ВОДОРОСЛИ-МАКРОФИТЫ В СООБЩЕСТВАХ ОБРАСТАНИЯ ПРИБРЕЖНЫХ ВОД ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ
УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ МОРЯ ИМ. А. В. ЖИРМУНСКОГО ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО ОТДЕЛЕНИЯ РАН
И.Р. АЕВЕНЕЦ
ВОДОРОСЛИ-МАКРОФИТЫ В СООБЩЕСТВАХ ОБРАСТАНИЯ ПРИБРЕЖНЫХ ВОД ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ
Владивосток Дальнаука 2011
A. V. ZHIRMUNSKY INSTITUTE OF MARINE BIOLOGY OF THE FAR EASTERN BRANCH OF THE RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
I.R. LEVENETS
MACROALGAE OF FOULING COMMUNITIES IN SHALLOW WATERS OF SOUTHERN PRIMORYE
Vladivostok Dalnauka 2011
УДК 582.26/27: 574.472
ЛЕВЕНЕЦ, И. Р. Водоросли-макрофиты в сообществах обрастания прибрежных вод южного Приморья. - Владивосток: Дальнаука, 2011. - 188 с. - ISBN 978-5-8044-1240-2
Монография посвящена исследованию состава, распределения и экологических особенностей флор обрастания гидротехнических и гидробиотехнических сооружений и эпибиоза приморского гребешка в прибрежных водах южного Приморья. В основу работы положены материалы, полученные автором и ее коллегами в составе морских экспедиций Института биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН в юго-западной части Японского моря в 1979-2007 гг.
Книга может быть полезной для морских биологов, экологов, ботаников, флористов, биогеографов, специалистов по марикультуре.
Ил. 54, табл. 34, библ. 314.
LEVENETS, I.R. Macroalgae of fouling communities in shallow waters of southern Primorye.- Vladivostok: Dalnauka, 2011. - 188 p.
Monograph is dedicated to study of composition, distribution and ecological peculiarities of fouling and epibiotic floras on the seashore near southern Primorye. The base of this work is constitute of materials which have got by author with colleagues during marine expeditions of the A. V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology FEB RAS in the southwestern part of Sea of Japan from 1979 up to 2007.
The book is of use for hydrobiologists, ecologists, botanists, florists, specialists in the biogeography and mariculture.
Ill. 54, tabl. 34, bibl. 314.
Ответственный редактор д-р биол. наук А. Ю. Звягинцев
Рецензенты: канд. биол. наук. И. С. Гусарова, д-р биол. наук, проф. В. Г Чавтур
Утверждено к печати Ученым советом ИБМ ДВО РАН
В оформлении обложки использованы фотографии Л. Л. Ратникова
ISBN 978-5-8044-1240-2
© Левенец И. Р., 2011
© Редакционно-издательское оформление. Дальнаука, 2011
ПРЕДИСЛОВИЕ
Водоросли - обширная группа разнообразных и преимущественно водных организмов. Исходя из размеров тела выделяют микроводоросли и макроводоросли (водоросли-макрофиты). Обитают водоросли в пресных, солоноватых, морских и пересоленных водоемах, в горячих источниках, на поверхности льда и снега, на почве и в почве, на коре деревьев, скалах и т. д. В воде они являются основными создателями органического вещества, и все животное население водоемов зависит от водорослей - начального звена пищевых цепей. Водоросли способствуют самоочищению прибрежных вод, т. к. служат биофильтром на пути антропогенного загрязнения, насыщают воду кислородом и во многом определяют состояние среды в целом. С ними топически и трофически связаны многочисленные водные организмы.
Повсеместное распространение водорослей в природе и массовое развитие в разных местообитаниях определяют их неуклонно растущую роль в практической деятельности человека. Вместе с другими пионерными организмами они поселяются и развиваются на вносимых в воду субстратах, сооружениях и судах. При этом водоросли вызывают коррозию материалов и преждевременное изнашивание подводных сооружений, увеличивают расходы на их содержание и ремонт. Массовое обрастание судов сокращает скорость движения и увеличивает расход топлива.
Водоросли-макрофиты значительно утяжеляют подвесные элементы установок марикультуры и приводят к их нежелательному заглублению, затенению объектов выращивания, обрыву канатов и поводцов с культивируемыми организмами, тем самым снижая урожайность плантаций.
Кроме естественного субстрата водоросли поселяются на живых организмах - раковинах моллюсков, панцирях ракообразных, покровах млекопитающих. Вступая с ними в мутуалистические отношения, водоросли-макрофиты чаще обеспечивают защиту от врагов себе и реже хозяину. Такие взаимоотношения характерны для взрослых особей промыслового
двустворчатого моллюска Mizuhopecten yessoensis - приморского гребешка. На створках его раковины наблюдаются массовые и разнообразные поселения макроводорослей.
К сожалению, в литературе имеются лишь разрозненные краткие сведения о видовом составе водорослей-эпибионтов, также как и о составе водорослей-обрастателей. Предлагаемая книга преследует цель восполнить недостаток в знаниях водорослей, которые населяют антропогенные и живые субстраты. Результаты исследований основаны на обобщении собственных и литературных данных, полученных за последние 30 лет.
ВВЕДЕНИЕ
Водоросли-макрофиты играют ведущую роль в функционировании прибрежных экосистем. Они обитают в море на разнообразных субстратах: твердых и мягких грунтах, раковинах живых моллюсков, причальных сооружениях, навигационных ограждениях, установках марикультуры, судах и т.д. Степень контакта водорослей с дном, наряду с другими факторами среды, определяет структуру каждой конкретной флоры.
Проблема обрастания - едва ли не самая древняя при освоении океана. Любой предмет, оказавшийся в контакте с морской средой, вскоре покрывается массой прикрепившихся к нему организмов: животных и водорослей. Прикрепленные формы дают приют подвижным организмам, происходит “обрастание” созданных человеком объектов. Общая площадь погруженных в море искусственных субстратов достигает 20 % от площади поверхности верхних отделов шельфа [Звягинцев, 2005]. Общая биомасса обрастания исчисляется миллионами тонн, ущерб от него - миллиардами долларов. В биологическом аспекте процесс обрастания естественен и составляет неотъемлемую часть жизни гидросферы.
Кроме большой практической значимости изучение обрастания вызывает и теоретический интерес. Изучение организмов и сообществ обрастания - одно из направлений гидробиологии, экологии, санитарной марикультуры, биотехнологии. Сообщества обрастания представляют собой упрощенную модель донных биоценозов. Поэтому на основании их анализа можно лучше понять многие происходящие в морских экосистемах процессы [Турпаева, 1987]. Изучение последовательной смены, или сукцессии, сообществ на судах и гидротехнических сооружениях различного срока эксплуатации служит одним из способов экологического мониторинга.
Явление обрастания подсказало идею выращивания хозяйственно ценных видов двустворчатых моллюсков (мидии, устрицы, жемчужницы, гребешок) и водорослей-макрофитов (сахарины, порфиры) в фермерских хозяйствах. Марикультура особенно развита в приморских странах.
Раковины моллюсков и талломы макрофитов, в свою очередь, являются доступным субстратом для организмов, предпочитающих посе
ляться на их поверхности. Создается эпибиоз - сообщество организма-хозяина и его эпибионтов, которые воздействуют на его жизнедеятельность как отрицательно, конкурируя с ним за пищу и утяжеляя раковину либо таллом, так и положительно. Например, поселения устрицы и гребешка являются дополнительными центрами биоразнообразия на мягких грунтах. Эпибиотические сообщества могут служить упрощенной моделью донных сообществ, также как и сообщества обрастания.
Долговременные исследования состава и структуры донных биоценозов, в том числе растительных группировок, ассоциаций и сообществ, позволяют оценить влияние антропогенных и абиотических факторов среды на водные организмы. Залив Петра Великого благодаря своему географическому положению отличается широким диапазоном гидрологических условий и как следствие - разнообразием его населения. Поэтому он является удачным районом для проведения подобных работ.
Инвентаризация флоры и фауны представляет собой первый и самый важный этап любых научных исследований. От ее тщательности зависит достоверность последующих расчетов, построений, теоретических выводов, предположений и практических рекомендаций. Водоросли-макрофиты являются одним из ведущих компонентов донных сообществ юга Приморья, поэтому их инвентаризация имеет большую биоценологи-ческую значимость.
Для успешной борьбы с обрастанием и для эффективного управления процессами культивирования морских организмов также необходимо знание экологических особенностей водорослей обрастания и эпибиоза и кроме того - знание роли макроводорослей в сообществах обрастания, эпибиоза и бентоса. Попытка такого анализа предпринята в данной работе.
ГЛАВА 1
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ВОДОРОСЛЕЙ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА
Давняя проблема обрастания приобрела в наше время значение одной из самых актуальных в современной гидробиологии [Звягинцев, 2005]. Ее решение привлекает внимание специалистов в разных областях науки и промышленности.
Термин «обрастание» появился в научных работах начала XX века. Понятие «обрастание» введено в 1905 г. Р. Селиго [Seligo, 1905; цит. по: Зе-вина, 1972], который выделил из бентоса группу микроскопических организмов, обитающих на твердом субстрате, и назвал их «aufwuchs». Е. Гент-шель [Hentschel, 1923; цит. по: Зевина, 1972] для обозначения микро-и макроорганизмов на твердом субстрате использовал термин «bewuchs». Л. А. Бенинг [Бенинг, 1924; цит. по: Зевина, 1972] конкретизировал тип субстрата для оседания прикрепленных организмов. Им введен термин «перифитон» для обозначения организмов, «обрастающих» введенные в воду человеком предметы. Экологическим признаком перифитона Л. А. Бенинг считал жизнь на субстрате в условиях более подвижной воды и вдали от берегов. Этот термин используется во многих отечественных работах, в основном применительно к пресным водоемам.
Термин «fouling» = «обрастание» для обозначения сообществ животных и растений, поселяющихся на искусственных сооружениях, приводится в американской сводке «Marine fouling...» [1952], где проводится четкое разграничение сообществ обрастания и природных аналогов этих сообществ. Российские авторы выделяют «антропаль» - зону искусственных субстратов, погруженных в море, отличающуюся от бентали и пела-гиали и в то же время объединяющую их свойства [Резниченко и др., 1976].
Терминологическая дискуссия о целесообразности использования термина «обрастание» для обозначения сообществ организмов на твердых субстратах различного происхождения продолжается с прошлого столетия и по настоящее время. Как правило, речь идет о твердых неживых субстра
тах, главным обоснованием разграничения которых служит их естественное или искусственное происхождение [Резниченко и др., 1976; Протасов, 1982; Брайко, 1985; Гальцова и др., 1985; Серавин и др., 1985;3евина, 1994; Масленников, 1997; Ивин, 1998; Раилкин, 1998; и др.].
При этом вопрос об идентификации сообществ прикрепленных организмов на живом субстрате (створки и раковины моллюсков, карапаксы крабов, талломы водорослей) тактично не обсуждается, хотя представляется не менее актуальным. Лишь С. А. Зернов [Зернов, 1934] предложил термины «нарост» (для животных) и «оброет» (для неживых субстратов), но они не прижились. В ряде работ, посвященных изучению сообществ се-дентарных животных и перфораторов створок моллюсков из бентоса, уверенно применяется термин «обрастание» [Igic, 1981; Наумов, 1980; Раков, 1984; Пантелеева, Воскобойников, 2007]. При изучении сообществ морских трав описывается «эпифитное обрастание» = «epiphytic fouling» [Orth, Van Montfrans, 1984]. Специалисты марикультуры иногда приравнивают животные и растения, поселяющиеся на культивируемых объектах и субстратах для их выращивания, к «вредителям» и «сорнякам», заимствуя термины в сельском хозяйстве [Пржеменецкая, Климова, 1983; Tseng, 1993].
Более последовательны в данном случае специалисты по изучению поселений организмов на макрофитах. В XVIII веке для обозначения ассоциаций мшанок с макрофитами К. Линней [Linnaeus, 1767; цит. по: Hayward, 1980] использовал термин «fuci». В XIX веке эти же ассоциации выделял Ч. Дарвин [Дарвин, 1935]. В XX веке К. Л. Виноградовой [Виноградова, 1979] было предложено называть «эпифитами» организмы, живущие на растениях, и «эпизоидами» - организмы, живущие на животных. Отличительной особенностью живых субстратов А. Ю. Звягинцев [Звягинцев, 2005] считает постоянное увеличение пригодной для заселения площади (раковины, карапакса, таллома и т. п.) по мере их роста. Он предлагает называть сообщества сессильных организмов на растениях и животных эпибиозами в отличие от обрастания. По мнению автора, это деление позволит более четко разграничить понятия «бентос» и «обрастание» и исключить их синонимию.
В определении границ понятия «эпибиоз» автор близок к мнению А. Ю. Звягинцева, определяющего эпибиоз как сообщество сессильных организмов, развивающихся на живых субстратах [Звягинцев, 2005]. В определения границ понятия «обрастание» автор разделяет точку зрения В.Д. Брайко [Брайко, 1974], О. Г. Резниченко [Резниченко, 1978], А. Ю. Звягинцева [Звягинцев, 2005], которые обосновывают необходимость и право-
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ВОДОРОСЛЕЙ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА мочность выделения обрастания в особую категорию явлений, разграничения обрастания и бентоса. Обрастание - это совокупность прикрепленных и подвижных форм организмов, населяющих антропогенные субстраты, которые расположены в толще воды.
За последние десятилетия накопилось немало отечественной и зарубежной литературы, посвященной проблеме обрастания. Исследования велись с различных позиций: систематических, терминологических, общеэкологических, практических. Так как подавляющее большинство исследований обрастания велось специалистами-зоологами, экологами, гидробиологами, микробиологами, то, в общем-то, не удивителен тот факт, что крупных фикологических работ по этой проблеме в мировой литературе практически нет. Между тем водоросли являются одной из основных частей обрастания, часто доминируют в пионерных сообществах, оказываются более устойчивыми к ядам. Водорослевое обрастание имеет первостепенное значение, так как этот процесс происходит очень интенсивно. Использование эффективных противообрастающих покрытий и современные режимы работ быстроходных специализированных судов снизили обрастание животными до минимума [Chamberlain, 1976; цит. по: Чугуев, 1985]. Успешному обрастанию водорослями способствует их высокая выживаемость и способность производить большое количество спор и размножаться как спорами, так и гаметами. Одно растение рода Enteromorpha (современное название Ulvd) в течение года может произвести до 100 млн зооспор [Christie, Evans, 1975; цит. по: Чугуев, 1985].
Работы по водорослям обрастания главным образом посвящены систематическим исследованиям микроскопических компонентов этой группы: цианобактерий, диатомовых и одноклеточных зеленых водорослей [Кучерова, 1973; Кашина, 1975; Белякова, 1981; Джалилов и др., 1981; Ковальчук, 1996; Бегун, 2006, 2008; Бегун, Рябушко, 2008; и др.]. В этих работах анализируется видовой состав микроводорослевого обрастания водоводов, экспериментальных пластин, буев, свай и других объектов. Рассматривается также роль микроводорослей в формировании первичной пленки. Во многих случаях эта слизистая пленка, формируемая бактериями и диатомовыми водорослями, необходима для последующего оседания животных и развития биоценоза обрастания [Горбенко, Кучерова, 1964].
Водоросли-макрофиты в отдельных работах изучаются с точки зрения устойчивости к действию различных биоцидов. Например, зеленая водоросль Ulva fenestrata использована М.Д. Коряковой с соавтора-
ми [Корякова и др., 1985] в качестве объекта исследования альгицидно-сти тяжелых металлов (Zn и Си), наиболее распространенных в составе биоцидов противообрастающих покрытий. Максимальные концентрации меди и группы сопутствующих металлов (железа и цинка) депонируются липидами водорослей. Изменение характеристик липидов в конечном счете приводит к ингибированию процесса фотосинтеза у отравленных растений. Поэтому липиды водорослей могут использоваться для первичной оценки и отбора биоцидов.
Для успешной борьбы с обрастанием особую роль играет изучение прикрепления организмов к субстрату, которое осуществляется вследствие биологической адгезии. Ю.П. Чугуев [Чугуев, 1985] освещает современное положение в области изучения вопросов поселения и прикрепления макроводорослей. Прикрепление спор водорослей может происходить в широком диапазоне температур, на различных субстратах, при значительной скорости водного потока, например, для спор Enteromorpha (современное название Ulvd) - jxq 10,7 узла [Houghton и др., 1972; цит. по: Чугуев, 1985]. Время токсического действия противообрастающих покрытий и бактерий на прорастающие зооспоры составляет несколько часов. Это время образования клеточной стенки значительной толщины. Понимание сути процесса адгезии способствует разработке нетрадиционных и эффективных способов борьбы с обрастанием, например, биомехано-химических [Серавин и др., 1985].
Макроводоросли играют существенную роль на начальных (по наиболее распространенной схеме сукцессии) этапах развития обрастания. Некоторые исследователи выделяют сообщество водорослей в 1 -й фазе сукцессии (развития биоценоза обрастания во времени и пространстве), но в полной мере не анализируют его [Allem, 1957; Chinenz, 1973; цит. по: Зевина, Лебедев, 1985; Ошурков, 1985; и др.]. Некоторые исследователи уделяют внимание «перифитону», или «фитоперифитону», называя так начальную водорослевую фазу обрастания [Мильчакова и др., 2002]. Результаты изучения годичной сукцессии фитоперифитона на бетонных экспериментальных плитах в Севастопольской бухте Черного моря показывают доминирующую роль зеленых и диатомовых водорослей с наибольшей скоростью размножения [Мильчакова и др., 2002].
В этой связи представляется необходимым и интересным изучение макрофитов-обрастателей в Японском море, где наблюдается наиболее интенсивное обрастание среди дальневосточных морей. Значение биомассы
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ВОДОРОСЛЕЙ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА на единицу поверхности образцов в зал. Петра Великого превышает аналогичный показатель для Черного моря на 1-2 порядка [Каплин, 1985].
Макроводоросли обрастания в дальневосточных морях до 60-х гг. XX века не исследовались. Первые сведения о них содержатся в работах Н. А. Рудяковой, посвященных изучению обрастания морских судов на советском Дальнем Востоке [Рудякова, 1958, 1967]. В них приводится список 44 видов водорослей-обрастателей, отмечаются некоторые особенности вертикального распределения водорослей-макрофитов на судах. Наиболее массовыми являются представители родов Ulothrix, Ulva, Pylaiella, Ectocarpus, Laminaria (большинство дальневосточных видов ламинарии ныне переведены в род Saccharina). Кроме того, Н. А. Рудякова сравнивает состав водорослевого обрастания на тихоокеанских и атлантических судах, на судах разных типов. Н. И. Тарасов приводит список 83 видов водорослей обрастания в Японском море, выделяет род Laminaria, обильно разрастающийся на малоподвижных объектах, в частности, на тихоходных судах [Тарасов, 1961].
Н.А. Рудяковой [Рудякова, 1981] впервые приведен флоро-фаунистический состав обрастания судов (81 вид водорослей и 93 вида животных) в северо-западной части Тихого океана. Позднее А.Ю. Звягинцевым [Звягинцев, 2005] составлен список организмов, зарегистрированных в обрастании судов и гидротехнических сооружений северо-западной части Тихого океана. Он насчитывает 432 вида водорослей и животных, которые встречаются в российских дальневосточных морях, но все же не может претендовать на полную завершенность.
Первая работа по макроводорослям обрастания дальневосточных морей появилась в печати в 1975 г. В ней рассматриваются сезонная динамика и распределение водорослей-обрастателей экспериментальных пластин в Тауйской губе Охотского моря [Кашин, 1975]. Установлена зависимость распределения макрофитов от сезона, срока экспозиции пластин и глубины. В дальнейшем И. А. Кашин сравнивает водорослевое обрастание причалов четырех портов Татарского пролива Японского моря [Кашин, 1981]. Из 29 видов водорослей обычными являются Ulva fenestrata (современное название Ulva lactucd), Ulothrix pseudoflacca (современное название Ulothrixflacca}, Punctaria plantaginea, Corallina pilulifera. Уменьшение фитомассы к концу лета в осушной зоне связано с механическим воздействием судов портофлота в период летней навигации. Для сублиторали наблюдается обратная картина.
Японскими специалистами в 70-80-х годах прошлого века изучен ход сукцессии сообществ макрофитов в обрастании бетонных волноломов у о-ва Хоккайдо [Saito et al., 1976]. Показано, что максимальное видовое богатство водорослей достигается за три года экспозиции. При достижении климаксной фазы наблюдается баланс между степенью покрытия однолетними и многолетними макрофитами. В течение ряда лет Т. Хи-рата была прослежена сукцессия сообществ макрофитов на экспериментальных пластинах из бетона, изучены закономерности оседания морских водорослей [Hirata, 1986, 1987, 1991, 1992; цит. по: Звягинцев, 2005]. К концу эксперимента на всех глубинах отмечено снижение числа видов при доминировании бурых водорослей. В зал. Химана методами кластерного анализа было показано, что наибольшие отличия в качественном составе сообществ обрастания отмечены в летний период, зимой эти отличия незначительны.
Подробно сукцессии и закономерности формирования климакс-ных сообществ обрастания были изучены В. В. Ошурковым [Ошурков, 1986, 1994, 2000] у побережья Камчатки (Авачинская губа) и Командорских островов (о-в Беринга). Им показано, что бурые водоросли играют определяющую роль в сообществах обрастания. Так, четырехлетнее обрастание бетонного пирса у о-ва Беринга состоит из двух сообществ: балану-сов, фукусов и морских блюдечек в верхнем горизонте литорали и сообщества сахарины (ламинарии) Бонгарда в нижней литорали и сублиторали до глубины 3,5 м.
В ряде статей С.Р. Михайлова, С.В. Блинова [1981], А.Ю. Звягинцева [1981], С. Р. Михайлова, И. А. Кашина [1981] водоросли описаны в составе группировок и сообществ обрастания в Охотском море и пограничном с Японским морем зал. Анива (о-в Сахалин). Приведены сведения о видовом составе и особенностях пространственного распределения макрофитов, даны количественные характеристики доминирующих видов водорослей.
Работы по обрастанию гидротехнических сооружений в Приморье были начаты сотрудниками Института биологии моря в конце 70-х гг. прошлого столетия. При исследовании обрастания якорной цепи швартовного буя в бух. Витязь зал. Посьета в июне 1979 г. было описано вертикальное распределение массовых видов макробентоса в обрастании [Брыков и др., 1980]. Авторы выделили два горизонта распространения макрофитов: Desmarestia (Dichloria) viridis (на глубине 2-5 м) и Saccharina (Laminaria) cichorioides (на глубине 5 м и более). Сведения о количестве видов и неко-
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ВОДОРОСЛЕЙ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА торых видах водорослей приведены при описании сообществ обрастания судов прибрежного плавания в зал. Петра Великого [Звягинцев, 1984] и причалов в западной части залива [Кашин и др., 2000].
В 70-80-е гг. прошлого столетия в связи с интенсивным развитием марикультуры в нашей стране и необходимостью борьбы с обрастанием установок марикультуры были проведены исследования его состава и структуры. В работе А. Н. Покровского рассматривается влияние обрастания на величину сопротивления ставных неводов морским течениям у юго-западного Сахалина. Указывается время оседания диатомовых водорослей и гидроидов на сетях [Покровский, 1957].
Сотрудниками Института биологии моря было исследовано обрастание гидробиотехнических установок для выращивания гребешка [Масленников, 1997; Кашин, Масленников, 1993; Левенец и др., 2005, 2010], грацилярии [Звягинцев, Козьменко, 1995] и сахарины (ламинарии) [Ивин, 1998]. Было установлено, что совместное выращивание гребешка с макрофитами улучшает качество среды и снижает риск мидиевого обрастания [Ивин, 1990]. Поликультура гребешка и водорослей - один из путей повышения продуктивности морских плантаций.
Сведения об эпифитах сахарины (ламинарии) морей Дальнего Востока можно найти в ряде работ [Зинова, 1928, 1929, 1938, 1940, 1954; Суховеева, 1969, 1971, 1974, 1975; Суховеева, Паймеева, 1974; Щапова, Возжинская, 1960; Tokida, I960; и др.]. По обрастанию установок сахарины (ламинарии) долгое время была известна одна работа, дающая представление об этом явлении [Пржеменецкая, Климова, 1983]. В работе приводится список 40 видов растений и 37 видов животных. Авторы проводят анализ роли массовых видов водорослей и животных и приходят к выводу, что большинство эпифитных форм не приносят ощутимого вреда, а некоторые могут использоваться наряду с ламинарией. Но существуют и такие виды растений и животных, которые в сезоны вспышек развития могут привести к значительной или полной потере урожая. К таким организмам относятся различные животные и колониальные диатомовые водоросли. Последним посвящена работа Л. И. Рябушко и С. К. Буянкиной [Рябушко, Буянки-на, 1982], в которой приводится список 20 видов диатомовых водорослей. Авторы указывают сроки их максимального развития и отмечают влияние этих водорослей на рост спорофитов культивируемой ламинарии.
В работе Н.Г. Клочковой, И.Р. Левенец [Клочкова, Левенец, 1990] приводится аннотированный список 42 видов (16 видов зеленых, 14 - бурых и 12 видов красных) водорослей обрастания промышленных установок по выращиванию японской сахарины (ламинарии) в южном Приморье.
Исследованиями российских и японских специалистов было показано, что в дальневосточных морях сообщества обрастания, сформировавшиеся на внесенном в морскую среду антропогенном субстрате, близки по своей структуре бентосным сообществам. Например, у побережья Командорских островов по показателям обилия массовых видов и вертикальному распределению организмов сообщества обрастания бетонного пирса, сформировавшиеся за 4 года, практически не отличались от аналогичных биотопов близлежащих участков литорали и верхней сублиторали [Ошурков, 1986, 2000].
С течением времени в стабильных условиях среды сообщества обрастания, как правило, дивергируют с окружающими сообществами бентоса. В нестабильных условиях среды формируются сообщества с циклическим типом развития [Ошурков, 1994].
В вертикальном распределении сообществ обрастания гидротехнических сооружений (ГТС) зал. Петра Великого, по данным И. А. Кашина с соавторами [Кашин и др., 2000, 2003], прослеживается два горизонта.
Верхний горизонт занимает приливно-отливную зону и опускается до глубины 0,7-0,9 м. Гидрологический режим данного горизонта благодаря сгонно-нагонным колебаниям уровня моря значительно изменяется в течение года. Прикрепленные организмы обрастания, обитающие в верхнем горизонте, в зимний период элиминируют под воздействием длительного осушения и истирания льдом. Поэтому ежегодно в весенне-летний период здесь формируются сообщества обрастания, характерные для пионерной стадии биологической сукцессии. Доминирующими видами таких сообществ, наряду с усоногими раками и молодью мидий, часто являются водоросли-макрофиты. Чаще всего доминируют виды родов Ulva - Ulva lactuca и U. linza (Chlorophyta) и Saccharina - Saccharina japonica (Ochrophyta, Phaeophyceae). Эти сообщества представляют собой промежуточные стадии сукцессии обрастания верхнего горизонта, что подтверждается данными А.Н. Горина [Горин, 1980] и А.Ю. Звягинцева [Звягинцев, 1984].
Нижний горизонт занимает сублиторальную зону причальных сооружений с глубины 0,7-0,9 м до их основания. Для него характерно многолетнее обрастание, в состав доминирующих и характерных видов которого входят ламинариевые водоросли 5. japonica и С. costata. Биомассд обрастания этих сообществ исчисляется десятками килограммов на квадратный метр [Кашин и др., 2000, 2003].
А. Ю. Звягинцевым [Звягинцев, 2005] были выделены фонообразующие виды обрастания судов дальневосточного региона: бурые Pylaiella
littoralis, Ectocarpus siliculosus, Saccharina japonic a, S. cichorioides, Costaria costata, Petalonia zosterifolia\ зеленые Ulva lactuca и U. linza.
Распределение водорослей на корпусах судов носит пятнистый характер, что в первую очередь относится к наиболее массовым видам. Степень агрегированное™ распределения водорослей положительно коррелирует с продолжительностью эксплуатации судов и отрицательно - со скоростью их плавания. Максимумы общей биомассы отмечаются вблизи мест отрыва потока и приурочены к областям наибольшего развития микромасштабной турбулентности [Мощенко, 2006].
Как видно, данные по макрофитам обрастания дальневосточных морей отрывочные и несистематичные. Это диктует необходимость углубленных исследований водорослей-обрастателей данного региона.
Двустворчатый моллюск Mizuhopecten yessoensis (Jay, 1856), или приморский гребешок, является ценным объектом промысла и марикультуры. У материкового побережья Японского моря наибольшее количество данного вида отмечено в зал. Петра Великого [Приморский гребешок, 1986]. Антропогенный пресс вызывает качественные и количественные изменения в биоте залива, наиболее заметные в бентосе. Гребешок, как и другие двустворчатые моллюски, реагирует в основном на хроническое загрязнение. Поэтому изучение сообществ его эпиби-онтов в различных по уровню загрязнения районах даёт возможность оценить состояние экосистемы залива в условиях антропогенного воздействия.
Раковина гребешка является доступным субстратом для различных организмов, предпочитающих поселяться на уплощенной и шероховатой верхней створке. Сидячие формы привлекают подвижные организмы, создается сообщество хозяина и его эпибионтов - эпибиоз, который может служить упрощенной моделью донных сообществ.
Исследование формирования таких эпибиозов помогает правильно понять сукцессию сообществ обрастания антропогенных субстратов. В прошлом столетии были изучены состав и закономерности появления эпибиозов на створках культивируемых моллюсков: устрицы, мидии [Герасимов, 1979; Наумов, 1980; Наумов, Федяков, 1985; Igic, 1981], исландского гребешка [Денисенко, Савинов, 1984]. Сведения о динамике эпибиозов объектов культивирования чрезвычайно важны и полезны: в зависимости от состава и количественных показателей этих сообществ возможен выбор оптимальных сроков сбора продукции.
Исследование макроэпибиоза приморского гребешка было начато сотрудниками Института биологии моря в 80-х гг. прошлого столетия. В их работах содержатся сведения о составе и доминирующих видах эпибиоза гребешка Mizuhopecten yessoensis в северо-восточной части Амурского залива и в восточной части зал. Посьета [Овсянникова, Левин, 1982; Силина, Овсянникова, 1995; Силина и др., 2000: Овсянникова, 2002].
Водоросли-эпибионты гребешка ранее специально не исследовались. Нами было проведено планомерное изучение состава и структуры эпибиоза приморского гребешка в районах зал. Петра Великого, различающихся по уровню загрязнения. Исследованы его естественные и интродуцированные поселения в Амурском заливе, зал. Находка, зал. Посьета и юго-западной части зал. Петра Великого [Овсянникова, Левенец, 2003, 2004; Левенец и др., 2005а; Ovsyannikova, Levenetz, 2002; Levenetz, Ovsyannikova, 2004a, b].
Таким образом, к настоящему времени сведения об изучении состава и распределения макроводорослей на искусственных (причальные сооружения, установки марикультуры) и подвижных естественных (раковина гребешка) субстратах весьма немногочисленны. В течение последних десятилетий подобные исследования на Дальнем Востоке вообще не проводились. В связи с возрастающей в последнее время антропогенной нагрузкой на морские экосистемы исследования макрофитов приобретают особую актуальность.
Во флористическом отношении южное Приморье изучено довольно неплохо. Результаты исследований по систематике, биологии, экологии и распространению, биологии некоторых таксономических групп макрофитов этого района опубликованы Г. И. Гайлом [1930], Е. С. Зиновой [1928, 1929, 1940], Т.Ф. Щаповой [1956, 1957], С. В. Василенко [1961], М.В. Суховеевой [1967, 1972, 1974, 1978], Л. П. Перестенко [1968, 1971, 1980, 1994], К. Л. Виноградовой [1974, 1979], В.Ф. Макиенко [1975], Н.Г. Клочковой [1976], Д.И. Вышкварцевым и В.М. Пешеходько [1982], И. С. Гусаровой [1988, 1990], Т. В. Титляновой и Э.А. Титляновым [1974], А. И. Ка-фановым и В. Е. Жуковым [1993], В. Е. Жуковым [1991], А. В. Адриановым, О. Г. Кусакиным [1998], С. И. Коженковой [2009] и многими другими авторами.
Цель настоящей работы состоит в изучении состава, распределения и экологических особенностей флор обрастания и эпибиоза прибрежных вод южного Приморья и в их сравнении с бентосной флорой.
Сбор и обработка материала, положенного в основу книги, выполнены в лабораториях экологии шельфовых сообществ, хорологии и экологии бентоса Института биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН. Автор глубоко признателен сотрудникам Института за участие в сборе водорослей и предоставленный материал.
Автор искренне благодарен коллегам: д.б. н. К. Л. Виноградовой и Л.П. Перестенко (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург), О. Н. Селивановой и Н. Г. Клочковой (КФ ТИТ ДВО РАН и КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский), к. б. н. И. С. Гусаровой и М. В. Суховеевой (ТИНРО-Центр, г. Владивосток) за ценные консультации при определении водорослей. Отдельные благодарности Н.В. Кашенко за предоставление данных по гидроботаническим разрезам и А. А. Ратникову и А. А. Омельяненко за изготовление фотографий. Автор выражает особую благодарность к. б. н. В. И. Фадееву за помощь в статистической обработке материала, искренне признателен к. б. н. Г. М. Каменеву, В. Я. Кавуну и Л. С. Белогуровой за критическое прочтение рукописи и полезные замечания.
ГЛАВА 2
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материалом послужили сборы водорослей обрастания, бентоса и эпибиоза в прибрежных водах южного Приморья в количестве свыше 2000 проб, выполненные сотрудниками Института биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН в период с 1979 по 2007 г. (рис. 1). Сборы производили на гидротехнических сооружениях (ГТС) - пирсах, причальных стенках и эстакадах; на гидробиотехнических сооружениях (ГБТС) -установках для выращивания гидробионтов; в эпибиозе - на раковинах приморского гребешка в естественных и культивированных поселениях. Идентификация водорослей-макрофитов выполнена И. Р. Левенец. Названия таксонов приведены в современной трактовке [Селиванова, 2008; Селиванова, Жигадлова, 2009; Guiry, Guiry, 2011; Skriptsova, Choi, 2010]. Понятие локальной флоры трактуется как совокупность видов, встреченных в любом конкретном районе [Клочкова, 1996].
Обрастание ГТС. Сбор водорослей (580 проб) на стальных и бетонных причальных сооружениях проводили в летние сезоны 1983, 2006 и 2007 гг. в прибрежных водах залива Петра Великого: Амурском и Уссурийском заливах, а также в заливах Славянка, Посьет, Восток и Находка (рис. 1, табл. 1). В зал. Находка собрано 112 проб (28 качественных и 84 количественных); в зал. Восток - 96 проб (24 и 72); в Амурском заливе и зал. Посьета - 292 пробы (64 и 228); в Уссурийском заливе - 180 проб (42 и 138). Срок экспозиции временных ГТС составлял около 6 месяцев, постоянных (большинство объектов) - 10 лет и более.
Отбор проб обрастания ГТС производился в осушной зоне и верхней сублиторали с применением легководолазной техники по методике И. А. Кашина [1982]. Первый этап обследования обрастания гидротехнических сооружений состоял в визуальном осмотре во время сизигийного отлива. На основании этого делались предварительные выводы о конструктивных особенностях сооружения, о составе и структуре обрастания, а также намечались предполагаемые участки гидробиологических разрезов. Ка-
Рис. 1. Карта-схема района исследований. Условные обозначения: 1 - гидротехнические сооружения (ГТС), 2 - гидробиотехнические сооружения (ГБТС), 3 - эпибиоз гребешка
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Таблица 1. Сооружения и районы сбора материалов
Субстрат, дата (месяц, год)	РАЙОН									Максимальная глубина	Количество проб
	ю-з часть зал. Петра Великого	зал. Посьста	Славянский залив	Амурский залив	я о Е О Е 6	Уссурийский залив	зал. Восток	зал. Находка	бух. Кит		
ГТС, 07-08. 1983 г.			X	X	X	X	х	X		15	496
ГТС, 07-08. 2006 г.		X					X		X	15	84
ГБТС-1, 05-10. 1985 г.			X		X					17	210
ГБТС I типа, 05-10. 1988-1989 гг.									X	17	740
ГБТС II типа, 05-10. 1984 г.			X		X					17	96
ГБТС II типа, 05-10. 1985 г.		X	X		X					28	112
ГБТС II типа, 05-10. 1986-1990 гг.					X					16	232
Эпибиоз гребешка, 11. 1979 г.		X								19	35
Эпибиоз гребешка, 05-10. 1980 г.		X								19	146
Эпибиоз гребешка, 05. 1982, 1987, 1990, 1994гт.				х						7	212
Эпибиоз гребешка, 03. 1995 г.				х						7	38
Эпибиоз гребешка, 08. 1998 г.		X								8	55
Эпибиоз гребешка, 06. 1999 г.	X									16	294
Эпибиоз гребешка, 06. 2001 г.								х		15	60
Макрофитобентос, 06-09. 2005 г.				X						7	182
Макрофитобентос, 03-12. 2004-2006 гг.						X				10	220
чественные пробы брали в каждом предполагаемом сообществе параллельно с визуальным осмотром.
На границах и внутри визуально выделенных сообществ отбирали количественные пробы. Пробы собирали с контрольных площадок,
располагавшихся полосой (не менее шести для каждой полосы). Условия освещенности и ориентации субстрата были одинаковыми для всех площадок определенного уровня. Площадь учетных площадок в зависимости от плотности поселения, размеров организмов-обрастателей и ширины пояса составляла 0,25; 0,1; 0,05 и 0,01 м2. Перед взятием количественных проб водолаз очищал края пробной площадки при помощи металлической рамки определенного размера квадратной либо прямоугольной формы и специальной лопатки [Лебедев, 1971]. Затем он срезал оброет специальным скребком в сачок. Суммарная площадь отверстий сачка превышала площадь отверстия скребка в 10-15 раз и предотвращала вымывание организмов из сачка. Для опускания и подъема скребков использовали фал с петлей для затягивания мешка [Звягинцев, Михайлов, 1980].
Собранные пробы фиксировали 4%-ным раствором нейтрального формальдегида. Камеральную обработку материала производили по общепринятой гидробиологической методике для бентосных проб [Кусакин и др., 1974]. Выделяли основные группы организмов, определяли массовые виды. После обсушивания на фильтровальной бумаге производили измерение и взвешивание собранных организмов. Определяли численность и биомассу для всего оброста в целом и для каждой группы в отдельности. Массу организмов определяли при помощи технических (точность до 1 г) и торсионных (точность до 0,001-0,002 г) весов. Пробы промывали через систему сит с ячеей 10х 10; 5Х5; 1Х1; 0,1х0,1 мм.
Обрастание ГБТС. Отбор водорослей (650 проб) на капроновых, полиэтиленовых и бетонных элементах установок марикультуры для выращивания японской сахарины Saccharina japonica и приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis проводили в 1984-1985, 1986-1990 и 1998-1999 гг. в Амурском заливе, зал. Посьета, у побережья южного Приморья.
Конструкция гидробиотехнической установки марикультуры I типа (ГБТС-I) (на примере установки для подвесного выращивания японской сахарины, рис. 2, А) состоит из несущих и выростных элементов. К несущим элементам относятся: горизонтальные канаты, якорные оттяжки, якоря и поплавки. Выростными элементами установки ГБТС-I служат по-водец-субстраты (рис. 2, А).
Отбор проб обрастания (210 проб, из них 40 качественных) на ГБТС I типа проводили до глубины 17 м в бухтах Кит и Анны в южном Приморье весной, летом и осенью 1985 г. Для сравнения было исследовано обрастание установок в бух. Веселая (зал. Опричник) в северном Приморье весной, летом и осенью 1988-1989 гг.
Рис. 2. Схема установки ГБТС: А - ГБТС I типа: 1 - якорная оттяжка, 2 - несущий канат, 3 - гравитационный якорь, 4 - поводец-субстраты с культивируемой сахариной, 5 - поплавки [по: Ивин, 1998]; Б - ГБТС II типа: I - якорь; 2 - якорная оттяжка; 3 - поплавки; 4 - несущий канат; 5 -поводцы к гирляндам садков; 6 - садки для гребешка, соединенные в гирлянды [по: Масленников, 1997]
Конструкция гидробиотехнической установки марикультуры II типа (ГБТС-П) (на примере установки для подвесного выращивания приморского гребешка, рис. 2, Б) также состоит из несущих и выростных элементов. К несущим элементам относятся: несущий канат, оттяжки, якоря, поплавки. Выростными элементами установки марикультуры II типа служат садки, соединенные между собой в гирлянды (рис. 2, Б).
Несущий канат находился либо возле поверхности воды - в случае промышленной установки, либо на глубине 10-15 м - в случае заглубленной установки. Промышленная установка имела следующий режим эксплуатации: с апреля по ноябрь несущий канат установки находился вблизи поверхности воды, а с конца ноября по начало апреля - в притопленном состоянии на глубину 2-3 м во избежание повреждения льдом. Глубина моря в месте расположения установки не превышала 15 м. Глубина расположения несущего каната установки, расположенной в заглубленном положении постоянно, не изменялась в течение всего срока эксплуатации. В месте расположения заглубленной установки глубина моря составляла 20-25 м.
Сбор водорослей-обрастателей (440 проб, из них 45 качественных) на ГБТС II типа проводили в сублиторали весной, летом и осенью 1984-1985 гг. до глубины 16 м в бух. Алексеева (о-в Попова Амурского зал.); до гл. 17 м в районе о-ва Герасимова (Славянский зал., Амурский залив) и до глубины 28 м у о-ва Таранцева (зал. Посьета). Летом 1998 и 1999 гг. отбирали пробы до гл. 10 м в бух. Миноносок (зал. Посьета).
Сбор проб обрастания с несущих конструкций ГБТС-I и ГБТС-П производили скребком-сачком [Звягинцев, Михайлов, 1980] с помощью легководолазной техники по методике отбора проб обрастания И. А. Кашина [1982]. На якорных оттяжках отбирали пробы с 10-15 см каната через 0,5-1 м.
При отборе проб с выростных элементов установок ГБТС-I водолаз срезал поводец-субстрат, поднимал его на поверхность и передавал на борт катера. После визуального осмотра поводец-субстрата определяли наиболее типичный для экспозиции участок. Из каждого участка вырезали 3 фрагмента (пробы) с обростом. Размер фрагмента составлял 10-50 см в зависимости от интенсивности обрастания. После обработки материала количественные показатели обилия гидробионтов были пересчитаны на 1 погонный метр субстрата [Ивин, 1998].
Пробы обрастания выростных элементов конструкций ГБТС-П брали следующим образом. Водолаз срезал гирлянду садков с фрагментом коллектора для сбора спата приморского гребешка и поднимал ее на поверхность. На палубе судна визуально оценивали характер обрастания и пространственное расположение массовых видов обрастателей по поверхности садка и по всей гирлянде. Результаты визуального осмотра заносили в журнал сбора проб. После этого гирлянду разъединяли. Садки площадью около 0, 3 м2 имели форму четырехгранной пирамиды. Для отбора проб с боковых граней и основания вырезали по 1-2 сегмента сетного полотна с обростом [Кашин, Масленников, 1993]. Размер каждого фрагмента составлял половину или четверть общей площади садка. Каждый фрагмент с обростом фиксировали 4%-ным раствором нейтрального формальдегида. Камеральную обработку собранного материала проводили по общепринятой гидробиологической методике [Кудряшов и др., 1974]. Данные по обрастанию различных частей садка суммировали.
Эпибиоз. Сборы эпибионтов с раковин живых особей приморского гребешка (около 950 экз.) выполнены в пяти районах зал. Петра Великого водолазным способом на мягких грунтах на гл. от 4 до 20 м в период с 1979 по 2007 г. (рис. 1, табл. 1).
В восточной части Амурского залива пробы гребешка из естественных поселений в возрасте 2-9 лет (250 экз.) брали с илистого грунта на гл. 5-7 м весной 1982, 1987, 1990, 1994 и 1995 гг. В зал. Находка (бух. Врангеля) пробы гребешка из естественных поселений в возрасте 2-8 лет (60 экз.) брали с илисто-песчаного и илистого грунта на гл. 6-15 м летом 2001 г. В восточной части зал. Посьета пробы гребешка из культивированных поселений в возрасте 1,5-3 лет (181 экз.) брали с илисто-песчаного грунта на гл. 7-15 м в бух. Троицы, 5-12 м - в бух. Витязь и 17-19 м -в бух. Алексеева. В центральной части зал. Посьета (бух. Миноносок) пробы гребешка из культивированных поселений (55 экз.) в возрасте 3-6 лет брали с илисто-песчаного грунта на гл. 4-7 м летом 1998 г В юго-западной части зал. Петра Великого (бухты Сивучья и Калевала) отбор производили из естественных и культивированных поселений гребешка в возрасте 2-17 лет (около 400 экз.) на гл. 7-16 м в весенне-летний период 1996, 1998, 1999, 2003, 2005 и 2007 гг. В бух. Сивучья пробы брали с илисто-песчаного и песчаного грунта на гл. 8-16 м весной-летом 1996-1999, 2003, 2005 и 2007 гг. В бух. Калевала пробы были отобраны с песчаного грунта на гл. 7-11 м летом 1999 г.
Учет макроэпибионтов гребешка, в том числе водорослей, выполняли по уточненной стандартной методике [Силина, Овсянникова, 1995; Овсянникова, Левенец, 2004; Левенец и др., 2005]. Виды разделяли на группы: руководящие (доминанты и субдоминанты), характерные и второстепенные [Воробьев, 1949]. Доминантными считали виды, если их биомасса составляла не менее 45% от общей биомассы эпибионтов. Биомасса субдоминантных видов варьировала в пределах 15-30% от биомассы оброста. На характерные виды приходилось от 5 до 10% от общей биомассы.
Видовое богатство понимали как общее количество видов [Словарь ботанических терминов, 1984]. При анализе зонально-географического состава флор использовали фитогеографическую систему Л. П. Пере-стенко [1982] и биогеографическую систему А. И. Кафанова, В. А. Кудряшова [2000].
Сообщества выделяли по наличию доминирующего по биомассе вида и характеру распределения видов [Звягинцев, 2005]. Сравнение видовых списков (присутствие-отсутствие видов) макрофитов различных субстратов, районов и батиметрических горизонтов проводили методами иерархического кластерного анализа (коэффициент Сёренсена, метод средней связи) с использованием пакета анализа данных PAST [Hammer, Harper,
Ryan, 2001]. Качество кластеров оценивали показателем нормированного стресса - S непараметрического многомерного шкалирования (non-metric MDS) [Clarke, Gorley, 2001].
Для анализа количественных данных (биомасса видов в пробах, соотношение зонально-географических групп в разных флорах, соотношение форм талломов водорослей-макрофитов в зависимости от типа субстрата и др.) применяли пакет статистических программ PRIMER v.5 [Clarke, Gorley, 2001]. Дендрограммы строили по методу Уорда с использованием коэффициента Брея-Куртиса. Значимость различий кластеров оценивали R-статистикой непараметрического однофакторного дисперсионного анализа (ANOSIM) [Clarke, Warwick, 2001].
Для сравнения состава флор обрастания и эпибиоза с бентосной флорой района при построении дендрограмм использовали литературные данные [Кашенко, 1999, 2004; Левенец, Скрипцова, 2006, 2008].
ГЛАВА 3
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВОДОРОСЛЕЙ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА
Идентификация собранного материала позволила установить таксономический состав водорослей-обрастателей различных антропогенных субстратов и водорослей-эпибионтов приморского гребешка в прибрежных водах южного Приморья.
3.1.	Аннотированный список флоры обрастания и эпибиоза
Аннотированный список 145 видов и внутривидовых таксонов (красные водоросли - 73, бурые - 36 и зеленые - 36 видов) водорослей обрастания и эпибиоза, встреченных в прибрежных водах южного Приморья, составлен по собственным и литературным данным. Названия видов и надвидовых таксонов приводятся с учетом современных систематических воззрений [Селиванова и др., 2007; Селиванова, 2008; Селиванова, Жигадло-ва, 2009; Guiry, Guiry, 2011].
Отдел Rhodophyta Класс Stylonematophyceae Порядок Stylonematales Семейство Stylonemataceae К.М. Drew
1.	Stylonema alsidii (Zanardini) K.M. Drew
Микроскопические однорядные неразветвленные стерильные нити длиной 200-260 мкм и толщиной до 30 мкм. Отмечен на красных водорослях.
Обрастание ГТС: летний период, Уссурийский залив (бухты Лазурная и Подъяпольского); зал. Восток (бух. Волчанец).
Обрастание ГБТС I типа: май, июль, октябрь, южное Приморье (бухты Кит, Анны). Обычно произрастает вместе с зеленой водорослью Entocladia polysiphoniae. Микроэпифит Neosiphonia yendoi и Scagelia pylaisaei.
Обрастание ГБТС II типа: летний период, Амурский залив (о-в Попова); Славянский залив (пос. Нерпа); зал. Посьета (бух. Миноносок).
Эпибиоз гребешка: летний период, юго-западная часть зал. Петра Великого (бухты Сивучья и Калевала); зал. Посьета (бух. Миноносок).
Индатлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
Замечание. Ранее в дальневосточных морях России был известен как Goniotrichum alsidii (Zanardini) Howe [Перестенко, 1980; и др.].
2.	Stylonema sp.
Микроэпифит красных и зеленых водорослей. Встречается редко.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бухты Лазурная и Подъя-польского).
Класс Compsogonophyceae
Порядок Erythropeltidales
Семейство Erythrotrichiaceae Smith
3.	Erythrotrichia earned (Dillwyn) J. Agardh
Микроэпифит красных и бурых водорослей. Встречается редко.
Эпибиоз гребешка: летний период, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Калевала).
Амфибореальный низкобореально-тропический вид.
Класс Bangiophyceae Порядок Bangiales Семейство Bangiaceae Engler
4.	Porphyra seriate Kjellman
Однослойные пластины толщиной 31^42 мкм, до 6 см в поперечнике. Альфа-споры развиваются по краю пластины в пакетах по 2x2x4 штук, бета-споры развиваются в пакетах по 2x2x8 штук.
Обрастание ГБТС I типа: май, южное Приморье (бух. Кит). В обрастании поплавков образует сообщество Porphyra seriata + Kornmannia leptoderma.
Приазиатский низкобореальный вид.
5.	Porphyra sp.
Однослойные пластины до 3 см шириной. Клетки расположены беспорядочно, с поверхности многоугольные, с утолщенными оболочками.
Обрастание ГБТС I типа: май, июнь, южное Приморье (бух. Кит); встречен на несущем канате, поводцах, оттяжках, в сообществе видов рода Chordaria, К. leptoderma, Scagelia pylaisaei и Petalonia fascia.
Примечание. Отсутствие органов размножения не позволяет точно идентифицировать данный вид. Изученные растения либо принадлежат виду Porphyra ochotensis, либо являются аномальными представителями Р. seriata.
Указывается также по литературным данным в обрастании СПП -судов прибрежного плавания исследуемого района [Звягинцев, 2005].
Класс Florideophyceae Порядок Colaconematales Семейство Colaconemataceae J.N. Harper & G. W. Saunders
6.	Colaconema daviesii (Dillwyn) Stegenga
Микроскопические эпифитные кустики длиной 0.7 мкм, прикреплены к субстрату стелющимися нитями. Встречается редко весной, летом и осенью, биомасса незначительна. Образование моноспор происходит в июле.
Обрастание ГТС: Славянский, Амурский, Уссурийский заливы. Указывается также в обрастании навигационных ограждений [Звягинцев, 2005].
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны). Эпифит красных водорослей Neosiphonia и Polysiphonia, а также эпизоид гидроидов.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова); Славянский залив (пос. Нерпа).
Эпибиоз гребешка: летний период, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Индатлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
Примечание. У эпизоидных растений боковые ветви плохо или совсем не развиты, тогда как стелющиеся нити образуют довольно плотный диск.
Замечание. В дальневосточных морях России ранее был известен как Acrochaetium daviesii (Dillwyn) Nageli [Перестенко, 1980; и др.].
Порядок Acrochaetiales Семейство Acrochaetiaceae
7.	Acrochaetium moniliforme (Rosenvinge) Borgesen
Микроскопические эпифитные вертикальные нити до 80 мкм толщины, прикрепляются к субстрату одиночной округлой клеткой. С моноспорами.
Обрастание ГБТСI типа: июнь, южное Приморье (бух. Кит). Встречен в обрастании несущего каната; эпифит бурой водоросли Scytosiphon lomentaria.
Амфибореальный широкобореальный вид.
8.	Acrochaetium humile (Rosenvinge) BOrgesen.
Микроэпифитные слоевища, образованные стелющимися нитями и 1-7-клеточными слаборазветвленными вертикальными нитями. Эмбриоспора 2-клеточная. Встречается в стерильном состоянии и с моноспорами.
Обрастание ГБТС I типа: май, июнь, южное Приморье (бухты Кит, Анны). Обнаружен на видах родов Neosiphonia и Polysiphonia.
Указывается в обрастании навигационных ограждений [Звягинцев, 2005].
Амфибореальный широкобореальный вид.
Примечание. Является одним из наиболее массовых микроэпифитов. Иногда сплошь покрывает поверхность растения-хозяина, но предпочитает селиться на верхушках его ветвей и на молодых участках слоевиша. Одновременно можно наблюдать все этапы морфогенеза водоросли.
9.	Acrochaetium sp.
Микроэпифит. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: летний период, Уссурийский залив; зал. Восток.
Приазиатский низкобореальный вид.
Порядок Corallinales
Семейство Corallinaceae Lamouroux
10.	Corallina pilulifera Postels & Ruprecht
Обызвествленные розоватые кустики до 4-5 см длиной. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: летний период, Уссурийский залив (бух. Андреева).
Обрастание ГБТС II типа: май-август, зал. Посьета (бух. Миноносок).
Индопацифический широкобореально-тропическо-нотальный вид.
11.	Pachyarthron cretaceum (Postels & Ruprecht) Manza
Обызвествленные серо-фиолетовые кустики до 6 см длиной. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: июнь-август, Уссурийский залив (бух. Подъя-польского).
Обрастание ГБТС II типа: май-август, зал. Посьета (бух. Миноносок).
Пацифический широкобореальный вид.
Замечание. В дальневосточных морях долгое время был известен как Bossiella cretacea (Postels & Ruprecht) Johansen [Перестенкр, 1980; и др.].
12.	Lithophyllum sp.
Гладкие серовато-фиолетовые корки, плотно прилегающие к субстрату. Встречается единично, биомасса незначительна.
Эпибиоз гребешка: июнь, август, юго-западная часть зал. Петра Великого (бухты Сивучья и Калевала). Отмечен на верхних и нижних створках гребешка.
13.	Lithothamnionphymatodeum Foslie
Розовато-фиолетовые корки с бугорчатыми выростами на поверхности. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: указывается по литературным данным [Звягинцев, 2005].
Пацифический широкобореальный вид.
Замечание. Ранее в дальневосточных морях был известен как Lithothamnion pacificum (Foslie) Foslie [Перестенко, 1980; и др.].
14.	Pneophyllum fragile Kiitzing
Мелкие сливающиеся корочки розового цвета до 1,5 мм в диаметре. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: летний период, Уссурийский залив (бух. Лазурная).
Атлантопацифический бореально-тропический вид.
Замечание. Данный вид ранее был известен как Pneophyllum lejolisii (Rosanoff) Chamberlain [Перестенко, 1980; и др.].
Порядок Palmariales
Семейство Rhodophysemataceae
G. W. Saunders & McLachlan
15.	Rhodophysema georgei Batters
Мягкие карминовые корочки до 2-3 мм в поперечнике. Редкий вид, биомасса незначительна.
Эпибиоз гребешка: август, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Амфибореальный низкобореальный вид.
16.	Rhodophysema odonthaliae Masuda & М. Ohta
Плотные коричнево-красные корочки до 2-2,5 см в поперечнике. Редкий вид с незначительной биомассой. Встречается на верхних и нижних створках поверхности раковины и как эпифит Mazzaella japonica.
Эпибиоз гребешка: август, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Приазиатский низкобореальный вид.
Семейство Palmariaceae Guiry
17.	Devaleraea microspora (Ruprecht) O.N. Selivanova & Klochkova Трубчатые розовато-фиолетовые разветвленные и неразветвлен-ные слоевища до 12-14 см длиной. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: июнь-август, Амурский залив (бух. Спортивная Гавань).
Приазиатский низкобореальный вид.
Замечание. Ранее в дальневосточных морях России был известен как Halosaccion microsporum Ruprecht [Перестенко, 1980; и др.].
18.	Palmaria stenogona Perestenko
Кожистые, темно-красные, разветвленные, стерильные и фертильные пластины до 12-17 см длиной. Характерный вид обрастания и эпибиоза.
Обрастание ГТС: зал. Посьета (бух. Миноносок); Амурский зал. (м. Песчаный, Спортивная Гавань, о-в Попова); Уссурийский зал. (о-в Рей-неке, бухты Андреева и Подъяпольского); зал. Восток; зал. Находка.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны).
Обрастание ГБТС II типа: май, зал. Посьета (бух. Миноносок).
Эпибиоз гребешка: зал. Находка, Амурский залив, зал. Посьета, юго-западная часть зал. Петра Великого. Отмечен на верхних и нижних створках.
Указывается по литературным данным в обрастании СПП [Звягинцев, 2005].
Приазиатский широкобореальный вид.
19.	Palmaria sp.
Пластины фиолетово-карминовые, стерильные, неразветвленные или дихотомически разветвленные. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: летний период, Уссурийский залив (бух. Лазурная).
Порядок Gelidiales Семейство Gelidiaceae Kiitzing
20.	Gelidium elegans Kiitzing
Коричнево-красные кустики длиной 2-4 см. Встречен в стерильном состоянии и с цистокарпами. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: летний период, Амурский залив (бух. Спортивная Гавань), Уссурийский залив (бух. Подъяпольского).
Эпибиоз гребешка: юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Приазиатский низкобореально-субтропический вид.
Замечание. Ранее в дальневосточных морях указывался как Gelidium amansii (Lamouroux) Lamouroux [Перестенко, 1980; и др.].
21.	Gelidium pacificum Okamura
Плотнохрящеватые стерильные кустики со сложными булавовидными веточками, до 5-7 см длиной. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: июнь-август, Уссурийский залив (бух. Подъяпольского).
Приазиатский низкобореально-субтропический вид.
22.	Gelidium vagum Okamura
Плотнохрящеватые неравномерно разветвленные кустики до 4 см длиной. Редкий вид с незначительной биомассой.
Эпибиоз гребешка: летний период, зал. Посьета (бух. Миноносок); юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Пацифический низкобореально-субтропический вид.
Порядок Gracilariales Семейство Gracilariaceae Nageli
23.	Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss
Красные выцветающие хрящеватые кустики до 16 см длиной. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: летний период, Амурский залив (о-в Попова).
Эпибиоз гребешка: июнь, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Калевала).
Атлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
Замечание. Ранее в дальневосточных морях данный вид указывался как Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss [Перестенко, 1980, 1994 и др.]. Дальнейшими систематическими исследованиями было показа-
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВОДОРОСЛЕЙ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА но отсутствие этого атлантического вида в дальневосточных морях и предложено свести его находки на Дальнем Востоке в синонимомы к мультизо-нальному виду Gracilaria gracilis [Steentoft et al., 1995]. Однако ряд исследователей считают эту комбинацию невалидной и полагают, что в северо-западной Пацифике обитает другой вид грацилярии - Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss, распространенный также у берегов Кореи, Китая, Японии и Вьетнама [Yoshida, 1998; Tseng, Xia, 1999; Skriptsova, Choi, 2009].
Порядок Gigartinales
Семейство Dumontiaceae Bory
24.	Dumontia contorta (S.G. Gmelin) Ruprecht
Красно-коричневые слизистые шнуры длиной 6-9 см. В стерильном состоянии. Встречается единично. Биомасса незначительна.
Эпибиоз гребешка: август, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Калевала).
Амфибореальный широкобореальный вид.
25.	Masudaphycus irregularis (Yamada) Lindstrom
Коричневато-красные мягкие кустики длиной 8-13 см. Встречен с цистокарпами. Редкий вид с незначительной биомассой.
Эпибиоз гребешка: июнь, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Калевала).
Приазиатский низкобореально-субтропический вид.
Замечание. Ранее в дальневосточных морях был известен как Farlowia irregularis Yamada [Перестенко, 1980; и др.].
Семейство Tichocarpaceae Kylin
26.	Tichocarpus crinitus (S.G. Gmelin) Ruprecht
Красно-коричневые уплощенные кустики длиной до 7-12 см. В стерильном и фертильном состоянии. Характерный вид обрастания.
Обрастание ГТС: летний период, Амурский залив (бух. Спортивная Гавань, о-в Попова); Уссурийский залив (бухты Андреева и Подьяполь-ского).
Обрастание ГБТС сахарины: май-октябрь, южное Приморье (бухты Кит, Анны). Указывается также по литературным данным [Звягинцев, 2005].
Эпибиоз гребешка: Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока).
Приазиатский низкобореальный вид.
Семейство Endocladiaceae Kylin
27.	Gloiopeltis furcata (Postels & Ruprecht) J. Agardh
Темно-красные мягкохрящеватые стерильные кустики 4-5 см длиной. Встречается редко. Образует фикоценоз в верхней сублиторали.
Обрастание ГТС: летом, Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока).
Указывается по литературным данным в обрастании СПП [Звягинцев, 2005].
Пацифический широкобореально-субтропический вид.
Семейство Kallymeniaceae (J. Agardh) Kylin
28.	Callophyllis rhynchocarpa Ruprecht
Фиолетово-карминовые плоские тонкие кустики длиной 5-10 см. В стерильном и фертильном состоянии. Характерный вид обрастания, где иногда формирует самостоятельный фикоценоз в верхней сублиторали.
Обрастание ГТС: Славянский, Амурский, Уссурийский заливы; зал. Восток; зал. Находка.
Эпибиоз гребешка: Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока).
Пацифический широкобореальный вид.
29.	Euthora cristata (Linnaeus)J. Ag.
Плоские тонкие кустики длиной 2-4 см. В стерильном состоянии.
Обрастание ГТС: август, сентябрь, заливы Восток и Находка; на глубине 0,5-8 м, во всех пунктах. Характерный вид фикоценозов обрастания.
Примечание. Впервые зарегистрирован в составе флоры обрастания в 2006 г. В бентосной флоре зал. Петра Великого обитает в открытых участках на глубине 8-15 м на водорослях и раковинах моллюсков [Перестенко. 1994]. В фитобентосе зал. Восток не отмечался [Тюрин, 2002; Коженкова, 2008].
Арктатлантопацифический широкобореально-арктический вид.
Семейство Cystocloniaceae Kutzing
30.	Fimbrifolium dichotomum (Lepechin) G. I. Hansen
Красно-коричневые уплощенные кустики до 8 см длиной. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (во всех исследованных бухтах).
Арктатлантопацифический бореально-арктический вид.
Семейство Gigartinaceae
Н. М. Crouan et Р. L. Сгоиап
31.	Chondrus pinnulatus (Harvey) Okamura
Фиолетово-карминовые плоские кустики до 15 см длиной. В стерильном и фертильном состоянии. Редкий вид. Биомасса, как правило, незначительна.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бухты Андреева и Подъя-польского).
Обрастание ГБТС I типа: июнь-июль, южное Приморье (бух. Анны).
Приазиатский низкобореальный вид.
32.	Chondrus armatus (Harvey) Okamura
Кустики уплощенные или вальковатые, до 12 см длиной. В стерильном и фертильном состоянии. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: указывается по литературным данным [Звягинцев, 2005].
Эпибиоз гребешка: июнь, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Калевала).
Приазиатский низкобореальный вид.
33.	Mazzaellajaponica (Mikami) Hommersand
Фиолетово-карминовые хрящеватые пластины, разветвленные или неразветвленные, до 9 см длиной. В стерильном состоянии и с тетраспорами.
Редкий вид в обрастании с низкой биомассой и характерный -в эпибиозе.
Обрастание ГТС: зал. Находка (бух. Козьмина).
Эпибиоз гребешка: летом, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Калевала).
Приазиатский низкобореально-субтропический вид.
Замечание. Ранее был известен как Rhodoglossum japonicum Mikami [Перестенко, 1980; и др.].
34.	Mazzaella parksii (Setchell & N. L. Gardner) J. R. Hughey, P.C. Silva & Hommersand.
Пластины сливяного цвета, разветвленные и неразветвленные, до 12 см длиной. В стерильном и фертильном состоянии. Редкий вид, биомасса низкая.
Обрастание ГТС: летний период, зал. Посьета; зал. Восток; зал. Находка.
Пацифический широкобореальный вид.
Замечание. В дальневосточных морях ранее указывался KBKlridaea cornucopiae Postels & Ruprecht [Перестенко, 1980; и др.] и позднее как Mazza ella cornucopiae (Postels & Ruprecht) Hommersand [Перестенко, 1994; и др.]. С 2001 г., после молекулярно-генетических исследований, Mazzaella cornucopiae считается синонимом Mazzaella parksii [Hughey et al., 2001].
Семейство Phyllophoraceae Nageli
35.	Mastocarpus pacificus (Kjellman) Perestenko
Красно-коричневые выцветающие хрящеватые кустики до 7 см длиной. Встречается редко, биомасса незначительна.
Эпибиоз гребешка: август, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Калевала).
Пацифический широкобореальный, вид.
36.	Ahnfeltiopsis flabelliformis (Harvey) Masuda
Темно-красные хрящеватые кустики до 5 см длиной. В стерильном состоянии. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: указывается по литературным данным [Звягинцев, 2005].
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова).
Атлантопацифический низкобореально-тропическо-нотальный вид.
Замечание. Ранее был известен как Gymnogongrus flabelliformis Harvey [Перестенко, 1980; и др.]
Порядок Halymeniales Семейство Halymeniaceae Вогу
37.	Grateloupia turuturu Yamada
Пурпурно-фиолетовые слизистые пластины до 10 см длиной. В стерильном состоянии. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: июнь-август, Амурский залив (бух. Спортивная Гавань).
Индатлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
Порядок Rhodymeniales
Семейство Rhodymeniaceae Harvey
38.	Chrysymenia wrightii (Harvey) Yamada
Розовато-фолетовые мягкие кустики до 17 см длиной. В стерильном состоянии. Обычный вид обрастания. Биомасса, как правило, незначительна.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (о-в Рейнеке, бухты Подъя-польского и Андреева); Славянский залив; зал. Посьета (бух. Миноносок).
Амфибореальный низкобореально-субтропический вид.
39.	Sparlingia pertusa (Postels & Ruprecht) G.W. Saunders, I.M. Strachan & Kraft
Фиолетово-карминовые тонкие перфорированные пластины 18-22 см длиной, стерильные и фертильные. Характерный вид обрастания и эпибиоза.
Обрастание ГТС: Славянский, Амурский и Уссурийский заливы; заливы Восток и Находка.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит и Анны).
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова); Славянский залив (о-в Герасимова); зал. Посьета (бух. Миноносок).
Эпибиоз гребешка: Амурский залив; зал. Посьета, юго-западная часть зал. Петра Великого (бухты Сивучья и Калевала). Отмечен на верхних и нижних створках.
Амфибореальный широкобореальный, вид.
Замечание. Ранее был известен как Rhodymenia pertusa (Р. et R.) J. Ag. [Перестенко, 1980; и др.].
Семейство Champiaceae Kutzing
40.	Champia parvula (C. Agardh) Harvey
Розовато-фиолетовые студенистые кустики длиной 5-9 см. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: июнь-август, Уссурийский залив (бух. Подъя-польского).
Индатлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
Порядок Ceramiales
Семейство Ceramiaceae Dumortier
41.	Antithamnion densum (Suhr) M.A. Howe
Фиолетово-карминовые нежные кустики до 3 см длиной, стерильные и фертильные. Часто встречающийся вид. Значительной биомассы не образует.
Обрастание ГТС: Славянский, Амурский и Уссурийский заливы; заливы Восток и Находка.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит и Анны).
Обрастание ГБТС II типа: Славянский, Амурский заливы; зал. По-сьета.
Эпибиоз гребешка: зал. Посьета; юго-западная часть зал. Петра Великого (бухты Сивучья и Калевала).
Индатлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
42.	Antithamnion sp.
Тонконитевидные кустики длиной 1-2 см. В стерильном состоянии. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: июнь-август, Уссурийский залив (бух. Подъя-польского).
43.	Antithamnionella spirographidis (Schiffner) Е.М. Wollaston
Фиолетово-карминовые нежные фертильные кустики длиной 1-4 см. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова).
Индатлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
44.	Ceramium cimbricum Н. Е. Petersen
Слоевища тонконитевидные до 0,6-1,5 см длиной, стерильные или с тетраспорангиями. Обычный вид обрастания, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Уссурийский зал.; зал. Восток; зал. Находка (бух. Врангеля).
Обрастание ГБТС I типа: октябрь, южное Приморье (бухты Кит, Анны); в обрастании буев среди Р morrow И в ограниченном количестве.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова); зал. Посьета (о-в Таранцева).
Эпибиоз гребешка: юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Амфибореальный низкобореально-субтропический вид.
45.	Ceramium deslongchampsii Chauvin
Тонконитевидные кустики длиной 0,4-0,5 см. В стерильном состоянии. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бух. Подъяпольского).
Амфибореальный широкобореальный вид.
46.	Ceramium japonicum Okamura
Грубонитевидные фиолетово-карминовые кустики до 9 см длиной. В стерильном состоянии и с тетраспорангиями. Встречается довольно часто. Значительной биомассы не образует.
Обрастание ГТС: Амурский залив (вблизи г. Владивостока); Уссурийский залив (о-в Рейнеке, бух. Подъяпольского); зал. Восток (бух. Гайдамак).
Приазиатский низкобореально-субтропический вид.
47.	Ceramium kondoi Yendo
Грубонитевидные красно-коричневые кустики до 20 см длиной. В стерильном и фертильном состоянии. Обычный вид фикоценозов обрастания. Значительной биомассы не образует.
Обрастание ГТС: зал. Посьета (бух. Миноносок); Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока, м. Песчаный); Уссурийский залив (о-в Рейнеке, бухты Лазурная и Подъяпольского); зал. Восток; зал. Находка.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бух. Анны).
Обрастание ГБТС II типа: зал. Посьета (о-в Таранцева, бух. Миноносок).
Эпибиоз гребешка: Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока).
Пацифический широкобореальный вид.
48.	Campylaephora crassa (Okamura) Nakamura
Грубонитевидные кустики до 15 см длиной.
Обрастание ГТС: указывается по литературным данным [Звягинцев, 2005].
Приазиатский низкобореально-субтропический вид.
49.	Hollenbergia subulata (Harvey) Е. М. Wollaston
Фиолетово-карминовые тонкие кустики до 7-9 см длиной. В стерильном и фертильном состоянии. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: летний период, Уссурийский залив (бух. Лазурная).
Эпибиоз гребешка: июнь, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья). Встречается на верхних и нижних створках гребешка.
Пацифический широкобореальный вид.
50.	Pterothamnion yezoense (Inagaki) Athnasiadis & Kraft
Тонконитевидные кустики длиной 2-5 см. С тетраспорангиями и цистокарпами. Довольно редкий вид. Значительной биомассы не образует.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова).
Эпибиоз гребешка: Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока); зал. Посьета (бух. Троицы).
Приазиатский низкобореально-субтропический вид.
51.	Scagelia pylaisaei (Montagne) Wynne
Нежные кустики длиной 5-6 см, прикрепляющиеся ризоидами. Встречен с тетраспорангиями, сперматангиями и цистокарпами. Довольно редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГБТС I типа: май, июль, южное Приморье (бух. Кит); отмечен в обрастании поводцов, оттяжек, поплавков и на ризоидах Saccharina. Проростки данного вида неоднократно встречались эпифитно на видах рода Neosiphonia и на Polysiphonia morrowii. В мае преобладали женские гаметофиты. Отношение спорофитов и гаметофитов составляло примерно 1:3; в июле оно менялось до 1:1. В октябре большинство растений стерильны.
Арктатлантопацифический широкобореально-арктический вид.
52.	Scagelia pylaisaei f subnuda (Ruprecht) Perestenko
Кустики до 2,5 см длиной, стерильные. Редкий вид с низкой биомассой.
Обрастание ГБТС I типа: июль, южное Приморье (бух. Кит); в обрастании поводцов на глубине 0,3-0,5 м, в зарослях Porphyra sp. и Chordaria gracilis.
Приазиатский широкобореальный вид.
Семейство Wrangeliaceae J. Agardh
53.	Neoptilota asplenioides (Esper) Kylin
Фиолетово-карминовые выцветающие кустики до 20 см длиной.
Обрастание ГТС: указывается по литературным данным. Встречается также в обрастании судов прибрежного плавания [Звягинцев, 2005].
Зарегистрирован нами в обрастании ГБТС сахарины в северном Приморье.
Пацифический широкобореальный вид.
54.	Ptilotafilicina J. Agardh
Фиолетово-карминовые кустики до 18 см длиной, стерильные или фертильные. Обычный или субдоминантный вид фикоценозов обрастания.
Обрастание ГТС: летний период, Амурский зал. (о-в Попова); Уссурийский зал. (бухты Лазурная, Андреева, Подъяпольского); зал. Восток; зал. Находка.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны).
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова).
Эпибиоз гребешка: май, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Пацифический широкобореальный вид.
55.	Tokidaea corticata (Tokida) Yoshida
Плоские нежные кустики длиной 5-6 см. В стерильном и фертильном состоянии. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: зал. Восток (бух. Гайдамак); зал. Находка.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова).
Эпибиоз гребешка: август, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Приазиатский низкобореальный вид.
56.	Tokidaea hirta Perestenko
Стерильные кустики до 5 см длиной. Единичный вид, биомасса низкая.
Эпибиоз гребешка: август, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Приазиатский низкобореальный вид.
Семейство Delesseriaceae Вогу
57.	Branchioglossum попит Inagaki
Пурпурно-красные плоские тонкопленчатые кустики 1-3 см длиной. В стерильном состоянии. Один из характерных видов фикоценозов обрастания.
Обрастание ГТС: летний период, Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока); Уссурийский залив (бухты Лазурная и Андреева).
Эпибиоз гребешка: Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока).
Приазиатский низкобореальный вид.
58.	Nienburgiella angusta (A. Zinova) Perestenko
Плоские кустики длиной 0,5-4 см. Встречен в стерильном состоянии. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: летом, Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока); Уссурийский залив (бух. Андреева); зал. Восток.
Приазиатский низкобореальный вид.
Семейство Dasyaceae Kiitzing
59.	Dasya ses silis Yamada
Грубонитевидные опушенные кустики до 17-19 см длиной. Встречается редко, в стерильном и фертильном состоянии. Биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: летний период, Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока); Уссурийский залив (о-в Рейнеке, бух. Подъяпольского).
Обрастание ГБТС II типа: зал. Посьета (о-в Таранцева).
Эпибиоз гребешка: летом, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Амфибореальный низкобореально-субтропический вид.
60.	Heterosiphonia japonica Yendo
Фиолетово-карминовые грубонитевидные кустики до 12 см длиной. Довольно редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: летний период, Славянский залив; Уссурийский залив (бухты Лазурная и Подъяпольского); зал. Восток (пос. Волчанец).
Эпибиоз гребешка: весной, Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока).
Амфибореальный широкобореально-субтропический вид.
Семейство Rhodomelaceae J. Е. Areschoug
61.	Neosiphonia japonica (Harvey) M. S. Kim & I. K. Lee
Кустики длиной 1,5-6,5 см и толщиной 330-720 мкм, с тетраспорами. Характерный или руководящий вид фикоценозов обрастания и эпибиоза.
Обрастание ГТС: Славянский залив; Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока); Уссурийский залив; зал. Восток (пос. Волчанец).
Обрастание ГБТС I типа: май, июнь, октябрь, южное Приморье (бух. Кит). Встречается на поводцах, оттяжках, поплавках, несущих канатах; в мае и октябре в стерильном состоянии, в июле с тетраспорами. Регистрируется с сопутствующими видами: Punctaria plantaginea, Scytosiphon lomentaria, P seriata и микроэпифитами: A. humile, S. alsidii, Zygomitus reticulatus.
Указывается по литературным данным в обрастании судов [Звягинцев, 2005].
Эпибиоз гребешка: зал. Посьета; юго-западная часть зал. Петра Великого (бухты Сивучья и Калевала).
Обрастание ГБТС гребешка: Амурский залив (о-в Попова); Славянский залив (о-в Герасимова, пос. Нерпа); зал. Посьета (о-в Таранцева, бух. Миноносок); в обрастании садков и несущих канатов.
Приазиатский низкобореально-субтропический вид.
Примечание. В отличие от бентосных растений образцы У japonica из обрастания имеют меньшие размеры таллома. Кроме того, у них образуются более длинные сегменты и широкоовальные, а не округлые, тетраспорангии.
Замечание. Данный вид ранее был известен как Polysiphonia japonica Harvey [Перестенко, 1980; и др.].
62.	Neosiphonia yendoi (Segi) М. S. Kim & I. К. Lee
Кустики до 2,5 см длиной. С цистокарпами и тетраспорангиями. Часто встречающийся вид. Биомасса, как правило, незначительна.
Обрастание ГТС: Заливы Амурский (бух. Спортивная Гавань) и Уссурийский (бух. Лазурная). Указывается и по литературным данным [Звягинцев, 2005].
Обрастание ГБТС I типа: июль, октябрь, южное Приморье (бухты Анны, Кит); в обрастании поводцов и буев. Тетраспоры и цистокарпы отмечены в июле. Сопутствующими видами являются бурые водоросли Р plantaginea и S. lomentaria, микроэпифитами - красные A. humile, S. alsidii, Е. polysiphoniae.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова); Славянский залив (о-в Герасимова); зал. Посьета (о-в Таранцева).
Приазиатский низкобореальный вид.
Примечание. ОбразцыN. yendoi из обрастания имеют более крупные цистокарпы, чем водоросли, встречающиеся в те же периоды года в бентосе.
Замечание. В дальневосточных морях России ранее был известен как Polysiphoniayendoi Segi [Перестенко, 1980; и др.].
63.	Polysiphonia morrowii Harvey
Кустики длиной 5-25 см. В стерильном состоянии, с цистокарпами и сперматангиями. Характерный или руководящий вид обрастания и эпибиоза.
Обрастание ГТС: Славянский залив; Уссурийский залив; зал. Восток.
Обрастание ГБТС I типа: май, июль, сентябрь, октябрь, южное Приморье (бухты Кит и Анны). Встречается в обрастании оттяжек, поводцов, буев, поплавков, на ризоидах Saccharina. Формирует монодоминант-ную синузию или же развивается совместно со S. pylaisaei, К. leptoderma, Р plantaginea, S. lomentaria, видами рода Ectocarpus. Органы размножения развиваются в мае-июле. В октябре в обрастании появляется новая стерильная генерация Р morrowii. На растениях этого вида развивается наиболее разнообразная по видовому составу и обильная в количественном отношении микроэпифлора.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова); Славянский залив (о-в Герасимова, пос. Нерпа); зал. Посьета (о-в Таранцева, бух. Миноносок).
Эпибиоз гребешка: заливы Посьета, Амурский, Находка; юго-западная часть зал. Петра Великого. Отмечен на верхних и нижних створках.
Указывается по литературным данным в обрастании судов [Звягинцев, 2005].
Пацифический низкобореальный вид.
Примечание. У представителей Р. morrowii в обрастании наблюдается изменение размеров длины и ширины сегментов и клеточных сифонов.
64.	Polysiphonia sp.
Тонконитевидные кустики до 3-4 см длиной. В стерильном состоянии. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бух. Лазурная).
65.	Rhodomela sp.
Почти черные кустики длиной 6-8 см. Найден в стерильном состоянии. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: зал. Восток (пос. Волчанец).
66.	Symphyocladia latiuscula (Harvey) Yamada
Красно-коричневые уплощенные кустики до 10 см длиной. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: зал. Восток (пос. Волчанец).
Приазиатский бореально-тропический вид.
67.	Symphyocladia marchantioides (Harvey) Falkenberg
Разветвленные тонкопленчатые пластинки каштанового цвета до 5 см длиной. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бухты Лазурная и Андреева).
Индатлантопацифический низкобореально-тропическо-ноталь-ный вид.
68.	Neorhodomela munita (Perestenko) Masuda
Темно-коричневые кустики с короткошиповатыми веточками, до 14 см длиной. Встречается единично, биомасса незначительна.
Эпибиоз гребешка: летний период, юго-западная часть зал. Петра Великого (бухты Сивучья и Калевала).
Приазиатский низкобореально-субтропический вид.
69.	Neorhodomela sachalinensis (Masuda) Perestenko
Темно-коричневые кустики с длинношиповатыми веточками, до 13 см длиной. Единично встречающийся вид с незначительной биомассой.
Эпибиоз гребешка: июнь, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Приазиатский низкобореальный вид.
70.	Laurencia nipponica Yamada
Пурпурно-красные цилиндрические мягкохрящеватые кустики, до 20 см длиной. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бух. Андреева).
Эпибиоз гребешка: июнь, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Приазиатский низкобореальный вид.
71.	Laurencia pinnata Yamada
Пурпурно-розовые уплощенные мягкие кустики длиной 2-4 см. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: летний период, Уссурийский залив (о-в Рейнеке). Приазиатский низкобореально-субтропический вид.
72.	Laurencia saitoi Perestenko
Мягкохрящеватые цилиндрические кустики 4 см длиной. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: летний период, Уссурийский залив (о-в Рейнеке). Приазиатский бореально-тропический вид.
73.	Chondria dasyphylla (Woodward) C. Agardh
Фиолетово-карминовые мягкие пирамидальные кустики до 9 см длиной. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова). Указывается также по литературным данным [Звягинцев, 2005].
Пацифический низкобореальный вид.
Отдел Ochrophyta Класс Phaeophyceae Порядок Sphacelariales Семейство Sphacelariaceae Decaisne
74.	Sphacelaria plumosa Lyngbye
Пучки супротивно разветвленных оливково-бурых нитей до 2 см длиной. Встречается единично, биомасса незначительна.
Эпибиоз гребешка: Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока).
Арктатлантопацифический бореально-арктический вид.
75.	Sphacelaria rigidula Kiitzing
Нитевидные оливково-серые кустики высотой 0,3-0,8 см. Встречается в стерильном состоянии и с пропагулами. Биомасса незначительна. Обычный вид фикоценозов обрастания.
Обрастание ГТС: зал. Посьета; Славянский и Амурский заливы (о-в Попова); Уссурийский залив (бухты Андреева и Лазурная); зал. Восток, зал. Находка.
Обрастание ГБТС I типа: май, южное Приморье (бух. Кит); зарегистрирован в обрастании горизонтали.
Эпибиоз гребешка: зал. Посьета; юго-западная часть зал. Петра Великого (бухты Сивучья и Калевала).
Атлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
Замечание. В дальневосточных морях был известен как Sphacelaria furcigera Kutzing [Перестенко, 1980; и др.].
76.	Sphacelaria sp.
Пучки нитей до 0.6 см длиной. В стерильном состоянии. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бухты Лазурная и Подъя-польского).
Порядок Desmarestiales Семейство Desmarestiaceae (Thuret ex Le Jolis) Kjellmann
77.	Desmarestia ligulata (Stackhouse) Lamouroux
Кусты плоские, оливково-зеленого цвета, до 25 см длиной. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Славянский залив; Амурский залив (о-в Попова).
Атлантопацифический бореально-субтропическо-нотальный вид.
78.	Desmarestia viridis (О. F. Muller) J. V. Lamouroux
Кусты цилиндрические, бурые или оливковые, зеленеющие на воздухе, с многочисленными экзогенными волосками, до 35 см длиной. Встречается часто, значительной биомассы не образует.
Обрастание ГТС: зал. Посьета; Уссурийский залив (бухты Лазурная и Андреева); зал. Восток (бух. Гайдамак).
Обрастание ГБТС I типа: май, южное Приморье (бухты Кит, Анны); в обрастании оттяжек, на глубине 3 м, совместно с Р morrowИ и Р plantaginea.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова).
Эпибиоз гребешка: Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока); юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Калевала).
Арктатлантопацифический бореально-арктическо-субтропический вид.
Замечание. Ранее в дальневосточных морях был известен как Dichloria viridis (О. F. Muller) Greville [Перестенко, 1980; и др.].
Порядок Ectocarpales
Семейство Acinetosporaceae Hamel
79.	Hincksia ovata (Kjellman) P.C. Silva
Пучочки нитей до 1,2 см длиной, прикрепляются ризоидами. Отмечен единично, со спорангиями. Биомасса незначительна.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова). Указывается также и по литературным данным [Звягинцев, 2005].
Арктатлантопацифический бореально-арктическо-нотальный вид.
80.	Pylaiella littoralis (Linnaeus) Kjellman
Светло-коричневые или темно-коричневые нити до 7-9 см длиной. В стерильном и фертильном состоянии. Обычный вид, биомасса невелика.
Обрастание ГТС: летом, Уссурийский залив (бух. Андреева); зал. Находка.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны). В обрастании несущего каната, поводцов, оттяжек.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский и Славянский заливы; зал. Посьета.
Указывается по литературным данным в обрастании СПП [Звягинцев, 2005].
Атлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
Семейство Ectocarpaceae С. Agardh
81.	Ectocarpus fasciculatus Harvey
Густые пучки нитей или отдельные кустики высотой до 1,5 см. Ветвление в основании слоевища ложнодихотомическое, у вершины, как правило, одностороннее. Боковые ветви, несущие терминальные стручки, короткие, адаксиальные. Ветвь, от которой они развиты, оканчивается волосовидной или плетевидной верхушкой или бывает дуговидно согнута. Спорангии однорядные, в зрелом состоянии многорядные, размерами 31-88x12,5-16 мкм. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГБТС I типа: май, июнь, южное Приморье (бух. Кит); отмечен в обрастании поплавков и буев среди различных видов бурых водорослей.
Арктатлантопацифический бореально-арктическо-нотальный вид.
82.	Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye
Пучки спутанных и скрученных в основании нитей, распадающихся на небольшие пучочки в верхней части слоевища. Нити однорядные, дихотомически разветвленные, высотой 1,2-1,8 см. Боковые ветви часто с длинными волосовидными верхушками. Тонкошиловидные многогнездные спорангии развиваются на длинных или коротких многоклеточных ножках. Встречается с мая по октябрь, весь период обильно спороносит. Обычный вид обрастания. Значительной биомассы не образует.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бух. Лазурная); Амурский залив (о-в Попова, м. Песчаный); Славянский залив.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Анны, Кит); отмечен в обрастании буев, поплавков, несущих канатов и поводцов, в фикоценозах S. lomentaria+P fascia и Chordaria flagelliformis+Sphaerotrichia divaricata.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова); Славянский залив (пос. Нерпа); зал. Посьета (о-в Таранцева).
Эпибиоз гребешка: Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока.).
Указывается также в обрастании прибрежных судов [Звягинцев, 2005].
Арктатлантопацифический широкобореально-арктический вид.
Примечание. У изученных растений чаще встречаются терминальные стручки многогнездных спорангиев, чем интеркалярные, весьма характерные для этого вида. Их ширина и длина сильно варьируют.
Замечание. Другой вид эктокарпуса - Е. confervoides Le Jolis, широко указываемый в обрастании - по современным систематическим воззрениям считается синонимом данного вида [Селиванова, 1998].
83.	Ectocarpus sp.
Пучочки оливковых нитей 0,2-0,3 см длиной, ветвление поочередное. В стерильном состоянии. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Амурский залив (о-в Попова).
Семейство Chordariaceae Greville
84.	Botrytella reinboldii (Reinke) Kornmann & Sahling
Кустики высотой до 2,2 см, распадающиеся на отдельные пряди. Образованы однорядными нитями с дисковыми и тонкими пластинчатыми 50
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВОДОРОСЛЕЙ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА хроматофорами. Вершины терминальных ветвей часто с волоском. В основании и средней части слоевища развиваются ризоиды. Многогнездные зооидангии пакетообразные, яйцевидные, многочисленные. Редкий вид. Создает значительную биомассу только на плантациях сахарины.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бух. Подьяпольского).
Обрастание ГБТС I типа: июнь, южное Приморье (бух. Кит); в обрастании несущего каната, вместе с Compsonema sp. и Halothrix lumbricalis.
Амфибореальный низкобореально-субтропический вид.
Примечание. В условиях обрастания у данного вида изредка меняются форма зоои-дангиев - до стручковидной.
85.	Chordariaflagelliformis (О. F. Muller) С. Agardh
Разветвленные коричнево-черные стерильные шнуры длиной 8-12 см. Является массовым видом и создает значительную биомассу на плантации.
Обрастание ГБТС I типа: июнь, июль, южное Приморье (бухты Кит, Анны); в обрастании поплавков и поводцов.
Указывается по литературным данным в обрастании СПП [Звягинцев, 2005].
Арктатлантопацифический бореально-арктическо-нотальный вид.
Примечание. Судя по тому, что все просмотренные образцы были стерильными, возможно, спороношение этого вида в обрастании происходит позже, чем у растений, встречающихся в это время в бентосе.
86.	Chordaria gracilis Setchell & N. L. Gardner
Цилиндрические разветвленные шнуры 5-7 см длиной с оттопыренными ветвями. Клетки нитей медуллярного пучка более короткие, чем у Ch. flagelliformis. Ассимиляционные нити 2-4-клеточные, с более крупными апикальными клетками. В стерильном состоянии. Редкий вид.
Обрастание ГБТС I типа: июнь, южное Приморье (бухты Кит, Анны); в обрастании буев, несущего каната и поводцов, растет совместно с Е. siliculosus и S. lomentaria. Создает значимую биомассу.
Пацифический широкобореальный вид.
87.	Coilodesme japonica Yamada
Мягкие трубчатые слоевища оливково-бурого цвета, пленчатые, 4-10 см длиной. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГБТС гребешка: зал. Посьета (бух. Миноносок). Встречается в обрастании садков с 8-12-месячной экспозицией.
Приазиатский низкобореальный вид.
88.	Halothrix lumbricalis (Kutzing) Reinke
Мягкие пучочки однорядных нитей высотой 0,2 см. Многогнездные зооидангии развиваются у вершины ассимиляционных нитей и окру-
жают их широкими муфтами. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГБТС I типа: июнь, южное Приморье (бух. Кит); в обрастании несущего каната среди S. lomentaria, Ch.flagelliformis, В. reinboldii.
Амфибореальный бореально-тропический вид.
89.	Laminariocolax sp.
Слоевища нитевидные, в виде эпифитных дернинок, до 2 см длиной. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: июнь-август, Уссурийский залив (бух. Подъя-польского).
90.	Punctaria plantaginea (Roth) Greville
Темно-бурые ланцетовидные пластины длиной 5-9 см, шириной 1,1-1,8 см, стерильные или с одногнездными спорангиями. Встречается часто.
Обрастание ГТС: летний период, зал. Посьета; Славянский, Амурский, Уссурийский заливы; заливы Восток и Находка.
Обрастание ГБТС I типа: май, июнь, июль, южное Приморье (бухты Кит, Анны); в обрастании горизонталей, поводцов, хребтин, буев, поплавков, с многочисленными сопутствующими видами.
Обрастание ГБТС II типа: летний период, Амурский залив (о-в Попова).
Эпибиоз гребешка: весной, Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока).
Арктатлантопацифический широкобореально-арктический вид.
Примечание. В мае были обнаружены гаметофиты, имеющие нитчатое эктокарпоид-ное строение. В октябре наблюдалось неотеническое развитие спорофитов. При этом зрелые одногнездные спорангии развивались на однослойных пластинах, образованных 4-6 рядами нитей или даже на однорядных нитях. Формой, размерами, цветом и текстурой спорангии практически не отличались от таковых, встречающихся у нормально развитых растений Р plantaginea.
91.	Sphaerotrichia divaricata (С. Agardh) Kylin
Разветвленные оливково-бурые шнуры высотой 4-7 см, толщиной 1-1,5 мм. В стерильном состоянии. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока).
Обрастание ГБТС I типа: июль, южное Приморье (бух. Кит); на несущих канатах и поводцах, совместно с Ch.fiagelliformis, Е. siliculosus, Р. fascia.
Амфибореальный широкобореальный вид.
Семейство Scytosiphonaceae (Thuret) Foslie
92.	Analipus filiformis (Ruprecht) Papenfuss
Слоевища трубчатые, рыжевато-бурые, с редкими выростами, до 4 см длиной. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны). Отмечен в обрастании поплавков и буев.
Пацифический широкобореальный вид.
93.	Colpomenia peregrina Sauvageau
Тонкокожистые пузыри оливкового цвета до 5 см в поперечнике.
Обрастание ГБТС II типа: май, зал. Посьета (бух. Миноносок). В обрастании садков с 10-12-месячной экспозицией, в верхнем горизонте сублиторали. Встречается совместно с U. flexuosa и S. lomentaria.
Атлантопацифический бореально-субтропическо-нотальный вид. 94. Compsonema sp.
Слоевище микроскопическое, образовано нитями. Стелющиеся нити формируют моностроматический псевдопаренхимный диск, прорастающий по краю ризоидообразными нитями. Вертикальные нити неразвет-вленные, длиной 200-300 мкм. Нити заканчиваются волосками либо многорядными многогнездными зооидангиями. Зооидангии могут развиваться также непосредственно от диска, а в центральной части слоевища формировать плотный палисадный слой. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГБТС I типа: июнь, южное Приморье (бух. Кит); отмечен на гидроидах в сообществе S. lomentaria.
95.	Petalonia fascia (О. F. Milller) Kuntze
Пластины длиной 5-6 см и шириной 0,5 см, с многогнездными спорангиями. Вегетирует и размножается весной, летом и осенью. Один из массовых видов водорослевого обрастания.
Обрастание ГТС: Славянский залив.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бух. Кит). Встречается повсеместно на буях, поплавках, поводцах, несущих канатах.
Обрастание ГБТС II типа: Славянский залив (пос. Нерпа).
Указывается по литературным данным в обрастании судов [Звягинцев, 2005].
Арктатлантопацифический широкобореально-арктическо-ноталь-ный вид.
96.	Petalonia zosterifolia (Reinke) Kuntze
Тонкие оливково-зеленые узкие пластины длиной 10-16 см, шириной 0.1-0.3 см. Редкий вид, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: указывается по литературным данным [Звягинцев, 2005].
Обрастание ГБТС II типа: зал. Посьета (о-в Таранцева).
Указывается также в обрастании СПП [Звягинцев, 2005].
Амфибореальный широкобореально-субтропический вид.
97.	Petalonia sp.
Ювенильные зелено-оливковые пластины до 5 см длиной. Встречается довольно редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Славянский, Амурский, Уссурийский заливы.
98.	Scytosiphon lomentaria (Lyngbye) Link
Тонкостенные трубки длиной 4-10 см с редкими перетяжками. Вегетирует с мая по октябрь. Новая генерация появляется в конце июня-начале июля, до октября остается стерильной. В июне наряду с гаметофитами встречены микроскопические коркообразные фертильные спорофиты типичного для вида строения. В ряде случаев наблюдалось прямое развитие гаметофитов от спорофитов. Характерный или руководящий вид обрастания.
Обрастание ГТС: зал. Посьета (бух. Миноносок); Амурский залив (прол. Босфор Восточный, о-в Попова); Уссурийский залив (о-в Рейнеке, бухты Лазурная и Подъяпольского); зал. Восток, зал. Находка.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны). На поводцах и несущем канате, встречается повсеместно.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова); Славянский залив (пос. Нерпа); зал. Посьета (бух. Миноносок).
Эпибиоз гребешка: летний период, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Арктатлантоиндопацифический мультизональный вид.
Порядок Ralfsiales
Семейство Ralfsiaceae Farlow
99.	Ralfsia fungiformis (Gunnerus) Setchell & N. L. Gardner
Коричневые, плотные, налегающие друг на друга корочки до 3-4 см в поперечнике. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны). В обрастании поплавков и буев.
Арктатлантопацифический широкобореально-арктический вид.
100.	Ralfsiasp.
Оливково-коричневые корочки, плотно прилегающие к субстрату. В стерильном состоянии. Встречается часто с незначительной биомассой.
Эпибиоз гребешка: Амурский залив; зал. Находка; зал. Посьета; юго-западная часть зал. Петра Великого. Отмечен на верхних и нижних створках.
Порядок Laminariales
Семейство Chordaceae Dumortier
101.	Chorda asiatica Sasaki & Kawai
Оливковые неразветвленные шнуры до 50-70 см длиной, стерильные и с одногнездными спорангиями. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит и Анны). Встречается в обрастании поводцов и оттяжек.
Эпибиоз гребешка: май, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Указывается по литературным данным в обрастании судов [Звягинцев, 2005].
Арктатлантопацифический широкобореально-арктический вид.
Замечание. Ранее в дальневосточных морях был известен как Chorda filum (Linnaeus) Stackhouse [Перестенко, 1980; и др.]
Семейство Costariaceae
Lane, Mayes, Druehl & Saunders
102.	Agarum clathratum Dumortier
Коричневые кожистые пластины до 30-40 см длиной. В стерильном состоянии. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: летний период, Уссурийский залив (о-в Рейнеке).
Арктатлантопацифический широкобореально-арктический вид.
103.	Costaria costata (С. Agardh) D. A. Saunders
Бурые или оливково-бурые пластины до 0.7-1.3 м длиной. В стерильном состоянии и со спорангиями. Характерный или, реже, доминирующий вид сублиторальных фикоценозов обрастания.
Обрастание ГТС: зал. Посьета (бух. Миноносок); Уссурийский залив (во всех пунктах); заливы Восток и Находка.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит и Анны). В обрастании несущего каната, поводцов, оттяжек.
Указывается по литературным данным в обрастании СПП [Звягинцев, 2005].
Арктатлантопацифический бореально-арктическо-нотальный вид.
Семейство Laminariaceae Вогу
104.	Saccharina cichorioides (Miyabe) С.Е. Lane, С. Mayes, Druehl & G. W. Saunders
Тонкие ланцетовидные пластины с двумя рядами пузырей, курчавые или волнистые по краю, оливково-коричневого цвета, до 1-1,4 м длиной. Руководящий или характерный вид обрастания.
Обрастание ГТС: Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока, бух. Золотой Рог, прол. Босфор Восточный, о-в Попова); Уссурийский залив; зал. Находка.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны). Отмечен в обрастании несущего каната, поводцов, оттяжек.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова); Славянский залив (пос. Нерпа); зал. Посьета (бух. Миноносок).
Указывается по литературным данным в обрастании СПП (Звягинцев, 2005).
Приазиатский низкобореальный вид.
105.	Saccharina gurjanovae (A.D. Zinova) Selivanova, Zhigadlova & G. I. Hansen
Тонкокожистые гладкие пластины с клиновидным основанием и пленчатой верхней частью, оливково-бурые, до 1 м длиной. Встречается часто. Один из доминирующих и характерных видов обрастания.
Обрастание ГТС: Славянский, Амурский заливы; зал. Находка.
Приазиатский широкобореальный вид.
106.	Saccharina japonica (J.Е. Areschoug) С.Е. Lane, С. Mayes, Druehl & G. W. Saunders
Оливково-бурые кожистые линейно-ланцетовидные пластины с ассимметричными нижними краями, до 1,2-1,5 м длиной. Доминирующий или характерный вид обрастания и эпибиоза.
Обрастание ГТС: Славянский, Амурский, Уссурийский заливы; зал. Восток; зал. Находка.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны). В обрастании несущего каната, поводцов, оттяжек.
Обрастание ГБТС II типа: Славянский, Амурский заливы; зал. Посьета.
Эпибиоз гребешка: Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока).
Указывается по литературным данным в обрастании СПП [Звягинцев, 2005].
Приазиатский низкобореально-субтропический вид.
Замечание. На основании молекулярно-генетических исследований ряд дальневосточных видов Laminaria переведены в род Saccharina [Lane et al., 2006; Селиванова и др., 2007].
107.	Saccharina sp.
Ювенильные пластины длиной до 30-40 см. Поверхность пластин с двумя рядами пузырей или гладкая. Встречается часто, значительной биомассы не образует.
Обрастание ГТС: Амурский, Уссурийский заливы; зал. Восток.
Обрастание ГБТС II типа: зал. Посьета (о-в Таранцева; бух. Миноносок).
Порядок Fucales Семейство Sargassaceae Kutzing
108.	Sargassum miyabei Yendo
Плотные кусты оливкового цвета до 40-50 см длиной, стерильные. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бух. Подъяпольского).
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова).
Пацифический низкобореально-субтропический вид.
109.	Sargassum pallidum (Turner) С. Agardh
Плотные оливково-бурые кусты до 60 см длиной. В стерильном состоянии. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: август-сентябрь, зал. Восток (пос. Волчанец).
Эпибиоз гребешка: август, юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Калевала).
Приазиатский низкобореально-субтропический вид.
Отдел Chlorophyta Класс Bryopsidophyceae Порядок Bryopsidales Семейство Bryopsidaceae Bory
110.	Bryopsis hypnoides J. V. Lamouroux
Светло-зеленые беспорядочно разветвленные кустики длиной 3-5 см. В стерильном состоянии. Обычный или характерный вид фикоценозов обрастания. Значительной биомассы не образует.
Обрастание ГТС: Амурский залив (о-в Попова, м. Песчаный, прибрежная зона г. Владивостока,); Уссурийский залив (бухты Лазурная, Андреева и Подъяпольского); зал. Восток.
Обрастание ГБТС I типа: июль, южное Приморье (бухты Кит, Анны); в обрастании поводцов, совместно с S. pylaisaei.
Эпибиоз гребешка: юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Индатлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
111.	Bryopsis plumosa (Hudson) С. Agardh
Нитевидные перисто разветвленные светло-зеленые или темно-зеленые кустики 4-8 см длиной. В стерильном состоянии. Встречается редко, биомасса, как правило, незначительна.
Обрастание ГТС: сентябрь, зал. Восток (пос. Волчанец). Обрастание ГБТС II типа: май, зал. Посьета (бух. Миноносок). Арктатлантоиндопацифический мультизональный вид.
Примечание. Данный вид встречен на ГТС зал. Восток в 2006 г. и на ГБТС зал. Посьета в 2007 г. Ранее в составе флоры обрастания не отмечен. Обычный вид бентосной флоры зал. Петра Великого [Перестенко, 1980].
112.	Bryopsis sp.
Нежные редко разветвленные кустики до 2 см длиной. В стерильном состоянии. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бух. Лазурная).
Семейство Derbesiaceae Hauck
113.	Derbesia marina (Lyngbye) Solier
Разветвленные светло-зеленые вертикальные и стелющиеся нити до 0,3 см длиной 6 (10}—16 (20) мкм толщиной. В стерильном состоянии. Эпифит S. lomentaria. Часто встречающийся вид. Значительной биомассы не образует.
Обрастание ГБТС I типа: июнь, южное Приморье (бух. Кит); отмечен на несущем канате.
Обрастание ГБТС II типа: Славянский, Амурский заливы; зал. Посьета.
Эпибиоз гребешка: Амурский залив; зал. Посьета.
Индатлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
Семейство Codiaceae Kutzing
114.	Codium fragile (Suringar) Hariot
Ярко-зеленые трехкратно дихотомически разветвленные кустики 1-15 см высотой. Обычный вид обрастания. Иногда доминирует в эпибиозе тгребешка.
Обрастание ГТС: Амурский залив (о-в Попова); Уссурийский залив (о-в Рейнеке, бух. Лазурная); зал. Восток (бух. Гайдамак).
Обрастание ГБТС II типа: Амурский и Славянский заливы; зал. Посьета. В обрастании несущего каната, в ювенильном состоянии. Сопутствующий вид сообщества Neosiphonia japonica + Ectocarpus siliculosus + Petalonia fascia.
Эпибиоз гребешка: зал. Посьета; юго-западная часть зал. Петра Великого (бухты Сивучья и Калевала).
Индатлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
115.	Codium yezoense (Tokida) К. L. Vinogradova
Грязно-зеленые кустики, дихотомически разветвленные, до 10-12 см длиной. Встречается редко. Создает значительную биомассу и является одним из характерных видов эпибиоза гребешка.
Эпибиоз гребешка: зал. Посьета; юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Калевала).
Приазиатский низкобореальный вид.
Класс Ulvophyceae Порядок Cladophorales Семейство Cladophoraceae Wille
116.	Chaetomorpha linum (О. F. Muller) Kutzing
Жесткие светло-зеленые или темно-зеленые нити до 12 см длиной. В стерильном состоянии. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бух. Кит). Зарегистрирован в обрастании несущего каната, поводцов.
Эпибиоз гребешка: Амурский залив; зал. Посьета.
Индатлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
117.	Cladophoraflexuosa (О. F. Muller) Kutzing
Мягкие зелено-оливковые спутанные кустики до 15 см длиной. Встречается редко, значительной биомассы не образует.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова).
Указывается также и по литературным данным [Звягинцев, 2005].
Индатлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
118.	Cladophora speciosa Sakai
Мягкие светло-зеленые спутанные кустики длиной 12-14 см. Единично встречающийся вид, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бух. Лазурная).
Приазиатский широкобореальный вид.
119.	Cladophora stimpsonii Harvey
Жестковатые желто-зеленые кустики до 16-18 см длиной.
Обычный или характерный вид обрастания и эпибиоза.
Обрастание ГТС: Славянский, Амурский и Уссурийский заливы; заливы Восток и Находка.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны). В обрастании несущего каната, поводцов.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский зал. (о-в Попова).
Эпибиоз гребешка: Амурский залив; зал. Посьета; юго-западная часть зал. Петра Великого. Встречается на верхних и нижних створках.
Пацифический широкобореальный вид.
120.	Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey
Нити прямые или скрученные, желто-зеленого цвета, с редкими короткими ответвлениями. Оболочки клеток тонкие или слегка утолщенные. В стерильном состоянии. Один из обычных видов обрастания. Значительной биомассы не образует.
Обрастание ГТС: Славянский, Уссурийский заливы.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский, Славянский заливы; зал. Посьета.
Индатлантопацифический бореально-тропическо-нотальный вид.
121.	Rhizoclonium sp.
Неразветвленные длинные нити 10-20 мкм шириной. Встречается довольно редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: летний период, Уссурийский залив (бухты Лазурная и Подъяпольского); зал. Находка (бух. Врангеля).
Порядок Ulothrichales Семейство Ulothrichaceae Kiitzing
122.	Acrosiphonia duriuscula (Ruprecht) E S. Collins
Жестковатые кустики высотой до 8 см. Регистрируются резкие перепады толщины нитей или их искривления, а также многочисленные боковые пролификации и ризоидообразные плетевидные ветви. В фертильном состоянии. Встречается часто. Биомасса обычно незначительна.
Обрастание ГТС: Амурский, Уссурийский заливы; зал. Восток, зал. Находка.
Обрастание ГБТС I типа: май, южное Приморье (бухты Кит, Анны); в обрастании горизонтали среди Р morrowii, Р plantaginea, S. rigidula.
Эпибиоз гребешка: юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Калевала).
Пацифический широкобореальный вид.
123.	Acrosiphonia saxatilis (Ruprecht) К. L. Vinogradova
Мягкие густые дерновинные кустики до 3,5 см длиной.
Встречается довольно редко, значительной биомассы не образует. Обрастание ГТС: Амурский, Уссурийский заливы; зал. Восток.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны). В обрастании несущего каната.
Пацифический широкобореально-субтропический вид.
124.	Ulothrixflacca (Dillwyn) Thuret
Закрученные фертильные нити с укороченными клетками, длиной 0,5-1,2 см, шириной 10-16 мкм в основании, 18-24 мкм в центральной части слоевища и до 31 мкм у его вершины. Встречается редко, совместно с Urospora penicilliformis. Биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бухты Лазурная и Подъя-польского).
Обрастание ГБТС I типа: май, южное Приморье (бухты Кит, Анны); в обрастании поплавков.
Арктатлантопацифический бореально-арктическо-субтропический вид.
125.	Ulothrix implexa (Kiitzing) Kiitzing
Нити с неукороченными клетками, до 0,5 см длиной, 6-12 мкм шириной. Один из обычных видов обрастания. Значительной биомассы не образует.
Обрастание ГТС: Славянский, Амурский, Уссурийский заливы.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бух. Анны). Встречается в обрастании поплавков и буев.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив; зал. Посьета.
Арктатлантопацифический бореально-арктическо-субтропический вид.
126.	Ulothrix sp.
Ювенильные нити до 0,1-0,2 см длиной. В стерильном состоянии. Встречается часто, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Амурский, Уссурийский заливы; зал. Восток; зал. Находка.
127.	Urospora elongata (Rosenvinge) Hagem
Желто-зеленые нити, скрученные в пряди, до 2 см длиной. В стерильном состоянии. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Амурский залив (м. Песчаный; о-в Попова); Уссурийский залив (о-в Рейнеке).
Арктопацифический бореально-арктический вид.
128.	Urosporapenicilliformis (Roth) J. E. Areschoug
Светло-зеленые нити длиной 0,5-1,5 см, толщиной 67-72 мкм в средней части и у вершины. У многих растений часто наблюдаются резкие перепады толщины нитей в средней или верхней частях слоевища. В фертильном состоянии. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Амурский залив (о-в Попова).
Обрастание ГБТС I типа: май, южное Приморье (бух. Кит); на поплавках, совместно с Monostroma grevillei, Е. siliculosus, S. lomentaria, P plantaginea.
Арктатлантопацифический бореально-арктическо-нотальный вид.
Семейство Gomontiaceae De Toni
129.	Monostroma grevillei (Thuret) Wittrock
Однослойные пластины длиной 2-12 см и шириной 0,5-5 см. В стерильном состоянии. Характерный или субдоминантный вид фикоценозов обрастания в холодную половину года.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бухты Лазурная, Подъяпольского и Андреева); зал. Восток (бух. Гайдамак).
Обрастание ГБТС I типа: май, южное Приморье (бухты Кит, Анны); в обрастании поплавков и на ризоидах Saccharina.
Эпибиоз гребешка: зал. Находка (бух. Врангеля).
Арктатлантопацифический бореально-арктическо-субтропический вид.
Порядок Ulvales
Семейство Kornmanniaceae Golden & Cole
130.	Kornmannia leptoderma (Kjellman) Bliding
Однослойные пластины до 8 см длиной, цельные или разорванные на лопасти. Растения, собранные в мае, стерильны, в конце июня - со зрелыми зооспорами. Довольно редкий вид. Биомасса, как правило, незначительна.
Обрастание ГБТС I типа: май, южное Приморье (бух. Кит); в обрастании поплавков, поводцов, несущего каната.
Арктатлантопацифический широкобореально-арктический вид.
Замечание. Ранее был известен как Kornmannia zostericola (Tilden) Bliding [Виноградова, 1979; и др.].
131.	Pseudendoclonium submarinum Wille
Слоевище стерильное, 2-4-слойное в центральной части и однослойное по периферии, псевдопаренхимное, прорастающее по краю короткими разветвленными нитями. Клетки базального слоя образуют ризоидообразные выросты, проникающие в межклетники хозяина. Микроскопический эпифит Р plantaginea. Редкий вид с незначительной биомассой.
Обрастание ГБТС I типа: май, южное Приморье (бух. Анны); отмечен на поводцах, на глубине 2,2 м, в сообществе Р plantaginea+P morrowii.
Арктатлантопацифический бореально-арктическо-нотальный вид.
Семейство Ulvaceae Lamouroux
132.	Ulva clathrata (Roth) C. Agardh
Слоевище трубчатое, разветвленное, длиной до 5-7 см. В стерильном состоянии. Встречается довольно часто. Значительной биомассы не образует.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бух. Подъяпольского).
Обрастание ГБТС I типа: май, южное Приморье (бух. Кит); в обрастании поплавков, совместно с К. leptoderma, S. lomentaria, Е. siliculosus.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив (о-в Попова).
Эпибиоз гребешка: Амурский залив (прибрежная зона г. Владивостока).
Арктатлантоиндопацифический мультизональный вид.
Замечание. Ранее был известен как Enteromorpha clathrata (Roth) [Виноградова, 1979; и др.]. По современным систематическим воззрениям, на основании молекулярно-генетических исследований род Enteromorpha Link объединен с родом Ulva Linnaeus [Hayden et al., 2003].
133.	Ulvaflexuosa Wulfen
Трубчатые скудно разветвленные слоевища до 7-10 см длиной, 0,1-0,5 см шириной. Встречается редко. В зал. Посьета создает значительную биомассу и является одним из доминирующих видов обрастания.
Обрастание ГТС: зал. Посьета (бух. Миноносок); Славянский залив.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бух. Кит), на поплавках.
Арктатлантоиндопацифический мультизональный вид.
Замечание. Ранее был известен как Enteromorpha flexuosa (Wulfen) J. Agardh [Виноградова, 1979; и др.].
134.	Ulva intestinalis Linnaeus
Трубчатые редко разветвленные слоевища до 15 см длиной и 0,1-2 см шириной. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бух. Подъяпольского).
Арктатлантоиндопацифический мультизональный вид.
Замечание. Ранее был известен как Enteromorpha intestinalis (Linnaeus) Link [Виноградова, 1979; и др.].
135.	Ulva lactuca Linnaeus
Стерильные и фертильные пластины длиной до 15 см, шириной до 6,5 см. Руководящий или, реже, характерный вид обрастания и эпибиоза.
Обрастание ГТС: зал. Посьета; Славянский, Амурский, Уссурийский заливы; заливы Восток, Находка. Встречается во всех обследованных пунктах.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны). Массовый вид. Вегетирует в течение всего года. В обрастании несущего каната, горизонтали, поводцов, оттяжек и на ризоидах Saccharina.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский, Славянский заливы; зал. Посьета.
Эпибиоз гребешка: зал. Находка; Амурский залив; зал. Посьета; юго-западная часть зал. Петра Великого.
Указывается по литературным данным в обрастании СПП [Звягинцев, 2005].
Амфибореальный широкобореально-тропический вид.
Замечание. В дальневосточных морях ранее указывался как Ulva fenestrata Postels & Ruprecht [Виноградова, 1979; и др.].
136.	Ulva linza Linnaeus
Слоевище трубчатые или пластинчатые, неразветвленные, длиной 3-15 см и шириной 0,5-2,5 см. Руководящий вид обрастания в осушной зоне.
Обрастание ГТС: Славянский, Амурский, Уссурийский заливы; заливы Восток, Находка. Встречается во всех обследованных пунктах.
Обрастание ГБТС I типа: июнь, южное Приморье (бухты Кит, Анны); в обрастании хребтины, совместно с Р. seriata, К. leptoderma.
Обрастание ГБТС II типа: Амурский залив, о-в Попова.
Указывается по литературным данным в обрастании СПП [Звягинцев, 2005].
Арктатлантопацифический бореально-арктическо-нотальный вид.
Замечание. Ранее был известен как Enteromorpha linza (Linnaeus) J. Agardh [Виноградова, 1979; и др.].
137.	Ulva perestenkoae К. L. Vinogradova
Нежные пластины с волнистыми краями длиной 3-5 см и шириной 0,3-1,1 см. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: май, зал. Посьета (бух. Миноносок).
Приазиатский низкобореальный вид.
138.	Ulvaprolifera О. F. Muller
Трубчатые обильно разветвленные слоевища до 10-16 см длиной и 0,1-0,6 см шириной. Встречается единично, биомасса незначительна.
Указывается для флоры обрастания южного Приморья по литературным данным, в том числе в обрастании СПП [Звягинцев, 2005].
Эпибиоз: юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Сивучья).
Арктатлантоиндопацифический мультизональный вид.
Замечание. Ранее был известен как Enteromorpha prolifera (O.F. Muller) J. Agardh [Виноградова, 1979; и др.].
139.	Ulvaria splensens (Ruprecht) K. L. Vinogradova
Темно-зеленые стерильные и фертильные пластины до 9-11 см длиной. Обычный вид обрастания. Характерный или руководящий вид эпибиоза.
Обрастание ГТС: Славянский, Амурский, Уссурийский заливы; заливы Восток, Находка. Встречается почти во всех обследованных пунктах.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны). Отмечен в обрастании несущих канатов, поводцов, оттяжек.
Обрастание ГБТС II типа: Славянский и Амурский залив (о-в Попова).
Эпибиоз: заливы Посьета и Находка; Амурский залив; юго-западная часть зал. Петра Великого. На верхних и нижних створках гребешка.
Приазиатский широкобореальный вид.
Порядок Ctenocladales
Семейство Ulvellaceae Schmidle
140.	Acrochaeteftustrae (Reinke) O’Kelly
Обильно разветвленные нити, образующие псевдопаренхимную структуру достаточно плотного строения, стерильные. Микроэпизоид или микроэндозоид гидроидов. Встречается единично, биомасса незначительна.
Обрастание ГБТС сахарины: июнь, южное Приморье (бух. Кит); обнаружен в оболочках гидроидов и на несущих канатах.
Арктатлантопацифический бореально-арктическо-нотальный вид.
Замечание. В дальневосточных морях ранее указывался как Entocladiaftustrae (Reinke) Batters [Виноградова, 1979; и др.].
141.	Acrochaete ramosa (N. L. Gardner) O’Kelly
Микроэпифит красных водорослей. Редкий вид с низкой биомассой.
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бухты Кит, Анны).
Эпибиоз гребешка: юго-западная часть зал. Петра Великого (бух. Калевала).
Пацифический широкобореальный вид.
Замечание. Ранее был известен как Endophyton ramosum N.L. Gardner [Виноградова, 1979; и др.].
142.	Acrochaete viridis (Reinke) R. Nielsen
Беспорядочно или радиально разветвленные нити, не образующие псевдопаренхимы. В стерильном состоянии. Микроэпифит Р morrowii, встречается с мая по конец июля. Редкий вид, биомасса незначительна.
Обрастание ГБТС I типа: май, июль, июль, южное Приморье (бух. Кит).
Арктатлантоиндопацифический мультизональный вид.
Замечание. В дальневосточных морях ранее указывался как Entocladia viridis Reinke [Виноградова, 1979; и др.].
143.	Entocladia polysiphoniae Setchell & N. L. Gardner
Густо разветвленные нити, образующие обширные псевдопарен-химные участки. Микроэндофит Р morrowii и Neosiphonia yendoi. Встречается часто, на элементах сооружений и на ризоидах сахарины. Биомасса незначительна.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бух. Подъяпольского).
Обрастание ГБТС I типа: южное Приморье (бух. Кит).
Пацифический бореально-нотальный вид.
144.	Pringsheimiella scutata (Reinke) Marschewianka
Микроскопические эпифитные дисковидные слоевища до 1 мм в поперечнике. Встречается единично с незначительной биомассой.
Обрастание ГТС: Уссурийский залив (бух. Подъяпольского). Арктатлантоиндопацифический мультизональный вид.
Класс Chlorophyceae Порядок Chaetophorales Семейство Chaetophoraceae Greville
145.	Zygomitus reticulatus Bomet & Flahault
Стелющиеся разветвленные нити с характерной густой сетчатой структурой по периферии и рыхлой псевдопаренхимой в центре слоевища. Микроэпифит N. japonica. Встречается редко, биомасса незначительна.
Обрастание ГБТС I типа: июль, южное Приморье (бух. Кит). Обрастание ГБТС II типа: Славянский залив (бух. Северная). Индопацифический бореально-субтропический вид.
3.2.	Состав флор обрастания разных типов сооружений и эпибиоза приморского гребешка
В обрастании гидротехнических сооружений (ГТС) зал. Петра Великого зарегистрировано 98 видов водорослей-макрофитов (красные -53, бурые - 21, зеленые - 24 вида). На гидробиотехнических сооружениях по культивированию гидробионтов (ГБТС-I и ГБТС-П) в прибрежных водах южного Приморья встречено 80 видов макрофитов (красные водоросли - 28, бурые - 26, зеленые - 26 видов). В эпибиозе приморского гребешка отмечено 57 видов водорослей-макрофитов (красные водоросли - 34, бурые - 10 и зеленые - 13). В связи с тем, что состав и обилие видов, встреченных на различных сооружениях и биотопах, заметно варьирует, целесообразно рассмотреть состав флор водорослей-макрофитов, встреченных в обрастании гидротехнических, гидробиотехнических сооружений и эпибиоза отдельно.
3,2.1.	Состав флоры обрастания гидротехнических сооружений
В обрастании гидротехнических сооружений (пирсов, причалов и эстакад) зал. Петра Великого встречено 98 видов макроводорослей, более половины которых составляют Rhodophyta, или красные водоросли [Левенец, 2007]. Красные водоросли превалируют по числу видов над бурыми
и зелеными в Амурском заливе в районе о-ва Рейнеке, в Уссурийском заливе, в заливах Восток и Находка (рис. 3). Доля видов бурых водорослей (Ochrohyta, Phaeophyceae) наиболее значительна в зал. Посьета и Славянском заливе. Присутствие видов зеленых водорослей (Chlorophyta) заметно на отдельных сооружениях Амурского залива, у о-ва Попова и на некоторых ГТС в заливах Восток и Находка.
В сборах отмечены представители 3 отделов, 20 порядков, 34 семейств и 65 родов водорослей-макрофитов. По числу надвидовых таксонов преобладают красные водоросли (табл. 2). В среднем на каждый род флоры приходится 1,5 вида, на каждое семейство - 2,9 вида и 1,9 рода; на каждый порядок - 1,6 семейства. Такие пропорции подтверждают предположения об аллохтонном характере и относительно быстром генезисе флоры обрастания зал. Петра Великого, так же как и бентосной флоры южного Приморья в целом [Клочкова, 1996].
Таблица 2. Таксономический состав флоры обрастания ГТС
Отдел (Класс)	Порядки	Семейства	Роды	Виды	Вид/Род	Вид /Сем.	Род/Сем.	Сем./Пор.
Rhodophyta	10	18	38	53	1,4	3,0	2,1	1,8
Ochrophyta/Phaeophyceae	6	9	14	21	1,5	2,8	1,6	1,5
Chlorophyta	5	7	13	24	1,8	3,4	1,9	1,4
Всего	21	34	65	98	1,5	2,9	1,9	1,6
Рис. 3. Соотношение основных групп водорослей во флоре обрастания гидротехнических сооружений в различных районах зал. Петра Великого. По оси абсцисс - районы; по оси ординат -доля числа видов,%. Данные исследований заливов Восток и Находка 2006 г. приведены под названиями «зал. Восток-2» и «зал. Находка-2»
Доминирующее положение по количеству видов занимает отдел Rhodophyta (54% от общего числа видов макрофитов), он объединяет 10 порядков, 18 семейств и 38 родов. Наиболее богат видами порядок Ceramiales, объединяющий 46% всех выявленных видов Rhodophyta (рис. 4). Он включает 4 семейства и 16 родов, самыми крупными являются семейства Ceramiaceae и Rhodomelaceae, включающие соответственно 11 и 10 видов. Наиболее богаты роды Ceramium Roth и Laurencia Lamouroux, остальные роды содержат по 1-2 вида (табл. 3).
Значительным числом видов представлен порядок Gigartinales (16% всех видов Rhodophyta). Он включает 5 семейств и 7 родов, самым крупным является семейство Gigartinaceae (4 вида). Роды Chondrus Stackhouse и Mazzaella De Toni содержат по 2 вида, остальные - по 1 виду.
Из других порядков Rhodophyta заметно представительство порядка Corallinales (8% от общего числа видов), содержащего 1 семей
Рис. 4. Таксономическая структура флоры обрастания ГТС. Основные группы водорослей: красные, бурые и зеленые обозначены цветом
ство и 4 рода. Большинство встреченных в обрастании порядков немногочисленны и включают 1 семейство и 1-2 рода. Преобладание красных во-
дорослей по числу видов характерно для ряда флор дальневосточных морей, в том числе для акваторий южного Приморья [Перестенко, 1980, 1994; Клочкова, 1996, 1998; Селиванова, 1998, 2004; Жигадлова, 2007; и др.].
Отдел Chlorophyta занимает второе место по числу видов. Он содержит 24 вида (24,5% от общего числа видов макрофитов) и объединяет
2 класса, 4 порядка, 7 семейств и 13 родов (табл. 3). Наиболее значительные по объему порядки Ulothrichales и Ulvales составляют соответствен-
Таблица 3. Крупнейшие надвидовые таксоны флоры обрастания ГТС
Порядок	Число видов	Семейство	Число видов	Род	Число видов
Corallinales	4	Corallinaceae	4	-	-
Gigartinales	9	Gigartinaceae	4	Mazzaella	2
Ceramiales	25	Ceramiaceae	II	Ceramium	4
		Rhodomelaccae	10	Laurencia	3
				Neosiphonia	2
				Symphyocladia	2
Ectocarpales	7	Chordariaceae	4	-	-
Scytosiphonales	3	Scytosiphonaceae	3	Petalonia	2
Laminariales	5	Laminariaceae	3	Saccharina	3
Codiales	4	Bryopsidaceae	3	Bryopsis	3
Cladophorales	4	Cladophoraceae	4	Cladophora	2
				Rhizoclonium	2
Ulothrichales	7	Ulothrichaceae	6	Ulothrix	2
				Urospora	2
Ulvales	9	Ulvaceae	7	Ulva	6
но 29 и 37% от общего числа видов зеленых водорослей. Первый из них включает 2 семейства, среди которых более многочисленно семейство Ulothrichaceae с 4 родами. Роды этого семейства содержат по 1-2 вида. Порядок Ulvales представлен 2 семействами, из которых по числу видов преобладает семейство Ulvaceae с 2 родами и 7 видами. Наиболее крупным является род Ulva Linnaeus, содержащий 6 видов. В равных долях представлены порядки Cladophorales и Codiales (по 17% от общего числа видов Chlorophyta). Порядок Codiales включает 2 семейства и 2 рода, из которых наиболее крупный - род Bryopsis Lamouroux с 3 видами. Порядок Cladophorales представлен 1 семейством и 2 родами (табл. 3).
Класс Phaeophyceae отдела Ochrophyta (ранее известный как отдел Phaeophyta) представлен наименьшим числом видов (21,5% от общего числа встреченных видов макрофитов). Он включает 6 порядков и 9 семейств, самым представительным является порядок Ectocarpales (32% от общего числа выявленных видов Phaeophyceae). Он насчитывает 3 семейства, 6 родов и 7 видов, все роды, за исключением рода Ectocarpus Lyngbye, содержат по 1 виду. Порядок Laminariales (24% от общего числа видов бурых водорослей) включает 2 семейства и 3 рода (табл. 4). Наиболее крупным является род Saccharina Stackhouse, содержащий 3 вида. Остальные порядки Phaeophyceae представлены минимальным числом родов и видов: 1-2.
Таблица 4. Состав основных видов флоры обрастания ГТС вод южного Приморья
Таксон	Район	Форма слосвиша| Тип ареала		1 БГХ	| Роль в фикоценозс
Rhodophyta					
Palmaria stenogona	I, III, IV, V, VI	пластинчатая	3	аз, шБ	обычный, характерный
Chrysymenia wrightii	I, П, iv	кустистая	ИЗт	аб, нБ-С	обычный, второстепенный
Tichocarpus crinitus	III, IV	кустистая	3	аз, нБ	обычный, характерный или второстепенный
Gloiopeltis furcata	III	кустистая	из,	п, шБ-С	редкий, второстепенный или руководящий
Callophyllis rhynchocarpa	II, Ш, IV, V, VI	кустистая	3	п, шБ	обычный, характерный или руководящий
Euthora crislata	V, VI	кустистая	из.	аб, Б-А	редкий, характерный или второстепенный
Sparlingia pertusa	II, III, IV, V, VI	пластинчатая	3	аб, шБ	обычный, характерный
Antithamnion densum	II, III, IV, V, VI	нитчатая	из.	Б-Т-Н	обычный, второстепенный
Ptilota filicina	Ш, IV, V, VI	кустистая	3	п, шБ	обычный, характерный или руководящий
Ceramium cimbricum	IV, V, VI	нитчатая	из.	аб, нБ-С	обычный, второстепенный
Ceramium kondoi	I, III, IV, V, VI	кустистая	3	п, нБ	обычный, второстепенный
Branch ioglossum nanum	III, IV	кустистая	3	аз, нБ	редкий, характерный или второстепенный
Helerosiphonia japonica	П, IV, V	нитчатая	из,	аб, шБ-С	редкий, второстепенный
Dasya sessilis	III, IV	кустистая	ИЗ	аб, нБ-С	редкий, второстепенный
Neosiphonia japonica	II, III, TV, V	нитчатая	из,	аз, нБ-С	обычный, характерный
Neosiphonia yendoi	III, IV	нитчатая	3	аз. нБ	обычный, второстепенный
Polysiphonia morrowii	П, IV, V	нитчатая	3	п, нБ	обычный, характерный или руководящий
Ochrophyta /Phaeophyceae					
Ectocarpus siliculosus	II, II, IV	нитчатая	из.	аб, шБ-А	обычный, второстепенный
Pylaiella littoralis	IV, VI	нитчатая	из.	Б-Т-Н	обычный, второстепенный
Sphacelaria rigidula	I, II, III, IV, V,VI	нитчатая	из,	Б-Т-Н	обычный, второстепенный
Desmarestia viridis	I, IV, V	кустистая	из,	Б-А-С	обычный, второстепенный
Scytosiphon lomentaria	I, III, IV, V, VI	трубчатая	М3	шр	обычный, характерный или руководящий
Окончание табл. 4
Таксон	Район	Форма слоевища	Тип ареала	БГХ	Роль в фикоценозе
Punctaria plantaginea	I, П, III, IV, V,VI	пластинчатая	из.	шБ-А	обычный, характерный или второстепенный
Costaria costata	I, IV, V, VI	пластинчатая	из.	Б-А-Н	обычный, характерный или руководящий
Saccharina cichorioides	III, IV, VI	пластинчатая	3	аз, нБ	обычный, руководящий или характерный
Saccharina gurjanovae	II, III, VI	пластинчатая	3	аз, шБ	обычный, характерный или руководящий
Saccharina japonica	II, III, IV, V, VI	пластинчатая	из,	аз, нБ-С	массовый, руководящий или характерный
Chlorophyta					
Bryopsis hypnoides	III, IV, V	нитчатая	из,	Б-Т-Н	обычный, второстепенный
Codium fragile	III, IV, V	кустистая	из,	Б-Т-Н	обычный, второстепенный
Cladophora stimpsonii	II, III, IV, V, VI	нитчатая	3	п, шБ	обычный, характерный или второстепенный
Rhizoclonium riparium	II, IV	нитчатая	из,	Б-Т-Н	редкий, второстепенный
Acrosiphonia duriuscula	III, IV, V, VI	нитчатая	3	п, шБ	обычный, второстепенный
Ulotrix implexa	II, III, IV	нитчатая	изх	Б-А-С	обычный, второстепенный
Monostroma grevillei	IV, V	пластинчатая	из.	Б-А-С	редкий, руководящий
Ulva flexuosa	I. II	трубчатая	М3	шр	редкий,второстепенный или руководящий
Ulva lactuca	I, II, III, IV, V, VI	пластинчатая	из.	шБ-Т	массовый, руководящий или характерный
Ulva linza	II, III, IV, V, VI	трубчатопластинчатая	из.	Б-А-Н	массовый, руководящий или характерный
Ulvaria splendens	II, III, IV, V, VI	пластин-чатая	3	аз, шБ	массовый, характерный или руководящий
Примечание. В таблице приняты следующие обозначения: районы: I - залив Посьета, II - Славянский залив, III - Амурский залив, IV - Уссурийский залив, V - залив Восток, VI -залив Находка; тип ареала: 3 - зональный, М3 - мультизональный, ИЗх - интразональный относительно холодноводный, ИЗт - интразональный относительно тепловодный; БГХ - биогеографическая характеристика: аз - пацифический приазиатский, п - пацифический, аб - амфибореальный, шр - широкорегиональный; шБ - широкобореальный, нБ - низкобореальный; нБ - низкобореальный, шБ -широкобореальный, Б-Н - бореально-нотальный, нБ-C - низкобореально-субтропический, шБ-C -широкобореально-субтропический, Б-А - бореально-арктический, шБ-A - широкобореально-аркти-ческий, Б-А-С - бореально-арктическо-субтропический, Б-А-Н - бореально-арктическо-нотальный, Б-С-Н - бореально-субтропическо-нотальный, Б-Т-Н - бореально-тропическо-нотальный.
В графе «Роль в фикоценозе» на первой позиции указано ранжирование вида по частоте встречаемости, а на второй - по степени количественного обилия вида.
Итак, самыми большими порядками флоры обрастания причальных гидротехнических сооружений (ГТС) являются: Ceramiales (25 видов) и Gigartinales (9) из красных водорослей; Ectocarpales (7) и Laminariales (5) - из бурых; Ulothrichales (7) и Ulvales (9) - из зеленых. Крупнейшие семейства - Gigartinaceae, Ceramiaceae, Rhodomelaceae; Chordariaceae; Ulothrichaceae и Ulvaceae - это семейства, обычно преобладающие в низкобореальных широтах. Крупными родами красных водорослей являются Ceramium и Laurencia; бурых водорослей - Saccharina; зеленых - Bryopsis и Ulva (табл. 3).
Обычными видами красных водорослей являются Sparlingia pertusa, Palmaria stenogona, Callophyllis rhynchocarpa, Ptilota filicina, Branchioglossum nanum, Ceramium spp., Antithamnion densum, Neosiphonia spp., Polysiphonia morrowii. Из видов бурых водорослей чаще других встречаются Ectocarpus siliculosus, Sphacelaria rigidula, Punctaria plantaginea, Scytosiphon lomentaria, Saccharina spp. и Costaria costata. Обычными видами зеленых водорослей являются Bryopsis hypnoides, Cladophora stimpsonii, Monostroma grevillei, Ulva spp., Ulvaria splendens, Ulothrix implexa и Acrosiphonia duriuscula.
В осушной зоне, или зоне попеременного погружения объектов, преобладают однолетние зеленые водоросли Ulva linza, Ulva flexuosa и Ulva lactuca (ранее известные как Enteromorpha linza, E. flexuosa и Ulva fenestratd). В сублиторали флору обрастания формируют в основном многолетние формы: бурые Saccharina cichorioides, S. gurjanovae и S. japonica (ранее известные как Laminaria cichorioides, L. gurjanovae и L. japonica)', красные G. furcata, P filicina и P stenogona. Однолетние формы представлены Neosiphonia japonica, Ceramium kondoi, C. rhynchocarpa (красные); C. costata, S. lomentaria (бурые); U flexuosa и U lactuca (зеленые).
В анализируемой флоре выделяются две группы видов:
а)	массовые и часто встречающиеся, распространенные повсеместно, играющие заметную роль в формировании водорослевого обрастания - ядро флоры, или ее консервативный элемент [Толмачев, 1974]. Их доля во флоре обрастания ГТС составляет 45%;
б)	редкие и единично встречающиеся, с ограниченным развитием и распространением - прогрессивные либо древние элементы. Виды этой группы образуют 55% всего состава флоры.
Бентосные флоры различных акваторий дальневосточных морей имеют достаточно устойчивые и сопоставимые пропорции относитель
ного количества этих основных ценотических групп. Например, для северной части Охотского моря и Курильских островов показано, что доля массовых и часто встречающихся видов варьирует от 53 до 58% видового состава флоры; редких и единичных видов - от 42 до 47% [Емельянова, 2006].
Известно, что консервативный элемент бентосных флор различных районов Японского моря, например Татарского пролива, составляют виды бурых и зеленых водорослей [Клочкова, 1996; Гусарова и др., 2002; Дуленин, 2007]. Красные водоросли формируют основу донных флор и являются их прогрессивным элементом [Перестенко, 1994]. Во флоре обрастания ГТС виды Rhodophyta составляют большинство видов анализируемых ценотических групп. Представители Phaeophyceae имеют в своем составе больше редких видов; виды Chlorophyta - массовых.
Облик флоры обрастания причальных сооружений определяют 38 видов макрофитов: 17 красных, 10 бурых и 11 зеленых (табл. 4). Общими для большинства исследуемых участков залива являются лишь 13 видов: 5 видов красных, 4 вида бурых и 4 вида зеленых водорослей.
Наибольшее число видов для одного объекта обнаружено на ГТС Уссурийского залива - стальной эстакаде в бух. Лазурная (42 вида) и бетонном пирсе в бух. Подъяпольского (56 видов) (рис. 5). Наименьшее количество видов (3-4) отмечено на сооружениях Амурского залива, расположенных вблизи г. Владивостока. Для Амурского залива больше всего водорослей (22 вида) встречено на бетонных пирсах Спортивной Гавани. Среднее число видов на ГТС Амурского залива составляет 10-11. Среднее число видов на ГТС заливов Славянка, Восток и Находка несколько выше: 13-14. На основании исследований 2006 г. выявлена тенденция уменьшения общего количества видов водорослей на ГТС зал. Находка (рис. 5). Уменьшение числа видов в зал. Находка вызвано полным исчезновением бурых водорослей (рис. 3).
Таким образом, максимальное число видов отмечено в защищенных и полузащищенных участках зал. Петра Великого, в его средней и северной мелководной частях. Увеличение видового богатства в этих районах достигается за счет редких видов красных и бурых водорослей.
Что касается приуроченности водорослей в своем распространении к вертикальным зонам моря, то около двух третей видов (60%), встреченных в обрастании, являются литорально-верхнесублиторальными. В бентосе они имеют распространение в нижнем горизонте литорали и в пре-
Рис. 5. Количество видов макрофитов-обрастателей ГТС в различных участках зал. Петра Великого: 1 - зал. Посьета; 2, 3 - Славянский залив; 4-м. Песчаный; 5, 6 - Амурский залив, прибрежная зона г. Владивостока; 7 - бух. Спортивная Гавань; 8 - бух. Золотой Рог; 9, 10 -о-в Попова; 11 - о-в Рейнеке; 12 - бух. Лазурная; 13 - бух. Андреева; 14 - бух. Подъяпольского; 15, 16 - зал. Восток; 15а, 16а - зал. Восток-2006; 17, 18, 19, 20 - зал. Находка; 17а, 18а, 19а, 20а -зал. Находка-2006
делах I этажа фотофильного горизонта до глубины 5 м [Перестенко, 1980]. Типично литоральных и сублиторальных видов немного - по 20% от общего количества видов.
Число видов водорослей, встреченных в осушной зоне, равно 4-5, что в 1,5-2 раза меньше, чем в сублиторали. Максимум видового богатства наблюдается в верхней сублиторали на глубине 1,5-2 м (ГТС о-ва Рейнеке, бух. Подъяпольского) или на глубине 2,5-3 м (ГТС бух. Андреева, Спортивной Гавани, зал. Славянка, зал. Находка). На глубине более 3 м для большинства мелководных ГТС количество видов из-за влияния дна уменьшается. В Спортивной Гавани Амурского залива и бухте Козьмина зал. Находка число видов на глубине 3-5 м примерно равное (рис. 6). Прослеживается общая тенденция уменьшения видового богатства в зоне «сублиторальной каймы» и увеличения видового богатства водорослевого обрастания в верхней сублиторали.
Формы таллома. Среди встреченных в обрастании ГТС макрофитов преимущественно встречаются водоросли с кустистой, нитчатой и пластинчатой формами таллома (рис. 7). Невелико присутствие в обрастании причальных сооружений микроэпифитных и трубчатых форм; практически не представлены здесь корковые формы водорослей, обычные в фитобентосе.
Д 1	2	3	4 4,5 5 5.6 Е 0	0.6	1	1.5	2	3
Рис. 6. Число видов макрофитов-обрастателей на различных глубинах. Обозначения: по оси абсцисс - глубина (м), по оси ординат - число видов; районы: А - бух. Андреева, Б - бух. Спортивная Гавань, В - зал. Славянка, Г - о-в Рейнеке, Д - зал. Находка, Е - бух. Подъяпольского
Соотношение форм слоевища в основных мегатаксонах водорослей обрастания ГТС оказывается различным (рис. 8). Среди представителей отдела Rhodophyta преобладают кустистые формы. Из видов класса Phaeophyceae наибольшую долю имеют пластинчатые формы, а среди представителей отдела Chlorophyta - нитчатые формы во-
дорослей.
На втором месте по значимости среди красных водорослей находятся нитчатые формы. У видов бурых водорослей заметно представлены нитчатые и, в меньшей степени, кустистые формы. Среди видов зеленых водорослей велики доли пластинчатых и трубчатых форм. Корковые водоросли встречены только в отделе Rhodophyta. Микроэпифиты встречены среди Rhodophyta
Рис. 7. Соотношение форм таллома во флоре водорослей обрастания ГТС. Обозначения: Rh -красные, Ph - бурые, Ch - зеленые водоросли. По оси ординат - количество видов. По оси абсцисс - форма таллома: мкэф - микроэпифитная, корк - корковая, куст - кустистая, плас - пластинчатая, нит - нитчатая, труб - трубчатая
и Chlorophyta; они представлены одинаковыми долями -по 8%.
Среди руководящих видов флоры обрастания большинство являются пластинчатыми формами. В более редких случаях виды-доминанты и субдоминанты представлены трубчатыми и кустистыми формами (табл. 4).
Экологические особенности многих видов водорослей-макрофитов, встреченных в обрастании, позволяют им успешно заселять стационарные антропогенные субстраты: металлические и бетонные, вертикальные и горизонтальные поверхности пирсов, причальных стенок и эстакад. К этим особенностям можно отнести следующие:
а)	предпочтение твердых - скалистых и камени
Рис. 8. Соотношение форм талломов (в%) в мегатаксонах водорослей обрастания ГТС. Обозначения: Rh - красные. Ph - бурые, Ch - зеленые водоросли; форма таллома: 1 -микроэпифитная, 2 - корковая, 3 - кустистая, 4 -пластинчатая, 5 - нитчатая, 6 - трубчатая
стых - грунтов;
б)	прикрепленность к грунту и раковинам моллюсков;
в)	двойной или тройной эпифитизм;
г)	растянутые сроки размножения в сочетании с короткими сроками вегетации отдельных поколений водорослей.
Географический состав. Залив Петра Великого расположен в Айнской подобласти Тихоокеанской бореальной области [Kussakin, 1990] или холодноумеренной зоне согласно биоклиматическому районированию [Kafanov et al., 2000]. Донная флора зал. Петра Великого принадлежит к бореально-тропической интерзоне низкобореальной подзоны [Перестенко, 1982]. Здесь велика доля приазиатских и пацифических низкобореальных
и бореальных видов (до 40 и 50% соответственно от флористического списка) [Перестенко, 1980, 1994].
Зонально-географический анализ показывает, что флора обрастания причальных сооружений зал. Петра Великого в основном сформирована бореальными (35%) и широко распространенными в Мировом океане (29%) видами (рис. 9). Это является принципиальным отличием флоры обрастания от бентосной флоры, которая гораздо более насыщена бореальными элементами [Перестенко, 1980, 1994]. Заметно присутствие в данной флоре широкобореально-субтропических и низкобореально-субтропиче-ских, а также широкобореально-тропических и низкобореально-тропиче-ских видов. Их доля в сумме равна 22% (рис. 9).
В группе широко распространенных видов преобладают бореаль-но-тропическо-нотальные виды. Бореальные виды представлены почти в равных соотношениях низкобореальными и широкобореальными вида
ми.
Соотношение зонально-географических групп в отдельных районах зал. Петра Великого оказывается различным (рис. 10). В зал. Славянка водорослевое обрастание формируется широкобореальными (30% от общего числа видов), низкобореально-субтропическими (25%), широкобореаль-
Рис. 9. Зонально-географическая структура флоры обрастания ГТС. Широтно-зональные элементы: М3 - мультизональный, Б-Н - бореально-но-тальный, Б-А - бореально-арктический, Б-Т - бореально-тропический, шБ - широкобореальный, нБ -низкобореальный. нБ-C - низкобореально-субтропический, шБ-C - широкобореально-субтропический. шБ-T - широкобореально-тропический, Б-А-Н - бо-реально-арктическо-нотальный, Б-А-С - бореально-арктическо-субтропический, Б-А-Т - бореально-арктическо-тропический, Б-Т-Н - бореально-тропическо-нотальный, Б-С-Н - бореально-субтропическо-ноталь-ный, нБ-T - низкобореально-тропический
но-арктическими (15%) и бореально-тропическими (15%) видами. В составе флоры обрастания Спортивной Гавани бореально-арктических видов нет, доля широкобореальных равна около 27%, зато увеличивается количество низкобореальных (18%) и низкоборе-ально-субтропических видов (23%).
На ГТС о-ва Попова и о-ва Рейнеке количество низкобореальных и широкобореальных видов примерно равное (рис. 10). В составе флоры обрастания о-ва Рейнеке преобладают тепловодные элементы (52%), доля холод-
Рис. 10. Зонально-географический состав локальных флор обрастания ГТС в различных участках зал. Петра Великого. По оси ординат - районы: 1 - зал. Славянка, 2 - Спортивная Гавань, 3 - о-в Попова, 4 - о-в Рейнеке, 5 - бух. Лазурная, 6 - бух. Андреева, 7 - бух. Подъяпольского, 8 - зал. Находка. По оси абсцисс - доля групп видов,%; 1 - бореальные виды, II - относительно тепловодные, III - относительно холодноводные. IV - широко распространенные
новодных широкобореально-арктических видов мала - 5%. Флора обрастания ГТС о-ва Попова в прол. Старка, напротив, характеризуется большим количеством широкобореально-арктических видов; их доля достигает 17%.
Локальные флоры обрастания Уссурийского залива представлены главным образом широкобореально-арктическими и относительно тепловодными видами, с некоторым преобладанием последних (33 и 37%; 35 и 43%; 41 и 35% соответственно). На долю пацифических низкобореаль-но-субтропических, низкобореальных и широкобореальных видов в сумме приходится 30, 22 и 25% соответственно.
В зал. Находка общее число видов значительно меньше по сравнению со средней частью Уссурийского залива. Относительно холодноводные и широко распространенные виды составляют здесь около половины всего состава флоры. В 2006 г. во флоре обрастания ГТС данного района нами зарегистрирован еще один холодноводный вид - Euthora cristata (Linnaeus) J. Agardh (Rhodophyta). Удельный вес относительно тепловодных элементов составляет менее 28%. На долю пацифических широкобореальных видов приходится 17%; низкобореальных видов меньше - 11%.
Регионально-географический анализ показывает, что основу флоры обрастания ГТС составляют виды с широким распространением
в нескольких широтных зонах, или широкорегиональные виды. На их долю приходится 40% всего видового состава. Около 1/4 видов флоры обрастания составляют пацифические приазиатские виды. Доли пацифических и амфибореальных видов невелики и примерно равны (табл. 5).
Таблица 5. Регионально-географический состав флоры обрастания ГТС
Регионально-географический элемент	Красные	Бурые	Зеленые	Все водоросли
Приазиатский	16/36	3/17	3/14	22/27
Пацифический	10/23	0/0	4/19	14/17
Амфибореальный	7/16	4/23	2/10	13/16
Широкорегиональный	11/25	10/60	12/57	33/40
Примечание. Элемент «широкорегиональный» объединяет индатлантопацифиче-ские, арктатлантоиндопацифические, арктатлантопацифические, индопацифические и атлантопа-цифические виды. В числителе - число видов, в знаменателе - доля, %.
Итак, преобладающими видами бореального комплекса являются широкобореальные пацифические и низкобореальные пацифические приазиатские виды (табл. 6). В субтропическо-бореальном комплексе незначительно преобладают низкобореально-субтропические пацифические приазиатские, а также низкобореально-субтропические амфибореальные виды. Практически в равных соотношениях представлены низкобореально-субтропические пацифические, низкобореально-тропические пацифические приазиатские и низкобореально-тропические амфибореальные виды.
В группе видов арктического комплекса заметно преобладают бореально-арктические арктатлантопацифические виды. Среди видов с широким распространением в водах Мирового океана доминируют атлантиче-скоиндопацифические виды, которые встречаются в бореальных, потальных и тропических водах. Значительным числом видов представлена также группа видов с почти космополитным распространением: мультизональ-ных арктическо-атлантическо-индо-пацифических (табл. 6).
Нами были выделены типы ареалов макрофитов по классификации А.И. Кафанова и В. А. Кудряшова [2000]: зональные (Приложение, рис. 1) мультизональные (Приложение, рис. 2) и интразональные. Виды с последним типом ареала разделены на интразональные относительно холодноводные и интразональные относительно тепловодные (Приложение, рис. 3 и 4).
Анализ флоры обрастания ГТС по типам ареалов показывает, что большинство зональных и интразональных относительно тепловодных 80
Таблица б. Распределение видов водорослей обрастания ГТС по фитогеографнческнм группам
Зональные элементы	Региональные элементы							
	Пацифические	Пацифические приазиатские	Арктатлантическо-пацифические	Атлантическо-пацифические	Индопацифиче-ские приазиатские	Атлантическо-индо-пацифиче-ские	h н	Всего
Бореально-нотальные	1	-	-	-	-	-	-	1
Широкобореальные	8	4	-	4	-	-	-	16
Низкобореальные	-	12	-	-	-	-	-	12
Широкобореал ьно-субтроп и чес кие	1	-	-	1	-	-	-	2
Широкобореально-тропические	1	-	-	1	-	-	-	2
Низкобореально-субтропические	2	3	-	3	-	-	-	8
Низкобореально-тропические	-	2	-	2	-	-	-	4
Бореально-тропические	-	1	-	1	-	-	-	2
Бореально-арктические	-	-	7	-	-	-	-	7
Бореально-арктическо-нотальные	-	-	4	1	-	-	-	5
Бореально-арктическо-субтропические	-	-	3	-	-	-	-	3
Бореально-арктическо-тропические	-	-	-	-	-	-	-	0
Бореально-тропическо-нотальные	-	-	-	3	1	11	-	15
Бореально-субтропическо-нотальные	-	-	-	1	-	-	-	1
Мультизональные	-	-	-	-	-	-	5	5
Всего	13	22	14	17	1	И	5	83
Примечание. Классификация зональных и региональных элементов флоры дана по Л.П. Перестенко [1994].
ареалов составляют виды красных, а мультизональных и интразональных относительно холодноводных - виды зеленых водорослей (рис. 11).
Соотношение типов ареалов в мегатаксонах водорослей обрастания ГТС оказывается неравномерным (рис. 12). Среди видов Rhodophyta мультизональных видов нет, количество интразональных относительно холодноводных невелико и составляет 5%. Зональных видов больше всего - 62%, интразональных относительно тепловодных - 33%. У бурых водорослей мультизональных и зональных видов немного - 6 и 19% соответственно. Почти в равных долях представлены интразональные относительно холодноводные и тепловодные виды (рис. 12). Среди видов Chlorophyta доля зональных ареалов наименьшая (19%), интразональных относительно холодноводных - наибольшая (33%). Мультизональные и интразональные относительно тепловодные виды представлены в равных соотношениях.
Рис. 11. Соотношение типов ареалов во флоре водорослей обрастания ГТС. Обозначения: Rh - красные, Ph - бурые. Ch - зеленые водоросли. Типы ареалов: 1 - зональный, 2 - интразональный относительно холодноводный, 3 - интразональный относительно тепловодный, 4 - мультизональный. По оси ординат - число видов
Рис. 12. Соотношение типов ареалов (в%) в мегатаксонах водорослей обрастания ГТС
вод южного Приморья. Обозначения те же, что и на рис. 11
Анализ видового состава локальных флор ГТС методами кластерного анализа показывает, что в пределах зал. Петра Великого выделяются две группы районов (рис. 13). Первую образуют флоры обрастания объектов, расположенных в близлежащих заливах Восток и Находка. Их составы наиболее сходны между собой и характеризуются значительным преобладанием относительно холодноводных видов (более 50%). Во вторую группу объединяются видовые списки объектов, расположенных в средних частях Амурского и Уссурийского заливов. Составы флор этих районов сходны между собой по числу бореальных и субтропическо-бореальных видов (соответственно до 40 и 50%). При этом видовое богатство флор обрастания объектов второй группы в 3-5 раз больше, чем первой.
Рис. 13. Дендрограмма сходства по видовому составу флор обрастания ГТС из четырех районов зал. Петра Великого
Таким образом, в обрастании гидротехнических сооружений мож- • но выделить два самостоятельных в флористическом отношении района -средняя и восточная части зал. Петра Великого. Основным определяющим различием флор этих двух районов, вероятно, является степень влияния на их структуру различий гидрологических режимов открытых и полуза-щищенных участков исследуемого района.
Массовыми видами флоры обрастания ГТС являются различные группы видов: как с узкими, так и с широкими ареалами. В осушной зоне руководящими видами являются широко распространенные эврибионтные представители Chlorophyta и, в более редких случаях, пацифические широкобореальные виды бурых и зеленых водорослей. Для сублиторальной каймы (глубина 0-1 м) характерны фикоценозы широко распространенных эврибионтных видов Ulva. В верхней сублиторали образуют сообщества широкобореальные и низкобореально-субтропические пацифические и приазиатские виды бурых и, реже, красных водорослей. Среди редких видов во флоре обрастания преобладают местные тепловодные и умеренноводные виды Rhodophyta.
Таким образом, в обследованных участках зал. Петра Великого флора обрастания гидротехнических сооружений формируется главным образом видами, широко распространенными в арктических, бореальных и нотальных водах (от 27 до 45%) и пацифическими бореальными и субтропическо-бореальными видами (от 28 до 52%).
Незначительное преобладание в составе флоры обрастания ГТС бореальных видов и заметное присутствие широко распространенных и субтропическо-бореальных видов формирует особую биогеографическую структуру данной флоры. Структура флоры обрастания отлична от таковой бентосной флоры зал. Петра Великого в целом [Перестенко, 1980, 1994]. Фитогеографическая структура флоры обрастания оказывается близкой к структуре локальных бентосных флор участков залива, претерпевших в последние десятилетия антропогенную трансформацию растительности [Гусарова, 2006; Левенец, Скрипцова, 2006].
Для одного вида водорослей нами было уточнено их распространение в Японском море. Бореальный атлантический вид Ceramium deslongchampsii Chauvin (Rhodophyta) указывался для бентосной флоры зал. Петра Великого на основании единственной находки 1928 г. в бух. Патрокл [Перестенко, 1980]. Нами этот вид был встречен в обрастании пирса в Уссурийском заливе (бух. Подъяпольского, август 1983 г., глубина 1,5 м, биомасса 0,03 г/м2). Можно предположить, что С. deslongchampsii либо является амфибореальным видом, либо был занесен в зал. Петра Великого с обрастанием судов и успешно в нем акклиматизировался.
3.2.2.	Состав флоры обрастания гидробиотехнических сооружений
В данном разделе рассматривается состав водорослевого обрастания на ГБТС двух типов: на установках марикультуры для выращивания японской сахарины (ГБТС I типа) и на установках для культивирования приморского гребешка (ГБТС II типа). Основным конструктивным различием данных антропогенных субстратов является устройство выростных элементов. На установках I типа они представляют собой канаты незначительной толщины (поводец-субстраты). Площадь субстрата, пригодного для поселения макрофитов, на таких сооружениях очень ограничена. На установках II типа выростными элементами служат пирамидальные ячеистые садки, соединенные тонкими канатами в гирлянды. Пригодной для обрастания поверхностью являются как горизонтальные и боковые поверхности садков, так и поверхность соединяющих их канатов.
Гидробиотехнические сооружения I типа (ГБТС-I). В обрастании ГБТС I типа (на примере установок по выращиванию японской сахарины S. japonica) в южном Приморье встречено 62 вида водорослей-макрофитов. Около половины видов являются новыми для этого биотопа, а 6 видов -Acrochaete flustrae, Pseudendoclonium submarinum, Zygomitus reticulatus, Ectocarpus fasciculatus, Compsonema sp. и Chordaria vermiculophylla - были обнаружены во флоре южного Приморья впервые [Клочкова, Левенец, 1990].
Зеленые водоросли преобладают над бурыми и красными по общему количеству видов. В различных участках побережья Приморья соотношение групп водорослей по числу видов оказывается различным. В водах южного Приморья больше всего бурых водорослей, а, для сравнения, на плантациях японской сахарины у побережья среднего Приморья - красных (рис. 14).
На ГБТС I типа в прибрежных водах южного Приморья основные мегатаксоны водорослей представлены примерно в равном количестве. Всего встречены представители 3 отделов, 18 порядков, 29 семейств и 48 родов. Красные водоросли незначительно преобладают над другими по числу порядков, бурые - по числу семейств, зеленые - по числу видов (табл. 7).
залив
Приморье
Приморье
Рис. 14. Число видов флоры обрастания ГБТС I типа в различных участках побережья Приморья. Обозначения: Rh - красные. Ph - бурые. Ch - зеленые водоросли. По оси ординат - число видов
Таблица 7. Таксономический состав флоры обрастания ГБТС-1
Отдел (Класс)	Порядки	Семейства	Роды	Виды	Вид/Род	Вид/Сем.	Род/Сем.	Сем./Пор.
Rhodophyta	7	9	14	19	1,4	2,1	1,6	1,3
Ochrophyta/ Phaeophyceae	6	11	17	20	1,2	1,8	1,5	1,8
Chlorophyta	5	9	17	23	1,4	2,6	1,9	1,8
Всего	18	29	48	62	1,3	2,1	1,7	1,6
Бурые и зеленые водоросли представлены одинаковым количеством родов. Число родов красных водорослей наименьшее. В среднем на каждый род флоры приходится 1,3 вида, на каждое семейство - 2,1 вида и 1,7 рода; на каждый порядок - 1,6 семейства.
По количеству видов преобладает отдел Chlorophyta (37% от общего числа видов макрофитов), который включает 5 порядков, 9 семейств и 17 родов. Наиболее богат видами порядок Ulvales, который объединяет около половины всех выявленных видов зеленых водорослей (рис. 15). Он включает 3 семейства и 6 родов, самыми представительными являются семейства Ulvaceae и Ulvellaceae, включающие соответственно 5 и 4 вида.
Наиболее богаты видами роды Ulva Linnaeus и Acrochaete Pringsheim, остальные роды содержат по 1 виду. Значительным числом видов представлен порядок Ulothrichales (26% всех выявленных видов Chlorophyta). Он включает 2 семейства и 6 родов, самым представительным является семейство Ulothrichaceae. Род Ulothrix Kiitzing содержит 2 вида, остальные по 1 виду. Из других порядков заметна доля порядка Codiales (13% от общего числа видов зеленых водорослей). Он включает 2 семейства, 3 рода и 3 вида.
Рис. 15. Таксономическая структура флоры обрастания ГБТС I типа. Обозначения те же, что и на рис. 14
Класс Phaeophyceae отдела Ochrophyta занимает второе место по числу видов. Он содержит 20 видов (33% от общего числа видов макрофитов) и объединяет 6 порядков, 11 семейств и 17 родов (табл. 8). Наиболее значительные по объему порядки Ectocarpales и Laminariales составляют соответственно 50 и 20% от общего числа видов бурых водорослей. Порядок Ectocarpales включает 3 семейства, из них самым многочисленным является семейство Chordariaceae с 6 родами. Род Chordaria J. Agardh содержит 2 вида, остальные роды этого семейства - по 1 виду.
Таблица 8. Крупнейшие надвидовые таксоны флоры обрастания ГБТС-1
Порядок	Число видов	Семейство	Число видов	Род	Число видов
Acrochaetiales	3	Acrochaetiaceae	3	Acrochaetium	2
Ceramiales	9	Ceramiaceae	6	Ceramium	2
				Scagelia	2
		Rhodomelaceae	3	Neosiphonia	2
Ectocarpales	10	Ectocarpaceae	2	Ectocarpus	2
		Chordariaceae	7	Chordaria	2
Laminariales	4	Laminariaceae	2	Saccharina	2
Ulothrichales	6	Ulothrichaceae	5	Ulothrix	2
Ulvales	11	Ulvaceae	5	Ulva	4
Порядок Laminariales представлен 3 семействами и 3 родами, из которых наиболее крупным является род Saccharina Stackhouse с 2 видами. Порядки Scytosiphonales и Ralfsiales представлены менее разнообразно (табл. 8). Порядки Desmarestiales и Sphacelariales содержат по I роду и 1 виду.
Отдел Rhodophyta представлен наименьшим числом видов (30% от общего числа видов водорослей). Он объединяет 2 класса, 7 порядков, 9 семейств и 14 родов. Самым представительным является порядок Ceramiales (47% от общего числа выявленных видов красных водорослей). Он включает 2 семейства и 6 родов. Наиболее крупные роды Ceramium Roth и Scagelia Wollaston содержат по 2 вида, остальные роды - по 1 виду. Заметно представлен порядок Acrochaetiales (16% от общего числа красных водорослей) с 1 семейством и 2 родами. Род Acrochaetium Nageli включает 2 вида, род Colaconema Batters - 1 вид. Порядки Bangiales и Gigartinales немногочисленны и содержат по 2 вида.
Таким образом, самыми многочисленными порядками флоры обрастания ГБТС-I являются: Ceramiales (9 видов) из красных; Ectocarpales (10) из бурых; Ulvales (11) и Ulothrichales (6) из зеленых. Крупнейшие семейства - Ceramiaceae (6); Chordariaceae (7); Ulothrichaceae (5), Ulvaceae
(5)	и Ulvellaceae (4). Наиболее богатые роды - Ulva (4) и Acrochaete (3). Остальные роды макрофитов содержат по 1-2 вида.
Обычными видами Rhodophyta являются Neosiphonia spp., Scagelia pylaisaei, P morrowii, P stenogona, S. pertusa. Из видов Phaeophyceae чаще других встречаются Ectocarpus spp., Chordaria spp., 5. lomentaria, P plantaginea, P fascia, C. costata, Saccharina spp. Обычными видами Chlorophyta являются В. hypnoides, S. duriuscula, Ulva spp., U. splendens.
Массовые и часто встречающиеся виды образуют 53% всего состава флоры обрастания ГБТС-I, редкие и единично встречающиеся виды -47%. Такие же пропорции основных ценотических групп имеют бентосные флоры побережья южного Приморья и других районов дальневосточных морей [Левенец, Скрипцова, 2008; Емельянова, 2006].
Облик флоры обрастания ГБТС I типа в водах южного Приморья определяют 38 видов: 9 красных, 17 бурых и 12 зеленых (табл. 9). В осуш-ной зоне преобладают однолетние формы: Ulva lactuca, Ulva linza, Ulothrix flacca, Monostroma grevillei, Kornmannia leptoderma, Urospora penicilliformis из зеленых; Ectocarpus spp., Sphacelaria rigidula, Petalonia fascia, Petalonia plantaginea из бурых; Porphyra seriata, Scageliapylaisaei, Neosiphoniajaponica, Polysiphonia morrowii из красных. В верхней части сублиторали встречаются однолетние и многолетние формы: красные Neosiphonia spp., 5. pylaisaei, Р morrowii; бурые Desmarestia viridis, Chordaria spp., Ectocarpus spp., P fascia, S. lomentaria, P plantaginea, C. costata, Saccharina spp.; зеленые В. hypnoides, Codium fragile, C. stimpsonii, A. duriuscula, Ulva spp. и U. splendens.
Таблица 9. Состав основных видов флоры обрастания ГБТС-I в водах южного Приморья
Таксон	| Район | Тип ареала		БГХ	|	Роль в фикоценозе
Rhodophycophyta				
Stylonema alsidii	I, П	ИЗ,	Б-Т-Н	обычный, второстепенный
Porphyra seriata	11	3	аз. нБ	редкий, руководящий
Colaconema daviesii	I, П	из,	Б-Т-Н	обычный, второстепенный
Acrochaetium hum He	I, II	3	аб, шБ	массовый, второстепенный
Palmaria stenogona	I. II	3	аз, шБ	обычный, характерный
Sparlingia pertusa	1, И	3	аб, шБ	обычный, характерный
Antithamnion densum	I, П	ИЗ,	Б-Т-Н	обычный, второстепенный
Scagelia pylaisaei	II	изм	шБА	редкий, характерный
Ceramium cimbricum	I. II	ИЗ,	аб, нБ-С	обычный, второстепенный
Neosiphonia japonica	II	ИЗ,	аз, нБ-С	обычный, характерный или руководящий
N. yendoi	I, II	3	аз, нБ	обычный, второстепенный
Polysiphonia morrowii	I, II	3	п, нБ	массовый руководящий
Ochrophyta /Phaeophyceae				
Ectocarpus siliculosus |	UI	ИЗ. I	шБ-А	| обычный, характерный или руководящий
Окончание таб1. 9
Таксон	Район	Тип ареала	БГХ	Роль в фикоценозе
Botrytella reinboldii	II	ИЗТ	аб, нБ-С	редкий, руководящий
Halothrix lumbricalis	11	из,	аб, Б-Т	редкий, руководящий
Pylaiella littoralis	I, II	ИЗ,	Б-Т-Н	обычный, характерный
Chordaria flagelliformis	I, II	изх	Б-А-Н	редкий, руководящий
Chordaria gracilis	I, II	3	п, шБ	обычный, руководящий
Sphaerotrichia divaricata	II	3	аб, шБ	редкий, характерный или руководящий
Sphacelaria rigidula	II	из,	Б-Т-Н	редкий, характерный
Analipus filiformis	I, II	3	п, шБ	обычный, второстепенный
Ralfsia fungiformis	I, II	ИЗХ	Б-А-Т	обычный, второстепенный
Desmarestia viridis	I, II	ИЗХ	ш Б-А-С	обычный, характерный
Scytosiphon lomentaria	I, II	М3	М3	массовый, руководящий
Petalonia fascia	I, П	изх	ш Б-А-Н	массовый, руководящий
Punctaria plantaginea	I, II	ИЗХ	шБ-А	обычный, характерный
Saccharina cichorioides	I, II	3	аз, нБ	массовый, характерный или руководящий
Saccharina Japonica	I, II	изт	аз, нБ-С	массовый, характерный или руководящий
Costaria costata	1, Il	ИЗХ	Б-А-Н	обычный, характерный или руководящий
Chlorophyta				
Derbesia marina	II	из,	Б-Т-Н	редкий, второстепенный
Chaetomorpha linum	II	из,	Б-Т-Н	редкий, второстепенный
Bryopsis hypnoides	IJ1	из,	Б-Т-Н	обычный, характерный
Actochaete ramosa	I, П	3	п, Б-Н	обычный, характерный
Acrosiphonia duriuscula	I, II	3	п, шБ	обычный, характерный
Monostroma grevillei	1,11	ИЗХ	Б-А-С	обычный, характерный
Urospora penicilliformis	II	изх	Б-А-Н	редкий, характерный
Kornmannia leptoderma	II	ИЗХ	шБ-А	редкий, руководящий
Ulva clathrata	II	М3	М3	редкий, характерный
Ulva flexuosa	1	М3	М3	редкий, характерный
Ulva lactuca	I, II	ИЗ,	аб, шБ-Т	массовый, руководящий
Ulva linza	I, II	ИЗХ	Б-А-Н	обычный, характерный
Ulvaria splendens	I, П	3	аз, шБ	массовый, характерный или руководящий
Примечание. Районы: I - бух. Анны, II - бух. Кит. Условные обозначения те же, что и в табл. 4.
Общими для большинства исследуемых акваторий южного Приморья являются 12 видов: 5. alsidii, С. daviesii, A. humile, N. japonica, Р morrow ii (Rhodophyta); Е. siliculosus, S. lomentaria, P fascia, S. japonica (Phaeophyceae/Ochrophyta); U. lactuca, U. splendens (Chlorophyta).
Формы таллома. В обрастании ГБТС I типа преимущественно регистрируются виды с нитчатой формой тела, или таллома, а также пластинчатые, кустистые и микроэпифитные водоросли (рис. 16).
30
20
10
мкэф корк куст плас нит труб
Rh ('Ph
Ch
Рис. 16. Соотношение форм таллома во флоре водорослей обрастания ГБТС 1 типа. Обозначения те же, что и на рис. 7
Рис. 17. Соотношение форм талломов (в%) в мегатаксонах водорослей обрастания ГТБС I типа. Обозначения те же, что и на рис. 8
0
Почти не представлены в данной флоре трубчатые и корковые формы.
Соотношение форм таллома в основных группах водорослей обрастания ГБТС I типа несколько различно (рис. 17). Преобладающей формой слоевища красных, бурых и зеленых водорослей является нитчатая. На втором месте по значимости среди красных водорослей находятся кустистые формы. У видов бурых водорослей одинаково представлены кустистые и нитчатые формы. Среди видов зеленых водорослей велика доля микроэпифитов - 26%.
Из других форм таллома среди представителей Rhodophyta заметно * представлены пластинчатые и микроэпифитные виды -по 21%. Отсутствуют корковые и трубчатые формы. У видов класса Phaeophyceae корковые и трубчатые водоросли представлены минимальным числом видов. Отсутствуют микроэпифитные формы.
Руководящие виды водорослевого обрастания ГБТС I типа являются преимущественно пластинчатыми и нитчатыми формами. В более редких случаях доми-
Рис. 18. Зонально-географическая структура флоры обрастания ГБТС I типа. Обозначения те же, что и на рис. 9
нантные и субдоминантные виды представлены трубчатыми и кустистыми формами (табл. 9).
Географический состав. Соотношение широтнозональных элементов во флоре обрастания ГБТС I типа таково, что преобладающими группами видов являются бореальные виды (33%) и широко распространенные виды
(29%). Заметно влияние на флору обрастания ГБТС I типа бореально-арктических видов (23%). Доля субтропическо-бореальных видов наименьшая - 15% (рис. 18).
В группе бореальных видов лидируют широкобореальные (23% от общего числа видов). Среди широко распространенных видов преобладают бореально-тропическо-нотальные (15% от общего числа видов макрофитов). Заметно присутствие бореально-арктическо-но-тальных видов (13% от общего числа). Среди субтропическо-бореальных видов больше всего низкобореально-субтропических (около 7% от общего числа).
Регионально-географический анализ показывает, что основу флоры обрастания ГБТС I типа составляют виды с широким распространением в водах Тихого или Мирового океанов. На их долю приходится более половины всего видового состава. Атлантопацифических и пацифических видов равное количество - по 17%. Наименьшую долю имеют пацифические приазиатские виды (табл. 10).
Таблица 10. Регионально-географический состав флоры обрастания ГБТС 1 типа
Регионально-географический элемент	Красные	Бурые	Зеленые	Все водоросли
1. Приазиатский	7/39	1/5	1/4	9/15
2. Пацифический	3/17	2/11	5/22	10/17
3. Амфибореальный	5/27	4/21	1/4	10/17
4. Широкорегиональный	3/17	12/63	16/70	31/51
Примечание. В элемент «широкорегиональный» объединены индатлантопацифиче-ские, арктатлантоиндопацифические, арктатлантопацифические, индопацифические и атлантопа-цифические виды. В числителе - число видов, в знаменателе - доля, %.
Таким образом, распределение водорослей обрастания ГБТС I типа по фитогеографическим группам оказывается следующим. Преобладающими видами бореального комплекса являются широкобореальные пацифические и амфибореальные виды. Из видов бореально-арктического комплекса преобладают бореально-арктическо-нотальные арктатлантопацифические (табл. 11). Среди видов бореально-субтропического комплекса незначительно преобладают низкобореально-субтропические приазиатские и низкобореально-субтропические амфибореальные виды. Из широко распространенных в водах Тихого и Мирового океанов видов доминируют бореально-тропическо-нотальные индатлантопацифические. Заметно присутствие мультизональных видов.
Таблица 11. Распределение видов водорослей обрастания ГБТС I типа по фитогеографическим группам
Зональные элементы	Региональные элементы							
	пацифические	пацифические приазиатские	аркгатлантичес ко-пацифические	атлантическо-па-цифическис	индо-пацифиче-ские приазиатские	атлантическо-индо- пацифиче- ские	арктатлантическо-индо- пацифиче- ские	Всего
Бореально-нотальные	1	-	-	-	-	-	-	1
Широкобореальные	7	2	-	4	-	-	-	13
Низкобореальные	-	6	-	-	-	-	-	6
Широкобореально-субтропические	-	-	-	-	-	-	-	0
Широкобореально-тропические	1	-	-	1	-	-	-	2
Низкобореально-субтропические	1	2	-	2	-	-	-	5
Низкобореально-тропические	-	-	-	1	-	-	-	1
Бореально-тропические	-	-	-	1	1	-	-	2
Бореально-арктические	-	-	6	-	-	-	-	6
Бореально-арктическо-нотальные	-	-	8	-	-	-	-	8
Бореально-арктическо-субтропические	-	-	3	-	-	-	-	3
Бореально-арктическо-тропические	-	-	1	-	-	-	-	1
Бореально-тропическо-нотальные	-	-	-	2	-	7	-	9
Бореально-субтропическо-нотальные	-	-	-	-	-	-	-	0
Мультизональные	-	-	-	-	-	-	4	4
Всего	10	10	18	11	1	7	4	61
Примечание. Классификация зональных и региональных элементов флоры дана по Л.П. Перестенко [1994].
Анализ флоры обрастания ГБТС-I по типам ареалов показывает, что ее в основном формируют, примерно в равных пропорциях, зональные и интразональные виды (рис. 19). Большинство зональных ареалов име-
Рис. 19. Соотношение типов ареалов во флоре водорослей обрастания ГБТС I типа.
Обозначения те же, что и на рис. 11
ют виды красных водорослей, интразональных относительно холодноводных - виды бурых и зеленых, а мультизональных - виды зеленых водорослей.
Соотношение типов ареалов в мегатаксонах водорослей обрастания ГБТС-I несколько различается (рис. 20). Среди красных водорослей больше половины (61%) всего состава приходится на зональные виды. Треть видов Rhodophyta составляют интразональные относительно тепловодные виды. Мультизональных видов нет, доля интразональных относи-
□ 1
□ 2
□ з
□ 4
Рис. 20. Соотношение типов ареалов (в%) в мегатаксонах водорослей обрастания ГБТС
I типа в водах южного Приморья. Обозначения те же. что и на рис. 11
тельно холодноводных видов минимальна - 6%. У видов бурых водорослей 50% всего состава приходится на интразональные относительно холодноводные виды. Почти в равных долях представлены интразональные относительно тепловодные и зональные виды. Среди видов Chlorophyta преобладают интразональные виды. Заметна также доля мультизональных видов - 13%.
Массовыми видами флоры обрастания ГБТС I типа являются преимущественно виды с узкими ареалами. В осушной зоне руководящими видами являются широко распространенные представители зеленых и бурых водорослей, а также широкобореальные и низкобореальные виды красных и бурых водорослей. В верхней сублиторали образуют сообщества бореально-арктическо-нотальные, бореально-арктические и бореально-арктическо-субтропические виды Chlorophyta, Phaeophyceae и Rhodophyta.
Итак, фитогеографическая структура анализируемой флоры отличается от таковой бентосной флоры южного Приморья заметным присутствием широко распространенных в Мировом океане и бореально-арктических видов. Структура флоры обрастания гидробиотехнических сооружений по выращиванию японской сахарины близка к структуре локальных бентосных флор открытых участков для зал. Петра Великого и прибрежья южного Приморья [Перестенко, 1980, 1994; Клочкова, 1996, 1998].
Гидробиотехнические сооружения II типа (ГБТС-П). В обрастании ГБТС II типа (на примере установок марикультуры по выращиванию
Амурский залив
Славянский залив
зал. Посьета
Рис. 21. Число видов флоры обрастания ГБТС II типа в различных участках зал. Петра
Великого. Обозначения те же, что и на рис. 14
приморского гребешка М. yessoensis) в прибрежных водах южного Приморья зарегистрировано 45 видов водорослей: 19 видов - Rhodophyta, 13 -Phaeophyceae/Ochrophyta и 13 - Chlorophyta. Красные водоросли преобладают по числу видов во всех обследованных участках зал. Петра Великого (рис. 21). Общее число видов максимально в Амурском заливе вблизи о-ва Попова (34 вида) и минимально в Славянском заливе (11 видов).
Всего встречены представители 16 порядков, 21 семейства и 37 родов. Красные водоросли преобладают по числу надвидовых таксонов (табл. 12). В среднем на каждый род флоры приходится 1,2 вида, на каждое семейство - 2,1 вида и 1,8 рода; на каждый порядок - 1,3 семейства.
Таблица 12. Таксономический состав флоры обрастания ГБТС II типа
Отдел (Класс)	Порядки	Семейства	Роды	Виды	Вид/Род	Вид/Сем.	Род/Сем.	Сем/Пор.
Rhodophyta	7	9	17	19	1,1	2,1	1,9	1,3
Phaeophyceae	5	7	11	13	1,2	1,9	1,6	1,4
Chlorophyta	4	5	9	13	1,5	2,6	1,8	1,3
Всего	16	21	37	45	1,2	2,1	1,8	1,3
Доминирует по числу видов отдел Rhodophyta (40% от общего количества видов макрофитов), который объединяет 7 порядков, 9 семейств и 17 родов. Наиболее богат видами порядок Ceramiales, объединяющий 64% всех выявленных видов красных водорослей (рис. 22). Большинство порядков (5) представлено минимальным числом родов и видов. Несколько заметно представительство порядка Corallinales (11% от общего числа видов Rhodophyta). Он включает 1 семейство, содержащее 2 рода и 2 вида.
Второе место по числу видов занимает класс Phaeophyceae отдела Ochrophyta. Он содержит 13 видов (30% от общего числа видов макрофи-
Рис. 22. Таксономическая структура флоры обрастания ГБТС II типа. Основные группы водорослей обозначены соответствующим цветом
тов) и объединяет 5 порядков, 7 семейств и 11 родов (табл. 12). Порядки Laminariales, Ectocarpales и Scytosiphonales объединяют по 25% от общего числа выявленных видов Phaeophyceae (рис. 22). Наиболее крупным является род Saccharina Stackhouse (табл. 13). Порядки Desmarestiales и Fucales представлены минимальным числом родов и видов.
Таблица 13. Крупнейшие надвидовые таксоны флоры обрастания ГБТС II типа
Порядок	Число видов	Семейство	Число видов	Род	Число видов
Corallinales	2	Coral linaceae	2	-	-
Ceramiales	12	Ceramiaceae	7	Ceramium	2
		Rhodomelaceae	4	Neosiphonia	2
Ectocarpales	3	Acinetosporaceae	2	-	-
		Chordariaceae	1	-	-
Scytosiphonales	3	Scytosiphonaceae	3	-	-
Laminariales	3	Laminariaceae	3	Saccharina	2
Codiales	3	Bryopsidaceae	2	-	-
Cladophorales	3	Cladophoraceae	3	Cladophora	2
Ulvales	4	Ulvaceae	4	Ulva	4
Отдел Chlorophyta представлен одинаковым с бурыми водорослями числом видов (30% от общего числа). Он объединяет 4 порядка, 5 семейств и 8 родов. Самым крупным является порядок Ulvales (37% от общего числа выявленных видов Chlorophyta). Он содержит 1 семейство с 2 родами, наиболее крупным является род Ulva (табл. 13). Заметно представлены порядки Codiales и Cladophorales - по 25% (рис. 22). Порядок Ulothrichales представлен минимальным числом видов.
Итак, наиболее многочисленными порядками флоры обрастания ГБТС II типа являются: Ceramiales (12 видов) из красных; Ectocarpales (5) из бурых и Ulvales (4) из зеленых. Крупнейшие семейства - Ceramiaceae (7), Rhodomelaceae (4); Scytosiphonaceae (3); Ulvaceae (5) и Cladophoraceae (3). Наиболее богаты роды Ulva (3), Cladophora (2), Saccharina (2), Neosiphonia (2), Ceramium (2). Остальные роды содержат по 1 виду.
Обычными видами Rhodophyta являются 5. pertusa, A. densum, N. japonica, N. yendoi и P morrowii. Из бурых часто встречаются R littoralis, S. japonica, S. lomentaria. Обычными видами Chlorophyta являются D. marina, C. fragile* Rhizoclonium riparium, U. lactuca.
Массовые и часто встречающиеся виды образуют 45% всего состава флоры, редкие и единично встречающиеся - 55%. Соотношение основных ценотических групп флоры обрастания ГБТС гребешка совпадает с таковым флоры обрастания ГТС и отлично от обычных пропорций бен-
тосных флор анализируемого района. Облик флоры обрастания установок марикультуры приморского гребешка в водах южного Приморья определяют 16 видов макрофитов: 6 красных, 5 бурых и 5 зеленых (табл. 14).
Таблица 14. Состав основных видов флоры обрастания ГБТС II типа в водах южного Приморья
Таксон	Район	Тип ареала	БГХ	Роль в фикоценозе
Rhodophyta				
Sparlingia pertusa	I, II, III, IV	3	аб, шБ	массовый, характерный
Antithamnion densum	I, II, III, rv	из,	Б-Т-Н	массовый, второстепенный
Ceramium cimbricum	I, II, IV	из,	аб, нБ-С	обычный, второстепенный
Neosiphonia japonica	I, II, III, rv	из,	аз, нБ-С	массовый, характерный или руководящий
Neosiphonia yendoi	I, II, III, IV	3	аз. нБ	массовый, характерный
Polysiphonia morrowii	I, II, III, IV	3	аз. нБ	массовый, характерный
Ochrophyta /Phaeophyceae				
Ectocarpus siliculosus	I, П, IV	из,	шБ-А	обычный, второстепенный
Scytosiphon lomentaria	I, IV	М3	М3	обычный, характерный или руководящий
Pylaiella littoralis	II. Ill, IV	из,	Б-Т-Н	обычный, второстепенный
Saccharina cichorioides	i,rv	3	аз, нБ	обычный, руководящий или характерный
Saccharina japonica	I, II, III, IV	из,	аз, нБ-С	массовый, характерный или руководящий
Chlorophyta				
Derbesia marina	I, II, III, IV	из,	Б-Т-Н	обычный, второстепенный
Codium fragile	I, II, III, IV	из,	Б-Т-Н	массовый, характерный
Rhizoclonium riparium	1, II, Ill, IV	из,	Б-Т-Н	массовый, характерный
Acrosiphonia duriuscula	I	3	аз, шБ	редкий, характерный
Ulva flexuosa	I	М3	М3	редкий, руководящий или характерный
U. lactuca	I, II, III, IV	из,	аб, шБ-Т	массовый, характерный или руководящий
Примечание. Районы: IV - бух. Алексеева, о-в Попова (Амурский залив); III - Славянский залив; II - восточная часть зал. Посьета, о-в Таранцева; I - центральная часть зал. Посьета, бух. Миноносок. Другие условные обозначения те же, что и в табл. 4.
Общими видами для всех исследуемых участков зал. Петра Великого являются лишь 11 видов: 5 красных, 2 бурых и 4 зеленых. Это 5. pertusa, A. densum, Neosiphonia spp. и Р morrowii (красные); R littoralis и 5. japonica (бурые); D. marina, С. fragile, Rh. riparium и U. lactuca (зеленые).
Формы таллома. В обрастании ГБТС II типа встречены водоросли преимущественно с нитчатой формой тела, а также кустистые, пластинчатые и трубчатые формы (рис. 23). В данной флоре отсутствуют корковые водоросли; почти не представлены микроэпифитные формы.
Рис. 23. Соотношение форм таллома во флоре водорослей обрастания ГБТС II типа. Обозначения те же, что и на рис. 7
Соотношение форм таллома в основных мегатаксонах водорослей обрастания ГБТС II типа оказывается различным (рис. 24). Среди красных водорослей преобладают кустистые формы. Из бурых водорослей наибольшую долю имеют пластинчатые формы. Среди зеленых водорослей доминируют нитчатые формы.
Второе место по значимости среди видов
Rhodophyta занимают нитчатые формы. Среди видов Phaeophyceae в рав-
ных долях представлены нитчатые и трубчатые формы (рис. 24). У видов
Рис. 24. Соотношение форм талломов (в%) в мегатаксонах водорослей обрастания ГТБС II типа. Обозначения те же, что и на рис. 8
Chlorophyta заметно присутствие трубчатых и пластинчатых форм водорослей. Корковые водоросли отсутствуют в данной флоре; микроэпифиты встречены только в отделе Rhodophyta, их доля составляет 10%. Руководящие виды водорослей обрастания ГБТС II типа являются пластинчатыми, реже нитчатыми или трубчатыми формами (табл. 14).
Экологические особенности большинства видов макрофитов обрастания ГБТС-I и ГБТС-П следующие: небольшие размеры, преобладание нитчатых или пластинчатых форм слоевища, прикрепленность к раковинам моллюсков, оболочкам гидроидов, эпифитирование, высокий темп роста, постоянная смена поколений в течение непродолжительной вегетации. Эти характеристики позволяют водорослям заселять подвижные антропогенные субстраты,
расположенные в водной толще и практически не связанные с дном: поплавки, горизонтали, оттяжки. Однако угнетенное состояние многих водорослей и обильное развитие микроэпифитных форм макроводорослей, а также эпифитных микроводорослей свидетельствует о том, что условия существования в этом биотопе резко отличаются от таковых в бентосе и являются менее благоприятными. .
Приспособления к данному подвижному антропогенному субстрату выражаются и в морфологических изменениях, выраженных у основных видов флоры обрастания ГБТС. Нередко макрофиты-обрастатели
имеют в своем жизненном цикле неотеническую фазу развития, как, на
пример, бурая водоросль R plantaginea. Это позволяет видам размножаться в предельно короткие сроки и переживать неблагоприятные климатические и гидрологические воздействия, особенно заметные в верхних горизонтах
сублиторали: 0-3 (5) м.
Географический состав. Соотношение широтно-зональных элементов во флоре обрастания ГБТС II типа показывает преобладание широко распространенных в Тихом или Мировом океане видов (36%). На втором месте по значимости находятся бореальные виды. Заметное влияние на флору обрастания ГБТС II типа в зал. Петра Великого оказывают субтропическо-бореальные виды (рис. 25).
В группе широко распространенных видов преобладают бореаль-но-тропическо-нотальные (26%). Среди умеренноводных бореальных видов доминируют широкобореальные виды. Они составляют 17% от общего
числа видов. Из субтропическо-бореальных видов больше всего встречается низкобореально-субтропических и низкобореально-тропических (рис. 25).
Регионально-географический анализ показывает преобладание
в составе флоры обрастания ГБТС-П широко распространенных в северном полушарии видов (табл. 15). На их долю приходится 51% всего видового состава. На втором месте по количеству видов находятся пацифические приазиатские виды (табл. 15). Доли амфи-бореальных и пацифических видов равны и составляют по 14%.
Рис. 25. Зонально-географическая структура флоры обрастания ГБТС II типа. Обозначения те же, что и на рис. 9
Таблица 15. Регионально-географический состав флоры обрастания ГБТС II типа
Регионально-географический элемент	Красные	Бурые	Зеленые	Все водоросли
1. Приазиатский	5/26	3/23	1/9	9/21
2. Пацифический	5/26	0/0	1/9	6/14
3. Амфибореальный	3/16	2/15	1/9	6/14
4. Широкорегиональный	6/32	8/62	8/73	22/51
Примечание. Элемент «широкорегиональный» объединяет индатлантопацифиче-ские, арктатлантоиндопацифические, арктатлантопацифические, индопацифические и атлантопа-цифические виды. В числителе - число видов, в знаменателе - доля,%.
Таким образом, распределение водорослей обрастания ГБТС II типа по фитогеографическим группам оказывается следующим (табл. 16). Среди бореальных видов преобладают широкобореальные пацифические приазиатские. Бореально-арктические виды представлены бореально-арктическими и бореально-арктическо-нотальными видами.
Таблица 16. Распределение видов водорослей обрастания ГБТС II типа по фитогеографическим группам
Зональные элементы	Региональные элементы							
	пацифические	пацифические приазиатские	арктатлантиче-с ко-пацифические	атлантическо-пацифические	индо-пацифи-ческие приазиатские	атлантическо-индо- пацифиче- ские	арктатлантиче-ско-индо-паци-фические	е и о 0Q
Бореально-нотальные	-	-	-	-	-	-	-	0
Широкобореальные	5	6	-	1	-	-	-	12
Низкобореальные	1	1	-	-	-	-	-	2
Широкобореально-субтропические	-	-	-	1	-	-	—	1
Широкобореально-тропические	-	-	-	1	-	-	—	1
Низкобореально-субтропические	1	2	-	1	—	-	—	4
Низкобореально-тропические	-	1	-	2	-	-	-	3
Бореально-тропические	-	-	-	-	-	-	-	0
Бореально-арктические	-	-	3	-	-	-	-	3
Бореально-арктическо-нотальные	-	-	3	-	—	—	-	3
Бореально-арктическо-субтропические	-	-	1	-	—	-	-	1
Бореально-арктическо-тропические	-	-	-	-	-	-	-	0
Бореально-тропическо-нотальные	-	-	-	2	—	9	-	11
Бореально-субтропическо-нотальные	-	—	-	1	-	-	-	1
Мультизональные	-	-	-	-	-	-	3	3
Всего	7	10	7	9	0	9	3	45
Примечание. Классификация зональных и региональных элементов флоры дана по Л.П. Перестенко (1994).
Среди субтропическо-бореальных видов незначительно превалируют низкобореально-субтропические пацифические приазиатские, а также низкобореально-тропические амфибореальные виды. Из мультизональных преобладают бореально-тропическо-нотальные индатлантопацифиче-ские виды (табл. 16).
Анализ флоры обрастания ГБТС-П по типам ареалов показывает, что ее в основном формируют интразональные относительно тепловодные виды (рис. 26). Заметное влияние на флору оказывают зональные виды.
Рис. 26. Соотношение типов ареалов во флоре водорослей обрастания ГБТС II типа.
Обозначения те же, что и на рис. 11
Соотношение типов ареалов в мегатаксонах водорослей обрастания ГБТС II типа оказывается различным (рис. 27). Среди красных водорослей более половины (58%) всего состава приходится на интразональные относительно тепловодные виды. На втором месте находятся зональные виды. Мультизональных и интразональных видов Rhodophyta нет.
У видов Phaeophyceae на первом месте по числу видов интразональные относительно тепловодные виды (42% всего видового состава). Одну треть всех видов бурых водорослей составляют интразональные относительно холодноводные виды. Доли зональных и мультизональных видов невелики -17 и 8% соответственно. Среди зеленых водорослей около половины (46%) видового состава приходится на интразональные относительно тепловодные виды. Около четверти видов (27%) составляют интра-
Рис. 27. Соотношение типов ареалов (в%) в мегатаксонах водорослей обрастания ГБТС II типа в водах южного Приморья. Обозначения те же, что и на рис. 11
зональные относительно холодноводные виды. Доли зональных и мульти-зональных видов соответственно равны 18 и 9%. Как видно, распределение видов бурых и зеленых водорослей по типам ареалов сходно и отличается пропорциями интразональных относительно тепловодных и холодноводных видов.
Соотношения численности мегатаксонов красных и бурых водорослей (R/P), а также зеленых и бурых водорослей (С/Р) во флоре обрастания ГБТС II типа соответственно равны 1,46 и 1,0, что близко к аналогичным средним показателям для фитобентоса южного Приморья [Перестенко, 1980, 1994; Клочкова, 1996, 1998; Адрианов, Кусакин, 1998] и характеризует данную флору как низкобореальную умеренную.
Массовыми видами флоры обрастания ГБТС II типа являются зональные, интразональные относительно тепловодные и мультизональные виды. В осушной зоне руководящими являются широко распространенные виды Ulva Linnaeus (Chlorophyta) и 5. lomentaria (Phaeophyceae), а также интразональные тепловодные виды N. japonica и Р morrowii (Rhodophyta). В верхней сублиторали фикоценозы обрастания формируют в основном интразональные тепловодные виды: Saccharina japonica, S. cichorioides (бурые), U. lactuca (зеленые), N. japonica (красные).
Таким образом, в прибрежных водах южного Приморья макрофлора обрастания гидробиотехнических сооружений II типа в основном формируется бореальными видами, обитающими также и в субтропической зоне, и пацифическими бореальными видами. Фитогеографическая структура анализируемой флоры близка к таковой бентосной флоры зал. Петра Великого (Перестенко, 1980) в целом. Тем не менее флора обрастания ГБТС II типа заметно отличается от донной флоры пропорциями основ
ных мегатаксонов водорослей. Фитобентос исследуемого района характеризуется значительным преобладанием Rhodophyta над другими группами водорослей-макрофитов [Перестенко, 1994; Клочкова, 1996, 1998]. Зеленые водоросли в бентосной флоре зал. Петра Великого представлены наименьшим среди макрофитов числом видов. Флора обрастания ГБТС II типа формируется примерно в равных соотношениях всеми мегатаксонами, и преобладание видов красных водорослей в ней незначительно.
3.2.3.	Состав флоры эпибиоза приморского гребешка
В сообществах эпибиоза гребешка в зал. Петра Великого отмечено 57 видов водорослей-макрофитов. Три вида: Rhodophysema odonthaliae Masuda, Neorhodomela sachalinensis (Masuda) Perestenko и Acrochaete ramosa (Gardner) O’Kelly являются новыми для флоры зал. Петра Великого [Левенец и др., 2006]. Красные водоросли превалируют по числу видов над бурыми и зелеными в юго-западной части залива, а также в Амурском заливе (рис. 28). Преобладание Chlorophyta над другими группами макрофитов зарегистрировано в зал. Посьета и зал. Находка. Общее количество видов водорослей эпибиоза максимально в юго-западной части зал. Петра Великого (41 вид) и минимально в зал. Находка (6 видов). Присутствие бурых водорослей в сообществах эпибиоза заметно только в Амурском заливе. В других участках зал. Петра Великого число видов Phaeophyceae минимально либо незначительно (рис. 28).
Рис. 28. Число видов флоры эпибиоза в различных участках зал. Петра Великого.
Обозначения те же, что и на рис. 14
Всего встречены представители 3 отделов, 6 классов, 21 порядка, 36 семейств и 48 родов. По числу видов и надвидовых таксонов преобладают Rhodophyta (табл. 17). В среднем на каждый род флоры приходится 1,2 вида, на каждое семейство - 1,6 вида и 1,3 рода; на каждый порядок -1,7 семейства.
Таблица 17. Таксономический состав флоры эпнбиоза
Отдел (Класс)	Порядки	Семейства	Род	Вид	Вид/Род	Вид/Сем.	Род/Сем.	СемУПор.
Rhodophyta	10	19	29	34	1.2	1,8	1,5	1,9
Ochrophyta/ Phaeophyceae	6	9	9	10	1.1	1,1	1,0	1,5
Chlorophyta	5	8	10	13	1,3	1,6	1,3	1,6
Всего	21	36	48	57	1,2	1,6	1,3	1,7
Доминирующее положение по количеству видов занимает отдел Rhodophyta (60% от общего числа видов), который объединяет 10 порядков, 19 семейств и 29 родов. Наиболее богат видами порядок Ceramiales, объединяющий 47% всех выявленных видов красных водорослей (рис. 29). Он включает 5 семейств и 13 родов, самыми представительными являются семейства Ceramiaceae (5 видов), Wrangeliaceae (3 вида) и Rhodomelaceae (5 видов). Наиболее богаты роды Tokidaea Yoshida, Ceramium Roth и Neorhodomela Masuda, остальные роды представлены 1 видом (табл. 18).
Таблица 18. Крупнейшие надвидовые таксоны флоры эпнбиоза
Порядок	Число видов	Семейство	Число видов	Род	Число видов
Palmariales	3	Rhodophysemataceae	2	Rhodophysema	2
Gelidiales	2	Geiidiaceae	2	Gelidium	2
Gigartinales	7	Dumontiaceae	2	-	-
		Gigartinaceae	2	-	-
Ceramiales	16	Ceramiaceae	5	Ceramium	2
		Wrangeliaceae	3	Tokidaea	2
		Rhodomelaceae	5	Neorhodomela	2
Sphacelariales	2	Sphaceiariaceae	2	Sphacelaria	2
Bryopsidales	4	Codiaceae	2	Codium	2
Ulvales	4	Ulvaceae	4	Ulva	3
Примечание. Знаком «-» обозначены таксоны с 1 видом.
Значительным числом видов представлен порядок Gigartinales (20,6% всех выявленных видов Rhodophyta). Он включает 5 семейств и 7 родов, самые представительные семейства Dumontiaceae и Gigartinaceae со-104
держат по 2 рода и 2 вида, остальные семейства - по 1 роду и 1 виду. Из других порядков Rhodophyta несколько заметно представительство порядков Palmariales и Gelidiales (рис. 29).
Отдел Chlorophyta занимает второе место по числу видов. Он содержит 13 видов (23% от общего числа видов макрофитов) и объединяет 2 класса, 5 порядков, 8 семейств и 10 родов (табл. 17). Наиболее значительные по объему порядки Ulvales и Bryopsidales составляют по 31% от общего числа видов Chlorophyta. Они включают по 1-2 семейства и 2-3 рода. Наиболее крупными родами являются роды Ulva Linnaeus (3 вида) и Codium Stackhouse (2 вида). Порядки Cladophorales и Ulothrichales представлены в равных долях - по 15% от общего числа видов Chlorophyta.
Класс Phaeophyceae отдела Ochrophyta представлен наименьшим числом видов (17% от общего числа видов макрофитов). Он включает 6 порядков, 9 семейств и 9 родов. Наибольшим числом видов представлены порядки Ectocarpales, объединяющие 30%, а также Haminariales и Sphacelariales, включающие по 20% всех выявленных видов бурых водорослей. Семейство Sphacelariaceae содержит один род Sphacelaria Lyngbye с двумя видами. Остальные порядки представлены минимальным числом видов.
Таким образом, самыми большими порядками флоры эпибио
Рис. 29. Таксономическая структура флоры эпибиоза. Обозначения те же, что и на рис. 4
за являются: Ceramiales (16 видов) и Gigartinales (7) из красных водорослей; Ulvales (4) и Codiales (4) из зеленых водорослей. Крупнейшие семейства -Ceramiaceae (5), Rhodomelaceae (5) и Ulvaceae (4). Наиболее крупный род Ulva Linnaeus содержит 3 вида, остальные роды - 1-2 вида.
Обычными видами красных водорослей являются Р stenogona, S. pertusa, A. densum, N. japonica, P morrow И. Из бурых чаще других встречаются 5. rigidula, D. viridis, Ralfsia sp. Обычными видами зеленых являются С. fragile, С. yezoense, С. stimpsonii, U. lactuca, U. splendens.
Массовые и часто встречающиеся виды образуют 30% всего состава флоры эпибиоза, редкие и единично встречающиеся - 70%. Облик флоры эпибиоза в зал. Петра Великого определяют 16 видов макрофитов: 5 красных, 4 бурых и 7 зеленых (табл. 19).
Таблица 19. Состав основных видов флоры эпнбиоза прибрежных вод южного Приморья
Таксон	Район	Тип ареала	БГХ	Роль в фикоценозе
Rhodophyta				
Palmaria stenogona	I, III, IV	3	аз, шБ	обычный, характерный
Pterothamnion yezoense	III	из.	аз, нБ-С	обычный, второстепенный
Neosiphonia japonica	I JI	ИЗт	аз, нБ-С	редкий, характерный
Polysiphonia morrowii	I, II, III, IV	3	п, нБ	массовый, руководящий
Ochroph;			yta /Phaeophyceae	
Sphacelaria rigidula	I. II	ИЗт	Б-Т-Н	обычный, второстепенный
Desmarestia viridis	1,11	из.	шБ-А-С	обычный, второстепенный
Saccharina japonica	III	ИЗт	аз, нБ-С	редкий, руководящий
Ralfsia sp.	I, III, IV	ИЗт	-	обычный, характерный или руководящий
Chlorophyta				
Derbesia marina	II, III	ИЗт	Б-Т-Н	обычный, второстепенный
Codium fragile	IЛ	ИЗт	Б-Т-Н	обычный, характерный или руководящий
Codium yezoense	I, II	3	аз, нБ	редкий, характерный
Cladophora stimpsonii	I, II, III	3	п, шБ	обычный, характерный
Monostroma grevillei	IV	ИЗ.	Б-А-С	редкий, характерный
Ulva clathrata	III	М3	М3	редкий, характерный
Ulva lactuca	I, II, III, IV	ИЗт	аб, шБ-Т	редкий, характерный
Ulvaria splendens	I, II, III, IV	3	аз, шБ	массовый, руководящий или характерный
Примечание. Районы: I - юго-западная часть зал. Петра Великого, II - зал. Посьета, III - Амурский залив, IV - зал. Находка. Другие условные обозначения те же, что и в табл. 4.
Общими для всех исследуемых участков зал. Петра Великого являются лишь 7 видов: Р stenogona, S. pertusa, Р morrowii (Rhodophyta); Ralfsia sp. (Phaeophyceae); C. stimpsonii, U. lactuca и U. splendens (Chlorophyta).
Формы таллома. Среди видов макрофитов, встреченных в эпибиозе гребешка, преобладают водоросли с кустистой и нитчатой формой таллома (рис. 30). Примерно в равных соотношениях представлены корковые водоросли, микроэпифитные и трубчатые формы. Заметно присутствие в данной флоре пластинчатых водорослей.
Соотношение форм таллома в основных мегатаксонах водорослей эпибиоза оказывается различным (рис. 31). Среди красных водорослей доминируют кустистые формы. У видов бурых водорослей нитчатые, пластинчатые и кустистые формы представлены примерно в равных соотношениях. Среди зеленых незначительно преобладают нитчатые формы.
На втором месте по значимости у видов Rhodo-phyta находятся нитчатые формы. Среди видов Chlorophyta заметно присутствие пластинчатых форм. В данной флоре заметно присутствие корковых форм водорослей. Трубчатые формы представлены только зелеными водорослями, микроэпифитные - красными и зелеными, корковые -бурыми и красными.
Рис. 30. Соотношение форм талломов во флоре водорослей эпибиоза. Обозначения те же, что и на рис. 7
25%
Рис. 31. Соотношение форм талломов (в%) в мегатаксонах водорослей эпибиоза. Обозначения те же, что и на рис. 8
Руководящие виды водорослей эпибиоза являются кустистыми, пластинчатыми и, реже, нитчатыми формами (табл. 19).
Экологические особенности большинства видов водорослей эпибиоза следующие: небольшие размеры, преобладание пластинчатой или нитчатой формы тела, эпифитизм, короткий жизненный цикл с частой сменой поколений, предпочтение раковины живого моллюска в качестве суб
страта.
Приспособленность к данному подвижному природному субстра
ту, вероятно, позволяет ряду видов доживать до стадии спороношения и подвергаться меньшему выеданию фитофагами. Такая гипотеза была вы
сказана на основании экспериментальных исследований поведенческих реакций приморского гребешка в прибрежных водах о-ва Фуругельма зал. Петра Великого [Ozolinsh, Kupriyanova, 2000].
Географический состав. Соотношение широтно-зональных элементов во флоре эпибиоза оказывается следующим. Преобладающими являются бореальные виды: низкобореальные и широкобореальные. На втором месте по значимости находятся широко распространенные виды. Заметное влияние на флору эпибиоза приморского гребешка в зал. Петра Великого оказывают субтропическо-бореальные виды (рис. 32).
В группе бореальных видов преобладают низкобореальные (26% от общего числа видов флоры). Среди широко распространенных видов доминируют бореально-тропическо-нотальные (16% от общего числа видов). В группе относительно тепловодных видов больше всего низкобореально-
Рис. 32. Зонально-географическая структура флоры эпнбиоза гребешка. Обозначения те же. что и на рис. 9
субтропических видов - 12% от общего числа.
Регионально-географический анализ показывает преобладание в составе флоры эпибиоза пацифических приа-зиатских и широкорегиональных видов (табл. 20). Их доли примерно равны и в сумме составляют около двух третей всего видового состава. Пацифических видов - около 20%.
Таблица 20. Регионально-географический состав флоры эпнбноза
Регионально-географический элемент	Rhodophyta	Phaeophyceae	Chlorophyta	Все водоросли
1. Приазиатский	13/45	1/14.5	2/15	16/33
2. Пацифический	7/24	0/0	3/23	10/20
3. Амфибореальный	6/21	1/14.5	1/8	8/16
4. Широкорегиональный	3/10	5/71	7/54	15/31
Примечание. В элемент «широкорегиональный» объединены индатлантопацифиче-ские, арктатлантоиндопацифические, арктатлантопацифические, индопацифические и атлантопа-цифические виды. В числителе - число видов, в знаменателе - доля,%.
Итак, распределение водорослей эпибиоза по фитогеографиче-ским группам оказывается следующим (табл. 21). Преобладающими видами бореального комплекса являются низкобореальные пацифические при-азиатские. На втором месте находятся широкобореальные пацифические. Из широко распространенных видов доминируют бореально-тропическо-нотальные индатлантопацифические виды.
Таблица 21. Распределение видов водорослей эпибиоза по фнтогеографическнм группам
Зональные элементы	Региональные элементы							
	пацифические	пацифические приазиатские	арктатлантиче-ско- пацифические	атлантическо-пацифические	индо-пацифи-ческие приазиатские	атлантическо-индо-пацифи-ческие	арктатлантиче-ско-индо-пацифические	Всего
Бореально-нотальные	-	-	—	-	-	-	-	0
Широкобореальные	6	2	-	2	-	-	-	10
Низкобореальные	-	12	-	1	-	-	-	13
Широкобореально-субтропические	-	-	-	1	-	-	-	1
Широкобореально-тропические	-	-	-	2	-	-	-	2
Низкобореально-субтропические	2	3	-	1	-	-	-	6
Низкобореально-тропические	-	-	-	1	-	-	—	1
Бореально-тропические	-	-	—	-	-	-	-	0
Бореально-арктические	-	-	4	-	-	-	-	4
Бореально-арктическо-нотальные	-	-	-	-	-	-	-	0
Бореально-арктическо-субтропические	-	-	1	-	-	-	-	1
Бореально-арктическо-тропические	-	-	-	-	-	-	-	0
Бореально-тропическо-нотальные	-	—	-	-	-	6	-	8
Бореально-субтропическо-нотальные	-	-	-	-	-	-	—	0
Мультизональные	-	-	-	-	-	-	2	2
Всего	8	17	5	10	0	6	2	48
Примечание. Классификация зональных и региональных элементов флоры дана по Л.П. Перестенко [1994].
Преобладающими группами субтропическо-бореального комплекса являются низкобореально-субтропические пацифические приазиатские, а также низкобореально-субтропические пацифические виды. Виды арктического комплекса представлены исключительно бореально-арктическими видами.
Анализ флоры эпибиоза гребешка по типам ареалов показывает, что ее в основном формируют зональные и интразональные относительно тепловодные виды (рис. 33). Большинство зональных и интразональных относительно тепловодных ареалов имеют виды Rhodophyta.
Соотношение типов ареалов в мегатаксонах водорослей эпибиоза оказывается различным (рис. 34). Среди красных водорослей доминиру-
Рис. 33. Соотношение типов ареалов во флоре водорослей эпибиоза. Обозначения те же, что и на рис. 11
Рис. 34. Соотношение типов ареалов (в%) в мегатаксонах водорослей эпибиоза.
Обозначения те же, что и на рис. 11
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВОДОРОСЛЕЙ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА ют зональные виды, составляя более двух третей всех видов Rhodophyta. На втором месте по значимости находятся интразональные относительно тепловодные виды. Мультизональных и интразональных относительно холодноводных видов Rhodophyta в данной флоре нет.
У видов бурых водорослей встречены только виды с интразональ-ным типом ареала. Среди них более половины (57%) всего видового состава приходится на интразональные относительно тепловодные виды.
Среди зеленых водорослей преобладают интразональные относительно тепловодные виды - 38%. Зональные виды составляют около одной трети видов. Значительна доля мультизональных видов - 23%.
Массовыми видами флоры эпибиоза в основном являются виды с узкими ареалами. В осушной зоне руководящими видами являются бореальные умеренноводные виды Chlorophyta и Rhodophyta. В более редких случаях в фикоценозах доминируют широко распространенные представители Chlorophyta. В верхней сублиторали преимущественно доминируют низкобореально-субтропические и бореально-тропическо-нотальные виды зеленых и бурых водорослей. Состав редких видов данной флоры определяется низкобореальными, низкобореально-субтропическими видами красных водорослей и бореально-арктическими видами бурых.
Таким образом, флора эпибиоза в зал. Петра Великого формируется в основном видами, широко распространенными в бореальной зоне Мирового океана. Фитогеографическая структура данной флоры близка к таковой фитобентоса зал. Петра Великого в целом, но отличается от нее большим количеством тепловодных элементов. Специфика фитогеографи-ческой структуры флоры эпибиоза обусловлена главным образом значительным преобладанием в составе флоры низкобореальных и низкоборе-ально-субтропических видов Rhodophyta.
3.3.	Сравнительный анализ флор обрастания, эпибиоза и бентоса
Основными группами макрофитобентоса любого района являются красные, бурые и зеленые водоросли. Соотношение этих групп в различных участках побережья дальневосточных морей, и в том числе у берегов южного Приморья, является следующим: по числу видов и надвидовых таксонов в бентосных флорах преобладают красные водоросли [Гусарова, 1975; Перестенко, 1980, 1994; Клочкова, 1996, 1998; Селиванова, 1998,
2004; Лебедев и др., 2004; Жигадлова, 2007; Коженкова, 2008; и др.]. Зеленые водоросли представлены наименьшим числом видов; бурые водоросли обычно занимают в донных флорах промежуточное положение.
В бентосных флорах исследуемого района, в том числе относительно чистых и антропогенно нарушенных участках, доля видов красных водорослей, по собственным и литературным данным, колеблется от 48 до 60% от общего числа видов, бурых водорослей - от 11 до 30% и зеленых водорослей - от 15 до 29% (табл. 22-25).
Таблица 22. Таксономический состав флоры бухты Соболь Уссурийского залива
Отдел (Класс)	Порядки	Семейства	Роды	Виды	Вид/Род	Род/Сем.	Вид/Сем.	Сем ./Пор.
Rhodophyta	10	19	32	39	1,2	1,7	2,1	1,9
Phaeophyceae	8	11	16	18	1,1	1,5	1,6	1,4
Chlorophyta	4	7	8	10	1,3	1,1	1,4	1,8
Всего	22	37	56	67	1,2	1,5	1,8	1,7
Таблица 23. Таксономический состав бентосной флоры зал. Восток
Отдел (Класс)	Порядки	Семейства	Роды	Виды	Вид/Род	Род/Сем.	Вид/Сем.	Сем/Пор.
Rhodophyta	7	13	19	22	1,2	1,5	1,7	1,9
Phaeophyceae	7	12	16	17	1,1	1,3	1,4	1,7
Chlorophyta	4	5	6	9	1,5	1,1	1,8	1,3
Всего	18	30	41	48	1,2	1,4	1,6	1,7
Примечание. В данной таблице использованы данные H. В. Кашенко [1999].
Табчица 24. Таксономический состав флоры западной части зал. Петра Великого
Отдел (Класс)	Порядки	Семейства	Роды	Виды	Вид/Род	Род/Сем.	Вид/Сем.	Сем ./Пор.
Rhodophyta	15	31	61	80	1,3	1,9	2,6	2,0
Phaeophyceae	9	15	32	48	1,5	2,1	5,3	1,7
Chlorophyta	4	11	20	36	1,8	1,8	9,0	2,7
Всего	28	57	113	164	1,5	2,0	5,8	2,0
Примечание: В данной таблице использованы данные H. В. Кашенко [2004].
Таблица 25. Таксономический состав бентосной флоры кутовой части Амурского залива
Отдел (Класс)	Порядки	Семейства	Роды	Виды	Вид/Род	Род/Сем.	Вид/Сем.	Сем./Пор.
Rhodophyta	7	12	17	21	1,2	1,4	1,8	1,7
Phaeophyceae	3	3	3	4	1,3	1,0	1,3	1,0
Chlorophyta	4	5	6	11	1,8	1,2	2,2	1,3
Всего	14	20	26	36	1,4	1,3	1,8	1,4
Как видно, красные водоросли преобладают во всех исследованных бентосных флорах: в зал. Восток, средней части Уссурийского залива, в вершинной части Амурского залива и у побережья западной части зал. Петра Великого. Зеленые водоросли обычно представлены наименьшим числом видов - от 15 до 22%. Доля видов бурых водорослей колеблется от 27 до 30%. Исключением является флора кутовой части Амурского залива, трансформировавшаяся в условиях антропогенного пресса [Гусарова, 2006; Левенец, Скрипцова, 2006; Levenets, Skriptsova, 2008]. В ней значительно сокращается доля бурых водорослей (11%) и возрастает роль зеленых (29%).
В составе флоры обрастания причальных сооружений зал. Петра Великого виды Rhodophyta преобладают как по общему числу видов (54%), так и по числу надвидовых таксонов. Во флоре эпибиоза красные водоросли заметно превалируют над другими по числу видов (60%) и надвидовых таксонов. Наименьшим числом видов как в обрастании ГТС, так и в эпибиозе представлены бурые водоросли (соответственно 22 и 15%).
В обрастании ГБТС I типа основные группы водорослей представлены примерно равным количеством видов. По числу видов (37%) зеленые водоросли незначительно превосходят другие группы водорослей. Красные водоросли представлены наименьшим числом видов (30%). В обрастании ГБТС II типа виды Rhodophyta преобладают по числу видов (40%). Зеленые и бурые водоросли представлены равным числом видов - по 30%.
В обрастании судов прибрежного плавания исследуемого района по данным А. Ю. Звягинцева [2005], по количеству видов преобладают бурые водоросли, составляющие 50% от общего числа видов макрофитов. Красные водоросли представлены минимальным числом видов (20%).
Итак, при сравнении флор обрастания, эпибиоза и бентоса видно, что красные водоросли составляют половину и более всего видового состава в донных либо непосредственно контактирующих с дном флорах обрастания ГТС и эпибиоза. Наибольшее превосходство Rhodophyta отмечено во флоре эпибиоза, а также в антропогенно нарушенной бентосной флоре. Бурые водоросли представлены наименьшим числом видов во флорах обрастания ГТС, эпибиоза и трансформированной бентосной. Преобладание зеленых водорослей над другими отмечено в обрастании ГБТС I типа. Доминирование бурых водорослей характерно для обрастания судов, то есть сооружений, не имеющих прямого контакта с дном [Михайлов, 1985]. Таким образом, соотношение основных групп водорослей в изученных флорах в большинстве случаев имеет иной вид, нежели в типичных бентосных флорах.
В фитобентосе изучаемого района самыми большими семействами являются: Gigartinaceae, Ceramiaceae, Rhodomelaceae (красные); Sargassaceae, Chordariaceae, Laminariaceae (бурые); Ulvaceae (зеленые). Крупнейшие роды - Ceramium, Laurencia; Sargassum, Saccharina, Ralfsia; Ulva (табл. 26-29).
Таблица 26. Крупнейшие надвидовые таксоны флоры бух. Соболь Уссурийского залива
Порядок	Число видов	Семейство	Число видов	Род	Число видов
Gigartinales	11	Gigartinaceae	4	Mazzaella	2
				Chondrus	2
Halymeniales	2	Halymeniaceae	2	Grateloupia	2
Corallinales	3	Coraiiinaceae	3	-	-
Ceramiales	17	Ceramiaceae	4	Ceramium	2
		Rhodomelaceae	10	Laurencia	2
				Neorhodomela	2
				Symphyocladia	2
Chordariales	3	Chordariaceae	3	-	-
Laminariales	5	Laminariaceae	2	Saccharina	2
Fucaies	4	Sargassaceae	4	Sargassum	2
Ulvales	4	Ulvaceae	3	Ulva	3
Таблица 27. Крупнейшие надвидовые таксоны флоры залива Восток
Порядок	Число видов	Семейство	Число видов	Род	Число видов
Gigartinaies	7	Gigartinaceae	4	Mazzaella	2
				Chondrus	2
Halymeniales	2	Halymeniaceae	2	Grateloupia	2
Corallinales	2	Coraiiinaceae	2	-	
Ceramiales	9	Ceramiaceae	3	Ceramium	2
		Rhodomelaceae	6	Laurencia	2
Chordariales	5	Chordariaceae	4	-	-
Laminariales	3	Laminariaceae	2	Saccharina	2
Fucaies	5	Sargassaceae	4	Sargassum	2
Ulvales	5	Ulvaceae	4	Ulva	4
Примечание. В данной таблице использованы данные Н. В. Кашенко [ 1999].
В обрастании ГТС встречено больше всего водорослей - 98 видов, которые относятся к 20 порядкам, 34 семействам и 65 родам. Большими семействами являются Rhodomelaceae, Ceramiaceae и. Gigartinaceae из крас-
Таблица 28. Крупнейшие надвндовые таксоны флоры западной части зал. Петра Великого
Порядок	Число видов	Семейство	Число видов	Род	Число видов
Gigartinales	15	Gigartinaceae	4	Mazzaella	2
				Chondrus	2
Corallinales	6	Coraliinaceae	6	-	-
Halymeniales	4	Halymeniaceae	4	Grateioupia	2
Ceramiales	32	Ceramiaceae	10	Ceramium	3
				Campylaephora	2
				Pt i lota	2
		Rhodomelaceae	16	Laurencia	3
				Neosiphonia	2
				Symphyocladia	2
				Neorhodomela	2
Chordariales	12	Chordariaceae	12	-	-
Ralfsiales	8	Raifsiaceae	4	Raifsia	4
Laminariales	8	Laminariaceae	3	Saccharina	3
Fucaies	7	Sargassaceae	5	Sargassum	3
Ulvales	6	Ulvaceae	6	Ulva	5
Cladophorales	3	Cladophoraceae	3	Cladophora	3
Примечание. В данной таблице использованы данные Н. В. Кашенко [2004].
Таблица 29. Крупнейшие надвидовые таксоны флоры вершинной части Амурского залива
Порядок	Число видов	Семейство	Число видов	Род	Число видов
Gigartinales	3	-	-	-	-
Gracilariales	2	Gracilariaceae	2	Gracilaria	2
Halymeniales	3	Halymeniaceae	3	Grateioupia	2
Ceramiales	10	Ceramiaceae	3	Ceramium	2
		Rhodomelaceae	6	Neosiphonia	2
Fucaies	2	Sargassaceae	2	Sargassum	2
Codiales	2	Bryopsidaceae	2	Bryopsis	2
Cladophorales	3	Cladophoraceae	3	Chaetomorpha	2
Ulvales	5	Ulvaceae	4	Ulva	4
ных водорослей; Chordariaceae из бурых; Ulothrichaceae и Ulvaceae из зеленых. Самые крупные роды красных водорослей - Ceramium и Laurencia; бурых водорослей - Saccharina и зеленых - Bryopsis и Ulva.
В составе флоры ГБТС-I встречено 62 вида водорослей-макрофитов, относящихся к 18 порядкам, 29 семействам и 48 родам. Многочисленные семейства - Ceramiaceae; Chordariaceae, Ulothrichaceae, Ulvaceae,
Ulvellaceae. Самыми крупными родами являются Ulva и Acrochaete из зеленых.
Флора обрастания ГБТС-П наименее многочисленная: 45 видов из 16 порядков, 21 семейства и 37 родов. Крупнейшими семействами являются: Ceramiaceae, Rhodomelaceae; Scytosiphonaceae; Ulvaceae и Cladophoraceae. Наиболее богатый род- Ulva. Роды Cladophora, Saccharina, Neosiphonia и Ceramium содержат по два вида, остальные - по одному виду.
Флора эпибиоза достаточно разнообразна: встреченные 57 видов водорослей относятся к 21 порядку, 35 семействам и 48 родам. В ее составе большим числом видов представлены семейства Ceramiaceae, Rhodomelaceae и Ulvaceae. Наиболее крупный род - Ulva.
Таким образом, таксономические структуры флор обрастания ГТС и эпибиоза близки по соотношению надвидовых таксонов красных водорослей и различаются по вкладу отдельных семейств бурых и зеленых водорослей. Структуры флор обрастания ГБТС двух типов различаются между собой по соотношениям надвидовых таксонов во всех группах водорослей.
Флоры обрастания ГТС и эпибиоза наиболее близки к бентосу изучаемого района по вкладу семейств красных водорослей в таксономическую структуру. Вклад порядков бурых и зеленых водорослей в структуру флор обрастания всех антропогенных субстратов наиболее отличен от такового в бентосной флоре исследуемого района.
В обрастании ГБТС I типа массовые и часто встречающиеся виды образуют 53% всего состава флоры. Редкие и единично встречающиеся виды имеют долю, равную 47%. Соотношение массовых и редких видов во флорах обрастания ГТС и ГБТС II типа составляет 45 к 55%. Во флоре эпибиоза массовые и часто встречающиеся виды образуют 30% всего видового состава, редкие и единично встречающиеся - 70%.
Таким образом, пропорции основных ценотических групп, сходные с таковыми бентосных флор побережья южного Приморья и других районов дальневосточных морей, имеет только флора обрастания ГБТС I типа. Соотношение основных ценотических групп флор обрастания ГТС и ГБТС-П отлично от обычных пропорций бентосных флор анализируемого района. Флора эпибиоза по соотношению основных ценотических групп заметно отличается и от флоры обрастания, и от бентосной флоры.
Анализ флоры обрастания ГТС по типам ареалов показывает, что подавляющее большинство зональных и интразональных относительно те-116
пловодных ареалов составляют виды Rhodophyta, а мультизональных и интразональных относительно холодноводных - Chlorophyta.
Массовыми видами флоры обрастания ГТС являются различные группы видов: как с узкими, так и с широкими ареалами. Среди редких видов во флоре обрастания ГТС преобладают главным образом зональные и интразональные относительно тепловодные виды Rhodophyta.
Флору обрастания ГБТС I типа формируют, примерно в равных пропорциях, зональные и интразональные виды. Большинство зональных ареалов имеют представители красных водорослей, интразональных относительно холодноводных - виды бурых и зеленых, а мультизональных -представители зеленых водорослей.
Массовыми видами флоры обрастания ГБТС I типа являются в большинстве случаев виды с узкими ареалами. В более редких случаях массовыми являются мультизональные виды. Среди редких видов во флоре обрастания ГБТС-I встречены интразональные относительно холодноводные и зональные виды бурых и красных водорослей. Флору обрастания ГБТС II типа формируют интразональные относительно тепловодные виды. Заметное влияние на флору оказывают зональные виды, большинство которых приходится на Rhodophyta.
Массовыми видами флоры обрастания ГБТС-П являются зональные, интразональные относительно тепловодные и мультизональные виды. Среди редких видов преобладают зональные виды красных и бурых водорослей.
Флору эпибиоза в основном слагают зональные и интразональные относительно тепловодные виды. Большинство зональных и интразональных относительно тепловодных ареалов имеют виды Rhodophyta.
Массовыми видами флоры эпибиоза в основном являются виды с узкими ареалами, в более редких случаях - с широкими ареалами. Состав редких видов данной флоры определяется в основном зональными и ин-тразональными видами красных и бурых водорослей.
Флору обрастания судов прибрежного плавания образуют интразональные и зональные виды. Большинство интразональных относительно холодноводных ареалов имеют виды бурых водорослей. Массовыми видами являются преимущественно виды с узкими ареалами.
Для бентосной флоры изучаемого района характерно преобладание зональных и, в меньшей степени, интразональных видов. Массовыми видами бентосных альгоценозов являются в основном виды с узкими ареалами. Виды с широкими ареалами обычно формируют сезонные аспекты растительных сообществ залива [Перестенко, 1980; Волова, 1985].
В локальных бентосных флорах зал. Петра Великого в зависимости от вариаций температурного и гидрологического режима соотношения численности красных и бурых водорослей (коэффициент R/P) могут изменяться в значительных пределах. Например, для макрофитобентоса довольно открытого западного побережья зал. Петра Великого значение R/P составляет 1,67, для фитобентоса бух. Соболь полузакрытой северной части Уссурийского залива - 2,16, а для обедненной трансформированной флоры вершинной защищенной части Амурского залива, где наблюдается потепление вод, - 5,25 [Левенец, Скрипцова, 2006]. Для зал. Петра Великого в целом значение коэффициента R/P колеблется от 1,9 до 2,0 [Перестенко, 1982; Адрианов, Кусакин, 1998].
Во флоре обрастания ГТС значение коэффициента Фельдмана (R/P = 2,52) выше средних показателей для фитобентоса южного Приморья и зал. Петра Великого в целом. При этом значительное присутствие в составе флоры обрастания ГТС видов холодноводного генезиса все-таки не позволяет характеризовать данную флору как теплоумеренную и показывает слабую продуктивность этого коэффициента в фитогеографическом анализе.
Во флоре обрастания ГБТС II типа значение коэффициента R/P (1,46) немного меньше аналогичных показателей для фитобентоса южного Приморья. Доля видов холодноводного генезиса значительна. Поэтому флора обрастания ГБТС-П характеризуется как умеренная флора.
Во флоре обрастания ГБТС I типа значения коэффициента R/P (0,95) значительно ниже аналогичных средних показателей для фитобентоса южного Приморья и зал. Петра Великого в целом. Флора обрастания ГБТС I типа характеризуется нами как холодноумеренная флора.
В эпибиозе соотношение численности мегатаксонов красных и бурых водорослей (R/P = 3,88) значительно превосходит аналогичные средние показатели для фитобентоса южного Приморья и зал. Петра Великого в целом, что характеризует флору эпибиоза как наиболее тепловодную из всех изученных флор. Таким образом, пропорции основных ценотических групп во флоре эпибиоза заметно отличаются от таковых флор обрастания и донной флоры зал. Петра Великого в целом.
Для фитогеографической структуры бентосной флоры данного района характерно преобладание пацифических умеренноводных (низкобореальных и широкобореальных) видов [Перестенко, 1980, 1994]. '
Заметное присутствие широко распространенных в Мировом океане и субтропическо-бореальных видов формирует особую фитогеографи-118
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВОДОРОСЛЕЙ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА ческую структуру флоры обрастания ГТС. Она отлична от таковой бентосной флоры зал. Петра Великого в целом и близка к структуре локальных бентосных флор акваторий, претерпевших в последние десятилетия антропогенную трансформацию растительности [Гусарова, 2006; Левенец, Скрипцова, 2006].
Фитогеографическая структура флоры ГБТС I типа отличается от таковой бентосной флоры южного Приморья большим присутствием широко распространенных и бореально-арктических видов. Структура данной флоры близка к структуре локальных бентосных флор открытых районов прибрежья южного Приморья [Перестенко, 1980, 1994; Клочкова, 1996, 1998: Левенец, Скрипцова, 2007, 2008]. Флора обрастания ГБТС II типа главным образом представлена субтропическо-бореальными и бореальными видами. Фитогеографическая структура анализируемой флоры близка к таковой бентосной флоры зал. Петра Великого в целом [Перестенко, 1980].
Флора эпибиоза гребешка в зал. Петра Великого формируется в основном видами, широко распространенными в бореальной зоне Мирового океана. Фитогеографическая структура флоры близка к таковой бентосной флоры зал. Петра Великого в целом, по отличается от нее большим количеством тепловодных элементов. Специфика фитогеографической структуры флоры эпибиоза обусловлена значительным преобладанием низкобореальных и низкобореально-субтропических видов Rhodophyta.
Флора эпибиоза гребешка заметно отличается от бентосной флоры зал. Петра Великого прежде всего по соотношению основных мегатаксонов. Во флоре эпибиоза доля красных и зеленых водорослей намного больше, а бурых - намного меньше, чем в макрофитобентосе исследуемого района. Кроме того, флора эпибиоза отличается очень большим количеством в ее составе редких видов. В основном это виды Rhodophyta.
Флора эпибиоза отличается от флор обрастания ГТС и ГБТС и специфическим составом руководящих видов. Эти виды - Codium (зеленые); Ralfsia (бурые); Palmaria и Sparlingia (красные) - обычны в бентосной флоре района. В обрастании антропогенных субстратов доминируют другие водоросли, преимущественно бурые: Saccharina, Costaria, Scytosiphon, Punctaria. Общими для обрастания и эпибиоза руководящими видами являются только виды рода Ulva (Chlorophyta).
Общими для всех флор обрастания вод южного Приморья, в том числе и обрастания судов прибрежного плавания исследуемого района [Звягинцев, 2005], являются 18 видов (3 вида Rhodophyta, 9 видов Phaeophyceae,
Orchrophyta и 6 видов Chlorophyta). Водорослей, встреченных одновременно в эпибиозе и обрастании судов, гораздо меньше - 10 видов. Это упрощенный набор одних и тех же видов - Р. stenogona, N. japonica, Р. morrowii (красные); из видов бурых - Е. siliculosus, Р plantaginea и 5. japonica', из зеленых - С. stimpsonii, Ch. linum, U. lactuca и U. splendens. Вышеуказанные виды не просто общие для всех анализируемых флор. Они оказываются характерными или руководящими в растительных сообществах обрастания. В эпибиозе гребешка эти виды обычно являются характерными, реже руководящими (5. japonica, Р stenogona) либо второстепенными (£. siliculosus, Р. plantaginea, Ch. linum).
Характер эксплуатации сооружений оказывает наиболее существенное влияние на развитие водорослевого обрастания. На временных и постоянных ГТС этот процесс протекает различно. По нашим данным, главную роль в заселении свободных антропогенных субстратов играют зеленые ульвовые водоросли U. lactuca, U. linza, М. grevillei. Эти виды имеют широкое распространение, большую экологическую пластичность, устойчивы к воздействию неблагоприятных климатических факторов [Виноградова, 1979]. Они могут служить показателями загрязненности вод, так как хорошо растут в богатых органикой водах. Относительно холодноводный вид M grevillei может иметь значение в открытых участках и при невысоком прогреве воды.
На долговременных сооружениях, эксплуатируемых несколько лет, степень количественного развития обрастания определяется составом руководящих видов. В сублиторали, где оброет не разрушается так, как это происходит в поверхностных слоях за счет климатических и механических воздействий, доминирующими видами в подавляющем большинстве являются виды родов Saccharina и Costaria. Крупные экземпляры многолетних ламинариевых водорослей создают высокую биомассу. Ламинариевые водоросли 5. japonica, S. cichorioides, S. gurjanovae и C. costata, вероятно, определяют последнюю фазу в развитии водорослевого обрастания в зал. Петра Великого. Зрелые слоевища становятся менее устойчивыми к штормовым и другим воздействиям. Например, развитие в сообществах обрастания усоногих раков - баланусов - приводит к ‘‘вырезанию” ризоидов водорослей [Marine fouling..., 1952].
На ГБТС I типа наибольшее число видов макрофитов отмечено в обрастании выростных элементов - поводцов и оттяжек. Они экспонируются в течение более длительных сроков и располагаются в верхней сублиторали на глубине 0-5 м. В бентосной флоре зал. Петра Великого данный
горизонт соответствует I этажу фотофильной растительности, имеющему достаточно разнообразное население [Перестенко, 1980].
В обрастании несущих канатов преобладают сезонные формы макрофитов, проростки крупных форм и эпифиты. Угнетенное состояние многих водорослей и обильное развитие микроэпифитных форм макроводорослей, а также эпифитных микроводорослей свидетельствует о том, что условия существования в этом биотопе резко отличаются от таковых в бентосе и являются менее благоприятными.
Флора эпибиоза преимущественно слагается мелкими и эпифит-ными формами водорослей, адаптированными к подвижному природному субстрату. Эти довольно стабильные видовые комплексы не столь подвержены случайным внешним воздействиям, как макрофиты обрастания. Поселяющиеся на внесенных в воду искусственных, в том числе подвижных, субстратах макроводоросли испытывают элиминирующее механическое воздействие при эксплуатации сооружений и в период образования льда.
Поселения гребешка, напротив, расположены на средних глубинах, оптимальных для водорослей, особенно видов Rhodophyta. В обрастании ГТС и ГБТС на аналогичных глубинах макрофиты существуют в условиях жесткой конкуренции за субстрат с мидиями и устрицами. Подобные напряженные отношения выдерживают только крупные быстро растущие ламинариевые водоросли. Они либо оседают на субстрат, либо прикрепляются мощно развитыми ризоидами к раковинам и друзам моллюсков. Поэтому разграничение понятий «обрастание» и «эпибиоз» как совокупностей гидробионтов, населяющих неживые антропогенные и живые природные субстраты, на наш взгляд, вполне оправданно.
Субстрат имеет существенное значение для макрофитов в условиях бентоса. Для оценки влияния характера субстрата на количественное обилие макрофитов обрастания гидротехнических сооружений в Амурском заливе (бух. Спортивная Гавань) были взяты две выборки по 35 количественных проб на двух ГТС с основными типами субстратов - сталь и бетон. Все пробы получены в диапазоне глубин 0-2 м в сообществе Ulva lactuca. Средняя биомасса макрофитов на стальных поверхностях ГТС составила 278,7±86,2 г/м2, бетонных - 342,1±133,4 г/м2. Различия средних величин биомассы на двух типах субстратов не достоверны (t-критерий, Р = 0.23>РОО5).
Таким образом, значимых различий видового состава и количественного обилия макрофитов в зависимости от типа субстрата (бетон и сталь) по данным исследований многолетнего обрастания причальных
сооружений нами не выявлено. Объясняется это тем, что сроки эксплуатации причальных сооружений на момент исследования составляли 10 лет и более, т.е. первичные субстраты сталь и бетон были модифицированы многолетним обрастанием.
Сходные результаты были получены при исследовании сукцессии диатомового обрастания на различных субстратах в зависимости от срока экспозиции. При длительном пребывании субстратов в море формируется сообщество макрообрастания, которое настолько сильно модифицирует соответствующий биотоп, что исходные свойства поверхности субстрата постепенно утрачивают свое значение [Бегун, Рябушко, 2008].
Форма таллома. По нашим данным, в обрастании ГТС зал. Петра Великого преимущественно встречаются водоросли с кустистой, нитчатой и пластинчатой формами таллома. Руководящие виды флоры обрастания ГТС в подавляющем большинстве являются пластинчатыми формами, в более редких случаях - трубчатыми и кустистыми.
В обрастании ГБТС I типа регистрируются преимущественно нитчатые формы макрофитов, а также пластинчатые, кустистые и микроэпифитные водоросли. Преобладающей формой слоевища красных, бурых и зеленых водорослей является нитчатая. Руководящие виды представлены в основном пластинчатыми и нитчатыми формами. В более редких случаях доминантные и субдоминантные виды являются трубчатыми и кустистыми формами.
Среди видов макрофитов, встреченных в обрастании ГБТС II типа, преимущественно встречены водоросли с нитчатой формой таллома, а также кустистые, пластинчатые и трубчатые формы. Руководящие виды являются пластинчатыми, реже нитчатыми или трубчатыми формами. Как видно, флоры обрастания ГТС и ГБТС-П имеют близкие экологические характеристики. В эпибиозе преобладают водоросли с кустистой и нитчатой формами таллома. Руководящие виды макроводорослей эпибиоза гребешка являются кустистыми, пластинчатыми или, реже, нитчатыми формами.
Анализ сходства флор обрастания (ГТС, ГБТС-I и И, Спп), эпибиоза и четырех локальных флор фитобентоса по соотношению (в%) в них макрофитов с различной формой таллома методами кластерного анализа показывает наличие двух различающихся групп (рис. 35). Первая группа объединяет флоры обрастания антропогенных субстратов, вторая - 4 локальные флоры бентоса. Флора эпибиоза значимо отличается от обеих групп. Результаты классификации подтверждаются результатами непараметрического многомерного шкалирования (показатель стресса - S < 0,01).
Таким образом, все изученные флоры обрастания гидротехнических, гидробиотехнических сооружений и особенно эпибиоза приморского гребешка характеризуются некоторой спецификой таксономиче- .|* ской и фитогеографической 1 структур по сравнению с бентосной флорой района. Они отличаются от фитобентоса по соотношению основных мегатаксонов и ценотических групп,
по вкладу в таксономическую структуру флор отдельных родов и семейств, по типам ареалов входящих в их состав видов.
Полученные нами результаты кластерного анализа сходства видового состава изученных флор также подтверждают существенность выявленных различий и не позволяют считать обрастание антропогенных субстратов и эпибиоз явлениями, тождественными в трактовке ряда исследователей [Зевина и др., 2004] с эпибентосом (рис. 36). Как видно, флора эпибиоза достоверно отличается от флор обрастания всех исследованных типов субстрата. Флора
Рис. 35. Сходство локальных флор обрастания, эпибиоза и бентоса по соотношению форм таллома макрофитов. Условные обозначения: Спп - суда прибрежного плавания. Эпи - эпибиоз гребешка; ГТС - гидротехнические сооружения; ГБТС-1 - гидробиотехнические сооб-ружения I типа; ГБТС-2 - гидробиотехнические сооружения II типа; Бкоз - бентос бух. Козьмина зал. Находка; Бусс - бентос бух. Соболь Уссурийского залива.; Бет - бентос прол. Старка Амурского залива; Бмин - бентос бух. Миноносок зал. Посьета
Рис. 36. Оценка видового сходства локальных флор обрастания и эпибиоза. Обозначения те же, что и на рис. 35
эпибиоза гребешка примыкает по видовому составу к флоре обрастания судов прибрежного плавания изучаемого района. Это сходство, скорее всего, обусловлено степенью подвижности обоих субстратов в воде.
Вероятно, эпибиоз занимает промежуточное положение между обрастанием как совокупностью организмов, населяющих антропогенные субстраты, расположенные в толще воды, и эпибентосом как совокупностью организмов, населяющих природные неподвижные твердые субстраты.
ГЛАВА 4
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ
В ОБРАСТАНИИ И ЭПИБИОЗЕ
4.1.	Распределение в обрастании гидротехнических сооружении
Литораль. Зеленая водоросль Ulva linza преобладает в сообществах обрастания на различных типах гидротехнических сооружений во II этаже верхнего и I-П этажах нижнего горизонта литорали (табл. 30).
Таблица 30. Распределение основных фикоценозов обрастания ГТС в осушной зоне
Фикоцсноз	Район	Глубина, м	В, г/мг
U. flexuosa + 5. lomentaria	I	+0,1-0,1	20,65
U. linza	II	+0,3-0,3	173,8
U. lactuca	III	+0,3-0,6	72,6
U. linza	III	+0,2-0,3	4222,1
U. linza	III	+0,3-0,3	645,1
U. lactuca	III	+0,2 0.2	94,5
U. lactuca + U. linza	III	+O,2-O,4	754
U. linza	III/IV	+0,3-0	445,4
P. plantaginea + U. lactuca	III/IV	0,2-0,5	99,6
U. linza	III	+0,2-0,3	518,3
C. costata	IV	+0,1-0,2	60,2
U. linza	IV	+0,2-0,2	177,1
U. lactuca	IV	+0,2-0,2	415,5
M. grevillei + U. linza	IV	+0,30,3	535,2
U. linza	V	+0,3-0	227,2
U. linza	V	+0,1-0,5	144,5
U. lactuca	VI	0-0,5	130,5
U. linza	VI	+0,1-0,2	487,1
Примечание. В - средняя биомасса. Районы: I - зал. Посьета, II - Славянский залив, III - Амурский залив, III/IV - прол. Босфор Восточный, IV - Уссурийский залив, V - зал. Восток, VI - зал. Находка.
Сообщество Ulva linza встречается на бетонном пирсе в зал. Восток (у пос. Южно-Морской), на набережных в Славянском заливе (сталь), в прол. Босфор Восточный (бетон) и в зал. Находка (бетон). Оно также отмечено на стальных эстакадах в зал. Восток (вблизи пос. Волчанец), в Амурском (у о-ва Попова, ст. Седанка, ст. Первая Речка) и Уссурийском (бух. Лазурная) заливах.
Сопутствующими являются 20 видов макрофитов (красные - 7, бурые - 3, зеленые - 10). Максимальное для одного объекта число видов (5) отмечено в Славянском заливе и в зал. Находка, минимальное (2) - в прибрежной зоне г. Владивосток (ст. Первая Речка). Биомасса водорослевого обрастания минимальна в зал. Восток (144,5 г/м2) и максимальна в прибрежье г. Владивосток (район ст. Седанка - 4222 г/м2). Доля доминирующего вида - Ulva linza - составляет 90% и более от общей биомассы фикоценоза.
Сообщество Ulva lactuca расположено в основном в нижнем горизонте литорали и нередко продолжается в верхнюю сублитораль. Оно встречено на стальных эстакадах в Славянском и Амурском (у м. Песчаный и ст. Чайка) заливах, в Уссурийском заливе в районе о-ва Рейнеке и в бух. Лазурная (табл. 31). Кроме того, сообщество Ulva lactuca отмечено на пирсах и набережных в Амурском заливе - ум. Песчаный (бетон), в районе ДСО “Труд” (сталь), в Спортивной Гавани и бух. Золотой Рог (бетон, сталь).
Таблица 31. Распределение основных фнкоценозов обрастания ГТС в сублнторалн
Фикоисноз	Район	Глубина, м	В, г/м1
U. lactuca + S. lomentaria	I	0,3-0,5	2503,0
С. costata - U. lactuca	I	0,6-0,7	1222,6
U. lactuca + U. linza	II	0,3-0,5	37,9
U. lactuca	II	0,6-1	300,0
S. japonica + S. cichorioides + S. gurjanovae	II	1-6	1891,5
U. lactuca	II	1,5-4	140,4
B. hypnoides + P stenogona	III	0,6-3	36,6
C. kondoi	III	2-3	21,5
G. furcata	III	2-3	125,3
U. lactuca	III	0-2	348,9
S. cichorioides + S. japonica	III	0,8-2	1600,0
U. lactuca	III	0-2	372,4
U. lactuca	III	2—4	495,3
Rhodophyta + 5. japonica	III	4-6	1381,1
Saccharina sp.	III	1-4	190,0
U. lactuca	III	2—4	181,4
S. japonica + S. cichorioides + S’, gurjanovae	III	2-6	2777,0
P plantaginea + U. lactuca	III/IV	0,4-0,7	99,6
Окончание табл. 31
Фитоценоз	Район	Глубина, м	В, г/мг
U. lactuca	П1	2-6	1328,0
S. japonica + S. cichorioides + Rhodophyta	III	2-6	183,8
P plantaginea	IV	0,2-0,6	33,2
U. lactuca	IV	0,6-1,4	69,3
S. japonica + U. lactuca	IV	1,4-2,2	696,3
Rhodophyta + Saccharina spp.	IV	2,5-4	713,6
U. lactuca + U. linza	IV	0,2-0,6	133,0
C. costata	IV	0,6-2	7969,5
P. filicina + D. viridis	IV	2,5-4	520,1
Saccharina sp.	IV	0,2-1,4	3360,7
C. rhynchocarpa	IV	1,4-3,5	79,0
U. lactuca	IV	0,3-0,6	630,8
C. costata	IV	0,6-1,4	13156,0
C. costata + Saccharina spp. + U. lactuca	IV	1,4-2,2	6795,2
S. japonica	IV	2,2-4	787,7
U. lactuca	V	0,6-4	93,7
S. japonica + U. lactuca	V	0,5-1,5	4667,7
Saccharina spp. + C. costata + U. lactuca	V	1,8-3	6987,2
S. japonica	VI	1-4	1131,2
S. cichorioides + S. japonica + S. gurjanovae	VI	0,6-6	2885,1
U. lactuca	VI	6-9	237,3
U. lactuca + Phaeophyceae	VI	0,5-1,5	179,8
Saccharina spp. + C. costata	VI	1,8-4	1249,7
Rhodophyta + S. japonica	VI	4-6	128,8
Saccharina spp. + C. costata	VI	0,5-4	6594,1
Примечание. Условные обозначения те же, что и в табл. 30.
Сопутствующими являются 14 видов водорослей. Число видов для одного объекта колеблется от 2 (м. Песчаный, ДСО «Труд») до 6 (Спортивная Гавань). Общая средняя биомасса водорослевого обрастания варьирует от 70 г/м2 (о-в Рейнеке) до 630 г/м2 (бух. Подъяпольского). Доминирующий вид - U. lactuca - составляет до 95% от общей биомассы. Характерными видами этого сообщества являются зеленые водоросли Cladophora stimpsonii, Ulvaria splendens и Ulva linza.
Модификации двух первых сообществ - Ulva lactuca + Ulva linza и Ulva linza + Ulva lactuca - встречены на набережной в бух. Золотой Рог (сталь, бетон), а также на стальных эстакадах в Славянском и Уссурийском (бух. Лазурная) заливах и в зал. Находка. Они распространены во П-Ш этажах нижнего горизонта литорали и слагаются в основном видами зеленых и бурых водорослей. Количество видов в этих сообществах варьиру-
ет от 5 до 12, средняя суммарная биомасса измеряется десятками граммов на 1 квадратный метр, за исключением бух. Золотой Рог. Здесь биомасса достигает максимума - 754 г/м2. Руководящие виды - U. linza и U. lactuca -составляют около 85% от общей биомассы сообщества. Характерными видами являются Ulva flexuosa и Ulvaria splendens из зеленых, а также Punctaria plantaginea и Scytosiphon lomentaria из бурых водорослей.
На бетонном пирсе бух. Подъяпольского во II этаже верхнего и 1 этаже нижнего горизонта литорали формируется сообщество зеленых уль-вовых водорослей Monostroma grevillei + Ulva linza. В его составе 10 видов (из них 7 зеленых), общая средняя биомасса достигает 535 г/м2. Доминирующие виды - М. grevillei и U. linza - составляют свыше 99% от общей фитомассы.
На стальной эстакаде у о-ва Рейнеке бурая ламинариевая водоросль Costaria costata образует сообщество (биомасса 60 г/м2) в I этаже нижнего горизонта литорали (табл. 30). Доминирующий вид - С. costata - составляет около 70% от общей биомассы. Сообщество слагают 7 видов, из них характерными являются бурые водоросли Р. plantaginea и 5. lomentaria.
Сообщество Punctaria plantaginea + Ulva lactuca (биомасса 100 г/м2) расположено во II и III этажах нижнего горизонта литорали на бетонной набережной в прол. Босфор Восточный. Модификация Ulva lactuca + Phaeophyceae зарегистрирована на бетонных набережных в зал. Находка и на стальной эстакаде у о-ва Рейнеке. Число видов варьирует от 2 в прол. Босфор Восточный до 8 в зал. Находка (п. Восточный); биомасса - от 5 г/м2 (п. Восточный) до 180 г/м2 (бух. Козьмина, зал. Находка). Характерно присутствие Р. plantaginea и S. lomentaria. Сообщество Ulva flexuosa + Scytosiphon lomentaria (биомасса 21 г/м2) отмечено на стальном пирсе в зал. Посьета (бух. Миноносок, сталь).
Таким образом, в литоральной зоне типичными растительными сообществами обрастания являются сообщества зеленых водорослей - U linza; U. lactuca-и их модификации. На некоторых сооружениях формируются сообщества ульвовых водорослей М. grevillei + U. linza, ламинариевой водоросли С. costata и смешанные сообщества бурых и зеленых водорослей.
Сублитораль. В самых верхних горизонтах, до гл. 1 м, доминируют те же виды Chlorophyta и Phaeophyceae, что и в осушной зоне. Постепенно руководящая роль в растительных сообществах обрастания переходит к бурым и красным водорослям (табл. 31).
Сообщество бурых ламинариевых водорослей Saccharina spp. охватывает горизонты 1-5 (8) м на стальных эстакадах в Славянском за-128
ливе и у о-ва Рейнеке. Оно также развивается в Амурском заливе (район ст. Вторая Речка, бух. Золотой Рог), у о-ва Попова (прол. Старка), в Уссурийском заливе (бух. Андреева) и в зал. Находка на стальных и бетонных пирсах и набережных. В бух. Подъяпольского, зал. Восток и в зал. Находка на пирсах и набережных отмечена модификация Saccharina spp.+ Costaria costata + Ulva lactuca.
Доминантными видами являются Saccharina japonica и, реже, Saccharina cichorioides, субдоминантными - C. costata, Saccharina gurjanovae и U. lactuca. Руководящие виды составляют от 65% (о-в Попова) до 98% от общей биомассы фикоценоза (зал. Восток, зал. Находка). Количество видов для одного объекта в среднем составляет 13-15. Характерными видами сообщества ламинариевых в различных участках зал. Петра Великого являются красные водоросли из порядков Кораллиновые, Гигар-тиновые, Церамиевые, Пальмариевые и Родимениевые: Bossiella cretacea, Tichocarpus crinitus, Antithamnion densum, Palmaria stenogona, Sparlingia pertusa. Из видов зеленых водорослей характерными являются U. linza и Ulvaria splendens, среди видов Phaeophyceae обычна Р. plantaginea. Общая средняя биомасса водорослевого обрастания варьирует от 184 г/м2 (о-в Попова, сталь) до 6987 г/м2 (зал. Восток, сталь).
В бух. Золотой Рог три вида сахарины на гл. 2-5 м образуют сообщество Saccharina japonica + Saccharina cichorioides + Saccharina gurjanovae co средней суммарной биомассой 2777 г/м2 (рис. 37). Сопутствующих видов в данном случае нет. Довольно низкая частота встречаемости (33-83%) при значительной биомассе свидетельствует о пятнистом распределении крупных экземпляров сахарины в пределах этого сообщества.
Сообщество Ulva lactuca обычно для ГТС Славянского и Амурского заливов и зал. Восток на глубине 0-1,4 (2) м. В его состав входят от 3 (ДСО “Труд”) до 13 видов (Спортивная Гавань, о-в Попова). Характерными и обычными видами являются красные водоросли 5. pertusa, Branchioglossum папит, A. densum и Ceramium kondoi. Из бурых водорослей чаще встречаются S. lomentaria, Р. plantaginea и 5. japonica. Присутствуют зеленые нитчатые водоросли: Bryopsis hypnoides, Cladophora stimpsonii и др. Общая биомасса водорослевого обрастания изменяется от 140 г/м2 (зал. Славянка, сталь) до 1328 г/м2 (о-в Попова, сталь). Доминирующий вид - U. lactuca - составляет до 98% от суммарной средней биомассы.
Сообщество Costaria costata встречено на ГТС Уссурийского залива на глубине 1-2 м. Оно отличается значительным числом видов (20) и высокими значениями биомассы. Доминирующий вид составляет
Рис. 37. Количественный состав флоры обрастания в зал. Петра Великого (биомасса, %). Обозначения: Rh - Rhodophyta: 1 - С. kondoi, 2 - N. japonica, 3 - P. stenogona, 4 - P. morrowii, 5 -Pt. yezoense, 6-S. Pertusa; Ph - Phaeophyceae: 7 - C. Costata, 8 - S. cichorioides, 9-S. gurjanovae, 10 -S’. Japonica, 11 - S. lomentaria; Ch - Chlorophyta: 12-5. hypnoides, 13 - C. Fragile, 14 - C. yezoense, 15 - U. lactuca, 16 - U. linza; Alg - прочие водоросли
от 70 до 97% от общей биомассы водорослей - 7953 г/м2 (бух. Лазурная, сталь) и 11700 г/м2 (бух. Подъяпольского, бетон). Красные, бурые и зеленые водоросли представлены в сообществе примерно равным числом видов. Значимую биомассу имеют зеленые ульвовые водоросли U. lactuca, U. linza, U. splendens и красные церамиевые водоросли Ptilota filicina, Р stenogona и С. kondoi.
Сообщество Callophyllis rhynchocarpa зарегистрировано на ГТС Амурского (Спортивная Гавань, бетонная набережная) и Уссурийского заливов (бух. Андреева, бетонный пирс) на гл. 1-3 м. Общая средняя биомасса водорослей невелика и составляет 18 г/м2 и 71 г/м2 соответственно. Количество видов варьирует от 2 (Спортивная Гавань) до 20 (бух. Андреева). Субдоминантными видами являются красные делессериевые водоросли В. папит и Niengburgiella angusta; бурая ламинариевая водоросль S. japonica и зеленая ульвовая водоросль U. lactuca. Доминантный вид составляет 56% от общей биомассы, субдоминантные виды в сумме - 26% от общей биомассы. Неполное доминирование С. rhynchocarpa свидетельствует о мозаичном распределении водорослей в данном сообществе.
Сообщество Rhodophyta + Saccharina располагается на ГТС ближе к их основанию, в Амурском заливе и в зал. Находка - на гл. 4-6 м, у о-ва Рейнеке - на гл. 2,5 м. Руководящими видами являются: Mazzaellajaponica, Branchioglossum папит, Saccharina japonica в Амурском заливе (сталь) и в зал. Находка (бетон); 5. cichorioides, Dasya sessilis, Neosiphonia japonica в районе о-ва Рейнеке (сталь). Биомасса водорослевого обрастания варьирует от 1380 г/м2 в Амурском зал. до 129 г/м2 у о-ва Рейнеке. Для данного сообщества характерно присутствие мелких кустистых и нитчатых красных водорослей (Dasya sessilis, Ceramium kondoi, Antithamnion densum, Nienburgiella angusta) co средней частотой встречаемости около 30%.
На отдельных ГТС в составе сообществ обрастания были встречены отдельные виды зеленых и бурых водорослей из родов Urospora и Ectocarpus или фикоцены зеленых и красных водорослей. Наиболее часто в них отмечены проростки Р stenogona и 5. pertusa, эпифитные формы С. kondoi, N. japonica из красных; В. hypnoides и Acrosiphonia duriuscula из зеленых.
На гл. 2-3 м формируются небольшие сообщества красных водорослей: Ptilota filicina+Desmarestia viridis - в Уссурийском заливе (бух. Лазурная) и Gloiopeltis furcata - в Амурском заливе (район ст. Седанка). Видовое богатство в бух. Лазурная довольно велико (31 вид); по числу видов преобладают красные и бурые водоросли. Встречены многочисленные проростковые и эпифитные формы макрофитов. Общая биомасса водорослей достигает 520 г/м2. Доминирующие виды - Р filicina и D. viridis -составляют более 90% от общей биомассы. Характерными видами являются Neosiphonia spp., В. папит, С. rhynchocarpa, Ectocarpus siliculosus и другие.
Сообщество Gloiopeltis furcata слагают 3 вида водорослей (2 вида красных и 1 вид бурых). Общая биомасса водорослей достигает 125 г/м2. Доминирующий вид - G. furcata - составляет около 99% от общей биомассы. Примечательно, что в условиях обрастания G. furcata образует сообщество в верхней сублиторали. В фитобентосе зал. Петра Великого данный вид распространен и доминирует исключительно в литоральных сообществах [Перестенко, 1980, 1994].
Таким образом, в сублиторальной зоне характерными растительными сообществами обрастания являются сообщества Saccharina spp., Saccharina + Ulva, Costaria costata, Rhodophyta + Saccharina japonica. По числу видов и общей биомассе сообщества ламинариевых водорослей Saccharina spp. и Costaria costata превосходят все остальные. Субдоми
нантами в них выступают родимениевые, церамиевые и другие красные водоросли. Наибольшие количественные показатели водорослей отмечены на гл. 0,5-4 м.
При сравнении основных сообществ литорали и сублиторали видно, что видовое богатство и средняя биомасса фикоценозов значительно выше в сублиторальной зоне (табл. 30, 31). В нижнем горизонте литорали на ГТС формируются преимущественно сообщества зеленых водорослей, тогда как в верхней сублиторали - бурых и красных. Общая биомасса водорослевого обрастания наибольшая в I этаже фотофильного горизонта сублиторали на глубине 1-5(6) м - от 7000 до 13000 г/м2. Область перекрывания типичных литоральных и сублиторальных сообществ в среднем не превышает 0,5 м, в некоторых случаях достигая 2-3 м (сообщество Ulva lactuca). Костария (Costaria costata) распространяется на ГТС довольно широко, поднимаясь и в нижний горизонт литорали, но характерным и фонообразующим видом является на глубине 1-2 (4) м. Ульва (Ulva lactuca) в заливах Славянка, Амурском и Восток доминирует на литорали и в сублиторали, имея в обеих зонах близкие значения биомассы.
□ Rh  Ph □ Ch  Alg
Рис. 38. Количественный состав флоры обрастания ГТС в прибрежной зоне г. Владивостока (доля биомассы, %). Обозначения: Rh - Rhodophyta: 1 - В. попит, 2 - G. turuturu, 3 -N. angusta, 4 - Т. crinitus; Ph - Phaeophyceae: 5 - P. plantaginea, 6-S. cichorioides, 1 -S. gurjanovae, 8 - S. japonica-. Ch - Chlorophyta: 9 - U. lactuca. 10 - U. linza; Alg - прочие водоросли
По вкладу в общую биомассу водорослевого обрастания в отдельных участках залива руководящие виды распределились различным образом. В бух. Миноносок зал. Посьета основную биомассу обрастания, в сумме около 94% от общей, создают 1 вид Chlorophyta - Ulva lactuca и 2 вида Phaeophyceae - Scytosiphon lomentaria и Costaria costata (рис. 38).
На сооружениях пос. Зарубино (зал. Посьета) доминируют 1 вид Rhodophyta - Palmaria stenogona и 2 вида Chlorophyta - Ulva lactuca и Codium yezoense. Вместе они обеспечивают более 80% от общей биомассы макрофитов. В Славянском заливе доминирующий вид Phaeophyceae -Saccharina gurjanovae - создает свыше 70% общей биомассы водорослей. В Амурском заливе (у м. Песчаный и в бух. Алексеева о-ва Попова) 70-96% общей биомассы водорослевого обрастания дает Ulva lactuca. Значимую биомассу в районе м. Песчаный имеют Ceramium kondoi (Rhodophyta), Ulva linza и Bryopsis hypnoides (Chlorophyta). В прол. Старка о-ва Попова более 65% общей фитомассы создают 1 вид зеленых - Ulva linza и 2 вида бурых - Saccharina cichorioides и 5. japonica. Заметен вклад в общую биомассу водорослевого обрастания Codium fragile из зеленых и Spariingia pertusa из красных.
На ГТС, которые расположены в прибрежной зоне г. Владивосток, безусловными доминантами являются виды Ulva и Saccharina (рис. 39). В
Рис. 39. Количественный состав флоры обрастания в Уссурийском заливе (биомасса. %). Обозначения: Rh - Rhodophyta: 1 - С. rhynchocarpa, 2-Р filicina; Ph - Phaeophyceae: 3 - D. viridus, 4 - S'. japonica, 5 -S. cichorioides, 6- P plantaginea. 7 - C. costata; Ch - Chlorophyta: 8 - M. grevillei. 9 - U. lactuca, 10 - U. linza; Alg - прочие водоросли
сы макрофитов. Значимую биомассу имеют U. lactuca и Р plantaginea. На эстакадах в районе ст. Седанка и ст. Первая Речка биомасса U. linza составляет 95-100% от общей биомассы водорослевого обрастания.
Виды сахарины - 5. japonica и 5. cichorioides - на бетонном пирсе в районе ст. Вторая Речка создают 100% общей биомассы макрофитов. При этом доля 5. japonica значительно превышает таковую 5. cichorioides и равна около 85%. На пирсе в бух. Золотой Рог три вида сахарины - 5. cichorioides, S. japonica и S. gurjanovae - обеспечивают около 80% биомассы водорослей. Доля 5. cichorioides составляет почти половину общей биомассы, таковая S. gurjanovae - около четверти от общей биомассы макрофитов. Доли S. japonica и U. lactuca примерно равны и составляют в сумме около 27%.
На ГТС Спортивной Гавани Tichocarpus crinitus и Ulva lactuca создают около 87% всей биомассы водорослей. Доля Т crinitus составляет около 50% от общей биомассы. В данном районе заметен вклад в биомассу водорослевого обрастания красной водоросли Grateioupia turuturu.
Для гидротехнических сооружений, расположенных в средней части Уссурийского залива, характерно значительное преобладание по биомассе ламинариевых водорослей над другими макрофитами (рис. 40).
Рис. 40. Количественный состав флоры обрастания зал. Восток (биомасса, %). Обозначения: Rh - Rhodophyta: 1 - С. kondoi, 2 - Е. cristate, 3 - Т corticate; Ph - Phaeophyceae: 4 - C. costata, 5 - S’, cichorioides, 6 - S. japonica, 7 - S. pallidum; Ch - Chlorophyta: 8 - A. saxatilis, 9 - U. lactuca, 10 - U. linza. 11 - U. splendens; Alg - прочие водоросли
На эстакаде вблизи о-ва Рейнеке 2 вида Phaeophyceae - Saccharina japonica и 5. cichorioides - в сумме обеспечивают около 75% общей биомассы макрофитов. На долю 5. japonica приходится свыше 55% от общей биомассы водорослей. Значительную биомассу имеет U. lactuca - около 18%. Бурые водоросли С. costata и Р plantaginea соответственно создают 4 и 2% от общей биомассы макрофитов.
В бух. Лазурная на эстакаде водорослевое обрастание на 90% формирует 1 вид Phaeophyceae - Costaria costata. На фоне большого общего числа видов макрофитов, встреченных в данном районе, заметный вклад в общую биомассу вносят лишь 4 вида. Это Р. filicina из красных, D. viridis из бурых, U. lactuca и U. linza из зеленых водорослей (рис. 40). В бух. Андреева на пирсе доминирует Saccharina sp., составляя около 86% от общей биомассы макрофитов. Значительную биомассу имеет зеленая U. lactuca (11%). Красная водоросль С. rhynchocarpa создает около 2% от общей биомассы. В бух. Подъяпольского на пирсе доминируют 3 вида Phaeophyceae -С. costata (73% от общей биомассы водорослей), S. japonica и S. cichorioides (в сумме - около 17% от общей биомассы). Заметный вклад в общую биомассу вносят U. lactuca и М. grevillei (Chlorophyta).
На ГТС, расположенных в зал. Восток, водорослевое обрастание формируется бурыми и зелеными водорослями. При сравнении данных 80-х гг. XX в. и начала XXI в. видно, что в фикоценозах обрастания данного района произошла частичная смена руководящих и характерных видов (рис. 41).
Основными доминантами в 80-х гг. прошлого столетия в бух. Восток на стальной эстакаде вблизи пос. Волчанец доминировали Saccharina japonica, S. cichorioides и Costaria costata. В 2006 г. ламинариевые водоросли здесь не встречены, доминирует бурая саргассовая водоросль Sargassum pallidum - около 60% от общей биомассы макрофитов.
Зеленые ульвовые водоросли Ulva linza, U. lactuca и Ulvaria splendens в сумме обеспечивают около 35% от общей биомассы. Красная церамиевая водоросль Ceramium kondoi создает около 15% общей биомассы макрофитов. В бух. Гайдамак в 2006 г. лидируют U. lactuca и U. linza. Заметный вклад в общую биомассу вносят красные водоросли Tokidaea corticata и Euthora cristata. Последний вид с интразональным относительно холодноводным ареалом впервые зарегистрирован в 2006 г. в составе флоры обрастания и бентоса зал. Восток.
На гидротехнических сооружениях, расположенных в открытой мористой части исследуемого района - в зал. Находка,- основным
доминантом в 80-х гг. XX века являлась бурая ламинариевая водоросль Saccharina japonica (рис. 42). Ее вклад в общую биомассу колебался от 65% в бух. Козьмина до 90% в бух. Находка. Двадцать лет спустя основными доминантами в обрастании ГТС бух. Находка являются зеленые водоросли U. lactuca и U. linza, в бух. Врангеля - U. linza. В бух. Козьмина при общем уменьшении числа видов и биомассы водорослей возросла роль мелких кустистых форм Rhodophyta. Впервые зарегистрированный в составе флоры обрастания зал. Находка относительно холодноводный вид Euthora cristata создает около 70% общей фитомассы. Другая красная водоросль - Tokidaea corticata - обеспечивает более 30% от общей биомассы макрофитов.
Таким образом, наши исследования показали, что в составе обрастания ГТС преобладают красные родимениевые и церамиевые водоросли, бурые ламинариевые и зеленые ульвовые водоросли. На пирсах, набережных и эстакадах они образуют сообщества различной протяженности, площади и состава. Тем не менее в большинстве районов сообщества не отличаются большой оригинальностью, в них доминируют одни и те же виды.
Рис. 41. Количественный состав флоры обрастания зал. Находка (биомасса, %). Обозначения: Rh - Rhodophyta: 1 - Е. cristata, 2 - Т corticata; Ph - Phaeophyceae: 3 - C. costata, 4 - S. cichorioides, 5 -S. gurjanovae, 6-S. japonica; Ch - Chlorophyta: 7 - U. lactuca, 8 - U. linza; Alg - прочие водоросли
При строительстве долговременных гидротехнических сооружений - пирсов в зал. Петра Великого - использовались два основных типа материалов: сталь (стальной шпунт) и бетон. Для оценки возможного влияния характера субстрата на состав сообществ водорослей-макрофитов обрастания ГТС был проведен анализ сходства видовых списков флор 13 причальных сооружений (5 - бетон, 7 - сталь) из трех районов зал. Петра Великого. Все причалы расположены в сходных по гидродинамике условиях и сходном диапазоне глубин (до 10 м). Кластерный анализ видового сходства флор обрастания 13 ГТС не выявил существенных различий состава макрофитов, встреченных на бетонных и стальных причальных сооружениях (рис. 43). Видовые списки всех объектов группируются по районам расположения вне зависимости от типа субстрата (бетон или сталь). На высоком уровне сходства выделяются три группы объектов. В первую группу
Рис. 42. Анализ сходства видового состава флор обрастания 13 ГТС из трех районов зал. Петра Великого на различных субстратах. Условные обозначения: НС - зал. Находка, сталь; НБ -зал. Находка, бетон; АмС - Амурский залив, сталь; АмБ - Амурский залив, бетон; УС - Уссурийский залив, сталь; УБ - Уссурийский залив, бетон
объединяются 3 ГТС зал. Находка (2 - сталь, 1 - бетон), вторую группу формируют видовые списки 6 ГТС Амурского залива (4 - сталь, 2 - бетон), третью - 3 ГТС Уссурийского залива (1 - сталь, 2 - бетон).
Обособленность трех выделенных кластеров подтверждается и результатами непараметрического многомерного шкалирования (рис. 43). В плоскости двух первых осей формируется 3 группировки объектов, соответствующих 3 группам, выделенным при кластерном анализе. Величина нормированного уровня «стресса» - S=0,02, что свидетельствует о хорошем соответствии результатов обоих анализов.
Таким образом, значимых различий видового состава макрофитов в зависимости от типа субстрата (бетон и сталь) по данным исследований многолетнего обрастания причальных сооружений нами не выявлено. Объясняется это тем, что сроки эксплуатации причальных сооружений на момент исследования составляли 10 лет и более, т.е. первичные субстраты (сталь и бетон) были модифицированы многолетним обрастанием.
В отличие от ти
Рис. 43. Распределение биомассы обрастания оттяжек на ГБТС I типа. Обозначения: А - бух. Рифовая, В -бух. Кит; Rh - красные водоросли. Ph - бурые водоросли. Ch -зеленые водоросли; Ну - гидроидные полипы. По оси абсцисс -глубина, м; по оси ординат - биомасса, г/п. м. Вертикальные отрезки - ошибка средней
па ГТС характер его эксплуатации влияет на развитие водорослевого обрастания. На временных и постоянных ГТС этот процесс идет различно. Например, на временной эстакаде в Амурском заливе, которая выставляется на период навигации и проходит регулярную очистку, максимальной для зал. Петра Великого биомассы достигает U. linza.
Главную роль
в заселении свободных антропогенных субстратов в исследуемом районе играют зеленые ульвовые водоросли
U. lactuca, U. linza, М grevillei. Эти виды имеют широкое распространение, устойчивы к воздействию неблагоприятных климатических факторов [Виноградова, 1979]. Они могут служить показателями загрязненности вод, так как хорошо растут в богатых органикой водах, в том числе в водах южного Приморья [Галышева, 2004, 2007]. Относительно холодноводный вид М. grevillei имеет преимущественное значение в зоне переменного погружения ГТС в более открытых участках залива и при невысоком прогреве воды.
На долговременных сооружениях степень количественного развития обрастания определяется составом руководящих видов. В сублиторали, где оброет не разрушается так, как это происходит в поверхностных слоях за счет климатических и механических воздействий, доминируют виды родов Saccharina и Costaria. Ламинариевые водоросли 5. japonica, S. cichorioides, S. gurjanovae и C. costata, вероятно, определяют последнюю фазу в развитии водорослевого обрастания в зал. Петра Великого. Зрелые слоевища становятся менее устойчивыми к штормовым и другим воздействиям. Ряд видов находит в обрастании иные условия для своего существования, чем в бентосе. Литоральные виды U. linza и G. Jurcata опускаются в сублитораль. Самостоятельные фикоценозы образует U. lactuca, что редко наблюдается в фитобентосе исследуемого района [Перестенко, 1980].
4.2.	Распределение в обрастании гидробиотехнических сооружений
4.2.1.	Гидробиотехнические сооружения I типа (ГБТС-1)
Водорослевое обрастание основных конструктивных элементов ГБТС I типа - несущих (поплавки, буи, хребтины, горизонтали) и выростных (поводцы, оттяжки) - представлено несколько различающимися видовыми комплексами (табл. 32).
Наименее многочисленно обрастание металлических буев, на которых встречено 17 видов водорослей (6 - красные, 6 - бурые и 5 - зеленые). Обрастание полипропиленовых поплавков слагают 25 видов макрофитов (7 - Rhodophyta, 7 - Phaeophyceae и 11 - Chlorophyta). В обрастании несущих капроновых канатов отмечено 38 видов водорослей (11 - красные, 13 - бурые и 14 - зеленые). На выростных конструктивных элементах - по-водцах и оттяжках из капрона - встречено 44 вида водорослей-макрофитов
Таблица 32. Распределение водорослей обрастании ГБТС I типа
Таксон	Район, горизонт				Субстрат
	бух. Анны		бух. Кит		
	л	сл	л	сл	
RHODOPHYTA					
Acrochaetium humile	+	+	+	+	эпифит Neosiphonia, Polysiphonia
A. moniliforme	-	-	+	+	эпифит Scytosiphon
Antithamnion densum	-	+	+	+	хребтины, поводцы, оттяжки
Ceramium cimbricum	+	-	+	-	буи
C. kondoi	-	+	-	+	поводцы, оттяжки
Chondrus pinnulatus	-	+	+	+	хребтины, оттяжки
Colaconema daviesii	+	+	+	+	эпифит Neosiphonia, Polysiphonia', эпизоид Hydrozoa
Neosiphonia japonica	-	-	+	+	поплавки, хребтины, поводцы, оттяжки
N. yendoi	-	-	+	+	буи, поводцы
Palmaria stenogona	-	+	+	+	хребтины, поводцы
Polysiphonia morrowii	+	+	+	+	поплавки, буи, поводцы, оттяжки; ризоиды Saccharina
Porphyra seriata	-	-	+	-	поплавки
Porphyra sp.	-	-	+	+	хребтины, поводцы, оттяжки
Ptilota filicina	-	+	-	+	поводцы, оттяжки
Scagelia pylaisaei	-	-	+	+	поплавки, поводцы, оттяжки; ризоиды Saccharina
Scagelia pylaisaei f. subnuda	-	-	-	+	поводцы
Stylonema alsidii	+	+	+	+	эпифит Neosiphonia, Scagelia
Sparlingia pertusa	-	+	+	+	хребтины, оттяжки, поводцы
Tichocarpus crinitus	-	+	+	+	хребтины, оттяжки
OCHROPHYTA / PHAEOPHYCEAE					
Analipus filiformis	-	-	+	-	буи, поплавки
Botrytella reinboldii	-	-	+	+	хребтины
Chorda filum	-	+	-	+	поводцы, оттяжки
Chordaria flagelliformis	+	+	+	+	поплавки, поводцы
Ch. gracilis	-	-	+	+	буи, хребтины, поводцы
Costaria costata	-	+	+	+	хребтины, поводцы, оттяжки
Compsonema sp.	-	-	+	+	эпизоид Hydrozoa
Desmarestia viridis	-	+	-	+	оттяжки
Ectocarpus siliculosus	+	+	+	+	поплавки, буи, хребтины, поводцы
E. fasciculatus	-	-	+	-	поплавки, буи
Halothrix lumbricalis	-	-	+	+	хребтины
Saccharina cichorioides	+	+	+	+	хребтины, поводцы, оттяжки
S. japonica	+	+	+	+	хребтины, поводцы, оттяжки
Scytosiphon lomentaria	+	+	+	+	хребтины, поводцы
Sphacelaria rigidula	-	-	+	+	горизонтали
Sphaerotrichia divaricata	-	-	+	+	хребтины, поводцы
Petalonia fascia	-	-	+	+	буи, поплавки, хребтины, поводцы
Окончание табл. 32
Таксон	Район, горизонт				Субстрат
	бух. Анны		бух.Кит		
	Л	СЛ	Л	СЛ	
Punctaria plantaginea	+	+	+	+	буи, поплавки, хребтины, поводцы
Pylaiella littoralis	-	+	+	+	хребтины, поводцы
Ralfsia fungiformis	-	-	+	+	буи, поплавки
CHLOROPHYTA					
Acrochaete ftustrae	-	-			эпизоид гидроидов
A. ramosa	-	-	+	+	эпифит Rhodophyta
A. viridis	-	-	+	+	эпифит Polysiphonia
Acrosiphonia duriuscula	-	-	+	+	горизонтали
A. saxatilis	-	-	+	+	хребтины
Bryopsis hypnoides	-	+	-	+	поводцы
Chaetomorpha linum	-	-	+	+	хребтины, поводцы
Cladophora stimpsonii	-	+	+	+	хребтины, поводцы
Codium fragile	-	-	+	+	хребтины
Derbesia marina	-	-	+	+	хребтины
Entocladia polysiphoniae	-	-	+	+	эпифит Neosiphonia, Polysiphonia
Kormmannia leptoderma	-	-	+	+	поплавки, хребтины, поводцы
Monostroma grevillei	+	-	+	+	поплавки, ризоиды сахарины
Pseudendoclonium submarinum	-	-	-	+	эпифит Punctaria, на ризоидах Saccharina
Ulothrix flacca	+	-	+	-	поплавки
U. implexa	+	-	+	=	поплавки, буи
Ulva clathrata	-	-	+	-	поплавки
U. lactuca	+	+	+	+	хребтины, поводцы, оттяжки
U. flexuosa	-	-	+	-	поплавки
U. linza	+	-	+	-	хребтины
Ulvaria splendens	+	+	+	+	хребтины, поплавки, оттяжки
Urospora penicilliformis	-	-	+	-	поплавки
Zygomitus reticulatus	-	-	+	+	эпифит Neosiphonia
Примечание. Л - литораль, СЛ - сублитораль.
(17 - Rhodophyta, 14 видов - Phaeophyceae/Ochrophyta и 13 - Chlorophyta), из которых около 68% отмечено непосредственно на антропогенном субстрате. Остальные виды поселяются на гидробионтах в качестве эпифитов (25% от общего числа видов) и эпизоидов (7%).
Как видно, в зоне переменного погружения наблюдается преобладание Chlorophyta над другими группами водорослей. Оно особенно заметно в обрастании поплавков, где зеленые водоросли составляют 44% от общего числа видов макрофитов. Доля Rhodophyta наибольшая в обрастании оттяжек и поводцов (40%) и наименьшая - в обрастании несущих
канатов и поплавков (соответственно 30 и 28%). Доля Phaeophyceae также минимальна в обрастании поплавков (28%) и максимальна в обрастании буев (35%).
Итак, наибольшее видовое богатство флоры обрастания ГБТС I типа отмечается в верхней сублиторали на капроновых канатах. Общее число видов в сублиторальной зоне в 2-3 раза больше, чем в литоральной. Наименьшее видовое богатство наблюдается в обрастании буев и поплавков. При этом число видов водорослей, встреченных на полипропиленовых поплавках, превосходит таковое на металлических буях в 1,4 раза.
Литоральные растительные сообщества. В обрастании буев биомасса водорослей незначительна. Преобладают 2 вида бурых и 1 вид красных водорослей: Petalonia fascia, Ectocarpus siliculosus и Polysiphonia morrowii.
В обрастании поплавков сезонные сообщества образуют 4 вида красных, 5 видов бурых и 4 вида зеленых. Из видов Rhodophyta доминирующими видами являются Porphyra seriata, Scagelia pylaisaei, Neosiphonia japonica и P morrowii. Руководящими или, реже, характерными видами Phaeophyceae являются Chordaria flagelliformis, Ch. gracilis, E. siliculosus, P. fascia и Punctaria plantaginea. Из видов Chlorophyta сообщества образуют Kornmannia leptoderma, Monostroma grevillei, Ulothrix flacca и Ulva clathrata.
В обрастании несущих канатов руководящими видами являются N. japonica и Palmaria stenogona из красных водорослей; Botrytella reinboldii, Ch. gracilis, Costaria costata, Saccharina spp. и Scytosiphon lomentaria из бурых; Ulva spp. и Ulvaria splendens из зеленых.
Сублитораль. В обрастании поводцов и оттяжек на глубине 0-5 м руководящими или характерными видами являются 4 вида Rhodophyta, 6 видов Phaeophyceae и 4 вида Chlorophyta. Это Neosiphonia spp., 5. pylaisaei, Р. morrowii; Р fascia. Chordaria spp., Desmarestia viridis и Saccharina spp.; Cladophora stimpsonii, K. leptoderma, U. lactuca и U splendens.
Особенности распределения макрофитов на различных элементах ГБТС I типа выявляются при анализе ареалов видов водорослей. В обрастании поплавков и буев более половины общего числа видов составляют относительно холодноводные виды (бореально-арктические, бореально-арктическо-нотальные и бореально-арктическо-субтропические). Относительно тепловодные виды составляют 1/6, умеренноводные - 1/5 от общего числа видов. В обрастании значительна также доля мультизональных видов - около 10%.
В обрастании несущих канатов относительно холодноводных видов значительно меньше - 20%, умеренноводных больше - около 40% от общего числа видов макрофитов. Относительно тепловодные виды составляют 25%, мультизональные - около 5% от общего числа видов.
В обрастании поводцов и оттяжек относительно холодноводные и относительно тепловодные виды представлены в равных долях - по 25% от общего количества видов. Умеренноводные виды составляют около 44% от общего числа видов макрофитов. Доля мультизональных видов -около 6%.
Таким образом, состав водорослевого обрастания на различных конструктивных элементах ГБТС I типа в водах южного Приморья определяется прежде всего количеством относительно холодноводных и умеренноводных видов.
Меньше всего видов макрофитов в целом, и Rhodophyta в частности, зарегистрировано на плавучестях (поплавках и буях), которые расположены в зоне попеременного погружения объектов, соответствующей литоральной зоне в бентосе [Звягинцев, 2005]. Наибольшее число видов макрофитов, и в частности красных водорослей, отмечено в обрастании выростных элементов - поводцов и оттяжек. Они экспонируются в течение более длительных сроков и располагаются в верхней сублиторали на глубине 0-5 м. В бентосной флоре данный горизонт соответствует I этажу фотофил ьной растительности с разнообразным составом [Перестенко, 1980].
В целом влияние макрофитов на промышленных плантациях японской сахарины S. japonica в прибрежных водах.южного Приморья не выражено. Суммарная биомасса их редко превышает 5-20 г/п.м. Массового развития в обрастании плантаций достигает зеленая ульвовая водоросль К. leptoderma, обильно развивающаяся на сахарине в мае - начале июня. Из красных водорослей наибольшую биомассу создают N. japonica, Р morrowii и S. pylaisaei. Из бурых водорослей значительную биомассу имеют С. costata, Р plantaginea, S. lomentaria и Р fascia.
Распределение биомассы мегатаксонов водорослей в обрастании оттяжек - продолжений несущих горизонтальных канатов, плавно уходящих в глубину, - оказывается следующим. В верхнем горизонте (гл. 0,5-5 м) общая средняя биомасса водорослей составляет 237 г/п.м. Основные конкуренты макрофитов - гидроиды - превосходят их более чем в 2 раза (рис. 44). Красные водоросли формируют более 57% от общей биомассы водорослей. Доля Chlorophyta минимальна - около 10%. В среднем и нижнем горизонтах зеленые и красные водоросли не встречаются. Биомасса бурых
Rh Ph Ch
Рис. 44. Распределение биомассы обрастания поводцов на ГБТС I типа при сроке экспозиции 1,5 года. Обозначения те же, что и на рис. 41
ламинариевых водорослей в среднем горизонте (гл. 5-10 м) увеличивается в 13 раз и составляет 1127 г/п.м, что немного больше таковой гидроидов Obelia longissima. В нижнем горизонте (гл. 10-17 м) биомасса Phaeophyceae превосходит таковую гидроидов более чем в 100 раз и достигает 7680 г/ п.м.
Биомасса водорослей в обрастании поводцов в верхней сублиторали до глубины 5 м оказывается более равномерной (рис. 44). В верхней части поводцов
(гл. 0,5-1 м) красные и зеленые водоросли имеют близкие значения био-
массы - соответственно 130 и 104 г/п.м. Биомасса бурых водорослей минимальна и составляет 4% от общей биомассы. В средней (гл. 2-3 м) и нижней частях поводцов (гл. 4-5 м) водорослевое обрастание представлено видами бурых (Saccharina, Costaria) и ничтожным количеством зеленых. Биомасса бурых водорослей увеличивается в среднем горизонте более чем в 40 раз и достигает максимума в данном биотопе - 425 г/п.м. В нижнем горизонте биомасса Phaeophyceae снижается до 88 г/п.м.
В обрастании ГБТС I типа обращает на себя внимание обильное развитие микроэпифитов и угнетенное состояние многих видов водорослей. На это отчасти указывают уменьшение их размеров, изменения морфологии и возникновение аномалий.
4.2.2.	Гидробиотехнические сооружения II типа (ГБТС-П)
Водоросли обрастания ГБТС II типа распределены в различных участках зал. Петра Великого и на различных глубинах неравномерно. Больше всего видов водорослей всех систематических групп, как и сле-
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ В ОБРАСТАНИИ И ЭПИБИОЗЕ довало ожидать, встречено в верхней части сублиторальной зоны до гл. 12-16 м (табл. 33). В бентосной флоре залива данные глубины соответствуют горизонту фотофильной растительности с богатым и разнообразным населением [Перестенко, 1980].
Таблица 33. Распределение водорослей обрастания ГБТС II типа у побережья южного Приморья
№ пп	Таксон	Район и диапазоны глубин, м										
		Амурский залив (бух. Алексеева)			зал. Посьета (о-в Таранцева)			зал. Посьета (бух. Миноносок)		Амурский залив (о-в Герасимова)		
			10-12	16-18		14-16	20-22	1-3			Iio-Ы	115-17
RHODOPHYTA												
1	Ahnfeltiopsis flabelliformis	+										
2	Antithamnion densum	+	+	-	+	+	+	+	+	+	+	+
3	Antithamnionella spirographidis									+		
4	Ceramium cimbricum	+	-	-	+	-	-	+	+	-	-	
5	C. kondoi	-	-	-	+	-	-	-1-	+	-	-	
6	Chondria dasyphylla	-1-	-	-	-	-	-	-	-	+	-	
7	Colaconema daviesii	+	-	-	-	-	-	+	+	+	-	
8	Corallina pilulifera	-	-	-	-	-	-	-	+	-	-	
9	Dasya sessilis	-					-					
10	Neosiphonia japonica	+	+	-	+	-	-	+	+	+	+	
11	N. yendoi	+	+	+	+	-	-	+	+	+	+	+
12	Pachyarthron cretaceum	-	-	-	-	-	-	-	+	-	-	-
13	Palmaria stenogona	-	-	-	-	-	-	+	-	-	-	-
14	Polysiphonia morrowii	+	+	-	+	-	-	+	+	+	-	-
15	Pterothamnion yezoense	+	-	-	-	-	-	-	-	+	-	-
16	Ptilota filicina	-	-	+	-	-	-	-	-	+	-	-
17	Sparlingia pertusa	+	+	-	-	-	+	-	-	-	-	-
18	Stylonema alsidii	+	-	-	-	-	-	-	+	+	-	-
19	Tokidaea corticata	-	-	+	-	-	-	-	-	+	-	-
OCHROPHYTA/ PHAEOPHYCEAE												
20	Ectocarpus siliculosus	+	-	-	+	-	-	-	+	-	-	-
21	Coilodesme japonica	+	-	-	-	-	-	+	+	-	-	-
22	Colpomenia peregrina	-	-	-	-	-	-	+	-	-	-	-
23	Desmarestia viridis	-	-	-	-	-	-	-	-	+	-	-
24	Hincksia ovata	+	-	-	-	-	-	-	-	+	-	-
25	Petalonia zosteri folia	+	-	-	+	-	-	-	-	+	-	-
26	Pylaiella littoralis	-	+	-	+	-	-	-	-	+	-	-
27	Punctaria plantaginea	+	-	-	-	-	-	-	-	+	-	-
28	Saccharina cichorioides	-	-	-	-	-	-	-	+	+	-	-
29	S. japonica	+	+	-	+	-	+	-	+	-	+	-
Окончание табл. 33
№ пп	Таксон	Район и диапазоны глубин, м										
		Амурский залив (бух. Алексеева)			зал. Посьета (о-в Таранцсва)			зал. Посьета (бух. Миноносок)		Амурский залив (о-в Герасимова)		
		5-7	10-12	16-18	5-7	14-16	20-22	1-3	5-7	5-7	10-12	15-17
30	Saccharina sp.	-	-	-	4-	-	4-	4-	-	-	-	-
31	Sargassum miyabei	4-	-	-	-	-	-	-	-	4-	-	-
32	Scytosiphon lomentaria	4-	-	-	-	-	-	4-	-	-	-	-
CHLOROPHYTA												
33	Acrosiphonia duriuscula	-	-	-	-	-	-	4-	-1-	-	-	-
34	Bryopsis plumosa	-	-	-	-	-	-	4-	+	-	-	-
35	Cladophora flexuosa	4-					-					
36	Cladophora stimpsonii	+	-	-	-	-	-	4-	4-	4-	-	-
37	Codium fragile	4-	+	-	-1-	-	-	-	4-	4-	4-	4-
38	Derbesia marina	+	-	-	-	4-	-	-	-	-	4-	-
39	Rhisoclonium riparium	4-	-1-	-	4-	4-	-	4-	4-	4-	-	-
40	Ulothrix implexa	+	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-
41	Ulva clathrata	4-	-	-	-	-	-	-	-	4-	-	-
42	U. flexuosa	-	-	-	-	-	-	4-	-	-	-	-
43	U. lactuca	-1-	4-	-	4-	-1-	+	4-	4-	4-	4-	-
44	U. linza	4-	-	-	-	-	-	-	-	4-	-	-
45	Ulvaria splendens	4-	-	-	-	-	-	-	-	4-	-	-
Макрофиты не создают большой биомассы в обрастании ГБТС II типа. Во всех исследованных участках зал. Петра Великого наибольшая суммарная биомасса водорослей измеряется сотнями либо десятками граммов на 1 погонный (обрастание несущих канатов) или квадратный (обрастание садков) метр. Видимо, это связано с особенностями конструкции и режима эксплуатации установок марикультуры по выращиванию приморского гребешка в водах южного Приморья.
На промышленных установках несущие канаты расположены вблизи уреза воды (на глубине 0-0,3 м) с апреля по ноябрь и на глубине 2-3 м в период притапливания установки с ноября по апрель. На экспериментальных глубоководных установках, находящихся в заглубленном положении, несущие канаты постоянно расположены на глубине 10-15 м. Сроки экспозиции садков обычно составляют 10-12 месяцев.
В обрастании несущих канатов преобладают сезонные, ювенильные и эпифитные формы водорослей. На гл. 0-0,3 м формируются небольшие смешанные сообщества зеленых и красных или зеленых и бурых. Например, в бух. Миноносок зал. Посьета в мае водорослевое обрастание несущих канатов представлено сообществами U. flexuosa + Р. stenogona +
S. duriuscula и U. flexuosa + S. lomentaria. В Славянском заливе (у о-ва Герасимова) в летний период существуют сообщества U. lactuca и N. japonica. На гл. 1-3 м обрастание несущих канатов представлено сообществами 5. cichorioides (бух. Алексеева, Амурский залив), U. flexuosa + 5. lomentaria и S. japonica + N. japonica (бух. Миноносок, зал. Посьета). В обрастании глубоководной установки в районе о-ва Таранцева (зал. Посьета) на гл. 10-15 м формируются сообщества Neosiphonia spp. и Saccharina spp.
Водорослевое обрастание садков в верхних и средних горизонтах до глубины 10-12 м сформировано самостоятельными сообществами Neosiphonia spp., S. japonica, S. cichorioides и их модификациями. На садках развиваются также смешанные фикоценозы Saccharina spp. + N. japonica и Ulva spp. + 5. lomentaria. На больших глубинах (свыше 12 м) биомасса водорослей в обрастании садков незначительна и обычно измеряется граммами или долями граммов на 1 квадратный метр.
Итак, набор руководящих видов водорослей обрастания ГБТС II типа в различных участках зал. Петра Великого достаточно однотипен. Во всех горизонтах и районах доминируют практически одни и те же виды макрофитов: красные Neosiphonia spp., бурые S. lomentaria и Saccharina spp. и зеленые Ulva spp. Характерными являются виды зеленых и красных.
Наиболее многочисленно водорослевое обрастание в центральной части зал. Посьета (бух. Миноносок) и в восточной части Амурского залива (прибрежная зона г. Владивостока) - соответственно 27 и 35 видов (рис. 43). Наименьшее видовое богатство флоры обрастания зарегистрировано в Славянском заливе - 11 видов.
В бух. Миноносок подавляющее большинство видов макрофитов (25) встречено в верхнем горизонте на глубине 1-7 м (рис. 45, А). Красные водоросли составляют 44% от общего количества видов. Бурые и зеленые водоросли представлены в равных соотношениях - по 28% от общего числа видов водорослей.
В среднем горизонте, на глубине 8-12 м, общее количество видов водорослей уменьшается в 2 раза. При этом доля видов Chlorophyta почти не меняется, доля Rhodophyta возрастает в 1,3 раза, а доля видов Phaeophyceae уменьшается в 1,6 раза. Глубже 10-12 м макрофиты исчезают из состава обрастания.
В открытой части зал. Посьета (у о-ва Таранцева) в верхнем горизонте отмечено 11 видов водорослей. Красные и зеленые водоросли представлены одинаковым числом видов, и их доли равны 36,5% от общего числа видов. Бурые водоросли составляют около 27% от общего количества видов.
Рис. 45. Распределение водорослей обрастания ГБТС II типа в зал. Петра Великого по горизонтам. Условные обозначения: А - бух. Миноносок, В - о-в Таранцева, С - Славянский залив, D - Амурский залив, Е - зал. Петра Великого в целом. Группы водорослей обозначены соответствующим цветом, водоросли в целом - голубым цветом; по оси абсцисс - глубина, м; по оси ординат - число видов
В среднем горизонте количество видов макрофитов незначительно увеличивается за счет видов Phaeophyceae (рис. 45, В). Их доля составляет 1/3 от общего числа видов. Доля видов Rhodophyta увеличивается до 42% от общего количества видов.
В нижнем горизонте, на глубине 14-18 м, встречены только красные и зеленые водоросли. Доля видов Chlorophyta составляет 75% от общего числа видов. В данном районе макрофиты встречены и на больших глубинах - 20-22 м. Красные и бурые водоросли представлены в равных долях - по 40%, зеленые водоросли составляют 20% от общего количества видов.
В Славянском заливе (в районе о-ва Герасимова) в верхнем горизонте встречено 10 видов макрофитов, половину из которых составляют красные водоросли (рис. 45, С). Доля бурых водорослей - 20%, зеленых - 30% от общего числа видов. В среднем горизонте общее количество макрофитов уменьшается, доля Rhodophyta снижается до 42,5%, таковая Phaeophyceae уменьшается до 14%. Доля Chlorophyta увеличивается и составляет 42,5% от общего числа видов. В нижнем горизонте встречено только 2 вида макрофитов - по 1 виду красных и зеленых водорослей.
В северо-восточной части Амурского залива вблизи г. Владивосток в верхнем и среднем горизонтах отмечено примерно равное количество видов водорослей - соответственно 29 и 26 видов (рис. 45, D). Доля красных водорослей составляет соответственно 40 и 46%, бурых - 30 и 27%, зеленых - 34 и 27% от общего числа видов. На глубине свыше 12 м количество видов водорослей уменьшается почти в 9 раз, и в нижнем горизонте водорослевое обрастание представлено 3 видами Rhodophyta.
Таким образом, максимальное для зал. Петра Великого число видов макрофитов отмечено в верхнем горизонте (рис. 45, Е). Виды красных имеют наибольшую долю, а виды бурых - наименьшую долю во всех горизонтах. На глубине более 12 м общее количество водорослей уменьшается; бурые водоросли исчезают из состава обрастания. В нижнем горизонте обрастание примерно в равных соотношениях формируется красными и зелеными водорослями. Глубже 18 м водоросли исчезают из сообществ обрастания ГБТС гребешка в большинстве районов. Исключение составляет восточная часть зал. Посьета (район о-ва Таранцева), где в обрастании экспериментальной установки на глубине 20-22 м отмечены водоросли всех групп. При этом в равных пропорциях (по 2 вида - 40% от общего числа видов) представлены красные и бурые водоросли.
Особенности вертикального распределения макрофитов отражены на дендрограмме сходства видового состава по диапазонам глубин (рис. 46).
Данные по диапазонам глубин из различных районов зал. Петра Великого образуют два кластера. В первый кластер объединяются по видо-
Районы А - Амурский залив: 1 - о-в Попова. 2 - о-в Герасимова.
П - зал. Посьета: 3 - о-в Таранцева, 4 - бух. Мелководная
Рис. 46. Дендрограмма сходства видового состава ГБТС II типа из различных районов зал. Петра Великого
вому составу диапазоны небольших глубин из всех районов. Вторую ассоциацию образуют видовые списки всех диапазонов глубин более 10 м.
Таким образом, состав водорослей обрастания ГБТС II типа в большей степени определяется глубиной, а не районом расположения. Резкое уменьшение числа видов в обрастании установок II типа с глубиной, видимо, связано с температурными и световыми градиентами, наблюдающимися на больших глубинах.
4.3.	Распределение в эпибиозе приморского гребешка
Водоросли-эпибионты гребешка распределяются в исследуемом районе неравномерно. Прежде всего это связано с наличием либо отсутствием субстрата - естественных либо интродуцированных поселений М yessoensis в локальных участках зал. Петра Великого. Под донной плантацией приморского гребешка понимается участок дна с однородным грунтом и ровным рельефом дна, в пределах которого создано одновозрастное поселение гребешка с целью его выращивания и последующего сбора. Как
правило, такие участки создаются в открытых частях заливов, в прибрежных, приостровных зонах или в защищенных обширных бухтах.
В верхнем горизонте сублиторали (глубина 4-7 м) данный вид обитает во всех исследованных районах, за исключением юго-западной части зал. Петра Великого. На глубинах свыше 7 м скопления приморского гребешка обнаруживаются только в зал. Находка, восточной части зал. Посьета и в юго-западной части зал. Петра Великого. Соответственно этому распределяются и макрофиты (табл. 34).
Таблица 34. Распределение водорослей эпибиоза в зал. Петра Великого
Таксон	Район, глубина, м											
	юго-западная часть зал. Петра Великого			зал. Посьета						Амурский залив	зал. Находка	
	бух. Сивучья		бух. Калевала	бух. Миноносок	бух. Витязь			бух. Троицы		прибр.зона г. Владивостока	бух. Врангеля	
	8-10	10-14	7-11	4-7		м	|10-12	7—10	10-15	5-7	6-8	9—12
Rhodophyta												
A. densum	-	-	+	+	-1-	+	+	+	+	-	-	-
В. папит	-	-	-	-	-	-	-	-	-	+	-	-
С. rhynchocarpa	-	-	-	-	-	-	-	-	-	+	-	-
С. cimbricum	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-
С. kondoi	-	-	-	-	-	-	-	-	-	+	-	-
Ch. armatus	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-
D. contorta	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-
E. carnea	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-
G. elegans	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-
G. vagum	-	+	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-
G. gracilis	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-
H. japonica	-	-	-	-	-	-	-	-	-	+	-	-
H. subulata	+	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
L. nipponica	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
M. pacificus	-	-	-1-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
M. irregulare	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-
M. japonica	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-
N. munita	-	-	-1-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
N. sachalinensis	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
N. japonica	+	-	+	+	+	+	+	+	-	-	-	-
P. stenogona	+	+	+	-	+	+	-	+	+	+	-1-	+
P. morrowii	+	+	-	-	+	+	+	-1-	+	+	+	+
P. yezoense	-	-	-	-	-	-	-	-1-	+	+	-	-
Rh. georgii	+	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Rh. odonthaliae	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
S. pertusa	-	-	+	-	+	-	-	+	+	-1-	-	-
Окончание табл. 34
Таксон	Район, глубина, м											
	юго-западная часть зал. Петра Великого			зал. Посьета						Амурский залив	зал. Находка	
	бух. Сивучья		бух. Калевала	бух. Миноносок	бух. Витязь			бух. Троицы		прибр. зона г. Владивостока	бух. Врангеля	
	8-10	10-14	7-11	4-7	5-7	7-10	10-12	7-10	10-15	5-7	6-8	9-12
S. alsidii	4-	+-					-					
Т. crinitus	-	-	-	-	-	-	-	-	-	4-	-	-
Т. hirta	-1-						-					
Phaeo					phyceae							
D. viridis	-	-	+	-	-	-	-	-	-	4-	-	-
E. siliculosus	-	-	-	-	-	-	-	-	-	4-	-	-
P plantaginea	-	-	-	-	-	-	-	-	-	4-	-	-
Ralfsia sp.	4-	4-	-	-	-	-	-	4-	-	4-	4-	-
S’, japonica	-	-	-	-	-	-	-	-	-	4-	-	-
S. pallidum	-	-	+					-				
S. plumosa	-	-	-	-	-	-	-	-	-	4-	-	-
S. rigidula	+	4-	-	4-	4-	4-	4-	-	-	-	-	-
Chlorophyta												
A. duriuscula	-	-	4-					-				
A. ramosa	-	4-						-				
B. hypnoides	4-	-	+					-				
Ch. linum	-	-	-	-	-	-	-	4-	-	4-	-	-
C. stimpsonii	+	+	4-	4-	-	-	-	-	-	4-	-	-
C. fragile	-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	-	-	-
C. yezoense	-	-	4-	-	4-	4-	4-	4-	4-	-	-	-
D. marina	-	-	-	4-	4-	4-	-	-	-	4-	-	-
M. grevillei					-						4-	-
U. clathrata	-	-	-	-	-	-	-	-	-	4-	-	-
U. prolifera	+	+										
U. lactuca	+	+	-	4-	4-	4-	4-	+	4-	4-	4-	4-
U. splendens	+	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-
В верхнем горизонте число видов водорослей в целом невелико и в большинстве акваторий составляет 6-9 видов. Зеленые водоросли по числу видов превосходят остальные группы. И только в Амурском заливе (прибрежная зона г. Владивостока) в составе эпибиоза зарегистрирован 21 вид макрофитов, красные водоросли преобладают над другими, составляя 44% от общего количества видов. Это в основном мелкие нитчатые и кустистые формы церамиевых водорослей, не создающие значительной биомассы. Доли Phaeophyceae и Chlorophyta равны и составляют по 28% от общего числа видов макрофитов (рис. 47).
Рис. 47. Вертикальное распределение водорослей эпибиоза. Районы: I - юго-западная часть зал. Петра Великого, II - центральная часть зал. Посьета, III - восточная часть зал. Посьета, IV - Амурский залив, V - зал. Находка, VI - зал. Петра Великого в целом; другие обозначения те же, что и на рис. 45
В среднем горизонте (глубина 7-10 м) красные водоросли превалируют над другими в бух. Сивучья и особенно в бух. Калевала. В восточной части зал. Посьета виды Rhodophyta и Chlorophyta представлены одинаковым числом видов. В зал. Находка зеленые водоросли незначительно преобладают над другими группами водорослей.
В нижнем горизонте (глубина 10-14 м) макрофиты встречены только в трех районах - юго-западной части зал. Петра Великого, в восточной части зал. Посьета и зал. Находка. Виды Rhodophyta в зал. Находка представлены в равных соотношениях с Chlorophyta. В остальных районах красные водоросли превалируют над бурыми и зелеными. На глубине 17-19 м водоросли встречены только в одном районе - в восточной части зал. Посьета (бух. Алексеева). Они представлены 2 видами зеленых.
Количество водорослей эпибиоза для зал. Петра Великого в целом распределяется по горизонтам следующим образом (рис. 47). В верхнем горизонте отмечено 28 видов, из них 43% приходится на Rhodophyta. На втором месте по значимости находятся виды Chlorophyta - 32% от общего числа встреченных в данном горизонте видов. В среднем горизонте количество видов наибольшее - 36. Более половины (55%) от общего числа видов составляют красные водоросли. Доля зеленых водорослей в общей биомассе макрофитов равна 33%. В нижнем горизонте общее число видов уменьшается до 20. Преобладают виды Rhodophyta - 55% от общего числа видов. Зеленые водоросли составляют 35% от общего количества видов. Глубже 14-16 м водоросли исчезают из состава эпибиоза приморского гребешка в подавляющем большинстве обследованных акваторий.
Таким образом, число видов эпибиоза максимально в среднем горизонте и минимально - в нижнем. Следует отметить, что уменьшение общего числа видов водорослей-эпибионтов гребешка с увеличением глубины происходит довольно плавно (рис. 47). В зал. Находка число видов в верхнем и среднем горизонтах одинаково. В нижнем горизонте количество видов макрофитов уменьшается в 1,5 раза, преимущественно за счет исчезновения бурых водорослей из состава эпибиоза. В восточной части зал. Посьета количество видов в среднем и нижнем горизонтах больше, чем в верхнем. Это, по-видимому, объясняется тем, что в данном районе оптимальные условия для обитания гребешка складываются на средних глубинах. Итак, характер вертикального распределения водорослей в эпибиозе отличается от такового в обрастании.
По результатам кластерного анализа видового состава флоры эпибиоза из четырех районов зал. Петра Великого в вертикальном распределении макрофитов прослеживаются две закономерности (рис. 48).
Рис. 48. Сходство видового состава локальных флор эпибиоза в различных районах зал. Петра Великого
Во-первых, в отдельных районах зал. Петра Великого флора эпибиоза представлена специфичным набором видов. Например, только в зал. Посьета встречаются A. densum, только в Амурском заливе отмечены Н. japonica и В. папит. Значительное преобладание в составе флор редких видов (до 70% состава флоры) над массовыми вызывает, на наш взгляд, объединение всех проанализированных видовых списков в три кластера: зал. Находка, зал. Посьета и юго-западная часть зал. Петра Великого. К последнему району на довольно низком уровне сходства примыкает флора Амурского залива.
Во-вторых, в каждом исследованном районе локальные флоры слагаются, по всей видимости, довольно устойчивыми сочетаниями видов, которые встречаются во всем диапазоне глубин. Именно поэтому не происходит четкого разделения видовых списков по горизонтам.
Таким образом, сходство конкретных флор эпибиоза определяется прежде всего районом расположения, а не глубиной. Это является принципиальным отличием флоры эпибиоза от флоры обрастания.
Макрофиты, как правило, не создают значительной биомассы в эпибиозе. Преобладающими по биомассе видами в исследованных участках зал. Петра Великого являются различные виды водорослей. В зал. Находка основной вклад в биомассу водорослей вносят виды зеленых. Наи-
юс	большую биомассу - около
*	40% от общей средней био-
75	массы макрофитов - созда-
5С	ет пластинчатая водоросль
। 11	U. lactuca (рис. 49). Из
25	\	видов Chlorophyta значи-
мую биомассу имеют так-
P.morrowii Ralfsia sp. M.grevillei U.lactuca U.splendens Же уЛЬВОВЫе ПЛаСТИНЧаТЫе водоросли М. grevillei и U.
Рис. 49. Руководящие виды водорослей .	_ соответственно
эпибиоза в зал. Находка (бух. Врангеля). По оси ординат -	luuibciuibchhu
доля от общей биомассы макрофитов,%	14 И 5%. ОКОЛО 33% ОТ об-
щей биомассы приходится на красную нитчатую водоросль Р morrowii. Бурая корковая водоросль Ralfsia sp. создает около 12% от общей биомассы макрофитов.
В Амурском заливе в прибрежной зоне г. Владивосток общая средняя биомасса макрофитов невелика и измеряется граммами на 1 квадрат-
ный дециметр. Значимую биомассу имеет только 1 вид Phaeophyceae - 5. japonica (рис. 50). По данным многолетних исследований эпибиоза гребешка в данной части залива, доля японской сахарины в отдельные годы обычно колеблется от 91 до 96% от общей биомассы водорослей. И только в 1994 г., на фоне снижения биомассы 5. japonica до 77%, заметен вклад в фитомассу красной водоросли Р stenogona. Характерными видами эпибиоза являются U. lactuca и U. splendens из зеленых, Р yezoense и Р morrowii
Рис. 50. Руководящие виды водорослей эпибиоза в Амурском заливе. Обозначения: 1 - Saccharina japonica; 2 - Palmaria stenogona; 3 - прочие водоросли. По оси ординат - доля от общей биомассы макрофитов,%
из красных.
Вышеназванный вид - Р stenogona - является руководящим видом флоры эпибиоза в восточной части зал. Посьета (бух. Витязь). На долю данного вида приходится более половины общей средней биомассы макрофитов (рис. 51). Заметный вклад в общую биомассу вносят зеленые водоросли: пластинчатая U. lactuca и кустистая С. yezoense.
Их доли в общей биомассе соответственно равны 17 и 13%. Примечательно, что С. yezoense является характерным видом не только в эпибиозе, но и в обрастании ГТС, а также в фитобентосе данной части зал. Петра Великого.
В центральной части зал. Посьета руководящими видами водорослей эпибиоза являются нитчатые формы. Зеленая водоросль С. stimpsonii и красная водоросль N. japonica формируют 43 и 33% от общей биомассы (рис. 52). Значительную долю - около 12% от суммарной биомассы - имеет U. lactuca. В юго-западной части зал. Петра Великого в среднем горизонте сублиторали (глубина 8-11 м) преобладают виды Chlorophyta (рис. 53).
Рис. 51. Руководящие виды водорослей эпибиоза в восточной части зал. Посьета (бух. Витязь). Обозначения те же, что и на рис. 49
Рис. 52. Руководящие виды водорослей эпибиоза в центральной части зал. Посьета (бух. Миноносок). Обозначения те же, что и на рис. 49
Основной вклад в биомассу водорослей эпибиоза на средних глубинах вносят виды рода Codium. В бух. Сивучья это С. fragile, в бух. Кале-
вала - С. yezoense. Субдоминантными видами в бух. Сивучья являются Р. morrowii (Rhodophyta), С. stimpsonii и U. splendens. В бух. Калевала набор субдоминантных видов сходен, только вместо С. stimpsonii в эпибиозе присутствует С. fragile. Характерными видами и в бух. Сивучья, и в бух. Калевала являются красные водоросли Р. stenogona и 5. pertusa. Показательно, что водоросли преобладают по числу видов среди других групп эпибион-тов гребешка (Левенец и др., 2005).
Явное доминирование водорослей в эпибиозе М. yessoensis зареги-
стрировано нами только в юго-западной части зал. Петра Великого (Левенец и др., 2005; Levenetz, Ovsyannikova, 2004). В других частях залива: в Амур-
Рис. 53. Распределение средней биомассы руководящих видов водорослей эпибиоза в юго-западной части зал. Петра Великого. Обозначения: А - бух. Сивучья, гл. 8-9 м; В - бух. Калевала, гл. 10-11 м; С - бух. Сивучья, гл. 14-16 м; 1 - Palmaria stenogona, 2 - Polysiphonia morrowii, 3 - Sparlingia pertusa, 4 - прочие Rhodophyta, 5 - Cladophora stimpsonii, 6 - Codium fragile, 7 - Codium yezoense, 8 - Ulvaria splendens, 9 - прочие Algae, 10 - суммарная биомасса водорослей-эпибионтов, г/дм2
ском заливе и зал. Находка по биомассе доминируют усоногие раки. Общая биомасса водорослей изменялась от 1,0 + 0,3 г/дм2 (43% от общей биомассы эпибионтов) до 8,7 + 3,8 г/дм2 (88%) в бух. Сивучья и до 12,5 + 7,2 г/дм2 (90%) в бух. Калевала. Биомасса характерных и доминирующих видов - С. yezoense, С. fragile, U. splendens, Р stenogona, S. pertusa и др. - изменялась от 8 до 66% от общей биомассы эпибионтов.
Таким образом, руководящими видами флоры эпибиоза в большинстве акваторий южного Приморья являются виды красных и зеленых. Бурые водоросли преобладают по биомассе среди водорослей эпибиоза только в Амурском заливе вблизи г. Влади
восток, но их роль в эпибиозе данного района не столь значительна, как в юго-западной части зал. Петра Великого.
По нашим данным, в юго-западной части зал. Петра Великого водоросли по количественному обилию доминировали в структуре эпибио-тических сообществ [Левенец и др., 2005а; Levenetz, Ovsyannikova, 2004b]. При этом подавляющее большинство видов не имели признаков угнетения и неотенических стадий развития и благополучно доживали до спороноше-ния, что в целом не характерно для водорослей, встреченных в обрастании антропогенных субстратов.
Рис. 54. Оценка сезонного сходства видового состава водорослей эпибиоза в зал. Петра Великого. Обозначения: А - Амурский залив вблизи г. Владивостока, В - бух. Витязь, Т - район о-ва Таранцева, Вр - бух. Врангеля, С - бух. Сивучья, М - бух. Миноносок. После названия района указаны месяц и год отбора проб эпибиоза гребешка, например: 05 82 - май 1982 г.
При анализе сезонных изменений видового состава водорослей эпибиоза выявляются следующие закономерности (рис. 54). Вне зависимости от места и года сбора выделяются два кластера. В первый включаются все видовые списки весенних месяцев. Во второй при незначительном уровне различий объединяются данные как по летним, так и по осенним месяцам.
Таким образом, в динамике видового состава флоры эпибиоза зал. Петра Великого выделяется, по меньшей мере, два сезона: весна и лето-осень. Возможно, относительная стабильность видовых комплексов водорослей-эпибионтов проявляется не только в их пространственном (вертикальном), но и во временном (сезонном) распределении. Скорее всего, это является следствием приуроченности большинства видов флоры к живому субстрату- хозяину, в данном случае - гребешку М yessoensis.
выводы
Таким образом, в прибрежье южного Приморья, характеризующемся сложными вариациями гидрологических режимов [Гайко, 2005; Григорьева, 2006], на состав и распределение водорослей-макрофитов в бентосе, обрастании и эпибиозе гребешка оказывают влияние как природные, так и антропогенные факторы среды [Галышева, 2004, 2007; Лебедев и др., 2004; Христофорова, Галышева, 2005; Левенец и др., 2005, 2010; Levenets, Skriptsova, 2008]. В других районах дальневосточных морей, например в прибрежных водах Камчатки, под действием хронического загрязнения происходит поэтапная антропогенная трансформация макрофитобентоса [Березовская, 2002].
На первом ее этапе происходит компенсаторное замещение бурых и красных водорослей зелеными. На втором этапе уменьшается общее количество видов, причем в наибольшей степени - красных водорослей. Доли красных и бурых водорослей становятся примерно равными, а доля зеленых водорослей достигает 50%. Относительно устойчивое состояние флоры сохраняется. На третьем этапе, если доля Chlorophyta превышает 50%, а доля бурых водорослей значительно меньше доли красных, процессы разрушения макрофитобентоса начинают протекать очень быстро и приобретают необратимый характер [Березовская, 2002].
В изучаемом районе признаки антропогенной транформации имеют бентосные флоры защищенных и активно эксплуатируемых участков зал. Петра Великого: вершины Амурского залива, акватории портов Владивосток и Находка [Гусарова, 2006; Левенец, Скрипцова, 2006; Галышева, 2007].
Выполненные нами исследования позволяют сделать ряд выводов о составе и структуре флор водорослей-макрофитов обрастания различных типов антропогенных сооружений и эпибиоза приморского гребешка.
1.	В водах южного Приморья в обрастании и эпибиозе гребешка зарегистрировано 145 видов и внутривидовых таксонов макрофитов из трех отделов (красные водоросли - 73, бурые - 36 и зеленые - 36). Из них 9 видов (красные - 2, бурые - 3, зеленые - 4) впервые отмечены для морской
флоры района. Наибольшее число видов водорослей (98) встречено в обрастании гидротехнических сооружений (ГТС), наименьшее (45) - в обрастании гидробиотехнических сооружений для выращивания гребешка (ГБТС-П).
2.	Соотношение ценотических групп исследованных флор отличается от токового в бентосной флоре. Соотношения массовых видов к редким во флорах ГТС и ГБТС II типа равны 45 к 55%, во флоре эпибиоза - 30 к 70%. И только пропорции основных ценотических групп во флоре ГБТС I типа (53 к 47%) близки к таковым в бентосной флоре исследуемого района.
3.	Флоры эпибиоза и обрастания всех типов субстратов, так же как и фитобентоса района, являются низкобореальными. Флора обрастания ГБТС I типа отличается от бентосной флоры преобладанием бореальноарктических и бореально-арктическо-нотальных видов (23%), а флоры обрастания ГТС и эпибиоза - низкобореально-субтропических и низкоборе-ально-тропических видов (20-22%).
4.	В обрастании сооружений, не имеющих прямого контакта с дном, по количеству видов превалируют бурые и зеленые водоросли. Преобладание красных водорослей над другими группами характерно для флор эпибиоза и обрастания сооружений, непосредственно контактирующих с дном.
5.	В обрастании гидротехнических и гидробиотехнических сооружений выделено четыре типа доминирования водорослей-макрофитов по биомассе. Руководящими видами флоры эпибиоза гребешка в большинстве изученных акваторий являются красные церамиевые, зеленые бри-опсидовые и ульвовые водоросли. В обрастании всех типов сооружений доминируют главным образом бурые ламинариевые и зеленые ульвовые водоросли.
6.	Руководящие виды обрастания представлены пластинчатыми, а эпибиоза - кустистыми формами водорослей. Флоры обрастания, бентоса и эпибиоза существенно различаются по соотношению форм талломов, что связано с гидродинамическими особенностями этих биотопов.
7.	Характер вертикального распределения водорослей в обрастании отличается от такового в эпибиозе гребешка. Количество видов макрофитов резко уменьшается с увеличением глубины во всех флорах обрастания и плавно - во флоре эпибиоза.
8.	Тип субстрата (бетон, сталь) значимо не влияет на видовой состав и количественное обилие водорослей обрастания гидротехнических сооружений в районе исследования.
9.	В начальной стадии заселения антропогенных субстратов преимущественное значение имеют эврибионтные зеленые водоросли из рода Ulva, устойчивые к загрязнению и воздействию факторов среды.
Работа выполнена при частичной финансовой продержке следующих грантов: ДВО-РФФИ «Мониторинг биологического разнообразия» № 06-04-96034; ДВО-1 № 09-1-П23-01 и № 09-1-П15-03; Азиатско-Тихоокеанской сети: «Climate variability and human activities in relation to Northeast Asia land-ocean interactions and their implications for coastal zone management» APN 2004-18-NMJ и APN 2005-05-CM Y; “Manne biodiversity of the coastal zones in the NW Pacific: status, regional threats, expected changes and conservation” ARCP 2007-12-NMY.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Адрианов А.В., Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря. Владивосток: Дальнаука, 1998. 349 с.
Белякова PH. Сине-зеленые водоросли в обрастании экспериментальных пластин бухты Витязь (Японское море) И Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток, 1981. С. 42-50.
Бегун А.А. Диатомовые водоросли как компонент обрастания экспериментальных пластин в Уссурийском заливе и бухте Золотой Рог (Японское море) // IX съезд Гидробиологического общества РАН (г. Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.): тез. докл. Т. 1. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. С. 39.
Бегун А.А. Отклик микроводорослей планктона и перифитона на загрязнение морских вод // Современные проблемы регионального развития: материалы II Междунар. науч. конф. Биробиджан - Кульдур. 06-09 октября 2008 г. Биоробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2008. С. 101-102.
Бегун А.А., Рябушко Л.И. Особенности количественного развития микроводорослей перифитона бухты Золотой Рог (Японское море) в условиях антропогенного пресса И Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения: материалы межрегион. науч.-практ. конф., г. Хабаровск, 10-12 октября 2008 г. Кн. 2. Хабаровск: ДВО РАН, 2008. С. 294-297.
Березовская В.А. Макрофитобентос как показатель состояния среды в прибрежных водах Камчатки: автореф. дис.... д-ра геогр. наук. Владивосток, 2002. 46 с.
Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Г., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Тр. Дальневост. н.-и. гидрометеорол. ин-та. 1970. Вып. 30. С. 286-299.
Брайко В.Д. Некоторые сукцессионные закономерности в сообществе макрообрастаний // Океанология. 1974. № 2. С. 345-348.
Брайко В.Д. Обрастание в Черном море. Киев: Наук, думка, 1985. 123 с.
Брыков В.А., Левин В.С., Овсянникова И.И., Селин Н.И. Вертикальное распределение массовых видов организмов в обрастании якорной цепи буя в бухте Витязь И Биол. моря. 1980. №6. С. 27-33.
Василенко С.В. Морские водоросли, новые для берегов Приморского края (Японское море) // Ботанич. материалы отдела споровых растений. 1961. Т. 14. С. 94-107.
Виноградова К.Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. Л.: Наука, 1974. 168 с.
Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР: Зеленые водоросли. Л.: Наука, Ленингр. отделение, 1979. 146 с.
Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. М.: Наука, 1986. 220 с.
Возжинская В.Б.. Камнев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использования морских Донных водорослей. М.: Наука, 1994. 202 с.
Волова Г.Н. Донные биоценозы Амурского залива (Японское море) И Изв. ТИН-РО. 1985. Т. ПО. С. 111-119.
Вышкварцев Д.И., Пешеходько В.М. Картирование доминирующих видов водной растительности и анализ их роли в экосистеме мелководных бухт залива Посьета Японского моря И Подводные гидробиологические исследования. Владивосток, 1982. С. 120-130.
Гайко JI.А. Особенности гидрометеорологического режима прибрежной зоны залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: Дальнаука, 2005. 151с.
Гайл Г.И. Очерк водорослевого пояса приморского побережья в связи с некоторыми общими вопросами его использования // Изв. ТИРХ. 1930. Т. 4. Вып. 2. С. 3-38.
Гальцова В.В., Галкина В.Н., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л., Лайус Ю.А., Лукина Н.Г. Исследование биоценоза мидий на искусственных субстратах в условиях марикультуры на Белом море // Экология обрастания в Белом море. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. С. 76-88.
Галышева Ю.А. Сообщества макробентоса сублиторали залива Восток Японского моря в условиях антропогенного воздействия // Биол. моря. 2004. Т. 30, № 6. С. 423-431.
Галышева Ю.А. Биологические изменения в прибрежных морских районах с развитой инфраструктурой в результате органического загрязнения И Междунар. науч.-практ. конф. «Морская экология-2007», 3-5 октября 2007 г.: материалы конф. Т. 1. Владивосток: МГУ им. адм. Г.И. Невельского, 2007. С. 9-13.
Герасимов С.Л. Население раковин Crenomyfilus grayanus (Dunker) в заливе Петра Великого Японского моря // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л.: Зоол. Ин-т АН СССР, 1979. С. 40-41.
Горбенко Ю.А., Кучерова З.С. Взаимоотношение диатомовых водорослей и палочковидных бактерий в первичной пленке обрастаний в море И Тр. Севаст. биол. ст. 1964. Т. 15. С. 485-491.
Горин А.Н. Типы обрастания плавучего навигационного ограждения северо-западной части Японского моря // Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 26-31.
Григорьева Н.И Гидрологические и гидрохимические условия культивирования моллюсков в мелководных бухтах залива Посьета (залив Петра великого, Японское море) И Вопр. рыболовства. 2005. Т. 6, № 3. С. 476-498.
Григорьева Н.И. Термохалинные условия северной части Амурского залива (по материалам 60-80 гг. и современным данным) И Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий: матер, конф. Владивосток: Изд-во Дальневост, ун-та, 2006. С. 44-48.
Григорьева Н.И., Кучерявенко А.В. Гидрологические условия юго-западной части зал. Петра Великого И Изв. ТИНРО. 2002. Т. 131. С. 78-95.
Гусарова И.С. Макрофиты сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Си-мушир (Большая Курильская гряда) // Новости сист. низш. раст. 1975. Т. 12. С. 111-118.
ГусароваИ.С. Макрофитобентос залива Восток (Японское морс) // Комаровские чтения. Вып. 35. 1988. С. 11-25.
Гусарова И.С. Растительность прибрежья южной части острова Попова залива Петра Великого // Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 21-29.
Гусарова И.С. Антропогенная трансформация растительности северной части Амурского залива в условиях хронического загрязнения И Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий: материалы междунар. науч.-практ. конф. Владивосток, 26-28 октября 2006 г. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2006. 96-98.
Гусарова И.С., Суховеева М.В., Дуленин А.А. Аннотированный список водорослей-макрофитов северо-западной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 131. С. 327-339.
Дарвин Ч. Дневник изысканий по естественной истории и геологии стран, посещенных во время кругосветного плавания корабля ее величества «Бигль» под командой капитана королевского флота Фиц Роя И Сочинения. Т. 1. М.: Госбиомедгиз, 1935. 422 с.
Денисенко С.Г., Савинов В.М. Обрастания исландского гребешка в районе Семи островов Восточного Мурмана // Бентос Баренцева моря. Апатиты: Кольск. фил. АН СССР, 1984. С. 102-112.
Джалилов Р. К., Караева Н.И., МагеррамоваН.Р. Видовой состав водорослевого оброста системы морского водоснабжения газоперерабатывающего завода // Обрастание и биокоррозия в водной среде. М.: Наука, 1981. С. 5-12.
Дуленин А.А. Состояние изученности макрофитобентоса у берегов материковой части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 148. С. 156-166.
Емельянова А.А. Флора водорослей-макрофитов северных районов Охотского моря, юга Камчатки и северных Курильских островов: автореф. дис.... канд. биол. наук. Владивосток, 2006. 20 с.
Жабин И.А., Грамм-Осипова О.Л., Юрасов Г.И. Ветровой апвеллинг у северо-западного побережья Японского моря // Метеорология и гидрология. 1993. № 10. С. 82-86.
Жигадлова ГГ. Морские водоросли-макрофиты особо охраняемых природных территорий Восточной Камчатки (биоразнообразие, систематика, биология, рациональное использование): автореф. дис.... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 2007. 20 с.
Жуков В.Е. Сезонная динамика видового состава водорослей-макрофитов бухты Витязь (Японское море) И Экосистемные исследования: прибрежные сообщества залива Петра Великого. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 68-84.
Звягинцев А.Ю. Обрастание судов вспомогательного флота в заливе Анива (остров Сахалин) // Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 16-27.
Звягинцев А.Ю. Сукцессии сообществ обрастания действующего судна в пределах одной навигации в заливе Петра Великого И Биол. моря. 1984. № 3. С. 22-29.
Звягинцев А.Ю., Михайлов С.Р. К методике изучения обрастания с помощью легководолазной техники // Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. Владивосток, 1980. С. 17-25.
Звягинцев А.Ю., Козьменко В.Е. Обрастание установок марикультуры и эпи-фитон грацилярии в заливе Посьета Японского моря И Биология моря. 1995. Т. 21, № 1. С.16-20.
Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: Дальнаука. 2005. 432 с.
Зевина ГБ. Обрастания в морях СССР. М.: Изд-во МГУ, 1972. 265 с.
Зевина ГБ. Биология морского обрастания. М.: Изд-во МГУ, 1994. 133 с.
3 евин а Г.Б., Лебедев Е.М. Экология морских обрастателей // Экологические основы защиты от биоповреждений. М.: Наука, 1985. С. 64-78.
Зевина Г.Б., Карпов В.А., Полтаруха О.П. и др. Каталог фауны обрастания в Мировом океане. Т. 1. Усоногие раки, Гидроиды, Мшанки, Моллюски. М.: Т-во науч, изданий КМК, 2004.219 с.
Зернов С.А. Общая гидробиология. М.; Л.: Госиздат, 1934. 503 с.
ЗиноваЕ.С. Водоросли Японского моря (Зеленые) И Изв. Тихоокеан. науч. пром, станции. 1928. Т. 2. Вып. 2. С. 1-51.
Зинова Е.С. Водоросли Японского моря (Бурые) И Изв. Тихоокеан. науч. пром, станции. 1929. Т. 3. Вып. 4. С. 3-63.
Зинова Е. С. Водоросли Японского моря района острова Петрова // Тр. гидробиол. экспедиции на Японском море. 1938. Вып. 1. С. 37-80.
Зинова Е.С. Водоросли Японского моря: Красные водоросли (Rhodophyceae) // Тр. Тихоокеан. комитета. 1940. Т. 5. С. 3-164 с.
Зинова Е.С. Водоросли Татарского пролива // Тр. Боган, ин-та АН СССР. 1954. Сер. II. Вып. 9. С. 311-364.
Зуенко Ю.И. Особенности гидрологических условий различных районов шельфа Приморья // Оценка и освоение биологических ресурсов океана: конф, молодых ученых. Владивосток, 26-28 апреля 1988 г.: тез. докл. Владивосток, 1988. С. 63-65.
Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря И Метеорология и гидрология. 1995. № 8. С. 50-57.
Иващенко Э.А. Циркуляция вод залива Петра Великого // Географические исследования шельфа дальневосточных морей. Владивосток: Изд-во Дальневост, ун-та, 1993. С. 31-61.
Ивин В.В. Обрастание установок марикультуры и эпифитон ламинарии японской в условиях культивирования: дис... канд. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 1998. 176 с.
Ивин В.В. К изучению эпибионтов ламинарии японской в условиях промышленного выращивания И Систематика и хорология морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 81-86.
Калугина-Гутник А.А. Фитобентос черного моря. Киев: Наук, думка, 1975. 248 с.
Каплин Ю.М. Введение // Вопросы морской коррозии и биообрастания. Владивосток, 1985. С. 3-8.
Кафанов А.И, Жуков В. Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов зал. Посьета (Японское море). Владивосток: Дальнаука, 1993. 154 с.
Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография: учеб, пособие. М.: Наука, 2000. 176 с.
Кашенко И.В. Донные сообщества макрофитов залива Восток Японского моря И Биол. моря. 1999. № 5. С. 360-364.
Кашин ИА. Водоросли-макрообрастатели экспериментальных пластин Тауй-ской губы Охотского моря // Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток, 1975. С. 34-45.
Кашин И.А. Водоросли в обрастании причалов портов Татарского пролива // Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток, 1981. С. 51-55.
Кашин И.А. Методика изучения обрастания гидротехнических сооружений с помощью легководолазной техники И Подводные гидробиологические исследования. Владивосток: ДВНЦ АНСССР, 1982. С. 42-47.
Кашин И.А., Масленников С.И. Обрастание разноглубинных гидробиотехни-ческих сооружений для выращивания приморского гребешка И Биол. моря. 1993. № 4. С. 90-97.
Кашин И.А., Звягинцев А.Ю., Масленников С.И. Обрастание причальных сооружений в западной части залива Петра Великого (Японское море) И Биол. моря. 2000. Т. 26, № 2. С. 86-94.
Кашин И.А., Багавеева Э.В., Чаплыгина С.Ф. Сообщества обрастания гидротехнических сооружений в заливе Находка (Японское море) И Биол. моря. 2003. Т. 29, № 5. С. 307-319.
Кашина В.А. Диатомовые водоросли обрастаний экспериментальных пластин Тауйской губы Охотского моря: (Предварительное сообщение) // Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток, 1975. С. 180-183.
Клочкова Н.Г. Особенности распределения водорослей-макрофитов у некоторых островов Южного Приморья // 3-й съезд ВГБО: тез. докл. Рига: Зинатне, 1976. С. 216-218.
Клочкова Н.Г, Левенец И.Р. Макрофиты-обрастатели плантаций ламинарии японской в южном Приморье // Систематика и хорология морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 117-125.
Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования. Владивосток: Дальнаука, 1996. 289 с.
Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России: автореф. дис.... д-ра биол. наук. Владивосток, 1998. 50 с.
Ковальчук Ю Л. Диатомовые обрастания на антропогенных субстратах И Биоповреждения, обрастание и защита от него: климатические, биохимические и экотоксико-логические факторы. М.: Наука, 1996. С. 40-48.
Коженкова С.И. Ретроспективный анализ морской флоры залива Восток Японского моря И Биол. моря. 2008. Т. 34, № 3. С. 159-174.
Корякова М.Д., Багавеева И.А., Костин В.И. Исследования влияния альгицидно-сти меди на макрофиты сообщества обрастания И Вопросы морской коррозии и биообрастания. Владивосток. 1985. С. 66-74.
Кудряшов В.А., Кусакин О.Г., Лукин В.И. и др. Состав и распределение шельфовых сообществ в Татарском проливе // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов: тез. сов.-амер. симпоз. Ленинград, 1976. Л.: Наука, 1978. С. 59-60.
Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его фауны и флоры. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 322 с.
Кучерова З.С. Биология организмов обрастания. Диатомовые водоросли. Биологические основы борьбы с обрастанием. Киев: Наук, думка, 1973. С. 47-71.
Кусакин О.Г. Биологическое разнообразие в морских прибрежных экосистемах дальнего Востока в связи с их устойчивостью // Вести. ДВО РАН. 1994. № 1 (53). С. 85-94.
Кусакин О.Г, Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. Поясообразующие флористические и фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 574-623.
Ластовецкий Е.И. Климатические особенности омывающих морей И Климат Владивостока. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. С. 159-162.
Ластовецкий Е.И., Якунин Л.П. Гидрологическая характеристика Дальневосточного государственного морского заповедника И Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 1981. С. 18-33.
Лебедев Е.М. Сбор материалов для оценки обрастания и средств защиты И Биоповреждения материалов и изделий. М.: Изд-во МГУ, 1971. С. 159-173.
Лебедев Е.Б., Левенец И.Р, Вышкварцев Д.И. Донные сообщества бухты Миноносок залива Посьета (Японское море) // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 137. С. 373-393.
Левенец И.Р. Макрофлора обрастания гидротехнических сооружений залива Петра Великого (Японское море) И Междунар. науч.-практ. конф. «Морская экология-2007». 3-5 октября 2007 г.: материалы конф. Т. 1. Владивосток: МГУ им. адм. Г.И. Невельского, 2007. С. 50-55.
Левенец И.Р, Овсянникова И.И., Лебедев Е.Б. Состав макроэпибиоза приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis в зал. Петра Великого Японского моря // Бюл. Дальневост, малакол. общества. 2005а. Вып. 9. С. 155-168.
Левенец И.Р., Лебедев Е.Б., Овсянникова И.И. Таксономическое разнообразие обрастания плантации марикультуры в бухте Миноносок залива Посьета // Сохранение морской биоты: матер. Дальневост. конф. Владивосток: Дальнаука, 20056. С. 16-18.
Левенец И.Р, Скрипцова А.В., Попова Л.И. Флористические находки в заливе Петра Великого Японского моря // Ботанический журнал. 2006. Т. 91, № 7. С. 1107-1109.
Левенец И.Р., Скрипцова А.В. Донная растительность кутовой части Амурского залива // Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий: материалы междунар. науч.-практ. конф. Владивосток, 26-28 октября 2006 г. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2006. С. 125-128.
Левенец И.Р., Скрипцова А.В. Растительность бухты Соболь Уссурийского залива (залив Петра Великого, Японское море) // 8-я Дальневост. конф, по заповедному делу (Благовещенск, 1-4 октября 2007 г.): материалы конф.: в 2 т. Т. 1. Благовещенск: АФ БСИ ДВО РАН; БГПУ, 2007. С. 208-211.
Левенец И.Р, Скрипцова А.В. Видовой состав макрофитов бухты Соболь (Уссурийский залив, Японское море) И Чтения памяти академика Олега Григорьевича Кусакина. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 105-126.
Леонов А.К. Региональная океанография. Ч. I. Л.: Гидромет. изд-во, 1960. 766 с.
Лоция Японского моря. Ч. 1. Л.: Картфабрика ВМФ, 1966. 236 с.
Макиенко В.Ф. Водоросли-макрофиты залива Восток (Японское море) // Биол. моря. 1975. №2. С. 45-58.
Масленников С.И. Обрастание установок марикультуры приморского гребешка в заливе Петра Великого (Японское море): дис.... канд. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 1997. 220 с.
Мильчакова Н.А., Неврова Е.Л., Евстигнеева И.К. Фитоперифитон бетонного субстрата в Черном море (Украина) // Альгология. 2002. Т. 12, № 1. С. 96-110.
Михайлов С.Р., Блинов С.М. Обрастание судов промыслового флота в Дальневосточном морском бассейне И Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 28-41.
Михайлов С.Р., Кашин И.А. Обрастание пирсов и затонувших судов в бухтах Рассвет и Нагаева Тауйской губы Охотского моря И Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 3-15.
Михайлов С.Р. Обрастание судов промыслового и транспортного флотов, базирующихся в основных портах Дальневосточного морского бассейна: автореф. дис.... канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 25 с.
Морозова-Водяницкая Н.В. К вопросу о растительной продуктивности Черного моря//Тр. БИН АН СССР. 1941. Т. 7. Вып. 1.С. 140-157.
Морская биота: распределение, состав и структура // Дальневосточный морской биосферный заповедник: Биота. Т. 2. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 503-672.
Наумов АД. Обрастание раковин на Белом море // Вид в ареале: биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Л.: Наука, 1980. С. 184-188.
Наумов А.Д., Федяков В.В. Макрообрастания раковин некоторых видов двустворчатых моллюсков в сублиторали Онежского залива белого моря // Экология обрастания в Белом море. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. С. 35-43.
Нищенка А.А. Растительная ассоциация и растительные сообщества как первичные объекты геоботанического исследования. Л.: Наука, 1971. 184 с.
Овсянникова И.И., Левин В.С. Динамика роста Solidobalanus hesperius на створках приморского гребешка в условиях донного выращивания И Биол. моря. 1982. №4. С. 44-51.
Овсянникова И.И. Макроэпибиоз раковин приморского гребешка из бухты Врангеля залива Петра Великого Японского моря // Тез. докл. Междунар. раб. совещ. по изуч. глобальн. изменений на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО РАН, 2002. С. 83-86.
Овсянникова И.И., Левенец И.Р. Макроэпибионты гребешка Mizuhopecten yes-soensis в загрязненной части Амурского залива Японского моря // Биол. моря. 2003. Т. 29, №6. С. 441^48.
Овсянникова И.И., Левенец И.Р. Межгодовая динамика эпибионтов приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis в восточной части Амурского залива И Бюл. Дальневосточного малакологического общества. 2004. Вып. 8. С. 61-74.
Ошурков В.В. Динамика и структура некоторых сообществ обрастания и бентоса в Белом море // Экология обрастания в Белом море. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. С. 44-59.
Ошурков В.В. Развитие и структура сообществ обрастания в Авачинском заливе И Биол. моря. 1986. № 5. С. 20-27.
Ошурков В. В. Сукцессии сообществ эпибентоса при возникновении новых субстратов И Биол. моря. 1994. № 4. С. 247-251.
Ошурков В. В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. Владивосток: Дальнаука, 2000. 205 с.
Пантелеева Н.Н., Воскобойников Г.М. Влияние биотических факторов на развитие н товарные качества промысловых водорослей // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 386-391.
Перестенко Л.П. Водоросли залива Посьет (Японское море). 1. И Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1968. С. 48-53.
Перестенко Л.П. Водоросли залива Посьета, новые для флоры Южного Приморья и советских берегов Японского моря И Исследования фауны морей. 1971. Т. 8 (16). С. 7-21.
Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука, 1980. 232 с.
Перестенко Л.П. О принципах зонального биогеографического районирования шельфа Мирового океана и о системах зон И Морская биогеография. М.: Наука, 1982. С. 99-114.
Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб.: Изд-во «Ольга», 1994. 331 с.
Петренко В.С., Мануйлов В.А. Физическая география залива Петра Великого. Владивосток: ДВГУ, 1988. 148 с. Деп. в ВИНИТИ, № 6891-В88.
Покровский А.Н. Обрастание неводных установок и его влияние на величину их сопротивления морским течениям // Изв. ТИНРО. 1957. Т. 45. С. 107-114.
Покудов В.В., Власов Н.А. Температурный режим прибрежных вод Приморья и острова Сахалин по данным ГТС // Тр. ДВНИГМИ. 1980. Вып. 86. С. 109-118.
Покудов В.В., ТунеголовецВ.П. Новая схема течений Японского моря для зимнего периода // Тр. ДВНИГМИ. 1975. Вып. 50. С. 24-32.
Празукин А.В. Удельная поверхность осевых структур Cystoseira barbata как регулятор входного потока углерода // Экол. моря. 1982. Вып. 14. С. 70-75.
Празукин А.В. Феноменологическое описание роста ветвей Cystoseira barbata как основа периодизации их онтогенеза И Экология моря. 1983. Вып. 15. С. 49-58.
Пржеменецкая В.Ф., Климова В.Л. Эпифиты ламинарии (Laminaria japonica, Phaeophyta) в культуре И Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО, 1983. С. 110-119.
Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 244 с.
Протасов А.А. Перифитон: терминология и основные определения // Гидробиол. журн. 1982. Т. 18, № 1. С. 9-13.
Протасов А.А. Пресноводный перифитон. Киев: Наукова Думка. 1994. 307 с.
Раилкин А.И. Бентос, перифитон и классификация экологических группировок//Вестник СПбГУ. Л.: СПбГУ, 1998. Сер. 3. Вып. 3,№ 17. С. 10-12.
Раилкин А.И., Макаров В.Н., Шошина Е.В. Влияние субстрата на оседание и прикрепление зооспор водоросли Laminaria saccharinae II Биол. моря. 1985. № 1. С. 31-45.
Раков В.А. Биологические основы культивирования тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas в заливе Петра Великого Японского моря: автореф. дис.... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1984. 24 с.
Резниченко О.Г. Классификация и пространственно-масштабная характеристика биотопов обрастания И Биол. моря. 1978. № 4. С. 3-15.
Резниченко О.Г., Солдатова И.Н., Цихон-Луканина Е.А. Обрастание в Мировом океане. М.: ВИНИТИ, 1976. 120 с.
Рудякова НА. Обрастание морских судов на советском Дальнем Востоке И Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1958. Т. 1. С. 101-111.
Рудякова НА. Обрастание судов, плавающих в дальневосточных морях севернее Японского моря // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1967. Т. 85. С. 3-17.
Рудякова Н.А. Обрастание в северо-западной части Тихого океана. М.: Наука, 1981.67 с.
Рябушко Л.И., Буянкина С.К. Диатомовые обрастания ламинарии японской, культивируемой в Приморье. И Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф, по морской биологии. Ч. 3. 1982. С. 91-92.
Селиванова О.Н. Макрофиты Командорских островов (видовой состав, экология, распределение): дис.... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 1998. 246 с.
Селиванова О Н. Макрофиты российского шельфа Берингова моря, Командорских о-вов и юго-восточной Камчатки: дис.... д-ра биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 2004. 456 с.
Селиванова О.Н. Ревизия систематики морских водорослей-макрофитов на основании молекулярно-филогенетических исследований И Чтения памяти академика Олега Григорьевича Кусакина. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 161-201.
Селиванова О.Н., Жигадлова ГГ., Хэнсен Г.И. Пересмотр систематики водорослей порядка Laminariales (Phaeophyta) из дальневосточных морей России на основании молекулярно-генетических данных И Биол. моря. 2007. Т. 33, № 5. С. 329-340.
Серавин Л.Н., Миничев Ю.С., Раилкин А.И. Изучение обрастания и биоповреждений морских антропогенных объектов (некоторые итоги и перспективы) И Экология обрастания в Белом море. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. С. 5-28.
Силина А.В., Овсянникова И.И. Многолетние изменения в сообществе приморского гребешка и его эпибионтов в загрязненной части Амурского залива Японского моря // Биол. моря. 1995. Т. 21, № 1. С. 59-66.
Силина А.В., Позднякова Л.А., Овсянникова И.И. Состояние поселений приморского гребешка в юго-западной части залива Петра Великого И Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной.?. 1. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 168-185.
Скрипцова А.В., Левенец И.Р. Сезонная динамика макрофитобентоса б. Соболь (зал. Петра Великого, Японское море) И Проблемы и перспективы современной науки: сб. науч. тр. Вып. 1. Томск: ТГУ; СГМУ, 2008. С. 124-126.
Словарь ботанических терминов. Киев: Наук, думка, 1984. 308 с.
Суховеева М.В. Распределение водорослей вдоль берегов Приморья И Изв. ТИНРО. 1967. Т 61. С. 255-260.
Суховеева М.В. Состояние запасов, распределение ламинарии и других водорослей у берегов Приморья. Владивосток, 1969, с. 23
Суховеева М.В. Laminaria japonica Aresch. и сопутствующие ей макрофиты // Изв. ТИНРО. 1971. Т. 75. С. 152-154.
Суховеева М.В. Распределение макрофитов на некоторых участках залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 81. С. 209-214.
Суховеева М.В. Видовой состав, распределение водорослей и морских трав в Амурском заливе (Японское море) И Изв. ТИНРО. 1974. Т. 92. С. 133-152.
Суховеева М.В. Эпифиты ламинариевых дальневосточных морей И Изв. ТИНРО. 1975. Т. 98. С. 184-192.
Суховеева М.В. Флористический состав и экология макрофитов приморского побережья Японского моря И Тр. ВНИРО. 1978. Т. 124. С. 6-11.
Суховеева М.В., Паймеева Л.Г. Видовой состав, распределение водорослей и морских трав в Амурском заливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. 1974. Т. 92. С. 133-152.
Тарасов НИ. Обрастание в советских водах Японского моря // Тр. Ин-та океа-нол. АН СССР. 1961. Т. 49. С. 3-59.
Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. 197 с.
Титлянова ТВ., Титлянов Э.А. Видовой состав и краткая экологическая характеристика водорослей прибрежной зоны некоторых островов залива Петра Великого // Все-союз. совещ. по морской альгологии-макрофитобентосу. М., 1974. С. 127-129.
Турпаева Е.П. Биологическая модель сообщества обрастания. М.: Изд-во Ин-та океанол. АН СССР, 1987. 126 с.
Хатчинс Л.В. Морское обрастание и борьба с ним. Гл. 7, 8. М.: Мин. обороны СССР, 1957. С. 130-167.
Христофорова Н.К., Голышева Ю.А., Коженкова С.И. Оценка антропогенного воздействия на залив Восток (Японское море) по флористическим показателям макробентоса И ДАН. 2005. Т. 405, № 6. С. 819-821.
Чугуев Ю.П. Адгезия и ее роль в морском обрастании И Вопросы морской коррозии и биообрастания. Владивосток, 1985. С. 52-65.
Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.
Щапова Т.Ф. Донная флора литорали Японского моря // Тр. проблемного и тематического совещания ЗИН АН СССР. 1956. Вып. 6. С. 93-97.
Щапова Т.Ф. Литоральная флора материкового побережья Японского моря // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1957. Т. 23. С. 21-66.
Щапова Т.Ф., Возжинская В.Б. Водоросли литорали западного побережья Сахалина И Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1960. Т. 34. С. 123-146.
Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 176 с.
Яричин В.Г Состояние изученности циркуляции вод Японского моря // Тр. ДВНИГМИ. 1980. Вып. 80. С. 46-61.
Arakawa, K.Y., Kusuki, Y, KAmigaki, M. Studies on biodeposition in oyster beds. I. Economic density for oyster culture П Venus. The Japanese J. Malacology. [Kyoto]. 1971. V. 30, N3.P. 113-128.
Arrontes, J. Composition, distribution on host, and seasonality of epiphytes on three intertidal algae 11 Botanica Marina. 1990. V. 33, N 2. P. 205-211.
Athanasiadis, A. Morphology and classification of the Ceramioideae (Rhodophyta) based on phylogenetic principles 11 Opera Botanica. 1996. V. 127. P. 1-221.
Bates, C.R., Saunders, G. W. and Chopin, T An assessment of two taxonomic distinctness indices for detecting seaweed assemblage responses to environmental stress // Botanica Marina. 2005. V. 48. P. 231-243.
Bernstein, B.B., Jung, N. Selective pressures and co-evolution in a kelp community in Southern California // Ecol. Monogr. 1979. V. 49. P. 335-355.
Borowitzka, M.A., Lethbridge, R.C., Charlton, L. Species richness, spatial distribution and colonization pattern of algal and invertebrate epiphytes on the seagrass Amphibolis griffithiiH Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. V. 64, N 3. P. 281-291.
Braune, W. Meeresalgen. Ein Farbbildfuhrer zu den verbreiteten benthischen Griin-Braun- und Rotalgen der Weltmeere. Ruggell: A.R.G. Gantner Verlag, 2008. 596 p.
Breeman, A.M. Relative importance of temperature and other factors in determining geographic boundaries of seaweeds: Experimental and phonological evidence // Helgolander Meeresuners. 1988. V. 42. P. 199-241.
Breeman, AM.. Pakker, H. Temperature ecotypes in seaweeds: Adaptive significance and biogeographic implications 11 Bot. Mar. 1994. V. 37. P. 171-180.
Brodie, J. and Irvine, L.M. Seaweeds of the British Isles. Volume 1. Rhodophyta. Part 3B. Bangiophycidae. London: British Phycological Society, 2003, 167 p.
Brodie, J., Maggs, C.A., John, D.M. Green seaweeds of Britain and Ireland. London: British Phycological Society, 2007. 242 p.
Briggs, J.C. Global biogeography. Amsterdam: Elsevier, 1995. 472 p.
Burrows, E.M. Seaweeds of the British Isles. Volume 2. Chlorophyta. London: Nat. Hist. Mus. Publ., 1991.238 р.
Clarke, K.R., Gorley, R.N. PRIMER v5: User Manual/Tutorial. Plymouth: PRIMERE, 2001.90 p.
Clarke, K.R., Warwick R.M. Changes in marine communities: An approach to statistical analysis and interpretation: 2nd ed. Plymouth: PRIMER-E, 2001. 172 p.
Crisp, D.J., Ryland, J.S. Influence of filming and surface texture on the settlement of marine organisms // Nature. 1969. V. 185. P. 119.
Danchenkov, M. A., Kim, K. Extremal winters in the NW part of the East/Japan Sea by monthly air temperature 11 Proceedings of Fourth CREAMS Workshop, R/V Ocean, Vladivostok, 12-13 February 1996. Vladivostok: FERHRI, 1996. P. 7-16.
Dawes, C.J., Mathieson, A.C. The seaweeds of Florida, Gainesville, Florida: University Press of Florida, 2008. 592 p.
De Burgh, M.E., Frankboner, P.V. A nutritional association between the bull kelp Nereocystis luetkeana and its epizoic bryozoan Membranipora membranaceae 11 Oikos. 1978. V. 31. P. 69-72.
Fei, X.G. Pathogenesisss of juvenile Laminaria japonica under mass culture // XIII Intern. Seaweed Symp. Vancouver, Canada, August 13-18. Vancouver, 1989. P. 30.
Fletcher, W.J., Day, R. W., The distribution of epifauna on Ecklonia radiata (C. Agardh) J. Agardh and effect of disturbance // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1983. V. 71. P. 205-220.
Gabrielson, P.W., Widdowson, T.B., Lindstrom, S.C. Keys to the seaweeds and seagrasses of southeast Alaska, British Columbia, Washington and Oregon 11 Phycological Contribution. 2006. V. 7. P. 1-209.
Gardner, N.L. New Chlorophyceae from California 11 University of California Publications in Botany. 1909. V. 3. P. 371-375.
Grigoryeva, N.L Upwellings near the shores of southern Primorye //Abstracts of the International Workshop on the Global Change Studies in the Far East. Ocl.2-3, 2002, Vladivostok, Russia. Vladivostok: Dalnauka, 2002. P. 43-45.
Guiry, M.D., Guiry, G.M. AlgaeBase version 4.2. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. URL: http://www.algaebase.org. Last updated: 03 October 2011 by M.D. Guiry.
Hammer, O., Harper, D.A.T., Ryan, P.D. PAST: Palaeontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis 11 Palaeontologia Electronica. 2001. V. 4 (1). P. 1-9.
Hayden, H.S., Blomster, J., Maggs, C.A., Silva, PC., Stanhope, M.J., Waaland, J.R. Linnaeus was right all along: Ulva and Enteromorpha are not distinct genera // European Journal of Phycology. 2003. V. 38. P. 277-294.
Hayward, P.J. Invertebrate epiphytes of coastal marine algae 11 Shore. Environ. Proc. Int. Symp. Portsmuth. 1980. V. 2. P. 716-787.
Hoek, С. van den, Mann, D.G., Jans, H.M. Algae. An introduction to phycology. Cambridge: University Press, 1995. 614 p.
Hommersand, M.H., Freshwater. D.W., Lopez-Bautista, J.M. and Fredericq, S. Proposal of the Euptiloteae Hommersand et Fredericq, trib. nov. and transfer of some southern hemisphere Ptiloteae to the Callithamnieae (Ceramiaceae, Rhodophyta) // Joum. of Phycology. 2006. V. 42. P. 203-225.
Igic, L. The biomass of fouling communities on edible shell-fish oyster (Ostrea edulis) and mussel (Mytilus galloprovincialis) in the Northern Adriatic // Thalassia [Jugoslavia]. 1981. V. 17(1). P. 17-19.
Ivin, V.V., Zvyagintsev, A.Yu. The fouling of the structures for algal mariculture // The Yellow Sea. 2001. V. 7, N 1. P. 61-69.
Koch, E. W, Lowrence, J. Photosynthetic and respiratory responces to salinity changes in the red alga Gracilaria verrucosa // Bot. Mar. 1987. V. 30, N 4. P. 327-329.
Kraft, G. T Algae of Australia. Marine benthic algae of Lord Howe Island and the southern Great Barrier Reef, 1. Green algae. Canberra, Melbourne: Australian Biol. Res. Study; CSIRO Publishing, 2008. 347 p.
Lane, C.E., Mayes, C., Druehl, L.D., Saunders, G.W. 2006. A multi-gene molecular investigation of the kelp (Laminariales, Phaeophyceae) supports substantial taxonomic reorganization // Joum. of Phycology. V. 42. P. 493-512.
Lambshead, P.J.D., Platt, H.M., Shaw, KM. The detection of differences among assemblages of marine benthic species based on an assessment of dominance and diversity // J. Nat. Hist. 1983. V. 17. P. 859-874.
Levenets, I.R. Macroflora of natural and anthropogenic substrates of Peter the Great Bay, Sea of Japan // Biodiversity of the marginal seas of the Northwestern Pacific Ocean: Proc, of the Workshop, Inst, of Oceanol. CAS, Qingdao, China, November 21-23, 2007. Qingdao, 2007. P. 51-56.
Levenetz, I.R., Ovsyannikova, LI. Macroepibionts of scallop Mizuhopecten yessoensis from the polluted area of Amursky Bay, Sea of Japan // Proc, of the Workshop «Climate variability and human activities in relation to Northeast Asian land-ocean interactions and their implications for coastal zone management». Nanjing, China, December 3-6, 2004. Nanjing, 2004a. P. 82-87.
Levenetz, I.R., Ovsyannikova, LI. Macroepibionts of the Japanese scallop Mizuhopecten yessoensis in the southwestern part of Peter the Great Bay, Sea of Japan 11 Abstracts of the Conference «Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History». October 4-6, 2004, Vladivostok, Russia. Vladivostok: Dal-nauka, 2004b. P. 87-88.
Levenets. I.R., Skriptsova, A. V. Benthic flora of the inner part of Amursky Bay (Sea of Japan) 11 Ecological Studies and the State of the Ecosystem of Amursky Bay and Estuarine Zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). Volume 1. Vladivostok: Dalnauka, 2008. P. 284-301.
Luckens, P.A. Settlement and succession on rocky shores of Auckland North Island // New Zealand Oceanogr. Inst. Mem. 1975. N 70. 64 p.
Luxoro, C., Santel ices, B. Additional evidence for ecological differrences among isomorphic reproductive phases of Iridaea laminarioides (Rhodophyta, Gigartinales) // J. Phycol. 1989. V. 25, N 2. P. 206-212.
Marine foung and its prevention. Annapolis, VD: U.S. Naval Institute, 1952. 388 p.
Mukai, Н. A comprehension about biotic community in seagrass and seaweed beds -another view of intraspecific relationships // Benthos Res. 1978. V. 15-16. P. 87-93.
Mukai, H. Macrophyte - phytal organism interactions // Applied Phycology. Hague: SPB Acad. Publ., 1990. P. 347-365.
Nikitin, A. A. Typification of thermal structures in the northwest part of the Japan Sea by the satellite information // Abstracts of the International Workshop on the Global Change Studies in the Far East. Oct. 2-3, 2002, Vladivostok, Russia. Vladivostok: Dalnauka, 2002. P. 81-82.
Ohmi, H., Tokida, J. On organisms growing on the Laminariales plants (4) // Bull. Jap. Soc. Phycol. 1968. V 16. P. 95-99.
Orth, R.S., Van Montfrans, J. Epiphyte-seagrass relationships with an emphasis on the role of micrograzing: a review П Aquatic Botany. 1984. V. 18. P. 43-69.
Ovsyannikova, 1.1., Levenetz, I.R. Composition and dynamics of epibionts of the Japanese scallop in eastern part of Amursky Bay (Sea of Japan) // Abstracts of the International Workshop on the Global Change Studies in the Far East. Oct. 2-3, 2002, Vladivostok, Russia. Vladivostok: Dalnauka, 2002. P. 86-89.
Ozolinsh, A. V, Kupriyanova, E. K. Hitch-hiking on scallops: grazing avoidance by macrophytes 11 Journal of the Marine Biological Association of the UK [Cambridge: University Press]. 2000.V. 80. P. 743-744.
Parker, P, McLachlan, J. Relationship between cover of Chondrus crispus (Gigartinales, Rhodophyta) and Phymatolithon (Corallinales, Rhodophyta) on friable rock substrata // Hydrobiologia. 1990. V. 204/205. P. 247-251.
Ryland, J.S., Stebbing, A.R.D. Dettlement and orientated growth in epiphytic and epizoic bryozoans // 4th Europ. Mar. Biol. Symp. Cambridge: University Press, 1971. P. 105-123.
Saito, Y, Sasaki, Y., Watanabe, K. Succession of algal communities on the vertical substratum faces of breakwaters in Japan 11 Phycologia. 1976. V. 15, N 1. P. 93-100.
Sasaki, H., Kawai, H. Taxonomic revision of the genus Chorda (Chordaceae, Laminariales) on the basis of sporophyte anatomy and molecular phylogeny // Phycologia. 2007. V.46. P. 10-21.
Scagel, R.F. An annotated list of the marine algae of British Columbia and northern Washington (including keys to genera) // Bui. Nat. Mus. of Canada. 1957. V 150. P. 1-289.
Scheer, B.T. The development of marine fouling communities // Biol. Bull. 1945. V. 89, N l.P. 103-121.
Schoener, A. Colonisation curves fir olanar marine islands П Ecology. !974. V. 55, N 4. P. 818-827.
Schoschina, E. V. Seasonal and age dynamics of growth and reproduction of Phycodrys rubens (Rhodophyta) in the Barents and White seas //Aquatic Botany. 1996. V. 52. P. 13-30.
Seed, R. Ecological patterns in the epi faunal communities of coastal macroalgae 11 The ecology of rocky coasts. London: Hodder & Stoughton, 1985. P. 22-35.
Setchell, W.A., Gardner, N.L. New marine algae from the Gulf of California // Proceeding of the California Academy of Science. Series 4. 1924. V. 12. P. 695-949.
Skriptsova, A.V., Choi, H.G. Taxonomic revision of Gracilaria «verrucosa» from the Russian Far East based on morphological and molecular data 11 Bot. Mar. 2009. V. 52. P. 331-340.
Steentoft, M., Irvine, L.M., Farnham, W.F. Two terete species of Gracilaria and Gracilariopsis (Gracilariales, Rhodophyta) in Britain // Phycologia. 1995. V. 34. P. 113-1?7.
Sutherland, J.P. Life cycles and the dynamics of fouling communities // Ecology of fouling communities. US-USSR cooper, prog. Beaufort, North Carolina, USA, 1975. P. 137-153.
Sutherland, J.P, Karlson, R.N. Succession and seasonal progression in the fouling communities at Beaufort, North Carolina 11 Proc. Third intern, congr. marine corrosion and fouling. Gaitersburg, USA, 1973. P. 906-929.
Tokida, J. Marine algae epiphytic on Laminariales plants // Rep. Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1960. V. 11,N 3. P. 73-105.
Tokida, J., Ohmi, H. On organisms growing on the Laminariales plants (3) // Bull. Jap. Soc. Phycol. 1963. V. 11. P. 92-97.
Tokida, J., Yama, T. On organisms growing on the Laminariales plants (1) // Bull. Jap. Soc. Phycol. 1960 a. V. 8. P. 15-21.
Tokida, J., Yama, T. On organisms growing on the Laminariales plants (2) // Bull. Jap. Soc. Phycol. 1960 b. V. 8. P. 47-53.
Tseng, C.K. Farming of marine algae in China with special reference to the northern South China Sea // The marine biology of the South China Sea. V. 1. Hong Kong: Hong Kong University Press, 1993. P. 39-61.
Vadas, R.L., Wright, W.A., Miller, S.L. Recruitment of Ascophyllum nodosum', wave action as a source of mortality // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. V. 61. P. 263-272.
Wahl, M. Marine epibiosis. I. Fouling and antifouling: some basic aspects 11 Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. V. 58. P. 175-189.
Wollaston, E.M. Morphology and taxonomy of Southern Australian genera of Crouanieae Schmitz (Ceramiaceae, Rhodophyta) 11 Australian Joum. of Botany. 1968. V. 16. P. 217-417.
Wynne, M.J. Concerning the names Scagelia corallina and Heterosiphonia wurdma-nnii (Ceramiales, Rhodophyta) // Cryptogamie, Algologie. 1985. V. 6. P. 81-90.
Yoneshique, Y, de Oliveira, E.C. Prelimibary experiments on the cultivation of the brown alga Laminaria Lamouroux in Brasil // Hydrobiologia. 1987. N 151/152. P. 381-385.
Zavodnik, D. Benthic communities in the Adriatic Sea: Reflects of pollution 11 Thalas-sia jugosl. 1977. V. 13, N 3/4. P. 413-422.
ПРИЛОЖЕНИЕ
Видовой состав водорослей обрастания и эпибиоза гребешка прибрежных вод южного Приморья
Таксон	Обрастание				1 Эпибиоз	I	Форма слоевища	БГХ	Тип ареала
	ё	ГБТС сахарины	ГБТС гребешка	1				
Отдел Rhodophyta								
Acrochaetium humite	-	4-	-	-	-	микроэпифит	аб, шБ	зональный
Acrochaetium moniiiforme	-	4-	-	-	-	микроэпифит	аб, шБ	зональный
Acrochaetium sp.	4-	-	-	-	-	микроэпифит	-	-
Ahnfeitiopsis flabeiliformis	-	-	4-	-	-	кустистая	атлпац, Б-Т-Н	интразональный
Antithamnion densum	4-	4-	4-	-	4-	«нитчатая»	индатлпац, Б-Т-Н	интразональный
Antithamnion sp.	4-	-	-	-	-	«нитчатая»	-	-
Antithamnioneiia spirographidis	4-	-	4-	-	-	«нитчатая»	индатлпац, Б-Т-Н	интразональный
Branchiogiossum nanum	4-	-	-	-	4-	кустистая	аз, нБ	зональный
Callophyilis rhynchocarpa	4-	-	-	-	4-	кустистая	п, шБ	зональный
Campylaephora crassa	-	-	-	4-	-	кустистая	аз, нБ-С	интразональный
Ceramium cimbricum	4-	4-	4-	-	4-	«нитчатая»	аб, нБ-Т	интразональный
C. desiongchampsii	4-	-	-	-	4-	«нитчатая»	аб, шБ	зональный
C. japonicum	4-	-	-	-	-	кустистая	аз, нБ-С	интразональный
C. kondoi	4-	4-	4-	-	4-	кустистая	п, шБ	зональный
Champia parvula	4-	-	-	-	-	кустистая	индатлпац, Б-Т-Н	интразональный
Chondria dasyphyila	-	-	4-	-	-	кустистая	п, нБ	зональный
Chondrus armatus	-	-	-	-	4-	кустистая	аз, нБ	зональный
Ch. pinnuiatus	4-	4-	-	-	-	кустистая	аз, нБ	зональный
Chrysymenia wrightii	4-	-	-	-	-	кустистая	аб, нБ-С	интразональный
Colaconema daviesii	4-	4-	4-	-	4-	микроэпифит	индатлпац, Б-Т-Н	интразональный
Coralline piluiifera	4-	-	4-	-	-	кустистая	индпац, Б-Т-Н	интразональный
Dasya sessilis	4-	-	4-	-	4-	кустистая	аб, нБ-Т	интразональный
Devaieraea microspora	4-	-	-	-	-	кустистая	аз, нБ	зональный
Dumontia contorta	-	-	-	-	4-	кустистая	аб, шБ	зональный
Erythrotrichia camea	-	-	-	-	4-	микроэпифит	аб, шБ-Т	интразональный
Euthora cristata	4-	-	-	-	-	кустистая	арктатлпац, Б-А	интразональный
Fimbrifoiium dichotomum	4-	-	-	-	-	кустистая	арктатлпац, Б-А	интразональный
Gelidium elegans	4-	-	-	-	4-	кустистая	аз, нБ	зональный
G. pacificum	4-	-	-	-	-	кустистая	аз, нБ-С	интразональный
G. vagum	4-	-	-	-	4-	кустистая	п, нБ-С	интразональный
Gloiopeltis furcata	4-	-	-	-	-	кустистая	п, шБ-С	интразональный
Gracilaria vermicuiophyila	4-	-	-	-	4-	кустистая	атлпац, Б-Т-Н	интразональный
Продолжение табл.
Таксон	Обрастание				1 Эпибиоз	I	Форма слоевища	БГХ	Тип ареала
		ГБТС сахарины	ГБТС гребешка	I Суда* 1				
Grateloupia turuturu	+	-	-	-	-	пластинчатая	атлиндпац, Б-Т-Н	интразональный
Heterosiphonia japonica	4-	-	-	-	4-	«нитчатая»	аб, шБ-С	и нтр азональный
Hollenbergia subulata	-	-	-	-	4-	«нитчатая»	п, шБ	зональный
Laurencia nipponica	4-	-	-	-	4-	кустистая	аз, нБ	зональный
L. pinnata	4-	-	-	-	-	кустистая	аз, нБ-Т	интразональный
L. saitoi	4-	-	-	-	-	кустистая	аз, нБ	зональный
Lithophyllum sp.	-	-		-	4-	корковая	-	-
Lithothamnion phymatodeum	-	-	-	-	4-	корковая	п, шБ	зональный
Mastocarpus pacificus	-	-	-	-	4-	кустистая	п, шБ	зональный
Masudaphycus irregularis	-	-	-	-	4-	кустистая	аз, нБ	зональный
Mazzaella japonica	4-	-	-	-	4-	пластинчатая	аз, нБ	зональный
M. parksii	4-	-	-	-	-	пластинчатая	п, шБ	зональный
Neosiphonia japonica	4-	4-	4-	4-	4-	«нитчатая»	аз, нБ-С	интразональный
N. yendoi	4-	4-	4-	-	-	«нитчатая»	аз, нБ	зональный
Neoptilota aspienioides	-	-	-	4-	-	кустистая	п, шБ	зональный
Neorhodomela munita	-	-	-	-	4-	кустистая	аз, нБ	зональный
N. sachalinensis	-	-	-	-	4-	кустистая	аз, нБ	зональный
Nienburgella angusta	4-	-	-	-	-	кустистая	аз, нБ	зональный
Pachyarthron cretaceum	4-	-	4-	-	-	кустистая	п, шБ	зональный
Palmaria stenogona	4-	4-	4-	-	4-	пластинчатая	аз, шБ	зональный
Palmaria sp.	4-	-	-	-	-	пластинчатая	-	-
Pneophyllum fragile	4-	-	-	-	-	корковая	аб, Б-Т	интразональный
Polysiphonia morrowii	4-	4-	4-	4-	4-	кустистая	п, нБ-С	интразональный
Polysiphonia sp.	4-	-	-	-	-	кустистая	-	-
Porphyra seriata	-	4-	-	-	-	пластинчатая	аз, нБ	зональный
Porphyra sp.	-	4-	-	-	-	пластинчатая	-	-
Pterothamnion yezoense	-	-	4-	-	4-	«нитчатая»	аз, нБ-С	интразональный
Ptilota filicina	4-	4-	4-	-	4-	кустистая	п, шБ	зональный
Rhodomela sp.	4-	-	-	-	-	кустистая	-	-
Rhodophysema georgei	-	-	-	-	4-	корковая	аб, нБ	зональный
Rh. odonthaliae	-	-	-	-	4-	корковая	аз, нБ	зональный
Scagelia pylaisaei	-	4-	-	-	-	«нитчатая»	аб, шБ-А	интразональный
Scagelia pylaisaei f. subnuda	-	4-	-	-	-	«нитчатая»	аз. шБ	зональный
Sparlingia pertusa	4-	4-	4-	-	4-	пластинчатая	аб, шБ	зональный
Stylonema alsidii	4-	4-	4-	-	4-	микроэпифит	индатлпац, Б-Т-Н	интразональный
Stylonema sp.	4-	-	-	-	-	микроэпифит	-	-
Продолжение табл.
Таксон	Обрастание				Эпибиоз	|	Форма слоевища	БГХ	Тип ареала
		ГБТС сахарины	ГБТС гребешка	Суда*	|				
Symphyocladia latiuscula	+	-	-	-	-	кустистая	аз, Б-Т	интразональный
S. marchantioides	+	-	-	-	-	пластинчатая	индатлпац, Б-Т-Н	интразональный
Tichocarpus crinitus	+	+	-	-	+	кустистая	аз, нБ	зональный
Tokidaea corticata	-	-	+	-	+	«нитчатая»	аз, нБ	зональный
T. hirta	-	-	-	-	+	«нитчатая»	аз, нБ	зональный
Отдел Ochrophyta								
Класс Phaeophyceae								
Agarum clathratum	+	-	-	-	-	пластинчатая	арктатлпац, Б-А	интразональный
Analipus filiformis	-	+	-	-	-	кустистая	п, шБ	зональный
Botrytella reinboldii	+	+	-	-	-	«нитчатая»	аб, нБ-С	интразональный
Chorda asiatica	-	+	-	+	+	трубчатая	арктатлпац, Б-А	интразональный
Chordaria flagelliformis	-	+	-	+	-	кустистая	арктатлпац, Б-А-Н	интразональный
Ch. gracilis	-	+	-	-	-	кустистая	п, шБ	зональный
Coilodesme japonica	-	-	+	-	-	трубчатая	аз, нБ	зональный
Coipomenia peregrina	-	-	+	-	-	пузыревидная	атлпац, Б-С-Н	интразональный
Compsonema sp.	-	+	-	-	-	нитчатая	-	-
Costaria costata	+	+	-	+	-	пластинчатая	арктатлпац, Б-А-Н	интразональный
Desmarestia ligulata	+	-	-	-	-	кустистая	атлпац, Б-С-Н	интразональный
D. viridis	+	+	+	-	+	кустистая	арктатлпац, шБ-А	интразональный
Ectocarpus fasciculatus	-	+	-	-	-	«нитчатая»	арктатлпац, Б-А-Н	интразональный
E. siiicuiosus	+	+	+	+	+	«нитчатая»	арктатлпац, шБ-А	интразональный
Ectocarpus sp.	+	-	-	-	-	«нитчатая»	-	-
Halothrix lumbricalis	-	+	-	-	-	нитчатая	аб, Б-Т	интразональный
Hincksia ovata	-	-	+	-	-	нитчатая	арктатлпац, Б-А-Н	интразональный
Laminariocolax sp.	+	-	-	-	-	нитчатая	-	-
Petaionia fascia	+	+	-	+	-	пластинчатая	арктатлпац, шБ-А-Н	интразональный
P. zos ten folia	-	-	4-	-	-	пластинчатая	атлпац, шБ-С	интразональный
Petaionia sp.	+	-	-	-	-	пластинчатая	-	-
Punctaria plantaginea	+	+	+	+	+	пластинчатая	арктатлпац, шБ-А	интразональный
Pylaiella littoralis	+	+	+	+	-	«нитчатая»	атлпац, Б-Т-Н	интразональный
Продолжение табл.
Таксон	Обрастание				Эпибиоз	|	Форма слоевища	БГХ	Тип ареала
	ё	ГБТС сахарины	ГБТС гребешка	Суда*	|				
Ralfsia fungiformis	-	4-	-	-	-	корковая	арктатлпац, Б-А-Т	интразональный
Ralfsia sp.	-	-	-	-	4-	корковая	-	-
Saccharina cichorioides	4-	4-	4-	4-	-	пластинчатая	аз, нБ	зональный
S. gurjanovae	4-	-	-	-	-	пластинчатая	аз, шБ	зональный
S. japonica	4-	4-	4-	4-	4-	пластинчатая	аб, нБ-С	интразональный
Saccharina sp.	4-	-	-	-	-	пластинчатая	-	-
Sargassum miyabei	4-	-	4-	-	-	кустистая	аз, нБ-Т	интразональный
S. pallidum	-	-	-	-	4-	кустистая	аз, нБ-С	интразональный
Scytosiphon lomentaria	4-	4-	4-	4-	4-	трубчатая	арктатлиндпац, М3	мультизональ-ный
Sphacelaria rigidula	4-	4-	-	-	4-	«нитчатая»	атлпац, Б-Т-Н	интразональный
S. piumosa	-	-	-	-	4-	«нитчатая»	арктатлпац, Б-А	интразональный
Sphacelaria sp.	4-	-	-	-	-	«нитчатая»	-	-
Sphaerotrichia divaricate	4-	4-	-	-	-	кустистая	аб, шБ	зональный
Отдел Chlorophyta								
Acrochaete flustrae	-	4-	-	-	-	микроэпифит	арктатлпац, Б-А-Н	интразональный
A. ramosa	-	4-	-	-	4-	микроэпифит	п, шБ	зональный
A. viridis	-	4-	-	-	-	микроэпифит	арктатлиндпац, М3	мультизональ-ный
Acrosiphonia duriuscula	4-	4-	-	-	4-	«нитчатая»	п, шБ	зональный
A. saxatilis	4-	4-	-	-	-	«нитчатая»	п, шБ-Т	интразональный
Bryopsis hypnoides	4-	4-	-	-	4-	«нитчатая»	индатлпац, Б-Т-Н	интразональный
B. piumosa	-	-	4-	-	-	«нитчатая»	арктатлпац, Б-А-Н	интразональный
Bryopsis sp.	4-	-	-	-	-	«нитчатая»	-	-
Chaetomorpha linum	-	4-	-	4-	4-	нитчатая	индатлпац, Б-Т-Н	интразональный
Cladophora flexuosa	-	-	4-	-	-	«нитчатая»	индатлпац, Б-Т-Н	интразональный
C. speciosa	4-	-	-	-	-	«нитчатая»	аз, шБ	зональный
C. stimpsonii	4-	4-	4-	4-	4-	«нитчатая»	п, шБ	зональный
Codium fragile	4-	4-	4-	-	4-	кустистая	индатлпац, Б-Т-Н	интразональный
C. yezoense	-	-	-	-	4-	кустистая	аз, нБ	зональный
Derbesia marina	-	4-	4-	-	4-	нитчатая	индатлпац, Б-Т-Н	интразональный
Entocladia polysiphoniae	4-	4-	-	-	-	микроэпифит	п, Б-Н	интразональный
Kommannia leptoderma	-	4-	-	-	-	пластинчатая	арктатлпац, шБ-А	интразональный
Monostroma grevillei	4-	4-	-	-	4-	пластинчатая	арктатлпац, Б-А-С	интразональный
Pseudendoclonium submarinuin	-	4-	-	-	-	микроэпифит	арктатлпац, Б-А-Н	интразональный
Окончание табл.
Таксон	Обрастание				Эпнбиоз	|	Форма слоевища	БГХ	Тип ареала
	Ё	ГБТС сахарины	ГБТС гребешка	I ♦BirXjj				
Pringsheimieila scutata	4-	-	-	-	-	микроэпифит	арктатлиндпац, М3	мультизональный
Rhizoclonium riparium	4-	-	4-	-	-	нитчатая	индатлпац, Б-Т-Н	интразональный
Rhizoclonium sp.	4-	-	-	-	-	нитчатая	-	-
Ulothrix flacca	4-	4-	-	4-	-	нитчатая	арктатлпац, шБ-А-С	интразональный
U. implexa	4-	4-	4-	-	-	нитчатая	арктатлпац, шБ-А-С	интразональный
Ulothrix sp.	4-	-	-	-	-	нитчатая	-	-
Ulva clathrata	4-	4-	4-	-	4-	трубчатая	арктатлиндпац, М3	мультизональный
U. flexuosa	4-	4-	-	-	-	трубчатая	арктатлиндпац, М3	мультизональный
U. intestinalis	4-	-	-	-	-	трубчатая	арктатлиндпац, М3	мультизональный
U. lactuca	4-	4-	4-	4-	4-	пластинчатая	аб, шБ-Т	интразональный
U. linza	4-	4-	4-	4-	-	пластинчатая	арктатлпац, Б-А-Н	интразональный
U. perestenkoae	4-	-	-	-	-	пластинчатая	аз, нБ	зональный
U. prolifera	-	-	-	-	4-	трубчатая	арктатлиндпац, М3	мультизональный
Ulvaria splendens	4-	4-	4-	4-	4-	пластинчатая	аз, шБ	зональный
Urospora elongata	4-	-	-	-	-	нитчатая	арктатлпац, Б-А	интразональный
U. penicilliformis	4-	4-	-	-	-	нитчатая	арктатлпац, Б-А-Н	интразональный
Zygomitus reticulatus	-	4-	-	-	-	микроэпифит	индпац, Б-Т	интразональный
Примечание. БГХ - биогеографическая характеристика; виды: аб - амфибореальный, аз - приазиатский, п - пацифический, атлпац - атлантопацифический, индпац - индопаци-фический, арктпац - арктопацифический, арктатлпац - арктатлантопацифический, индатлпац- индатлантопацифический, арктатлиндпац - арктатлантоиндопацифический; нБ - низкобореальный, Б-Т - бореально-тропический, нБ-T - низкобореально-тропический, шБ - широкобореальный, нБ-С - низкобореально-субтропический, Б-Т-Н - бореально-тропическо-нотальный, Б-А - бореальноарктический, шБ-A - широкобореально-арктический, Б-А-С -бореально-арктическо-субтропический, М3 - мультизональный; «♦» - список составлен по литературным данным [Звягинцев, 2005].
183
Рис. 1. Ареал красной водоросли Ptilotafilicina J. Agardh. Пример зонального ареала
ПРИЛОЖЕНИЕ
Рис. 2. Ареал зеленой водоросли Ulva clathrata (Roth) С. Agardh. Пример мупьтизонального ареала
ПРИЛОЖЕНИЕ
Рис. 3. Ареал красной водоросли Corallina pilulifera Postels & Ruprecht. Пример интразонального тепловодного ареала
.ПРИЛОЖЕНИЕ
Рис 4. Ареал бурой водоросли Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye. Пример интразонального холодноводного ареала
ПРИЛОЖЕНИЕ
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие...................................................... 5
Введение......................................................... 7
Глава 1. История исследований водорослей обрастания и эпибиоза ........................................................... 9
Глава 2. Материал и методы исследований......................... 20
Глава 3. Таксономический состав водорослей обрастания и эпибиоза .......................................................... 28
3.1.	Аннотированный список флоры обрастания и эпибиоза...... 28
3.2.	Состав флор обрастания разных типов сооружений и эпибиоза приморского гребешка.......................................... 67
3.2.1.	Состав флоры обрастания гидротехнических сооружений.... 67
3.2.2.	Состав флоры обрастания гидробиотехнических сооружений ................................................... 84
3.2.3.	Состав флоры эпибиоза приморского гребешка...... 103
3.3.	Сравнительный анализ флор обрастания, эпибиоза и бентоса. 111
Глава 4. Распределение водорослей в обрастании и эпибиозе......... 125
4.1.	Распределение в обрастании гидротехнических сооружений... 125
4.2.	Распределение в обрастании гидробиотехнических сооружений.... 139
4.2.1.	Гидробиотехнические сооружения I типа (ГБТС-1)..... 139
4.2.2.	Гидробиотехнические сооружения II типа (ГБТС-П).... 144
4.3.	Распределение в эпибиозе приморского гребешка......... 150
Выводы......................................................... 160
Список литературы.............................................. 163
Приложение..................................................... 177
Научное издание
ИРИНА РОМАНОВНА ЛЕВЕНЕЦ
ВОДОРОСЛИ-МАКРОФИТЫ
В СООБЩЕСТВАХ ОБРАСТАНИЯ
ПРИБРЕЖНЫХ ВОД ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ
Редактор В. С. Жердев
Художник Г.П. Писарева
Технический редактор В.М. Мошкина
Оператор верстки О.Ю Полянская
Подписано к печати 20.10.2011 г.
Бумага офсетная. Формат 70* 100/16. Печать офсетная.
Усл. п. л. 15,28. Уч.-изд. л. 14,7. Тираж 300 экз. Заказ 117.
ФГУП Издательство «Дальнаука» ДВО РАН
690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7
Отпечатано в типографии ФГУП издательство «Дальнаука» ДВО РАН
690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7