ВЫДАЮЩИЕСЯ СОВЕТСКИЕ ГЕНЕТИКИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СЕКЦИЯ ХИМИКО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ И БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
НАУЧНЫЙ СОВЕТ
ПО ПРОБЛЕМАМ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ ВСЕСОЮЗНОЕ ОБЩЕСТВО ГЕНЕТИКОВ И СЕЛЕКЦИОНЕРОВ им. Н. И. ВАВИЛОВА
ВЫДАЮЩИЕСЯ СОВЕТСКИЕ ГЕНЕТИКИ
СБОРНИК БИОГРАФИЧЕСКИХ
ОЧЕРКОВ
в
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА 1980
В сборник вошли очерки, освещающие биографии ряда крупных советских генетиков — Н. И. Вавилова, Н. К. Кольцова, А. С. Серебров-ского, Б. Л. Астаурова и др., которые внесли большой вклад в развитие теоретических основ генетики и селекции. Наряду с биографическими данными приводятся важные результаты их научной, общественной и организационной деятельности.
Работа представляет интерес для биологов широкого профиля, генетиков, селекционеров, агрономов.
Под редакцией
Д. К. БЕЛЯЕВА и В. И. ИВАНОВА
© Издательство «Наука», 1980 г.
В J1003-°66 Б3-59-11-1979. 2001010000
055(02) —80
ПРЕДИСЛОВИЕ
Советская генетическая школа, сформировавшаяся в 20—30-е годы, пользуется мировым признанием, благодаря пионерским исследованиям в различных областях теоретической генетики и ее практических приложений. Однако творческий путь создателей этой школы не нашел еще должного отражения в литературе.
Нельзя сказать, что основные этапы творческого пути выдающихся деятелей нашей науки, которым посвящен настоящий сборник, совсем неизвестны научной общественности. Некоторым из них (в особенности Н. И. Вавилову) посвящена значительная литература. Однако для большинства ученых, о которых здесь идет речь, очерки подобного рода публикуются впервые, и никогда еще материалам подобного рода не посвящалось самостоятельного издания.
Особенность этих очерков состоит в том, что почти все они написаны непосредственными учениками, сотрудниками или друзьями персонажей этой книжки. Значение сборника не только в том, что он сообщает конкретные научные и биографические данные о том или ином ученом: на примере деятельности этих ученых, работавших в разных областях генетики, развивавших оригинальные идеи и характеризовавшихся собственным творческим стилем, читатель легко увидит нечто общее, объединяющее их всех.
Прежде всего — это исследования фундаментальных проблем теории наследственности, научный поиск в новых, еще неизведанных направлениях. Именно приоритетные теоретические открытия, разработки и обобщения, вошедшие в золотой фонд советской и мировой науки, сделали их имена всемирно известными. Замечательно то, что будучи по своим интересам учеными-теоретиками все они
проявили глубочайший интерес и к проблемам практики и очень многое сделали для нее.
Активное желание использовать результаты теоретических разработок для решения селекционных и других крупных прикладных задач, непосредственная научная и организационная работа в этом направлении — характерная черта советской генетической школы, наиболее ярко реализованная в деятельности крупнейших представителей нашей науки. Несомненно, в этом проявилась их глубокая гражданственность, чувство ответственности ученого за использование достижений науки для блага народа.
Другая черта, пронизывающая деятельность всех крупнейших советских генетиков,— их активная общественно-организаторская работа. Все они были организаторами науки, руководителями научных коллективов, крупных экспедиций, лабораторий или кафедр, инициаторами коллективных научных разработок. Все эти качества они развивали и у своих учеников.
Вместе с тем читатель увидит, что ученые, о которых рассказывают авторы очерков,— не более, чем люди, что ничто человеческое не было им чуждо, в том числе и отдельные ошибки.
Конечно, этот краткий сборник очерков никак не может претендовать на полноту. В истории советской науки было и есть еще много достойных генетиков, усердно и успешно потрудившихся на ниве отечественного естествознания. Даже неполный список ныне покойных генетиков старших поколений потребовал бы включения таких ученых, как Н. К. Беляев, Л. Н. Делоне, П. М. Жуковский, Ю. Я. Керкис, С. Г. Левит, А. Н. Лутков, М. С. На-вашин, Ю. М. Оленов, П. Ф. Рокицкий, Д. Д. Ромашов, А. А. Сапегин, В. В. Сахаров, Н. Н. Соколов, В. В. Хвостова, С. С. Хохлов и многие другие. В сборник не вошли и материалы о выдающихся отечественных селекционерах, а также о биологах других специальностей, близких к генетике, так или иначе оказавших влияние на ее развитие в СССР.
Расположение биографий в сборнике отражает состав основных отечественных генетических школ: Н. И. Вавилов и его сотрудники Г. А. Левитский и Г. Д. Карпеченко; Н. К. Кольцов и тесно с ним сотрудничавшие А. С. Се-ребровский, С. С. Четвериков и ученик Н. К. Кольцова
и С. С. Четверикова — Б. Л. Астауров; основатель ленинградской кафедры генетики Ю. А. Филипченко и возродивший эту кафедру М. Е. Лобашев. Наконец, несколько особняком в данном цикле биографий стоят имена С. Н. Давиденкова, Г. А. Надсона и А. Р. Жебрака.
Можно не сомневаться, что этот сборник, заполняющий пробел в отечественной генетической литературе, с интересом будет встречен широкими кругами биологов и особенно полезен будет для молодежи, обдумывающей прошлое нашей науки и свои пути в ней.
Д. К. Беляев, В. И, Иванов
НИКОЛАЙ ИВАНОВИЧ
ВАВИЛОВ
1887—1943
Николай Иванович Вавилов родился в Москве в семье крупного торгово-промышленного деятеля Ивана Ильича Вавилова 13 (25) ноября 1887 г. Окончив в 1906 г. Московское коммерческое училище, он, вопреки желанию отца, поступил в Московский сельскохозяйственный институт. После окончания института он был оставлен на кафедре проф. Д. Н. Прянишникова для подготовки к научно-исследовательской и педагогической деятельности.
В течение этого времени он под руководством Д. Л. Руд-зипского с особым вниманием стал изучать коллекции пшеницы, ржи, ячменя и овса с целью выявления их иммунитета к различным паразитическим грибам, особенно к видам ржавчины и мучнистой росы. Этими вопросами он продолжал заниматься и в 1913 г. у проф. Вильяма Бэтсона в Англии, когда был командирован за границу, а также и позже.
Еще в студенческие годы интересы Н. И. Вавилова направляются в сторону общебиологических проблем. Так, например, в 1909 г. по случаю 100-летнего юбилея со дня рождения Ч. Дарвина он выступает с докладом на тему «Дарвинизм и экспериментальная морфология». В 1912 г., ведя педагогическую практику на Голицинских высших сельскохозяйственных курсах, Н. И. Вавилов в большой аудитории выступил с актовой лекцией «Генетика и ее отношение к агрономии». В ней было сказано о зарождении новой науки — генетики, о работе Грегора Менделя «Опыты над растительными гибридами», о мутационной теории С. И. Коржинского и Де-Фриза, об экспериментальном получении новых рас колорадского жука Тоуером, о принципе чистых линий Иоганнсена, о новых возможностях, которые открывает менделизм для получения новых сортов сельскохозяйственных растений. На этой же лекции он говорил о возможностях восстановления картины генезиса культурных растений и животных как одной из ближайших задач генетики.
В 1914 г. Н. И. Вавилов представляет в качестве диссертации рукопись капитальной работы «Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям». В ней была установлена классификация видов иммунитета, изложены результаты экспериментального изучения вопроса о взаимоотношении среды и иммунитета, много места уделено изучению закономерностей в распределении иммунитета среди растений, а также генетическим основам природа иммунитета.
В 1916 г. Н. И. Вавилов для изучения культурных растений совершает первое путешествие в Иран и прилегающие к Ирану и Афганистану районы России и Памир. Вавилову впервые стала совершенно очевидной поразительная концентрация богатств разновидностей пшеницы по мере приближения к древним очагам земледельческой культуры. Поля озимой пшеницы Внутреннего Ирана ока
зались сильно засоренными сорно-полевой рожью. Перед Вавиловым ио-новому предстала проблема происхождения ржи, а именно, что культурная рожь произошла из сорняков, засорявших древнюю и первичную культуру пшеницы [Вавилов, 1917].
Намеченный Н. И. Вавиловым план путешес1вия из Ирана в Месопотамию (к Тигру), в области древнейшего земледелия, к сожалению, не мог быть осуществлен из-за обстоятельств военного времени.
Полное понимание памирских находок пришло позже, после длительного изучения коллекций культурных растений в полевых условиях в системе так называемых географических посевов. Изоляция Памира от соседних регионов способствовала выделению неизвестных в низинах рецессивных форм, типичные представители которых — безлигульная пшеница и рожь. Для Вавилова стала еще яснее необходимость дальнейшего проникновения в глубь Юго-Западной Азии, в Афганистан, Читрал, Юго-Западную Индию и другие районы. Стала совершенно очевидной роль горных районов Юго-Западной Азии. Наличие в горных районах диких родичей культурных растений — огромного количества дикого ячмепя, видов эгилопса (ближайших родичей пшеницы), дикой чечевицы, дикой ржи показало, что здесь, возможно, находится ключ к решению самой увлекательной, самой запутанной эволюционной загадки.
Летом 1917 г. Н. И. Вавилов избирается профессором кафедры частного земледелия Агрономического факультета Саратовского университета, где и начинает с осени свою педагогическую деятельность.
Весьма знаменательной оказалась вступительная лекция молодого профессора «Современные задачи сельскохозяйственного растениеводства» [1917], в которой лектор обосновал в сущности глобальную программу научных изысканий, охватившую деятельность не одного поколения исследователей. Вавилов указывал, что процесс международного использования ресурсов культурной флоры находится еще в начальной стадии, но уже ясно, что через 100—200 лет настоящий состав культурной флоры многих стран изменится существенным образом не только в смысле замены одних сортов другими, но и в смысле коренного видоизменения родового состава культурной флоры. Задача современного растениеводства — планомерное и рациональ
ное использование растительных ресурсов земного шара.
Выдающимся научным событием за время пребывания Н. И. Вавилова в Саратове было его выступление в июне 1920 г. с докладом «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» на III Всероссийском селекционном съезде. Несомненно, что идея параллельной изменчивости видов у Н. И. Вавилова возникла значительно ранее его приезда из Москвы в Саратов. Со студенческих лет у него выработалась повседневная потребность проводить время за опытными делянками различных растений, представленных сотнями и тысячами. Тщательно наблюдая и описывая растения на делянках, Вавилов не мог не заметить существование повторяемости морфологических признаков у представителей различных видов пшеницы, равно как у ячменя, ржи и других злаков. Позднее [1923] Н. И. Вавилов писал об этом: «Изучая систематически сорта самых разнообразных полевых культурных растений, хлебных злаков, бобовых, масличных, крестоцветных, тыквенных — арбузов, дынь, тыкв, некоторых огородных растений — мы пришли к заключению, что бесконечное разнообразие форм, бесчисленное множество разновидностей, рас и сортов при ближайшем детальном рассмотрении проявляют поразительное сходство, параллелизм в своей изменчивости. Отдельные факты параллельной изменчивости были известны еще Дарвину, но он думал, что это явление случайного порядка и не обратил на него особого внимания. Большое число растений, исследованных нами и нашими сотрудниками на многих тысячах сортов в течение последних восьми лет, обнаружили, что явление параллелизма изменчивости является общим, присущим всем видам и родам без исключения».
Основная формулировка закона Н. И. Вавиловым дана в следующей редакции: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах изменчивости. Целые семейства растений-в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство» [цит. по Н. И. Вавилову, 1967].
Свои педагогические занятия в Саратовском университете Н. И. Вавилов продолжал до весны 1921 г. Это было связано с тем, что в январе 1920 г. умер Р. Э. Регель, заведовавший Отделом прикладной ботаники и селекции (ОПБиС) Сельскохозяйственного ученого комитета, находившегося в Петрограде. Преемником покойного был избран И. И. Вавилов.
Еще за несколько месяцев до своего переезда из Саратова (в марте 1921 г.) в Петроград Н. И. Вавилов должен был обеспечить деятельность нового научного коллектива ОПБиС. Об этом в одном из писем к П. П. Подъяпольско-му (18.III.1921) Н. И. Вавилов писал: «Хлопот миллионы. Воюем в холодном помещении за мебель, за квартиры, за продовольствие... Должен сознаться, что малость трудновато налаживать новую лабораторию, опытную станцию и устраивать 60 человек персонала...».
В начале августа 1921 г. в Нью-Йорке состоялся Международный фитопатологический конгресс, куда вместе с А. А. Ячевским Вавилов был приглашен Департаментом земледелия США. За время двухнедельного путешествия через Атлантический океан Н. И. Вавилов успел подготовить переработанный и расширенный в полтора раза вариант Закона гомологических рядов в наследственной изменчивости для издания на английском языке (1922 г.).
На упомянутом конгрессе Н. И. Вавилов выступил с докладом о Законе гомологических рядов. После конгресса он с жадностью приступил к ознакомлению с научными исследованиями в области биологии и прикладной ботаники, начав с Колумбийского университета, где работал Т. Г. Морган. Об этом визите Н. И. Вавилов позднее (1937 г.) писал: «Мы вспоминаем наше первое посещение лаборатории Моргана в Нью-Йорке в 1921 г. В этой лаборатории скептики выслушивались с особым вниманием. Исходя из сложных явлений наследственности и развития, мы полагали в то время, что строгое расположение генов в хромосомах в виде бус в линейном порядке маловероятно. Такое представление казалось нам механическим. Подобно другим, мы высказали наши сомнения Моргану. Он ответил нам, что он сам как эмбриолог вначале был большим скептиком, но колоссальное количество фактов наиболее просто объяснялось и объясняется линейным расположением генов. Он предложил нам посвятить несколько дней конкретному просмотру опытных материа
лов, на которых построена линейная гипотеза, добавив при этом, что охотно согласится с любой другой гипотезой, удовлетворительно объясняющей все наблюдаемые факты».
Н. И. Вавилов, в течение некоторого времени оставаясь в лаборатории Моргана, ознакомился с фактической стороной дела.
В результате он убедился в обоснованности гипотезы линейного расположения генов в хромосомах. В то же время личное знакомство с Морганом и работами его сотрудников — Стертеванта, Бриджеса, Мёллера — оставило у него неизгладимое впечатление и глубокое уважение к ученому на всю жизнь. Тогда же в США Вавилов впервые узнал о блестящих результатах исследований по гетерозису кукурузы.
После посещения Бюро растительной индустрии в Вашингтоне Н. И. Вавилов сделал для себя вывод, что как бы эффективны ни были результаты ботанических сборов американцев, они могли быть значительно более эффективными, если бы была научно обоснованная теория интродукции культурных растений и их сородичей. Создание такой теории Вавилов считал возможной лишь на основе выявления наиболее важных очагов, или центров, происхождения возделываемых растений на Земле. Но тогда еще такой теории не существовало.
После Нью-Йорка и Вашингтона Н. И. Вавилов совершил путешествие по многим штатам США, заехал также в провинцию Канады Онтарио.
Возвращаясь из Америки поздней осенью 1921 г. на родину, Н. И. Вавилов смог ознакомиться с деятельностью некоторых научно-исследовательских учреждений Англии, Франции, Голландии, Германии, Швеции. На этот раз он встречался в Англии с Бэтсоном, Пеннетом и Персивалем, во Франции — с Вильмореном, в Голландии — с Гуго де-Фризом, в Германии — с Бауром и Корренсом, а в Швеции — с Нильссоном-Эле.
Пробыв за границей с июля 1921 г. по февраль 1922 г., Н. И. Вавилов возвратился в Петроград. Вскоре после возвращения Вавилова в ОПБиС начали поступать из-за границы посылки с книгами, журналами, оттисками, семенами, закупленным оборудованием для исследований по генетике, цитологии, физиологии и для мукомольно-хлебопекарной оценки сортов пшеницы. В качестве эксперта
правительственной Комиссии Н. И. Вавилов участвовал в закупке в Канаде и США продовольственного и особенно семенного зерна для районов СССР, пораженных засухой 1921 г.
Стремительное развитие научно-исследовательской деятельности ОПБиС продолжалось. В 1924 г. во исполнение завета В. И. Ленина об обновлении сельского хозяйства Первым всесоюзным съездом советов, а затем Президиумом ЦИК СССР от 8.VIII. 1924 г. было принято Постановление об организации Всесоюзной Академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина (ВАСХНИЛ). Однако эти решения были полностью осуществлены лишь в 1929 г. Тем не менее уже 16.VII. 1925 г. СНК СССР утвердил положение о Всесоюзном институте прикладной ботаники и новых культур (ВИПБиНК), который должен был стать первым звеном будущей Академии. Названный Институт был организован на базе ОПБиС, директором которого стал Н. И. Вавилов, к тому времени уже избранный в Академию наук в качестве члена-корреспондента (1923 г.). Говоря о задачах ВИПБиНК, Н. И. Вавилов заключил; «Обширные задачи по использованию растительных богатств земного шара... требуют армии исследователей, хорошо вооруженной всеми знаниями и опытом современной науки, и для осуществления широких планов и быстрого перехода к практическим задачам Институт должен быть оборудован всем необходимым вооружением современной науки. Мы можем уступать нашим соседям временно в общем уровне нашего благосостояния, нашего обихода жизни; единственно, в чем мы не можем им уступать — это в вооружении нашего интеллекта» [1925].
С точки зрения истории советской биологии большой интерес представляет тот факт, что примерно в это время не кто иной, как Н. И. Вавилов, впервые привлек общественное внимание к работам И. В. Мичурина и всемерно способствовал широкому развитию его научно-исследовательской деятельности и опубликованию его трудов.
Так, в Предисловии к книге «И. В. Мичурин. Итоги его деятельности в области гибридизации по плодоводству», изданной в 1924 г., Н. И. Вавилов писал:
«В начале 1922 г. нами на Всероссийском совещании по опытному делу при Наркомземе был поднят вопрос о необходимости широкого опубликования работ И. В. Мичурина и о предоставлении ему возможностей углубления
и расширения работы, ведущейся под его руководством... Наше обращение было поддержано... и специальным Постановлением Совнаркома питомник И. В. Мичурина и его работы с начала 1924 г. обеспечены персоналом и средствами».
Вернемся, однако, к экспедициям Н. И. Вавилова. В 1924 г. им была осуществлена экспедиция в Афганистан. Маршрут экспедиции охватил всю территорию Афганистана, составив около 5 тыс. км. Афганистан отличался наибольшим разнообразием мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.). Здесь были найдены родоначальники культурной ржи.
После возвращения из Афганистана Н. И. Вавилов вплотную приступил к изложению теории центров происхождения культурных растений. Первое печатное выступление Н. И. Вавилова, относящееся к названной проблеме, состоялось еще в 1917 г., когда была опубликована работа «О происхождении культурной ржи». Вторая статья — «О восточных центрах происхождения культурных растений» увидела свет в 1924 г. В 1926 г. появилось первое издание теории центров происхождения культурных растений. Оно рассматривалось автором как сообщение, требующее дальнейших исследований, которые позволили бы дополнить, уточнить и более определенно очертить границы центров происхождения культурных растений. В течение своей творческой деятельности Н. И. Вавилов много раз выступал с работами, посвященными этой проблеме. Каждая из этих работ в той или иной степени обогащала и совершенствовала первую редакцию «Центров происхождения» [1926].
Н. И. Вавилов [1940] считал, что основные географические центры начального введения в культуру большинства возделываемых растений связаны не только с флористическими областями, но и с древнейшими цивилизациями. Выделенные им 7 крупных центров соответствуют локализации древнейших земледельческих культур. Южноазиатский тропический центр, например, связан с высокой древне-индийской и индокитайской культурой, синхроничной переднеазиатской. Восточноазиатский центр связан с древнекитайской культурой, юго-западноазиатский — с древней культурой Ирана, М. Азии, Сирии, Палестины. Средиземноморье уже за несколько тысячелетий до н. э. сосредоточило этрусскую, эллинскую и египет
скую культуры. Сравнительно примитивная культура древней Эфиопии, по мнению И. И. Вавилова, имеет глубокие корпи, возможно, даже предшествующие египетской. В пределах Нового Света Центральноамериканский центр связан с великой культурой майя, Перуанский центр — с доинкской и инкской цивилизациями.
Н. И. Вавилов писал, что исследуя происхождение и эволюцию культурных растений, современный ботаник продолжает дело Дарвина, углубляя его, приходит к утверждению основных моментов эволюционного процесса. Основным материалом для естественного и искусственного отбора являются наследственные изменения — мутации, как мельчайшие, количественного и физиологического порядка, так и крупные, включительно до замечательных явлений полиплоидии.
В 1926 г. Н. И. Вавилову была присуждена премия имени В. И. Ленина.
Многочисленные административные, научно-организационные и общественные обязанности отнимали у Н. И. Вавилова очень много времени, их приходилось выполнять и в Ленинграде, и в Москве. Нередко он шутил, что «живет на колесах».
Несмотря на большую перегруженность, Н. И. Вавилов энергично добивался экспедиционных исследований культурных растений и их родичей. Так, в 1927 г. он совершает длительное путешествие по странам Средиземноморья и в Восточную Африку; в 1929 г. организовал и провел экспедиции в Западный Китай, Японию и Корею; в 1930 — в Центральную Америку и Мексику; в 1932— 1933 гг. осуществил экспедиции на Кубу, в Мексику, Перу, Боливию, Чили, Бразилию, Аргентину, Уругвай, о-ва Тринидад и Пуэрто-Рико.
Значительным событием в научной жизни страны был съезд по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, проведенный в январе 1929 г. в Ленинграде. Открывая съезд, Н. И. Вавилов отметил, что съезд имеет трех предшественников: Харьковский съезд 1911 г., Петербургский — 1912 г. и Саратовский — 1920 г. Ни одна наука не переживала такого бурного роста, не открывала человечеству таких практических перспектив и таких дерзновений по овладению законами развития органического мира, как генетика. Трудно даже предвидеть пределы ее роста. Применение генетики к жизни составляет ныне
основу улучшения сортов культурных растении и пород домашних животных.
На съезде присутствовало свыше 1400 человек. Среди иностранных гостей были: Эрвин Баур, Рихард Гольдшмидт из Германии, Федерлей и Валле из Финляндии и Д. Л. Рудзинский из Литвы.
На этом съезде было принято решение о включении в учебную программу высших учебных заведений специального курса генетики и селекции с учреждением в них соответствующих кафедр.
В ходе работы съезда 12 января 1929 г. было опубликовано сообщение Президиума АН СССР об избрании Н. И. Вавилова в действительные члены АН СССР. В отзыве об его ученых трудах, составленном С. П. Костыче-вым, говорилось, что «Н. И. Вавилов представляет собой крупного ученого, открывшего новые пути научного творчества. По специальности его нельзя причислить ни к одному из официальных подразделений ботаники. Он идет по особому им намеченному направлению и является одновременно генетиком, географом, систематиком и физиологом растений... Вавилов представляет собой талантливого и крайне оригинального в своем творчестве ученого. Каждая его работа была неожиданным научным событием, однако доказательства своих положений И. И. Вавилов обосновывает на такой массе объективных фактов, разрабатывает все детали до такой степени тщательно и добросовестно, что его выводы не могут встретить крупных возражений. Смелость мышления и научный энтузиазм удачно соединяются у него с огромным трудолюбием и точностью работы. Внимательное рассмотрение научной деятельности Н. И. Вавилова приводит к убеждению, что кульминационный пункт научного творчества им еще не достигнут; совершенно очевидно, что в ближайшие годы он даст нам новые ценные исследования, быть может еще большего удельного веса, чем разобранные в настоящем отзыве».
В том же 1929 г. Н. И. Вавилов был избран действительным членом Украинской Академии наук. Примерно тогда же Н. И. Вавилов избирается почетным членом ряда зарубежных научных учреждений и обществ, в том числе Германской Академии естественных наук «Леопольдина» в Галле, Чехословацкой сельскохозяйственной академии, Испанского королевского общества естествоиспытателей,
Британской ассоциации биологов, Римского международного аграрного института, Британского общества садоводов, Индийской академии наук, Шотландской академии наук и др.
Таким образом к концу 20-х годов Н. И. Вавилов представлял собой всемирно признанного исследователя, достигшего выдающихся успехов в осуществлении намеченной им программы изучения культурных растений на Земле.
В 1930 г. Н. И. Вавилову пришлось принять участие почти одновременно па четырех международных собраниях. Так, на конгрессе по садоводству в Лондоне он прочитал доклад «Дикие родичи плодовых деревьев азиатской части СССР и Кавказа и проблема происхождения плодовых деревьев». На V Ботаническом конгрессе в Англии сделал доклад «Линнеевский вид как система». На конференции экономистов сельского хозяйства в США Н. И. Вавилов выступил с докладом «Наука и техника в условиях социалистического переустройства сельского хозяйства». Наконец, после участия в Панамериканском конгрессе работников сельского хозяйства в Вашингтоне Н. И. Вавилов провел экспедицию по южным штатам США, Мексике, Гватемале. Главной задачей экспедиции было выяснение локализации первичного видообразовательного и формообразовательного процесса в Северной Америке для важнейших культурных растений. Результаты этой экспедиции были освещены в работе «Мексика и Центральная Америка как основной центр происхождения культурных растений Нового Света» [1931].
В апреле 1931 г. в Москве проходила первая Всесоюзная конференция по планированию научно-исследовательской работы. Будучи президентом ВАСХНИЛ, Н. И. Вавилов выступал на ней с основным докладом «Агрономическая наука в условиях социалистического хозяйства». В июне 1932 г. была проведена Всесоюзная конференция по планированию генетико-селекционных исследований. Материалы этих двух конференций легли в основу программы деятельности научно-исследовательских учреждений на ближайшие 5 лет.
14 мая 1931 г. общим собранием Русского географического общества Н. И. Вавилов был избран его Президентом. И до этого он был тесно связан с географическим обществом как один из его наиболее активных членов.
После возвращения из зарубежных путешествий Н. И. Вавилов непременно выступал с докладами на публичных заседаниях географического общества.
В сентябре 1931 г. по приглашению научных обществ Дании и Швеции Н. И. Вавилов выезжал в эти страны для чтения лекций и ознакомления с работами ряда биологических и агрономических научно-исследовательских учреждений. Он был в Копенгагене, Лунде, Стокгольме, Свалефе, Вейбулльсхольме, Ландскруне. Об этих днях встречи с Н. И. Вавиловым тепло вспоминает А. Густафс-сон \
В августе 1932 г. состоялся VI Международный генетический конгресс в Итаке (США), на котором Н. И. Вавилов участвовал в качестве вице-президента. Подытоживая свои впечатления о конгрессе, Н. И. Вавилов писал, что значимость генетических работ в СССР явно возросла: из 25 докладов на общих собраниях Конгресса 5 были поручены советским авторам и только за отсутствием некоторых из них эти доклады не все состоялись.
По окончании Конгресса Н. И. Вавилов провел последнюю зарубежную экспедицию по Американскому континенту.
В годы первых пятилеток Н. И. Вавилову и возглавляемому им коллективу в ВИР’е приходилось не только продолжать все более глубокое развитие плановых научных исследований, но и выполнять важные правительственные задания по подготовке материалов для разработки пятилетних планов развития растениеводства СССР.
Начиная с 1934 г., Н. И. Вавилов ежегодно выезжал на Кавказ, в Среднюю Азию и другие районы нашей обширной страны с целью продолжения географических исследований природной и культурной флоры. В эти же годы наряду с выполнением большой организационнонаучной работы он предпринял в дополнение к периодическому изданию «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции» подготовку к изданию капитальных многотомных коллективных трудов — «Культурная флора СССР» и «Теоретические основы селекции растений».
1 Густафссон Л. Дань глубокого уважения Н. И. Вавилову.— В кн.: Н. И. Вавилов и сельскохозяйственная паука. М.: Колос, 1969, с. 368—370.
По подсчетам самого Н. И. Вавилова начиная с 1923 г. по 1940 г. ВИР’ом было проведено свыше 180 экспедиций, из которых около 140 приходятся на Советский Союз. В результате фонды мировых коллекций культурных растений, хранящихся в ВИР’е, достигали 250 тысяч образцов. Об использовании этих коллекций некоторое представление можно получить из книги А. Г. Грумм-Гржимайло 2.
Из новых культур под руководством Н. И. Вавилова были интродуцированы: тунговое дерево, ряд видов бамбука, многие виды эвкалиптов, хинное дерево. Были организованы дендрологические питомники под Ленинградом, Харьковом, на Северном Кавказе, около Баку, в Сухуми, Туркмении и Узбекистане.
В 30-х годах И. И. Вавиловым были развернуты широкие эколого-географические исследования, позволившие значительно углубить познание возделываемых растений. «Экологический паспорт» характеризуемых растений, как правило, основывался на различиях в длине вегетационного периода, продолжительности фаз развития, хозяйственных признаках, устойчивости к засухе, холоду, к различным паразитическим грибам и т. д. Итоги этих исследований были опубликованы уже после смерти Н. И. Вавилова в 1957 г.
Н. И. Вавилов стремился как можно больше, эффективнее помочь развивающемуся социалистическому сельскому хозяйству. Ему хотелось, чтобы селекционеры Советского Союза быстрее, успешнее использовали мировые коллекции культурных растений ВИР.
В связи с частым повторением поражения посевов озимой пшеницы на Северном Кавказе Н. И. Вавилов специально занялся этой проблемой. В 1936 г. в Ставрополе была организована Всесоюзная опытная станция по борьбе со ржавчиной. Программа селекционных работ и пути ее осуществления, изложенные Н. И. Вавиловым в его докладе «Селекция устойчивых сортов как основной метод борьбы со ржавчиной», стали в дальнейшем основой успехов в выведении знаменитых сортов озимой пшеницы на Краснодарской, Ставропольской и других селекционных станциях СССР.
2 Грумм-Гржимайло А. Г. В поисках растительных ресурсов мира. Некоторые научные итоги путешествий академика Н. И. Вавилова. М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 149 с.
После кончины Ю. А. Филипченко в 1930 г. возглавляемая им Лаборатория генетики АН СССР была передана Н. И. Вавилову. В конце 1933 г. Лаборатория генетики была преобразована в Институт генетики, директором которого был избран Н. И. Вавилов.
В течение 30-х годов Н. И. Вавилов немало времени уделял вопросам, связанным с изучением производительных сил, растительных богатств среднеазиатских и закавказских социалистических республик, и перспективам их рационального использования.
Н. И. Вавилов много времени уделял развитию субтропического растениеводства в нашей стране.
Так в неизменно напряженном труде проходили дни, недели, месяцы и годы жизни и деятельности Н. И. Вавилова. Несмотря на большие трудности, возникшие в развитии генетики, Н. И. Вавилов продолжал непоколебимо стоять па своем посту, вдохновляя своим примером всех, кто следовал за ним, будучи преданным науке, научной истине. Н. И. Вавилов был исследователем мирового класса, крупнейшим организатором советской науки, ученым, пользовавшимся международным авторитетом. Его работы оказали огромное влияние на развитие генетики и селекции в мире.
Имя Н. И. Вавилова присвоено Всесоюзному институту растениеводства в Ленинграде, которым он руководил, и Всесоюзному обществу генетиков и селекционеров (ВОГИС). Академия наук СССР и Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина учредили премии его имени. В 1959—1965 гг. в Издательстве АН СССР изданы его избранные труды в пяти томах. При Отделении общей биологии АН СССР создана специальная Комиссия по сохранению и разработке научного наследия Н. И. Вавилова. При ВОГИСе учреждены ежегодные Вавиловские чтения.
Н. И. Вавилов навсегда останется в истории советской науки как образец ученого, в равной мере отдававшего свои силы развитию важнейших проблем теории наследственности и сопредельной с ней агрономической и селекционной практики, а также как образец замечательного гражданина, проявившего величайшую честность и принципиальность в науке и жизни ради блага нашей советской Родины.
Ф, X. Бахтеев
НЕКОТОРЫЕ РАБОТЫ Н. И. ВАВИЛОВА
Избранные труды в пяти томах. М.; Л.: Наука, 1959-1965.
Избранные произведения в двух томах. Ред. и комментарии Ф. X. Бахтеева, статья П. М. Жуковского. Л.: Наука, 1967.
О происхождении культурной ржи.— Тр. по прикл. ботанике, 1917, т. 10, № 7—10, с. 561—590.
Современные задачи сельскохозяйственного растениеводства.— С.-х. вестник Юго-Востока, 1917, № 19—21, с. 3-10.
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Доклад па III Всероссийском селекционном съезде в г. Саратове 4 июня 1920 г. Саратов: Губполиг-рафотдел, 1920. 16 с. Л.: Наука, 1967. 35 с. The law of homologous series in variation.— J. Genet., 1922, v. 12, N 1, p. 149-257.
Новейшие успехи в области теории селекции. М.: Кооп, изд., 1923. 16 с.
О восточных центрах происхождения культурных растений.— Нов. Восток, 1924, № 6, с. 291—305.
Очередные задачи сельскохозяйственного растениеводства.— Тр. по прикл. ботанике и селекции, 1925, т. 14, вып. 5, с. 1—17.
Центры происхождения культурных растений.— Тр. по прикл. ботанике и селекции, 1926, т. 16, вып. 2, с. 1-248.
Липнеевский вид как система. М.; Л.: Сельхозгиз, 1931. 32 с. Агрономическая наука в условиях социалистического хозяйства.— Соц. рекопстр. с.-х., 1931, № 5—6, с. 128-138.
Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых, бобовых, льна и их использование в селекции. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 463 с.
БИБЛИОГРАФИЯ Н. И. ВАВИЛОВА И ЛИТЕРАТУРА О НЕМ
Николай Иванович Вавилов. Материалы к биобиблиографии ученых СССР. Сер. биол. паук, вып. 6 (статья П. А. Баранова, составители Р. И. Горячева, Л. М. Жукова). М.: Изд-во .АН СССР, 1962.
Николай Иванович Вавилов. Материалы к биобиблиографии ученых СССР. Сер. биол. наук. Генетика, вып. 1 (статья Л. Л. Федорова, составители Р. И. Горячева, Л. М. Жукова). М.: Наука, 1967.
Николай Иванович Вавилов. Библиографический указатель (под ред. Н. Р. Иванова, составитель Л. И. Яго-динцева). Л.: Изд. ВИР, 1974.
Мир идей Вавилова. Сб. статей. Составитель Ал. Канторович. М.: Знание, 1968. 62 с.
Ревенкова А. И, Николай Иванович Вавилов. М.: Изд-во с.-х. лит-ры, 1962. 271 с.
Резник С. Николай Вавилов. ЖЗЛ, вып. 11 (452). М.: Молодая гвардия, 1968. 334 с.
Рядом с Н. И. Вавиловым. Сб. воспоминаний. Изд. 2-е, доп. М.: Сов. Россия, 1973.
ГРИГОРИЙ АНДРЕЕВИЧ
ЛЕВИТСКИЙ
1878-1942
Григорий Андреевич Левитский — крупнейший цитолог и цитогенетик нашей страны был одним из наиболее выдающихся учеников академика С. Г. Навашина — автора открытия двойного оплодотворения у покрытосеменных растений [1898] 1 и основателя русской школы в исследованиях морфологии хромосом.
1 Navaschin S. Eine Revision der Fruchtungvorgange bei Lilium mar-tagon und Fritillaria tenella.— Bull. Acad. Sci. St. Peterburgh, 1898, v. 9, N 4.
Продолжая научное направление своего учителя, А. Левитский вместе со своими учениками обогатил наши знания о строении и изменениях хромосом фактами фундаментального значения. Он ознакомил с отечественными исследованиями хромосом широкую международную научную общественность. Благодаря ему русская школа в исследованиях морфологии хромосом стала всемирно известной, получив название «классической».
Г. А. Левитский был в нашей стране первым цитологом, полностью оценившим значение хромосом в развитии и наследственности. Его трудами заложены основы цитогенетики. Он создал первое русское руководство по цитогенетике [ Материальные основы наследственности, 1924], по которому учились студенты и молодые специалисты 20-х и 30-х годов.
Григорий Андреевич Левитский родился 7 (19) ноября 1878 г. в селе Белки Черкасского р-на Киевской области в семье священника. Среднее и высшее образование он получил в Киеве, окончив в 1902 г. биологический факультет Киевского университета.
В 1907 г. за участие в антиправительственных демон-странциях и деятельности во Всероссийском крестьянском союзе он был арестован и выслан за границу, где провел 4 года в Бонне, работая в лаборатории Страсбур-гера, путешествовал по Франции и Италии. Вернувшись из-за границы (1911 г.), Г. А. Левитский организовал цитологическую лабораторию в Институте сахарной свеклы (в Киеве), в которой проработал до 1925 г.
Академик Н. И. Вавилов, будучи в те годы директором Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства (ВИР), высоко оценивал значение хромосомного анализа в работах по генетике и селекции. В 1925 г. он пригласил Г. А. Левитского из Киева в Ленинград для организации в ВИР’е лаборатории цитологии. Эта лаборатория была организована в 1927 г. под Ленинградом в Детском Селе (ныне г. Пушкин) и ею Г. А. Левитский руководил до середины 1941 г. За 15 лет работы в этой лаборатории Г. А. Левитский вместе со своими многочисленными учениками и сотрудниками развил ставшие классическими исследования морфологии хромосом многих видов культурных и диких растений. В 1932 г. был избран член-корреспондентом Академии наук СССР по отделению математических и естественных наук.
После войны (14 июня 1945 г.) в «Известиях» был напечатан перечень сотрудников Академии наук СССР, награжденных орденами в связи с 220-летием Академии. В числе посмертно награжденных орденом Трудового Красного Знамени находился и член-корреспондент АН СССР профессор Г. А. Левитский.
Научная деятельность Г. А. Левитского была весьма разносторонней: ряд его исследований посвящен цитоплазматическим структурам; он наиболее тщательно для своего времени (1910—1913 гг.) изучил строение и размножение митохондрий (хондриосом), для анализа которых разработал специальный фиксатор, позволивший не только установить детали микроскопической организации митохондрий, но и убедительно показать их преемственность путем деления.
Однако основное значение научной деятельности Г. А. Левитского связано с его исследованиями морфологического строения хромосом, которым он посвятил лучшие годы своей жизни.
Стиль научного исследования Г. А. Левитского сложился под влиянием его учителя академика С. Г. Нава-шина. Характерными особенностями этого замечательного ученого были высокие требования к качеству цитологического препарата, необыкновенная острота наблюдения, тщательность микроскопического анализа, точная регистрация и оценка наблюдений ядерных структур. Эти особенности первоклассного цитолога были характерны и для Г. А. Левитского.
То обстоятельство, что Лаборатория цитологии, руководимая Г. А. Левитским, входила в состав Академии сельскохозяйственных наук, определило круг объектов исследования: они развернулись па хромосомах растений, имеющих практическую ценность — рожь, ячмень, горох, свекла, бобы, чай; исследовались также хромосомы растений, представляющих интерес теоретический — Muscari, Najas major, Cleoma, Ricinus, Cyperus, Jucca.
Обширное исследование, проведенное в этой лаборатории Н. П. Авдуловым [1930], охватило все семейство Gramineae и в значительной степени изменило его общепринятую классификацию 2.
2 Абдулов Н. П. Карио-систематическое исследование сем. злаковых.— Прилож. к Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931, т. 44.
Второй особенностью исследований Г. А. Левитского и его сотрудников был тщательный анализ структурных особенностей хромосом всех изучаемых растений. Можно без преувеличения сказать, что такие обширные исследования тонкого морфологического строения хромосом были проведены впервые в лаборатории Г. А. Левитского.
Наконец, третья особенность этих исследований состояла в использовании для выявления тонких деталей морфологической организации хромосом специально разработанных фиксирующих смесей, основой для которых послужил хром-формол — фиксатор, разработанный Г. А. Левитским в 1910 г. при исследовании хондриосом.
Успехи Левитского в выявлении тонкой морфологии хромосом были обусловлены тем, что он был цитологом-экспериментатором. Он показал, что только при воздействии на хромосому различными веществами, изменяя состав фиксаторов, можно вскрыть особенности ее тонкой организации. В этом сказалось научное предвидение Г. А. Левитского. Крупные достижения последних лет в выявлении дифференциации хромосом на гетерохроматические и эухроматические участки явились результатом разработки различных методов предфиксационной обработки хромосом.
Существенной и необходимой частью анализа хромосом в лаборатории Г. А. Левитского являлось определение их длины. Если достаточно просто измерить длину горизонтально расположенных хромосом, то измерение длины хромосом, изогнутых под различными углами, требовало специальных методов и они были Г. А. Левитским четко разработаны. Используя отсчеты деления микрометрического винта микроскопа, точную зарисовку и острую наблюдательность при микроскопировании, можно, как и показал Левитский, определить количественные параметры любых хромосом. Исследуя распластанные на стекле полные хромосомные наборы, в настоящее время мы избавлены от решения тех трудных задач, которые стояли перед цитологами 30-х и 40-х годов, имевшими дело с микротомными срезами. Результаты измерений хромосом в лаборатории Г. А. Левитского документировались впервые используемыми в цитологии точными количественными схемами и идиограммами.
Полный анализ хромосомных наборов с определением их количественных параметров был проведен в лаборато
рии Г. А. Левитского для многих видов растений (221 вид сем. Gramineae, в том числе виды родов Festuca, Aegilops. Secale cereale, Hordeum distichum, а также Vicia faba, Pi-sum sativum, Oenothera lamarkiana, Datura stramonium, Hosta sieboldiana, Muscari polyanthum и др.).
В 1931 г. появился 27-й том «Трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции» Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина. Этот том полностью посвящен «Морфологии хромосом». В нем изложены итоги работ, выполненных под руководством Г. А. Левитского в Цитологической лаборатории Института растениеводства в 1927—1930 годах.
Как указывает Г. А. Левитский, исследования этого периода были подчинены одной задаче — овладению наследственным хромосомным механизмом культурных растений и получению возможности его надлежащих преобразований.
Обширные материалы исследований морфологии хромосом растений, относящихся к различным систематическим группам, дали возможность Г. А. Левитскому сформулировать ряд важных положений.
Прежде всего было установлено, что открытое С. Г. Навашиным строение хромосом Galtonia candicans из двух плеч 3 является общей закономерностью строения хромосом, основным принципом их организации. Поэтому использование при описании строения хромосом терминов «двуплечие» и «одноплечие» некоторыми даже видными цитологами Г. А. Левитский расценивает как «явно несообразное, приводящее к прямой путанице в самом существе вопроса». Рассматривая «головчатые» хромосомы как двуплечие хромосомы с резко укороченным одним из плеч, Левитский отчетливо показывает несостоятельность классификации хромосом на «двуплечие» и «головчатые». Он полагал также, что длительное существование хромосом с полным отсутствием одного из плеч вряд ли возможно.
Последующие исследования подтвердили правильность заключений Левитского. У палочкообразных хромосом во всех случаях при тщательном исследовании было обнару-
3 Навашин С. Г. О некоторых признаках внутренней организации хромосом. Сб. статей, посвящ. К. А. Тимирязеву. М., 1914—1916, с. 135—214.
жепо второе, крайне редуцированное плечо, папример X и IV хромосомы Drosophiala melanogaster4.
Обширное сравнительное исследование расчленения хромосом у родственных групп растений привело Г. А. Ле-витского к заключению, что морфологически более примитивные и исходные группы обладают преимущественно хромосомами с хорошо развитыми обоими плечами, у типов же «выводных» и более дифференцированных появляются и даже начинают превалировать хромосомы резко неравноплечие, вплоть до головчатых. Факты, лежащие в основе этого заключения, были получены в его лаборатории при исследовании подсем. Helleboreae [Левитский, 1930], Aegilops и группы видов Vicia 5, Bellevalia и Mus-cari [Levitsky, Tron, 1930] и др.
Широкое распространение во многих группах растений резко асимметричных хромосом позволяет Левитско-му высказать весьма стимулирующее представление о том, что процесс элиминации частей тела хромосомы, ведущей к ее укорочению, начавшись в одном из ее двух плеч, продолжает развиваться преимущественно в том же плече,— как если бы реакция, раз начавшаяся в данном месте тела хромосомы, создавала благоприятные условия для захвата этим процессом и ближайших участков. Таким образом,— формулирует Левитский,— первичное расчленение хромосом является действительно «первичным», т. е. составляющим неотъемлемую особенность хромосом, как таковых, и общее начало образования первичных перетяжек следует искать в начале образования самих хромосом и возникновения кариокинеза. Что же касается вторичного расчленения хромосом — то оно представляет собой результат дальнейших эволюционных преобразований.
Критическое рассмотрение Левитским обширных данных в этой области, накопившихся к 1930 г., показывает, сколь противоречивы были в тот период результаты наблюдений различных цитологов и тем более их интерпретации. Можно удивляться, с какой точностью Г. А. Ле-
4 Prokofyeva A. A. Morphologische Struktur der Chromosomen von Drosophila melanogaster.—Z. Zellf. mikr. Anat., 1935, B. 22, N 2, S. 255—263.
5 Сенянинова-Корчагина M. В. Карио-систематическое исследование рода Aegilops.— Tp. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931. 28 с.
витский дал апализ всей массе материала по первичному и вторичному расчленению хромосом, исправив ошибки даже столь превосходных цитологов, как С. Дарлингтон6 и Л. Н. Делоне 7.
При исследовании хромосомных наборов многочисленных видов растений Г. А. Левитский обратил пристальное внимание на замечательный факт резких различий размеров хромосом (до 1000 раз) у видов в пределах одного и того же рода (Bellevlia, Muscari).
Совершенно очевидно, как он отмечает, близкие виды должны содержать одинаковые комплексы генов и, следовательно, различия в размерах хромосом у близких видов могут быть .объяснены представлением о гене как состоящем из неопределенно большого количества однородных молекул.
Проблема изменения содержания ДНК у близких видов, привлекающая сейчас большое внимание, была таким образом в поле зрения и Левитского, оперирующего огромным материалом личных наблюдений хромосом разных видов растений.
Исследуя хромосомные наборы многих видов, относящихся к одному роду, а также анализируя современную ему литературу, Левитский привлекает внимание к тому важному факту, что в некоторых крупных систематических единицах все виды, а иногда и роды, обладают весьма стабильными, сходными по числу и структуре хромосомными наборами (рода Nigella—Garidella, по данным Тэйлора8; три соседних рода — Haworthia, Gasteria и Aloe; Aquilegia—Leptopyrum). С другой стороны, резкие отличия в хромосомных наборах могут характеризовать весьма близкие виды одного рода (Tulipa, Ornithogalum, Vicia narbonensis — V. faba, Cucumis sativus — C. melo).
В первом случае, как полагает Левитский, эволюция шла на основе главным образом чисто генотипических
6 Darlington С. Chromosome behaviour and structural hybridity in the Tradescantiae.— J. Genet., 1929, v. 21, 2.
7 Делоне. Л. H. Превращение клеточного ядра в наследственности и изменчивости.— Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1926, т. 1, выг. 1.
8 Taylor W. R. Cytological studies on Gasteria. II. A comparison of the cromosomes of Gasteria, Aloe and Haworthia.— Amer. J. Bot., 1925, v. 12, N 4.
(факториальных) изменений, во втором — резко изменялась морфология хромосом, оставляя каким-то образом сравнительно мало затронутым генотип в собственном смысле слова. В случаях второго рода, очевидно, изменения кариотипа сводятся главным образом к перераспределению наследственного вещества хромосом, обусловленному транслокациями, фрагментациями и ассоциациями.
Для Г. А. Левитского остались загадочными те преобразования структуры хромосом, которые приводят к изменению основного их числа, хотя он вполне понимал важность вопроса о поведении кинетической перетяжки и писал: «Несомненно, что уже ближайшее время принесет нам разрешение этого основного для понимания природы хромосом вопроса». Он был прав: уже через год после опубликования Г. А. Левитским «Морфологии хромосом» появилась знаменитая статья М. С. Навашина, в которой проблеме изменений основных чисел хромосом путем перестроек, включающих их центромерный район, было дано фундаментальное решение 9.
Непосредственно вслед за появлением первых работ о повреждающем действии рентгеновых лучей на хромосомы дрозофилы 10 Г. А. Левитский и Л. Н. Делоне развернули исследования преобразований хромосом растений под влиянием рентгеновых лучей. Г. А. Левитский для облучения использовал растения, обладающие немногими хромосомами с хорошо выраженными структурными особенностями — рожь (Secale cereale), вику (Vicia sativa) и Crepis capillaris. Совместно с А. Г. Араратяном он выявил все основные первичные (разбухания хромосом, их слипание, разрывы) и вторичные последствия действия рентгеновых лучей на хромосомы. Они обнаружили и описали у ржи, вики и креписа все типы хромосомных перестроек, обнаружимые в метафазах — фрагменты, транслокации и делеции, показали, что многие перестроенные хромосомы сохраняются в ряду клеточных генераций.
Левитский чрезвычайно образно описывает первые впечатления от микроскопической картины хромосом, под
9 Nawaschin М. The Dislocation Hypothesis of Evolution of Chromosome Numbers.— Z. ind. Abs. Vererb., 1932, B. 63, 3, S. 224—231.
10 Muller II. L, Painter T. S. The cytological expression of changes in gene alignment produced by X-rays in Drosophila.— Amer. Nat., 1929, v. 63, p. 193—200.
вергнутых действию рентгеновых лучей: «Перед глазами цитолога, жившего до сих пор в атмосфере строгих и прочно установившихся внутриядерных соотношений, развертывается при исследовании рентгенизованных корешков непривычная и жуткая картина причудливых, поистине калейдоскопических преобразований «материальных носителей наследственности»—хромосом, утративших свою обычную устойчивость... Изменения, приурочивавшиеся доселе к длительным эволюционным эпохам, целые системы последовательных преобразований... ядерного аппарата констатируются в пределах жизни одного корешка...».
В исследованиях преобразований хромосом у рентге-номутантов Левитский вплотную подошел к обнаружению фундаментальной закономерности, относящейся к центромере: «Фрагменты, лишенные кинетической перетяжки, по-видимому, не передаются в последующие генерации клеток и таким образом исключаются из набора».
Исследования хромосомных наборов у рентгеномутан-тов, проведенные Левитским и Араратяном на заре радиационной цитогенетики, относятся к прекрасным первым образцам работ, указавшим методы анализа хромосомных аберраций, вскрывшим основные типы преобразований хромосом и заставившим задуматься над природой изменений хромосом в процессе эволюции видов.
Термины «кариотип» и «идиограмма» уже давно вошли в цитологию, являясь важнейшим инструментом при описании строения хромосом и особенностей хромосомных наборов растений, животных и человека. Однако история создания этих важнейших терминов в настоящее время многими цитологами забыта или даже неизвестна.
В международных крупнейших руководствах по цитогенетике термины «кариотип» и «идиограмма» широко используются, но никто не упоминает, что эти термины созданы русской школой цитологов и отточены в дискуссии С. Г. Навашиным, Л. Н. Делоне и Г. А. Левитским.
Термин «идиограмма» предложен С. Г. Навашиным. Этим термином он обозначил «типичный для вида состав ядра (в отношении ядерной пластинки)», следовательно совокупность метафазных хромосом в качестве элементов «символа вида» и. Однако в таком понимании термин *
11 Навашин С. Г. Резюме возражений на доклад Л. Н. Делоне.— Журн. русск. бот. об-ва, 1921, 6.
«идиограмма» не получил распространения. Г. А. Левитский [1931] изменил его содержание и термином «идиограмма» обозначил графическое (диаграммно-схематическое) изображение совокупности признаков хромосом — их длины, относительных размеров плеч, вторичного расчленения. В таком понимании термин «идиограмма» получил широкое распространение и стал достоянием цитологии.
Термин «кариотип» был введен для описания хромосомных наборов почти одновременно Л. Н. Делоне12 13 и Г. А. Левитским [1924]. Эти исследователи в термин «кариотип» вкладывали разное содержание.
По идее Л. Н. Делоне, термин «кариотип» должен был применяться для обозначения систематической единицы, объединяющей группы видов кариологически однотипных, кариотип по своему объему должен точно соответствовать роду, если только род установлен в его естественных границах w.
Г. А. Левитский независимо от Л. Н. Делоне пришел к тому же термину — «кариотип», по применил его для обозначения ядерных особенностей организма или группы организмов [1942].
В связи с противоречиями в определении понятия «кариотип» Левитский счел необходимым провести обстоятельное исследование хромосомных наборов большого числа видов, относящихся к одному роду (сем. Лютиковых), и тем самым выяснить правомочность представлений, развиваемых Делоне, что кариотип характеризует представителей всех видов, относящихся к одному роду. Данные этого обширного анализа [1931] убедительно показали ошибочность представлений Делоне о кариотипе как обязательной характеристике рода. Согласно Г. А. Ле-витскому, термин «кариотип» выражает характерные особенности хромосомного набора, включающие их число, размеры и морфологическое строение. Понятие кариотипа не относится конкретно ни к какой таксономической единице, но «распространяет свое значение в разных случаях на особь, расу, вид, род и т. д.» (с. 209). Именно в этом
12 Делоне Л. Н. Сравнительно-кариологическое исследование видов Muscari Mill и Bellevalia Lapeyr.— Вести. Тифлисск. бот. сада, 1922, сер. II, вып. 1.
13 Делоне Л. Н. Применение кариологического анализа к решению вопросов специальной систематики. Сб. им. С. Г. Навашипа. М., 1928.
2 Заказ К» 2330	33
смысле термин «кариотип» получил широкое распространение. Он вошел в современную цитологию и цитогенетику и используется также при описании хромосомных наборов отдельных клеток. Как полагал Левитский, понятие «кариотип» явилось недостающим третьим членом «триады», первые два члена которой уже давно существовали как «генотип» и «фенотип».
Г. А. Левитский был первым в нашей стране цитологом, указавшим, что среди дисциплин, обслуживающих практические запросы растениеводства, цитология занимает особое ясно очерченное положение [1933]. Привлекая внимание практиков-селекционеров к этому важному вопросу, Левитский обращает их внимание на то, что содействие цитологии чрезвычайно важно па трех основных этапах селекции:
1)	при анализе и отборе исходного селекционного материала цитологические методы дают численную и структурную характеристику хромосомных наборов растений, вовлекаемых в селекционный процесс;
2)	при использовании в селекции методов гибридизации необходимо тщательное исследование хромосомных наборов родительских форм и поведения родительских хромосом в мейозе у гибридов. Этот анализ имеет, как указывает Левитский, особое значение в случаях отдаленной гибридизации, так как нарушения в мейозе являются основной причиной стерильности гибридов и неправильностей в расщеплении;
3)	методы цитогенетического анализа совершенно необходимы при экспериментальном получении полиплоидов и новых форм, выведенных путем воздействия различных мутагенных факторов.
Таким образом, в 1933 г. Левитский с предельной ясностью раскрыл все значение цитологических исследований на различных этапах селекционной работы.
«Материальные основы наследственности» — книга под этим названием, созданная Г. А. Левитским, издана в 1924 г. Она явилась первым руководством в этой области в нашей стране, существенно дополнив первое руководство по генетике, созданное профессором Ленинградского университета Ю. А. Филипченко 14.
14 Филипченко Ю. Л. Наследственность. 2-е изд. М.: Госиздат., 1924,
Книга Г. А. Левитского Явилась первой по цитогенетике не только в нашей стране — она была первым руководством ио цитогенетике в мировой литературе. Известные руководства Шарпа15 и Белара16 появились позднее. И только второе издание знаменитой книги Вильсона 17 почти совпало с появлением книги Левитского. В своей книге Г. А. Левитский блестяще излагает основные направления исследований и состояние знаний о хромосомах и их роли в наследственности в современный ему период.
Построение этого прекрасного первого руководства по цитогенетике предвосхитило последующие в этой области, включая и последнее из них — написанное Свенсоном 18. Материал книги Левитского не устарел и до наших дней, так как он посвящен самым незыблемым основам наших знаний о хромосомах. По «Материальным основам наследственности» училось все старшее поколение генетиков в нашей стране.
В 30-х годах Г. А. Левитский будучи профессором Ленинградского университета читал лекции по «Материальным основам наследственности». Эти блестящие лекции, насыщенные фактическими данными, привлекали многочисленных слушателей.
Г. А. Левитский оставил после себя многих учеников в разных концах нашей страны: они хранят традиции русской школы в исследованиях хромосом, заложенные С. Г. Навашиным и переданные Г. А. Левитским для дальнейших поколений исследователей. Его работы — «Морфология хромосом», «Значение цитологических методов для селекции» и другие, его руководство «Материальные основы наследственности» вошли в золотой фонд отечественной науки о наследственности и ее материальных основах.
А. А. Прокофьева-Бельговская
15 Sharp L. W. An Introduction to Cytology. N. Y., 1926.
16 Belar K. Die cytologische Grundlagen der Vererbung. Jena, 1928.
17 Wilson E. B. The cell in development and heredity. N. Y., 1925.
18 Swanson С. P. Cytology and Cytogenetics. London, 1968.
ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ Г. А. ЛЕВИТСКОГО ПО ЦИТОГЕНЕТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ХРОМОСОМ
Материальные основы наследственности. Киев: Гос. изд-во Украины, 1924. 166 с.
Исследование морфологии хромосом.— Тр. Всес. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, 1930, т. 2.
Сергей Гаврилович Навашин (некролог).—Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931, т. 27, 1, с. 3—8.
Обзор работ цитологической лаборатории Всесоюзного института растениеводства.— Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931, т. 27, I, с. 9—18.
Морфология хромосом.— Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931, т. 27, 1, с. 20—174.
Опыт цитологического анализа фиксационного действия хромацет-формола и хром-формола.— Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931, т. 27, 1, с. 175.
Морфология хромосом и понятие кариотипа в систематике.— Тр. по прикл. ботанике, генетике, и селекции, 1931, т. 27, 1, с. 187-240.
Цитологический метод в селекции.— Социалистическое растениеводство, 1933, № 5—6.
Очерк генетической цитологии.— В кн.: Пособие по селекции. М.: Сельхозгиз, 1936, с. 81—166.
О кариотипе Solanum tuberosum L. (Совместно с Г. К. Бенецкой) — Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1927, т. 17, 3.
Преобразования хромосом под влиянием рентгеновых лучей. (Совместно с А. Араратяном).— Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931, т. 27, с. 265—303.
Цитология пшенично-ржаных амфидиплоидов. (Совместно с Г. К. Бенецкой).— Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931, т. 27, 1, с. 241—264.
Uber die Chondriosomen in pflanzlichen Zellen.— Ber. Dtsch. Bot. Ges, 1910, B. 28, S. 538-546.
Vergleichende Untersuchung uber die Chondriosomen in lebenden und fixierten Pflanzenzellen.— Ber. Dtsch. Bot. Ges, 1911, B. 29, S. 697-703.
Uber die Chondriosomen bei den Myxomyzeten.— Z. Bot, 1924, B. 16, H. 2.
Zur Frage der karyotypischen Evolution der Gattung Mus-cari.— Planta, 1930, B. 9, H. 4 (mit E. Tron.).
ГЕОРГИЙ ДМИТРИЕВИЧ
КАРПЕЧЕНКО
1899-1942
В своей классической работе «Селекция как наука» Н. И. Вавилов писал: «Эволюционное учение пронизывает всю науку о селекции. Селекция по существу есть вмешательство человека в формообразование животных и растений; другими словами, селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека».
Действительно, учение Ч. Дарвина возникло в равной степени на основе обобщения как всего научного мате
риала, накопленного к тому времени самыми разными разделами биологии, так и огромного селекционного опыта человечества. В свою очередь дарвинизм стал единой теорией, объясняющей совокупность биологических явлений и в то же время составляющей научную базу целостной системы принципов и методов селекции животных, растений, а затем и микроорганизмов. Это связано прежде всего с тем, что генетические механизмы формообразования не могли не быть едиными для всех организмов, независимо от того, живут ли они в природных условиях или в условиях культуры.
Какое выдающееся значение для селекционной практики имеет познание закономерностей формообразовательного процесса, убедительно показали работы Георгия Дмитриевича Карпеченко — одного из ближайших сотрудников Н. И. Вавилова. За свою короткую жизнь он сумел сделать так много, что его имя по заслугам вошло в историю генетики. С самого начала научной деятельности его внимание привлекла труднейшая проблема отдаленной гибридизации растений. Он поставил при этом своей задачей не только выяснить эволюционное и селекционное значение отдаленных гибридов, но и познать механизмы, управляющие цитогенетическими процессами при отдаленной гибридизации и определяющие ее биологическую и хозяйственную эффективность. Эта глава генетики наряду с тесно связанной с ней проблемой полиплоидии и была излюбленной областью работы Г. Д. Карпеченко. Именно в этом разделе науки он сразу же стал общепризнанным авторитетом мирового ранга, а его исследования на долгие годы вошли во все генетические сводки и учебники.
Блестящему успеху молодого ученого способствовало сочетание ряда благоприятных обстоятельств. Будучи человеком на редкость одаренным от природы, он прошел великолепную школу в тогдашней «Тимирязевке», а очень скоро, после ее окончания, был привлечен Н. И. Вавиловым к строительству самого крупного центра советской растениеводческой науки, создание которого теснейшим образом связано с именем В. И. Ленина. Страна, только что вышедшая из тяжелой разрухи, предоставила коллективу ученых, сгруппировавшемуся вокруг Н. И. Вавилова, оптимальные по тем временам условия для плодотворной работы. Доверие и забота народа были с
честью оправданы этим коллективом, видное место в котором занимал Г. Д. Карпеченко.
Георгий Дмитриевич родился 21 апреля (3 мая) 1899 г. в г. Вельске Вологодской губернии в семье землемера. С детства он страстно увлекался естествознанием и в 1917 г., окончив Вологодскую гимназию, поступил на естественное отделение Пермского университета, откуда в 1918 г. перевелся на факультет растениеводства Московской сельскохозяйственной (в дальнейшем Тимирязевской) академии. Будучи студентом, Г. Д. Карпеченко совмещал занятия с работой. Одно время он был помощником агронома, затем преподавал естествознание в Вельской средней школе и в Вологодском пролетарском университете. После окончания в 1922 г. Академии его оставили «для подготовки к научной деятельности» при кафедре селекции сельскохозяйственных растений. Георгий Дмитриевич всегда с глубокой благодарностью и теплотой вспоминал своих ближайших учителей по «Тимирязевке» — профессора С. И. Жегалова, одного из пионеров научной селекции в нашей стране, А. Г. Николаеву — первую русскую женщину, занимавшуюся цитологией культурных растений. Под их руководством начиналась работа молодого ученого и были осуществлены первые кариологические исследования, посвященные видам крестоцветных, а также клевера и фасоли.
К «Тимирязевскому» периоду жизни Георгия Дмитриевича относится и начало тех замечательных исследований по отдаленной гибридизации растений, которые доставили ему мировую известность. В качестве объектов им были выбраны два вида семейства крастоцветных, принадлежащие разным родам,— редька (Raphanus sati-vus) и капуста (Brassica oleracea). Работы, начатые в 1922 г. в Петровском-Разумовском па селекционной станции Тимирязевской академии, во главе которой стоял С. И. Жегалов, были в 1925 г. перенесены в Детское Село (ныне г. Пушкин), где по инициативе Н. И. Вавилова и под руководством Г. Д. Карпеченко была создана лаборатория генетики Всесоюзного института прикладной ботаники и новых культур (теперь это Всесоюзный научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова). Приглашение на такой ответственный пост совсем молодого человека, которому не исполнилось еще и 26 лет,— прекрасное свидетельство смелости Н. И. Вави
лова, его веры в молодежь. Впрочем, и самому Николаю Ивановичу не было еще тогда 40 лет...
С этого времени жизнь и деятельность обоих выдающихся ученых были теснейшим образом связаны между собой. Г. Д. Карпеченко со всей энергией принимается за формирование новой лаборатории и привлекает к работе в ней большую группу талантливых генетиков, многие из которых приобрели впоследствии очень широкую известность. Среди них надо упомянуть прежде всего Т. В. Асееву, Е. И. Барулину, А. С. Каспарян, А. Н. Луткова (бывшего все время заместителем Георгия Дмитриевича по руководству лабораторией), О. Н. Сорокину, М. И. Хаджинова, С. А. Щавинскую. В 1931 г. в лабораторию были приняты первые аспиранты, многие из которых по окончании аспирантуры остались работать в ее штате. Лаборатория Г. Д. Карпеченко стала одним из основных центров подготовки генетической молодежи в нашей стране.
Роль Г. Д. Карпеченко как воспитателя научных кадров стала еще значительнее, когда в 1932 г. он был приглашен организовать кафедру генетики растений Ленинградского университета. После безвременной кончины К). А. Филипченко единую кафедру генетики решено было разделить на две — ботаническую и зоологическую. Молодой заведующий кафедрой пригласил преподавать таких выдающихся ученых, как Г. А. Левитский (цитология), М. А. Розанова (экспериментальная систематика), Л. И. Говоров (селекция), Дончо Костов (частная генетика). На кафедре работали также Б. И. Васильев, бывший заместителем заведующего и ученым секретарем кафедры, М. В. Сенянинова-Корчагина, А. П. Соколовская, О. С. Стрелкова, Д. Р. Габе и др. Сам Г. Д. Карпеченко читал общий курс генетики для всех студентов факультета и так называемые «специальные главы генетики растений» — для студентов кафедры, руководил аспирантами и возглавлял лабораторию генетики растений Петергофского биологического института Ленинградского университета.
Наряду с руководством этими двумя коллективами Г. Д. Карпеченко был непременным активным организатором и участником всех мероприятий, осуществлявшихся Н. И. Вавиловым в области генетики. Так, в 1929 г. он был генеральным секретарем Всесоюзного съезда по гене
тике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Съезд этот, состоявшийся в Ленинграде, явился крупным событием в развитии биологических и сельскохозяйственных наук в нашей стране. В 1932 г. Г. Д. Кар-печенко был членом Президиума Всесоюзной конференции по планированию генетико-селекционных исследований на вторую пятилетку. После реорганизации ВАСХНИЛ в 1935 г. он участвовал во всех сессиях и совещаниях этой академии, посвященных вопросам генетики и селекции.
2 ноября 1934 г. по представлению Н. И. Вавилова Президиум ВАСХНИЛ присудил Г. Д. Карпеченко «за выдающиеся работы по теории межвидовой и межродовой гибридизации и за выдающиеся работы по получению плодовитых форм у межродовых гибридов» ученую степень доктора биологических наук без защиты диссертации. К званию профессора он был представлен Ленинградским университетом и утвержден в нем 28 декабря 1938 г.
Уже в 20—30-х годах заслуги Г. Д. Карпеченко перед наукой нашли широкое международное признание. С большим достоинством представлял он советскую биологию за рубежами страны. Еще в 1925 г. Георгий Дмитриевич был командирован в Финляндию, Данию, Германию и Англию и посетил почти все основные генетические учреждения Западной Европы. В 1927 г. он участвовал в работе V Международного генетического конгресса в Берлине. С октября 1929 г. по февраль 1931 г., получив международную стипендию Рокфеллеровского фонда, он работал в США у таких выдающихся ученых, как зоолог Т. Г. Морган и ботаник Э. Бэбкок. В 1932 г. его пригласили на VI Международный генетический конгресс (Итака, США) выступить на пленарном заседании с докладом по проблеме отдаленной гибридизации, а в 1934 г. он был избран вице-президентом генетической секции VI Международного ботанического конгресса (Амстердам).
Перейдем к краткому анализу вклада Г. Д. Карпеченко в развитие генетики и генетических основ селекции.
Уже в упомянутых выше самых ранних наркологических исследованиях Георгий Дмитриевич изучил два возможных типа эволюционного процесса у растений. Первый тип — преобразование хромосомного комплекса в
целом (у клеверов им было установлено существование полиплоидных рядов с числом хромосом от 14 до 130), второй тип — без такого преобразования, на основе генных мутаций и структурных изменений отдельных хромосом (у всех изученных видов фасоли диплоидное число хромосом было равно 22).
Работы с капустно-редечными гибридами позволили Г. Д. Карпеченко углубленно изучить первый тип видообразования, причем в его более сложной форме, когда явления полиплоидизации сочетаются с отдаленной гибридизацией. Развивая гипотезу, высказанную известным датским генетиком О. Винге, Г. Д. Карпеченко экспериментально выяснил причины бесплодия отдаленных гибридов и изучил механизмы восстановления их плодовитости. Модельной четкости его опытов способствовало то обстоятельство, что оба родительских вида (Raphanus sa-tivus и Brassica oleracea) имели одинаковое число хромосом (2п = 18). Соответственно то же число имел и гибрид первого поколения. Но далее было установлено, что 9 хромосом гаплоидного комплекса редьки и 9 хромосом капусты, будучи негомологичными, в мейозе гибрида не конъюгировали между собой и затем неправильно распределялись по образующимся половым клеткам. В результате возникали неполноценные нежизнеспособные гаметы с сильно варьирующим числом хромосом. В тех же относительно нередких случаях, когда все 18 (9 + 9) унивалентов не распределялись по полюсам, а включались в ядро одной половой клетки, возникали гаметы с диплоидным числом хромосом (9 редечных+9 капустных). Слияние таких двух гамет приводило к возникновению плодовитого и константного тетраплоидного гибрида с четырьмя комплексами хромосом, два из которых (18 хромосом) были редечными и два (тоже 18) — капустными. Подобная «дважды диплоидная» структура получила название амфи-диплоидной. При скрещивании с родительской формой диплоидные гаметы амфидиплоида с 18 хромосомами сливались с нормальными гаплоидными гаметами родительского вида, в результате чего возникали стерильные триплоидные растения (18+9=2n+ln=3n). Таким образом, амфидипло-идный гибрид капусты и редьки, получивший название Raphanobrassica, оказался репродуктивно изолированным от своих родителей, способным размножаться только «в себе». Он представлял собой четкую модель впервые
созданного человеком в эксперименте нового таксона — даже не видового, а родового ранга.
Почему же обыкновенный диплоидный 18-хромосомный гибрид (9 хромосом редьки и 9 хромосом капусты) совершенно бесплоден, а «дважды диплоидный» 36-хромо-сомный гибрид (18 хромосом редьки и 18 хромосом капусты) полностью восстанавливает плодовитость? На этот вопрос Георгий Дмитриевич дал исчерпывающий ответ.
Дело в том, что 9 хромосом редьки в процессе эволюции стали настолько отличны от 9 хромосом капусты, что потеряли способность конъюгировать с ними в процессе мейоза. У амфидиплоида же присутствуют по два набора хромосом редьки и по два — капусты; следовательно, для каждой хромосомы редьки и для каждой хромосомы капусты находилась парная. Все хромосомы конъюгировали в 18 пар и правильно распределялись, давая сбалансированные диплоидные гаметы с 9 редечными и 9 капустными хромосомами.
За этой кристально ясной схемой, полученной Г. Д. Карпеченко, скрывается огромный объем работы нескольких лет. В первом поколении им было получено 19 плодовитых растений, давших свыше 800 семян. Затем, во втором поколении, было тщательным образом изучено в цитологическом и морфологическом отношениях 302 растения. Продолжалось изучение гибридов и в следующих поколениях.
Хотя Raphanobrassica сама по себе не представляла хозяйственной ценности (гибрид не образовывал ни коч-на, ни корнеплодов), ее получение и углубленное исследование, осуществленное Г. Д. Карпеченко, имело очень большое и генетико-теоретическое и селекционно-практическое значение. Проведенное исследование в целом являлось своего рода экспериментальной моделью гибридного возникновения новых полиплоидных таксонов в природе. В то же время оно указывало на возможные пути использования метода отдаленной гибридизации в селекции сельскохозяйственных растений.
Результаты работ с редечно-капустными гибридами были опубликованы в наиболее полном виде в 1927 г. на русском языке, а в 1928 г.— на немецком. Они до сих пор являются непревзойденными по тщательности цитогенетического анализа и по четкости выводов,
В дальнейших экспериментах Г. Д. Карпеченко показал, что удвоение хромосомных наборов у отдаленных гибридов и чистых видов является во многих случаях незаменимым методом увеличения их скрещиваемости и даже преодоления нескрещиваемости.
Так, например, оказалось, что Raphanobrassica, очень трудно скрещивающаяся со своими родителями, довольно легко гибридизируется с другими видами рода Brassica, не дающими гибридов ни с редькой, ни с капустой. Тет-раплоидная Brassica oleracea в сто раз легче скрещивается с В. carinata и может пбразовывать гибриды с В. chi-nensis, совершенно не дающей гибридов с исходной диплоидной формой. Используя это открытие, Г. Д. Карпеченко смог в дальнейшем получить гексагеномный гибрид (с 6 наборами хромосом) Brassica oleracea X В. chi-nensis, имеющий 2n —56 и оказавшийся константным и плодовитым.
Когда Н. И. Вавилов задумал издание трехтомного руководства «Теоретические основы селекции растений», аналогов которого в то время не было в мировой литературе, он совершенно естественно поручил Г. Д. Карпеченко написать два раздела этого труда: «Теория отдаленной гибридизации» и «Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия».
«Теория отдаленной гибридизации», вышедшая также в виде монографии, представляет исключительную ценность и до настоящего времени. Г. Д. Карпеченко проводит в ней мысль, что с генетической точки зрения чрезвычайно трудно разделить гибриды на внутривидовые, межвидовые и межродовые, поскольку генетическая дивергенция не всегда соответствует морфологической, на которой основывают свои построения систематики. Поэтому одни межвидовые гибриды не отличаются по своему генетическому поведению от внутривидовых, а другие — от межродовых, гибриды же некоторых разновидностей ведут себя как типично межвидовые. Следовательно, правильнее делить скрещивания на близкие и отдаленные, подразумевая под отдаленностью высокую степень различия генетических структур скрещивающихся форм, отражающуюся на характере поведения гибридов. В свок очередь, отдаленные скрещивания Г. Д. Карпеченко разделил на конгруентные (совместимые) и инконгруентньц (несовместимые).
К конгруентпым отдаленным скрещиваниям он отнес гибриды некоторых географически разобщенных и экологически обособленных разновидностей (рас) и видов. Эта группа отдаленных скрещиваний растений с совместимыми (гомологичными) исходными геномами, но с различиями по большому числу генов, обладает, несомненно, большими формообразовательными возможностями. При этом обеспечивается, с одной стороны, исключительное разнообразие комбинаций наследственных факторов, а, с другой, жизнеспособность возникающих гибридов. В свете этих представлений, развитых Г. Д. Карпеченко, яснее стало значение географических факторов генетической, а в дальнейшем и эволюционной дивергенции организмов. Особую ценность представляют совместимые отдаленные скрещивания для селекционеров. Многие хорошо известные сорта пшениц имеют в своей истории гибридизацию форм из географически отдаленных областей или скрещивания близких видов. Материал мировых коллекций Всесоюзного института растениеводства, собранных под руководством Н. И. Вавилова, именно поэтому открывал селекционерам широчайшие возможности подбора пар при гибридизации.
Сам Г. Д. Карпеченко специально занимался гибридизацией географически отдаленных разновидностей ячменя, используя в ряде случаев в качестве одного из компонентов стандартные сорта. Эти очень перспективные исследования, к сожалению, были прерваны на том этапе, когда Г. Д. Карпеченко выделил ценные формы безостого ячменя с длинными колосьями, которые должны были вскоре пройти сортоиспытание.
Инконгруентные отдаленные скрещивания, по мнению Г. Д. Карпеченко, характеризуются той или иной степенью несовместимости «зародышевых плазм» родителей, т. е. их значительными генетическими различиями. Различия эти обычно касаются как генов, так и структуры и числа хромосом, а иногда и цитоплазмы (роль последней в механизме инконгруентности была показана в лаборатории Г. Д. Карпеченко рядом изящных экспериментов на тех же редечно-капустных гибридах).
Расщепление межвидовых гибридов, особенно при различиях в числе хромосом у родителей, идет с различными уклонениями от обычного менделирования. В основе этого поведения лежат разные типы конъюгации хромо
сом, до полного ее отсутствия включительно. Формообразовательные возможности инконгруентных скрещиваний потенциально гораздо шире, чем у скрещиваний конгруентных, но слабая жизненность и особенно стерильность и неконстантность большей части потомства ограничивают эти возможности.
Однако если инконгруентность вызывается несоответствием структуры родительских геномов, то она может быть нейтрализована путем удвоения хромосомных наборов у гибридов, т. е. путем амфидиплоидии. Очень важно при этом следующее обстоятельство: чем менее способны хромосомы родителей конъюгировать между собой, тем более правильную конъюгацию они дают в дважды диплоидной структуре амфидиплоида, так как здесь каждая хромосома может спариваться с гомологичной хромосомой своего же вида. После удвоения у них хромосомного комплекса гибриды приобретают константность. К таким крайним случаям инконгруентности геномов, как было уже отмечено ранее, относились межродовые гибриды редьки с капустой, полученные самим Г. Д. Карпеченко и, несмотря на свою инконгруентность (а вернее благодаря ей), ставшие полностью плодовитыми в амфи-диплоидной структуре.
Исследования по отдаленной гибридизации и экспериментальному получению амфидиплоидных форм растений впоследствии нашли широкое развитие как в Советском Союзе, так и за рубежом. Пионерским работам Г. Д. Карпеченко и его теоретическим обобщениям принадлежит в этом отношении большая заслуга.
В 30-х годах Г. Д. Карпеченко и его сотрудниками были развернуты исследования, имеющие целью разработку методов искусственного получения растений с умноженным набором хромосом. Эти исследования непосредственно соприкасались с центральной проблемой его лаборатории — проблемой отдаленной гибридизации. Ранее обнаруженные факты умножения хромосомного комплекса имели случайный характер, они являлись следствием спонтанного нарушения нормального хода мейоза и образования половых клеток, происходили без участия человека. Теперь была поставлена задача найти пути экспериментального получения полиплоидных форм, обладающих, как уже было известно в то время, рядом новых признаков и свойств, часто имеющих большое селекцион
ное значение. Особенное внимание уделялось получению полиплоидных клеток методом регенерации и различным воздействиям факторов среды на процессы образования гамет и на оплодотворенную яйцеклетку. Сотруднице лаборатории С. А. Щавинской удалось методом регенерации получить тетраплоидную и октаплоидную капусту, а также тетраплоидные томаты и восстановить плодовитость у стерильной герани.
Состояние проблемы экспериментальной полиплоидии и гаплоидии Г. Д. Карпеченко осветил в 1935 г. в упомянутой выше обобщающей статье, не потерявшей большую ценность и до сих пор. В ней была показана широкая распространенность полиплоидии в природе, даны анализ эволюционной ее роли и оценка значения в практике выведения новых сортов. Особые главы посвящены закономерностям изменчивости и наследования признаков при полиплоидии, методам удвоения хромосомных наборов, мейозу, плодовитости и скрещиваемости полиплоидных форм, а также получению гаплоидов и их возможному селекционному использованию.
В дальнейшем (после открытия полиплоидизирующе-го действия колхицина) Г. Д. Карпеченко, воздействуя этим алкалоидом па проросшие семена, получил полиплоидные формы шестирядного ячменя и других его разновидностей. Им впервые была показана возможность возникновения под влиянием колхицина не только клеток с удвоенным числом хромосом, но и ряда хромосомных аберраций, вплоть до фрагментации хромосом и их разрыва по центромерам.
Самому Г. Д. Карпеченко уже не пришлось дожить до практической реализации его идей в селекции растений. Но его сотрудники и ученики внесли крупный вклад в использование полиплоидии в практике растениеводства. Упомянем здесь работы А. Н. Луткова по селекции перечной мяты и сахарной свеклы. Ему в 40-х годах впервые удалось получить методом полиплоидии плодовитую форму перечной мяты и на этой основе вывести высокоурожайный сорт «Прилукская 6». Уже в 50-х годах А. Н. Лутков, возглавив лабораторию полиплоидии в Институте цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР, занялся селекцией сахарной свеклы. Его лаборатория, вступив в содружество с рядом селекционных учреждений Советского Союза, явилась центром работ по
выведению триплоидных сортов этой культуры. Трипло-идная свекла очень быстро заняла большие площади в нашей стране. Можно упомянуть также очень интересные и практически важные работы ученицы Георгия Дмитриевича по Ленинградскому университету Н. К. Навалихи-ной, добившейся больших успехов в селекции тетрапло-идных сортов красного клевера.
Но было бы неверно ограничиться здесь упоминанием только тех работ, которые непосредственно продолжали исследования самого Г. Д. Карпеченко. В его лаборатории начинал изучение генетики кукурузы и проблемы гетерозиса М. И. Хаджинов, ныне лауреат Ленинской премии, Герой Социалистического Труда, академик ВАСХНИЛ; его работы очень ценили и всячески поддерживали и II. И. Вавилов и Г. Д. Карпеченко. Ими (в частности, открытием мужской цитоплазматической стерильности) были заложены генетические основы замечательных селекционных достижений этого ученого.
Георгий Дмитриевич Карпеченко был ближайшим соратником Н. И. Вавилова в его борьбе за научную генетику и селекцию, за дарвинизм. Глубокая принципиальность, высокая честность ученого и гражданина, любовь к Родине определили его стойкость и последовательность в генетических дискуссиях 30-х годов. Эти особенности характера и поведения Г. Д. Карпеченко наряду с его научными трудами являются органической составной частью того наследия, которое он оставил советской пауке.
Д. В. Лебедев
ЛИТЕРАТУРА
Карпеченко Г. Д. Избранные труды. М.: Наука, 1971.
303 с. (имеется биографический очерк Г. Д. Карпеченко и список его работ).
НИКОЛАЙ КОНСТАНТИНОВИЧ
КОЛЬЦОВ
1872-1940
Николай Константинович Кольцов принадлежал к числу выдающихся представителей русской и советской биологической мысли первой половины XX в. Он по праву считается одним из основоположников экспериментальной биологии в СССР, внесшим очень большой вклад в развитие ряда ее областей, в частности физико-химической биологии, генетики, цитологии, физиологии развития и эволюционного учения. Н. К. Кольцов был также
блестящим организатором науки, сплотившим вокруг себя большое количество учеников в возглавляемом им в течение свыше 20 лет Институте экспериментальной биологии, многие из которых заняли позже почетное место в советской науке и создали самостоятельные научные школы и направления (А. С. Серебровский, С. С. Четвериков, С. Н. Скадовский, М. М. Завадовский, Б. Л. Астауров, Д. П. Филатов и др.).
Н. К. Кольцов родился 3(15) июля 1872 г. в г. Москве в семье бухгалтера меховой фирмы. В 1890 г. он окончил б-ю московскую гимназию с золотой медалью и в том же году поступил па естественное отделение физико-математического факультета Московского университета. Здесь он специализировался на кафедре сравнительной анатомии профессора М. А. Мензбира. Вначале работы Н. К. Кольцова были посвящены вопросам сравнительной анатомии. Так, еще студентом он выполнил свою первую работу «Развитие таза у лягушки» и при окончании университета в 1894 г. (с дипломом первой степени) получил золотую медаль за сочинение «Пояс задних конечностей позвоночных». После окончания университета он был оставлен при нем для подготовки к профессорскому званию. В 1896 г. он сдал шесть магистерских экзаменов. В течение нескольких последующих лет Н. К. Кольцов работал на ряде биологических станций в России и за рубежом (Севастопольской, Неаполитанской, Вилла-франкской, в Ростове) и в научных лабораториях Киля, где подбирал материалы для магистерской диссертации «Развитие головы миноги. К вопросу о метамерии головы позвоночных». Это классическое исследование стало переломным в будущем становлении Кольцова как исследователя, в его отходе от чисто сравнительно-анатомических интересов к общебиологическим.
После возвращения из поездок по биологическим станциям и зарубежным лабораториям Н. К. Кольцов стал заниматься научной и педагогической работой в качестве преподавателя Московского университета (1903—1911 гг.), профессора Высших женских курсов (1903—1918 гг.), руководителя биологической лаборатории при Московском народном университете им. А. Л. Шанявского (1913-1917 гг.).
После революции он вновь вернулся в университет и стал профессором и заведующим кафедрой эксперимеп-
талыюй зоологии (1918—1930 гг.), а также директором и научным руководителем Центральной станции но генетике сельскохозяйственных животных Наркомзема РСФСР (1919—1930 гг.). Наконец, он был организатором и бессменным директором Института экспериментальной биологии (Москва, 1917—1939 гг.).
Именно в этом Институте Н. К. Кольцов смог реализовать свои идеи о путях разработки фундаментальных общебиологических проблем. В основу работы Института было положено широкое использование эксперимента как основного орудия научного исследования, применение методов физики и химии, комплексный подход к изучению явлений жизни, сочетание анализа и синтеза. Громадное большинство работ, проводившихся в Институте в самых разных областях биологии, было реализацией творческих идей Н. К. Кольцова.
Но еще задолго до создания Института, а именно с 1903 г. Н. К. Кольцов развернул исследования в новой для него области — цитологии и стал заниматься организацией клетки и прежде всего ее формой.
За период свыше четверти века он опубликовал цикл работ на эту тему на русском, немецком и французском языках.
Руководящей их идеей было следующее представление о закономерностях, определяющих форму клетки: так как масса всякой клетки состоит из полужидкой протоплазмы, то форма ее должна определяться наличием внутри клетки эластических образований. Позднее это положение получило в мировой литературе название «принципа Кольцова».
Кольцов изучал множество разнообразных объектов: железистые клетки в мантии крылоногих моллюсков, спермин десятиногих раков, стебельки сувоек и ряд других. Во всех случаях он применял не только морфологический, но и физиологический анализ, широко использовал различные физические и химические факторы для изменения структуры и формы клеток. Тем самым оп перебросил мост от цитологии к физико-химической биологии. Переход к вопросам физико-химической биологии особенно резко выявился в тематике таких работ, как «Физиологический ряд катионов» [1912], «Влияние водородных ионов на фагоцитоз у пресноводных сувоек» [1915] и Других, проводившихся в том же плане.
Изучая природу структур (он называл их мицеллами), определяющих форму клеток, Кольцов пришел к выводу, что они представляют собой агрегаты первично ориентированных молекул, имеющих кристаллическую форму и являющихся белками. Уже тогда он сформулировал новый принцип, который теперь называют матричным: каждая белковая молекула возникает путем кристаллизации на старой из находящихся вокруг нее в растворе аминокислот и других белковых обломков (omnis molecula ex mo-leculae).
В дальнейшем этот принцип он применил к «наследственным молекулам» — хромосомам, но это уже относится ко второму высоко плодотворному периоду жизни и творчества Н. К. Кольцова — послереволюционному.
Приступив в 1916 г. к организации Института экспериментальной биологии, Н. К. Кольцов поставил поистине грандиозную задачу — изучение явлений жизни с самых различных точек зрения, применяя методн генетики, цитологии, физико-химической биологии, физиологии развития и экспериментальной эмбриологии, эволюционного учения. В осуществлении намеченной программы, выполнявшейся всем коллективом Института, очень велик и личный вклад самого И. К. Кольцова, отраженный во множестве (свыше 300) экспериментальных исследований, статей, докладов, книг и брошюр.
В краткой биографии можно отразить только важнейшие стороны научной деятельности Кольцова. С самого начала образования Института Н. К. Кольцов обратил особое внимание на вопросы генетики и развернул широкие исследования на ряде объектов. Кольцову принадлежит первая работа по генетике морских свинок [1921]. На Центральной станции по генетике сельскохозяйственных животных, руководимой Кольцовым, изучали генетику кур, овец, крупного рогатого скота, в самом Институте — генетику тутового шелкопряда. Под влиянием Кольцова были начаты работы по генетике рыб верблюдов, мулов. Кольцов неоднократно выступал в не чати (и устно) по вопросу о роли генетики для практики — селекции животных. В Институте были начаты г первые в СССР исследования по генетике человека. Про водилось изучение наследования некоторых нормальны? признаков и морфологических аномалий, роли наследст венности в развитии эндемического зоба. Впервые изуча
ли однояйцовых близнецов преимущественно с антропологической точки зрения. Особо надо отметить новаторские работы Кольцова и его сотрудников по изучению групп крови человека, наследования биохимических показателей крови (каталазы и др.). Они продолжались с 1922 по 1931 гг. Н. К. Кольцов отдал также дань модному в те годы вопросу об улучшении наследственных качеств человека (евгеника) и выступал с докладами и статьями на эту тему. Большое внимание он также уделял проблемам мутационной изменчивости. Еще в 1916 г. в одном из своих выступлений он предсказал, что будут найдены способы искусственного вызывания мутаций. В Институте были сделаны первые попытки вызывать мутации у дрозофилы действием рентгеновых лучей, по опи дали очень неопределенные результаты. Причины этого сейчас очевидны: опыты проводились на местных грибных видах дрозофил, у которых тогда не было генетически проверенных линий с определенными сигнальными генами. Отсутствовала и точная методика учета мутаций. Кольцов и в дальнейшем оставался верен своему первоначальному положению о возможности экспериментального вызывания мутаций. Он явился также инициатором работ по химическому мутагенезу, увенчавшихся полным успехом в работах его учеников — В. В. Сахарова, а позднее в еще большем масштабе и на более широкой основе в исследованиях И. Л. Рапопорта. Еще в 1932 г. Кольцов указал на возможность экспериментального удвоения числа хромосом и па практическое значение этого метода, реализованного уже в наше время в новых сортах сельскохозяйственных растений.
Полеты первых советских стратостатов привлекли внимание Кольцова к возможным космическим факторам, способным воздействовать на наследственные свойства, и прежде всего к космическим лучам. На одном из стратостатов (1-бис СССР), по поручению Кольцова, были подняты на высоту 20 км личинки дрозофилы, которых потом изучил ученик Кольцова Г. Г. Фризен.
Наконец, самый главный вклад Кольцова в генетику заключается в обосновании положения о хромосомах как наследственных молекулах. (1927 г.). Хромосома, по Кольцову, представляет собой единую гигантскую молекулу. В ее состав входят две нити — генонемы, каждая из которых состоит из отдельных генов, как бы радика
лов этой молекулы. Новые генонемы создаются только на старых как на матрицах. Выдвинутый Кольцовым матричный принцип образования новых хромосомных молекул был поистине пророческим. Он предвосхитил на много лет важнейшее положение современной молекулярной биологии. Наследственной матрицей Кольцов считал вы-сокополимерные молекулы белков. В дальнейшем оказалось, что ведущая роль в наследственности принадлежит более простым соединениям — нуклеиновым кислотам. Целый ряд развитых Н. К. Кольцовым построений о ге-нонеме как единой молекуле, радикалами которой являются гены, об обмене участками гомологичных хромосом, о разных стадиях в функциональной организации хромосом, о сложных и более простых генах — интересны не только в историческом плане, но и знаменуют собой важные вехи в развитии генетических представлений на хромосомном и молекулярном уровнях.
В ряде статей, таких как «Генетика и физиология развития» [1934], «Роль гена в физиологии развития» [1935], Кольцов развивал идеи, далеко опередившие свое время. Он стремился перекинуть мосты между физиологией развития и генетикой, а также цитологией и биохимией, тщательно анализировал отдельные этапы индивидуального развития, начиная с оплодотворенного яйца, и рассматривал развивающийся организм как сложную систему, своего рода силовое поле. В дальнейшем он разбирал вопросы о влиянии отдельных генов, постепенно включающихся в процесс индивидуального развития, о связи между генами, гормонами и формообразующими веществами, обнаруживаемыми в опытах экспериментальных эмбриологов, о возможности длительной неактивности некоторых генов. Кольцов был близок к возникшему много лет спустя положению: один ген — один фермент.
Будучи биологом широкого профиля, Н. К. Кольцов уделял немало внимания и таким вопросам, как общая характеристика свойств жизни и отличие живого от неживого, происхождение жизни на Земле, закономерности эволюционного процесса. Он безоговорочно отвергал всякие попытки виталистического объяснения жизни и был убежденным сторонником эволюционной теории Ч. Дарвина. В то же время он считал очень важным, чтобы современное эволюционное учение учитывало достижения генетики и цитологии. Он активно выступал против пред
ставлений о наследовании приобретенных признаков и придавал особо важное значение роли мутаций для эволюции. В связи с этим он горячо поддерживал проводившиеся в лаборатории С. С. Четверикова Института экспериментальной биологии исследования по генетической структуре популяций в природе, полностью подтверждавшие выдвинутое С. С. Четвериковым [1926] положение о насыщенности видов в природе находящимися в гетерозиготном состоянии рецессивными мутациями. Кольцов анализировал также (1933 г.) ряд специальных вопросов теории эволюции, таких как проблема прогрессивной эволюции, понятия «высшего» и «низшего» в эволюционной лестнице живых существ, роль неотении. Кольцов подходил к ним на основе генетических данных. Как известно, современное учение — это синтез классического дарвинизма с данными генетики, цитологии и других экспериментальных наук XX в. Идеи Н. К. Кольцова способствовали этому синтезу.
Действительный круг проблем, входивших в орбиту научной деятельности Н. К. Кольцова, был значительно шире того, что изложено выше; особенно это касается медицины. Таковы: трансплантация органов и тканей, сохранение высушенных органов, культура клеток, раковые клетки и их пересадки, возможные методы омоложения. Наконец, нельзя не отметить, что Н. К. Кольцов начал сам заниматься проблемой искусственного партеногенеза, которую в дальнейшем столь успешно и блестяще разрешил ученик II. К. Кольцова Б. Л. Астауров. Во всех случаях Н. К. Кольцов добивался установления тесных связей проводимых им и его сотрудниками исследований с практическими задачами сельского хозяйства и медицины.
Очень велика роль Н. К. Кольцова в подготовке кадров — биологов, научных работников, многие из которых позднее сами стали крупными учеными, а также преподавателей высшей и средней школы, врачей, зоотехников. Всем им Кольцов прививал любовь к науке и правильное понимание ее задач как в развитии теории, так и в связи с практикой.
Наконец, Н. К. Кольцов был инициатором создания в СССР первых биологических журналов («Успехи современной биологии», «Биологический журнал» и др.), членом редколлегии многих других научных и научно
популярных журналов, редактором многих книг из серий «Современные проблемы естествознания» и «Классики науки», а также биологических разделов энциклопедий — Большой медицинской и Большой советской.
В течение почти 20 лет он руководил основным естественно-научным журналом «Природа».
В мае 1975 г. имя Н. К. Кольцова присвоено Институту биологии развития Академии наук СССР, организованному в 1967 г. учеником Н. К. Кольцова Б. Л. Астауровым и исторически и идейно связанному с Институтом экспериментальной биологии.
Николай Константинович Кольцов скончался в Ленинграде в гостинице «Европейская» 2 декабря 1940 г. от инфаркта сердца в то время, когда он готовил доклад для юбилейного заседания Московского общества испытателей природц! на тему «Химия и морфология»; он похоронен в Москве на Лефортовском кладбище.
П. Ф. Рокицкий
ВАЖНЕЙШИЕ ИЗ РАБОТ Н. К. КОЛЬЦОВА
Организация клетки.— В кн.: Сборник эксперим. исследований, статей и речей 1903—1935 . М; Л.: Биомедгиз, 1936.
Физико-химические основы морфологии.— В кн.: Классики современной генетики, 1920—1940. Л.: Наука, 1968, с. 58-92.
Наследственные молекулы.— Там же, с. 93—119.
ЛИТЕРАТУРА О ЖИЗНИ И ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Н. К. КОЛЬЦОВА
Николай Константинович Кольцов. Серия «Материалы к библиографии ученых СССР». Вступит, статья Б. Л. Астаурова. М.: Наука, 1976.
Астауров Б. Л., Рокицкий П. Ф. Николай Константинович Кольцов. М.: Наука, 1975, с. 1—167.
АЛЕКСАНДР СЕРГЕЕВИЧ
СЕРЕБРОВСКИЙ
1892—1948
Александр Сергеевич Серебровский — крупнейший советский биолог, один из основателей генетики в нашей стране. Для него как ученого характерна не только огромная широта научных интересов, но и глубина анализа тех разнообразных биологических проблем, которыми он занимался в течение своей жизни. Многие из его исследований явились пионерскими, намного опередившими свое время и оставившими яркий след в развитии генетики.
А. С. Серебровский является автором около 150 научных статей и 7 книг. Ряд его произведений опубликован посмертно. Его исследования посвящены столь различным вопросам, как частная генетика отдельных видов животных, генетика популяций и геногеография, генетический анализ и селекция сельскохозяйственных животных, генетический метод борьбы с вредными насекомыми, строение гена и его эволюция, закономерности органической эволюции, аптропогенетика. Если прибавить ко всему перечисленному огромную педагогическую, популяризаторскую и научно-организационную работу, им проведенную, то можно понять, насколько велик и разносторонен вклад А. С. Серебровского в биологическую науку, насколько значима его деятельность для становления генетики в Советском Союзе.
А. С. Серебровский родился 6(18) февраля 1892 г. в Туле, в семье архитектора, в которой были сильны демократические традиции, во многом определившие его интересы не только к естественным, по и общественным наукам. По окончании в 1909 г. Тульского реального училища А. С. Серебровский поступил в Московский университет. Первые опубликованные им работы связаны с рано проявившимся у него интересом к живой природе и были посвящены некоторым фенологическим наблюдениям, проведенным еще до поступления в университет. Еще будучи студентом он начал исследовательскую работу в лаборатории профессора Н. К. Кольцова, с которым поддерживал связь в течение длительного периода своей жизни. Вскоре по окончании университета А. С. Серебровский был мобилизован в армию и участвовал в Первой мировой войне в артиллерийских войсках па Кавказском фронте, где его и застала революция. Возвратившись в 1918 г. на короткий срок в Москву, он затем уезжает па опытную сельскохозяйственную станцию под Тулу, где работает в течение нескольких лет, целиком посвятив себя генетике. Здесь он вел интенсивную работу по изучению наследования различных признаков у кур, положив тем самым начало систематическому изучению частной генетики сельскохозяйственных животных в нашей стране. Результаты этих работ были опубликованы в ряде иностранных журналов, а также в виде отдельной книги «Генетика домашней курицы», вышедшей в 1927 г. (переиздана в 1976 г.). В этой книге мы находим исследова
йия по гейетйке окраски оперейия и самого оперений, данные ио локализации некоторых генов и доказательство наличия у кур кроссинговера. Особое внимание автор уделил наследованию количественных признаков (величина эритроцитов, яйценоскость). В одной из представленных в книге работ впервые выдвинута идея использования сигнальных генов при установлении характера наследования количественных признаков.
В 1921 г. по приглашению Н. К. Кольцова А. С. Се-ребровский переехал на работу на подмосковную генетическую станцию Наркомзема, расположенную в деревне Аниково (станция в 1925 г. была переведена в расположенную неподалеку деревню Назарьево). Здесь, работая уже в качестве заведующего отделом, он продолжал исследования по генетике кур. Именно на этой станции впервые были организованы экспедиции по изучению генетики популяций кур сначала в горный Дагестан, а затем в Армению. На материалах, полученных в этих экспедициях, А. С. Серебровскому удалось разработать ряд принципиальных вопросов генетики популяций. Особенно примечательна первая работа (1927 г.), где автор проследил за распределением ряда хорошо изученных генов кур в популяциях отдельных, хотя и близкорасположенных, однако достаточно изолированных друг от друга селений, изолированных как особенностями горной местности, так и происхождением живущего там населения. Проведенное исследование позволило установить пути распространения генов кур, выявив наличие популяций, характеризующихся как большим их разнообразием, так и обедненных. На примере собранного, материала удалось понять роль миграционных и стохастических процессов в определении концентрации генов в популяции. Пожалуй, это было первым популяционным исследованием, где уделялось внимание процессам, которые значительно позже получили название генетического дрейфа.
Проведенные А. С. Серебровским популяционные исследования привели его к обоснованию необходимости выделения особого раздела генетики, названного им гено-географией (1928 г.). Он обрисовал специфику этой новой области генетики, четко отделив ее как от географии распределения наследуемых признаков (далеко не всегда сходные признаки обусловлены одинаковыми генами), так и от закономерностей собственно эволюционного про
Цесса (географические формы, виды и разновидности, Цейт’-ры видообразования). В одной из работ, посвященных проблемам геногеографии, А. С. Серебровский впервые предложил термин «генофонд» для совокупности генов, имеющихся в изучаемой популяции (1928 г.). Термин прочно вошел не только в исследовательскую, но и в учебную литературу, потеряв, однако, при этом имя предложившего его автора.
Примерно в те же годы (1925 г.) А. С. Серебровский, продолжая работы по генетике кур, начинает свои исследования на дрозофиле. Постепенно эти исследования на длительный срок оттесняют на второй план все его другие интересы. Исследования на дрозофиле позволили А. С. Серебровскому внести значительный вклад в основную проблему теоретической генетики — проблему гена. Именно ему принадлежит идея дробимости гена и инициатива в экспериментальной разработке этой идеи; работы, начатые в 1928 г., привели в конечном счете к открытию ступенчатого аллеломорфизма и созданию центровой теории строения гена. Коллектив руководимой А. С. Серебровским (уже в Москве) лаборатории генетики (Биологический институт им. К. А. Тимирязева) в течение ряда лет изучал разнообразные мутации гена scute у D. melanogaster и создал теорию сложного строения гена, теорию, явившуюся предвестником намного позднее открытого явления псевдоаллелизма и современного представления о тонкой структуре гена. Важно oi метить, что логика современных экспериментальных исследований на эту тему полностью сходна с логикой исследований, проведенных в свое время А. С. Серебровским, его учениками и сотрудниками.
Истоком исследования школы А. С. Серебровского по проблеме гена была работа, опубликованная им более 50 лет тому назад под названием «Влияние гена purple па кроссинговер между black и cinnabar у Drosophila шс-lanogaster» (1926 г.), в которой автор с позиции теории «присутствия—отсутствия» впервые сформулировал идею о делимости гена и о важности для доказательства этой идеи изучения серий множественных аллелей. Так, он писал, что можно попытаться «объяснить серию аллеломорфов тем, что в разных случаях исчезают не совсем одинаковые участки хромосом. Если «white» является исчезновением участка хромосом 0,10 морганиды, то «eosin»
может оказаться результатом исчезновения в 0,05 морга-пиды, «ivory» — в 0,08 морганиды и т. д.» и дальше в этой же работе читаем — «мы считаем уместным упомянуть об этом, так как вопрос о различной длине разных генов серии аллеломорфов, быть может окажется доступным для опытной проверки...» Эти слова оказались пророческими.
Говоря о работе А. С. Серебровского с дрозофилой, нельзя не упомянуть, что он первый в Советском Союзе (1928 г.) воспроизвел опыты Меллера по мутагенному действию Х-лучей, положив тем самым начало развитию в нашей стране радиационной генетики. В дальнейшем это направление исследований было подхвачено многими генетиками и селекционерами и дало, как известно, ценные результаты как для разработки теоретических проблем, так и для практики.
Теперь коротко о воззрениях А. С. Серебровского, касающихся закономерностей органической эволюции. Естественно, что он не мог пройти мимо вопросов, занимающих практически всех биологов, интересующихся общими вопросами своей науки. К эволюционным проблемам А. С. Серебровский подошел вплотную уже в своих исследованиях по геногеографии. К этому времени относится и его первая специальная статья (1927 г.), посвященная рассмотрению проблемы видообразования в свете новых данных по изменчивости и наследственности. Однако значительно большее внимание закономерностям эволюционного процесса уделил А. С. Серебровский в связи с полемикой, которую он вел с ламаркистами, начавшейся в конце двадцатых годов и продолжавшейся значительно позже. Как и во всех других исследованиях, его аналитический ум дал возможность лучше понять многие сложнейшие проблемы, встающие перед эволюционистами, такие как направленность в развитии отдельных таксонов, параллелизмы в филогепезах близких форм, неравномерность эволюции различных групп и т. д. С достаточной полнотой представления А. С. Серебровского о закономерностях эволюционного процесса раскрыты в его книге «Некоторые проблемы органической эволюции», написанной еще в 1939 г., по изданной лишь в 1973 г. Однако, как справедливо пишут редакторы этой монографии, она не устарела и по сей день. Очень важна как для познания факторов эволюции, так и для лучшего понимания взглядов па эволюцию самого А. С. Серебровского его аргументация
тезиса о несводимое™ исторических закономерностей эволюционного процесса к закономерностям физиологическим. Этому принципиально важному положению, приобретающему, возможно, особое значение в наш молекулярнобиологический век, он уделил большое внимание, посвятив ему отдельные статьи.
Несколько особняком от упомянутых выше эволюционных проблем, к числу разрабатывавшихся А. С. Серебров-ским вопросов надо отнести и вопросы о путях эволюции самого аппарата наследственности. Они привлекли его внимание достаточно рано, найдя свое первое отражение в статье «Хромосомы и механизм эволюции», опубликованной еще в 1926 г. Однако наиболее важным и интересным был проведенный им анализ возможной роли дупликации в эволюции генов на примере генов scute и achaete. Это исследование, опубликованное в 1938 г., вполне отвечает нашим современным представлениям *.
Особо отметим ярко выраженные математические способности А. С. Серебровского. Самое широкое привлечение математики к решению генетических проблем — одна из характернейших его особенностей как ученого, прошедшая через всю его жизнь, начиная с одной из самых ранних работ — «Опыт статистического анализа пола», опубликованной в 1921 г., и кончая последними исследованиями, касающимися генетики количественных признаков. Наиболее интенсивно и плодотворно использована математика А. С. Серебровским в его монографии «Генетический анализ», изданной посмертно в 1970 г. В Предисловии к этой книге сам автор писал, что он избрал путь изложения теории генетического анализа как самостоятельной, в значительной степени математической дисциплины. Названная монография состоит из двух частей. Первая посвящена генетическому анализу качественных признаков, тогда как вторая — признакам количественным. В этой второй части представлены три пути анализа: менделисти-ческий, алгебраический и метод так называемых сигна-лей. В разработку всех этих направлений автор внес большое число оригинальных и плодотворных идей, де-
1 См., например, книгу S. Ohno «Evolution by gene duplication» 1970 г. (русский перевод вышел в изд-ве «Мир» в 1973 г.). К сожалению, в этой монографии не цитируется статья А. С. Серебровского.
лающих монографию вполне современной, несмотря па то, что с момента ее написания до издания прошло примерно 30 лет.
Кроме того, укажем, что в Приложении к книге дана статья А. С. Серебровского «Метод треугольника». В статье, имеющей самостоятельное значение, представлен своеобразный метод генетического анализа количественных признаков, разработанный автором.
Все сказанное дает нам право считать вклад А. С. Серебровского в разработку проблем генетического анализа исключительно весомым.
Исследования А. С. Серебровского по генетическому анализу теснейшим образом связаны с его работой в области селекции сельскохозяйственных животных. Став в 1931 г. во главе сектора генетики и селекции Всесоюзного института животноводства Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина, он привлек к его работе большой и высококвалифицированный коллектив зоотехников, селекционеров и гепетиков. Работы этого сектора практически положили начало планомерным генетико-селекционным исследованиям в масштабе всей страны. Сам А. С. Серебровский в ряде статей, опубликованных в те годы, анализировал принципиальные вопросы развития генетики и селекции животных в условиях социалистического хозяйства. В этих статьях им затронут широчайший круг проблем, куда вошли наряду с чисто организационными и методическими вопросами также и вопросы научно-организационные, к числу которых относились породное районирование, селекционная работа с породой в целом и др. Большое внимание уделял А. С. Серебровский в своих работах преодолению ламаркистских взглядов, достаточно широко распространенных тогда среди селекционеров и служивших в ряде случаев серьезным препятствием для внедрения прогрессивных методов научной селекции. Наряду со статьями, посвященными общим вопросам, А. С. Серебровский опубликовал ряд весьма ценных исследований, осветивших важнейшие специальные стороны селекционной работы. К их числу надо отнести анализ вопроса о количестве потомков, необходимых для оценки производителей, об относительной эффективности отбора по одному илп нескольким признакам и многие другие. А. С. Серебровский первым оценил значение для селекционной работы выдающегося
открытия советских ученых — метода искусственного осеменения. Учитывая возможность получать этим методом от одного родителя тысячи потомков, он особое внимание обратил па способы оценки племенных качеств производителей. Несомненно этот период жизни А. С. Серебров-ского открыл его большие способности не только как ученого, но и как организатора науки.
К этому же периоду времени надо отнести увлечение А. С. Серебровского отдаленной гибридизацией животных. В то время он не только заведовал сектором генетики и селекции Всесоюзного института животноводства, но и руководил основанной им в 1930 г. кафедрой генетики в Московском университете. Именно там он начал вести свою работу но отдаленной гибридизации различных видов птиц. Но, пожалуй, наибольшее значение имели не его экспериментальные исследования в этой области, а написанная им уникальная, не имеющая до сих пор аналогов в мировой литературе монография по отдаленной гибридизации животных (опубликованная в 1935 г.). Эта книга «Гибридизация животных» явилась не только исчерпывающим сводом накопленного к тому времени фактического материала по данной проблеме, она полна интереснейших идей, которые далеко еще не полностью оценены и реализованы.
Перечисляя научные направления, разрабатывавшиеся А. С. Серебровским, нельзя не указать и на его исследования в области антропогепетики. Занимаясь этими вопросами в различные периоды своей жизни, он опубликовал ряд интересных статей. Так, первой оригинальной работой в этой области была «Генеалогия рода Аксаковых» (1922 г.). Позже А. С. Серебровский опубликовал не только исследования по частным вопросам антропогенетики (например «Вероятный случай наследования по типу сцепленных Х-хромосом у человека» — 1929 г.), но и уделял много внимания общим вопросам (например «Антропогенетика и евгеника в социалистическом обществе» — 1929 г. и др.). Роль А. С. Серебровского в развитии работ по антропогенетике в пашей стране не ограничивалась опубликованными им на эту тему статьями: в значительной степени под его влиянием рождался Медико-генетический институт, коллектив которого, руководимый С. Г. Левитом, так много сделал в те годы для развития медицинской генетики у пас в стране.
В последние годы жизни А. С. Серебровский много внимания уделял развитию биологических методов борьбы с вредными насекомыми. Для этого им, в частности, был разработан оригинальный метод борьбы с ними. Этот метод сводится к тому, что у самцов вида насекомых, подлежащего уничтожению, предварительно индуцируют возникновение различных наследственных изменений (в первую очередь транслокации), а затем выпускают в природу. В результате потомство, получаемое от этих самцов, оказывается в той или иной степени стерильным и в конечном итоге численность резко уменьшается и при определенных условиях популяция оказывается обреченной на гибель. Эта работа была опубликована в 1940 г. в «Зоологическом журнале». Вначале предложенный метод не нашел одобрения отечественных специалистов. Однако позже он не только был признан, по и успешно использован в ряде стран как один из эффективных методов борьбы с вредными насекомыми. Так, его реализация с некоторыми изменениями позволила уничтожить весьма опасного вредителя животноводства — муху Cochliomyia ho-minivorax в южных штатах США в 1961—1963 гг. Позднее массовый выпуск стерильных самцов нескольких видов плодовых мух привел к их уничтожению на островах Марианского архипелага. В настоящее время борьба с вредными насекомыми с использованием этого метода развернулась в ряде стран. Показательно, что статья А. С. Серебровского, опубликованная, как мы указали, еще в 1940 г., была переведена на английский язык и как основополагающее классическое исследование помещена в трудах конференции, организованной в 1969 г. Международным агентством по атомной энергии в Вене. Наиболее подробно А. С. Серебровский рассмотрел свой метод в отдельной брошюре «Теоретические основания транслокационного метода борьбы с вредными насекомыми», написанной в сороковых годах, но изданной лишь в 1971 г. В этом труде проведен подробный анализ перспектив применения метода, условий его использования, а также и его ограничений. По существу здесь мы находим не только обоснование определенного биологического метода борьбы с вредителями, но и глубокое и ценное исследование по генетике популяций.
Отдельного рассмотрения заслуживают популяризаторские работы А. С. Серебровского. Здесь прежде всего
3 Заказ № 2330
65
необходимо указать на исключительно талантливо написанную книгу «Биологические прогулки» (1923 г.), выдержавшую три издания очень большими тиражами (два при жизни автора и одно посмертно). В этой книге автор выступает первоклассным биологом-натуралистом. Только человек, горячо любящий, превосходно знающий и тонко чувствующий природу, мог написать такую чистую, высоколирическую и вместе с тем строго научную книгу, какой являются «Биологические прогулки».
Другая книга, где проявился большой талант Л. С. Серебровского как популяризатора,— «Селекция животных и растений». Она привлекает к себе внимание прежде всего широтой кругозора автора и простотой изложения самых сложных проблем селекции. Будучи написана достаточно давно, по по ряду причин не увидевшая в то время свет, она была опубликована лишь в 1970 г. Однако, как справедливо указывалось в Предисловии к книге, А. С. Серебровский с поразительной научной прозорливостью описывает такие методы селекции, как скрещивание гибридных линий для получения гетерозиса, применение радиационного и химического мутагенеза для вызывания и использования ценных мутаций, организацию государственных станций искусственного осеменения, транспортировку спермы и т. д. Написанная прекрасным языком и на высоком научном уровне и снабженная многочисленными иллюстрациями эта книга является превосходным примером удачной популяризации такой теоретически и практически важной дисциплины, как селекция. Вместе с тем, и это особенно ценно, она несет яркий отпечаток индивидуальности автора. В ней много оригинальных идей и глубоко продуманных мыслей.
Велика заслуга А. С. Серебровского как педагога в популяризации и становлении генетики у пас в Советском Союзе. Начиная с 1923 г., он заведовал кафедрой птицеводства Московского зоотехнического института, которая была им преобразована в кафедру генетики. Роль этой кафедры в распространении генетических знаний среди зоотехников вряд ли может быть переоценена. В 1924 г., продолжая оставаться профессором Зоотехнического института, он начал читать курс лекций «Генетический анализ сельскохозяйственных животных» в Московском университете. С этой поры связь А. С. Серебровского с университетом год от года крепла. В 1930 г., уйдя из Зоотех
нического института, он организовал кафедру генетики в Московском университете и был ее заведующим вплоть до последних дней своей жизни. Нужно ли говорить, что за этот период на двух кафедрах было подготовлено большое число специалистов-генетиков. В Советском Союзе трудно найти сейчас научное биологическое учреждение, где бы не занимались генетикой и где бы не было если не непосредственных учеников А. С. Серебровского, то учеников его учеников.
Заканчивая статью и подводя итог всему сказанному о А. С. Серебровском как ученом и одном из родоначальников генетики в нашей стране, нельзя еще раз не удивиться тому разнообразию проблем, которые он лично так плодотворно разрабатывал, не восхищаться исключительной силой таланта, позволившей внести столь много цепного и оригинального в современную генетику.
Н. И. Шапиро
ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ А. С. СЕРЕБРОВСКОГО 2
Серебровский А. О.1 Влияние гена purple на кроссинговер между black и cinnabar у Drosophila ampelophila.— В кн.: Классики советской генетики, 1920—1940. М.: Наука, 1968, с. 245-278.
Серебровский А. С., Дубинин Н. П., Агол И. И., Слепков В. Н., Альтшулер В. Е. 1 Получение мутаций рентгеновскими лучами у Drosophila melanogaster.— Там же, с. 279-293.
Серебровский А, С., Дубинин Н. П. 1 Искусственное получение мутаций и проблема гена.—Там же, с. 294—302.
Серебровский А. С. 1 Исследование ступенчатого аллело-морфизма.— Там же, с. 303—312.
Серебровский А. С. 1 О новом возможном методе борьбы с вредными насекомыми.— Там же, с. 313—324.
Серебровский А. С. 1 Генетика и животноводство.— Там же, с. 325—353.
2 Здесь приведены лишь труды’, переизданные (отмечены цифрой I) или впервые изданные (отмечены цифрой II) посмертно. Полный список трудов А. С. Серебровского, составленный Р. И. Серебровской, приведен в виде Приложения к статье: Шапиро Н. И. Памяти А. С. Серебровского.— Генетика, 1966, № 9.
Серебровский А. С. 11 Селекция Животных й растений. М.: Колос, 1969, с. 7—295.
Серебровский А. С. 11 Генетический анализ. М.: Наука, 1970, с. 3-331.
Серебровский А. С. 11 Теоретические основания транслокационного метода борьбы с вредными насекомыми. М.: Наука, 1971, с. 7-86.
Серебровский А. С. 1 Биологические прогулки. М.: Наука, 1973, с. 5-168.
Серебровский А. С. 11 Некоторые проблемы органической эволюции. М.: Наука, 1973, с. 8—166.
Серебровский А. С. 1 Избранные труды по генетике и селекции кур. М.: Наука, 1976, с. 5—391.
СЕРГЕЙ СЕРГЕЕВИЧ ЧЕТВЕРИКОВ 1880-1959
Сергей Сергеевич Четвериков является одним из классиков современной генетики. В 20-е годы он создал целую школу молодых русских генетиков. Его основная работа «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» [1926] наряду с классическими работами Р. А. Фишера, Дж. Б. С. Холдена и С. Райта положила начало новому разделу науки — популяционной генетике и стимулировала синтез классического эволюционного учения и современной генетики.
С. С. Четвериков родился 24 апреля (6 мая) 1880 г. в Москве в семье известных ивановских мануфактурщиков. Его отец, Сергей Иванович Четвериков, был в конце XIX в. одним из главных основателей и организаторов русского тонкорунного овцеводства сперва в Закавказье, а потом в киргизских степях. По окончании реального училища и после сдачи дополнительных экзаменов С. С. Четвериков поступил на естественное отделение физико-математического факультета Московского университета, где проучился с 1900 по 1906 г., окончив университет со званием кандидата естественных наук.
Интересуясь с детства энтомологией, Сергей Сергеевич как в студенческие годы, так и по окончании университета много экскурсировал, собирая насекомых (в особенности бабочек) в различных регионах России и участвуя в качестве энтомолога в ряде экспедиций, возглавлявшихся П. II. Сушкиным, а также самостоятельных. Лепидопте-рологические работы Четверикова время от времени печатались в трудах Московского энтомологического общества, одним из организаторов которого он был. Вскоре по окончании университета С. С. Четвериков начал читать на Московских высших женских курсах (впоследствии — 2-й Московский университет) общую энтомологию.
В 1919 г., когда были объединены 1-й и 2-й Московские университеты, Четвериков стал читать в университете два курса — курс общей энтомологии и курс биометрии, вначале носивший название «Введение в теоретическую систематику». В 1921 г. Н. К. Кольцов пригласил его научным сотрудником и руководителем одной из генетических лабораторий в Институт экспериментальной биологии. В кольцовском институте С. С. Четвериков проработал до 1929 г., затем переехал в Свердловск, оттуда через пару лет — во Владимир, а в 1935 г. был избран профессором генетики Горьковского университета, в котором проработал до 1948 г. Умер С. С. Четвериков в Горьком 2 июля 1959 г.
Конец XIX и начало XX в. были временем расцвета биологии в Московском университете. Большую роль в подъеме уровня зоологии не только в Москве, по и в России сыграла школа Михаила Александровича Мензбира. Она явилась своего рода конечным, пышно расцветшим этапом линии развития Московской университетской зоологии от II. А. Двигубского (начало XIX в.) через
К. Ф. Рулье и Я. А. Борзенкова к М. А. Мензбиру. М. А. Мензбир в конце XIX в. создал передовой по тому времени Институт сравнительной анатомии позвоночных, в котором уже в 90-е годы прошлого века работали и читали специальные курсы его ученики — В. Н. Львов, П. П. Сушкин, А. Н. Северцов, Н. К. Кольцов, Н. А. Иванцов и др. Большинство учеников М. А. Мензбира старшего поколения затем занимали кафедры зоологии в разных русских университетах, в результате чего московская школа зоологов разветвлялась по всей стране.
В пределах школы М. А. Мензбира особая роль принадлежала Н. К. Кольцову. Вокруг Кольцова собралась группа талантливых учеников, в основном цитологов и экспериментальных биологов, в эту группу входил и С. С. Четвериков.
Тесная дружба С. С. Четверикова со своим младшим братом математиком Николаем Сергеевичем Четвериковым облегчила Сергею Сергеевичу освоение новых направлений в области математической статистики и биометрии; контакт же с Н. К. Кольцовым п его учениками, а затем вступление в число сотрудников Института экспериментальной биологии непосредственно ввели С. С. Четверикова в проблематику экспериментальной и теоретической генетики. Все новое в области биометрии и генетики вплеталось С. С. Четвериковым в его курс теоретической систематики. Наконец, с 1921 г. молодежь из числа сотрудников Института экспериментальной биологии и принадлежавших ему генетической и гидрофизиологической станций образовала во главе с Сергеем Сергеевичем кружок, занимавшийся анализом и обсуждением общебиологических, эволюционных, популяционных и генетических проблем. По мере надобности и возможности к обсуждению в этом кружке ряда проблем привлекались и интересные для членов кружка ученые из других научных учреждений. В 1922 г. в Москву прибыл из США профессор Г. Мёллер, который привез с собой целый набор культур дрозофилы и прочел в кольцовском институте и на биологических станциях института доклады об основах хромосомной теории наследственности. С этих пор большая часть экспериментальных работ лаборатории С. С. Четверикова была посвящена генетике дрозофилы, а кружрк получил шутливое название «Дрозсоор», что расшифровывалось как «совместное орание дрозофилыциков». Сотруд
никами лаборатории и участниками кружка были А. И. Четверикова, Б. Л. Астауров, Е. И. Балкашина, Н. К. Беляев, С. М. Гершензон, А. Н. Промптов, П. Ф. Ро-кицкий, Д. Д. Ромашов, Е. А. и Н. В. Тимофеевы-Ресовские, С. Р. Царапкин.
Необходимо подчеркнуть, что к этому времени С. С. Четвериков был уже полностью сложившимся крупным ученым — широко образованным биологом-эволюционистом, блестящим энтомологом, опытным полевым исследователем. Достаточно назвать его основные работы. Еще будучи студентом он публикует «Волны жизни» [1905] — описание принципиально важных наблюдений за колебаниями численности природных популяций бабочек, что, как мы знаем, приводит к феномену дрейфа генов. В 1910 г. публикует капитальное энтомологическое исследование «Материалы по анатомии водяного ослика (Asellus aquaticus L.)». Работа С. С. Четверикова «Основной фактор эволюции насекомых» [1915], впоследствии опубликованная в Америке, представляет собой удивительной красоты эволюционное обобщение.
В связи с проблемами, обсуждавшимися в кружке, и в связи с проводившимися в лаборатории экспериментальными работами в 20-е годы С. С. Четвериков начал формулировать идеи, легшие в основу статьи «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», напечатанной в 1926 г.
В качестве опытного зоолога, работавшего на большом материале, С. С. Четвериков совершенно правильно представлял себе популяционную структуру вида. По его представлениям, вид является потенциально свободно скрещивающимся сообществом особей, а все виды состоят из в той или иной мере изолированных друг от друга популяций, в которых уже не потенциально, а реально в той или иной степени осуществляется свободное скрещивание между особями (панмиксия). Ознакомившись с менделизмом, С. С. Четвериков совершенно правильно оценил принципиальное отличие современной генетики, исходящей из наличия дискретных генов (аллелей), от представлений о диффузной природе явления наследственности, господствовавших в XIX в. С. С. Четвериков был одним из относительно немногих в то время полностью оценивших эволюционное значение работы английского математика Г. Г. Харди [1908], показавшего неизбежную стабилиза
цию количественного соотношения различных аллелей, входящих в большую свободно скрещивающуюся популяцию, в том случае, если на эту популяцию не воздействуют какие-либо факторы извне. С. С. Четвериков, естественно, считал мутации различных генов элементарным материалом эволюционного процесса. Как опытный зоолог он прекрасно знал, что бесконечно больших, свободно скрещивающихся и не испытывающих никакого давления извне популяций в природе реально не существует, что, однако, не лишает формулу Харди значения для анализа распространения мутаций в популяциях. Из факторов, оказывающих давление на все популяции, С. С. Четвериков в первую очередь отмечает два — естественный отбор и изоляцию. Естественный отбор является основным фактором, преобразующим все живые организмы и вызывающим у пих разнороднейшие адаптации. В общем потоке адаптаций несомненно формируется и то, что так трудно поддается строгому определению, но в наличии чего каждый эволюционист совершенно уверен — эволюционный прогресс. Но естественный отбор как таковой не является видообразующим фактором в узком смысле слова, ибо необязательно ведет к распадению одного свободно скрещивающегося сообщества на два или более, к этому ведут те или иные формы Изоляции внутри свободно скрещивающихся сообществ. На интенсивность давления как естественного отбора, так и изоляции могут оказывать влияние колебания численности особей, неизбежные практически во всех природных популяциях у всех живых организмов. Наконец, в то время как мутации являются элементарным эволюционным материалом, постоянно протекающий в природе у всех видов живых организмов спонтанный процесс возникновения мутаций является эволюционным фактором, обладающим определенным давлением в популяциях. Мутации, возникая, попадают в популяции в гетерозиготной форме и так как большинство из них рецессивно, то многие не подвергаются действию отбора и сохраняются, повышая в популяции под действием давления спонтанного мутационного процесса число гетерозигот. Исходя из этого представления, следует утверждать, что все природные популяции содержат то или иное относительно большое количество гетерозигот по различным генам; так как, как уже было сказано, большинство вновь возникающих мутаций рецессивно, то фено
типически эти популяции остаются более или менее мономорфными. Вся кратко изложенная выше теория С. С. Четверикова поддается легко и просто экспериментальной проверке: достаточно большое число оплодотворенных самок из природных популяций должно быть размножено в двух поколениях, что приведет к тому, что в потомстве особей, гетерозиготных по какому-либо рецессивному мутантному признаку, будет обнаружено расщепление по этому признаку. У хорошо генетически изученных объектов для анализа гетерозиготии особей из природных популяций применяются специальные типы скрещиваний.
С. С. Четвериковым и его учениками и сотрудниками еще до опубликования статьи «О некоторых моментах...» были начаты генетические исследования природных популяций разных видов дрозофил, были проанализированы на содержание гетерозиготных мутаций несколько южнорусских и подмосковных популяций дрозофил. Е. А. и Н. В. Тимофеевы-Ресовские проделали то же на популяции D. melanogaster из окрестностей Берлина (начиная с 1925 г.). Результаты работ С. С. Четверикова и его сотрудников были дважды доложены в 1927 г.— на Съезде зоологов, анатомов и гистологов в Ленинграде и на Международном генетическом конгрессе в Берлине. Затем появились работы С. М. Гершензона, Д. Д. Ромашова и Е. И. Балкашиной. Этими работами была заложена практическая основа новой дисциплины — популяционной генетики. В ее становлении большую роль сыграли работы А. С. Серебровского по геногеографии. Позже в 30-е годы появилась большая серия популяционно-генетических работ: в СССР — работы Н. П. Дубинина с сотрудниками, С. М. Гершензона, Ю. М. Оленова, М. М. Камшилова, В. С. Кирпичникова, А. А. Малиновского, В. П. Эфроим-сона и многих других, за рубежом — работы С. Гордона и начатые тогда многолетние систематические исследования Ф. Г. Добжанского с сотрудниками.
Популяционная генетика в значительной мере содействовала развитию и оформлению контактов классического эволюционизма с современной генетикой. В 30—40-е годы появились первые сводки со стороны как генетиков, так и классических биологов-эволюционистов по микроэволю-ционному процессу и синтетической теории эволюции.
Таким образом, идеи работы С. С. Четверикова были им самим относительно рано, уже в 1926 г. четко и ясно
сформулированы в форме законченной рабочей гипотезы, являющейся в то же время теорией, осветившей важнейшие механизмы начальных стадий эволюционного процесса. Они явились стимулом для зарождения и развития популяционной генетики и общего развития синтетической теории эволюции. Зд время своей работы в течение 20-х годов в Институте экспериментальной биологии С. С. Четвериков создав целую школу учеников и последователей, работавших в дальнейшем в областях популяционной генетики, феногенетики и изучения мутационного процесса.
И. В. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Глотов
ОСНОВНЫЕ ТРУДЫ С. С. ЧЕТВЕРИКОВА
Волны жизни. Из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 г.— Изв. Императ, об-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии, т. 98. Труды зоол. отд. о-ва, т. 13. Дневник Зоол. отдел., 1905, т. 3, № 6, с. 1-5.
Beitrage zur Anatomie der Wasserassel (Asellus aquaticus L.) - Бюлл. МОИП, 1910, № 14, c. 377-509.
Основной фактор эволюции насекомых — Изв. Моск, энто-мол. о-ва, 1915, т. 1, с. 14—24. The fundamental factor of insect evolution. Smithsonian Report. Publication 2566. Washington, 1920, p. 441—448.
О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики.— Жури, эксперим. биол., 1926, серия А, т. 2, вып. 1, с. 3—54. Иностранное резюме.— Там же, т. 2, вып. 4, с. 237—270. On certain aspects of the evolutionary process from the standpoint of modern genetics. Ed. I. M. Lerner.— Proc. Amer. Phy-los. Soc., 1961, v. 105, № 2, c. 156—195. Публикация c авторскими примечаниями 1959 г.— Бюлл. МОИП, 1965, отдел биол., т. 70, № 4, с. 34—75.— В кп.: Классики советской генетики. Л.: Наука, 1968, с. 133— 170.
Теоретические предпосылки генетического анализа видов в роде Drosophila.— Тр. II Съезда зоологов, анатомов и гистологов в Москве, 4—10 мая 1925 г. М.: Главнаука, 1927, с. 163-164.
Экспериментальное решение одной эволюционной проблемы.— Тр. III Всеросс. съезда зоологов, анатомов и ги
стологов в Ленинграде, 14—20 декабря 1927 г. Л., 1928, с. 52-54.
Uber die genetische Beschaffenkeit wilder Population. Ver-handl. V Internal. Kongresse f. Vererbungwissenschaften. Berlin. В. II. S. 1499—1500. Leipzig, 1927.—Suppl. Z. ind. Abst.-u. Vererb., 1928, B. 46, S. 38—39.
К БИОГРАФИИ С. С. ЧЕТВЕРИКОВА И О ЕГО РАБОТАХ
Tschetverikojj S. S. Autobiographical note (1956).—Nova Acta Leopoldina, 1960, N. S., 143, p. 308—310.
Четвериков С. С. Из воспоминаний.— Природа, 1974, № 2, с. 68-69.
Астауров Б. Л. Две вехи в развитии генетических представлений.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1965, вып. 4.
Астауров Б. Л. Жизнь С. С. Четверикова.— Природа, 1974, № 2, с. 57-67.
Рокицкий П. Ф. С. С. Четвериков и эволюционная генетика.— Природа, 1974, № 2, с. 70—74.
Рокицкий П. Ф. С. С. Четвериков и развитие эволюционной генетики.— В кн.: Из истории биологии, вып. 5. М.: Наука, 1975, с. 63-75.
Dobzhansky Th. Sergei Sergeevich Tschetverikow, 1880— 1959.-Genetics, 1967, v. 55, N 2.
БОРИС ЛЬВОВИЧ
АСТАУРОВ
1904-1974
Борис Львович Астауров был выдающимся ученым Советского Союза. Он внес громадный вклад в развитие генетики, цитогенетики и экспериментальной эмбриологии, в решение фундаментальных проблем современной биологии: искусственного партеногенеза и андрогенеза, методов получения желательного пола, экспериментальной полиплоидии у животных, взаимоотношения ядра и цитоплазмы в наследственности и индивидуальном развитии, биологии развития. Вся его жизнь была отдана пауке,
неустанной творческой деятельности на благу' родины и народа.	/
Б. Л. Лстауров родился в Москве 27 ок/ября 1904 г Его родители были врачами по специальности. Мать, Ольга Андреевна, получила образование за границей, окончила медицинский факультет Парижского университета в Сорбонне, а отец, Лев Михайлович, сначала учился в Московском университете, закончил же образование в Казани.
В 1921 г. после окончания средней школы в Москве Б. Л. Астауров поступил на естественное отделение физико-математического факультета Московского университета и окончил его с защитой дипломной работы в 1927 г.
Б. Л. Астауров специализировался на кафедре экспериментальной зоологии, которую возглавлял Н. К. Кольцов, и как один из лучших студентов был привлечен к научной работе. С 1924 г. он стал работать в Институте экспериментальной биологии в отделе генетики, которым заведовал С. С. Четвериков. В этом же Институте он продолжал работать и позднее — с 1927 по 1930 г., уже будучи аспирантом Института зоологии университета и одновременно научным сотрудником Московского отделения КЕПС (комиссия по изучению естественных производительных сил страны) Академии наук СССР.
Московский университет дал Б. Л. Астаурову основательную и глубокую биологическую подготовку, так как лекции в университете читали крупнейшие ученые того времени: биолог и цитолог Н. К. Кольцов, эволюционисты и сравнительные анатомы А. Н. Северцов и М. А. Мензбир, гистолог и эмбриолог Н. В. Богоявленский, зоологи Б. М. Житков и Г. А. Кожевников, палеонтолог М. В. Павлова. Сильной была и группа профессоров-ботаников.
На кафедре экспериментальной зоологии Н. К. Кольцова Б. Л. Астауров проходил двухгодичный большой практикум, приобретший широкую известность, так как он давал большой простор для индивидуальной работы и научного роста каждого студента.
С самого начала научной деятельности Б. Л. Астауров окунулся в замечательную творческую атмосферу Института экспериментальной биологии, создававшуюся директором Института Н. К. Кольцовым и его ближайшими со-
грудниками V-С. С. Четвериковым, С. Н. Скадовским, Д. П. Филатовым, Л. С. Серебровским.
Научная работа Б. J1. Астаурова распадается на три периода. Первый из них связан с Институтом экспериментальной биологии^(1924—1929 гг.). Здесь объектом научных исследований'^. Л. Астаурова была дрозофила. Сначала это были подмосковные виды — Dr. phalerata и Dr. transversa, которые изучались с генетической точки зрения, позднее — Dr. melanogaster.
В 1926 г. была опубликована классическая работа С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», заложившая основы синтеза генетики с учением Ч. Дарвина. С нее началось развитие эволюционной генетики во всем мире. По поручению С. С. Четверикова в 1926—1927 гг. было проведено первое экспериментальное изучение геленджикской популяции Dr. melanogaster, доказавшее правильность представлений С. С. Четверикова о насыщенности диких видов в природе скрытыми, находящимися в гетерозиготном состоянии мутациями. В этой обширной коллективной работе принимал большое участие и Б. Л. Астауров.
Но уже в те годы Б. Л. Астауров нащупал свой путь в науке, по которому он продолжал идти до конца своей жизни. Он стал разрабатывать проблемы феногенетики или биологии индивидуального развития. Первой его работой в этом направлении было изучение феногепетики мутации tetraptera (четырехкрылая) у Dr. melanogaster. У мутантных форм вместо обычных галтеров развивалась вторая пара крылышек, т. е. происходил как бы возврат к четырехкрылым предкам современных Diptera. У мутантов tetraptera наблюдалась поразительная фенотипическая изменчивость, начиная от почти полностью развитой второй пары крылышек и до их отсутствия. Таким образом у Б. Л. Астаурова был благодатный материал для анализа общих вопросов фенотипической реализации генотипа и, в частности, для понимания явления билатеральной симметрии и асимметрии. Отсюда последовало проведенное им исследование на разных объектах, в том числе и на Дрозофиле, ряда проблем .коррелятивной изменчивости метамерных и антиметамерных органов и установление особого типа вариации, обязанной случайным колебаниям внутренних условий развития.
С 1930 г. начинается второй этап в жизиц* и деятельности Б. Л. Астаурова. Его можно условно назвать ташкентским, так как Б. Л. Астауров переезжает в Ташкент и ведет исследовательскую работу в Срёдне-Азиатском научно-исследовательском институте шелководства до конца 1935 г. Объектом его работы уже на весь остальной период жизни, т. е. на 44 года, становится тутовый шелкопряд. Именно па нем он достиг тех результатов, которые позднее стали известны биологам и генетикам всего мира и по праву были оценены как выдающиеся. Часть из них была получена еще в этот ташкентский период.
Круг работы Б. Л. Астаурова в Средне-Азиатском институте шелководства был очень разнообразен. Прежде всего — это большой вклад его в практику шелководства. Он был одним из инициаторов и ведущих участников перевода советского шелководства на получение промышленных межпородных гибридов I поколения. Ранее шелководство основывалось исключительно на разведении чистых пород тутового шелкопряда. Для такой перестройки понадобилось провести в ряде мест многолетние испытания пород и гибридов между ними. В результате были определены и рекомендованы типы промышленных гибридов, в том числе гибридные комбинации, способные выдерживать более суровые условия летне-осенних выкормок гусениц шелкопряда.
Наряду с прикладными Б. Л. Астауров проводил на том же объекте исследования и по теоретическим вопросам. Так, он был первым, кто показал возможность получения искусственных мутаций у шелкопряда с помощью рентгеновых и гамма-лучей. И в последующие годы, вплоть до 60-х, Б. Л. Астауров нередко возвращался к вопросу о природе первичного биологического действия ионизирующей радиации и формулировал ряд важных положений по этому вопросу, о которых будет идти речь ниже.
Наконец, в этот же ташкентский период Б. Л. Астауров провел решающие опыты по искусственному партеногенезу у тутового шелкопряда. В 1930 г. возобновил исследования по искусственному партеногенезу Н. К. Кольцов, применяя химические воздействия. Б. Л. Астауров пошел по другому пути — применил температурные воздействия и смог получить у шелкопряда полный партеногенез. Уже в 1936—1937 гг. были опубликованы первые
работы по атому вопросу. Методика теплового метода сейчас широко цзвестна: это выдерживание яиц бабочек при температуре 46° в течение 18 мин. с последующим охлаждением. \
С 1936 г. начался третий и последний период в деятельности Б. Л. Лстаурова. Он вновь стал работать в Москве в Институте экспериментальной биологии в лаборатории механики развития, продолжая свою связь и с практикой шелководства. Несколько позднее, в связи с детальной разработкой вопросов термоактивации, он предложил методы прижизненного обеззараживания яиц шелкопряда от опасного паразита пебрины — возбудителя болезни нозематоза. Они были зарегистрированы в 1962 г. Комитетом по делам изобретений и открытий при СМ СССР.
После возвращения в Москву основное внимание в исследованиях Б. Л. Астаурова стали занимать очень важные вопросы искусственного партеногенеза и андрогенеза, проблемы ядерно-цитоплазматических отношений, цитогенетических механизмов определения пола, проблемы полиплоидии — со всеми вытекающими из них теоретическими и практическими последствиями.
Метод температурного воздействия, открытый Б. Л. Ас-тауровым, остается пока единственным, способным вызывать в неоплодотворенном яйце активацию процесса развития, доходящего до стадии взрослой особи. Были изучены многообразные стороны этого процесса, отраженные в ряде работ и обобщенные в большой монографии «Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда» [1940]. Была раскрыта и цитологическая картина температурного партеногенеза, а именно, что тепловой шок подавляет редукционное деление созревания, поэтому остающееся эквацпоппое деление обеспечивает, во-первых, диплоид-пость партепогенетическп развивающихся особей, и, во-вторых, генетическое тождество партеногенетических потомков с их матерью. Поэтому искусственные партеногенетические особи всегда самки. В этом коренное отличие полного температурного партеногенеза от изредка встречающегося спонтанного, при котором сохраняются оба деления созревания, приводящие к возникновению особей обоих полов.
Тем самым был открыт метод произвольного получения особей женского пола и была решена задача, которой
бесплодно занимались в течение сотен лет многие исследователи. В лаборатории Б. Л. Астаурова й в других лабораториях со времени разработки методй были получены многие миллионы партеногенетических особей, причем только самок. Способность к температурному партеногенезу оказалась наследственной.
Температурный партеногенез был получен не только у Bombyx mori, но и у его дикого родича — В. mandarina, у межвидовых гибридов между диким и одомашненным шелкопрядами и даже у представителей других видов, в том числе китайского дубового шелкопряда Antheraea pernyi.
Следующим этапом работы Б. Л. Астаурова явилась разработка методов «мужского» партеногенеза, т. е. андро-генеза, иначе говоря, способов получения особей только мужского пола. Один из них был также тепловым — сильный прогрев свежеоплодотворенных яиц, в результате чего выводился из строя ядерный аппарат овоцита, исключались из развития хромосомы матери, а оставались только отцовские хромосомы, внесенные осеменившими яйцо сперматозоидами. При этом происходило слияние ядер двух спермиев и получались только самцы, диплоидные по хромосомному набору.
Таким образом оба метода — термические партеногенез и андрогенез явились принципиально новым решением задачи искусственного получения желательного пола. Хотя она достигнута только на одном объекте — тутовом шелкопряде, но совершенно очевидно ее громадное обще-биологпческое значение в общем плане управления полом животных. Совокупность работ Б. Л. Астаурова по этому вопросу была зарегистрирована в 1959 г. в Комитете по делам изобретений и открытий при СМ СССР как открытие с приоритетом, датируемым 1947 г.
Работы по экспериментальному партеногенезу и анд-рогенезу привели Б. Л. Астаурова и его сотрудников к постановке новых исследований, явившихся триумфом его экспериментальных подходов и давших очень важные теоретические и практические результаты.
Наряду с температурным методом андрогенез был достигнут и другим способом — облучением овоцитов очень высокими дозами рентгеновых лучей (облучались самки перед копуляцией и после этого спаривались с необлучен-пыми самцами). В результате получались андрогенетиче-ские особи-самцы.
Оказалась, что при облучении овоцитов даже дозами порядка 500ч тыс. Р, которые нацело убивали ядро, цитоплазма выживала и при наличии в ней ядер отцовского происхождения^, не поврежденных радиацией, появлялось некоторое количество андрогенетических личинок, способных к развитию. При дозах же в 50 тыс. Р жизнеспособность андрогенетических личинок была совершенно нормальной. Эти факты дали возможность Б. Л. Астаурову сформулировать в 1947 г. очень важный общий принцип биологического действия ионизирующих излучений, а именно: конечные последствия и прежде всего повреждающий эффект облучений вызываются главным образом первичными необратимыми изменениями в генетических структурах клеточного ядра, первичные же повреждения цитоплазмы являются обратимыми в широком диапазоне доз, а поэтому имеют второстепенное биологическое значение.
Совершенно уникальными были опыты по андрогенезу, проведенные на межвидовых гибридах Bombyx mori и В. mandarina. Суть этих опытов заключалась в том, что с помощью термического воздействия выключались женские ядра в яйцах одного из видов шелкопряда, а осеменялись они спермой другого вида. В результате были получены впервые в мире межвидовые андрогенетические особи, имевшие цитоплазму одного вида, а ядро — другого. Оказалось, что во всех случаях андрогенетические особи проявляли свойства вида, от которого передавалось ядро, что явилось прямым доказательством решающей роли клеточного ядра в морфогенезе и создании межвидовых различий. Полученный же ранее межпородный андро-генез дал такие же доказательства роли клеточного ядра в создании межпородных различий.
Эксперименты по партеногенезу привели Б. Л. Астаурова к проблеме полиплоидии. Еще в первых исследованиях были обнаружены у многих партеногенетических самок крупные овоциты. Они оказались тетраплоидными. В дальнейшем путем термоактивации неоплодотворенных тетраплоидпых яиц были получены способные к размножению тетраплоидные самки, скрещивание которых с нормальными диплоидными самцами дало возможность получать триплоидные фор’мы обоих полов. Но они оказались бесплодными. Однако позднее, проводя их через этап партеногенеза, удалось достичь частичной их плодо
витости, что было связано с появлением у них половых клеток с увеличенным количеством хромосом. Эта неожиданная плодовитость обычно совершенно стерильных триплоидов получила интересное объяснение: при развитии партеногенетических триплоидов происходит дальнейшая полиплоидизация — возникают овоциты со значительно увеличенным числом хромосом, которые при оплодотворении могут давать жизнеспособных тетраплоидных особей обоих полов. Но так как аутотетраплоидные самцы оказались бесплодными, то задача создания константной тетраплоидной расы казалась неосуществимой. Чтобы преодолеть и это препятствие, Б. Л. Астауров решил идти окольным путем, а именно — сначала получить гибриды между диким и одомашненным шелкопрядами и уже на их основе добиваться создания константной тетраплоидной расы шелкопряда. Изложение деталей этой кропотливой и блестящей работы, шедшей через ряд ступеней и этапов, потребовало бы слишком много места. Важен конечный ее результат — впервые в мире были получены длительно размножающиеся гибридные тетраплоиды (ам-фидиплоиды) у животных. В сущности — это новый вид шелкопряда, размножение которого продолжалось в лаборатории Б. Л. Астаурова в течение ряда поколений (к 1970 г. было воспитано 12 поколений).
На основе большого количества экспериментальных данных Б. Л. Астауров высказал ряд соображений о путях эволюционного возникновения партеногенетических полиплоидных форм, а позднее сформулировал и гипотезу о непрямом (через этапы партеногенеза) возникновении редких в природе полиплоидных видов животных, которые способны к размножению и путем обычного скрещивания.
Этот краткий очерк дает, конечно, очень неполное представление о громадном размахе экспериментальных исследований, проводившихся лично Б. Л. Астауро-вым и его многочисленными учениками, особенно покойной В. П. Остряковой-Варшавер, В. А. Струнпиковым, В. И. Верейской, Т. А. Бедняковой и др.
Многие из работ Б. Л. Астаурова уже вошли в золотой фонд биологии, стали классическими, приводятся в учебниках и монографиях по генетике, цитогенетике и общей биологии, освещаются в научно-популярной литературе, получили широкий отклик и за рубежом — в Англии, США, Японии, Италии, Франции.
Громадные научные результаты, достигнутые Б. Л. Ас-тауровым, получили очень высокую оценку научной общественности. В 1958 г. он был избран членом-корреспондентом АН СССР, а в 1966 г.— академиком АН СССР. Наконец, в 1967 г. по его инициативе был организован Институт биологии развития Академии наук СССР. Б. Л. Астауров был избран его директором и руководил Институтом вплоть до своей скоропостижной смерти (21 июня 1974 г.). Позднее, в мае 1976 г. Институту биологии развития АН СССР было присвоено имя его учителя Николая Константиновича Кольцова, о чем ходатайствовал еще Б. Л. Астауров незадолго до своей кончины.
Перед Институтом биологии развития была поставлена задача изучать закономерности индивидуального развития и роль в них наследственных факторов. Основной принцип, который Б. Л. Астауров применял в своей исследовательской деятельности, был положен в основу работы и Института, а именно: синтез методов и подходов цитологии, генетики, молекулярной биологии, эмбриологии, биохимии и др. с охватом всех уровней жизни, начиная от молекулярного и кончая организменным.
Б. Л. Астауров принадлежал к числу тех немногих биологов, которые задумывались над проблемами теоретической биологии. Он подчеркивал необходимость создания теоретической биологии и в нескольких статьях высказал по этому поводу ряд ценных соображений.
Литературная продукция Б. Л. Астаурова была огромной. Общий список его работ охватывает около 250 названий. Среди них, кроме научных работ, опубликованных на русском, английском, немецком, французском и других языках, и больших монографий, есть статьи в газетах и журналах, в ежегоднике «Наука и человечество», энциклопедиях — Большой и Малой советской и Большой медицинской. В этих статьях он касался не только чисто научных вопросов, но и проблем истории генетики и биологии и путей их дальнейшего развития, труда ученых, научной этики, роли биологии в практике сельского хозяйства и медицины.
Б. Л. Астауров привлек внимание научной общественности (и не только биологической) к вопросам истории советской биологии, к прогрессивной роли выдающихся советских ученых — Н. К. Кольцова, Н. И. Вавилова, С. С. Четверикова, Д. П. Филатова и их научному вкладу.
Он добился опубликования вновь ряда их работ и сам писал о них в научных и популярных журналах и книгах.
Б. Л. Астауров был не только большим ученым, но и крупным общественным деятелем. Он жил интересами советской науки и живо откликался па важнейшие события научной и общественной жизни в СССР и за рубежом. Общественная деятельность Б. Л. Астаурова была очень многогранна.
Б. Л. Астауров был одним из инициаторов организации в СССР Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова и первым его президентом.
Б. Л. Астауров много ездил, в том числе и в зарубежные страны — США, Англию, Японию, Францию, Шри Ланка, Швецию, не щадя своего здоровья и сил. За рубежом он достойно представлял советскую науку. Он был представителем СССР в ряде международных организаций и учреждений: в генетической секции Международного союза биологических наук и в Международной Генетической Федерации, был вице-президентом XII Международного генетического конгресса в Токио в 1966 г. и руководителем советской делегации на этом конгрессе, вице-президентом XIII Международного энтомологического конгресса (Москва, 1968 г.) и председателем Советского комитета IX Международной конференции по эмбриологии, а также председателем постоянного комитета по энтомологии Тихоокеанской научной ассоциации.
Б. Л. Астауров был также редактором и членом редколлегий ряда журналов: Онтогенез, Природа, Цитология, Генетика, Бюллетень МОИП, членом различных комиссий и ученых советов. Советское правительство наградило Б. Л. Астаурова двумя орденами Трудового Красного Знамени и рядом медалей, а в 1970 г. ему была присуждена Академией наук СССР Золотая медаль им. И. И. Мечникова за работы в области экспериментальной генетики и биологии развития.
На международных торжествах в Чехословакии (Брно, 1965 г.), посвященных столетию со дня открытий Г. Менделя, Б. Л. Астаурову была присуждена Большая серебряная мепделевская мемориальная медаль.
Б. Л. Астауров скончался в Москве в июне 1974 г., похоронен на Новодевичьем кладбище. _______________
П. Ф. Рокицкий
ВАЖНЕЙШИЕ РАБОТЫ Б. Л. АСТАУРОВА
Экспериментальный партеногенез у тутового шелкопряда (Экспериментальное исследование). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940.
Действие высоких температур на грену шелковичного червя. М.: Изд-во АН СССР, 1962 (совместно с Т. А. Бедняковой, В. Н. Верейской и В. П. Остряковой-Варшавер). Наследственность и развитие. Избр. труды. М.: Наука, 1974.
Партеногенез, андрогенез и полиплоидия. Избр. труды. М.: Наука, 1977.
Проблемы общей биологии и генетики. Избр. труды. М.: Наука, 1979.
ЛИТЕРАТУРА О Б. Л. АСТАУРОВЕ
Борис Львович Астауров. Вступительная статья П. Ф. Ро-кицкого.— Материалы к библиографии ученых СССР. М.: Наука, 1972.
Рокицкий П. Ф. О жизни и деятельности Бориса Львовича Астаурова.— Бюлл. МОИП, 1975, т. 80, вып. 4.
ЮРИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ
ФИЛИПЧЕНКО
1882-1930
Юрий Александрович Филипченко родился 1(13) февраля 1882 г. в селе Злынь Волховского уезда Орловской губернии в семье ученого агронома \ Среднее образование получил во 2-й Петербургской классической гимназии^ высшее — в Петербургском университете.
1 Приводимые здесь краткие биографические сведения заимствованы из биографического очерка, написанного братом Ю. А. Фи-липчепко — профессором А. А. Филипченко и опубликованного в Трудах лаборатории генетики АН СССР, 1930, № 9, с. 1—И.
В 1900 г. поступил в Военно-медицинскую академию, а в 1901 г. перевелся в Петербургский университет на естественное отделение физико-математического факультета. Естественное отделепие университета окончил в 1905 г. с дипломом 1-й степени и оставлен при университете для подготовки к профессорской деятельности.
В 1911 г. командирован в Мюнхен, в лабораторию Р. Гертвига, на один год и на биологическую станцию в Неаполе — на три месяца.
В 1913 г. защитил диссертацию и был удостоен степени магистра зоологии и сравнительной анатомии, в том же году утвержден в должности приват-доцента Петербургского университета. 18 сентября начал читать первый в России курс по генетике.
В 1917 г. защитил первую в России докторскую диссертацию по генетике и удостоен степени доктора зоологии и сравнительной анатомии.
В 1918 г. организовал Кафедру генетики и экспериментальной зоологии и избран на должность профессора и заведующего кафедрой. Этой кафедрой Ю. А. Филипченко руководил со дня ее основания до смерти и с большим успехом читал следующие четыре курса: генетику, изменчивость с основами вариационной статистики, экспериментальную зоологию и эволюционное учение. С 1925 г. к ним прибавился также курс по частной генетике растений и животных. По всем названным курсам Ю. А. Филипченко опубликовал первые в СССР оригинальные учебники, выдержавшие при жизни автора по нескольку изданий.
В 1921 г. Ю. А. Филипченко организовал Бюро по евгенике при Российской Академии наук, впоследствии реорганизованное в Лабораторию генетики, а в 1933 г.— в Институт генетики под руководством Н. И. Вавилова. Ю. А. Филипченко руководил этой научной ячейкой со дня ее основания до самой смерти.
Наконец, еще одна Лаборатория по генетике и экспериментальной зоологии, которой руководил Ю. А. Филипченко со дня ее основания до смерти, была в составе Естественно-научного института в Старом Петергофе, на берегу Финского залива. Это была летняя база большинства кафедр и лабораторий- университета, на которой в течение летних месяцев работали преподаватели и студенты университета. Здесь же Ю. А. Филипченко проводил свои опыты по генетике пшениц (см. ниже).
10. А. Филипчеико скончался 19 мая 1930 г. от стрептококкового менингита; похоронен на Смоленском кладбище Ленинграда. Его жена, Надежда Павловна, и их единственный сын, Глеб, погибли в Ленинграде во время блокады.
Ю. А. Филипчеико опубликовал 118 трудов, включая повторные издания его учебников и монографий; наиболее важные из них приведены в конце настоящего очерка.
* * *
Научная и литературно-педагогическая деятельность Ю. А. Филипчеико2 длилась 25 лет, если ее исчислять с момента окончания им Петербургского университета (1905 г.). Из них половина приходится на дореволюционный период и столько же — на советский.
Исследования начального периода его научной деятельности посвящепы эмбриологии и сравнительной анатомии низших насекомых. К этому же циклу исследований относится и его магистерская диссертация, в основу которой легли материалы, собранные им еще в студенческие годы на Бородинской биологической станции (Бологое, 1904 г.) и на биологической станции оз. Селигер (1905, 1906 гг.). Заключительным этапом этого цикла исследований явилась его командировка в лабораторию Р. Гертвига и на Неаполитанскую биологическую станцию.
В магистерской диссертации Ю. А. Филипчеико подверг всестороннему анализу понятие «зародышевых листков», считая их специфическими для каждой большой систематической группы животных. Исследованию ранних стадий онтогенеза он придавал исключительно важное значение, видя в них ключ к пониманию возникновения и развития признаков высших и низших систематических единиц и их эволюционного значения. После своей магистерской диссертации Ю. А. Филипчеико еще раз возвращался к этому вопросу, а именно — в исследовании по развитию колоса у мягких пшениц. Все же последующие его экскурсы в эмбриологию носили по преимуществу литературный характер — переводы и редактирование клас
2 Медведев И. 7/. Юрий Александрович Филипчепко. М.: Наука. 1978. 103 с. (Книга содержит более подробные сведения о Ю. А. Филипчеико и полный список его трудов).
сиков естествознания, среди которых анатомы и эмбриологи по-прежнему занимали почетное место.
Таким образом исследования Ю. А. Филипченко по сравнительной анатомии и эмбриологии низших насекомых явились для него своего рода трамплином для переключения научных интересов в новую сферу деятельности — генетику, специфика которой и ее революционизирующее влияние на многие разделы биологии как нельзя более импонировали его деятельной натуре. Тому, несомненно, способствовала также его заграничная командировка и знакомство с развитием биологии за рубежом. Поэтому отнюдь не случайно статья Ю. А. Филипченко «Очерки по вопросам эволюции и наследственности» [1913], открывавшая цикл его работ по вынесенным в ее заголовок проблемам, была опубликована вскоре после возвращения его из-за границы. В том же году он начал читать приват-доцентский курс по генетике.
Исследования Ю. А. Филипченко дореволюционного периода вместе с другими публикациями тех лет — обзорами новейшей литературы по наследственности, изменчивости и эволюции, по применению статистических методов в биологии и, наконец, первыми изданиями учебников по основным разделам генетики (1917—1927 гг.) дают представление о широте научных интересов автора, с которой он вступил во второй период своей научной деятельности — в послереволюционные годы.
Но с чего начинать, какой проблеме или проблемам следовало отдать предпочтение, чтобы не остаться в стороне от решения стоявших перед страной задач? Этот вопрос стоял перед любым исследователем тех лет, когда с окончанием первой мировой и гражданской войн постепенно стала налаживаться учебная и научно-исследовательская работа в еще недостаточно отапливаемых аудиториях и лабораториях.
Применительно к генетическим исследованиям, экспериментальным по своему характеру, этот вопрос осложнялся еще более, поскольку любые опыты с растительными объектами предполагали наличие если не опытного поля, то, по крайней мере, оранжереи, а опыты с животными были также невозможны без соответствующей экспериментальной базы или хотя бы вивария. Наконец, в том и другом случае на экспериментальную работу требовались солидные ассигнования, научный и технический
персопал и т. д. Все эти возможности пришли позднее. В первые же послереволюционные годы кафедра генетики и экспериментальной зоологии университета располагала скромными учебными помещениями, а сам Ю. А. Филиппенко мог опереться в своей работе лишь на трех начинающих аспирантов (А. И. Зуйтина, Т. К. Лепина, Я. Я. Луса), пришедших па кафедру также в первые послереволюционные годы. Такова была непосредственная кафедральная обстановка и одна из слагаемых, определивших цикл исследований 10. А. Филипчепко по наследственности у человека и евгенике, которым он посвятил свое внимание в самом начале 20-х годов.
Другой, более общей побудительной причиной начала этих исследований 10. А. Филипчеико явилось очень широкое в те годы обсуждение вопроса о возможности унаследования приобретенных признаков у живых существ. Из положительного решения этого вопроса с неизбежностью следовал бы вывод — возможность улучшения биологической природы самого человека на основе евгенических мероприятий.
Как известно, среди отечественных и зарубежных биологов 20-х годов, главным образом пегенетиков, не было недостатка в сторонниках веры в унаследование приобретенных признаков, в том числе и у человека. На этой почве развилось немало спекулятивных теорий и проектов в области биологии человека — от омоложепия до улучшения его биологической природы.
Ю. А. Филипчеико был убежденным противником веры в унаследование приобретенных признаков и свое отрицательное отношение к ней последовательно и неуклонно проводил в своих лекциях и печатных трудах. С другой стороны, основываясь на всестороннем знакомстве с разными евгеническими течениями Запада, 10. А. Филипчеико сделал попытку наиболее прогрессивные и гуманные из них преломить как в своих литературных трудах, так и в организации специальных исследований по наследственности у человека. Эти последние были осуществлены пм в порядке сбора и обработки ответов на вопросы специальной анкеты, распространенной среди ученых, представителей искусств, студентов и рабочих. Такие исследования к тому же не требовали особенных затрат, и это обстоятельство также сыграло не последнюю роль в их осуществлении.
Материалы 605 собранных и обработанных анкет легли в основу ряда статей Ю. А. Филипченко и его сотрудников. Они опубликованы в первых выпусках «Известий Бюро по евгенике». Разумеется, было бы преждевременно и даже наивно ожидать от этих исследований выдающихся результатов по столь сложной проблеме, как генетика человека; период накопления этих материалов был более чем кратковременным, да и сами анкетные данные не всегда представляли собой достаточно надежную основу для ответственных заключений. Тем не менее и эти материалы дали ряд интересных выводов, на них мы не можем здесь останавливаться за недостатком места. Главное же их значение состояло в том, что они явились первой в отечественной генетике попыткой подойти к исследованию столь важной проблемы, как наследственность у человека.
Необходимо назвать здесь такие предложенные Ю. А. Филипченко общегосударственные меры, как всемерное поощрение рождаемости, выплата премий за рождение и воспитание третьего и четвертого ребенка, особенно в отношении новой интеллигенции, нарождающейся из наиболее талантливых представителей из среды рабочих и крестьян, устранение классовых, сословных и всех других барьеров и ограничений, препятствовавших до революции притоку в ВУЗы наиболее способной рабоче-крестьянской молодежи и т. д.
Таковы те самые общие основные рекомендации, которые были предложены Ю. А. Филипченко для поднятия жизненных сил народонаселения страны и которые в процессе дальнейшего строительства советского государства нашли отражение в соответствующих правительственных актах.
Будучи противником любых принудительных мер отрицательной евгеники, Ю. А. Филипченко был, однако, сторонником ограничения рождаемости в семьях с теми или иными наследственными заболеваниями, разумеется на основе полной добровольности. Этот тезис при жизпи автора подвергался критике. Однако развитие медицинской генетики в наши дни привело к необходимости придать ему официальную ’форму: в 1969 г. во всех союзных республиках были учреждены медико-генетические консультации, задачей которых, помимо подготовки соответствующих кадров специалистов, является опреде-
пение степени риска рождения неполноценного потомства в семьях с неблагоприятной наследственностью. Вопрос же о возможности рождения потомства или его предупреждении решается самими родителями.
Третий и наиболее длительный и трудоемкий цикл экспериментальных исследований Ю. А. Филипченко посвящен генетике мягких пшениц. Они были начаты в 1923 г. и продолжались до последнего дня его жизни. Основная цель этих исследований заключалась в генетическом анализе количественных признаков мягких (42-хромосомных) пшениц и в разработке на основе этого анализа рекомендаций для рационального подбора родительских пар и последующей селекции на высокую урожайность. Говоря о цели этих исследований, необходимо также подчеркнуть, что они должны были способствовать не только скорейшему восстановлению подорванного войной производства продуктов питания, но и переводу сельскохозяйственной пауки на новые организационные основы.
На выбор объекта для рассматриваемых опытов Ю. А. Филипченко бесспорное влияние оказали классические исследования X. Нильсопа-Эле и других авторов, незадолго до того показавших, что количественные признаки, которые определяют большинство хозяйственнополезных особенностей растений и животных, наследуются по типу множественных, однозначно действующих генов. Тому, несомненно, способствовала также перспектива ежегодно выращивать и исследовать одно поколение растений, что невыполнимо в опытах с зоологическими объектами и тем более — с крупными сельскохозяйственными животными. Именно поэтому Ю. А. Филипченко, будучи зоологом по образованию, переключился на ботанический объект — пшеницу как основную сельскохозяйственную культуру.
В качестве исходного материала для опытов Ю. А. Филипченко взял 12 форм, или разновидностей, мягких пшениц с одинаковым числом хромосом (2п = 42) и потому свободно скрещивающихся друг с другом. Из них девять форм относились к виду Triticum vulgare, две — к Т. spelta и одна — к Т. compactum. Все они были получены им от II. И. Вавилова, К. А. Фляксбергера и В. Е. Писарева из ВИР’а в виде чистых линий и в таком виде в дальнейшем поддерживались как контрольный материал на протяжении всего исследования.

Стремясь охватить опытами возможно большее число исходных разновидностей пшениц, ГО. А. Филипченко одновременно поручил своему ближайшему сотруднику и помощнику Т. К. Лепину провести аналогичное и параллельное исследование твердых пшениц (2п = 28), а исследование спельтоидных пшениц поручил окончившему кафедру генетики студенту Б. И. Васильеву.
Поставленные автором цели исследования наложили отпечаток на все опыты и прежде всего потребовали выяснения всего размаха изменчивости как исходных форм, так и их гибридов 1—5-го поколений. В связи с этим обстоятельному анализу были подвергнуты все основные типы изменчивости пшениц — индивидуальной, групповой, географической, сезонной и т. д., которые наряду с контролем исходных форм дали бы возможность отдифференцировать изменчивость наследственную от модификационной. Отсюда возникла необходимость ежегодно высевать контрольные формы не только в Петергофе, но частично и на южных опытных станциях.
Для стиля работы ГО. А. Филипченко мы приведем лишь одну деталь: все бесчисленные измерения растений урожаев 1823—1926 гг., взвешивание зерен и т. д. были выполнены им самим — одно из условий опытов, которому он придавал очень важное значение с точки зрения получения сравнимых результатов. Только с 1927 г., когда объем работы, особенно за счет гибридных растений, разросся настолько, что справиться с ней одному стало невозможно, он привлек на помощь студентку старшего курса Н. Я. Федорову, поручив ей (после контрольной сверки своих и ее измерений) обработку всех гибридных растений.
Цифровые значения измерений и взвешиваний, суммарный объем которых на протяжении 7-летних исследований исчислялся миллионами, подвергались статистической обработке.
Результаты опытов были подытожены автором в книге (совместной с Т. К. Лепиным), опубликованной через четыре года (1934 г.) после его смерти. Исследование показало большую сложность генетической обусловленности изученных особенпостей строения колоса у пшениц и привело к заключению, что в развитии его формы участвуют не мепее 22 пар генов. По своему действию они распадаются на три группы:
I группа — наиболее сильные гены — С (компактности колоса) ив (спельтоидности).
II группа — три гена-удлинителя колоса (Li, L2, L3) и пять генов-модификаторов. Ген Li свойствен европейским пшеницам, Ь2 — пшеницам индийского происхождения, L3 — восточно-сибирским или монгольским пшеницам.
III группа — 12 самых слабых по своему действию генов, которое становится заметным лишь в отсутствие генов С и S и генов-удлинителей колоса, особенно наиболее сильного из них — Li. Гены этой группы обусловливают булавовидную и компрессоидную форму колоса.
Для признаков формы и длины чешуи и зерна также был установлен ряд генов, не одинаковых по своему действию. Одни из них усиливающее влияние на проявление признаков оказывают будучи в доминантном состоянии, другие — в рецессивном.
В заключение следует заметить, что в процессе этих классических исследований было выделено несколько перспективных форм пшениц, которые по степени урог жайности превосходили местные сорта, однако в вид; смерти автора не были доведены до состояния сортов.
Четвертым циклом исследований обеих генетически: лабораторий — университетской и Академии наук яви лись животноводческие экспедиции по исследованию породного состава скота кочевого населения среднеазиатских республик Союза. Сам Ю. А. Филипчеико непосредственного участия в полевых работах не принимал, но был неутомимым их инициатором, подлинным энтузиастом и вдохновителем. В своей экспериментальной работе он всюду, где это было возможно, следовал правилу — разрабатывать теоретические вопросы на объектах, имеющих народнохозяйственное значение. В этой связи его внимание не могли не привлечь среднеазиатские республики, необозримые горные пастбища которых самой природой предназначены для всестороннего развития животноводства. На фоне этих благоприятных природных условий веками существовавшая экстенсивная система кочевого скотоводства при отсутствии племенной работы и сведений о породном составе главнейших видов скота кочевого населения, безусловно, нуждалась в существенном улучшении.
По замыслу Ю. А. Филипченко, ближайшая задача планируемых исследований заключалась в изучении породного состава скота кочевого населения как исходного материала для последующего улучшения путем ли планомерной селекции аборигенных пород или их гибридизации с высоко продуктивными европейскими породами. На следующем этапе предполагалась организация на местах опытных станций и опорных пунктов для племенной работы при непосредственном участии специалистов-зоотехников и селекционеров и в том числе — выпускников университета. В этой связи, по его инициативе, в программу подготовки студентов-генетиков университета впервые были включены два практических курса — зоотехния с основами селекции и селекция сельскохозяйственных растений.
Наряду с этим не последней целью работы являлась гибридизация как курдючных, так и мериносовых овец с диким горным бараном, архаром, и выведение таких пород овец, которым высокогорные пастбища были бы более доступны, чем курдючным, а тем более — мериносовым овцам. «Не следует забывать,— писал Ю. А. Фи-Тгипченко по этому вопросу,— что по богатству своими породами домашних животных наш Союз занимает, вероятно, первое место среди других культурных стран не только Запада, но и Востока, что наши юго-восточные границы прилегают как раз к тем районам, где многие из домашних форм впервые вошли в культуру и где в силу этого можно ожидать ряд интересных и неожиданных находок. По-видимому, чем ближе мы приближаемся к тем центрам, в которых возникли известные формы, тем богаче становится многообразие относящихся к ним рас. И в этом отношении многие части нашего Союза, особенно его восточные границы, находятся в особо благоприятных условиях».
После тщательного обсуждения маршрутов будущих экспедиций первый отряд во главе с Ф. Г. Добржапским 27 апреля 1926 г. выехал в Семипалатинскую область Казахстана. Последующие годы число участников экспедиций и общий объем работы неизменно расширялись. После смерти Ю. А. Филипченко общее руководство работами осуществлял участник всех экспедиций Я. Я. Лус. В течение 1926—1932 гг. были измерены по единой системе и сфотографированы десятки тысяч лошадей, коров,
4 Заказ М 2330
97
овец, яков, верблюдов, коз и маралов, собрано большое количество образцов шерсти овец и коз, выполнены в полевых условиях многочисленные анализы молока коров и овец и собрана богатая коллекция черепов домашних животных. Камеральная обработка собранных материалов проводилась в Лаборатории генетики Академии наук. Их результаты дали возможность получить полное представление о породном составе скота и наметить основные пути его улучшения.
Наконец, в 1933—1934 гг. были осуществлены опыты по скрещиванию курдючных и мериносовых овец с диким высокогорным бараном-архаром. За два года было получено 670 гибридных овец первого и второго поколений в пределах Казахской и Киргизской республик. К сожалению, этот уникальный по масштабам и значению эксперимент не был доведен до конца по независящим от ее участников причинам. Лишь на основе гибридных овец казахской группы работа была доведена до конца и завершилась выведением породы овец архаро-мериносов. Организатор и главный исполнитель этой работы, выпускник кафедры университета, но работающий уже без связи с основной группой исследователей, Н. С. Бутарин был удостоен Государственной премии.
В дополнение к тому немногому, что выше было сказано о педагогической и литературной деятельности ГО. А. Филипчеико, необходимо добавить, что его талант как блестящего лектора и организатора науки наряду с его прекрасными учебниками, по которым училось не одно поколение биологов и которые не утратили своего значения и до сих пор (о чем свидетельствуют их недавние переиздания), снискали ему большую популярность и, по выражению П. М. Жуковского, репутацию «кладезя генетической премудрости и всесоюзного учителя молодежи» 3.	______________
| Н. Н. Медведев
ОСНОВНЫЕ ТРУДЫ Ю. А. ФИЛИПЧЕИКО
К анатомии Campodea staphylinus Westw.— Тр. СПб., о-в: естеств., 1905, т. 35, вып. 1, с. 1 —17.
3 Жуковский П. М. Классики советской генетики. М.: Наука, 1968 С. 7.
Anatomischen Studien uber Collembola.— Z. wiss. Zool., 1906, B. 85, H. 2, S. 270-304.
Beitrage zur Kenntnis der Apterigoten.— Z. wiss. Zool., 1908, B. 91, H. I, S. 93-111.
Развитие изотомы (Isotoma cinerea Nic.—Collembola). Дисс. СПб, 1912, с. 1-132.
Beitrage zur Kenntnis der Apterigoten. Die Embryonal-entwicklung von Isotoma cinerea Nic.— Z. wiss. Zool, 1912, B. 103, H. 4, S. 519-660.
Очерки по вопросам эволюции и наследственности.— Русск. богатство, 1913, т. 1, с. 113—133; т. 2, с. 109—126.
Наследование окраски у домашних животных.— Природа, 1914, с. 1039-1056.
Изменчивость и эволюция. Петроград: Биб-ка натуралиста, 1915, с. 1—90.
Изменчивость и наследственность черепа у млекопитающих. Автореф.— Арх. ветер, паук, 1917, № 3—5, с. 1-12.
Наследственность. Учебник. М.: Природа, 1917, с. 1 — 302. Издания 2—4-е (последнее под названием «Генетика») опубликованы соответственно в 1924, 1926 и 1929 гг.
Наши выдающиеся ученые.— Изв. Бюро по евгенике АН СССР, 1922, № 1, с. 22-38.
Изменчивость и методы ее изучения. Учебник. М.: Госиздат, 1923, с. 1—240, 1923. Издание 2—4-е опубликованы соответственно в 1925, 1927 и 1929 гг.
Эволюционная идея в биологии. Учебник. М.: Изд-во Сабашниковых, 1923, с. 1—288. Издание 2-е опубликовано в 1926 г.
Результаты обследования ленинградских представителей искусств.— Изв. Бюро по евгенике АН СССР, 1924, № 2, с. 5-28.
Некоторые результаты анкеты по наследственности среди ленинградских студентов.— Изв. Бюро по евгенике АН СССР, 1924, № 2, с. 29-48.
Uber Spaltungprozesse innerhalb einer Population bei Pan-mixie.— Z. ind. Abs. Vererb, 1924, B. 35, H. 3—4, S. 257-278.
Пути улучшения человеческого рода. Евгеника. М.: Госиздат, 1924, с. 1 — 190.
Интеллигенция и таланты.— Изв. Бюро по евгенике АН СССР, 1925, № 3, с. 83-101.
Untersuchungen fiber Variabilitat und Vererbung der quan-titativen Merkmale beim Weizen.— Z. ind. Abs. Ve-rerb., 1926, B. 42, H. 1-2, S. 47-92.
Variabilitat und Variation, Berln: Gebriider Borntrager, 1927. 101 S.
Частная генетика. Ч. I. Растения. Л.: Сеятель, 1927, с. 1—239. Ч. II. Животные.— Там же, 1928, с. 1—279.
Uber die Vererbung der quantitativen Merkmale beim Weizen. Verhandl. V Internat. Kongr. Vererbungwiss.— Z. ind. Abst.-u. Vererb. Suppl. IL, 1928, S. 1194—1192.
Zur Frage nach der Berechnung der Faktorenzahl bei Vererbung der quantitativen Merkmale.— Z. ind. Abs. Vererb., 1929, B. 51, S. 245-248.
Gene und Entwicklung der Ahrenform beim Weizen.— Biol., Zbl., 1929, B. 49, H. 1, S. 1-10.
Генетика и ее значение для животноводства в СССР. М.: Сельхозгиз, 1930, с. 1—64.
Экспериментальная зоология. Учебник. М.: Медгиз, 1932, с. 1-304.
Генетика мягких пшениц. (Совместно с Т. К. Лепиным).— М.: Сельхозгиз, 1934, с. 1—262.
МИХАИЛ ЕФИМОВИЧ
ЛОБАШЕВ
1907—1971
Михаил Ефимович Лобашев — выдающийся советский ученый, генетик и физиолог, замечательный педагог, крупный организатор науки.
Родился М. Е. Лобашев 11 ноября 1907 г. в рабочей семье на Волге. Он рано лишился родителей, некоторое время беспризорничал, воспитание получил в трудовой школе-коммуне имени К. Либкнехта в Ташкенте. О его детстве и юности миллионы читателей узнали из замеча
тельной книги В. А. Каверина «Два капитана». М. Е. Лобашев был прообразом Сани Григорьева.
Окончив школу, Михаил Лобашев приезжает в Ленинград и поступает рабочим на Судостроительный завод, а в 1929 г. становится студентом естественного отделения физико-математического факультета Ленинградского университета. С первого курса он специализируется на кафедре генетики, которую возглавлял ее организатор профессор Ю. А. Филипченко. Проявив незаурядные способности, М. Е. Лобашев успешно завершил университетский курс менее чем за три года.
Еще на студенческой скамье М. Е. Лобашев приступил к исследованию проблемы, которой продолжал заниматься до конца жизни — проблемы мутационного процесса.
К началу 30-х годов был опубликован ряд работ, посвященных поискам химических мутагенов, но все проделанные эксперименты дали отрицательные результаты. Это обстоятельство не остановило М. Е. Лобашева в его стремлении найти химические вещества, которые индуцировали бы мутационный процесс. М. Е. Лобашев, исходя из концепции парабиоза, считал, что химические агенты, чтобы индуцировать мутации, должны обладать хорошей проникающей способностью, должны достигать ядра и хромосом. В итоге его выбор пал на уксусную кислоту, аммиак и асфиксию (удушье).
Исходные посылки оказались правильными. Использованные агенты, в особенности аммиак, действительно давали вполне четкий мутагенный эффект. Таким образом, благодаря разработанному подходу М. Е. Лобашев смог сделать открытие (одновременно с В. В. Сахаровым и независимо от него) мутагенного действия химических веществ. Результаты экспериментов были подытожены М. Е. Лобашевым в 1935 г. в кандидатской диссертации. Изучение химического мутагенеза стало в последующие годы одним из важнейших разделов генетики, и приоритет М. Е. Лобашева и В. В. Сахарова в этой области признан уже давно как у нас, так и за рубежом.
Однако в дальнейшем — с начала 1936 г. до середины 1941 г. Михаил Ефимович отказывается от использования в качестве мутагенов химических веществ и использует для этой цели рентгеновы лучи, придя к выводу, что для познания механизмов мутагенеза необходимо точно измерять дозу мутагена. Кроме того, он считал, что необходи
мо научиться вычленять действие зачаткового отбора. Для решения этих задач проникающая радиация казалась более удобной, чем химические агенты. Михаил Ефимович приходит к важному выводу о том, что эффективность действия мутагенов зависит от физиологического состояния зачатковых клеток. Он впервые обнаруживает важнейший факт дифференциальной чувствительности к мутагенам клеток, находящихся на разных стадиях гаметогенеза. Справедливость своей точки зрения М. Е. Ло-башев демонстрирует в 1936 г. при сравнении частоты хромосомных перестроек (транслокаций), выявляемых при облучении зрелых и незрелых зачатковых клеток у самцов дрозофилы, а также в 1937 г. при анализе частоты нерасхождения хромосом, когда облучению подвергаются самки: личинки, куколки или взрослые мухи. В этих случаях в зрелых половых клетках возникает больше мутаций, чем в незрелых, хотя чувствительность последних должна быть выше, что и доказывается применением малых доз, при которых незрелые клетки оказываются более чувствительными к действию мутагена [Лоба-шев, 1938].
Прошло около 20 лет прежде чем с помощью различных методик удалось четко разграничить разные стадии гаметогенеза у дрозофилы по их радиочувствительности. Тем самым была, наконец, решена задача, которую М. Е. Лобашев сформулировал еще в 30-х годах и сам же указал экспериментальный подход к ее решению. Главные факторы, определяющие различия в выявляемой частоте мутаций, на разных стадиях гаметогенеза были указаны правильно: дифференциальная чувствительность клеток к мутагену и зачатковый отбор.
Ряд открытий, сделанных Михаилом Ефимовичем в эти годы, стал основой для развития таких новых и важных направлений в генетике, как химический мутагенез, чувствительность к облучению разных стадий гаметогенеза, репарация индуцированных наследственных повреждений. Их широкая разработка началась во многих лабораториях мира уже в послевоенные годы. Сам Михаил Ефимович смог вернуться к ним лишь в 1957 г.
5 июля 1941 г. доцент ЛГУ М. Е. Лобашев добровольно вступил в Народное ополчение рядовым артдивизиона. Вместе с ним уходят па фронт его ученики. В дёкабре 1941 г. в землянке на Пулковских высотах М. Е. Лобашев
вступает в партию. Демобилизуется М. Е. Лобашев в октябре 1945 г. в звании капитана. За время войны им были опубликованы 3 работы, но отнюдь не по вопросам генетики: «Опыт сохранения конского состава в условиях бескормицы», «Эксплуатация газогенераторного парка» и «Справочник автомобильных перевозок». И только с начала 1946 г. М. Е. Лобашев смог приступить к экспериментам, которые были им задуманы еще в военные годы — исследованию субстанциональных изменений в клетках беспозвоночных животных методом витальных окрасок. Эти эксперименты были необходимы для проверки сформулированной М. Е. Лобашевым физиологической (паране-кротической) гипотезы мутационного процесса, которая обобщала все сделанное им ранее по изучению физиологии мутационного процесса и послужила стержнем докторской диссертации «О природе действия внешних условий на динамику мутационного процесса».
В 30—40-е годы в радиобиологии и генетике сложилось представление, что при действии на клетку ионизирующей радиации повреждения возникают непосредственно под лучом. Мутация рассматривалась как мгновенный акт, не подверженный никаким дальнейшим изменениям и не зависящий от физиологического состояния организма. В те далекие уже теперь годы триумфа теории мишени раздается голос М. Е. Лобашева, высказывающего в 1947 г. парадоксально звучавшие идеи о том, что организм и клетка реагируют на любое воздействие, в том числе и на воздействие мутагена, как система, а образование мутаций — есть процесс нетождественной репарации нанесенных клетке повреждений.
Он показывает возможность модификации последствий облучения, а это представляет не только теоретический интерес, но имеет и большое практическое значение.
В 1948 г. М. Е. Лобашев вынужден был покинуть университет. В 1949 г. академик Л. А. Орбели пригласил М. Е. Лобашева в возглавляемый им Институт эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова в Колтушах для работы в области физиологии низших животных. В физиологию Михаил Ефимович пришел с вполне созревшими вопросами и проблемами, которые требовали для своего разрешения синтеза идей генетики и физиологии.
Начался новый этап в его творческой деятельности. Новые задачи — изучение функциональной адаптации животных в онтогенезе методом условных рефлексов вытекали из его предшествующих исследований субстанциональной адаптации.
Один из крупных разделов биологии условного рефлекса, связанный с именем М. Е. Лобашева, — принцип временной связи в поведении беспозвоночных животных.
К началу этих исследований считалось, что эволюция позвоночных пошла в направлении расширения контактов со средой путем образования временных связей, беспозвоночных — по пути усложнения врожденных инстинктивных актов поведения.
Статья М. Е. Лобашева «Принцип временных связей в поведении беспозвоночных животных» [1951] послужила прологом большого этапа исследований, предвосхитивших и опередивших па 15—20 лет исследования зарубежных авторов.
Для разработки «принципа временной связи в поведении беспозвоночных» Михаил Ефимович выдвинул обширную программу исследований, имеющих не только теоретическое, но и практическое значение.
Было обнаружено, что грибовидные тела надглоточного ганглия у пчел выполняют ту же функцию в формировании адаптивного поведения, как и головной мозг млекопитающих. Все эти исследования по существу позволили впервые выявить у беспозвоночных те же закономерности основных нервных процессов, которые были установлены школой И. П. Павлова в опытах на собаках.
Исследованиями М. Е. Лобашева была обнаружена универсальность принципа временной связи не только в поведении животных, но и в расширении их приспособительных возможностей — в адаптации к экстремальным факторам, в процессе тренировки свойств высшей нервной деятельности, в формировании суточной периодичности. Исследования в этом направлении были обобщены в монографии «Физиология суточного ритма», написанной в соавторстве с В. Б. Савватеевым и увидевшей свет в 1959 г.
Подводя итог этому этапу исследований, М. Е. Лобашев формулирует принципиально важное положение: «Возникновение и усложнение механизма временной связи в филогенезе происходило по принципу аналогичной
эволюции. На всех уровнях филогенеза многоклеточных животных организмов, имеющих центральную нервную систему, механизм временной связи принципиально однотипен». В 1961 г. им было введено понятие о «сигнальной наследственности». Оно означало функциональную преемственность индивидуально приобретенных адаптивных форм поведения между членами стаи, стада и, наконец, потомством от родителей.
Для эффективной разработки мало исследованной области «генетики условного рефлекса» Михаил Ефимович предложил оригинальные гипотезы и новые подходы. Он предположил, что различия в свойствах нервных процессов могут определяться дивергенцией видов животных по безусловным рефлексам. Им использовались естественные генетические модели — близкие виды осетровых рыб, породы кур, экологические расы медоносной пчелы. Сравниваемые формы отличались по строго определенным особенностям нервной деятельности, а также по адаптационным особенностям. Это позволяло получить ответ о роли генетических различий в функционировании разных звеньев нервной системы в процессе дивергенции условнорефлекторной деятельности. Результаты реципрокных скрещиваний изученных видов показали, что наследование всего комплекса признаков идет по материнской линии. Это наводило на мысль о влиянии на функциональные характеристики нервной системы какой-то общей группы генов, определяющей общность физиологических механизмов, детерминирующих эти признаки.
Как происходит адаптивная реализация наследственной информации у многоклеточных животных, каким образом эти сложно организованные системы могут влиять на генетические процессы? Ответ на эти волнующие вопросы Михаил Ефимович искал всю жизнь. Для него нс было сомнения в том, что интимные события, происходящие в ядре соматических и половых клеток, должны быть подчинены интересам существования целостного организма и вида.
В 1957 г. М. Е. Лобашев был избран заведующим кафедрой генетики и селекции ЛГУ. Начался последний, самый значительный и плодотворный этап жизненного пути Михаила Ефимовича Лобашева, продолжавшийся 14 лет. В этот период его научная, научно-организаторская, педагогическая и общественная деятельность ока
зывала решающее влияние не только на судьбу кафедры генетики и селекции Ленинградского университета, но и существенным образом влияла на развитие генетики в нашей стране.
Результатом огромного труда М. Е. Лобашева явилось создание и выпуск в свет в 1963 г. первого издания учебного пособия «Генетика», объективно отразившего основные итоги развития мировой и отечественной генетики. Трудно переоценить значение этой книги для возрождения генетики в нашей стране — книги, сразу ставшей настольной для каждого, изучающего генетику и биологию. Ее созданию Михаил Ефимович отдал несколько лет жизни. В 1967 г. вышло второе издание «Генетики».
Книга М. Е. Лобашева стала подлинной энциклопедией генетики. Это — учебник-монография, книга-раздумье, призванная не только дать знания, но и научить мыслить. Это — учебник, написанный патриотом отечественной науки, крупным самобытным ученым-биологом, физиологом и генетиком. «Генетика» была переведена и издана на латышском, болгарском и чешском языках.
Важной задачей оставалось создание нормальных условий для преподавания генетики в педагогических институтах. М. Е. Лобашев понимал, что для педагогических институтов страны учебник «Генетика» не годится, поэтому на предложение издательства «Просвещение» написать учебник для педвузов он ответил положительно и привлек в авторский коллектив доцентов кафедры — К. В. Ватти и М. М. Тихомирову.
Сразу же М. Е. Лобашев задумал и написание «Руководства к практическим занятиям по генетике», но ухудшившееся состояние здоровья и обилие дел на кафедре заставили его ограничиться научным редактированием.
Завершающим этапом эволюции научных взглядов М. Е. Лобашева стала сформулированная в самые последние годы его жизни концепция системного (организменного) контроля генетических и цитогенетических процессов, были памечены пути к ее изучению. С одной стороны — это исследование животных с различной генетически детермппированной реакцией на повреждающие воздействия, с другой,— изучение животных одинакового генотипа, у которых искусственно изменены реакции на различные условия существования. Так удалось вычленить
роль нервной системы в протекании цитогенетических процессов у мышей.
Общей проблемой, которая была поставлена М. Е. Лобановым перед сотрудниками, начавшими работать в области генетики микроорганизмов, было изучение физиологии мутационного процесса. Основной путь, который он видел в решении этой проблемы, состоял в изучении последствий адаптации к мутагенам. М. Е. Лобашев неоднократно высказывал мысль, что подход к проблеме физиологии мутагепеза через изучение адаптации к мутагенам — подход оригинальный и имеющий прежде всего эволюционную значимость и что в дальнейшем таким путем можно подойти и к раскрытию механизмов мутагенеза.
В конце 50-х — начале 60-х годов М. Е. Лобашев обращал внимание своих сотрудников на необходимость сравнительного изучения прямого и обратного мутирования. Следует отметить, что задача эта ставилась в тот период, когда практически ничего не было известно о молекулярной природе мутаций и когда только развертывались исследования по изучению мутационного процесса у микроорганизмов по тесту обратных мутаций. Опыты по гибридологическому анализу ревертантов показали, что они возникают не только за счет истинных обратных мутаций, но и в результате мутирования генов-супрессоров.
Основная суть идеи Михаила Ефимовича о системном контроле очень проста и в то же время многогранна по вытекающим из нее следствиям — в системных модулирующих влияниях на генетические процессы со стороны целостного организма главная регулирующая роль принадлежит нервной системе. Это означает, что центральная нервная система, осуществляя регуляцию и интеграцию всех функций организма, включает как необходимое звено и регуляцию генетического аппарата.
Сейчас важно акцентировать внимание на том совер шенно новом принципе и новом методическом подходе i его исследованию, который предложил Михаил Ефимович в изучении регуляционных процессов на генетическод уровне. Этим новым принципом является рассмотрение механизмов поведения, индивидуального опыта, высши: интегративных функций нервной системы как регуляторо] генетических процессов. Новым в этой области методиче ским подходом является применение метода условног рефлекса.
Если цитогенетические процессы действительно могут регулироваться высшими отделами нервной системы, то доказательством этого была бы возможность влиять на данные процессы при помощи выработки условного рефлекса.
Опыты на мышах подтвердили это: индивидуальный опыт может подключаться к регуляции мутационного процесса в соматических клетках. Таким образом, можно сказать, что кортико-висцеральная физиология, ведущая начало от исследований К. М. Быкова, дополняется кортико-генетическим механизмом влияния. Это убедительное, принципиальное доказательство регулирующих влияний на цитогенетические процессы нервной системы открывает интересные перспективы выяснения конкретных механизмов (нервных и гормональных), используемых нервной системой в организации влияний на генетический аппарат соматических клеток.
М. Е. Лобашев был награжден орденами — Отечественной войны II степени, Красной Звезды, «Знак Почета», медалями. Ему было присвоено почетное звание заслуженного деятеля науки РСФСР. За заслуги в развитии генетики Чехословацкая Академия наук наградила его Серебряной медалью имени Грегора Менделя.
К. В. Ватти, Л, 3. Кайданов, М. М. Тихомирова
ОСНОВНЫЕ ТРУДЫ М. Е. ЛОБАШЕВА
К природе действия химических агентов на мутационные процессы у Drosophila melanogaster. I. Действие уксусной кислоты на нерасхождение хромосом и транс-генации у дрозофилы. II. Действие аммиака на возникновение летальных трансгенаций. (Совместно с Ф. А. Смирновым).— Докл. АН СССР, 1934, т. Ill, N 3. Влияние температуры на облученные зачатковые клетки у дрозофилы. (Совместно с М. Т. Павловец).— Биол. журн., 1937, т. 6, № 3.
Физиологическая (паранекротическая) гипотеза мутационного процесса.— Вестник ЛГУ, 1947, № 8.
Принцип временных связей в поведении беспозвоночных животных.—Усп. соврем, биол., 1951, т. 31, в. 1.
Генетика и условный рефлекс. — Изв. АН СССР, серия биол., 1956, № 2.
Физиология суточного ритма животных. (Совместно с В. Б. Савватеевым). Л.: Изд-во АН СССР, 1959.
О параллельных — аналогичных и гомологичных рядах развития основных свойств высшей нервной деятельности в филогенезе животных. Материалы Второго научного совещания, посвященного памяти акад. Л. А. Орбели. М.; Л., 1960.
Сигнальная наследственность. Исследования по генетике. Сб. 1. Л.: ЛГУ, 1961.
Генетика. Курс лекций. Л.: ЛГУ, 1963.
Генетика. Учебное пособие. Л.: ЛГУ, 1967.
Подробные сведения о М. Е. Лобашеве и полный список его трудов см:
Михаил Ефимович Лобашев. Исследования по генетике. Л.: ЛГУ, сб. 4, 1971.
М. Е. Лобашев и проблемы современной генетики/ К. В. Ватти, И. А. Захаров, С. Г. Инге-Вечтомов, Л. 3. Кайданов, Н. Г. Лопатина, В. В. Пономаренко, М. М. Тихомирова, Т. С. Фадеева. Л.: ЛГУ, 1978.
СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ
ДАВИДЕНКОВ
1880-1961
Сергей Николаевич Давиденков известен как крупнейший невропатолог, выдающийся генетик, прекрасный педагог и настоящий врач в самом высоком смысле этого слова. Он был доктором медицинских наук, профессором, действительным членом АМН СССР, заслуженным деятелем науки.
В данном очерке будут рассмотрены лишь генетические работы С. Н. Давиденкова, но необходимо подчеркнуть, что его вклад в разные разделы невропатологии был не
мепее значителен, чем в медицинскую генетику. В целом С. Н. Давиденковым опубликовано свыше 300 научных работ у нас в стране и за рубежом.
С. Н. Давиденков родился 13(25) августа 1880 г. в Риге в семье педагогов. После окончания медицинского факультета Московского университета в 1904 г. С. Н. Давиденков работал в течение нескольких лет практическим врачом в психиатрических больницах Московской и Харьковской губерний. В это время он начал заниматься научной работой. С 1906 г., т. е. уже через 2 года после окончания университета, в Харькове С. Н. Давиденков в талантливых выступлениях показывает новые методы неврологического мышления и новые формы научной работы. В 1911 г. С. Н. Давиденков защитил докторскую диссертацию по невропатологии, и уже через год после защиты он был избран профессором кафедры нервных и душевных болезней Харьковского женского медицинского института. Его научные интересы концентрировались вокруг инфекционной нервной патологии и разнообразных расстройств моторики.
Во время Первой мировой войны С. Н. Давиденков работал сначала в общем госпитале, а затем военным невропатологом. В этот период помимо инфекционной тематики он разрабатывает проблемы военных травм, их неврологических последствий.
В 1920 г. С. Н. Давиденков возглавил кафедру нервных болезней Бакинского университета, выполняя одновременно обязанности декана, а затем ректора до 1925 г. За это время С. Н. Давиденков провел большую работу пс организации неврологической помощи и медицинского об разования в молодой советской республике — Азербайд жане. В этот период С. Н. Давиденков начинает присталь но интересоваться наследственной патологией и готовит ] публикации книгу «Наследственные болезни нервной си стемы». Она вышла в свет в 1925 г. (Харьков) первыт изданием и в 1932 г.— вторым (Москва). Родословны по ряду наследственных болезней, собранные во врем работы в Баку, часто использовались в работах С. Н. Да виденкова во всех последующих монографиях.
С 1925 по 1932 гг. С. Н. Давиденков работал в Москв заведующим нервным отделением Института профессш нальных заболеваний им. Обуха. Одновременно он чита невропатологию на курсах усовершенствования враче
Мосгорздравотдела. Этот период его жизни характеризуется наряду с вопросами профессиональной патологии нервной системы особым интересом к наследственной патологии, к теоретической генетике. В конце 20-х годов он организовал медико-генетическую консультацию при Институте нервно-психиатрической профилактики.
В 1932 г. С. Н. Давиденков переезжает в Ленинград, чтобы возглавить кафедру нервных болезней Ленинградского института усовершенствования врачей. На этой должности он проработал до конца своей жизни. Одновременно в 1934—1936 гг., по предложению И. П. Павлова, он заведовал клиникой неврозов, в которой проводились знаменитые павловские «клинические среды». Интерес С. Н. Давиденкова к физиологии в сочетании с пониманием генетики оказался очень плодотворным для разработки эволюционно-генетических проблем в невропатологии.
Во время Великой Отечественной войны С. Н. Давиденков работал в блокированном Ленинграде. Он вступил в ряды Советской Армии, работал военным врачом-консультантом в ряде госпиталей. Он был Главным невропатологом Ленинградского фронта. В это время в научных исследованиях С. Н. Давиденкова преобладала военная тематика: нервные расстройства при контузиях, отморожениях, недостатках питания.
После 1945 г. научные работы С. Н. Давиденкова посвящены разным разделам. В 1947 г. вышла его знаменитая книга «Эволюционно-генетические проблемы в невропатологии», в которой он обобщил свои наблюдения и размышления по проблеме полиморфизма наследственных болезней. В 50-х годах начали выходить «Клинические лекции по нервным болезням». Четвертая книга вышла в 1961 г. В ней имеется большой раздел, посвященный наследственной патологии.
В последние годы жизни С. Н. Давиденков написал много статей по медицинской генетике для II издания Большой медицинской энциклопедии и организовал Лабораторию медицинской генетики, в которой начались цитогенетические исследования.
Генетическую тематику С. Н. Давиденков разрабатывал около 30 лет. В каждой его книге или статье можно видеть полное применение новейших достижений экспериментальной генетики для разработки медицинских проб
лем. Специальные главы о законах наследственности поражают образностью и точностью формулировок. Всюду, где нужно, дается резкая отповедь ламаркизму. Можно проследить хронологическую преемственность в его работах от простого изучения отдельных форм наследственных болезней до разработки эволюционно-генетических проблем. Схематично генетические работы С. Н. Давидеп-кова можно подразделить па 4 направления: наследственные болезни нервной системы, медико-генетическое консультирование, причины клинического полиморфизма наследственных болезней и эволюционно-генетические проблемы в невропатологии.
Глубокий интерес невропатолога к органическим заболеваниям нервной системы неизбежно приводит его к изучению наследственной патологии, но, чтобы открыть что-то новое, нужно владеть соответствующим методом. Для клинициста-генетика таким методом является генеалогический. В 20-х годах не было широких описаний этого метода, поэтому в процессе работы С. Н Давиденков обосновал необходимость его применения, показал его возможности и ограничения. Он подчеркивал значение правильного обследования членов родословной (необходимость личного обследования членов родословной, критическое отношение к устным сведениям, географическое происхождение семьи, национальность, возраст начала заболевания и т. д.). Например, в 1936 г. в статье «Наша очередная тематика» он писал: ««Спорадическими» случаи эти являлись таким образом лишь анамнестически; при личном изучении семьи они оказались «наследственными» — лишний довод в пользу того постоянно проводимого нами принципа, что родословная, построенная только на основании анамнестических данных, в вопросах этого рода обычно оказывается лишенной какой бы то ни было доказательности».
С. П. Давиденков начинал заниматься наследственными заболеваниями нервной системы, когда они описывались как частные случаи органических страданий. Он внес в этот раздел новые точные методы генетики, пересматривая наследственную патологию с точки зрения достижений экспериментальной генетики. На этой основе он расшифровывал параллелизм между клинической и генетической характеристиками форм: за фенотипическим сходством он впервые увидел биологическое различие и таким
образом по существу первым сформулировал отчетливо принцип генетической гетерогенности. Изучение наследственных болезней в разных семьях приводит к тому, что ранее единые нозологические формы расчленяются на несколько. Пользуясь строгим генетическим анализом и обладая необыкновенной клинической эрудицией, С. Н. Давиденков показал неоднородность ряда «нозологических единиц» («штрюмпелевская параплегия», семейные атаксии, амиотрофии). Он описал новую лопаточно-перонеаль-ную амиотрофию, семейный вестибулярный синдром, врожденную агликофагию (невозможность употреблять в пищу сладкое), подразделил на 11 форм амиотрофию Шарко—Мари.
В период работы С. Н. Давиденкова существовала точка зрения на «единую» миопатию, он выделил 7 форм. Такие примеры не единичны.
Уже в 1925 г. С. Н. Давиденков выступил против «вти-скивапия» всех случаев заболеваний в известные формы. «Все дальнейшие исследования в этом направлении должны, естественно, идти по совершенно иному пути, именно по пути подробнейшего изучения отдельных семейств и отдельных клинических типов, без заботы о том, под какое из существующих ныне латинских названий подвести данную аномалию» [1925, с. 255]. Во втором издании этой же книги четко выражается мысль о генетической гетерогенности болезней, хотя и не применяется этот термин. ««Переходные» формы таким образом лйшь кажутся таковыми. На самом деле они означают, что размах вариаций фенотипического выражения одного какого-либо гена здесь сплошь и рядом заходит за пределы вариаций смежного гена. В результате один и тот же фенотип может быть реализован различными генными комбинациями».
С. Н. Давиденков обосновал необходимость строгой классификации наследственных болезней. По его мнению, она должна основываться на генетических закономерностях, а не на клинических проявлениях. Рациональная классификация должна быть «каталогом генов, а не фенотипических различий». И далее: «Этот полный «каталог генов» еще не может быть .сделан в настоящее время, и его приходится ожидать от будущих исследователей». Следует подчеркнуть, что это было опубликовано в 1925 г., когда страна ликвидировала — последствия гражданской
войны, когда экспериментальная генетика в СССР еще только зарождалась.
Такой каталог генов, составленный В. Маккыосиком, действительно оказался очень полезным. Он выдержал 5 изданий с 1966 г. (с дополнениями в каждом новом издании), переведен на многие языки, в том числе на русский.
Глубокое знание общей и экспериментальной генетики позволило С. Н. Давиденкову правильно оценивать взаимодействие наследственных и средовых факторов, а также взаимодействие генов в развитии патологических процессов. «Изучение и классификация патологических генов у человека есть только первая часть работы, вслед за которой сделается возможной постановка на очередт таких важнейших динамических проблем антропогенети ки, как вопрос о взаимоотношении генов и о самой мутации» [1932, с. 15].
Причины полиморфизма наследственных болезней интересовали С. Н. Давиденкова глубоко, и он подробно исследовал этот вопрос, применяя клинико-генеалогический метод и статистический анализ. Первые упоминания о причинах полиморфизма можно встретить в его первой монографии по наследственным болезням [1925], но в полном систематизированном виде он изложил этот вопрос в монографии, опубликованной в 1934 г. Эта книга посвящена анализу генетических закономерностей фенотипического полиморфизма наследственных болезней нервной системы. С. Н. Давиденков признает сложный и плейо-тропный характер действия патологических генов и ставит тогда еще совсем новый вопрос в клинической генетике: «Худо ли, хорошо ли — все же об основных наших болезненных генах мы уже накопили некоторые общие сведения; в самых грубых чертах уже очерчены свойства этих полулетальных мутаций. Стало быть уже можно теперь ставить на очередь вопрос, сущность которого сводится к проблеме взаимодействия генов» (курсив С. Д.) [1934, с. 6].
Фенотипический полиморфизм наследственных болезней С. Н. Давиденков объясняет двумя причинами: 1) может быть примерно сходное проявление разных мутаций; 2) выражение мутантного гена колеблется в зависимости от внешней и генотипической среды (гены-модификаторы и другие формы взаимодействия). «Явления фенотипического полиморфизма в гередитарпой невропатологии не
поддаются единообразному для всех случаев толкованию и не всегда легко распознаются. В частности, представляется особо важным отчетливо отграничить явления настоящего полиморфизма (т. е. вариаций в выражении заведомо одного и того же основного болезненного фактора) от действия в разных случаях сходных, но не идентичных мутаций» [1934, с. 125]. Основываясь на глубоком неврологическом изучении всех членов родословной и понимании генетических причин полиморфизма наследственных болезней, С. Н. Давиденков заложил теоретические основы изучения генетической гетерогенности нозо-логически «единых» форм. Он писал, что «сделал в последние годы несколько попыток нозологического дробления внутри таких крупных доминантных форм, каковы амиотрофия Шарко—Мари, миопатия, наследственная мозжечковая атаксия» [1934, с. 11].
С. Н. Давиденков подметил, что в формировании фенотипического полиморфизма наследственных болезней имеют большое значение широко распространенные в здоровом населении многие мутации, вызывающие небольшие отклонения (или аномалии) строения. Он назвал эти отклонения «микрогенотипами», «понимая под этим наследственно обусловленные состояния очень небольших уклонений от среднего типа, большей частью вполне безвредные для их носителей и поэтому не уничтожаемые отбором» [1934, с. 53]. Морфологические аномалии легче наблюдать в родословных, чем физиологические. Вместе с тем следует подчеркнуть, что физиологические признаки были также в поле зрения С. Н. Давиденкова. Он писал: «Но мы в той же мере должны думать о микрогенотипах не только морфологических, но и физиологических: о микрогенотипах мышечной неустойчивости, «физиологического» дрожания, «физиологического» нистагма, тех или других особенностей моторики, каковы, например, речь или содружественные движения, тех или других вариантов трофики, чувствительности, рефлексов и т. д.» [1934, с. 54].
Интенсивность развития признака определяется пе только плейотропным действием основного гена, но и его корреляцией с микрогенотипом. Предпринятая специально Л. М. Духовниковой и Н. А. Крышовой под руководством С. Н. Давиденкова работа по определению частоты мелких аномалий строения (кисти, стопы, позвоночника, мышц, сухожилий) в общей популяции показала их высокую рас
пространенность. Например, клинодактилия отмечена в 27,2%, камптодактилия — в 15,6%, плоская стопа у лиц старше 10 лет — в 15,7%, синдактилия — в 10,6%. Патологический ген является одновременно условным усилителем в отношении разнообразных мелких аномалий строения. Причем, этот условный тропизм является «чрезвычайно специфическим для каждой болезненной формы» [1934, с. 131]. Явление условного тропизма значительно углубляет подходы к диагностике гетерозигот в конкретных семьях, потому что «микропризнаки» могут не иметь никакого отношения к основной мутации, и в таком случае носители их не являются гетерозиготами. Не всякий «малый признак» в семье, аналогичный развернутому признаку больного пробанда, обусловлен тем же патологическим геном и не всегда является показателем гетерозиготности. У гомозигот по рецессивному признаку или при сильных доминантных формах микрогенотип имеет меньшее значение, чем у рецессивных гетерозигот или при ослабленных доминантных формах. Для проявления последних соответствующий микрогенотип является в ряде случаев обязательным условием. Полиморфизм в этих случаях выражен сильнее.
Разрабатывая дальше вопрос о «взаимодействии пев-ротропных наследственных задатков», С. Н. Давиденков в монографии «Эволюционно-генетические проблемы в невропатологии» [1947] более уверенно сформулировал гипотезу об «условном характере тропизма невротропных наследственных задатков». В своих клинических наблюдениях С. Н. Давиденков подметил, что наследственные факторы, приводящие к появлению нервных заболеваний, отличаются весьма сложным тропизмом, характер которого не является абсолютным или неизменным свойством. Остальной генотип влияет на проявление плейотропного действия мутантного гена. Но этот тропизм мутантного гена является условным. Как пишет С. Н. Давиденков,— «Помимо своего прямого влияния на развитие нервной системы, патологический задаток обладает еще способностью усиливать эффект от других наследственных факторов, обладающих сходно направленным тропизмом» [1947, с. 311].
Широкое знание наследственной патологии и общих вопросов генетики человека позволило С. Н. Давиденкову поставить в 20-х годах вопрос о профилактике наследст
венных болезней и об организации медико-генетического консультирования. Он понимал в широком плане значение генетики для профилактической медицины: «Так естественно, чтобы именно у нас, где на первый план выставлено счастье народа и где даны для этого паилуч-шие предпосылки, обосновался бы и широко развился плодотворнейший контакт генетики и здравоохранения!» [1929, с. 1492]. В изучении наследственных болезней нервной системы С. II. Давиденков видит не только теоретический интерес. «Наоборот, вся эта область получает самый актуальный прикладной интерес, так как и здесь, как и во всей остальной медицине, этиологическое изучение непосредственно превращается в разрешение практически важнейших профилактических задач» [1932, с. 361].
Проблема профилактики наследственных болезней фактически была очерчена С. Н. Давиденковым в полном объеме по трем разделам: предотвращение новых мутаций, генетическая консультация для семей с наследственными болезнями в отношении будущего деторождения, создание специальных условий, способствующих непроявлению мутантного гена. Он писал: «Задача профилактики в области наследственных болезней нервной системы теоретически может быть мыслима как: 1) борьба с идиокинетическим возникновением болезненных мутаций; 2) дача правильного медико-евгенического совета в семьях, где мепделируют тяжелые наследственные формы; 3) специальная охрана наследственно предрасположенных (лиц — прим, ред.) в тех случаях, где мы имеем дело с болезнью, тяжесть которой недостаточна для того, чтобы быть занесенной в предыдущую группу» [1932, с. 361].
Слово «евгенический» употреблялось тогда вместо слова «генетический». Так, одна из глав цитируемой книги называется «Медико-евгеническая практика». В ней описывается медико-генетическое консультирование в современном понимании и без каких-либо элементов евгеники. Следует подчеркнуть, что С. Н. Давиденков выступал против законодательных ограничений браков и деторож-дений в отношении наследственных больных. Такой подход, по его мнению, не достигает основной профилактической цели, потому что скрытые мутации остаются в большом числе. Кроме того, своими многочисленными
работами он доказал ошибочность концепции так называемой дизрафической конституции. Наследственные болезни нервной системы обусловлены разными генами и никаких «вырождающихся семей» нет, как это утверждали некоторые авторы — его современники.
В разработке научных основ медико-генетического консультирования С. Н. Давиденков несомненно должен считаться пионером. Он определил круг болезней для консультации и описал, из каких данных надо исходить при даче совета в каждом конкретном случае (тип наследования, пенетрантность, тяжесть течения и т. п.). В прогнозе можно исходить из теоретического риска или из таблиц эмпирического риска. Необходимость их составления четко видна из трудов С. Н. Давиденкова. Он подчеркивал сложность генетического заключения. Свои теоретические предпосылки С. Н. Давиденков проверял в организованной им в конце 20-х годов первой медикогенетической консультации при Институте нервно-психиатрической профилактики в Москве.
Подчеркивая социально-гигиеническое значение наследственных болезней, С. Н. Давиденков предложил проводить активную регистрацию наследственных больных в диспансерах. Определяющая роль в профилактике наследственных болезней, по мнению С. Н. Давиденкова, принадлежит врачам. «При распределении правильных генетических сведений среди врачей легко себе представить, что вопрос о почти полной ликвидации многих наследственных болезней нервной системы (имя в виду их сравнительно простое генетическое строение) был бы в сущности всего вопросом каких-нибудь 3—4 поколений [1932, с. 364]. Помимо этого, был поставлен вопрос о распространении генетических знаний среди населения (в поликлиниках, диспансерах, загсах). В генетическом отделении Института нервно-психиатрической профилактики были изготовлены специальные плакаты по наследственным психическим болезням.
Для профилактики мягко протекающих наследственных болезней и болезней с наследственным предрасположением С. Н. Давиденков рекомендовал устранение внешнесредовых причин, правильный выбор профессии. Он сформулировал понятие о двойных наследственно-профессиональных болезнях. Отсюда следует, что генетик должен стремиться связать свою работу с консультацией по
профессиональному отбору. Эта точка зрения С. Н. Давиденкова основывалась на его правильных представлениях о соотношении социального и биологического в развитии человека. Как известно, Г. Морган впервые поставил вопрос о том, что у человека два процесса наследственности: один — через половые клетки, другой — путем передачи опыта, накопленного предыдущими поколениями. С. Н. Давиденков глубоко развил это положение и предложил называть второй тип наследственности «преемственностью» [1947, с. 109].
Жизнь С. Н. Давиденкова — яркий пример беззаветного служения науке. Он основатель клинической генетики в СССР. Его работы вошли в золотой фонд мировой генетики.
Н. П. Бочков
СПИСОК НАИБОЛЕЕ ЗНАЧИМЫХ РАБОТ С. Н. ДАВИДЕНКОВА ПО МЕДИЦИНСКОЙ ГЕНЕТИКЕ
Наследственные болезни нервной системы. Харьков: Гос. изд-во Украины, 1925. 286 с.
Лопаточно-перонеальный тип прогрессивной мышечной атрофии.— Клиническая медицина, 1928, т. 6. № 6, с. 337-343.
Генетическое направление в нервно-психиатрической профилактике.— Клиническая медицина, 1929, т. 7, № 23-24 (122—123), с. 1478-1492.
Миопатия (клинико-генетический обзор).— Журн. неврологии и психиатрии им. С. С. Корсакова, 1930, № 1—2, с. 1-132.
Генетика в невропатологии.— Журн. невропатологии и психиатрии им. С. С. Корсакова, 1931, № 5, с. 60—66.
Наследственные болезни нервной системы, изд. 2. М.: Госмедиздат, 1932, 375 с.
Что дает генеалогический метод в работе врача-невропатолога? — Советская невропатология, психиатрия и психогигиена, 1932а, т. 1, вып. 9—10, с. 459—465.
Проблема полиморфизма наследственных болезней нервной системы. Клинико-генетическое исследование. Л.: ВИЭМ, 1934. 139 с.
О принципах классификации гередитарных форм.— Советская психоневрология, 1935, № 6, с 19—29,
К теории дизрафического генотипа.— Советская неврология, психиатрия и психогигиена, 1935, 4, вып. 5, с. 1—9. Генетика и медицина.— В кн.: Современные проблемы теоретической медицины. М.; Л., 1936, т. 1. с. 171 — 184. Наша очередная тематика.— В кн.: Неврология и генетика. т. 2. М.: ВИЭМ, 1936, с. 3-11.
Эволюционно-генетические проблемы в невропатологии. Л., 1947, с. 382.
Uber die Vererbung der Dystrophia musculorum progressiva und ihrer Unterformen.— Arch fur Rassen und Gesellschaft Biologie, 1929, Bd. 22, N 3, S. 169-181.
Uber die hereditar Ataxie.— J. Psychol, u. Neur., 1932, No 44, S. 377-391.
Uber die dominante und die recessive Form der Neuritis hypertrophica familiaris.— Zschr. Neurol., 1933, Bd. 143, S. 713-721.
Uber die Eheberatung bei genuiner Epilepsie.— Zschr. Neurol., 1932, N 140, S. 51-66.
Scapulo-peroneal Amyotrophy.— J. Neurol, a. Psych., 1939, N 41, p. 694-701.
Inherited inability to eat sugar.— J. Hered., 1940, v. 31, N 2, p. 55-60.
Problems set by clinical neuropathology to be solved by ge netics.— J. Hered., 1940, v. 31, N 2, p. 55—60.
ГЕОРГИЙ АДАМОВИЧ
НАДСОН
1867-1940
Более 50 лет тому назад, в мае 1925 г., на III Всесоюзном съезде рентгенологов и радиологов в Ленинграде Г. А. Надсон выступил с докладом о результатах проведенных им совместно с Г. С. Филипповым исследований по действию рентгеновых лучей па низшие грибы. В конце года эта работа под названием «О влиянии рентгеновых лучей на половой процесс и образование мутантов у низших грибов (Mucoraceae)» была опубликована в Со
ветском Союзе и во Франции. В описанных опытах впервые (за два года до публикации приобретшей мировую известность работы Г. Мёллера) была доказана возможность экспериментального получения мутантов под действием ионизирующих излучений.
Истекшая половина столетия убедительно показала, сколь серьезную и основополагающую роль сыграли работы академика Г. А. Надсона и его сотрудников по экспериментальному изменению наследственности микроорганизмов не только для возникновения и развития новой ветви генетики — радиационной генетики, но и для всей проблемы индуцированного мутагенеза, имеющей в настоящее время первостепенное теоретическое и практическое народно-хозяйственное значение.
Георгий Адамович Надсон родился 23 мая (4 июня) 1867 г. в Киеве, гимназию закончил в 1885 г. в Петербурге и в том же году поступил на отделение естественных наук физико-математического факультета Петербургского университета. По окончании университета, где его учителями были выдающиеся ботаники А. С. Фаминцын и И. П. Бородин, Г. А. Надсон в 1889 г. был оставлен при кафедре ботаники для подготовки к профессорскому званию. Преподавательская деятельность Г. А. Надсона началась в 1890 г., а в 1897 г. он начинает руководить кафедрой ботаники вновь организованного в Петербурге Женского медицинского института, на которой в 1904 г. утверждается в должности ординарного профессора. Основными объектами исследований Г. А. Надсона в эти годы становятся водоросли, грибы и бактерии. Первый университетский курс лекций и практических занятий со студентами Г. А. Надсон организует еще в конце девяностых годов.
Особенно широко развертывается научная и педагогическая деятельность Г. А. Надсона после Октябрьской революции как в Медицинском институте, так и в организованной в 1919 г. в Государственном рентгенологическом и радиологическом институте в Петрограде Ботанико-микробиологической лаборатории, где и прошли его первые работы по радиационной генетике микроорганизмов.
Чтобы лучше оценить значение этих работ, следует прежде всего вспомнить, в каком состоянии было исследование проблемы изменчивости микроорганизмов у нас и за рубежом к тому моменту, когда академик Г. А. Надсон
вплотную подошел к экспериментальной разработке вопросов искусственного изменения наследственности микробов, т. е. к началу 20-х годов нашего столетия.
В работах Бейеринка 1>2, Нейссера 3 и Массини 4 еще в начале века было установлено, что у бактерий возникают стойкие изменения наследственных свойств. Авторы классифицировали такие изменения как мутации. К сожалению, эта правильная мысль не получила дальнейшего развития в последующие 10—15 лет. Изучая культуры микроорганизмов на лабораторных питательных средах, весьма далеких от природных субстратов, наблюдая постепенное изменение культуральных признаков и не учитывая высокого уровня селекционного давления некоторых из вновь возникающих мутантов (что на лабораторных средах внешне проявлялось в кажущейся закономерности и упорядоченной цикличности изменений всей популяции в целом), исследователи пытались связать наблюдаемые явления не со специфичностью условий среды, определяющих распространение тех или иных мутаций в популяции, а со спецификой изменчивости самих микроорганизмов. Отсюда возникли получившие огромное распространение среди микробиологов теории так называемой циклогении и диссоциации (Поль де Крюи, Алмквист, Эндерлейн, Хейд-ли, Аркрайт Г.). Циклогения — сложная закономерная смена стадий развития бактериальной клетки и диссоциация — распад культуры на две (или больше) последовательно возникающие формы противопоставлялись мутациям высших многоклеточных организмов. Теперь мы знаем, что эти явления, действительно наблюдавшиеся при длительном культивировании микроорганизмов на лабораторных питательных средах,— результат мутационного процесса и последующего многоступенчатого отбора признаков, приспособительных к данным конкретным условиям среды, но в 20—30-е годы считалось, что для микроорганизмов, особенно бактерий, характерны именно циклогения и диссоциация. Такому взгляду способствовала так
1 Bejerinck М. On different forms of hereditary variation of microbes.— Proc. Sect. Sci. Kon. Akad. Wett., 1900, v. 3, p. 352.
2 Bejerinck M, Mutation bei Mikrpben.— Folia microbiol., 1912, v. 1,4.
3 Neisser M. Ein Fall von Mutanten nach der Vries bei Bakterien und anderer Demonstration.— Zbl. Bakteriol., 1906, B. 38, S. 98.
4 Massini B. Uber einen in biologosche Beziehung interessanten Ko-listamm (Bacterium coli mutabile).— Arch. Hyg., 1907, v. 61, p. 250.
же невозможность обнаружения у бактерий полового процесса и оформленного ядерного аппарата.
В то время общераспространенным было мнение, что механизмы наследственной изменчивости микроорганизмов кардинально отличаются от механизмов изменчивости высших форм, обладающих половым процессом. Даже в 1936 г., когда работы Г. А. Надсона и его школы убедительно показали, что наследственная изменчивость не только низшие грибов и дрожжей, ио и бактерий подчиняется тем же основным закономерностям, что и высших организмов, такой высокоэрудированный в вопросах генетики исследователь, как проф. В. Л. Рыжков, писал: «...что касается бактерий, то механическое перенесение на них выработанных генетикой понятий об изменчивости невозможно. Отсутствие у бактерий менделирования исключает у них возможность мутаций генов, которые изучены лучше других изменений в наследственном веществе и легче могут быть отличены от длительных модификаций, чем изменения цитоплазмы» 5.
Не удивительно, что на этом фоне чрезвычайно осторожный и вдумчивый экспериментатор Г. А. Надсон в своих последующих работах стал избегать термина «мутация» для характеристики наблюдавшихся им наследственных изменений микроорганизмов, предпочитая обозначать эти формы как «расы», а впоследствии — «сальтанты» (от латинского saltus — скачок), что, кстати, гораздо лучше выражает сущность внезапных наследственных изменений, чем термин «мутация». Здесь следует подчеркнуть, что слова «сальтант», «сальтация» Г. А. Надсон применял вовсе не из желания противопоставить им понятия «мутант», «мутация». В своих докладах и статьях он неоднократно указывал, что эти термины применяются им лишь постольку, поскольку генетическая природа наследственно измененных форм, полученных им и его сотрудниками под влиянием излучений, остается пока неизвестной. Такая осторожность в известной мере оказалась оправданной. Сейчас мы хорошо знаем, что излучения вызывают у микроорганизмов не только точечные (генные) мутации и
5 Рыжков В. Л. Проблема изменчивости в современной генетике и изменчивость микроорганизмов. Конфер, по бактериофагии и изменчивости микробов. / Тез. докл. Киев: Изд-во АН УССР, 1936. 187 с.
хромосомные перестройки, по и цитоплазматические мутации и митотическое расщепление у дрожжей и низших грибов.
То, что под термином «сальтация» Г. А. Надсон понимал типичное мутационное изменение независимо от того, применялся ли этот термин по отношению к низшим грибам и дрожжам, обладающим оформленным ядром, или к истинным бактериям, явствует также из его многократных обсуждений этого вопроса со своими сотрудниками и учениками, в частности с автором настоящей статьи, исследовавшим в то время (1934—1937 гг.) радиационный мутагенез у уксуснокислых бактерий. В результате этих обсуждений еще в 1937 г. я писал: «Прямая пропорциональная зависимость процесса расообразования бактерий от дозы (излучения), несомненно, указывает на близость этого процесса процессу генных мутаций и подтверждает положение о том, что расы-сальтанты микробов соответствуют мутациям высших организмов и по существу имеют то же биологическое значение ... Прямая пропорциональная зависимость процесса расообразования от дозы может быть объяснена только наличием у бактерий неделимых наследственных единиц, переходящих под влиянием бомбардировки квантами из одного стойкого состояния в другое» в.
Прежде чем перейти к изложению и анализу современных позиций работ Г. А. Надсона по генетике микроорганизмов, нам казалось необходимым показать, насколько прогрессивно для того времени рассматривал Г. А. Надсон основной вопрос генетики микроорганизмов — о сущности наследственных изменений на фоне огромного потока исследований, посвященных чисто описательному изучению циклогении и диссоциации.
Первая, ставшая теперь исторической, экспериментальная работа Г. А. Надсона, выполненная совместно с Г. С. Филипповым, посвящена получению мутаций под влиянием рентгеновых лучей у низших грибов из семейства Mucoraceae [1925]. Как уже указывалось выше, опа
8 Кр ив иск ий А. С. Значение внешних факторов и физиологического состояния организма в процессе наследственной изменчивости бактерий. Сообщ. I. Зависимость процесса расообразования у уксуснокислых бактерий от дозы лучистой энергии.— Вестп. рент-генол. и радиологии, 1938, т. 20, с. 375.
была опубликована за два года до установления мутагенного эффекта ионизирующих излучений на дрозофиле американским генетиком Мёллером.
Поскольку роль Г. С. Филиппова в разработке проблемы мутагенного действия излучений весьма велика, хочется кратко напомнить основные вехи его, к сожалению, очень краткой жизнедеятельности.
Григорий Семенович Филиппов родился в 1898 г. в Пензенской губернии, в крестьянской семье. В 1921 г. он поступил в Петроградский медицинский институт и, прослушав на первом курсе лекции Г. А. Надсона по ботанике и общей микробиологии, уже с 1922 г. начал работать на кафедре под непосредственным руководством Георгия Адамовича. Первую в мировой литературе работу по получению мутаций у низших грибов под влиянием рентгеновых лучей он выполнил и напечатал в соавторстве с Г. А. Надсоном еще будучи студентом. Работа эта в своей экспериментальной части была выполнена в ботаникомикробиологической лаборатории Государственного рентгенологического и радиологического института, куда Г. С. Филиппов пришел в конце 1924 г.
Возможно, не будь такого счастливого обстоятельства, что Г. С. Филиппов оказался учеником Г. А. Надсона, работы по экспериментальному изучению наследственных свойств микроорганизмов не получили бы такого размаха, не отличались бы той глубиной в постановке эксперимента, той исключительной свежестью и, можно сказать, поэтичностью научной мысли, которая была характерна для всего того, что делал Г. С. Филиппов. Однако следует со всей определенностью подчеркнуть, что основная идея о возможности искусственного изменения наследственных свойств организма под влиянием внешних воздействий — ионизирующих излучений — целиком принадлежит Г. А. Надсону и непосредственно вытекает из его первых работ по радиобиологии дрожжей, начатых в 1919 г. в созданной им ботанико-микробиологической лаборатории только что организованного проф. М. И. Неменовым в Ленинграде Государственного рентгенологического и радиологического института. В феврале 1920 г. в работе «О действии радия на дрожжевые грибы в связи с общей проблемой влияния радия на живое вещество» он писал: «...радиированные, но еще не измененные клетки могут дать на новом субстрате потомство, обнаруживающее тс
или иные изменения в строении клетки и вообще отклонения от нормы. Иначе говоря, действие радия передается наследственно потомству» (с. 99). Резюмируя собственные наблюдения, он в той же работе говорит еще более определенно: «Полученный от радия импульс может передаваться клеткой наследственно потомству. Иногда клетки, непосредственно радиированные, не обнаруживают заметных изменений, которые выявляются лишь у их потомков» (с. 122).
В первой своей статье по радиационному мутагенезу Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов описали результаты по получению наследственных изменений у двух плесневых грибов — Mucor genevensis и Zygorrhinchus moelleri. В этих опытах молодые 18—20-часовые культуры, развившиеся на сусло-агаре, подвергали рентгенооблучению в разных дозах — 8—15 HED (HED — единица кожной эритемной дозы), что соответствовало 4,8—9 кР.
В некоторых развившихся колониях были обнаружены под влиянием облучения так называемые сектор-мутанты, характеризующиеся подавленным или, наоборот, стимулированным половым процессом. Наследственность новых свойств была доказана многократными последовательными пересевами в различных условиях культивирования.
Таким образом в этой работе впервые была доказана возможность искусственного изменения наследственных свойств организма под влиянием впешних воздействий, в данном случае — ионизирующего излучения. Авторы правильно квалифицировали сущность наблюдавшихся ими изменений: «Мы называем полученные нами экспериментально под влиянием рентгеновых лучей расы мутантами, так как они соответствуют тому, что под этим именем было описано у бактерий и различных грибков Бейеринком»,— писали они в этой статье и после подробного обсуждения различий между мутациями и модификациями указывали, что «обстановка появления и обнаружившиеся свойства вышеописанных рас дают основание нам считать их мутантами» (с. 310). Правильным оказалось и их предположение о причинах возникновения мутаций под влиянием рентгенооблучения: «Мы полагаем, что коренная, основная причина этих мутаций лежит во внутренних свойствах организма, а внешние факторы, в данном случае рентгеновы лучи, дают лишь толчок к их проявлению».
Более определенно об этом говорит Г. А. Надсон в своем докладе па чрезвычайной сессии АН СССР в июне 1931 г.: «...самые разнообразные физические п химические факторы могут вызвать появление одинаковых или очень сходных вариаций, в том числе и — это особенно важно — наследственных сальтаций» (с. 12).
Многочисленные исследования, проведенные впоследствии как за рубежом, так и в Советском Союзе на самых разнообразных объектах — дрозофиле, грибах, бактериях и бактериофагах, действительно показали, что разные мутагены в основном различаются не столько качественно, в отношении индукции специфического для данного мутагена изменения, сколько количественно, вызывая преимущественно те или другие изменения, в большинстве случаев обнаруживаемые и при спонтанном возникновении мутаций.
После опубликования этой работы в небольшой ботанико-микробиологической лаборатории Государственного рентгенологического и радиологического института в Ленинграде широким фронтом развернулись исследования по экспериментальному изменению наследственных свойств микроорганизмов при помощи излучений. Менее чем через год выходят из печати две статьи Г. С. Филиппова 7*8, где излагаются новые материалы о наследственных изменениях дрожжеподобных организмов — Nadsonia и Sporobolo-myces. Еще через 2 года Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов [1928] публикуют более подробно материалы по индуцированной наследственной изменчивости этих грибов, в которых за 10 лет до появления классических работ Бидла и Тейтума по биохимическим мутациям у нейроспоры были представлены данные о наследственном изменении различных ферментативных свойств под влиянием облучения у Nadsonia fulvescens. Все аспорогенные сальтапты этого гриба оказались лишенными протеолитического фермента, которым обладали клетки дикого типа. В отличие от дикого типа, сбраживавшего пять сахаров — глюкозу, левулезу, галактозу, сахарозу и мальтозу, сальтант № 45
7 Филиппов Г. С. Об устойчивых и наследственных изменениях низших растительных организмов, вызванных рентгеновыми лучами.— Вести, рептгенол. и радиол., 1926, т. 4, с. 235.
8 Филиппов Г. С. О действии рентгеновых лучей на дрожжевой грибок Nadsonia fulvescens.— Вести, рентгенол. и радиол., 1926, т. 4, с. 236.
сбраживал только три сахара — глюкозу, сахарозу и мальтозу; сальтанты № 15 и № 36 — только глюкозу; сальтаит № 17 не сбраживал ни одного из пяти сахаров. В 1931 — 1932 гг. выходит из печати цикл работ Г. А. Надсона и Г. С. Филиппова, посвященных получению и описанию новых рентгенорас Sporobolomyces. Тогда же Г. С. Филиппов публикует статью о получении рентгенорас у дрожжеподобного гриба Torulopsis glutinis 9 10 11, а Г. А. Над-сон совместно с Э. Я. Рохлиной [1932, 1933] — подробные материалы по получению под влиянием радона новых радиорас пивных дрожжей Saccharomyces cerevisiae. В последних работах авторами впервые ставится вопрос о практическом использовании экспериментально полученных мутантов, отличающихся от дикого типа большим накоплением биомассы, более энергичным сбраживанием и быстрым осветлением сусла. Научно-практическое направление получило дальнейшее развитие в работах ученицы и сотрудницы Г. А. Надсона Е. А. Штерн по получению радиорас почвенного микроба азотобактера, которые были рекомендованы для производства бактериальных удобрений (азотогена) и оправдали себя при практическом применении t0“12. Ею же совместно с Креслинг 13 получены ценные в промышленном отношении мутанты продуцента лимонной кислоты — Aspergillus niger.
Следует отметить, что обладая очень широким диапазоном научных интересов и с увлечением работая в различных областях экспериментальной и теоретической биологии, Г. А. Надсон всегда интересовался возможным практическим применением результатов своих исследова-
9 Филиппов Г. С. Образование рас у Torulopsis glutinis (Torula glutinis) под влиянием рентгеновых лучей.— Вести, рептгенол. и радиол., 1932, т. 10, с. 512.
10 Штерн Е. А. О влиянии эманации радия на почвенный микроб Azotobacter chroococcum.— Вести, рентгенол. и радиол., 1938, т. 19, с. 443.
11 Штерн Е. А. О применении радиорас азотобактера для приготовления бактериальных удобрений (азотогена).— Вести, рентгенол. и радиол., 1938, т. 21, с. 22.
12 Штерн Е. А. Применение радиорас азотобактера в качестве удобрений под небобовые растения.— Вести, рентгенол. и радиол., 1940, т. 22, с. 199.
13 Креслинг Е. К., Штерн Е. А. О действии радия и ультрафиолет о-вых лучей на развитие плесневого гриба Aspergillus niger и образование лимонной кислоты.—Тр. Ин та пищевой промышленности, 1935, т. 3, вып. 1, с. 5.
пий. Его работы по использованию жировых дрожжей, применению морских водорослей в технике и сельском хозяйстве [1932] не утратили своего значения и в настоящее время. В трех больших статьях, обобщающих результаты работ по экспериментальному получению новых наследственных форм [1931, 1935, 1937], он уделяет серьезное внимание вопросам радиационной селекции, указывая на заманчивость получения при помощи рентгеновых лучей или радия полезных форм микроорганизмов и растений, и намечает широкую перспективу развертывания этих работ. Таким образом, Г. А. Надсон по праву должен считаться основоположником не только радиационной генетики, но и радиационной селекции.
Кроме дрожжей и низших грибов, в лабораториях Г. А. Надсона изучалось также генетическое действие излучений па бактерии. Это работы о действии рентгеновых 14 и УФ-лучей15 16 на расообразование бактерий туберкулеза рыб, уже упоминавшийся нами цикл исследований Е. А. Штерн 10-12 о радиорасах азотобактера, работы по получению радиационных мутантов у сарцин 18 и уксуснокислых бактерий 17.
Не следует думать, что во всех этих работах Г. А. Надсон ставил задачу лишь установить сам факт возможности получения новых наследственных форм под влиянием излучений. После получивших широкий резонанс работ Мёллера этот факт уже не вызывал сомнений. Работы Г. Мёллера произвели такое впечатление, что даже в Советском Союзе многие исследователи забыли, что впервые мутагенное действие излучений было установлено Г. А. Надсоном. Так, известный советский микробиолог М. И. Штуцер писал в 1937 г.: «Для получения сальтаций
14 Штерн Е. А. О диссоциации бактерий туберкулеза рыб (Bacterium tuberculosis piscium) при комбинированном действии рентгеновых лучей и золота.— Вести, рентгенол. и радиол., 1934, т. 13, с. 44.
15 Кашкин П. Н. Расообразование у бактерий рыбьего туберкулеза. (Bacterium tuberculosis piscium) под влиянием ультрафиолетовых лучей.— Весты, рентгенол. и радиол., 1934 т. 13, с. 59.
16 Кривискйй А. С. Влияние рентгеновых и ультрафиолетовых лучей на развитие сарцин.— Вести, рентгенол. и радиол., 1934, т. 13, с. 80.
17 Кривиский А. С. О наследственных изменениях у уксуснокислых
бактерий. Канд. дисс. 1-й Ленингр. ин-т им. И. П. Павлова, 1938.
Надсоп [1930] применил метод Мёллера обработки культур рентгеновыми лучами» 18.
Уже в первых работах Г. А. Надсопа и его сотрудников вопросы ставились гораздо шире как с биологических, эволюционных позиций, так и с позиций радиационной генетики. Так, Г. А. Надсона весьма интересовал вопрос о значении новых, экспериментально полученных наследственных форм для построения рациональной, основанной на эволюционном принципе систематики микроорганизмов и их возможной роли в видообразовании. Неоднократно указывая на то, что некоторые искусственно полученные формы по всему комплексу новых признаков настолько отстоят от исходной, что они морфофизиологически могут быть причислены к новым видам, уже существующим в природе, Г. А. Надсоп всегда подчеркивал, что решающим здесь должен быть уровень приспособительных свойств нового организма, выявляемых в процессе борьбы за существование и естественного отбора. Работы Н. А. Красильникова, Ю. М. Оленова и А. С. Кривиского, выполненные в этом направлении по предложению Г. А. Надсопа, показали, что в одних случаях новые искусственно полученные расы настолько слабы, что если их быстро не изолировать в чистую культуру, они полностью вытесняются исходной формой, в других случаях исходная форма вытесняется мутантом уже в течение 3— 4 последовательных посевов. В опытах автора настоящей статьи, проведенных в лаборатории академика Г. А. Надсона с уксуснокислыми бактериями и кишечными палочками, удалось показать, что в зависимости от условий существования одна и та же новая наследственная форма может или вытеснять, или полностью вытесняться исходным (диким) типом 17.
В связи с этим Г. А. Надсон подчеркивал, что «явление ... борьбы рас, заканчивающееся вытеснением одной из них другой — расой, обладающей совсем другими свойствами, может иметь также большое практическое значение в медицине, в технике бродильных производств или в виноделии. Несомненно, что в некоторых случаях до
18 Штуцер М. И. Морфология, систематика и диссоциация бактерий.— В кн.: Руководство ио микробиологии, эпидемиологии (под ред. И. М. Великанова). Т. 1. М.; Л.: Гос. изд-во биол. и мед. литературы, 1937.
садные явления в бродильных производствах и в виноделии, приписываемые «загрязнению» культуры, связаны с незаметпой спонтанной диссоциацией первоначальной расы и с вытеснением ее новой расой, произошедшей от нее» [ 1937, с. 22].
Насколько нам известно, в то время работы школы Г. А. Надсона по популяционной генетике микроорганизмов были первыми. Впоследствии они получили некоторое развитие в исследованиях зарубежных ученых, в частности американского микробиолога Брауна, трактовавшего с позиций популяционной генетики (па основании своих опытов с бруцеллами) феномен диссоциации бактерий. Несомненно, это весьма интересное направление в экспериментальной генетике микроорганизмов, впервые развитое и обоснованное под руководством Г. А. Надсона, полностью сохраняет свое значение и в наши дни. Приходится лишь сожалеть, что в настоящее время вопросы экспериментальной эволюции микроорганизмов и их популяционной генетики в нашей стране разрабатываются крайне недостаточно.
Значительное внимание уделял Г. А. Надсон также изучению и анализу роли внутренних и внешних факторов в процессе эксперимешального мутагенеза. В его работах и теоретических статьях впервые был подвергнут обсуждению до сих пор не решенный вопрос: почему одни виды микроорганизмов легко дают наследственные изменения под действием излучений, а у других способность весьма ограничена?
Весьма интересна попытка Г. А. Надсопа применить закон гомологических рядов Н. И. Вавилова для исследования пути и направления процесса индуцированного ра-сообразовапня [Надсоп, 1937; Надсон, Филиппов, 1931, 1932].
Г. А. Надсон с сотрудниками еще в то время, когда фактически не существовало количественной радиобиологии, уже разрабатывал вопрос о роли интенсивности и дозы облучения в индукции сальтаптов. Его теоретическое предположение о том, что для образования рас под действием излучений должны существовать оптимальные дозы, за пределами которых облучение уже пе вызывает образования сальтантов [1935], получило полное подтверждение в поставленных по его поручению автором настоящей статьи опытах, в которых был количественно
изучен выход мутаций у уксуснокислых бактерий в зависимости от дозы лучей радия, рентгена и УФ-лучей. В этой работе впервые установлено наличие оптимальных доз для индуцированного излучениями мутагенеза — факта, достаточно убедительного объяснения которому мы не имеем и в настоящее время.
Следует остановиться еще на одном направлении работ Г. Л. Падсопа и его школы в области экспериментальной генетики микроорганизмов — направлении, весьма развившемся за последние годы,— химическом мутагенезе. Почему-то забывают, что и в этом весьма перспективном разделе генетики не только микроорганизмов, но и высших форм жизни впервые удачные исследования были проведены в лабораториях Г. А. Надсона. Еще в 1928 г. опубликована статья ученика Г. А. Надсона, ныне члена-корреспондента АН СССР М. II. Мейселя, в которой описывалось получение новых наследственно стойких рас Saccharomyces cerevisiae под влиянием хлороформа19. Им же в 1933 г. впервые получены мутанты у дрожжей под действием канцерогена — каменноугольной смолы 20 21, а также цианистого калия 2t. Сотрудница Г. А. Надсона Т. М. Кондратьева получила наследственные изменения у Sacch. cerevisiae после их обработки солями кальция (СаС12). Ею была изучена и дозовая зависимость возникновения сальтантов от концентрации мутагена и найдена оптимальная для мутагенеза доза [Надсоп, 1937].
Нельзя не остановиться еще на одной характерной черте научной деятельности Г. А. Надсопа — это исключительная точность и тщательность в отношении постановки и методик задуманных им экспериментов. Выполнялись десятки серий опытов, разнообразные их модификации, прежде чем мог быть сделан окончательный и в таком случае уже бесспорный вывод. В частности, в работах по экспериментальной изменчивости микроорганизмов обязательным условием было выделение чистых куль
19 Мейселъ М. Н. Влияние хлороформа на развитие дрожжей.— Микробиол. жури., 1928, т. 4, с. 225.
20 Мейсель М. Й. О комбинированном действии каменноугольной смолы и ультрафиолетовых лучей на развитие дрожжей.— Изв. АН СССР. Отд. математ.-естеетв. наук, 1933. т. 6, с. 849.
21 Мейселъ М. Й. Действие цианистых солей на развитие дрожжей.— Изв. АН СССР. Отд. матем.-естеств. наук, 1933, т. 9, с. 1037.
тур (из одной клетки, под визуальным контролем) как исходной формы, так и всех наследственно измененных рас. Это важное правило, к сожалению, очень редко выполняется в современных генетических работах с бактериями. Таким образом, многие разделы современной генетики микроорганизмов обязаны своим возникновением трудам Г. А. Надсона.
А. С. Кривиский
ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ Г. А. НАДСОНА ПО ГЕНЕТИКЕ МИКРООРГАНИЗМОВ
О действии радия на дрожжевые грибки в связи с общей проблемой влияния радия на живое вещество.—Вести, рентгенол. и радиобиол., 1920, т. 1, с. 45.
Проблема изменчивости микробов. М.; Л.: Гос. изд-во сельскохоз. и колхозно-коопер. лит-ры, 1931.
Использование водорослей северных морей в технике и сельском хозяйстве. Л.: Изд-во АН СССР, 1932.
Экспериментальное изменение наследственных свойств микроорганизмов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935.
Changements des caracteres hereditaires provoques experi-mentalement et la creation de nouvelles races stables ches les levures. Actualites scientifiques et industrielles, No. 514. Paris: Hermann et Co., 1937.
Радиорасы дрожжей и их практическое значение (к проблеме экспериментального расообразования). (Совместно с Э. Я. Рохлиной).— Вести, рентгенол. и радиол., 1932, т. И, с. 239.
Радиорасы дрожжей и их практическое значение. (Совместно с Э. Я. Рохлиной).— Бродильная промышленность, 1933, № 4, 20.
Uber Radiumheferassen. (Совместно с Э. Я. Рохлиной).— Arch. Mikrobiol., 1933, v. 4, р. 189.
О влиянии рентгеновых лучей на половой процесс и образование мутантов у низших грибов (Мпсогасеае). (Совместно с Г. С. Филипповым).— Вести, рентгенол. и радиол., 1925, т. 3, с. 305.
Influence des rayons X sur la sexualite et la formation des mutants chez les champignons inferieurs. (Совместно c Г. С. Филипповым).— Compt. rend. Soc. biol., 1925, v. 93, p. 473.
Об образовании новых стойких рас дрожжевых и плесневых грибков под влиянием рентгеновых лучей. (Совместно с Г. С. Филипповым).— Журн. Русск. ботан. о-ва, 1928, т. 13, р. 221.
De la formation de nouvelles races stables chez les champignons inferieurs sous I’influence des rayons X. (Совместно с Г. С. Филипповым).— Compt. rend. Acad, sci., 1928, v. 186, p. 1566.
Об образовании новых стойких рас микроорганизмов под влиянием рентгеновых лучей. (Совместно с Г. С. Филипповым). Сообщ. II. Описание рас. Sporobolomyces.— Докл. АН СССР, серия А, 1931, № 1. Сообщ. III. Возникновение рас Sporobolomyces.— Там же, № 2, 3. Рентгенорасы Sporobolomyces.— Вести, рентгенол. и радиол., 1932, т. 10, р. 245.
6 Заказ Кв 2330
АНТОН РОМАНОВИЧ
ЖЕБРАК
1901-1965
А. Р. Жебрак принадлежит к числу выдающихся деятелей советской генетики. Его первоклассные работы в области отдаленной гибридизации растений и цитогенетики полиплоидов ознаменовали собой начало нового этапа в развитии экспериментальной генетики растений, позволившего приступить к активному и целенаправленному синтезу новых видов растений. Понадобились, однако, десятилетия упорного труда генетиков и селекционеров,
прежде чем синтезированные в лаборатории амфидиплои-ды вышли на поля. Трудно поверить, что пионерская монография А. Р. Жебрака «Синтез новых видов пшениц» появилась не в наше время, а более трех десятилетий назад, в 1944 г. Это исследование заслуженно считается классическим. Велик вклад А. Р. Жебрака и в разработку философских вопросов генетики, а также в организацию преподавания генетики в сельскохозяйственных вузах страны и подготовку генетических кадров. Многогранный талант А. Р. Жебрака позволил ему стать крупным организатором научных исследований и известным общественным деятелем.
Антон Романович Жебрак родился 27 декабря 1901 г. в Белоруссии, в небольшой деревне Збляны бывшей Гродненской губернии. Вместе с другими крестьянскими детьми учился в церковно-приходском училище, затем поступил в Слонимское начальное училище, окончить которое помешала начавшаяся Первая мировая война.
С первых дней Октябрьской революции А. Р. Жебрак с юношеской энергией активно борется за упрочение советской власти. В 1918 г. он вступает в ряды Коммунистической партии и в Красную гвардию. Работает в аппарате Центрального Комитета Коммунистического Союза Молодежи, в политотделе революционной армии.
После демобилизации из армии в 1921 г. Антон Романович работает некоторое время на посту комиссара конного завода, а затем становится студентом Петровской сельскохозяйственной академии, совмещая учебу с работой библиотекаря. С этого времени академия стала делом всей его жизни, ей он отдал свой талант, знания, в ней развернул кипучую исследовательскую и педагогическую деятельность.
В 1925 г. после окончания академии А. Р. Жебраку предложили готовиться к профессорской деятельности. И он становится аспирантом Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева и слушателем Института красной профессуры (1925—1929 гг.). В этот период закладываются основы диалектикоматериалистического мировоззрения ученого.
Кафедра селекции была организована профессором Д. Л. Рудзипским. С 1923 г. ею заведовал крупнейший ученый — растениевод С. И. Жегалов, первый учитель Жебрака. В 1928 г. Антон Романович становится доцентом
этой кафедры, он специализируется по генетике и селекции.
В 1930 г. А. Р. Жебрак отправляется в Колумбийский университет (г. Нью-Йорк) для ознакомления с генетическими исследованиями, которые проводились в лаборатории, возглавляемой профессором Лесли Дэном. Имя профессора Дэна хорошо известно в Советском Союзе как автора учебника генетики (вместе с Синнотом), переведенного в 1937 г. на русский язык. Дэн благожелательно относился к своим советским коллегам, внимательно следил за развитием генетики в Советском Союзе.
Вскоре Антон Романович перебирается в Пасадэну в генетическую лабораторию профессора Томаса Гента Моргена — автора хромосомной теории наследственности. Во время работы в Калифорнийском технологическом институте А. Р. Жебрак перенес тяжелую операцию аппендицита и в этом сложном положении встретил дружеское сочувствие и бескорыстную поддержку со стороны проф. Т. Г. Моргана. Стажировка в ведущих генетических лабораториях того времени содействовала расширению научного кругозора молодого ученого, совершенствованию мастерства экспериментатора.
После возвращения на Родину А. Р. Жебрак становится профессором генетики и селекции в Академии социалистического земледелия в Москве (1931—1936 гг.). С 1934 г. он также профессор и руководитель кафедры генетики и цитологии в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева и находится на этом посту вплоть до 1948 г.
В 1933 г. А. Р. Жебрак совершил экспедицию в Монгольскую народную республику, где собрал коллекцию дикорастущих степных кормовых трав. В эти годы Антон Романович ведет напряженную исследовательскую работу. Во время заграничной стажировки по совету Т. Г. Моргана было начато исследование влияния возраста на проявление генотипа. В январе 1936 г. па заседании Ученого Совета ТСХА состоялась успешная защита докторской диссертации А. Р. Жебрака «Состояние генотипа при возрастной модификации организма». Эта работа встретила поддержку и понимание со стороны многих крупных генетиков ‘. В ней была экспериментально доказана сопря-
Дубинин Н. П. Вечное движение. М.: Политиздат, 1973, с. 181.
женность процессов, идущих в генотипе, с возрастными изменениями в организме.
В это же время появляются работы А. Р. Жебрака по вопросам общей генетики и, в частности, по философскому анализу основных генетических категорий 2.
В середине тридцатых годов много говорили о прививках и их использовании в селекции плодовых культур. Антон Романович разрабатывает оригинальную методику и осуществляет межсемейственную трансплантацию у культурных однолетних растений. В результате этих опытов он убедился, что при проведении многочисленных прививок гороха, бобов, сои, вики, чечевицы не возникают настоящие гибридные растения, а лишь те или иные фенотипические изменения, которые могли быть вызваны и другими воздействиями. Стало очевидным, что трансплантация частей растений представляет собой не универсальный метод переделки наследственной природы растительных организмов, на чем настаивали тогда некоторые биологи, а вспомогательный прием, временами облегчающий осуществление отдаленной гибридизации. Стало ясно, что магистральный путь переделки наследственной природы растительных организмов был связан прежде всего с половой гибридизацией.
По мнению А. Р. Жебрака, в задачу всякой экспериментальной науки, в том числе и экспериментальной генетики, входит не только объяснение наблюдаемых природных картин, но и активное их изменение. Эта черта научной философии Антона Романовича наиболее ярко проявилась в его работе по экспериментальному получению амфидиплоидов, к которой он приступил во второй половине тридцатых годов и которая позволила ему получить экспериментальные результаты первостепенного и непреходящего значения, заложить генетические основы нового направления в цитогенетике и селекции пшениц.
Происхождение рас, сортов, биотипов и других мелких систематических единиц через мутационные изменения и гибридизацию близких рас представлялось А. Р. Жебраку достаточно понятным и не привлекало его внимания. Он поставил перед собой задачу исследовать процесс образования более крупных таксрномических единиц, таких как
2 Беляев Д. К., Рокицкий П. Ф. О некоторых методологических проблемах в развитии советской генетики.— Вопр. философии, 1977,	2, с. 129.
виды и разновидности. И хотя на первых порах он стремился выяснить лишь ряд общетеоретических вопросов формообразования, но конечной целью считал получение практически ценных иммунных сортов пшеницы на основе отдаленных скрещиваний. Ему было известно, что потери от одной только ржавчины достигают 10% урожая зерна пшеницы. Он считал, что в качестве донора иммунности можно и нужно использовать полудикую пшеницу Тимофеева. Гибриды культурных твердых и мягких пшениц с пшеницей Тимофеева стерильны, однако эта стерильность может быть преодолена путем экспериментального удвоения числа хромосом. С 1936 г. А. Р. Жебрак упорно ищет методы для достижения этой цели. Испытываются температурные воздействия, высокие и низкие давления, по безрезультатно.
Принципы восстановления плодовитости у отдаленных гибридов, страдающих бесплодием, были разработаны Г. Д. Карпеченко еще в 1927 г. Ему удалось наблюдать восстановление плодовитости редечно-капустного гибрида в результате спонтанного удвоения числа хромосом, после чего в мейозе у этого гибрида стали образовываться нормальные биваленты. Сам Г. Д. Карпеченко указывал, что предположение относительно роли удвоения числа хромосом у гибридов было высказано К. Винге еще в 1917 г., плодовитые межвидовые гибриды были ранее спонтанно получены у примулы, табака и пшениц. Однако после блестящей экспериментальной работы Г. Д. Карпеченко были окончательно поняты генетические механизмы восстановления плодовитости у стерильных гибридов.
После опубликования в декабре 1937 г. известной работы А. Блексли и А. Эйвери, использовавших колхицин для экспериментального удвоения хромосом, А. Р. Жебрак немедленно применил обработку 0,1%-ным раствором колхицина гибридных семян и в 1938 г. получил плодовитые амфидиплоиды от скрещивания Triticum durum ХТг. mo-nococcum и Тг. durumХТг. timopheevi. Первый амфиди-плоид содержал в своих клетках 42 хромосомы и мало отличался от существующих гексаплоидных пшениц. Успешный ресинтез представителя 42-хромосомной группы пшениц позволил А. Р. Жебраку утверждать, что эти виды могли произойти посредством гибридизации в природе 28-хромосомных видов с 14-хромосомными видами злаков и последующего удвоения числа хромосом у гибридов.
Второй амфидиплоид относился к совершенно новой хромосомной группе пшениц, поскольку содержал в своих клетках 56 хромосом. Подобных типов пшениц раньше получать не удавалось, хотя многие исследователи ставили перед собой такую задачу. Новый амфидиплоидный вид обладал высоким иммунитетом к мучнистой росе, большой кустистостью, крупным зерном, тугим обмолотом. Новому виду А. Р. Жебрак дает название Triticum soveticum Zheb.— пшеница советская и отмечает, что амфидиплоид может представлять непосредственный практический интерес. С этим амфидиплоидом он начинает скрещивать другие виды пшениц и представителей других злаков с целью получения более сложных типов пшениц и других злаковых культур. Проводится планомерное скрещивание пшеницы Тимофеева с другими представителями 28-хро-мосомного ряда пшениц, а именно Тг. durum, Тг. turgidum, Tr. persicum, Тг. orientale. В результате скрещиваний Тг. durum ХТг. monococcum получен 42-хромосомный амфидиплоид, отличающийся от существующих видов. Этому виду дается название Triticum edwardi Zheb.
Амфидиплоиды Тг. timopheevi с различными сортами мягких пшениц впервые были получены только в 1940 г., несмотря на то, что работа в этом направлении была начата еще в 1936 г. В гибридизацию было вовлечено 5 разновидностей Тг. vulgare: lutescens, erythrospermum, albo-rubrum, graecum, milturum. В результате получен новый 70-хромосомный амфидиплоидный вид, представленный целым рядом легко отличимых по морфологическим признакам разновидностей. Этот искусственно синтезированный вид он назвал Triticum borisovi Zheb. В синтезированном виде не прекращается широкий формообразовательный процесс, идет расщепление по комплексу признаков.
Таким образом, за сравнительно короткий срок А. Р. Жебраку удается не только провести ресинтез 42-хромосомного вида пшениц, но и добавить к существующим в природе 14-хромосомным, 28-хромосомным и 42-хромосомным пшеницам новые пшеницы 42-, 56- и 70-хромосомного типов. С учетом полученных фактов по экспериментальной полиплоидии и амфидиплоидии А. Р. Жебрак обоснованно заявляет, что экспериментальная генетика достигла великой цели — экспериментального синтеза новых видов и ей вполне по плечу создание совершенно новых видов культурных растений. Эти про
роческие слова А. Р. Жебрака вполне оправдались в наше время — синтезированный в лабораториях новый злак тритикале и новая кормовая культура кузик с каждым годом занимают все более обширные посевные площади.
Выдающиеся научные результаты А. Р. Жебрака получают общественное и государственное признание. В 1940 г. его выбирают действительным членом Академии наук Белорусской ССР, награждают Большой серебряной медалью Всесоюзной сельскохозяйственной выставки и орденом «Знак почета». В этом предвоенном году он организует экспедицию в Западную Белоруссию с целью изучения растительных ресурсов края и сбора коллекции злаков и других сельскохозяйственных растений. В самом начале войны А. Р. Жебрак успел вывезти из Белоруссии много местных и селекционных образцов пшеницы. За годы войны он размножил и отселектировал эти ценные материалы и после освобождения республики от немецкой оккупации Народный комиссариат земледелия Белоруссии получил три тонны элитных семян озимой пшеницы.
В тяжелые годы А. Р. Жебрак не прекращает интенсивной исследовательской и общественной работы. В 1944 г. выходит из печати его монография «Синтез новых видов пшениц», в которой были подведены первые итоги его пионерских работ. Еще в 1939 г. в газете «Тимирязевка» появилась большая статья А. Р> Жебрака о разработке им принципиально новых путей создания новых форм злаковых культур. В газету пришли письма академиков Д. II. Прянишникова, П. И. Константинова, П. М. Жуковского и других известных ученых, в которых выражались восхищение этим достижением советской генетики, горячая поддержка новаторских исследований и пожелание развивать и углублять новое научное направление. Выход монографии был ответом на эти дружеские пожелания.
В марте 1945 г. А. Р. Жебрак в качестве представителя Белоруссии принимает участие в работе Всеславянского собора в Софии, а в мае того же года в составе делегации Белорусской ССР прибывает на Учредительную сессию Организации Объединенных Наций в Сан-Франциско и ставит свою подпись под Уставом этой международной организации.
В журнале «Science» печатается его статья «Советская биология», в которой отмечается, что «...философия диалектического материализма, если ее правильно пони
мать, никак не может быть препятствием для развития генетики. Напротив, эта философия в руках владеющего ею ученого является мощным оружием и помогает ему решать наиболее запутанные теоретические вопросы».
Исследовательская и общественная работа А. Р. Жеб-рака оценивается столь высоко, что ему присваивается звание заслуженного деятеля науки БССР, он избирается депутатом Верховного Совета БССР, становится президентом Академии наук БССР, членом же Президиума республиканской Академии он был начиная с 1940 г. Правительство награждает его орденами «Трудового Красного Знамени», «Красная Звезда», медалью «За доблестный труд в Отечественной войне».
В послевоенный период А. Р. Жебрак участьует в восстановлении лабораторий и учреждений АН БССР, расширяет исследования по амфидиплоидам пшениц, получению полиплоидов у других сельскохозяйственных культур, таких как просо и гречиха.
С 1949 г. он становится профессором ботаники сначала Лесотехнического, а затем Фармацевтического институтов в Москве. В стенах Фармацевтического института А. Р. Жебрак, а также и его сотрудник В. В. Сахаров вместе со студентами продолжали экспериментальную разработку проблем полиплоидии. В 1961 г. выходит из печати его капитальный «Курс ботаники».
В журнале «Доклады АН СССР» за 1949 и 1951 годы появляются его экспериментальные работы, посвященные ресинтезу вида Triticum compactum и получению трехвидовых гибридов пшениц. При скрещивании амфидиплоида Тг. turgidumXTr. timopheevi (2п=56) с озимой пшеницей Tr. vulgare (2п = 42) в четвертом поколении выщепи-лись отдельные растения с коротким компактным колосом, совпадающие с разновидностями пшеницы Тг. compactum. Это был первый случай синтетического воспроизведения разновидностей древнего ботанического вида пшеницы, проливающий новый свет на пути филогенеза пшениц вообще.
Амфидиплоиды Тг. durumХТг. timopheevi и Тг. vulgare ХТг. timopheevi унаследовали от полудикой пшеницы Тимофеева такие нежелательные признаки, как ломкость колоса и тугой обмолот. ’Чтобы усилить положительные качества амфидиплоидов, А. Р. Жебрак решает еще раз скрестить их с твердой и мягкой пшеницей. При этом
были получены сесквидиплоидные (полуторные) гибриды. Из таких сесквидиплоидов можно было в дальнейшем получить сбалансированные формы, в которых диплоидный хромосомный набор культурных пшениц сочетался бы с одним из геномов пшеницы Тимофеева в диплоидном состоянии. В потомстве сесквидиплоидов наблюдался бурный формообразовательный процесс. В потомстве первого гибрида появились растения с любым числом хромосом от 37 до 42; в потомстве второго — с 42, 45 хромосомами, а также от 47 до 56.
Возрастает изменчивость и при скрещивании амфи-диплоидов с третьим видом, особенно с Тг. vulgare. Еще в 1948 г. А. Р. Жебрак получает трехвидовой гибрид от скрещивания амфидиплоида Tr. turgidumXTr. timopheevi (2п = 56) с рожью Secale cereale (2п = 14). Это было сделано с целью совместить геномы двух видов пшениц с геномом ржи. Такой амфидиплоид в дальнейшем получил название тритикале. Так постепенно нащупывался путь, который вел, как мы можем теперь сказать, в область геномной и хромосомной инженерии. Сам А. Р. Жебрак не без основания называл амфидиплоиды и их гибриды своеобразным биологическим «урановым котлом», «атомным реактором». Действительно, на его глазах протекал процесс распада и синтеза существующих и новых биологических видов.
В 1957 г. в Издательстве Академии наук СССР выходит монография А. Р. Жебрака «Полиплоидные виды пшениц», сыгравшая важную роль в развитии генетики в СССР и получившая премию Московского общества испытателей природы. В этом же году при поддержке В. Ф. Купревича и Н. В. Турбина была восстановлена лаборатория полиплоидии в Академии наук БССР. Антон Романович вместе с молодыми сотрудниками продолжает свои работы с амфидиплоидами пшеницы и развертывает в больших масштабах работы с аутотетраплоидной гречихой и просом. Лучшие селекционные номера пшениц и гречихи передают в Государственное сортоиспытание. Вместе с сыном Э. А. Жебраком он изучает эмбриологию и физиологию аутополиплоидных форм гречихи, чтобы эти данные использовать при выведении высокоурожайных сортов крупноплодной гречихи, а также принимает активное участие в разработке белорусской программы выведения полиплоидных форм и сортов сахарной свеклы.
Нынешние успехи белорусских генетиков в области цитогенетики пшениц и полиплоидии неразрывно связаны с результатами плодотворной деятельности А. Р. Жебрака.
Умер А. Р. Жебрак внезапно 19 мая 1965 г. в Москве в расцвете творческих сил. В Лефортово, на могильной плите Антона Романовича выбито «Dura spiro, spero» (пока дышу — надеюсь). На плиту брошен пшеничный колос.
В. К, Савченко
ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ А. Р. ЖЕБРАКА
Категории генетики в свете диалектического материализма.— Социалистическая реконструкция сельского хозяйства, 1936, т. 4, 12.
Получение амфидиплоидов твердой пшеницы и однозернянки действием колхицина.—- Докл. АН СССР, 1939, т. 25, № 1.
О плодовитости амфидиплоида твердой пшеницы и однозернянки.— Докл. АН СССР, 1940, т. 29, № 7.
Синтез новых видов пшениц. М.: Сельхозиздат, 1944. Synthesis of new species of wheats.— Nature, 1944, v. 153, p. 3888.
Soviet biology.— Science, 1945, 102, p. 2649.
New amphidiploid species of wheat and their significance for selection and evolution.— Amer. Nat., 1946, v. 80. Сесквидиплоиды твердых пшениц.— Докл. АН СССР, 1948, т. 60, № 7.
Сесквидиплоиды мягких пшениц.— Докл. АН СССР, 1948, т. 60, № 7.
Экспериментальное воспроизведение вида пшеницы Тг. compactum.— Докл. АН СССР, 1949, т. 68, № 2.
Трехвидовые гибриды пшеницы.— Докл. АН СССР, 1951, т. 78, № 2.
Триплоидные пшенично-ржаные гибриды.— Докл. АН СССР, 1951, т. 78, № 4.
Полиплоидные виды пшениц. М.: Изд-во АН СССР, 1957. Отдаленная гибридизация и экспериментальная полиплоидия в роде Triticum.— В кн.: Полиплоидия у растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962.
Теоретические аспекты ’ использования полиплоидных форм пшеницы и гречихи.— В кн.: Полиплоидия и селекция. М.; Л.: Наука, 1965.
Эффективность отбора в линиях амфидиплоидной пшеницы.— В кн.: Вопросы экспериментальной генетики. Минск: Наука и техника, 1965.
ЛИТЕРАТУРА О А. Р. ЖЕБРАКЕ
Антон Романович Жебрак (1901 —1965 гг.).— Генетика, 1965, № 2.
Уладз1м1р Саучанка. Раскрываючы таямн цы прыроды.— Полымя, 1972, № 7.
Кудинов В., Савченко В. Кладовая открытий.— Неман, 1972, № 7.
Хотылева Л. В. Академик Антон Романович Жебрак (к 70-летию со дня рождения).— В кн.: Полиплоидия и селекция. Минск: Наука и техника, 1972.
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ •5
Николай Иванович ВАВИЛОВ
8
Григорий Андреевич ЛЕВИТСКИЙ
24
Георгий Дмитриевич КАРПЕЧЕНКО
37
Николай Константинович КОЛЬЦОВ
49
Александр Сергеевич СЕРЕБРОВСКИЙ 57
Сергей Сергеевич ЧЕТВЕРИКОВ 69
Борис Львович АСТАУРОВ 77
Юрий Александрович ФИЛИПЧЕНКО
88
Михаил Ефимович ЛОБАШЕВ
101
Сергей Николаевич ДАВИДЕНКОВ 111
Георгий Адамович НАДСОН
123
Антон Романович ЖЕБРАК
138
ВЫДАЮЩИЕСЯ СОВЕТСКИЕ ГЕНЕТИКИ
Сборник биографических очерков
Утверждено к печати Секцией химико-техно логических и биологических наук Академии наук СССР
Редактор издательства Э. А. Вишнякова
Художник А. И. Кобрин
Художественный редактор Н. Н. Власик
Технический редактор 3, Б. Павлюк
Корректоры Ю. Л. Косорыгин, Л. И. Харитонова
ИБ № 16596
Сдано в набор 10.09.79.
Подписано к печати 07.02.Е0.
Т-04137. Формат 84xlO8Va» Гарнитура обыкновенная
Бумага ЛИ. Печать высокая Усл. печ. л. 7,8. Уч.-изд. л. 7,8 Тираж 9100 экз. Тип. зак. 2330 Цена 50 коп.
Издательство «Наука» 117864 ГСП-7, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 9и
2-я типография издательства «Наука» 121099, Москва, Г-99, [Дубинский пер., 10
6
В ИЗДАТЕЛЬСТВЕ «НАУКА» ГОТОВИТСЯ К ПЕЧАТИ:
МИТРОФАНОВ Ю. А., ОЛИМПИЕПКО Г. С.
Индуцированный мутационный процесс эукариотов 16а. л. 2 р. 60 к.
В книге обобщены исследования в области радиационного и химического мутагенеза. Предложена классификация мутагенных факторов. Описаны строение хромосом эукариотов, преемственность идей в области изучения осевого элемента хромосом. Первичные и потенциальные повреждения, процессы их реализации в клетке соотнесены с определенными молекулярными изменениями осевого элемента хромосом. Отдельная глава посвящена вопросам использования радиационного и химического мутагенеза в селекции. Представляет интерес для генетиков и радиобиологов.
ЗАКАЗЫ ПРОСИМ НАПРАВЛЯТЬ В МАГАЗИН «АКАДЕМКНИГА». АДРЕСА МАГАЗИНОВ «АКАДЕМКНИГА»:
480391 Алма-Ата, ул. Фурманова, 91/97;
370005 Баку, ул. Джапаридзе, 13;
320005 Днепропетровск, проспект Гагарина, 24;
745001 Душанбе, проспект Ленина, 95;
564003 Иркутск, 33, ул. Лермонтова, 303;
252030 Киев, ул. Ленина, 42;
277012 Кишинев, ул. Пушкина, 21;
443002 Куйбышев, проспект Ленина, 2;
192104 Ленинград Д-120, Литейный проспект, 57;
199164 Ленинград, Менделеевская линия, 1;
199004 Ленинград, 9 линия, 16;
103009 Москва, ул. Горького, 8;
117312 Москва, ул. Вавилова, 55/7;
630090 Новосибирск, Академгородок. Морской проспект, 22;
630076 Новосибирск, 91, Красный проспект, 61;
620151 Свердловск, ул. Мамина-Сибиряка, 137;
700029 Ташкент, Л-29, ул. Ленина 73;
700100 Ташкент, ул. Шота Руставели 43;
634050 Томск, Набережная реки Ушайки, 18;
450075 Уфа, Коммунистическая ул. 49;
450075 Уфа, проспект Октября, 129;
720001 Фрунзе, бульвар, Дзержинского, 242;
310003 Харьков, Уфимский пер., 4/6.