/
Автор: Тимофеева Е.К. Новиков Г.А. Пукинский Ю.Б. Айрапетьянц А.Э. Стрелков П.П.
Теги: биология животный мир зоология фауна
Год: 1970
Текст
ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени А. А. ЖДАНОВА
БИОЛОГИЧЕСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
Г А. НОВИКОВ,
А. Э. АЙРАПЕТЬЯНЦ,
Ю. Б. ПУКИНСКИЙ,
П. П. СТРЕЛКОВ,
Е. К. ТИМОФЕЕВА
ЗВЕРИ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
(Фауна, экология и практическое значение)
ИЗДАТЕЛЬСТВО
ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1970
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Ленинградского университета
В монографии впервые публикуется исчерпывающая сводка современных данных
о всех местных и акклиматизированных видах зверей, обитающих на территории Ленин-
градской области: особенности их распространения, местообитаний, питания, размноже-
ния, сезонной жизни, динамики численности. Особенно детально описан образ жизни
важнейших промыслово-охотничьих видов. Специальное внимание уделено характери-
стике практического значения млекопитающих для охотничьего, лесного и сельского хо-
зяйства и здравоохранения. Дан очерк истории изучения фауны млекопитающих, обзо»>
общих ее черт, а также анализ условий существования и биоценотических связей.
Книга содержит большое количество оригинальных фотографий.
Книга представляет интерес для широких кругов читателей — специалистов и сту-
дентов зоологов, охотоведов, работников противоэпидемической службы, географов, учи-
телей, учащейся молодежи, краеведов, любителей природы, охотников.
Под общей редакцией проф. Г. А. Новикова
G. A. NOVIKOV, А. Е. AIRAPETJANTZ, Yu. В. PUKINSKY, Р. Р. STRELKOV, Е. К. TIMOFEEVA
THE MAMMALS OF LENINGRAD REGION
(The fauna, ecology and practical importance)
Editor Prof. G. A. Novikov
2-10-6
79-70
Г А. Новиков, А. Э. Айрапетьянц, Ю. Б. Пукинский,
П. П. Стрелков, Е. К. Тимофеева
ЗВЕРИ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
(Фауна, экология и практическое значение)
Редактор И. П. Дубровская
Переплет художника А. К. Тимоше вс кого
Техн, редактор Е. Г Учаева Корректоры С. И. Сорина, М. В. Унковская'
М-54221, Сдано в набор 10 VIII 1970 г. Подписано к печати 12 XI 1970 г.
Формат бум. 70Х90’/1в. Бум. тип. № 2.
Уч.-изд. л. 24,44. Печ. л. 22,5. Бум. 11,75.
Тираж 2П5 экз. Заказ 351. Цена 2 р. 54 к.
Издательство ЛГУ
Типография ЛГУ. Ленинград, Университетская наб., 7/9.
ВВЕДЕНИЕ
Фауна территории нынешней Ленинградской области в прошлом
мало привлекала к себе внимание исследователей. От допетровских
времен о ней сохранились лишь отрывочные, порой малодостоверные
сообщения путешественников и столь же фрагментарные указания раз-
личных официальных документов (Кириков, 1966). Число последних су-
щественно увеличилось после основания Петербурга (1703 г.) и пере-
несения в его окрестности царских охот (Кутепов, 1900). К сожалению,
даже с началом деятельности знаменитых академических экспедиций
исследование животного мира Петербурской губернии продвинулось
лишь в малой степени, если не считать некоторых сведений, опубли-
кованных академиком Н. Я. Озерецковским (1792, 1817) и другими
учеными.
Отдельные наблюдения над зверями Петербургской губернии были
приведены в объемистой книге Ю. И. Симашко <Русская фауна. Мле-
копитающие» (1851); этих данных было особенно много в отличном
очерке экологии бурого медведя, написанном А. Ф. Миддендорфом.
В 1855 г. академик Ф. Ф. Брандт высказал намерение создать сводку
по фауне губернии, причем хотел привлечь к задуманному делу сту-
дентов Главного педагогического института, который был, так сказать,
предтечей Петербургского университета. К сожалению, этот проект
остался не реализованным, и до нас дошла только рукопись диплом-
ного сочинения Д. И. Менделеева о грызунах (1855; Догель, 1952),
который в студенческие годы увлекался зоологией.
В 60-х годах петербургские зоологи вновь обратили внимание на
слабую изученность фауны губернии и решили детально исследовать
видовой состав, распространение и образ жизни населяющих ее жи-
вотных (Симашко, 1864). Для осуществления указанной задачи
в 1864 г. при Русском энтомологическом обществе была организована
группа ученых, причем изучение позвоночных животных возложили на
профессора К- Ф. Кесслера, заведовавшего кафедрой зоологии Петер-
бургского университета. Таким образом, уже на этом, первоначальном
этапе исследование животного мира Петербургского края было свя--
3
зано с нашим университетом. Однако и на сей раз в силу разного рода
обстоятельств удачно начатые работы, не принеся ожидаемых резуль-
татов, были прерваны.
Спустя еще несколько лет И. С. Поляков (18716), тогда студент
Петербургского университета (а позднее известный зоолог и географ),
развернул широкую оригинальную программу изучения не только фа-
уны, но и экологии млекопитающих и птиц, однако смог выполнить
ее лишь в самой малой мере, да и то только в юго-восточном Зао-
нежье, т. е. за пределами Петербургской губернии.
В последующие десятилетия положение с эколого-фаунистическим
изучением интересующей нас территории почти не изменилось, хотя
необходимость его оставалась совершенно очевидной и предпринимались
некоторые шаги для ликвидации старого пробела. Так, в 1893 г. при
С.-Петербургском обществе естествоиспытателей была организована
Невская комиссия для комплексного исследования самой столицы и ее
окрестностей. В Зоологическое отделение комиссии вошло 14 человек,
в их числе: В. Л. Бианки, Е. А. Бихнер, И. А. Порчинский и др. (До-
кучаев, 1891). В. М. Шимкевич (1891) выдвинул перед комиссией за-
дачу не только установления возможно более полного списка фауны,
но, и изучения ее в прикладном отношении. Очевидно, в связи с этой
коллективной работой А. А. Силантьев (1896) опубликовал весьма ин-
тересную программу «всестороннего изучения парка Лесного инсти-
тута».
В конце прошлого — начале текущего столетия наметился повы-
шенный интерес к промысловой фауне и состоянию охотничьего хозяй-
ства. Он стимулировался изданием капитальных сводок А. А. Силан-
тьева (1898) и Н. В. Туркина и К. А. Сатунина (1900—1902), не
говоря об энергичной деятельности многочисленных охотничьих журна-
лов, в частности выходивших в Петербурге. Значительный вклад в на-
копление сведений по биологии промысловых зверей Петербургской
губернии внесли такие охотоведы, как управляющий Гатчинской охотой
В. Р. Диц (1891 —1913), В. М. Андреевский (1909) и др. Особенно
много сделал А. А. Силантьев, который еще в 1899 г. создал при Де-
партаменте земледелия группу специалистов-охотоведов, а с 1913 г.
начал издавать «Материалы к познанию русского охотничьего дела»
(Гортынский, 1914; Саблинский, 1914; Троицкий, 1914).
В советское время задачи социалистического строительства потре-
бовали наладить массовую подготовку кадров зоологов и организовать
изучение животного мира главным образом в прикладных направле-
ниях. В связи с этим значительно оживилась учебная и научная дея-
тельность на кафедрах зоогеографии и биологии позвоночных Ленин-
градского университета, а также на кафедре биологии лесных зверей
и птиц Лесотехнической академии. Во всех этих трех заведениях ве-
4
дутую роль играл проф. Г. Г. Доппельмаир. Под его руководством
работала также организованная в 1932 г. Ленинградская зональная про-
мыслово-охотничья биостанция, ныне Западное отделение Всесоюзного
научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и зверо-
водства (ВНИИОЗ, бывш. ВНИИЖП). Сотрудники и студенты упо-
мянутых кафедр и учреждений на протяжении ряда лет собрали об-
ширные материалы по экологии и промыслу зверей Ленинградской об-
ласти. К сожалению, многие из этих (работ остались в рукописях,
а некоторые даже пропали. Среди них выделялось обилием фактов эко-
лого-фаунистическое исследование Лемболовского лесничества, осущест-
вленное В. Н. Соколовым (1927 г.). Наибольшее внимание зоологов при-
влекали промысловые звери, в первую очередь белка (Евдонина, 1934;
Строганова, 1938, 1941) и крот (Фалькенштейн, 1934; Попов и Фалькен-
штейн, 1936, 1939). В 1935 г. появилась первая работа о лосе Ленинград-
ской области, выполненная А. А. Книзе, а в 1938 г.— заметка Л. А. Брю-
на о диком северном олене. В связи с началом опытов акклиматизации
енотовидной собаки и ондатры сотрудники Промыслово-охотничьей био-
станции успешно приступили к изучению и этих зверей. Материалы по
экологии и промыслу ладожской нерпы опубликовали К. К- Чапский
(1932) и А. П. Голенченко (1935). Значительно меньше ленинградские
зоологи занимались мелкими млекопитающими. Начало уточнению их
видового состава было положено В. Н. Шнитниковым (1927), который
едва ли не первым в стране прибег к количественному учету и картиро-
ванию распределения землероек и грызунов. В 1930 г. он же опубликовал
краткий определитель млекопитающих Северо-Запада, включая Ленин-
градскую область. Наиболее полный каталог млекопитающих области
составил аспирант Ленинградского университета А. М. Алекперов в дис-
сертации «Фауна наземных позвоночных южной таежной подзоны Ле-
нинградской области» (1938 г.), выполненной под руководством Г. Г. Доп-
пельмаира. Эта работа представляла первую эколого-фаунистическую
сводку материалов по многим видам млекопитающих. К сожалению, и
она осталась не опубликованной.
В послевоенный период исследование териофауны области прини-
мает все более широкий и планомерный характер. По-прежнему боль-
шое внимание уделяется промысловым зверям, изучением которых за-
нимался коллектив сотрудников Западного отделения ВНИИЖП,
отчасти Зоологического института АН СССР, университета, Лесотех-
нической академии и др. В 1944 г. возобновились работы по расселению
ондатры. Результаты ее акклиматизации и экологии широко освещены
М. П. Альтшулем (1950—1969) и отчасти Н. К. Верещагиным (1956).
Очерк экологии енотовидной собаки, занявшей важное место в пушном
промысле, выполнен В. Ф. Морозовым (1947, 1953) и М. X. Геллером
(1950, 1959). Первые итоги реакклиматизации бобра подведены Н. В.Про-
5
боровым (1963, 1969) и П. И. Даниловым (1967). Биологию крота в раз-
личных аспектах исследовал О. С. Русаков (1963—1969). Значительно
меньше в рассматриваемый период занимались белкой. Ей посвящены
статьи А. С. Строгановой (1948), И. Е. Докудовского с соавторами (1950),
а также доклад В. Ф. Морозова (1967); отдельные особенности ленин-
градской популяции белки упомянуты в обзорных работах И. Д. Кириса
(1956—1969). Незаслуженно мало внимания уделялось зайцу-беляку
(Когтева и Морозов, 1963а; Новиков и Тимофеева, 1965), а русак остает-
ся почти не изученным. В должной мере еще не исследованы хищные
звери. П. Д. Иванов (1959, 1963) подвел итоги истребления волков. Эко-
логия медведя исследована Г. А. Новиковым с соавторами (1969 а, б),
промысел и экология лесной куницы — В. Ф. Морозовым (1963—1965;
Асписов и др., 1967), питание хорька — О. С. Русаковым (1963). Распро-
странение и численность рыси получили оценку в статье Г. А. Новикова
(1967). Е. 3. Когтева детально исследовала кожно-волосяной покров и
линьку пушных зверей (Морозова, 1955; Морозова-Когтева, 1955; Ког-
тева, 1963—1965). В связи с необычайным увеличением поголовья лося
возникла необходимость детального изучения его экологии, динамики чи-
сленности, лесохозяйственного значения, способов и норм отстрела, что
нашло отражение в работах А. А. Козловского (1957, 1964), В. И. Демен-
тьева (1959, 1967), В. Ф. Морозова и П. Д. Иванова (1959), Н. К. Вере-
щагина (1965), Е. К- Тимофеевой (1965—1969), В. В. Червонного (1966—
1968), О. С. Русакова (1967, 1968), Р. Боброва (1968) и др. Появление
в Ленинградской области кабана и его дальнейшее расселение зафикси-
ровано П. Д. Ивановым (1962 а, б) и О. В. Любченко (1969). Новые дан-
ные по биологии и промыслу ладожского тюленя опубликованы А. С. Со-
коловым (1953—1958), С. М. Сорокиным (1959), А. И. Зубовым (1965).
Некоторые итоги изучения промысловых зверей Ленинградской области
подведены в научно-популярной книге «Охотничьи звери и их промысел
в северо-западных областях СССР», написанной сотрудниками Запад-
ного отделения ВНИИОЗ и Госохотинспекции (Альтшуль и др., 1970).
Продолжалось также исследование мелких млекопитающих, инте-
ресных в биологическом отношении и нередко принадлежащих к вре-
дителям. К сожалению, работы в данном плане велись в меньших
масштабах, чем это было бы нужно. Ими занимались сотрудники и
студенты ЛГУ, Зоологического института, Всесоюзного научно-иссле-
довательского института защиты растений (ВИЗР), Ленинградского
сельскохозяйственного института и др. П. К- Смирнов (1955) собрал ма-
териалы по экологии грызунов бывш. Осьминского района. Серию работ
по экологии насекомоядных и грызунов, в частности летяги, садовой сони,
лесной мышовки, опубликовала А. Э. Айрапетьянц (1963—1969). Грызу-
ны, вредные в эпидемиологическом отношении, явились объектами работ
медицинских зоологов — Н. И. Амосенковой и др. (1959), Н. С. Ключника
6
^1959), Н. И. Ульяновой и др. (1959—1967), Ф. А. Путницы с соавто-
рами (1960), Н. С. Ключника и А .В. Старостиной (1963). Зимовки ле-
тучих мышей детально изучил П. П. Стрелков (1958—1970). Полевое
изучение экологии грызунов Ленинградской области на протяжении мно-
гих лет сочеталось с лабораторными эколого-физиологическими иссле-
дованиями ряда видов (Калабухов, 1939а, б, 1940, 1950; Смирнов, 1956—
1968). Экологическое изучение млекопитающих нередко было связано с
паразитологическим обследованием области, которым занимались со-
трудники ЗИН АН СССР, эпидемиологических станций и других учреж-
дений и организаций.
Наконец, надо иметь в виду, что отдельные факты, касающиеся
зверей Ленинградской области, содержатся едва ли не во всех крупных
сводках, определителях и монографиях, посвященных териофауне Со-
ветского Союза (Огнев, 1928—1950; Гептнер и др., 1961, 1967; Громов
и др., 1963; Бобринский и др., 1965 и т. д.).
Тем не менее, до сих пор все ограничивалось накоплением от-
дельных фактов и публикацией небольших статей и заметок, главным
образом по экологии охотничьих зверей Ленинградской области. До
фронтального изучения млекопитающих ее территории и обобщения
собранных данных дело не доходило. Краткие очерки териофауны, появ-
лявшиеся в последние годы в различных географических обзорах, но-
сили научно-популярный характер и содержали очень мало оригиналь-
ных сведений (Станчинский, 1949; В. Петров, 1958; Верещагин, 1964а).
Между тем в эколого-фаунистическом отношении пространство,
занимаемое Ленинградской областью, представляет особый интерес
•благодаря разнообразию ландшафтов, положению на грани двух под-
зон тайги, близости ряда видов к пределам своего географического рас-
пространения и т. д. В этих условиях изучение фауны, экологии и прак-
тического значения млекопитающих таит в себе большие и разнообраз-
ные возможности.
Сказанное побудило лабораторию экологии позвоночных Биологи-
ческого института Ленинградского университета вплотную заняться
изучением млекопитающих Ленинградской области. Полевые исследо-
вания (развернулись особенно интенсивно с 1962 г., продолжались до
1968 г. и охватили с разной степенью детальности все районы. Во
многих пунктах велись длительные, круглогодичные стационарные ис-
следования. В них кроме авторов настоящей книги принимали участие
и другие сотрудники лаборатории, некоторые преподаватели и студенты
кафедры зоологии позвоночных, а также школьники-юннаты. Ценные
сведения были получены в ряде учреждений и организаций, в част-
ности в Госохотинспекции при Ленинградском облисполкоме (П. Д. Ива-
нов), в Западном отделении ВНИИОЗ (Н. В. Проворов, О. С. Руса-
нов, В. Ф. Морозов, М. П. Альтшуль), в Ленинградском обществе
7
охотников и рыболовов (С. В. Скалинов) и др. Интересные наблюде-
ния сообщил Е. С. Лысов. Проф. А. М. Алекперов любезно предоста-
вил нам возможность ознакомиться с упоминавшейся выше его канди-
датской диссертацией. Проф. К. К. Чапский и сотрудники Западного!
отделения ВНИИОЗ просмотрели рукопись данной книги.
В создании настоящей сводки участвовали все териологи лабора-
тории, а также сотрудник ЗИН АН СССР П. П. Стрелков, написав-
ший очерк рукокрылых. Остальные разделы книги распределены между
авторами следующим образом: А. Э. Айрапетьянц написала большую-
часть общего обзора, а также характеристики насекомоядных и почти
всех грызунов; Е. К. Тимофеевой принадлежит очерк копытных;
Ю. Б. Пукинский предоставил материалы своих многолетних наблю-
дений и обеспечил книгу иллюстрациями; Г. А. Новиков осуществлял
общее руководство исследованиями, возглавлял авторский коллектив и
написал введение, характеристику условий обитания млекопитающих,,
очерки экологии крота, зайцеобразных, бобра, ондатры, китообразных,
хищных, ластоногих, а также обе заключительные главы. Им же в ос-
новном составлена библиография, которая, включая статьи и заметки
из охотничьей и иной периодики, насчитывает около тысячи названий.
К сожалению, не представилось возможности полностью опубликовать
этот каталог. По техническим же причинам пришлось почти совсем
отказаться от сравнения данных по экологии изученных видов со све-
дениями об их образе жизни в других частях ареалов. Все упоминаемые
в тексте даты наблюдений, заимствованных из дореволюционной лите-
ратуры, приводятся нами по новому стилю.
Авторы приносят искреннюю благодарность всем лицам, помогав-
шим им в полевых исследованиях, сборе и обработке данных, а осо-
бенно своим молодым помощникам — студентам, выполнявшим ди-
пломные работы по тематике лаборатории: Т. Г. Аксеновой, В. В. Ан-
тонову, В. А. Волкову, М. С. Волковой, Н. В. Кругловой, Л. Ф. Лысенко,.
В. Б. Марковичу, В. И. Тимофееву, В. Г. Федотовой.
Мы надеемся, что наша книга будет полезной не только для спе-
циалистов-зоологов, но и для широких кругов читателей, любящих при-
роду родного края и его животный мир, независимо от того, где жи-
вут и трудятся — в Ленинградской области или какой-либо другой
части Советского Союза. Авторы заранее благодарят за все дружеские-
критические замечания, новые данные и добрые советы.
Ленинград — Старый Петергоф*
Март 1969 г.
ГЛАВА I
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Звери, населяющие Ленинградскую область, существуют в весьма
своеобразной обстановке, что определяется следующими причинами:
северное географическое положение территории; сложная ее конфи-
гурация и, в частности, вытянутость но долготе; сочетание значитель-
ных пространств суши с обширными водными бассейнами, которые
оказывают разностороннее влияние на прилегающие районы;, сильное
развитие гидрографической сети, а местами и рельефа; пестрота расти-
тельных группировок, принадлежащих к разным регионам лесной зоны,
чьи границы пересекают область; разнообразие ландшафтов и отчет-
ливое разделение области в ландшафтном отношении; чрезвычайно вы-
сокая, хотя и весьма неравномерная, плотность населения, огромные
масштабы развития хозяйства и глубокое воздействие деятельности
человека на всю природу, включая животный мир.
Ленинградская область расположена между 58О26' и 61°20z сев.
широты, простираясь с юга на север на 325 км и с запада на восток —
па 446 км.х Она занимает площадь 85 900 км1 2 и принадлежит к числу
крупнейших областей Европейской части СССР. Значительную долю
этого пространства (более 12 000 км2) занимают водоемы, причем
Финский залив и Ладожское озеро глубоко вдаются в сушу.
Территория области почти целиком приурочена к северо-западной
окраине Русской равнины. Свойственные ей плоские пространства с ха-
1 В настоящей главе использованы материалы из статьи С. М. Лукоянова (1953),
книги А. Л. Биркенгофа и др. (1958), «Календарей природы Северо-Запада СССР»
(1965), «Атласа Ленинградской области» (1967) и некоторых других источников.
£
рактерными для них монотонными экологическими условиями часто
прорезаются глубокими речными долинами, озерными котловинами или,
наоборот, грядами холмов, что сразу же вносит разнообразие в среду
обитания млекопитающих. Это хорошо заметно при сопоставлении, на-
пример, однообразной болотистой низменности, расположенной около
Невы, Волхова и их притоков, с живописными холмистыми райо-
нами Котлов, Кавголова, Колтушей и в особенности северной части
Валдайско-Онежской (Вепсовской) возвышенности, а тем более со
скалистым ландшафтом Карельского перешейка.
Для роющих зверей и норников важен характер почв. Они пред-
ставлены большим числом разностей, отличающихся степенью оподзо-
ленности, заболоченности и механическим составом. На большей части
территории области преобладают суглинки, уровень грунто-вых вод
стоит высоко и чрезвычайно широко развито заболачивание. В этих
условиях для нормального существования ряда видов грызунов и хищ-
ных первостепенное значение приобретает наличие хотя бы небольших
возвышенностей и глубоких речных долин с крутыми склонами, в ко-
торых роют свои норы барсуки и другие звери.
Большое разнообразие в среду обитания вносит сильно* развитая
гидрографическая сеть, представленная упоминавшимися выше круп-
ными водоемами, а также множеством рек и озер. Реки на 70—80%
питаются за счет таяния снегов и выпадения дождей. Поэтому боль-
шинство их, в частности почти все мелкие речки, столь важные для
обитания земноводных зверей, отличаются широкими разливами весной
и значительным подъемом воды в период затяжных осенних дождей.
Летом же и зимой воды в реках становится мало, а некоторые самые
мелкие притоки местами вовсе пересыхают и временно перестают быть
пригодными для существования животных. Лишь те реки, чей режим
регулируется крупными озерами, не испытывают столь резких сезон-
ных колебаний. Для земноводных млекопитающих, живущих на реках,
важно, что на очень многих из них тихие, глубокие омуты перемежа-
ются каменистыми быстринами, где даже в суровые зимы остаются
полыньи, что облегчает выдре, норкам и другим зверям передвиже-
ние и добывание пищи. Столь же разнообразны и берега рек, то по-
логие заболоченные, то высокие и крутые, а иногда имеющие вид вер-
тикальных обрывов (рис. 1).
Естественный режим рек в настоящее время сильно нарушается
наличием больших плотин гидроэлектростанций на крупных водных
магистралях (рис. 2) и мелких плотин на второстепенных сплавных
реках. Резко отрицательное влияние на зверей и других животных
оказывает широко развитый на реках области молевой сплав леса.
Для нашей области чрезвычайно характерны озера. Число их очень
велико; только на Карельском перешейке — более 700. Они занимают
10
Рис. 1. Река Оредеж. Фото О. С. Русакова.
около 14% всей площади, области. Наряду с огромным Ладожски^ озе-
ром имеется множество более мелких озер различных типов, преимуще-
ственно ледникового происхождения, иногда со слабо развитой вод-
ной растительностью, а нередко сильно зарастающих и даже заболо-
ченных. Многие озера обладают сильно изрезанной береговой линией,,
островами, разнообразными по характеру побережьями, что делает их
весьма удобными для обитания выдры, норок, ондатры, бобров.
Кроме естественных водоемов в области имеются два крупных ис-
кусственных водохранилища, а также система каналов, огибающих Ла-
дожское озеро с юга.
Наконец, неотъемлемой особенностью западной половины области
является мелководный Финский залив с его каменистыми и песчаными
берегами и рядом островов, куда вылезают на отдых тюлени.
Под влиянием близости моря климат Ленинградской области зна-
чительно мягче, чем в других областях, лежащих на той же широте,
но далее на восток. Это различие заметно даже в пределах самой об-
ласти,. северо-восточные районы которой значительно более континен-
тальны, чем западные. В общем для области характерно умеренно теп-
лое лето, довольно продолжительная, умеренно холодная зима и
весьма неустойчивая в течение всех сезонов погода. Типично также
обилие осадков (550—850 мм в год), максимум которых приходится
на август. Для млекопитающих первостепенное значение имеет режим
снежного покрова. Средние даты образования его смещаются с 21 но-
ября на востоке области до 1 декабря в центре и И декабря на западе.
Соответственно число дней со снежным покровом в восточных районах
доходит до 161, на Карельском перешейке составляет 135—137, а в цен-
тре и на юго-западе — всего 127—141 день. Наибольшей глубины снег
достигает на крайнем северо-востоке, а затем на Карельском пере-
шейке. Однако нередко установление снежного покрова сильно задер-
живается, снег стаивает, вновь выпадает и даже зимой под действием
колебаний температуры уплотняется, покрывается настом, в нем появ-
ляются погребенные ледяные корки. Все это сильно ухудшает условия
зимовки зверей (Формозов, 1961). Иногда выдаются очень суровые,
но малоснежные зимы, что влечет за собой промерзание почвы и мас-
совую гибель кротов, землероек и, вероятно, мелких грызунов, а на
озерах — промерзание до дна прибрежных участков и гибель большого
числа ондатр.
Важной особенностью экологических условий Ленинградской обла-
сти, являющейся следствием северного ее расположения, надо признать
резкие изменения в течение года режима освещенности. Если в се-
редине зимы день длится всего 5 час. 30 мин., то в июне, в период бе-
лых ночей, его продолжительность достигает 18 час. 30 мин, и даже
в полуночные часы достаточно светло.
12
£>ис. 2. Левый берег р. Свири в период сброса воды на Свирской ГЭС. Фото Г. А. Новикова.
Теплый период года, к которому приурочено время размножения и
воспитания потомства большей части видов зверей, длится на западе
области не менее 120, а местами свыше 150 дней (с первых чисел мая
до конца сентября), а на востоке—100—ПО дней и менее (с конца
мая до начала или середины сентября). Следовательно, наиболее бла-
гоприятное для репродукции популяций время очень ограничено, осо-
бенно в восточной половине области.
Выше мы уже отмечали большие колебания метеорологических
условий зимой. То же относится и к остальным сезонам. Неустойчи-
вость свойственна и климату. Даже на протяжении сравнительно не-
большого ряда лет, скажем тех, в течение которых мы вели полевые
работы, один год очень сильно отличался от другого. Иногда погода
оказывается столь неблагоприятной для тех или иных животных, что
влечет за собой массовую их гибель. Много подобного рода примеров,
содержится в очерках экологии отдельных видов (см. главу III).
Территория Ленинградской области полностью входит в пределы
лесной зоны. Важно, что к области приурочены границы отдельных
подзон — средней тайги, южной тайги и смешанных лесов с участием
широколиственных пород. Положение их границ детально исследовано^
А. А. Ниценко (1955, 1956, 1958а, 1964), чья схема принята нами в на-
стоящей книге (рис. 3). Как мы уже отмечали, в ландшафтном отно-
шении территория Ленинградской области естественно делится на от-
дельные части, хорошо отличающиеся одна от другой А. А. Ниценко
(1964) различает 9 округов, в состав которых входит 31 геоботаниче-
ский |район. В «Атласе Ленинградской области» (1967) принято физико-
географическое деление на 5 округов и 27 районов.
А. А. Ниценко (1955) подчеркивает, что по мозаичности и разно-
образию растительность и условия ее произрастания в Ленинградской
области не имеют себе равных в лесной зоне. К сожалению, точных дан-
ных о соотношении площадей различных типов растительности нет, а
имеющиеся разноречивы. Согласно А. А. Ниценко (1964). леса занимают
примерно 46%, болота — 17%, луга — 10%, кустарники — 2—3%, вы-
рубки и гари —2%; остальные 24% приходятся на пашни, населенные
пункты, водоемы и пр. В этих данных вызывает сомнение крайне низкий,
процент вырубок. Фактически их несравненно больше.
Лесные формации представлены ельниками, сосняками и различ-
ными мелколиственными насаждениями. Как мы указывали, леса, и
в первую очередь хвойные, чрезвычайно сильно вырублены, и корен-
ные их типы во многих местах замещены производными. Даже на се-
веро-востоке области, пролетая на самолете над наиболее лесистыми^
районами, можно видеть, как мало осталось ельников и сосняков и что.
основные площади заняты березняками, осинниками и свежими выруб-
14
ками. С этой существенной оговоркой можно принять, что для упомя-
нутых районов особенно характерны еловые леса, тогда как сосновые
приурочены преимущественно к Карельскому перешейку и югу об-
ласти (Лужский и другие районы). На побережье Финского залива,
в долинах Волхова и Луги кое-где еще сохранились небольшие широ-
колиственные рощи или насаждения с примесью дуба и других пород.
Рис. 3. Карта распределения различных таежных районов на территории
Ленинградской области (из А. А. Ниценко, 1964).
1 — южнотаежные районы; 2 — районы со смешанными чертами; 3 — среднетаежные районы.
Следует также упомянуть обширные заросли кустарников, развитые
во многих местностях, в частности в окрестностях Ленинграда.
Для млекопитающих, естественно, наибольшее значение имеют
леса. К ним приурочена большая часть видов. Среди лесов особенно
важны ельники, где звери находят лучшие защитные и кормовые усло-
вия. К тому же микроклимат в еловых лесах весьма благоприятствует
многим млекопитающим в течение круглого года, что делает их осо-
бенно привлекательными для зверей.
15
В этом отношении сосновые леса явно уступают еловым и поэтому
в меньшей мере заселяются млекопитающими. Положение несколько
меняется в годы неурожая ели, когда, например, белки вынуждены
переходить в боры. Последние служат основными стациями садовой
соне, а зимой — местами кормежки лосей.
Различные лиственные насаждения также уступают ельникам по
своим защитным и кормовым достоинствам. Однако осиновые леса и
ивняки по берегам рек имеют большое значение для бобров. От их
наличия зависит возможность реакклиматизации этих ценных пушных
зверей.
В связи с массовыми концентрированными рубками леса огромное
распространение получили вырубки свежие и на разных стадиях во-
зобновления. Первые практически выпадают из числа мест обитания
большинства зверей, тогда как вторые очень важны, главным образом
в качестве кормовых стаций лося, зайца-беляка, некоторых мелких
грызунов, а вслед за ними и хищников. Особенно важны вырубки, за-
растающие осиной, ивой, сосной, так как кормовые достоинства березы
и ольхи несравненно ниже. Вырубки, как зимние пастбища диких ра-
стительноядных зверей, сохраняют свое значение примерно до 20-лет-
него возраста. Летом они привлекают зверей, в частности медведя,
обильно плодоносящими ягодниками. В густых молодняках, а также
в сохранившихся посреди вырубок островках спелого леса звери нахо-
дят хорошие защитные условия и устраиваются на отдых. Этому спо-
собствует обилие бурелома, иногда образующего по опушкам целые
завалы, где может найти надежное пристанище даже медведь, не го-
воря о более мелких зверях.
Неотъемлемым элементом ландшафта нашей области являются
крупные массивы верховых болот с хорошо развитыми грядинно-мо-
чажинными комплексами. Зайцы-беляки и лоси кормятся здесь зимой
ивняками, а лоси также и чахлыми сосенками; весной и летом их при-
влекают обильно развивающиеся по топким окраинам болот бело-
крыльник и вахта. Немаловажное кормовое значение для ряда видов
имеют ягоды клюквы, тогда как морошку наши звери почему-то почти
не едят. Открытые болота летом, в период обилия гнуса служат для
лосей местом отдыха, так как там часто дует ветер, отгоняющий кро-
вососущих насекомых. Наряду с обширными моховыми болотами, ча-
стично поросшими сосной, среди лесов разбросаны небольшие их
участки, а по лесным ручьям и речкам встречаются заболоченные ни-
зинки с густыми зарослями ивняка, смородины, таволги и других вла-
голюбивых растений — важные летние кормовые угодья лося. В забо-
лоченных долинах лесных рек живут и кормятся кабаны, которым удобно
копаться © мягкой, сырой земле в поисках подземных частей растений
и почвенных беспозвоночных.
16
Как отмечает А. А. Ниценко (1964), все луга области возникли на
месте лесов. Больше всего их на западе и юго-западе. Среди лугов
преобладают материковые, тогда как пойменных очень мало. Для тра-
воядных зверей важны также небольшие лесные лужайки с пышно
развитым разнотравьем. На обширные открытые луга летом нередко
выходят лоси не столько для пастьбы, сколько для того, чтобы от-
дохнуть на ветру от гнуса.
Зарастающие водоемы и их побережья, покрытые лесом, ивняком
или зарослями тростника, обладают комплексом условий, с одной сто-
роны, для жизни полуводных зверей (бобр, ондатра, водяная полевка,
выдра, норки), а с другой — для наземных, но приходящих сюда на
кормежку (лось, пятнистый олень, мелкие хищники и др.). Запасы
кормов здесь очень велики, хотя, как будет показано ниже, водно-
болотная растительность не всегда способна выдерживать уничтожение
ее ондатрой.
Таковы некоторые особенности условий обитания млекопитающих
в Ленинградской области. Однако наше краткое описание не может
быть признано достаточным, поскольку в настоящее время первостепен-
ное значение для животных приобретает деятельность человека. Не го-
воря о прямом его воздействии на животный мир путем охоты, истреб-
ления, расселения и т. д., нельзя забывать о колоссальной косвенной
роли антропогенного фактора. Здесь важен прежде всего сам факт
присутствия на территории области очень большой массы людей
(5 027 800 человек по -данным на 1 января 1966 г., или в среднем 59 че-
ловек на 1 км2). Конечно, население распределено неравномерно (без
Ленинграда его средняя плотность равна всего 16 человек на 1 км2),
но все равно теперь нет почти ни одного уголка природы, который бы
не посещали люди и вольно или невольно не беспокоили зверей. Есте-
ственно, что эти контакты, а с ними и действие фактора беспокойства
особенно ощутимы в ближайших окрестностях Ленинграда и других
населенных пунктов.
Очень велика мера воздействия на животных посредством изме-
нения среды обитания: вырубки лесов, уничтожения древесно-кустар-
никовых насаждений с помощью арборицидов, мелиорации, разработки
болот, сплава по лесным рекам, гидростроительства и т. д. Влияние
деятельности человека на условия существования зверей и других жи-
вотных тем более ощутимо, что часто она бывает недостаточно проду-
манной с точки зрения учета всех возможных последствий. Сошлемся
хотя бы на огульное использование ядохимикатов для борьбы с вред-
ными насекомыми, для уничтожения деревьев и кустарников при рас-
чистке новых лугов и полей и, наконец, при затравливании озер с тем,
чтобы вместо уничтоженной аборигенной рыбы заселить их более цен-
ными породами.
2 Зак. 351
17
Сельскохозяйственные угодья и сами населенные пункты представ-
ляют своеобразную среду обитания млекопитающих. В некоторых от-
ношениях они находят здесь весьма благоприятные условия и могут
достичь высокой численности. Сказанное прежде всего относится
к синантропным вредным грызунам. Однако при должным образом
поставленной охране природы в культурном ландшафте могут пре-
красно существовать многие полезные охотничьи звери, чье присут-
ствие рядом с человеком приобретает не только хозяйственное, но и
эстетическое значение.
ГЛАВА II
ВИДОВОЙ СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Согласно данным А. М. Алекперова (1938) и В. В. Петрова
(1958), в Ленинградской области. обитает 58 видов млекопитающих,
что недостаточно точно, так как цитированные авторы, с одной сто-
роны, не учли рукокрылых, китообразных и ластоногих, а с другой —
Петров ошибочно включил в список хомяка и бурундука. По нашим
подсчетам, териофауна области насчитывает не менее 63 видов, в том
числе 6 интродуцированных. Не исключено также присутствие еще
3—4 видов насекомоядных, рукокрылых и грызунов. Следовательно,
видовой состав требует дальнейшего уточнения.
По отрядам териофауна области распределяется следующим обра-
зом: Насекомоядные — 7 видов. Рукокрылые — 9 (но возможно, что
в западных районах встречается нетопырь-карлик), Зайцеобразные —
2, Грызуны — 21 (включая интродуцированных европейского и канад-
ского бобров и ондатру; число видов в дальнейшем увеличится, так как
нами не отмечены красно-серая полевка и лесной лемминг, почти навер-
няка обитающие на территории области), Китообразные — 3, Хищные —
14 (включая акклиматизированных енотовидную собаку и американскую
норку), Ластоногие — 3, Парнокопытные — 5 видов (включая интроду-
цированного пятнистого оленя).
Для характеристики распространения отдельных видов по природ-
ным районам области (табл. 1) мы ограничимся делением ее террито-
рии на четыре части: западную и юго-западную, северо-западную (Ка-
рельский перешеек), юго-восточную, северо-восточную. Для первых двух
характерно заметное участие в растительных группировках элементов
широколиственных лесов. Для юга области типично также широкое
развитие, а иногда даже преобладание сосновых лесов. Их много и
2*
19
Таблица 1
Видовой состав и распространение млекопитающих в пределах
Ленинградской области
Отряды и виды Запад и юго- запад Северо- запад Юго- восток Северо- восток Финский залив Ладож- ское озеро
Насекомоядны е 1. Еж обыкновенный . . . во вр 0 вр
2. Крот во О во О — —
3. Бурозубка обыкновен- ная во во во во —
4. Бурозубка малая . . . о р О р — —
5. „ средняя . . Р вр р вр — —
6. „ крошечная . р ? — —
7. Кутора О р О р вр вр
Рукокрылые 8. Ночница прудовая . . О р ?
9. „ водяная . . . О О р — —
10. „ Наттерера . . р р ? — — —
11. „ усатая . . . во р р — —
12. Ушан во р р / —
13. Нетопырь Натузиуса . р вр — — —
— . -карлик . . ? — — — — —
14. Вечерница рыжая . . . р вр ? — — —
15. Кожанок северный . . во о О О — —
16. Кожан двухцветный . . вр — — — — —
Зайцеобразные 17. Заяц-беляк О О во О
18. Заяц-русак р вр вр ? — —
Грызуны 19. Летяга р р р р
20. Белка обыкновенная во во во во — —ла
21. Бобр европейский . . . О р р р р вр
22. „ канадский . . . — р — — р
23. Соня садовая . . р р — — —
24. Мышовка лесная . . О О во О —
25. Крыса серая ... во о во о — —
26. „ черная ... р — — — — —
Примечание. В таблице приняты следующие обозначения: о — обычен; во —
весьма обычен; р — редок; вр — весьма редок; тире — отсутствует; вопр. знак — не
обнаружен, но весьма вероятен.
20
Продолжение табл. 1
Отряды и виды Запад и юго- запад Северо- запад Юго- восток Северо- восток Финский залив Ладож- ское озеро
27. Мышь домовая .... о о О Р
28. „ полевая . . во Р О Р — —
29. » лесная Р Р р ? — —
30. „ желтогорлая . . о Р р Р — —
31. „ -малютка . . . О Р О О — —
32. Ондатра во во во О Р Р
33. Полевка рыжая .... во во во во —
34. „ красная . . . вр ? р р — —
— . красно-серая . — — ? — —
— Лемминг лесной . . . —— — ? ? —
35. Полевка водяная . . . во во во О Р Р
36. „ подземная . . ? ? О ? —
37. „ обыкновенная 38. „ темная 39. „ -экономка . . во О р О О. р во вр во р
Китообразные
— Кит горбатый — — — — вр —
— Афалина — — — — вр —
40. Дельфин беломордый . — — — — вр —
41. Свинья морская . . . — — — — вр Случ.
Хищные
42. Волк р О р О — —
43. Лисица — Песец во о О Случайны О е заходы — —
44. Собака енотовидная . . О О О р —
45. Медведь бурый .... О вр во во — —
46. Горностай во О во о — —
47. Ласка р р р Р — —
48. Хорек лесной во р О Р — —
49. Норка европейская . . О р О во — —
50. „ американская р О — вр — • —
51. Куница лесная .... О О О во — —
52. Росомаха ... — вр вр вр — —
53. Барсук .... во О О О — —
54. Выдра О О О О р р
55. Рысь р О р О
21
Продолжение табл. 1
Отряды и виды Запад и юго- запад Северов запад Юго- восток Северо- восток Финский залив Ладож- ское озеро
Ластоногие
56. Тюлень серый — — — — вр
57. „ обыкновенный . — — — — вр —
58. Нерпа кольчатая . . . — — — — р во
Парнокопытные
59. Кабан Р вр р ВР — —
60. Косуля Р ? — —
61. Олень пятнистый . . . вр — — —
62. Лось во во О во —
63. Олень северный . . — — вр ? — —
Итого 52 48 48 40 12 7
на Карельском перешейке, который вообще благодаря своему положе-
нию между двумя крупными водными бассейнами и широкой р. Невой,
а также ландшафтным особенностям резко отчленяется от остальной
области. Восточная ее половина — типично таежная, однако на юго-
востоке преобладают насаждения южно-таежного типа, а на северо-
востоке—'среднетаежного и смешанного типов. Наряду с упомянутыми
сухопутными подразделениями мы выделяем два водных бассейна —
Финский залив и Ладожское озеро, оставляя без рассмотрения Онеж-
ское озеро, ибо оно почти целиком лежит за пределами области.
Конечно, приведенное деление не отражает в полной мере геобота-
ническое и физико-географическое районирование, упоминавшееся
в предыдущей главе. Но последние две схемы, даже если заимство-
вать из них только округа, слишком сложны и не учитывают в должной
мере степень подвижности млекопитающих, их значительную эвриби-
онтность и экологическую пластичность, в силу которых звери гораздо
менее консервативны в своем распространении, чем растения и расти-
тельные группировки.
Из данных табл. 1 следует, что фаунистически наиболее богат
запад и юго-запад области, где мы установили присутствие 52 видов,
тогда как на Карельском перешейке обитает 48, на юго-востоке — 48
и на северо-востоке — 40 видов. В последнем районе, в частности, не об-
наружены садовая соня, лесная мышь, почти все рукокрылые, косуля
22
и некоторые другие. Зато здесь hibho более многочисленны медведь,
рысь, заяц-беляк, темная полевка, полевка-экономка.
Некоторые из видов на территории области достигают границ аре-
ала или по крайней мере близки к его северному пределу. Таковы еж,
двухцветный кожан, прудовая ночница, ночница Наттерера, рыжая
вечерница, нетопырь Натузиуса, заяц-русак, садовая соня, лесная и
желтогорлая мыши, подземная полевка, кабан, косуля. В противополож-
ность им с севера и востока в пределы области проникают красная по-
левка, росомаха, изредка раньше забегал во время своих дальних миг-
раций песец. Не исключено, что на крайнем востоке области еще сохра-
нились или заходят сюда из Карелии северные олени. Почти наверняка
в темнохвойных лесах должны встречаться, но пока не обна{Уужены
лесной лемминг и красно-серая полевка.
Из животных, распространенных по всей лесной зоне, назовем бу-
розубок, зайца-беляка, белку, рыжую полевку, медведя, лесную ку-
ницу, рысь, лося. Наконец, существенное значение имеют виды-убик-
висты: водяная полевка, волк, лисица, горностай, выдра и др.
Таким образом, териофауна области носит смешанный характер.
В основном по своему составу она южнотаежная, но с примесью, с од-
ной стороны, выходцев из широколиственных и смешанных лесов,
а с другой — из северной тайги. Имеется также группа видов, связан-
ных преимущественно с открытым ландшафтом. Таковы: заяц-русак,
полевая мышь, обыкновенная полевка и др. Их вселение в пределы
области и продвижение далее на север стимулируется расширением
площади лугов и полей за счет прогрессирующего сокращения пло-
щади лесов. Напомним, что последняя за 190 лет (с 1725 по 1914 г.)
в Петербургской губернии уменьшилась на 898 тыс. га (Цветаев, 1957).
Этот процесс происходит нарастающим темпом. Например, только
в Бокситогорском районе за 10 лет (с 1956 по 1966 г.) площадь лесов
уменьшилась на 41,5 тыс. га. Поскольку их возобновление на месте
вырубленных идет несравненно более медленным темпом, ландшафты
Ленинградской области приобретают все более антропогенный харак-
тер.
Как мы указывали, ареалы ряда видов сопряжены с распростра-
нением широколиственных пород. Так, желтогорлая мышь, садовая соня
и некоторые другие проникли в южную тайгу по «островкам» и «лен-
там» широколиственных лесов, продвинувшихся на север вторично в по-
слеледниковый период. Можно было ожидать, что такие островки юж-
ной флоры послужат резервациями для животных, исторически глубоко
связанных с биоценозом широколиственного леса. Но это предположе-
ние справедливо только до некоторой степени. Виды животных, впер-
вые появившихся на территории области в качестве спутников этих на-
саждений, постепенно стали заселять и другие биотопы, внедряться
23
в новые биоценозы. В результате со временем возникли новые биоце-
нотические связи, оказавшиеся более прочными в сложившихся усло-
виях, как о том писал Г. А. Новиков (1957).
Благодаря резкому сокращению площади дубрав Ленинградской
области под влиянием деятельности человека и вследствие неудовлет-
ворительного естественного возобновления животные вынуждены были
приспосабливаться к существованию в других биотопах или отступать
к югу. Высокая экологическая пластичность садовой сони, например, по-
зволила ей продвинуться на север и почти порвать связь с широколи-
ственными породами. В наших условиях и садовая соня, и желтогор-
лая мышь тяготеют к хвойно-смешанным лесам и соснякам, поскольку
перешли почти целиком на питание семенами хвойных пород и живот-
ной пищей, ибо дуб, клен, липа, лещина плодоносят слабо и редко.
Относительно стаций желтогорлой мыши существует мнение, что
на севере своего ареала этот типичный обитатель леса селится исклю-
чительно на огородах, в полях и постройках человека, т. е. становится
в известной мере синантропным видом (Ларина и Голикова, 1961). Нам
трудно согласиться с этим утверждением. Правда, 70% особей желто-
горлых мышей мы добыли в пойме, на хлебных полях, возле жилья че-
ловека и даже в домах. Тем не менее, они постоянно встречались
в различных лесных и древесно-кустарниковых биотопах. Нечто подоб-
ное можно сказать о стадиальном распределении ежа.
Для общей характеристики млекопитающих Ленинградской об-
ласти важно выяснить основные особенности их биотопического распре-
деления. В области насчитывается 6 групп наземных биотопов и
4 группы водных, среди которых имеется известное число отдельных
биотопов, представляющих первичные пространственные подразделе-
ния среды обитания. Перечень этих групп дан ниже; одновременно мы
указываем количество приуроченных к ним видов зверей (исходя из наи-
более характерных для них местообитаний):
Колич. видов Колич. видов
Суша 50 Водоемы . . 13
Леса 39 Морской залив . 4
Кустарники . . . — Озера .... . . 3
Болота 2 Водохранилища —
Луга Сельскохозяйствен- 4 Реки, каналы . 6
ные угодья .... 2
Населенные пункты 3
Следует заметить, что мы вынуждены отказаться от детального
анализа биотопического распределения млекопитающих, ограничившись
только самыми общими сведениями и усредненными данными и отвле-
каясь от колебаний численности популяций отдельных видов, хотя они
24
весьма велики у мелких зверьков. Численность их даже за период на-
шей работы была неодинакова. Разница эта заметна и по фаунистиче-
ским районам области: депрессия численности мышей и полевок на се-
веро-востоке сравнительно с югом отставала на год. Во влажные 1962
и 1965 гг. в наших сборах заметно преобладали обыкновенные буро-
зубки. Напротив, засушливые 1963 и 1964 гг. отличались чрезвычайно
низкой численностью насекомоядных. Видовой состав добытых зверьков
был наиболее разнообразным в 1961 и 1966 гг., когда выдалась снеж-
ная, морозная зима и относительно теплое лето со средним для об-
ласти количеством осадков.
СУША
Как явствует из данных, приведенных в предыдущей главе, наи-
большую площадь в области занимают леса. К ним приурочено мак-
симальное число видов и особей млекопитающих. Поэтому естественно
начинать наше описание именно с лесных биотопов.
Леса
В данную группу биотопов входят еловые леса, сосновые, хвойно-
смешанные, мелколиственные, широколиственные, смешанные листвен-
ные, искусственные древесные насаждения, зарастающие вырубки.
1. Еловый лес (рис. 4). В I ярусе преобладают ели, иногда мо-
гучие и развесистые. Во II ярусе имеется примесь осины, берез, иногда
сосны, а также рябины. Присутствие старых дуплистых осин обеспечи-
вает надежными убежищами целый ряд видов — летучих мышей, ле-
тягу, белку, куницу и др. Наземный покров образован мхами, опавшей
хвоей, ягодными кустарничками (черника, голубика и др.), особенно
обильно плодоносящими по опушкам. Старые, поросшие мохом пни,
поваленные гниющие стволы, кучи валежника создают хорошие защит-
ные условия для многих зверей.
Значение ельников как биотопа особенно повышается в годы уро-
жая семян ели — основного корма белки, некоторых мышевидных гры-
зунов и др. В такие годы 1 га леса в Ленинградской области дает до
42,7 и даже 90,8 кг чистых еловых семян (Фомичев, 1908; Стратоно-
вич и Заборовский, 1930). Урожаи их повторяются примерно через
3—4 года, но даже в неурожайные годы деревья на опушках могут
плодоносить достаточно хорошо и тем самым несколько смягчать недо-
статок основного корма. Поскольку в еловых лесах обычно имеется при-
месь других пород — сосны, берез, рябины и пр., надо иметь в виду
запасы и их семян и плодов. Далее, огромную роль в жизни многих зве-
рей играют ягоды черники, брусники и др. В Лисинском лесхозе
25
Рис. 4, Еловый лес в Лужском районе. Фото Ю. Б. Пукинского.
в 1932 г., при обильном урожае, на 1 га насчитывалось до 534 кг чер-
ники, в 1948 г. — до 620 кг (Евдонина, 1934; Поспелов, 1950). Весьма
велики запасы поедаемых копытными, зайцами и грызунами побегов,
коры деревьев и кустарников, зеленой массы травы и кустарничков.
Нередко в лесах родится много грибов; их урожай в Сиверском лесхозе
доходил до 71 кг на 1 га (Журавлев, 1936).
Рис. 5. Соотношение количества особей (в %) мыше-
видных грызунов (Microtinae, Murinae) и землероек
(Sorlcldae) в основных группах биотопов.
а — еловые леса; б — сосновые леса; в — хвойно-смешанные леса;
г — мелколиственные леса; д— моховые болота, / — грызуны;
2 — землеройки.
В этом биотопе особенно отчетливо выражен таежный комплекс,
тяготеющий к более глухим участкам леса. Видовой состав грызунов
беден и представлен белкой, рыжей, красной и темной полевками. Чис-
ленность белки неустойчива, так как тесно связана с урожайностью
и полноценностью еловых семян; в годы депрессии (1961 —1962) в ель-
никах редко удавалось добыть одного зверька на 5 км пути. Рыжая
полевка немногочисленна, хотя и составляет половину всех добывае-
мых мелких зверьков (как правило, на 100 ловушко-суток мы ловили
не больше 4 экз.). Красная полевка — вообще очень редкий вид в нашей
области, — по-видимому, встречается только в этом биотопе и на грани-
чащих с ним вырубках.
Большая затененность почвы, обилие старых пней, богатых ли-
чинками проволочников, многочисленные муравейники — все это соз-
дает благоприятные условия для существования насекомоядных: обык-
новенной и малой бурозубок. Первая из них составляет в уловах около
50% (рис. 5).
27
По-видимому, данный биотоп приобретает существенное значение
для животных-семеноядов в зимний период, когда сброшенные клес-
тами шишки становятся почти единственным источником семенного
корма. Из других видов здесь встречаются куница, рысь и медведь,
по ручьям и лесным речкам — хорек, горностай, норки, выдра.
Наиболее бедны в отношении животного населения ельники-зелено-
мошники, хотя число видов и здесь не уменьшается.
2. Сосновые леса (рис. 6). В данную группу входят насажде-
ния с почти полным господством сосны в древостое и различным на-
земным покровом. Нередко в древесном ярусе присутствуют березы,
иногда ель. В вересковых борах вдоль рек Луги и Оредежа часто встре-
чаются дубы, липы, старые осины. Сосновые леса отличаются от всех
прочих высокой сухостью и бедностью наземного покрова, представлен-
ного кустистыми лишайниками, вереском или разреженными ягодни-
ками. Благодаря незначительной сомкнутости крон лес хорошо освещен
и прогреваем. Дуплистых деревьев здесь практически нет. На соснах
часто встречаются старые временные гайна белок и гнезда врановых.
Имеющиеся в небольшом количестве пни могут служить убежищами
грызунам. В урожайные годы в борах много грибов, ягод брусники.
Н. М. Чебурова в 1927 г. отмечала для подобных биотопов обилие коро-
едов, жужелиц, златок, перепончатокрылых, среди которых много юж-
ных форм. Разреженность древостоя, слабо развитые подлесок и напоч-
венный покров, незначительное число дуплистых деревьев и старых
пней создают плохие защитные условия для мелких грызунов и насеко-
моядных; для последних неблагоприятна также сухость почвы.
Этот биотоп — один из наиболее бедных в фаунистическом отно-
шении. Он служит прибежищем некоторым представителям подзоны
широколиственного леса. Из грызунов здесь мы добывали только ры-
жую полевку (1—2 экз. на 100 ловушко-суток), садовую соню и жел-
тогорлую мышь (0,2 экз. на 100 ловушко-суток); из насекомоядных —
малую бурозубку. Состав фауны верещатников, по-видимому, мало
меняется по годам, так как условия обитания в них достаточно ста-
бильны. В кормовом .рационе грызунов и, возможно, насекомоядных не-
малое место занимают семена сосны. Зиэдой здесь держится и кормится
белка. Беличьи «столовые» встречаются очень часто, а к ним тянутся
цепочки следов полевок и мышей. Летом следы жировки белки попада-
ются редко. Жилых гнезд мы не находили. Вообще этот биотоп, по-ви-
димому, для ряда видов выполняет роль кормовой стации, особенно
зимой, когда в питании доминирует семенной корм.
Из других зверей в борах часто живет барсук, привлекаемый
обилием личинок хрущей и самих жуков. Почти во всех спелых сосняках
южных районов области мы отмечали барсучьи городки. В зимнее время
в сосняках с обильным подростом кормятся лоси.
28
Рис. 6. Сосновый лес в Лужском’районе. Фото Ю. Б. Пукинского.
3. Спелый хвойно-смешанный лес. На юге области сме-
шанные леса занимают большое место среди насаждений, особенно на
водораздельных пространствах. На западе и юго-западе в них сильно
выражен дубравный колорит благодаря присутствию широколиствен-
ных пород в подлеске и спутников дуба в травостое. На юго-востоке лес
принимает более таежный характер: I ярус составляют здесь 20—25-
метровые сосны и березы, II ярус — ели и сосны. Сомкнутость крон
достаточно велика, что создает специфический микроклимат, весьма
устойчивый в разные годы. Густые заросли папоротников и малины обеспе-
чивают хорошие защитные условия, особенно в понижениях и по скло-
нам оврагов. Здесь много также дуплистых деревьев, полусгнивших
пней, валежника, обильна подстилка из опавших листьев, хвои, остат-
ков травы. В чаще молодых елочек напочвенный покров часто отсут-
ствует. В более разреженных участках леса обильны черничники.
В лесу достаточно влажно, но никогда не бывает много воды, даже во
время половодий. На опушках и полянах развивается богатый траво-
стой, лучше плодоносят хвойные деревья. Кормовую базу для насекомо-
ядных зверей составляют различные беспозвоночные, обитающие в под-
стилке и полусгнившей древесине.
Поскольку неблагоприятные условия года на лесах такого типа
сказываются меньше, видовой состав млекопитающих в них разнооб-
разен, а численность грызунов и насекомоядных относительно ста-
бильна и по годам и по сезонам. Фоновым видом можно считать ры-
жую полевку, которая находит оптимальные условия существования,
составляя более половины добытых мелких млекопитающих. Здесь мы
добывали также темную полевку, желтогорлую и полевую мышей, са-
довую соню, летягу. Обычна белка; за период работы численность ее
колебалась от 1—2 (в I960 г.) до 10—12 (в 1966 г.) зверьков на 5 км
пути. В зависимости от урожая семян ели белки кормились то в сос-
новых, то в еловых участках леса, но гайна мы, как правило, находили
на высоких елях. Постоянными обитателями биотопа являются еж и
крот. Бурозубки немногочисленны, хотя в сборах их насчитывается
около 20%. В заболоченных участках леса количество землероек резко
возрастает, достигая 30%. Летом в юго-западных районах в дуплах,
щелях и морозобойных трещинах стволов осин, по-видимому, находят
убежища .рыжая вечерница, усатая, прудовая и водяная ночницы, ко-
торые в сумерках вылетают на кормежку к реке. На опушках и окраи-
нах биотопа регулярно встречается заяц-беляк. Изредка наблюдается
куница, попадаются норы барсука и лисицы, обычен медведь.
Заболоченный хвойно-смешанный лес имеет несколько иной фауни-
стический аспект. В дождливые годы здесь появляется кутора. Видовой
состав грызунов пополняется за счет становящейся обычной темной
полевки. Из хищных постоянно держится горностай.
30
4. Мелколиственный пойменный лес. Лес такого типа
тянется обычно неширокой полосой вдоль рек и озер. Чаще всего это
сероольшапники с небольшой примесью осины и берез, а также осин-
ники, березняки. Обычно биотоп сырой, плохо освещенный, с густыми
зарослями малины, смородины, крапивы, а вблизи озер — с осокой,
рогозом, тростником. Здесь много гниющих стволов, пней, кочек, зарос-
ших мхом и травой. Ямы и выбоины в дождливые годы все лето за-
полнены водой. Почвенно-грунтовые условия способствуют развитию
травостоя, а вслед за ним — обилию насекомых и других беспозвоноч-
ных.
Благополучие населения ольшанников, расположенных около рек
с неустойчивым режимом, зависит в большой степени от высоты павод-
ков. В некоторые годы пойменные леса отличаются необычно разнооб-
разным набором видов. В ольшанниках Лужского и Тосненского райо-
нов в течение двух лет мы отметили 5 видов насекомоядных, 11—гры-
зунов, 4 — хищных, 2 — парнокопытных, 1—зайцеобразных, т. е. более
трети всех обитающих в области видов. В числе их: еж, крот, кутюра,
обыкновенная и малая бурозубки, заяи-беляк, лесная мышовка, бобр,
серая крыса, домовая, полевая и ж'елтогорлая мыши, мышь-малютка,
рыжая, обыкновенная, темная и водяная полевки, хорек, горностай,
ласка, медведь, лисица, енотовидная собака, лось, кабан. Конечно, не все
они принадлежат к постоянным обитателям биотопа. В частности, копыт-
ные, медведь и лисица только заходят сюда для жировки. Бобр, будучи
водным животным, выходит в прибрежные леса на кормежку и за строи-
тельным материалом.
Видовой состав и численность обитателей пойменных лесов крайне
неустойчивы, находясь в зависимости от погодных условий и высоты па-
водка, который может быть очень большим.
Мелколиственные леса в нашей области для видов западноевропей-
ского происхождения, по-видимому, служат как бы промежуточным ста-
диальным звеном при переходе от обитания в широколиственном лесу
к заселению биотопов с преобладанием хвойных пород.
5. Осиновые и березовые леса на водоразделах.
Эти вторичные по происхождению леса широко распространены в об-
ласти, в частности на ее северо-востоке. На стадии жердняка они при-
влекают летом медведя, который приходит сюда кормиться осиновым
листом и иногда заламывает много молодых осин. В спелых насажде-
ниях, разреженных и светлых, развивается пышное разнотравье и под-
лесок, что делает их хорошим пастбищем для лосей. Судя по визуаль-
ным наблюдениям, в данном биотопе довольно многочисленны мыше-
видные грызуны и землеройки.
6. Широколиствен ный лес. Участки леса с преобладанием
дуба, как уже говорилось выше, не велики по площади и приурочены
31
к поймам Волхова, Луги, Оредежа. Волховские дубняки тянутся не-
широкими полосами; они разделены участками заболоченного бере-
зово-осинового леса с ивой в подлеске и полянами с редкими дубами.
Подобные ленточные дубравы расположены по возвышениям, а боло-
тистые участки — в низинах. В I ярус входят, кроме дуба, ель, сосна
и осина, в подлеске—рябина, калина, черная смородина, ежевика. Тра-
вяной покров очень густой, представлен различными дубравными ви-
дами. Напочвенный покров состоит из опавших листьев и хвои. В лесу
много старых пней, валежника, бурелома. Местами со времен войны
сохранилась масса полуразрушенных дзотов, окопов, а также воронок,
которые наряду с естественными укрытиями служат убежищами для
животных. Лес этот летом достаточно затенен из-за высокой сомкну-
тости крон и вообще очень напоминает дубравы средней полосы. Ино-
гда дубы довольно обильно плодоносят. Их желуди наряду с плодами
других деревьев, кустарников и травянистых растений составляют пре-
красную кормовую базу для многих видов зверей.
Режим рек для обитателей дубрав играет немаловажную роль, так
как в годы с высоким, продолжительным половодьем леса бывают за-
литы. Однако их значительная протяженность и масса надземных убе-
жищ помогают, видимо, мелким зверькам переживать этот трудный
период. Видовой состав млекопитающих описываемого биотопа богат,
своеобразен и носит явно дубравный характер, о чем свидетельствует
присутствие ежа, желтогорлой и лесной мышей, хорька, кабана. Из
видов, широко распространенных по всей лесной зоне, обычна белка,
рыжая полевка, бурозубки, горностай, ласка, 'барсук, медведь, заяц-
беляк. До 40-х годов постоянно наблюдалась косуля.
Фоновыми видами среди грызунов и насекомоядных следует счи-
тать рыжую полевку и обыкновенную бурозубку, составляющих в сбо-
рах 70%• На одном из островов оз. Врево, занятом дубовой рощей
с орешником, рябиной, смородиной и необычайно пышным травостоем,
в благоприятном для мелких грызунов 1961 г. попадание в ловушки до-
стигало 70%. Побережье острова было густо заселено водяной полев-
кой, так что отверстия нор и выбросы попадались через каждые 1,5—
2 л/, а всю центральную (лесную) его часть занимала рыжая полевка.
В 50 давилок мы поймали за сутки 50 экз., причем по размерам они не-
сколько превосходили особей из других стаций этого же района; кроме
того, у них была яркая мантия и блестящая густая шерсть, а упитан-
ность намного выше средней. В октябре 1961 г. из 32 отловленных са-
мок были 2 беременные и 3 кормящие. Очевидно, мы столкнулись здесь
с оптимальными условиями существования рыжей полевки. Об этом
свидетельствует также тот факт, что в период общей глубокой депрес-
сии численности в 1968 г. на острове она была по-прежнему весьма
многочисленна.
32
7. Лесные вырубки. С каждым годом вырубки занимают все
большую площадь. Уничтожение сплошных массивов, резкое изменение
фитоценозов, возникновение новых типов леса (Ниценко, 19586) ока-
зывают глубокое воздействие на кормовую базу, микроклимат и защит-
ные условия и влекут за собой смену населения животных. Вырубки
разного возраста, находящиеся на различных стадиях возобновления,
имеют неодинаковое значение для животных и соответственно отлича-
ются по их видовому составу, численности и пр.
Открытые, свежие вырубки наименее благоприятны для зверей.
Отсутствие древостоя при высоте поросли не более 60 см способствует
высокой инсоляции и прогреванию почвы. Затененность возникает лишь
на отдельных участках с порослью и относительно густым травяным
покровом. Зимой высота снежного покрова обычно не превышает 45 см.
Таяние его начинается значительно раньше, чем в лесу, и уже в на-
чале апреля на проталинах появляется травянистая растительность.
Многочисленные сухие пни, кучи хвороста, неубранные стволы деревьев
создают неплохие защитные условия мелким млекопитающим, привле-
кают массу насекомых, в частности муравьев. На молодых вырубках,
как правило, обильна земляника, ближе к лесу — черника, брусника,
иногда (на заболоченных участках) клюква.
Неравномерность травяного покрова отражается на распределе-
нии мышевидных грызунов и насекомоядных. На участках гарей (часто
возникающих при сжигании порубочных остатков) мелкие млекопитаю-
щие практически отсутствуют, в то время как на заболоченных пло-
щадях (рис. 7) на 100 ловушко-суток добывалось до 9 экз. Среди них
доминировали обыкновенная бурозубка и темная полевка, а остальные
виды (в частности, желтогорлая мышь и садовая соня) были мало-
численны. Грызуны привлекают сюда хорька, горностая, ласку. На не-
которых вырубках продолжают жить лисицы. По окраинам, где интен-
сивнее идет возобновление леса, кормятся зайцы-беляки и лоси. В от-
дельных сохранившихся дуплистых осинах часто селятся летучие мыши.
Зарастающие вырубки заметно отличаются от открытых. На них
уменьшается освещенность, снижается температура и сила ветра, снеж-
ный покров достаточно глубок и распределяется равномерно, что обус-
ловлено развитием древесно-кустарниковой растительности. Поросль
берез, осины, ив, а местами сосны достигает уже 4—5 м высоты, появ-
ляется кустарниковый ярус, дающий дополнительные корма для расти-
тельноядных зверей. Травяной покров все еще высок, но лугово-степные
виды заметно вытесняются типично лесными. Возрастает площадь ягод-
ников— брусники, черники. С конца лета появляются грибы. Более вы-
сокая влажность стимулирует увеличение численности беспозвоночных
под корой пней и бурелома. Разнообразие растительных и животных
кормов положительно отражается на млекопитающих.
з Зак. 351
33
Рис. 7. Свежая заболачивающаяся вырубка. Бокситогорский район. Фото Т. Г. Аксеновой.
Зарастающие вырубки относительно богаты в фаунистическом от-
ношении. На них добывались 4 вида бурозубок, крот, 6 видов мышевид-
ных грызунов. Здесь постоянно держатся хорек, горностай, ласка, охо-
тится лисица, в поисках насекомых приходит медведь; он же объедает
молодые побеги и листья осины. В связи с появлением кустарникового
яруса и большим количеством древесных кормов на вырубках обычен
заяц-беляк. Для лосей возобновляющиеся осиной вырубки служат важ-
нейшими кормовыми стациями.
Вырубки на стадии жердняка 'представлены насаждениями с пре-
обладанием берез, осины и сосны высотой 9—10 м. Во II ярусе —
тонкоствольные ели, осина, черемуха, рябина, сосна. Сомкнутость
крон высокая. Травяной покров разрежен, но распределен равномерно.
Ягодники занимают незначительную площадь. Поэтому понятно, что
териофауна жердняков необыкновенно бедна как в видовом, так и в ко-
личественном отношении. Из числа мелких зверьков здесь добывались
исключительно лесные и даже таежные виды; 59% особей составляли
грызуны, 41%—землеройки. В березовом жердняке Бокситогорского
района в мае и ноябре 1966 г. были добыты 3 красные полевки — вид
очень редкий в Ленинградской области.
Сосновые жердняки еще беднее в фаунистическом отношении. Гры-
зуны здесь попадаются в основном осенью, когда повсеместно увели-
чивается их численность, и они расселяются. Даже лоси в зимнее время
редко кормятся в чаще сосновых молодняков, предпочитая объедать
крайние деревья.
Кустарники
В некоторых отношениях заросли кустарников (серой ольхи, ив и
др.) как среда обитания приближаются к зарастающим вырубкам. Тем
не менее они представляют весьма своеобразные биотопы. Их специ-
фика находит подтверждение и в геоботанической классификации типов
растительности Ленинградской области (Ниценко, 1964).
Заросли низкорослой кустарниковой ольхи занимают большие пло-
щади на равнине, прилегающей к Ленинграду. Насколько можно су-
дить, эти угодья мало благоприятны для существования млекопитаю-
щих, которые здесь весьма малочисленны. Иное дело труднопроходимые
заросли ив и других пород с густым травостоем и примесью трост-
ника, которые возникают на сырых или даже заболоченных низинах
около озер и т. д. Куртины и довольно обширные участки ивняка здесь
перемежаются с кочковатыми лугами, создавая отличные условия для
пастьбы и отдыха лосей. Таковы, например, заросли, простирающиеся
от Лахтинского Разлива почти до самой окраины Ленинграда. Не-
смотря на близость к городу, в них постоянно живут лоси, не говоря
об ондатре, водяной полевке и т. д.
35
В некоторых других районах описываемый биотоп принимает иной
вид, а именно: большие куртины ивняка возвышаются среди залитого
водой осокового болота, где круглый год кормятся лоси.
Болота
По своему происхождению, развитию и экологическим особенно-
стям болота нашей области делятся на моховые (верховые) и травяные
(низинные). Вторые из-за вязкости грунта и высокого уровня воды
мало пригодны для обитания большинства видов млекопитающих. Ис-
ключение составляют кутора, водяная полевка, ондатра, отчасти по-
левка-экономка. Травяные болота лугового типа почти не отличаются
от заливных лугов, так что видовой состав млекопитающих обоих био-
топов практически идентичен.
Моховые болота (рис. 8) экологически ближе к открытым про-
странствам, чем травяные, так как из-за мохового покрова относительно
суше и, как правило, очень однообразны. Обычно они постепенно пере-
ходят в сосновый лес, растущий на торфе.
Териофауна моховых болот бедна и однообразна. Моховые кочки
служат убежищем обыкновенной и малой бурозубкам, рыжей и темной
полевкам, которые питаются семенами трав и сосны, ягодами клюквы,
юлубики, вороники, черники, морошки. Насекомых во мху обычно
очень мало, и кормовая база насекомоядных чрезвычайно бедна. Из
других видов здесь держится заяц-беляк, горностай, ласка. Сухие лес-
ные островки на таких болотах нередко используются волчьими семья-
ми для устройства логова в период рождения и воспитания молодых,
барсуками — для рытья нор, медведями — для зимних берлог. На мохо-
вые болота летом приходят отдыхать лоси. На топких окраинах они
кормятся весной и в начале лета белокрыльником и вахтой, а зимой
объедают ивняк и низкорослые сосны. Лоси и зайцы-беляки часто кор-
мятся также на маленьких болотах с сосной и ивняком, окруженных
лесом, и на заболоченных лесных ручьях и речках, поросших густой та-
волгой и кустарником.
Луга
Луга подразделяются на суходольные и пойменные. Первые, при-
уроченные к водоразделам, для многих зверей служат в основном лет-
ней кормовой стацией. Постоянными обитателями таких лугов могут
быть только роющие грызуны и крот, так как отсутствие естественных
убежищ препятствует обитанию других видов. Исключение составляют
участки, пересеченные канавами, заросшими кустарником, или приле-
гающие к населенным пунктам, где обилие сорной растительности соз-
дает убежища для мелких зверьков. Луга, граничащие с волями, как
36
Рис. 8. хМоховое болото зимой со следами лосей (Alces alces). Подпорожский район.
Фото Г. А, Новикова.
правило, образовались в результате рубки и расчистки леса (а теперь
часто после обработки зарослей арборицидами), и поэтому пересечены
завалами из выкорчеванных деревьев и кустарников. В этих завалах
селятся многочисленные мелкие грызуны, которые находят там настоль-
ко благоприятные условия, что не вымирают даже в период депрессии.
Изредка тут устраивается на отдых заяц-русак. Полевая и желтогор-
лая мыши ко времени созревания хлебов, видимо, покидают луга и кон-
центрируются на полях, а к осени и зиме перебираются в скирды соломы
и стога сена. Обилие мелких грызунов привлекает хорьков, горностаев,
ласок.
Заливные луга занимают сравнительно небольшое пространство и
более развиты по Волхову, Луге, Оредежу и некоторым другим рекам,
где достигают в ширину 1 км и отличаются высоким травостоем, в ко-
тором типично луговые растения перемежаются с куртинами осоки, ро-
гоза, зарослями тростника, узкими полосами олыпанника. Высокая гу-
стая растительность, обилие насекомых, особенно саранчевых создают
на непродолжительное (до сенокоса) время хорошие кормовые и за-
щитные условия для мелких млекопитающих.
В пойме бывает много заполненных водой канав, воронок, стариц.
Как правило, пойма ежегодно заливается всего на 2—3 недели, но в
1962 г., например, паводок длился с середины апреля до мая, и даже в
июне луга находились частично под водой, а в конце августа реки снова
разлились на полторы недели.
Высота паводка, особенно весной, несомненно влияет на видовой
состав и численность обитателей лугов, например кротов, как то было в
1961—1962 гг. в долине Оредежа. В пойме часто встречаются полевки —
водяная, экономка, обыкновенная и рыжая, полевая мышь, мышь-малют-
ка, обыкновенная и малая бурозубки, охотятся хорек, горностай, ласка,
енотовидная собака, лисица, барсук.
После сенокоса пойма беднеет видами, часть зверьков (особенно ры-
жих полевок и полевых мышей) перебирается в соседние леса, другие
концентрируются в стогах сена. Население лугов, заливаемых в конце
лета и осенью, вынуждено покидать их и мигрировать в соседние биото-
пы. Так, в период разлива Оредежа в августе 1961 г. основания стогов
оказались залитыми почти на метр, и полевкам пришлось спасаться,
преодолевая вплавь водные пространства до 50—70 м шириной.
Большое значение для обитателей данного биотопа имеет снежный
покров в суровые зимы. Неблагоприятной для грызунов в долине Оре-
дежа была, например, зима 1962 г., когда до середины февраля вся пой-
ма была скована льдом, кое-где проглядывали участки мерзлой земли,
снег почти отсутствовал. Апрельское половодье вытеснило перезимовав-
ших грызунов из поймы, и заселение ее началось, по-видимому, только
в июне.
38
Рис. 9. Лоси-быки (Alces alces) на заболоченном лугу. Волховский район.
Фото Ю. Б. Пукинского. ♦
Все это, вместе взятое, способствует неустойчивости видового со-
става и численности населения пойменных лугов.
В жизни многих хищных, копытных, отчасти грызунов и насекомо-
ядных пойменные луга, по-видимому, играют роль сезонной кормовой
стации. Для лосей они служат также местом отдыха в период лёта гну-
са (рис. 9).
Сельскохозяйственные угодья
Сельскохозяйственная освоенность территории области возрастает
с каждым годом. Уже сейчас под пашни и огороды занято около 14%
всей площади. В наиболее заселенных местах обработанные земли вкли-
ниваются в участки естественного ландшафта, перемежаются и тесно
соприкасаются с ними, благоприятствуя контакту синантропных и ос-
тальных видов зверей. Само понятие «синантропный вид» здесь ста-
новится весьма условным. В связи с этим видовой состав грызунов так
называемого культурного ландшафта зависит от смежных участков.
Хлебные поля и огороды представляют собой прекрасную кормовук?
стацию для грызунов, обитающих в соседнем лесу, а обычные на межах
и краях полей кучи хвороста и камней, кустарники, обилие сорняков со-
здают одновременно хорошие защитные условия.
Жилые и складские помещения, а также животноводческие фермы»
в сельской местности, как правило, бывают заселены не только сопут-
ствующими человеку видами, но и представителями дикой фауны. В ря-
де случаев такого рода синантропизация заходит настолько далеко, что
типичные синантропные виды оказываются замещенными дикими. На-
пример, в бывш. Осьминском районе желтогорлая мышь биологически;
замещает в постройках крысу (Смирнов, 1955). Особенно часто подоб-
ный «экологический викариат» имеет место зимой, когда многие дикие
грызуны переселяются в жилые и хозяйственные помещения.
Летом и в период созревания зерновых культур грызуны собирают-
ся на хлебные поля, перекочевывая, по-видимому, из соседних биото-
пов. С конца лета, по мере появления на полях стогов и скирд, зверьки
концентрируются в них, причем, как и в других районах страны, виды
распределяются вертикально по ярусам. В общей сложности в скирдах
нами отмечено 5 видов мышевидных грызунов, в стогах сена — 4. Они,
в свою очередь, привлекают горностая, ласку, хорька, а иногда лисицу,
куницу и даже рысь.
В летнее время зерноядные мыши собираются на хлебных полях,
тогда как более зеленоядные полевки предпочитают смеси многолетних
кормовых трав. Весной на озимях в массе встречается обыкновенная
полевка. В годы высокой численности в хлебах добываются в значитель-
ном числе и лесные виды — рыжая полевка, бурозубки. Наиболее интен-
сивно грызуны заселяют небольшие участки, мигрируя сюда по мере-
40
созревания зерновых и подрастания кормовых культур. Конечно, ста-
циальное распределение грызунов даже в пределах одного района зави-
сит от сочетания и преобладания сельскохозяйственных культур, от ме-
теорологических условий года и других факторов и поэтому не остает-
ся постоянным.
На землях с огородными культурами чаще всего обитают обыкно-
венная и водяная полевки, желтогорлая мышь и серая (или черная)
крыса. Число желтогорлых мышей особенно велико на приусадебных
участках. Интересно, что численность домовой мыши всюду относитель-
но низкая, возможно потому, что она не выдерживает конкуренции с бо-
лее сильными представителями «диких» мышиных, а в бывш. Осьмин-
ском районе этот вид вообще не обнаружен (Смирнов, 1955).
Сельскохозяйственные угодья принадлежат к важным кормовым
стациям обоих видов зайцев, которые питаются озимью, овощами, об-
гладывают и объедают плодовые деревья. Изредка озимь повреждают
лоси. Собранные на зиму бурты картофеля местами часто разрывают
кабаны.
Населенные пункты
Ленинградская область принадлежит к числу густо, хотя и неравно-
мерно населенных территорий. Наряду с Ленинградом в ней насчитыва-
ется 33 небольших и средних города с числом жителей до 100 тыс. чело-
век, 60 поселков городского типа, около 5 тыс. сельских населенных
пунктов. В экологическом отношении даже небольшие поселки, не гово-
ря о крупных городах, представляют своеобразные участки жизненного
пространства животных со специфическими условиями обитания и из-
вестным набором видов млекопитающих и поэтому должны рассматри-
ваться в качестве особой группы биотопов. Разнообразие свойственных
им экологических условий в основном определяется тем, насколько
богат город или поселок зелеными насаждениями, незастроенными пу-
стырями, огородами, питомниками, водоемами.
Дело в том, что вполне синантропных видов зверей всего три: серая
и черная крысы, домовая мышь. Кроме них имеются факультативные си-
нантропы, использующие дома и хозяйственные постройки лишь в неко-
торые сезоны или от случая к случаю; таковы все наши виды летучих
мышей, желтогорлая и отчасти полевая мыши, мышь-малютка, водяная
и обыкновенная полевки, хорек — всего 15 видов. Наконец, ряд видов
встречается на окраинах и даже иногда в пределах городов, но почти
исключительно в парках, фруктовых садах, питомниках, на огородах,
пустырях и зарастающих водоемах. Эту группу нельзя причислить даже
к факультативным синантропам, но обязательно надо учитывать их на-
личие, в том числе и в чисто практических целях, поскольку среди них
могут быть потенциальные вредители и переносчики заболеваний. К дан-
41
ной группе принадлежат еж, крот, обыкновенная бурозубка, зайцы,
белка, мышовка, ондатра, рыжая полевка, горностай, ласка и даже лось,
т. е. приблизительно 12 видов.
Само соотношение числа видов в упомянутых группах (3—15—12)
говорит о многом. В частности, оно свидетельствует о том, что видовое
разнообразие явно зависит от наличия в черте населенных пунктов есте-
ственных, или природных, местообитаний. Они сразу расширяют спектр
экологических условий и подобно экологическим желобам вовлекают в
1 о з еб
? ° 4 •7
z ® 5 *8
Рис. 10. Распространение несинан-
тропных видов грызунов в Ленин-
граде (по Н. С. Ключнику
и А. В. Старостиной, 1963,
с дополнениями).
7 —обыкновенная полевка (Microtus arvalls)',
2 — полевая мышь (Apodemus agrarlus)',
3 — мышь-малютка (Mlcromys minutus); 4—
желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis)\
5—рыжая полевка (Clethrlonomys glareolus);
6 — водяная полевка (Arvicola terrestris)\
7 — ондатра (Ondatra zibethicay, 5-мышовка
(Sicista betulina).
пределы даже крупных городов зверей
из окружающей их «дикой» природы.
При анализе состава млекопитаю-
щих городов и поселков особенно инте-
ресны данные о самых массовых ви-
дах грызунов, тем более, что к ним
принадлежат все три синантропных
зверька. По данным эпидемиологиче-
ской службы (Климова и др., 1968), с
1939 по 1960 г. в Ленинграде и приго-
родах было добыто 334 тыс. зверьков,
причем серые крысы составили 62,3%,
домовые мыши — 19,2, обыкновенные
полевки — 5,0, полевые мыши — 2,8,
мыши-малютки — 0,4, бурозубки —
1,1%. Таким образом, в данном случае
абсолютно преобладали синантропные
виды, но и остальные не входящие в
эту категорию зверьки были довольно
многочисленны. Распределение этих
последних, т. е. несинантропных, видов
в Ленинграде в 1951 —1959 гг. исследо-
вано Н. С. Ключником и А. В. Старо-
стиной (1963). В пределах города они
добыли 16 426 экз. восьми видов, в том
числе обыкновенную полевку (65,9%),
полевую мышь (32,7%), мышь-малют-
ку (0,4%), ондатру (0,4%), водяную
полевку (0,4%), желтогорлую мышь
(0,1%), рыжую полевку (0,1%), лес-
ную мышь (менее 0,1 %). Основная
масса их, конечно, обитает на окраинах
города, но некоторая часть, чаще всего
обыкновенных полевок, проникает, пре-
имущественно пассивно, в глубь жи-
42
Рис. И. Зарастающее лесное озеро. Волховский район. Фото Ю. Б. Пукинского.
лых кварталов, где образует отдельные очаги обитания (рис. 10). Подав-
ляющее большинство зверьков продолжает жить в открытых стациях,
т. е. приблизительно так же, как и в естественных условиях; около 25%
добывается в животноводческих помещениях, на складах и т. п.
Поскольку во многих поселках и городах имеется много прудов,
канав и прочих небольших водоемов, часто находящихся в запущенном
состоянии, не удивительно, что на них появляются водяные полевки и
даже ондатра.
Наконец, следует упомянуть, что известно много случаев заходов
в пределы городов крупных зверей — лисиц, рысей, а особенно лосей
(см. главу III).
ВОДОЕМЫ
Второй комплекс групп биотопов составляют различные водоемы.
Частично мы вынуждены были касаться их фауны выше, поскольку они
находятся в тесной связи с окружающими сухопутными биотопами.
Здесь будут отмечены некоторые специфические их черты.
Морской залив
Финский залив, несмотря на свою мелководность, представляет со-
лидный водный бассейн, за пределами области соединяющийся с откры-
тым морем. Крайне редко, почти случайно, в нем появляются дельфины
и киты. Чаще наблюдаются тюлени, особенно кольчатая нерпа. Для нее
и других ластоногих благоприятно обилие по берегам и на островах
крупных, плоских камней, на которых они отдыхают. Там, где развиты
прибрежные заросли тростника, камыша, хвоща, иногда селятся ондатра
и водяная полевка. Сюда же выходят на жировку лоси и порой пуска-
ются вплавь через залив. На отмелях случается находить следы выдры.
Некоторые звери, вплоть до кабанов, пересекают залив по льду, особен-
но в конце зимы, когда снег оседает, уплотняется и не мешает их пере-
движению.
Озера
Выше было показано необычайное обилие и разнообразие озер в
нашей области. Для самого крупного из них — Ладожского наиболее ха-
рактерна кольчатая, или ладожская, нерпа. По берегам озера встреча-
ется ондатра, водяная полевка, выдра, норки, лось. На некоторых леси-
стых островах поселились бобры. В тростниковых зарослях у Иголкина
мыса летом постоянно кормятся пятнистые олени из Сосновского лесо-
охотничьего хозяйства.
44
Рис. 12. Типичная таежная речка. Подпорожский район. Фото Г. А. Новикова.
45
Более мелкие озера, с точки зрения условий обитания зверей, пре-
имущественно различаются по степени зарастания водно-болотными ра-
стениями, а также по характеру берегов и прибрежных лесов (рис. 11).
Это особенно важно для ондатры, водяной полевки, отчасти бобра. На
ряде озер Карельского перешейка за последние годы стала обычной
американская норка.
Водохранилища
Искусственные водоемы в сущности не слишком отличаются по эко-
логическим свойствам от озер, если только не производится чрезвычай-
но быстрый сброс воды через плотины ГЭС. К самым крупным водохра-
нилищам принадлежат Верхнесвирское и Нарвское. На них уже
достаточно сильно развилась водная растительность, и они хорошо освое-
ны ондатрой и другими амфибиотическими и околоводными зверями.
Реки, каналы
Крупные реки (Нева, Свирь, Луга и др.) мало благоприятны для
постоянного существования большинства зверей, но выдра и оба вида
норок селятся и на них. Иное дело притоки, особенно те, что текут
среди лиственных лесов, изобилующих осиной и ивняками, образуют за-
води с зарослями водно-болотных растений и имеют берега, удобные для
рытья нор. Эти лесные реки служат основными местами обитания боб-
ра, выдры, норки, иногда ондатры. Сюда приходят лоси. Европейская
норка селится и по более мелким притокам в глухих уголках тайги (рис.
12), хотя иногда они почти пересыхают.
Неустойчивость водного режима вообще характерна для большин-
ства наших рек. Выше мы кратко останавливались на последствиях ве-
сенних паводков для наземных зверей. Глубокое влияние они оказы-
вают также и на околоводных млекопитающих.
Наконец, в некоторых районах ондатра и другие звери используют
каналы, вроде Староладожского. Даже на небольших мелиоративных
канавах, весьма многочисленных в лесах, часто встречаются ондатра^
норка, не говоря о водяной полевке и куторе.
ГЛАВА III
ОЧЕРКИ ЭКОЛОГИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ОТРЯД НАСЕКОМОЯДНЫЕ —INSECTIVORА
Еж обыкновенный — Erinaceus europaeus L.
Северная граница ареала ежа (рис. 13) в европейской части СССР
проходит вдоль северного побережья Ладожского озера (Громов и др.,
1963). Однако находки его в южной Карелии крайне редки и по боль-
шей части приурочены к районам Ладожского и Онежского озер
(Строганов, 1949; Марвин, 1959; Бобринский и др., 1965). В Финляндии
еж обнаружен только в южной половине страны (Siivonen, 1968). Та-
ким образом, территория нашей области охватывает северные перифе-
рийные районы его ареала. Здесь еж распространен весьма неравномер-
но, будучи обычным лишь южнее Ладожского озера и Финского зали-
ва (рис. 14). Для более северной местности имеется ряд указаний о
находках ежа на Карельском перешейке, например, по сведениям
А. М. Алекперова, в августе 1923 г. в еловом лесу близ ст. Парголово.
В марте 1965 г. мы нашли остатки ежа, съеденного енотовидной соба-
кой, около ст. Лахта. На Карельском перешейке ежей неоднократно ло-
вили в ряде других пунктов, вплоть до р. Вуоксы. Однако эти последние
данные требуют весьма критического к себе отношения. Известно, что
указанная местность принадлежит к основным районам летнего отдыха
ленинградцев, которые часто привозят с собой на дачу ежей и других
животных, а затем выпускают их в природу. Приведенную оговорку в
известной мере следует иметь в виду и применительно к другим райо-
нам области.1 Тем не менее надо отметить два случая поимки ежей в
июле 1964 и июне 1965 гг. в окрестностях пос. Алеховщина Лодейнополь-
ского района, причем не только на южном, но и на северном берегу
р. Ояти (сообщение Е. С. Лысова).
1 Быстрое расселение ежа в Финляндии, происходящее в текущем столетии, в зна-
чительной мере обусловлено частыми завозами зверьков человеком (Kristofferson, Soi-
vio, Suomalainen, 1966).
47
Рис. 13. Еж (Erinaceus europaeus). Тосненский район. Фото И. М. Фокина.
Можно высказать предположение, что естественное расселение ежа
к северу весьма затруднено широкими, полноводными реками, теку-
щими с востока на запад (Нева, Свирь и многие другие более мелкие).
Что касается обитания ежа в Карелии, в районе Ладожского и Онеж-
ского озер, то, видимо, это — локальные поселения, приуроченные к уча-
сткам хвойно-широколиственного леса с присущим ему комплексом по-
звоночных и беспозвоночных животных.
Многочисленнее всего еж в южных и юго-западных районах, осо-
бенно в Лужском, Тосненском и Киришском. На 3-километровом марш-
руте с собакой в верховьях р. Тигоды мы отмечали до 5—6 ежей, в пой-
ме Волхова — 4 экз.
Еж населяет разнообразные стации, избегая обширных болот и
сплошных хвойных лесных массивов. Всюду он предпочитает опушки,
перелески, лесные поляны, поймы рек (табл. 2). Как правило, наиболь-
шее число зверьков мы встречали вблизи деревень, животноводческих
ферм, лесных кордонов; 80% их было обнаружено неподалеку от чело-
веческого жилья. Возможно, что животных привлекают остатки пищи,
неизбежные вблизи поселков, и, быть может, мелкие грызуны, концен-
трирующиеся на огородах, пашнях, в складских помещениях.
48
Рис, 14. Распространение ежа (Erinaceus europaeus) в Ленинградской области.
1 — районы постоянного обитания; 2 — места встреч.
Таблица 2
Стадиальное распределение ежа по данным регистрации встреч животных
Стации
Число встреч
Экз, %
Опушки леса..........................................
, хвойно-смешанного............................
, елового .....................................
, мелколиственного пойменного....................
соснового ...................................
Огороды..............................................
Луга.................................................
, пойменные . , , , .......................
„ суходольные .....................................
Поля /...............................................
Зарастающие вырубки..................................
49 72,0
25 36,8
16 23,5
7 10,2
1 1,5
8 11,9
7 10,3
5 7,4
2 2,9
2 2,9
2 2,9
Итого............................... 68 100
4 Заи. 3-51
49
Все ежи наблюдались вечером и ночью. Число зверьков, обнару-
женных на экскурсиях с собакой, служит хорошим показателем обилия
вида, поскольку вечерние часы — это время наибольшей активности его,,
и по ежу любая собака «работает» с азартом.
Помимо кормовой базы большое значение для ежей имеет наличие
убежищ. Для дневного отдыха они используют чужие заброшенные
норы, пустоты между корнями, кучи хвороста. Для рождения и выкарм-
ливания детенышей зверек устраивает гнездо в виде небольшого углуб-
ления, выстланного сухими листьями, травой или мхом. Такое гнездо
самки с детенышами мы нашли 2 июля 1965 г. на опушке хвойно-сме-
шанного леса в Бокситогорском районе. На зимовку ежи устраивают-
ся под колодами, пнями, в старых землянках и т. д. 10 сентября 1963 г.
в Киришском районе в мелколиственном лесу мы нашли спящего ежа
в норе глубиной 26 см под поваленным деревом; он лежал, зарывшись
в сухие листья и траву. При троплении куниц было установлено, что
одна из них (в бывш. Осьминском районе) выкопала ежа из-под пня, а
другая (в Тосненском районе) нашла трех зверьков в одной из старых
землянок.
Пробуждение из спячки происходит, по-видимому, в середине апре-
ля— в сроки, варьирующие в зависимости от хода весны. Осенью по-
следние ежи встречаются в первой декаде сентября (3 сентября 1961 г,,.
8 сентября 1965 г.).
Оригинальных данных по питанию ежей в природе у нас нет. В не-
воле они ели одинаково охотно моллюсков, лягушек, мелких грызунов,,
воробьиных птиц, различных жуков. Из растительных кормов поеда-
лись только спелые ягоды малины и земляники. По-видимому, именно
эврифагия способствует эвритопности вида. Однако наиболее разнооб-
разную и обильную пищу еж находит вблизи жилья человека, чем и
объясняется его синантропность на северном пределе распространения.
Соотношение полов у ежей близко к 1:1, при некотором преобла-
дании самцов: из 21 экз. было 12 самцов и 9 самок. Спаривание про-
исходит, по-видимому, сразу после пробуждения. Молодые появляются,
в середине июня — начале июля. Так, 2 июля 1965 г. в Бокситогорском
районе мы нашли самку с выводком из 7 слепых детенышей. Двое из
них, взятые нами, 3 июля прозрели. Если учесть, что прозревание про-
исходит на 14—15-й день (В. А. Попов, 1960), то, очевидно, этот по-
мет родился в середине июня. В этом же возрасте (в 14—15 дней) ежа-
та при прикосновении стали сворачиваться в клубок. Вероятно, к ука-
занному времени они уже выбираются из гнезда и подобная защитная
реакция становится необходимой. 22 июля того же года в районе «гнез-
да» мы нашли 5 остальных ежат и самку, причем двое держались около
матери, а остальные на расстоянии 10—16 м. Детенышам было около-
40 дней, и питались они самостоятельно, хотя и неподалеку от самки.
50
В этом возрасте, по-видимому, уже нарушается семейная связь, и выво-
док распадается. 6 августа неподалеку от данного места мы наблюдали
взрослого самца, а молодые и самка больше не попадались.
Молодые ежи начинают размножаться на следующий год, хотя еще
не достигают размеров старых. В июне — июле мы неоднократно отлав-
ливали зверьков размером в 2/3 взрослого. У нас в области ежи прино-
сят только один помет в год.
Численность ежа на протяжении ряда лет несомненно колеблется,
по-видимому в основном под влиянием метеорологических условий осе-
ни и весны. Ранние заморозки при поздних снегопадах приводят к про-
мерзанию почвы на значительную глубину, что неблагоприятно сказы-
вается на зимующих животных. Гибель могут вызывать и ранние отте-
пели с последующими заморозками и гололедом, а также, вероятно,
высокие паводки. Состояние естественной кормовой базы вряд ли оказы-
вает существенное влияние на состояние популяции, если учесть эврифа-
гию вида.
Крот — Talpa europaea L.
Крот принадлежит к числу обычных, широко распространенных мле-
копитающих Ленинградской области.1 Он встречается на всей ее тер-
ритории, но в восточных районах и на большей части Карельского пере-
шейка плотность его населения невелика, в противоположность южной
и западной частям области, где численность крота очень высока.
Стадиальное распределение крота определяется главным образом
обилием почвенных беспозвоночных, в первую очередь дождевых чер-
вей, служащих ему основным кормом. С этой точки зрения, а также
принимая во внимание фитоценологические и почвенно-грунтовые усло-
вия, все местообитания могут быть разделены на 5 бонитетов (Русаков,
1965а, б). В порядке убывания численности крота и, следовательно,
промысловой производительности, кротовые угодья распределяются сле-
дующим образом:
1. Разнотравные луга, расположенные неподалеку от лесных опу-
шек, поляны в лиственных молодняках и смешанных лиственных лесах,
пойменные луга. Рельеф холмистый. Почвы дерновые, влажные, изоби-
лующие разнообразными видами дождевых червей и почвенных насеко-
мых. Общая биомасса беспозвоночных, поедаемых.кротом, не менее 65—
70 г на 1 м2. Число жилых переходов крота (как показатель его числен-
ности) осенью более 20 на 1 км учетного маршрута (рис. 15).
1 Экология и промысел крота на Северо-Западе РСФСР детально исследованы
О. С. Русаковым (1963 а, 1965 а, б, в, г, д, 1967 а, б, 1968). Содержащийся в его рабо-
тах материал послужил основой для настоящего очерка.
4*
51
2. Разреженнее лиственные леса, суходольные луга, смешанные мо-
лодняки. Рельеф хорошо выражен. Почвы дерново-слабоподзолистые,
влажные. Кормовая база хорошая (40—60 г на 1 ти2). На 1 км насчиты-
вается не менее 15 переходов крота.
3. Сомкнутые, спелые лиственные и смешанные, с хвойными поро-
дами, леса. Рельеф преимущественно ровный. Почвы среднеподзолистые,
Рис. 15. Соотношение численности крота (Talpa
еигораеа) и количества почвенных беспозвоноч-
ных в зависимости от бонитета угодий.
1 — число жилых переходов крота; 2 — максимальное коли-
чество дождевых червей на пробах в I л*2; 3 —то же почвен-
ных насекомых.
влажные. Кормовые ресурсы
удовлетворительные (30—
40 г на 1 м2). Число жилых
переходов около 10 на 1 км.
4. Хвойные леса на рав-
нинах. Почвы сильно подзо-
листые, сухие. Видовой со-
став и количество почвенных
насекомых достаточно вели-
ки, но дождевых червей мало
и запас корма не превышает
20 г на 1 м2. Стации заселены
кротом слабо: на 1 км насчи-
тывается менее 5 переходов»
5. Окраины болот. Поч-
вы болотные, мокрые или
сырые. Кормовая база очень
скудная. Кроты встречаются
очень редко.
Распределение кротов
по стациям и их численность
могут сильно изменяться,
главным образом под влия-
нием метеорологических ус-
ловий. Во время засух беспозвоночных становится меньше, к тому же они
перемещаются в нижние? более влажные горизонты почвы. Этот процесс
особенно выражен в открытых, безлесных местообитаниях и влечет за
собой гибель и перекочевку зверьков под полог леса. Пагубные послед-
ствия имеют малоснежные, суровые зимы. Но и в обычных условиях
кроты на протяжении года совершают регулярные перекочевки в соот-
ветствии с изменением гидроклиматического режима почв на склонах
разной экспозиции и высоты, а также в разных стациях. Весной они пе-
реходят из затопляемых низин на возвышенности, к зиме покидают лу-
га и перебираются в леса. Например, во Всеволожском районе осенью
1961 и 1962 гг» на 100 ловушко-суток на лугах было поймано 45,6 экз.,
зимой —16,5, а в соседнем смешанном лесу соответственно — 26,6 и
34,2 экз.
52
Гнезда крота располагаются не глубже 70 см, причем далеко не
всегда под каким-либо укрытием. Отсюда начинается сильно развет-
вленная система кормовых и соединительных ходов, которые смыкают-
ся с таковыми других кротов, живущих по соседству. Благодаря этому
животные пользуются ими совместно, так что из одного переходного
туннеля осенью случается добывать до 30—40 зверьков. Большинство
ходов тянется на глубине 10—20 см, но некоторые под самой поверх-
ностью. За ночь крот прокладывает до 30 м выбрасывая землю
наружу. Кучки ее обычно не превышают в поперечнике 30 см, но изред-
ка достигают огромных размеров. Поскольку роющая деятельность кро-
та не прекращается круглый год, лишь несколько сокращаясь в зимнее
время, масштабы ее очень велики.
В желудках всех 270 кротов из Всеволожского и Тосненского райо-
нов, исследованных в 1959—1962 гг. О. С. Русаковым (1963 а), были обна-
ружены дождевые черви; по весу они составляли около 81% содержи-
мого. У 74% особей найдены личинки жуков и мух, гусеницы и куколки
бабочек, но их вес равен только 3,2%. Тем не менее их роль достаточно
существенна, поскольку калорийность насекомых значительно выше,
чем дождевых червей.
Общеизвестна прожорливость крота. В лабораторных условиях са-
мец весом 82 а в среднем съедал за сутки 102 г червей и насекомых,
что равнялось 124,8% его собственного веса. Если принять во внимание
высокую численность кротов и столь большую потребность в пище, ста-
новится ясной их важная роль в жизни биоценозов.
Согласно О. С. Русакову (1967а), половые железы самцов находят-
ся в активном состоянии с февраля по июнь, но у некоторых сперма
в придатках семенников имеется даже в. августе. Максимальный спер-
матогенез и овогенез наблюдаются в апреле, как раз когда спаривается
большая часть кротов. Этот период приходится на время интенсивного
таяния снегов. Хотя соотношение полов в популяции кротов близко 1 :1,
они принадлежат к полигамам. Большинство детенышей рождается в
конце мая. Число их колеблется от 1 до 9, в среднем равняясь 5—7.
В зависимости от погоды и типа стаций молодые кроты начинают по-
падаться в ловушки в середине — второй половине июня (18 июня 1961 г.,
27 июня 1963 г., Всеволожский район). К осени они достигают величины
взрослых, но весят заметно меньше. Летом, по окончании периода раз-
множения, молодые животные составляют почти 70% популяции, но уже
к осени их количество падает до 62%, а зимой становится менее 53%
(Русаков, 1967 6).
Несмотря на наличие только одного помета в течение года, кроты
ленинградской популяции отличаются достаточно высокой плодовито-
стью, что обеспечивает быстрый рост численности при возникновении
благоприятных экологических условий и восстановление поголовья, со-
53
Рис. 16. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus). Фото Ю. Б. Пукинского.
кратившегося в период депрессии. Как уже отмечалось, наибольший
урон популяции крота, прежде всего молодняк, испытывают от летних
засух, суровых малоснежных зим и зимних оттепелей (Русаков, 1965 а).
Из 255 кротов, найденных в 1958—1961 гг. мертвыми, 52,9% погибли
от засухи, 33,4—от хищных зверей и отчасти птиц, 12,9 — от различных
заболеваний, 0,8%—от избытка влаги в почве (Русаков, 1963а).
В Ленинградской области крота начали добывать лишь с 1923 г.,
по сейчас он принадлежит к основным объектам пушного промысла.
В 1951—1968 гг. ежегодно заготовляли от 285 114 до 594 100 шкурок,
что составляло 32—34% стоимости всей пушнины, хотя заготовитель-
ные цены на крота, конечно, очень низкие.
Обыкновенная бурозубка — Sorex araneus L.
Обыкновенная бурозубка (рис. 16) широко распространена по всей
области и в большинстве биотопов, наряду с рыжей полевкой, принадле-
жит к фоновым видам. В годы высокой численности она встречается
почти повсеместно. Мы добывали ее в разнообразных типах леса и на
54
нолях (рис. 17), но явное предпочтение эта землеройка отдает насаж-
дениям с густым травостоем и хорошо развитой подстилкой, достаточно
затененным и захламленным, с высокой относительной влажностью в
приземном слое воздуха. Часто она селится по берегам рек, озер, пру-
дов. В дождливые годы ее численность особенно велика, и она заселяет
%
все стации, включая хлебные поля,
но наибольшей плотности достигает
в сыром пойменном олыпаннике
(табл. 3). В сухое жаркое лето
1963 г. в этом же биотопе числен-
ность землероек была невелика
(1,0 экз. на 100 ловушко-суток).
О большом значении влажности го-
ворит также факт резкого увели-
чения их численности (в проти-
воположность мышевидным грызу-
нам) в районе Лахты после ката-
строфического наводнения в сентяб-
ре 1924 г.; в это время землеройки
составляли 76% от общих сборов
(Шнитников, 1927). Возможно, что
фактор влажности влияет не столь-
Рис. 17. Стациальное распределение обы-
кновенной бурозубки (Sorex araneus).
1 — мелколиственный лес; 2 — хвойно-смешанный
лес; 3 — зарастающие вырубки; 4 — еловый лес;
5 — пойменный луг; 6 — сосновый лес; 7 — дубо-
вый лес; 8— поля и огороды.
Таблица 3
Стациальное распределение и относительная численность обыкновенной
бурозубки по данным отловов
Стации 1961 г. 1962 г. 1963 г. , 1964 г. 1965 г. 1966 г. Всего экз.
Экз. На 100 л/с. Экз. На 100 л/с. Экз. На 100 л/с. Экз. На 100 л/с. Экз. На 100 л/с. Экз. На 100 л/с.
Еловые леса 50 5,0 45 4,5 2 0,2 5 1,0 35 3,3 10 3,0 147
Хвойно-смешанные леса Мелколиственные пой- 21 2,1 40 4,0 2 0,5 6 1,2 130 8,0 26 1,1 225
менные леса 71 7,1 347 34,7 1 1,0 16 3,3 150 20,0 6 6,0 591
Дубовые леса 1 1,0 — — — — 7 1,4 — — — — 8
Сосновые леса .... 4 0,4 0,3 6 0,6 — — — — 1 0,2 9 1 0 20
Вырубки 3 6 0,6 2 0,2 1 0,2 26 1,3 116 5,0 154
Заливные луга Сельскохозяйственные 6 0,6 И 2,2 1 1,0 4 0,8 16 4,0 4 2,0 42
угодья — — 8 1,0 — — — — 1 1,0 — — 9
Итого 156 1,6 463 । г 8 0,6 39 1,3 359 4,7 171 2,5 1196
55
ко на самих бурозубок, сколько на обилие и доступность насекомых и
почвенных беспозвоночных. Сравнение движения численности бурозубки
по годам с кривыми температуры и осадков показывает явную ее зави-
симость от метеорологических условий. Для выживания бурозубок суще-
ственное значение имеет высота снежного покрова (Формозов, 1946;
В. А. Попов, 1960). При этом особенно важно наличие снега в начале
зимы, так как промерзание почвы в бесснежные морозные месяцы гу-
бительно сказывается на зверьках. То же можно сказать и о последних
заморозках, которые нередко бывают в мае—июне. Например, весной
1965 г. на юго-востоке области даже 20 мая в верхнем (до 10 см) слое
почвы еще сохранялся лед. В том же году в мае — июне добывались
лишь единичные особи, и только к июлю — августу число зверьков в от-
ловах поднялось до 3,3% (по-видимому, за счет молодых).
В течение года бурозубки, вероятно, меняют стации, мигрируя в со-
седние, в зависимости от метеорологических условий и состояния кормо-
вой базы. На основании параллельных учетов в 1965—1967 гг. на вы-
рубках и в лесу можно высказать предположение, что весной и осенью
бурозубки концентрируются на вырубках, где лучше инсоляция и выше
концентрация беспозвоночных. В остальные сезоны зверьки предпочи-
тают лес.
Для бурозубок важно наличие гнилых пней, бурелома, куч хво-
роста и т. п. На поверхности они появляются относительно редко, пере-
двигаясь по ходам грызунов и кротов и собирая там беспозвоночных.
Сами же зверьки способны прокладывать ходы только под подстилкой
и в верхнем слое мягкого грунта. Гнезда бурозубки устраивают чаще
всего под подстилкой. Одно мы обнаружили 4 сентября 1964 г. в сыром
мелколиственном лесу в Киришском районе, в старом трухлявом бере-
зовом пне; оно было сделано из мха и сухих листьев и имело следую-
щие размеры: высота — 70 мм, длина—100 мм, диаметр отверстия —
15 мм. Второе гнездо, обнаруженное 13 августа 1965 г. в Бокситогор-
ском районе, находилось в ельнике-черничнике, под мхом, в комле бере-
зового ствола. Строительный материал был тот же, что и в первом слу-
чае. Размеры гнезда: высота — 60 мм, длина—100 мм, диаметр отвер-
стия— 14 мм.
Мы не установили сколько-нибудь существенной разницы в питании
обыкновенной бурозубки Ленинградской области, сравнительно с дру-
гими частями ареала. Во всех просмотренных 90 желудках находились
дождевые черви, в 70%—паукообразные, в 30 — перепончатокрылые, в
20 — муравьи, в 4 — шерсть мышевидных грызунов, в 2%—семена ели.
В зимние месяцы в 7 из 10 желудков содержались остатки семян хвой-
ных деревьев, в 1 — шерсть грызуна, а 2 были совершенно пустые.
В Подпорожском районе в феврале 1963 г. по следам было видно, что
землеройки в массе поедали опавшие семена ольхи, а в марте 1964 г.—
56
семена сосны, что свидетельствует о возрастающем значении зимою се-
менного корма. Осенью и зимой они часто едят различную падаль.
По наблюдениям в неволе в течение 10 дней за 4 взрослыми особя-
ми суточная потребность в пище составляет 10—14 г, что при среднем
весе зверька в 7 г достигает 140—200%. Наиболее охотно они поедали
дождевых червей, паукообразных, прямокрылых, некрупных лягушек,
полевок, мелких птиц, всего один раз ели слизней, а ягоды и фрукты не
трогали совсем. У теплокровных в первую очередь съедался головной
мозг. Для бурозубок обычны случаи каннибализма. В неволе они на-
блюдаются при недостатке корма и особенно воды.
В Ленинградской области обыкновенная бурозубка начинает раз-
множаться, по-видимому, лишь в начале мая. Снег у нас окончательно
сходит только к маю, а в отдельные годы — к концу первой его декады.
Естественно, что температура почвы и приземного слоя воздуха в лесу
еще низкая, беспозвоночные мало активны. В связи с этим трудно пред-
положить, чтобы сезон размножения у землероек начинался в конце ап-
реля. Период гона хорошо заметен по резко возрастающей активности
зверьков, преследующих друг друга с резким, высоким писком. Спари-
ваться начинают в первую очередь, по-видимому, вполне взрослые
зверьки, достигшие 7—8 месяцев и относимые к 3-й возрастной катего-
рии. Во всяком случае, размножающиеся самки и самцы, добытые в
мае—июне, судя по зубной системе, были взрослыми, перезимовавшими
особями. Критерием половой зрелости у землероек служит состояние по-
ловой системы. К периоду размножения у самок увеличиваются в раз-
мерах, вытягиваются и вздуваются рога матки и влагалище, у самцов
аналогичные изменения претерпевают семенники и glans penis. У поло-
возрелых самцов в период размножения тело полового члена увеличи-
вается с 11,5 до 14,7 мм, семенники — с 1,5—2 до 12 мм. У самок рога
матки достигают максимальной длины — 25—30 мм (минимум 3 мм),
влагалище — 25 мм. В соответствии с этим неполовозрелыми (нераз-
множающимися) особями в весенне-летний период мы считали самок с
длиной влагалища не более 5 мм и длиной рогов матки не более 6 льи и
самцов с продольным диаметром семенников до 6 мм и длиной glans
penis до 13 мм. Группа неполовозрелых зверьков в среднем несколько
отличается от взрослых также и размерами, хотя крайние показатели
часто совпадают. У самок, размножавшихся весной, генеративная* си-
стема остается несколько увеличенной и осенью. У половозрелых сам-
цов размеры glans penis значительно превышают таковые молодых осо-
бей вплоть до ноября, когда размеры семенников у обеих возрастных
групп уже одинаковы (0,1—2 мм).
Мы добывали первых беременных самок в мае (7, 9 и 13 мая
1966 г.), причем раньше всего на вырубках, где снег уже стаял; послед-
ние встречи относятся к началу октября (8 октября 1961 г.). Судя по
этим датам и учитывая климатические особенности области, можно
предположить, что сезон размножения охватывает 6 месяцев — с мая по
конец сентября. Как правило, добыть большое число беременных и кор-
мящих самок очень сложно, поскольку они редко выбегают на поверх-
ность, предпочитая охотиться в подстилке. В связи с этим процент раз-
множающихся самок всегда занижен, особенно при отловах давилками.
Наибольшее число беременных самок и размножающихся самцов
приходится на июнь — июль; в августе, по-видимому, начинают размно-
жаться сеголетки. Это вполне согласуется с тем, что июль самый теп-
лый месяц короткого ленинградского лета. Таким образом, пик размно-
жения приходится на наиболее благоприятный отрезок лета.
Таблица 4
Ход размножения обыкновенной бурозубки
Месяц Число беременных самок Число самок со следующим колич. эмбрионов
2 3 4 5 6 7 8 9 10 в среднем
Май 6 2 2 2 1 7,7
Июнь 3 — — 2 1 — — — — — 6,5
Июль 12 2 — — 2 2 2 3 2 1 6,6
Август 10 — 1 1 1 2 2 4 — — 6,4
Сентябрь 3 — — — 1 1 1 — — — 6,0
Октябрь 1 1 2,0
Итого . ь . 35 3 1 3 7 5 5 9 4 2 7,1
Как видно из табл. 4, число эмбрионов у обыкновенной бурозубки
колеблется от 2 до 10. Большинство самок приносит 5—8 детенышей.
При этом наибольшие выводки наблюдаются в мае, когда размножают-
ся старые перезимовавшие особи, и в июле — августе, когда взрослые
самки приносят второй помет. Во второй половине лета рождаются де-
теныши у молодых землероек, которые значительно менее плодовиты,
чем старые. В годы высокой численности и с благоприятными для буро-
зубок метеорологическими условиями мы насчитывали от 4,5 до 5,4 эм-
брионов. В 1963 и 1964 гг., при низкой численности, мы добыли всего
6 беременных самок со средним числом эмбрионов соответственно 7,2
и 6,0 экз. Таким образом, сопоставление средних данных о числе эм-
брионов и численности зверьков по годам (рис. 18), лишний раз под-
тверждает общую закономерность: в годы с высокой численностью пло-
довитость популяции снижается.
58
Бурозубки деятельны в течение круглых суток, но особенно ночью
и в сумерки. Осматривая ловушки в 6 час., мы добывали в среднем 6—
10 экз., в 14 час.— 1—2 экз., в 20 час. — 2—3. Резко возрастает актив-
ность и в дождливую погоду, когда на 100 ловушко-суток процент попа-
дания составлял 20, тогда как в сухую погоду снижался до 4. В данном
случае, по-видимому, имеет значение не только быстрое охлаждение
1961 1962 1963 196i 1965 1966
Рис. 18. Изменение численности и плодовитости обыкновенной
бурозубки (Sorex araneus) по годам.
1 — количество добытых зверьков; 2 — среднее число эмбрионов на одну самку.
зверьков, но и то, что насекомые в дождь прячутся в недоступные для
бурозубок места и на поиски пищи последним приходится затрачивать
больше времени.
Малая бурозубка — Sorex minutus L.
Малая бурозубка распространена по всей области, заселяя боль-
шинство стаций, но уступая в численности предыдущему виду. За 6 лет
мы добыли 352 экз., что составляет 19% всех пойманных бурозубок. На
этом небольшом материале трудно проследить движение численности
по годам (табл. 5). По-видимому, повышенная влажность и большое
количество осадков в вегетационный период для этого вида менее благо-
приятны. Во всяком случае, в засушливые годы процент малых бурозу-
бок в отловах возрастает. Не случайно, они предпочитают более сухие
и прогреваемые участки леса. Связано ли это с особенностями питания
иди с комплексом абиотических факторов, сказать пока трудно. Извест-
но, что в отличие от обыкновенной бурозубки, малая лучше переносит
59
Таблица 5
Абсолютное и относительное количество малых бурозубок по годам
Показатели 1961 г. 1962 г. 1963 г. 1964 г. 1965 г. 1966 г. В среднем
Количество экз. на 100 ловушко-суток . . . 1.4 4,4 0,3 1,6 10,3 1,2 3,2
% от общего числа бу- розубок 12 19 26 20 32 8 19,5
воздействие прямых солнечных лучей. Селится она и по участкам силь-
но захламленного леса, и по берегам водоемов, среди корней прибреж-
ной растительности, и в светлых вересковых борах. Мы ловили малую
бурозубку в хвойно-смешанном заболоченном лесу, в спелом хвойном
лесу, в пойменных мелколиственных и дубовых лесах, на заливном лу-
гу, лесных вырубках, в бору. Больше всего их было добыто в спелом
хвойном черничнике и пойменных мелколиственных лесах. В годы подъе-
ма численности землероек малая бурозубка в вересковом бору состав-
ляла 50% добытых зверьков, т. е. являлась доминирующим видом.
Гнезд малой бурозубки нам найти не удалось. Питание ее незна-
чительно отличается от прочих бурозубок. В основном это различие обу-
словлено более мелкими размерами зверька. Именно поэтому в ее
рационе практически отсутствуют крупные жуки, мелкие грызуны, лягуш-
ки. Из 60 просмотренных желудков мы только в 3 (из пойменного оль-
шанника) обнаружили остатки дождевых червей. Основным кормом
служат муравьи (49 встреч), мелкие перепончатокрылые (34), пауки
(30), мелкие жуки (18). Шерсть грызунов отмечена только в 2 желуд-
ках, в 8 — семена хвойных пород (вероятно, ели). В неволе зверьки
охотнее всего поедали червей, а также мягкие ткани грызунов и лягу-
шек, в последнюю очередь — слизней. В незначительном количестве упо-
требляли зерна ячменя и ржи, семена ели. Ягоды (черника, брусника,
голубика, земляника, малина) неизменно оставались нетронутыми. Зве-
рек весом в 3 г ежедневно съедал от 4 до 9 г корма (в среднем 5,6 г),
что составляет 130—300% веса тела. Согласно И. В. Зильбермини
(1950), малая бурозубка может прожить без корма 5,5—9 часов. У нас
зверьки погибали через 4—5 часов.
Малая бурозубка начинает размножаться, по-видимому, с конца
апреля — начала мая. Соотношение полов, если судить по молодым
зверькам, пойманным в июле—августе, приближается к 1 : 1. Взрослые
размножавшиеся самки в 1965 г. составляли 20% данной половой груп-
пы. Первая беременная самка была добыта 10 мая 1967 г., последние
две — 9 августа 1962 г., а последняя кормящая— 14 августа 1965 г. Оче-
60
видно, период размножения занимает в среднем 4 месяца, однако это’
требует проверки и уточнения на более обширном материале, Число эм-
брионов (у 10 самок) колеблется от 6 до 10, в среднем оно равно 7,2.
Наш небольшой материал не позволяет с уверенностью судить о
числе генераций, Можно только предполагать, что взрослые зверьки
прошлого года рождения приносят в год по два помета (в конце июля и
в августе были добыты 2 старые беременные самки), молодые же сам-
ки-сеголетки в условиях короткого северного лета вторично размножать-
ся, по-видимому, не успевают, Таким образом, в Ленинградской области
у малой бурозубки имеются два пика размножения — в мае и июле—ав-
густе, В первом случае в размножении участвуют только перезимовав-
шие землеройки, во втором — и старые и молодые,
Средняя бурозубка — Sorex caecutiens Laxm.
Средняя бурозубка добывалась в Бокситогорском и Тосненском
районах и всюду по численности уступала обыкновенной и малой, Всего
мы поймали лишь 26 экз,, в том числе 18 в Бокситогорском районе, Кро-
ме того, в 1926 г, 1 экз, был добыт В, Н. Соколовым в Лемболовском
лесничестве, в устье р, Тайвоксе,
Зверьки были добыты в мелколиственном с примесью сосны лесу
(13 экз,), на вырубках, зарастающих березой и осиной (8), в ельнике-
черничнике (4) и в пойменном дубняке (1), В, Н, Соколов поймал сред-
нюю бурозубку на пойменном лугу у края канавы, В отношении питания
этого вида данных практически нет, поскольку у 16 зверьков желудки
оказались пустыми, в 10 содержались остатки хитина, В наших сборах,
относящихся к июлю—августу, было 8 взрослых и 16 полувзрослых сам-
цов и 2 половозрелые самки, из них одна с 7 эмбрионами (27 июля
1965 г,); вторая самка (18 августа 1966 г,) обладала хорошо развитой
генеративной системой (рога матки длиной 12 мм, влагалище 18 мм)
и, по-видимому, в этом году уже имела потомство.
Крошечная бурозубка — Sorex minutlssimus Zimm.
Крошечная бурозубка принадлежит к числу редких видов терио-
фауны нашей области, Мы добыли только одного взрослого самца в
хвойно-смешанном лесу Бокситогорского района, Это — пока единствен-
ный экземпляр данного вида из Ленинградской области,
Водяная кутора — Neomys fodiens Penn.
На территории области кутора (рис. 19) встречается повсеместно
и относится к обычным видам, Правда, за шесть лет мы добыли только
GI
Рис. 19. Кутора (Neomys fodiens). Фото Ю. Б. Пукинского.
26 экз. (около 2,3% всех землероек), но это объясняется не столько ма-
лочисленностью куторы, сколько выбором исследованных стаций. В го-
ды с дождливым летом относительная численность этого вида среди
добытых землероек заметно возрастает, поскольку кутора начинает засе-
лять более разнообразные стации, проникая глубоко в лес. Обычно ме-
ста ее обитания связаны с реками, озерами, болотами и прилегающими
к ним участками по топким берегам, поросшим разнотравьем, кустарни-
ками, с многочисленными нишами под корнями деревьев. Мы добывали
кутору в пойменных ольшанниках (8 экз.), в спелом хвойно-смешанном
лесу (1), на заливных пойменных лугах (9), на зарастающих вырубках
(6), в припойменном дубняке (2 экз.). Интересно, что на вырубках ку-
торы ловились не ближе чем в 500 м от водоемов, причем в 1966 г. — в
самые засушливые месяцы лета. Во всех случаях это были взрослые
землеройки (5 самцов и 2 самки). 22 ноября 1968 г. во время тропления
ласки в разреженном дубовом парке на высокой террасе в Старом Пе-
тергофе была найдена задавленная ею кутора. Все это говорит о боль-
шой подвижности зверьков и интенсивности поисков ими корма.
В. Н. Соколов добывал кутор в заболоченных лесах и на лугах Лембо-
62
ловского лесничества (18 экз.). А. М. Алекперов поймал 2 экз. в сы-
ром еловом лесу на берегу р. Саблинки Тосненского района и в старом
бору в окрестностях пос. Железо Лужского района.
Питание куторы изучено недостаточно. Остатки пищи в желудках
настолько измельчены, что определять их очень трудно. Переваривание
пищи, как у всех землероек, идет очень интенсивно, поэтому у боль-
шинства зверьков, отловленных в цилиндры, желудки бывают пустыми.
Из 23 просмотренных желудков 14 оказались пустыми, в остальных
большую часть содержимого составляла кашеобразная масса животного
происхождения, с включениями остатков дождевых червей (в 3 случаях)
и жуков (у 7 особей), причем у зверьков с вырубки преобладали хитино-
вые остатки, а из пойменных лесов — черви.
Наши данные о размножении куторы весьма фрагментарны. Нам
удалось добыть только 1 беременную самку с 3 эмбрионами (20 авгу-
ста 1965 г.) и 3 кормящих (17 июля и 20 августа 1965 г.). Кроме того,
19 июля 1965 г. мы обнаружили 12-дневного детеныша в пищевари-
тельном тракте гадюки, а 27 августа 1966 г. нашли на заливном сыром
лугу гнездо из сухой травы с еще слепыми, но уже покрытыми корот-
кой светлой шерстью детенышами. Размером они были вполовину
взрослого зверька (длина тела — 53, длина хвоста — 30, длина ступ-
ни— 15 мм). Из 18 кутор, добытых В. Н. Соколовым в Лемболовском
лесничестве, была только одна беременная самка с 4 эмбрионами не-
многим менее 10 мм длины (19 июня 1926 г.). Начало размножения ку-
торы, как и других видов землероек, очевидно, относится к началу мая.
Половая активность, по-видимому, заканчивается в начале августа, так
как, по литературным данным, беременность длится 1,5—2 месяца, и
мало вероятно, чтобы выкармливание детенышей могло происходить
успешно в холодные осенние месяцы. Нам кажется сомнительной воз-
можность двух генераций у куторы в условиях нашей области, хотя в
южных частях ареала она может иметь до трех пометов (В. А. Попов,
1960).
ОТРЯД РУКОКРЫЛЫЕ — CHIROPTERА
Летучие мыши Ленинградской области изучены значительно хуже
остальных млекопитающих. Установлен лишь список видов. Выяснить
особенности их распространения мешает почти полное отсутствие дан-
ных.из восточной половины области и смежных территорий: Новгород-
ской, Вологодской и большей части Псковской областей, а также Ка-
рельской АССР. Несколько лучше исследованы Эстонская ССР и Фин-
ляндия, а на юге — Валдайская возвышенность. В связи с этим при
составлении карт и биологических очерков мы были вынуждены выйти за
пределы нашей области и стремились дать общее представление о рас-
пространении и степени изученности рукокрылых во всем Северо-Западе.
63
Рис. 20. Участок Саблинской пещеры. Фото П. П. Стрелкова.
Численность летучих мышей в Ленинградской области низкая, встре-
чаются они спорадически и очень неравномерно заселяют различные
биотопы. Увидеть летающего зверька даже за многочасовые ночные
экскурсии удается далеко не всегда. Особенно это относится к обшир-
ным массивам болот и хвойных лесов северных и восточных районов.
Чаще встречаются летучие мыши по опушкам смешанных лесов, у во-
доемов и вблизи населенных пунктов. Синантропия настолько характер-
на для северных рукокрылых, что встретить их в естественных ланд-
шафтах труднее, чем в культурном. В жилых и хозяйственных построй-
ках большинство видов легко находит себе подходящие убежища,
а вблизи них и благоприятные условия для кормежки.
64
Сведения по образу жизни летучих мышей Ленинградской области
в летнее время фрагментарны или отсутствуют. Значительно полнее
изучен ход зимней спячки у оседлых видов, которые на зиму концен-
трируются в заброшенных пещерах-штольнях, оставшихся после добычи
кварцевых песков (Стрелков, 1958). Наиболее интересны из них группа
Саблинских пещер близ пос. Ульяновка Тосненского района (рис. 20),
Староладожские пещеры у с. Старая Ладога на р. Волхов и Корповские
близ г. Луга. Все они представляют сложные лабиринты ходов и залов,
тянущиеся под землей на расстояние от нескольких десятков до многих
сотен метров. Микроклимат этих убежищ (высокая влажность, умерен-
но низкая температура) очень благоприятен для спячки летучих мышей.
В середине прошлого десятилетия в Саблинских и Староладожских
штольнях ежегодно зимовало по нескольку сотен зверьков. Массовые
зимние скопления летучих мышей в пещерах-штольнях Ленинградской
области представляют уникальное для Севера явление. К сожалению,
неукрепленные подземелья быстро разрушаются, а многочисленные ту-
ристы уничтожают и разгоняют зимующих животных, численность кото-
рых в последние годы повсюду резко уменьшилась, а местами они почти
исчезли.
При составлении настоящего очерка использованы собственные дан-
ные, коллекции ЗИН АН СССР и Зоологического музея МГУ, а также
имеющиеся литературные источники. X. И. Линг любезно предоставил
нам неопубликованные карты распространения летучих мышей в Эсто-
нии, за что мы ему глубоко признательны.
Прудовая ночница — Myotis dasycneme Boie
В пределах Ленинградской области прудовая ночница (рис. 21) до-
бывалась несколько раз в летнее время, и известны два места ее зи-
мовки. Несомненно, что она встречается далеко не столь часто, как
близкая ей водяная ночница, однако считать ее редкой не позволяет
большое число зверьков, регулярно зимующих в Староладожских пе-
щерах. Прудовой ночнице свойственна значительная спорадичность
распространения (рис. 22). Севернее Ленинградской области — в Каре-
лии и Финляндии — она не найдена, однако в коллекции ЗИН АН СССР
хранится 1 экз., добытый в Архангельской области.
В летнее время прудовые ночницы тесно связаны местами кормеж-
ки с прудами, озерами, спокойно текущими реками. Летние убежища
их в Ленинградской области неизвестны. В Эстонии ночниц находили
в дупле липы (совместно с нетопырями Натузиуса) и за оконными став-
нями. Единственная на Северо-Западе большая колония размножаю-
щихся самок на островах оз. Селигер размещалась под куполом дере-
вянной церкви.
5 Зак. 351
65
Рис. 21. Прудовые ночницы (Myotis dasycneme), зимующие в пещере. Волхевский
район. Фото П. П. Стрелкова.
По наблюдениям В. Н. Соколова в Лемболовском лесничестве (Ка-
рельский перешеек), прудовая ночница встречалась над одним из за-
ливов Большого Лемболовского озера. В период белых ночей она летает
только при наступлении наибольшей темноты. 23 и 30 июня 1927 г. здесь
были добыты 2 беременные самки, имеющие по одному эмбриону (дли-
ной 15 мм и «не более горошины»). 3 самки, пойманные 10 августа
1926 г., не имели никаких следов беременности.
Ежегодно в Староладожских пещерах зимует до 100—150 особей
обоего пола при явном преобладании самцов; за три сезона (1954—
1957 гг.) здесь было окольцовано 143 самца и 97 самок. До 10—20 осо-
бей ежегодно зимует также в Саблинских штольнях; единичные зверь-
ки найдены в пещерах Лаагри под Таллином, а один — в подвалах
Нарвской крепости. Зверьки появляются в зимних убежищах в послед-
ней декаде сентября; массовое переселение продолжается до середины—
конца октября, с максимумом в первой половине этого периода. В на-
чале преобладают старые, хорошо упитанные самки, позднее — самцы
и молодые животные. Они залетают в пещеры поодиночке или неболь-
шими группами (одного или разного пола), часто вместе с водяными
66
ночницами, преимущественно с вечера и в первую половину ночи. Лёт
наблюдается при любой погоде, но в ненастье интенсивность его умень-
шается. Иногда почему-то прилет временно прекращается. Зимуют пру-
довые ночницы преимущественно в глубине штолен, отдавая предпочте-
ние высоким, нередко залитым водой частям подземелья. Располагаются
обычно на высоте 1,5—3 м охотно занимают вертикальные, реже гори-
• 1 * 2 *3 • 4
Рис. 22. Распространение некоторых видов рукокрылых в Ленин-
градской области и на смежных территориях.
7— прудовая ночница (AIyo?/s dasycneme)', 2 — водяная ночница (Jf. daubenloni)\
3 — ночница Наттерера (Af. naitereri); 4 — усатая ночница (Ж. myslacinus).
зонтальные трещины и ниши в стенах. Весьма общественный вид; нарав-
не с одиночными особями постоянно встречаются группы от 2—3 до 20
зверьков одного или разного пола. В ходе зимы наблюдается перерас-
пределение животных: количество одиночек постепенно сокращается,
увеличивается число зимующих в группах. Возрастает также количество
особей, скрывающихся в различных укрытиях. По-видимому, некоторые
животные бывают очень привязаны к месту своей зимовки. Нам извест-
5*
67
ны определенные трещины и ниши, которые занимаются одними и теми
же особями регулярно из года в год.
Весеннее пробуждение, независимо от хода весны, начинается во
второй декаде апреля, носит массовый характер и сопровождается ожив-
ленными полетами зверьков по пещере, особенно у выходов. Нередко
наблюдаются кратковременные «пробные» вылеты наружу. Время вы-
лета из убежищ зависит от характера погоды и приходится обычно на
конец апреля—начало мая. Первыми улетают половозрелые самки; от-
лет самцов и молодых животных растягивается иногда вплоть до сере-
дины—конца мая.
Кольцевание показало, что прудовые ночницы в значительно боль-
шем числе возвращаются на место зимовки, чем зимующие здесь же
другие виды. В первый год после кольцевания мы находили в пещере от
20 до 45% меченых зверьков. Самки возвращались значительно реже
(в среднем 9%), чем самцы (40%). В одном случае вернулось 80%
окольцованных в предыдущий год самцов. Только один экземпляр был
встречен спустя 8 лет после кольцевания. v
По-видимому, большинство самок приступает к размножению в
возрасте двух лет. Осенью, при переселении в зимние убежища, у боль-
шинства половозрелых самок в половых путях уже можно обнаружить
живых сперматозоидов. Спаривание продолжается и в зимнее время;
к весне поголовно все самки, включая молодых неполовозрелых, ока-
зываются осемененными. Мы неоднократно, почти во все зимние месяцы,
наблюдали спаривающихся ночниц, которых легко обнаружить по ха-
рактерному громкому крику самца. Иногда самцы спариваются с сон-
ными, не проснувшимися из спячки самками.
Водяная ночница — Myotis daubentoni Kuhl
Один из самых обыкновенных видов. Найден во многих пунктах
Ленинградской и смежных областей как в летнее время, так и зимой
(см. рис. 22). В Эстонии также весьма обычен. В южной и юго-запад-
ной Финляндии занимает второе место после усатых ночниц. В Карелии
редок.
Мы встречали водяных ночниц по берегам озер и рек, когда они в
сумерках охотились низко над водой. В Лемболовском лесничестве
26 июня и 16 июля 1926 г. и 7 июля 1927 г. добыты 3 беременные самки
с эмбрионами до 25 мм длиной. Остальные 5 самок, пойманные в те же
числа, не имели заметных признаков беременности. В Финляндии водя-
ные ночницы обитают небольшими колониями (до 10 экз.) в дуплах,
скворечниках, под мостами, в старых деревянных постройках, неизменно
вблизи водоемов. В Эстонии также держатся летом вблизи водоемов,
хотя иногда встречаются в парках п в отдалении от воды.
68
Зимующие водяные ночницы найдены почти во всех пещерах Ленин-
градской области и Эстонии. Численность их обычно не превышает
10—20 экз., и только в Староладожских штольнях ежегодно собирается
до 200 животных.-Количественное соотношение полов равное; например,
зимой 1954/55 г. в Старой Ладоге было окольцовано 85 самцов и 90
самок. Водяные ночницы появляются в зимних убежищах в последней
декаде сентября. Массовое переселение в пещеры продолжается до се-
редины октября и полностью заканчивается к концу месяца, т. е.
примерно в те же сроки или немногим дольше, чем у прудовых ноч-
ниц. Зверьки влетают в пещеру только в темное время суток, преиму-
щественно с вечера и в первую половину ночи, при любой погоде, хотя
при дожде и ветре активность падает. По-видимому, большинство появ-
ляющихся у места зимовки летучих мышей не сразу стремится попасть
внутрь подземелья. В период их массового прилета всю ночь над пеще-
рой можно видеть 5—6, а то и 10 пролетающих животных. Чаще пара-
ми или небольшими цепочками, как бы гоняясь друг за другом, зверьки
безостановочно мелькают в лунном свете, то исчезая, то появляясь
вновь. От этого кружащегося хоровода внезапно отделяются одиночки
или целые группы, в которых каждое последующее животное точно по-
вторяет движения предыдущего, и скрываются в подземелье; передние
словно увлекают за собой задних. Этим определяется характерная пре-
рывистость при влете животных в пещеру; после значительного пере-
рыва с короткими интервалами прилетает сразу несколько зверьков или
одновременно целые их группы. Последние могут состоять из особей
одного или разного пола и даже видов — обычно водяные, прудовые и
усатые ночницы. В начальную фазу прилета среди водяных ночниц пре-
обладают взрослые самки, позднее — самцы и молодые животные.
Зимуют водяные ночницы обычно в глубине штолен, при темпера-
туре 4—6°. В обширных Староладожских пещерах они держатся, как
правило, поодиночке, редко по два, располагаясь на небольшой высоте
(1—2 м) от пола (рис. 23). В щели и трещины они забираются здесь не
часто, но в небольших пещерах постоянно прячутся в различные укры-
тия, иногда по нескольку штук вместе. Не избегают близкого соседства
других видов. Частота пробуждений из зимней спячки, по сравнению
с другими видами этого рода, относительно высока. По наблюдениям зи-
мой 1959/60 и 1962/63 гг., продолжительность непрерывного сна колеба-
лась от одной (минимальный промежуток времени между наблюдения-
ми) до семи недель и в среднем была равна примерно двум с половиной
неделям. Пробуждение независимо от хода весны всегда начинается
в середине апреля. Этот период характеризуется оживленными полета-
ми просыпающихся зверьков в пещере, особенно вблизи выхода. Здесь
они пролетают почти беспрерывно, приближаются к самому выходному
отверстию, иногда вылетают наружу, но обычно сразу же возвращаются
6Э
Рис. 23. Водяная ночница (Myotis daabentoni}.
Волховский район. Фото П. П. Стрелкова.
Весеннее оживление, однако,
никогда не захватывает од-
новременно всех животных.
Часть их продолжает спать,
другие только просыпаются
и заменяют активных осо-
бей, которые, полетав, вско-
ре успокаиваются и вновь
засыпают. Для Староладож-
ских пещер характерно,
что зимовавшие,поодиночке
водяные ночницы весной
иногда собираются в неболь-
шие группы численностью
до 50 особей. Время массо-
вого вылета из зимних убе-
жищ зависит от хода весны
и приходится обычно на по-
следнюю декаду апреля —
начало мая. Первыми исче-
зают половозрелые самки;
самцы и молодые самки мо-
гут частично задерживаться
на местах зимовок вплоть до
начала лета. Так, холодной
и затяжной весной 1955 г.
значительное число водяных,
а также прудовых ночниц
оставалось в Староладож-
ских штольнях до конца мая, а вылет последних водяных ночниц мы на-
блюдали вплоть до 5 июня. Летучие мыши покидают зимние убежища
только ночью, поодиночке или группами из 2—3 зверьков.
По-видимому, большинство самок приступает к размножению в
двухлетнем возрасте. Осенью, при появлении в зимних убежищах, лишь
у незначительной части самок в половых путях обнаруживаются живые
сперматозоиды. Основная масса их спаривается зимой, и к весне все
самки, включая молодых^ оказываются осемененными.
Кольцевание водяных ночниц в Староладожских штольнях показа-
ло, что на старые места зимовки возвращается лишь незначительное
их количество. Процент вернувшихся на первый год зверьков менялся
в разные годы от 11 до 26 (в среднем всего 19%), т. е. был заметно ни-
же, чем у прудовых ночниц. Различий в поведении самцов и самок не
отмечено. В двух других, меньшего размера пещерах вернувшихся зверь-
70
ков оказалось больше (порядка 30—40%). Возможно, что указанная раз-
ница объясняется трудностью выявления всех окольцованных животных
в больших подземельях типа Староладожских. Две окольцованные
ночницы пойманы вне зимних убежищ. Самка, помеченная 18 сентября
1955 г. в Саблинских пещерах, в августе 1957 г. поймана у оз. Силон-
да, близ д. Васкелово Всеволожского района, примерно в 84 км к северо-
западу по прямой. Другой зверек, окольцованный 7 февраля 1963 г. в
Староладожских штольнях, отловлен 19 мая того же года на берегу
р. Сяси, в 15 км к востоку. Среди особей этого вида только одна носила
кольцо 7 лет.
Ночница Наттерера — Myotis nattereri Kuhl
Для нашей области известно всего 5 точек встреч ночницы Натте-
рера, так что, по-видимому, здесь она сравнительно редка, так же как
в Эстонии (имеется всего лишь одна старая находка) и южной Финлян-
дии (см. рис. 22). Д4ОЖНО предполагать, что северная граница нашей
области примерно совпадает с северным и северо-восточным пределами
ареала этого вида. Особенности его распространения совершенно неяс-
ны: по.всей европейской части СССР ночницы Наттерера встречаются
спорадически; редкие находки отделены друг от друга большими рас-
стояниями. К югу от Ленинградской области их добывали лишь в окрест-
ностях Москвы, к востоку — на юге Кировской области.
Наблюдения за образом жизни ночниц Наттерера относятся исклю-
чительно к зиме. Ежегодно несколько десятков их зимует в Саблинских
штольнях, где в 1952—1956 гг. было окольцовано 43 самки и 51 самец.
Характерной особенностью ночниц Наттерера следует считать позднее
появление в зимних убежищах. Регулярно встречаться здесь они начи-
нают лишь с середины, изредка с начала ноября; за шесть лет наблю-
дений лишь 2 одиночные особи встречены в середине и конце октября.
Осенью 1953 г. первая ночница была найдена 15 ноября, в 1954 г.—
25 ноября, в 1955 г. — 26 декабря, в 1956 г. — 3 ноября. После первых
ноябрьских находок зверьки попадаются в пещерах регулярно, во все
возрастающем количестве; максимальная их численность наблюдается
в середине зимы. Зимуют ночницы Наттерера обычно в глубине штолен,
при температуре 4—7°. Держатся чаще одиночно, иногда группами из
2—3 зверьков. Очень склонны забиваться в различные трещины и щели
стен или потолков, что затрудняет поиски животных. Не избегают близ-
кого соседства других видов. Как и у остальных видов, зимняя спячка
время от времени прерывается краткими периодами бодрствования.
Некоторые особи просыпаются крайне редко; например, одна провела в
непрерывной спячке без всяких признаков пробуждения около 5,5 мес.,
другая — более 4 мес. Однако большинство ночниц просыпается и пере-
71
мещается значительно чаще: зимой 1959/60 г. средняя продолжитель-
ность непрерывного сна равнялась примерно 4 неделям. Количество
просыпавшихся особей составило от 10 до 30% животных, на-
ходившихся под наблюдением в течение недели. Интересно, что чере-
дование подъемов и спадов активности было совершенно синхронно с
таковыми усатых ночниц. Причины этих колебаний остаются неясными;
попытки сопоставить их с изменениями наружной температуры и атмо-
сферного давления не дали результатов. Пробуждение и весенний вылет
приходится на конец апреля — первые числа мая. Отдельных запаздываю-
щих особей (обычно самцов) можно встретить на местах зимовок до
середины и даже до конца мая.
В Саблинских штольнях нами было окольцовано 107 экз., из них
внсвь добыто всего 15. Среди последних резко преобладали самцы: про-
цент возврата у них достигал 20 (против 8% у самок). Одна из самок
была поймана через 9 лет после кольцевания. Зимовки ночниц Наттере-
ра во всех других пещерах Ленинградской области и Эстонии не обна-
ружены. Единственное исключение — молодой зверек, пойманный 9 но-
ября 1956 г. в Корповской пещере под Лугой; после кольцевания он
исчез и более здесь не появлялся.
Усатая ночница — Myotis mystacinus Kuhl
Усатая ночница в Ленинградской области обычна. Она широко рас-
пространена по всему Северо-Западу (см. рис. 22) и по числу находок
занимает одно из первых мест. В южной и средней Финляндии считает-
ся самым многочисленным видом летучих мышей.
Некоторое представление об образе жизни усатых ночниц в летнее
время дают наблюдения в Эстонии, Финляндии, Вологодской области.
Там они обитают по опушкам лесов, чаще лиственных, иногда в лесных
гривах среди моховых болот. Нередко встречаются в старых парках,
вблизи водоемов и в населенных пунктах. Убежищами служат дупла,
пустоты за отставшей корой, поленницы дров в лесу, различные части
зданий (включая печные трубы), щели в настилах мостов. В Эстонии
попадаются чаще поодиночке, в Финляндии находили колонии до 30
особей. По данным финских зоологов, далеко от своих убежищ усатые
ночницы не улетают; охотничьи участки очень постоянны и обычно не
превышают 50 м в диаметре. В лесу кормятся на высоте 6—9 м; на от-
крытых местах (кустарники, края лугов и болот) и над водой, особенно
осенью, охотятся на высоте всего 0,5—2 м. Вылетают на кормежку позд-
но, после захода солнца; однако весной и осенью иногда активны и в
дневные часы.
В Финляндии зимующих усатых ночниц находили в хлевах. Имеют-
ся данные, что в северной Европе они проводят зиму в глубоких, непро-
72
мерзающих трещинах скал. В Ленинградской области и Эстонии най-
дены только в глубоких пещерах. В большинстве случаев они встречены
единично; лишь в Староладожских штольнях ежегодно зимует несколь-
ко десятков животных, а в Саблинских пещерах в 1952—1954 гг. насчи-
тывалось не менее 100—150 особей. В обоих этих убежищах резко пре-
обладают самцы, составляющие около 70% популяции.
Прилет усатых ночниц на зимовку начинается в последней декаде
сентября и практически заканчивается к концу октября. Первыми появ-
ляются в зимних убежищах старые, хорошо упитанные самки. Обычно
зимуют в глубине подземелий, при температуре 3—6°, однако отдельные
зверьки иногда встречаются вблизи выходов, где температура и влаж-
ность воздуха ниже и менее постоянны. Весьма характерна для усатых
ночниц привычка забираться в узкие трещины или ниши, где найти их
трудно; вместе с тем, многие особи держатся открыто на стенах подзе-
мелий. Часто собираются группами по 2—3 экз., нередко присоединяют-
ся к другим видам, особенно к ночницам Наттерера и прудовым, реже к
ушанам. Группы зимующих совместно усатых ночниц довольно устойчи-
вы и сохраняются длительное время. Зимой 1959/60 г. в Саблинских пе-
щерах некоторые особи наблюдались в непрерывной спячке до 8—10 не-
дель; средняя продолжительность непрерывного сна, как и у ночниц
Наттерера, составляла около 4 недель. Как мы уже отмечали, изменения
активности в течение зимы у двух этих видов отличались полной син-
хронностью. Начало весеннего вылета усатых ночниц из зимних убежищ
приходится на конец апреля—начало мая. Они заметно дольше других
видов задерживаются на местах зимовок и продолжают регулярно встре-
чаться в пещерах до конца мая и даже начала июня; обычно это бывают
самцы или молодые самки.
По данным кольцевания, на старое место зимовки возвращается
лишь 10—20% особей, причем самцы в значительно большем числе
(14%), чем самки (4%). Известен один случай отлова самца через
8 лет.
Размножаться самки начинают в возрасте двух лет. Спаривание
происходит в зимних убежищах. В момент ухода на зимовку 90% самок
еще не осеменены; с осени до весны количество копулировавших живот-
ных постепенно возрастает и к моменту вылета у всех взрослых самок
можно обнаружить живых сперматозоидов. По данным финских зоо-
логов, единственный детеныш рождается в середине июля.
Численность усатых ночниц, ранее весьма обычных в Саблинских
пещерах, в настоящее время резко сократилась. В зимы 1952—1954 гг.
они составляли около 50% всех окольцованных летучих мышей, но уже
в 1955 г. — только 20%. В настоящее время здесь зимует всего несколь-
ко десятков зверьков.
73
Ушан — Plecotus auritus L.
Широко распространенный и обычный в Ленинградской области вид
(рис. 24). Нередок, очевидно, и в смежных областях. Большинство на-
ходок ушанов в Ленинградской области и Эстонии сделано зимой; в дру-
гие сезоны они попадаются реже, поэтому сведения об образе жизни в
Рис. 24. Распространение ушана и северного кожанка в Ленинградской
области и на смежных территориях.
/ — ушан {Plecotus auritus); 2 — северный кожанок (Eptesicus nilssoni).
летнее время очень скудны. По-виднмому, ушаны тяготеют к человече-
ским поселениям и чаще встречаются в условиях культурного ланд-
шафта. Летом 1842 г. один зверек был пойман в здании Зоологического
музея в Петербурге. В Ленинградской области единственная колония
была найдена в дупле дерева близ пос. Ульяновка Тосненского района.
В Эстонии также единственная колония помещалась на чердаке дома.
В середине июля здесь были добыты 4 взрослые самки, 2 взрослых сам-
ца и 4 молодых (из них 2 мертвых). В южной и средней Финляндии, где
74
Рис. 25. Ушан (Plecotus auritus). Фото В. П. Дмитриевой.
ушан сравнительно редок, его чаще встречают поодиночке в различных
частях построек.
На охоту ушаны вылетают с темнотой и кормятся всю ночь (рис. 25).
Чаще других видов ловят не летающих насекомых, а собирают их в
кронах деревьев, чему способствует медленный, но чрезвычайно манев-
ренный, порхающий полет. Могут почти вертикально подниматься и
спускаться с ветки на ветку, а также, часто махая крыльями, зависать
па одном месте в воздухе. Среди остатков пищи, собранных в Эстонии
на месте обитания упомянутой выше колонии, преобладали крылья ба-
бочек Parastichtis lateritia и в очень большом количестве были пред-
ставлены остатки двукрылых (Brachycera), сетчатокрылых (Chrysopi-
dae) и перепончатокрылых.
Зимние убежища ушанов достаточно разнообразны. В противопо-
ложность ночницам они отличаются холодоустойчивостью и терпимы к
75
низкой влажности места зимовки. Нам были доставлены 2 ушана, зи-
мовавшие в подвале каменной церкви пос. Осьмино, где в конце февраля
температура падала до —7°. Близ ст. Кикерино Волосовского района
ушанов неоднократно находили зимой в коротких (5—10 м длиной),
сильно промерзающих выработках известняка. Трижды нам доставля-
лись зверьки, зимовавшие в стенах колодезных срубов. Ушаны найдены
во всех пещерах Ленинградской области и Эстонии и должны считаться
здесь самым обычным зимующим видом. Численность их в разных под-
земельях колеблется от 3—5 экз. до нескольких десятков особей, но в
Саблинских пещерах в 1952—1955 гг. достигала 150—200 экз. обоего
пола в равной пропорции. Столь высокая концентрация ушанов нигде
более в СССР не известна.
Зимняя спячка начинается сравнительно поздно. В сентябре и на-
чале октября немногочисленные отловленные в подземных убежищах
зверьки еще продолжали питаться: желудки у вскрытых особей бывали
заполнены зеленовато-бурой массой, предположительно, разжеванными
и полупереваренными остатками куколок или гусениц. Массовое пере-
селение на места зимовки начинается с середины октября и продол-
жается до середины—конца ноября; единичные запаздывающие особи
появляются даже в течение декабря. Нередко случается, что животные
переселяются в зимние убежища уже после установления морозной по-
годы и снегопадов. Например, 7 ноября 1954 г., при температуре —5°,
мы поймали при попытке влететь в Корповскую пещеру старую, зимо-
вавшую здесь и в предыдущем году самку. Трудно предположить, что в
ноябре ушаны продолжают активную жизнь и питаются. Вероятнее, что
они меняют первоначально выбранные убежища на более благоприят-
ные. Косвенно это подтверждается неоднократными встречами в пещерах
зверьков со следами обморожения на ушах и конечностях. В подземных
убежищах ушаны зимуют при разнообразных температурах (от 1 до 7°),
но явно предпочитают прохладные части подземелий (3—5°). Особенно
хорошо это заметно во вторую половину зимы, когда наблюдается кон-
центрация ушанов в прилежащих к входам участках. В глубинных, наи-
более теплых частях штолен несколько чаще встречаются старые самки,
которые, по-видимому, более упитаны, чем самцы и молодые животные.
Держатся ушаны обычно поодиночке или на небольшом расстоянии
друг от друга, редко и лишь на короткое время собираясь в тесные
группы из 2—3 зверьков. Зимуют они как открыто на стенах, так и в
трещинах, которые ушаны особенно часто занимают в небольших,
сильно охлаждающихся пещерах, на продуваемых сквозняками участ-
ках, а также там,-где животных часто беспокоят люди. Встречаются
ушаны на разной высоте, обычно в пределах 1,5—2 м\ ниже (на высоте
0,3—0,5 м) они чаще зимуют в теплых подземельях, используя, по-види-
мому, вертикальный градиент температур.
76
Зимняя активность ушанов выше, чем у других видов. Хотя отдель-
ные особи могут провести в непрерывном сне до 8—10 недель, большин-
ство просыпалось и перемещалось значительно чаще: зимой 1959/60 г.
средняя продолжительность непрерывного сна ушанов в Саблинских
пещерах составляла примерно 3 недели и была значительно меньше, чем
у ночниц усатых и Наттерера. В январе—марте 1963 г., когда ушаны
спали особенно неспокойно, средняя продолжительность их непрерыв-
ного сна равнялась всего 2 неделям. Наблюдения в разных частях под-
земелья показали, что зверьки просыпаются несколько чаще там, где
выше температура. Средняя продолжительность непрерывного сна жи-
вотных, находившихся при температуре 3,5—4,5°, составляла около
20 дней, при 5—5,5° — примерно 15 дней. На протяжении зимы коли-
чество проснувшихся за неделю особей менялось в пределах от 11 до
53% от находившихся под наблюдением животных. По-видимому, на
них влияют какие-то внешние факторы, которые могут повышать или
подавлять активность. Действительно, зимой 1959/60 г. было точно уста-
новлено, что подъем атмосферного давления сопровождался уменьше-
нием количества проснувшихся зверьков, падение давления увеличи-
вало его.
Весеннее пробуждение ушанов начинается в конце марта—первых
числах апреля: резко увеличивается число просыпающихся животных и
частота пробуждений отдельных особей, а также, видимо, возрастает
продолжительность их бодрствования. Часто можно видеть летающих
по пещере зверьков, наблюдать, что они настойчиво подлетают к выхо-
дам, а иногда совершают «пробные» вылеты наружу. Весеннее оживле-
ние не захватывает, однако, одновременно всех животных; часть их
продолжает оставаться в глубокой спячке вплоть до полного заверше-
ния вылета. Последний обычно начинается в начале апреля и полностью
завершается к концу месяца; пик вылета приходится в среднем на вто-
рую декаду. За 6 лет наблюдений после 20 апреля мы отмечали в пе-
щерах только единичных особей, и лишь в крайне холодную, затяжную
весну 1955 г. значительное число ушанов оставалось там вплоть до
27 апреля. Покидают места зимовок ушаны поодиночке, исключительно
в темное время суток. Более раннего отлета старых самок, по сравне-
нию с самцами и молодыми животными, у этого вида мы ни разу не от-
мечали.
Кольцевание показало, что на следующий год на старое место зи-
мовки обычно возвращается лишь незначительное количество зверьков,
и зимующая популяция ежегодно возобновляется преимущественно за
счет притока новых особей. На следующий год после кольцевания воз-
вращалось от 0 до 29% животных, причем эти показатели сильно меня-
лись по годам в разных убежищах. Три ушана в Саблинских штольнях
были отловлены через 7 лет и достигли возраста не менее 7,5 года.
77
Спариваются ушаны преимущественно в зимних убежищах. Осенью,
в момент ухода на зимовку, осемененными оказываются всего 10—15%
самок. В ходе зимы количество копулировавших животных постепенно
возрастает, и весной у всех самок можно обнаружить живых спермато-
зоидов. В отличие от других видов молодые самки осеменяются столь
же часто, как и взрослые, что, возможно, связано с более ранним, чем
у ночниц, наступлением половой зрелости. Детеныши у ушанов рожда-
ются, по-видимому, в начале июня.
В настоящее время численность зимующих ушанов в Саблинских
пещерах (равно как и в других пунктах Ленинградской области) резко
сократилась и едва достигает нескольких десятков особей. Тому виной
в первую очередь многочисленные экскурсанты. Смертность ушанов от
естественных причин здесь сравнительно невелика: регулярно, но в не-
большом числе мы находили трупы утонувших зверьков в затопленных
частях подземелий; в 7 случаях отмечена гибель от истощения. По-види
мому, значительно выше смертность среди ушанов, зимующих в менее
защищенных от холода убежищах. Сильное понижение температуры угро-
жает не только непосредственной гибелью от замерзания, но также вы-
зывает повышенный расход энергетических запасов, что приводит к
преждевременному истощению. Весной нам несколько раз приносили
настолько истощенных животных, что они не могли летать и позволяли
брать себя в руки.
Нетопырь Натузиуса — Pipistrellus nathusii Keys, et Blas.
Через нашу область проходит северная граница ареала этого вида,
связанного с широколиственными и смешанными лесами (рис. 26). Нето-
пыри дважды добывались в Лужском и Кингисеппском районах, а так-
же на ст. Лахта. Не исключено, что они могут быть встречены и в райо-
нах, пограничных с Новгородской областью, в частности по долине
Волхова. В Финляндии и Карелии нетопырь не найден вовсе, но в Эсто-
нии, равно как и на Валдайской возвышенности, обычен.
В Ленинградской области поймано всего несколько особей — все
взрослые самки. В Эстонии среди 17 добытых экземпляров имеются
только 2 самца. Численное преобладание самок в летних сборах нето-
пырей Натузиуса характерно и для других частей ареала в европейской
части СССР. Это явление может быть обусловлено разным образом
жизни самцов и самок в летнее время: первые держатся одиночно или
небольшими группами, ведут себя очень скрытно и редко попадаются
в руки исследователей; самки же собираются для размножения больши-
ми колониями и более заметны. Возможно также, что самцы частично
задерживаются в районе зимовок и держатся летом вне мест размноже-
ния самок.
78
Экология нетопырей Натузиуса на Севере не изучена. В Эстонии их
колонии численностью от 10 до 50 особен встречаются в парках и вблизи
водоемов. Убежищами служат дупла, ниши за оконными ставнями и
тому подобные укрытия. Из двух колоний, найденных в Ленинградской
сбласти, одна размещалась на чердаке старого деревянного дома в
д. Туровка, близ пос. Красные Горы Лужского района, другая — в зда-
нии бывш. экскурсионной станции в пос. Лахта.
-/ 4-2 и-з А-4
Рис. 26. Распространение некоторых видов рукокрылых в Ленинградской
области и на смежных территориях.
1 — нетопырь Натузиуса (Pipistreiiiis naihusii)\ 2 — нетопырь-карлик (Р. pipistrelius)’, 3— рыжая
вечерница (Nyctaius noctuia)’, 4 — двухцветный кожан (Vespertiilo marinas).
В средней и северной полосе европейской части СССР нетопыри
Натузиуса не зимуют, совершая дальние миграции. Под Москвой они
исчезают в конце августа—начале сентября, весной появляются в по-
следней декаде апреля. Места зимовок северо-западной популяции не
установлены.
79
Нетопырь-карлик — Pipistreiius pipistreiius Schreb.
В пределах Ленинградской области не обнаружен, если не считать
недостаточно точного указания И. Фишера (Fischer, 1869) на наличие
этого вида в бывш. Лужском уезде. Северная граница ареала проходит
значительно южнее и западнее,1 пс-видимому через северные районы
Калининской области (Новоржев, оз. Селигер) и восточную половину
Эстонии, где немногочисленные нетопыри-карлики изредка встречаются
в колониях нетопырей Натузиуса (см. рис. 26). Однако полностью не
исключено, что первые из них могут иногда проникать в Псковскую и
Новгородскую области, а отсюда и в смежные районы Ленинградской
области.
Рыжая вечерница — Nyctaius noctuia Schreb.
Дважды рыжая вечерница была добыта в ближайших окрестностях
Ленинграда (Петергоф, Парголово) в конце прошлого века. Вид упо-
минается Фишером (1869) для бывш. Лужского уезда. Нами он наблю-
дался два раза: 19 июля 1960 г. три зверька кружились высоко над
поймой р. Оредеж, в его среднем течении, близ д. Бор; в середине ав-
густа 1962 г. один зверек кормился над оз. Омчино, на окраине г. Луги.
Неоднократно вечерницы отмечались в окрестностях Луги и другими
наблюдателями. Мы предполагаем, что помимо юго-западных районов
нашей области, рыжие вечерницы должны встречаться в пойменных ле-
сах цо Волхову, а также вдоль южного побережья Финского залива,
откуда они, и проникают, вероятно, в лесопарковую зону вокруг Ленин-
града. Через Ленинградскую область проходит, несомненно, северная
граница ареала этого вида, связанного в своем распространении с ши-
роколиственными и смешанными лесами (см. рис. 26). В Эстонии редок;
в Финляндии, по-видимому, известна лишь одна достоверная находка
в районе Порккала-Удд. Отмечен в 70-х годах прошлого столетия в
бывш. Холмском уезде (юг нынешней Новгородской области). На Вал-
дайской возвышенности, а также по всей Калининской области рыжие
вечерницы очень обыкновенны, а местами многочисленны. Были най-
дены на Молого-Шекснинском междуречье до его затопления и продол-
жают жить на территории Дарвинского заповедника.
Образ жизни рыжих вечерниц на Севере не изучен. В Молого-
Шекснинском междуречье их небольшие колонии находили в пойменных
лесах с большой примесью широколиственных пород, в дуплах старых
осин, выдолбленных дятлами. Единственная описанная в Эстонии коло-
ния из 13 особей помещалась в парке, в дупле березы на высоте 6 лг
1 По непроверенным данным А. П. Шестакова (1926), указан для Молого-Шекс-
нинского междуречья до его затопления.
80
Рис. 27. Северный кожанок (Eptesicus nilssoni). Фото II. П. Стрелкова.
В условиях средней и северной полосы европейской части СССР типич-
но перелетный вид. Местом зимовки северо-западной популяции служит,
по-видимому, Центральная Европа.
Северный кожанок — Eptesicus nilssoni Keys.
Широко распространен по всему Северо-Западу, в частности в
Ленинградской области (см. рис. 24), но нигде, видимо, не бывает мно-
гочисленным. В Эстонии, Финляндии и Вологодской области обычен в
лесах разного типа, около водоемов и вблизи селений (не исключая
большие города). Летние убежища очень разнообразны: чердаки, про-
странства за ставнями и оконными наличниками, трещины стен, сараи,
дупла, поленницы дров. Держатся небольшими колониями из нескольких
особей или одиночно (рис. 27).
По наблюдениям финских и эстонских зоологов, на охоту вылетает
сразу после захода солнца и кормится всю ночь, до рассвета. Охотится
поодиночке над лесными просеками, полянами, в садах и над деревен-
скими улицами, на высоте 5—8 м. Насекомых нередко ловит между крон
деревьев. Мало зависит от погоды; вечернему вылету не препятствуют
6 Зак. 351
81
ветер, дождь, холод. В Лемболовском лесничестве 19 июня 1927 гг была
добыта беременная самка.
Представления о дальних сезонных миграциях, совершаемых се-
верными кожанками, ошибочны. Зимующие зверьки многократно най-
дены в Ленинградской области, Эстонии, а также во всех скандинавских
странах. По сравнению с другими видами отличаются необычайной вы-
носливостью, холодостойкостью и малой чувствительностью к относи-
тельной влажности воздуха. От замерзания погибают при температуре
порядка —10°, В условиях опыта 3 кожанка прожили от 78 до 98 дней
в подвале городского дома, где в течение 70 суток температура опуска-
лась ниже 0°, а 20 суток не поднималась выше минус 4—6°, Содержав-
шиеся в тех же условиях усатые ночницы погибли в среднем через
16 суток, а ушаны — через 40 суток. Об удивительной выносливости
кожанков говорит и следующий необычайный случай; в феврале из пос,
Осьмино Лужского района нам были посланы по почте 2 ушана и кожа-
нок, Через несколько дней, когда бандероль была вскрыта, ушаны успе-
ли погибнуть и уже начали разлагаться, кожанок же оставался живым.
Зимующих кожанков в предвоенные годы неоднократно находили
на чердаках и в подвалах Петергофских дворцов, а после войны ловили
во время разборки развалин этих же зданий глубоко в щелях, между би-
тыми кирпичами. Две особи найдены в подвале каменной церкви пос.
Осьмино, где температура опускалась в феврале до —6,5°, Один зверек
был пойман в Ленинграде в оранжерее Ботанического сада. Имеется
также много анкетных данных, полученных от преподавателей биологии
школ Ленинградской области, о зимовке летучих мышей на чердаках,
в печных трубах, стогах сена и иных укрытиях; по всей вероятности,
большинство этих свидетельств относится к кожанкам, В Финляндии
известен случай зимовки 4 кожанков в дупле старой сосны. Единичные
зимующие кожанки найдены в большинстве пещер Ленинградской об-
ласти и Эстонии, Мы полагаем, что это определяется не редкостью зверь-
ков, а их способностью находить иные места зимовки, помимо глубоких
подземелий. Наибольшее количество кожанков зарегистрировано в
Саблинских пещерах, где в 1952—1956 гг, за зиму удавалось кольцевать
до 20 экз. Среди них резко преобладали самцы (в общей сложности
19 самок и 40 самцов), В небольшой Корповской пещере соотношение
полов было равным (11 самцов и 10 самок).
На зимовку кожанки прилетают поздно. Регулярно встречаться в
зимних убежищах они начинают со второй половины октября; поступ-
ление новых животных продолжается до середины—конца ноября, а
отдельные запаздывающие особи появляются еще позже. Явно предпо-
читают наиболее прохладные части подземелий, хотя иногда наблю-
даются при температуре до 5°, В большие теплые пещеры типа Старо-
ладожских залетают лишь случайно, В Саблинских пещерах чаще встре-
82
Рис. 28. Двухцветный кожан (Vespertilio marinas). Фото П. П. Стрелкова,
даются вблизи входов, где температура не превышает 2—3°; несколько
раз мы находили спокойно спящих кожамков при температурах до —3°.
Держатся они, как правило, поодиночке. В трещины забираются
редко, предпочитая зимовать открыто на стенах подземелий, на высоте
1—2 м. По-видимому, сравнительно часто пробуждаются и перемещают-
ся в пределах убежища. Несколько раз среди зимы были отмечены
перелеты окольцованных зверьков из одной пещеры в другую. Заканчи-
вают спячку и покидают зимние убежища к середине—концу апреля.
Кольцевание около 80 экз. показало, что на следующий год в зим-
ние убежища возвращается в среднем около 20—25% животных. Про-
цент возврата самцов (35%) был почти на треть выше, чем у самок
(25%). Более чем через 3 года после кольцевания (2 случая) ни одной
особи встретить на местах зимовок нам не удалось.
Двухцветный кожан — Vespertilio murinus L.
Через Ленинградскую область проходит северная граница распро-
странения двухцветного кожана (рис. 28). В Финляндии обнаружен
только на крайнем юго-западе страны, в Эстонской ССР редок, но обы-
6*
83
чен в Калининской области. Встречается в юго-западных районах Во-
логодской области (Дарвинский заповедник), где небольшие колонии
самок с молодыми находили под отставшей корой деревьев и пней,
в дуплах и постройках. В нашей области имеются всего две достовер-
ные находки этого вида (см. рис. 26). 15 июня 1965 г. А. И. Константи-
нов в заболоченном сосновом лесу близ пос. Вырица обнаружил в ще-
левидном дупле сухостойной сосны колонию из 25 самок, беременных и
с новорожденными детенышами. Молодой самец добыт Г. А. Носковым
осенью 1968 г. на берегу Ладожского озера, в д. Гумбарицы, на границе
Лодейнопольского района с Карельской АССР. Зверек прятался в нежи-
лом деревянном доме; когда помещение протапливали, он вылетал по
вечерам из своего убежища и пытался ловить в комнате мух. Кожан
наблюдался здесь с начала октября вплоть до 10 ноября, когда был
пойман. Последняя находка интересна как по своему северному поло-
жению, так и по очень позднему времени встречи животного. В условиях
средней полосы России двухцветный кожан — типичный перелетный вид,
осенняя миграция у которого начинается очень рано — в конце июля и
завершается к началу сентября. Места зимовок точно не установлены.
О присутствии двухцветного кожана в бывш. Лужском уезде писал
И. Фишер (Fischer, 1869), однако в его определение свободно могла
вкрасться ошибка.
ОТРЯД ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ — LAGOMORPHA
Заяц-беляк — Lepus timidus L.
Беляк принадлежит к наиболее обычным, широко распространен-
ным охотничьим зверям Ленинградской области, особенно в восточных
ее районах. Плотность популяции, по данным учета в октябре 1957 г.,
колебалась от 140 до 230 экз. на 10 000 га, в 1959 г.— 146, в 1960 г.—
181, в 1966 г.— 120 экз. (Альтшуль и др., 1970). Распределение по рай-
онам представлено на рис. 29. Несмотря на свою обычность, беляк раз-
мещен неравномерно (табл. 6). Зимой он многочисленнее всего по опуш-
кам и окраинам еловых и смешанных лесов, около небольших полян и
болот, .в зарослях ивняка и т. п. Несколько реже встречается на зара-
стающих вырубках. Избегает обширных моховых болот и полей, кроме
их окраин, обрамленных кустарником. Редок беляк также в глубине
крупных еловых массивов, бедных лиственным подлеском.
Иногда он забегает на окраины деревень и даже, случается, в пре-
делы Ленинграда. После ледостава следы иногда тянутся от Ольгина
до Крестовского и даже до Васильевского островов (Родионов, 1962).
На стациадьном распределении беляков отчетливо сказывается погода.
Во время длительных снегопадов они сосредоточиваются в густых ело-
84
вых молодняках и лишь потом появляются в обычных местообитаниях.
Наши данные о зимнем стациальном распределении беляка в общем
совпадают с приведенными Н. К- Верещагиным (1964а) для окрестностей
Ленинграда, где 46% встреч приходится на лиственные леса и кустар-
ники с вырубками, 40 — на смешанные леса с вырубками, 7 — на еловые
леса, 3 — на сосновые, 1 % — на моховые болота. В бесснежный период
' Рис. 29. Распределение плотности популяции зайца-беляка (Lepus timidus)
в Ленинградской области по данным учета в 1959—1965 гг. (по О. С. Руса-
кову и Н. Н. Русаковой, 1968).
7 — до 90 экз. на 10000 го; 2 — 100—150 экз.; 3 — более 150 экз.
года зайцы встречаются преимущественно в смешанных лесах с хорошо
развитым наземным покровом, часто кормятся на лесных лужайках и
на полях с озимыми хлебами и горохом. В конце октября 1964 г. много
следов наблюдалось на моховых болотах, куда, вероятно, зайцев при-
влек обильный урожай клюквы.
В зимнее время зайцы устраиваются на отдых преимущественно в
еловом лесу и других типах древесных насаждений. Из 24 лежек 9 най-
дено в ельниках, 5 — в лиственном лесу, 1—в смешанном, 4 — на вы-
85
Таблица 6
Стациальное распределение зайца-беляка по данным регистрации встреч
животных и следов их пребывания
Стации Периоды Всего
снежный бесснежный
Экз. % Экз. | % Экз. %
Леса 270 64,0 60 56,1 330 62,4
„ смешанные 182 43,1 35 32,7 217 41.0
„ еловые 69 16,4 4 3,7 73 13,8
„ лиственные 12 2,8 13 12,2 25 4,7
„ сосновые 7 1,7 8 7,5 15 2,9
Поля и луга 39 9,3 33 30,8 72 13,6
Зарастающие вырубки . . 70 16,6 4 3,7 74 14,0
Обширные моховые болота Небольшие болота среди 12 2,8 10 9,4 22 4,1
леса 17 4,0 — — 17 3,2
Населенные пункты . . 8 1,9 — — 8 1,5
Водоемы 6 1,4 — — 6 1,2
Итого 422 100 107 100 529 100
рубке, 3 — на болоте, 2 — на поле и лугу. На большей части территории
области для отдыха используется простое открытое логово в виде ямки
в снегу, обычно под защитой ели (6 случаев), под кустами и в бурьяне
(4 случая), у поваленного дерева, стога и т. д. или даже на открытом
месте. Один заяц лежал на упавшем дереве. На северо-востоке области
беляки предпочитают открытым лежкам более или менее глубокие (от
45 см ю 2 м) норы в снегу (Новиков и Тимофеева, 1965) (рис. 30).
Из найденных нор 6 располагались под упавшими стволами, коряга-
ми и корнями, 4 — под заваленными снегом елочками и кустами ивы,
1—под кучей хвороста. В одном случае друг возле друга оказалось 3
таких убежища. Интересно, что в Подпорожском районе открытые леж-
ки встречались главным образом в начале и конце зимы и в начале вес-
ны, когда морозы не достигали большой силы. Летом и осенью мы,
А. П. Паринкин и Е. С. Лысов обнаружили 10 лежек: 4 — под елями и
еловым подростом, по 2 — около поваленных деревьев и в траве на лу-
гу около реки, недалеко от лесной опушки, по одной — в завале выкор-
чеванных кустарников около полей и в зарослях кустарников и елового
подроста.
Несмотря на прекрасную приспособленность зайцев-беляков к оби-
танию и передвижению в условиях глубокого и рыхлого снежного покро-
ва (рис. 31), снег все же доставляет им немало затруднений. По весен-
86
Рис. 30. Вход в подснежное убежище зайца-беляка (Lepus timldus). Подпорожский район.
Фото Г. А. Новикова.
Рис. 31. Следы зайца-беляка (Lepus timldus).
Тосненский район. Фото Ю. Б. Пукннского.
нему насту и уплотненному ветром снегу зайцы бегают совершенно сво-
бодно, почти не оставляя следов, но в сыпучем, не слежавшемся снегу
проваливаются на 10—15 см, а в мокром, тающем — на 15—20 и даже
до 40 см. В связи с этим первостепенное значение приобретают тропы.
Они возникают уже в начале зимы, становятся все более торными, раз-
ветвленными и полностью или частично восстанавливаются после каж-
дого снегопада и бурана. Весной, с образованием прочного наста, тропы
исчезают, но прокладываются хотя бы на короткое время после обиль-
Рис. 32. Схематический план системы троп зайца-беляка
(Lepus timidus) в Подпорожском районе.
1 — тропа; 2 —место жировки; 3 — лежка.
ных снегопадов, нередких в эту пору года. По тропам зайцы могут
быстрее, с минимальной затратой времени и сил, достичь места кор-
межки и убежать от преследования. Тропы тянутся главным образом
вдоль опушек леса, окраин болот, полей и лугов, соединяя основные
жировки. Они образуют отдельные замкнутые кольцевые системы, пере-
секающиеся многими поперечными ходами, и соединяются между собой.
В одной из таких систем (рис. 32) длина двух кольцевых троп достигала
более 510 и около 640 м. От них по окраине болота отходила пря-
молинейная тропа в сторону соседнего елового леса, где через 680 м за-
канчивалась лежкой. В общем, на сравнительно небольшом пространст-
ве зайцы располагали системой троп длиной в несколько километров.
К сожалению, мы не установили, сколько особей обитало на этом участ-
ке; несомненно, что здесь их было несколько. Тропы возникают самисо-
89
бой, в связи с привычкой зайцев (как и других млекопитающих) регу-
лярно пользоваться одними и теми же лазами (маршрутами) и, спа-
саясь от преследования, бегать по замкнутой кривой. Подчеркивая
положительное значение троп в жизни зайцев, нельзя не отметить и то,
что именно здесь их часто подстерегают и ловят рысь, лисица, волк.
Зимой и весной зайцы кормятся почти исключительно ночью или
рано утром, а днем лишь изредка. Например, в апреле 1964 г. из-за гу-
стого снегопада зайцы отсиживались в укрытиях всю ночь и утро и вы-
шли на жировку лишь с полудня, когда снег перестал идти. В летние
месяцы беляки часто кормятся в дневные часы, а осенью, вероятно,
вновь становятся более активными по ночам. Живший у нас зайчонок
был особенно деятельным по вечерам. Иногда днем зайцы кормятся с та-
кой жадностью, что теряют обычную осторожность и подпускают к себе
очень близко. В конце июня 1964 г. мы подошли почти вплотную к бе-
ляку, щипавшему траву на обочине дороги, а В. И. Тимофеев в марте
1963 г. дважды стрелял по жировавшему зайцу.
Поскольку зайцы не столь уж редко бывают деятельными в свет-
лые часы суток, а отдыхают обычно на открытых лежках, для их без-
опасности первостепенное значение приобретает свойственная им сезон-
ная криптическая окраска. По нашим и Е. 3. Когтевой (1963а) данным,
осенью линька начинается в сентябре — октябре, достигая разгара и за-
вершаясь в ноябре. Лишь отдельные особи сохраняют следы линьки до
декабря — января. Весной линька начинается в апреле, изредка даже
в марте, в апреле — мае протекает особенно интенсивно и завершается
в мае же. У одной рожавшей и вновь беременной самки шерсть продол-
жала лезть даже в начале июня. Продолжительность сохранения зим-
ней окраски меха и сроки линьки в среднем хорошо совпадают, как и на
Кольском п-ве, с временем наличия снежного покрова и датами его воз-
никновения и схода, а именно: зайцы носят белый мех в среднем с
13 ноября по 22 апреля, а снежный покров сохраняется с 1 ноября по
20 апреля. Конечно, в отдельные годы это совпадение сроков наруша-
ется, причем в нашей области особенно часто, так как ее климатические
условия весьма неустойчивы и даты установления снежного покрова ко-
леблются в пределах 50 дней (Рихтер, 1948).
Данные о характере питания зайца-беляка приведены в табл. 7, ос-
нованной на подсчете поедей по методике, описанной Г. А. Новиковым
и Е. К. Тимофеевой (1965). К основным зимним кормам принадлежат
побеги и кора различных видов ив (главным образом кустарниковых) и
осины, побеги берез, отчасти малины. Остальные виды деревьев и ку-
старников играют второстепенную роль. В ряде районов березы почти не
поедаются или начинают использоваться лишь при недостатке более при-
влекательных кормов, а кора вообще обгладывается почти случайно.
Для исследуемой популяции весьма характерно негативное отношение к
90
Таблица 7
Питание зайца-беляка по данным учета поедей
Виды растений Поедае- мые части Период Всего
снежный бесснежный
Экз. % Экз. % Экз. %
Деревья и куста р-
ники
Ивы Поб. Кора 7484 I 2378 / 50,8 96 1 2 / 4,5 7580 1 2380 J 46,2
Цв. 1 0,1 — 1 <0,1
Осина Поб. Кора 2071 1 1698 / 19,4 31 1 3 J 1,6 2102 1701 17,6
Березы Поб. Кора 2762 1 п I 14,3 — — 2762 1 17 J 12,9
Малина Поб. 1555 8,0 284 13,1 1839 . 8,5
Рябина . . « Поб. Кора 34 1 14 J 0,2 1 )<0,1 35 1 14 1 0,2
Пл. 202 1,0 — — 202 0,9
Можжевельник Поб. 162 0,8 — 162 0,8
Ольха серая Поб. Кора 149 1 1 j 0,8 _2} 0,1 ”!} 0,7
Клен остролистный . . . . Поб. 21 0,1 6 0,3 27 0,1
Дуб Поб. Кора ?} <0,1 -31 0,1 12 ) 1 1 <0,1
Крушина ломкая Поб. 9 <0,1 — 9 <0,1
Сосна Поб. 7 <0,1 —. — 7 <0,1
Береза карликовая .... Поб. — <0,1 4 0,2 4 <0,1
Дерен красный Поб. 3 — — 3 <0,1
Ель Поб. 2 <0,1 — — 2 <0,1
Шиповник Поб. 1 — — — 1 <0,1
Итого Поб. Кора 14269 ( 4109 / 94,8 427 I 5 / 19,9 14696 1 4114 87,3
Пл., цв. 203 1,0 — 203 0,9
Травянистые и кустарничковые
растения
Черника Поб. 355 1,8 1361 62,8 1716 7,9
Сн ять Поб. — — 170 7,8 2,3 170 0,8
Вейник лесной Ст., л. 55 0,3 50 105 0,5
Горох посевной Сем. 5 <0,1 59 2,7 64 0,3
Брусника Поб. 42 0,2 — — 42 0,2
Крапива жгучая Ст., сем. 38 0,2 — — 38 0,2
Мятлик луговой Ст., л. 5 <0,1 33 1,5 38 0,2
Папоротники Ст., л. — — 21 1,0 21 0.1
Осоки .... .... Л. — — 19 0,9 19 0,1
91
Продолжение табл. 7
Виды растений Поедае- мые части Период Всего
снежный бесснежный
Экз. 1 % Экз. % Экз. %
Злаки Ст., л. 13 <0,1 1 <0,1 14 <0,1
Медвежья дудка . . . . • Ст. 7 <0,1 — 7 <0,1
Ситники Ст. 2 <0,1 4 0,2 6 <0,1
Ландыш Л. — — 5 0,2 5 <0,1
Грушанки Ст., л. 5 <0,1 — — 5 <0,1
Клевер посевной Ст., л. 5 <0,1 — — 5 <0,1
Озимь хлебов Ст., л. 5 <0,1 — — 5 <0,1
Купальница Ст., л. 4 <0,1 — — 4 <0,1
Иван-чай Ст., л. 4 <0,1 —- — 4 <0,1
Купырь лесной Ст., л. 2 <0,1 — — 2 <0,1
Голубика Ст. 2 <0,1 — — 2 <0,1
Одуванчик Л. — — 2 0,1 2 <0,1
Гравилат Ст., л. — — 2 0,1 2 <0,1
Овсяница Ст., л. 1 <0,1 — — 1 <0,1
Сложноцветные Ст. 1 <0,1 — — 1 <0,1
Клюква Пл. — —— 1 <0,1 1 <0,1
Сено — 262 1,3 — — 262 1,2
Итого 813 4,2 1728 79,8 2541 11,8
Грибы шляпочные .... Плод, тела — — б 0,2 5 <0,1
Всего поедей . . . 19394 100 2165 100 21559 100
Примечание. Для поедаемых частей приняты следующие сокращения: по-
беги — поб., стебли —ст., листья — л., цветы — цв., плоды — пл., семена—сем.
рябине: ее побеги и кора практически игнорируются; мы неоднократно
наблюдали, что зайцы подбегали к ее кустам и тотчас же уходили прочь.
Это тем более интересно, что в ряде других областей рябина, наоборот,
принадлежит к излюбленным кормам. Только однажды, в феврале
1966 г., в Киришском районе егерь Марков обратил внимание на хоро-
шее поедание рябины, срубленной для подкормки зайцев. Хвойные по*
роды не играют никакой роли, и лишь можжевельник кое-где объеда-
ется более или менее часто. Правда, согласно подсчетам В. В. Строко-
ва (1940, цит. по Поспелову, 1950), в Лисинском лесхозе повреждения
соснового подроста составляют 3,5% поедей, но эти данные, по-видимо-
му, завышены, поскольку в перечне кормов отсутствуют ивы. Остатки
сосновой коры были обнаружены в желудке зайца, найденного мертвым
92
в декабре 1930 г. в Ораниенбаумском районе (Фролов, 1930). Наконец,
в феврале 1969 г. в Бокситогорском районе зайцы объели всю хвою на
большой упавшей ветви сосны.
Как следует из табл. 7, в нашей области зайцы-беляки в зимнее
время явно отдают предпочтение побегам, тогда как, например, на
Кольском полуострове преимущественно гложут кору. Эта и другие осо-
бенности питания исследованной популяции беляка описаны Г. А. Нови-
ковым п Е. К. Тимофеевой (1965).
Известно, что наиболее питательны самые тонкие веточки и побеги,
но они сосредоточены в кронах и поэтому в начале зимы почти недо-
ступны для зайцев. Однако после сильных снегопадов множество кустов
и молодых деревьев под тяжестью снега нагибается вниз и нередко
остается в таком положении всю зиму. Ветви таких снеговальных ив и
берез становятся одним из основных источников пищи для беляков.
С них они сгрызают побеги, обгладывают у ив кору и нередко тут же
устраиваются на отдых. Поскольку снеговал в наших лесах составляет
массовое явление, беляки в течение зимы располагают обильными за-
пасами питательного корма. Во время жировки на зарастающих вы-
рубках, где бывает много сломанных лосями молодых осин и других
деревьев, зайцы весьма охотно объедают их макушки, до которых им
иначе не добраться. Постоянно беляки держатся на лесосеках и лесо-
возных дорогах, где объедают и обгладывают порубочные остатки оси-
ны, ив, берез.
Травянистые и кустарничковые растения зимой играют сколько-ни-
будь заметную роль лишь в начале и конце сезона. Иногда беляки вы-
капывают кустики черники и брусники из-под снега у стволов елей, где
его мало. Очень интенсивно поедается сено. Цифра, приведенная в
табл. 7, безусловно, сильно занижена. Зайцы регулярно посещают лес-
ные дороги и подбирают на них клочки сена и даже откапывают их в
снегу. В некоторых районах (кроме северо-восточных) они часто таскают
сено из стогов, оставленных на зиму на лесных покосах. Иногда беля-
ки жируют на озимях и полях с неубранным клевером и горохом. По
сведениям Е. С. Лысова, в Лодейнопольском районе зайцы часто кор-
мятся зеленой травой около незамерзающих родников. А. П. Парин-
кин в Сланцевском районе наблюдал, как заяц что-то разыскивал в ку-
чах куриного помета около птицефермы.
Подчас зайцы по какой-то причине вырывают в снегу довольно глу-
бокие ямы, порой до самой земли. 27 марта 1964 г. в Подпорожском
районе мы насчитали 8 таких копанок. Одна из них была явно приуро-
чена к мочевой точке; на затвердевшем снегу остались следы не только
лап, но и зубов зайца. В охотничьих хозяйствах, где имеются искусст-
венные солонцы, зайцы нередко посещают их. Однажды по следам мы
заметили, что заяц подходил к полынье, очевидно, чтобы напиться.
93
В бесснежный период года основу кормового рациона составляют
уже не побеги деревьев и кустарников (не говоря об их коре), а зеле-
ные части черники, сныти, злаков, лесного разнотравья. В. Н. Соколов
заметил, что в Лемболовском лесничестве весной беляки охотно поеда-
ли стебельки с колосками пушицы, только что поднявшиеся из мха.
Живший у нас 3—4-недельный зайчонок охотнее всего ел горох,
птичий горец, тимофеевку, одуванчик, листья ив и осины, а также ка-
пусту, морковь, брюкву. Хуже он поедал мышиный и заборный горошек,
клевер, чернику, бруснику, мятлик, ежу, вейник, иван-чай, марьянник,
малину. Аналогичные вкусы обнаружил заяц, более четырех месяцев
проживший у Е. С. Лысова. Наш зайчонок и еще один взрослый зверек
безусловно предпочитали листья осины и ив сравнительно с рябиной.
За два дня специального опыта (25—26 августа 1964 г.) они вдвоем съе-
ли 668 листьев и 6 побегов осины и только 44 листа и 3 побега рябины.
В сентябре зайчонок перешел на питание зелеными листьями козьей
ивы, так как у осины они уже побурели.
В середине сентября беляки в лесу начинают глодать кору осины,
что мы наблюдали в Подпорожском районе. В. В. Строков в желудках
8 беляков, добытых с 15 сентября по 28 октября 1939 г. в Тосненском
районе, нашел остатки коры и листьев осины и немного травянистых
растений (Поспелов, 1950). Как и в других частях ареала, беляки забе-
гают на огороды, но серьезного ущерба не причиняют.
Во всех районах области постоянно отмечается регулярное посеще-
ние зайцами грунтовых дорог. Если зимой они собирают здесь сено, то
летом, вероятно, щиплют зеленую травку (мятлик и др.), растущую по
обочинам. Во всяком случае этим занимался зверек, которого мы близ-
ко наблюдали в конце июня 1964 г. в Подпорожском районе. В летние
и осенние месяцы мы встретили на дорогах 19 особей, из них 2 (в июне)
купались в дорожной пыли. Лишь однажды — в сентябре 1963 г.—в Под-
порожском районе мы нашли грибы, объеденные зайцами. Известно, что
в других областях они часто едят оленьи трюфели (С. П. Наумов, 1947).
Биология размножения зайца-беляка представляется в следующем
виде. Первый гон происходит обычно в марте: на северо-востоке обла-
сти— начиная с середины месяца и вплоть до первых чисел апреля, в
более южных районах — с начала марта. Однако иногда, в теплые годы,
течка наступает значительно раньше: например, в Тосненском районе
(Лисино) 10 марта 1957 г. уже наблюдался активный гон; в 1966 г. он
начался 8 февраля, в 1929 г. под Ленинградом— 17 февраля (Хомченко,
1930), в 1958 г. в Лисино — даже 15 января. Согласно А. Михайлову
(1903), в теплые зимы течка начинается в январе, не говоря о феврале.
По наблюдениям Е. С. Лысова, в отдельные годы гон наступает в кон-
це февраля даже в Лодейнопольском районе. В период гона приходит-
ся находить на снегу следы крови, сильно утоптанные зверьками пло-
94
Рис. 33. Детеныш зайца-беляка (Lepus timidus). Май 1954 г. Лужский
район. Фото Ю. Б. Пукинского.
95
щадки, глубокие копанки, а иногда по вечерам слышать «гуканье» зай-
цев.
Поскольку беременность у беляка длится в среднем 51 день, то но-
ворожденные и совсем маленькие зайчата чаще всего начинают попа-
даться в конце апреля — мае: в Тосненском районе — 20 апреля 1966 г.
и 4 мая 1967 г., в Киришском — 3, 6 и 10 мая 1967 г. (рис. 33). В Ло-
дейнопольском районе Е. С. Лысов добыл зайчиху с 3 эмбрионами
21 апреля 1964 г.; они весили от 1,9 до 3,0 г\ у них различались пальцы,
сквозь кожу просвечивали глазные яблоки, ушные раковины были в за-
чаточном состоянии. На юге области изредка зайчата появляются даже
в первых числах апреля (2 апреля 1968 г., Старый Петергоф; 12 апреля
1962 г., Сланцевский район). Во всех известных нам пометах насчитыва-
лось не более 3 детенышей, а в среднем для 8 выводков — 2,6 экз.
В мае происходит вторичный гон. 3 мая 1968 г. в Лодейнополь-
скОхМ районе заметили трех зайцев, гонявшихся друг за другом. 16 мая
1964 г. в Подпорожском районе наблюдали ожесточенную драку двух
зайцев. В июне снова попадаются беременные самки, а в июне—июле—
зайчата. В Подпорожском районе 8 июня 1964 г. была добыта недав-
но закончившая лактацию беременная самка с тремя хорошо сформи-
рованными эмбрионами длиной по 42 лш. Небольшие зайчата были за-
регистрированы 5 июня 1964 г. в Подпорожском районе, 8—12 июня
1967 г. — в Тосненском и Волховском районах. 2 июля 1969 г. в Соснов-
ском лесо-охотничьем хозяйстве В. М. Летицкий нашел 7 только что ро-
дившихся зайчат. В Подпорожском районе 10 июля 1964 г. поймали од-
ного (весом всего 68 г) зайчонка, а затем в другом месте — еще двух
зайчат. Около последних самка держалась рядом и долго не убегала.
В некоторые годы наблюдаются отдельные сильно запоздавшие вы-
водки. В. Н. Троицкий (1914) указывает, что в бывш. Лужском уезде
последний помет наблюдался в августе; к концу сентября молодые зай-
цы весили не более 1,6—2,0 кг, против 3,6 кг обычного здесь веса взрос-
лых особей. 31 августа 1967 г. в Старом Петергофе отмечена самка с
зайчатами; 8 сентября 1967 г. очень маленький детеныш был пойман в
Киришском районе; 20 ноября 1967 г. в Лисино убита самка с одним
эмбрионом длиной около 10 см\ А. Михайлов (1903) неоднократно до-
бывал беременных зайчих в октябре, а 21 ноября 1902 г. в бывш. Луж-
ском уезде застрелил самку с двумя вполне сформировавшимися эм-
брионами и с функционирующими млечными железами. Наконец, 17 де-
кабря 1889 г. в окрестностях Павловска была убита беременная самка
с вполне оформившимся зайчонком, которому предстояло родиться че-
рез несколько дней (Э. Б., 1889). Описанный случай — единственный сре-
ди нескольких сотен зайцев, добытых автором почти за 30 лет охоты. Не-
дели за 2—3 до этого он наблюдал гонявшихся трех зайцев. 2 ян-
варя 1929 г. около Гатчины убили беременную самку с тремя вполне
915
сформировавшимися детенышами (Урываев, 1929). Попутно отметим,
что 18 января 1903 г. в бывш. Псковской губ. также была добыта зай-
чиха с совершенно сформировавшимся эмбрионом, покрытым шерстью
(Шильдер, 1903).
В общем в нашей области заяц-беляк нормально приносит по два
выводка в год, а в южных районах иногда и по три. Сроки размножения
не очень четко приурочены к определенному времени, вследствие чего
молодые зайчата встречаются в самые разные месяцы — от апреля до
сентября (рис. 34). Однако самые ранние, а тем более поздние выводки
; • • • г
Рис, 34. Схема сезонной приуроченности размножения зайца-беляка (Lepus
tlmidus) в Ленинградской области.
/—относительное количество случаев в основной период размножения; 2 — единичные случаи.
обычно погибают. Так, весной 1905 г. наблюдался возврат холодов и
обильные снегопады. В бывш. Петергофском уезде 10 апреля «были
найдены первые замерзшие зайчата, а затем с каждым днем их находи-
ли все больше и больше. Сразу 3 штуки их были найдены в роще. Су-
дя по наружному виду, этим зайчатам было около недели от рождения.
Я думаю, — пишет далее автор цитируемого сообщения, — что холода
погубили у нас весь первый помет зайцев...» (М. X., 1905).
Как известно, численность беляка отличается большой неустойчи-
востью. В докладе Ленинградской междуведомственной комиссии
(1930) утверждалось, что глистные инвазии, служащие причиной массо-
вой гибели зайцев, повторяются через 7 лет. По мнению А. Н. Формозо-
ва (1935а), интервал между подъемами численности равен 6 годам, а ее
колебания более чем 20-кратные. Согласно С. А. Северцову (1941) и
С. П. Наумову (1939, 1947), обработавшим результаты отстрела на тер-
ритории бывш. Гатчинской охоты за 1888—1904 гг., пики численности
здесь повторялись через 5—7 лет, а ее колебания были в среднем 6-крат-
7 Зак. 351
97
ними. Мы для анализа движения численности зайца-беляка суммиро-
вали все данные о результатах охоты в окрестностях Петербурга, опу-
бликованные в дореволюционной периодике с 1871 по 1914 г. (правда,
с отдельными пропусками), т. е. за 43 года. Мы не стали «реконструи-
ровать» эти материалы, как это делал Северцов, иными словами, вно-
сить в них различные (иногда недостаточно аргументированные) попра-
вочные коэффициенты, а лишь дополнили за счет сведений об отстреле
Рис. 35. Результаты отстрела зайцев в окрестностях Петербурга
в 1871-1914 гг.
1 — заяц-беляк (Lepus timidus)\ 2 — заяц-русак|(Л'europaeus).
зайцев без указания вида. При этих вычислениях мы исходили из про-
центного соотношения беляков и русаков в каждом отдельном году.
В результате мы получили картину колебаний количества убитых зай-
цев-беляков, которая в определенной степени соответствует движению
численности их популяции в ближайших окрестностях Петербурга
(рис. 35). Несомненно, что характер кривой в первое десятилетие
(1871 —1881 гг.) всецело определяется недостатком данных. Поэтому
внимания заслуживает лишь период после 1883 г. В течение его наи-
большие подъемы численности наблюдались в 1886, 1890, 1897, 1902 и;
98
1913 гг., т. е. через интервалы 4, 7, 5 и 9 лет. Сильные депрессии имели
место в 1889, 1891, 1894, 1898, 1905, 1914 и 1917 гг. Иными словами,
сколько-нибудь строгой ритмичности флюктуаций не существует. В но-
вейшее время, судя по заготовкам, пики численности приходились на
1950 и 1960—1961 гг., резкие спады ее — на 1945, 1956 и 1964 гг. (Альт-
шуль и др., 1970).
Надо, однако, иметь в виду, что движение численности в отдельных
районах и даже соседних местностях может весьма существенно раз-
личаться. Например, в 1891 г. в бывш. Петергофском уезде отмечалась
«огромная численность», а в Шлиссельбургском зайцы практически ис-
чезли, так что почти не попадались их следы В 1892 г. депрессия чис-
ленности наблюдалась на большей части губернии, кроме района Ели-
заветино— Волосово. Осенью 1913 г. в бывш. Новоладожском уезде
значительные различия обилия зайцев имели место в пунктах, отстоя-
щих один от другого всего на 10—15 км, причем по р. Сяси их не было
совершенно (В-ой, 1913). Летом следующего, 1914 г., когда численность
беляка оставалась по всему уезду на очень низком уровне, на озерном
участке между Новой Ладогой и д. Сясьские Рядки отмечалось изоби-
лие зайцев (Кудряшов, 1914). Такого же рода различия имели место,
судя по литературе, в 1928 г.
С. П. Наумов (1939), а до него ряд авторов заметок в охотничьих
журналах видят причины падения численности беляка главным обра-
зом в воздействии сырой, холодной погоды и глистных инвазий. Дей-
ствительно, экстенсивность заражения, например протостронгилидами,
очень высока. По данным Е. 3. Когтевой и В. Ф. Морозова (1963а), в
Ленинградской и Псковской областях этим паразитом было заражено в
1957—1961 гг. от 61,5% зверьков летом до 97% зимой. В. Диц (1892)
сообщал, что зимой 1891/92 г. в Гатчинской охоте наблюдался заячий
мор. Замерзших зверьков находили даже около стогов. Всего был по-
добран'21 беляк. Массовое заболевание эхинококком отмечено в 1917 г.
в районе Нарвского шоссе: там, где раньше на облаве брали десятки и
сотни зайцев, в тот год добывали 20—30 шт. максимум, да и из них не-
сколько штук приходилось выбрасывать как больных (Н. А., 1917),
В 1930 г. заячий мор был вызван эпизоотией ленточных глистов (Ле*
нинградская междуведомственная комиссия, 1930). Тогда же в окрест-
ностях Ломоносова наЩли мертвого зайца с печенью, пораженной ци-
стами (Фролов, 1930). Определенное влияние на популяцию беляка ока-
зывают, очевидно, и хищники— рысь, лисица, волк, куница, филин,
ворона-и др. Однако их деятельность скорее носит селективный, чем ис-
требительный, характер.
Заяц-беляк принадлежит к важнейшим объектам охоты. В прошлом
на облавах даже в ближних окрестностях Петербурга добывалось ко-
лоссальное количество зайцев: на великокняжеской охоте в ноябре
7*
9»
1884 г. у д. Дятлицы— 155 шт., на двух охотах в ноябре 1885 г. у д. Го
стилицы — по 160 шт., в декабре того же года у д. Марьино (в окрест-
ностях бывш. Царского Села) — 122, а в декабре 1899 г. у д. Дятли-
цы— даже 566 шт. (Андреевский, 1909). Сотни беляков брали не только
на облавах, устраивавшихся для придворной знати, но и на тех, что ор-
ганизовывали обычные городские охотники: в ноябре 1866 г. около Крас-
ного Села— 105 шт., в районе д. Гостилицы — 320 (Всеволожский, 1886).
На подобном уровне оставались охотничьи трофеи и в начале XX века.
В Петергофской охоте, где в октябре — декабре 1891 г. на 6 облавах до-
бывали от 107 до 483 зайцев, а всего взяли 1579 шт. (в среднем по
260 шт.) («Хроника и смесь», 1891), в ноябре 1902 г. на 7 облавах от-
стреляли 2805 беляков (от 222 до 612 шт., или в среднем по 401 шт.)
(Соколов, 1903).
Судя по этим данным, окрестности Царского Села, Гатчины, Крас-
ного Села, Петергофа принадлежали к богатейшим местам охоты на
зайцев. Из этой популяции каждое десятилетие отстреливалось по мно-
го тысяч особей одними только охотниками-спортсменами. Другие райо-
ны в окрестностях Петербурга были значительно менее богаты зайца-
ми. Например, на землях сел Рыбацкого, Славянки и Ижоры по левому
берегу Невы в 1884—1886 гг. облава в среднем приносила всего около
10 зайцев (Безобразов, 1887).
Подчеркивая огромные масштабы облавных охот в дореволюцион-
ные годы, справедливости ради надо отметить, что в арендуемых петер-
бургскими охотниками угодьях систематически практиковались выпуски
зайцев, которых для этой цели привозили главным образом с Валдая
(Бек-Гергард, 1901; Неустроев, 1915, и др.). Тем не менее чрезмерно ин-
тенсивная охота в сочетании с неблагоприятными изменениями ланд-
шафта не могла не сказаться самым пагубным образом на состоянии
популяции зайца-беляка, особенно вблизи столицы. В более отдаленных
от нее уездах он энергично промышлялся сельскими охотниками. Отсю-
да, а преимущественно из бывш. Новгородской губернии, на петербург-
ские дичные рынки ежегодно доставляли до 40 тыс. беляков (Арбашев,
1876).
В настоящее время заяц-беляк остается основным объектом спор-
тивной охоты и играет важную роль в пушном промысле. В 1945—
1964 гг. в среднем по области заготовлялось по 10 тыс. шкурок, а в не-
которые годы (1951) более 30 тыс. и, наоборот, менее 3 тыс. (1965).
При этом надо иметь в виду, что на заготовительные пункты поступает
ничтожная часть шкурок убитых охотниками зайцев. Поэтому фактиче-
ски ежегодно из популяции изымается несравненно большее число
зверьков.
Для зимней подкормки зайцев в охотничьих хозяйствах теперь ши-
роко практикуется рубка молодых осин; только в 1960—1962 гг. было
100
создано свыше 15 тыс. таких кормовых площадок. Изредка в охотничьи
угодья выпускают небольшие партии беляков: в 1954 г.— 42 шт., в
1956 г. — 10 шт., в 1965 г. — 37 шт.
Заяц-русак — Lepus europaeus Pall.
В Ленинградской области заяц-русак (рис. 36) близок к северному
пределу своего распространения. В прошлом на ее территории, значи-
тельно более лесистой, чем теперь, для русака недоставало подходящих
мест обитания, он был относительно малочислен, распространен спора-
дически, но постепенно увеличивался в числе и расселялся к северу. Так,
еще в 30-х годах XVIII века русаков под Петербургом было очень мало,
и их специально выпускали в охотничьи угодья.1 Русак оставался мало-
численным и в 70-х годах XIX века (Богданов, 1873). На северо-востоке
он не достигал Онежского озера (Кесслер, 1868) и вообще отсутствовал
в Олонецкой губернии («О распространении зайца-русака», 1872). На
северо-западе И. А. Порчинский (1872) склонен был считать пределом
ареала русака в России р. Сестру, хотя отмечал его присутствие в Вы-
боргской губернии Финляндии. К настоящему времени русак довольно
широко расселился по Финляндии (Siivonen, 1968), а в Карелии встре-
чается только до 62°30' с. ш. (Ивантер и Троицкий, 1967), но не по всей
республике, как о том писал С. С. Фолитарек (1940).
Что касается характера современного распространения русака в на-
шей области, то его уточнение сопряжено с большими трудностями из-
за крайней малочисленности этого вида во многих, особенно северных,
районах. Так, на Карельском перешейке перед Великой Отечественной
войной он был распространен повсеместно, изредка встречался после
нее, но теперь практически отсутствует. В «Атласе Ленинградской обла-
сти» ’(1967) русак отмечен только в южной части Карельского перешей-
ка, в окрестностях Кавголова. В 1968/69 г. русак был добыт в окрестно-
стях Залесья, т. е. в крайнем северо-западном углу перешейка, поблизо-
сти от границ Финляндии и КАССР (П. Д. Иванов, устн. сообщ.). На
северо-востоке области русак если и водится, то крайне редко. В упо-
мянутом атласе он обозначен для района к югу от Верхне-Свирского во-
дохранилища. Однако за несколько лет работы в Подпорожском и Ло-
дейнопольском районах мы не видели его ни разу и не смогли получить
никаких опросных данных. Один из охотников подчеркивал, что около
г. Подпорожья обитает только беляк. В 1968 г. русак в небольшом числе
встречался к северо-западу от Тихвина. В 1970 г. мы видели одного в Бок-
ситогорском районе. В западной и южной частях области в пред-
1 Вероятно, именно с этим связано предание, бытовавшее даже в XIX веке, со-
гласно которому русак и серая куропатка на северо-западе России раньше отсутство-
вали и были специально разведены по указанию Екатерины II (Арбашев, 1876).
101
Рис. 36. Заяц-русак (Lepiis europaeus). Гатчинский район. Фото А. В. Пулова.
военные годы русак был наиболее многочислен в Кингисеппском, Воло-
совском, Гатчинском, Лужском и Тосненском районах (Альтшуль и др.,
1970). В настоящее время он и здесь стал малочислен, по-видимому,
главным образом в результате массового отравления химическими удоб-
рениями на полях и чрезмерной охоты. Об отравлениях русаков в Кин-
гисеппском районе нам сообщал в 1954 г. егерь Г. И. Жуков и писал
М. М. Смирнов (1962). В 20-х годах в некоторых районах (например,
в Лемболовском лесничестве на Карельском перешейке) резкое падение
численности русака В. Н. Соколов объяснял истреблением зайчат силь-
но размножившимися лисицами, которые занимали те же самые место-
обитания. Возможно, что в данном пункте дело обстояло именно так, но
сейчас подобная ситуация исключена.
Русак всегда значительно уступал в числе беляку, в чем легко убе-
диться, обратившись к данным о результатах охот в окрестностях Пе-
тербурга в прошлом и в начале текущего столетий. На протяжении пе-
риода с 1871 по 1914 г. среди добытых более чем 46 тыс. зайцев насчи-
тывалось всего 3945 русаков, что составляло 8,5%, а в разные годы —
от 1,0 до 23,2%. Вычисленное нами соотношение видов находит под-
тверждение в данных о количестве зайцев, которых привозили на пе-
тербургские дичные рынки. Русаков здесь продавалось в 10 раз меньше,
чем беляков (Арбашев, 1876), хотя они поступали не только из Петер-
бургской, но главным образом из более южной Новгородской губернии.
О том же говорят данные Э. Ф. Дамберга (1925, 1927а) по бывш. Тих-
винскому уезду, где в 1922—1924 гг. в среднем добывалось по 10 000
беляков и только по 300 русаков или по 120 и 5 экз. с 10 тыс. га.
Для оценки современного положения популяции русака мы распо-
лагаем результатами количественных учетов в 4 охотничьих хозяйствах,
на ряде егерских участков и в целом по области, содержащихся в годо-
вых отчетах госохотинспекции. Достоверность учетов в охотничьих хо-
зяйствах весьма сомнительна, ибо трудно поверить, что на их террито-
рии русаки составляли в 1953 г. 33,2% и в 1954 г.— 17,6% всех зайцев,
тогда как на егерских участках в 1957 г. — только 1,4%, а в целом по
области в 1960 г. — 0,4% и в 1961 г. — 0,8%, Вероятно, русаков в обла-
сти насчитывается не более 1%.
Как и на большей части ареала, русак в Ленинградской области
придерживается более открытых мест, с зарослями кустарников и пере-
лесками. Немногие имеющиеся у нас и в литературе данные рисуют сле-
дующую картину (табл. 8).
Общеизвестна определенная синантропность русака. В нашей об-
ласти она простирается до того, что русаки постоянно живут на окраи-
нах Ленинграда, а иногда забегают и в самый город. Назовем, напри-
мер, местность около Мясокомбината в Московском районе, поблизости
от больницы им. Мечникова в Калининском районе и т. д. В декабре
103
Таблица &
Стациальное распределение зайца-русака по данным регистрации встреч
животных и следов их пребывания
Стации
Поля................................................
Луга................................................
Кустарники................... ......................
Парки, питомники....................................
Сосновые леса.......................................
Смешанные леса......................................
Населенные пункты...................................
Болота .............................................
Число встреч
Экз. %
47 65,3
7 9.7
5 7,0
5 7,0
3 4,2
2 2,7
2 2,7
1 1.4
72 100
Итого ............................
1957 г. русака поймали на территории завода «Большевик» в Невском
районе. На южной окраине Петродворца зверек однажды устроился на
лежку у самых домов. В прежние годы зайцы зимой забегали на о. Кот-
лин и в г. Кронштадт (Боголюбов, 1906). В ноябре 1907 г. русак по-
явился в Петербурге на Невском проспекте у Аничкова моста и «вызвал
целый переполох» (Боскет, 1907). По данным А. М. Алекперова, в 20-х
годах русака наблюдали в Дендрологическом саду Лесного института.
Кормясь преимущественно в открытых стациях, на отдых русаки
переходят в кустарники и перелески. При этом они пользуются исклю-
чительно открытыми лежками, хотя иногда устраиваются в глубоких
ямках среди сугробов. Во всяком случае русаки никогда не занимают у
нас подснежных нор. Один заяц был обнаружен в завале выкорчеван-
ных деревьев и кустарников на поле. А. Михайлов сообщает (1901), что
однажды в декабре два русака, придя с разных сторон, расположились
в общей лежке и были убиты одним выстрелом.
Нередко, пожалуй чаще, чем беляка, зайца-русака приходится на-
блюдать в дневные часы, в частности во время кормежки на полях, хо-
тя и он деятелен преимущественно ночью и в сумерки.
Данных* о питании у нас очень мало. Часто русаки питаются
озимью, а также щиплют различные травянистые растения (мятлик, ле-
беду и пр.), при необходимости выкапывая их из-под снега. У лебе-
ды они поедают не только стебли, но и семена. В зимнее время русаки
иногда наносят серьезные повреждения плодовым садам и лесным пи-
томникам. По подсчетам С. М. Поспелова (1950), в питомнике Лисин-
ского лесхоза в конце 1948 г. всего лишь один заяц за неделю уничто-
104
жил 82% остролистного клена, 10% яблонь, 2% желтой акации, 0,5%
липы. Зимой 1949/50 г. здесь кормилось несколько русаков. Они силь-
но повредили все черешчатые дубы, 85% клена, а также небольшое чис-
ло яблонь, терна и уссурийской груши, но совершенно не тронули сосну,
обыкновенную грушу, ивы, красный дерен, смородину, малину. Особен-
но интересно, что русаки не поедали ивы и малину, которые принадле-
жат к излюбленным кормовым растениям беляка.
Биология размножения русака остается не изученной. В мае 1968 г.
Ю. В. Широков в районе Старого Петергофа наблюдал гон, в котором
участвовало 4 зайца. В. М Андреевский (1909) 13 сентября 1880 г. око-
ло Красного Села убил молодого русака и приобрел совсем маленького,
2—3 недель от роду, которого поймали на сенокосе. Очевидно, и у руса-
ков бывают поздние выводки.
Колебания численности русака почти столь же велики, как у беля-
ка. Судя по данным отстрела в окрестностях Петербурга (см. рис. 35),
флюктуации этих двух видов в большинстве случаев, за исключением
некоторых лет, совпадают. Причины депрессий кроются в глистных ин-
вазиях и неблагоприятных метеорологических условиях. Последние, ве-
роятно, особенно губительны для русака на северном пределе его рас-
пространения.
Значение русака в охотничьем хозяйстве очень невелико, если не
считать немногих ограниченных по площади районов. И в прошлом и
теперь неоднократно предпринимались попытки увеличить обилие зай-
цев путем выпуска в охотничьи угодья. Так, в декабре 1963 г. несколько
десятков русаков было выпущено в Гатчинском районе. В Тосненский
район в 1965 г. завезли 52 экз., в 1968—1969 гг.— 100 экз. Экономиче-
ская целесообразность подобного рода опытов не ясна, учитывая все
расширяющиеся масштабы уничтожения перелесков и зарослей кустар-
ников арборицидами и массового применения химических удобрений на
полях, т. е. в основных местообитаниях русака. Весьма прискорбна не
прекращающаяся браконьерская охота на окраинах Ленинграда. На-
пример, осенью 1968 г. только один такой «охотник» добыл около Мя-
сокомбината 16 русаков!
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ - RODENTIA
Летяга — Pteromys volans L.1
В Ленинградской области летяга (рис. 37) распространена доста-
точно широко. Она селится в высокоствольных смешанных лесах с пре-
обладанием лиственных пород (берез, осины, ольхи), а также в ель-
никах, но только с примесью лиственных пород. Большое значение имеет
1 Летяге в Ленинградской области посвящена статья А. Э. Айрапетьянц (1963).
105.
Рис. 37. Летяга (Pteromys volans). Лужский район.
Фото А. Э. Айрапетьянц.
наличие старых дуплистых деревьев. Недаром Л. Сиивонен (Siivonen,
1956) считает, что в лесах южной Финляндии численность летяги нахо-
дится в прямой зависимости от обилия дятлов. Иногда летяга встреча-
ется даже в населенных пунктах. А. М. Алекперов в июле 1935 г. на-
блюдал ее в центре пос. Саблино.
Все три найденных нами гнезда летяг помещались в дятловых дуп-
лах. Одно, с отверстием на юг, — в старой полусгнившей березе с обло-
манной вершиной, на высоте 3,5 м. Дно гнезда было выстлано подстил-,
кой из древесной трухи, хвои, измельченного висячего лишайника
Usnea barbata. Поскольку в этом дупле жила самка с детенышами,
слой подстилки достигал 10—12 см. Второе гнездо (беременной самки)
тоже находилось в старой березе, на высоте 4 м. Оно почти ничем не
отличалось от описанного. Третье гнездо обнаружено на высокой осине,
в 5—6 м от земли, в дупле дятла, с отверстием на юго-восток. Здесь был
незначительный (6 см) слой подстилки из сухой травы, сосновой хвои
и измельченных лубяных волокон веток. Все три гнезда располагались
106
недалеко от водоемов. В неволе летяги выстилали гнезда остатками сос-
новой хвои, измочаленными лубяными волокнами березы, осины, ольхи,
измельченными веточками черники. К зиме они строят шарообразные
гнезда. Нам пришлось несколько раз наблюдать постройку такого гнез-
да из мелких древесных стружек и сухой травы. При этом летяги сади-
лись по сторонам большой охапки стружек и начинали быстро отделять
свою часть строительного материала, затем забирались каждая в свою
кучу стружек и зубами и передними лапами измельчали и наматывали
их вокруг себя. В результате получались очень аккуратные, в форме ша-
ра гнезда, в центре которых находились зверьки.
В питании летяги ведущее место занимают грубые растительные
корма: ветки, кора, лишайники, почки, хвоя, чешуйки шишек. Содержа-
щимся в неволе зверькам мы предлагали большой выбор кормов, со-
бранных в типичных местах обитания. Кроме того, прирученных живот-
ных часто выпускали в лесу и «пасли», отмечая поедаемые растения.
Интересно, что в разное время года они отдавали предпочтение различ-
ным кормам. Основным кормом во все сезоны нашим летягам служили
вегетативные части сосны и сережки ольхи, дополнительным же — те ра-
стения или их части, которые в изобилии встречаются в лесу в данное
время. Летом и в начале осени летяги объедали сосновую хвою, отдавая
явное предпочтение молодым деревьям. Из сосновой (или еловой) хвои
они использовали только мезофил, так что каждая иголочка оказыва-
лась как бы развернутой; оставшийся эпидермис употреблялся для под-
стилки. В сутки одна летяга съедала около 100 г сосновой хвои. В это
же время зверьки питались зелеными листьями осины, берез, рябины,
чешуйками молодых сосновых шишек, в незначительном количестве по-
едали висячий лишайник (JJsnea barbata) \ зеленые ветки с листьями и
ягодами черники и брусники зверьки не ели. С ноября в кормовом ра-
ционе начинают появляться вегетативные части черники, в основном поч-
ки, в меньшей степени ветки, и к декабрю они занимают видное место
среди прочих кормов. В наборе кормов по-прежнему присутствуют хвоя
сосны и ели, почки и кора веток березы, осины, ели, можжевельника, се-
режки ольхи. В течение всей зимы (с декабря и до середины марта)
летяги питались прикамбиальными частями веток и почками березы,
осины, ивы, сосны, сережками ольхи, хвоей сосны и в незначительном
количестве чешуйками сосновых и еловых шишек. Весной (с конца мар-
та— начала апреля) зверьки стали выбирать молодые смолистые поч-
ки сосны и ели, набухающие почки березы, осины, сережки — соцветия
березы и ольхи. В мае—июне летяги почти исключительно питались
мужскими соцветиями и концевыми побегами сосны, а также молодыми
осиновыми и березовыми листьями. Таким образом, даже в неволе уда-
ется проследить некоторую сезонность питания. По-видимому, выбирая
те или иные растения или их части, летяги используют наиболее кало-
107
рийный и богатый витаминами в данное время года корм. Кроме пере-
численных выше регулярно предлагаемых кормов, мы давали яблоки,
груши, клюкву, бруснику, морковь, свежие и сухие грибы, белый хлеб,
насекомых, «мучных червей». Из всего этого разнообразия зверьки ели
яблоки и груши, а из группы животных кормов охотно брали только ку-
колок лесных муравьев. Ежедневно летяги выпивали 50 г коровьего мо-
лока или (если последнее заменялось водой) 20 г воды. По сведениям
А. М. Алекперова, молодая летяга, пойманная в мае 1929 г. в Тихвин-
ском районе и прожившая в неволе более двух месяцев, также пила мо-
локо, охотно ела очищенные орехи лещины, белые сухари; почки сосны
и ели предпочитала лиственным. Говоря о питании летяги, следует от-
метить характер погрызов. Держа ветку передними лапами, зверек быст-
ро вращает ее, объедая таким образом кору по спирали. «Обработан-
ные» ею ветки и шишки напоминают объеденные полевками. Еловые п
сосновые шишки летяги обгрызают подобно белкам, начиная с основа-
ния, но, в отличие от последних, поедают только чешую, не трогая се-
мян. Таким образом, семенной корм летягой не используется, а в пищ\-
идут грубые растительные корма, о чем свидетельствует и строение пи-
щеварительной системы. Следовательно, летяга никак не может быть
отнесена к пищевым конкурентам белки.
Относительно размножения летяги и развития молодых у нас име-
ются лишь отрывочные данные. Весенних пометов мы не наблюдали, но
В. Н. Соколов 21 мая 1927 г. добыл в Лемболовском лесничестве кормя-
щую самку. В июле мы встретили два выводка с 3 и 4 детенышами. По
сообщению А. М. Алекперова, летом 1925 г. в Лисино была найдена сам-
ка с выводком также из 4 молодых зверьков. В июле 1962 г. пойманная
беременная самка принесла 4 детенышей. Новорожденные — голые, ро-
зовые, кожа лишена пигмента. На морде очень тонкие белые вибриссы,
1,8 лш длины. Ушная раковина свернута и скрыта под кожей: Глазные
яблоки не просвечивают, веки плотно сомкнуты. Пальцы задних лапок
плотно соединены друг с другом, концевые фаланги передних конечно-
стей разъединены. Новорожденных летяг отличает прекрасно выражен-
ная летательная перепонка, тянущаяся от пясти к плюсне и совершен-
но лишенная пигмента (рис. 38).
Ниже приводим данные о размерах (мм) и весе (г) однодневных
зверьков: длина тела — 47; 50; 48; 47; длина хвоста — 14; 17; 17; 17;
длина ступни—7,5; 8,8; 8,0; 8,0; вес — 6,5; 7,0; 6,2; 5,7. К сожалению,
детеныши из этого помета прожили всего два дня, так как самка не
стала их кормить, а искусственно выкормить этот выводок не удалось.
Прозревают молодые, по данным П. С. Палласа (1773—1778), на 17-й
день и якобы сразу же всецело переходят к самостоятельному питанию.
С последним утверждением трудно согласиться. По-видимому, после про-
зревания летяги, продолжая питаться молоком, начинают употреблять
108
и какую-то растительную пищу, но лишь в качестве дополнительной.
Так, Л. Сиивонен (Siivonen, 1956) отмечает, что молодые летяги начи-
нают выходить из гнезда и питаться самостоятельно только в месячном
возрасте. 18 августа 1961 г. мы нашли самку с 3 молодыми (самцами),
которым было, видимо, около месяца. Внешне они походили на взрос-
лых, отличаясь только размерами (вес—48,6 г, длина тела—120 мм,
длина хвоста — 97 мм, длина ступни — 35 мм, длина уха—10 мм, т. е.
7з взрослого). Зубная система была вполне развита. Однако детеныши
продолжали сосать мать; при вскрытии желудка одного из них была
обнаружена белая молочная творожистая масса с очень незначительной
примесью зеленоватой, со специфически хвойным запахом. Двое других
(содержавшихся впоследствии в неволе) в течение недели перешли к
питанию листьями рябины, мякотью яблок, простоквашей, молодой сос-
новой хвоей и сердцевиной зеленых сосновых шишек. Через 30 дней,
т. е. в возрасте около 2 месяцев, пища молодых ничем не отличаласьот
взрослых. Месячные зве]рьки уже хо-
рошо лазают по стволам деревьев и
планируют.
На земле летяга передвигается
прыжка*ми 20—25 см длины, причем
задние конечности никогда не зано-
сятся за передние, как это свойст-
венно большинству грызунов. В свя-
зи с этим следы летяги на снегу
Рис. 38.’ Новорожденная летяга
(Pteromys volans).
Фото И. М. Фокина.
имеют характерный рисунок: впереди располагаются маленькие вмятины
от передних лапок, сзади — большие отпечатки направленных несколько в
стороны задних лап (рис. 39). По земле летяга бежит очень медленно,
и ее может свободно догнать любой хищник, в связи с чем наземные
перебежки зверька никогда не бывают продолжительными. Летяга пре-
восходно лазает вверх и вниз головой по стволам, цепляясь за малей-
шие неровности коры. Содержавшиеся в неволе зверьки легко взбира-
лись по гладкому крашеному дереву оконной рамы. По тонким веткам
109
Рис. 39. Следы летяги (Pteromys volans} на снегу. Подпорожский район..
Фото Г. А. Новикова.
но
Рис. 40. Летяга (Pteromys volans) в момент приземления. Лужский
район. Фото И. М. Фокина.
летяга передвигается часто вниз спиной. Следует отметить особую цеп-
кость пальцев летяги, ее способность повисать даже на одной конечно-
сти. Зацепившись задней лапкой за сетку вольера, зверек по нескольку
минут может заниматься своим «туалетом». Замечательна способность
летяги к планирующему полету по нисходящей траектории. Оттолкнув-
шись от ствола или ветки задними лапами, зверек расправляет лета-
тельную перепонку, причем передние конечности вытянуты в стороны и
несколько вперед, задние — в стороны и несколько назад; во время по-
лета они вытянуты максимально, благодаря чему достигается наиболь-
шее растяжение перепонки. Движением туловища, конечностей и хвоста
летяги корректируют направление полета в горизонтальной и вертикаль-
ной плоскостях. «Пролете'ть» таким образом летяга может до 30—40 м.
При приземлении зверек вытягивает лапки вперед и вниз, благодаря че-
му перепонка приобретает вогнутую снизу «парашютообразную» форму,
чем достигается тормозящий эффект (рис. 40).
Активны летяги в ночные и сумеречные часы. В неволе они вы-
ходили из гнезда зимой около 19—20 ч., летом — около 21—22 ч. Днем
зверьки спали, свернувшись в клубок, но оставались очень чуткими. По-
111
тревоженная днем летяга выскакивала из гнезда и, забравшись повыше,
некоторое время неподвижно сидела, а затем вновь уходила в свое убе-
жище. Поражает способность летяги затаиваться: маленькие детеныши,
застигнутые на земле, прижимаются к ней, закрывают глаза и съежива-
ются, совершенно сливаясь с бурой подстилкой. Взрослые зверьки бла-
годаря своей покровительственной окраске почти неотличимы от на7
ростов на березовой и осиновой коре, покрытой лишайниками. Испраж-
няются животные в определенном месте, причем дефекация может про-
исходить в любом положении зверька, даже когда он висит вниз голо-
вой; мех летяги при этом всегда остается чистым. В природе гнездо ле-
тяги легко обнаружить по скоплению под деревом или непосредственно
на стволе экскрементов. Много времени летяга проводит за своим «туа-
летом». Больше всего времени уделяется вылизыванию хвоста и подошв
задних лапок. Потревоженная летяга издает негромкое урчание, в ми-
нуту сильного раздражения — резкие стрекочущие звуки. В обычное вре-
мя— во время кормежки, игры — зверьки «переговариваются» высоким
мелодичным отрывистым свистом.
Обыкновенная белка — Sciurus vulgaris L.
В лесах Ленинградской области белка (рис. 41) распространена по-
всеместно и принадлежит к числу наиболее обычных видов грызунов.
Ландшафтная пестрота и мозаичность древесных насаждений создают
разнообразные типы местообитаний, среди которых белка явно предпо-
читает хвойные и смешанные леса, что подчеркивает и А. С. Евдонина
(Строганова) (1934, 1941, 1948). В ельниках и хвойно-смешанном ле-
су белка находит оптимальные защитные условия и в годы урожая ело-
вых семян — обильную кормовую базу, а их недостаток в какой-то мере
компенсирует семенами сосны, грибами и ягодами. В сосняках она
встречается чаще всего в годы слабого урожая ели, причем во многих
районах эти леса служат в основном кормовой стацией. В период иссле-
дований белка распределялась по биотопам крайне неравномерно.
В 1961 —1964 гг., когда еловой шишки было мало, зверек отдавал пред-
почтение спелым борам. В годы увеличения запасов семян ели значение
сосняков как кормовой стации заметно понижается (табл. 9).
А. С. Евдонина (Строганова) (1934, 1948) отмечает, что распреде-
ление белки в пределах отдельных стаций меняется в зависимости от
сезона и состояния кормовой базы Мы также отмечали сезонность ста-
пиального размещения зверьков и привязанность их в летние месяцы
(июнь—июль) к опушкам и участкам, граничащим с вырубками. Это
легко объяснить, если вспомнить, что хвойные деревья здесь плодоносят
всегда лучше, чем в сплошном лесу, а кроме того, богаче ягодники и
112
обильнее грибы. В годы с хорошим
урожаем желудей зверьки, по сооб-
щению егерей Киришского района, кон-
центрируются в дубняках, питаясь же-
лудями, орехами, а также семенами
сосны. В особенно голодные годы бел-
ка держится вблизи населенных пунк-
тов, посещает места туристских стоя-
нок, где подбирает отбросы. Помимо
того, белки часто живут в пригородных,
а иногда и в городских парках, напри-
мер около Лесотехнической академии,
в Удельной, на Кировских островах
и др. В дендрарии ЛТА в 1925 г. мы
даже нашли гайно.
Беличьи гайна чаще всего встре-
чаются в хвойно-смешанном и еловом
лесах. В 28 случаях (из 34) они поме-
щались на елях, в 4 — на соснах и по
одному разу — на можжевельнике (на
высоте 2,3 м) и лиственнице. Кроме по-
стоянных нам попадались также вре-
менные гнезда, устроенные нередко на
базе старых сорочьих. Такие времен-
ные убежища чаще встречаются в бо-
ру, что, по-видимому, связано с относи-
тельно слабыми защитными условиями
в чистых сосняках. Постоянные гайна
Рис. 41. Белка (Sciurus vulgaris).
Выборгский район.
Фото Ю. Б. Пукинского.
имеют типичную шарообразную форму и располагаются, как правило,
с южной (50% всех гайн) стороны ствола, а также с юго-западной (24),
с юго-восточной (16) и очень редко — с северо-западной (10%). Как
правило, гайна находились на высоте от 5 до 10 м на высоких деревьях
с хорошо развитой кроной. На елях гайна были построены вплотную к
стволу, так что обнаружить их с земли очень трудно. На соснах во всех
трех случаях они помещались в развилке. Гайна сооружаются из мел-
ких, плотно сплетенных прутиков (еловых, сосновых, березовых), проко-
нопачены зеленым мхом и сфагнумом, внутренняя выстилка состоит из
мелко искрошенного сфагнума, висячего лишайника, сухой травы; в гай-
нах были обнаружены также перья и в одном заячья шерсть. В гнезде,
устроенном на сосне в 150—200 м от пушицевого болота, вся выстилка
состояла из пуха пушицы и рогоза. Временные гнезда представляют
собой простой лоток из сучьев и, как правило, лишены мягкой подстил-
8 Зак, 351
113
Таблица 9
Стациальное распределение белки в августе—сентябре 1961—1967 гг.
(число встреч на 10 км при широте поиска собаки до 500 м)
Стации и урожай семян ели 1961 г. 1962 г. 1963 г. 1964 г. 1965 г. 1966 г. 1967 г.
Еловые леса 1 1 3 3 6 16 30
Хвойно-смешанные леса . . 3 3 4 5 7 21 23
Смешанные леса .... 4 4 3 3 5 10 9
Урожай ели по 3-балльной шкале 1 2 2 2 3 3 3
ки. Дно часто усыпано чешуйками шишек, а в одном гнезде под слоем
еловой шелухи мы нашли три слегка погрызенных желудя; впрочем,
не исключено, что их занесли сюда птицы. На одном участке вблизи
постоянного гайна нам не приходилось находить более четырех времен-
ных. В дачных местностях (например, на ст. Горьковской) белки иногда
селятся в скворечниках и даже выводят в них бельчат (И. X. Блюмен-
таль, устн. сообщ.).
К основным кормам белки в Ленинградской области принадлежат
семена ели, сосны, дуба, липы и грибы (наземные, подземные и древес-
ные). Среди второстепенных кормов нужно отметить почки и концевые
побеги ели и сосны; почки и листья осины и берез: сережки ольхи: ягоды
черники, голубики, малины, костяники, земляники, вороники, морошки;
плоды шиповника; лишайники; насекомых и их личинок; яйца и птенцов
мелких воробьиных птиц, а в Лисинском охотничьем хозяйстве также се-
мена лиственницы.
Анализ содержимого желудков показал, что даже в годы неурожая
ели семенной корм сохранял ведущее место (табл. 10).
Таблица 10
Состав кормов белки
(% от общего колич исследованных желудков)
Корма Зима (89) Весна (20) Лето (79) Осень (70)
Семена 100 100 62,5—88,0 100
Грибы 16,6-56,2 0,5-25,0 60,0-87,5 40,0-86.9
Ягоды 0- 9,1 0 60,0-87,5 13,3-58,6
Зеленые части растений .... 2,3-66,6 100 25,0-100 6,5—13,0
Насекомые 0 0 0-18,7 0
Примечание.
В скобках указано число
исследованных желудков.
114
Как видно из табл. 10, второе место в питании занимают грибы.
По данным А. С. Строгановой (1948), белка поедает 17 их видов. Летом
они занимают в желудках наибольшее место. Ягоды, по-видимому,
играют роль сезонных кормов. В месяцы обилия в природе значение их
возрастает. Вполне возможно, что ягоды заменяют животным воду, как
это нередко имеет Место при содержании зверьков в неволе. Зимой, при
отсутствии семян хвойных пород, белка употребляет в пищу различные
вегетативные части растений. Весной недостаток витаминов восполняет-
ся за счет молодых (концевых) побегов древесных пород и почек.
В марте—апреле под елями
приходится находить десят-
ки и сотни обкусанных побе-
гов (охотники называют их
«еловой шейкой»); под од-
ной огромной елью в парке
Старого Петергофа мы на-
считали их более 5 тысяч. Об
интенсивности поедания по-
бегов можно судить по то-
му, что 4 декабря 1968 г.
только за неполную утрен-
нюю кормежку белка со-
стригла около 250 побегов,
пока не была нами добыта.
Рис. 42. Изменение питания белки (Sciurus vul-
garis) в течение года (относительное количество
данного вида корма в содержимом желудка).
Соотношение кормов в пи-
тании белки по сезонам
представлено на рис. 42.
Здесь уместно отметить, что
в связи с высокой калорийностью семенного корма желудок, наполнен-
ный ими, как правило, меньше по весу и объему. Вес его колеблется от
7,8 до 21 г, тогда как вес желудка, содержащего в основном грибы, до-
ходит до 38 г.
Белка, питающаяся на обильно плодоносящей ели, относительно
редко спускается на землю. 16 сентября 1965 г. мы 1,5 часа наблюдали
за зверьком, который держался на одном дереве и использовал 19 ши-
шек. Белка, кормившаяся семенами зеленых сосновых шишек (17 ав-
густа 1966 г.), за 20 минут на двух соснах разгрызла 13 штук. Несо-
мненно, что питание на ели кроме скорого насыщения и меньших затрат
энергии обеспечивает зверьку и большую безопасность, так как все это
время он находится в густой кроне. Возможно, что в годы неурожая
еловых семян повышается процент гибели белок от хищников. На сле-
дующий после урожайного год белка вынуждена кормиться так назы-
ваемой «кислой» шишкой, т. е. сбитой клестами или ветром на землю
8*
115
Семена в этой падалице сохраняются долго, белки деятельно разыски-
вают «кислые» шишки и выкапывают их из-под снега. При этом зверьки
вынуждены много бегать по низу, что для них далеко не безопасно.
21 января 1963 г, в смешанном лесу в Подпорожском районе кормив-
шаяся белка 195 м пробежала по снегу и только 10 м по ветвям де-
ревьев; 25 февраля 1963 г. — соответственно 140 и 5 м. В поисках корма
белка часто роется в снегу. Например, 9 марта 1963 г, белка прошла по
снегу 230 ;и, по кронам 119 ж, забиралась на 11 елей, 3 осины, 2 сосны,
сделала 6 глубоких копанок, но съела семена всего из двух шишек. Один
из подснежных ходов был глубиной 65 см, через 20 см раздваивался и
шел в одну сторону на 40 см, в другую — на 50 см, где заканчивался
изгибом.
Животные корма для белки играют второстепенную, хотя и важ-
ную роль. Если судить по табл. 10, белка только изредка летом поедает
насекомых. На самом деле она ловит их значительно чаще, собирая на
земле муравьев и др. Известны также случаи плотоядности, Например,
в марте 1958 г. в Лисино белка (кстати, беременная) утащила чечетку,
положенную в виде приманки у капкана, В июне 1956 г. А, В, Паталеев
(1957) наблюдал, как белка (кормящая самка) охотилась за цыплен-
ком: подкрадываясь, опа прижималась к земле, затем прыгнула и
схватила его за шею. Летом 1969 г, белка уничтожила выводок сквор-
чат и заняла скворечник,
В некоторых других частях ареала белка устраивает на зиму за-
пасы, в частности сушит грибы, В Ленинградской области мы этого не
наблюдали ни разу.
Ход размножения белки тесно связан с состоянием кормовой базы
в прошлом и текущем году, поэтому он не всегда протекает одинаково.
Согласно А, С, Строгановой (1948), самый ранний гон бывает в конце
января, причем начало его стимулируется не столько условиями погоды,
сколько упитанностью зверьков. Возможно, что именно этим обстоятель-
ством вызваны значительные колебания сроков гона в отдельные годы.
В 1945 г, он (у ст, Чолово) наблюдался 28 марта; в 1957 г, начался
10 марта; 16 января 1958 г, в Лисино были добыты 3 самца с увеличен-
ными семенниками, а 15—22 февраля гон был в разгаре; в 1960 г, там
же разгар гона пришелся на 28—30 марта; в 1961 г, на станции Чолово
гон наступил 29 января, В 1962 г, в разных пунктах гон наблюдался
28 января, 2, 12 и 24 февраля, а также 8 апреля. Наконец, в 1967 г, в
Тосненском районе начало гона отмечено 17 марта. Самцов в состоянии
половой активности мы наблюдали, как правило, вплоть до конца ав-
1уста, в 1966 г, — 26 сентября, а в 1957 г. — даже 2 декабря. Беремен-
ные самки начинают встречаться в марте: 3 марта 1958 г, (эмбрионы
до 14 мм длиной), 10 и 18 марта 1963 г. Они наблюдаются до апреля
(26—27 апреля 1959 г.). Наиболее ранняя встреча кормящей самки за-
116
регистрирована нами 26 марта 1968 г. 'и А. С. Строгановой (1948) —
31 марта 1938 г.
Число эмбрионов, по нашим и А. С. Строгановой (1948) данным,
колеблется от 4 до 9, чаще равняясь 6—7 (табл. И).
Т а б л и ц а 11
Плодовитость белок в Ленинградской области
Число самок со следующим колич. эмбрионов Среднее колич. эмбрионов на 1 самку 1 кточник
3 4 5 6 7 8 9
1 — 1 2 3 3 1 6,7 Строганова (1948)
— з • 2 9 3 1 2 6,0 Наши данные (1957— 1968)
В Ленинградской области белка в течение года может иметь 2—3
помета. Вторичная беременность наблюдалась в начале лета: 1 июня
1967 г. добыта самка с 6 эмбрионами весом от 6,5 до 9,5 г, 22 июня
1958 г. — с 4 эмбрионами, и т. д. В мае—июне вновь встречаются лакти-
рующие самки, а затем наблюдаются совсем маленькие бельчата. В не-
которые годы имеют место либо третьи пометы, либо сильно запоздав-
шие выводки. В августе—сентябре 1967 г. мы добыли беременную и
кормящую самок, а 7—9 ноября — молодых, размером примерно в 2/3
взрослых, еще не перелинявших и без кисточек на ушах. Судя по всему в
этом чрезвычайно богатом кормами году белка размножалась трижды.
Отметим кстати, что в сентябре 1967 г. мы ловили много беременных са-
мок и других видов грызунов. В 1957 г. кормящая самка белки была
добыта даже 9 ноября.
Численность белки на территории области, как и повсеместно, под-
вержена резким колебаниям, обусловленным урожаем семян хвойных
пород и метеорологическими условиями. Флюктуации численности четко
прослеживаются на протяжении многих десятков- лет и достаточно
хорошо отражены в литературе (Формозов, 1935; Строганова, 1941,
1948; Русаков и Русакова, 1968). В большинстве случаев показателем
состояния численности белки служат данные о заготовках шкурок. Это,
вероятно, правомерно для больших территорий и там, где основной кон-
тингент охотников промышляет и сдает белку в своей области. Судить
по такому материалу о динамике численности зверька в Ленинградской
области можно с большой натяжкой, поскольку белка промышляется у
нас охотниками-любителями, добывающими ее не только в своей
области, но и в Вологодской, Новгородской, Кировской и сдающими
117
пушнину в приемные пункты Ленинграда и районных центров. Таким
образом, сведения о заготовке пушнины скорее всего отражают общую
картину численности белки на всем Северо-Западе. Более точную кар-
тину дают результаты учетов на маршрутах с собакой. Максимальная
численность отмечалась в 1923, 1928. 1929, 1934, 1938 гг., а затем в 1959,
1962, 1968 гг., когда на 10 км удавалось обнаружить до 25 зверьков и
более. Изменения численности белки, как правило, согласуются с коле-
баниями урожайности семян хвойных пород, в основном ели. Однако
нередко вслед за неурожайными годами снижения численности не на-
блюдается. В ряде случаев увеличение числа зверьков связано с имми-
грацией их в отдельные районы, как это имело место в 1962—1963 гг.
в восточной части области (при весьма низкой численности на западе
и юго-западе).
На территории области неоднократно отмечались массовые мигра-
ции белок. Так, большое передвижение произошло в 1873 г. в Олонец-
кой губернии (Мензбир, цит. по Кирису, 1956). В 1901 и 1906 гг.
В. Л. Бианки (1909) наблюдал массовую миграцию в районе пос. Ле-
бяжьего и Ораниенбаума В 1936 г. перекочевки отмечены в окрест-
ностях ст. Дивинской, пос. Черной Лахты и Лодейного Поля (Формо-
зов, 1936). Значительные миграции зарегистрированы в 1939—1940 гг.
(Строганова, 1941, 1948). Чаще всего белки мигрируют в сосновые леса
из ельников. Направление таких переселений самое различное, но, как
правило, определенное для ряда районов. Так, на северо-востоке об-
ласти миграция идет с южного берега р. Свири на северный, на Карель-
ском перешейке, в Лужском, Гатчинском районах направление западное,
в Тихвинском районе — с севера на юг (Кирис, 1956). В 1962—1963 гг.
в восточных районах появилось большое количество белок, пришедших
сюда из Вологодской области (Морозов, 1967). Максимальные переко-
чевки обычно повторяются с интервалом в 1, 4, 5 лет.
Массовые заболевания белок в нашей области отмечены в 1945, 1953
и 1959 гг., причем эпизоотиями были охвачены восточные районы, глав-
ным образом участки вблизи озер и рек. Большинство сведений посту-
пало в летне-осенний период (в 1944, 1946, 1955, 1957, 1963 гг.) и зимне-
весенний (1945, 1953, 1959 гг.). Тесной связи между эпизоотиями и уро-
жайностью хвойных деревьев, по-видимому, нет (Кирис, 1967).
Остатки белок находили в пище куницы, канюка и длиннохвостой
неясыти, однако нет оснований переоценивать роль этих хищников в
динамике численности белки.
Как и в прошлые годы, белка остается одним из важнейших пуш-
ных зверьков нашей области, причем, как мы указывали, охотой на нее
занимаются и городские охотники-спортсмены. Беличьи угодья Ленин-
градской области по своей производительности занимают первое место
на Северо-Западе РСФСР. В среднем здесь заготовляется 80,5 экз.
118
белок с 10 000 га. Ежегодно по области заготовляется от 40 до 282 тыс.
шкурок, которые дают около 10% всей стоимости пушных заготовок.
Для пушного хозяйства большое значение имеет хорошо налажен-
ная «служба урожая», которая позволяет Западному отделению
ВНИИОЗ давать точные прогнозы численности и заготовок белки. Об
их надежности говорит тот факт, что за последние 17 лет значительное
несовпадение прогнозов и реальной картины произошло всего два раза
(Морозов, 1967).
Европейский бобр — Castor fiber L
В далеком прошлом бобр (рис. 43) населял всю нынешнюю терри-
торию Ленинградской области. По мнению Н. К. Верещагина (1964а),.
в окрестностях Петербурга бобры были истреблены в самом начале
XVIII века. Однако имеются сведения, что даже в конце XVIII—начале
XIX века «бобры семействами водились неподалеку от Токсова» (Сева-
стьянов, 1816), а в 1849 г. бобр и его погрызы были обнаружены энто-
мологом О. Бремером в болотистой, покрытой густым лесом местности
около Осиновой Рощи.1 Правда, Ф. П. Кеппен (1902), опубликовав это
сообщение, усомнился в его достоверности, но выдвинутые им аргумен-
ты недостаточно убедительны. Восстановление бобра в Ленинградской
области началось в 1952 г., когда из Хоперского заповедника привезли
27 зверей и выпустили в Сланцевском районе на приток Луги —
р. Долгую. Вплоть до 1964 г. было выпущено в общей сложности 319
бобров (Проворов, 1963):
1952 г. — 27 шт.
1956 г.-22 -
1957 г. - 70 -
1958 г. — 30 шт.
1959 г. - 40 -
I960 г.- 66 -
1951 г. — 32 шт.
1964 г.— 32 -
Звери поступали из самых разных районов: 150 экз. — из Смолен-
ской области, 40 — из Марийской АССР, 38 — из Воронежского заповед-
ника, по 32 — из Окского заповедника и Белорусской ССР, 27 — из Хо-
перского заповедника. Учитывая их первичное географическое проис-
хождение, 182 экз. были выходцами из белорусской популяции и 137 —
из воронежской (Жарков, 1969).
Бобры были поселены на 22 реках Сланцевского, Кингисеппского,
Лужского, Гатчинского, Тосненского, Киришского, Волховского, Лодей-
нопольского, Подпорожского, а также Всеволожского и Приозерского
районов (рис. 44). В настоящее время бобры встречаются уже в
13 районах, где образовали несколько обособленных очагов. Их распре-
1 Очевидно, именно эти два свидетельства дали повод И. Ф. Андрееву (1963) пи-
сать о былом обитании бобров на оз. Хэппо-Ярви (в Кавголово) и даже в Сестрорецком
Разливе.
119
Рис. 43. Европейский бобр (Castor fiber).
Лужский район. Фото П. Д. Иванова.
Рис. 44. Места выпуска бобров (Castor fiber) и современные районы их
обитания в Ленинградской области (по Н. В. Проворову, 1963).
1 — места выпуска; 2 — районы обитания.
120
деление по основным речным бассейнам, по данным учета в 1966 г., по-
казано в табл. 12.
Кроме того, не менее 20 поселений со 120—130 животными имеется
в бассейне р. Вуоксы, но какая-то часть их принадлежит канадскому
бобру, о чем речь пойдет дальше.
Таблица 12
Численность бобров в основных речных бассейнах в 1966 г.
Реки Колич. поселений Числр особей
Луга 60 280-300
Волхов 19— 21 82- 90
Нева 12— 14 50- 60
Сясь 24- 26 110—120
Воронежка 10— 12 45— 50
Свирь 58- 62 280-300
Итого 183—195 847-920
В нашей области бобры живут почти исключительно на реках и
речных протоках, а на озерах только изредка, не считая времени миг-
раций, когда расселяющиеся животные появляются даже на Ладожском
озере, где они заняли ряд островов у северо-западного побережья
(Большой, Кильпола и, вероятно, другие). Среди рек они предпочитают
второстепенные, отчасти третьестепенные притоки, неглубокие, шири-
ной от нескольких до 15—20 м, с не слишком быстрым течением. Едва
ли не у большинства таких речек бывают низменные, порой заболочен-
ные берега, реже более высокие и обрывистые. Они покрыты смешан-
ными или лиственными лесами с березой, ольхой, осиной, вязом, кле-
ном и другими породами, густым подлеском и зарослями ивняка около
воды или прямо в воде. Запасы древесно-кустарниковых кормов здесь
достаточно велики. По подсчетам В. В. Антонова в 1967 г., на р. Долгой
около каждого из поселений насчитывалось от 3000 до 7600 экз. ив; на
5 пробных площадках (по 100 м2) было учтено в среднем 235 ив, 25 бе-
рез, 15 черных ольх, 14 крушин, 9 серых ольх, 8 черемух. Для подобных
рек характерна богатая наземная травянистая и водно-болотная расти-
тельность. Берега, а нередко и русло бывают захламлены упавшими де-
ревьями. Все это делает их трудно проходимыми для человека и улуч-
шает защитные условия для бобров. Зимой на быстринах остаются по-
лыньи, а вдоль берегов образуется «пустоледка», что облегчает бобрам
выход наружу. Многие из лесных рек, заселенных бобрами, принадле-
жат к сплавным, что, конечно, сильно осложняет существование зверей.
121
а порой делает его просто невозможным. К тому же на сплавных реках
часто устраиваются плотины для регулирования стока, и неожиданный
сброс воды может повлечь за собой гибель маленьких бобрят, находя-
щихся в норах. Бобрам мешают также рыболовы и раколовы.
В зависимости от характера берегов бобры либо роют глубокие
норы, либо строят хатки. Первые встречаются несравненно чаще; их мы
насчитали более 100, тогда как хаток всего 23. По наблюдениям
Н. Я. Курчинской, типичная нора имеет следующее устройство. Вход
(диаметром 18—20 см) располагается на 25—30 см ниже уровня воды.
Он ведет в «прихожую» — камеру до 1 м в поперечнике, а затем круто
поднимается по склону в направлении гнездовой камеры. Ее своды
ч большинстве случаев поддерживаются корнями растущей над нею
березы или ольхи. Пол камеры и основного хода утрамбован, а корни,
пронизывающие стены и потолок, аккуратно скусаны. Гнездовая камера
имеет площадь 60x60 см, высоту 25—35 см, толщину верхнего свода
50—70 см; пол устлан сухими стружками, листьями, огрызками веток,
травой. От гнездовой камеры к поверхности тянется до трех отнорков
длиной от 2 до 6—10 м и более, которые заканчиваются тупиками или
небольшими отдушинами. Нередко от этих отнорков, в свою очередь,
ответвляются короткие ходы второго порядка. Часто ходы располагают-
ся настолько неглубоко, что их своды обрушиваются под тяжестью
пасущегося у реки скота, и бобрам приходится заниматься ремонтом.
В старых сооружениях, в которых бобры живут по многу лет, иногда
насчитывается по две и более камер. В бобровых поселениях имеются
также просто устроенные, короткие временные норы, в которых звери
укрываются от опасности и при кормежке.
Хатки устраиваются на низменных заболоченных берегах. Они еже-
годно подновляются и порой достигают в поперечнике 7—9 м и в высоту
2—2,5 м (при среднем диаметре 4 м и высоте 1,5 м). Основание хатки
овальной формы (в среднем 5,6X3,7 м) с большим диаметром, вытяну-
тым вдоль берега. Около хаток бобры прокладывают каналы, непо-
средственно или через подземные туннели соединяющиеся с рекой и
позволяющие зверям быстро и незаметно покинуть свое жилище. В двух
раскопанных В. В. Антоновым хатках было по 3 и 4 гнездовые камеры,
расположенные на разной высоте. Выходы из одной хатки вели прямо в
реку, а из другой — в канал. Устройство этой последней хатки показано
на прилагаемой схеме (рис. 45).
В случае необходимости повысить уровень воды в реке бобры
устраивают плотины, пользуясь тем же материалом, что и для хаток.
В. В. Антонов и Н. Я. Курчинская осмотрели 8 плотин. Длина их коле-
балась от 8 до 75 м (в среднем 40 л<). Они обеспечивали перепад воды
в летнюю межень от 3 до 70 см (в среднем на 26 см). Наконец, в посе-
лениях бобров имеются многочисленные лазы па берег, тропы, ведущие
122
к местам жировки, а также каналы до 1 м глубиной, 70 см шириной и до
нескольких десятков метров длиной. Свои сооружения бобры строят и
ремонтируют не только, как принято считать, осенью, но в случае необ-
ходимости и летом. Работают они по ночам и вообще днем наблюдаются
только изредка.
а
Рис. 45. Схема устройства хатки бобров (Castor fiber)
на р. Долгой (по В. В. Антонову, 1968 г.).
а — вертикальный разрез; б — план. 1 — сухой ход; 2 — ход, запол-
ненный водой; 3 — гнездовая камера; 4 — вода; 5 — грунт.
Плотность поселения зависит от характера водоема и его берегов,
обилия кормовой растительности. По данным Н, В, Проворова (1963),
расстояние между поселениями, каждое из которых занимает участок
длиной 0,5—0,8 км, колеблется от 0,3—0,4 до 2 км и более.
Основу питания бобра в Ленинградской области составляют осина
и ивы, тогда как береза, столь важная для них на Севере, играет второ-
степенную роль и используется лишь при истощении запаса основных
кормов. Более того, иногда бобры предпочитают переселиться в другое
место, чем приниматься за кору и ветви берез (Данилов. 1967). Можно
сказать, что по характеру питания бобры ленинградской популяции
123
занимают промежуточное положение между обитающими в средней по-
лосе страны и на Севере. В общей сложности они поедают 21 вид де-
ревьев и кустарников (в порядке предпочтения): осина, ивы (серая,
козья, ушастая, чернеющая, пяти- и трехтычиночная), береза бородав-
чатая, ольха серая и черная, смородина красная и черная, крушина лом-
кая, черемуха, рябина, малина, липа, клен остролистный, ель, сосна,
можжевельник. Количественное соотношение пород, чаше всего поедае-
мых в холодное время года, видно из сводных результатов учета
(табл. 13).
Таблица 13
Количественное соотношение пород деревьев и кустарников,
объеденных бобром в холодное время года
Порода Экз. %
Ивы 4350 86.0
Осина 486 9.6
Ольха 128 2.4
Березы 32 0.7
Черемуха 32 0,7
Смородина черная 28 0,6
П. И. Данилов на реках Яшере и Лагузе, на кормовых участках
длиной 300—600 м, принадлежавших 4 семьям (по 2 особи в каждой),
насчитал от 2 до 21 поваленных осин и от 4 до 157 срезанных кустов ивы,
причем ивняк использовался преимущественно там, где было мало
деревьев. Указанное количество деревьев и кустов дало бобрам от 1,8
до 3,1 м3 древесины и 0,3—0,5 м3 коры.
При оценке последствий деятельности бобра для прибрежных на-
саждений и определения потенциального времени существования боб-
ров в данном урочище надо иметь в виду, что около 25% деревьев они
только подгрызают, оставляя стоять их на корню, чем заметно ускоряют
истощение зимней кормовой базы (Данилов, 1967). Наряду с корой,
побегами и ветвями бобры и зимой продолжают питаться водно-болот-
ными растениями. В. В. Антонов установил поедание кувшинки, трост-
ника, стройной и пузырчатой осок, веха ядовитого, поручейника широко-
листного, кубышки, сабельника, хвощей, белокрыльника, ириса. Несо-
мненно, что указанная группа кормов значительно разнообразнее и важ-
нее, чем это следует из приведенных данных, но собирать их в зимних
условиях очень трудно. После вскрытия водоемов и по мере вегетации
наземных травянистых и водно-болотных растений их листья, стебли,
корневища приобретают все большее значение. В летнее время бобр
124
поедает не менее 30 видов, в том числе следующие (в порядке предпоч-
тения): таволга, крапива двудомная, гравилат речной, калужница,
сныть, бодяг огородный, окопник лекарственный, борщевик, зюзник,
дудник, сабельник, селезеночник, наумбургия кистецветная, вероника,
белокрыльник, поручейник. Неоднократно отмечалось поедание корне-
вищ и зеленых частей крайне ядовитого веха. Среди водных растений
особенно важны: кувшинка, кубышка, хвощ приречный, вахта, трост-
ник, а далее рогозы, камыш озерный, майник, ирис. По данным В. В. Ан-
тонова, на р. Долгой поеди основных видов наземных растений распре-
деляются (в процентах) следующим образом: таволга — 52,5, вахта —
13,3, калужница и белокрыльник — по 9, вех — 7,1, сабельник — 4, наум-
бургия— 3,6, крапива—1. Кроме них бобр при случае ест молодые
побеги и отчасти кору осины, ивы, черемухи, березы, а также изредка
рябины, малины, ольхи. Роль древесно-кустарниковых пород все более
возрастает осенью, начиная с первой половины сентября, особенно когда
звери принимаются за заготовку корма. При этом они не только затап-
ливают под воду срезанные ветки лиственных пород, но и, по наблюде-
ниям П. И. Данилова, валят некоторые осины так, что те падают кро-
нами в воду и используются животными в течение зимы.
Биология размножения бобров в условиях Ленинградской области
не изучена. Численность их настолько возросла, что начиная с 1966/67 г.
был разрешен промысловый отлов на шкурку и добыто 12 экз. В 1967 г. в
области заготовлено 22 шкурки, в 1968 г. — 29. По мнению Н. В, Про-
ворова (1969), в области ежегодно можно добывать 80—90 экз. Разве-
дение бобра имеет у нас хорошие перспективы. К сожалению, на многих
лесных реках его спокойному существованию мешает лесосплав, ловля
рыбы и раков. До сих пор не прекратилась браконьерская охота. Все это
настоятельно требует резкого улучшения охраны бобра, особенно в ос-
новных очагах его обитания.
Канадский бобр — Castor canadensis Kuhl
Канадский бобр был завезен в Финляндию в 1937 г. (Дёжкин, 1961),
а оттуда проник в пограничные районы Ленинградской области (Заи-
кин, 1959) и Карелии. На Карельском перешейке бобры впервые были
обнаружены в 1958 г. в Залесском и Бородинском лесничествах Выборг-
ского района, где р 10—15 км от государственной границы появились три
семьи и построили плотины. Сюда они мигрировали по системе Вуоксы
и другим рекам и расселились по озерам Большое и Малое Межгорное,
Бобровое, Малое Памятное, р. Дымовке и ее притокам и по другим во-
доемам. Конечно, нельзя поручиться, что все живущие здесь бобры при-
надлежат к североамериканскому виду. Однако наличие в Выборгском
районе канадских бобров точно установлено 11. Д. Ивановым и подтвер-
125
ждено Л. С. Лавровым. К сожалению, их экология еще не изучена. Учи-
тывая более высокую, чем у европейского вида, плодовитость и другие
биологические особенности канадского бобра, следует обратить специ-
альное внимание на его охрану и расселение.
Садовая соня — Eliomys quercinus L. 1
Как правило, сони в своем распространении связаны с широколист-
венными породами, что отчетливо видно при сопоставлении границ,
ареалов дуба и сонь (Формозов, 1929). Дальше всех на север идет
садовая соня (рис. 46), чья граница
пересекает южную Швецию, южную
Финляндию, южные и центральные рай-
оны Карелии, Ленинградскую и Воло-
годскую области. В Эстонии соня ме-
стами обычна, но везде немногочислен-
на, за исключением южных районов
(Aul, Ling, Paaver, 1957). В 1961 —
1968 гг. нами добыто 19 экз. сонь в
Сланцевском, Лужском и Тосненском
районах. Кроме того, мы наблюдали
их в Лужском районе недалеко от ст.
Чаща, а А. С. Мальчевский — в окрест-
ностях д. Мерёво и он же — у пос. Ели-
заветино Гатчинского района. А. П. Па-
ринкин нашел 4 сони (в одном зимо-
вочном гнезде) в Кингисеппском рай-
. оне. А. М. Алекперов (1938) указывает
РИС’ 1!л?5?ОТоснСеОнский 'pZ на пРисУтствие этого грызуна в Тих-
Фото А. Э. Айрапетьянц. винском, бывш. Ефимовском, Тоснен-
ском и Лужском районах. На севере
области соня пока не найдена и обитание ее там спорно, хотя в Карелии
и Финляндии она есть (Строганов, 1949; Марвин, 1959; Siivonen, 1956,
1968).
Распространение садовой сони, видимо, в меньшей степени, чем у
других видов семейства, связано с границей широколиственных пород.
В Ленинградской области ее постоянно добывали в подзоне южной тай-
ги, где в хвойно-смешанных лесах изредка встречается дуб, липа, ле-
щина, клен (рис. 47), но у нас она скорее приурочена к хвойным, именно
сосновым, а не широколиственным насаждениям. Дело в том, что даже
1 Экология данного вида в Ленинградской области описана в статье А. Э. Айра-
петьянц (1967).
126
на юге Ленинградской области дуб, липа, клен и лещина плодоносят
слабо и редко, и поэтому соня вынуждена была перейти почти целиком
на животную пищу. Между тем наибольшая численность насекомых в
наших условиях отмечена в хвойно-смешанных и хвойных лесах, в том
числе сосновых, приуроченных к камовому рельефу (Чебурова, 1927 г,).
Этим, видимо, можно объяснить большую привязанность сони к хвой-
Рис, 47, Распространение садовой сони (Eliomys quercinus) и широколист-
венных лесов в Ленинградской области (ботанические данные
по А, А, Ниценко, 1958).
/ — места добычи сони; 2 — районы наибольшего развития широколиственных пород; 3 — районы
наименьшего развития широколиственных пород; 4 —северные пункты произрастания отдельных
дубов; 5 — северная граница ареала дуба.
ным массивам. Сказанное находит подтверждение в сведениях о местах,
где были пойманы зверьки нами и А, М, Алекперовым: 10 экз, — в сме-
шанном хвойном лесу, 7 — в средневозрастных и спелых сосняках, 3 —
на зарастающих вырубках, 2 — в лиственном лесу, 1—в еловом лесу,
В хвойных лесах с примесью широколиственных пород соня обитает
также в Эстонии и Финляндии.
127
Нами были найдены только два гнезда сони. Одно помещалось в
дупле старой осины и имело подстилку из древесной трухи, сухой тра-
вы, шерсти и мелких перьев. Входное отверстие находилось в 2 м от
земли. Гнездо принадлежало крупному взрослому самцу, постоянно
обитавшему здесь (мы наблюдали его в течение пяти дней). В гнезде
были запасы ягод малины и земляники (около 40 г), остатки насекомых
и два сухаря (оставленных нами накануне около дупла). Присутствие
зверька выдавал резкий специфический запах и скопление помета в
одной части того же дупла и под деревом. Второе гнездо — шарообраз-
ной формы, 15 см диаметром, располагалось в развилке у ствола сосны,
на высоте 2,5 м. Материалом для него послужили сосновые и березовые
прутики. Подстилка была сделана из размельченных травинок и мха.
В августе 1969 г. в Лужском районе А. С. Мальчевский нашел гнездо
крупной сони, сделанное из мха и расположенное в выгнившем, полом
изнутри корне елового пня. Кроме того, известно одно зимовочное убе-
жище: шарообразное гнездо, сплетенное из сухой травы, войлока, тон-
ких веток, выстланное шерстью, находилось в небольшом углублении
(около 10 см) под старым пнем в саду в Волосовском районе. В гнезде
обнаружены 2 взрослых зверька.
Кормовой рацион садовой сони существенно отличается от пищи
других представителей этого семейства. Основу его в нашей области
составляет животный корм. Об этом говорят многочисленные остатки
насекомых, найденные нами в дупле, анализ содержимого вскрытых же-
лудков и наблюдения в лаборатории.
В гнезде взрослого самца мы обнаружили хитиновые остатки на-
возников, бронзовок, майских жуков, кузнечиков, кобылок. Сильно пере-
тертые и измельченные насекомые, шерсть грызунов, перышки птиц на-
ходились во всех желудках. Из растительных кормов отмечены ягоды
черники, брусники, малины, земляники и беловатая измельченная масса
г.аких-то семян.
Мы содержали в неволе трех сонь, причем одна из них прожила
три года. Они особенно охотно поедали кобылок, различных бабочек,
навозников, бронзовок, хрущей и их личинок, ос, птичьи яйца, тушки
грызунов и мелких птиц, а также спелые ягоды земляники, черники,
малины, фрукты, зерна злаков, семена подсолнечника, желуди. Если
одновременно предлагался растительный и животный корм, предпочте-
ние отдавалось последнему. Живых полевок сони умерщвляли очень
быстро и в первую очередь выедали головной мозг. Кормились они чаще
вечером и ночью. Суточный рацион составляли: тушка полевки или
птички, около 30 г семян, зерен, ягод. Тушки часто заменяли насекомы-
ми (до 10 экз. жуков, кузнечиков, кобылок). Потребность в жидкости у
сонь велика: поставленную в клетку воду или молоко (30—40 г) они вы-
пивали полностью.
128
Поразительна неуживчивость и агрессивность зверьков. Молодая
садовая соня, посаженная в клетку к двум взрослым лесным соням, на
второй день загрызла обеих, выела мозг и объела тушки, так что оста-
лись только вывернутые и начисто объеденные шкурки. Такая же участь
постигла и самца, подсаженного к самке.
Из 15 отловленных нами зверьков были 4 взрослых самца, 3 взрос-
лые самки и по 4 полувзрослых самца и самки, т. е. соотношение полов
близко 1:1. Начало размножения нам отметить не удалось. Самка, со-
державшаяся в неотапливаемом помещении, пробудилась от спячки
14 апреля 1962 г. и вскоре пришла в состояние течки. Она была очень
возбуждена, пронзительно свистела, отвечала на свист бурундука, нахо-
дившегося неподалеку. В Ленинградской области сони начинают раз-
множаться, по-видимому, в конце апреля—начале мая, так как в 20-х
числах июля и в августе мы добывали зверьков в возрасте около ме-
сяца. Вес их (47—83 г) составлял примерно половину веса взрослых.
30 августа 1961 г, была поймана лактирующая самка (118 а) с 5 пла-
центарными пятнами в матке. Этот год был очень благоприятным для
грызунов по своим метеорологическим и кормовым условиям, чем, ви-
димо, и можно объяснить столь позднее размножение зимоспящего вида,
У самки, отловленной 28 августа 1962 г.’ в матке было 6 плацентарных
пятен.1 У взрослого самца, пойманного 10 июля 1962 г,, были очень
крупные, хорошо заметные снаружи семенники (около 19 мм длины),
тогда как у самцов, добытых 4 и 8 сентября 1961 г. и 1963 г., длина
семенников не превышала 15 мм. Учитывая краткость лета, мы пред-
полагаем, что в наших условиях, как и в Финляндии, соня приносит не
более одного помета. Находка же в конце августа кормящей самки,
свидетельствует, по-видимому, о некоторой растянутости сроков рожде-
ния детенышей вследствие более позднего размножения молодых особей.
В спячку сони впадают с наступлением первых осенних похолода-
ний, Последний раз они были отмечены 4 сентября 1962 г. в Лужском
и 8 сентября 1963 г, в Тосненском районах, Зверьков, содержащихся в
неволе, мы находили в состоянии оцепенения тоже в начале сентября,
В октябре при температуре воздуха на улице плюс 2 — минус 3° зверьки
впадали в оцепенение иногда на 2— 3 дняг затем просыпались и съедали
весь положенный им корм, В неволе, в неотапливаемом помещении соня
заснула на зиму 10 октября при температуре + Г. Все содержавшиеся
в лаборатории зверьки к зиме сильно жирели, достигая веса 200 г,
Спит соня подобно большинству зцмоспящих грызунов, свернувшись
1 А. М, Алекперов упоминает два выводка, наблюдавшиеся 2 и 6 августа 1929 г.
в Череповецком районе Вологодской области. В первом, детеныши уже подросли и ре-
гулярно посещали строящийся дом, где таскали у рабочих сухари и сахар. Второй
(4 шт,) еще находился в гнезде, свитом из стеблей злаков и расположенном под ко-
рой упавшего гнилого ствола березы.
9 Зак. 351
129
в шар, так что морда и лапки оказываются тесно прижатыми к брюш-
ной стороне, хвост плотно облегает тело. Потревоженная на непродол-
жительное время, соня издает глухой скрипучий звук, но не просыпает-
ся. В неволе зверьки просыпались окончательно в апреле (14 и 18 ап-
реля 1962 и 1963 гг.). В природе пробуждение приурочено, видимо, ко
времени полного схода снега.
Лесная мышовка — Sicista betulina Pall.1
Лесная мышовка (рис. 48) — единственный представитель семей-
ства тушканчиков, северная граница ареала которого проходит по та-
ежной зоне. В Ленинградской области она встречается во всех районах.
Рис. 48. Лесная мышовка (Sicista betulina). Бокситогорский район.
Фото И. М. Фокина.
Добывались зверьки, как правило, в ловчие цилиндры (49 экз.), очень
редко в давилки (7 экз.). Эта цифра, конечно, не отражает истинной
численности вида, поскольку отлов проводился в основном с помощью
давилок. Но даже там, где использовались ловчие цилиндры, мышовки
составляли не более 12% пойманных грызунов и насекомоядных. По-
давляющее большинство зверьков было добыто в различных лиственных
1 Экологии этого вида в Ленинградской области посвящена статья А. Э. Айрапеть-
янц (1969а).
130
насаждениях, 14 — на зарастающих вырубках, по 3 экз. — в лиственных
лесах с большой примесью широколиственных пород, в березово-осино-
вых молодняках, в хвойно-лиственных лесах, на опушках сосновых лесов.
II. К. Смирнов (1955) в бывш. Осьминском районе добыл 2 мышовки на
стерне ржи, граничащей со смешанным осиново-еловым лесом,
и 1 экз. — в сене на лесной поляне, окруженной таким же смешанным
лесом. Привязанность к лиственному лесу, по-видимому, объясняется
хорошими защитными и кормовыми условиями. В обследованных нами
сльшанниках, березняках, осинниках были получены самые богатые
пробы почвенных беспозвоночных; для них характерно большое коли-
чество старых трухлявых пней, куч хвороста, густой травяной покров.
К этому следует добавить относительно высокую влажность и в то же
время достаточную прогреваемость почв в ранние весенние месяцы.
Вполне возможно, что в течение теплого времени года мышовки пере-
ходят из одного биотопа в другой. Так, в хвойно-смешанном сыром
лесу, где постоянно стояли ловчие ведра, они в 1965 г. стали попадаться
только во второй половине августа, и на 25 м ловчего заборчика за
10 дней были пойманы 4 зверька. В конце мая 1965 г. 2 мышовки были
добыты в пойменном мелколиственном лесу, летом же в подобных
биотопах они не отмечались. Наибольшее число особей добыто в сыром
пойменном ольшаннике в 1962 г. в Лужском районе, а также на 9-летней
зарастающей вырубке и хвойно-смешанном лесу в Бокситогорском
районе.
Там, где достаточно убежищ (пни, валежник, поваленные стволы
деревьев), мышовки, по-видимому, нор не роют. На зарастающей бере-
зовой вырубке мы обследовали 50 старых сосновых и березовых пней и
только в четырех нашли ходы (2 см в’ диаметре), пронизывающие во
всех направлениях полусгнившую древесину. Скорее всего они при-
надлежали мышовкам, так как в 30 м от них мы добыли 2 зверька.
В сгнившей древесине одного из пней находилось шарообразное гнездо
(диаметром 7—8 см) из сухих травинок и мха, очень напоминавшее
гнезда, устраиваемые мышовками в неволе. Второй раз такое же гнездо
было обнаружено в полусгнившем дубовом пне высотой 80 см, в дуб-
няке на берегу Волхова. В неволе зверьки летом делают подобие гнезда
из сухой травы, мха, старых листьев, остатков растений, шелухи семян.
Ино1да они обходятся без гнезда, прячась на день под подстилку.
В клетке, как и в природе, мышовки для убежищ часто избирают гу^
стые дерновинки злаков, переплетения корней травянистых растений.
Порой это — просто небольшое углубление в земле, прикрытое сверху
подстилкой, старыми листьями. Осенью подопытные зверьки устраи-
вали шарообразные гнезда из сухой травы, мха, обязательно с двумя
выходами.
В питании мышовки существенную роль играют насекомые и другие
9* 131
беспозвоночные. В 26 желудках мы нашли измельченные и перетертые
остатки насекомых, а также беловатую и зеленую массу растительного
происхождения. Остатки животной пищи были обнаружены во всех же-
лудках, составляя примерно 60% содержимого. Жившим в неволе
зверькам мы предлагали различную пищу из тех растений и беспозво-
ночных, которые встречались в местах обитания мышовок. Из растений
они предпочитали мякоть плодов дикой яблони, ягоды малины, семена
овса, ржи, ячменя, пшеницы. Хорошо поедались плоды шиповника, яго-
ды черники, земляники, костяники, семена лугового и горного клевера,
семена и стебли лесного вейника, цветы одуванчика, подземные части
купальницы. 23 вида растений использовались очень слабо, в их числе:
листья, почки и побеги ив, осины, берез, серой ольхи; семена и хвоя
сосны и ели; плоды, листья и стебли борщевика, одуванчика, латука;
стебли и семена ежи сборной, овсяницы луговой, тимофеевки и др. Воз-
можно, что подобная избирательность объясняется тем, что зверьки вы-
бирают наиболее калорийные части растений, чтобы за короткий срок
активного периода жизни поддержать энергетический баланс и
способствовать накоплению жира, впоследствии расходуемого во время
продолжительной спячки. Из беспозвоночных мышовки особенно охотно
ели прямокрылых, ос, шмелей, куколок лесных муравьев, пауков, отда-
вая им предпочтение перед дневными и ночными бабочками и различны-
ми жуками. Мышовки, жившие у П. К- Смирнова (1955), предпочитали
мух. Суточный рацион наших зверьков состоял из 1,5—2 г семенного кор-
ма (семена подсолнуха, зерна злаков), 0,5 г ягод или плодов, 3—4 г воды
пли молока и животного корма (7—8 мучных червей, 40—50 муравьи-
ных яиц, 1—2 кузнечика и т. д.). Заметим кстати, что первое место среди
семенного корма у всех наших *15 мышовок (в любое время года) зани-
мали семена подсолнуха. Потребность в воде очень велика; лишенные
питья или сочного корма зверьки нередко нападают друг на друга.
Случай каннибализма описывает и П. К. Смирнов.
Как и все зимоспящие грызуны, мышовки, по-видимому, начинают
размножаться вскоре после выхода из спячки. Мы ловили беременных
самок в июне (12-го), июле (8, 17, 29-го) и августе (3,11-го). Если считать,
что половой зрелости эти грызуны достигают к 11—12 месяцам, а бере-
менность длится 25—30 дней, то, очевидно, самки приступают к размно-
жению только на следующий год. Приносят они всего один помет из
3—6 детенышей. В неволе нами было получено два выводка по 6 дете-
нышей— 10 августа 1962 г. и 28 июня 1966 г. Проследить их развитие
удалось только в 1966 г.; оно подробно описано в статье А. Э. Айрапе-
тьянц (1969а). Здесь мы отметим лишь, что зверьки прозрели только на
27—28-й день, когда уже весьма походили на взрослых: движения у них
были вполне координированнь зверьки хорошо лазали, цепко охваты-
вая задними ногами ветки. Попытки к самостоятельному питанию отме-
132
чались у них значительно раньше. В 35—37-дневном возрасте мышовки,
видимо, покидают гнездо. К этому времени заканчивается период лак-
тации, и самка, ранее заботливо созывавшая тонким писком свою семью,
перестает обращать на нее внимание. Все это наводит на мысль, что
почти месячное пребывание в гнезде позволяет молодым мышовкам
впервые выйти наружу уже достаточно развитыми и подготовленными
к самостоятельной жизни, что для грызунов с несовершенной терморе-
гуляцией имеет немаловажное значение.
Мышовки, как правило, ночные животные. В неволе, независимо от
сезона, они деятельны по ночам, выходя из гнезда около 20—21 ч. и в
5—6 ч. Однако в природе в мае мы неоднократно видели мышовок,
бегающих днем среди прошлогодней листвы; 24 мая мы добыли двух в
14 и 17 ч. В июне 9 из 12 мышовок были пойманы в дневные часы.
Только в июле — месяце с наиболее высокими температурами почвы н
воздуха — из 27 особей 20 было добыто вечером и ночью, 6 — рано
утром (от 4 до 8 ч.), 1 —днем. При этом 70% их было поймано в дожд-
ливые ночи.
Зимняя спячка мышовок длится около 8 месяцев. Самые поздние
встречи их в природе относятся к 14 и 16 сентября 1962 и 1965 гг. Вес-
ной зверьки покидают свои убежища, видимо, в середине мая. В не-
воле мышовки уже в начале сентября становились вялыми, кормиться
выходили очень ненадолго, сильно жирели, достигая веса в 24 г. Зимний
сон в неволе начинается с середины октября; в случае содержания
зверьков в отапливаемом помещении настоящей спячки у них не на-
блюдается.
Как и для большинства грызунов, для них характерны два спо-
соба бега. Внезапно испуганный зверек спасается прыжками (не более
40 см в длину), при которых толчок производится задними конечностя-
ми. Это — обычный для всех грызунов так называемый рикошетирующий
бег. В спокойной обстановке мышовка передвигается, попеременно чере-
дуя конечности. Однако еще более характерно для нее лазание, когда
пятый палец обычно противопоставляется остальным. Залезая на пни,
ветки кустарника, толстые стебли трав, мышовка использует хвост в
качестве балансира, помогающего сохранять равновесие. При кормежке
и туалете хвост, плотно прижатый к поверхности субстрата, часто ис-
пользуется как третья точка опоры.
Серая крыса — Rattus norvegicus Berkenh.
Серая крыса (пасюк) по области распространена широко и отсут-
ствует, видимо, только в отдельных пунктах юго-запада, населенных
черной крысой. Мы не отмечали пасюка в районе оз. Самро (деревни
Замошье, Мышки, Заполье Сланцевского района), П. К. Смирнов
133
(1955) — в окрестностях д. Клескуши Волосовского района, А. М. Алекпе-
ров— в с. Натальино Лужского района. Предположение А. П. Кузякина
(1951) об отсутствии пасюка на юге Ленинградской области базируется,
по-видимому, на работе С. У. Строганова «Фауна млекопитающих Вал-
дайской возвышенности» (1934, 1936). Напомним, что в те годы в
Ленинградскую область входила северная часть Псковской и Новгород-
ской, так что выражение «юг Ленинградской области» не отвечает со-
временным ее пределам, а на местности это различие исчисляется в сот-
ню километров. Во всяком случае на всех стационарах (за исключением
д. Замошье) мы добывали серую крысу.
А. П. Кузякин (1951), Б. С. Виноградов и И. М. Громов (1952) и
другие специалисты говорят о повсеместном вытеснении пасюком черной
крысы, которое произошло за сравнительно короткий срок и продол-
жается у нас в области. Особенно интенсивно пасюк завоевывал терри-
торию в годы войны, занимая брошенные поселки, продовольственные
склады и животноводческие фермы. В этот же период масса грызунов
заселяла различные типы леса. По данным Д. С. Айзенштадта (1945),
в ельнике за сутки было выловлено 20 капканами 36 крыс, а склады
муки, расположенные в этом же лесу, заселяло более 150 крыс. В на-
стоящее время серая крыса многочисленна почти во всех населенных
пунктах области. В Лужском районе только за одну ночь 10 дуговыми
капканами мы добыли 6 пасюков, хотя во все ловушки они идут чрезвы-
чайно плохо.
За время работы в разных районах нами было добыто 12 экз. в
помещениях и 19 — в природных биотопах. Как и в других частях ареа-
ла, поселения пасюка в природных ландшафтах Ленинградской области
приурочены к водоемам. Наибольшее число встреч (17) приходится на
пойменное мелколесье (преимущественно ольшанники), куда грызуны
выселяются, вероятно, на теплый период года. Здесь пасюк находит бла-
гоприятные защитные условия, кормовую базу ему составляют различ-
ные беспозвоночные, земноводные, мелкие грызуны и т. п. В 1966 г. мы
поймали взрослого самца под колодой в спелом сосняке Бокситогор-
ского района, в 2 км от ближайшей деревни и в 700—800 м от реки,
а другую крысу — на пойменном лугу в 3 км от поселка. Выселение кры-
сы летом в лесные биотопы, по-видимому, обычное явление и в Ленин-
1радской области, причем в отдельные годы количество грызунов на
особенно кормных участках бывает велико. В Бокситогорском районе
мы наблюдали в течение 1965—1967 гг. увеличение числа крыс на не-
большом отрезке поймы р. Тушемельки (приток р. Чагоды), у старой
плотины. Заметную роль в их концентрации в этом месте сыграли скап-
ливающиеся у запруды раки. По непонятным причинам раки здесь по-
явились в большом количестве в 1966 г. и особенно в 1967 г., тогда как
в 1965 г. встречались лишь единично. В этой же последовательности
134
увеличивалось и число обитающих здесь пасюков. Так, в августе—сен-
тябре 1965 г. мы наблюдали их всего 6 раз, в те же месяцы в 1966 г.—
16 раз и, наконец, с 26 августа по 11 сентября 1967 г. — 27 раз. Как пра-
вило, встречи приходились на раннеутренние и поздневечерние часы, но
7 раз зверька видели кормящимся и днем. Возможно, что в данном
случае деятельность крысы приурочена ко времени наибольшей актив-
ности раков — основного объекта питания. /Мы неоднократно наблюдали
пасюка, переплывающего реку шириной 8—10 м в быстрине против те-
чения, а также ныряющего на глубину до 1,5 м.
Трудно найти большего эврифага среди грызунов, чем серая крыса.
Она употребляет в пищу все виды корма, которые может только найти.
Мы не будем останавливаться на составе пищи пасюков — обитателей
разного рода помещений, приведем лишь свои наблюдения по питанию
дикоживущих крыс. Д. С. Айзенштадт (1945) считает, что для благопо-
лучия дикой популяции крысы большое значение имеет состояние чис-
ленности мышевидных грызунов, играющих немалую роль в ее питании.
О том, насколько велико значение животного корма для этого грызуна,
мы можем судить по тому, что во всех вскрытых желудках находились
остатки животных — лягушек, мелких грызунов, птиц, насекомых, тогда
как остатки семян и ягод в 80% случаев занимали ничтожное место.
Как уже говорилось, на небольшом участке поймы р. Тушемельки
(у плотины) пасюки в течение теплого времени года питались в основ-
ном раками. Их они ловили и у берегов, и у плотины, и, ныряя под воду,
доставали со дна. Добывание раков облегчалось тем, что при подъеме
‘вверх по течению они наталкивались на плотину и до 30—40 штук одно-
временно скапливались в наиболее аэрированном участке реки. Крысы
прогрызали спинной панцирь у живого рака и выедали через образо-
вавшееся отверстие мягкие части, оставляя, как правило, клешни и
хвост. Одного рака пасюк съедал в среднем за 3 минуты, а за одну кор-
межку— от 8 до 10 штук. Когда крыс было особенно много, мы совсем
не наблюдали около заброшенной ГЭС европейской норки, которая в
предыдущие годы держалась здесь постоянно, питаясь также
в основном раками и в меньшей степени лягушками. Норка в 1967 г.
обитала в 1,5 км выше по течению, где продолжала ловить преимуще-
ственно раков. Пища крыс, обитавших летом в деревне (в 300 м от пло-
тины), отличалась большим разнообразием за счет продуктов питания
человека и кормов сельскохозяйственных животных, но и у обитателей
построек раки тоже занимали значительное место в кормовом рационе.
Каждый вечер мы наблюдали грызунов, перебегавших от домов к реке,
п находили остатки раков (хотя и в меньшем количестве).
По размножению пасюка у нас данные отрывочные, так как среди
добытых особей оказались только 4 взрослые самки. Судя по литера-
турным данным, серая крыса и в северных частях своего ареала раз-
135
множается практически круглый год, принося до трех пометов. По ма-
териалам наблюдательной станции Ленинградского порта (1953 г.),
наибольшее число беременных самок (до 10,2—14,9%) приходится на
март—июнь, а в остальные месяцы колеблется в пределах 6,0—8,о%.
По тем же данным, средний размер выводка составляет 8,2—8,9 экз.
В наших сборах была 1 кормящая самка с 7 молодыми (август
1967 г.), 1—беременная с 8 эмбрионами (июль 1963 г.), 2 — со следа-
ми размножения. Все взрослые самцы были в состоянии половой актив-
ности, с увеличенными семенниками.
Как и повсюду, серая крыса принадлежит к очень вредным гры-
зунам, причем в сельской местности причиняет большой ущерб живот-
новодству, в массе населяя коровники, свинарники и птицефермы, где
борьба с нею при помощи обычно используемых ядохимикатов весьма
затруднена. О масштабах дератизационных работ в нашей области сви-
детельствует тот факт, что за период с 1939 по 1960 г. в Ленинграде п-
окрестностях было истреблено 520 000 пасюков, что составляет 68%
всех добытых здесь грызунов.
Черная крыса — Rattus rattus L.
Существование черной крысы в северных районах ареала тесно
связано с поселениями человека. Однако распространена она не на всей
территории Северо-Запада, а спорадически, в отдельных районах Ле-
нинградской, Новгородской, Псковской областей. Так, для Ленинград-
ской области Б. С. Виноградов и И. М. Громов (1952) указывают, что
данный вид, несомненно, встречается в Лужском и Осьминском (ныне
Сланцевском) районах (рис. 49). Черная крыса отмечена А. М. Алек-
перовым в с. Натальино, П. К. Смирновым (1955)—в д. Клескушн.
В. Н. Шнитниковым (1927) —в д. Рапти Лужского района и нами — на
юго-восточном берегу оз. Врёво того же района, нами — в д. Замошье
и д. Заполье Сланцевского района. В Ленинграде черная крыса обитает
в торговом порту, отчасти в Василеостровском, Ленинском и Петроград-
ском районах. По данным Портовой наблюдательной станции, черная
крыса в 1953 г. в Ленинграде составляла 0,2% общих сборов грызунов,
в то время как серая крыса — 78,3%.
В Ленинградской области А. М. Алекперов (1938), П. К. Смирнов.
(1955) и мы добывали этого грызуна в постройках — на птицефермах, в
амбарах, жилых домах и т. п. Летом в природных ландшафтах этих
районов черную крысу обнаружить не удалось. П. К- Смирнов летом
1948 г. ловил подавляющее большинство особей в постройках и только
5% — в посевах. Он отмечает большое разнообразие пищи черной
крысы, что, несомненно, связано с ее обитанием в складских помеще-
ниях. Тот же автор сообщает, что у двух самок он обнаружил 26 и 28
плацентарных пятен, что свидетельствует о высокой плодовитости дан -
136
ного вида. По сведениям медицинских зоологов Ленинградского торго-
вого порта, зимой попадаются молодые зверьки (вероятно, рожденные
поздней осенью), но ни кормящие, ни беременные самки не отмечены, е
то время как у серой крысы размножение не прекращается. Значит ли
это, что темп размножения черной крысы снижен из-за угнетенного со-
стояния популяции, сказать пока трудно.
Рис. 49. Распространение лесной мыши, черной крысы, красной и подземной
полевок в Ленинградской области.
/ — пункты добычи леской мыши (Apodemus sylvaticus): 2—то же черной крысы (Ratlus rallus)',
3 — то же красной полевки (Clethrionomys rutilus); 4 — то же подземной полевки (Mlcrolus
subterrane us)', 5 — районы обитания черной крысы.
Немногочисленность черной крысы в Ленинградской области не
умаляет ни ее эпидемиологического значения, ни роли ее как вредителя
сельского и складского хозяйства.
Домовая мышь —Afas musculus L.
Домовая мышь принадлежит к типичным представителям синан-
тропной фауны и среди грызунов, обитающих в городских постройках,
уступает по численности лишь серой крысе. На территории области она.
137
как правило, тесно связана с жильем человека, хотя в отдельных слу-
чаях встречается и в природных биотопах. Многочисленнее всего домо-
вая мышь в городах. Например, в Ленинграде в 1939—1960 гг. при дера-
тизационных работах было добыто 160 000 домовых мышей, или 21% от
общего количества пойманных грызунов. В противоположность этому в
деревнях, достаточно удаленных от наиболее освоенных районов, этот
зверек встречается крайне редко. Мы только дважды добывали домо-
вую мышь в природных биотопах: в 1961 г. в Лужском районе, в мелко-
лиственном пойменном лесу (2 экз.) и на заливном лугу (1 экз.).
13 экз. было поймано в жилом помещении совхоза в Приозерском райо-
не. П. К. Смирнов (1955) не упоминает домовую мышь среди грызунов
бывш. Осьминского района. Возможно, что ей трудно конкурировать с
полевыми и желтогорлыми мышами, в холодный период года концентри-
рующимися в постройках и стогах и питающимися теми же кормами. На
относительную редкость домовой мыши в сельской местности указывает
и А. ЛА. Алекперов. В 1926 г. она практически отсутствовала в Лембо-
ловском лесничестве, в то время как желтогорлая мышь была много-
численна во всех постройках, и только в апреле следующего года домо-
вая стала преобладать над желтогорлой. Не исключено, что это связано
с весенним переселением последних в природные биотопы. В 1925—
1937 гг. домовые мыши отлавливались в незначительном количестве в
Тихвинском и Тосненском районах.
Обитающая в постройках домовая мышь размножается круглый
год, принося до 4 пометов. Для ее плодовитости очень большое значение
имеет полноценность и калорийность зимнего корма (Смирнов, 1957 г.).
Число детенышей в помете варьирует от 3 до 14, чаще всего — 5—6.
Вред, приносимый домовой мышью в населенных пунктах, очень ве-
лик. Помимо того, что грызун уничтожает и портит продукты, он пред-
ставляет собой серьезную опасность как переносчик туляремии, лепто-
спироза, ку-риккетсиоза.
Полевая мышь — Apodemus agrarius Pall.
Северная граница ареала полевой мыши (рис. 50) проходит по юж-
ной Карелии, Вологодской и Кировской областям, так что к Ленинград-
ской области приурочена северная часть ее ареала. Здесь полевая мышь
менее стенобионтна, чем на юге. Однако и в нашей области заметна ее
привязанность к открытым стациям (рис. 51). В. Н. Шнитников (1927)
добывал эту мышь в районе ст. Лахта на полях, сенокосных угодьях, в
кустарниковых зарослях, лесных насаждениях и на лесных болотах.
Разнообразие стаций отмечает и П. К. Смирнов (1955), указывая, что
больших лесных массивов грызун избегает. Мы добывали полевых мы-
шей на полях, в завалах из выкорчеванных деревьев, на суходольных и
138
Рис, 50. Полевая мышь (Apodemus agrarius'). Старый Петергоф.
Фото Ю. Б. Пукинского.
пойменных лугах, в мелколиственном и хвойно-смешанном лесах, на вы-
рубках, а также в складских помещениях, животноводческих фермах и
однажды в жилом доме дачного поселка. Наибольшее число зверьков от-
ловлено в посевах культурных злаков и в скирдах необмолоченной соло-
мы зерновых (табл. 14),
Большое число полевых мышей ежегодно отлавливается в Ленин-
граде; например, в 1951—1959 гг. в закрытых и открытых стациях горо-
да было добыто 5370 экз. (Ключник и Старостина, 1963). Они постоянно
обитают в парке Лесотехнической академии, особенно в дендрологиче-
ском саду; в 1936—1937 гг, А. М. Алекперов здесь добыл 60 экз.
Наибольшая относительная численность во все сезоны наблюдалась
в завалах, которые служат местом концентрации зверьков. П. К. Смир-
нов (1955) отмечает подобное же скопление полевой мыши в грудах кам-
ней, собранных с полей. Летом, как видно из табл. 14, местообитанием
грызуну служат различные станин, зимой же зверьки собираются в скир-
ды, груды камней и выкорчеванных пней и в разного рода помещениях
на птицефермах, водокачках, подвалах жилых домов.
Норы полевой мыши просты по устройству и лишь в редких случаях
имеют несколько выходов и гнездовых камер. П. К. Смирнов обнаружил
139
Таблица 14
Стациальное распределение и относительная численность полевой мыши
по данным отловов
Стации Число добытых особей Число экз. на 100 ловушко-суток
Посевы ржи . . ...
Завалы на лугу . . .
Пойменные луга .............
Кустарники по канавам на лугах . . .
Посевы овса . .
Поля клевера......................
Смешанные посевы кормовых культур .
Поля тимофеевки . , . . . .
Лиственные леса ....
Хвойно-смешанные леса
Зарастающая вырубка
58
20
8
8
6
б
6
5
2
2
1
9
12
8
2
6
2
3
2
0,2
0,2
1
122
3,8
Итого
Рис. 51. Стациальное распределение
желтогорлой (Apodemus jlavicol-
lis) (а) и полевой (A. agrarius) (б)
мышей.
1 — леса; 2—луга; 3 — поля огороды.
норы и небольшие кладовые на межах среди камней. Нами были рас-
копаны 3 норы в завалах из деревьев и кустарников, 2 — на хлебном и
1—на картофельном поле. В первом случае гнездовые камеры распола-
гались среди корней выкорчеванных кустов. Выходами служили естест-
венные отверстия. Боковые отнорки (в одном случае — 2, в другом — 3),
длиной не более 1 м, уходили в грунт всего на 4 см. В несколько расши-
ренных концах тупичков 28 августа 1961 г. были обнаружены запасы
зерна (35 и 50 г). Убежище, раскопанное на картофельном поле, при-
надлежало самке с выводком; оно состояло из гнездовой камеры с под-
стилкой из сухой травы, располагавшейся на глубине 30 см. двух ходов
и тупика, в котором лежало 25 г корешков пырея. В зимних скирдах мы
наблюдали многочисленные ходы, но настоящих гнезд и запасов не на-
ходили.
440
Н. П. Наумов (1948) считает полевую мышь меньшим стенофагом
сравнительно с другими представителями рода.
Наши и П. К. Смирнова (1955) наблюдения показывают различное
соотношение компонентов пищи в желудках зверьков из разных стаций.
Так, у грызунов на пойменных лугах летом преобладают насекомые (са-
ранчевые), остатки их .отмечены во всех желудках; семена же и зеле-
ные растения встречаются примерно в одинаковой мере. Для мышей, на-
селяющих хлебные поля, главенствующее значение имеет семенной
корм. По нашим данным, он содержится в 96,8% желудков, зеленые ча-
сти растений и ягоды — в 24,2%, насекомые — в 8,8%. По сведениям
П. К. Смирнова (1955), семена составляют 95,8% встреч, зеленые части
растений — 56,7%, насекомые — 43,7%. Зимой мыши питаются в основ-
ном семенами, поскольку живут в стогах. В неволе зверьки охотно по-
едают зерно, корнеплоды, но предпочитают насекомых.
Полевая мышь на большей части ареала размножается в природе в
течение всего теплого времени года (В. А. Попов, 1960). У нас подобных
наблюдений нет, возможно, вследствие недостатка материала. Первую
беременную самку мы добыли 28 мая 1961 г., но начало размножения
надо, скорее всего, отнести к концу апреля, по крайней мере для зверь-
ков, зимующих в скирдах и помещениях. Последняя кормящая самка
была поймана 20 сентября 1962 г. на картофельном поле. Все остальные
случаи добычи размножающихся зверьков приходятся на июль и август.
По нашим данным, число молодых в помете колеблется от 3 до 10
(табл. 15), причем, как и у большинства видов, молодые самки менее
Таблица 15
Размеры выводков у полевой мыши в Ленинградской области
Колич. эмбрионов . . . 3 4 5 6 7 8 9 10
Число самок ... 1 1 3 2 2 — 1 1
плодовиты. Так, самка с 10 эмбрионами была поймана 26 мая 1961 г.,
с 9 эмбрионами — 4 июля 1961 г.; обе они были взрослыми крупными
особями (длина тела— 104 и 106 мм). Напротив, самки с 3 и 4 зароды-
шами (19 и 23 августа) были явно сеголетками (длина тела — 92 и
93 мм). Процент взрослых самок, размножавшихся в период с мая по
октябрь, равен 88; из них 35% были с первой беременностью и 65% с
повторной. В сборах преобладали молодые зверьки, составляя 68%.
Соотношение полов, видимо, близко 1:1, хотя среди взрослых мы-
шей самцы несколько преобладают (60%). Численность полевой мыши
в нашей области подвержена сильным изменениям, причем заметная
141
депрессия проявляется иногда только на отдельных участках террито-
рии. Наибольшая относительная численность наблюдалась в 1961 г. в
Сланцевском и Лужском и в 1966 г. в Бокситогорском районах, когда
на 100 ловушко-суток на невозделанных участках добывалось более 4
зверьков.
Лесная мышь — Apodemus sylvaticus L.
Распространение лесной мыши на Северо-Западе выяснено недоста-
точно, что в значительной мере обусловлено трудностью распознавания
этого вида и близкой к нему желтогорлой мыши. Нет никакой гарантии,
что опубликованные сведения о первой из них действительно относятся
к лесной мыши. Это особенно касается указаний о ее обитании в Каре-
лии и Ленинградской области (Строганов, 1949; Марвин, 1959; Бобрин-
ский и др., 1965; Флинт и др., 1965). Все цитированные авторы утверж-
дают, что лесная мышь встречается вплоть до южной Карелии, а неко-
торые включают в ареал даже центральные ее районы, а тем более всю
Ленинградскую область. Совершенно иначе, много южнее, проводит се-
верную границу ареала Сиивонен (Siivonen, 1968) и здесь впадает в
другую крайность.
Н. П. Наумов (1948) считает, что симпатрические виды — лесная и
желтогорлая мыши в подзоне хвойных лесов не могут существовать
совместно, так как последняя, отличаясь агрессивностью, неизбежно вы-
тесняет своего более слабого конкурента. Условия Ленинградской об-
ласти в общем более отвечают требованиям лесной мыши, однако она
здесь весьма редка и, вопреки мнению вышеупомянутых авторов, рас-
пространена лишь спорадически.
П. К. Смирнов (1955), несмотря на тщательное обследование ок-
рестностей д. Клескуши (бывш. Осьминский район), не обнаружил лес-
ную мышь. По сведениям А. М. Алекперова, 1 экз. был пойман в парке
Лесотехнической академии 17 июня 1923 г. Одна самка с 6 эмбрионами
была добыта 23 апреля 1968 г. в парке Старого Петергофа. В Боксито-
горском районе мы поймали 40 экз., главным образом в завалах из кам-
ней и выкорчеванных пней на хлебных полях, а также в хвойно-смешан-
ном лесу, на зарастающей просеке и пойменном лугу с редким кустарни-
ком. Беременные самки здесь попадались вплоть до 3 сентября (1970 г.).
Число эмбрионов обычно равнялось 5—6.
Таким образом, по нашим данным, лесная мышь в Ленинградской
области распространена лишь до линии Старый Петергоф — Боксито-
горск. К северу от нее мы добывали лишь желтогорлых мышей, и, ве-
роятно, именно они населяют южную Карелию, хотя М. Я. Марвин
(1959) даже не упоминает данный вид среди млекопитающих этой рес-
публики.
142
Желтогорлая мышь — Apodemus flavicollis Melch.
В противоположность предыдущему виду желтогорлая мышь
(рис. 52) широко распространена по всей области, вплоть до северных
ее пределов. Она водится также в южной Финляндии (Siivonen, 1968)
и в небольшом числе в южной Карелии. Данный грызун — типичный
представитель животного мира ши-
роколиственного леса и, по мнению
ряда авторов (Н. П. Наумов, 1948;
Огнев, 1949), является исключитель-
но лесной формой. Напротив, Н. И.
Ларина (1961) утверждает, что
в северных частях ареала, в том
числе в Ленинградской области, жел-
тогорлая мышь обитает только в от-
крытых стациях и постройках чело-
века, избегая лесных массивов. Од-
Рис. 52. Желтогорлая мышь {Apode-
mus flavicollis). Старый Петергоф.
Фото Ю. Б. Пукьнского.
нако наблюдения П. К. Смирнова
(1955) и наши (Айрапетьянц, 1963,
19696) показали, что в Ленинград-
ской области этот зверек встречается
в самых разнообразных стациях, об-
наруживая высокую экологическую пластичность (табл. 16). П. К. Смир-
нов добывал желтогорлую мышь на опушках чернолесья, на хлебных
полях, на межах и т. п. и считал ее серьезным конкурентом полевой мы-
ши. Мы отловили 72 экз., из них 36 — в открытых стациях, 12 — в построй-
ках и 22 в лесу. Следовательно, примерно 32% приходится на зверьков,
обитающих в лесу.
Исходя из этого мы подтверждаем, что у желтогорлой мыши в
Ленинградской области имеется тенденция к обитанию в открытых ста-
циях и постройках, но возражаем против слишком категорического от-
рицания возможности ее существования в лесу (рис. 53).
Убежищами желтогорлой мыши в наших условиях служат вырытые
самим зверьком норы, пустоты в грудах камней, старые полусгнившие
пни. Нам ни разу не удавалось обнаружить грызуна в дуплах, хотя в
лесах немало дуплистых деревьев. Вообще обитание в дуплах в таеж-
ной зоне не характерно для грызунов, что, вероятно, связано с промер-
занием деревьев в зимний период. Мы только один раз нашли в дупле
черемухи, на высоте 1,5 м, мышиный помет, самих же зверьков не на-
блюдали. Однако С. О. Высоцкая (1958) утверждает, что на Карельском
перешейке желтогорлые мыши летом селятся преимущественно в
дуплах,
В таежной подзоне состав пищи желтогорлой мыши отличается зна-
143
Таблица 16
Стациальное распределение и относительная численность желтогорлой мыши
по данным отловов
Стации
Число
добытых
особей
Число экз.
на 100 ловуш-
ко-суток
Леса мелколиственные пойменные
„ хвойно-смешанные..........
9 сосновые ..............
„ дубовые ...
Вырубки ... ...............
Луга суходольные.............
„ пойменные ...............
Огороды..................
Стога ...
Поля овса .............
Скирд ы .......... ...
Поля клевера
Постройки..........
9
4
2
2
2
2
3
7
3
18
2
8
6
ОД
0,4
0,2
0,1
3,9
0,6
3,5
3,0
2,6
2,0
3,2
Итого. .
1,2
чительным разнообразием. Выражена и сезонность, как это имеет место
и в других географических областях (В. А. Попов, 1960). Летом замет-
ную роль в питании играют насекомые (хрущи, бронзовки, саранчевые)
и отчасти паукообразные. У зверьков из сосновых лесов они составляли
почти половину содержимого желудка. Однажды были обнаружены
остатки перышек птипы и два раза — шерсть грызунов. В вегетацион-
ный период кроме семян (90% встреч) мыши используют зеленые части
растений, ягоды (30), грибы (60% случаев). Особенно большое значение
семенной корм имеет для грызунов — обитателей хлебных полей. Здесь
он составляет основу питания (100% встречаемости); ягоды, вегетатив-
ные части, грибы и насекомые, напротив, встречаются в большом коли-
честве у особей из лесных биотопов.
Запасание корма, регулярно наблюдающееся в дубравах, видимо,
мало характерно для северных районов. Мы ни разу не находили запа-
сов желтогорлой мыши, но П. К. Смирнов (1955) неоднократно обнару-
живал в норе до 30—40 г зерна.
Считается, что в южных частях ареала желтогорлая мышь начи-
нает размножаться в раннем возрасте (при весе самок 16,5—17,0 г), в
го время как в средней полосе — при весе не ниже 23,4—25 г. Беремен-
144
Рис. 53. Следы на снегу желтогорлой мыши (Apodemus
flavicollis). Всеволожский район. Фото Ю. Б. Пукинского.
10 Зак. 351
145
ные и кормящие грызуны, добытые в Ленинградской области, имели вес
30—48 г. Размножение начинается, вероятно, в мае, так как в июне мы
добывали кормящих самок со следами второй беременности, а также мо-
лодых зверьков. Недостаток материала не позволяет с уверенностью
сказать, что желтогорлая мышь в Ленинградской области размножается
круглый год, но в теплую зиму 1961 г. мы добыли 31 января в хозяйст-
Таблица 17
венной постройке в Сланцевском районе беременную самку. Возможно,,
что подобные факты имеют место только в особенно теплые зимы и
у особей, зимующих в помещении, и скорее всего связаны с обилием
корма.
Число эмбрионов, по нашим данным, колеблется от 3 до 9, в сред-
нем равняясь 5—6 и будучи минимальным в январе. Пик размножения
желтогорлой мыши, по-видимому, приходится на июль, когда отмечен
максимальный размер выводка и наибольшее число беременных самок..
Самки со следами недавней беременности и кормящие чаще всего попа-
дались в августе (табл. 17). Подобную же картину отмечает н
П. К. Смирнов (1955) для Волосовского района. Процент кормящих самок
среди добытых вообще очень незначителен по сравнению с беременны-
ми, что, очевидно, объясняется их слабой подвижностью.
146
Рис. 54. Мышь-малютка (Micromys minutus). Лодейнопольский район.
Фото Ю. Б. Пукинского.
В июле и особенно в августе появляются молодые. Соотношение по-
лов в этой группе приближается 1: 1. Неполовозрелых зверьков разме-
ром в V2 и 7з взрослых мы добывали вплоть до середины октября.
В Ленинградской области роль желтогорлой мыши как расхитите-
ля лесных семян ничтожна. Здесь, на пределе своего ареала, достигая
наивысшей численности на хлебных полях, она выступает скорее как вре-
дйтель сельского хозяйства. Возрастает и ее эпидемиологическое значе-
ние как переносчика ряда трансмиссивных заболеваний (энцефалит, ту*
ляремия), поскольку привязанность этого вида к постройкам человека
(особенно в зимнее время) способствует контакту между «дикой» и си-
нантропной фауной.
Мышь-малютка — Micromys minutus PalL
Северная граница. ареала мыши-малютки доходит до побережья
Балтийского моря, идет через среднюю Карелию, Архангельскую об-
ласть и далее на восток (Громов и др., 1963). Судя по этому, в Ленин-
градской области данный вид должен быть обычным и повсеместно рас-
10*
147
пространенным. Однако на юго-востоке, в Бокситогорском районе, мы
смогли его обнаружить лишь в 1969 г., хотя несколько лет подряд тща-
тельно обследовали все биотопы. Значительное число мышей-малюток
(рис. 54) было добыто на юго-западе, в Сланцевском районе (79 экз.),
на зарастающих вырубках. В Лужском и Киришском районах зверьки
попадались реже (8 экз.). В Ломоносовском районе на заболоченном
берегу Финского залива, на площади около 50 jw2 были обнаружены
3 гнезда на стеблях трав (рис. 55) и 5 зверьков на различном расстоя-
нии от гнезд. Осенью 1968 г. наблюдался резкий подъем численности мы-
ши-малютки на северо-востоке области. В октябре в окрестностях д. Гум-
барицы Лодейнопольского района Г. А. Носковым было поймано более
300 зверьков, которые в массе забирались в большую стационарную ло-
вушку для птиц, установленную на берегу Ладожского озера, и в жи-
лые помещения. Большое число мышей-малюток наблюдалось Носковым
в этот же сезон 1968 г. и в районе пос. Мельничный Ручей Всеволожско-
го района. Напротив, в Бокситогорском районе этот вид редок, так что в
1969—1970 гг. мы смогли поймать там всего 8 экз. на опушке хвойно-сме-
шанного леса около луга и в ольшаннике.
Основное требование, которое предъявляет этот вид к биотопу,—
наличие хорошо развитого травяного покрова, обеспечивающего защит-
ную и кормовую базу. Поэтому наиболее заселены грызуном от-
крытые стации (луга, поля, кустарники и т. п.), как это видно из
табл. 18.
Кустарники вдоль канав, на межах и на заливаемых лугах служат
местом концентрации зверьков в теплый период года. В. А. Попов (1960)
отмечает привязанность мыши-малютки к пойменным лугам крупных
рек. В нашей области эта особенность также бросается в глаза: боль-
шинство зверьков добыто в поймах рек Долгая, Оредеж, Луга, Волхов,
Свирь. В стациальном распределении мыши-малютки заметна сезон-
ность: в летнее время она заселяет луга, поля, вырубки, опушки леса,
осенью и зимой перебирается в стога, скирды и жилые помещения. Ту
же особенность отмечают А. М. Алекперов (1938) и П. К. Смирнов
(1955). В стогах мыши-малютки поселяются, как правило, в верхней их
части, деля, таким образом, экологические ниши с другими видами гры-
зунов в этой своеобразной зимовочной стации.
В питании мыши-малютки, несомненно, преобладают семена куль-
турных и диких злаков, а также других травянистых растений. Летом
она поедает также зеленые части растений, ягоды и насекомых
(табл.19).
В наших сборах среди взрослых особей заметно преобладали сам-
цы (80%). Нам не удалось установить начало размножения, так как пер-
вая беременная самка была добыта лишь 9 июля (7 эмбрионов). Судя
148
Рис. 55. Гнездо мыши-малютки (Mlcromys minutus). Ломоносовский
район. Фото КЗ. Б. Пукинского.
Таблица 18
Стациальное распределение и относительная численность мыши-малютки
по данным отловов
Стации Число пойманных экз. Число экз. иа 100 ловушко-суток
Лето
Зарастающие вырубки 28 2,7
Кустарник по канавам на лугах , , , . - , . . 16 2,5
Посевы тимофеевки , , - 8 1,2
Посевы ржи 12 1,1
Пойменные луга 10 1,0
Мелколиственные леса 10 0,3
Дубовый лес 1 Отловы проводились только цилиндрами
3 и м а
Скирды соломы 5 2,5
Стога сена 2 2,0
Итого 92 1,7
Таблица 19
Питание мыши-малютки по данным анализа содержимого желудков
Корма В % от колич. исследо- ванных жеЛудков В % от общей массы содержимого исследо- ванных желудков
Зима Лето | Зима Лето
Семена диких и культурных зла- ков 100 90 90 70
Зеленые части растений , . . . 13 40 9 10
Ягоды — 10 — 10
Семена древесных пород , . , , — 5 — 15
Насекомые 4 13 1 5
150
по тому, что во второй половине июля и августе ловились беременные
мыши с отчетливыми маточными пятнами, зверьки начинают размно-
жаться скорее всего с конца мая — начала июпя. Первые молодые бы-
ли добыты 18 июля; 24 июля мы нашли гнездо с 5 слепыми детенышами
(длина 30—31 мм, вес 2,1—2,6 г). 20 июля 1970 г. в гнезде находилось
5 самцов и 2 самки 2-недельного возраста. 26 августа 1962 г. В. А. Волко-
вым были найдены 2 гнезда на кочнах кормовой капусты; в одном из них
находилось 8 детенышей (длина 29 мм, вес 2,4 г), в другом — 7 (длина —
31 мм. вес — 2,5 г). По нашим данным, размер выводка у мыши-малют-
ки колеблется в пределах от 4 до 9, чаще — 6—7. Зимнее размножение
нам наблюдать не удавалось. Даже в теплую зиму 1960/61 г. мы добы-
вали в скирдах соломы зверьков в половом отношении неактивных.
П. К. Смирнов (19576) отмечает повышенную активность мыши-ма-
лютки по сравнению с видами рода Apodemus. связывая это с питанием
мелкими семенами, требующими от грызуна высокой подвижности.
В природных условиях активность зверьков также, вероятно, высока,
особенно в сумеречные часы. 70% всех отловленных зверьков были до-
быты при утреннем осмотре ловушек.
Ондатра — Ondatra zibethica'L.1
Интродукция ондатры в Ленинградской области началась с 1938 г.,
когда на озера бывш. Ефимовского района выпустили 198 зверьков. Эта
работа возобновилась в 1945 г., и по 1960 г. в 12 районах было выпуще-
но еще 2208 особей. Кроме того, надо учесть, что в Финляндии к разве-
дению ондатры приступили еще в 1919 г. Отсюда отдельные зверьки ста-
ли проникать в окрестности Ленинграда еще в 1936 г. (Верещагин, 1956).
Ко времени присоединения к Советскому Союзу Карельского перешейка
он был практически сплошь заселен этим грызуном (Artimo, 1960). При
этом важно, что среди ондатр в данном районе оказалось много так на-
зываемых «черных», обладающих темной, почти черной окраской и гу-
стым нежным мехом, значительношревосходящим по качеству мех бурой
ондатры (Когтева, 19636). Черные ондатры (рис. 56) были обнаружены
в. 1948 г. в Выборгском районе, где на разных водоемах их насчитыва-
лось от 7,5 до 54% (в среднем 20,7%) от общего поголовья (Лавров,
1953; Альтшуль, 1955, 1962а, б). К сожалению, в последующие годы
численность черной ондатры резко упала и теперь она на Карельском пе-
решейке очень редка.
1 В основу настоящего очерка положен фактический материал из статей научного
сотрудника Западного отделения ВНИИОЗ М. П. Альтшуля (1955, 1956, 1962, а, б, в,
1963 а, б, 1969), который много лет занимается экологией ондатры и ондатроводством
»на Северо-Западе РСФСР.
151
Рис. 56. Черная ондатра (Ondatra zibethica). Оз. Вялье. Фото К). Б. Пукинского,
Известно, что ондатра обладает замечательной способностью рас-
селяться главным образом осенью и весной, причем не только по водое-
мам, но и в случае необходимости через водоразделы. Вследствие этого
из пунктов первоначальной интродукции ондатра распространилась по
всей области, прочно внедрилась в состав местной фауны и стала одним
из массовых видов пушных зверей, О темпе заселения ондатрой водных
угодий можно судить по тому, что в 1945 г, она занимала 136 тыс, га,
в 1948 г.— 165, в 1951 г,— 195, в 1956 г.— 309 тыс, га, Однако рост числен-
ности в разных районах шел неодинаково, неравномерно, и даже в целом
по области, например в 1955 г,, она была ниже, чем в 1949 г,, упав с
44 500 шт, до 39 950 шт, В 1963 г. в области насчитывалось около 48500
ондатр, из них 90% было сосредоточено в Волховском, Выборгском,
Приозерском, Кингисеппском и Лодейнопольском районах. Наибольшая
плотность населения (до 150 экз. на 1 км2 общей площади водоемов) на-
блюдается на водоемах, расположенных вдоль юго-восточного побе-
режья Ладожского озера и к югу от него, а также на Нарвском водохра-
нилище, Во многих других районах, например в Тихвинском и Боксито-
горском, имеется масса водоемов, но недостаточна кормовая база, и
плотность популяции составляет всего -8 экз, на 1 км2г Вообще из столь
многочисленных в области озер и рек лишь 30—40% пригодны для су-
ществования ондатры,
К наиболее типичным местообитаниям ондатры принадлежат: силь-
но заросшие озера, заливы больших и средней величины озер, а также
проливы между островами, заросшие водной растительностью; озера с
прибрежными зарослями водных и наземных кормовых растений; озера
со сплавинами по берегам; пойменные озера; зарастающие плёсы спо-
койных и широких рек.
Сплошь и рядом ондатры селятся по канавам, прудам и даже ворон-
кам от снарядов и авиабомб, в том числе на окраинах Ленинграда, не
говоря о более мелких населенных пунктах. Для ее нормального суще-
ствования необходимо достаточное количество кормовых .растений, бере-
га, удобные для рытья нор или устройства хаток, по возможности устой-
чивый гидрологический режим водоема. При наличии этих условий он-
датра, хотя бы в небольшом числе может, как мы видели, жить на
самых различных, даже мелких по площади водоемах.
В сравнительно высоких берегах ондатры роют норы иногда слож-
ной конфигурации. В прибрежных отмелях от входных отверстий к воде
тянутся по дну подводные траншеи, порой достигающие многих десят-
ков метров (рис. 57). На низменных, заболоченных берегах ондатра
строит хатки из растительных остатков или специально сгрызенного хво-
ща, В высоту хатки достигают 1,5 ти, в поперечнике — 2,5 м. Около жи-
лой хатки располагается по нескольку (иногда до 12) кормовых. В не-
которых случаях возникают комбинированные жилища — нора с хаткой,
153
Рис .57. Канал, вырытый ондатрой (Ondatra zibethica) при обмелении оз. Вялье. Фото Ю. Б. Пукинского.
расположенной над гнездовой камерой. Наконец, в низменных местно-
стях многие самки весной для первого выводка строят открытые гнезда
на кочках, в ивняке, в зарослях рогоза. Тип жилища меняется не только
в зависимости от характера водоема и его берегов, но и от метеорологи-
ческих условий. В суровые зимы, когда норы промерзают, зверьки пере-
селяются в хатки. Свои жилища они меняют и при засухе. Так, по нашим
наблюдениям летом 1959 г. на оз. Вялье, от береговых нор к урезу воды
тянулись каналы длиной до 150 м\ первые пометы родились в норах, а
последующие, как правило, в хатках.
Как и повсеместно, ондатра в Ленинградской области в основном
питается водно-болотными растениями. В составе пищи ее насчитывает-
ся до 70 видов, но главную роль играют сравнительно немногие: трост-
ник, хвощи, осоки, рогозы, кувшинки, кубышки, рдесты, камыш и некото-
рые другие. Весной ондатра кормится почти исключительно в мелковод-
ной и средней зонах водной растительности, летом начинает отдавать
предпочтение средней зоне, а зимой практически вовсе перестает жиро-
вать около берегов. Соответственно меняется и видовой состав кормов.
Весной ондатра поедает приблизительно 14 видов растений, летом и
осенью — около 25, зимой—15. Сгрызенное растение она использует
крайне «нерационально» и, например, у тростника, камыша и осок съе-
дает ничтожно малую часть. При этом ондатра отличается большой про-
жорливостью, уничтожает массу растений и наносит огромный ущерб их
зарослям, тем больший, что в наших широтах водная растительность ве-
гетирует сравнительно слабо и оказывается не в состоянии восполнять
потери зеленой массы, вызванные деятельностью нового для данного
биоценоза вида грызуна. Вследствие нарушения природного баланса
кормность водоема падает, причем порой до такой степени, что они ста-
новятся совершенно непригодными для дальнейшего существования он-
датры.
В Ленинградской и смежных областях немаловажное значение для
-ондатры имеют животные корма — речные раки и особенно моллюски,
главным образом беззубки. Их роль наиболее велика на водоемах, бед-
ных кормовой растительностью, а на водоемах высокого бонитета — вес-
ной. На некоторых озерах Карельского перешейка (вроде Раут-ярви в
Приозерском районе) ондатры вообще существуют за счет моллюсков.
Дно около их нор здесь усеяно сотнями пустых раковин. Водных расте-
ний в оз. Раут-ярви мало, но тем не менее численность ондатры доста-
точно велика.
Напротив, рыба, вопреки распространенному среди рыбаков мнению,
не имеет никакого значения. Ондатра если и наносит известный ущерб
рыбному хозяйству, то не поеданием самой рыбы, а уничтожением при-
брежных зарослей водных растений, где укрываются и нерестятся неко-
торые виды промысловых рыб. Изредка ондатра ловит лягушек; остатки
155
двух лягушек были найдены В. С. Ващенком в 1953 г. на кормовом сто-
лике ондатры в бассейне р. Паши.
Не исключено, что ондатра, подобно другим полевкам, при случае
способна к хищничеству и даже, как пишет Н. К. Верещагин (1956), кан-
нибализму. Во всяком случае самец, пойманный нами весной 1967 г. в
ручье Старо-Петергофского парка, сразу же с жадностью набросился па
предложенное ему сырое мясо.
При неблагоприятных условиях ондатры широко мигрируют, причем
не только весной и летом, но и в снежный период года. Так, 8 мая
1958 г. в Лисино мы встретили ондатру в маленькой канаве среди леса
в 10—12 км от ближайшего ондатрового водоема. В первых числах де-
кабря 1968 г. в Выборгском районе на маршруте 10 км по берегу озера
мы насчитали 68 следов ондатры, в удалении на 100 м— 28, на 500 м —
5, в 1 км — 3 экз. Спустя месяц там же наша собака поймала 3 зверь-
ков, явно куда-то переселявшихся и поэтому оказавшихся на поверхно-
сти льда или снега вне хаток и нор. 18 марта 1963 г. в Подпорожском
районе мы тропили ондатру, которая покинула небольшой, сильно про-
мерзший и бедный кормом ручей среди вырубки. Сперва она прошла
1230 м вниз по ручью и вдоль него к озеру, причем на этом пути 41 раз
копалась в снегу до льда. На озере она не нашла хода под лед и тогда
круто повернула назад, но не по ручью, а прямо через холмистый хвой-
ный лес. На этом отрезке пути длиной 720 м она 25 раз копалась под.
колодами и корягами, 7 — под кустами и елками, 1 раз — под стогом
сена. Наконец, ондатра достигла крутого и высокого берега ручья, от-
куда скатилась вниз на брюхе, оставив в снегу борозду длиной около
15 м (рис. 58).
В условиях Ленинградской области ондатра приносит 2—3 помета в
год. У взрослых самцов сперматогенез начинается в феврале—марте и
продолжается до июля; в июне—июле он наблюдается и у более моло-
дых зверьков, родившихся годом раньше. Соответственно у самок бере-
менность приходится на апрель—май и вторую половину июля. Спа-
ривание начинается одновременно со вскрытием водоемов и даже на
отдельных озерах наступает на несколько дней раньше, там, где появляют-
ся первые полыньи. В ранние вёсны спаривание наблюдается в начале
апреля, в поздние — в конце апреля — первых числах мая. В период го-
на зверьки разбиваются на пары, занимают участки берега и активно
их охраняют от вторжения «бездомных» ондатр. Эти последние вынуж-
дены выселяться в поисках свободных местообитаний. В мае—июне по-
является основная масса детенышей первого помета, в июле—августе —
второго. Некоторые самки дают даже три помета. Число детенышей в
выводке достигает 12—14 (в среднем 6—8). Оно изменяется в зависи-
мости от возраста самки, обилия кормов, гидрометеорологических усло-
вий данного года. По окончании сезона размножения чаще всего ветре-
156
Рис. 58. След ондатры (Ondatra zibethica), съехавшей
с крутого склона к ручью. Подпорожский район.
Фото Г. А. Новикова.
чаются семьи, насчитывающие пару взрослых и 10 — 11 детенышей двух
генераций. В 1947—1959 гг. в составе популяции насчитывалось 27%
взрослых п 73% молодых, в том числе 48% первого помета и 25% вто-
рого. Примечательно, что у ондатр преобладают самцы. В упомянутые
годы их было 54,9% и лишь в 1948 г. — 49,9%. Повышенное количество
самцов, очевидно, имеет немаловажное значение для нормального хода
процесса репродукции популяции, поскольку они, как более подвижные
и вынужденные интенсивно расселяться, чаще гибнут.
Высокая плодовитость ондатры является важной адаптивной осо-
бенностью, позволяющей достаточно быстро восполнять урон, наноси-
мый популяции различными неблагоприятными факторами. Сильное воз-
действие на поголовье ондатры оказывают гидрометеорологические ус-
ловия. В особенно суровые, малоснежные зимы происходит промерзание
до дна прибрежной части водоемов, и ондатры лишаются доступа к кор-
мовой растительности. Одновременно иногда насквозь промерзают хат-
ки, и зверьки гибнут в них от холода. Такова была причина глубокой
депрессии численности, поразившей многие районы области в 1959/60 г.,
когда суровая зима сочеталась с низким уровнем воды в озерах. Много
бед причиняет также образование наледей, иногда достигающих в тол-
щину 75 см. В изредка случающиеся у нас засушливые летние месяцы
обсыхают мелкие водоемы, ондатра лишается убежищ и кормовых пло-
щадей и во множестве гибнет от хищных зверей и птиц во время даль-
них переходов от нор к воде. Очень пагубно действуют нерегулярные ко-
лебания уровня воды, вызываемые изредка естественными причинами, а
чаще деятельностью человека. Подобные неожиданные паводки возни-
кают на сплавных реках, когда там открывают плотины и сбрасывают
массу воды, чтобы обеспечить молевой сплав. Нечто похожее, но в боль-
ших масштабах имеет место там, где построены ГЭС.
Как мы уже указывали, чрезмерное выедание ондатрой водно-бо-
лотной растительности может сильно подорвать кормовую базу и по-
влечь за собой снижение численности зверьков на водоеме. Подобная
картина наблюдалась в Подпорожском, Бокситогорском и Тихвинском
районах, где озера вообще малокормны, а ондатра слабо промышлялась
и поэтому слишком размножилась. С другой стороны, к неблагоприят-
ным последствиям способна привести естественная сукцессия водной ра-
стительности, когда ее развитие и отмирание влечет за собой чрезмерное
обмеление водоема и разрастание телореза, который вытесняет ценные
кормовые растения ондатры и они исчезают с таких озер.
На поголовье ондатры сказывается также деятельность многих ее
врагов: лисицы, выдры, болотного луня, а особенно бродячих собак.
Наибольший урон они причиняют в неблагоприятные периоды жизни он-
датры, когда та вынуждена мигрировать, далеко ходить за кор-
мом и т. д.
158
Наконец, среди естественных отрицательных факторов следует от-
метить эпизоотии. Они особенно распространены на Карельском пере-
шейке, где наблюдались в 1948, 1951 и 1956 гг. Возбудитель заболевания
до сих пор точно не установлен; не исключено. что им являются иктеге-
моррагические лептоспиры. В Волховском районе были случаи заболе-
вания ондатроловов туляремией, но культуру ее возбудителя выявить
не удалось. В этом же районе у ондатр был обнаружен возбудитель ро-
жистой инфекции (эризипелоида). Эпизоотии иногда охватывают об-
ширные пространства, губят массу зверьков, и численность их восстана-
вливается очень медленно.
На территории нашей области не исследованы последствия внутрп-
популяционных факторов, регулирующих численность ондатры, в част-
ности плодовитость на разных этапах движения поголовья.
Акклиматизация ондатры в Ленинградской области протекала на-
столько успешно, что уже в 1944 г. был начат промысловый отлов. В на-
стоящее время ондатра принадлежит к важным пушным зверькам. Стои-
мость ее шкурок составляет 10—17% стоимости всей добываемой в обла-
сти пушнины. В 1948—1968 гг. заготовлялось от 6777 до 36 000 шт.
(в среднем 20 946 шт.). Перспективы развития ондатроводства в области
в значительной мере определяются организационными моментами, тем,
насколько хорошо будет налажено хозяйство: ликвидирована обезличка
в эксплуатации водоемов, реализованы нормы отлова, осуществлена си-
стема биотехнических мероприятий.
Особенно большого внимания заслуживает разведение черной он-
датры (Лавров, 1953; Альтшуль, 1955, 1965а, б). Эта задача тем более
актуальна, что на Карельском перешейке она почти исчезла. По счастью,
еще в 1950 г. там отловили 54 зверька и переселили на оз. Вялье в Гат-
чинском районе, которое отличается очень хорошими защитными и кор-
мовыми условиями, а вместе с тем достаточно изолировано от других
водоемов. В 1955 г. там насчитывалось уже 2000 ондатр. Правда, в
1960 г. из-за неблагоприятной зимы численность резко упала, но к 1964 г.
вновь достигла высокого уровня, причем черноокрашенные особи соста-
вляли 80%. В 1954—1959 гг.- небольшое число их переселили из оз. Вялье
в озера Пехенецкое и Островно, на р. Ящеру Гатчинского района и в оз.
Барковское Лужского района. По р. Ящере ондатра достигла Чикин-
ских прудов в верховьях р. Оредежа, в 60 км от оз. Вялье (Альтшуль,
1962а, б). В 1956 г. черную ондатру завезли в Псковскую область, а в
1959 г. отправили в Ставропольский край и Калмыцкую АССР.
Сложность разведения черной ондатры заключается в необходимо-
сти осуществления постоянного контроля и выбраковки рыжих и бурых
зверьков, живших на опытном водоеме или проникших туда извне, а
также родившихся при скрещивании черных и светлых особей, иначе
черные зверьки будут неизбежно поглощены бурыми и рыжими.
159
Рыжая полевка — Clethrionomys glareolus Schreb.
В Ленинградской области рыжая полевка (рис. 59) распространена
очень широко. Она принадлежит к наиболее массовым видам мыше-
видных грызунов и в лесных массивах повсеместно, за исключением
отдельных лет, преобладает среди мелких млекопитающих, будучи доми-
нирующим, фоновым видом. В особенно большом количестве рыжая по-
левка встречается в хвойно-смешанных, еловых, мелколиственных и ши-
Рис. 59. Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus).
Старый Петергоф. Фото Ю. Б. Пукинского.
роколиственных лесах (табл. 20). По-видимому, оптимальные условия
она находит в широколиственных насаждениях, хотя численность ее
здесь подвержена резким колебаниям. Эти леса отличаются хорошими
защитными и кормовыми ресурсами вследствие удивительного для наших
мест разнообразия древесно-кустарниковой и травянистой растительно-
сти. В общем, в этом биотопе полевки встречают экологическую обста-
новку, наиболее близкую к местообитаниям в средней части ареала. Ма-
лочисленность дубравных лесов и незначительная их площадь вынуж-
дают рыжую полевку занимать новые для нее стации, где она благодаря
своей эврибионтности становится доминирующим видом. К таким био-
топам, охотно заселяемым грызуном, относятся хвойно-смешанные леса,
ельники и мелколиственные насаждения с богатым травяным покровом.
Наиболее стабильна численность полевки в хвойно-смешанном лесу и в
ельниках (рис. 60). Это согласуется с мнением Н. П. Наумова (1948),
что на севере ареала стации переживания приурочены именно к еловым
160
Таблица 20
Стациальное распределение и относительная численность рыжей полевки
по данным отловов (на 100 ловушко-суток)
Стации 1961 г. 1962 г. 1963 г. 1964 г. 1965 г. 1966 г. Сред- нее со ъе О)
Экз. Экз. Экз. Экз. Экз. * Экз.
Еловые леса 5,3 10 3 4 1 12.0 0,6 9,0 2,0 10,0 2.0 97 3.3 15.7 2,9
Хвойно-смешанные леса 14,0 27,1 13,4 39,4 2,6 38,8 4,0 20,0 1,8 8,7 20 9,5 6,3
Сосновые леса . . . . 0,8 1,5 0,8 2,4 0,2 з,о — — 2,0 9,7 1,1 5,2 1,0
Мелколиственные леса . 7,5 14,5 6,3 18,6 0,2 3,0 4,2 21,0 8,0 39,3 7,0 33,3 5,5
Дубовые леса — — — — — — 5,0 25,0 — — — — —
Зарастающие вырубки (3 — 13 лет) 11,2 21,7 0,2 0.6 0,1 0,5 5,7 27,8 5,4 25,7 4,5
Пойменные луга .... 0,8 1,5 0,2 0,6 0,1 1,4 0,1 0,5 1,0 4,8 1,2 5,7 0,6
Завалы на суходольном лугу 12,0 23,3 6,0 17,6 2,6 38,8 4,6 23,0 6,3
Сельскохозяйственные поля — -- 3,0 8,8 0,4 1 6.0 — — — — 1,0 4,9 1,5
насаждениям, В еловых лесах распределение рыжей полевки опреде-
ляется обилием семян, защитными условиями и характером рельефа,
обеспечивающего дренаж почв, В оптимальном сочетании указанные ус-
ловия наблюдаются на опушках, поэтому здесь численность полевок в
2—4 раза больше, чем в сомкнутых насаждениях, В ельнике на участке,
удаленном от опушки на 1 —1,5 км, число зверьков, добытых на 100 ло-
вушко-суток, не превышало 4, в то время как на опушке того же леса
достигало 19 (Сланцевский район, 1961 г,),
В отдельные годы большие скопления грызунов мы наблюдали в
зарослях кустов по канавам, в завалах и грядах из камней, хвороста и
выкорчеванных пней на суходольных лугах. На зарастающей вырубке
численность рыжей полевки имела сезонный характер, как это показано
в главе II, Вообще незначительную разницу относительной численности
по месяцам мы наблюдали почти в каждом биотопе, что, вероятно, свя-
зано с сезонными перекочевками грызунов и расселением молодняка.
Известно, что роющая деятельность у рыжих полевок минимальна.
Они используют в качестве убежищ естественные укрытия — кучи ва-
лежника, старые трухлявые пни, поваленные стволы, груды камней
и т, п. Вырытые зверьками норы и ходы не залегают глубже 10—15 см
(в зависимости от грунта). Нами раскопано 6 нор. Гнездовая камера в
4 случаях располагалась под корнями деревьев на глубине от 20 до
25 см и в 2 случаях — под гнилыми стволами, в 10—12 см от поверхно-
сти аемли. Поверхностные ходы сетью расходились от норы; самые длин-
11 Зак. 351
161
Колич. добытых зберькоВ на 100 лоВушко-суток
2
Рис. 60. Колебания относительной
численности рыжей полевки
(Clethrlonomys glareolus) по био-
топам в 1961—1966 гг.
а — еловые леса; б — сосновые леса; о —
хвойно-смешанные леса; г — мелколист-
венные леса. 1 — средняя численность по
области; 2 — численность в биотопах.
1^5^
ные достигали 16 м. В лиственном лесу
ходы нередко располагались между са-
мым верхним слоем почвы (1—2 см глу-
биной) и подстилкой. Входные отверстия
часто приурочены к трещинам в пнях,
межкорневым пустотам, валежнику. В
дубняках Киришского района (где сохра-
нилось особенно много следов войны) сте-
ны старых окопов и блиндажей букваль-
но испещрены отверстиями нор, так что
на 1 м2 поверхности приходилось иногда
до 12 отверстий (в давилки, выставлен-
ные по дну окопов, добывались рыжие по-
левки).
По мнению большинства исследова-
телей, рыжая полевка активнее всего в-
часы утренней и вечерней зари. Однако в
наших условиях зверьки деятельны в те-
чение круглых суток, а в апреле и ноябре
основная масса грызунов была добыта и
наблюдалась днем. Летом же наибольшее
число полевок попадало в ловушки вече-
ром, начиная с 19 часов и ночью. В дож-
дливые дни активность зверьков заметна
снижается.
Пищей рыжей полевке служат семе-
на деревьев, кора побегов, зеленые части
травянистых растений, ягоды (морошка,
черника, брусника, земляника, малина),
грибы, мхи и лишайники. Относительное
значение различных кормов резко изме-
няется по сезонам (табл. 21, 22). Весной
и летом основу питания составляют зеле-
ные мхи и вегетативные части растений,
в августе большое место занимают ягоды,
грибы и зелень, возрастает значение се-
мян. Наконец, основной зимней пищей
являются семена хвойных пород и лишай-
ники. За последними полевки забираются
на деревья, иногда на значительную вы-
соту. Так, 8 февраля 1966 г. Т. Г. Аксено-
ва наблюдала полевку, кормящуюся ли-
шайником (Usnea barbata) на ели, на вы-
162
Таблица 21
Питание рыжей полевки по данным анализа содержимого желудков
(в % от числа исследованных особей)
Корма Февраль Май Июнь Июль Август Октябрь Ноябрь
Зеленые части расте- ний Семена Лишайники Питание рыже) 3 1С0 60 й полевк! (В % с 100 38 2 и по дан >т общей 88 44 ным ан; массы с 87 66 1лиза сс одержи 82 73 1 одержимо юго) 43 70 10 Таб го желуд 38 100' 40/ лица 22 [КОВ
Корма Февраль Май Июнь- Июль Август Октябрь Ноябрь
Зеленые растения и мхи Семена Лишайники Грибы Ягоды Хитин 25 45 30 + 2=111 + 43 31 6 20 + 48 20 10 20 2 22 17 23 35 3 36 52 11 1 4- 20 60 20 +
соте более 2 м. Во все сезоны года в желудках в незначительном количе-
стве присутствуют остатки хитина насекомых.
Аналогичную картину мы -наблюдали, анализируя остатки пищи на
27 кормовых столиках. 10 из них находились под валежинами, 8 — у под-
ножья деревьев, 5 — у комля пня и 4 — за отставшей корой. Летом среди
пищевых остатков были обнаружены части зеленых растений и’Только в
9 случаях — семена. В октябре за корой деревьев были найдены остатки
лишайников. Зимой и ранней весной под елями обычны стержни еловых
шишек с объеденными чешуйками. В 1966 г., когда снег в юго-восточ-
ных районах сошел только к 10 мая, в ельниках было особенно много
поеденных шишек.
Период размножения у рыжей полевкп начинается, по-видимому, в
последней декаде апреля. Сроки размножения корректируются состоя-
нием кормовой базы и погоды в весеннее время. Первые беременные
самки добывались нами в мае (5 и 19 мая 1966 г.). Это были взрослые
особи весом 25 и 28 г.
11*
163,
Возрастные группы рыжей полевки мы определяли по сочетанию
морфологических показателей и состоянию половой системы (табл. 23).
При этом половозрелыми, размножающимися мы считали самок с от-
крытым отверстием влагалища.
Таблица 23
Некоторые отличия основных возрастных групп рыжей полевки
Возрастные группы Вес, г Самцы Самки
Длина семен- ников, мм Наличие эморионов Наличие ма- точных пятен
Молодые 8,5-13,5 1- 3 Нет Нет
Полувзрослые 13,6-17,5 4— 7 Есть Нет
Взрослые 17,6-31,0 7-13 Есть Есть
Размножение у этого вида продолжается, вероятно, по октябрь, до-
стигая максимума в июле—августе, когда беременные и кормящие сам-
ки составляют 30 и 50% от общего числа добытых зверьков. В этот пе-
риод попадаются и взрослые перезимовавшие особи (с эмбрионами и
свежими плацентарными пятнами) и полувзрослые, впервые беременные.
В годы с ранней, дружной весной, благоприятными условиями лета и
теплой осенью рыжие полевки в Ленинградской области могут иметь,
несомненно, три помета, а зверьки-сеголетки — два, судя по тому, что
при оптимальном содержании полевок в лаборатории половая актив-
ность сохраняется около 9—10 месяцев. Средний размер выводка равен
5.6 экз., но неодинаков в разные годы (табл. 24). Следует при этом
иметь в виду, что в 1961 г. размножались преимущественно взрослые
самки, молодые же составляли не более 30% среди размножавшихся.
Таблица 24
Изменение числа эмбрионов у рыжей полевки в 1961—1966 гг.
Год Общее число самок Число самок со следующим колич. эм прионов
2 3 4 5 6 7 8 9 10 |среднее
1961 84 1 1 6 25 23 21 5 1 1 6
1962 15 — 3 1 3 5 3 — — — 5
1963 2 — — — — 2 — — — — 6
1964 2 — — — — 1 — 1 — — 6
1965 10 — — 1 4 — 5 — — — 7
1966 20 2 6 3 5 1 2 1 — — 5
И т о г о . . 133 3 10 и 37 32 31 7 1 1 5,6
164
Напротив, в 1966 г. среди беременных преобладали полувзрослые; ви-
димо, этим и объясняется заметная разница в размерах среднего вывод-
ка в сравниваемые годы, хотя они были очень близки по экологической
обстановке. Об отсутствии зимнего размножения у рыжей полевки в на-
ших условиях свидетельствует, по-видимому, то, что в мае во всех райо-
нах добывались только взрослые зверьки, причем 90% самок были бере-
менными.
В исследованной популяции число самок и самцов, судя по моло-
дым зверькам, одинаково. Преобладание же самцов среди взрослых гры-
зунов объясняется особенностями поведения.
Красная полевка — Clethrionomys ruiilus Pall.
Красная полевка в своем распространении связана с типичными ас-
социациями хвойного леса и в европейской части СССР более обычна в
средней и северной тайге. В Ленинградской области она очень редка.
Достаточно сказать, что за 6 лет нам удалось поймать только 6 экз., что
составляет всего 0,2% от общего числа добытых полевок этого рода.
Один экземпляр был добыт в ельнике-кисличнике 17 июля 1961 г. в.
Сланцевском районе, 2 (самец и самка) —в березовом жердняке 2 нояб-
ря 1966 г. в Бокситогорском районе, 3 экз. — в Лодейнопольском райо-
не (см. рис. 68). Данными по экологии этого зверька мы не располагаем.
Красно-серая полевка — Clethrionomys rufocanus Sund.
Мы не обнаружили данный вид в Ленинградской области. Он не
упоминается для ее территории ни в одной из новейших териологиче-
ских сводок (Громов и др., 1963; Флинт и др., 1965). Правда, на карте в
«Определителе» Н. А. Бобринского с соавторами (1965) одна из точек
нанесена в самом центре Карельского перешейка, по это, очевидно, след-
ствие небрежности составителей, усугубленной мелким масштабом гео-
графической основы. Лишь в популярном очерке В. В. Петрова (1958)
содержится прямое, хотя и беглое указание о наличии красно-серой по-
левки в составе фауны области. К сожалению, это интересное сообщение
не подкреплено никакими фактами. Поэтому вопрос о наличии красно-
серой полевки в Ленинградской области остается открытым. Бодее того,
недостаточно точно изучено распространение данного вида на всем Севе-
ро-Западе РСФСР, в чем можно убедиться, сравнив сведения по Каре-
лии и Финляндии (Марвин, 1959; Siivonen, 1968). Очевидно, требуются
дополнительные исследования на территории Финляндии, Карелии и
смежных районов Ленинградской области, чтобы уточнить южную гра-
ницу ареала и характер стадиального распределения красно-серой по-
левки.
165
Лесной лемминг — Myopus schisticolor Lilljeb.
Лесной лемминг, к сожалению, также до сих пор не обнаружен на
исследованной территории. Однако присутствие его здесь более чем ве-
роятно как по общему характеру географического распространения, так
и по особенностям стациального распределения. Как известно, ареал
лесного лемминга охватывает обширные пространства тайги, но почти
всюду он редок и распространен крайне спорадично. В большом числе
этот зверек наблюдался лишь на Кольском п-ве в период массового раз-
множения. Во всех остальных районах добывались лишь немногие эк-
земпляры в отдельных, далеко отстоящих друг от друга пунктах. Та-
ковы ряд точек средней и южной Карелии, севера Костромской области,
Калининской области. По одному этому перечню видно, что обитание
лесного лемминга в Ленинградской области почти несомненно.1 К тому
же здесь весьма широко представлены типичные стации этого вида,
прежде всего еловые леса-зеленомошпики. Очевидно, именно в этих ус-
ловиях, а также на моховых болотах среди тайги и надо искать лесного
лемминга, памятуя, однако, что он не идет в обычные давилки.
Водяная полевка — Arvicola terrestris L.
Водяная полевка — один из самых обычных видов грызунов, оби-
тающих на территории области (рис. 61). Ее присутствие отмечают все
наши предшественники, изучавшие фауну области (Fischer, 1869; Шнит-
ников, 1927; Смирнов, 1955 и др.). Как и все амфибиальные формы, гры-
зун сильно привязан к водоемам, болотам, заболоченным участкам леса.
Большое значение для заселения полевкой биотопа имеет наличие вод-
ной и околоводной растительности, составляющей основу ее питания.
Наибольшее число грызунов мы добывали по канавам на заливных пой-
менных лугах. Здесь в годы обилия удается отметить до 4—5 поселений
на 1 км береговой линии. В Киришском районе, вдоль русла Волхова,
на протяжении 3 км не было ни одного участка, лишенного следов водя-
ной полевки. В Бокситогорском районе в пойме р. Тушемельки на 100
ловушко-суток в 1966 г. добывалось 9 зверьков. Иногда грызун по
ручьям и канавам проникает далеко в глубь заболоченного леса. В за-
сушливые годы полевки концентрируются вокруг непересыхающих во-
доемов. Во время половодий перекочевки совершаются в обратном на-
правлении, причем зверьки нередко занимают мало типичные стации.
Так, в 1962 г., когда паводок Оредежа достигал небывалых размеров,
мы наблюдали выбросы водяной полевки в прибрежном спелом сосно-
вом лесу. Осенью зверьки выселяются на соседние пашни, огороды, кар-
1 Недаром Л. Сиивонен (Siivonen, 1968) на карте распространения лесного лем-
минга отнес к его ареалу почти всю территорию области, кроме Карельского пере-
шейка и юго-западных районов.
166
тофельные поля, принося им серьезный вред. В 1963 г. в Тосненском
районе мы наблюдали интересную картину «обмена» стациями серой
крысы и водяной полевки: первая все лето (с июня по сентябрь) оби-
тала в ольшаннике в пойме Тигоды, водяная же полевка встречалась
на огороде и в подполье лесного кордона. Такие выселения, имеют ме-
сто, вероятно, постоянно и чреваты трансмиссией инфекционных заболе-
Рис. 61. Водяная полевка (Ar vice la terrestris).
Всеволожский район. Фото С. В. Скалинова.
наний из дикой природы в поселения человека. Вспышка туляремии в Тос-
ненском и Киришском районах в 1963 г. была вызвана именно тесным кон-
тактом между дикой и синантропной фауной (Ульянова и др., 1967).
Убежищами водяным полевкам служат норы в берегах водоемов
или гнезда в моховых и осоковых кочках, под кустами ивняка. Мы не-
однократно находили такие гнезда в Бокситогорском районе.
По берегам часто встречаются кормовые столики с остатками кор-
невищ и стеблей рогозов, стрелолиста, вахты, белокрыльника, гравилата,
различных осок, ожиги, а также разгрызенных моллюсков (катушки,
прудовики, реже малые беззубки). В Бокситогорском районе на реках
Тушемельке и Чагоде в кормовом рационе водяной полевки заметное ме-
сто занимают раки. На р. Тигоде в Тосненском районе в конце августа—
сентябре полевки объедали кору веток осины, черемухи, ив, заготовлен-
ных бобрами. Семенной корм существенной роли не играет и в нашей
области, как это известно и для других районов (В. А. Попов, 1960).
О ходе размножения водяной полевки мы ничего определенного
сказать не можем, так как за исключением 4 самцов все зверьки (добы-
тые в июле и августе) были полувзрослыми или молодыми.
Основными ее врагами являются скорее всего куньи (норки, хорь,
167
горностай) и различные пернатые хищники. В убежище норки весной
1963 г. мы обнаружили 4 тушки водяной полевки; остатки этого грызу-
на были извелечены из погадки длиннохвостой неясыти.
Подземная полевка — Microtus subterraneus Sel.-Long.
Подземная полевка относится к тем видам, особенности распрост-
ранения и границы ареалов которых до сих пор недостаточно выяснены.
До недавнего времени ее считали обитателем исключительно широко-
лиственных лесов и лесостепных дубрав (Виноградов и Громов, 1952).
Не случайно поэтому обнаруженные А. И. Аргиропуло остатки подзем-
ной полевки в составе пищи енотовидной собаки из Старорусского райо-
на Новгородской области (Морозов, 1947) вызвали известное недове-
рие у ряда исследователей (Геллер, 1959). При специальной проверке,
произведенной И. М. Громовым (устн. сообщ.), эти остатки оказались
принадлежащими молодым обыкновенным полевкам. Однако в дальней-
шем подземная полевка была найдена в Калининской и даже на юго-за-
паде Вологодской области (Турова-Морозова, 1959). Тем не менее во-
прос о северной границе ареала подземной полевки нуждается в уточ-
нении из-за ограниченности имеющихся сведений и присущего виду
спорадического распространения.
В связи со сказанным приобретает определенный интерес тот факт,,
что в течение 1968—1970 гг. на юго-востоке Ленинградской области, в
Бокситогорском районе нами было отловлено 52 самца и 38 самок под-
земной полевки (см. рис. 49). Зверьки попадались в ловчие цилиндры иг
реже, в давилки во всех стациях, кроме сельскохозяйственных угодий,,
а именно: 66 экз. на опушке и отчасти в глубине различных хвойно-сме-
шанных лесов, 10 — на пойменных лугах, по 4 — в мелколиственных ле-
сах, на широкой зарастающей просеке и на суходольных лугах, 2 — в со-
сняке. Таким образом, в противоположность более южным районам
ареала, в нашей области подземная полевка лишь отчасти принадлежит
к обитателям леса.
Незначительное число беременных (9) и кормящих (6) самок позво-
ляет лишь предположить, что период размножения в основном приурочен
к июлю—началу августа. 1 беременная самка была добыта даже 3 сен-
тября. Число эмбрионов обычно равно 3, иногда 2.
В общем, в обследованном районе подземная полевка отнюдь не со-
ставляет редкости, как можно было бы предполагать. Ее удалось обна-
ружить в результате применения ловчих цилиндров и более тщательного'
определения всех добытых серых полевок. Возможно, что обильные здесь
груды камней используются полевками в качестве убежищ, ибо, как ни
странно, нам не удалось найти выбросы земли, столь характерные для
данного вида в других районах обитания.
168
Интересно отметить, что на зарастающих холмистых вырубках Под-
порожского района в 1963—1965 гг. мы наблюдали кучки земли, очень
напоминающие и по форме и по характеру расположения типичные вы-
бросы подземной полевки. Самого зверька нам добыть на северо-восто-
ке области пока не удалось. Между тем вероятность обитания его здесь
достаточно велика, поскольку место нахождения подземной полевки в
Вытегорском районе Вологодской области находится всего в каких-ни-
будь 130 км от упомянутого пункта.
В таежную подзону подземная полевка, по-видимому, проникла вто-
рично в послеледниковый период по языкам широколиственного леса и
со временем, расселяясь, заняла новые, не характерные для нее стации
подобно соне и желтогорлой мыши.
Обыкновенная полевка — Microtus arvalis Pall.
На территории Ленинградской области обыкновенная полевка близ-
ка к северному пределу своего ареала. Правда, она известна и в южной
Карелии, но очень здесь редка (Марвин, 1959). Несколько далее к се-
веру эта полевка распространена в южной Финляндии (Siivonen, 1956,
1968), что, вероятно, связано с более мягкими климатическими условия-
ми страны и наличием сельскохозяйственных угодий. В нашей области
обыкновенная полевка весьма многочисленна в западных районах, а в
восточных и северных положительно редка.
Обыкновенная полевка, по мнению С. У. Строганова (1936), — са-
мый распространенный грызун Валдайской возвышенности и близлежа-
щих областей. Для Ленинградской области это замечание справедливо
только отчасти, поскольку привязанность зверька к открытым стациям
ограничивает его размещение в зоне тайги. По способности заселять
различные биотопы обыкновенная полевка значительно уступает ры-
жей. Тот же автор считает, что эта полевка встречается исключительно
на полях, избегая даже лугов, не говоря уже о лесных массивах.
Н. П. Наумов (1948) указывает, что в лесной зоне излюбленные места
обитания данного вида — клеверные поля и пойменные луга, в меньшей
степени хлебные поля, огороды, постройки. Насколько это справедливо
для нашей области, видно из табл. 25.
П. К. Смирнов (1955) в бывш. Осьминском районе установил, что
наибольшей численности обыкновенная полевка достигает на стерне
хлебных злаков, где было добыто 12 зверьков, или 46,1% от общих сбо-
ров. Надо сказать, что стациальное распределение грызунов во многом
зависит от метеорологических и кормовых условий года и, вероятно, от
численности экологически близких конкурентных видов. Так, в годы с
дождливым летом и вследствие этого повышенной влажностью во всех
биотопах, на молодых вырубках, опушках пойменного мелколиствен-
ного леса можно было наблюдать замещение обыкновенной полевки
16а
Таблица 25
Стациальное распределение и относительная численность
обыкновенной полевки по данным отловов
Стации Число добытых особей Число экз. на 100 ловушко-суток
Завалы на суходольном лугу 25 25,0
Посевы ржи 54 Ь,5
Пойменные луга 30 6,0
Посевы овса .... . .... 16 3,2
Открытые вырубки ... 13 1,2
Посевы клевера 75 0.5
Мелколиственные пойменные леса .... 10 0,5
Дубняки 2 0,4
Зарастающие вырубки 5 0,1
Итого. ... 230 5,7
темной. В подобном году (1962 г.) численность первой была особенно
велика на хлебных полях.
Хорошо заметна сезонность стадиального распределения обыкно-
венной полевки. Ранней весной зверьки концентрируются на озимых по-
лях, где на 25 м2 нам приходилось насчитывать до 25 нор (Петров, Ай-
рапетьянц и др., 1963). На озимях полевки держатся до созревания
культур, а затем постепенно осваивают и остальные поля. Летом этот
вид нередко заселяет кустарники на краю полей, мелколиственные леса,
обилен на заливных лугах, где создаются хорошие защитные и кормо-
вые условия, но раннее осеннее половодье нередко заставляет грызунов
покидать данную стацию. К концу лета и осенью полевки в большинстве
своем перебираются в стога сена, скирды соломы. Учеты, проведенные
в октябре—ноябре и январе—феврале, показали избирательность грызу-
нов при заселении стогов. Как и следовало ожидать, относительная
численность полевок оказалась несколько выше в стогах клевера. Зимой
1960/61 г. на 100 ловушко-суток здесь было добыто 14 экз., в стогах лу-
гового сена—12, в скирдах обмолоченного овса — 8, в скирдах ржи —
7 экз.
Для обыкновенной полевки при выборе стации главенствующее
значение имеет состояние кормовой базы. Этим объясняется интенсив-
ное заселение ею полей и лугов, хотя защитные условия там значитель-
но хуже, чем в лесу. Об этом же говорит характер распределения по-
левки по стациям в Ленинграде. Подавляющее большинство зверьков
из закрытых стаций (2636 из 3576) было добыто в пищевых и животно-
водческих типах объектов (Ключник и Старостина, 1963).
170
Наиболее просто выглядят убежища обыкновенной полевки на хлеб-
ных полях. П. К. Смирновым (1955) было раскопано 15 таких нор в
бывш. Осьминском районе на стерне ржаного поля, и все они были край-
не несложны, неглубоки. В. А. Волков описал норы полевок на клевер-
ном поле Сланцевского района: ходы залегали не глубже 10 см, гнездо-
вая камера (диаметр 10—.12 см) была в каждом случае только одна, от
нее отходили боковые отнорки и тупики. В многоснежные зимы обыкно-
венная полевка устраивает многочисленные подснежные норы (рис. 62)
с наружными вентиляционными отдушинами. Гнезда из сухой травы
помещаются на поверхности земли и весной, после схода снега, служат
хорошим показателем наличия и численности зверьков. Они бывают
особенно многочисленными на лесных опушках, сухих лугах, открытых
вырубках.
Основу питания обыкновенной полевки составляют зеленые части
растений, хотя и у нее заметны отличия по сезонам. Зимой резко воз-
растает роль семенных кормов, однако и тогда зеленые части растений
сохраняют видное место. Полевки, зимующие в скирдах обмолоченной
соломы, пополняют свой рацион за счет всходов, всегда имеющихся на
полях под .снегом. В этот период года семенной корм составляет 30—
38%, а зеленый — 62—70%. Соотношение кормов в желудках полевок
в различные сезоны представлено в табл. 26. Аналогичную картину дает
анализ остатков на кормовых столиках. В 1962 г. их было найдено 18
на ржаном поле и 6 — на клеверном. Остатки зеленых растений были
отмечены на всех столиках, семена же — только в 7 случаях на хлебном
поле. На вырубках и лесных опушках в летний период заметную роль
играют ягоды земляники и черники, составляя иногда до 70% содержи-
мого желудка.
Обыкновенная полевка относится к грызунам, способным к размно-
жению в течение круглого года даже в районах Северо-Запада. В 1955 г.
в стогах необмолоченного овса мы наблюдали размножающихся зверь-
ков на протяжении всех зимних месяцев, а в феврале 1961 г. в таких
же условиях ловили молодых зверьков (весом 10—11 г), что лишний
Таблица 26
Питание обыкновенной полевки по данным анализа желудков
(в % от общей массы содержимого желудка)
Корма Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Февраль
Зеленые части растений . 84 95,5 91 83,5 62,5 69,3
Семена 16 4,5 9 16,5 37,5 30,7
171
Рис. 62. Следы и поверхностные ходы обыкновенной полевки (Microtus arvalis) на снегу. Тосненский район.
Фото Ю. Б. Пукинского,
раз свидетельствует о незатухающей половой активности. Полевки из
ленинградской городской популяции размножаются также в течение
круглого года, причем процент размножающихся самок в порту (3,81)
несколько выше, чем в городе (2,96) (Ключник и Старостина, 1963),
Соотношение полов в наших сборах приближается 1 ; 1, причем в
июле незначительно преобладают самцы, в августе — самки. Беремен-
ные самки добывались с мая по сентябрь, кормящие — вплоть до октяб-
ря, В 1961 г, (год с наиболее высокой численностью) беременных самок
было 84%, кормящих — 3,4%, яловых—12,6% от общего числа взрос-
лых самок. Масса беременных добывалась в основном в июне—августе.
Полевки со следами повторной беременности отлавливались начиная с
середины июня, а в августе уже составляли 70% от числа половозре-
лых, Молодых, еще не размножавшихся зверьков в августе насчитыва-
лось 36,8%, Число эмбрионов в тот же год колебалось от 3 до 10, чаще
равнялось 5—7, причем размер выводка мало различался по месяцам
(табл. 27),
Таблица 27
Изменение числа эмбрионов у обыкновенной полевки по месяцам (1961 г.)
Месяцы Число беременных самок Число самок со следующим колич. эм рионов Среднее колич. эмбрионов
3 4 5 6 7 8 9 10
Май 2 . 1 1 . 6,5
Июнь ,,,,,, 16 — 1 4 5 2 3 1 — . 5.9
Июль 16 I 2 1 4 7 — — 1 5,5
Август , . , , , 19 1 1 5 5 3 4 — — 6,0
Сентябрь , . , , 3 — — 2 — 1 — — — 6,0
Итого. . 56 2 4 12 15 14 7 1 1 5,8
В 1962 г., когда численность мышевидных грызунов заметно снизи-
лась, у обыкновенных полевок на хлебных полях число эмбрионов редко
превышало 3. Связано ли это с большим участием в размножении мо-
лодых зверьков или с угнетенным состоянием популяции в неблагопри-
ятный год — сказать трудно. В последующие 1963—1965 гг. численность
обыкновенной полевки оставалась невысокой, и только в 1966—1967 гг.
на полях, судя по числу нор и визуальным наблюдениям, она, по-види-
мому, восстановилась.
Обыкновенная полевка наряду с полевой мышью принадлежит к
основным вредителям сельского хозяйства, причем особенно заметный
вред она приносит весной озими и посевам кормовых культур. Заражен-
173
ность парников, амбаров, животноводческих ферм этим видом очень ве-
лика, как это мы наблюдали весной 1962 г. в совхозе «Петровский»
Приозерского района. Грызуны, поселяясь зимой в постройках или попа-
дая вместе с сеном или соломой в амбары и т. п., могут служить пере-
носчиками ряда опасных инфекций из природных очагов в поселки.
Темная полевка — Microtus agrestis L.
Темная полевка распространена широко по всей лесной зоне, буду-
чи обычным для Северо-Запада видом. В Ленинградской области она
отмечена В. Н. Шнитниковым (1927) около Лахты в смешанном заболо-
ченном лесу и ольшаннике. П. К. Смирнов (1955) в бывш. Осьминском
районе добывал ее в хвойных и смешанных лесах, лиственных насажде-
ниях, на вырубках и т. п., причем всюду численность не превышала
0,4 экз. на 100 ловушко-суток. Среди добытых нами грызунов темная
полевка занимает третье место, составляя 15% от всего числа пойман-
ных зверьков. Мы добывали ее во всех биотопах с высокой влажностью,
а также на зарастающих вырубках (табл. 28). В дождливые годы чис-
та б л п ц а 28
Стациальное распределение и относительная численность темной полевки
по данным отловов
Стации
Пойменные луга...................................
Ивняки по канавам ...............................
Моховые болота...................................
Дубовые леса.....................................
Мелколиственные пойменные леса ..................
Зарастающие вырубки..............................
Еловые леса......................................
Число экз. на 10О ловушко-
суток
Экз. %
3,5 42,0
1,8 20,0
1,0 11,0
1,0 и.о
0,6 6,8
0,5 5,7
0,3 3,5
1,2 КО
Итого
ленность зверька заметно возрастала, и он занимал малотипичные для
него стации, вытесняя обыкновенную полевку. В стациальном распре-
делении этого вида на первый взгляд заметно противоречие: с одной
стороны, он явно тяготеет к темным, захламленным, сырым участкам, а
с другой — встречается на вырубках, где инсоляция всегда выше и мень-
ше влажность грунта и приземного слоя воздуха. Эта интересная осо-
174
бенность характерна для полевок, обитающих не только в нашей обла-
сти, но и населяющих другие географические районы (В. А. Попов,
1960). Вырубки, вероятно, привлекают темную полевку более богатыми
по сравнению с лесом запасами зеленого корма, составляющего основу
питания зверька почти во все сезоны.
В питании темной полевки, в общем несомненного зеленояда, за-
метна некоторая зависимость от местообитания. Так, на вырубках зеле-
ный корм играет большую роль, нежели в лесу. Имеются изменения по.
сезонам: в мае на зеленые части растений приходится от 98 до 100%
содержимого желудков, из других кормовых групп в этом месяце отме-
чены в незначительном количестве остатки насекомых (не более 2%).
Осенью вегетативные части растений составляют 78—80%, остатки
ягод — до 12, семена — до 8, грибы — до 2%.
Период размножения темной полевки охватывает, по-видимому, все
теплое время года — с апреля по сентябрь. Во* всяком случае, первую
беременную самку мы добыли 9 мая, первую кормящую—13 мая; по-
следняя встреча самки с эмбрионами приходится на первую декаду сен-
тября, кормящей — на 16—17 сентября, Размер выводка колеблется от
3 до 8, большей частью равняясь 5—6. Встречаемость беременных самок
и число эмбрионов по месяцам представлено в табл. 29. Незначительное
Таблица 29
Изменение числа эмбрионов у темной полевки по месяцам
этом месяце грызуны хорошо обеспечены зеленым кормом и плохо ло-
вятся в давилки; кроме того, сказывается общая осторожность самок
и свойственная им малая подвижность.
В качестве убежищ темная полевка чаще всего использует пустоты
под корнями пней, кучи валежника, груды камней, помещая гнездо в
175
образующихся нишах. Мы неоднократно находили их в кучах камней,
часто встречающихся в лесах и на пустошах.
Значение темной полевки в биоценозах Ленинградской области, оче-
видно, невелико, так как особенно высокой численности она не дости-
гает никогда. Остатки полевок мы находили в погадках длиннохвостой
неясыти, канюка и экскрементах лисицы.
Полевка-экономка — Microtus oeconomus Pall.
Распространение полевки-экономки тесно связано с лесной зоной,
поэтому странно, что в Ленинградской области она найдена только в
Киришском и Подпорожском районах, а в Карелии — в ряде пунктов
южной ее части (Марвин, 1959). В Киришском районе экономка насе-
ляет пойменный заболоченный луг, поросший осокой и ожигой. При
этом интересно отметить, что хотя линии давилок выставлялись по всей
пойме (общей протяженностью до 1,5 км), полевка-экономка добыва-
лась исключительно в зарослях ожиги. Здесь нами было отловлено
7 экз., из них 3 взрослых самца, 1 молодой и 3 беременные самки. Уча-
сток поймы, где обитали грызуны, с одной стороны подходил к неболь-
шой речке Велье — притоку Волхова и к озеру, образованному ее разли-
вом, а противоположный край луга граничил с дубовым и заболоченным
мелколиственным лесом. Луг перерезан многочисленными канава-
ми и протоками, грунт влажный и вязкий. Присутствие зверьков выда-
вали хорошо утоптанные тропинки с многочисленными кормовыми сто-
ликами и кучками экскрементов. Отверстия нор уходили под основания
кочек, которые были пронизаны сетью ходов. В одной из кочек мы на-
шли шарообразное гнездо (диаметр—14 см) из сухой осоки и расщеп-
ленных стеблей злаков, принадлежавшее, несомненно, экономке. На се-
веро-востоке области полевка-экономка добывалась на небольшом бо-
лотце среди вырубки и на убранном поле среди леса.
Желудки всех зверьков были наполнены зеленой массой с неболь-
шим добавлением семян ожиги, осоки и, видимо, каких-то злаков. В од-
ном были обнаружены остатки паука. На кормовых столиках мы нахо-
дили зеленые части ожиги, осок, а в Подпорожском районе остатки иван-
чая и ситника развесистого.
Беременные самки были добыты 19 и 21 августа и 3 сентября
1964 г., причем первая (с 6 эмбрионами) и последняя (с 7 эмбриона-
ми), судя по размерам, были этого года рождения. Самка (с 5 эмбрио-
нами), отловленная 21 августа, значительно превосходила и весом и
размерами двух других и имела 7 хорошо заметных плацентарных пя-
тен, что заставляет считать ее перезимовавшей. У всех взрослых сам-
цов семенники были увеличены и достигали в длину 13—15 мм.
176
ОТРЯД КИТООБРАЗНЫЕ — CETACEA
В той части Финского залива, которая входит в пределы Ленин-
градской области, по данным А. Г. Томилина (1957, 1962), изредка
встречаются 4 вида китообразных, хотя, конечно, не исключена возмож-
ность случайного появления и других видов из тех, что свойственны
остальной акватории Балтийского моря. Их в общей сложности насчи-
тывается 19. Ниже мы приводим краткие сведения об указанных 4 ви-
дах, заимствовав их у А. Г. Томилина.
Горбатый кит — Megaptera nodosa Bonnat.
В 1806 г. мертвый кит длиной 7—9 м был выкинут на берег в райо-
не Сестрорецка.
Афалина — Tur stops truncatus Mont.
Одно животное было поймано в октябре 1871 г. южнее о. Сейскари,
близ устья р. Луги (A. Mela, 1882; цит. по Томилину, 1957).
Беломордый дельфин — Lagenorhynchus albirostris Gray
Изредка появляется в Финском заливе. 14 июня 1935 г. один бе-
ломордый дельфин погиб в районе Куоккала (ныне ст. Репино).
Морская свинья — Phocaena phocaena Cuv.
Этот дельфин встречается несколько чаще остальных представите-
лей отряда, но тоже не принадлежит к регулярным обитателям восточ-
ной части Финского залива. Сюда заходят лишь бродячие одиночные
особи. Судя по литературе и коллекциям ЗИН АН СССР, они были
добыты в следующих пунктах: близ Кронштадта и Сестрорецка
(Брандт, 1856), близ Петербурга (2 экз. в 1888 г.), около Усть-Нарвы
(1895 г.), между Сестрорецком и Куоккала (февраль 1900 г., молодая
самка), у Кронштадта (весна 1906 г.). По поводу последнего экземпля-
ра Н. Ф. Боголюбов (1906) писал, что морские свиньи около о. Котли-
на не попадались давно, а эта, по-видимому, погибла во время учебной
артиллерийской стрельбы. Наиболее примечателен факт добычи данно-
го вида дельфина в октябре 1901 г. в Ладожском озере, около д. Сарма-
ки. Подобные глубокие заходы в реки вообще свойственны морской
свинье.
12 Зак. 351
177
ОТРЯД ХИЩНЫЕ-CARNIVORA
Волк — Canis lupus L.
Волк в прошлом был настолько обычен и многочислен, что встре-
чался в самых ближайших окрестностях Петербурга, особенно к северу
ог него, например около деревень Большие Лаврики (1870 г.), Мурино
(1871 г.), Второе Парголово (1874 г.), Юкки (1907 г.), Осельки (1910г.).
Более того, иногда волки забегали на окраины города: на Охту (1855,
1879 гг.), в Новую Деревню (1891 г.). В 1888 г. волк появился в самом
городе: пробежал по нынешнему пр. Майорова и скрылся в Александ-
ровском саду (Венцеславский, 1855; «Волки в С.-Петербургской губ.»,
1861, «Волки в Петербургском уезде», 1870; «Волки в Мурине», 1871; «Вол-
ки в окрестностях Петербурга», 1872; «Волк в Петербурге», 1879, 1888;
«Звери в Петербурге», 1893). В Павловске волки не только неоднократ-
но заходили в город, но и нападали там на домашних животных («Вол-
ки в Павловске», 1878).
Волк и в настоящее время распространен по всей области достаточ-
но широко, хотя в результате интенсивного истребления во многих мест-
ностях практически исчез. По данным П. Д. Иванова (1963; Альтшуль
и др., 1970), численность хищника упала до минимума к началу 40-х го-
дов, но за время войны вновь возросла, и в 1948 г. волки появились да-
же во Всеволожском районе на Карельском перешейке, где прежде от-
сутствовали, а к 1955 г. заняли весь перешеек. В настоящее время боль-
ше всего волков на востоке области, в пограничной части Карельского
перешейка и на юго-западе (рис. 63). По сведениям Госохотинспекции,
в 1946 г. в области насчитывалось около 150 волков, в 1951 г. — 400, в
1955 г. —850, в 1957 г. —530, в 1959 г.—126, в 1961 г. —56, в 1965 г.—
140, в 1968 г. — 118, в начале 1969 г.— около 100 голов.
Волки встречаются в разнообразных стациях, включая непосред-
ственно прилегающие к деревням и поселкам, но чаще всего в еловых и
других лесах (табл. 30).
Они отличаются большой подвижностью, однако нередко подолгу
держатся в определенном районе. Например, в окрестностях д. Ложго-
лово (Сланцевский район) группа волков постоянно встречалась в тече-
ние двух лет на пространстве около 50 км в поперечнике и регулярно
раз в неделю проходила возле деревни. В ноябре 1956 г. стая (4—5
экз.) несколько дней жила около туши лося, не отходя от нее далее чем
на 2—3 км. А. Пулов (1962 6) сообщает, что в бывш. Осьминском рай-
оне матерый самец ушел с петлей на шее и был уничтожен спустя 17
месяцев около той же деревни.
Зимнее существование волков осложняется тем, что они сильно вяз-
нут в снегу (рис. 64). Например, 4 зверя, которых В. И. Тимофеев тро-
178
Рис. 63. Распространение волка (Cants lupus) и росомахи (Gulo gulo)
в Ленинградской области (данные по волку П. Д< Иванова).
1 — количество волков; 2 — места постоянного обитания волков; 3 — места встречи росомахи^
Таблица 30
Стациальное распределение волка по данным регистрации встреч животных
и следов их пребывания
Стации Зима Весна Лето Осень Всего
Леса 23 12 6 41
„ еловые 19 4 5 < 28
„ сосновые — 6 1 — 7
„ смешанные 4 — — — 4
„ лиственные — 2 — — 2
Болота 19 3 5 2 29
Водоемы и их берега 16 2 2 — 20
Вырубки 6 — 5 — 11
Деревни 4 — — — 4
Поля, огороды 2 — 1 — 3
Итого 93 | 29 25 1 2 149
12*
179»
Рис. 64. Следы трех волков (Сanis lupus}. Всеволож-
ский район. Фото Ю. Б. Пукинского.
480
пил 12 марта 1963 г. на болоте, в Подпорожском районе, где глубина
снега достигала 75 см, проваливалась на 60—65 см, а в густом еловом
лесу, при глубине снега 50—55 см, — на 30—35 см. Поэтому волки часто
предпочитают передвигаться по лесным дорогам, лыжням, заячьим тро-
пам. Так, крупный зверь (18 января 1963 г.) около 200 м спокойно шел
по лыжне, но как только свернул с нее, сразу начал проваливаться на
15—16 см (при глубине снега около 30 см). что вынудило его через 25 м
опять выйти на лыжню и пройти по ней еще 120 м. Встретившуюся на
пути поляну волк пересек большими прыжками и скрылся в ельнике,
где глубина снега была всего 15 см, но и здесь он сперва предпочел ид-
ти по заячьей* тропе и лишь позднее свернул с нее.
Таблица 31
Питание волка по данным анализа экскрементов и остатков добычи
Корма Снеи ный период Бесснежный период Всего
Лось .25 21 46
Корова (нетель) — 13 13
Падаль:
лось — 4 4
домашний скот 13 — ‘ 13
Заяц-беляк 3 — 3
Собака — 2 2
Глухарь — 1 1
В связи с обилием в Ленинградской области рек и других водоемов
интересно сообщение В. П. Макридина (1959), который в 1944—1948 гг.
наблюдал, что волки не переходят реки вброд, а очень хорошо запоми-
нают расположение мостов и пользуются ими. Однако егерь А. П. Мат-
веев в апреле 1966 г. отметил, что 5 волков переплыли р. Лезну.
По нашим данным, волки в основном питаются лосями, а также па-
далью (табл. 31). Их добычей, наверняка, чаще становятся подранки,
которых много остается в лесу после лосиных охот. По-видимому, неред-
ко волки ловят зайцев. Н. Я. Озерецковский (1792) и С. М. Сорокин
(1959) сообщают, что на Ладожском озере в марте—апреле волки охо-
тятся на тюленей, укрывающихся среди ледяных торосов. До сих пор.
волки нередко нападают на домашний скот. По сведениям Госохотин-
спекции, к сожалению характеризующим лишь отдельные годы, от вол-
ков погибло следующее число голов скота:
1945 г. 1947 г. 1949 г. 1950 г. 1953 г. 1959 г. 1961 г. 1964 г. 1966 г.
Лошади . . 49 338 149 137 316 3 1 - —
Коровы . . 65 419 646 654 3«1 40 22 21 —
Овцы, козы 71 1375 1329 1201 1155 254 73 49 52
181
В дореволюционные годы вредная деятельность волков была не-
сравненно ощутительнее. Например, в 1873 г. в Петербургской губернии
погибло приблизительно 1300 голов крупного скота и 5500 мелкого.
В Олонецкой губернии в 1871—1891 гг. ежегодно погибало от 2000 до
9000 голов; например, в 1878 г.— 126 лошадей, 433 жеребенка, 450 ко-
ров; 890 телят, 2405 овец, 29 свиней и 487 собак («Количество скота,
истребленного волками и медведями», 1875; «Убытки от волков», 1879;
Туркин, 1892).
В популяции волков, преобладают, по-видимому, самцы. Среди 265
экз., добытых в 1962—1966 гг., их было 152, или 57,4%. Тем не менее,
гон протекает сравнительно спокойно, без тех ожесточенных драк, о ко-
торых часто пишут в литературе. Гон обычно начинается в феврале, из-
редка в конце января и продолжается до начала марта (28 февраля—
4 марта 1958 г., 27 января—1 февраля 1966 г., 17 февраля 1967 г.).
К сожалению, мы не располагаем данными о характере логовищ и о вы-
водковой жизни волков. 21 августа 1966 г. егерь А. П. Максимов встре-
тил в Тосненском районе 4 молодых волчат без взрослых зверей. Инте-
ресные наблюдения над размножением волков в Гатчинской охоте
принадлежат В. Р. Дицу (1891). В феврале 1882 г. спарились волки, со-
державшиеся вместе в загоне. Они вырыли нору глубиной около 2 м, и
11 мая самка родила 5 волчат. В 1884 г. 6 мая она принесла 6 щенков,
а молодая волчица 12 мая — 4 экз. В 1885 г. старая родила 5 волчат
6 мая, молодая осталась яловой. В 1886 г. спаривание произошло
16 марта, самка ощенилась 16 мая (8 экз.). В 1888 г. щенка наблюда-
лась 27 мая (9 экз.). В 1889 г. спаривание было 8 марта, щенка —
6 мая (7 экз). Таким образом, старая волчица в течение 8 лет принесла
6 пометов от 5 до 9 волчат в каждом (в среднем 6,7 экз.) и 2 года пу-
стовала. Яловой она оставалась тогда, когда старых волков держали с
переярками.
В связи со сказанным интересно привести следующее заключение
Дица, хорошо освещающее биологию размножения и внутрипопуляци-
онные отношения волка. Он пишет: «Из всего вышеизложенного видно,
что если несколько волков держать вместе, то от них не бывает припло-
да, или если и бывает случай щенения, то весьма вероятно, что осталь-
ные волки немедленно съедают молодых... 1885 год подтверждает со-
вершенно мои наблюдения относительно диких волков, т. е. что при жиз-
ни старухи-волчицы ни одна из оставшихся в живых ее дочерей не имеет
права иметь детей вместе с нею, или вблизи ее; они живут все время
при выводке, вместе с переярками. Из этого можно заключить, что пред-
положение о том, что от каждой оставшейся в живых молодой волчицы
должен быть выводок, неверно и что волки размножаются далеко не в
той мере, как это вообще принято думать. Сколько раз мне приходилось
брать несколько самок в выводке, кроме старухи, живших вместе, ме-
182
жду тем никогда не приходилось наблюдать, чтобы число выводков уве-
личивалось. Напротив, в известной местности постоянно находится опре-
деленное количество их, причем один выводок от другого обыкновенно
держится на довольно большом расстоянии, приблизительно около 10
верст и более. Только один раз, в 1880 году осенью мне пришлось брать
два выводка волков, один от другого в пятиверстном расстоянии; из них
мы в два дня взяли 18 штук, в том числе 7 стариков и перелетков. По
проверке в этом случае оказалось, что второй выводок сошел со своего
места и подошел случайно к поваленной накануне лошади, где и был
нами взят. Расстояние, определенное мною, иногда бывает и ближе, но
лишь в том случае, когда выводки разделяются естественною границею,
как-то: рекою, озером, горами или непроходимым болотом; обыкновен-
но же выводки располагаются один от другого даже еще далее, чем я
определил» (Диц, 1891, стр. 120—121).
Судя по небольшому числу зарегистрированных наблюдений, вол-
ки бывают деятельными в любое время суток. Из 41 зверя 20 было от-
мечено днем, 7 — вечером и 14 — ночью.
Таблица 32
Изменение стайности у волка в течение года
Сезон Встречи со следующим числом осоэей Всего. Показатели стайности
1 2 3 4 5 6 7 8 9 встреч экз.
Зима . . . 26 36 12 7 6 1 2 1 1 92 229 2.49
Весна . . . 8 6 — — 1 — — — — 15 25 1,67
Лето . . . 12 1 — 2 — 1 — — — 16 28 1.75
Осень . . . 5 2 1 — 1 1 — — — 10 23 2,30
Итого . 51 45 13 9 8 3 2 1 1 133 305 2,29
Чаще всего наблюдаются одиночные волки и пары (табл. 32). Лишь
изредка встречаются «стаи» до 7—9 голов. Средний показатель стайно-
сти по сезонам не превышает 2,49 экз. По месяцам он выше всего в но-
ябре — 3,20 экз.
В последние десятилетия фактов нападения волков на людей не от-
мечалось. Однако в прошлом они наблюдались неоднократно. Неблаго-
получным в этом отношении было лето 1861 г. в Ямбургском уезде, где
в течение июля погибло двое и было тяжело ранено трое детей, соби-
равших в лесу ягоды или пасших скот («Волки в С.-Петербургской
губ.», 1861). Летом же 1869 г. зарегистрировано до 12 случаев нападе-
ния на детей в Ново-Ладожском уезде, на юге современного Волховско-
183
го района («Из Новой Ладоги», 1869). В апреле 1870 г. волки смер-
тельно ранили мальчика около д. Большие Лаврики бывш. Муринской
волости («Волки в Петербургском уезде», 1870). В январе 1874 г. волк
напал на мальчика на окраине Второго Парголова («Почти невероятный
случай», 1874V Зимой 1895 г. нападения волков наблюдались в окрест-
ностях Выборга (К. А., 1895). Наконец, в декабре 1908 г. два волка на-
пали на семью, шедшую вечером с собакой около ст. Поповка, и сильно
искусали женщину и девочку (Боскет, 1908). В свете недавней публи-
кации М. П. Павлова (1965), к подобного рода сообщениям следует от-
носиться с полной серьезностью.
В результате массового применения фторацетата бария, который
начали использовать с 1955 г., в области истреблено очень много вол-
ков: в 1956/57 г. —295 голов, в 1957/58 г. —273, в 1958/59 г. —172, в
1959/60 г.— 136, в 1960/61 г. — 95. В 1967 г. было заготовлено 50 шкур,
в 1968 г. — 38. Численность волков в настоящее время невелика, и они
не причиняют такого вреда, как в недавнем прошлом. Однако их попу-
ляция безусловно должна находиться под постоянным контролем и регу-
лироваться во избежание чрезмерного размножения. Тем не менее,
нельзя согласиться с распространенным мнением, пропагандируемым не-
достаточно осведомленными лицами, о необходимости поголовного ис-
требления волка. Дело не только в сохранении некоторого количества
весьма эффектных представителей нашей охотничьей фауны, но и в
определенном положительном значении волка в природных биоценозах,
даже в условиях культурного ландшафта и густо населенной местности.
В свете новейших данных по биологии волка, нельзя отрицать его се-
лекционной роли в популяциях диких копытных. Не случайно, что столь
опытный наблюдатель, как главный охотовед Ленинградской госохотин-
спекции П. Д. Иванов, замечал, что в урочищах, где постоянно держа-
лись волки, лоси достигали наибольших размеров и отличались мощным
телосложением. Среди осмотренных им многочисленных остатков заре-
занных волками лосей абсолютно преобладали молодые, истощенные и
с различными дефектами животные.
Лисица — Vulpes vulpes L.
Лисица — один из самых обычных хищных зверей нашей области.
Она распространена почти повсеместно, будучи малочисленной лишь в
ее восточной части. В прошлом столетии лисицы водились не только в
ближайших окрестностях Петербурга, но и на его окраинах. В 80-х го-
дах на них охотились около Лесного института, на Пороховых, в Кело-
мягах, Стрельне и т. д. Несколько раз лисицы появлялись на улицах
Петербурга, хотя не исключено, что это были прирученные и сбежав-
шие от хозяев звери. В настоящее время лисицы нередко встречаются
184
также сравнительно недалеко от города. Например, в окрестностях Пет-
родворца они не составляют редкости. Иногда их наблюдают на окраи-
нах города и даже в ленинградских парках (Родионов, 1962). В сен-
тябре 1965 г. лисицу поймали на Тучковом мосту. По наблюдениям
А. А. Ливеровского (1960), лисицы особенно часто забегают в город
после ледостава, направляясь от Новой Деревни вдоль Кировских остро-
вов и иногда достигая Петропавловской крепости. Раненая лисица поч-
ти две недели жила в парке Лесотехнической академии. Постоянно они
держатся около Мясокомбината имени С. М. Кирова и даже роют норы
в насыпи соседней железной дороги.
Судя по учетам на егерских участках в 1959—1965 гг., наибольшая
плотность популяции наблюдается в южной части Карельского пере-
шейка, несколько меньшая — на севере его, к юго-востоку от Ладожско-
го озера и на юго-западе и западе области (исключая Кингисеппский
район) (Русаков и Русакова, 1968) (рис. 65). В среднем по области
плотность составляет 8,5 экз. на 10 000 га, а местами доходит до 11 экз.
Рис. 65. Распределение плотности популяции лисицы (Vulpes vulpes) в Ленин-
градской области по данным учетов в 1^59 -1965 гг. (по О. С. Русакову
и Н. Н. Русаковой, 1968).
1 — до 6 экз. на 10000 га\ 2-7-9 экз., 3 — более 9 экз.
18S
В некоторых районах обращает внимание большая неравномерность рас-
пределения животных. Например, зимой 1963/64 г. в Подпорожском
районе они были многочисленны в окрестностях деревень Шеменичи и
Пертозеро, но редки по соседству около д. Гоморовичи.
Лисицы преимущественно встречаются в смешанных и других ле-
сах, а также на полях, болотах и лугах (табл. 33). В открытых угодьях
они особенно часто охотятся*на многочисленных здесь мышевидных гры-
зунов и птиц.
Таблица 33
Стациальное распределение лисицы по данным регистрации встреч животных
и следов их пребывания
Стации Зима Весна | Лето Осень Всего
Абс. %
Леса 24 9 И 4 48 29,8
„ смешанные 10 4 3 1 18 112
„ еловые ... ... 8 4 2 — 14 8,7
„ сосновые 2 — 6 1 9 5,6
. лиственные . . 4 1 — 2 7 4.3
Поля 13 5 2 4 24 14,9
Болота 17 3 3 — 23 14,4
Луга 13 — 3 2 18 11,2
Вырубки И 2 2 1 16 9,9
Водоемы 10 — 5 1 16 9.9
Населенные пункты . . . 7 — — — 7 4.4
Кустарники 2 — 2 2 6 3,7
Опушки 3 — — — 3 1,8
Итого 100 19 28 14 ’61 ЮО
Норы, как правило, располагаются на песчаных возвышенностях
среди леса и вырубок или на склонах речных долин, причем иногда ли-
шенных деревьев и даже кустарников. Из 10 известных нам нор 4 нахо-
дились на холмистых вырубках, 2 — в сосновом лесу, по одной — в ело-
вом лесу около реки, в овраге, под деревом и на открытом склоне
широкой речной долины. Для временного отдыха лисица почти всегда из-
бирает открытые места: на лесных полянах мы нашли 5 лежек и только
одну под елью. Иногда она посещает лежки неоднократно. В. И. Тимо-
феев в январе 1964 г. в Подпорожском районе обнаружил подобного ро-
да лежку на небольшом бугорке посреди лесной поляны; от нее радиаль-
но отходили следы разной степени давности, а на поляне осталось более
30 копанок после мышкования. Иногда лисицы ищут прибежища в ста-
рых землянках и окопах. В начале столетия на о. Котлин лисицы устраи-
186
вали свои логова на берегу моря под деревянными ряжами, а одна дол-
го жила во дворе Кронштадтского порта под штабелем деревянных де-
талей кораблей (Боголюбов, 1906).
Лисиц можно наблюдать в самое разное время суток, в том числе
днем. Однако складывается впечатление, что к осени время их актив-
ности сдвигается к вечеру.
Судя по нашим данным (табл, 34), лисица питается в основном мы-
шевидными грызунами, дикими и домашними птицами, ондатрой, зай-
Таблица 34
Питание лисицы по данным анализа экскрементов и остатков добычи
Корма Снежный период (87) Бесснежный период (208) Всего (2У&)
Бурозубка обыкновенная 1 1
Землеройки, ближе не опред — 1 1
Полевка обыкновенная ........... . . 1 — 1
„ темная ............... 9 — 9
„ экономка 9 — 9
Полевки серые, ближе не опред 20 — 20
„ ближе не опред, . . ...... 2 1 3
Мышевидные грызуны, ближе не опред. ... . 10 162 172
Крыса черная ................ 1 — 1
Ондатра 7 3 10
Заяц-беляк 10 3 13
Кошка домашняя .............. — 1 1
Падаль; лосиная ............... 3 — 3
домашних животных ......... 7 — 7
Тетерев ................. 3 4 7
Рябчик .................... 2 — 2
Галка ..................... 1 — 1
Ворона .................... — 1 1
Сорока — 1 1
Дрозд-белобровик .............. — 1 1
Чирок-свистунок ............... 1 — 1
Чибис ; ............. — 6 6
Кроншнеп большой .............. — 1 1
Курица домашняя ............... — 2 2
Птицы, ближе не опред — 6 6
Лягушка, w „ w — 1 1
Ящерица, w „ „ ............ — 3 3
Рыбы, „ „ „ — 1 1
Личинки хруцей, жуки и другие насекомые , , — 68 68
Черника, ягоды — 2 2
Растительные остатки — 3 3
Примечание. В скобках указано число исследованных данных.
187
цами, насекомыми и пр. Тропления и наблюдения за охотящимися хищ-
никами показывают, что осенью и зимой они тщательно осматривают
все стога на полях, мышкуют на кочковатых лугах. В. И. Тимофеев
17 января 1964 г. в Подпорожском районе установил (рис. 66), что на
обширном моховом болоте и его окраинах на протяжении около 1300 м
лисица вырыла в снегу 32 копанки и добыла двух полевок, 5 раз мочи-
лась, 4 раза испражнялась, трижды отдыхала. Эту охоту лисицы надо
признать довольно удачной, ибо сплошь и рядом ей не удается поймать,
ни одного зверька. За 12 троплений общей протяженностью около 22 км,
произведенных в течение 5 зимних сезонов, была установлена поимка
всего 14 грызунов. Следовательно, для того чтобы добыть одного зверь-
ка, лисицы проходили в среднем около 1,6 км. Фактически эффектив-
ность охоты была еще ниже: из 32 осмотренных нами мест мышкования
только в 9 случаях (28%) оно было успешным. Лишь зимой 1960/61 г.
этот коэффициент достиг 50%, а в 1961/62 г. составил 43%. Но и то, как
показал подсчет в четырех пунктах, сделав 62 копанки в снегу, лисицы
поймали только 4 зверьков. Иными словами, затраты энергии и времени
на добывание пищи зимой очень велики и далеко не всегда компенсиру-
ются. Очевидно, условия существования лисиц на изученной территории
зимой часто бывают далеко не оптимальными.
В связи с трудностями добывания основного корма — мышевидных
грызунов возрастает значение зайцев, тетерева, рябчика, которых лиси-
ца ловит, по-видимому, когда те лежат в снегу. Е. С. Лысов 6 января
1964 г. в Лодейнопольском районе наблюдал охоту лисицы на зайца.
Она подкралась к нему среди кустарников, сверху по склону холма.
Заяц сумел протащить на себе хищника около 3 м вниз по склону. Тут
же лисица съела мясо со спины и лопаток, а также внутренности. Зад-
нюю половину она закопала в снег, причем яму рыла передними лапа-
ми, зарывала и утрамбовывала мордой. Спрятав добычу, лисица сдела-
ла большой прыжок в сторону и ушла.
На водоемах, заселенных ондатрой, лисицы преследуют и этих гры-
зунов. М. П. Альтшуль (1963 6) сообщает, что сразу после замерзания
озер лисицы начинают обход ондатровых хаток. На оз. Вялье к апре-
лю 1954 г. они разрыли 34% их; около 14 хаток были собраны экскре-
менты хищника, сплошь состоявшие из остатков ондатр. В 1957 г. на
этом озере также было много следов лисиц около хаток. 1—5 января
1969 г. на Раковых озерах (Выборгский район) мы нашли остатки 7 он-
датр. Все они были добыты вне хаток, на льду или из нор в снегу. Три
из этих ондатр были съедены только наполовину, что свидетельствова-
ло об обилии пищи.
Иногда жертвами лисиц становятся землеройки, но этих зверьков
они обычно, не едят, а бросают.
В голодное время лисицы в некоторых местностях регулярно посе-
188
Рис. f6, Схематический план тропления лисицы (Vulpes vulpes)
в Подпорожском районе (по В. И. Тимофееву, 1965 г.).
1 — копанки в снегу; 2 — места поимки полевки; 3 — дефекация; 4 — мочевая
точка; 5 — лежка.
189
щают окраины деревень и птицефермы, выкапывают из-под снега лоси-
ную падаль, поедают отравленную приваду для волков.
Летом кроме полевок и мышей лисицы часто ловят птиц, особенно
на болотах и по берегам водоемов, а также поедают много насекомых—
выкапывают в сосновых лесах личинок хрущей, а на дорогах собирают
насекомых-копрофагов.
Гон обычно начинается в середине февраля (14 февраля 1966 г.>
17 февраля 1967 г.), иногда в марте (2 марта 1957 г.) и продолжается
до апреля (6 апреля 1964 г., 30 марта 1967 г.). Гон бывает парным. По
следам видно, что звери то идут рядом, то, чаще, друг за другом. Драк
между самцами мы не наблюдали. Даты щенки нам неизвестны. Оче-
видно, она происходит в- апреле—мае. В конце июля (например, 23 ию-
ля 1962 г., Лужский район) уже встречаются одиночные Лисята в воз-
расте 21/2—3 месяцев. Число детенышей в выводке колеблется от 3 до
5. Несмотря на то, что наверняка многие из них погибают, процент мо-
лодых в популяции достаточно велик. Среди лисиц, добытых в 1883—.
1890 гг. в Петергофской охоте, он колебался от 34,2 до 57,5, в среднем
составляя 47,3 (Д. Б., 1891). Заметим, что эти сведения относятся к пе-
риоду подъема численности лисиц в указанном районе.
Насколько можно судить по данным отстрела, состояние популяций
даже близко расположенных местностей может не совпадать. Так, на
территории Гатчинской охоты в 1883—1890 гг. численность лисиц еще
только нарастала (Диц, 1892, 1911 6), тогда как в окрестностях
Петергофа (см. выше) была уже на высоком уровне. В Гатчинской охо-
те на протяжении 35 лет (с 1874 по 1908 гг.) сперва происходило общее
увеличение численности популяции, достигшее максимума в 1900. г., а
затем довольно быстрое ее уменьшение. В период подъема численности
лисицы имели место два пика (1892 и 1897 гг.), совпавшие с годами мас-
сового размножения в нашей области зайца-беляка (Северцов, 1941).
В новейшее время движение численности лисицы, если воспользо-
ваться сведениями о заготовках шкурок по области, характеризуется
заметным подъемом от начала 50-х годов (1165 шт. в 1953 г.) к 1963 г.
(2926 шт.), после чего наступил заметный спад (1329 шт. в 1966 г.,
1464 — в 1967 г., 1357 — в 1968 г.). Эти колебания в общем отвечают из-
менениям численности мышевидных грызунов в области.
К факторам движения численности лисицы относится, очевидно, со-
стояние популяций полевок, мышей и отчасти зайца-беляка. Падение чи-
сленности кроме бескормицы иногда может вызываться, как то было в.
1954 г., распространением зудневой чесотки. Эпизоотия последней еще
в 1941 г. началась в Эстонии и к 1953 г. достигла крайнего северо-востока
республики (Линг, 1956), откуда проникла и в Ленинградскую область.
Пораженную чесоткой лисицу мы добыли 5 января 1969 г. в Выборгском
районе. У нее облезла шерсть на голове, хвосте, бедрах и предплечьях.
190
В этой местности жили, по-видимому, и другие больные особи. Для них
было характерно, что они отдыхали не на открытых лежках в снегу, как
обычно, а в норах. Эта особенность поведения, очевидно, должна способ-
ствовать контактам между особями, посещающими норы, и увеличивать-
опасность распространения заболевания.
Деятельность врагов, конечно, не может оказать какого-либо воздей-
ствия на популяцию лисиц. Тем не менее, стоит упомянуть наблюдение
В. М. Андреевского (1909), обнаружившего 1 апреля 1881 г. около Ке-
Рис. 67. Результаты отстрела волка (Canis lupus) и лисицы (Vulpes vulpes)
в Петербургской губернии в 1874—1913 гг.
/—волк; 2 — лисица; 3 — годы максимальной численности зайца-беляка.
ломяг лисицу, убитую рысью, которая отгрызла у жертвы голову. В. И.
Тимофеев 26 января 1964 г. в Подпорожском районе нашел следы на-
падения на лисицу какого-то более сильного хищника, вероятно росо-
махи, волка или рыси. Звери выбежали из леса на обширное болото, где
191
преследователь задавил лисицу, съел переднюю часть ее туловища, а
заднюю с хвостом закопал в снег.
Сравнение результатов охоты на лисиц и зайцев в окрестностях Пе-
тербурга в 1874—1914 гг. отчетливо показало, что увеличение численно-
сти лисицы наступало вслед за таковым зайцев (рис. 67). Некоторые
отклонения обусловлены, очевидно, тем, что в питании лисицы важную
роль играют мышевидные грызуны. К сожалению, сведений об их флюк-
туациях нет. Обращает также внимание то, что движение численности
лисицы (если судить по результатам охоты) в общем обратно пропор-
ционально изменениям численности популяции волка, который является
конкурентом, а отчасти прямым врагом лисицы.
В пушном хозяйстве области лисица занимает приблизительно
третье место. Ее запасы, однако, используются слабо: ежегодно добы-
вается всего лишь около 10% поголовья (Русаков и Русакова, 1968).
Среди лисиц изредка попадаются черно-бурые. Их количество резко упа-
ло еще в конце прошлого столетия. Иногда в природе встречаются се-
ребристо-черные лисицы, сбежавшие из зверосовхозов. Одну из них мы
наблюдали 26 ноября 1967 г. в районе Кавголова.
Песец — Alopex lagopus L.
Типичный представитель фауны тундры — песец во время миграций
изредка забегает или по крайней мере забегал в пределы Ленинград-
ской области. Так, в конце апреля 1841 г. один зверек в хорошем зим-
нем меху был убит около Ораниенбаума на берегу Финского залива.
Весной 1842 г. вблизи столицы был пойман еще один песец, два — в
бывш. Курляндии и много особей в Финляндии (Baef, 1842, 1844). В Зо-
ологическом институте АН СССР хранится экземпляр, добытый в янва-
ре 1897 г. еще южнее — около Старой Руссы Новгородской губернии.
С. И. Огнев (1931) приводит устное сообщение Ф. Д. Плеске о том, что
в начале текущего столетия песец был пойман в капкан около д. Деделе-
во Новоладожского уезда. В декабре 1909 г. песца убили в самом Пе-
тербурге, около Нарвской заставы (В. Л., 1910). Интересно, что в этот
же период (до 1908 г. и в 1908—1909 гг.) песцы дважды появлялись на
северо-западном побережье Ладожского озера (в современных преде-
лах Карельской АССР), а один наблюдался юго-западнее Приозерска;
ряд аналогичных случаев тогда же имел место в южной Финляндии
(Pulliainen, 1965). За последнее десятилетие нам известно только одно
такое сообщение: в октябре 1957 г. песца поймали в Дзержинском
районе Ленинграда. Однако, судя по всему, он просто откуда-то
сбежал.
192
Рис. 68. Еноте видная собака (Nyctereutes procyonoides). Всеволожский район.
Фото П. Д. Иванова.
Енотовидная собака1 — Nyctereutes procyonoides Gray
Енотовидная собака (рис. 68) впервые была выпущена на террито*
рии области в 1936 г. в бывш. Ефимовском (ныне Бокситогорском) райо-
не, куда завезли 50 экз. Повторный выпуск (82 экз.) произвели в При-
озерском районе в 1953 г. Из этих двух точек, а также из Старорусско-
го района Новгородской области (выпуск 1935 г.) зверь самостоятельно
расселился по всей области и, кроме того, проник в Карельскую АССР
и Финляндию. В настоящее время, по данным Западного отделения
ВНИИОЗ, в области насчитывается около 3000 енотовидных собак.
Больше всего их в западных районах и к югу от Ленинграда, где плот-
ность популяции достигает 10 экз. на 10 000 га. На востоке области
енотовидная собака малочисленна и даже редка.
1 Охотники, заготовители и даже некоторые зоологи называют этого зверя «уссу-
рийским енотом» или просто «енотом», что нежелательно во избежание путаницы с
американским енотом-полоскуном (Ргосуоп lotor L.), также акклиматизированным в
СССР.
13 Зак. 351
193
Экология этого зверя на Северо-Западе РСФСР изучена В. Ф. Мо-
розовым (1947, 1951, 1953) и М. X. Геллером (1959). К сожалению, мно-
гие данные ими приведены суммарно для нескольких областей, что за-
трудняет их использование в наших целях.
Таблица 35'
Стациальное распределение енотовидной собаки по данным регистрации
встреч животных и следов их пребывания
Стации Снежный период Бесснежный период Всего
Экз. %
Водоемы и болота 10 31 41 65,1
берега рек и озер 5 24 29 46,0
травяные болота 4 2 6 9,5
пойменные ивняки — 3 3 4,8
заросли тростника 1 2 3 4,8
Леса 6 11 17 26,9
мелколиственные 2 6 8 125
смешанные 2 4 6 9,5
еловые 1 — 1 1,6
сосновые 1 — 1 15
зарастающие вырубки . . • . . . . — 1 1 15
Раскорчеванные поля 1 2 3 4.8
Населенные пункты 2 — 2 3,2
Итого 19 44 63 100
К наиболее типичным местообитаниям енотовидной собаки в Ле-
нинградской области принадлежат угодья около больших водоемов, от-
части у малых озер и рек с зарослями ивняка, тростника, мелколиствен-
ными перелесками, кочковатые осоковые болота, лиственные и смешан-
ные леса. Хвойных насаждений этот хищник избегает (табл. 35). По
литературным данным, он часто встречается на зарастающих вырубках
и около моховых болот. Подобные стации особенно привлекают еното-
видную собаку обилием пищи — мелких грызунов, лягушек, куликов и
уток (в том числе подранков).
Широко развитая гидрографическая сеть и разнообразие биотопов,
ь известной степени обусловленное вырубкой сплошных лесных масси-
вов, безусловно способствовали интродукции и расселению енотовидной
собаки в нашей области. К тому же она отличается большой подвиж-
ностью, склонностью к бродяжничеству.
Летом основными убежищами ей служат норы, ранее принадле-
жавшие барсукам и лисицам, так как самостоятельно она их не роет
194
В них В. Ф. Морозов обнаружил 62,5% всех особей; остальные 37.5%
зверей использовали другие убежища: дупла в толстых поваленных оси-
нах, своеобразные гнезда из травы среди луговой растительности, кучи
торфа на болотах; старые блиндажи и землянки и пр. Зимой положение-
меняется и только 40% животных продолжает пользоваться норами^
8 октября 1967 г. мы добыли в Новоладожском районе взрослого сам-
ца, устроившегося под кучей хвороста. Е. С. Лысов сообщает, что в
Лодейнопольском районе зимой 1962 и 1963 гг. пару хищников нашли в
старой обвалившейся землянке и одного — под стогом сена на лугу око-
ло озера.
Как известно, на зиму енотовидные собаки погружаются в дли-
тельный, но неглубокий сон. В наших условиях он обычно начинается
во второй половине ноября — в декабре и продолжается до марта—
апреля. Некоторые, главным образом молодые, звери остаются деятель-
ными всю зиму, так как осенью не успевают как следует откормиться.
В каждом убежище, как правило, зимуют пары или семьи, и лишь ста-
рые самцы иногда спят в одиночку. Во время сильных оттепелей, часто
повторяющихся в Ленинградской области, звери иногда покидают норы
и бродят по дорогам в поисках пищи. Поэтому отдельных животных
приходится встречать в течение круглого года, но в наибольшем чис-
ле— весною (март) и в конце лета — осенью (август—октябрь). При
этом характерно, что весной до 60% встреченных особей живут парами;
в октябре их зарегистрировано 46%, а в декабре— 100%.
Сведения о датах последних и первых встреч енотовидных собак
в различные годы и районы представлены в табл. 36. Обращает на се-
бя внимание большая пестрота сроков засыпания в разные годы, а так-
же значительно более позднее пробуждение весной на северо-востоке
области сравнительно с южными районами. Правда, далеко не исклю-
чено, что здесь сказалось значительно более раннее наступление весны
в 1967 г.
Енотовидная собака принадлежит к всеядным животным. Основу
ое питания составляют мышевидные грызуны, лягушки, птицы, насеко-
мые, в некоторых случаях рыба. Осенью она ест много брусники,’клюк-
вы, овса. Наряду с этим, особенно в голодное снежное время, этот хищ-
ник поедает всевозможную падаль, отбросы, конский навоз и даже
фекалии. В 8 экскрементах и остатках добычи, собранных в снежное вре-
мя года, мы нашли ондатру, ежа, по два раза — падаль домашних жи-
вотных, конский навоз, фекалии. Ежа выкопали две собаки в марте
1967 г. на берегу Финского залива, около пос. Лахта. В 6 экскрементах
к желудках, относящихся к бесснежному периоду, обнаружены: мыше-
видные грызуны, лягушки, рыба — по одному разу, жуки (преимуще-
ственно навозники, отчасти листоеды и жужелицы)—3, ягоды черники
и в меньшем количестве земляники — по два раза. Подобная неразбор-
13*
195-
Таблица 3(
Даты последних и первых встреч енотовидных собак
* Последняя встреча Первая встреча
Дата Район Дата Район
2 ноября 1952 г. 5 декабря 1960 г. 10 декабря 1962 г. 9 ноября 1966 г. 12 ноября 1966 г. 8 октября 1937 г. 10 ноября 1968 г. 5 декабря 1968 г. Всеволожский Сланцевский я Киришский Тосненский Волховский Ломоносовский Выборгский 14 апреля 1963 г. 2 апреля 1964 г. 6 апреля 1964 г. 6 марта 1967 г. 8 марта 1967 г. 15 марта 1967 г. Лодейнопольскпй Подпорожский Тосненский я я
чивость в питании способствовала натурализации вида в необычных
условиях обитания и позволяет ему переносить бескормицу в периоды
депрессии численности грызунов. Тем не менее зимой и ранней весной
енотовидная собака нередко голодает и у многих убитых зверей желуд-
ки бывают совершенно пустыми; например, среди 104 вскрытых
М. X. Геллером желудков 36,5% оказались без пищи. Тот же автор
описывает интересный случай, имевший место зимой 1948 г. в Тихвин-
ском районе, где четыре зверя до февраля держались около трупа ло-
ся, уходя на дневку под корни ближайших деревьев. В начале декабря
1968 г. на Раковых озерах Карельского перешейка одни звери добыва-
ли себе корм около незамерзшей речки, другие бродили по льду озера
и обследовали ондатровые хатки, подобно тому как поступает лисица, а
также питались тушками ондатр, выброшенными охотниками.
Енотовидные собаки деятельны в любое время суток, хотя пред-
почитают утренние и вечерние часы. Так, в сентябре—октябре мы на-
блюдали их в 7 ч., 17 ч. 50 мин., 18 ч. 30 мин., 20 ч. 00 мин. — 40 мин.,
23 ч. 10—40 мин. Иногда звери поражают своей безбоязненностью: вече-
ром 16 сентября 1963 г. на берегу небольшого зарастающего озера в
Сосновском охотничьем хозяйстве две енотовидные собаки, несмотря
на выстрелы по уткам, в течение получаса бродили в зарослях трост-
ника в каких-нибудь 20 м от нас, по-видимому будучи увлечены разыс-
киванием подранков.
Гон происходит вскоре по окончании зимнего сна —в марте—апре-
ле, а иногда вплоть до начала мая (Морозов, 1951). В бывш. Ефимов-
ском районе он наблюдался с 26 марта по 7 апреля 1937 г., с 5 по
20 апреля 1938 г. с 3—15 апреля 1939 г. (Морозов, 1947). В Тосненском
196
Рис. 69. Детеныш енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides). Выборгский
район. Фото Ю. Б. Пукинского.
районе в 1966 г. течка отмечена 28 марта. Обычно гон бывает парным,
что находится в очевидной связи с часто наблюдающейся совместной
зимней спячкой самцов и самок. Число детенышей (рис. 69) в помете в
среднем по области в 1940 г. равнялось 4,5, в 1948 г. — 5,9 экз. (Моро-
зов, 1951). Вероятно, однако, лишь немногие из них доживают до зре-
лого возраста, так как даже у взрослых зверей много врагов, а актив-
но защищаться они почти не умеют и легко становятся жертвами бро-
дячих собак, не говоря о волках, рысях и др. Даже филин однажды
(в Бокситогорском районе в 1938 г.) добыл енотовидную собаку (Моро-
зов, 1947). Следует также иметь в виду значительную ее зараженность
различными эндопаразитами (Гусев, 1951).
С точки зрения состояния поголовья и заготовки шкурок результа-
ты акклиматизации енотовидной собаки в Ленинградской области надо
признать весьма удовлетворительными. Из первоначально выпущенных
132 особей к настоящему времени возникла устойчивая популяция, на-
считывающая, как мы указывали, около 3000 экз. Конечно, при этом
мы не учитываем масштабы миграций между популяциями Ленинград-
ской и смежных областей и республик.
197
Пушнопромысловое значение енотовидной собаки сейчас довольно
велико. Она дает около 10% стоимости всей пушнины, заготовляемой в
области. В 1954—1968 гг. ежегодно поступало от 923 до 1586 шкурок
(в среднем 1315). Качество их выше, чем во многих других областях
страны, как в смысла окраски, так и пышности меха.
Работники спортивных охотничьих хозяйств считают енотовидную
собаку серьезным вредителем пернатой дичи. Не всегда эти нарекания
бывают достаточно обоснованными. Там, где данный хищник действи-
тельно становится нежелательным членом биогеоценоза, не составит
большого труда снизить его численность и устранить вред.
Бурый медведь — Ursus arctos L.1
Несмотря на чрезвычайно большую плотность населения в Ленин-
градской области и высокую степень хозяйственного освоения ее терри-
тории, медведь до сих пор остается достаточно обычным зверем
(рис. 70, 71). В середине прошлого столетия медвежьи охоты иногда
проводились в 10—12 км от Петербурга и часто — в 20—25 км. Медведи
встречались вплоть до Парголова, Кавголова, Колтушей, Лигова. В на-
стоящее время они обитают почти во всех районах области. Исключение
составляет Карельский перешеек, где только изредка появляются от-
дельные особи. Например, в мае 1961 г. следы пребывания медведя бы-
ли обнаружены около ст. Яппеля (к северо-западу от Зеленогорска); в
1965 г. один медведь наблюдался в 25 км восточнее Выборга (пос. Ве-
щево), а другой был убит к юго-востоку от Приозерска. Ближайшими к
Ленинграду местами обитания медведя являются районы Мги, Тосно,
Вырицы, Гатчины.
По нашим подсчетам, в области обитает 500—600 медведей, т. е.
приблизительно 1,6—2,0 экз. на 10 000 га лесов (рис. 72). Основными
местообитаниями им служат хвойные насаждения, главным образом
старые еловые леса, захламленные буреломом, расположенные около
моховых болот, водоемов, зарастающих вырубок (табл. 37).
Повсеместные массовые рубки лесов, с одной стороны, сильно со-
кратили площадь спелых хвойных насаждений, а с ними оптимальных
стаций медведя, но, с другой — увеличили разнообразие лесных угодий,
повысили урожайность ягодников, расширили емкость пастбищ лосей,
повлекли увеличение бурелома и ветровала в островах леса, уцелевших
среди вырубок, а также на их опушках.
1 Более подробная характеристика экологии медведя содержится в статьях
Г. А. Новикова, А. Э. Айрапетьянц и др. (1969а, б).
198
Медведи, в общем, ведут довольно оседлый образ жизни (рис. 73).
У некоторых из них имеются индивидуальные или семейные участки.
Вероятно, для их маркирования они делают задиры когтями на коре
елей и других деревьев. Впрочем, биологическое значение этих меток
Рис. 72. Распредепение плотности популяции медведя (Ursus arctos) по
районам Ленинградской области (по данным учета в охотничьих хозяйствах
Ленинградского общества охотников).
1 — 0,6—0,7 экз. на 10000 гя; 2 — 1,0—1,7 экз.; 3 — 2,9 3,7 экз,; -/ — единичные встречи.
«еще не вполне ясно. Наряду с оседлыми зверями имеются и бродячие,
которые появляются в той или иной местности время от времени. Из-
вестен переход животного, повредившего в капкане лапу, из Лужского
в Кингисеппский район (на расстояние около 160 км)у а также упоми-
навшиеся выше заходы на Карельский перешеек.
Значительную часть года медведи проводят в берлогах, В зависимо-
сти от погоды и обилия кормов зимний сон начинается с конца октября
до начала декабря и продолжается около 170 дней, вплоть до марта—
«апреля. Первыми устраиваются на зимовку медведицы с медвежатами
199
Рис. 70. Следы медведя (Ursus arctos) на дороге.
Лодейнопольский район. Фото Г. А. Новикова.
Рис. 71. Следы медведя (Ursus aretes), вышедшего весной
из берлоги. Тоснецский район. Фото Ю. Б. Пукинского.
Таблица 37
Стациальное распределение медведя по данным регистрации животных
и следов их пребывания
Стации Число данных
Абс. %
Хвойные насаждения 187 45,3
старые еловые леса 97 23,5
молодые ельники 11 2,6
старые сосновые леса 25 6,1
молодые сосняки 5 1,2
смешанные хвойные леса 43 10,4
вырубки, зарастающие ельником 6 1,5
Лиственные насаждения 80 19,4
березовые и осиновые леса 8 1,9
пойменные ольшанники 7 1,7
дубовые и смешанные широколиственные леса 7 1.7
вырубки, зарастающие лиственными породами 58 14,0
Болота 47 11,4
моховые 45 10,9
осоковые • 2 0,5
Берега рек и озер 26 6.3
Овсяные и горохово-овсяные поля 73 17,6
Итого. • 413 100
и беременные самки, они же позднее всех покидают берлоги. Бывает,
что весной, выйдя из берлоги и подкормившись на оставшейся с осени
падали, звери возвращаются в свое зимнее убежище и остаются там
еще некоторое время.
Берлоги располагаются преимущественно в еловых лесах, реже в
смешанных и сосновых (табл. 38). Иногда на сравнительно небольшом
участке зимует несколько медведей, стягивающихся сюда с целой окру-
ги. Таким излюбленным местом является, например, «Медвежий остров»
посреди одного из обширных моховых болот в окрестностях Тихвина.
Берлоги (рис. 74, 75) чаще всего располагаются под защитой бурелома,
особенно под вывороченными корнями старых елей. Однако нередко зве-
ри ограничиваются большим «гнездом» из еловых веток, мха и тому по-
добного материала и лежат в нем иногда совершенно открыто или в гуще
елового молодняка. Как и в других северных областях, здешние медведи
лишь изредка выкапывают грунтовые берлоги, имеющие вид более или
менее обширной пещеры со сравнительно узким входом. Иногда медве-
ди устраиваются в необычных для себя местах: в 1938 г. в Лисино моло-
202
Рис. 73. Схематический план троплеичя медведя (/ rsus arctos)
в декабре 1959 г. в Тосненском районе.
1 — ход медведя с одной берлоги на другую; 2 — ход стронутого медведя;
3 — берлога.
дой зверь занял дупло старой осины; в 1882 г. в окрестностях Лодейного
Поля медведица с двумя медвежатами была обнаружена между шта-
белями дров (Андреевский, 1909); в Киришском, Тосненском и Лодейио-
польском районах медведи занимали под берлоги стога сена, оставшие-
ся в лесу. В последнем из упомянутых районов в таком убежише нашли
медведицу с двумя медвежатами. Иногда около берлог звери заламы-
вают много молодых елок, обламывают ветви на деревьях, сдирают мо-
ховой покров, чтобы сделать подстилку. В иных случаях медведи спят
прямо на голой земле или снегу.
203
Таблица 38
Стациальное распределение, типы берлог и состав находившихся
в них медведей
Стации и типы берлог Взрослые Одиночные молодые Всего
самцы самки пол неиз- вестен \О
одиноч- ные с медве- жатами
Стации
Старые еловые леса............
Молодые ельники...............
Смешанные хвойные леса........
Сосновые леса................
Лиственные леса...............
Кустарники и вырубки .........
8
5
1
3
1
9
2
2
1
1
8
2
1
1
1
12
3
2
37
14
6
5
2
2
56,1
2.,2
9,1
7,6
3,0
3,0
Итого...............
Типы берлог
Открытая.........................
В снегу .........................
В буреломе . . '.................
Полугрунтовая ...................
Грунтовая .......................
В дупле .........................
Между поленницами дров ..........
В стоге сена ....................
Итого
18
5
1
7
2
2
15
3
1
6
2
1
13
17
66
18
5
24
5
4
1
1
3
100
28.3
8,3
40,0
8,3
6,7
1,7
1,7
5,0
17 4 15 8 17 61 100
2
1
3
2
1
1
4
2
1
1
5
3
7
1
Как и в других частях ареала, медведи в Ленинградской области пи-
таются и животными и растительными кормами (табл. 39, рис.*76). Для
них характерна высокая степень плотоядности. Раньше медведи часто
нападали на домашний скот и лошадей, которые выпасались на лесных
пастбищах. Последние десятилетия нападения на домашних животных
практически прекратились, но зато участились случаи гибели лосей. Нам
известны 22 таких факта, не считая 23 наблюдений над поеданием лоси-
ной падали. Большинство этих данных приходится на апрель—июнь и
ноябрь. Они установлены во всех районах области. Однако хищничество
свойственно отдельным особям, и после их уничтожения нападения на
крупных животных в данной местности прекращаются. Тем не менее
204
Рис. 74. Типы берлог
медведя (Ursus arctos)
в Ленинградской области.
1 — берло'а взрослой медведи-
цы в снегу, найдена 4 января
196 ' г., Тосненский район; 2 —
берлога старого самца в буре-
ломе, 6 декабря I960 г., Тоснен-
ский р; йон; 3 — берлога ста-
рого самца под пересечением
дв\х упавших елей, 13 апреля
1957 г., Тосненский район; 4 —
берлога молодого медведя под
основами м поваленной ели,
8 декабря 1959 г., Тосненский
район; 5 —полудупловая-полу-
грунтовая берлога старой мед-
ведицы с сеголетком и двумя
лончаками, 7 ноября 1965 г.,
Киришский район; б—полу-
грунтовая берлога молодого
медведя в б. реломе, 7 ноября
1965 г., Киришский район;
7 — полугр\нтовая берлога
взрослого медведя. 15 апреля
1958 г., Лужский район; 8 —
грунтовая берлога медведицы
с сеголетком и двумя лончака-
ми, 8 ноября 1965 г., Кириш-
ский район.
3
205
Рис. 75. Грунтовая берлога медведя (Ursus arctos). Бокситогорский район. Фото И. М. Фокина.
Таблица 39
Питание медведя по данным учета поедей, остатков добычи
и анализа экскрементов
Корма Апрель — май Июнь- август Сентябрь Октябрь— декаорь Всего
Абс. Абс. Абс. Абс. * Абс. *
Животные корма Лось 8 34,8 5 21,7 3 13,1 7 30,4 23 100
Корова (телята) — — 3 — — — — — 3 —
Падаль: лось 7 30,4 11 47,9 1 4,3 4 17,4 23 100
домашний скот . . . 3 30,0 5 50,0 1 10,0 1 10,0 10 100
нерпа — — 1 — 9 — — 1 —
Заяц-беляк — — 1 — — — — — 1 —
Мышевидные грызуны .... — — 2 — 1 — — — 3 —
Беркут, птенец — — 1 — — — — — 1 —
Рыба снулая — — — — — — 2 — 2 —
Муравьи 19 11,7 96 58,9 46 28,2 2 1,2 163 100
Осы земляные, шмели .... — — 33 50,8 22 33,8 10 10,4 65 100
Другие насекомые и их личинки 6 1,3 215 46,1 239 51,1 7 1,5 467 100
Растительные корма Осина, ольха, береза, почки . Осина, листья 1 1
130 92,9 10 7,1 — — — — 140 10О
Рябина, листья — — 2 — — — — — 2 —
Кустарнички и травянистые растения, листья 1 2,5 12 30,0 23 57,5 4 10,0 40 100
Рябина, ягоды — — 3 15.0 12 60,0 5 25,0 20 100
Яблоня дикая, плоды .... — — 1 4,5 1 4,5 20 91,0 22 100
Малина, ежевика, ягоды . . . — — 11 100 — — — — 11 100
Шиповник, плоды —. — — — 1 — — — 1 —
Черника, ягоды — — 19 63,3 9 30.0 2 6,7 30 100
Брусника, ягрды — — 15 57,7 10 38,5 1 3,8 26 100
Голубика, клюква, ягоды . . — — 1 — 2 — 2 — 5 —
Земляника, ягоды ...... — — 2 — — — — — 2 —
Овес, зерно — — 62 45,3 68 49,6 7 5,1 137 100
Ячмень, зерно — — — — — — 1 — 1 —
Грибы белые — — 8 — — — — — 8 —
207
по степени плотоядности ленинградская популяция медведей прибли-
жается к северным, например к популяции Кольского полуострова.
Здесь уместно также напомнить, что в дореволюционной охотничьей ли-
тературе описаны два случая каннибализма среди медведей в Петербург-
ской губернии («Междоусобный бой медведей», 1848; Норский, 1890).
Крупные збери
Падаль
Муравьи
Другие насекомые
Листья, почки осины
и др. деревьев
Листья травы и
кустарниикод
Плоды рябины и др
деревьев и кустар -
ников
Ягоды черники и др
Зерно овса
Рис. 76. Сезонная смена основных групп кормов медве;я
(Ursus arctos) в Ленинградской области.
Весьма большое значение имеют муравьи, а также другие насеко-
мые и беспозвоночные, живущие в гнилых пнях, колодах и почве, о чем
свидетельствует множество разбитых пней и колод и порой в земле.
Не меньшую роль играют растительные корма, особенно ягоды (чер-
ника, брусника, отчасти малина, рябина и др.), листья осины, а также
208
Рис. 77. Осины, поваленные медведем (Ursus arctos), кормившимся их
листвой. Подпорожский район. Фото Г. А. Новикова.
|4 8ак. 351
209
Рис. 78. Изменение количества медвежат
(Ursus arctos) по сезонам.
1 — сеголетки; 2 — прошлогодние.
овес. Там, где медведь кормился осиновыми листьями, он иногда зала-
мывает столько молодых деревьев, что возникает некое подобие лесосеки
(рис. 77). На одном таком участке протяженностью около 40 м мы на-
считали 61 сломанную осину. В южных районах области, где в лесах
встречаются дикие яблони, медведи питаются их плодами. У оз. Долгое
(Сланцевский район) в конце октября — начале ноября 1967 г., по на-
блюдениям Ю. В. Широкова, были поломаны почти все яблони.
С момента достижения овсом
молочной спелости медведи начина-
ют посещать поля этой культуры,,
расположенные среди леса. Жиров-
ка на овсах становится особенна
интенсивной в августе—сентябре.
Иногда на поле ночью приходит не-
сколько зверей. Правда, они кор-
мятся здесь не более 30—40 минут,,
но успевают съесть не один кило-
грамм зерна, а кроме того, сильна
измять и вытоптать посезы. Питание*
овсом настолько важно для нажи-
ровки медведей, что там, где сокра-
тились посевы овса и его перестали
сеять на мелких полях среди тайги,
т. е. в наиболее удобных для медве-
дей местах, численность их заметна
сократилась.
Спаривание у медведей в нашей области, по-видимому, происходит
в конце июня — в июле, щенка — в январе. В последних числах декабря
добывают еще беременных самок, а с первых чисел января в берлогах
находят слепых, совсем маленьких медвежат. У двух беременных медве-
диц было обнаружено по 3 эмбриона, у трех других — 2, 2 и 5. Однака
многие медвежата гибнут, поэтому среди выводков только в трех насчи-
тывалось по 4 детеныша, а в большинстве бывает только 2. Именно, из
45 выводков в 11 было по одному сеголетку, в 22 — по 2, в 9— по 3 и в 3 —
по 4 молодых медвежонка. Среди 17 выводков прошлогодних медвежат*
р 13 их было только по одному, в 4 — по 2 О значительной смертности
медвежат свидетельствуют данные об изменении среднего их числа в вы-
водках по сезонам (рис. 78). Тем не менее в популяции молодняк со-
ставляет около одной трети.
Не вполне ясен вопрос о соотношении полов. По-видимому, самцы
несколько преобладают (табл. 40). В разного происхождения данных
процент самцов колеблется от 50,3 до 66,7, составляя в среднем 58,1 %..
Этот показатель близок к данным о соотношении полов среди медвежат,.
210
Таблица 40
Структура популяции медведей в Ленинградской области
и Петербургской губернии _____________
Половые и возраст- ные группы Ленинградская ооласть Петербургская губ. Всегб
Всего В том числе по данным отстрела
Экз. % Экз. % Экз. % Экз. %
Взрослые 292 69,4 ‘ 82 71,2 249 64,3 541 67,0
самцы 70 16,6 52 45,2 81 20,9 151 18,6
самки 69 16,4 26 22,5 57 14,7 126 15,6
одиночные . . . 19 4,5 16 13,8 13 33,6 32 3,9
с детенышами . 50 11,9 10 8,7 44 11,4 94 11,7
пол неизвестен . . 153 30,4 4 3,5 111 28,7 264 32,8
Молодые 129 30,6 33 28,7 • 138 35,7 267 33,0
прошлогодние . . 50 11,9 17 14,9 . 52 13,4 102 12,6
сеголетки .... 79 18,7 16 13,8 • 86 22,3 165 20,4
Итого ... 421 100 115 ' 100 387 100 808 100
поступивших в Ленинградский зоосад в 1941 —1968 гг. главным образом
из нашей области: из 160 особей самцов было 91, или бб.Э^о.1
Несмотря на интенсивную охоту, некоторые звери до сих пор дожи-
вают до глубокой старости. У трех из них резцы были совершенно стер-
ты, отдельные клыки сломаны, коренные зубы поражены кариесом.
Иногда медведи погибают от различных случайных причин. Например,
один молодой медведь в мае 1964 г. утонул в Свири, провалившись
сквозь бревна плота, на который забрался, когда переплывал реку; вес-
ной 1967 г. в Лодейнопольском районе нашли трупы трех медведей, по-
видимому чем-то отравившихся. В Волховском районе зимой 1954 г. не-
большого медведя вырыли из берлоги и разорвали волки (Альтшуль
и др., 1970).
Несмотря на то, что медведь причиняет известный ущерб сельскому
и лесному хозяйству, он принадлежит к столь ценным объектам охоты,
что заслуживает разумного к себе отношения. Поэтому введенные в по-
следние годы ограничения отстрела весьма своевременны.
Горностай — Mustela erminea L.
Горностай (рис. 79) безусловно самый многочисленный, широко рас-
пространенный хищный зверек Ленинградской области. Он встречается
почти повсеместно, не исключая населенных пунктов, вплоть до окраин
1 Эти данные были любезно сообщены нам В. С. Андреевской.
14* 21L
Рис. 79. Молодой горностай (Mustela erminea) в летнем
меху. Выборгский район. Фото Ю. Б. Пукинского.
и районов новостроек Ленинграда, например западной части Васильев-
ского острова. Общая численность горностая в области колеблется от
30 000—40000 до 80 000 экз., а плотность населения в 1964/65 г. составляла
34 экз. на 10 000 га (Альтшуль и др., 1970).
Стациальное распределение обусловлено преимущественно обилием
в различных угодьях мышевидных грызунов. О его характере в снежный
период можно судить по результатам регистрации горностаев и их сле-
дов (178 данных), главным образом на северо-востоке области (табл.41).
По данным О. С. Русакова, в Ленинградской и смежных областях
стациальное распределение горностая выглядит иначе: в угодьях по бе-
регам водоемов зарегистрировано 33,3% особей, на полях — 22,5, по
опушкам лесов—11,3, на лесных полянах — 8,2, на вырубках и га-
рях— только 6,9, в сплошных лесах — 6,9, по окраинам болот — 5,6%.
А. М. Алекперов сообщает, что в летнее время он и другие зоологи на-
блюдали горностая в лиственном мелколесье, около ручьев и рек, в кус-
тарниках, на опушке елового и старого соснового леса, около деревни.
В некоторых районах горностай явно тяготеет к антропогенному
ландшафту, находя здесь не только обильную пищу, но и надежные убе-
жища в сараях, заброшенных постройках и т. п. Интересно, что и раньше
местами наблюдалась аналогичная картина; например, на о. Котлине
горностай селился в подвалах, земляных валах, насыпях, около канав,
212
Рис. 80. След горностая (Mustela erminea). Подпорожский район.
Фото Г. А. Новикова.
213
Таблица 41
Стациальное распределение горностая в снежный период
по данным регистрации встреч животных и следов их пребывания
Стации Экз. %
Зарастающие вырубки 46 25.9
Окраины еловых лесов 33 18,6
Смешанные леса 29 16,3
Заросли ивняка и ольшанника 19 10.8
Моховые болота 15 8,4
Придорожные бурьян и кусты 14 7,9
Поля 12 6,5
Берега водоемов . 5 2,8
Луга и поляны среди леса 5 2,8
был не редок на Кронштадтском кладбище (Боголюбов, 1906). Мы
однажды видели этого зверька на пустыре, поросшем бурьяном, на тер-
ритории одного из заводов в Кировском районе Ленинграда.
Мы обнаружили всего 7 убежищ. Они располагались: под гнилым
пнем и кустом, под упавшим стволом тонкой березы, под высоким пнем
и упавшим стволом довольно толстой ивы, под небольшой елочкой (2 слу-
чая), в канаве, в окопе. Однако, по-видимому, в большинстве случаев это
были лишь временные укрытия. Что касается расположения гнезд, то, по
наблюдениям сотрудников Западного отделения ВНИИОЗ (Альтшуль
и др., 1970), 37,5% их было найдено в дуплах поваленных деревьев,
25% —в разрушенных постройках, по 12,5% —в кучах хвороста и в пу-
стотах среди корней деревьев. На оз. Вялье горностай поселился в забро-
шенной хатке ондатры.
В зависимости от условий обитания, особенно от обилия грызунов,
участки отдельных зверьков колеблются в пределах, не превышающих
нескольких десятков гектаров. В начале 1963 г. в Подпорожском районе
при высокой численности грызунов один из наблюдавшихся В. И. Тимо-
феевым горностаев охотился на вырубке на площади около 21 га, другой
ограничивался всего 12 га. Несомненно, что в голодные годы горностаи
вынуждены бывают резко расширять масштабы своих охотничьих по-
исков.
Жирующие горностаи особенно часто посещают и тщательно осма-
тривают места концентрации полевок и мышей — заснеженные кустарни-
ки и бурьян, канавы, кочковатые луга и т. п., где обследуют ниши в кор-
нях, пни, колоды, кучи хвороста, поленницы дров, настилы лесовозных
дорог и пр, (рис, 80). Иногда они успешно охотятся на открытых поля-
нах, ныряя в снег и преследуя зверьков в подснежных убежищах и ходах,
откуда те в панике выскакивают наружу и удирают в разные стороны.
214
Свою добычу хищник
обычно утаскивает в бли-
жайшее убежище, но
один из горностаев унес
большую водяную полев-
ку за 250 м, хотя, очевид-
но, это стоило ему нема-
лых усилий.
О поведении охотя-
щегося горностая, его
«тактике» и результатах
жировки можно судить по
кроплениям в Подпорож-
ском районе зимой 1962/
63 и 1963—64 гг. (рис. 81).
Первая зима отличалась
обилием мышевидных
грызунов, вторая —их ма-
лочисленностью. Итого-
вые показатели троплений
хорошо характеризуют
существенные отличия ус-
ловий жизни горностая
в сравниваемые годы
(табл. 42). Видно, что в
голодную зиму хищники
вынуждены тратить не-
сравненно больше энер-
гии на добывание пищи,
что еще более осложняет
их существование в это и
без того трудное время.
В исследованных 30
экскрементах и остат-
ках добычи, собранных
в снежный период го-
да, были обнаружены
виды пищи, указанные в
табл. 43.
Рис. 81. Схематический план тропления горностая
(Mustela erminea) в Подпорожском районе.
1 — нырок в снег; 2 — мочевая точка; 3 — место поимки полевки.
Однажды летом мы наблюдали неоднократные, но безуспешные по-
пытки горностая поймать воробьев. М. П. Альтшуль (19636) сообщает
о нескольких случаях нападения горностая на ондатру в Приозерском и
Тосненском районах и под Ленинградом, причем один из них уничтожил
215
Таблица 42
Сравнение охотничьих поисков горностая в годы высокой и низкой
численности мышевидных грызунов в Подпорожском районе
Период
Добыто
грызу-
нов
Для поимки
1 грызуна
Январь—март 1963 г.
Декаорь 1963 г. —
январь 1964 г.
Высокая 7 2037 291
Низкая 2 1525 763
5
28
Число ныр-
ков в снег
и заходов
в убежища
грызунов
83
50
12
25
7 1,0 291
1 0,5 1525
Таблица 43
Состав пищи горностая в снежный период по данным анализа
экскрементов и остатков добычи
Виды
%
Полевка водяная .......................................
. экономка .........................................
. о )ыкновенная............................... . . .
„ серая, ближе не опред.............................
Полевки, ближе не опред................................
Грлзуны мышевидные, ближе не опред.....................
Птицы, ближе не опред..................................
Курица (остатки падали) ...............................
Лягушки, ближе не опред................................
Насекомые..............................................
Экз.
3
1
1
1
6
19
2
1
3
2
7,7
2,6
2.6
2,6
15,4
48,6
5,1
2,6
7,7
5,1
три семьи грызунов, живших на острове посреди озера, где поселился и
хищник.
Биология размножения горностая в Ленинградской области остается
почти неизученной. О. С. Русаков полагает, что гон приурочен к июню
(Альтшуль и др., 1970). Самка, пойманная И. Л. Тумановым беремен-
ной, 26 апреля 1968 г. родила 6 самцов и 5 самок, а через год — в мае
вновь пришла в охоту. Живший у нас 3-летний самец обнаружил явные
признаки гона в 20-х числах июня 1969 г. К сожалению, мы не распола-
216
гаем достаточным материалом и о движении численности горностая. Оче-
видно, в нашей области, как и во многих других частях ареала, она в
значительной мере зависит от обилия мышевидных грызунов. Именно
поэтому в Подпорожском районе, где в 1962/63 г. горностаи были
весьма обычны, в последующие зимы, в связи с депрессией численности
полевок и мышей, количество хищников резко упало, а в марте 1965 г.
при маршрутном учете мы не обнаружили ни одного горностая.
Промысловая нагрузка на популяцию горностая очень невелика.
В 1950—1968 гг. по области заготовлялось не более 505 шт., а порой всего
50 шт. Согласно расчетам Западного отделения ВНИИОЗ, отлавливает-
ся примерно 3,5% общей численности вида. Следовательно, налицо зна-
чительный недопромысел. При современных низких заготовительных це-
нах на шкурки горностая и малочисленности охотников рассчитывать на
сколько-нибудь существенное усиление промысла не приходится. Зато
в полной мере сохраняется полезная деятельность горностая как энергич-
ного истребителя вредных грызунов.
Ласка — Mustela nivalis L.
Ласка (рис. 82) достаточно широко распространена по всей области.
Однако по численности, даже в периоды высокого ее уровня, она всегда
значительно уступает горностаю, с которым, как известно, находится в
конкурентных отношениях.
Таблица 44
Стациальное распределение ласки в снежный период по данным
регистрации встреч животных и следов их пребывания
Стации Экз. %
Леса 19 48,8
смешанные 13 33,3
сосновые 3 7,8
еловые 2 5,1
лиственные пойменные 1 2,6
Поля и луга 10 25,5
луга среди леса 4 10,2
луга 4 10,2
поля 2 5,1
Заросли кустарников 4 10,2
Моховые долота 3 7,8
Населенные пункты 2 5,1
Водоемы 1 2,6
217
Рис. 82. Ласка (Mustela nivalis) в период осенней лпньк Тсспенский район.
Фото Ю. Б. Лукине кого.
Стациальное распределение этого хищника и его обилие’ всецело
определяются состоянием численности мышевидных грызунов. Распре-
деление по местообитаниям 39 встреч ласки и ее следов в снежный период
показано в табл. 44.
Ласка придерживается преимущественно лесных опушек, захлам-
ленных участков леса, зарослей кустарников и тому подобных мест, где
под защитой снега зимуют мелкие грызуны. На полях и покосах ласки
охотятся в стогах сена, скирдах соломы, нередко в них подолгу живут.
Они появляются не только в деревнях, но даже на окраинах Ленинграда,
например на Петроградской стороне, в западной части Васильевского
острова (Родионов, 1962), а также в парке Лесотехнической академии
(Алекперов, 1938 г.).
Индивидуальный участок ласки не превышает 10—15 га (Альтшуль
и др., 1970). По-видимому, фактически он еще меньше, особенно в годы
обилия грызунов. Во всяком случае жировочные ходы ласки нередко бы-
вают удивительно короткими. Правда, тому способствует привычка этого
мелкого хищника передвигаться в толще снега и под ним, что затрудняет
тропление. Суточный ход ласки 22 ноября 1968 г. в разреженном дубовом
парке Старого Петергофа ограничился участком 100X25 м (рис. 83).
Зверек вышел из норки под деревом и вернулся в нее же, пробежав око-
218
ло 300 м, сделав 15 нырков в снег и пройдя за два приема около 3 м под
снегом. Хищнику удалось добыть только одну кутору, но он не стал ее
есть.
Ласка особенно часто охотится по канавам, среди кустов и бурьяна,
а также на полях в завалах деревьев и кустарников, обработанных ар-
борицидами и выкорчеванных бульдозерами. Эти нагромождения вдоль
полей и лугов изобилуют грызу-
нами и привлекают многих хищ-
ников (рис. 84).
В противоположность выше-
описанным очень извилистым
охотничьим нарыскам иногда лас-
ка бежит в довольно прямом на-
правлении, как, например, 22 ян-
варя 1964 г. в Подпорожском
районе, когда зверек проде-
Рис. 83. Схематический план тропления
ласки {Mustela nivalis} в парке
Старого Петергофа.
7—ход по поверхности снега; 2—ход под снегом;
3 — нырок в снег; 4 — место поимки куторы;
5 — нора.
♦
W О 10 20м
----Z оЗ ©4
Рис. 84. Схематический план тропления
ласки (Mustela nivalis), охотившейся в за-
валах выкорчеванных деревьев на лугу.
Сланцевский район.
1 — ход по поверхности снега; 2 —ход под снегом;
3 — место отдыха; 4 — мочевая точка; 5 — завал из
выкорчеванных деревьев.
219
лал путь в 450 м, 19 раз нырял в снег и обследовал разные убежища и
только в самом конце выгнал из-под снега полевку, быстро настиг и ута-
щил ее в норку. 26—27 марта 1963 г. В. И. Тимофеев проследил путь лас-
ки за двое суток. В первый день, выйдя из кустов в придорожной канаве,
она двигалась преимущественно по краю мохового болота и в молодом
смешанном лесу и преодолела 1050 м, пока не поймала полевку в лесном
островке на болоте, где сразу же остановилась на отдых; на этом отрезке
пути ласка сделала И нырков и заходов. На следующий день она поки-
нула болото и через большое поле и заросли кустарников, где 14 раз
ныряла в снег и под колоды, вышла через 1560 м к деревне и забралась
под ближайшую избу. Здесь она пробыла по крайней мере неделю.
Визуальные наблюдения над лаской, охотившейся днем, показывают,
что она суетливо заглядывает в норки грызунов, иногда забирается в них,
шныряет в траве, валежнике и под корнями деревьев. По подсчетам
В. И. Тимофеева, 53% случаев приходится на заходы под кусты и корни,
35% —под колоды, 12% составляют нырки в снег вне укрытий. На полях
и покосах ласки постоянно охотятся в стогах и скирдах. Поскольку ласка
часто ловит грызунов под снегом, мы, к сожалению, не можем достаточно
точно оценить эффективность ее охоты в разных условиях, как это сде-
лали для горностая. 12 собранных на снегу экскрементов содержали
остатки мышевидных грызунов. Во время троплений также наблюдалась
охота только за полевками и в одном случае — за куторой.
Сведения о размножении у нас отсутствуют. О. С. Русаков сообщает,
что в августе была добыта самка с 4 эмбрионами. Мы не располагаем
и данными об изменениях численности, тем более, что ласка не принад-
лежит к регулярно добываемым пушным зверькам. Нами отмечено за-
метное (в 3—4 раза) увеличение численности зимой 1958 г. в районе
Кавголова. Что касается северо-востока области, то в 1962—1966 гг. на
экскурсиях наблюдалось всего по одному, редко по два следа ласки. Для
сравнения укажем, что И декабря 1955 г. в районе Кавголова было отме-
чено 18 следов на протяжении всего 3 км.
В Гатчинской охоте с 1889 по 1908 г. добывалось до 45 зверьков, а в
среднем по 24 экз. (Диц, 1911а). Каких-либо заметных колебаний числа
отлавливаемых и заготовляемых ласок неизвестно.
Попутно приведем некоторые сведения о линьке. Весенняя смена
меха завершается, очевидно, в мае. 3 июня 1963 г. в Подпорожском райо-
не мы видели перелинявшего зверька, у которого только на мордочке
осталось белое пятнышко. Осенью ласка белеет в конце октября — нача-
ле ноября (8 ноября 1963 г., Сланцевский район; 29 октября 1964 г., Под-
порожский район; 24 октября 1967 г., Старый Петергоф).
Как мы отмечали, промысловое значение ласки всегда было ничтож-
но. Последние годы она взята под охрану как полезный хищник, истреб-
ляющий вредных грызунов.
220
Лесной хорек — Mustela putorlus L.
На территории области хорек (рис. 85) близок к пределу своего рас-
пространения, но постепенно расселяется все далее на север. Еще
в 60-х годах прошлого столетия он доходил лишь до 6Г20' с. ш., а в на-
стоящее время встречается в Карельской АССР уже на широте 64с05'
(Данилов, 1968). В Финляндии северная граница ареала хорька распо-
ложена южнее. Проникновение хорька к северу связано с вырубкой ле-
Рис. 85. Лесной хорек (Mustela putorlus). Фото Ю. Б. Пукинского.
<ов и увеличением площадей, занятых полями, лугами, перелесками. При
этом в Карелии хорек чаще всего встречается на окраинах населенных
пунктов, полей и сенокосных лугов, т. е. обнаруживает отчетливо выра-
женную синантропность. В условиях Ленинградской области он ведет
себя несколько иначе. Здесь хорек наблюдается преимущественно по
спушкам смешанных и заболоченных лесов, на вырубках, по окраинам
моховых болот, берегам озер и рек (табл. 45). Очевидно, синантропные
тенденции у хорька к югу несколько ослабляются. Однако он и в Ленин-
градской области достаточно часто встречается в деревнях, дачных по-
селках и даже на окраинах городов, вплоть до Ленинграда, например в
221
Таблица 45
Стациальное распределение хорька по данным регистрации встреч животных
и следов их пребывания
Стации Снежный период Бес- снежный период Всего
Экз. %
Опушки лесов и разреженные их участки . . .
смешанные.................................
заболоченные ...........................
парки ..................................
сосновые ...............................
Вырубки ..................................
Берега водоемов...........................
Окраины моховых болот.....................
Кустарники ...............................
Луга . . . . •............................
Поля......................................
Населенные -пункты........................
17
8
3
4
2
4
4
3
1
2
1
2
8
1
1
2
1
23
10
7
4
2
12
5
4
3
2
2
2
43,4
18,9
13,2
7,5
3,8
22,6
9,4
7,5
5,7
3,8
3,8
3,8
6
2
4
Итого........................ 34 19 53 100
западной части Васильевского острова, в Новой Деревне, на Охте, в;
Озерках (Шевченко, 1950).
Наибольшая численность хорька (20—30 экз. на 10 000 га) наблю-
дается в южной половине области (Сланцевский, Лужский, Киришский,.
Тихвинский, Бокситогорский районы), наименьшая (3—5 экз.) —на Ка-
рельском перешейке и в северо-восточных районах (Альтшуль и др.,.
1970). Действительно, в Лодейнопольском и Подпорожском районах хо-
рек принадлежит к малочисленным, спорадично встречающимся видам
семейства куньих.
В качестве убежищ, по крайней мере в бесснежный период года, хо-
рек использует ниши в корнях деревьев (5 экз.), груды камней (2), кучи
хвороста (2), завалы выкорчеванных пней и кустов, вывороты корней
(по 1 случаю). Один зверек поселился в старом разрушенном барсучьем
городке. В Лемболовском лесничестве однажды были найдены две норы
в корнях старых еловых пней, причем гнезда располагались под самыми
пнями; в одном была подстилка из различного растительного материала,
во втором — из сухого сфагнума; многочисленные ходы тянулись почти
непосредственно под моховым покровом вдоль корней ели. О. С. Русаков
часто встречал убежища под стогами и скирдами. Нередко хорьки селят-
ся в сараях и других постройках. В подобных местах на протяжении
1,5 км В. Л. Бианки (1909) нашел в бывш. Петергофском уезде 4 гнезда.
222
Хорек отличается сравнительно большой подвижностью и, по на-
блюдениям О. С. Русакова (19636), за ночь способен пройти до 7,5 км.
В среднем его охотничий поиск составляет 4,5 км. Однако иногда он огра-
ничивается охотой на участке всего 200 м в поперечнике, сплошь испещ-
ряя его следами.
Как правило, хорек деятелен по ночам, но изредка, главным обра-
зом в теплое время года, попадается на глаза и в.дневные часы. Однаж-
ды (в первой половине дня
21 декабря 1963 г.) в Под-
порожском районе, несмотря
на сильный мороз, хорек да-
же охотился.
По наблюдениям О. С.
Русакова, путь охотящегося
хорька сильно различается
в зависимости от условий:
около ручьев и речек он до-
вольно прямолинеен, следуя
изгибам русла, тогда как на
полях, вырубках и опушках
леса очень извилист и часто
Рис. 86. Схематический план тропления хорька-
(Mustela putorius). Сланцевский район.
/ - стог сена; 2 — копанки в снегу.
перекрещивается (рис. 86).
Жирующий хорек нередко
забирается под нависший
лед, заснеженные кусты и
колоды, иногда, подобно горностаю и ласке, движется в толще снега, а
порой даже забирается на деревья, откуда прыгает прямо в снег с высоты
3—4 м (Альтшуль и др., 1970).
Основу питания хорька составляют, как и в других частях ареала,
мелкие грызуны. Важную роль играют лягушки. Наш небольшой мате-
риал отражен в табл. 46. Упомянутая в ней черная крыса была добыта
хорьком в Сланцевском районе (сообщение А. П. Паринкина), садовая
соня — в Лисино (данные В. Ф. Морозова); норка (крупный самец) в де-
кабре 1958 г. попалась в Кавголове в капкан и была наполовину съедена
хорьком. По данным О. С. Русакова (19636), в Ленинградской и смеж-
ных областях мышевидные грызуны (главным образом рыжая и водяная
полевки) были обнаружены в 78,5% исследованных желудков, лягуш-
ки — в 34,2%, падаль — в 26,8%, птицы — в 4,9% желудков. Тот же автор-
совместно с П. И. Даниловым во время 19 троплений суточных ходов уста-
новил, что хорьки добыли 94 мышевидных грызуна, 3 рыбы, 1 тетереви-
ную, 3 воробьиных и 2 домашние птицы, 54 лягушки, 5 раз питались па-
далью. За одну охоту хищнику удавалось от 1 до 19 нападений. При из-
бытке добычи хорек прячет про запас остатки. Так, поймав в марте 1957 г.
223.
ночевавшего в лунке косача, хорек ел его 2—3 дня. В Псковской области
О. С. Русаков зимой находил целые запасы: 47 и 18 лягушек, 9 мышей и
полевок. «Целая груда полуживых лягушек с перекушенными позвоноч-
никами» однажды была найдена поздней осенью на о. Котлин под неболь-
шим мостом (Боголюбов, 1906). По сообщению О. С. Русакова, зимой
1968/69 г. в районе Петродворца (пос. Заячий Ремиз) хорек уничтожил
более 50 кроликов.
Таблица 46*
Питание хорька по данным анализа экскрементов и остатков добычи
Корма
Полевка водяная ........................ €
Полевки, ближе ие опред.......................
Крыса черная..................................
Соня садовая .................................
Норка европейская . . ...............
Падаль . .... ...................
Тетерев . . , ..........................
Рябчик .... с ................................
Курица .......................................
Лягушки, ближе не опред.......................
Жук-бронзовка . ... . .............
Рябина .......................................
Снежный период Бесснежный период Всего
1 1
1 2 3
1 — 1
1 1 1
1 • 1 । 1
1 — 1
— 1 1
1 — 1
— 3 3
— 1 1
2 — 2
Итого
Гон у хорьков происходит в марте—апреле, а иногда уже в феврале
(Данилов и Русаков, 1969). Он наблюдался, например, в Лисино 28—
30 марта 1960 г.; у добытого тогда самца были сильно увеличенные се-
менники. 29 мая 1964 г. в Подпорожском районе собака поймала бере-
менную самку. С другой стороны, 2 мая 1961 г. мы добыли уже одиноч-
ного молодого самца. Молодые зверьки из выводков, пойманных
В. Л. Бианки (1909) в конце июля в бывш. Петергофском уезде, дости-
гали половины величины взрослых. По-видимому, сроки гона и щенки
сильно различаются по годам и районам. Другими сведениями о раз-
множении хорька мы не располагаем. Отметим лишь, что, по данным
М. П. Альтшуля и др. (1970), среди 215 особей из Ленинградской и
смежной областей самцы составляли 59,5%, самки — 41,5%, молодые
обоих полов — 52,0%. Отдельные особи доживают, очевидно, до ста-
рости, судя по тому, что в 1955 г. мы добыли самца, у которого зубы
были поражены кариесом.
Движение численности хорька зависит прежде всего от обилия мел-
224
ких грызунов, однако, вероятно, не в такой сильной мере, как у горностая
и ласки — более специализированных миофагов, В случае недостатка
грызунов хорек имеет возможность добыть лягушек, птиц и пр. Немало-
важное влияние на популяцию хорька должна оказывать сильная зара-
женность гельминтами, В Ленинградской и соседних областях в 1960—
1964 гг, почти 98% хорьков было инвазировано легочными нематодами.
По мнению О, С, Русакова (19636), численность хорька сравнительно
стабильна. Однако масштабы заготовки шкурок этого вида колеблются
по крайней мере вдвое. За последние 15 лет намечаются три пика числен-
ности, наступавшие приблизительно через 3—4 года.
Промысловое значение хорька в нашей области довольно велико.
В 1953—1968 гг, здесь заготовлялось от 1194 до 3896 шкурок в год,
В целом по Северо-Западу РСФСР заготовляется около 20% шкурок
этого вида, добываемых в Советском Союзе, Интенсивность эксплуатации
поголовья хорька выше, чем горностая, но все-таки недостаточна и мо-
жет быть существенно увеличена.
Европейская норка — Mustela lutreola L*
Норка широко распространена по области. Численность ее за по-
следние годы заметно возросла, и теперь она регулярно обитает на очень
многих мелких и средней величины лесных речках (рис, 87), реже на
озерах, больших реках и речках, текущих среди лугов и полей, а также
на некоторых болотах. Резко сократилась численность европейской нор-
ки на Карельском перешейке, где у нее появился и размножился сильный
конкурент — американская норка, В начале прошлого столетия европей-
ская норка жила на о, Котлине, Иногда она попадается даже в неболь-
ших городах, например в Павловске, где в ноябре 1968 г, ее наблюдал
на одном из ручьев Е, С. Лысов, В середине прошлого столетия норка
была добыта даже в Петербурге, у Смольного (Брандт, 1856),
По данным Западного отделения ВНИИОЗ, наибольшая плотность
населения норки (5,1 —10,0 экз, на 10 000 га лесной площади) наблю-
дается на востоке области (Подпорожский, Лодейнопольский, Тихвин-
ский, Волховский, Киришский районы) и на ее западе — в Кингисеппском
районе. Следующую группу районов составляют Лужский, Волосовский,
Сланцевский, где плотность равна 3,1—5,0 экз. В Гатчинском, Всеволож-
ском и Тосненском районах на той же площади насчитывается всего
1,2—3,0 экз. Наконец, в Выборгском и Приозерском районах встре-
чаются лишь единичные особи.
Местообитания норки могут быть известным образом классифициро-
ваны (Новиков, 1939), В цитированной работе выделено 7 их типов.
Ниже мы приводим краткую характеристику этих основных стаций и
сведения о количестве встреченных нами норок (табл, 47),
15 Зак. 351 225
Рис. 87. Следы европейской норки (Mustela lutreola). Подпорожский район. Фото Г. А. Новикова.
Таблица 47
Стациальное распределение европейской норки по данным регистрации
встреч животных и следов их пребывания
Типы стаций
Всего
Экз. CV /О
Речные 1. Небольшие, очень извилистые лесные ручьи, а также 2 1 3 4,5
2. канавы, летом местами пересыхающие, с невысокими, но крутыми, сильно подмытыми берегами. Берега и русло сильно захламлены буреломом. Кормовая водная фауна бедная; мелкие грызуны иногда многочисленны
Крупные, широкие, маловодные, но не пересыхающие лесные ручьи с низменными, заболоченными, реже с крутыми берегами. Сильно захламлены. В омутах встре- чается мелкая рыба; довольно многочисленны лягуш- ки; полевок меньше, чем в предыдущем типе .... Небольшие лесные речки с иногда пересыхающими перекатами. Течение неравномерное, быстрое в каме- нистых участках. Зимой здесь сохраняются полыньи. Берега крутые, с подмывами, нависами, изредка с от- мелями. Иногда по берегам образуются небольшие луга и заросли кустарников и таволги. Водная и на- земная кормовая фауна ооильная 6 5 11 16,4
3. 11 25 36 53,7
4. Второстепенные сплавные реки средней величины, полноводные с крутыми берегами и с отмелями. В пойме бывают старицы. Берега покрыты лесом, луга- ми, местами—зарослями кустарников и таволги. Кор- мовая фауна разнообразная (раки, рыба, грызуны) . . 6 7 13 16,4
5. Сплавные и судоходные реки — 1 1 1,5
6. Озерные Небольшие и средних размеров лесные зарастающие озера. Берега сильно захламленные, местами болоти- стые, кочковатые. Кормовая фауна довольно обильная 1 2 3 4,5
7. Болотные Лесные кочковатые, топкие болота, поросшие ольхой, ивой и т. п. Зимой частично не замерзают 2 — 2 3,0
15*
227
Из приведенных в табл. 47 данных видна отчетливо выраженная
приуроченность норок к небольшим, но достаточно полноводным лесным
рекам и речкам, обладающим хорошими защитными и кормовыми усло-
виями. Примечательно, что в 30-х годах, когда норка была несравненно
малочисленнее, чем теперь, она населяла преимущественно самые мел-
кие, сильно захламленные лесные ручьи в малодоступных урочищах.
г оз | |4 ИЗ5 Г~~1
л-* 1
Рис. 88. Типы убежищ европейской норки (Mustela lutreola).
1 —ходы; 2— камеры; 3—входные отверстия; 4— грунт; 5 — лед; 6— вода,
В настоящее же время, как мы видели, основными местообитаниями
норке служат более крупные ручьи и речки. Иногда норка мирится
с совершенно неблагоприятными условиями. В парке Старого Петер-
гофа она постоянно живет на Кристателевом ручье, хотя вода в нем
сильно загрязнена отходами нефтебазы, расположенной выше по те-
чению.
Вопреки распространенному мнению, для норки не характерны норы
с подводным выходом (рис. 88). По крайней мере половина убежищ не
228
имеет таковых, а именно те, что расположены на низких, часто затопляе-
мых берегах, где зверьки селятся в удалении до 10 м от воды. Лишь в
сухих, высоких берегах они роют настоящие норы, ведущие под воду.
А. П. Бармасов весной 1935 г. нашел нору с настолько длинными ходами
вдоль реки, что зверек, скрывшись в одном из входных отверстий, выско-
чил наружу через 40 м. Вероятно, берег здесь был изрыт водяными по-
левками (Новиков, 1939).
Нами отмечено 27 убежищ, в их числе: норы в берегу— 10, в корнях
деревьев— 10, в кучах хвороста — 3, под бревнами и в завале — 2, в по-
лудупле— 1, в хатке ондатры—1. Для норок характерно устройство
«уборных», часто в непосредственной близости от основного жилья — на
камнях, кочках, колодах, пнях и других возвышениях.
В общем жизнь норки протекает в узкой полосе, непосредственно
примыкающей к водоемам. Однако 2—3 раза мы находили их норы на
расстоянии до 20 м от ручья, а в некоторые периоды года, по крайней
мере в конце зимы — начале весны, отдельные зверьки предпринимают
далекие переходы не только вдоль ручьев и рек, но и через водоразделы.
Неясно, чем вызываются подобные, передвижения — поисками новых
кормных мест или же, что вероятнее, гоном и образованием пар.
В связи с амфибиотическим образом жизни норка питается доволь-.
но разнообразной, однако только животной пищей (табл. 48). В некото-
рых районах области (например, в Бокситогорском) к наиболее массо-
вым кормам принадлежат раки. Норки ловят их в большом количестве
круглый год и съедают почти целиком. Так, на р. Тушемельке с 13 июля
по 10 августа 1966 г. на протяжении 1,5—2 км мы собрали 64 экскремен-
та, из них в 62 содержались остатки только раков, а в 2, кроме того, кос-
точки рыбы. Там же 16—19 июля 1968 г. были обнаружены 27 съеденных
раков и 5 экскрементов из их остатков. Иногда норка ловит раков даже
на мелких местах, где глубина воды не более 30 см.
Значение рыбы много меньше. В изученных материалах мы обнару-
жили ее только 9 раз. Часто и помногу норка ловит лягушек; одних
съедает тотчас, других оставляет про запас, парализуя укусом в про-
долговатый мозг. Нам известны два таких запаса (3 и 6 лягушек).
30 апреля 1966 г. в Бокситогорском районе мы нашли в мелком колодце
у реки 12 лягушек, у 8 из которых норка вспорола брюхо и съела икру.
Лягушки лежали рядами на льду, частично покрывавшем воду в колод-
це. В последующие дни хищник утаскивал одну лягушку за другой.
Птицы, по-видимому, играют особенно важную роль в питании де-
тенышей. Во всяком случае, около гнезда с тремя маленькими детены-
шами мы нашли зеленого дятла, двух дроздов, двух мелких птичек и те-
теревенка.
Вероятно, нередко добычей норки становятся полевки, живущие
около лесных водоемов. Иногда норки нападают и на ондатру. В конце
229
Таблица 48
Питание европейской норки по данным анализа экскрементов
и остатков добычи
Виды корма
Снежный период (12) Бесснежный период (140) Всего (152)
Абс. о/ /О
Насекомые, ближе не опред..................
Рак речной ................................
Щука ......................................
Налим......................................
Форель ....................................
Рыба, ближе не опред.......................
Лягушки, ближе не опред....................
Тетерев, птенец ...........................
Утка, ближе не опред.......................
Дятел зеленый..............................
Дрозд, ближе не опред................. . . .
Птицы воробьиные, ближе не опред...........
Крот.......................................
Кутора.....................................
Ондатра....................................
Полевка темная ............................
„ водяная .........................
Полевки, ближе не опред....................
Мышевидные грызуны, ближе не опред.........
Падаль ....................................
2
1
2
3
3 3 2,0
92 94 63,5
1 1 0,7
— 1 0,7
1 1 0,7
4 6 4,1
17 20 13,5
1 1 0,7
1 1 0,7
1 1 0,7
2 2 1.4
4 4 2,8
1 1 0,7
1 1 0,7
2 2 1,4
3 3 2,0
3 7 4,8
3 3 2,0
14 15 10,1
— 1 0,7
1
1
Примечание. В скобках приведено количество исследованных данных,
июня 1964 г. в о,дной из нор были обнаружены 2 черепа этого грызуна.
Однако в октябре 1968 г. Г. А. Носков регулярно наблюдал норку на
р. Гумбарице, которая спокойно плавала рядом с ондатрами, и те не об-
наруживали никакого беспокойства от соседства с хищником.
В марте 1967 г. в парке Старого Петергофа мы нашли заснеженный
труп собаки в 250 м от ручья, где жила норка. Зверек, по-видимому, дав-
но питался этой падалью. К ней от воды вело много следов, которые за
10—20 м скрывались в целой системе подснежных туннелей диаметром
около 15 см, с сильно заледеневшими стенками. По этим ходам норка
скрытно подбиралась к падали и поедала ее в полной безопасности.
Учитывая разнообразие кормов норки, можно предположить, что
она не испытывает таких осложнений в период депрессии численности
мышевидных грызунов, как некоторые другие мелкие куньи. Однако
добывание пищи для норки сопряжено со значительными трудностями,
особенно зимой, когда она, как показывают тропления, вынуждена ча-
230
сто нырять в полыньи, хотя порой стоит сильный мороз. Ее существо-
вание зимой облегчается тем, что нередко на речках образуется так на-
зываемая «пустоледка», или «продувы», т. е. свободное пространство
между льдом и уровнем воды, а также прибрежными отмелями, обна-
жившимися подо льдом после спада воды. Под защитой льда и снега
норка может свободно передвигаться по отмелям и ловить рыбу и ра-
ков в воде.
Суточная активность норки не отличается отчетливым ритмом.
Весной и летом мы 5 раз наблюдали ее в дневные часы, однако интен-
сивнее всего она охотится вечером, в 21—22 часа. В бесснежный период
норки бегают днем почти исключительно во время гона, а зимой пред-
почитают ночь.
Соотношение полов в популяции норки близко 1:1; из 20 добытых
нами зверьков было 11 самцов. Ранней весной они попадаются чаще,
что, очевидно, связано с повышенной активностью в период гона. По-
следний, судя по всему, происходит в марте.— апреле. Наиболее ран-
ние наблюдения, свидетельствующие о начале гона и поисков партне-
ров (вероятно, самок?), приходятся на 6 марта 1960 г. (Кавголово),1
11 марта 1962 г. (там же), 11 марта 1963 г. (Тосненский район, парный
след), 19—28 марта 1964 г. (Подпорожский район), 31 марта 1966 г.
(Лодейнопольский район), 9—11 апреля 1966 г. и 11 марта 1967 г. (Тос-
ненский район). Парные следы иногда встречаются до середины апреля
(14 апреля 1965 г., Тосненский район), а однажды (28 апреля 1961 г.,
Кавголово) в убежище были одновременно обнаружены самец и самка.
О характере передвижения норок в период гона можно судить по
прилагаемым схематическим планам, основанным на троплении 19 и
20—21 марта 1964 г. в Подпорожском районе (рис. 89). Первая из этих
норок вышла из плохо замерзшего кочковатого лесного болота и про-
делала путь в виде петли длиной около 3,7 км. Она сильно вязла в сне-
гу, сзади нее оставался след наподобие извилистого желоба. С пологих
склонов зверек скатывался на брюхе (рис. 90). По пути он 9 раз рас-
капывал норы грызунов и лазал в снег, 8 раз забирался под колоды и
коряги, неоднократно сворачивал к лункам тетеревов. Вторая норка
шла почти прямо в одном направлении через лес и вырубку, пока не
достигла небольшого ручья и отправилась по нему.
20 июня 1957 г. в окрестностях ст. Чолово было найдено гнездо
с 3 детенышами ростом с ласку. Рядом лежали остатки 6 небольших
птиц и крот. 21 июня 1966 г. на р. Тигоде В. В. Матвеев встретил выво-
док норок.
О движении численности нам судить трудно. Выше мы отмечали
значительное ее увеличение за последние три десятилетия. Это измене-
1 У добытого в этот день самца были увеличены семенники.
231
ние сказалось и на заготовках, которые достигли максимума в 1927 —
1928 гг., а затем резко упали. Если в 1925 г. шкурки норки давали 14—
15% стоимости всей пушнины, то в 1933 г. — только 3,2%. За последние
19 лет по области заготовлялось от 400 до 2159 шкурок, в среднем
1000 шт. Подъемы заготовок приходились на 1951, 1956, 1959 и 1964 гг.,
т. е. обычно наступали раз в 5 лет. Специалисты Западного отделения:
Рис. 89. Схематический план тропления европейской норки
(Mustela lutreola). Подпорожский район.
1 — нырок в снег; 2 — заход под бревно, корягу; <3 — дефекация; 4 — мочевая
точка.
ВНИИОЗ считают, что промысел норки у нас ведется недостаточно*
интенсивно и возможности популяции используются далеко не пол-
ностью.
Американская норка — Mustela vison Briss.
50 американских норок было выпущено в 1958 в. в Приозерском
районе. Однако успех интродукции на Карельском перешейке был, ве-
роятно, в немалой мере обеспечен непрерывным пополнением популя-
ции за счет зверьков, убегавших из зверосовхозов, как то произошло в.
232
Рис. 90. След европейской норки (Mustela lutreold), скатившейся с крутого
склона. Подпорожский район. Фото Г. А. Новикова.
233
Скандинавии и Карелии (Данилов, 1969). В связи со сказанным отме-
тим, что в Ленинградской области насчитывается 11 норковых ферм,
в том числе 5 — в Выборгском районе, 2 — в Приозерском и по одной—
в Волховском, Ломоносовском, Гатчинском и Лужском районах
(рис. 91). Не случайно именно к Карельскому перешейку относится
подавляющее большинство достоверных находок американской норки,
Рис. 91. Распространение американской норки (Mustela vlsori) в Ленинградской
области.
/ — звероводческие совхозы и фермы; 2 — район постоянного обитания; 3 — район нерегулярных
встреч; 4 — единичные заходы.
причем из года в год число их нарастает. Так, в Выборгском районе
описываемый зверек был добыт на озерах Глубоком, Охотничьем, Боль-
шом и Малом Раковых, Кирилловском, Нахимовском, Вуоксе и впа-
дающих в последнее речках в окрестностях поселков Житкове, Климо-
во, Гранитное, Красносельское, Мичуринское и др. В Приозерском
районе обитание норки также приурочено к системе озер и рек бассей-
на Вуоксы (поселки Борисово, Громове, Сосново). Во Всеволожском
районе эту норку добывали на р. Морье, р. Ройке, озерах Лемболов-
234
ском и Хэппо-ярви с вытекающими из последнего ручьями, а также на
ст. Проба. Интересно, что в окрестностях пос. Климово Выборгского
района в 1964—1966 гг. попадались голубые норки, явно сбежавшие из
зверосовхоза. По данным М. П. Альтшуля и др. (1970), в последние
годы норки, убежавшие из Гатчинского зверосовхоза, появились на
р. Ящере. Американские норки начали добываться в Подпорожском
районе, куда проникли, вероятно, из Карелии (В. А. Попов, 1964).
На Карельском перешейке в настоящее время практически обитает
только американская норка, вытеснившая, очевидно, местную. Успеху
этой межвидовой конкуренции способствуют, кроме всего прочего, не-
сравненно более крупные размеры интродуцированного вида и, следо-
вательно, большая физическая сила. Два добытых нами взрослых сам-
ца весили 1100 и 1280 г, тогда как средний вес (6 экз.) самцов евро-
пейских норок равен всего 747 г.
В отличие от европейской норки американская предпочитает селиться
на озерах и более крупных лесных речках, хотя нередко встречается и
на ручьях. На озерах летом зверьки занимают прежде всего острова,
а затем побережья водоема, где устраиваются в ондатровых хатках или
роют норы, используют убежища в корнях деревьев, под старыми полен-
ницами дров и пр. Во всех перечисленных случаях норки селятся по
возможности ближе к урезу воды либо неподалеку от просветов в при-
брежных зарослях тростника. Отдельные особи подолгу живут около
старых воронок от авиабомб, на заболоченных, захламленных гарях
и пр. В летние месяцы при учете с собакой в среднем на 10 км пути
встречается на ручьях не более 1 экз., по берегам речек и озер — до
3 экз., на островах — до 10 экз.
Осенью (в сентябре — ноябре) у части норок, главным образом
самцов (среди 11 учтенных особей их было 9), начинается смена место-
обитаний, и они в эту пору значительно чаще наблюдаются по берегам
рек и озер (5—6 экз. на 10 км). Однако при этом зверьки редко уда-
ляются от участков летнего пребывания более чем на 6 км. Из тропив-
шихся нами 8 норок 2 ушли на 300 и 500 м, по 2 — на 1 и. на 2 км, по
одной — на 3 и 6 км\ в среднем их путь равнялся 1975 л/. Переселяю-
щиеся животные отличаются исключительной упитанностью и, видимо,
способны к длительному голоданию во время переходов и освоения но-
вого места пребывания. Процесс перемещения достигает апогея в де-
кабре, в период ледостава на озерах и широких реках, когда норки
концентрируются около вовсе не замерзающих или поздно исчезающих
полыней. Однажды на участке 100X100 м мы обнаружили 3 взрос-
лых самцов и самку, а на другом (100 X 10 м) —старого и молодого
самцов и самку. Отдельные зверьки (как правило, самцы) в описывае-
мое время покидают водоемы и поселяются в лесу, находя пристанище
в поленницах дров, старых норах барсуков п енотовидных собак, среди
23с
камней и пр. Например, 4 января 1969 г. в Выборгском районе был до-
быт крупный самец, который поселился в чужой норе у пересохшей
мелиоративной канавы в заболоченном лесу. От ближайшего водоема
это место удалено на 2,5 км. Сюда норка пришла за 1,5 км от неболь-
шого бессточного ключа, где жила в старой норе енотовидной собаки
под корнями деревьев. Еще более интенсивное переселение наблюдается
ранней весной, начиная с марта. Вероятно, оно стимулируется поиска-
ми партнеров, а не только сезонной сменой стаций. Большинство норок
возвращается обратно на озера и реки, но некоторые пускаются в даль-
ние странствия, порой уходя на 20 км и более, так что за день невоз-
можно закончить их тропление.
Среди обнаруженных нами убежищ (рис. 92) 9 располагались в
корнях прибрежных деревьев, причем в одном случае в крутом, высо-
той 2 м берегу; 3 норки жили в ондатровых хатках на сплавине,
3 — среди камней, 3 — в старых норах барсуков и енотовидной собаки,
1 — под поваленным деревом, 1 — в завале выкорчеванных пней и ку-
старников на поле в 100 м от реки. Это последнее убежище имело
3 входа и гнездовую камеру 20x35 см, с обильной подстилкой (до 11 см
толщиной) из сухой осоки и шерсти ондатры. В другом случае роль
подстилки играло старое гнездо водяной полевки, жившей здесь преж-
де. У всех остальных подстилка отсутствовала. В жилых камерах все-
гда бывает сухо. Наши наблюдения показывают, что, как правило,
норки пользуются наземными входными отверстиями, причем только
каким-нибудь одним. Оно легко отличается обледенелыми краями и
ведущей к нему тропинкой. Остальные входы, в том числе подводные,
используются только для стремительного бегства.
Американская норка значительно чаще, чем европейская, охотится
на сравнительно крупных животных (табл. 49). Остатки 7 ондатр най-
дены в норах, 5 — в хатках, по одной — около полыньи и на поверхно-
сти земли. Такую крупную добычу норка ест 3—4 дня, оставляя нетро-
нутыми шкуру, голову, хвост, лапы, кишечник. При обилии пищи хищ-
ник может подолгу оставаться в убежище. Так, в укрытии, где 4 декаб-
ря 1968 г. были обнаружены остатки ондатры и полусъеденный тетерев,
зверек находился по крайней мере 4 дня. Каждую ночь он выходил
испражняться наружу не далее 0,5—1 м от жилья.
Иногда американская норка устраивает небольшие запасы. В од-
ном из них было около 1,5 кг мелких щук и отчасти окуней.
Данных по биологии размножения у нас нет. Среди 9 добытых
нами зверей оказалось 6 самцов, что, однако, вряд ли отражает реаль-
ное соотношение полов в популяции. Гон у норок, по-видимому, проис-
ходит в марте — апреле.
Промысловое значение американской норки, по крайней мере на
Карельском перешейке, достаточно велико и имеет тенденцию к усиле-
236
Рис. 92. Типы убежищ американской норки {Mustela
vison).
1 — ходы; 2 — камеры; 3 — входные отверстия; 4 — грунт; J — хатка
ондатры; 6 — камни; 7 — лед; 8 — вода.
237
Таблица 49
Питание американской норки в снежный период по данным анализа остатков
добычи и экскрементов
Вид
Рак речной ...............................
Щука...................................... .....................................
Окунь.....................................
Лягушка травяная . . .....................
Утка кряковая ............................
Тетерев (самец) ..........................
Ворона серая .............................
Дрозд-белобровик..........................
Конек (виц?)..............................
Ондатра...................................
Полевка водяная...........................
Полевки, ближе не опред...................*............
Экз. %
14 14,9
8 8,5
3 3,2
35 37,2
1 1,1
1 1,1
1 1,1
2 2,1
1 1,1
17 18,1
7 7.4
4 4,3
нию. Если же мы учтем большое количество пушнины, поступающей из
зверосовхозов, то удельный вес данного вида в пушном хозяйстве обла-
сти станет еще более ощутимым.
Лесная куница — Martes martes L.
Куница — весьма типичный представитель лесной териофауны
Ленинградской области (рис. 93). В подходящих условиях она встре-
чается на всей ее территории, однако в наибольшем числе водится
в восточных районах, откуда соответственно поступает особенно много
шкурок. По данным В. Ф. Морозова (1965; Альтшуль и др., 1970),
в 1963/64 г. максимальная плотность популяции наблюдалась в Лодей-
нопольском районе (6 экз. на 10 000 га лесной площади), минималь-
ная— на Карельском перешейке (0,9 экз.); в среднем по области она
составляла 4 экз. Около 70% зверьков добывается в Волховском, Тих-
винском, Бокситогорском, Лодейнопольском, Подпорожском районах.
Вследствие чрезмерного промысла и вырубки еловых лесов в Кинги-
сеппском, Лужском и Тосненском районах произошло некоторое сокра-
щение поголовья.
Среди местообитаний куницы характернее всего старые еловые
леса с отдельными дуплистыми осинами, захламленные валежником и
буреломом (табл. 50). Здесь она находит наиболее благоприятные за-
щитные и кормовые условия, особенно если ельники соседствуют с за-
238
Таблица 50
Стациальное распределение лесной куницы по данным регистрации
встреч животных и следов их пребывания
Стации
Снежный Бесснежный В с е г °
период период экз %
Еловые леса .............................
Смешанные леса...........................
Моховые болота...........................
Зарастающие вырубки......................
Заросли кустарников .....................
Луга.....................................
Сосновые леса............................
Побережья озер...........................
23
19
15
15
4
3
2
8
4
3
1
2
31
23
18
16
6
3
3
2
30,5
22,6
17,6
15,7
5,9
2,9
2,9
1,9
Итого......................
21 102 100
1
2
растающими вырубками и моховыми болотами с сосной, поскольку на
первых бывает много мелких грызунов, зайцев, ягод, а на вторых дер-
жатся тетеревиные птицы. В смешанных лесах обычно всегда имеется,
а иногда произрастает в большом числе ель, - и поэтому они прибли-
жаются по своему характеру к типичным ельникам, в которых, в свою
очередь, неизменно наблюдается примесь берез, осины, иногда сосны
и др. Эти две стации — еловые и смешанные леса — служат главными
пристанищами хищника, тогда как все остальные он посещает лишь во
время охоты (рис. 94). При этом куница может изредка появляться в
совсем необычных для нее биотопах, вроде кромки тростниковых зарос-
лей на побережье Ладожского озера (Морозов, 1965).
Куница не только охотится преимущественно на земле или снегу,
но и для отдыха почти столь же часто устраивается внизу, как и на де-
ревьях, о чем свидетельствуют собранные нами данные об убежищах
40 особей (табл. 51). Создается впечатление, что куница отдает пред-
почтение наземным убежищам в морозные дни и перед наступлением
сильного похолодания. Она не останавливается в одном и том же убе-
жище два дня подряд, если не считать случаев, когда зверек просто не
покидал его, но посещает их «поочередно».
Как правило, куница весьма оседла. Ее жизнь в основном проте-
кает в пределах участка величиной около 1 км2, откуда она не уходит
далее 2—3 км и не покидает его больше, чем на 2—3 дня. Лишь на
северо-востоке области, где леса беднее кормом, куница вынуждена
совершать более широкие вылазки. По. данным В. Ф. Морозова (Альт-
шуль и др., 1970), у отдельных особей индивидуальные участки зани-
239
Рис. 93. Лесная куница (Martes martes) в зимнем меху. Тосненский район.
Фото Ю. Б. Пукинского.
мают от 40 до 70 км2. Обычно эти участки разобщены или слабо пере-
крываются. Однако в отдельных, редких случаях даже в одном убежи-
те попадаются сразу два зверька, причем не в период гона, а зимой.
Так, 13 декабря 1957 г. в Лисино в дупле высокого пня дневали самец
и самка, которые охотились в смежных кварталах. Однако иногда
взаимоотношения между такими соседними зверьками приобретают
резко антагонистический характер. А. Михайлов (1891) сообщает, что
в начале февраля в бывш. Новгородской губернии крупный самец пре-
следовал более мелкую самку, задавил ее и зарыл в снег.
О масштабах и характере суточной деятельности куницы в снеж-
ный период можно составить представление по результатам троплений,
проведенных нами, а отчасти А. П. Паринкиным и В. И. Тимофеевым
(рис. 95). В общем куница — весьма энергичный и подвижный хищник,
способный за ночь преодолеть большое расстояние в пределах своего
240
Рис. 94. Следы лесной куниьы {Martes rrartes). Подпорожский
район. Фею I. А. Новикова.
Таблица 51
Расположение убежищ лесной куницы
Местоположение убежища Экз. %
На деревьях 23 57,5
в дупле . главным образом в осинах) 13 32,5
в беличьем гайне 10 25 0
На земле 17 4 ,5
в старой землянке 8 20,0
в куче валежника 4 10,0
под корневым выворотом 2 5.0
под оуреломом 1 2,5
в гнилой колоде 1 2,5
в груде камней . . 1 2.5
охотничьего участка. Однако в некоторых случаях, особенно при нали-
чии обильной и крупной добычи, она может сутками не отходить от нее
или ограничиваться ничтожно малыми вылазками. Например, зимой
1956 г. в районе Любани куницы питались преимущественно мелкими
грызунами, которых ловили в старых окопах и землянках. Были слу-
чаи, когда суточный переход не превышал 200 м— от землянки до зем-
лянки, а некоторые зверьки по неделе оставались в какой-нибудь из
них, выходя наружу только для испражнения и не удаляясь от убежи-
ща более чем на 10 м. Аналогичным образом в 1957 г. в Лужском
районе куница трое суток не покидала землянку, а когда ее раскопали,,
то обнаружили трех съеденных ею ежей. Самец, добытый на Карель-
ском перешейке 3 января 1969 г., в течение 5—6 дней держался на
участке 800x300 м, где поймал белку и 7 полевок. В годы обильного
урожая рябины (например, зимой 1969/70 г. в окрестностях ст. Пробы)
куницы питаются исключительно ее ягодами, отдавая предпочтение сби-
тым на снег дроздами и свиристелями, и ограничиваются пространст-
вом в 200—400 м в поперечнике. Когда ягод не остается и птицы исче-
зают, куницы становятся подвижными, как обычно.
По данным 19 троплений, произведенных в различных районах в
1957—1963 гг., суточный ход куницы колебался от 0,2 до 15 км, в сред-
нем равняясь приблизительно 7 км. Почти все это расстояние она про-
ходит понизу, иногда забираясь на деревья, чтобы осмотреть гайно или
дупло, и лишь изредка перепрыгивает с кроны на крону. Например,
1 декабря 1957 г. на протяжении 13—15 км куница прошла верхом не
более 150 м; 28 ноября 1960 г. из 10,5 км — 27 м\ 18 февраля 1963 г. из
4,5 км — 20 м и т. д. Есть основания полагать, что по ветвям чаще пе-
редвигаются самки, что, вероятно, связано с их меньшим весом.
242
О I -—2 -------3 G> 4 л. 5 X 6
200 0 400 000м
Рис. 95. Схематический план тропления куницы (Martes
martes). Всеволожский район.
1 — место дневки; 2 — ход пэ земле; 3 — ход по деревьям; 4 — мочевая
точка; 5 — дефекация; 6 — место поимки полевки.
243
Как известно, лесная куница принадлежит к числу наиболее энер-
гичных и ловких добытчиков. Недаром на протяжении 17 изученных
нами суточных маршрутов только в одном случае куница ничего не
поймала. Правда, нередко ей достается всего-навсего 1—2 полевки, но
при зимней бескормице и это неплохо. Конечно, в отдельных случаях
на протяжении суточного хода куница может потерпеть неудачу. На-
пример, 21 декабря 1958 г, она безрезультатно тропила переселявшуюся
водяную полевку почти 1,5 км, Эффективность охоты куницы можно
характеризовать следующими цифрами, если исходить из общей протя-
женности троплений и учтенной при этом добычи. Случай поимки мы-
шевидного грызуна приходится в среднем на 6,2 км, 1 мелкой птички—
на 15,5 км, 1 рябчика или тетерева — на 23,5 км, 1 белки или ежа — на
46,5 км. Конечно, в конкретных эпизодах указанные коэффициенты мо-
гут сильно сокращаться. Например, 7 декабря 1962 г, куница, пройдя
всего 1 км, поймала около стогов 2 полевок, 11 апреля 1963 г, на протя-
жении 150 м—1 полевку. Упомянутая выше белка и 2 гаички были
пойманы на маршруте 9,35 км. Еж попался кунице 25 ноября 1960 г,
после 10,4 км пути (всего в ту ночь она пробежала 13,09 км). При мыш-
ковании куница иногда ловит не полевок, а землероек, но всегда их
бросает, что установлено нами 5 раз, причем 3 землеройки были пой-
маны за одну охоту.
Встречаемость кормов в исследованных нами данных по питанию
в снежные периоды 1956—1969 гг, отражена в табл, 52,
Эти материалы отчетливо показывают, что куница существует глав-
ным образом за счет мышевидных грызунов. Сказанное вполне согла-
суется с выводом В, Ф, Морозова (1965), исследовавшего содержимое
327 желудков и кишечников зверьков, добытых в 1956—1964 гг. Здесь
встречаемость мышевидных грызунов колебалась от 42,4 до 58,3%,
в зависимости от их обилия в природе. На втором месте по значению
стоят тетеревиные птицы; их встречаемость, по Морозову, равна 9,0—
17,3%, Питание белкой находится в прямой зависимости от ее числен-
ности, Именно поэтому в 1963—1965 гг, в Подпорожском районе, где
белки было очень мало, мы не нашли ни одного ее остатка в экскремен-
тах куницы. В противоположность этому, в материалах Морозова белка
встречалась в 4,1—25,0% случаев. По нашим наблюдениям, куница
чаще всего ловит белок в их гайнах, иногда обнаруживая присутствие
зверька даже с земли. Заяц становится добычей куницы не слишком
часто; по Морозову, его встречаемость по годам составляла от 4 до
15%, Однажды А, П, Паринкин установил по следам, что беляк, кор-
мившийся в ивняке, учуял куницу за 20 м и успел убежать.
Для трех куниц мы установили успешную охоту (зимой!) на ежей,
которых они выкопали из-под пней, а одна, как отмечалось, добыла
трех ежей в землянке, куда они забрались, очевидно, на зимовку. Мо-
244
Таблица 52
Питание лесной куницы в снежный период по данным анализа экскрементов,
содержимого желудков и остатков добычи
Корма Абс. %
Рябчик 6 5,5
Тетерев 4 3,7
Филин 1 0,9
Синица большая 1 0,9
Гаи ,ка 2 0,8
Ворооьиная птица, ближе не опред 1 0,9
Яй ia дятла и других птиц 2 1,8
Крот 1 0,9
Еж 3 2,8
Землеройки, ближе не опред 4 3,7
Зая х-иеляк . . 4 3,7
Белка 8 7,4
Летяга 1 0,9
Мышь желтогорлая 1 0,9
Полевка водяная 1 0.9
„ рыжая 6 5,5
„ -экономка 2 1,8
„ темная •. . 5 4.6
Полевки серые, ближе не опред Полевки, ближе не опред 14 12,8
31 28,5
Мышевидные грызуны, ближе не опред Падаль <лось, медведь) 1 0,9
4 3,7
Одичавшие пчелы, мед, соты 1 0,9
Ря )ина, ягоды 4 3.7
Брусника, ягоды 1 0,9
Клюква, ягоды 1 0,9
розов сообщает, что в теплую, малоснежную зиму 1960/61 г. в 2—Зраза
повысилось число случаев питания кротом (до 18,2%).
В начале зимы куницы поедают лягушек. В январе 1970 г. самец не-
сколько дней кормился медом одичавших пчел из дупла осины (ст. Про-
ба) . Интересен случай нападения куницы на филина, погибшего после оже-
сточенной схватки; им она питалась 4—5 суток, на день скрываясь под
корневым выворотом (Лисино, март 1958 г,). Не считая этого, нам
только однажды довелось найти запас, сделанный куницей: в декабре
1957 г. в Тосненском районе она затащила остатки тетерева в развилку
ветвей ольхи на высоту 1,5 м.
Судя по нашим и В. Ф. Морозова сведениям, куница в Ленинград-
ской области отличается большой плотоядностью. Регулярно, но в не-
большом количестве она поедает ягоды брусники и клюквы, а в уро-
245
жайные на рябину годы кормится ее ягодами, при этом в некоторые
годы (например, в 1957 и 1964/65 гг.) особенно часто передвигаясь не
по земле, а по кронам (Асписов и др., 1967), а в другие (1969/70 г.)
предпочитая собирать опавшие на снег ягоды. В Лемболовском лесни-
честве В. Н. Соколов находил в экскрементах даже остатки плодов
можжевельника.
Сведений о питании в бесснежный период у нас почти нет. В четы-
рех экскрементах, найденных в сентябре 1966 г. в Лодейнопольском
районе, обнаружено: 1) рыжая полевка, жук, 2) рыжая полевка, мелкая
воробьиная птица, жук-навозник, ягоды и листья голубики, 3) лягушка,
4) ягоды вороники. В Лемболовском лесничестве в желудке самки, до-
бытой В. Н. Соколовым в июле 1927 г., были найдены остатки несколь-
ких молодых, еще не летающих стрижей, которые здесь живут в дуп-
лах сосен.
Куница охотится почти исключительно по ночам. В дневные часы
мы наблюдали ее всего несколько раз.
Данными о размножении куницы мы не располагаем. Среди добы-
тых зверьков, с учетом материала В. Ф. Морозова (1963), насчитыва-
лось 115 самцов и 105 самок, т. е. первых было 52,3%. Судя по резуль-
татам заготовок, в 1958—1966 гг. самцов было несколько больше —
57% (Альтшуль и др., 1970). Согласно тому же литературному источ-
нику, процент молодых в 1958/59 г. равнялся 36, в 1959/60 г. — 46,
в 1962/63 г.—48. Незначительное увеличение численности наблюда-
лось в 1953—1955, 1956/57, 1960/61 и 1963/64 гг. Эти колебания нахо-
дили отражение в известном повышении заготовок. Какой-либо циклич-
ности флюктуаций численности не замечается. Факторы ее движения
пока не ясны. Зависимость состояния популяции куницы от обилия мел-
ких грызунов не столь велика, как у некоторых других, более специали-
зированных миофагов, вроде ласки и горностая. Роль глистных инвазий
изучена недостаточно. Исследование 256 куниц в 1957—1968 гг. пока-
зало, что 50,4% зверьков заражено филяроидасами, 85,3%—скрябин-
гилюсами, причем нередко обоими видами нематод одновременно. Осо-
бенно сильно инвазированные особи обычно оказываются истощенными.
Инвазированность заметно падает с возрастом. Интересно, что замет-
ное снижение экстенсивности и интенсивности заражения наблю-
дается в годы обильного урожая рябины, ягоды которой, очевидно,
обладают антигельминтными свойствами (Когтева и Морозов, 19636,
1970).
Пушно-промысловое значение куницы велико. Она принадлежит
к наиболее ценным пушным зверям нашей области. На протяжении по-
следних двух десятилетий здесь заготовлялось от 570 (в 1948 г.) до
1914 (в 1960 г.) шкурок. Около 70% зверьков добывается в восточной
половине области. Отсюда с 10 000 га лесной площади в 1963/64 г.
246
было получено от 5,3 до 6,0 шкурок, тогда как в Тосненском и Выборг-
ском районах — всего 0,4—0,8 шт. К сожалению, во многих районах за
последние годы стало наблюдаться падение численности куницы из-за
чрезмерного промысла и ухудшения условий обитания в результате вы-
рубки старых еловых лесов (Морозов, 1965). Не исключено, что в таких
оскудевших куницей районах придется временно запретить на нее
охоту.
Росомаха — Gulo gtilo L.
К территории Ленинградской области приурочен южный предел
распространения росомахи. Здесь она крайне редка, малочисленна и в
большинстве районов появляется лишь от случая к случаю, во время
кочевок. Постоянно она живет только на севере Карельского перешей-
ка и кое-где в восточных районах области (см. рис. 63). Поэтому
нельзя сказать, как то написано в монографии Г. А. Новикова (1956)
и воспроизведено в новейших сводках (Кириков, 1966; Гептнер и др.,
1967), что граница ареала этого хищника проходит в окрестностях
Ленинграда.
В 1962 г. одна росомаха была добыта на отравленной лосиной па-
дали недалеко от пос. Житково Выборгского района. В том же году
следы двух зверей наблюдались севернее пос. Сосново Приозерского
района. П. Д. Иванов в 1965 г. видел следы и самого зверя в окрест-
ностях поселков Житково и Ольховка тоже на Карельском перешейке.
В 1965/66 г. в упомянутых двух районах, по данным госохотинспекции,
насчитывалось 8 и 6 росомах. Однако у нас нет полной уверенности
в том, что эти сведения не завышены, так как росомахи ведут столь
подвижный образ жизни и оставляют так много следов, что способны
ввести в заблуждение даже опытного наблюдателя.
На севере и востоке области росомахи изредка добывались в Ло-
дейнопольском и Подпорожском районах. П. Д. Иванов сообщает, что
одна из них была поймана около ст. Паша. Как нам стало известно,
в период 1917—1920 гг. росомаху застрелили около д. Осипово бывш.
Тихвинского уезда. Есть указания о встрече следов в Тихвинском и на
севере Бокситогорского районов. Мы нашли их 1 июля 1966 г. к северу
от д. Озерово, последнего из указанных районов на обширной вырубке
елового леса.
Никаких данных по биологии росомахи у нас нет. П. Д. Иванов
(Альтшуль и др., 1970) отмечает, что в наших условиях она остается
некрофагом. Массовый отстрел лосей и охота за ними волков резко
расширили кормовую базу росомах, поедающих остатки разделанных
б лесу зверей, подранков и недоеденную добычу волков. Это обстоя-
тельство способствовало, очевидно, увеличению численности росомахи.
247
Барсук — Meles meles L.
Барсук весьма обычен в нашей области и распространен по всей
ее территории, хотя на северо-востоке менее многочислен, чем на юге
и западе. Популяция барсука была сильно подорвана неумеренной охо-
той, а особенно раскапыванием нор. Это вынудило запретить его добы-
вание.
Таблица 53
Стациальное распределение барсука и его нор
Стации Встречи зверей и следов Норы Всего
Абс. % Абс. % Абс. %
Елов ле леса 12 17,9 18 35,3 30 25,4
равниннее участки, около болот и вырубок 12 17,9 12 23,5 24 20,3
на холмах — — 6 11,8 6 5,1
Соснов ле леса 15 22,3 17 33,3 32 27,1
равнинные участки 9 13,4 5 9,8 14 11,9
на холмах около болот, водоемов, вырубок 6 8,9 12 23,5 18 15,2
Смешанн ле леса 9 13,4 11 21,6 20 17,0
равниннле участки 9 13,4 1 2,0 10 8.5
на холмах — — 10 19,6 10 8.5
Лиственн ле леса 3 4.5 2 3,9 5 4,2
Вырубки и кустарники 10 15,0 3 5,9 13 11,0
Около ручьев, рек, озер 17 25,4 — — 17 14,4
Моховое оолота . • 1 1,5 — — 1 0,9
Итого 67 100 51 100 118 100
Барсук — типичный обитатель хвойных и смешанных лесов с хол-
мистым рельефом, ручьями, озерами, моховыми болотами. В песчаных
холмах он роет норы (рис. 96), а на прилегающих сырых низинах до-
бывает пищу. Иногда жирующие барсуки выходят из леса на зарастаю-
щие вырубки, болота, появляются в кустарниках около полей. О ста-
циальном распределении барсука можно судить по местоположению
нор и результатам регистрации встреч зверей и следов их пребывания
(табл. 53).
Из таблицы видно, что барсуки устраивают свои норы в достаточ-
но разнообразных условиях, но обязательно хотя бы на небольшой
возвышенности, неподалеку от водоема или болота. Здесь звери нахо-
дят необходимое сочетание защитных и кормовых ресурсов.
248
Pj с. 96. Вход в нэру барсука (Meles metes). Всеволожский район.
Фото Ю. Б. Пукпнского.
249»
Среди поселений барсука можно различить три основных типа
(рис. 97). Наиболее характерны барсучьи городки на высоких песча-
ных холмах, покрытых старым лесом и ограниченных ручейками, ме-
дленно текущими, разбившись на отдельные извилистые русла, среди
густых зарослей таволги, кустарников, под упавшими гнилыми ствола-
ми деревьев. Часто подобные холмы находятся по соседству с моховы-
ми болотами. В этих поселениях барсуки живут постоянно, на протя-
жении десятков лет. В их подземное жилище, иногда располагающееся
в 2—3 яруса, ведет 10 и больше входных отверстий. Ходы достигают
в длину 18—20 м и до 3—3,5 м в глубину. В особенно обширных город-
ках одновременно могут жить две семьи. Второй тип поселений приуро-
чен к склонам долин лесных ручьев и рек и к оврагам. Иногда такие
поселения тянутся до 0,5 км вдоль реки, насчитывая несколько нор,
удаленных одна от другой на 50—100 м. Часто даже семейные норы
имеют только один вход. В низменных еловых массивах зверям нередко
приходится довольствоваться небольшими плоскими буграми. Чаще
всего здесь устраивают простые, короткие норы молодые расселяю-
щиеся животные, но иногда селятся самки с детенышами. Нередко бар-
суки используют для рытья нор старые окопы, блиндажи, воронки. На
северо-востоке Карельского перешейка они занимают расщелины скал
около озер.
В зависимости от типа поселения и длительности его использова-
ния изменяется число входных отверстий. Из 73 известных нам поселе-
ний по 1 входу было у 11, по 2—3 — в 14 случаях, по 4—6 — в 34, по 7
и более входов — у 14 нор. 6 городков (16,2%) занимали площадь ме-
нее 10 м2, 22 (59,5%) —от 10 до 30 м2, 9 поселений (24,3%) —30 м2
и более.
В береге р. Ящеры прежде существовали такие огромные норы, что
в них могли залезть два человека и якобы там даже распрямиться
(Бек-Гергард, 1902). Тот же автор сообщает, что барсуки, выгнанные
из норы в начале февраля, перебрались под стог сена, где были слу-
чайно обнаружены (Бек-Гергард, 1904).
Иногда на территории городка случается найти остатки пищи.
В других частях ареала здесь имеются специальные «уборные», однако
в нашей области они встречаются очень редко, почти в виде исключе-
ния, хотя попадаются на охотничьем участке барсука. От нор обычно
тянутся торные тропы, иногда простирающиеся на сотни метров. В од-
ном случае было замечено, что барсук пользовался лосиной тропой,
пролегавшей около городка.
От норы барсук, как правило, не отходит далее, чем на 2—2,5 км,
я чаще охотится еще ближе. В случае опасности он скрывается в пер-
вой попавшейся свободной норе, благо их много разбросано в наших
.лесах. Барсуки часто бродят по лесным дорогам и тропам/тем более,
250
Рис. 97. Типы поселений барсука
(Meles metes).
а — одноярусное поселение на небольшом острове
среди мохового болота, Волховский р.йон 6 —
двухъярусное поселение на высоком холме. Все-
воложский район; в — многоярусное посел ние на
крутом склоне оврага, Всеволожский район. 1 —
норы; 2 — входы; 3 — подземные переходы;
4—камеры.
251
что могут найти здесь кое-какую поживу — жуков-навозников, лягушек,
головастиков и др.
На их охотничьих участках встречается много глубоких пороев на
месте добывания различных насекомых, мышевидных грызунов или мел-
ких копанок там, где хищник ловил личинок майских хрущей. На
опушке соснового леса в Подпорожском районе мы однажды насчитали
на участке 20 X 10 м 217 таких копанок глубиной 3—4 см. В разных
пунктах области мы в общей сложности зарегистрировали 495 случаев
добывания личинок хруща, 13 — земляных ос, 12 — шмелей, 8 — му-
равьев, 6 — грызунов. В некоторых местностях барсуки систематически
раскапывают ходы кротов, не столько, вероятно, для того, чтобы пой-
мать самих зверьков, сколько в поисках беспозвоночных, населяющих
их подземные лабиринты. О. С. Русаков в 1962 г. во Всеволожском
районе возле старого поселения обследовал 15 км барсучьих троп и
установил, что из 284 ходов крота барсуки разрыли 209. А. П. Парин-
кин в июле 1961 г. около норы, где жил выводок из 3 барсучат, остав-
лял различные виды пищи и установил, что они предпочитали земля-
ных червей, затем мышевидных грызунов, мелких птиц и, наконец,
жуков.
О питании барсука можно также судить по встречаемости остатков
пищи в экскрементах (табл 54).
Таблица 54
Питание барсука по данным анализа экскрементов
, , , , . ... w - , . —.
_ Встречаемость
R ч тт т . _______£___________
Навозные жуки, жужелицы и другие насекомые
Лягушки, ближе не опред......... ..............
Головастики .....................................
Мышевидные грызуны, ближе не опред...........
Черника, ягоды...................................
Брусника, ягоды..................................
Малина, ягоды............ ................
Черника, листья...............
Зеленые травянистые растения ....................
Грибы ...........................................
22
2
1
4
12
3
1
8
2
1
45,8
4,1
2,1
8,3
25 0
Ь,2
2,1
16,5
4 1
2,1
Охотится барсук преимущественно в ночное время. По наблюде-
ниям егеря Г. И. Жукова в Кингисеппском районе, летом зверь поки-
дает нору около 22 ч. и возвращается около 6 ч. или днюет в другой
норе и ином временном убежище. Осенью барсук деятелен только в
темное время суток. Однако летом случается наблюдать жирующих
барсуков и в полуденные часы (12 ч. 30 мин. 17 июля 1965 г.; 13 ч.
38 мин. 18 июля 1966 г.).
252
После зимней спячки барсуки выходят из нор в марте — апреле
(10 марта 1967 г., Тосненский район; 6 апреля 1884 г., Петергофский
уезд). Время щенки нам неизвестно. Вероятно, оно приходится на конец
апреля — начало мая. 13 мая 1961 г. в Кавголове, в отдельной норе,
расположенной в 200 м от городка, была обнаружена самка с молоды-
ми не старше двух недель. Она активно защищала их от людей и собак.
3 мая 1969 г. в Волховском районе И. Л. Туманов добыл трех малень-
ких барсучат. Нора была выкопана в смешанном лесу на берегу р. Во-
ронежки. «Котел» находился на глубине 70 см, имел в поперечнике
60 см, в высоту — 50 см и был устлан толстым (до 40 см) слоем старой
листвы и веточек ели. Среди детенышей, которые еще не ходили, была
самка (она весила 1 кг) и два самца (по 900 г). Глаза и слуховые от-
верстия у них еще только открывались; клыки были видны, а нижние
коренные зубы прощупывались. Через два дня барсучата вполне про-
зрели, у них открылись слуховые отверстия и прорезались коренные
зубы.
В двух известных нам выводках насчитывалось всего по 2 и в
двух — по 3 щенка. Среди 197 барсуков, отстрелянных в 1883—1890 гг.
в Петергофской охоте, было только 20*8% молодых (Д. Б., 1891). В се-
редине июля детеныши достигают величины с кошку (21 июля 1954 г.,
Кингисеппский район; 12—15 июля 1961 г., Сланцевский район). В этом
возрасте они бродят по лесу без родителей, а позднее начинают рыть
собственные, простого устройства норы. С середины августа барсуки
приступают к чистке нор (17 августа 1966 г.), но особенно интенсивно
приводят их в порядок поздней осенью, непосредственно перед зимней
спячкой (8—15 октября 1961 г.).
Кроме отстрела на численности популяции барсука сказывается
гибель от бродячих собак и, вероятно, от волков. Есть указания и на
эпизоотии; по мнению егеря С. Николаева, резкое падение количества
барсуков в окрестностях Молосковиц Волосовского района после 1964 г.
было вызвано каким-то заболеванием. Судя по данным отстрела барсу-
ков в Гатчинской охоте (Диц, 19116), в период с 1884 по 1908 г. там на-
блюдалось два больших пика, но нельзя с полной уверенностью ска-
зать, что они соответствуют колебаниям численности вида.
Как мы упоминали, чрезмерное истребление барсука вызвало необ-
ходимость запрета охоты. Думается, что охрану этого полезного зверя
надо продлить, в частности в целях защиты лесных насаждений от май-
ского хруща.
Выдра — Lutra lutra L.
Выдра широко распространена по территории области и, не будучи
многочисленной, встречается едва ли не во всех ее районах. В наиболь-
253
шем количестве она добывается на северо-востоке, востоке и юго-запа-
де области: в Подпорожском, Лодейнопольском, Тихвинском, Бокси-
тогорском, Волховском, а с другой стороны — в Сланцевском рай-
онах.
Основным местообитанием выдре служат небольшие каменистые
лесные речки, с быстрым течением, перекатами, омутами, подмытыми
крутыми берегами, незамерзающими полыньями (рис. 98). Здесь она
держится круглый год. Иногда следы выдры можно увидеть на отмелях
крупных рек, вроде Свири и др., по берегам озер и побережью Фин-
ского залива. Зимой она придерживается незамерзающих участков рек
и ручьев, в случае необходимости переходя туда по льду и снегу. На-
пример, И декабря 1962 г., мы по следам на припорошенном снегом
льду Юксовского озера (Подпорожский район) отметили ее переход на
расстояние 2 км из полыньи истока р. Святухи в устье небольшого
ручья. 14 января 1964 г. в том же районе В. И. Тимофеев на протяже-
нии 9 км тропил двух выдр, покинувших какой-то водоем. Они в основ-
ном придерживались русла замерзшего ручья, иногда ныряли под лед,
но вскоре снова появлялись наружу и продолжали свой путь в прежнем
направлении, пока не достигли Сяргозера. На прослеженном отрезке
было найдено 17 экскрементов, содержавших остатки лягушек и мел-
кой рыбы. На р. Тигоде (Тосненский район) 17 марта 1966 г. зверь
пробежал галопом по льду около 2,5 км, пока не скрылся в полынье.
Здесь же в марте 1963 г. выдра несколько раз ныряла в снег и двига-
лась под ним. Егерь В. С. Марков 19 января 1967 г. на р. Тигоде (Ки-
ришский район) видел следы выдры, ушедшей на 3 км в лес, а затем
вернувшейся к реке. 7 ноября 1894 г. около ст. Поповка был добыт са-
мец, который прошел по льду несколько небольших озер, незамерзший
ручей и скрылся в полынье следующего озера, а затем отправился на-
зад по своему следу (Филиппов, 1894). В прошлом выдры изредка по-
являлись на о. Котлине, причем не только летом, но и зимой, находя
убежища в заснеженных ледяных торосах над валунами. Предполага-
лось, что выдры попадали сюда с северного берега Финского залива
(И. С., 1892; Боголюбов, 1906). Для выдры это расстояние не помеха.
Например, А. В. Пулов (19626) 12—13 февраля 1959 г. тропил выдру,
которая прошла по льду и проплыла около 9 км, причем нередко у нее
завязывались кровавые драки с местными животными, в конце концов
обратившими ее в бегство.
В дореволюционные годы выдры неоднократно наблюдались на
Неве и Фонтанке, в черте города. 2 ноября 1878 г. одну убили на набе-
режной Невы около Эрмитажного моста. Весной и летом 1891 г. не-
сколько выдр плавало в Фонтанке у Цепного моста (около Летнего
сада). В конце мая — начале июня 1892 г. выдру видели у истока Фон-
панки; она спокойно плавала, несмотря на множество людей. По словам
254
Рис. 98. Следы выдры (Lutra lutra), вышедшей из норы
в снегу. Река Чагода. Фото И. М. Фокина.
•одного рабочего, выводок выдр поселился в сточной трубе и каждый
вечер ловил рыбу в Фонтанке («Выдра в Петербурге», 1878; «Выдры
в Петербурге», 1891; «Опять выдры», 1891; М. А., 1892). Выдры встре-
чались на Неве и выше города, например летом 1889 г. в 14 км от
Петербурга на правом берегу реки («Тюлени и выдры в Неве»,
1889).
О высокой численности выдры, по крайней мере на отдельных во-
доемах, можно судить по результатам учета, приводимым М. П. Альт-
шулем (19636): в 1951 г. на пяти реках Приозерского района было об-
наружено присутствие 5 экз., в Выборгском районе — 20, на р. Пагубе
Лужского района — 6.
По наблюдениям Е. С. Лысова, на притоке Ояти — р. Савинке
выдра устроила нору с подводным выходом под корнями старого вяза.
Зимой в районе норы оставались две полыньи, к которым зверь протоп-
тал тропу. Здесь он имел возможность жить круглый год. В августе
1965 г. на р. Рагуше (Бокситогорский район) наша собака вспугнула
выдру из бобровой норы. Судя по отдельным встречам, выдры нередко
бывают деятельны в дневные часы, по крайней мере летом.
В местах обитания выдры кроме следов на отмелях и на снегу
нередко приходится находить экскременты, обычно на больших пло-
ских камнях, изредка — на упавших стволах деревьев, причем нередко
Таблица 55
Питание выдры по данным анализа экскрементов и остатков добычи
Корма Число встреч
Абс. | 1 %
Полевка водяная 2 2,4
Полевка-экономка 1 1,2
Ондатра 1 1,2
Мышевидные грызуны, ближе не опред 8 9,8
Воробьиные птицы 3 3,7
Гоголь, птенец 1 1,2
Утка, бли ке не опред 1 1,2
Лягушки бтиже не опред 16 19,6
Яшерица живородящая 1 1,2
Окунь 5 6,1
Плотва 2 2,4
Щука 1 1,2
Рыба, ближе не опред 18 22,0
Рак речнол 2 2.4
Насекомые 10 12,2
Растительные остатки 10 12,2
256
на одних и тех же местах. В собранных экскрементах, а также на сле-
дах удалось установить, что в питании выдры наибольшее значение
наряду с рыбой (табл. 55) имеют мышевидные грызуны вплоть до во-
дяной полевки. М. П. Альтшуль (19636) приводит много данных об
уничтожении выдрой ондатр на Карельском перешейке и в «Лужском
районе. В 1951 г. в Приозерском районе остатки этого грызуна были
обнаружены во всех 12 исследованных экскрементах выдры, в 1956 г.
в «Лужском районе — в 6 из 17. Кроме того, неоднократно встречались
загрызенные зверьки, главным образом молодые. По наблюдениям
А. В. Пулова (19626), выдра интенсивно ловила нерестящихся нали-
мов, а однажды нашла в 100 м от берега озера брошенную охотниками
голову и внутренности лося и питалась этой падалью до тех пор,
пока не съела всю. В январе 1962 г. А. П. Паринкин обнаружил на
берегу р. Крупы (Сланцевский район) задушенного выдрой горно-
стая. Питается она также лягушками и раками.
Наши сведения о размножении выдры очень скудны. А. В. Пулов
14 февраля 1959 г. наблюдал гон. В этот день была оттепель (+1°).
Еще до рассвета самка, а за нею два самца вышли из воды в незамер-
зающей части' речки и побежали по берегу. Через 1—2 минуты появил-
ся еще один, более крупный самец и быстро настиг самку. На прибли-
жающихся соперников он отрывисто, по-кошачьи фыркал и резко сви-
стел. Эти угрожающие звуки настораживали зверей, они замедляли
бег, но не прекращали преследования самки. Судя по следам, между
ними неоднократно возникали драки.
Все встречи детенышей приходятся на август. Выводок из 4 экз.
был добыт на р. Сестре (Боголюбов, 1906). А. П. Паринкин* 6 августа
1960 г. на р. Крупе видел следы 3 молодых зверей, которые играли на
отмели и в воде. Попутно отметим, что 3—5 августа 1953 г. 3 слепых
щенка были найдены в норе на р. Пскове, на территории соседней
Псковской области. Однако пока еще нельзя сделать вывод о приурочен-
ности размножения выдры к определенному сезону.
Выдра принадлежит к числу ценнейших пушных зверей Ленин-
градской области. В послевоенные годы численность ее была достаточ-
но высокой, что определило возможности роста добычи и заготовки.
Последние достигли максимума в 1964 г., после чего наступил сущест-
венный спад: в 1956 г. было заготовлено 64 шкурки, в 1957 г. — 74,.
в 1959 г.—43, в 1961 г.—48, в 1962 г.—61, в 1963 г.—111, в 1964 г.—
205, в 1965 г.— 148, в 1966 г.—96, в 1967 г.—58, в 1968 г.—53 шкурки.
Очевидно, численность популяции оказалась подорванной и требует для
своего восстановления сокращения норм отстрела.
Следует иметь в виду, что на популяции выдры весьма пагубно
сказывается неупорядоченный сплав леса на многих реках.
17 Зак. 351
257
Рысь — Felis lynx L.
Несмотря на высокую плотность населения в Ленинградской обла-
сти и повсеместную вырубку хвойных лесных массивов, рысь продол-
жает оставаться широко распространенным и достаточно обычным,,
хотя, конечно, немногочисленным, зверем. По данным Госохотинспек-
ции, в области теперь насчитывается приблизительно 350—400 рысей.
К сожалению, мы не располагаем достаточно точными данными коли-
чественного учета, но, судя по материалам заготовок, рысь наиболее
многочисленна в восточной половине области, затем — на юге ее и в
северной части Карельского перешейка (Новиков, 1967; Siivonen, 1968).
Будучи в основном обитателем глухих темнохвойных лесов, рысь ино-
гда оседло живет в густонаселенных местностях, в каких-нибудь 25—
30 км от Ленинграда, забегает в деревни и даже в города, включая об-
ластной центр. Отдельные особи постоянно встречаются около ст. Ко-
марове Сестрорецкого района. В ноябре 1961 г. рысь застрелили в
парке пос. Тарховка того же района, а в конце зимы наблюдали около
ст. Лахта (Родионов, 1962). В январе 1958 г. рысь несколько дней жила
в центре г. Тихвина. Известно несколько аналогичных случаев в Петер-
бурге. В декабре 1874 г. рысь была убита на Арсенальной набережной
Невы, когда напала на дворовую собаку («Рысь в Петербурге», 1875),
а другая—в Полюстрове. В декабре 1876 г. из-под гончих убили одну
рысь на правом берегу Невы напротив Обуховского завода (ныне
«Большевик») (Макаров, 1876), но тогда эта местность находилась в-
сущности за городской чертой. В 1883, 1885 и 1888 гг. успешная охота
проводилась в Келомягах и в 1888 г. — на Пороховых (Половцов, 1966)v
т. е. на северных окраинах столицы и около них. Заходы рыси в преде-
лы города случаются и теперь. По наблюдениям Г. Г. Доппельмаира,
в 20-х годах рысь держалась некоторое время в безлюдном участке
леса в 9 км от Лесотехнической академии. В 1956 г. наблюдалась в Сос-
новке, а на Ржевке забралась в дровяной сарай (Ливеровский, 1960).
В 1959 г. рысь, до того как была застрелена, несколько дней прожила
на кладбище на Большой Охте; в том же году еще одну убили на По-
роховых (Альтшуль и др., 1970). Несколько позднее рысь забежала на
тарный склад в Новой Деревне и пыталась схватить кота (Родионов,
1962). Обращает внимание, что все эти факты, как и большинство от-
меченных в прежние годы, относятся к северным окраинам и пригоро-
дам Ленинграда. Это обусловлено тем, что здесь имеется ряд крупных
парков, сравнительно близко к которым расположены лесные массивы,
перелески и заросли кустарников.
Рысь принадлежит к числу типичных лесных зверей. Чаще всего
она встречается в сильно захламленных буреломом, с густым подседом,
старых еловых лесах, особенно если они граничат с зарастающими вы-
258
Т а б л. и ца 56
Стациальное распределение рыси по данным регистрации встреч животных
и следов их пребывания
Стации Снежный период Бес- снежный период Всего
Экз. %
Леса 55 6 61 60,5
еловые 20 3 23 22,8
смешанные хвойные 14 1 15 14,9
смешанные ... . . 10 1 И 10,9
лиственные • . . . . ... 6 1 7 6,9
сосновые 5 — 5 4,9
Моховые болота 12 4 16 15,9
Зарастающие вырубки . ... .... ; 7 6 13 12,9
Берега водоемов ... 3 2 5 4,9
Заросли кустарников 2 1 3 2,9
Луга и поля 3 — 3 2,9
Итого 82 19 101 1 1 100
Рис. 99. Соотношение между средней заго-
товкой шкур рыси (Felis lynx) и лесисто-
стью районов Ленинградской области.
рубками и болотами. По нашим и
литературным сведениям, стаци-
альное распределение рыси мо-
жет быть иллюстрировано сле-
дующими данными, приведенны-
ми в табл. 56. Тесная связь этого
хищника с лесным ландшафтом
хорошо видна также на прилагае-
мом графике (рис. 99).
Об убежищах хищника можно
судить по двум лежкам, найден-
ным А. П. Паринкиным зимой в
бывш. Осьминском районе. Одна
располагалась под старым пнем,
другая — под поваленной елью.
В окрестностях Любани зимой 1954 г. рысей 2—3 раза обнаруживали
в старых блиндажах и землянках.
К сожалению, мы не располагаем точными данными о величине
индивидуальных и семейных участков и протяженности охотничьего
хода рыси. Однако хорошо известно, что, несмотря на высокую подвиж-
ность, по крайней мере некоторые особи подолгу живут на ограничен-
17*
259
ном пространстве, регулярно там встречаясь. В этом мы могли убе-
диться во время стационарных исследований в Подпорожском районе.
Зимой 1895/96 г. в долине Волхова 3 рыси в течение недели держались
на участке около 1,5 км2. Здесь же появился еще один зверь, но через
сутки ушел далеко («Волховский охотник», 1896). Суточный ход рыси,
вероятно, очень велик. 21 февраля 1959 г. мы тропили одного
зверя около 20 км, 12 декабря 1960 г. А. П. Паринкин прошел по следу
более 17 км, но в обоих случаях удалось изучить только какую-то часть
рысьего нарыска. Даже весной, в период таяния снега, рысь бродит
свободнее всех остальных зверей такой же величины, хотя и она вре-
менами проваливается на 15 и даже на 30 см. Зимой же по следам
видно, что хищник идет удивительно ровным шагом, без каких-либо
усилий и не выбирая менее снежные участки (рис. 100). Однако рысь
не упускает случая воспользоваться лесной дорогой и заячьей тропой,
хотя может быть главным образом в надежде настигнуть зайца, а не
для облегчения передвижения.
Таблица 57
Питание рыси по данным остатков добычи
Виды добычи Снежный период Бес- снежный период Всего
Экз. %
Заяц-беляк 12 3 15 30,6
Заяц-русак 6 — 6 12,2
Лисица 4 Выводок 5 10,3
Лось 1 — 1 2,0
Пятнистый олень 6 — 6 12,2
Тетерев 5 — 5 10,3
Рябчик . • 5 — 5 10,3
Глухарь 2 — 2 4,1
Дятел большой пестрый 1 — 1 2,0
Падаль и отбросы 3 — 3 6,0
Как следует из наших и литературных данных (табл. 57), в Ленин-
градской области рысь питается преимущественно зайцем-беляком и
тетеревиными, реже — русаком. Все остальные виды играют сугубо вто-
ростепенную роль. Интересно, что рысь нападает на лисиц, причем
однажды уничтожила целый выводок лисят («Любань», 1928). У лисиц
она в первую очередь отгрызает голову или выедает мозг. Дважды
рыси нападали на пятнистых оленей, разводимых в Сосновском лесо-
охотничьем хозяйстве, причем зимой 1965/66 г. пара хищников зарезала
сразу нескольких из них. Они убивали одного оленя за другим, почти
260
Рис. 100. След рыси (Fells lynx}. Подпорожский район.
Фото Г. А. Новикова.
261
lie трогая мяса. Не вполне ясен включенный в таблицу случай с лосем.
В литературе распространено мнение, что рысь якобы часто нападает
на лосей. У нас нет такого рода данных. Лишь однажды, 7 ноября
1968 г., в Лодейнопольском районе около трупа молодого лося
Г. Н. Гавриловым были обнаружены окровавленные следы рыси. Одна-
ко неизвестно, сама ли она его убила или же питалась падалью. По-
следнее мало характерно для рыси. Она не всегда возвращается даже
к остаткам своей собственной добычи, но иногда все же поедает приваду
и падаль. Более того, А. Шевченко (1950) сообщает, что в бывш. Ось-
минском районе рысь подбирала на опушке леса сильно пахнущие
остатки мяса со шкур, выброшенных с кожевенного завода.
Иногда зимой (очевидно, в голодные годы) рыси заходят в насе-
ленные пункты и нападают на домашних животных. В литературе опи-
саны случаи, когда в бывш. Новоладожском уезде рысь через крышу
проникла в хлев и зарезала 7 овец, другая забралась в баню, где ле-
жали дохлые поросята («Борьба с хищниками», 1928). Известны попыт-
ки напасть на свиней, дворовую собаку, кота. В Вороновском зверосов-
хозе Ломоносовского района 3 рыси в течение нескольких недель похи-
тили по крайней мере трех норок (Коньков, 1959).
Представляет интерес не только состав добычи рыси, но и то, кого
и как она пыталась поймать. Об этом можно в известной мере судить
по данным табл. 58. Согласно им, при охоте на зайца результат дает
около 29% попыток, на тетеревиных — около 32%. Некоторые охоты
бывают значительно успешнее: 14—15 декабря 1962 г., по наблюдениям
Таблица 58
Способы и результаты охоты рыси
Способы и объекты охоты Число случаев Добыча
Экз. %
Охотилась на зайца-беляка 24 7 29,2
скрадывала зайца 10 1 10.0
засада на заячьей тропе 6 5 83,3
ходила по заячьим тропам 5 1 20,0
преследовала зайца 3 0 0
Мышковала 2 0 0
Охотилась на тетеревиных 22 7 31,8
на тетерева в лунках 12 4 33,3
на глухаря в лунках 3 1 33,3
на рябчика в лунках 2 2 100
на рябчика скрадыванием 5 0 0
Подходила к приваде 12 2 16,7
Подходила к падали лося 2 1 50,0
262
А. П. Паринкина, крупная рысь безрезультатно скрадывала 5 зайцев-
беляков и 4 рябчиков и поймала только одного из них, но до этого,
судя по экскрементам, также поживилась зайцем и тетеревом.
Н. К. Канеп (1930) 26 декабря 1928 г. в Кингисеппском районе по сле-
дам установил, что рысь лежала около куста, одним прыжком поймала
беляка и унесла добычу за 300 м на моховое болото, где съела только
голову, а остальное тщательно зарыла в мох (снега было тогда еще
мало). Пройдя немного по краю болота, рысь снова залегла у заячьей
тропы, в два прыжка настигла зверька и пошла с ним по кромке льда
на реке, несколько раз пересекала ее и где-то спрятала добычу. На про-
тяжении последующих 5 км она изловила еще двух зайцев. Тот же
автор сообщает, что 8 января 1929 г. в Волосовском районе семья из
2 взрослых и 2 молодых рысей на болоте поймала и целиком съела
беляка; через 200 м один из зверей сделал большой прыжок в сторону
и схватил рябчика из лунки; еще через 100 м рябчика ловит другая
рысь, после чего звери остановились на отдых. Наконец, старые рыси
успели схватить четырех тетеревов из лунок, упустив только двух; хищ-
ники тщательно закопали в стороне в снег перья и кишки съеденных
птиц.
Конечно, нередки и неудачные вылазки. А. П. Паринкин 9 декабря
1961 г. на протяжении 5,2 км не нашел ни одного признака охоты рыси;
12 декабря 1960 г. на расстоянии 17,4 км хищник неудачно пытался
поймать зайца, рябчика, тщательно обследовал место ночевки тетере-
вов и остался ни с чем. Между тем у такого крупного зверя, как рысь,
потребность в пище достаточно велика. В этом можно было убедиться
из приведенных выше данных. В дополнение к ним укажем, что, выво-
док из трех рысей 21 февраля 1959 г. в Лисино за сутки съел зайца-
беляка и двух рябчиков. И. Ф. Ильин в том же районе 3 февраля 1967 г.
установил, что рысь поймала и съела зайца, оставив только лапки и
желудок. Согласно В. М. Андреевскому (1909), выводок из трех рысей
съедает зайца за один раз, а одиночные животные — в два приема.
Очевидно, рыси могут причинить ощутимый урон поголовью своих
жертв. Недаром В. Н. Троицкий (1914) отмечал, что в одном из уро-
чищ Чащинского лесничества, где летом долго жила самка с двумя де-
тенышами, в выводках боровой дичи насчитывалось всего по 3—4 пти-
цы, тогда как в других кварталах — по 8—10 штук.
В подавляющем большинстве случаев рысь охотится ночью, но нам
известно 6 случаев встреч с нею в утренние и отчасти в дневные часы,
что, впрочем, не меняет общей картины суточной активности этого энер-
гичного хищника.
Наши наблюдения лишний раз подтверждают, что рысь никогда
не нападает на добычу с дерева. Сюда она забирается только спасаясь
ют собак и тогда сидит в ветвях очень «крепко», так что порой люди
263
успевают сбегать из леса домой за ружьем, чтобы убить зверя. Лишь
однажды было установлено, что рысь отдыхала на дереве, а затем
испражнялась там.
Соотношение полов среди добытых в разные годы зверей близко
1:1 (17 самцов и 16 самок). Гон, по литературным данным, происходит
в феврале — марте (Шевченко, 1950). Однако, судя по нашим наблю-
дениям, он приходится на более позднее время — конец марта —
апрель. 28—30 марта 1960 г. в Лисино появилось много парных следов,
похожих на тонны#. Только в один из этих дней они были обнаружены
в 6 местах, в другой — на протяжении 2 км насчитано 7 переходов.
А. П. Паринкин в бывш. Осьминском районе ночью 27 апреля 1961 г.
и 12 апреля 1962 г. слышал брачные крики рысей. Поскольку беремен-
ность у рыси длится 63—70 дней (Новиков, 1956), то, очевидно, дете-
ныши должны появляться в мае — июне. Нам известны три встречи их
в июле, когда они уже заметно подросли. Например, Г. А. Носков
утром 6 июля 1959 г. в Волховском районе на моховом болоте застиг
самку, игравшую с двумя котятами. Завидев человека, подошедшего
очень близко, взрослый зверь с одним из детенышей бросился в лес,
а второй забрался на тонкую осину, затем спрыгнул оттуда с высоты
10—12 м и тоже скрылся в лесу. В более позднее время иногда попа-
даются следы одиночных молодых животных, но обычно выводки со-
храняются до зимы, причем подчас кроме самки здесь же находится и
самец. В выводке насчитывается до 3 рысят. Летом и осенью был заре-
гистрирован 1 одиночный детеныш и 4 выводка из 2 молодых, что в
среднем составляет 1,8 экз.; зимой 8 раз были встречены одиночные
рысята, 4 раза — по 2, 3 раза — по 3 (в среднем 1,67 экз.). Две моло-
дые рыси, убитые И. Ф. Ильиным в Лисино 15 октября 1967 г., весили:
самец — 5,5 кг, самка —5,2 кг. 5 декабря 1908 г. добытые детеныши
весили 10,8 и 11,2 кг (В' Г., 1908). Наконец, в начале февраля 1896 г.
рысенок весил 8 кг (Волховский охотник, 1896). Для сравнения укажем,
что взрослые самцы (7 экз.) весят в среднем 18,3 кг (15—23 кг), самки
(3 экз,) — 14,8 кг (13,5—16,8 кг). Таким образом, зимой молодые жи-
вотные еще далеко уступают по весу взрослым и, следовательно, растут
довольно медленно.
Представляют интерес сведения об относительной численности мо-
лодых зверей в исследованной популяции и о коэффициенте «стайности»
(табл, 59), В общей сложности нами и другими наблюдателями (вклю-
чая данные из дореволюционной литературы) были зарегистрированы
144 встречи с рысями и при этом насчитано 222 зверя. Из них было
25 выводков с 46 молодыми, что составляет соответственно 17,4 и
20,7 % г Однако данные об относительной численности молодняка явно
занижены, ибо сплошь и рядом егеря не отмечали возраст зверей или
величину их следов. Можно допустить, что на самом деле процент мо-
264
Таблица 59
Структура популяции рыси
Сезон Число зверей в группе Общее колич. Средняя вели- чина группы Колич. выводков Колич. детенышей
1 2 3 4 Встреч Экз.
Абс. % от колич. встреч Экз. И от об- щего колич. особей
Лето . . 7 3 10 16 1,60 4 40,0 7 43,8
Осень . 3 — 1 — 4 6 1,50 1 25,0 2 33,3
Зима . . 71 30 11 4 116 180 1,55 19 16,4 35 19,4
Весна . 9 4 1 — , 14 20 1,39 1 7,1 2 10,0
Итого 90 34 16 4 144 222 1,54 25 17,4 46 20,7
лодых в популяции рыси Ленинградской области достигает приблизи-
тельно 30. Впрочем, и этот показатель не слишком высок.
Сопоставление данных об изменении количества рысей и зайцев,
отстрелянных в 1882—1914 гг. в районе Петербурга, не обнаружили
отчетливой между ними связи. Это, вероятно, в основном обусловлено
сравнительно малым числом рысей, добывавшихся охотниками-спорт-
сменами. Зато сведения о заготовках этих двух видов в последние годы
демонстрируют высокую степень корреляции.
Пушно-промысловое значение рыси в нашей области невелико. На
протяжении последних 17 лет (1950—1968 гг.) здесь заготовлялось от
75 до 220 шкур (в среднем 164). При этом наблюдались два хорошо
выраженных пика — в 1953 и 1963 гг. В настоящее время, судя по дан-
ным заготовок и нашим наблюдениям, популяция рыси в Ленинград-
ской области находится в депрессии. Не исключено, что может потребо-
ваться известное регулирование охоты на этого хищника и даже вре-
менный ее запрет.
Среди населения широко распространено мнение об опасности рыси
для людей. Однако на самом деле случаи неспровоцированного нападе-
ния на человека крайне редки. Нам известны только два подобных
факта (оба в Тосненском районе).
Оценивая значение рыси, не надо упускать из виду ее селективную
роль в отношении популяций зайца-беляка и рябчика, а не только,
истребление ею этих и других охотничьих животных. Поэтому не сле-
дует безоговорочно относить ее к абсолютно вредным хищным зверям.
265
ОТРЯД ЛАСТОНОГИЕ - PINNIPEDIA
Серый тюлень — Halichoerus grypus Fabr.
Серый тюлень, пли тевяк, распространен в западной половине Фин-
ского залива вдоль берегов Финляндии. Отсюда он заплывает в преде-
лы нашей области, появляясь вплоть до Невской губы.
Образ жизни тевяка в этом районе его ареала слабо изучен. Из-
вестно, что он питается главным образом рыбой, особенно сельдью,
лососем, а также угрем, лещом, щукой, салакой и др. Кроме того, серый
тюлень ест мелких ракообразных и моллюсков. В отличие от большин-
ства северных тюленей является полигамом. Его детные залежки рас-
полагаются на плавучих льдах. В феврале — марте самки рождают по
одному детенышу. Спустя примерно 2 недели происходит спаривание.
В это время около самцов возникают небольшие гаремы.
В наших водах тевяк никакого значения не имеет. В Финляндии
его считают вредителем рыбного хозяйства и интенсивно преследуют.
Особенно много истребляют детенышей. В результате не только резко
сократилась общая численность вида (Curry-Lindahl, 1965), но и непро-
порционально возросло относительное количество старых особей (Berg-
man, 1958)' и, следовательно, нарушилась нормальная структура попу-
ляции.
Обыкновенный тюлень — Phoca vitulina L.
Обыкновенный тюлень, или пестрая нерпа, в основном приурочен
к западной половине Балтийского моря и на востоке Финского залива
малочислен. Он встречается у каменистых, пологих берегов, изредка
появляется в устье Невы и даже заходит в реку, так что его случается
видеть в черте города. Для отдыха тюлени вылезают на большие пло-
ские камни. Они настолько им необходимы, что, по мнению Н. Ф. Бого-
любова (1906), уменьшение численности тюленей на о. Котлине в изве-
стной мере было вызвано тем, что удобные для них камни вывезли
с побережья на строительство. К каменистым берегам обыкновенный
тюлень привязан и в период размножения, который приходится на ко-
нец мая — начало июня.
Кольчатая нерпа — Phoca hispida Schreb.
Этот тюлень распространен в Финском заливе и Ладожском озере
и представлен здесь соответственно двумя подвидами — Р. h. botnica
Gmel. и Р. h. ladogensis Nordqvist. Недавно появилось сообщение, что
якобы рыбаки видели нерпу в Уницкой губе на севере Онежского озера
(Ю. А. Смирнов, 1965), но это наблюдение не получило подтверждения
и кажется нам сомнительным, поскольку на пути из Ладожского озера
266
в Онежское тюленю надо было преодолеть плотины двух Свирских ГЭС.
Характерно, что нерпа никогда не проходила через Свирь и в прошлом,
до постройки электростанций, так как путь ей преграждало несколько
мощных порогов с бурным течением.
В Финском заливе нерпа хотя и не слишком редка, но держится
рассредоточенно и кажется малочисленной. К тому же ей, очевидно,
свойственны известные перемещения. Так, в минувшем столетии у
о. Котлина тюлени появлялись лишь в апреле и держались у его бере-
гов до образования прочного льда («Тюлений промысел», 1884). Ино-
гда они заходили в каналы Кронштадта (И. С., 1892). Из залива, а мо-
жет быть и из Ладожского озера, тюлени сплошь и рядом заплывают
в Неву и наблюдаются в пределах Ленинграда и выше его по течению.
Нам неоднократно приходилось их здесь отмечать, а также читать та-
кого рода сообщения в литературе. В конце мая 1959 г. один тюлень
заплыл даже в Обводный канал к Новокаменному мосту (Альтшуль
и др., 1970).
В Ладожском озере, по данным ГосНИОРХ, насчитывается 5000—
10 000 тюленей (Зубов, 1965). Однако не исключено, что их численность
выше. Например, К. К. Чапский (1932) допускал, что она достигает
20 000 голов. Нерпа встречается по всему пространству озера, но в об-
щем более многочисленна на севере его. Вместе с тем, здесь наблю-
даются регулярные массовые сезонные перемещения, очевидно связан-
ные с особенностями гидро-климатического режима северной и южной
частей озера и перераспределением рыбы. В южной половине Ладоги
тюлени появляются весной, в конце апреля — начале мая, что пример-
но совпадает с интенсивным ловом рыбы. В конце июня они откочевы-
вают и в июне — июле наблюдаются преимущественно в центральной
и северной частях озера. Нерпы по нескольку особей плавают в откры-
той воде или лежат на пологих каменистых берегах (рис. 101). А. С. Со-
колов (1958а) на о. Вассинансаари находил залежки до 80 экз., зани-
мавшие участки 3—5 м в ширину и 100—150 м в длину. Во второй
половине августа тюлени вновь появляются на юге. В 30-х годах в октяб-
ре— ноябре в районе Андрусова насчитывали до нескольких сотен
зверей. Чаще всего они распределялись поодиночке (Голенченко, 1935).
Описанные сезонные миграции определяются, по мнению А. С. Соколо-
ва (1958а), тем, что нерпа предпочитает холодные воды, а более мел-
кая, южная часть озера быстро нагревается, что вынуждает животных
откочевывать к северу. Важную роль при этом, как мы уже упоминали,
играет распределение рыбы. Наконец, следует также отметить ограни-
ченные перемещения тюленей из-за сильных ветров. Они избегают
ложиться на сильно обдуваемых камнях и в ветреные дни перебира-
ются на подветренные берега островов и заливов, а кроме того, в боль-
шом числе плавают в открытой воде.
267
Рис. 101. Берег Ладожского озера. Фото Ю. Б. Пукинского.
Зимой, судя по карте, приложенной к статье А. И. Зубова (1965),
нерпа придерживается прибрежных районов и довольно равномерно
распределяется по озеру, концентрируясь в несколько большем числе
на севере. В эту пору она ведет скрытный образ жизни и редко попа-
дается на глаза даже при воздушной разведке, что затрудняет ее изу-
чение. 21 февраля 1950 г. летчики насчитали около сотни животных,
лежавших на кромке большой полыньи (приблизительно 3 X 0,5 км)
в районе Морьинского мыса (Соколов, 1958а). Там, где лед образует
сплошной покров, тюлени выходят из воды через трещины и специаль-
ные лазки, которые ведут в подснежные логова, или норы. Эти убежи-
ща располагаются в больших сугробах снега среди ледяных торосов
или на участках неподвижного крепкого льда. Как показал С. М. Соро-
кин (1959), отыскивавший логова с помощью собак, у одиночных зве-
рей они имеют небольшую воздушную камеру длиной 50—70 см, тогда
как у самок с детенышами — длиной 1,5—3 м и высотой 30—50 см. Не-
редко от одного лаза отходит несколько нор длиной до 4—5 м. Сверху
они прикрыты слоем плотного, с ледяной коркой снега толщиной 20—
268
50 cjw. До середины марта эти подснежные жилища совершенно изоли-
рованы от поверхности льда, и лишь в конце месяца, когда начинается
таяние снега, в своде возникает отверстие, и тюлени получают доступ
наружу. Естественно, что наиболее благоприятны для зимовки тюленей
суровые, многоснежные зимы со сплошным неподвижным ледяным
покровом (например, в 1956/57 г.). В иные годы озеро замерзает не
полностью; непрочный лед испытывает подвижки и торошение, в ре-
зультате чего логова тюленей разрушаются, а иногда гибнут и сами их
обитатели, особенно детеныши.
После вскрытия озера отдельных животных и небольшие их груп-
пы приходится некоторое время наблюдать на плавающих льдинах.
Кольчатая нерпа питается почти исключительно рыбой, хотя рань-
ше считалось, что она поедает много водных беспозвоночных — боко-
плавов, морских тараканов и пр. Мелкие ракообразные встречаются в
желудках и ладожских тюленей, но не исключено, что они попадают со
съеденной рыбой. Рыбу нерпа ловит преимущественно мелкую — до
10 см длиной, в редких случаях 15—17 см, В желудке чаще всего бы-
вает 5—7 экз., реже—15—20 (Соколов, 19586). Можно предполагать,
что тюлень кормится целый день, но всякий раз понемногу, так что в
сутки съедает до 8 кг рыбы. К основным видам пищи принадлежат
корюшка и ерш, нередко поедается ряпушка, иногда бычки и трехиглые
колюшки. Остатки сига были обнаружены только однажды (Соколов,
1958а, б). Последнее особенно интересно, учитывая постоянные обвине-
ния ладожского тюленя в массовом уничтожении ценных пород рыб —
сига и лосося. Не случайно вопреки этому распространенному мнению
А. С. Соколов (1958а, б) и В. В. Петров (1958) считают, что представ-
ления о вреде тюленя преувеличены и недостаточно фактически обосно-
ваны. В этом вопросе несомненно одно, что тюлени, попав в рыболов-
ные снасти (мережи, невода и пр.), портят как их, так и находившуюся
там рыбу. Однако в одних случаях даже в подобных услориях нередко
нерпа поедает и повреждает лишь немногих сигов и лососей, тогда как
в других — наносит улову действительно большой урон. По данным
Яскелайнена (цит. по Чапскому, 1932), в 1928 г. рыболовецкие артели
на севере. Ладоги потеряли из-за тюленей от 11 до 70 экз. лососей,
а одна из них — даже 270 экз. В некоторых переметах насчитывалось
до 230—310 объеденных нерпами сигов. Цитированный, автор пришел
к выводу, что ладожские тюлени причинили рыбному хозяйству Фин-
ляндии ущерб в 100 000 марок. А. И. Зубов, который особенно активно
выступает в нашей печати с требованиями об организации борьбы с
нерпой, в одной из своих статей (1965) утверждает, что 10 000 тюле-
ней якобы съедают в сутки 120 т рыбы. Однако эта цифра завышена
по крайней мере в полтора раза, поскольку в день каждое животное
потребляет около 8 кг (Соколов, 19586). Надо также иметь в виду, что
269
тюлени, повторяем, кормятся в основнолм мелкой частиковой рыбой.,
причем, истребляя ерша и колюшку, даже приносят пользу, поскольку
те уничтожают много икры ценных пород. Вместе с тем, нерпы причи-
няют иногда косвенный вред рыбному хозяйству, так как часто держат-
ся около устьев рек и отпугивают лососей, идущих туда на нерест.
О биологии размножения ладожского тюленя известно, что он при-
надлежит к моногамам. Спаривание происходит в мае. Беременность
длится около 9,5 мес. Самка в конце марта приносит одного, изредка
двух детенышей, покрытых белой шерстью. Иногда они становятся
жертвами волков, которые специально разыскивают и раскапывают тю-
леньи логова (Озерецковский, 1792; Сорокин, 1959).
Количественный учет ладожских тюленей .у нас не налажен, поэто-
му мы не располагаем данными о динамике их численности. Сведения
о результатах промысла для этой цели непригодны, поскольку его мас-
штабы всецело определяются организационными причинами и отнюдь
не отражают состояния поголовья.
Промысловое использование популяции кольчатой нерпы налажено
плохо. В конце XIX века существовал регулярный промысел на Котли-
не и других островах Финского залива, но запасы зверя были быстро
исчерпаны и их добыча прекратилась («Тюлений промысел в Крон-
штадте», 1884; Боголюбов, 1906). В северной части Ладожского озера
до 40-х годов текущего столетия финские зверобои ежегодно добывали
до 1000—1500 голов. В 1950—1961 гг., по данным Севзапрыбвода, заго-
товлялось от 250 (1959 г.) до 740 (1958 г.) зверей (Зубов, 1965). В 1964
и 1965 гг. удалось добыть всего 161 и 156 нерп (Альтшуль и др., 1970).
Очевидно, что эти цифры никак не соответствуют потенциальным про-
мысловым ресурсам ладожской популяции кольчатой нерпы.
ОТРЯД ПАРНОКОПЫТНЫЕ — ARTIODACTYLA
Кабан — Sus scrofa L.
По территории области проходит северная граница современ-
ного ареала кабана. Согласно В. Г. Гептнеру и др. (1961), она начи-
нается от восточной оконечности Финского залива, идет к юго-запад-
ному берегу Ладожского озера и в районе Мги резко поворачивает на
юг к Новгороду. Мга этими авторами считается самой северной точкой
обитания кабана в СССР.
Кабан (рис. 102), будучи по происхождению южным видом, на
Севере существует в минимально благоприятных условиях, никогда не
бывает многочисленным, а временами может исчезать на долгие годы.
Между тем, это — экологически пластичный вид, способный переносить
сильные морозы. Однако снежный покров свыше 40 см заметно затруд-
270
Рис. 102. Казаны (Sus scrofa).-Волосовский район. Фото П. Д. Иванова.
няет передвижение этого коротконогого, грузного зверя. К тому же
вследствие промерзания земли и из-за снега он не может рыться в поч-
ве и разыскивать пищу на ее поверхности. В особенно суровые, много-
снежные зимы часть животных ослабевает и гибнет, часть откочевывает
к югу и юго-западу. В этот критический период кабан почти беззащи-
тен и может быть сравнительно легко уничтожен хищниками и бра-
коньерами. Воздействие антропогенного фактора на кабана в северных
районах его обитания сказывается значительно сильнее, чем на других
видах копытных. Именно непосредственным истреблением животных
преимущественно объясняется малочисленность этого вида и очень
медленное восстановление его популяций (Гептнер и др., 1961). Послед-
няя сильная депрессия численности кабана и сокращение его ареала в
европейской части страны произошли в XVIII—XIX веках, особенно
усилившись в середине XIX века, так что к 30-м годам нашего столетия
он почти полностью исчез на большей части этой территории.
Интересно, что в обширной охотничьей и зоологической литературе
за последние два столетия кабан в пределах нашей области совершен-
но не упоминается. Только И. С. Поляков (1882) указывал, что в
каменном веке он доходил до Ладожского озера, часто становился добы-
чей древнего человека и встречался в этих местах вплоть до историче-
ского времени. Однако даже для окрестностей Новгорода охота на ка-
бана упоминается в грамотах только до начала XIV века (Кириков,
271
1966). В пределах современной Прибалтики кабан оставался обычным
зверем до XVI века, а в XVII—XV111 веках под воздействием суровых
зим, преследования волками и неумеренной охоты численность его рез-
ко сократилась, так что ареал вида и здесь отступил далеко к югу
(Линг, 1955).
В XV111 веке кабаны неоднократно ввозились в Петербургскую
губернию богатыми владельцами охот, содержались и разводились в
специальных зверинцах. Например, в 1740 г. в царствование Анны
Иоанновны в Петербурге был создан зверинец, где среди прочей дичи
содержались и кабаны для царских охот (Пыляев, 1890). Позже они
завозились для той же цели в Лисино; в 1890 г. при ликвидации Лисин-
ского зверинца с торгов было продано 76 кабанов (Норский, 1890).
В Прибалтике численность кабана вновь начала нарастать еще во
второй половине XIX века (Линг, 1955). В нашей же области впервые
после длительного перерыва он вновь появился лишь в 1947—1948 гг.
в Лужском и бывш. Оредежском районах (рис. 103) и довольно быстро
стал продвигаться на север. Спустя 2—3 года оседлые кабаны были от-
мечены в бывш. Осьминском и Кингисеппском районах, а отдельные
особи все чаще проникали в более северные районы. Так, в 1950 г. было
обнаружено стадо в окрестностях Новой Ладоги, где продержалось
всю зиму между деревнями Лужа и Чаплино. В декабре 1952 г. круп-
ный секач прошел по побережью Ладожского озера между деревнями
Черное и Дубно, пробыл три дня в зарослях тростника Ивановского
озера и ушел обратно (Иванов, 1955, 1962а, б; Альтшуль и др., 1970).
В эти же годы появились сообщения о зимовке кабанов в Сиверском
лесничестве и на моховых болотах близ д. Гавсарь Волховского района
(Иванов, 19626). К 1966 г. кабан расселился по всей юго-западной
части области. В настоящее время Ломоносовское лесничество, по-ви-
димому, самый северный район постоянного обитания кабанов. Здесь
звери и их следы неоднократно отмечались на обширных болотах и в
заболоченных поймах лесных речек. Осенью 1967 г. крупный кабан за-
шел на поле Биологического института в Старом Петергофе.1 Таким
образом, северная граница его ареала теперь начинается от Финского
залива в районе Ломоносова — Петродворца, направляется на юго-во-
сток, захватывая большую часть Гатчинского района, южную часть
Тосненского района и юго-западную оконечность Киришского района.
Регулярные заходы кабанов из Новгородской области ежегодно наблю-
даются в Волховском и Бокситогорском районах. Редкие случаи появ-
ления кабанов на северо-восточном побережье Финского залива и Ка-
рельском перешейке свидетельствуют о том, что животные могут пере-
1 О. В. Любченко (1969) ошибочно указала, что в парке Старого Петергофа от-
дельные кабаны зимуют. Это относится только к лесам около Порзоловского болота и
некоторым другим пунктам к югу от Старого Петергофа.
272
плывать залив или пересекать его по льду и расселяться таким образом
далее на север. Об этом же говорит тот факт, что в сентябре 1963 г.
в районе пос. Лебяжье были найдены трупы двух молодых кабанов,
погибших во время шторма, очевидно при попытке переплыть на другой
берег залива (М. Лютиков, устн. сообщ.) и встреча группы кабанов в
центре Карельского перешейка (П. Д. Иванов, устное сообщение; Люб-
Рис. 103. Распространение кабана (Sus scrofa), косули (Capreotus capreolus'},
пятнистого оленя (Cervas nippori) и северного оленя (Rangifer tarandus)
в Ленинградской области.
/ — район постоянного обитания кабана; 2 — заходы кабана; 3 — район постоянного обитания
косули; 4 — заходы косули; 5 —место разведения пятнистого оленя; 6 — место встречи северного
оленя.
ченко, 1969). Самые северные точки зимовки кабанов были отмечены
в 1966/67 г. около д. Надпорожье (верхнее течение р. Ояти, Лодейно-
польский район), где появились 2 зверя (Любченко, 1969) и в 1969 г.
в Сосновском лесо-охотничьем хозяйстве, где одиночный кабан прожил
зиму при постоянной подкормке. В 1968/69 г. группа кабанов из 15—18
голов благополучно перезимовала и осталась жить в окрестностях пос.
Мельниково (Л. А. Алексеев, устн. сообщ.).
18 Зак. 351
273
Численность кабана за последнее десятилетие нарастает довольно
быстро. Так, по данным Западного отделения ВНИИОЗ, в 1960 г.
в области обитало 180 животных, в 1963 г. — 250, в 1965 г. — 350,
е 1966 г. — около 400 голов.
Наиболее типичные стации кабана в нашей области—низменные,,
сырые берега лесных речек, ручьев и озер, заросли тростника, хвоща
и густого ивняка, незамерзающие окраины болот, берега Нарвского во-
дохранилища и Финского залива. Из 90 случаев встреч самих живот-
ных или следов их деятельности (рис. 104) 58,2% было отмечено у во-
доемов, 18,2% — на болотах и заболоченных участках. Во второй
половине лета и осенью, до установления сплошного снежного покрова
и промерзания почвы, кабаны часто посещают поля, особенно карто-
фельные, старые покосы и пашни, роются на дорогах и других откры-
тых местах (18,2% встреч). Иногда их можно заметить в высокостволь-
ных глухих ельниках (около 6% встреч). Привязанность кабанов к
водоемам и болотам определяется возможностью находить корм зимой
на непромерзающих участках.
Набор кормов кабана в нашей области по сравнению с более юж-
ными сильно обеднен. Здесь почти полностью выпадают такие важные
нажировочные корма, как орехи и желуди. В течение снежного периода
животным недоступны дождевые черви и личинки почвенных насеко-
мых. В морозные зимы голодающие кабаны не могут использовать
даже такой аварийный корм, как кора деревьев. По-видимому, наибо-
лее важную роль в питании кабана у нас играют травянистые растения,
особенно болотные и полуводные, корни и корневища которых поеда-
ются на протяжении круглого года. В бесснежный период не менее
важны животные корма — грызуны, личинки насекомых, дождевые
черви и прочие беспозвоночные. Желудки двух годовалых кабанов, най-
денных мертвыми на берегу Финского залива в сентябре 1963 г., были
наполнены полупереваренными корнями и корневищами растений и
личинками насекомых. Зимой голодные звери приближаются к населен-
ным пунктам, выходят па дороги, охотно посещают подкормочные пло-
щадки и обычно держатся недалеко от них. В этот период они одинаково
хорошо поедают все пищевые отходы, мороженую картошку, падаль,
рыбу и пр. Известно немало жалоб, что кабаны разрывают оставленные
па полях бурты картофеля, и тот замерзает. В конце многоснежных зим,,
по-видимому, многие животные сильно худеют и даже гибнут. Так, напри-
мер, в марте 1962 г. мы нашли в Лужском районе в заброшенном
шалаше полуживого, сильно истощенного самца трех-четырех лет. Он ле-
жал здесь уже несколько дней и не способен был двигаться. О массо-
вой гибели кабанов в суровые зимы пишет О. В. Любченко (1969).
Весной 1969 г. два кабана пытались переплыть р. Тигоду во время мо-
левого сплава, но один погиб среди бревен.
274
Рис. 104. Следы кабана (Sus scrofa) р снегу. Гатчинский район. Фото Ю. Б. Пукинского.,
В связи с малочисленностью кабаны в нашей области держатся
небольшими группами. Из 28 встреч, когда было установлено количе-
ство животных, в 10 случаях это были одиночные звери, в 12 — группы
из 2—3, однажды — 4 зверей, 3 раза — самка с поросятами и, наконец,
зарегистрированы две группы из 7 и 8 животных.
Сведения о размножении очень скудны. Только однажды, 22 апреля
1965 г., близ пос. Чолово Лужского района нам удалось обнаружить
самку с недавно родившимися поросятами. Они еще не покидали лого-
во, которое было устроено на большом муравейнике в старом ельнике
с густым подростом (рис. 105). Диаметр ямы достигал 1,6 м, глубина—
35 см. Самка активно защищала потомство, несколько раз бросаясь на
человека. Если учесть, что поросятам было несколько дней отроду, то
свинья гонялась и была покрыта в ноябре прошлого года. Судя по
встречам трех выводков, можно предположить, что они состоят всего
из 3—5 поросят.
В 1957 г. в области впервые была разрешена охота на этого ред-
кого зверя. В 1968 г. было выдано 50 лицензий, но добыто только 5 осо-
бей. В связи с малочисленностью кабана, обусловленной трудными
условиями существования, говорить о серьезном значении его в охот-
ничьем хозяйстве области не приходится. Тем не менее этот зверь все-
гда будет ценным объектом охоты. Иногда кабаны могут приносить
вред, вытаптывая посевы, разрывая картофельные поля и бурты карто-
феля, если те находятся недалеко от леса. Так, в январе 1965 г. в Ло-
моносовском и Кингисеппском районах погибло по их вине 80 т семен-
ного картофеля (Альтшуль и др., 1970). Зимой 1965/66 г. в одном из
совхозов Волосовского района кабаны привели в негодность около
100 т картофеля (Дмитриев, 1966).
Косуля — Capreolus capreolus L.
К территории нашей области приурочена северная граница ареала
этого вида (см. рис. 103). Суровая и продолжительная зима со средней
глубиной снежного покрова, превышающей 50 см, препятствует проник-
новению косули в северные и северо-восточные районы области. По
данным В. Г. Гептнера и др. (1961), даже в период максимального
продвижения на север (до начала XVIII века) граница ареала прохо-
дила по южному берегу Финского залива, захватывала весь Карельский
перешеек, следовала по южному берегу Ладожского озера до устья
р. Сяси и отсюда поворачивала на юго-восток и восток, уходя через
Тихвин за пределы области к Молого-Шекснинскому междуречью.
В период депрессии косуля исчезла с Карельского перешейка, не появ-
ляясь на этом участке севернее Невы. В противоположность сказанно-
му С. В. Кириков (1960), ссылаясь на архивные материалы, утверж-
276
Рис. 105, Гнездо кабана (Sus scroja), в котором в апреле 1965 г. родились поросята. Лужский район,
Фото Ю. Б. Пукинского.
дает, что даже в конце XVIII века косуля была якобы распространена
много севернее, населяя значительную часть Петрозаводского уезда
Олонецкой губернии. Лишь к 60-м годам прошлого столетия, как о том
писал в 1869 г. А. Ф. Миддендорф, северная граница ареала сместилась
к южным побережьям Финского залива и Ладожского озера. Учитывая
экологические условия южной Карелии, в особенности обилие снега,
трудно согласиться с изложенным мнением Кирикова. Не случайно оно
не нашло подтверждения в старых фаунистических работах (Озерец-
ковский, 1792; Кесслер, 1868) и не получило отражения ни в одной из
новейших сводок. Вероятно и в те далекие годы все ограничивалось бо-
лее или менее случайными заходами отдельных особей в Олонецкую
губернию, что может иметь место и теперь. В связи со сказанным весь-
ма интересно сообщение П. И. Данилова о встрече одиночной косули
в ноябре 1964 г. южнее Петрозаводска. Она могла проникнуть сюда
вероятнее всего из Ленинградской области, преодолев Свирь. Возмож-
ность подобных заходов в Карелию и южную Финляндию через Неву
и Карельский перешеек, с одной стороны, и через восточную часть об-
ласти— с другой, отмечена Сиивоненом (Si vonen, 1968).
Ряд отрицательных факторов: близкая к критической глубина
снега, наличие сильного конкурента — лося, деятельность хищников и
браконьеров, для которых косуля служит легкой добычей, всегда удер-
живали ее численность на очень низком уровне. Яркое описание беспо-
мощного состояния косуль в глубокоснежную зиму в бывш. Ямбургском
уезде (ныне Кингисеппский район) привел С. В. Безобразов (1888).
Самка утопала в снегу, не доставая копытами до земли. Сделав 2—3
прыжка, она с писком ложилась в снег и быстро была поймана охотни-
ками. Животное, по-видимому, изголодалось, так как, принесенное в
сторожку, сразу стало есть сено.
Судя по охотничьей литературе, начиная с середины прошлого сто-
летия, косуля считалась редким, дорогим трофеем. Обычно она добы-
валась случайно (не более двух за охоту) при облавах на другую дичь.
Так, например, в 1855 г. было добыто 2 самца под Шлиссельбургом,
причем, по словам автора заметки, десять лет назад о косуле здесь
никто не слышал (Виардо, 1855). В августе 1889 г. на берегу Невы не-
далеко от Петербурга появился козел (Малиновцев, 1889). Наиболее
многочисленными косули были на территории Гатчинской охоты, где
они строго охранялись и подкармливались зимой. В 1889 г. сюда было
завезено 12 особей, в 1890 г. — 20, а до 1909 г —еще 24 экз., происхо-
дивших из Австрии, с Кавказа, Урала, из Сибири. В 1896 г. плот-
ность популяции составляла 6 голов на 10 000 га, а через 14 лет увели-
чилась почти в 18 раз и достигла 107 голов (Северцов, 1941). Для
охраны косули и другой дичи царской охоте приходилось скупать смеж-
ные и срединные земли, так как их владельцы уничтожали забежав-
278
in их туда животных. К 1909 г. поголовье косуль достигло 1068 экз., и
было решено открыть охоту для «высочайших особ» (Диц, 1911).
В Лисинском охотничьем хозяйстве, куда также регулярно завозили
косуль, с 1851 по 1892г. был убит 321 экз. (Доппельмаир и Книзе, 1950).
Некоторое количество косуль завозилось в княжеские имения. Наибо-
лее крупный зверинец содержал князь Вяземский в имении «Осиновая
роща», в 20 км от Петербурга. Здесь на огороженном участке около
240 га кроме прочей дичи жило около 100 косуль и 60 оленей (Сатин-
ский, 1914). В местах, охраняемых не столь строго, косуля, несмотря
па запрет, добывалась браконьерами. По сообщению Е. Мюссара
(1892), в один из петербургских магазинов дичи за сутки поступило
15 туш взрослых косуль и козлят.
Численность косули в области в первые два десятилетия нашего
века стала резко падать. Тому причиной было прежде всего начавшее-
ся сокращение ареала вида во всей европейской части страны, особенно
ощутимое в периферийных северных районах. В этих условиях ката-
строфические последствия имело истребление косули браконьерами,
у которых после революции и за время гражданской войны появилось
много огнестрельного оружия. Наконец, на численности популяции ко-
сули отразилось также увеличение поголовья волков. В некоторых слу-
чаях пагубное воздействие оказывали эпизоотии. Например, в 1917 г.
в бывш. Петергофском уезде много косуль погибло от эхинококкоза
(Н. А., 1917).
После издания в 1920 г. декрета о полном запрете охоты на копыт-
ных косуля в конце 20-х годов снова стала появляться на территории
области. В докладе Ленинградской междуведомственной комиссии на
I Всесоюзном съезде по охране природы (1930) отмечалось, что числен-
ность косули в Ленинградской и соседних областях возросла и что под
Колпином держится стадо в 16 голов. В 1934 г. в Вяльинском охот-
ничьем хозяйстве было учтено 6 косуль, в Грузинском —11, в Кинги-
сеппском— 12 (Гершельман, 1935). По сообщению А. М. Алекперова,
в 1936 г. косуля появилась на крайнем юго-востоке области — на
р. Лидь бывш. Ефимовского, ныне Бокситогорского района. В после-
дующее десятилетие наблюдается постепенное нарастание численности
на общем фоне быстрого восстановления ареала во всей европейской
части СССР. К 1949 г. популяция косули в области, по данным Запад-
ного отделения ВНИИОЗ, достигла 500 голов. При этом наибольшая
плотность населения наблюдалась в Ломоносовском, Волосовском, Кин-
гисеппском, Сланцевском и Лужском районах, т. е. на западе и юге
области. Здесь обитало около половины учтенных животных. В эти
послевоенные годы косуля вновь проникла на Карельский перешеек и
в небольшом числе встречалась в ряде его районов (И. И. Соколов,
1959). В 50-х годах наступает новый спад численности, и косуля исче-
279
зает из ряда районов, где еще недавно встречалась. О. С. Русаков
(1969) считает, что это в немалой степени было обусловлено хищниче-
ством волков и резким увеличением количества гончих охотничьих со-
бак. В 1955 г. косуля была отмечена лишь в отдельных лесничествах
Гатчинского, Лужского, Кингисеппского и Всеволожского районов.
Всего в области сохранилось не более 50 голов. Анкетный учет, прове-
денный в 1966 и 1967 гг., показал, что численность косули по-прежнему
остается на том же очень низком уровне. Плотность ее населения на
обследованной территории равняется всего 0,06 экз. на 10 000 га (Руса-
ков, 1969). В 1968 г. в области насчитывалось около 60 косуль.
Самым северным и ближайшим к Ленинграду районом нахожде-
ния косули в настоящее время является'Ломоносовское лесничество.
В течение весны и лета 1968 г. мы дважды отмечали следы косули и
поеди брусники в смешанном заболоченном лесу близ ст. Старый Пе-
тергоф. Наиболее благоприятны для косули (рис. 106) западные и
юго-западные районы, где большие площади занимают сухие листвен-
ные, смешанные и сосновые леса с многочисленными полянами и зара-
стающими вырубками. Центральные же и юго-восточные районы с их
обширными темнохвойными лесными массивами и моховыми болотами
менее пригодны. Важную роль в жизни косули играют ивняки и выруб-
ки, изобилующие молодняком осины, березы и рябины. Эти породы,
по-видимому, составляют главный источник зимней пищи.
В 1964 г. Ленинградским обществом охотников в Тосненском райо-
не было выпущено 7 сибирских косуль, привезенных из Киргизии. Не-
которые из них задержались на месте выпуска и дали приплод.
Учитывая, что многие лесные угодья Северо-Запада вполне благо-
приятны для обитания косули и что эти животные в спокойной обста-
новке могут успешно переносить наши суровые зимы, для восстановле-
ния поголовья косуль прежде всего необходима строгая охрана от
браконьеров и хищников.
К сожалению, экология косули в Ленинградской области совер-
шенно не изучена. По наблюдениям В. Л. Бианки (1909), в бывш. Пе-
тергофском уезде косули жили преимущественно в лесах, часто паслись
на лугах, а также встречались в кустарниках, сосновых молодняках и
на болотах. Они обычно попадались поодиночке, парами или неболь-
шими табунками. Иногда они совершенно спокойно паслись даже вме-
сте с коровами.
По словам того же автора, содержавшаяся в течение нескольких
лет в неволе молодая косуля кроме различных трав и листьев деревьев
весьма охотно ела грибы. В окрестностях некоторых деревень косули
довольно сильно повреждали стога сена.
О размножении косули В. Л. Бианки сообщает лишь, что однажды
в июне 1901 г. в кустах был найден жалобно кричавший недавно рож-
280
Рис. 106. Косули (Capreolus capreolus). Тосненский район. Фото А. В. Пулова,
денный детеныш и затем успешно выкормлен молоком. Другую моло-
дую косулю поймали в середине мая 1903 г. Судя по этим данным, раз-
множение косули здесь происходит в те же сроки, что и на большей
части ее ареала. По сведениям Н. И. Кутепова (1911а), в Петергоф-
ском «зверинце» косули размножались регулярно. Заслуживает упоми-
нания сообщение Г. Норского (1890а), что в конце лета 1890 г. в ок-
рестностях ст. Лигово в вечерние часы косуля (вероятно, во время гона)
напала на проходивших через лес людей.
Пятнистый олень — Cervus nippon Тетт.
Пятнистых оленей завезли в Ленинградскую область в 1958 г. из
Аскании-Нова. После месячного содержания в загоне 3 самца, 3 самки
и 4 молодых были выпущены на территории Сосновского лесо-охот-
ничьего хозяйства (см. рис. 103). Весной 1959 г. к ним присоединили
еще 4 молодых самок и одного взрослого самца, доставленных из Мо-
сквы с ВДНХ. 2 самца из первой группы вскоре ушли за пределы хо-
зяйства, причем один из них был встречен в 50 км от места выпуска.
Большинство же оленей, несмотря на ежегодный прирост численности,
продолжает придерживаться заказника, примыкающего к Ладожскому
озеру, на площади не более 2000 га.
Одна из групп пасется в районе Переправы на р. Бурной, а не-
большие табунки — у пос. Пятиречье. Отдельные особи иногда поки-
дают территорию хозяйства и наблюдаются в 40—50 км за его преде-
лами — в районе Кавголова и Пробы. С другой стороны, все или неко-
торые олени, отловленные и вывезенные за 15 км в окрестности пос.
Пески, вернулись обратно в Сосновское хозяйство.
Типичными местами обитания оленей в бесснежный период служат
густые заросли тростника на песчаной отмели берега озера (рис. 107)
и примыкающий к ним хвойный лес с преобладанием невысокого сосня-
ка-верещатника на низких, пологих песчаных грядах. Между тростни-
ком и лесом тянется полоса густых зарослей ив, березы, ольхи и ря-
бины. Сухой сосновый лес на грядах перемежается с сырыми или
с заболоченными западинами, поросшими лиственными породами или
занятыми полянами с богатым разнотравьем. Прибрежные заросли
предоставляют оленям кроме запасов корма отличное убежище, совер-
шенно скрывающее их от глаз наблюдателя во время пастьбы и при
подходе к водопою. Определить местонахождение животных здесь
можно обычно лишь по шуму, производимому ими при передвижении,
свисту обеспокоенных самок или движению ушей, при внимательном
наблюдении в бинокль с береговой террасы. В тростниках большинство
282
Рис. 107. Самка пятнистого оленя (Cervas nippori) в летнем меху.
Фото Э'. Н. Головановой.
новорожденных телят проводят первые дни своей жизни. О важности
этой стации летом свидетельствует множество'троп, ведущих к озеру
из глубины леса, большое количество поедей, лежек, испещренная сле-
дами песчаная отмель. Олени не всегда выходят на водопой на берег
озера, а пьют из лесных речек и даже небольших ям, наполненных
грязной водой. После прекращения вегетации тростника олени в основ-
ном держатся в лесу, а зимой концентрируются около кормушек близ
усадьбы и постоянно заходят в поселок.
Одна из главных причин удачной акклиматизации пятнистого
283
оленя в европейской части СССР — его высокая пластичность в выборе
корма, способность широко использовать местные растения. Наши на-
блюдения подтвердили известный вывод о том, что в питании аккли-
матизированных оленей травянистые растения играют гораздо боль-
шую роль, чем у обитающих на Дальнем Востоке. Судя по данным,
собранным нами и В. Г. Федотовой, список кормов наших оленей на-
считывает свыше 12 видов деревьев и кустарников и около 55 видов
травянистых и кустарничковых растений (табл. 60).
Важнейшее значение из них в бесснежный период имеет тростник.
Олени начинают поедать его в больших количествах с появлением пер-
вых всходов. Так, желудок самки, убитой браконьерами в конце апреля
1966 г., был набит молодыми побегами и листьями этого растения.
К июлю заросли тростника в воде, где постоянно пасутся олени, оказы-
ваются сплошь подстриженными, так что среди них трудно найти не-
поврежденное растение. В отдельные годы в середине лета этот вид
составляет более 90% поедей. Во второй половине лета и осенью роль
тростника заметно падает. В целом за весь бесснежный период он со-
ставляет 23% поедей.
С прекращением вегетации тростника олени регулярно посещают
специально устроенные для них делянки с овсом и охотно его поедают.
К сожалению, роль этого вида не нашла отражения в табл. 60. Жировки
на овсах становятся все более обычными по мере приближения к осени.
В конце августа — сентябре овес бывает объеден сплошь. С середины осе-
ни олени начинают кормиться опавшими листьями осины, берез, ив и
других пород. В первой половине зимы, когда глубина снега еще не пре-
вышает 10—15 см, животные раскапывают бруснику, чернику, голубику,
вереск, траву (рис. 108). По мнению В. В. Червонного (письменное сооб-
щение), вереск в этот период принадлежит к основным кормам. При уве-
личении снежного покрова до 20—30 см олени вынуждены питаться толь-
ко побегами и корой деревьев и кустарников, главным образом можже-
вельника, сосны, березы, ив, рябины. Перечисленные растения служат
основными кормами лосю, который, очевидно, составляет оленю сильную
конкуренцию.
Глубина снега уже в первой половине зимы может достичь крити-
ческого для этого вида уровня, запасы кормов на небольших участках,
где вынуждены держаться животные, быстро истощаются, и с этого
момента они могут существовать только за счет подкормки. Подкормку
производят с ноября — декабря до марта — апреля. Она состоит из
сена, овса, березовых веников. Зимой 1966/67 г., при ограниченной под-
кормке, олени усиленно глодали кору молодых сосен. С появлением
первых проталин они начинают поедать прошлогоднюю траву, бруснич-
ник и пр. и кормушки посещают реже. Олени охотно пользуются
устроенными для них солонцами.
284
Таблица 60
Питание пятнистого оленя по данным учета поедей
Виды растений Бесснежный период Снежный период Всего
Колич. поедей 1 % Колич. поедей % Колич. поедей %
Древесно-кустарниковые:
Ивы 5881 13,9 558 9,5 6439 13,5
Осина . • 4162 9,8 — — 4162 8,7
Березы 3366 8,0 680 П,7 4046 8,5
Рябина 1843 4,3 329 5,7 2172 4,6
Можжевельник . — — 1941 33,3 1941 4,1
Крушина ломкая 1263- 3,0 — — 1263 2,7
Сосна — — 1022 17,5 1022 2,1
Малина . . 772 1,8 63 1,1 835 1,7
Яблоня . . — — 150 2,5 150 0,1
Шиповник 140 0,3 — — 140 <0,1
Омородина красная 26 <0,1 — — 26 <0,1
Тополь .... — — 15 0,3 15 <0,1
Итого 17453 41,2 4758 81,7 22211 46,2
Травянисто-кустарничковые:
Тростник 9757 2\0 — — 9757 20,3
Осоки 8064 19,0 — 8064 16,7
Иван-чай 1757 4,1 — — 1757 3,6
Черника 709 1,7 738 12,7 1447 3,1
Хвощи 846 2,0 — — 846 1,7
Гравилат 750 1,8 1.6 — — 750 1,5
Пижма обыкновенная 665 — 665 1,4
Кизляк 342 0,8 — 342 0,7
Брусника 1 <0,1 264 4,5 265 0,5
Камыш лесной 255 0,6 — — 255 0,5
Таволга вязолистная 248 0,6 — — 248 0,5
Горох посевной 241 0,6 — — 241 0,5
Вахта 225 0,5 — — 225 0,4
Вербейник 175 0;4 — — 175 0,3
Овес посевной 134 0,3 — — 134 0,3
Лебеда 84 0,2 — — 84 0,2
Вейник лесной 70 0,2 — — 70 0,1
Золотая розга 68 0,2 — — 68 0,1
Кипрей болотный 67 0,2 — — 67 0,1
Скерда болотная • . . 59 0,1 — — 59 0,1
Крапива 53 0,1 — — 58 0,1
Тысячелистник обыкновенный . . . 23 0,1 23 0,4 46 0,1
285
Продолжение табл. 60
Виды растений Бесснежный период Снежный период Всего
Колич. поедей % Колич. поедей % Колич. поедей %
Вереск — — 1 40 0,7 40 0,1
Мульгедиум сибирский 38 0,1 — — 38 0,1
Горечник болотный 37 0,1 — — 37 0,1
Горец 27 0.1 — — 27 <0,1
Овсяпница 27 <0,1 — — 27 <0,1
Чертополох 25 <0,1 — — 25 <0,1
Нивяниик • 24 <0,1 — — 24 <0.1
Сабельник болотный 19 <0,1 — — 19 <0,1
Костер 19 <0,1 — — 19 <0,1
Голубика 13 <0,1 — — 13 <0,1
Чистец болотный 12 <0,1 — — 12 <0,1
Мытник болотный 10 <0,1 — — 10 <0.1
Пырей 8 <0,1 — — 8 <0,1
Майник 8 <0,1 — — 8 <0,1
Щучка 7 <0.1 — — 7 <0,1
Ситник развесистый 7 <0,1 — — 7 <0,1
Пустырник 6 <0,1 — — 6 <0,1
Короставник ... 6 <0,1 — — 6 <0,1
Щавель кислый 6 <0,1 — — 6 <0,1
Дербенник иволистный 3 <0,1 — — 3 <0,1
Калужница 2 <0,1 — — 2 <0,1
Подмаренник 2 <0,1 — — 2 <0,1
Куколь обыкновенный 2 <0,1 — — 2 <0,1
Льнянка 1 <0,1 — — 1 <0.1
Норичник шишковатый 1 <0,1 — — 1 <0,1
Двукисточник . , . 1 <0,1 — — 1 <0,1
Сурепица 1 <0,1 — — 1 <0,1
Омежник водяной 1 <0,1 — — 1 <0,1
Погремок большой 1 <0.1 — — 1 <0,1
Костяника 1 <0,1 — — 1 <0,1
Итого 24903 58,8 1065 18,3 2596S 53,8
Всего поедей | 42356 100,0 5823 100,0 48179 оо, а
286
Рис. 103. Пятнистые олени (Cervas nippon) в Сосновском лесо-охотничьем
хозяйстве зимой. Фото В. Г. Федотовой.
287
По характеру пастьбы в лесу пятнистые олени больше всего напо-
минают косуль. Как те, так и другие кормятся растениями нижнего
яруса, на ходу скусывая отдельные побеги, благодаря чему поеди в бес-
снежный период трудно заметить. В зарослях тростника, наоборот, они
кормятся очень интенсивно и ходят мало. Так, крупная самка, которую
мы наблюдали 23 июня 1967 г., за 5 минут съела 86 стеблей и листьев
тростника, сделав при этом всего 15—20 шагов. Следовательно, за час
такой пастьбы она может откусить около тысячи побегов, что состав-
ляет 1,5—2 кг зеленой массы.
Активность оленей летом приближается к круглосуточной. На рас-
свете они выходят на берег Ладожского озера на водопой, пасутся в
прибрежных зарослях. Далее в течение всего светлого времени суток
мы отмечали как кормящихся, так и отдыхающих животных. Зимой
активность оленей значительно сокращается, большую часть суток они
проводят у кормушек и ночуют неподалеку от них. Некоторые группы
держатся на местах подкормки целые недели, другие на день уходят,
но к ночи возвращаются.
О возрастной и половой структуре стада зимой (1964 г.) можно
судить по данным В. В. Червонного, согласно которым чаще всего
встречалась группа из 35 животных. Она, в свою очередь, состояла из
двух более или менее обособленных групп. Первая из них объединяла
5 взрослых самцов и 8 самок, 5 полуторагодовалых самцов и 5 телят,
вторая — 1 взрослого самца, 8 самок, 1 полуторагодовалого самца и
2 телят. Эти две группы вместе приходили к кормушкам, но во время
кормежки держались поодаль, на ночевку же устраивались совместно.
В феврале 1969 г. среди 119 особей насчитывалось 14 старых и 14
2—3-летних самцов, 66 взрослых самок и 25 сеголетков обоих полов.
В марте 1964 г., когда глубина снега достигала максимума и ча-
стые насты лишили оленей возможности свободно передвигаться, у кор-
мушек собралось 48 животных. Тяжелые условия зимовки вынуждают
присоединяться к большим группам даже взрослых быков, которые в
Приморье зимой держатся в одиночку или небольшими табунами. На-
личие крупных и сильных животных в стаде облегчает остальным
передвижение и добывание пищи.
Летом олени встречаются небольшими группами по 2—8 голов. По
сообщению В. В. Червонного, наименьшая стадность наблюдается
в июне — июле, в период отела. В июне 1967 г. ее коэффициент, по на-
шим данным, был равен 4,7. Большинство зарегистрированных в это
время групп состояло из взрослых самок и прошлогодних молодых.
Иногда в стаде находилось 1—3 самца. С августа начинается укрупне-
ние стад, нарастая вплоть до зимы.
О высокоразвитом у пятнистых оленей стадном инстинкте, по на-
шему мнению, свидетельствует громкий свист самок, переходящий
288
порой в хриплый лай, которым они легко обнаруживают себя, но пред-
упреждают об опасности телят и других членов стада.
На лежку олени обычно устраиваются на местах жировок. В трост-
никах они выбирают наиболее* сухие участки и ложатся, как правило,
в непосредственной близости друг от друга. Так, 8 оленей на берегу
озера отдыхали на участке, длиною не более 16 м. Зимой, прежде чем
лечь, они разгребают снег до подстилки и ложатся в 0,5—2 м один от
другого.
Благодаря постоянной охране и подкормке олени в значительной
мере утратили присущую им осторожность и даже летом подпускают
человека очень близко. Зимой же они настолько привыкают к человеку,
который их кормит, что не реагируют на его голос и внешний вид и не
проявляют никакого страха. Многие звери бродят по поселку и попро-
шайничают у людей. Зимой у кормушек довольно часто наблюдаются
драки между самцами, реже между самками и молодыми, а в 1968/69 г.
старые самцы так рьяно отгоняли от кормушек молодых животных, что
те систематически недоедали и очень отощали.
Гон з Сосновском хозяйстве начинается в конце сентября, дости-
гая разгара в октябре. В это время можно слышать рев быков не толь-
ко на зорях, но и днем. В ноябре гон заканчивается, хотя рев иногда
раздается даже в декабре. Во время гона к группе самок присоеди-
няется несколько быков, но покрываются они одним, наиболее сильным.
При этом ожесточенных драк между самцами не наблюдалось. Отсут-
ствие типичных гаремов объясняется большим количеством взрослых
самцов. Соотношение полов в Соснове равно 1 : 1,5, тогда как нормаль-
ным считается 1 :5 (Гептнер и др., 1961).
К концу гона приходят в охоту некоторые наиболее развитые полу-
торагодовалые самки и покрываются все еще активными быками. Это
явление приводит к растянутости сроков отела. Большинство самок
приносит телят в июне — июле, но ежегодно отмечаются случаи рож-
дения молодых в августе и даже в сентябре.
Самки телятся в лесу или в зарослях тростника и кустарников.
Первые недели после этого они пасутся небольшими группами недале-
ко от мест, где лежат телята. В разгар отела мы не видели среди пасу-
щихся самок ни одного теленка, хотя первые проявляли при нашем
приближении сильное беспокойство, громко свистели и упорно не по-
кидали участок, с которого их спугнули. 21 июня 1967 г. мы нашли
двух недельных детенышей, плотно затаившихся в зарослях тростника
и ив на одном из немногочисленных сухих участков на берегу озера.
Один из них выскочил перед нами за несколько метров, быстро скрылся
из виду и опять затаился. Другой же продолжал лежать совершенно
неподвижно, засунув мордочку под сучок и прикрыв глаза. Он позво-
19 Зак. 351
289
лил приблизиться вплотную и несколько раз сфотографировать себя
и только после этого обратился в бегство.
Оленята, как правило, ходят с самками до весны следующего года.
Но некоторые оленухи во время гона отгоняют их, не давая сосать.
В марте уже можно встретить одиночных телят или группы по 2—3.
Иногда они присоединяются к взрослым самцам.
В первый же год выпуска 3 самки дали приплод. В последующие
годы новорожденные составляли от 25 до 43% поголовья, отход же не
превышал 2—12%. В 1964 г. на одну половозрелую самку приходилось
в среднем 0,62 теленка, в 1969 г. — 0,38. Для сравнения укажем, что
в Окском заповеднике этот показатель равен 0,38, в Мордовском —
3,53, в Хоперском — 0,56 (Гептнер и др., 1961). В результате к 1962 г.,
через пять лет после выпуска, количество оленей возросло до 39 голов.
В 1965 г. стадо насчитывало 65 голов, в 1967 г. — 76, в 1968 г. — при-
близительно 100, в 1969 г. — 119 голов.
К 1964 г. было зарегистрировано И случаев гибели оленей, в том
числе 5 телят; один из них был задран рысью, другой — бродячей соба-
кой, остальные погибли, провалившись под лед при переходе через
плохо замерзающие бурные речки. Зимой 1965/66 г. 5 оленей было за-
резано двумя рысями, а весной одна самка убита браконьером. В суро-
вую, голодную зиму 1968/69 г. несколько молодых оленей погибло от
истощения.
Десятилетний опыт Сосновского хозяйства показал, что пятнистые
олени могут существовать в неблагоприятных для них климатических
условиях Ленинградской области только при постоянной защите от
хищников, браконьеров и обильной подкормке в течение всей зимы.
Поэтому новые попытки интродукции данного вида в нашей области не
целесообразны. Значительный прирост имеющегося стада позволил
в 1969/70 г. произвести отстрел 30 животных.
Лось— Л Zees alces L.
Лось принадлежит к числу обычных, многочисленных зверей нашей
области. Он населяет всю ее территорию, не исключая ближайших
окрестностей Ленинграда и нередко заходит в его пределы. Лесные
угодья представляют его типичные, наиболее благоприятные места оби-
тания (рис. 109). Огромные болота, заболоченные леса, разновозраст-
ные зарастающие вырубки в различных типах насаждений, многочис-
ленные озера и реки придают большое разнообразие стациям лося, по-
вышают их кормовые и защитные достоинства.
Стациальное распределение лосей по сезонам теснейшим образом
связано с состоянием запасов и доступностью кормов в различных био-
топах (табл. 61). Вследствие этого во многих районах наблюдается
290
Рис. 109. Молодой лось-самец (Alces alces) в угрожающей позе. Тосненский район..
Фото Э. Н. Головановой.
довольно резкая смена стаций при переходе от зимнего питания к лет-
нему и наоборот. Так, по берегам Ладожского озера лоси в теплое
время года в основном кормятся на обширных болотах, в зарослях хво*
шей и на заболоченных лугах, но с первыми заморозками переходят в
закрытые стации. В районах с преобладанием сосновых насаждений
молодые сосняки являются основными местами пребывания лосей зи-
мой, летом же они посещаются ими редко. На северо-востоке области,
где сконцентрированы главные лесные заготовки, лоси почти круглый,
год держатся на зарастающих вырубках. Как видно из табл. 61, эти.
последние, а также лесные поляны, опушки лесов, луга, зарастающие
ивами, осиной и другими лиственными породами, наиболее благоприят-
19*
291
Таблица 61
Стациальное распределение лося по данным регистрации встреч животных и
следов их пребывания
Группы стаций Зима Весна Лето Осень | Всего
Абс. Н Абс. % Абс. % Абс. % Абс. %
Зарастающие вырубки, про- секи, трассы 188 40,8 62 30,4 28 22,9 73 43 0 ,351 36,8
Болота, заболоченный лес 22 4,8 59 28,9 30 24.6 43 25,3 154 16,1
Поляны и опушки, зарастаю- щие луга, кустарники . . 45 9,7 12 5,9 38 31,2 6 3,5 Ю1 10,6
Сосновые леса 70 15,2 5 2,5 1 0,9 6 3,5 82 8,6
Берега рек. озер, лесных ручьев 29 6,3 27 13,3 8 6,5 12 7,0 76 7,9
Смешанные леса, парки . . 32 6,9 21 10.3 6 4.9 16 9,4 75 7,8
Лиственные леса 44 9,5 6 2,9 9 7,4 4 2,3 63 6,5
Еловые леса 31 6,8 10 4,9 2 1,6 9 5,3 52 5,4
Сельскохозяйственные угодья — — 2 0,9 — — 1 0,7 3 0,3
Итого 461 100 204 100 122 100 170 100 957 100
ны для существования лосей во все сезоны. В снежный период они
предпочитают вырубки с густым подростом осины и берез старше
10 лет, так как деревца, достигшие к этому возрасту 3 м и более, по-
мимо запасов кормов служат им хорошим укрытием от врагов и непо-
годы. В теплое время года лоси охотно пасутся и на более молодых
вырубках, особенно с зарослями иван-чая и разнотравьем.
Вторая по важности группа стаций — открытые моховые и травя-
ные болота, небольшие заболоченные участки среди леса и, наконец,
обширные заболоченные заросли кустарников, перемежаемые сырыми
лугами. Болотные массивы лоси начинают посещать со времени вегета-
ции вахты, белокрыльника и других растений, изобилующих по их окраи-
нам, и держатся тут до глубокой осени. В период лёта слепней лоси
большую часть дня лежат на хорошо продуваемых участках болот. Зи-
мой они предпочитают многочисленные мелкие болота среди лесов, по-
292
росшие сосной и ивами, а в особенности заросли на сырых понижениях,
характерных для ельников. Здесь они встречаются и летом. В некото-
рых случаях, например около крупных озер, возникают обширные, труд-
нопроходимые заросли ивняка и высокотравья с отдельными сырыми
лугами. В таких урочищах лоси многочисленны в течение круглого го-
да. Нередко подобные малопривлекательные для людей участки позво-
ляют лосю существовать не только вблизи крупных поселков, но и у
самых окраин города, как, например, между Лахтинским Разливом и
Ленинградом. Аналогичным образом в районе Старого Петергофа лоси
спокойно пасутся в заболоченном, сильно захламленном смешанном ле-
су, совсем рядом с крупными поселками и строительством универси-
тета.
Разные типы сосняков во многих районах области служат основны-
ми местами пребывания лосей зимой, особенно в период глубокоснежья.
Больше всего их в это время наблюдается в молодняках и сосновых ле-
сах с обильным можжевеловым подлеском.
Глухих спелых ельников со слабо развитым подлеском и травяни-
стым покровом лоси, как правило, избегают. Гораздо большую роль в
их жизни играют отдельные небольшие участки ельников, оставленные
на вырубках, которые они используют как укрытия, устраиваясь там на
лежку. Нередко здесь можно встретить и пасущихся зверей. Ту же роль
играют ельники по берегам озер и рек. В глубокоснежные зимы следы
лосей в ельниках встречаются значительно чаще обычного, так как сне-
га здесь на 20—30 см меньше, чем в других насаждениях и на открытых
местах.
Смешанные и лиственные леса лоси посещают во все сезоны. Из
них осинники и рябинники играют наиболее важную роль при первых
весенних оттепелях. Глубокий снег и частые насты в это время сильно
затрудняют передвижение животных на вырубках и других открытых
стациях, и они переходят в лиственные насаждения, где питаются пре-
имущественно корой. С известными оговорками к смешанным лесам
можно отнести и старые парки окрестностей Ленинграда, ибо они не-
редко почти не отличаются от смежных естественных насаждений и ши-
роко используются лосями.
Как особую группу стаций, играющую. временами важную роль,
следует упомянуть берега лесных озер, рек и ручьев, отличающихся раз-
нообразием и обилием растительности. Заросли ивы, черемухи, круши-
ны, редкие в других биотопах калина, черная и красная смородина, ши-
повник, клен и липа, местами густые заросли таволги, хвощей, злаков
привлекают сюда лосей в течение всего года.
Наконец, следует упомянуть выходы лосей в теплое время года на
озими ржи и поля других сельскохозяйственных культур там, где они
расположены недалеко от леса.
293
Список кормов лося в Ленинградской области насчитывает свыше
30 видов деревьев и кустарников и более 64 видов травянистых и ку-
старничковых растений, принадлежащих к 78 родам и 37 семействам
(табл. 62), не считая нескольких видов древесных лишайников и шля-
почных грибов. Видовое разнообразие кормов в нашей области в общем
мало отличается от описанного для других районов (Тимофеева, 1965).
Наиболее важную роль играют семейства сосновых, ивовых, бере-
зовых, розоцветных, кипрейных, аронниковых, лютиковых, вахтовых.
В пределах семейства лоси поедают всего лишь один или несколько са-
мых распространенных видов, остальные же используют случайно или
совсем не трогают. Можно указать не более 26 видов, служащих основ-
ными кормами в течение года или отдельного сезона. Как видно из
рис. НО, наиболее разнообразен рацион лося в мае (48 видов), беднее
всего в феврале (19 видов).
В течение года характер питания существенно, а иногда очень рез-
ко меняется. В связи с этим мы выделяем четыре кормовых сезона. Наи-
более длителен из них зимний, охватывающий около 6 месяцев (с сере-
дины октября до середины апреля). До установления сплошного снеж-
ного покрова лоси в значительном количестве едят чернику и бруснику,
а по окраинам незамерзающих болот — корневища и побеги белокрыль-
ника. Но уже тогда они в основном существуют за счет побегов древес-
ных и кустарниковых пород, которые составляют 93—100% всех пое-
дей,1 а на протяжении остальной зимы являются почти единственной
группой кормов. Лишь с первыми оттепелями лоси, продолжая питаться
побегами, начинают глодать кору различных пород деревьев, недоступ-
ную им во время морозов. На свежих проталинах они щиплют зеле-
ные побеги черники и брусники.
Роль отдельных кормов и их групп в зимнем питании в значитель-
ной мере зависит от состава древесных насаждений и относительного
обилия пород в данной местности. Значение этих групп кормов в отдель-
ных районах области может отличаться не менее, чем в разных частях
ареала (рис. 111). Так, в Подпорожском районе, где коренные насаж-
дения представлены в основном ельниками и огромные площади зани-
мают лиственные молодняки на разновозрастных вырубках, лоси боль-
шую часть зимы питаются осиной и ивами, поеди же хвойных здесь
составляют не более 11%. В соседнем с Подпорожским Лодейнополь-
ском районе, где смешанные леса и вырубки, зарастающие осиной, бере-
зой и сосной, перемежаются с молодыми сосняками и хвойными древо-
стоями с обильным можжевеловым подлеском, роль лиственных и хвой-
1 Методика изучения питания лося описана в статье Е. К. Тимофеевой (1965).
294
Таблица 62
Питание лося по данным учета поедей
Виды и группы растений Зима Весна Лето Осень Всего
Колич. поедей % Колич. поедей % Колич. поедей % Колич. поедей % Колич. поедей %
Д р е в е с н о-к устарни- к о в ы е Ивы (7 видов) 32219 24,5 1068 6,3 2925 14,2 10731 52,9 46943 24,8
Осина 26491 20,1 1142 6,7 2944 14,4 3245 16,0 338322 17,8
Сосна 29270 22,3 — — — — 264 1,3 29534 15,6
Можжевельник 17947 13,7 — — — — 498 2,4 18445 9,7
Березы (2 вида) 6287 4,7 3962 23,4 2648 12,9 1028 5,7 13925 7,3
Рябина 7003 5,3 1051 6,2 844 4,1 500 2,4 9398 4,9
Ольха серая 6398 . 4,8 8 <0,1 421 2,0 304 1,5 7131 3,7
Крушина ломкая 2872 2,2 — — 114 0,5 337 1,6 3323 1,7
Черемуха 1209 0,9 328 1,9 34 0,1 101 0,5 1672 0,8
Малина 101 0,1 64 0,4 59 0,2 353 1,7 577 0,3
Лиственница 242 0,2 — — — — — — 242 ОД
Калина 112 0,1 — 13 <0,1 — — 125 <1,0
Смородины (2 вида) . . • 60 <0,1 14 о,1 — — 30 0,1 104 <0,1
Ель 79 <0,1 — — — — — 79 <0,1
Клен остролистный .... 76 <0,1 — — — — — — 76 <0,1
Шиповник 22 <0,1 — 16 <0,1 — — 38 <0,1
Липа 25 <0,1 — — — — — — 25 <0,1
Жимолость 25 <0,1 — — — — — — 25 <0,1
Дуб 19 <0,1 — > — — — — 19 <0,1
Яблоня 15 <0,1 5 <0,1 — — — — 20 <0,1
Спирея — — — 12 <0,1 — — 12 <0,1
Волчье лыко 6 <0,1 — — — — 2 <0,1 8 <0,1
Итого 130478 99,1 7642 45,1 10030 48,9 17393 85,8 165543 87,4
Травянистые и кустарничковые Иван-чай 10 <0,1 1554 9,1 5335 26,0 781 3.6 7680 4,0
Таволга вязилистная . . . — 1592 9,4 1076 5,2 612 3,0 3280 1,3
Белокрыльник 265 0,2 1851 10,9 1066 5,2 49 0,2 3231 1,3
Виды и группы растений Зима
Колич. поедей %
Вахта
Черника 473 0,3
Хвощи (4 вида) — —
Герани (2 вида) — —
Злаки (10 видов) .... 24 <0,1
Дудник лесной 60 <0,1
Калужница — —
Купальница 74 <0,1
Ситник развесистый . . . 24 <0,1
Ландыш — —
Кубышка — —
Лютики (2 вида) — —
Вербейник — —
Саоельник — —
Гравилаты (2 вида) .... — —
Брусника 146 0,1
Сныть — —
Сурепица — —
Камыши (2 вида) 5 <0,1
Папоротники (2 вида) . . — —
Осот — —
Осоки (4 вида) — —
Василек 42 <0,1
Золотая розга — —
Наумбургия кистецветная — —
Василистник — —
Бодяк .... — —
Колокольчики (9 вида) . . 8 <0,1
Кипрей бо ютный — —
Манжетки — —
Дерзенник — —
Горечник болотный . . . —
Продолжение табл. 62
Весна Лето Осень Всего
Колич. поедей % Колич. поедей % Колич. поедей % Колич поедей %
402 2,9 863 4,1 170 0,8 1525 0.8
696 4, 32 0.1 17 0,1 1218 0,6
118 0.7 968 4,7 — — 1086 0,5
627 3,7 15 0,1 300 1.6 942 0.5
629 3,7 72 0,3 43 0,2 768 0,4
5 <0,1 252 1.2 214 1.0 531 0.3
472 2.8 — — — — 472 0,3
157 0,9 164 0,8 8 <0,1 4'3 0.2
260 1,5 26 0.1 15 <0,1 325 0.2
ЗН 1.8 13 0,1 — — 324 0,2
— — — — 285 1.4 285 0.1
84 0.5 — — 164 0.8 248 0.1
— — 244 1,2 — — 244 0,1
54 0.3 134 0,6 8 <0,1 196 0.1
186 1.1 1 <0,1 2 <0,1 189 0,1
— — — — — — 146 0,1
15 0,1 — — 96 0,5 111 0,1
66 0,4 4 <0.1 — — 70 <0,1
6 <0,1 24 0.1 30 0.1 65 <0,1
— — 57 0.2 6 <0,1 63 <0,1
— — 56 0,3 5 <0,1 61 <0,1
41 0.3 13 <0.1 4 <0,1 58 <0.1
1 <0,1 1 <0.1 10 0.1 54 <0,1
— — 39 0,1 — — 39 <0,1
— — 32 0,1 — — 32 <0,1
— — 31 0,1 — — 31 <0,1
— — — — 20 0,1 20 <0,1
5 <0,1 — — 5 <0,1 18 <0,1
— — — — 15 <0,1 15 <01
12 0.1 — — 2 <0,1 14 <0.1
— — 8 <0,1 — — 8 <0,1
“г- — 7 <0,1 — — 7 <0,1
Продолжение табл. 62
Виды и группы растений Зима Весна Лето Осень Всего
Колич. поедей % Колич. поедей % Колич. поедей % Колич. поедей % Колич. поедей %
Поручейник — 7 <0,1 — 7 <0,1
Вороний глаз — —• 5 <0,1 — — — — 5 <0,1
Нивянник 4 <0,1 — — — — • — — 4. <0,1
Пушица — — 3 <0,1 — — — — 3 <0,1
Дягель лекарственный . . — — 3 <0,1 — — — 3 <0,1
Купырь лесной — — 3 <0,1 — — — — 3 <0,1
Борец — — 3 <0,1 — — — — 3 <0,1
Крапива — — — — .— — 2 <0,1 2 <0,1
Короставник . ...... — — — — 2 <0,1 — — 2 <0,1
Костяника . — -— — — 1 <0,1 — — 1 <0,1
Шавель конский — — — — 1 <0,1 — — 1 <0,1
Клевер — — — — 1 <0,1 — — 1 <0,1
Итого 1135 0,9 9314 54,9 10482 51,1 2863 14,1 23794 12,6
Лишайники 47 <0,1 — — — 47 <0,1
Грибы — — — — — — 4 <0,1 4 <0,1
Итого поедей . 131660 100 16956 100 20512 100 20260 100 189388 100
«ых пород примерно одинакова. В Лужском районе, с характерным для
.«его преобладанием сосняков и небольшими площадями осинников и бе-
}5
20
15
10
3
о
5
10
15
20
25
30
35
Ире Весна кустарниковые
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
Месяцы
Рис. 110. Видовое разнообразие кормов лося
{Alces alces) в течение года.
резняков, мы видим резкое преобладание
поедей сосны и можжевельника. Вместе
с тем здесь увеличивается роль серой
ольхи, которую лоси обычно поедают
только при недостатке других кор-
мов.
kO
30
20
10
п
fl
Травянисто кустарничковые
Рис. 111. Роль лиственных и
хвойных пород в зимн м пита-
нии лося (Alces alces) в раз-
личных районах Ленинградской
области.
а — Подпорожский район; б — Лодейно-
польский район; в — Лужский район.
1 - ивы; 2— осина; 3 — березы; 4 —
рябина; 5—ольха; 6— cochi; 7-мож-
жевельник. Хвойные породы заштри-
хованы.
Поедаемость хвойных пород увеличивается в глубокоснежный пе-
риод повсеместно. Некоторые сведения о питании лося в районах с пре-
обладанием сосновых насаждений мы получили путем анализа 58 проб
из желудков животных, добытых в ноябре — январе. Сосна отмечена в
89,6% случаев, нередко составляя 60—90% содержимого; можжевель-
ник— в 20,7%. Из лиственных пород в значительном количестве и наи-
более часто встречались побеги ив (79,3%) и осины (41,4%). Очень ча-
сто, но в небольшом количестве регистрировались сережки ольхи,
298
листья и побеги черники и брусники. Из прочих видов наиболее часто
поедались березы, изредка рябина и крушина.
О количестве потребляемой зимой пищи, а также об интенсивности
пищеварения можно судить по следующим данным. На 100 м жировоч-
ного пути отдельные звери съедают от 35 до 603 побегов, в среднем 207,
за сутки — до 3650 побегов, в среднем — 2100 экз. За одну жировку, в
зависимости от ее продолжительности, поедается от 30 до 430 побе-
гов.1 Их воздушно-сухой вес колеблется от 2,6 до 10 кг в сутки. За то
же время у взрослых лосей происходит 9—28 дефекаций, у молодых —
иногда до 33. Воздушно-сухой вес извергаемых при этом экскрементов
суммарно составляет 2,8—3,8 кг. Выделение мочи наблюдается 1—Зра-
за в сутки.
Весенний кормовой период начинается с окончательным сходом сне-
га в конце апреля и длится до начала июня, т. е. около 2 месяцев. В это
время происходит наиболее резкая смена кормов. Лоси до появления
первой листвы на деревьях и кустарниках почти полностью переключа-
ются на травянистые растения, поедая в большом количестве злаки, осо-
ки, сныть, калужницу и разнотравье на лесных полянах. Только весной
можно наблюдать массовое поедание ландыша, ситника и некоторых
хвощей. С развитием листвы на деревьях и вегетацией болотной расти-
тельности лоси в основном переходят на питание березами, белокрыльни-
ком и вахтой. Весной травянистые растения составляют 70% поедей.
Летом, с середины июня до середины августа, роль травянистых
растений и набор видов уменьшаются. Теперь лоси главным образом су-
ществуют за счет иван-чая, таволги, болотных трав, а также молодых
побегов и листьев берез, осины, ив, рябины. На долю древесных кор-
мов приходится 41—43% поедей. К середине августа происходит обед-
нение видового состава кормов: плодоносят и усыхают иван-чай, тавол-
га, вахта, осоки, белокрыльник, жухнет листва на осинах.
В осенний кормовой период, длящийся до середины октября, пища
лосей наполовину состоит из листьев и молодых побегов ив, которые в
противоположность осине остаются зелеными. В лесу и на вырубках они
едят все еще зеленые злаки, лесной дудник и другие травы, в заводях
речек и на озерах кормятся кубышкой. Уже в конце августа отмечают-
ся первые поеди безлистных побегов осины и* коры лиственных деревь-
ев, а в октябре — побегов сосны и можжевельника.
Интересно отметить, что предпочитаемые в тот или иной сезон кор-
ма, как правило, обладают более высокой питательностью, чем второ-
степенные. Таковы в теплый период года молодые побеги осины, ив и бе-
1 Протяженность жировочного пути в некоторых случаях может быть менее 100 м.
299
рез, которые, особенно весной и в первой половине лета, превосходят
по количеству питательных веществ все остальные древесные породы.
К осени в них происходит уменьшение содержания протеина и увеличе-
ние клетчатки. У ив этот процесс идет медленнее, они дольше остаются
зелеными и их роль в осеннем рационе резко возрастает. Протеина в хвое
сосны и можжевельника летом в 3—4 раза меньше, чем в листьях оси-
ны и других пород, а количество клетчатки достигает максимума. Зи-
мой наименьшей питательностью обладают побеги березы. Не случайно
лоси начинают интенсивно поедать их только во второй половине зимы,
при недостатке прочих кормов. Хвоя и побеги хвойных пород зимой по
питательности сравниваются с лиственными и используются наравне с
ними. Травянистые растения подобно листьям древесных пород содер-
жат наибольшее количество питательных веществ весной и в первой по-
ловине лета и именно тогда используются особенно интенсивно. Однако
не всегда можно объяснить предпочтение того или иного вида его кор-
мовыми достоинствами. Так, например, широко распространенная в об-
ласти серая ольха почти не используется, хотя по химическому составу
не уступает осине и ивам. Точно так же ель, мало отличающаяся по пи-
тательности от сосны, поедается крайне редко. Основной же летний
корм — вахта отнюдь не обладает высоким содержанием питательных
веществ.
Среди массовых кормовых растений имеется ряд ядовитых, обла-
дающих горьким вкусом и резким запахом. К безусловно ядовитым при-
надлежат белокрыльник, лютик едкий, купальница, кубышка, ландыш
и др. (Тимофеева, 1969).
Нельзя не отметить удивительную разборчивость жирующих лосей.
Часто они охотно поедают растения в одном месте и игнорируют их в
другом. В результате на типичных лосиных пастбищах можно встретить
совершенно нетронутые куртины иван-чая, заросли таволги, неповреж-
денные сосны и т. д. Иногда ярко проявляются индивидуальные вкусы,
когда отдельные животные начинают усиленно поедать растения, обыч-
но редко используемые: ольху, малину, папоротники и пр.
Растения нашей области достаточно богаты зольными элементами,
и лоси не испытывают, по-видимому, минерального голодания, но тем
не менее нередко пьют солоноватую воду лесных ключей. В Тосненском
районе известно несколько таких родников в окрестностях поселков Ба-
бино и Сустье; снег около них всегда бывает испещрен лосиными следа-
ми (Н. В. Проворов, устн. сообщ.). Лоси часто посещают также искус-
ственные солонцы, устраиваемые в охотничьих хозяйствах.
Как известно, лоси отличаются слабо выраженным инстинктом стад-
ности. Они держатся в одиночку, семьями или группами до 2—4 и даже
до 18 голов. Однако группы свыше 10 особей возникают очень редко,
как правило, лишь в глубокоснежные зимы, когда звери вынуждены
300
концентрироваться на ограниченных участках. Подобные скопления но-
сят временный характер, отличаясь весьма слабой связью между особя-
ми и лишь номинально могут быть названы стадом. Зимой часто можно
наблюдать, как несколько зверей встречаются на жировках, некоторое
время держатся вместе, даже лежат друг возле друга, но потом расхо-
дятся и больше в течение суток не сталкиваются. Иногда несколько ло-
сей собираются в местах, наиболее удобных для ночевки. Временами
подобные скопления имеют место и на летних пастбищах. Так, в июле
1965 г. на побережье Ладожского озера в районе Загубья в зарослях
хвоща на 1 км2 насчитывалось до 37 жирующих животных, которые дер-
жались группами по 7—10 особей. Такая же картина наблюдалась и в
районе Новой Ладоги, около пос. Дубно, где в июле 1967 г. на болоте
паслись стада из 7, 11 и 18 лосей, в основном взрослых быков и не-
скольких коров без телят, тогда как лосихи с телятами держались от-
дельно.
Судя по результатам наземных и авиационных учетов, проведен-
ных Западным отделением ВНИИОЗ (Русаков, 1967в), наших наблю-
дений, а также сообщений егерей за ряд последних лет, наиболее часто
в течение года встречается по 2 животных (35,5% встреч). Как прави-
ло, это корова с теленком, реже сеголетки, корова с быком или особи
одного пола. Одиночные лоси составляют 30,4% популяции; большинст-
во из них — взрослые и молодые самцы, реже — сеголетки и самки. На
группы из 3 животных приходится 18,9%; они чаще всего состоят из
коровы с 2 телятами или коровы с теленком и взрослого быка, реже бы-
ка с 2 коровами или из одних быков. Группы из 4 животных отмечены
всего в 6,9% случаев, из 5—6 голов — в 3,1%, 7—8 — в 1,6%, более 8 жи-
вотных— в 0,8%. Группы, состоящие из 7 и более особей, наблюдались
52 раза, но только 6 раз в теплое время года. 18 лосей (14 быков и 4 ко-
ровы) совместно паслись в июле 1967 г.
Широко распространено представление о первенствующем влиянии
на усиление стадности глубины снежного покрова. Роль его несомнен-
на, но, однако, уступает значению плотности популяции. Например, на
северо-востоке области, отличающемся глубокими снегами, но низкой
плотностью населения лося (не более 33 экз. на 10 000 га), преобладают
одиночные звери (58,2% встреч) и группы из 2 особей (34%). Всего не-
сколько раз здесь были отмечены одновременно 4 особи и только од-
нажды— 8. В противоположность этому на менее снежном Карельском
перешейке, но обладающем очень высокой плотностью популяции (до
175 голов), одиночные звери встречаются очень редко, а преобладают
группы из 2—3 животных и наблюдаются стада до 15—17 особей (Ким,
1967 а).
Средний показатель стадности в Ленинградской области равен 2,4
экз. Он таков же, что и в Печоро-Илычском заповеднике, но несколько
301
выше, чем в более южных Дарвинском и Окском заповедниках. По ме-
сяцам он изменяется у нас следующим образом:
1 11 111 IV V VI VII V111 IX X XI XII В среднем
3,1 2,8 2,3 2,0 2,2 2,4 2,0 1,9 2,0 2,4 3,1 3,0 2,4
Как и следовало ожидать, максимальный показатель наблюдается;
зимой (до 3,1 экз.). Согласно приведенным цифровым данным, он на-
чинает падать уже в феврале, однако не исключено, что эти сведения
недостаточно точны и что на самом деле уменьшение коэффициента стад-
ности наступает позднее. Показатель стадности достигает минимума во
второй половине лета. Колебания его по месяцам у нас значительно
меньше: в течение года он изменяется лишь в полтора раза, тогда как
в других частях ареала — более чем вдвое.
Поведение лосей в общем характеризуется двумя основными чер-
тами— малоподвижностью и необщительностью. Считается, что наибо-
лее деятельны они осенью, но это справедливо только для периода го-
на, а по его окончании активность лосей вновь снижается. Протяжен-
ность суточного хода зверей, которых мы тропили в начале ноября, уже
не превышала зимнюю. Например, 6 ноября 1964 г. группа из коровы^
теленка и быка в течение суток держалась в центре холмистой выруб-
ки около маленького озерка. Встав с лежки, они начинали сразу же кор-
миться, а насытившись, ложились. Перерывы в кормлении были только
у быка, который временами принимался сдирать рогами кору с мо-
лодых елочек. За сутки звери прошли не более 1 км. Неполные суточ-
ные тропления двух одиночных быков также показали, что звери в на-
чале зимы кормятся очень интенсивно и бродят мало. Зимой лоси про-'
ходят за сутки от Г до 3,5 км, в среднем 1,6 км. К концу зимы, особен-
но в марте—апреле, когда на открытых местах образуется наст, они.
могут держаться в течение нескольких дней на очень небольших участ-
ках. Так, в начале апреля 1964 г. лосиха с лосенком паслись в течение
полутора суток в смешанном лесу на участке не более 4 га и покинули
его только, когда их вспугнули. В многоснежном феврале 1966 г. лосиха
с лосенком около двух суток держалась на участке 1,3 га, в очень гу-
стом сосняке с можжевеловым подлеском. В марте этого года снега на
вырубках накопилось до НО см. Лоси местами переходили на отстой,
что в общем для нашей области не характерно. Мы наблюдали в это
время «лосиные дворы» площадью не более 0,4—0,9 га, где 1—2 зверя
проводили более суток. Продолжительность их пребывания на избран-
ных участках определялась наличием корма.
Большую часть (50—90%) суточного хода составляют жировочные
наброды. Их сложность во многом зависит от обилия и доступности кор-
ма. Во второй половине зимы наброды становятся более запутанными,
так как в поисках оставшихся побегов лоси вынуждены обходить де-
302
ревья кругом, часто возвращаться назад, а также ходить по чужим сле-
дам, чтобы облегчить передвижение по глубокому снегу (Тимофеева^
1967 а).
28 закартированных полных и частичных суточных троплений в об-
щем однотипны (рис. 112). Все звери передвигались в известном напра-
влении, постепенно удаляясь от места ночевки. На отдельных участках
лось бродит, поворачивая то туда, то сюда, но в конечном счете, сделав
петлю или дугу, продолжает путь в прежнем направлении. Этот курс, с
а
б
Рис. 112. Схематические планы суточных маршрутов лосей (4/ces alces).
а — самец, январь 1963 г., Подпорожский район; б — самка с теленком, декабрь 1963 г.г
Подпорожский район; в —самец, февраль 1966 г.г Лодейнопольский район. 1— жировоч-
ный ход; 2 — переход; 3 — дневная лежка; 4 — ночная лежка.
небольшими отклонениями, преобладает на значительных отрезках пу-
ти или в течение всех суток. Временами лось, следуя прямо, без оста-
новки пересекает ельники, болота, дороги, чтобы посетить несколько жи-
ровок. Судя по троплениям отдельных лосей в течение 2—5 суток, они
проделывают за несколько дней путь по замкнутой кривой. Корова с
теленком, которая держалась на участке в 120 га, с 22 по 28 марта
1965 г. совершила три таких замкнутых маршрута, каждый за полто-
ра— два дня. Лоси хорошо ориентируются на своих участках, и такой
способ пастьбы дает им возможность наиболее полно использовать кор-
мовые ресурсы.
зоа
В снежный период наибольшее количество пасущихся лосей мы от-
мечали с рассвета до И часов. Судя по троплениям, лоси в ноябре—фев-
рале начинают кормиться еще затемно, а с 9—10 ч. встают на вторую
жировку. В течение остального светлого времени суток можно встретить
как жирующих, так и отдыхающих животных. По наблюдениям некото-
рых авторов, для лосей характерны два хорошо выраженных пика
активности: в раннеутренние часы и с 15—16 ч. до темноты. В нашей
области в первой половине зимы мы отмечали только утренний пик, за
которым следовал небольшой спад и наблюдались отдыхающие лоси. От-
сутствие длительного перерыва днем и вечернего пика активности объ-
ясняется, видимо, коротким световым днем (6—7 ч.). После наступле-
ния сумерек лоси еще несколько раз встают на кормежку. Большую
часть ночи они лежат, только иногда меняя место лежки. Во второй по-
ловине зимы вечерний пик активности становится более выраженным.
В малоснежную половину зимы лоси лежат от 2 до 6 раз в сутки
(в среднем 5), а во второй ее половине, когда глубина снега достигает
60—70 см, — до 6—15 (в среднем 7). По нашим подсчетам, при глубине
снега до 50 см на 1 км пути приходится 3,9 лежек, до 60—65 см — 4,7,
а свыше 70 см — 6J лежек.
Летом лоси чередуют отдых с жировками в течение круглых суток,
но в жаркую погоду и в период лёта слепней большую часть дня ле-
жат, а кормятся на зорях и ночью. 50 встреч лосей в бесснежный пе-
риод свидетельствуют об их круглосуточной активности. Большинство
отдыхающих зверей нами зарегистрировано между 8 и 14 часами.
Независимо от сезона, на дневку лоси, как правило, устраиваются
на месте жировки, выбирая наиболее открытые и возвышенные участ-
ки. Иногда они ложатся на границе вырубки и леса, летом — на краю
болота. Во всех случаях зверь располагает хорошим обзором. В непо-
году, при сильном ветре лоси могут лечь в густых зарослях лиственных
молодняков, в глубине леса, в западинах между холмами. На ночь они
чаще, чем днем, уходят под защиту деревьев, в соседний с жировкой
лес или его островки посреди вырубок. Большинство найденных нами
ночных лежек было расположено на буграх. Ряд авторов подчеркивает,
что лоси, как правило, ложатся под ветер, головой к своему следу, для
чего предварительно делают петлю или дугу. По нашим наблюдениям,
так ведут себя только животные, потревоженные преследованием. В спо-
койном же состоянии они обычно ложатся по ходу движения, не обра-
щая внимания на направление ветра. Лежки лосей, держащихся одной
группой, располагаются не ближе чем на 5—20 м одна от другой. Ма-
ленькие же лосята, наоборот, чаще устраиваются рядом (в 1—6 м) с
матерью, а иногда прижавшись к ней сзади или под мордой.
Движения пасущегося лося очень медлительны и однообразны.
Объев наиболее доступные побеги с одного куста, он делает несколько
304
шагов к другому, подолгу стоит, пережевывая пищу. С нарастанием глу-
бины снега подвижность жирующих лосей значительно сокращается.
Так, 16 декабря 1963 г., при глубине снега 45 см, лосиха делала в сред-
нем 4 шага в минуту и скусывала 6 побегов. За час она сделала 220 ша-
гов и, пройдя 155 м, съела около 390 побегов. Крупный бык 30 марта
1964 г., при глубине снега 57 см, за 10 минут шагнул всего 9 раз, скусы-
вая тоже по 6 побегов в минуту. За час он сделал 52 шага, пройдя 36 м,
скусил 378 побегов, 2 раза ел снег. Всего бык кормился 1,5 часа, затем
ушел в ельник и лег рядом с предыдущей лежкой. Таким образом, зве-
ри кормились с одинаковой интенсивностью, но второй из них передви-
гался в четыре раза медленнее.
Подвижность лосей на жировках помимо глубины снега в еще боль-
шей степени зависит от количества и доступности корма, а также от ве-
личины животного и его индивидуальных особенностей. Молодой лось,
которого мы наблюдали в .марте, несмотря на глубокий снег, прошел за
2 часа 230 м. Вообще скорость жирующих лосей зимой не превышает
150 м в час. Протяженность жировочного пути между двумя очередны-
ми лежками у разных зверей колеблется от 30 до 650 м\ в среднем в
первой половине зимы она равна 200 м, во второй — 150 м. Учитывая
это, можно предположить, что отдельные жировки длятся от 30 минут
до 4 часов, но чаще занимают 1,5—2 часа.
В малолюдных районах северо-востока области лоси отличаются го-
раздо большей дикостью, чем в ближайших окрестностях Ленинграда,
и подойти к ним даже при благоприятных условиях ближе чем на 100м
удается не часто. Потревоженные звери держатся особенно чутко и бы-
стро уходят от собаки. Около крупных поселков и в пригородах Ленин-
града, наоборот, подчас поражает безразличие этих крупных животных
к транспорту, шуму, непосредственному соседству людей. Спокойно па-
сущихся или отдыхающих лосей можно видеть из окон пригородных по-
ездов и даже в парках Лесотехнической академии, Кировских остро-
вов, Петродворца и др. Заслуживают внимания заметки, часто появляю-
щиеся на страницах ленинградских газет, а также сообщения егерей об
отдельных животных, ведущих себя, как прирученные. Они позволяют
приближаться к ним на несколько метров и фотографировать себя, па-
сутся с домашним скотом. По словам егеря А. М. Кулевича, летом
1963 г. в пос. Нурма около магазина появился бык, который ел предло-
женный ему хлеб, а затем ушел в лес. Тем не менее изучение поведения
лосей в густонаселенных пригородах Ленинграда показало, что фактор
беспокойства все же накладывает свой отпечаток на их поведение, ме-
няя повадки, резко смещая пики активности на сумеречное и ночное вре-
мя. Так, лоси, зимующие в парке Биологического института, спокойно
паслись, близко подходя к зданиям, забооам огородов, но только до 8—
9 ч., т. е. до появления в парке людей. Большую же часть дня они ле-
20 Зак 351
305
жали в густом ельнике или в глубоких воронках от снарядов, оставаясь
незамеченными многочисленными лыжниками, проходившими в несколь-
ких метрах от них.
Несмотря на слабую подвижность, лосям свойственны более или ме-
нее массовые перемещения, иногда на дальние расстояния. Еще в прош-
лом столетии наблюдалась перекочевка очень большого числа зверей в-
опустошенные охотой угодья Петербургской губернии из Финляндии, где
лоси издавна охранялись и сильно размножились. Наряду с этим для
многих районов области установлена сезонная смена стаций, связанная
с переходом от летнего питания к зимнему и наоборот, а также с поиском,
кормных мест. На Карельском перешейке и в некоторых других райо-
нах, прилегающих к Финскому заливу и Ладожскому озеру, эти пере-
кочевки приобретают вполне регулярный характер и совершаются по
определенным направлениям. Еще на рубеже XIX—XX веков Д. К. На-
рышкин (1900) и А. К. Саблинский (1914) писали о регулярных перехо-
дах из Шлиссельбургского уезда в Царскосельский и обратно. Подобные,,
но менее заметные перемещения несомненно имеют место в ряде райо-
нов с обширными болотами. В ноябре 1966 г. в Лодейнопольском райо-
не мы наблюдали следы одиночных лосей, которые шли вверх по р. Ояти„
огибая по широкой дуге пос. Алеховщину. Они задерживались для
кормежки на сутки на отдельных участках, а затем продолжали путь
в прежнем направлении, почти не кормясь и не отдыхая.
По данным О. С. Русакова (1967в), основанным на круглогодич-
ном учете численности лося в 25 пунктах области, плотность населения
здесь постоянно изменялась, по-видимому именно вследствие переме-
щений в поисках более кормных мест. О передвижении лосей в опреде-
ленное время года свидетельствуют также их заходы в город (рис. 113)г
наблюдающиеся только при высокой численности вида. Судя по охот-
ничьей литературе, обобщенной Г. А. Новиковым и П. Д. Ивановым
(1970), в прошлом столетии, особенно в годы подъема численности
(1893—1895), неоднократно отмечались заходы лосей в Петербург: в
Шуваловский и Удельный парки, на Пискаревку и т. д. В мае 1888 г.
крупный бык переплыл Большую Невку с Выборгской стороны на Пет-
роградскую в районе Лопухинской улицы; в 1889 г. взрослый самец по-
явился во дворе дачи по Языкову переулку; в 1893 г. молодого лося ви-
дели на Волковом кладбище, и т. д. В обшей сложности в 1870—1907 гг.
в литературе было отмечено 39 подобных случаев. Они приобрели по-
вседневный характер в современный период подъема численности лося
в нашей области, начиная с 1950 г. С 1951 по 1969 г. в пределах Ле-
нинграда зарегистрировано 257 лосей, причем только в 1957 г.—
38 экз. Как и в дореволюционные годы, лоси наблюдались преимущест-
венно в северной половине города: 104 — на Выборгской стороне, 69 —
на Петроградской, 13 — на Васильевском острове и только 61—во всех
306
Рис.113. Молодая лосиха (Alces al:c$} на набережной р. Большой Невки в Ленинграде. Фото IL Д. Иванова
южных районах. Отмеченное обстоятельство обусловлено тем, что с се-
вера к городским окраинам, изобилующим парками, садами, аллеями,
особенно близко подступают лесные массивы и обширные заросли ку-
старников по болотам, где постоянно держатся лоси. Некоторые из них
попадают в черту города вплавь по Неве, рукавам ее дельты и по Фин-
скому заливу. Чаще всего лосей видят в парке Лесотехнической акаде-
мии, Удельном парке; переплывая Большую и Малую Невки, они по-
падают на Кировские острова, а затем на Петроградскую и Выборгскую
стороны. В июле 1966 г. годовалый теленок переплыл Малую Невку,
очутившись в центре города. В южной его части лоси наблюдались в
Московском парке Победы, скверах Новоизмайловского проспекта, на
Кировском заводе и т. д. Отмечались случаи, когда испуганные шумом
поездов молодые животные забегали на Балтийский, Варшавский и
Финляндский вокзалы. Большинство городских пришельцев — одиночки,
изредка группы из 2—3 и даже 5—7 животных. По данным Г. А. Нови-
кова и П. Д. Иванова (1970), среди них абсолютно преобладают годо-
валые звери; их насчитывается 73,7%. Характерно, что почти все захо-
ды лосей приурочены к маю и июню (23,7 и 63,7% соответственно), т. е.
к периоду массового отела лосих. Известно, что в это время самки от-
гоняют своих прошлогодних телят, и те вынуждены самостоятельно ски-
таться по лесам. При этом лосята нередко приближаются к городским
окраинам и ночью проникают в глубь жилых кварталов (Верещагин,
1965). К сожалению, большинство их гибнет или получает тяжелые трав-
мы, разбиваясь о различные преграды при попытке перепрыгнуть их, по-
падая под транспорт и т. д. Только немногих животных удается поймать
и вывезти за город, да и те нередко погибают от шока. Из парков, рас-
положенных недалеко от окраин, лоси, по-видимому, уходят сами с на-
ступлением темноты. Известны случаи, когда животные жили в городе
сравнительно долгое время. Так, в начале июня 1968 г. молодая лосиха
около недели провела на набережной Большой Невки на Выборгской
стороне, ела хлеб, пила воду из ведра и, наконец, была вывезена на ма-
шине за город.
О том, что лоси могут преодолевать большие водные преграды, сви-
детельствуют случаи появления их в Кронштадте и на его фортах (Ко-
лесов, 1907). Подобный эпизод имел место в июле 1960 г., когда лось
приплыл в Кронштадт с южного берега залива и после длительного от-
дыха отправился обратно, таким образом в два приема преодолев не
менее 18 км.
Важным периодическим процессом в жизни самцов является разви-
тие рогов. Старые звери сбрасывают их по окончании гона, в ноябре—
начале декабря. Отдельные быки продолжают носить рога до конца де-
кабря. Среди 787 быков, убитых в период с 15 ноября 1967 г. по 15 ян-
варя 1968 г., 227 (29%) еще были с рогами. В течение всей зимы сам-
308
цы остаются комолыми, что, кстати, весьма затрудняет их определение
при визуальных наблюдениях в природе. Новые рога в виде небольших
шишек появляются в апреле—мае и постепенно растут, а затем косте-
неют на протяжении всей первой половины лета. В конце июля — начале
августа наиболее сильные быки приступают к чистке рогов. Для этого
они чаще всего выбирают молодые ветвистые березки, реже елки, сос-
ны или можжевельник толщиной в 3—5 см. Лось долго трется о ствол,
низко наклонив голову, сдирая кору почти от земли до высоты 1,5—2 м,
заламывая ветви и вершину. Появление ободранных, искалеченных мо-
лодых деревьев служит верным признаком приближения гона. 18 авгу-
ста 1963 г. наблюдался крупный бык с полностью очищенными рогами.
В период чистки рогов некоторые самцы начинают подавать голос,
а в конце августа — начале сентября попадаются первые «гонные ямы»,
которые роют возбужденные самцы. Сроки начала и разгара гона ко-
леблются по годам. При наиболее благоприятных условиях отдельные
лосихи 'покрываются уже в конце августа. Разгар гона обычно падает
на середину сентября. В это время быки теряют осторожность, близко
подпускают людей и, находясь в возбужденном состоянии, вытаптывают
целые площадки, выкапывают ямы, ломают, а иногда вырывают с кор-
нем молодые деревца. Быки, как правило, начинают «стонать» с наступ-
лением сумерек, ночью смолкают, а с рассветом снова ревут. В райо-
нах с высокой плотностью популяции с одного места иногда можно слы-
шать 3—4 самцов, в урочищах же с плотностью 10—30 особей на
10 000 га — не более одного быка за ночь. Встречи с соперниками и дра-
ки здесь, по-видимому, происходят значительно реже, чем в местностях
с повышенной плотностью населения, где, по сообщению егерей, бои не
составляют редкости и, по наблюдениям В. А. Копылова в Кингисепп-
ском районе, порой заканчиваются гибелью одного из соперников. По-
добного рода факты описаны и в литературе. Например, М. Зорин
(1898) в конце октября нашел лося, погибшего от раны, нанесенной ро-
гами под сердце. Последнее было сильно увеличено в размерах и окру-
жено нагноившимся кровоподтеком. В октябре 1969 г. в Выборгском
районе был обнаружен бык, погибший от раны, нанесенной ему более
сильным соперником (Э. Н. Голованова, устн. сообщ.).
В начале октября гон заметно затухает, хотя отдельные звери про-
должают «стонать» и даже драться еще в ноябре. Так, 12 ноября 1952 г.
В. А. Копылов видел самца, который пытался покрыть полуторагодова-
лую корову. В конце ноября 1956 г. мы трижды отмечали бой молодых
быков уже по снегу. В ноябре 1964 г. Ю. П. Пышкин наблюдал драку
лосей, а мы встретили трехлетнего быка, сопровождавшего крупную ко-
рову с теленком. Временами он набрасывался на елочки и приставал
к самке.
О растянутости гона и колебании его сроков в разные годы можно
309
судить также по весу и размерам эмбрионов. Так, в 1966 г. гон начался
в конце августа, большинство самок было покрыто в сентябре, некото-
рые в начале октября. Средний вес эмбрионов у коров, добытых в нояб-
ре, составлял 78,0 г. В ноябре 1967 г. лосихи имели еще очень малень-
кие эмбрионы, в среднем не более 14,4 г. По-видимому, этой осенью гон
начался в сентябре, и основная часть самок была оплодотворена только
во второй половине сентября — начале октября. Более того, 9 декабря
1967 г. у коровы пяти лет нормально развитый эмбрион весил только
0,86 г; следовательно, она спаривалась лишь в конце октября — начале
ноября.
В районах, где лоси малочисленны, в период гона, как правило,
встречаются одиночные самцы и быки с одной коровой. В местах же с
плотностью населения свыше 100 голов на 10 000 га около наиболее
сильных лосей старше 6 лет мы неоднократно наблюдали группы из
2—3 коров, а в Кингисеппском районе были случаи, когда число их до-
стигало 6 (Копылов, 1967 г.).
Ко времени отела лосихи отгоняют своих прошлогодних телят и
весьма враждебно относятся к приближающимся чужим. Новорожден-
ных лосят (рис. 114) мы наблюдали начиная с 24 апреля (1964 г.), а
И. Фетисов — даже 21 апреля (1959 г., Лужский район). Массовый отел
приурочен к первой половине мая. Часть коров, главным образом моло-
дых, телится во второй половине мая — начале июня. 11 июня 1964 г.
мы встретили молодую лосиху с двумя лосятами, один из которых еще
неуверенно передвигался, второй же не отставал от матери.
Судя по 154 встречам лосих с телятами за последние 10 лет
(табл. 63), по одному теленку бывает в два раза чаще, чем по два. Од-
нако по сезонам эта картина существенно меняется. Весной и летом ко-
личество двоен только на 4% меньше, чем одиночных. В дальнейшем, ви-
димо, много телят из парных пометов погибает, поэтому зимой, особен-
но в марте — апреле, наблюдаются коровы преимущественно с одним
теленком (80,8% встреч).
Таблица 63
Встречи лосих с одним и двумя телятами в 1957—1967 гг.
Период Всего встреч. С 1 теленком С 2 телятами
Абс. % Абс. %
Апрель—август 71 37 52,1 34 47,9
Сентябрь—март 83 67 80,8 16 19,2
Итого. 154 104 67,5 j 50 32,5
310
Рис. 114. Новорожденной лосен ж (Alces alces). Лужский район.
Фото Ю. Ь. Пукинского.
Если сопоставить эти визуальные наблюдения со сведениями, со-
держащимися в лицензиях за последние 4 года, то мы увидим значи-
тельное между ними расхождение (табл. 64). Согласно лицензиям, сре-
ди убитых 2810 беременных лосих с одним эмбрионом было 2262 экз.
(80,5%), с двумя — 544 (19,3%), а у 4 самок (0,2%) обнаружено по
три эмбриона. Мы затрудняемся объяснить указанное расхождение, но
полагаем, что оно в значительной мере обусловлено недостаточно точ-
ным определением охотниками числа эмбрионов, которые в период от-
стрела лосих еще очень малы и порою трудно различимы. В еще боль-
шей мере это касается сведений о яловости добытых по лицензиям ло-
сих. Они, несомненно, сильно завышены, так как анкеты заполняются
не всегда достаточно квалифицированными и заинтересованными лица-
ми, а определение беременности на ранней стадии требует пристального
внимания. Тем не менее процент яловых половозрелых коров все же очень
велик. Главная причина этого кроется в ухудшении кормовой базы и
истощении животных в период зимовки в районах с особенно высокой
плотностью населения. Не случайно наибольшая яловость (50%) была
311
Таблица 64
Плодовитость лосих по данным лицензионного отстрела в 1963—1967 гг.
Год Всего Ялоных Со следующим колич эмбрионов Показатель плодовитости
1 2 1 з
Экз. % Экз. % Экз. % Экз. % на стель- ную корэву в сред- нем
1963’1964 1849 893 48,3 779 42.1 177 9,5 1 18 0, 1
1964/1965 1742 772 44.3 780 44.8 187 10.7 3 0.2 1,19 0. 7
1965/19о6 894 432 48,2 Зо8 41.2 94 10,5 — — 1 20 0,62
1966/1967 761 339 44,5 335 44,0 86 11,3 1 1 0,1 1,21 О,»>7
Итого 5246 2436 46,4 2262 43,1 544 10,4 14 о,1 1,20 0,64
отмечена в 1965 г. в Сосновском лесо-охотничьем хозяйстве, где на
10 000 га насчитывалось 330 лосей (Ким, 1967 а).
В Печоро-Илычском заповеднике большинство молодых лосих при-
носит потомство только по достижении веса не менее 290 кг; плохо упи-
танные старые самки также остаются яловыми, хотя участвуют в гоне.
Вес наших лосей значительно меньше, чем печорских, но указанная за-
кономерность прослеживается не менее четко. Мы, к сожалению, не мо-
жем точно отнести добытых при массовых отстрелах лосей к той или иной
возрастной группе, так как охотники обычно определяют возраст при-
близительно, по весу и другим внешним признакам. С наибольшей точ-
ностью, по-видимому, можно установить возраст молодых 2—3-летник
животных и старше 10 лет. Вес лосих в возрасте 2,5—3,5 лет не пре-
вышает 250 кг. Яловость в этой группе достигает 65%, и на одну стель-
ную самку приходится в среднем 1,2 теленка. В последующих возраст-
ных группах наименьшая яловость (31%), при показателе плодовитости
1,3, отмечается у коров весом около 300 кг. У самок старше 10 лет яло-
вость снова возрастает (до 42,8%). Наибольшее количество двоен (до
25%) отмечается у самых крупных коров в возрасте 6—9 лет. Как и в
других областях, три эмбриона встречаются крайне редко: среди 1650
половозрелых самок, добытых в течение 5 лет, они были обнаружены
только у 4.
Лосиха и маленькие телята проявляют большую взаимную привя-
занность. Мы наблюдали, как лосиха, защищая новорожденных телят,
нападала на собаку, несмотря на присутствие человека. Правда, в боль-
шинстве случаев корова при встрече с человеком обращается в бегство,
но если лосята за ней не поспевают, она остается неподалеку, проявляя
312
явное беспокойство и подзывая их отрывистым «уханьем». В период го-
на наиболее агрессивные быки отгоняют телят от коров, но те держатся
поблизости и по окончании гона снова присоединяются к матери. 4 сен-
тября 1957 г. мы наблюдали корову, которая долго звала теленка, пока
тот не пришел к ней. Нам известны 4 случая, когда лосихи, по-видимо-
му, продолжали кормить телят молоком в конце ноября и январе, при-
чем одна из них была стельная. Телята ходят с коровой до нового оте-
ла, но с яловыми самками могут пастись и следующее лето.
Наши данные свидетельствуют о том, что на большей части области
плодовитость у лосей явно понижена, и лишь в восточных и северных
районах, где поголовье лося ниже, воспроизводство его популяции более
удовлетворительно.
В настоящее время лось принадлежит к числу самых обычных и
многочисленных обитателей наших лесов. Однако всего каких-нибудь
25 лет назад картина была совсем иной, и даже в отдаленных районах
области лось составлял большую редкость. Происшедшее на наших гла-
зах резкое увеличение численности принято объяснять успешной его
охраной. Нисколько не отрицая значения охраны, нельзя не отметить,,
что на самом деле причины возрастания поголовья лося не исчерпы-
ваются воздействием одного только антропогенного фактора. Свидетель-
ством тому служат огромные колебания численности и границ распрост-
ранения лося в прошлом, а также аналогичные явления в других стра-
нах обоих полушарий на протяжении последних столетий.
Согласно литературным данным, исследуемая нами территория из-
давна славилась обилием лося. Так было, например, в XVIII веке (Саб-
линский, 1914). Однако к началу прошлого века поголовье лося в Пе-
тербургской губернии значительно сократилось, в чем нашло отражение
почти повсеместное исчезновение этого зверя на территории Европей-
ской России, сопровождавшееся сильным сужением его ареала (Гепт-
нер и др., 1961). Указанный процесс стимулировался усиленным истреб-
лением лося, в частности ради, получения шкур для производства армей-
ского обмундирования («лосин»). Определенную отрицательную роль
сыграли также эпизоотии сибирской язвы, возникавшей среди домаш-
него скота и распространявшейся на лосей. В 1752 г. это массовое забо-
левание наблюдалось поблизости от Петербургской губернии — в Лиф-
ляндии (Симашко, 1851).
К середине XIX века депрессия численности и ареала достигла, ве-
роятно, предела, после чего во второй половине столетия начался новый
подъем и быстрое расселение лосей, часто за счет миграций на большие
расстояния (Гептнер и др., 1961). Численность достигла максимума в
80—90-х годах. «Тогда-то и произошло нашествие лосей на С.-Петер-
бургскую губернию, не видавшую доселе в своих пределах такого ко-
личества этих животных. Лоси массами переходили границы Финлян-
313
дии, переплывали Неву и через С.-Петербургский и Шлиссельбургский
уезды направлялись далее на юг и на юго-запад. Во время особенно уси-
ленных переселений даже окрестности С.-Петербурга были полны лося-
ми» (Саблинский, 1914, стр. 82). Лоси стали появляться там, где уже
давно были забыты местными жителями. Например, в Лужском уезде
прежде их было мало, хотя глухих лесов раньше было больше (Гортын-
ский, 1914). В эти же годы, впервые 'после длительного перерыва, лоси
появились и к северу от Петербурга — в Олонецкой губернии. Здесь
охотники порой, встретившись с этим огромным зверем, просто убегали
от него. Первое время лоси и в других местностях пользовались отно-
сительной безопасностью, так как охотники не умели их добывать. Изо-
биловали лосями окрестности столицы, где они, в отличие от окраин гу-
бернии, служили излюбленным объектом царских и иных привилегиро-
ванных охот. Лосей стреляли в ближайших окрестностях Петербурга —
за Охтой, в Колтушах, Келомягах, у Лисьего Носа, Левашова, Петер-
гофа. Богатые зверем места находились вблизи границы с Финляндией
(Матокса, Лемболово, Белоостров), в Шлиссельбургском уезде (Поре-
ченская дача), а также в районе Ораниенбаума, Тосно, Лисино, Луги и
др. (Норский, 1891, 1892; Андреевский, 1909; Кутепов, 1911а, б; Полов-
цов, 1966). О масштабах этих охот можно судить по следующим фактам.
На неоднократных ноябрьских охотах 1883—1884 гг. добывалось по 2—
7 быков. В декабре 1889 г. близ д. Щукино за Ораниенбаумом за 2 дня
было добыто 17 рогачей (Андреевский, 1909). Из хроники «Охотничьей
газеты» и журналов мы узнаем: в декабре 1890 г. в Вороненской даче
Петергофского уезда обложено 14 лосей, 10 ушли, убиты 2 больших
быка (Норский, 1891); осенью и зимой 1890—1891 гг. было убито так
много лосей, что только в одну из таксидермических мастерских Петер-
бурга поступили 72 лося (Мищенко, 1891); Д. К. Нарышкин на протя-
жении нескольких дней убил 9 быков; в Матокской охоте за год убиты
24 быка, у Любани — свыше 15, за Ораниенбаумом — 16, в Ириновке —
7, в Лемболово — 6 (Норский, 1892).
Наряду со спортивной охотой все большее распространение приобре-
тало браконьерство. Лоси все более переводятся в нашей местности, пи-
сал С. В. Безобразов (Б-ов, 1878) из Ямбургского уезда. Прежде они
встречались здесь стадами до 6 голов, теперь же попадаются только по
2—3; лоси так запуганы непрестанным преследованием, что одно появ-
ление человека заставляет их сейчас же обращаться в бегство. Большой
любитель и знаток лосиной охоты Д. К. Нарышкин (1900), убивший
около 200 быков, считал этот вид охоты не только самым интересным, но
и трудным, так как быки держались очень чутко и не имели постоян-
ных мест обитания.
Главную причину уменьшения численности лося к концу прошлого
столетия все авторы видели в неумеренной охоте, несоблюдении охот-
314
ничьих законов и повсеместном все возрастающем браконьерстве. Даже
в официальных охотах выбивались все попавшие в оклад быки, в пер-
вую очередь самые, крупные и сильные. Вообще, согласно закону об охо-
те 1892 г., отстрел лосих категорически запрещался, а виновные обла-
гались крупным штрафом. В результате резко нарушилось естественное
соотношение полов и обнаружились все более явные признаки ухудше-
ния состояния популяции: падение величины и веса животных, уменьше-
ние размеров, асимметричное и даже уродливое развитие рогов и т. д.
К 1895—1896 гг., по подсчетам С. А. Бутурлина, в Петербургской губер-
нии на одного самца приходилось 5 лосих. Во время охот в упомяну-
тые два года обложили 41 корову и только 2 взрослых быка, которых
тут же убили. Сказанное побудило Бутурлина возбудить в 1896 г. вопрос
о срочной необходимости усиления охраны лосей и отмене запрета от-
стрела самок. Это предложение вызвало бурю протестов со стороны
«истинных охотников-спортсменов», и поэтому новый закон, разрешав-
ший отстрел лосих,' был принят лишь в 1904 г. Однако почему-то охота
па самок была разрешена в течение первой половины октября, т. е. во
время гона.
XX столетие ознаменовалось необычайным распространением бра-
коньерской охоты. Из Новоладожского уезда сообщали, что в глухих
деревнях лосей бьют в течение всего лета (Кудряшев, 1903). Массовое
истребление лосей особенно усилилось после 1905—1906 гг. Как спра-
ведливо указывает А. Ливеровский (1950), оно было вызвано тяжелой
нуждой крестьян и являлось своего рода протестом против привилегиро-
ванных охотников, арендовавших почти все угодья вокруг города. Про-
дав мясо, рога и шкуру, браконьеры могли выручить около 100 руб.,
штраф же за убитого лося составлял всего 25 руб. Браконьерство в ка-
зенных и удельных дачах существовало благодаря равнодушию, а ча-
сто и заведомому попустительству лесников, имевщих долю в добыче.
Долю получал также всякий случайный свидетель убоя лося. Такое кол-
лективное браконьерство крайне затрудняло его искоренение. Даже в
наиболее строго охраняемых угодьях Царскосельского уезда в 1903—
1912 гг. для легального отстрела одного лося проводили в среднем 3 охо-
ты, тогда как браконьеры всего за один раз добывали по 3 зверя.
В 1917—1918 гг. массовое истребление лосей достигло апогея. На
охоту выходили всей деревней, человек по 30, вооруженных, если не хва-
тало ружей, дубинами и топорами. Уцелевшие от этого дикого избиения
звери разбегались из своих коренных местообитаний и, не находя спо-
койного пристанища, появлялись там, где о них забыли. Перемещение
лосей (и косуль) отмечалось и под влиянием военных действий. Так, в
1918 г. в лесах Петергофского уезда неожиданно появилось большое
количество этих животных, по-видимому из Ямбургского уезда («Появ-
ление лосей и диких коз», 1918). В период гражданской войны и после-
315
дующей хозяйственной разрухи лось в губернии был почти полностью
истреблен. Например, в 1918—1919 гг. вокруг Лисино были убиты 162
лося, после чего их в лесничестве не стало (Соловьев, 1929).
В этот период наблюдалось повсеместное сокращение численности
лося и границ его ареала, достигшего в конечном счете своего миниму-
ма (Гептнер, 1965). Постановлениями ВЦИК и СНК от 20 июля 1920 г.
и 7 января 1924 г. лося взяли под охрану; был объявлен полный запрет
охоты на него в европейской части СССР, результаты чего не замедлили
сказаться. С конца 20-х годов в охотничьих журналах стали все чаще
появляться заметки о встречах лосей в различных пунктах Ленинград-
ской губернии. Например, в 1928 г. в Гатобужском заказнике Кинги-
сеппского уезда насчитывалось уже 20 лосей, в Копорском— 18 (Пиро-
гов, 1928; В. П., 1928). В Лодейнопольском уезде лось встречался в до-
вольно большом количестве, иногда по 5—6 голов (Местный, 1927).
в 1934 г. в Вяльинском хозяйстве на площади 75 000 га обитало около
25—30 лосей, а на территории Кингисеппского хозяйства (284 000 га) —
не менее 300, что позволило в этом году впервые отстрелять здесь 5 бы-
ков (Кауфельд, 1934). Браконьерство, хотя и не было изжито полностью,
сильно сократилось. Меры наказания, выносимые судом, были порой
очень суровыми — до 10 лет тюремного заключения (В., 1934).
Начавшееся восстановление поголовья лосей в нашей области снова
подорвалось из-за войны. В послевоенные годы наблюдается постепен-
ный, но неуклонный рост численности вида по всему Советскому Союзу.
К началу 50-х годов лось на территории страны почти повсюду рассе-
лился за границы, достигнутые в прошлом столетии, а поголовье стало
максимальным за последние 150—200 лет (Гептнер и др., 1961). В пер-
вое послевоенное десятилетие рост поголовья лосей в области в значи-
тельной мере сдерживался сильно размножившимися волками, от ко-
торых ежегодно гибло около 3000 животных (Морозов и Иванов, 1959).
Но в 1956—1958 гг. в результате применения фторацетата бария числен-
ность хищников резко снизилась (Иванов, 1963).
Согласно данным авиационных и отчасти наземных учетов, прово-
дившихся Госохотинспекцией и Западным отделением ВНИИЖП, дви-
жение численности лося за последние почти 25 лет характеризуется
табл. 65.
Как видно из таблицы, численность лося достигла максимума в
1962 г., после чего наметился значительный спад, продолжающийся и по-
ныне, поскольку в 1969 г. было учтено около 29 000 голов. Правда, это
несколько больше, чем в предыдущие 3 года, но всего лишь в пределах
обычных годичных колебаний. Поэтому нет оснований полагать, что на-
лицо начало нового подъема численности лося.
Происшедший после 1962 г. спад, по-видимому, обусловлен тем, что
в большинстве районов плотность поголовья достигла предела; началось
316
Таблица 65
Численность и отстрел лося в Ленинградской области
в 1945—1969 гг.
Год Число лосей Число добытых
1945 4000
1948 5800 16
1951 8850 —
1954 9600 —
1957 12500 —
1959 22500 481
1960 26000 790
1961 36500 1300
1962 428О0 2490
1963' 37000 2810
1964 39100 4176
1 ь65 35200 3919
1966 27600 2500
1937 23000 1693
19э8 250ч0' 2145
1969 29200 —
истощение кормовой базы, отразившееся на всей популяции. Одновре-
менно стали сказываться внутрипопуляционные регуляторные адапта-
ции, направленные на снижение плодовитости в период пика численно-
сти вида.
Повышенная плотность населения лосей наблюдается в районах с
преобладанием сосновых насаждений, с большими площадями сосновых
молодняков и вырубок, возобновляющихся лиственными и сосновыми
молодняками. Максимальная плотность отмечалась, в приморской ча-
сти Ломоносовского района — 182 головы на 10 000 га, на Карельском
перешейке, в частности в приладожской части Всеволожского района,—
175 и, в Выборгском районе—135 голов (рис, 115), На западе области
наибольшая плотность была в Кингисеппском районе— 112 голов, в цен-
тральной части — в Тосненском — 63, На востоке и северо-востоке, на-
против, плотность была сравнительно невысокой, в различных районах
она колебалась от 15 до 33 экз. Средняя плотность по области в 1961—
1964 гг, достигала 104, а в 1966 г, — лишь 81 экз. Тем не менее она оста-
валась значительно большей, чем в соседних областях. Например, в Мур-
манской области она равняется 20, в Карельской АССР—12, в Псков-
ской области — 33, в Новгородской — 38 экз. Для сравнения интересно
привести аналогичные данные для дореволюционных и послереволюци-
онных лет, В 1912 г, в Лужском уезде плотность лося в некоторых охот-
ничьих хозяйствах составляла от 20—33 экз., а в Царскосельском уезде
317
колебалась от 6 до 52 экз. на 10 000 га (Гортынский, 1914; Саблинскищ
1914; Троицкий, 1914). В 1934 г. в Вяльинском хозяйстве Лужского рай-
она плотность была около 4 экз., а в Кингисеппском хозяйстве—15 экз.
(Кауфельд, 1934).
На совещании по биологии и промыслу лося, состоявшемся в 1965 г.
в Зоологическом институте АН СССР, Н. К. Верещагин, В. И. Дементь-
Рис. 115. Распределение плотности популяции лося (Alces alces) в Ленин-
градской области в период пика численности в 1962—1964 гг.
(по О. С. Русакову, 1967).
1 — до 30 экз. на 10000 га\ 2 — 30-50 экз.; 3 - 50-100 экз.; 4 — 100 экз. и более.
ев и другие докладчики отмечали явные признаки ухудшения популяции
лося в районах Ленинградской области с повышенной плотностью его
населения: падение веса, уродливое и слабое развитие рогов, повышен-
ная яловость коров и гибель молодняка зимой, высокая зараженность
эндо- и эктопаразитами. Между тем в восточных районах, где числен-
ность лося намного ниже, мы таких признаков не наблюдали.
Средний вес лосей, добытых в области за последнее десятилетие,
имеет явную тенденцию к уменьшению. Повторяется картина, отмечен-
318
ная А. К. Саблинским в начале столетия, когда средний вес с 1903 по
1912 г. непрерывно падал: с 290 кг (максимальный 447 кг) до 163 кг
(максимальный 230 кг). В 1955/56 г. вес лосей в Ленинградской и Нов-
городской областях нередко составлял 450 кг (Морозов и Иванов, 1959).
В 1963/64 г. средний вес в нашей области, по сведениям О. С. Русако-
ва, равнялся 276 кг, а /по данным лицензионного отстрела не превышал
270 кг. Самый крупный самец был добыт в феврале 1967 г. в Новола-
дожском районе, туша его весила 248 кг, а живой вес был не менее
420 кг.
Об этом же йроцессе свидетельствует заметное ухудшение развития
рогов. Если среди трофеев Д. К. Нарышкина на рубеже XIX и XX вв.
были пары рогов о 23 концах, а рога о 22 концах из Лисино имеются
в коллекции нашей лаборатории, то в настоящее время даже рога на
14—15 концов составляют редкость. К тому же многие из них обладают
плохо развитой лопатой или имеют оленеобразную форму. Характерно,
что у лосей на северо-востоке области рога развиты значительно лучше,
чем в остальных, плотнее заселенных районах.
Постепенное измельчание лосей в области, по-видимому, объясня-
ется не только высокой плотностью населения и истощением кормовой
базы, но и практиковавшимся в недавнее время выборочным отстрелом
наиболее крупных животных.
О половой и возрастной структуре популяции можно судить по дан-
ным встреч лосей. Среди 663 экз. насчитывалось 266 быков (40,1 %)г
232 коровы (35,0%) и 165 телят (24,9%). Отсюда следует, что среднего-
довой прирост стада равен приблизительно 25%. В действительности он
несколько ниже, так как телята учитывались в течение всего года, в том
числе новорожденные, часть которых, несомненно, затем погибала. Сре-
ди половозрелых животных самцы составляли 53,8%, самки — 46,2%.
Половой состав добытых за последние годы лосей был следующим: в
1963 г. быков было 55,6%, коров — 44,4%; в 1964 г. соответственно 55,6
и 44,4%; в 1965 г.— 55,3 и 44,7%; в 1966 г.— 55,1 и 44,9%. Правда, не
исключено, что охотники предпочитают отстреливать быков. Поэтому
наиболее объективное представление дает определение пола у эмбрио-
нов. Из 58 исследованных нами эмбрионов 32 (55,2%) были самцами и
26 (44,8%) самками. Иными словами, и в данном случае наблюдается
явное преобладание самцов.
Анализ приведенных данных наглядно показывает не только ухуд-
шение общего состояния популяции лосей Ленинградской области, нои
явное сокращение их поголовья. Об этом свидетельствуют, в частности,
трудности выполнения планов отстрела и заготовки, возникавшие в по-
следние годы. Ясно, что кривая численности исследуемой популяции уже
миновала свой апогей и наступил период ее спада, хотя охрана и регу-
лирование отстрела остались на прежнем уровне. Если вспомнить, что
319
•предыдущий пик численности имел место в 80—90-х годах XIX века, то
тогда повторяемость «волн жизни» популяции лося составит примерно
70—80 лет.
В связи с большим подъемом численности лося за последнее деся-
тилетие встал вопрос о его использовании как охотничьего животного, а
одновременно о его лесохозяйственном значении. В настоящее время по
добыче лося Ленинградская область занимает ведущее место в европей-
ской части СССР. Ежегодно у нас отстреливается 2000—4500 голов, что
дает до 400—500 т высококачественного мяса. Доход от лосиного про-
мысла в области превосходит доход от пушного примерно в четыре раза.
Охота на лося, ее техника, планирование, организация и имеющие-
ся недочеты широко освещены в литературе (Книзе, 1935; Ким, 1967а;
Русаков, 1967в; Червонный, 1967). Поэтому мы, за недостатком места,
оставим указанные вопросы без дополнительного рассмотрения, а крат-
ко коснемся только значения лося для лесного хозяйства. Подробнее эта
важная проблема обсуждена в главе V.
В ряде районов с повышенной плотностью лосей ущерб, наносимый
ими лесному хозяйству, достигает больших размеров. От них в первую
очередь страдают породы, служащие основным зимним кормом, — сос-
на, ивы, осина и др. Интенсивность и избирательный характер повреж-
дения пород во многом зависят от численности зверей и от обилия этих
пород в древостоях данной местности. Наши наблюдения показывают,
что при небольшой плотности населения лоси в первую половину зимы
существуют преимущественно за счет излюбленных лиственных пород и
только затем, при истощении кормов, начинают интенсивно поедать сос-
ну и можжевельник, березу и ольху. Там, где преобладают сосновые
леса и плотность населения превосходит 50—60 голов на 10 000 га, ло-
си уже в начале зимы концентрируются в сосновых молотняках. По-
этому в таких густонаселенных районах, как Выборгский, Приозерский,
Волховский, Кингисеппский и другие, уже в ноябре — декабре остатки
сосны составляют 60—90% содержимого желудков.
Согласно нашим данным, при оценке кормовой роли отдельных по-
род необходимо учитывать не только степень их повреждения, но и оби-
лие на основных зимних пастбищах, а также место в рационе живот-
ных. Очень часто самая малочисленная в данном районе порода по-
вреждается особенно интенсивно, хотя доля ее среди поедей невелика,
а основная нагрузка падает на другие породы. Таковы, например, ря-
бина, крушина, черемуха, а иногда даже ивы, осина, сосна.
Как следует из приведенных выше данных о составе питания лося
(см. табл. 61), в условиях Ленинградской области 24,8% поедей прихо-
дится на козью и кустарниковые ивы, 17,8% —на осину, 7.3% —на бе-
резы; поеди сосны составляют 15,6%, можжевельника — 9,7%. Посколь-
ку объедание и обгладывание одних и тех же деревьев и кустов повто-
320
ряется ежегодно на протяжении всего периода, в течение которого лоси
стали в наших лесах многочисленными, их лесные пастбища, особенно
молодые осинники и сосняки, а иногда ивняки, оказались сильно по-
травленными. Для лесного хозяйства наиболее ощутимо заметное ухуд-
шение естественного возобновления сосны — важнейшей древесной поро-
ды. Но и массовое повреждение осины, березы и других пород также не-
желательно для лесного хозяйства. По счастью, еловый подрост лось
практически не трогает совершенно. Более того, объедая подрост осины
на зарастающих вырубках, он даже способствует лучшему развитию мо-
лодых елей.
В целом, воздействие лося на лесную растительность приобрело та-
кие масштабы и столь далеко идущие последствия, что превратилось в
серьезную хозяйственную проблему, вызывающую глубокую озабочен-
ность и лесоводов и охотоведов.
Что касается вреда, наносимого лосем сельскохозяйственным куль-
турам в Ленинградской области, то здесь имеются только отдельные со-
общения. По наблюдениям В. В. Червонного (1967), лоси сильно повре-
дили совхозный фруктовый сад, расположенный рядом с Соснсвским
лесо-охотничьим хозяйством. Еще Д. К. Нарышкин (1900) писал, что «ло-
си весьма любят и озимь, которую, благодаря грузному телу, совершен-
но смешивают с землей». В районе Старого Петергофа мы неоднократно
отмечали пастьбу лосей на озими весной и осенью. Однако потрава ози-
мей в нашей области не носит массового характера, тогда как в Фин-
ляндии достигает огромных масштабов (Sainio, 1956). В окрестностях
Гатчины однажды осенью 1965 г. лоси сильно потравили поле капусты.
В Кингисеппском районе, по сообщению В. А. Копылова (1967 г.), в
июне и июле наблюдали лосей, пасшихся на полях гороха и вико-овся-
ной смеси.
Северный олень — Rangifer tarandus L.
Еще в середине прошлого столетия северный олень был широко
распространен не только в Олонецкой и восточной частях Петербургской
губернии, но доходил на юг до района станции Бологое. Зимой 1848/49 г.
прошел слух о появлении стада оленей в лесах Порохового завода, т. е.
на северо-восточной окраине Петербурга/но сведения остались непро-
веренными (Пенский, 1898). В 1856 г. было замечено стадо на о. Вала-
ам на Ладожском озере (Туркин и Сатунин, 1902). Более того, имеются
указания, что в 60—70-х годах в районах, прилегающих к южной части
Онежского озера, северный олень был обычнее и многочисленнее лося
(Поляков, 1871а, б). Олени, по данным этого автора, становились бо-
лее заметными осенью и зимой. Они стадами бродили по лесам, пере-
ходили замерзшие озера и реки близ деревень, летом же откочевывали
21 Зак. 351
321
к северу или уходили в глухие болотистые места. Согласно К. Ф. Кес-
слеру (1868), к западу от Онежского озера северные олени спускались
на юг до Свири. В более восточных районах они встречались даже в ок-
рестностях Тихвина, о чем свидетельствует факт получения Зоологиче-
ским музеем Академии наук одного экземпляра, добытого в тех краях
(Туркин и Сатунин, 1902). По данным А. Ф. Миддендорфа (цит. по Бог-
данову, 1873), в конце 60-х годов олени обитали в обширных болотах
между Волховом и Сясью и даже доходили до оз. Ильмень.
В начале XX века картина стала совершенно иной. В результате
неблагоприятного изменения среды обитания и усиленного истребления
дикого оленя его поголовье резко сократилось, а южная граница ареала
отступила далеко к северу, в глубь Карелии и Архангельской губернии.
Вследствие этого в восточной части нашей области северный олень стал
чрезвычайно редким, спорадически распространенным или даже нерегу-
лярно появляющимся видом. О том, что отдельные группы животных
еще сохранялись некоторое время в наиболее глухих и труднодоступных
для человека местах, свидетельствует сообщение Ленинградской между-
ведомственной комиссии (1930) о нахождении стада из 37 оленей в пре-
делах современного Бокситогорского района, между деревнями Заборье
и Ефимовское. В декабре 1937 г. Ленинградское отделение Общества
охраны природы предприняло обследование части территории бывш.
Ефимовского района, лежащей на крайнем востоке области, в между-
речье Лиди и Колпи. Оказалось, что северные олени держатся в этой
местности издавна и круглый год. В 20-х годах их насчитывалось 40
голов. Сохранению зверей способствовало то, что среди обширных, непро-
ходимых для людей топких болот имелись отдельные гривы с борами-
беломошниками. Таким образом, рлени располагали достаточными за-
пасами как летних, так и зимних кормов и могли существовать в отно-
сительной безопасности. По словам Л. А. Брюна (1938), в 30-х годах
местные охотники неоднократно встречали здесь стада из 3—7 живот-
ных. В те же годы был выдвинут проект создания в обследованном рай-
оне специального заповедника, но этот план остался не реализованным.
Каких-либо новых сведений о присутствии северного оленя в Ле-
нинградской области долгое время не было. Лишь в 1963 г. егерь М. В.
Кривоборский сообщил нам, что наблюдал одного оленя в смешанном
лесу с ягелем в Бокситогорском районе (см. рис. 103). Однако в дан-
ном случае не исключено, что это было одичавшее домашнее животное,
забредшее сюда из Карелии. Впрочем, сейчас вполне возможен заход
диких северных оленей в восточную часть области из Пудожского рай-
она Карельской АССР, где установлено обитание двух стад (О. С. Ру-
саков, устн. сообщ.).
322
ГЛАВА IV
БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
В предыдущих главах содержались материалы, характеризующие
основные биотопы Ленинградской области и их животное население, а
также экологию отдельных видов млекопитающих. Эти данные позво-
ляют сделать попытку описать еще одну сторону экологии зверей, а
именно их биоценотические связи, которые преимущественно склады-
ваются на территориальной и трофической основах. Указанные связи
имеют место как между видами, так и в пределах отдельных экологиче-
ских популяций и между ними.
ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ СВЯЗИ
Возникновение регулярных территориальных связей обусловлено
прежде всего самим фактом сообитания, т. е. существования различных
видов и экологических популяций .на одних и тех же участках местно-
сти. Очевидно, что чем разнообразнее видовой состав млекопитающих и
других животных в данном биотопе, чем выше плотность населения от-
дельных популяций, тем неизбежно чаще должны возникать между ни-
ми контакты. Поскольку численность многих, если не почти всех, видов
испытывает на протяжении ряда лет глубокие флюктуации, напряжен-
ность биоценотических связей должна соответственно изменяться, то ДО'
стигая критического уровня, то сводясь к минимуму и даже почти утра-
чивая реальность. Иными словами, характер и* степень взаимной связи
видов не являются стабильными, раз навсегда установившимися, но, на-
против. отличаются большой динамичностью и в пространстве и во вре-
мени. К сожалению, эта подвижность биоценотических связей сплошь и
рядом не учитывается при изучении животных компонентов биоценозов,
и поэтому представление о них невольно становится статичным.
21*
323
С отмеченными оговорками можно дать следующую характеристи-
ку территориальных связей. Подавляющее число видов на территории
Ленинградской области приурочено к лесам. При оптимальных усло-
виях здесь наблюдаются и наиболее высокие плотности популяций.
Среди перечисленных в главе II групп биотопов в этом отношении выде-
ляются еловые и смешанные хвойные леса. В них насчитывается (кроме
летучих мышей) более 25 видов млекопитающих; в годы урожая еловых
семян численность некоторых из них достигает весьма высокого уровня.
Особенно велика она у мышевидных грызунов (в первую очередь у ры-
жих полевок и др.) и может, как то установлено для других таежных
районов, повлечь за собой серьезную внутри- и межвидовую конкурен-
цию из-за дефицита надежных убежищ и индивидуальных участков.
В противоположность ельникам в сосновых лесах и видовое разно-
образие и плотность населения даже самых массовых видов никогда не
достигают отмеченного выше уровня. Только при неурожае еловых се-
мян и обилии сосновых в борах концентрируются белки и становятся бо-
лее многочисленными полевки. Но и в этих случаях здесь не бывает
сколько-нибудь напряженной биоценотической ситуации.
О характере территориальных связей млекопитающих можно со-
ставить представление на примере некоторых видов. Как известно, край-
ней остротой отличаются территориальные взаимоотношения у бобров
и ондатр, которые активно защищают свои участки от вторжения рас-
селяющихся молодых животных и холостых самцов. Бобры при этом
подчас наносят один другому смертельные укусы, и от них погибает
больше зверей, чем от каких-либо иных причин (Жарков, 1968). Конеч-
но, эти столкновения находятся в прямой зависимости от плотности по-
пуляции и недостатка на водоемах свободных местообитаний. Вполне
вероятно, что у мелких зверьков, численность и плотность населения
которых нередко достигают весьма высокого уровня, могут складывать-
ся не менее резкие внутри- и межвидовые взаимоотношения.
Примером крайне напряженных связей служат антагонистические
отношения между аборигенной европейской норкой и акклиматизируе-
мой американской. На Карельском перешейке интродукция последней,
нашедшей здесь весьма благоприятные условия и сильно размножив-
шейся, привела к тому, что американская норка практически совершен-
но вытеснила европейскую. Мы не знаем «механизма» этой конкуренции;
вероятно, более крупная и сильная американская норка физически вы-
тесняет европейскую из лучших стаций, но далеко не исключено, что
иногда просто ее уничтожает в драках за жизненное пространство. По-
добного рода факты имеют место и у других хищных зверей. Сошлемся,
например, на смертельные схватки медведей (см. главу III).
В одних случаях подобного рода контакты и столкновения проте-
кают в рамках отдельных популяций, но во многих других приобретают
324
межпопуляционный, биоценотический характер, поскольку некоторая
часть животных вынуждена пускаться в странствия за пределы первона-
чального местообитания и невольно вторгаться на чужие участки.
Наряду с описанными территориальными отношениями существуют
и другие, носящие уже не негативный, а позитивный характер. Таково
использование чужих нор и других сооружений. В этом плане весьма
велика роль барсука, от роющей деятельности которого в немалой мере
зависит благополучие лисиц и особенно енотовидной собаки, часто за-
нимающих старые барсучьи городки и отдельные норы. Однажды в ста-
рой норе енотовидной собаки мы нашли американскую норку. Целый
ряд видов мышей, полевок, землероек, а также ласка передвигаются и
кормятся в подземных лабиринтах крота. У мышевидных грызунов ши-
роко распространено совместное пользование норами и ходами. Горно-
стай, норка и другие мелкие куньи нередко селятся в норах водяных по-
левок, а куница — в гайнах белок, предварительно уничтожив хозяев.
Упомянутые-контакты резко увеличивают возможности взаимного
обмена паразитами, а с ними распространения трансмиссивных болезней.
ТРОФОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
Особенно велика роль биоценотических связей, возникающих между
животными и окружающей средой вследствие питания одними и теми
же кормами. Нередко в экологической литературе все этого рода контак-
ты квалифицируются как конкуренция. Однако на самом деле конку-
рентные отношения возникают только в том случае, когда в природе
корма мало, а его потребителей много и к тому же они принадлежат к
числу стенофагов, с трудом переключающихся на вспомогательные и ре-
зервные корма. Значение этого последнего момента легко представить,
если, например, сравнить жизненные возможности в период депрессии
численности мышевидных грызунов эврифага лисицы, с одной стороны,
и специализированных миофагов — ласки и горностая — с другой.
Так или иначе трофоценотические связи разной степени глубины
и постоянства складываются прежде всего в рамках известных пище-
вых циклов, в основе которых лежат те или иные важнейшие корма.
В Ленинградской области можно отметить следующие группы кормов:
А. Растительные корма. 1) древесно-кустарниковые: семена ели и
сосны, семена и плоды лиственных пород, вегетативные части деревьев
и кустарников; 2) травянисто-кустарничковые: семена и плоды травя-
нистых растений и ягодных кустарничков, их вегетативные части, водно-
болотные растения; 3) грибы, мхи и лишайники,
Б. Животные корма. 4) беспозвоночные: почвенные, наземные, ле-
тающие, водные; 5) наземные позвоночные: земноводные, пресмыкаю-
щиеся, птицы, мелкие зверьки, копытные; 6) водные позвоночные: рыбы.
325
Вокруг перечисленных кормовых ресурсов группируются их потре-
бители, образующие пищевые циклы и цепи питания.
Среди трофоценотических циклов естественным образом на первом
месте стоят те, в основе которых находятся корма, продуцируемые де-
ревьями и кустарниками. От их обилия зависит существование очень
многих растительноядных животных — дендрофагов из числа не только
зайцеобразных, грызунов, парнокопытных, но и ряда насекомоядных
(бурозубки) и хищных (медведь, куница, барсук и др.). Наряду с
прямой взаимосвязью между древесно-кустарниковыми кормовыми рас-
тениями и их потребителями существует опосредованная связь с типич-
ными плотоядными зверями, благосостояние которых зависит от состоя-
ния популяций животных-фитофагов. Сказанное подчеркивает значение
древесно-кустарниковых кормов, и прежде всего семян.
1. Семена ели играют чрезвычайно важную роль в биоценозах леса
и жизни млекопитающих. В урожайные годы ими питаются белки, ры-
жие полевки, обыкновенные бурозубки. Белки сперва добывают семена
на деревьях, а затем переходят на питание шишкой-падалицей, сбро-
шенной на землю клестами, дятлами, ветром. Эти шишки объедают и
мелкие грызуны. Кроме того, они и бурозубки подбирают в конце зимы
семена, опавшие на снег. При неурожае ели перечисленные виды вы-
нуждены переключаться на семена сосны. Но для мелких зверьков это
возможно только в смешанных хвойных лесах, где есть и ель и сосна.
Белка же не просто ’перекочевывает в сосняки, а при отсутствии семян и в
них начинает мигрировать. Годы обильного урожая стимулируют раз-
множение белки и полевок, неурожай влечет за собой депрессию их
численности.
Семена и плоды лиственных пород имеют несравненно меньшее
значение. Семена берез и ольхи, опавшие на снег, поедают полевки,
мыши, бурозубки. Цветочными сережками питается летяга. Ягоды ряби-
ны служат немаловажным кормом медведю, лесной кунице, а опавшие
съедаются полевками и иногда зайцем-беляком.
Чрезвычайно важный пищевой цикл связан с использованием по-
бегов, тонких ветвей и коры деревьев и кустарников. Они служат осно-
вой зимнего существования лося, косули, зайца-беляка. У первого дре-
весно-кустарниковые корма (побеги осины, ив, берез, сосны, рябины
и 18 других пород, а отчасти их кора) составляют 99% всех поедей, у
беляка — 95%. В остальные сезоны роль этих кормов хотя и снижается,
но все же у лося весной и летом остается на уровне 45—49%, у более
травоядного зайца — 22%. Нередко кору молодых деревьев под снегом
в массе обгладывают водяные, обыкновенные и некоторые другие по-
левки. На вырубках, где пасутся лоси, приходится видеть, как макушки
согнутых или сломанных ими ив и осин обгладывают беляки, а под сне-
гом— полевки. Повреждение осиновых молодняков лосями носит столь
326
массовый и серьезный характер, что часто приводит их к гибели.
Наблюдая огромные последствия воздействия лосей на лесную рас-
тительность, наглядно убеждаешься в том, насколько важным факто-
ром могут быть животные в существовании и динамике растительных
компонентов биогеоценоза и, следовательно, насколько односторонним
оказывается чисто фитоценологический к ним подход.
Рассматриваемая группа кормов является основной для бобра. Осо-
бенно для него важны: осина, древовидные и кустарниковые ивы. От их
наличия и доступности на берегах водоема зависит возможность обита-
ния здесь бобра. Около поваленных им деревьев нередко кормятся не
только зайцы, полевки, но и лоси. Глубина воздействия бобров на при-
брежные леса может быть весьма существенной, тем более, что многие
деревья они только подгрызают, но не валят, и те погибают напрасно.
2. К числу важнейших кормовых ресурсов и соответственно трофо-
ценотических циклов в таежных лесах принадлежат ягодные кустарнич-
ки— черника, вороника, брусника и др. Это один из основных летних
кормов медведя, охотно поедаемый и многими другими животными. Для
зайца-беляка, лося, зеленоядпых лесных полевок очень важны зеленые
части черники. Полевки едят их даже зимой, живя под снегом. Боль-
шое значение имеют разнообразные травянистые растения, преимуще-
ственно в период их вегетации. Только лось поедает их 65 видов, заяц-
беляк— около 30 и т. д. Целый ряд видов служит кормом одновремен-
но нескольким видам млекопитающих, вследствие чего те вступают ме-
жду собой в трофоценотические отношения.
Однако эти связи более ощутимы применительно к водно-болотным
растениям. Как отмечалось в предыдущей главе, ондатра наносит их за-
рослям нередко трудно восполнимый ущерб, ибо уничтожает растения
в огромном количестве, а те не обладают должной способностью воспол-
нять понесенный урон. Указанная биоценотическая дисгармония на не-
которых водоемах, чрезмерно заселенных ондатрой, может зайти так
далеко, что они на некоторый срок выпадут из числа пригодных стаций.
По-видимому, ондатра является серьезным конкурентом водяной полев-
ки и находится в трофической связи с лосем и бобром, также питающи-
мися и прибрежными и водными растениями.
3. Наконец, определенную трофоценотическую роль в рассматривае-
мых сообществах играют шляпочные грибы, мхи и лишайники. Первые в
известном количестве поедаются мышевидными грызунами, белкой, зай-
цем-беляком, лосем, изредка медведем. В голодное время года полевки,
белка, лось используют некоторые накипные и висячие древесные ли-
шайники. Мхи могут служить небольшим подспорьем лесным полевкам.
4. Для ряда видов зверей чрезвычайно велико значение различных
экологических групп беспозвоночных. Летучие мыши ловят летающих
насекомых, но разные виды рукокрылых охотятся в свойственных им
327
кормовых стациях — над водоемами, полянами, среди крон и т. д., так
что, очевидно, определенным образом территориально разобщены, зани-
мая особые экологические ниши.
Беспозвоночные (имаго и личиночные стадии), живущие в почве и
лесной подстилке, составляют кормовую базу кроту, землеройкам, мед-
ведю, барсуку, лисице, кабану. Обилие дождевых червей и почвенных
насекомых определяет распределение и численность крота и бурозубок.
Для более крупных зверей особенно важны земляные осы, шмели, ли-
чинки хрущей и др. Взаимоотношения потребителей этого корма еще
почти не изучены, но при некоторых обстоятельствах могут приобрести
характер конкуренции. Вместе с тем, землеройки постоянно пользуются
разветвленными кормовыми ходами крота и таким образом вступают с
ним в довольно сложные взаимные контакты, особенно если учесть не-
обычайную прожорливость тех и других зверьков и их высокую числен-
ность в ряде биотопов. По-видимому, наиболее острыми взаимоотноше-
ния крота и бурозубок становятся в засушливые годы, когда числен-
ность беспозвоночных сильно падает, некоторые из них уходят глубоко в
землю и в результате кормовые ресурсы для насекомоядных зверьков
резко сокращаются.
Эти же млекопитающие (в том числе крот), а также еж и даже бел-
ка энергично истребляют наземных насекомых, населяющих травяно-
моховой покров. Медведи разоряют много муравейников, причем неко-
торые звери буквально специализируются на питании этими насекомы-
ми. Иногда муравьями питается и барсук. Те и другие охотно разру-
шают гнилые пни и колоды в поисках живущих там личинок насекомых.
Наземные насекомые в некотором количестве, особенно при недостатке
других кормов, добываются куницей, лисицей и другими хищниками, а
из грызунов служат важным источником пищи садовой соне.
Амфибиотические звери питаются также водными беспозвоночны-
ми. Ондатра поедает на некоторых водоемах массу беззубок и других
моллюсков, норки и выдра — раков. Последних ловят даже пасюки.'
5. Земноводные поедаются почти исключительно куньими. Одни из
них (норки, выдра) ловят лягушек в воде, причем не только летом, но и
зимой. Наземные хищники добывают их на суше. Для них, а также для
ежа, крота, землероек и пр. лягушки обычно служат второстепенным
кормом. Несколько важнее они для енотовидной собаки, барсука, хорь-
ка. Несравненно меньше значение рептилий, в частности ящериц.
Среди наших хищных зверей нет ни одного специализированного
орнитофага. Однако для многих из них птицы служат важным источни-
ком пищи особенно в периоды депрессии численности мышевидных гры-
зунов.
Одно из центральных мест среди трофоценотических систем зани-
мает цикл, связанный с мышевидными грызунами. Ими питаются в
328
большей или меньшей мере все хищники, вплоть до волка и даже мед-
ведя. Некоторые из них (ласка, горностай) принадлежат к специализи-
рованным миофагам и чутко реагируют на особенности стациального
размещения, перераспределение грызунов и на изменения их численно-
сти во времени. Эти флюктуации грызунов неизбежно вызывают соот-
ветствующие колебания популяций основных их врагов. Они сказывают-
ся на состоянии популяции и других хищников, но не в такой мере, как
ласки и горностая. В свою очередь, конечно, и для грызунов деятель-
ность всех этих четвероногих (а также и пернатых) хищников является
весьма существенным фактором. Налицо сложная взаимодействующая
трофоценотическая система, соотношение компонентов которой оказы-
вает непосредственное воздействие и на многие другие пищевые циклы.
Значительный интерес представляет цикл, смежный с описанным,
базирующийся на зайцах как кормовом ресурсе рыси, лисицы, отчасти
волка и куницы. Как было показано в предыдущей главе, здесь также
наблюдается коррелированное движение численности, например рыси и
лисицы, с одной стороны, и зайца-беляка — с другой. Последствия охоты
хищных зверей на зайцев носят двоякий характер в том смысле, что
наряду с уничтожением какой-то части популяции этих животных и, сле-
довательно, очевидным уроном имеет место определенная селекция —
истребление преимущественно больных, неполноценных особей, что спо-
собствует оздоровлению общего поголовья беляков.
Копытные звери (лось) служат основным источником пищи для
волков, отчасти для медведей, вернее, для некоторых из последних, обна-
руживающих склонность к хищничеству. Но опять-таки и здесь плотояд-
ные звери выполняют важную .селекционную роль, с которой приходится
считаться даже в условиях Ленинградской области. В зависимости от
результатов охотничьей деятельности волков находится росомаха, кото-
рая доедает остатки лосей, зарезанных волками.
6. Наконец, некоторые звери существуют за счет рыбы. Во-первых,
это ладожский тюлень и другие ластоногие, а во-вторых, выдра и норки.
Если первые принадлежат к специализированным ихтиофагам, то для
выдры и норок с их довольно разнообразным набором кормов рыба хо-
тя и служит важным источником пищи, однако далеко не единственным.
Наряду с описанными выше биоценотическими системами и связя-
ми надо хотя бы бегло упомянуть те, которые осуществляются экто- и
эндопаразитами. Такие паразитоценотические связи, как известно, ока-
зывают огромное влияние на популяции самых разнообразных зверей,
тем более, что многие паразитические беспозвоночные живут на разных
хозяевах и в их гнездах и в процессе этих контактов способствуют рас-
пространению эпизоотий, в том числе представляющих опасность для
ценных промысловых зверей, домашних животных и даже человека.
329
ГЛАВА V
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Разнообразный мир зверей нашей области, при различных обстоя-
тельствах тесно соприкасаясь с людьми, играет то полезную, а то и вред-
ную роль в нашей жизни. Это обстоятельство требует соответствующей
опенки млекопитающих с практической точки зрения. Правда, выясне-
ние значения животных связано с большими трудностями и не только
потому, что мы, как в том можно было убедиться при чтении предшест-
вующих глав, еще далеко не достаточно знаем экологию многих видов
зверей, но и в силу некоторых объективных причин. Дело в том, что та
или иная квалификация характера деятельности животных, отнесение
их к полезным или вредным, требует большой осторожности в силу мно-
гогранности и даже противоречивости их функций в природных биогео-
ценозах, а тем более в условиях антропогенного ландшафта. Не слу-
чайно, выше мы неоднократно обращали внимание на невозможность од-
нозначной оценки даже таких, казалось бы, явно вредных зверей, как
крупные хищники — волк, рысь и др. Сложность данной проблемы (при-
менительно к птицам) хорошо показал А. С. Мальчевский (Доппель-
маир и др., 1966). Его точка зрения в полной мере приложима и к мле-
копитающим.
Практическое значение зверей сказывается в основном в охот-
ничьем, лесном, сельском и рыбном хозяйстве, а также в области здра-
воохранения. При этом некоторые виды, с одной стороны, являются
объектами пушного промысла, а с другой — принадлежат к вредителям,
скажем, лесного или сельского хозяйства и, плюс к этому, к переносчи-
кам опасных заболеваний (например, водяная полевка).
.330
ЗВЕРИ И ОХОТНИЧЬЕ хозяйство
В охотничьем хозяйстве промысел зверей играет ведущую роль. Она
велика даже’теперь, когда значение «дикой» пушнины, т. е. добытой пу-
тем охоты, сильно упало вследствие развития клеточного звероводства.
Это явление наблюдается не только в нашей, но и во многих других об-
ластях Советского Союза. У нас оно выглядит следующим образом: если
в 1962 г. шкурки из ленинградских зверосовхозов составили 49,8% стои-
мости всей пушнины, поступившей из области, то в последующие годы
их стоимость стала преобладать: в 1963 i.— 52,8%, в 1964 г. — 63,6%, в
1965 г. — 68,5%, в 1966 г. — 64,5%. Само собой разумеется, эти цифры
отнюдь не говорят об упадке значения пушного промысла, ибо он не мо-
жет быть превзойден клеточным звероводством по разнообразию добы-
ваемых видов зверей, да, вероятно, и по уровню рентабельности.
В последнее время пушные заготовки в области ежегодно дают
стране 130—170 тыс. руб. Среднее количество заготовляемых шкурок
и относительное значение в смысле стоимости (на примере 1965 г.) от-
ражено в табл. 66. Из нее следует, что почти три четверти стоимости
Таблица 66
Значение различных видов зверей в пушных заготовках
в Ленингр 1лской области (по данным 1965 г.)
Виды Стоимость, % Среднее колич. шкурок, тыс. шт.
Крэт 32.3 500,0
Лесная куница . . . . 21,5 1.5
Белка 10,9 70.0
Ондатра 9.8 20,0
Норка 6,9 1,0
Лисица 6.6 2,0
Енотовидная собака 4,8 1,5
Хорек 2,1 3,0
Заяц-беляк 10.0
Сер ;я крыса 10,0
Водяная полевка '5,1 0.5
Горностай 0,3
Рысь 0.2
Выдра ... 0,1
пушнины дают шкурки всего четырех видов: крота, лесной куницы, бел-
ки. ондатры. По годам роль крота колеблется очень мало, остальных
трех видов — в значительных пределах. Характерно, что в период с 1958
по 1965 г. от 14.6 до 21,7% стоимости пушнины давали шкурки аккли-
матизированных видов — ондатры и енотовидной собаки.
В связи с резким увеличением численности лося в последнее деся-
331
тилетие чрезвычайно сильно возросли доходы от охоты на этого зверя и
заготовки его мяса. В ряде случаев они даже превосходили стоимость
пушнины. Однако в самые последние годы отчетливо наметилось сокра-
щение поголовья лося и падение эффективности охоты на него.
Производительность охотничьего хозяйства выше всего на западе
области, затем на Карельском перешейке, юго-востоке и северо-востоке.
Однако эти различия определяются не столько большим или меньшим
обилием зверя в охотничьих угодьях, сколько организационно-техниче-
скими причинами — наличием или недостатком квалифицированных
охотников, степенью интенсивности и равномерности эксплуатации тер-
ритории, и т. д. Выше мы отмечали, что запасы горностая и ряда других
видов используются совершенно недостаточно. Заготовки шкурок неко-
торых пушных зверей могли бы быть более высокими, если бы не оседа-
ние части добычи на руках у охотников. Большой ущерб государству
причиняет браконьерство.
Почти все охотничьи угодья Ленинградской области закреплены в
качестве приписных за одним из трех добровольных охотничьих об-
ществ. В 1966 г. насчитывалось 267 приписных хозяйств, не считая Сос-
новского государственного лесо-охотничьего хозяйства, расположенного
на Карельском перешейке. Подобная организация охотничьего хозяй-
ства облегчает проведение различных мероприятий, направленных на по-
вышение его производительности.
Широкое распространение получила зимняя подкормка раститель-
ноядных зверей. Недавно устроено 2500 солонцов для лосей, заготовлено
около 70 тыс. веников, срублена для зайцев масса осин, и т. д.
Едва ли не во всех охотничьих хозяйствах считают необходимым
усиленно истреблять пернатых и четвероногих хищников, видя в том
один из наиболее эффективных способов увеличения численности охот-
ничьих зверей и птиц. Несмотря на убедительную критику подобного
огульного подхода к хищникам, раздававшуюся в течение многих лет
из уст зоологов, только в самые последние годы в этом направлении
стал намечаться некоторый перелом. Оснований к перёоценке существо-
вавшей практики более чем достаточно. Некоторые примеры приведены
и в нашей книге, в главе III. Действительно, даже в отношении волка —
самого активного из наших хищных зверей далеко не все столь ясно, как
по традиции полагает подавляющее большинство охотников. Если волк
совершенно нетерпим с точки зрения охраны домашних животных, то
его негативная роль в существовании популяций лося совсем не бес-
спорна, о чем мы и писали, ссылаясь на наблюдения такого компетент-
ного охотоведа, как П. Д. Иванов из Ленинградской госохотинспекции.
Если к тому же обратиться к опыту канадских и американских экологов,
то придется признать, что многое говорит о немаловажной селективной
роли волка. В определенной степени эта роль имеет место и в деятель-
332
ности многих других хищников, но, конечно, не всех. Так, вряд ли ука-
занный принцип может быть признан действительным для горностая,
ласки, хррька и др., учитывая особенности их охотничьей тактики.
По ряду соображений мы не склонны «амнистировать» бродячих
собак и кошек. В ближайших окрестностях населенных пунктов они спо-
собны нанести серьезный урон охотничьим зверям и птицам, а также
мелким пернатым, в особенности молодняку. Вред этих животных усу-
губляется их многочисленностью. Только в 1965 г. в охотничьих угодьях
области уничтожено свыше 2600 бродячих собак и более 11 300 кошек.
В охотничьих хозяйствах рассматриваемой территории издавна
практиковались-выпуски партий различных зверей в целях пополнения
истощенных местных популяций. Выпуск зайцев-русаков в окрестностях
Петербурга производился еще в первой половине XVII1 века; это был
в нашей стране самый ранний опыт обогащения промысловой фауны.
В дальнейшем, в частности в XIX — начале XX века, особенно много за-
возилось зайцев-беляков, которых специально отлавливали в бывш. Вал-
дайском уезде Новгородской губернии. Мы здесь не говорим о массовом
выпуске зайцев в огороженные участки, вроде «Заячьего ремиза» в ок-
рестностях Петергофа, куда в 1837 г. привезли 253, в 1849 г. — 329, в
1850 г. — 464 зайца, или Гатчинского ремиза, где только за один день в
ноябре 1859 г. убили 258 зверьков (Кутепов, 19116).
В императорской Гатчинской охоте и некоторых частных поместьях
содержались на воле или в обширных огороженных участках леса раз-
личные копытные звери, которых привозили из других губерний и даже
из-за границы. В их число входили: европейская и сибирская косули, раз-
личные подвиды благородного, оленя, лань, кабан и даже северный олень
и зубр. В Гатчине на площади около 72 тыс. га насчитывалось до 1500
косуль и более 30 зубров. Последние жили в огороженном парке, а на
лето их выпускали в соседний лес, где они паслись на воле. Некоторые
старые быки-одинцы иногда уходили за 30—40 км. К 1913 г. в стаде на-
считывалось 33 животных, в том числе 3 старых быка, 4 двух-трехлет-
них быка, 17 коров. 5 сеголеток и 4 зубра, пасшихся на воле отдельно
(Кусков, 1906; Диц, 1912, 1913). До 1917 г. зубры жили в Левашовском
парке («Истребление зубров», 1917). Вероятно, это было имение
Д. Л. Вяземского — большого любителя охоты, который огородил высо-
ким забором более 240 га леса и других угодий, включая несколько боль-
ших прудов. Здесь жила масса зайцев; ежегодно из Семиречья (Казах-
стан) привозили сибирских косуль; скрещивали самок европейского оле-
ня с самцами семиреченских маралов и получали очень крупных, с
красивыми рогами гибридных животных; одно время держали ланей, а
потом стали их отстреливать, чтобы дать простор оленям. Во избежание
перегрузки угодий в поместье содержалось не более 100 косуль и 60 оле-
ней. (Сатинский, 1914; Некрасова, 1927).
333
Понятно, что все эти дорогостоящие мероприятия имели чисто спор-
тивное назначение. В наше время широко развернулась работа по обо-
гащению промыслово охотничьей фауны путем акклиматизации и реак-
климатизации, а также местных, внутри- и межобластных выпусков зве-
рей. Насколько удалось установить, на территории области было
выпущено более 5000 особей восьми видов зверей (табл. 67).
Таблица 67
Число выпушенных промыслово охотничьих зверей
Вид Годы первого и по- следнего выпусков Колич. экз.
Заяц-беляк ... 1951, 1966 139
Заяц-русак 1955, 1965 214
Бобр 1952, 1961 319
Ондатра 1938. 1966 4044
Енотовидная собака 19<6 1953 176
Американская норка 1958 50
Косуля 1962, 1963 45
Пятнистый олень 1958, 1959 15
Выше, в очерках экологии перечисленных видов, мы уже дали
оценку результатов произведенных опытов. Наибольший экономический
эффект принесло разведение ондатры. По-видимому, перспективна ин-
тродукция бобра и американской норки. Успешное размножение и рас-
селение последней, как известно, в значительной мере обусловлено по-
полнением популяции за счет особей, убегавших из зверосовхозов.
Особое место среди диких промысловых зверей Ленинградской об-
ласти занимают ластоногие. На Финском заливе численность тюленей
настолько мала, что об их промысле не может быть и речи. Другое дело*
кольчатая нерпа на Ладожском озере. О необходимости организации,
регулярного ее отстрела написано очень много. Однако промысел ла-
дожской нерпы не налажен до сих пор.
ЗВЕРИ И РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО
В связи с только что упомянутым вопросом о промысле ладожской
нерпы следует вспомнить непрерывно обсуждаемую проблему ее вреда
для рыбного хозяйства на ЛадожскОлМ озере. Подавляющее большин-
ство авторов научных, научно-популярных и гаветных статей и заметок
убеждены, что нерпа очень вредна и заслуживает неустанного истребле-
ния (см. например: Зубов, 1965; Русаков, 1962, и др.). Между тем такой
авторитетный знаток ластоногих, как К- К. Чапский еще в 1932 г. придер-
живался значительно более осторожной позиции и, насколько нам из-
334
вестно, не изменил своего мнения и в настоящее время. Чрезмерно, аг-
рессивный тон некоторых выступлений по поводу нерпы вызвал спра-
ведливые возражения в печати (Волков, 1963). Конечно, нерпа, как их-
тиофаг, поедает какое-то количество рыбы, иногда распугивает идущих
на нерест лососей, портит рыбацкие снасти. Однако хорошо известно,
что в основном она питается малоценными породами (А. С. Соколов,
19586).
Поэтому, по нашему мнению, единственно правильным решением
была бы организация рационального промысла ладожской нерпы и тем
самым регулирование ее поголовья, без подрыва процесса естественно-
го воспроизводства популяции. Об истреблении же этого замечательно-
го зверя не может быть и речи. Нельзя забывать, что ладожский тюлень
представляет эндемичный подвид, а вместе с тем своеобразную реликто-
вую форму.
Выше мы высказывали предположение о возможном воздействии
ондатры на места нереста некоторых видов рыб, нуждающихся для этой
цели в прибрежных зарослях. Как было показано, в отдельных случаях
численность ондатры превышает естественную емкость озер, и она нано-
сит трудно восполнимый урон водно-болотной растительности, а иногда
вызывает ее сукцессию в нежелательном для нас направлении.
Что касается хищных зверей, питающихся рыбой — выдры и норок,
то их численность слишком мала и потребность в рыбе так незначитель-
на, что говорить о каком бы то ни было серьезном вреде рыбному хозяй-
ству не приходится. Более того, деятельность этих зверей, особенно выд-
ры, может быть даже полезной, способствуя оздоровлению рыбьего ста-
да. Только на рыбоводных прудах выдра и норки нетерпимы.
ЗВЕРИ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Растительноядные звери, населяющие леса, особенно в годы высокой
численности, могут оказать существенное влияние на семенное возобно-
вление, рост и развитие молодняков, состояние отдельных взрослых де-
ревьев и целых насаждений, а также на лесные питомники и посевы.
Грызуны начинают уничтожать генеративные органы ели задолго,
до образования шишек. Массу цветочных почек поедают белки. Для это-
го они откусывают кончики побегов. Их под елями, где кормились белки,
можно насчитать десятки и многие сотни, а в парке Старого Петергофа
под одним из огромных деревьев мы нашли даже более 5 тысяч откушен-
ных побегов. Ясно, что столь интенсивное объедание должно наносить
заметный урон плодоношению по крайней мере отдельных деревьев.
Общеизвестно интенсивное поедание белкой семян ели и сосны, пока
шишки еще не обсеменились. Даже при небольшой численности белок,
клестов и больших пестрых дятлов, которая, например, имела место в
335.
1949 г. в Лисинском лесхозе, к весне от 50 до 88% шишек ели оказались
сброшенными на землю (Докудовский и др., 1950; Поспелов, 1950). Гам
же белки и клесты уже в начале июля сбили или съели 31% общего
урожая семян ели. В небольшом дендрарии лесхоза белки уничтожили
90% семян пихты, 75% европейской и сибирской лиственницы, все семе-
на сосны и кедра.
После того как семена вылетят из шишек, висящих на деревьях,
белки переключаются на питание семенами из шишки-падалицы. Одно-
временно их обрабатывают лесные полевки, а семена с поверхности сне-
га (и, вероятно, с земли) собирают бурозубки. Если грызунов в лесу
много, то они вместе с землеройками съедают массу семян,, и ресурсы
для естественного возобновления ели и сосны резко сокращаются. К со-
жалению, в настоящее время мы не можем дать количественной оценки
этому процессу уничтожения урожая. Надо также иметь в виду, что гры-
зуны и бурозубки кроме семян хвойных пород энергично поедают семена
березы, ольхи и других лиственных деревьев, опавшие на снег.
После прорастания семян и появления молодых растений они объ-
едаются сперва одними только мышевидными грызунами, а позднее и
зайцами-беляками. Зимой 1938/39 г. в Охтинском учебно-опытном лес-
ничестве Лесотехнической академии рыжие полевки сильно обглодали
под снегом кору со стволов и ветвей молодых лиственниц, осин и сосен.
В Лисинском лесхозе зимой 1948/49 г. на зарастающей старой гари во-
дяные полевки обглодали кору и частично древесину у корневой шейки
и перегрызли наиболее толстые корни у 30% соснового подроста, так что
летом многие деревца засохли и легко выдергивались из земли. В том
же лесхозе единичные повреждения были нанесены рыжими полевками
12-летним лиственницам, высаженным в лесу (Поспелов, 1950). О том,
насколько сильно могут повредить молодые деревца и кустарники обык-
новенные полевки, наглядно свидетельствует рис. 116.
Подрост и подлесок интенсивно повреждаются зайцами. В под-
тверждение сошлемся на приведенные в главе III данные о численности
беляков и количестве учтенных нами поедей, среди которых зимой аб-
солютно преобладают поеди побегов и коры ив, осины и других дре-
весно-кустарниковых пород. В местах постоянного обитания зайцев, на
их жировках практически не остается ни одного неповрежденного куста,.
По подсчетам С. М. Поспелова (1950), в Лисинском лесхозе на одной
из пробных площадей беляк обкусал за зиму 1947/48 г. 73% подроста
осины и ив. Там же большой ущерб лесному питомнику нанес русак.
У дубков подряд были объедены почти все побеги, остролистный клен
пострадал на 82—85%, яблоня — до 10%, терн — на 6% и т. д.
Но особенно ощутимый ущерб лесным насаждениям в настоящее
время причиняют лоси. Тому причиной их высокая численность, весьма
большая потребность в пище, значительная степень оседлости. В резуль-
336
тате основные зимние пастбища лосей в наших лесах потравлены очень
сильно, а во многих урочищах совершенно подорваны.
Как известно, наибольший ущерб лоси наносят лесхозам с преоб-
ладанием сосновых насаждений и со средней долей молодняков. Основ-
ной запас кормов сосредоточен в сосняках 7—16 лет, где количество ве-
Рис. 116. Кустарник, обузданный под снегом серыми полевками. Тосненский район.
Фото Ю. Б. Пукппского.
точного корма составляет 0,3—3,3 т на 1 га, тогда как в осинниках в
в период наибольшей кормности этот запас много меньше (Козловский,
1961). Отсюда следует, что на одинаковой площади в сосняках I класса
возраста может перезимовать больше лосей, чем в лиственных насаж-
дениях. Немаловажен и тот факт, что сосна созревает в два раза мед-
леннее осины и дольше остается доступной лосю.
Как показывают исследования ряда авторов, вредная деятельность
лосей в сосняках находится в допустимых границах или не сказывается
совсем, если на одно животное приходится не менее 20—30 га кормовых
угодий. По данным Ленинградского областного управления лесного хо-
зяйства, в большинстве лесхозов при существующей плотности на одну
22 Зак. 351
337
голову приходится не более 16—18 га молодняков, и вредная деятель-
ность лосей в той или иной степени отмечается повсеместно. К 1966 г.
площадь поврежденных молодняков сосны по области достигла
25 200 га, причем на площади 14 000 га было объедено от 20 до 50%
сосенок, а на 10 800 га — 50—75% и выше. Общая сумма ущерба, на-
несенного лосями лесному хозяйству в 1961—1965 гг., достигала 680
тыс. руб. Наиболее сильно пострадали сосняки на Карельском перешей-
ке, а также в Тосненском, Ломоносовском. Волховском, Кингисеппском
и некоторых других районах. На одного лося здесь приходилось от 1
до 10 га потравленных молодняков. На территории же 18 лесхозов мо-
лодняки повреждены только на 3—5% (Бобров. 1968). Наиболее часто
страдают сосенки 0,5—3 м высотой в возрасте от 4—5 до 20—25 лет, но
самые тяжелые повреждения (с переломом ствола) наносятся деревцам
в возрасте 14—18 лет, т. е. когда они достигают в высоту 3 м. Слабое-
объедание коры и нижних ветвей у деревьев более старшего возраста
заметно не сказывается на их дальнейшем росте. По наблюдениям
А. А. Козловского, сосенки могут переносить 4—5-кратное объедание
побегов, а в отдельных случаях 7-кратное. Уничтожение верхушечного
побега резко замедляет и даже прекращает рост деревца, вершинка его
начинает куститься, и сосенка приобретает шарообразную фоому. На
территории Сосновского лесо-охотничьего хозяйства, где в 1963/64 г.
наблюдалась самая высокая плотность населения лосей в области, пере-
лом ствола отмечен у 41% поврежденных сосен, а 73% из них были
сильно угнетены. Количество свежезаломанных деревьев в разных обхо-
дах колебалось от 84 до 2018 шт. на 1 га, а считая и старые переломы
ствола — до 2400 шт. Гибель молодняка достигла 23 % (Ким 1967 а, б;
Червонный, 1967).
Из этого следует, что запасы кормов на потравленных участках,
ежегодно сокращаются, а воздействие лосей на них даже при стабиль-
ной плотности населения неуклонно возрастает. В результате нарушает-
ся нормальное взаимоотношение пород, рост сосны сдерживается не-
сколько лет, причем наиболее сильно страдают самые рослые, жизне-
способные деревца. Березы же, слабее повреждаемые лосями и расту-
щие гораздо быстрее сосны, успевают за это время перейти в стадию-
жердняка, надолго задерживая восстановление соснового древостоя.
Особенно интенсивно лоси повреждают сосну на вырубках, поля-
нах, опушках, вдоль дорог и в разомкнутых насаждениях. По наблюде-
ниям В. В. Червонного (1967), на площадках, примыкающих к полям,
было повреждено 74% сосен, вдоль дорог — 71%, а в глубине леса —
лишь 64%. Это явление объясняется не только лучшими условиями пе-
редвижения и пастьбы лося, но и тем, что содержание питательных ве-
ществ в ветвях деревьев, растущих на открытых местах, значительна
выше, чем в глубине леса.
338
В районах с преобладанием еловых лесов основной запас неточ-
ных кормов сосредоточен на вырубках, зарастающих осиной с примесью
ивы, рябины, сосны, а также в ивняках по окраинам болот. Плотность
населения лося в этих районах держится на среднем уровне. Как было
указано выше, осинники в период наибольшей производительности, в
возрасте 5—12 лет, обладают гораздо меньшим запасом кормов, чем
сосняки; он составляет здесь всего 0,3—1,0 т на 1 га.
Годовой прирост побегов на осине, козьей иве и рябине съе-
дается лосями за зиму на 90% Молодые деревца начинают страдать с
3—4-летнего возраста, т. е. когда снег перестает полностью защищать
их. При ежегодном интенсивном повреждении деревья практически пре-
кращают прирост и к 10 годам достигают всего 2,5—3 м в высоту. Ко-
личество ежегодно отрастающих на них побегов уменьшается более чем
в три раза. Так, по нашим подсчетам, в интенсивно посещаемых лосями
5—6-летних осинниках на деревьях за вегетационный период отрастает
в среднем 7 побегов более 5 см длины, на осинках 8—10 лет — 8 шт,,
тогда как на неповрежденных — 20—28 побегов.
Наиболее серьезные повреждения лоси наносят молоднякам в воз-
расте 8—10 лет. Именно в них они особенно часто пасутся на протяже-
нии всей зимы, так как здесь одновременно находят и хорошие защит-
ные условия, К концу зимы в указанных стациях кроме осины и ивы
«наблюдается наибольшее количество объеденного подроста сосны, бе-
резы и даже ольхи, В этом возрасте отмечаются и наиболее серьезные
повреждения, приводящие дерево к гибели. Деревья с заломанными
стволами составляют 39,3%, сильно угнетенные в результате объедания
^более 2/3 побегов, перелома ствола и обгладывания коры — 55,0%, ги-
бель достигает 24,4%, В конце зимы там. где всего несколько дней дер-
жались лоси, с одного места можно насчитать более 60 заломанных и
обглоданных деревьев. Наиболее тяжело переносит сильное объедание
рябина, и ее гибель на вырубках достигает 34%, В осинниках 5—6-лет-
него возраста повреждаются в основном только побеги и погибает не
более 5% деревьев. При отсутствии повреждений молодые осинки дают
прирост до 70 см в год (Румянцев, 1964), но при неоднократном объеда-
нии побегов и вершины долго задерживаются в росте на высоте 2—2.5 м,
В осинниках старше 20 лет лоси объедают только нижние, доступ-
ные им побеги, а также деревья, пригнутые снегом. Основной тип по-
вреждений в подобных насаждениях — обгладывание коры. На северо-
востоке области зимой 1964/65 г, в осинниках этого возраста процент
деревьев с поврежденной корой достигал 77, причем 39% их было обгло-
дано в предыдущие годы, 16,5% носили свежие погрызы, 9% обглоданы
повторно, В спелых осинниках лоси гложут кору значительно реже. Но
иногда в них можно встретить участки с примесью ивы, где лоси стояли
некоторое время в период глубокоснежья. Здесь мы насчитывали около
22*
339
30% свежеобглоданных осин. Интересно, что свежие погрызы ранней
весной обычно располагаются с той стороны, где кора оттаивает на солнце.
Таким образом, при возобновлении вырубленных еловых лесов
главным образом страдают осина и сопутствующие ей рябина, ивы, сос-
на. Иногда можно наблюдать целые участки 5—6-летних осинок, ровно
подстриженных на высоте 1 м и ниже. Это обстоятельство способствует
возобновлению ели в первые годы ее жизни, поскольку она дает ежегод-
ный прирост в 3—5 см и ранее угнеталась густым осинником. На это дав-
но обратил внимание известный лесовод А. А. Крюденер, а в последнее
время А. Румянцев (1964) и Е. К. Тимофеева (1965). В дальнейшем, ког-
да поврежденная осина перестает защищать ель, для молодых елочек
возникает угроза обмерзания. На вырубках, возобновляющихся в ос-
новном березой, в меньшей степени повреждаемой лосями, гибель ели
менее вероятна. В связи со сказанным мы считаем нецелесообразным
просветление зарастающих вырубок, когда уничтожается весь листвен-
ный подрост, что заставляет лосей переключаться на сосну и березу, од-
новременно лишая защиты еловый подрост.
На реках, населенных бобрами, приходится сталкиваться с послед-
ствиями их питания в прибрежных лесах, где они в большом количе-
стве валят осины и режут ивняк до тех пор, пока, исчерпав их запасы,
вынуждены будут переселиться в другое место.
Мы не останавливаемся здесь на косвенных результатах деятель-
ности ряда лесных зверей, например кротов, которые оказывают влия-
ние на лесовозобновление, роясь в земле и участвуя в процессе образо-
вания и трансформации почв. Те же кроты, а также землеройки, летучие-
мыши, некоторые грызуны, барсуки и другие млекопитающие, поедаю-
щие насекомых, истребляют множество вредителей леса и тем самым
участвуют в его биологической защите.
Таким образом, лесные звери играют в существовании биогеоцено-
за леса очень важную роль, которая имеет не только экологическое, но
и чисто хозяйственное значение.
ЗВЕРИ И СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
Обитая в антропогенном ландшафте, населяя поля, огороды, сады,,
млекопитающие неизбежно оказывают определенное воздействие на
различные отрасли сельского хозяйства.
Хорошо известно, сколь велик вред, причиняемый многими. видами
грызунов полеводству. К сожалению, эта сторона их экологии в усло-
виях Ленинградской области изучена недостаточно, В 20-х годах текуще-
го столетия в специальных обзорах отмечался серьезный вред грызунов
в Кингисеппском, Волховском уездах и Лужском округе, причем в по-
следнем— даже от черной крысы (Оболенский, 1926, 1930), В бывш..
310
Осьминском районе в 1947—1948 гг. на полях чаще всего встречались
полевая мышь и обыкновенная полевка, в меныпем числе — водяная по-
левка, желтогорлая мышь, мышь-малютка, черная крыса. Одни из них
(особенно полевая мышь) питались преимущественно зерном, водяная
полевка вредила картофелю. На зиму полевки, полевые мыши и мыши-
малютки в массе переселялись в скирды и стога и нередко так портили
солому и сено, что делали их малопригодными для использования (Смир-
нов, 1955). Весной 1959 г, почти во всех совхозах области обыкновен-
ные полевки, полевые мыши и серые крысы сильно повреждали в пар-
никах рассаду капусты (Гулидов, 1960), При обследовании одного из
совхозов в Приозерском районе в 1962 г. обыкновенная полевка и по-
левая мышь были обнаружены на полях озимой ржи, на межах, в пар-
никах, причем осенью число грызунов сравнительно с весной увеличи-
лось в 3—4,5 раза (Петров и др., 1963). В Подпорожском районе на
некоторых полях мы встречали большое число темных полевок. Заселен-
ности полей грызунами способствует то, что нередко поблизости сохра-
няется лес, кустарники, кучи камней, завалы выкорчеванных деревьев,
служащие зверькам укрытиями и стациями переживания.
От млекопитающих страдают не'только полевые и огородные куль-
туры, но и фруктовые сады. Под снегом кору обгладывают обыкновен-
ные, водяные и другие полевки, а над снегом — зайцы-беляки и зайцы-
русаки.
Сильно вредят грызуны животноводству. Некоторые животновод-
ческие фермы изобилуют крысами, которые таскают корм, нападают на
цыплят, поросят и могут занести инфекцию. Борьба с крысами в подоб-
ных условиях весьма затруднена из-за невозможности применять яды.
Наконец, и в сельской местности и в городах грызуны (главным
образом крысы и мыши) наносят большой ущерб складскому хозяйству
и вынуждают тратить много сил и средств на их истребление. Толька
в 1924 г. в Ленинграде было затравлено 500 000 м2 (Оболенский, 1926).
Еще недавно серьезную проблему составлял вред, наносимый жи-
вотноводству волками. В 1949—1953 гг. они уничтожали по области от
140 до 300 лошадей (включая жеребят), около 380—650 голов
крупного рогатого скота, 1160—1780 голов мелкого скота. В 1956 г., по
неофициальным данным, волки зарезали около 1800 лошадей и разнога
скота, в 1957 г. — примерно 700 голов. В результате энергичной борьбы
численность хищников сократилась и соответственно уменьшился их
вред: в 1961 г. погибла только 1 лошадь, 22 головы крупного рогатого
скота, 73 — мелкого; в 1964 г. — 21 корова и 49 овец и коз; в 1966 г.—
52 овцы и козы. Налицо огромное сокращение гибели скота сравнительг
но с 50-ми годами, не говоря о дореволюционном периоде, когда в Петер-
бургской губернии ежегодно волки и медведи уничтожали массу домаш-
них животных.
344
Изредка и в небольших масштабах на домашнюю птицу и кроликов
нападают хорьки и лисицы. Но этот их вред ничтожен и с лихвой пере-
крывается пользой, приносимой истреблением множества вредных гры-
зунов.
ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЗВЕРЕЙ
Этот аспект значения диких млекопитающих заслуживает особого
внимания и дополнительного изучения, поскольку многие стороны про-
блемы в местных условиях Ленинградской области еще не в полной ме-
ре выяснены.
Установлено, что на всем пространстве Северо-Запада СССР суще-
ствует не менее 15 инфекций и инвазий, принадлежащих к группе зооан-
тропонозов, в том числе туляремия, бруцеллез, листериоз, лептоспироз,
клещевой энцефалит, геморрагическая лихорадка и др. При этом в
Ленинградской области обнаружены природные очаги туляремии, леп-
тоспироза, Ку-риккетсиоза и др. (Амосенкова и др., 1959; Токаревич,
1968). Среди них особенного внимания заслуживает туляремия, време-
нами распространяющаяся среди диких животных и представляющая
большую опасность для людей. Ее природные очаги в нашей области,
отличающиеся большой стойкостью» принадлежат к болотно-пойменно-
му типу. Бактерии туляремии нередко, в том числе и в зимние месяцы,
обнаруживаются в водоемах (Токаревич, 1968; Ульянова и др., 1959 а, б.
1966, 1967). В 40-х годах в Ленинградской области был обнаружен лепто-
спироз. В пригородной зоне Ленинграда лептоспиры найдены у 14% обык-
новенных полевок, полевых и домовых мышей, причем у грызунов из жи-
вотноводческих помещений зараженность доходила до 26%, а в овоще-
водческих хозяйствах равнялась 8% (Попова и Амосенкова, 1957).
В Ленинграде и пригородах было установлено наличие псевдотуберку-
леза у 6 видов млекопитающих (Климова и др., 1968).
Поддержанию очагов трансмиссивных заболеваний и циркуляции
болезнетворных начал способствует ряд обстоятельств, в частности пе-
риодически наблюдающаяся высокая численность мелких млекопитаю-
щих, их высокая зараженность паразитами, сезонные перемещения по
стациям, включая населенные пункты. Все это облегчает контакты ме-
жду больными и здоровыми особями, распространение заболеваний сре-
ди животных и передачу их человеку.
Выше мы приводили данные о присутствии в пределах Ленинграда
и его ближайших пригородах целого ряда несннантропных видов гры-
зунов и о проникновении некоторых из них в глубь города (Ключник
и Старостина, 1963). Отмеченное обстоятельство, конечно, заметно уве-
личивает возможности заноса в пределы города тех или иных заболева-
ний, тем более, что обе группы грызунов часто живут совместно, в од-
.342
них и тех же строениях и обмениваются эктопаразитами. Еще шире и
постояннее подобного рода контакты в сельских местностях, где на зиму
в дома и хозяйственные постройки вселяются серые крысы, желтогор-
лые и полевые мыши, мыши-малютки, водяные полевки и др.
Важным фактом является значительное разнообразие блох и кле-
шей и интенсивная зараженность всевозможными их видами диких мле-
копитающих. В Приозерском и Тосненском районах на рыжей полевке
было найдено 11 видов блох, у водяной полевки, полевой мыши и обык-
новенной землеройки — по 9 видов (Высоцкая и Сазонова, 1953).
В гнездах и на теле обыкновенной бурозубки, крота, белки, полевой мы-
ши, мыши-малютки, обыкновенной, рыжей и водяной полевок в Прио-
зерском, Тосненском и Киришском районах было обнаружено 88 видов
панцирных клещей. Из них 14 видов служат промежуточными хозяева-
ми аноплоцефалид домашних и диких животных. Гнезда грызунов были
заражены на 78%, у насекомоядных — на 88% (Высоцкая и Буланова-
Захваткина, I960), Некоторые виды лесных грызунов оказались сильно
зараженными клещами-краснотелками (Высоцкая и Шлугер, 1953). Раз-
нообразные виды гамазовых клещей паразитируют на обыкновенной по-
левке. Особенно много их в гнездах полевок, где встречается в среднем
по 100—150 экз., принадлежащих 19 видам. Ряд этих клещей живет и на
других зверьках — насекомоядных, грызунах, хищных (Брегетова и Вы-
соцкая, 1949). А. И. Щеглова (1939), исследуя пастбищных клещей в
бывш. Плюсском районе Ленинградской (ныне Псковской) области, уста-
новила, что они паразитируют на 3 видах насекомоядных и 6 видах гры-
зунов и особенно многочисленны на ежах, которые поэтому играют важ-
ную роль в передаче пироплазмоза. Выше мы упоминали заболевание
лисиц чесоткой, вызываемой зудневыми клещами.
Гельминтологические исследования показали значительную зара-
женность крота (Русаков, 1965а), зайца-беляка, лесной куницы (Когте-
ва и Морозов, 1963 а, б, 1970), лося (Гагарин и Назарова, 1965) и др.
А. В. Гусев (1951) выяснил, что паразитофауна енотовидной собаки пос-
ле ее акклиматизации в Ленинградской области сильно обеднела срав-
нительно со зверями с Дальнего Востока; в частности, она утратила все
И видов паразитов, опасных для человека. В районах акклиматизации
енотовидная собака приобрела только одного нового гельминта.
Большое число эндопаразитов свойственно мелким зверькам. В пар-
ке Старого Петергофа у рыжей полевки и желтогорлой мыши В. В. Ва-
сильев (1949) обнаружил соответственно 2 и 1 вид простейших, по од-
ному виду сосальщиков, 4 и 2 — цестод, по 2 вида нематод. Правда, сре-
ди желтогорлых мышей 27,5% особей вообще не имели гельминтов.
К тому же экстенсивность зараженности сильно колеблется по годам.
Например, нематода Capillaria annulosa в 1934 г. была найдена всего у
9% рыжих полевок, а в 1935 г. — у 83%. У грызунов преобладают гель-
343
минты с прямым развитием; заражение через промежуточных хозяев
происходит крайне редко. Напротив, для обыкновенной бурозубки харак-
терны гельминты, передающиеся через насекомых. У нее найдено значи-
тельно больше и видов и особей паразитических червей, чем у грызунов,
а именно: 4 сосальщика, 8 цестод, 6 нематод.
В литературе содержится много сообщений из Ленинградской об-
ласти о различных массовых заболеваниях диких млекопитающих —
крота, бурозубок, обоих видов зайцев, белки, ондатры, различных мыше-
видных грызунов, водяной полевки, лисицы и др., а по соседству — в При-
балтике— также и лося. К сожалению, далеко не всегда бывает уста-
новлено точное название и происхождение заболевания.
ОХРАНА ЗВЕРЕЙ
Регулирование охоты на зверей практиковалось еще в XVIII веке.
Конечно, оно диктовалось не соображениями охраны животных, а исклю-
чительно интересами привилегированных охотников. По этой же причине
были изъяты из числа охотничьих угодий общего пользования обширные
земли в окрестностях Петербурга и созданы императорские и велико-
княжеские охоты. Хотя отстрел зверей там, конечно, не прекращался, а,
наоборот, временами приобретал характер форменной бойни, эти терри-
тории в известной мере шрали роль резерватов.
Попытки законодательного ограничения и регулирования охоты
на некоторых зверей не всегда носили разумный характер. Так, напри-
мер, продиктованный лучшими намерениями запрет убоя лосих на деле
привел к резкому нарушению нормальной структуры популяции лося и
нанес серьезный ущерб воспроизводству стада. С. А. Бутурлину (1897 а,
б, 1898) стоило большого труда добиться отмены этого запрета. Сказан-
ное отнюдь не компрометирует самую, идею длительного или кратко-
временного запрета либо ограничения добывания тех или иных
зверей. Так, в наше время оправдали себя лицензионная система охоты
на лося, куницу и др., запрет отстрела косули, барсука, летяги, ласки,
ограничение охоты на медведя и т. д.
Важной формой охраны природы, в том числе зверей, в нашей
стране являются государственные заповедники. К сожалению, ни в
прошлом, ни в настоящее время на территории Ленинградской области
не было и нет ни одного заповедника, хотя соответствующие проекты и
даже постановления появлялись неоднократно. Так, в апреле 1921 г.
Петроградское управление по делам охоты решило учредить запо-
ведник в Петергофском уезде, близ Стрельны, на площади около
1000 га, что даже по тем временам вряд ли было удачным (Остен-Сакен,
1924—1925). Несколько позднее, в 1929 г., Ленинградский облисполком
утвердил 7 охотничьих заказников («Утверждение заказников», 1929).
344
В 1938 г. Л. А. Брюн предложил объявить заповедной крайнюю восточ-
ную часть бывш. Ефимовского района, где были обнаружены дикие се-
верные олени. Новые проекты создания заповедника на Карельском пе-
решейке (Верещагин, 19646).пока не реализованы. Что касается заказ-
ников, то в области их не мало, хотя не во всех должным образом на-
лажены охрана и биотехнические мероприятия.
Организация достаточно обширного заповедника в столь густо на-
селенной области, как Ленинградская, сопряжена с очень большими
трудностями. Однако это не должно останавливать наши усилия в дан-
ном направлении, хотя они и могут натолкнуться на определенное про-
тиводействие тех или иных хозяйственных ведомств, руководствующих-
ся своими узкими производственными интересами.
Наряду с этим первостепенное значение имеет постоянная борьба
за строгое соблюдение существующих законов об охране природы, охо-
те, лесном хозяйстве и т_д. Много более суровым должно быть отноше-
ние к охотникам-браконьерам и нерадивым хозяйственникам, по чьей
вине напрасно гибнут звери или ухудшаются условия их существова-
ния. При этом нельзя оценивать животных только с экономической точ-
ки зрения. Не следует забывать и об их эстетической ценности как эле-
мента живой природы, украшающего ландшафт. Действительно, на-
сколько краше, привлекательнее стали леса в ближайших окрестностях
Ленинграда оттого, что здесь теперь запросто можно встретить лося,
увидеть белок. Тем досаднее, что еще не перевелись горе-охотники, не
видящие ничего зазорного в том, чтобы застрелить этих, ставших порой
совсем доверчивыми животных в самой непосредственной близости от
крупнейшего культурного центра страны — Ленинграда — города, по
достоинству носящего имя великого Ленина, который был страстным
охотником, но одновременно горячим любителем и защитником родной
природы и ее животного мира. И в этом важном деле мы должны сле-
довать заветам В. И. Ленина с тем, чтобы оставить потомкам наш род-
ной ленинградский край полным естественной красоты, изобилующим
всевозможными ценными зверями и птицами.
ЛИТЕРАТУРАi
Айзенштадт Д. С. 1945. Некоторые данные по распространению и образу жизни
серой крысы (Rattus norvegicus Berkh.) лесного района северо-западной части
РСФСР. «Зоол. ж.», XXIV, 3:182—189.
Айрапетьянц А. Э. 1963. К экологии летяги в Ленинградской области. Вестник
ЛГУ, 15: 151—156; 1964. Стациальное распределение грызунов и насекомо-
ядных на юго-западе Ленинградской области. Вестник ЛГУ, 15: 7—17; 1966.
Некоторые особенности видового состава и распространения млекопитающих
в Ленинградской области. В сб.: «Механизмы биол. процессов». Изд. ЛГУ:
55; 1967. О распространении и экологии садовой сони в Ленинградской об-
ласти. Вестник ЛГУ, 21:62—69; 1969а. К биологии лесной мышовки в Ленин-
градской области. В сб.: «Вопр. экол. и биоценол.», 9. Изд. ЛГУ: 117—124;
19696. Насекомоядные и грызуны Ленинградской области. Автореф. канд. дисс.
Изд. ЛГУ.
Алекперов А. М. 1938. Фауна наземных позвоночных южной таежной подзоны
Ленинградской области. Тезисы канд. дисс. Изд. ЛГУ.
Альтшуль М. П. 1955. Результаты акклиматизации ондатры в Ленинградской'
области. Тр. Всесоюзн. науч.-иссл. ин-та охотн. промысла, XIV. М.: 54—63;
1956. Черная ондатра на озере Вялье. «Охота и охотн. хоз.», 4: 38—39; 1962а.
Черная ондатра. В сб.: «Наша охота». Лениздат: 441—444; 19626. Черная он-
датра в Ленинградской и Псковской областях. «Рационализация охотн. про-
мысла», 10. М, Изд. Центросоюза: 30—395 1962в. Охотничий промысел на Се-
веро-Западе РСФСР. В сб.: «Наша охота». Лениздат: 412—419; 1963а. Биология
ондатры на Северо-Западе РСФСР и факторы, определяющие ее численность.
В кн.: «Промысл, фауна и охотн. хоз, Северо-Запада РСФСР». Сб. науч, ста-
тей Запади, отд. ВНИИЖП, 2. Л.: 42—98; 19636. Акклиматизация, распростра-
нение и численность ондатры в северо-западных областях РСФСР. В кн.: «Про-
мысл. фауна и охотн. хоз. Северо-Запада РСФСР». Сб. науч, статей Запади,
отд. ВНИИЖП, 2. Л.: 3—41: 1965а. Рациональные сроки и способы промысла-
ондатры в северо-западных областях РСФСР. В сб.: «Проблемы ондатровод-
ства». М.: 81—83; 19656. Состояние запасов ондатры в северо-западных райо-
нах европейской части СССР и их рациональное использование. В кн.: «Вопр.
охотн. хоз. и звероводства». М., изд. «Экономика»: 161—166.
1 В настоящий список включены литературные источники, прямо относящиеся
к природе и териофауне Ленинградской области.
346
А льтшу л ь М. П., П. Д. Иванов, Е. 3. Когтева, В. Ф, М о р о з о в, Н. В, П ро-
веров, Ю. В. Птушкин, О, С. Русаков, Н. Н. Р у с а к о в а, И. Л. Ту-
ма н о в. 1970. Охотничьи звери и их промысел в северо-западных областях
СССР, М., изд. «Лесная промышл.».
Амосенкова Н. И., А. Б. Дайтер, К. Н. Кленов, 1959, Исследование мел-
ких млекопитающих в Лужском очаге Ку-лихорадки, Тр, Ленингр. ин-та эпи-
демиол., микробиол. и гигиены им. Пастера, 20: 15—21.
Андреев И. Ф. 1963. Опыт реакклиматизации речного бобра в Карелии и смежных
с ней территориях. В сб.; «Акклиматизация животных в СССР». Алма-Ата, Изд.
АН КазССР: 53—56.
Андреевский В. М. 1909. Охотничьи записки и дневники. М.
Арбашев А. 1876. Дичина в пере и шерсти на петербургском съестном рынке.
«Сельск. хоз. и лесоводство», 10 : 172—188, 11 : 189—202.
А с п и с о в Д. И., Н. Н. Граков, В. Ф. Морозов. 1967, Куница и ее промысел. М.,
изд. «Экономика».
Атлас Ленинградской области. 1967. М., Изд. Главк, упр.. геодезии и картографии.
Безобразов С. В. 1887. Результаты охотничьего промысла. «Природа и охота»,
5; 81—83; 1888. Случай с дикою козой. «Охотн. газета», 24:275.
Бек-Гер гард М. В. 1901. Из Лужского уезда С.-Петербургской губернии. «Охотн.
вестник», 3:40—42; 1902. Из Лужского уезда. «Охотн. газета»; 22:228; 1904.
Драма в барсучьих норах. «Охотн. газета», 6: 70—71,
Бианки В. Л. 1909. Заметки о млекопитающих, водящихся в береговой полосе
Петергофского уезда между деревнями Лебяжье и Черная Лахта. Ежегод-
ник Зоол. музея АН, XIV, 1—2: 107—118; 1917. Наши теперешние сведения
о Chiroptera Петроградской губернии. Ежегодник Зоол. музея АН, XXI : ХХХШ—
XXXVI.
Биркенгоф А. Л., А. В. Дарин с кий, С. Г. Кобяков, Г. С. Невель-
ш т е й н, Н. Н. Соколов. 1958. Ленинградская область. Лениздат.
Бобринский Н. А., Б. А. К у з н е ц о в, А. П. К у з я к и н. 1965. Определитель мле-
копитающих СССР. Изд. 2-е. М„ изд. «Просвещение».
Бобров Р. 1968. Лоси и сосновые молодняки. «Охота и охотн. хоз.», 3: 22—23.
Б-ов С. 1878. Очерк лесной охоты в Ямбургском уезде, «Природа и охота», 4: 17—28.
Богданов М. Н. 1873. Этюды русской охоты. «Ж. охоты и коннозаводства», I •. 3—12,
30—31; 2: 35—42, 63, 82; 3: 66—70; 4: 94—96; 5-6: 119—121.
Боголюбов Н. Ф. 1906. Остров Котлин в зоологическом отношении. «Природа
и охота», 10: 6—19; 11: 8—13; 12: 5—11.
Борьба с хищниками. Андреевский район, 1928. «Охота и природа», 3: 30.
Боскет. 1907. Наброски. «Охотн. вестник», 20: 323; 1908, Наброски. «Охотн. вест-
ник», 23: 376—377.
Брандт И. Ф. 1856. Позвоночные животные северноевропейской России и в осо-
бенности Северного Урала. Прилож. к кн. Э. Гофмана «Северный Урал и бере-
говой хребет Пай-Хой». 11. СПб.
Б р е г е т о в а Н. Г. и С. О. В ы с о ц к а я. 1949. Гамазовые клещи (Gamasina Рага-
sitiformes) — паразиты обыкновенной полевки (Microtus arvalis) и обитатели ее
гнезд в окрестностях Ленинграда. Паразитол. сб., XI. Л., Изд. АН СССР:
186—200.
Брюн Л. 1938. Северный олень на востоке Лен. области. «Природа», 7-8: 197—198.
Бутурлин С. А. 1897а. Об охране лосей, «Псовая и ружейная охота», 15: 200—
201, 16: 215—216; 18976. О мерах против истребления лосей. «Охотн. газета»,
13: 193—194; 1898. Еще об охране лосей. «Охотн, газета», 26: 226—227.
В. 1934. Десять лет изоляции за браконьерство. «Боец-охотник», 4: 48,
Васильев В. В. 1949. Паразитофауна грызунов и насекомоядных из окрестностей
Ленинграда. Уч. зап. ЛГУ, 101. Пробл. экологической паразитологии, 4: 73—80.
В. Г. 1908. Удачный круг. «Наша охота», 12: 93.
34?
Веберман Э. 1918. Тюлений промысел в Балтийском море в Финляндии. «Охотн.
вестник», 5-6: 64.
Венцеславский А. 1855. Заохтепские волки. «Ж. коннозаводства и охоты», 11:
95—103.
Верещагин Н. К. 1956. Природное расселение ондатры под Ленинградом. «Рацио-
нализация охотн. промысла», 5. М., Заготиздат: 75—77; 1964а. Млекопитаю-
щие или звери. В кн.: «Природа Ленинграда и окрестностей». Лениздат: 121 —
139; 19646. Охрана природы и животного мира СССР. Доклады об охране
природы СССР. 1. Л., Геогр. о-во СССР: 40—49; 1965. Лоси в Ленинградской
области. «Охота и охотн. хоз.», 11: 16—18; 1967. Бурый медведь в СССР.
«Охота и охотн. хоз.», 3: 16—21, 4: 16—17.
Виардо Л. 1855. Петербургские охоты на лосей. «Ж. коннозаводства и охоты», 2:
106—117.
Видимое уменьшение числа медведей в окружности Петербурга. 1874. «Ж. охоты и кон-
нозаводства», 1: 14.
Виноградов Б. С. и И. М. Громов. 1952. Грызуны фауны СССР. М. — Л.,
Изд. АН СССР.
В. Л. 1910. Белая лисица (песец) в Петербурге. «Наша охота», 1: 124.
В-ой Н. 1913. Новая Ладога. «Охотн. вестник», 2: 44.
Волк в Петербурге. 1879. «Природа и охота», 2: 229.
Волк в Петербурге. 1888. «Охотн. газета», 42: 495.
Волки в Мурине. 1871. «Ж. охоты и коннозаводства», 28: 226.
Волки в окрестностях Петербурга. 1872. «Ж. охоты и коннозаводства», 2: 32.
Волки в Павловске. 1878. «Природа и охота», 4: 196.
Волки в Петербургском уезде. 1870. «Ж. охоты и коннозаводства», 16: 128.
Волки в С.-Петербургской губернии. 1861. «Ж. Мин. внутр, дел», 10: 45—46.
Во л к о в О. 1963. Наша охота. «Охота и охотн. хоз.», 5: 50.
Волховский охотник. 1896. Охота на рысей. «Охотн. газета», 10: 154—155.
В. П. 1928. Копорье. «Охота и природа», 6: 11.
Всеволожский Н. 1886. Результаты облав. «Природа и охота», 11: 90—91.
Выдра в Петербурге. 1878. «Природа и охота», 10: 96.
Выдры в Петербурге. 1891. «Русский охотник», 21: 335.
В ы с о ц к а я С. О. 1951. О биологии иксодового клеща /xodes trianguliceps Bir. Па-
разитол. сб., XI11. Л., Изд. АН СССР: 105—НО; 1958. Фауна Colenibolla гнезд
грызунов и насекомоядных и ее сезонные изменения. Паразитол. сб., XVI11. Л.,
Изд. АН СССР: 199—218; 1959. Природные очаги некоторых видов тироглифоидных
клещей в гнездах грызунов и насекомоядных в Ленинградской области. 10-е со-
вещ. по паразитол. проблемам. М.: 15—17.
Высоцкая С. О. и Е. М. Б у л а н о в а-3 а х в а т к п н а. 1960. Панцирные клещи
гнезд грызунов и насекомоядных Ленинградской области. Паразитол. сб., XIX.
М. —Л., Изд. АН СССР: 194—219.
Высоцкая С. О. и О. Н. Сазонова. 1953. Блохи фауны Ленинградской области.
Паразитол. сб., XV. М. — Л., Изд. АН СССР: 387—409.
Высоцкая С. О. и Е. Г. Шлугер. 1953. Личинки краснотелок — паразиты
грызунов Ленинградской области. Паразитол. сб., XV. М. — Л., Изд. АН СССР:
345—352.
Гагарин В. Г. и Н. С. Назарова. 1965. Результаты гельминтологических ис-
следований лосей Мурманской и Ленинградской областей. В сб.: «Биология
и промысел лося». 2. М., Россельхозиздат: 234—239.
Геллер М. X. 1959. Биология уссурийского енота (Nyctereutes procyotioides Gray),
акклиматизированного на Северо-Западе европейской части СССР. Тр. Науч.-
иссл. ин-та сельск. хоз. Крайнего Севера. IX. Норильск: 55—142.
Гептнер В. Г. 1965. Некоторые черты истории и современное состояние ареала
348
лося в европейской части Советского Союза. В сб.: «Вопр. охотн. хозяйства
СССР». М., изд. «Колос»: 63—69.
Гептнер В. Г., А. А. Насимович, А. Г. Банников. 1961. Млекопитающие
Советского Союза. I. М., изд. «Высшая школа».
Гептнер В. Г., Н. П. Н а у м о в, П. Б. Ю р г е н с о н, А. А. С л у д с к и й, А. Ф. Ч и р-
кова, А. Г. Б а н н и к о в. 1967. Млекопитающие Советского Союза. II, 1. М.,
изд. «Высшая школа».
Гершельман К. Д. 1935. ВВОО Л ВО — 5 охотхозяйств. «Боец-охотник», 3: 4—6.
ГоленченкочА. П. 1935. Промысел нерпы в Ладожском озере. «За рыбную ин-
дустрию Севера», 2: 42—45.
Г орты некий В. П. 1913. К приближению исчезновения лосей в Лужском и Цар-
скосельском уездах 'СПб. губернии. «Наша охота», 8: 17—21; 1914. Экономиче-
ское значение охоты в Лужском уезде С.-Петербургской губернии. В сб.:
«Мат-лы к познанию русск. охотн. дела», 111. СПб.: 3—70.
Г р о м о в И. М., А. А. Гуреев, Г. А. Новиков, И. И. С о к о л о в, П. П. Стрел-
ков, К. К. Ч а п с к и й. 1963. Млекопитающие фауны СССР. 1—2. М. — Л., Изд.
АН СССР.
Гулидов А. М. 1960. Грызуны, вредящие сельскохозяйственным культурам. В сб.:
«Обзор распростр. главнейших вредителей и болезней с.-х. культур в 1959 г.
и прогноз их появления в 1960 г.». Лен. обл. упр. сельск. хоз. и ВИЗР: 61—65.
Гусев А. В. 1951. К паразитофауне уссурийского енота (Nyctereutes procyonoides
Gray). Паразитол. сб., XII1. М.—Л., Изд. АН СССР: 96—104.
ДамбергЭ. Ф. 1925. Пушнина Тихвинского уезда Череповецкой губ. «Охотник»,
5: 18; 1927а. «Урожай» пушнины. «Охотник», 12: 15; 19276. Вред от хищников
северных лесов. «Охотник», 12: 26.
Данилов П. И. 1967. О питании речного бобра в условиях Северо-Запада РСФСР.
Сб. науч.-техн, информации ВНИИЖП, 19. Киров: 76—79; 1968. Биология и
хозяйственное значение куньих в Карелии. Автореф. канд. дисс. Изд. Петроза-
водск. ун-та.
Данилов П. И. и О. С. Русаков. 1969. Особенности экологии черного хоря
на северном пределе его ареала. «Зоол. ж.», XLV111, 10: 1623—1636.
Д. Б. 1891. Петергофская охота. «Охота», 2: 12—14.
Дёжкин В. В. 1961. Современное распространение бобра в Евразии. «Зоол. ж.»,
XL, 1: 106—116.
Дементьев В. И. 1959. Динамика численности лосей и глухарей в Лисинском
учебно-опытном охотничьем хозяйстве. Тр. Ленингр. лесотехн, акад., 90: 99—105;
1967. Численность и структура популяций лосей Ленинградской области. В сб.:
«Мат-лы науч.-техн. конф, лесохоз. факультета Ленингр. лесотехи. акад.»:
123—127.
Диц В. Р. 1891. Размножение волков в неволе. «Природа и охота», 5: 119—121;
1892. Ружейная часть императорской охоты. «Охота», 24: 3—4; 1894. Отчет
по императорской охоте за 1893 г. «Охотн. газета», 13: 194; 1896. Мои наблю-
дения над глухариными токами , в императорской охоте в С.-Петербургской гу-
бернии. «Природа и охота», 5: 1—21; 1900. Сведения об истребленных хищ-
никах в районе императорской охоты с 1884 по 1899 год. «Природа и охота»,
4: 76; 1911а. Истребление хищных зверей и птиц в императорской охоте за
25 лет. «Охотн. газета», 10: 116; 19116. Императорская охота. Тр. 2-го Всерос-
сийск. съезда охотников в Москве (1909 г.). П. — М., Изд. Оргкомитета: 175—
183; 1912. Современная Диана. «Охотн. газета», 14: 221—222; 1913. История
зубров, находящихся ныне в лесах близ г. Гатчины, в местах императорской охоты
в Царскосельской даче Удельного ведомства в 1913 году. «Охотн. вестник», 24:
396—398.
Дмитриев П. 1966. Вепри в ленинградских лесах. «Ленингр. правда», 100, 29 ап-
реля: 4.
349
Догель В. А. 1952. Д. И. Менделеев как зоолог. Вестник ЛГУ, 1: 75—81.
Докудовский и. Е., 11. Н. Мегалинский, С. М. Поспелов. 1950. Фауна
и урожай семян ели в Лисинском лесхозе. Тр. Лесотехн, акад., 62. Л.: 49—54.
Докучаев В. В. 1891. Отчет секретаря С.-Петербургского общества естествоиспы-
тателей за 1890 год. Тр. СПб. о-ва естествоиспыт., XXII. Протоколы общ. собо.:
6—15.
Доппельмаир Г. Г. и А. А. Книзе. 1950. История развития охотничьего хо-
зяйства в Лисинском лесном массиве. Тр. Лесотехн. акад. им. С. М. Кирова,
69. Л.: 41—50.
Доппельмаир Г. Г., А. С. Мальчевский, Г. А. Новиков, Б. Ю. Ф а л ь-
кенштейн. 1966. Биология лесных птиц и зверей. Изд. 2-е. М., изд. «Высшая
школа».
Евдонина А. С. 1934. Материалы к изучению биологии и питания белки Ленин-
градской области. В сб.: «Промысл, фауна и охотн. хоз.». М.—Л., КОИЗ: 50—75.
Жарков И. В. 1968. Структура и динамика населения млекопитающих на при-
мере бобра в СССР. Докл. на соиск. ученой степени доктора биол. наук. Л.,
Изд. ЗИН АН СССР; 1969. Итоги расселения речных бобров в СССР. Тр.
Воронежск. гос. запов., XVI. Воронеж: 10—51.
Журавлев И. И. 1936. Грибное хозяйство в лесу. «Сов. ботаника», 2: 91 —103.
3 а и к и н А. 1959. В Ленинградской области. «Охота и охотн. хоз.», 6: 23.
Звери в Петербурге. 1893. «Дневник охотника», 8-9: 69.
3 о р и н М. 1898. Из С.-Петербурга. «Охотн. газета», 37: 349—350.
Зубов А. И. 1965. Мероприятия по организации промысла нерпы на Ладожском
озере и Финском заливе. «Рыбное хоз.», 2: 22—24.
Иванов П. Д. 1959. Истребление волков. В сб.: «Наша охота». Лениздат: 248—260;
1962а. На кабана. В сб.: «Наша охота», Лениздат: 210—212; 19626. Кабаны
под Ленинградом. В сб.: «Наша охота». Лениздат: 445—447; 1963. Истребление
волков в Ленинградской области. В сб.: «Промысл, фауна и охотн. хоз. Северо-
Запада РСФСР». Сб. науч, статей Запади, отд. ВНИИЖП, 2. Л.: 277—282.
Ивантер Э. В. и Г. А. Т р о и ц к и й. 1967. Охотничьи богатства северных лесов.
Петрозаводск, Карельск, книжн. изд.
Изнар Н. Н. 1909. Медвежьи охоты в Олонецкой губернии. «Наша охота», 1: 45—74;
11: 33-56; 111: 19—32; IV- 23—32; V: 21-30; VI: 11 — 16; V111: 35—40; XI: 21-36;
XII: 11-22.
Из Новой Ладоги. 1869. «Ж. охоты и коннозаводства», 15: 468.
Ильин Н. И. 1900. Растительный и животный мир Озерной области. В кн.: «Россия»,
2. СПб.
И. С. 1892. Охота в Кронштадте. «Природа и охота», 1: 1—29.
Исаченко А. Г., 3. В. Д а ш к е в и ч, Е. В. Карнаухова. 1965. Физико-геогра-
фическое районирование Северо-Запада СССР. Изд. ЛГУ.
Истребление зубров. 1917. «Охотн. вестник», 23-24: 348.
Истребление лосей. 1889. «Охотн. газета», 40: 446.
К. А. 1895. Выборг (Нападение волков). «Русский охотник», 15: 237.
Калабухов Н. И. 1939а. Некоторые экологические особенности близких видов
грызунов. 2. Суточный цикл активности лесных мышей и сусликов. В сб.: «Вопр.
экил. и биоценол.», 7. Изд. ЛГУ: 92—111; 19396 Некоторые экологические осо-
бенности близких видов грызунов. 3. Особенности реакции лесных и желтогор-
лых мышей и крапчатого суслика на градиент температуры. «Зоол. ж.», XVIII,
5 915—922; 1940. Суточный цикл активности животных. «Успехи совр. биол »,
XII, 1: 1—24; 1950. Эколого-физиологические особенности животных и условия
среды. Часть 1. Дивергенция некоторых эколого-физиологических признаков
близких форм млекопитающих. Изд. Харьк. ун-та.
Календари природы Северо-Запада СССР. 1965. Л., Гидрометеоиздат.
Канеп Н. К. 1930. Рысь и охота на него. «Охота и природа», 21-24: 13—14.
350
Кауфельд Ф. 1934. Наш опыт. «Боец-охотник», 8: 21—27.
Кащенко Н. Ф. 1909. Список летучих мышей, собранных В. Л. Бианки в Петербург-
ской и Тверской губерниях. Ежегодник Зоол. музея АН, XIV, 1—2: VI—VII.
Кеппен Ф. 1902. О прежнем и нынешнем распространении бобра в пределах Рос-
сии. «Ж. Мин. народи, просвещ.»: 330—368.
Кесслер К. Ф. 1868. Материалы для познания Онежского озера и Обонежского
края, преимущественно в зоологическом отношении. Прилож. к Трудам 1-го
съезда русск. естественспыт. СПб.; 1872. О некоторых летучих мышах России.
Тр. СПб. о-ва естествоиспыт., III: 11—111.
Ким М. А. 1967а. Хозяйство на лося в Сосновском государственном лесоохотничьем
хозяйстве. В сб.: «Вопросы биол. и промысла лося», 3. М., Россельхозиздат:
153—176; 19676. Повреждение молодых насаждений лосями в лесных хозяй-
ствах Карельского перешейка. В Сб. науч.-иссл. работ по лесному хоз. Лен.
НИИЛХ, 11: 318—329.
Кир и ков С. В. 1960. Изменения животного мира в природных зонах СССР (Х111—
XIX вв.). Лесная зона и лесотундра. М.. Изд. АН СССР; 1966. Промысловые
животные, природная среда и человек. М., изд «Наука».
Кирис И. Д. 1956. Миграции белки в СССР (часть 1). Тр. Всесоюзн. науч.-иссл.
ин-та охотн. промысла, XVI. М.: 3—41; 1958. Миграции белки в СССР (часть 11).
Тр. Всесоюзн. науч.-иссл. ин-та животн. сырья и пушнины, XVII. М.: 33—35;
1962. Численность белки и мероприятия по увеличению ее запасов и промыс-
ла. Тр. ВНИИЖП, XIX. М.: 3—153; 1967. Болезни белки. Тр. ВНИИЖП,
XXI. М.: 127—262; 1969. Кормовые ресурсы белки. Тр. ВНИИЖП, XXII. М.:
75—201.
Климова Т. К., Л. И. Бакулина, Т. А. Пунько, П. В. Ю д и н о в а. 1968.
Псевдотуберкулез у грызунов и насекомоядных в Ленинграде. «Вопр. эпиде-
миол. и эпизоотол. особо опасных инфекций», 1. Кызыл: 261—265.
Ключник Н. С. 1959. Некоторые данные о размножении серой крысы в Ленин-
градском торговом порту. Тр. Ростовск. н./Д. науч.-иссл. противочумн. ин-та,
16: 253—257.
Ключник Н. С. и А. В. Старостина. 1963. О несинантропных видах гры-
зунов Ленинграда. «Зоол. ж.», XLII, 10: 1554—1560.
К н и з е А А. 1935 Промысел лося в Карельской АССР и Ленинградской области.
В кн. П. Б. Юргенсона и др. «Лось и его промысел». М. — Л., КОИЗ: 125—154.
Когтева Е. 3. 1963а. Сезонная изменчивость и возрастные особенности строения
кожи и волосяного покрова крота, зайца-беляка и енотовидной собаки. В кн.:
«Промысл, фауна и охотн. хоз. Северо-Запада РСФСР». Сб. науч, статей Зап.
отд ВНИИЖП, 2. Л.: 213—271; 1%3б. Сравнительная оценка товарных свойств
волосяного покрова бурой и черной ондатры. В кн.: «Промысл фауна и охотн.
хоз. Северо-Запада РСФСР». Сб. науч, статей Зап. отд. ВНИИЖП, 2. Л.:
272—276.
Когтева Е. 3. и В. Ф. Морозов. 1963а. О зараженности зайца-беляка прото-
стронгилидами в Ленинградской и Псковской областях. В кн.: «Промысл, фауна
и охотн. хоз. Северо-Запада РСФСР». Сб. науч, статей Зап. отд. ВНИИЖП, 2.
Л : 200—203; 19636. О зараженности лесной куницы филяроидозом в се-
веро-западных областях РСФСР. В кн.: «Промысл, фауна и охотн. хоз. Се-
веро-Запада РСФСР». Сб. науч, статей Запади, отд. ВНИИЖП, 2. Л.: 204—
206; 1970. О зараженности лесной куницы (Mantes martes) нематодами родов
Filaroides и Skrjabingylus на Северо-Западе РСФСР. «Зоол, ж.», XLIX, 1:
131 — 136.
Козловский А. А. 1961. Регулирование численности лосей в лесу. Пушкино, Изд.
ВНИИЛМ; 1964. Рубки главного пользования и хозяйство на лосей в лесах
европейской части СССР. «Вопр. лесного охотоведения». Науч, тр. ВНИИЛМ,
Пушкино: 10—21,
351
Колесов В. 1907. Мелочи. «Наша охота», 9: 90—91.
Количество скота, истребленного волками и медведями в 1871—1873 годах в Оло-
нецкой губернии. 1875. «Ж. охоты», 4: 72.
Коньков В. 1959. В капканах — три рыси. «Ленингр. правда», 103, 30 апреля: 4.
Кудряшов Н. 1903. По зверю и птице. «Охотн. вестник», 19: 303—305; 1914. Ка-
призы природы. «Охотн. вестник», 7: 119.
Кузякин А. П. 1951. История расселения, современное распространение и места
обитания пасюка в СССР. В сб.: «Фауна и экол. грызунов», 4. Изд. МОИП:
22—81.
Кусков. 1906. О зубрах в императорской охоте в Гатчине. «Охотн. газета», 1: 2—3.
Кутепов Н. 1900. Царская и императорская охота на Руси. Конец XVII и XVIИ век.
111. СПб.; 1911а. Великокняжеская и царская охота на Руси. IV. СПб.; 19116. Им-
ператорская охота на Руси. Конец XVI11 и XIX век. V. СПб.
Лавров Н. П. 1953. К вопросу о разведении «черной» ондатры. Тр. Всесоюзн. науч.-
иссл. ин-та охотн. промысла, XII. М.: 116—118.
Л а некий В. 1959. Рысь и лоси под Сестрорецком. «Охота и охотн. хоз.», 2: 60.
Ларина Н. И. 1961. О постоянстве видовых границ и эволюционном значении меж-
видовых отношений. Автореф. докт. дисс. Изд. Саратовск. ун-та.
Ларина Н. И. и В. Л. Голикова. 1961. Географические изменения биотопиче-
скоп приуроченности лесных мышевидных грызунов в европейской части СССР.
В сб.: «1-е Всесоюзн. совещ. по млекопит. Тезисы докл.». 1. М.: 122—124.
Ленинградская междуведомственная комиссия. 1930. О положении охотничьего хо-
зяйства в Ленинградской области. Тр. 1-го Всероссийск. съезда по охране при-
роды. М.: 177—178.
Лесничий из Лисина. 1905. Охота на рысей. В зиму 1904—1905 г. «Охотн. газета», 21-22:
266—267.
Л и в е р о в с к и й А. 1950. Лоси под Ленинградом. В сб.: «Наша охота». Лениздат:
280—285; 1960. Гости из леса. «Вечерний Ленинград», 25, 30 января: 4.
Л и п г X. И. 1953. Материалы по фауне летучих мышей Эстонской ССР. Юбилейный
сб. О-ва естествоиспыт. АН ЭстССР. Таллин: 293—312; 1955. Изменения в рас-
пространении кабана в советской Прибалтике за последнее столетие. Ежегод-
ник О-ва естествоиспыт. при АН ЭстССР, 48: 74—85; 1956. Зудневая чесотка
лисиц. «Зоол. ж.», XXXV, 7: 1072—1083.
Лоси под Петербургом. 1893. «Русский охотник», 5: 77.
Лось в Петербурге. 1890. «Русский охотник», 20: 317.
Лось под Петербургом. 1888. «Охотн. газета», 22: 256.
Лукоянов С. М. 1953. Ленинградская область. Физико-географический очерк. Боль-
шая сов. энцикл., 2-е изд., 24. М.: 533—535.
Любань, 1928. «Охота и природа», 3: 33.
Любченко О. В. 1969. Современное распространение кабана в средних и северных
областях европейской части СССР. Бюлл. МОИП, отд. биол., LXX1V, 2: 17—25.
М. А. 1892. Выдры в Неве. «Охотн. газета», 26: 406.
Макаров И. И. 1876. Рысь в окрестностях Петербурга. «Ж. охоты», 2: 78.
Макридин В. П. 1959. К биологии тундрового волка. Тр. Науч.-иссл. ин-та сельск.
хоз. Крайнего Севера, IX. Норильск: 3—54.
Малиновцев В. 1889. Из Петербурга. Косуля на Неве. «Охотн. газета», 35: 385.’
Марвин М. Я. 1959. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск. Госиздат КАССР.
Медведица под Парголовым. 1870. «Ж. охоты и коннозаводства», 26: 208.
Междоусобный бой медведей. 1842. «Ж. коннозаводства и охоты», 12: 357—358.
Мельницкий Н. А. 1915. Медведь и охота на него. П., изд. ж. «Наша охота».
Менделеев Д. И. 1855. Опыт исследования о грызунах Петербургской губернии.
Диссертация, представленная при окончании курса в Главк, педагогическом ин-
ституте. Соч., XXV. М. — Л., Изд. АН СССР, 1952: 18—68.
Местный. 1927. Охота в Вытегорском и Лодейнопольском уездах. «Охотник», 3: 30.
352
Миддендорф А. Ф. 1851. Медведь бурый. В кн. Ю. Симашко «Русская фауна.
Часть 2. Млекопитающие». СПб.: 187—296.
Михайлов А. 1891. Новгородские заметки. «Охотн. газета», 14: 218; 1901. По по-
воду совместных лежек. «Псовая и ружейная охота», 26: 344—345; 1903. О ран-
них и поздних зайчатах. «Охотн. газета», 35—36: 355.
Мищенко П. 1891. Из Петербурга. «Охотн. газета», 12: 186.
Морозов В. Ф. 1947. Результаты акклиматизации енотовидной собаки в Ленин-
градской и Новгородской областях. Тр. Всесоюзн. науч.-иссл. ин-та охотн. про-
мысла, V111. М.: 111—124; 1951. Уссурийский енот. М., Заготиздат; 1953. Ак-
климатизация уссурийского енота как пример успешного преобразования фауны
пушных зверей европейской территории СССР. «Зоол. ж.», XXXII. 3: 524—533;
1963. Материалы по питанию лесной куницы на Северо-Западе РСФСР. В кн.:
«Промысл, фауна и охотн. хоз. Северо-Запада РСФСР». Сб. науч, статей За-
пади. отд. ВНИИЖП, 2. Л.: 124—132; 1965. Состояние численности и промысел
куницы в северо-западных областях РСФСР. В кн.: «Вопр. охотн. хоз. и зве-
роводства». М., изд. «Экономика»: 128—135; 1967. Численность и заготовки
белки и практические результаты их прогнозирования на Северо-Западе РСФСР.
В сб.: «Мат-лы Всесоюзн. науч.-произв. совещ. по белке». Киров: 104—108.
Морозов В. Ф. и П. Д. Иванов. 1959. Лось. В сб.: «Наша охота», Лениздат:
268—276.
Морозова Е. 3. 1955. О сезонной изменчивости мехового покрова уссурийского
енота. Тр. Всесоюзн. науч.-иссл. ин-та охотн. промысла, XV. М.: 105—115.
М о р о з о в а-К о г т е в а Е. 3. 1955. Характер и сроки линьки крота в Ленинградской
области. Тр. Всесоюзн. науч.-иссл. ин-та охотн. промысла, XV. М.: 166—169.
М. X. 1905. С.-Петербургская губерния, имение Н. . .цы. «Охотн. вестник», 9. 139—140.
Мюссар Е. 1892. О незаконной торговле дичью в С.-Петербурге. «Охота», 13: 6.
Н. А. 1917. Из Петергофского уезда. «Наша охота», 3: 30—31.
Нападение волков на скот. 1876. «Ж. охоты», 2: 64.
Нарышкин Д. 1900. Охота на лосей. СПб.
Наумов Н. П. 1948. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М. — Л.,
Изд. АН СССР.
Наумов С. П. 1939. Колебания численности у зайцев. В сб.: «Вопр. экол. и биоце-
нол.», Изд. ЛГУ: 40—82; 1947. Экология зайца-беляка (Теоретические основы
прогноза численности вида). Изд. МОИП.
Некрасова В. Л. 1927. Путеводитель по северным окрестностям Ленинграда. Л.,
Изд. автора.
Неустроев Б. А. 1915. Кружок любителей природы при Петроградском универ-
ситете. «Наша охота», 11: 29—30.
Н и р о д, И. П. М я тле в, И. И. Воронцов-Дашков. 1909. Об упорядочении
охоты на лосей и о борьбе с браконьерством. «Охотн. газета», 13: 161.
Ниценко А. А. 1955. Растительность Ленинградской области и пути ее преобра-
зования. Автореф. докт. дисс. Л., Изд. БИН АН СССР; 1956. Лиственные леса,
мелколесья и кустарники Ленинградской -области как сельскохозяйственный
фонд. Вестник ЛГУ, 21: 18—29; 1958а. К вопросу о границе среднетаежной и
южнотаежной подзон в пределах Ленинградской области. «Ботан. ж.», XLIII, 5:
684—694; 19586. Типы растительности гарей и вырубок Ленинградской области
в связи с перспективами их освоения. Вестник ЛГУ, 15: 14—23; 1959. Очерки
растительности Ленинградской области. Изд. ЛГУ; 1960а. Еловые леса Ленин-
градской области. Вестник ЛГУ, 9: 5—16; 19606. Сосновые леса Ленинградской
области. Вестник ЛГУ, 21: 22—32; 1961. Изменения естественной раститель-
ности Ленинградской области под воздействием человека. Изд. ЛГУ; 1964.
Хозяйственно-геоботаническое районирование Ленинградской области. Изд. ЛГУ.
Новиков Г А. 1939. Европейская норка. Изд. ЛГУ; 1956. Хищные млекопитаю-
щие фауны СССР. М. — Л., Изд. АН СССР; 1957. Степень стенобионтности и
23 Зак. 351
353
экологическая пластичность высших позвоночных. Вестник ЛГУ, 21: 65—74;
1967. Опыт количественной оценки современного состояния популяций рыси
в западной части СССР. Бюлл. МОИП, отд. биол, LXXII, 2: 5—18.
Новиков Г. А., А. Э. А й р а п е т ь я н ц, Ю. Б. П у к и н с к и й, Е. К. Тимо-
феева, И. М. Фокин. 1969а. Бурый медведь в Ленинградской области.
Бюлл. МОИП, отд. биол., LXXIV, 3: 102—117; 19696. Некоторые особенности
популяции бурых медведей Ленинградской области. «Зоол. ж.», XLVIII, 6:
885—900.
Новиков Г. А. и П. Д. Иванов. 1970. Появление лосей в пределах Ленин-
града. Бюлл. МОИП, отд. биол., LXXV, 6: 50—66.
Новиков Г. А. и Е. К. Тимофеева. 1965. К экологии зайца-беляка на се-
веро-востоке Ленинградской области. В сб.: «Охотничье-промысловые заери»,
1. М., Россельхозиздат: 178—196.
Норский Г. 1890а. Наши охотничьи дела. «Охотн. газета», 33: 524—527; 18906.
Наши охотничьи дела. «Охотн. газета», 44: 698—701; 1891. Наши охотничьи
дела. «Охотн. газета», 21: 333—334; 1892. Наши охотничьи дела. «Охотн. га-
зета», 2: 26—29.
Обилие лосей в окрестностях С.-Петербурга, 1884. «Природа и охота», 1: 94.
Оболенский С. И. 1926. Обзор мероприятий по борьбе с грызунами в СССР.
Тр. по прикладн. энтомол., XIII. Вредные насекомые и другие животные
в СССР в 1921 —1924 гг., 3. Л.: 196—216; 1930. Борьба с грызунами в СССР
в 1925—1928 гг. Тр. по прикладн. энтомол., XIII, 5. Вредные насекомые и другие
животные в СССР. Л.: 281—316.
Огнев С. И. 1928, 1931. Звери восточной Европы и северной Азии. I — II. М. — Л.,
Госиздат; 1935—1950. Звери СССР и прилежащих стран. Ill — VII. М. — Л.,
Биомедгиз, Изд. АН СССР.
Озерецковский Н. Я. 1792. Путешествие по озерам Ладожскому, Онежскому
и вокруг Ильменя. СПб.; 1817. Путешествие на озеро Селигер. СПб.
Озерки. Стадо лосей. 1895. «Русский охотник», 26: 424.
Опять выдры. 1891. «Русский охотник», 27: 431.
Опять лоси в Петербурге. 1890. «Русский охотник», 22: 350.
О распространении зайца-русака. 1872. Тр. СПб. о-ва естествоиспыт., Ill:-XV111—XX.
Остен-Сакен К. Л. 1924—1925. К вопросу о заповедниках. «Ленингр. охотник и
спортсмен», 3-4: 12—13.
Паа вер К. Л. 1965. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих
Прибалтики в голоцене. Таллин, Изд. АН ЭстССР.
Павлов М. П. 1965. О волках-людоедах. В сб.: «Охотничьи просторы», 23. М.,
изд. «Физкультура и спорт»: 106—114.
П алл ас П. С. 1773—1788. Путешествие по разным провинциям Российского госу-
дарства. 1—3. СПб.
Паталеев А В. 1957. Белка-хищник. «Природа», 3: 117.
Пенски й С. В. 1898. Переселение некоторых зверей Европейской России в начале
19 столетия. «Природа и охота», 1: 50—69.
Петров В. В. 1958. Животный мир. В кн. Л. А. Биркенгофа и др. «Ленинградская
область». Лениздат: 79—86.
Петров О. В., А. Э. Айрапетьянц, Д. Н. Евгенов, А. П. Паринкин,
Е. К. Тимофеева. 1963. Стадиальное распределение, численность и места
концентрации грызунов-вредителей сельского хозяйства в совхозе «Петровское»
Ленинградской области. Тезисы докл. 2-й межвузовской конф. «Университеты —
сельскому хозяйству». Изд. ЛГУ: 392—394.
Пирогов В 1928. Охотхозяйство в Ленобласти. «Охота и природа», 11: 4.
Платонов А. 1963. На берегах Ладожского озера. «Охота и охотн. хоз.», 4: 18—19*
ПоловцовА. А. 1966. Дневник государственного секретаря (1883—1892 гг.). 1—2.
М., изд. «Наука».
-354
Поляков И. С. 1871а. Зоо-географическая поездка в Олонецкую губернию. Изв.
Русск. геогр. о-ва, VII, 3: 125—130; 18716. Зоо-географические исследования
г. Полякова на Онежском озере. «Ж. охоты и коннозаводства», 26: 209—210;
1882. Исследования по каменному веку в Олонецкой губернии, в долине Оки
и на верховьях Волги. IV. Новый Сясьский канал. Зап. Русск. геогр. о-ва
по отд. этногр., IX: 1—167.
Попов В. А. 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, Изд. АН
СССР; 1964. Результаты акклиматизации американской норки (Mustela vison
Вг.) в СССР. В сб.: «Природн. ресурсы Волжско-Камского края». М., изд.
«Наука»: 5—15.
Попов В. К. и Б. Ю. Фалькенштейн. 1936. Экология крота (Talpa europaea L.)
и его значение в сельском и лесном хозяйстве. «Защита раст.», 11: 109—124;
1939. Методика учета численности крота и получения показателей к планиро-
ванию его промысла. В сб.: «Вопр. экол. и биоценол.», 4. Изд. ЛГУ: 26—36.
Попова Е. М. и Н. И. Амосенкова. 1957. Резервуары возбудителя водной
лихорадки на Северо-Западе СССР. 1. Результаты исследования на лептоспи-
роз мышевидных грызунов. «Ж- микробиол., эпидемиол. и иммунол.», 1: 44—50.
Порчинский И. 1872. О фауне позвоночных Гдовского уезда Петербургской
губернии. Тр. СПб. о-ва естествоиспыт., 11: 371—402.
Поспелов С. М. 1950. Лесохозяйственное значение птиц и млекопитающих Ли-
синского лесного массива. Автореф. канд. дисс. Л., Изд Лесотехн. акад.
Почти невероятный случай. 1874. «Ж. охоты и коннозаводства», 1: 15.
Появление лосей и диких коз. 1918. «Охотн. вестник», 78 : 96.
Проворов Н. В. 1963. Обзор результатов реакклиматизации речного бобра на Се-
веро-Западе РСФСР. В кн.: «Промысл, фауна и охотн. хоз. Северо-Запада
РСФСР». Сб. науч, статей Зап. отд. ВНИИЖП. 2, Л.: 99—123; 1969. Современ-
ное состояние бобровых колоний в северо-западных областях европейской части
РСФСР. Перспективы их роста и реальные возможности использования в те-
кущей пятилетке. Тр. Воронежск. гос. запов., XVI. Воронеж: 75—79.
Пукинский Ю. Б. 1959. Встреча с медведем. В сб.: «Наша охота». Лениздат:
232—234.
Пулов А. В. 1962а. С петлей на шее. В сб.: «Наша охота». Лениздат: 237; 19626.
Речной разбойник. В сб.: «Наша охота». Лениздат: 437—440.
Пушница Ф. А., Н. С. Ключник, А. В. С т а р о с т и н а, 3. И. К л и м о в а.
1960. Видовой состав, размещение и численность синантропных грызунов в пор-
тах и портовых городах европейской части СССР. 2. Грызуны портовых горо-
дов Балтийского и Белого морей. Тр. Ростовск. н./Д. науч.-иссл. противочумн.
ин-та, XVII: 57—63.
Пыляев М. И. 18п0. Из охотничьей старины. «Русский охотник», 35: 547—548.
Рихтер Г. Д. 1948. Роль снежного покрова в физико-географическом процессе. Тр.
Ин-та геогр. АН СССР, XL. М.: 3—171.
Родионов М. А. 1962. Городские гости. В сб.: «Наша охота». Лениздат: 253—257.
Румянцев Г. 1964. Всегда ли лось вредит л^су? «Охота и охотн. хоз.», 5: 16.
Русаков О. С. 1962. Ладожская нерпа. В сб.: «Наша охота». Лениздат: 448—454;
1963а. Питание, кормовая база, распределение численности и стации крота
(Talpa europaea L.) в связи с оценкой его хозяйственного значения. В кн.:
«Промысл, фауна и охотн. хоз. Северо-Запада РСФСР». Сб. науч, статей За-
пади. отд. ВНИИЖП, 2. Л.: 133—163; 19636. Некоторые данные по питанию
черного хоря в Ленинградской, Псковской и Новгородской областях. В кн.:
«Промысл, фауна и охотн. хоз. Северо-Запада РСФСР». Сб. науч, статей За-
пади. отд. ВНИИЖП, 2. Л.: 195—199; 1965а. Динамика численности и промы-
сел крота в северо-западных областях европейской части СССР. В кн.: «Вопр.
охотн. хоз. и звероводства». М., изд. «Экономика»: 190—195; 19656. Материалы
к бонитировке кротовых угодий Северо-Запада СССР. Сб. науч.-техн, информ.
23*
355
ВНИИЖП, 13. М.: 27—35; 1965в. Промысел крота на Северо-Западе европей-
ской части СССР. Сб. науч.-техн. информ. ВНИИЖП, 14. М.: 11—17; 1965 г.
Экология, промысловые ресурсы и хозяйственное значение крота (Talpa еиго-
раеа europaea L.) в северо-западных областях европейской части СССР. Ав-
тореф. канд. дисс. Изд. ЛГУ; 1965д. Биологическое обоснование и техника
промысла крота. Л., изд. «Колос»; 1967а. Половой цикл и размножение крота
в северо-западных областях европейской части СССР. Тр. ВНИИЖП, XXI.
М.: 71—87; 19676. О возрастном и половом составе популяции кротов. В сб.:
«Экология млекопит. и птиц». М., изд. «Наука»: 5—9; 1967в. Движение числен-
ности и распределение лося в Ленинградской области. В сб.: «Биология и про-
мысел лося», 3. М., Россельхозиздат: 63—71; 1968. Овогенез крота. Сб. науч.-
техн. инфор^т. ВНИИЖП, 23. Киров: 8—14; 1969. Современная производитель-
ность и продуктивность охотничьих угодий Северо-Запада европейской части
СССР применительно к копытным животным. В сб.: «Естеств. производитель-
ность и продуктивность охотн. угодий СССР», I. Киров, Изд. ВНИИЖП:
245—249.
Русаков О. С. и Н. Н. Русакова. 1968. Материалы по численности и про-
мыслу некоторых охотничьих животных Ленинградской области. В сб.: «Ра-
ционализация охотн. промысла», XIV. М.: 51—62.
Рысь в Петербурге. 1875. «Ж. императ. О-ва охоты», 1: 64.
Рысь в Петербурге. 1882. «Природа и охота», 3: 86.
СаблинскийА. К. 1914. Опыт учета состояния и состава лосиных стад в Цар-
скосельском уезде С.-Петербургской губернии. «Мат-лы к познанию русск.
охотн. дела», III. СПб.: 71—107.
Сатинский В. 1914. Зоопарк кн. Вяземского. «Вокруг света», 26: 406—409.
Севастьянов А. 1804. Известие о лосе (Cervus alces), убитом в окрестностях
С.-Петербурга. «Технологический ж.», I, 1: 157—159; 1816. О российских бобрах,
строящих плотины. Продолжение «Технол. ж.», I, II: 16—28.
Северцов С. А. 1941. Динамика населения и приспособительная эволюция живот-
ных. М. —Л., Изд. АН СССР.
Семенова-Тян-Шанская А. М. 1960. Картосхема растительности Ленин-
градской области. Тр. Бот. ин-та АН СССР, серия III. Геоботаника, 12. М.—Л.:
60-75.
Силантьев А. А. 1896. Цели и проект всестороннего изучения парка Лесного
института. СПб.; 1898. Обзор промысловых охот в России. СПб.
Снмашко Ю. 1851. Русская фауна, или Описание и изображение животных, водя-
щихся в империи Российской. II. Млекопитающие. СПб.; 1864. О пользе рас-
пространения в России естественноисторических знаний путем местных исследо-
ваний. В кн.: «Естественноисторическ. исслед. СПб. губ., производимые чле-
нами Русского энтомол. о-ва в Петербурге». I. СПб.: I — XI.
Смирнов М. М. 1962. Любите и охраняйте природу! В сб.: «Наша охота». Лспиз-
дат: 355—358.
Смирнов П. К. 1955. Наблюдения по экологии грызунов Ленинградской области.
Уч. зап. ЛГУ, 181: 144—163; 1956. О размножении желтогорлой мыши в не-
воле. Вестник ЛГУ, 21: 91—96; 1957а. Особенности теплообмена у мышп-
малютки (Micromys minutus Pall.). Докл. АН СССР, 117, 4: 717—719; 19576.
Суточный цикл активности у мыши-малютки (Micromys minutus Pall.). Докл.
АН СССР, 117, 5: 892—893; 1957в. Некоторые проявления внутривидовой эко-
лого-физиологической дифференциации у мышевидных грызунов. Вестник ЛГУ,
21: 106—114; 1957г. О размножении дикой и синантропной формы домовой
мыши (Mus musculus L.) в неволе. Вестник ЛГУ, 3: 55—61; 1959. О постэм-
бриальном развитии мыши-малютки (Micromys minutus Pall.). Науч. докл.
высш, школы, биол. науки, 3: 76—78 I960. К вопросу о физиологических осо-
бенностях полевой мыши в связи с ее экологией. Тр. Петергофск. биол. ин-та
356
ЛГУ, 18: 202—214; 1961. Грызуны, вредные для сельского хозяйства централь-
ных районов Северо-Западной зопы. «Сельск. хоз. Сев.-Зап. зоны», 8: 17—20;
1968. Эколого-физиологическое исследование некоторых видов грызунов. Л.,
изд. «Наука».
Смирнов Ю. А. 1965.. Рыбоводство, охрана и мелиорация в лососевых нерестовых
реках. Уч. зап. Петрозаводск, гос. ун-та, XIII, 2: 136—140.
Соколов. 1903. Ведомость о количестве произведенных облавных охот в Петергоф-
ской охоте осенних и зимних в 1902 и 1903 гг. «Охотн. газета», 15-16: 188.
Соколов А. С. 1958а. Материалы по биологии ладожского тюленя. Уч. зап. Ле-
нингр. гос. пед. ин-та им. А. И. Герцена, 179: 97—112; 19586. О питании ладож-
ского тюленя и целесообразности его промысла. «Рыбное хоз.», 10: 25—27.
Соколов И. И. 1959. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla). М—Л.,
Изд. АН СССР.
Соловьев Д. К. 1929. Основы охотоведения. V. М.—Л., изд. «Новая деревня».
Сорокин С. М. 1959. О зимовке тюленей в Ладожском озере. Науч.-техн. бюлл.
ГосНИОРХ, 9. Л.: 53—54.
С т а н ч и н с к и й В. В. 1949. Животный мир. В кн.: «Северо-Запад РСФСР». М.—
Л., Изд. АН СССР: 163—198.
Стратонович А. И. и Е. П. Заборовский. 1930. Плодоношение еловых на-
саждений. Зап. Ленингр. опытн. ст. ЛСХИ, VII, 2: 1—79.
Стрелков П. П. 1958. Материалы по зимовкам летучих мышей в европейской
части СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, XXV: 255—303; 1961. Обитатели искус-
ственных пещер. «Природа», 5: 106—109; 1965. Зимовки летучих мышей (Chi-
roptera, Vespertilionidae) в средней й северной полосе европейской части СССР.
Автореф. канд. дисс. Л., Изд. ЗИН АН СССР. 1970. Наблюдения за зимней
спячкой летучих мышей (Chiroptera. Vespertilionidae) в условиях Ленинградской
области. Тр. Зоол. ин-та АН СССР: 123—175.
Стрелков П. П., И. В. Прокофьева, В. И. Берг. 1955. Зимовка летучих
мышей в Ленинградской области. «Природа», 10: 78—80.
Строганов С. У. 1934, 1936. Фауна млекопитающих Валдайской возвышенности.
«Зоол. ж.», Х111, 4: 714—730; XV, 1: 128—142, 3: 520—559; 1949. Определи-
тель млекопитающих Карелии. Петрозаводск. Изд. Карело-Финск. ун-та.
Строганова А. С. 1938. Опыт составления прогноза колебаний численности белки
в Ленинградской области. «Природа», 10: 90—93; 1941. Опыт анализа возраст-
ного состава популяции белки в Ленинградской области. «Природа», 2: 90—93;
1948. Материалы по экологии белки в Ленинградской области. Тр. Зоол. ин-та
АН СССР, VII, 3: 263—291.
Тимофеева Е. К. 1965. Питание и лесохозяйственное значение лося на северо-во-
стоке Ленинградской области. В сб: «Биология и промысел лося», 2. М., Рос-
сельхозиздат: 136—158; 1966, Особенности зимней экологии лося и его лесо-
хозяйственное значение на северо-востоке Ленинградской области. В сб.: «Ме-
ханизмы биол. процессов». Изд. ЛГУ: .61—62; 1967а. О поведении лося (по
наблюдениям на северо-востоке Ленинградской области). Вестник ЛГУ, 15:
74—82; 19676. К методике изучения зимней экологии лося. В сб.: «Биология
и промысел лося», 3. М., Россельхозиздат: 257—266; 1969. О поедании дикими
копытными ядовитых растений. В сб.: «Вопр. экол. и биоценол.», 9. Изд. ЛГУ:
135—147.
Токаревич К. Н. 1968. Вопросы изучения зооантропонозов в северо-западных и се-
верных районах европейской части СССР. Докл. отделений и комиссий Геогр.
о-ва СССР, 8. Л.: 139—147.
Т о к а р е в и ч К. Н., Б. В. В е р ш и и с к и й, А. Б. Дейте р. 1967. Некоторые итоги
и перспективы изучения туляремии на Севере и Северо-Западе европейской части
СССР. Тр. Ин-та эпидемиол., микробиол. и гигиены им. Пастера, 31: 17—23.
Томилин А. Г. 1957. Китообразные. Звери СССР и прилежащих стран, IX. М.,
357
Изд. АН СССР; 1962. Китообразные фауны морей СССР. М., Изд. АН СССР.
Троицкий В. Н. 1914. Опыт обследования охотничьего хозяйства в связи с лес-
ным в бывшем Долговском, ныне Чащинском лесничестве Лужского уезда С.-
Петербургской губернии. «Мат-лы к познанию русск. охотн. дела», V. П.
Туркин Н. В. 1892. Москва, 10 октября. Вниманию земств. «Охотн. газета», 40:
625—627.
Туркин Н. В. и К. А. Сатунин. 1900—1902. Звери России. М.
Турова-Морозова Л. Г. 1959. О распространении подземной полевки в европей-
ской части СССР. Науч. докл. высш, школы, 3: 73—75.
Тюлени и выдра в Неве. 1889. «Охотн. газета», 39: 432.
Тюлений промысел в Кронштадте. 1884. «Природа и охота», 12: 78.
Убытки от волков и отравление их в Олонецкой губернии. 1879. «Природа и охота»,
3: 353—354.
Ужасный случай. 1917. «Охотн. вестник», 2: 39.
Ульман Г. О. 1911. Вольный остров. «Наша охота», 22: 55—59.
Ульянова Н. И., В. В. Захарова, К. Н. Кленов. 1959а. Вспышка туляре-
мии трансмиссивного происхождения в Выборгском районе Ленинградской об-
ласти. Тр. Ин-та эпидемиол., микробиол. и гигиены им. Пастера, XX: 124—129;
19596. Некоторые данные о природных очагах туляремии в Ленинградской об-
ласти. 10-е совещ. по паразитол. проблемам. М. — Л.: 15—17.
Ульянова Н. И., В. В. Захарова, О. И. Сухомлинова, М. А. Бес-
сонова. 1966. Опыт изучения природного очага туляремии в зимний период.
«Зоол. ж.», XLV, 1: 24—31.
У л ь я н о в а Н. И., А. К. К о н д р а ш о в, М. А. Б е с с о н о в а, В. В. Захаров,
Л. Н. П а н а с и к. 1967. К характеристике очага туляремии пойменно-болот-
ного типа Ленинградской области. Автореф. и краткие сообщ. к итоговой конф.
Ин-та эпидемиол. и микробиол. им. Пастера. Л.: 14—15.
Урываев В. 1929. Беременная зайчиха в январе. «Охотн. газета», 3: 4.
Утверждение заказников. 1929. «Охота и природа», 4: 17.
Фалькенштейн Б. Ю. 1931. Звери и птицы Ленинградской области и охота на
них. М. — Л., Учпедгиз; 1934. Положение и перспективы промысла крота в Ле-
нинградской области. В кн.: «Промысл, фауна и охотн. хоз.». М. — Л., КОИЗ:
7—49.
Филиппов В. 1894. Случайная охота на выдру. «Охотн. газета», 47: 748.
Флинт В. Е., Ю. Д. Чугунов, В. М. С м и р и н. 1965. Млекопитающие СССР".
М., изд. «Мысль».
Фолитарек С. С. 1940. Географическое распространение зайца-русака Lepus euro-
paeus Pall, в СССР. Тр. Ин-та эволюц. морфол. АН СССР, III, 1: 79—140.
Фомичев А. В. 1908. Детальное исследование урожая семян 1904 г. в еловом на-
саждении Охтенской дачи. Прилож. к Изв. Лесн. ин-та, XVIII. П.: 1—32.
Формозов А. Н. 1929. Об- особенностях ареалов русских сонь (сем. Myoxidae)
и бурундука (род Eutamias). Бюлл. МОИП, отд. биол., XXXVIII, 3—4: 205—
249; 1935. Колебания численности промысловых животных. М. — Л., КОИЗ;
1936. Миграции обыкновенной белки. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, III: 41—70;
1946. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитаю-
щих и птиц СССР. Изд. МОИП; 1961. О значении структуры снежного покрова
в экологии и географии млекопитающих и птиц. В кн.: «Роль снежного по-
крова в природных процессах». М., Изд. АН СССР: 166—209.
Фролов. 1930. Ораниенбаум. «Охота и природа», 6: 14.
Хомченко С. 1930. Зима 1929/30 года. «Охота и природа», 10: 15—16.
Хроника и смесь. 1891. «Охота», 7: 14—15.
Цветаев М. А. 1957. Изменение лесистости Европейской России с конца XVII сто-
летия по 1914 год. М., Изд. АН СССР.
358
Цинзерлинг ГО. Д. 1932. География растительного покрова Северо-Запада евро-
пейской части СССР. Л., Изд. АН СССР.
Чапский К. К. 1932. Ладожский тюлень и возможности его промысла. Изв. Ле-
нингр. науч.-иссл. ихтиол, ин-та, XIII, 2: 147 —157.
Червонный В. В. 1966. Авиаучет лосей. «Охота и охотн. хоз.», 3: 18—19; 1967.
Об экол.огии, лесохозяйственном значении и промысле лося на Карельском пе-
решейке. В сб.: «Биология и промысел лося», 3. М., Россельхозиздат: 177—188;
1968. Учет зимнего пребывания лосей в лесных угодьях Карельского пере-
шейка. В сб.: «Пробл. охраны и рациональн. использования промысл живот-
ных». М., Изд. ВИНТИСХ: 19—21.
Ч у м а ч е н к о А. В. 1895. О запрещении в 1769 году охотиться в окрестностях
Москвы и Петербурга. «Охотн. газета», 40: 635.
Шевченко А. 1950. Пушные звери. В сб.: «Наша охота». Лениздат: 288—301.
Шестаков А. П. 1926. Фауна Ярославской губернии. В сб.: «Природа Ярославск.
края», 3. Ярославск. ест.-ист. и краев, о-во, 5, 3: 52—71.
Шил ьдер В. 1903. Ранний (январский) зайчонок. «Охотн. газета», 4: 51.
Ш имкевич В. М. 1891. Заявление о выборах членов комиссии для исследования
окрестностей Петербурга. Тр. СПб. о-ва естествоиспыт., XXII, 1: 8—9.
Шнитников В. Н. 1927. Некоторые данные по распределению млекопитающих
в Ленинградской области. Тр. ЛОЕ, LVII, 1: 59—72; 1930. Наши млекопи-»
тающие. Определитель. Л., Госиздат.
Щеглова А. И. 1939. О роли диких позвоночных на лесных пастбищах в качестве
промежуточных хозяев клещей Ixodes ricinus L. В сб,: «Вопр, экол. и биоценол.
Изд. ЛГУ: 83—101.
Э. Б. 1889. Поздняя беременность зайца. «Охотн. газета», 17: 202.
Art i in о А. 1960. The dispersial and acclimatization the muskrat Ondatra zibethlcus
(L.) in Finland. Papers on Game Research, 21. Helsinki : 1—101.
Aul J., H. Ling, K. Pa aver. 1957. Eesti NSV imetajad. Tallin, Eesti Riiklik Kirjas-
tus.
Baer К. E. 1842. Nachricht von der Erlegung eines Eisfiichses, Cants lagopus, an der
Siidkiiste des Finnischen Meerbusens nieht weit von St.-Petersburg, und daran ge-
kniipfte Untersuchung iiber die Verbreitung dieser Thierart. Bull. Scient. Acad. St,-
Petersb., IX : 89—107; 1844. Neue Belege fur die Auswanderung von Eisfiichsen
nach Siiden. Bull. Scient. Acad. St.-Petersb., 11, 2—3:47—48.
Bergman G. 1958. Suomen hyljekannoista. «Suomen riista», 12: 110—124.
Curry-Lindhal K- 1965. The plight of the gray seal in the Baltic. «Oryx», 8, 1 :
38—44.
Fischer J, 1869, Die Saugetiere des St.-Petersburger Gouvernments, «Zool. Garten»,
X, 11 : 336—343.
К г i s t о f f e г s s о n R., A. S о i v i о, P. S u о m a 1 a i n e n. 1966. The distribution of the
hedgehog (Erinaceus europaeus L.) in Finland in 1954—1965. Suomalais. tiedeakat,
timituks, ser. A. IV, 102 : 1 — 12.
Linnamies O. 1956. Majavien esiitymisesta ja miiden aiheuttamista vahingoista maas-
samme. «Suomen riista», 10. Helsinki : 27—40;
Pulliainen E. 1965. On the distribution and migrations of the Arctic fox (Alopex la-
gopus L.) in Finland. «Aquilo», ser. Zoologica, 2. Oulu : 25—40.
Ryberg O. 1947. Studies on the bats and bat parasites. «Svensk Natur». Stokholm :
1—330.
Sa in io P. Hirven talvisesta ravinnosta. «Suomen riista», 10, Helsinki : 129—135.
Siivonen L. 1956. Suuri nisakaskirja. Helsinki; 1968. Nordeuropas daggdjur, Stock-
holm,
Stre.lkov P. P. 1962. Hie peculiarities of reproduction in bats (Vespertilionidae) near
the northern border of their distribution. Symposium Theriologicum in Brno. Pra-
ha : 306—311,
359
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Введение........................................................ 3
Глава I. Условия обитания млекопитающих..........................9
Глава II. Видовой состав и распределение млекопитающих . 19
Глава III. Очерки экологии млекопитающих . .... 47
Отряд Насекомоядные..................................—
Отряд Рукокрылые....................................63
Отряд Зайцеобразные ................................84
Отряд Грызуны......................................105
Отряд Китообразные ........ 177
Отряд Хищные.......................................178
Отряд Ластоногие...................................266
Отряд Парнокопытные................................270
Глава IV. Биоценотические связи млекопитающих .... 323
Глава V. Практическое значение млекопитающих . . . .330
Литература.....................................................346
CONTENTS
Pages
Introduction...................................................................3
Chapter I. The conditions of habitat of mammals................... 9
Chapter II. The species composition and habitat distribution
of the mammals..........................................................19
Chapter III. Outlines on ecology of mammals.....................47
Insectivora.................................................—
Chiroptera.................................................63
Lagomorpha.................................................84
Rodentia..................................................105
Cetacea...................................................177
Carnivora.................................................178
Pinnipedia................................................266
Artiodactyla..............................................270
Chapter IV. Biocenotic relations of mammals......................323
Chapter V. Practical significance of mammals....................330
Literature .........................................................346