. т?кже: 3. В. Кубанская, 1956; М. С. Карпов, 1960; Э. И. Паюни-
на, 1959 и др.
433
вдается в Бетпак-Дале, в Кызыл-Кумах, где меньше других
кормов. Хорошо и отлично животные поедают полынь весной,
осенью, зимой, хуже — летом. В северных районах, где обиль-
нее многолетние травы, полынь летом почти не поедается, чего
нельзя сказать о юге и о Бетпак-Дале.
Пониженная поедаемость, по-видимому, может быть объ-
яснена не столько относительной грубостью полыни, сколько
содержанием значительного количества эфирных масел. Инте-
ресные данные получены при извлечении эфирных масел ла-
бораторией Института химических наук АН КазССР (М. И.
Горяев, Е. И. Глядковская, И. М. Шабанова). Обработка по-
лыни паром при получении эфирных масел улучшает каче-
ство корма и избавляет его от неприятного запаха и вкуса,
которые служат причиной плохой поедаемости. В таком обра-
ботанном виде или в смеси с сочными кормами полынь серая
пригодна даже как корм крупного рогатого скота.
В серополынных пастбищах на гектар насчитывается от
20 до 50 тысяч кустов полыни, в южных Кызыл-Кумах, на-
пример, в осоково-моховых полынниках, — 20 400 кустов на
га, а урожай полыни в них —5,39 ц/га, в осоковых полынни-
ках — 39 600 кустов при урожае 5,6 ц/га (осоки 1,4 ц/га).
При стравливании серополынных пастбищ наблюдается
значительное засорение травостоев: шагыром (A. arenaria,
A. scoparia), эбелеком (Ceratocarpus utriculosus), липучкой
Таблица 49
Средняя валовая урожайность серополынников в центнерах
с гектара (сухой массы)
Класс ассоциаций Сары-Ишик- Отрау Кызыл-Кумы (юг) Тау-Кумы Муюн-Кумы Кормовые растения
Злаковые СП (серопо- лынники) 6.7 — 5.1 6.7 (ДО 20) Полынь, еркек или ковыль, разнотравье
Полукустарничковые СП 9,5 — 4.0 — Полынь, терескен, изень, раз- нотравье, эфемеры
Саксауловые и кустарни- ковые СП 5.0 8.0 — — Полынь, саксаул, жузгун, астрагал, эфемеры
Эфемероидные СП 4,3 3.6 2.5 ‘— Полынь, осока, ранг, мятлик, эфемеры
Осоковые, моховые СП — 6.8 — Полынь, осока, однолетники
484
(Lappula semiglabra), беловатой полынью (A. leucodes),
адраспаном (Peganum harmala), жантаком (Alhagi, виды).
При отсутствии выпаса в серополынниках может развиваться
пустынный мох, угнетающий растения и приводящий к изре-
живанию травостоя.
СООБЩЕСТВА АСТРАХАНСКОЙ ПОЛЫНИ —
ARTEMISIA LERCHEANA VAR. ASTRACHAN1CA
Астраханская форма полыни Лерхе (Флора СССР, т. 26)
описана в геоботанической литературе как доминант ряда
сообществ в Прикаспийских, Урало-Эмбенских (Голоскоков,
1952; Никитин, 1954; Быков, 1955) и в Приаральских песках
(А. Г. Гаель, Е. С. Останин и др., 1950) на песчаных и су-
песчаных равнинах. Н. Г. Кириченко (1959) в Волжско-Ураль-
ских песках описывает, кроме того, белополынную формацию
(Artemisia Lercheana) на супесчаных и суглинистых почвах
(«ашиках»).
Полынь астраханская создает ассоциации совместно с
еркеком (Agropyrum sibiricum), изенем (Kochia prostrata),
терескеном (Eurotia ceratoides), мятликом (Poa bulbosa), осо-
кой (Carex uralensis), песчаной полынью (Artemisia arena-
ria), кияком (Elymus giganteus).
Часть этих сообществ — типичная естественная раститель-
ность Прикаспийских песчаных пустынь: ассоциации полын-
ная, еркеково-полынная, изенево-полынная, терескеново-по-
лынная, осоково-полынная (и их варианты), другая часть —
производная растительность (вторичные сообщества) — мо-
лочайно-полынная, молочайно-еркеково-полынная и др.
От прочих полынных формаций песчаной пустыни описы-
ваемый вариант формации полыни Лерхе (var. astrachanica)
отличается довольно существенно, особенно второстепен-
ными видами. Во флоре выделяются степные элементы, не
распространенные в типичных полынниках из A. terrae albae:
Artemisia Marschalliana, A. austriaca, A. tomentella, A. scopa-
ria. Здесь часто отмечаются степные злаки и осоки (Stipa
Joannis, Festuca sulcata, Carex uralensis, Stipa capillata, Carex
praecox). Виды типично псаммофильные, такие, как Calligo-
пит, Aristida pennata, Carex physodes, в формации не развиты
(или их число незначительно).
Известны следующие ассоциации астраханскополынни-
ков74.
1. Еркеково-полынная (ass. Artemisia Lercheana var. astra-
chanica + Agropyrum sibiricum). Близка к полынно-еркеко-
74 В. П. Голоскоков. Отчет по Прикаспию, 1952—1953 гг.:
Институт ботаники АН КазССР.
485
вой, также широко распространенной по песчаным и супесча-
ным равнинам на юге Прикаспия. Встречается на бурых, пус-
тынно-степных почвах, слаборазвитых. Полынь поедается
глубокой осенью, когда исчезает ее резкий запах. Еркековые
полынники произрастают в сочетаниях с еркековой и тырсо-
вой, белополынной и чернополынной, гребенщиковыми и по-
лынными ассоциациями (табл. 50).
2. Еркеково-изенево-полынная (ass. Art. Lercheana vai.
astrachanica + Kochia prostrata + Agropyrum sibiricum). Рас-
пространена по северной окраине Нарынских песков. Поч-
вы — бурые, слаборазвитые, пустынно-степные, солонцева-
тые, песчаные. Производительность — около 6 ц/га.
3. Изенево-полынная (ass. Art. Lercheana var. astrachani-
ca + Kochia prostrata). Распространена на песчаной равнине,
по северной окраине Нарынских песков. Сочетается с еркеко-
во-полынной и молочайно-полынной ассоциациями. Валовая
производительность — 5,5 ц/га.
4. Полынная (ass. Artemisia Lercheana var. astrachanica).
Распространена в районе Новой Казанки на севере Нарын-
ских песков, на бурых, пустынно-степных, часто солонцеватых
песчаных почвах. Характерно присутствие еркека. Произво-
дительность — 5,0 ц/га.
5. Эфедрово-полынная (ass. Art. Lercheana var. astracha-
nica — Ephedra distachya). По флористическому составу и
структуре близка к полынной. Распространена на бурых, пус-
тынно-степных солонцеватых слаборазвитых песчаных поч-
вах.
6. Молочайно-еркеково-полынная (ass. Art. Lercheana var.
astrachanica -{-Agropyrum sibiricum — Euphorbia Seguieriana).
Явилась результатом неумеренного выпаса. Распространена
на тех же почвах в Нарынских песках, к югу и юго-западу
от Камыш-Самарских озер.
7. Молочаево-полынная (ass. A. Lercheana var. astrachanica
— Euphorbia Seguieriana). Сорная. Распространена в песках
Терень-Кудук на бурых, пустынно-степных слаборазвитых
песчаных почвах. Производительность — 5—9 ц/га. Соче-
тается с полынными, еркековыми и солянковыми ассоциа-
циями.
8. Гребенщиково-еркеково-полынная (ass. Art. Lercheana
var. astrachanica + Agropyrum sibiricum — Tamarix ramosis-
sima). Распространена на бурых, пустынно-степных слабо-
развитых песчаных почвах, во впадинах, по южным окраинам
Камыш-Самарских озер. Сочетается с еркеково-полынной и
гребенщиково-ажрековой ассоциациями.
9. Изенево-еркеково-полынная с участием гребенщика
(ass. Art. Lercheana var. astrachanica + Agr. sibiricum —
486
Kochia prostrata}. Напоминает предыдущую, но гребенщика
мало. Урожайность — 5,7 ц/га.
Характерное сочетание степных и пустынных элементов в
пределах описываемых сообществ имеет глубокие корни и
связано с сравнительной молодостью прикаспийских песков и
их зональным положением. Это сказывается и на структуре
сообществ, их значительной несформированности и подвиж-
ности, наличии разнообразных пустынных и степных вари-
антов, существованию которых способствует и разнообразие
форм рельефа песков. В Прикаспии, например, сообщества
Artemisia Lercheana var. astrachanica распространены по
плоскохолмистым, мелкобугристым и плоским песчаным рав-
нинам.
Основной тип формации представлен еркеково-полынной
пустыней (ass. A. Lercheana var. astrachanica — Agropyrum
sibiricum), связанной массой переходов с родственными по-
лынно-еркековыми степями Прикаспийской низменности.
Еркеково-астраханскополынная ассоциация типична для всех
перечисленных массивов песков и является ведущей среди
прочих полывников этой формации. Все это подтверждает
ранее высказанный А. В. Прозоровским (1940) взгляд об
отнесении формаций типа Artemisia maritima ssp. incana (ны-
не A. Lercheana) к классу формаций остепненных пустынь—
Deserta substepposa.
Типичные (пустынные) белополынники (A. Lercheana),
описываемые для Прикаспия Н. Г. Кириченко (1959), также
представлены в основном еркеково-белополынной ассоциа-
цией, затем изенево-белополынной и гребенщиково-белопо-
лынной, а также сорными итсигеково- и эбелеково-белополын-
никами. Для песков Прикаспия белополынники упоминаются
и А. А. Трушковским (1952).
Особое положение среди белополынников занимают опи-
санные С. А. Никитиным (1954) в песках юга Прикаспия
осочковый и мятликовый астраханскополынник. Осочковый
(ass. A. Lercheana var. astrachanica —Carex uralensis) соот-
ветствует остепненной пустыне, а мятликовый (ass. A. Lerchea-
na var. astrachanica — Роа bulbosa) очень напоминает типич-
ные полынные* пустыни южного типа.
Синузия мятлика для Прикаспия вообще мало характерна.
Астраханскополынники и белополынники — весенние, осен-
ние и зимние пастбища, урожайность которых колеблется в
значительных пределах (от 3 до 9 ц/га, Быков, 1955; Соболев,
1960). Наиболее урожайными и ценными являются еркековые
и изеневые полынники. Они относятся к категории хороших
пастбищ.
Астраханская форма полыни — средний и хороший паст-
487
Таблица 50
Ассоциации астраханскополынников
Ассоциация Еркеково- полынная Еркеко- во-изе- нево-по- лынная Изенево-по- лынная П». дын- ная Эфед- рово- ПОЛЫН- ная Молочайно- еркёково- полынная Моло- чайно- полын- ная Гребенщиково- еркеково-по- лынная Изене- во-ерке- КОВО-ПО’ лынная
№ ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Artemisia Lercheana var. astrachanica Cop2 Сор2 Сор2 Cop3 Cop2 Cop2 Сор2 Cop1 Сор1
A. Marschalliana Sol — — Sol •— Sol — Sp. Sol Sp—Cop1
A. scoparia Sp — Sol — — Sol Sol Sp—Sol .—
A. austriaca Sol — — Sol •— — •— Sol Sol
A. incana — Sp — — — — .— —
A. tomentella — — — — Sol—Sp Sp
A. nitrosa — — .— — — — — Sol — Sp *—
A. dracunculus — -— .— .— — — — Sol
Agropyrum sibiricum Cop1—Sp Сор1—Sp Sol—Sp Sp—Sol Sp Sp—Cop Sol — Un Cop1 Сор1
Eremopyrum triticeum — — Sol »— — —- — Sol —
Agropyrum desertorum Sol — — Un — Sol Un Sp —
Poa bulbosa Sp—Sol Sp Sp—Cop1 Sp Sp Sol—Sp Sol — Sp Sol — Sp Sol
Festuca sulcata Sol Sol •— .— — Sol .—
Eragrostis minor Sol — .— Sol — Sol Sol .— —
Carex uralensis • Sol •— Sp—Sol •— —— Sp —• .— —
Kochia prostrata Sp Сор1 Sp—Cop Sol Sp Sol—Sp Sp—Sol Sol — Sp Sp—Сор1
Helichrysum arenaruim Un — Sol — Sp Sol —— Sol Sol Sol—Sp —•
Achillea micrantha Sol — Sol <— Sol Sp—Sol Sol Sol
Syrenia siliculosa Un-Sol — — • -— .— — — Sol —
Euphorbia Seguieriana Un — Sol — Sol Sol — Sp—Cop Cop1-2 Sol—Sp •—
Ephedra distachya Sol -— — — Cop1 Sol—Sp Sol — —
Astragalus salsugineus Un —Sol — Sol Sol — Sol Sol .— Sol
Salsola Paulsenii Cop1 — Sol — — 1 Sol SqI—Sp—Cqp1 -*
Clycyrrhiza glabra Sol — Cop1 — — Sol Sp Sol —
Onosma arenaria Sol — — Sol — Sol — — •—
Linaria odor a Sol — — •— •— Sol — Sp Sol Sol —
Tamarix ramosissima Sol — — — — Sol *- Cop Sp—Sol
Dodartia orientalis Sol — — — •— Sol — Sol —
Ceratocarpus arenarius Sp — Sol — Sp Sol — Sol Sol Sol Sol
Alhagi pseudalhagi Sol — •— — — Sol Un Sp—Sol —
Tanacetum achilleifolium Sol — Sp—Sol •— •— — •— •— —
Bromus tectorum — — Sp -— — Sol Sol — Sp — —
Heliotropium micranthum — — Sp •— — — — — —
Elymus giganteus — ’— Sol •— — Sol Sp — •—
Gypsophila paniculata — — Sol •— — — Sol •—
Silene volgensis — — Sol •— — Sol — •— —
S yrenia s ess Hi fl ora — — Sol Sol — Sol — Un — — —
Carex praecox — •— •— Sp — — -— —
Parmelia vagans Sp — Sp—Sol — — Sol— Cop — -— —
Tortula desertorum 50% •— — •— — — — — —
Кроме того, встречаются (не константны): Syrenia siliculosa (9), Chondrilla ambigua (1, 7), Jurinea polyclonos (1, 8), Centaurea adpressa (1, 9), Tragopogon ruthenicum (1, 6), Iris tenuifolia (3, 6), Alyssum desertorum (3, 8), Cynanchum acutum (3),. Salsola tamariscina (9), Stipa capillata (3), Cachrys odontalgica (4, 6), Dianthus Borbasii (4), Gypsophyla altissima (6), Silene media (6), Salsola laricina (6), Astragalus brachylobus (6), A. virgatus (6), Lepi-t фит perfoliatum (7), Aeluropus litoralis (7), Koeleria glauca (7), Eragrostis arundinacea (7), Limonium Gmelini (8, ,9)? Qorispermum orientate (8), Acroptilon picris (8).
битный корм, она питательна и охотно поедается животными,
особенно осенью и зимой, а иногда заготавливается впрок
(Быков, 1955). Как упоминает «Флора СССР», в эфирном мас-
ле полыни астраханской содержится 9.0,8 % камфары, а также
цинеол, туйон, борнеол, фенол, сантонин. Таким образом,
кроме пастбищного значения она представляет промышлен-
ный интерес.
Изменения, происходящие в результате выпаса, приводят
к развитию в полынниках молочая и шагыра (Л. arenaria).
ФОРМАЦИЯ САНТОЛЙННОИ ПОЛЫНИ — ARTEMISIA SANTOLINA
Полынь сантолинная в Казахстане создает самостоятель-
ные сообщества только на востоке75 (пески по правобережью
р. Хоргос) и на западе (Мангышлак). Ареал формации ра-
зорван. Сантолинополынники — элемент растительности сла-
бозаросших песков — распространены по склонам и верши-
нам бугров и гряд, как бы замещая в этих условиях полын-
ники заросших песков (A. terrae albae). А. В. Прозоровский
(1940) считает, что ассоциации A. santolina сменйют южно-
полынники из A. herba albae76, с которыми имеют много об-
щих черт.
A. santolina—полукустарничек, псаммоксерофит, с толстым
древеснеющим корнем, развивающий укороченные, более или
менее вверх направленные многолетние побеги, одетые бурой
лупящейся корой (Поляков, 1961); листья полыни коротколо-
пастевидные, сизоватые. Принадлежа к подроду Seriphidium,
полынь сантолинная является эндемичной для Средней Азии
и отнесена к переднесреднеазиатской группе (Родин и Руб-
цов, 1956). Хороший пескоукрепитель (Джевинский, 1928).
Обычно сантолинополынники распространены на песках
(Средняя Азия, Иран, Кульджа), но представлены также на
хрящеватых почвах с близким подстиланием песчаников, в
реамюрниках (Reaumuria oxiana), на равнинных слабо уплот-
ненных песчаных примитивных карбонатных почвах (Родин
и Рубцов, 1956; Туркмения), встречается по глинистым тер-
расам Аму-Дарьи (Коровин, 1961) и на защебненной песча-
ной возвышенности между Жингильды и Уланком (Мангы-
<шлак, Агеева, 1955); заметна некоторая связь формации с
участками близкого залегания грунтовых вод.
Синузия полыни сантолинной в Средней Азии отмечена в
саксаульниках, черкезниках, илачниках (из Carex physodes),
78 Сообщества, вероятно, будут найдены и в Сары-Ишик-Отрау, где
'Описана ингрегации A. santolina (Гвоздева, 1960) в саксаульниках се-
верной окраины песков.
76 По-видимому, A. kemrudica, Кара-Кумы.
490
кзылчевниках, кемрудникополынниках, а в Центральноазиат-
ских пустынях упоминается на левобережье Манаса, в сак-
саульниках Джунгарской Гоби (Юнатов, 1960).
Сантолинополынники Казахстана связаны в своем рас-
пространении с злаково-полукустарниковой растительностью
-пустынь: изенем, терескеном, еркеком, ковылем. Так, на Ман-
гышлаке описана еркеково-сантолинополынная ассоциация
на пологих склонах бугров (на супесчаных и песчаных поч-
вах). Еркек и полынь образуют довольно густой покров
(40%) 60—80 см высотой. Такие участки с урожайностью
3,7 ц/аа (Агеева) используются под сенокос. В сложении тра-
востоя участвуют изень и ковыль Шовица (Stipa Szowitsia-
na). В межбарханных замкнутых понижениях иногда форми-
руются чистые заросли A. santolina. Н. Т. Агеева считает эту
ассоциацию вторичной, возникшей вследствие чрезмерного
выпаса.
Сантолинополынники восточной Украины Прибалхашья
(на песках вдоль р. Хоргос) связаны с саксаульниками и
встречаются мелкими пятнами или создают микроассоциации
в саксаульниках. Изень, серая полынь, терескен, а иногда
еркек — обычные компоненты этих сообществ. Ярус, в кото-
ром доминирует полынь, всегда разрежен.
В целом для Казахстана формация мало характерна, воз-
можно даже сомнительно ее выделение в качестве самостоя-
тельной.
ФОРМАЦИЯ ТУРАНСКОИ ПОЛЫНИ — ARTEMISIA TURANICA
Полынь туранская, хотя и распространена в песчаной пус-
тыне довольно широко, не является для нее типичной. Точно
так же не типичны для песков и туранскополынники. Нами
описывается здесь один (псаммофитный) вариант формации
туранскополынников, которая более свойственна петрофитной
растительности Средней Азии.
Artemisia turanica — северотуранский полукустарничек,
ксерофил и частичный петрофил (Растительный покров
СССР, 1956). Он сменяет ландшафтные полынники (из Arte-
misia terrae albae) при переходе от равнин к предгорьям и
преобладает на каменистых субстратах (Коровин, 1961; Ку-
банская, 1956 и др.).
В песках полынь туранская создает сообщества только по
окраинам массивов (Кызыл-Кумы) и среди хорошо задерно-
ванных, уплотненных и маломощных песков (Муюн-Кумы,
Присарысуйские пески). Обычно же она представлена среди
полынных пустынь на бурых и серо-бурых почвах Прикаспий-
ской низменности, Мангышлака, Прибалхашья, Чу-Илийских
491
гор и Бетпак-Далы. Очень часто туранская полынь создает
сообщества совместно с серой полынью среди саксаульников
и кустарниковых пустынь Туранской провинции.
В южных казахстанских Кызыл-Кумах формация пред-
ставлена двумя типичными ассоциациями: осоково-серопо-
лынно-туранскополынной и осоково-туранскополынной, на-
неглубоких заросших полого-бугристых песках восточной
окраины.
Анализ этих сообществ позволяет заключить, что, во-пер-
вых, в кызылкумских туранскополынниках отсутствуют кус-
тарниковые формы, типичные для всех прочих формаций пес-
чаной пустыни, и, во-вторых, здесь выявляется некоторая
близость состава к сообществам предгорных полынно-эфеме-
ровых пустынь (состав доминантов травяного яруса). Одна-
ко, занимая местообитания, свойственные кустарниковым:
пустыням, а может быть, и сменяя их в предгорьях, туранско-
полынники несут заметные черты сходства с типичными пред-
ставителями кызылкумских сообществ (белосаксаульниками^
серополынниками, жузгунниками). Например, мозаичные
пятна из синузии однолетников и эфемеров (Нуресоит parvi-
florum, Koelpinia linearis, Kochia iranica, Papaver pavoninum^
Gagea afghanica и др.) свидетельствуют о прежнем сущест-
вовании здесь саксаульников, так как эти виды создают мо-
заичные пятна (кольца) вокруг саксаула и растений верхнего
яруса. Такие пятна в сообществах туранскополынников рас-
сматриваются нами как остаточные микроассоциации. Далее,
в сообществах отсутствуют длительновегетирующие много-
летние травы (кроме Pseudohandelia umbellifera, встречен-
ной один раз).
В песках Муюн-Кумов и Сары-Ишик-Отрау сообщества
A. turanica не представлены сколько-нибудь заметно и не
описаны. Так, в Муюн-Кумах (Мельникова, 1959) полынь
туранская встречается только по северной окраине массива,,
среди ранговых серополынников и серополынно-кейреуковой
ассоциации.
Осоково-туранскополынники (туранниковые сообщест-
ва) — довольно продуктивные весенние и осенние пастбища.
Летом (1957 г.) их урожайность составляла около 5 ц/га сухой
массы (Кызыл-Кумы).
Синузии Artemisia songarica и Mausolea eriocarpa
В песчаных пустынях, кроме зональных полынных форма-
ций, выраженных различными вариантами серополынников,
туранскополынников и песчанополынников, встречаются си-
нузии псаммофильных полыней, относящихся к ряду псаммо-
фильных и распространенных всегда в кустарниковых и бе-
492
лосаксауловых сообществах на слабозаросших песках. Это
«синузии Artemisia songarica и Mausolea eriocarpa (Artemisia
er iocar pa).
Рис. 57. Полынь джунгарская (Artemisia songarica) летом.
Синузия A. songarica характерна только для казахстан-
ских пустынь. Джунгарская полынь (рис. 57) — травянистый
многолетник до 40 см высотой со сферически изогнутыми мно-
гочисленными стеблями.и тонким, рассеченным на линейные
дольки листом. В отличие от прочих полыней, она имеет со-
кращенный весенний цикл развития: к середине лета закан-
чивает плодоношение, желтеет и подсыхает. Распространена
полынь джунгарская на рыхлых слабо пылеватых очень бед-
ных гумусом отсортированных песках только по вершинам и
склонам (преимущественно южным) бугров и гряд. Растет
небольшими разреженными группами и среди кустарников и
трав. Чистых зарослей мы не наблюдали. Синузия же джун-
гарской полыни создает ингрегацию белосаксаульников
(Муюн-Кумы, Кызыл-Кумы, Сары-Ишик-Отрау), жузгунни-
ков (Муюн-Кумы) и еркечников (Тау-Кумы, Присарысуйские
пески). Во многих сообществах (астрагаловых, терескеновых,
ранговых) джунгарская полынь встречается в небольшом оби-
493
лии, но как характерный вид. Вовсе не произрастает в сооб-
ществах заросших песков, среди густых серополынников77 и
кзылчевников.
Участие в сообществах джунгарской полыни всегда связа-
но с незначительным задернением (или отсутствием травя-
нистого яруса) и разрыхленностью песка, иногда с выпасом:
(она более обильна вокруг колодцев) и характеризует некото-
рую несформированность травостоев и северный тип пустыни.
В своем ярусе (высоких трав) полынь комплексируется с
еркеком, Jurinea adenocarpa, Cousinia affinis, Artemisia albice-
rata, Aristida pennata (в Сары-Ишик-Отрау), c Agropyrum si-
biricum, Echinops albicaulis, Cousinia affinis, Aristida pennata,
Ferula dshaushamyr (в Муюн-Кумах).
Mausolea eriocarpa в казахстанских песках распростране-
на еще менее значительно: в Кызыл-Кумах, часто совместно
с A. songarica или повторяя ее местообитания, и в Муюн-Ку-
мах (изредка), среди жузгунников, на вершинах высоких
бугров. Самостоятельных ассоциаций не создает.
Среди полыней, как справедливо отметил Е. П. Коровин
(1961), группа пустынных песчаных видов стоит «совершен-
но обособленно в системе и природе». Они представлены в
Средней Азии рядом хорошо отличимых видов: Artemisia are-
naria, A. songarica, A. Dimoana, A. Kelleri, A. quinquelloba,
A. Tschernieviana (объединенная с A. arenaria1 Поляковым,.
1961) и A. albicerata.
Эти обитатели песчаных пустынь выделены И. М. Краше-
нинниковым в особый цикл — Psamophilae, отличающийся
длинным периодом формообразования в Средиземноморской
области. К таким древним образованиям, своего рода релик-
там, относится прежде всего наша Artemisia songarica, свое-
образная по строению и биологии, и близкая к ней (и циклу)
Artemisia eriocarpa (Mausolea eriocarpa; Поляков, 1961).
Последние — выходцы из мезофильных условий — хотя и
потеряли черты литорального происхождения (как A. Kelleri
и A. Dimoana), все же иногда связаны с приморскими дюнами
и песками (Коровин, 1961).
Из всего цикла Psammophilae только A. arenaria и, по-
видимому, A. tomentella могут считаться эдификаторами. хотя
часто формация A. arenaria относится к категории производ-
ной растительности.
Полыни джунгарская (A. songarica) и мавзолея (Mausolea
eriocarpa) создают, по-видимому, только отдельные синузии на
слабозаросших песках. Они почти не описаны.
77 Есть три описания джунгарскополынников у 3. В. Кубанской
(Бетпак-Дала) для песков Коянжол; одно из них с полынью серой
(Л. terrae albae — Сор1) и еркеком.
494
СОРНЫЕ СООБЩЕСТВА ИЗ БЕЛОВАТОЙ ПОЛЫНИ —
ARTEMISIA LEUCODES
Сорные полынники известны для многих ландшафтов;-
степных, луговых, горных; засоряют пастбища большей частью
полыни одно-двулетние: полынь горькая —Artemisia absin-
Нит, полынь красная — A. scoparia, полынь однолетняя —
А. annua и другие. Есть сорные полыни и на песках, полыни-
псаммоксерофиты78. Среди них нужно отметить полынь крас-
ную (A. scoparia), а также широко распространенную
полынь беловатую (A. leucodes).
Artemisia leucodes — травянистый ксерофил до 70 см вы-
сотой — эндем Средней Азии. Его тонкие веничного типа'
побеги, одиночные и метельчато ветвящиеся, имеют бело-
войлочное опушение. Корень мощный, стержневой неглубо-
кий, с немногочисленными боковыми ответвлениями. Расте-
ние имеет двухлетний цикл развития. Весной, когда цветут
коротковегетирующие травы, полынь беловатая покрывает-
почву мягкой щеткой всходов. Всходы прошлого года в
конце мая быстро вытягиваются и ветвятся. Летом полынь,
может создавать в сообществах беловато-серый аспект, скры-
вая подсыхающий эфемеретум и даже полынь серую. Сорни-
чает полынь в местах стоянок скота, по скотопрогонным трас-
сам и пастбищам, предпочитая уплотненные пылеватые поч-
вы на склонах и в межбугровых понижениях. Заходит она на
склоны и вершины, но сообществ там не создает: Сорные со-
общества беловатой полыни чаще всего встречаются в зарос-
ших песках Муюн-Кумов и Кызыл-Кумов.
В Муюн-Кумах беловатополынники занимают большие пло-
щади в Центральной части массива, вдоль проезжих дорог и
на многих равнинно-бугристых пастбищах. Травостои белова-
тополынников бедны осенними кормами, но имеют много-
весенних эфемеров. В беловатополынниках Муюн-Кумов
равномерно возобновляется полынь беловатая и серая.
В южных Кызыл-Кумах (Ляпа-Кудук, У рус-Кудук, в
150 км западнее с. Коксу) беловатая полынь засоряет осо-
ковые сообщества по склонам и уплотненным понижениям
бугристых песков с глубокими грунтовыми водами (35—
40 м). Сообщества встречаются редко. Растительность их
бедна по флористическому составу. Кроме доминирующих
эфемероидов (коренных доминантов) — осоки и мятлика, в.
травостое преобладают мелкие однолетники: Lappula semi-
glabra, Astragalus arpilobus, Ranunculus platyspermus, Scabio-
sa Olivieri, Alyssum dasycarpum, Koelpinia linearis, Ceratocar-
78 к разряду сорных или полусорных относится и A. arenaria — полынь,
песчаная.
495-
pus utriculosus, Erodium oxyrrhynchum. В ряде фйтоЦенозов
сохранились отдельные кусты (или отмершие экземпляры)
•саксаула белого, жузгуна, выделяются пятна пустынного мха.
Полынь распространена также неравномерно (ggr), но
обильно (Сор1-2). Она прорастает позже эфемероидов, и пу-
шистые сизые кустики ее появляются в аспекте на фоне уже
желтеющего, отплодоносившего ранга, а иногда в благо-
приятные годы полынь прорастает осенью.
Продуктивность пастбищ (по описаниям в Кызыл-Кумах
и Муюн-Кумах; Курочкина, 1957—1963) снижается за счет
плохо поедаемой полыни. Беловатополынники летом дают
от 2,5 до 7 ц/га, причем кормовая масса эфемеров достигает
•1,5—2,5 ц/га, но сама полынь является грубым, плохо поедае-
мым и непоедаемым кормом. Оставаясь на пастбище
с прошлого года, старник полыни затрудняет весеннее
исцользование пастбищ, хотя и способствует некоторому сне-
гозадержанию, улучшая водный режим участка и возобнов-
ление гораздо более ценной серой полыни.
Борьба с сорными полынями пока не ведется и способы
борьбы еще не найдены. Можно весной испытать выкашива-
ние, выжигание и применять химические способы борьбы.
Возможно и необходимо сочетать пастбищное и промыш-
ленное использование, так как полынь беловатая — эфиро-
масличное растение. Она содержит, в частности, камфару и
сантонин (Поляков, 1961).
Я
Солянковые пустыни
Для песчаной растительности сообщества маревых не
характерны. Полукустарничковые маревые не создают разно-
образных псаммофильных ценозов, как травянистые и древо-
видные маревые (саксаул, черкез). Из всех маревых на пес-
ках только саксаулы образуют ландшафты.
Однако такие полукустарнички из семейства маревых, как
изень (Kochia prostrata), терескены (Eurotia ceratoides, Е.
Ewsrsmanniana), кейреук (Salsola rigida) и полукустарнико-
вый боялыш (Salsola arbuscula), могут быть представлены
на песках довольно широко в качестве содоминантов, а часто
создавать и самостоятельные сообщества.
Из полукустарничковой растительности среди терескенни-
ков выделяется формация типично псаммофильной раститель-
ности. Это терескенники из Eurotia Ewersmanniatia. Они свой-
ственны только пескам. Терескенники и изенники представля-
ют один из лучших вариантов пустынной пастбищной
растительности. Желательно их охранять.
496
ФОРМАЦИИ ТЕРЕСКЕННИКОВ — EUROTIA CERATOIDES
И E. EWERSMANNIANA
В геоботанической литературе последних лет (1959—
1963) терескенники строго разграничиваются на две различ-
ные формации: F. Eurotia ceratoid.es (гипсовая щебнистая пус-
тыня) и F. Eurotia Ewersmanniana (песчаная пустыня).
В песчаных пустынях Казахстана встречаются два вида
терескена. Терескенники из Eurotia ceratoides описаны в
Прибалхашье (долина Или; Рубцов, 1941; Поляков, 1941;
Насонова, 1961), в Муюн-Кумах (Гаель, 1939)79, в Кызыл-
Кумах (Бородина, Терехов, Курочкина), Зайсане и песках
Сам.
Формация Eurotia ceratoides на песках распространена
нешироко и нигде не создает больших массивов. Так, Н. И.
Рубцов (1941) для песчаных гряд поймы р. Или описывал
терескенники тугайного типа, как можно судить по приводи-
мому им списку видов. Тугайные элементы: Halimodendron
halodendron, Alhagi kirghisorum, Karelinia caspica, Cynanchum
acutum, Dodartia orientalis — сочетаются с пустынными псам-
мофитами разбитых песков: Aristida pennata, Carex physodes,
Corispermum orientate, Heliotropium dasycarpum, Chondrilla
ambigua, Acanthophyllum Borszczowii. Типичные спутники
терескенников представлены видами полыней (Artemisia ter-
rae albae, A. santolina), эфедрой (Ephedra lomatolepis) и изе-
нем (Kochia prostrata). В сообществах представлены круп-
ные полудревесные и полукустарниковые формы псаммофитов:
Calligonum leucocladum, С. crispum, С. aphyllum, Haloxylon
persicum. Некоторую засоленность песков и их маломощность
демонстрирует Atraphaxis pungens. Пестрый флористический
состав описанных терескенников объясняется пестротой усло-
вий их обитания. Но очень возможно, что такое смешение
синузий типичного тугая и пустыни произошло за счет опи-
сания всей гряды — и вершин и подножья.
В условиях более мощных аллювиальных приречных пес-
ков (правобережье р. Хоргос, Панфиловский район) подоб-
ные терескенники (кустарниковые) описаны нами по верхним
частям разбитых бугристо-грядовых песков. Eurotia ceratoi-
des доминирует здесь совместно с изенем, сантолинной по-
лынью, жузгуном и саксаулом, создающими верхний изрежен-
ный ярус. К изеню и терескену примешивается в небольшом
количестве еркек. На открытых участках с мелкими очагами
выдувания могут быть распространены группы песчаной ака-
79 Р. Д. Мельникова (1959), .описывая Мук>н-Кумы, указывает Eurotia
Ewersmanniana.
32-146
497
ции (Ammodendron argenteum) или селина перистого (Aristi-
da pennata). Терескен создает пышные высокие кусты до
1 м высотой и не менее метра в диаметре.
Терескенники очень интересны в хозяйственном отноше-
нии, это одно из лучших пастбищ для скота даже при не-
большом участии их ассоциаций в комплексных угодьях.
Так, в Баканасском районе Алма-Атинской области (по дан-
ным О. М. Насоновой, 1961) летом их урожайность достигает
5 ц/га.
Типично-псаммофитные терескенники образует терескен
Эверсмана.
Терескен Эверсмана господствует на небольших площадях
в Муюн-Кумах, Тау-Кумах и Сары-Ишик-Отрау. Его форма-
ции связаны с уплотненными песками (пылеватыми слюдянис-
тыми), маломощными аллювиальными песками речных долин
(Чу, Баканас) и опесчаненными окраинами крупных песча-
ных массивов или древнеперевеянными песками (по Гаелю
и Останину, 1939). Синузии терескена, помимо того, часто
входят в состав многочисленных ассоциаций (в частности,
серополынников) бугристых, грядовых, ячеистых и прочих
песков, предпочитая северные и северо-восточные склоны или
уплотненные широкие понижения, а также встречаются по
рыхлопесчаным склонам совместно с кустарниками и ер-
кеком.
Загущенные заросли терескена, как считают Н. И. Суво-
ров и О. П. Бирюкова (1949), приурочены к местам выпаса
(зимовки и скотосбои). При усиленном выпасе полынь изре-
живается, а терескен остается. Он устойчив к стравливанию,
вытаптыванию и, даже вырубленный на топливо, отрастает
вполне благополучно. Способность к порослевому возобнов-
лению — одно из ценных качеств терескена.
Эдификатор формации (Eurotia Ewersmanniana) — круп-
ный полукустарничек до 80 см высотой, псаммоксерофит80, раз-
вивающий пышную листовую поверхность с начала весны и
сохраняющий ее все лето до глубокой осени. Отрастать начи-
нает терескен в апреле. Весной и в первой половине лета, до
засухи, происходит интенсивное нарастание зеленой массы,
затем листья начинают усыхать и осыпаться (Бедарев, 1959).
К середине июля опадает 50% листьев. С понижением темпе*
ратур в конце лета и осенью терескен цветет и плодоносит.
Для терескеновой формации характерно наличие довольно
многочисленных и разнообразных ассоциаций, начиная от
остепненно-пустынных еркековых терескенников и кончая ту-
гайными (чингилово-терескеновыми) и сорными вариантами.
80 Р. Д. Мельникова (1959) считает его ясно выраженным ’псаммо-
фитом.
498
Преобладают и доминируют полукустарнички и кустарнички,
полыни, изень, кзылча и др., реже среди субдоминантов отме-
чаются многочисленные, но не обильные кустарники и полу-
кустарники: саксаул81, жузгуны, курчавка, астрагалы и др.
Из травянистых форм с терескеном часто доминируют и
создают совместные ассоциации еркек (Agropyrum sibiricum),
а также эфемероиды: ранг (Carex physodes) и мятлик (Роа
bulbosa) Сообщества эфемероидных терескенников (ранго-
вых и мятликовых) менее разнообразны по сравнению с
еркековыми и экологически значительно отличаются от них
(распространены на юге Сары-Ишик-Отрау и Тау-Кумов, в
предгорной, более повышенной части песков). Рангово-мят-
ликовые терескенники по флористическому составу и структуре
наиболее близки к полусаванновым (эфемероидным) терескен-
никам (из Eurotia ceratoides), распространенным по пред-
горьям.
В формации Eurotia Ewersmanniana может быть выделено
4 класса ассоциаций: 1) остепненные терескенники — класс
травяных (злаковых) терескенников; 2) пустынные полукус-
тарничковые терескенники; 3) полукустарниковые и кустарни-
ковые терескенники и 4) травяные (эфемероидные) терескен-
ники. Все эти классы связаны друг с другом переходными
ассоциациями (рис. 58).
Основной, центральной, ассоциацией, которая связана со
всеми прочими вариантами сообществ терескенников, явля-
ются серополынные терескенники (ass. Eurotia Ewersmannia-
na + Artemisia terrae albae). Эта ассоциация принадлежит к
коренной растительности песчаных пустынь.
Видовой состав наиболее распространенных ассоциаций
терескенников приведен в таблице 51.
На рыхлых песках по вершинам бугров и гряд терескен
поселяется в сообществах жузгунов и саксаулов, иногда
создает ярус «подлеска» совместно с изенем, джунгарской
полынью (Artemisia songarica) и астрагалом (Astragalus bra*
chypus). В этих условиях можно говорить лишь о синузии
терескена, а не о его ассоциации. Но по северным и северо-
восточным склонам на рыхлых песчаных серо-бурых почвах,
слегка запыленных и задернованных рангом, уже могут встре-
чаться сообщества терескена. В таких условиях в Муюн-Ку-
мах Р. Д. Мельниковой описана астрагалово-еркеково-терес-
кеновая ассоциация (ass. Eurotia Ewersmanniana + Astraga-
lus brachypus + Astragalus cognatus — Agropyrum sibiricum).
Терескен и астрагал слагают первый ярус (80 см), еркек,
81 Р. Д. Мельникова считает саксаул мало характерным для терес-
кенников, что не подтверждается нашими наблюдениями.
499
СХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ТЕРЕС ПЕННИНОВ
□ АССОЦИАЦИИ CZ> КЛАССЫ АССОЦИАЦИИ
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
тер - тересненовая LEw - Eurotia Ewersmanniana
A.ta-Artemisia terrae albae
Рис. 58. Схема классификации терескенников.
Принятые сокращения массивов: М. К. - Муюн-Кумы; С. И. О. — Сары-Ишик-Отрау; Б. П. Д — Бетпак-Дала.
совместно с изенем — второй. В нижнем ярусе обилен ранг и
его спутники. По исследованиям Р. Д. Мельниковой (1959),
почва под терескеном вдвое богаче глинистыми частицами,
повышена щелочность и общая солонцеватость почв, что автор
справедливо связывает с жизнедеятельностью самих расте-
ний, и в частности терескена.
Флористический состав астрагалово-еркековых терескенни-
ков (табл. 51) показывает их родство с кустарниковым типом
растительности. Это подтверждается обилием астрагала,
иногда жузгуна, а также их спутниками: Ammothamnus son-
goricus, Ferula dshaudshamyr, Oedibasis apiculata, Corispermum
Lehmannianum, Psammogeton setifolium.
Дальнейшая смена может привести к развитию в сооб-
ществах еркека (что чаще всего наблюдается) и полыни
(Artemisia terrae albae).
В песках Жуан-Кум (Сары-Ишик-Отрау) в подобных оби-
таниях развивается ассоциация еркеково-изенево-терескено-
вая, отличающаяся обилием изеня в основном (терескено-
вом) ярусе. Кустарниковые астрагалы отсутствуют, но в
верхнем ярусе постоянны саксаул белый, жузгун (CalUgonum
aphyllum) и курчавка (Atraphaxis spinosa). Таким образом,
и здесь несомненно родство терескенников с кустарниковым
(саксауловым) типом растительности, что также подтверж-
дается обилием верблюдки (Corispermum Lehmannianum),
ранга и спутников саксаула: Senecio subdentatus, Centaurea
pulchella и др. В ярусе доминанта — терескена почти в рав-
ном обилии с ним представлены еркек и изень (Сор1—Сор2).
Ранг и довольно многочисленные травы (10—15 видов)
составляют основу нижнего яруса.
Иногда в тех же условиях изень менее обилен, а ранг по-
крывает почву густым пышным ковром (Сор2) в рангово-ер-
кеково-терескеновой ассоциации (Гвоздева, 1960).
Обильное развитие ранга, как правило, наблюдается в бо-
лее разреженных сообществах.
В Алма-Атинской области в Сары-Ишик-Отрау и песках
урочища Кербулак (Паюнина, 1959) описаны рангово-те-
рескеновые ассоциации (ass. Eurotia Ewersmanniana — Carex
physodes) на песчаных и супесчаных (защебненных) почвах.
Для них типично исчезновение еркека и изеня — явление, ха-
рактерное при уплотнении песков. Иногда на рыхлопесчаных
почвах (Муюн-Кумы) отмечаются жузгуново-ковыльные те-
рескенники по склонам гряд и в понижениях. Эти терескен-
ники отличаются от вышеописанных только наличием ковылей
(Stipa Szowitsiana и S. Hohenackeriana) и представляют
своеобразный вариант пустынно-степной растительности пес-
чаных пустынь северного типа.
501
Формация терескена
Таблица 61
Географическое положение Сары-Ишик-Отрау Муюн-Кумы Сары- -Ишик- Отрау
Ассоциация еркеково- изенево-те- рангово-ер- кеково-те- астрагалово- еркеково- полынно- кзылчево- жузгуново- ковыльно- рангово-по- лынно-те- серопо- лынно-
рескеновая рескеновая терескено- вая терескено- вая терескено- вая рескеновая тереске- новая
№ ассоциации 1 2 3 4 5 6 7
Полудеревья, полукустарники
и кустарники
Haloxylon persicum Sol .— — — Sol — Sp — Sp
Calligonum aphyllum Sol — •— — — — —
Atraphaxis spinosa Sol — — -— — — •—
Astragalus brachypus — — Sp—Сор Sp — — —
Calligonum leucocladum •— — Sp Sol Sp — •—
Salsola arbuscula — — •— — — Sp —-
Полукустарнички и кустарнички Ammothamnus songoricus .— .— Sol — — —
Eurotia Ewersmanniana Cop2-3 Cop3 Сор1 Сор 1—2 Сор1 Сор1—2 Сор2
Kochia prostrata Copl-2 — Sp Sp Sof— Sp — —
Ephedra lomatolepis Sol (gr) — Sp Sp—Сор1 — —
Salsola rigida — — — •—- — Sp —~*
Artemisia albicerata Sol — — — — —• —
A. terrae albae Sp — Sp Sp~Cop Sp Sp—Сор Сор1
Травы
Agropyrum sibiricum Cop 1-2 Cop1 Cop 1-2 Sol Sol — Sp Sp
Salsola Paulsenii Sol Sol Sp
Corispermum Lehmannianum Sp—Sol — .— — —-
Carex physodes Cop—Sp Cop Sp —Cop1 SP Sp—Cop1 Cop1 Sp
Echinops • albicaulis .— - Sol Sol ,— — Sol
Stipa Hohenackeriana ,— — Sol .— Sp Sp
St. Szowitsiana — .— Cop1
Senecio subdentatus Sol — Sp — .— — — Sol
Nonnea picta Sol — .— — — — Sol
Oedibasis apiculata — .— Sol Sol — .— .—
Allium sabulosum — — Sol Sol — Sol —
Allium Borszczowii — .— .— .— Sp —
Tulipa sp. .— — —» •— — Sol — Sp —
Poa bulbosa var. vivipara — — .— — .— Sol — Sp
Carex pachystylis — — — — —. — Sp
Ceratocarpus utriculosus Sp—Sol Sp Sol — Sp —
Horaninovia ulicina .— .— Sol — Sp Sol — Sp .— — —
Corispermum Lehmannianum — — Sp—Sol — — — —
Malcolmia Karelint — — — — Sp —
Meniocus linifolius — .— — — Sol Sp
Centaurea pulchella Sol — Sp — Sol — —
Alyssum dasycarpum — — Sol — Sp Sol Sol -— —
Eremopyrum orientate .— — •— Sol — Sp — — Sol
Lappula semiglabra —— .—— — Sol — Sol Sol
Astragalus filicaulis .— — — — Sp —
Ceratocephalus orthoceras — — — — «— Sol Sol
Кроме перечисленных видов в небольшом обилии встречаются: Artemisia songarica (3), Jurinea adenocarpa (1,
7), Ferula dshaudshamyr (3), Scorzonera tuberosa (1), Eremuras inderiensis (1), Allium deoipiens (1), Eremurus anisop-
terus (1), Chamaesphacos ilicifolius (1), Arnebia grandiflora (1), A. cornuta (7), Trigonella arcuata (7), Papaver pavo-
ninum (7), Ceratocarpus arenarius (7), Lappula semiglabra (6), Scabiosa sp. (3), Psammogeton setifolium (3), Anisant-
ha tectorum (5), Veronica campylopoda (6).
Производительность терескенникор
о ООО
оз 8
03
Пч т—<
О ж, х~ аз X X
н X X XXX
X CD CD CD CD X
Рч t=( с=С et X
X X X X Q
еС о о О *
CD а х xJ2
lq С—ч С-м

1 сч *—• ।
а S X 1 Г^б
х со о*
ЙГ
00
л сч
Л
о X 1 1
X cd 1 00 ю оз ь-.
ЭХ гО о г—< сч сч оо
со сч
о 7
Оч
03
со
*
X о 1
X <d ч 1 со ю 1 со Ь*
CQ сч СО
* •»
сч V—ч £О

О
X сч
х 1О
X *
о 05
Рч X 1 I
с cd оо С-СО
X ОО г- 03
* ш *
о *—< — о
СО
S I 1 1 1 1
Q X
ГО СО
5Г о
л сч оо о М»
X сч ю сосч
CD «ь ш «. «*
о X О 3.8 ь* оз оо "Г т—<
X
Ж
О о
сх оо 1 1 1 ю
CD 1
ю об
к
аз
X оо
О
X X аз X сч 1 1 I 1 1
CQ 1 1 1 1 1
CD 00
X —

овая гере- герес- X X X
X X А о
X О) О о X
Д я 5° X CD
X Q CD о X
X X о нно-тере :ово-изен X CD X о о м со CD X Q. X CD X X ь О X • X X 2 CD О g X
1 о х о д м Л X Сщ о. X ° О о 2 х я а, * X (D ль
Северополынные терескен-
ники, как упоминалось выше,
— основная ассоциация терес-
кеновой формации.
Они занимают выровненные
и маломощные пески на окраи-
нах песчаных массивов по верх-
ней террасе Чуль-Дала, со-
лончаковой долине рек Чу и
Или. Для них обычны невысо-
кие гряды, уплотненные и пы-
леватые, с супесчаной или пы-
левато-песчаной почвой (серо-
бурого типа), поросшие по-
лынью и терескеном. Иногда
при разрыхлении верхнего го-
ризонта почвы и близости бо-
гатых растительностью песча-
ных массивов состав серопо-
лынных терескенников значи-
тельно обогащается за счет ку-
старниковых и травяных видов
и сообщества очень варьируют
по флоре, например в южном
Прибалхашье (описания А. С.
Бедарева, 1959), приближаясь
к злаковым терескенникам
рыхлопесчаных местообитаний.
Кроме терескена в серопо-
лынных терескенниках обыч-
ны полынь серая, осоки (Carex
physodes и С. pachystylis), по-
являются виды, характерные
для уплотненных песков и су-
песчаных местообитаний по-
лынников: Salsola rigida, Al-
lium sabulosum, A. Borszczowii,
Astragalus filicaulis, Poa bul-
bosa и Ceratocephalus ortho-
ceras.
По обилию и весу надзем-
ной массы терескен и полынь
составляют до 80%.
Терескен Эверсмана, как
показывает химический анализ
образцов, собранных в южном
Прибалхашье (Бедарев, 1959),
наиболее питателен весной и в первой половине лета: в это
время он имеет высокое содержание протеина (до 17,75%)
и белков.
Летом, с момента усыхания, количество протеина падает,
но продолжает повышаться содержание сахаров и жиров (в
фазе цветения).
По химическому составу терескен • может быть отнесен к
кормам хорошего качества.
Производительность терескенников в основном определя-
ется запасом зеленой массы самого терескена (50—60%).
Нарастание массы в полынно-терескеновых сообществах
(Бедарев, 1959) идет с весны до июля, затем урожайность
падает за счет опадения листьев и усыхания (наблюдается
уменьшение массы до 30—40%). Осенью, в период цветения,
увеличения массы не происходит и под зиму уходит около
40—50% кормозапаса от наивысшей (раннелетней) массы.
Так, полынные терескенники летом 1956 г. отросли и дали
урожай 6,42 ц\га (25. VI), в конце октября урожай состав-
лял 2,99 ц[га, т. е. 49%.
Наиболее производительными и ценными в пастбищном
отношении являются еркековые терескенники (табл. 52).
ФОРМАЦИЯ ИЗЕН НИ КОВ — KOCHIA PROSTRATA
В песчаной пустыне изенники не имеют широкого распро-
странения и более типичны для севера пустынной зоны—
Прикаспия и Приаралья. Однако они известны благодаря
отличным кормовым качествам их эдификатора — изеня.
Изень (Kochia prostrata) — высокий полукустарничек, дре-
веснеющий в основании и производящий ежегодно до 20—30
прутьевидных стеблей 60—80 см длиной (рис. 59). Йзень —
ксерофит широкой экологии ( псаммофит, галофит и даже гип-
софит — в Тянь-Шане). В разнообразных местообитаниях
изень создает несколько форм, вероятно, и подвидов, раз-
личных по внешнему виду, величине листьев и стеблей, опу-
шенности и т. д. Псаммофильные формы Kochia prostrata
отличаются относительно мощными размерами, пышно раз-
витой, сравнительно неглубокой (до 100 см), но разветвлен-
ной корневой системой, расположенной в несколько ярусов.
Сообщества изеня на песках встречаются в Прикаспии
(Кубанская, Кириченко, 1953; Цаценкин, 1954) и в Сары-
Ишик-Отрау (Бедарев, 1959). В Тау-Кумах, Муюн-Кумах,
Кызыл-Кумах и других песках изенники не описывались.
На бугристых песках Прикаспия известна целая группа
житняково-прутняковых пастбищ (Цаценкин, 1954)» Как счи-
тает С. А. Никитин (1954), житняково-прутняковые белопо-
505
лынники — типичное образование комплексных пустынь се-
верного Прикаспия. Господствующей растительностью Бал-
хаш-Ал акул ьской впадины (по Прозоровскому, 1940) также
являются полынно-изеневые (и кзылчевые) пустыни.
Ряс. 59. Изень (Kochia prostrata) — мо-
лодой куст.
506
Н. И. Рубцов (1952) выделил среди солянковых пустынь само-
стоятельные изеневые пустыни.
В песках изень сравнительно редко создает самостоятель-
ные ассоциации, но хорошо выражена его ингрегация в изе-
невых белополынниках, серополынниках, еркечниках, астра-
гальниках и саксаульниках. Наибольшей густоты и наилуч-
шего развития изень достигает на успокоенных заросших
песках в сообществах рангово-еркековых или рангово-полын-
ных. Мало заметный в ассоциациях весной и в первой поло-
вине лета изень к осени может даже создавать аспект и вы-
деляется своими серыми мягкими прямыми и прутьевидными
стеблями на фоне прочих доминантов.
Собственно изенники (изеневая ассоциация, Кириченко,
1959; Кубанская, 1952) на песках в Прикаспии занимают не-
значительные площади — по склонам бугров, на светлокашта-
новых супесчаных и песчаных почвах. В их составе обильно
представлены Artemisia austriaca, A. pauciflora, Eragrostis
minor и Bromus tectorum, а также Роа bulbosa, Agropyrum
ramosum и Gypsophila paniculata. Такой состав сообщества
говорит, прежде всего, об остепнении (Artemisia, Agropyrum);
Среди прочих (менее обильных) растений в изеннике встре-
чаются «степняки» Stipa Lessingiana и St. capillata, Agropyrum
desertorum, Tanacetum achilleifolium, Festuca sulcata. Кроме
того, изенники этого типа значительно засорены: костер
(Bromus tectorum) и качим (Gypsophila paniculata), а также
солянка прозрачная (Salsola Paulsenii), эбелек (Ceratocar-
pus arenarius и C. utriculosus), лебеда (Atriplex tatarica) и
липучка (Lappula semiglabra). Чисто пустынной синузией яв-
ляется только ранг Carex physodes и некоторые его спутники,
в том числе эфемероид Allium sabulosum. В целом изенник
описываемого типа — пустынно-степное сообщество.
В Прибалхашье (у Баканаса) на песках описан жузгуно-
во-терескеновый изенник (Бедарев, 1959) по вершинам и
пологим склонам бугров и гряд. Это. более типичная для пус-
тынь ассоциация —вариант кустарникового (астрагалово-
жузгунового) сообщества на зарастающих песках. В ней
отмечены, кроме доминирующих жузгуна, изеня и терескена,
куян-суек (Ammodendron argenteum), астрагал (Astragalus
paucijugus), еркек (Agropyrum sibiricum), затем Bromus tec-
torum, Eremopyrum orientate, Nonnea picta, Arnebia cornuta.
Такие изенники часты и в Тау-Кумах и Муюн-Кумах, по вер-
шинам заросших бугров и их склонам, а также межбугровым
мелким понижениям. В их составе может встретиться полынь,
может отсутствовать терескен или преобладать еркек и ранг.
Такие сообщества с кустарниками мы описывали как жуз-
гуновые, астрагаловые или еркековые и полынные. Слой изе-
507
ня всегда связан в своем распространении с развитием сину-
зии полукустарничков ( полыней) и является, как выяснилось,
временным: создаются серийные ассоциации с домини-
рованием изеня. При дальнейшем уплотнении субстрата и
зарастании склонов изень редеет и исчезает из травостоя, в
лучшем случае он сохраняется в составе полынного яруса.
Опишем некоторые ассоциации с преобладанием изеня,
распространенные в Муюн-Кумах и Тау-Кумах (Курочкина).
1. Терескеново-изеневая (ass. Kochia prostrata + Eurotia
ceratoides). Распространена по окраинам песков в Сары-Тау-
Кумах и Самень-Кумах (Прибалхашье). Редкие кустики жуз-
гуна (Calligonum aralense), куян-суека (Ammodendron argen-
teum), обильные верблюдки Corispermum (sp.), Heliotropium
arguzioides говорят о некоторой разбитости песка и прежнем
существовании кустарниковой ассоциации. Сейчас преоблада-
ют в травостое изень и терескен. Кроме этих растений в не-
большом обилии распространены обычные песчаные виды,
характерные для кустарниковых сообществ: Horaninovia
ulicina, Eremurus inderiensis, Cousinia alata, Astragalus Turc-
zaninovii, Centaurea pulchella.
Изень хорошо развит, на 100 м2 насчитывается 160—172
куста изеня 15—80 см высотой.
2. Джунгарскополынно-изеневая (ass. Kochia prostrata —
Artemisia songarica). Распространена по верхним частям
склонов в грядово-бугристых песках. В верхнем ярусе — ред-
кие жузгуны (С. aphyllum, С. gracile), разбросанные на фоне
обильного изеня и джунгарской полыни. Среди крупнотравья
в сообществе представлены Oedibasis apiculata, Eremurus
inderiensis и Ferula schair. Редкие кусты астрагалов, гелио-
троп, верблюдка, осока и мелкотравье составляют те же яру-
сы, что и в вышеописанной ассоциации.
Своеобразие сообществ заключается в необычном обилии
джунгарской полыни. Большое число всходов полыни (от 11
до 40 штук на 1 м2) также меняет картину нижнего яруса.
Сообщество слабо закустарено и слабо засорено, норы зем-
лероев редкие, разбитость — 20%.
3. Рангово-серополынно-изеневая (ass. Kochia prostrata +
Artemisia terrae albae — Carex physodes). Распространена в
Тау-Кумах (р-н кол. Колшенгель). Серийная. На ее месте
развивается полынник. Кустарники отсутствуют. В господст-
вующем — полукустарничковом — ярусе на нейоторых участ-
ках преобладает изень (136—180 кустов на 100 м2), но он
размещен неравномерно. Учет возобновления полыни и изеня
говорит о развитии серополынника: на 1 м2 насчитывается
130—155 всходов Artemisia terrae albae. Валовая урожайность
такого сообщества — 10 ц/га (за счет изеня и полыни).
508
4. Еркеково-полынно-изеневая ассоциация с жузгуном —
(ass. Kochia prostrata — Artemisia terrae albae — Agropyrum
sibiricum — Calligonum lamellatum). Распространена в грядо-
вых песках Тау-Кум, по северным склонам. Сочетается с кус-
тарниковыми, еркековыми и полынными сообществами. Кро-
ме перечисленных доминантов в ассоциации представлены
обычные для песков виды разнотравья: несколько луков,
эремурус, сирения, сложноцветные (Cousinia и Centaurea), а
также обильны сорные виды: полынь (Л. scoparia) и липучка.
В нижнем ярусе доминируют осока (Carex physodes) и колло-
диум (Colpodium humile). На почве уже обычен пустынный
мох (до 30%).
5. Астрагалово-изеневая (ass. Astragalus brachypus —
Kochia prostrata). Распространена по котловинам выдувания
на вершинах бугров, на рыхлопесчаных почвах. Это зара-
стающий очаг дефляции. Полукустарничковая синузия
(изень и полынь) внедрилась в астрагальник. Из прежнего
астрагалового сообщества сохранились в травостое эфедра и
курчавка, эфемероиды, эремурус и ферула, многие однолет-
ники — Nonnea caspica, Lallemantia Royleana и не характер-
ный для изенников и полынников ранг.
Итак, в Сары-Тау-Кумах изень занимает местообитания
зарастающих песков, на слабо уплотненных пылеватых пес-
чаных почвах, по склонам; местообитания обычные для кус-
тарников (жузгунов, астрагалов) и еркечников. Его синузии
или ингрегации развиваются в сообществах песков наряду
с полынью серой или несколько раньше ее — с Artemisia ter-
rae albae чат. Massagetovii и Artemisia songarica.
Подобные же сообщества наблюдаются в Муюн-Кумах,
но реже.
Кроме того, в Муюн-Кумах описана изеневая ассоциация
с черным саксаулом.
Изенники на песках или их синузия в прочих песчаных ас-
социациях интересны с практической стороны: изень — высо-
коурожайный' и высокопитательный круглогодичный корм.
По поедаемости, химическому составу и переваримости он —
перворазрядное кормовое растение. По содержанию кальция
изень близок к бобовым, а по содержанию протеина и белка
превосходит некоторые злаки. Количество протеина мало из-
меняется по фазам развития и равно 15—16% (Ларин, 1954).
Анализы казахстанских образцов изедя (Сары-Ишик-
Отрау; Бедарев, 1959) показали несколько худшие резуль-
таты (10,7—9,04% протеина). Наибольшее количество про-
теина приходится на первые фазы развития изеня. А в по-
следующие фазы увеличивается содержание сахаров и жира,
при относительно высокой зольности 12,4—7,4%.
509
Изень — отличное сенокосное растение, дающее в густых
зарослях до 50 ц)га сена. При скашивании изень дает хоро-
шую отаву. Он уже введен в культуру, и опыты по его выра-
щиванию в Казахстане (Мельник, Нежевлева) показали хоро-
шие результаты и уже внедряются в производство.
ВЫВОДЫ
Зональный для пустынь тип полукустарничковой (полын-
ной и солянковой) растительности имеет на песках свои
псаммофильные варианты. Наиболее яркое выражение
эти варианты находят в трех формациях песков: массагетово-
полынниках, песчанополынниках и терескенниках (эдифика-
тор — терескен Эверсмана). Они характеризуют своеобразие
Казахстанского типа пустынь. Наиболее близкими к плакор-
ным являются формации серой полыни, терескена серого, по-
лыни туранской.
Полынники объединены в два класса формаций: серопо-
лынники с формациями полыни серой, туранской и астрахан-
ской и песчанополынники с формациями песчаной полыни,
тонковойлочной полыни и синузиями джунгарской полыни и
мавзолеи крупноплодной.
Небольшую, но характерную для Казахстана группу обра-
зуют эндемичные формации полыней из Artemisia quinquelo-
ba, A. albicerata, A. tomentella, также подчеркивающие харак-
терные отличия Казахстанского типа пустынь.
Полынники песков, представленные сообществами полу-
кустарничковых, травянистых многолетних и однолетних
полыней, в процессе сукцессионного развития сменяют друг
друга во времени и в пространстве и создают ряды экологи-
чески и географически замещающих эдификаторов в различ-
ных подзонах пустынь.
Так, в сменах зарастания песков северной пустыни проис-
ходит последовательное замещение песчанополынников астра-
ханскополынниками и белополынниками, южнее—группи-
ровки полыни джунгарской сменяются массагетовополынни-
ками и серополынниками. На востоке, в приилийских песках,
наблюдается смена песчанополынников (из A. songarica и
A. albicerata) сантолинополынниками и серополынниками.
Полынники рыхлопесчаных местообитаний (Artemisia
arenaria, A. songarica, A. eriocarpa) создают сообщества и
синузии в полупустыне и северной пустыне и таким образом
характеризуют Казахстанский тип пустынь.
Ареал формаций полыней и соотношение жизненных форм
в них позволяют заключить, что наиболее остепненной явля-
ется формация полыни песчаной, затем астраханской.
510
Солянковые формации для песков менее интересны и
распространены более узко.
Глава V
ПУСТЫННЫЕ ПСАММОФИЛ ЬНЫЕ (ЕРКЕКОВЫЕ) СТЕПИ
В зоне степей и полупустынь, на песках, распространены
степные сообщества, так называемые песчаные степи (псам-
мофильные варианты степей; Калинина, 1961). Они .слагают-
ся своеобразными псаммофилами. Среди них, прежде всего,
нужно назвать песчаный ковыль (Stipa Joannis), овсяницу
Беккера (Festuca Beckeri) и тонконог сизый (Koeleria glauca),
затем песчаную полынь (Artemisia arenaria), молочай Сегие-
ра (Euphorbia Seguieriana), тысячелистник мелкий (Achil-
lea micrantha) и др. Замещая распространенные в плакорных
степях экологически близкие им виды (Попов, 1940), эти
псаммофиты создают своеобразные сообщества слегка всхолм-
ленных песчаных равнин.
По песчаным массивам степные сообщества распростра-
няются гораздо южнее своей зоны и заходят в пустыни. Но
для бугристых песчаных пустынь более характерны житняки—
• сибирский и пустынный (Agropyrum sibiricum62, A. deserto-
rum), создающие своеобразный вариант растительности сте-
пей — еркечники.
ЕРК.ЕЧНИК.И — AGROPWRETA SIBIR1CI
Agropyrum sibiricum — еркек, или житняк сибирский, —
растение исключительно песчаное и распространено преиму-
щественно в пустынной зоне. Еркек создает здесь своеобраз-
ные степные сообщества. В отличие от песчаных степей степ-
ной зоны, еркечники характеризуются сочетанием пустынно-
степных, степных и пустынных растений.
Еркек — один из самых распространенных и мощных эди-
фикаторов остепненных песчаных пустынь. Это многолетнее
дерновинное травянистое псаммоксерофильное растение 60—
90 см высотой. Он создает плотные крупные дернины (до
40 см в диаметре) с многочисленными стеблями и розеткой
длинных линейно-ланцетных листьев (25—30 см). Плотные
шнуровидные травянистые корни еркека уходят далеко в
глубь песка (до 1—1,5 м) и вширь распространяются на 80—
100 см. Рыхлый , чехол из песка образуется на корнях по
всей длине.
Еркек плохо переносит засоление почв (Павлов, 1948; 82
82 Agropyron fragile по «Флоре Казахстана», т. 1.
511
Мельникова, 1959) и предпочитает более рыхлые слабо пыле-
ватые пески.
Вегетировать еркек начинает ранней весной, с первыми
теплыми днями, наравне с эфемерами. Уже в апреле розетка
его пышных прикорневых листьев выделяется среди серых
прошлогодних веток полукустарничков. (Типичные псаммо-
фиты — селин перистый, жузгун — начинают вегетировать
позже еркека). Летом в июне еркек колосится и цветет. Ко-
лоски созревают в июле и медленно осыпаются. Даже в нояб-
ре в Тау-Кумах нами собраны полные колосья еркека. Зи-
мой и весной старые стебли его не поникают и вполне при-
годны на корм скоту.
Ареал еркека в Казахстане довольно обширен: степная
зона, полупустыня, северная пустыня. Северная граница рас-
пространения еркека приведена на рис. 60, по Гаелю и Нев-
скому (Гаель, 1950).
Ареал формации еркека меньше ареала вида. Он охваты-
вает юг — пустыни и полупустыни: Урало-Эмбенские (Уиль-
ские) пески, пески полуострова Мангышлак, Сам, Приаралье,
северные Кызыл-Кумы (редко), Муюн-Кумы, Присарысуй-
ские пески, Прибалхашье — до Зайсана.
В указанных пределах (рис. 60) еркечники описаны в
Казахстане рядом авторов83.
В целом по формации материал рассматривался только
Б. А. Быковым (1962).
Еркечники представлены двумя крупными типами сооб-
ществ: 1) степными травянистыми (ковыльно-злаковыми),
распространенными в полупустыне в Уильских и Мангышлак-
ских (частично) песках и 2) пустынными кустарниковыми и
полукустарничковыми, преобладающими в пустыне. Послед-
ние наиболее широко распространены и разнообразны. По
участию согосподствующих синузий в формации еркечников
можно выделить три класса ассоциаций.
1. Степные злаковые (ковыльные, типчаковые) еркечники.
2. Пустынные полукустарничковые (полынные, изеневые и
терескеновые) еркечники.
3. Пустынные полукустарниковые и кустарниковые (жуз-
гуновые, астрагаловые, саксауловые и кзылчевые) еркеч-
ники81
83 С. А. Никитин, 1935; А. Г. Гаель, Е. С. Останин, М. С. Коликов,
Е. А. Малюгин, Н. И. Лобаев, 1949, 1950; Н. Т. Агеева, 1951; Б. А. Бы-
ков, 1955, 1962; У. К. Кисыков, 1953; 3. В. Кубанская, 1956; Р. Д. Мельни-
кова, 1959; О. М. Насонова, 1961; С. А. Бедарев, 1959; Э. И. Паюнина,
1959; Л. А. Демченко, 1961; Н. Г. Кириченко, 1959 и др.
м По-видимому, существуют и пустынные мелкотравные (эфемеровые
или ранговые) еркечники, но материал для их характеристики недоста-
точен.
512
I
Рис. 60. Распространение Agropyrum sibiricum в Казахстане. 1 — ареал Agropyrum sibiricum; 2 — ареал
формации Agropyrum sibiricum.
Интересен характер распространения этих классов в раз-
личных условиях песчаных обитаний, который показан в таб-
лице 53.
Таблица 53
Класс Зона Почва Рельеф Стадии за- растания песка
тип механический состав
Злаковые ер- кечники Полу- пус- тыня Свет- ло- кашта новые Глинисто-пес- чаные, супес- чаные Равнины, вол- нистые пески Заросшие
Полукустар- ничковые еркечники Пус- тыня .Серо- бурые Пылевато-пес- чаные, слабо уплотненные Склоны и пони- жения буг- ристо- гряд, песков Слабо за- росшие и заросшие
Полукустар- никовые еркечники Пус- тыня Рыхлопесчаные Вершины и склоны буг- ристо-гряд. песков Зарастаю- щие
Если расположить эти классы в ряду зарастания песков,
то завершающей стадией должны явиться равнинные степ-
ные злаковые еркечники. Но так бывает редко и только в
полупустыне (например, в Уильских песках), причем первич-
ная целинная степь представлена типчаково-ковыльником, в
котором еркек обычен, но не обилен. В пустыне завершающей
стадией зарастания песков еркеком являются еркековые по-
лынники, т. е. пустынные, а не степные сообщества.
При разбивании песков в полупустыне или при распашке
целинной степи (типчаково-еркеково-ковыльной, например),
как подтверждают исследования А. Г. Гаеля. Е. С. Останина
и др. (1949), в травостое начинает преобладать еркек. Затем
на рыхлых песках в еркечнике, где уже меньше степных зла-
ков (ковыля и типчака), по волнисто-всхолмленным пескам,
появляются очаги развевания, зарастающие пионерами-псам-
мофитами. Злаки сохраняются в виде отдельных пятен и
редких дерновин, господствует еркек, всюду расселяется пес-
чаная полынь. Появление полыни (пустынно-степной вид)
значительно изменяет еркечник, что особенно заметно по вер-
шинам бугров, где еркек редеет. На смену ему приходит
псаммофит кияк (Elymus giganteus), способный расти даже
на голом песке (барханах) вместе с полынью песчаной, ку-
марчиком и селином (Aristida pennata). Иногда эти сообщест-
ва, представляющие разные стадии зарастания песка, сущест-
514
Таблица 54
Ряды зарастания песков еркечниками
Разбитые Зарастающие Заросшие Песчаные и супес-
пески пески пески чаные равнины
ЕРКЕЧНИКИ
Ряды зарастания
степной
полупустынный
пустынный
северный
пустынный
саксауловый
сорный
кияковый I----------1 песчанополынный |----1 песчаноковыльный|-----1 типцековыльный
вуюг рядом, создавая сочетания на пестрых по растительнос-
ти и условиям песчаных местообитаниях88.
В пустыне, где условия для существования растительнос-
ти более разнообразны в связи с разнообразием форм релье-
фа (бугры, гряды, понижения, котловины выдувания, сед-
ловины, межбугровые склоны различных экспозиций и т. д.),
зарастание и разбивание песков с еркеком происходит не-
сколько иным путем: зарастание приводит к образованию не
злаковых степей, а полынников; при разбивании песков воз-
никают не песчанополынники и киячники, а кустарниковые и
селиновые группировки.
Если в полупустыне еркечники распространены всюду по
пескам, то в пустыне они занимают более рыхлые и увлаж-
ненные пылеватые пески по северным склонам и вершинам
бугров. Развиваются еркечники на песках, уже скрепленных
растительностью, вклиниваясь в пустынные ассоциации. Луч-
шие условия для своего господства еркек находит в саксауло-
вых и кустарниковых песках, по северным и северо-восточным
склонам бугров, более затененным и заросшим.
При зарастании песка еркек появляется в сообществах кус-
тарников вместе с изенем, полынями (джунгарской и Масса-
гетова) и кзылчой, а иногда на стадии зарастания песка
осокой. Постепенно, с уплотнением песка и обогащением его
пылеватыми частицами, в травостое редеют кустарники, осо-
бенно астрагал, а еркек расселяется все более обильно. Вы-
падают из травостоя селин, полынь джунгарская, полынь
Массагетова постепенно замещается полынью серой. Изень,
представленный уже в кустарниковых сообществах, сопровож-
дает еркечники почти постоянно, иногда совместно с тереске-
ном. Еркек развивается быстрее полукустарничков (он яв-
ляется озимым злаком86), почему в сообществах, где они
поселяются вместе, первые 5—10 лет преобладает еркек.
Под довольно густым пологом еркека, сохраняющимся до
весны, хорошо возобновляются изень и полынь. Они создают
в еркечнике только короткий зеленовато-серый аспект осени.
В понижениях, где процесс зарастания и уплотнения поч-
вы приводит к образованию пылеватых супесей, возобновле-
ние еркека прекращается из-за большой сухости песка.
Уплотнение почвы также действует на еркек отрицательно
(Мельникова, 1959). Полукустарнички, которые к тому време- * 85
85 По вершинам всхолмлений в полупустыне и буграм в пустыне
пески всегда более оголены, а иногда и обарханены (лишены раститель-
ности). Это явление наиболее свойственно пустыням и редко наблюдает-
ся на песках степной зоны.
85 Е. С. Останин (1949), Р. Д. Мельникова (1959) отмечают осеннее
отрастание еркека при наличии дождей.
516
ни выросли и укоренились, развивают длинные древеснеющие
корни. Кроме того, полыни, например, способны образовывать
эфемерные (временные) корешки в верхних, увлажненных с
весны горизонтах песка, что также ухудшает водоснабжение
еркека. Вследствие этих причин еркечники сменяются полын-
ника.ми с обычной для них эфемеровой синузией и иногда
напочвенным покровом из пустынного мха.
В густом еркечнике обычно не развиваются корневищные
эфемероиды, особенно угнетается ранг. Причиной этого явля-
ется, по-видимому, недостаток света и влаги весной, так как
сроки вегетации еркека и осоки совпадают.
Лучше всего еркек развивается в пустыне на незасолен-
ных рыхлых песках рядом с кустарниковыми астрагалами и
после них — по заросшим котловинам выдувания. Это, по-ви-
димому, связано с лучшими условиями азотного питания рас-
тений на бедных азотом песчаных почвах.
По структуре сообществ формация еркека более близка к
пустынному типу. Здесь выражены три синузии пустыни: а)
кустарников (полукустарников)-псаммофитов, б) пустынных
полукустарничков-ксерофитов и в) эфемеров. Эдификаторная
синузия остается, однако, степной, так как на долю рыхлодер-
новинного злака еркека приходится более 50% всей биомасс
сы сообществ. Его обычными спутниками являются тоже
дерновинные мезоксерофильные злаки (ковыль песчаный, тип-
чак Беккера, келерия сизая, тырса) и стержнекорневые ксеро-
фиты (молочай Сегиера, ирис узколистный, тысячелистник
мелкий, астрагалы и др.). Все они являются выходцами из
степной зоны. Чем дальше заходит еркечник в пустыню, тем
беднее становится его синузия. Нередко еркек — единствен-
ный ее представитель. Пустынно-степные хондриллы, гипсо-
филы, сирении, пустынные гелиотропы, мордовники, юринеи
и кузинии очень часто начинают сопровождать синузию ерке-
ка в пустыне. В некоторых ассоциациях, кроме того, хорошо
выражен напочвенный покров из пустынного мха или лишай-
ников (преимущественно Parmelia vagans), а по засоренным
местам — синузия сорных бурьянистых однолетников (Arte-
misia scoparia).
Травостой еркека очень редко бывает надземно-сомкну-
тым.
В таблице 55 приведено соотношение видового состава в
ассоциациях типичных песчаных степей и еркечников.
Из таблицы следует, что еркечники сильно отличаются от
песчаноковыльников. Это различие заключается не только в
малом числе общих видов, но и в эколого-фитоценотических
5U
Таблица 55
Соотношение эколого-фитоценотическнх групп растений
в ассоциациях песчаных степей и пустынь
Ассоциации Эколого-фитоценотические группы (в % от общего числа видов)
луговые степные пустын- но-степ- ные пустын- ные
Псаммофитно-разнотравно-тыр- сово87-песчаноковыльная 22.6 71 6,4 —
Псаммофитно-разнотравно-песча- ноковыльная 27.0 71.5 1.5 —
Тимофеечно-песчаноковыльная 23,5 78.5 — —
Полукустарничково-еркековые 3 3.5 41 52.5
Кустарниково-еркековые — 2-3 20-32 40-64
Ковыльно-еркековые 8,0 12-35 50-65 7-23
группах. Если в первых преобладают степные виды и 20—
27% составляют луговые, а пустынные виды отсутствуют, то
в еркечниках степные виды составляют не более 10%, а ха-
рактерными являются пустынные (40—60%) и пустынно-
степные виды (20—40%), причем их число уменьшается по
мере продвижения на юг. Например, в Муюн-Кумах их все-
го 5—10%.
Итак, еркечники распространены преимущественно в
пустыне и полупустыне. Они создают сообщества как пустын-
ного, так и степного типа. Развиваются еркечники по пустын-
ному типу зарастания песков (от кустарниковых еркечников
до серополынников). В их составе насчитывается до 40—60%
пустынных видов; среди содоминантов еркека также боль-
шинство принадлежит представителям пустынь. Все это дает
нам основание отнести еркечники к пустынным псаммофиль-
ным степям, в отличие от типичных песчаных степей, слагае-
мых ковылями и типчаком Беккера.
Степные злаковые еркечники
Злаковые еркечники с доминированием Agropyrum sibiri-
cum и степных злаков — ковылей, типчака, келерии, распро-
странены в Уильских песках и песках Сам. Изредка подобные
сообщества отмечались на Мангышлаке, в северном При-
67 Данные по трем первым ассоциациям приведены А. В. Калининой
(1961).
518
аралье, по древним террасам Тургая и в Прикаспии. Чистые
еркечники (ass. Agropyrum sibiricum) мы относим к этому же
классу. Они встречаются в Бетпак-Дале, реже — в других се-
верных пустынях.
В Уильских песках ковыльно-еркековые степи описаны на
наиболее северных массивах Кокузек-Кум и Караганды-Кум.
М. С. Коликов, Е. А. Малюгин и Н. И. Лобаев (1949) выде-
ляют в этих песках е р к е к о в о-с олодковый ковыль-
ник — тип песка на слабоволнистых участках с глинисто-пес-
чаными карбонатными почвами. На целинных участках степи,
которые редки, в травостое преобладает ковыль (Stipa Joan-
nis), а на старых залежах и распашках — еркек или тырса
(Stipa capillata). Участки с преобладанием еркека мы и
принимаем за ковыльно-еркековые сообщества.
На старых залежах еркек (Лобаев, 1949) распространяется
наиболее обильно на 5—10 год. Состав еркечника довольно
пестр. Он слагается тремя доминирующими группами расте-
ний: 1) пустынно-степные злаки — еркек (эдификатор), мят-
лик луковичный (Роа bulbosa), полевичка тростниковидная
(Eragrostis arundinacea); 2) степные злаки — ковыли (Stipa
Joannis и St. capillata), келерия (Koeleria glaucd), костер
(Bromus inermis), типчак (Festuca Beckeri) и 3) лугово-степ-
ное разнотравье — солодка (Glycyrrhiza glabra), осока (Carex
colchica), тростник {Phragmites communis) и др. Пустынные
виды незначительны и неконстантны. Частыми спутниками
еркека являются: Artemisia arenaria, Achillea micrantha, Syre-
nia siliculosa, Centaurea scabiosa, Euphorbia Segyieriana, Arte-
misia austriaca, Syrenia angustifolia, Alyssum desertorum.
Иногда в еркечнике выражены сорные элементы: Artemi-
sia scoparia, Goebelia alopecuroides, которые при большом оби-
лии значительно изменяют аспект и угнетают злаки.
Средняя производительность ковыльно-солодкового еркеч-
ника — 10—13 ц]га. При этом на долю еркека приходится
35—40% кормовой массы. Участки еркечников имеют боль-
шое пастбищное значение. Кроме того, они могут использо-
ваться и используются под сенокос.
Близки к вышеописанным еркечникам и ковыльно-еркеко-
вые сообщества по пескам древней террасы Тургая (Демчен-
ко, 1961). В их составе, правда, наблюдается некоторый сдвиг
в сторону пустынных вариантов: более обильны и разнообраз-
ны степные полыни (Artemisia austriaca, A. Marschalliana) и
пустынно-степные — полукустарничковые (A. arenaria, A. to-
mentella, A. terrae albae var. Massagetovii). В травостое менее
обычны типчаки, ковыль сарептский, постоянна кзылча
(Ephedra distachya), появляется изень (Kochia prostrata).
519
Пустынные полукустарничковые еркечники
Этот класс ассоциаций, насчитывающий более 20 сооб-
ществ, является наиболее разнообразным в еркековой форма-
ции. В нем лучше всего выражены плакорные варианты
еркечников, их северные и южные группы, пустынные и степ-
ные ассоциации, варианты зарастающих и успокоившихся
песков, тугайные и сорные группировки.
Все перечисленные ассоциации приведены на схеме клас-
сификации еркечников (рис. 61)
Уже на Уильских песках, рядом с ковыльными еркечни-
ками, а особенно южнее, на песках Тайсуган и Бийрюк, по-
являются пустынно-степные варианты еркечников с полукус-
тарничками. Это зеленополынные (или песчанополынные, как
мы будем именовать их в дальнейшем) еркечники по пескам
с широковолнистым и мелкобугристым рельефом. Еркековые
ашики, как называет их Е. С. Останин (1949), представлены
несколькими вариантами: с обилием злаков (типчака и келе-
рии), с полынью Artemisia austriaca и зеленой песчаной
полынью (A. arenaria), более или менее обильно распростра-
неннной всюду.
А. Г. Гаель и Н. И. Лобаев (1949) считают эту раститель-
ность типичной для целинных песков. При разбивании мас-
сивов и разрыхлении их под действием выпаса скота увеличи-
вается количество еркека, исчезает белая полынь Artemisia
Lercheana36 и появляется полынь песчаная, которая по наибо-
лее разбитым участкам доминирует в травостое. Судя по
описанию, с разбиванием песка, кроме того, связано рассе-
ление злаков: келерии, ковыля песчаного, еркека, что несколь-
ко необычно, хотя вполне объяснимо улучшением водного
режима на рыхлопесчаных участках. Однако при интенсив^
ном выпасе злаки значительно редеют.
Среди песчанополынных еркечников88 89 следует различать
несколько сообществ: песчанополынно-еркековые, песчанопо-
лынно-злаково-ёркековые, песчанополынно-солодково-еркеко-
вые. По видовому составу они близки к ковыльно-еркековым,
но отличаются обилием полыни, а также присутствием изеня
и видов-псаммофитов: Eremosparton aphyllum, Agriophyllum
arenarium, Salsola Paulsenii, Carex physodes, которые редки и
не всегда константны, но подчеркивают некоторую опустынен-
ность (и разбитость) песков.
Средняя урожайность травостоя — 10 ц!га. Преобладает
88 По Гаелю (1949), Artemisia maritima incana.
89 Списков видового состава сообществ мы, к сожалению, не имеем;
так как описание проводилось по типам’ песков. Наиболее полные списки
еркечников по типам песков приведены Е. С. Останиным (1949) для пес-
ков Тайсуган.
520
по массе еркек (60—70%), затем полынь песчаная (15%) и
изень (до 5%). Еркековые пески издавна служили лучшим
местом зимних и круглогодичных пастбищ — ашиков — по
долинам рек, как в Тайсугане. Еркековые ашики сравнитель-
но равнинны, имеют близкие пресные грунтовые воды и устой-
чивы против усиленного выпаса. На них возможно травосея-
ние, траншейное овощеводство, канавное лесоразведение.
Еще более опустыненными являются полукустарничковые
еркечники песков Северного Приаралья, описанные теми же
авторами. Так, песчанополынные еркечники90
Приаральских Кара-Кумов (Коликов и Малюгин, 1949) и-
Больших Барсуков (Останин, 1949) богаты кустарниковыми
представителями пустынь: жузгунами (Calligonum aphyllum,
С. тигех), астрагалами (Astragalus ammodendron, A. brachy-
lobus), еремоспартоном (Eremosparton aphyllum). В их соста-
ве довольно обычны песчаная акация (Ammodendron argen-
teum) и курчавка (Atraphaxis spinosa) В целом пустынные
виды составляют уже до 30%. Среди них осока вздутоплод-
ная (Carex physodes), селин перистый (Aristida pennata) и др.
Много в составе сообществ и псаммофитов-пионеров: селин,
песчаная акация, эремоспартон, кияк (Elymus giganteus),
хондриллы (Chondrilla brevirostris, Ch. juncea, Ch. ambigua,.
Ch. pauciflora), верблюдка (Corispermum orientalis).
Степные и пустынно-степные злаки встречаются только в
северной части массивов, а в южной более обычны кустарни-
ки. Видовой состав, обилие и урожайность видов песчанопо-
лынно-еркекового комплекса Северного Приаралья приведе-
ны в таблице 56 (средний валовой запас — 6 ц/га).
Максимум запаса кормов (по 256 учетам М. С. Коликова
и Е. А. Малюгина, 1949) приходится на еркек — 2,9 Ц/га, что
составляет 48%. По обилию еркек также превышает все
прочие виды, что видно из таблиц 56 и 57.
Таблица 56'
Обилие и продуктивность видов в песчанополынном еркечнике
(по Коликову и Малюгину, 1949)
Вид Продуктивность Обилие по Друде Число дернин или кус- тов на 1 шт.
ц/га %
бугры ВОЛНЫ равнины
Еркек Полынь песчаная Полынь астраханская Прочие виды 2,9 1,7 0,9 0.5 48 29 15 8 Сор2 Сор2 22 шт. 2.1 0,8. 29 шт. 2.5 . 1.2 . 30 шт. 1,7 . 1,5 .
Итого 6.0 1 I 100 1 1 1
90 Еркеково-зеленополынный комплекс (Гаель, 1949).
521.
Таблица 57
Видовой состав песчанополынных еркечников Северного Приаралья
(Гаель, Коликов, Малюгин и др., 1949)91
Жизнен ная фор ма Растения Обилие Констант- ность, %
I CalUgonum aphyllum Sol 20
Atraphaxis spinosa Sol 60
Convolvulus fruticosus Un
Astragalus brachylobus Un
Ephedra distachya Sol 10
Astragalus karakugensis Sol 34
•И Artemisia arenaria Cop2 83
A. Lercheana чат. astrachanica Sp 92
A. serotina Un
A. santolina Sol 15
Eurotia ceratoides Sol 2
Kochia prostrata Sol 7
ИИ Carex physodes Sp—Cop1 75
Poa bulbosa чат. vivipara Cop1 22
Agropyrum sibiricum Cop2 100
Koeleria glauca Sol 20
Festuca Beckeri Sol 2
Stipa Joannis Un — Sol 17
St. sareptana Un 1
Aristida pennata Sol 10
Elymus giganteus Sol ‘ 2
Iris tenuifolia Sol 37
Astragalus Lehmannianus Un —
Astragalus longiflorus Un —
Euphorbia Seguieriana Sol—Sp 70
Artemisia austriaca Sol 5
Helichrysum arenarium Sol—Un 2
Achillea micrantha Sol 27
Jurinea cyanoides Sol 22
Centaurea scabiosa Sol 7
Scorzonera ensifolia Un —
Asperula Danilewskiana Un —
Eremurus inderiensis Un —.
Chondrilla ambigua Un 34
Ch. pauciflora Un 5
Echinops sphaerocephalus Sol 2
Bromus tectorum Sol—Sp 45
Eragrostis minor Sol 1
IV Myssum desertorum Sp—Cop 53
Lappula semiglabra Sp 34
Corispermum laxiflorum Un 2
Kochia laniflora Sol 2
Syrenia siliculosa Sol 75
Salsola Paulsenii Sol 2
91 Цифровое выражение обилия, приводимое авторами, переведено в
обилие по Друде. Жизненные формы: I — полукустарники и кустарнич-
ки, II — полукустарнички, III — травы многолетние, IV — травы двух;,
однолетние.
Использовать участки песчанополынных еркечников мож-
но под пастбище и сенокос. Производственная урожайность—
не менее 3 ц/га.
В Приаральских песках широко распространены и астра-
ханскополынные еркечники (описанные Гаелем, Останиным и
др. в еркеково-белополынном комплексе). Это типичные пу-
стынные степи Прикаспия и Приаралья, в которых сочетаются
и доминируют две различные синузии — степных дерновин-
ных злаков и пустынных полукустарничков. Распространены
они по окраинам массивов, на равнинных и- полого-волнис-
тых супесях или глинистых песках. Почвы светло-каштанового
типа (Гаель, 1949). Количество гумуса в них незначительно
(0,2—0,4%), карбонатность проявляется с глубины 70—
180 см, верхний горизонт песка рыхлый до 12—15 см.
Доминанты сообщества — еркек и полынь астраханская—
равномерно распределены по всей площади. По физиономич-
ности и структуре подобные ассоциации напоминают серопо-
лынные еркечники, распространенные южнее, а здесь встре-
чающиеся на участках более уплотненных, по низким первым
микротеррасам, на 2—3 м возвышающимся над древними
руслами (изобилующими сорами и солончаками).
К основным доминантам в небольшом количестве приме*
шиваются изень, полынь песчаная, желтушник (Syrenia sili-
ailosa), мятлик и осока. Довольно обычна эфедра и терескен.
Средний валовой запас корма с 1 га составляет 8,5 ц:
Астраханскополынные еркечники с их богатой по составу
растительностью, равнинным рельефом и довольно устойчи-
вой к выпасу поверхностью являются лучшими круглогодич-
ными пастбищами и сенокосами Приаралья.
Среди пустынных полукустарничковых еркечников, насчи-
тывающих более 20 ассоциаций (полынных, изеневых и те-
рескеновых), наиболее типичную, центральную, группу со-
ставляют серополынные еркечники с основной ассоциацией:
Agropyrum sibiricum — Artemisia terrae albae. Она распрост-
ранена повсюду в пределах ареала формации, но более ха-
рактерна для Муюн-Кумов, Тау-Кумов и Сары-Ишик-Отрау.
Это хорошо сложившиеся сообщества ксерофита (полыни) и
мезоксерофита (еркека), полукустарничка с частично древес-
неющими надземными побегами и травянистою многолетни-
ка. Еще более, чем в предыдущих сообществах, различен цикл
вегетации доминирующих синузий. Рано развивающаяся
эфемерная розетка листьев у еркека подсыхает летом, во вре-
мя колошения. Летом же у еркека созревают колосья. Полынь
развивается в иные сроки: весной, позже еркека, начинается
ее вегетация и бутонизация, осенью — плодоношение, а
летом — период покоя. Такое сочетание особенно выгодно для
.623
пастбищного хозяйства, так как дает более равномерное на-
копление питательной зеленой массы по сезонам года.
Характерным местообитанием серополынных еркечников.
являются бугристые пески — нижние части склонов и слабо-
уплотненные неглубокие понижения. На более рыхлых зарос-
ших песках для сообществ типичен густой ковер ранга (Ca-
rex physodes), как это наблюдается в Сары-Ишик-Отрау и
Кызыл-Кумах, а по верхним частям склонов в серополынных
еркечниках бывает выражена синузия кзылчи (Ephedra loma-
tolepis в Муюн-Кумах) и различных полукустарников:
жузгуна, астрагала, саксаулов, как в Тау-Кумах, Кызыл-Ку-
мах, Муюн-Кумах. Иногда по склонам в сообщества?; обиль-
ны изень или терескен. Изень — частый спутник полыни в
еркековых ассоциациях, особенно в Тау-Кумах и Приараль-
ских Кара-Кумах.
Терескеновые и изеневые еркечники по структуре сооб-
ществ, видовому составу, местоположению сходны с серопо-
лынными еркечниками и, по-видимому, являются их производ-
ными, а в дальнейшем сменяются серополынными еркечника-
ми или серополынниками. Разрыхление субстрата обычно при-
водит к увеличению обилия изеня и его лучшему возобновле-
нию. Изеневые еркечники в Тау-Кумах (табл. 58, 59) занимают
пологие склоны и межбугровые понижения — котловины с
пылевато-песчаными рыхлыми почвами. Их видовой состав
разнообразнее полынных еркечников. Среди компонентов,
больше видов-псаммофитов (в том числе кустарников) и
многолетних трав, а также крупных эфемероидов (Feruldr
Eremurus).
Обилен и хорошо развит ярус осоки. Еркечники подобного
типа — с изенем и рангом — лучшие пастбища для скота в
Тау-Кумах и Муюн-Кумах, где они особенно распростра-
нены.
Несколько обособленное положение занимают еркечники
Усть-Урта и Мангышлака. Они отличаются по участию ковы-
лей и степного разнотравья, развитого наряду с доминирую-
щей синузией полыней (Artemisia gurganica и Artemisia
santolina). На Усть-Урте, например, описана полынно-зла-
ковая ассоциация (ass. Agropyrum sibiricum + Stipa sarep-
tana — Artemisia terrae albae, Агеева, 1955), также относимая
нами к еркечникам. Она занимает промежуточное положение
между злаковыми (ковыльными) и полынными еркечниками..
Распространена по межбугровым понижениям, а чаще по
окраинам песков (песчаным степям). Кроме доминирующих
видов в сообществе участвуют: мятлик луковичный (Роа
bulbosa), осока вздутая (Carex physodes) и изень (Kochia
524
prostrata) — виды, характерные для пустынь и для полупус-
тынь. О пустынности покрова свидетельствует Artemisia fra-
grans, участвующая в синузии полукустарничков. Травостой
довольно пестр и слагается пустынными видами.
На Мангышлаке У. К. Кисыковым описана подобная ас-
социация с полынью гурганской (табл. 59). На юге Усть-
Урта и в кыровых песках западной Туркмении, в кемрудни-
кополынниках (Родин, 1963) также отмечались единичные
экземпляры еркека. К югу от Кара-Богаз-Гола еркек с ковы-
лем Шовица распространен широко, но ассоциаций не создает.
Среди пустынных полукустарничковых еркечников, исключая
песчанополынные ассоциации Приаралья и Уильских песков,
насчитывается 158 видов. Кустарники, полукустарники и
полукустарнички составляют 25%. Среди них преобладают
пустынные виды. Много многолетних длительновегетирующих
трав — 36,5%, это на 60% пустынно-степные виды. Есть среди
них луговые .и пустынные (20%). Эфемеры и эфемероиды
составляют около 30%. В их составе преобладают виды-псам-
мофиты пустынного типа и даже пустынно-степные. Соотно-
шение жизненных форм видов и эколого-фитоценологических
групп (луговые, степные, пустынные) в полукустарничковых
еркечниках позволяет отнести их к пустынному классу ассо-
циаций еркека.
Полукустарниковые и кустарничковые еркечники
Они объединяют ассоциации еркека, в которых хорошо
выражен верхний ярус из кустарниковых форм-псаммо-
фитов: жузгуна, белого саксаула, песчаной акации, курчавки
и кзылчи (Ephedra distachya, Е. lomatolepis). Последняя со-
ставляет ярус мелких кустарничков (ниже еркекового), но
также является вариантом описываемого класса по своим фи-
тоцепологическим признакам (структуре, видовому составу,
физиономичности и местообитанию), близким к остальным.
По условиям местообитания кустарниковые еркечники уже
значительно отличаются от полынных. Они занимают всегда
более повышенные участки песков (верхние части склонов
северной и северо-восточной экспозиций, вершины невысоких
бугров, седловины межбугровые, мелкие заросшие котлови-
ны). Почва бесструктурная, слабо пылеватая, песчаная. С
поверхности песок уплотнен и скреплен дернинами еркека.
Весной такие участки достаточно хорошо увлажнены на зна-
чительную глубину. Летом верхние горизонты пересыхают и
свежий песок обнаруживается на глубине 60—100 см.
Структура сообществ своеобразна из-за наличия верхнего
разреженного яруса (70—150 см высотой). Кустарники, одна-
525
Таблица 59
Класс полукустарничковых еркечников (продолжение)
Географическое поло- жение Восточ- ное При- балха- шье Прикас- пий Прикас- пий Прикас- пий— Приара- лье Ман- гышлак Прикас- пий
6 i X I Л ш 'эХ эх 3
Ассоциации еркечни- ков с O эХ 2 х 5 2 (U Л Эй = \О О о о CQ С ® схо о S О эХ 1 = CQ X Ч (U ч О X О-< Е « <и н о* 00 и а л ° 2 з g Q X CQ У — О X = X х 3 0) ч ч со О О Д Z-S S’= СХЗ 3 = u O, co О
к ч U X X X сх ч X со о X хне Я
№ ассоциации 12 13 14 15 16 17
Растения
Полукустарники н кустарники Tamarix hispida Сор
Atraphaxis replicata Dendrostellera — — — — Sol —
stachioides — — — — Sol —-
Ephedra distachya — — Sol Sol—Сор Sol —
Полукустарнички
Eurotia ceratoides Sol — — —. Sol—Sp —
Kochia prostrata Sol Sol Sol—Sp 8р Sp Sp
Artemisia austriaca — Un -— Sol —
A. santolina — .— — Sp—Cop —
A. arenaria Сор1 Сор1 Сор Сор1 — — —
A. tomentella A. Lercheana var. — —- — Sol —

astrachanica Convolvulus — — Sp—Сор Сор1 — Sp
fruticosus —• — — — Sol —
Многолетние травы
длительновегети- рующие
Agropyrum sibiricum Сор1 Сор1 Сор’ Сор1-2 Cop Cop'
Iris tenuifolia — — — — Sol —
Chondrilla ambigua — Sol — .— —• —
Peganum harmala — — —. — Sol —
Euphorbia Seguieriana — Sol Sol Sol —• —
Helichrysum arenarium — Sol Sol Sp — —
Эфемероиды
Carex physodes Sol—Sp — — — Sp —
Ferula schair — — — — Sp
Окончание таблицы 59-
12 13 14 15 16 17
Роа bulbosa — — Sp Sol—Sp Sp
Carex uralensis — — Sol —
Однолетники длитель- •
новегетирующие
Ceratocarpus arena-
rius — — . Sp
С. utriculosus Sol — — — Sp г
Artemisia scoparia — Sol — — Cop
Salsola Paulsenii Sol Cop — — Sp*
Corispermum orienta-
Its — Sol — —• — —
Эфемеры
Trigonella arcuata — — — — Sol—Sp -b_.
Alyssum desertorum — Sol — — — —
Bromus tectorum — — — «—-— Sol—Sp —
Eremopyrum orientate — ——• —- — Sol
Leptaleum filifolium Sol — — — —• —
ко, никогда не образуют сомкнутого полога, а следовательно,,
и затенения, но более обильны, создают аспекты и изменяют-
физиономичность сообществ. В сообществах может быть
представлено до 4—5 ярусов. Главным является ярус еркека.
Видовой состав кустарниковых еркечников мало отлича-
ется от прочих, однако для них характерно несколько боль-
шее число псаммофилов-пионеров, отмеченных среди кустар-
ников (Astragalus brachypus, Ammodendron argenteum), по-
лукустарничков (Artemisia songarica), многолетних трав (He-
Uotropium, Dianthus и др.), однолетников (Corispermum Leh-
mannianum). Травостой обычно более разрежен, с хорошо>
заметным ярусом осоки.
Подобные еркечники мы считаем пройзводными от жузгун-
ников, астрагальников и прочих сообществ кустарниковых
пустынь. Синузия степного многолетника еркека внедряется
в кустарниковые сообщества при зарастании песков. Процесс
развития может идти и в ином направлении при разбивании
песка, когда синузии кустарников и еркека внедряются в ко-
ренные полынные сообщества.
Кустарниковые еркечники характерны для пустынной зо-
ны — Приаральских Кара-Кумов, Муюн-Кумов, Тау-Кумов и
реже встречаются в полупустыне. Ассоциации и их видовой'
состав приведены в таблице 61.
Поданным И. В. Ларина (1950), ассоциации, в которых
527!
Таблица 60
Валовая урожайность еркечников и обилие еркека
Урожайность Ассоциация
изенево-ер- кековая астрагало- во-еркеко- вая астрахан- скополын- но-еркеко- вая злаково-ер- кековая рангово-ер- кековая еркеково- серополын- ная
Валовая урожайность, ц/га, в том числе еркека Число дернин или кустов на 1 м2 5,6— 6—9,5 3,0- 7,0 4—6 5 4,2 3 8,5 4,6 2,5—3 9.10 2,8 1 1 8,5- 8,7
преобладает сибирский житняк, занимают в Казахстане
6,32 млн. га. Это лучшие пустынные круглогодичные пастби-
ща и сенокосы. Еркек долговечен (20—25 лет и более), дает
% большое количество отавы,
---1-----2-----5 — ♦
Рис. 62. Динамика химического
состава еркека: 1 — протеин; 2—
белок; 3 — жир; 4 — сахар.
Трафик составлен по материалам
И. В. Ларина и др. (1950) и
С. А. Бедарева (1959).
сравнительно высокоурожаен
(5—32 ц/га, табл. 60), произ-
растает в районах зимних паст-
бищ, хорошо сохраняется на
корню и способен вытеснять
сорную растительность на паст-
бище (Ларин, 1950).
Еркек—хорошо поедаемое
растение, в сене поедается все-
ми видами животных, имеет
благоприятный химический со-
став (рис. 62).
Опыты по введению еркека
в культуру проводились уже
с прошлого века В. С. Богда-
новым. Еркек испытывался в
посевах многими опытными
станциями, в том числе Темир-
ской (Актюбинская область),
Уральской, а также в Караган-
динской области и др., и вез-
де рекомендовался для кормо-
вых севооборотов, особенно в
пустынной зоне. Он выше и
урожайнее других видов жит-
няка и давал в опытных посе-
вах до 60 ц/га (Соболев, 1960).
•528
Таблица 61
34-146
Кустарниковые й полукустарниковые еркечники
Географическое положение Западные Муюн-Кумы Муюн-Кумы Сары-Ишик- Отрау Бетпак-Дала (пески)
по западным
Местообитание котловины выдувания и восточным по восточ- по пониже-
в грядовых песках склонам ным склонам ниям
бугров
Е р к ( i Ч Н И К
Ассоциация куянсуеко- вый астрагало- вый жузгуновый жузгуново- саксауловый кзылчево- ранговый кзылчевый
Проективное покрытие, % 15 1 30 25-35 40 I 60
№ ассоциации 1 1 2 3 4 5 1. 6
Деревья, кустарники и крупные
полукустарники
Ammodendron argenteum Sp — — — — —
Astragalus brachypus Sp Sp—Sol Sol—Un — — —
Calligonum leucocladum Sol—Un Un —-. Sol — —-
Ephedra lomatolepis Un Sol — — Сор1 —
E. distachya — — —» — —— Сор1
Haloxylon persicum Un — —» Sol — —
Dendrostellera stachyoides —. Un —. Sol ——
Calligonum aphyllum — — Sol—Un — —
C, plicatum —. — Sol—Un — — —
C. gracile —. Sol—Un — — —
Atraphaxis spinosa — — —•• — Sp —
Полукустарнички
Eurotia Ewersmanniana — — — Sp —
Kochia prostrata Sol—Un Sol—Sp Sol—Sp — Sol Sol—Sp
Artemisia terrae albae Sol—Un Sol—Un—Sp — Sol—Un
Eurotia ceratoides — Sol — — — —
Окончание таблицы 61
1 2 1 3 < 1 5 6
Многолетние травы
Artemisia songarica — — — Sol Sp Sol
Agropyrum sibiricum Sp—Cop Sp—Cop Cop—Sp Cop—Sp Cop3 Cop1
Heliotropium arguzioides Sol Sol —
Astragalus flexus Sol — Sol—Un — Sol—Un
Acanthophyllum Borszczowii Sol—Un — — Sol
Oedibasis apiculata — Sol Sol Sol — —
Эфемероиды
Eremurus anisopterus — — — Sol - ~ Sol
Carex physodes Sol ggr Sol—Cop1 Sp ggr, Coj. — Cop3 Sol—Un
Allium Borszczowii — Sol—Un — Sol —
Однолетники
Corispermum Lehmannianum Sol Sol — Sol
Psammogeton setifolium — Sol — — — —
Scabiosa Olivieri — Sol—Un Sol ——
Ceratocarpus utriculosus — Sol — — — Sol
Эфемеры
Bromus tectorum Sol Sol —
Centaurea pulchella — Sol — Sol —- Sol
Papaver pavoninum — Sol —— Sol —
.Nonnea caspica — Sol —— Sol — —
Ceratocephalus orthoceras — Sol — — Sol
Meniocus ilicifolius Sol — — — Sol
Senecio subdentatus — — Sol Sol — —
Примечание. Кроме того, встречаются: Artemisia tomentella (6), Cousinia affinis (5), Dianthus songoricus (4),
Jurinea adenocarpa (5), Astragalus Turczaninovii (3), Echinops Ritro (2), Stipa sp. (3), Ferula schair (4), Poa bulbosa
(3), Eremurus inderiensis (2), Allium decipiens (2), Artemisia scoparia (3), Horaninovia ulicina (3), Diarthron vesiculo-
sum (3), Artemisia leucodes (3), Psammogeton setifolium (2), Salsola Paulsenii (2), Delphinium camptocarpum (2),
Erodium oxyrrhynchum (3), Secale silvestris -(3), Lallemantia Royleana (2), Alyssum desertorum (2), Arnebia decumbens
(2), Eremopyrum orientate (2), Astragalus arpilobus (3), Koelpini linearis (3). Nepeta micrantha (3)
Ассоциации описаны Л. П. Гвоздевой (5) и Л. Я. Курочкиной (1, 2, 3, 4 6)
В Казахстане производственные посевы еркека известны
в Урало-Эмбенских песках, Приаралье и урочище Бозой
(окраина Тау-Кумов). Опыты, проведенные в Сары-Ишик-От-
рау (Бедарев, 1959), дали положительные результаты при
весеннем севе. Еркек наиболее перспективен и для подсева в
изреженных травостоях.
ВЫВОДЫ
Еркечники являются своеобразным, типичным для Казах-
стана псаммофильным вариантом степной растительности,
распространенным в зоне полупустынь и пустынь на бугрис-
тых и бугристо-грядовых песках.
Формация еркека объединяет три класса ассоциаций: 1)
злаковые еркечники зоны полупустынь; 2) полукустарничко-
вые еркечники заросших песков пустыни и 3) полукустарнико-
вые еркечники пустынных зарастающих песков.
По характеру сложения, жизненным формам содоминан-
тов, флоре, сменам зарастания песков еркечниками полукус-
тарничковые и полукустарниковые еркечники являются пред-
ставителями пустыни и только благодаря доминанту — ерке-
ку — отнесены к степному типу растительности, подтипу пус-
тынных псаммофильных степей.
Глава VI
ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПЕСКОВ
ПО ГЛАВНЕЙШИМ МАССИВАМ
Кызыл-Кумы. Северные Кызыл-Кумы и Жуван-
Кумы. Центральные и южные Кызыл-Кумы. Хо-
зяйственные угодья. Муюн-Кумы. Сары-Ишик-
Отрау. Волжско-Уральские пески. Приаральские
Кара-Кумы. Большие Барсуки. Малые Барсуки.
Тау-Кумы. Уильские (Урало-Эмбенские) пески.
Эмбатравские пески. Пески Карын-Жарык, Сай-
гыр-Кум и Ботсан-Кум. Пески полуострова Бу-
зачи. Пески Сам. Тургайские пески. Тас-Кум
и др. Арыс-Кум. Присарысуйские пески. Прикас-
келенские Муюн-Кумы. Пески Зайсанской впа-
дины. Эмельские пески восточного Прибал-
хашья.
В Казахстане пески распространены по всей пустынной
зоне и занимают площадь около 32 млн. га. Насчитывается
более 50 песчаных массивов, среди которых пять крупных ши-
531
роко известных пустынь: Кызыл-Кумы, Муюн-Кумы, Сары-
Ишик-Отрау, Приаральские Кара-Кумы, Волжско-Уральские
пески (рис. 63).
Пустынные пески хорошо отличаются от степных. Первой
отличительной чертой их служит, прежде всего, рельеф/они
всегда в какой-то степени взбугрены — бугристые, бугристо-
грядовые, грядовые, ячеистые и барханные. С рельефом свя-
зана дифференциация почв и растительности, которые носят
комплексный характер. Растительность песков пустыни, в
отличие от степной, представлена формациями древеснеющих
видов (кустарниками и полукустарниками), которые здесь
главенствуют
По хозяйственному использованию пустынные пески также
своеобразны: здесь мало сенокосных угодий, ка-к в степи, но
корм для скота и топливо можно находить круглый год,
почему пески* издавна привлекали к себе кочевников и жи-
вотноводов.
Ниже приводятся площади песков Казахстана по обла-
стям в пределах полупустынной и пустынной зон (в грани-
цах 1963 г.).
Область
Площадь,
тыс. га
% Площадь
Актюбинская
Гурьевская
Уральская
Джамбулская
Кзыл-Ординская
Чимкентская
Алма-Атинская
Восточно-Казахстанская
Карагандинская
Семипалатинская
Кустанайская
2020
4456
2242
2820
8245
3500
6360
300
1400
186
200
6.4
14.0
7,2
9,0
26.0
10.8
20.0
1.0
4,3
0.6
0.7
8718
14565
Кызыл-Кумы
Кызыл-Кумы — вторая по величине песчаная пустыня
СССР. Её северная часть находится в Казахстане (Кзыл-Ор-
динская и Чимкентская области) и занимает площадь
] 1340 тыс. га (в границах 1963 г. —8250 тыс. га).
’ Казахстанские КызЫл-Кумы расположены в зоне настоя-
щих пустынь Азиатской пустынной области, в той ее части;
где наиболее широко распространены крупные кустарниковые
532
и полукустарниковые представители ксерофитной флоры
(подзона кустарниковых пустынь, по Э. Н. Благовещенскому,
1949).
Положение Кызыл-Кумов в Туранской низменности, пре-
терпевшей здесь относительные тектонические опускания на
севере и слабые поднятия на юге, обусловливает значитель-
ное разнообразие их природы. Абсолютные высоты равнины
изменяются с северо-запада на юго-восток от 20—30 до 300—
500 м; мезорельеф, залегание грунтовых вод, их минерализа-
ция, климат также различны для северной и южной части.
Соответственно этому здесь представлены пустыни двух ти-
пов®2: северная (или Казахстанская)92 93 и южная (или Туран-
ская), с преобладанием в первом полынников, а во втором
саксаульников. Эдафические условия местности и аридность
климата обеспечивают постоянное участие в растительном
покрове псаммофитов-кустарников и весенних трав: эфеме-
ров и эфемероидов.
Средняя полоса песков также отличается значительным
своеобразием растительного покрова, в связи с чем мы и рас-
сматриваем в пределах региона три части (рис. 64).
СЕВЕРНЫЕ КЫЗЫЛ-КУМЫ И ЖУВАН-КУМЫ
На севере — в древней дельтовой части Сыр-Дарьи, по
массивам у многочисленных старых протоков и в восточном
Приаралье (площадь 2773 тыс. га), на аллювиальной пере-
веянной равнине, сосредоточены различные по характеру
рельефа и степени задернованности полого-бугристые, бугрис-
тые, бугристо-ячеистые и равнинные пески с широкими такы-
ровидными долинами староречья Жана-Дарьи и пятнами та-
кыров и солончаков по понижениям.
Характерной чертой этой, наиболее низкой, части Кызыл-
Кумов является преимущественная меридиональная ориен-
тация гряд и отдельных массивов песков. Для растительного
покрова типично преобладание полынников (из Artemisia
terrae albae и Artemisia terrae albae var. Massagetovii) и сак-
саульников (из Haloxylon persicum и H. aphyllum) во всевоз-
можных сочетаниях с псаммофитными кустарниками и трава-
ми: эфемерами, солянками и тугайными элементами.
Солянки (боялыш — Salsola arbuscula, кейреук — Salsola
rigida, Salsola Paulsenii, Ceratocarpus utriculosus), а в ряде
случаев изень (Kochia prostrata) и терескен (Eurotia ceratoi-
92 Однако И. И. Гранитов (1961) считает растительность Кызыл-Ку-
мов переходной между северными и южными пустынями.
93 Н. И. Рубцов (1950), 3. В. Кубанская (1956), А. А. Юнатов (1960),
Л, Я. Курочкина (1963).
533

des) характерны для всех северных Кызыл-Кумов, что отли-
чает их от южных, а представители тугаев: гребенщики (Та-
marix ramosissima, Т. hispida), верблюжья колючка (Alhagi
kirghisorum) — характерны только для района, ограниченно-
го влиянием староречья Куван-Дарьи94.
Такыровидные и солончаковые понижения между песками
покрыты бедной биюргуновой (Anabasis salsa) и полынно-
солянковой растительностью.
По разбитым вершинам песков, которые нередки в Кызыл-
Кумах, доминируют различные кустарники: песчаная акация,
или куян-суек (каз.), — Ammodendron argenteum и A. Conol-
lyi, жузгуны — CalUgonum aphyllum, С, platyacanthum, астра-
гал — Astragalus paucijugus, боялыш — Salsola arbuscula и
саксаулы. По понижениям и заросшим склонам преобладают
полынники. Как правило, всюду разнообразны эфемеры и
эфемероиды: Carex physodes и С. pachystylis, Ferula assa foe-
iida, Eremopyrum orientale, .Allium caspium, A. desertorum,
Tetracme recurvata. Они служат основой весенних пастбищ.
Ценные в кормовом отношении многолетние травы немногочис-
ленны, среди них селин (Aristida pennata), астрагалы (Astra-
galus Turczaninovii, A. flexus) преобладают в травостоях по-
луразбитых песков и исчезают -в местах, где царствует по-
лынь. На песках Жуван-Кум встречаются участками наиболее
ценные многолетние злаки: еркек (Agropyrum sibiricum) и
ковыль (Stipa Hohenackeriana).
94 В «Геоботанической карте СССР» (1954) и «Карте растительности
Средней Азии» (1956) указывается, что гребенщик характерен для всей
северной части Кызыл-Кумов, однако это не подтверждается исследо-
ваниями.
Рис. 63. Песчаные массивы пустынь (и полупустынь) Казахстана.
1. Эмбатравские пески, 2. Пески Терескен. 3. Сары-Кум, 4. Чагырлы-
Кум, 5. Пески Сам, 6. Пески Каратюлей, 7. Уильские пески (Тайсуган,
Бийрюк и др.), 8. Пески Баркин, 9. Ак-Кум, Сагыз, 10. Эмбенские пески
(Кок-джида), 11. Жилимшик, 12. Увах-Кум, Кызыл-Кум, Гульчагыл-
Кум, 13. Бостан-Кум. Саукан, 14. Сенгир-Кум, 15. Тюесу, 16. Карынжарык,
17. Матай-Кум, 18. Жуан-Кум, 19. Пески степи Жусан, 20. Арыс-Кум, 21.
Тартугай (Сары-Кум,'Тозган-Кум, Юнус-Кум, Беш-сары и др.), 22. Катын-
чакай, 23. Присарысуйские Муюн-Кумы, 24. Самень-Кум и Дабусун-Ко-
нур, 25. Джеты-Конур, 26. Джидели-Конур, 27. Тобылга, 28. Алка-Куль-
Кум, 29. Муюн-Кумы, 30. Люк-Кум (Бестас, Жаманжал, Арал-Кум и
др.), 31. Тау-Кум, 32. Кара-Кум, 33. Сары-Кум, 34. Тас-Кара-Кум, 35.
Приилийские пески Улькун-Кум, Джапалак-Кум, Карабас-Кум, 36. Ка-
рабас-Кум, 37. Хоргосские пески Муюн-Кум, Кара-Кум, 38. Бай-Кум,
39. Бармак-Кум, 40. Зайсанские пески, 41. Черноиртышские пески, 42.
Лрииртышские Кызыл-Кумы, 43. Тас-Кум, 44. Ак-Кум, 45. Сазыбай.
535
Рис. 64. Схема природных районов Кызыл-Кумов (на фоне гип-
сометрической карты песков). I — северная аллювиальная рав-
нина; II — центральная пластовая равнина; III—южная повы-
шенная пластовая равнина.
Элементы кустарниковой, саксауловой и полукустарничко-
вой (полынной) растительности создают многочисленные
комплексы и сочетания, вообще свойственные пустыням и
обусловленные в песках характером мезорельефа.
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ И ЮЖНЫЕ КЫЗЫЛ-ЮМЫ
Далее к югу, в Центральных Кызыл-Кумах (около 4 млн.
га)95, на денудационной пластовой равнине, пески сильно
расчленены и разбиты (массив Урме, Чиили-Яныкурганский
район и т. д.), есть барханы.
Высокие гряды со вторичным бугристым рельефом или
крупные ячеистые пески с глубокими чашеобразными пониже-
ниями по вершинам оголены и покрыты редкими кустарника-
98 Карта и .площади по Кызыл-Кумам даны в старых границах.
636
ми (саксаул, жузгуны, куян-суек, эфедра); в заросших котло-
винах преобладают травяные и моховые саксаульники. Все-
меньше полынных участков, обильнее эфемероиды — осоки,
мятлик (Роа bulbosa). Среди саксаулов на вершинах бугров
начинает преобладать белый (Haloxylon persicum). Все менее
типичны солянковые группировки по понижениям.
В южных Кызыл-Кумах (площадь 4630 тыс. га) общая
картина песков меняется. Это наиболее повышенная часть
Казахстанских Кызыл-Кумов (300—500 м над ур. м.). В
рельефе ее все типичнее становятся выположенные бугристые
пески, кое-где прерываемые разорванными цепями гряд. Бугры
сравнительно хорошо скреплены растительностью, и только
по кромкам массива (с востока и юга), да по крупным грядам
наблюдаются ландшафты голых и малозаросших песков. Если
на севере в равной степени доминируют черный и белый сак-
саул, то на юге мы видим царство белосакраулыников и
жузгунов (Calligonum leucocladum, С. cancellation, С. plica-
turn) с густым покровом осоки пустынной и мятлика. Очень-
типичен ландшафт, напоминающий саванну: почти сомкнутый,,
ровный ковер эфемероидов96 и редкие раскидистые кусты бе-
лого саксаула или жузгуна. По растительности и рельефу эта
часть песков напоминает Кара-Кумы.
Растительность Кызыл-Кумов интересна как пастбища
для каракульских овец и леса, используемые на заготовку
топлива. Саксаул и кустарники имеют большое почвозащитное-
значение. Вся территория при соответствующем хозяйственном
устройстве (обводнение, оборудование зимовок и скотопрого-
нов, создание страховых запасов кормов) может быть исполь-
зована под круглогодичные пастбища97 на базе весенне-лет-
них (эфемеровых), осенних (полынно-солянковых) и зимних:
(преимущественно кустарниковых) кормов.
Таблица 62
Производственная урожайность Кызылкумских пастбищ
Кызыл-Кумы Площадь, га Урожайность, ц/га
весна | лето | осень | зима
Северные Центральные Южные 2773000 3937000 4630000 0,8—1,8 0,9—1,5 1,3—2,5 0,6—1,7 0,8—1,2 0,8—1,5 1,9 1,2-2,4 1,2—1,5 1,0—2,0 2,7 0,8—1,8 0,8—1,2' 1,0—1,5- 1,8.
96 Число эфемеров и эфемероидов велико — до 35—40 видов в сооб-
ществе (Годвинский, 1962).
97 Пастбищные ресурсы описаны по материалам областных кормовых
(геоботанических) карт, составленных Ф. П. Бородиной и В. И. Терехо-
вым (Институт ботаники АН КазССР).
537
Запасы кормов в силу разреженности покрова невелики:
производственная урожайность для наиболее типичных паст-
бищ в среднем составляет 1,5 ц/га (табл. 62 и рис. 65).
Ц/ГА
Рис. 65. Динамика урожайности основных ти-
пов пастбищ в Кызыл-Кумах по сезонам го-
да. 1 — кустарниково-эфемерово-серополын-
ных; 2 — эфемерово-полынно-саксауловых;
3 — осоково-саксауловых; 4 — полынно-со-
лянковых.
Среди основных типов угодий (приводимых на карте
рис. 66) для приаральской части Кызыл-Кумов наиболее ха-
рактерны кустарниковые (саксауловые), эфемерово-серопо-
лынные и серополынно-солянковые (10—30%) пастбища
(358 тыс. га) по бугристым пескам, а также кустарниково-
рангово-полынные и серополынно-солянковые (30%) — по бу-
гристо-грядовым пескам (463 тыс. га).
Центральные Кызыл-Кумы характеризуются кустарнико-
во-полынно-ранговыми (700 тыс. га), кустарниково-селиново-
ранговыми и белосаксауло-эфемеро-ранговыми (около
1500 тыс. га) пастбищами.
В южных Кызыл-Кумах преобладают весенние пастбища—
юсоково-белосаксауловые.
Кормовые- угодья Кызыл-Кумов значительно закустарены
(иногда на 80%), но большинство кустарников являются хо-
рошо поедаемыми растениями и служат почти единственным
источником витаминного корма зимой. Сорных и ядовитых
видов на пастбище менее 10%. Недостатками пастбищ являют-
ся: засушливость, подверженность эрозии, разреженность
травостоя (а следовательно, и малая продуктивность) и воз-
538
Рис. 66. Карта кормовых угодий Кызыл-Кумов. Кормовые угодья: 1 —
терескеново-серополынно-ковыльно-еркековые и серополынно-солянковые
(15%); 2 — рангово-саксаулово-серополынные (с ковылем и еркеком) н
серополынно-солянковые (10%); 3 — кустарниково- (черносаксаулово)-эфе-
мерово-серополынные и серополынно-солянковые (10%); 4 — черносак-
саулово-кейреуково-серополынные с солончаковой растительностью (20%);
5 — пятнистые саксауловые и серополынные пастбища с эфемерами и
пустынным мхом; 6 — черносаксаулово-рангово-серополынные с участи-
ем солянок; 7 — кустарниково-рангово-полынные и серополынно-солянко-
вые (30%); 8—серополынно-кустарниковые, кустарниково-эфемеровые с
жантаком и гребенщиково-солянковые (40%); 9 — одряхлевшие кустар-
никово-эфемерово-полынные с пустынным мхом; 10 — кустарниково-по-
лынно-эфемеровые и серополынно-солянковые (20%); 11 — полынно-кус-
тарниково-эфемеровые и эфемерово-серополынно-солянковые (15%); 12 —
кустарниково-полынно-ранговые, местами с мхом; 13 — кустарниково-ран-
говые с селином, местами с мхом и полынью; 14 — кустарниково-ранго-
вые с селином; 15 — кустарниково-эфемеровые с участием кзылчи; 16—
белосаксауловые, кустарниково-селиново-ранговыё и черносаксауловые;
17 — белосаксаулово-селиново-ранговые с мхом; 18 — белосаксаульники
разнотравно-эфемеровые; 19 — осоково-белосаксауловые; 20 — белосак-
сауловые и жузгуновые с эфемероидами и полынью; 21 — белосаксауль-
ники и смешанносаксаульники полынные,, осоковые, моховые; 22 —
полынники терескеновые, боялышевые, осоковые; 23 — жузгунники, куян-
суечники и белосаксаульники с полынью и эфемероидами. I, II, III —
природные районы.
можность зарастания мхом (с последующим угнетением кор*
мовых видов) при отсутствии выпаса.
Пастбищная дигрессия в Кызыл-Кумах в целом невелика.
Необходимо чаще менять места стоянок скота и даже водо-
пойных пунктов (через 3—5 лет). Нам приходилось наблю-
дать, что уже на третий год после прекращения выпаса на.
разбитых прикол од езных песках появляется саксаул и посте-
пенно восстанавливается травостой. Влияние выпаса наибо-
лее ощутимо в нижних ярусах сообществ (массовое развитие
летников, например, Diarthron. vesiculosum, Bromus tecto-
rum), и на более разбитых песках (увеличение числа сорных
полыней, вьюнка, разбивание вершин, выдувание кустарни-
ков и т. д.). Иногда выпас приводит и к более глубокому из-
менению травостоя: нарушению кустарникового покрова, раз-
витию грубого высокотравья (Artemisia leucodes, Psoralea.
drupacea).
Таблица 63
Производственная урожайность кормовых угодий Кызыл-Кумов
по сезонам (к карте кормовых угодий)
№ уго- дий Пло- щадь, тыс. га Весна Лето Осень Зима
ц/га всего, т ц/га всего, т ц/га всего, т ц)га всего, /те
1 266.9 2,0 53.3 1,8 48,0 2,4 64,0 1,6 42.7
2 239.6 1.4 33,5 1,2 28.7 2.6 62,1 1,9 45,5
3 ,358.1 1,8 64.4 1,7 60,8 2.2 78,7 1,6 57,2
4 163.8 0.9 14,7 1,0 16,3 2,4 39.3 1,8 29,4-
5 220,9 1.2 26.5 1,1 24,2 1.5 33.1 1,2 26,5
6 239.3 1.8 43.0 1.6 38.2 2,7 64.6 1.9 45.5
7 463,7 0,8 37.0 0,7 32.4 1.7 78.8 1,3 60.2
8 159.7 1,8 28.7 1,7 27,1 2.0 31.9 1,5 23.9
9 324,9 1,0 32.4 0,6 19.4 1.2 38.9 0.8 25,9
10 176,3 1,2 21.1 0.9 15.8 1.8 31,7 1.3 22,9
И 283,6 1.5 42,5 1,3 36.8 1.5 42,5 1,2 34.0
12 709.0 0,9 63.8 1,0 10.9 1.6 113,4 1.2 85.0
13 383.2 1,2 45.9 1,0 38.3 1.3 49,8 1,0 38,3
14 479,9 1,2 57.5 0.7 33.5 1,2 57.5 1,0 47.9
15 225.5 0.9 20.2 0,8 18.0 1,2 27.0 0.8 18,0
16 727,2 1.2 87.2 0,8 58.1 1,8 130,8 0.7 50,9
17 812.5 1.5 121,8 1,0 81.2 1,3 105,6 1,0 81,2:
18 1065,0 1.8 191,7 1,2 127,8 1.5 159,7 1,2 127.8.
19 1140 0 1,8 205,2 — — — — —.
20 393,0 1.4 55,0 — — — — — —
21 1056.2 1.5 158,2 — — — — — —
22 169.0 1.5 25,3 — — — — —. —
23 1057.5 1,5 158,6 — — —• — — —
Большинство песчаных пастбищ нуждается в постоянном
регулировании выпаса и подсеве естественных кормовых раб-
тений.
540
В связи с недостаточностью летних и зимних кормов в
песках нужно, прежде всего, рекомендовать создание местных
растениеводческих оазисов на базе артезианских вод. Опыт
узбекских овцеводов по использованию кызылкумских паст-
бищ подтверждает возможность круглогодичного содержа-
ния скота в этих песках.
Лесной фонд Кызыл-Кумов составляет около 5 млн. га.
Фактически лесопокрытая площадь, т. е. леса-саксаульни-
ки, редины и лесные прогалины, не превышает 60—70% тер-
ритории Кызыл-Кумов и относится к разряду самых низко-
полнотных лесных угодий (0,1—0,3) с небольшим запасом
древесины (1,0—10 т!г'а), идущей на топливо98. Саксаульники
полнотой выше 0,3 уже имеют промышленное значение, одна-
ко они в песках немногочисленны.
Наиболее ценные насаждения черного саксаула распро-
странены в северных и центральных Кызыл-Кумах. Белосак-
саульники (юг) с обычной для них низкой полнотой (0,2—
'0,3) и редкостойностью еще менее производительны. Редко-
стойность — явление биоэкологическое и вполне соответст-
вует эдифическим и климатическим условиям песчаной пусты-
ни, для которой белосаксауловые и смешанносаксауловые
редины .являются основным ландшафтом. Высок в песках и
процент прогалин.
Лучшие по производительности черносаксаульники про-
израстают на древнеаллювиальных равнинах или старотугай-
ных местообитаниях с близкими грунтовыми водами, по су-
хим руслам старых протоков Сыр-Дарьи. Здесь — настоящие,
почти непроходимые дебри саксаула полнотой 0,9—1,0, I бо-
нитета, высотой до 5—7 м (Сыр-Дарьинский лесхоз) и с за-
пасом топлива до 20 т/га.
Средний возраст саксаула в Кызыл-Кумах и в долине
Сыр-Дарьи — 15—30 лет, но есть и молодняки. Средний
•бонитет II. 6—II. 7 (Гудочкин, 1961). В настоящее время
М. В. Гудочкиным установлено, что наилучший возраст
рубки саксаула — 22 года (V класс), а не 31, как счита-
лось ранее.
Лесоустройство саксаульников не должно ограничиваться
только их лесной таксацией. Пастбищное использование,
влияние выпаса на возобновление саксаула, кормовая произ-
водительность, допустимая нагрузка скота на выпасных уча-
стках — вот вопросы, которые становятся насущной задачей
лесоустроителей пустынных лесо-пастбищ.
В таблицах 64 и 65 приводятся производительность кызыл-
кумских саксаульников, площади и запасы саксаула в юж-
98 М. В. Гудочкин и П. С. Чабан, 1958.
541
Таблица 64
Таксационная характеристика основных типов
леса (саксаульников) в Кызыл-Кумах и долине р. Сыр-Дарьи"
(в возрасте 20—25 лег)
Тип леса Бони- тет Средняя высота, диаметр Полнота Запас то- варн. дре- весины, т/га Положение и рельеф
1 2 3 4 5 6
Черносаксаульник гребенщиковый, (чингиловый, ИТ- Аллювиальные равнины, на ал- лювиально-лу-
сигековый, ту- гайный) I—11 3,2—4,0 9—12 0,7—1,0 12—18 говых (тугайных опустыненных) почвах
Черносаксаульник (однолетнесолян- ковый, староту- гайный) Черносаксаульник биюргуновый I-IA 3.5—4.0 12—14 0,8—1.0 14-20 Пэ древним раз- ливам Сыр - - Дарьи и ста- рых русел, на старотугайных опустыненных почвах На пустынных такыровидных
(такырный, пар- 1.5—2.1 0,3—0,5 1,5—2,5 аллювиальных
ковый) Черносаксаульни к и смешанносак- саульник кустар- никовый (песча- III—II 6—8 1.5—2.5 (часто 0.1) равнинах По бугристым и бугристо-грядо- вым пескам се- верного типа, на
ный) Черносаксаульник и смешанносак- саульник полын- ный (кейреуко- вый, терескено- III 7—9 1.5—2.0 0,2-0,5 1.5—3.0 рыхлых зарас- тающих песках По заросшим пес- кам северного типа
вый) песчаный Белосаксаульник песчаноакацие- вый на разбитых III 7-9 2.5-4,0 । 0,1—0.5 0,3-0,5 0,5—3.0 По вершинам буг- ров и гряд
песках ] Белосаксаульник жузгуновый (боялышевый, астрагаловый) на II-П1 7-9 (0.1) 2.5—4.0 По бугристо-гря- довым зарас- тающим песка мг- вершинам и
1 ' 2 3 4 5 6
зарастающих песках »1 (П) 2.0-2.5 6—8 0.2—0.4 1,5-2.5 склонам (север) И ПО ПОЛОГОгбу- гристым пескам (юг)
Белосаксаульник травяной (юж- ный) Ш 1.5—2.0 (до 2,5) 0.2до0.6 1,0-1.4 По полого-бугрис- тым закреплен- ным пескам с глубокими грун- товыми водами
Таблица 65
Площади и запас саксаула в южных областях
Казахстана
(данные на 1956—1957 гг. Гудочкин и Чабан, 1958)
Область Площадь, тыс. га Запас, млн. куб. м Бони- тет Ежегодный прирост, тыс. куб. м Средний запас на га, куб. м. Средний воз- раст насажде- ний Спелый и перестой- ный саксаул^
пло- щадь, тыс. га запас,, тыс. куб. м
Кзыл-Ординская Чимкентская 4938,3 3627,2 7,87 8,24 11.7 ,2670 11.7 |276,02 1,8 31 28 2897,5 2369,5 5233,5> 6873.8
ных областях Казахстана и таксационная характеристика,
основных типов саксаульников Кызыл-Кумов.
Муюн-Кумы
К югу от р. Чу, сопровождая ее на всем протяжении от:
среднего течения и до низовий, на 540 км протянулась пус-
тыня Муюн-Кумы. И так же как река постепенно теряет свою
воду, превращаясь на западе в маленький, часто сухой сай,
песчаные пространства стопятидесятикилометровой ширины
на востоке суживаются на западе всего до нескольких кило-
метров. Собственно Муюн-Кумы неразрывно связаны с окай-
мляющей р. Чу супесчаной аллювиальной равниной, которая
также пустынна по характеру почв и растительности и только
частично, в приречной полосе, покрыта опустыненными тугая-
ми. Общая площадь Муюн-Кумов — около 4 млн. га.
99 Разработана Л. Я. Курочкиной и М. В. Гудочкиным в 1959 г. длж
«Казлеспроекта».
543.
Несколько чрезвычайно характерных черт отличают Муюн-
'Кумы от соседних пустынь: центральное положение среди
казахстанских песков, значительное долготное простирание
(в пределах 67—73° в. д.), своеобразный характер раститель-
ности и вместе с тем глубокая контрастность и разнообразие
ландшафтов.
Большинство исследователей обращает внимание на ха-
рактер падения высот в Муюн-Кумах. И действительно, при
общем северо-западном уклоне пустыни наиболее высокие
отметки наблюдаются в юго-восточной части (700 м), посте-
пенно снижаясь к северу и западу до НО м у Асказанынсора.
Кроме того, пески террасовидно снижаются к р. Чу. Высоты
как бы повторяют общую картину ландшафта: уменьшение
мощности речного потока и ширины песчаных наносов с юго-
востока на северо-запад. При всем этом заметно некоторое
соответствие расчленения рельефа характеру высот. В самом
деле, наиболее высокие пески (юго-восточные) сильнее рас-
членены и разнообразнее по рельефу. Вообще восточные пес-
ки имеют выположенный всхолмленный центр и крупногрядо-
вую южную окраину, окаймленную у р. Курагаты полуколь-
цом равнинных предпесков. Разбитые гребни крупных грядо-
вых песков на 20—40 м возвышаются над уровнем широких
долинообразных понижений.
Сильно расчлененные массивы распространены и в Цент-
ральной части Муюн-Кумов, на север от Чулак-Кургана. Здесь
полосы гряд длиной от 1 до 2 км повторяют общую ориента-
цию русла р. Чу и прерываются широкими бугристыми доли-
нами и чуротами. Ближе к реке пески мелкобугристые и засо-
.ленные. Вся северная полоса супесчаных аллювиев, примы-
кающая к надпойменной террасе реки, равнинна или
равнинно-холмиста.
В целом для рельефа Муюн-Кумов характерны террасо-
видные уступы и узкие ложбины, повторяющие направление
р. Чу и являющиеся, по-видимому, результатом блуждания
реки.
По рельефу и другим природным факторам пески очень
разнообразны, что обусловливает большие различия в рас-
тительном покрове отдельных районов Муюн-Кумов. Чем рас-
члененнее рельеф, тем разнообразнее сообщества. Грядовые
и бугристые пески, как правило, сильнее закустарены. В них
только по понижениям представлены плакорные полынные
сообщества. По склонам и вершинам обильны жузгунники или
саксаульники, а по котловинам выдувания на склонах высо-
ких гряд с разбитыми гребнями развиваются астрагальники
и куянсуечники. При преобладающей широтной ориентации
гряд крутые северные склоны заняты еркечниками, что осо-
544
бенно характерно для Центральных Муюн-Кумов. Напротив,
в полосе предпесков и в равнинных, слегка всхолмленных
песках растительный покров более равномерен: преобладают
полынники с эфемерами, ковылем и терескеном.
Рис. 67. Схема растительности Муюн-Кумов. Составлена по материалам
А. Г. Гаеля, Е. С. Останина (1939) и Р. Д. Мельниковой (1959).
1 — серополынники и черносаксаульники на аллювиальных равнинах
(урожайность 3 ц!га)\ 2 — полынно-солянковые (биюргуновые и боялы-
шевые) черносаксаульники на аллювиальных равнинах с маломощными
песками (5—6 щга)\ 3 — белосаксаульники на западе в комплексе с
еркечниками и иногда черносаксаульниками на грядово-бугристых пес-
ках (5 ц/га)-, 4 — черносаксаульники эфемеровые по всхолмленной су-
песчаной равнине (6 ц/га)\ 5 — терескенники по бугристым пескам с
лугами и по чуротам (7 ц/га)\ 6 — терескенники по бугристым пескам
(7 ц/га)\ 7 — жузгуновые бугристые пески с луговыми чуротами (4 ^/аа),
8— разнотравно-злаковые полынники по бугристо-грядовым пескам (5 ц/га);
9 — полынники (из Artemisia ter гае albae и A. scoparia) по супесчаным
окраинам песков (4—7 ц!га)\ 10 — белосаксаульники и жузгунники на
вершинах гряд в комплексе с еркековыми и кзылчевыми ассоциациями
по склонам и полынными по понижениям (5 ц!га); 11 — терескенники
с астрагалом и еркеком в комплексе с полынниками по понижениям
(5 ц!га)\ 12 — черносаксаульники в комплексе с псаммофильной расти-
тельностью на маломощных песках (6 ц!га)\ 13 — сообщества псам-
мофитных кустарников в комплексе с гребенщиковыми и саксауловыми
ассоциациями на бугристо-грядовых песках с широкими понижениями
(5 ц/га).
Очень заметный отпечаток на распределение и характер
растительного покрова накладывает обводненность террито-
рии: глубина грунтовых вод, их минерализация, доступность
и количество, поверхностные и атмосферные воды, конденса-
ционная влага в барханах. Еще исследованиями А. Г. Гаеля
и Е. С. Останина (1939) установлено, что поверхность уровня
35-146
545
грунтовых вод падает с юга на север, повторяя падение вы-
сот. По глубине залегания грунтовых вод можно выделить
несколько массивов песков: центральный (1—10 .и), восточ-
ный (10—20 м), западный (10—20 м), северный и южный
(1,5—8 м).
В центральной части, где воды нередко выходят на по-
верхность, образуя озерки и чуроты, повсеместно встречаются
влажные луговины с тростником, пырейники; вейниковые и
ажрековые луга, разбросанные среди значительно разбитых
и сильно закустаренных бугров песка. Эта часть песков очень
отличается по ландшафту от песков юго-востока, лишенных
близких грунтовых вод и более пустынных по раститель-
ности.
В полосе, прилегающей к р. Чу, где грунтовые воды близ-
ки к поверхности, но минерализованы, а рельеф выровнен,
располагаются знаменитые коскудукские саксаульники.
Муюн-Кумы — пустыня северная. Она характеризуется
растительностью Казахстанского типа (Центральноазиатско-
го, по Коровину и Кашкарову, 1934). Это полынники с эди-
фикаторами из полукустарничковых полыней, жузгунники из
секции Pterococcus, черносаксаульники, белосаксаульники и
сообщества крупных полукустарничковых маревых — изеня
и терескена. Характерны еркечники, но нет видов песчано-
степных, таких, как типчак Беккера, келерия сизая и тысячели-
стник мелкий, что можно объяснить южным и более изоли-
рованным положением песков, отделенных от степей пустын-
ным Бетпакдалинским плато. Злаки мало типичны для Муюн-
Кумов, и только еркек, создающий широко распространенные
по пескам сообщества и характерный для северных пустын-
ных и пустынно-степных песков Казахстана, сближает Муюн-
Кумы с песками Приаралья. Широко распространены и сор-
ные злаковые группировки из дикой ржи — Secale silvestris.
Они создают своеобразные однолетне-злаковые степи на
всхолмленных песках.
В Муюн-Кумах много типично пустынных среднеазиат-
ских видов: Carex physodes, С. pachystylis, CalUgonum, Ammo-
dendron, Aristida pennata и т. д. Но многие растения харак-
теризуют северный тип пустыни: хондриллы (Chondrilla bre-
virostris, Ch. pauciflora), ферула (Ferula dshaudshamyr),
своеобразные кустарниковые астрагалы (Astragalus cognatus
A. brachypus), а также Ephedra lomatolepis, furinea Krasche-
ninnikovii, Artemisia songarica, A. leucodes.
По растительным комплексам и сочетаниям Муюн-Кумы
очень разнообразны. Восточная часть, например (по марш-
руту Фурмановка — Сарыкоба — Татты), характеризуется
следующей сменой ландшафтов. На севере распространены
546
солянковые, полынные и эфемеровые черносаксаульники по
глинистым и супесчаным равнинам и всхолмленно-равнинным
пескам. Далее следуют черносаксаульники кустарниковые и
кустарниково-полынные по бугристым пескам. Южнее колод-
ца Мулькаман они сменяются жузгуновыми пустынями, со-
четающимися с сообществами сорных, изенево-полынных
еркечников, в большинстве случаев сильно засоренных ди-
кой рожью.
Юго-восточная часть Муюн-Кумов южнее Сарыкоба
сложна по рельефу. Она представляет полого-бугристую
равнину с древнеперевеянными крупными (до 1—1,5 км) це-
пями гряд, ориентированных в северо-западном направлении.
Местами рельеф более спокоен, гривисто-волнистый.
По растительности местность довольно однообразна и
занята разнотравно-злаково-полынной пустыней с кустарни-
ковыми сообществами по грядам: здесь выделяются сообщест-
ва полыней, дикой ржи, эфедры и злаков. Среди последних по
понижениям распространены ковыльники с осочкой пустынной
и эбелеком на пылеватых суглинистых песках. Особенно
часты такие сообщества по подножьям гряд. Среди доминан-
тов отмечены: Stipa Hohenackeriana, Carex pachystylis и Cera-
tocarpus utriculosus. На более рыхлых песках ковыльники сме-
няются еркечниками, но в составе последних часто сорничает
красная полынь Artemisia scoparia. Также постоянны осока и
эбелек.
На юго-запад от урочища Сарыкоба (в центральной час-
ти массива) Муюн-Кумы поражают бугристыми кустарнико-
выми песками с чуротами, поросшими тростником и луговыми
травами. Тростник и жузгун у урезов воды создают своеобраз-
ные совместные лугово-пустынные сообщества. Рельеф мяг-
кобугристый; почти отсутствуют барханные скопления, но пе-
сок по вершинам и склонам бугров разбит. Иногда гряды
поднимаются над уровнем чуротных понижений на 30—40 м.
Очень разнообразен и характерен состав жузгунов в этих
песках: преобладают секции Eucalligonum и Pterigobasis,
вовсе не типичные для «сухих» песков прочих массивов, при-
чем сообщества щетинистых жузгунов представляют север-
ный вариант щетинистожузгунников, существенно отличаю-
щийся от Eucalligoneta южных пустынь, где они широко рас?
пространены.
Луговые группировки чуротов также разнообразны: ржа-
но-тростниковая, мятликово-тростниковая, полынно-тростни-
ковая, бескильницевая, вейниковая и др. (Гаель и Останин,
1939). Чуроты с лугами, дающие наибольшие урожаи кормов
в пустыне, представляют ценнейшие кормовые угодья, при-
годные для сенокошения и посадок, а чуротные пески в це-
•547
лом — хорошие круглогодичные пастбища. В настоящее
время они используются только зимой.
Профиль Муюн-Кумов по направлению с севера от
оз. Камкалы до Байкадама, представляет совершенно иную
картину. На севере — узкая полоса саксаульников (черных
и смешанных) в сочетании с группировками полыни, еркека и
сорными сообществами из Artemisia leucodes. Далее широко
представлены полынно-жузгуновые белосаксаульники с ран-
гом и мхом (ass. Haloxylon persicum — Artemisia terrae albae—
CalUgonum, виды — Carex physodes), полынники с эфемера-
ми и еркечниками с изенем и кзылчой.
Западная часть подробно описана Р. Д. Мельниковой
(1959). Здесь также есть свои специфические черты. Так, ха-
рактерны крупные гряды с крутыми северными склонами,
прерываемые широкими долинами. По грядам, которые бо-
лее разбиты, распространены саксаульники, жузгунники и
еркечники с их спутниками, по широким межгрядовым доли-
нам — серополынники в различных сочетаниях с терескенни-
ками и сорными группировками из эбелека, полыни белова-
той (Artemisia leucodes) и полыни красной (A. scoparia).
Как отмечено нами при посещении песков Муюн-Кум р
1963 г., характер растительности с 1935—1936 г., когда их
посетили А. Г. Гаель и Е. С. Останин, существенно не изме-
нился. Однако мы констатировали сокращение площади
распространения ковыля песчаного, не встречался он и в со-
обществах с еркеком и осокой вздутой. Площади, занятые
дикой рожью в Муюн-Кумах, стали более значительными. В
полынниках, особенно вдоль дорог, также много участков,
засоренных однолетней полынью беловатой (Artemisia leuco-
des). 10—20 лет назад это, по-видимому, было менее выра-
жено. В саксаульниках появилось много застарелых мохово-
эфемеровых участков (в центральной и северной частях).
В пастбищном хозяйстве Муюн-Кумы используются в
основном как зимовья100. Однако здесь представлены паст-
бища всех сезонов. Многие из них могут использоваться
круглогодично уже сейчас, без дополмительного обводнения
(чуротная часть с озерами). Зимние страховые запасы кор-
мов могут заготовляться в песках на базе еркековых, трост-
никовых и полынно-злаковых участков. Как указывают А. Г.
Гаель и Е. С. Останин, Муюн-Кумы — одна из наиболее удоб-
ных и ценных в хозяйственном отношении территорий из всех
песков Казахстана, так как она богата пресными грунтовыми
водами, лугами и озерами, имеет громадные кормовые ресур-
сы и мощные заросли саксаула.
100 Л. Н. Соболев (I960); М. И. Семенова (1961)..
548
Саксауловое хозяйство Муюн-Кумов и долины р. Чу заслу-
живает особого внимания. Саксаульниками занята площадь
более 2 млм. га, из них 1228 тыс. га насаждений и 470 тыс. га
редин. По данным М. В. Гудочкина (1962), общий запас дре-
весины составляет 1905,7 тыс. куб. м. Средний бонитет сак-
саульников II. 6. В основном это низкополнотные насаждения
0,1—0,4. 44% саксаульников имеют полноту 0,4 й выше и
только 1% — 1,0. Особенной редкостойностью, как правило,
обладают белосаксаульники (редины). Возраст саксаула в
Муюн-Кумах — 10—40 лет. В Муюн-Кумах мало спелых сак-
саульников. Это результат постоянных заготовок.
Типы саксаульников в Муюн-Кумах довольно разнообраз-
ны. Среди черносаксаульников различаются гребенщиковые и
чингиловые (старотугайные), сочносолянковые саксаульники
на равнинах вблизи поймы р. Чу и на солончаках. Пойменные
саксаульники имеют I бонитет, высота саксаула —3—4 м,
запас — 12—20 т.
На такыровидных сероземах довольно многочисленны
биюргуновые и полынно-биюргуновые черносаксаульники
(иногда однолетне-солянковые). Бонитет II—III; высота —
1,5—2,5; полнота —0,2—0,4; запас — 1,5—3 т/га.
Очень широко распространены эфемеровые черносаксауль-
ники по супесчаным равнинам, описанные К. А. Пашковским
(1952), и полынные черносаксаульники. Бонитет II—III; пол-
нота —0,3—0,5; запас древесины — до 5 т/га.
Белосаксаульники, распространенные по бугристо-грядо-
вым пескам, не занимают столь больших массивов и распро-
странены чаще всего в комплексе с кустарниковыми типами.
Среди белосаксаульников наиболее распространены жуз-
гуновые и полынные типы. Это редины III бонитета; высота
саксаула —2—2,5 м; полнота — 0,2—0,4; запас древесины до
2 т с га.
В настоящее время саксаульники Муюн-Кумов слабо
используются лесным хозяйством ввиду истощения запасов
саксаула в результате постоянного использования его прежде.
Хозяйственные мероприятия по рациональному использо-
ванию муюнкумских сенокосных, пастбищных и саксауловых
(лесных) угодий должны быть направлены, прежде всего, на
урегулирование планов выпаса и заготовск топлива, затем на
восстановление ряда хозяйственно ценных угодий и улучше-
ние их путем посева и подсева. Для улучшения пастбищных
и сенокосных угодий рекомендуется подсевать еркек, изень,
люцерну, астрагалы и другие виды (Гаель, 1939; Мельников
ва, 1959).
549
Сары-Ишик-Отрау101
Одна из крупнейших песчаных пустынь Казахстана Са-
ры-Ишик-Отрау (3 375 тыс. га) расположена к югу от оз. Бал-
хаш, между реками Или и Каратал, в пределах аллювиаль-
ной равнины южного Прибалхашья. На геоморфологической
карте СССР (1956) указаны три варианта этой равнины:
относительно повышенная аллювиальная перевеянная (юго-
восточные пески), аллювиальная равнина с аридной обработ-
кой (центральная часть) и аллювиальная террассовидная рав-
нина (Баканасская такыровидная равнина, no Н. Г. Рыбину,
1948, и Л. П. Гвоздевой, 1960).
Сары-Ишик-Отрау — местность относительных последова-
тельных опусканий (от юго-востока к р. Или), что хорошо по-
казано на геоморфологической карте СССР (1954).
Рельеф местности разнообразен. Наряду с высокими бу-
гристо-грядовыми песками и их вариантами встречаются рав-
нины с одинокими песчаными буграми, грядовые и низкие
бугристо-грядовые пески. Рельеф Баканасской равнины и
прибрежно-озерного района значительно проще: преобладает
равнина (65%) с многочисленными остатками древних русел
и кое-где небольшими бугристо-грядовыми всхолмлениями.
Общему уклону местности (от гор к Балхашу) соответст-
вует и уклон зеркала грунтовых вод. Грунтовые воды Сары-
Ишик-Отрау залегают на глубине 20—40, даже 80 м на юге
(верхняя терраса р. Или, по У. М. Ахмедсафину, 1948), и, по-
степенно приближаясь к поверхности в районе средней части
песков (10—15 м), у побережья Балхаша они имеют глубину
2—3 м.
В Сары-Ишик-Отрау отмечены такырные почвы, такыро-
видные сероземы, лугово-болотные почвы и пески, развиваю-
щиеся по пустынному сероземному типу. Большинство песча-
ных почв маломощны и почти лишены генетических горизон-
тов, бедны гумусом, рыхлые и подвержены ветровой эрозии.
Весь комплекс природных факторов обусловливает сущест-
вование в Сары-Ишик-Отрау растительности пустынного типа
(северная пустыня), а их разнообразие обеспечивает пестроту
растительного покрова.
По растительности Сары-Ишик-Отрау относится к округу
юго-восточного Прибалхашья, характеризующемуся хорошо
выраженной туранской флорой.
Л. П. Гвоздева (1960) считает «исходной ассоциацией в
генезисе растительного покрова» песков осочково-серополын-
ную, которая широко распространена на уплотненных песча-
ных почвах и составляет основу полынной формации.
101 Описаны по материалам М. П. Петрова (1950); Л. II. Соболева
(1960), Л. П. Гвоздевой (1960); О. М. Насоновой (1961).
550
Растительность Сары-Ишик-Отрау (Гвоздева, 1960) пред-
ставлена тремя типами: древесно-кустарниковым, полукустар-
ничковым и травяным. Древесно-кустарниковый и полукустар-
ничковый типы являются основными. Они объединяют фор-
мации саксаульников, жузгуна, боялыша, серой полыни, кзыл-
чи, терескена и кейреука. Третий тип — травянистая
растительность (еркековая формация) — распространен в
Сары-Ишик-Отрау реже (рис. 68).
VJ01M
Рис. 68. Распространение основных формаций в Сары-Ишик-Отрау. 1 —
белосаксаульники (Haloxylon persicum)-, 2 — серополынники (F. Artemi-
sia terrae albae); 3 — терескенники (F. Eurotia Ewersmanniana; 4 —
кейреучники (F. Salsola rigida); 5 — жузгунники (F. Pterococceta); 6—
боялышники (F. Salsola arbuscula); 7 — боялышники и жузгунники;
8 — черносаксаульники (F. Haloxylon aphyllum); 9 — сркечпики (F.
Agropyrutn sibiricum); 10 — кзылчевники (F. Ephedra lomatolepis).
Очень широко, почти по всей территории, распространена
формация белосаксаульников. Судя по карточке ареалов
(рис. 68), составленной нами по материалам наиболее под-
робной карты растительности Сары-Ишик-Отрау (Гвоздева,
1960), можно считать основной именно формацию белосак-
саульников, а не серополынников, которые автор выделяет
как главенствующие, и в связи с этим причислить Сары-Ишик-
Отрау к области распространения кустарниковых и саксауло-
вых пустынь, как это и было сделано ранее, на Геоботаничес-
551
кой карте СССР (1954)102. Но здесь пустыни особые — Казах-
станского типа. В самом деле, ни в Средней, ни в Централь-
ной Азии нет такого сочетания формаций. В Сары-Ишик-Отрау
на ареал формации белого саксаула накладываются ареалы
еркековой, кейреуковой, боялышевой, терескеновой, серополын-
ной, жузгуновой и черносаксауловой формаций. Смешиваются
краски аспектов северной — полукустарничковой, остепнен-
ной — еркековой и засоленной (более увлажненной) — чер-
носаксауловой пустынь. Однако удивительно то, что среди
очень разнообразных сообществ в песках, по данным Л. П.
Гвоздевой, по-видимому, нет серсполынных белосаксаульни-
ков, очень распространенных в прочих песках Казахстанского
типа.
Жузгуновая формация типична для вершин и склонов мел-
когрядово-бугристых песков восточной части массива, а боя-
лышевая и кейреуковая формации, напротив, тяготеют к за-
паду; их ареалы почти совпадают и повторяют ареал форма-
ции черного саксаула, что характеризует сходную экологию
их доминантов.
Довольно широко в Сары-Ишик-Отрау распространены
терескенники травянистые (ранговые и еркековые) и полукус-
тарничковые (изеневые). Все сообщества терескена приуроче-
ны главным образом к невысоким бугристо-грядовым пескам,
к их северо-восточным склонам, и наиболее обильны на юге
песчаной пустыни, преобладая далее в предгорьях. В песках
Жуан-Кум терескенники встречаются по всем элементам
рельефа.
Черносаксаульники распространены на такыровидной рав-
нине, в древней Баканасской дельте, на такыровидных серо-
земах (Гвоздева, 1960; Насонова, 1961) и песках. Они создают
ряд ассоциаций с кустарниками, серой полынью, кейреуком,
эфемерами и даже лишайниками (Гвоздева и Суворов, 1949;
Гвоздева, 1960).
Кустарниковые черносаксаульники (с чингилом, тамарис-
ком, итсигеком и карабараком), которые^мы относим к типам
тугайных и сочносолянковых, занимают пониженные участки
с неглубокими грунтовыми водами (3—10 м) по берегам древ-
них русел. Полнота таких саксаульников — 0,3—0,5. Расти-
тельный покров пятнист и часто располагается в 3—4 яруса
(тамарисковые черносаксаульники).
Более половины площади формации занимают черносак-
саульники с серой полынью и кейреуком. Полнота их по сак-
саулу — не более 0,3, средняя высота —1,5—2 м, диаметр
ствола до 12 см.
102 См. также: Э. Н. Благовещенский, 1949, Л. Н. Соболев, I960.
552
На среднекарбонатных такырово-сероземных почвах в том
же районе распространены эфемеровые черносаксаульники, а
к такырово-сероземным солонцеватым почвам (Гвоздева, 1960)
приурочены солянковые сообщества черного саксаула. Послед-
ние интересны не только по составу, но и по полноте. Так,
степень сомкнутости крон в них — 0,4—0,5. По нашей типо-
логии они соответствуют однолетне-солянковым черносакса-
ульникам {Climacoptera brachiata и Petrositnonia sibirica).
Саксаул — высотой до 4 м и диаметром около 30 см.
Самые высокополнотные саксаульники (с сомкнутыми
кронами, полнотой 0,5—0,8 и 1,0) описаны Л. П. Гвоздевой
как сочносолянковые (с Climacoptera lanata 4- Salsola nit-
raria) и лебедовые {Atriplex tatarica и Chenopodium album).
Они также относятся нами к типу однолетне-солянковых. Вы-
сота яруса саксаула — до 6 м. По запасу древесины это наи-
более производительные саксаульники Сары-Ишик-Отрау.
Для Баканасской такыровидной равнины ландшафтной
является и кейреуковая формация, представленная на легких
разностях такырово-сероземных почв, супесчаных с поверх-
ности. Кейреуковые участки интересны как хорошие осенне-
зимние пастбища.
Растительность Сары-Ишик-Отрау издавна служит хоро-
шими пастбищами для овец и источником ценной саксауло-
вой древесины (на топливо). Пастбищные фонды этой пусты-
ни довольно велики. Здесь размещено, включая Прибалхаш-
ский солончаковый район, около 4 млн. га круглогодичных,
весенне-осенних и осенних пастбищ, на которых могут про-
кормиться более миллиона овец (Гвоздева, 1960) при паст-
бищном (отгонном) содержании. Общий кормозапас Сары-
Ишик-Отрау исчисляется в 450 тыс. т, а средняя производи-
тельность кустарниковых, эфемерово-серополынных и эфеме-
рово-полынно-саксауловых пастбищ составляет 1,5—4 ц/га.
Хозяйственное использование естественных кормовых уго-
дий Сары-Ишик-Отрау и Баканасского массива под пастби-
ща более разумно при комплексном использовании всей тер-
ритории, включая долину р. Или (сенокосы), и при создании
баз полевого травосеяния для всех хозяйств. Сенокосы долин
рек должны быть приведены в культурное состояние (Суво-
ров, 1956) с учетом имеющегося опыта улучшения сенокосных
угодий (Григорьева, Кашкарова, 1955).
Баканасское саксауловое хозяйство — одно из самых
крупных лесоводческих хозяйств пустыни. В лесном фонде
(Главное управление лесхоза КазССР) на 1956 г. по Алма-
Атинской области числится 708 тыс. га саксаульников (по
данным М. В. Гудочкина и П. С. Чабана, 1958) с запасом бо-
лее 4,5 млн. куб. м древесины. Средний бонитет — II. 6, пол-
553-
нота —0,34. Эти показатели более низкие, чем, например, для
коскудукских (муюнкумских) саксаульников. Средний запас
древесины на 1 га — 7 куб. м, а средний ежегодный прирост
(в куб. м) —0,2. Возраст саксаула (средний) —36 лет. До
последнего времени в Баканасском районе велись массовые
заготовки саксаула и топливные базы Алма-Аты снабжали на-
селение города и окрестностей баканасским саксаулом.
Волжско-Уральские пески103
Волжско-Уральские пески расположены в Северном При-
-каспии между Волгой и Уралом и занимают в Казахстане
площадь около 4 млн. га. На западе они уходят за пределы
республики.
Различаются два массива песков: южный, более круп-
ный — собственно Волжско-Уральские пески и северный —
пески Нарын.
Прикаспийская низменность, где находятся описываемые
пески, по своим геоморфологическим особенностям относится
к области морских перевеянных равнин (Геоморфологическая
карта СССР). Однако многими авторами собственно пески
считаются областью древних дельт (Якубов, 1939; Герасимов,
1939; Жуков, 1945 и др.). Пески,' таким образом, имеют
аллювиальное происхождение.
По абсолютным высотам пески Прикаспийской впадины
лежат ниже всех прочих песчаных массивов, а местами ниже
уровня океана. Они имеют в основном бугристый, увалисто-
равнинный и равнинный рельеф. На юге массива пески носят
барханный характер, а в западной и восточной частях более
распространены равнинные участки с островками бугров и
барханов. На севере бугристые пески прерываются равнина-
ми — ашиками или тянутся прерывистыми лентами — нары-
вами. Местами среди песков выделяются отдельные древние
возвышенности — останцы (Бесшоко, Мынтюбе, Сасык-Тау
и др.). Повсеместно распространены солончаковые депрессии
(Глазовская, 1952; Быков, 1955; Кириченко, 1959 и др.).
Рек и пресных озер на территории песков нет. Соленые
юзера и соры распространены довольно широко. Грунтовые
воды залегают на глубине 10—20 м, в большинстве случаев
они минерализованные и не пригодны для питья. В барханных
и слабозаросших песках есть небольшие запасы пресных
трунтовых вод («верховодки»), которые и используются для
водопоев.
103 Пески Волжско-Уральского междуречья пустынной и полупустын-
ной зоны вместе с Нарынскими песками. Собственно Волжско-Уральские
пески описываются в границах, принятых М. П. Петровым (1950) и
Н. Г. Кириченко (1959).
554
По климатическим особенностям Северный Прикаспий
относится к пустынной области. Сумма годовых осадков не
превышает 180 мм, а испарение превышает осадки в пять-
шесть раз.
Морские отложения, перекрытые перевеянными аллюви-
альными песками различной мощности, служат основой для
почвообразования. Пески, как и вся территория Прикаспия,
молоды в генетическом отношении (Глазовская, 1952; Пете-
лина, 1954; Быков, 1955 и др.) и имеют слабо сформирован-
ные примитивные почвы типа бурых104, отличающиеся значи-
тельной комплексностью.
По растительности105 Волжско-Уральские пески также
относятся к зоне пустынь Азиатской пустынной области. Не-
которым исключением являются пустынные степи песков На-
рын. Основу растительного покрова на песках составляет
полынная пустыня. Однако благодаря сильной разбитости пес-
ков и наличию больших барханных скоплений преобладающи-
ми формациями большинство авторов (Петров, 1950; Ники-
тин, 1954; Быков, 1955; Кириченко, 1959; Соболев, 1960)
считают кустарниковые (жузгуновые и гребенщиковые), за-
тем песчанополынные, еркековые и кияковые. Зональные для
пустынных плакоров белополынники (из Artemisia Lercheana)
и серополынники (из A. terrae albae) распространены по
окраинам массива и в заросших уплотненных песках.
Как описывают Б. А. Быков и Н. Г Кириченко, раститель-
ность с юга на север, от моря в глубь песчаного массива зна-
чительно изменяется.
После береговой полосы Каспийского моря с зарослями
камыша, тростника и рогоза следует полоса осоковых и вей-
никовых лугов, а затем в дельте р. Волги начинается полоса
пустынь с полынными терескеновыми и жантаковыми группи-
ровками. В приморском районе обильны солончаки с сооб-
ществами различных галофитов, селитрянки. Здесь начина-
ются кучевые пески с псаммофитами, а севернее распростра-
нены бугристые и барханные пески.
Судя по составленной нами картосхеме распространения
растительных формаций на территории Волжско-Уральских
песков (рис. 69), можно заключить, что наиболее равномерно
по всей территории распределены песчанополынники. Кустар-
никовые сообщества из жузгуна {Calligonum aphyllum) тяго-
104 Пустынно-степные почвы, по М. А. Глазовской (1952).
105 Растительность и кормовые ресурсы Волжско-Уральских песков
наиболее полно охарактеризованы в отчетах Института ботаники АН
КазССР (1952), а также в диссертационной работе Н. Г. Кириченко
«Растительность и кормовые ресурсы Волжско-Уральских песков Север-
ного Прикаспия».
555
t tTFttTtt *I№S
?iiiiihb »BS8 9ES2 ,oE3 пl2Mffl
Рис. 69. Распространение основных формаций в Волжско-Ураль-
ских песках. Формации: 1 — песчанополынная; 2 — кияковая; 3—
качимовая; 4 — изеневая; 5 — еремоспартоновая; 6 — астрахап-
скополынная; 7 — серополынная; 8 — хондрилловая; 9 — эфедро-
вая; 10 — жузгуновая; 11 — сорные полынники из Artemisia аге-
uaria; 12 — белополынная.
теют к южной части массива, более изрезанной и разбитой.
На выровненных, более засоленных песках представлены
тугайно-пустынные сообщества гребенщика с жузгуном, солян-
ками, полынью песчаной и разнотравьем.
Среди бугристых песков часты солончаки и соры с сарсаза-
ном {Halocnemum strobilaceum), поташником (Kalidium fo*
556
/ia/um), ^селитрянкой (Nitraria Schoberi). Соры иногда рас-
полагаются вблизи барханов, что очень необычно для песков.
По-видимому, такое сочетание песков и солончаковых пониже-
ний может объяснить и значительную пестроту растительнос-
ти, особенно заметную при рассмотрении комплексов и соче-
таний Волжско-Уральских песков, а также большой процент
галоксерофитов и мезогалоксерофитов во флоре этой песчаной
пустыни.
В отличие от прочих северных массивов песков Арало-
Каспийского района, здесь нет или очень мало еркечниковгое,
столь типичных всюду в пределах этого района. Еркек, одна-
ко, характерен для многих сообществ и встречается иногда
довольно обильно. Вероятно, это можно объяснить тем, что
многие сообщества, описанные в Прикаспии, серийные (пес-
чанополынники, киячники, сообщества хондриллы, качима,
сорной полыни—Artemisia scoparia и др.); некоторые из
них сменили существовавшие здесь еркечники в процессе раз-
бивания песка, а синузия еркека сохранилась.
Второй отличительной чертой песков, на наш взгляд, явля-
ется сочетание на барханной стадии песков двух пионеров-
псаммофитов: степного кияка (Elymus giganteus) и пустын-
ного селина (Aristida pennata). Они образуют совместные
сообщества, что представляется нам заслуживающим внима-
ния при изучении стадий зарастания песков. На плакорах, ка-
ковыми в песках являются заросшие участки, в Волжско-
Уральских песках также представлены два различных ва-
рианта полынной растительности: полупустынные полынники
из полыни белой (Artemisia Lercheana и A. Lercheana var.
astrachanica) и серополынники (Л. terrae albae).
По природно-хозяйственному районированию (Кириченко,
1959) Волжско-Уральские пески подразделяются на 4 райо-
на, различных по своим природным особенностям и хозяйст-
венной значимости (табл. 66). Самостоятельный район со-
ставляют пески Нарын.
Растительность Волжско-Уральских песков представляет
в основном пастбищный интерес. Пастбищные угодья песков
разносезонны. Среди них не менее 50% могут использоваться
круглый год. Но пастбища значительно засорены плохо по-
едаемыми кормами (песчаная полынь, бургун — Artemisia
scoparia и др.), вследствие чего производственная урожай-
ность их низкая (в среднем 0,8—1,5 ц/га).
В ряду хозяйственных мероприятий по улучшению паст-
бищ прежде всего необходимо восстановить коренную злако-
во-полынную растительность (еркеково-полынники).
106 (См. карту Н. Г. Кириченко, 1959). Еркечники более типичны для
Нарынских песков.
557
Таблица 66<
Площади, кормозапас и емкость пастбищ
природно-хозяйственных районов Волжско-Уральских песков
(по материалам Н. Г. Кириченко)
Район Площадь, га Кормозапас, т Емкость (в ов- цеголовах)
Тас-Косш а лакский 938880 177680 415285
Мынтюбинский 967680 127645 439797
Саздинский 383040 40890 132787
Приморский 321120 39782 , 133503
Нарынский —► —
Приаральские Кара-Кумы107
Приаральские Кара-Кумы расположены в зоне северных
пустынь, между Аральским морем и низовьями рек Иргизэ
и Тургая, на границе Тургайской столовой страны и Туран-
ской низменности. Тургайское плато с абсолютными высотами
около 100 м сложено третичными отложениями, перекрыты-
ми эоловыми наносами, особенно обширными на юго-востоке—
в Приаральских Кара-Кумах. В геоморфологическом отноше-
нии это эоловая равнина навевания. На западе она понижена:
абсолютные высоты песков — 76—85 м, на востоке повышает-
ся до 100—136 м. Наиболее высокая юго-восточная часть
(125—145 м) лежит в пределах области поднятий на окраине
Бетпакдалинского плато. На севере Приаральские Кара-Кумы
граничат с Прииргизскими песками и бессточной впадиной
оз. Челкар. Площадь песков — около 3,5 млн. га.
Пески неоднородны и подразделяются на три части:
северо-западную — злаково-кустарниковую, восточную — зла-
ково-полынную и южную — саксауловую.
1. Северо-западная часть характеризуется преобладанием
кустарниковой растительности (из Ammodendron, Astragalus,
Eremosparton и Tamarix) на котловинно-бугристых песках.
По более равнинным, всхолмленным пескам здесь представ-
лены песчаные степи с типчаком Беккера, еркеком и песчаной
полынью. Пески более разбиты, часты полуразбитые и бар-
ханные массивы.
Этому району свойственны русловидные понижения с
остатками древних русел, с солончаками и сорами. Расти-
тельность галофитная. Несколько возвышаясь над сорами, в
пойме древних протоков на волнистых равнинах с супесчаными
107 Описания А. Д. Гожева (1932), М. С. Коликова и Е. А. Малюгина,
1'950; Л. Н. Соболева, 1960; Ф. П. Бородиной, 1963; Геоботаническая кар-
та СССР, 1956.
558
почвами распространены мятликовые серополынники с
Artemisia terrae albae, Роа bulbosa, Carex physodes, Eurotia
ceratoides и Atraphaxis spinosa.
По M. С. Коликову и E. А. Малюгину (1950), урожайность
травостоя — 5—6 ц/га. Это весенние и осенние пастбища.
Небольшие площади на волнисто-всхолмленных и слабовол-
нистых рав!нпнах, расположенных выше пойменных участков
на 4—6 м, занимают еркековые астраханскополынники. Поч-
вы глинисто-песчаные. Грунтовая вода на глубине 3.5—4 .и.
Кроме еркека и астраханской полыни здесь много изеня,
есть заросли жантака. Урожайность травостоя — дсГ8 ц/га. В
хозяйственном отношении это хорошие пастбища и сенокос-
ные угодья, лучшие места для богарных посевов.
Примерно треть площади занята еркековыми песчанопо-
лынниками на волнистых и полого-бугристых песках. Они
часто окружают соры, вклиниваются в серополынные и
астраханскополынные травостои. По более разбитым участкам
среди них наблюдается развитие курчавки, полыни сантолин-
ной и кияка. На буграх нагромождены небольшие группы
барханов. Еркек на таких песках встречается разреженно.
Преобладают кустарники: жузгуны {CalUgonum aphyllum и
С. тигех), песчаная акация и эремоспартон, на разбитых:
буграх — кияк, полынь песчаная и полынь сантолинная,.
Авторы описания (Коликов и Малюгин) считают эти пески
втооично разбитыми. Раньше они представляли собой целин-
ные еркековые песчанополынники. В хозяйственном отноше-
нии разбитые бугристые пески с их изреженной растительно-
стью можно считать средними пастбищами (весенними и
зимними).
2. Восточная часть Приаральских Кара-Кумов более пус-
тынна, но разбитые бугры встречаются здесь реже. Преобла-
дают волнистые пески с еркеково-полынными комплексами
растительности. Из полукустарничков здесь также господст-
вуют полыни — серая и астраханская на закрепленных участ-
ках и полынь песчаная на более рыхлых и повышенных терра-
сах. Бугры разбитых песков заняты кустарниками или обар-
ханены. По солончаковым и глинистым понижениям среди
серополынников нередки солянковые пустынные группи-
ровки.
3. Южная часть песков, граничащая с Сыр-Дарьей, отли-
чается широким распространением саксаула и большей опус-
тыненностью. Здесь преобладают котловинные бугристые пес-
ки, разбитые по вершинам и поросшие кустарниками, саксау-
лом и серой полынью. Даже на выровненных или слабо
всхолмленных песках обильны кустарники: жузгуны и песча-
ная акация, создающие сообщества вместе с еркеком, песча-
559
ной полынью, полынью серой и астраханской. Ближе к Араль-
скому морю среди кустарников уже попадается гребенщик
(Tamarix ramosissima). Супесчаные и суглинистые равнины,
-окружающие бугристые пески, покрыты серополынниками,
•биюргунниками, а иногда черносаксаульниками. Раститель-
ный покров комплексный, разнообразный.
Юго-восточная часть Приаральских Кара-Кумов в преде-
.лах Кзыл-Ординской области довольно подробно охарактери-
зована Ф. П. Бородиной (Институт ботаники АН КазССР).
•Составленная ею кормовая карта (Бородина, 1963) позволяет
-судить о растительности и кормах в данном районе. Анализи-
руя эти материалы, можно заключить,- что саксаул типичен
не столько для бугристых песков, сколько для супесчаных
равнин, распространенных на юг и восток от ст. Аральск.
Это обширные межбугровые долины, где черносаксаульники
сочетаются с серополынными и биюргуновыми пастбищами.
В сложении растительного покрова этих пастбищ участвуют,
кроме того, терескен, осока вздутая (ранг), мортук восточный.
.Производственная урожайность таких пастбищ составляет
весной в среднем около 1,0, а осенью — 1,5 ц/га.
Саксаульники, занимающие центр этой части Кара-Кумов,
•окружены волнистыми равнинами с супесчаными и песчаными
почвами и бугристыми песками.
Волнистые равнины менее многочисленны (по сравнению
с бугристыми песками). Сравнительно неширокими долинами-
языками они вклиниваются между массивами более высоких
грив с буграми разбитых по вершинам песков. На волнистых
равнинах распространены терескеново-еркеково-серополынные
пастбища. Севернее в аналогичных условиях они заменяются
еркеково-полынными пастбищами. В растительном покрове
последних более разнообразен состав полыней, среди которых
обильны пустынно-степные виды: Artemisia arenaria, A. to-
mentella и A. santolina. На юге наиболее типична Artemisia
terrae albae. Урожайность еркеково-полынных пастбищ, по
данным Ф. П. Бородиной, составляет от 1,3 до 2,6 ц/га вес-
ной, 1,2—2,7 ц/га — летом, 1,7—2,7 ц/га — осенью и 1,0—2,1—
зимой (табл. 67).
На бугристых песках представлены кустарниково-еркеко-
во-полынные и еркеково-саксаулово-полынные пастбища. По
полого-бугристым пескам (особено широко распространенным
на востоке Приаральских Кара-Кумов) описаны также те-
рескеново-рангово-еркековые пастбища. В их составе, кроме
того, отмечены серая полынь, а по увлажненным понижениям—
сочносолянковые (из Halocnemum strobilaceum и Atriplex
сапа) и жантаковые (Alhagi pseudalhagi) группировки.
Постоянное участие еркека и сочетание его с кустарника-
560
ми, серой полынью, терескеном и саксаулом увеличивает
ценность пастбищ бугристых и полого-бугристых песков и
повышает их урожайность.
Таблица 67
Производственная урожайность
еркековых и серополынных пастбищ Приаральских Кара-Кумов
Тип пастбища Ва- риан- ты паст- бищ Производственная уро- жайность, ц/га
весна лето осень зима
Кустарниково-еркеково- полынные 0,3 0,3 0.6 0,5
1 1,4 L6 1.8 1,3
2 2,0 2,4 2,5 1.9
Еркеково-саксаулово-по- лынные 1 1,2 1,3 1,6 1.2
2 1.9 2,0 2,6 2,0
Терескеново-рангово-ерке- ковые 1 1,4 1,2 1,7 1,0
2 1,9 2,2 2,0 1,5
3 2.6 2,7 2.7 2,1
Приаральские Кара-Кумы, подобно Большим и Малым
Барсукам, — одно из лучших мест выпаса и зимовок скота в
пустыне. В Приаральских Кара-Кумах нет больших бархан-
ных участков, благодаря чему сокращена площадь неудобий.
Сенокосные участки только в северной части составляют око-
ло 170 тыс. га. Это еркековые полынники, скашиваемые в
стадии цветения еркека. Здесь, кроме того, возможно орошае-
мое и богарное оазисное земледелие на супесчаных равнинах,
а также повсеместное улучшение пастбищ и создание искус-
ственных сенокосов путем посевов еркека и люцерны.
Большие Барсуки108
Пески Большие Барсуки расположены в пустынной зоне
на север от Аральского моря. Это западный массив песков в
группе песчаных массивов Северного Приаралья на севере
Туранской низменности. Пески Северного Приаралья по гео-
морфологическим особенностям отличаются от окружающих
равнин. Они представляют собой эоловые, расположенные в
депрессиях равнины. Депрессия Больших Барсуков (125—
200 м над ур. моря) окружена платообразной равниной (200—
108 А. Д. Гожев (1932), Е. С. Останин (1950), М._ П. Петров (1950),
Л. Н. Соболев (1960).
36-146
661
300 м над ур. моря), повышающейся к северо-западу, к Му-
годжарам.
Большие Барсуки вытянуты в меридиональном направле-
нии на 225 км прерывистой полосой 15—25 км шириной.
Южный, наиболее широкий, конец Барсуков упирается в
Аральское море. На северной окраине расположен г. Челкар.
Площадь собственно песчаной части Больших Барсуков —
около 600 тыс. га.
Пески окружены злаково-полынными остепненными пусты-
нями на севере и полынными (а часто полынно-солянковыми)
пустынями третичных столовых плато на юге.
Зональное положение песков на границе степей и пустынь
и характер их растительности вызывают ряд разногласий по
поводу причисления их к той или иной зоне (Гаель, 1950; Со-
болев, 1960 и др.). По почвам (светлокаштановые и бурые)
и растительности (еркеково-полынный комплекс) Большие и
Малые Барсуки можно в целом отнести к области полупусты-
ни, однако южные окраины массивов с обилием пустынных
кустарников и полыней, с их бурыми почвами и пустынным
климатом имеют более пустынные черты. В Больших Барсу-
ках мы можем проследить постепенный переход от северной
пустыни к степи.
Как отмечает Л. Н. Соболев (1960) «взбугренные пустын-
но-степные пески с зарослями кияка, еркека и шагыра на
юге зоны очень близки к настоящим песчаным пустыням и
отличаются от них отсутствием саксаула, несколько иным
составом песчаных кустарников — жузгунов, а также боль-
шим количеством еркека. С переходом в северную часть зоны,
в область светлокаштановых почв, постепенно исчезают илак
(ранг), аристида (селеу), жузгуны, зато появляются типчак
Беккера, келерия сизая, ковыль песчаный, василек сибир-
ский».
Большие Барсуки окружены Иргизским и Устьуртским
столовыми плато с кустарниково-солянково-белополынной
растительностью и с глубокими (более 100 м) засоленными
грунтовыми водами. Почвы бурые, защебненные, суглинистые.
Пониженные заиленные окраины песков (первая и вторая
террасы) с суглинистыми почвами местами также значитель-
но засолены, с грунтовой водой на глубине 1—4 м. Для них
характерны участки соров и солончаков, остатки древних
русел, солонцы. Растительность представлена кокпеково-бе-
лополынным комплексом. На востоке и юго-западе массива
встречаются причинковые понижения, занятые биюргунника-
ми и чернополынниками по корковым и столбчатым солонча-
кам и солонцам.
Далее, на второй и третьей террасах, по суглинистым и су-
562
песчаным междолинным гривам с основанием из коренных тре-
тичных пород размещены итсигековые и еркековые белополын-
ники. Последние — на супесчаных светлокаштановых почвах с
относительно глубокими пресными грунтовыми водами (15—
30 ле). Это хорошие круглогодичные пастбища с урожайно-
стью 'до 9 ц/га, сенокосы и лучшие пахотнопригодные земли.
Повышенная центральная часть Больших Барсуков за-
нята холмисто-волнистыми и бугристыми песками с псаммо-
фитной растительностью. В северной, более узкой, полосе
песков на третьей террасе древней песчаной равнины широ-
ко раскинулись еркековые песчанополынники на песчаных
заросших светлокаштановых почвах, в районах с пресными
неглубокими грунтовыми водами (1—4 .и) и холмисто-волнис-
тым рельефом. Урожайность таких пастбищ — 8 ц/га. Среди
них, по плоским лугово-солончаковым понижениям, размещены
злаковые лужки, чиевники (урочища Чубарчий, Ченгилчий,
Табакчий), а по невысоким гривам — еркеково-кустар-
никовые песчанополынники. На наиболее повышенных и мощ-
ных бугристых песках представлены кустарниковые комплек-
сы с ивами и лохом. Это наиболее «свежие» пески, с близки-
ми и поверхностными грунтовыми водами по понижениям,
рыхлой поверхностью и невыраженным почвенным покровом.
Пески неразбитые или слабо разбитые. Близость грунтовых
вод обеспечивает развитие ивово-лоховых рощиц. На буграх
преобладают разнообразные пустынные и пустынно-степные
кустарники: жузгуны, курчавка, песчаная акация серебрис-
тая, эремоспартон безлистый, изень, эфедра, астрагал кара-
кугинский, почти нет псаммофитов-пионеров: кияка, кумарчи-
ка, селина.
Запас растительной массы ниже, чем в вышеописанных
комплексах: 5—6,5 ц/га. Это резервные пастбища.
Центральная часть Больших Барсуков характеризуется
наличием массивов полуразбитых кустарниковых песков (так-
же с ивами и лохом) по четвертым террасам, на буграх и
барханах. Это наиболее высокие и разбитые пески Барсуков.
В барханной части пески сухие и мало заросшие (грунтовая
вода—15—30 ле), в бугристой напоминают кустарниковые
пески севера.
Южная, широкая, часть Барсуков наиболее самобытна и
пустынна. Здесь по долинам на светлокаштановых и бурых
песчаных почвах представлены еркековые серополынники и
еркековые разнополынники. Грунтовая вода пресная, на
глубине 3—12 ле. Запас кормов — до 7 ц/га, пастбища кругло-
годичные. Кустарниковые пески с жузгунами и песчаной ака-
цией среднебугристые, древнеэоловые сухие, заросшие. Грун-
товые воды на глубине 4—5 ле. Древесные колки по пониже-
563
ниям отсутствуют. Производительность кустарниковых пес-
ков — 5 ц/га.
По сведениям, приводимым М. П. Петровым (1950), бар-
ханные (разбитые) пески в Больших Барсуках составляют
25%.
В Приаралье песчаные массивы являются лучшими мес-
тами для пастбищ (зимовок скота) и представляют выбороч-
ные сенокосы, а по окраинам пахотнопригодные угодья.
Л. Н. Соболев (1960) считает, что на взбугренных полу-
заросших песках целесообразно проводить фитомелиоратив-
ные мероприятия: посев кияка гигантского, еркека, люцерны
желтой, с устройством кулис из кустарниковых ив (шелюги).
После задернования урожайность пастбищ повышается в 2—
3 раза. Пути хозяйственного освоения песков Северного
Приаралья прекрасно описаны А. Г. Гаелем, М. С. Кулико-
вым и Е. А. Малюгиным (1950). Однако их рекомендации
до сего времени не используются в народном хозяйстве Ка-
захстана.
Малые Барсуки109
Пески Малые Барсуки расположены в центре песчаных
массивов Северного Приаралья, на севере Туранской низмен-
ности. Они отграничены от Больших Барсуков, расположен-
ных западнее, небольшим поднятием. В противоположность
Большим Барсукам и Приаральским Кара-Кумам Малые Бар-
суки занимают депрессию на границе наиболее высокой части
Тургайской равнины (100—150 м над ур. м.), тогда как Ка-
ра-Кумы лежат на 50—75 м ниже.
Пески вытянуты узкой лентой от залива Перовского на
90 км и занимают площадь 250 тыс. га. По природным усло-
виям и растительности Малые Барсуки можно разделить на
северную, центральную и южную части.
На севере пески более разбиты. По окраине их располо-
жены равнинные супеси, заросшие астраханской полынью,
далее к центру — еркековые песчанополынники и кустарнико-
вые среднебугристые пески с ивами и лохом. Почвы светло-
каштановые, грунтовые воды на глубине 1,5—4 м. Кияк, пес-
чаная полынь (шагыр), еркек и жузгуны — основные пред-
ставители этих песков. Колки лоха и ив в сырых котловинах
между буграми наиболее типичны только для северной части
Малых Барсуков.
В центральной части пески менее разбиты — бугристо-
равнинные, или взбугренные, как называет их Л. Н. Соболев
109 А. Г. Гаель и Н. И. Лобаев (1950), М. П. Петров (1950), Л. Н. Со-
болев (1960).
564
(1960). Грунтовые воды расположены несколько глубже
(более 4 ж). Растительность еркеково-песчанопольинная. По
древнеперевеянным заросшим буграм растут еркек, типчак,
ковыли, песчаная полынь. На более низких террасах, по су-
песчаным равнинам, — еркек с полынью астраханской. На
западе массив ограничен древней заиленной террасой с сора-
ми, солончаками и галофитно-полынной растительностью, в
том числе с черным саксаулом.
Южная часть массива сильно разбита и занята голыми
и полузаросшими бугристо-барханными песками с кустарни-
ками, еркеково-типцековыльно-песчанополынными комплекса-
ми и с еркековыми астраханскополынниками на прилегающих
супесчаных равнинах. Пески южной части более пылеваты,
более засолены, древесные колки отсутствуют, пустынный
режим выражен отчетливо.
Малые Барсуки в основной своей части (кроме разбитых
участков) — хорошие пастбища и сенокосы. По подсчетам
А. Г. Гаеля и Н. И. Лобаева (1950), на пастбищах может со-
держаться 300 тыс. голов скота, а сенокосные угодья могут
дать 37 тыс. ц сена (астраханскополынные и злаково-еркеко-
вые участки).
На супесчаных почвах по окраинам возможно богарное и
поливное земледелие, траншейное земледелие и древонасаж-
дение, успешные результаты которых подтверждаются опытом
многолетних работ Приаральской опытной станции и лесни-
честв. Работы по лесоразведению начаты еще в прошлом
веке и были особенно развиты при железнодорожном строи-
тельстве.
Тау-Кумы
Как и Сары-Ишик-Отрау, Тау-Кумы расположены в юж-
ном Прибалхашье, но на левобережье р. Или, между р. Курты,
Чу-Илийскими горами и оз. Балхаш (Алма-Атинская об-
ласть). В основной своей части это эоловая равнина навева-
ния110, примыкающая к аллювиальной равнине Или и Прито-
парья. Юго-восточная, более высокая, часть массива носит
название Сары-Тау-Кумы. Пески начинаются на востоке у
р. Курты и протянулись на СЗ на 200 км при ширине 40—
60 км.
В долине р. Или (пойменно-дельтовый район; Насонова,
1961), особенно в районе протоков Джидели и Топара (дель-
та р. Или), также широко распространены бугристо-грядо-
вые заросшие пески с многочисленными озерками и чурота-
ми. Это наиболее обводненная и низкая северо-западная часть
массива, разделенная протоками р. Или. Близкие грунтовые
110 Геоморфологическая карта СССР.
565
и поверхностные воды создают здесь систему разнообразных
по величине и форме озер, чуротов, луговин и солончаков,
над которыми возвышаются отдельные бугры и гряды песка
различной величины. Растительность этих песков111 характе-
ризуется сочетанием пустынных сообществ из псаммофитов и
ксерофитов (саксаула, терескена, серой полыни) и луговых
тростниковых ценозов.
Кроме того, в долине р. Или представлены заросли гребен-
щика на лугово-солончаковых почвах и ивово-лоховые тугаи
в пойме р. Или. Летняя валовая урожайность 12—14 ц/га.
Собственно пустынные песчаные Тау-Кумы также можно
подразделить на ряд районов.
За чуротными песками следует район саксаульников (в
основном черносаксаульники) на низкобугристых песках с
широкими заросшими межбугровыми понижениями. Здесь
представлены заросли эфемеровых и ревеневых черносак-
саульников и жузгуново-подынных белосаксаульников с псам-
мофитами. По окраине песков саксаульники восточнее Бака-
наса заходят в пески (на юг) на 20—40 км (но здесь они
более разрежены, в сочетании с жузгунниками и серополын-
никами, изенем и терескеном). Преобладает саксаул белый,
представленный, в основном, по вершинам бугров и создаю-
щий ассоциации с участием псаммофитов: жузгунов, селина,
полыни джунгарской. Северные склоны бугров — еркеково-
изеневые; южные, более разбитые, — кустарниковые с
Astragalus brachypus и Ephedra lomatolepis.
Валовая урожайность черносаксаульников — 2,4 ц!га,
белосаксаульников и серополынников — 4,8 ц/га.
Юго-западный район Тау-Кумов занимают терескеновые
серополынники в сочетании с 'солянковыми (сарсазановыми)
сообществами по засоленным межбугровым понижениям.
Наиболее распространенными являются полого-бугристые
пески с сочетанием кустарниковых (жузгуновых), еркековых
и серополынных сообществ с участием терескена, эфемеров,
изеня, астрагала, эфедры и т. д. Такие пески занимают цент-
ральную часть (район) массива и его юг (еркеково-серопо-
лынные пастбища. Насонова, 1961). По периферии пески
значительно разбиты и более засорены, с участками отдель-
ных барханов и высоких гряд. Производительность подобных
сочетаний — более 5 ц/га, со значительными колебаниями. Это
хорошие круглогодичные пастбища, используемые в настоя-
111 Пески посещались многими ботаниками (Рубцовым, Поляковым,
Суворовым, Степановой, Мельник, Насоновой, Михеевой и др.), но опуб-
ликованных материалов по ним мало (Никитина, 1935; Рубцов, 1941;
Насонова, 1961). При характеристике Тау-Кумов мы используем и
свои полевые наблюдения.
566
щее время только зимой из-за отсутствия достаточного коли-
чества водопоев.
Восточная окраина Тау-Кумов (восточный район), более
высокая, примыкающая к р. Курты, представляет полого-
бугристую равнину с высокими, но редко расположенными
группами бугристо-грядовых песков.
По склонам и вершинам этих гряд распространены раз-
нообразные кустарниковые сообщества (жузгунники, кзыл-
чевники и др.), а в широких межгрядовых долинах, имеющих
вид плоско всхолмленных обширных чаш, — полынники, очень
много эбелечников, есть терескенники и еркечники.
По южной окраине пески разбиты в 3—5-километровой
полосе, закустарены и сплошь засорены гипсофилей. Гипсо-
филя высотой до 80 см и обилием Sp — Сор2 сорничает во все-
возможных сообществах и совершенно меняет ландшафт
песков.
Урожайность по контуру —3—5 ц/га. Пастбища использу-
ются в основном зимой, возможен выпас во все сезоны.
Тау-Кумы — отличная база для зимнего и весеннего со-
держания скота. Широкое распространение ценных в паст-
бищном отношении еркечников, наличие питательного кус-
тарникового, в том числе астрагалового, корма, обилие
изеня, полыней, разнотравья и вместе с тем сравнительно
малая разбитость массивов создают условия для благоприят-
ного круглогодичного выпаса. Улучшение пастбищ должно
идти по линии обеспечения водопоями и увеличения площадей
<еркеково-изеневых сообществ.
Уильские (Урало-Эмбенские) пески
В междуречье Урала и Эмбы, по р. Уилу и прилегающим
к ней мелким речкам Урало-Эмбенской системы находится
несколько мелких массивов песков112: Тайсуган, Бийрюк,
Кокузек-Кум, Караганда-Кум.
Равнина, где расположены пески, понижается от Сырта
(Подуральского мелового плато) и Тургайской столовой
страны к Каспийскому морю. Абсолютные высоты ее: 0 — на
юге массива Тайсуган, 100—ПО м — в районе самого север-
ного массива (Кокузек-Кум). Все песчаные массивы распо-
ложены в долине и надпойменных террасах рек (Чиили,
Калдыгайты, Жаксыбай, Уил) и их древних протоков и вытя-
нуты между руслами или вдоль русел113. Осадки более или
менее равномерны по сезонам года, но летняя жара, дости-
1,2 Описаны по материалам А, Г. Гаеля и др. (1949), М. П. Петрова
(1950), С. А. Никитина (1954), Л. Н. Соболева (1960).
из Однако по происхождению они несколько различны (Гаель, 1949).
567
тающая 4-40°С, и большая испаряемость придают климату
района черты пустынности.
Степень аридности климата рассматриваемого района, по
описанию А. Г. Гаеля (1949), увеличивается в направлении
на восток и от Уральска до Гурьева «почти в два раза, па-
раллельно нарастанию тепла, испаряемости и уменьшению
увлажнения» (стр. 30).
Однако в Уиле дефицит осадков еще не настолько велик,,
чтобы препятствовать посеву зерновых на богаре, а животно-
водство, особенно в бугристых песках, в значительной мере
гарантировано от зимних гололедиц и снежных заносов, бо-
лее обильных на равнине.
По классификации Гаеля и др., почвы Урало-Эмбенского
района относятся к разряду светлокаштановых на севере и
бурых — на юге. Отмечаются супесчаные, песчаные, пылева-
то-глинисто-песчаные аморфные почвы под песчаными степя-
ми и полынниками, затем песчаные и глинисто-песчаные кар-
бонатные гидроморфные почвы под еркеково-солодковыми
ковыльниками, глинисто-песчаные и супесчаные карбонатные
луговые почвы под белосаксаульниками и чием, а также раз-
ности почв засоленного ряда: солончаки карбонатного, хло-
ридного, хлоридно-сульфатного и др. засоления.
Этим разностям почв соответствует растительность, опи-
санная для Уильских песков А. Г Гаелем, М. С. Коликовым,
Е. И. Малюгиным, Н. И. Лобаевым, Е. С. Останиным. В за-
висимости от рельефа, глубины залегания и минерализации
грунтовых вод, легкости и засоленности почвы растительность
закономерно располагается в ряд по террасовидным уступам,
начиная от низкой поймы с сорами, солончаками и солонцами
до 3 и 4-ой террас. Авторы описаний выделяют несколько ти-
пов песков, соответствующих геоморфологическим районам
низкой поймы, древним песчаным долинам (ашикам), возвы-
шенным рыхлопесчаным междолинным гривам (нарынам) и
высокой супесчаной окраине массивов. Все они объединены по-
степенными переходами и несут своеобразный растительный
покров. Каждый из четырех крупных массивов имеет свои
особенности.
Пески Кокузек-Кум, Караганда-Кум и несколько более
мелких соседних с ними массивов (Джиде-Кум, Ак-Кум, Ка-
рагач) имеют относительно равнинный рельеф, близкие и
обильные грунтовые воды. Преобладающей растительностью
является еркеково-солодковый ковыльник (со Stipa Joannis),
т. е. песчаная степь по равнинам с глинисто-песчаными свет-
локаштановыми степными почвами, урожайность — 11 ц/га.
Такие участки частично распахивались. На залежах господ-
ство переходит к еркеку. На повышенных участках с песча-
568
ними почвами по древнеэоловым заросшим невысоким буг-
рам и всхолмлениям распространены типцековыльники с
преобладанием типчака, келерии, ковыля перистого. Средняя-
урожайность типцековыльников — 4 ц/га. Сильно разбитые
песчаные участки, например на песках Кокузек-Кум, немного-
численны по юго-восточной окраине массива. На них преобла-
дает изреженная растительность из пионеров-псаммофитов и
кустарников (Calligonum aphyllum).
Район этих песков, как единодушно указывают авторы
описаний, один из наиболее перспективных в восточной части
Прикаспийской низменности. Супесчаные и песчаные почвы
пригодны для земледелия, а значительные запасы хороших
пастбищных кормов могут обеспечить дальнейшее развитие
животноводства района. Пастбища и сенокосы легко улучшить
путем посева еркека и люцерны.
Пустынные пески Тайсуган и Бийрюк отличаются бугрис-
тым рельефом с барханными и грядовыми скоплениями, что
свойственно пескам пустыни. Их растительный покров имеет
также пустынный характер с преобладанием еркеково-по-
лынных сочетаний. Массив Бийрюк (200 тыс. га) расположен
в долине р. Уила, имеет близкие грунтовые воды (2—2,5 м).
Пески отличаются сочетанием бугристых и равнинно-волнис-
тых участков. Сухие почвы по буграм, занятые песчаной по-
лынью и еркеком, сменяются влажйыми котловинами с
солодкой (Glycyrrhiza glabra) и вейником, а иногда по низи-
нам обильны небольшие солончаки и соры. По широким рав-
нинам, окруж!ающим пески, на бурых супесчаных почвах
обильны еркековые астраханскополынники (урожайность —
10—12 ц/га). По разбитым участкам в повышенной централь-
ной части на барханных и бугристо-барханных песках пред-
ставлена псаммофитная кустарниковая растительность.
Массив Тайсуган (500 тыс. га) находится южнее р. Уила
и песков Бийрюк. Он прорезан руслом протока Джарпчиккан
и целой серией сухих и действующих древних русел и саев.
Вдоль них, как видно на карте типов песков Тайсуган (Оста-
нин, 1949), полосами располагаются древние долины — ашики
и возвышенные междолинные гривы — нарыны. В долинах
преобладают солончаки и лугово-солончаковые почвы с
галофитно-полынной растительностью. Мелкие островные
пески, встречающиеся в пойме, чаще полуразбиты, с пионера-
ми-псаммофитами и гребенщиком.
Древние заиленные русла с солончаками и суглинистыми
почвами заняты суккулентами и галофитами, чиевниками и
полынниками. К ним примыкают древние песчаные поймы с
еркековыми песчанополынниками и типцековыльниками.
Здесь часты сорные участки с Artemisia, scoparia.
56»
Далее по повышенным бугристым пескам преобладают
еркековые песчанополынники (урожайность—6—18 ц/га114).
На разбитых песках, которые составляют до 35% (Петров,
1950) и разбросаны по всему массиву, еркечники замещаются
песчаной полынью, кияком, кумарчиком. По наиболее высо-
ким буграм обычны кустарники (жузгуны, ива, лох, эремос-
партон).
В хозяйственном отношении пески Тайсуган и Бийрюк —
лучшие пастбища в пустыне, базы для зимовок скота, выбо-
рочные сенокосы. Показателем кормовой ценности песчаной
растительности является обилие на этих песках еркека, озимо-
го многолетника, дающего питательный и хорошо перева-
риваемый и урожайный корм, затем бобовых — солодки,
астрагалов (Astragalus virgatus, A. chivensis, A. karakugen-
sis, A. dolichophgllus), донников и хорошо поедаемых полы-
ней (полыни астраханской). Широко распространенная на
песках полынь песчаная, составляющая иногда до 50% кор-
мозапаса, является нежелательной примесью и поедается
плохо.
Химический состав и переваримость основных кормов
Уильских песков, а также пути их хозяйственного использо-
вания приводятся в книге А. Г. Гаеля и др. (1949).
Опытными станциями (Приаральской, Нижне-Волжской
и Букеевской) ставились опыты по организации выпаса на
песках. Установлено (Гаель, 1949), что регулированный вы-
пас с нагрузкой 140 овцедней на 1 га дает лучшие результаты.
Эта норма при среднем запасе кормов 8,5—9 ц/га принята
для северных еркеково-злаковых пастбищ. Для еркеково-по-
.дынных пастбищ она должна быть снижена.
Для обеспечения скота страховыми запасами кормов на
зиму рекомендуется улучшение сенокосных угодий и создание
искусственных сенокосов на супесчаных равнинах. Можно
сеять еркек, люцерну и изень.
Эмбатравские пески
В низовьях р. Эмбы, на юго-востоке Урало-Эмбенской низ-
менности, в ее пустынной части, расположены пески Кос-Ша-
гыл и Прикаспийские Кара-Кумы (Никитин, 1954; Соболев,
1960), известные также под названием Эмбатравских песков.
^Местами они выровнены и представляют волнистые песчаные
равнины, местами перевеяны и расчленены на гряды, поло-
гие бугры и котловины. Внутри массивов и вокруг них много
соров и солончаковых понижений с солянковой раститель-
ностью. Окружающая пески низменность отличается расчле-
1,4 С. А. Никитин (1954).
-570
ценностью. Здесь встречаются небольшие повышения, сло-
женные коренными породами, неглубокие лощины, соры и
соленые озера. Территория плохо обводнена, и только пески
обеспечены пресными в'ерховодками, грунтовые воды глинис-
той и солончаковой равнины засолены.
Растительность песков носит пустынный характер115 (Ни-
китин, 1954),однако широкое распространение имеют элемен-
ты песчаных степей: еркек, полынь австрийская, ковыль са-
рептский (Stipa sareptana). Доминируют на песках еркеково-
дастраханскополынные, изенево-астраханскополынные и се-
рополынные пустынные сообщества. В различных сочетаниях
с ними распространены еркечники, песчанополынники, адрас-
панники и киячники. Л. Н. Соболев упоминает и эбе-
лечники.
Во многих сообществах, как описывает С. А. Никитин,
участвуют: Kochia prostrata, Achillea micrantha, Ceratocarpus
arenarius, Eragrostis minor, Alyssum desertorum, Astragalus
rupifragus, A. testiculatus, Serratula erucifolia. Пески на-
поминают по растительности севернее расположенные мас-
сивы песков Урало-Эмбенского района.
Эмбатравские пески представляют пастбищные угодья,
наиболее ценные среди окружающих глинисто-солончаковых
пустынь. Средний запас сухой массы — 6—12 ц/га. Местами,
при обилии еркека, это хорошие сенокосные угодья.
Пески Карын-Жарык, Сайгыр-Кум, Б о стан-Кум и др.
Песчаные массивы Карын-Жарык, Сайгыр-Кум, Бостан-
Кум, Саукан и Тюесу расположены на юго-западе пустынного
Усгьуртско-Мангышлакского равнинного района (Соболев,
I960), во впадинах, котловинах между западным чинком пла-
то Усть-Урт и Мангышлаком. Впадина Карын-Жарык наибо-
лее обширна и занята бугристо-грядовыми песками того же
названия, окруженными сорами. Более мелкие впадины Сау-
зек и Актюба заняты песками, но заросшими и невысокими.
Далее в обширной впадине Сайгыр-Кум, лежащей на 100—
200 м ниже ур. моря, расположены бугристые пески Сайгыр-
Кум, Бостан-Кум, Тюесу и несколько мелких песчаных масси-
вов. Общая протяженность впадин, кроме южной (Карын-
Жарыкской), около 100 км.
Пески окружены безводными равнинами плато, покрытыми
щебнисто-суглинистыми серо-бурыми почвами. По обводненно-
сти пески находятся в наилучших условиях и обеспечены не-
глубокими пресными грунтовыми водами.
115 Мы относим их к остепненным северным пустыням.
571
Растительность песков представляет сочетание пустынных
и степных ассоциаций: полынники, редко еркечники, полукус-
тарниковые и кустарниковые сообщества на полузаросших
песках и саксаульники. По данным Л. Е. Родина и Н. Н.
Пельта (Карта растительности Средней Азии, 1956), на пес-
ках преобладают формации серополынников и отмечаются
также белосаксаульники (пески Карын-Жарык), черкезники и
кейреучники (Salsola rlgida). Участие в растительном покрове
сообществ черкеза (формация Salsola Richteri) значительно
отличает эти пески от всех прочих песков Казахстана.
Пески Карын-Жарык более высокие (бугристо-грядовые)
и пустынные по растительности, еркек на них довольно редок.
Более мелкие северные массивы имеют бугристый и вол-
нисто-равнинный рельеф (Петров, 1950), местами с участка-
ми барханов. Среди бугров встречаются солончаки и такыры
с биюргуном и прочими галофитами. Пески заняты в основ-
ном серополыннцками. На Геоботанической карте СССР они
выделены как северотуранские полынные пустыни с серой по-
лынью (A. terrae albae), к которой на песках примешивается
пустынный ковыль (Stipa Szowitsiana), иногда представлен
терескен и изень, а по разбитым участкам — кияк, качим,
жузгун и др.
Пастбищное использование песков Усть-Урта и /Мангыш-
лака ограничено из-за безводности окружающих территорий.
Пески полуострова Бузачи
Массивы Жилимчика, Увах-Кумов, Кызыл-Кумов, Гульча-
гыл-Кумов, Джидели, объединяемые в группу песков полу-
острова Бузачи, расположены на.востоке Прикаспийской впа-
дины (низменность полуострова Бузачи). Абсолютные высо-
ты песков Жилимчик и Увах-Кумы, Кызыл-Кумы — около
15—20 м ниже уровня моря. Местность повышается к
югу. Пески, как упоминает М. П. Петров (1950), имеют ха-
рактер песчаных равнин. Местами они разбиты и превраще-
ны в барханы (6—7 м высотой). Растительность песков по-
лынная — по волнистым равнинам и песчанополынная — по
разбитым буграм (Петров, 1950, Геоботаническая карта
СССР, 1954).
Пески Сам
Пески Сам, площадью 311342 га116 расположены на севе-
ре плато Усть-Урт в понижении, являющемся продолжением.
116 Приводится площадь урочища Сам (по Агеевой и Соломченко,.
1951); в урочище, кроме песков, входят солончаковые понижения и соры
по окраинам массива. По определению Н. С. Филатовой, на песках пред-
ставлена не A. taurica, a A. Lercheana var. astrachanica.
572
Прикаспийской впадины, врезавшейся в Устьуртское плато.
Н. Т. Агеева и А. 3. Соломченко (1951) описывают это пони-
жение как дно североустьуртской котловины. Абсолютные
высоты местности — 60—100 м.
Поверхность урочища представляет равнину, довольно пе-
ресеченную. Пески располагаются к югу от низины, занятой
обширным сором (Сам); они представляют всхолмленные
песчаные равнины, невысокие бугры, гряды и барханы. Пес-
чаные отложения (аллювиальные по происхождению, Агеева,
1951) подстилаются сарматскими известняками (Спиридо-
нов, Агеева), где вскрыты подземные воды. В разбитых пес-
ках грунтовые воды пресные, находятся на глубине 0,8—4 м.
Климат территории резко континентальный, осадков —
117 мм. Почвы бурые «с различными признаками засоления
и переходов к сероземам» (Агеева, 1951).
Описанные условия относятся и к массивам Каратюлей и
Матай-Кум, расположенным в том же районе на запад и на
восток от песков Сам.
Растительность песков довольно однообразна и слагается
в основном еркеково-полынными и кустарниковыми сообще-
ствами, да галофитной растительностью по солончаковым
понижениям и засоленным окраинам массива (биюргунники,
кокпечники, сарсазанники). По растительности (и комплексу
прочих природных особенностей) пески северного Усть-Урта
относятся к подзоне северных пустынь Казахстана.
Среди своеобразных черт растительности обращает на се-
бя внимание сочетание типично пустынных и степных эле-
ментов. Так, например, Н. Т. Агеевой описаны злаковые груп-
пировки на вершинах развеваемых гряд из кияка (Elymiis
giganteus) и седина (Aristida pennata). Такое сообщество не
описывалось нигде в других песках. Свои характерные виды
имеются и в псаммофитно-злаково-кустарниковой и кустар-
никово-полынной растительности, распространенной по скло-
нам гряд и барханов. Среди них отмечены Artemisia Kelleri,
Ammodendron Karelini — редкие для наших песков
На закрепленных песках, которые составляют более 40%
территории, представлена полынно-злаковая растительность.
Также интересно сочетание полыней серой и крымской (Arte-
misia taurica). Среди злаков доминируют еркек и ковыль
сарептский (Stipa sareptana). Иногда на северных склонах
гряд, обильны терескеново-еркековые полынники (ass. Arte-
misia taurica — Agropyrum sibiricum — Eurotia ceratoides), a
по уплотненным пескам терескеновые полынники (ass. Euro-
tia ceratoides — Artemisia terrae albae + A. taurica). Судя no
описаниям (Агеева, 1951), крымская полынь предпочитает
более разрыхленные пески по склонам бугров и гряд, что
573
говорит о ее относительной псаммофитности. М. Д. Спиридо-
нов (1922) указывает для песков Сам наличие полынников из
Artemisia maritima incana (ныне A. Lercheana).
В растительном покрове песков заметную роль играют так-
же песчаная акация Конолля (Ammodendron Conollyi), жузгу-
ны (особенно CalUgonum aphyllum), черкез (Salsola Richteri),
саксаулы (Haloxylon persicum и H. aphyllum) и изень (Kochia
prostrata). На засоленных песках встречаются также гребен-
щики (Tamarix ramosissima и Т. elongata).
Растительность песков рекомендуется использовать под
пастбища и сенокосы. Пастбища круглогодичные. Средняя
производительность пастбищ на в(есенне-летний сезон, по
данным Н. Т. Агеевой,—6,1 ц/га, на осень и зиму—2—4,1 ц/га.
Естественные сенокосные угодья песков и пастбища могут
быть улучшены путем посева ценных кормовых трав из мест-
ного ассортимента, и в первую очередь еркека.
Тургайские пески Тас-Кум, Ак-Кум и Сазыбай
На юге Кустанайской и западе Карагандинской областей,
Е пределах степной зоны, по древним террасам рек Тургая и
Улыжиланшик, расположен ряд небольших песчаных масси-
вов, в том числе перечисленные выше пески Тас-Кум, Ак-Кум!
и Сазыбай. В характере их растительного покрова проявляют-
ся черты степей и пустынь. Мелкие выровненные пески хоро-
шо задернованы и покрыты, как указывает Л. А. Демченко
(1961), разнотравными песчаноковыльниками (Stipa -Joannis,
Festuca sulcata, Gypsophila paniculata и др.). Почвы их пред-
ставляют песчаные разности маломощных черноземов и тем-
нокаштановых типов. Более крупные массивы песков напоми-
нают всхолмленные равнины с сочетанием разнотравно-
молочаево-ковыльных, тырсово-молочаево-еркековых, разно-
травно-молочаевых сообществ. В покрове преобладают песча-
ный ковыль (Stipa Joannis), тырса (Stipa capillata), еркек
(Agropyrum sibiricum), молочай (Euphorbia Seguieriana) и
некоторые полыни (Artemisia arenaria, A. tomentella и A.
austriaca). Это песчамые степи, распространенные по равнин-
ным пескам. Там, где рельеф песков бугрист, растительность
носит пустынный характер. Так, на мелкобугристых песках
преобладают кустарниково-разнотравно-песчанополынная,
песчанополынная и еркековая ассоциации. Доминируют Arte-
misia arenaria, Agropyrum sibiricum, Syrenia siliculosa, Euphor-
bia Seguieriana, CalUgonum aphyllum.
Среди пустынных сообществ встречаются кусты лоха (Elae-
agnus angustifolia) и спиреи (Spiraea hypericifolia). По разби-
тым буграм разреженно растут кияк, тростник,, хондрилла.
574
В этой же части, но по холмистым песчаным равнинам»
можно встретить изенево-еркеково-песчанополынные пустыни
на бурых почвах.
Пески Арыс-Кум
Пески Арыс-Кум расположены в районе Сарысу-Сырдарь-
инского пустынного междуречья (Соболев, 1960), на север от
г. Кзыл-Орды, в южной части столового плато, представляю-
щего водораздел рек Сарысу и Сыр-Дарьи. Пески занимают
часть обширного понижения ]котловины оз. Арыс-Кум) и окру-
жены глинистыми пустынями на такырах и такыровидных
засолеиных почвах (Дарьялык-такыр). Рельеф песков бугрис-
тый и бугристо-грядовый.
Растительный покров представлен сочетанием эфемерово-
полынной и кустарниковой растительности с саксаулом и
еркеком.
По природному районированию кормовых угодий Кзыл-
Ординской области территория отнесена (Бородина, 1963) к
району песков север ih ого типа совместно с При-
аральскими Кара-Кумами. Растительность и корма их близка
по составу. Пески Арыс-Кум — хорошо обводненные кругло-
годичные пастбища с относительно равномерным распределе-
нием кормозапаса по сезонам года. Производственная уро-
жайность пастбищ района составляет 2,1 ц/га на весну, 2,3—
лето, 2,5—осень и 1,9—зиму (Бородина, 1963).
Присарысуйские пески
Присарысуйские пески площадью около 325 тыс. га рас-
положены по левобережью р. Сарысу в Бетпак-Дале. 3. В.
Кубанской (1956) пески выделены в самостоятельный При-
сарысуйский район, который охватывает массивы Муюн-Ку-
мов, Жеты-Конур, Кент, Самень-Кум, Каракоин, Сассык-
Чинель, Тобылга-Конур.
Пески расположены в пределах столового плато Бетпак-
Далы с абсолютными высотами 200—300 м и равнинным
рельефом. Эоловые равнины навевания, к которым приуроче-
ны массивы песков, несколько понижены относительно окру-
жающей местности и имеют бугристый и всхолмленно-равнин-
ный рельеф. Иногда хорошо выражена грядовость; направле-
ние гряд — с северо-востока на юго-запад. Как обычно для
песков северного типа, наиболее высокой является централь-
ная часть песков. Она же наиболее разбита и расчленена.
Отдельные бугры и барханы достигают размером 15—20 м._
К окраинам пески выровнены, но иногда и здесь отмечаются
неширокие полосы разбитых бугристо-барханных песков.
Выровненные пространства обычно наиболее закреплены.
575.
Пески имеют близкие грунтовые воды, по окраинам мас-
сивов обнажающиеся родниками.
По растительности этот район должен быть отнесен к ти-
пу северных пустынь. На заросших выровненных участках и
в межбугровых понижениях преобладают полынники (серопо-
лынники из Artemisia terrae albae) и особенно полынники
из A. tomentella. Другая характерная формация Присарысуй-
ских песков — еркековая. Еркечники преобладают по пескам
выровненным и слабобугристым, по склонам бугристых за-
росших песков, массивов Самень-Кум, Кент, Жеты-Конур.
На разбитых песках, которые составляют иногда до 30—
-40%, распространены кустарниковые группировки из жузгу-
нов и песчаной акации с характерным разреженным траво-
стоем из седина, хондриллы (Chondrilla pauciflora), молочая
Сегиера (Euphorbia Seguieriana), кияка (Elymus giganteus)
и кумарчика песчаного.
Для таких песков обычна эфедра (Ephedra distachya) и
иногда встречается эремоспартон (Eremosparton aphyllum).
Интересной особенностью Присарысуйских песков являет-
ся обилие и разнообразие жузгунов из различных секций.
(Байтенов, 1957; Курочкина, сборы 1963 г.). Жузгуны создают
массу разнообразных ассоциаций, очень своеобразных по на-
бору видов CalUgonum и других доминантов, например, жуз-
гунники с эфедрой, кияком, еркеком. Причем очень харак-
терны жузгуны секции Pterigobasis, встречающиеся совместно
-с Pterococcus. Сообщества жузгунников по структуре и
доминантам несколько напоминают жузгунники Зайсанской
котловины (Черноиртышских песков).
В песках Каракоин преобладают черносаксаульники с
еркеком, кумарчиком и рангом (Кубанская, 1956). Такое соче-
тание не обычно для саксаульников, свойственно только это-
му массиву и характеризует северные остепненные саксауль-
ники песков.
Пески, как кормовые угодья, являются круглогодичными
пастбищами. Однако в настоящее время их используют для
зимнего содержания скота. По данным 3. В. Кубанской (1956),
кормовые запасы района составляют 535 800 ц1га сухой пое-
даемой массы, а скотоемкость территории исчисляется в
) 78 600 овцеголов.
Прикаскеленские Му юн-Кумы
Небольшой массив песков — Прикаскеленские Муюн-Ку-
мы — расположен близ г. Алма-Аты. Это выровненные полого-
всхолмленные и бугристо-ячеистые пески, протянувшиеся от
р. Курты вдоль левого берега р. Каскелен до р. Или.
Массив ничем особенным не отличается от Тау-Кумов, но
.576
для нас представляется интересным как пример сильного
засорения песчаных пастбищ.
О. М. Насоновой, изучавшей пастбища Алма-Атинской
области, Прикаскеленские Муюн-Кумы относятся к типу ерке-
ково-полынных (косимых) пастбищ с терескеном и изенем,
местами сорных, заросших бургуном (Artemisia scoparia).
Засорение интенсивно используемых песчаных пастбищ
Прибалхашья бургуном — однолетней полынью —было опи-
сано Н. И. Суворовым и О. П. Бирюковой (1949). Авторы
указывают, что сорная полынь — бургун, покрыла весь мас-
сив Прикаскеленских Муюн-Кумов «в результате длительного
чрезмерного выпаса». Первичной растительностью, как упоми-
нается в статье, были серая полынь, еркек, изень, жузгуны и
астрагалы. Все они постепенно выпадают из травостоя. Более
устойчивым к выпасу является терескен, а также широко
распространяющиеся вместе с сорной полынью костер (Bro-
mus tectorum) и дикая рожь (Secale silvestris). Новичками на
засоряющихся песках следует считать усойхо (Dendrostellera
stachyoides) и однолетнюю полынь беловатую (Artemisia leu-
codes), не встречающиеся в естественных условиях этого типа
песков. Заросли однолетних полыней в Муюн-Кумах появились
уже давно, о них упоминает еще в 1927 г. Е. С. Титов.
Смена естественных сообществ на сорные может, по-види-
мому, произойти довольно быстро. Например, для северо-за-
падной части описываемого массива еще в 1942 г. Н. И. Суво-
ровым было отмечено господство полынно-разнотравно-ерке-
ковой ассоциации, которая к 1947 г. сменилась сорными груп-
пировками Artemisia scoparia.
В южной части массива растительность песков засорена
брунцом (Goebelia alopecuroides). Это тоже довольно распро-
страненный тип засорения песчаных пастбищ Прибалхашья
(Суворов, 1949).
Интересно отметить, что засорение полынью (Artemisia
scoparia и A. leucodes) не сопровождается разбиванием пес-
ка, покрытие почвы растениями при этом иногда даже увели-
чивается. Увеличивается также и количество надземной мас-
сы: валовая урожайность составляет 10—12 ц/га (Суворов,
1949) против 4—5 ц!га с естественных полынников, зато пое-
даемый запас кормов резко снижается.
Подобные смены засорения имеют место в Тау-Кумах и
Сары-Ишик-Отрау, где, правда, менее заметны. Кроме ука-
занных типов засорения следует отметить также эбелековое
злаковое (костровое и ржаное) и качимовое (Gypsophi-
la paniculata), также имеющие место в Прибалхашских
песках.
37-146
577
Пески Зайсанской впадины
Среди пустынных и опустыненных песков Казахстана зай-
санско-иртышские пески (№ 40, 41, 42) отличаются своим
северо-восточным изолированным положением.
Они расположены в пределах обширной тектонической впа-
дины, именуемой Зайсанской, которая на востоке Казахста-
на ограничена горными хребтами Алтая, Тарбагатая и Саура.
Впадина отделена от равнинных территорий Прибалхашья
Калбинскими сопками и продолжается на востоке в Синь-
цзяне.
Общие географические черты впадины своеобразны. Зани-
мая относительно высокое положение над уровнем моря
(400—600 м), она имеет равнинный центр, занятый оз. Зайсан
(ныне Бухтарминское море), и плавно поднимается к окру-
жающим горам. С востока на запад и затем на север
ее прорезают реки Иртышской системы. Главные из них —
Черный Иртыш, наполняющий Бухтарминское море, и
Иртыш, вытекающий из него. Юго-восточнее устья Черного
Иртыша и севернее оз. Зайсан на левобережье Иртыша рас-
положены два наиболее крупных массива интересующих нас
песков — Черноиртышские и Буконьские (Иртышские).
Зайсанская впадина пустынна и представляет одну из
наиболее северных, местами остепненных пустынь Казахста-
на. Климат континентальный, но более влажный, чем, на-
пример, в Приаралье, увлажнение скудно, испаряемость пре-
вышает осадки. Водообеспеченность можно считать благо-
приятной: обилие слабо минерализованных грунтовых вод,
значительная сеть рек. На песках, в понижениях, грунтовые
воды залегают на глубине 1—3 м, а местами выходят на по-
верхность и образуют многочисленные озерки — чуроты.
По характеру почвенного покрова Зайсанская впадина
отнесена к пустынно-степной области, области распростране-
ния бурых и серо-бурых почв.
Пустынные комплексы растительности наиболее ярко про-
являются на песках с бугристым и барханно-бугристым релье-
фом. Одним из таких массивов и являются Черноиртышские
пески. Они находятся на восточной окраине Казахстанской
части впадины, на левобережье Черного Иртыша, и занимают
площадь около 180 тыс. га. Это, собственно, две части, связан-
ные единством: 1) супесчаная равнина Акжон с пустынно-
степной растительностью и 2) бугристо-барханные пёски с
кустарниками.
Песчаная равнина Акжон (площадь 67 тыс. га) занимает
северную, пониженную часть песков, примыкающую к Черному
Иртышу. Она отделена от бугристых песков широкой солон-
чаковой ложбиной. Равнина имеет слабо выраженный вол-
578
нистый рельеф. Растительность ее довольно разнообразна. На
плакорах распространены ковыльные и тырсовые степи (из
Stipa Joannis и 5. capillata) и песчанополынники (Artemisia
arenaria) с ковылем. Еркеки (Agropyrum fragile и Л. deserto-
гит) встречаются часто, но не обильны и самостоятельных
сообществ не образуют. Кроме того, отмечены грудница
(Linosyris tatarica), эфедра (Ephedra distachya). На почве
обилен лишайниковый покров (особенно Parmelia vagans),
наиболее типичный для щебнистых супесей вокруг сопок —
останцев системы Актюбе в северо-западном углу Акжонских
песков. В ложбинках мелкими рощицами растет таволга.
Песчаные степи Черноиртышских песков — отличные кор-
мовые угодья, используемые совхозами Зайсйнского района
под пастбища и сенокосы (8 ц!га сена). Выкашиваются даже
тырсовые степи и тырсово-песчанополынные травостои, а по
отаве производится осенняя и зимняя пастьба скота.
Повышенные участки (Дала, Ак-Кум и др.) на площади
95 тыс. га заняты бугристыми и бугристо-барханными пес-
ками, с пустынной растительностью.
Барханы распространены на юго-востоке, в местах наибо-
лее высоких (более 500—600 м), и являются молодыми фор-
мами рельефа песков. Отдельные барханы достигают высо-
ты 60—80 м и, как правило, оголены, но по котловинам, меж-
барханным долинам, непосредственно под барханом, находят
убежище тростник, кияк, селин перистый, кумарчик (Agriop-
hyllum arenarium), подмаренник (Rubia Rezniczenkoana), це-
зиум (Thesium multicaule), хондрилла (Chondrilla ambigua),
затем «семьи» астрагалов (Astragalus ammodytes, A. roseus,
A. Gebleri, A. arbuscula), копеечника (Hedysarum scoparium)
и различных жузгунов.
Барханы окружены бугристыми и бугристо-ячеистыми
песками. Грядовость этих форм рельефа слабо выражена.
Бугры обычно невысоки —5—10 м и местами рассечены ши-
рокими долинообразными понижениями. Вершины бугров
полуразбиты и одеты редкими жузгунами (с эфедрой, терес -
кеном, полынью, астрагалами). Бугристые пески — царство
жузгунов. Преобладают Calligonum rubicundutn, С. dissectum,
С. crispum. Отмечено 40 видов Calligonum, в том числе 20 но-
вых (Годвинский, 1962). Большинство видов жузгуна (18) ха-
рактерно для барханно-бугристых песков (Курочкина, 1962).
Кроме разнообразных жузгунников, которыми изобилуют
пески, особенно их вершины и склоны, в растительном покрове
широко представлены песчанополынники, терескенники и
кзылчевники (сообщества Ephedra distachya).
К бугристым пескам с юга примыкает массив чуротных
песков, окаймленных мелкими речушками (р. Каратал и др.),
579
теряющимися в песках. Вершины и склоны бугров здесь также
покрыты жузгунниками, песчанополынниками и терескенни-
ками, но в понижениях между буграми часты мелкие озерки,
тростниковые луга, ивовые и шиповниковые заросли, участки
тополевых и березовых лесков (северного типа).
По флоре и растительности Черноиртышские пески наибо-
лее близки к северным пустынным пескам Казахстана: их
сближает господство жузгунов секции Pterococcus, преобла-
дание среди полыней шагыра (Artemisia arenaria), присутст-
вие, а иногда и доминирование степных элементов (ковыля,
хондриллы, качима, ив, кияка) и сходство .формационного
состава — доминирование в растительном покрове крылато-
жузгунников, песчанополынников, терескенников, ковыльни-
ков. Самобытность растительности рассматриваемых песков
заключается в участии копеечника, создающего группировки
на разбитых песках и, по-видимому, являющегося эдификато-
ром, географически замещающим на северо-востоке еремо-
спартон и песчаную акацию, распространенные в аналогичных
условиях на песках северных пустынь Казахстана. Анализ
флоры и растительности песков Зайсанской впадины дает
нам основание отнести их к остепненным пустыням Средне-
азиатской подобласти (по А. А. Юнатову, 1960) Азиатской пус-
тынной области.
Учитывая общий характер всех песков в районе Черного
Иртыша (в том числе Синьцзяна, описанных Б. Шишкиным в
1916),117 необходимо считать их растительность переходной
между Казахстанским и Центральноазиатским типом пус-
тынь.
Буконьские пески, или Прииртышские Кызыл-Кумы, рас-
положены на левобережье Иртыша, севернее устья р. Букокь.
В своей бугристо-барханной части они также пустынны и на-
поминают Черноиртышские, но имеют и ряд оригинальных
черт. К ним относятся: большая остепненность песков, учас-
тие в ландшафтах группировок можжевельника (Juniperus
sabina), смородины и сосновых лесков, а также большая об-
щая подвижность и разбитость песка у Иртыша. Понижения
в бугристых песках заняты пустынно-степными группировка-
ми из ковылей и еркека с полынью, качимом, реже кияком.
В Буконьских песках велика интенсивность движения раз-
битых песков. Они надвигаются на берега Иртыша, «засыпа-
ют устье р. Буконь и, переходя ее, покрывают» другую сто-
рону на довольно обширном пространстве (Петров, 1950).
Зайсанские пески являются хорошими летне-осенне-зим-
ними пастбищами. Состав кормовых растений, благоприятный
водный режим, сравнительно высокая урожайность (поедае-
117 В. В. Сапожников и Б. К. Шишкин, 1916.
580
мый запас на пастбищах до 0,2, а на сенокосах до 4 ц/га),
разносезонность ставят их в ряд лучших кормовых угодий
пустынных районов Зайсанской впадины.
Эмельские пески восточного Прибалхашья
Пески Бай-Кум и Бармак-Кум расположены на востоке
Казахстана, в низовьях р. Эмель. Они имеют в основном рав-
нинный рельеф и только в центральной и южной части пред-
ставлены полуразбитыми бугристо-грядовыми песками, заня-
тыми пустынными кустарниковыми группировками (Dendro-
stellera arenaria, Ammodendron argenteum, CalUgonum caput
Medusae и C. aphyllum). В равнинной части и по заросшим
межбугровым понижениям песков преобладают серополынни-
ки (из Artemisia terrae albae и A. t. a. var. Massagetowii) с
изенем и эфемерами. Много участков, засоренных полынью
песчаной (Artemisia arenaria) и сорной (Д. scoparia). Расти-
тельность песков типична для Казахстанских северных пус-
тынь.
Хоргосские пески восточного Прибалхашья
Пески Хоргосские (Муюн-Кум и Кара-Кум) расположены
на востоке Казахстана, по правобережью р. Хоргос, в ниж-
нем ее течении. Южная граница песков проходит по долине
р. Или. Долины пустынных рек наложили заметный отпеча-
ток на природу и растительность песков, что выражается в
распределении грунтовых вод, озер — чуротов, солончаковых
впадйн, а также в характере растительности. Южная часть
массива, наиболее пониженная и менее разбитая, с близкими
грунтовыми водами (до 10 м), занята черносаксауловыми
зарослями (рельеф полого-бугристый) Далее на север за
черносаксаульниками следует полоса засоленных песков со
смешанносаксаульниками, боялышниками, сантолинополын-
никами и серополынниками. Еще севернее в понижениях
между довольно высокими и разбитыми буграми распрост-
ранены открытые и заросшие тростниксм озера — чуроты;
Чуротные пески не выположенные, как в других миассивах, а
с высокими, разбитыми по вершинам буграми. Саксаульники
здесь менее обильны (по вершинам).
Самая северная часть массива лишена саксаула. Его мес-
тообитания заняты кустарниковыми псаммофитными сообще-
ствами. Всюду довольно обильны изень, терескен и еркек.
Вообще для Хоргосских песков наиболее характерны, кро-
ме вышеуказанных, три момента:
1. Сравнительно широкое распространение куян-суека
581
(Ammodendron argenteum), обилие боялыша, мало типичного
для песков Прибалхашья.
2. Участие на зарастающих вершинах песков полыни сан-
толинной (Artemisia santolina), а не песчаной, как в Прибал-
хашье.
Таблица 68
Характерно!ика саксаульников Казахстана по областям
(по материалам М. В. Гудочкина и П. С. Чабана, 1958)
Область Площадь, тыс. га Запас, млн. куб. м Бонитет Полнота Средний еже- годн. прирост, тыс. куб. м | Запас на га, | куб. м Прирост древеси- ны на га, куб. м. Возраст насаж- дений, лет Спелый и перестой- ный саксаул
пло- щадь, тыс. га запас, тыс. куб. м
Алма- атин- ская 837.1 1 4,9 11,6 0,34—0,4 183.2 1,6—7 0,15 1 15—36 521,4 4131.8
Джам- бул- ская 767,9 1.11 11,1 0,4 267.0 1,4 0,03 17 103,2 447.9
Кзыл- Ордин- ская 4938,3 7.87 П.7 0,5 267,0 1,8 СГ05 31 2897,5 5233.5
Чимкент- ская 3627,2 8,24 1’,7 0,59 276,0 2 0,1 28 2369,5 6873.8
10170,5 22,12 11,6 0,51 735.0 2 0,1 30 5895,6 11687
3. Сильная замоховелость полынных саксаульников по по-
нижениям на юге массива.
Хоргосские пески следует причислить к группе саксауло-
вых пустынь Казахстана, а по хозяйственному использова-
нию — к круглогодичным пастбищам.
В заключение характеристики песчаных массивов приво-
дится таблица 69, дающая представление о природе, расти-
тельности, площадях и хозяйственном использовании песков
Казахстана.
ЛИТЕРАТУРА
Агеева Н. Т. Растительность полуострова Мангышлак и перспек-
тивы ее освоения. «Ученые записки Каз. гос. ун-та», 1955, 17.
Агеева И. Т. и С о л о м ч е н к о А. 3. Растительность пастбищ уро-
чища Сам. «Ученые записки Каз. гос. ун-та», 1951, 13, 1.
Алфеев И. И. Сыр-Дарьинские саксаульники. Ташкент, 1916.
582
Арциховский В. М. О строении ствола саксаула. Дневник Всес.
съезда ботаников в Ленинграде. Л.. 1929.
Арциховский В. М. Дополнительные сведения в анатомии сак-
саула. Труды по прикл. бот., ген. и селекции, сер. 1, № 1, 1933.
Арциховский В. М. и Осипов А. П. Сосущая’сила растений
песчаных пустынь. В сб.: «Сосущая сила древесины». М., 1932,
Арциховский В. М. и Осипов А. П. Саксаул, определение ею
возраста и его физиологические особенности. «Сов. бот.», 1934, № 2.
Базилевская Н. А. Кустарниковые астрагалы секции Atnmoden-
dron Средней Азии. Труды по прикл. бот., ген. и селекции, сер, 28, Ха 2,
1928.
Базилевская Н. А. Род CalUgonum и направление эволюции его
видов. Труды Репет. песч. пуст, станции АН Туркм. ССР. Ашхабад,
т. 3, 1955.
Базилевская И. А. и Суслова М. И. Изучение морфологии и
-биологии псаммофитов в связи с выбором наиболее пригодных видов для
закрепления песков. Труды по прикл. бот., ген. и селекции, сер. 1, Xs 1,
1933.
Байтенов М. С. Жузгуны Сарысуйских Муюн-Кумов. Труды Ин-
ститута ботаники АН КазССР, т. 5, 1957.
Ьайтулин И. О. Зависимость развития корневой системы псам-
мофитов от длины вегетационного периода и свойств почвогрунта. «Уче-
ные записки Алма-Атинского гос. пед. ин-та им. Абая», серия ест.-геогра-
фическая, 1959, № 10.
Бедарев С. А. Динамика урожайности и химизм пастбищной рас-
тительности пустыни Сары-Ишик-Отрау (Приилийская полоса). Труды
Ин-та ботан. АН КазССР, т. 6, 1959.
Берг Л. С. Формы русских пустынь. В ки.: И. Вальтер. «История
Земли п жизни», 1911.
Бирюкова О. П. и Суворов Н. И. Влияние выпаса на расти-
тельность в пустынях южного Прибалхашья. «Известия АН КазССР»,
1949, т. 4.
Благовещенский Э. И. Новые данные по внутриночвенной
конденсации. «Метеорология и гидрология», 1940, № 4.
Благовещенский Э. Н. Саксаульники низменных Кара-Кумов,
-«Известия Геогр. об-ва», 1941, 73 (2).
Благовещенский Э. Н. Современное состояние вопроса об
обмене веществ у галофитов. Труды Узб. фил. АН СССР, серия XI, бота-
пика, вып. 5, 1942.
Благовещенский Э. Н. Почвенные и грунтовые воды кустар-
никовых пустынь. Труды Туркм. фил. АН СССР, 4, 1942,
Благовещенский Э. Н. Кустарниковые пустыни Азия, Труды
II Всес. геогр. съезда, т. 3, 1949.
Благовещенский Э. Н. Режим почвенной влажности некоторых
растительных ассоциаты в пустынях южного Прибалхашья, Труды Иип
ботаники АН КазССР, т. 3, 1956.
Благовещенский Э. Н. О конденсационной влаге в почвах
пустынь. В кн.: «Пустыни СССР и их освоение», вып, 2, М..—Л,, 1954,
Б ог д а н о в с к а я-Г и е н е ф И. Д. Растительный покров верховых
болот русской Прибалтики. Труды Петергофского естеств,-яаучя, ин-та,
5, 1928/
Бородина Ф. П. Кормовые ресурсы пустынных угодий на примера
Кзыл-Ордияскои области КазССР, В кн,: «Природные условия, животно-
водство и кормовая база пустынь», Ашхабад, 1963,
Борщев И. Материалы для ботанической географии АралО'Кжлий-
ского края. «Записки Академии наук», 1865, т, 7,
Бочанцева 3. П. Биология цветения и плодоношения у древо*
видных соляшж в саксаулов, «Бюлл, Гл. ботан, сада», 1949, L
5»
Быков Б. А. К вопросу о влиянии фитоценозов на видообразование.
«Вестник АИ КазССР», 1950, № 6.
рыков Б. А. Растительность и кормовые ресурсы Западного Казах-
стана. Алма-Ата, 1955.
Быков Б. А. Структура фитоценозов и значение ее изучения для
познания и классификации растительности. «Вопросы ботаники», 1960, вып.З.
Быков Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза,
т. 2. Алма-Ата, 1962.
Быков Б. А. и Кубанская 3. В. Геоботанические исследования
в Казахстане. В кн.: «Наука Советского Казахстана. 1920—1960». Алма-
Ата, I960.
Бурнашев Г. Путешествие от Сибирской линии до города Бухары.
«Сибирский вестник», 1818, чч. 1, 2 и 3.
Васильченко И. Т. О значении морфологии прорастания для фи-
логенетической систематики цветковых растений. «Сов. бот.», 1938, № 3.
Вознесенский А. Джизакское степное лесничество. «Туркест.
сельск. хоз.», 1915, № 5.
Востокова Е. А. и Вышивкин Д. Д. Черносаксаульники в
песках Северных Кызыл-Кумов. «Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы»„
отд. биологич., 1961, LXVI (2).
Гаель А. Г., Коликов М. С. и Малюгин Е. А. Пути хозяй-
ственного использования песков. Труды Ин-та пустынь АН КазССРг
№ 1, 1949.
Г а е л ь А. Г., К о л и к о в М. С., М а л юг и н Е. А., О с т а н и н Е. С.
Пески Урало-Эмбенского района и пути их освоения. Труды Ин-та пус-
тынь АН КазССР, т. 1, 1949.
Гаель А. Г., Коликов М. С., Малюгин Е. А. и Останин
Е. С. Песчаные пустыни Северного Приаралья и пути их освоения. Труды
Ин-та пустынь АН КазССР, т. 2, 1950.
Гаель А. Г. и Лобаев Н. И. Песчаный массив Бийрюк. В кн.:
«Пески Урало-Эмбенского района». Алма-Ата, 1949.
Гаель А. Г. и Лобаев Н. И. Малые Барсуки. В кн.: «Песчаные
пустыни Северного Приаралья». Труды Ин-та пустынь АН КазССР, 1950.
Гаель А. Г. иОстанин Е. С. Южно-Казахстанский песчаный мас-
сив Муюн-Кум. В кн.: «Освоение пустынь, полупустынь и высокогорий».
М., 1939/
Гвоздева Л. П. Растительный покров пустыни Сары-Ишик-Отрау.
Алма-Ата, 1960.
Г в о з д е в а Л. П. и С у в о р о в Н. И. Растительность низовий
р. Или. В кн.: «Проблемы водохозяйственного использования р. Или». Ал-
ма-Ата, 1950.
Геоботаническая карта СССР. Бот. ин-т им. Комарова, 1954.
Геоботаническое районирование СССР (под ред. Е. М. ЛавренкоК
АН СССР, 1947.
Герасимов И. П. О почвенно-климатических фациях равнин
СССР и прилегающих стран. Труды Почвенн. ин-та АН СССР, т. 8, вып. 5,
1933.
Герасимов И. П. Почвы Прикаспийской низменности. В кн.:
«Почвы СССР», т. 3. М.— Л., 1939.
Герасимов В. П. Аридные и семиаридные области СССР и их
географические аналогии. Сб. статей для 8-го Междунар. географ, конгрес-
са. М.—Л., 1956.
Глазовская М. А. Почвы Казахстана. В кн.: «Очерки по физи-
ческой географии Казахстана». Алма-Ата, 1952.
Г о д в и н с к и й М. И. Новые виды Calligonum L. из Казахстана.
Труды Ин-та бот., т. 11, 1961.
Г о д в и н с к и й М. И. Материалы по эфемеровой растительности
восточных Кызыл-Кумов. Труды Ин-та бот., т. 13, 1962.
584
Г о ж е в А. Д. Типы территорий северной части Больших Барсуков и1
с.-з. части Приаральских Кара-Кумов. «Изв. Геогр. об-ва», 1932, т. 64,.
вып. 6.
Голоскоков В. П. Еркековые и полынные ассоциации. Отчет При-
каспийской геоботанической экспедиции. Ин-т ботаники АН КазССР,
1952 (машинопись).
Гранитов А. И. Влияние выпаса на кормовую производительность •
шуваха. «Каракулеводство и звероводство», 1950, № 5.
Г ранитов И. И. Карта растительности юго-западных Кызыл-Кумов.
Труды САГУ, новая серия, т. 19, 1950.
Гранитов И. И. Растительный покров юго-западных Кызыл-Кумов.-
Автореферат докторской диссертации. Ташкент, 1961.
Гризебах А. Растительность Земного шара согласно климатическо-
му его распределению. Перевод Бекетова Ас СПб., 1874.
Грубов В. И. Растения Центральной Азии. М.— Л., 1963.
Гудочкин М. В. Таксационные элементы белосаксаульников пус-
тыни Кызыл-Кум. Труды Каз. ин-та лесного хозяйства, т. 3, 1961.
Демченко Л. А. Растительный покров Кустанайской области. Труды
Ин-та ботан. АН КазССР, т. 10, 1961.
Джевинский В. Н. Полынь (Artemisia) в роли закрепителя пес-
ков на железной дороге Казахстана. «Железнодорожное дело», 1928,
№ 5—6.
Дмитриева А. А. Материалы по флоре и растительности северно-
го Прибалхашья. «Изв. Казах, фил. АН СССР», сер. бот., 1944, № 1.
Дробов В. П. Загадки саксаула. «Журнал Русск. бот. об-ва», 1921,-
т. 6.
Дробов В. П. Пески у ст. Репетек и их растительность. Труды
Ср.-Аз. Гос. унив. (САГУ), сер. VIII-в (ботаника), вып. 1, 1928.
Дробов В. П. Экология некоторых древесных и кустарниковых.
форм растений Узбекистана. «Изв. АН УзССР», 1950, № 2.
Дробов В. П. Растительность песчаных пустынь Узбекистана. Таш-
кент, 1952.
Жуков М. М. Плиоценовая и четвертичная история севера Прикас-
пийской впадины. В сб.: «Проблемы Западного Казахстана», АН СССР,,
т. 2, 1945.
Закржевский Б. С. и Коровин Е. П. Экологические особен-
ности главнейших растений Бетпак-Далы. Труды САГУ, сер. VIII-б., вып.
23, 1935.
Запрометова Н. С. Кустарниковые солянки пустынь Узбекиста-
на. Труды Ин-та ботан. АН УзССР, вып. 5, 1959.
Захаров Б. С. Кормовая характеристика и перспективы освоения'
междуречья Карагал—Аксу. «Вестник АН КазССР», 1959, № 2.
Захаров Б. С. Растительность и кормовые ресурсы междуречья
Каратал—Аксу. Автореферат кандидатской диссертации. Фрунзе, 1962.
Зонн С. В. и Леонтьев В. Л. О почвообразовательном значе-
нии саксаула на песках пустыни Кара-Кум. «Почвоведение», 1942, № 8.
Иголкин Г. И. и Запрягаев Ф. Л. Хондрилла песков Причуй-
ских Муюн-Кумов. «Сов. бот.», 1935, № 6.
Ильин М. М. Природа пустынного растения (эремофита) в свете-
растениеводческого освоения пустынь. «Пустыни СССР и их освоение».
М—Л., 1950.
Ильин М. М. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение*
и этапы развития. В кн.: «Материалы по истории флоры и растительнос-
ти СССР», вып. 3, М.—Л, 1958.
Каленов Г. С. Содержание витаминов в некоторых кустарниках:
пустыни Кара-Кум. «Изв. АН Туркм. ССР», 1957, № 4.
Калинина А. В. Песчаные степи северного Казахстана. Труды Бо-
танического института АН СССР, серия 3, «Геоботаника», 1961, вып. 13..
585»
Карамышева 3. В. О кустарниковых степях на территории Цент-
рально-Казахстанского мелкосопочника. Труды Ин-та бот. АН КазССР,
т. 11, 1961.
Карпов М. С. Пастбищные корма песчаных пустынь. Алма-Ата,
i960.
Карга растительности Средней Азии (под ред. Лавренко Е. М.) Ака-
демия наук СССР, 1956.
Катышевцева В. Г. Геоботанический очерк северного побережья
Каспийского моря. Труды Ин-та бот., т. 5, 1957
Кириченко Н. Г. Растительность и кормовые ресурсы Волжско-
уральских песков Северного Прикаспия. Труды Ин-та бот. АН КазССР,
т 6, 1959.
К и с ы к о в У; К. Растительность и кормовые ресурсы горного Ман-
гышлака. Автореферат кандидатской диссертации. Алма-Ата, 1953.
Клюшкин Е. А. К вопросу о вегетативном размножении белого
саксаула (Haloxylon persicutn Bge.). «Известия АН Туркм. ССР», 1957,
№ 5.
Кокина С. И. Водный режим и внутренние факторы устойчивости
растений песчаной пустыни Кара-Кум. «Проблемы растениеводческого
освоения пустынь», 1935, вып. 4.
Кокина С. И. Влияние солей и их концентраций на прорастание
?.емян и развитие всходов саксаула. «Бот. журнал», 1938, т. 23, № 4.
Кокина С. И. и Попова 3. Т. Влияние засоления и увлажне-
ния песка на развитие и устойчивость всходов кустарников и деревьев
Каракумской пустыни. «Бот. журнал», 1940, № 6.
Кокшарова Н. Е. О фенологии черного (солончакового) саксау-
ла. «Узб. биологический журнал», 1958, № 3.
Коликов М. С. и Малюгин Е. А. Песчаный массив Кокузек-
Кум. В кн.: «Пески Урало-Эмбенского района». Труды Ин-та пустынь АН
КазССР, т. 1, 1949.
Коликов М. С. и Малюгин Е. А. Кара-Кумы Приаральские,
'В кн.: «Песчаные пустыни северного Приаралья». Труды Ин-та пустынь,
т. 2, 1950.
Коровин Е. П. Естественно-историческое районирование Средней
•Азии с точки зрения геоботаники. Труды научной сессии АН УзССР. Таш-
кент, 1947.
Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и южного Казах-
стана, тт. 1 и 2. Ташкент, 1961—1962.
Коровин Е. П. и Кокшаров Д. И. Чипы пустынь Туркестана.
Труды Бот. ин-та АН СССР, сер. 3. «Геоботаника», 1934. вып. 1.
Коровин Е. П., Родин Л. Е., Рубцов Н. И. Растительность.
В кн.: «Средняя Азия». М., 1958.
Коровин Е. П. и Розанов А. Н. Почвы и растительность Сред-
ней Азии как естественная производительная сила. Труды САГУ, сер.
12-а, вып. 17, 1938.
Краснов А. Н. Опыт истории развития флоры южной части вос-
точного Тянь-Шаня. «Записки Геогр. об-ва», 1888.
Крашенинников И. М. Растительный покров Киргизской рес-
публики. Оренбург, 1925.
Кубанская 3. В. Изеневые ассоциации, их сочетания и комп-
лексы. Отчет Прикаспийской геоботанической экспедиции. Ин-т ботаники
АН КазССР (машинопись), 1952.
Кубанская 3. В. Растительность и кормовые ресурсы Бетпак-
.Далы. Алма-Ата, 1956.
Кубанская 3. В. Формация сведы древовидной в юго-восточном
^Казахстане. Труды Ин-та ботаники АН КазССР, т. 15, 1963.
К у з н е ц о в-У гамский Н. Н. Физико-географические предпосыл-
ке
ки существования и развития пустынь в Средней Азии. В.кн.: «Хозяйст-
венное освоение пустынь Средней Азии и Казахстана», 1934.
Курочкина Л. Я. Формации саксаулов (Haloxylonela) в пусты-
нях Казахстана. В сб.: «Ботаника в Казахстане». Алма-Ата, 1959.
Курочкина Л. Я. К характеристике саксаульников в Кызыл-Ку-
аиах. Труды Ин-та ботаники АН КазССР; т. 8, 1960.
Курочкина Л. Я. Жузгунники Черноиртышских песков. Труды
Ин-та ботаники АН КазССР, т. 13, 1962.
Курочкина Л. Я. К вопросу о сложении растительных сообществ
в пустыне. «Изв. АН КазССР», серия бот. и почвов., 1962, вып. 1 (13) >
Курочкина Л. Я. Саксауловые и кустарниковые пустыни Казах-
стана и пути их освоения. В сб.: «Природные условия, животноводство и
кормовая база пустынь». Ашхабад, 1963.
Курочкина Л. Я- Некоторые фрагменты растительности пустынь
Центральной Азии в Казахстане. Труды Ин-та ботаники АН КазССР,
т. 15, 1963.
Лавренко Е. М. О мозаичности степных растительных ассоциаций,
связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караган. «Вопросы
географии». М., 1945, сб. 24.
Лавренко Е. М. Об изучении эдификаторов растительного покро-
ва. «Сов. ботаника», 1947, 1.
Лавренко Е. М. Микрокомплексность и мозаичность раститель-
•нсго покрова степей как результат жизнедеятельности животных и рас-
тений. Труды Бот. ин-та АН СССР, сер. 3. «Геоботаника», т. 8, 1952.
Лавренко Е. М. Травяная растительность субтропических конти-
нентальных районов СССР. «Вопросы географии». Сборник статей для
18-го Международного географического конгресса. М.— Л., 1956.
Лавренко Е. М. Основные закономерности растительных сооб-
ществ и пути их изучения. В кн.: «Полевая геоботаника», М.— Л., 1959,
т. 1.
Лавренко Е. М. О Сахаро-Гобийской пустынной ботанико-геог-
рафической области и ее разделении. Доклады АН СССР, 1960, 134, № 1.
Лавренко Е. М. Основные черты ботанической географии пу-
стынь Евразии и Северной Африки. М.— Л., 1952.
Лавров А. П. Пример формирования такыра в понижении между
грядовыми песками. «Изв. АН Туркм. ССР», 1958, 3.
Ларин И. В. (ред). Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР,
1, 2, 3. М. — Л., 1950, 1951, 1956.
Левина Ф. Я. Комплексность и мозаичность растительности и клас-
сификация комплексов. «Бот. журнал», 1958, № 12.
Леонтьев А. А. За новые способы лесомелиорации песков Сред-
ней Азии. «Лесное хозяйство», 1955, № 8.
Леонтьев А. А., Степанов А. М., Кокшарова Н. Е. и
Кукорекина Е. А. Наиболее эффективные приемы закрепления и
облесения подвижных песков. Бюлл. научно-технической инфомации
<Среднеаз. н.-и. ин-та лесного хозяйства, 1955, вып. 1.
Л е о н т ь е в В. Л. Об озимых эфемерах в Кара-Кумах. «Изв.
Всесоюзн. геогр. общ-ва», 1940, т. 26, вып. 6.
Л е о н т ь е в В. Л. Об изменении влажности в песке барханов и сак-
саульников Кара-Кум. «Изв. АН СССР, сер. геогр. и геоф.», 1941, № 2.
Леонтьев В. Л. Плодоношение саксаулов. «Изв. Туркм, фил.
АН СССР», 1946, № 1.
Леонтьев В. Л. Об определении запасов саксаульников. «Бот.
журнал», 1950, т. 35, вып. 6.
Леонтьев В. Л. Саксауловые леса пустыни Кара-Кум. М.— Л.,
.1954.
Липский В. И. Лесная растительность Туркестана. Труды по
опытному лесному делу в России, т. 30, 1911.
687
Л о б а е в Н. И. Песчаный массив Караганды-Кум. В кн.: «Пески
Урало-Эмбенского района». Труды Ин-та пустынь АН КазССР, 1949, № L
Лозин а-Л о з и н с к а я А. С. К систематике и географии древо-
видных саксаулов. «Изв. бот. сада АН СССР»., 1932, т. 30, вып. 5—6.
Лозин а-Л озинская А. С. Род Calligonum, в Монголии. «Изв.
Гл. ботанического сада», 1932, т. 30.
Марецкий. Саксаул и его значение в народном хозяйстве Казах-
стана. «Народное хозяйство Казахстана», 1928, № 4—5.
Махмудов X. X. Химический состав и переваримость пастбищной
растительности пустыни Сары-Ишик-Отрау. Автореферат кандидатской
диссертации. Алма-Ата, 1952.
Мельникова Р. Д. Растительность Западного Муюнкума. «Мате-
риалы по растительности пустынь и низкогорий Средней Азии». Труды
Ин-та ботаники АН УзССР, вып. 5, 1959.
МинквицЗ. А. и КноррингО. Э. Предварительный отчет о бо-
танических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1910 г. СПб., 1911.
Михельсон О. А. К вопросу культуры борджока или хвойника
шишконосного в песчаной пустыне. «Изв. АН Туркм. ССР», 1951, вып. 3..
Мурзаев Э. М. Сравнительный анализ природных условий засуш-
ливых районов Средней Азии. Вопросы географии. «Изв. АН СССР»,.
М. — Л., 1956.
Насонова О. М. Кормовая характеристика растительности Бал-
хашского района Алма-Атинской области. Труды Ин-та ботаники, т. 11„
1961.
Неуструев С. С. О почвенно-географическом разделении степей
и пустынь. «Природа», 1928, 5.
Нечаева Н. Т. Материалы к биологии Haloxylon ammodendron
Bge. «Бот. журнал», 1951, т. 36, № 21.
Нечаева Н. Т. Динамика пастбищной растительности Кара-Кумов,
под влиянием метеорологических условий. Ашхабад, 1958.
Никитин С. А. Очерк растительности песков Кок-Джида, Джага-
булак и Кара-Тургай по рекам Темиру и Эмбе. Отчет о работах Почв.-
бот. отряда Каз. экспедиции АН СССР. Материалы комиссии экспеди-
ционных исследований, серия казахстанская, 1928, вып. 5.
Никитин С. А. Пески Западного Прибалхашья. Труды Почвенного
ин-та АН СССР, т. 11, 1935.
Никитин С. А. Песчаные пустыни СССР и их сельскохозяйствен-
ное значение. М.— Л., 1939.
Никитин С. А. Дерево пустыни. «Наша страна», 1940, № 11.
Никитин С. А. Растительность восточной части Прикаспийской
низменности. В кн.: «Пустыни СССР и их освоение», т. 2. М. — Л., 1954.
Никитин С. А. Растительность междуречья Кушума, Урала и
Эмбы и ее кормовые ресурсы. В кн,: «Вопросы улучшения кормовой базы
в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР». М.—Л., 1954 (а)г
Николаев В. Н. Пастбища Заунгузья и перспективы их использо-
вания. Труды 7-ой сессии АН Туркм. ССР, 1955, 5.
Николаев В. Н. Растительность и пастбища Западного Заунгузья.
Автореферат кандидатской диссертации. Ашхабад, 1956.
Овчинников П. Н. К истории растительности юга Средней
Азии. «Сов. ботаника», 1940, № 3.
Орлова М. А. Почвы современной (Казалинской) дельты Сыр-
Дарьи. «Изв. АН КазССР», серия бот. и почв., 1958, вып. 2.
Останин Е. С. Песчаный массив Тайсуган. В. кн.: «Пески Урало-
Эмбенского района». Труды Ин-та пустынь АН КазССР, 1949, вып. 1.
Останин Е. С. Большие Барсуки. В кн.: «Песчаные пустыни Се-
верного Приаралья». Труды Ин-та пустынь, 1950.
Отчет Прикаспийской геоботанической экспедиции (машинопись)-
Ин-т ботаники АН КазССР, 1953.
588
Павлов Н. В. Комплексные степи и пустыни Карсакпая. М„ 1931.
Павлов Н. В. Растительность западной Бетпак-Далы и Карсак-
пайского плато. Труды САГУ, серия VIII-в, ботаника, 22, 1935.
Павлов Н. В. Род жузгун — Calligonum L. Флора СССР. М. — Л..
1936.
Павлов Н. В. Ботаническая география СССР. Алма-Ата, 1948.
Палецкий В. А. Укрепление песков Среднеаз. железной дороги.
«Лесопромышленный вестник», 1908, вып. 31.
Палецкий В. А. Как и чем закрепить и облесить вообще Астра-
ханские пески и, в частности, пески Приморские и Нарынского лесниче-
ства. «Лесной журнал», 1915, вып. 1—2.
П а л ь г о в Н.- Н. Через Прибалхашские пески Сары-Ишик-Отрау.
«Изв. Географ, об-ва», 1932, т. LXIV, вып. 6.
Пархоменко М. Л. К вопросу об эволюции некоторых такыров,
«Почвоведение», 1949, 9.
Пашковский К. А. Саксаульники Коск>дукского лесного массива.
Алма-Ата, 1952.
П а ю н и н а Э. И. Растительный покров и кормовые ресурсы террито-
рии колхоза им. Сталина (Илийский район Алма-Атинской области).
Труды Ин-та ботаники АН КазССР, т. 6, 1959.
Пельт Н. Н. и Червинский В. Ф. Пути сельскохозяйственного
освоения Устюрта. М., 1956.
Петелина А. М. Почвенные условия центральной части Волжско-
Уральских песчаных районов. «Почвоведение»; 1954, № 2,
Петров М. П. Корневые системы растений песчаной пустыни
Каракумы. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, серия 1,
1933, 1.
Петров М. П. Об экологии солончакового и песчаного саксаулов.
В сб.: «Вопросы экологии и биоценологии», 1936, вып. 3.
Петров М. П. Подвижные пески пустынь Союза ССР и борьба С
ними. М., 1950.
Петров М. П. Типы пустынь Азии. В кн,: «Природные условия,
животноводство и кормовая база пустынь». Ашхабад, 1963.
Петрушевский Б. А. Чуйская мульда и западная часть Бетпак-
Далы. «Изв. АН СССР», серия геологическая, 1942, № 5—6,
Поляков П. П. Растительность дельты р. Или, В кн,; «Раститель-
ность Казахстана», т. 2. М.— Л., 1941,
Поляков П. П. Род Artemisia, Флора СССР, т, 26, М,— Л., 1961,
Попов М. Г. Растительный покров Казахстана, М,— Л„ 1940,
Порецкий А. С. Геоботанические районы Кара-Каллакских
Кызыл-Кумов и перспективы их использования. В кн,: «Кара-Калпакия»,
т. II, 1934.
Прозоровский А. В. Полупустыни и пустыни СССР, В кил
«Растительность СССР», т. 2, М,— Л., 1940.
Радкевич О. Н. и Василевская В, К Анатомическое строе-
ние побегов первого года у древесных форм лесчавой пустыни Каоа-Куи*
Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, серия 1, 19М
Растительный покров СССР, т, 2, М,— Л,, 19Ж
Рачковская Е. И, Подземные части растительных еообй^еетн
такыров и пустынных полукустарничков юго-западаой Туркмении, В кил
«Такыоы Зап. Туркмении и пути их сельскохозяйетжийого сооеяяя»,
М., 1956.
Рачковская Е. И. К биологии пуетыяяых полукустаришое..
Труды Ботанического ин-та АН СССР, серия 3. Геоботаника^ 19SL ®ыл 1Е
Родин Л. Е. Материалы к познанию растительности Северных
и Заунгузских Кара-Кумсв. Труды Ботанического ин-та АН СССР, се-
рия 3. Геоботаника, 1948, вып. 5.
Родин Л. Е. Саксаульники и кустарниковые пустыни. В кн.: «Ра-
стительный покров СССР»,, т. 2. М.— Л., 1956.
Родин Л. Е. Классификация растительности пустынь Средней Азии.
«Бот. журнал», 1958, т. 43, № 1.
Родин Л. Е. Динамика растительности пустынь (на примере За-
падной Туркмении). М.— Л., 1961.
Родин Л. Е. Растительность пустынь Западной Туркмении. М.— Л.,.
1963.
Родин Л. Е. и Рубцов Н. И. Геоботаническая карта СССР —
(пустынная область Средней Азии и Казахстана). М.— Л., 1954.
Родин Л. Е. и Рубцов Н. И. Полукустарничковые полынные и:
солянковые пустыни. В кн.: «Растительный покров СССР», т. 2, М.— Л.„
1956.
Рожановский С. Ю. Сравнительная ксероморфность основ-
ных видов растений Устюрта. Труды Ин-та ботаники АН УзССР,
№ 1, 1952.
Розанов А. Н. Сероземы Средней Азии. М., 1951.
Ротов Р. А. Изменение состава жизненных форм растений в про-
цессе естественного зарастания барханных песков. «Бюлл. Гл. Бот. сада»г
1964, вып. 52.
Ротов Р. А. Биолого-морфологические особенности древесно-
кустарниковых форм растений песчаной пустыни Кара-Кум. «Уч. зап^
Моск. гос. пед. ин-та», 1959, вып. 5.
Ротов Р. А. Некоторые особенности растительности юго-западной’
частя песчаной пустыни Муюнкум. «Известия АН КазССР», 1962, 13.
Ротшильд Е. В. Мозаичность растительного покрова пустыни,,
возникающая под влиянием деревьев и кустарников. «Бот. журнал»,
1960, 12.
Рубцов Н. И. Заметка о растительности дельты р. Или. В кн.:.
«Растительность Казахстана», т. 2. Труды Казах, фил. АН СССР, вып. 20,
1941.
Рубцов Н. И. Геоботанический очерк окрестностей г. Балхаша^
Труды Казах, фил. АН СССР, вып. 20, 1941.
Рубцов Н. И. Пустыни Северного Тянь-Шаня. «Изв. АН КазССР»,
серия ботан., 1950, вып. 5, № 98.
Рубцов Н. И. Растительный покров Казахстана. В кн.: «Очерка
по физической географии Казахстана». Алма-Ата, 1952.
Рубцов Н. И. О типах растительности Тянь-Шаня. «Бюлл. Москв.
об-ва испыт. природы», отд. биологич., 1955, вып. 5.
Рыбин Н. Г. Природные условия Южного Прибалхашья. «Изв. АН
СССР», серия географическая, 1948, вып. 1, № 57.
Сапожников В. В. и Шишкин Б. К. Растительность Зайсан-
ского уезда. Томск, 1916.
Семенова М. И. Джамбулская область. Алма-Ата, 1961.
Смирнов С. М. Аму-Дарьинская экспедиция в Арало-Каспийском
крае. «Изв. Географ, об-ва», 1876, т. 11 (XI).
С о в е т к и н а М. М. и Пятаева А. Д. Селин как источник.
фибры и введение его в культуру. Труды САГУ, новая серия, вып. 26„
кн. 2, 1952.
Соболев Л. Н. Кормовые ресурсы Казахстана. М., 1960.
Спиридонов М. Д. Киргизские пустынные степи. «Сибирская
природа», 1922, № 1.
Суворов Н. И. О пасторальной дигрессии растительности в пу-
стынях Южного Прибалхашья. «Изв. АН КазССР»,. серия ботан., 1949,
ьып. 3.
590
СуворовН. И. и Б и р ю к о в а О. П. Влияние выпаса на ра-
стительность в пустынях Южного Прибалхашья. «Изв. АН КазССР», се-
рия ботан., 1949, вып. 4.
Суворов Н. И. и Горохова Л. Ф. Биоценологические наблю-
дения в Прйкаскеленских Муюн-Кумах Алма-Атинской области. Труды.
Ин-та ботаники АН КазССР, т. 5, 1957.
Сукачев В. Н. Руководство к исследованию типов лесов. 3-е
изд. М. — Л., 1931.
Суслова М. И. Рост побегов и опадение ассимилирующих орга-
нов у деревьев и кустарников песчаной пустыни Кара-Кумы. В кн.:
«Проблемы растениеводческого освоения пустынь», 1935, вып. 4.
Суслова М. И. Возобновление селина (Aristida). В кн.: «Пробле-
мы растениеводческого освоения пустынь», 1935 (а), вып. 3.
Титов В. С. Карта растительности и почв Западной части Алма-
Атинского уезда Джетысуйской губернии, 1927.
Т р а с с X. X. О типологии доминантов растительных сообществ.
«Бюлл. МОИП, отд. биологии», 1963, т. LXVIII (5).
Трушковский А. А. Пески пустынного Заволжья как пастбищ-
ный фонд и оценка естественного зарастания песков. «Бот. журнал»,
1952, т. 37, № 6.
Федоров А. И. Типы насаждений и возобновление черного сак-
саула левобережного района р. Сыр-Дарьи, примыкающей к сев. части
Кызыл-Кумов. Труды САГУ, серия 8—6, вып. 8—9, 1929.
Филатова Н. С. Определитель полыней Казахстана. Труды.
14н-та ботаники, т. 5, 1963.
Фишер Э. Н. Саксауловые леса в Муюн-Кумах. Труды по лесному
опытному делу в России, 1911, вып. 30.
Флора СССР, т. 5. М. — Л., 1936.
Флора Казахстана, тт. 1—8. Алма-Ата, 1956—1965 гг.
ХорохшинА. П. Сборник статей, касающихся до Туркестану
СПб., 1876.
Цаценкин И. А Классификация пастбищ и сенокосов западного
Прикаспия и вопросы их комплексного изучения. В кн.: «Вопросы улуч-
шения кормовой базы в степной полупустынной и пустынной зонах
СССР». М. — Л., 1954.
Ш а в ы р и н а А. В. О возможности использования геоботаниче-
ского метода при поисках пресных вод в южных пустынях. В кн.: «Растит
тельные индикаторы почв, горных пород и подземных вод». Труды
Москв. об-ва испыт. природы, т. 8, 1964.
Щ у к е в и ч М. М. Миграция солей в почвах и растениях пустынь.
Труды Почв ин-та им. Докучаева АН СССР, т. 19, вып. 2, 1939.
Ю н а т о в А. А. Основные черты растительного покрова Монголь-
ской Народной Республики. М.—Л., 1950.
Ю н а т о в А. А. Основные закономерности растительного покрова
северной части Центральной Азии. В сб.: «Вопросы ботаники», т. II,
1954.
Ю н ат о в А. А. О некоторых эколого-географических закономер-
ностях растительного покрова Синьцзян-Уйгурского автономного района.
В кн.: «Природные условия Синьцзяна». М.— Л., 1960.
Яковлев Д. И. Голодная степь Казахстана. Чу-Балхаш-Илий-
ский водораздел, Бетпак-Дала и Муюн-Кумы. М.— Л., 1941.
Якубов Т. Ф. Пески Урдинского района Западного Казахстана.
Труды Почвенного ин-та АН СССР, т. 11, 1935.
Якубов Т. Ф. Материалы к познанию Волжско-Уральских полу-
пустынных и пустынных песков. «Доклады АН СССР», 1939, т. 25, № 3.
Якубов Т. Ф. Материалы к микробиологической характеристике
песков и песчаных почв полупустынь и пустынь СССР. В сб.: «Памяти
академика В. Р. Вильямса». М., 1942.
591
Якубов Т. Ф. Очерк песков пустынного Северного Прикаспия.
-«Изв. АН КазССР», серия почвенная, 1949, № 4.
Якубов Т. Ф. и Беспалова Р. Е. Процессы почвообразования
при зарастании песков в пустынном Северном Прикаспии. «Почвоведе-
ние», 1961, № 6.
Ярошенко П. Д. К изучению горизонтального расчленения расти-
тельного покрова. «Бот. журнал», 1958, 3.
Ярошенко П. Д. Макро- и микроструктура растительного покро-
' ва. Труды Азербайджанского филиала АН СССР. Баку, т. 5, 1934.
Mattei G. Studii sopra alcune specie Asiatiche di Calligonum.
Messina, 1925.
Paulsen O. Studies on the vegetation of the Transcaspian Low-
lands. Copenhagen, 1912.
СОДЕРЖАНИЕ
Вводный очерк флоры и растительности Казахстана (Б. А. Б ы-
^к о в) ..................................................... .... 3
Очерк истории флоры и растительности Казахстана (В. С. Кор-
нилова). .... . . 37
Растительность песчаных пустынь Казахстана (Л. Я. К У р о ч-
<к ина) 191
Редактор Л. Н. Москвичева
Худ. редактор И. Д. Сущих
Тех. редактор А, Г. Худяков
Корректор В. Н. Бетманова
Обложка художника М. А. Хоменко
Сдано в набор 17/VI 1965 г. Подписано к печати 19/1 1966 г.
Формат 60X90716. Физ. л. 37+7 вклеек. Бум. л. 18,5. Уч.-изд. л. 45,5.
Тираж 1175. УГ00608. Цена 2 р. 88 к.
Типография издательства «Наука», г. Алма-Ата, ул. Шевченко, 28.
Зак. 146.
Биоэкологический состав флоры Казахстана
Таблица 1
ЭКОМОРФЫ Гидро- фиты Гигро фит ы м езогигро- фиты Гигроме- зофиты Мезофиты Ксеромезофиты Мезоксерофиты Ксерофиты —
БИОМОРФЫ 73 Г HaHd ью X PsHg HaHg PsMHg MHg HaMHg HgM PsHgM HaHgM ScM s 1 LiM PsM PmM HaM LiXM PraXM s X HaXM LiMX X! 2 PsMX PmMX HaMX PmX X HaX Всего видов Итого Процент
Деревья летнезеленые Деревья вечнозеленые Полудеревья Кустарники-лианы Кустарники обыкновенные Кустарники стелющиеся Кустарники вечнозеленые Кустарнички вечнозеленые Кустарнички летнезеленые Полукустарники обыкновенные Полукустарники трагакантовые Полукустарники-подушки Полутравы Травы-подушки Травы-бесстебельные Травы мелкодерновинные Травы крупнодерновинные Травы луковичные (в том числе стебле- и клубнелуковичные) Травы короткокорневищно-лукович- ные Травы клубнекорневищные Травы корнеплодные Травы клубневые (включая пальце- и кистекорневые) Травы короткокорневищные Травы длиннокорневищные Травы ползающие Травы обыкновенные Травы вьющиеся Травы паразитические Травы сапрофитные Травы насекомоядные Травы воднолуговые Травы водные с плавающими листья- ми . . Травы свободноплавающие Травы однолетние свободноплаваю- щие Травы однолетние вьющиеся Травы однолетние стелющиеся Травы однолетние обыкновенные . Травы однолетние паразитические 6 2*2 11 1 19 8 5 5 1 3 25 11 1 11 36 2 11 2 13 2 1 3 1 2 4 1 2 6 4 5 12 16 1 10 1 20 1 2 6 26 1 11 6 1 1 1 1 20 34 3 27 1 33 7 2 2 1 1 3 1 2 2 1 5 18 7 1 3 40 5 5 110 2 6 11 11 1 4 8 42 63 10 3 19 14 9 30 275 128 16 536 25 16 6 7 311 15 3 5 4 5 30 26 9 1 1 15 1 1 9 3 1 1 1 6 5 38 2 5 1 2 41 5 8 45 3 1 1 3 4 1 5 1 2 3 33 1 14 2 3 1 1 13 4 3 3 1 18 1 1 20 2 12 5 3 6 2 19 3 5 2 1 1 2 1 3 20 1 22 5 17 3 16 27 28 31 4 16 9 3 6 20 41 18 5 217 2 3 232 2 1 1 1 1 3 15 3 1 1 4 18 2 53 9 33 4 20 23 18 2 24 11 12 11 2 183 69 1 4 1 4 3 2 1 1 1 5 8 1 4 2 3 1 20 37 2 1 1 3 2 1 2 12 3 10 100 5 11 62 1 20 15 11 4 1 6 75 8 1 1 6 8 2 1 11 57 10 1 5 244 5 12 4 34 222 6 23 145 20 128 241 78 76 62 18 45 75 451 307 48 1224 27 17 1 3 24 8 5 5 8 13 808 15 68 266 38 396 2858 849 1.5 5.8 0.8 8.8 63,9 18.9
Всего 78 3 112 6 3 5 77 3 162 12 4 40 1728 99 178 69 71 28 82 703 24 4 49S 1 6 25 31 47 346 29 4474 4474 100
Итого 1 81 ,8% I 121 1 2,7% 263 5,9% 2185 49,0% 837 18,7% | 565 12,5% 422 9.2% 1
В том числе: галофитов— 168, или 3,7%, психрофитов — 207, или 4,6%, литофитов— 131, или 2,9%, псаммофитов — 223, или 5,0%.
Стратиграфические подразделения Тип флоры
система | отдел ярус
Антропоген голо- цен (Q«=Ag,)
| Плейстоцен верхний (Q.=Ag.) Бореальная, с элементами средиземноморской на юге
средний (Qa=Ag2)
нижний (N^-e^Agi) ^^верхний
Плиоцен
Неоген средний Древне-средиземноморская ।
нижний
Миоцен верхний
средний
нижний
X
СМЕНЫ КАЙНОФИТНОИ ФЛОРЫ НА
Ботанико- географическая Флористи- ческий ХАРАКТЕРНЫЕ ТДкт'Атлтл г»«
о6дасТь|"₽ц“""- комплекс 1 Адсоны РАСТЕНИЙ
х

верхний
: н а я
СУ
ч
X
ч X
X
X СЧ
А
а> ч X
X
ЕГ зХ *& 5Х
X о
СО СЧ
О X 0)
£
X О,
(У
СХ
X
СУ <у
в
«з И
О * S 2 о
К ЭЯ X
м СЧ о
О
CD реходная жих и ту элеме
<У
нижний Е
о
X
Кушукский
Ландшафт
Кочкорский
С°временн$1
Quercus robur foss., Betula so XT'S”. ковые. Леса ^^ы?Нб2>ДпНЫе И кУстаРнн* юге пустыни полынные. ^езовые’ с°сновые; на
Myriophyllum boamicum, ‘°М. spicafum^ss P°PoTJJe‘On SP'* Обильны травы однодольных растений ’ Pol^onum SP - вые?н”%в1^22^Р^е » кустарнике вые, а на юге рт™,,. ..ные’ Дубовые, березо-
На юге — Populus alba foss pnn.,t... P. euphratica, Ulmus miopumila, Ucarnlnoi^L “ gr rica foss., Celtis sp. carpmoules, Salix songa- вые°бИЛЬНЫ ТРаВ“ однсдольнь,х Растений-злаки и оеоко- грецким оре. jink с и широколиственные с
Пыльца: Chenopodiaceae, Comoositap т minosae, Umbelliferae, Caprifoliaceal, Graminlae Potamnalfo' naceae, Sparganiaceae. * Eotamogeto- На севере* - Pinus, Picea, Salix, Alnus, Quercus Веш1, QueTcus^Tiiia. °’ SaUx> Ju^ Alnus, ковыееПНаЗЛкетеп?аЗН°ТРавные и кустарии* беоезовые га ЛеСа ХВ0ЙНЫе» дубовые, хвойные. ’ j юге^широкачиственные,
R foss., Salix varians, S. babylonica fosL S XTea’fofs S oipes Juniperus czolponica. Picea sc'habirkolijj Berber^ мШае. Sorbus proaria S. schabirkolica, Amygdaius peregef Celtis trachytica, Ailanthus schabirkolica, Acer kotMorieJsTs Daphne palaeomezereum. Ligustrum priscum, AmorphJSi- zica и др. ® Степи зл 1ково-разнотравные и кустарни- хвойныеНааСК Аи£люге Т •еловые» широколиствен- ные кустарниковые формации типа шибляк. По долшам рек леса туранговые, ивовые.
».„„лПыЛЬЦо ,chenoP°diacetae. Compositae, Artemisia, Caryop- hyllaceae, Polygonaceae, Leguminosae, Gramineae, Potamoge- tonaceae, Sparganiaceae, Nymphaeaceae ё На севере-Pinus Picea Salix. Alnus, Betula, Quercus. Ча, юге T.P‘,nusl. Ptcea‘ EPhedra, Salix, luglans Pteroca- rya, Alnus, Betula, Carpinus, Ulmus, Zelkova, Celtis Paliurus Acer, Tilia. * *
Quercus castaneifolia, Q. kuschukensis, Q. kustanaica Q. amangelatnsis, Castanea atavia, Pterocarya parasidiaca, Juglans acuminata, Ulmus miopumila, Zelkova ungeri Sorbaria callicomaefolia, Cercis kryshtofovichii, Gleditschia allemanica, c ?.p- Myrtus min°r. Paliurus zaporogensis, Ziziphus tihaefolia, Cornus aralensis, Betula subpubescens, Populus lati- or, Salix Integra и др. Леса широколиственные; редколесья дубо- вые; кустар! иковые формации типа шибляк. По долинам рек леса лиственные.
Pinus sp., Picea sp. Abies sp , Juniperus sp., Salix varians,
Populus balsamoides, Pterocarya parasidiaca, Juglans acumina-
ta Betula prisca, B. brongnartii Alnus schmalhausenii, Carpi-
nus subcordata, Quercus alexeevii, Q. lavrovii, Castanea atavia,
Fagus antipovii, Fagus sp., Quercus pseudocastanea, Ulmus
carpinoides, U. drepanodonta, Zelkova ungeri, Acer monoides,
A. neuburgae, A. trilobatum, Tilia irtyschensis, Tilia sp.,
Nyssa\zaissanica, Vitis olrikii. Очень редко — Taxodium, Meta-
sequoia; отсутствуют Cercidiphyllum, Liquidambar.
Tdxodium tinajorum, T. dubium, Metasequoia disticha,
Sequoia langsdorfii; Glypiostrobus europaeus, Cedrus kdzakhsta-
nica, Hseudolarix foss., Picea sp., Abies sp., Juglans acuminata
Pterocarya parasidiaca, Populus balsamoides, P. ordzilanensis,
Salix varians', Betula prisca, B. brongnartii, B. macrophylla,
B. verfi/ B. subpubescens, Alnus schmalhausenii, A. palibinii,
A. paldeojaponica, A. tschagraica, Carpinus subcordata, Corylus
jarmolenkoi, О str у a antiqua, Cyclocar ya cycloptera, C. cordioi-
des, (Quercus alexeevii, Q. antipovii, Fagus antipovii, Castanea
atavia k; macrophylla, Ulmus carpinoides, U. drepanodonta, Zel-
kova qngeri, Cercidiphyllum crenatum, Sassafras ferretianum,
Carpenferianthus turgaicus, Liquidambar europaea, Phellodend-
ron grandifolium, Acer monoides, A. trilobatum, A. neuburgae,
Vitis indiv isiifolia, V. olrikii, Tilia irtyschensis, Nyssa zaisani-
ca, Frdxinus nigrifolia, Styrax neuburgae, Viburnum pseudolen-
tage, Salvinia natanella, S. mildeana, S. palaeopilosa, Marsilia
sp., Osmunda doroschiana, Woodwardia sp., Pieris sp. и многие
другие;
Sdlvinia natanella, Pinus palaeostrobus, Cedrus kazakhsta-
nica, Myrica turgaica, M. dilidendrifolia, M. haeringiana,
M. zachariensis, Carya aralica, Salix tenera, S. turgaica,
Ostrya\ talievii, Quercus alexeevii, Ulmus marionii, Zelkova
drymeia, Lomatia dubia Palibinia densifolia, Cercidiphyllum
crenatum, Clematis tridentata, Daphnogene ungeri, Laurus
primigenia, Sassafras turgaicum, Leguminosites duligalensis,
Cotinus lavrovii, Rhus turcomanica, Celastrus aralensis, Acer
angustllobum, Paliurus hespereus, Partenocissus duligalensis,
Myrtus sp., Leucothoe protogaea, Fraxinus dubius, F. aralensis
etc. ,
Фаунистические комплексы
(по В. С. Бажанову и
М. Д. Бирюкову)
Мамонтовый
Хазарский
Кошкурганский
И л и й с к и й
--------------------------J
I
»х
X
сх,
Парацератериево-масто- £
донтово-мунтжаковый х
X
X
Леса широколиственные, хвойные.
По доливам рек леса лиственные (лапино-
вые, тополевые) и крупнотравно-злаковые
формации
Филлотиллоновый
Леса хвойные, хвойно-широколиственные.
Редколесья ксерофильные.
По долинем рек леса с преобладанием так-
содия, ниссы, ольхи, лапины, тополей, березы
и крупнотравно-злаковые формации.
»х
3
п
«у
X
си
CD
О
X
X
___________________________________________ t*
Редколесья ксерофильные с полтавскими
элементами.
Леса хвойные и широколиственные, а по
долинам рек — лиственные, таксодиевые.
Пристинотерий
СЧ Е Суб ропическая Полтавская Казахстанская
Эоцен верхний
средний Гелинденская Дриофилловы °
нижний
Палеоцен верхний
нижний Переходная из i гелинденских и гренландских элементов Киин- Керишский
ч О) £ Дат
Мезофильная лесная 1 Сибирская Троходен- дроидный
Сенон
Турон Платановый
Сеноман
ю ч верхний Переходная из си- бирских и вельд- ских элементов Индо-Европейская Среднеазиатская с цикатофитами и гинкго
средний Вельде кая фло- ра-1-цветковые растения 1 < S - £ Ч £ а
нижний
* Имеются основания полагать, что северные регины
Azolla vera, Az. antiqua, Az. turgaica, Nymphaea protos-
pecoisa, Cotinus genuina, cf. Cupanites formosus. По пыльце
преобладают вечнозеленые субтропические растения, мезо-
фильные листопадные в меньшинстве.
Sequoia couttsii, Podocarpus eocenica, Pinus palaeostrobus,
Sabal haeringiana, Myrica apiculata, M. acuminata, Comptonia
acutiloba, Castanopsis furcinervis, Quercus neriifolia, Q. palaeo-
virens, ! Dryophyllutn kryshtofovichii, Banksia sp., Nacclintoc-
kia irtyshensis, Santalum oserinum, Cinnamomum scheuchzeri,
Laurus primigenia, Linder a vassilenkoi, Celastrus elaenus,
Ilex parschlugiaria, Sterculia variabilis, Myrtophyllum warde-
ri, Leptospermum sp., Callistemophyllum sp., Tertninalia sp.,
Leucothoe vassilenkoi, L. protogaea, Echitonium sophiae etc.
Dryophyllutn dewalquei, D. curticellense, D. krуshtofovichii,
Quercus diplodon, Q. kamyschinensis, Q. odontiphylla, Macclin-
tockia 5p., Palibinia densifolia, Dryandra brongnartii, D. kara-
culensis, Hakea sp., Laurus amalii, Lindera vassilenkoi, Lit-
saea troschinii, Rhus turcomanica,, Leucothoe kuschkensis,
Echitonium sezannense, Querexia sp., etc.
Druophyllutn dewalquei, D. curticellense, D. kryshtofovichii,
Dewalquea grandifolta, D. gelindensis, Daphnogene kryshtofo-
vichii, Leucothoe kuschukensis, Mimosites cf. inaequilateralis,
Leguminosites sp., Pterospermites conjuctivus, Sequoia fasti-
giata, S. heterophylla, Podocarpoxylon severzovii, etc.
Credneria kiinkerischica, Ptorophyllum zaissanicutn, Pro-
toacerophyllum perfoliatum, Pterospermites minor, Populus
monukoica, Lindera vassilenkoi, Celastrus taurinensis, Leucot-
hoe kuschukensis, Viburnum anadyrensis, Oxycarpia microcar-
pa, Glypiostrobus europaeus, Torrey a sp., etc. ,
Macclintockia trinervis, Trochodendroides arctica, Trocho-
dendrocarpus sp., Nordenskioldii borealis, Protophyllum sp.,
Platanus sp., Menispermites septentrionalis, Credneria grewiop-
sioides, Ziziphus cf. serrulata, Glypiostrobus europaeus, Se-
quoia heterophylla, S. langsdorfii, Taxodium sp., Pecopteris sp.
Platanus cuneifolia, P. cuneiformis, P. embicola, P. latior,
P. marginata, P. palibinii, P. populifera, Protophyllum lencon-
teanum, Sassafras polevoyi, Betulites wesiii, Aralia korovinii
Cissus inaequidentatus, Kirchnera dentata, Marsilia vera,
Glypiostrobus grenlandicus, Rhamnus septentrionalis, Viburnum
multinervis, Rulac quercifolia, Asplenium dicksonianum.
Platanus cuneifolia, P. embicola, P. latior, P. newberryana,
P. cuneiformis, Magnolia amplifolia, Daphnogene elegans,
Nelumbo tenuifolia, Cercidiphyllum arctica, Juglans aktjuben-
sis, Sterculia mucronata, Dalbergites cretacea, Anacardites
neuburgae, Paliurus obovatus, Onychiopsis psilitoides, Cladop-
hlebis frigida, Brachyphyllum crassum, Pinus, Picea, Sequoia
fastigiata, S. heterophylla, Glypiostrobus grenlandicus,
Widdringionites reichii, etc.
Platanus latior, P. cuneiformis, P. genitziana, P. golen-
kinii, P. kuldenensis, Credneria dentata, C. archangelskii,
Protophyllum denticulatum, Myrica kuldenensis, Sterculia vino-
kurovii, Dalbergites simplex, Leguminosites ovalifolius, Ru-
lac janschinii, Aralia formosa, Ziziphus ajatensis, Vitis creta-
cea, Dicotylophyllum rhomboideae, Menispermites kryshtofo-
vichii Nilssonia kazachstanica, Otozamites farmolenkoi,
Ginkgo adiantoides, Podozamites ellipsoides, Cephalotaxopsis
intermedia, Sequoia heterophylla, S. fastigiata, Cyparissidium
gracile.
Cyparissidium gracile, Sequoia sp., Ginkgo sp., Nilssonia
sp., Weichselia reticulata, Laccopteris dunkeri, Matonidium
goeppertT, Gleichenia comptoniaefolia, G. cycadina, Adiantites
prigorovskii, Cercidiphyllum potomacense, Nelumbites tenui-
nervis, Dalbergites sp., Leguminosites karatscheqnsis, Celastrop-
hyllum kazachstanensis, Dicotylophyllum bilobatum, Cissites
cf. parvifolius.
Стволы папоротника — Tempskia rossica.
Казахстана в это время входили в состав другой
Леса с преобладанием вечнозеленых ду-
бов, кастанопсиса, подокарпуса. Бронтотериевый
Редколесья ксерофильные с миртовыми,
лавровыми, вересковыми и др. Опустыненные
участки с Ephedra, Welwitschia, Zygophyllum.
По долинам рек леса лиственные.
Леса с преобладанием каштанодубов, сек-
войи, подокарпуса.
Редколесья с участием вересковых протей- Рептилиево-амиевый
ных, лавровых.
Леса хвоййо-широколиственные с подлес-
ком из вечнозеленых растений, папаротников,
лиан.
По долинам леса таксодиевые, на
аллювиальных равнинах — платановые.
Леса платановые, широколиственные, хвой-
ные с участием цикадофитов, гинкго.
Леса папоротниковые с участием нильсо-
нии, гинкго и мелколистных покрытосемянных
растений.
палеофлористической поввннйии.
Плезиадапидовый
\ Д и н о з а в р' о' в ы
Таблица 3
Основные жизненные формы, их морфологические подразделения и экологические типы
(длядоминантов песчаных пустынь и саксаульников)*
Принятые нами жиз- ненные формы Эколого-фитоценоти- ческий тип Экологический тип Растение
Безлистные веткопад- ные деревья (пус- тынные деревья)* или полудеревья Пустынный Эвксерофит, псаммо- фит, галофит Haloxylon aphyllum Саксаул черный
Пустынный (песча- ный). Эвксерофит, псаммо- фит Н. persicum Саксаул белый
Крупные Пустынные кустарники и полу- кустарники, олист- венные и безлист- ные, веткопадные Пустынный (песча- ный) Пустынный, песчаный, Пустынный, песчаный Эвксерофит, псаммо- фит Псаммофит Ксерофит, псаммофит Эвксерофит, стебле- суккулент Ксерофит, псаммофит Ксерофит, псаммофит Salsola Richteri Calligonum eriopodum Ammodendron Conol- № A. argenteum Astragalus (виды) Hedysarum scoparium Salsola arbuscula Calligonum (виды) Eremosparton aphyl- lum Черкез Рихтера Кандым-жузгуп шер- стистоногий Песчаная акания Ко- нолля Песчаная акация се- ребристая Астрагалы сек. Ат- modendron Копеечник Боялыш белый Жузгуны Еремоспартон безли- стый
Вечнозеленые кустар- ники Пустынно-степной (песчаный, каме- нистый) Ксерофит, псаммофит Ephedra (виды) Хвойники
Полукустарнички Пустынный, пустын- но-степной Пустынный Пустынный (песчаный^ Пустынно-степной Пустын/ный (песча- ный) Пустынным Пустынный Эвксерофит Эвксерофит, псаммо- фит Эвксерофит Эвксерофит, псаммо- фит Эвксерофит, псаммо- фит Эвксерофит Эвксерофит Эвксерофит, лист, сук- кулент Эвксерофит _ Artemisia terrae al- bae A. Lercheana var. astrachaniea A. turanica A. santolina A. arenaria Eurotia Ewersman- niana E. ceratoides Salsola rigida Kochia prostrata Полынь серая — бе- лоземельная Полынь белая ф. аст- раханская Полынь туранская Полынь сантолинная Полынь песчаная Терескен Эверсмана Терескен серый Кейреук Изень
Многолетние дли- тельновегетирую- щие травы Рыхлодерновинные Плотнодерно-винные Корневищные Дерновинные Стержнекорневые Корнеотпрысковые Пустынно-степной Степной (песчаный) Степной, пустынно- степной (песчаный) Пустынный (песчаный) Пустынно-степной (песчаный)' Пу стынно-степной Пустынный (песча- ный) Эвксерофит Мезоксерофит Мезоксерофит Эвксерофит, псаммо- фит Мезоксерофит Мезоксерофит Ксерофит, псаммофит Agropyrun Stipa Joan Elymus gi Aristida p Gypsophila lata Euphorbia na Artemisia . i sibiricum mis ganteus ennata j panicu- i Seguieria- ,ongarica Еркек — житняк си- бирский Ковыль песчаный Кияк-волоснец ги- гантский Селин перистый Качим Молочай Сегиера Полынь джунгарская
Эфемероиды (много- летние короткове- гетирующие травы) и геофиты Пустынный (песча- ный) Пустынный Пустынный Мезофит, псаммофит Ксеромезофит Ксеромезофит Carex phy C pachyst< Poa bulbo. sodes dis Осока вздутая Осока пустынная Мятлик луковичный
Пустынный Ксеромезофит Г er til a assj j foetida ферула дурнопахну- щая
Однолетние длитель- новегетирующие травы Пустынный Пустынный Пустынный Пустынный (песча- ный) Эвксерофит Ксерофит Ксерофит Ксерофит, псаммофит Ceratocarpi SUS Artemisia < A, leucodes Agriophyllu rium | s ulriculo- scoparia J m arena-1 Эбелек Полынь красная Полынь беловатая (умарчик
Эфемеры (однолетние коротковегетпрую- щие травы) L * Мхи, грибы, Е к ЖИВОТНЫХ OpraHH3N Пустынно-степной Пустынный Пустынный юдоросли (терофиты и foe или паразитирующ Ксеромезофит Ксеромезофит Ксеромезофит хамефиты), а также (j ие на них, в данной с Ercmopyruhi orien-1 Bromus tefiorum * Secale sil destr is h IK Ьормы, жйвуЩЯ6 вн^ 'хеме не ррЕйатриваю Лортук восточный арпахан ростер кровельный »ожь дикая ггри растительных и тся.
СХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ СЕРОПОЛЫННИИОВ (ПСАММОКСЕРОФИЛЬНЫХ)
'НАЧЕНИЯ
ОСОКОВО- ЭБЕЛЕКОВО - СЛ ;
муюм-кумы
1ГЙ1 КЛАСС АССОЦИАЦИЙ < ) ГРУППА АССОЦИАЦИИ | | АССОЦИАЦИЯ ( СОРНЫЕ СООБЩЕСТВА СП-СЕРОПОЛЫННИИИ
с:и.о. - САРЫ-ИШИК-ОТРАУ
Рис 54 Схема классификации серополыиников. Сокращения: A, t. a — Artemisia terrae albae; куст, область — Кустанайская область; A. t. a ssp. Massagstovii следует читать: Artemisia terras albas var. Massagstovii.
еркечник Ass. Agr. sib.
MX, БЛД., ПРИКАСПИЙ
МОЛОЧАЕВЫЙ EP.
СОРНЫ* ; ДРАЛО-
КАСПИЙ
КЛАСС СТЕПНЫХ
ЗЛАКОВЫХ ЕРКЕЧНИКОВ
ковыльный ep. Ass.
Agr. sib. * Stipa
sareptana,
МАНГЫШЛАК
полынно-ковыльный
ep. Ass. Agr. sib. ♦
Stipa sareptana -
Art. taurica i cam
разнополынный ЕР.
Ass. Agr. sib - Art.
arenaria ♦ Art.Ler-
cheana var. astra-
chanica;прикаспий
ПЕСЧАНОЛОЛЫННЫЙ ЕР
Ass. Agr. sib-Art.
arenaria; пески эмель,
УМЛЬСКИЕ, ПРИАРАЛЬЕ
АСТРАХАН С КОПОЛЫННЫИ
ЕР. Ass. Agr.Sib.-Art.
Lercheana var. astra-
chanica; прикаспий,
ПРИАРАЛЬЕ
ФОРМАЦИЯ ЕРКЕКА
Agropyrum sibiricum
ГРЕБЕНЩИКОВО-ПЕСЧАНОПО-
лынный ер. Ass. Agr. sib. -
Art.arenaria-Tamarix sp.
ПРИКАСПИЙ
КЛАСС ПУСТЫННЫХ ПОЛУКУС-
ТАРНИКОВЫХ И КУСТАРНИЧКОВЫХ
ЕРКЕЧНИКОВ
КЛАСС ПУСТЫННЫХ ПОЛУКУСТАРНИЧКОВЫХ £РКЕЧНИКоГ[
ковыльно - солодко-
вый ер. Ass. Agr. sib.
Glycyrrhisa glabra-
Stipa loannis,
УИЛЬСЛИЕ ПЕСКИ
РАЗНОТРАВНО - ковыль-
ный ep. Ass. Agr.sib*
Stipa loannis -
Syrenia siliculosa-
Helichrisum arenarium-
Art.tomentella ♦ Art.
arenaria; тургай
ИЗЕНЕВО-ACTPAXAHCKO-
ПОЛЫННЫЙ ЕР. Ass. Agr.
sib.-Art. Lercheana var.
astrachanica * Kochia
prostrata; прикаспий
санто линовополыкный
ер. Ass. Agr. sib.-Art.
santolina; Мангышлак
ТЕРЕСКЕКОВО-СЕРОПОЛЫН-
ный ер. Ass. Agr sib -
Art.t.a -Eurotia
ceratoides. приаральские
RAPA-НУМЫ
ГУРГАНСНОПОЛЫИНЫЙ
ер. Ass. Agr.sib-Art.
gurganica, Мангыш-
лак
КУСТАРННХОВО - СЕРОЧОЛЫМ -
ный ep. Ass.Agr sib.-Art.
t.a.-Calligonum sp + Halo-
xylon persicum-Astragalus,
M. Кг, t. к.
Ж У ЗГУНОВО -БЕЛОСАКСАУЛО-
ВЫИ ЕР. Ass Agr Slb-Halo-
xylon persicum + Cailigo-
num sp ; м к.
МУЯНСУЕКОВЫЙ ЕР. Ass.
Agr. sib.-Ammoden-
dron argenteum; м.к.
AC T РАГА ЛОВЫ И ЕР. А&5.
Agr sib - Astragalus
brachypus; м к, т.н
КУСТАРНИКОВЫЙ ЕР.
Ass. Agr. sib.-Eurotia
ceratoides -Atraphaxis
spinosa; сев. кызыл-
кумы
ТЕРЕСКЕНОВЫИ ЕР
С ЧИНГМЛОМ; БЛД
ТЕРЕСИЕНОВО- ИЭЕНЕВЫЙ EP.
БПД
ИЗЕНЕВЫИ ЕР Ass Agr Sib -
Rochia prostrata, tk
серополынный ep Ass. Agr sib-
Art terrae albae, Мангышлак,
ПРИАРАЛЬЕ , С И.о, СЕВ КЫЗЫЛ-КУМЫ
ТЕРЕСКЕНОВЫЙ ep Ass. Agr. sib.-
Eurotia ceratoides; Мангышлак,
ПРИАРАЛЬЕ, БПД
ИЗЕНЕВО -СЕРОПОЛЫННЫИ
EP. ASS. Agr. sib.-Art
t.a.* Kochia prostrata;
ПРИАРАЛЬЕ , КАРА-КУМЫ ,
т.к.
КЗЫЛЧЕВО - СЕРОПОЛЫННЫИ
ср. Ass. Agr. sib.-Art t a-
Ephedra lomatolepis .м.к
РАНГОВО - СЕРОПОЛЫННЫИ
EP. Ass. Agr sib.-Art.t.a-
Carex physodesic.n.o
ЖУЗГУН0ВЫИ EP. Ass.
Agr. sib. - Calligonum
sp, M.K, TH, КЫЗЫЛ-
КУМЫ
КЗЫЛЧЕВЫЙ EP. Ass.
Agr sib - Ephedra
distachya; бпд,т.к
ep.-ЕРКЕЧНМК; Agr.sib.-Agropyrum sibiricum (ArL-Artemisia
ТЕРЕСКЕНОВЫЙ EP. СОРНЫЙ,
c Secale silvestris. т.н.
КУСТАРНИХОВО - ИЗЕНЕВЫИ ЕР.
Ass.Agr sib. - Kochia prostrata-
Haloxylon persicum + Calkgo-
num leucocladum. м.к.
EP. СОРНЫЙ Ass Agr
sib - Art scoparia,
МАНГЫШЛАК, ПРИКАС-
лии, гк.
КЗЫЛЧЕВО - РАНГОВЫЙ
Ep. Ass Agr.sib.-Carex
physodes - Ephedra
lomatolepis, сио, т.к.
СОКРАЩЕНИЯ
Art.t.a - Artemisia terrae albae м.к.- муюн-нумы с.и.о. - сары-ишмк-отрау" (Т к - тау-кумьо
Рис. 61. Схема классификации еркечников.
Класс полукустарничковых еркечников Таблица 5S
Географическое положение и рельеф Северные пески; всю- ду по скло- Мангышлак МуЮН-Куми; •i© склонам Приаралье; Тау-Кумы, мелкобуг- Приаралье; склоны и Тау-Кумы; северные • Муюн-Кумы: по северо- ^^шлак, Приаралье, етпак-Дала м у юн-Ку мы;
- нам ‘РЯД ристые пески понижения склоны, по- нижения восточным склонам Муюн-Кумы, ,п ^^^мрмощные пески о пониже- ниям
Ассоциация — Е р к е ч н и к — —
серополын- ный сантолиново полынный кзылчево - кустарниково- серополынный ] изенево-се- рополынный терескено- во-серопо- лынный изеневый кустарнико- во-изеневый ВЙййй 1 герескено- шй с чин- c гилом P орный, те- ескеновын
Проективное покрытие, % 25—40 20—25 60 — — — до 50 40—50 ш — 40
№ ассоциации 1 9
— 3 4 5 6 7 8 10 11
Полукустарники и кустарники —
Halimodendron halodendron
Haloxylon persicum — — — — — — Cop1
Calligonum leucocladutn C. aphyllum — S.D1—Un Sol—Un — — — Sol- Sol—Sp + —
Eremosparton aphyllum Sol—Un Sol— Sol— Sol—Un — Msbi- Cop
Ammodendron argenteum — — — — — г
Astragalus paucijugus — — — — Un — Sol—
A. ustiurtensis So — — Sol— — — ;, =,. —
Atraphaxis replicata — Sol — — — — .— —
Dendrostellera stachyoides Sol— — •— — — — —
Astragalus brachypus Sol— Un — — — — — -— —
Atraphaxis virgata Sol— Un— Sol—Un — Sol—Un Sp— v,;.; — —
A. spinosa Ephedra lomatolepis E. distachya Un— — Sp—Sol Sol Sol- Sol—Un Sol— Sp—Sol Sol— £Sol— —
— —. — -— — Sol- Sol —
Полукустарнички
Artemisia terrae albae и Art. t. a. yar.
Massagetovii) Eurotia ceratoides Sp—Cop14- Sp—Sol — Sp Sp—Cop1 + Sp—Cop1-!- Cop Sol—Sp4- Sol— Sol—Sp 4- Sol—Sp
Kochia prostrata Sp—Sol 4- — Sp—Sol— Sp—Cop14- Un— — Cop —Sp4- Cop4- Sp
Eurotia Ewersmanniana Sp Sol— Cop1—Sp4- Sol— Sp—Cop 4- Cop—Sp4- Sp4- Sp
Artemisia songarica 'Sp — Sol— — — Sol—Sp— Sp- Sp4- —
A. albicerata Sol — Sol— — Sol— — —
A. austriaca A. santolina Sp Cop1 — — — — — — — —
A. arenaria - - Sol— *
A. tomentella — Sol— — — Sol- — —
A. Lercheana var. astrachanica .— — . — — — Soli — —
Convolvulus fruticosus .— Cop1 — — — — — —
Acanthophyllum Borszczowii — — — — Sol— ! Sol— —
Многолетние травы
Agropyrum sibiricum Dianthus soongoricus Cop24- CopI-3-h sp Sp-f Cop' + Cop2-h Cop’-2+ Cop 4- Cop14- Cop1 4- Сор—Sol
Astragalus Turczaninovii — Sol — Sol— — Sol— — — — —
Cousinia dolicholepis Sol — — Sol
Oedibasis apiculata Iris tenuifolia lurinea adenocarpa Sol Sol- — Sol—Un Sol— Sol Sol— Sol 4- Sol—Sp— Sol— Sp — — Sol
Echinops albicaulis Sol— — — Цп
Cousinia affinis Goniolimon callicomum Sol — — 1 — — — i и ui о и Sol- Sp- —
Chondrilla ambigua •— — — Sol
Cousinia alata Alhagi kirghisorum — — — ! Sol i — Sol— Sol— — Sol— Qn Sol
Echinops Ritro — — Sol ‘ Sol Sol- op
Peganuni harmala — — — i — . Sol—
Gypsophyla paniculata — — — — . Un
Euphorbia Seguieriana — — — — — — Sol- — Sol- — —
Эфемероиды
Carex physodes Carex pachystylis Cop2— Sp— Sp(ggr) Sol . Sol + Sol—Sp -}- Sp—Cop4- Sp—Cop 4- Cop—Sp Sp Sol(ggr)
Allium turkestanicum Д. iliense Sol Sp — — — — Sol- — —
A. caesium Eremurus inderiensis Sol — — Sol — — — — Sol— Sol Sol —
Allium sabulosum — — — — Sol—
Ferula schair Sp — — Sol—Un Sol- Un
Poa bulbosa Sp Sol — — Sol Sol
Ferula dshaudsamyr — — — — Sol—Sp—
Eremurus anisopteris Sol — Sol — — — Sol— Sol—Sp— —
Allium caspium — — — — Sol
A- Pallasii — — — — Sol-
Tulipa sp. — — Sol Sol — — — — — —
Однолетники
Ceratocarpus utriculosus Sp — — — Sol Sol- Sp — Sol— Sol
Atriplex tatarica Sp — — — — —
Artemisia scoparia ’Sp — Sol Sol— — — Sol— — Sol- —
Salsola Paulsenii Sol — — — Sol- Sol— Sp Sol —
Horaninovia ulicina — — — — — Sol— Sol— Sol—Un
Corispermum Lehmannianum — — Sol Sol— — — — —
Эфемеры
Secale silvestris — — Sp—Cop1 'Sp—Sol Cop1
Trigonella arcuata — — — Sp—Cop
Trigonella orthoceras Sol — Sp — Sol—
Senecio coronopifolius Sol — — — —
Alyssum desert or um Sol Sol Sol 1 — Sol— Sol4- Sp—Sol Sol
Bromus tectorum Papaver pavoninum Sp Sp — Sol Sol—Un 1 Sol Sol — Sol— Sol— Sol- Sp — ! Sol- — Sp Sol
Eremopyrum orientate Sol — — — . Sol— Sol— Sol— —
Meniocus linifolius — Sol Sol Sol Sol4- Sol- 1 Sol
Eappula echinophora — Sol Sol Sol Sol—
Colpodium humile — Sol
Centaurea pulchella — — — — Sol—Sp— ’ Sol— .
Senecio subdentatus — — Sol Sol— Sol- J —
Lappula semiglabra — — Sol—
Astragalus filicaulis — — — Sol—
Koelpinia linearis — — Sol Sn
Lallemantia Royleana — — — Sol — — Sol— — op Sol— — —
Мхи
Tortula desertorum 5% — — 5% —
* — неконстантные виды. Примечание
таблицам
58
и 59.
относится
к
+ Знаком « + » обозначена константность — 100%,
AcanHiophullum р ДгМт/^17^’ CalliS?num junceum (5,9), Artemisia gurganica (2), Convolvulus divaricates (8),
capillata(\) St Joannis (1 9}'Tanacetum arhff^r ( ?.\’ Ca!liSonu™ lanciculatum (17), Astragalus transcaspicus (17, 6), Silene heptapotamica (1), Stipa Richter tana (1), St.
ora persica (2) Lasiagrostiscaragana (2> Asfrn^t ’ T tanacetoides (2), Alhagi camelorum (1), A. pseudalhagi (l6),Eremostachysmolucelloides(\),Stipasareptana(2),Ziziph-
E'lphorbia Seguierianij^lsi^Dianthus'Borbasii <i^rannH^Sf-9’ d a"“sinosus Stipa Szowitsiana (17), Achillea micrantha (14, 18), Glycyrrhiza glabra (14),
tuberosa (17) Hymenolyma trichophyllum m °rien!a!,s L6' 10)' Zygophyllum turkonianicum (9), Ferula tatarica (10), Ferula canescens (9), Eremostachys
(18), Cachris odontalgica *(18) Caret supina ill' АпПгпсл /е~,р,еП5 . (9>! Czerniaieuu (9), Chenopodium polyspermum (9), Chondrilla juncea (17), Syrenia sessiliflora
tnacrocarpa (9) Draba nemorasa 11 J™,/ , Turczaninovu (2) Falcaria sioides (2). Veronica Delleni (2), Descurainia Sophia (1, 9), Lappula sinaica (2), Syreni-
tenuior (8), Silene nana (8) Climaco'otern Fannfn a,'“gin°su? (0• Acroptylon ptcrts (1), Malcolnua scorpioides (2), Alyssum dasycarpum (8), Anisantha tectorum (8), Ziziphora
cuene nana (S), Clunacoptera lanata(9) Agnophyllum arenanum (9), Echinopsilon sedoides (3), Stipa sp. (12), Linaria sp. (12), Heliotropium arguzioidesГ (5)
Всего Rninn— I.UV ,,n-,'..Clle "ava Astragalus [lexus (7), Arnebia decumbens (7), Calligonum lamellatum и C. plicatum ()»
. укустарников и кустарников — 20 (12,5%), полукустарничков — 19 (12%), многолетних трав — 59 (36%), однолетников — 12 (90%)
Ассоциации описаны А Г r=.Bno.< ни v и v эФемеРов и эфемероидов 47(29,5%), мхов—1 вид (0,5%).
ции описаны А. Г. Гаелем (15> У К. Кисыковым (2, 16), 3. В. Кубанской (9, 10), Н. Г Кириченко (9), Л. Я. Курочкиной (3, 4,7, 8, 11, 12), Р Д Мельнико-
•вон (в), Институтом ботаники АН КазССР (13, 14, 15, 17), Центральной комплексной экспедицией (5, 6) ц др.
Anabasis
aphylla (9),
Массив Кызыл-Кумы (18 и 19) Плс Щад м* 825 жяш низменп - ь ДсевеРК ЩИгайЙ 0 дельта аРви и равнина Кызыл мов* Аллювиальные песчап.' толпи Древней Сыр- Дары: ши»ВаЯ аккУ“Улятив- ная [>1ИНа Характеристика песков Казахстан Таблица 69 1 (к рис. 63)
ИЁ Рельеф Абсолютные высоты, м Почва Грунтовые воды Флора и растительность Рекомендации по использованию
ЯЕ>упногрядовый. буг- ристый. грядово-бугрис- тый, ячеистый, полого- бугристый. редко бар- жаиво-б\ гристо-грядо- ВЫЙ от 50—80 до 200—300 Серо-бурые и серозем- ные (юг), песчаные (рых- лые пески, пылевато-пес- чаные, супесчаные) 20- •20 м (север) 40 (юг) Северная и южная саксауловая и саксауэдзво кустарниковая пустыня. Преобладают белосак саульники (на юге), черносаксаульники (по дрег- с ней дельте Сырь-Дарьи), смешанносаксаульники. \ жузгунники. На заросших песках — серополын ники Круглогодичные, осепне-зимне-ве- енние п весенние пастбища, лесные юдья
Муюн-Кумы 369J q, аласская впадина в стр пиЛ 1^жного/Казахстана и Сднеи Азии (Причуйская пресная равнина). Дллю- в<- ная и эоловая аккумуля- т ая равнина, перевеянная Бугристый, грядовый, полого-бугристый, изред- ка барханный, всхол- мленны И др. 200—250—400 (запад) 250—300 (центр) 300—400 (восток) 500—600 (юг) Серо-бурые песчаные и рыхлопесчаные 1.5—8 (север, юг) 10—20 (восточная и за- п:-1 мая части) 1—10 (центральная часть) Северная Казахстанская саксаулово-кустарн-. | ковая и серополынная пустыня с элементами п\ » стынно-степнон растительности (еркечники). Пу I тынная полынная степь, по Крашенинниког'; (1925). Саксаульники, жузгунники, серополынн; 1' ки, терескенники. На юге в центральной. част । Г массива — чуротные кустарниковые пески с тр^’ н стниковыми лугами. Средн сорных элементов pa. I тительности наиболее типичны полынники (. j Artemisia leucodes. .4. scoparia) и ржаники (нч Secale sih'cstris} | Круглогодичные, иногда косимые, , и тбпща: лесные угодья (на севе- ю). Отличные зимне-весенние и осеп- • ис выпасы для овец.
Сары-Ишик-Отрау 337; । ’«^«хаш-Алакульская впади- а Тя«бЛпТИл ДжУнгаРского *а-lay . Прибалхашские пес- •» аллювиальная равнина с )идной обработкой (запад) и ллювиальная перевеянная оав- ина (восток) н Высокий бугристо-гря- довый, равнинный с от- дельными буграми, гря- довый 350—1000 Песчаные и супесчаные 20—40 н 80 (юг) 10—15 (в средней час- ти) 2—3 (у Балхаша) Северная Казахстанская саксауловая и сакса\ -1 лово-полынная пустыня. Преобладают белосак ’ саульники и серополынники. На юге массик>( кзылчевники (Ephedra lomatolepis). Жузгунник всюду представлены в комплексе с прочен расти ' тельностью на более разбитых песках 1 Круглогодичные, весенне-осенние кеннне пастбища, лесные угодья
Волжско-Уральские и парынские пески 3f Г Европейская равнина, При- каспийская низменность, мор- ская низменная аккумулятив- ная равнина, перевеянная Бугристый, увалисто- равнинный, равнинный; в Нарынских песках буг- ристый (нарыны), преры- ваемый равнинами (аши- ками) 10,5 на юге до 100 м, на севере (На- рын) Бурые, комплексные; в Нарынских песках бурые и светлокаштановые 10—20 м, минерализо- ванные Кустарниково-полынная северная пустыня (и полупустыня в Нарынских песках). Полынники ] (серополынники, песчанополынники, белополын- ] но-астраханскополынннки), жузгунники, ерке . НИКИ, КИЯЧНИКН ] Косимые пастбища, осенне-зимние, весенние, круглогодичные (50%). Ре- <омендуется восстановление растп- гельного покрова (еркековых полын- ннков)
Приаральские Kapa-Kv- мы 375 Туранская низменность. Пло- ская равнина, область песков Приаральских Кара-Кумов На юге сливается с поймой Сыр- Дарьи, на севере включает равнины Иргиза и Тургая; эоловая аккумулятивная рав- нина навевания Бугристый, редко бар- ханный. всхолмленные пески (север) с остатка- ми доевних русел; котло- винно-бугристый (юг) 75-100-145 Бурые и серо-бурые песчаные, супесчаные, по понижениям солончако- вые и глинистые 2—3 м на севере, 10—25 м на юге Северная кустарниковая Казахстанская пустыня, t Преобладают кустарниковые сообщества, на юге i саксаульники. Обычны серополынники, песчано- • полынники, еркечники. с На севере еркековые песчанополынники, астра-} ханополынники i Лучшие пастбищные угодья При- 1ралья. Круглогодичные пастбища н сосимые пастбища (север). На юге— лесные угодья. Район орошаемого и югарного земледелия. Возможно ,-лучшение пастбищ на равнинных 1есках (посев еркека, люцерны и IP-)
Большие и Мал1е Бар- суки 850 Пониженная расчлененная равнина Турана. Иргиз-Челкар- скии, останцево-песчаный, рай- он, депрессии. Эоловая равни- на навевания Бугристый, бугристо- барханный, всхолмлен- но-равнинный, холмисто- волнистый 75—200 (Б. Барсуки) 100—150 (М. Барсуки) На севере светлокаш- тановые, на юге бурые и сероземные (?), супес- чаные и песчаные 1—м (север) 4-1-20 м (юг) По суглинистым окраи- нам песков 15—30 м, у соровых понижений, 1-Ц м Северная злаково-полынная пустыня (и полу- пустыня). На севере есть степные элементы. Бе- пополынннки, песчанополынники, еркечники, кус- гарниковые группировки, на севере типцеко- выльники, ивово-лоховые рощицы и злаковые лужки То же
Tay-Kvtbi 1060 Илийская впадина в области Джунгарского Ала-Тау; эоло- вая равнина навевания Бугристый, грядовый, мелкобугристый, редко отдельные барханы 375—400—500 (юг) Серо-бурые песчаные , На северо-западе 1— 3 л. в центральной части 12—15 м Северная Казахстанская пустыня. Кустарнн я ково-полынная пустыня с участием саксаульни ков (на севере), терескенников и изенево-еркеко вых сообществ. На северо-западе — масса озер и { влажных луговин с тростником ( Зимние, весенне-летние, осенне- зимние (местами косимые) пастбища. На севере саксауловые леса, где воз- можна заготовка топлива для зимо- юк. Возможен круглогодичный выпас ?кота
Уильские (Урало-Эм- бенские) пески Караган- да-Кум, Бийрюк, Тайсу- ган (7) 750 Урало-Эмбенская низмен- ность, слабонаклонная, аллю- виальная террасированная рав- нина Бугристо-грядо- вый, равнинный с руслообразными лр- цинами и остатками прирусловых валов 0—110 повышается с юга на север Бурые светлокаш- тановые (север) су- песчаные, глинисто- песчаные карбонат- ные Полупустыня (остепненная комплексная пусты- ня — Быков и Кубанская, 1960. Сочетание степ ных (типцековыльных), пустынно-степных (ерк*- ковых) и пустынных (полынных) сообществ. Обычны еркеково-солодковые ковыльники, ю разбитым пескам кустарники-псаммофиты (C‘V- ligonum). ’Наиболее пустынны пески Тайсуган и Бийрюк Круглогодичные, местами косимые застбища. Лучшие кормовые угодья района
Пески Баркин и Эмбен- ?кие пески Кок-Джида п цр. (8, 9, 10) 265 Плато высокого Заволжья, Лредуральское плато. Пески >асположены в долинах рек на (ревних аккумулятивных реч- 1ых долинах Бугристый, бархан- ный, равнинный, мел- кобугристый 100 200—250 Светлокаштано- вые и бурые песчаные и супесчаные Близкие грун- товые воды Ковыльная степь в сочетании с полынной пус- тынной растительностью. Барханные пески с кия- ком, бугристые — с жузгунами (Calligonum mu- rex, С. aphyllum), ивой (Salix Ledebouriana u S. ramosissima), песчаной полынью; мелкобугристые пески с типчаком и еркеком, песчаная степь с ковылем (Stipa capillata) и полынью Косимые пастбища. Выпас возмо- жен весной, летом и осенью, при не- обходимости — зимой
Эмбатравские пески (1) 800 Урало-Эмбенская низмен- юсть; морская перевеянная )авнина Равнинный, полого- бугристый —6, —25 Бурые, песчаные, со- ровые и солончаковые (по понижениям) Небольшие запа- сы пресных вод (верховодки) в пес- ках Еркеково-полынная остепненная пустыня. Серо- полынные, белополынные, еркековые, изенево-ерке- ковые, изенево-астраханскополынные сообщества Выборочно косимые пастбища. Возможен круглогодичный выпас
Тески Терескен, Сары- Кум и Чагырлы-Кум (2, 3, 4) 170 Предустюртская равнина; аллювиальная, аккумулятив- ен равнина Слабоволнисто- раЬнинный 50—100 Бурые супесчаные и песчаные, местами разбитые пески Северная полынная пустыня с элементами степ- ной растительности, преобладают серополынные, белополынные, песчанополынные, еркековые и кня- ковые, иногда засоренные адраспаном, изредка, по разбитым пескам, полукустарниковые сообще- ства из жузгуна (Calligonum aphyllum) и саксау- ла (Haloxylon aphyllum) Пастбища для овец. Возмож цание сенокосных угодий
Тески полуострова Буза- чи: Жилимшик, Увах- Кум, Кызыл-Кум и др. (П. 12) 230 Низменность полуострова Буза- 1и; морская аккумулятивная равнина Равнинный -5, —20 Бурые, супесчаные и песчаные Еркеково-серополынная пустыня в комплексе с белополынной и песчанополынной То же
Бостан-Кум, Саукан, Сенгир-Кум, Тюесу (13, 14, 15) 293 { ( Равнины и низкогорья Тура- на. Котловина Карын-Жарык и Аангышлак, аридно-дефляци- онные равнины Бугристый и вол- нисто-равнинный, местами барханы —100, —150, —200 Бурые супесчаные и песчаные с солонча- ками и такырами сре- ди бугров Северная полынная пустыня с элементами степ- ной растительности. Преобладают три сочетания: еркековые серополынники с саксаулово-бнюргу- новым комплексом на юго-западе, полынно-кустар- никовый комплекс (Calligonum aphyllum, Artemisia arenaria, Eremosparton aphyllum, Elymus gigan- teus) с белополынниками, кияковыми и качимо- выми (Gypsophyla paniculata) песчанополыннымп ассоциациями и разнотравьем, изредка с саксау- лом и саксаулово-биюргуновой пустыней и тот же, но с меньшим участием саксаула (на восто- ке) Осенне-зимние, весенние и летние (реже), местами косимые пастбища
Пески КарынЖарык (16) 300 Равнины и низкогорья Тура- ми. Котловина Карын-Жарык, аридно-дефляционная равни- на бессточной впадины между Мангышлаком и Устюртом Бугристо-грядо- вый, обарханенные пески составляют до ’20—30% —50, —75 То же Северная полынная пустыня. Серополынно-те- рескеновая ассоциация на закрепленных песках (с Artemisia terrae albae), астраханополынпики, песчанополынники и кустарниковые серополыпии- ки (с Atraphaxis spinosa, Salsola laricifolia и Haloxylon aplyllum) Осенне-зимние, весенние, режелет- 4ие пастбища
Сам, Каратюлей и Ма- тайкум (5, 6, 17) 490 ' 1 1 Плато Устюрт, северная, наи- более пониженная часть (Севе- ро-Устюртский котловинный ам- фитеатр) , пески расположены на днищах котловин / Грядовый, бу- гристый, барханный, по окраине равнин- ный; 6—100 Бурые, переходные к серобурым, супесча- ным, песчаные места- ми засоленные 1—4 м Северная пустыня. Преобладает еркеково-се- рополынная ассоциация в сочетании с ксерофит- ными кустарниками и полукустарниками, по лынью Келлера и сантолинной, кияком, полыньи белой (ф. астраханика), и ковылем сарепским Круглогодичные пастбища и выбо- рочные сенокосы. Возможно улучше- )ние путем посева еркека
Тургайские пески, Тас- кум, Аккум и Сазыбай (43, 44, 45) 200 Гургайская столово-останцевая >авнина, аридно-денудационная пластовая равнина Равнинный, изред- ка мелкобугристый 100—200 Песчаные разности маломощных чернозе- мов и темнокаштано- вых почв Песчаные степи в комплексе с пустынями. Пре обладают разнотравные песчаноковыльники еркечники, степные (тырсовые) травостои. Многс сорных (молочаевых) сообществ. По разбиты? пескам — кияк, хондрилла, тростник , Косимые весенне-летне-осенние па- ) :тбища. При необходимости возмож- I но зимнее использование
Арыс-Кум (20) 500 , ] Западно-Бетпакдалинская по- вышенная равнина на окраине Центрально-Казахстанской мел- косопочной страны. Бугристый и бугрис- то-грядовый 100—150 Песчаные Северная пустыня. Сочетание эфемерово-серо полынной и кустарниковой растительности , саксаулом и еркеком ’ Круглогодичные, осенние и • весенние пастбища
Кзыл-Ординскне пески Тартугай и др. (21) 315 Аллювиальная равнина и до- лина среднего течения Сыр- Дарьи в стране равнин и низ- когорий Турана. Пески занима- ют древнюю аллювиальную пе- ревеянную равнину. Бугристый 150—275 (вос- ток) Песчаные То же То же
Алка-Куль-Кум (28) 125 Тот же, аллювиальная перевеянная рав- нина Полого-бугристый и бугристый 200—300 Серо-бурые и серо- земные песчаные и су- песчаные уплотненные Южная эфемерово-разнотравная, закустарен- ная и засоренная пустыня. Рангово-кустарнико- вый растительный покров с элементами крупно- травных полусаванн. Псоралейники и ирисовые сообщества по окраинам Зимне-весенние пастбища. Возмож- на заготовка псорален (Psoralea dru- ' расеа) на силос
Присарысуйские пес- ки Муюн-Кум, Самснь- Кум, Джеты-Конур и др- (23—27) 400 Западно-Бетпакдалинская по- вышенная равнина на окраине Центрально-Казахстанской мел- косопочной страны Полого-всхолмлен- ный и бугристо-ячеис тый, местами бархан ный 200—300 Песчаные супесча- ные, рыхлопесчаные Близкие, места- ми обнажаются родниками Северная Казахстанская пустыня, кустарнико- во-полынная и еркековая. Преобладают серопо- i лынники из Artemisia tomentella, жузгунники иногда черносаксаульники и белосаксаульники с рангом и еркеком, ковыльники, кзылчевники Круглогодичные пастбища, местами , косимые пастбища (за счет кияка, : еркека, ковылей и полыни)
Прикаскеленскис Му- юн-Кумы (29) 95 Аллювиальная аккумулятив- ная равнина и плато Карой в области Джунгарского Ала-Тау Всхолмленный, ред- ко мелкобугристый 500—643 Песчаные и супес- чаные пылеватые Остепненные (предгорные) пустыни. Еркековые и полынные сообщества, сильно засоренные бургу- ном, костром, дикой рожью, брунцом (север) и эбелеком Восстановление еркеково-полыниых । (косимых) пастбищ
Прибалхашские пески Тау-Кум, Люк-Кум и др. (30-31) 1000 Балхаш-Алакульская равнина в области Джунгарского Ала- Тау Бугристо-грядовый и кучевой, местами бугристый, полого-бу- гристый и выровнен ный 350—600 Песчаные и рыхло песчаные Северная Казахстанская пустыня. Черносак- саульники, белосаксаульники, серополынники, ер- кечники и кзылчевники. Распространены также жузгунники, астрагальннки, терескенники, изенни- ки и песчанополынники. Выражено бургуновое засорение. Осенние зимние, зимне-весепаие н при необходимости круглогодичные (50%) пастбища, выборочно сенокосы
Прибалхашские пески Кара-Кум, Сары-Кум, Тас-Кара-Кум (32. 33 34) 560 Балхаш-Алакульская равнина в области Джунгарского Ала- Тау Всхолмленно-рав- нинный и полого-бу гристый 350—580 Рыхлопесчаные Еркековые, еркеково-ковыльные, изенево-терес- кеновые серополынники с участием саксаула и жузгунов, эфедры, песчаной полыни; засорены бургуном Косимые пастбища. Осение-зи и круглогодичные
Зансанские, Черноир- тышские и Прииртышскне пески (40, 41, 42) 300 Зайсанская котловина в об- ласти Джунгарского Ала-Тау и Тарбагатая Равнинный, бугрис- тый и бугристо-бар- ханный 400—600 Бурые и серо-бурые супесчаные, песчаные 5—15 м; в об- ласти чуротных песков — поверх- ностные воды в котловинах между буграми Северная пустыня и песчаная степь. Преобла дают жузгуновые пустыни на бугристо-бархаи 4ых песках и ковыльные песчаные равнины. Встре- чаются тростниковые луга, терескенники, песчано- полынники, КИЯЧНИКН Осенне-зимне-весенние пастбища, сенокосы
Эмельские пески Бай- Кум и Бармлк-Кум (38, 39) 186 Балхаш-Алакульская равнина Равнинный, мелко- бугристый, бугристый 400—450 Серо-бурые песча ные Остепненная пустынная (полупустынная) расти- тельность, сильно засоренная бургуном, песчаной полынью. Еркековые полынники на заросших пес- ках и кустарниковые (жузгуновые, куянсуековые) дендростеллеровые бугристые пески с герополыи- никами по понижениям Осенние, полынные, пастбища, воз- можен умеренный выпас во все дру- гие сезоны. Необходимо восстановление траво- стоя
Хоргосские пески Му- юн-Кум и Кара-Кум (37) 120 Илийская впадина в области Джунгарского Ала-Тау । Бугристо-грядо- вый и бугристый 500 -600 Пылеватые песча ные, местами рыхло песчаные, в пониже ниях засоленные Северная саксаулово-кустарниковая полынная пустыня. Белосаксаульники, черносаксаульники, смешанносаксаульники, серополынники и санто линополынники с изенем, терескеном, боялыше.м, еркеком 1 Осенне-зимние, весенние и летние пастбища, лесные угодья (саксауль- ники)
Приилийские пески Ка- ра-Бас-Кум и Улькун- Кум (35, 36) 150 Илийская впадина, аллюви ильная перевеянная равнина Всхолмленный мел- кобугристый, равнин ный до 500 Пылеватые песча ные Северная саксаулово-кустарниковая пусть: