Автор: Туракулов Я.Х.  

Теги: зоология  

Год: 1968

Текст
                    АКАДЕМИЯ НАУК УЗБЕКСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ И ПАРАЗИТОЛОГИИ
ГЕРПЕТОЛОГИЯ
СРЕДНЕЙ АЗИИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ФАН» УЗБЕКСКОЙ ССР
ТАШКЕНТ-1968

академия наук УЗБЕКСКОЙ ССР ИНСТИТУТ ЗООЛОГИ И И ПАРАЗИТОЛОГИИ ГЕРПЕТОЛОГИЯ СРЕДНЕЙ АЗИИ ИЗДАТЕЛЬСТВО «ФАН» УЗБЕКСКОЙ ССР ТАШКЕНТ 1968
В сборнике освещены вопросы систематики, морфологии, зоогеографии и экологии змей, а также биохимии змеиного яда, токсикологии и использования его в медицине. Книга рассчитана на широкий круг биологов и медиков, а также на преподавателей и студентов биологических фа- культетов и медицинских институтов. Редколлегия Акад. АН УзССР Я. X. ТУРАКУЛОВ (отв. редактор), акад. АН УзССР Т. 3. ЗАХИДОВ, член-корр. АМН СССР Ф. Ф. ТАЛЫЗИН, доктор биол. наук О. П. БОГДАНОВ (отв. секретарь), доктор биол. наук Г. С. МАРКОВ, доктор мед. наук Д. Н. САХИБОВ 2-10-6
ПРЕДИСЛОВИЕ В первой половине XX в. изучению земноводных и прес- мыкающихся зоологи уделяли мало внимания, относя их к животным, не имеющим практического значения. В результа- те такого подхода герпетология в своем развитии значительно* отстала от других отраслей зоологии. Исследования послед- них лет показали ошибочность этих взглядов. Оказалось, что на юге, в частности в Средней Азии, пресмыкающиеся в био- ценозах по биомассе местами превышают птиц и млекопи- тающих. В пустынях и предгорьях ящерицы уничтожают ог- ромное количество насекомых, играя ту же роль, что птицы в лесах. Большое значение имеют пресмыкающиеся как ре- зервуар различных трансмиссионных болезней. Не зная их роли в круговороте инфекций, невозможно успешно бороться с некоторыми болезнями домашних животных и человека.. В последнее время змеиный яд стали применять в медицине и биохимических исследованиях. В ряде стран появились, змеепитомники и специальные институты. За рубежом выходят журналы, сборники и труды по гер- петологии. В Советском Союзе опубликовано три специаль- ных герпетологических сборника: «Вопросы герпетологии» в Ленинграде в 1964 г., «Герпетология» и «Вопросы герпетоло- гии и токсикологии змеиных ядов» в Ташкенте в 1965 и 1966 гг. В настоящее время перед герпетологами Средней Азии стоят такие неотложные задачи, как выяснение численности ядовитых змей в природе, состава популяций, размножения, роста и разработка методов их содержания и размножения в неволе. Разрешение этих проблем позволит обеспечить фармацев- тическую промышленность змеиным ядом. Задача биохими- 3
ков — всесторонне исследовать состав и свойства змеиного яда. В статьях настоящего сборника освещаются вопросы сис- тематики, фаунистики, экологии и паразитологии пресмыка- ющихся, биохимии и токсикологии змеиного яда. В последую- щие сборники будут включены работы по палеонтологии и морфологии амфибий и рептилий, а также рецензии на статьи и книги по герпетологии, биохимии и токсикологии змеиных ядов. Редколлегия надеется, что подобные сборники будут вы- ходить систематически, и поэтому обращается с просьбой ко всем специалистам направлять работы по герпетологии, био- химии и токсикологии земноводных и пресмыкающихся Сред- ней Азии в адрес Института зоологии и паразитологии Ака- демии наук Узбекской ССР.
Л. И. ХОЗАЦКИЙ ВИД И ВНУТРИВИДОВЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ У ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ Изучение проблем вида и видообразования на примере земноводных и пресмыкающихся позволяет успешно решать многие задачи теоретической систематики. В свое время нами было предложено определение вида как созданной естественным отбором относительно постоян- ной и географически определенной племенной общности раз- множающихся организмов. Представители каждого вида ха- рактеризуются свойственной только им нормой требований к условиям жизни и приспособленными к этим условиям морфо- логическими, физиологическими и экологическими особенно- стями, представляющими собой не просто набор признаков, а взаимообусловленное, тесное единство свойств, характеризу- ющих в целом жизненный цикл вида. Это единство законо- мерно складывается в истории вида и необратимо закрепля- ется в его наследственности. Изучение в плане данного определения вида некоторых представителей земноводных и пресмыкающихся вполне под- тверждает его правильность. Так, из двух близких видов ля- гушек, остромордая (Rana terrestris An dr.) населяет пре- имущественно открытые, лучше прогреваемые летом и более увлажненные биотопы, чем травяная (R. temporaria L.). Ост- ромордая лягушка характеризуется более узкими границами предпочитаемых температур среды, более гигрофильна и пре- восходит травяную в динамике движений. Этим особенностям соответствуют микроанатомические различия кожных покро- вов двух видов. У остромордой лягушки укороченное туловище, более длинные задние ноги и крупные пяточные бугры на них. Еще резче различаются по всем признакам два вида су- хопутных черепах — греческая (Testudo graeca L.), обитаю- 5
щая в основном в лесных и лесокустарниковых зарослях, и среднеазиатская (Т. horsfieldi Gray) — в полупустынях и пустынях. Эти черепахи различаются характером жизненного цикла, показателями газообмена и термотактического опти- мума, картиной крови и отношением к режиму влажности. Среднеазиатская черепаха роет норы, у греческой это свойст- во выражено слабо. В связи с рытьем панцирь первой чере- пахи значительно уплощен, а неподвижный каудальный от- дел пластрона укорочен; передние, специализированные для рытья ноги четырехпалые. У греческой черепахи панцирь вы- пуклый, каудальный отдел пластрона подвижен, передние ноги пятипалые. Сравниваемые виды различаются еще мно- гими признаками, но не все они видовые, хотя в некоторых случаях могут быть достаточно «надежными» в диагностиче- ском отношении. Современный подход к сложной диалектике формообра- зования требует признания естественного разделения в общем целостных видов на подчиненные их единству элементы внут- ривидовой структуры. Эти элементы — таксономические ка- тегории, но их следует различать в соответствии с ходом эво- люции вида и его дифференцировкой, зависящей от разности существенных для него условий, варьирующих в границах видового ареала. Мы предлагаем выделить три основные, качественно оп- ределенные градации внутривидового разнообразия (три ти- па разновидностей): 1) экологические формы, 2) биологиче- ские формы, и 3) подвиды. Первым свойственны лишь экологи- ческие отличия, у вторых к ним добавляются соответствующие физиологические особенности, и, наконец, у подвидов — выс- шей стадии внутривидового обособления — возникают неко- торые морфологические признаки, не выходящие, однако, за рамки количественного варьирования морфологических черт данного вида. Например, греческая черепаха в пределах Кав- каза представлена двумя популяциями — причерноморской и прикаспийской. Первая обитает в типичных для вида лесо- кустарниковых биотопах, представители второй часто встре- чаются в открытых степных и даже полупустынных районах, где они, подобно среднеазиатской черепахе, укрываются в норах. Это важное экологическое обстоятельство, связанное с функцией рытья, обусловило и развитие некоторых морфо- логических особенностей, в частности уплощение панциря. Данную форму, учитывая ее географическую локализацию, можно с полным правом считать подвидовой. Ее особенности не выходят за границы видовых признаков, однако, несом- ненно, уже наметился путь обособления такой разновидности, 6
дальнейшая эколюция которой в определенных условиях мог- ла бы дать начало новому виду. ЛИТЕРАТУРА 1. Хозацкий Л. И, Определение вида в свете советского творчес- кого дарвинизма. Тезисы докл. 6-й научи. сессии ЛГУ, 1949. 2. Хозацкий Л. И. Выступление на философском семинаре, «Вест- ник ЛГУ», сер. биол., геогр. и геол., 1954, № 10. 3. Хозацкий Л. И. Структура вида и пути ее дифференциации, «Вестник ЛГУ», сер. биол., № 21, вып. 4, 1957. Н. Н. ЩЕРБАК О ВОЗМОЖНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ РЕАКЦИИ СВЯЗЫВАНИЯ КОМПЛЕМЕНТА ДЛЯ ВЫЯСНЕНИЯ РОДСТВЕННЫХ ОТНОШЕНИЙ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ В последние годы все большее внимание привлекают се- рологические методы исследования для решения вопросов систематики и выяснения степени родственных отношений отдельных видов животных. Такие работы в основном прово- дятся в направлении изучения белкового состава крови элект- рофорезом. В литературе появилось несколько сообщений, свидетельствующих о перспективности сравнительного изуче- ния антигенных свойств тканей (реакция связывания компле- мента с антигенами из тканей животных). Р. Ф. Аверкина (1), которая провела сравнительное изу- чение антигенных свойств тканей сердца представителей раз- ных классов позвоночных животных и человека, пришла к выводу, что степень антигенного свойства неодинакова и со- ответствует расположению организмов в филогенетическом ряду: амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие. У предста- вителей разных отрядов млекопитающих она соответствует расположению их в систематике: насекомоядные, копытные, приматы. Разнородный подбор исследуемых животных не позволил автору сделать более конкретные выводы. «Поэто- му,— пишет она,— для достаточного тонкого изучения анти- генных свойств тканей сердца у представителей отдельных классов позвоночных следует получать иммунные сыворотки на более близких по отношению к ним видах животных». В 1960 г. опубликована работа Z. Sebek’a (2) о возможно- сти серологической дифференциации некоторых видов мыше- видных грызунов. Он установил, что по анафилактической реакции, проведенной на морских свинках, можно различить только подсемейства (Murinae, Cricetinae, Microtinae), но не 7
роды. Более перспективной оказалась реакция преципитации, по которой отчетливо различаются также роды всех трех ис- следуемых подсемейств. Насыщенными ультраиммунными сыворотками удалось до- стоверно отличить виды в пределах одного рода (Rattus rattus от R. norvegicus, Apodemus flavicollis от A. sylvaticus). Автор считает, что эти методы можно использовать для рассмотре- ния межвидовых отношений некоторых мышевидных гры- зунов. Мы проверяли возможность применения реакции связы- вания комплемента для выяснения степени родства различных групп пресмыкающихся. Мы разработали такую схему под- бора подопытных животных, которая позволила бы судить о степени различия между классами пресмыкающихся, с одной стороны, и классами земноводных и птиц, с другой, между представителями отрядов (ящерицы и змеи), четырех подот- рядов (Gekkota, Iguania, Platynota Scineomorpha), семейст- вами одного подотряда (Scincidae, Laceratidae), родами од- ного семейства (Lacerta, Eremias) и, наконец, видами одного рода (Eremias velox Ра 1 1., Е. strauchi Kessler, Е. persica Blanford, Е. regeli В е d г i a g а). Использовались приве- зенные живыми пресмыкающиеся, добытые во время экспеди- ции 1964 г. на территории Туркмении (Varanus griseus D a u- d i n, Eumeces schneider D audio, Eremias persica Blan- ford), Узбекистана (Gymnodactylus caspius E i c h w a 1 d, E. velox Pall., E. regeli В e d г i a g а), Таджикистана (Aga- ma himalayana Steindachner), Армении (E. strauchni Kessler), в окр. Киева (Lacerta agilis Lin., Natrix natrix Laurenti), а также представители других классов — озер- ная лягушка и воробей. Мы получили на кроликах сыворотку, иммунизированную мышечной тканью бедер и спины таджикской ящурки (Ere- mias regeli Bedriaga). Мышцы тщательно растирали в ступке, затем добавляли физиологический раствор из расчета 9 мл на 1 г ткани. Гомогенат центрифугировали 8—10 мин. при 2000 обIмин. Антигеном как для иммунизации, так и для постановки в дальнейшем реакции связывания комплемента служила на- досадочная жидкость. Схема иммунизации: 2 цикла внутри- венных инъекций по 4 инъекции в каждом цикле с пятиднев- ным перерывом. Кровь брали у животных на 7-й день после инъекции. Титр антимышечных антител к исходному антигену 1 : 100. С этой сывороткой испытывали водно-солевые экс- тракты мышц представителей всех исследованных классов 8
Реакция связывания комплемента (сыворотка кролика, иммунизированная мышечной тканью Eremias regeli (Reptilia) Вид 1.10 1.20 1.40 1.50 1.80 1.100 1.160 1.200 1.320 Amphilia—Rana ridibunda ++++ ++++ ++++ ++++ ++ ± — — — R eptiiia —Gymnodactylus caspius ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ +++ + + + Agama himalayana + +++ ++++ ++++ + + + + ++++ ++++ ++ + — Varanus griseus ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ + + ± — Eumeces schneideri ++++ ++++ ++++ + + + + ++++ ++++ + — — Lacerta agills ++++ ++++ + + + + ++++ +++ + ++++ + ± — Eremias velox ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ +++ + ± Eremias strauchi ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ + ± — Eremias persica ++++ ++++ ++++ ++++ + + + + ++++ ++ + — Eremias regeli (исходный) ++++ ++++ ++++ ++++ +++ + ++++ + ± — Natrix natrix t + + + ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ + — — Aves Passer domesticus ++++ ++++ ++++ + ± — — — —
(земноводные, пресмыкающиеся, птицы). Реакцию связыва- ния комплемента ставили по общепринятой методике. Опыты показали, что наибольшие иммунологические раз- личия характерны для отдельных классов, причем наиболее отчетливые — между классом пресмыкающихся и птиц. Оди- наковую по интенсивности реакцию дают представители от- ряда змей (N. natrix Laurent i) и длинноногий сцинк, что может говорить о незначительности антигенных различий между разными отрядами (ящерицы и змеи). Одинаковые по интенсивности реакции отмечаются также с мышцами дале- ких представителей ящериц (каспийский геккон и быстрая ящурка, взятая для иммунизации таджикская ящурка и пред- ставитель другого рода — прыткая ящерица). Мы считаем, что реакция связывания комплемента может быть использована для выявления антигенных различий пред- ставителей разных классов и в меньшей мере — представите- лей разных отрядов, что согласуется с данными Р. Ф. Авер- киной (1). Очевидно, что для выявления антигенных различий близ- кородственных представителей пресмыкающихся, в частности семейств и родов, а тем более видов и внутривидовых катего- рий, реакция связывания комплемента непригодна. ЛИТЕРАТУРА 1. Аверкина Р. Ф. Сравнительное изучение антигенных свойств тка- ней сердца разных видов животных и человека, «Общая биоло- гия», т. 21, 1960, № 3. 2. S е b е k Z. Neuere Artkriterien bei den Mauseartigen (Fam. Muridae), Symposium theriologicum, Brno, 1960, 318—325. С. ШАММАКОВ ФАУНИСТИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ О ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ МАЛЫХ ХРЕБТОВ (МАЛЫЙ БАЛХАН, КЮРЕН-ДАГ, КАРА-ГОЗ) ЗАПАДНОЙ ТУРКМЕНИИ О герпетофауне Малого Балхана и Кюрен-Дага есть отры- вочные сведения в статьях Е. Л. Шестоперова (9), И. И. Ко- лесникова (1), Ю. И. Пащенко (3). Некоторые материалы по экологии многочисленных и фоновых видов пресмыкающихся и паразитофауне ящериц Малых Хребтов опубликованы на- ми (2, 4—8). В настоящем сообщении приводятся те виды Ю
пресмыкающихся, которые в упомянутых районах встреча- лись в небольшом количестве. Сборы и наблюдения проводились с марта по ноябрь в 1960, 1961 и 1962 гг. на хребтах Малые Балханы, Кюрен-Даг, Кара-Гоз и прилегающих к ним равнинах. Гребнепалый геккон — Crossobamon eversmanni (W i e g- rn a n n). Самка добыта у Малого Балхана в районе ст. Ахча- Куйма 5 июня 1960 г. Геккон держался на полузакрепленном песке. Длина туловища 58 мм, хвоста — 83 мм, вес 5 г. В яич- никах найдены два развитых фолликула 11X11 мм, весом 300 мг. Гладкий геккончик — Alsophylax laevis Nikolsky. 2 экз. отловлены у Малого Балхана 13 и 24 .мая 1960 г. на такыре во второй половине дня. Длина туловища самца 35 мм, хвоста 33 мм, вес 1,3 г, самки — соответственно 40 мм, 35 мм и 1 г. В желудках у геккончиков обнаружены паук (1 экз.), клопы (2 экз.), чернотелка (1 экз.) и муравьи (3 экз.). Серый геккон — Gymnodactylus russowi Strauch. 2 гек- кона пойманы в Малом Балхане 5 и 8 июня 1960 г. у родника Чал-Су и один 11 сентября 1961 г. в Кюрен-Даге у родника Даната. Ящерицы добыты на склоне холма и на такыре во второй половине дня. Длина туловища 2 самцов 35 и 42 мм, длина хвоста по 42 мм, вес 1,2 и 1,6 г. Длина туловища самки 40 мм, длина хвоста 43 мм, вес 1.8 г. В желудках гекконов найдены дву- крылые (3 экз.). Эублефар пятнистый — Eublepharus macularius (Bly th.) Добыт один самец под большим камнем на склоне горы Кю- рен-Даг у родника Кемал 1 мая 1961 г. Длина туловища 143 мм, хвоста 50 мм, вес 48 г. Размеры семенников 12x5 мм, их вес 200 мг. В желудке оказались мокрица (1 экз.), много- ножки (2 экз.), туркестанский термит (1 экз.). На покровах шейного отдела эублефара обнаружен 1 иксодовый клещ — Haemaphysalis sp. (? Н. sulcata, Н. punctata). Ушастая круглоголовка — Frynocephalus mystaceus (Pall.). Две особи отмечены 5 июня 1960 г. на бархане у ст. Ахча-Куйма в районе Малого Балхана. Серый варан — Varanus griseus (Daudin). Распростра- нен в Малом Балхане, Кюрен-Даге и Кара-Гозе. Придержи- вается склонов гор и холмов, а также глинистых равнин. Дли- на туловища молодого варана, пойманного 12 июня, 150 мм, длина хвоста 207 мм, вес 43 г. Длина туловища двух самцов 515 и 540 мм, длина хвоста 650 и 815 мм, вес 2830 и 2850 г. Длина туловища четырех самок 365—490 мм, длина хвоста 550- 800 мм, вес 700—2500 г. 11
В желудках варанов были кузнечики (12 экз.), саранчо- вые (19 экз.), чернотелки (12 экз.) и годовалая среднеазиат- ская черепаха (2 экз.). Линяющая молодая особь варана добыта 12 июня 1960 г.„ половозрелая самка с линькой — 7 «мая 1961 г. Длинноногий сцинк — Eumeces schneideri (D audio). 9 мая и 6 июня 1961 г. в Кюрен-Даге у родника Кемал встре- чены 3 сцинка, из них 2 экз. пойманы. Ящерицы держались на каменистых участках холмов и ущелья. Длина туловища самца 134 мм, хвоста 221 мм, вес 50 г, у самки — соответст- венно 101 мм, 177 мм, 24 а. В желудках найдены таракановые (1 экз.), туркестанский термит (15 экз.), саранчовые (1 экз.) и чернотелки (2 экз.). На покровах тела у самца найдено 15 иксодовых клещей — Haemaphysalis sp. (? Н. sulcata, Н. punctata). Крапчатая ящурка — Eremias guttulata (Licht.). В не- высоких предгорьях Кюрен-Дага в сентябре и октябре 1960 г. отловлены 5 ящурок и в мае—июне 1961 г.— 2. Длина туло- вища четырех самок 41—53 мм. длина хвоста 7—104 мм, вес 2,2—3,3 г. Длина туловища трех самцов 42—52 мм, длина хвоста 83—94 мм. вес 1,6—4,2 г, У самки, добытой 23 мая 1961 г., в яйцеводах было 4 го- товых яйца (в левом и правом по 2) размером 10 X 6 мм и весом 100 мг. В желудках у ящурок найдены туркестанский термит (37 экз.), саранчовые (6 экз.), жуки (2 экз.) и бабочка (1 экз.). Ящурка Штрауха — Eremias strauchi Kessler. Этот вид найден только на Кюрен-Даге. Ящерица отмечена на склонах гор и предгорных холмах у родников Кемал и Дана- та. В сентябре—октябре 1960 г. и в марте—апреле 1961 г. добыты 4 самца. Длина туловища 48—62 мм, хвоста 89—122 мм, вес 3,2— 7,2 г. В желудках обнаружены туркестанский термит (20 экз.), чернотелки (3 экз.). На покровах тела двух ящурок найден гамазовый клещ — Ophyonyssus eremiadis (1—40 экз.), а на одной — иксодовый клещ Haemaphysalis sp. (? Н. sulcata,. Н. punctata). Сетчатая ящурка — Eremias grammica L i с h t. У ст. Ахча- Куйма в районе Малого Балхана 5 июня 1960 г. на полуза- крепленном песке подсчитано 19 ящурок, из них 2 добыты. Длина туловища молодой ящурки 55 мм, хвоста 113 мм, вес 5,2 г, а половозрелого самца — соответственно 100 мм, 135 мм, 27,8 г. 12
Слепозмейка — Typhlops vermicularis M e г г e m. Обна- ружена в желудке краснополосого полоза, добыта нами 27 июня 1962 г. на хольме у родника Кемал в Кюрен-Даге. Длина туловища слепозмейки 235 мм, хвоста 5,5 мм, вес 2,7 г. Песчаный удавчик —Егух milliaris (Pall.) Обитает на глинистых обрывах, прилегающих к Малому Балхану. С ап- реля по июнь 1960 г. отловлена 21 змея, из них 2 самца и 9 молодых, у которых пол не определен. Длина туловища молодых змей 170—370 мм, хвоста 9— 40 мм, вес 4—23 г. Длина туловища неполовозрелого самца 402 мм, хвоста — 46 мм, вес 48 г. Длина туловища половозре- лого самца 536 мм, хвоста — 50 мм, вес 186 г. В апреле 2 удавчика встречались в 11 час., в мае 1 — в 7 час. 30 мин., другой — в 8 час. и 2 — между 16 и 17 час., в июне 1 экз.— в 6 час. 20 мин., 4 —между 19 и 22 час. Удавчик обнаружен в желудках поперечнополосатого по- лоза, добытого 6 июня 1960 г., и пятнистого полоза, пойман- ного 2 июня 1960 г. Краснополосый полоз — Coluber rhodorhachis ladacensis (Anderson). На Малом Балхане отмечен у родников Чол- су, Куюнджик, в Кюрен-Даге — в окрестностях родников Ке- мал, Даната, Кара-Кез, на хребте Кара-Гоз — у родника Кара-Гоз. Полозы держались склонов гор и предгорных уча- стков. Всего встречено 12 экз., из них 10 отловлены: в июне 1960 г.— 1 экз., в мае—июне 1961 г.— 4, в июле—августе 1962 г.—5. Длина туловища молодого полоза, добытого 4 мая, 335 мм, хвоста — 105 мм, вес 9,5 г. Длина туловища 4 самцов 605— 853 мм, хвоста — 225—308 мм, вес 34—102 г. Длина тулови- ща 5 самок 700—775 мм, хвоста — 250—285 мм, вес 45—64 г. Активность полоза по месяцам меняется, Так, 1 полоз в апреле встречен в 11 час. 50 мин., другой в мае — в 8 час. 15 мин. и 2 — в 10 час. В июне 3 особи отмечены между 20 и 22 час., в июле— 1 в 8 час. 15 мин. и 2 после 21 час., в авгу- сте — 2 полоза в 7час. В желудках 2 особей, пойманных 4 и 7 мая 1961 г., найде- но по одной быстрой ящурке. Другой полоз, добытый 27 июля 1962 г., в желудке содержал быструю ящурку и сле- позмейку. Бойга — Boiga trigonatum (Schneider). Две бойги добыты в Малом Балхане у родника Чолсу 7 и 10 июня 1960 г. и одна— 1 июня 1961 г. в Кюрен-Даге у родника Ке- мал. Змеи находились на каменистом холме и глинистых рав- нинах после захода солнца. Длина туловища самца 590 мм, 13
хвоста — 135 мм, вес 40 г. Самец с признаками линьки. Дли- на туловища двух самок 540 и 870 мм, длина хвоста 105 и 155 мм, их вес 34 и 88 г, В желудке самки обнаружены 2 половозрелые степные агамы. Среднеазиатская кобра — Naja oxiana (Eichwald.). Встречалась в Малом Балхане у ст. Ахча-Куйма, у родников Кемал и Даната, в Кюрен-Даге, на хребте Кара-Гоз у одно- именного родника, на склонах гор и холма, а также на пред- горной равнине. Всего здесь найдено 7 особей: 5 в июне и сентябре 1960 г., 2 в мае 1961 г. Длина туловища молодой кобры, добытой 26 сентября, 343 мм, хвоста — 63 мм, вес 10,7 г. Длина туловища двух самцов 790 и 830 мм, хвоста 166 и 174 мм, вес 145 и 153 г. Длина туловища двух самок 540 и 730 мм, хвоста 150 и 170 мм, вес 76 и 110 г. В мае, июне и августе кобра на поверхности отмечена пос- ле захода солнца, а в сентябре — днем, в 11 час. 50 мин. В желудке самца, добытого 29 мая, обнаружена зеленая жаба. Гюрза — Vipera lebetina (Linne). Две особи встречены на хребте Кара-Гоз 4 и 27 мая 1961 г. и одна в Кюрен-Даге у родника Кемал 3 мая 1961 г. Гюрзы встречались между 8—10 час. на каменистых участ- ках гор и холмов. Длина туловища добытого самца 990 мм, хвоста 138 мм, вес 800 г. Гладкий геккончик, пятнистый эублефар, серый геккон, слепозмейка, бойга и кобра для Малых Хребтов приводятся нами впервые. Нахождение гладкого геккончика и пятнисто- го эублефара в Малых Хребтах расширяет западную часть их ареала в Туркмении. ЛИТЕРАТУРА 1. Колесников И. И. Фауна наземных позвоночных Кюрен-Дага, Труды САГУ, Изд. Ереванского ун-та, 1956, вып. 86. 2. Марков Г. С., Шам маков С. Клещи на ящерицах Западной Туркмении, «Изв. АН ТуркмССР», сер. биол., 1965, № 1. 3. Пащенко Ю. И. Новые данные о распространении некоторых пре- смыкающихся в Туркмении, В сб. «Вопросы герпетологии» (мате- риалы герпетологической конференции 12—14 октября 1964 г.), 1964. 4. Шаммаков С. Материалы по экологии кавказской агамы (Agama caucasica Eichwald) в Туркмении, «Изв. АН ТуркмССР», сер. биол., 1963, № 1. 5. Шаммаков С. О численности пресмыкающихся Малых Хребтов Западной Туркмении, «Изд-во АН ТуркмССР», сер. биол., 1964, № 1. 14
6. Шаммаков С., Марков Г. О сезонных, зональных, возраст- ных и .половых различиях в паразитофауне кавказской агамы Западной Туркмении, «Изв. АН ТуркмССР», сер. б'иол., 1964, № 2. 7. Шаммаков С. Маиериалы к изучению питания отряда ящериц на Малых Хребтах Западной Туркмении, Тезисы докл. первой рес- публиканской конференции молодых зоологов Туркменистана, Ашхабад, 1964. 8. Шаммаков С. О некоторых редких видах пресмыкающихся Турк- мении, «Изв. АН ТуркмССР», сер. биол., 1964, № 6. 9. Шестоперов Е. Л. Предварительное обследование в зоологичес- ком отношении Ахча-Куйминского заповедника, «Изв. Туркм. меж- дувед. комитета по охране и развитию природных богатств», сер. биол., Ашхабад, 1935, № 2. С. ПЕРЕШКОЛЬНИК ЗАМЕТКИ ПО ГЕРПЕТОФАУНЕ СЕВЕРНОГО ТАДЖИКИСТАНА В 1963 г. в одной из экспедиций АН ТаджССР нам удалось сделать некоторые наблюдения и собрать небольшую коллек- цию амфибий и рептилий в Северном Таджикистане, которую мы передали в Зоологический музей МГУ. Наблюдения и сбо- ры проводили с конца мая по август главным образом в трех пунктах, различных по ландшафтной характеристике: север- ные предгорья Туркестанского хребта, окрестности кишл. Шахристан, около 1700 м над ур. м. (с 21 мая по 13 июня и с 11 по 14 июля); кишл. Кырккудук и его окрестности в зоне пустыни у западной оконечности Северного Ферганского ка- нала, 300—700 м над ур. м. (с 17 июня по 4 июля); северные склоны Туркестанского хребта, 2000—3500 м над ур. м. (14 июня и с 16 июля по 20 августа). Всего отмечено два вида амфибий — Bufo viridis L a u- г е n t i и Rana ridibunda P a 1 1. и 17 видов рептилий. Testudo horsfieldi Gray, Gymnodactylus russowi S t г a u c h, Agama sanguinolenta Pall., Agama hymalayana Steindachner, Phrynocephalus helioscopus Pall., Phr. reticulatus strauchi N i k., Varanus griseus D a u d i n, Ophisaurus apodus Pall., Ablepharus deserti Strauch., Eremias velox velox Pall., Eremias nikolshii В e d r i a g a, Eryx tataricus speciosus Lichtenstein, Natrix tessellata Laurent i, Coluber ravergieri ravergieri Menetries, Elaphe dione Pall. Psammophis lineolatum Brandt, Ancistrodon halys caraga- nus Eichwald. Собраны оба вида амфибий и 13 видов рептилий. 15
Проводился количественный учет некоторых рептилий на маршрутах, осуществлялись и другие экологические наблю- дения. Северный Таджикистан, несмотря на незначительную тер- риторию, занимает зону пустыни и несколько поясов гор Средней Азии: предгорья, арчевники и высокогорья (7). На его площади расположено 5 зоогеографических районов двух зоогеографических провинций. Таблица 1 Распределение амфибий и рептилий по биотопам в зоне пустыни Вид Биотопы 1 2 3 4 5 Серый геккон Единич. Степная агама — — — Обычна — Такырная круглоголовка Обычна — — — — Сетчатая круглоголовка — Обычна Многоч. — — Серый варан — Единич. Единич. — — Быстрая ящурка — Обычна Редка Обычна — Восточный удавчик — Единич. — — — Водяной уж — —— — Единич. Обычен Стрела-змея — — — Единич. — Зеленая жаба — — — Обычна Обычна Озерная лягушка — — — — Многоч. Мы обследовали Ферганский участок зоны пустыни и все три горных пояса на северных склонах Туркестанского хребта. Зона пустыни (кишл. Кырккудук). Наблюдения проводи- лись в 5 биотопах: 1) каменисто-глинистая пустыня (адыры) почти без растительности; 2) закрепленные пески (полынник солянковый с саксаулом); 3) каменисто-песчаная пустыня с редкой растительностью; 4) освоенные земли оазиса; 5) бе- рега водоемов. Большинство видов рептилий придерживается оазисов — этих новых в экологическом отношении биотопов, отличных от соседних (табл. 1). Все виды, за исключением стрелы-змеи, интразональные представители герпетофауны оазисов Сред- ней Азии (2, 4, 10, 12). Серый геккон, изредка встречавшийся в постройках кишлака, ни разу не отмечен на окружающей территории, что позволяет, основываясь на литературных данных (10), отне- сти его к видам, тесно связанным с антропогенными биото- пами. 16
Мы согласны с Р. С. Салиховым (12), что степная агама в современных условиях Ферганской долины — сопутствую- щий оазисам вид, ранее отсутствовавший в типичной пусты- не. Но в отличие от быстрой ящурки, которой нет только непосредственно на хлопковых полях, агама занимает впол- не определенные места: границы оазиса, заброшенные поля, обочины больших дорог, заросшие сорной растительностью. Необходимо отметить еще одно отличие агам от ящурок, у которых обычно активность падает около 12—13 часов. Ага- мы активны до 14—15 часов (на одном из маршрутов на расстоянии 0,5 км обнаружено 5 агам). Сетчатая круглоголовка наиболее многочислен- на за пределами оазиса, где во время активности — между 9—И часами — на 1 км маршрута попадалось по 7 ящериц, преимущественно молодых. Серый варан встречен нами однажды в каменисто- песчаной пустыне между кишл. Кырккудук и Сырдарьей; его следы встречались несколько раз в закрепленных песках не- далеко от оазиса. Эта крупная ящерица до нас отмечалась для таджикской части Ферганской долины только С. А. Чер- новым (15) в окрестностях Ленинабада. Молодые быстрые ящурки встречались в закреп- ленных песках и каменисто-песчаной пустыне, взрослые -- в оазисе. Как предполагает А. М. Никольский (11), в пери- од кладки яиц ящурки культурного биотопа мигрируют к песчаным окраинам, где условия более благоприятны, чем на уплотненных почвах оазиса, или микроклимат биотопов пус- тыни позволяет произвести кладку раньше. На связь этой ящурки не только с оазисами, но и с пес- ками указывают многие авторы (3, 11, 16, 10). Окраска стрелы-змеи, пойманной на участке, где было особенно много быстрых ящурок, отличается от типичной отсутствием характерных полос па туловище. Общий тон змеи оливково-серый. Ядовитых змей, судя по данным опроса местного насе- ления, видимо, нет или они очень редки. Отсутствие их в центральной части Ферганской долины подчеркивает Р. С. Салихов (12). Пояс предгорий (кишл. Шахристан). Этот пояс сильно изменился в результате деятельности человека. Все доли- ны и плоские возвышенности засеваются неполивными куль- турами. На остальной площади весной и летом проводится интенсивный выпас скота, Здесь можно выделить следующие биотопы: 1) поселки; 2) посевы, сады, виноградники; 3) па- стбища; 4) водоемы; 5) очень незначительные непригодные 2-22 17
для посевов лессовые участки речных пойм и оврагов (уще- лий) с густой растительностью; 6) низкорослые разрежен- ные кустарники (шиповник, вишня, жимолость и иргай); 7) обрывистые склоны с нагромождением камней и выходом материнских пород. Единственная черепаха найдена в посевах недалеко от кишл. Шахристан (табл. 2). Хотя погода благоприятство- вала активности черепах (в мае и первой декаде июня было много дождей, и выгорание растительности задержалось по- чти на месяц), их не было видно. Как отмечал еще В. В. Ду- бинин (10), в результате хозяйственной деятельности чело- века численность черепах быстро сокращается. Желтопузик встречается в культурном биотопе и по его границам. Таблица 2 Распределение амфибий и рептилий в поясе предгорий Вид Биотопы 1 2 3 1 4 5 6 7 Среднеазиатс- кая черепаха Редка Желтопузик Обычен Редок — Редок Редок Редок — Пустынный го- логлаз Обычен Многоч. Редок Обыч. Редок Редок Яшурка Нико- льского — | Редка Водяной уж Редок Обычен — Многоч. , Обыч. — — Разноцветный полоз Обычен Редок Редок Редок Зеленая жаба Обычна Обычна Редка 1 Многоч. ; Обыч. Редка — Озерная лягуш- ка — — — Редка Редка — — Пустынный гологлаз — пожалуй, единственная ящерица, приспособившаяся к современным условиям пред- горий; особенно многочисленна в садах и виноградниках, на сенокосах. Единственная я щурка Никольского поймана в овраге (ущелье) по Шахристансаю, в 4—5 км выше кишл. Шахристан. Разноцветный полоз встречается большей частью в антропогенных биотопах, обычно у стен сараев и глинобит- ных заборов, среди сорной растительности на пустырях и между посевами. 18
Озерная лягушка, видимо, проникла в эти места совсем недавно, а численность ее невелика из-за отсутствия постоянных водоемов с теплой водой. Ядовитых змей мы не находили, хотя, судя по свиде- тельству местных жителей, в районе гор Ура-Тюбе встре- чается гюрза. Т а б л и ц а 3 Распределение амфибий и рептилий по биотопам арчового пояса Вид Биотопы 4 1 2 3 Гималайская агама Редка — Пустынный гологлаз Редок 'Много чис л. — Обычен Я щурка Никольского — Обычна — Редка Узорчатый полоз Редок — Редок Обычен Щитомордник Редка — Редок Обычен Зеленая жаба — — Редок Обычна Арчовый пояс. Арчовый пояс Туркестанского хребта чрез- вычайно разнообразен. В нем можно выделить следующие биотопы: 1) южные склоны с остепненными арчевниками; 2) каменистые осыпи и выходы скал на южных склонах; 3) облесенные арчой склоны северной экспозиции; 4) ос- тепненные поймы ручьев и речек. Гималайская агама отмечена один раз на южном склоне среди каменистой осыпи (табл. 3); поймать ее не удалось, но по окраске она довольно хорошо отличается от туркестан- ской, широко распространенной в Зарафшанском хребте (8). Литературные данные также подтверждают присутствие в Туркестанском хребте именно гималайской агамы (17). Активность гологлазов на каменистых осыпях приуроче- на ко второй половине дня, так как склоны имеют юго-за- падную экспозицию. Там на 300—400 м пути насчитывалось 6—8 этих ящериц. Ящурки Никольского1 встречаются вместе с гологлазами на каменистых осыпях с редкими кустами арчи, эфедры, барбариса и жимолости с островками травянистой раститель- ности на высоте 2300—2700 м. Одна была поймана на бере- 1 Автором эта ящурка была неверно принята за глазчатую, однако просмотр его сборой в Зоологическом музее МГУ показал, что он имел дело с типичной ящуркой Никольского. — Примечание О. П. Богданова.
гу речки в остепненной пойме, где охотилась за прямокры- лыми. „ „ Узорчатый полоз, характерный для поим ручьев и речек, встречался, как и щитомордник, после 19—20 часов, а в дневные часы — после дождя. В желудке одного из пойманных щитомордников был обнаружен слеток, вид ко- торого определить не удалось. Пояс высокогорья. На субальпийских остепненных скло- нах отмечена только зеленая жаба. Рассматривая герпетофауну Северного Таджикистана, следует остановиться на ее изменениях, вызванных деятель- ностью человека, и в связи с этим на формировании антро- погенной фауны амфибий и рептилий. Антропогенные биотопы занимают на изучаемой терри- тории с каждым годом все больше площади. Деятельность человека прямо или косвенно влияет на все абиотические и биотические факторы среды — начиная с климата и кончая флорой и фауной. Возникновение Кайраккумского водохрани- лища привело к резкому увеличению численности озерных лягушек, а отсутствие постоянных искусственных водоемов с медленным течением под Шахристаном ограничивает рас- пространение здесь этого вида. Характерными рептилиями антропогенных биотопов С. К. Даль (8), В. В. Дубинин (10) и И. Д. Яковлева (17) считают серого геккона, пустынного гологлаза, желтопузи- ка, водяного ужа и разноцветного полоза. По данным О. П. Богданова (2, 4), к ним можно причислить также бы- струю ящурку; Р. С. Салихов (12) относит к характерным жителям оазисов гологлаза, быструю ящурку, степную ага- му. И. С. Даревский (9) подчеркивает, что пустынный голо- глаз в долине Мургаба обитает на различных участках оа- зиса. Наши наблюдения подтверждают приведенные сведе- ния. Интересно, что отношение видов антропогенных биото- пов к их общему количеству увеличивается с высотой. Для кишл. Кырккудук оно составляет 44%, для кишл. Джои- лаигар (10)—50%, для кишл. Шахристан — 65%. С увели- чением высоты одни и те же виды заселяют как антропоген- ные биотопы, так и другие. Для пустынного гологлаза это отмечено также О. П. Богдановым (5). Следовательно, в Северном Таджикистане формирование герпетофауны культурных биотопов в предгорьях идет за счет видов данного пояса, а в равнинных районах — за счет пришлых видов с предгорий (геккон, гологлаз, желтопузик, 20
водяной уж, разноцветный полоз) и из сухих степей и полу- пустынь (быстрая ящурка, степная агама). Таким образом, быстрая смена экологических условий ведет к исчезновению одних видов рептилий и проникнове- нию и расселению других. Число видов рептилий в культур- ном ландшафте сокращается, но общая численность не сни- жается. Рептилии антропогенных биотопов, как правило, одинаковы независимо от абсолютной высоты местности; обычно это эврибионтные виды предгорий и гор. ЛИТЕРАТУРА 1. Банников А. Г. Материалы по фауне и биологии амфибий и реп- тилий Монголии, Бюлл., МОИП, отд. биол., т. XIII (2), 1958. 2. Богданов О. П. Изменение герпетофауны .под влиянием орошения, ДАН СССР, т. 108, 1956, № 6. 3. Богданов О. П. О местах обитания быстрой ящурки в различ- ных местах ареала, «Изв. АН ТуркмССР», Ашхабад, 1958, № 1. 4. Богданов О. П. О плотности популяций ящериц в различных частях их ареалов, В кн. «География населения наземных жи- вотных и методы его изучения», М., 1959. 5. Богданов О. П. Земноводные и пресмыкающиеся, Фауна УзССР, т. 1, Изд-во АН УзССР, 1960. 6. Богданов О. П. Горизонтальное и вертикальное распространение пресмыкающихся Средней Азии, Тезисы Третьего Всесоюзного совещания по зоогеографии суши, Ташкент, 1963. 7. Давыдов Г. С. Грызуны Северного Таджикистана, Изд-во АН ТаджССР, Душанбе, 1964. 8. Даль С. К. К изучению фауны наземных позвоночных систем Зе- равшанского и Туркестанского хребтов, Труты УзГУ, т. VII, 1936. 9. Даревский И. С. Нахождение пустынного гологлаза в долине Мургаба и вероятные зоогеографические обоснования этой на- ходки. «Изв. АН ТуркмССР», 1955, вы-п. 2. 10. Дубинин В. В. Эколого-фаунистический очерк земноводных и пресмыкающихся Хавастского района Ташкентской области УзССР, Труды Ин-та зоол. и паразитол., т. 3, Ташкент, 1954. 11. Никольский А. М. Пресмыкающиеся, т. 1, Фауна России и сопре- дельных стран, Петроград, 1915. 12. Салихов Р. С. Пресмыкающиеся центральной части Ферганской долины, В сб. «Вопросы герпетологии», ЛГУ, 1964. 13. Терентьев П. В., Чернов С. А. Определитель пресмыкающихся и земноводных, М., 1949. 14. Чернов С. А. Ящерицы Таджикистана, Труды Таджикской базы АН СССР, 1935, № 5. 15. Чернов С. А. Пресмыкающиеся, Фауна ТаджССР, т. XVIII, 1959. 16. Шнитников В. Н. Пресмыкающиеся Семиречья, Труды Об-ва изучения Казахстана, т. VIII, 1928. вып. 3. 17. Яковлева И. Д. Пресмыкающиеся Киргизии, Фрунзе, 1964. 21
Л. И. ХОЗАЦКИЙ КОЖНОЕ ДЫХАНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ > Для кожного дыхания необходимы следующие условия: газопроницаемость кожного эпителия, значительная суб- эпидермальная васкуляризация, увлажнение поверхности покровов. Значительное ороговение эпидермиса, характерное для большинства пресмыкающихся, исключает, как прави- ло, возможность газообмена через кожные покровы. Однако у некоторых пресмыкающихся такой газообмен в известных пределах происходит как в наземных условиях, так и в во- де. К их числу относятся некоторые черепахи, змеи и яще- рицы, эпидермис которых весьма тонок, а кожные кровенос- ные сосуды образуют в некоторых местах густую поверхност- ную сеть. Для нормальной жизнедеятельности этих живот- ных необходимо постоянное увлажнение покровов извне, так как у них нет слизистых кожных желез. Поэтому почти все пресмыкающиеся, обладающие кожным дыханием, являют- ся водными животными. У представителей особого отряда многокожих черепах или триониксов, населяющих пресноводные бассейны, уже давно было открыто глоточно-небное (буккофагингеальное) дыхание с помощью специальных ворсинчатых эпителиаль- ных выростков глотки и даже пищевода (5). Детальное изу- чение физиологии дыхания триониксов и анатомии их кож- ных покровов позволило установить, что часть газообмена этих черепах как в воде, так и на воздухе осуществляется через покровы тела (2). Поэтому на панцире триониксов, вместо обычных для черепах роговых щитков, находится мягкая кожа с относительно тонким эпидермисом. Она по- крывает особо скульптированные на поверхности кости ка- рапакса и пластрона, ячеистые углубления и гребни кото- рых (как на покровных костях стегоцефаллов и некоторых рыб) обеспечивают прочное закрепление мякой кожи на костной основе. Благодаря этому сохраняется и целостность сети субэпидермальных сосудов. Наличие кожного и глоточ- но-нёбного дыхания наряду с достаточно совершенным ле- гочным значительно увеличивает общий объем респирации у триониксов. Это связано с их большой подвижностью и способностью не только во время зимовки, но и в активном состоянии подолгу оставаться под водой. Глоточно-нёбное и кожное дыхание есть также у пресно- водных черепах отряда скрытошейных (3, 7, 9). У них ро- '22
говой покров панциря делает невозможным газообмен на значительной поверхности тела, и участие кожи в дыхании ограничено отдельными участками тела, свободными от пан- циря. Кожное дыхание было установлено и у некоторых спе- циализированных водных змей семейств Hydrophiidae и Ас- rochordidae (1, 7). Кожные капилляры образуют в их щит- ках и чешуйках чрезвычайно густые субэпителиальные сети, что при тонком эпидермисе делает возможным кожное ды- хание. У них же было найдено и усиленное кровоснабжение слизистой оболочки ротовой полости. У некоторых ящериц ранее было известно лишь глоточное дыхание, обусловленное кровоснабжением гортани и трахеи ветвями легочных артерий (4). Мы обнаружили усиленную кожную васкуляризацию при значительном истощении эпи- дермиса у обитающих в песчаных пустынях гекконов Тега- toscincus scincus (S ch leg.) и Crossobamon eversmanni (W i e g m.) (6). При слабом развитии легких энергетические потребно- сти этих ящериц удовлетворяются отчасти и за счет кожного дыхания. Кажется парадоксальным, что пустынные ящери- цы обладают кожным дыханием. Но дело в том, что эти гек- коны днем скрываются в норах, находящихся в слоях песка, обогащенных конденсационной водой, а на поверхность вы- ходят лишь ночью, когда выпадает роса. Таким образом, даже в пустыне они постоянно пребывают в условиях повы- шенной влажности, что содействует кожному газообмену и предохраняет их от опасности физиологического высыхания. Наблюдения в природных условиях и специальные физи- ологические исследования показывают, что кожное дыхание у некоторых черепах и ящериц проявляется по-разному, в зависимости от окружающей обстановки и состояния орга- низма. Оно более интенсивно во всех случаях проявления ак- тивной жизнедеятельности, а также у молодых животных. Особое значение в жизни пресноводных черепах кожное дыхание приобретает в период зимней спячки, который эти животные проводят обычно под водой, когда легочное ды- хание, естественно, полностью выключается. На интенсив- ность кожного газообмена влияют температура, влажность и освещение. Основная роль кожного дыхания у пресмыкаю- щихся в большинстве случаев сводится, как мы предположи- ли в свое время (1), к удалению из организма избыточной углекислоты, чему кожный путь газообмена в значительной мере служит и у других позвоночных. 23
ЛИТЕРАТУРА 1. Хоз а цк ий Л. И. Кожное дыхание у пресмыкающихся, «Успехи совр. б’июл.», т. 14, 1941, вып. 1. 2. Хозацкий Л. И. К истории череп ах-триониксов в Казахстане, «Изв. АН КазССР», сер. биол., 1957, вып. 2 (14). 3. Хозацкий Л. И., Толмачева Н. В. Особенности эколого-физи- ологической специализации пресноводных и сухопутных черепах, Тезисы докл. Совещания по эколог, физиологии, 2, М.—Л., Изд-во АН СССР, 1959. 4. D г u m m о п d F. Н. Pharyhgeo-oesophageal Respiration in the Lizard, Trachysaurus rugosus, Proceed. Zool. Soc., London, v. 116, part 2, 1946. 5. G a g e S. H., Gage S. P. Aquatic respiration in soft-shelled turtles; a contributions to the physiology of respiration in vertebrates, «Amer. Natur.», v. 20, 1886, No 3. 6. Khosatzky L. I. Ein eigenartiger Vertreter der Wiistenfauna, Aqua- ricn und Terrarien, Jahrg. 6, 1959, H. 8. 7. L ii d i c k e M. Uber die Atmung von Emys orbicularis L. Zool. Jahrb., Abt. allg. Zool. u. Physiol, d. Tiere, B. 56, 1936, H. 1. 8. Pockrandt D. Beitrage zur Histologie der Schlangenhaut, Zool. Jahrb., Abt. Anat. u. Ontogen. d. Tiere, B. 62, 1937, H. 3. 9. R о о t R. W. Aquatic respiration in the musk turtle, Physiol. Zool., v. 22, 1949, No 2. T. Я. ЯДГАРОВ МАТЕРИАЛЫ ПО ЭКОЛОГИИ СЕРОГО ВАРАНА (VARANUS GRISEUS) ИЗ БАССЕЙНА СУРХАНДАРЬИ Серый варан в басе. Сурхандарьи — одна из обычных и широко распространенных ящериц. Образу ее жизни посвя- щена только одна специальная статья, авторы которой про- водили наблюдения в условиях Туркмении (11). Некоторые сведения о сером варане есть и в фаунистических работах (1 —10). Однако биология и экология этого вида изучены не- достаточно. Материалом для данного сообщения служат наши сис- тематические наблюдения 1961 —1965 гг. На территории басе. Сурхандарьи мы добыли 46 варанов. Варан весьма обычен в предгорьях хр. Бабатаг (Кокайды, Авзыкент и Сайхан). За одну экскурсию продолжительностью 2—2,5 часа можно- встретить 4—5 особей. На равнинах Шерабада и Карасу, а также в предгорьях Западного Гиссара (Кенгузар) варан встречается довольно редко — не более одной особи за 2— 3 экскурсии, а в пойме Амударьи (о. Арал-Пайгамбар)—до 3—4 особи за одну экскурсию. Серый варан обитает в разнообразных биотопах. В ок- рестностях Авзыкента мы находили его как в закрепленных 24-
песках, так и в полузакрепленных и сыпучих, в районе Сай- хан и Кокайды — в глинисто-мелкощебнистых пустынях, в Кенгузаре (Западный Гиссар)—среди каменистых осыпей. На о. Арал-Пайгамбар варан живет во всех биотопах: в песках, солончаках, тугаях среди кустарников, а также в полузакрепленных песках. Убежищем варанам служат норы. В мае 1964 г. на о. Арал-Пайгамбар в полузакрепленных песках мы раскопа- ли 9 нор серых варанов глубиной от 52 до 78 см, длиной от 3 до 5, 6 м и шириной от 17 до 43 см. Во время откладки яиц варан роет норы глубиной 70—90 и длиной 140—150 см. Эти норы устраиваются на более открытых участках песка, чем предназначенные для зимовки, которые варан роет под саксаулом и другими кустарниками. Первый варан после зимовки в 1963 году найден 13 мар- та в 13 час., а в 1965 г. — 28 марта в 14 час. Более или ме- нее часто они встречались в первых числах апреля, а в конце апреля и мае они стали обычными. Для выяснения суточной активности серого варана в мае 1964 г. мы отметили 32 све- жие норы в пустынной части о. Арал, большей частью в по- лузакрепленных и реже в закрепленных песках. Над норами привязали белую марлю и вели постоянные наблюдения. В конце мая вараны встречались в течение всего дня (с 10 час. 18 мин. до 18 час. 17 мин.). В начале июня вараны появлялись утром (в 8 час.. 50 мин.) и вечером (в 19 час. 32 мин.); в середине июня очень активны были самки. Так, в 1964—1965 гг. с 10 по 23 июня добыли 8 варанов во время раскопок нор, при этом 1 оказался самцом, остальные — самками. Активность самки, по нашему мнению, связана с откладыванием яиц. В начале июля вараны находились в отмеченных местах до 8 час. 30 мин. и после 20 час. 03 мин., а в конце месяца их актив- ность понижалась, и на поверхности почвы они появлялись на сравнительно короткое время. В некоторых норах они ино- гда не выходили на поверхность по 2—3 дня. В августе и сентябре, по нашим наблюдениям, их численность заметно- снижается. На отмеченной территории мы всего 3 раза (12, 16. VIII и 7. IX 1964 г.) находили варанов, а во второй поло- вине сентября изредка обнаруживали только их следы. По- следний раз свежие следы отмечены 8. X 1964 г. Пищу варана в басе. Сурхандарьи, как показывает ана- лиз содержимого 18 желудков из 46 вскрытых (остальные 28 оказались пустыми), составляют грызуны, пресмыкающиеся и крупные беспозвоночные. Весной, по нашим наблюдениям, вараны питаются в основном молодыми черепахами. Так, в 25
апреле (с 9 по 14. IV 1963 г. и с 21 по 25. IV 1965 г.) в 9 просмотренных желудках из 14 обнаружены молодые чере- пахи размером 4—8 см. Пища серого варана Дата Место добычи о Е Длина те- ла, мм Длина хвоста, мм Вид пиши 9.IV.1963 Окрестности Сай- хана (Бабатаг) 9 500 700 2 молодые черепахи 10. IV. 1963 Окрестности Сай- хана (Бабатаг) 9 540 720 (4—6,5 см) 2 молодые черепахи 11.IV.1963 Окрестности Сай- хана (Бабатаг) 9 550 670 (5—7 см) 2 молодые черепахи 13.IV.1963 Окрестности Сай- хана (Бабатаг) d 510 680 (5-8 см) 3 молодые черепахи 14. IV.1963 Окрестности Сай- хана (Бабатаг) г 490 690 (4-7 см) 1 молодые черепахи 14.IV.1963 Окрестности Сай- хана (Бабатаг) с 500 690 (5—8 см) 1 молодые черепахи 14.1 V.1963 Окрестности Сай- хана (Бабатаг) сГ 480 630 (5- 8 см) Желтопузик (39+43 см) 21. IV.1965 Окрестности Сай- хана (Бабатаг) d" 510 660 3 молодые черепахи 23.IV.1965 Окрестности Сай- хана (Бабатаг) ? 490 610 (5—6 см) 4 молодые черепахи 24. IV.1965 Окрестности Сай- хана (Бабатаг) г 500 630 (1,5-6,5 см) 3 молодые черепахи 16. V.1961 Между Кайкайды и Актау (Бабата!) ? 460 620 (5-7 см) Жуки и другие беспозво- 19.V.1965 о. А ра л -Па игам - бар 9 400 59? ночные Жуки, остатки грызуна 21. V. 1964 о. Арал-Пайгам- бар сГ 530 710 Жуки 23. V. 1964 о. Арал-Пайгам- бар 6 440 590 Остатки и шерсть грызуна 27. V. 1964 о. Арал-Пайгам- бар сГ 460 640 Шерсть и черен зайца К). V. 1965 о. Арал-Пайгам- бар ¥ 490 470 Краснохвостая песчанка. 28. V. 1965 о. Арал-Пайгам- бар ? 500 600 остатки и шерсть гры- зунов Остатки и шерсть грызуна 18.VI.1964 о. Арал-Пай гам- бар сГ 440 600 Жуки и фаланги Сведения о размножении серого варана носят отрывоч- ный характер. У двух самок (430-;-640 и 450 + 680 мм), пой- манных 9. IV 1963 г. в окрестностях Сайхана, в яичниках были мелкие фолликулы; у самки, добытой там же 23. IV 1965 г., обнаружено в правом яичнике 43 мелких фолликула, •26
в левом 49 (диаметром 5 мм), а у самки (420 + 560 мм), вскрытой 17. V 1961 г. в окрестностях Кокайды, найдено 13 фолликулов (в правом 6, левом 7). Длина крупных фоллику- лов 37 мм, ширина 23. Семенники у самца (410 + 570 мм), выловленного 16. V 1964 г. на . Арал, были 16 мм в длину и 12 мм в ширину. У самки (400 + 600 мм), добытой 19. V 1965 г. в том же районе, в яичниках было 20 фолликулов (в правом 9, в ле- вом 11) размером 10—12 мм, а у самки (440 + 600 .мм), вскрытой 20. V 1965 г., оказалось 22 фолликула (в правом 13, в левом 9) длиной 12—15 мм. У самки, пойманной 23. V 1964 г. на о. Арал, в яичнике оказалось 12 фолликулов размером 6X9 мм, а у самки (500—600 мм), найденной 28. V 1965 г. в том же районе,— 20 фолликулов (в правом 7, в левом 13) диаметром до 20лм<. У самки (490 + 470 мм), пойманной 10. VI 1965 г., в яйцево- дах было 34 яйца, почти готовых к откладке (в правом 17 и левом 17). Размеры меньших — 25—50 мм, более крупных — 27— 52 мм. 17. VI 1964 г. добыты две самки. У одной (450 + + 600 мм) в яйцеводе оказалось 29 готовых яиц (в правом 15, в левом 14) размером от 28—50 до 32—55 мм; другая самка (430 + 580 мм) 5 июля в неволе отложила 8 яиц раз- мером от 22—39 до 31—49 мм. Кроме того, нами в тот же день найдено 12 яиц варана размером от 28—46 до 35—54 мм. У двух самок (430 + 390 и 435 + 565 мм), пойманных 22. VI 1965 г. на о. Арал,яйцеводы оказались пустыми; по-видимо- му, они уже отложили яйца. Семенники у одного самца, вскрытого 29 июня, были размером 6X11 мм. Откладка яиц у серого варана начинается во второй по- ловине июня и продолжается до первой декады июля. Коли- чество развивающихся яиц (8—34) зависит от размера самки. Молодой (прошлогодний) варан (290—400 мм) най- ден 16. VII 1964 г. В басе. Сурхандарьи линька происходит, по-видимому, в апреле. Так, из 6 варанов, добытых 9, 21, 22 апреля в окре- стностях Сайхана, 4 были в состоянии линьки. Вараны, либо прошедшие линьку, либо в состоянии линьки были найдены в том же районе 12, 14, 23 апреля. Варан, пойманный нами в конце мая, линял в неволе повторно в начале сентября. Сначала у него отходил роговой слой с головы, затем — с шеи, туловища. ЛИТЕРАТУРА 1. Андрушко А. М., Ланге Н. О., Емельянова Е. Н. Экологи- ческие наблюдения над рептилиями в районе гор. Кызыл-Арват, станции Искандер и в районе гор. Красноводска (Туркмения), «Вопросы экол. и биоцен.», Л., Медгиз, 1939, вып. 4. \ 27
2. Андрушко А. М. Эколого-фаунистический очерк пресмыкающихся' центральной части пустыни Кызыл-Кума, Вестник ЛГУ, 1953, № 7. 3. Богданов М. Н. Очерки природы Хивинского оазиса и пустыни Кызылкум, Ташкент, 1882. 4. Богданов О. И. Фауна Узбекской ССР, т. 1, Земноводные и- пресмыкающиеся, Изд-во АН УзССР, 1960. 5. Гепт н ер В. Г. Горы Бодхыза, Уч. зап. МГУ, вып. 83, Биолопия, Материалы по фауне Туркмении, Изд. МГУ, 1945. 6. Захидов Т. 3. Биология рептилий Южных Кызыл-Кумов и хреб- та Нуратау, Труды Таш ГУ, сер. VIII а, Зоология, вып. 54, Таш- кент, 1938. 7. Калужина М. В. Морфология и биолопия ящериц Зеравшанской долины, Труды биолого-почвенного факультета УзГУ (зоология), нов. сер., вып. 46, Самарканд, 1951. 8. Карташев Н. Н. Материалы по амфибиям и рептилиям Юго-За- падной Туркмении, Уч. зап. МГУ, вып. 171, Биология, Изд. МГУ, 1955. 9. Никольский А. М. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи, СПб., 1905. 10. Рустамов А. К. К фауне амфибий и рептилий Юго-Восточной Туркмении, Труды Туркм. с.-х. ин-та, т. VIII, Ашхабад, 1956 г. 11. Сергеев А.М., Исаков Ю. А. О питании серого варана, «При- рода», 1941, № 6. А. В. РЮМИН К ЭКОЛОГИИ СЕРОГО ВАРАНА В ЮЖНОЙ ТУРКМЕНИИ Питание варана змеями. Состав пищи варанов Varanus griseus в Южной Туркмении, по нашим наблюдениям, весь- ма разнообразен. В апреле вараны обычно поедают молодых среднеазиатских черепах, крупных чернотелок, гусениц и грызунов. В конце апреля и начале мая они разыскивают кладки черепах и пожирают яйца. Летом и осенью пищу ва- рана составляют грызуны, чернотелки, иногда жабы. Реже варан добывает ящериц. Подобные сведения о питании ва- рана приводят и другие авторы (1, 7). Некоторые авторы (2, 3) сообщают о питании варанов змеями. Так, Н. А. Зарудный обнаружил в желудке вскры- того им варана эфу, М. К. Лаптев — остатки змей. Варан, пойманный Е. И. Щербиной под Кушкой в 1951 г. (устное сообщение), отрыгнул гюрзу длиной 70 см. Два случая поедания гюрз вараном мы отметили в том же районе. Дан- ных о регулярном питании варанов змеями мы в литерату- ре не встречали. В 1961 г. в бассейне Мургаба мы наблюдали случаи охо- ты и пожирания вараном гюрз. Во второй половине апреля — начале мая вараны появились в местах обитания гюрз. Они 28
регулярно осматривали местность в поисках добычи. Не- сколько варанов охотились за гюрзами и пожирали их. Как показал анализ содержимого желудков, все крупные вараны, добытые в этих местах, питались гюрзами. В течение 1961 —1964 рг. в бассейне Мургаба отмечено 22 случая пожирания варанами крупных гюрз. В конце ап- реля— начале мая вараны в этом районе переходили на систематическое питание гюрзами и становились змееядами. Размер гюрз, поедаемых варанами, по двум измерениям — 106 и 108 см. Отмечен один случай поедания вараном кобры. В других районах питания варанов змеями мы не наблюдали. Охота варана на ядовитых змей. В 1961 —1964 гг. нам приходилось неоднократно наблюдать взятие вараном круп- ных ядовитых змей — гюрз размером 105—110 см. В лите- ратуре (1, 5, 6, 9) такие случаи не описаны. Приведем один из примеров. Варан обнаружил гюрзу, лежащую около куста кандыма. Гюрза, заметив варана, поползла в куст. Варан быстро под- бежал к ней и схватил сначала за конец туловища, затем перехватил за середину. Гюрза, извиваясь в пасти варана, укусила его в слизистую оболочку края рта. Варан снова перехватил гюрзу за основание шеи, несколько раз встрях- нул и начал заглатывать. Довольно быстро змея была про- глочена на треть длины (вся ее длина 108 см). При осмотре змеи были обнаружены разрывы покровов и мышц в местах хватки варана. Устойчивость варана к яду змей. Как известно, все виды позвоночных в той или иной мере подвержены отравляюще- му действию ядов змей (4, 5, 6, 8, 9). Наиболее сильно яд действует на птиц и млекопитающих. Правда, некоторые ви- ды проявляют известную устойчивость. Так, смертельная доза яда обыкновенной гадюки для ежа равна 2,4-10~3 г/кг,— в 40 раз больше, чем для морской свинки (5). Интересно найти животное, обладающее иммунитетом к змеиному яду, и определить возможные пределы этого иммунитета. Такие материалы позволили бы усовершенствовать и создать про- тивозмеиные сыворотки, а также выработать иммунитет у животных. Мы обратили внимание на варана. Как показали иссле- дования, на некоторых участках варан становится змееядом, пожирая гюрз, а иногда и кобр. Укусы этих змей для него безвредны. Опыты над варанами в 1963 и 1964 гг. показали их ис- ключительную устойчивость к ядам гюрзы и кобры. Прово- 29
дились опыты таким образом. Змея кусала варана (обоих держали в руках) и потери яда при укусе не происходило. Было испытано по 3 варана на укус 6 гюрз и 6 кобр. Гюрзы кусали варанов в брюхо, губы и щеки, выпуская весь запас яда — не менее 1,5—3 г. На месте укуса появлялись темные точки, а иногда и пятна. Поведение варана после укуса не изменялось, не наблюдалось никаких признаков отравления.. Впоследствии в местах укуса не появлялось ни отечности, ни кровоизлияний, и через несколько дней следы его полностью исчезали. Если учесть, что выход сухого яда составляет примерно 1/4 веса сырого, то каждому варану было введено 0,4—0,75 а яда гюрзы (0,2—1 г!кг)—30—200 смертельных доз для че- ловека. Количество жидкого яда, введенного в тело варана дву- мя кобрами, было не менее 1—2 г, или примерно 0,25—0,5 ' сухого яда (0,12—1,3 г/кг) —400—4000 смертельных доз для человека, в 5—52 раза выше предельной дозы яда, вводимо- го при иммунизации лошади для получения противозмеиной сыворотки. Современные сыворотки при укусе кобр и гюрз вводятся обычно по 10 мл и больше. В тяжелых случаях (4) вводит- ся 80—130 мл сыворотки. Большое количество сыворотки вредно отражается на организме и может вызвать шоковое явление. Поэтому необходимо создание сывороток, действен- ных в малых количествах. Способность варана переносить практически огромные дозы яда кобры и гюрзы без вреда для себя — исключи- тельное явление, указывающее на поливалентный характер иммунитета варана. Кроме того, поскольку яд кобры и гюр- зы представляют антиподы по своему действию, то иммуни- тет варана оказывается универсальным. Изучение особенностей иммунитета варана позволит че- ловеку раскрыть законы создания универсальных сывороток, действующих в минимальных дозах. ЛИТЕРАТУРА 1. Богданов О. П. Пресмыкающиеся Туркмении. Ашхабад, 1962. 2. За рудный Н. А. Орнитологическая фауна Закаспийского края, Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи, I 1896. 3. Лаптев М. К. Материалы к познанию фауны позвоночных ТССР, «Изв. Туркм ФАН СССР», 1945, № 5—6. 4. Мелик-Карамяи А. С. Влияние ядов среднеазиатских змей. на некоторые физиологические /и патологические процессы в организ- ме, Ташкент, 1947. 5. Павловский Е. Н. Ядовитое животное СССР, М.—Л., 1931. 30
6 Павловский Е. Н. Ядовитое животное Средней Азии, Душанбе; 1950. 7. Сергеев А. М., Исаков Ю. А. О питании серого варана, «При- рода», 1941, № 6. 8. Султанов М. Н. Укусы ядовитых животных, М., 1963. 9. К г a u s R., Werner F. Giftschlangen und Serumbehandlung der Schlangenbissa, Jena, 1951. Ю. M. КОРОТКОВ НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО БИОЛОГИИ ПЕРСИДСКОЙ ЯЩУРКИ В литературе почти нет сведений по биологии персидской ящурки. В 1965 г. с июля по октябрь мы проводили наблю- дения и сборы персидских ящурок на р. Кушка. Поймали в разные месяцы 19 персидских ящурок и просмотрели в кол- лекции Бадхызского заповедника 9 ящурок, собранных в мае в разные годы. В долине р. Кушка персидская ящурка встречается в за- рослях гребенщика и травы вдоль русла и по руслу реки, на склонах ближайших сопок отсутствует. При опасности пря- чется в густые заросли гребенщика, в старые норы грызунов или под сухими кучами речных наносов. Иногда в плотной песчаной почве ящурки роют норы длиной до 20—25 см, ис- пользуя их как временные убежища. Норы обычно уходят на глубину не более 20 см, часто у них есть второй выход. В долине р. Кушка персидские ящурки встречаются совместно с быстрыми и конкурируют с ними в пище: при достаточной плотности они вытесняют их из совместно занимаемых фаций (1, 2, 3). Летом в жаркие дни персидская ящурка наиболее актив- на утром (6 час. 30 мин.— 10 час. 30 мин.), а осенью — днем. В 1965 г. она встречалась почти весь октябрь. В октябре мы проводили учет ящурок на расстоянии 2 км в течение 5 дней. Встретили 22 персидские ящурки (из них 12—18 октября) и 57 быстрых. У 14 из пойманных и просмотренных экземпляров длина тела была 36—55 мм, вес 1000—3770 мг (в среднем 2434 мг), У остальных 14 — соответственно 60—90 мм и 8100—13650 мг (в среднем 11950 мг). Развитые увеличенные семенники и готовые к откладке яйца встречены у ящурок с длиной тела более 60 мм. Так, из 6 самок у 3 найдены фолликулы диа- метром 1—2 мм, у остальных — от 2 до 5 яиц. У 5 самцов из 8 семенники были увеличены (6X3 мм) и покрыты частой сеточкой кровеносных сосудов. 31
У 14 персидских ящурок с длиной тела менее 60 мм се- менники и яичники были не развиты. Возможно, что пер- сидские ящурки становятся половозрелыми при длине тела не менее 60 мм. Спаривание и откладка яиц начинается, очевидно, в мае. Из 9 экз. коллекции Бадхызского заповедника, пойманных в мае, у всех самцов были увеличены семенники (5x2— '6x3), а у самок обнаружены фолликулы (1—2 мм) или го- товые к откладке яйца. Подобные данные есть у О. П. Бог- данова (3). В наших сборах готовые к откладке яйца были встречены 3 июля. У самки с длиной тела 74 мм найдены при вскрытии 4 яйца размером 12,0x7,5—12,5x8,0 мм общим весом 800 мг. Средний вес 1 яйца 200 мг, самое крупное ве- сило 210 мг, самое мелкое—190. У самки с длиной тела Питание персидской ящурки Объекты питания Встречаемость Количество съеденных экземпляров Наибольшее количество экземпляров в одном желудке а'с | % абс. 1 Муравьи 4 23,52 99 48,52 76 Осы 6 35.29 22 10,78 16 Саранчовые 7 41,17 12 5,88 6 Жуки § 29,41 12 5,88 5 Бабочки 2 11,76 ч 0,99 1 Гусеницы 5 29,41 5 2,45 1 Термиты 1 5,88 1 0,49 1 Клопы 2 11,76 2 0,99 1 Паукообразные 1 5.8 1 0,49 1 Сороконожки 1 5,8 1 0,49 1 Мокрицы 1 5,8’ 1 0,49 1 Персидская ящурка 1 5,8 1 0,49 1 76 мм найдено 5 яиц размером 13,5—14,5x8,5—8,8 мм об- щим весом 2660 мг. Средний вес яйца 532 мг, вес самого крупного 550 мг, самого мелкого 490. Размеры семенников у пойманных в это время самцов — 4,0—5,0x3,5 мм. Новорожденных персидских ящурок найти не удалось. Ящурки с длиной тела менее 60 мм характеризуются яркой своеобразной окраской спины и синеватостью хвоста, что служит хорошим полевым признаком отличия их от быстрых ящурок. Экземпляры с длиной тела более 60 мм приобре- тают обычную для взрослых особей световую окраску. Мы просмотрели 17 желудков персидской ящурки (табл.). По количеству съеденных экземпляров преоблада- ют перепончатокрылые: осы (22 экз.) и муравьи (99 экз.). По встречаемости наравне с перепончатокрылыми идут са- .32
ранчовые (41,17%), затем следуют жуки, гусеницы и др. В одном желудке обнаружена и персидская ящурка. Очевидно, при большой плотности крупные ящурки поедают мелких. В желудках встречена масса мелких кусочков хитина, не поддающихся определению. Наименьший вес содержимого желудков 200 мг, наибольший 530. Линяющие особи встре- чались только в сентябре и октябре. У ящурок, пойманных 7 и 17 сентября, обнаружены следы линьки на хвосте; из ящурок, пойманных 15 октября, у одной следы линьки ока- зались на голове, у другой — на хвосте и задних конечно- стях. Возможно, что в сентябре — октябре происходит мас- совая линька персидских ящурок. К врагам персидских ящурок относятся хищные птицы, млекопитающие и рептилии-герпетофаги. Нам приводилось находить персидских ящурок в желудках стрел-змей. Много ящурок гибнет при паводках р. Кушка. ЛИТЕРАТУРА 1. Богданов О. >П. О местах обитания быстрой ящурки в различ- ных частях ареала, «Изв. АН ТуркмССР», 1958, № 1. 2. Богданов О. П. О плотности популяций ящериц в различных частях их ареала, В кн. «География поселения наземных живот- ных и методы его изучения», М., Изд-во АН СССР, 1969. 3. Богданов О. П. Пресмыкающиеся Туркмении. Ашхабад, Изд-во АН ТуркмССР, 1962. Н. А. ЗЕМЛЯНОВА, 3. К. БРУШКО МАТЕРИАЛЫ ПО РАЗМНОЖЕНИЮ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА АГАМОВЫХ В данной работе представлен материал по двум видам агам (степная и туркестанская) и двум видам круглоголо- вок (круглоголовки Беттгера и песчаная), собранный в апре- ле— июне, сентябре и октябре 1965 г. в южных районах Уз- бекистана и Таджикистана. Литературные сведения о размножении рептилий Сред- ней Азии ограничиваются сообщениями о размерах семенни- ков и фолликулов, их внешнем виде и состоянии (1—4, 8). Лишь в работах М. В. Красновой (6—7) дается подробное морфологическое и гистологическое описание половых желез самцов некоторых видов ящериц и приводятся данные по их сезонной активности. 3—22 33
Мы проследили за сезонной и возрастной цикличностью в развитии половых желез приведенных выше видов на осно- ве макро- и микроскопического изучения их половых орга- нов. Половые железы измеряли, взвешивали и фиксировали в равной смеси 80-процентного спирта и 4-процентного фор- малина. Затем их заливали в парафин. Срезы толщиной 7—• 8 мк окрашивали гематоксилином Эрлиха — эозином и ге- матоксилином по Гейденгайну. Учитывали размеры и вес исследуемых особей. Цифровой материал был обработан ста- тистически. Определяли среднюю арифметическую (х), сред- нее квадратичное отклонение (о) и коэффициент вариа- ции (V). Прежде чем приступить к изложению материала по от- дельным видам, приведем морфологическое и гистологичес- кое описание строения семенника ящериц в состоянии актив- ного сперматогенеза и покоя. В процессе развития семенник проходит ряд стадий: размножение, рост, созревание и фор- мирование. В период активного сперматогенеза в железе представлены все эти стадии. Семенники ящериц расположены симметрично по обеим сторонам позвоночного столба в нижней трети туловища и прикреплены к складкам брыжейки. Они бобовидной формы, желтоватого цвета и почти всегда равной величины. Прото- ки семенника впадают в придаток семенника, от которого отходит семявыносящий проток, впадающий в клоаку. Се- менник покрыт соединительнотканной оболочкой, которая делится на серозную и сосудистую. Серозная состоит из однослойного плоского эпителия; сосудистая плотная, бо- гата клетками овальной многоугольной формы и снабжена крупными, кровеносными сосудами венозного характера. От- дельные выросты рыхлой соединительной ткани оболочки, проникая в глубь семенника, образуют его строму. Толщина сосудистой оболочки в разные сезоны года различна. Собственная ткань семенника состоит из семенных ка-. нальцев круглого или овального сечения (рис. 1). Диаметр канальцев резко изменяется в зависимости от возраста особи и сезона года. Семенные канальцы отделяются друг от друга прослойками соединительной ткани (интерстициальная ткань) с многочисленными кровеносными сосудами. Сам каналец окружен тонкой однослойной соединительнотканной оболоч- кой, примыкающей к базальной мембране. Стромой каналь- цев является соединительнотканный синцитий, состоящий из клеток Сертоли со светлым треугольным ядром и крупным ядрышком. Клетки Сертоли выполняют трофическую функ- цию. 34
Герминативный эпителий представлен клетками различ- ных генераций (рис. 2). Наружный слой составляют спер- матогонии — округлые клетки с круглым или овальным яд- ром; хроматин в них располагается крупными зернами. При делении сперматогоний образуются сперматоциты I порядка, Рис. 1. Семенник туркестанской агамы. Видны поперечные разрезы се- менных канальцев. 1 — оболочка семенника; 2 — интерстициальная ткань; 3 — семенные канальцы. Окраска гематоксилином по Гейденгайну; об. X 8, ок. X 20. а затем при делении их, — сперматоциты II порядка, или пресперматиды. Внутренний слой клеток канальцев состав- ляют сперматиды—мелкоядерные округлые клетки с мало- заметной протоплазмой. Это исходные клетки для формиро- вания сперматозоидов, заполняющие. весь просвет каналь- цев. В просвете канальцев, кроме сперматозоидов, наблю- даются капли секрета. В зрелой половой железе в пероид активного спермато- генеза присутствуют все перечисленные генерации клеток. Клетки каждой генерации располагаются плотно, многочис- 35:
ленными слоями, в результате диаметр канальцев увеличи- вается, а прослойка соединительной ткани между ними со- ответственно уменьшается. В это время кровеносные сосу- ды семенника богаты кровью и количество их увеличива- ется. После окончания размножения семенник приходит в сос- тояние покоя. Морфологически это характеризуется умень- шением размера и веса семенника, а гистологически — умень- Рис. 2. Поперечный разрез семенного канальца и придатка семенника туркестанской агамы. Стадия активного сперматогенеза. В просвете канальца видны зрелые сперматозоиды. Окраска гематоксили- ном по Гейденгайну; об. X 20, ок. X 20. шением диаметра семенных канальцев и числа клеток ге- неративного эпителия. Просветы канальцев увеличиваются, иногда они содержат единичные сперматозоиды. Соедини- тельной ткани становится больше. Различные генерации кле- ток герминативного эпителия исчезают, и состав клеток ста- новится однородным. В этот период клетки герминативного эпителия представлены в основном сперматогониями, нахо- дящимися либо в покое, либо в состоянии митотического де- ления на разных фазах. Придаток семенника образуют канальцы различного се- чения. Они выстланы одно- или двухслойным призматичес- ким и кубическим эпителием, выполняющим секреторную функцию. В период активного сперматогенеза величина клеток 36
возрастает за счет обильного образования секрета, который выделяется в просвет канальца через апикальную часть клетки. В период покоя просветы канальцев суживаются и выстилающий их эпителий уплощается. Ниже приводим описание отдельных видов. Степная агама (Agama sanguinolenta Pall). Мы рас- полагаем 53 экз. этого вида, добытыми в апреле, июне и сен- тябре 1965 г. в районе Сайхана, Бешкентской долины и за- поведника «Тигровая балка» О. П. Богдановым, Н. А. Зем- лдновой, В. М. Макеевым, Л. А. Персиановой и Э. В. Ba- rn етко. Таблица 1 Размеры и вес степных агам в разные сезоны года Показатель Самки (24 экз.) Самцы (29 экз.) весна осень весна осень размер, мм вес, г размер, мм вес, г размер, мм вес, г размер, мм вес, г Min 63,5 6,1 46,3 з,з 62 5,2 60 4,8 Мах 94,0 34,3 66,2 9,2 100 35,5 93 23,3 А X 71,0 18,1 55,7 5,7 78 16,2 70 11,7 а 11,7 7,7 7,7 2,2 15 10,2 12 5.3 V, % 16 42 14 38 19 62 17 45 Размеры и особенно вес степной агамы в весенне-летний и осенний сезоны различны (табл. 1). Это хорошо заметно на самках, у которых осенний средний вес почти в три раза ниже весенне-летнего; размеры же их разнятся гораздо мень- ше. Это объясняется появлением осенью молодых особей. Для анализа зависимости веса и размера семенников от сезона мы приводим индекс, который вычисляется следую- щим образом: произведение средней длины одного семенни- ка в мм (L) на его средний вес в мг (Р) делится на сред- нюю длину особи. В осенний период вес и размеры семен- ников резко сокращаются. Если весной индекс 18,7, то осенью он падает до 2,1. Из описания гистологических препаратов семенников осо- бей, добытых с середины апреля по июнь, следует, что го- нады в течение этого периода находятся в состоянии актив- ного сперматогенеза. Величина семенных канальцев, плотно прилегающих друг к другу, достигает 240—320 мк в диамет- ре. Наблюдаются обилие половых клеток всех генераций, множественные митозы. Просветы канальцев забиты форми- рующимися сперматозоидами, встречаются они в придатке
семенника. В этот период паренхима половой железы дости- гает максимального развития в противоположность ее строме. В сентябрьских сборах преобладают молодые особи. В семенниках старых экземпляров в первой половине сентября наблюдается спад сперматогенеза. Половая железа приходит в состояние покоя, диаметр канальцев, число половых клеток и митозов уменьшаются. Преобладающими клетками ста- новятся сперматогонии и сперматоциты I и II порядка. В просвете канальцев видны единичные сперматозоиды, в при- датке же их нет. Семенники молодых и старых половозрелых особей до- вольно сходны. Самые многочисленные клетки семенника — сперматогонии в разные фазы деления. Хорошо видны клетки Сертоли, просвет канальцев суживается, и соответственно развиваются прослойки соединительной ткани. В апреле—мае добыты самки с прозрачными мелкими и желтыми крупными фолликулами, а также с яйцами в яйце- водах. Размер развивающихся фолликулов в наших сборах не превышал 5—6 мм, а вес—1,5 г. Минимальные размеры и вес фолликулов составляли соответственно 1—2 мм и 45 мг. Самую раннюю самку с яйцами добыли 28. IV 1965 г. В каж- дом яйцеводе у нее было по 5 яиц диаметром 15X7 мм и весом по 1,07 г. Для юга Узбекистана О. П. Богданов (1) указывает сро- ки откладки яиц в первой декаде июня. Нами же в конце апреля найдены самки с почти сформировавшимися яйцами. Первые молодые особи размером 37—38 мм и весом 1620— 1680 мг в заповеднике «Тигровая балка» обнаружены 25. VI 1965 г. Анализируя литературные и собственные данные, можно сказать, что у степных агам на юге Узбекистана период раз- множения растянут. Наивысшей точки этот процесс дости- гает в апреле—мае, подготовка же к нему начинается го- раздо раньше. В сентябре наблюдается затухание сперма- тогенеза и половые железы впадают в состояние покоя. Туркестанская агама (Agama lehmanni Nik.). 20 турке- станских агам (15 самцов и 5 самок) выловлены в тех же районах, что и особи вышеописанного вида, в мае, июне и сентябре 1965 г. О. П. Богдановым, Н. А. Земляновой, В. М. Макеевым, Ю. Щербиным и Л. А. Персиановой. Размер и вес самцов осеннего сбора меньше, чем весен- не-летнего (табл. 2). Кроме того, размеры самцов весенне- летнего периода больше, чем самок. Индекс зависимости размера и веса семенников от сезона в осенний период почти 38
в 20 раз ниже весеннего (43,6—2,8). Такая большая разни- ца в длине и весе объясняется разнородностью и недоста- точностью собранного материала. Судя по гистологическому материалу, которым мы рас- полагаем, в мае—июне в половой железе самцов наблюда- ется активный сперматогенез, затухающий к сентябрю. По данным О. П. Богданова, в начале апреля фолликулы у са- мок еще не развиты, в конце мая они достигают 9—11 мм, а в середине июля попадались самки с готовыми к откладке яйцами или отложившие их. Таблица 2 Размеры и вес туркестанских агам по сезонам года Показатель Самки весеннего сбора (5 экз.) Самцы (15 экз.) весна осень размер, мм вес, г размер, мм вес, г размер, мм вес. Min 105 37 119 58 97 30 Мах Л 132 70 143 112 136 87 X 117 54 128 79 110 61 а 10 12 7 16 22 29 V, % 8 22 5,6 20 19 48 Примечание. В осеннем сборе самки отсутствовали. У добытых нами самок в конце мая — начале июня были желтые фолликулы размером 4—5 мм. Сентябрьские сборы доставили молодые особи, часть которых принимала участие в размножений и находилась на всех стадиях сперматоге- неза. Круглоголовка Беттгера (Phrynocephalus reticulatus boett- geri Bedriaga). Мы располагаем 102 экз. данного вида, добытыми в Бешкентской долине и окрестностях пос. Дусти в апреле, сентябре и октябре 1965 г. О. П. Богдановым, Ю. Щербиным, В. М. Макеевым, А. М. Захаровым. Вес особей этого вида осенью раза в полтора ниже, чем весной (табл. 3). Это объясняется тем, что в сентябре—ок- тябре в сборах преобладают молодые особи рождения это- го года. По данным О. П. Богданова (1), эта круглоголовка становится половозрелой на 6-м месяце жизни, а продолжи- тельность жизни обычно не превышает 1 года. 39
Осенью размеры семенников уменьшаются приблизитель- но на 40%, а вес—на 66,5%. Весной А—3,86, Р— 19, индекс— 1,70; осенью А—1,9, Р—11,6, индекс—0,58. При изучении микроскопических срезов семенников этой круглоголовки с 12 по 23 IV. 1965 г. обнаружилось, что у большинства особей половые железы находились в состоя- нии активного сперматогенеза, но он уже заканчивался. Клетки спермиогенного эпителия располагались разрежен- но, преобладали сперматогонии в состоянии покоя, делящихся было мало. Сперматоциты были в стадии роста, фигур ми- Таблица 3 Размеры и вес круглоголовки Беттгера в разные сезоны года Показатель Самки (44 экз.) Самцы (58 экз.) весна осень весна осень размер, мм\ вес, г размер, мм вес, г размер, мм | вес, г размер, мм 1 | вес, г Min Мах А X а V, % 41 53 48 5,17 37 2,40 5,40 3,90 0,88 6,3 36 62 46 2,02 6,9 1,70 3,65 2,56 0,53 1,8 42 52 47 2,09 7,6 3,30 5,50 4,2 0,59 2,36 38 52 46 3,87 8.4 1,80 4,27 2,78 0,72 26 тозов не отмечалось. Сперматиды лежали отдельными груп- пами по внутренней границе канальцев семенника. Просветы одних канальцев были забиты сперматозоидами, в других их было очень мало или они совсем отсутствовали. Таким образом, на юге Узбекистана и Таджикистана у круглоголовок этого вида процесс активного сперматогенеза в апреле, вероятно, уже заканчивается. В это же время у самок были фолликулы, различные по величине (от 2 до 8 мм) и весу (от 50 до 700 мг), и яйца, готовые к откладке (размером 7X11 —13 мм и весом 600—1000 мг). Осенью канальцы семенника уменьшены, они отличают- ся четкими контурами, просветы их сужены. Из клеток спер- миогенного эпителия обнаруживаются сперматогонии. Часть их, расположенная по периферии канальцев, находится обыч- но в состоянии покоя, другая часть, ближе к центру каналь- цев, делится. Здесь можно наблюдать все стадии митоти- ческого деления. Итак, в сентябре—октябре половые железы круглоголо- вок находятся в состоянии покоя и роста. У самок в этот период фолликулы прозрачные, диаметром от 0,5 до 2 мм и весом от 10 до 30 мг. 40
О. П. Богданов (1) отмечает, что половые продукты у этой круглоголовки развиваются с конца февраля до послед- них чисел мая. По нашим данным, период активного функ- ционирования половой железы самцов продолжается до вто- рой половины апреля. Очевидно, в это же время прекраща- ется и спаривание. В мае у оплодотворенных ранее самок заканчивается развитие фолликулов и происходит отклад- ка яиц. Таким образом, у круглоголовки Беттгера один цикл раз- множения начинается в феврале и заканчивается в мае. Период покоя и роста приходится на летние и первые Таблица 4 Размеры и вес песчаной круглоголовки в разные сезоны года Показатель Самки весеннего сбора (37 экз.) Самцы (40 экз.) весна осень размер» мм вес, г размер, мм вес, г размер, мм вес, г Min 30 0,95 40 2,20 28 0,75 Мах 40 2,15 45 6,10 46 3,40 А X 36 1,69 43 2,93 36 1,65 а 2,6 3,23 1,47 0,98 5,41 0,83 И, % 7,2 8,7 10,5 7 20,8 3,19 Примечание. В осеннем сборе самки отсутствовали. осенние месяцы. К сожалению, мы не располагаем материа- лом, относящимся к зимнему сезону, но можно предполо- жить, что в декабре—январе в половых железах этих круг- логоловок идет процесс формирования и подготовки к пери- оду активного сперматогенеза. Песчаная круглоголовка (Phrynocephalus interscapularis Licht.). О. П. Богдановым, Н. А. Земляковой, Л. А. Корне- вой, В. М. Макеевым, А. М. Захаровым и Э. В. Вашетко до- быто 77 экз. этого вида круглоголовки в окрестностях Старо- го Термеза и пос. Дусти в апреле, мае и сентябре 1965 г. Размеры туловища и вес самцов песчаной круглоголовки осенью значительно меньше, чем весной (табл. 4). Это объ- ясняется тем, что осенью популяция обновляется и в сбо^- рах преобладают молодые особи. Размеры и вес семенников к осени также уменьшаются соответственно на 51 и 39%. 41
Если весной L—3,86, Р—19, индекс—1,70, то осенью L—1,9, Р—11,6, индекс—0,58. В половой железе песчаной круглоголовки в середине ап- реля— начале мая идет процесс активного сперматогенеза. Канальцы семенника достигают 200—280 мк в диаметре; клетки спермиогенного эпителия располагаются в несколько слоев. В канальцах представлены все слоц клеток, харак- терные для половой железы в активном состоянии. Следует отметить, что количество сперматоцитов в канальцах некото- рых семенников значительно уменьшено и почти не наблю- дается фигур митозов. Сперматозоиды заполняют просветы канальцев; одни из них вполне сформированы, а другие на- ходятся на разных стадиях роста и созревания. В каналь- цах придатка семенника апикальные части клеток богаты секретом, в их просветах наблюдаются единичные спермато- зоиды. У самок диаметр фолликулов в этот период составляет 2—6,5 мм, вес 70—140 мг, а яиц—соответственно 6—7Х12-ил* и 200—300 мг. Осенью размеры канальцев уменьшаются до 160—200 мк, просветы канальцев освобождаются, соединительная ткань разрастается. Сперматогонии и сперматоциты находятся в состоянии деления и роста. Сперматиды и сперматозоиды в семенных канальцах отсутствуют. Согласно О. П. Богданову (1, 2), у самок песчаной круг- логоловки в это время нет развивающихся фолликулов. По нашим данным, активный сперматогенез у песчаных кругло- головок наблюдается в апреле—мае, затем наступает период покоя. Прекращение активной деятельности половых желез у песчаной круглоголовки останавливается на стадии сперма- тоцитов первого порядка. Апрель для всех видов описываемых ящериц — месяц ак- тивного функционирования половых желез, но затухание половой деятельности у разных видов происходит в различ- ные сроки. Раньше всех прекращается активная деятельность половых желез у самцов круглоголовки Беттгера, затем— у песчаной круглоголовки. У степных и туркестанских агам период активного сперматогенеза продолжается до конца июня, но и в сентябре в отдельных канальцах некоторых се- менников еще встречаются единичные сперматозоиды. Это можно объяснить тем, что у этих видов агам вместе с поло- возрелыми особями в размножение включаются и молодые, рождения текущего года. 42
ЛИТЕРАТУРА 1 Богданов О. П. 1960. Фауна Узбекской ССР, т. I. Земноводные и пресмыкающиеся, Изд-'во АН УзССР. 2 Богданов О. П. 1962. Пресмыкающиеся Туркмении, Ашхабад, Изд-во АН ТуркмССР. 3 Б о г д а н OIB О. П. 1965. Экология пресмыкающихся Средней Азии, Ташкент, Изд-во «Наука» УзССР. 4 Богданов О. П. 1965. Материалы по распространению и эколо- гии пресмыкающихся долины Мургаба, Бадхыза и Копет-Дага, В сб. «Герпетология», Ташкент, Изд-во «Наука» УзССР. 5 . Вольф В. Г. 1966. Статистическая обработка опытных данных, М., Изд-во «Колос». 6 . Краснова М. В. 1961. К морфологии возрастных и сезонных изме- нений семенников (некоторых рептилий и птиц, В сб. «Ученые за- писки», т. XLI, Биология, Алма-Ата, Казгосиздат. 7 . Краснова М. В. 1962. К сравнительной эволюции и морфологии семенников позвоночных животных, В сб. рефератов научн. раб., вып. I, Алма-Ата. 8 . Яковлева И. Д. 1964. Пресмыкающиеся Киргизии, Фрунзе, Изд-во «Илим», КнргССР. 3. к. БРУШКО СЛУЧАЙ ГЕРМАФРОДИТИЗМА У УЗОРЧАТОГО ПОЛОЗА (ELAPHE DIONE PALLAS) Известно, что у змей встречается гермафродитизм. Так, Н. Belluomini, М. Mlynarski (2) подсчитали, что у бразиль- ского эндемика гремучей змеи 48% особей популяции сос- тавили гермафродиты. Одни животные имели парные семен- ники и яичники, другие непарные. Но в доступной нам литературе по рептилиям Средней Азии упоминание о явлениях гермафродитизма у Змей встре- чено лишь в работе И. Д. Яковлевой (1). Автор отмечает, что у степной гадюки, выловленной 3. V 1962 г. в окрестно- стях г. Фрунзе, наблюдалось совмещение половых органов самца в состоянии возбуждения и самки, в яичниках которой было 18 фолликулов размером 2—6X1—2,5 мм. 10. VIII 1966 г. О. П. Богданов между Фаришем и Джи- заком добыл два узорчатых полоза и передал нам для об- следования. При вскрытии у одного из них обнаружены пар- ные яичники и парные семенники (правый семенник весом 60 мг имел размеры 20x2, левый весом 40 мг—11x2); Длина туловища с головой 94 см, хвоста 15 см, вес 151 г. В -левом яичнике найдено 8 фолликулов размером 2x3,5 мм, некоторые из них были желтыми; в правом — 10 фоллику- 43
лов размером 3—4X4,6 мм. Другой экземпляр оказался сам- цом с нормально развитыми семенниками (вес правого 1050 мг, размер 37X8 мм; левого—750 мг, размер 31X6 мм). Длина туловища с головой 67 см, хвоста 17 см, вес 139 г. Рис. 1. Общий вид семенника узорчатого полоза; ок. х 20, об. X 8. Из семенника гермафродита и нормального самца были приготовлены гистологические препараты. Микроструктура Рис. 2. Эпителий семенного канальца; ок. X 20, об. X 40. семенника гермафродита выглядит следующим образом. Паренхима половой железы представлена семенными ка- нальцами диаметром 40—80 мк (рис. 1). Соединительноткан- 44
стенка канальцев тонкая и однослойная. Выстилающий каналец эпителий состоит из однородных вытянутых светлых клеток плотно прилегающих друг к другу. Эти клетки на- поминают высокий цилиндрический эпителий, выстилающий придаток нормального семенника (рис. 2). Ядра этих клеток однотипные крупные, округлые и ориентированы вовнутрь канальца. Часть канальца состоит из одного слоя клеток со свободным просветом. В других же канальцах соединитель- нотканный синцитий с клетками проращивает весь просвет, располагаясь разреженно и беспорядочно. Ядра клеток, ле- жащих в центре канальцев, пикнотичны и обладают гофри- рованной оболочкой. Митотического деления в ядрах всего эпителия не обнаружено. Интерстициальная ткань железы развита слабо. Все кровеносные сосуды полнокровны. Состояние семенных канальцев половой железы нормаль- ного самца свидетельствует о том, что период активного сперматогенеза окончен, но спаривание продолжается, так как канальцы придатка семенника заполнены большим ко- личеством сперматозоидов и секрета. Семенник же герма- фродита характеризуется уменьшенными размерами, одно- родным составом клеток, своеобразным их строением и рас- положением. Подобная половая железа не может выполнять своей функции. ЛИТЕРАТУРА 1. Яковлева И. Д. 1964. Пресмыкающиеся Киргизии, Фрунзе, Изд-во «Илим» КиргССР. 2. В el lu от ini Н., Mlynarski М. 1957. Bothrops insularis (Ama- ral), Serpentes, Crotalidae (malo Znaky endemik brazylijski). В. M. МАКЕЕВ ВЕСЕННЯЯ АКТИВНОСТЬ СРЕДНЕАЗИАТСКОЙ КОБРЫ НА ЮГЕ ТАДЖИКИСТАНА Материалы для настоящей работы собраны в апреле— мае 1965 г. в заповеднике «Тигровая балка». Отлов змей и наблюдения за образом их жизни мы про- водили на юго-восточной границе заповедника, так как в Других частях заповедника кобры не обнаружены. Юго-восточная граница заповедника проходит по берегу озера. Вода в нем слегка солоноватая и хорошо прогрева- 2£СЯ солнцем. К началу июня температура воды достигает 45
Мы отлавливали кобр на лессовых обрывах вдоль бере- га (рис. 1). Местами обрывы достигают высоты 10—12 м и вплотную подходят к воде. Чаще же они полого спускаются на широкие, заросшие тростником и кустарниками участки прибрежной полосы. Обрывы сильно изрезаны оврагами и изрыты норами грызунов. Здесь же гнездятся щурки и сизо- воронки. Из растений наиболее характерен тростник (Graminae) (рис. 2). Его высокие куртины стоят отдельными группами вдоль всей полосы обрывов. Тамариск в некоторых местах образует плотные заросли, а вообще рассеян по всей площа- Рис. 1. Места обитания кобр в заповеднике „Тигровая балка". Фото А. Лесняка. ди прибрежной полосы. Довольно обычна осока (Saccharum officinarum) и бобовые (Leguminosae), часто встречаются различные виды полыни (Compositae). Травянистый покров разрежен, голые участки почвы занимают иногда десятки квадратных метров. Сверху к краю обрывов подходят хлопковые поля и ин- дивидуальные участки колхозников. Между полями и краем обрыва остается свободная полоса, которая то расширяется до 20—25 м, то сужается до 4—5 м. Внизу на значительной территории располагаются рисовые поля. Остальная часть прибрежного понижения служит местом выпаса скота. По- лоса обрывов отделяет сухие участки с редкой быстро вы- горающей растительностью наверху от заболоченных сильно 46
заросших кустарниками и тростником участков внизу. На этой полосе и обитают кобры. Здесь в течение месяца с 19. IV по 21. V 1965 г. мы от- овили И кобр. Первая была поймана 19. IV. С. А. Саид-Али- Л (3) отмечает для Таджикистана выход кобр после зи- мовки в первой половине марта. Это расхождение с нашими данными мы объясняем запоздалой весной 1965 г. Рис. 2. Заросли тростника в пойме р. Вахш. Фото А. Лесника. Нашего материала недостаточно, чтобы полностью осве- тить все вопросы, связанные с суточным циклом кобры в весенний период. Но о некоторых, наиболее характерных де- талях его можно сказать следующее. Весной кобры ведут себя как типичные дневные животные. Это подтверждает и О. П. Богданов (1, 2). Самый ранний случай обнаружения нами кобры на поверхности —10 час. 32 мин., самый запо- здалый—18 час. 40 мин. В апреле—мае кобры остаются на поверхности все теп- лое время суток. Наибольшее количество кобр—4—поймали в 12—13 час. Это значит, что дневная температура весной (по нашим измерениям, не более 28—29°) не действует на кобр угнетающе. Все кобры замечены или в норах, или непосредственно около них. Змеи, не выходившие из нор при изменениях тем- 47
пературы на поверхности, перемещались внутри ходов. На сколько-нибудь значительном расстоянии от укрытий не най- дено ни одной змеи. Измерения показали, что температура (ректальная) тела змей обычно выше температуры воздуха, но ни?ке температуры почвы. Так, 20. IV 1965 г. в 10 час. 32 мин. температура воздуха была 25°, температура почвы в том месте, где лежала змея, 33°, а температура тела змеи 27°. В наблюдаемый период кобры еще не приступили к охо- те, и их желудки были пусты. Желудки всех пойманных кобр проверяли прощупыванием, а одну кобру, пойманную 19. IV 1965 г., вскрыли. ЛИТЕРАТУРА 1. Богданов О. П. Пресмыкающиеся Туркмении, Изд-во АН ТуркмССР, 1962. 2. Богданов О. П. Распространение и экология среднеазиатской коб- ры — Naja oxiana (Е i с h w а 1 d), В сб. «Вопросы герпетологии и ток- сикологии змеиных ядов», Изд-во «Наука» УзССР, 1966. 3. Саид-Алиев С. А. Некоторые данные о кобре из Таджикистана, Труды АН ТаджССР, т. 69, 1958. О. П. БОГДАНОВ ПИТАНИЕ СТЕПНОЙ ГАДЮКИ В ОКРЕСТНОСТЯХ СТ. ОТАР (ЧУ-ИЛИЙСКОЕ МЕЖДУРЕЧЬЕ) В литературе много данных о питании степной гадюки на территории Чу-Илийского междуречья. Однако большинство авторов (2, 4, 5) сообщали довольно общие сведения, не определяя насекомых дальше семейства. Только в работе В. М. Макеева (3) мы находим более точное определение: автор указывает один подвид и два рода саранчовых. Однако В. М. Макеев располагал весьма небольшим материалом (экскременты от 40 гадюк и 10 вскрытых особей). Мы собрали содержимое 250 желудков степных гадюк, отловленных с 6. VII по 4. VIII 1964 г. Змей не вскрывали, а пищу извлекали из желудков провоцированием отрыжки, надавливая пальцами на пищевой комок. В том же месте с 7 по 17. VIII трижды в сутки (в 8, 14 и 18 час.) сачком отлавливали насекомых. Выделяются три участка, различаю- щихся растительностью: 1) полынно-тростниковый, 2) полын- но-чиевой, 3) полынный. На каждом из них производили в 48
указанное время 50 взмахов сачком. Кроме того, на всех участках дополнительно собирали коллекцию насекомых, от- лавливая их руками и сачком в разное время суток. Таблица 1 Список ортоптероидных насекомых в окрестностях ст. Отар № п. п. Вид Участок № 1 Участок № 2 Участок № 3 Желу- док степ- ной гадюки М а п t о d е а 1 Armene pusilia Ev. — — + — 9 Mantis religiosa L. — + — 4- 3 Iris polystictica F. - W. + + 4- 4- 4 Bolivaria brachyptera Pall. — — — — 0 r t h о p t e r a 5 Phaneroptera falcata P о d a. — + — — 6 Decticus albifrons F. — — — + 7 Platycleis fatima U v. + + — + 8 Pl. intermedia S e r v. —— 4* — — 9 Gryllus desertus Pall. — — — 10 Gryllotalpa gryllotalpa L. — — — 4- 11 Calliptamus turanicus T a r b. — -4- — — 12 C. italicus L. + + 4- 4- 13 C. barbarus cephalotes F.-W. + + 4- 4- 14 Heteracris abspersa R e d t. 4- — 15 Egnatioldes desertus ibiensis B.-B. — + -I- — 16 E^natius apicalis Stal — 4- 4- + 17 Acrida oxycephala Pall. — + — — 18 Ramburiella turcomana F.-W. — 4- — 4- 19 Dociostaurus tartarus U v. 4- + -f- 4- 20 D. kraussi nigrogeniculatus T a r b. 4- + 4- 4- 21 Notostaurus albicornis E v. 4- + 4- 4- 22 Eremippus simplex maculatus M i s t s h. + 4- 4- 23 Pezohippus callosus U v. + 4- 4- 4- 24 Euchorthippus pulvinatus F.-W. 4- + 4- 4- 25 Chorthippus brunneus T h b. 4- + 4- 4- 26 Oedaleus decorus Germ. 4- 4- 27 Oedipoda miniata Pall. — 4- — 4- Derm apter a 28 Anechura asiatica S e m. — — — — Количество видов 10 21 14 18 Большинство змей поймано на полынно-чиевом участке. За несколько лет исследований (1) мы выяснили, что в пище гадюк в Чу-Илийском междуречье преобладают орто- птероидные насекомые. 4—22 49
Ортоптероидные насекомые, собранные в природе и извлеченные из желудков степных гадюк, определены Ф. Н. Правдиным. В 35 желудках остатки насекомых были на- столько деформированы, что их определить не удалось даже до отряда, и этот материал мы исключаем и в дальнейшем не рассматриваем. Таблица 2 Пища степной гадюки Вид Кол-во желудков, в которых встреча- ется данный вид Кол-во экземпляров шт. % шт. % Notostaurus albicornis Е v. 82 37,21 150 31,61 Calllptamus italicus L. 57 26,51 74 16,09 Platycleis fatima U v. 47 22,79 52 11,3 Pezochlppus callosus U v. 23 10,69 24 5,21 Chorthippus brunneus T h n b. 16 7,40 21 4,56 Decticus albifrons F. 14 6,52 15 3,26 Dociostaurus tartarus U v. 7 3,26 14 3,04 Calllptamus barbarus cephalotes F.-W. И 5,12 13 2,83 Euchorthippus pulvinatus F.-W. 10 4,65 12 12,61 OedalQus decorus Germ. 7 3,26 9 1,96 Ramburiella turcomana F.-W. 6 2,78 8 1,74 Docio&taurus kraussi nigrogeniculatus T a r b. 6 2,78 7 1,52 Gryllojtalpa gryllotalpa L. 6 2,78 6 1,30 Egnatius aplcalis S t a 1. 3 1,39 4 0,87 Eremippus simplex maculatus M 1 s t s h. 2 0,93 4 0,87 Iris polysticta F.-W. 3 1,39 3 0,65 Mantis religiosa L. 2 0,93 2 0,43 Oedip()da miniata Pall. 1 0,46 1 0,22 Acrididae (ближе не определенные) 24 11,15 40 8,70 Tettig^niidae (ближе не определенные) 1 0,46 1 0,22 ' Всего 215 460 В окрестностях ст. Отар обнаружено 28 видов ортоптеро- идных насекомых (табл. 1), однако при сборе их методом кошения добыто только 24 вида. В желудках гадюк найде- но 18 видов, причем из них 1 отсутствовал при сборе насе- комых методом кошения, 4 добыты на одном из участков, 3 — на двух и 9 — на трех. 6 видов, встреченных на одном участке, отсутствовали в пище гадюк, и только один вид, обнаруженный на двух участках, не был представлен в пи- 50
Виды, обнаруженные на всех участках, обязательно бы- Ше пище. Это значит, что частота встречаемости того или ^nvroro вида ортоптероидных насекомых в пище гадюк пре- жде всего зависит от широты его распространения и числен- ности (табл. 2). ЛИТЕРАТУРА 1 Б о г д а н -о в О. П. Экология пресмыкающихся Средней Азии, Изд-во «Наука» УзССР, 1965. 2 Коваленко В. Г. Некоторые особенности биологии степной гадю- ки, Сб. рефератов научных работ, Алма-Атинский гос. пед и учит, ин-т и:м. Абая, вып. 4—5, Алма-Ата, 1954. 3. Макеев В. М. О биологии степной гадюки Чу-Илийского плато, «Зоол. ж.», т. 43, 1964, вып. 11. 4. Смирновский Б. Н. Ядовитые змеи Казахстана и значение их. как вредителей в животноводстве, Труды Алма-Атинск. зоовет. ин-та, т. 5, 1957. 5. Фомина М. И. О питании степной гадюки в весенне-летний период, «Зоол. ж.», т. 44, 1965, вып. 7. Г. И. ИШУНИН ГИБЕЛЬ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ОТ ХИЩНИКОВ В УЗБЕКИСТАНЕ В биоценозах Узбекистана пресмыкающиеся занимают видное место. Здесь насчитывается 38 видов ящериц и 18 видов змей. Черепахи представлены 1 видом, но по биомас- се местами не уступают ящерицам. Встречаются пресмыка- ющиеся в самых разных биотопах, поднимаясь в горах до альпийских лужаек. Эти животные составляют значительную часть рациона хищных зверей и птиц. Чтобы выяснить, от каких врагов и в каком количестве гибнут пресмыкающиеся, мы использовали материалы о пи- тании хищников Узбекистана. Наибольший интерес в этом отношении представляет лисица. Она распространена по- всеместно и в относительно большом количестве. Мы обрабо- тали 2840 ее экскрементов, желудков и поедей. Материал <51
собирали & разные сезоны года в различных местах обита- ния: в пустынях и горах, в долг?нах рек и оазисах. При ана- лизе учитывали встречаемость каждого пищевого объекта. Выяснилось, что пресмыкающиеся на территории Узбекиста- на в рационе хищника составляют 13% встреч. Чаще поеда- ются ящерицы и молодь среднеазиатской черепахи, значи- тельно реже — змеи и еще реже (около 1%) — яйца чере- пахи. Чтобы составить представление о томг в каких местах и при каких условиях происходит большая или меньшая ги- бель пресмыкающихся от хищников, мы даем разбор мате- риала по разным участкам территории Узбекистана с учетом .времени года. Таблица 1 Встречаемость пресмыкающихся в пище лисицы в Северном Кызылкуме по сезонам (сборы 1962 г.) Вид пищи Весна Сентябрь Октябрь 104 встречи 180 встреч 225 встреч число % число % число % Пресмыкающиеся 12 11,5 72 40,0 57 21,0 Черепаха 11 10,6 17 9,4 33 14,7 молодь — — 5 2,8 16 7,1 яйца 6 5,8 8 4,4 17 7,6 Ящерицы 2 2,0 50 28,0 13 5,3 гекконы 1 1,0 3 1,7 2 1.0 степная агама 1 1,0 10 5,5 10 4,4 Из Северного Кызылкума в нашем распоряжении был 551 экскремент лисицы, доставленный с бугров Зангар и со старого русла Джаныдарьи. Основная часть экскрементов собрана весной (104 единицы) и осенью (405 единиц) 1962 г. Анализ показал, что в Северном Кызылкуме в питании ли- сицы пресмыкающиеся занимают видное место (табл. 1). Добычей хищника становятся ящерицы, молодь черепахи и ее яйца, иногда змеи. В зависимости от изменений кормо- вой базы удельный вес этих животных в пище хищника мо- жет резко изменяться. Так, в 42 экскрементах, собранных в северной части Кызылкума 10. V. 1961 г., ящерицы и змеи составляли всего 4,8% встреч, а птицы — 40%, тогда как весной 1962 г. встречаемость птиц не превышала 3%, а осенью — 5,3%. Много пресмыкающихся гибнет от лисицы и в Централь- ном Кызылкуме. У нас есть лишь осенне-зимний материал. 52
ЛпяннЫй в закрепленных кустарниками бугристых песках собранный В] хн1961 г и с 6 is ХЦ 1962 г. В 167 кучах помета лисицы пресмыкающиеся встречены 20 раз (12,0%): «шеоицы (из них 1 степная агама)—3 (1,8%), змеи —5 И 07 ) черепаха—12 (7,4%), причем молодь найдена в 2 случаях а яйца —в 11 (6,6%). Летом черепахи гибнут от хищника несомненно, чаще. Так, из 7 куч помета лисицы, найденных 23. V и 1. VI 1959 г. в горах-останцах Букантау и Тамдытау, молодь черепахи обнаружена в 3 (почти 43%). В котловине Минбулак 2. VI 1959 г. мы нашли 2 кладки яиц черепахи, вырытые из песка лисицей. В Юго-Западном Кызылкуме пресмыкающиеся также гибнут от лисицы. Материал (1170 единиц) здесь был соб- ран в апреле —мае и октябре 1964 г. Пресмыкающиеся в рационе хищника составляют около 38% встреч от всех объек- тов пищи: ящерицы (степная агама, гекконы, круглоголовки, изредка варан) составляют 13,8%, змеи (удавчик, стрела- змея)— 1,5, степная черепаха (чаще молодь и яйца)—20,1. Разница между весенними и осенними показателями невелика (табл. 2). В горах пресмыкающиеся имеют в питании лисицы отно- сительно небольшое значение. В экскрементах (220 единиц), собранных в центральной части хр. Нуратау с 9. V по 8. VI 1965 г., их остатки обнаружены всего 18 раз: туркестанская агама — 9, длинноногий сцинк—1, гологлаз—1, водяной уж — 2 и разноцветный полоз — 5. Весной пресмыкающиеся в рационе лисицы составляют всего 8,2% встреч. Хищник поедает рептилий в горах Нуратау и в осеннее время, хотя и нечасто. Так в 83 экскрементах зверя, собранных с 30. X по 4. XI 1959 г., найдены 2 ящерицы. В помете лисицы-караганки (83 единицы), собранном в мае и сентябре 1960 г. на восточных склонах Кугитанга, ос- татки пресмыкающихся обнаружены 9 раз, из них ящерицы (туркестанская агама)—6 и яйца черепахи — 3 (10,8% встреч). В горах Бабатага эти животные гибнут от лисицы в боль- шом числе. В экскрементах (82 единицы), собранных 3— Ю. VI 1960 г. в расположении лесничества Хазрабатбаба, их остатки обнаружены 18 раз: 12 недавно вышедших из яиц черепашек, 1 яйцо (черепахи), 1 ящерица и 4 змеи (табл. 3). Такое же положение в Гиссарских горах. В экскрементах и поедях лисицы (174 данных), собранных 12—19. VI 1960 г. и 22. V 1961 г. в нижней части гор (ущелье Тагапсай и Увалы между долинами Сангардака и Туполанга), пресмы- кающиеся отмечены 25 раз (14,4% встреч); при этом яще- 53
рицы (туркестанская агама и туркестанский геккон) встре- чены 20 раз (11,5%), змеи—1 и черепаха —4 (2,3%). В осенних сборах (741 данное), произведенных 29. IX по 13. X 1960 г. в долине Туполанга от Зарчоба до Газара- Таблица 2 Встречаемость пресмыкающихся в пище лисицы в Юго-Западном Кызылкуме по сезонам (сборы 1964 г.) Вид пищи Г оры- останцы Южные предгорья Предгорные пески Гипсовая пустыня число % число % число 1 % число % Весенние сборы — встреч: 77 — 207 — 195 — 40 Пресмыкающиеся 27 35,0 60 29,0 98 45,1 15 37,5 Черепаха 13 17,0 27 13,0 68 34,9 9 22,5 молодь — — 6 3 0 35 17,9 6 15,0 яйца 5 6,5 14 6,8 21 10,8 1 2,5 Ящерицы 8 10,4 24 11,6 16 8,2 10 25,0 гекконы 1 1,3 — — — — — — степная агама 2 2,6 13 6,3 6 3,0 5 12,5 круглоголовки — — — — 2 1,0 1 2,5 варан — — 3 1,5 1 0,5 — — Змеи 2 2,6 — — 1 0,5 — — Осенние сборы— встреч: 283 — 64 — 146 — 158 — Пресмыкающиеся 103 36,4 24 37,4 59 40,4 66 41,8 Черепаха 55 19,4 13 20,3 29 19,9 23 14,5 молодь 28 9,8 6 9,4 11 7,5 6 3,8 яйца 21 7,4 5 7,8 16 10,9 11 7,0 Ящерицы 43 15,2 9 14,0 18 12,3 34 21,5 гекконы — — — — 2 1,4 1 0,6 степная агама 21 7,4 6 9,4 12 8,2 19 12,0 круглоголовки 8 2,8 1 1,6 4 2,7 5 3,2 варан 8 2,8 1 1,6 — — 1 0,6 Змеи 2 0,7 1 1,6 4 2,7 7 4,4 удавчик — — — — о 2,0 3 1,9 стрела-змея — — 1 1,6 1 0,7 — — ка и в садах Гиссарака, пресмыкающиеся обнаружены 46 раз (6,2% встреч): ящерицы 19 раз (2,6%), из них турке- станская агама и туркестанский геккон по 8 раз, гологлаз— 2 и желтопузик—1; черепаха — 25 раз (3,4%), в том числе яйца черепахи 13 раз (1,8%). В пище тяньшанской лисицы, обитающей в верхних поя- сах Гиссарских гор, пресмыкающиеся встречаются реже. В помете и поедях (73 единицы), собранных с 27. V по 4. VI 1961 г. в верхней части долин и на водоразделах рек Тупо- 54
^анг__ Чош — Хандыза— Сангардак, встречены всего 2 тур- кестанские агамы (2,7%). В помете, желудках и поедях (56 данных), собранных 10. XII 1960 г. по 22. I 1961 г. в отрогах Тянь-Шаня (Бостан- дык, Чаткальский хребет, верховья р. Ангрен), в пище тянь- шанской лисицы и караганки обнаружены 3 раза остатки водяного ужа. Таблица 3 Встречаемость пресмыкающихся в пище лисицы в горах Узбекистана Вид пищи Нуратау, 9.V-8.VI 1965 г. Кугитанг, 1960 г. Бабатаг, июнь 1960 г. май сентябрь 220 данных 41 данное 42 данных 82 данных число ?б число % число % число % Пресмыкающиеся 18 8,2 6 14,6 3 7,1 18 22,0 Черепаха — — 1 2,4 2 4,8 13 15,8 молодь — — — — — — 12 14,6 яйца — — 1 2,4 2 4,8 1 1 2 Ящерицы 11 5,0 5 12,2 1 2,4 1 1.2 туркестанский "геккон 1 0,5 — — — — — туркестанская агама 9 4,1 1 2,4 — — длинноногий сцинк 1 0,5 - Змеи 7 3,2 — — — — 4 4,9 водяной уж 2 0,9 — — — — — — разноцветный по- лоз 5 2,3 — — — — — — Лисица приспособлена к жизни не только в пустынях или горах, но и в оазисах, часто в непосредственной близости от людей. В низменности Термезского района и нижней части Сурхандарьинской долины этот зверь обычен. В поедях и помете хищника (182 единицы), собранных в весенне-летнее время (с 5. V по 21. VI 1960, 1961 и 1962 гг.), пресмыкающи- еся отмечены 26 раз (14,3% встреч), из них ящерицы—10 раз (5,5%), змеи — 6 (3,3%), черепаха — 10 (в том числе молодь 3 раза, яйца—2). В осенне-зимние месяцы (сентябрь, декабрь и февраль в те же годы) этот вид пищи в 393 еди- ницах помета встретился 18 раз (4,6%): ящерицы и змеи по 5 раз, черепаха — 8 раз (2,0%), в том числе молодь — 3 и яйца — 2 раза. В Ташкентском и Самаркандском оазисах в разные сезо- ны 1960, 1961 и 1962 гг. собрано 257 единиц помета, желуд- ков и поедей лисицы. Пресмыкающиеся в них встречены 32 55
раза (12,5%), из них ящерицы—11 (4,3%), змеи — 6 (2,3%) и черепаха—15 (5,8%). Таким образом, в пустынях Кызылкума пресмыкающиеся» особенно ящерицы и молодь черепахи, играют значительную роль в питании лисицы и гибнут от нее в массе. В горах и на более или менее освоенных землях, особенно в верхних горно-зональных поясах, они в рационе хищника встречаются редко. Может создаться впечатление, что лисица приносит вред в пустынных биоценозах, уничтожая ящериц, питаю- щихся насекомыми-фитофагами. Однако этот вред очень мал по сравнению с той пользой, которую приносит хищник» поедая тех же вредителей. Около 40% пищи лисицы состав- ляют саранчовые, медведки, хрущи, бронзовки, гусеницы и другие вредители пустынной растительности, поедаемые де- сятками и сотнями экземпляров за одну кормежку. Во время массового выплода насекомых хищник почти полностью пе- реключаются на насекомых. Те пресмыкающиеся-энтомофаги, которые гибнут от лисицы, поедают насекомых и грызунов намного меньше, чем сама лисица. Из других представителей семейства собачьих много пресмыкающихся иногда поедает шакал. Так на о. Арал-Пай- гамбар (верховья Амударьи) в 1 желудке, 3 поедях и 110 экскрементах, собранных в июне—июле 1961, 1962 и 1963 гг.» рептилии встречены 20 раз (17,5% встреч): ящерицы — 10 раз (8,8%), в том числе ящурки — 8, песчаная круглого- ловка— 1, варан—1; змеи—10 раз (8,8%), гюрза — 7 и узорчатый полоз — 3; черепаха и ее яйца — 3 раза (2,6%). Из поймы Сырдарьи (Бекабадский район) в нашем рас- поряжении было всего 14 экскрементов шакала, собранных в апреле,мае и августе 1960, 1961 и 1963 гг. В них найдены 3 змеи — гюрза, водяной уж и змея, не определенная до вида. В низовьях Амударьи, по данным М. Палванниязова (2), пресмыкающиеся в 9 желудках и 405 экскрементах от- мечены всего 23 раза (5,5 встреч), из них ящерицы—15 (3,6%) и змеи — 8 (1,9%). В пище молодняка, по этим же данным, пресмыкающиеся встречаются чаще, чем у взрос- лых особей: в 31 куче помета шакалят ящерицы обнаруже- ны 4 раза и змеи — 2 (19,3% встреч). В питании волка рептилии занимают небольшое место. По разным местам Узбекистана нами собрано 265 единиц помета и поедей этого зверя. Пресмыкающиеся в них обна- ружены 8 раз (3,1% встреч): из ящериц — 2 голопалых гек- кона (Каракалпакистан), 1 ящурка (Арал-Пайгамбар), 1 туркестанская агама (долина Туполанга); из змей—1 гюрза 56
и 1 узорчатый полоз (Арал-Пайгамбар), 1 разноцветный полоз (долина Туполанга); один раз были найдены яйца че- репахи (Каракалпакистан). О питании корсака на территории Узбекистана мало све- дений; известно только, что в его рацион входят и пресмы- кающиеся (1). По данным М. Палванниязова (2), на Ус- тюрте в 74 экскрементах, собранных у норы зверя, и в 5 же- лудках пресмыкающиеся обнаружены в трех случаях (3,7% встреч). Таблица 4 Встречаемость пресмыкающихся в пище пятнистой кошки в Юго-Западном Кызылкуме по сезонам (сборы 1964 г.) Вид пищи 18.IV —16.V 7-18.Х число встреч % число встреч % Пресмыкающиеся 28 22,8 5 20,8 Черепаха И 9,0 1 4,2 молодь 8 6,5 1 4,2 яйца 3 2,5 — — Ящерицы 19 15,6 4 16,7 гекконы 1 0,8 — — степная агама 9 7,4 2 8,3 круглоголовки — — 1 4,2 Из пяти просмотренных желудков эти животные обнару- жены лишь в одном (14. V 1964 г.), но в значительном коли- честве: 1 змея, 10 разноцветных ящурок, 1 круглоголовка и 1 ящерица, не определенная до вида. В рационе диких кошек рептилии занимают значитель- ное место. Материал о питании пятнистой кошки (1 желудок и 145 экскрементов) мы собрали в Юго-Западном Кызылку- ме, в восточной части гор-останцов Кульджуктау (табл. 4). О поедании пресмыкающихся камышовым котом дает представление материал (472 единицы помета), собранный в 1962—1964 гг. на о. Арал-Пайгамбар (табл. 5). Хищные птицы и совы, особенно в пустынных биоцено- зах, истребляют пресмыкающихся в значительном количе- стве (табл. 6). Судя по материалу, собранному в Юго-За- падном Кызылкуме, пустельга и филин поедают больше яще- риц, а стервятник и черный гриф—степных черепах (табл. 7). Гриф и стервятник, по нашим наблюдениям в Кульджук- ТаУ и Нуратау, черепах берут живыми, причем (в противо- положность другим хищникам из млекопитающих и птиц) 57
Таблица 5 Встречаемость пресмыкающихся в пище камышового кота в пойме Амударьи на о. Арал-Пайгамбар (Термезский район) Вид пищи ll.VI—4.VIII 1962 г. 11.VI-1.VII 1963 г. 10-18.1 1964 г. 105 данных 314 данных 53 данных число встреч % число встреч % число встреч % Пресмыкающиеся 25 23,8 48 15,3 3 5,7 Черепаха 1 1,0 6 1,9 — — молодь 1 1,0 3 1,0 — — яйца — — 2 0,6 — — Ящерицы 11 10,5 26 8,3 1 2,0 степная агама — — И 3,5 — — круглоголовки 2 2,0 6 1,9 — — варан 1 1 ,о 1 0,3 — — Змеи 15 14,3 17 5,4 2 3,8 узорчатый полоз 2 2,0 4 1,3 1 2,0 гюрза 3 2,9 13 4,1 1 2,0 Таблица 6 Встречаемость пресмыкающихся в пище хищных птиц и сов по сезонам Вид пищи Арал-Пайгамбар Горы-останцы Кульджуктау Июнь 1963 г. 29.IV —18.V 1964 г. 7-17.Х 1964 г. 48 данных 57 данных 38 данных число встреч % число встреч % число встреч % Пресмыкающиеся 4 8,3 30 52,6 12 31,6 Черепаха 1 2,1 6 10,0 3 7,9 молодь — — 6 10,0 2 5,3 яйца — — 4 7,0 — — Ящерицы 2 4,2 24 42,1 3 7,9 сцинковый геккон — — 1 1,8 — — степная агама — — 20 35.1 2 5,3 круглоголовки — —. 1 1,8 — — Змеи 1 2,1 4 7,0 7 18,4 удавчик — — — — 2 5,3 стрела-змея — — — — 2 5,3 58
большей частью взрослых, часто очень крупных самок. В по- гадках домового сыча обнаружены лишь степная агама и круглоголовки. На Арал-Пайгамбаре в 321 погадке (соб- раны в разные сезоны 1961 —1964 гг.) ящерицы встречены 4 раза (1,2% встреч). Таблица 7 Встречаемость пресмыкающихся в пище хищных птиц и сов в Юго-Западном Кызылкуме (сбор 1964 г.) Пустельга Стервятник | Филин | Домовый сыч Вид пищи кол-во встреч число 1 * число 1 % число 1 % число 1 - Весенние сбо- 9 погадок, 9 погадок 32 погадки 56 погадок р ы — встреч: 2 желудка Пресмыкающиеся 4 36,4 4 44,4 13 40,6 4 7,1 Черепаха 1 9,1 3 33,3 1 3,1 — — взрослые особи — — 3 33,3 — — — — молодь 1 9,1 — — 1 3,1 — — Ящерицы 3 27,3 1 И.1 10 31,2 3 5,4 степная агама — — 1 И,1 10 31,2 2 3,6 круглоголовки — — — — — — 3 5,4 Змеи 1 9,1 — — 5 15,6 — — удавчик — — — — 3 9,4 — — Осенние сбо- 26 погадок 10 погадок 26 погадок 66 погадок ры — встреч: Пресмыкающиеся 6 23,1 9 90,0 2 7,7 8 12,1 Черепаха — —- 8 80,0 — — — — взрослые особи — — 7 70,0 — — — — молодь — — 1 10,0 — — — — яйца — — 1 10,0 — — — — Ящерицы 6 23,1 1 10,0 2 7,7 8 12,1 сцинковый геккон — — 1 10,0 — — — степная агама 6 23,1 — — 1 3,8 4 6,0 круглоголовки — — — — — — 4 6,0 В гнезде стервятника, найденном 16. V 1961 г. на обры- ве оврага у подножия горы Актау (южный отрог Бабатага), обнаружены остатки удавчика и молодой черепахи. В гнезде черного грифа, построенном на кусте миндаля в ущелье Гар- мычсай (центральная часть Нуратау), 16. V 1965 г. в остат- ках пищи птенца обнаружены нога и хвост крупного варана и несколько ног крупных черепах, из которых 3 явно при- надлежали разным особям. Приведенные показатели дают представление о размерах гибели пресмыкающихся от разных хищников. Некоторые ящерицы и степная черепаха, особенно ее молодь, в неко- торых местах иногда поедаются в большом количестве, од- 59
нако зверей или птиц — глубоко специализированных герпе- тофагов— в нашей фауне нет. Процент пресмыкающихся в рационе хищников увеличивается обычно только в период их массового появления в биоценозах, а зимой они почти пол- ностью выпадают из него. Основная масса ящериц и змей, питающихся насекомыми или грызунами, исключительно по- лезна, особенно на пустынных пастбищах, но ставить воп- рос о специальной защите ее от хищников вряд ли целесо- образно. Во-первых, любой из хищников не поедает этих животных в таком количестве, чтобы это грозило серьезным подрывом популяции какого-либо вида; во-вторых хищники истребляют вредителей значительно больше, чем съеденные ими ящерицы или змеи. ЛИТЕРАТУРА 1. Ишунин Г. И. Фауна Узбекской ССР, т. III, Млекопитающие (хищные in копытные), Изд-во АН УзССР, 1961. 2. Па л ван ниязов М. К экологии и хозяйственному значению ша- кала в Каракалпакии, «Узб. биол. ж.», 1965, № 4. Г. С. МАРКОВ, Ч. АТАЕВ, О. П. БОГДАНОВ СВЕДЕНИЯ О ПАРАЗИТАХ ЩИТКОВОГО СЦИНКА EUMECES TAENIOLATUS BLYTH. Щитковый сцинк распространен в Северо-Западной и Западной Индии, Афганистане, Северо-Восточном и Восточ- ном Иране, Ираке, на Аравийском п-ове, а в пределах Со- ветского Союза — в Туркмении (1). Данных о паразитах этой ящерицы в литературе нет. В апреле — августе 1963 и 1964 гг. мы отлавливали сцин- ков в различных пунктах Туркменской ССР, в основном в горах (ниже снеговой линии), на холмах Центрального Копет-Дага и прилегающей равнины (Алыбег, Бахарден, Меймили, Фирюза, Ханялак, Чули), где численность щитко- вого сцинка значительна — 3,4 экз. на 10 км маршрута. Часть материала собрана в Юго-Западной Туркмении (Ай- дере, Кара-Кала), а также на юге республики (Акар-Чеш- ме, Иолотань). Щитковый сцинк обитает на каменистых склонах, в пересохших руслах рек, а также в межгорных по- нижениях и нагорной степи, где значителен растительный покров эфемеров. Исследованные нами сцинки были в основном взрослыми особями, длина тела самцов колебалась от 121 до 128 мм, 60
самок — от 114 до 126 мм; вес самцов — от 30 до 36,5 г, самок — от 21 до 34 г. Всего вскрыто 216 ящериц: 102 сам- ца и 114 самок. На наличие паразитов крови собрано и изу- чено по 40 мазков периферической крови и печени или селезенки, для обнаружения простейших — паразитов кишеч- ника— 15 мазков содержимого и пристеночной слизи зад- них отделов кишечника. Мазки фиксировали и окрашивали смесью химически чистого ацетона с краской Романовского, затем дифференцировали в 96-градусном этиловом спирте. Нематод консервировали 4-процентным формалином, скребней и клещей — 70-градусным спиртом; всех паразитов просветляли в смеси молочной кислоты, глицерина и воды. При вариационно-статистической обработке материала в случаях биноминального распределения высчитывали крите- рий Стьюдента методом Фишера, в случаях нормального распределения использовали формулы для малых выработок. У щиткового сцинка мы обнаружили 10 видов паразитов: по одному виду жгутиконосцев и споровиков, шесть видов круглых червей, по одному виду скребней и иксодовых кле- щей. Щитковый сцинк — новый хозяин всех этих видов паразитов. Класс Mastigophora —ЖГУТИКОНОСЦЫ Proteromonas lacertae-viridis (G г a s s i, 1879) Вегетативные формы и цисты протеромонасов — обычных паразитов заднего отдела кишечника ящериц — найдены у 33,3% сцинков (Акар-Чешме, Бахарден, Иолотань, Кара- Кала, Фирюза, Чули). Паразиты отличаются ланцетовидной или грушевидной формой тела, наличием двух жгутов — дви- гательного и рулевого. Класс Sporozoa — СПОРОВИКИ Haemogrcgarina (s. 1.) sp. Одна гемогрегарина замечена в мазке периферической крови одного щиткового сцинка-самца, выловленного в Мей- мили. Экстенсивность инвазии — 2,5%. Паразит бобовидной формы, размером 0,0148 X 0,0074 мм. Ядро диаметром 0,0055 мм занимает центральное положение, хроматин ин- тенсивнее окрашен на полюсах ядра. Протоплазма гемо- грегарины светлее ядра, содержит несколько не всегда отчет- 61
ливых вакуолей. Черного или красного пигмента в прото- плазме нет. Тело зараженного эритроцита несколько вздуто (рис. 1), протоплазма его красится сильнее. Ядро оттеснено телом паразита, занимает необычное периферическое положение и состоит из трех связанных друг с другом фрагментов. По массе и окраске эти фрагменты не отличаются, однако, от нормы. Если эти изменения ядра эритроцита обусловлены все же литическим действием паразита, то он относится к роду Karyolysus. Н. И. Ходукин, М. С. Софиев (8) обнаружили гемогрега- рину у длинноногого сцинка в Узбекистане и назвали ее Haernogregarina eumecei Chodukin et Sofieff. Одна- 0,01мм Рис. 1. Эритроциты щит- кового сцинка: слева с гемогрегариной, справа без паразита. ко соответствующего описа- ния паразита и характера дей- ствия его на клетки крови хозяина авторы не сделали, поэтому в соответствии с Международными правилами зоологической номенклатуры (4) название Н. eumecei дол- жно быть отнесено к катего- рии „nomen nudumtt. Эти обстоятельства, а также от- сутствие в нашем материале разных форм и поколений паразита лишили нас возмож- ности точно решить вопрос о видовой и родовой принад- лежности споровиков из крови щиткового сцинка. Класс Nematoda — КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ Thelandros baylisi С h a 11 е г j i, 1935 Эти оксиураты отмечены в заднем отделе кишки трех сцинков, пойманных в Алыбеге (1,4%); интенсивность инва- зии— 5,9 и 150 экз. (рис. 2). Th. baylisi характеризуется кольчатым строением заднего конца у самцов, фестончатостью вентральной губы клоаки, наличием трех пар половых сосочков и небольшой спикулой (0,03—0,06 лш). У самок муфты из петель яичников вокруг пребульбарной части пищевода нет; сильно выступающая над уровнем покровов вульва находится в задней трети тела. Сильно развитая вагина образует характерную дугу — 62
0Д1ММ Рис. 2. Нематода из щиткового сцинка. А — общий вид самца; Z> — хвостовой конец самца; В — спикула; Г — строение дорзальной губы клоаки самца; Д — ротовое отверстие самки (апикально); Е — хвостовой конец самки; }К — ъу&шкл на дис- тальном конце фаринкса самки; 3 —яйца.
изгиб, направленный вентрально и вниз. Хвост самок кони- ческий, снабжен прочной и относительной длинной иглой, значительно превосходящей по длине основание хвоста. Parapharyngodon brevicaudatus (Bogdanov et М а г к о v, 1955) Парафарингодоны найдены в Алыбеге в заднем отделе кишечника 2 сцинков (0,9%); интенсивность инвазии — 4 и 17 экз. Видовые признаки Р. brevicaudatus; хорошо развитые, высокие губы ротового отверстия, у самцов вальковатое те- ло, снабженное латеральными крыльями кутикулы, не дости- гающими уровня клоаки, три пары хвостовых сосочков и от- носительно длинная спикула (0,104—0,108 мм); кутикула тела самок образует грубые складки, лишена латеральных крыльев, вульва открывается примерно в середине тела, петли яичника вокруг пищевода не закручиваются, хвост тупо закруглен и несет ближе к вентральной стороне тела тонкий и короткий хвостовой придаток, который в три раза меньше длины основания хвоста. Особи Р. brevicaudatus из щиткового сцинка отличаются от типа меньшими размерами тела, его частей и органов. Th. baylisi и Р. brevicaudatus широко распространены у тур- кестанской и кавказской агам в Средней Азии (2, 3, 9). В Алыбеге эти гельминты изредка встречаются в щитковом сцинке, так как там высока численность кавказской агамы (Ч. Атаев)—главного хозяина теландросов и парафаринго- донов. Биотопы же щиткового сцинка и кавказской агамы одинаковы. В этих условиях создается возможность перехо- да паразитов агам на щиткового сцинка. Этот вывод под- тверждается и математически: экстенсивность инвазии те- ландросами в Алыбеге, по данным Маркова Г. С. и Ч. Ата- ева, кавказской агамы — 71,4±5,4%, щиткового сцинка — 2,4± 1,4%; парафарингодонами — соответственно 70,0±5,5% и 1,6±1,4%. Значения критерия Стьюдента весьма велики (11,39 и 11,55), что свидетельствует о статистической досто- верности различий в зараженности агам и сцинков в Алы- беге. Parapharyngodon pavlovskyi n. sp. Обнаружен в заднем отделе кишечника и средней кишке 24 сцинков (11,1%) в Алыбеге, Кара-Кале, Ханялаке и Чу- ли; интенсивность инвазии колебалась от 1 до 22 экз. (в среднем 3,2 экз.). Материал состоит из 7 самцов и 74 самок. 64
Описание вида. Паразиты среднего (для рода Parapha- ryngodon) размера, с грубой, непрозрачной кутикулой, ис- черченной поперечно и лишенной шипиков и волосков. Хвос- товых крыльев нет, латеральные крылья кутикулы есть лишь у самцов. Ротовое отверстие в форме шестиугольной звезды, три «угла» которой крупнее остальных, окружено тремя невысокими двулопастными губами. Каждая лопасть несет по одному небольшому сосочку. Ротовая полость выражена отчетливо. Дистальные грани фаринкса снабжены зубчика- ми. Пребульбарных расширения и сужения пищевода нет. Небольшой шаровидный бульбус пищевода имеет клапаны, вдающиеся в воронкообразную переднюю часть средней киш- ки. Выделительное отверстие над покровами тела не высту- пает, представляет собой окруженную кутикулярным вали- ком поперечную щель позади уровня бульбуса пищевода. Самец. Длина тела 1,51 —1,673 мм; ширина на уровне губ 0,03—0,043 мм, на уровне клоаки — 0,043—0,056 мм, в середине тела (без латеральных крыльев) —0,326—0,490 мм. Кутикула поперечно исчерчена через 0,009—0,022 мм. Ее латеральные крылья начинаются в 0,306—0,408 мм от перед- него конца тела, несколько впереди уровня бульбуса пище- вода, а заканчиваются, расширяясь и закругляясь, на уров- не второй пары хвостовых сосочков. Длина латеральных крыльев 1,02—1,244 мм, ширина спереди 0,035—0,056 мм, сзади 0,087—0,104 мм. Крылья состоят из 6—8 секций — «воланов», на местах соприкосновения которых с кутикулой образуются вмятины. Нервное кольцо находится на удале- нии 0,135—0,174 мм от переднего конца тела. Высота ротового конуса 0,017—0,026 мм, длина фаринк- са 0,013—0,026 мм. Длина пищевода с бульбусом 0,457— 0,57 мм, т. е. делит тело в отношении 1 : 2,2. Ширина пищево- да 0,035—0,043 мм, диаметр бульбуса 0,1—0,174 мм. Разме- ры воронкообразного расширения средней кишки 0,16— 0,174x0,2—0,217 мм. Ширина средней кишки позади этого расширения 0,059—0,065 мм. Выделительное отверстие рас- полагается позади бульбуса пищевода в 0,53—0,696 мм от переднего конца тела. Размеры выделительного отверстия с окружающим его кутикулярным валиком 0,026—0,035 мм. Тело заканчивается хвостом (0,026—0,042 мм), от дорзаль- ной стороны которого отходит трехчленистая игла (0,07— 0,074 мм). Вентральная губа клоаки несет «бахрому» — четы- ре пары одинаковых по длине (около 0,02 мм) кутикуляр- ных отростков, а также раздвоенный на конце почти про- зрачный диск (длина 0,012 мм, ширина 0,009 мм). Раздво- енная дистально дорзальная губа клоаки трапециевидной 5-22 65
формы, длина ее 0,019—0,025 мм. На вентральной и вент- ро-латеральной поверхностях хвоста располагаются три пары короткостебельчатых сосочков. Первая из них — пре- клоакальная, вторая — постклоакальная, третья пара более мелких сосочков сидит на границе между первой и второй частями хвостовой иглы. Спикула прозрачная, ее дистальный конец несколько расширен и тупо закруглен наподобие дна пробирки. Длина спикулы 0,074—0,087 мм, ширина основ- ной части 0,0046 мм, дистального расширения — 0,0062 мм. Самка. Длина тела 2,346—4,284 мм, ширина на уровне губ 0,061—0,102 мм, на уровне анального отверстия — 0,204—0,265 мм (наибольшая 0,51—0,612 мм). Кутикула по- перечно исчерчена через 0,022—0,039 мм. Нервное кольцо по- мещается на расстоянии 0,156—0,174 мм от переднего конца тела. Высота ротового конуса 0,022—0,034 мм, длина фаринк- са 0,02—0,028 мм, пищевода с бульбусом — 0,714— 1,060 мм, размеры бульбуса 0,135—0,163X0,142—0,174 мм. Длина пи- щевода с бульбусом делит тело в отношении 1:2—3, в сред- нем 1:2,5. Ширина пищевода 0,043—0,056 мм, средней киш- ки— 0,074—0,082 мм, ее переднего воронкообразного расши- рения— 0,285—0,347 мм. Выделительное отверстие позади бульбуса пищевода на расстоянии 0,816—1,224 мм. Задний конец тела полого сужается и заканчивается прочной тупой иглой. Длина основания хвоста 0,135— 0,24 мм, иглы — 0,102—0,113 мм (отношение 1,2—1,4:1, в среднем 1,3 : 1). Поперечник проксимальной части иглы 0,043— 0,52 мм. Сосочков на хвосте нет. Вульва с почти не выступающими губами находится в середине тела или несколько позади на расстоянии 1,265— 2,224 мм от переднего конца, разделяя тело в отношении 1 —1,3:1 (в среднем 1,1:1). Вагина поперечная, петли яични- ков закругляются вокруг пищевода, образуя пребульбарную муфту. Яиц много, петли маток заполняют все тело, заходя и в его постанальную часть. Яйца имеют форму овала, один из полюсов которого срезан, а одна из длинных сторон бо- лее выпукла. На «срезанном» полюсе помещается выводное отверстие с более тонкой оболочкой, противоположный по- люс несколько оттянут. Оболочка яиц толстая, испещрена темными штрихами. Размеры яиц 0.091—0,1X0,048—0,056мм. Основная масса зародышей находится в стадии яйцеклетки и двух бластомеров, 6—7% — на стадии четырех бластоме- ров. Новый вид мы называем именем академика Е. Н. Павлов- ского— Parapharyngodon pavlovskyi Markov, Ataev et 66
Bogdanov. Материал, послуживший основанием для опи- сания Р. pavlovskyi, передан на хранение в Зоологический музей Волгоградского государственного педагогического ин- ститута имени А. С. Серафимовича, в коллекции институтов зоологии и паразитологии Академии наук Туркменской ССР (Ашхабад) и Академии наук Узбекской ССР (Ташкент). Дифференциальный диагноз. Вид оксиурат Р. pavlovskyi можно сравнивать лишь с тремя видами рода Parapharyngo- don (табл. 1): 1) Р. bulbosus из Gongylus ocellatus (Индия); 2) Р. micipsae из аптечного сцинка и гекконов (Северная Африка); 3) Р. rotundus Agama atra (Северная Африка). Таблица 1 Сравнение видов рода Parapharyngodon* Признак Р bulbosus (L i n s t о w) Р. micipsae (Seurat) Р. pavlovskyi и. sp. Р. rotundus (М а 1 а п) Щетинки кутикулы Есть Нет Нет Есть Число пар хвостовых 3 4 3 3 и один сосочков самца „Бахрома14 вентраль- Нет Есть Есть непарный Нет ной губы клоаки самца Форма спикулы Лезвие Головчатая Цилиндри- Лезвие Задний конец лате- Ниже кло- Выше ческая Ниже Выше ральных крыльев аки клоаки клоаки клоаки самца Пребульбарная муфта Нет Нет** Есть Есть яичников * Данные о других видах цитируются по монографии К. И. Скряби- на и др. (7). ** У Р. micipsae петли яичников закручены вокруг бульбуса. Ото всех этих видов Р. pavlovskyi отличается некоторыми признаками токсономического значения: от Р. bulbosus — от- сутствием щетинок или шипов на кутикуле, «бахромой» на вентральной губе клоаки самца и пребульбарной муфтой яичников, иным строением спикулы; от Р. micipsae — другим числом хвостовых сосочков, строением спикулы и латеральных крыльев, положением пребульбарной муфты яичников; от Р. rotundus — отсутствием щетинок на кутикуле, иным числом хвостовых сосочков, формой спикулы (ее длина у Р. rotundus 67
до ОД4 мм), положением заднего конца латеральных крыль- ев, «бахромой» на вентральной губе клоаки самца. Pharyngodon mamillatus (Li ns tow, 1897) Эти оксиураты найдены в Алыбеге и Ханялаке в заднем отделе кишечника, а также в средней кишке и желудке 6 (2,7%) щитковых сцинков; интенсивность инвазии 1—35 экз., в среднем 19,2 экз. Ph. mamillatus отличается несколькими признаками, зна- чимыми в видовой систематике рода Pharyngodon. Лате- ральные губы ротового отверстия крупнее вентральных и дорзальных. Кутикула тонкая и прозрачная. У самцов лате- ральные крылья образуют пузыревидные расширения во- круг заднего конца тела, есть также хвостовая кутикулярная везикула, охватывающая все три пары половых сосочков. Спикула мелкая (0,03—0,035 мм), слабо хитинизированная. Крупные губы выделительного отверстия, особенно у самок, и губы вульвы выдаются над поверхностью тела. Относи- тельно длинные основания конического хвоста и его иглы примерно равны по размерам. Яйца крупные, слегка асим- метричные, по форме напоминают пластмассовые футляры для зубных щеток. На каждом полюсе яйца находится вы- ступающая пробочка. Зародыши не сегментированы. Приводим некоторые дополнения к существующим опи- саниям Ph. mamillatus (3, 7). Латеральные крылья кутикулы начинаются у самцов впереди бульбуса пищевода — на рас- стоянии ОДЗ—0,16 мм от переднего конца тела. Крылья в передней части узкие (0,015—0,017 мм), в средней части на них образуются 6—8 складок, напоминающих крупные сосоч- ки; ближе к заднему концу на протяжении 0,17—0,2 мм крылья гладкие (без складок), ширина их увеличивается (с каждой стороны тела) до 0,022—0,026 мм. Размеры следу- ющего затем пузыревидного расширения крыльев с каждой стороны тела 0,087—0,091X0,03—0,043 мм. Хвостовая кути- кулярная везикула представляет собой сплющенный с полю- сов шар 0,045—0,052x0,07—0,074 мм. У взрослых самок ла- теральные крылья кутикулы редуцированы. Начальный от- дел средней кишки вздут; это расширение имеет форму меш- ка или вазы, а не воронки. У самцов длина этого вздутия превосходит ширину, у самок — наоборот. В нашем материале были молодые самки. Длина их тела 1,885—2,03 мм, пищевода с бульбусом 0,478—0,502 мм. Нерв- ное кольцо расположено на удалении 0,13—0,135 мм от пе- реднего конца тела. Выделительное отверстие и вульва впе- реди бульбуса пищевода на расстоянии 0,37—0,457 мм от GS
головного конца. Латеральные крылья кутикулы очень узкие,. в виде кантика, начинаются в 0,25—0,27 мм от переднего конца тела. Длина основания хвоста 0,321—0,342 мм, его иглы — 0,362—0,402 мм. Особи Ph. mamiJlatus из щиткового сцинка несколько отличались от гельминтов того же вида, но из других хозяев, длиной яиц, шириной и положением латеральных крыльев кутикулы самцов, выделительного отверстия и вульвы самок (табл. 2). Однако эти различия не видовые. Таблица 2 Вариации некоторых признаков Ph. mamillatus из разных хозяев рода Eumeces и географических зон Признак Е. algiriensis (Африка, по Шабо и Гальвану) Е. schneideri (Средняя Азия, по Богданову и др.) Е. taeniolatus (Средняя Азия, по нашим данным) Начало латеральных крыльев кутикулы сам- ца; удаление от голов- ного конца, мм Позади бульбуса пищевода; на 0,45-0,7 Впереди бульбуса; на 0,143—0,156 Ширина крыльев Широкие Узкие Удаление вульвы от переднего конца те- ла, мм На 0,9-1,01 На 0,8—0,98 На 0,502 — 0,690 Длина яиц, мм 0,132—0,145 0,132-0,148 0,157-0,165 Ph. mamillatus широко распространены в Средней Азии у длинноногого сцинка (3; неопубликованные данные Г. С. Маркова и Ч. Атаева). Биометрический анализ распро- странения фарингодона показывает, что главным его хозя- ином является длинноногий сцинк: экстенсивность заражения его в Алыбеге и Ханялаке, по данным Г. С. Маркова и Ч. Ата- ева, составляет 25,7±5,2%, щиткового сцинка — 4,5± 1,8%. Различие статистически весьма достоверно — критерий Стьюдента 4,30, что соответствует при данном числе степеней свободы уровню вероятности, значительно превышающему 99,9%. Skrjabinoptcra sp. (J u v.) Один неполовозрелый экземпляр этих спирурат извлечен из желудка щиткового сцинка в Алыбеге (0,46%). Предста- вители скрябиноптер с зубом на каждой из губ ротового от- верстия регистрируются нами у рода Skrjabinoptera впер- вые (6). 69
Thubunaea dactyluris Karve, 1938 Одна молодая самка обнаружена в желудке щиткового сцинка в окрестностях Кара-Калы (0,46%). Этот вид гель- минтов впервые отмечается для фауны Советского Союза, .ранее был описан от полупалого геккона и калота в Индии. Длина тела нематоды из щиткового сцинка 14,55 мм, ши- рина на уровне губ — 0,043 мм, на уровне анального отвер- стия— 0,135 мм, максимальная ширина — 0,347 мм. Лате- рально сидящие цервикальные сосочки удалены от передне- го конца тела на 0,201 мм, нервное кольцо — на 0,222 мм. Длина хвоста 0,165 мм, в том числе конического отростка 0,03 мм. Ротовое отверстие окружено двумя губами, на каждой из которых сидят по три сосочка. Левая, меньшая по разме- рам, губка вооружена тремя зубами; средний зуб развит сильнее и слегка изогнут кнаружи. Ниже губ передний ко- нец тела опоясан кутикулярным воротничком и характерной гирляндой сосочков: по 6 — вентрально и дорзально, по 4— латерально. Длина глотки 0,026 мм, пищевода 0,825 мм. Вульва расположена в 0,938 мм от переднего конца тела, несколько ниже уровня проксимального конца пищевода. На- правленная назад вагина (0,37 мм) принимает в себя две матки. Класс Acanthocephala — СКРЕБНИ Macracanthorhynchus catulinus К о s t у 1 е w, 1927 Личинки скребней найдены в Акар-Чешме, Кара-Кале, между Фирюзой и Чули на органах брюшной полости трех сцинков (1,4%), интенсивность инвазии — по 1 экз. Разме- ры личинок 1,693—1,81 X 1,326—1,46 мм. Щитковый сцинк — резервуарный хозяин скребней, которые во взрослом состо- янии паразитируют в кишечнике хищных млекопитающих (5). В исследуемых районах это лисица, волк и шакал. Класс Acarina — КЛЕЩИ Haemaphysalis sp. (Juv.) Нимфы этих иксодовых клещей, широко распространенных на пресмыкающихся Средней Азии, сняты с покровов тела 2 сцинков в окрестностях Кара-Калы. Интенсивность инва- зии— no 1 экз. К специфичным видам паразитов щиткового сцинка относятся Parapharyngodon pavlovskyi и, вероятно, 70
Haemogregarina sp., Parapharyngodon brevicaudatus —сред- неазиатский эндемик, но для щиткового сцинка он не специ- фичен. Эндемизм вероятен также для Р. pavlovskyi и Haemo- gregarina sp., но доказательствами мы не располагаем, так как в зарубежных частях ареала щиткового сцинка его па- разитофауна никем пока не изучалась. Неспецифичных видов, распространенных и в других час- тях Голарктики, четыре: Pharyngodon mamillatus, Skrjabi- noptera sp., Macracanthorhynchus catulinus, Haemaphysalis sp. Первые два встречаются и в Средней Африке. Их нали- чие в щитковом сцинке обусловлено, несомненно, «посредни- чеством» длинноногого сцинка, ареал которого охватывает и Северную Африку. Общими с фауной Индо-Малайской зоогеографической области являются нематоды Thelandros baylisi, Thubunae dactyluris и, вероятно, Proteromonas lacertae-viridis. Этого жгутиконосца называют и космополитом. Родственные виды того же рода известны, во всяком случае, из пресмыкающих- ся Индии и Мадагаскара (10, 11). Специфичные виды гельминтов и эндемики распростра- нены у щиткового сцинка наиболее широко — экстенсивность инвазии 11,5±2,2%; неспецифичные виды, зарегистрирован- ные также у других хозяев в Северной Африке и Индии, встречаются значительно реже — у 4,2± 1,4% сцинков. Зна- чение критерия Стьюдента 2,90, что соответствует уровню вероятности, превосходящему 99%. Таким образом, щитковый сцинк заражен в основном спе- цифичными для хозяина и эндемичными для Средней Азии видами гельминтов, однако прослеживается и отчетливое влияние сахаро-синдского и, что особенно интересно, индо- малайского фаунистического комплекса. ЛИТЕРАТУРА 1. Богданов О. П. Пресмыкающиеся Туркмении, Изд-во АН Т\гркмССР, 1962. 2. Богданов О. П., Марков Г. С. Паразитические черви некоторых пресмыкающихся Средней Азии, «Изв. АН УзССР», 1955, № 8. 3. Богданов О. П., Марков Г. С., Федоров М. Систематический обзор червей, паразитирующих у агамовых, веретен.ицевых, сцин- ковых и некоторых других ящериц Средней Азии, «Изв. АН УзССР», сер. биол., 1957, вып. 2. 4. Майр Э., Л ин ели Э., Юз ингер Р. Методы и принципы зооло- гической систематики, М., ИЛ, 1956. 5. Петроченко В. И. Акантоцефалы домашних и диких животных, т. 2, М., Изд-во АН СССР, 1958. 6. Скрябин К. И., Соболев А. А. Спирураты животных и чело- 71
века. Часть 2, Основы нематодологии, т. 12, М., Изд-во АН СССР, 1964. 7. Скрябин К. И., Ш и х о б а л о в а Н. П., Лагодовская Е. А Оксиураты животных .и человека, часть 1 Основы нематодологии, т. 8, М., Изд-во АН СССР, I960. 8. Ходукин Н. И., Софиев М. С. О некоторых кровепаразитах ящериц, Тр. Узб. ин-та экспериментальн. мед., т. 4, Ташкент, 1940. 9. Шаммаков С., М а р к о в Г. С. О сезонных, возрастных и половых различиях в паразитофауне кавказской агамы Западной Туркме- нии, «Изв. АН ТуркмССР», сер. биол., 1964, вып. 2. 10. В гу go о Е. R. Contribution a la connaissance de la Parasitologic des cameleons malgaches, Ann. parasitol. hum. et comp., Paris, 1963, No 4, t. 38. 11. Janakidevi K- A new species of Proteromonas from the spiny- tailed lizard. Arch. f. Protistenk., Leipzig, 1962, Heft 4, Bd. 105. А. А. ХУТОРЯНСКИЙ ПРИЧИНЫ ГИБЕЛИ СРЕДНЕАЗИАТСКИХ ГЮРЗ (VIPERA LEBETINA TURANICA С E R N О V) В МОСКОВСКОМ ЗООПАРКЕ Зоологи, работники зоопарков и серпентариев заинтере- сованы в продлении жизни среднеазиатской гюрзы (Vipera lebetina L.), часто быстро погибающей в неволе. Однако воп- росы, касающиеся патологии этих змей, слабо освещены в литературе. В данной статье делается попытка анализа и обобщения всех случаев гибели гюрз в террариуме Московского зоо- парка с 1935 по 1966 г. За 30 лет в зоопарке экспонировалось около 100 змей, прибывших из Ташкента, Фрунзе, Ашхабада, Иолотани, Джизака. Гюрз содержали при средней температуре 18—20°С, на корм использовали белых мышей. Почти треть среднеазиатских гюрз погибла, не прожив и полугода; в среднем продолжительность жизни змей в тер- рариуме составила 15 мес. Отдельные экземпляры прожили 3,5 года, а один самец — 6 лет. Недостаток ультрафиолетового облучения, особенно зна- чительный в северных и средних географических широтах, однообразный, биологически неполноценный корм, интенсив- ное «доение» змей для получения яда приводят к нарушению обмена веществ и резко снижают резистентность змей к различным заболеваниям (3, 4, 6). Чаще всего гюрзы гибли от болезней кожи и подкожной клетчатки, проявляющихся в гной-ном воспалении дермы и возникновении множественных абсцессов и флегмон в виде 72
подкожных образований вдоль всей поверхности тела, до- стигающих иногда величины куриного яйца. Вскрытие обна- руживает картину общего сепсиса, обусловленного гноерод- ными кокками (1). Змеи часто заболевали воспалением легких, редко про- текавшим со специфической клиникой, а обычно бессимп- томным. Основные этиологические факторы при этом — рез- кие колебания температуры в террариуме, недостаток или неравномерность вентиляции и присутствие бактериального агента (различные кокки, реже диплококк). Воспаление плевры и отек легких у гюрз были в единичных случаях. Стоматиты змей, описанные герпетологами мира как «гни- ение пасти у рептилий», изучаются с начала нашего века (1—6). Среди причин этого заболевания называют травмы при поимке змей, их «доении», врачебных манипуляциях, повреждения, наносимые кормовыми животными, гиповита- миноз А, недостаток микроэлементов, септические очаги в организме и даже специфический возбудитель В. pseudo- monas punctata, выделенный в Московском зоопарке еще в 30-х гг. В. К. Карчевской. У гюрз дифтеритическая и гнойно-некротическая формы воспаления полости рта встречаются чаще, чем абсцедирую- щая и язвенная. При дифтеритическом стоматите на слизис- той оболочке десен и на твердом небе появляются желтова- тые, иногда творожистые струпообразные налеты. После от- деления их остаются глубокие дефекты тканей (2). Язвенный стоматит с катаральными явлениями наблюдал И. И. Колес- ников у пойманной им джизакской гюрзы. Животное погиб- ло через 22 дня. По нашим данным, это редкая форма по- ражения. Чаще встречается гнойно-некротическая, всегда приводящая к летальному исходу. Она характеризуется рез- кой гиперемией слизистой рта, появлением гнойных полос- тей на деснах и небе с расплавлением и отмиранием подле- жащих мягких тканей, расшатыванием и выпадением зубов. Последствия процесса наблюдались в форме фарингита, периостита, некроза костей челюсти. Обработка полости рта бактерицидными веществами и внутримышечное введение антибиотиков дает результаты лишь при раннем выявлении заболевания. Гибель животных обусловлена пиосептицемией. Бактериологическое исследова- ние обнаруживает диплококки, стрептококки, В. paracoli и, как специфическую, В. pseudomonas punctata. Довольно часто у гюрз отмечается поражение кожи га- мазоидными клещами в виде особых узелков различного размера и формы. При смыве и соскобе чешуек с кожи, об- 73
ласти глаз, со слизистой ротовой полости и анального отвер- стия можно обнаружить до 500 экз. клещей Ophionyssus natricis М., впервые найденных у гюрз Московского зоопар- ка в 1948 г. Клинические признаки акародерматита проявля- ются приблизительно через 2—3 мес. после заражения (5). С 1965 г. для обработки змей мы применяли ванны из раст- воров хлорофоса с препаратом Д-33. Результаты оказались положительными. Из желудочно-кишечных заболеваний встречаются яз- венный, или дифтеритический, колит и воспаление клоаки. Катаральный клоацит обусловлен прежде всего травмами, наносимыми плотными и костными остатками непереварен- ного корма. При язвенном энтерите, наблюдавшемся в одном случае, змея потеряла за 8 дней седьмую часть первоначаль- ного веса. Микрофлора, выделенная при этих заболеваниях, представлена, как правило, кокками, обыкновенным протеем и лишь в одном случае анаэробной культурой неизвестного происхождения. Воспаление и перерождение печени и почек (жирового типа) и механические травмы (перелом позвоночника) были единичными. Иногда животные гибли немедленно по прибы- тии в зоопарк, — по-видимому, из-за погрешностей при их ловле и транспортировке (1, 4, 6, 7). ЛИТЕРАТУРА 1. Пестинский Б. В. Материалы по биологии ядовитых змей Сред- ней Азии, их ловле и содержанию в неволе, Труды Узб. зоол. сада, т. I, Ташкент, 1939. 2. С а ж и н Е. М. К вопросу о гниении пасти у рептилий, «Бюлл. зоо- парков и зоосадов», М., 1935, № 3—4. 3. Kraus R., Werner Fr. Giftschlangen und die serumbehandlung der Schlangenbisse, Jena, 1931. 4. К r e f f t P. Das Terrarium, Berlin, 1908. 5. Reichenbach-Klinke H. H. Krankheiten der Reptilen, Jena, 1963. 6. V о g e 1 L. Aus dem leben der Reptilien, Artia Prag., 1954. 7. V о g e 1 L. Wunderwelt Terrarium, Leipzig—Jena—Berlin, 1962. Д. H. САХИБОВ, Л. Я. ЮКЕЛЬСОН ФОСФАТИДАЗА А И ГИАЛУРОНИДАЗА ЯДОВ СРЕДНЕАЗИАТСКИХ ЗМЕЙ В реализации токсического эффекта яда при отравлении большое значение имеют фосфатидаза А (фосфатид-ацил- гидролаза, ЕС 3. 1. 1. 4) и гиалуронидаза. 74
Фосфатидаза А способствует отщеплению от молекулы фосфолипида (лецитин или кефалин) молекулы жирной кислоты. При этом образуются сильнейшие гемолитики — ли- золецитин и лизокефалин. Некоторые авторы показали, что очищенный фермент не токсичен (4). Однако за последнее время появились сообщения о том, что при инактивировании фермента сильно снижается токсичность цельного яда (6). Турнер, экспериментируя с ядом кобры, пришел к выводу, что гемолизином яда служит фосфатидаза А. Гиалуронидаза катализирует расщепление гиалуроновой кислоты до составляющих субъединиц (по мнению некото- рых авторов, это комплекс нескольких ферментов). Деполи- меризация гиалуроновой кислоты, цементирующей соедини- тельную ткань организма, несомненно, приводит к более быстрому распространению яда в организме, значительно ухудшая клиническое состояние. Таким образом, оба фер- мента, несмотря на их различия по направленности дейст- вия, могут участвовать в развитии интоксикации. Однако твердое заключение о их роли в этом процессе можно сде- лать, только экспериментируя с достаточно очищенными препаратами. Биохимию ядов среднеазиатских змей начали изучать недавно (1), работ по фосфатидазе А и гиалуронидазе почти нет. В поисках источника, из которого можно выделить эти ферменты, мы предприняли сравнительное исследование фосфатидазной и гиалуронидазной активности ядов средне- азиатских змей, высушенных как лиофильно, так и над хло- ристым кальцием. Активность фосфатидазы А определяли гемолитическим тестом. Для инкубации использовали 40%-ную суспензию эритроцитов с учетом указаний Маруччи (5) на то, что ко- личество клеток в суспензии не влияет на ход реакции. Ак- тивность фермента определяли по степени гемолиза, кото- рую рассчитывали по количеству освобожденного гемогло- бина, устанавливаемому колориметрическим методом Дер- виз и Воробьева (2). Выражали активность фермента в НДг,0 на 1 мг яда. Наибольшая активность фермента найдена в яде кобры: 0,4 НД50 в лиофильно высушенном яде и 1,5 НД50 в яде, высушенном над СаСЬ. Лучше всего фермент сохраняется при сушке яда над хлористым кальцием. В остальных ядах визуально отмечался гемолиз, по освобождаемое количест- во гемоглобина колориметрическим методом определить не 75
удалось; по-видимому, активность фермента в остальных ядах крайне мала. Гиалуронидазную активность устанавливали методов Касса и Систона. В работе использовали гиалуроновую кис- лоту, полученную из пупочных канатиков методом, описан- ным П. Джорджеску и Е. Пэунеску (3). Ее вязкость пре- вышала вязкость дистиллированной воды в 5,5 раза. Для ин- кубации применяли буферные растворы, pH которых конт- ролировали pH-метром. Активность фермента выражали в единицах Т. Р. У. Для расчета удельной активности опреде- ляли количество белка в яде методом Лоури и др. Активность гиалуронидазы в змеиных ядах, единицы Т. Р. У. Яд Высушен лиофильно Высушен над СаС13 Активность, мг Уд. актив. Активность, мг Уд. активн. Гадюки 36,6 40,0 25,4 33,0 Гюрзы 39,0 42,0 36 0 51,0 Кобры 39,0 42,0 39,0 38,0 Щитомордника 39,0 48,0 39,0 45,0 Эфы 37,0 50,0 30,0 37,0 Наибольшей гиалуронидазной активностью обладают яды кобры и щитомордника. Фермент лучше всего сохраняется при лиофильном способе высушивания. В яде кобры актив- ность гиалуронидазы остается высокой независимо от спосо- ба высушивания. Неодинаковое биологическое действие ядов змей различ- ных семейств, возможно, обусловлено не только различиями токсинов этих ядов, но и качественным и количественным составом их ферментов. Так, сильнейший гемолитик — яд кобры, — по литературным данным и нашим наблюдениям, содержит наибольшее количество фосфатидазы А. Сильное угнетение тканевого дыхания, вызываемое ядом кобры, так- же можно объяснить действием высокоактивной фосфатида- зы А, разрушающей липиды, участвующие в перено- се электронов в системе цитохромов, и тем самым ингибирующей окислительное фосфорилирование. Деполимеризация гиалуроновой кислоты, вызываемая гиалуронидазой, ведет к тому, что другие высокомолекуляр- ные вещества, содержащиеся в ядах, быстрее проникают в организм и распространяются в нем. По мнению Schwic’a и др. (7), гиалуронидаза, несомненно, способствует тому, что после укуса змеей симптомы отравления наступают очень 76
быстро. Вполне возможно, что преимущественное местное действие ядов виперидов связано с более низким содержа- нием в них гиалуронидазы. Роль указанных ферментов в механизме интоксикации можно окончательно выяснить только после выделения их в сравнительно чистом виде. Наши данные по активности фосфатидазы А и гиалуронидазы в ядах среднеазиатских змей вполне соответствуют литературным материалам по другим змеиным ядам. Мы установили, что яд кобры (Naja naja oxiana) обладает наиболее высокой активностью фос- фатидазы А и гиалуронидазы и сохраняет ее независимо от способа высушивания. Поэтому для дальнейших работ по очищению указанных ферментов будет выбран яд кобры. ЛИТЕРАТУРА 1. Бердыева А. Т. Труды Туркм. гос. мед. ин-та, 1960, X. 2. Д е р в и з Р. В., В о р о б ь е в А. И. «Лаб. дело», 1959, 3. 3. Джорджеску П. и Пэунеску Е. Биохимичекие методы диаг- ноза и исследования, Бухарест, 1963. 4. Habermann Е. Beitrage zur Pharmakologie von Phospholipase A., Arch. exp. Path. Pharm., 230, 1957. 5. M a r u с c i A. Mechanism of action of the Staphylococcal alphahemo- lysin, J. Bact., 86, No 6, 1963. 6. R о s e n t h a 1 A. F., Gey er R. P. A. synthetic Inhibitor of Venom Lecilhinase A., J. Biol. Chem., 235, 8, 1960. 7. Sc h wick G. u. Dickgiesser F. Probleme der Antigen — und Fermentanalyse im Zusammenhang mit der Herstellung polyvalenter Schlangengiftseren. Die Giftschlange der Erde, Marburg/Lahn, 1963. Д. H. САХИБОВ, Я. ДАВЛЯТОВ СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРЯМОЙ ГЕМОЛИТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ЯДОВ СРЕДНЕАЗИАТСКИХ ЗМЕЙ В патогенезе отравления организма наряду с другими активными компонентами змеиного яда немаловажную роль играют гемолизины. Под их действием в организме разру- шаются эритроциты, что приводит к нарушению дыхатель- ной функции. Одновременно в организме образуются вторич- ные токсические вещества, ускоряющие общее отравление (1). В частности, освобождается гистамин из клеток, кото- рый обусловливает снижение кровяного давления (5). В яде змей существует два вида гемолизинов: непрямой (фосфатидаза А) и прямой (6). Непрямой встречается в ядах почти всех змей. Он разрушает эритроциты многих ви- 77
дов животных только в присутствии лецитина путем обра- зования лизолецитина — сильного лизирующего агента. Пря- мой гемолизин также разрушает эритроциты некоторых ви- дов животных, не нуждаясь в лецитине. Природа и меха- низм действия этого гемолизина пока не ясны. Полагают, что прямой гемолизин подобен низкомолекулярному полипепти- ду, напоминающему родственный ему протамин (5). Наибольшее содержание прямого гемолизина отмечает- ся в ядах аспидовых и гремучих змей, низкое — в ядах га- дюковых (1,2,4—6). Методика. Сравнительное изучение прямой гемолитичес- кой активности ядов среднеазиатских змей мы проводили по методике, описанной в работе W. Howard и др. (3), с небольшими видоизменениями. Готовили 1%-ный агар в физиологическом растворе и оставляли остывать, затем добавляли несколько раз отмы- тую в физиологическом растворе 5%-ную взвесь эритроцитов крови и смесь заливали в чашки Петри или на пластинку, чтобы образовался равномерный слой кровяного агара тол- щиной в 1 лш. Для получения хорошей воспроизводимости, особенно при сравнительном изучении гемолитической ак- тивности нескольких образцов яда, важно, чтобы толщина агара была одинаковой, ибо площадь образовавшейся зоны гемолиза зависит также от этой величины. На поверхность застывшего агара накладывали диск хроматографической бумаги диаметром 13 мм, на который предварительно наносили соответствующие записи и пропи- тывали растворами яда различной концентрации. Количест- во бумажных мишеней на одну пластинку зависит от ак- тивности испытываемых растворов. Пластинку закрывали па возможности герметично и оставляли в термостате при 37°С на 24 часа. Использовали 1%-ный яд в физиологическом растворе, разбавляли его в убывающей концентрации (1:5; 1:10; 1:40; 1:80) и наносили на кружочки бумаги. Во всех случаях количество яда на мишень было постоянным — по 20 мкл. Для контроля использовали такое же количество’ физиологического раствора. На гемолиз указывало обесцвечивание кровяного агара под диском хроматографической бумаги и вокруг нее. По величине обесцвеченной зоны агара толщиной 1 мм судили о гемолитической активности яда. Для вычисления объема гемолизированной зоны исполь- зовали формулу где V — объем, 78
- — известная математическая константа, равная 3,14, R — радиус гемолизированной зоны, Н— толщина кровяного агара, равная 1 мм. Результаты исследований. Яд среднеазиатской кобры (Naja naja oxiana) в количестве 0,04 мг вызывает гемолиз отмытых эритроцитов крови человека диаметром 34 мм, т. е. такое количество яда лизирует 908 мм3 5%-ного кровяного агара, тогда как 0,0025 мг яда является минимальной до- зой (табл. 1). Таблица 1 Гемолитическое действие яда кобры Показатель Концентрация яда Конт- роль 1:5 1:10 1:20 1:40 1:80 Сухой вес яда, мкг Диаметр зоны гемо- 40 20 10 5 2,5 0 лиза, мм мм3 34 32 26 22 17 0 908 804 531 380 227 0 Ниже приводим вычисление гемолитической активности яда кобры в мм3 (Z)t — Db — диаметр зоны гемолиза соот- ветствующих концентраций яда). D, -34, Rx = 17, Нх = 1 У, = я/?2 -И, = 3,14-172-1=3,14-289=907,46^908 D2 = 32, R2 = 16, /4 = 1. У2 = « 4? • Я2 = 3,14-162-1=3,14-256=803,84^804 £>3 = 26, £?з=13, //3=1. V3 = к/?2 • /4=3,14-132-1=3,14-169=530,66^531 £>4=22, /?4=11, Я4=1- У4=к/?2 - /4=3,14 • 112-1 - 3,14-121=379,94^380 £>5=17, 7?з = 8,5, //5=1 У5=к/?5 • //5=3,14-8,52-1=3,14-72,25=226,87^227 Яд щитомордника (Ancistrodon halus) показывает более слабую гемолитическую активность, чем яд кобры; его ми- нимально лизирующая доза 0,005 лг/154 мм3 кровяного агара (разведение 1:80) (табл. 2). 79
Яд песчаной эфы (Echis carinatus) обнаруживает извест- ное сходство с ядом щитомордника. 0,01 мг яда эфы вызы- вает незначительный гемолиз эритроцитов крови человека (табл. 3). Таблица 2 Гемолитическое действие яда щитомордника Показатель Концентрация яда Конт- роль 1:5 1:10 1:20 1:40 1:80 Сухой вес яда, мкг Диаметр зоны гемо- 40 20 10 5 2,5 0 лиза, мм мм? 22,5 20 18 16,5 14 0 394 314 254 211 154 0 Таблица 3 Гемолитическое действие яда эфы Показатель Концентрация яда Конт- роль 1:5 1:10 | 1:20 | 1:40 1:80 Сухой вес яда, мкг Диаметр зоны гемо- 40 20 10 5 2,5 0 лиза, мм 30 20 17 15 14 0 y=7z R^H, мм? 314 314 227 177 154 - 0 Таблица 4 Гемолитическое действие яда степной гадюки Показатель Концентрация яда Конт- роль 1:5 | 1:10 1:20 1:40 | 1:80 Сухой вес яда, мкг Диаметр зоны гемо- 40 20 10 5 2,5 0 лиза, мм 20 20 16,5 14,5 13,5 0 V=я мм? 413 314 211 163 141 0 Гемолитический эффект яда степной гадюки (Vipera ursini renardi) (табл. 4) почти совпадает с активностью яда эфы. Ми- нимальная лизирующая доза яда гадюки — 0,02 мг. Наименьшей гемолитической активностью обладает яд гюрзы (Vipera lebetinae turanica). Его минимальная лизиру- ющая доза — 0,04 мг (разведение 1 : 5) (табл. 5). 80
Итак, наибольшей гемолитической активностью обладает яд кобры, наименьшей — яд гюрзы, тогда как яды щито- мордника, эфы и гадюки обнаруживают известное сходство и занимают промежуточное положение. Таблица 5 Гемолитическое действие яда гюрзы Показатель Концентрация яда Конт- роль 1:5 1:10 1:20 1:40 1:80 Сухой вес яда, мкг 40 20 10 5 2,5 0 Диаметр зоны гемо- лиза, мм 17,5 15 15 14 13,5 0 И=к мм3 238 177 177 154 141 0 ЛИТЕРАТУРА 1. Dawson R. On the mechanism of action phospholipase A. Biochem. J. 88, 1963, No 3. 2. Grasse t E. [et al.]. Comparative analysis of Electrophoretic fractiona- tions of snake venoms with special reference to Vipera russelli and Vipera aspis Venoms; Venoms; Papers presented an the first inter- national conference of snake venoms, 1955. 3. H о w a г d W. [et al.]. Analisis of toxicity on hemolitic activity to storid venoms two crotalidae. Amer. J. trop. Med. and Hygiene, v. 8, 1959, No 5. 4. Mohammed A., Rhaven H., Zak у О. Influence of Egyptia scor- pion and cobra venom on mammalion Erythrocytes in vitro. Nature v. 173, 1954, 4395. 5. R a u d a n t H. Die giftschlange der erde wirkungen und die antigenitat der gifte therapic von giftschlang bisseu. Die Giftschlange der Erde 1963. 6. V r i e s A. [et al.]. Patogenesis of snake venom intoxication. III. Hemo- lysis. Proc. Stoff meet. Beilinson Hospit., No 10, 1961. Ф. Ф. ТАЛЫЗИН, A. T. БЕРДЫЕВА, И. А. ВАЛЬЦЕВА, E. П. ГОРШЕЧНИКОВА ОБ ИЗМЕНЕНИИ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА ПРИ ВВЕДЕНИИ НОВОКАИНА КРОЛИКАМ, ОТРАВЛЕННЫМ ЯДОМ ГЮРЗЫ Ранее (2) мы изучали действие новокаина на сосудис- тую проницаемость животных, отравленных ядом гюрзы. Было отмечено, что новокаин, вводимый внутримышечно, повышает выживаемость подопытных животных. 6-22 81
Це/щ настоящей работы — исследование активности моз- га кроликов при отравлении ядом гюрзы и при воздействии новокаина. Запись проводили на 8-канальном японском электроэн- цефалографе от сенсомоторных областей коры при унипо- лярном отведении через каждые 5 мин. Использовано 27 кроликов в следующих опытах: 1) внут- римышечное введение яда гюрзы — 9 (4—12,5 мг/кг — 1-я серия); 2) отравление ядом (внутримышечное введение) на фоне действия новокаина (12 мг/кг) при внутривенных инъ- екциях»— 4 (2-я серия); 3) внутривенное введение яда — 8- (45—70 мг!кг — 3-я серия); 4) внутривенное введение но- вокаина перед внутривенным введением яда гюрзы — 6 (4-я серия). В двух случаях яд растворяли 0,5%-ным новокаи- ном, во всех остальных — физиологическим раствором. Иллюстрацией к 1-й серии опытов является рис. 1. На рис. 1, А, представлена фоновая активность (5—7 кол!сек). Через 1 час. 45 мин. после введения яда биоэлектрическая активность головного мозга становится более медленной (2—А кол!сек), количество быстрых колебаний снижается (рис. 1, В). Через 1 час. 55 мин. обнаруживаются медленные волны (1 кол!сек), на которые наложены более низкоамплитудные колебания (рис. 1, Г). Эта медленноволновая активность сменяется более высокочастотной (рис. 1, Д, Е). Через 7 час. 10 мин. с момента введения яда вновь доминирует медленноволновый ритм (рис. 1, Г). Гибель кролика насту- пила через 10 час. после введения яда гюрзы. 2-я серия экспериментов представлена на рис. 2, кото- рый отражает биоэлектрическую активность мозга кроли- ков, отравленных ядом гюрзы (12,5 мг!кг внутримышечно) на фоне новокаина. Рис. 2, Б, — внутривенное введение но- вокаина. Через 20 мин. на электроэнцефалограмме четко вы- ражена медленноволновая высокоамплитудная новокаино- вая активность (рис. 2, В). Спустя 25 мин. после инъекции новокаина был введен яд гюрзы (рис. 2, Г). Новокаиновый ритм исчезает, происходит некоторая активация биоэлек- трической активности мозга. Через 25 мин. после отравления отмечается некоторая нормализация активности коры голов- ного мозга (рис. 2, Д). Спустя 2 часа 30 мин. с момента инъ- екции яда на энцефалограмме появляются чередующиеся участки высокочастотной и высокоамплитудной активности, характерной для отравления ядом кобры. Однако продолжи- тельность этих участков при воздействии яда гюрзы несколько, 82
%? Ч' ;**W<v** <>*J^ & Ч, ч> > ъ> ~; - <а^*«;’ „ ,„. д ;:^Ллдд > ,^<.х «X-,.W '-'Ч 'Л *>♦♦ <:’’->^<- "''’>• ъ -' '*? ' > > еЛ ч/ ^*- V . •< * 4 V <•»>>%*if< \ 6 " : " ’ ’ :" . . *•** = В > х« г-»**" ъ< ~ > Л* ,3 <* У "’• А ZxV>. «АЛ^^Л^-Д4 W^VW>. * , <*7>, 4,^ / ‘ > ‘ r / v V'» . л •>< * * S< < /< ^\Л*Ч ' ♦ ♦ '•</ < / * ✓ V </ Jpy * V \> , > /ГЛ»/^ЛА/ 2 ''" Xs- ^">'M4*>Z'- -*' 4 '^A/Z>i^.;z < wi4*>' МД< 2 ; ' ' <x •" :’\- V Л-' > ' ’ A Рис. 1. Регистрация биопотенциалов. От сенсорных областей коры головного мозга: 1 — от правой* 2 — от левой; от моторной области коры головного мозга: 3 — от правой* 4 — от левой (те же условные обозначения на рис. 2— 4).
«.«•' I'" -; -: .- : А.- < ' •; ' - < > X .. ,< •• - v /; г ..‘<-.v- . Л / ! 4 ' •• <• :. • • ; ’• •. • .-W • ••*' ’ "• .:?*• :. ':•/•. ' ‘3 / к . . л<_ д ,.. v •; <•- г ->'Лч- «••„• V' /' "’/ • -5 • } : - >: . ^.^-.>1R-. l/л .r^..•.«.,#/.«гг.Ь-.-. ._M^.- • tibi»- -<:•- • > •/ -л_:'г1гД Рис. 2.
больше (рис. 2, Е). Эта активность сохраняется долго. Кро- лик погиб на следующее утро. Следует отметить, что характер активности, типичный при отравлении ядом кобры, при инъекции яда гюрзы отме- чается лишь у некоторых подопытных животных. Преобла- дает, как правило, медленноволновый ритм. Рис. 3, На рис. 3 приведены результаты одного из опытов с внут- ривенным введением яда гюрзы (45 у/кг). Рис. 3, А, — фоновая активность. При введении яда гюр- зы несколько снижается амплитуда волн электроэнцефало- граммы. Кролик погиб через 5 мин. после введения яда (рис. 3, В). В этой серии опытов при дозах 45—60 у/кг по- ловина животных не погибла. В 4-й серии экспериментов внутривенному введению яда гюрзы предшествовала инъекция новокаина. На рис. 4 пред- ставлена фоновая активность мозга кролика. На рис. 4, Б, В, Г, отражена реакция на введение новокаина и появление медленных новокаиновых волн. Через 40 мин. после инъек- ции новокаина кролику введен яд гюрзы (рис. 4, Г), вызвав- ший гибель животного спустя 5 мин. 85
Продолжительность жизни кроликов в 1-й серии состав- ляла 6—10 час., во 2-й—10, 5—24 часа (1 кролик остался Рис. 4. жив), в 3-й—4—5 мин. (часть экспериментальных животных не погибла), в 4-й—5—10 мин. (из 6 животных погибли 4). На основании изложенного можно заключить, что ново- каин оказывал противоядное действие только в том случае, 86
*если яд вводился внутримышечно и не снимал интоксика- ции внутривенной инъекции яда. Учитывая достаточную эффективность новокаина при отравлении ядом гадюковых змей, отмечаемую в клиничес- ких условиях (1, 3—5), и способность его повышать выжи- ваемость подопытных животных в случае внутримышечного введения яда, можно предполагать, что наши данные в из- вестной мере подтверждают гипотезу о зависимости механиз- ма действия яда гюрзы от способа его введения. Следовательно, наиболее вероятно, что в основе отравля- ющего действия яда лежат различные патофизиологические процессы. ЛИТЕРАТУРА 1. Ахадов А. 3. Об укусах змей в Уджарском районе, Матер. 24-й выездн. научн. сессии в г. Геокчае (Аз. ин-т усовершенствования врачей), Баку, 1963. 2. Бердыева А. Т. Влияние новокаина на проницаемость сосудов животных, отравленных ядом гюрзы, «Здравоохранение Туркмени- стана», 1960, № 2. 3. Герасименко Л. И. К вопросу о лечении новокаиновой блока- дой больных с укусами змей, «Сов. медицина», 1962, № 2. 4. И с х а к и Ю. Б., Жаворонков А. А. О лечении змеиных уку- сов, «Здравоохранение Таджикистана», 1963, № 6. 5. Чистяков Н. Е. Опыт лечения отравлений змеиным ядом ново- каиновым блоком (краткое содержание), «Клиническая медици- на», 1941, № 19. 6. Чистяков Н. Е. Опыт терапии отравления змеиным ядом и пи- щевых отравлений воздействием на нервную сеть, В кн. «Симпат. нерзн. трофика в физ. и клитике», т. 2, 1942. < 1 Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ |, И. А. ВАЛЬЦЕВА, А. А. ПЧЕЛКИНА, Ф. Ф. ТАЛЫЗИН ПРОТИВОЯДНЫЕ СВОЙСТВА КОРТИЗОНА, ГИДРОКОРТИЗОНА И ГЕПАРИНА ПРИ ПОРАЖЕНИИ МЫШЕЙ ЯДОМ БУНГАРУС (BUNGARUS FASCIATUS) Яд змеи бунгарус (Bungarus fasciatus), как и другой нейротропный яд — среднеазиатской кобры (Naja naja oxi- апа), вызывает нарушение работы изолированного сердца ля- гушки. Однако характер действия двух сравниваемых ядов на сердце неодинаков. Геморрагический яд гюрзы (Vipera lebetina) тоже влияет на работу сердца, но не так, как бун- гарус и кобры (2). 87
Установлено, что кортизон, гидрокортизон и гепарин уменьшают интоксикацию после введения яда гюрзы мы- шам. В основе действия первых двух препаратов лежит, ве- роятно, их общестимулирующий эффект, а гепарин препятст- вует свертывающему действию геморрагина яда гюрзы на кровь. Он подавляет также активность гиалуронидазы, вхо- дящей в состав яда (1, 3, 4). Таблица 1 Лечебное действие кортизона Доза яда, мг Доза кортизона, мг Место введения кортизона Опыт | | Контроль количество мышей выжив- жих павших выжив- ших павших 0,075 0,075 0,09 (ЛД100) 0,075 0,08 0,9 (ЛД1Оо) 0,075 0,08 0,9 0,025 0,125 0,025 0J 0,1 0,1 0,25 0,25 0,25 Вена w Подкожно W 9 9 26 10 8 10 6 2 10 4 4 9 5 12 10 14 18 10 16 16 14 2 0 10 3 3 9 4 4 21 13 20 10 17 17 11 16 16 Мы провели опыты по выяснению влияния кортизона, гидрокортизона и гепарина на животных in vivo при пора- жении ядом бунгарус. Эта змея обитает на юго-востоке Азии. Таблица 2 Лечебное действие гидрокортизона Доза яда, мг Доза гидро- кортизона, мг Место введения гидрокортизона Опыт | Контроль количеств о мышей выжив- ших павших выжив- ших павших 0,06 0,25 Вена Область колен- 8 12 4 16 0,06 0,05 ного сустава 14 6 4 16 0,075 0,02 Вена 18 7 8 17 Экспериментально мы установили, что абсолютная ле- тальная подкожная доза сухого яда (ЛДюо) для мышей ве- сом 14—16 г— 0,09 мг. Кортизон инъецировали подкожно и 88
внутривенно, гидрокортизон — внутривенно и в область ко- ленного сустава, гепарин — подкожно. Из 630 мышей 315 были использованы в опытах, остальные — для контроля. Наибольшее количество мышей (26 из 35) выжило после введения 0,075 мг яда бунгарус при внутривенной инъекции, кортизона в дозе 0,025 мг (табл. 1). Во второй серии опы- тов из 45 мышей, получивших внутривенно гидрокортизон, выжило 26, в контроле—12 (табл. 2). Выяснилось, что гид- рокортизон оказывает лечебное действие при введении его в сустав и внутривенной инъекции (табл. 2). Таблица 3 Лечебное действие гепарина Доза яда, мг Доза гепа- рина, ME Опыт | Контроль количестве * мышей выжив- ших павших выжив- ших павших 0,075 50 8 2 4 6 0,08 50 5 5 2 8 0,09 50 4 б 0 10 0,075 100 8 2 4 6 0,08 100 5 5 3 7 0,09 100 4 б 0 10 Помимо нейротропного действия, яд бунгарус обладает (в меньшей степени) и геморрагическим. В табл. 3 показаны, его нейтрализующие свойства при совместном применении с гепарином. Из 60 мышей в опыте выжило 34, в контроле—13. По- вышение вдвое дозы гепарина (100 ME) при 0,8—0,9 мг яда не дало увеличения выживаемости мышей. Этот феномен мы уже наблюдали при испытании лечебных свойств гепа- рина и яда гюрзы (1). Таким образом, кортизон, гидрокортизон и гепарин уве- личивают выживаемость мышей при введении им летальной дозы яда бунгарус. Однако изученные нами препараты не в состоянии заменить специфическую противоядную сыворот- ку и могут лишь облегчать тяжело протекающую интоксика- цию после поражения животных нейротропным ядом бунга- рус. 89
ЛИТЕРАТУРА I. Вальцева И. А., Павловский Е. Н., Талызин Ф. Ф. О дей- ствии гепарина на мышей, пораженных ядом гюрзы, ДАН СССР, т. 144, 1962, № 3. 2. Павловский Е. Н. Сравнительная характеристика действия ядов змей бунгарус, кобры и гюрзы на изолированное сердце лягушки, ДАН СССР, т. 162, 1965, № 1. 3. Павловский Е. Н. Обезвреживающее действие пропилгаллата, гепарина и гидрокортизона на яд гюрзы, ДАН СССР, т. 156, 1964, № 6. 4. Пчелкина А. А. Обезвреживающее действие кортизона на яд щитомордника и гидрокортизона на яд гюрзы, ДАН СССР, т. 150, 1963, № 1. А. Т. БЕРДЫЕВА, И. А. ВАЛЬЦЕВА, Е. П. ГОРШЕЧНИКОВА, В. В. ВАСИЛЕНКО О ВОЗДЕЙСТВИИ НОВОКАИНА НА БИОЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ МОЗГА КРОЛИКОВ, ОТРАВЛЕННЫХ ЯДОМ СРЕДНЕАЗИАТСКОЙ КОБРЫ, И СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА АНТИТОКСИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ НЕКОТОРЫХ НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ ПРИ ОТРАВЛЕНИИ ЗМЕИНЫМ ЯДОМ При укусах ядовитых змей нередко в качестве лечебного средства используется новокаин. Считается, что эффект в этом случае не зависит от способа инъекции — внутривенно, паранефрально, внутрикостно, локально, выше места укуса, в виде футлярной блокады (7—9). Яд кобры вызывает определенные сдвиги в биоэлектри- ческой активности мозга, характеризующие функциональное состояние ЦНС (4—6). Мы исследовали влияние новокаина на электрическую активность мозга кроликов, отравленных ядом среднеазиат- ской кобры. Биоэлектрическую активность мозга регистри- ровали от сенсомоторных областей коры при униполярном отведении на 8-канальном японском электроэнцефалографе. Опыты проводили на 37 кроликах, в том числе на 11 изу- чали действие яда кобры (0,5—1 мг!кг подкожно), на 7 — новокаина (12—15 мг!кг внутривенно), на 8 — влияние но- вокаина на отравленных животных, на 5 — действие но- вокаина (12 кг//сг), введенного кроликам до инъекции яда, на 6 — действие новокаина, введенного в область инъекции яда. На рис. 1 представлены результаты одного из опытов с введением яда кобры (0,5 мг!кг). Продолжительность жиз- 90
i . л.Ах Х ,v/ '>"4;'Vv'x;Y < *» •* • uUjfc*.-.» Л Лм» Г u • if Рис. 1. Регистрация биопотенциалов. От сенсорных областей коры головного мозга: / — от правой, 2 — от левой; от моторных областей коры головного мозга: 3 — от правой, 4 — от девой (те же условные обозначения на рис. 2 — 4).
ни кролика — 2 часа. Фоновая активность без существенных изменений, основной фон 7—8 кол/сек. Встречаются отдель- ные группы медленных волн до 2 кол!сек (рис. 2, А). В мо- мент введения яда (подкожная инъекция) отмечается по- вышенная двигательная активность и некоторое снижение вольтажа энцефалограммы (рис. 1, Б, В). Через час после введения яда на энцефалограмме появляются группы высо- кочастотных и высокоамплитудных колебаний пикообразного типа (9—13 кол!сек), свидетельствующие о начале в цент- ральной нервной системе кролика первого периода измене- ний (рис. 1, Г). Спустя 1 час. 47 мин. после инъекции яда полностью исчезают участки высокоамплитудной высокочас- тотной активности. Появляется выстроенный, упорядоченный ритм, указывающий на снижение лабильности клеток цент- ральной нервной системы — наступает второй период (2, 3) (рис. 1, Д). Через 20 мин. кролик гибнет (рис. 1, Е, Ж). На рис. 2 представлены данные опыта с введением кро- лику новокаина. При выборе дозы мы вначале руководство- вались данными, приведенными в работе В. А. Бабичева (1), изучавшего влияние новокаина (15 и 30 мг!кг внутривенно) на биоэлектрическую активность мозга кроликов. Однако нам пришлось снизить дозу до 12 мг/кг, поскольку при вве- дении 15 мг!кг новокаина один из двух кроликов погиб, а у второго к концу введения появились мелкие клонические судороги. На рис. 2, А показана фоновая биоэлектрическая актив- ность мозга. На записи в правой сенсорной области видны участки более высокочастотной активности (11 —14 кол!сек). На рис. 2, Б отмечен момент введения новокаина. Через 10 мин. наблюдаются отчетливо выраженные медленные вы- сокоамплитудные колебания частотой 0,5 кол{сек с нало- женными волнами второго порядка. Через 55 мин. новокаи- новый ритм становится наиболее отчетливым (рис. 2, Д). Спустя 1 час. 55 мин. после введения препарата снижается частота и протяженность медленных колебаний (рис. 2, £). Через 2 часа—2 часа 05 мин. постепенно восстанавливаются более высокочастотные и низкоамплитудные колебания (рис. 2, Ж). В остальных опытах мы наблюдали действие новокаина до 2 часов 30 мин. и более, в то время как В. А. Бабичев отмечает новокаиновую активность только 45—60 мин. с момента введения. В третьей серии экспериментов кролику вслед за ядом кобры внутривенно вводили новокаин (в основном 12 мг!кг\ 92
до снижения лабильности элементов центральной нервной системы. На рис. 3 отражены результаты одного типичного опыта. Рис. 3, А — фоновая биоэлектрическая активность коры го- ловного мозга кролика; 3, Б — введение яда кобры; 4 1. я ” . 3 м »« # / •• • . : \ЛДЛ/Ч VVVV4-<" * 4 £ Z.. Рис. 2. рис. 3, В — активность мозга через 18 мин. после инъекции яда. Новокаин (12 мг/кг) был введен после яда через 53 мин. Показательно, что в этих опытах новокаин не вызывал типичных четко выраженных медленных колебаний биоэлек- трической активности (рис. 3, А, Б, Д, И). Гибель кролика наступила через 7 часов 18 мин. с момента введения яда (рис. 3, К). Остальные животные при дозе яда 0,5 мг!кг и 93
Рис. 3.
новокаина 12 мг!кг гибли через 3 часа 38 мин. — 6 час., а< при введении 0,5 мг!кг одного яда кобры — через 2 часа 10 мин. — 3 часа 30 мин. При введении новокаина подкожно в место инъекции яда кобры продолжительность жизни кроликов составила 8— 10—14—20—24 часа. Продолжительность жизни животных в четвертой серии опытов с предварительным введением новокаина и последу- ющей инъекцией яда кобры колебалась от 2 час. 12 мин. до 8 час., причем один из кроликов жил 2 часа 12 мин., а один выжил. Продолжительность жизни кроликов при введении одного яда кобры была несколько меньшей (2 часа 10 мин.— 3 часа 30 мин.). Наибольшее антитоксическое действие новокаина прояв- ляется при введении его непосредственно в область инъек- ции яда; в этом случае новокаин не только облегчил тече- ние интоксикации, но и значительно увеличил продолжитель- ность жизни подопытных животных (до 1 суток). В то же время новокаин, введенный внутривенно, а также до инъек- ции яда кобры, не оказывал существенного антитоксичес- кого действия. На основании наших данных можно прийти к заключе- нию, что новокаин обладает достаточно выраженными ан- титоксическими свойствами, эффективность которых опре- деляется местом его инъекции. Как известно, в большинстве случаев терапия отравлений змеиными ядами сводится к симптоматическому лечению укушенных. Среди многочисленных медикаментозных средств особое место занимают неспецифические препараты, в част- ности испытанные нами новокаин и микроэлемент цинк. Но- вокаин вводится, как было уже указано, внутривенно, в виде футлярной и паранефральной блокады, в область уку- са, внутрикостно совместно с адреналином и т. д. (3, 10, 11). Мы изучали противоядное действие микроэлемента цин- ка. Известно, что он способен предотвращать специфический конъюнктивит у кроликов, вызываемый змеиным ядом (12, 13), снижать гиалуронидазную активность яда гюрзы и коб- ры (2). Исследования проводили на 5 кроликах, отравленных ядом после многократных предварительных инъекций микро- элемента цинка. Концентрацию маточного раствора определяли титрова- нием. В опытах использовали раствор ZnCb, в 1 мл которо- го содержалось 1 yZn'. Раствор цинка инъецировали пяти животным в течение 20—21 дня подкожно в стерильных усло- 95
Рис. 4.
виях из расчета 0,5 у 1кг ежедневно. На 20—21-й день у кро- ликов зарегистрировали биоэлектрическую активность мозга до и после отравления ядом кобры (0,5 мг/кг). На рис. 4 изображена фоновая активность мозга (5— 7 кол!сек), не отличающаяся от фановой активности мозга кроликов, не получавших цинка. На рис. 4, Б отмечен момент введения яда кобры. Как видно из рис. 4, В, Г, Д, Е, Ж, и абсолютно летальная доза яда кобры, введенная после многократной инъекции цинка, не вызывает резких сдвигов биоэлектрической активности мозга кролика. Только через 2 часа 14 мин. после введения яда на энцефалограмме отмечаются отдельные медленные колебания (1,5—2 колДек). Типичные для отравления ядом кобры участки высокочастотной пикообразной активности не выражены. Из пяти использованных в этой серии опытов кроликов 2 остались живы, продолжительность жизни остальных зна- чительно возросла. Опыты показали, что микроэлемент цинк значительно повышает устойчивость организма к действию яда кобры. ЛИТЕРАТУРА 1. Бабичев В. А. Влияние новокаина на биоэлектрическую актив- ность коры головного мозга кроликов, «Фарм. и токсикол.», т. 20, 1957, № 6. 2. Бердыева А. Т. Влияние микроэлемента цинка на гиалуронидазную активность змеиного яда, Тезисы 1-й республ. конф, по микроэлемен- там, Иваново-Франковск, 1965. 3. Б и л е ц к и й Д. Ф. Применение новокаинового блока при укусах змей (реферат). «Врач, дело», 1954, № 8. 4. В а л ь ц е в а И. А. Об изменении биоэлектрической активности коры головного мозга и дыхания при действии яда кобры (Naja tripudians var. Соеса Gmel.), ДАН СССР, т. 141, 1961, № 1. 5. В а л ь ц е в а И. А., П а в л о в с к и й Е. Н., Та л ызи н Ф. Ф. О дей- ствии яда кобры среднеазиатской (Naja tripudians) на центральную нервную систему, ДАН СССР, т. 145, 1962, № 2. 6. В а л ь ц е в а И. А. О некоторых различиях в действии курареподобных веществ и нейротропного яда кобры среднеазиатской на организм,. В сб. «Матер, работ Объедин. научно-метод. конф., посвященной па- мяти проф. С. И. Чечулина», М., 1963. 7. О с и п о в с к и й В. М. Новокаиновый блок по Вишневскому как ме- тод лечения отравления змеиным ядом, «Каз. мед. ж.», 1937, № 5. 8. С о л о м и н А. Н. Лечение змеиных укусов новокаиновой блокадой и масляно-бальзамическими антисептиками, Труды АМН СССР, т. 24. Проблемы клинической и экспериментальной хирургии, вып. 2, 1953. 9. Т а у б е с Г. А. Случай змеиного укуса,, леченный новокаиновым блсн ком, «Хирургия», 1937, № 6. 7-22 97
10. Та у бес Г. А. Сравнительная оценка некоторых методов лечения змеиных укусов, «Хирургия», 1947, № 3. 11. Чистяков Н. Е. Опыт терапии отравления змеиным ядом и пище- выми веществами воздействием на нервную сеть, В кн. «Симпати- ческая нервная трофика в физиологии и клинике», т. 2. 12. Fleckeustein A., Gerchardt Н. Uber die biologische Becleuting des hohen Zinc-Gehalte§ in Schlagen-giften. Zinc als Schlagen-gift- Inhibitor. Arch, exper. Path, u DharmakoL 1952, 214, 2. 13. Jager W. Experimented Untersuchungen fiber den Antagonismus von Zinc und dehydrasen. Lemmenden Toxinen am Auge, Arch, exper. Pathol, u Pharmacol., 1953, 218, 1/2. С. P. ФАЯЗОВА, 3. К. БРУШКО, X. M. МАЛИКОВ ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ И ГИСТОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ МЫШЕЙ ПРИ ИНТОКСИКАЦИИ ЯДОМ ЭФЫ Среди ядов змей семейства гадюковых наиболее изучен яд гюрзы. Он обладает гемокоагулирующим, геморрагичес- ким и местнонекротизирующим свойствами (1, 2, 3, 5). Ис- следования последних лет показали, что яд гюрзы вызыва- ет нарушение обмена нуклеиновых кислот в ретикуло-эндо- телиальной системе (9). В литературе встречаются сведения о морфологических изменениях внутренних органов под дей- ствием яда гюрзы (4, 6—8). Относительно яда эфы есть отрывочные морфологичес- кие данные (7), полученные гистологическими методами. Нашей задачей являлось изучение действия яда эфы на внутренние органы. При этом мы применяли гистологичес- кие и гистохимические методики. Для изучения действия яда на паренхиматозные органы мышам вводили подкожно в область спины большие и малые дозы свежего раствора яда. 70 опытных мышей разделили на три группы. 30 мышей первой группы получили ЛД50—9 мг/кг, вычисленную по ме- тоду Першина, с доверительной границей при Р = 0,05 (2). Почти половина животных этой группы пала спустя 5—6 час. 20 мышей второй группы получали через день шестикратно 2 мг/кг. Третьей группе яд вводили в дозе 0,9 мг/кг через день десятикратно. Во второй группе три мыши пали после третье- го введения, в последней группе смертельных исходов не было. Животных забивали декапитацией в разные сроки интокси- кации— начиная с 1 часа и кончая 10 сутками. Макроскопически отмечалась местная реакция в виде обширного подкожного кровоизлияния, уменьшившегося спу- 98
стя несколько дней. Иногда место введения некротезирова- лось, изъязвлялось. Во внутренних органах, особенно в селе- зенке, печени и легких, обнаружили полнокровие, в стенках брюшной и грудной полости и в подкожной клетчатке — ги- перимию сосудов. Гистологически изучали головной мозг, сердце, легкие, печень, почки, селезенку. Кусочки фиксировали в смеси Кар- Рис. 1. Сердце мыши спустя 3 суток после однократного получения 9 мг^кг яда эфы. Импрегнация серебром по Гоммори. У в. 20 х 10. нуа, заливали парафином. Срезы окрашивали гёматоксилин- эозином, Суданом III на жир; РНК определяли по Паппен- гейму, ДНК — по Фёльгену, аргирофильные волокна — по Гоммори. Одновременно приготовили препараты из контрольных животных. Наступившие гистологические изменения в орга- нах представлены на рис. 1—5. В головном мозгу животных острого опыта спустя 1—5 час. после введения яда появлялись полнокровие сосудов, стаз капилляров, очаговые кровоизлияния, перицеллюлярный и перваскулярный отеки. В более поздние сроки интоксикации (от суток до 10) обнаруживались гиперхромазия ядер ганг- лиозных и глиозных клеток, иногда их лизис и вакуолизация протоплазмы. В разные сроки отравления ганглиозные и глиозные клет- ки интенсивно красились на РНК. Особенной пиронинофиль- 99
ностью цитоплазмы выделялись клетки Пуркинье ткани моз- жечка. При выявлении ДНК обнаружена разная интенсив- ность ее окраски: в ядрах клеток зернистого слоя мозжечка зерна ДНК выявляются более интенсивно, чем в ядрах ганг- лиозных клеток. Увеличенные пузырьковидные ядра гангли- озных клеток красятся несколько светлее нормальных. Рис. 2. Печень мыши после шестикратного введения 2 лг/кг яда эфы, Окраска та же, что и на рис. 1. У в. 40 X 10. Изменения миокарда сердца в разные сроки отравления идентичны: обнаруживается полнокровие, отек межуточной ткани, набухание мышечных волокон. В одних местах ткань миокарда окрашена слабо, в других — более интенсивно. Мы- шечные волокна теряют поперечно-полосатую исчерченность, большинство ядер становятся гиперхромными, часто увели- чиваются. Аргирофильная сеть мышечных волокон на одних участках подвергается огрубению, фрагментации, гомогени- зации, на других образует нежную, слабо импрегнирован- ную сеточку, порой переходящую в невидимую фазу. РНК в миокарде в большинстве случаев выявляется в виде не зер- нистости, а пиронинофильной диффузности. Зерна ДНК рас- полагаются в одних ядрах в центре, в других — диффузно. Интенсивность окраски ДНК такая же, как в контроле. В одних местах легких появляется полнокровие, отек меж- альвеолярных перегородок, в других местах — эмфизематоз- 100
?ное расширение альвеол с разрывом их стенок. В отдельных альвеолах скапливается геморрагический эксудат. В поздние сроки интоксикации частично встречается десквамация сте- нок бронхов. Содержание ДНК и РНК в ткани легких не от- личается от контроля. В печени в первые часы отравления наблюдалось силь- ное очаговое полнокровие, кровоизлияние, расширение про- странства Диссе и сдавливание печеночных клеток, в их про- топлазме— вакуольная и зернистая белковая дистрофия. Ядра печеночных клеток несколько увеличиваются, многие клетки содержат по два ядра. Увеличивается число ядер в Рис. 3. Печень мыши, получавшей пятикратно по 0,9 мг]кг яда. Окраска гематоксилин-эозином. У в. 20 X 10. купферовских клетках. Спустя сутки и позже отмечены не- кробиотические и некротические участки, которые не воспри- нимали ораски. В них наступает дискомплексация печеноч- ных балок, исчезают границы клеток. Ядра печеночных кле- ток разной величины, часто пузырьковидные, многие в два- три раза увеличенные. Одни гиперхромны, другие слабо окрашены. Многие распадаются на глыбки и лизируются. В дальнейшем обнаруживаются разной величины и формы нек- розы, сутки и более спустя — накопление в отдельных пече- ночных дольках жира, либо равномерно распределенного по леей дольке, либо сконцентрированного в центральной части 101
ее. Аргирофильная сеть печени сильно изменяется. Через, 5 час. после интоксикации аргирофильное вещество капил- ляров и вен уплотняется, интенсивно импрепнируется сереб- ром, местами фрагментируется. В более поздние сроки от- мечены истончение и расплавление волоконец, которые вы- являются слабо. На больших участках среза аргирофиль- ное вещество совершенно не обнаружено. Эти участки, по- видимому, соответствуют некротическим очагам печеночной ткани. Наибольшие изменения аргирофильное вещество пре- Рис. 4. Почка мыши, получавшей десятикратно по 0,9 мг1кг яда. Окрас- ка та же, что и на рис. 3. У в. 20 X 10. терпевает в поздние сроки отравления. Равномерное рас- пределение РНК в клетках печени нарушается. В цитоплаз- ме печеночных клеток иногда «исчезает» околоядерная РНК- Зерна и глыбки отодвигаются к периферии клетки, кольце- образно располагаясь вдоль ее стенки. В других клетках зерна РНК образуют тяжи, идущие в разных направлениях. Центральная и периферическая части дольки не различа- ются по интенсивности окраски на РНК. Купферовские клет- ки лишены РНК. Содержание ДНК в печени в большинстве случаев оди- наково с контролем. Ядра купферовских клеток богаче ДНК> чем печеночные. По истечении нескольких дней после вве- дения яда распределение ДНК в ядрах становится нерав- номерным. В одних ядрах зерна могут быть расположены 102
либо равномерно, либо по периферии ядра. В фрагментах ядер, подвергнувшихся кариорексису, ДНК хорошо выявля- ется. В почках в первые часы отравления отмечаются их пол- нокровие, очаговые кровоизлияния, вакуолизация и мутное набухание протоплазмы извитых канальцев с сужением их про- света. Ядра в одних канальцах светлые, набухшие, в других пикнотичные. Пространство капсулы Боумена—Шумлянского всегда расширено. Через сутки и более в корковом слое поч- ки наблюдалось отторжение эпителия извитых канальцев и очаги некроза. Аргирофильные волокна канальцев на одних участках импрегнированы слабо, на других — более интен- Рис. 5. Печень мыши спустя 5 суток после введения 9 мг1кг яда. Окрас- ка по Фёльгену. У в. 40 X 10. сивно. Аргирофильная сеть сосудов огрубевшая и гомогени- зированная. Сеточка мальпигиева клубочка плохо выражена, а иногда совсем не выявляется. РНК в корковом и мозго- вом слоях в одних случаях выявляется в виде зернистости, в других она диффузно пиронинофильна. Более богаты РНК подкапсулярная зона и извитые канальцы, где она либо располагается равномерно, либо концентрируется в базаль- ной части клетки. Содержание ДНК в почке опытных живот- ных не отличается от контроля. Ядра эпителия клубочка окрашиваются более интенсивно. 193
В селезенке отмечаются полнокровие пульпы, небольшие кровоизлияния. Форма и величина фолликулов различны^ границы их часто расплывчаты. Местами увеличено число ретикулярных макрофагов. Клетки селезенки богаты нукле- иновыми кислотами. В хроническом опыте (при многократном введении 2 и. 0,9 мг!кг через день) патологические, изменения внутренних, органов протекают в иной динамике. Циркуляторные нару- шения при однократном введении дозы 2 мг!кг незначитель- ны, но хорошо выражены после 4—5-кратного введения яда. При введении яда в дозе 0,9 мг!кг сосудистые изменения вы- являются спустя 5, 8, 10 дней; как и в первой группе опытов, здесь появляется очаговое полнокровие, отек, резкая парен- химатозная дистрофия органов, очаговый некроз печени и почки. В поздние сроки отравления в этих опытах развива- ется жировая дистрофия печени. Аргирофильная сеть печени, почки и миокарда подвергаются огрубению, фрагментации, гомогенизации и расплавлению. Как и в остром опыте, ядра изучаемых органов богаты ДНК. В некоторых случаях умень- шается содержание РНК в печени и нарушается ее располо- жение в цитоплазме клеток. Таким образом, при действии больших и многократных малых доз яда эфы в организме опытных животных появля- ются полнокровие внутренних органов, кровоизлияиния, отек межуточной ткани, зернистая и вакуольная белковая дистро- фия сердца, печени и почки, жировая дистрофия печени, а в поздние сроки отравления — очаговый некроз печени и почек. Аргирофильное вещество паренхиматозных органов уплот- няется, фрагментируется и разжижается. Содержание ДНК во внутренних органах почти не изменяется, РНК печени иногда уменьшается, изменяется ее расположение в цито- плазме клеток . ЛИТЕРАТУРА 1. Б арка га н 3. С. О влиянии яда змей гюрзы (Vipera lebetina) на проницаемость сосудистой системы, Труды Мед. ин-та ТаджССР, т. 21, 1956, вып. 3. < 2. Беленький М. Л. Элементы количественной оценки фармакологи- ческого эффекта, Л., Медгиз, 1963. 3. Б е р д ы е в а А. П. Сравнительное влияние больших и маленьких доз яда гюрзы на сосудисто-тканевую проницаемость внутренних орга- нов, «Здравоохранение Туркменистана», 1959, № 3. 4. Ж а в о р о н к о в А. А. К патоморфологической характеристике ин- токсикации ядом гюрзы (Vipera lebetina) в эксперименте, Авторе- ферат дисс.,' Душанбе. 1962. 5. Ж а в о р о н к о в А. А. Некоторые данные о патогенезе й морфологии интоксикации ядом гюрзы в эксперименте, Труды Бюро Главной 104
судебной медицинской экспертизы и кафедры судебной медицины Мед. Ин-та ТаджССР, 1956, вып. 6. 6. Землянова Н. А. Тканевая реакция организма на действие яда гюрзы (Vipera lebetina), ДАН УзССР, 1964, вып. 1. 7. К о м п а н ц е в Н. Н., П е с т и н с к и й Б. В. Токсикологические дан- ные о змеях Средней Азии, Труды Узб. зоол. сада, т. 1, 1939. 8. М е л и к - К а р а м я н А. С. Влияние ядов среднеазиатских змей на некоторые физиологические и патологические процессы в организ- ме, Ташкент, Изд-во АН УзССР, 1947. 9. Талызин Ф. Ф., Юркова И. В., Далин М. В., М е ш а л о в А. С. Нуклеиновые кислоты органов и тканей при интоксикации ядом гюрзы (Vipera lebetina), Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1964, 4—6. С. Р. ФАЯЗОВА МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И НЕКОТОРЫЕ ГИСТОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПЕЧЕНИ ПОД ВЛИЯНИЕМ ЯДА ГЮРЗЫ В литературе есть работы о влиянии яда змей, в том числе гюрзы, на организм животных (1—6). Исследователи установили, что яд гюрзы обладает гемокоагуляционным, геморрагическим и местнонекротизирующим действием. Наи- более подробная патоморфологическая характеристика при интоксикации ядом гюрзы дается в трудах А. А. Жаворон- кова (3) и Н. А. Земляновой (5). Однако специальных гис- тохимических исследований влияния змеиных ядов на орга- низм животного, в частности на печень, судя по литератур- ным материалам, не проводилось. Мы поставили перед собой задачу изучить действие яда гюрзы на печень. Мы исследовали изменение аргирофиль- ных волокон, содержание нуклеиновых кислот и гликоге- на в печени при отравлении ядом гюрзы. Опыт проводили на 20 белых крысах весом 150—170 г. Яд вводили однократно внутривенно в дозе 0,03 мг/кг. Для гистологического исследования срезы печени окра- шивали гематоксилин-эозином и по Ван-Гизону. Аргиро- фильные волокна импрегнировали серебром по методу Гом- мори, РНК выявляли методом Унна Папенгейма, ДНК — по Фёльгену-Россенбеку, гликоген — по Шабадашу. Подопытных животных забивали через 24, 46, 72 и 96 час. Микроскопическая картина при вскрытии животных во все сроки опыта оказалась однотипной: в легких, печени, се- лезенке отмечалось равномерное полнокровие сосудов, на плевре легких — мелкие, ярко-красные точечные кровоизлия- ния. *22 195
При микроскопическом исследовании через 24 часа после введения яда в печени выявлялись набухшие коллагеновые волокна Глиссоновой капсулы; границы долек слабо разли- чались, печеночные клетки отличались набухшей зернистой протоплазмой, разновеликими гипер- или гипохромными ядрами. Встречались печеночные клетки с эозинофильной уп- лотненной протоплазмой, количество двухъядерных клеток было уменьшено, сосуды неравномерно полнокровны. Вокруг центральных вен появлялись небольшие круглоклеточные инфильтраты. Местами в толще долек наблюдались крово- излияния, узелковая гиперплазия купферовских клеток. РЫК в цитоплазме печеночных клеток выявляется в виде зерен и глыбок. В ядрышках она диффузно пиронино- фильна. ДНК в ядрах печеночных клеток имеет вид мелких и грубых зерен. В некоторых крупных светлых ядрах ДНК не выявляется. В ядрах купферовских и лимфоидных клеток ДНК распределяется диффузно. Грубые зерна и глыбки гликогена в цитоплазме печеноч- ных клеток центральных отделов долек выявляются в боль- шом количестве. По периферии долек на обширных участ- ках клетки лишены гликогена. Немного гликогена и в куп- феровских клетках. Аргирофильные волокна тонкие, слабо извитые, места- ми фрагментированные, в стенках сосудов и синусоидных капиллярах утолщенные. Через 46 час. после введения яда в протоплазме пече- ночных клеток отмечается мелкокапельная белковая дистро- фия, более выражено расширение пространства Диссе. Мно- гие центральные вены свободны от крови. Вокруг сосудов междольковой и соединительной ткани отмечаются лимфо- идно-гистиоцитарные инфильтраты. Распределение РНК, ДНК такое же, как и через 24 часа после введения яда. Гликогена в печеночных клетках периферических отделов долек становится еще меньше, в большинстве клеток он от- сутствует. Изменение аргирофильных волокон идентично описанному. Через 72 часа в печени нарастает отек. Пространства Диссе резко расширяются. В протоплазме печеночных кле- ток зернистая белковая дистрофия. Купферовские клетки гипертрофичны, в капиллярах стазы, сосуды триад частично заполнены кровью, вокруг сосудов круглоклеточные ин- фильтраты. РНК в небольшом количестве выявляется во всех клеточ- ных элементах в виде глыбок и грубых зерен. В ядрышках 103
она диффузно пиронинофильна. ДНК отмечается в ядрах печеночных клеток в форме мелких и грубых зерен. Гли- коген в виде зерен и глыбок распределяется неравномерно, его много в цитоплазме в центре печеночных клеток, по пе- риферии долек он отсутствует. Аргирофильные волокна более тонкие, фрагментирован- ные. Через 96 час. печеночные балки утолщены. Протоплаз- ма печеночных клеток набухшая, мутная, в толще долек кро- воизлияния, встречаются небольшие участки некроза. Цент- ральные вены заполнены кровью. Содержание РНК и ДНК, состояние аргирофильных воло- кон такое же, как и в предыдущие сроки. Количество глико- гена в печеночных клетках нарастает. В других органах во все сроки опыта наблюдается пол- нокровие сосудов, зернистая дистрофия мышечных волокон сердца, эпителия извитых канальцев почки. В легких очаги эмфиземы чередуются с участками ателектаза. Таким образом, внутривенное введение яда гюрзы в дозе 0,03 жг/кг вызывает наиболее тяжелые изменения в печени: происходит расплавление и фрагментация аргирофильных волокон, значительно снижается содержание гликогена, что, очевидно, обусловливает повышение проницаемости стенок сосудов печеночных клеток по периферии долек, снижается содержание РНК в печеночных клетках. Все это указывает на значительное нарушение гликолитической, а следователь- но, антитоксической функции печени и синтеза белка в ней. Выводы 1. Внутривенное введение кристаллического яда гюрзы белым крысам в дозе 0,03 мг!кг оказывает общетоксическое действие, морфологически характеризующееся полнокровием сосудов, кровоизлияниями, зернистой дистрофией паренхи- матозных органов — печени, сердца, почек. 2. В печени резко снижается содержание гликогена в периферических отделах печеночных долек, менее значитель- но уменьшается количество РНК. 3. Особенно глубокие изменения происходят в аргиро- фильных волокнах, которые истончаются, расплавляются и фрагментируются. 4. Содержание ДНК более стационарно, снижается лишь в участках некроза. 5. Гистологические и гистохимические изменения указы- вают на то, что яд гюрзы в дозе 0,03 мг/кг при внутривен- ном введении вызывает снижение синтеза белка и несколько подавляет регенераторные процессы в печени. 107
ЛИТЕРАТУРА 1. Б аркаган Э. С. О влиянии яда змеи гюрзы (Vipera lebetina) на проницаемость сосудистой системы, Труды Душанбинского мед. ин-та, вып. 3, 1956. 2. Б е р д ы е в а А. Т. Сравнительное влияние больших и малых доз яда гюрзы (Vipera lebetina) на сосудисто-тканевую проницаемость внут- ренних органов, «Здравоохранение Туркменистана», 1959, № 3. 3. Жаворонков А. А. Патоморфологическая характеристика инток- сикации ядом гюрзы (Vipera lebetina) в эксперименте, «Здравоох- ранение Таджикистана», 1960, № 4. 4. Жаворонков А. А. К патоморфологнческой характеристике ин- токсикации ядом в эксперименте, Автореферат дисс., 1962. 5. 3 е м л я и о в а Н. А. Тканевая реакция организма на действие яда гюрзы, ДАН УзССР, 1964, № 1. 6. И с х а к и Ю. Б. Сравнительная характеристика свертывающего дей- ствия яда гюрзы и эфы на плазму крови и метод их стерилизации, Труды Душанбинского мед. ин-та, т. XVIII, 1956, вып. 2. Л. Ш. МИТЕЛЬМАН РЕЗУЛЬТАТЫ ЛАБОРАТОРНОГО ИСПЫТАНИЯ СВЕРТЫВАЮЩЕГО КРОВЬ ПРЕПАРАТА ИЗ ЯДА ГЮРЗЫ ЛЕБЕТОКСА Многие змеиные яды содержат вещества, ускоряющие свертывание крови. Поэтому давно уже предпринимаются попытки использовать яды змей в качестве кровоостанав- ливающих препаратов. В 1932 г. S. М. Peck (11) получил хороший результат при лечении ядом Ancistrodon piscivorus тромбоцитопенической пурпуры. Однако дальнейшие исследования не подтвердили этого наблюдения, хотя М. A. Goldberger, S. М. Peck (9) в 1937 г. отметили хороший эффект подкожного введения змеи- ного яда при маточных кровотечениях. Из ядов гадюк в качестве лечебного средства чаще всего использовался препарат расселевской гадюки (Vipera russelli). В. Barnett, R. G. Macfarlan (7) в 1934 г. нашли, что этот яд в малых дозах при местной аппликации очень эффективно останавливает кровотечения, обусловленные гемофилией. Дальнейшие наблюдения некоторых авторов подтвердили вы- сокую гемостатическую активность препарата из этого яда (стипвен), который успешно применялся не только при гемо- филиях, но и при других кровотечениях (9, 14). Специальные исследования показали, что яд расселевской гадюки обладает в основном тромбопластине- и проконвер- тиноподобным действием. Эффективны при лечении геморра- 108
гических диатезов также препараты из яда бразильской гре- мучей змеи (Crotalus terrificus terrificus) «рептилаза» — и из яда Botrops jararaca — «гемокоагулаза» (10, 12). Подобно яду расселевской гадюки, они используются для остановки спонтанных и послеоперационных кровотечений в качестве местного гемостатического средства. Установлено, что эти препараты обладают главным образом тромбиноподобным действием, хотя оказывают влияние и на другие фазы свер- тывания. Исследования ядов среднеазиатских гадюк — гюрзы (Vi- pera lebetina) и эфы (Echis carinatus) — показали, что они также обладают выраженным свертывающим действием на кровь. В. А. Юсин, В. Г. Сукачев (6) установили тромбопласти- ноподобное действие яда гюрзы, что в дальнейшем было подтверждено 3. С. Баркаганом и сотрудниками (1—4). Ю. Б. Исхаки (5) показал, что яд гюрзы — более мощ- ный гемокоагулянт, чем песчаной эфы. 3. С. Баркаган и Л. Ш. Мительман в 1961 г. установили, что данный токсин не только действует как тромбопластин, но и обладает свой- ством компенсировать дефицит проконвертина (VII фактор свертывания) и плазменного компонента тромбопластина (IX фактор). Таким образом, устанавливается качественное сходство действия на процесс свертывания крови ядов гюр- зы и расселевской гадюки. Вместе с тем в отличие от «стип- вена» в яде гюрзы нет высокоактивной антикоагулирующей фракции. 3. С. Баркаган предложил использовать яд гюрзы в каче- стве местного кровоостанавливающего средства при спон- танных и послеоперационных кровотечениях, особенно обу- словленных нарушением процессов гемокоагуляции (гемо- филия, тромбоцитопеническая пурпура и другие геморраги- ческие диатезы). Первые экспериментальные и клинические испытания показали, что токсин гюрзы в разведении 1:10 000 и 1:50 000, действительно, обладает высокой гемостатической активно- стью и при местном применении не оказывает сколько-ни- будь заметного токсического влияния на больного (2, 3). Из этого яда изготавливают очищенный стандартизованный ге- мостатический препарат — лебетокс. В серологической лаборатории кафедры пропедевтики внутренних болезней Алтайского медицинского института мы провели испытание опытных образцов лебетокса произ- водства Ташкентского химфармзавода. 109
Исследовали 5 образцов препарата. Приводим результа- ты определения времени (сек.) рекальцификации плазмы до- норов в норме и при добавлении 0,1 мл свежеразведенного дистиллированной водой лебетокса (0,01 %-ный раствор) Кровь Без лебе- № образца доноров токса 1 2 3 4 5 1 97 16 17 16 16 16 2 103 17 17 17 17 17 3 137 25 21 21 22 23 При добавлении лебетокса время свертывания рекальци фицированной плазмы укорачивается в 5—6 раз, что гово- рит о высокой свертывающей активности испытуемого пре- парата. Во второй серии опытов эти же 5 образцов испытывались при следующих условиях: 1-й и 2-й образцы хранились в разведенном состоянии 7 дней при комнатной температуре; 3-й, 4-й, 5-й — столько же дней в холодильнике при темпе- ратуре + 2—4°С. Определяли время рекальцификации плаз- мы доноров при добавлении хранившихся образцов лебеток- са. Результаты приводим ниже. Кровь Без лебе- № образца доноров токса 1 2 3 4 5 1 75 10 10 10 10 10 2 83 15 15 15 17 18 3 80 17 16 15 13 14 Лебетокс в разведенном состоянии в течение недели поч- ти не утрачивает свертывающей активности, т. е. обладает значительно большей стабильностью, чем тромбин, тром- бопластин и другие препараты. Температурный режим (в пределах от +2° до +22°С) существенно не влияет на сте- пень его сохранности. Исследования сухих образцов препарата, хранившихся при комнатной температуре 6 мес., показали, что активность их остается стабильной. В третьей серии опытов мы испытывали действие лебеток- са на кровь больнььх гемофилией А и В, определяли влия- ние препарата на время рекальцификации плазмы. Методи- ка постановки опытов та же, что и в предыдущей серии ис- следований. Выяснено, что лебетокс сокращает время свер- тывания плазмы больных гемофилией до тех же величин, какие отмечены в опытах с донорской плазмой. Так, время рекальфикации плазмы больного гемофилией А при добав- лении препарата сократилось с 255 до 16 сек., а при гемофи- лии В — со 180 до 18 сек. 110
В четвертой серии опытов проверяли влияние лебетокса на показания теста генерации тромбопластина Биггс-Дугла- са у тех же больных. Известно, что этот тест наиболее тон- ко выявляет качественные изменения процесса свертывания крови при гемофилии. В случае гемофилии А нарушение тромбопластинообразования в пробе оиггс-Дугласа выявля- ется в первом ряду (BaSC>4 — плазма больного + сыворотка и тромбоциты здорового), а при гемофилии В — во втором ряду (сыворотка больного + BaSC>4 — плазма и тромбоциты здорового). Добавление 0,1 мл раствора лебетокса к ука- занным смесям почти полностью нормализовало показания теста генерации тромбопластина. Влияние лебетокса на тест генерации тромбопластина при гемофилии А и В Время инкубации смеси, мни. Время свертывания, сек. контроль (все компонен- ты крови здо- рового) гемофилия А гемофилия В Ва SOi-плаз- ма больного сыворотка и тромбоциты здорового Ba SOi—плаз- ма больного 4- сыворотка и тромбоциты здорового +0,1 мл лебе- токса сыворотка больного + Ва SOj-плаз- ма и тромбоци- ты здорового сыворотка больного Ва SOt— плаз- ма и тромбоци- ты здорового + 0,1 мл лебе- токса 2 13 22 14 15 12 4 10 22 10 20 15 6 и 20 15 20 15 8 14 20 15 23 16 10 15 22 17 25 19 Установлены высокая, свертывающая кровь, активность лебетокса, стабильность действия препарата при длитель- ном хранении, а также способность его ускорять до нормаль- ных величин свертывание крови больных гемофилией. В тес- те генерации тромбопластина выявлено, что лебетокс ком- пенсирует дефицит VIII и IX факторов свертывания. ЛИТЕРАТУРА 1. Б ар каган 3. С. Труды Душанбинского мединститута, 1956, 21, 67—74. 2. Баркаган 3. С. В кн. «Материалы Конференции по проблемам физиологии и биохимии свертывания крови и тромбообразования, посвященной 100-летию работ А. А. Шмидта», Тарту, 1961, 16. 3. Баркаган 3. С., П и с а н о в а А. А. Труды Душанбинского мед- института, 1957, 23, J21 —134. 4. Баркаган 3. С., Файзулов И. Труды Душанбинского медин- ститута, 1956, 18, 19—24. 5. Исхаки Ю. Б. Опыт применения препарата яда змеи гюрзы (гюр- 111
зотоксина) для остановки кровотечений при некоторых ЛОР-опе- рациях, Канд, диюс., Душанбе, 1958. 6. Юсин В. А., Сукачев В. Г. Труды 2-й оборонной республиканской сессии Туркестанского научного медицинского общества, Ашхабад, 1944. 7. Barnett В., Macfarlan R. G. Brit. Med. Journ., 1936, 2, 1286. 8. В а г г a t A. Brit. Med. Journ., 1936, 2, 1083. 9. Goldberger M. A., Peck S. M. Obst. and gynecol., 1937, 33, 469—472. 10. К 1 о b u s i t z k у D. Amer. J. Med. Sci., 1961, 242, No 1, 107—123. 11. Peck S. M. Proc. Soc. Exper. Biol. Med., 1932, 29, 579. 12. S t a c h e г А., В 6 h n e 1 J. Wiener. Klin. Wochenscbr., 1959. 71 No 19, 333—335. 13. Higgins L. Brit. Med. Jorn., 1936, 28, 640. H. И. СИНЯШИН, Б. А. ПАНФЕРОВ ПОРТАТИВНЫЙ ЛАБОРАТОРНЫЙ АППАРАТ ДЛЯ ЛИОФИЛИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ Сушка сублимацией — один из наиболее эффективных методов консервирования биологических препаратов и мно- гих других лабильных соединений. Одним из первых метод сублимационной сушки для обезво- живания биологических материалов применил R. Altmann (7) при подготовке гистологических срезов. Внедрение лиофили- зации в практику производства биопрепаратов связано с име- нем D. L. Harris и L. F. Shackell (9). Однако недостаточ- ное развитие техники в то время задержало её использование в широкой производственной практике. Лишь с 1933 г. лиофи- лизация получает развитие и сейчас применяется на всех предприятиях биологического профиля (1). Возможность применения лиофилизации при получении чрезвычайно лабильных химических соединений впервые по- казал W. J. Elser (8). Замораживание — высушивание зани- мает особое место среди физических методов исследования в биологии. Особенно велико его значение при консервиро- вании трансплантатов (5). При использовании этого метода основное количество во- ды удаляется из материала, минуя жидкую фазу при тем- пературе значительно ниже 0°, когда коллоидная система материала замерзает (2). Применение метода лиофилизации в научно-исследова- тельских лабораториях затруднено ввиду отсутствия надле- жащих препаратов. Аппараты, предназначенные для лабора- торных целей, обычно коллекторного типа; поглощение водьв 112
в них производится химическими веществами. Они мало про- изводительны и неудобны в работе (4). Правда, некоторые фирмы за рубежом изготовляют ла- бораторные аппараты с погруженными конденсаторами и автономным охлаждением, но стоимость их слишком высо- ка (6). Промышленные установки, выпускаемые для произ- водства биопрепаратов, требуют многочисленного высоко- квалифицированного персонала и, кроме того, занимают мно- го места в лаборатории. В настоящей статье описывается аппарат с погружен- ным конденсатором, который можно изготовить в любой ла- боратории, а все операции по лиофильному высушиванию -на нем в состоянии произвести один лаборант средней ква- лификации. Основные составные части аппаратов для сушки в вакууме, где для связывания водяных паров служит кон- денсатор с охлаждаемой поверхностью, следующие: 1) сублиматор, в который помещается высушиваемое ве- щество; 2) конденсатор, служащий для связывания водяных па- ров; 3) вакуумный насос, обеспечивающий необходимое раз- ряжение в аппарате; 4) вакуумметр для измерения остаточного давления в аппарате, т. е. для фиксации разряжения в период лиофили- зации. На таком аппарате можно высушивать почти все лабиль- ные субстанции, в том числе и змеиные яды. Свободная и частично связанная вода из высушиваемого материала удаляется в зависимости от режима высушивания на одном и том же аппарате при температуре от —10 до —33°. Досушивание — удаление связанной влаги произво- дится при температурах 20, 30 и 40°. Для получения препа- рата с низкой остаточной влажностью досушивание ведут 24—36 час. Завершение высушивания в установленное вре- мя достигается подбором соотношения между поверхностью замороженного продукта, его объемом и толщиной слоя. Описание прибора. Роль конденсатора выполняет круг- лодонная трехгорлая колба (/) емкостью 3 л из термостой- кого стекла. Верхняя полусфера ее вмонтирована в металли- ческий цилиндр, представляющий собой сосуд для хладоно- сителя (2), который для уменьшения теплопотерь защищен теплоизоляцией (5), закрепленной на металлическом цилинд- ре с помощью фанерного короба (4), крышки которого (5) изготовлены из многослойной фанеры, пропитанной битумом,. 8-22 113
и соединены тонкой фанерой, пропитанной олифой, с помо- щью мелких шурупов (6). В пространство между металли- ческим цилиндром и фанерным коробом набивается тепло- изоляционный материал — микопора (<?). Центральная гор- ловина (7) колбы-конденсатора служит для соединения с сосудом (<?), в котором лиофилизируется материал. Одна боковая горловина (9) соединяет аппарат с прибором, изме- ряющим вакуум, а другая (Ю) — с вакуумным насосом, от- Портативный лабораторный аппарат. начинающим неконденсируе- мые газы и создающим соот- ветствующее разряжение. Емкость и форма сосудов для замораживания —высуши- вания в зависимости от вы- полняемой работы различна. При подборе сосудов необ- ходимо соблюдать одно усло- вие: горловина сосуда должна соответствовать по диаметру центральной горловине кол- бы-конденсатора. Наилучшие результаты обеспечиваются в том случае, когда объем со- суда в 10 раз превышает объ- ем материала (в ампуле на 1 мл можно высушить 0,1 мл раствора вещества, а в колбе на 100 мл—10 мл раствора). При максимальной нагрузке аппарата по влаге—300 мл — высушивание необходимо производить в 3-литровой колбе. Материал, разлитый в ампулы, для высушивания помещают в цилиндрический сосуд соответствующей формы и емкости. Подготовка аппарата к работе. Центральную горловину конденсатора закрыть резиновой пробкой, а боковые резино- выми шлангами через штуцер соединить с вакуумным насо- сом и вакуумметром. При помощи вакуумного насоса соз- дать вакуум, а затем в цилиндр для хладоносителя залить спирт и постепенно маленькими порциями добавлять в него -сухой лед. Когда температура спирта достигает —78°С, лед добавить до верха цилиндра. Одновременно с охлаждением конденсатора в другой емкости в смеси спирта с сухим льдом замораживать материал, подлежащий высушиванию. Для равномерного замораживания материала на стенки сосуда 114
вращать сосуд под углом вокруг своей оси со скоростью 30—40' об/мин. Лиофилизация материала. Сосуд с замороженным матери- алом соединить с центральной горловиной конденсатора пе- реходным штуцером (резиновые пробки, в отверстия кото- рых вставлена стеклянная трубка максимально допустимого диаметра). После присоединения сосуда с замороженным материалом в аппарате создается вакуум. При необходимости вести процесс при более низкой тем- пературе колбу с замороженным материалом сверху обер- нуть марлей, что будет препятствовать притоку тепла из внешней среды; таким образом, сублимация будет происхо- дить при более низких температурах. Температуру во время высушивания контролировать по термометру, вмороженному в материал. Во время сушки тем- пературу материала постепенно повышать и, когда она до- стигнет 0°, марлю с колбы снять и продолжать сушку еще 3 часа при комнатной температуре (досушивание материа- ла). По истечении указанного времени сушку можно прер- вать, если экспериментатор желает получить материал с влажностью в пределах 4—5%. Если нужно получить мате- риал с влажностью ниже 2%, то необходимо производить до- сушивание еще 5—6 час. Прекращение высушивания готового материала. После того как процесс сушки закончен, в аппарат надо впустить воздух (снять со штуцера резиновый шланг, соединяющий вакуумный насос с конденсатором). Колбу с высушенным ма- териалом закрыть сухой резиновой пробкой и залить свер- ху парафином. При необходимости сохранять материал в другой посуде надо пересыпать его и герметизировать рези- новыми пробками. Ампулы с высушенным материалом запа- ять. Подготовка аппарата к следующему циклу высушивания. После окончания цикла лиофилизации колбу-конденсатор необходимо освободить ото льда, образованного из водяных паров внутри конденсатора. Для этого отсоединить конден- сатор от вакуумного насоса, освободить цилиндр для хла- допосителя от спирта и сухого льда, а затем поставить ап- парат горловинами вверх. После оттаивания конденсат вы- лить, горловины насухо протереть марлей и собрать аппа- рат для следующей сушки. ЛИТЕРАТУРА 1. Бланков Б. И., К л е б а н о в Д. Л. Применение лиофилизации в микробиологии, 1961. 115
2 Гинзбург А. С. Сушка пищевых продуктов, М., Пищепромиздат, 1960. 3. Г р и в с Р. Теоретические основы процесса высушивания, В кн. под ред. Р. Харриса «Применение замораживания — высушивания в биологии», 1956 (перевод с английского). 4. К о л е с о в С. Г. Высушивание микроорганизмов и биопрепаратов, 1952. 5. Шумский К. П. Вакуумные аппараты и приборы химического ма- шиностроения, М., 1963. 6. Р э Л у и. Консервация жизни холодом, М., Медгиз, 1962 (перевод с французского). 7. Altmann R. Die Elementarorganismen und ihre Bezichungen zu den Zellen, Veit and Co, Leipzig, 1890, 206—212. 8. E 1 s e г N. Y., T h о m a s R. A., S t e f f e n G. J. Desiccation of Sera and other Biological Products (including Microorganisms) in the Frozen State with Preservation of the Original Qwalities of Products So Treated, J. Immunal, v. 28, 1935, 433—473. 9. H a r r i s D. L., S h a c k e 11 L. F. The Effect of vacuum Desiccation upon the Virus of Rabies with Remarks upon a New Method, J. Am. Public Health Assoc., v. 7, 1911, 52. И. С. ДАРЕВСКИЙ ПАМЯТИ ВАЛЕРИАНА НИКОЛАЕВИЧА РОСТОМБЕКОВА (1878—1965) 3 сентября 1965 г. в Тбилиси на 87-м году жизни после кратковременной тяжелой болезни скончался старейший оте- чественный герпетолог, заслуженный деятель науки, про- фессор Валериан Николаевич Ростомбеков. В. Н. Ростомбеков родился в 1878 г. в Тифлисе. Окончив в 1911 г. физико-математический факультет Харьковского университета, где он специализировался в области зоологии под руководством выдающегося русского герпетолога, проф. А. М. Никольского, Валериан Николаевич некоторое вре- мя работал ассистентом кафедры зоологии в Харьковском ветеринарном институте и одновременно на кафедре меди- цинской зоологии Харьковского женского медицинского ин- ститута. Демобилизовавшись в 1917 г. из армии, где он уча- ствовал в боях на Германском фронте, Валериан Николае- вич возвратился в Тбилиси. Здесь широко развернулась его многогранная научная, педагогическая и общественная дея- тельность, длившаяся более полувека. С именем В. Н. Рос- томбекова тесно связана деятельность почти всех высших биологических учебных заведений столицы Грузии. С первых дней создания в 1919 г. Тбилисского университета он стал читать курсы зоологии и сравнительной анатомии на меди- цинском и биологическом факультетах, а после основания Тбилисского медицинского института возглавил в нем кафед- 116
ру медицинской зоологии (преобразованную позднее в ка- федру зоологии и паразитологии), бессменным руководите- лем которой оставался до последних дней жизни. Одаренный лектор и педагог, Валериан Николаевич вос- питал плеяду учеников, многие из которых стали крупными специалистами — руководителями научных учреждений. Он умел поддержать и направить на верный путь научных иска- ний каждого, кто шел к нему со своими вопро- сами и сомнениями, или просто, чтобы поделить- ся научными соображе- ниями и мыслями. Валериан Николаевич был великолепным зна- током природы Кавказа. За свою долгую жизнь он исходил его вдоль и поперек, участвуя в мно- го ч и с леи ны х науч иык экспедициях, зачастую в обществе таких извест- ных зоологов, как Н. Я. Динник, К. А. Са- тунин, А. Н. Казнаков, А. Ф. Ляйстер и др. Собранный им за эти годы богатейший кол- лекционный материал по разным группам живот- ных хранится главным образом в Государственном музее Грузии, в котором Вале- риан Николаевич долго работал по совместительству в дол- жности старшего зоолога-герпетолога. Здесь он определил и привел в порядок богатые коллекционные фонды земно- водных и пресмыкающихся, без знания которых сейчас не- возможно себе представить сколько-нибудь серьезные герпе- тологические исследования на Кавказе. Даже в последние годы его жизни квартира В. Н. Ростомбекова в Тбилиси бы- ла настоящим штабом герпетологических исследований в Закавказье. Валериан Николаевич был ученым-общественником, много и охотно трудился на общественном фронте. В течение 8 лет его избирали депутатом Тбилисского городского совета. Выс- шей оценкой деятельности его как ученого и гражданина 117
явилось награждение орденом Ленина и несколькими ме- далями. Круг научных интересов В. Н. Ростомбекова был очень широк, однако больше всего он занимался пресмыкающими- ся и земноводными. Он выпустил несколько работ, значи- тельно расширивших наши знания по биологии, системати- ке и зоогеографии многих распространенных на Кавказе видов амфибий и рептилий. В частности, он обработал в выс- шей степени интересные материалы, собранные Урмийской экспедицией известного кавказского зоолога А. Б. Шелков- никова, обследовавшего в 1916 г. район оз. Урмия в Севе- ро-Западном Иране. В последние годы своей жизни Вале- риан Николаевич особенно интересовался ядовитыми змея- ми и лечебным применением этих ядов. Он посвятил этому вопросу большую обзорную статью, к сожалению, как и мно- гие другие его исследования, оставшуюся неопубликованной. Хотя список научных работ Валериана Николаевича в обла- сти герпетологии невелик (опубликовано лишь 6 из многих задуманных и частично написанных работ), можно с уверен- ностью сказать, что наши знания по герпетофауне Кавказ- ского перешейка значительно расширились благодаря В. Н. Ростомбекову, который щедро делился своими богатей- шими познаниями и собранным материалом с многочис- ленными учениками и последователями. Их научная деятель- ность, развернувшаяся сейчас во многих районах Грузии и за ее пределами, — лучшая память Валериану Николаеви- чу Ростомбекову — замечательному человеку и ученому. ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ В. Н. РОСТОМБЕКОВА В ОБЛАСТИ ГЕРПЕТОЛОГИИ 1. Ophidia Урмийской экспедиции 1916 г., «Бюлл. Музея Грузии», т. IV, 1928. 2. Наблюдения над некоторыми змеями окрестностей г. Тифлиса, «Бюлл. Музея Грузии», т. 5, 1930. 3. Материалы по герпетофауне окрестностей Тифлиса, Закавказский крае- ведческий, сборник, т. I, 1930. 4. Chelonia, Sauria et Amphibia Урмийской экспедиции 1916 г., «Изв. Му- зея Грузии», т. IX, 1938. 5. К герпетофауне Абхазии, «Изв. ГрузФАН СССР», т. I, 1939. 6. Материалы к изучению пресмыкающихся в Пасанаурском районе Гру- зии, «Изв. Музея Грузии».
СОДЕРЖАНИЕ Предисловие...................................................3- Л. И. X о з а ц к и й. Вид и внутривидовые подразделения у земно- водных и пресмыкающихся....................................5 Н. Н. Щербак. О возможности применения реакции связывания комплемента для выяснения родственных отношений пресмыка- ющихся .....................................................7 С. Шаммаков. Фаунистические материалы о пресмыкающихся малых хребтов (Малый Балхан, Кюрен-Даг, Кара-Гоз) За- падной Туркмении ........................................10 С. Перешкольник. Заметки по герпетофауне Северного Таджи- кистана ................................................15 Л. И. X о з а ц к и й. Кожное дыхание некоторых пресмыкающихся . 22 Т. Я. Я д г а р о в. Материалы по экологии серого варана (Varanus griseus) из бассейна Сурхандарьи.........................24 А. В. Р ю м и н. К экологии серого варана в Южной Туркмении . 28 Ю. М. Коротков. Некоторые данные по биологии персидской ящурки ..................................................31 Н. А. 3 е м л я н о в а, 3. К. Б р у ш к о. Материалы по размножению некоторых видов представителей семейства агамовых . . 33 3. К. Бру ш к о. Случай гермафродитизма у узорчатого , полоза (Elaphe dione Pallas)..........................................43 В. М. Макеев. Весенняя активность среднеазиатской кобры на Юге Таджикистана.........................................45 О. П. Богданов. Питание степной гадюки в окрестностях ст. Отар (Чу-Илийское ^междуречье).......................48 Г. И. И ш у н и н. Гибель пресмыкающихся от хищников в Узбеки- стане ...................................................51 Г. С. Марков, Ч. Атаев, О. П. Богданов. Сведения о пара- зитах щиткового сцинка Eumeces taeniolatus В 1 у t h. . . 60 А. А. Хутор я некий. Причины гибели среднеазиатских гюрз (Vipera lebetina turanica С е г п о v) в Московском зоопарке 72 Д. Н. Сахибов, Л. Я. Юкельсон. Фосфатидаза А и гиалуро- нидаза ядов среднеазиатских змей..............................74 Д. Н. Сахибов, Я. Давлятов. Сравнительное изучение прямой гемолитической активности ядов среднеазиатских змей . . 77 Ф. Ф. Талызин. А. Т. Бердыева, И. А. В а л ь ц е в а, Е. П. Горшечников а. Об изменении биоэлектрической активности мозга при введении новокаина кроликам, отрав- ленным ядом гюрзы........................................81 119-
I E. H. П а в л о в с к ий, | И. А. Вальцева, А. А. Пчелкина. Ф. Ф. Т а л ы з и я. Противоядные свойства кортизона, гидрокор- тизона и гепарина при поражении мышей ядом бунгарус (Bungarus fasciatus).....................................87 А. Т. Бердыева, И. А. Вальцева, Е. П. Г о р ш е ч н и к о в а, В. В. Василенко. О воздействии новокаина на биоэлект- рическую активность мозга кроликов, отравленных ядом сред- неазиатской кобры, и сравнительная оценка антитоксического действия некоторых неспецифических препаратов при отрав- лении змеиным ядом .........................................90 С. Р. Ф а я з о в а, 3. К. Б р у ш к о, X. М. Маликов. Гистологиче- ские и гистохимические изменения некоторых внутренних орга- нов мышей при интоксикации ядом эфы...............................98 С. Р. Ф а я з о в а. Морфологические и некоторые гистохимические изменения в печени под влиянием яда гюрзы .... 105 Л. Ш. М и т е л ь м а н. Результаты лабораторного испытания свер- тывающего кровь препарата из яда гюрзы лебетокса . . 108 Н. И. С и н я ш и н, Б. А. Панферов. Портативный лабораторный аппарат для лиофилизации биологических препаратов . . 112 И. С. Даревский. Памяти Валериана Николаевича Ростомбе- кова (1878—1965).......................................... 116 Герпетология Средней Азии Редактор М. Р. Шакирова Технический редактор 3. II. Горысовая Корректор А. И. Арзуманова Р03740. Сдано в набор 28.XI 1967 г. Подписано к печати 28'111-1968 г. Формат 60x901/ie— 1,875 бум. л. 6,51 печ. л. Уч.-изд. л. 7,2. Изд. № 1907, Тираж 650. Цена 72 к. Типография Издательства .Фан* УзССР. г. Ташкент, ул. Черданцева, 21. Заказ 22. Адрес Издательства: ул. Гоголя, 70.