Текст
                    ФАУНА
СССР

ЧЕШуЕКРШЫЕ

I

выпуск

2


ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ФАУНА СССР Главный редактор акад. Е. Н. П АВЛОВСКИИ Редактор A. A. LLTTАКЕЛЬБЕРГ НАСЕКОМЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ Том I, вып. 2 А. М. ГЕРАСИМОВ ГУСЕНИЦЫ ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА • 1 9 52 • ЛЕНИНГРАД
Редактор тома А. С. Данилевский
Работа А. М. Герасимова «Гусеницы чешуекрылых» является первой монографической сводкой по морфологии и систематике личинок этого обширного и очень важного с практической стороны отряда насекомых. Необходимость в подобной работе давно и остро чувствуется. Именно личиночные фазы насекомых как непосредственно вредящие в первую очередь интересуют энтомологов-практиков. Между тем эти фазы до сих пор настолько слабо изучены, что даже определение вредящего вида по личинке в большинстве случаев оказывается невозможным. Существующий пробел особенно заметен теперь, когда в связи с вы- полнением сталинского плана преобразования природы в нашей стране широко развернулись энтомологические и фаунистические исследования. Изучение личинок 'имеет большое значение и для общих вопросов энтомологии. Современная систематика насекомых основана почти исклю- чительно на данных’исследования взрослой фазы, т. е. на одном моменте в жизни вида. Сравнительное морфолого-биологическое исследование ран- них фаз развития несомненно послужит более глубокому пониманию филогении и эволюции насекомых. А. М. Герасимов был одним из первых наших энтомологов, посвятив- ших много времени и труда систематическому изучению личинок. Результатом его исследований явилось большое число работ по отдель- ным группам чешуекрылых и общим вопросам морфологии и систематики гусениц. На основе обширного опыта в этой области им была начата моно- графическая обработка гусениц всего отряда чешуекрылых. Безвремен- ная смерть автора в 1942 г. прервала эту широко задуманную работу. Публикуемый том содержит вводную, общую часть и систематический обзор гусениц нескольких низших семейств. Общая часть была закончена автором и подготовлена к печати под ре- дакцией проф. Н. Я. Кузнецова в 1941 г. В ней содержится исчерпываю- щая сводка литературных данных по морфологии гусениц с критической оценкой таксономического значения признаков, используемых в систе- матике и диагностике. Эта часть работы содержит очень много ориги- нальных данных. Весьма детально на оригинальном материале разрабо- таны главы о хетотаксии, строении кожных покровов и ряд других раз- делов, имеющих наибольшее значение в систематике гусениц. Всюду, где возможно, автор стремился дать функциональную трактовку морфо- логических признаков и связать их изменения с образом жизни вида. Особенно подробно это сделано в отношении минирующих форм. Специальная часть, несмотря на свою незавершенность, очень ценна. Надо особенно отметить здесь определительную таблицу семейств, несо- мненно наиболее полную и совершенную среди немногих, имеющихся в литературе. Составление ее было возможно лишь на основе большого
личного опыта автора. В практическом отношении очень важны обзоры ряда семейств минирующих молей, особенно Tischeriidae, Stigmellidae, Incurvariidae, содержащие большое число видов, повреждающих древес- ные породы. Многочисленные таблицы для определения видов по повре- ждениям, минам и гусеницам будут очень полезны при изучении видо- вого состава и вредоносности этих мало исследованных групп. Плодотворность исследования личинок для разработки филогенети- ческой систематики чешуекрылых подчеркивается совершенно новой и интересной трактовкой систематических отношений в рассмотренных автором семействах. Работа А. М. Герасимова, подводя итог нашим знаниям о личиночной фазе чешуекрылых, несомненно, будет способствовать дальнейшему раз- витию исследований в этой важной области. Опубликование данного труда в качестве посмертного издания и его специальный характер вызвал известные трудности при подготовке работы к печати. Редакцией произведено некоторое сокращение текста, главным образом общей части. Сделаны небольшие добавления на основе работ, вышедших после 1,940 г.
ХАРАКТЕРИСТИКА ГУСЕНИЦЫ Принадлежа к голометаболическим личинкам, гусеницы всего отряда строго выдерживают основной план строения. Существенные морфоло- гические изменения, которым они подвергаются в некоторых случаях, не искажают общий тип строения, как это бывает среди личинок Нуше- noptera, Coleoptera и Diptera. Только гусеницы Мicropterygidae дают резкие отличия от типичных, но нужно иметь в виду, что систематическое положение этой группы до сих пор спорно: если она и Не заслуживает выделения в особый отряд, то во всяком случае по строению; гусеницы может быть смело противопоставлена всем остальным чешуекрылым. Форма тела гусениц большей частью червеобразная — «эруковид- ная». Голова с типично грызущим ротовым аппаратом; исключение пред- ста'вляет так называемая непитающаяся фаза молодых гусениц Lithocol- letidae. Прядильный аппарат, за редкими исключениями (М icropterygidae и некоторые минеры), хорошо развит. Для гусениц характерно наличие прилобных, или фронтолатеральных, склеритов, которые могут отсут- ствовать только у молодых фаз, и наличие гипостом, представляющих вентро-латеральные области черепной коробки между затылочным отвер- стием и местом нижнего причленения жвал; при этом гипостома отделена от щеки швом.1 Глазков обычно шесть с каждой стороны, редко меньше или нет совсем. Грудные ноги недоразвиты, т. е. не функционируют как ноги ходильные, а служат Лишь для опоры или захватывания. Редкие случаи их полной редукции должны рассматриваться как явление вто- ричное. Характерно для гусениц наличие «брюшных ног», снабженных на подошве крючками;1 2 полная редукция брюшных нот —также явление вторичное. Дыхательная система перипнейстическая; открытых стигм девять пар, из которых грудная пара смещена на переднегрудь. В очень редких случаях жаберного дыхания все стигмы замкнуты. Гусениц среди других личинок следует рассматривать как достаточно высоко специализованную форму, о чем говорит, например, общая слож- ность их мускулатуры. Тенденцией к редукции аподем и, наоборот, сильному развитию парадем, повидимому, обусловлена особенность гусе- ниц не раскалывать головную капсулу при линьках. Впрочем, гусеницы сохранили некоторые примитивные черты строения, например исходный тип нервной и трахейной систем, латеро-вентральное положение усиков и прикрепление их мышц к стенке черепной коробки, а не к тенторию. 1 Подобное развитие гипостом обнаружено еще лишь у имаго Hymenoptera и Diptera, но у них гипостомы не отделены швом. 2 О редких исключениях см. ниже. Крючки встречаются еще лишь у водных ли- чинок мух (Liriopidae, Rhagionidae) и у жуков Oedemeridae.
Червеобразная форма их тела не имеет филогенетического значения и ни в каком случае не должна рассматриваться как примитивный при- знак. Если имагинальная фаза чешуекрылого является, главным образом, носительницей функции размножения, то фаза личиночная несет функ- ции питания и обмена. Она теснее и продолжительнее, чем имаго, свя- зана с окружающей средой, отсюда проистекает чрезвычайная приспо- собляемость гусениц к условиям обстановки, дающая огромное коли- чество адаптивных признаков и, более того, превратившая и всю фазу в организм, специально приспособленный для питания и связаннйх с ним функций. Биологически гусеницы должны быть определяемы как преимуще- ственно растительноядные и сухопутные животные. Весьма редкие случаи питания их пищей животного происхождения и отбросами, равно как и приспособление к водному образу жизни, должны рассматриваться как явления исключительные и чисто вторичные. СТРОЕНИЕ ГОЛОВЫ Головная капсула. Голова представляет плотную капсулу, слитую из шести сегментов, которые несут в качестве придатков и конечностей те же органы, что и у имаго: 1-й — верхнюю губу, надглоточник и глазки, 2-й — усики, 3-й лишен придатков, 4-й несет мандибулярную пару их, 5-й — первую максиллярную и 6-й — вторую максиллярную. Головная капсула (рис. 1) в большинстве случаев ясно поделена вилообразным э п и к р а н и а льным швом. Основная непарная часть его носит название теменного, или к о р о н а ль н о го, шва, а боковые ответвления называются лобными швами; концы их лежат у переднего прикрепления жвал. Эпикраниальный шов делит черепную коробку на три части: лоб — передний, непарный, обыкно- венно треугольный склерит, и пара головных полушарий, которые вклю- чают в себя остальные области черепной коробки. Термином темя обозначают область между затылком, вернее, затылочной парадемой и лбом, снизу ограниченную щеками. Теменные вершины в случаях сердцевидной головы могут быть сильно вытянутыми (рис. 10). У гусениц затылочный шов не развит, а следовательно не выражен и затылок; исключение представляют Eriocraniidae, у которых этот шов, невидимому, сохранился, но в сильно редуцированном виде. Затылочная область, как она принята Кузнецовым (1915), мной рассматривается как затылочная парадема. Характерной особенностью гусениц является присутствие п р fl- no б н ы х швов (рис. 1), идущих более или менее параллельно лобным швам. Они отделяют от головных полушарий два узких прилобных, или фронтолатеральных, склерита, примыкающих к боковым сторонам лба.1 В основании лба лежит наличник, который отделен от лба более или менее ясным фронтоклипеальным швом. 1 Эти склериты многими авторами считались за принадлежность лба, и поэтому прилобные швы считались лобными, а то, что я называю лобными швами, считалось только линией, отмечающей внутренние хитиновые складки или тяжи, просвечиваю- щие через черепную коробку (Дампф, Кузнецов, Гейнрих). Из рис. 2 ясно, что между прилобными швами и эпикраниальной парадемой (см. ниже) нет связи, в противопо- ложность мнению Фракера (Fraker, 1915).
Наличник в большинстве случаев резко делится на переднюю часть — антеклипеус (anteclypeus), и заднюю часть — постклипеус (postclypeus) (рис. 1). Первая почти всегда не склеротизована и имеет вид мембраны, соединяющей верхнюю губу с постклипеусом. В редких случаях гра- ница между Этими отделами наличника стирается, и тогда оба склерита представляют одно целое. Поэтому я не решаюсь следовать Снодграссу (Snodgrass, 1928), который рассматривает антеклипеус как мембрану, не имеющую отношения к наличнику, ввиду того, что от нее не отходит Теменной геменная Рис. 1. Голова гусеницы Cossus cossus спереди. (Ориг.). Головные полушария сверху несколько раздвинуты по эпикраниаль- ному шву, чтобы показать самостоятельность лба. anted —: антекли- пеус, fr — лоб, 1Ъг — верхняя губа, md —• жвалы, postd — посткли- пеус, sc. fl — прилобный склерит, s. fl — прилобный шов, s. fr — лоб- ный шов. Обозначения щетинок и пор на стр. 104. ни одной мышцы. Некоторые авторы (Гейнрих, Гриз) называют этот участок postlabrum. Совершенно иное толкование передним склеритам головы гусениц дает Снодграсс (Snodgrass, .1928). Треугольный склерит, названный выше лбом, этот автор считает сильно разросшимся наличником. Вследствие впячивания наличника в область лба, от последнего, по. Снодграссу, остаются лишь узкие боковые участки — прилобные склериты в нашем смысле. Соответственно этому, лобный шов Снодграсс считает фронто- клипеальным, а прилобные рассматривает как фронтальные. Такая трак- товка основана на изучении мест прикрепления верхнегубных и передне- глоточных мышц, а также положения протенториальных тяжей. Этой точки зрения придерживается также Шванвич (1949).
Специально изучив головную капсулу всех фаз развития, я должен был принять то толкование швов и склеритов, которому следую в настоя- щей работе. Привожу следующие доказательства. Лобные швы гусениц, не могут рассматриваться как фронтоклипеальный шов, поскольку они соединяются с теменным швом. Фронтоклипеальный шов у насекомых никогда не соединяется с теменным. У личинок Buprestidae «шов», отхо- дящий от теменного выреза и делящий пополам лоб, является в действи- тельности лишь складкой, образовавшейся от сильного впячивания сред- ней части лба внутрь. Тяжи протентория могут смещаться и не обяза- тельно связаны с фронтоклипеальным швом. Так, у имаго Microptery- gidae, у которых clypeus ясен, они отходят выше фронто-клипеального' шва; то же — у всех куколок чешуекрылых. Прилобные швы у гусениц служат для раскалывания головной капсулы при линьках и, видимо, Рис. 2. Поперечный разрез через лоб и прилоб- ные склериты совки Cirphis unipuncta, (По Рип- лею, с изменениями). ' /г — лоб, р. fr — лобные парадемы, sc. fl — прилобный склерит, s. fl — прилобный шов, •s. fr — лобный шов. вторичного происхождения. Так как почти у всех гусе- ниц раскалывание черепа про- исходит только при линьке их на куколку, а при линьке с одной фазы на другую че- репная коробка сбрасывается целиком, то и прилобные швы в соответствии с этим редуцированы у молодых фаз. Исключение представляют лишь самые первичные гусе- ницы — Eriocraniidae, Hepia- lidae, Stigmellidae, у которых обычно головная капсула раскалывается при каждой линьке и прилобные швы присутствуют во всех фазах. Прилобные швы также развиты у куколок чешуе- крылых, и по ним происхо- дит раскалываниекуколочной оболочки при выходе имаго. Эти швы у куколок не являются лобными, как думают Мошер 1 и другие, ' что доказывается сравнением хетотаксии головы гусениц и куколок. При- лобные швы часто (у куколок всегда, а из гусениц только у Eriocraniidae) расположены позади основания усиков, которые оказываются сидящими на прилобных склеритах. Следуя Снодграссу, мы должны будем при- знать, что в этих случаях усики помещаются на лбу, чего в действитель- ности не бывает, так как усики принадлежат 2-му головному сегменту. Прикрепление верхнегубных мышц может происходить как на лбу, так и выше (Снодграсс). Возможно, что прилобные швы гомологичны так называемым «вторичным швам», существующим, например, у личинок стрекоз и проходящих также позади основания усиков. У личинок стре- коз они проходят по глазам, и по ним происходит раскалывание черепа во время линьки. 1 Mosher Е. A classification of the Lepidoptera based on caracters of the pupa. Bull. Ulin. St. Labor. Nat. Hist., XII, 11, 1915 : 159.
Для диагностических целей важны изменения эпикраниального шва и, в связи с этим, изменения в величине и форме лба. Укорочение темен- ного шва, влекущее за собой относительное увеличение лба, является результатом расхождения вершин головных полушарий и, в связи с этим, увеличения так называемого теменного выреза (теменного треугольника). Для выражения отношения между длиной лба и темен- ного шва Риплей (Ripley, 1924) ввел понятие эпикраниального индекса. Так, например, взрослые гусеницы Cossus cossus L. имеют эпикраниаль- ный индекс 2.2, Synanthedon — 3.2. На рис. 3 изображены главнейшие вариации эпикраниального индекса и эволюция лба. У большинства гусе- ниц мы находим тип, изображенный на рис. 3, 1 и 2. У Noctuidae и близ- ких к ним семейств, а также у Sphingidae и Rhopalocera чаще всего темен- Рис. 3. Схема различных отношений длины лба к те- менному шву (1—4) и различных форм лба в связи с появлением фронтального моста (5—7). Объяснения в тексте. ной шов длиннее лба (рис. 3,1). Укорочение теменного шва стоит в связи: с общим положёнием головы, которая, из обычного для нее ортогнати- ческого типа может становиться прогнатической. Очень часто теменной, шов становится совсем коротким, а прилобные швы упираются в темен- ной вырез (рис. 3, 3). Это типично для Microfrenata, которые ведут в общем «скрытный» образ жизни внутри растений. Наконец, вершина лба может достигать теменного выреза, и, следовательно, теменной шов совершенно исчезает (рис. 3, 4). Последний случай наблюдается почти исключительно у Microfrenata и, преимущественно, у минеров. Инте- ресно, что когда этот тип встречается у Macrofrenata, то обыкновенно он оказывается у гусениц, ведущих подземный образ жизни, у которых голова имеет тенденцию стать прогнатической. Таким образом, сходные морфологические изменения в далеко стоящих группах вызваны сход- ными условиями существования. У некоторых минирующих молей лоб может эволюционировать еще дальше; а именно: лобные швы, дойдя до теменного выреза, начинают
расходиться, и лоб, теряя треугольную форму, становится трапециевид- ным (рис. 3, 5). В этом случае между верхними концами лобного шва появляется фронтальный мост — перемычка, образующая верхнюю границу лба (рис. 3, ps. fr). Стороны лба расходятся дальше и становятся параллельными (рис. 3, 6); иногда расхождение их идет еще дальше, и лоб становится шире вверху, чем внизу (рис. 3, 7). Таким образом, лоб, форма которого имеет большое значение для .диагностики, может быть треугольным со всеми вариациями его в длину, Рис. 4. Голова Cossus cossus сзади. (Ориг.). cd — кардо, ga •— галеа, h — гипостома, т. с — шейная мембрана, md — жвалы, palp, max — максиллярный щупик, р. ер — темен- ная парадема, pgi — максиллярный щупиконосец, pgn — защеч- ная область, р. о — затылочная парадема, prt — протенторий, ps. t — тенториальный мост, st — стипес, s. h. — гипостомальный шов. трапециевидным, обратнотрапециевидным, когда фронтальный мост длин- нее основания,, прямоугольным с параллельными сторонами и, наконец, очень редко, округлым (рис. 107, 5). Иногда фронтальный мост имеет более или менее ясный прогиб в сторону основания лба, и верхняя сто- рона лба получает вогнутую форму, как, например, у молодых гусениц Lithocolletis. Чисто условно можно выделить участки головы, называемые щеками, которые занимают сравнительно небольшую область между лбом и глазами. Для определения верхней границы щек можно ориенти- роваться по передней группе щетинок (стр. 104), которые постоянно находятся на этом участке черепной коробки.
С нижней стороны головы. видно обширное затылочное от- верстие (рис. 4) в большинстве случаев сердцевидной формы. По бокам, между затылочным отверстием и нижним прикреплением жвал, расположены защек и (рис. 4, 6, 7). Их средние части сильно вдаются в горловую область, часто до полного слияния друг с другом, и у более специализованных форм образуют поперечный -мост между затылочным отверстием и нижней губой (рис. 7). Защеки поделены каждая подротовым, или г и п о с то- ма л ь н ы м, швом, разделяющим их на большую боковую часть и зна- чительно меньшую среднюю, называемую гипостомой (рис. 4, 5, 6, 7). От нее косым вторичным швом отделяется небольшой склерит — .парагипостома (рис. 5, 7). Рис. 5. 1 — шейная область гусеницы огневки снизу; 2— то же гусеницы Epargyreus tityrus из Hesperiidae, снизу. (По Риплею, с изменениями). cd — кардо, h — гипостома, inst — интерстернит, pah — парагипостома, s. pah — парагипостомальный шов, t — тенторий. Шейная мембрана часто имеет ряд склеротизированных образований. Из них отметим небольшую пластинку, лежащую между щеками, воз- можно гомологичную «интерстерниту» других насекомых (рис. 5, 1). У гусениц Hesperiidae (рис. 5, 2) имеется склерит, напоминающий gula, но видимо другого происхождения. У всех других гусениц gula отсутствует. Шейная мембрана в горловой части у более специализиро- ванных форм, например Attaccidae и Noctuidae, иногда образует различ- ные складки и вторичные склериты, присоединенные к защечной области. Морфологическая природа склеритов горловой и шейной области недостаточно выяснена. Существенно изменяясь в различных системати- ческих группах, они дают много опорных признаков для диагностики. В частности, значительным изменениям подвергается гипостома у мине- ров. У очень многих из них она удлиняется, теряя типичную для всех гусениц форму равностороннего треугольника; ее средний угол оказы- вается смещенным вперед, и весь лабиомаксиллярный комплекс также оказывается сдвинутым кпереди или укороченным. Эта особенность хо- рошо выражена, например, у Stigmella и достигает крайнего предела у Opostega, у которой сильно редуцированная гипостома совершенно сдвинута на передний край головной капсулы, а ротовой комплекс сжат
и почти скрыт под верхними челюстями. У других минеров наблюдается обратное явление: гипостома отступает назад, а ротовой комплекс удли- няется. Это наблюдается у ' Phyllocnistidae и молодых гусениц Lithocol- letidae. Трудно сказать, что именно явилось причиной таких изменений; скорее всего, это связано с прогнатией головы. У голов со втянутым теменем гипостомы вытянуты, а ротовой комплекс смещен вперед, тогда как у голов плоских, клиновидных — обратное расположение. В эту схему, однако, не укладывается чрезвычайно своеобразная голова Оро- stega, в которой при крайней степени смещения гипостом вперед теменные вершины остаются невтянутыми. Эндоскелет, или тенторий. Во внутреннем скелете головы гусеницы,, по сравнению с другими отрядами насекомых, наблюдается, с одной стороны, сильная редукция аподем, с другой, наоборот, значительное^ развитие складок или тяжей, идущих вдоль первичных и вторичных швов и выполняющих функцию эндоскелета, т. е. служащих как для укрепления отдельных частей наружного скелета, так и местами при- крепления мышц. Внутренний скелет головы гусеницы, как и вообще насекомых, можно разделить по происхождению на аподемы, являю- щиеся результатом впячивания внутрь наружных стенок черепной коробки, а парадемы — вторичные внутренние складки, идущие- вдоль швов. К образованиям первого рода относится протент о- р и й, представляющий собой обыкновенно тонкие, на большем своем протяжении склеротизованные тяжи, передние точки прикрепления которых лежат высоко над местом прикрепления жвал у лобного шва (рис. 6 и 8). Снаружи места впячивания этих тяжей — тенториальные ямки — не заметны, в противоположность тому, что наблюдается у дру- гих насекомых. Пересекая поперечный диаметр головы, тяжи протенто- рия соединяются в задней ее части длинным поперечным тенториальным мостом (рис. 4, 6, 7), который морфологически соответствует так назы- ваемому corpotentorium других насекомых. За тенториальным мостом в местах соединения концов моста и тяжей протентория начи- нается метатенторий, обыкновенно в виде коротких и широких тя- жей. Последние причленяются к защекам обычно у гипостомального шва. Образования второго рода — парадемы — в виде сильно склеротизо- ванных внутренних тяжей сопутствуют эпикраниальному, фронтокли- пеальному и гипостомальному швам, а также тянутся кругом затылоч- ного отверстия и других внешних краев черепной коробки. Эпикрани- альная парадема делится соответственно швам на теменную парадему и лобную (рис. 8); фронтоклипеальная развита значительно слабее осталь- ных и может отсутствовать. Подщечная парадема (рис. 6) идет от переднего сочленения жвал к заднему и продолжается далее, с одной стороны, вверх в качестве за- щечной парадемы, соответствующей гипостомальному шву и почти всегда хорошо развитой; с другой стороны, она обходит передний и задний края: гипостом и называется гипостомальной парадемой. Затылочная парадема, окаймляющая затылочное отверстие (рис. 4 и 8), поделена с каждой сто- роны коротким дорзо-вентральным швом, который делит ее на верхнюю и нижнюю части. Затылочная парадема часто сильно расширена, в осо- бенности в нижней своей части, суживая этим затылочное отверстие. Эти расширения обыкновенно не склеротизованы. Иногда она несет также мембранозные выросты, часто с бахромчатыми краями (рис. 4). У некоторых минеров развивается еще «боковая» парадема — с боков;
головной капсулы (рис. 107). Затылочную парадему Берлезе 1 и Кузне- цов принимают за тергиты 6-го головного сегмента; 5-м тергитом у этих авторов является сильно загнутый вниз край эпикрания. Тенторий подвержен сильным изменениям и, несомненно, дает хоро- шие диагностические признаки; в особенности велики изменения в апо- демах; последние сильно варьируют в толщине, а иногда могут частично или даже целиком отсутствовать. Так, у Tischeria тенториальный мост редуцирован до очень тонкой связки; у Hepialidae, Eriocraniidae аподемы во- обще отсутствуют, если не считать остатков протентория в виде тонких нитей, свободно торчащих внутрь го- ловы. Парадемы также изменчивы. За- мечено, что у минеров эпикраниальная ларадема не имеет вида резкого гребня, вдающегося внутрь головы, что харак- терно для гусениц, живущих свободно; зто изменение, очевидно, вызвано дорзо- вентральным сжатием головы. Типы и формы головы. Форма го- ловы дает много опорных пунктов для классификации гусениц. По положению головы относительно тела различают •следующие типы (рис. 9): 1) о р т о г- натический, когда продольная ось головы расположена более или ме- нее перпендикулярно к оси тела и ро- товые органы направлены вниз; 2) п р о- гнатический, когда продольная ось головы более или менее совпадает с осью тела и ротовые органы направ- лены вперед; 3) п о л у п р о г н а ти- пе с к и й, занимающий промежуточ- ное положение. Примерами гусениц с ортогна- тической. головой могут служить почти все крупные гусеницы, живущие открыто на растениях (бражники, хохлатки, коконопряды, волнянки, медведицы, булавоусые и т. д.). При ортогнатической голове теменной шов всегда длинный, иногда превышает длину лба. Типичная для гусениц округлая форма головы часто претерпевает сильные изменения. Голова может приобретать тре- угольную (многие Sphingidae), прямоугольную (Catocala, Biston) или сердцевидную форму. Фронтальная поверхность при этом становится плоской или даже вдавленной. Теменные вершины могут значительно выдаваться над поверхностью тела, превращаясь иногда в большие рога или иные выросты (Apatura — рис. 10, Charaxes). Развитие вторичного волосяного покрова и разнообразной скульптуры на поверхности голов- ной капсулы также встречается только у свободноживущих гусениц с ортогнатическим типом головы. Так, у многих Rholapocera голова покрыта туберкулами, несущими щетинки (рис. И); у Satyridae, наобо- Рис. 6. Защечная область гусеницы Peridroma (Lycophotia) saucia Hb.. с внутренней стороны. (По Снодграс- су, с изменениями). ей — кардо, h — гипостома, тс — мышцы кардо, pgn — защечная об- ласть, р. h — гипостомальная пара- дема, р. pgn — защечная парадема, prt — протенторий, р. sgn — подщеч- ная парадема, ps. t — тенториаль- ный мост. ' Berlese A. Gli insetti, I. 1909, Milano.
Рис. 7. Эпикраний гусеницы Cirphis unipwlcta Hw. сзади. (По Риплею). h — гипостома, pah — парагипостома, pgn — защечная область, ps. t — тен- ториальный мост. раллельности сторон выреза или рот, встречается негативная скульптура в виде мелких округлых ямок (рис. 12). Ортогнатический тип головы у гусениц несомненно является специализацией, возникшей у Macrofrenata в связи с переходом к свобод- ному (открытому) образу жизни. Прогнатический тип головы возник в результате приспо- собления к минирующему образу жизни. Он характерен для Eriocranii- dae, Stigmellidae, Phyllocnistidae, многих Gracilariidae и ряда других семейств. Голова такого типа всегда сильно уплощена и отличается отсут- ствием теменного шва вследствие сильного расхождения верхних обла- стей полушарий. Прогнатический тип получается двумя путями. В первом случае значительного структурного изменения головы не- происходит, наблюдается лишь силь- ное уплощение в передне-заднем на- правлении; поворот головы дости- гается путем втягивания вершины темени в переднегрудь, вследствие- этого ротовые органы направляются вперед. Тенденцию к такому пово- роту головы и, следовательно, сла- бую втянутость темени мы встречаем, уже у гусениц с полупрогнатическим типом головы. Общая форма головы обычно серд- цевидная, ибо теменной вырез всегда хорошо развит; глубина его сильно варьирует, достигая середины или даже превышая длину фронтальной части головы; крутизна выреза также ' весьма разнообразна, вплоть до па- даже легкого схождения вершинами. Можно выделить подковообразную голову (рис. 107, 2, Tischeria'), очень широкую, с сильно выпуклыми боками и широко расставленными те- менными вершинами. Далее, хорошо узнается форма сердцевидно вытя- нутой головы у Cosmopteryx (рис. 107, 1), Eriocrania, длина которой значительно превышает ширину. Во втором случае прогнатическая голова, кроме ее втягивания в переднегрудь, которое менее резко выражено, подвергается удлинению в ее нижней горловой области; при этом голова приобретает клиновид- ную форму, т. е., будучи сильно сплюснутой в дорзо-вентральном направлении, она резко сужена и заострена в передней части (рис. 107, 6). Клиновидная голова характерна для Phyllocnistidae и мо- лодых фаз Lithocolletidae-, все они имеют хорошо развитый фронталь- ный мост. Модификации головы в связи с деталями минирующего образа жизни широко используются для систематических целей. Третий тип головы — полупрогнатический — связан мно- гочисленными переходами с двумя описанными выше. Он во многих отношениях является наиболее генерализованным. Этот тип характерен для скрытноживущих гусениц (листовертов, бурильщиков, подземных и т. д.), в частности для Hepialidae, всех Microfrenata и некоторых совок, например подгрызающих.
Голова полупрогнатического типа отличается большой подвижностью' и может принимать как орто- так и прогнатное положение. Строение- Рис. 8. Эпикраний гусеницы Saturnia pavonia L. с внутренней стороны. (Ориг.). Ротовые органы и защечные области удалены, anted — антеклипеус, fr — лоб, 1Ьг — верхняя губа, р. ер — теменная парадема, р. fr — лобная парадема, р. fr. d — фронтоклипеальная парадема, prt — протенто- рий, s. fl — прилобный шов. Рис. 9. Схема типов головы гусениц. (Ориг.). 1 — ортогнатический, сбоку; 2 — прогнатический, сбоку и сверху; 3 — прогнати- ческий, с удлиненной нижней областью. головы этого типа очень постоянно. Существенных отклонений от обыч- ной полушаровидной ее формы почти не встречается. Теменной шов всегда очень короткий или даже отсутствует. Поверхность несет лишь-
Рис. 10. Голова гусени- цы Apatura iris, сбоку. Теменные вершины вы- тянуты в длинные рога. Рис. 11. Голова гусеницы Vanessa polychloros, спереди. (Ориг.). Рис. 12. Голова гусеницы из Satyridae, сбоку. (Ориг.). 1—6 — глазки, из которых 3-й очень крупный.
первичные щетинки и поры; скульптура покровов и вторичные волоски встречаются только в исключительных случаях. Этот тип несомненно явился исходным в эволюции головы у гусениц. ОРГАНЫ И ПРИДАТКИ ГОЛОВЫ Глаза гусениц лежат по бокам головы, вблизи от ротовых органов; в большинстве случаев они расположены в виде дугообразного ряда из пяти простых глазков и одного, стоящего внутри этой дуги. Для удоб- ства описания глазки обозначаются цифрами. Нумерацию я предлагаю по Фракеру (Fracker, 1915), считая ее наиболее удобной. Верхние четыре глазка, часто расположенные в виде пра- вильной дуги, обозначаются цифрами 1, 2, 3 и 4, считая сзади; пятый — ниже и позади четвертого — цифрой 5; шестой — самый передний — цифрой 6 (рис. 12, 14 и 15).1 Рис. 14. Голова гусе- ницы среднего воз- раста Phassus schamyl из Hepialidae, сбоку. (Ориг.). 1—6 — глазки. Рис. 13. Передняя часть голо- вы гусеницы Sabatinca barba- rica 'из Micropterygidae. (По Тильярду). Участок головных полушарий, на котором расположены глазки, называют глазной площадкой; она часто обособлена от остальной поверх- ности полушария слабой приподнятостью или пигментацией. Являясь в высшей степени адаптивными органами, глаза гусеницы не дают полной картины эволюции на протяжении отряда. Однако в неко- торых случаях можно твердо установить их примитивность или, наобо- рот, специализацию. Так, у гусеницы новозеландской Sabatinca из Mic- ropterygidae, самого первичного семейства, глаза состоят из пяти ommata, слившихся в сложный глаз (рис. 13); такие сложные глаза по отношению к обычному типу гусеничного глаза являются первичными. У Hepialidae глазки обособлены, но образуют довольно тесную группу (рис. 14); это также, вероятно, говорит о более первичном проис- хождении по сравнению с обычным типом расположения (рис. 15) и, наоборот, вторичном по отношению к глазам Micropterygidae. У взрос- лых гусениц Heterogeneidde глазки также собраны в тесную группу, даже более тесную чем у Hepialidae-, у гусениц первой фазы Cochlidion Чепман (Chapman, 1894) изображает один большой глазок. 1 2 1 По Гейнриху, пятый и шестой глазки взаимно меняются обозначениями. Риппер.(Ripper, 1929) дугу из четырех глазков обозначает в обратном порядке: 4, 3, 2, 1, хотя в работе 1928 г. он этого не делает. Форбс (Forbes, 1923) пятый и шестой глазки обозначает буквами Р и L. 2 Фауна СССР, т. I, вып. 2
Для диагностики глазки играют большую роль, давая хорошие родо- вые признаки; особенно резкие уклонения от нормы как по числу, так и по расположению глазков дают минеры. Наиболее существенным для систематики является расположение глазков как по отношению к голове- так и одного к другому. Так, кроме уже указанных группировок, глазки могут быть поделены на две равные (по 3) или не равные группы, не го- воря уже о многочисленных, более тонких вариациях. По числу глазки Рис. 15. Голова гусеницы Cossus cossus, сбоку. (По Герасимову, 1935). Обозначения щетинок и пор на стр. 104. условливая подвижность сидящего на нем также могут давать резкие колебания: от 1 до 6. У ТЕ neola biselliella Hummel, End- rosis lacteela Schiff, и Halco- pogon глазки отсутствуют. Иногда довольно значитель- ные вариации наблюдаются и в величине глазков, напри- мер крупный 3-й глазок у Satyridae (рис. 12). Усики. Усики располо- жены с боков головы, не- сколько вентрально,1 'между глазами и верхними челю- стями в так называемой уси- ковой впадине в виде корот- ких, обычно 3- или 4-члени- ковых образований.1 2 Известен единственный случай длинных усиков (рис. 13), превышающих дли- ну головы: у гусениц семей- ства Micropterygidae. Сокра- щение числа члеников до двух и даже одного наблю- дается у минеров. Усиковая впадина несет мембранозный конус, который может вытя- гиваться и втягиваться, об- усика; последний почти весь может оказаться втянутым внутрь. Различают также у гусениц, например у Noctuidae, узкий склерит, кольцом охватывающий усик, — антенарий, присутствующий обы- кновенно у генерализованных насекомых. На рис. 1 изображено это у с и- 1 Вентрально-латеральное положение усиков у гусеницы в сравнении с дор- зальным их положением у имаго является признаком примитивным. О примитив- ности строения усиков гусениц говорит также факт прикрепления мышцы, двигаю- щей усиками, к стенке черепа, а не к тенторию, как это наблюдается у многих других насекомых. 2 Вопрос о числе члеников усиков остается открытым. Мак-Инду (Mclndoo, 1990), основываясь на продольном разрезе (рис. 16), отмечает у Chloridea obsoleta наличие только двух члеников, тогда как Риплей (Bipley, 1924) при внешнем рас- сматривании у Cirphis unipuncta находит четыре членика несмотря на то, что в обоих этих случаях количество члеников, несомненно, одинаково. В некоторых случаях усики могут подвергаться редукции, и тогда происходит, невидимому,, действитель- ное сокращение числа члеников.
ковое кольцо у Cossus cossus: настоящего шва, отделяющего er©' от головной капсулы, нет, заметна лишь бороздка. Первый членик (scapus) и второй (pedicellus) в типич- ном случае более или менее одинакового диаметра, цилиндрические; второй как правило длиннее первого. Второй членик (рис. 17) обыкно- венно посредине и снаружи имеет усиковую пору; на притуп- ленном дистальном конце он несет б о л ь ш у ю, щ е т и н к у, кото- рая очень часто расположена ниже вершины; затем малую щетинку и волосок; здесь же расположены особые чувствительные образования в виде двух конусов и несколько мельчайших сосочков (рис.17 и 18). Третий членик усика или первый его жгутика (funiculus) поме- щается на внутренней стороне второго; он также притуплен на вершине Рис. 16. Продольный разрез через усик гусеницы Chlori- dea obsoleta. (По Мак-Инду). р. а — усиковая пора, П2 — щетинка, I и II — первый и второй членики стебелька, ТНг— третий и четвертый членики стебелька усика, которые, по Мак-Инду, пред- ставляют собой чувствительный конус, сидящий на воз- вышении, sc — чувствительная клетка, соединенная с порой, sei — чувствительная клетка, соединенная с конусом. и несет на ней три конуса и рудиментарный, четвертый членик с конце- вым волоском. Р и п л е й (Ripley, 1924) предлагает обозначать членики римскими цифрами, а щетинки, к которым он присоединяет и чувствительные конусы, — арабскими, отдельно для каждого членика. Таким образом, второй членик несет пять щетинок (не считая мельчайших сосочков): Пт, Пг, Пз, Hi и Ив, третий членик — три щетинки: Till, III2, П1з, и четвертый — одну: IVi. Такие цифровые обозначения даны на рис. 18. Ввиду совершенно недостаточной изученности усиков у гусениц можно рекомендовать именно цифровые обозначения как наиболее простые. Являясь в общем чрезвычайно однообразными по строению, усики в большинстве случаев для диагностики почти не имеют значения. У Noc- tuidae наблюдаются вариации в степени склеротизации усиков. Однако у минеров усики дают резкие родовые различия. Верхняя губа. Верхняя губа причленяется к антеклипеусу; шов между нею и антеклипеусом называют губным; типичная форма верхней губы представлена на рис. 19. Передний ее край наичаще имеет вырез.
Рис. 17. Правый усик Solenobia tri- quetrella (Из Куз- нецова). I—IV — членики усика, II2 — ще- тинка. Реже, преимущественно у минирующих гусениц, вырез отсутствует и тогда передний край губы оказывается прямым или даже выпуклым, а боковые углы — пилиферы — довольно сильно выдающимися впе- ред и часто снабженными зубцами (Eriocrania, Stigmella, Callisto). Иногда наблюдаются два глубоких выреза, делящих губу на три лопасти (рис. 110, 2). У Phyllocnistis губа прини- мает совершенно необычную форму: бока ее сильно выдаются назад (рис. 110, 5). Задние углы губы имеют более или менее длинные выросты, служащие местом прикрепления верхнегубных мышц. С нижней поверх- ности губы в виде мембранозной складки, продолжаю- щейся и под переднюю часть глотки, выдается над- глоточник (epipharynx), часто несущий в средней своей части шипы и другие подобные образования разного устройства и расположения. По переднему краю, а чаще лишь в глубине выреза губы, заметен сильнее склеротизованный и различной формы склерит — щи- ток надглоточника. По бокам губы, также на ее нижней поверхности, расположены тяжи надгло- точника, или эпифарингеальные парадемы. Кроме этого, губа снизу иногда покрыта щетинковидными выростами или волосками (рис. 110, 3). Форма верхней губы иногда имеет существенное значение для систематики, в особенности у минеров, где она, повидимому, дает как родовые (по общей фор- ме), так и видовые признаки (по строению щитка над- глоточника). Относительная ширина верхней губы по сравнению с наличником и глубина среднего ее вы- реза могут служить признаками мелких систематиче- ских групп. Иногда строение губы характеризует и более крупные систематические группы. Следует иметь в виду, однако, что губа дает и индивидуальные ва- риации, например в вырезе (у Noctuidae). Верхние челюсти, или жвалы. Жвалы (рис. 20 и 21) всегда хорошо развиты 1 и представляют собой сильно склеротизованные крепкие образования, зна- чительно варьирующие по форме. Вершинный край жвал, противоположный сочленовному краю или осно- ванию, которым они причленены к головной капсуле, обычно несет зубцы, служащие для откусывания или разрезания пищи. Жвалы обыкновенно расположены по отношению одна к другой так, что зубцы одной вхо- дят в промежутки между зубцами другой. Обозначаются зубцы арабскими цифрами, начиная с внешнего края (рис. 21). В некоторых случаях, на- пример у многих Gelechiidae, перед первым зубцом появляется неболь- шой внешний зубец. На внутреннем крае"находятся иногда бугры, служащие, очевидно, для разжевывания пищи. У некоторых минеров на внутренней стороне находится ряд или пучок щетинковидных образований, которые можно 1 В редчайших случаях (у фазы aphaga) гусеницы известный период не имеют жвал.
назвать мандибулярной бахромой.1 У Opostega из Opostegidae на внешнем крае жвалы находится длинный и толстый конический вырост перепон- чатой консистенции (рис. 21). Гейнрих (Heinrich, 1918) считает, что этот вырост сметает в рот мелкие частички пищи, не удержанные зубцами жвал, или служит для очистки лежащих ниже частей ротового аппарата^ Переднее сочленение щвал лежит вблизи бокового угла наличника, где расположен сильно склеротизованный выступ головной капсулы, входящий в соответствующее ему углубление на верхне-заднем углу жвал. Заднее сочленение находится на зад- ней стороне головы, где нижне-задний угол жвал имеет выраженную сочленовую го- ловку, входящую в соответствующее ей углубление черепа. Для прикрепления мышц служат два широких сухожилия. К внутреннему прикрепляется мощная приводящая мышца мандибул; к внеш- нему — более слабая, отводящая. Жвалы многих минеров резко отличаются по своему положению и форма (см. стр. 139). Жвалы, несомненно, пригодны для диагностики. Особенно важно, что они дают признаки для различения видов. Главнейшие вариации жвал заключаются в числе и .форме зубцов; наблюдаются также, хотя и редко, различия в числе щетинок и форме заднего сочленения. Нижние челюсти, или максиллы. Че- люсти гусеницы, сливаясь своими основ- ными склеритами с основанием нижней губы, образуют вместе с ней комплекс ро- товых органов, помещающийся с нижней стороны головы между защеками (рис. 4 и 22). Основной членик челюстей — кардо (cardo) — состоит из нескольких отделов. Часть кардо, лежащая непосред- ственно у основания стволика и обыкно- венно меньшая, называется disticardo, а на- ходящаяся за ним — basicardo. Эти два отдела разделены только швом, который Рис. 18. Левый усик Eumeta sp. из Psychidae. (По Дампфу, с из- менениями). Римскими цифрами обозначены членики усика, арабскими — ще- тинки и чувствительные конусы; принадлежность щетинки или конуса к членику указывается соответствующей римской цифрой перед арабской, р. а — усиковая пора, рар. а — вершинные со- сочки. к тому же часто трудно обнаружить.1 2 Стволик, или с т и п е с (stipes), является самой крупной частью ма- ксилл,. частично склеротизован, на нем часто можно различить поперечный 1 Эти образования напоминают таковые у ракообразных, а может быть и гомо- логичны им, откуда другие авторы и заимствовали название «lacinia mobilis». Крамп- тон пишет, что lacinina mobilis не является гомологом lacinia челюстей, так как идея о членистости жвал, подобно таковой челюстей (Пакард, Смит и другие), хотя и нашла приверженцев, является необоснованной. По Снодграссу, членистость жвал доказана лишь для Myriopoda. Вследствие неясности гомологии этих образований я считаю удобнее дать им название бахромы. 2 Снодграсс говорит о «собственно кардо» как единственном склерите, в области которого находятся обыкновенно одна или две добавочные пластинки; одна из этих пластинок, очевидно, является базальным склеритом submentum. Собственно кардо дистальным концом (cardo-condylus, по Крамптону) прикрепляется к гипостоме. Область кардо еще далеко неясна и требует дальнейшего изучения.
вторичный шов, выше которого стипес в большинстве случаев перепончатой консистенции. Внутренний край стипеса образует склеротизованный тяж, служащий для прикрепления мышц. Свободная часть челюсти состоит Из внутренней челюстной лопасти, или г а л е а (galea), и трехчленикового челюстного щупика.с его щупико- носцем (palpiger). Наружная челюстная лопасть — л а ц ин и я (laci- nia) — у гусениц не развита, кроме Micropterygidae.1 Дистальный конец галеа почти всегда несет несколько различной формы сенсилл, из кото- рых пара средних наиболее крупны и постоянны (рис. 24). В редких случаях, например у Micropterygidae, Eriocraniidae, Stigmellidae, Tische- Рис. 19. Типичное строение верхней губы сверху; шипы надглоточника (sp. epph) просвечивают через губу. (По Эн- гелю, с изменениями). Обозначения щетинок и пор на стр. 108. riidae, внутренняя и нижняя стороны галеа усажены щетинковидными выростами или крупными шипами — rastra (рис. 26). Наиболее первичное строение челюсти обнаружено у Мicropterygidae, у которых сохранились обе жевательные лопасти — лациния и галеа, причем галеа примитивного строения напоминает лопасть Neuroptera и причленена к стипесу (рис. 26). У Eriocraniidae и Hepialidae галеа явно причленяется к щупиконосцу, но уже значительно видоизменена, в особенности у Hepialidae (рис. 22 и 23), у которых она не отличается существенно от остальных выше стоя- щих в системе гусениц. У последних (Frenata) галеа смещена вверх и при- членяется к первому членику челюстного щупика (рис. 24 и 25). Крамптон (Crampton, 1921), гомологизируя отдельные части максилл на основании сравнительного изучения насекомых и ракообразных, приходит к заключению, что лациния является принадлежностью стипеса, 1 У первичных Psychidae галеа несет с внутренней стороны маленький сосковид- ный придаток, усаженный волосками; счесть его за рудимент лациниа нет достаточ- ных данных.
•а галеа — принадлежностью щупиконосца. При применении такой гомо- логизации к гусеницам получается, что склерит, который мы считаем за щупиконо.сец, может трактоваться в одних случаях как щупиконосец, а в других — как дистальный конец стипеса (рис. 23 и 24). Но узнать ® том или ином максиллярном членике его истинную природу не особенно, трудно ввиду их удивительно посто- янной структуры. Действительно, если обратить внимание на максил- лярные щетинки, то определение отдельных частей не вызывает сомне- ния: стипес несет две щетинки, щупи- коносец — одну. Проверкой может служить также количество члеников (всегда 3) на максиллярных щупи- ках Если, согласно Крамптону, счи- тать первый членик щупика за щу- пиконосец, потому что на нем поме- щена галеа, то в этих случаях всегда ниже его обнаруживается еще один ясный членик, тогда как щупик ста- новится лишь двухчлениковым. Многие авторы (Дампф, Кузне- цов, Энгель) считают галеа гусениц лишь основанием (lobarium), на ко- тором сидят жевательные лопасти; за эти последние они принимают пару средних сенсилл, считая их руди- Рис. 20. Левая жвала гусеницы мона- шенки Lymantria monacha. (Ориг.). А — вершина жвалы, Б — основание, В — внутренний край, hcon — перед- нее сочленение, есоп — заднее сочлене- ние, 1 — отводящая, 2 — приводящая мышца жвалы. ментарными галеа и лациния. Снодграсс на основании изучения мускулатуры максилл приходит к заключению, что вся конечная, свободная их часть представляет вну- Рис. 21. 1 — жвала гусеницы (схема), с внутренней стороны; 2 — жвала гусеницы Opostega sp. с Гавайских о-вов, с длинным конусовидным выростом на внешнем крае. (По Гейнриху). треннюю лопасть, усложненную сильным развитием сосочков, являющихся органами чувств; максиллярные щупики тогда, следовательно, совершенно от- сутствуют. Действительно, по расположению мышц в сравне- нии их с таковыми у Orthop- tera мы не находим указаний на присутствие галеа и максил- лярных щупиков (рис. 25), но, с другой стороны, мы находим по крайней мере одну мышцу, которая не имеет гомолога у других насекомых. Поэтому вы- воды Снодграсса могут и не оправдаться, тем более, что наружная морфология этих частей говорит против них. Так, у Micro- pterygidae мы находим ясно выраженными обе лопасти (рис. 26), т. е. галеа и лациния, причем последняя здесь явно причленена непосред-
ственно к стйпесу у его внутреннего края; максиллярные щупики так- же хорошо развиты. Eriocraniidae, семейство, ближайшее к Micropterigydae, сразу дает резкий скачок в строении максилл к нормальному для гусениц типу, свойственному всем остальным чешуекрылым.1 Присутствие «у них, а также у некоторых других генерализованных семейств (Stigmellidae, Рис. 22. Лабиомаксиллярный комплекс гусеницы Phassus schamyl из Hepialidae, снизу. (Ориг.). cd — кардо, fs — прядильный сосочек, ga — га- леа, ЬЬг — лабиальная щетинка, т — подбородок, Мха — максиллярная пора, Мха — то же, Mxi_i — максиллярные щетинки, palp, lab лабиальный щупик, palp, max — максиллярный щупик, pgi — максиллярный щупиконосец, st — стипес, sm — подподбородок. Tischeriidae) щетинок (rastra), которые у Micropterigydae находятся только на галеа, в то время как лациния совершенно лишена их, также говорит в пользу потери именно лацинии. Сравнительная морфология имаго Мicropterygidae и Eriocraniidae также говорит об исчезновении лацинии, а не галеа. Отличие в этом отношении Jugata от Frenata намечается в том, что у первых галеа кажется сидящей на щупиконосце, тогда как у Fre- nata она смещена на первый членик щупиков. 1 У Trichoptera, которые по строению ротовых органов, стоят между Micropte- rygidae и Eriocraniidae, лациния в нашем смысле также отсутствует, а максиллярные щупики личинок напоминают таковые гусениц.
Нижняя губа. Нижняя губа лежит между максиллами и слита, на большем своем протяжении с их кардо и стипесом. Мембрана между губой и максиллами редуцирована до простого шва. В противополож- ность другим насекомым нижняя губа гусениц отделена от шеи сильно вытянутыми концами гипостом, которые иногда даже соединяются между собой. Большая часть области между лабио-максиллярными швами назы- вается подподбородком (submentum) и соответствует паре- Рис. 23. Дистальная часть нижней губы и максилл гусе- ницы Phassus schamyl из Hepialidae, сверху. Сильно увеличено. (Ориг.). ga — галеа, fs — прядильный сосочек, hph — гипофа- ринкс, palp. тах)_3 — членики максиллярного щупика, pgi — максиллярный щупиконосец. Обозначения щети- нок на стр. 109. слившихся cardines. Большая часть подподбородка или слабо склероти1- зована или перепончатая, в основании же по углам обычно, наоборот,, значительно склеротизована и образует два более или менее треугольных склерита. Форбс (Forbes, 1910) только эти склериты и считает подподбо- родком, всю же остальную часть принимает за подбородок. Риплей счи- тает эти склериты просто сильно хитинизованными участками подпод- бородка, которые, может быть, развились в соответствии с выростами кардо, помещенными под ними и служащими для прикрепления мышц. Впрочем, непосредственной мышечной связи между этими склеритами и кардо нет, но само наличие мышц, отходящих от этих склеритов, неви- димому, могло обусловить развитие в этих местах склеритов. Тот факт, что они отсутствуют у некоторых гусениц и что если они развиты, то
всегда широко разделены один от другого и никогда не являются в виде одной пластинки, говорит о невозможности принимать только их за под- подбородок; Фергоф и Дампф считают их вторичными образованиями. Следующим отделом нижней губы является подбородок (men- tum) (рис. 22 и 27), который, очевидно, гомологичен таковому других насекомых. Подтверждением служат лабиальные и гипофариангеальные мышцы, прикрепленные к его основанию, а также положение прядиль- ного сосочка (fusulus), внутри которого проходит слюнной проток, откры- вающийся у насекомых обыкновенно между нижней губой и гипофа- ринксом. Проксимальная часть подбородка несет склеротизованное неполное кольцо, которое является наружной границей щупиконосца. Последний довольно сильно варьирует по форме у разных групп, напо- 1 2 Рис. 24. Дистальная часть правой максиллы гусеницы совки. (По Мак-Днду, с изменениями). 1 1 — с вентральной (наружной) стороны; 2 — с дорзальной (внутренней) стороны, palp, max — максиллярный щупик, pgi — максиллярный щупиконосец. Обозначения щетинок на стр. 109. миная у более примитивных форм основной членик нижнегубных щупи- ков. У Noctuidae эти вариации связаны с родовыми и даже видовыми признаками. Нижнегубные щупики (рис. 23 и 27) сидят на мембра- нозной части щупиконосца, вследствие чего обладают большой подвиж- ностью. Первый членик их толстый и довольно длинный, тогда как вто- рой обыкновенно очень маленький; третий членик имеет вид более или менее длинной щетинки. Многие считают нижнегубные щупики состоя- щими только из двух члеников и концевой щетинки. Первый членик несет щетинку. Вариации, имеющие систематическое значение, заключаются, главным образом, в относительной величине отдельных члеников. Прядильный аппарат. Прядильный аппарат состоит из прядиль- ного сосочка (fusulus) и несущего его склерита. Прядиль- ный сосочек (рис. 23 и 27) помещен на мембранозном участке заключенного между склеротизованными полукольцами щупиконосца. Он представляет собой трубку, верхняя стенка которой обыкновенно короче нижней, так что концевой край его неровный. Как верхний, так и нижний края прядильного сосочка иногда обрамлены бахромой. Скле-
рит, несущий сосочек, лежит в его основании в виде полукольца и назы- вается fusuliger. Между fusuliger и основанием прядильного сосочка, окружая его, часто образуется перепончатая складка, принимающая иногда форму длинной, почти достигающей конца прядильного сосочка пластинки; иногда она сплошь склеротизована и тогда неотличима от склерита fusuliger. В некоторых случаях у основания прядильного Рис. 25. Левая максилла и гипо- стома гусеницы Estigmene асгаеа из Arctiidae, для показания рас- положения мышц. (По Снод- грассу). cd — кардо, е — сочленение кар- до с гипостомой, h — гипостома, pd — парадема, р. pgn — защеч- ная парадема, st — стипес; циф- рами обозначены мышцы; 12 и 13 — мышцы стипеса, гомологич- ные таковым у генерализован- ных насекомых; мышца 14 не находит себе гомолога у других насекомых. Рис. 26. Максилла гу- сеницы Sabatinca ЪагЪа- rica из Micropterygidae. (По Тильярду). cd — кардо, ga — галеа, 1с — лациния, palp, max — максиллярный щупик, st — стипес. сосочка появляется вторичный скле- рит, соединяющий обыкновенно концы fusuliger; этот вторичный склерит иногда вытянут вдоль прядильного сосочка наподобие тяжа (рис. 28, 7). Шелковыделительный проток, про- ходящий сквозь прядильный сосочек, открывается на дистальном конце его. В очень редких случаях, именно у Micropterygidae и некоторых мине- ров, прядильный сосочек повидимому отсутствует совершенно. Прядильный сосочек изменчив чрезвычайно, и, вероятно, ни один орган гусеницы не дает такой массы вариаций, как он. Вариации fusu- liger, например в ширине, внутри семейства дают родовые и видовые при- знаки. Проксимальная складка также дает значительные вариации как в пределах отряда, так и отдельных его семейств; обыкновенно она пере- пончатой консистенции, закругленная, но бывает сильно склеротизо- ванной и вытянутой, являясь опорой для прядильного сосочка. Особенно сильно варьирует сам прядильный сосочек. Очень длинный (в несколько раз длиннее нижнегубных щупиков) и топкий у Hepialidae (рис. 22 и 23), он
оказывается очень коротким и широким у некоторых Noctuidae и Sphingidae (рис. 27 и 28); между этими крайними случаями— ряд промежуточных вари- аций не только в длине, но и в структуре, особенно его краев, например в на- Рис. 27. Дистальная часть нижней губы гусеницы Cirphis ,uni- puncta из Noctuidae. (По Риплею, 1923). 1 — сверху (нижнегубные щупики не нарисованы); 2 — снизу. cir. fs — бахрома прядильного сосочка, fs — прядильный сосочек, fsg — fusuliger прядильного сосочка, т — подбородок, palp, lab — лабиальный щупик, pg2 — лабиальный щупиконосец. Обозначе- ния щетинок на стр. 109. линии бахромы и в ее форме. Noctuidae в этом отношении дают большое разнообразие. У Heterogeneidae прядильный сосочек на конце расширен наподобие рыбьего хвоста и выделяемая из него шелковая нить имеет cir.fi Рис. 28. 1 — прядильный сосочек у Polia renigera, сбоку; 2 — то же у Peridroma (Lycophotia) saucia, сверху. (По Риплею). fsg — fusuliger, cir. fs — бахрома прядильного сосочка. форму ленты. Хотя прядильный сосочек и дает диагностические признаки, но он не лишен и индивидуальных вариаций, выдерживая, впрочем, и в этих случаях родовой характер. Тесная связь строения прядильного сосочка с шелкоотделительной деятельностью гусениц несомненна; гусеницы, оплетающие свои ходы,
например Hepialidae и большинство Microfrenata, имеют длинный, тон- кий и цилиндрический прядильный сосочек; наоборот, короткий и упло- щенный прядильный сосочек встречается только у гусениц, которые не плетут коконов или шелкоотделительная деятельность которых огра- ничена, например у Sphingidae, многих Noctuidae и минеров. Бахрома на дистальном конце прядильного сосочка обнаружена только у Noctuidae и Sphingidae. По Риплею, эта особенность является приспособлением для размазывания секрета шелкоотделительных желез по внутренней поверх- ности земляного кокона, который строят гусеницы этих семейств. Так как длинный прядильный сосочек является, с одной стороны, наиболее общей формой, а, с другой, встречается у таких первичных гусениц, как Hepialidae, то, повидимому, именно эту его форму следует рассматри- вать как первичную, а редукцию его — как специализацию, за исключе- нием, впрочем, Micropterygidae, первичная структура ротового аппарата которых говорит о том, что прядильный сосочек у них еще не развился, а не редуцирован. О том, что представляет собой прядильный сосочек морфологически, -существуют разноречивые мнения: одни (Пакард) рассматривают его как модифицированный гипофаринкс, другие (Берлезе, Дампф, Кузне- цов, Энгель) — как слившиеся glossae и paraglossae, принимая fusuliger и складку за paraglossae, а собственно прядильный сосочек — сли- вшиеся glossae. Риплей считает прядильный сосочек вторичным обра- зованием. Доказательств старого взгляда о происхождении прядильного органа от гипофаринкса нет. Положение его соответствует месту glos- sae , и paraglossae, могло произойти слияние как одной, так и обеих пар этих лопастей, но срединное положение прядильного сосочка скорее свидетельствует о его происхождении только от слившихся glossae. Некоторые биологические наблюдения говорят в пользу того взгляда, что прядильный аппарат развился вторично и не имеет гомолога в типич- ной нижней губе насекомых. Так как способность прясть появляется только у личинок группы Entopteraria, то она является, очевидно, вто- ричным приобретением, которого не было у предков насекомых. При этом прядильный аппарат хорошо развит только у Lepidoptera, тогда как у прядущих Hymenoptera, Diptera и Trichoptera шелкопроводной проток не имеет хорошо развитого прядильного органа и представляет собой обыкновенно маленькое отверстие около дистального конца губы, окру- женное склеротизованным кольцом. Glossae или paraglossae редко раз- виты у этих отрядов. Вероятно, они были неразвитыми и у личинок, их предков. Прядильный сосочек поэтому, очевидно, развился вторично в соответствии с сильно развитой прядильной деятельностью. Fusuliger у гусениц, очевидно, соответствует склеротизованному кольцу вокруг отверстия у других отрядов и произошел из редуцированных glossae. Подглоточник, или гипофаринкс, (рис. 29, 30, 31). Подглоточник гусениц подвергся довольно полному морфологическому изучению, в осо- бенности в работах Де-Гриза (De Gryse, 1915) и Трегарда (Tragardh, 1913). Чрезвычайно разнообразный по строению, он может быть описан следующим образом. Помещаясь в виде мембранозного, сильно вздутого выступа на внутренней стороне нижней губы, подглоточник продолжается и в область глотки, образуя нижнюю ее стенку. Средняя его часть назы- вается язычком и часто покрыта шипами; боковые его части, часто в виде подвижных лопастей, называются приязычковыми ло- пастями. Последние очень разнообразны по присутствию и распо-
palp. lab Рис. 29. Гипофаринкс гусе- ницы Agrotis ypsilon. (По Крам- бу, 1929). I. hph — гипофарингиальная пластинка, palp, lab — лаби- альный щупик. Рис. 30. Гипофаринкс гусеницы Gra- cilaria sp. (По Де-Гризу). ga — галеа, fs — прядильный со- сочек, 1g — язычок, I. hph — гипо- фарингиальная пластинка, palp- lab— лабиальный щупик, sig—при- язычковая лопасть. fs Рис. 31. Гипофаринкс гусеницы Ectoede- mia heinrichi из Stigmellidae. (По Де-Гризу). fs — прядильный сосочек, ga — галеа, I. hph — гипофарингиальная пластинка, palp, тая— максиллярный щупик, pg 1,2 — максиллярный и лабиальныйщупиконосцы. Рис. 32. Правая мак- еилла и нижняя губа гусеницы Cirphis uni- puncta, сверху. (По Риппею).
ложению на них волосков, шипиков или пластинок, которые, могут быть соединены с верхним краем надглоточника посредством склеротизованных мостиков (рис. 31). С боков гипофаринкс ограничен более или менее сильно склеротизованными участками подбородка, которые можно на- звать основанием подглоточника (рис. 30 и 31). Иногда гипофаринкс ясно поделен в дорзо-вентральном направлении на две хорошо отграни- ченные части; это обнаружено у Noctuidae-, вентральная часть при этом повторяет общий контур labium, а дорзальная, сильно выпуклая и вали- кообразная, напоминает так называемую subgusta прямокрылых (рис. 32). Гипофаринкс относится к числу немногих органов, дающих прекрас- ные родовые и особенно видовые различия. ГРУДЬ И БРЮШКО Строение и сегментация. Тело гусеницы, как и других черве- образных личинок, обладая чрезвычайной подвижностью, заключено почти полностью в мягкий перепончатый покров. Склеротизованными участками обычно являются лишь тергиты переднегруди и 10-го брюш- ного сегмента. Кроме них, каждый сегмент несет некоторое число мелких щитков. Вследствие полной мягкости покрова каждый сегмент гусеницы, может быть поделен на ряд вторичных колец, разделенных ясными бо- роздками, которые подчас наружно ничем не отличаются от действитель-7 ных границ сегментов. Тело гусеницы состоит из трех грудных и десяти ясно различимых, брюшных сегментов (рис. 33). Ширбек (Schierbeek, 1917) на основании хетотаксии обнаруживает у некоторых гусениц первой фазы присутствие редуцированного 11-го сегмента. Отнесение заднего участка 10-го тергита с его щетинками к 11-му сегменту не обосновано, несмотря на то, что' гомология щетинок здесь не ясна. По Снодграссу (Snodgrass, 1931), конечный сегмент гусеницы состоит из 10-го сегмента с его придатками (анальными ногами) и редуцированного 11-го сегмента, несущего и при- анальные лопасти. Эмбриологические рисунки Pieris гарае 1 показывают хорошо разви- той 10-й сегмент, несущий анальные ноги, и позади него большую лопасть, которая представляет, может быть, 11-й сомит. Однако мускулатура не дает указаний на двойственность этого предполагаемого комплекса из 10-го и 11-го сегментов. Как дорзальные, так и вентральные продоль- ные мышцы проходят от интерсегментальной складки между 9-м и 10-м сегментами до анальных лопастей; две большие группы спинных мышц отходят от внутренних складок между epiproctum и paraprocta и при- креплены к спинной стороне сегмента; 11-й сегмент поэтому, если он вообще представлен, является сильно редуцированным до лопастей,, окружающих лишь анальное отверстие. Деление сегментов голометаболических личинок на отдельные скле- риты является значительно более трудной задачей, чем деление их у имаго. Трудности проистекают, прежде всего, вследствие вторичных изменений, вызванных исключительной морфологической подвижностью в зависимости от условий существования; затем следует иметь в виду еще слишком недостаточную изученность морфологии личинок. Я считаю необходимым различать лишь следующие склериты, ясно обнаруживае- 1 Eastham J. On the embryology of Pieris rapal. Phil. Frans. Roy. soc. Lon- don, 1930, ser. B, 219 : 1—80.
мые на груди, в особенности на перед- негруди, у наиболее примитивных гу- сениц, например Hepialidae и Adelidae. Переднеспинка, которую также называют переднегрудным щи- том, очень редко {Hepialidae, Psychidae) занимает весь тергит (рис. 33), у боль- шинства гусениц от него отделен небольшой склерит, расположенный пе- ред стигмой, называемый предстигмаль- ным щитком (рис. 34), на котором сидят щетинки IV, V и VI. Почтивсегда переднегрудной щит разделен на две и, редко, на четыре части в продольном направлении; иногда он несет скульп- туру, например у Zeuzera pyrina (рис. 56), в виде ряда шиповидных вы- ростов. Различное развитие переднегруд- ного щита имеет, невидимому, и фи- логенетическое объяснение; так, по Крамптону, сплошной, нерасчлененный щит личинок должен рассматриваться как примитивный признак, наоборот, распадение его на отдельные скле- риты — как специализация. Гусеницы Hepialidae как будто вполне подтверж- дают это соображение. Средне- и заднеспинка никогда не склеротизованы сплошь, и если в очень р'едких случаях их тергальные уча- стки представляют сплошные щиты, напоминающие переднегрудной, то их боковые участки всегда разделены на несколько отдельных склеритов. Тергиты брюшных сегментов всегда разделены на несколько склеритов, связанных с первичными щетинками и обыкновенно соответствующих их числу. Реже склерит, несущий щетинку I, может сливаться с соответствующим ему склеритом противоположной сто- роны, так же как и парные склериты, несущие щетинки II, образуя два узких длинных поперечных щитка (рис. 34). 10-й брюшной тергит, в редких слу- чаях 9-й и даже 8-й обыкновенно пред- ставляют собой сплошной склеротизо- ванный щит, называемый аналь- ным щитом. Плейриты гусениц совершенно ут- ратили первичное строение, так что
:эпимеры и эпистерны не выражены. Впрочем у гусеницы Hypopta agavis (рис. 34) склериты, лежащие над' основанием грудной ноги (щитки группы VII), соприкасается и образуют нечто вроде шва между собой, нацоминая эпимеры и эпистерны других личинок. Дампф (Dampf, 1910, 1927) и Кузнецов (1914) считают предстигмаль- ный склерит на переднегруди,, а также другие склериты, лежащие выше дорзо-плейральной борозды грудных сегментов, эпимерами, а склерит, лежащий над ногой, ниже дорзо-плейральной борозды-—эпистернами. Такая трактовка неприемлема, так как дорзо-цлейральная борозда .не может служить швом между этими склеритами. Рис. 34. Грудные (I, II — крупные) и брюшные (2, 3, 8—10) сегменты гу- сеницы Hypopta agavis из Cossidae. (По Дампфу, с изменениями). Мелкие римские цифры — щетинки; пунктиром отмечены среднеспинная и среднебрюшная линии; в дорзо-латеральной области сегментов присутст- вуют некоторые добавочные щетинки, bs —базистернит, сх — кокса, epim — эпимера, epist — эпистерн, fst — фурцистернит, prs — простернит. На переднегрудном стерните (рис. 35, 1) иногда можно различить базистернит — склерит, лежащий перед и между тазиками ног и несущий пару щетинок Vlld, и фурцистернит, лежащий позади и обыкновенно между тазиками; он несет пару щетинок VIII. Дампф (Dampf, 1927) обнаружил у Hypopta agavis перед базистернитом еще небольшой склерит, который, повидимому, следует назвать престер- нитом (рис. 34). У Adela (рис. 35, 2) присутствует сзади еще один склерит — п о с т- стернальный. Форбс (Forbes, 1910) у гусениц Adela изображает на переднегруди только один склерит, который называет, согласно Бер- лезе, prosternellum. Задний склерит, который обнаружен мною, повиди- мому не замечен этим автором; этот склерит, хотя по величине и не меньше шервого, втянут в среднегрудь. Средне- и заднегрудной стерниты также иногда поделены на бази- ш фурцистернит, но реже, чем простернит. У гусениц Psychidae послед-. 3 Фауна СССР, т. I, вып. 2
ний сливается с тазиком,' образуя сплошную склеротизованную пла- стинку. л Стерниты брюшных сегментов обыкновенно не могут быть подразде- лены на склериты, если нр считать мелких щитков, являющихся основа^ нием для соответствующих первичных щетинок. 11-й сегмент тела гусеницы, вероятно, представлен, как и у других, насекомых, четырьмя лопастями (рис. 36), окружающими анальное отверстие. Не все из этих лопастей могут быть хорошо развиты одновре- менно. Верхняя из них, наданаль. ная лопасть, или э п и-. п р о к т а, свешивается над анальным отверстием. Нижняя, под- анальная лопасть (гипопрокт а) представлена часто- в виде толстой конической мясистой лопасти; пара боковых или при- анальных лопастей — парапрокты — обычно хорошо раз- виты у Geomelridae и Notodonlidae в виде довольно больших соскообраз- ных выростов с сидящими на конце каждой из них щетинками. Рис. 35. Переднегрудной стернит гусеницы. (Ориг.). 1 — Phassus schamyl из Hepialidae', 2 — Adela из Adelidae. bs '— базистернит, er — кокса, fst — фурцистернит, postst — постернйт, VII, VIII — щетинки. : Стигмы, или дыхальца. По. дыхательной системе гусеницы почти все принадлежат к перипнейстической группе с одной закрытой стигмой, на груди. Исключение представляют немногие виды, ведущие йодный, образ жизни: у них стигмы замкнуты, и их заменяют трахейные жабры. Грудь несет только одну открытую функционирующую стигму; ее следует считать среднегрудной, хотя она расположена всегда на кау- дальном крае переднегруди; во избежание недоразумений ее удобнее- называть грудной стигмой, а не переднегрудной. Наличие у гусениц- второй редуцированной стигмы, т. е. заднегрудной, помещающейся: между средне- и заднегрудью, доказано с несомненностью (рис. 37); наоборот, Предположение о присутствии рудимента третьей грудной стигмы (Dampf) должно быть отброшено как основанное на смешении ру- димента стигмы с рудиментом крыловым. Грудная стигма обыкновенно- несколько крупнее брюшных. Брюшко на 1—8-м сегментах несет восемь пар стигм, расположенных,, в общем, ниже грудной стигмы и более или менее по середине сегмента' или несколько ближе к его переднему краю. , Если исходным положением стигм считать интерсегментальное, то- смещение стигм на груди и брюшке шло в противоположном направле- нии; именно, на груди стигма переместилась к голове, на брюшке стигмы?
сместились каудально. В большинстве случаев стигма 8-го сегмента рас- положена выше остальных брюшных и обыкновенно крупнее их; стигма 1-го сегмента, наоборот, лежит несколько ниже остальных. По Гранди Рис. 36. Последние сегменты гусеницы совки. (По Снодграссу). 1 — снизу; 2 — сзади, ерг — наданальная, hpr— поданальная, ррг — прианальная лопасти. (Grandi, 1931), у Phyllocnistis стигма 8-го брюшного сегмента отсут- ствует. Об изменении положения стигм по отношению к окружающим щетин- кам см. стр. 95. На основании такого перемещения стигм Риплей рассма- тривает сегменты от 2-го до 6-го включительно как более примитивные, Рис.. 37. Передняя часть тела гусеницы Cossus cossus (По Веберу). На границе средне- и заднегруди видна под кожей редуци- , рованная вторая грудная стигма (stg). а сегменты 1-й, 7-й и 8-й, дающие большие вариации в этом отношении, как более специализованные. По форме стигмы могут быть круглыми или овальными; в последнем случае они почти всегда вытянуты в дорзовентральном направлении; только у Psychidae грудная стигма может быть вытянута горизонтально. Стигмы имеют значение для классификации, но они еще мало иссле- дованы, Фракер (Fracker, 1915) отмечает для серий Pyralidodea и Zygae- nodea прогрессивное уменьшение стигм в величине по мере специали- зации видов. Форма стигм также имеет систематическое значение, например грудная стигма Psychidae.
КОНЕЧНОСТИ Грудные ноги. Грудные ноги гусениц, как и многих других личинок, в известной мере редуцированы по сравнению с истинно ходильными, или беЬательными, ногами; функцию передвижения несут преимуще- ственно ноги брюшные. Замечательно постоянство форм грудных ног гусениц в пределах всего отряда. В редких случаях (Eriocrania, Tischeria, Phyllocnisiis} они редуцированы; еще реже они сильно увеличены, как, например, у Stau- ropus fagi. Нога (рис. 38) состоит из пяти члеников: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Что касается подтазика (subcoxa), Рис. 38. Среднегрудные ноги и стерпит гусеницы Phassus schamyl. (Ориг.). сх — тазик (кокса), tch — вертлуг, fm — бедро, tb — голень, ts — лапка, ung — коготок. Обозначения щетинок и пор в тексте. то эта область занимает участок тела, выступающий ниже дорзо-плей- ральной борозды и несущий одну или две щетинки группы VII. Можно не сомневаться, что эта область представляет собой именно подтазик, так как она совершенно идентична с этой областью у других личинок с полным превращением, содержащей плейральные склериты груди. Грудные ноги Microplerygidae имеют лишь два членика, чем принци- пиально отличаются от грудных ног других чешуекрылых. У гусеницы первой фазы Micropleryx callhella у основания первого членика сидит очень крупная щетинка (рис. 41). Тазик (соха) выражен ясно. В части, примыкающей к бедру, он обычно сильно склеротизован и несет несколько щетинок, благодаря которым обнаружение этого отдела ноги не представляет затруднений. На тазике часто заметен поперечный шов, которому соответствует внутренняя, часто довольно значительная парадема (рис. 39).
У Psychidae тазики сливаются (реже только соприкасаются) с furci - sternitum, причем в месте их слияния обыкновенно образуется соедини- тельное ребро, представляющее собой внутренний, склеротизованный киль — парад ему. Сочленение тазика с вертлугом более или менее ясно выражено; значи- тельному выступу на та- зике соответствует неко- торое углубление верт- луга. Склеротизованный уча- сток тазика, лежащий кнаружи от коксального шва некоторыми авторами (Берлезе, Кузнецов) при- нимается за trochantinus. Но этот участок является в действительности частью тазика, что мной прове- рено на том же объекте, который имел Берлезе, именно — на Saturnia ра- бота (рис. 39). Ганзен 1 Рис. 39. Тазик, вертлуг и бедро гусеницы Saturnia pavonia. Тазик и бедро покрыты вторичными щетинками. Р. сх — тазиковая парадема. также не нашел у гусениц trochanti nus. Первым подвижным члеником ноги является бедро, напоминаю- щее широкий и короткий цилиндр. Между бедром и тазиком обыкновенно Рис. 40. 1 — конец лапки с коготком гусеницы Hypopta agavis; 2 — то же гусеницы Porosagrotis vetusta и Еихоа messoria, с хорошо выраженным и заостренным зубцом; 3 — то же гусеницы Bedellia. somnulentella из Lyonetiidae. emp — эмподий. находится более слабо выраженный вертлуг — trochanter (рис. 38), часто в виде узкой полоски. В некоторых случаях вертлуг сливается с бедром и неразличим; обыкновенно он значительно лучше развит с внут- ренней стороны ноги. 1 Hansen Н. Studies on Arthropoda. III. On the comparative morphology of the appendages in the Arthropoda. 1930 : 376.
Следующие два отдела, голень (tibia) и одночлениковая лапка (tarsus), цилиндрические по форме, очень похожи на бедро, но меньше его и значительно суживаются к дистальному концу. У гусениц Dasysioma и Chimabacche эти членики задней пары ног сильно утолщены, даже вздуты, в особенности голень. Гусеницы Chima- bacche fagella и Dasysioma трением вздутых ног о поверхность листа издают стрекотание. На конце лапки сидит неподвижно с ней сочлененный коготок (рис. 38 и 40), по своей форме и длине довольно различный. В основании коготка часто появляется отросток или зубец (рис. 40), имеющий систематическое значение, например у подгрызающих совок. Дампф (Dampf, 1927) раз- личает в основании коготка подушечку (empodium), которую он обна- ружил у Hypopta agavis (рис. 40, Л). Брюшные ноги. Основная часть ноги довольно ясно разделена на подтазик (subcoxa) и тазик (соха). Подтазик обыкновенно Рис. 41. Грудные ноги гусеницы первой фазы Micropteryx cal- thella. (Ориг.). выражен, как и на груди, более или ме- нее ясным выпячиванием участка тела под дорзо-плейральной бороздой, расположен- ной в нижней части тела и тянущейся почти через все сегменты брюшка и, ча- стью, груди. Гомодинамичность подта- зика брюшка и груди доказывается их местоположением, которое на груди и на брюшке по отношению к дорзоплейраль- ной борозде идентично.1 Тазик является подвижным, обыкновенно цилиндрическим и наиболее крупным члеником ноги. Он обычно слабо склеротизован, но иногда несет склеротизованные пластинки, уса- женные щетинками. Конечной частью брюшной ноги является подошва, которая может втягиваться и выпячи- ваться и несет на дистальном конце крючки или коготки. Существуют два типа строения подошвы: 1) дистальный ее край имеет более или менее округлое очертание с расположенными кольцом по пери- ферии крючками, втягивающая мышца прикреплена в центре подошвы; 2) внешняя часть подошвы оказывается редуцированной и крючки рас- полагаются только по ее внутреннему краю, мышцы прикреплены у внешнего края подошвы; в этом случае наружный край подошвы, про- тивостоящий краю, несущему крючки, иногда довольно сильно склеро- тизован. На рис. 42, 1 изображена подошва ноги первого типа в момент ее незначительной втянутости; очертание подошвы сильно вытянуто, так как передний и задний ее края сблизились; крючки приняли лежачее положение. Эта же подошва, но не втянутая, изображена на рис. 47, 3. Рис. 42, 2 изображает подошву второго типа; она слегка втянута, след- ствием чего явилась вогнутость средней части ряда крючков; дальней- шее втягивание ноги может вызвать полное вворачивание подошвы вместе с крючками. Эта нога в несокращенном состоянии показана на рис. 48, 1. 1 Что касается щетинок, то в данном случае, согласно общепринятой номенкла- туре, принимаемой и мной, щетинки эти на груди и на брюшке носят разные назва- ния и, следовательно, трактуются как негомодинамичные.
Подошва брюшной ноги гусениц по своему строению близко напо- минает другие образования в виде выпячивающихся мешечков у Apte- 'rygota, жаберных бугорков личинок Corydalus, ног личинок пилильщиков и личинок водных мух Alherix. Во всех этих случаях имеется высту- пающая или ввороченная лопасть коксальной области, которая втяги- вается внутренней мышцей, прикрепленной к ее дистальной части.1 Однако не всегда брюшные ноги построены таким образом; в некото- рых случаях крючки на подошве отсутствуют, хотя сама подошва, неви- димому, и в этих случаях не отличается от подошвы «нормальной» ноги. •Своеобразны брюшные ноги гусениц Micropterygidae, у которых нога, представляет собой небольшой цилиндрический стержень, сидящий на ши- роком основании и почти от него не отграниченный (рис. 51). На дисталь- ном конце нога несет маленький членик, напоминающий коготок грудных ног, но с закругленным концом и направленной вперед выгнутой сторо- ной: поверхность коготка исчерчена косыми линиями.1 2 1 Рис. 42. Типы строения подошвы брюшных ног гусениц. (Ориг.). 1 — Cossus cossus из Cossidae', 2 — Polia thalassina из Noctuidae. Вопрос о происхождении брюшных ног остается не решенным. До по- следнего времени господствовало мнение, что они, несомненно, вторич- ного происхождения и обычно их называли «ложными» ногами (pedes spurii). Взгляд этот особенно утвердился после работ Чепмана (Chapman, 1893) и Дампфа (Dampf, 1910), которые выводят происхождение венца крючков на подошве ложной ноги из более или менее замкнувшихся поперечных рядов кутикулярных шипиков на брюшных сегментах; но в более новых работах брюшные ноги рассматриваются как истинные конечности, гомологичные грудным ногам. Такой взгляд основан глав- ным образом на эмбриологических данных. В работе Истхема по эмбрио- нальному развитию Pieris rapae L. показано, что брюшные ноги разви- ваются таким же путем, как конечности головы и груди, имеют такое же отношение к сомитам и мускулатура их развивается подобно таковой грудных ног, хотя и в более слабой степени. Тем не менее, особо важным 1 Фергоф рассматривает эти мешковидные образования как производные кок- сальных желез, потому что железы покрова принимают иногда форму выворачиваю- щихся и втягивающихся карманов; превращение анальной пары ног гусениц Сегига и Dicranura в прианальную вилку с выворачивающимися изнутри железами может, .говорить в пользу этого соображения. 2 По исследованию Мартыновой (1950) брюшные ноги Micropteryx не гомоло- гичны ногам других гусениц. Как и у Рапогра, ноги Micropteryx, вероятно, представ- ляют собой видоизмененные макротрихии.
моментом в развитии брюшных придатков является своеобразный факт исчезания их на определенной стадии развития (в то время как трудный ноги остаются) и появления их вновь сравнительно поздно, и только- на тех сегментах, на которых они затем и сохраняются. В работе Фридемана, специально посвященной развитию брюшных ног гусениц, брюшные ноги считаются истинными конечностями. В на- стоящее время вследствие скудости знаний по эмбриологии трудно ска- зать, каково значение перерыва в развитии эмбриональных брюшных придатков. Мы знаем, однако, что в постэмбриональном периоде ноги це только брюшные, но и грудные могут исчезать и появляться снова;, напомню о безногих гусеницах Eriocraniidae и гусениц Lithocolletidae, у которых ноги отсутствуют только в ранних возрастах. Брюшные ноги личинок Tenthredinodea также трактуются как настоя щие конечности, причем авторы ссылаются на доказательства, почерпну- Рис. 43. Среднегрудные ноги гусе- ницы Stigmella salicis из Stigmellidae, снизу. (По Гранди). Рудиментарные ноги, окруженные че- тырьмя, вероятно, коксальными ще- тинками. тые у эмбриологов. Попытку установить гомодина- мичность брюшных ног с грудными у взрослых гусениц сделал Снод- грасс. Он приходит к заключению, что хотя совпадения по числу и положению отдельных мышечных пучков между грудными и брюш- ными ногами и нет, но мускула- тура в целом говорит об их общем пр оисх ождении. Хетотаксия как брюшных, так и грудных областей, прилегающих к ногам, тождественна. Другими сло- вами, группы щетинок, окружающих ноги груди, несомненно гомодина- , мичны таковым около ног брюшка; речь идет о группе VII, которая состоит из четырех щетинок (Vila—VIId> и распадается на две подгруппы, Vila и Vllb, Vile и Vlld, по две ще- тинки в каждой. Гомология этих щетинок не только очевидна по одина- ковому их расположению на груди и брюшке, но и доказывается мигра- цией щетинок одной подгруппы в другую, сходной на обеих частях тела.. Эти же щетинки присутствуют и на сегментах без ног; связь их с ногами, по крайней мере брюшными, можно видеть в том, что расположение их на безногих сегментах несколько иное, чем на сегментах, несущих ноги, и, кроме того, на последних подгруппа Vila и Vllb (иногда вмёсте с Vile) зачастую сидит непосредственно на самой ноге. Ноги грудные по внешности совершенно не йоХожи на ноги брюшйые; однако у Stigmella ноги на средне- и заднегруди почти не отличаются от брюшных, так что в данном случае говорить о различном их происхо- ждении вряд ли можно. . Нельзя согласиться с некоторыми авторами (Дампф), которые считают, будто предки гусениц были вообще безноги и вели внутриполостной образ жизни. Этот взгляд основан на том, что гусеницы одного из наиболее первичных семейств — Eriocraniidae — лишены ног. Слабое развитие ног наблюдается также у гусениц Adelidae, Stigmellidae и других примитив- ных семейств. Все эти формы ведут минирующий образ жизни. Однако- Eriocraniidae лишены также и грудных ног, что уже не может рассма- триваться как первичная черта. Кроме того, безногие гусеницы ветре-
чаются и среди более специализованных семейств —т Lithocolletidae, Phyl- locnistidae и даже Gelechiidae (Apodia); .наконец, следует иметь в виду, что еще более первичные, чем Eriocraniidae, гусеницы, именно Micropte- rygidae, имеют и грудные и брюшные ноги. Таким образом, нельзя сомне- ваться, что гусеницы Eriocraniidae утратили ноги вторично, вследствие специализованного образа жизни. Типичным числом брюшных ног у гусениц нужно считать пять пар — на 3-м, 4-м, 5-м, 6-м и 10-м сегментах. Отклонений от этого числа довольно много (рис. 44); так, Micropterygidae имеют восемь пар на сегментах от 1-го и до 8-го, Megalopygidae — семь пар на сегментах от 2-го до 7-го- и на 10-м, Stigmella — шесть пар на сегментах от 2-го до 7-го. Примеров- в сторону уменьшения числа ног еще больше. У Lithocolletidae и некото- рых Eupistidae отсутствует четвертая пара на 6-м сегменте, у Nolidae — первая пара на 3-м сегменте, у некоторых Noctuidae одна или две первых пары на 3-м и 4-м сегментах совсем или частично редуцируются. У Geo- metridae эта редукция идет еще дальше, и в громадном большинстве слу- чаев остаются только две пары ног — на 6-м и 10-м сегментах. Наконец, брюшные ноги отсутствуют совершенно — у Eriocraniidae, у первых возрастов Lithocolletidae, Phyllocnistidae, Heterogeneidae, или от них остаются только крючки — у Adelidae, Incurvariidae, Tischeriidae. Моментом, определяющим число брюшных ног, в большинстве слу- чаев является, невидимому, образ жизни. Редукция первых трех пар брюшных ног обусловливает «петлеобразный» тип движения у Geometri- dae. Петлеобразная походка является более быстрой по сравнению с по- ходкой при нормальном числе брюшных ног и, в известных случаях, более выгодной. Некоторые гусеницы Noctuidae, утрачивая одну или две пары брюш- ных ног, получают походку, которую можно назвать «полупетлеобраз- ной» (рис. 45, 2). Такая походка у Noctuidae также, вероятно, связана с выгодой более быстрого передвижения. Подсемейства Noctuidae дают довольно полную картину постепенного приспособления к петлехожде- нию (рис. 44, 1—5). У Agrotinae редукция только начинается — первые две пары брюшных ног лишь меньше остальных; продвигается она дальше у Catocalinae, a Phytometrinae и Hypeninae являются наиболее сцециали- зованными среди Noctuidae в этом отношении.1 Среди Geometridae — настоящих петлеходов — известно сохранение сильно редуцирован- ной третьей и даже второй пар ног, а у Brephidae, очень близких к Geometridae,1 2 гусеницы имеют все пять пар брюшных ног, из которых первые две короче остальных (рис. 44, 6—8). Петлеобразная и полу- петлеобразная походка .совершенно несвойственна гусеницам с подзем- ным или наземным образом жизни. У подгрызающих и близких к ним по образу жизни совок редукция передних ног указана лишь для ранних возрастов. Наоборот, петлеобразный тип движения часто встречается у гусениц, живущих на деревьях; среди них Catocalinae особенно при- способлены к древесному образу жизни. Более иди менее полная редук- ция брюшных ног в связи с минирующим образом жизни понятна. В осо- 1 Гемпсон на основании изучения имаго помещает Phytometrinae и Hypeninae среди наиболее специализованных Noctuidae, что совпадает с делением по способу передвижения гусениц; это — полупетлеходы. На основании изучения куколок Мошер считает Phytometrinae одними из наиболее специализованных. Этим выво- дам противоречит характер жилкования; большинство петлеходов и полупетлеходов- имеет на задних крыльях хорошо развитую вторую медиальную жилку. 2 Многие считают это семейство подсемейством Geometridae.
бедности интересны случаи, когда гусеница ранние возрасты проводит в минах, а затем переходит к свободному образу жизни (Bucculalrix); при этом безногая минирующая гусеница с переходом к свободному образу жизни получает хорошо развитые ноги. Впрочем, гусеницы Liiho- colletis, всю жизнь проводящие в минах, в старших возрастах имеют развитые ноги; 1 объясняется это строением мины: более взрослые гусе- ницы с третьей фазы делают складчатую мину, достаточно просторную для того, чтобы в ней свободно двигаться. Брюшные ноги гусениц делятся на собственно брюшные, или среднебрюшные, и анальные, т. е. последнюю их пару, при- надлежащую десятому сегменту.* 2 * 4 5 По своему строению анальные ноги почти ничем не отличаются от брюшных; есть некоторые изменения в мускулатуре, связанные с иной по сравнению с брюшными ногами • функцией анальных ног; эти ноги при движении вперед обыкновенно играют роль «подталкивателей»; такая функция приводит к сильному развитию мышц, втягивающих подошву и всю ногу, при редукции боко- вых мышц ноги. Анальные ноги иногда, например у Сегига и Dicranura, превращаются в хвостовую вилку в виде двух длинных шипо- ватых, направленных назад стержней (рис. 46 и 130), снабженных на кон- цах выворачивающимися железистыми жгутами. Постепенность процесса превращения анальных ног в специальные образования можно просле- дить на палеарктических Notodonlidae-, так, у Phalera bucephala ноги раз- виты нормально, но не функционируют, и гусеница держит задний конец тела приподнятым вверх; у Exaerela ulmi анальные ноги сильно вытянуты и лишены крючков на подошве; у Uropyia meliculodina они напоминают хвостовую вилку Dicranura-, у Slauropus jagi они превращены в длинные :щупиковидные выросты (рис. 127). Гомология анальных ног гусеницы с анальными придатками у имаго в настоящий момент не ясна. Гомологизовать их с valvae (Холодковский) невозможно. Другие авторы гомологизируют их с socii и аналогичными в других отрядах образованиями. У куколок Ethmia и некоторых Cos- mopterygidae наблюдаются на 9-м сегменте с брюшной стороны ногооб- разные выросты, которые Баск и Гейнрих (Busck a. Heinrich, 1922) при- нимают за анальные ноги гусениц. У куколки Parametriotes theae Kuzn. такие выросты сидят, несомненно, на 9-м сегменте. Кроме того, я наблю- дал окукление гусениц Ethmia pusiella и окончательно убедился, что обра- 1 Только четыре пары, что характерно для семейства Lithocolletidae. 2 Грабер (Graber, Morph. Jahrb., XVII, 1891 : 467) анальные ноги гусениц счи- тает придатками 11-го сегмента, а у личинок пилильщиков Hylotoma они принадле- жат, по этому автору, к 10-му сегменту. Холодковский (Зап. Акад. Наук, LII, при- лож., 4, 1886), Мейрик (Meyrick. A handbook of British Lepidoptera. 1895), Ребель (Rebel. Berge’s Schmetterlingsbuch. 1910) ошибочно относят анальные ноги гусениц к 9-му сегменту. Рис. 44. Схема вариаций в числе ног у гусениц. 1—о— остепенная редукция брюшных ног у Noctuidae: 1 — гусеница с типичным числом из 5 пар на 3-м, 4-м, 5-м, 6-м и 10-м сегментах, 2 — гусеница с укороченной первой парой (Catocala), 3 — гусеница с атрофированной первой парой (Нурепа), 4 — гусеница с атрофированной первой парой и укороченной второй (Grammodes), 5 — гусеница с атрофированной второй парой (Phytometra, Acontia, Emmelia)} 6— 8 — постепенная редукция ног у Geometridae и Brephidae'. 6 — типичное число, пер- вая и вторая пары укорочены (Brephidae), 7 — атрофированная первая и вторая пары ног и укороченная третья (Ellopia), 8 — остались только пары на 6-м и 10-м сегментах (почти все Geometridae); 9 — Micropterygidae, как грудные, так и брюшные
/ // /// 1 2 3 4 5 6 7 8 2 3 4 5 6 7 НИИ 2 3 4 5 6'7 10 ИНН 'l II III 3 4 5 6 ноги не типичного для гусениц строения; 10 — Stigmellidae, грудные ноги нечлени- стые, брюшные без крючков; 11 — Megalopygidae, брюшные ноги 2-го и 7-го сегмен- тов без крючков; 12— Lithocolletidae', 13 — Nolidae; 14 — Heterogeneidae', 15— Adelidae, брюшные ноги почти не развиты, но крючки ясны; 16 — Tischeriidae: брюш- ные ноги почти не развиты, но крючки ясны; 17 — Eriocraniidae, Phyllocnistidae, Li- thocolletidae (молодые гусеницы, фаза plasm.oph.aga), HeliozeMae, некоторые Gelechi- idae и Argyresthiidae. Для удобства все рисунки выдержаны в одном масштабе; сег- менты, несущие ноги, обозначены цифрами.
зования эти можно, отнести только к 9-му сегменту. Таким образом, этот- случай не может служить для гомологизации анальных ног гусеницы с теми или иными придатками куколки и имаго. Прицепной аппарат брюшных ног. Подошва и особенно ее крючки являются для систематики самой существенной частью брюшной ноги; в них мы находим громадное количество диагностических признаков. Крючки своими загнутыми концами всегда направлены от центра подошвы. Можно различать два их типа, примитивный и специализован- ный. Первый характеризуется, например у Adelidae и Hepialidae, плоской формой и сравнительно небольшим загнутым концом (рис. 48, 7 и .9); второй характерен для большинства гусениц и особенно хорошо выражен Рис. 45. Схема типов передвижения. 1 — типичная походка; 2 — походка полупетлеходов; 3 — походка петлеходов;. стрелка показывает величину шага, который сильно увеличивайся от 1 к 3. у Macrofrenata;. промежуточное положение занимают крючки многих: первичных Microfrenata. Крючок у наиболее специализованных форм погружен в углубление,, край которого несет перепончатые заостренные выросты (рис. 49). Очень редко, у Hypopta и Megalodes, крючки на изогнутой стороне имеют по одному или по два зубца (рис. 50), которые произошли, вероятно, путем слияния двух- или трехъярусных крючков. Располагаются крючки на подошве весьма разнообразно. Исходным является расположение крючков в венец (рис. 47, 1—3), когда вся подошва ноги по краю усажена крючками. Венец может быть прерван с внешней и внутренней (медиальной) сторон и образует тогда поперечные ряды, или п е р е- в я з и (рис. 47, 7—9). Перерыв может образоваться только на внутрен- ней стороне венца, и тогда венец приобретает форму подковы (рис. 47, 4—6). Когда такая подкова обращена выпуклой стороной наружу, то ее называют латеральной подковой (рис. 47, 4 и 5), если, наоборот, перерыв венца находится на внешней стороне и получив- шаяся подкова оказывается обращенной к внутренней, медиальной сто-
роне, то она называется медиальной (рис. 47, 6). Венец и под- кова по очертанию часто принимает форму петли (рис. 47, 5). Перерыв у внешнего края может сильно увеличиться; тогда от венца остается только его медиальная, внутренняя часть; такое расположение называют продольным, или медиальным, рядом (рис. 48, 7—3). Иногда при этом, кроме внутреннего ряда крючков, на внешней стороне подошвы сохраняется или появляется ряд маленьких крючков и обра- зуется ложный венец (рис. 48, 4). Его нельзя смешать с настоя- щим венцом, так как почти всегда латеральные рудиментарные крючки ложного венца резко отличаются по величине от медиальных; кроме того, они отличаются тем, что согнуты по меньшей мере по середине, тогда как крючки нормальные согнуты на конце. Почти каждый из перечисленных типов расположения может иметь крючки примерно одинаковой величины, т. е. одноярусные,, или Рис. 46. Концевые сегменты гусеницы второй фазы Cerura bicuspis сверху и несколько сбоку. (По Кузнецову). Брюшные ноги 10-го сегмента превращены в прианальную вилку (stem) с выворачивающимися железистыми нитями на концах ррг — прианальные лопасти. разной величины, когда короткие правильно чередуются с более длинными; в последнем случае можно различать двуярусные (рис. 48, 2)-, т р е х ъ я р у с н ы е (рис. 47, 2, 3 и 6) и многоярус- ные крючки. Когда основания всех крючков находятся на одной линии, то такое расположение называется кроме того однорядным (рис. 47, 1—9, рис. 48, 7—6). Иногда основной венец окружен еще одним или несколь- кими концентрическими рядами обычно меньших крючков; такое распо- ложение называется многорядным (рис. 48, 7—9). Чтобы отли- чить многорядные крючки от многоярусных, следует обратить внимание только на их основания; при многорядном расположении основания крючков находятся на разном уровне, тогда как при многоярусном — всегда на одном или почти на одном уровне. Некоторые случаи, конечно, не укладываются в данную схему, напри- мер медиальный ряд на ногах гусениц Liihosiidae и Arciiidae. Подошва на концах ряда, в этом случае всегда одноярусного, сильно вытянута в продольном направлении и на каждом конце имеет более мелкие и ко- роткие крючки, обычно лишенные изогнутой вершины (рис. 48, 3). Такой медиальный ряд можно назвать разнородным в противополож- ность нормальному или однородному ряду, с более или менее одинаковыми или постепенно уменьшающимися к концам крюч- ками. В некоторых случаях медиальный ряд может быть разорван в том
или ином месте, чаще по середине. У Lycaenidae в месте разрыва образуется маленькая мясистая лопасть, свойственная всем представителям этого семейства (рис. 48, 5). Нечто подобное наблюдается иногда у Geometridae. У Zygaenidae между крючками под их основанием расположен ряд еклеро- тизованных пластинок; у Zygaena эти пластинки широкие, тогда как у Ino они очень узкие и длинные; такой тип расположения можно на- звать слржныммедиальнымрядом. Ниже даны конкретные примеры различных типов расположения крючков у взрослых гусениц. Венец одноярусный: 1 Tineidae s. str. (некоторые представители семейства, на- пример Tineola biselliella Hum., имеют петлевидный венец), Aphomia sociella L., Alispa angustella Hb., Orneodes hexadactyla L., многие Tortricidae и Gelechiidae. Венец двуярусный: Pyralis farinalis L., Galleria mellonella L., Salebria betulae Goeze, Phycita spissicella F., Rhodophaea advenella Zk., Dioryctria abietella Schiff., Exapate congelatella Cl. Венец трехъярусный: Cossus cossus L. (неясно дифференцирован). Zophodia con- volutella Hb., Hyphantidium terebrellum Zk., Argyroploce salicella L. Венец многорядный: Hepialidae, Hyponomeuta. Подкова латеральная, одноярусная: Psychidae (большинство имеет петлевидное- расположение крючков, например Amicta armena Heyl.; рис. 47, 5). Подкова медиальная, многоярусная: некоторые Pyralididae — Chilo phragmi- tellus Hb., Sylepta ruralis Sc., Phlyctaenodes turbidalis Tr., Ph. sticticalis L., Pionea prunalis Schiff., Pyrausta terrealis Fr. Перевязи одноярусные: многие Incurvariidae, Aegeriidae (Trochilium apiforme Cl., Sciapteron tabaniforme Rott., Bembecia hylaeiformis Lasp.), Gelechiidae (Anacampsis populella Cl., Stomopteryx coronillella Tr., Aristotelia brizella Тг.), некоторые Eupistidae. Перевязи многоярусные: Nymphula nymphaeata L. Перевязи многорядные: Adelidae (Adela, Nemophora), Tischeria heinemanni Wocke, T. angusticolella Dup. Медиальный ряд одноярусный: большинство Noctuidae, Notodontidae. Медиальный ряд двуярусный: Sphingidae (Smerinthus ocellata L.), Attacidaer Lasiocampidae, Noctuidae (Phytometra gamma L., Abrostola asclepiadis Schiff.). Медиальный ряд трехъярусный: Papilionidae, Pieridae. Медиальный ряд разнородный: Arctiidae (Spilosoma, Phragmathobia, Rhyparia Arctinia, Arctia, Callimorpha), Lithosiidfie {Lithosia griseola Hb.’, L. complana L.). Медиальный ряд сложный: Zygaenidae, (Ino, Zygaena). Медиальный ряд с перерывом — Lycaenidae, многие Geometridae. Медиальный ряд с неполным перерывом — на месте перерыва небольшие крючки: Hemithea strigata Mui., Тephroclystia oblongata Thnbg. Ложный венец: Apatura ilia Schiff., Thais polyxena Schiff., Drepana lacertinaria L., Hesperiidae, некоторые Bombyciidae. Интересен вопрос о происхождении крючков и различных формах их расположения. Я всецело разделяю мнение Чепмана (Chapman, 1893) и Дампфа (Dampf, 1910); эти авторы рассматривают крючки как видо- измененные мелкие шипики, покрывающие тело гусеницы. Действи- тельно, у гусениц Adelidae непосредственный переход от шипиков тела 1 Подразумевается также и однорядный; случаи многорядности как более ред- ие оговариваются особо. * 1 * 3 Рис. 47. Типы расположения крючков на брюшных ногах. (Ориг.). 1 — одноярусный венец, нога Evetria resinella; 2 — многоярусный (трехъярусный) венец, нога Archips rosaria’, 3 — многоярусный венец, нога гусеницы среднего воз- раста Cossus cossus; 4 — латеральная одноярусная подкова, нога Solenobia sp.\ 5 то же, но петлевидной формы: нога Amicta armena’, 6 — трехъярусная (медиальная; подкова, нога Loxostege sticticalis’, 7 — одноярусные перевязи, .нога Incurvaria sp.; 3 — одноярусные перевязи — «скобки», нога Sciapteron tabaniforme’, У — разноярус- ные перевязи, нога Anacampsis populella. Римскими цифрами ЁН и VIII обозначены соответствующие первичные щетинки.
7
к крючкам брюшных ног ясен и несомненен. Как показано на рис. 48, 9, крючки в данном случае располагаются многорядными перевязями, причем внутренние ряды образованы крупными и почти нормальными для многих Microfrenata крючками; крючки же следующих за ними рядов постепенно уменьшаются и выпрямляются, пока не становятся неотли- чимыми от мельчайших шипиков, покрывающих тело. Существуют и другие доказательства такого происхождения крючков, например громадное сходство формы крючков многих Microfrenata (Psy- chidae, Tischeria, Lithocolletidae, Tineidae, Aegeriidae) с крючками Adelidae. Из других примитивных групп для решения вопроса о происхождении крючков можно привлечь только Hepialidae. При рассматривании Hepia- lus humuli L. под большим увеличением видно, что ряды крючков, обра- зующие многорядный венец (рис. 48, 7), напоминают картину, описан- ную для Adelidae', разница только в том, что у Hepialus все тело гладкое и не покрыто шипиками, потому и нельзя наблюдать их перехода в крючки брюшных ног. Исследование ног другого вида Hepialus показало еще более низкую ступень развития: периферических рядов оказалось больше, чем у Н. humuli, а сами крючки еще мельче. Происхождение различного расположения крючков можно наметить лишь в общих чертах, так как, невидимому, в отряде шло независимое развитие в разных группах. Гусеницы самого первичного семейства Micropterygidae (рис. 51) не имеют крючков на брюшных ногах; послед- ние напоминают брюшные ноги личинок Рапогра. Гусеницы Eriocraniidae, наиболее близких к Micropterygidae, совсем лишены ног. У семейства Hepialidae Мы находим начальные стадии развития крючков. У всех остальных гусениц подотряда Frenata крючки развились, вероятно, независимо от Hepialidae. Наиболее первичное семейство из Frenata — Stigmellidae — лишено крючков. Гусеницы семейства Adelidae обнару- живают самую начальную стадию их развития; таким образом, у Hepia- lidae и Adelidae представлены наиболее первичные стадии развития крюч- ков в двух подотрядах, гусеницы же, филогенетически стоящие ниже их, вообще не имеют крючков. Исходя из формы расположения крючков у Hepialidae в многорядный венец, можно заключить, что именно эта форма расположения является исходной, в особенности, если допустить, что крючки начали обособляться от шипиков тела на более или менее развитых ногах, окружая их подошвы равномерно кругом. Дальнейшая специализация шла, несо- мненно, в сторону большего обособления центрального ряда крючков и исчезновения периферических; об этом ясно говорит материал по Hepia- .lidae. Многорядные перевязи Adelidae в дальнейшем дали однорядные перевязи, что следует из сравнения Adelidae с ближайшим к нему семей- Рис. 48. Типы расположения крючков на брюшных ногах гусениц. (Ориг.). 1 — одноярусный медиоряд, нога Polia thalassina из Noctuidae, с наружной стороны; в середине у основания крючков заметно местоположение (темное пятно) внутрен- ней мышцы, втягивающей подошву; 2 — двуярусный медиоряд Sphinx ligustri; -3 — разнородный медиоряд, нога Spilosoma sp. из Arctiidae, с внутренней стороны; 4 — ложный венец, нога Drepana lacertinaria, с внутренней стороны; 5 — медиоряд с перерывом и лопастью в середине, нога Lycaena sp.; 6 —сложный медиоряд, нога Zygaena sp.; 7—• многорядный венец, нога Hepialus humuli, подошва немного втя- нута; 8 — многорядный венец с менее правильными рядами крючков, нога Нуро- nomeuta padella f. malinella-, 9 — многорядные перевязи, нога первой пары Nemo- phorasp. из Adelidae. На рисунке видно, как мельчайшие шипики, покрывающие тело а’усеницы, постепенно увеличиваются и принимают форму крючков на подошвах брюшных ног. VII и VIII — щетинки.
4 Фауна СССР, т. I, вып. 2
ством Incurvariidae, гусеницам которого свойствен тип однорядных перевязей.1 Таким образом возникли однорядные венец и перевязи, т. е. типы, широко распространенные среди Microfrenata. Оба они, пови- димому, могли возникнуть независимо в разных группах. Однорядные перевязи Aegeriidae (рис. 47, 8), повидимому, произошли из однорядного венца Tineidae', об этом говорит промежуточный тип — латеральная подкова, свойственная серии Psychodea (рис. 47, 4, 5). Что касается медиальной подковы, то она, наверное, возникла из венца, поскольку она встречается почти исключительно у высоко специализованных Micro- frenata, а именно у Pyralididae1 2 и даже, хотя очень редко, у Noctuidae. Дальнейшая редукция латеральных крючков медиальной подковы при- вела к образованию медиоряда, который следует призвать наиболее спе- циализованным типом. Повидимому, остатком от полного венца в некоторых случаях являются рудиментарные крючки («лож- Рис. 49. Два крючка брюшной ноги Cir- phis unipuncta Hw. (По Риплею). ный венец»), сохранившиеся в некоторых семей- ствах. Однако в настоящее время трудно ска- зать, являются ли они во всех таких случаях остатком от полного венца или новоприобрете- нием. Постэмбриональное развитие также свидетель- ствует в некоторых случаях о том, что ход развития крючков шел в общих чертах таким Рис. 50. Крючки простые, двузубые и трезубые брюшных ног Hypopta agavis из Cossidae. ' (По Дампфу). путем; именно, гусеницы некоторых Macrofrenata в первой фазе имеют ноги с полным или почти полным венцом крючков, которые постепенно превращаются в медиальный ряд, свойственный взрослой гусенице. Многоярусность почти всегда является более высокой степенью спе- циализации, чем соответствующие одноярусные типы; можно считать, что она возникла путем вторичной дифференциации одноярусных крюч- ков. Этот процесс виден у некоторых огневок и совок. Конечно, ход развития типов крючков можно было предположительно набросать лишь в грубой форме, ибо этот процесс затемняется факторами чисто адаптивного характера, иногда преобладающими. Ниже приведены примеры, иллюстрирующие связь расположения крючков с образом жизни и с историей развития. По строению подошвы и крючкам брюшных ног отряд Lepidoptera делят на две группы: первая группа названа Stemmatoncopoda и имеет ноги с крючками, расположенными в венец, откуда и название 1 У некоторых видов этого семейства редукция идет еще 'дальше и остается только одна перевязь на подошве. 2 Подобный тип расположения крючков среди других Microfrenata мне известен только у Blastodacna.
венечные ноги; у другой группы — Harmoncopoda — крючки расположены в медиальный ряд или полувенец, и ноги носят на- звание полувенечных. Это деление соответствует старинному делению отряда на Microlepidoptera и Macrolepidoptera,1 таким образом, оно филогенетического порядка. Однако в обеих группах имеются резкие исключения; примерами последних являются, с одной стороны, Zygaeni- dae, с другой, Hesperiidae. Первые, несомненно, примитивны и принадле- жат к Microfrenata, но по типу ног гусениц они должны быть отнесены к Harmoncopoda; ноги у них полувенечные; факт этот может быть объяс- нен свободным образом жизни гусениц, вторичным адаптивным измене- нием их. Hesperiidae, наоборот, принадлежат к Macrofrenata, тогда как их гусеницы имеют ноги венечные; но образ жизни гусениц этого семейства напоминает таковой листоверток — типичных представите- лей Microfrenata. По Шульце ноги Hesperiidae имеют сходство с ногами Apalura из Nymphalidae, крючки которых образуют ложный венец, так как на латеральной сто- роне они имеют некоторое количе- ство мелких рудиментарных крюч- ков. У Hesperiidae таких крючков значительно больше, и они менее ре- дуцированы. Итак, ноги Hesperiidae, хотя и уклоняются от обычного типа ног всех Harmoncopoda, явно в связи с их . образом жизни, тем не менее носят отпечаток родства с Rhopalocera. Примером филогенетического по- рядка, по Шульце, Является ряд из семейств Lasiocampidae, Bombycidae, Atlacidae, Sphingidae. По строению ног гусениц можно принять ту же последовательность этих семейств: Рис. 51. 1 — брюшная нога гусеницы первой фазы Micropteryx calthella из Micropte- rygidae-, 2 — то же, ‘ почти взрослой гусеницы. (По Чепману). Lasiocampidae — самое примитивное из них, с полным или почти полным венцом крючков у гусениц первой фазы; Bombycidae также еще сохраняют рудиментарные крючки; Atlacidae та Sphingidae — без рудиментарных крючков. Однако в настоящее время Lasiocampidae не сближаются с ука- занными выше семействами, чему нисколько це противоречит располо- жение крючков у гусениц первой фазы с резко выраженным примитивным типом. Наблюдается родство по расположению крючков между Lasio- campidae и Endromididae. Далее, Bombyciidae (Cymatophoridae) и Drepa- nidae по типу брюшных ног также имеют много общего, причем первые более примитивны. Amatidae в этом отношении сближаются с Noctuidae и Arcliidae. Семейства Aegeriidae и Cossidae показывают несомненное родство с Microfrenata: первое по форме и расположению крючков напо- минает Tineidae, второе до неузнаваемости похоже на Tortricidae. Первич- ное расположение крючков у Adelidae и Incurvariidae также следует рассматривать как проявление родства. У Macrofrenata строение прицепного аппарата ног в общем вполне согласуется с классификацией этой группы; уклоняющиеся формы стоят 1 Деление на Micro и Macro здесь понимается в более7новом смысле,'т. е. с пере- несением примитивных семейств, например Cossidae, Aegeriidae, Zygaenidae, из группы Macro (в прежнем смысле) в группу Micro. 4*
в тесной связи с образом жизни, и в этих случаях филогенетический фак- тор затушевывается адаптивным. У большинства Microfrenata эти отно- шения запутаны, и пока разобраться в них трудно. Так, у Pyralididae при одинаковом образе жизни наблюдается одинаковое расположение крючков, при разном образе жизни встречаются как разное расположе- ние крючков, так и одинаковое. Приблизительно то же нужно сказать и про Tortricidae. Ясно, что деление гусениц на Stemmatoncopoda (Microfrenata) и Наг- moncopoda (Macrofrenata) — деление до известной степени и биологи- ческое; первые, определяя грубо, живут внутри растений, вторые — снаружи. Связав это с расположением крючков, можно принять, что «внутренний» образ жизни требует венечных ног, а «наружный» — полу- венечных; под «внутренним» образом жизни следует понимать, конечно, и жизнь между свернутыми листьями. Вероятно, жизнь в паутине также более свойственна гусеницам с венечными ногами; может быть даже, венечные ноги теснее связаны с жизнью именно в паутине. Так, например, все листоверты (большинство Tortricidae и Gelechiidae и некоторые Pyralididae) плетут внутри, свернутых листьев паутинную ткань, по которой передвигаются. Повидимому, большинство Microfre- nata, живущих внутри растений (в почках, побегах, ветвях и стволах), передвигается по сплетенной ими ткани. Следует иметь в виду, однако, что жи^нь в паутине свойственна также многим Macrofrenata (Thaumelo- poeidae, некоторые Lasiocampidae, Lymanlriidae), которые могут иметь типичное для Macrofrenata расположение крючков. Виды Hyponomeula, живущие в паутинных гнездах, повидимому, особенно приспособлены к такому образу жизни, — их ноги снабжены многорядным венцом. Возможно, что вообще появление крючков связано с развитой прядиль- ной деятельностью гусениц. Гусеницы из Macrofrenata с скрытным образом жизни тем не менее обычно сохраняют-ноги полувенечного типа (медиоряд); таковы из Noc- luidae — Nonagria typhae (в стеблях рогоза), Senia maritima (в стеблях тростника), Xanthia juloago и X. giloago (в сережках ив), Calymnia tra- pezina (между сплетенными листьями), Goriyna ochracea (в стеблях Ver- bascum, Lappa, Cirsium). Объяснить эти факты можно тем, что предста- вители высоко специализованного семейства перешли вторично к эндо- фагическому образу жизни и еще сохранили специализованный тип рас- положения крючков. У Noctuidae намечается также зависимость между числом крючков и образом жизни: у гусениц, живущих на деревьях, большее количество крючков; у живущих под землей — наименьшее. Устройство подошвы и разнородные крючки у Arctiidae, вероятно, яв- ляются приспособлением к быстрому движению. Перерыв медиоряда, происшедший путем редукции средних крючков, стоит в связи с образо- ванием лопастей, играющих роль присосок (Lycaenidae, Geometridae). Иллюстрацией биологического значения крючков служит пример их раз- личия даже у соседних видов: из двух совок, живущих в стеблях куку- рузы — Sesamia vuteria Stoll, и 5. cretica Led. — первая имеет нормаль- ные ноги, вторая же почти не имеет крючков; причем первая из гусениц более подвижна. Число крючков на брюшных ногах варьирует в пределах вида незна- чительно. Половых различий по числу крючков также не установлено. Для обозначения числа крючков на разных ногах у гусеницы поль- зуются простой цифровой формулой, в которой каждая цифра соответ- ствует парам ног: отсутствие крючков на какой-нибудь паре ног обозна-
только по строению подошвы Рис. 52. Переднегрудь молодой гу- сеницы фазы plasmophaga Lithocol- letis corylifoliella. (По Гранди). 1 — сверху; 2 — то же при сильт ном увеличении; половина не до. рисована. Объяснения в тексте. ' чается нулем; отсутствие самих ног обозначается через тире. Вариации числа крючков указывают в скобках. Если крючки расположены пере- вязями и необходимо указать число крючков для передней и задней пере-, вязи одной и той же ноги, то формула пишется в виде дроби; в числителе ставится число крючков передней перевязи в знаменателе — задней. Из всего сказанного о брюшных ногах, в особенности о расположении их крючков, ясно большое систематическое их значение. Некоторые семейства (Arctiidae, Lycaenidae, Zygaenidae, Adelidae, в меньшей степени и другие) могут быть с легкостью узна и расположению крючков. Для разгра- ничения больших групп брюшные ноги также дают важные признаки, в осо- бенности в связи с другими. Опреде- ление видов облегчается учетом числа крючков на разных ногах, но разли- чия в этом отношении разных фаз за- ставляют прибегать к этому признаку лишь когда точно определен возраст гусеницы. В заключение надо упомянуть о так называемых «присосках» у гусениц Helerogeneidae на брюшных сегментах; они, повидимому, являются редуциро- ванными брюшными ногами. Подобная же трехлопастная присоска на послед- нем сегменте брюшка имеется у Mi- cropleryx calthella. У некоторых мине- ров развивается нечто вроде «двига- тельных мозолей», которые могут на- ходиться и на спинной стороне, и с бо- ков тела (например у Tischeria compla- nella, в особенности у Т. angusticolella, Lilhoeollelis corylifoliella). Они пред- ставляют выросты или, скорее, выпук- лости тела, лишенные скульптуры и могущие втягиваться (рис. 52). ПОКРОВЫ ТЕЛА И ИХ ПРИДАТКИ Тело гусеницы почти никогда не бывает абсолютно голым, оно по- крыто разнообразными образованиями; их можно грубо разбить на ку- тикулярные выросты, волоски и выросты тела. Кутикулярные выросты. Сюда относятся скульптурные элементы, или небольшие выросты кутикулы, в простейших случаях в виде мельчай- ших шипиков, но вообще разнообразной формы. Среди скульптурных образований можно различать гранулы, звездчатую скульптуру и тпи- пики, которые иногда приобретают вид мелких волосков — хетоидов; этими формами, конечно, не ограничиваются вариации скульптуры. Грануляция, или шагренировка, кожи имеет значе- ние для диагностики гусениц; у подгрызающих совок рода Agrotis она служит одним из основных признаков при определении видов. Можно различать несколько типов гранул по форме, величине и расположению^
По форме гранулы могут быть коническими (рис. 53, 1, 2), плоскими (рис. 53, 3), округлыми или вытянутыми в штрихи (рис. 54, 3). Распо- ложение гранул может быть разбросанным, когда гранулы находятся на значительном расстоянии одна от другой (рис. 53, 1), или сплошным (рис.. 53, 3). Как особый тип можно выделить «звездчатую» скульптуру, например у Lithocollelia paslorella, Micropleryx (рис. 54 и 58, 2). Шипики являются еще более широко распространенной скульптурой кожи; по форме и величине они очень разнообразны, но, как правило, очень мелки. У Heliothis из Noctuidae они достигают значительной вели- чины (рис. 55), сильно варьируя в зависимости' от местоположения, Рис. 53. Участки гранулированной кожи гусениц совок. , Силь- ное увеличение. (По Крамбу). 1 — Гразбросанная грануляция с коническими большими и ма- лыми гранулами, у Agrotis аппеха; 2 — то же, для масштаба изо- бражено основание первичной щетинки у Polia renigera; 3 — сплош- ная грануляция с плоскими гранулами у Agrotis gladiaria. и видны даже в слабую лупу. Иногда сильно утолщенные шипики спаи- ваются в зазубренные ряды, например у Zeuzera на переднегрудном щите (рис. 56, 1). Эти скульптурные образования имеют важное систематическое зна- чение, в особенности у Noctuidae, где они дают групповые и видовые признаки, не варьируя существенно индивидуально. Может быть, как на пример крайней модификации шипиков следует указать на крючки брюшных ног (стр. 46). Анальный гребень, повиди- мому, того же происхождения. К скульптурным образованиям следует причислить также дорзаль- ные гребни у Microplerygidae (рис. 56, 2), которые у Sabatinca попарно расположены на первых шести брюшных тергитах, близко к их заднему краю; они соответствуют пр положению парным спинным бугоркам личи- нок Mecoptera. Выше рассмотрены позитивные скульптурные образования; что касается негативной скульптуры — пунктировки, то мне изве- стен случай ее наличия лишь на головной капсуле (рис. 12).
Волоски* щетинки и их производные. Волоски и щетинки отличаются от скульптурных элементов своим сочленением с окружающей кутикулой и развитием за счет специальных клеток гиподермы. Основание волоска окружено ясным кольцевым валиком, или, наоборот, волосок опущен в углубление (рис. 57); место сочленения волоска называется т е к о й. Чисто условно делят волоски на волоски собственно и щетинки; послед- ние являются более крепкими; хотя морфологически это совершенно сходные и часто неразличимые образования. 4 Рис. 54. Различная скульптура кожи при большом увеличении. (По Гранди), 1 — звездчатая "скульптура склеротизованного участка 8-го брюшного тер- гита гусеницы фазы plasmophaga Lithocolletis pastorella,', 2 — то же, -детали при большем увеличении; 3 — то же 9-го тергита; I — скульптура среднегруди гусеницы Cosmopteryx scribaiella. Лишь небольшое число щетинок имеет вполне закономерное располо- жение на теле; они называются первичными; остальные щетинки и волоски у Arctiidae, Lymantriidae, Lasiocampiaae и других волосатых гусе- ниц, густо покрывающие все их тело или его участки, носят название вторичных. Вторичные щетинки разбросаны равномерно по телу или сгруппированы на отдельных частях его, варьируя в вели- чине в зависимости от местоположения на одной и той же гусенице; часто они расположены в правильные поперечные или, реже, продольные ряды; эти щетинки не являются анцестральными и, невидимому, не имеют отно- шения к щетинкам первичным. Первичные щетинки появляются с первой фазы гусеницы и обыкно- венно сохраняются в течение всей ее жизни. Немногие из них, имеющие также вполне определенное расположение, появляются только со второй фазы; это — подпервичные щетинки.
Первичные щетинки имеют громадное значение для систематики, требуют детального разбора и рассмотрены в специальной главе о хето- таксии. Вторичные щетинки лишь в очень редких случаях (например Lasiocampidae) существуют уже с первой фазы, обыкновенно же они появляются позднее. Волоски очень различны по форме. В большинстве случаев они имеют нормальное, нитевидное или щетинковидное строение. Часто встре- чаются и другие их типы, иногда весьма причудливые. Представление о разных формах волосков дают рис. 58, 59 и 60. Диагностическое значение этих признаков очень велико. Перистые щетинки возникли позднее про- стых, так как они встречаются, насколько известно, только у гусениц, несущих боро- давки; единственное, повидимому, исклю- чение представляют Hesperiidae, которые Рис. 56. 1 — шипы на передне- грудном щите гусеницы Zeuzera pyrina', 2 — дор- зальный гребень гусе- ницы Sabatinca из Micro- pterygidae. (1 — ориг., 2 — по Тильярду). Рис. 55. Кутикулярные шипики гусе- ницы Melicleptria scutosa. Сильно уве- личено. (Ориг.). часто несут на голове перистые щетинки. Пакард (Packard, 1895) высказывает предполо- жение, что причиной модификации, особенно гипертрофии первичных щетинок и бугорков, вероятно, является перемена стации обитания, именно переход с травяни- стой растительности на древесную. Еще одним стимулом к таким измене- ниям явилась мимикрия — приспособление к защите от птиц и насекомых. Впрочем, против насекомых, особенно паразитических, волосяной покров вряд ли представляет реальную защиту, о чем говорят многие опыты. Сле- дует вспомнить громадные списки паразитов, развивающихся на счет воло- сатых гусениц (златогузки, монашенки), чтобы усомниться в защитной роли волосяного покрова против насекомых. Короткие и густые волоски, по мнению некоторых авторов, препятствуют быстрой отдаче тепла поверх- ностью тела. Длинные волосы «аэрофоры» некоторых молодых гусениц (монашенка, непарный шелкопряд) способствуют расселению с помощью ветра. Защитное значение имеют особые ломкие ядовитые волоски злато- гузки и походных шелкопрядов. По исследованию Павловского и Штейна
специальной ядовитой железой. Ьонзаясь ttbukc Фис. 57. Схема разреза через кожу. (По Веберу)'. Ъ — валик, epi — эпикутикула, ехо — экзоку- тикула, end — эндокутикула, hypd — гиподерма, pi — волоски, th — тека, trichg — трихогенные- клетки, sp — шипики. (1927) они имеют форму зазубренных стрелок и снабжены внутри по- лостью, сообщающейся с ~ в кожу или слизистые обо- лочки человека, они вызы- вают сильное раздражение, а иногда и серьезные воспа- лительные явления. Функции первичных ще- тинок недостаточно ясны. Удивительное постоянство их расположения свидетельст- вует о большой биологиче- ской роли этих образований. Очень вероятно, что они яв- ляются органами тактиль- ного чувства. Некоторым во- лоскам придают значение в восприятии звука. Видимо, видоизменением щетинок являются чувстви- тельные конусы на усиках и щупиках (рис. 18), служа- щие органами осязания и химического чувства. Также связаны с щетинками так называемые поры, которые, повидимому, являются органами обо- няния. Поры лежат на голове, ротовых частях, усйках, грудных ногах,, переднегруди, анальном щите и анальных ногах; расположение их Рис. 58. Видоизмененные волоски гусениц Micropterygidae.. 1 — bullae Micropteryx calthella первой фазы; 2 — то же среднего- возраста, изображен также участок кожи со звездчатой скульпту- рой; 3 — dolichaster взрослой гусеницы Sabatinca barbarica. (1 и 2 — по Чепману; 3 — по Тильярду). и номенклатура рассмотрены вместе с хетотаксией. Под большим увеличением оказывается, что пора ограничена темным краем, который представляет собой окружность, овал или почти ромб; внутри лежит темное округлое или овальное кольцо — наиболее заметная часть поры,.
внутрь от кольца склеротизация слабее и светлее; в центре лежит отвер- стие поры, кажущееся прозрачным пятном. Иногда почти невозможно отличить от поры маленькую щетинку или место ее прикрепления, когда щетинка обломана.; однако у щетинок склеротизация внутри обычно зна- чительно светлее, чем у пор. По величине поры не особенно сильно варьируют. Чрезвычайно своеобразную форму принимают волоски у Microplery- gidae (рис. 58). У Micropleryx callhella они имеют шаровидную или гру- шевидную форму с ясным стебельком, которым причленены к телу; внутри они обнаруживают сложный и прочный скелет (ребрышки); тека окружена площадкой, отличающейся от остальной поверхности тела скульптурой; эти волоски названы bullae. У другого представителя этого семейства, Sabalinca incongruella Walk., эти сложно модифицированные щетинки имеют вид тонкой вытянутой пирамиды, направленной вершиной к месту причленения и оканчиваю- щейся на противоположном, дистальном конце несколькими слабо высту- пающими углами, и часто напоминают маленькую звезду при рассматри- вании сверху. Эти образования Тильярд называет dolichaster и полагает, что они как у Micropleryx, так и у Sabalinca являются некоторой стадией развития чешуи. Если представить себе bulla Micropleryx сплющенной, то мы получим широкую чешуйку; сплющенный dolichaster у Sabalinca представит узкую, вытянутую чешуйку. Не менее замечательны выросты у Helerogeneidae. Каждый вырост у Cochlidion limacodes достигает в длину диаметра личинки и состоит из трех ясно отграниченных частей. Основание его более толстое и глад- кое и оканчивается латеральным выступом; второй отдел является про-, должением основания, он такой же гладкий, но более тонкий; третий отдел отграничен от второго сочленением в виде поперечной линии, имеет несколько, расширенную вершину, представляющую собой коронку с 6—9 зубцами; поверхность несет ряд маленьких шцпиков, располагаю- • щихся по спирали. Самое замечательное в строении этих выростов то, что они постепенно, с возрастом гусеницы, вырастают, как бы вывора- чиваясь из ее тела.. Выросты у Helerogeneidae Чепман сближает с bullae у Microplerygidae; те и другие, по этому автору, имеют сходное располо- жение и не зависят от типичных туберкулов. Группировка волосков в различные скопления дает хорошие диагно- стические признаки. Пучки — группы довольно редких и неодинако- вых по длине волосков или щетинок (рис. 133), весьма распространенные среди Lymanlriidae и Arctiidae и сидящие в большинстве случаев на боро- давках. Хохолки — густые скопления неодинаковых по длине во- Рис. 59. Различные формы волосков и щетинок гусениц. 1 — .весловидная форма у Acronicta alni; 2 — булавовидная форма у Pieris napi пер- вой фазы; 3 — веретеновидная форма у Erynnis lucilius из Hesperiidae первой фазы; 4 — бокаловидная форма, то же; 5 — грибовидная форма у Lycaena dispar; 6 — гри- бовидная форма у Cplias hyale первой фазы; 7 — видоизмененная грибовидная форма у Leptosia sinapis; 8 — чешуевидная форма у Lasiocampa quercifolia; 9 — бутылковид- ная форма у Limenitis sibilla первой фазы; 10 — колонковидная форма у Gonopteryx rhamni первой фазы; 11 — Т-образная форма у Leptosia sinapis первой фазы; 12 — Т-образная форма у Dilina tiliae первой фазы; 13 — коленчатая форма у Melanargia galathea первой фазы; 14 — вильчатая форма у Hamaeris lueina из hiodinidae первой фазы; 15 — Epinephele tithonus; 16 — Strymon pruni; 17 — Hesperia comma; 18 — Lycaena arion; 1.9— Gonopteryx rhamni; 20—Lampides boeticus; 21 — Cyaniris {argiolus.
I
Рие. 60. Разные формы сложных волосков. (Ориг.) 1 — очень короткоперистый или зазубренный волосок гусеницы первой фазы Argynnis selene; 2 — короткоперистый и длинно- перистый волосок гусеницы Or- gyia antiqua. лосков, образующих часто острую вершину (рис. 132). Щетки — густые скопления одинаковых по величине волос, с резко притупленной вершиной, например на спине у Orgyia и Dasychira из Lymantriidae (рис. 134); у Acronicta щетки состоят из менее густых волос. Кисти — скопления длинных густых и неодинаковых по длине волос; таковы боковые кисти Orgyia, спинная кисть 8-го брюшного сегмента Dasychira (рис. 134). Выросты кожи и тела. К этой группе относятся образования, состоящие из вы- пячиваний кожи и имеющие внутри по- лость, сообщающуюся с полостью тела. Среди различных выростов тела следует прежде всего выделить группу образова- ний, связанных происхождением со ще- тинками, преимущественно первичными. Внешне они очень разнообразны и отдель- ные их типы получили в литературе спе- циальные обозначения. Широко распространенный термин б у- горок (tuberculus) применялся раз- ными авторами для различных образо- ваний, в большинстве связанных с пер- вичными щетинками. Незначительные воз- вышения, окружающие основание щетин- ки, называются сосочками; они обычны у многих примитивных гусениц. Если со- сочек окружен ясно склеротизовйнной площадкой, его называют щитком. Щитки обычны для многих гусениц, в особен- ности Microfrenata (рис. 81); интенсивность склеротизации, окружающей сосочек, мо- жет быть различна. Если щиток заметно приподнят в середине и несет щетинку на явственном выступе, его именуют борода- вочкой; бородавочки встречаются у Arcti- idae и других. Щиток и бородавочка ни- когда не несут нескольких щетинок; они лишь иногда сливаются из двух или трех и тогда несут соответственно две или три щетинки. Бородавкой называется значительный выступ, покрытый пуч- ком щетинок или волос; бородавки бывают сферические или, наоборот, уплощенные и овальные, часто очень крупные, например, у Lymantriidae и Arctiidae. Характерные выросты представляют колючки (scoli), несу- щие шиповидные щетинки; эти щетинки часто сидят на острых боковых выростах колючки; типичные колючки свойственны многим Nymphalidae (рис. 61 и 135) и отчасти Attacidae. Иногда колючки не несут щетинок, но покрыты шипиками и достигают весьма значительных размеров (рис. 62); они также могут раздваиваться на вершине (рис. 96); такие колючки характерны для Attacidae и Brahmaeidae. В настоящее время твердо установлено, что первичная щетинка, сосочек, щиток, бородавка и колючка являются гомологичными образо- ваниями; Филогенетически наиболее первичным образованием следует
считать щетинку, а все остальные — от нее производными. При этом эволюция их шла, повидимому, именно в том порядке, в котором они пере- числены; колючки являются, несомненно, наиболее специализованным образованием. Гомогенное покрытие тела вторичными волосками, как и полное отсутствие волос, следует также рассматривать как более позд- нюю особенность. Стоит вспомнить, что почти все так называемые воло- сатые гусеницы в первой фазе являются «голыми», т. е. несут только первичные щетинки. Некоторые щетинки получают дальнейшее развитие и обнаруживают гипертрофию и специализацию. Например, рог бражников (рис. 76), является не чем иным, как слившейся и сильно видоизменившейся парой щетинок I 8-го брюшного сегмента; при развитии (см. стр. 116). Вторую группу выростов со- ставляют образования, не связан- ные происхождением со щетин- ками; к ним нужно отнести рога Nymphalidae и некоторых Notodon- tidae (рис. 62), длинные мяси- стые выросты Danaidae (рис. 137). Может быть, в эту же группу нужно отнести выросты у Micro- pterygidae (bullae, dolichasteres) и Heterogeneidae. Сюда же относятся очень разнообразные по строению и размерам отростки тела, часто встречающиеся у гусениц различ- ных семейств, например напоми- . нающие шишку выросты первого брюшного тергита некоторых Acro- nicta, выросты переднеспинки мо- лодых Dicranura (рис. 130) и т. д. Общим названием горбов обозначаются большие выпячива- ния тела, искажающие общую ци- этот процесс легко прослеживается Рис. 61. Различные формы колючек гусе- ниц Nymphalidae. 1 — Vanessa antiopa', 2 —Melitaea atha~ lia', 3 — Pyrameis cardui. линдрическую его форму; таковы горбы us.omxNotodontidae(рис. 127). Наконец, утолщениями или вздутиями следует называть более или менее внезапные расширения тех или других сегментов, например конечных сегментов брюшка Stauropus fagi из Noto- dontidae или передних сегментов тела у представителей этого же семей- ства, а также некоторых Geometridae (рис. 128). В редких случаях водного образа жизни на теле гусеницы разви- ваются трахейные жабры. У Paraponyx stratiotata L. они имеются на всех сегментах тела (кроме переднегруди и 10-го сегмента брюшка) в виде пучков нежных нитей с входящими в них трахеями (рис. 63). Стигмы в этих случаях замкнуты. По расположению трахейные жабры в общем соответствуют первич- ным щетинкам, но, повидимому, не гомологичны им, так как некоторые щетинки в этом случае сами по себе могут быть обнаружены, хотя и в очень сильно редуцированном виде (рис. 63). Пучки жабер расположены тремя рядами: надстигмальные жабры — в непосредственной близости к медио-дорзальной линии тела; подстиг- мальные жабры — латерально и ниже первых, тотчас под стигмами,
приножныо жабры — у самого основания грудных и брюшных ног. Каждый ряд состоит из пучков жаберных нитей числом от 2 до 6. Над- стигмальный и подстигмальный ряды. жабер состоят из двух пучков на каждом сегменте — переднего, расположенного ближе к пресегмен- тальному краю сегмента, и заднего. Рис. 62. Гусеница первой фазы Heterocampa obliqua из Notodontidae. (По Кузнецову, 1915). На средне- и заднегруди передние пучки подстигмальных жа- бер сильно сдвинуты впе- ред так, что оказываются расположенными, собст- венно, интерсегментально. На 9-м сегменте поме- щается с каждой стороны всего лишь одна нераз- ветвленная жабра, соот- ветствующая, повидимому, заднему пучку подстиг- мальных жабер. Выросты последних брюшных сегментов. Ко- нец брюшка гусеницы Г|по более подробного описа- его диагностическому значению заслуживает ния. 8-й сегмент брюшка может быть в разной степени вздутым, часто несет выросты в виде бугра, шипа или рога (рис. 65). 10-й сегмент может быть сильно сужен к концу (рис. 129); иногда его тергит несет сильно вытянутый приподнятый вверх анальный вырост, например у Drepanidae (рис. 66, 7), причем приподнят вверх весь конец брюшка, а последняя Рис. 63. Грудные и брюшные сегменты гусеницы Paraponyx straliotata с распо- ложенными на них трахейными жабрами. (Ориг.). пара ног редуцирована; у гусеницы среднего возраста Aglia tau аналь- ный вырост меньше (рис. 96). В некоторых случаях, например у Satyridae (рис. 66, 2) и некоторых Geometridae, 10-й тергит вытянут в пару анальных отростков, иногда он несет более мелкие выросты. Здесь же уместно снова напомнить о превращении ног 10-го сегмента в прианальную вилку, характерную для Cerura и Dicranura (рис. 46 и 130), или в щупикообраз- ные придатки у Stawopus 'fagv, 8-й сегмент в последнем случае сильно вздут (рис. 127). На 10-м тергите также могут быть расположены специ-
альные выросты скульптурного происхождения, а именно, сильно скле- ротизованные «рожки», обнаруженные у некоторых Cossidae и Aegeriidae. Такой непарный рожок указан для Hypopta из Cossidae и Trochilium из Aegeriidae, а два парных — для Sciapteron из Aegeriidae. Наданальная лопасть довольно часто снабжена анальным греб- нем (рис. 67); развитие его можно представить следующим образом. Самым простым случаем нужно считать наличие лишь двух отдельно сидящих толстых склеротизованных зубцов (например у Stomopteryx anthyllidella Hb., Gelechia neotrophella Hei nr.). Далее следует увеличение числа зуб- цов: к двум большим, изогнутым один к другому, присоединяются с краев более мелкие, например у Recurvaria nanella Hb. —4 или 5 зубцов, у Gelechia rhombella Schiff. — 6, у Gelechia sp. — 9 или 10. У Stenolechia. gemmella L. 6—8 зубцов расположены несколько иначе: в центре — Рис. 64. Кожные железы концевых сегментов брюшка гусеницы Cyaniris pseudargiolus из Lycaenidae. (По Скеддеру). 1 — общий вид сегментов сверху, по середине 7-го тергита расположена одна большая железа (gl) на 8-м по бокам — пара маленьких, на 7-м и 8-м — стигмы (szg); 2 — вывернутая железа 8-го сегмента той же гусеницы при большом увеличении, с втянутыми щетинками; 3 — с распущенными щетинками. самый длинный зубец, по обе стороны — остальные, резко уменьшаю- щиеся по мере удаления от центрального.1 Следующей стадией нужно, повидимому, считать слияние зубцов основаниями, например у Brachmia triannulella H.-S. и многих Tortri- cidae. Дальнейшее развитие идет в сторону все большего спаивания зуб- цов вплоть до сплошной хитиновой пластинки, зубчатой по краю, напри- мер у Hesperiidae, хотя следует оговориться, что строение гребня у этого семейства несколько иное. Повидимому, в далеко стоящих группах аналь- ный гребень развился собственным путем; так, у Somabrachys он устроен сравнительно просто (рис. 67, 7 А и 7Б~) и состоит лишь из 3 или 4 зубцов, разной длины, тогда как у Ino 9 зубцов и расположены они в виде короны. У Hesperiidae анальный гребень представляет собой как бы две пластинки, лежащие одна под другой и сросшиеся по краю, причем основания их не соединены и основной край верхней пластинки прикреплен к epiproc- 1 Вряд ли срединный зубец представляет слившуюся пару средних; скорее он. произошел из одного из них, удлинившегося и занявшего срединное положение; в пользу этого говорит частая асимметрия в зубцах гребня, даже у одного вида.
turn значительно выше края нижней. У Collas гребень устроен проще, но напоминает гребень у Hesperiidae', во всяком случае продольная исчер- ченность и зубчатость по краю говорит о том, что и здесь имеется обра- зование, составленное из сросшихся зубцов. Вопрос, какому образованию у других личинок гомологичен аналь- ный гребень гусеницы, не ясен. По месту положения анальный гребень соответствует наданальным выростам пилильщиков на 11-м тергите, но у личинок пилильщиков эти образования трактуются как придатки, а не выросты. Анальный гребень несомненно происходит, как и крючки брюшных ног, из модифицированных шипиков кожи; например у Anarsia lineatella (рис. 68) некоторые зубцы гребня гусеницы первой фазы имеют сходство с шипиками тела. Разнообразие в строе- нии анального гребня дает диагностические признаки, но значительные индиви- дуальные различия и ча- стая асимметрия застав- ляет относиться к ним осторожно. Может быть и вообще присутствие гребня не является родовым при- знаком; так, у Cnephasia (Tortricidae) одни виды имеют анальный гребень, у других же он отсутст- вует. С другой стороны, род Grapholitha отличается от Laspeyresia, невидимо- му, только присутствием анального' гребня. Прианальные лопасти иногда превращаются в значительные сосковидные придатки, на конце кото- рых сидит крепкая ще- в других случаях утол- щаются лишь прианальные щетинки 1 (рис. 69). Поданальная лопасть нередко, например у Geometridae, вытягивается в заостренный отросток. Функция выростов, окружающих анальное отверстие, заключается в отбрасывании экскрементов (рис. 70). Присутствие гребня преимуще- ственно у групп, живущих внутри свернутых листьев (Tortricidae, Gele- chiidae, Hesperiidae}, становится поэтому понятным; интересно наблю- дение Бенандера (Benander, 1929), что у Cnephasia chrysantheana из Тог- tricidae экскременты остаются в ее жилище — свернутом листе; это стоит Рис. 65. Модификация последних сегментов брюшка по сравнению с нормальной формой. (По Добе- неку, 1899). 1 — Noctuidae', 2—Monima .из Noctuidae', 3 — то же; 4 — Abrostola из Noctuidae', 5 — Hesperiidae, Lycaenidae', 6 — Malacosoma neustria L. из Lasio- campidae', 7 — Lasiocampa из Lasiocampidae', 8 — Larentia из Geometridae. тинка (Cerura, Geometridae', рис. 46 и 65, 5); 1 Прианальные лопасти Hepialidae очень напоминают подобные лопасти у личи- нок Trichoptera. Тот факт, что лопасти сильно развиты, с одной стороны, у генера- лизованных Hepialidae, а с другой, у высоко специализованных Geometridae, в то время как у всех Microfrenata они редуцированы, заставляет усомниться в гомологии при- анальных лопастей Hepialidae с таковыми остальных гусениц. Возможно, что при- анальным лопастям Hepialidae гомологичны только складки, лежащие у Frenata непо- средственно под анальным щитом.
Рис. 66. 1 — 9-й и 10-й брюшные сегменты гусеницы Drepana laeertinaria; 2 — ’ 9-й и 10-й брюшные сегменты гусеницы из Sa.tyrid.ae. (Ориг.). Рис. 67. Различные формы анального гребня. 1 — Stomopteryx anthyllidella-, 2 — Recurvaria nanella; 3 — Ste- nolechia gemmella', 4 — Brachmia triannulella', 5 — Argyroploce va- riegana; 6 — Ino ampelophaga', 7 — Somabrachys из Megalopygi- dae, 8— Syrichtus malvae", 9 — Collas erate. (1—6, 8, 9—ориг., 7 — по Иордану). 5 Фауна СССР, т. I, вып. 2
в связи с отсутствием анального гребня. Можно думать, что появление гребня у видов родственных групп — признак их большей специализа- ции. G другой стороны оно связано с одинаковы^ образом жизни совер- шенно различных систематических групп, например Tortricidae и Hespe- riidae. Анальный гребень может функционально замещаться другими образованиями, например сильно утолщенной крайней парой щетинок анального щита у гусеницы Emmelia trabealis из Noctuidae (рис. 69). Подобная же гипертрофия этих щетинок наблюдается и у чайной моли 1 — брюшная нога гусеницы первой фазы Anarsia lineatella Zell., покрытая шипиками; 2 —-те же шипики, сильно увеличенные; 3 — часть анального тергита снизу для показания анального гребня, возникшего из шипиков. (Parametriotes). Таким образом, приспособления для отбрасывания экскрементов могут возникать параллельно в различных группах и при этом разными путями. Железы наружных покровов, (osmeteria). Под термином osmeteria объединяются все железы покрова, несмотря на их огромное разнообра- зие. Ниже рассмотрены лишь главнейшие железы, преимугцественно имеющие значение в систематике. Особенно характерными являются свойственные Papilionidae дорзальные железы переднегруди, выворачи- вающиеся в виде длинной вилки (рис. 138). При спокойном состоянии гусеницы их местонахождение может быть обнаружено по длинной попе- речной щели на спинке переднегруди. Широкое распространение имеют вентральные железы переднегруди, ноходящиеся тотчас за головой на шее (рис. 123); они не связаны с опре- делёнными семействами и встречаются у Noctuidae, Notodontidae, Nym-
phalidae и других. Большое систематическое значение имеют спинные- железы у Lymantriidae, расположенные на средней линии 6-го и 7-го брюшных сегментов (рис. 134=); подобные железы, но значительно слабее развитые, могут присутствовать и на предыдущих сегментах; наличие этих желез характеризует указанное выше семейство. Гораздо меньшая одиночная железа на тергите 7-го брюшного сег- мента (рис. 64) характерна для Lycaenidae; у них же находится еще пара Маленьких желез на 8-м брюшном сег- менте. ' Весьма своеобразны железы, выбра- сывающиеся (рис. 130) в виде красных нитей из видоизмененных ног 10-го сег- мента у Dicranura и Сегига. Отмечены также боковые железы на некоторых или на всех брюшных сегментах (у Megalopy- gidae). У Mirina christophi такие боковые железы очень крупны. и расположены над основанием брюшных ног. Рис. 69. 10-й брюшной сегмент . гусеницы Emmelia trabealis Sc. (Ориг.). s. ppr-— прианальные щетинки, I—III — щетинки. Рис. 70. Схема 10-го брюшного сегмента гу- сеницы Оchlodes oenata Brem. . из Hesperiidae, сбоку. pec. an. — анальный гре- бень; 1 — в спокойном состоянии; 2 — в дейст- вии (перед ним — комок экскрементов). Чрезвычайно широко распространены железистые волоскщ иногда называемые т-о к с о-ф о р а м и, недостаточно изученные, в особен- ности в систематическом отношении. Некоторые из них особенно часто встречаются у гусениц первой фазы; не редко такой волосок удерживает на конце выделенную каплю жидкости, как бы головку волоска (рис. 59, 19); волосок может иметь и постоянную головку, например у первой фазы Agrotis segetum. К железистым волоскам относятся и ядо- витые, или жгучие, волоски Lymantriidae (у златогузки, непарного шел- копряда), Arctiidae, Thaumetopoeidae. Повидимому, вообще гцетинки и волоски, покрывающие тело гусеницы, если не все, то очень многие — железистой природы.
ФОРМА ТЕЛЛИ ПИГМЕНТАЦИЯ Форма тела и внешний вид. Очень полезно, хотя бы для диагностики, классифицировать гусениц по их общему виду; такая классификация, конечно, искусственна и в большинстве случаев не имеет филогенетиче- ского основания; но так как в некоторых случаях мы можем по общей форме гусеницы охарактеризовать целое семейство, то мне кажется, что и такая дифференцировка гусениц должна иметь смысл: при описании гусеницы проще охарактеризовать ее общую форму одним или двумя сло- вами, чем каждый раз прибегать к длинной описательной характери- стике. Общая форма тела довольно разнообразна; в типичном случае тело гусеницы более или менее цилиндрическое. Сравнительно небольшое уклонение от этой формы представляют гусеницы с постепенно утолщаю- щимся (например Phytometrinae) или, наоборот, утончающимся (Hylo- phila) задним' концом тела, суживающимся как спереди, так и сзади, так называемая веретеновидная форма (гусеницы Plutellidae) (рис. 124). При этом тело может быть несколько уплощенным (Bombyciidae, Tortri- cidae, Gelechiidae). Более значительными изменениями являются сильное укорочение или утолщение тела с сильно суженными передним и задним концами, причем голова втянута в грудь, и ноги коротки; эта форма харак- терна для Lycaenidae и в меньшей степени для Zygaenidae', ее можно на- звать мокрицевидной формой (рис. 125). Слизневидную форму тела имеют гусеницы Heterogeneidae, которые часто могут быть совершенно округ- лыми, с плоской вентральной стороной; брюшные ноги у них отсутствуют, голова совершенно втянута в грудь (рис. 126). Наконец, сильное сжатие тела в дорзо-вентральном направлении приводит к плоской форме гусе- ниц многих минирующих молей (рис. 117). В некоторых случаях, именно у гусениц Micropterygidae, форма тела в разрезе становится угловатой, а не округлой, как обыкновенно, и пред- ставляет в поперечном сечении шестигранник. Продольные ребра, тяну- щиеся-(.церез все тело, соответственно их положению называют дорзаль- ными, латеральными и вентральными. Латеральные ребра обнаружи- ваются и у других гусениц, например у Lycaenidae (рис. 125). Присутствие различного рода горбов на теле искажает его исходную цилиндрическую форму (некоторые Notodontidae; рис. 127). Наконец, очень редко, встречается оригинальная форма с сильно вздутыми пер- выми сегментами тела (рис. 128).1 Полезно тат?жс различать группы гусениц по их волосяному покрову. Так, голыми называются гусеницы, имеющие лишь первичные щетинки (большинство Noctuidae и почти все Microfrenata-, рис. 123 и 124), или немногочисленные вторичные (многие Notodontidae, Geometridae). Неко- торые голые гусеницы в нижней части тела, в особенности на брюшных ногах, несут многочисленные мелкие волоски (Sphingidae, Bombycidae, Endromididae). Голым: гусеницам противопоставляются гусеницы волосатые, с много- численными вторичными волосками. Среди них можно различать коротко- волосых, когда тело покрыто густыми, но короткими и более или менее 1 Мне известны лишь следующие случаи: Carea varipes Walk, и Brade truncata Walk, из Notodontidae, у которых II и III грудные и 1-й брюшной сегменты сильно вздуты. Из палеарктических видов довольно значительное вздутие (судя по рисунку) передней части тела обнаруживает Ochodontia adustaria и особенно Ephoria arenosa Butl. из Geometridae.
одинаковой длины волосками, располагающимися равномерно по поверх- ности тела (Pieridae, Hesperiidae, Libytheidae, Lycaenidae', рис. 125 и 131), и длинноволосых. У последних длинные мягкие волоски могут образо- вывать отдельные скопления — хохолки (Lasiocampidae, рис. 132). Другую группу составляют бородавчато-волосатые гусеницы, покры- тые более или менее ясными бородавками с длинными волосками или щетинками (Arctiidae, Lymantriidae; рис. 134). И наконец шипоносные гусеницы снабжены колючками или шипами (рис. 135, 136) (Nymphalidae, Attacidae). Форма тела и структура покровов нередко тесно связаны с окраской и рисунком, особенно в случаях защитных приспособлений. Общее впе- чатление при этом достигается сочетанием формы, окраски и позы гусе- ницы. Комплекс приспособлений, способствующих защитному эффекту, Шванвич (1945, 1949) обозначает общим термином — криптома. Примером защитных приспособлений, иммитирующих различные части растений, являются многие гусеницы пядениц. Большое значение в окраске многих, особенно зеленых гусениц имеет «принцип обратного затенения» (Шванвич, 1949; Зюфферт, 1932). Он состоит в том, что менее освещенные части цилиндрического тела гусе- ницы окрашены светлее освещенных. В результате визуально теряется истинная форма тела, что уменьшает видимость гусеницы. Очень разнообразны угрожающие типы окрасок. Общеизвестны угро- жающие позы гусениц гарпий (Cerura, Dicranura') и вилохвостов (Stau- ropus'). Гусеницы многих бражников в момент опасности втягивают голову в расширенный грудной отдел, снабженный на боках крупными глазча- тыми1 пятнами, при этом приобретая сходство с небольшой змеей. Несмотря на большое число описаний и высказанных соображений по вопросам криптических приспособлений гусениц, эта тема исследована совершенно недостаточно. Рисунок наружных покровов. «Общее впечатление от окраски гусе- ницы создается как окраской самого тела, так и окраской его волосяного покрова в случае наличия последнего. Впечатление от комбинации этих окрасок и их рисунка обыкновенно весьма сложно, и изучение этой комби- национной окраски с точки зрения морфологической и систематической еще не начато. Совершенно не исследована и пигментация волосяного покрова в отдельности. Большое внимание уделено исследователями окраске и рисунку самого тела гусеницы, хотя с химической стороны и здесь' не сделано еще почти ничего. В отличие от имагинальной фазы окраска самого тела гусеницы обусловливается, главным образом, крася- щими веществами, отложенными не в эпидермальных образованиях (волосках, щетинках и т. п.), а залегающими в гиподерме или в толще кутикулы, в ее хитине. Точно так же у гусениц гораздо реже наблю- даются цвета физического происхождения (интерференционные, диффрак- ционные). Комбинацией окраски кутикулы с окраской лежащей под нею гиподермы и создаются окраска и рисунок поверхности тела гусеницы: кутикула, если она пигментирована сама, может затемнить подлежащий участок гиподермы или дать сложный эффект, если же она прозрачна, — дать цветовой эффект, обусловливаемый одною гиподермою» (Кузнецов, 1915). Об окраске головы можно сказать совсем немногое. Очень часто голова лишена рисунка и тогда окрашена одним цветом — от светложелтого до черного. Среди элементов рисунка можно различать полосы, пятна и точки. К сожалению, пока еще нет возможности установить различные
типы или схемы рисунйёв головы, а потому и опйсаййЯ их не могут бьгйР унифицированы. : ,|; 'У подгрызающих совок рисунок головы обыкновенно состоит из основ- ной (серой, желтоватой йли коричневой) окраски, которую можно на- звать фоном и на которой размещены более или менее темные тени в. виде пары изогнутых субмедиальных полос или арок, могущих иногда отсут- ствовать, и, кроме того, сетчатый узор или рисуйок (рис. 71), который может сливаться в области глаз, образуя главную полосу. Сетчатый рисунок иногда отсутствует и замещается темными пятнами (рис. 72). Окраска головы очень постоянна. Она главным образом кутикуляр- ной природы и потому на спиртовом материале практически не йзМе- няется. У Noctuidae схема рисунка постоянна внутри рода и часто дает легкие для распознавания Ви- довые признаки; иногда наблю- даются индивидуальные вариа- ции. Ротовые части и усики Не несут рисунка, но обнаружи- вают разные степени склеро- тизации в разных частях и по- этому могут быть окрашены от светложёлтого до черного цвета; степень окраски, например, усиков может иметь значение для разграничения видов. По поводу рисунка тела можно указать, что первичными следует считать, повидимому, пигментные пятна, хотя бы На том основании, что гусеницы первой фазы или не имеют ри- сунка вовсе или последний со- стоит из пятен, приуроченных к щетинкам. Пигмент прежде всего собирается вокруг основания щетинки или в бородавках; таким Ьбразом, первичный рисунок состоит из пигментных пятен, располо- женных согласно общей хетотаксической схеме; этот рисунок повто- ряется на каждом сегменте и, следовательно, имеет метамерный ха- рактер. Полосы в онтогенетическом развитии появляются либо одно- временно, либо позже пигментных пятен. Совершенно очевидно, что все громадное разнообразие рисунка гусе- ниц невозможно подвести под одну схему, вернее, вывести из общего элементарного рисунка; такое положение объясняется прежде всего недостаточной изученностью вопроса. Основными элементами рисунка гусениц являются пигментные пятна или точки, обычно связанные с щетинками, и полосы, проходящие вдоль тела. Из этих элементов развиваются другие типы рисунка. Первичные точки могут увеличиваться и сливаться друг с другом, образуя различ- ные пятна. Продольные пятна могут распадаться на отдельные вторич- ные пятна, которые нередко трудно отличить от первичных. Их про- исхождение иногда удается установить при исследовании возраст- ных изменений рисунка. При слиянии частей продольных полос могут образовываться поперечные полосы, называемые перевязями (рис. 74).
: 'Кузнецовым (1904, 1915) на основании исследования возрастных изме- нений рисунка выяснено происхождение глазчатых пятен гусениц браж- ников. Им установлено, что круп- ные глазчатые пятна за заднегруди 1 у олеандрового бражника (Deilep- hila nerii) происходят из пиг- ментных точек гусениц первой фазы. Глазчатые пятна Pergese porcellus развиваются иным путем, а именно, из продольных боко- вых линий (рис. 73). У бражников (рис. 76), End- romis и некоторых других имеется ряд характерных косых полос, из которых каждая пересекает по два сегмента. У Endromis, по Кузнецову (1948), эти полосы ком- плексной природы: верхняя часть каждой из них происходит из над- стигмальной полосы, тогда как нижняя — из подстигмальной. Рас- Рис. 72. Пятнистый рисунок головы и части переднегруди гусеницы Ewcoa, tritici L. сверху. (Ориг.). падение продольных полос на узкие продольные штрихи приводит в некоторых случаях к образованию струйчатого рисунка. Расположение Рис. 73. Схема рисунка и его развития у разных фаз гусениц Deilephila nerii {1—4) и Pergesa porcellus (3, в). (По Кузнецову). 1 — первая и вторая фазы D. nerii, рисунок заднегруди состоит из рядов беловатых точек, расположенных вдоль колец сегмента в убывающем спереди назад числе; 2—ее третья фаза, третья точка первого и нижняя второго кольца превратились в кружки; 3 — ее четвертая фаза, кружки разрослись и слились; 4 — пятая фаза, из предыдущей двойной фигуры образовалось крупное глаз- чатое пятно с синим центром; 5 — вторая фаза Р. porcellus, рису- нок грудных и брюшных сегментов состоит из боковых продольных полос с светлым. промежутком между ними; в — ее четвертая фаза, участки полос на заднегрудном и двух передних брюшных сегмен- тах изогнулись серповидно, расширились и почти сомкнулись краями, образовав глазчатые пятна.
продольных полос имеет существенное значение для диагностики гусе- ниц. Ш Рис. 74. Рисунок 6-го и 7-го брюшных сегментов гусеницы Timandra amata. (Полусхематично из Кузнецова). Покровы вскрыты продольным разрезом и развернуты в плоскости; стрелка направлена к голове; I — первая фаза; 11 — вторая фаза; 111 — третья фаза. У первой фазы все полосы слиты в одну поперечную перевязь, по зубцам которой можно различить составляющие ее элементы; у второй фазы некоторые полосы обособлены и частично анастомозируют друг с другом; у третьей фазы слияние и изгибы продольных полос усилились, образуются кольцевидные пятна с светлой серединой. I — условная латеральная линия, md — медиодорзальная линия, mv — медиовентральная линия. Остальные обозначения в тексте. Предварительная схема рисунка из продольных полос или линий следующая (по Кузнецову, 1915) (рис. 75). С каждой стороны тела про- ходит по восьми полос, а по средней спинной линии — еще одна, непар- М8МЖМЯ1 лм,:'«tin sd -ds---md sd sst esf Pst.-i Ss s8 sv -v-r--mv SV IV /// / Рис. 75. Рисунок 6-го и 7-го брюшных сегментов гусеницы Ematurga atomaria (Полусхематично из Кузнецова). Покровы вскрыты продольным разрезом и развернуты в плоскости; стрелка направлена к голове, I — первая фаза; III — третья фаза; IV — четвертая фаза. Обозначения, как на рис. 74. пая. Непарная полоса или линия называется дорзальной (ds); ниже ее расположена ближайшая к ней и лежащая еще на верхней, спин- ной стороне тела субдорзальная полоса (sd); еще ниже тянется надстигмальная (sst); под ней, непосредственно над стигмами,
проходит стигмальная полоса (esi); непосредственно ниже ряда стигм лежит подстигмальная полоса (/zsi); далее книзу тянется базальная полоса (&s), ниже, у самих оснований ног, расположена полоса суббазальная (sZ>); на брюшной стороне, т. е., внутрь от ног, проходят еще две вентральные полосы (sv и vt}\ надстиг- мальная и стигмальная полосы часто не отграничены друг от друга.. Очень часто также все полосы ниже базальной не различимы. Многие авторы надстигмальную, пристигмальную и подстигмальную- объединяют в одну боковую полосу; в случаях, когда выражена только одна из них, различают пять типов расположения ее по отношению к стигмам, а именно: 1) стигмы расположены ниже полосы; 2) стигмы расположены на полосе; 3) стигмы расположены выше полосы; 4) первая (грудная) и последняя (8-го брюшного сегмента) стигмы лежат выше,, остальные — ниже полосы; 5) первая и последняя стигмы лежат выше Рис. 76. Схема рисунка тела некоторых гусениц семейства Sphingidae.. (По Кузнецову). 1—7, X и 9 — lineae obliquae, косые линии, несущие указанную нуме- рацию; ап — annuli, вторичные кольца сегментов, образуемые попе- речными складками кожи. полосы, а остальные — на полосе; в некоторых случаях эти различия: имеют диагностическое значение. Склеротизованные участки тела — щиты, щитки и грудные ноги, — так же как голова с ее придатками, могут обнаруживать различную, степень склеротизации, что имеет систематическое значение. ХЕТОТАКСИЯ Хетотаксия туловища. Хетотаксия имеет исключительное значение- для филогенетической классификации гусениц, и по этому вопросу суще- ствует уже солидная литература. Основным моментом, определяющим значение хетотаксии для фило- гении, является вопрос о гомологии щетинок; только после его решения можно понять направление развития и изменения в положении гомоло- гичных щетинок у разных систематических групп гусениц. Впрочем, этот вопрос оказался все же более простым, чем вопрос о гомодинамии щетинок, т. е., об установлении гомологии их на различных сегментах одной и той же гусеницы. Если гомодинамия брюшных сегментов ясна за исключением сегментов 10-го и отчасти 9-го, то установление ее для' сегментов грудных, особенно переднегрудного с двумя следующими и грудных с брюшными, явилось делом весьма сложным и в некоторых пунктах спорным и по настоящий момент (Fracker, 1915; Schierbeek, 1917 и Forbes, 1916). При доказательстве гомодинамии нужно исходить из сле- дующих положений.
1'. Сходное расположение щетинок у всех современных форм. Если < : группа щетинок расположена одинаково в серии сравниваемых взрослых гусениц, то мы вправе заключить, что эти щетинки гомологичны. Бес- спорным примером в этом отношении является щетинка VIII, постоянная на всех сегментах и у всех видов; не может быть никакого сомнения ни в гомологии, ни в гомодинамии ее. 2. Сходное расположение щетинок на некоторых сегментах у всех современных форм. Приблизительно одинаковая хетотаксия на передне- груди почти всех гусениц говорит о том, что она является исконной, а не результатом конвергенции; гомологизация большинства щетинок этого отдела не представляет трудности. 3. Сходное расположение щетинок на всех сегментах у наиболее при- митивных групп гусениц. Хетотаксия у Hepialidae на средне- и задне- груди й на брюшных сегментах почти одинакова; в особенности это касается щетинок I, II и III, гомодинамия которых очевидна. Так как < Hepialidae являются одним из наиболее первичных семейств, мы полу- чаем уверенность в том, что эти же щетинки гомологичны и у Frenata, несмотря на то, что у последних на средне- и заднегруди они имеют иное расположение; в некоторых случаях удается установить промежуточные расположения щетинок между грудным (средне- и задне-) и брюшным типами; таким образом можно получить полную серию гомологов. 4. Расположение щетинок на сегментах гусениц первой фазы. Хето- таксия гусениц до первой линьки часто сохраняет примитивные признаки. Кроме того, для гусениц первой фазы характерно постоянное отсутствие определенных, так называемых подпервичных, щетинок. Гомологизация последних со щетинками, существующими у гусениц первой фазы, обычно ' недопустима. 5. Ряды изменений. Обычно признаются гомологичными две щетинки в одном и том же относительном положении на соответствующих сегмен- тах; но гомологичными могут оказаться и две неодинаково расположен- ные щетинки, если они вторично приобрели новое положение. В таком случае можно констатировать промежуточное положение щетинок у гусе- ниц первой фазы. С другой стороны, часто большая серия взрослых гусе- ниц некоторой группы дает возможность обнаружить все переходы от прежнего положения щетинки к новому; изменения хетотаксии на сег- ментах одной и той же гусеницы могут также помочь решению вопросов подобного рода. Различие в хетотаксии трех отделов: передне-, средне- заднегруди и брюшка выдержано в пределах всего отряда. Самые примитивные че- шуекрылые, Micropterygidae, дают ту же картину, хотя у них хетотаксия брюшных сегментов сильно напоминает таковую двух последних сегмен- тов груди.1 Таким образом, различия в хетотаксии этих трех отделов являются очень древними. Но все же следует указать, что некоторые вариации в хетотаксии у разных гусениц сильно сближают эти отделы один с другим, в особенности средне- и заднегрудь с брюшком. Вопрос, на каких сегментах хетотаксия является более первичной, связан с вопросом о первичности сегментов вообще. 1 Подобные различия наблюдаются и за пределами отряда; Тильярд (Tillyard, Bull. Ent. Res., XIII, 2, 1932) установил, что хетотаксия личинок Itoniidae из Neu- roptera вообще сходна с таковой гусениц и что три ее типа у них также выражены; у личинок Trichoptera хетотаксия меньше напоминает хетотаксию гусениц, в .особен- ности на переднегруди, но и у них наблюдаются различия указанных выше трех отделов.
Фракер при изучении хетотаксии брал за основу расположение щети- нок на переднегруди; одним из серьезных доказательств,, что именно переднегрудь по хетотаксии должна рассматриваться как наиболее при- митивный отдел тела, является приблизительно одинаковое расположе-. ние щетинок на ней у большинства гусениц, что нельзя объяснить кон- вергенцией.’ Однако переднегрудь не может считаться наиболее первич- ным сегментом вследствие осложнений в понимании ее стигмального аппарата. Развитие зачатков крыльев, поведшее к изменению мускула1 туры на средне- и заднегруди, также не позволяет считать эти сегменты первичными; оно не могдо не оказать влияния и на хетотаксию . этих отделов. Таким образом, остается признать наиболее первичными сегменты брюхйные, а, следовательно, и соответствующую им хетотаксию. 1 В-пользу того, что хетотаксия брюшка более первична,, говорит оди- наковое расположение щетинок на средне- и заднегруди и на брюшке у Hepialidae. Факт одинаковости хетотаксии грудных и брюшных сег- ментов должен рассматриваться, конечно, как исходный и, следовательно, первичный. Однако у еще более примитивных представителей отряда (Eriocraniidae и Micropterygidae') мы наталкиваемся как будто на противо- речие. Если наша трактовка щетинок у Eriocraniidae правильна (рис. 89), то приходится счесть тип средне-заднегрудной более первичным; хето- таксия Micropterygidae (рис. 90) также говорит в пользу этого. Но должно оговориться, что, с одной стороны, гомология щетинок в упомянутых семействах пока еще весьма гадательна, а, с другой стороны, эти семей- ства и семейство Hepialidae настолько различны, что с большой долей вероятности можно говорить о самостоятельном их развитии, причем Hepialidae по хетотаксии стоит ближе к Frenata. , Что касается выбора номенклатуры для обозначения щетинок, то я старался, во-первых, сохранить наиболее употребительную, учитывая вместе с тем простоту начертания, во-вторых, не создавать новых обозна- чений, имея в виду, что предлагаемая здесь номенклатура может ока- заться не окончательной. По первому соображению я отказался от обо- значения щетинок греческими буквами, предложенного Фракером (Fracker, 1915), по многим причинам неудобного. С другой стороны, латинские названия сохранены лишь для полноты представления о дан-: ной щетинке, пользование же ими при описаниях неудобно вследствие их громоздкости. Остается обозначение римскими цифрами. Основные схемы хетотаксии. Предлагаемая комбинированная схема (рис. 77) показывает принятые мною обозначения, а в табл. 1—3 сведеньг обозначения щетинок, применявшиеся разными авторами. Следует заме- тить, что эти таблицы, конечно, не лишены погрешностей, устранение которых явилось бы делом почти безнадежным вследствие большой пута- ницы в обозначениях различных авторов. Рис. 77 представляет комбинированное расположение максималь- ного числа щетинок на гипотетическом сегменте. При построении этой схемы я исходил из хетотаксии брюшных сегментов. Конкретные схемы хетотаксии отдельных участков тела гусениц существенно отличаются от нее. Следующие описания основных схем относятся ко взрослым гусе- ницам, на признаках которых построены определительные таблицы гу-! сениц. Среднебрюшная схема. Реальная хетотаксия средне- брюшных сегментов отличается от общей комбинированной схемы лшйь мейее полным числом щетинок. Здесь всегда отсутствует щетинка IX, а X представлена одной микроскопической щетинкой, расположенной1
Таблица 1 Обозначение щетинок переднегруди различными авторами Теоу (Tsou), 1914 Фракер (Frack er), 1915 Ширбек (Schierbeek), 1917 Гарман (Garman), 1921 Герасимов, 1935 Fre- nata Juga- ta Dj d2 Si S2 c2 d2 s2 Cj a2 S2 beta, p delta, о rho, p epsilon, e kappa, x eta, ri theta, D pi, я ni, v tan, т omega, co phi, <p sigma, a gamma, т alpha, a subdorsalis supe- rior subdorsalis inferior | suprastigmalis { infrastigmalis prostigmalis poststigmalis basalis (infrastigmalis) | propedalis { ventralis dorsolateralis dorsalis Ila lib He Ic IV V III }v, { F G VIII lb la I, subdorsalis anterior П, subdorsalis posterior III, suprastigmatalis Illa, prostigmatalis IV, poststigmatalis V, substigmatalis VI, supraventralis VII, extrapodalis Vllb, » Vile, » Vlld, » Vile, » VIII, intrapodalis IX, praemarginalie X, praedorsalis C3 Cj 1 c2 I I I I F A a2 Aj J2 J1 ’1 ’.3 ’2 I Ar Di у переднего края сегмента. Часто отсутствуют одна-две щетинки из группы VII. Очень характерно для этих сегментов более или менее горизонтальное расположение щетинок I и II, частичная редукция Ша; расположение вокруг стигмы щетинок III, IV и V; сильное смещение вниз VI (рис. 78). Важнейшими изменениями этой схемы являются: 1) смещение ще- тинки IV под стигму и сближение ее с V; 2) появление сверхкомплект- ных щетинок IVa, Via и других. В случае развития бородавок или колючек может иметь место 3) исчезновение I или II, 4) слияние I с II, 5) слияние IV с V, 6) тесное сближение или соприкосновение IV с III. Одновременное наличие изменений, указанных в пунктах 3 и 6, харак- теризует гусениц Attacidae {Saturniidae), а наличие признаков, приведен- ных в пунктах 3 и.7,— некоторых Lymantriidae (рис. 79). По этой схеме располагаются щетинки на всех сегментах брюшка, с 1-го по 8-й. Хетотаксия 9-го брюшного сегмента на первый взгляд очень сильно отличается от хетотаксии среднебрюшных сегмен- тов. Однако большое число переходных форм позволяет легко установить гомологичность их щетинок. В общем, 9-й брюшной сегмент характеризуется более или менее вер- тикальным расположением всех щетинок (рис. 80), при этом I ниже II. Обычно группа VII редуцируется до одной-двух щетинок. Важнейшими изменениями являются: 1) положение щетинок I и II, подобное таковому на предыдущих брюшных сегментах (рис. 82); 2) ре-
Обозначение щетинок средне- и заднегруди различными авторами
'Обозначение щетинок брюш Мюл- лер (Mul- ler), 1886 Дайер (Dy- аг), 1895 Дайер (Dy- аг), 1901 Квайл (Qua- il), 1904 Тутт (Tutt), 1905 Форбс (For- bes), 1910, 1916 Дампф (Dampf), 1910 Tcoy (Tsou) 1914 Fre- nata Juga- ta Fre- i nata J uga ta 1 I I I trapezoidal an- I I subdorsalis an- ! C i terior terior 2 II II . II trapezoidal pos- П II subdorsalis pos- r 9 terior terior 3 III III Ша supraspiracular III III suprastigmalis S2 Cj 3 — — Illb — IHa Illa — A-2 s2 — — — — — Illb — — — — — — — — — — IV — — C2 4 < IV IV IV postspiracular IV hintere infrasti- C2 C3 gmalis . 5 V •V V subspiracular V V vordere infrasti- Cl L gmalis VI Vb VI (secondary) VI VI supraventralis L — — — — — — — — — — — 6 VI vn vn vn p2 Pl 6 VI VII VII VII p, p2 VII marginal extrapodalis — vn VII IX IX p 4 — — — — — VII VII praeventralis p 3 — Vin — — — vni Vin intrapodalis - M — — — — — X X — Ащ— -B2b — — — — — — — — A2a- -A2b — — — . — — — — | praedorsalis { дукция и исчезновение III; 3) исчезновение V или IV (рис. 80). В случае развития бородавок: 4) исчезновение I; 5) слияние I, II и III. Частные вариации в расположении щетинок брюшных сегментов, характеризующие разные систематические группы гусениц, не нарушают существенно описанных схем. Мнение Фракера о принципиальных раз- личиях хетотаксии Hepialidae и Frenata ошибочно. Расположение щети- нок у гусениц Hepialidae (рис. 82), вполне естественно укладывается в общую схему. Об этом подробнее сказано ниже. Средне- и заднегрудная схема. Хетотаксия этих двух грудных сегментов несомненно может быть выведена из общей схемы, несмотря на значительные отличия от хетотаксии брюшного отдела. Можно отметить следующие характерные особенности средне-- и задне- груди: 1) тесное сближение щетинок I со II и III с Ша и вертикальное
Таблица 3; ка различными авторами Кузнецов, 1914 Фракер (Fracker), 1915 Ширбек (Schier- beek), 1917 Гар- ман (Gar- man), 1921 Герасимов, 1935. Frenata | Jugata 1 subdorsalis anterior subdorsalis posterior suprastigmatalis suprastigmatalis ac- cessoria (1929) postmedialis poststigmatalis substigmatalis supraventralis extrapodales praeventralis intrapodalis | praedorsalis { alp] beti rho eps ia, a i, и p Ion, e theta, h dorsalis subdorsalis suprastigmalis prostigmalis subdorsalis infe- rior (poststig- malis) infrastigmalis (poststigmalis) basalis (pedalis) pedalis propedalis ventralis I II Ш Ша IV V VI VII . G8 В С I, subdorsalis ante-- rior II, subdorsalis pos- terior III, suprastigmatalis- Illa, prostigmatalis IVa, poststigmatalis; spuria IV, poststigmatalis- V, substigmatalis VI, supraventralis Via, supraventralis- accessoria Vila, extrapodalis Vllb, » Vile, » Vlld, » Vile, » VUI, intrapodalis IXa, praemarginalis- IXb, » Xa, praedorsalis Xb, » kap eta, mi, p. pa, x kappa, x eta, ч lambda, X pi, 7Г ni, v tau, т omega, co sigma, g | gamma, у { расположение всех этих щетинок; 2) сильное смещение щетинок IV и V вперед, а VI вверх, так что она оказывается на одном уровне (или выше)) IV и V и позади них; 3) наличие только одной развитой щетинки из группы VII (Vila) над ногой (рис. 81, 2); 4) редукция обыкновенно парных щетинок IX и X до степени микроскопических. Важнейшими изменениями являются: 1) прибавление одной щетинки в группе VII, которая состоит в этом случае из двух щетинок над ногой 2) увеличение расстояния между I—II и III—Ша, так что все эти ще- тинки могут оказаться почти на равном расстоянии друг от друга; 3) по- ложение I перед II (подобно брюшной схеме). В случае развития боро- давок: 4) исчезновение туберкула Ша (или III) или полное слияние его. с III; 6) слияние IV с V.
Типичное расположение щетинок представлено на рис. 81. Предла- гаемая здесь трактовка щетинок среднегрудного отдела в ряде пунктов -отлична от принятой в литературе (Фракер, Ширбек, Форбс и др.). Боль- дпинство авторов не считает возможным установить полную гомологию хетотаксии грудного и брюшного отделов. Между тем, в пользу возмож- ности сведения их к одной схеме говорит большое число сравнительно- морфологических фактов. У очень примитивных гусениц Hepialidae щетинки дорзальной области груди сохраняют расположение по «брюшному типу» (рис. 82). Гомологич- Рис. 77. Комбини- рованная схема хетотаксии сегмен- та тела гусеницы: типичное располо- жение всех пер- вичных и подпер- вичных щетинок. (Ориг.). stg — стигма. ность отдельных щетинок брюшка и груди в этом случае не подлежит сомнению. Неко- торая трудность возникает лишь в трактов- ке щетинок IV, Уи VI. Две первые на гру- ди сильно сдвинуты к переднему краю, а Рис. 78. Брюшная1схема хетотаксии; 3-й брюш- ной сегмент гусеницы Cirphis unipuncta. последняя расположена очень высоко; однако как на грудных, так и на брюшных сегментах щетинки VI остаются подпервичными. Это говорит о их гомодинамии и нет основания давать грудной щетинке особое наиме- нование (theta), как это делает Фракер. В доказательство принимаемой мной гомодинамии щетинок я при- вожу весьма показательный рисунок гусеницы первой фазы Argynnis selene из Nymphalidae (рис. 83). Сравнивая средне- и заднегрудной сег- менты с брюшными, можно убедиться, что здесь толкование щетинок остается единственным, именно: щетинки I и II средне- и заднегруди по положению так похожи на таковые сегментов брюшных, что всякая другая трактовка была бы натяжкой. Ниже над стигмой на брюшных сегментах лежит щетинка III, которая также не может трактоваться иначе. На средне- и заднегруди ей по сходному положению соответствует пара щетинок на одном щитке, которые я считаю, в согласии с другими
авторами, за III и Ша. Ширбек (Schierbeck, 1917) в совершенно анало- гичном случае с Zeuzera pyrina (рис. 84) счел эту двойную щетинку Рис. 79. Типы брюшной хетотаксии. (По Ширбеку, с изме- нениями) . 1 — Saturniidae; 2 — Lymantriidae. 1 — Psorosina (Canarsia) hammondi из Phycitinae', 2 — Gelechia sp. из Gelechiidae', 3 — Loxostege similalis из Pyraustinae. за одну — seta suprastigmatalis (III), a seta prostigmatalis (т. e. мою Ша) он видит в нижележащей щетинке перед крыловым зачатком. Приме- 6 Фауна СССР, т. I, вып. 2
нима ли такая гомодинамия к Argynnis selene? Ниже щетинки III как на груди, так и на брюшке находятся большие бородавки из нескольких щетинок; на брюшке эта бородавка помещена под стигмой. Вряд ли можно сомневаться, что эти бородавки гомодинамичны между собой как на груди, так и на брюшке; об этом говорят, кроме их одинакового поло- жения и формы, число и форма щетинок в их составе. Так, на средне- груди бородавка состоит из пяти щетинок, из которых одна — дорзо- каудальная — заметно выделяется более крупной величиной; на задне- груди совершенно аналогичная бородавка имеет на одну щетинку больше. На брюшных сегментах наблюдается разрыв бородавки — от нее отде- 1 — переднегрудная схема хетотаксии, переднегрудь гусеницы Laspeyresia amplana из Tortricidae', 2 — сред- негрудная схема хетотаксии на среднегруди того же вида. (По Герасимову). stg — стигма. ляется дорзо-каудальная крупная щетинка; оставшаяся большая часть бородавки, будучи лишена крупной дорзо-каудальной щетинки, состоит из пяти одинаковых щетинок, так же как и бородавка на заднегруди за вычетом крупной щетинки. Форма и очертание этих кусков (рис. 83) говорят о тенденции к слиянию, которое уже произошло на грудных сегментах. На брюшных сегментах эти две части бородавки, лежащие под стиг- мой, несомненно гомологичны щетинкам IV и V. Следовательно, и на средне-, и на заднегруди эта бородавка является IV-f-V, но нс III. Могу сослаться также на случай, который еще убедительнее доказы- вает принимаемую здесь гомодинамию щетинок груди и брюшка; я имею в виду гусеницу Earias insulana — «шиповатого червя» (рис. 85). У нее на брюшных сегментах щетинки II и IV сидят на довольно длинных кони- ческих выростах; на средне- и заднегруди, как обычно, пять первых щетинок (начиная сверху) расположены более или менее одна под другой;
щетинки II и IV этого ряда сидят совершенно на таких же выростах, как II и IV на брюшных сегментах, а потому и должны считаться гомоди- намичными им. Таким об- разом, эти пять щетинок вертикального ряда на сред- не- и заднегруди в данном случае совершенно соответ- ствуют принимаемой здесь гомологии и. обозначаются, начиная сверху, как I, II, Ша, III и IV. Гомологичность щетинок III грудных и брюшных сег- ментов ясно обнаруживается у гусениц огневок подсем. Phycitinae. У них эта щетинка обычно выделяется размером среди прочих и часто окру- жена темным кольцом. Переднегрудная с хе м а. Тип хетотаксии пе- реднегруди характеризуется большим постоянством в пределах всего отряда. Он еще сильнее, чем хетотаксия среднегруди, отличается от брюшной схемы. Гомологиза- ция щетинок этого сегмента представляет значительные трудности. На основании специаль- ного исследования (Гераси- мов, 1935) я прихожу к трактовке щетинок, показан- ной на рис. 81 и следующих. В общем переднегруд- ная схема характеризуется: 1) нормальным развитием щетинок IX и X; 2) верти- кальным расположением I и II; 3) тесной группировкой IV, V и VI, расположенных перед стигмой; 4) наличием двух щетинок из группы VII (Vila и VII) над ногой. Торакальный щит, кроме щетинок, песет три пары пор у переднего края, располо- женных более или менее одна Рдс. 82. Хетотаксия почти взрослой гусеницы I'nassus schamyl из Hepialidae. (По Герасимову). под другой; обозначаются они последовательно, начиная сверху: Та, ТЬ, Тс. Важнейшим изменением хетотаксии этой схемы является исчезнове-. ние щетинки VI, что характерно для всех Macrofrenata и Pyralidodea.
У Hepialidae отмечено сильное смещение I вниз, так что она оказывается ниже II (рис. 82). Обоснование принятой трактовки удобнее начать с рассмотрения щетинок, гомология которых с брюшными не вызывает сомнений. Это Рис. 83. Хетотаксия гусеницы первой фазы Argynnis selene Schiff, из Nymphalidae. (По Герасимову) ррг — прианальная лопасть. в первую очередь щетинки вентральной области сегментов — VII и VIII; гомологичность их на груди и брюшке очевидна и принята всеми авто- рами. Группа из двух или трех щетинок, расположенных перед стигмой 1 — хетотаксия среднегруди гусеницы Zeuzera pyrina из Cossidae (по Ширбеку), 2 — то же, сх —• тазик. (Ориг.). (обычно на общем щитке), не может трактоваться иначе, чем IV, V и VI нашей схемы. Гомологич- ность их с соответствую- щими среднегрудными вид- на, в частности, на при- мере гусениц Adellidae: у них эти щетинки на всех сегментах груди располо- жены сходно и сидят на общих щитках. У всех гу- сениц щетинка VI перед- негруди, как и на других сегментах, является под- первичной. Остается рассмотреть группу из шести щетинок, сидящих на переднегруд- ном щите выше стигмы. I Они образуют два верти- кальных ряда по три ще- тинки в каждом. Две ниж- ние щетинки этих рядов Фракер называет р и. е, т. е. Ша и III моей схемы. Это безусловно так. В пользу такой их трактовки говорит тен- денция этих щетинок к сближению друг с другом. У некоторых гусе-
I, II, IX и X. В согласии с предполо- stg — стигма. различие в расположении щетинок на ниц первой фазы они даже обособляются от прочих и сидят на об- щем щитке (pinaculum), как на других сегментах тела (рис. 83). Наконец, еще один пример доказывает гомодинамию щетинок III и Ша грудных сегментов. У гусениц первой и второй фазы Amata (Syn- tomis) phegea (рис. 86) щетинка Ша на всех трех грудных сегментах несколько редуцирована: она бледная, нежная и легко отваливается; следы такой же редукции обнаруживает и тека. Эту щетинку, резко выделяющуюся среди всех других, без труда можно узнать на всех трех сегментах груди; несомненно она является именно Ша, а рядом с ней сидящая — III; то же наблюдается и у большинства Noctuidae. Теперь на переднегруди остаются нерассмотренными четыре верхние щетинки, которые обозначаются жением Риплея (1924) две ще- тинки краниального ряда сле- дует принять за хорошо раз- витые IX и X, а щетинки зад- него ряда — за I и II. Такая гомологизация доста- точно логична. Она удовлетво- ряет практическим требова- ниям, так как не усложняет номенклатуру и позволяет све- сти хетотаксию всех сегментов тела к единой системе. С дру- гой стороны, такая трактовка видимо близка к действитель- ности. И если некоторые пунк- ты не вполне доказаны точными фактами, то вместе с тем нет и существенных морфологических противоречий ей. Схема анального сегмента. Хетотаксия анального (10-го) сегмента не- смотря на большое системати- ческое ее значение до настоя- щего времени почти не под- вергалась изучению. Главной причиной этого является сильное этом сегменте по сравнению с другими сегментами брюшка. Предположение, что 10-й сегмент является комплексом из двух сегментов делало задачу гомологии щетинок этого отдела еще более трудной. Мои исследования (1940) показали, что только немногие щетинки 10-го сегмента несомненно гомодинамичны щетинкам других частей тела; большая же часть этих щетинок может быть гомологизована лишь предположитильно. С другой стороны, выяснилось, что в большинстве случаев вполне возможна гомо- логизация анальных щетинок у разных видов и, следовательно, исполь- зование их для систематических целей. Анальный щит несет с каждой стороны три или, чаще, четыре первич- ных щетинки и обычно одну пору. Две щетинки обозначаются как, I и II (рис. 87). Третья и четвертая,1 как III и Ша. Расположение этих щети- 1 Считаю, что последнюю щетинку следует обозначить именно как Ша, а не IV (kappa), как это делает Риплей, ибо в противном случае Ша вообще выпадает вслед-
нок очень постоянно, н лишь редко наблюдаются более или менее суще- ственные отступления от изображенного на рисунке. Так, например, у Drepanidae щетинки I сидят на конце большого выступа анального щита, вследствие чего они сильно удалены от остальных трех щетинок. У Thalera fimbrialis Sc. из Geometridae щетинка II сидит под анальным щитом вследствие, очевидно, сильного разрастания дорзальной поверх- ности щита, который здесь имеет форму конического выступа, направ- ленного назад (рис. 87, 2). Переходной ступенью к последнему положе- нию можно считать щит Acidalia rubiginata Hufn. из того же семейства (рис. 87, <3), где дорзальная поверхность едва только начинает Рис. 86. Хетотаксия передне- и среднегруди гусеницы первой фазы Amata phegea из Amatidae. (По Герасимову). выступать вперед. В трактовке этих щетинок Ширбеком (1917) возникает не- доразумение: так, он указывает, что на анальном щите Thyris fenestrella Scop, находятся три щетинки — dorsalis, subdorsalis и suprastigmalis, тогда как на его же рисунке их обычное чи- сло, т. е. четыре; то же и для Cossus cossus L. Можно было бы думать, что одну из этих ще- тинок он относит к 11-му сег- менту, но в этих случаях как раз он 11-го сегмента не обна- руживает. В других случаях им усмотрены на анальном гците «лишние» щетинки, которые он относит к 11-му сегменту, на- пример у гусеницы первой фазы Phalera bucephala, у которой, действительно, на анальном щите вместо четырех находятся пять щетинок с каждой сто- роны. Этот случай приходится I I рассматривать как исключение, поскольку все другие исследован- ные мной виды этого семейства (Lophop teryx camelina L., Odontosia, carmelita Esp., Pterostoma palpinum L., Cerura furcula Hb., C. bifida Hb., Dicranura vinula L., Notodonta clromedarius L. и N. ziczac L.) имеют нормальное число щетинок. С другой стороны, у Phalera оказа- лась не только эта щетинка «лишней»: 1) на анальных ногах. «лишних» щетинок несколько; 2) I на брюшных сегментах двойная; 3) некоторые туберкулы груди также состоят из нескольких щетинок. Поэтому я рас- сматриваю эти щетинки как вторичные, появляющиеся иногда у гусениц Lymantriidae и Lasiocampidae уже с первой фазы.1 Что касается «лишних» ствие того, что все остальные щетинки расположены значительно ниже и не могут иметь ничего общего со щетинкой III. Как известно, III и Ша на других сегментах тела представляют собой тесную группу, очень часто помещающуюся даже на одном щитке. На брюшных сегментах Ша обыкновенно сильно редуцирована или совсем отсутствует. Отсутствие этой щетинки в некоторых случаях па анальном щите только подтверждает принимаемую мною гомодинамию. 1 У исследованной мной гусеницы первой фазы Poecilocampa populi из Lasiocam- pidae щетинка III на анальном щите состоит из трех маленьких щетинок. У первой
щетинок у Hepialus, то они, вне сомнения, находятся на прианальных лопастях, а не на тергите. Эти лопасти у Hepialus и Phassus обыкновенно плотно сдвинуты одна с другой и, кроме того, приподняты и могут плотно примыкать к анальному щиту (рис. 33 и 88, <3). В этом случае щетинки на лопастях производят впечатление сидящих на анальном щите. У Hepialus на анальном щите в действительности только три щетинки. В некоторых случаях Ширбек, наоборот, отмечает сильную редукцию 10-го сегмента и его щетинок, например у гусеницы Lymantria dispar, Naturnia pavonia, первой фазы Arctia cafa. Кроме щетинок анального щита, 10-й сегмент имеет еще девять пер- вичных щетинок и в большинстве случаев две поры (об исключениях сказано ниже); их удобнее разбить на четыре группы. Первая группа — краниальная — сотоит из двух щетинок, лежащих впереди и внизу, при этом у большей части Micro- и некоторых Macrofrenata они распо- ложены перед ногой, а не непосредственно на ней; эта пара легко может быть обнаружена по краниальной поре, обыкновенно присутствующей и лежащей между этими щетинками. Вторая группа — п о с т крани- альная, также из двух щетинок, расположена на ноге, обыкновенно на ее основании, чаще более или менее против краниальной группы. Третья пара — каудальная группа —• находится также на ноге, сзади и несколько с внутренней ее стороны, при этом верхняя из этих щетинок в случае более или менее сильного развития прианальной ло- пасти сидит на ней, а потому может быть сильно отодвинута от соседней щетинки. Оставшиеся три щетинки — латеральная группа — занимают боковую область ноги, Где также расположена латеральная пора. Нижнюю щетинку из краниальной группы я называю VIII, которой она, несомненно, гомодинамична. Верхняя щетинка этой группы и обе щетинки посткраниальной относятся, вероятно, к группе VII; я отмечаю их как VIId, Vile и Vllb. Нижнюю щетинку каудальной группы я также причисляю к группе VII, обозначая ее как Vila. Три щетинки латераль- ной группы-получают оставшиеся неупомянутыми названия: IV, V и VI. Между и выше V и VI или IV и VI, когда V сильно опущена вниз, лежит латеральная пора. Последней щетинке, именно верхней из каудальной группы, приходится дать особое название. Вследствие ее. положения на прианальной лопасти, в случае ее развития, я называю эту щетинку прианальной (seta paraproctalis). Кроме этих щетинок, на 10-м сегменте у Geometridae находится еще одна подпервичная щетинка — IX,1 расположенная значительно выше латеральной группы (рис. 87, 5).* 1 2 У Notodontidae обнаружена другая щетинка, лежащая выше место- положения IX (у этого семейства IX отсутствует) и на границе или даже за границей 9-го сегмента (рис. 87, 9). Щетинка эта первичная 3 и может быть названа X, или интерсегментальной (seta intersegmen- talis). Далее, у группы семейств из Gelechiidae, Oecophoridae, Ethmiidae, фазы Argynnis selene анальный щит усажен по краю щетинками; четыре нормальных щетинки присутствуют. 1 У гусеницы первой фазы Biston hirtarius она отсутствует; называя ее IX, я ни- сколько не думаю, что она гомодинамична этой щетинке других сегментов. 2 Нахождение «лишней» щетинки у Geometridae не неожиданно, так как известно, что и на других сегментах у этого семейства присутствует одна (Via) или более доба- вочных подпервичных щетинок. 3 Я обнаружил ее у гусениц первой фазы Phalera bucephala, Odontosia carmelita, Lophopteryx camelina и Pterostoma palpinum.
Cosmopterygidae и Pyralididae (Crambus) присутствует некоторое число (1—4) вторичных щетинок? расположенных в краниальной и латераль- ной областях ноги. Эти щетинки, в противоположность обычным вторич- ным щетинкам, свойственным волосатым гусеницам, имеют систематиче- ское значение; их можно назвать добавочными щетинками (setae accessoriae). Остается упомянуть о последней, непарной щетинке на под- анальной лопасти у Adelidae (рис. 87, 5); я называю ее поданаль- ной (seta hypoproctalis). Риплей (Ripley, 1924) также дает обозначения щетинкам 10-го сег- мента (рис. 88, 1, 2), которые, однако, не могут быть применимы ко всем гусеницам, ибо основаны на изучении только одного семейства Noctuidae. Непригодность его номенклатуры усугубляется еще и тем, что он про- пустил одну щетинку, а некоторым, например IV (kappa) и Ша (epsilon), предлагает заведомо неудачные названия (Герасимов, 1939). На рис. 87, 1 приведен гипотетический 10-й сегмент, в который вклю- чено максимальное количество щетинок. По этой схеме можно яснее представить «типичное» местоположение каждой щетинки по отношению к другим. Чтобы безошибочно ориентироваться в щетинках анального сегмента, я привожу ниже краткое описание важнейших вариаций его хетотаксии. Оставляя в стороне Hepialidae, о которых сказано ниже, обратимся к гусеницам подотряда Frenata. Одним из первичных типов можно считать хетотаксию Incurvaria из Incurvariidae. У нее анальный щит несет только три щетинки и одну пору, краниальная группа находится на теле сегмента, а не на ноге, щетинки каудальной группы сближены, прианальные лопасти не раз- виты, щетинка V, средняя из латеральной группы, опущена вниз, обе поры присутствуют (рис. 87, 4). Гусеницы соседнего семейства Adelidae не имеют анальных ног, а потому хетотаксия их 10-го сегмента видоиз- менена. У них ниже анального щита расположена .склеротизованная пла- стинка— плейрит сегмента; на ней находится посткраниальная, кау- дальная и латеральная группы, по, расположению напоминающие тип Incurvaria (рис. 87, 5). Непосредственно под плейритами лежит непарная склеротизованная пластинка более или менее треугольной формы — стерпит сегмента; на ней находятся щетинки краниальной группы, рас- положенные одна за другой, а не друг под другом, как обыкновенно, и непарная поданальная щетинка (seta hypoproctalis) на вытянутом дистальном конце стернита; краниальной поры нет. Общим типом для многих первичных Microfrenata, например для Psychidae, Tineidae, Aege- riidae, Cossidae, повидимому, следует считать расположение щетинок у Incurvaria, но со следующими отличиями: четыре, а не три щетинки на анальном щите, т. е., прибавляется П1а, и щетинка V не опущена вниз, а, наоборот, часто лежит выше уровня щетинок IV—VI (рис. 87, 6). Как бы промежуточное положение занимают первичные Psychidae, напри- мер Talaeporiinae, представители которых (Talaeporia, Solenobia) имеют Рис. 87. Хетотаксия 10-го сегмента. (По Герасимову). 1 — гипотетический сегмент с максимальным числом щетинок; 2 — Thalera fimbri- alis', 3 — Acidalia rubiginata, только анальный щит; 4—Lampronia (Incurvaria) capitella', 5 — Nemotois sp.; 6 — Cossus cossus', 7 — Simaethis nemorana 8—Biston hirtarius: 9—Dicranura vinula, видна часть 9-го сегмента, прианальная вилка не дорисована; 10 — Noctuidae, 11 — Zygaena filipendulae из Zygaenidae, гусеница первой фазы; 12 — Hepialus humuli. Cr — краниальная, Р — посткраниальная, С — каудальная, L — латеральная группы щетинок, s. ррг — прианальные щетинки.

только три щетинки на анальном щите и, следовательно, сближаются с Incurvariidae и Adelidae, но щетинка V у них не опущена, как у только что разобранного типа первичных Microfrenata. У других Microfrenata, в том числе у Ochsenheimeria, представляющей примитивный род, щетинка V обыкновенно более или менее опущена вниз, а краниальная группа в некоторых случаях помещается на основании ноги. У Simaelhis петогапа щетинка V очень сильно опущена вниз и помещается на дисталь- ном крае ноги, на одном уровне с Vila, которая также сильно опущена (рис. 87, 7); прианальная щетинка лежит более или менее на одном уровне с IV и VI. У первой фазы Zygaena filipendulae сравнительно хорошо раз- виты прианальные лопасти (рис. 87, 11), на которых находится, кроме прианальной щетинки, Vila; V выше IV—VI, на одном уровне с порой. У Drepanidae, несмотря на отсутствие анальных ног, тип хетотаксии Рис. 88. 1 — хетотаксия 10-го сегмента гусеницы Cirphis unipuncta из TVoctuidae’, 2 — то же только анальной ноги, с внутренней стороны; 3 — хетотаксия 10-го сегмента гусеницы Hepialus humuli L. из Hepialidae. (1 и 2 — по Риплею; 3 — по Фракеру). выдержан (рис. 66, 1); щетинка V опущена вниз, иногда очень сильно, у некоторых Vila превращена в «пожевидную» щетинку.1 У Geometridae краниальная группа расположена на ноге,1 2 прианальная щетинка — на хорошо развитой прианальной лопасти, IV (повидимому, именно IV, а не V; она лежит каудально от V) сильно опущена вниз к дистальному краю ноги, краниальные щетинки сильно расставлены, присутствует подпервичная щетинка IX (рис. 87, 8). Notodonlidae, как указано, харак- теризуются интерсегментальной щетинкой X (рис. 87, 9). У Noctuidae краниальные щетинки сильно расставлены, помещены низко на ноге, посткраниальные — между краниальными и дистально от них, хотя Vile может находиться почти на одном уровне с ними; прианальная ще- 1 Назначение этой щетинки не известно; приходилось наблюдать, как гусеница при раздражении ударяет задним концом тела о субстрат, на котором сидит; при этом конец тела, повидимому, опирается на ножевидные щетинки; гусеница повторяет эти движения несколько раз и довольно быстро, пока не успокоится; возможно, что этим она'производит слабые звуки, подобно тому как это делают задними грудными ногами гусеницы Chimabacche и Dasystoma. 2 У этого семейства 9-й брюшной сегмент сильно сдавлен и его стернит оказы- вается частично лежащим между анальными ногами, вследствие чего VIII щетинки 9-го сегмента легко могут быть приняты за таковые 10-го.
тинка помещена обыкновенно на хорошо выраженной прианальной ло- пасти и удалена от Vila, V сильно опущена. .У Hepialidae хетотаксия 10-го сегмента показывает существенное расхождение с типичной для гусениц Frenata. На анальном щите у Hepia- lidae только три щетинки и одна пора, а остальных щетинок восемь, а не девять. Краниальная группа состоит из одной щетинки и, повиди- мому, в некоторых случаях из одной поры; щетинка эта — явно VIII. Посткраниальная группа занимает обычное положение; каудальная группа также ясна: нижняя щетинка на ноге сзади является Vila, а верх- няя, на прианальной лопасти, — прианальной. Три еще не упомянутые щетинки относятся к латеральной группе, причем одна из них (я счи- таю ее V) помещена вместе с латеральной порой на прианальной лопасти, а не на ноге, как у других гусениц.1 Что касается смещения щетинок с ноги на прианальную лопасть, которое мной допущено в случае с Hepialidae, то у гусениц Frenata это совершенно ясно. Так, прианальная щетинка, у многих Microfrenata, которые совершенно лишены сколько-нибудь выраженной прианальной лопасти, находится непосредственно на ноге рядом со щетинкой Vila (например у Incurvaria-, рис. 87, 4). Однако в случае развитой прианаль- ной лопасти, несомненно, эта же щетинка (что можно доказать на сравни- тельном материале) оказывается сидящей на лопасти и в этом случае часто сильно удаляется от Vila. Я обнаружил даже случай, когда обе каудальные щетинки (прианальная и Vila) оказались на прианальной лопасти, именно у гусеницы первой фазы Zygaena filipendulae (рис. 87, 11). Из всего сказанного о хетотаксии анального сегмента выясняется большое систематическое его значение. Некоторыми признаками могут быть объединены группы семейств или отдельные семейства, например Geometridae и Notodonlidae. Обнаружение интерсегментальной щетинки X у Notodonlidae оказалось очень важным фактом, благодаря которому представители этого семейства без труда могут быть отличимы от других похожих на них семейств, например, Noctuidae. Особенно важно, что хетотаксия этого сегмента дает во многих случаях родовыо при- знаки. ;; । Гусеницы двух наиболее первичных семейств чешуекрылых — Erio- craniidae и Micropterygidae — глубоко отличны по хетотаксии от всех прочих. Они изучены совершенно недостаточно. На рис. 89 дана предположительная трактовка щетинок Мnemonica (Eriocraniidae). Хетотаксия гусениц Micropterygidae, повидимому, не может быть гомо- логизована с хетотаксией других гусениц. Вследствие малой изученности этих гусенцц я воздерживаюсь пока вообще от обозначения их туберку- лов (рис. 90). Детальная характеристика отдельных элементов хетотаксии. Ниже определяются положение и важнейшие перемещения каждой щетинки 1 Фракер (Fracker, 1915) на прианальной лопасти у Hepialus humuli обнаружил только одну щетинку (о порах он вообще не упоминает): действительно, у этого вида вторая щетинка несравненно меньше первой, но тем не менее вполне ясна. На осталь- ной части сегмента, кроме анального щита и прианальной лопасти, у этого вида он приводит восемь щетинок, в то время как я нашел их только шесть. Расположение щетинок также отличается от данного мною на рис. 87', 12 по личным наблюдениям (ср. рис. 88, 3); поэтому и воздерживаюсь от критики его толкования, тем более, что он и сам не очень настаивает на предложенной им гомодинамии и уделил слишком мало внимания этому сегменту.
на разных сегментах; попутно дается трактовка щетинок другими авторами. Сохраняя, с некоторыми изменениями, группировку щетинок, предло- женную Фракером, я исхожу не только из чисто практических целей, но нахожу его группы в большинстве случаев вполне естественными. Удобство употребления групповых обозначений особенно сказывается; в тех случаях, когда затруднительно точно указать отдельные щетинки вследствие неуверенности в гомологии компонентов группы. Групповые названия удобны также для обозначения бородавок, колючек и других образований, состоящих часто более чем из одной первичной или под- первичной щетинки.1 Рис. 89. Хетотаксия Mnemonica auricyanea из Eriocraniidae. (По Баску и Бевингу, с изменениями). Stg — стигма. Фракер обозначает группу греческой заглавной буквой одной наибо- лее постоянной щетинки, входящей в данную группу; ,он различает: В, beta (а -|- р) = субдорзальная группа,1 2 или группа I К. kappa (» + х + ч) = пристигмальная » » » IV Р, rho (е + р) = надстигмальная » » » ш pi (т + тг) на груди или у + тг -|- т на брюшке = экстраподальная » » » VII Т, tau (т -|- ф -)- w) =Г » » » » VII Субдорзальная группа — группа I. Состоит из двух щетинок — I и II. I — subdorsalis anterior (alpha, а) 3 — первичная, так как появляется с первой фазы; обыкновенно самая передняя и самая верхняя щетинка субдорзальной группы, хотя и может изменять положение; например на 9-м брюшном сегменте она очень часто опускается ниже щетинки II. У некоторых Pyralididae и Torlricidae это опускание, повидимому, наибо- лее резко; у них I присоединяется к 111 (рис. 80). В этих случаях, в осо- бенности когда I находится между и на одной линии с II и III, можно было бы усомниться в том, что средняя из этих щетинок является именно I, если бы не наличие ряда переходных положений среди пред- 1 Отдельные щетинки пучка, сидящего на бородавке, не носят особых названий, причем эти щетинки не рассматриваются как вторичные. 2 После знака = приведены обозначения, принятые в настоящей работе. 3 В скобках приведены обозначения Фракера.
•ставителей одной и той же систематической группы, дающих полную кар- тину именно такого смещения. Практически определить щетинку I на 9-м брюшном сегменте нетрудно, ибо она всегда является более передней по отношению к щетинке II, а если эти щетинки расположены прямо одна под другой, то нижняя из них всегда будет 1. На груди в большин- стве случаев I находится над II. Исключение представляют Hepialidae, у которых I и II средне- и заднегруди расположены как на брюшных •сегментах (рис. 82), а на переднегруди 1 ниже II. Эта щетинка обыкновенно превращается в бородавку или колючку у видов, несущих эти образования. II — subdorsalis posterior (beta, (3) — также щетинка первичная; на брюшных сегментах в большинстве случаев она рас- положена далеко позади I; в вертикаль- ном направлении может значительно пе- ремещаться от положения ниже 1 до по- ложения значительно выше ее (рис. 82 II 1 и 91). Во многих случаях, конечно, невоз- можно сказать, какая именно щетинка, Рис. 90. хетотаксия грудных и I или II, участвует в таком смещении; брюшных сегментов гусеницы иногда эта пара щетинок располагается первой фазы Micropteryx calthella ПОЧТИ одна ПОД другой (у некоторых Psy- L’ из Micropterygidae. (Ориг.). chidae) и даже на одном щитке (у Tische- ria\ рис. 92). На грудных сегментах II находится более или менее под 1 почти у всех Frenata. У Hepialidae же на средне- и заднегруди II зани- мает положение, как на брюшных сегментах, т. е. позади I.1 Для Noctuidae Риплей отмечает следующие вариации. На средне- и заднегруди II варьирует в поперечном направлении от положения, .значительно краниального от I, до положения прямо под I или даже не- Рис. 91. Хетотаксия гусеницы Fumea casta из Psychidae. (По Герасимову). сколько каудально от нее, как это часто бывает на заднегруди. В общем положение этой пары щетинок на средне- и заднегруди более или менее одинаково. II варьирует также по отношению к следующей щетинке Ша от срединного положения между I и Ша до положения значительно ближе к 1 (у Catocala). На заднегруди она обыкновенно вентральнее, чем на среднегруди. На 8-м и 9-м брюшных сегментах этот автор отме- чает более дорзальное положение II, чем на предыдущих брюшных сег- 1 То же и у Alucitidae.
на всех сегментах и во Рис. 92. Половина сред- негрудного сегмента гусе- ницы Tischeria heinemanni Wck., стернальная область не видна. (По Гранди). stg — стигма. ментах: на 8-м она может помещаться иногда несколько выше J, а на 9-м эта миграция идет значительно дальше. Положение щетинки II на 8-м ' сегменте, невидимому, может дать основания для разграничения родов и высших таксономических единиц; на 9-м сегменте эти вариации яв- ляются индивидуальными. Надстигма льная группа — группа III. Состоит из двух щетинок: III и Ша — suprastigmatalis и prostigmatalis (rho, р и epsilon, s). Первая из этих щетинок, несомненно, первичная и присутствует всегда всех фазах за исключением случаев, когда она затушевывается вторичными образованиями покрова у некоторых взрослых гусениц. Вто- рая щетинка, повидимому, тоже первичная, хотя часто и не обнаруживается ни у первой,, ни у последней фазы; в некоторых из таких случаев она, несомненно, просматривалась, так как часто крайне мала. Данная пара щетинок тесно связана одна с другой и помещается часто на одном щитке. У видов, несущих бородавки, Ша никогда не отделена от III, за исключением некоторых случаев. на средне- и заднегруди. Хотя эта пара щетинок сильно варьирует по положе- нию, все же можно считать III щетинкой ка- удальной, а Ша — краниальной. На передне- груди они оказываются наиболее удаленными одна от другой. Сближение может происходить двумя путями: у многих Microfrenata, напри- мер у Tortricidae, Aegeriidae, Hyponomeulidde, III приближается к Ша (рис. 81, 7), тогда как Ша остается на месте, т. е. почти в одном вертикальном ряду с выше ее стоящими щетин- ками IX и X (см. ниже); наоборот, у Масго- frenata III остается на месте, в одном ряду под I и II, тогда как Ша приближается к ней (рис. 86). По Риплею, у Noctuidae. Ill на переднегруди дает некоторые вариации, помещаясь или на равном расстоянии от II и стигмы (у Polia meditala), или значительно ближе к стигме {Nephelodes emmedonia). Положение дру- гой щетинки этой группы, Ша, по отношению к IX и стигме дает наилуч- шие признаки хетотаксии переднегруди. У Catocalinae и Phytometrinae Ша, очевидно, всегда ближе к стигме, тогда как у Amphipyrinae, Cuculliinae и Hadeninae Ша может быть ближе то к IX, то к стигме, в зависимости от рода. У Agrotinae эта щетинка может находиться как на равном расстоянии от IX и стигмы, так и значительно ближе к IX. У Hypeninae она также у одних родов может быть на равном расстояний от IX и стигмы, у других — ближе к стигме. Ша дает также некоторые продольные вариации в зависимости от рода, помещаясь немного или значительно каудальнее от IV. На средне- и заднегруди эти щетинки обыкновенно находятся более или менее друг над другом, причем верхней щетинкой является Ша, так как именно она часто значительно меньше III. Могут наблюдаться вариации в положении этих щетинок; так, III может сдви-
гаться несколько краниально или, наоборот, каудально от 1Па. Обыкно- венно на средне- и заднегруди обе эти щетинки развиты хорошо, однако Ша (верхняя) чаще слабее III, иногда и значительно меньше ее. В таких передвижениях принимает участие, главным образом Ша, т. е., меньшая щетинка, которая, следовательно, является более подвижной. У Ochsenheimeria Ша лежит почти прямо перед III, а у Noctuidae, Ата- lidae и некоторых Hyponomeutidae маленькой щетинкой оказывается не верхняя, а нижняя. В этих случаях некоторые авторы принимают ее за III, но я думаю, что при большем сравнительном материале ока- жется, что маленькая щетинка и в данном случае является 111а, несмотря на обратное свое положение. О расположении на средне- и заднегруди этой пары по отношению к IV и VI см. ниже. Для Hepialidae Фракер считает, что следующая за I и II пара щети- нок является не Ша и III, как у Frenata, a delta 1 и rho (III в нашем смысле); epsilon же, по Фракеру, расположена ниже, т. е. является ще- тинкой, которая мною принимается за V. В согласии с Форбсом (Forbes, 1916) я считаю, что число щетинок в обоих подотрядах одинаково; они гомодинамичны и отличаются лишь по расположению, что ясно из при- лагаемых рисунков, в особенности, гусеницы Phassus из Hepialidae. На ней эта пара щетинок Ша и III как на брюшке, так и на средне- и заднегруди сидит на одном щитке и в очень схожем положении по отно- шению к I и II и к ямке, хорошо заметной на всех этих сегментах. Совер- шенно невозможно в данном случае одну из этих щетинок на груди обо- значать одним названием, на брюшке — другим, как это делает Фракер для Hepialus. Вопрос о гомологии хетотаксии у Phassus с таковой у Hepia- lus вне сомнений. На брюшных сегментах щетинка III обыкновенно помещена над стиг- мой. На 8-м сегменте она часто расположена перед стигмой. На 9-м сегменте у Noctuidae III помещается ближе или к I или ко II, в зависимости от рода. Ша на брюшных сегментах обыкновенно очень мала, часто едва за- метна или отсутствует. У Hepialidae, однако, она и на брюшных сегмен- тах хорошо развита. Помещаясь обыкновенно перед III или перед стиг- мой, эта щетинка часто тесно связана с ними, сидя на одном щитке с III или даже (редко) со стигмой; примером последнего может служить Ochsenheimeria. У Noctuidae на 1-м брюшном сегменте III может занимать положение, ясно краниальное от стигмы, или положение, несколько каудальное от нее, в зависимости от различных систематических групп. На сегмен- тах от 2-го до 6-го включительно эта щетинка занимает более краниаль- ное положение, чем на сегменте 1-м. На сегменте 7-м щетинка III также варьирует, как и на сегменте 1-м. У Parastichlis oblonga (Sidemia deva- slatrix) положение этой щетинки на сегментах 1-м и 7-м почти не отли- чается от положения ее на сегментах от 2-го до 6-го, а у Papaiplema nebris только 7-й сегмент сходен в этом отношении с сегментами от 2-го до 6-го. Ввиду того, что сегменты 1-й и 7-й дают более значительные вариации, чем сегменты средние, можно считать сегменты от 2-го до 6-го более пер- вичными в этом отношении; очевидно, на сегментах 1-ми 7-м стигмы смещались краниально от своей первичной позиции, причем в некоторых 1 Присутствующая только на переднегруди всех гусениц и на средне- и задне- груди у Hepialidae — по этому автору. В нашем смысле эта щетинка на переднегруди равна II, на средне- и заднегруди — Ша.
случаях этот процесс продвинулся больше на сегменте 1-м, а у других видов — на сегменте 7-м. Подобные вариации наблюдаются и на сег- менте 8-м, хотя на нем, повидимому, менее закономерны. Небольшие вариации в продольном положении стигмы у этого семейства мало при- годны для диагностических целей, хотя подсемейство Catocalinae, оче- видно, отличается от других ясно краниальным положением от стигмы щетинки III на сегменте 1-м. О смещении стигмы в поперечном направле- нии сказано в главе о стигмах (стр. 35). Пристигмальная группа — группа IV. Состоит из трех щетинок: IV, V и VI 1 — poststigmatalis, substigmatalis и supra- ventralis (kappa, x; eta, vj; theta, u или mi p. на брюшке) и одной доба- вочной IVa — poststigmatalis spuria. Рис. 93. Хетотаксия передне- и среднегруди и 3-го брюшного сегмента взрослой гусеницы Hepialus humuli L. (ПоФракеру). На переднегруди почти всех Microfrenata присутствуют все три, поме- щаясь перед стигмой. У Macrofrenata и некоторой части Microfrenata щетинка VI на переднегруди исчезает, очень часто у Micro эти щетинки сидят на одном щитке; в случаях образования бородавки или колючки они сливаются вместе. На средне- и заднегруди присутствуют у взрослых гусениц все три щетинки, но VI обыкновенно несколько более отодвинута назад. На брюш- ных сегментах VI сильно опущена вниз, лежит ниже дорзо-плейральной борозды и теряет связь с двумя другими щетинками этой группы, хотя на 9-м сегменте эти щетинки иногда опять соединяются (рис. 80, 1). Щетинки IV и V — первичные, хотя V обыкновенно появляется на груди только со второй фазы, на брюшке же она всегда первичная. VI — без- условно вторичная на всех сегментах и на переднегруди исчезает иногда вообще, как указано выше.1 2 Таким образом, у гусениц первой фазы 1 Очень редко может присутствовать еще Via и другие, о которых см. ниже, на стр. 99. 2 В некоторых случаях, например у Lymantriidae, она появляется уже у первой фазы.
пристигмальная группа на груди может состоять только из одной щетинки IV. На средне- и заднегруди IV, V и VI соответствуют трем щетинкам, сидящим на предстигмальном щитке переднегруди; это ясно видно у Adela, гусеницы которых имеют хорошо развитые щиты на средне- и заднегруди, с небольшими склеритами в нижней части, подобными предстигмальному щитку переднегруди других гусениц, на этих скле- ритах расположены указанные три щетинки, переднегрудной щит у Adela сплошной. Рис. 94. Хетотаксия брюшных сегментов гусениц первой фазы Hepialus. 1 — 3-й брюшной сегмент Hepialus mustelinus; 2 — 2-й и 4-й брюш- ные сегменты Hepialus humuli. stg — стигма. (I — по Дайеру, 2 — по Кузнецову). Фракер эту группу на брюшке у Jugata не считает гомологичной таковой у Frenata вследствие сравнительно высокого дорзального поло- жения у Hepialus щетинок IV, V и VI. По его мнению, две нижние ще- тинки (V и VI; рис. 93) являются IV и V, а верхняя — подпервичной ще- тинкой theta, которая, по этому автору, на брюшке присутствует только у Hepialidae. С другой стороны, присутствующая на брюшке у Frenata подпервичная щетинка mi (VI в нашем смысле) у Jugata отсутствует. Трактовка Фракера, повидимому, основана на изображении Дайером брюшного сегмента гусеницы первой фазы, которое оказалось не совсем точным. Этот автор изображает щетинку V слишком низко (рис. 94, 1), настолько, что она, действительно, напоминает по положению щетинку VI взрослой гусеницы Hepialus. То же следует сказать и про щетинку IV, которая также изображена несколько ниже, чем в действительности, напоминая щетинку V взрослой гусеницы; отсюда и произошла путаница. Из сопоставления рисунков, с одной стороны, Кузнецова (рис. 94, 2 — гусеница первой фазы Hepialus humuli), с другой, Фракера (взрослая 7 Фауна СССР, т. I, вып. ?.
гусеница; рис. 93) или моего рисунка почти взрослой гусеницы Phassus schamyl Ghr. (рис. 82) становится ясным, во-первых, что между расположе- нием щетинок у гусениц взрослых и первой фазы существуют лишь неко- торые несущественные различия, главным образом, в том, что у взрослой гусеницы щетинка V находится не непосредственно под стигмой, как у первой фазы, а смещена несколько назад, и, во-вторых, что хетотаксия Hepialidae гомологична таковой Frenata. Подпервичная щетинка VI у Hepialidae расположена более краниально и может быть несколько выше, чем у Frenata. Этот факт говорит только в пользу моего предпо- ложения, что щетинка VI брюшка гомодинамична подпервичной щетинке груди — theta Фракера. Впрочем, на 9-м брюшном сегменте щетинка VI у Hepialidae занимает типичное положение. Краниальное положение щетинки VI наблюдается и у Psychidae (рис. 91), где сам Фракер, конечно, считает ее за mi, т. е. за VI в нашем смысле. Форбс, ко взгляду которого я присоединился, доказывает, кроме того, гомологию этих щетинок между Hepialidae и Frenata расположе- нием мускулатуры и находящихся в связи с ней складок. Кузнецов (1915) выделяет щетинку IV у Hepialidae под особым назва- нием postmedialis, ошибочно считая, что она не имеет гомологов у Fre- nata. Наконец, отметим, что Ширбек (Schierbek, 1917) не считает возмож- ным гомологизировать предстигмальную группу щетинок переднегруди с IV и V брюшных сегментов. Этот взгляд не может быть принят, так как основан на совершенно неверном представлении о связи между положе- нием щетинок и стигм. IV — poststigmatalis (kappa, /.). На груди она помещена обыкновенно между V и VI. Расстояние IV от V и VI также варьирует, давая иногда родовые признаки на переднегруди. Когда VI отсутствует на передне- груди, то IV расположена обыкновенно над V. По отношению к стигме она может варьировать, помещаясь то несколько выше ее, то, наоборот, несколько ниже. На брюшных сегментах IV обыкновенно находится позади стигмы и чаще несколько ниже ее. У Microfrenata и некоторых других групп IV сближена с V, находясь под стигмой. Можно наблюдать все переходы от ее типичного положения позади стигмы до случаев тес- ного сближения с V под стигмой. На 9-м сегменте IV у некоторых Pyralididae и других отсутствует. Начало этой редукции можно проследить у Phycitinae (рис. 80, 7) где все три щетинки этой группы сидят на одном щитке, при этом самой круп- ной является V. У Pyraustinae сохраняется только V, а две другие отсут- ствуют (рис. 80, 3); однако не во всех случаях мы можем сказать с уве- ренностью, какая именно щетинка осталась. IVa — poststigmatalis spuria. У некоторых Cossidae (Cossus, Hypopta), у Drepanidae, Bombyciidae (Cymatophoridae), а также у Evetria buoliana обнаружена еще одна «сверхкомплектная» щетинка, которую я отношу к этой группе и называю IVa — poststigmatalis spuria, т. е. ложной за- стигмальной (IV). Она занимает обычно положение щетинки IV, т. е., находится позади стигмы и немного выше ее. Щетинки IV и V в данном случае находятся под стигмой. Эта щетинка подпервичная, так как у пер- вой фазы Cossus cossus она отсутствует. Я не нашел ее также у первой фазы Hypopta thrips. Дампф (Dampf, 1927), который нашел эту щетинку у Hypopta agavis, помечает ее как 4 (IV), а IV и V в нашем смысле — как 5, состоящую из двух щетинок. Трактовка эта неправильна потому, что для Microfrenata, к которым относятся Cossidae, характерно сближе- ние щетинки IV с V; кроме того, у рода Zeuzera, относящегося к этому же
семейству, IV и V также находятся вместе на одном щитке под стигмой,, а «сверхкомплектная» IVa отсутствует. У Hypopta agavis обнаружено, кроме того, еще несколько (4—6) щети- нок, расположенных ниже I и II и выше III, которые, повидимому, яв- ляются подпервичными или даже вторичными. V — substigmatalis (eta, ц). Местоположение этой щетинки было уже указано в обсуждении щетинки IV. На переднегруди V, как правило, отсутствует у первой фазы; у Eurois occulta на переднегруди она очень мала, сидит на одном щитке с IV ниже и несколько каудально от нее. Для Noctuidae Риплей также указывает взаимные вариации между V, IV и стигмой согласно определенной группе семейства. Обыкновенно V рас- положена ясно ниже IV и немного каудальнее от нее, помещаясь значи- тельно ближе к IV, чем к стигме. На средне- и заднегруди она всегда отсутствует у первой фазы. На брюшке V всегда первичная. VI — supraventralis (theta, о и mi, р. на брюшке). Подпервичная ще- тинка на всех сегментах;1 у большинства специализованных форм на переднегруди отсутствует, например у всех Macrofrenata и Pyrali- didae? О местоположении ее сказано в связи с IV. Риплей пишет об этой щетинке, что вариации ее, в особенности на 7-м брюшном сегменте, по отношению к V, дают родовые признаки в пределах семейства Noctuidae. Положение линии, проведенной через III и Ша по отношению к IV и VI, по Риплею, дает один из лучших призна- ков на средне- и заднегруди для Noctuidae. У исследованных Agrotinae и Catocalinae эта линия проходит ближе к VI, чем к IV. Она может быть ясно ближе к той или другой щетинке, в зависимости от рода, у Hade- ninae, Amphipyrinae и Hypeninae. В подсемействе Phytometrinae эта линия проходит обыкновенно на равном расстоянии от указанных двух щетинок. В подсемействе Cuculiinae так же, как у Phytometrinae, или значи- тельно ближе к VI. Некоторые признаки дают также вариации IV, V и VI по отношению друг к другу. Так, IV может быть на равном расстоя- нии от V и VI или значительно ближе к V; чаще IV немного, но ясно ближе к V. Особенно близко к VI стоит она у Catocalinae, Phytometrinae и Hypeninae. Угол, образованный линиями IV—V и IV—VI варьирует от 80° до очень тупого угла, в зависимости от рода. В некоторых случаях наблюдаются добавочные подпервичные ще- тинки на брюшных сегментах в области щетинки VI. Из них следует ука- зать на щетинку, названную Фракером lambda; она помещается у Geo- metridae рядом с VI или у Epiplemidae значительно впереди ее, но более или менее на одном с ней уровне. Ее можно назвать Via. У Geometridae, кроме того, появляются в этой же области и некоторые другие подпервич- ные щетинки. Экстраподальная группа — группа VII, oxtrapo- dalis (pi, т?). Состоит из четырех щетинок: Vila, Vllb, Vile и Vlld, кото- рые в свою очередь часто распадаются на две равные группы (Vila— Vllb и Vile—Vlld). Повидимому, все эти щетинки следует считать пер- вичными, хотя некоторые из них могут иногда совершенно отсутствовать во всех фазах; это, впрочем, бывает не так часто,.как принято думать; многие авторы просматривают их из-за микроскопической величины некоторых из них. 1 2 1 В некоторых случаях на брюшных сегментах появляется уже с первой фазы, например у Lymantriidae. 2 Наблюдаются редкие случаи отсутствия ее и у более примитивных Microfrenata, например у Scardia, Carposina, Epermenia. 7*
По расположению эта группа щетинок в общем напоминает полу- кольцо, окружающее основание ноги сверху и спереди. В случаях появ- ления вторичных щетинок они часто смешиваются с первичными, отли- чить их невозможно. Группа VII в этих случаях (у Notodonlidae, Arclii- dae и других) обычно помещается вместе с вторичными щетинками на большом щитке, который носит название пластинки (рис. 95). На груди Vila и часто Vllb помещаются довольно высоко над по- движной частью ноги, на выпуклости тела, которую называют подтазик. Две или три других щетинки этой группы помещены ниже и перед ногой. На брюшных сёгментах эта группа находится обыкновенно непосред- ственно у ноги или даже на ноге. Явным доказательством того, что эти группы как на груди, так и на брюшке гомодинамичны несмотря на различия в их положении, является смещение отдельных щетинок Рис. 95; Брюшная нога гусеницы Estigmene асгаеа из Arctiidae с «пластинкой» на месте щетинок группы VII. (По Фракеру). этой группы,' свойственное как груди, так и брюшку. Примером может служить Phassus schamyl из Hepialidae. Максималь- ное число щетинок, входящих в эту группу, 5, но Vila очень редко при- сутствует. У почти взрослых гусениц Phassus schamyl я нашел также только четыре из этих щетинок. На передне- груди у этой гусеницы над ногой две щетинки и перед ногой две щетинки; на средне- и заднегруди над ногой одна, перед ногой три щетинки; на 1-м и 2-м брюшных сегментах (эти сегменты не не- сут ног) эти же четыре щетинки также раз- биты на две группы, по две в каждой, причем каждая группа сидит на отдельном щитке; только на 1-м брюшном сегменте отдельно. Сегменты от 3-го передняя щетинка нижней группы сидит по 6-й включительно, т. е. сегменты, не- сущие ноги, имеют также по четыре щетинки, расположенные в ряд над ногой, и только 7-й, 8-й и 9-й брюшные сегменты сохранили лишь пв три щетинки из этой группы. Так же как на 1-м и 2-м брюшных сегмен- тах, они разделены здесь на две группы, но нижняя, состоящая только из одной щетинки, сильнее сдвинута вперед; эта щетинка заметно уменьшается по направлению от 7-го к 9-му сегменту. Таким образом, во-пэрвых, становится совершенно ясно, что в этом случае мы имеем дело с совершенно естественной группой щетинок, именно — группой VII, и, во-вторых, этим доказывается, что щетинки VI на брюшке никакого отношения не имеют к группе VII, как это думают некоторые авторы. Против такой гомологии говорит еще и то, что щетинка VI является подпервичной, тогда как группа VII —• первичная. Далее, VII сложна, т. е. состоит почти всегда из нескольких щетинок, напротив, VI имеет одну щетинку. Для целей систематики микроскопические щетинки этой группы пока не учитываются. Принимая во внимание только крупные щетинки, мы наблюдаем значительные изменения в их числе в зависимости от того, на каком сегменте эта группа находится. На переднегруди группа VII всегда состоит из двух щетинок; на средне- и заднегруди — из двух или, чаще, из одной. На среднебрюшных сегментах (от 3-го до 6-го включи-
тельно) эта группа почти всегда состоит из трех щетинок; по направлению к заднему и отчасти переднему концам гусеницы число щетинок в группе VII обычно уменьшается, и на 9-м брюшном сегменте из них почти всегда остается только одна. Для Noctuidae указаны (Риплей) следующие вариации, важные для разграничения отдельных групп этого семейства. Расстояние между Vllb и VI, большее, чем расстояние между Vila и VI, на 1-м и 2-м брюш- ных сегментах характеризует, очевидно, подсемейство Calocalinae', неко- торые поперечные вариации Vila по отношению к VI и VIII на 8-м брюш- ном сегменте дают в этом семействе родовые признаки. Присутствие или отсутствие Vile на 1-м брюшном сегменте, по этому автору, позволяет разделить Noctuidae на две больших группы; так, эта щетинка обнаружена только у Catocalinae, Phytometrinae и Hypeninae. На 2-м брюшном сег- менте эта щетинка, очевидно, всегда хорошо развита. Поперечные и про- дольные вариации ее на 1-м и 2-м брюшных сегментах дают хорошие родо- вые признаки. VIId, очевидно, всегда присутствует на 1-м брюшном сегменте у Noctuidae, хотя она пропущена Фракером на рисунке Feltia gladiaria. Вариации ее также связаны, повидимому, с родовыми признаками, но микроскопичность этой щетинки делает ее употребление для диагностики неудобным.1 Следует отметить одну очень маленькую щетинку из группы VII, отмеченную Фракером как phi для взрослой гусеницы Hepialus на перед- негруди; помещается она краниально от VII. Мне не удалось ее обнару- житц на моем небольшом материале по Hepialus humuli и Phassus-, если эта щетинка все же существует, то ее можно назвать Vile. VIII — intrapodalis (sigma, ст). Это первичная щетинка, по местополо- жению чрезвычайно постоянна и находится на брюшной стороне сегмента у внутреннего края ноги. Насколько известно, она никогда не соеди- няется с другими щетинками за исключением некоторых групп гусениц, где она принимает участие в образовании многощетинковой ножной пла- стинки. Она отсутствует у первой фазы Phalera bucephala, тогда как, по Кузнецову (рис. 94, 2), она совершенно ясна у гусеницы первой фазы Hepialus humuli. Краниальная группа — IX+X, praemarginalis и ргае- dorsalis. Сюда относятся четыре микроскопические щетинки, сидящие у переднего края сегмента, обыкновенно попарно. Нижняя пара обозна- чается 1Ха и IXb (а — верхняя, Ъ — нижняя щетинка), верхняя пара — Ха и ХЬ. Эти щетинки вследствие своей микроскопичности пропущены боль- шинством авторов и лишь сравнительно недавно начали обращать на себя внимание (Ripley, 1924; Garman, 1921). Повидимому, все эти щетинки первичные; у взрослых гусениц они обнаружены в самых различных систематических группах. Гарман ука- зывает, что даже в случаях развития вторичных щетинок, например у Arctiidae и Notodontidae, эти микроскопические щетинки могут быть 1 Все эти четыре щетинки были помечены Форбсом под одной цифрой X с бук- венными обозначениями a, b, с, d. К сожалению, я должен был отступить от такого обозначения, так как в противном случае цифрой IX пришлось бы обозначать Vile и прибавить к ней и Vlld; но такое обозначение нарушило, бы связь между щетин- ками VII, представляющими вполне естественную группу. Поэтому я предпочел пойти на указанные номенклатурные изменения.
обнаружены; к сожалению, микроскопические размеры делают очень неудобным употребление их для целей диагностики. Поскольку эти щетинки обыкновенно просматривались авторами, понятно, что при исследованиях гомологии щетинок разных сегментов гусеницы (Фракер, Ширбек, Форбс) они не были приняты во внимание.1 Однако Риплей при изучении гусениц Noctuidae высказал соображение по вопросу гомологии этих микроскопических щетинок, которому я сле- дую в настоящей работе. Прежде всего, с большой долей вероятности можно допустить, что нижняя пара этих щетинок соответствует боро-' давке; в пользу этого говорит обыкновенно очень тесное соседство щети- нок одной пары друг с другом, а у Hepialus даже три из этих щетинок сидят на одном щитке. Таким образом, эти четыре щетинки соответствуют, повидимому, только двум первичным щетинкам. . По положению у перед- него края они напоминают alpha и gamma, по Фракеру, на переднегруди. Принятием такой гомологии, которая кроме удобства дает много шансов и на естественность, устраняется резкое различие хетотаксии передне- груди и другими сегментами. IX — praemarginalis (gamma, у). На переднегруди эта щетинка нор- мальная, т. е. не микроскопическая, и только одна; она безусловно пер- вична и очень постоянна по положению; лежит она у переднего края, под щетинкой X, на средне- и заднегруди она состоит чаще из двух микроскопических щетинок 1Ха и IXb. У Hepialidae она состоит из трех микроскопических щетинок, сидящих на одном щитке; повидимому, одна из этих щетинок мигрировала из группы X. На брюшке IX отсутствует. X — praedorsalis. На переднегруди эта группа представлена одной хорошо развитой первичной щетинкой (alpha, ос), расположенной высоко над IX. На средне- и заднегруди это пара микроскопических щетинок, из которых часто присутствует только одна. На сред- негруди одна из этих щетинок обыкновенно сидит на заднем крае перед- негрудного сегмента. У Hepialidae на этом месте не оказывается ни одной щетинки, но зато группа IX состойт из трех щетинок; повидимому, одна из этих щетинок принадлежит к группе X. Присутствие одной или двух щетинок на среднегруди у Noctuidae является индивидуальной вариа- цией. На заднегруди обыкновенно присутствуют обе щетинки этой группы, на брюшных сегментах — только одна микроскопическая щетинка, по- видимому, верхняя, т. е. Ха. Общие выводы по хетотаксии туловища. Первичный тип располо- жения щетинок видоизменялся по трем более или менее независимым направлениям. 1. Брюшные сегменты сохранили, повидимому, примитивный тип расположения, кроме 9-го сегмента, который подвергся редукции. Щетинки брюшка в целом также претерпели некоторую редукцию, кото- рая выразилась, главным образом, в полной редукции щетинки IX и частичной X и Ша. Гомодинамия щетинок 10-го плюс 11-го сегментов не может быть доказана. 2. Переднегрудь обнаруживает тенденцию к сохранению максималь- ного числа щетинок. 3. Средне- и заднегрудь обнаруживают незначительную редукцию щетинок, но довольно значительную модификацию их расположения как 1 Фракер пропустил только верхнюю пару, тогда как нижнюю пару он правильно гомологизует с gamma на переднегруди.
следствие большей, подвижности, с одной стороны, и, повидимому, раз- вития зачатков крыльев на этих сегментах, с другой. Первичные щетинки появляются с первой фазы и закономерны в рас- положении. Подпервичные появляются обычно со второй фазы, но так же постоянны по расположению, как и первичные. Максимальное число щетинок 17,1 из которых первичных 14: I, II, Ша, III, IV, V, Vila, Vllb, Vile, Vlld, Vile,1 2 VIII, IX, X, среди них нужно выделить щетинку V, которая первична только на брюшке, тогда как на переднегруди может быть то первичной, то подпервичной, а на средне- и заднегруди, повидимому, только подпервичной. Подпервичных 3: IVa, VI, Via; из них IVa найдена только у Drepanidae, Bombyciidae, некоторых Cossidae и Tortricidae, a Via встречается также очень редко и, скорее, может быть отнесена к другим подпервичным щетинкам, совершенно не изученным и встречающимся только в очень ограничен- ных группах гусениц. Отмечены редкие случаи присутствия щетинки VI уже с первой фазы. Перечисленные щетинки образуют между собой следующие, повиди- мому, вполне естественные группы. Субдорзальная группа . Надстигмальная » Пристигмальная » Экстраподальная » Щетинка VIII » Краниальная » I (Ц-П III (III + Ша) IV (IV + V +VI-f-IVa) VII (Vila + Vllb + Vile + Vlld + Vile) одиночная IX (IXa 4- IXb) и X (Xa + Xb)- Как первичные, так и подпервичные щетинки могут образовывать пучки щетинок, сидящие на бородавках. Бородавки одной и той же группы щетинок обнаруживают склонность сливаться, тогда как боро- давки разных групп имеют тенденцию сохранять обособленность. Громадное систематическое значение хетотаксии тела наглядно выяс- няется из изложенного выше текста. В общем хетотаксия дает признаки, главным образом, для более крупных категорий, до рода включительно. Дать стройную картину эволюции хетотаксии трудно вследствие неза- висимого развития в различных группах, и, в особенности, потому, что поныне еще целые большие систематические группы остаются неизучен- ными. Примерные пути эволюции должны, повидимому, рисоваться в сле- дующем виде. 1. Наиболее первичным положением3 является сохранение трех щетинок на предстигмальном щитке переднегруди, расположение щетинок I и II на средне- и заднегруди по «брюшному» типу, т. е. одна позади другой (рис. 82 и 83), и несколько дорзальное смещение против типич- ного щетинок IV и V, в особенности последней, на брюшных сегментах.4 2. Ближайшим изменением является специализация средне- и зад- негруди в отношении щетинок I и II, расположившихся одна под дру- 1 Считая щетинки IX и X за две, а не за четыре. 2 Все ли щетинки группы VII первичны, еще не ясно; Vlld и Vile Фракер счи- тает подпервичными. 3 Micropterygidae и Eriocraniidae. должны быть пока оставлены в стороне, ибо хетотаксия их окончательно еще не расшифрована и резко отлична от таковой всех остальных гусениц. 4 Нормальным или типичным, положением этих щетинок считается помещение IV за стигмой (не выше ее), а V под стигмой. У Hepialidae V сдвинута довольно значи- тельно вверх и назад, занимая вентро-каудальное положение по отношению к стигме а IV расположена немного выше ее.
гой; этот процесс коснулся и следующей пары щетинок — III и Ша, вследствие чего эти четыре щетинки оказались расположенными в одну вертикальную линию. G другой стороны, щетинка V брюшка остается в типичном положении, под стигмой, а IV, наоборот, опускается вниз, оказываясь более или менее на одном уровне со стигмой; при этом Ша на переднегруди показывает различную степень сближения с III, оста- ваясь на исходном положении под I и II, повидимому, у наиболее при- митивных форм. 3. Далее, при сохранении условий, перечисленных в пункте 2, сбли-' жение IV и V становится теснее (у Microfrenata). 4. Дальнейшим крупным шагом в специализации является исчезно- вение одной (VI) из трех щетинок на предстигмальном щитке переднегруди. . 5. На переднегруди III сохраняет исходное положение, под I и II, также не смещается и Ша, оставаясь под X и IX, например у Pyrali- dodea. Может быть к этой же группе, но при слиянии I и II, относятся Zy- gaenidae, Мegalopygidae и Heterogeneidae. 6. Далее, повидимому, существенным изменением является смещение на переднегруди Ша назад к III, которая остается более или менее в исходном положении; сюда относятся все Macrofrenata за исключением Hesperiodea и Papilionodea. Среди них можно наметить следующие даль- нейшие модификации хетотаксии, которые, однако, не представляют непрерывного эволюционного ряда. Щетинки IV и V брюшка занимают типичное положение у большинства Noctuodea и Sphingodea. Щетинка IV перемещена под стигму, а V оказывается перед стигмой (у Sphingidae)', первичные щетинки заметны только у гусениц первой фазы. Бородавка IV сливается с V (у Attacidae). Бородавка IV почти сливается с бородавкой III (у некоторых Lymantriidae). 7. Прогрессивное развитие самйх щетинок выражается в последова- тельном ряде: щетинка — бородавка — колючка. Перистые щетинки также вторичны по отношению к голым щетинкам, так как присутствуют только на гусеницах, уже имеющих бородавки. Полная редукция тубер- кулов вторична. Хетотаксия головы и ее придатков. Как уже указано, хетотаксия головы не может быть гомологизована с хетотаксией тела, поскольку го- лова представляет комплекс шести плотно спаянных и совершенно пре- образованных сегментов. Поэтому и терминология щетинок головной капсулы совершенно иная (табл. 4). На рис. 1 и 15 дано принимаемое мною обозначение щетинок, находящихся на отдельных участках головы, для наглядности обозначенных пунктиром. Кроме щетинок, на головной капсуле есть и поры. Щетинки в пределах одной площадки обозначаются арабскими цифрами; перед ними ставится заглавная латинская буква, обозначающая группу, к которой щетинка относится. Поры обозначаются строчными латинскими буквами. Щетинки, как и поры, расположенные на головных полушариях, делятся на следующие группы, считая от переднего края головы. Перед- няя группа состоит из трех щетинок — setae anteriores (Ai, Аг и Аз) — и одной поры (Аа), обычно расположенной у Аг1. Задняя группа состоит 1 Я ее не мог обнаружить у Cossus cossus L., и потому на указанных рисунках этого видал(рис. 1 и|15) она не нанесена.
из двух щетинок — setae posteriores (Pi Р2 — и двух пор (Ра и Рь).. Боковая, или латеральная, группа состоит из одной щетинки — seta lateralis (Li) и одной поры (La). Теменная группа состоит из трех очень, мелких и едва заметных щетинок — setae verticales (Ui, U2 и Ue), кото- рые обычно обозначаются как поры, и двух маленьких пор (Va и Vb). Рассматривая голову сбоку, кроме названных групп, находим группу глазную из трех щетинок — setae ommatales (Oi, О2 и Оз) — и двух пор' (Оа и Оь); группу подглазную из трех щетинок — setae subommatales. (SOi SO2 и SOs)—-и трех пор (SOa , SOb, SOC); группу щечную из одной щетинки — seta genalis (Gi) и одной поры (Ga). Фронтальная область соответственно делению ее на отдельные скле- риты несет щетинки и поры: лобные — frontales — в количестве одной пары щетинок (Fi) и одной пары пор (Fa), прилобные—• fronto-laterales — в количестве двух пар щетинок (Fr. li и Fr.h) и одной пары пор (Fr.la), и щетинки клипеальные — clypeales — в количестве двух пар (Gli и С1г). Следует заметить, что здесь приведено максимальное, насколько это сейчас известно, число пор, встречающихся на голове гусеницы; некото- рые из них обнаруживаются с трудом, может быть, иногда и вообще от- сутствуют и даже при детальных описаниях не изображаются; это отно- сится, например, к Ob, SOb и SOC . Общее число пор на одной стороне- головы, кроме ее придатков, 13, из которых две поры приходятся на лоб и прилобные склериты. Табл. 4 поможет разобраться в термино- логии ' щетинок головы, предложенной разными авторами. факт, подтверждающий естественность принятых группировок, отме- чен Гейнрихом (Heinrich, 1916). По данным этого автора, у Cossidae легко различаются группы передняя, глазная и подглазная по степени склеро- тизации площадок, на которых щетинки находятся. Несмотря на то, что у них щетинка Li часто находится близко к Аз, расстояние это значи- тельно меньше, чем расстояние между отдельными щетинками передней группы, что позволяет выделить ее в особую группу. Щетинки Li и Аз, помогают различать семейства Tortricidae, Gelechiidae или Oecophoridae и свидетельствует о различном строении у них головы в этой области.. Практически, во всяком случае у Microfrenata, кроме некоторых минеров, пропорциональные различия в длине эпикраниальных щетинок делают возможной гомологизацию щетинок и установление даже весьма незначительных различий в их расположении. Изменения в положении групп щетинок зависят, главным образом, от изменений головной кап- сулы, при этом особенно частые и резкие изменения наблюдаются в задней части капсулы. Действительно, особо сильные изменения в положении щетинок наблюдаются в щетинках задней, теменной и латеральной групп. Кроме групповых изменений, значительные вариации наблюдаются в расположении щетинок в пределах одной группы, главным образом, в расстоянии между ними и в их положении; последнее, в частности, от- носится к передней группе. Можно подметить и более общее направление в изменении этих щетинок от первичных форм к вторичным; так, у Hepia- lidae щетинки передней группы выстроены в более или менее прямую вертикальную линию,' тогда как у других, выше их стоящих форм эти щетинки расположены под углом. Гусеницы серии Incurvariodea занимают- промежуточное положение. В пределах отдельных семейств наиболее часто подвергается изме- нению положение следующих щетинок и пор: Аг, Аа , Oi, Ра и Рв ; реже- Аз, La, Ог и Оз.
Обозначения эпикраниальных ще .Дайер (Dy- Форбс (For- аг), 1896 bes), 1910 Дампф (Dampf), 1910 Кузнецов, 1915 Гейнрих (Heinrich), 1916 IX vni IV V VH XI VI X III п sfrontal — fr.l » puncture — fr. adfrontal — adf II » — adf I adfrontal puncture adf О clypeal— cl I » — cl II dorsolaterales ocellares subocellares dorsolateral(-es) dorsolateral(-es) vertical(-es) I genal(-es) | frontal epistomales 1 frontolateral fronto- f J laterales ( | clypeal postclypeales / anterodorsal — Ad-1 (Al) » — Ad-2 (A2) » —Ad-3 (A3) » (puncture) — Ad-2a (Aa) ocellar — 0-1 (01) » — 0-2 (02) » —0-3 (03) » (puncture) — Ola (0a) subocellar — SO-1 (SOI) » -SO-2 (SO2) » -SO-3 (SO3) » (puncture) — SO-2a (SOa) lateral — L-l (LI) » puncture—Lia (La)' posterddorsal — Pd-1 (Pl) » — Pd-2 (P2) » puncture — Pd-la (Pa) » » — Pd-2a (Pb) I secondary (ultraposterior j setal and punctares genal— G-l (Gl) » puncture — G-la (Ga) frontal — Frl (Fl) » puncture — Fra (Fa) adfrontal — Adf. 1 » — Adf. 2 » puncture — Adf-a epistomal — Epl (El) epistomal — Ep2 (E2)
Таблица 4 тинок и пор различными авторами Риплей (Ripley), 1924 Кузнецов, 1929 Герасимов, 1935 seta of vertex — v9 » » » — v8 » » » — v4 | dorsolaterales | anterior prima (Ax) » secunda (A2) » tertia (A3) sensorium of vertexe svB — porus anterior (Aa) seta of vertex — v6 » » » — v5 » » » — v7 | dorsolateralis I | ocellaris | ommatalis prima (Oj) » secunda (02) » tertia (03) — — porus ommatalis (Oa) ,: » . » (Ob) seta of vertex — vll » » » —vlO » » » —v!2 | subocellares j subommatalis prima (SOj) » secunda (S02) » tertia (S03) — — porus subommatalis (SOa) seta of vertex — v3 seta of vertex — v2 » » » — vl sensorium of vertex — sv2 » » » — svl verticalis dorsolateralis verticalis » » (SOb) » » (SOc) ) lateralis (LJ porus lateralis (La) posterior prima (Pj) » secunda (P2) porus posterior (Pa) » » (Pb) occipital seta — o3 » » — o2 » » — 01 » sensorium — so — verticalis prima (VJ » secunda (V2) » tertia (V3) porus verticalis (Va) » » (Vb) seta of vertex — via postgenal sensorium — pas — genalis (Gj) porus genalis (Ga) frontal seta — fl » sensorium — fs epistomalis frontalis (Fi) porus frontalis (Fa) adfrontal seta — a2 » » — al | frontolaterales { fronto-lateralis prima (Fr.L^ » » secunda (Fr. L2) » sensorium — ads — porus fronto-lateralis (Fr. La) clypeal seta — c2 » » — cl | postclypeales j clypealis prima (C^) » secunda (Cl2)
Ни одна другая группа не является настолько однообразной в рас- положении щетинок среди Microfrenata, как SO. Теменные щетинки и поры сильно варьируют по числу и расположению, различаясь часто на двух полушариях одной и той же головы; иногда они неразличимы даже под сильным увеличением. Вообще в систематике поры пока играют значи- тельно меньшую роль, чем щетинки, что прежде всего зависит от их-микро- скопических размеров, затрудняющих их рассматривание; кроме того, они менее постоянны в расположении, чем щетинки, внутри семейства, а существенные видовые различия в пределах рода не найдены. Очень часто голова покрыта более или менее густо расположенными вторичными щетинками, например у Lasiocampidae, Lymantriidae, Noto- dontidae; они затушевывают расположение первичных щетинок. Верхняя губа на наружной поверхности несет в большинстве случаев двенадцать, редко меньше первичных щетинок, симметрично располо- женных по шести на каждой половине губы, в каждой шестерке ясно обособлены две группы, по три щетинки в каждой. Одна группа располо- жена по боковому краю губы, на месте, представленном на нижней поверх- ности тяжем надглоточника. Развитие этого тяжа определяет относитель- ное расположение щетинок этой группы, причем передняя щетинка на- ходится на переднем конце тяжа. Другая группа расположена ближе к середине губы. Доказательством именно такой группировки щетинок служит наличие обособленной нервной связи у каждой группы. Обозначаются щетинки цифрами, отдельно для каждой группы, при счете от основания губы; латеральная группа Li, L2 и Ls и медиальная группа Mi, М2 и Мз (рис. 19). Группировка и номенклатура щетинок верхней губы, изложена со- гласно исследованиям Гейнриха (Heinrich, 1916). Номенклатура Форбса (Forbes, 1910), приведенная на рис. 19 слева, хотя и вошла в употребле- ние, но как не соответствующая естественной группировке щетинок здесь не рекомендуется. На внутренней поверхности губы обычно находятся три пары щетинок надглоточника, которые в большинстве случаев плоски и напоминают скорее пластинки, чем щетинки. Доказательством того, что они не являются чувствительными конусами, а представляют собой видоизме- ненные щетинки, служит их строение у «розового червя» (Pectinophora gossypiella), где совершенно ясны теки — места прикрепления, свой- ственные щетинкам. Кроме того, на нижней поверхности наблюдается по крайней мере одна пара пор. Число этих пор может варьировать даже индивидуально; ввиду их неизученности я пока объединяю их под общим термином лабральных пор. Иногда губа покрыта значительным числом вторичных щетинок, которые могут затушевывать расположение щетинок первичных. Хетотаксия верхней губы имеет довольно важное значение в система- тике. Так, общее расположение обеих групп щетинок характерно, глав- ным образом, в отношении семейств, по крайней мере это относится к Microfrenata, в то же время небольшие различия в расстояниях между щетинками имеют родовое значение. У Hepialidae {Hepialus, Phassus) губа несет вместо двенадцати только шесть щетинок. Щетинки надглоточника, наоборот, очень однообразны и пока имеют очень ограниченное применение в диагностике; отмечены случаи инди- видуальных вариаций, например у Noctuidae. Мандибулы несут каждая две, реже только одну, мандибулярных щетинки (Mi и М2), расположенных одна под другой на внешнем крае,
и "две поры: одну (Ма)— на переднем, другую (Мв) — на заднем крае. Максиллы несут следующие максиллярные щетинки и поры {рис. 22 и 24); две щетинки на нижней стороне стволика (дистальную — Мх2 и проксимальную — Mxi) и одну пору (Мха). Щупиконосец несет одну щетинку — Мхз и одну пору — (Мхь). Галеа несет четыре щетинки (Мх4 _7) — одну с вентральной стороны (Mxi) и три с дорзальной (Мх5_7). Эти щетинки только у Hepialidae сидят непосредственно на галеа, тогда как у Frenata вследствие смещения галеа вверх они сидят или кажутся сидящими на первом членике щупика; кроме щетинок, галеа несет одну пору (Мхс)с дорзальной стороны и несколько сенсилл на вершине, из которых две, более крупных, почти всегда присутствуют. Максиллярный щупик несет одну или две поры (Мхд и Мхе) на первом членике, одну пору (Мх) на втором и четыре (Мх, Мх, Мх, Мх) — на третьем; на дистальном конце он несет несколько, обыкновенно три, толстых и корот- ких конуса, называемых тактильными конусами. Нижняя губа (рис. 22) несет на вентральной поверхности две пары щетинок и три или четыре пары пор; одна пара крупных щетинок сидит на подподбородке (Lbi); в некоторых случаях, например у Hepialidae, эти щетинки сидят на особых выростах; другая пара значительно более мелких щетинок сидит на дистальном крае подбородка (Lbs), две пары пор расположены на щупиконосце (Lba и ЬЬь) и одна или две пары — у основания прядильного сосочка (Lbc, Lba ). Первый членик нижнегуб- ных щупиков несет только одну щетинку — на крае дистального конца или, несколько ниже (Lbs). Хетотаксия грудных ног совершенно не изучена и не применя- лась для систематики. Что касается номенклатуры, то я также не нашел в литературе никаких о ней сведений, кроме указания на коксальные щетинки в работе Риплея и упоминания этих щетинок при описаниях минирующих гусениц у Гранди (Grandi, 1931). Риплей (Ripley, 1924) обозначает щетинки ног арабскими цифрами, и я, поскольку вопрос со- вершенно не изучен, следую этой же номенклатуре.1 Напоминаю, что Дайер и Гейнрих коксальные щетинки принимают за группу VII; оши- бочность этого взгляда показана выше. Нога гусеницы (рис. 38) несет следующие щетинки. На тазике сидят пять больших и три маленьких коксальных, или тазиковых, щетинки, расположенных кругом. Из них первым номером помечают верхнюю щетинку на каудальной стороне тазика. Рядом с ней или недалеко от нее сидит маленькая щетинка 8-я.* 2 Щетинка 2-я располо- жена на краниальной стороне ноги так, что между этими щетинками (1-й и 2-й) остается самый большой промежуток. Ниже 2-й щетинки и ниже •сочленового выступа сидят на более или менее равном расстоянии друг от друга 3-я, 4-я и 5-я щетинки, занимая вентральную область коксы. Маленькие щетинки 6-я и 7-я сидят по обе стороны от 2-й щетинки. Таким образом, номерами от 1 до 5 обозначаются крупные щетинки, а от 6 до 8 — мелкие. Вертлуг несет одну маленькую трохантальную щетинку (Tri). Бедро несет две крупных бедряных щетинки, расположенных более или менее с внутренней стороны. Передняя из них помечается 1-й, дру- J порядок счета щетинок, предложенный этим автором, неудачен, но я пока не считаю нужным изменять его. 2 У Noctuidae она сидит выше 1-й, у Phassus (рис. 38) она значительно ниже Ги и расположена ближе к 5-й, чем к 1-й.
гая — 2-й. Кроме щетинок, бедро несет три бедренных поры; две из них (Ра и Fb) расположены на краниальной стороне ноги и одна (Рс) — на каудальной; поры сидят у проксимального края бедра или даже на мем- бране, соединяющей вертлуг с бедром. На голени находятся шесть голенных щетинок. Первым номером из них помечается дорзо-краниальная; следующие расположены вниз от нее; между 5-й и 6-й помещается голенная пора (ТЬа). Лапка несет четыре тарзальных щетинки; две из них расположены на краниальной стороне ноги, из которых проксимальная помечается как 1-я, а дистальная — как 2-я; другие две, часто парные первым, поме- щаются на каудальной стороне ноги и обозначаются как 3-я и 4-я. Тар- зальные щетинки иногда утолщаются и расширяются, принимая форму ножей, например у Acrolepia, при этом часто модифицируются не все щетинки, а только одна, например у Cosmopteryx. Лапка, кроме того, несет одну тарзальную пору (Та). Хетотаксия ног очень постоянна по числу и, повидимому, по распо- ложению щетинок; лишь в редких случаях наблюдается полная редук- ция тех или иных из них. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВНЕШНЕЙ МОРФОЛОГИИ Общие данные. Гусеницы и вообще голометаболические личинки, живущие в совершенно иной, чем имаго, обстановке, эволюционировали более или менее самостоятельно и до известной степени независимо от имаго, что вызвано резким разграничением функций между этими фа- зами. При этом гусеницы различного возраста одного и того же вида часто существенно различаются между собой; некоторые структуры развиваются только в определенном возрасте гусеницы. Строение ' гусеницы первой фазы далеко- не всегда является первичным по отношению к гусенице взрослой. Мы почти не имеем исследований в области анализа возрастных изме- нений структур насекомого и, следовательно, еще лишены возможности во всех случаях правильно оценивать эти изменения. Решение вопросов филогении в постэмбриональных изменениях сильно осложняется тем, что при сравнении соответственных фаз разных видов гусениц нужно учитывать, что фазы эти могут оказаться неэквивалент- ными по стадии постэмбрионального развития, например третья фаза одного вида по своему развитию может соответствовать четвертой, а не третьей фазе другого вида. О том, что такие случаи бывают, говорит факт значительных вариаций в числе фаз у разных видов; кроме того, нельзя быть уверенным, что все гусеницы покидают яйцо на одинаковой стадии эмбрионального развития. Поэтому сравнение изменений разных струк- тур в процессе постэмбрионального развития лучше ограничивать близко родственными группами видов, где указанных выше несоответствий, по всей вероятности, нет. Оценку возрастных изменений разных структур произвел Риплей для гусениц Noctuidae. На основании этих исследований постэмбриональ- ные изменения могут быть разделены на группы: 1) рекапитулятивные, 2) нерекапитулятивные, которые могут обусловливаться или адаптацией к неодинаковой функции, или необходимостью роста, и 3) сложные. Примерами рекапитулятивных изменений могут быть изменения у совок длины теменного шва, наличие одних первичных щетинок у гусениц пер- вой фазы и т. п. Примерами функциональных, или нерекапитулятивных,
изменений являются случаи редукции первых пар брюшных ног у моло- дых гусениц; особенно хорошие примеры изменений этой категории дают случаи гиперметаморфоза. К этой же группе можно отнести явления неравномерности роста, например изменения относительной величины, черепной коробки, глаз, крючков брюшных ног; все эти структуры растут медленнее других частей тела, а потому у ранних фаз они относительно' крупнее, чем у взрослых гусениц. Комплексное действие различных фак- торов приводит к сложным изменениям, при этом различные причины изменений могут действовать в эволюции одной структуры или в одном! направлении, или в разных; в последнем случае доминирует адаптация к неодинаковой функции. Разумеется, приведенная «классификация» далеко не охватывает всех наблюдаемых изменений и не может претендовать на полную достовер- ность при анализе. Степень возрастных изменений зависит от принадлежности гусеницы, к той или иной систематической группе. Можно наблюдать как самые незначительные изменения, выражающиеся преимущественно в вели- чине и окраске, например у многих Noctuidae, Pyralididae, Tortricidae, так и существенные изменения, например превращение почти голой гусе- ницы в волосатую (у Arctiidae, Lymantriidae) или шипоносную у (Nymphali- dae) или, наоборот, превращение гусеницы, несущей разные выросты в молодых фазах, в голую во взрослом состоянии. В особенности кон- трастны и значительны эти изменения при гиперметаморфозе. Ниже приве- ден обзор изменений в процессе постэмбрионального развития отдельных структур, наиболее изученных в этом отношении. Линька. Вышедшая из яйца гусеница в течение своей жизни пре- терпевает несколько линек, число которых зависит прежде всего от вида. Наиболее обычным числом линек следует считать 4, хотя 5, 6 и даже 7 линек встречается также нередко. Наименьшее число линек отмечено для минеров и равняется 2. Таким образом, при развитии гусеница проходит несколько фаз, которые часто отличаются между собою не только по окраске и величине, но и по структурным признакам. Чаще всего наблю- даются резкие различия между первой и второй фазами; иногда, однако, различия между отдельными фазами настолько ничтожны, что для их распознавания требуется тщательное исследование. Число фаз даже у одного и того же вида иногда подвержено колеба- ниям, причины которых мало изучены. Известное влияние, несомненно, оказывают окружающие условия; так, зимующее поколение данного вида может иметь одну дополнительную линьку по сравнению с летним. Неблагоприятные внешние условия в период роста обычно ведут к уве- личению числа линек. Наиболее разительным примером является Tine- ola biselliella Hum., которая линяет от 4 до 40 раз. В некоторых случаях число линек различно у разных полов. Так, самки могут иметь дополнительные линьки; такие случаи отмечены для Lymantriidae и, повидимому, связаны с их резким половым диморфиз- мом; впрочем, подобный случай отмечен и у совки Coenurgia erechtea, у которой диморфизм не выражен. К моменту линьки гусеницы перестают есть, становятся неподвиж- ными и обыкновенно прячутся в защищенные места, где выстилают шел- ком участок субстрата, закрепляясь на нем крючками брюшных ног. Гусеницы мешечниц Psychidae перед линькой прикрепляют шелком свой чехлик к субстрату. Интересны случаи плетения специального «кокона линяния» — у молей рода Bucculatrix и совки Parastichtis oblonga. Гусе-
лица Bucculatrix в период свободного образа жизни (молодые гусеницы этого рода живут в минах) плетет для каждой линьки плоский тонкий кокон, настолько прозрачный, что в нем можно ясно видеть свернув- шуюся петлей гусеницу; после линьки она прорывает кокон и выходит из него, оставляя в нем ясно просвечивающий экзувий. Собирающуюся линять гусеницу нетрудно узнать также и по внеш- нему виду: у нее кожа сильно растянута, а голова относительно очень мала. К этому времени голова следующей фазы, постепенно вытягиваясь из старой головной капсулы, помещается в передней части груди. При линьке сбрасываемая кожа разрывается на тергитах груди, причем голов- ная капсула отрывается и отпадает; через разрыв гусеница постепенно освобождается от линочной шкурки; таким образом, старая головная кап- сула гусеницы при линьке не раскалывается (за исключением самых пер- вичных форм), как это бывает у других насекомых; эта характерная осо- бенность гусениц стоит в связи, повидимому, с модификацией тентория. Такой способ линьки должен рассматриваться как более специали- зованный, обусловленный редукцией аподем головы гусениц и компен- сирующим сильным развитием парадем. Очень вероятно, что мощная иарадема вдоль эпикрального шва препятствует раскалыванию в этом месте черепной коробки. Однако процесс линьки гусеницы на куколку вызывает необходимость в раскалывании черепной коробки, которое и происходит по теменному и прилобным швам. Многие гусеницы после линьки съедают свой экзувий. Заслуживает упоминания линька зимующих гусениц Zygaena. По Бургефу,1 гусеницы этого рода перед зимовкой линяют лишний раз; при этом их «зимняя кожа» существенно отличается от «кожи роста»: в про- тивоположность нормальным линькам, всегда сопровождающимся уве- личением размеров головы, при зимней линьке голова уменьшается; ротовые органы при этом кажутся редуцированными. Такой случай напо- минает явление гиперметаморфоза, наблюденного у некоторых гусениц, в более резкой форме. Определение фазы. Определение фазы и возраста гусеницы, во мно- гих отношениях может оказаться важным. Дайер (Dyar, 1890) указал, что ширина черепной коробки у гусениц данной фазы относится к тако- вой фазы предыдущей как 1.44 : 1; этот индекс получил широкое при- менение. Впрочем, отмечены и значительные его вариации в пределах разных фаз одного и того же вида; например у Agrotis ypsilon индекс варьирует от 1.28 до 1.84, хотя у большинства других совок он лежит в пределах 1.44—1.61. Подтверждение индекса дал Келер (Keler, 1933) при исследовании непарного шелкопряда (Porthetria dispar). Ширина и длина головы гусениц тутового шелкопряда (ВотпЪух mori) изменяется от фазы к фазе в отношении 1.26 : 1; это в общем подтверждено и Мануй- ловой (1930). Индивидуальные вариации, обусловливаемые, повидимому, наслед- .ственными причинами и влиянием внешних факторов, более резко выра- жены в последних фазах; различия в величине головы у первой и второй фазы больше, чем между другими; наоборот, различия от предпоследней к последней фазе часто меньше других. Бывают также вариации величины в средних фазах у разных видов одного рода. Наличие таких вариаций заставляет быть осторожным в применении индексов на практике. Но, 1 Н. Burgeff. Polymorphism us und Ehblichkeit bei Zygaena ephialtes. Ent. Zeitschr. Frankfurt, 35, 1921 : 21, 22, 26, 31, 38—40, 43, 44.
конечно, после эмпирического установления средних величин головы для каждой фазы данного вида пользование индексами вполне рацио- нально. Разумеется, для определения фазы и возраста могут быть применены и другие склеротизованные части, не растущие в течение возрастов, а увеличивающиеся только в момент линьки; некоторых из них уже при- менены. Мануйлова дает числа возрастных изменений голени заднегруд- ной ноги и стигм для ВотЪух mori\ последние, очень вероятно, могут дать возрастные различия не только по размерам, но и по строению. Во вся- ком случае, Шиперович 1 для скорпионовой мухи Panorpa communis на- шел удобные для наблюдения возрастные различия в строении стигм, более надежные по сравнению с изменениями головы. Следует упомянуть и о крючках на брюшных ногах, которые дают более или менее постоян- ные возрастные изменения в их числе и, в особенности, в ярусности. Совершенно то же можно сказать и о покровах, которые часто резко меняются в различных фазах и, следовательно, могут служить критерием для определения возраста. Голова и ее придатки. Голова у гусениц первой фазы кажется не- пропорционально большой сравнительно с величиной тела; с возрастом отношение меняется; это, повидимому, объясняется неравномерным ро- стом различных тканей. Такие же изменения наблюдаются при росте глаз и других органов чувств, модифицированная гиподерма которых растет, повидимому, медленнее, чем гиподерма нормальная. Об изменениях го- ловы и ее придатков, связанных с явлением гиперметаморфоза, см. стр. 146. Длина теменного шва у всех исследованных форм Noctuidae, Noto- dontidae, Lymantriidae, Psychidae увеличивается от первой фазы к после- дующим, хотя в дальнейшем развитии часто наблюдается вторичное его укорочение по мере приближения ко взрослому состоянию. Вряд ли мы в праве делать из этого филогенетические заключения, поскольку уста- новлено, что вариации теменного шва стоят в связи с образом жизни. И хотя многие генерализованные гусеницы имеют короткий теменной шов, тем не менее нельзя на этом основании заключать, что данный признак является анцестральным. Близкие роды и даже виды часто обнаруживают в этом отношении значительные вариации. Так, виды Noctuidae можно разделить по этому признаку на две группы: первая (например Agro- iinae) — с прогрессивным укорочением теменного шва в процессе постэм7 брионального развития, другая (Phytometrinae'), наоборот, с удлине- нием его. Виды одного рода дают в общем сходные изменения теменного шва за исключением случаев вторичного укорочения в более поздних фазах, вызванного подземным образом жизни. Постэмбриональное изучение этой структуры ясно показывает, что редукция шва наступает раньше у видов, бодее приспособленных к подземному образу жизни; эти виды, сле- довательно, перешли к такому образу жизни в более раннее время своей ви- довой истории. Прилобные щвы у молодых гусениц в большинстве случаев редуци- рованы; обычно они появляются лишь в предпоследней или даже в по- следней фазе. Часто окраска головы дает впечатление наличия прилоб- ных склеритов, хотя фактически швы редуцированы. Так как швы эти 1 В. Шиперович. Биология и история превращения Panorpa communis. Русск. энт. обозр., XXIX, 1925 : 27. 8 Фауна СССР, т. I. вып. 2
более или менее параллельны лобным, то естественно, что длина их ме- няется в зависимости от укорочения или удлинения теменного шва. Верхняя губа иногда дает значительные возрастные вариации в глу- бине выреза, который увеличивается по мере приближения к взрослому состоянию. Жвалы дают различия, главным образом, в величине зубцов, кото- рые уменьшаются или сглаживаются с возрастом гусеницы. Относительная величина пор нижней губы с возрастом обыкновенно уменьшается. Челюстные щупики изменяются по своей форме и относи- тельной величине щетинок: оба членика с возрастом обыкновенно делаются тоньше и длиннее, щетинка проксимального членика укорачивается, редуцируется, концевая щетинка дистального членика часто делается более тонкой и короткой. Интересно, что необычное положение щетинки проксимального членика взрослой гусеницы Peridroma saucia — медиаль- ное вместо латерального — оказывается свойственным только взрослой гусенице, тогда как у первой фазы эта щетинка занимает обычное лате- ральное положение. В прядильном аппарате наиболее заметны следующие изменения. Fusuliger у некоторых Noctuidae образует полное кольцо только у пер- вой фазы, тогда как у более взрослых он представлен лишь полукольцом. Возрастные изменения прядильного сосочка подробно изучены Рип- леем на Noctuidae. Он различает в развитии этого органа четыре типа. Основными изменениями в этих типах являются вариации относительной длины прядильного сосочка у разных фаз, тесно связанные с разной интен- сйвностыо прядильной деятельности у разных фаз. В типе I (Phytometra) прядильный сосочек длинный у первой и последней фаз, и относящиеся к нему гусеницы обнаруживают интенсивную прядильную деятель- ность в первой фазе и плетут шелковистый кокон перед окуклевием. В типе II (Peridroma saucia) прядильный сосочек хорошо развит только у первой фазы, что вызвано полным отсутствием кокона при окуклений в земле. У типа III (Polia renigerd) d возрастом происходит относительное увеличение и усложнение его структуры. В типе IV (Agrotis ypsilori), с коротким прядильным сосочком, у всех фаз прядильная деятельность редуцирована. Брюшные ноги. Известно, что взрослые гусеницы некоторых Noctuidae обнаруживают редукцию или даже атрофию первых пар брюш- ных ног. Если у взрослых гусениц первые пары ног отсутствуют, то ни- какого следа их нет и у молодых. У многих родов Agrotinae, Hadeninae, Amphipyrinae первая пара ног совершенно отсутствует у первой и вто- рой фаз, но появляется у третьей в виде небольших зачатков, увеличи- вающихся с возрастом. Из этого следует, что первая фаза является более специализованной, поскольку редукцию ног мы считаем вторичным явле- нием. Как уже отмечено, редукция передних брюшных ног связана с вы- годой более быстрого передвижения при изменении походки (полупетле- ходы), что особенно важно для молодых гусениц, отличающихся большой активностью. Степень редукции ног пропорциональна степени развития петлеобразной походки и может быть различной, даже у близких форм. Так, у Agrotis ypsilon первая пара ног у первой фазы не развита, тогда как у (raphiphora c-nigrum она вполне развита; у Peridroma saucia эти ноги также есть, но сильно редуцированы и несут только два или три крючка; у американской Polia renigera первая пара ног у первой фазы развита сравнительно хорошо, тогда как у Aplecta nebulosa она отсут- ствует; у только что вышедшей гусеницы Parastichtis oblonga,Sidemiadeva-
statrix первая пара немного слабее развита, чем вторая, а у Trachea atri- plicis, близкой к этому виду, первая пара у этой фазы отсутствует. Все это говорит о том, что редукция ног происходит независимо у разных видов, подобно изменению длины теменного шва и числа линек. Несмотря на то, что явление общее для семейства Noctuidae, нельзя придавать ему большое таксономическое значение. В подсемействе Catocalinae тенденция к редук- ции ног присуща всем фазам, хотя этот процесс у молодых гусениц про- двинулся несколько далее; отсутствие резкой разницы между молодыми и взрослыми гусеницами в относительной величине первой пары ног у этого подсемейства, очевидно, связано с активным образом жизни и взрослых гусениц. Вероятно, то же происходит и в семействе пядениц (Geometridae'), взрослые гусеницы которых являются настоящими петле- ходами лишь с двумя парами брюшных ног на 6-м и 10-м сегментах: в очень редких случаях к ним прибавляются еще третья и даже четвертая пара на 5-м и 4-м сегментах. Первые фазы таких «нетипичных» пядениц не изучены, но известно, что у первой фазы Brephos из семейства Вгер- hidae, близкого 'к Geometridae, первые три пары брюшных ног недораз- виты, тогда как у взрослых гусениц развиты почти нормально; таким образом, у рода Brephos, который представляет собой, может быть, самую первичную пяденицу, процесс редукции брюшных ног только что начался. Остается напомнить о резких изменениях ног при постэмбриональном развитии у некоторых минирующих форм (стр. 41). Прицепной аппарат брюшных ног сильно изменяется в процессе раз- вития гусениц. Чепман (Chapman, 1893) рассматривал эти изменения с точки зрения филетических отношений разных групп чешуекрылых. Он отметил, что у Macrofrenata, обладающих во взрослом состоянии меди- альным рядом коготков, молодые фазы имеют венечный тип расположе- ния их, как у Microfrenata. Медиальный ряд получается только с возра- стом — или сразу после первой линьки или постепенно после двух либо трех линек. Но есть исключения, а именно у Sphingidae и Notodontidae, которые уже с первой фазы имеют расположение крючков по медиаль- ному ряду. По Чепману, это исключение не противоречит высказанному положению, так как встречается только у высоко специализованных групп; по Шульце, исключение это, однако, распространяется и на другие группы, например на некоторых Rhopalocera, что заставляет уже усо- мниться в правильности соображений Чепмана, Сравнивая двух разных гусениц первой фазы, нужно иметь в виду, что они могут быть до извест- ной степени не на одной стадии развития и, следовательно, морфологи- чески не вполне равноценными. Шульце исследованных гусениц делит на две группы. 1) Гусеницы с полным или почти полным венцом крючков в молодом возрасте и с медиорядом во взрослом состоянии (Thais polyxena, Pieris, Malacosoma). 2) Гусеницы уже с первой фазы с крючками, расположенными по типу медиоряда, при этом: а) возрастные изменения состоят только в увеличении числа крючког (Lophopteryx, Stilpnotia, повидимому, Colias, Satyrus)’, б) возрастные изменения более существенны: происходит дифферен- циация крючков на ярусы (Smerinthus, Saturnia, Aglia); различия в раз- мерах выравниваются (Stauropus, Amphidasys). Таким образом, изменения прицепного аппарата брюшных ног при развитии гусеницы могут выражаться в простом увеличении числа крючков, дифференцировке их и преобразовании типа, т. е.й 8*
переходе от венечной (циклической) к полувенечной (аноциклической) форме. Риплей отрицает участие филогенетического элемента в постэмбрио- нальном изменении крючков и, повидимому, не придает значения форме расположения крючков, так как говорит только о числе их, резко меняю- щемся у Noctuidae с возрастом гусеницы. Увеличение числа крючков, по этому автору, вызывается ростом ноги. Так как крючки у первых фаз относительно крупнее, чем у взрослых, то ранние фазы имеют на подошве меньшее их количество; это обстоятельство вполне подтверждается тем, что обыкновенно ноги гусениц с большей подошвой несут и большее коли- чество крючков. В особенности наглядны в этом отношении различные по величине ноги одной и той же гусеницы; у них величина крючков при- близительно одинакова как на недоразвитых ногах, так и на развитых, количество же крючков на последних больше, чем на первых. Возрастные изменения крючков могут иметь значение для определения фазы гусеницы, в особенности их расположение и группировки. Волоски и покровы тела. Выше указано, что почти всегда первые фазы гусениц «голы», т. е. несут только первичные щетинки, не взирая на то, принадлежит ли гусеница к семейству медведиц (Arctiidae), сильно волосатых во взрослом состоянии, или, наоборот, к семейству бражни- ков (Sphingidae) — гусениц, совершенно лишенных на большей поверх- ности тела даже и первичных щетинок. С большой уверенностью можно предположить, что хетотаксия первой фазы является отражением фило- генетического прошлого гусеницы; в пользу этого говорит, прежде всего, выдержанность схем хетотаксии первой фазы всех гусениц. Другими словами, различия в расположении щетинок у первых фаз разных гусе- ниц. сравнительно невелики и не могут итти в сравнение с различиями у гусениц взрослых. Со второй фазы покровы тела гусеницы резко изме- няются по мере приближения ко взрослому состоянию. Естественно предположить, что хетотаксия первой фазы, столь сближающая всех гусениц, является исходной. В качестве примера наиболее существенных возрастных изменений, претерпеваемых первичными щетинками, можно привести гусениц семейств Lymantriidae, Arctiidae, Amatidae, у которых первичные щетинки первой фазы с возрастом превращаются в бородавки (рис. 134). Еще более интересно образование некоторых непарных выростов на средней спинной линии того или иного сегмента. Так, например, рог 8-го сегмента, столь характерный для семейства Sphingidae, образовался в результате слияния модифицированных туберкулов I на средней спинной линии лела. Об этом говорит, во-первых, строение рога молодых гусениц, у кото- рых он еще очень мягок и обыкновенно более или менее раздвоен на вер- шине, несущей две щетинки, которые указывают на его сложную природу; во-вторых, сильное сближение щетинок I на этом сегменте у гусениц других семейств, причем щетинки часто сидят на значительном возвы- шении. Такое постепенное слияние и гипертрофия этих туберкулов особенно наглядны у некоторых Notodontidae, среди которых мы находим даже образование настоящего рога, именно у рода Pheosia. Pheosia dimidiata {Packard, 1895) в первой фазе уже обнаруживает непарное возвышение на 8-м сегменте, которое у средних фаз превращается в настоящий рог, однако сильно уменьшающийся снова у взрослой гусеницы. Подобные изменения, хотя и не столь резкие, наблюдаются и у наших видов этого рода (Ph. dictaeoides и Ph. tremula)-. у взрослой их гусеницы непарный “туберкул несет две ясные щетинки. Выше указано, что иногда с возрастом
происходит не развитие щетинок' и туберкулов, а, наоборот, их вторич- ное исчезновение. Так, например, у Sphingidae, только в первой фазе видны первичные щетинки, которые в дальнейшем исчезают, так что гусе- ница становится голой, за исключением нижней части ее тела, где по- являются многочисленные очень короткие волоски. В других случаях, когда молодые гусеницы имеют сильно модифицированные туберкулы и колючки, изменения эти еще более контрастны. Выше приводился при- мер редукции сфингидного рога у Notodontidae, у гусениц Sphingidae также рог у первой фазы пропорционально несравненно больше, чем у гу- сеницы взрослой, а некоторые его и вообще утрачивают (например Pte- rogon proserpina, Pergesa porcellus и Deilephila vespertilio'). Особенно ярким примером редукции из палеарктических форм является Aglia, tau. Первая фаза гусеницы этого вида несет на спинной стороне передне- и заднегруди ,по паре очень длинных колючек (шипов) с раздвоенными вершинами, на которых сидят щетинки (рис. 96, 2); подобная же, но не- парная колючка находится на 8-м брюшном сегменте, две пары неболь- ших и нераздвоенных колючек — на сегменте 9-м и одна непарная, более- длинная, также нераздвоенная, — на 10-м сегменте,1 кроме того, все тело гусеницы покрыто более короткими колючками, соответствующими первичным щетинкам. У второй фазы развилки длинных колючек сильна укорачиваются; у третьей фазы они становятся совершенно незаметными (рис. 96, 2), а сами колючки становятся относительно короче; наконец, взрослая гусеница (рис. 96, 3) совершенно лишена колючек. Столь же резкие примеры исчезновения громадных выростов у взрослых гусениц наблюдаются и в семействе Brahmaeidae. Примерами возрастных изменений вторичных щетинок служат колючки гусениц Nymphalidae (рис. 135); сюда же, может быть, относятся выросты гусениц Heterogeneidae (стр. 58). Сами щетинки с возрастом также могут сильно изменять форму; при- меры даны на рис. 59, 6, 9, 11, 13, где изображены щетинки первых фа» гусениц; они принимают более нормальную или во всяком случае иную форму у гусениц взрослых. Шагренировка и другие скульптурные особенности кожи часто при- сутствуют только у первой фазы и исчезают с первой линькой или, на- оборот, появляются только у более взрослых гусениц; они могут сохраняться и в течение всей жизни. У видов, несущих анальный гребень, он вполне развит уже у ново- рожденной гусеницы и, повидимому, существенно не изменяется при последующем развитии.1 2 Интересно, что даже минирующая фаза Recur- varia nanella имеет такой же гребень, как и свободно живущая гусеница; объяснить этот факт можно, повидимому, лишь сравнительно недавним переходом этого вида к минирующему образу жизни в раннем возрасте; это предположение согласуется со слабой специализацией этой гусеницы для гипономного образа жизни. Об изменениях, претерпеваемых окраской гусениц сказано на стр. 71. Даже такой краткий обзор постэмбриональных изменений разных структур гусеницы ясно показывает, какое значение имеют эти измене- 1 В яйце эти шипы относительно невелики и имеют вид толстых согнутых вы- ростов, которые только по выходе гусеницы из яйца начинают вырастать буквально на глазах, наподобие крыльев только что вышедшей бабочки. 2 В этом отношении исследованы Pandemis heparana и Epagoge gnomana из Tor- tricidae.
ния в вопросах филогении. Кроме того, факты убеждают нас в том, что первые фазы гусениц обнаруживают часто явную специализацию, в то -время, как гусеницы взрослые, наоборот, приближаются к типичным; Рис. 96. Возрастные изменения у гусеницы Aglia tau из Attacidae. (Ориг.). 1 — гусеница первой фазы; 2 — гусеница третьей фазы; 3 — гусеница взрослая. причем, повидимому, происходит постепенное продвижение признаков, приобретенных первой фазой, на все более поздние фазы (таковы минеры семейства Litlwcolletidae). Подобное явление имеет место не только среди отряда чешуекрылых, где особо показательны в этом отношении минирую- щие моли, но и за пределами его.
Половые различия гусениц. С возрастом усиливаются внешние половые различия гусениц, в тех случаях, когда они Вообще выражены. Пол определяется с момента оплодотворения яйца, и самые молодые гусеницы уже имеют зачатки половых желез й выводных протоков. Семенники гусеницы расположены на спинной стороне 5-го брюшного сегмента в виде парных, обыкновенно почковидной формы тел, лежа- щих непосредственно над пищеварительным трактом, по обе стороны от спинного сосуда. Яичники расположены в этом же месте в виде малень- ких, иногда извитых трубок. Так как семенники являются довольно крупными образованиями и, главное, окрашенными иначе, чем поверх- ность тела, часто в желтый, бурый или красный цвет, то при голом теле с прозрачной кожей удается без труда обнаружить их прямо на живых гусеницах (рис. 97); в особенности это легко у светлоокрашенных Microfrenata. Яичники почти неразличимы с поверхности тела. Таким :est Рис. 97. Последние брюшные сегменты гусеницы самца Ephestia kuhniella. (По Пултону). Правый семенник (test) просвечивает через кожу в об- ласти 5-го сегмента. 4—в — брюшные сегменты. образом, можно отличать в этих случаях самцов от самок. В некоторых случаях, когда зачатки половых желез снаружи незаметны, пол гусениц в старших фазах можно определить по имагинальным дискам половых протоков. У тутового шелкопряда они просвечивают под кожей нижней поверхности 8-го и 9-го сегментов брюшка. Из вторичных половых признаков отмечена часто различная окраска гемолимфы; мужская гемолимфа гусениц и куколок окрашена обычно в желтые и в общем более светлые тона, в то время как женская — в зе- леные и более яркие; во многих случаях цветовая разница в гемолимфе полов так невелика, что. нужна значительная опытность, чтобы подметить ее наглаз. В некоторых случаях существует и настоящий внешний половой диморфизм у гусениц. Особенно резки различия в величине; так, гусе- ницы самки Heterogynis penella Hb. в два раза крупнее самцов; то же можно сказать и о гусеницах мешечниц (Psychidae). Заметны различия в этом отношении у некоторых Lymaithriidae и Lasiocampidae, где вообще Характерен' резкий половой диморфизм имагинальной фазы; гусеницы са.мцов непарного шелкопряда {Porthetria dispar) обладают по сравнению с самками более крупной головой и более длинными передними ногами.
Многие самки Psychidde строят чехлики из другого материала, чем самцы- Гусеницы Orgyia antiqua существенно отличаются в половом отношении . по окраске.1 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ ГУСЕНИЦ Подробное изложение биологии гусениц должно быть специальной задачей; в настоящей работе этот отдел является, лишь необходимой ил- люстрацией к морфологической части. Здесь рассмотрены главнейшие типы образа жизни в отношении влияния их на строение гусениц. Гусеницы являются фитофагами по преимуществу; лишь немногие питаются пищей животного происхождения: шерстью, воском, роговыми веществами; среди них есть хищники и даже паразиты. Буквально все части растения могут служить тому или иному виду гусениц пищей. Гусеницы могут быть полифагами, т. е. питаться не род- ственными растениями, относящимися к разным семействам; олигофа- гами, питающимися родственными растениями, принадлежащими к од- ному семейству; монофагами, питающимися растениями, принадлежа- щими к одному роду; строгими монофагами, питающимися только одним видом растения. По образу жизни гусениц можно грубо разделить на две группы: 1) гусеницы, ведущие свободный образ жизни, — живут более или менее открыто на растении; 2) гусеницы, ведущие скрытный образ жизни. Свободный, или открытый, образ жизни. Этот образ жизни является наиболее общим и почти не требует обсуждения; именно о та- ких типичных гусеницах, главным образом, и шла речь в морфологиче- ской части, а гусеницы иного образа жизни, претерпевшие вследствие этого - структурные изменения, обыкновенно сравнивались с ними. Ко- нечно, это не значит, что свободный образ жизни является исходным, а гусеницы эти — первичными. Наоборот, больше оснований считать первичным образ жизни скрытный, поскольку он широко' распространен среди наиболее морфологически первичных 1 2 гусениц Hepialidae, Tinei- dae и вообще Microfrenata. Однако минирующий образ жизни является несомненной специализацией, несмотря на то, что он встречается и у пред- ставителей таких первичных групп, как Eriocraniidae. С морфологической стороны единственной общей чертой свободно’ живущих гусениц является аноциклический тип орюшных ног с медиаль- ным рядом коготков. Часто наблюдается развитие бородавок, колючек и вторичного волосяного покрова, чего почти никогда не бывает у скрытно> живущих форм. Свободно живущие гусеницы могут быть подразделены на травоядных и древесных. Последние обычно отличаются сильным развитием волося- ного покрова или появлением различных выростов на теле, как, напри- мер, Lasiocampidae, Lymantriidae, Attacidae, Notodontidae; весьма вероятно, что эти особенности связаны именно с древесным образом жизни. Конечно, есть и исключения; особенно следует отметить семейство Arctiidae, гусе- ницы которого почти все бородавчато-волосатые, но живут на травяни- стой растительности. 1 Некоторые авторы считают, что сильные вздутия на заднегрудных ногах у гусе- ниц Chimabacche и Dasystoma из Oecophoridae встречаются только у самцов. Это не- верно — вздутые ноги у этих родов являются видовой, а не половой особенностью. 2 Исключение представляют гусеницы ' Micropterygidae, живущие свободно.
Заслуживает упоминания чехликовый образ жизни, который можно рассматривать как промежуточный между свободным и скрытным. В этих случаях гусеницы строят самым различным образом переносные- чехлики, или мешки, таская их на себе и прячась в них при опасности. Чехликовый образ жизни свойствен, главным образом, первичным гусеницам, каковы Adelidae, Incurvariidae, Psychidae (рис. 139), но встре- чается также и у более специализованных Microfrenata, например у Eupistidae (рис. 140) и водных Pyralididae. Нечто подобное отмечено даже для Euchloris из Geometridae, гусеницы которой нагромождают на. себя частицы растений и тем прекрасно маскируются. Некоторые из ука- занных чехлоносов (Adelidae, Incurvariidae) только вторую половину жизни являются таковыми, тогда как в молодости они почти все минеры. Гусеницы Eupistidae являются в одно и то же время чехлоносами и мине- рами и, по существу, ведут скрытный образ жизни. Скрытный образ жизни. Скрытный образ жизни ведет значительная часть гусениц самых разных систематических групп, и объединение их условно, так как среди них встречается несколько более или менее диф- ференцированных биологических типов; важнейшие из них следующие: 1) подземные гусеницы — живут, главным образом, в почвенном слое; 2) листоверты — живут в сплетенных или, свернутых листьях; к ним относятся не только представители семейства листоверток (Тог- tricidae);1 3) плодожорки (карпофаги) — живут в плодах; 4) бу- рильщики (ксилофаги) — живут внутри, одеревеневших частей ра- стения: в побегах, ветвях, стволах, а также в корнях и почках;. 5) минеры — живут внутри листьев, черешков и в коре побегов и плодов; 6) галлообразователи — обладают способностью вы- зывать разрастание тканей на поврежденных ими частях растений; 7) гусеницы, ведущие водный образ жизни. Подземные гусеницы. В почве живет ограниченное число гусениц (к ним не следует причислять окукливающихся в почве, которых много). С почвой связаны Hepialidae, некоторые Tortricidae, Pyralididae, но большинство из них проводит значительную часть жизни в корнях и, следовательно, должны быть отнесены к биологической группе буриль- щиков. Более или менее подземные гусеницы в семействе Noctuidae состав- ляют группу подгрызающих совок; они и были изучены с точки зрения приспособления их к подземному образу жизни и влияния послед- него на их строение. Опытами установлено, что подгрызающие гусеницы проявляют резкий отрицательный фототропизм и что вбуравливание в почву является реакцией на свет. С подземным образом жизни связана способность гусениц противостоять заливанию их водой в весеннее и осен- нее время. Биологически для почвенных гусениц характерна также широкая многоядность. Выше отмечалось, что подземные гусеницы совок обладают наиболее коротким теменным швом и, следовательно, наибольшим эпикраниаль- ным индексом. Голова их имеет несколько прогнатическое положение, несомненно связанное с роющим образом жизни; прогнатизм обусловли- вает сокращение теменного шва и даже его атрофию. У гусениц подгры- зающих совок этот процесс не зашел так далеко, как у минирующих, а представляет лишь начальную его стадию; теменная часть головы у них 1 Не все листовертки (Tortricidae) относятся к группе листопертов; некоторые- йз них живут внутри побегов и плодов.
'лишь немного втянута в переднегрудь. Такая полупрогнатическая голова свойственна и большинству Microfrenata, у которых редукция теменного шва обычна. Подземный образ жизни является несомненной специализацией. Под- земные гусеницы несравненно лучше защищены от нападения паразитов и других врагов, что неоднократно подтверждалось наблюдениями. Листоверты. Гусеницы-листоверты занимают промежуточное лоложение между живущими свободно и внутри растений. Под назва- нием листовертов объединяются гусеницы, строящие убежища из листьев, при этом в большинстве случаев происходит свертывание листьев или части листа. Название «листовертки» приурочено к семейству Tortricidae\ большая часть их действительно входит в эту биологическую группу. Но такой образ жизни ведут и многие Gelechiidae и Pyralidae. Для гусе- ниц-листовертов характерна интенсивная шелкоотделительная деятель- ность: при помощи шелка они строят убежища, и шелк же в большинстве случаев служит им для передвижения. Большинство листовертов отно- сится к Microfrenata, следовательно, к Stemmatoncopoda, с венечными ногами, которые, вероятно, специально приспособлены для передвижения по паутинным нитям. Кроме венечных ног трудно привести еще какой- нибудь признак для общей характеристики этой биологической группы. Следует, впрочем, вспомнить про анальный гребень — структуру хотя и не универсального значения, но связанную, повидимому, с образом .жизни листовертов. О различных убежищах, которые строят эти гусеницы, сказано в главе о классификации повреждений. Плодожорки и бурильщики. К этим группам так же, как и к минерам и галлообразователям, принадлежат гусеницы, живу- щие внутри частей растений. Главная их масса также относится к Micro- frenata, к гусеницам Stemmatoncopoda. Для этой группы характерен внутренний образ жизни, тогда как свободный — для Macrofrenata, т. е. Harmoncopoda. Гусеницы плодожорок и бурильщиков характеризуются бледной, беловатой, светложелтоватой или розоватой окраской, отсут- ствием рисунка, часто сильным развитием хорошо склеротизованных щитов и полупрогнатической головой; у них нередко наблюдается значи- тельная редукция брюшных ног й их вооружения, вплоть до полной их потери, например у Metzneria и Sitotroga', все эти признаки, несомненно, связаны с образом жизни. Гусеницы-плодожорки живут внутри самых различных плодов и шринадлежат преимущественно к семейству Tortricidae', примеры даны в главе о классификации повреждений. Среди бурильщиков особенно характерны Cossidae — древоточпы и Aegeriidae — стеклянницы, являющиеся настоящими ксилофагами; этот образ жизни вызвал затяжное их развитие; многие из них зимуют дважды. Некоторые из них несут на анальном щите рожок или пару рожков — образования, которые, можно думать, помогают передвижению гусеницы .внутри ходов. Минирующие гусеницы (образ жизни и характеристика мин). Всякая гусеница или вообще личинка, живущая в тканях растения, может называться минером, так как прокладывает в нем внутренние ходы — мины. Однако чаще минерами называют только гусениц и личи- нок, живущих внутри листьев и их черешков, иначе говоря, в хлорофил- лоносных тканях; иногда минеров можно встретить и в молодой коре побегов и в содержащих хлорофилл плодах. Нахождение минеров в ле- шестках цветов, не содержащих хлорофилл, крайне редко. Все остальные
минеры названы выше бурильщиками. Минирующий образ жизни, несо- мненно, является высокой степенью специализации. Сам процесс вылупления минера из яйца по сравнению с гусеницами -открытого образа жизни часто обнаруживает особенности. Так, многие минеры из Lithocolletidae и Stigmellidae не выходят из яйца на поверхность .листа, а вгрызаются в последний, пробуравливая нижнюю стенку яйца. Таким образом, мина получается абсолютно закрытой, так как ее вход- ное отверстие покрыто оболочкой яйца, которая в этих случаях гусеницей не поедается; напротив, минеры, вылупляющиеся из яйца обычным путем, часто поедают оболочку яйца. Последние или сразу вбуравливаются в лист, или некоторое время блуждают по .нему. Повидимому, совершенно закрытая мина дает преимущества, так как изолирует живущую в ней гусеницу от проникновения в мину грибных спор и бактерий. Известно, что такие гусеницы не могут вгрызаться в лист иным путем в связи с прогнатическим положением их головы; может быть только поэтому они должны проникать в лист через яйцевую оболочку, опираясь на кото- рую они и вгрызаются в лист цо диагонали. Мина, или гипоном, прокладывается в разных тканях листа в зави- симости от вкусовой специализации минера. Так, некоторые минеры выедают не все содержимое листа — мезофилл, а ограничиваются лишь губчатой или, наоборот, только палисадной его паренхимой; при этом в большинстве случаев определенные виды связаны только с одной из паренхим листа. Далее, некоторые минеры вообще не трогают ни той, ни .другой паренхимы листа, а живут только в кожице — эпидерме листа. Минеры, поедающие клетки той или другой паренхимы листа назы- ваются тканеедами, так же, как те, которые поедают весь мезофилл листа в случае двусторонней мины. Минеры, питающиеся только соками листа, называются сокоедами; к последним принадлежат все эпидермальные минеры, а также молодые гусеницы семейства Lithocolletidae, живущие непосредственно под эпидермом и питающиеся соками верхнего слоя .лежащей под эпидермом паренхимы. Геринг (Hering, 1926) отмечает еще один интересный случай минера-сокоеда, встречающийся, повидимому, очень редко: минер сперва выедает мину в нижнем слое палисадной парен- химы, а затем, прогрызая нижние стенки клеток верхнего слоя паренхимы, высасывает их, оставляя лишь зерна хлорофилла и крахмал; высосанные клетки обесцвечиваются. Такой способ минирования обнаружен у Caldp- .tilia (Gracilaria) phasianipennella Zell. Мины можно разделить на следующие группы: 1. Мины двусторонние, когда минер выедает всю мцкоть .листа, оставляя нетронутым верхний и нижний эпидермис; такие мины при проходящем свете кажутся стекловидно-прозрачными; они харак- терны для ряда минеров: Eupista (Coleophora), Antispila, Eriocrania, Elachista, некоторых Gelechiidae (рис. 98, 7). 2. Мины верхнесторонние, когда гусеница питается только палисадной паренхимой в верхней части листа, оставляя эпи- дерм сверху и губчатую паренхиму с эпидермом снизу; эти мины при проходящем свете не прозрачны, а отличаются от окружающей части листа более светлым зеленым цветом; они характерны для многих Stigmella и некоторых Lithocolletis (рис. 98, 2). 3. Мины нижнестор.онние, когда гусеницы питаются •только губчатой паренхимой в нижней части листа; при проходящем свете они выглядят подобно верхнесторонним и свойственны многим видам Eithocolletis (рис. 98, 7). ___
4. Мины эпи дермал ь н ы е, когда минер живет только в эпи- дерме под кутикулой, не трогая паренхимы; они при проходящем свете не заметны, но при падающем кажутся серебристо-белыми от находя- щегося в них воздуха (рис. 98, <3). Так как содержимое клеток эпидерма верхней и нижней сторон листа одинаково, то и минеры эти не строго приурочены к той или иной стороне листа, и один и тот же вид часто мо- жет прокладывать эпидермальную мину как с верхней, так и с нижней стороны. Яйца минеров обыкновенно откладываются на нижнюю сторону листа следовательно, положение мины не зависит от положения яйца, и Гусе- ница, вышедшая из яйца, отложенного на нижнюю сторону, может дать 3 Рис. 98. 1 — поперечный разрез листа через двустороннюю мину; 2 — поперечный разрез: листа через верхнестороннюю мину; 3 — поперечный разрез листа через эпидермаль- ную мину; 4 — поперечный разрез листа через нижнестороншою мину, cut — кути- кула, ер — эпидермис, par. col — палисадная паренхима, par. sp — губчатая парен- хима, егссг — экскременты. (Схема по Герингу). (в большинстве случаев это и происходит) верхнестороннюю мину, и наоборот; здесь идет речь о минерах, гусеницы которых вбуравливаются в лист непосредственно из яйца, не выходя наружу. Этим далеко не ограничиваются типы мин: перечисленные четыре- категории отражают вкусовые особенности минеров, но в пределах каждой из них разные минеры обнаруживают довольно разнообразные способы прокладывания мин. Гусеница может выедать ткань листа более или менее равномерно вокруг мины, не углубляясь в лист в каком-нибудь одном направлении, и мина получается сплошной, в виде пятна. В других случаях гусеница выедает ткань, расположенную только впереди ее, и мина получается в виде галереи. Эти два основных типа сильно варьи- руют, и мины можно классифицировать дальше следующим образом. Мина пятновидная, или стигматоном, образуется в виде более или менее правильной округлой или овальной сплошной мины; таковы мины у Eupista (Coleophorcr, рис. 99J.
Мина трубовидная, или сальпингоном, в начале в виде очень короткой галереи, затем быстро и сильно расширяется, образуя раструб; она характерна для «молодых» мин некоторых Tischeria (рис. 100). Мина змеевидная, или офисном, в виде узкой длинной, более или менее извилистой галереи; таковы мины многих Stigmella, Lyonetia clerckella, Phyllocnistis (рис. 101, 1, 2). Мина спиральная, или геликоном, получается в случае спирально закрученного офионома; таковы мины некоторых Stigmella, Bucculatrix (рис. 101, 3). Мина звездовидная или эстероном, образуется, когда более или менее широкая и корот- кая галлерея или пятно дают боко- вые отростки, напоминая звезду; та- ковы мины у Recurvaria nanella (рис. 101, 4). Мина вздутая, или физо- ном, получается, если отставший вследствие минирования эпидерм, в этом случае всегда более или менее пятновидной формы, вздут от образующихся в мине газов; таковы мины у Antispila или «обществен- ное» мины Caloptilia syringella. Мина складчатая, или птихоном, образуется, когда гусе- ница, проложив более или менее пятновидную мину, стягивает ее по- средством шелковых нитей, отчего лист коробится или даже склады- вается, а на отставшем эпидерме образуется одна большая или не- сколько маленьких складок; эти ми- ны характерны для многих Lithocol- .letidae, в особенности для рода Lithocolletis (рис. 102). Под названием мины р а з н не имеющие определенной формы; это связано с расположением их на узких листьях, например злаков, где они ограничены краями листа; характерны они для рода Elachista. Часто встречаются мины комбинированные, когда мина одной формы переходит с возрастом гусеницы в другую форму; таковы мины: змее-пятновидная (у Acrocercops (Coriscium) brongniardellum, некоторых Lyonetia и Stigmella', рис. 103, I), змеевидно- складчатая (у многих Caloptilia', рис. 103, 2). Комбинированные мины бывают вызваны и «вкусовыми» причинами: эпидермальная мина, позднее делается верхне-, нижне- или двусторонней, что зависит от воз- раста гусеницы и ее образа жизни. Очень часто конфигурация мины зависит от жилкования; многие минеры избегают, по крайней мере в ранних фазах, перегрызать крупные жилки, поскольку сосудистые пучки жилок окружены одревеснелыми .клетками склеренхимы. Очень часто змеевидная мина, дойдя до боковой Рис. 99. Пятновидная мина Eupista (Coleophora) sp. на листе боярышника. (Ориг.). обидной объединяются мины,
жилки листа, направляется вдоль нее к периферии, где жилка тоньше и где гусеница сможет ее перегрызть без труда. Перейдя таким образом жилку, мина возвращается к главной щилке листа и направляется опять вдоль нее {Stigmella splendidissimella H.-S. — на малине, S. microthe- riella Stt. — на лещине и грабе). Некоторые минеры всю мину проклады- вают вообще у края листа или по самому краю его, например Stigmella Рис. 100. Трубовидные мины молодой гу- сеницы Tischeria angusticolella Dup. на листе розы. (Ориг.). marginicolella Stt. Это же обстоятельство — избе- гание молодыми гусеницами жилок листа — вызывает образование зме- евидных мин с большими и много- численными извивами, тесно рас- положенными один к другому; та- ковы мины Stigmella oiscerella Zell. При этом проявляется тен- денция^гусеницы экономно исполь- зовать площадь листа. Наи- более полно используется ми- нимальная площадь листа в слу- чаях мины спиральной; отдельные спирали таких мин расположены часто настолько близко одна к другой, например у Bucculatrix (рис. 101, 3), что между ними остается лишь очень тонкая стенка паренхимы. Избегание гусеницами жилок зависит не только от при- чин механических, но и от того, что склеренхима сосудистых пуч- ков, как ткань более одревеснелая, содержит меньшее количество пи- тательных веществ. Но некоторые^ минеры частично прокладывают мины именно в жилках, куда обык- новенно прячутся при опасности и когда не едят; таковы мины у Соз- mopteryx eximia Stt. и некоторых видов Stigmella. Все эти разно- образные формы мин на листьях называются листовыми ми- нами, или филлономами. Мины в черешках листьев или в стеблях, называются стебле- выми минами, или каулономами; они не могут иметь такого разнообразия как листовые и встречаются значительно реже. Прин- ципиально они не отличаются от филлономов, так как в них гусеницы питаются хлорофиллоносной тканью, оставляя над собой эпидерм; чаще такие мины встречаются на более или менее травянистых растениях, в особенности развивающих сравнительно слабые листья, вследствие чего ассимиляционные процессы у таких растений происходят преиму- щественно в стеблях. Таково положение у Genista или Sarrhothamnus, на которых живут в стеблевых минах гусеницы Depressaria assimilella Fr. в самом раннем возрасте, Leucoptera (Cemiostoma) spartifoliella Hb.
в течение всей жизни и вид Lithocolletis, производящий характерную для этого рода складчатую мину. Иногда мины встречаются также и в коре деревьев, например молодых дубов, стволы которых еще не образовали пробки; таковы мины Calop- tilia simploniella F.-R. и одного вида Opostega. Phyllocnistis saligna Zell., живущая в листьях ивы, прокладывает комбинированную стеблевую и листовую мину. Вначале гусеница выедает тонкую, едва заметную мину в листе, идущую к черешку; через черешок гусеница проходит в кору ветви, где проводит большую часть жизни; незадолго до окукления она возвращается через черешок (для этого', ей почти всегда служит другой черешок, а не тот, который уже минирован) Рис. 101. 1 — змеевидная мина Stigmella (Nepticula) на листе розы; 2 — эпидермальная зме- евидная мина Phyllocnistis sorhageniella на листе осины; 3 — спиральная мина моло- дой гусеницы Buccalatrix frangulella на листе крушины; 4 — звездовидная мина молодой гусеницы Recuroaria nanella на листе абрикоса. (1—3— ориг., 4— по Но- вопольской). опять в лист и прокладывает эпидермальную мину, в конце которой окукляется под загнутым краем листа. Мины в плодах — плодовые мины, или карпономы, — встре- чаются еще реже. Из палеарктических гусениц известны только два вида: Stigmella sericopeza Zell., гусеница которой делает более или менее прямой ход в паренхиме летучки кленового плода по направлению к се- менам и, дойдя до места соединения двух летучек, вбуравливается к се- менам и выедает их (рис. 104), и Stigmella decentella H.-S., живущая также в плодах клена.1 Мины в цветах для гусениц не известны, если не считать случайного нахождения гусеницы Eupista fuscedinella Zell, на цветах Caltha; вид этот, вообще, живет только на листьях ольхи. г По наблюдениям Шультпе, мины Stigmella-microtheriella встречаются в летуч- ках плодов граба.
Длина галерейной мины зависит от различных причин. Верхне- Или нижнесторонняя мина относительно длиннее двусторонней; верхнесторон- няя мина обыкновенно короче нижнесторонней вследствие большей кон- центрации питательных веществ в верхней, палисадной паренхиме, чем в губчатой нижней. Эпидермальные мины значительно длиннее парен- химальных, что, очевидно, также связано с особенностями клеточного -содержимого. Мины, более или менее резко расширяющиеся, сравнительно короче мин, расширяющихся постепенно. Кроме того, длина мины в сильнейшей степени зависит от состояния листа; так, на более тонких листьях мины длиннее, чем на толстых;1 весенние минеры питаются Рис. 102. 1 — складчатая мина Lithocolletis pastorella на листе ивы, 2 — поперечный разрез листа через нижнестороннюю склад- чатую мину Lithocolletis-, обозначения как на рис. 98. (1 — по Герасимову, 2 — по Герингу). более нежными, тонкостенными, и богатыми соками листьями, следова- тельно, более интенсивно, чем те же минеры второй генерации, живущие осенью и принужденные питаться листьями более одревеснелыми; соответ- ственно мины первых короче мин вторых. Продолжительность развития может быть различной в зависимости от вида и условий жизни минирующих гусениц; осенняя генерация раз- вивается иногда во много раз медленнее весенней; это может зависеть от меньшего содержания в листьях питательных веществ. Но можно утвер- ждать, что, в общем, развитие минеров идет значительно быстрее, чем гусе- ниц, живущих свободно; это объясняется прежде всего тем, что минеры не обременяют кишечник плохо перевариваемыми веществами — эпидер- 1 По наблюдениям Браун (Braun, Ann. Ent. Soc. Amer., XVII, 1917 : 233), Stigmella ostryaejoliella CL, производит на тонколистной березе (Betula lenta) в 2)4 раза более длинные мины, чем на березах толстолистных.
мом, кутикулой и тканями сосудистых пучков. Как пример исключительно быстрого развития Линаниеми приводит Stigmella malella Stt., которая развивается от вылупления из яйца до момента оставления мины менее 36 часов. Не все минеры проводят всю гусеничную стадию в мине, часто они минируют только в первой или нескольких ранних фазах. Поэтому раз- Рис. 103. 1 — змее-пятновидная мина Stigmella (Nepticula) crataegi на листе боярышника; 2 — змеевидно-складчатая мина молодых гусениц Caloptilia (Gracilaria) juglandella на листе грецкого ореха. (Ориг.). личают постоянных минеров, проводящих в мине всю личиночную ста- дию и часто куколочную, и временных, проводящих в мине лишь более ранние фазы личиночной стадии. К временным минерам относится род Bucculatrix, большинство видов которого живет в первой фазе в спи- ральных или змеевидных минах, а затем оставляет их и живет свободно на листьях, производя окончатые повреждения; некоторые виды (Buc- culatrix noltei-Perty и В. artemisiae H.-S.) по оставлении змеевидной мины выедают стигматономы, очень схожие с таковыми у Eupista. Представители 9 Фауна СССР, т. I, вып. 2
семейств Adelidae и Incurvariidae также минируют только в первой фазе, а после линьки вырезают из листа круглые или эллиптические участки (рис. 105) и в таких плоских чехликах спускаются на землю, где ведут свободный образ жизни на травянистых растениях, таская за собою эти чехлики. Виды Hyponomeuta в первой фазе живут в общей мине, а затем свободно на листьях в паутинных гнездах. Временные минеры широко распространены среди Lithocolletidae. Роды Caloptilia и Callisto также минируют только в молодых возрастах, а затем или сворачивают лист в «сигару» (рис. 122, 5), которая постепенно увеличивается с возрастом гусеницы, или устраивают на конце листа «конус»; в этих убежищах они производят окрнчатое повреждение или скелетируют лист; как сигара, так и конус встречаются и у Caloptilia и у Callisto. Повидимому, свойство данного вида жить в том или другом указанном убежище зависит от суб- Рис. 104. Плодовая мина (карпоном) Stigmella (Nepticula) sericopezd в плоде клена. (Из Эше- риха). Рис. 105. Мины с [вы- резанными чехликами Incurvaria peetinea на листе березы. (Ориг.). страта; узкие листья более удобны для «конуса», чем листья, широкие на конце. В тех случаях, где консистенция листа не позволяет изготовить «конус», гусеница делает «сигару». Caloptilia phasianipennella Zell, сво- рачивает «конус» с надрезом: сначала гусеница делает глубокий надрез вдоль листа, часто почти до его основания, и сворачивает в конус этот отрезанный от листа участок. Промежуточное положение между постоянными и временными мине- рами занимает род Eupista (Coleophora). В самом раннем возрасте гусе- ницы этого рода живут в минах, но вскоре изготовляют из вырезанных участков листа или другим способом чехлики, которые таскают с собой и, переходя с листа на лист, производят пятновидные мины; последние характерны правильно круглым отверстием на нижнем эпидерме, через: которое гусеница надстраивает и увеличивает чехлик. В редких случаях с переменой образа жизни происходит и перемена: кормового растения, например у многих видов Ineurvaria; интересно, что в этом случае для нормального развития перемена растения необхо- дима. Некоторые минеры живут в мине обществом, по несколько гусе- ниц в одной мине одновременно: таковы Caloptilia syringella, Hypo- nomeuta.
Почти нет таких случаев, когда временный минер первую часть жизни проводил бы свободно, а позднее переходил к минирующему образу жизни;1 этот факт говорит о том, что временное минирование является пере- ходной ступенью к постоянному. Перемена образа жизни и переход от минирования к свободному образу жизни, так же, как и изменение типа мин в случаях комбинированных мин, всегда связаны с линькой минера; это понятно, если принять во внимание, что такая перемена требует чрезвычайно существенных морфологических изменений гусе- ницы. В связи с жизнью в мине, где влажность повышена и развитие бак- терий и грибков может происходить особенно интенсивно, минеры про- являют различные и своеобразные способы для ограждения себя от со- прикосновения с экскрементами. Расположение экскрементов в мине дает надежные признаки для ви- довой диагностики. Многие минеры, выбрасывают экскременты из мин. Это делают гусеницы Cosmopteryx, причем некоторые виды выбрасывают лишь часть экскрементов. Stigmella subbimaculella Hw., прокладывая комби- нированную мину, офиостигматоном, выбрасывают через специальную щель часть экскрементов из второй половины мины (стигматонома). Виды Eupista всегда удаляют экскременты и каждый раз должны влезть в чехлик, покинув мину, для того чтобы выбросить экскременты через задний конец чехлика. Эти гусеницы производят небольшой стигматоном, в котором остаются не более нескольких часов, и переходят на новое место, таща с собой чехлик, где повторяется то же самое. В такой короткий срок пребывания гусеницы в одной мине вряд ли экскременты оказали бы вредное влияние на гусеницу, если бы и находились в мине; эта мало понятная особенность усугубляется еще и тем обстоятельством, что в са- мом раннем возрасте гусеницы этого рода живут в минах без чехлика зна- чительно более продолжительный срок, однако в этот период оставляют экскременты в мине. Гусеница Bedellia somnulentella Zell, также выбра- сывает экскременты из стигматономов через особые отверстия с нижней стороны листа; своеобразно, что она под листом, на довольно значитель- ном расстоянии от него, протягивает нити, на которых обыкновенно за- держиваются падающие экскременты. Значительное большинство минеров оставляет экскременты в мине. Очень вероятно, что минеры, оставляющие экскременты в мине, про- являют более высокую степень приспособления к минирующему образу жизни по сравнению с минерами, которые не оставляют их в мине. Остав- ление экскрементов в мине может быть связано с редукцией ног у мини- рующих гусениц. Отмечено несколько способов расположения экскрементов в мине. Экскременты либо остаются позади гусеницы в виде непрерывной линии по середине минной галереи, либо в виде мелких кусочков расцоложены дугообразно изогнутыми рядами поперек хода мины, заполняя его цели- ком. Оба способа встречаются, например, у рода Stigmella (рис. 101, 1 и 103, 1), последний, впрочем, реже (S. oxyacanthella Stt.), второй спо- соб — у видов Leucoptera (Cemiostoma), но уже в стигматономах, а не в га- лерейных минах (рис. 106, 1). Существуют и другие способы размещения 1 Один из таких редких случаев Геринг указывает для Eupista lixella Zell., моло- дые гусеницы которой живут вначале в семенах Thymus, а после зимовки в больших пятновидных минах на злаках.
экскрементов: собирание их в одном месте, чаще в середине мины, в то время как вся остальная часть ее свободна от них, например у Chrysopora naeviferella Dup.; расположение в виде характерных, более или менее непрерывных шнуровидных нитей — у Eriocraniidae-, по такому располо- жению без труда узнается мина этого семейства (рис. 106, 2). ' В фи.зономах и птихономах расположение экскрементов зависит, глав- ным образом, от положения листа, на котором находится мина: экскре- Рис. 106. 1 — пятновидные мины Leucoptera scitella, экскременты в мине расположены концентрическими кругами; 2 — пятновидная мина Eriocrania, экскременты в мине шнуровидные; 3 — вскрытая складчатая мина Lithocolletis connexella, экскременты покрывают кокон. (По Герасимову). менты скапливаются у одного из концов мины, куда падают в силу тяжести. Виды Lithocolletis плетут для окукления тонкий кокон по середине мины, который затем сплошь покрывают экскрементами (рис. 106, 3). В случае питания гусениц жидкими веществами, например у Phyl- locnistis, выделяются жидкие экскременты в виде темной линии (рис. 101, 2), которая при высыхании иногда становится совершенно неза- метной (Ph. sufjusella Zell.). Иногда экскременты пропитывают стенки мины, окрашивая их в особый цвет (Bucculatrix frangulella Goez.). Раз- личия в форме и количестве экскрементов наблюдаются у одного и того же вида в зависимости от времени года: экскременты весенней генерации Stigmella betulicola Stt. располагаются в виде тонкой линии по середине офионома, .а осенней — заполняют всю мину.
Систематическое положение минеров и опре- деление мины. Минеры принадлежат к самым различным груп- пам, филогенетически часто совершенно не связанным. Несравненно большее число минеров дают, однако, генерализованные группы из Micro- frenata. Из них можно указать на семейства Eriocraniidae, Adelidae, Incurvariidae, Нeliozelidae, Stigmellidae (Nepticulidae), Opostegidae, Ti- scheriidae, Lcucopterygidae (Cemiostomidae), Lyonetiidae, Bucculatrigidae, Lithocolletidae (Gracilariidae), Phyllocnistidae-, все они, кроме Adelidae, Incurvariidae, Bucculatrigidae Al отчасти Lithocolletidae, являются постоян- ными минерами. Некоторое число минеров, главным образом, в молодых фазах, дают семейства Tortricidae, Glyphipterygidae, Argyresthiidae, Plu- tellidae, Hyponomeutidae, Acrolepiidae. Из серии Gelechiodea постоянными или почти постоянными минерами являются Elachistidae, Momphidae, Cosmopterygidae, Eupistidae (Coleophoridae). Среди семейств Gelechiidae и Oecophoridae этой же серии также часто встречаются минеры, в особен- ности в первом семействе, но преимущественно лишь в молодых фазах. Далее, минеры встречаются в семействе Zygaenidae, главным образом, у первых фаз; но гусеницы Procris globulariae Hb. всю жизнь проводят в мине на листьях Globularia. Среди Pyralididae минеры встречаются редко; гусеницы Phlyctaenodes pustulalis Hb. живут в больших вздутых минах на листьях бурачниковых. Наконец, минеры встречаются и среди Macro- frenata, хотя очень редко; из них прежде всего следует указать на семейство Hesperiidae, ряд видов которого в ранних фазах живет в минах; наиболее примитивные формы этого семейства, именно группа Megathymidae, проводят в мине более продолжительный период гусе- ничной жизни. Далее, отмечены случаи минирующего образа жизни в пер- вой фазе среди Lycaenidae. Из Geometridae указывается единственный минер—• Larentia incultraria H.-S. Отмечены также некоторые Noctuidae, ведущие минирующий образ жизни в ранних фазах. Минирующий образ жизни не ограничен пределами отряда Lepidop- tera, но широко распространен, может быть, даже в еще большей сте- пени, в отряде Diptera; значительно реже он — в отрядах Coleoptera и Hymenoptera. Различение мин, принадлежащих к разным отрядам, важно с практической стороны, но абсолютно надежных признаков для этого нет. Признаки, по которым можно узнать мину чешуекрылых (лепидо- птероном), следующие. 1. Если эпидерм над миной сморщен в более или менее правильные складки, что является признаком выделения шелка личинкой, то это лепидоптероном; следовательно, птихоном свойствен только минирующим гусеницам. 2. Если эпидерм нижней стороны имеет правильное круглое отвер- стие, то это тоже лепидоптероном; это, в особенности, бывает в стигмато- номах Eupista (Coleophora) и Bucculatrix. Все минирующие личинки дру- гих отрядов выходят из мины через щель, обыкновенно полукруглой формы. Некоторые виды выходят из мины через верхнесторонний круглый вырез, например жуки рода Rhynchaenus, перепончатокрылые рода Phyllotoma-, в этих случаях отверстие это находится на верхней сто- роне листа и достигает по крайней мере 5 мм в диаметре; подобный верхнесторонний вырез, как у Phyllotoma, крайне редко может встре- титься и у Lepidoptera. 3. Мины в иглах хвойных деревьев, насколько известно, производятся только гусеницами.
4. Почти все чисто эпидермальные мины производятся гусеницами; очень редко такие мины производят личинки мух. 5. Лепидоптероном никогда не имеет экскрементов, расположенных в два ряда.1 6. Мины (физономы), в которых экскременты расположены в шнуро- видные, более или менее непрерывные нити, производятся гусеницами Eriocrania.1 2 7. Мины, внутри которых находятся оплетенные шелком простран- ства, — тоже мины гусениц. Влияние минирующего образа жизни на строение гусеницы. Очевидно, что столь специализованный образ жизни, как минирующий, должен существенно отражаться на строении тела. Действительно, в резко выраженных случаях минирования трудно найти орган гусеницы, который не подвергся бы существенным изменениям по сравнению с гусеницами свободного образа жизни. Прежде всего сильно изменяется форма тела: вместо более или менее цилиндри- ческой она становится сплющенной дорзо-вентрально; в особенности выражено сплющивание у минеров, живущих лишь в одном паренхималь- ном слое и тем более у минеров эпидермальных. У сильно сплющенных гусениц, всегда лишенных ног, часто наблюдается сильное выпячивание боков сегментов, и гусеница приобретает четковидную форму. У Leu- coptera scitella по бокам заднегрудного и первых двух брюшных сегментов, позади щетинки V, сидят крупные шишкообразные выросты, со ще- тинкой на вершине каждого. В случаях птихонома гусеница почти не упло- щается, что вызывается относительной просторностью мины, и обыкно- венно имеет развитые ноги. Никакого уплощения не наблюдается также у минеров в хвое, так как они выедают весь мезофилл и образуют мину, соответствующую форме хвои. Минеры часто несут склеротизованные щиты, в особенности на груди, как с дорзальной, так и с вентральной стороны; форма их довольно по- стоянна и может быть использована для диагностики. Одновременно с уплощением тела идет редукция ног. Брюшные ноги сильно укорачиваются, вплоть до полного их исчезновения, при этом крючки их могут еще сохраняться. Грудные ноги часто совершенно атро- фируются; переходные стадии редукции грудных ног не отмечены, они или хорошо выражены и типичны, или отсутствуют. Впрочем, у Stigmella грудные ноги потеряли членистость и стали схожими с брюшными ногами. У этого рода грудные ноги находятся только на 2-м и 3-м сегментах, а брюшные — от 2-го до 7-го включительно и не несут крючков. Крючки брюшных ног, повидимому, не претерпевают у минеров специальных изме- нений, и типы расположения крючков остаются такими же, как и у других гусениц. Когда ноги отсутствуют, то их часто заменяют боковые выросты тела и так называемые двигательные мозоли, с помощью которых гусе- ница сохраняет способность передвижения в мине. Наиболее существенные изменения претерпевает голова и ее при- датки. Для минеров характерен прогнатический тип головы. Причина изменения головы в сторону прогнатизма ясна: пища минеров находится 1 Исключением являются очень немногие виды рода Stigmella, (8. argyropeza Zell, на осине и turlidella H.-S. на видах тополя); у них экскременты также расположены в два ряда; эти виды минируют в начале в черешке, а затем делают широкую мину в пластинке листа. 2 Подобный тип расположения экскрементов, но с более тонкими нитями, наблю- дается у личинок жука Trachys minuta (Buprestidae).
перед головой или в сторону от нее, но не под ней, как у свободно живу- щихгусениц, в связи с этим ротовые органы минеров должны быть направ- лены вперед. Последнее достигается или втягиванием теменной области в переднегрудь, или путем удлинения нижней части головы; первый тип головы характерен для минеров-тканеедов, питающихся паренхимой, второй для сокоедов, прокладывающих эпидермальные мины и питаю- щихся жидким содержимым клеток. Прогнатия вызвала и сильное удли- нение вершин темени (рис. 107); она же вызвала и изменение эпикрани- ального шва. У всех свободно живущих гусениц этот шов состоит из лобных швов и непарного теменного, отчего лоб всегда треугольной формы. У минеров теменной шов отсутствует и появляется фронтальный мост, ограничивающий лоб в верхней части, вследствие чего он приобретает трапециевидную (107, 3) или прямоугольную форму; только у некоторых минеров, живущих, главным образом, в просторных минах, лоб может оставаться треугольным, но теменной шов в этих случаях отсутствует. У минеров-тканеедов можно проследить на разных родах увеличиваю- щееся расхождение лобных швов; от треугольного, затем почти треуголь- ного лба, когда фронтальный мост еще едва развит (рис. 107, 1, 2) до лба прямоугольного (рис. 107, 4). У минеров-сокоедов расхождение лобных швов идет еще дальше, и лоб приобретает форму обратной трапеции; фрон- тальный мост в этих случаях становится наиболее длинным и иногда имеет прогиб в средней части (рис. 107, 6). В связи с сильным уплощением головы у минеров происходит значительное уменьшение в ширину лобных парадем и, наоборот, расширение прилобных склеритов как вытекающее из этого следствие. Глаза претерпевают изменения в расположении и величине. Упло- щение головы приводит к редукции ее боков, которые становятся узкими ребрами; глазки, нормально занимающие переднюю боковую область головы (рис. 108, 7), оказываются частью на верхней, частью на нижней стороне головы; уплощение же головы вызывает тенденцию к располо- жению глазков в одну линию. Далее следует разделение глазков на перед- нюю и заднюю группы. Наконец, минерам свойственна редукция глазков, в особенности задних, которые в условиях мины становятся, повидимому, бесполезными; часто происходит атрофия одного или нескольких глазков, в результате чего может остаться по одному глазку с каждой стороны головы. Можно привести следующие примеры изменения глазков. Гусеница Mompha (рис. 108, 2) обнаруживает тенденцию к расположению глаз- ков в одну линию, которая наиболее полно выражена у Tischeria ((рис. 108, 4). Размещение глазков на верхней и нижней стороне ясно у Elachista (рис. 108, 3). Разделение глазков на группы заметно у Tischeria и резко выражено у Ly-'netia (рис. 108, 7). Примерами связи расположения глазков с образом жизни служат виды Lithocolletis. Моло- дые гусеницы этого рода живут под эпидермом в поверхностном слое паренхимы; задние глазки их редуцированы, а передние, часто несколько увеличенные, лежат на краю верхней стороны головы (рис. 108, 6). Взрос- лые гусеницы делают складчатую мину (птихоном) и выедают почти оба слоя паренхимы, оставляя сосудистые пучки. В такой просторной мине гусеницы питаются подобно свободно живущим, выедая паренхиму, лежа- щую ниже; в соответствии с этим глазки у них расположены с нижней стороны головы. Трудно объяснить расположение глазков у Lyonetia ((рис. 108, 7). Виды этого рода производят большей частью офиономы, и наличие хорошо развитых глазков задней группы, далеко отставленной
от передней части головы, мало понятно; то же следует сказать и о видах Stigmella, у которых сохранившийся, один большой глазок отставлен Рис. 107. Различная форма головы и лба у минеров. (По Гранди). 1 — Cosmopteryx scribaiella', 2 — Tischeria complanella.’, 3 — Leucop- tera laburnella; 4— Stigmella samiatella' 5 — Stigmella angulifasciella; 6 — Phyllocnistis suffusella. далеко назад, хотя гусеницы в большинстве случаев также производят офиономы. Обратная картина наблюдается у Eriocraniidae, которые со- хранили только один, расположенный снизу глазок, но он приближен
к передней части головы, тогда как гусеницы производят большие стиг- матономы. Существенные изменения претерпевают и усики минеров. Происходит их редукция затрагивающая, однако, не все членики, она касается основ- Рис. 108. Изменение в расположении и числе глазков у гусениц под влиянием мини- рующего образа жизни. (По Трегарду). 1 — Callisto (Ornix) sp. из Lithocolletidae, типичное расположение глазков у сво- бодноживущей неминирующей гусеницы, 2 — Mompha sp. из Momphidae’, 3 — Elachista sp. из Elachistidae', 4 — Tischeria complanella из Tischerlidae', 5 — Stigmella sp. из Stigmellidae', 6 — молодая гусеница Lithocolletis sp. из Lithocolletidae', 7 — Lyonetia sp. из Lyonetiidae. ногр или III и IV членика; членик II почти всегда выражен. Тенденция к редукции основного. членика видна у Tischeria (рис. 109, 1), где он втя- нут в кутикулярную складку; полное или почти полное его исчезновение наблюдается у молодых гусениц Caloptilia и, в особенности, Leu.copte.ra Рис. 109. Изменение усиков у гусениц под влиянием минирующего образа жизни. (По Гранди). 1 — Tischeria complanella', 2 — Leucoptera laburnella' 3 — Stigmella samiatella; 4 — молодая гусеница Parectopa (Gracilaria) latifoliella. Рим- ские цифры — членики усика, арабские цифры — щетинки. (рис. 109, 2). Атрофия последних члеников отмечена для Stigmella, у ко- торых отсутствует и основной членик, а членик II утратил цилиндрическую форму и имеет вид подушкообразного возвышения с сидящей на нем большой щетинкой (рис. 109, 3). Наконец, еще более сильная редукция усиков происходит у непитающейся фазы Phyllocnistis и некоторых Lithocolletidae. Усик у них представлен очень небольшим бугорком, кото-
рый, повидимому, является редуцированным члеником II с сидящими на нем чувствительными конусами. У молодых гусениц Lithocolletidae чувствительные конусы членика II приобретают пальцевидную форму (рис. 109, 4). Так, у молодых Caloptilia эти конусы представлены тремя тонкими расставленными пальцами, направленными наружу. Но не у всех минеров усики редуцированы. У взрослых гусениц Lithocolletidae усики нормальные; также не редуцированы они по числу члеников у Phyllocnistis и некоторых молодых гусениц Lithocolletidae. Первые если минируют, то в достаточно просторном птихономе, где редукция усиков не является необходимой; у вторых наблюдается сильная вогнутость перед- ней части эпикрания, где усики причленяются; эта вогнутость представ- ляет для усика защиту. Интересно, что у Phyllocnistis и Lithocolletis про- тив обыкновения сильно редуцирована большая щетинка. Ротовые органы минеров подверглись наиболее существенным изме- нениям. Верхняя губа может изменяться в следующих четырех направ- лениях: 1) у Lyonetia и Leucoptera вырез верхней губы сильно углублен и заканчивается круглым отверстием, через которое, повидимому, жидкая пища попадает в ротовую полость (рис. 110, 7); 2) у Elachista, Stigmella и Tischeria нижняя поверхность губы покрыта щетинковидными выро- стами, которые вместе с подобными образованиями других ротовых частей «служат, вероятно, с одной стороны, для капиллярного всасывания пищи, а с другой, препятствуют проникновению в ротовую полость твердых частиц; функцию всасывания могут выполнять, повидимому, и волоски на верхней стороне губы (рис. 110, 3); 3) у некоторых минеров передний край губы несет острые зубцы, могущие отрывать и размельчать ткань листа без помощи жвал (рис. 110, 2); 4) у Phyllocnistis бока верхней губы настолько разрастаются, что покрывают жвалы, даже когда они раскрыты; сверху губа покрыта короткими густыми волосками (рис. 110, 5); такое •устройство служит, вероятно, защитой от повреждений жвалами тонкого слоя кутикулы, под которым минирует гусеница; волоски на верхней поверхности губы и, в особенности, щетинки служат вероятно, для соблю- дения нужной дистанции между жвалами и кутикулой. У других сокоедов можно наблюдать тенденцию к образованию верхней губы типа Phylloc- nistis (рис. 110, 4). Уплощение головы существенно отразилось на строении жвал: они сдавлены и повернуты так, что внутренние их стороны обращены кверху, а передние края широко расставлены. Следует иметь в виду, что при про- гнатической голове жвалы не опущены вниз, а направлены вперед; по- этому их передние края являются по положению верхними, а задние — нижними. Если бы зубцы жвал при этом не изменились, то передние из них оказались бы бесполезными, будучи короче среднего зубца. Это об- стоятельство вызвало укорочение среднего и внутрь от него лежащих зуб- цов, вследствие чего вершины их оказались на одной прямой, а самым крупным зубцом явился наружный. Постепенность такого изменения можно проследить на жвалах Eriocrania (рис. 111, 7), где средний зубец остался еще более длинным, и, следовательно, вершины зубцов не нахо- дятся на одной прямой, Tischeria (рис. 111, 2), Stigmella (рис. 111, 3) и, наконец, Leucoptera (рис. 111, 4), у которой прямая, соединяющая вер- шины зубцов, становится продолжением внутреннего края. Жвалы пре- терпевают и другие изменения. В перечисленных случаях внутренний край редуцируется; обратное наблюдается у сокоедов из Lithocolletidae и Phyl- .locnistidae, у которых внутренний край разрастается в широкую тонкую и пиловидно зазубренную лопасть. Она выполняет функцию зубцов; па-
раллельно с ее развитием зубцы жвал редуцируются (рис. 111, 5). У Eriocrania и Tischeria внутренний край жвал несет различного устрой- Рис. НО. Изменение верхней губы гусениц под влиянием’минирующего образа жизни. (По Гранди). 1 — Leucoptera laburnella: 2 — Stigmella samiatella' 3— Tischeria heinemanni', 4 — молодая гусеница Caloptilia stigmatella\ 5 — Phyllocnistis sufiusella, llr — верх- няя губа, md — жвалы. ства бахрому, функция которой, повидимому, аналогична функции щетинковидных выростов верхней губы (рис. Ill, 1, 2). Нижние челюсти и нижняя губа также обнаруживают изменения, отражающие минирующий образ жизни. Прежде всего они более или менее редуцированы, а прядильный сосочек отнесен назад. Минеры, как
правило, проявляют прядильную деятельность только в последней фазе,, при плетении кокона; единственным исключением является Tischeria, обнаруживающая прядильную деятельность в течение всей жизни. Вместе с редукцией прядильного сосочка, распространяющейся и на нижнегуб- ные щупики, можно констатировать сильное развитие подглоточника, который часто выдается вперед в виде закругленного и обыкновенно покрытого короткими волосками языка, например у Lyonetia и Leucoptera (рис. 112). Третьей особенностью можно счесть увеличение в длину стволиков челюстей, например Leucoptera. У минеров-сокоедов все эти особенности выступают весьма сильно. По степени редукции челюстей получается следующий ряд: Caloptilia,, Callisto, Lithocolletis1 и Phyllocnistis. Рис. 111. Изменение жвал гусениц под влиянием минирующего образа жизни. 1 — Eriocrania sp.; 2— Tischeria sp.; 3 — Stigmella sp.; 4 — Leu- coptera scitella', 5—Phyllocnistis suffusella sp. (/—4 по Трегарду, 5 — по Гранди). У Caloptilia сильно вытянутый стипес, который без труда узнается по обычной паре щетинок, сильно суживается к дистальному концу, затем конец его раздваивается, причем внутренняя лопасть, повидимому, соответствует галеа (на ее вершине — один или два конуса или ще- тинки), а наружная — челюстному щупику (на его вершине также сидит один конус). Вся суженная часть челюсти представляет, вероятно, щупи- коносец; в некоторых случаях между ним и стипесом можно обнаружить едва заметную границу (рис. ИЗ, 1). У Parectopa (Gracilaria) latifoliella Mill, не обнаружены ни щупик, ни галеа. Нижняя губа при рассматрива- нии снизу состоит из длинного треугольной формы подподбородка, кото- рый от суженного дистального конца сразу расширяется. Расширение, не отграниченное швом от остальной части подподбородка, повидимому, следует считать за подбородок, впереди от него выступает край подгдо- точника, соответствующего по форме дистальному краю подбородка; 1 Имеются в виду молодые гусеницы; взрослые у этих родов — не сокоеды.
узнать его можно по мелким щетинкам, густо покрывающим его поверх- ность (рис. ИЗ, 2). Прядильный аппарат и нижнегубные щупики атрофи- рованы, хотя шелкоотделительный проток еще может быть обнаружен. Впрочем, у Caloptilia (Gracilaria) stigmatella F. развиты четыре малень- ких сосочка у дистального края подбородка, представляющие, несомненно, рудименты этих органов или одного из них. У видов Callisto челюстные щупики более редуцированы или атрофированы; также и у Parectopa lati- Joliella Mill, на подбородке у конца шелкоотделительного протока можно обнаружить две щетинки — очевидно, рудименты прядильного аппарата. •У Lithocolletis нет ни челюстных щупиков, ни галеа, но на дистальном конце стипеса сидит пара щетинок, кото- рые, однако, расположены с внутренней дорзальной стороны; это произошло, по- видимому, вследствие разрастания в сто- роны подбородка, покрывшего дисталь- ные части стипеса. Дистальные части сти- песа являются рудиментами щупико- носца, о чем свидетельствуют указанные выше щетинки. Выпячивающиеся края подглоточника и подбородка сильно уве- личены, причем боковые углы послед- него загнуты вверх и достигают уровня верхней губы (рис. 114); в некоторых -случаях можно отметить рудименты пря- дицьного аппарата или нижнегубных щу- пиков. Наконец, у Phyllocnistis ’ нельзя обнаружить следа челюстных щупиков или галеа, хотя Трегард указывает, что при сильном увеличении заметна пара черточек, которые можно принять за ще- тинки, обнаруженные на дистальном кон- це стипеса у Lithocolletis. У Ph. swffasella Гранди обнаружил маленький сосочек; подбородок и подглоточник достигают наивысшего развития; у конца шелко- отделительного протока видны две пары заостренных придатков, представляющих собой рудименты прядильного аппарата hpn Рис. 112. Нижние челюсти и ниж- няя губа гусеницы Leucoptera laburnella с вентральной стороны. (По Гранди). fs — прядильный сосочек, hph — гипофаринкс, palp, lab — лаби- альный щупик, pgi — максил- лярный щупиконосец, sm — под- подбородок, st — стипес. и нижнегубных щупиков (рис. 115). Влияние повреждений, наносимых минерами на растение. Повреждения, вызываемые минерами, нередко ока- зывают своеобразное влияние на растение. Известны случаи явлений «кольцевания», когда минер перегрызает жилки, вследствие чего в определенных частях листа обмен веществ нарушается и изолированные участки, не получая питательных веществ и прежде всего воды, высыхают. Однако при незначительных повреждениях растение избегает этого путем перенесения проводящих функций поврежденных сосудистых пучков на неповрежденные, соседние, и таким образом обмен в отрезанных частях восстанавливается. Иногда растение образует новые соединения — ана- стомозы. Поскольку речь идет о восстановлении проводящих путей, а не о новообразованиях, существенной разницы в реакции растения на по- вреждения минерами и свободно живущими личинками нет. Иное дело «с образованием клеток каллуса. Это новообразование, в виде тонкостей-
ных, богатых плазмой и в большинстве случаев лишенных хлорофилла клеток, появляется в паренхимальных минах 1 и служит соединительным мостом, проводящим только воду между разобщенными миной частями листа (рис. 116). Образование каллуса происходит в разных формах. Чрезвычайно интересен вопрос, влияет ли сама минирующая личинка на образование каллуса, или же оно связано с механическим раздраже- нием клеток? Очевидно, что влияние личинки не исключено, в пользу чего говорит ряд фактов. Так, например, ходы офионома Lyonetia cler- ckella всегда заполнены тканью каллуса, а в офиономах рода Stigmella на тех же растениях ее нет и следа. Таким образом, одни виды являются возбудителями образования каллуса, другие — нет. Образование кал- hph Рис. ИЗ. 1 — нижние челюсти и нижняя' губа молодой гусеницы Caloptilia stigmella с вентральной стороны; 2 — дистальная часть нижних челю- стей и нижней губы молодой гусеницы Parectopa (Gracilaria) latifo- liella с вентральной стороны, cd — кардо, ga — галеа, hph — гипофаринкс, т — подбородок, max — максиллы, pgi — максил- лярный щупиконосец, palp, max — максиллярный щупик, sm — подподбородок, st — стипес. (По Гранди). луса специфично для минирующих личинок, хотя констатировано и в дру- гих случаях, но, очевидно, при равных условиях. В изолированные кольцеванием участки листа не проникают пита- тельные вещества даже при образовании каллуса: последний проводит только воду. Вследствие недостатка питательных веществ такие участки имеют по сравнению с остальной поверхностью листа бледную окраску, но, с другой стороны, они являются местами накопления углеводов, так как перегрызенные отводящие пути также не функционируют. Впро- чем, высказано предположение, будто для гусеницы такое накопление не существенно, так как крахмал ею якобы не переваривается. Гораздо большее значение имеет кольцевание для гусениц осенней генерации, 1 Присутствие ткани каллуса отмечено также в галлах и при некоторых пора- нениях разных частей растения. В этом легко убедиться на опыте: если вечером на минированные и неповрежденные листья подействовать иодом, то окольцованные части листа окрасятся в темный цвет, а неповрежденные останутся светлыми.
когда крахмал и другие питательные вещества из листьев переходят в ветви, ствол и корни, так что в листьях остаются лишь продукты рас- пада. Кольцевание, произведенное минером пока листья зелены, консер- вирует хлорофилл. Такие участки листа долго остаются 'т . hph зелеными, тогда как другие подвергаются обычному по- желтению; на фоне осенней окраски листьев остаются «зеленые островки», которые давно привлекли внимание зоологов и ботаников. На- блюдения Талиева показы- вают, что одного механиче- ского повреждения сосуди- стых пучков для консер- вирования хлорофилла недо- Рис. 114. статочно и что «консервиро- ванные» участки более стойки по сравнению с нормальными листьями. Примером специ- ального кольцевания может служить биология гусеницы Stigmella argyropeza Schiff.1 Молодая гусеница живет в паренхиме черешка листа I — нижние челюсти и нижняя губа молодой' гусеницы Lithocolletis platani с вентральной сто- роны; 2 — то же, только увеличенная дисталь- ная левая часть с дорзальной стороны. (По Гран- ди, с изменениями), cd — кардо, ga — галеа,. hph — гипофаринкс, т — подбородок, palp, max — максиллярный щупик, sm — подподборо- док, st — стипес. - осины или тополя, но вскоре переходит в один из сосудистых пучков и выедает его по всей длине. Осенью, когда лист начинает желтеть, остается свежим и зеленым. hph Рис. 115. Дистальная часть нижней губы с участками эпикрания молодой гусеницы Phyllocnistis suffusella. (По Гранди). 1 — с вентральной стороны; 2 — то же, увеличенный участок правой части, fs — прядильный сосочек, ga — галеа, hph — гипофаринкс,, md — жвалы, palp, lab — лабиальный щупик, palp, max — максиллярный щупик. только тот участок листа, который обслуживался выеденным гусеницей сосудистым пучком; когда пожелтение распространяется на черешок,. 1 То же относится и к Stigmella turbidella Zell.
гусеница переходит из него в оставшийся зеленым участок листа, где и продолжает минировать, а черешок теперь служит ей убежищем. Этим объясняется, почему молодая гусеница вместо того, чтобы продолжать питаться сочной паренхимой черешка, прокладывает мину в сосудистом пучке, который не может считаться подходящей для нее пищей из-за сильно одревеснелых частей. Можно отметить еще одну сторону инстинкта гусеницы: из всех сосудистых пучков, находящихся в черешке, она выби- рает только два, именно те, которые дают жилки, отходящие первыми от основания листа, так как именно в этом месте затем прокладывает листовую мину. Происхождение и эволюция минирующего образа жизни. Прежде всего должно допустить, что этот образ жизни является новым приспособлением. В пользу вторичности его говорит специализация минеров, выраженная в сильных уклонениях морфологических структур, например в Рис. 116. Поперечный разрез листа яблони через мину Ьуо- netia clerckella,', крупные клетки каллуса заполняют мину. (Схема по Герингу). редукции шелкоотделительного аппарата, столь характерного вообще для гусениц, в редукции и атрофии ротовых органов, в явлении гиперметаморфоза. Вряд ли можно сомневаться, что минеры постоян- ные перешли к гипономному образу жизни раньше, чем минеры временные: последние не дают таких ярко приспо- собленных к минирующему образу жизни черт, которые столь характерны для по- стоянных минеров. Повидимому, гусе- ницы сперва лишь факультативно мини- ровали. В числе немногих примеров та- кого образа жизни можно привести гу- сеницу луковой моли (Acrolepia assectella), которая может считаться факультатив- ным минером; если она живет в пучке тесно один с другим соприкасающихся листьев лука, то не мини- рует их; живя же на отдельных листьях, минирует. Известны также случаи, когда вид минирует в первой генерации, а во второй живет сво- бодно. Интересны случаи минирования у Bucculalrix. Большинство видов этого рода, покидая офионом, в котором живут молодой гусеницей, пере- ходят к свободному образу жизни и выедают «окна» на листьях. Неко- торые виды, как упомянуто выше, вместо «окон» выедают стигматономы, напоминающие таковые у рода Eupista {Coleophora)', иногда в более стар- ших возрастах они опять выгрызают «окна». Нет нужды, однако, прини- мать, что гипономный образ жизни в любом случае возник именно так; наоборот, с полным основанием можно допустить полифилетическое его происхождение-: некоторые типы минирования могли возникнуть из буре- ния в сердцевине стеблей или в коре ствола. Весьма интересные факты для эволюции минирующего образа жизни можно почерпнуть из биоло- гии семейства Lithocolletidae, где у отдельных близких родов выражено в общих чертах последовательное совершенствование минирующего образа жизни. Приспособление гусениц к минирующему образу жизни началось с первых фаз, которые в этом отношении обычно более специализиро- ваны, чем взрослые гусеницы. У родов Caloptilia, Callisto минируют шервые две фазы, .остальные не минируют и живут в свернутом листе.
У Lilhocollelis (s. str.) последние фазы продолжают минировать, хотя и другим способом, соответствующим их строению. Наконец, род Came- raria (к которому я отношу Lilhocollelis oblique] ascia Fil., единственного палеаретического представителя этого рода) еще более специализируется. У этого рода гусеница первых трех фаз мало изменяется и продолжает минировать до пятой фазы. Однако ее развитие не заканчивается: она линяет еще два раза, при этом две последние дополнительные фазы (6-я и 7-я) характеризуются редукцией ротового аппарата и несколько более цилиндрической формой; они не питаются, а только ткут шелк, делая нечто вроде птихонома Lilhocollelis в одном из участков большой мины. При сравнении образа жизни этих двух, очень близких родов получается впечатление, что Cameraria, перейдя к более совершенному типу мини- рования, утратила способность шелкоотделения в старших возрастах, 1 — молодая гусеница Phyllocnistis suffusella сверху; 2 — гусеница непи- тающейся фазы (aphaga) Phyllocnistis suffusella, сверху. (По Гранди). в. связи с чем появляются дополнительные фазы. Cameraria, является более молодым родом по сравнению с Lilhocollelis', об этом свидетель- ствует не только образ жизни, но и ограниченное географическое рас- пространение. Биологические особенности Phyllocnistidae могут служить продолже- нием эволюционного ряда минеров Lilhocolletiidae. У Phyllocnistidae гусе- ница тоже проводит всю жизнь в мине исключительно эпидермальной, питаясь только жидкой пищей. Развитие заканчивается непитающейся формой в виде фазы aphaga, деятельность которой состоит исключительно в прядении кокона. В отличие от 6-й и 7-й фаз Cameraria фаза aphaga у Phyllocnistis, несомненно, более специализована: у нее исключительно сильно редуцированы и даже атрофированы ротовые части, глаза и усики. Таким образом, появление в высшей степени специализованной фазы aphaga у Phyllocnistis, резко отграниченной от питающейся фазы, нахо- дит переходную ступень в роде Cameraria. В сущности 6-то и 7-ю непи- тающиеся фазы Cameraria можно также назвать фазами aphaga, но мор- фологическая обособленность их от питающихся фаз еще слаба. На некоторых американских родах Lithocolletidae можно проследить постепенный переход гусениц к сокоедному образу жизни. Так, у Асго- cercops slrigifinilella только третья фаза приобретает ротовые части нор- мального вида, но остается в то же время безногой. Этот род должен занять Ю Фауна СССР, т. I, вып. 2
промежуточное положение между родами с двумя сокоедными фазами-— Caloptilia и Callisto, и родами с тремя такими фазами — Cremaslobom- bycia, Lithocolletis и Porphyrosella. Род Marmara по строению жвал взрос- лой гусеницы является более примитивным, чем Cameraria. Его гусе- ницы для окукления покидают мину, и челюсти им необходимы для раз- рывания эпидерма; гусеницы же Cameraria окукляются в мине, и у непитающихся фаз их челюсти редуцированы и во всяком случае не функ- ционируют. Де Гриз (De Gryse, 1916) указывает на одну гусеницу, пови- димому, типа Phyllocnistis, у которой жвалы сильно редуцированы; наконец, гусеницы Phyllocnistis лишены жвал в непитающейся стадии и, следовательно, и в этом отношении обнаруживают наивысшую специа- лизацию. Вопрос о том, какой тип мины является первичным, исследован Зора- геном.1 Он сравнил разные типы мин с признаками имаго минирующих Рис. 118. Эпикраний молодой гусеницы Phyllocnistis sujjo.se- lla сверху. (По Гранди). личинок и пришел к заключению, что пят- новидная мина является первичной, а зме- евидная более специализованной формой. Действительно, многие из первичных мини- рующих насекомых производят только стиг- матономы. Следует обратить внимание, од- нако, что среди гусениц Eriocrania, самых примитивных среди минирующих, есть виды, в ранней жизни делающие мину спирального типа. Остальные типы мин легко вывести из этих двух основных. Гиперметаморфоз гусениц. Понимая под гиперметаморфозом сущест- венные изменения, претерпеваемые личин- ками в разных их фазах и связанные с осо- бенностями условий существования, мы должны причислить к этому явлению и воз- растные изменения гусениц некоторых мини- рующих молей. Уже давно отмечен интересный диморфизм минирующих гусениц, главным образом, семейства Lithocolletidae (Gracilariidae), которые в пер- вых двух или трех фазах обнаруживают следующие особенности. Первая фаза имеет плоское тело, совершенно лишенное грудных и брюшных ног, с сильно развитыми сегментами груди. Голова прогнатическая, сильно сплюснутая в дорзо-вентральном направлении, клиновидной формы; лоб обратно-, реже прямотрапециевидный, так как фронтальный мост сильно развит. Усики помещаются в хорошо выраженном прогибе эпикрания. Верхняя губа сильно развита; мандибулы плоские, их зубцы более или менее редуцированы. Дистальная часть максилл и щупики обыкновенно' сильно редуцированы. Прядильный аппарат и нижнегубные щупики сильно редуцированы или атрофированы. Дистальный край подглоточ- ника выдается наружу и повторяет форму подбородка. Этих молодых гусениц относят к сокоедной фазе (plasmophaga); они живут в эпидермальных минах или непосредственно под эпидермом, в самом поверхностном слое паренхимы; в обоих случаях они потребляют только растительные соки, высасывая их после разрушения стенок эпидермаль- ных или паренхимных клеток. Ротовой аппарат их стоит в соответ - 1 L. Sorhagen. Die Kleinschmetterlinge der Mark Brandenburg.. Berlin, 1886..
ствии с особенностью питания. Клиновидная голова и плоское безно- гое тело приспособлены для жизни третьей (у Lithocolletis) или второй обряжается: тело ее становится более или менее цилиндриче- . ским, с грудными и брюшными ногами;1 голова полупрогнати- ческая, лоб треугольный, фрон- тальный мост отсутствует, рото- вые органы нормально разви- тые. Эту фазу называют тка- неедной фазой (histo- р h a g а). Тканееды живут в просторных складчатых минах, выедая паренхиму листа или 5 чрезвычайно низких минах. После (у Caloptilia) линьки гусеница пре- hph выходят из мины и живут в свернутом листе или под загну- тым его краем, где производят окончатое повреждение. Phyllocnistis также имеет фазу plasmophaga, ничем не отличающуюся от соответствую- щей фазы Lithocolletis. У нее можно констатировать, однако, еще большую приспособлен- ность к питанию жидкой пи- щей, к исключительно эпидер- мальному минированию. У Phyl- locnistis весь период питания приходится именно на фазу plasmophaga, которая длится три первых возраста. После третьей линьки гусеница пре- вращается в новую фазу, а именно в непитающуюся — aphaga, которая характери- зуется рядом особенностей. Тело ее более цилиндрическое, ноги отсутствуют, голова ме- нее плоская, не клиновидная, глаз нет, усики и ротовые ор- ганы в сильной степени реду- цированы, жвалы атрофиро- ваны, верхняя губа неясная, в виде небольшой простой пла- стинки, впереди ее выдается большой полукруглый склерит Рис. 119. Эпикраний гусеницы, непитающейся фазы Phyllocnistis suffusella. (По Гранди). 1 — сверху; 2 — снизу; 3 — увеличенная передняя часть, снизу, ant — усики, fr — лоб, fs — прядильный сосочек, hph — гипо- фаринкс, lair — верхняя губа, т — подборо- док, sm — подподбородок, palp, lab — ла- биальный щупик, palp, max — максилляр- ный щупик. который, повидимому, следует счи- тать подглоточником. На голове снизу почти полностью отсут- ствуют швы эпикрания. О существовании максилл, в высшей степени редуцированных, можно судить по оставшимся маленьким щетинкам, 1 На 6-м брюшном сегменте ног нет, что характерно для всего семейства Litho' eolletidae. ю*
из которых нижние, по одной на каждой стороне, повидимому, являются щетинками стипеса, а верхние (по паре с каждой стороны) представляют, может быть, остатки галеа или щупиков.1 Нижняя губа сохранилась несколько лучше, прядильный аппарат и рудименты нижнегубных щупи- ков обнаруживаются без труда (рис. 117, 2 и 119). Деятельность гусеницы этой фазы всецело направлена на прядение кокона, для чего она в конце эпидермальной змеевидной мины загибает небольшой край листа, где и окукливается. Разумеется, вследствие редукции ротовых органов эта фаза не принимает пищи. Де-Гриз (De Gryse, 1916) считает, что сокоедную фазу (plasmophaga) можно сравнить с триунгулинами жуков Meloidae, но триунгулины со- хранили примитивные черты строения личинки, тогда как фаза plas- mophaga гусеницы является результатом специализации. Проводимая Де-Гризом гомология между этими гусеницами и личинками Meloidae базируется на замечательном явлении в метаморфозе гусениц рода Mar- mara'. у них между питающейся фазой и фазой aphaga наблюдается про- межуточная стадия покоя, подобная ложнокуколке Meloidae. Незадолго до того как питающаяся гусеница должна превратиться в непитающуюся фазу, сквозь ее покровы можно различить головные капсулы как ложно- куколочной, так и непитающейся фазы. При линьке гусеница сбрасывает локровы обеих фаз одновременно. Ложнокуколка, как и обычная куколка, разделяет две резко различные морфологические фазы, и в ней проис- ходят глубокие преобразования органов. Характерные особенности питаю- щейся фазы у нее утрачены, а особенности непитающейся фазы выражены лреимущественно на верхней и нижней губе. Максиллы и верхние челюсти сохраняют черты примитивной гусеницы Lithocolletidae, что до некото- рой степени относится и к общему очертанию головы. Подобное гиперметаморфозу явление отмечено для гусениц пестрянок {Zygaena). Гусеница перед зимовкой линяет особенным образом: вместо того чтобы несколько увеличиться, как обычно, в росте, становится, наоборот, меньше, особенно уменьшаются размеры головы, причем реду- цируются не только черепная коробка, но и ротовые органы. После этой линьки гусеница не питается, ее зеленая окраска исчезает и заменяется бурой; после зимовки, весной гусеница линяет снова и приобретает обыч- ный вид. Гусеницы некоторых видов и даже разные особи одного вида могут зимовать два, три и более' раз, и каждый раз зимовка сопрово- ждается «зимней» линькой. Га л л о о б р а з ова т е ля. Галлообразующих гусениц очень немного; повидимому, переход к этому образу жизни у чешуекрылых произошел недавно. В систематическом отношении цецидогенные гусе- ницы принадлежат к самым разным и неродственным группам. Можно различить стадии постепенного приспособления гусениц к цецидогенной жизни; самым простым случаем является поселение гусеницы в чужом галле. Это не галлообразующие, а лишь галлообитаю- щие гусеницы. Из галлообразующих можно выделить особо группу фа- культативно цецидогенных гусениц, т. е. таких, которые образуют галлы лишь при случае, и собственно цецидогенных гусениц, которые живут только в галлах и обычно специально к ним приспособлены. 1 Расположение щетинок у Phyllocnistis suffusella, Ъ. взято из работы Гранди. Другой вид, Ph. saligna, по этому автору, имеет только две щетинки (с каждой сто- роны), .причем по их положению трудно сказать, соответствуют ли. они паре верхних щетинок Ph. suffusella, или нижняя из них является щетинкой стипеса.
Среди обитателей чужих галлов встречаются гусеницы, которые в них развиваются или только окукливаются. Гусеницы Gelechia elec- lella Zell, вначале минируют еловую хвою, затем живут в пустых галлах хермесов.1 G. albicans Hein, питается почками и листьями ивы, а затем живет в галлах златки Poecilonota decipiens Miik. Многие виды Раттепе (Р. insulana Gn., Р. fimbriana Hw., Р. gallicolana Zell., P. argyrana Hb. и P. splendidulana Gn.) живут на дубах, в галлах других насекомых. Р. splendidulana Gn. три раза меняет образ жизни: сперва минирует листья, затем живет в сплетенных листьях и, наконец, переходит в галлы. Laspeyresia corollana Hb. проводит всю жизнь в утолщениях стеблей осины, производимых усачом Saperda populnea L., Laspeyresia cosmo- phorana Tr. живет в оставленных смолевых галлах гусеницы Evelria resi - nella L., Dioryclria abietella Schiff. — в галлах хермесов и смоляных галлах той же Evelria. Гусеница пяденицы Tephroclyslia slrobilala Hb. встречается в галлах хермесов. К факультативно цецидогенным относятся гусеницы Borkhausenia formosella F., живущие обычно под корой деревьев, однако этот вид был выведен из галлов на иве. То же относится к видам стекляниц; Sciap- leron tabantforme Rott, встречается в опухолях молодых ветвей тополя и ивы, но может жить и внутри стволов, не производя на них никаких изменений. Laspeyresia cosmophorana Тг., кроме галлов, была найдена в утолщенных ветвях сосны и можжевельника. Epiblema lelraquelrana Hw. живет в опухолях на молодых побегах ольхи и березы, но встречается и в сплетенных листьях этих же растений. Sleganoplycha minutana Hb.' обычно живет между сплетенными листьями тополя, но была выведена и из опухоли на ветке, как Gypsonoma aceriana Dup. Argyroploce lediana L. обычно живет между листьями Ledum, но производит также деформацию концов стеблей этого растения. Phalonia alricapilana Stph. живет в пау- тинной ткани на корнях Senecio и Hieracium, но производит на них же и утолщения стеблей. Acalla ferrugana Тг. живет и в сплетенных листьях и в опухолях на концах побегов березы. Tephroclyslia linariala Schiff, живет как в цветах, так и в деформированных семенных капсулах Linaria. Следует указать также ряд форм, являющихся, с одной стороны, минерами, с другой, —галлообразователями; наличие таких форм гово- рит о том, что галловый образ жизни связан с минирующим и является вообще высшей ступенью в развитии эндогенного образа жизни. Молодые гусеницы Phyllocnistis saligna Zell, живут в коре ивовых веток, а затем прокладывают через черешок мину в лист; впоследствии ветки с проло- женными в них минами утолщаются и образуют галлообразные вздутия; подобное же явление наблюдается у Eleliozela stannella F.-R. на дубе. R обоих случаях утолщение ветви образуется уже после оставления гусеницей листа; гусеница в него не возвращается и, следовательно, не питается галловой тканью. Иначе дело обстоит у Stigmella lurbidella Zell, и S. argyropeza Zell. Гусеницы первого вида живут на тополе, вто- рого — на осине, вначале в черешке листа, затем в листовой пластинке. Однако они постоянно возвращаются в черешок, который утолщается, и хотя главное питание гусеницы получают из листовой пластинки, тем не менее они питаются и в черешке, следовательно, в данном случае существует более тесная связь между гусеницей и галлом. 1 Возникновение галлов в этом случае ошибочно приписывалось гусеницам G. electella Zell.
Другую группу цецидогенных гусениц образуют те, которые являются галлообразователями лишь в одной генерации, а в следующих ведут иной образ жизни. Orneodes grammodaclyla Zell, живет в первом поколении в сердцевине побегов Scabiosa, во второй — в стеблях, которые в этих местах утолщаются. Различный образ жизни здесь вызван тем, что к мо- менту первой генерации гусениц стебель слишком мал, чтобы дать гусе- нице убежище и питание. Подобным образом живет Platyptilia isodaclyla Zell.; в первой генерации гусеница минирует в средней жилке листа Senecio, затем в сердцевине побега, во второй — живет в стеблях этих растений, вызывая их утолщения. Наконец, третью группу составляют настоящие галлообразователи. К ним относится Incuroaria tenuicornis Zell., живущая во вздутиях вет- вей березы (хотя существует сомнение, действительно ли галлы произ- водит гусеница, так как ее находили также в галлах клещей). Argyres- Ihia spiniella Zell, живет в почках и вздутиях молодых ветвей черемухи. Многие виды Mompha являются галлообразователями на Epilobium: М. subbislrigella Hw. живет в стручках, которые утолщаются, скручи- ваются й не раскрываются, М. nodicolella Fuchs — во вздутиях на кон- цах ; побегов, М. decorella Steph. — в утолщениях стеблей. Augasma aeralellum Zell, живет в стеблевых выростах Polygonum; Paltodora cyli- sella Curt, производит утолщения в стеблях Pteridium. Повидимому, вызывают утолщения в цветоложах сложноцветных некоторые виды Metzneria. Lila cauliginella Schmied живет в утолщенных стеблях Silene. К галлообразователям должны быть причислены Orneodes palodaclyla Z., О. dodecadactyla Hb. и Leioplilus microdactylus Hb; то же следует сказать и про виды Aegeriidae (Chamaesphecia triannulijormis For., Synanthedon cephijorme Ochs., 5. spuleri Fuchs, S.. jlaviventre Stgr., S. jormicaejorme Esp.). Значительное число галлообразователей известно из семейства Тог- Lricidae (s. 1.). Laspeyresia zebeana Ritzbg. живет в смоляных наплывах на лиственнице; L. servillana Dep! — в сердцевине ивы, вызывая вздутия стеблей, L. duplicana — в лубе ствола можжевельника и ели, вызывая смоляные наплывы. Epiblema bilunana Hb. встречается в сережках березы, которые вследствие этого деформируются, Е. albidulana H.-S. — в утол- щенных стеблях Artemisia и Gnaphalium, Е. lacleana Tr. также на Artemisia, Е. luctuosana Dup. — во вздутиях на Centaurea и Cirsium. Gypsonoma aceriana Dup. встречается только во вздутиях на ветвях топо- лей. Semasia incana Z. и S. metzneriana Tr. производят утолщения стеблей Artemisia, S. aspidiscana Hb. живет в концах побегов на Solidago и Aster. Pelalea festivana Hb. производит утолщения молодых дубовых побе- гов. Evelria resinella L. вызывает смоляные наплывы на ветвях сосен, в которых и живет. При этом утолщения ткани растения не происходит; галлы эти не могут быть отнесены к.настоящим, так.как подобный смо- ляной натек может образоваться и при чисто механическом повреждении. Evelria buolliana Schiff, живет в концах сосновых побегов, которые дефор- мируются. Euxanthis hilarana H.-S. вызывает утолщения стеблей .Arte- misia campestris. Цецидогенный образ жизни не вызвал существенных морфологиче- ских изменений в облике гусениц, столь характерных для гусениц гипо- номных. Впрочем, надо указать на слишком слабую изученность как морфологии, так и биологии цецидогенных гусениц. Водный образ жизни. Гусениц, так или иначе связанных с водой, например живущих под поверхностью воды внутри водных растений,
довольно много; однако специально приспособленных для жизни в воде очень мало. Именно эти последние особенно интересны. Переход к водному образу жизни у Lepidoptera — явление безусловно вторичное. Прежде всего следует отметить южноамериканскую гусеницу рода Palustra из семейства Thaumelopoeidae, у которой специальных приспо- соблений для жизни в воде, повидимому, вовсе нет: она дышит атмо- сферным воздухом, который уносит с собой под воду в виде мелких пузырьков на своем густом волосяном покрове; время от времени она выплывает на поверхность воды. Все остальные гусеницы, приспособлен- ные к водной жизни, принадлежат к семейству Pyralididae. Из них род Schoenobius представляет лишь переход к водному образу жизни. Его гусеница, выйдя из яйца, отложенного на водные растения, в особен- ности на Glyceria aquatica, вбуравливается в лист и минирует его; Дойдя до конца листа, она вбуравливается в следующий; при переходе из листа в другой соприкосновение гусеницы с водой необязательно, так как листья достаточно густы, чтобы переход мог совершаться непосредственно из листа в лист. В дальнейшем гусеница вырезеГет и свертывает продолго- ватый кусок листа, оба отверстия которого заплетает паутиной; полу- чается чехлик, висящий на сосудистом пучке растения. Затем чехлик отразается от растения совершенно, падает в воду и переносится ветром или течением к другому растению. Прикрепив чехлик к новому растению посредством нитей, гусеница покидает его и продолжает минировать, но, достигнув уже значительной величины, вбуравливается во влагалища листьев, и в стебли; чехлик она каждый раз строит новый. 'Некоторые гусеницы подсемейства Hydrocanipinae ведут настоящий водный образ жизни. Молодые, гусеницы Hydrocampa nymphaeata L. сперва минируют под водой листья водных растений Nymphaea, Nuphar, Potamogeton, причем, по некоторым данным, вода проникает и во внутрь мины. Гусеница в этой стадии имеет редуцированные стигмы и замкну- тые, идущие от них трахеи; дыхание происходит через поверхность кожи. После линьки гусеница оставляет мину и строит из вырезанных участков листа чехлик, в котором живет до зимовки, причем дыхание ее остается Прежним. После зимовки, происходящей под водой, она строит новый чехлик, наполненный воздухом; в этой стадии гусеница имеет нормально развитые стигмы и трехеи, при помощи которых дышит; кожа ее густо покрыта мелкими шипиками, благодаря которым не смачивается водой. Совершенно подобным же образом живут Hydrocampa stagnata Don. и Н. rivulalis Dup.; приблизительно такой же образ жизни ведет и Cala- clysla lemnala L. Более приспособлена к водной жизни гусеница Paraponyx stratio- tatd L., также относящаяся к подсемейству Hydrocampinae. Она живет исключительно под водой, в неправильных чехликах из листьев или вовсе без чехликов, питаясь водными растениями. Дышит она трахей- ными жабрами, Которые в виде длинных мягких разветвленных выростов расположены по пяти пар почти на каждом сегменте (рис. 63). Стигмы её редуцированы и едва заметны, хотя на 2-м, '3-м и 4-м брюшных сег- ментах несколько крупнее; три пары их сильно развиты у куколки, которая лишена жабер. Наконец, наиболее приуроченным к воде является Acenlropus из подсемейства Schoenobiinae\ его гусеница живет также исключительно под водой и питается водными растениями, причем не имеет ни жабер, ни стигм. Последние ещё можно обнаружить у взрослых гусениц, но они
не функционируют; дыхание происходит, как у молодых гусениц Ну- drocampa, через кожу, причем кожа у Acentropus еще более гладкая, чем у Hydrocampa. У этого рода под водой остаются и бескрылые самки,, которые откладывают там яйца на питающие растения. Нерастениеядные гусеницы. Переходом от растениеядных к иерасте- ниеядным гусеницам являются гусеницы, питающиеся бесхлорофильными растениями, прежде всего грибами,1 причем почти исключительно тру- товиками, т. е. более или менее одеревенелыми и растущими на деревьях.. Грибоядные гусеницы свойственны семейству Tineidae и, в особенности, роду Tinea. Единственной гусеницей, питающейся шляпными грибами, является Diplodoma marginepunctella Stph. из Psychidae, живущая в чехлике. Интересен факт, что гусеница амбарной моли (Tinea gra- nella L.) может развиваться на сильно ядовитой спорынье. Из гусениц, питающихся веществами животного происхождения, прежде всего приходится указать на представителей того же семейства1 Tineidae. Шерстью, волосом, шерстяными тканями, кожей питаются гусеницы мебельной моли (Tineola biselliella Hummel), ковровой или' меховой (Trichophaga tapetiella L.), платяной (Tinea pellionella L.) и дру- гие; преимущественно рогом питаются Tineola injuscatella Joan., Tri- chophaga abruptella Woll., Blabophanes nigricantella Mill., B. cinella Z., Tinea orientalis Zell, и T. vastella Zell.1 2 3 Воском питаются гусеницы из. Pyralididae, принадлежащие к подсемейству Galleriinae\ к ним относятся обе пчелиные огневки Galleria melonella L. и Achroea grisella F., затем Aphomia sociella L.; а, вероятно, также и другие представители этого- подсемейства — Melissoblaptes и Lamoria. Следующей группой являются плотоядные и хищные гусеницы, среди которых можно проследить все переходы от некрофагии к паразитизму и хищничеству. Случайное хищничество, особенно в условиях совместного воспитания и при недостатке нормальной пищи, наблюдается очень часто. Обычно при этом поедаются больные или ослабленные гусеницы (хлопковая совка, многие медведицы). Некоторые растительноядные виды могут быть факультативными хищниками, активно нападая на других гусениц, и в нормальной обстановке, например совки Scopelosoma satelitia и виды Calymnia. Собственно хищники встречаются сравнительно редко. К этой группе относятся, прежде всего, гусеницы некоторых совок, питающиеся червецами или тлями. Гусеница Coccidiphaga (Thalpochares) scitula Rbr. питается червецами Lecanium oleae. По выходе из яйца она вбуравли- вается в щиток червеца и выедает его. Уничтожив несколько червецов, она приобретает способность прясть паутину, при помощи которой укреп- ляет на себе и приспособляет в качестве переносного прикрытия щиток одного из червецов; щит придерживается, кроме того, парой анальных видоизмененных ног; окукление происходит также под прикрытием-, щитка. Подобным образом живет и Thalpochares communimacula Schiff.. Отмечены случаи питания червецами также и в других систематических группах, именно у Dacruma coccidivora Gomst. из подсемейства Phyci- tinae. Эта гусеница (в Северной Америке) питается крупными червецами из группы Lecaniinae, но не строит переносного прикрытия из их щйгов, 1 Сюда Же, повидимому, следует отнести и ксилофагов; иногда трудно провести? границу между гусеницами, питающимися гнилой древесиной и грибами. 2 Возможно, что они встречаются на рогах и живых животных; во всяком слу- чае, это отмечено для Tinea vastella, найденной в рогах живых антилоп.
а плетет из шелковых нитей переходы от одного червеца к другому. В Индии хищничает на желобчатом червеце (Icerya purchasi) гусеница Stathmopoda melanchra Meyr. (Schreckensteiniidae), так же, как некото- рые представители из Heliodinidae на других червецах. Наконец, недавно с Черноморского побережья Кавказа описан новый, вид хищной гусеницы — Coccidiphila gerasimovi Dan. из Momphidae. Она питается яйцами червецов Pseudococcus maritimus и Р. gahani, но воз- можно не является исключительным хищником, так как встречена также, в сухих листьях и на плодах (Данилевский, 1950). Случаи исключительного питания тлями отмечены у Lycaenidae, именно у Spalgis pius Westw. в Индии и у Feniseca larquinius Fab. Весьма интересны очень редкие случаи настоящего паразитизма. Гусеницы небольшого семейства Epipyropidae живут исключительно на, цикадках семейства Fulgoridae. Самки откладывают яйца на траву, а вышедшие из яиц гусеницы забираются на цикадок, где и проводят весь цикл развития, иногда даже окукляясь на них же. Гусеница укрепляется на заднем конце брюшка хозяина так, что ее голова направлена к аналь- ному концу цикадки; но достоверно еще не известно, питается ли она телом цикадки или только восковыми или другими ее выделениями.1 Недавно Джордан (Jordan, 1926) описал паразитический вид Ste-. mauge parasitus из Pyralididae. Гусеницы его живут в Бразилии среди колючек гусениц Automeris и, реже, Dirphia из Atlacidae, встречаясь, по нескольку на одной гусенице-хозяине. Протягивая паутинные нити между колючками боковых рядов, они строят нечто вроде галереи и питаются колючками, отчего гусеница-хозяин гибнет. Паразиты питаются, некоторое время и мертвыми гусеницами. Для окукления они покидают хозяина. Возможно, что яйца откладываются непосредственно на гусе- ниц-хозяев, так как на них обнаружены самые первые фазы паразита. Возможно, что подобный же паразитический, а не симбиотический образ жизни ведет неизвестная мелкая гусеница на американской гусенице семейства Heterogeneidae. Отмечен паразитизм какой-то гусеницы, повидимому из Microl’re- nata, на личинках муравьиного льва Myrmeleon europaeus. Более многочисленны случаи симбиоза гусениц с другими животными. В этом отношении интересна гусеница огневки Bradypodicola hahnelt Spul., живущая в шерсти ленивцев в Южной и Центральной Америке. . По всем данным, она имеет родство с подсемейством Galleriinae, гусе- ницы которого питаются жировыми веществами, можно думать, что и она также питается кожными жировыми выделениями ленивцев. К на- стоящему симбиозу можно отнести гусениц огневки Zophodiopsis hyanella. Frost, живущих в колониальных паутинных гнездах африканских по- ходных шелкопрядов Anaphe из Thaumetopoeidae, где они питаются,, подобно видам Ephestia, экскрементами и другими отбросами гусениц Anaphe. Более интересны случаи симбиоза гусениц с пауками. В южной Аф- рике живут в общественных тенетах пауков Stegodyphus гусеницы Ва- trachedra stegodyphobia Walsg. из семейства Cosmopterygidae\ в хорошую погоду гусеницы расползаются и питаются остатками жертв пауков, в плохую прячутся в гнездах вместе с пауками. Пауки никогда не напа- дают на бабочек этого вида, которые постоянно находятся здесь же. 1 По наблюдениям Кришнамурти (Krishnamurti, 1933) над Epipyrops eurybrachi- dis Fletch., гусеница питается соком тела хозяина — самок Eurybrachis.
В Индии подобным же образом жйвут гусеницы Brachmia xerophaga Меуг. из Gelechiidae. Довольно многочисленны также случаи мирмекофилии и термито- филии. Мирмекофилия распространена среди гусениц семейства Lycae- nidae, гусеница выделяет из желез на 7-м и 8-м брюшных тергитах жид- кость, которая поедается муравьями; муравьи ухаживают за некото- рыми видами этого семейства, иногда втаскивают гусениц в свои гнезда. Эта связь, видимо, обоюдно выгодна. Бабочка Lycaena arion откладывает яйца только на те растения Thymus, возле которых находятся муравьи- ные гнезда, и гусеница этого вида после зимовки оказывается в мура- вейнике, где и окукляется. В качестве мирмекофилов зарегистрированы из этого семейства гусеницы двух видов Lampides, одного — Chtlades и двадцать два европейских вида Lycaena. Из других семейств мирмеко- филия отмечена: у тропической Theope eudocia Westw. из R' iodinidae, у Orrhodia rubiginea F. из Noctuidae, у видов Ethmia (Psecadia) из Ethmiidae (в особенности у E. pusiella Воет.), далее, у видов рода Муг- mecozela из Tineidae. Термитофильных гусениц известно меньше: один вид Tineidae из Бра- зилии, другой — из Tineidae или Pyralidae на Цейлоне, затем Himan- topterus juscinervis Wesm. из Zygaenidae, наконец, неизвестная термито- фильная гусеница из гнезд термитов Rhinotermes в южной Африке. Исключительно интересен случай симбиоза гусеницы с насекомояд- ным растением Nepenthes, в жидкости «кувшинов» которого живет гусе- ница Nepenthophilus tigrinus,1 питающаяся попавшими в кувшин насеко- мыми и строящая себе чехлик из их остатков; гусеница, очевидно, должна содержать какой-то антифермент, способный противостоять пищевари- тельным ферментам растения. ТИПЫ ПОВРЕЖДЕНИЙ Оставляя в стороне физиологическую реакцию растения на поврежде- ния, здесь должно ограничиться внешней характеристикой разных типов повреждений, необходимой для диагностики. Во многих случаях по повреждению бывает трудно сказать, вызвано ли оно гусеницей или другой личинкой; зато иногда можно с точностью определить даже вид гусеницы, произведшей повреждение. К сбжале- Рис. 120. Типы повреждении. 1 — дырчатое повреждение листа бука молодыми гусеницами монашенки; 2 — «якор- ное» объедание более взрослыми гусеницами монашенки; 3 — то же, откушенная часть листа, упавшая на землю; 4 — вид поврежденной ветки способом «якорного» объедания; остались только жилки, отгрызанные участки листьев упали на землю; 5— «кармашек» взрослой гусеницы Callisto (Ornix) guttea на листе яблони; в — последовательные повреждения от разных фаз гусеницы Caloptilia (Gracilaria) pi.asi- anipennella на листе Polygonum: а — трубовидная мина, Ъ — складчатая мина, с — «конус», свернутый взрослой гусеницей; 7 — взрослый (вскрытый) галл гусеницы Evetria resinella на сосновой ветке; 8 — то же молодой галл; 9 — «рукава», сплетенные гусеницей Tineola. liseliella на конце кокон, из которого торчит шкурка куколки; 10 — начальное повреждение еловых почек гусеницами Asthenia pygmaeana’, 11 — разрез через ход, проточенный в древесине гусеницей Cossus cossus L.; 12 — еловые побеги, проточенные гусеницей Dioryctria alietella, разрез. 1 Бабочки из .этих гусениц не выведены, но строение их говорит о несомненной принадлежности к семейству Psychidae.

нию, диагностика повреждений еще мало разработана.1 Очень часто помогает определению наличие характерных , для гусениц экскрементов- или паутинной ткани; на месте повреждения можно обнаружить линоч- ные шкурки гусеницы или куколку. Специальные указания, характери- зующие повреждения, производимые гусеницами, приведены при раз- боре типов повреждений. Наряду с повреждениями, связанными с питанием; для многих гусе- ниц очень характерны различные убежища из частей растения, скреплен- ных паутиной. Они нередко позволяют точно определить вид гусеницы. К ним можно отнести и переносные чехлики, характерные для мешеч- ниц, чехлоносок и некоторых других семейств. Повреждение листьев и хвои. На листьях и хвое встречаются следую- щие типы повреждений. Грубое объедание: полное уничтожение всего листа, от которого часто остается лишь черешок, или же лист объедается с краев, так что некоторая часть его сохраняется.* 1 2 3 В последнем случае отмечают «якорное» объедание, когда лист объедается с краев, с обеих сторон до средней жилки, причем верхняя его часть остается; остатки листа при- нимают форму якоря (рис. 120, 2; монашенка, непарный шелкопряд,, златогузка); обыкновенно гусеница такой якорь откусывает, и он падает на землю (рис. 120, 3). Дырчатое повреждение: в листе выедаются сквозные дыры (рис. 120, 7); очень распространенный тип повреждения гусени- цами многих совок, дневных бабочек, Microfrenata. Скелетирование: выедается вся мякоть листа кроме жилок,, которые остаются нетронутыми. Части ч н ое скелетирование: кроме жилок, остается верхний или нижний эпидерм (рис. 122, 7). Окончатые повреждения: в листе выедаются небольшие участки — «окна», а эпидерм (верхний или нижний) остается нетрону- тым (капустная моль — Plutella 'maculipennis, взрослые гусеницы Вис- culatrix и многие другие Microfrenata, в особенности молодые фазы);, такое повреждение иногда наносят и молодые фазы Macrofrenata. Проме- 1 Из специальных или общих определителей повреждений, касающихся гусениц,, можно указать на определители. Богданова-Катькова (Энтомологические экскурсии на овощные и бахчевые поля и огороды. 1933), Гусева и Римского-Корсакова (Опре- делитель повреждений лесных и декоративных деревьев и кустарников европейской части. СССР. 1951) и на «Определитель насекомых по повреждениям культурных рас- тений» под редакцией Щеголева (1952). 2 Если лист съедается настолько, что от него остаются лишь главные жилки,, то в громадном большинстве случаев, это повреждение произведено не гусеницей,, а характерно для личинок пилильщиков. Рис. 121. Типы повреждений. (По Эшериху). 1 — внутреннее повреждение еловой почки и отчасти побега гусеницей Argyresthia certella, снаружи заметно продолговатое выходное отверстие; 2 —-то же, разрез; 3 — внутреннее повреждение еловых шишек гусеницей bioryctria alietella, снаружи заметны экскременты; 4 — внутреннее повреждение (сердцевины) еловой шишки, гусеницей Laspeyresia strolilella, разрез, видна гусеница; 5 — внутреннее поврежде- ние елового побега и почек гусеницей Argyresthia glalratella, снаружи заметно круглое выходное отверстие; 6 — то же, разрез; 7 — галлы Laspeyresia zeleana на ветках: лиственницы; 8 — внутреннее повреждение пихтовых почек гусеницами Epiblema-. nigricana, разрез.
8
жуточными между окончатым повреждением и скелетированием являются случаи, когда «окна» расположены близко друг к другу и между ними остаются лишь небольшие нетронутые участки (рис. 122, 6). . Минирование. Этот тип повреждений подробно рассмотрен выше (рис. 101 и 102). Повреждения других частей растения. Повреждения п о- чек трудно сгруппировать в отдельные типы. Наиболее часто встре- чается внутреннее выедание почки с ясно заметным входным отверстием.1 Следует отметить повреждение хвойных почек некоторыми листоверт- ками; например гусеница Asthenia pygmaeana Hb. прикрепляет к рас- пускающейся почке почечные чешуи, которые в дальнейшем остаются на концах молодых игл в виде колпачка (рис. 120, 10). Типичное бурение, т. е. протачивание ходов внутри расте- ний, встречается у гусениц-ксилофагов, например у Cossidae, многих Aegeriidae, живущих в вполне одревеснелых частях растений — ство- лах и ветвях (рис. 120, 11). Бурением следует назвать и протачивание более мягкого субстрата стеблей травянистых растений и побегов; в по- следнем случае бурение часто сопровождается и внутренним выеданием почки, например гусеницами некоторых Argyresthia (рис. 121, 2, 6). Буре- ние в мягком живом субстрате свойственно многим Aegeriidae, некоторым Gelechiidae, Tortricidae, Hyponomeutidae (например Prays, Argyresthia), Cosmopterygidae (например чайная моль Parametriotes), некоторым Noctuidae. Повреждение корней бывает внутренним, которое также следует назвать бурением, например у Hepialidae, и наружным, напри- мер у некоторых Tortricidae, Pyralididae. Особым термином «подгрызание» обозначают частичное или полное перекусывание корневой шейки растения некоторыми совками, в особен- ности из Еихоа и' Agrotis. Повреждения плодов и семян (рис. 121, 3, 4). И здесь, кроме общего деления на внутренние и наружные повреждения, выде- лить типы повреждений невозможно. Наружные повреждения произ- водят совки heliothis и Scopelosoma, многие Microfrenata, например Cerostoma, затем разные амбарные вредители — Tinea, Pyralis, Ephestia. Внутренние повреждения производятся главным образом плодожор- ками, к которым, кроме настоящих плодожорок из Tortricidae (Laspey- resid), относятся некоторые огневки — Euzophera, Zophodia, Numonia и совки — Harmodia, отчасти Heliothis. Следует указать, что некоторые гусеницы привязывают поврежден- ные плоды к ветке паутиной, что вызывает необходимость оставить плод. 1 Наличие паутины у входного отверстия или в самой почке характерно только для гусениц и не встречается при повреждениях другими личинками. Отверстия,, проделанные чехлоносками Eupista (Coleophora) обыкновенно имеют ясно заметный бурый ободок. * 1 2 Рис. 122. Типы повреждений и убежищ. 1 — продольная «сигара» взрослой гусеницы Tortrix forskaleana на листьях клена; 2 — листья ивы, скрученные в «сложную сигару» гусеницей Earias chlorana-, 3 — листья березы, скрученные в комок гусеницей Acalla ferrugana; 4—поперечная «сигара» гусеницы Archips (Cocoecia) xylosteana на листе липы; 5 — «сигара» взрос- лой гусеницы Caloptilia (Gracilaria) juglandella на листе грецкого ореха; 6 — окон- чатое повреждение листа дуба гусеницами второй фазы Diphthera alpium; 7 — то же, частичное скелетирование гусеницами первой фазы.
i
на растении; например грушевая огневка — плодожорка (Numonia pirivorella Mats.) привязывает поврежденную ею грушу к ветке один вид Eupista привязывает плоды Calligonum. В плодах изредка встречается поверхностное минирование (Stig- mella sericopeza и виды Argyresthia). Рис. 123. Голая цилиндрическая гусеница Laphygma exigua из Noc- tuidae. (Ориг.). Убежища. В эту чрезвычайно разнообразную группу входят поврежде- ния, не связанные непосредственно с процессом питания. Они обуслов- лены особенностями образа жизни гусеницы. При устройстве убежищ из листьев гусеницы используют один или несколько листьев. Среди первой группы можно выделить характерные Рис. 124. Голая веретено видная гусеница Уpsolophus (Cerostoma) xylostella из Plutellidae. (Ориг.). для многих Gracilariidae конусы, когда специально надрезанная вер- шина листа свертывается в коническую трубку (рис. 120, 6, с). Чаще лист свертывается без надреза, образуя так называемые «кар- машки», представляющие собой загнутый и приплетенный паутиной край Рис. 125. Коротковолосая мокрицевидная гусеница Lycaena sp. из Lycaenidae. (Ориг.). или угол листа (Callisto, рисЛ 120, '5); "нередко лист складывается пополам вдоль продольной жилки в виде лодочки с плотно скрепленными краями (Gelechia rhombella Schiff., Anacampsis authyl- lidella Hb.). Наконец, для многих гусениц характерно свертывание
листа в'сигаровидную трубку. При свертывании листа поперек главной жилки получается поперечная «сигара» (рис. 122, 4), если же лист свер- Рис. 126. Слизневидная гусеница Miresa flavescens из Heterogeneidae. (Ориг.). Рис. 127. Гусеница Stauropus fagi из Notodonlidae. (Ориг.). Рис. 128. Гусеница Ephoria arenosa из Geometridae. (Ориг.). тывается вдоль главной жилки, то такую «сигару» называют продоль- ной (рис. 122, 1). Поперечные «сигары» образуют многие Tortricidae, Фауна СССР, Т. I, вып. 2
Gelechiidae и Caloptilia из Lithocolletidae-, продольные сигары характерны для гусениц Tortrix forskaleana. Рис. 130. Гусеница (третьей—четвертой фазы) Dicranura vinute из Notodontidae. (Ориг.). Рис. 131. Коротковолосая гусеница Pieris brassicae из Pieridae. (Ориг.). В другую большую группу можно объединить убежища, состоящие из двух или более листьев. Довольно часто встречаются убежища в виде
Рис. 132. Волосатая гусеница Cosmotriche potatoria из Lasiocampidae. (Ориг.). Рис. 133. Бородавчато-волосатая гусеница из Arctiidae. (Ориг.). Рис. 134. Бородавчато-волосатая гусеница с кистями и щетками Orgyia antiqua иа Liparidae. (Ориг.). Рис. 135. Шипоносная гусеница Vanessa polychloros из Nymphalidae. (Ориг.). <<•
двух наложенных друг на друга и скрепленных паутиной листьев. Они характерны для Tortricidae и Gelechiidae, Cymatophora L. из Bombyciidae и некоторых Pygdera из Notodontidae. Рис. 136. Шипоносная гусеница Saturnia pyri из Attacidae. (Ориг.). Рис. 137. Гусеница Danais chrysippus из Danaidae. (Ориг.). Рис. 138. Гусеница Papilio machaon (Ориг.). Обычны также убежища из нескольких листьев, которые не только сплетаются, но и свертываются. Это сложная «сигара», в отличие от упо- мянутой простой, и комок, т. е. сплетенная группа листьев неопреде- ленной формы. Сложную «сигару» производят гусеницы Earias из Noc- tuidae (рис. 122, 2), комок — очень многие Tortricidae (рис. 122, 3).
Общественные гусеницы обычно устраивают специальные, иногда довольно сложные гнезда, оплетая паутиной ветви, листья и другие части растения. Гнезда особенно харак- терны для Hyponomeuta, Thaumetopoea Earias. Особые зимние гнезда строят гусеницы боярышницы и златогузки; они сплетают несколько листьев, прикрепляя их паутиной к ветке, и здесь остаются на зимовку. Устройство паутинных ходов очень распространено среди гусениц Microfre- nata. Такие ходы часто встречаются в свернутых листьях, а также при разных типах бурения. Нередко паутинные ходы не связаны с другими типами повреж- дений, а являются самостоятельными. Простейшим типом такого убежища яв- ляется паутинный ход на листе; гусе- ница живет под паутинной тканью^ на поверхности листа (например Swammer- damia из Hyponomeutidae). В других слу- чаях гусеница паутинный ход покрывает тем или иным материалом, смотря по тому, где живет. Так, гусеницы, живущие под землей, покрывают ходы частичками почвы (Bradyrrhoe gilveolella Tr.1, Pyra- lididae, Hapsifera luridella Zell., Tinei- dae)', моли Tineidae,1 2 живущие за счет продуктов животного происхождения, Рис. 139. Гусеница (в чехлике) покрывают ХОД повреждаемым субстратом: Canephora unicolor из Psychidae. шерстью, мехом (рис. 120, 9). (Ориг.). Постройка чехликов (рис. 139 и 140) рассматривается в связи с обра- боткой отдельных систематических групп, строящих чехлики. Рис. 140. Гусеница (в чехлике) Eupista (Coleophora) anatipennella из Eupistidae. (Ориг.). 1 Накопляющая каучук огневка, живущая на Chondrilla. . 2 Повреждения от гусениц молей из Tineidae, живущих в грибах, трухлявой древесине, также лучше отнести к этой группе, а не к древоточцам, которые буравят живую древесину.
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О МЕТОДИКЕ СОБИРАНИЯ И ПРЕПАРОВКИ ГУСЕНИЦ Собирание и воспитание гусениц.1 Одной из трудностей при ис- следовании гусениц является необходимость воспитания их до полу- чения бабочки для установления вида, к которому гусеница относится. Приходится иметь серию гусениц заведомо одного вида, чтобы часть, из них зафиксировать. Но при собирании гусениц в природе не всегда можно быть уверенным в том, что они принадлежат к одному виду, даже в слу- чае их внешнего сходства. Поэтому особенно следует рекомендовать •выведение гусениц из яиц. При этом нет необходимости доводить гусе- ницу до получения бабочки, ибо отложившая яйца самка уже известна. Это сильно облегчает дело, так как часто бабочки гибнут в куколочной стадии, в особенности при зимовке. Выведение из яиц обеспечивает полу- чение материала по ранним фазам развития гусениц, который очень трудно собрать иным способом. Исследование первых фаз дает многое для систематики гусеницы, в особенности для выяснения филогенети- ческих связей. Из всего сказанного следует, что для собирания материала по гусеницам нужно, прежде всего, обратить серьезное внимание на соби'- рание бабочек. При сборах обыкновенно большой процент падает именно на оплодотворенных самок, которые попадаются в руки собирателя чаще, чем’ самцы, вследствие своей меньшей подвижности. Обычно от собранных бабочек легко получить яйцекладку. Боль- шинство совок, пядениц и других откладывают яйца, будучи посажен- ными просто в чистую пробирку. Это облегчает в дальнейшем фикси- рование вышедших гусениц, для чего просто наливают в эту же пробирку кипяток. Однако многие виды, в особенности монофаги, откладывают яйца только на подходящий для них субстрат и требуют большого ухода. Так, минирующие моли откладывают яйца только на живые растения, поэтому растение приходится сайсать с корнями в цветочный горшок, ибо оно в течение всего цикла развития данного вида должно оставаться живым. Конечно, для этой цели лучше использовать растения в природе, сажая бабочек в марлевый мешок, привязанный на ветку; разумеется, вид бабочки должен быть определен, чтобы знать, какое растение следует предложить. Некоторые виды необходимо подкармливать подсахарен- ной водой, особенно если яйцекладка задерживается. Фиксирование и препаровка. Для морфологического исследования наиболее удобно хранить гусениц в 75°тм спирте. Перед помещением в спирт гусениц необходимо фиксировать кипящей водой. Для фиксации мелких гусениц (минеры, гусеницы первых возрастов) достаточно опу- стить их в кипяток и оставить там на короткий срок, без кипячения. Крупных гусениц следует выдержать 1—2 мин. в горячей воде, осторожно доводя ее до кипения. Кипячение мелких и среднего размера гусениц производят в химических пробирках; для очень крупных приходится брать химические стаканы или фарфоровые чашки. 1 Общие данные по .сбору и сохранению бабочек и гусениц имеются в большин- стве руководств по чешуекрылым: Ламперт (1913), Шпулер (Spuler, 1908—1910), Штандфусс (1901). Дополнительные сведения можно найти в специальных работах: Герасимов и Никольская (1937); А. Рихтер. Наставления по сбору насекомых. 1950; 1—35; Н. Соколов. Руководство к собиранию и воспитанию насекомых. 1909 : 1—265; Программы и наставления для наблюдений и собирания коллекций по естественной истории. 1913 : 468—576.
Следует помнить, что фиксированная гусеница растягивается, по- этому точное измерение ее длины нужно делать до кипячения. Также до кипячения следует отметить положение головы по отношению к груди, так как втянутая голова после кипячения выдвигается из груди. В спирт лучше прибавлять глицерин, приблизительно 2 куб. см на 400 см 75°-го спирта (1—2 чайных ложки в стакан спирта). Проваренные и фиксиро- ванные таким способом гусеницы очень удобны для изготовления пре- паратов приблизительно после месячного лежания в 75°-м спирту, так как, будучи обработаны щелочью, они не требуют труда для удаления жирового тела; оно легко отделяется от кожи, и последняя получается совершенно чистой. Универсальных способов для сохранения окраски гусеницы, в особенности зеленой, до сего времени нет. Спиртовой или фиксированный в других жидкостях материал рас- сматривают в той же жидкости, следя за тем, чтобы последняя покрывала всю гусеницу. Для рассматривания объект можно переносить из фикси- рующей жидкости в жидкость такой же крепости или, еще лучше, в более слабый раствор, или просто в воду, но отнюдь не наоборот, так как в та- ком случае объект съеживается; это относится особенно к нежным гусе- ницам первой фазы. Рассматривают такие объекты под бинокуляром при сильном падающем свете. При отсутствии специального осветителя необ- ходимо помещать между лампой и объектом колбу, наполненную водой. При рассматривании под бинокуляром гусеницу удобно закреплять энтомологическими булавками в маленьких чашках Коха, дно которых залито толстым слоем парафина. Волоски у мохнатых гусениц для луч- шего рассмотрения бородавок можно остричь. Мелких гусениц удобно рассматривать в глицерин-желатине. Для этого их из спирта переносят на некоторое время в глицерин-желатин, затем гусеницу, смоченную спиртом, кладут на предметное стекло с комочком глицерин-желатина и, слегка подогрев, дают глицерин-желатину смешаться со спиртом; получаются долго сохраняющиеся и не съеживающиеся препараты. Сухие надутые гусеницы исследуются прямо под бинокуляром. Для изучения хетотаксии часто приходится прибегать к изготовлению специальных препаратов. Если гусеница не очень мала, ее разрезают тонкими ножницами вдоль всего тела по правому боку.1 После этого ее кипятят в 10—15%-й щелочи (едкого кали или натра) до тех пор, пока мягкие ткани не отделятся от кожи; для этого достаточно кипятить от нескольких секунд до 1—2 мин., в зависимости от величины гусеницы. Вместо кипячения можно оставлять объект в щелочи на ночь. Очень хорошо действует щелочь при температуре в 25—30° в термостате. После мацерации объект тщательно промывается водой. Если материал фикси- рован в 75°-м спирте с предварительным провариванием в воде, то гусеницы, хорошо промытые сильной струей из пипетки, после этого не требуют очистки; необходимо лишь удалить трахеи. В некоторых случаях, однако, в особенности при иной фиксации, надо удалить после промывки оставшиеся куски жирового тела иглами и тонким пинцетом или лучше изготовленными из тонких энтомологических булавок маленькими крюч- ками; еще лучше, если конец иглы расплющен в лопатку и уже потом .загнут крючком. Чтобы приготовленная таким образом шкурка хорошо растянулась на стекле, следует делать скальпелем надрезы между особо сморщивающимися сегментами. 1 Именно по правому, так как принято изучать и рисовать левую половину тела: это удобно для сравнения.
Очень мелких гусениц, которых ножницами оперировать нельзя, удается разрезать маленьким скальпелем: положив гусеницу на спинную или брюшную сторону (лучше на восковую или парафиновую пластинку), разрезают ее вдоль по середине или ближе к правой стороне, надавли- вая скальпелем и придерживая и подправляя иглой или тонким пинце- том. Если это не удается, приходится ее препаровать тонкими иглами;1 при этом обычно на одном экземпляре удается отпрепаровать лишь неко- торые сегменты, а для изучения остальных приходится брать другой экземпляр. При обработке щелочью мелких гусениц нужно быть очень осторожным, чтобы в ней их не передержать, иначе кожа делается на- столько нежной, что рвется при первом прикосновении иглы. В неко- торых случаях лучше не употреблять щелочи, а очистить шкурку от жиро- вого тела иглами. Исследование гусениц целиком при рассматривании хетотаксии имеет то преимущество, что при нем не искажается взаимное расположение щетинок, чего трудно избежать при изготовлении препаратов из гусениц разрезанных, а затем не приходится тратить времени на изготовление препаратов. Но на целой гусенице часто нельзя рассмотреть всех щети- нок, в особенности мелких, что без труда удается на препаратах. Для подробного морфологического описания необходимо изготовле- ние препарата. Конечно, еще лучше комбинировать оба способа. Если изготовленные препараты не собираются заделывать окончательно в ка- надский бальзам, то после изучения их хранят в пробирках, в смеси Из спирта и глицерина (2 части спирта, 2 части воды и 1 часть глицерина). Голову приходится выдерживать в щелочи дольше, и вообще очистка головы требует терпения, т. к. ткани трудно извлекаются, и нужно не повредить тентория. Можно рекомендовать промывку головы шпри- цем; игла его вставляется в затылочное отверстие, и струя воды вымы- вает все ткани, если они хорошо мацерированы щелочью. Крупные головы можно промывать из пипетки. Очистку головы производят, не отделяя головы от шкурки тела,'за последнюю удобно придерживать голову при промывании. При отделении головы от шкурки нужно не повредить переднего участка переднегруди. Сильно пигментированные головы полезно обработать диафанолом для депигментации,1 2 что делает щетинки более заметными. Чтобы удобнее рассматривать голову сбоку, ее приходится разрезать на три части, при этом фронтальная часть отде- ляется от боковых так, чтобы щетинки (Pi) остались при ней. Для исследования ротовых органов их расчленяют. Сперва отделяют от черепной коробки комплекс из нижних челюстей и нижней губы; это легко удается, если разорвать черепную коробку с фронтальной сто- роны. Выделенный комплекс может рассматриваться целиком или, если необходимо, расчленяться дальше; особенно приходится выделять ниж- нюю губу для исследования подглоточника. Верхняя губа и жвалы от- деляются от черепа без труда. В некоторых случаях при определении ограничиваются рассматриванием прядильного сосочка, который при навыке может быть выделен иглой без расчленения головы вообще. Техника заделывания препаратов в данном случае ничем не отличается от общеизвестной техники заделывания хитиновых частей насекомых. 1 Для препарования мелких объектов необходимо изготовить иглы из энтомо- логических «минуций». ' 2 Для этого препараты выдерживают долгое время в диафаноле, время от вре- мени заменяя его свежим.
В некоторых случаях, когда необходимо исследовать или даже опи- сать гусеницу только по одному экземпляру, который в дальнейшем необходимо воспитать до имаго, приходится прибегать к ее наркозу. Я пробовал усыплять гусениц в морилке уксусным эфиром до тех пор, пока они не перестанут двигаться; после этого их следует быстро вынуть из морилки и, не теряя времени, начать исследование. Некоторые гусе- ницы находятся почти без движения до получаса и дольше. Если в течение этого срока изучение не закончено, процедуру можно- повторить; повидимому, при известной осторожности, наркоз проходит для гусеницы без последствий. Для единообразия при зарисовке гусениц, которое очень облегчает и ускоряет сравнение отдельных изображений, необходимо руковод- ствоваться следующими правилами: головной конец гусеницы должен быть направлен в левую сторону, а спинная сторона — вверх. Сегменты груди помечаются римскими цифрами, сегменты брюшка — арабскими^ ЛИТЕРАТУРА Герасимов А. М. 1932. Моли-минеры. 1. Среднеазиатские Lithocolletis. Изи. Лен. инет, борьбы с вред, сельск. и леей, хоз., III : 197—248. (Герасимов А. М.) Gerasimov А. 1935. Zur Frage der Homodinamie- der Borsten von Schmetterlingsraupen. Zool. Anzeig., 112 (7/s) : 177—194. (Герасимов A. M.) Gerasimov A. 1937. Hepialidenraupen. Ent. Ztschr., 51, 1937 : 81—84. (Герасимов A. M.) Gerasimov A. 1937. Bestimmungstabelle der Familien , von Schmetterlingsraupen. Stett. ent. Ztg., 98 (2) : 281—300. (Герасимов A. M.) Gerasimov A. 1937. Beitrag zur Systematik der Psy- chiden auf Grund der Erforschung der Raupen. Zool. Anzeig., 120 (%) : 7—17. (Герасимов A. M.) Gerasimov A. 1937. Zur Systematik der Raupen von Stigmella Schr. und Tischeria Z. Ent. Rundsch., 55 (8) : 89—91. Герасимов A. M. 1939. Диагностика чешуекрылых, имеющих хозяйственное- значение. Изв. Высш, курсов прикл. зоол. и фитопатол., 7 : 15—34. Герасимов А. М. 1939. Гусеницы (общая характеристика и определительная- таблица семейств). Изв. Высш, курсов прикл. зоол. и фитопатол., 9 : 31—67. (Герасимов А. М.) Gerasimov А. 1939. Die Ghaetotaxie des Analsegments der Raupen. Zeitschr. Oesterr. Ent. Ver., 24:50—59, 70—78. Герасимов M. 1940. Определитель видов рода Phtorimaea, повреждающих картофель, табак, томаты и другие культуры семейства пасленовых. Изд. Сект, карант. и Центр, карант. лабор. НКЗ : 1-—100. Герасимов А. М. 1941. Классификация молей семейства Hyponomeutidae и их кормовые растения. Изв. Высш. курс, прикл, зоол. и фитопатол., XII : 207— 221. Герасимов А. М. 1947. Chilo tadzhikiellus nov. sp. (Pyralidae). Tp. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, VIII : 700—713. Герасимов А. М. 1947, 1949. Гусеницы и куколки огневок (Pyralidae, Lepi- doptera). I, Энт. обозр., 29 (3—4) : 165—181; II, Энт. обозр., 30 (3—4) г 365—369. Герасимов А. М. иМ. Н. Никольская. 1937. Инструкция по сбору и хранению насекомых. Изд. ВИЗР, Л. Гусев В. И. иМ. Н. Римский-Корсаков. 1940. Определитель повре- ждений лесных и декоративных деревьев и кустарников европейской части СССР. Гослестехиздат, Л.: 1—587. Данилевский А. С. 1950. Плодожорки,, вредящие семенам дуба и других лиственных пород в лесостепной области. Уч. зап. ЛГУ, № 134, сер. биол. ;• 249—254. Данилевский А. С. 1950. Новый род и вид хищной моли, питающейся черве- цами, Coccidiphila gerasimovi gen. et sp. n. (Lepidoptera, Momphidae). Энт. обозр., 31 (1—2) : 47—53. Данилевский А. С. и Г. Г. Ш е л ь. д е-ш. о в а. 1950. Биология и морфоло- гические особенности грушевой плодожорки (Carpocapsa pyrivora Danil.),. Зоол. журн., 29 (1) : 69—81.
.Ермолаев В. Н. 1935. Материалы к изучению морфологии и биологии листве- ничной пяденицы (Semiothisa pumila Kusn.). Энт. обозр., 25 (3—4) : 241—253. Ильинский А. И. 1948. Определитель яйцекладок, личинок и куколок насе- комых. Гос. Лесотехн, изд., М,—Л. : 1—335. ;Кожанчиков И. В. 1949. О гомологиях в хетотаксии личинок ручейников и чешуекрылых. Энт. обозр., 30 (3—4) : 185—193. Кожанчиков И. В. 1950. Волнянки (Orgyidae). Фауна СССР, 1950:1—581. Кузнецов Н. Я. 1904. О развитии глазчатых пятен у гусениц Deilephila nerii L. и Pergesa porcellus L. Русск. энт. обозр., IV : 154—162. К.у з н е ц о в Н. Я. 1902—1910. Чешуекрылые (в книге Д. Шари «Насекомые»). СПб. 809—940. .Кузнецов Н. Я. 1914. О хетотаксии гусениц Hepialidae. Русск. энт. обозр., XIV : 449—459. Кузнецов Н. Я. 1915, 1929. Насекомые чешуекрылые. Введение, т. I, вып. 1 (1915) Фауна России : 1—336; т. I, вып. 2 (-1929) Фауна СССР : 337—599. 1—64. Кузнецов Н. Я. 1915. Описание Parametriotes theae Kusn., gen. n., sp. n., нового вредителя чайного куста в Закавказье. Русск. энт. обозр., XV *618—652. Кузнецов Н. Я. 1941. Чешуекрылые янтаря. Изд. Акад. Наук СССР : 1—135. Кузнецов Н. Я. 1948. Регуляции при постэмбриональном развитии рисунка гусеницы Dimorpha (Endromis) versicolor L. Сб. «Памяти академика С. А. Зернова» : 335—346. Кулагин Н. М. 1897. Строение кожных желез личинок непарного шелкопряда. Изв. Моск. с.-хоз. инет., 3 (1) : 12—13. Лав р о в С. Д. 1938. Наши гусеницы. Экскурсионный определитель главнейших родов и некоторых видов гусениц европейской части СССР и отчасти Сибири. Учпедгиз, М. : 1—144. Ламперт К. 1913. Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти русско-азиатских владений. СПб. .Л о терштейн Е. 1927. Структура скелета гусеницы Bombyx mori. Тр. Моск, центр, шелк, ст., II : 39—47. МануйловаН. 1930. К познанию механики роста гусениц шелковичного червя. Русск. зоол. журн., X (4) : 45—56. Мартынова Е. Ф. 1950. О строении гусениц Micropteryx (Lepidoptera, Micropte- rygidae). Энт. обозр., 31 (1—2), 1950 : 142—149. (Павловский Е. Н.иА. К. Штейн) Pawlowsky Е. und A. Stein. 1927. Experimentelle Untersuchungen uber die Wirkung der Gifthaare der uber- winternden Goldafterraupen (Euproctis chrysorrhoea L.) auf die Menschhaut. Ztschr. Morph. Oekol. d. Tiere, ,9 : 615—637. Порчинский И. A. 1885. Гусеницы и бабочки С.-Петербургской губернии. Био- логические наблюдения и исследования. Horae Soc. Ent. Ross., XIX : 50—97. Рябов M. A. 1951. Основные морфологические особенности земляных подгрызающих совок (Lepidoptera, Agrotidae). Энт. обозр., XXXI (3—4) : 474—485. (X олодковский Н. A.) Cholodkowsky N. 1894. Uber die sogenannten Aerophoren der Nonnenraupen. Forstl. Naturwiss. Ztschr., 3 : 240—242. Ш в а н в и ч Б. H. 1945. О принципах защитной окраски у насекомых. Уч. зап. ЛГУ, 75, сер. биол., вып. 15 : 96—111. Ш в а н в и ч Б. Н. 1949. Курс общей энтомологии. Изд. «Сов. Наука», М.—Л. : 1—900. Ш тандфуссМ. 1901. Жизнь бабочек, их ловля, воспитание и сохранение. СПб. : 1—315. Щего л ев В. Н. (ред.). 1947. Определитель насекомых по повреждениям куль- турных растений. Гос. Изд. колх. и совх. лит., М.—Л. : 1—525. Benander Р. 1929. Ueber die Raupen von vier Arten der Cnephasia-wahlbomiana- Gruppe. Ztschr. Wiss. Ins.-Biol., XXIV : 164—167. Benander P. 1937. Die Gelechiiden-Raupen. Eine vergleichend-morphologische Untersuchung. Opuscula Ent. Soc. Ent. Lund., II : 49—80. Berg G. 1877. Descriptions de deux nouveaux Lepidopteres de la famille des Arc- tiadae (Palustra ozollae et Palustra tenuis). Ann. Soc. Ent. France, VII : 189—194. >B erg G. 1878. Neue Palustren-Arten, deren Raupen im Wasser leben. Stett. ent. Ztg„ XXXIX : 221—230. В u r g e f f H. 1910, 1912. Beitrage zur Biologie der Gattung Zygaena. Zeitschr. Wiss. Ins.-Biol., V : 39—44, 97—98, 144—147; VIII : 121—125, 184—188, 197—201, 293—294. IB u s c k A. 1917. The pink bollworm, Pectinophora gossypiella. Journ. Agric. Res., IX : 343—370, tt. 7—11. «В u sck A. and А. В 6 v i n g. 1914. On Mnemonica auricyanea Wlsg. Proc. Ent. Soc. Washington, 16 : 151—163.
В u s с к A. and С. Heinrich. 1922. Life history of Ethmia machelosiella Busck. Proc. Ent. Soc. Washington, XXIV : 1—9, tt. 1—3. Chapman T, 1893. On some neglected points in the structure of the pupae of hete- rocerous Lepidoptera and their probable value in classification, with some asso- ciated observations on larval prolegs. Trans. Ent. Soc. London : 97—119. Chapman T. 1894. Some notes on the Microlepidoptera whose larvae are external feeders, and chiefly on the early stages of Eriocephala calthella (Zygaenidae, Limacodidae, Eriocephalidae). Trans. Ent. Soc. London : 335—350, tt. 6—7. Chapman T. 1898. Some remarks on Heterogyna penella. Trans. Ent. Soc. Lon- don : 141—150. C r a m p t о n C. 1918. The thoracic sclerites of immature pterygotan insects, with notes on the relationships indicated. Proc. Ent. Soc. Washington, XX : 39—65, tt. V—VIL Crampton C. 1921. The sclerites of the head, etc. Ann. Ent. Soc. Amer., XIV : 65. Chin-Jen Luh, Chin-hu Kuan and Wei-Chiin Woo. 1951. A key to the families of the Lepidopterous larvae. Ann. Ent. Sinici, vol. 1 (3) : 321—341. Chu H. F. 1949. How to know the immature insects : 234, fig. 631. Crumb S. 1929. Tobacco cutworms. U. S. Dep. Agric., Washington, Techn. Bull., LXXXVIII : 179. Crumb S. 1932. The more important climbing cutworms. Bull. Brooklyn Ent. Soc., XXVII : 73—98, 114. D am pf A. 1910. Zur Kenntnis gehausetragender Lepidopteren-larven. Zool. Jahrb., Suppl., XII : 513—608. D a m p f A. 1924. Estudio morphologico del gusano del megney Acentrocneme hespe- rialis Wlk (Lepidoptera, Megathymidae). Rev. Mexic. Biol., IV : 147—160. D ampf A. 1927. Contribution al conocimiento de la morphologia de los primeros estados de Hypopta agavis Bl. Estud. Oficina Defensa Agric. Tacubaya, I : 5—26. De G г у s e J. 1915. Some modifications of the hypopharynx in lepidopterous larvae. Proc. Ent. Soc. Washington, XVII : 173—178. De G г у s e J. 1916. The hypermetamorphosis of the lepidopterous sapfeeders. Proc. Ent. Soc. Washington, XVIII. Dobeneck A. 1899. Die Raupen der Tagfalter, Schwarmer und Spinner der mittel- europaischen Faunengebiets. Stuttgart : 1—260. D у a r H. 1890. The number of molts of lepidopterous larvae. Psyche, V : 420—422. D у a r H. 1894 (1895). A classification of lepidopterous larvae. Ann. New York Acad. Sci., VIII : 194—232. D у a r H. 1894 (1895). Additional notes on the classification of lepidopterous larvae. Trans. New York Acad. Sci., XIV : 49—62. D у a r H. 1895. The classification of the Lepidoptera on larval characters. Amer. Natur., XXIX, 1895 : 1066—1072. D у a r H. 1895, 1896, 1897, 1898, 1899. Life histories of New York slug-caterpillars. Journ. New York Ent. Soc., Ill : 145—157; IV : 1—9, 167—190; V : 1 —14, 57—66, 167—170; VI : 1—9,94—98, 151—158, 241—246; VII : 61—66,234—253. D у a r H. 1896—1901. On the fluctuations of the postspiracular tubercle in Noctuid larvae. Proc. Ent. Soc. Washington : 370—373. Edwards W. 1878. On the larvae of Lycaena pseudargiolus and attendant ants. Canad. Ent., X : 131—136. Engel H. 1927. Vergleichend-morphologische Studien uber die Mundgliedmassen von Schmetterlingsraupen. Ztschr. Morph. Okol. Tiere, IX, 1927 : 166—270. Escherich K. 1931. Die Forstinsekten Mitteleuropas. III. Lepidoptera, Theil I, Allgemeines, Kleinschmetterlinge, Spanner und Eulen : 1—605. Fletcher T. 1920 (1921). Life-histories of Indian insects. Microlepidoptera. Mem. Depart. Agric. India, ent. ser., VI, 1—9, Pusa. Fletcher T. 1931. The life-history of some Heterocera. Proc. Ent. Soc. London, V : 68. Fletcher T. 1932, 1933. Life-histories of Indian Microlepidoptera (2d ser.). Sci. Monogr. Imp. Con. Agric. Res., Calcutta, 2 : 1—58; 4 : 1—35. Forbes W. 1909. On certain Pieris caterpillars. Psyche, XII : 69. Forbes W. 1910. A structural study of some caterpillars. Ann. Ent. Soc. Amer., Ill : 94—132, tt. 10—20. Forbes W. 1911. A structural study of the caterpillars. Ann. Ent. Soc. Amer., IV : 261—279, tt. 17—18. Forbes W. 1914. A structural studies of the caterpillars. Ann. Ent. Soc. Amer., VII : 108—124.
Forbes W. 1916. On certain caterpillars homologies. Journ. New York Ent. Soc., XXIV : 137—142. F orbes W. 1921. The small primaries of lepidopterous larvae. Ann. Ent. Soc. Amer., XIV : 343—344. F orbes W. 1923. The Lepidoptera of New York and neighbouring states. Cornell Univ. Agric. Exp. St. Mem., LXVIII : 1—729. Fracker S. 1915. The classification of the lepidopterous larvae. Ulin. Biol. Monogr., II, № 1 : 1—169. Urbana. Friedmann N. 1934. Ein Beitrag zur Kenntnis der embryonalen Entwicklung der Abdominalfiisse bei Schmetterlingsraupen. Comment. Biol., IV : 1—29. Frionnet M. 1901—1902. Faune entomologique de la Haute-Maine. Tableaux analytiques illustres pour la determination des principales chenilles de Macro- lepidopteres. Feuille Jeun. Natur., IV : 152—157, 177—181, 198—201, 246— 249, 266—270. Frionnet M. 1904. Chenilles de Macrolepidopteres Frangais. Geometridae (Pha- lenes) : I—XIII, 1—330. Frohawk F. 1913. Faeces ejector of lepidopterous larvae. Entomologist, XLVI, 1913 : 201—202, t. 1. Frohawk F. 1934. The complete book of British butterflies. London : 1—384. Frost S. 1925. Convergent development in leaf-mining insects. Ent. News, XXXVI : 299—305. Fulmek L. 1930. Zur Kenntnis der Raupen und Puppen von Bucculatrix thora- cella. Ztschr. angew. Ent. : 330—337. Garman H. 1921. Some neglected setae of lepidopterous larvae. Ann. Ent. Soc. Amer., XIV : 145—149. Garman H. and J await. 1914. The life-history and habits of the corn-cutworm (Chloridea obsoleta). Kentucky Agric. Exp. St. Bull., CXXXVII : 513—591. Grandi G. 1931, 1932—1933. Morfologia ed etologia comparata di Insetti a regime specializzato. Boll. Labor. Ent. Bologna, III : 223—377; V : 93—103, 143—307. Guenther K. 1913. Die lebenden Bewohner der Kannen der Insekten-fressenden Pflanze Nepenthes destillatoria auf Ceylon. Ztschr. Wiss. Ins.-Biol., IX : 90— 95, 122—130, 156—160, 198—207, 259—270. H a у e r s W. 1931. Present status of the classification of immature insects. Trans. Iliin. Acad. Sci., XXIV : 181—202. Heinrich C. 1916. On the taxonomic value of some larval characters in the Lepi- doptera. Proc. Ent. Soc. Washington, XVIII : 154—164. Heinrich C. 1918. On the Lepidopterous genus Opestega and its larval affinities. Proc. Ent. Soc. Washington, II : 27—38. Heinrich C. 1919. Note on the European corn borer (Pyrausta Hbn.) and its nea- rest American allies, with description of larvae, puppe and one new species. Journ. Agric. Res., XVIII : 171—178. Heinrich C. 1920. On some forest Lepidoptera with description of new species,, larvae and pupae. Proc. U. S. Nat. Mus., LVII : 53—96. Heinrich C. 1921. Some Lepidoptera likely to be confused with the pink boll- worm. Journ. Agric. Res., XX, 1921 : 807—836. H e n i g B. 1930. Ueber die chordotonale Organe der Schmetterlingsraupen. Zool. Anzeig., LXXXIX : 183—186. Hering M. 1926. Biologie der Schmetterlinge. Berlin : 1—480. Hering M. 1932. Minierer an Wasserpflanzen. Ent. Jahrb., 41 : 68—76. Hering M. 1927—1932. Die Schmetterlinge. Tierwelt Mitteleuropas. Leipzig ; 1—545. H e r i n g M. 1935—1937. Die Blattminen Mittel- und Nord-Europas. Neubrandenburg : 1—631. Hinton H. 1946. On the homology and nomenclature of the setae of lepidopterous- larvae, with some notes on the phylogeny of the Lepidoptera. Trans. Roy. Ent. Soc. London, 97 (1) : 1—37. Jordan K. 1926. On a Pyralid parasitic as larva on spiny Saturnian caterpillars at Para. Nov. Zool., XXXIII : 367—370. Keler S. 1933. Ueber die Kopfindices der Larven und die Dyarsche Hypothcse. Polsk. Pismo Ent., Xll : 173—180. Krishnamurti B. 1933. On the biology and morphology of Epi pyrops eurybra- chydis Fletch. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., XXXVI : 944—949. Lalanne G. 1925. Des particularites offertes par certains tubercles piliferes des Arctiidae. Amat. Papill., II : 214—229. Lalanne G. 1926. Contributions a I'etude de chenilles. Amat. Papill., Ill : 25— 30, 38—43, 77—80, 92—96, 109—112, 125—128, 133r-143..
IL u d е г s S, 1900. Beitrage zur Kenntnis der Lepidopterengattung Phyllocaistis Zell. Prodr. Realschule St. Pauli, Hamburg. ' L у о a a e t P. 1762. Traite anatomique de la chenille qui roage le bois de.saule. La Haye : 1 —616. Mcladoo N. 1919. The olfactory sease of lepidopterous larvae. Aaa. Ent. Soc. Amer., XII : 65—84. Packard A. 1895, 1905, 1914. Monograph of bombyciae moths. I. Notodontidae; II. Ceratocampidae; III. Ceratocampidae, Saturnidae, Hemileucidae. Mem. Nat. Acad. Sci. Washingtoa, VII, 1895; IX, 1905; XII, 1914. Petersoa A. 1948. Larvae of Insects. An Introduction to Nearctic species. I. Lepi- doptera and Hymenoptera : 1—315. Poulton E. 1888. Notes in 1887 upon Lepidopterous larvae including a complete account of the life history of the larvae of Sphinx convolvuli and Aglia tau. Trans. Ent. Soc. London, : 515—606, tt. 15—17. Quail A. 1900. Life-histories of the Hepialid group of Lepidoptera, with description of one new species and notes on imaginal structure. Trans. Ent. Soc. London : 411—432, tt. 5, 6. Quail A. 1904. Notes on Cossidae. Entomologist, XXXVII : 93—98. Quail A. 1904. On the tubercles of thorax and abdomen in first larval stage of Lepi- doptera. Entomologist, XXXVII : 269—271. Ripley L. 1924 (1923). The external morphology and postembryology of Noctuid Larvae. Ulin. Biol. Monogr., VIII : 243—344. Ripper W. 1929. Bezeichungen zwischen Lebensweise und Bau der Kopfkapsel bei Lepidopterenlarven. Verb. Zool. Bot. Ges. Wien, LXXIX : 57—61. Schierbeek A. 1916, 1917. On the setal pattern of caterpillars and pupae. Tijdskr. Ned. Dierk. Ver., (2), XV (1916—1917) : 261—410, tt. 10—15; Onderz. Zool. Lab. Rijksuniv. Groningen, VI (1917) : 1—157; Thesis, Leiden (1917) : 2—157. Schierbeek A. 1916, 1917. Over het setale patroon der rupsen. Versl. Wis. Nat. Afd. Akad. Wet. Amsterdam, XXIV (1916) : 1710—1723; Proc. Sci. Akad. Wet. Amsterdam, XIX (1917) : 24—38; Leiden (1917) : 1—152. Schierbeek A. 1917. Over het setale patroon der rupsen. II. Versl. Wis. Nat. Afd. Akad. Wet. Amsterdam, XXV : 1305—1309; Proc. Sci. Akad. Wet. Amsterdam, XIX : 1156—1161. thierbeek A. 1918. De betekenis van het setale patroon der rupsen voon da phylogenie. Handl. Ned. Nat. Gen. Congr., XVI : 286—294. Schultze P. 1911. Die Nackengabel der Paphionidenraupen. Zool. Jahrb., Anat., XXXII : 181—244., Snodgrass R. 1928. Morphology and evolution of the insects head and its appen- dages. Smith. Mise. Coll., LXXXI : 131—153. Snodgrass R. 1931. Morphology of the insect abdomen. General structure of the abdomen and its appendages. Smithson. Mis. Coll., LXXXV : 1—126. Snodgrass R. 1935. Principles of Insect morphology. New York. S puler A. 1908—1910. Die Schmetterlinge und Raupen Europas. I—IV. Stuttgart. Ti 11 у a rd R. J. 1922. On the larva and pupa of the genus Sabatina. Trans. Ent. Soc. London : 437—453. Tragardh J. 1913. Contributions towards the comparative morphology of the trophi of the lepidopterous leaf-miners. Ark.- Zool., VIII : 1—48. Tragardh J. 1915. Bidrag tile kannekomen on tailens och greneus fiender blaud smafjarilarban. Medd. Stat. Skogsforoksanstalten. XII. Tsou V. 1914. The body setae of lepidopterous larvae. Trans. Amer. Microsc. Soc., XXXIII. Tutt J. 1899—1909. A natural history of the British Lepidoptera, I—X. London. Tutt J. 1905—1914. A natural history of the British butterflies. I—V. London— Berlin. Tutt J. 1908. The connection between ants and Lycaenid larvae. Ent. Rec. : 89—90. W a n a c h B. 1917. Eine Lepidopterenraupe als Parasit von Myrmeleon. Int. Ent. Ztschr., II. : 147—149: Weber H. 1933. Lehrbuch der Entomologie. Jena : 1—726. Wegener M. 1923. Die Biologische Bedeutung der Nackengabel des Papilioni- denraupen. Biol. Zbl., XLIII. Wegener M. 1926. Die Nackengabel von Zerynthia (Thais) polyxena Schiff, und die Phylogenese des Osmeteriums. Ztschr. Morph. Okol. Tiere, V : 155—206.
1 (2). Усики длиннее головы; брюшных ног 8 пар; они двухчленистые, находятся на сегментах 1—8-м; голова сильно втянута в грудь. Очень мелкие гусеницы (около 5 мм), живут свободно на мхах или лишайниках......................................1. Micropterygidae. 2 (1). Усики значительно короче головы. 3 (20). Гусеницы безногие, или ноги очень слабо развитые: грудные ;— нечленистые, в виде бугорков, брюшные — без крючков. 4 (5). Прилобные швы расположены позади усиков; аподемы отсут- ствуют; голова сильно сплюснута. Мелкие гусеницы (8—10 мм), минируют листья березы, реже лещины, граба, каштана, дуба; экскременты в мине шнуровидные.....................2. Eriocraniidae. 5 (4). Прилобные швы расположены перед усиками или незаметны. 6 (13). Лоб более или менее прямоугольный или обратнотрапециевид- ный, очень редко круглый; фронтальный мост почти всегда хорошо развит. 7 (8). Лоб более или менее прямоугольный, очень редко круглый; перед- негрудь без ног; средне- и заднегрудные ноги не членистые, как и брюшные ноги, имеют вид мясистых бугорков. Очень мелкие гусе- ницы (до 5 мм), ведут минирующий образ жизни . . 4. Stigmellidae. 8 (7). Лоб обратнотрапециевидный. Комплекс прочих признаков иной. 9 (12). Фронтальный мост есть. 10 (11). Усики на конце, или на членике II с несколькими (2—3) выро- стами; гусеницы в молодых возрастах безногие, производят эпи- дермальную мину; позднее, обыкновенно с третьего возраста, гусе- ница становится более или менее цилиндрической, с грудными и брюшными ногами и треугольным лбом, если продолжает минировать, то мина не эпидермальная. Очень мелкие гусеницы...................... ........................22. Lithocolletidae (молодые гусеницы). И (10). Усики без особых выростов, не считая сидящих на них чувстви- тельных конусов; гусеницы в течение всей жизни безногие; лате- ральные участки верхней губы сильно развиты и загнуты назад; последний сегмент тела с раздвоенным концом; 8-й, а иногда и 9-й сегменты брюшка с двумя парами небольших выростов; величина до 6 мм. Гусеницы в течение всей жизни делают эпидермальную змеевидную мину на листьях ивовых (тополь, осина, ива); окукле- ние в конце мины под загнутым краем листа ......... .................................................23. Phyllocnistidae. 12 (9). Фронтального моста нет; гипостомы сдвинуты вперед и сильно редуцированы. Гусеницы очень тонкие, длинные, цилиндрические,
минируют в поверхностном слое стеблей травянистых и древесных, растений.........................................5. Opostegidae. 13 (6). Лоб треугольный; фронтальный мост отсутствует или едва на- мечен. 14 (15). Гусеницы минируют в хвое сосны . . 25. Argyresthiidae (часть). 15 (14). Гусеницы на других растениях. 16 (19). Голова довольно сильно сплюснутая, или глазков меньше- шести. 17 (18). Голова сильно сплюснутая; гипостомы вытянуты, их внутрен- ний и задний края длиннее переднего; намечается очень слабое развитие фронтального моста. Очень мелкие гусеницы (около 5 мм)( минируют листья березы; окукление в чехлике, вырезанном в конце мины из листа . .....................8. Incurvariidae {Phylloporia},. 18 (17). Голова слабо сплюснута; гипостомы в виде более или менее равносторонних треугольников; фронтального моста нет; величина до 6 мм. Гусеница минирует листья винограда, Gornus и березы; для окукления вырезает из листа в конце мины овальный чехлик ......................................................9. Heliozelidae; 19 (16). Голова не сплюснута; глазков шесть. Мелкие гусеницы, живут в семенах или в минах на листьях злаков ............................. .................41. Gelechiidae (Apodia, Sitotroga,. Didaclylotay 20 (3). Гусеницы с ногами, иногда только с брюшными, в этих случаях сильно редуцированными, но всегда с крючками, по крайней мере на анальном сегменте. 21 (24). Гусеницы только с брюшными ногами, от которых сохранились. лишь крючки; последние могут быть развиты не на всех сегмен- тах, иногда только на анальном. 22 (21). Голова сильно сплюснута; фронтальный мост более или менее развит; лоб в средней части с почти параллельными сторонами. Очень мелкие гусеницы (до 7 мм), минируют листья дуба, сливы и розы.............................................. 6. Tischeriidae.. 23 (20). Голова только немного уплощена; лоб треугольный. Очень мел- кие гусеницы (5—6 мм), минируют черешки и листья березы, ольхи и дуба; окукляются в вырезанном из листа овальном чехлике . . . ......................................... 9. Heliozelidae (Heliozela). 24 (21). Гусеницы с грудными и брюшными ногами или только с груд- ными. 25 (32). Гусеницы только с грудными ногами; на брюшных сегментах не сохраняются даже крючки. 26 (27). Гусеницы живут в чехликах:.................................. .........................33. Eupistidae (=Coleophoridae) (часть)'. 27 (26). Гусеницы не живут в чехликах. 28 (29). Гусеницы минируют хвою ...... 25. Argyresthiidae (часть).. 29 (28). Гусеницы живут не в хвое. 30 (31). Тело слизнеобразное, часто с колючковидными выростами;, первичные щетинки не заметны; голова совершенно втянута в грудь. Живут свободно, главным образом, на листьях деревьев; очень малоподвижны ........ .11. Heterogeneidae; Limacodidae)... 31 (30). Гусеницы нормальной формы, голова не втянута; присутствуют только первичные щетинки .... 41. Gelechiidae (Metzneria). 32 (25). Гусеницы с грудными и брюшными ногами от последних могут оставаться лишь крючки; в очень редких случаях ноги без крючков.. 33 (132). На брюшных ногах меньше- десяти (обыкновенно 3—4)' щети-
нок; гусеницы голые, только с первичными, реже с несколькими дополнительными щетинками. .34 (35). На 6-м брюшном сегменте ноги отсутствуют,1 всего четыре пары брюшных ног на 3-м, 4-м, 5-м и 10-м сегментах. Гусеницы или всю жизнь проводят в мине, или в последних возрастах скручивают край листа в трубку, внутри которой производят окончатыз повреждения; величина 6—12 мм................................................... ........22. Lithocolletidae ( = Gracilariidae) (взрослые гусеницы). 35 (31). 6-й брюшной сегмент с ногами, или гусеницы живут в чехликах. 36 (39). Брюшные стигмы помещены на темных щитках. 37 (38). Щитки, на которых помещены стигмы, вытянуты вперед и вверх; ' на брюшных ногах всего лишь по несколько крючков, или их во- обще нет. Небольшие гусеницы (10—18 мм), живут внутри стеблей злаков.......................................16. Ochrenheimeriidae. 38 (37). Щитки не вытянуты в кранио-дорзальном направлении; крючки расположены в венец..............................27. Acrolepiidae. 39 (36). Стигмы без щитков,, самое большее, они окружены узкой каем- кой. 40 (115). Крючки брюшных ног расположены различно, но никогда не образуют медиального ряда (если крючки расположены в ряд, то он всегда поперечный по отношению к длине тела, т. е., имеет вид «перевязи»). 41 (106). На переднегруди перед дыхальцем три щетинки (IV, V, VI), которые обыкновенно сидят на предстигмальном щитке. Если гусе- ница ведет минирующий образ жизни, то она в громадном, боль- шинстве случаев имеет все три предстигмальные щетинки. 42 (47). Предстигмальный щиток слит с переднегрудным щитом, щетинки IV, V, VI, а часто и стигма помещены на краю переднегрудного щита); реже щит вообще не развит, тогда щетинки I и II средне- и заднегруди расположены так же, как и на брюшке. 43 (46). На средне- и заднегруди группа VII над ногой состоит, из одной щетинки; крючки брюшных ног расположены в многорядный венец (по крайней мере двурядный) или многорядные перевязи. 44 , (45). Крючки брюшных ног расположены в многорядный или дву- рядный венец. Довольно крупные гусеницы, живут на корнях или в корнях различных растений..........................3. Hepialidae. 45 (44). Крючки расположены в многорядные перевязи. Мелкие гусе- ницы, живут на земле в плоских овальных чехликах, сделанных из кусков листа, иногда из хвои; в молодости минируют листья де- ревьев или живут в семенах травянистых растений . . 7. Adelidae. 46 (43). На средне- и заднегруди группа VII над ногой состоит из двух щетинок; тазики грудных ног — сросшиеся или почти соприка- сающиеся друг с другом; крючки брюшных ног расположены в ла- теральную подкову. Гусеницы живут в чехликах, в большинстве случаев составленных из кусочков листьев и стеблей растений ....................................................10. Psychidae. 47 (42). Предстигмальный щиток обособлен от переднегрудного (несет три щетинки) или вообще не выражен. •48 (59). Крючки среднебрюшных ног расположены в однорядные пере- вязи, из которых иногда остается только одна; реже крючков во- обще нет. 1 У Caloptilia (Gracilaria) simploniella на 6-м сегменте ноги есть.
49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 (50). На анальном щите шесть щетинок; от каждой брюшной ноги обычно сохраняется одна, реже две перевязи крючков; а иногда крючки совсем отсутствуют. Мелкие гусеницы, живут в плодах, почках и побегах кустарников или вначале минируют листья деревьев, затем живут на земле, в округлых чехликах, вырезанных из листа.......................................8. Incurvariidae. (49). На анальном щите восемь щетинок; брюшные ноги с двумя пере- вязями крючков. (52). Щетинки IV и V на брюшке расставлены. Мелкие гусеницы (до 10 мм), вначале живут в змеевидных минах, затем свободно на ли- стьях, выгрызая «окошки».....................21. Bucculatrigidae. (51). Щетинки и V на брюшке сближены. (54). Крючки каждой брюшной ноги 10-го сегмента разделены на две группы; на 10-м брюшном сегменте более девяти щетинок с каждой стороны, не считая щетинок анального щита ........................ .........................................41. Gelechiidae (часть). (53). Крючки ног 10-го сегмента образуют сплошной ряд. (56). Лоб достигает половины длины фронтальной части.............. ...........................................19. Cossidae (часть). (55). Лоб ясно превышает половину длины фронтальной части. (58). Стигмы эллиптические или круглые, нормальные по величине, на 8-м брюшном сегменте расположены выше, чем на других. Не- большие гусеницы, живущие внутри стволов и стеблей................ .....................................18. Aegeriidae (=Sesiidae). (57). Стигмы круглые, очень маленькие, расположенные приблизи- ' тельно на одном уровне. Маленькие гусеницы, живут в чехликах, минируют листья (пятновидные мины) или выгрызают семена, переползая с места на место . . . 33. Eupistidae {=Coleophorida£). (48). Крючки на брюшных ногах, по крайней мере на некоторых, рас- положены в венец или подкову. (61). Очень мелкие гусеницы (до 10 мм), минируют листья и стебли злаков; окукление вне мины; куколка без кокона подвешивается вниз головой...........................35. Elachistidae (Elachista). (60). Гусеницы не минируют злаков. (75). Щетинки IV и V на брюшке расставлены, или у очень мелких видов щетинка V отсутствует. (72). Крючки брюшных ног расположены в однорядный венец. (65). Брюшные ноги длинные, почти такой же длины, как грудные . . ................................................ 28. Plutellidae. (64). Брюшные ноги короткие, значительно короче грудных. (69). Предстигмальная группа щетинок (IV, V и VI) отстоит от стигмы на переднегруди приблизительно на такое же расстояние, как каждая из этих щетинок одна от другой. (68). Лоб треугольный, обыкновенно доходящий до угла теменного выреза. Очень мелкие гусеницы, минируют (змеевидные мины или змее-пятновидные мины), главным образом, листья деревьев и ку- старников;1 окукление вне мины, обыкновенно, в особом коконе — «гамаке»..........................................31. Lyonetiidae. (67). Лоб трапециевидный; фронтальный мост короткий, значительно короче основания лба. Очень мелкие гусеницы, минируют (пятно- видные мины) листья, главным образом, бобовых, реже {Leucoptera 1 Кроме Bedellia, которая минирует листья вьюнка и батата. 12 Фауна СССР, т. I, вып. 2
scitella) плодовых деревьев; окукление обычно вне мины в особом коконе — «гамаке»..........................32. Leucopterygidae. 69 (66). Предстигмальная группа щетинок отстоит от стигмы на расстоя- ние, приблизительно в два раза большее, чем расстояние между щетинками этой группы. 70 (71). Маленькие гусеницы, ведут минирующий образ жизни, на тра- вянистых растениях. ................................27. Acrolepiidae. 71 (70). Маленькие гусеницы, питаются продуктами животного проис- хождения (вредители шерстяных тканей и проч.), живут также в грибах-трутовиках, гнилой древесине и иногда в зерне на скла- дах ................................................. 15. Tineidae. 72 (63). Крючки на брюшных ногах расположены в подкову, многоряд- ный венец или ложный венец. 73 (74). Крючки расположены в многорядный венец, часто заполняя почти всю подошву и располагаясь неправильными рядами. Малень- кие гусеницы с довольно разнообразным образом жизни; часто в паутинных гнездах.............................29. Hyponomeutidae. 74 (73). Крючки расположены в подкову или ложный венец. Маленькие гусеницы, живут на травянистой и древесной растительности, открыто или в свернутых листьях.....................28. Plutellidae. 75 (62). Щетинки IV и V на брюшке сближены, часто на одном щитке. 76 (77). На брюшных ногах более четырех щетинок. Маленькие гусе- ницы, живут в легкой паутине на травянистых растениях .... ....................................................34. Scythridae. 77 (76). На брюшных ногах, не более четырех щетинок. 78 (89). Щетинки II на 9-м брюшном сегменте ближе друг к другу, чем щетинки I на 8-м сегменте, часто на одном щитке (на 9-м брюшном сегменте щетинки часто расположены в одну вертикальную линию, в этом случае самая верхняя щетинка II, а I помещена под ней). 79 (80). Заднегрудные ноги ясно вздуты.............................. ............................. 40. Oecophoridae (Chimabacchini). 80 (79). Заднегрудные ноги нормальные. 81 (84). Щетинка III на 8-м брюшном сегменте расположена прямо или почти прямо перед стигмой. 82 (83). На переднегрудном щите находятся поперечные ряды крупных шипов. Гусеницы крупные.......................19. Cossidae (Zeuzera)... 83 (82). На переднегрудном щите шипов нет. Маленькие гусеницы (обык- новенно до 20 мм), ведут разнообразный образ жизни, преиму- щественно в свернутых листьях или внутри побегов, стеблей, кор- ней и семян, иногда минируют листья.................20. Tortricidae. 84 (81). Щетинка III на 8-м брюшном сегменте находится прямо над сгигмой или лишь немного смещена вперед. 85 (86). Брюшные ноги очень длинные, крючки одноярусные. Маленькие гусеницы, живут или под паутинной тканью на листьях (Choreu- tini), или в стеблях злаков (Glyphipterygini) ............ .............................................. 24. Glyphipterygidae. 86 (85). Брюшные ноги короткие. 87 (88). На брюшных сегментах присутствует щетинка IVa, позади и немного выше стигмы, или другие добавочные щетинки в дор.зо- латеральной области сегмента. Гусеницы крупные; живут внутри стволов и ветвей...............................19. Cossidae (часть). 88 (87). Гусеницы мелкие, до 12 мм; добавочных щетинок нет . . . . ..............................25. Argyresthiidae. (Argyresthia),.
89 (78). Щетинки II на 9-м брюшном сегменте по крайней мере на та- ком же расстоянии друг от друга, как щетинки I на 8-м брюшном сегменте. 90 (91). Эпикраниальная щетинка Ц за немногими исключениями рас- положена дальше от Аз, чем Аз от Аг. Мелкие гусеницы (обыкно- венно не более 15—20 мм), ведут очень разнообразный образ жизни, напоминающий таковой у листоверток................................. ............................41. Gelechiidae и 40. Oecophoridae. 91 (90). Эпикраниальная щетинка Li сближена с Аз (по крайней мере расположена не дальше от Аз, чем Аз от Аг). 92 (93). Тазики заднегрудных ног удалены друг от друга на расстояние в два раза большее их ширины. Мелкие гусеницы, живут внутри плодов, побегов, листьев...............36. Cosmopterygidae (часть). 93 (92). Тазики заднегрудных ног расположены ближе один к другому. 94 (95). Щетинки I и II на брюшке сближены......................... .....................30. Schreckensteiniidae {Schreckensteinia). 95 (94). Щетинки I и II на брюшке расставлены. 96 (99). Лоб достигает только половины длины фронтальной части. 97 (98). Щетинки IV и V на 9-м брюшном сегменте расположены на отдельных щитках, или щитки не заметны. Гусеницы живут внутри растений..............................................19. Cossidae.' 98 (97). Щетинки IV и V на 9-м брюшном сегменте расположены на од- ном щитке.............................37. Cryptophasidae (Slenoma). 99 (96). Лоб простирается на две трети длины фронтальной части. 100,(101). Переднегрудные ноги сильно сближены; их тазики сопри- касаются один с другим............................38. Blastobasidae. 101 (100). Переднегрудные ноги заметно расставлены. 102 (103). Крючки брюшных ног обыкновенно двуярусные; на 10-м брюшном сегменте более девяти щетинок с каждой стороны, не рчи- тая щетинок анального щита. Маленькие гусеницы (обыкновенно до 20-—25 мм), ведут разный образ жизни, чаще в свернутых листьях и в стеблях ......................................40. Oecophoridae. 103 (102). Крючки брюшных ног одноярусные; на 10-м брюшном сег- менте не более девяти щетинок. 104 (105). Щетинка II на брюшке расположена значительно ниже ще- тинки I, приблизительно на равном расстоянии от I и III или даже ближе к III. Маленькие гусеницы, живут между листьями зонтич- ных ..............................................26. Epermeniidae. 105 (104). Щетинка II на брюшных сегментах всегда значительно дальше от III, чем от I. Мелкие гусеницы (около 10—12 мм), живут внутри почек, стеблей, в свернутых молодых листьях и хвое деревьев . . ..............................................25. Argyresthiidae. 106 (41). На переднегруди перед дыхальцем две щетинки (IV и V), рас- положенные обычно на предстигмальном щитке. 107 (112). Крючки на ногах одноярусные. 108 (111). Щетинки IV и V на брюшке расставлены. 109 (110). Щетинка IV на брюшных сегментах находится значительно ниже стигмы и лишь немного сдвинута назад от нее. Очень мелкие гусеницы, минируют листья папоротника под особым прикрытием, устроенном из его спор............................17. Teichobiidae. 110 (109). Щетинка IV помещена ясно позади стигмы. Гусеницы живут в грибах-трутовиках........................ 15. Tineidae (S cardia}. Ill (108). Щетинки IV и V на брюшке сближены, обыкновенно на одном 12*
112 ИЗ 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 щитке. Маленькие гусеницы, живут внутри растений — в стеблях, плодах, цветах, главным образом, сложноцветных, а также на жимо- лости, часто вызывая галлы.....................45. Orneodidae. (107). Крючки на ногах двух-или трехъярусные; если одноярусные (Chrysaugini), то на средне- и заднегруди группа VII над ногой состоит из двух щетинок — Vila и Vllb. (114). Группа VII на средне- и заднегруди состоит из одной большой щетинки над ногой; если же их две (очень редко), то крючки брюш- ных ног одноярусные. Небольшие гусеницы (преимущественно в пределах 15—25 мм), ведут очень разнообразный образ жизни . . ...............................................43. Pyralididae. (ИЗ). Группа VII на средне- и заднегруди состоит из двух щети- нок, над ногой. Маленькие гусеницы, живут в свернутых листьях или стеблях травянистых растений (Clematis, Phaseolus)......... ..............................................42. Thyrididae. (40). Крючки расположены в медиальный ряд; он очень редко напо- минает подкову (медиальную); иногда могут присутствовать руди- ментарные крючки на противоположной медиоряду стороне подошвы, образуя ложный венец; в этих случаях щетинка IV брюшных сегментов расположена позади стигмы, а не под ней. (117). На переднегруди перед стигмой три щетинки — IV, V и VI; на 9-м брюшном сегменте щетинка I выше II. Небольшие ярко- и пестроокрашенные гусеницы, живут под паутиной на листьях бурачниковых (Borraginaceae)...................... 39. Ethmiidae. (116). На переднегруди перед стигмой две щетинки. (121). На анальном сегменте щетинка IV есть; передних брюшных ног нет или они недоразвиты; стигмы 8-го брюшного сегмента не- много крупнее стигм 7-го. (120). Брюшных ног только две пары — на 6-м и 10-м сегментах; редко есть еще одна или две недоразвитых пары на' 5-м и 4-м сег- ментах. Разной величины гусеницы, живут почти всегда открыто, характеризуются петлеобразным способом передвижения............ ..............................................61. Geometridae. (119). Брюшных ног пять пар. Небольшие гусеницы, живут на лист- венных деревьях..................................60. Brephidae. (118). На анальном сегменте щетинки IV нет; если первые пары брюш- ных ног недоразвиты, то стигмы 8-го сегмента значительно (в 1%— 2 раза) крупнее стигм 7-го. (123). Ног 10-го брюшного сегмента нет; крючки расположены в лож- ный венец; задний конец тела заострен и приподнят вверх; тело несет большие конусовидные бугорки. Средней величины гусеницы, живут открыто на листьях деревьев.............63. Drepanidae. (122). Ноги 10-го сегмента есть, очень редко недоразвиты. (129). Группа VII на средне- и заднегруди над ногами состоит из двух щетинок. (128). Крючки брюшных ног расположены в разнородный медиаль- ный ряд; концы подошвы сильно вытянуты и несут значительно более короткие и обыкновенно без загнутых вершин крючки. (127). Бугорок III на брюшке с двумя щетинками. Средней вели- чины гусеницы, живут почти исключительно на лишайниках . . . .........................................72. Lithosiidae (часть). (126). Бугорок III с одной щетинкой. Средней величины гусеницы, живут на травянистых растениях.............71. Arctiidae (часть).
128 129 130 131 132 133' 134 135 136 137 138 139 140 141 (125). Крючки брюшных ног расположены в однородный и одно- ярусный медиальный ряд; тело покрыто тонкими густо располо- женными шипиками; щетинки II и IV на бугорках или конусовид- ных выростах, в особенности ясно выступающих на средне- и зад- негруди ................................69. Hylophilidae (Earias). (124). Группа VII на средне- и заднегруди над ногами состоит только из одной щетинки. (131). Крючки брюшных ног ясно двуярусные; крючки первого яруса значительно короче крючков второго; часто расположены в ложный венец; голова обыкновенно шире переднегруди. Довольно крупные гусеницы (до 35—45 мм), живут, главным образом, между двумя сплетенными листьями на лиственных деревьях............... ...........................62. Bombyciidae (=Cymatophoriidae).x (130). Крючки брюшных ног одноярусные; если двуярусные, то крючки первого яруса лишь немного короче крючков второго. Сред- ней величины и крупные гусеницы (от 20 до 60 мм, а иногда и больше) живут открыто на травянистых; и древесных растениях, часто также в поверхностном слое почвы и реже внутри стеблей; передние две пары брюшных ног — на 3-м и 4-м брюшных сегментах иногда редуцируются и даже исчезают совершенно; по характеру передви- жения гусеницы напоминают тогда пядениц......................... .......................70. Noctuidae и 69. Hylophilidae (часть). (33). Тело покрыто вторичными волосками часто в виде пучков, сидящих на бородавках; если гусеницы кажутся голыми, то по крайней мере на брюшных ногах более чем по 10 щетинок. (134). Тело покрыто очень короткими щетинками, видными только при сильном увеличении. Гусеницы маленькие (до 11 мм), живут внутри растений — в побегах, почках............................. . .........................36. Cosmopterygidae (Blastodacna). (133). Тело покрыто более длинными волосками, обыкновенно хо- рошо заметными невооруженным глазом. (136). Кроме обычных пяти пар брюшных ног, есть еще две недо- развитые пары на 2-м и 7-м сегментах, лишенные крючков. До- вольно крупные гусеницы......................12. Megalopygidae. (135). Брюшных ног не более пяти пар. (138). На спине 6-го и 7-го брюшных сегментов, реже только на 7-м, находится по одной выворачивающейся железе в виде мягких бугорков или, наоборот, воронок, если они втянуты (рис. 134). Гусеницы бородавчато-волосатые, довольно крупные, живут от- крыто, главным образом, на древесной растительности............. . . .................................. 68. Lynjantriidae (часть). (137). На спине 6-го и 7-го брюшных сегментов таких желоз нет. (142). Крючки брюшных ног расположены в разнородный медиаль- ный ряд, концы подошвы сильно вытянуты и несут значительно более короткие крючки, обыкновенно без загнутых вершин. (141). На среднегруди выше уровня стигм только одна большая бородавка. Средней величины бородавчато-волосатые гусеницы, живут на травянистых растениях....................73. Amatidae. (140). На среднегруди выше уровня стигм две или три бородавки; 1 Сюда же, возможно, подойдут и гусеницы Е piplemidae, которых я не иссле- довал.
142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 на 9-м брюшном сегменте бородавки I, II и III слиты в одну.1 Боро- давчато-волосатые, довольно крупные гусеницы, живут обычно на травянистых растениях или на лишайниках (Lithosiidae) . . . . . ................................71. Arctiidae и 72. Lithosiidae. (139). Крючки расположены иначе. (144). Крючки расположены в сложный медиоряд, т. е. ниже ряда крючков расположен еще ряд мелких пластинок (рис. 48, 6). Сред- ней величины гусеницы, с коротким, толстым резко суживающимся к концам телом и втянутой головой; живут открыто, преимуще- ственно на бобовых; некоторые на лиственных деревьях........... .............................................13. Zygaenidae. (143). Крючки расположены иначе. (156). Крючки брюшных ног одноярусные, (147). Тергит 10-го брюшного сегмента вытянут в пару анальных выростов (рис. 66, 2); 3-й глазок очень большой. Довольно крупные гусеницы, живут на злаках.................54. Satyridae (часть). (146). Тергит 10-го брюшного сегмента без таких выростов. (149). Стигмы маленькие, круглые; брюшные ноги тонкие и длин- ные, с расширенной подошвой. Маленькие толстые и короткие гусеницы, живут, главным образом, на травянистых растениях в свернутых листьях или, реже, внутри стеблей.................. ................................................44. Alucitidae. (148) . Стигмы большие, эллиптические; брюшные ноги короткие. (153) . Стигмы 8-го брюшного сегмента в полтора-два раза крупнее стигм 7-го; щетинки или бородавки X между 9-м и 10-м брюшными сегментами нет. (152) . На спине 8-го брюшного сегмента находится длинная кисть ................. 68. Lymantriidae (Dasychira) (часть). (151) . Длинной кисти на 8-м брюшном сегменте нет.............. ....................................... 70. Noctuidae (часть). (150). Стигмы 8-го брюшного сёгмента немного больше стигм 7-го, или щетинка X присутствует. (155). Последняя стигма немного больше предыдущей; на спине брюшных сегментов от 1-го до 8-го расположены площадки, густо покрытые мелкими ломкими якорными волосками; бородавки раз- витые. Довольно крупные волосатые гусеницы, живут на деревьях обществом в больших паутинных гнездах, которые покидают только для питания................58. Eupterotidae (= Thaumetopoeidae). (154). На спине нет таких площадок, бородавок также нет; гусе- ницы часто почти голые; довольно многочисленные волоски только на брюшных ногах; щетинка X между 9-м и 10-м брюшными сегмен- тами есть, но хорошо заметна только у более или менее голых гусе- ниц; анальные ноги часто значительно редуцированы или пре- вращены в прианальную вилку. Довольно крупные гусеницы, живут открыто пли в сплетенных листьях на деревьях............. ...........................................59. Notodontidae. (145). Крючки двуярусные или трехъярусные. (158). Волоски, покрывающие тело, очень неравномерны по длине, некоторые раз в 10 длиннее других; бородавки затушеваны, по крайней мере у более молодых возрастов; иногда присутствуют 1 Это. легко обнаруживается, если сравнить 9-й сегмент с предыдущими, никото- рых эти бородавки не слиты одна с другой.
чешуевидные волоски. Довольно крупные, а чаще большие гусе- ницы, живущие преимущественно на древесной растительности, иногда обществами . . . .67. Lasiocampidae и 66. Lemoniidae. 158 (157). Волоски более равномерны по длине, или гусеницы с ясными бородавками или колючками; если бородавки не особенно ясны, то брюшные ноги 10-го сегмента с боков плоские. 159 (174). 8-й брюшной тергит несет непарный вырост в виде рога, бу- горка или колючки. 160 (169). Тело в колючках или с большими выступами. 161 (162). Голова угловатая или покрытая шипами, или брюшко с не- сколькими непарными колючками на средне-спинной линии; крючки брюшных ног обыкновенно трехъярусные. Средние и довольно круп- ные гусеницы, живут открыто на древесной и травянистой расти- тельности, иногда обществами...............53. Nymphalidae (часть). 162 (161). Голова округлая, гладкая; крючки брюшных ног двуярусные. 163 (164). 9-й брюшной тергит с непарной колючкой. Довольно крупные гусеницы, живут на лиственных деревьях3............................ . . . ..................................55. Attacidae (Agliini). 164 (163). 9-й брюшной тергит без непарной колючки. 165 (166). На брюшных сегментах над основанием ног находятся выво- рачивающиеся железы, которые легко заметны, даже если они втянуты, по воронкообразным углублениям; тело несет ряд длинных колючек, которые на средне- и заднегруди значительно превышают ширину тела. Большие гусеницы, живут на жимолости на Дальнем . Востоке..................................Mirina christophi Stgr.1 2 166 (165). Тело без выворачивающихся желез и таких колючек. 167 (168). Тело с очень длинными парными колючками на 2-м и 3-м груд- ных и 9-м- брюшном сегментах. Крупные гусеницы, живут свободно на Oleaceae (Ligustrum, Syringa, Fraxinus, Phyllirea).............. ..............................56. Brahmaeidae (молодые фазы). 168 (167). Гусеницы без таких длинных колючек. Большие гусеницы, живут открыто на древесной растительности, часто на плодовых деревьях.....................................55. Attacidae (часть). 169 (160). Тело без выростов, кроме 8-го брюшного сегмента. 170 (171). Вырост 8-го брюшного тергита в виде конической шишки (у взрослых гусениц маленький), направленной прямо вверх. Боль- шие гусеницы, живут открыто, преимущественно на березе . . . . ........................................... 65. Endromididae. 171 (170). Вырост 8-го брюшного тергита в виде рога, очень редко реду- цированного до небольшого бугорка и всегда ясно направленного назад. 172 (173). Брюшные сегменты поделены бороздками на 6—8 колец; брюшные ноги не широко расставлены. Большие гусеницы, часто с косыми полосами, направленными сзади наперед, или глазчатыми пятнами; живут на древесной и травянистой растительности . . . ....................................................57. Sphingidae. 1 Колючки развиты только у молодых и среднего возраста гусениц (рис. 96), тогда как взрослая гусеница лишена их, обнаруживая лишь бугристость на спине; к этому подсемейству' (Agliinae) относится единственный род и вид Aglia tau L. 2 Этот род, показывающий явное родство с Attacidae, Syssphingidae и Brahmaeidae, довольно хорошо отличается от них как по имаго, так и по гусенице и, возможно, представляет особое семейство.
173 (172). Брюшные сегменты не ясно поделены на 2 или 3 кольца; брюш- ные ноги очень широко расставлены..................64. Bombycidae. 174 (159). 8-й брюшной тергит без непарного выроста или очень редко- с округлой роговой, слегка выпуклой маленькой площадкой. 175 (178). Крючки брюшных ног расположены в ложный венец, причем наружный ряд крючков по величину иногда почти не отличается от внутреннего и почти смыкается с ним. 176 (177). Голова очень широкая, значительно шире переднегруди; крючки брюшных ног образуют почти полный венец; анальный гребень почти всегда есть. Средней величины гусеницы, живут на травянистых растениях в свернутых листьях . . 46. Hesperiidae. 177 (176). Голова не широкая; внешний ряд крючков развит слабее, чем внутренний. Средней величины гусеницы, живут на Celtis и Pali- urus............................................ . 51. Libytheidae. 178 (175). Крючки брюшных ног расположены в медиальный ряд, в ред- ких случаях на латеральной стороне подошвы присутствует не- сколько (2—5) крючков. 179 (182). Медиальный ряд крючков в средней части прерван или имеет в этом месте редуцированные крючки; вблизи перерыва находится вырост в виде мясистой лопасти; голова маленькая, тело мокрице- видное. 180 (181). Голова около половины ширины тела; последнее несет значи- тельное количество вторичных волос. Средней величины гусеницы, живут на первоцвете и щавеле.......................50. Rhiodinidae. 181 (180). Голова уже, редко шире одной трети ширины тела, втянутая в грудь. Гусеницы менее волосатые, средней величины, живут на травянистых растениях, в особенности на бобовых, и на древесных растениях..........................................49. Lycaenidae. 182 (179). Медиоряд крючков без перерыва. 183 (184). Переднегрудь сверху несет вилкообразно раздвоенную выво- рачивающуюся железу; когда железа втянута, ее наличие мржно обнаружить по ямке или воронке в указанном месте тела.1 Довольно крупные гусеницы, иногда с колючками на теле, живут на травя- нистых и значительно реже на древесных растениях............... . ..............................................47. Papilionidae. 184 (183). Переднегрудь без такой железы. 185 (194). Голова и тело без выростов, иногда лишь с парой анальных выростов. 186 (184). 10-й брюшной тергит с парой анальных выростов............ ..........................................54. Satyridae (часть). 187 (186). 10-й брюшной тергит без пары анальных выростов. 188 (189). Голова заметно шире переднегруди........................ .....................................53. Nymphalidae (часть). 189 (188). Голова уже переднегруди или не шире ее. 190 (191). Тело густо покрыто короткими волосками, сидящими обыкно- венно на маленьких бугорках. Довольно крупные гусеницы, живут открыто, большею частью на крестоцветных .... 48. Pieridae. 191 (190). Тело сверху голое или почти голое; вторичные, очень корот- кие волоски сосредоточены в нижней части тела, в особенности на брюшных ногах. 1 При рассматривании голова гусеницы должна быть совершенно вытянута из-под переднегруди.
192 (193). На 8-м брюшном тергите расположена роговая круглая пло- щадка (вместо рога), или же это место отмечено рисунком в виде сходящихся здесь полос или пятен ... 57. Sphingidae (часть). 193 (192). 8-й тергит не имеет этих особенностей. Большие гусеницы, живут открыто на Oleaceae............................56. Brahmaeidae. 194 (185). Тело или голова, или и то, и другое, с различными выро- стами — колючками, бородавками. 195 (198). Голова без выростов. 196 (197). Среднегрудь, а иногда и некоторые другие сегменты несут парные длинные, тонкие и мясистые выросты. Большие гусеницы, живут открыто на Asclepiadaceae .......... 52. Danaidae. 197 (196). Гусеницы без таких выростов................55. Attacidae. 198 (195). Голова с выростами........................53. Nymphalidae. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ МИНИРУЮЩИХ ГУСЕНИЦ ПО МИНАМ1 1 (22). Мины в хвое. 2 (11). Мина на ели или на пихте. 3 (6). Иглы не сплетаются паутинкой: вся жизнь гусеницы проходит в мине. 4 (5). Окукление на поверхности иглы в снежнобелом коконе........... ................................Argyresthia Hb. (jundella F. R.).. 5 (4). Окукление в незаметном коконе, покрытом частичками коры . . ..............Eustaintonia Spul. {—Batrachedra Stt.) (pinicollela Dup.) 6 (3). Иглы сплетаются паутинкой: жизнь гусеницы частично проходит не в мине. 7 (8). Гусеница сплетает вместе 10—16 игл, которые минирует; у осно- вания иглы обычно только одно отверстие; минированные иглы сначала белые, затем желтеют, между ними много экскрементов. Повреждение в августе и сентябре . . Epiblema Hb. (tedella CI.). 8 (7). Гусеница сплетает 5—6 игл, между которыми большей частью нет экскрементов. 9 (10). В иглах часто два отверстия. Повреждение в июне, июле . . . ^ ........................................Asthenia Hb. {pygmaeana Hb.). 10 (9). Иглы только с одним, выстланным паутинной тканью отверстием, перед которым находится маленькая кучка экскрементов. Повре- ждения в мае...............................Semasia Stph. (папапа Тг.). И (2). Мина на других хвойных деревьях. 12 (19). Мина на сосне и сибирском кедре. 13 (16). Гусеница живет только в иглах. 14 (18). Мина начинается от вершины иглы и идет к основанию .... ........................Ocnerostoma Z. (piniariella Z. и copiosella Frey, последняя на сибирском кедре) и Dyscedestis Spul. (farinatella Z.). 15 (14). Мина идет от основания иглы к ее вершине................ - ...................................Cedestis Z. (gysselinella Dup.). 16 (13). Только молодая гусеница минирует иглы, позднее живет в поч- ках или между сплетенными иглами. 17 (18). Более взрослая гусеница живет в почке; окукление в почке или в побеге..................................Heringia Spul. (dodecella L.). 1 Часть минеров не могла быть включена в настоящую таблицу; в особенности, это относится к видам, проводящим только часть жизни в мине.
18 (17). Более взрослая гусеница живет между сплетенными иглами, обгрызая их изнутри........................Cacoecia Hb. (piceana L.). 19 (12). Мина на других хвойных деревьях. .2 0 (21). Мина на лиственнице. Гусеница минирует иглы, живя в чехлике, сделанном из минированной иглы....................................... ....................Eupista Hb. ( = Coleophora Z.) (laricella Hb.). 21 (20). Мины в иглах можжевельных. . Argyresthia Hb. (немногие виды). .22 (1). Мины в листьях. 23 (24). Вся мина эпидермальная, окукление — в конце мины под за- гнутым краем листа...................................Phyllocnistis Z. 24 (23). Мина не эпидермальная или только с самого начала эпидермаль- ная. 25 (26). Мина на папоротнике .... Teichobia H.-S. (verhuellella Stt.). 26 (25). Мина на других растениях. 27 (28). Двусторонняя мина, имеющая на одной из поверхностей ма- ленькое круглое отверстие. Гусеница живет в чехлике.................. ...............................Eupista Hb. ( = С leophora Hb.). .28 (27). Мина не имеет такого отверстия, или оно в виде щели, или очень большое (до 3—4 мм в диаметре). 29 (32). Мина на злаках. 30 (31). Окукление в мине........................Didactylota Wlsg. 31 (30). Окукление вне мины .... Elachista Tr. и Cosmopteryx Hb. 32 (29). Мина на других растениях. 33 (40). На конце мины находится овальный (иногда почти круглый) вырез в верхнем или нижнем эпидермисе, который иногда захва- тывает большую часть мины, так что от нее остаются только узкие края. 34 (35). Мина змеевидная . . . ......................Heliozela H.-S. 35 (34). Мина пятновидная или змеепятновидная. 36 (39). Овальный вырез на конце мины в несколько раз меньше пло- щади ее пятновидной части. 37 (38). Мина на березе'..........................Phylloporia Hein. 38 (37). Мина на Cornus или винограде................Antispila Hb. 39 (36). Вырез немного меньше мины или не меньше ее.................. ......................................Adelidae и Incurvaria Hw. 40 (33). На конце мины нет выреза. 41 (44). Мина звездовидная. 42 (43). Мина на листьях хмеля . . . Cosmopteryx Hb. (eximia Hw.). 43 (42). Мина на листьях диких и культурных плодовых деревьев . . . .............................. . . Recurvaria Hw. (nanella Hb.). 44 (41). Мина не звездовидная. 45 (48). Мина складчатая. 46 (47). Вся жизнь гусеницы проходит в пятновидной односторонней мине, в которой она и окукливается...................Lithocolletis Z. 47 (46). Более взрослые гусеницы живут вне мины в свернутом в трубку листе, в загнутом крае листа, в сложенном листе и т. п............... ...............................Gracilaria Z. (s. 1.) и Ornix Z. 48 (45). Мина не складчатая. 49 (50). В мине находится более или менее круглый, сплетенный из шелковых нитей кокон, в котором гусеница зимует. В одной мине живет по большей части несколько гусениц; мины на березе . . . .....................................................Atemelia H.-S. •50 (49). Б мине нет такого кокона или мины не на березе.
51 (54). Экскременты из мины выбрасываются. 52 (53). Мина на вьюнковых............Bedellia Stt. (somnulentella Z). 53 (52). Мины на дубе, каштане или розоцветных (деревьях или кустар- никах) .................................................Tischeria Z. 54 (51). Экскременты остаются в мине. 55 (56). Экскременты расположены в виде извитых нитей. Мина боль- шая, пятновидная......................................Eriocrania Z. 56 (55). Экскременты расположены иначе. 57 (58). Мина на некотором протяжении эпидермальная................. ...................................... Coriscium Z. и Ornix Z. 58 (57). Мина без эпидермальной части. 59 (60). Только молодые гусеницы живут в мине (позднее гусеницы живут открыто на листьях. Змеевидная мина очень короткая, двусторон- няя) . ...............................................Bucculatrix Z. 60 (59). Гусеницы всю жизнь проводят в мине, только для окукливания обыкновенно покидают ее. Если мина змеевидная, то обыкновенно значительно длиннее мины предыдущего рода. 61 (66). Гусеница окукливается в мине. 62 (63). Мины на дубе..................................Tischeria Z. 63 (62). Мины на других растениях. 64 (65). Мины на ивовых (ива, тополь)............................... .............,................. Cameraria (=Lithocolletis, часть). 65 (64). Мины на других растениях . . Stigmella Schr. (=Nepticula Z.). 66 (61). ,Для окукливания гусеница покидает мину. 67 (68). Мина пятновидная, экскременты в ней расположены концентри- ческими кругами. Окукление в коконе в виде особого шелкового «гамачка».........................Leucoptera Hb. (—Cemiostoma Z.). 68 (67). Если мина пятновидная, то экскременты в ней расположены иначе. 69 (70). Окукление в особом «гамачке». Если мина змеевидная, то конеч- ная ее часть, лишенная экскрементов, в 3—4 раза длиннее своей ширины; если змее-пятновидная, то змеевидная часть очень тонкая, не расширяющаяся, сплошь заполнена экскрементами..................... ...................................................Lyonetia Hb. 70 (69). Окукление без «гамачка». У змеевидной мины конечная лишен- ная экскрементов часть только в 1—2Д> раза длиннее своей ширины. Змеевидная часть змее-пятновидной мины постепенно расширяющаяся.........................Stigmella Schr. ( = Neplicula Z.). I. Подотряд MICROJUGATA — РАВНОКРЫЛЫЕ НИЗШИЕ I Объединяет две серии: Micropterygodea и Eriocraniodea, которые по гусеницам имеют настолько мало общего, что характеристика подотряда I невозможна. Серия MICROPTERYGODEA 1. Семейство MICROPTERYGIDAE Единственное семейство серии. Очень мелкие (около 5 мм), в высшей степени своеобразные гусеницы, морфологически резко уклоняющиеся от всех остальных. Максиллы
сохранили внутреннюю жевательную лопасть (рис. 26). Сильно втянутая в грудь голова не типичного для гусениц строения, напоминает скорее голову некоторых личинок сетчатокрылых насекомых. Усики трехчле- никовые, членик II сильно вытянут, вследствие чего длина усиков пре- вышает длину головы. Глаза расположены под усиками, у рода Sabatinca состоят из пяти слившихся глазков. Тело короткое, утолщенное в средней части и угловатое вследствие наличия трех пар продольных ребер (дор- зальных, латеральных и вентральных), делающих тело шестиугольным в поперечном сечении. Грудные ноги только двухчлениковые. Брюшные ноги в числе восьми пар (на 1—8-м сегментах) также не типичного строе- ния: они ясно двучленисты и лишены крючков (рис. 51). Последний сег- мент брюшка у Micropteryx несет трехлопастную присоску. Тело усажено выростами: bullae или dolichaster (рис. 58), расположение которых не связано с первичными щетинками; последние у этих гусениц не развиты.1 Гусеницы живут свободно на мхах или лишайниках в сырых местах. Семейство Micropterygidae включает 7 родов: Epimartyria Wals. (Сев. Америка), Micropardalis Mey г. (Новая Зеландия), Sabatinca Walk. (Но- вая Зеландия, Австралия), Paramartyria (Япония), Palaeomicroidei Iss. (Япония), Neomicrop teryx Iss. (Япония), Micropteryx Hb. (Палеарктика). Гусеницы известны только у двух видов рода Micropteryx и одного вида Sabatinca (barbarica Philp.), . 1. Род MICROPTERYX НВ. (Eriocephala Curt.) Chapman, Trans. Ent. Soc. bond., 1894 : 335; 1916 : 310; Мартынова, Энт. обозр.. 1950, XXXI : 142. Тело несет вздутые выросты — bullae и покрыто сложной звездчатой скульптурой (рис. 58, 1, 2). Гусеницы живут на мхах (Hypnum и др.) с середины лета и до осени; плетут плотный пергаментообразный кокон, в котором окукляются, повидимому, только весной. К этому роду относятся около 3Q палеарктических видов, гусеницы известны только для М. calthella L. и М. ammanella Hb. Серия ERIOCRANIODEA Состоит из двух семейств: Eriocraniidae и австралийского семейства Mnesarchaidae,1 2 гусеницы последнего не известны. 2. Семейство ERIOCRANIIDAE Гусеницы минируют листья деревьев, вследствие чего сильно специа- лизованы, однако они не обнаруживают в строении принципиальных отличий от гусениц высших семейств. Маленькие, до 9 мм, безногие гусеницы. Тело слегка уплощено в дорзо-вентральном направлении, несколько веретеновидной формы, сильно суживающееся к заднему концу. Голова прогнатическая, с втя- нутыми в переднегрудь теменными вершинами. Лоб треугольный, дохо- дит до угла теменного выреза. Прилобные швы, в отличие от таковых всех остальных гусениц, проходят позади усиков и у первых возрастов не ре- 1 Несколько щетинок обнаружено на переднегруди и голове (Мартынова, 1950). 2 Mnesarchaidae является более специализованным семейством, во всяком слу- чае в отношении ротового аппарата имаго.
дуцированы. Наружная лопасть (галеа) максипл помещена на щупико- носцё. Тенторий редуцирован: из аподем сохранились лишь очень слабые тяжи протентория, щели впячивания которого хорошо заметны в виде больших, темных, косо направленных углублений. Щетинки головы более или менее редуцированы, кроме самых перед- них; лобные щетинки расположены между лобными порами. Щетинки тела сильно редуцированы, их расположение отличается от типичной хетотаксии и лишь с трудом может быть подведено под общую схему (рис. 89). При линьках с одного возраста на другой головная капсула не раска- лывается по прилобным швам, которые, однако, имеются и у первых воз- растов. Возрастные изменения сравнительно незначительны и заключаются главным образом в появлении с возрастом скульптуры и щитов. Так, у Е. sparmanella гусеницы первого возраста почти совсем белые, кожа гладкая, щитов нет. Склеротизованные тяжи анального сегмента имеются, как и у последующих возрастов. У молодых гусениц голова темнее окра- шена, а теменные вершины несколько менее вытянуты. Во втором возрасте появляется хорошо склеротизованный переднегрудный щит и стер- нит и мелкая скульптура кожи. Благодаря появлению скульптуры дви- гательные мозоли становятся хорошо ограниченными. Третий возраст в общем уже не отличается от старших. Судя по размерам головной кап- сулы, гусеницы Eriocrania имеют пять возрастов. Семейство состоит из четырех весьма близких родов: Mnemonica Meyrick, Eriocrania Z. (s. str.), Dyseriocrania Spuler и Allochapmania Strand (= Chapmania Spuler), распространенных в Палеарктике за исклю- чением северо-американского рода Mnemonica. Строение гусеницы, на- сколько можно судить, не дает ясных родовых различий. Поэтому харак- теристику гусеницы я даю для рода Eriocrania s. 1. По строению имаго наиболее первичным родом следует считать Mne- monica, имеющую все пять ветвей R на передних крыльях; затем— Eriocrania и Dyseriocrania, которые также имеют пять R и некоторыми авторами объединяются с Мnemonica. Более вторичным является род Allochapmania — только с четырьмя ветвями R. 1. Род ERIOCRANIA Z. {Eriocrania s. str. -f- Dyseriocrania Spul. -f- Allochapmania Strand. + Mnemonica Meyer.) Tragradh, Arkiv Zool., VIII, 1913 : 48; Busck a. Boving, Proc. Ent. Soc. Washing- ton, 1914 : 151 {Mnemonica)-, Hering, Oekol. Blattminier. Insektenlarven, 1926 : 15, 34, 86, 87, 143, 153; Neadhem, Frost, Tothill, Leaf Mining Insects, 1928 : 72; Герасимов, Изв. Лен. инет, борьбы с вредит., III, 1932 : 197; Grandi, Boll. Labor. Ent. Bologna, V, 1932 (1933) : 93. Голова вытянутая (ширина меньше длины), сильно сплющена в дорзо- авентральном направлении, теменной вырез очень глубокий, превышает длину фронтальной части; прилобные склериты очень широкие с сильно выгнутыми наружу краями; гипостомы вытянутые, несоединяющиеся, их средние углы отнесены вперед, т. е. передний край гипостомы значи- тельно короче заднего ее края. У этого рода, с каждой стороны, только по одному глазу, сильно смещенному вперед.1 1 Баск и Бавинг (Busck and Boving, 1914), описывая М. auricyanea Wesg., ука- зывают на отсутствие настоящих глазков, отмечая наличие пигментного пятна с ниж- ней стороны головы позади основания усиков. Вероятно, глазок был этими авторами
Усики несколько редуцированы: их членик I неразвит; членик II почти квадратный, с длинной щетинкой, тремя большими и одним очень маленьким чувствительными конусами на дистальном конце; членик III маленький, куполообразный, с короткой концевой щетинкой. Верхняя губа широкая, с выступающими вперед пилиферами, несет всего восемь очень толстых и крепких щетинок. Снизу пилиферы покрыты щетино- образными выростами; щетинки надглоточника очень широкие и плоские, в нормальном числе. Жвалы горизонтальные, более или менее треуголь- ной формы, с четырьмя тупыми зубцами; вершинные зубцы уменьшаются по направлению к внутреннему краю, так что их вершины находятся на одной прямой линии; вентральный зубец лежит под первым вершинным (рис. 111, 7). Мандибулярных щетинок две; иногда развита мандибуляр- ная бахрома {Мп. auricyanea Wlsg.). Дистальная щетинка стволика максилл сильно редуцирована, едва заметна; галеа помещена на вершине щупиконосца, с закругленной вер- шиной, с срединной щетинкой на дорзальной стороне и многочисленными шиповидными выростами (rastra) на вентральной. Максилярный щупик состоит только из двух члеников.1 Подподбородок лишен обычных для него щетинок, от которых сохра- нились едва заметные (сильное увеличение!) тэки. Лабиальный щупик состоит только из одного длинного членика, несущего две щетинки на дистальном конце. Прядильный сосочек широкий, с двумя парами лан- цетовидных придатков у основания.2 Переднегрудной щит и стернит раз- виты, хотя часто слабо. Анального щита и щитков нет. Стигмы маленькце, круглые, в нормальном числе. 9-й и в особенности 10-й брюшные сегменты очень сильно сужены, оставаясь, однако, почти нормальной длины. На 10-м сегменте присутствуют (не у всех) короткие латеральные склероти- зованные тяжи. Кожа может быть густо гранулирована, что придает гусе- нице серый или даже темносерый цвет. Двигательные мозоли обыкновенно развиты на спине и слабее на брюшной стороне средне- и заднегруди. Гусеницы минируют листья березы, реже лещины, каштана и дуба, производя широкую пятновидную вздутую мину с характерными внутри ее экскрементами в виде сильно извитых нитей (рис. 106, 2). В некоторых случаях мина начинается очень короткой закрученной змеевидной частью;. Большинство видов минируют листья весной (в мае), после чего вы- ходят из мины, падают на землю, где зимуют в особом коконе. Весной превращаются в куколку, фаза которой длится очень недолго. Только' у Е. sparmannella Bose, куколочная фаза значительно удлиняется, и потому имаго выходит сравнительно поздно; Куколка чрезвычайно характерна сильно развитыми мандибулами, при помощи которых она прорывает свой плотный кокон и вылезает на поверхность почвы. Яйца откладываются в ткань листа, для чего самка яйцекладом пробуравливает эпидермис. Всего 17 видов. К роду собственно Eriocrania относится 1 вид, к Dy- seriocrania — 2, к A llochapmania — 9 и к Mnemonia — 5. просмотрен, так как на рисунке они изображают бугорок у основания усиков, в точ- ности соответствующий местоположению глазка Chapmania sparmanella Bose, и иссле- дованной мной Dyseriocrania fastuosella Zell. 1 У всех гусениц, не исключая и Micropterygidae, максилярный щупик состоит из трех члеников. У Eriocraniidae, между первым члениксм щупика и щупиконосцем1 находится неясный промежуточный участок, который, возможно, является рудимен- том членика щупика. 2 Эти придатки, повидимому, гомологичны подобным же выростам у Stigmella.
Морфологическая характеристика основана, на исследовании гусениц Allochapmania sparmanella .Bose., A. semipurpurella Stph. w Dyseriocrania jastuosella Z., а также на описании Mnemonica auricyanea (Busck and Boving, 1914). ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА ERIOCRANIA s. 1. Мины Er iocrania (s. 1.) в большинстве случаев легко узнаются по шнуровидным экскрементам,1 которые лишь в редких случаях (Erio- crania sp. — на Alnus, отчасти Е. kaltenbachii Wood.) располагаются от- дельными крупинками. 1 (2). Мина на ольхе.........................................Е. sp. 2 (1). Мина на других деревьях. 3 (6). Мина на грабе или лещине. 4 (5). Гусеница с двумя коричневыми пятнышками на переднегрудном тергите........................................Е. kaltenbachii Wood. 5 (4). Гусеница без таких пятен................Е. subpurpurella Haw. 6 (3). Мина на других деревьях. 7 (8). Мина на дубе или каштане...................Е. fastuosella Z. 8 (7). Мины на березе. 9 (12). Мина начинается змеевидной частью вблизи от средней жилки и идет между двумя боковыми жилками к краю листа, где может следовать на некотором протяжении вдоль него. 10 (14). Пятновидная часть мины в начальной части продолговато- овальная. Беловатая гусеница со светлокоричневой головой и с ко- ричневым передним краем грудного- щита . . . Е. salopiella Stt. И (10). Пятновидная часть мины в начале более или менее прямоуголь- ная. Голова гусеницы коричневая, с черными боками, переднегруд- ной тергит с двумя обведенными коричневыми пятнами ..... ...........................................Е. sparmannella Bose. 12 (9). Мина без ясной змеевидной части, начинается вблизи от края листа, который- впоследствии оказывается в этом месте надрезан- ным (втянутым). 13 (14). Гусеница серая...........................Е. sangi Wood.. 14 (13). Гусеница беловатая. 15 (16). Голова гусеницы беловатая, ротовые части бледнокоричневые;. 2—7-й брюшные сегменты сбоку несут по маленькому выступу . . ........................................ Е. purpurella Haw. 16 (15). Голова гусеницы желто-коричневая; на 2—7-м брюшных сегмен- тах нет выступов. 17 (18). На 1-м и 2-м брюшных сегментах сбоку находятся выступы; на заднем крае головы две черные точки.....................; . . . ... ...........................................Е. unimaculella Zett. 18 (17). Выступы находятся только на 1-м брюшном сегменте; на заднем, крае головы черных точек нет . . . . Е. semipurpurella Steph. 1 Шнуровидные экскременты наблюдаются также в минах личинок жуков Тга- chys и у некоторых мух. Мины Trachys (minuta) очень похожи па мины Eriocrania,.. от которых их можно отличить по присутствию черной блестящей оболочки яйца у начала мины: яйцо у Eriocrania откладывается в ткань листа и потому снаружи: не видно.
Eriocrania (Dyseriocrania) fastuosella Z. Stainton, Nat. Hist., XIII, 1873 : 108, t. 3, 1 (subpurpurella); Larsen, Ent. Medd., 11, 1916 : 285; Hering, Zeitschr. Pflanzkr. , 44, 1934 : 50, 59; Гусев и Римский- Корсаков, Опред. поврежд. дерев, й куст., 1940 : 252; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 422; Exs. : Hering, Min. Herb., 126. Обыкновенно рассматривается как подвид Е. subpurpurella Haw. Гусеница 10—11 мм длины, со светлокоричневой головой и более темными ротовыми частями. Кожа мелко гранулирована; гранулы свет- лые и круглые, некоторые из них с мельчайшими шипиками. Минирует в мае—июне мягколиственные виды дубов, отмечена также на каштане (Castania vesca). Большая пятновидная или вздутая мина, без змеевидной части. Распространение. Северная и средняя полоса европейской части СССР, Кавказ; Западная Европа. Eriocrania (Dyseriocrania) subpurpurella Haw. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 483; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 59; .Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 134 : 172. Гусеница без темных пятен на переднегрудном тергите, чем отличается от Е. kaltenbachii Wood., живущей тоже на грабе и лещине. Минирует весной листья лещины и граба, предпочитая кусты в за- тененных и защищенных от ветра местах. Мина начинается очень тонким змеевидным ходом у края листа, становится шире, отступя от края, реже .доходит до срединной жилки и, наконец, расширяется в большое округлое, коричневое пятно. Редко встречаются две мины на одном листе. Распространение. Европа, кроме крайнего севера и Пире- нейского п-ова. Eriocrania (s. str.) unimaculella Zett. Stainton, Nat. Hist., XIII, 1873 : 118, t. 32; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 483; Larsen, Ent. Medd., 11, 1916 : 285; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 66; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 101. Гусеница беловатая с зеленой спинной линией, голова желто-корич- невая; на 1-м и 2-м брюшных сегментах сбоку слабые бугорки; у заднего края головы находятся две черные точки. Минирует листья березы. Мина такая же, как у Е. semipurpurella Steph. По Шютце, мина имеет змеевидную часть. Распространение. Север европейской части СССР; Запад- .ная Европа. Eriocrania (Allochapmania) kaltenbachii Wood. Hering, Blattminen Europ., 2, 1935—1937 : 134, 172. Гусеница с двумя коричневыми пятнами на переднегрудном тергите. Минирует листья лещины и граба. Большая коричневая пятновидная .мина расположена на краю листа; экскременты в виде многочисленных крупинок, иногда соединенных в нити. Распространение. Средняя Европа. Eriocrania (Allochapmania) purpurella Haw. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 101.
Гусеница беловатая, с такою же головой, ротовые части бледнокорич- иевые; на 2—7-м брюшных сегментах с боков маленькие бугорки. Минирует листья березы. Мина такая же, как у semipurpurella, но немного меньше. Распространение. Северная и средняя полоса европейской части СССР; Западная Европа. Eriocrania (Allochapmania) salopiella Stt. Stainton, Nat. Hist., XIII, 1873 : 130, t. 3; Spuler, Schmett. Europ., 1910, 11 : 483' Bering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 100. Гусеница серая, голова черная, в центре и у ротовых органов корич- невая; переднегрудной тергит с двумя группами черных пятен. Минирует в мае листья березы. Пятновидная мина, располагается между боковыми жилками, простираясь к краю листа. Вначале она про- долговато-овальная. Начинается мина змеевидной частью вблизи от «рединной жилки. Распространение. Англия. Eriocrania (Allochapmania) semipurpurella Steph. Wood, Ent. Monthl. Mag., XXVI, 1890 : 3 (=inconspiquella W.);! Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 483; Ламперт, Атлас бабочек и гусениц, 1913 : 45f; Larsen, Ent. .Medd., 11, 1916 : 285; Римский-КорсаКов, Изв. Лен. леей, инет., XXXII, 1929 : 279; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 66; Гусев и Римский-Корсаков, Опред. поврежд. дерев, и куст., 1940 : 37; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 101; Exs.: Hering, Min. 'Herbi, 62. Гусеница светлого соломенно-желтого цвета. Голова коричневая; кожа не гранулирована; боковые бугорки только на 1-м брюшном сег- менте. Минирует в мае—июне листья березы. Большая пятновидная или взду- тая мина, начинается у вершины листа, без змеевидной части; занимает обыкновенно большую часть листа, вплотную примыкая к одному из его краев; на небольших листьях занимает их целиком или почти целиком. Распространение. Северная и средняя полоса европейской части СССР; Западная Европа, кроме юга. Eriocrania (Allochapmania) sparmannella Bose. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 483; Ламперт, Атлас бабочек и гусениц, 1913 : 450, табл. 93, 42; Wood, Ent. Monthl. Mag., XXVI, 1890 : 7; ’Escherich, Forst- insekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 128, t. I, 1, fig. 76; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 65; Grandi, Boll. Labor. Ent. Bologna, V, 1933 : 145; Гусев и Римский-Корса- ков, Опред. поврежд. дерев и куст., 1940 : 36; Hering, Blattminen Europ., 1935— 1937 : 101; Exs.: Hering, Min. Herb., 63. Гусеница серая, голова коричневая. Переднегрудной щит и стерпит более или менее развиты; щит разделен среднеспинной линией, с боль- шими выемками на нижних краях. Кожа мелко шагренирована; гранулы увеличиваются по направлению к срединной спинной и брюшной линиям. На щите и переднегрудном стерпите грануляции нет. Минирует в июне листья березы. Мина начинается тонкой змеевидной частью вблизи от срединной жилки, и может быть окружена красновато- окрашенным участком листа, далее мина расширяется в большое пятно, 13 Фауна СССР, т. I, вып. 2
в которое часто включается и начальный ход мины, что делает его трудна заметным; вначале пятновидная часть более или менее прямоугольная? Распространение. Северная и средняя полоса европейской части СССР, Сибирь (Иркутск); Западная Европа. Eriocrania sp. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 49, fig. 59, b. Гусеница не описана, бабочка не выведена. Минирует листья ольхи. Пятновидная мина расположена большей частью на краю листа; экскременты в виде крупинок, иногда соединен- ных в короткие шнуровидные отрезки. Распространение. Альпы. Видырода Eriocrania (s. 1.), гусеницыикормовое растение- которых ие известны: argyrolepidella Born. — предположительно на осине (средн. Европа), chrysolepidella Z. (средн. Европа), fimbriata Wals. (Англия). II. Подотряд MACROJUGATA— РАВНОКРЫЛЫЕ ВЫСШИЕ Подотряд Macrojugata хорошо обособлен по всем фазам развития,, и если он все еще до самого последнего времени объединяется с первым подотрядом — Microjugata, то это основано, главным образом, на некри- тическом отношении к накопившимся фактам и на игнорировании данных о неполовозрелых фазах развития. Строение гусениц вполне показывает самостоятельность этой группы и большую близость ее к подотряду Frenata, чем к Micrbjugata. Серия HEPIALODEA — ТОНКОПРЯДООБРАЗНЫЕ Единственная серия подотряда, включащая семейства Prototheoridaer Anomosetidae, Palaeosetidae и Hepialidae, из которых только последнее является палеарктическим; к этому же семейству относятся все извест- ные до сего времени гусеницы этой серии. 3. Семейство HEPIALIDAE — ТОНКОПРЯДЫ Средней величины или крупные гусеницы (20—60 мм и более), типич- ного строения, цилиндрической формы. Голова ортогнатическая, низкая, т. е. темя не выдается над переднеспинкой, характерной более или менее яйцевидной ф'ормы; теменной вырез не глубокий; теменной шов очень длинный, эпикраниальный индекс 2 : 3—1 : 2; прилобные швы прямые, более или менее параллельны лобным швам и помещены, как и у всех остальных гусениц, перед основанием усиков. Гипостомы треугольные, несоприкасающиеся. Тенторий неполный: аподемы отсутствуют, если не считать очень тонких, почти нитевидных тяжей протентория, сво- бодно торчащих внутрь головы; эпикраниальная парадема, наоборот, хорошо развита, в особенности теменная ее часть, вдающаяся внутрь головы в виде высокого и тонкого киля. Глазков 6, сближенных друг с другом и расположенных в два ряда по 3 глазка. Усики и ротовые органы типичного строения; внешняя лопасть максилл помещена на щупиконосце; прядильный сосочек цилиндрический, тонкий и очень длинный. Щетинки головы хорошо развиты.
Лобные щетинки (Fi) расположены между порами, а не наоборот,, как у Frenata; первая прилобная щетинка (Fr. li) помещена значительно ниже вершины лба, но сильно удалена от лобной щетинки; Fr. h — зна- чительно выше вершины лба; прилобная пора может отсутствовать; передняя группа щетинок (Ai—Аз) расположена по вертикальной линии или Аз даже смещена немного медиально от Аг; вторая щетинка задней группы (Рг) сильно удалена от первой и лежит почти прямо над ней; первая глазная щетинка (Ох) помещена ясно выше глаз. Субментальные щетинки сидят на значительных выростах; мандибулярная щетинка только одна; верхняя губа только с шестью щетинками. Переднегрудной щит не разделен по среднеспинной линии, слит с переднестигмальным щитком. Брюшные сегменты более или менее ясно поделены на вторичные кольца. Прианальные лопасти очень широкие и, повидимому, не гомологичны прианальным лопастям других гусениц.. Стигмы овальные, переднегрудная и последняя — крупнее остальных. Грудные ноги нормального строения, тазики не соприкасающиеся,, хотя передние сильно сближены. Брюшные ноги короткие, типичного строения, в числе пяти пар на 3—6-м и 10-м сегментах. Крючки прими- тивного строения, расположены в многорядный (по крайней мере дву- рядный) венец; центральный ряд состоит из больших крючков, перифери- ческие — из очень мелких. На переднегруди предстигмальная группа состоит из трех щетинок; I и II сильно опущены вниз и сближены с III, I обыкновенно ниже II, но всегда впереди ее.1 Хетотаксия средне- и заднегруди брюшного типа,, т. е. щетинки II расположены далеко позади щетинок I. Группа VII над ногой состоит только из одной щетинки. На брюшных сегментах I выше1 II; ГПа хорошо развита и находится впереди и выше III; IV и V сме- щены вверх, так что IV расположена выше стигмы; VI находится прямо- под стигмой или даже несколько впереди ее (у Frenata VI почти всегда, сдвинута назад от стигмы). Группа VII над брюшными ногами состоит из четырех щетинок; щетинки 9-го брюшного сегмента расположены нор- мально; анальный щит только с шестью щетинками, остальная часть сегмента несет восемь щетинок, из которых две, а не одна, как у Frenata, — прианальная и V — помещены на прианальной лопасти. Кожа чаще всего голая, реже слабо шагренирована или покрыта мелкими шипиками. Гусеницы ведут скрытный образ жизни под землей* на корнях или' в корнях различных травянистых растений, сплетая, обыкновенно, пау- тинные ходы. Некоторые гусеницы, в особенности первые возраста, живут, повидимому, и на поверхности почвы, питаясь завядшими или даже све- жими листьями. Значительно реже гусеницы живут в стволах деревьен и кустарников.1 2 Развитие гусеницы продолжается от одного до двух-трех лет. При линьках головная капсула раскалывается по прилобным швам. Возрастные изменения гусениц незначительны. У гусениц первого- возраста отсутствуют подпервичные щетинки, что является общим пра- вилом, и наблюдаются небольшие изменения в расположении щетинок, например^Ша и отчасти IV, V на брюшке (рис. 94). Брюшные ноги несут 1 В моей работе (1935) щетинки I у Hepialidae ошибочно^обозначены II и на- оборот. 2 Такой образ жизни установлен для Charagia (Австралия) и, повидимому, для Phasus camphorae (Япония).
значительно меньшее, чем у взрослых число крючков и в некоторых слу- чаях даже только один ряд их. Прилобные швы остаются развитыми и у первого возраста. Более молодые гусеницы обыкновенно имеют хо- рошо выраженные щиты и щитки, и даже, иногда, кое-какой рисунок; у взрослых гусениц все это выражено слабее или совсем исчезает. Из отмеченных особенностей строения безусловно характерными для Hepilidae являются следующие: 1) галеа максилл помещена на щупико- носце (то же только у Eriocraniidae и Micropterygidae), 2) аподемы почти полностью отсутствуют (то же у Eriocraniidae), 3) лобные щетинки поме- щены между лобными порами, 4) на переднегруди щетинки I и II сильно опущены вниз и сближены с III (почти то же только у Adelidae), 5) на брюшке VI — на одной вертикальной линии со стигмой или даже впереди ее (то же только у Psychidae), 6) на средне- и заднегруди I и II располо- жены по «брюшному» типу [то же только (?) у Alucitidae], 7) крючки брюшных ног расположены в многорядный венец [то же, насколько из- вестно, только у американского рода Acrolaphus (arcanella)]. К семейству относятся около 25 родов и 250 видов, главная масса которых принадлежит к Австралийской области. В Палеарктике только четыре рода: Hepialus F., Phassus Wek., Hypophassus Le Cerf и Hepiali- scus Hmps. Гусеницы только двух первых родов известны и описаны. Отличий между родами по гусеницам не установлено, поэтому определи- тельная таблица родов и описание их опускаются. таблица для определения видов семейства hepialidae 1 (2). Кожа брюшных сегментов густо покрыта мелкими тонкими шипи- ками; на средне- и заднегруди щетинки II, Ша, III и IV помещены на общем большом щитке...........................Hepialus hecta L. 2 (1). Кожа голая или слабо шагренирована. 3 (4). Щетинки II и Щ переднегруди окружены широкими темными кольцами, слившимися друг с другом. Только на Кавказе .... ..............................................Phassus schamyl Chr. 4 (3). Щетинки II и III окружены узкими, не сливающимися друг с дру- гом кольцами или вообще колец нет. 5 (12). Венец крючков на брюшных ногах содержит менее восьми кон- центрических рядов. 6 (7). Крючки брюшных ног расположены в двухрядный венец, причем второй ряд прерван с наружной стороны .... Н. sylvina L. 7 (6). Крючки брюшных ног расположены по крайней мере в трехряд- ный венец. 8 (9). Венец трехрядный, только на некоторых ногах может образоваться более или менее обособленный четвертый ряд; голова красновато- светлокоричневая. Длина около 40 мм . . Н. fusconebulosa De Geer. 9 (8). Венец четырех-пятирядный. 10 (И). Венец четырехрядный. Щетинки I на заднегруди сидят на об- щем щитке. Щирина головы менее 4 мм, длина около 40 мм . . ....................................................Н. lupulina L. 11 (10). Крючки четырех-пятирядные; щетинки I на заднегруди сидят на отдельных щитках. Ширина головы более 4 мм, длина около 50 мм...............................................Н. humuli L. 12 (5). Венец крючков на брюшных ногах содержит более восьми концен- трических рядов. Крючки, кроме первого ряда, крайне мелкие. Камчатка...................................................Н. sp.
1. Род HEPIALUS F. Packard, Journ. New York Ent. Soc., Ill, 1895; Quail, Trans. Ent. Soc. bond., 1900 : 411; Entomologist, XXXVII, 1904 : 269; Williams, Ent. News, XVI, 1905 : 19; Кузнецов, Русск. Энт. обозр., XIV, 1914 : 449; Fracker, Ulin. Biol. Monogr., II, 1915 (1930): 24, Schierbeek, Versl. Wis. Nat. Afd. Akad. Wet. Amsterdam, XXIV, 1916 : 1710: Герасимов, Zool. Anzeig., 112, 1935 : 177; Ent. Zeitschr., 51, 1937 : 81. Самый большой род семейства, к которому относится около НО видов, из них 20 палеарктических. Hepialus fusconebulosa De Geer (=velleda Hbn.). Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 485; Engel, Zeitschr. Morph. Oekol. Tiere, IX, 1927 : 166; Герасимов, Ent. Zeitschr., 1937, 51 : 81. Гусеница около 40 мм длины, светлосоломенного цвета. Голова крас- новато-светлокоричневая. Щиты и щитки слабо заметны. Стигмы светло- коричневые, с черным ободком. Крючки брюшных ног трех (чётырех)- рядные. Кожа гладкая. Живет на корнях и в корнях Pteridium aquilinum. Распространение. Европейская часть СССР, Кавказ, Закавказье, Урал, Сибирь, Дальний Восток; Западная Европа. Hepialus ganna Hbn. , Carpelan, Not. Ent., I, 1921 : 17. Гусеница не описана. Распространение. Север европейской части СССР, Даль- ний Восток, Сахалин; северная, отчасти средняя Европа. Гусеницы найдены на корнях Polygonum alpinum. Hepialus hecta L. — Тонкопряд вересковый. Packard, Journ. New York Ent. Soc., Ill, 1895 : 72; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 486; Fracker, Ulin. Biol. Monogr., II, 1915 (1930); Schierbeek, Versl. Wis. Nat. Afd. Acad. Wet. Amsterdam, XXIV, 1916 : 1710; Engel, Zeitschr. Morph. Oekol. Tiere, IX, 1927 : 166; .Богданов-Катьков, Защ. раст., IV, 1928 : 749; Герасимов, Ent. Zeitschr., 1937, 51 : 81. Гусеница около 20 мм длины, сероватая вследствие покрывающих ее тело темных шипиков. Голова коричневая. Переднегрудной щит и грудные щитки хорошо развиты, темные; на переднегруди щетинки I, II и III сильно сближены и помещены на особом овальном вдавлении, на средне- и заднегруди щитки I слиты друг с другом, II, Ша, III и VI сидят на общем большом щитке. Щитки брюшка почти не заметны; стигмы светлокоричневые, с узким черным ободком. Крючки брюшных ног рас- положены в двухрядный венец; крючки второго ряда мелкие. Тело (только брюшные сегменты) покрыто мелкими кутикулярными шипиками, видными лишь при значительном увеличении. Гусеница живет на корнях или в корнях вереска, одуванчика, ястре- бинки, подорожника, примулы, щавеля, черники, орляка (Pteridium- aquilinum). Окукление в почве или на почве в легком земляном коконе. Распространение. Северная и средняя полоса европейской части СССР, Урал, Сибирь, Дальний Восток, Сахалин; Западная Европа.
Hepialus humuli L. — Хмелевый тонкопряд. Packard, Journ. New York Ent. Soc., Ill, 1895; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 484; Tsou, Trans. Amer. Mier. Soc., XXX.III, 1914; Кузнецов, Русск. энт. обозр., XIV, 1914 : 449; Fracker, Ulin. Biol. Monogr., II, 1915 (1930) : 24; Reid, Entomologist, 49,1916 : 188; Stephan, Soc. Ent., 38, 1923 : 45; Kuskov, Вeitr. R. Estl., B, 1927 : 102; Saar, Korrespbl. Riga, 59, 1927 : 35; Engel, Zeitschr. Morph. Oekol. 1 Tiere, IX, 1927 : 166; Список вредн. насек., ВИЗР, 1932 : 200; Герасимов, Zool. An zeig., 112, 1935 : 177; Ent. Zeitschr., 51, 1937 : 81. Гусеница до 50 мм длины, светлосоломенного цвета. Голова корич- невая. Щиты и щитки желтые, последние заметны, главным образом, лишь на стигме. Щетинки темнокоричневые. Стигмы темные, ободки чер- ные. Крючки брюшных ног четырех-пятирядные. Кожа гладкая. Живет на корнях или в корнях различных травянистых растений: одуванчика, моркови, щавеля, лабазника (Filipendula), хмеля, карто- феля, свеклы. Иногда вредит. Распространение. Европейская часть СССР, Кавказ, За- кавказье, Сибирь, Алтай; Западная Европа, кроме крайнего севера. Hepialus lupulina L.|—]Малый хмелевый тонкопряд. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 485; Fracker, Ulin. Biol. Mongr., II, 1915 (1930) : 24; Demaison, Bull. Ent. France, 1921 : 252; Список вредн. насек., ВИЗР, 1932 : 383; Burvus, Ent.jRecord, III : 124; Герасимов, Ent. Zeitschr., 51, 1937j: 81. Гусеница около 40 мм. Голова коричневая. Щиты и щитки слабо заметны. Щетинки черные. Стигмы темные, с черными ободками. Крючки брюшных ног четырехрядные. Кожа гладкая. Живет в корнях различных растений: пырея, земляники, крыжов- ника, сирени, пионов, картофеля (?). В Западной Европе отмечен как вредитель. Гусеницы живут в длинных вертикально расположенных в почве «рукавах» и, вероятно, питаются на поверхности почвы. Распространение. Европейская часть СССР, Кавказ, Закав- казье, Алтай; Западная Европа. Hepialus sylvina L.'—Тонкопряд лесной. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 485; Schille, Zeitschr. Oesterr. Ent. Ver., 3, 1918 : 34 (описание яйца); Список вредн. насек., ВИЗР, 1932 : 220; Герасимов, Ent. Zeitschr., 51, 1937 : 81. Гусеница 30—45 мм длины, серовато-белая, блестящая. Голова, щиты и анальные ноги красновато-темные. От головы до 4-го брюшного сег- мента идет темная среднеспинная линия; щетинки красновато-коричне- вые. Крючки брюшных ног двухрядные; второй ряд крючков прерван с наружной стороны (медиальная подкова). Кожа гладкая. Гусеница первого возраста с хорошо заметными темными щитками. Живет на корнях хатьмы (Lavatera communis), альтеи (Althaea moschata), мальвы (Malve rosea), салата. В Западной Европе отмечены повреждения салата. Распространение. Европейская часть СССР, Кавказ, Закав- казье; Западная Европа. Hepialus sp. Герасимов, Ent. Zeitschr., 1937, 51 : 81. Гусеница 30 мм длины, светлосерая. Голова красновато-коричневая. Щиты и щитки желтые. Стигмы светлокоричневые, с черным ободком.
Крючки брюшных ног более чем восьмирядные; только первый ряд крюч- ков нормальной величины, остальные — крайне мелкие. Кожа слабо шагренирована (под большим увеличением). Щетинки TI и III на передне- груди не окружены темными кольцами. Распространение. Камчатка. Виды рода Hepialus, гусеницы которых не известны: adri- atieus Osthelder (Динарские Альпы), algeriensis Joann, (горы сев. Африки), alticola Obth. (Пиренеи), amazinus H.-S. (Сицилия, Динарские Альпы, юг Балканского п-ова, Малая Азия), armoricanus Alph. (Тибет, Сев. Китай), carna Esp. (Альпы, Карпаты, Китай), castillanus Obth. (Кастилия), krugeri Trti (Сицилия), macilentus Ev. (Сибирь: Саяны, Яблоневый хребет), nehulosus Alph. (Тибет), pyrenaicus Donz. (вост. Пиренеи), tunetanus Oberth. (сев. Африка), uralensis Gr. Gr. (fuscoargyntens В. Haas) (Урал, Сибирь, Камчатка), variabilis Brein. (Дальний Восток). 2. Род PHASSUS WLK. Преимущественно тропический род, включающий в себя около 40 видов, из них только 4 палеарктических. Phassus camphorae Sasaki. Seitz, Gross-Schmett. d. Erde, Palaearct., II, 1912 : 438; Clausen, U. S. Dep. Agr., Circ., 168, 1931 : 9. Гусеница не описана. Живет в камфарном дереве (Cinnamomum camphorae L.). Отмечена зв Японии как вредитель. Распространение. Япония. Phassus excrescens Butl. Seitz, Gross-Schmett. d. Erde, Palaearct., II, 1912 :438; Reh-Sorauer, Handb. Pflan- .zenkr., IV, 1925 : 372. Гусеница отмечена в Японии на конопле. Распространение. Дальний Восток; Япония. Phassus schamyl Chr. Слащевский, Русск. энт. обозр., 23, 1929 : 189—199; Герасимов, Zool. Anzeig., 112, 1935 : 177; Ent. Zeitschr., 1937, 51 : 81. Гусеница 60—70 мм длины, светлосоломенного цвета. Голова корич- невая. Щиты и щитки бледные. Крючки брюшных ног трехрядные. Кожа гладкая. Молодые гусеницы с хорошо заметными коричневыми или более тем- ными щитками и щитами и с более или менее заметным рисунком из про- дольных полос. Слащевский, который воспитывал гусениц из яиц в лаборатории, предполагает, что в природе они живут следующим образом; молодые гусеницы (третий и четвертый возраст) живут в прошлогодней полусгнив- шей листве, которой они питаются; они держатся глубоко в листве у самой почвы; более взрослые гусеницы, приблизительно с пятого воз- раста, заползают глубже в почву, где они живут в легких чехликах — -«рукавах», в большинстве случаев открытых с обеих сторон; с этого
врёмейй’, вероятно, начинают питаться корнями различных травянистых растений. Недавно отмечены повреждения винограда в Абхазии. Распространение. Кавказ. 3. Род HYPOPHASSUS LE CERF Всего два вида. Hypophassus signifer Walker. Seitz, Gross-Schmett. d. Erde, Palaearctica, II, 1912 : 438; Saito, Sci. Bull. Alumni.. Soc. Marioka, Goll. Agric. For., V, 1930; Clausen, IJ. S. Den. Agr. Circ., 168.. 1931 : 9. Гусеница не описана. Живет в различных деревьях: персик, ясень, Pahlownia tomentosa.. Вредит персикам в Японии и Китае. Распространение. Япония, Корея, Китай, Индия. 4. Род HEPIALISCUS HAMPS. Всего два вида: Н. algeriensis Joannis (сев. Африка) и Н. nepalensisr Walk (сев. Индия). Гусеницы не известны. III. Подотряд PHENАТ А или HETEEONEIJTIA— РАЗНОКРЫЛЫЕ Для этого громадного подотряда с чрезвычайно разнообразными гусе- ницами безусловно характерны только следующие особенности: галеа смещена на первый членик щупиков; фронтальные поры находятся между фронтальными щетинками. Максилярная щетинка Мх« сидит на первом членике щупика. Кроме этого, щетинки I и II средне- и заднегруди почти никогда не располагаются по брюшному типу (исключение: Alucitidae). Прилобные швы, насколько известно, у первых возрастов редуцируются, за исключением Stigmellidae, а потому при линьках с одного возраста на другой головная капсула не раскалывается. Раскалывание ее проис- ходит только при линьке на куколку. Верхняя губа несет обыкновенно 12 щетинок; мандибулы — по две щетинки. Только в этом подотряде появляются в некоторых группах вторичные щетинки и модифицирован- ные щетийконосные бугорки. Отдел STEMMATONCOPODA или MICROFRENATA Включает серии: Stigmellodea, Incurvariodea, Psychodea, Zygaeno- dea, Tineodea, Totricodea, Lithocolletodea, Hyponomeutodea, Gele- chiodea и Pyralidodea. Гусеницы характеризуются в общем примитивным венечным располо- жением крючков на брюшных ногах, откуда и название Stemmatonco- poda. Исключение представляют некоторые группы, у которых крючки вследствие специального образа жизни редуцировались совершенно или изменили свой тип расположения, а также гусеницы Stigmellidae — самого первичного семейства этого отдела, у которых крючки на брюш- ных ногах, повидимому, еще отсутствуют. Только в редких случаях
(Zygaenodea, Alucitidae и отчасти Scythridae и Ethmiidae) у гусениц появляются вторичные щетинки и модифицированные щетинконосные бугорки. Голова прогнатического или полупрогнатического типа. Образ, жизни, за редкими исключениями, скрытный. Серия STIGMELLODEA Сюда относятся три семейства: Stigmellidae, Opostegidae и Tischeriidae. Все являются минерами с сильно специализованными органами. Все три семейства обнаруживают значительные различия между собой и нельзя сказать, чтобы серия была вполне естественной. Суще- ствуют, однако, признаки, объединяющие эти семейства, а некоторые структуры показывают, повидимому, и общее направление их эволюции. Так, по мнению Гейнриха развитие гипостомы, а именно постепенное ее- смещение вперед, является общим, объединяющим эти семейства призна- ком. У Tischeriidae гипостома заметно вытянута и ее средний угол отне- сен вперед. У Stigmellidae гипостома еще более вытянута и сильно оттес- нила комплекс ротовых органов. Наконец, у Opostegidae гипостома лежит совсем у переднего края головной капсулы, комплекс ротовых органов совершенно смещен и почти скрыт под верхними челюстями; при этом сама гипостома сильно редуцирована. Гейнрих в этот ряд включает и семейство Leucopterigidae (Cemiosto- midae), считая его первым звеном в цепи последовательных изменений. Однако, основываясь на комплексе признаков всех фаз развития, пра- вильнее относить это семейство в серию Hyponomeutodea. 4. Семейство STIGMELLIDAE (NEPTICUTADAE)—МОЛИ-МАЛЮТКИ Из 8 родов и около 300 видов этого семейства в Палеарктике пред- ставлено только 3 рода {Stigmella Schr., Scoliaula Meyr., Trijurcula’L.'), из которых только у рода Stigmella гусеницы достаточно хорошо- известны. Очень мелкие гусеницы, до 4 мм длины, несколько уплощенные в дорзо-вентральном направлении, с сильно редуцированными нечлени- стыми грудными ногами в виде небольших мясистых бугорков, как и ноги брюшные. Грудные ноги расположены только на 2-м и 3-м сегментах,, брюшные на 2—7-м сегментах — всегда без крючков; у американского- рода Ectoedemia Bsck., кроме того, имеется дополнительно одна или две пары брюшных ног. У некоторых видов Stigmella, в особенности относя- щихся к так называемой второй группе, ноги слабо развиты или вообще отсутствуют. Голова прогнатическая, с втянутым теменем. Гусеницы ведут минирующий образ жизни, главным образом,, в листьях, реже в тонкой коре на ветвях или стеблях, иногда в плодах и, наконец, некоторые виды Ectoedemia (Америка) производят галлы. Овальные и плоские яйца приклеиваются к субстрату жидкостью,, которая делает их блестящими и хорошо заметными невооруженным гла- зом. Внедрение гусеницы в ткань питающего растения происходит непо- средственно под оболочкой яйца. На основании строения имаго Scoliaula следует считать наиболее первичным родом этого семейства; за ней, повидимому следует Trifurcula’. и наконец Stigmella.
1. Род SCOLIAULA ME YR. Единственный вид — S. quadrimaculella Bsh. (средн. Европа, южн. Швеция), гусеница которого предположительно живет на ольхе. 2. Род TRIFURCULA Z; Небольшой род, состоящий всего из восьми, исключительно пале- арктических, видов, гусеницы которых очень мало известны. Биологи- чески род связан, вероятно, с мотыльковыми. Окукление происходит в мине. Trifurcula atrifrontella Stt Tutt, Brit. Lep., 1899 : 358; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 482. Гусеница не описана; минирует в апреле—мае под корой Genista Распространение. Средняя Европа, Англия. Trifurcula immundella Z. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 192. Гусеница не описана; минирует кору и листья ракитника (Cytisus scoparius). Минированные листья обесцвечиваются. Окукление происхо- дит в мине. Распространение. Средняя и южная Европа, Северная Америка. ВидыродаТгг/urcuZa, гусеницы и кормовые растения кото- рых не известны: incognitella Toll, (запади. Украина), minimella Rbl. (южн. Европа), aurelia Rbl. (Южн. Европа), confertella Fuchs (Германия), palidella Z. .(средн, и южн. Европа, Малая Азия) — предположительно на Genista sagittalis, serolinella Н. S. (средн. Европа) — предположительно на Cytisus. 3. Род STIGMELLA SCHRANK (Nepticula Z.) Heineman, Schmett. Deutschl. u. Schweiz, 1861 : 184; Tragardh, Arkiv Zool., VIII, 1913 : 48; Sorhagen, Arch. Naturg., Abt. A, 88, H. 3, 1922 : 1—60; Hering, Oekol. Blattminier. Insectenlarven, 1926 : 1—253; Needham, Frost, Tothill, Leaf Mining Insects, 1928 : 85, 279; Skala, Ent. Zeitschr. Frankfurt, 44,1930 : 25; 1931 : 206, 235, 287; Герасимов, Изв. Лен. инет, борьбы с вредит., III, 1932 : 197. Очень большой и широко распространенный род, включающий около 300 видов, из которых половина палеарктических. Многие виды известны как вредители древесных и кустарниковых пород. Дальнейшая морфолог гическая характеристика основана на специальном исследовании гусениц 30 видов этого рода. Гусеницы очень мелкие, до 4 мм длины, более или менее веретеновид- ные, несколько сплюснуты в дорзо-вентральном направлении, часто ярко окрашены в зеленые или желтые цвета. Голова прогнатическая, плоская, с очень глубоко втянутым в грудь теменем. Глубина теменного выреза больше длины фронтальной части. Ширина головы обыкновенно значи- тельно меньше длины. Фронтальный мост хорошо развит и лоб прямо- угольный; внутренние края теменного выреза почти параллельные. В некоторых случаях, например у S. angulijasciella Stt. и .S', subbima- nulella Hw., фронтальный мост значительно короче и лоб приобретает •округлую форму (рис. 107, 5), края теменного выреза сходящиеся; при-
лобные склериты широкие. Гипостомы сильно вытянутые, задние и вну- тренние стороны их почти параллельны, средние углы слабо вытянуты, совсем смещены к переднему краю, не соприкасающиеся. Тенторий пол- ный. Некоторые щетинки редуцированы. Глазок только один, большой, расположен на боковом крае головы. Усики значительно редуцированы: членики I и III совершенно атрофи- рованы, а II утратил цилиндрическую форму и имеет вид подушкообраз- ного возвышения с сидящей на нем большой щетинкой (macroseta). Здесь присутствуют также малая щетинка и большие грибовидные чувствитель- ные конусы; кроме этого, имеется еще один очень маленький сосочек. Верхняя губа с сильно развитыми зазубренными пилиферами; щетинки сильно редуцированы или атрофированы. Верхние челюсти горизонтальные, с четырьмя тупыми, уменьшаю- щимися к внутреннему краю зубцами, вершины которых находятся на одном уровне; вентральный зубец расположен под первым зубцом; мандибулярных щетинок две или одна. Галеа максилл с грабельками (rastra), состоящими из нескольких широких выростов, направленных внутрь. Нижнегубные щупики двучлениковые, с длинной концевой щетинкой. Прядильный сосочек более или менее широкий и плоский; на дорзальной стороне его находятся два щетинковидных придатка, характерных для рода. Переднегрудной щит широко разделен по среднеспинной линии, имеет вид двух продольных пластинок; стернит в средней части склеротизован. Анальный сегмент в дорзо-латеральной области имеет пару узких про- дольных склеротизованных тяжей. Щетинки плохо заметны. Кожа покрьгга мельчайшими шипиками или гранулами. Строение ног описано в признаках семейства. Гусеницы минируют преимущественно на деревьях и кустарниках, делая чаще змеевидную или, реже, спиральную, змее-пятновидную и пят- новидную мины. Поедается преимущественно палисадная паренхима. Реже мина нижнесторонняя. Интересно, что на тополях мины одного вида (причем не только рода Stigmella) обычно встречаются как на верх- ней так и на нижней стороне листа. Немногие виды прокладывают мины частично в черешках или срединной жилке листа, например S. argyro- peza Z., S. tarbidella H. S., S. intimella Z. Широко распространенный вид — S. sericopeza Z., живет в плодах клена и, появляясь часто в боль- шом количестве, вызывает массовое опадение плодов. Яйца откладываются в большинстве случаев с нижней стороны листа, хотя мина почти всегда верхнесторонняя; таким образом, вышедшая из яйца гусеница проникает через ткань листа к его верхней поверх- ности. Экскременты, в случае змеевидной мины, располагаются или узкой линией посредине хода, или заполняют его почти целиком, группируясь часто в тесно расположенные поперечные дуги, составленные из мелких крупинок. Иногда (S. subbimaculella Hw.) гусеница удаляет часть экскре- ментов из мины через особое отверстие. Насколько известно, только гусеница S. rosmarinella Chret. переходит из одного листа в другой, тогда как все остальные гусеницы этого рода развиваются в одной мине. Развитие гусеницы проходит иногда крайне быстро, например у S. malella Stt. — в 38 часов (Линнаниеми). Постэмбриональное развитие недостаточно изучено. Известно, что гусеница линяет только два раза, следовательно имеет три возраста. Тяжи анального сегмента имеются и у первых возрастов. После каждой линьки обыкновенно наступает заметное изменение в строении мины. В простейшем случае такое изме-
нение выражается в разном повороте мины или в способе откладывания экскрементов. В других случаях изменения эти сопровождаются перехо- дом одной формы мины в другую, например когда змеевидная мина пере- ходит в пятновидную. Окукление происходит вне мины в плотном уплощенном овальном коконе на растении или на поверхности почвы. Исключение представ- ляют S. weaweri Stt., S. septembrella Stt. и S. agrimoniae Frey, которые z окукливаются в мине. Кокон на одном из концов имеет полукруглую щель с плотно сжатыми краями, через которую при выходе имаго высо- вывается нежно склеротизованная куколка. Зимовка в стадии куколки, а вероятно, чаще, в стадии пронимфы. Для рода очень характерна монофагия. Почти нет видов, живущих на растениях, относящихся к разным семействам. Исключение, видимо, случайного характера, представляет S. desperatella Frey., нормально живущая на яблоне, но найденная и на ясени. Так же немного олигофа- гов, питающихся представителями разных родов растений. Главная масса видов живет на деревьях или кустарниках, причем большинство (более 85%) концентрируется на следующих четырех семей- ствах: Rosaceae, Fagaceae, Betulaceae и Salicaceae. Распределение видов Stigmella по семействами родам кормовых растений Myricaceae: Myrica — 1. Salicaceae — всего 13—15 видов: Populus — 7 (и 2 сомнительных), Salix — 6. Betulaceae — всего 24 вида: Carpinus — 5, Corylus — 3, Betula — 14, Alnus — 4, Ostrya — 1. Fagaceae — всего 19 видов: Fagus — 3 (и 1 сомнительный), Castanea — 3, Quercus — 15. U Im ace ae: Ulmus — 6. Loranthaceae: Loranthus — 1. Polygonaceae: Rumex — 1. Rosaceae — всего 73—79 видов: Aruncus — 1, Cotoneaster — 4, Crataegus — И (и 1 сомнительный), Amelanchier — 3, Pyrus — 11, Sorbus— 7 (и 1 сомнительный), Rubus — 12, Fragaria — 6, Comarum — 1", Potentilla — 7, Geum — 3, Dryas — 1, Agrimonia — 5, Filipendula — 4 (и 1 сомнительный), Sanguisorba — 6, Rosa — 7 (и 2 сомнительных), Primus — 5. Papilionaceae — всего 3—4 вида: Trifolium — 1 сомнительный вид, Dorycnium — 1, Lotus — 2, Coronilla — 1. Lin a ce ae: Linum — 1. Euphorbiaceae: Euphorbia — 2. Anacardiaceae — всего 3 вида: Rhus — 1, Pistacia — 2. Aceraceae (Sapindaceae): Acer — 4 (и 1 сомнительный). Rhamnaceae — всего 7 видов: Rhamnus — 4, Paliurus — 1, Zizyphus — 2. Tiliaceae: Tilia — 1. Hypericaceae: Hypericum — 2. Cistaceae: всего 4 вида. Helianthemum — 2, Cistus — 2. Elaeagnaceae: Hippophae — 2. Umbelliferae: Bupleurum — 1. Ericaceae — всего 3 вида: Ledum — 1, Vaccinium — 2. Plumbaginaceae: Staticae — 1. Oleaceae: Ligustrum — 1 сомнительный вид, Fraxinus — 1. Apocynaceae — всего 2 вида: Apocynum — 1, Vinca — 1. Convolvulaceae: Convolvulus — 1. Labiatae — всего 5 видов: Teucrium — 1, Lavandula — 1, Micromeria — 1, Brunella — 1, Rosmarinus — 1. Caprifoliaceae: Lonicera — 1. . Composita e: Zollicofferia — 1. Как известно, род Stigmella по строению имаго распадается на две группы: I — виды с более полным жилкованием, крупными чешуйками
и ясной разделительной линией по бахроме и с языкообразным uncus в половом аппарате самца; II — виды с более редуцированным жилко- ванием, мелкими чешуйками, без разделительной линии и с дугообразно вырезанным uncus. Естественность этих групп подтверждается произведенным мной исследованием морфологии 30 видов гусениц этого рода. Гусеницы видов, относящихся к первой группе, имеют трапециевид- ный или округленный лоб с коротким фронтальным мостом. Другой осо- бенностью этой группы является отсутствие или очень слабое развитие грудных и брюшных ног. Гусеницы видов второй группы имеют прямоугольный лоб, т. е. -с длинным фронтальным мостом, более или менее равным основанию лба, и прямыми сторонами. Ноги у этих гусениц развиты. Далее оказалось, что гусеницы видов первой группы производят сложную змее-пятновидную или пятновидную мину, тогда как гусеницы второй группы — змеевидную мину. Небольшой процент исключений, среди которых некоторые сомни- тельны, не нарушает проведенного деления рода Stigmella на две группы и указывает на тесную связь, существующую между строением гусеницы и формой производимой ею мины. Интересно, что наибольшее число видов, живущих на травянистых растениях, встречается в группе первой, тогда как наиболее специали- зованные виды из группы второй живут исключительно на древесной растительности. Петерсен считает переход на древесную растительность •более поздним явлением. Изучение морфологии имаго в связи с кормовыми растениями (Петер- сен) дало прекрасное подтверждение большой роли кормовых растений в процессе видообразования. Виды, живущие на одном кормовом расте- нии, в большинстве случаев являются морфологически наиболее близ- кими друг к другу. Наоборот, чем менее родственны кормовые растения, тем резче морфологические различия между обитающими на них видами. Переход на другое кормовое растение может вызвать образование нового вида. ТАБЛИЦА ДЛА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА STIGMELLA ПО МИНАМ Acer — клен (Sapindaceae) 1 (4). Мина в плоде, слабо заметная, начинается в летучке и более или менее прямо направляется к семенам. 2 (3). Мина только на A. platanoides.......... . S. sericopeza Z. 3 (2). Мина на A. pseudoplatanus...............S. decentella H.-S.1 4 (1). Мина в листе, змеевидная, более 2 см длины.1 2 5 (6). Экскременты в первой половине мины расположены в виде тонкой линии ........................................ S. sp. (aceris ssp.?). 6 (5). Экскременты в первой половине мины заполняют ое почти всю. 7 (8). Мина очень длинная, на некотором протяжении прямая; зеленые экскременты (в старых минах — бурые) совершенно заполняют большую часть мины и только к концу ее переходят в черную сре- динную линию. Гусеница зеленая ........ S. aceris Frey. 1 По некоторым авторам, встречается также и на A. platanoides. 2 Мина короче 1.5 см, производится гусеницами из рода Bucculatrix.
8 (7). Мина короче, сильно извилистая; экскременты только в началь- ной части заполняют всю мину, далее в виде широкой линии. Гусе- ница желтая...................................S. speciosa Frey. Agrimonia — репешок (Rosacea е) 1 (2). Окукливание происходит в конце мины; яйцо откладывается с нижней стороны листа .....................S. agrimoniae Frey. 2 (1). Окукливание происходит вне мины. 3 (6). Мина змеевидная, к концу расширяется постепенно. Яйцо откла- дывается на верхнюю сторону листа. 4 (5). Экскременты в виде тонкой линии............S. aurelia F. 5 (4). Экскременты только в начале мины в виде линии, затем рыхло> заполняют более или менее всю мину................S. nitene Fol. 6 (3). Мина змее-пятновидная. Яйцо откладывается с нижней стороны листа, 7 (8). В начале мины линия экскрементов заполняет приблизительно половину ширины мины.......................S. aeceofaeciella H.-S. 8 (7). В начале мины экскременты заполняют более 3/« или всю ширину мины.......................................S. thiiringiaca Petry. Alnus — ольха (Betulaceae) 1 (2). Мина змее-пятновидная ........................S. sp. (1). 2 (1). Мина змеевидная длиннее 3 см.1 3 (4). Экскременты расположены в виде тонкой, не более Vs ширины мины, черной срединной линии на протяжении всей мины . . . .. ................................................S. alnetella Stt. 4 (3). Экскременты заполняют почти всю ширину мины, по крайней, мере на большем ее протяжении или во всяком случае линия экскре- ментов шире Vs мины. 5 (6). Экскременты заполняют почти всю мину рыхло расположенными отдельными крупинками.........................S. rubescens Hein. 6 (5). К концу мины экскременты расположены в линию, состоящую из отдельных крупинок..........................S. glutinosae Stt. Amelanchier — ирга (Rosacea е) Мины змеевидные, конечный свободный от экскрементов участок самое большее в три раза длиннее своей ширины. 1 (2). Линия экскрементов очень тонкая ..............S. sp- (2).. 2 (1). Линия экскрементов широкая. 3 (4). Мина длинная, постепенно расширяющаяся; экскременты распо- ложены поперечными дугами, которые занимают по ширине боль- шую часть мины.............................S. oxyacantkella Stt. 4 (3). Мина очень короткая, сильно расширяющаяся; линия экскремен- тов уже.....................................S. mespilicola Frey. Apocynum — кендырь (А росу п[а с е а е) 1 (1) Змеевидная, сильно извилистая, верхнесторонняя мина; экскременты . расположены широкой полосой, состоящей из мелких крупинок ...................................S. apocynella Gerasimov. 1 Короткие змеевидные мины принадлежат гусеницам Bucculatrix cidarella Z.
Betula — береза (Betulaceae) . (2). Мина пятновидная, в центре находится круглое, почти черное. пятно . .................................S. argentipedella Z. 2 (1). Мина змее-пятновидная или змеевидная. 3 (6). Мина змее-пятновидная. 4 (5). Мина расположена в углу между главной и боковой жилками,, змеевидная часть ее тесно прилегает к жилке, большей частью трудно заметная............................S. bistrimaculella Heyd. 5 (4). Мина не располагается в углу между жилками, змеевидная часть, ее обычно сильно извилистая и только в случае прилегания к краю листа она прямая................................S. woolhopiella Stt. 6 (3). Мина змеевидная, никогда не начинается на главной или боко- вой жилке листа, самое большее — рядом с главной; конечный участок, свободный, от экскрементов, не более, чем в три раза длин- нее своей ширины, мина умеренной величины: гусеница всю жизнь проводит в мине, окукливается не в «гамаке».1 7 (8). Мина вся заполнена экскрементами. В начале мина сильно изви- листая и закрученная, участок листа, заключенный между изви- вами мины, большей частью окрашен в красновато-ржавый цвет; остальная часть мины более или менее прямая . S. continuella Stt. 8 (7). Экскременты, по крайней мере на большом протяжении, распо- ложены в виде линии, не заполняя всей ширины мйны, и оставляя хотя бы узкие свободные края. 9 (12). Мина на карликовой березе (Betula папа). 10 (11). Яйцо расположено на нижней стороне листа.................. ..............................S. betulicola f. nanivora Petersen. 11 (10). Яйцо расположено на верхней стороне листа . S. tristis Wck. 12 (9). Мина на других видах березы. 13 (18). Большая часть мины расположена вдоль жилок, делая два-три резких поворота (редко мина не строго придерживается жилок); начало мины почти прямое. Гусеница в мине находится спиной вверх. 14 (15). В начале мины экскременты заполняют ее всю.................. ..............................................S. lapponica Wck. 15 (14). Экскременты по всей длины мины в виде линии. 16 (17). Мина очень длинная, 60 мм и более. Кокон желтый........... .......................................... S. lusatica Schiitze. 17 (16). Мина короче. Кокон темнокоричневый . . S. confusella Wood. 18 (13). Мина неправильно извилистая, не придерживается жилок, часта их пересекает; ее начало большей частью сильно извилистое, закру- ченное. 19 (20). Начало мины совершенно заполнено еветлозелеными экскре- ментами, которые затем переходят в темную узкую линию ... * ............................................... S. vossensis Gronl. 1 В «гамаке» окукливается Lyonetia clerckella L., встречающаяся на березе, имею- щая очень длинную мину, у которой конечная, свободная от экскрементов, часть более чем в три раза длиннее своей ширины. Совершенно заполненная экскремен- тами, почти не расширяющаяся змеевидная часть мины бывает только у Lyonetia prunifoliella. Очень короткая мина (около 10 мм) характерна для молодых гусениц Bucculatrix demaryella Dup., которые затем оставляют мину и живут открыто на листьях, выгрызая «окошечки».
20 (19). Экскременты не заполняют всей мины в ее начале или запол- няют ее почти всю. - 21 (22). Мина сравнительно короткая; экскременты не располагаются поперечными дугами, но представляют неравномерную компактную массу (иногда в виде узкой линии). Желтая гусеница без темного пятна на переднегрудном стерпите.....................S. luteella Stt. .22 (21). Мина длиннее; экскременты в виде узкой линии или располо- жены поперечными дугами. Гусеница с темным пятном на передне- грудном стерните. - 23 (24). Экскременты расположены поперечными дугами, заполняя почти всю мину. Гусеница находится в мине брюшной стороной вверх ...............................................S. distinguenda Hein. - 24 (23). Экскременты расположены иначе. 25 (26). Линия экскрементов заполняет по крайней мере 14 ширины мины. Гусеница находится в мине спинной стороной вверх . . . ...................................................S. betulicola Stt. 26 (27). Линия экскрементов очень узкая, менее % ширины мины. Пока известна только из Норвегии на Betula odorata . . . S. sp- (3). Brunella — Черноголовка (Labiatae) 1 (1) Мина начинается змеевидным ходом в одном листочке, затем пере- ходит через черешок в другой лист, где образует пятно. На Brunella vulgaris......................................S. headleyella Stt. Bupleurum — в о л о д у ш к a (Umbelliferae) 1 (1) Широкая грязноватая мина, осенью на В. fruticosum, В. regium . . ................................ ..........S. bupleurella Chret. Carpinus — граб (Betulaceae) Мины змеевидные. 1 (2). Экскременты заполняют всю мицу, располагаясь поперечными дугами.............................................. S. sp. (5). 2 (1). Экскременты в виде узкой или ровной линии. 3 (8). Линия экскрементов в начале мины узкая, черная. 4 (5). Мина к концу сразу резко расширяется; линия экскрементов очень тонкая.........................................S. sp. (4). 5 (4). Мина расширяется постепенно. 6 (7). Мина очень узкая, часто расположена вдоль жилок и в средней своей части делает два-три резких коленообразных поворота. Светложелтая гусеница с темным спинным сосудом; кокон соло- менно-желтого цвета....................... S. microtheriella Stt. 7 (6). Мина во второй своей половине широкая, сильно извилистая в разных направлениях, темносерая: кокон беловатый............. S. carpinella Hein. 8 (3). Линия экскрементов в начале занимает почти всю мину по ширине, обыкновенно красно-бурого цвета, по величине и расположению мина похожа на .мину S. carpinella. Гусеница бледножелтая, с зеле- новатым спинным сосудом; кокон желтоватый...................... .................................... . . . S. floslactella Hw.
Castanea — каштан (Fagaceae) 1 (2). Змеевидная мина без черной линии экскрементов ......... .........................................S. castanella Stt. 2 (1). Змеевидная мина, по крайней мере частично с черной линией экскрементов. 3 ,(4). Линия экскрементов только в начале в виде узкой черной линии, затем она сильно расширяется, часто оставляя свободными лишь узкие поля, состоит из отдельных крупинок, расположенных в более или менее правильные поперечные дуги; к концу линия экскремен- тов суживается . ...........................S. samiatella H.-S. 4 (3). Линия экскрементов на протяжении всей мины в виде очень узкой черной линии................................S. atricapitella Haw. Cistus — ладанник (Gistaceae) 1 (2). Мина пятновидная, округлая, коричневатая на С. ladaniferus .........................................S. ladaniphila Mendes. 2 (1). Мина змеевидная......................S. cistivora Peyrim. Comarum (=P о tentilia) — лапчатка болотная (R o.s a c e a e) 1 (1) Змеевидная извилистая мина с широкой линией экскрементов; рас- положена по краю листа. Осень................ . S. comari Wck. Convolvulvus — вьюнок (Convolvulaceae) 1 (1) Мина змеевидная 1.......................S. freyella Heyd. Coro n ilia — вязиль (Papilionaceae) 1 (1) Змее-пятновидная мина с неправильно расположенными экскре- ментами в пятновидной части...................S. cryptella Stt. Cory Ins —лещина, орешник (Betulaceae) Мина змеевидная. 1 (2). Экскременты располагаются правильными поперечными дугами . . ............................................• . . . S. sp. (5). 2 (1). Экскременты расположены иначе. 3 (4). Линия экскрементов в начале мины узкая, черная, сама мина очень узкая. Светложелтая гусеница с темным спинным сосудом; кокон охряно-желтый....................... . S. microtheriella Stt. 4 (3). Линия экскрементов занимает почти всю ширину мины, обыкно- венно красно-бурого цвета; сама мина шире, чем у S. microlheri- ella\ гусеница бледножелтая, с зеленым спинным сосудом; кокон желтоватый .................................S. floslactella IIaw. 1 На вьюнке встречаются змее-пятновидные мины гусеницы Bedellia somnulen- te.llaZ., змеевидная часть которых похожа на мину Stigmella freyella. Отличить их можно по положению яиц, которые у Stigmella откладываются на нижнюю сторону, тогда как у Bedellia — на верхнюю. 14 Фауна СССР, т. I, вып. 2
Cotoneaster — кизилек (Rosaceae); 1 (6). Мина змеевидная.1 2 (3). Линия экскрементов тонкая...........................S. sp. (7);, 3 (2). Линия экскрементов широкая, заполняет почти весь ход. 4 (5). Мина короткая, слабо извилистая; линия экскрементов широкаяг но не заполняет всей мины.........................& cotoneastri Sorh. 5 (4). Мина длинная, извилистая; экскременты в средней части мины заполняют ее всю, располагаясь поперечными дугами.................... .............................................S» oxyacanthella Stt. 6 (1). Мина змее-пятновидная, экскременты в змеевидной части черные 1 2 ............................................................S. sp. (6). Crataegus — боярышник (Rosaceae) 1 (8). Мина змеевидная, довольно длинная,® почти всегда ясно верхне- сторонняя. 2 (3). Начало мины спирально закручено.........S*. prunetorum Stt, 3 (2). Начало мины не закручено спирально. 4 (5). Экскременты в некоторых частях мины располагаются попереч- ными тесно расположенными дугами . . . S» oxyacanthella Stt, 5 (4). Экскременты располагахбтся иначе. 6 (7). Начало мины строго следует по краю листа . . S. regiella H.-S, 7 (6). Мина не расположена по краю, чаще у срединной жилки ........ .........................................S. nylandriella Tngstr. 8 (1). Мина змее-пятновидная; змеевидная часть может быть плохо- заметной и включенной в пятновидную часть. 9 (20). Мина, во всяком случае ее начало, расположена на краю листа, 10 (15). В пятновидной части мины экскременты располагаются в линию. 11 (12). Линия экскрементов в змеевидной части широкая, коричневая ...........................;..................S. regiella H.-S, 12 (19). Линия экскрементов в змеевидной части узкая, черная. 13 (14). Мина очень длинная, редко начинается от края листа; экскре- менты в пятновидной части — в виде правильной линии................ .........................................S. crataegi Gerasimov, 14 (13). Мина короче, расположена на краю листа................... ...........................................S. ignobiliella Stt. 15 (10). В пятновидной части мины экскременты собраны в середине мины или разбросаны более или менее в беспорядке. 16 (17). Экскременты темнокоричневые.............S. aterrima Wck. 17 (16). Экскременты черные. 18 (19). Экскременты в пятновидной части собраны в середине; мина темнокоричневая....................................S» nitidella Hein. 19 (18). Экскременты более или менее разбросаны или в виде линии, мина бледножелтая..........................S. ignobiliella Stt. 20 (9). Мина расположена не на краю листа. 1 Характерные особенности встречающейся здесь змеевидной мины Lyonetia clerckella см.. Betula. 2 У Lyonetia prunifoliela Hb. змеевидная часть мины почти одинаковой ширины на всем протяжении и заполнена светлыми экскрементами. 8 Очень короткий, часто расширяющийся в пятно, офионом принадлежит личин- кам жуков Rhamphus. Очень длинный офионом, пересекающий лист от одного до трех раз почти по всей длине, принадлежит гусенице Lyonetia clerckella L. Короткий тон- кий, двусторонний офионом принадлежит молодым гусеницам Bucculatrix.
21 (24). Экскременты в пятновидной части образуют правильную линию. 22 (23). Линия экскрементов узкая, черная. Яйцо на нижней стороне лист.а . ............................ S. crataegi Gerasimov. 23 (22). Линия экскрементов занимает весь ход змеевидной части, ко- ричневая. Яйцо на верхней стороне листа............................ . ....................................S. corvimontana Hering. 24 (21). Экскременты в пятновидной части не образуют правильной линии. 25 (26). Мина красновато- или желтовато-коричневая, расположена у срединной жилки или даже начинается в черешке листа . . . . .............................................S. pygmaeella Hw. 26 (25). Мина зеленовато-желтая, сильно варьирующая................ ............................................S. gratiosella Stt. С у d о п i а — айва (Rosaceae) 1 (2). В начале мина змеевидная, затем расширяется в пятно.... .......................................S. pomella Vaughan. 2 (1). Вся мина змеевидная, экскременты в средней части мины запол- няют ее почти всю, располагаясь поперечными рядами ...... ............................................S. oxyacanthella Stt. Dorycnium — дорикниум (Papilionaceae) 1 (1) Мина в начале змеевидная, затем резко расширяется в пятно. Яйцо .откладывается в пазуху листа...............S. dorycniella Suire. Dr yas — дриада (Rosaceae) 1 (1) Длинная извилистая змеевидная мина, почти сплошь заполненная экскрементами. На листьях Dryas octopetala . . S. dryadella Ilofm. Euphorbia — молочай (Euphorbiaceae) 1 (2). Мина змеевидная..................... . S. euphorbiella Stt. 2 (1). Мина змее-пятновидная.................S. jubae Wlsghm. F a g u s — бук (Fagaceae) 1 (2). Мина начинается от края листа. Яйцо откладывается на верхнюю или нижнюю сторону листа......................S. basalella H.-S. 2 (1). Мина начинается обыкновенно от срединной жилки и распола- гается между двумя боковыми жилками. 3 (4). Мина сильно извилистая, с тесно расположенными извивами. Яйцо откладывается всегда на нижнюю сторону листа............. ..........................................S. turicella H.-S. 4 (3). Мина значительно менее извилистая, извивы ее расположены далеко друг от друга........................S. hemargyrella Z. Filipe nd u la — таволга (Rosaceae) 1 (8). Мина змеевидная 2 (5). Линия экскрементов не особенно тонкая, состоит из отдельных крупинок. 3 (4). Начало мины расположено на краю листа. На F. hexapetala . .. ............................................S. filipendulae Wck- 14*
4 (3). Начало мины расположено ближе к срединной жилке листа. На F. ulmariae.....................................S. ulmariae Wck. 5 (2). Линия экскрементов тонкая, по крайней мере в начале. 6 (7). Линия экскрементов, по крайней мере местами, состоит из отдель- ных крупинок. Главным образом на Rubus........................... ..................................ь S. splendidissimella H.-S. 7 (6). Линия экскрементов вся нитевидная....................... ...............................S. sp. (8) (возможно aurelia F.). 8 (1). Мина змее-пятновидная................S. thiiringiaca Petry. Fragaria — земляника, клубника (Rosacea е) 1 (4). Мина змее-пятновидная. 2 (3). Змеевидная часть мины закручена спирально................ ...........................................S. arcuatella H.-S. 3 (2). Мина не закручена спирально..........S. thiiringiaca Petry. 4 (1). Мина змеевидная; иногда отдельные извивы мины настолько тесно примыкают друг к другу, что образуется сплошное пятно, в этих случаях наличие линии экскрементов укажет на змеевидное происхождение такого пятна. 5 (6). Вторая половина мины сильно извилистая, так что отдельные извивы, сливаясь между собой, образуют более или менее ясное пятно........................................S. aeneofasciella H.-S. 6 (5). Мина не образует такого пятна. 7 (10). Экскременты в мине темные. 8 (9). Линия экскрементов тонкая, гусеница с темнокоричневой головой, минирует летом и осенью. Kokqh яйцевидный ....................... ..........................................S. fragariella Heyd, 9 (8). Голова гусеницы светлая, почти одного цвета с телом, минирует только осенью. Кокон почти круглый . . . . S. dulcella Hein. 10 (7). Экскременты коричневато-желтые........S. inaequalis Hein. Fra х inns — ясень (Oleaceae) 5. desperalella Frey, нормально живущая на яблоне, указана, как исключение, на ясени. Geum — гравилат (Rosacea е) Мины змеевидные. 1 (2). Гусеница минирует ранней весной (в марте, апреле)......... .............................................S. pretiosa Hein. 2 (1). Гусеница минирует летом (с июня) и второе поколение — осенью. 3 (4). Узкая сильно извилистая мина с тонкой темной линией экскре- ментов; обыкновенно следует вдоль жилок . . S. fragariella Heyd.1 4 (3). Мина более широкая, менее извилистая и не так придерживается жилок; линия экскрементов в мине резкая и более широкая . . . .....................................................S. gei Wck. Helianthemum — солнцецвет (Gistaceae) 1 (2). Змеевидная мина, с экскрементами в виде черноватой линии, не заполняющей всю ширину мины. Желтоватый кокон угловатый . . .............................................S. helianthemella H.-S. 1 Скала считает, что S. ’fragariella не встречается на Сеат.
2 (1). Змеевидная мина, расширяющаяся на конце в небольшое пятно; экскременты в виде буроватой широкой линии. Кокон желтовато- коричневый. (Марокко)................. . S. tingitella Wlsghm. Hippophae — облепиха (Elaeagnaceae) 1 (2). Мина расположена на краю листа, бледножелтая; экскременты черные.........................................S. ignobiliella Stt. 2 (1). Мина расположена у срединной жилки или даже начинается в че- решке листа; красновато- или желтовато-коричневая; экскременты желтовато-коричневые............................S. pygmaella Hw. Hypericum — зверобой (Hypericaceae) 1 (2). Мина начинается узкой и длинной змеевидной частью, заполнен- ной красновато-бурыми экскрементами, затем она сразу переходит в округлое пятно, часто занимающее почти весь листочек, экскре- менты в этой части расположены поперечными дугами. Окукление в мине. На Н. perforatum, quadrangulum.......................... ............ . . .........................S. septembrella Stt. 2 (1). Мина начинается узкой змеевидной частью, экскременты в кото- рой расположены в виде срединной линии, затем мина реэко рас- ширяется, иногда напоминая пятно; красно-бурые экскременты в расширенной части мины расположены в виде широкой срединной полосы, составленной из рыхло разбросанных крупинок. На Н. canariense...............................S. variicapitella Ghret. Lavandula — лаванда (Labiatae) 1~(1) Очень тонкая, змеевидная мина. Зимой на L. abrotanoides. (Канар- ские о-ва)..............................S. sanctaecrucis Wlsghm. Ledum — багульник (Ericaceae) 1 (1) Ржаво-коричневая змеевидная мина, начинается обыкновенно у сред- ней жилки и идет вдоль края листа по направлению к вершине или, наоборот, к основанию листа. Отличается от похожих мин Eupista (Coleophora) ledi Stt. и Lyonetia ledi Wck. тонкой линией экскре- ментов. Гусеница янтарно-желтая, с. черной головой и коричне- ватым переднегрудным щитом................S. lediella Schleich. Ligustrum — бирючина (Oleaceae) Предполагается, что 5. ligustrella Rossi, биология которой не известна, Живет на бирючине. Linum — neH(Linaceae) 1 (1) Длинная (6—7 см) змеевидная мина, в листьях и стеблях На L. narbo- nense............................. . S. bleonella Chret.
Lonicera, — жимолость (Caprifoliaceae) 1 .(1;). Змеевидная двусторонняя мина с узкой линией экскрементов по- средине ..............................S. lonicerarum Frey.1 Lotus — лядвенец (Papilionaceae) 1 (1) Мина начинается тонким извилистым ходом, который затем расши- ряется в желто-коричневое пятно, занимающее весь листок. На L. corniculatus.............................S- cryptella Stt. Micro meria — микром ери я (L a b i a t а е) 1 (1) Змеевидная мина весной на листьях М. teneriffae (Канарские о-ва). . .....................................S. micromeriae Wlsghm. Myrica — восковник (Myricaceae) На Myrica gale были найдены мины S. obliquella Hein., живущей на иве. О s t г у а —,х мелеграб (Betulaceae) Отмечена обычно встречающаяся на грабе и лещине S. micratheri- •&Иа Stt. Paliurus — дер ж и- дерево (Rh аш па сеа е) 1 (1) В начале сильно закрученная мина, в средней и конечной части идет более или менее прямо, часто по краю листа; линия экскремен- тов широкая в особенности в начале, где она заполняет почти всю мину.1 2 3 На Р. aculeatus . . . .' . . S. paliurella sp. n. Gerasimov - Pyrus — яблоня, груша (Rosacea e) 1 (14). Мина змеевидная, длиной по крайней мере в 1 см;2 в некоторых случаях постепенно расширяющаяся конечная часть мины сильно' извивается, так что ее извивы, располагаясь близко друг от друга, напоминают пятно.4 2 (3). Экскременты располагаются ясными поперечными дугами, запол- 1 От мин личинок мух, встречающихся часто на листьях жимолости, эти мины отличаются, во первых, двусторонностью с самого начала, что делает их сте- кловидно-прозрачными на свет, во вторых непрерывной линией экскрементов и, в-третьих, отсутствием экскрементов в конечной части мины. 2 На листьях Paliurus очень часто встречаются мины Bucculatrix (новый вид), которые отличаются от мин Stigmella значительно меньшей величиной, и, в особен- ности, конечной частью, лишенной экскрементов; у Bucculatrix эта часть заметно светлее основного фона мины, не занятого экскрементами. У Stigmella она такого же цвета, как и основной фон мины. 3 Более короткая мина принадлежит молодым гусеницам Bucculatrix crataegi Z. которые, оставляя мину, живут затем свободно на листьях. 4 Очень тонкая, не расширяющаяся мина, заполненная светлокоричневыми экскрементами, принадлежит молодым гусеницам Lyonetia prunifoliella Hb. Позднее мина сразу переходит в большое пятно, которое часто кажется совершенно изоли- рованным от змеевидной части.
няя почти весь ход; только в начале мины, приблизительно на 1/< ее длины, экскременты располагаются в виде срединной линии1........................................S. aeneella Hein. 3 (2). Экскременты не располагаются такими поперечными дугами, или часть мины, в которой экскременты расположены в виде средин- ной линии, достигает Уг общей длины мины. Мина довольно ясно расширяющаяся; конечная, лишенная экскрементов часть ее в 1—2% раза длиннее своей ширины. 4 (9). Мина на яблоне. 5 (6). Мина в большей своей части очень широкая, примыкающая к краю листа или к жилке. Яйцо отложено на черешок или срединную жилку.................................................S. mali Hering. '6 (5). Мина не примыкает к краю или жилке, или расширенная часть ее пе является преобладающей. 7 (8). Мина ясно змеевидной формы, мало извилистая, примыкает к бо- ковой жилке или к краю листа: линия экскрементов в начальной части мины занимает % ширины мины. Гусеница с коричневатой головой ..............................................S. malella Stt. 8 (7). Мина сильно извилистая1, извивы расширенной конечной части ее близко расположены друг к другу, напоминая собой пятно; линия экскрементов в начальной части мины превышает % ширины мины. Голова гусеницы не темнее общей ее окраски..................... ....................................... S. desperatella Frey. 9 (4). Мина на груше. 10 (11). Экскременты на протяжении всей мины расположены в тонкую 'линию; конечная часть мины напоминает пятно........................ ........................................... S. pyricola Wck. 11 (10). Экскременты, по крайней мере на некотором протяжении, за- полняют большую часть мины. 12 (13). Яйцо на верхней стороне листа. Линия экскрементов широкая, но не достигает краев мины и не располагается поперечными ду- гами; извивы мины большей частью не сближены......................... .........................................S. minusculella I1.-S.1 2 13 (12). Яйцо на нижней стороне листа (исключительно редко — на верхней). Линия экскрементов в конечной части мины очень широ- кая, кусочки их располагаются поперечными дугами ; извивы миш.1 расположены теснее друг к другу.......................S. pyri Glitz. 14 (1). Мина змее-пятновидная. 15 (16). Змеевидная часть мины слабо заметная, почти заполнена очень крупными прямоугольными кусочками экскрементов....................... . . ............ . . . ........................S. pomella Vaugh. 16 (15). В змеевидной части экскременты располагаются в непрерывную линию или поделены на отдельные кусочки. 17 (18). Экскременты в пятновидной части мины резко черные, в месте расширения мины они расположены очень густо . ....................... ....................................... S. pulverosella Stt. 18 (17). Экскременты в пятновидной части мины красно-коричневые, разбросанные, отдельные кусочки их находятся на известном рас- стоянии друг от друга............................. S. atricollis Stt. 1 Очень длинная, постепенно расширяющаяся мина, с конечной частью, которая ® 3—4 раза длиннее ширины, принадлежит к Lyonetia clerckella L. 2 Сюда же, повидимому, подходит и stettinensis Hein., считавшийся синонимом ж minusculella H.-S.
Pistacia —-фисташник (A n a c a r d i а с e a e) 1 (2). Длинная (до 10 см) змеевидная мина более или менее сплошь за- полнена темными экскрементами. На Р. terebinthus, lentiscus,. mutica (Крым, Кавказ)...........................S. promissa Stgr. 2 (1). Змеевидная мина, короткая (3 см), экскременты расположены в виде срединной линии. На Р. terebinthus (Палестина) . S. sp- (9). Populus — тополь, осина (Salicaceae) 1 (8). Мина прокладывается сперва в черешке, затем входит в листовую- пластинку, где образует пятно. 2 (3). Мина на осине.............................S. argyropeza Z., 3 (2). Мина на тополе. 4 (7). Мина на белом тополе (Р. alba). 5 (6). Змеевидная часть мины проходит под эпидермисом черешка (за- метна снаружи), а не внутри его.............S. populialbae Hering. 6 (5). Змеевидная часть мины проходит в самом черешке (в сосудистом пучке его)......................................S. turbidella Z. 7 (4). Мина на других видах тополя............S. klimeschi Skala.. 8 (1). Вся мина расположена в листовой пластинке. 9 (10). Начало змеевидной мины сильно закручено, имеет вид белого- пятна ........................................... S. assimilella Z. 10 (9). Начало мины не белое; мина сильно варьирует по форме . . . , ..............................................S. trimaculella Hw. Указаны еще два сомнительных вида: S. populicola Sorh. — на то- поле (Р. nigra) и S. tremulaefoliella Sorh. — на осине. Potentilla — лапчатка (Rosaceae) 1 (2). Мина на Potentilla grandiflora (Альпы) . . . S. stelviana Wck. 2 (1). Мины на других видах. 3 (6). Мина змеевидная; иногда отдельные ее извивы настолько тесна расположены друг к другу, что образуют сплошное пятно; в этих случаях линия экскрементов, присутствующая в пятновидной части, указывает на змеевидное ее происхождение. 4 (5). В начале мина мало извилистая, экскременты заполняют почти, весь ход, затем мина становится сильно извилистой, с тесно рас- положёнными друг к другу извивами, сливающимися в одно пятно- ............................................S. aeneofasciella H.-S. 5 (4). Мина иного строения . . S. tormentillella H.-S. и S. serella Stt.. 6 (3). Мина змее-пятновидная (или пятновидная?). 7 (8). Змеевидная часть мины закручена спирально, образуя круглое- пятно.........................................S. arcuatella H.-S. 8 (7). Мина не закручена спирально. 9 (10). Мина в виде большого белого пятна со слегка извилистой линией экскрементов................S. tormentilella H.-S. и S. serella Stt; 10 (7). Мина иного строения...................................... .....................S. occultella Hein и S. thuringiaca Petry. Prunus — слива, вишня, черешня, абрикос, персик, терн (Rosaceae) 1 (6). В начале змеевидная мина сразу расширяется в пятно; змеевид- ная часть часто плохо заметна.
2 (5). Змеевидная часть мины с тесно друг к другу расположенными извивами или примыкает вплотную к зубцам края листа. 3 (4). Змеевидная часть с тесно расположенными извивами, часто в углу между жилками; площадь пятновидной части приблизи- тельно в 50 кв. мм.............................S. spinosella Joann. 4 (3). Змеевидная часть большей частью примыкает к краю листа, сле- дуя по его зубцам; площадь пятна по крайней мере в 150 кв. мм .................................................S. atricollis Stt. 5 (2). Змеевидная часть мины не особенно сильно извита и не следует вплотную по краю листа; экскременты расположены в узкую чер- ную линию, а в пятновидной части густо собраны в центре мины1 .............................................. S. plagicolella Stt. 6 (1). Вся мина змеевидная, иногда спиральная. 7 (8). Мина спирально или кишкообразно закручена, с тесно располо- женными (соприкасающимися) извивами, только конечная часть мины более или менее прямая....................S. prunetorum Stt. 8 (7). Извивы не прилегают друг к другу. 9 (10). Экскременты на большем протяжении мины располагаются по- перечными дугами, заполняя большую часть ширины мины; только в конце мины иногда экскременты расположены в узкую линию ............................................ S. oxyacanthella Stt. 10 (9). Экскременты расположены в более или менее узкую линию, края мины свободны от них. Мина сравнительно короткая, ясно расширяющаяся2 . .....................................S. sp. (10). Q пег с us — дуб (Fagaceae) 1 (18). Змеевидная, часто сильно извитая мина, с тесно расположенными друг к другу извивами. 2 (7). Мины на жестколистных дубах (Q. ilex и др.). 3 (4). Извивы мины лежат тесно друг к другу; отдельные извивы длин- ные (если отдельные извивы очень короткие, то см. тезу 25 и дальше)........................................S. suberivora Stt. 4 (3). Извивы мины лежат не тесно друг к другу или сближены только в конце мины; экскременты заполняют большую часть мины (если экскременты заполняют менее двух третей ширины мины, то см. тезу 11 и дальше). 5 (6). Мина в общем довольно прямая, более или менее параллельна краю листа и лишь на конце изгибается на короткое протяжение внутрь, к середине листа.......................S. ilicivora Реуг. 6 (5). Мина более или менее извилистая, к концу сильнее направляется к центру листа, где часто ее извивы тесно расположены друг к другу........................................S. ilicis Mendes. 7 (2). Мина на мягколистных дубах (Q. robur и др.). 8 (9). Мина большей частью совершенно заполнена зелеными экскремен- тами, вследствие чего слабо выделяется . . . S. basigutella Hein. 9 (8). По крайней мере узкие края мины остаются свободными от экскре- ментов. 10 (13). Мина исключительно сильно извилиста. 1 Как отличить мину Lyonetia prunifoliella Hb. см. стр. 207. ! Мина Lyonetia clerckella L. очень длинная, постепенно расширяющаяся.
11 (12). Линия экскрементов заполняет по крайней мере одну треть ширины мины . . ,................................. S. quinquella Bedell. 12 (И)- Линия экскрементов заполняет менее одной трети ширины мины .................. ...............................S. discrepant Sorh. 13 (10). Мина менее извилиста. 14 (15). Линия экскрементов очень тонкая, нитевидная................. . . .. ................................... S. atricapitella Haw. 15 (14). Линия экскрементов шире. 16 (17). Экскременты заполняют мину более чем на 2/з ее ширины, так что свободные от экскрементов края очень узки......................... ............................................S. samiatella H.-S. 17 (16). Линия экскрементов уже................S. ruficapitella Haw. 18 (1). Мина змеевидная, расширяющаяся в пятновидную; начальная часть мины иногда лишь с трудом различима. 19 (22). Конечная пятновидная часть мины двусторонняя, стекловидно- прозрачная; начальная змеевидная часть очень прямая, располо- жена у .жилки. 20 (21). Конечная пятновидная часть мины с нижней стороны имеет щель, слушающую для удаления экскрементов; мина почти всегда расположена в углу между жилками . . . S. subbimaculella Haw. 21 (20). Пятновидная часть с нижней стороны без щели; мина обыкно- венно удалена от угла, располагаясь у одной из боковых жилок ^ . . ..........................................S. albifasciella Hein. 22 (19). Конечная пятновидная часть мины более верхнесторонняя, менее прозрачная; если это сомнительно, то начальная змеевидная часть мины очень сильно извилиста. 23 (24). Мина на Q. pubescens, с экскрементами в пятновидной части (Молдавская ССР)..................................S. caradjai Hering. .24 (23). Мина на жестколистных дубах или пятновидная часть ее без экскрементов. .25 (26). Пятновидная часть двусторонняя, без экскрементов . S. sp. (И). 26 (25). Пятновидная часть верхнесторонняя или экскременты в ней имеются. .27 (28). Гусеница голубовато-зеленая до светлозеленой . ............. . ............................................S. viridella Mend. .28 (27). Гусеница зеленая, к концу развития — желтоватая............. ................................................S. suberis Stgr. Кроме этого, на дубе найден неизвестный вид Stigmella (может быть <Opostega?'), минирующий под эпидермисом на молодых стволиках. R h a m n u s — крушина (R li а m и а с е а е) 1 (2). Мина в начале змеевидная, расширяется далее в пятно; экскре- менты вначале заполняют всю мину, затем — в виде широкой ленты; мина верхнесторонняя, зеленовато-белая, при проходящем свете едва заметная . . . . S. rhamnella ssp. rhamnophila Amsel. 2 (1). Вся мина змеевидная. -3 (4). Гусеница зеленая, кокон белый; мина сильно извитая, вся запол- нена экскрементами...............................S. rhamnella H.-S. 4 (3). Гусеница зеленовато-янтарно-желтая; кокон'—светложелтый, почти грушевидной формы. В конце мины экскременты группи- руются в темную срединную линию...........S. catharticella Stt.
Rhus — сумах, скумпия (An ас ardiaceae) 1 (1) Длинная змеевидная черноватая мина, на листьях видов Rhus и Pi- stacea.........................................S. promissa Stgr. Rosa — роза (Rosaceae) 1 (4). Мина змее-пятновидная. 2 (3). Экскременты в змеевидной части мины расположены в тонкую линию.......................................S. angnlifasciella Stt. 3 (2). В змеевидной части экскременты заполняют всю мину (сомни- тельный вид)................................... S. bruniella Sauber. 4 (1). Мина змеевидная. 5 (6). Экскременты в конечной части мины в виде разбросанных по всей мине крупинок, отстоящих друг от друга на равном расстоянии ...............................................S. fletcheri Tutt.1 6 (5). Экскременты расположены иначе. 7 (10). По крайней мере в средней части мины экскременты заполняют весь ход. 8 (9). Черные плотные экскременты заполняют весь ход только в сред- ней части мины, затем суживаются в линию . S. anomalella Goeze. 9 (8). Экскременты заполняют почти" всю мину, располагаясь попереч- ными дугами (сомнительный вид) . . . . S. laticunicolella Sauber. 10 (7). Экскременты по всей длине мины в виде узкой или широкой срединной линии. 11 (14). В начале мины экскременты заполняют ее всю. 12 (13). Мина сильно извилистая. Яйцо почти всегда на верхней стороне листа. На R. spinosissima.................S. spinosissimae Waters. 13 (12). Мина мало извилистая. Яйцо большей частью на нижней сто- роне листа.................S. centifoliella Z. и S. hodgkinsoni Stt. 14 (11). В начале мины экскременты расположены в виде очень тонкой линии. Старые мины совсем белые . . . S. splendidissimella H.-S. Rosmarinus — розмарин (Labiatae) 1 (1) Верхнесторонняя пятновидная мина, с очень варьирующим располо- жением экскрементов то в виде прямой, то зигзагообразно извилистой линии. Гусеница янтарно-желтая, кокон желтовато-коричневый или красно-коричневый. На R. officinalis . S. rosmarinella Chrel.1 2 Rubus — малина, ежевика, морошка, костяника (Rosaceae)3 1 (6). Мина змеепятновидная или пятно видная. 2 (3). Мина в виде белого пятна, обычно занимающего весь листочегГ (обыкновенно на Potentilla).........................S. rerella Stt. 3 (2). Мина с ясной змеевидной частью. 1 Под эту тезу более или менее подходит и сомнительный вид 5. rosarum Sorh- 2 На этом же растении встречаются одновременно с минами Stigmella мины Stag- matophora rosmarinella Wlsgm., которые отличаются тем, что вздуты, тогда как мины Stigmella всегда плоские. 3 Мины на этих растениях недостаточно изучены и определяются с большим трудом.
4 (5). В змеевидной части экскременты расположены в линию ..... ................................................S. rubivora Wck. 5 (4), Змеевидная часть сплошь заполнена экскрементами ...... ...........................................S. erythrogenella Joan. 6 (1). Мина змеевидная. 7 (8). Экскременты заполняют всю или почти всю ширину мины. Сол- нечные, каменистые места...................S. fruticosella M.-Rutz. 8 (7). Экскременты в виде толстой или тонкой линии, иногда рыхло расположены. 9 (12). Экскременты расположены рыхло, по крайней мере на некото- ром протяжении. 10 (И). Линия экскрементов прерывистая, темная . . . S. bollii Frey. 11 (10). Линия экскрементов сплошная, зеленая . . S. pretiosa Hein. 12 (8). Экскременты расположены более плотно. 13 (14). Линия экскрементов очень тонкая . . S. splendidissimella H.-S. 14 (13). Линия экскрементов более широкая. 15 (16). Линия экскрементов прерывистая........................... • S. aurelia F. S. auromarginella Rich, и S. rubicurens Wlsghm. 16 (15). Линия экскрементов сплошная............................... S. rubivora Wck., S. tengstroemi Nolk (на морошке) и S. gei Wck. R u m e x —щ авель !(P о 1 у g о n а с e a e) 1 (1) Спирально закрученная мина с тонкой линией экскрементов, окра- шена в красный цвет с белыми краями. На R. acetosella............. .............................................. S. acetosae Stt. Salix — и в a (S а 1 i с а с а е) Мины этой биологической группы в настоящее время совершенно недостаточно изучены, чтобы можно было их различить с достоверностью. Кроме указанных в таблице, на иве, живут «У. uniformis Hein и S. dewit- ziella Sorh., мины которых вообще не описаны. 1 (2). Мина начинается в срединной жилке, затем входит в пластинку в виде вытянутого коричневого пятна; экскременты в начале пятно- видной части расположены двумя параллельными рядками .... ...................................................S. intimella Z. 2 (1). Вся мина в пластинке листа, не бывает в жилке. 3 (4). Мина змее-пятновидная или пятновидная. Змеевидная часть мины, если она есть, тонкая, заполненная черноватыми экскрементами; в пятновидной части экскременты расположены дугообразными линиями или разбросаны. Иногда вся мина представляет собой сплошное пятно (даже вздутое). Кокон темнокоричневый.1 .... ...................................................S. salicis Stt, 4 (3). Мина змеевидная............................. . . . . S. obliquella Hein., S. vimineticola Frey и S. wockeella Hein. Sanguisorba ( = P о t e r i u m) — кровохлебка (R о s a c e a e) Кроме приведенных в таблице, на Sanguisorba минируют 5. schlei- chiella Frey (змеевидная мина) и S. dijjinis Wck., мины которой не опи- саны. 1 По некоторым авторам сходную мину имеет S. wockeella Hein.
1 (4). Мина змее-пятновидная. 2 (3). Яйцо отложено на нижнюю сторону листа. В змеевидной части мины экскременты в виде тонкой линии . . S. angulifasciella Stt. 3 (2). Яйцо отложено на верхнюю сторону листа . . . S. poterii Stt. 4 (1). Мина змеевидная. 5 (6). Линия экскрементов тонкая, сплошная. Мина на S. minor .... ..............................................S. geminella Frey. 6 (5). Линия экскрементов неравномерно прерывистая. Мина на S. of- ficinalis ..................................S. sanguisorbae Wck. So г bus — рябина (Rosacea e) 1 (4). Мина змее-пятновидная. 2 (3). В пятновидной части экскременты расположены более или менее широкой линией . . . . S. torminalis Wood и S. gratiosella Stt. 3 (2). В пятновидной части экскременты в виде крупинок, разбросанных по всей мине или в ее центре . ..................S. sorbi Stt. 4 (1). Мина змеевидная; иногда тесно расположенные друг к другу из- вивы могут казаться пятном, но ясная линия экскрементов в этих случаях указывает на змеевидное происхождение такого кажуще- гося пятна. 5 (6). Мина очень сильно извилиста, так что старые мины кажутся ко- ричневым пятном; линия экскрементов тонкая ................... .........................................S. nylandriella Tngstr. 6 (5). Мина не кажется пятном. 7 (8). Экскременты располагаются поперечными дугами, заполняя всю ширину мины; только в конце мины суживаются в линию .... .......................................S. oxyacanthella Stt. 8 (7). Экскременты расположены в линию, широкую или узкую. 9 (10). Линия экскрементов тонкая, мина широкая, довольно короткая ............................................S. mespilicola Frey. 10 (9). Линия экскрементов широкая.........S. aucupariae Frey. Spiraea см. Filipendula Statice — кермек (Plumbaginaceae) 1 (1) Змеевидная короткая извилистая мина на S. pinctinata (Канарские о-ва).......................................S. statices Wlsghm. Teucrium — дубровник (Labiatae) 1Г(1) Пятновидная мина, занимающая всю поверхность листа, экскременты в виде черной линии........................ S. teucriella Chret. Tilia — липа (Tiliaceae) 1 (1) Змеевидная, сильно извилистая мина на листьях липы . S. tiliaeFrey. Trifolium — клевер (Papilionaceae) S. trifolii Sorhag. — сомнительный вид.
Ulmus — вяз, ильм, берест, карагач (Ulmaceae) 1 (2). Экскременты змеевидной мины расположены в виде тонкой чер- ной срединной линии, никогда не заполняя всю мину. Гусеница/ всегда зеленая................................S. ulmifoliae Hering. 2 (1). Экскременты, по крайней мере частично, располагаются в виде бурых поперечных дуг, которые более или менее заполняют всю ширину мины; гусеница желтая или зеленая. 3 (8). Мина в общем более или менее прямая или слабо извилистая. 4 (5). Мина короткая, экскременты в начале и в конце мины в виде тон- кой линии, а в средней части заполняют всю мину . . S. ulmi Skala. 5 (4). Мина длинная, экскременты расположены иначе. 6 (7). Гусеница желтая. Мина расположена по краю листа, более или менее повторяя его очертание, реже неправильная, расположенная не по краю...................................S. marginicolella Stt. 7 (6). Гусеница зеленая. Мина расположена строго вдоль жилок, за исключении лишь самой конечной ее части . . S. ulmicola Hering. 8 (3). Мина с тесно расположенными друг к другу извивами или спираль- ная. 9 (10). Между отдельными извивами мины остаются участки листа . . . .........................................S. ulmivora Fol. 10 (9). Начало мины образует спираль или «кишкообразные» извивы, между которыми не остается участков листовой поверхности, на- столько они тесно прилегают друг к другу . . S. viscerella Stt. Vaccinium — брусника, черника, голубика (Ericaceae) 1 (1). Мина на листьях брусники. Окукление — внутри мины .... .................................................S. weaver! Stt. 2 (1). Мина на листьях черники или голубики. Окукление вне мины, ...............................................S. myrtilella Stt. Zizyphus (Rhamnaceae) На листьях Z. spina-christi отмечен неопределенный вид Stigmella (в Палестине) и S. zizyphi Wlsgm. (Алжир). Zollikofferia (Compositae) 1 (1) Мина змее-пятновидная. Гусеницы минируют зимой листья Z. nudi- eaules (Алжир)...........................S. zollikofferiella Chret. Stigmella aceris Frey. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 16; Mitterberger, Soc. Ent. 45, 1930:49; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930:53, № 29; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 143, fig. 88; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 134; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 19.33 : 131; Hering, Ent. Jahrb., 43, 1934 : 69; Blattminen Europ., 1935—1937 : 26. Гусеница зеленая (по Гарману — желтая). Минирует весной (май—июнь) и, второе поколение, осенью (август— сентябрь) листья клена (Acer campestre, A. platanoides, A. tataricum);
повидимому этот же вид на Кавказе, в Средней Азии на A, laetum. Длин- ная, довольно извилистая, двусторонняя змеевидная мина с широкой, заполняющей почти всю ширину мины,, темнокоричневой или темнозе- леной линией экскрементов; последняя, обыкновенно, в конце мины суживается. Кокон коричневато-желтый (по некоторым авторам — ко- ричневатый или белый). Мины на A. pseudoplatanus отличаются большой извилистостью и тон- кой линией экскрементов. Эта биологическая форма выделена под названием S. pseudoplatanellw Skala. Распространение. Европейская часть СССР, Крым, Кав- каз, Средняя Азия; Западная Европа. Stigmella acetosae Stt. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 228, t. 6, 2; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 251; Spuler,. Schmett. Europ., II, 1910 : 476; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 57, № 51; Mitterberger, Ent., Rund., 48, 1931 : 72; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 84; Skala,. Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 152; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 451. Гусеница бледно янтарно-желтая, с зеленоватым спинным сосудом; голова окрашена так же, с более темными боками. Минирует летом (июль) и осенью (сентябрь и октябрь) листья щавеля, в особенности Rumex acetosella. Спирально закрученная мина с тонкой срединной линией экскрементов. Участок, на котором расположена мина, окрашен в красный цвет с белыми краями. Часто по нескольку мин на. одном листе. Кокон овальный, беловатый. Распространение. Средняя Европа, Англия. Stigmella aeneella Hein. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 473; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 29;: Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 1; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 29; Schiitze, Biol. Kleinshmett., 1931 : 105; Hering, Anzeig. Schadlk., IX, 12, 1933 : 149; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 99; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 332, 375, fig. 320. Гусеница яркозеленая, с коричневатой головой. Минирует в июле и второе поколение осенью (октябрь, ноябрь) листья яблони и груши.1 Чрезвычайно длинная змеевидная мина, начинается очень тонким, плохо заметным ходом, в котором экскременты распола- гаются в виде тонкой черной срединной линии, затем ход расширяется и экскременты в нем располагаются поперечными черновато-зелеными дугами; заполняя почти всю ширину мины. Мина легко узнается по длине и расположению экскрементов в поперечные дуги. Яйца отклады- ваются на нижнюю сторону листьев. Распространение. Северная полоса европейской части СССР, Западная Европа. Stigmella aeneofasciella H.-S. Tutt, Brit. Lep., I, 1899- 224; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 55, № 34; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 49;: Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 111; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 149; Hering, ^Blattminen Europ., 1935—1937 : 37, 227. 1 Вероятно, форма этого вида, минирующая листья Sorbus aucuparia, описана, под названием A. oxysorbi Skala.
Гусеница янтарно-желтая, с желтой головой и темной спинной ли- нией. Минирует осенью (сентябрь, октябрь) листья репешка и лапчатки (Potentila tormentilia); указывается также с земляники. Змеевидная мина в начале тонкая и мало извилистая, с экскрементами, заполняющими почти всю мину; затем мина становится сильно извилистой, так что от- дельные извивы входят друг в друга, образуя более или менее ясное пятно, в котором весь мезофилл листа оказывается съеденным. Кокон круглый, желтовато-коричневый. Распространение. Северная и средняя Европа. Stigmella agrimoniae Frey. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 313; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 49, t. 3, 50 \ Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 49; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 68, № 92; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 112; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 55; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937: 36; Exs. : Hering, Min. Herb., 57. Гусеница зеленовато-желтая, с коричневатой головой и грудным щитом. Минирует летом (июль) и осенью (сентябрь, октябрь,) листья репешка. Длинная змеевидная сильно извитая мина, в начале очень тонкая, но, посте- пенно расширяясь, к концу становится широкой с неровными краями; линия экскрементов темная, не заполняет всей мины, на большем своем протяжении состоит из редко расположенных мелких крупинок. Окукле- ние происходит в конце мины в фиолетовом овальном коконе. Распространение. Западная Европа. Stigmella albifasciella Hein. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 481; Martini, Iris, XXX, 1916 : 182; Waters, Ent. Month. Mag., 64, 1928 : 248; Petersen,,Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 77, № 121bis; Skala, Ent. Zeitschr. Frankfurt., 44, 1930 : 268; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 87; Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 54, 61; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 426; Exs.: Hering, Min. Herb., 30. Гусеница принадлежит к группе I. Лоб с выгнутыми сторонами; ноги не развиты; кожа без скульптуры. Окраска бледнозеленая, голова коричневатая. Минирует листья дуба.1 Образ жизни и строение мины схожи с S. sub- bimaculella Hw., от которой отличается более ранним появлением (август, сентябрь) и отсутствием в мине с нижней стороны щели для выбрасы- вания экскрементов. Мина располагается большей частью у боковой жилки, отступя от угла, образованного главной и боковой жилками. Кокон охряно-желтый. Распространение. Северная и средняя Европа. Stigmella alnetella Stt. Stainton, Nat. Hist., VII, 1873 : 220, t. 10, 3; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 477; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 49; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 60, № 60; Escherich, Forstinsecten Mitteleurop., Ill, 1931 : 143; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 70; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 50. 1 На каштане обнаружены очень сходные мины. Они приписываются особому виду — A. sativella Klim., который, вероятно, представляет собой лишь форму A. albi- fasciella Hein.
Гусеница светлоянтарно-желтая, с зеленым (спереди беловатым) спинным сосудом; голова светлокоричневая с темнокоричневыми рото- выми частями. Минирует летом (июль) и второе поколение — осенью (сентябрь, октябрь) листья ольхи (A. glutinosa). Тонкая, очень постепенно рас- ширяющаяся, змеевидная мина с тонкой черной линией экскрементов на всем ее протяжении. Кокон охряно-коричневый. Распространение. Европейская часть СССР, Кавказ; За- падная Европа, Stigmella angulifasciella Stt. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 88, t. 1, 3; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 308; Spuler, Schnj.ett. Europ., II, 1910 : 479; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 20; Hering, An- zeig. Schadlk., II, 1926 : 15, Petersen, Stet. ent. Zeitg, XCI, 1930 : 63, № 94; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 115; Mitterberger, Ent. Hund., 48, 1931 : 54; Список вреди, насек., ВИЗР, 1932 : 361; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 56; Hering, Blattminen Europ. 1935—1937 : 442, 449. Гусеница принадлежит к группе I. Лоб с сильно выгнутыми сторо- нами, округлый, тело покрыто шипиками; зеленовато-белая, с зеленым спинным сосудом и коричневатой головой. Минирует осенью (сентябрь, октябрь) листья розы (Rosa canina, R. sempervirens), а также на кровохлебке (Sanguisorba officinalis). Змее- пятновидная мина начинается извилистым верхнесторонним ходом, рас- положенным по краю листа; в конечной части мина расширяется в пятно; экскременты в змеевидной части расположены тонкой линией. Кокон круглый, темнозеленый до черноватого. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа. Распространение. Западная Европа. Stigmella anomalella Goeze. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 54, t. 1, 2', Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 206; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 474; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 33, t. II; Hering, Anzeig. Schadlk., II, 1926 : 13; Petersen, Stett ent. Zeitg., XCI, 1930 : 48, № 14; Mit- terberger, Ent. Bund., 48, 1931 : 53; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 115; Список вреди, насек., ВИЗР, 1932 : 361; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 118; Hering, Blatt- minen Europ., 1935—1937 : 443. Гусеница красновато-желтая, с коричневой головой. Минирует летом (июнь, июль) и осенью (сентябрь, октябрь) листья разных видов шиповника и роз. Змеевидная мина в начале очень тонкая, верхнесторонняя, с экскрементами, расположенными тонкой линией; после 3—4 изгибов мина становится шире, экскременты заполняют ее всю, и мина кажется черной; в остальной части мины экскременты опять расположены в виде черной линии, свободные края кажутся зелеными. По Скала, линия экскрементов может быть то тонкой и ясной, то широ- кой или вообще плохо заметной; окраска самой мины — ржаво-красная, бледнозеленоватая или беловатая. Гусеница покидает мину через щель на верхней стороне листа. Кокон 3 мм длины, 2.9 мм ширины, темнокоричневый. Яйцо откладывается вблизи срединной жилки на нижнюю сторону листа. Распространение. Европа. Stigmella apocynella Gerasimov. А. и Ф. Герасимовы, Изв. Лен. инет, борьбы с вредит., III, 1932 : 279. Гусеница и бабочка не известны. 15 Фауна СССР, т. I, вып. 2
Уже пустые мины обнаружены в конце августа на листьях кендыря (Apocynum sibiricum). Змеевидная, обычно верхнесторонняя мина начинается очень тон- ким и длинным ходом, который часто теряется в извивах конечной части мины; далее мина становится довольно широкой, с правильными тесно сближенными извивами, расположенными между краем и срединной жилкой листа. Некоторые мины на более широких листьях не имеют таких правильных извивов. Экскременты расположены в виде широкой ленты, составленной из мелких довольно густо и без особого порядка лежащих крупинок. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа. На одном листе с нижней стороны был обнаружен продолговатый светло- коричневый кокон, очевидно этого же вида. Распространение. Средняя Азия (Хорезм). Stigmella arcuatella H.-S. Stainton, Nat. Hist., VII, 1873 : 196, t. 9, 3, (arciata Frey); Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 306; Spuler, Schmett. Europ., IL 1910 : 479; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 70, № 96; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 7; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 110; Skala, Ent., Anzeig., XIV, 1934 : 56; Hering. Blattminen Europ., 1935— 1937 : 227, 404; Exs.: Hering, Min. Herb., 112. Гусеница беловато-янтарно-желтая, с зеленым спинным сосудом; голова светлокоричневатая, с темными ротовыми органами и боками. Минирует в июне, июле и осенью (сентябрь—ноябрь) листья земля- ники, а также лапчатки (Potentilla tormentilia, Р. fragariastrum). Змее- пятновидная мина начинается тонким спирально закрученным ходом, образующим круглое пятно; позднее мина расширяется в неправильное, большей частью вытянутое пятно. Экскременты в пятновидной части рас- положены толстой черной дугообразной линией. Кокон черный. Распространение. Северная и средняя Европа, Англия, Румыния. Stigmella argentipedella Z. Stainton, Nat. Hist., VII, 1873 : 212, t. 10, 2; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 470, t. 91, 66; Ламперт, Атлас бабочек и гусениц, 1913 : 445: Meyer, Ent. Jahrb., XXIII, 1914 : 29; Sorhagen., Arch., Naturg., 3, 1922 : 48, t. II, 46', Hering, Zeitschr. ang. Ent., 13 1928 : 158, 162, fig. 4; Mitterberger, Soc. Ent., XLV, 1930 : 50; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 66, № 82; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 65; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 41; Hering, Blattminen, Europ, 1935—1937 : 102; Exs.’: Hering, Min. Herb., 311. Гусеница принадлежит к I группе. Лоб почти круглый, ног нет, тело покрыто тонкими шипиками; светлозеленоватая, с яркозеленым спин- ным сосудом; голова светлокоричневая, ротовые органы и бока головы красновато-коричневые; грудной щит светлокоричневый; по средне- брюшной линии тела ряд удлиненных темнокрасноватых пятен. Гусеница минирует осенью (сентябрь, октябрь) листья березы (Betiila verrucosa, В. pubescens, В. ermani, В. intermedia, В. папа). Пятновид- ная, зеленоватая (позднее коричневатая) мина с большим круглым тем- ным пятном в середине. Это пятно, очевидно, представляет собой клубок из минных ходов, которыми гусеница начала свою мину. Во время пере- рывов в еде гусеница прячется под это темное пятно. Предпочитает кустарники, но также заселяет и нижние ветви деревьев, всегда в тенистых местах. Поздней осенью, во время пожелтения листьев окружающее пространство мины остается зеленым («зеленые островки»).
i, Кокон светлокоричневый.1 Есть основание предполагать наличие второго поколения — летом. Распространение. Северная и средняя полоса европей- ской части СССР; Западная Европа. Stigmella argyropeza Z. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 10; VII, 1873 : 188, t. 9, 2; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 481; Sorhagen, Arch. Naturg., 8, 1922 : 57, t. IV, 66; Mees, Zoologica, XXIV, H. 61, 1923 : 560, 565, t. VI, 52, t. IX, 75; Hering, Biol., Schmett., 1926; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 78, № 122; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 142; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 17; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 49; Герасимов, Изв. Лен. инет, борьбы с вред., III, 1932 : 197; Hering, Blatt- minen Europ., 1935—1937 : 398; Exs.: Hering, Min. Herb., 44. Гусеница принадлежит к группе I. Лоб со слабо выгнутыми сторо- нами, ноги слабо развиты. Кожа без скульптуры. Светлоянтарно-желтая, с зеленоватым спинным сосудом, грудной щит серый; голова светлоко- ричневая, более темная с боков. Гусеница живет осенью (октябрь, ноябрь) на осине. Молодая гусеница сперва минирует в паренхиме черешка, но вскоре переходит в один из сосудистых пучков его, который и выедает по всей длине в направлении к пластинке листа. Позднее уже взрослая или почти взрослая гусеница входит в пластинку листа, где прокладывает вытянутую, расширяю- щуюся к концу пятновидную мину между главной и боковой жилками; экскременты откладываются в виде двух расходящихся, параллельных ограничивающим мину жилкам, черных широких линий. Минированные листья бросаются в глаза, своей окраской; а. именно, участок между глав- ной и боковой жилками* между которыми проходит мина, остается зеле- 'ным, тогда как весь лист становится уже желтым. Минированный чере- шок несколько утолщается. Окукление происходит на земле, между лист- вой, в светлокоричневом коконе. . Изредка встречаются мины, расположенные в середине листа, выхо- дящие из утолщенной срединной жилки. . . Распространение. Северная и средняя полоса европей- ской части СССР; Западная Европа, кроме, крайнего севера. Stigmella assimilella. Z. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 12; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 480;'Sorha- gen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 56, t. Ill, 64; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 77', № 119; Schiitze, Iris, XLIV, 1930 : 39; Biol. Kleinschmett., 1931 : 50; Mitterberger; Ent. Rund., 48, 1931 : 17; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 86; Hering, Blattniinen Europ., 1935—1937 : 397. Гусеница желтая, цвета воска, голова коричневая. Минирует летом (июль) и осенью (август, сентябрь) листья осины. Мина начинается обыкновенно сильно извитой, имеющей вид яркобелого пятна, змеевидной частью, которая довольно быстро расширяется; сильно варьирует; белый цвет начальной части остается характерной особенностью мины этого вида. Мины на толстых листьях много короче, чем на тонких листьях молодой поросли; в последнем случае тонкая линия экскрементов многократно прерывается. Предпочитаются молодые побеги. Кокон красновато-коричневый. 1 Мюллер-Рутц указывает, что окукление происходит в мине; это противоречит другим и, в частности, моим наблюдениям.
Распространение. Северная полоса европейской части СССР; Западная Европа. Stigmella aterrima Wck. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 480; Hering, Deutsch. Ent. Zeitschr., 3, 1921 : 123; Mitterberger, Ent. Rund., 47, 1930 : 34; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 101; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 77; Hering, Blattminen Europ., 1935— 1937 : 181. Гусеница не описана. Минирует в августе и сентябре листья боярышника. Повидимому, все указания о нахождении на боярышнике S. atricollis Stt. относятся в действительности к S. aterrima Wck. Мина похожа на мину S. atricollis Stt. По Скала, линия экскрементов в змеевидной части мины не заполняет ее всю. Распространение. Средняя Европа. Stigmella atricapitella Haw. ' Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 473; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 32, t. 1, fig 7; Римский-Корсаков, Изв. Лен. леей, инет., XXXVII, 1929 : 295; Petersen, Stett, ent. Zeitg., XCI, 1930 : 46, № 5; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 142; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 78; Mitterberger, Ent. Ruud., 48, 1931 : 29; Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 56, 59, fig. 2; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 136. Гусеница желтая. Минирует летом (июнь) и, второе поколение, осенью (октябрь) листья мягколистных видов дуба. Змеевидная мина с тонкой, черной линией экскрементов почти не отличима от S. ruficapitella Haw. Различия па минам между этими двумя видами, а также S. samiatella Z. окончательно еще не выяснены. Распространение. Северная полоса европейской части СССР; Западная Европа. Stigmella atricollis Stt. Stainton, Nat. Hist., VII, 1873 : 228, t. II, 1; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 304; Spu- ler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 69, № 93; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : № 51; Mitterberger, Ent. Rund., 47, 1930 : 34; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 106; Hering, Anzeig., Schadlk., IX, 12, 1933 : 149, fig. 3; X, 5, 1934 : 51; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 55; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 378; Exs.: Hering, Min. Herb., 35, 54. Гусеница принадлежит к группе I. Лоб с выгнутыми сторонами, ноги развиты, тело покрыто шипиками; бледнозеленая или желто-зеленая, с корчиневой головой и грудным щитом. Минирует летом (июль) и осенью (октябрь) листья яблони и груши; очень редко встречается на Prunus. Частые указания в литературе на нахождение мин этого вида на Prunus в большинстве случаев относятся к б1, spinosella Joannis (во всяком случае, на Prunus spinosa). Указывается также боярышник, что, вероятно, также основано на смешении с другими видами (S. aterrima Wck.). Мина начинается очень тонким ходом, который в точности следует краю листа, большей частью на его вершине, или начинается вблизи от срединной жилки и тогда сильно извилиста, с очень тесно расположен- ными друг к другу извивами. И в том и в другом случае гусеница избе-
гает переходить более толстые жилки. Этот участок мины совершенно заполнен красно-коричневыми кусочками экскрементов. Далее мина рас- ширяется в большое пятно, в котором экскременты располагаются раз- бросанными кусочками. Кокон черновато-зеленый. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа, обыкновенно на краю его. Для вида характерно сплошное пятно, а не составленное из тесно расположенных извивов, в конечной части мины и разбросанные здесь кусочки экскрементов. Распространение. Северцая и средняя Европа, Румыния. Stigmella aucupariae Frey. Spuler, Schmett, Europ., II, 1910 : 474; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 35: t. I, 13\ Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 50, № 20; Mitterberger, Ent, Rund., 48, 1931 : 74; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 108; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 129; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 375; Exs.: Hering, Min. Herb., 88. Гусеница зеленая, с несколько более темным спинным сосудом; го- лова коричневатая, ротовые органы темнее. Минирует листья рябины летом (июнь—август) и, второе поколе- ние, осенью (сентябрь, октябрь). Сильно извитая змеевидная мина, с широкой линией экскрементов, шире, чем у S. nylandriella Tngstr., но уже, чем у S. oxyacanthella Stt. Кокон красновато-темнокоричневый. Указание этого вида с Cotoneaster, повидимому, ошибочно; эти мины, очевидно, относятся к особому виду. Распространение. Северная полоса европейской части СССР; Западная Европа. Stigmella aurelia F. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 34, t. I, I; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 228; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 476; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 37, t. I, 17; Petersen, Stett, ent. Zeitg., XCI, 1930 : 57, № 45; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 55; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 110; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 151; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 36, 449. Гусеница янтарно-желтая, блестящая, с темным красновато-корич- невым спинным сосудом; голова темнокоричневая. Минирует летом (июль) и с поздней осени до весны (октябрь—апрель), по другим авторам — только поздней осенью, листья ежевики (Rubus fruticosus, ulmifolius), костяники (Rubus saxatilis), а также на репешке (Agrimonia eupatorium). Змеевидная мина обыкновенно начинается от вершины листа, затем, извиваясь, оканчивается у срединной жилки. Линия экскрементов шире, чем у S. splendidissimella, H.-S. и преры- вистая. Кокон грязно-зеленый или коричневый. Распространение. Европа, северная Африка, Канар- ские о-ва. Stigmella auromarginella Rich. Tutt, Brit. Lep., 1899 : 242; Spuler, Schmett. Europ.,111, 1910\’475; Hering, Blattr minen Europ., 1935—1937 : 449. • Гусеница не отличается от других видов, живущих на Rubus. Мини- рует осенью (в октябре) листья ежевики (Rubus fruticosus). По мине, не отличается (?) от S. aurelia F. Распространение. Западная Европа. • .
Stigmella basalella H.-S. (=tityrella Stt.). ' Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 148, t. 3, 3; Spuler,. Schmett. Europ., II, 1910 : 476; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922,: 12, 13; Skala, Zeitschr. Oesterr. Ent. Ver., XIV, 1929 : 75; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 51; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XGE 1930:68, № 187; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 143; Schiitze’, Biol. Kleinschmett., 1931 : 72; Skala, Ent. Anzeig., XIV,11:934 : 42; Hering, Blattmi- nen Europ., 1935—1937 : 218; Exs.: Hering, Min. Herb.,. 199. . , , Гусеница принадлежит ко II группе. .Лоб прямоугольный; -.бледно- зеленовато-белая с зеленовато-коричневым спинным сосудом; голова бледнокоричневатая с красновато-коричневыми1 ; боками и ротовыми частями. . . ... . .. . . Гусеница минирует летом (июль), и .осенью (октябрь) листья буца (Fagus silvatica, F. orientalis, F. taurica). Змеевйдная мина, довольно сильно извилистая, часто с тесно расположенными'друг к другу Изви- вами; экскременты в начале в виде черной довольно широкой линий", затем становятся бледнее и располагаются довольно правильными по- перечными дугами, заполняя большую часть ширины мины; под конец линия экскрементов, обыкновенно опять суживается. Мина начинается от края листа, в. конце часто направляется вдоль срединной жилки, Яйцо . откладывается ,на верхнюю или нижнюю сторону листа, кокон светло-желтый. Р а с п р о с т р а н е к и е. Европа, в пределах ареала .бука, Кавказ. Stigmella basiguttella Hein. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 474; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 32— 33, t. I, 8; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 46, № 9; Escherich, Forstinsekten. Mitteleurop., Ill, 1931 : 142; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 30;'Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931:78; Skala,. Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 100;Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 55, 59, fig. 4; Blattminen Europ., 1935—1937 : 428; Exs : Hering. Min. Herb., 312. . . . . Гусеница принадлежит к группе II. Лоб прямоугольный, ноги слабо развиты (?), тело голое, зеленое. Минирует летом (июль) и осенью (сентябрь, октябрь) листья мягко- листных видов дуба. Змеевидная довольно извилистая мина характерна зелеными экскрементами, заполняющими весь ход, кроме начала, не оставляя краев; мина вследствие этого слабо выделяется и трудно раз+ личима, особенно в то время, когда в ней находится гусеница. Кокон красно-коричневый. Распространение. Северная зона европейской части СССР; Западная Европа. Stigmella betulicola Stt. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 477; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 43, t. II, 33; Hering, Zeitschr. ang. Ent., XIII, 1927 : 159, 162; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 50; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930: 61, № 68; Hering, Zeitschr. ang. Ent., XVII, 1930 : 460, t. II, 9; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 ? 66; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 29; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 106. Гусеница принадлежит ко II группе. Лоб прямоугольный, ноги хо- рошо развиты', кожа без скульптуры; грязновато-Желтая с светлокорич-г неватой головой, переднегрудной стернит в виде коричневатого пятна; Находится в мине спинной стороной вверх.
Минирует летом (июль) и осенью (сентябрь, октябрь) листья березы. Змеевидная мина извилистая, обыкновенно придерживается жилок, часто пересекает их. В самом, начале мина закручена, участок листа, заключенный в ее извивах, теряет зеленую окраску. Линия черноватых экскрементов заполняет по крайней мере % ширины мины, отдельные крупинки их расположены неправильно. Кокон желтовато-серый. Распространение. Северная и средняя полоса европейской части СССР; Западная Европа, На карликовой березе (Betula папа), а также на гибридах между этим и другими видами живет особая форма S. nanivora Petersen, которую иногда считают самостоятельным видом.1 У нее мина довольно широкая, начало мало извилистое, темные ржаво-коричневые экскременты запол- няют почти всю ширину хода, оставляя лишь узкие края. Известна из окрестностей Ленинграда, Эстонской ССР, Польши. В отличие от . tri- stis Wck., которая также живет на карликовой березе, S. nanioora Ptrsn. откладывает яйца на нижнюю сторону листа. Stigmella bistrimaculella Heyd. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910: 481; Hering, Zeitschr. ang. Ent., XIII, 1927 : 156; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 50; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 65; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 86; Hering, Blattminen Europ., 1935— 1937 : 103. Гусеница не описана. Минирует осенью (октябрь) листья березы. Мина начинается тонким хо^ом, плотно прилегающим к жилке и трудно заметным; далее мина рас- ширяется в двустороннее прозрачное пятно, помещенное между двумя боковыми или главной и боковой жилками; экскременты разбросаны. От других похожих мин отличается, маленькими размерами, занимая только часть пространства, заключеного между двумя жилками. Кокон коричневатый. Распространение. Средняя Европа. Stigmella bleonella Chret. Chretien, Le Naturaliste, 26, 1904 : 164; Skala, Ent. Jahrb., 43, 1934 : 122;i Hering, Blattminen, Europ., 1935—1937 : 308. Гусеница желтая (под лупой заметны белые полоски). Минирует лен (Linum narbonense), вероятно, в двух поколениях, в июне, июле и сентябре. Яйцо откладывается вблизи места соединения листа со стеблем. Длинная (около 7 см) змеевидная мина идет вверх и вниз по стеблю, когда в листочке нет места; мина тонкая, беловатая, прямая или извилистая с коричневатой линией экскрементов. Кокон продолговатый, несколько суженный в средине, желтоватый или красно- ватый. Распространение. Южная Франция. Stigmella bollii Frey. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Schiitze, Biol. Kleischmett., 1931 : 110; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 149: Hering, Mitt. Deutsch. Ent. Ges., 5, 1934 : 68; Blattminen Europ., 1935—1937 : 448. 1 В гениталиях самца Петерсен не обнаружил разницы между S. betulicola и nanioora.
Гусеница желтая. Минирует весной и осенью листья ежевики (Rubus fruticosus) и костя- ники (R. saxatilus) в тенистых участках леса. Гусеница перезимовывает в мине, продолжая питаться весной. Змеевидная мина, сильно извили- стая, с довольно толстой, прерывистой, частью рыхло расположенной линией темных экскрементов. Форма и линия экскрементов хорошо отли- чают мину от всех других, .встречающихся на Rubus. Распространение. Швейцария, Австрия. Stigmella brunniella Sauber. Sorhagen, Г Arch. Naturg., 3, 1922 : 20; Hering, Blattminen Europ., 1935— 1937 : 442. Гусеница и бабочки не описаны. Минирует в сентябре—октябре листья розы. Змее-пятновидная мина начинается тонким, извилистым ходом, заполненным темными экскремен- тами ; далее мина расширяется в небольшое круглое белое пятно с линией, экскрементов. Распространение. Германия. Stigmella bupleurella Chret. Chretien, Le Naturaliste, 29, 1907: 91; Amat. Papill, III, 1926 : 20; Skala, Ent* Jahrb., 43, 1934 : 124. Гусеница желтоватая. Минирует в сентябре на володушке (Bupleurum fruticosum и В. rigi- dum). Мина довольно широкая, грязноватая. Кокон эллиптический, темнокоричневый или черноватый. Распространение. Южная Франция. Stigmella caradjai Hering. Hering, Bull. Sect. Sci. Bucarest, 1932 : 16; Skala, Zeitschr. Oesterr. Ent. Ver., 18, 3/4, 1933 : 30; Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 54, 60, fig. 5; Blattminen Europ., 1935—1937 : 427; Exs.: Hering, Min. Herb., 200. Гусеница не описана. Бабочка не выведена. Минирует в сентябре листья дуба (Quercus pubescens). Змее-пятно- видная мина похожа на мину S. suberis Stgr. и S. viridella Mend., но пят- новидная часть более поверхностная, верхнесторонняя. Распространение. Молдавская ССР. Stigmella carpinella Hein. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 480; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 3, 2, t. II, 55; Mitterberger, Soc. Ent. 45, 1930 : 50; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930; 73, № 106; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 58; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 77; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 134; Exs.: Hering, Min. Herb., 82. Гусеница принадлежит к группе II. Лоб прямоугольный; бледножел- тая. Находится в мине спинной стороной вверх. Минирует летом (июнь) и осенью (октябрь) листья граба и дуба. Змее- видная мина во второй половине довольно широкая, сильно извилистая, серая; линия экскрементов в начале мины узкая, черная. Кокон бело- ватый.
Распространение. Крым, Кавказ; Западная Европа, Малая Азия. Stigmella castanella Stt. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 302; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479; Гусев и Римский-Корсаков, Опред. поврежд. деревьев и куст., 1940 : 252; Hering, Blattmi- nen Europ., 1935—1937 : 136. Гусеница желтая. Минирует осенью (октябрь) листья каштана (Castanea sativa). Змее- видная, беловатая мина, с экскрементами, расположенными в черную линию. Распространение. Кавказ; Англия, южная Франция,, Италия. Stigmella catbarticella Stt. Stainton, Nat. Hist., I, 1855—178, t. 4, 3; Tutt, Brit. Lep., 1,1899 : 339; Spuler,. Schmett. Europ., II, 1910 : 480; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 53, t. Ill, 59; Peter- sen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 74, № 109; Mitterberger, Ent. Rund., 48,1931 : 53; Schiitze. Biol. Kleinschmett., 1931 : 137; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 77; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 438; Exs.: Hering, Min. Herb., 59. Гусеница зеленовато-янтарно-желтая; голова светлокоричневая, с темными боками и ротовыми органами. Минирует летом (июль) и в сентябре—октябре листья Rhamnus са- thartica, указана также на R. alaternus. Змеевидная мина, в начале очень- тонкая и заполнена зелеными или серо-зелеными экскрементами, позднее- становится шире, сильно извилистая и обычно заполнена темными, рас- положенными в виде поперечных дуг экскрементами; в конце мины* экскременты группируются в срединную линию. Кокон почти грушевид- ный, бледножелтый. Распространение. Северная, средняя и отчасти южная. Европа. Stigmella centifoliella Z. Stainton, Nat. Hist., VII, 1873 : 214, t. 10, 1; Tutt, Brit. Lep., 1,1899 : 267; Spu- ler, Schmett. Europ., II, 1910 : 477; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 42, t. II, 31; Hering, Anzeig. Schadlk., II, 1926 : 29, fig. 3; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI,. 1930 : 60, № 64; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 54; Список вреди, насек., ВИЗР, 1932 : 361; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 115; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 8;. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 444. Гусеница янтарно-желтая или светлокоричневатая, с зеленым спин- ным сосудом; голова коричневая. Минирует летом (июнь, июль) и осенью (сентябрь, октябрь) листья- розы( Rosa rubiginosa, R. micrantha, R. spinosissima, R. centifolia). Змеевидная верхнесторонняя мина, начинаясь в пластинке листа обыкно- венно вскоре загибается к краю, которому затем и следует; конечная часть мины обыкновенно отходит от края листа; экскременты в начале мины заполняют ее всю, затем — в виде черной линии.1 Кокон коричневатый, с широкими краями. Яйцо откладывается большей частью на нижнюю- сторону листа. Распространение. Средняя и южная Европа, Малая Азия. 1 Скала указывает, что из таких мин он выводил также anomalella Goeze.
Stigmella cistivora Peyrim. Milliere, Icon., Ill, 1872 : 233; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 481; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 78, № 131; Hering. Mitt. Deutsch. Ent. Ges., 3, 1932 : 138; Amsel u. Hering, Boll. Labor. Ent. Bologna, VI, 1933j: 79; Exs.: Hering, Min. Herb., 284. Гусеница желтая. Минирует в мае листья ладанника (Cistus monspeliensis, С: salviaefo- lius, С. villosus). Змеевидная мина, очень постепенно расширяющаяся, коричневатая, верхнесторонняя; экскременты — в виде срединной линии, Распространение. Южная Европа, Палестина, северная. Африка. Stigmella comari Wck. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 478; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 38, t. I, 20; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 50; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 64, № 76; Schiitze, Biol.. Kleischmett., 1931 : 111, Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 31; Hering, Blattminen, Europ., 1935—1937 : 404< Гусеница желтая, цвета воска, с просвечивающим темным спинным сосудом, голова коричневая. Минирует осенью листья болотной лапчатки (Comaruin palustre). Змеевидная извилистая мина расположена обыкновенно по краю листа; экскременты — в виде широкой срединной линии. Кокон яйцевидный, .желтовато-коричневый. Распространение. Северная и средняя Европа. Stigmella confusella Wood. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 296; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 480; Hering, Zeitschr. ang. Ent., XIII, 1927 : 156; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 73, № 105; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 67; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 77; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 105. Гусеница беловато-зеленая, с бледнокоричневой головой. Находится в мине спинной стороной вверх. Минирует летом (июнь, июль) листья березы. Змеевидная мина похожа ла мину S'. lusatica, Schiitze, но короче ее; экскременты в виде тонкой линии на всем протяжении мины. Начало мины не извилистое. Предпочитается пушистая береза (В. pubescens). Кокон темнокоричневый. Распространение. Северная и средняя полоса европейской части СССР; Англия. Stigmella continuella Stt.J Spuler, Schmett. Europ., II, 1910:477; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 :41, t. II, 29; Hering, Zeitschr. ang. Ent., XIII, 1927 : 156, fig. 5; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 50; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 60, №63; Schiitze, Biol. Klein- schmett., 1931 : 66; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 8; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 104; Exs.: Hering, Min. Herb., 3. Гусеница зеленая. Минирует летом (?) и осенью (с августа по октябрь) листья березы. Змеевидная мина начинается всегда у срединной жилки листа небольшим красновато-коричневым пятном, состоящим из тонких переплетающихся ходов. Позднее мина проходит вдоль боковых жилок листа. Экскременты заполняют всю мину располагаясь поперечными дугами. Зеленые у све-
жих мин, они почти, всегда становятся коричневатыми у мин засушенных. Мина более верхнесторонняя. Яйцо, как и у всех, кроме S. tristis Wck., •видов, живущих на березе, откладывается на нижнюю сторону листа. Некоторые сведения о нетипичных минах см. у Скала. Распространение. Северная полоса европейской части СССР; западная Европа : Stigmella corvimontana Hering. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 :182; Exs.: Hering, Min. Herb., 32(L.i Гусеница минирует в сентябре листья боярышника (Crataegus охуа- cantha). Змее-пятновидные мины расположены в пластинке листа, Длин- ная змеевидная часть заполнена целиком, коричневыми экскрементами, которые в пятновидной части имеют вид довольно широкой, почти черной линии. Яйцо — с верхней стороны листа. • , Распространение. Средняя Европа (Германия). Stigmella cotoneastri Sorh. Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 42, t. II, 30\ Hering, Blattminen Europ., 1935--1937:174, " : s Сомнительный вид. Гусеница и бабочка не описаны. Минирует в сентябре и октябре листья кизилька (Cotoneaster vulga- ris). Змеевидная, довольно короткая и мало извилистая мина с очень широкой темнокоричневой линией экскрементов. Окукление вне мины. Расп ростр ане ни е. Средняя Европа (Германия). Stigmella crataegi sp. nov. Герасимов, Изв. Лен. инет, оорьоы с вредит., III, 1932 : 214, рис. 17 (мина). Гусеница не исследована. ' Минирует в мае листья боярышника. Змее-пятновидная, очень длин- ная мина начинается узким, едва заметно расширяющимся ходом, кото- рый занимает в длину приблизительно 2/з всей мины; далее мина сильно расширяется в вытянутое пятно, более чем в 10 раз превышающее по ши- рине змеевидную часть. Линия экскрементов черная, узкая, в змеевидной части достигает 1/з ширины хода, в пятновидной части мины — более рыхлая, оставаясь такой же ширины. Змеевидная часть сильно извитая, часто расположена рядом с пятновидной частью или даже включается в нее. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа. Распространение. Средняя Азия (Ош). Stigmella cryptella Stt. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 333; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 481; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 59, t. IV, 69; Suire, Lepidoptera, III, 3, 1928 : 127; Mitterber- ger, Ent. Rund., 48, 1931 : 8; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 81, № 125; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 128; Skala, Ent. Anzeig., 1934 : 88; Hering, Blatt- minen, Europ., 1935—1937 : 314. Гусеница бледнозеленая, co слегка коричневатой головой. Минирует летом (июль) и осенью (сентябрь, октябрь) листья лядвенца (Lotus corniculatus) и вязиля (Coronilla). Змее-пятновидная мина начи- нается очень тонким, извилистым, темнокоричневым ходом, который затем сразу расширяется в желтовато-коричневое пятно, занимающее
весь листочек; экскременты в пятновидной части располагаются в бес- порядке. Распространение. Северная полоса европейской части СССР; Западная Европа. Stigmella decentella H.-S. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 480; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 49; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 75, № 113; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 135; Hering, Ent. Jahrb., 43, 1934 : 66; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 26. Гусеница похожа на гусеницу S. sericopeza T,. Минирует плоды клена (Acer platanoides, A. pseudoplatanus). По Герингу, только на A. pseudoplatanus. Образ жизни такой же» как у S. sericopeza Z. Окукление, как правило, на стволе. Распространение. Средняя Европа. Stigmella desperatella Frey. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI» 1930 : 52, № 25; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 105; Skala, Ent. Anzeig., XIII» 1933 : 131; Hering, Anzeig. Schadlk., IX, 12, 1933 : 149; Blattminen Europ., 1935— 1937 : 376. Гусеница зеленая, голова коричневатая, с темными швами и ротовыми органами. Минирует осенью (август—октябрь) листья яблони. Указание на грушу основано, вероятно, на смешении этого вида с S. pyricola (Skala). Как исключение, вид встречается на ясени. Мина начинается очень тонким ходом, с тонкой линией экскрементов; позднее мина расширяется, ее извивы тесно сближены, напоминая пятно. Экскременты в этой части также в виде очень узкой линии. Конечная часть мины часто окрашена в коричневато-красный цвет. Кокон оранжевый. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа. От других видов, живущих на яблоне, вид хорошо отличается сильно' извитой конечной частью мины, в которой экскременты расположены узкой линией. Распространение. Западная Европа. Stigmella dewitziella Sorb. Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 57; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 r 463. Гусеница и мина не описаны; минирует осенью листья ивы (Salix саргеа). Распространение. Средняя Европа (Германия). Stigmella diffinis Wck. I Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 476; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 73; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 470. Гусеница красновато-желтая. Минирует осенью (сентябрь) листья кровохлебки (Sanguisorba. offi- cinalis). На сырых лугах. Распространение. Средняя Европа.
Stigmella discrepans Sorh. Sorhagen, Arch. Natugr., 3, 1922 : 41; Hering. Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 55, *61; Blattminen Europ., 1935—1937 : 428. Гусеница не описана, бабочка не выведена. Минирует летом (май, июнь) и осенью (сентябрь) листья мягколист- ных видов дуба. Змеевидная мина с тесно сближенными извивами, .в которых линия экскрементов очень тонкая. Распространение. Молдавская ССР; Западная Европа (Германия). Stigmella distinguenda Hein. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 478; Sohragen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 45, t. II, 38; Hering, Zeitschr. ang. Ent., XIII, 1927 : 156; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 50; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 1, № 73; Schiitze, Biol, Klein- schmett., 1931 : 66; Skala, ent. Anzeig., XIV, 1934 : 31; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 106. Гусеница желтая (цвета воска), переднегрудной стернит черный; голова темнокоричневая. Находится в мине брюшной стороной вверх. Минирует в августе и сентябре листья березы. Указание на иву, оче~ видно, ошибочно. Змеевидная мина похожа на мину S. continuella Stt.; не имеет пятна в начале и часто начинается не у срединной жилки; экс- кременты коричневые и у свежей мины заполняют почти всю ширину мины, располагаясь поперечными дугами. Распространение. Западная Европа. Stigmella dorycniella Suire. Suire, Lepidoptera, III, 3, 1928 : 127—129; Skala, Ent., Jahrb., 43, 1934 : 128; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 577. Гусеница желтая. Минирует весной (апрель)листья Dorycnium suffruticosum. Яйцо боль- шей частью откладывается у пазухи листа, откуда и начинается змее- видный, несколько извилистый ход; вскоре мина резко расширяется в круглое пятно. Кокон соломенно-желтый, 2—2% мм длины. Распространение. Южная Франция. Stigmella dryadella Hofm. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 476; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 56, № 42; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 157; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937: 307. Гусеница желтоватая. Минирует осенью (сентябрь) листья дриаса (Dryas octopetala). Длин- ная, извилистая, змеевидная мина почти совершенно заполнена экскре- ментами. Начинаясь на краю листа, быстро расширяется и под конец в виде пятна занимает весь лист или большую часть его. Кокон корич- неватый. Распространение. Средняя Европа (Альпы). Stigmella dulcella Hein. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 237; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 477; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 110; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 8; Hering, Blattmi- nen Europ., 1935—1937 : 227;
Гусеница светложелтая, с несколько более темной или даже такого же цвета головой. Минирует осенью листья земляники. Змеевидная мина похожа на мины S. fragariella Heid. Подробное описание отсутствует. Кокон почти круг- лый, оранжево-желтый. Распространение. Западная Европа. Stigmella erythrogenella Ioannis. Joannis, Bull. Soc. ent. France, 1907 : 327; Ann. Soc. ent.France, 1908 : 823; Skala, Ent. Jahrb., 43, 1934 : 122; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 447. Гусеница серая, слегка зеленоватая, с ясным красновато-коричне- вым спинным сосудом и рядом удлиненных черных пятен на брюшной стороне; голова коричневато-черная. Минирует осенью (сентябрь—ноябрь) листья ежевики. Змее-пятно- видная мина начинается ходом, который следует по жилке и совершенно заполнен экскрементами; пятновидная часть фиолетово-розового цвета, неправильной формы, с разбросанными экскрементами. Кокон эллипти- ческий, сначала белый, затем становится вйнно-красным и фиолетово- коричневым. ' Распространение. Юго-западная Европа. Stigmella euphorbiella Stt. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 481; Hering, Zool. Jahrb., 93, 1927 : 454;] Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 78, № 129. Гусеница минирует в марте листья Euphorbia dendroides. Рас п_р остранение. Юго-восточная Франция. Stigmella filipendulae Wck. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 250; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 476; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 45, t. II, 37; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 57, № 46; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 87; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 98; He- ring, Blattminen Eiirop., 1935—1937 : 223. Гусеница янтарно-желтая, с темной головой. Минирует летом (июль) и осенью (октябрь) листья таволги (Filipen- dula hexapetala). Змеевидная мина расположена на краю листа, в начале узкая, затем широкая, извилистая; линия экскрементов состоит из отдельных крупинок; края мины, свободные от экскрементов, в начале узкие, затем становятся все шире и шире. Распространение. Северная и средняя’ Европа. Stigmella fletcheri Tutt. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 211; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 474; Hering, Anzeig. Schadlk;, II, 1926 : 13, fig. 2; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 :48, № 15, Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 115; Список вреди, насек., ВИЗР, 1932 : 362; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 118; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 223 Гусеница не описана. Минирует летом (июль) и осенью (октябрь) листья розы, главным образом Rosa arvensis, но также на R. pimpinellifolia и др. Змеевидная мина начинается очень тонким, почти незаметным ходом с линией экскре- ментов посредине. Позднее, когда мина достигает 1%—2 см длины, экс-
кременты занимают всю ширину4 мины, располагаясь равномерно раз- бросанными крупинками; к концу мины крупинки располагаются пра- вильными рядами, не заполняя всего хода. Перед окуклением гусеница покидает мину через щель с верхней стороны лист®. Кокон темнокорич- нёвый, около 2.2 мм длины и 1.9 мм ширины. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа, вблизи от боковой жилки. Распространение. Западная Европа. ' Stigmella floslactella Haw. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 106, t. 22; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 72, № 103; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 ; 50; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 60; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 76;. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 173; Exs.: Hering, Min. Herb., 102. Гусеница бледножелтая, с зеленоватым спинным сосудом, голова светлокоричневая, с более темными боками и ротовыми органами. Минирует летом (июнь—август) и осенью (сентябрь, октябрь) листья лещины. Указание на граб, повидимому, во всех случаях относится к S. carpinella Hein. Змеевидная мина шире, чем мина S. microiheriella Stt., линия экскрементов красно-бурого цвета варьирует по ширине, но в начале мины занимает почти весь ход. Кокон желтоватый. Распространение. Средняя полоса европейской части СССР, Кавказ; Западная Европа. Stigmella fulvomacula Skala. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 543.c i Минирует в октябре листья вяза. Мины очень схожи с миной S. таг- ginicolella Stt. Гусеница зеленая. Распространение. Средняя Европа. Stigmella fragariella Heyd. . Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 234; Spuler, Schmett. Europ. II, 1910 : 475; Sorhagen,, Arch. Naturg., 3, 1922 : 37, t. I, 18; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 55’,. № 35; Mitterberger, Ent. Rund., 48; 1930 : 6; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 11©'; Skala, Ent. Anzeig., XIII,, 1933 : 150; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 227. Гусеница янатарно-желтая, блестящая, с блестящей темнокоричневой головой и таким же грудным щитом. Минирует летом (июнь, июль) и осенью (сентябрь, октябрь) листья 'земляники. Указание на гравилат (Geum rivale, G. urbanum), по Скала,, основано на смешении этого вида с S. gei’Wck. В качестве кормового рас- тения указывается также репешок. Последнее указание может отно- ситься к сомнительному виду S. nitens Fologne." Узкая, извилистая, относительно длинная, желтовато-серая мина,, с тонкой темной линией экскрементов. Яйцевидный кокон светлоко- ричневый. Распространение. Средняя Европа. Stigmella freyella Heyd. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 :.478; Petersen, Stett. ent. Zeitg.,’XCI, 1930 : 7, № 85; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 50; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931;: r62; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 42; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937;:: 66; Exs.: Hering, Min. Herb., 96.
Гусеница блестящая, темноянтарно-желтая, с так же окрашенной головой, ротовые органы и бока головы коричневые, грудной щит с двумя .коричневыми пятнами. Гусеница минирует в августе и сентябре листья вьюнка (Convolvu- lus arvensis. С. sepium). Коричневато-желтая змеевидная мина начинается обыкновенно с краю листа в виде очень тонкого с тесно сближенными извивами хода; экскременты в виде тонкой красно-коричневой срединной линии. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа. Распространение. Крым; средняя Европа, северная А&пика. Stigmella fruticosella M.-Rtz. Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 72; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 149; Ent. Jahrb., 43, 1934 : 128; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 448. Гусеница желтая. Минирует, вероятно, в 2—3-х поколениях листья ежевики. Извили- стая змеевидная мина почти заполнена экскрементами, хотя часто остаются свободные ржаво-коричневые края. Исключительно на сол- нечных каменистых местах. Распространение. Шзейцария, Германия, Австрия. Stigmella gei Wck. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 239; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 55, № 36; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 112; Mit- terberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 7, 54 (ab. semicolorella); Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 150; Hering, Amat. Papill., 6, 1933 : 207; Blattminen Europ., 1935—1937 : 238. Гусеница не описана. Минирует летом, (июль) и, вероятно, осенью до зимы (октябрь—де- кабрь) листья гравилата (Geum urfcianum и, по некоторым авторам, G. ri- vale), есть указания также на Rubus caesius. Длинная змеевидная мина, менее извилистая, шире и не так придерживается жилок, как мина S. fragariella Heid., линия экскрементов не такая резкая и несколько более широкая. Кокон оливково-зеленый. Распространение. Западная Европа. Stigmella geminella Frey. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 476; Mitterberger, Ent. Rnnd., 48, 1931 : 73; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 113; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 152; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 470. Гусеница не описана. Минирует осенью (август—октябрь) листья кровохлебки (Sanguisorba minor). Змеевидная мина, сильно извилистая, приблизительно 2 мм ширины; линия экскрементов тонкая. Распространение. Западная Европа. Stigmella glutinosae Stt. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 478; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 46, t. II, 39; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 49; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 64, № 75; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 70; Hering, Blattminen Europ., 1935— 1937:50.
Гусеница желтая, цвета воска, с коричневой головой. Минирует летом (июль) и осенью (сентябрь, октябрь) листья ольхи (Alnus glutinosa). Змеевидная извилистая мина, с экскрементами, запол- няющими почти всю мину, только к концу они суживаются в линию, •состоящую из рыхло расположенных крупинок. Кокон светло- или темно- коричневый. Распространение. - Северная и средняя полоса европейской части СССР, Кавказ; Западная Европа. Stigmella gratiosella Stt. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 476; Hering, Deutsch. Ent. Zeitschr., 3, 1921 : 123; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 52, № 52; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 51; Mitterberger, Ent. Rundsch., 47, 1930 : 33: Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 101; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 152; Hering, Blattminen Europ., 1935— 1937 : 162; Exs.: Hering, Min. Herb., 71. Гусеница желтоватая. Минирует в июне—июле и осенью (сентябрь, октябрь) листья боярыш- ника; выведен также с рябины. Змее-пятновидная мина сильно варьирует, ио никогда не начинается от края листа. Вначале очень тонкий сильно извитый ход несколько расширяется и вытягивается, после чего превра- щается в зеленовато-желтое пятно; неправильная, темнокоричневая линия экскрементов широкая, свободные края мины, однако, в боль- шинстве случаев, остаются. Иногда мина бывает вздутой. Кокон желто- вато-красный. Распространение. Западная Европа. Stigmella hahniella Werz. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 377. Минирует листья рябины (Sorbus aria и S. torminalis). Отличается от .S. mespilicola Frey тем, что экскременты в мине, по крайней мере ча- стично, располагаются поперечными дугами. Яйцо откладывается на ниж- нюю сторону листа. Распространение. Кавказ; Западная Европа. Stigmella hannoverella Glitz. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 480; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 58, t. IV, 68; Hering, Deutsch. Ent. Zeitschr., 1923 : 188; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 76, № 116; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 49; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 85; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 398; Exs.: Hering, Min. Herb., 308. Гусеница янтарно-желтая, с коричневой головой. Минирует поздней осенью листья различных тополей, кроме белого, совершенно так же, как S. turbidella, т. е. сначала в черешке, затем в вы- тянутой пятновидной мине между главной и боковой жилками; мина гряз- новато-зеленовато-белая; экскременты расположены в две широких линии. Гусеница продолжает минировать в опавшем листе. Окукление после перезимовки; кокон охряно-коричневый. Распространение. Средняя Европа. Stigmella headleyella Stt. Sttainton, Nat. Hist., I, 1855 : 11; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 330; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 481; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 170; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 409. 16 Фауна СССР, т. I, вып. 2
Гусеница яркожелтая, с коричневатой головой. Минирует листья Черноголовки (Brunella vulgaris) в июле—августе и, второе поколение, в сентябре—октябре. Вначале гусеница прокладывает в одном листочке змеевидную мину, с узкой линией экскрементов посредине. Затем она вбуравливается В' черешок листочка и проходит в другой листок, где прокладывает пятно- видную мину. Если второй листок оказался очень маленьким, гусеница занимает третий и даже четвертый листок. Распространение. Финляндия, Германия, Швейцария, Англия. Stigmella helianthemella H.-S. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 478; Petersen, Stett, ent. Zeitg., XCI, 1030 : .66, № 81; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 7; Schiitze, Biol. Kleinschmett, 1931 : 142; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 32; Hering, Blattminen. Europ., 1935— 1937 : 260. Гусеница темножелтая. Минирует летом (июнь) и осенью (сентябрь) листья солнцецвета (Helianthemum chamaecistus). Змеевидная мина, начинаясь на одной половине листа, переходит у черешка на другую половину, где идет вдоль срединной жилки — до вершины листа. Черноватая линия экскре- ментов не заполняет всей ширины мины. Распространение. Средняя Европа. Stigmella hemargyrella Z. Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 47, t. II, 45; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930:51; Hering, Zeitschr. Pflanzenkr. u. Pflanzensch., 42, 1930: 579; Blattminen Europ,, 1935—1937 : 218; Exs.: Hering, Min. Herb., 198. Гусеница принадлежит ко II. группе. Лоб прямоугольный; похожа на S. luricella H.-S. Минирует одновременно с S. turicella H.-S. листья бука (Fagus sil- vatica, F. orientalis, F. taurica). Змеевидная мина менее извилистая, чем у 6*. turicella. Черная линия экскрементов по ширине занимает больше 1/з мины, вначале очень плотная, затем становится более рыхлой. У этого вида отмечена способность «кон- сервирования» гусеницами хлорофилла, вследствие чего поздней осенью (в октябре) на минированных листьях образуются так называемые «зеле- ные островки». Распространение. Крым, Кавказ; Средняя Европа. Stigmella heringi Toll.1 Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 426. Гусеница беловато-зеленая с рядом темных пятен вдоль спины. Голова светлокоричневая, грудной щит темнее. Минирует в октябре пожелтевшие листья дуба. Мина змее-пятновид- ная на «зеленых островках». Отличается от других видов совершенно прямой начальной частью, прилегающей к срединной жилке. Конечная 1 К этому виду очень близок S. quercifoliae Toll. Самостоятельность его недоста- точно установлена.
часть резко расширена в пятно. Экскременты черные, в пятновидной части откладываются около главной жилки. Распространение. Польша. Stigmella heurema Durrant. (Tutt) (eurema). Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 332; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 481; Suire, Lepidoptera, III, 3, 1928 : 127; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 314. , , Гусеница не описана. Минирует в июне, июле и осенью (сентябрь) листья Lotus cornicula- tus. Указание на Dorycnium ошибочно и относится к самостоятельному виду — S. dorycniella Suire. Мина не описана. Распространение. Англия. Stigmella hodgkinsoni Stt. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 269; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 444. Гусеница желтая. Минирует осенью листья розы и шиповника; змеевидная мина похожа на мину S. centifoliella Z. Самостоятельность вида точно не установлена. Распространение. Западная Украина; Англия. Stigmella ignobiliella Stt. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 246, f. 7, 7; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 278; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 477; Hering, Deutsch. Ent. Zeitschr., 3, 1921 : 123; Sorha- gen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 44, t. II, 35; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930; 51; Ent. Rundsch., 47, 1930 : 34; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 100; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1943 : 31; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 182. Гусеница не описана. Минирует летом (июль, август) и осенью (сентябрь, октябрь) листья боярышника. Указывается также на облепихе (Hippophae). Бледножел- тая пятновидная мина, расположена на краю листа, начинается очень тонким ходом, с черной линией экскрементов; экскременты в пятне чер- ные, откладываются неравномерными кучками в середине. Мина очень похожа на мину S. regiella H.-S., от которой отличается черными экскре- ментами. Распространение. Средняя и отчасти северная Европа, Средняя Азия. Stigmella ilicis Mendes. Mendes, Broteria, IX, 1910 : 164; Skala, Ent. Jahrb., 43, 1934 : 125: Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 55, 60; Blattminen Europ., 1935—1937 : 428. Гусеница желтая, последние сегменты окрашены ярче, границы сег- ментов мясного цвета, снизу темные ромбические пятна, через середины которых проходит продольная темная линия; голова коричневая. Гусеница минирует в январе листья жестколистных видов дуба (Quercus ilex, Q. suber). Змеевидная мина очень похожа на мину S. ilicivora, но конечная ее часть, направляющаяся к центру листа, обычно с тесно сближенными извивами. Распространение. Португалия.
Stigmella ilicivora Peyr. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 473; Sorhagen, Arch. Naturg. 3, 1922 : 30, fig. 3; Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 55, 59; Blattminen Europ., 1935— 1937 : 428. Гусеница янтарно-желтая. Минирует ранней весной листья жестколистных видов дуба (Quercus ilex). Змеевидная мина слабо извилистая, расположена вблизи края листа, однако не примыкая к нему, с загнутой по направлению к центру конечной частью; линия экскрементов коричневая. Распространение. Средиземноморье. Stigmella inaequalis Hein. Spuler, Schmett. Europ., II, 1930 : 477; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 20; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 110; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 227. Гусеница не описана. Минирует осенью (октябрь) листья земляники. Мина змеевидная, очень длинная; экскременты коричневато-желтые. Распространение. Средняя Европа. Stigmella intimella Z. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 480; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 54, t. Ill, 61; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 74, № 110; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 73; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 55; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 78; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 463. Гусеница зеленовато-желтая, с светлокоричневой головой. Минирует осенью (октябрь, ноябрь) листья ивы (Salix саргеа, fra- gilis). Змее-пятновидная мина начинается в срединной жилке листа, обыкновенно у середины его; затем мина входит в пластинку листа в виде вытянутого, расширяющегося коричневого пятна, которое обыкновенно расположено между двумя боковыми жилками (может и переходить одну из них), часто прямоугольной формы; экскременты в начале пятно- видной мины расположены двумя паралельными рядками, в конце раз- бросаны. Во время перерыва в еде или в момент опасности гусеница прячется в мину, проложенную в жилке. Распространение. Северная и средняя Европа. Stigmella jubae Wlsghm. Г Walsingham, Proc. Zool. Soc. London,S 1907 : 1011; Hering, Zool. Jahrb., 93, 1927 : 454. Гусеница минирует в апреле листья молочая (Euphorbia regis-jubae, Е. obtusifolia). Змеевидная мина начинается узким верхнесторонним, неравномерно заполненным экскрементами ходом, который скоро рас- ширяется в вытянутое обоестороннее пятно. Змеевидная часть сначала сильно извита, отдельные извивы расположены близ друг к другу. Пят- новидная часть почти совершенно заполнена красно-коричневыми экскре- ментами, отдельные крупинки которых особенно большие. Распространение. Канарские о-ва. Stigmella klimeschi Skala. Skala, Zeitschr. Oesterr. Ent. Ver., 18, 3/4, 1933 : 31; Hering, Mitt. Deutch Ent. Ges., IV, 1933 : 146; Blattminen Europ., 1935—1937 : 398.
Гусеница не описана. Минирует поздней осенью листья белого тополя (Populus alba) совер- шенно так же, как S. turbidella Z. Распространение. Средняя Европа. Stigmella ladaniphila Mendes. Mendes, Broteria, IX, 1910 : 102, 103; Skala, Ent. Jahrb., 43, 1934 : 125. Тело и голова гусеницы лимонно-желтые; снизу на каждом сементе по коричневому ромбическому пятну, а вдоль всего тела проходит корич- невая полоса; ноги опушенные. Минирует в феврале и марте листья ладанника (Cistus ladaniferus). Пятновидная мина округлая, вздутая, коричневая. Кокон очень малень- кий, белый. Распространение. Пиренейский п-ов. Stigmella lapponica Wck. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479, 480; Hering, Zeitschr. ang. Ent., XIII, 1927 : 156; Petersen, Stett. ent Zeitg., XCI, 1930 : 73, № 104; Schiitze, Iris, XLIV, 1930:39; Biol. Kleinschmett., 1931 : 67; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937: 105. Гусеница принадлежит ко II группе. Лоб прямоугольный, ноги хо- рошо развиты; желтая. Кожа без скульптуры. Находится в мине спин- ной стороной вверх. Минирует летом (июнь, июль) листья березы. Змеевидная мина похожа на мину S. confusella Wood. Начало мины не извилистое, совершенно заполнено светлыми экскрементами, которые дальше расположены в виде узкой линии. Большая часть мины расположена вдоль жилок. Распространение. Северная. и отчасти средняя полоса европейской части СССР; северная Европа, Англия. Stigmella laticunicolella Sorh. Sorhagen, Arch. Naturg.-, 3, 1922 : 20; Hering, Blattminen Europ., 1935— 1937 : 443. Гусеница и бабочка не описаны. Сомнительный вид. Гусеница минирует в сентябре — октябре листья розы. Змеевидная мина, очень широкая, желтоватая; экскременты расположены попереч- ными дугами, заполняя всю мину. Распространение. Средняя Европа (Германия). Stigmella lediella Schleich. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 476; Mitterberger, Ent. Rund., 48,1931 : 8; Pe- tersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 1, № 104; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 151; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 303; Exs.: Hering, Min. Herb., 95. Гусеница светлоянтарно-желтая, с коричневатым грудным щитом и черной головой. Минирует в июле и августе листья багульника (Ledum palustre). Ржаво-коричневая змеевидная мина начинается обыкновенно у средин- ной жилки и идет вдоль края листа по направлению к вершине или на- оборот к основанию листа. Кокон темноохряно-желтый. Распространение. Средняя и северная Европа.
Stigmella lonicerarum Frey. Stainton, Nat. Hist., VII, 1862 : 176, t. 8, 3:, Spuler, Schmett. Europ., II, 1910: 474; Hering, Zeitschr. f. Morph. OkoL, 5, 3, 1926 : 447; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 50, № 19; Mitterberger, Ent'. Rund., 45, 1931 : 8; Schiitze, Biol. Klein- schmett., 1931 : 175; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 119; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 331. Гусеница светлая, янтарно-желтая, с зеленоватым спинным сосудом, голова светло коричневато-красная. Минирует осенью (октябрь, ноябрь) листья жимолости (Lonicera xylosteum, Z. caprifolium). Змеевидная, двусторонняя мина с узкой линией экскрементов, обыкновенно огибает вершину листа. Кокон светлоохряно- желтый. Распространение. Средняя и северная Европа. Stigmella loranthella Klim. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 585. Мина в июне на листьях Loranthus. Змеевидный ход вначале очень тонкий, затем сильно расширенный, иногда образующий пятно. Линия экскрементов широкая. Распространение. Венгрия. Stigmella lusatica Schiitze. Schiitze, Iris, XVII, 1904 : 204; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 478; Hering, Zeitschr. ang. Ent., XIII, 1927 : 156; Schiitze, Iris, XLIV, 1930 : 38; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 50; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 65, №76 bis; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 66; Skala, Ent. Anzeig. XIV, 1934 : 31. Гусеница бледнозрленая. Минирует в июле—августе (одно поколение) листья березы (Betula pubescens). Змеевидная мина, очень длинная (60 мм), расположена преимущественно вдоль жилок; экскременты — в виде тонкой черной, хорошо выраженной на всем протяжении линии. В тенистых местах. Кокон желтый. Распространение. Эстонская ССР; Польша, Австрия. Stigmella luteella Stt; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910:478; Ламперт, Атлас бабочек ' и гусениц, 1913 : 444, табл. 93, 30; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 46, t. II, 40\ Hering, Zeitschr. ang. Ent., XIII, 1927 : 156, fig. 6; Skala, Zeitschr. Oesterr. Ent. Ver., XIV, 1929: 75; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 50; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 65, № 77; Hering, Zeitschr. ang. Ent., XVII, 1930 : 460, t. II, 11\ Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 143; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 66; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 32; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 106. Гусеница желтая, по некоторым авторам,, светлозеленая, с более темной ’спинной линией; переднегрудной стернит не выражен; голова бледнокоричневая. Минирует в июле, августе и октябре листья березы. Змеевидная мина начинается извитым ходом; экскременты расположены узкой линией, у осеннего поколения могут заполнять большую часть хода, не распола- гаясь, однако, поперечными дугами. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа. Мины этого типа нуждаются в дальнейшем изучении, так как, веро- ятно, представляют собой смешение 2—3 видов.
Распространение. Северная, отчасти средняя полоса евро- пейской части СССР; Западная Европа. Stigmella malella Stt. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 209, t. 5, 3; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 302; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479; Sorhagen, Arch. Naturg. 3, 1922 : 48, t. Ill, 49; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 68, № 91; Mitterberger, Ent. Bund., 48, 1931 : 19; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 106; Hering, Anzeig. Schadlk.t IX, 12,, 1933 : 149, fig. 3; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 42, 55; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 376. Гусеница светложелтая или зеленовато-желтая, с темной спинной полосой; голова коричневатая, темная с боков. Минирует летом (июнь, июль) и, второе поколение, осенью (сентябрь, октябрь) листья яблони, преимущественно культурной. Змеевидная мина сначала очень тонкая, примыкает большей частью к жилке или краю листа, в последнем случае она, однако, не следует по всем зубцам края; экскременты в виде черной срединной линии. В дальнейшем мина значи- тельно расширяется, но линия экскрементов остается узкой. Кокон корич- невато-желтый. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа. Распространение. Северная и средняя Европа. Stigmella mali Hering. Hering, Zeitschr. f. Pflanzenkr. u. Pflanzensch., 42, 1932 : 568; Hering, Anzeig. Schadlk., IX, 12, 1933 : 149; Amateur Papill., 6, 1933 : 184; Blattminen Europ., 1935—1937 : 375. Гусеница не описана. Минирует в июле, вероятно также и осенью, листья яблони. Яйцо откладывается на верхнюю сторону на черешок или срединную жилку; мина начинается сперва узкой змеевидной частью, в которой экскременты расположены плотной, достигающей 3/4 ширины минного хода, линией; далее мина становится очень широкой, почти пятновидной, прилегая к краю листа или боковой линии, не переходя, однако, последнюю; экскременты расположены рыхло, в виде линии. Кокон коричневатый. Для вида характерна широкая конечная часть мины с узкой линией экскрементов и примыкающая к черешку или срединной жилке началь- ная часть мины. Распространение. Западная Европа. Stigmella marginicolella Stt. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 134, t. 3, 2; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 39, t. II, 23; Petersen, Stett, ent: Zeitg., XCI, 1930 : 70, № 98; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 87; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 82; Hering, Zeitschr. Pflanzenkr. u. Pflanzensch., 42, 1932 : 570; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 7; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 543; Hering, Min. Herb., 6. Гусеница бледножелтая, голова светлокоричневая. Минирует летом (июнь, июль) и осенью (сентябрь, октябрь) листья вяза. Змеевидная мина большей частью идет по краю листа; экскременты- в виде поперечных дуг заполняют почти всю мину. Кокои зеленовато- коричневый. Распространение. Европейская часть СССР, Крым; Запад- ная Европа.
Stigmella mespilicola Frey. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 40, t. II, 24-, Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 50; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI,. 1930 : 59, № 55; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 108; Skala, Ent. Anzeig., XIV,. 1934:6; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 :54. Гусеница зеленоватая. Минирует летом (июль) и осенью (сентябрь, октябрь) листья ирги (Amelanchier vulgaris) и рябины (Sorbus aria). Змеевидная мина, широкая, с очень неправильными краями, расположена обыкновенно не на краю листа; линия экскрементов довольно’ толстая, но оставляет широкие, свободные от экскрементов края мины; только в начальной части мины экскременты заполняют ее всю. Кокон темнокоричневый. Распространение. Средняя Европа. Stigmella micromeriae Wlsghm. Walsingham, Proc. Zool. Soc. London, 1907 : 1010; Hering, Zool. Jahrb., 93, 1927 : 469. Минирует в апреле листья Micromeria teneriffae и, вероятно, М. ori- ganifolia. Змеевидная мина тонкая, расположена по краю листа, почти вся заполнена темнокоричневыми экскрементами. Избираются более кожистые листья на старых побегах. Распространение. Канарские о-ва. Stigmella microtheriella Stt. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 118, t. 2, 3; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 477; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 50; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 58; Skala,. Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 29; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 134, 173; Exs.: Hering, Min. Herb., 81, 101. Гусеница принадлежит к группе II. Лоб прямоугольный, бледножел- тая, с темным спинным сосудом, голова светлая, краснойато-коричневая. Минирует летом (июнь, июль) и, второе поколение, осенью (сентябрь, октябрь) листья граба и лещины; обнаружена также на хмелеграбе (Ostrya virginiana). Очень узкая змеевидная мина начинается обычно от края листа, в средней части обыкновенно делает два-три резких коле- нообразных поворота; на лещине мина без таких поворотов; линия экс- крементов, по крайней мере в начале, тонкая, черная. Кокон соломенно- желтого цвета. Распространение. Средняя и южная полоса европейской части СССР, Крым, Кавказ; Западная Европа. Stigmella minusculella H.-S. Stainton, Nat. Hist., VII, 1862 : 162, t. 8, I; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 197; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 474; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 50, № 21; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 28; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 :105; Hering, Anzeig. Schadlk., IX, 12, 1933 : 149; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 129; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 377; Exs. : Hering, Min. Herb., 323. Гусеница зеленая, с темным спинным сосудом; голова светлозеленая, бока и ротовые органы красноватые. Минирует летом (июнь) и, второе поколение, осенью (август—октябрь) листья груши,1 в особенности дикой. Змеевидная мина начинается тонким 1 Указание Зорагена на березу ошибочно.
слабо извитым ходом, со срединной линией экскрементов; затем мина становится шире, более извитой, экскременты заполняют почти весь ход, хотя краев не касаются, и в конечной части опять суживаются в узкую линию. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа. Кокон зеленовато-коричневый. Отличается от других минирующих листья груши видов широкой линией экскрементов, в которой отдельные кусочки не образуют попереч- ные дуги. Распространение. Средняя Европа. Stigmella myrtilella Stt. Stainton, Nat. Hist., VII, 1873 : 236, t. II, 2; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 315; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 50, t. Ill, 53; Mitterberger, Ent. Rund., 45,1930 : 88; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 71, № 99; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 156; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 57; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 548. Гусеница янтарно-желтая co светлокоричневой головой. Минирует летом (июнь) и осенью (сентябрь, октябрь) листья черники и голубики (Vaccinium myrtillum и V. uliginosum). Змее-пятновидная мина начинается сильно извитым, красноватым ходом с черной линией экскрементов; позднее она расширяется в пятно с разбросанными кусоч- ками экскрементов. Кокон коричневый. Распространение. Западная Европа. Stigmella nitens Fologne. Cologne, Ann. Soc. Belg., 1862 : 164; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; He- ring, Bull. Sect. Scient., XVI, 1932:3; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933:150; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 36. Недостаточно выясненный вид, живущий в змеевидных минах на репешке (Agrimonia eupatorium). Мины длиннее, тоньше и менее изви- листы, чем мины S. aurelia Fbr. Распространение. Молдавская ССР; Западная Европа. Stigmella nitidella Hein. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910; Hering, Deutseh. Ent. Zeitschr., 3, 1921 : 123; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 51; Ent. Rundsch., 47, 1930 : 26; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 100; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 118; Hering, Blattminen' Europ., 1935—1937 : 179. Гусеница не описана. Минирует летом (июль)1 листья боярышника. Змее-пятновидная мина,. всегда расположена на краю листа. Мина начинается очень тонким ходом, который расширяется затем в темнокоричневое пятно; экскременты! в змеевидной части в виде темной линии, а .в. пятне собраны в середине,. черныЬ. Распространение. Средняя Европа. Stigmella nylandriella Tngstr. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 ; 36, t, I, 15; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 51; Ent. Rundsch., 47, 1930 : 32; Petersen,. Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 53, № 28; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 108; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 131; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 180.. 1 Повидимому, развивается и второе поколение.
Гусеница светлозеленая. Минирует с июля по сентябрь листья рябины; обнаружен также на боярышнике. Тонкая змеевидная мина чрезвычайно сильно извилиста, так что старые мины кажутся коричневым пятном; экскременты в виде тонкой линии. Мины на боярышнике начинаются большей частью у срединной жилки; линия экскрементов тонкая, коричневая. Кокон беловато-серый. ... Распространение. Северная полоса европейской части СССР; Западная Европа. Stigmella obliquella Hein. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 70, № 98; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 72; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 57; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 57; Hering, Blattminen Europ., 1935— 1937 : 465. Гусеница не описана. Минирует летом (июль) и осенью (сентябрь, октябрь) листья ивы (Salix viminalis, S. babylonica, S. aurita) и Myrica gale. Змеевидная мина расположена рядом со срединной жилкой, узкая, мало извилистая; корич- невые экскременты заполняют всю мину, вследствие чего она плохо заметна. Кокон коричневый. Распространение. Эстонская ССР; Западная Европа. Stigmella occultella Hein. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 477; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930: 63, № 70; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 111; Mitterberger, Ent. Rund., •48, 1931 : 18; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 30. Гусеница бледнозеленовато-желтая. Минирует в июне и в сентябре—октябре листья лапчатки. Змее- пятновидная мина начинается тонким, заполненным темными экскремен- тами ходом, идущим вдоль края листа; далее ход сильно расширяется и, наконец, превращается в пятно, занимающее весь листочек; в пятновидной части экскременты расположены отдельными неправильными кучками. Мина в общем похожа на мину S. thuringiaca Petry, но меньше ее. Кокон коричневый. Распростране ни е. Западная Европа. Stigmella oxyacanthella Stt. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 474; Martin, Iris, XXX, 1916 : 178; Hering, Deutsch. Ent. Zeitschr., 3, 1921 : 123; Sorhagen, Arch., Naturg., 3, 1922 : 18; Mitter- berger, Soc. Ent., 45, 1930 : 51; Ent. Rundsch., 47, 1930 : 26; Petersen, Stett. ent. LZeitg., XCI, 1930 : 51, № 24; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 101; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 130; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 54, 180; Exs.: .Hering, Min. Herb., 318. Гусеница зеленая, с коричневатой головой. Гусеница минирует летом (июль) и осенью (сентябрь, октябрь) листья боярышника, ирги, айвы и, вероятно этот же вид, на рябине. Указание на Pyrus относится, возможно, к S. aeneella Hein. По некоторым авто- рам, встречается также на кизильке (Cotoneaster). Змеевидная мина, довольно широкая и извилистая; зеленые экскре- менты заполняют мину, располагаясь поперечными дугами, и только в конце мины суживаются в линию. Иногда мина начинается в черешке листа. Кокон коричневатый. Распространен и е. Северная п средняя Европа, Палестина.
Stigmella paliurella sp. nov. Гусев и Римский-Корсаков, Опред. поврежд. дерев, и куст., 1940 : 119. , Бабочка не выведена. Гусеница принадлежит к группе II. Лоб прямо- угольный. Минирует листья держи-дерева. Развивается, повидимому, в несколь- ких поколениях: в Крыму гусеницы разных возрастов обнаружены в ав- густе, на Кавказе (Сочи) — в октябре, вероятно, существует и весеннее поколение. Змеевидная мина в начале сильно закруглена, в средней и конечной части идет почти прямо, часто по краю листа; линия экскремен- тов широкая, в особенности в начале, где она заполняет почти всю мину. Кокон яйцевидный или слегка грушевидный, желтый. Часть мин из Крыма несколько отличается от остальных как по форме, так и по положению выходной щели, которая у них находится на верхней стороне листа, у всех остальных — на нижней. Единственный, несомненно новый, вид, развивающийся на этом ра- стении. Распространение. Крым, Кавказ. Stigmella plagicolella Stt. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 160, L 4, 7; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 272; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 477; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 44, t. II, 34; Peter- sen. Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 64, № 71; Mitterberger., Ent. Rund., 48, 1931 : 19; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 118; Hering, Anzeig. Schadlk., X, 5, 1934 : 51, fig. 1; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 30; Hering, [Blattminen Europ., 1935— 1937:415; Exs.: Hering, Min. Herb., 36. Гусеница принадлежит к группе II. Лоб прямоугольный, ноги развиты, тело покрыто щитками; бледноянтарно-желтая, блестящая с зеленым спинным сосудом; грудной щит бледнозеленоватый, с красноватыми концами, голова красновато-коричневая. Минирует летом (июнь—август) и, второе поколение, осенью (сен- тябрь, октябрь) листья сливы, терна, вишни, черешни и, вероятно, дру- гих видов Prunus. Змее-пятновидная мина начинается очень тонким слабо извитым ходом с черной тонкой линией экскрементов; затем мина сразу расширяется в большое пятно, которое не является двусторонним, как змеевидная часть, так как тонкий слой губчатой паренхимы остается нетронутым (за исключением мин на очень тонких листьях); экскременты в пятновид- ной части собраны в центре мины. Кокон желтовато-коричневый. Яйца откладываются на верхнюю сторону листа. Мины на черешне (Р. avium) отличаются более рыхло расположенными экскрементами в центре пятна — напоминая мины S. spinosella Joann. Эта форма выделена как var. biol. aoianella Skala. Распространение. Европейская часть СССР, Крым, Кав- каз; Западная Европа. Stigmella pomella Vaugh.1 Tutt, Brit, Lep., I, 1899 : 189; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 473; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 29, t. I, 1, 2; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 29; Peter- 1 В листьях Eriobotrya japonica минирует близкий к S. pomella Vaugh. вид, опи- санный под названием V. chaenomalis Skala. Отличается темной окраской головы гусеницы. Самостоятельность его недостаточно установлена.
sen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 44, № 1; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 105; Hering, Anzeig. Schadlk., IX, 12, 1933 : 149; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 :,66; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 187, 378. Гусеница охряно-желтая, с немного более темной спинной линией; голова бледнокоричневая, ротовые органы темные. Минирует летом (июль) и, второе поколение, осенью (октябрь) листья яблони. Похожие мины встречаются также на айве. Взрослая мина пред- ставляет собой неправильное коричневато-красное пятно, приблизительно 5 мм в диаметре, прилегающее к срединной или боковой жилке. При рас- сматривании в лупу можно обнаружить, что мина начинается тонкой змеевидной частью, совершенно примыкающей к жилке; экскременты в змеевидной части имеют вид крупных черных комочков. Кокон коричне- ватый. Мина хорошо узнается по коричневато-красному пятну и крупным комочкам экскрементов в змеевидной части. Яйца откладываются на ниж- нюю сторону листа. Распространение. Северная и средняя Европа. Stigmella populialbae Hering. Skala, Zeitschr. Oesterr. Ent. Ver., 20, 1935 : 80; Hering, Blattminen Europ.,. 1935—1937 : 397; Exs.: Hering, Min. Herb., 309. Гусеница минирует осенью листья белого тополя. Мина начинается в черешке, который немного утолщается; затем выходит в листовую пла- стинку в виде вытянутого пятна между двумя жилками или жилкой и краем листа; экскременты располагаются двумя рядками у краев мины. Гусеницы продолжают минировать в уже опавших листьях, на которых сохраняются «зеленые островки». Распространение. Германия, известна только из окрест- ностей Берлина. Stigmella populicola Sorhagen. . Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 40, t. II, 26; Hering, Blattminen Europ., 1935— 1937 : 397. Сомнительный вид. Существует только изображение змеевидной мины на Populus nigra, без описания и указания местонахождения. Stigmella poterii Stt. Stainton, Nat. Hist., VII, 1873 : 272, t. II, 3; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 243; Spu- ler, Schmett. Europ., II, 1910 : 476; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 113; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 470. Гусеница темноянтарно-желтая, с коричневатым спинным сосудом;, голова коричневато-янтарно-желтая, с более темными боками и ротовыми, органами. Минирует летом (июнь) листья кровохлебки (Sanguisorba officinalis,. S. minor). Змее-пятновидная мина в начале в виде очень тонкого хода, расположенного по самому краю листа и почти совершенно заполненного’ темнокоричневыми экскрементами, обойдя почти весь лист мина отходит от края внутрь листовой пластинки, где расширяется в пятно. Кокон коричневато-охряный. Яйцо откладывается на верхнюю сторону листа, недалеко от края. Распространение. Англия.
Stigmella pretiosa Hein. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Petersen, Stett. ent. Zeitg., 1930 : 54, 32; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 7; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 112; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 132; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 239. Гусеница не описана. Минирует ранней весной (март, апрель) прошлогодние листья гра- вилата (Geum rivale, urbanum). Указан также на видах Rubus. Змеевид- ная мина, длинная, узкая, сильно извилистая; линия экскрементов рых- лая, зеленая. Кокон овальный, коричневато-зеленый. Распространение. Западная Европа. Stigmella promissa Stgr. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 :480; Chretien, Amat. Papil., 1, 1922 : 85; Amat. Papil., Ill, 1926 : 52; Amsel u. Hering, Deutsch. Ent. Zeitschr., 1931 : 137; Blatt- minen Europ., 1935—1937 : 439; Exs.: Hering, Min. Herb., 118, 277. Гусеница принадлежит к группе II. Лоб прямоугольный, ноги не раз- виты (?), тело без скульптуры. Гусеница минирует листья сумаховых:, сумаха (Rhus cotinus, cori- aria), фисташника (Pistacia mutica, P. lentiscus, P. terebinthus). Разви- вается по крайней мере в трех поколениях: ранней весной (Палестина), в августе (Крым — уже пустые мины) и в октябре (Кавказ — взрослые гусеницы). Длинная змеевидная мина, довольно извилистая, начинается очень тонким ходом, который постепенно, реже сразу, расширяется в более широкую змеевидную часть, примерно равную по длине узкой части; экскременты заполняют всю мину. Общая окраска мины коричне- вато-черная. Распространение. Крым (южный берег), Кавказ, Средняя Азия; южная Европа, Палестина. Stigmella prunetorum Stt. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 238, t. 6, 3; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 259; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 476; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 22; Petersen, Stett. -ent. Zeitg., XII, 1930 : 58, № 54; Mitterberger, Ent. Rundsch., 47, 1930 : 34; Ent. Rund., 48, 1931 : 19; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 118; Hering, Anzeig. Schadlk., X, 5, 1934 : 51; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 6; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 180, 332, 413; Exs.: Hering, Min. Herb., 329.. Гусеница принадлежит к группе II. 4—5 мм длины, лоб прямоуголь- ный, ноги хорошо развиты, тело без скульптуры; зеленая, голова одного цвета с телом, бока ее красноватые. Минирует с июня по сентябрь, в одном поколении, листья сливы, терна, вишни, абрикоса, черешни, указана также на боярышнике. Спи- ральная мина представляет собой сильно" завитой ход без промежутка между отдельными завитками, кроме самого начала мины; конечная часть мины почти совершенно прямая или очень слабо извилистая. Экскременты сначала светлые, затем темносерые, заполняют почти всю мину. Кокон темноохряно-желтый. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа. Мины на черешне крупнее и с менее плотной спиралью, описаны, как var. aviella Skala. Вообще, в зависимости от субстрата мины несколько .меняются по форме. Распространение. Средняя и южная полоса европейской 'части СССР, Крым, Кавказ; средняя и южная Европа, Малая Азия.
Stigmella pseudoplatanella Skala. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 26, 561. Бабочка не выведена. Змеевидная мина на листьях Acer pseudopia- tanus. Ход вначале очень тонкий; позднее сильно расширенный. Линия экскрементов очень тонкая, нитевидная, проходит через всю мину. Распространение. Средняя Европа. Stigmella pulverosella Stt. Tutt, Brit, Lep., I, 1899 : 355; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 481; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 1, № 124; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 29; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 106; Hering, Anzeig. Schadlk., IX, 12, 1933 : 149, Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 88; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 378. Гусеница желтая, с коричневой головой. Минирует летом, только одно поколение в июле, листья яблони и груши. Мина змее-пятновидная, очень похожа на мину A. atricollis Stt., но отличается тем, что экскременты в месте расширения мины отклады- ваются очень густым черным слоем. Кокон ржаво-коричневатый. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа. Из Средней Азии я имею серию мин, которые хорошо отличаются от мин A. pulverosella Stt. сильно извилистой змеевидной частью; эти мины обнаружены на яблоне, айве, черешне и вишне. Вероятно, они относятся к S. spinosella Joannis, отмеченной пока только на Prunus. Распространение. Северная полоса европейской части СССР; Западная Европа. Stigmella pygmaeella Hw.1 Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 158, t. 5, 7; Tutt, Brit, Lep., I, 1899 : 191; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 473; Hering, Deutsch. Ent. Zeitschr., 3, 1921 : 123; Sorha- gen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 30, t. 1, 5; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 50; Ent. Rund., 47, 1930 : 26; Petersen, Stett. , ent. Zeitg., XCI, 1930 : 44, № 3; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 100; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 99; Hering, Blatt- mineh Europ., 1935—1937 : 181. Гусеница 5 мм длины, янтарно-желтая, с темным спинным сосудом; голова бледнокоричневая, ротовые органы темнокоричневые. Минирует летом (июнь, июль) и осенью (октябрь) листья боярыш- ника. Предположительно также на облепихе (Hippophae). Указание на яблоню очевидно ошибочно и основано на смешении этого вида с S. аепе- ella Hein. Змее-пятновидная или пятновидная мина начинается тонким и коротким ходом, расширяющимся в неправильное продолговатое крас- новато-коричневое или желтовато-коричневое пятно; желтовато-корич- невые экскременты откладываются неправильными кучками, не образуя линии. Мина всегда расположена у срединной жилки, часто начинается в черешке листа. Кокон светлокрасный или желтовато-коричневый. Распространение. Северная и средняя полоса европейской части СССР; Западная Европа. Stigmella pyri Glitz. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 199; Spuler, Schmett. Europ, II, 1910 : 474; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 35, t. I, 14; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 50, 1 Недостаточно выясненный вид, близкий к A. pygmaeella Hw., описан из Зап. Европы под названием A. crataegella Klim. Он отличается главным образом зеленой окраской гусеницы.
№ 23; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 28; Schiitze, Biol. Kleinschmett,, 1931 105; Hering, Anzeig. Schadlk., IX, 12, 1933 : 179, fig. 5; Skala, Ent. Anzeig., XIII,- 1933:129; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937:377; Exs.: Hering, Min.. Herb., 34. Гусеница зеленая с коричневой головой. Минирует летом (июль), и, второе поколение, осенью (сентябрь, октябрь) листья груши. Найдена также на Cotoneaster и Sorbus domestica. Мина начинается тонким ходом со срединной линией экскрементов, затем сильно расширяется булавовидно и экскременты в этой части мины располагаются поперечными дугами через всю ширину мины; извивы широкой части мины часто сильно сближены друг с другом, напоминая сплошное пятно. Яйцо откладывается с верхней стороны листа. Характерно для вида расположение поперечными дугами экскремен- тов в мине и ее небольшая длина. Распространение. Средняя Европа. Stigmella pyricola Wck. , Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 52, № 26; Hering, Anzeig. Schadlk., IX, 12, 1933 : 149, fig. 5; Skala, Ent. Anzeig.,. XIII, 1933 : 131; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 376. Гусеница не описана. Минирует летом (июнь, июль) и осенью (октябрь, ноябрь) листья груши. Мина начинается тонким ходом со срединной линией экскремен- тов, затем очень сильно расширяется, причем отдельные извивы тесно расположены друг к другу, вследствие чего образуется почти сплошное пятно; в широкой части мины экскременты также расположены узкой, сильно извитой линией. Яйца откладываются на нижнюю сторону листа. Распространение. Средняя Европа. Stigmella quinquella Bed. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 342; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 480; Petersen,. Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 76, № 114; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 79; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 85; Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 55, 61;: Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 428. Гусеница зеленая, с темными пятнами на спине. Минирует осенью (сентябрь, Гоктябрь) листья мягколистных видов дуба. Змеевидная, мина с тесно сближенными извивами, в которых экскременты лежат в виде довольно толстой линии. Часто по несколько мин на одном листе (отме- чено до 72 мин на одном листе). Распространение. Западная Европа. Stigmella regiella H.-S. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 221; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Petersen, Stett, ent. Zeitg., XCI, 1930 : 54, № 30; Hering, Deutsch. Ent. Zeitschr., 3, 1921 : 123; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 51; Ent. Rund., 47, 1930 : 32; Schiitze, Biol. Klein- schmett., 1931 : 101; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 132; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 132; Exs.: Hering, Min. Herb. Гусеница желтоватая, co светлокоричневой головой. Минирует летом (июль) и осенью (октябрь, ноябрь) листья боярыш- ника. Змеевидная мина в начале сильно извилистая, затем более прямая, довольно широкая или даже пятновидная; в начале мина, строго следует'
по краю листа; линия экскрементов в змеевидной части коричневая, в пятновидной — черная. Кокон красно-коричневый. Распространение. Северная, средняя и отчасти южная Европа. Stigmella rhamnella H.-S. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 474; Petersen, Stett.ent. Zeitg., XCI, 1930 : 47, № 11; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 53; Amsel u. Hering, Deutsch. Ent. Zeitschr., 2/3, 1931 : 142; Hering, Bull. Sci., XVI, 1932 : 17; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 101; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 437. Гусеница принадлежит ко II группе. Лоб прямоугольный, ноги хо- рошо развиты, тело без скульптуры; желтовато-зеленая, блестящая. Минирует летом (июль) и осенью (сентябрь—октябрь) листья кру- шины (Rhamnus cathartica, palastina). Беловатая змеевидная мина, довольно широкая и сильно извилистая, в конечной части иногда пятно- видная; темные экскременты заполняют почти всю мину. Кокон белый. Из Палестины описан подвид rhamnophila Amsel, который имеет змее- пятновидную мину с экскрементами в пятновидной части, расположен- ными в виде широкой ленты. Распространение. Средняя и южная полоса европейской части СССР; Западная Европа, Палестина. Stigmella rosarum Sorhagen. Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 :30, t. I, 4; Hering, Blattminen Europ., 1935— 1937 : 443. Гусеница и бабочка не.описаны. Гусеница минирует в сентябре—октябре листья розы. Змеевидная мина узкая, белая, слабо извилистая; экскременты в виде разбросанных • отдельных крупинок. Сомнительный вид, известный лишь из окрестностей Гамбурга. Stigmella rosmarinella Chret. Chretien, Bull. Soc. ent. Ftance, 1914 : 270; Skala, Ent. Jahrb., 1934 : 127. Гусеница вся янтарно-желтая. Минирует в апреле и мае листья Rosmarinus officinalis. Пятновидная мина равномерно распространяется по всему листу; расположение экс- крементов очень изменчиво: то в виде прямой, то зигзагообразно изви- листой линии. Минированные листья теряют окраску и легко опадают. Гусеница оставляет выеденный лист и переходит минировать в другой. Кокон желтовато-коричневый или красно-коричневый. Распространение. Южная Франция. Stigmella rnbescens Hein. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 477; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 49; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 143; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 70; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 7; Hering, Blattminen Europ., 1935— 1937 : 50. Гусеница янтарно-желтая. Минирует летом (июль) и осенью (сентябрь) листья ольхи (Alnus 'glutinosa). Длинная извилистая мина, с экскрементами, заполняющими всю мину. Распространение. Кавказ (?); средняя Европа.
Stigmella rubicurens Wlsghm. Walsingham, Proc. Zool. Soc. London, 1907 : 1009; Hering, Zool. Jahrb., 53, 1927 : •418. Гусеница минирует листья Rubus ulmifolius. Змеевидная, верхне- сторонняя мина совершенно похожа на мину S. aurelia F. Распространение. Канарские о-ва. Stigmella rubivora Wck. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 310; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 79, t. Ill, 52; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 69, № 95; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 54; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 109; •Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 56; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 447; Exs.: Hering, Min. Herb., 55. Гусеница зелеиовато-белая. Минирует осенью (октябрь) листья ежевики (Rubus caesius, R. fruti- cosus), а также морошки и костяники. Мина начинается длинной змее- видной частью, которая затем частично переходит в пятно; как исключе- ние, мина может оставаться на всем протяжении змеевидной. Экскре- менты в змеевидной части в виде толстой линии. Кокон черноватый или •фиолетово-серый. Распространение. Северная полоса европейской части СССР; Западная Европа. Stigmella ruficapitella Haw. — Дубовая моль-крошка. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 272, t. 7, 2; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 473; -Ламперт, Атлас бабочек и гусениц, 1913 : 444; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 31, t. I, 6; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 46, № 6; Escherich, Forstinsekten Mit- teleurop., Ill, 1931 : 442; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 29; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 78; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 100; Hering., Zeitschr. iPflanzkr., 44, 1934 : 55—59; Blattminen Europ., 1935—1937 : 429. Гусеница принадлежит к группе II. Лоб прямоугольный, ноги хорошо развиты,тело покрыто тонкими шипиками; окраска, очевидно, такая же, как у S. alricapilella Hw. Минирует листья мягколистных видов дуба, по биологии не отли- чаясь от S. alricapilella Hw. Змеевидная мина по строению линии экскре- ментов занимает промежуточное положение между б1, alricapilella Hw. и S. samiatella Zell. Распространение. Европейская часть СССР; Западная .Европа, Палестина. Stigmella salicis Stt. — Ивовая моль-крошка. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 98, t. 2, 7; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479; '.Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 51, t. Ill, 54; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 71, № 100; Escherich, Forstinsekt. Mitteleurop., Ill, 1931 : 142;,.Mitterberger, •Ent. Rund., 48, 1931 : 72; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 56; Grandi, Boll. Labor. Ent. Bologna, V, 1933 : 155; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 57; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 464; Exs.: Hering, Min. Herb., 186. Гусеница принадлежит к группе II. Лоб прямоугольный, ноги развиты, тело покрыто мельчайшими редкими гранулами; блестящая, янтарно- желтая, с темным спинным сосудом; голова коричневая (подробное опи- сание с рисунками см.: Grandi, 1933). .17 Фауна СССР, т. I, вып. 2
Гусеница минирует летом (июнь, июль) и осенью (сентябрь, ноябрь) листья различных видов ивы. Обыкновенно змее-пятновидная мина начинается тонким, мало извилистым ходом, заполненным черноватыми экскрементами; змеевидная часть оканчивается, расширяясь не особенно резко, светлым пятном, в котором экскременты расположены дугообраз- ными линиями или неравномерно. Мина сильно варьирует от змеевидной до пятновйдной или даже вздутой; линия экскрементов черновато-серая или коричневая. Мины с Salix a urita выделены как var. aurilella Skala.. Кокон красновато-коричневый. Распр остранение. Северная и средняя Европа. Stigmella samiatella H.-S. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 474; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 :31P 32; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 46, № 8; Grandi, Boll. Labor. Ent. Bologna, V, 1933 : 151; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1934 : 100; Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 55, 59, fig. 9; Blattminen Europ., 1935—1937 : 136, 429; Exs.: He- ring, Min. Herb., 127. Гусеница принадлежит к группе II. Лоб прямоугольный, ноги раз- виты, тело покрыто мелкими шипиками; желтая (подробное описание с рисунками см.: Grandi, 1933). Минирует листья мягколистных видов дуба, по биологии не отли- чаясь от б1, ruficapitella Hw. и S. alricapilella Hw. Змеевидная мина почти заполнена: красно-коричневой широкой линией экскрементов. Распространение. Западная Европа. Stigmella sanguisorbae Wck. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 474; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 6; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 113; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 101; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 469. Гусеница желтовато-зеленая, 'co светлокоричневой головой. Минирует осенью (сентябрь) листья кровохлебки (Sanguisorba offi- cinalis). Змеевидная мина расположена большей частью по краю листа; линия экскрементов неравномерно прерывистая. Кокон желто-зеленый. Распространение. Средняя Европа. Stigmella eanctaecrucis Wlsghm. Walsingham, Proc. Zool. Soc. London, 1907 : 1010; Hering, Zool. Jahrb., 53, 1927 : 467, fig. 28. Гусеница минирует зимой (декабрь, январь) листья лаванды (Lavan- dula abrotanoides). Исключительно тонкая змеевидная мина с очень тон- кой черной линией экскрементов, расположена по краю листа. Распространение. Канарские о-ва. Stigmella saxatilella Gronlien. Hering, Mitt. Deutsch. Ent. Ges., 5, 1934; Blattminen Europ., 1935—1937 : 448. Гусеница минирует летом и осенью листья различных видов Rub us, в особенности костяники (R. saxatilis). Длинная и тонкая змеевидная мина с тонкой линией экскрементов очень похожа па мину A1. splendidis- simella H.-S., но не так строго придерживается жилок. Распространение. Северная и средняя Европа.
Stigmella schleichiella Frey. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 73; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 470. Гусеница бледноянтарно-желтая, с коричневой головой. Минирует осенью (сентябрь, октябрь) листья кровохлебки (Sangui- sorba officinalis). Змеевидная мина, извилистая. Распространение. Средняя Европа. Stigmella septembrella Stt. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 168, t. 4, 2; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 336; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 480; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 53, t. Ill, 58; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 73, № 108; Mitterberger, Ent. Rund., 48,1931 : 7; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 140; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 77; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 279; Exs.: Hering, Min. Herb., 159. Гусеница светложелтоватая, блестящая, грудной щит темнокоричне- вый, голова коричневая. Минирует летом (июль, август) и осенью (октябрь, ноябрь) листья разных видов зверобоя (Hypericum). Змее-пятновидная мина начинается очень тонким, совершенно заполненным красновато-коричневыми экс- крементами ходом, который извивается, пересекая несколько раз весь листочек; далее мина расширяется в округлое пятно, часто занимающее почти весь листок, экскременты расположены поперечными дугами. Окукление происходит в мине, в гладком эллиптическом охряно-желтом коконе. Распространение. Европейская часть СССР; Западная Европа, Палестина. Stigmella serella Stt. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 245; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 56, № 39; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 19; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 112; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 405. Гусеница темножелтая. Минирует летом (июль) и осенью (сентябрь, октябрь) листья лап- чатки (Potentilla tormentilla), а также ежевики. Змее-пятновидная мина занимает часто весь листок. Распространение. Западная Европа. Stigmella sericopeza Z. — Кленовая ноль-малютка.1 Spuler, Schmett. IEurop., II, 1910 : 480; Ламперт, Атпас бабочек и гусениц, 1913 : 444; Tragardh.fSkog. Tidskr. Fackafdelningen, 1913: 4; Ent. Zeitschr. Frank- furt, XXX, 1916 : SpSorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 55, t. Ill, 62; Miitterberger, Soc. Ent., XXX, 1925 : 23; Soc. Ent., XLV, 1930 : 49; Peterson, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930: 75, № 112; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 139, fig. 83—87; Хоподковский, Курс, энт., Ill, 1931 : 70; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 155; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 78; Hering, Ent. Jahrb., 43, 1934 : 66: Blattminen Europ., 1935—1937 : 26; Exs.: Hering, Min. Herb., 72. Гусеница 4 мм длины, бледноянтарно-желтая, слегка блестящая; голова так же окрашена, как и тело, с коричневыми ротовыми частями. 1 Недавно оцисан'под названием A. sphendamni Her. (Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 561) близкий к N. sericopeza Z. вид, выведенный из мин в плодах Acercam- pestris (Дания).
Минирует плоды клена; гусеницы второго поколения, по' Герингу, минируют в черешках листьев.1 Змеевидная мина начинается в парен- химе летучки и направляется почти прямо к семенам, в которые она про- никает с внутренней стороны семенной камеры. Уничтожив большую часть семян в камере, которая заполняется экскрементами,, гусеница выходит из нее сбоку. Зимовка, по крайней мере частично, в стадии куколки, в коконе между опавшими листьями. Вид может являться существенным вреди- телем, вызывая массовое опадание плодов. Распространение. Европейская часть СССР; Западная Европа, Малая Азия, Северная Америка. Stigmella sorb! Stt. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 478; Hering, Zeitschr. Ins.-biol., XIX, 2, 1924 : 34; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 65; № 79; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931: 74; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 107; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 32; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 378. Гусеница зеленовато-белая, с немного более темной спинной линией и темной головой. Минирует в июне—июле, а в горах — в сентябре листья рябины (Sorbus aucuparia, предположительно также S. aria). Петерсеном была выведена с Cotoneaster. Змее-пятновидная мина начинается тонким ходом; расширенная часть мины в виде большого округлого пятна, варьирую- щего по форме, напоминает S. plagicolella Stt. Способ откладывания экскрементов также варьирует. Кокон желто-коричневый. Распространение. Северная и средняя полоса европейской части СССР; Западная Европа. Stigmella speciosa Frey. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 477; Mitterberger, Soc. Ent., 45, 1930 : 49; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 59, "№ 59; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 135; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 7; Hering, Ent. Jahrb., 43, 1934 : 66; Blatt- minen Europ., 1935—1937 : 27. Гусеница зеленовато-янтарно-желтая. Минирует в июле и осенью (сентябрь, октябрь) листья явора (Acer pseudoplatanus). Змеевидная мина значительно более широкая и корот- кая, чем у S. aceris Frey, сильно извилистая; иногда отдельные извивы настолько тесно расположены друг к другу, что кажутся пятном. Экскре- менты только в начале мины заполняют ее всю, затем края мины остаются свободными от экскрементов. Мины встречаются на опавших пожелтев- ших листьях, на которых минированные участки выделялись зеленым цветом. Кокон коричневый. Распространение. Средняя Европа. Stigmella spinosella Joannis. Ioannis, Bull. Soc. ent. France, 1907 : 328; Ann. Soc. ent. France, 1908 : 829; Hering, Anzeig. Schadlk., X, 5, 1934 : 51; Skala, Ent. Jahrb., 43, 1934 : 123; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 416. Гусеница бледнозеленая, позднее желтоватая, два-три последних сегмента с оранжевым оттенком. Голова и грудной щит красновато- 1 Указания некоторых авторов, что гусеницы первого поколения минируют в листьях (не в черешках), явно ошибочны и основаны, очевидно, на’смешении этого вида с минами «S’, aceris Frey.
желтые, последний значительно более красный, чем у ближайшего вида S. plagicolella Stt. Минирует в июле—августе и в сентябре—октябре листья сливы, терна и, вероятно, других видов Prunus; 1 повидимому этот же вид най- ден на черешне, яблоне и айве в Средней Азии. Змее-пятновидная мина очень напоминает мину S. atricollis Stt., но змеевидная часть сильно извитая, с близко друг к другу расположенными извивами; пятновидная часть меньше, чем у A. atricollis Stt. Змеевидный ход располагается, обык- новенно, в углу между двумя жилками. Кокон желтовато-серый. Яйце откладывается на нижнюю сторону листа. Распространение. Европейская часть СССР, Крым, Кав- каз, Средняя Азия; Западная Европа. Stigmella spinosissimae Waters. Waters, Ent. Month. Mag., 64, 1928 : 105; Hering. Blattminen Europ., 1935— 1937 : 443. Гусеница около 3 мм длины, янтарно-желтая. Минирует в сентябре листья розы (Rosa spinosissima). Змеевидная мина длинная (около 40 мм), постепенно расширяющаяся (приблизи- тельно до 1.5 мм ширины), в самом начале она делает несколько изгибов около яйца, а дойдя до края листа, следует ему в виде волнистого хода. Приблизившись к основанию листа, мина поворачивает обратно и в зави- симости от величины листика может сделать несколько таких поворотов. Очень мелкие листики заняты почти сплошь, и мина кажется пятном; иногда отдельные изгибы мины могут перекрещиваться. Экскременты черные, вначале заполняют всю мину, позднее, когда мина становится шире, располагаются в виде линии, занимающей от Li До % ширины минного хода: Расположение экскрементов может варьировать, но тен- денция к образованию линии почти всегда сохраняется. Кокон вытянуто овальный (2x1 мм), несколько яйцевидный, темнокоричневый или чер- новатый. Яйцо откладывается почти всегда на верхнюю сторону листа. Распространение. Англия. Stigmella splendidissimella H.-S. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 243; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Mitter- berger, Lotos, 62, 1914 :155—161, fig. 1—3; Ent. Rund., 48, 1931 :54; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 38, t. I, 79; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 56, № 40; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 110; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 151; He- ring, Blattminen Europ., 1935—1937 : 224, 448; Exs.: Hering, Min. Herb., 326. Гусеница 3.1—4.1 мм длины, желтая, слегка блестящая: голова корич- невато-желтая, блестящая. Минирует летом (в июне—июле) и осенью (сентябрь—ноябрь) листья малины и ежевики, таволги (Filipendula ulmaria), отмечен также на розе. Сильно извилистая змеевидная мина вначале светлая, почти бледножел- тая, окаймленная светло-зеленым, позднее становится совершенно белой. Начинается, как правило, вблизи середины одной из половин листа очень тонким, постепенно расширяющимся ходом. Темная линия экскре- ментов в начале очень тонкая, нитевидная, далее состоит из отдельных крупинок, оставаясь все же тонкой. Кокон (4 мм длины) почти круглый серый или зеленовато-серый. 1 На Prunus mahaleb в южной Европе обнаружен близкий к S. spinosella вид — S, mahalebella Klim.
Распространение. Южная полоса европейской части СССР Западная Европа. Stigmella statices Wlsghm. Walsingham, Proc. Zool Soc. London, 1907 : 1009; Hering, Zool. Jahrb., 53, 1927 : 470. Гусеница зеленая. Минирует в мае листья кермека (Statice pectinata). Змеевидная мина короткая, сильно извилистая, плохо заметная. Кокон беловатый. Распространение. Канарские о-ва. Stigmella stelviana Wck. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 476. Гусеница не описана. Минирует листья Potentilla grandiflora. Распространение. Альпы (южный Тироль). Stigmella stettinensis Hein. Heinemann u. Wocke, Schmett. Deutschl., 1877 : 735; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 51, № 21bis. Вид считался синонимом к б1, minusculella H.-S. Исследование ген- талий (Петерсен) установило самостоятельность этого вида. Гусеница минирует листья груши. Мина, как у S. minusculella H.-S. Распрост р а н е н и е. Средняя Европа. Stigmella snbbimacnlella Haw. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 258, t. 7, 5; Spuler, Schmett. Europ.,, II, 1910 : 481; Tragardh, Skogsvardsfor. Tidskr., 3, 1915 : 179—190, t. 5, /; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 56, t. IV, 65; Hering, 1926b : 4, fig. 3; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 77, № 121; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 142, fig. 87; Mit- terberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 30; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 77; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 87; Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 55, 61; Blattmi- nen Europ., 1935—1937 : 426; Exs.: Hering, Min. Herb., 52. Гусеница принадлежит к группе I. Лоб с сильно выгнутыми сторо- нами, округлый; бледнозеленая с красноватым спинным сосудом; голова красноватая, ротовые органы темнее; грудной щит, в виде двух полосок, стерпит в виде четырехугольной пластинки, темнокоричневые. Гусеница минирует осенью (октябрь, ноябрь) листья дубов, преиму- щественно мягколистных видов. Змее-пятновидная мина начинается тонким, слабо заметным двусторонним ходом, примыкающим к срединной и боковой жилке; далее ход расширяется в также двустороннее пятно, расположенное большей частью в углу между жилками; на нижней сто- роне пятна находится щель, через которую частично удаляются из мины экскременты. Распространение. Европа, кроме крайнего севера. Stigmella snberis Stgr. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479; Chretien, Ann. Soc. Ent. France, 85, 1916 : 428; Petersen,' Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930: 71, № 101; Hering, Zeirschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 55, 60, fig. 4; Blattminen Europ., 1935—1937 :427.
Гусеница зеленая или желтоватая. Минирует ранней весной (до марта) и летом листья жестколистных видов дуба. Змее-пятновидная мина начинается тонким ходом, совер- шенно заполненным коричневыми экскрементами; далее она сразу рас- ширяется в почти двустороннее пятно, в котором экскременты распо- лагаются большей частью двумя полосами. Распространение. Юго-западная Европа, северная Африка. Stigmella suberivora Stt. Stainton, Tineina South, Europ., 1869 : 228; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : '>75; Waters, Ent. Month. Mag., 64, 1928 : 1; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 52, № 27; Hering, Mitt. Deutsch. Ent. Ges., 3, 1932 : 142; Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 55, 60; Blattminen Europ., 1935—1937 : 427; Exs.: Hering, Min. Herb., 267. Гусеница светложёлтая, минирует ранней весной (до марта) листья жестколистных видов дуба (Quercus suber, Q. ilex); змеевидная мина сильно извилистая, отдельные извивы очень длинные, в большинстве случаев тесно сближенные; расположена обыкновенно на краю листа; экскременты заполняют большую часть мины, которая вследствие этого слабо заметна. Распространение. Западная и южная Европа. Stigmella tengstroemi Nolk. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI 1930 : 64, № 74; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 31; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 428. Гусеница бледножелтая, минирует в августе и сентябре листья мо- рошки. Змеевидная извилистая мина короткая и широкая; экскременты в виде толстой линии. Распространение. Северная Европа. Stigmella teucriella Ghret. Chretien, Bull. Soc. ent. France, 1914 : 270; Skala, Ent. Jahrb., 43, 1934 : 127. Гусеница блестящая, янтарно-желтая, с темной головой. Минирует рано весной, затем в июле и в октябре листья дубровника (Teucrium chamaedys). Пятновидная мина простирается по всей поверх- ности листа; экскременты в виде неправильной извилистой черной линии. Гусеница переходит и на следующий, противоположный лист, пробурав- ливаясь через черешок и стебель, который от этого искривляется. Кокон белый или желтовато-коричневый. Распространение. Южная Франция. Stigmella thiiringiaca Petry. Petry, Stett. ent. Zeitg., 65, 1904 : 179; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 474; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 1, № 126; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 111; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 101; Hering, Blattminen Europ., 1936—1937 : .37, 223, 227, 404. Гусеница янтарно-желтая, co светлой головой. Минирует летом и осенью (октябрь) листья различных видов лап- чатки, земляники, репешка (Agrimonia eupatoria) и лабазника (Filipen- dula ulmaria). На очень солнечных и сухих местах. Мина в начале змее- видная, постепенно расширяется в пятно. От мины S. aeneofasciella H.-S.
отличается более короткой и более постепенно расширяющейся змеевид- ной частью. В змеевидной части экскременты заполняют всю ширину мины, в пятновидной части они собраны в середине, черные. Расп р о странение. Западная Европа. Stigmella tiliae Frey. Stainton, Nat. Hist., VII, 1862 : 168, t. 8, 2; Spuler, Schmett. Europ., II,. 1910 : 474; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 33, t. I, 9; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 49, № 18; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 87; Schiitze, Biol, klein- schmett. 1931 : 139; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 118; Hering, Blattminen Eu- rop., 1935—1937 : 529; Exs.: Hering, Min. Herb., 119. Гусеница бледножелтая, с более темным спинным сосудом; голова светлокоричневая. Минирует летом и осенью листья липы. Змеевидная мина в начале и средней части обыкновенно сильно извилистая, с тесно расположен- ными извивами; иногда старые мины кажутся коричневым пятном с ко- роткой змеевидной частью; на свет видна, однако, извилистая линия экскрементов. Линия экскрементов сильно варьирует от тонкой черной до широкой зеленой или ржаво-коричневой, заполняющей почти всю мину. Мины с тонкой линией экскрементов могут быть более ясными с нижней стороны листа, чем с верхней. Кокон неправильный, продол- говато-округлый, охряный или светложелтый. Распространение. Европейская часть СССР, Крым, Кав- каз; Западная Европа. Stigmella tingitella Wlsghm. Walsingham, Ent. Month. Mag., 40, 1904 :8. Гусеница минирует в январе листья Helianthemum. Змеевидная мина расширяется на конце в небольшое пятно; экскременты в виде буроватой широкой линии. Кокон желтовато-коричневый. Распространение. Северная Африка (Марокко). Stigmella tormentillella H.-S. Tutt, Brit, Lep., I, 1899 : 226; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Petersen,. Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 55, № 38; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 18; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 112; Skala, Ent. Anzeig., 1933 : 150; Hering,. Blattminen Europ., 1935—1937 : 404. Гусеница желтая. Минирует осенью (сентябрь, октябрь) листья лапчатки. Мина змее- видная, к концу постепенно расширяется, но не образует пятна, с слегка извилистой темной линией экскрементов внутри. Кокон светлокорич- невый. Распространение. Средняя Европа. Stigmella torminalis Wood. Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 223; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 475; Skala,. Ent. Jahrb., 40, 1931 : 146; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 377. Гусеница .бледножелтая, с черноватой головой. Минирует в июле листья рябины (Sorbus torminalis, S. aria). Змее- пятновидная мина, в начале в виде тонкого хода, который затем расши- ряется листообразно в пятно; экскременты в виде тонкой линии. Распространение. Средняя Европа.
Stigmella tremulaefoliella Sorh. Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 48, t. II, 47; Hering, Blattminen Europ.,. 1935—1937 : 397. Недостаточно описанный вид. Бабочка не известна. Змеевидные мины на листьях осины отличаются от мин других видов тем, что экскременты заполняют весь ход. Распространение. Западная Европа. Stigmella trifolii Sorhg. Sorhagen, Kleinschmett. d. Mark. Brandenburg, etc., 1886 : 347; Hering, Blatt- minen Europ., 1935—1937 : 532. Сомнительный вид, описанный из Германии только по минам на ли- стьях клевера. Бабочка не известна. Возможно, что эти мины принадле- жат б1, cryptella Stt. Stigmella trimaculella Hav. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 216, t. 6, 7; Spuler, Schmett. Europ., II,. 1910 : 480; Ламперт, Атлас бабочек и гусениц, 1913 : 445; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 55, t. Ill, 63\ Hering, Deutsch. Ent. Zeitschr., 1923 : 188; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 77, №-117; Schiitze, Iris, XLIV, 1930 : 39; Biol. Kleinschmett., 1931 : 50; Escherich, Forstinsekt. Mitteleurop., Ill, 1931 : 142; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 17, 18; Skala, Ent. Anzeig., 1930 : 86; Hering, Blattminen Europ.,. 1935—1937 : 397; Exs.: Hering, Min. Herb., 43. Гусеница относится к группе II. Лоб прямоугольный; бледножелто- зеленая, спинной сосуд зеленый, голова светлокоричневая, с более тем- ными боками и ротовыми органами. Минирует листья различных видов тополей, на осине, вероятно, не встречается; в июне—июле и, второе поколение, осенью (август— октябрь). Змеевидная мина чрезвычайно сильно варьирует по форме.. Она может быть почти прямой или, наоборот, сильно извилистой; иногда расширена на конце колбообразно или даже в настоящее пятно или вообще не имеет змеевидной части, превращаясь в пятновидную мину.. Линия экскрементов то очень широкая, то, наоборот, .очень тонкая.. Иногда мина расположена с нижней стороны листа. Кокон яйцевидный,, коричневый. Распространение. Европейская часть СССР, Средняя Азия;: Западная Европа. Stigmella tristis Wck. Wocke, Stett. enh. Zeitg., 1862 : 251; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 474;. Hering, Zeitschr. ang. Ent., XIII, 1927 : 156; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 67;. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 105. Гусеница грязновато-желтая. Минирует осенью листья карликовой березы (Betula папа). Змеевидная мина с извитым началом, экскременты — в виде тонкой линии. Яйцо откладывается на верхнюю сторону листа. Распространение. Окрестности Ленинграда; северная Скан- динавия. Stigmella turbidella Z. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 480; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 58,. t. IV, 67; Mees, Zoologica, XXIV, 61, 1923 : 559, 564, 565, t. VI, 51; Hering, Deutsch.. Ent. Zeitschr., 1923 : 199; Biol. Schmett., 1926; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI.,
1930 : 76, № 115; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 142; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 16; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 49; Герасимов, Изв. Лен. инет, борьбы с вредит. III, 1932 : 201; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 85; Не- jing, Blattminen Europ., 1935—1937 : 398. Гусеница желтоватая. Минирует поздней осенью (октябрь—ноябрь) на белом тополе (Populus alba) совершенно так же, как S. aryporeza Z. — на осине, т. е. сперва в черешке, затем в вытянутой пятновидной мине между срединной и боко- вой жилками листа. Продолжает минировать некоторое время и после опадения листа. Кокон яйцевидный, желтовато-коричневый. Распространение. Европейская часть СССР, Крым; Запад- ная Европа. Stigmella turicella H.-S. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 478; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 47, 1. II, 43; Mitterberger, Ent. Rund., 45, 1930 : 51; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 67, № 86; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 143; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 72; Skala, Ent. Anzeig., XVI, 1934 : 42; Hering, Blattminen Eu- rop., 1935—1937 : 218. Гусеница светлая, зеленовато-желтая. Минирует летом (июнь, июль) и осенью (октябрь) листья бука. Сильно извилистая мина расположена обыкновенно между боковыми жилками, начинаясь от срединной. Черная линия экскрементов в начале мины очень плотная, занимает меньше 1/з ширины мины, позднее становится очень широкой и рыхлой. Кокон охряно-желтый. Распространение. Крым, Кавказ; Западная Европа. Stigmella ulmariae Wck. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 476,; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 45, t. II, 36; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 87; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 98; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 224. Гусеница желтовато-зеленая, с коричневой головой. Минирует осенью (сентябрь, октябрь) листья таволги (Filipendula ulmaria). На сырых местах. Змеевидная мина расположена в большин- стве случаев у середины листа, начало мины почти прямое. Линия экскре- ментов резче расширяется, чем у S. filipendulae Wck. Распространение. Западная Европа. Stigmella ulmi Skala. Skala, Zeitschr. Oesterr. Ent. Ver., 18, 1933 : 31, fig. .2; 19, 1934 : 51. Гусеница не описана, бабочка не выведена. Мины обнаружены в октябре на листьях вяза. Маленькая змеевидная мина начинается очень тонким, слабо заметным ходом, экскременты в котором расположены в виде крайне тонкой прерывистой линии. Далее, на коротком протяжении экскременты рыхло заполняют всю мину и, наконец, к концу мины суживаются опять в прерывистую линию. Мины этого вида отличаются от всех других мин, встречающихся на Ulmus, малыми размерами. Распространение. Австрия (Вена).
Stigmella ulmicola Hering. Hering, Zeitschr. f. Pflanzenkr. u. Pflanzensch., 42, 1932 : 568, fig. 2; Skala, iZeitschr. Oesterr. Ent. Ver., 18, 3/4, 1933 : 30; Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 5; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 543; Exs.: Hering, Min. Herb., 201. Гусеница зеленая. Минирует осенью (сентябрь) листья вяза (Ulmus campestris). Змее- видная мина начинается очень тонким беловатым ходом, направляю- щимся вдоль боковой жилки к главной; далее она следует вдоль главной .жилки и обыкновенно вдоль следующей боковой, постепенно расширяясь; только самый конец хода несколько отходит от жилки. В начале экскре- менты откладываются в виде черной линии иногда разорванной, в более широкой части мины — поперечными дугами красно-коричневого цвета, заполняющими всю мину. Яйцо откладывается на нижнюю сторону у боковой жилки. Распространение. Молдавская ССР; средняя Европа. Stigmella ulmifoliae Hering. Hering, Zeitschr. f. Pflanzenkr. u. Pflanzensch., 41, 1931 : 531, fig. 1, 42, 1932 : 570; :Skala, Ent. Jahrb., 43, 1934: 130; Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 5; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 543; Exs.: Hering, Min. Herb., 144. Гусеница голубовато-зеленая. Минирует летом (июнь, июль) листья вяза (Ulmus campestris, U. effusa). Змеевидная мина, на значительном протяжении очень тонкая, затем значительно расширяется; параллельные края ее становятся к концу несколько волнистыми. Тонкая черная линия экскрементов проходит вдоль всей мины. По расположению мина сильно варьирует. Кокон жел- товато-коричневатый. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа у боковой или главной жилки. .Распространение. Кавказ; Западная Европа. Stigmella ulmivora Fol. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 476; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 39, t. I, 21; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 58, № 53; Hering, Ent. Jahrb., 39, 1930 : 59; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 87; Escherich, Forstinsekten Mittel- europ., Ill, 1931 : 143; Hering, Zeitschr. f. Pflanzenkr. u. Pflanzensch., 42, 1932 : 570; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 5; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 543. Гусеница зеленого цвета, с темной головой. Находится в мине брюш- ной стороной, обращенной к верхней поверхности листа. Минирует летом (июль) и осенью листья вяза (Ulmus campestris, U. glabra). Длинная змеевидная мина, обычно довольно сильно извили- стая, не прилегающая к жилкам или краю листа. Линия экскрементов широкая. Распространение. Крым (?); Западная Европа. Stigmella nniformis Hein. Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 .: 57; Hering, Blattminen Europ., 1935— 1937:464. Гусеница минирует листья козьей ивы (Salix саргеа). Мина, вероятно, змеевидная. Распространение. Средняя Европа.
Stigmella utensis Web. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 469. Гусеница бледнозеленая. Минирует в конце сентября листья Sanguisorba officinalis. Мины отличаются от таковых б1, sanguisorbae Wck. тесно сближенными изви- вами, иногда сливающимися в пятно. Экскременты расположены непра- вильными кучками. Кокон темносерый. Распространение. Швейцария. Stigmella variicapitella Ghret. Chretien, Bull. Mus. National. Hist. Natur. Paris, XIV, 1908 : 363; Hering, Zool. Jahrb., 53, 1927 : 459, fig. 24. Гусеница минирует в марте листья зверобоя (Hypericum canariense). Змее-пятновидная двусторонняя мина начинается очень тонким, большей частью сильно извитым ходом, который затем очень сильно расширяется или вообще превращается в пятно; экскременты в расширенной части мины откладываются в виде очень широкой полосы, состоящей из рыхло- расположенных крупинок. Окраска всей мины при проходящем свете светлокоричневая. Распространение. Канарские о-ва, северная Африка. Stigmella vimineticola Frey. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 479; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 52, t. Ill, 57; Petersen, Stett, ent. Zeitg., XCI, 1930 : 72, № 102; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 142; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 72, 73; Schiitze,. Biol. Kleinschmett., 1931 : 57; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 76; Hering, Blattmi- nen Europ., 1935—1937 : 464. Гусеница коричневато-желтая. Минирует летом (июнь, июль) и осенью (октябрь) листья разных видов ивы. Змеевидная мина узкая,, слабо извилистая,1 расположена рядом со срединной жилкой и густо заполнена коричневыми экскре- ментами. Распространение. Западная Европа. Stigmella viridella Mend. Mendes, Broteria, IX, III, 1910 : 165; Skala, Ent. Jahrb., 43, 1934 : 126; Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 55, 60; Blattminen Europ., 1935—1937 : 427; Exs.: He- ring, Min. Herb., 268. Гусеница зеленая. Минирует листья жестколистных видов дуба. Ло биологии не отли- чается от S. suberis Stgr. Распространение. Пиренейский п-ов. Stigmella viscerella Stt. Stainton, Nat. Hist., I, 1855 : 126, t. 3, 1; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 474; Sorhagen, Arch. Naturg., 3, 1922 : 34, 35, t. I, II; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 47, № 13; Hering, Ent. Jahrb., 39, 1930 : 59; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931': 87; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 81; Hering, Zeitschr. f. Pflanzenkr. u. Pflanzensch., 42, 1932 : 570; Skala, Ent. Anzeig., XIII, 1933 : 101; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 543; Exs.: Hering, Min. Herb., 313. Гусеница зеленая, с такой же головой и немного более темным спин- ным сосудом.
Минирует осенью (сентябрь, октябрь) листья вяза. Змеевидная мина, в особенности ее начало, сильно, иногда спирально извита, с тесно сбли- женными извивами; экскременты заполняют почти всю мину. Кокон темнозеленоват о-коричневый. Распространение. Западная Европа. Stigmella vossensis Gronl. Hering, Zeitschr. ang. Ent., XVII, 1930 : 460, t. II, 10; Skala, Ent. Jahrb., 43, 1934 : 129; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 105. Гусеница минирует листья березы. Змеевидная короткая мина похожа на мину S. lapponica Wck., но не следует так строго вдоль жилок, часто пересекает срединную жилку. Начало совершенно заполнено экскремен- тами, в конце мины, наоборот, линия экскрементов тонкая, остающиеся свободными от экскрементов края мины шире, чем линия экскрементов; края мины неровные и неравномерные. Распространение. Норвегия. Stigmella weaver! Stt. Stainton, Nat. Hist., I, 1855-: 10; VII, 1873 : 182, t. 9, 1; Tutt, Brit. Lep., I, 1899 : 346; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 480; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930:75, № 111; Mitterberger, Ent. Rund., 48, 1931 : 88; Schiitze, Biol. Klein- schmett., 1931 : 156; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 548. Гусеница принадлежит к группе I. Лоб с выгнутыми сторонами, ноги не развиты, тело покрыто очень мелкими редкими шипиками. Янтарно- желтая, с немного более темным спинным сосудом и светлокоричневой головой. Гусеница минирует весной (апрель, май) листья брусники. Змее- пятновидная мина похожая на мину S. septembrella Stt., начинается тон- ким длинным темным ходом, сразу расширяющимся в большое темное вздутое 1 пятно с линией экскрементов. Минированные листья стано- вятся обычно черными и несколько сморщенными на верхней поверх- ности. Окукление происходит в мине в светлоохряно-желтом коконе с особым паутинным ходом для выхода бабочки. Распространение. Северная полоса европейской части СССР; Западная Европа. Stigmella wockeella Hein. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 481; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 57; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 88; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 464. Гусеница не описана. Минирует осенью листья разных видов ивы. Указывается, что мина похожа на мину S. salicis Stt. По Мюллеру-Рутцу, мина змеевидная, почти прямая, расположена по срединной жилке или по краю листа, плохо заметная, черноватая (на S. incana). Если здесь действительно речь идет об этом виде (по описанию бабочки совершенно совпадали с S. wockeella Hein.), то следовательно мина не похожа на мину S. salicis Stt. Распространение. Средняя Европа. 1 Змеевидная часть почти всегда бывает включена в пятно, поэтому в описаниях ее часто не упоминают.
Stigmella woolhopiella Stt. Stainton, Ent. Month. Mag., XXIV, 1887 : 62; Spuler, Schmett. Europ.,' II, 1910 : 478; Hering, Zeitschr. ang. Ent., XIII, 1926 : 156; Petersen, Stett. ent. Zeitg., XCI, 1930 : 67, № 83; Schiitze, Iris, XLIV, 1930 : 39; Biol. Kleinschmett., 1931 : 65; Skala, Ent. Anzeig., XIV, 1934 : 41; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 104. Гусеница желтая. Минирует в августе и сентябре листья березы. Змее-пятновидная мина верхнесторонняя, а потому не совсем прозрачная; этим, а также своим положением на краю или в центре листа (не в углу между главной и боковой жилками) мина этого вида отличается от мины S. bislrimacu- lella Heyd. Змеевидная часть сильно закручена, расположена у жилки или, наоборот, прямая и примыкает к краю листа. Пятновидная часть вытянута, экскременты в ней разбросаны. Распространение. Эстонская ССР; Западная Европа. Stigmella zermattensis Wb. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 470. Мина на листьях Sanguisorba, в июле—августе, очень длинная и тон- кая, лишь частично прилегающая к краю листа. Линия экскрементов тонкая, занимает не более одной трети ширины хода. Ра сп р остра нение. Швейцария. Stigmella zizyphi Wlsghm. Walsingham, Ent. Month. Mag., 22 (47), 1911 : 190. Гусеница желтая. Минирует в октябре—ноябре и феврале листья Zizyphus sp. Мина широкая, извилистая, с узкой черной линией экскре- ментов. Распространение. Северная Африка (Алжир). Stigmella zollikofferiella Cbret. Chretien, Bull. Soc. ent. France, 1914 : 271; Skala, Ent. Jahrb., 43, 1934 : 128» Гусеница не описана. Минирует в январе и феврале листья Zollicofferia nudicaulis. Змее- пятновидная мина на маленьких листьях занимает весь лист, на больших — змеевидная часть мины идет вдоль срединной жилки и затем: расширяется во все стороны в пятно; линия экскрементов неясная. Мини- рованный лист становится беловатым и иногда, вокруг пятновидной части мины, розовым. Кокон желтовато-коричневый или желто-красный. Распространение.. Северная Африка (Алжир). Stigmella SP- (!)• Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 49. Гусеница не описана. Бабочка не выведена. Мины найдены в октябре на ольхе (Alnus viridis). Начинается мина слабо извилистым ходом с широкой рыхлой линией экскрементов, затем расширяется в пятно, на границе которого экскременты собраны в кучку. Распространение. Австрия. Stigmella sp- (2). Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 54. Гусеница не описана, бабочка не выведена.
Пустые мины найдены в сентябре на Almelanchier. Длинная, змее- видная, постепенно расширяющаяся мина с тонкой, черной линией экскрементов. Распространение. Западная Европа. Stigmella sp. (3). Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 106. Гусеница не описана, бабочка не выведена. Минирует листья березы. Змеевидная мина очень длинная, с крайне: узкой линией экскрементов. Распространение. Скандинавский п-ов. Stigmella sp. (4). Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 134. Гусеница не описана, бабочка не выведена. Минирует в сентябре листья граба. Змеевидная мина резко расши- ряется к концу; линия экскрементов очень тонкая. Распространение. Западная часть РСФСР (Калининград).. Stigmella sp. (5). Hering, Blattminen Europ., 1935—1937, 172. Гусеница не описана, бабочка не известна. Минирует листья граба и лещины. Змеевидная мина, экскременты заполняют весь ход, располагаясь поперечными дугами, только в самом: конце они суживаются в узкую линию. Распространение. Кавказ; Западная Европа. Stigmella sp. (6). Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 175. Гусеница не описана, бабочка не известна. Минирует листья Cotoneaster. Змее-пятновидная мина начинается! узким и длинным ходом, почти совершенно заполненным черной линией экскрементов; в очень большой пятновидной части свободными от экскре- ментов остаются только края. Петерсен, нашедший эти мины, рассматри- вал их как мины S. plagicolella Stt. Распространение. Эстонская ССР; Швеция. Stigmella sp. (7). Hering, Blattminen, Europ., 1935—1937 : 174. Гусеница не описана, бабочка не известна. Гусеница минирует листья Cotoneaster. Змеевидная мина длинная и извилистая, с узкой линией экскрементов. Уотерс, обнаруживший эти мины, счел их за мины S. aucupariae Frey. Распространение. Англия. Stigmella sp. (8). Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 224. Гусеница не описана, бабочка не известна. Гусеница минирует листья таволги. Длинная извилистая змеевидная мина с тонкой нитевидной, никогда не состоящей из отдельных крупи-
нок линией экскрементов. Возможно, что эти мины относятся к 5. au- relia F. - Распространение. Средняя Европа. Stigmella sp. (9). Amsel u. Hering, Deutsch. Ent. Zeitschr., 1931 : 137, 138. Гусеница минирует в марте листья Pistacea terebinthus. Сильно изви- листая короткая (около 3 см) мина не идет вдоль жилок; тонкая линия экскрементов оставляет свободными довольно широкие края. Распространение. Палестина. Stigmella sp. (10). Hering, Anzeig. Schadlk., X, 1934 : 51, fig. 2; Blattminen Europ., 1935—1937 : 414. Гусеница не описана, имаго не выведено. Змеевидная мина напоминает мину S. malella Stt. и встречается на вишне и терне. Экскременты в виде тонкой черной срединной линии. Окукление вне мины. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа. Мины были найдены в мае, сентябре и октябре. Распространение. Средняя Европа. Stigmella sp. (И). Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 50, 60; Blattminen Europ., 1935—1937 :427. Гусеница минирует листья жестколиственных видов дуба. Змеевидная мина начинается тонким ходом, извивы которого лежат очень тесно друг к другу и совершенно заполнены серыми экскрементами; на конце мины находится короткий стекловидно прозрачный участок без экскрементов. Для мины характерны ее малые размеры и тесно расположенные извивы, кажущиеся почти пятном. Распространение. КЬйная Европа. Stigmella sp. (12). Amsel u. Hering, Deutsch. Ent. Zeitschr., 1931 : 151, t. I, fig. 8. Гусеница минирует ранней весной (в феврале) листья Zizyphus spina- christi. Змеевидная беловатая мина обыкновенно расположена на краю листа; широкая линия экскрементов не заполняет всей мины. Распространение. Палестина. Stigmella sp. (13). Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 332. Гусеница минирует листья Mespilus. Змеевидная мина в начале очень тонкая, затем сильно расширенная. Линия экскрементов очень тонкая. Распространение. Кавказ. Stigmella sp. (14). Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 444. Гусеница минирует листья розы. Начальная часть мины похожа на мину 5. angulijasciella Stt., но конечная часть ее не расширена в пятно. Распространение. Норвегия.
Stigmella sp. (15). Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 557. Минирует листья барвинка. Начальная часть мины очень длинная, змеевидная, несколько раз пересекающая лист, с тонкой черной линией экскрементов. Конечная часть мины в виде большого пятна. Яйцо откла- дывается на нижнюю сторону листа. Распространение. Южная Европа (Неаполь). Stigmella sp. (16). Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 573. Минирует листья Coronilla. Змее-пятновидная мина отличается ют мины S. cryplella Stt. тонкой линией экскрементов с своей начальной части. Распространение. Южная Европа. Stigmella sp. (17). Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 574. Минирует листья боярышника. Змеевидная мина с узким, слабо рас- ширяющимся ходом. Линия экскрементов тонкая, черная. Распространение. Западная Украина. Stigmella sp. (18). Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 50, 61; Blattminen Europ., 1935— -1937 : 419. Гусеница минирует в июне молодые стволики дуба. Узкая змеевидная мина, часто перекрещивающаяся своими извивами, прокладывается под эпидермисом. Окукление в земле в красновато-оранжево-желтом коконе. Возможно, что этот вид относится к роду Opeslega (Геринг). Распространение. Средняя Европа. Виды рода Stigmella, кормовые растения которых не из- вестны: all imaculella Larsen (Зап. Европа), angustella Hein (предположительно на Fragaria и Potentilla; Зап. Европа — средн. Германия), auriciliella Joann. (Зап. Европа — Франция), dubiella Hander (Зап. Европа — Австрия), gilvella Rossi. Quercus (Зап. Европа — Германия), hamirella Chret. (сев. Африка — Алжир), ilicella Wlsghm., ligustrella Rossi. (Зап. Европа— Германия), nigrifasciataWlsghm.(Канарские о-ва), nobilella Hein.-Wocke? = angustella Hein (Зап. Европа — нижи. Австрия), penici- liata Hein.-Wocke (Зап. Европа — средн. Германия), rediculosa Wlsghm. (Канар- ские о-ва), simplicalla Hein.-Wocke (Зап. Европа — Германия), subnitidella Z. (Зап. Европа — нижн. Австрия), I'iridissimella Caradja (Зап. Европа — Вена), zelleriella Snell. — (сев.-зап. СССР — окр. Ленинграда; Зап. Европа). 5. Семейство OPOSTEGIDAE 1. Род OPOSTEGA Z. Heinrich, Proc. Ent. Soc. Washington, II, 1918 : 27; Forbes, Lepid. New York, Corn. Univ. Agric. Exp. St. Mem., LXVIII, 1923 : 160. Очень мелкие (до 6 мм), тонкие и длинные гусеницы, почти цилиндри- ческие, лишенные ног. Голова плоская, прогнатическая, клиновидной 18 Фауна СССР, т. I, вып. 2
формы; темя не втянуто в грудь. Лоб обратнотрапециевидный, незамкну- тый, так как фронтальный мост отсутствует, повидимому его заменяет тенториальный мост. Прилобные швы незаметны. Наличник сильно' развит и склеротизован, не разделен на анте- и постклипеус. Гипостома сильно редуцирована и совершенно сдвинута вперед. Протенторий не раз- вит; тенториальный мост представляет собой кольцо, к которому присое- диняются тяжи метатентория.1 Парадемы хорошо развиты, не исключая латеральной. Защечная парадема отходит от задней стороны гипостомы и является одновременно задним краем головной капсулы. К задним концам фронтальной парадемы причленяется пара особых тяжей, торчащих назад и лежащих уже в переднегруди. Глаза состоят из одного, с каждой стороны, слабо развитого глазка или совсем отсут- ствуют. Верхняя губа очень большая, слабо склеротизована и сильно вдается в наличник; щетинки надглоточника очень сильно развиты и выдвинуты наружу. Места сочленения жвал с черепной коробкой сдвинуты назад к гипостоме. Жвалы с наружной стороны снабжены особым придатком (рис. 21, 2). В связи с сильным смещением гипостомы вперед ротовые- органы (максиллы и нижняя губа) значительно уменьшены. Подглоточник и максиллы выдаются за передний край верхней губы, но настолько малы, что почти совершенно покрываются жвалами. Внеш- няя лопасть максилл с хорошо развитыми грабельками (rastra). Нижне- губные щупики очень маленькие. Гусеницы минируют в коре и в стеблях растений. Широко распро- страненный, главным образом, в тропиках род заключает в себе около- 85 видов. В Палеарктике около 10 видов, гусеницы которых почти совер- шенно не известны. Морфологическая характеристика основана на описании гусеницы Oposlega albogalleriella Clem, (nonslrigella Clem.) из Сев. Америки и неиз- вестного вида из Гонолулу (Heinrich, 1918). Opostega auritella Hbn.1 2 Sorhagen, Kleinschmett. Brand., 1886 : 300; Spuler, Schmett. Europ., II,. 1910 : 482; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 118. Гусеница светлозеленая. Минирует в поверхностном слое стеблей или черешков калужницы (Caltha palustris). Распространение. Европейская часть СССР; Западная Европа, Малая Азия. 6. Семейство TISCHERIIDAE — ОДНОЦВЕТНЫЕ МОЛИ-МИНЕРЫ 1. Род TISCHERIA Z. — ОДНОЦВЕТНАЯ МОЛЬ-МИНЕР Tragardh, Arkiv Zool., VIII, 9, 1913 : 1—48; Forhes, Lepid. New York, Corn. Univ. Agric. Exp. St. Mem., LXVIII, 1923 : 145; Hering, Oekol. Blattminier. Insek- tenlarven, 1926 : 34; 81,135; Hering 0., Ent. Jahrh., 35,1926 : 99; Neadhem, Frost, Tot- hill, Leaf Mining Insects, 1928 : 92; Герасимов, Изв. Лен. инет, борьбы с вредит., III,. 1932 : 197. 1 Возможно, что кольцо это сложного происхождения и верхняя его половина представляет собой видоизмененный фронтальный мост. 2 Биология остальных видов не известна. Предполагают, что О. saliciella. Тг. живет на Achillea.
Очень мелкие гусеницы, до 6 мм длины. Голова прогнатическая, с втянутым теменем, плоская, широкая, имеет вид подковы (рис. 107, 2). Теменной вырез глубокий, не меньше длины фронтальной части. Прилоб- ные и лобные швы доходят до угла теменного выреза, очень незначительно развит фронтальный мост, лоб довольно узкий, с почти параллельными сторонами в средней части. Гипостомы вытянутые, средние их углы сильно выдающиеся, не соприкасающиеся, расположены у переднего края гипостомы. Тенторий неполный: мост отсутствует или исключи- тельно слабо развит. Глазки (рис. 108, 4) помещены дорзально, вытяну- тые в одну линию двумя группами по три глазка в каждой. Усики (рис. 109, I) трехчлениковые; членик II сильно втянут в I и несет обыч- ные две щетинки и 2—3 чувствительных конуса; членик III несет сравни- тельно маленькую щетинку и один большой чувствительный конус на ди- стальном конце. Верхняя губа (рис. 110, 3) с развитыми пилиферами, покрытыми щетинковидными выростами; губных щетинок 6 или 8, из которых неко- торые часто сильно редуцированы. Верхние челюсти (рис. 111, 2) с 2—5 зубцами, тесно расположенными друг к другу; может присутствовать мандибулярная бахрома, щети- нок — 2. Стволики максилл и субментум сильно вытянуты; щупиконосец максилл втянут в стволик. Максиллярные щупики короткие, значи- тельно не доходят до дистального конца; внешние лопасти (галеа) кажутся двучлениковыми: первый членик плохо выражен. Галеа сильно видо- изменена,1 а именно ее дистальный конец расширен, уплощен и закруг- лен,, усажен шиповидными выростами и волосами (rastra). Прядильный аппарат развит. Некоторые щетинки головы сильно редуцированы. Тело обыкновенно сильно сплюснуто в дорзо-вентральном направле- нии. Переднегрудный щит и стерпит развиты, так же как и анальный. Грудных ног нет, на их месте присутствуют небольшие бугорки. Брюш- ных ног также нет, сохранились лишь крючки и то часто лишь на аналь- ном сегменте; крючки расположены в многорядные перевязи (скобки) или в почти латеральную подковку; в случаях, когда сохраняются только анальные крючки, последние расположены в однорядную косую перевязь. На спине грудных сегментов, в особенности не переднегруди, присут- ствуют хорошо заметные округлые участки, лишенные скульптуры — двигательные мозоли. ' Кожа обычно с ясной скульптурой. Многие щетинки тела сильно редуцированы. Анальный щит с шестью щетинками. На брюшке I и II значительно утолщены, совершенно сближены и помещены на общем маленьком щитке. Постэмбриональное развитие Tischeriidae почти совершенно не изве- стно. Повидимому, существенных возрастных изменений эти гусеницы не претерпевают. Яйца (71. angusticolella Dup.), уплощенные, вытянутые, с пергаменто- образным, прозрачным и иризирующим хорионом; откладываются чаще на верхнюю поверхность листа у жилок. Все палеарктические виды и большинство непалеарктических, мини- руют листья розоцветных, дуба и каштана. Некоторые виды устраивают в мине нечто вроде круглого кокона, в котором скрываются гусеницы в те моменты, когда но питаются, 1 Трегард (Tragardh, 1913) в данном случае считает ее за щупиконосец. 18*
в нем же происходит окукление. Зимует гусеница в мине, за исклю- чением Т. decidua Wck. В году обычно развивается более одного поколения. Некоторые виды отмечены как вредители; особенно существенные повреждения листьями дуба наносит Т. complanella Hb. Род состоит примерно из 50 видов, главным образом американских. В Палеарктике — 10 видов. Морфологическая характеристика рода осно- вана на исследовании почти всех видов. Морфологически и биологически род хорошо распадается на две группы. Одна группа — Т. complanella Hb., Т. decidua Wck. и Т. dodo- пеа Stt. — живет на дубе и каштане; гусеницы ее характеризуются отсут- ствием крючков на 3—6-м брюшных сегментах. Другая группа живет на розоцветных (Prunus, Rcsa, Rubi s, ^grimonia), и гусеницы ее имеют крючки на 3—6-м брюшных сегментах. По строению генитального аппа- рата бабочек можно провести такую же группировку. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА TISCHERIA ПО ГУСЕНИЦАМ 1 (8). На 3—6-м брюшных сегментах крючки есть. Гусеницы живут на розоцветных. 2 (3). На 3—6-м брюшных сегментах крючки расположены в много- рядную латеральную подковку. Гусеница живет на Prunus .... ...............................................Т. gaunacella Dup. 3 (2). Крючки расположены в многорядные перевязи, перерывы, в осо- бенности латеральный, могут быть очень маленькими. Гусеницы живут на Rubus и Rosa. 4 (5). Количество крючков приблизительно: 40, 30, 30, 20, 25. На розе, реже на других ...........................Т. angusticolella Dup. 5 (4). Количество крючков значительно больше. 6 (7). Гранулы переднегрудного щита круглые густо расположенные. Количество крючков приблизительно: 90, 60, 60, 70, 40. На Rubus .........................................Т. heinemanni Wck. 7 (6). Гранулы переднегрудного щита продолговатые, расположены не густо. Количество крючков значительно меньше, чем у предыду- щего вида. На Rubus.............................Т. marginea Hw. 8 (1). Крючки только на анальном сегменте. Гусеницы живут на дубе и каштане. 9 (10). Кожа не гранулированная или с очень слабо заметной грану- ляцией ......................................Т. complanella Hb. 10 (9). Кожа с хорошо заметными (бинокуляр) гранулами. 11 (12). Крючков более 20 (считая на одной стороне сегмента) .... .............................................Т. decidua Wck. 12 (И). Крючков приблизительно 15.................Т. dodonaea Stt. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА TISCHERIA ПО МИНАМ 1 (6). Мины на дубе или каштане. 2 (3). Экскременты остаются в мине, последняя зеленовато-серого цвета. Кзрослая гусеница покидает мину, вырезывая из верхнего эпидер- миса правильный кружок, вместе с которым она попадает на землю ............................................. Т. decidua Wck.
3 (2). Экскременты выбрасываются из мины. Кружок при выходе гусе- ниц не вырезывается. 4 (5). Мина кирпично-красного цвета, с концентрическими кругами; кокон внутри мины, в который гусеница прячется, когда не ест,, и в котором зимует и окукливается, расположен всегда у начала мины .............................................т. dodonaea Stt. 5 (4). Мина белая, без концентрических кругов, кокон расположен вблизи центра мины..............................Т. complanella Hb. 6 (1). Мины на розоцветных (Prunus, Rubus, Agrimonia, Rosa). 7 (8). Мина на Prunus. Большие, желтоватые или коричневатые склад- чатые мины располагаются на краю листа, вследствие чего край загибается наверх и прикрывает собой мину . Т. gaunacella Dup. 8 (7). Мины не на Prunus. 9 (10). Мины на розе; взрослая мина складчатая.................... ......................Т. angusticolella Dup. и Т. rosella Grsm. 10 (9). Мины на Rubus, реже на Agrimonia. 11 (12). Мина узкая, с неправильными краями, взрослая складчатая ...........................................Т. marginea Hw. 12 (11). Мина широкая, не складчатая...........Т. heinemanni Wck. Tischeria angusticolella Dup. — Розанная одноцветная моль. Stainton, Nat. Hist., Ill, 1858 : 256; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 471; He- ring, Anzeig. Schadlk., II, 1926 : 2—3, 13—15; Hering 0., Ent. Jahrb., 35, 1926 :104; Anzeig., Schadlk., II, 1926 : 23; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 114; Гусев и Римский-Корсаков, Опред. поврежд. дерев, и куст., 1940 : 400; Hering, Blattminen Eurqp., 1935—1937 : 441; Exs.: Hering, Min. Herb., 113. Гусеница бледножелтовато-зеленая, голова и щиты, включая и аналь- ный, темнокоричневые, почти черные. На 3—6-м брюшных сегментах крючки расположены в многорядные перевязи (скобки), с очень не- большими перерывами; на анальном сегменте крючки расположены приблизительно в три ряда; число крючков на ногах по сегментам при- близительно: 40, 30, 30, 20, 25. Кожа гранулирована; гранулы сильно вытянутые, продольные, покрывают более или менее равномерно все тело; на грудном щите и стерпите гранулы круглые, маленькие, светлые. Минирует листья розы (Rosa canina, R. caentifolia), реже на репешке (Agrimonia eupatorium) и даже на Prunus. Молодая мина начинается очень коротким змеевидным ходом, который быстро расширяется в пятно, часто включающее в себя и змеевидную часть; взрослая мина становится складчатой, вследствие чего лист стягивается. Окукливание происходит в широком, выстланном шелком помещении в мине. Яйца откладываются в большинстве случаев у срединной жилки с нижней стороны листа. Развивается в двух поколеньях: гусеницы первого поколения живут в июне, второго — в сентябре. Распространение. Средняя и южная полоса европейской части СССР, Кавказ; Западная Европа, Малая Азия. Tischeria complanella Hb. — Дубовая одноцветная моль-минер. Stainton, Nat. Hist., Ill, 1858: 238; Pissot, Naturaliste, XIII, 1891 : 236, 1—3; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 470; Martelli, Boll. Lab. Portici, IV, 1910 : 216— 303; Fulmek, Zeitschr. Land. Versuchswesen, Oesterr., XIII, 1910 :149, 151, t. I; Лам- перт, Атлас бабочек и гусениц, 1913 : 443; Рушковский, Тр. Департ. земл., 1914 : 29; Larsen, Ent. Medd., И, 1916 : 267; Schmitt, Naturw. Wochenschr., XVII, 1918 : 721— 724; Palmbach, Ent. Zeitschr. Frankfurt, XXXIV, 1920 : 18, 17; Wolff u. Krausse, Forstl. Lepid., 1922 : 90—92; Boes. Danks, Fortzoologi, 1923 : 547; Reh—Sorauer,
Handb. Pflanzenkr., IV, 1925 : 278; Hering, Ent. Jahrb., 35, 1926 : 101; Grandi, Boll. Labor. Ent. Bologna, II, 1929 : 192, 245; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 144, 145, 90, 91; Холодковский, Курс энтомологии, III, 1931 : 74; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 77; Eckstein, Anzeig. Schadlk., VIII, 11, 1932 : 143; Roepke, Anzeig. Schadlk., IX, 2, 1933 : 24, 25; Grandi, Boll. Labor. Ent. Bologna, V, 1933 : 161; Гусев и Римский-Корсаков, Опред. поврежд. дерев, и куст., 1940 : 132, 252; Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 62; Blattminen Europ., 2, 1935—1937 : 136; Exs.: Hering, Min. Herb., 1. Гусеница бледножелтоватая, голова очень светлокоричневая, темнее в задней части; грудной щит, стернит и анальный щит слабо выражены. Крючки присутствуют только на анальном сегменте, расположены в косой ряд, числом приблизительно 20. Кожа гладкая или очень слабо гранули- рованная. Верхняя губа с резко выступающими пилиферами, несущими толстые щетинковидные выросты. Верхние челюсти с мандибулярной бахромой на внутреннем крае и тремя тесно расположенными зубцами. Гусеница минирует листья мягколистных видов дуба и каштана (Castanea vesca). Форма andalusiella Caradja (южн. Испания) живет на пробковом дубе. Мина сперва белая, трубовидная, позже — в виде большого с неправильными краями пятна; в центре мины находится широкий круглый кокон, в который гусеница прячется и в котором впо- следствии окукливается.1 Яйца откладываются на нижнюю сторону листа, в большинстве слу- чаев у срединной жилки. Второстепенный вредитель, часто размножающийся в массе, особенно в средней и южной полосе европейской части СССР. Распространение. Европейская часть СССР, Крым, Кав- каз, Урал; Западная Европа, кроме крайнего севера, Малая Азия, Крит, северная Африка. Tischeria decidua Wck. — Дубовая опадающая моль. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 470; Hering, Ent. Jahrb., 35, 1926 : 102; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 77; Гусев и Римский-Корсаков, Опред. поврежд. дерев, и куст., 1940 : 132, 159; Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 63; Blattminen Europ., 1935—1937 : 135, 420; Exs.: Hering, Min. Herb., 5. Голова, переднегрудной щит и стернит светлокоричневые, анальный щит значительно светлее. Крючки присутствуют только на анальном сегменте, расположены в очень косой ряд, числом более 20. Кожа в гра- нулах. На грудном щите.гранулы редкие, круглые и очень крупные: на спинной стороне средне- и заднегруди гранулы мельче, продольно вытянутые, резко уменьшающиеся к бокам тела; снизу шагренировка приблизительно такая же; брюшные сегменты шагренированы значи- тельно слабее. Минирует листья мягколистных видов дуба и каштана. Мина похожа на мину Т. dodonea Stt., но окрашена в общем в более серый цвет, круглый кокон расположен ближе к центру мины. В отличие от других видов этого рода гусеница не удаляет из мины экскременты; последние располагаются очень тонкими неправильными более или менее концен- трическими линиями и только в некоторых местах образуют довольно крупные комочки. 1 Замечено, что гусеница зимует в коконе, свернувшись подковообразно. В тех случаях, когда гусеница находится в вытянутом положении, можно быть уверенным, что она или больна или заражена паразитами.
Осенью гусеница вырезает из верхнего эпидермиса листа правильный круглый участок, заплетает его с нижней стороны'паутиной и в таком коконе падает на землю, где после перезимовки окукливается в нем. Яйца откладываются, вероятно, на верхнюю сторону листа, преимуще- ственно у срединной жилки. Распространение. Европейская часть СССР, Кавказ; За- падная Европа. Tischeria dodoneae Stt. — Дубовая концентрическая моль. Stainton, Nat. Hist., Ill, 1858 : 230, 236; Heyden, Stett. ent. Zeitg., 1862 : 364; Sorhagen, Kleinschmett. Brand., 1886 : 81; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910:470; Larsen, Ent. Medd., 11, 1916 : 267; Hering, Ent., Jahrb., 35, 1926 : 101; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 77; Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 63; Гусев и Римский- Корсаков, Опред. поврежд. дерев, и куст., 1940 : 132; Hering, Blattminen Europ., 935—1937 : 136, 423; Exs.: Hering; Min. Herb., 29. 'I Гусеница желтая, голова светлокоричневая, грудной щит и стернит светлее, анальный щит еще светлее. Крючки присутствуют только на анальном сегменте числом приблизительно 15, расположены в косой ряд. Кожа шагренирована. Щагренировка напоминает таковую Т. deci- dua Wck., но мельче. Минирует листья мягколистных видов дуба и каштана (Castanea vesca). Пятновидная мина кирпично-красноватого цвета; она расши- ряется от своего начала более или менее концентрическими кругами, кокон, в котором прячется гусеница и в котором она окукливается, нахо- дится всегда у начала мины, а не в центре, как у Т. complanella Hb. Яйца откладываются у срединной или боковой жилки. Распространение. Европейская часть СССР, северный Кав- каз; Западная Европа. Tischeria gaunacella Dup. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 470; Hering, Ent., Jahrb., 35, 1926 : 105; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 117; Grandi, Boll. Labor. Ent. Bologna, V, 1933 : 161; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 412; Гусев и Римский-Корсаков, Опред. поврежд. дерев, и куст., 1940 : 427; Exs.: Hering, Min. Herb., 328. Гусеница зеленая, голова темнокоричневая, щиты светлее. На 3—6-м брюшных сегментах крючки расположены в многорядную латераль- ную подковку; на анальном сегменте крючки расположены в три ряда>; число крючков по сегментам приблизительно: 35, 25, 25, 25, 25. Кожа шагренирована; брюшные сегменты сверху в очень мелких, круглых гранулах, среди которых разбросаны большие сильно вытянутые гра- нулы. Верхняя губа с очень пологим срединным вырезом; пилиферы слабо развиты. Верхние челюсти с пятью зубцами, мандибулярной бахромы нет. Гусеница минирует листья Prunus (Р. domestica, Р. spinosa, Р. cerasus, Р. mahaleb). Большая пятновидная складчатая мина располагается на краю листа, который сильно загибается наверх, иногда покрывая собой почти всю мину; внутри мины в середине помещается белый широ- кий кокон, в котором гусеница живет и окукливается. Развивается в двух поколениях: гусеницы первого поколения живут в июне, второго — в сентябре—октябре. Распространение. Южная полоса европейской части СССР, Кавказ; Западная Европа, Малая Азия.
Tischeria heinemanni Wck. Sorhagen, Kleinschmett. Brand., 1886 : 81; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 470;. Hering, Ent. Jahrb., 35, 1926 : 103; Anzeig. Schadlk., 11,23, 1926 : 20; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 109; Grandi, Boll. Labor. Ent. Bologna, V, 1933 : 172; Hering,. Blattminen Europ., 1935—1937 : 35, 446; Exs.: Hering, Min. Herb., 56. Гусеница зеленая, с черной головой и черным грудным щитом, разде- ленным узкой светлой полосой посредине спинной линии. На 3—6-м брюш- ных сегментах крючки расположены в многорядные перевязи (скобки) с очень небольшими перерывами; на анальном сегменте крючки распо- ложены в три ряда; число крючков приблизительно: 90, 60, 60, 70, 40. Кожа шагренирована, гранулы грудного щита округлые, резко различ- ные по величине, густо расположенные. Минирует листья ежевики (Rubus fruticosus) и реже на репешке (Agri- monia eupatorium). Молодая мина похожа на мину Т. margined Hw., но затем расширяется в большое пятно, без складок. Окукление происхо- дит без кокона. Яйца откладываются, как у Т. margined Hw. Распространение. Северная и средняя Европа. Tischeria longicilatella Rbl. Hering, Zool. Jahrb., LXII, 1927 : 418; Hering O., Ent. Jahrb., 35, 1926 : 106. Гусеница не описана. Минирует листья Rubus ulmifolius. Сначала очень широкий, розовато- коричневый змеевидный ход, быстро расширяется в пятно, занимающее' большую часть листа; мина немного складчатая. Распространение. Канарские о-ва. Tischeria marginea Hw. — Малинная одноцветная моль. Stainton, Nat. Hist., Ill, 1858 : 248; Spuber, Schmett. Europ., II, 1910 : 470; Hering, Ent. Jahrb., 35, 1926 : 103; Anzeig. Schadlk., II, 23, 1926; Schiitze, Biol.. Kleinschmett., 1931 : 109; Hering. Blattminen Europ., 1935—1937 : 446; Гусев и Рим- ский-Корсаков, Опред. поврежд. дерев, и куст., 1940 : 334; Exs.: Hering, Min. Herb., 327. Гусеница зеленоватая, голова темнокоричневая, почти черная, груд- ной щит, стернит и анальный щит коричневые. На 3—6-м брюшных сег- ментах крючки расположены в многорядные перевязи (скобки), на аналь- ном сегменте — приблизительно в три ряда; число крючков большее, чем у Т. dnguslicolelld Dup. Кожа мелко шагренирована, гранулы груд- ного щита продолговатые, продольные, расположены не густо. Минирует листья малины, ежевики и других видов Rubus. Беловатая или светлая коричневато-желтая мина имеет вид вытянутого узкого- с сильно неправильными краями пятна или широкого и короткого хода, складчатого в средней части. Бнутри мина выстлана шелком, снизу имеется небольшое отверстие для выбрасывания экскрементов. Яйца откладываются с верхней стороны листа у боковой, реже у срединной жилки. Распространение. Европейская часть СССР; Западная Европа, Палестина. Tischeria rosella Gerasimov, sp. n. Гусеница не описана. Минирует листья розы. Берхнесторонняя складчатая пятновидная мина располагается большей частью на краю листа, и край его загибается наверх; экскременты удаляются из мины.
Расп ространение. Средняя Азия (Бухарская и Хорезмская обл.). Tischeria tautalella Wlsghm. Гусеница и кормовое растение не известны. Распространение. Канарские о-ва. Tischeria sp. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 172. Гусеница не описана, бабочка не известна. Минирует листья лещины (Corylus). Верхнесторонняя пятновидная мина расположена вблизи от срединной жилки; экскременты из мины выбрасываются. Серия INCURVARIODEA Маленькие гусеницы (4—10 мм), более или менее веретеновидные Грудные ноги развиты, реже отсутствуют; брюшные ноги редуцированы: обыкновенно до небольших выпуклостей, крючки на них примитивного- строения или отсутствуют. Форма головы варьирует. У гусениц, живущих в чехликах, грудные щиты ясно выражены, средне- и в особенности заднегрудные щиты обычно слабее развиты, чем переднегрудной; брюшные сегменты, наоборот, совсем не склеротизованы, по крайней мере со 2-го или 3-го сегмента, кроме анального, который- имеет склеротизованный анальный щит. У гусениц, не живущих в чех- ликах, даже переднегрудной щит сравнительно слабо развит: нижние- его края не доходят до щетинок III и Ша (по крайней мере у Lampronia capilella Cl. и L. rubiella Bjerk.). Присутствуют только первичные и подпервичные мелкйе щетинки. На переднегруди предстигмальная группа состоит из трех щетинок,- группа VII над ногой — из двух, на средне- и заднегруди — из одной, щетинки. На среднебрюшных сегментах VI сдвинуты немного назад, от стигмы, IV ц V расположены позади и ниже стигмы, слабо сближены. На анальном щите 6 щетинок и две поры. Гусеницы в молодости минируют, обыкновенно, листья деревьев или живут в семенах, главным образом, ворсянковых. Позднее живут в чех- ликах, часто примитивно устроенных из вырезанных участков листа, наложенных друг на друга и скрепленных паутинкой; этот период жизни они проводят у земли на травянистых растениях. Phylloporia и предста- вители семейства Heliozelidae почти всю жизнь проводят в мине. Зимует взрослая гусеница на земле под листвой, которой питается еще некото- рое время весной. Яйца откладываются обыкновенно в листья кормового- растения. У первых возрастов прилобные швы редуцированы и головная капсула не раскалывается при линьках. Серия содержит всего три семейства: Adelidae, Incwoariidae и Helio- zelidae более чем с 300 видов, из которых приблизительно 150 палеаркти- ческих. Incurvariodea вполне естественная серия, с целым рядом исключи- тельно примитивных признаков, отчасти сближающих их с Hepialidae. К таким признакам прежде всего следует отнести строение и располо- жение крючков на брюшных ногах (стр. 46). Затем положение IV и V ще- тинок на среднебрюшных сегментах; по этому признаку серия занимает.'
среднее положение между Hepialidae, с одной стороны, и Tineidae, с дру- гой. Наконец наличие только шести щетинок на анальном щите и слия- ние предстигмального щитка с переднегрудным щитом у Adelidae. От наиболее примитивных форм этой серии, повидимому, произошли психиды, или мешечницы, — очень гомогенная по строению гусеницы группа, выделенная в самостоятельную серию Psychodea. С другой сто- роны от более специализованных Incurvariodea, произошли представиг тели серии Tineodea. Включение семейства Hellozelidae в серию Incurvariodea основано главным образом на строении полового аппарата имаго.1 Биологические -особенности, а именно строение мины и чехликовый образ жизни взрос- лых гусениц, также сближают это семейство только с этой серией. Оно -стоит особняком от двух других семейств, но может быть связано с ними посредством рода Phylloporia. В пределах серии можно наметить следующую эволюцию важнейших структур. Предстигмальный щиток постепенно обособляется от переднегрудного щита. Так, у Adelidae он совершенно слит со щитом, тогда как у Incur- variidae и других он обособлен и удален от щита. Промежуточное поло- жение занимает неопределенный вид гусеницы Incurvaria с Кавказа, у которой щиток остался еще связанным небольшой перемычкой со щитом. На переднегруди III и Ша широко расставлены у Adelidae, тогда как у Incurvariidae они постепенно сближаются. У Incurvaria они заметно сближены, а у Lampronia находятся даже одна под другой. Щетинки IV и V на 8-м брюшном сегменте также дают ряд последо- вательных изменений. Так, у Adelidae IV лишь немного ниже V, которая находится непосредственно под стигмой; у Incurvaria IV ясно ниже V и обе смещены вперед. У Lampronia эти щетинки расположены, как у Adelidae. У Adelidae склерит, заключенный между тазиками .грудных ног, соединен с тазиками и вместе с ними образует склеротизованную пла- стинку. У Incurvariidae тазики ясно разделенные. Подразделение груд- ных стернитов, в особенности переднегрудного, на отдельные склероти- .зованные участки наблюдается только у наиболее первичных представи- телей серии — все Adelidae и виды рода Incurvaria. У рода Lampronia и других грудные стерниты вообще не дифференцированы на отдельные участки. Крючки брюшных ног в первичных случаях (Adelidae) располагаются в многорядные перевязи, причем величина крючков в периферических рядах постепенно уменьшается, так, что иногда границы между шипи- ками тела и крючками ног почти стираются. Задние ряды крючков обык- новенно малочисленные, а на 6-м брюшном сегменте и вообще отсут- -ствуют. Дальнейшая эволюция идет в направлении редукции числа рядов, как передних, так и задних, и приводит к однорядным перевязям или даже к полному исчезновению задних рядов на всех ногах, например у Incurvaria. Одновременно наблюдается редукция числа крючков в остав- шихся рядах. Наконец, у наиболее специализованных форм (многие Phylloporia, Antispila) крючки совершенно исчезают. 1 Поскольку это семейство относится к группе Monotrysia, не может быть и речи о сближении его с семейством Elachistidae, как это делают некоторые авторы^
В этой группе заметна тенденция к переходу к постоянному миниро- ванию. Об этом говорит только что указанное направление эволюции ног. Молодые гусеницы всех представителей этой серии являются мине- рами, а наиболее специализованные из них минируют в течение всей жизни; таковы роды Phylloporia, Heliozela и Anlispila, утратившие даже грудные ноги, и американские роды Tegelicula (Pronuba) и Prodoxus. Гусеницы Tegelicula Z. вообще утратили крючки на брюшных ногах, но сохранили еще короткие грудные ноги и филогенетически в этом отно- шении являются может быть промежуточной ступенью между Lampronia и Phylloporia.1 Направление специализации в семействах серии Incurvariodea можно представить следуклцим рядом: Adelidae — Nemophora, Adela, Nemotois, .Nematopogon и Roesslerslammia', Incurvariidae — Incurvaria, Lampronia, Crinopteryx, Phylloporia-, Heliozelidae— Heliozela, Anlispila. Роды Nemalopogon и отчасти Crinopteryx объединяют в себе признаки двух семейств: Adelidae и Incurvariidae. 7. Семейство ADELIDAE Маленькие гусеницы, 7—10 мм, с несколько веретеновидным телом. Голова полупрогнатическая, с втянутым в переднегрудь теменем, не- сколько уплощенная, широкая (ширина приблизительно равна длине), с глубоким теменным вырезом; прилобные швы почти достигают темен- ного выреза. Второй прилобной щетинки нет. Первая прилобная щетинка расположена очень высоко, приблизительно посредине расстояния между вершиной лба и лобной щетинкой. Передняя группа щетинок (Ai—Аз) расположена под тупым или прямым углом; задняя группа состоит только из одной щетинки (Pi), которая расположена ниже щетинки Fr. li. Грудные щиты всех трех сегментов и анальный щит хорошо развиты; на теле, кроме щитков,, связанных со щетинками, имеются и дополнитель- ные, лишенные щетинок. Предстигмальный щиток слит с переднегруд- ным щитом; грудная стигма лежит у самого края щита. Все стигмы ма- ленькие, поперечно-овальные. Грудные ноги короткие, их тазики и заключенный между ними уча- сток стернита сливаются обыкновенно в одну сплошную сложную пла- стинку. Брюшные ноги почти совсем редуцированы; крючки примитивного строения, расположены в длинные многорядные перевязи. Крючки посте- пенно уменьшаются в размере от середины подошвы кнаружи и в неко- торых случаях почти незаметно переходят в мельчайшие шипики, покры- вающие тело гусеницы. Передние перевязи четвертой пары ног (на 6-м сегменте) могут сливаться друг с другом, с одновременным исчезнове- нием здесь задних перевязей; анальные ноги и крючки отсутствуют. Анальный сегмент состоит помимо анального щита из пары хорошо обо- собленных склеротизованных боковых пластинок и одной непарной брюшной пластинки. На переднегруди щетинка I совершенно смещена вниз и придвинута к переднему краю щита, так что оказывается почти на одном уровне с II: 1 У американского рода Prodoxus Riley крючки также совершенно исчезают. Группа Prodoxi.nl включает замечательные в биологическом отношении виды, гусе- ницы которых живут в семенах юкк, а бабочки являются единственными и очень спе,- циализированными опылителями цветов этих растений.
III и Ша широко расставлены и находятся на одной горизонтальной линии; IX и X — у края щита, последняя очень мала; V, IV, VI лежат почти на одном уровне; группа VII над ногой состоит из двух щетинок. На средне-заднегруди группа VII состоит из одной щетинки. На брюш- ных сегментах 1 и II широко расставлены, I значительно выше II, IV сзади и ниже стигмы, сдвинута назад от стигмы; на 8-м сегменте IV немного’ ниже V; на 9-м сегменте I ближе к II, чем к III. На 10-м сегменте в связи с редукцией ног хетотаксия несколько изменена по сравнению с типич- ным расположением (рис. 87, 5). На плейрите помещаются: краниальная пара — самые передние и нижние щетинки, каудальная пара — задние щетинки, и латеральная группа — из трех щетинок, из которых IV нахо- дится почти прямо над щетинками краниальной группы, латеральной поры нет.1 На стерпите, кроме двух пар щетинок посткраниальных групп, находится еще одна непарная поданальная щетинка (seta hypoproctalis); поры также нет. Широко распространенное семейство, состоящее из 7 родов и свыше 200 видов. В Палеарктике — 4 рода и приблизительно 100 видов. Исследование небольшого материала по трем родам этого семейства не показало надежных различий между родами. В критическом пере- смотре родовых признаков Adelidae нуждается, между прочим, и имаги- нальная фаза. Замечательным родом является Nemalopogon (Nemophora), который удивительным образом сочетает в себе признаки семейств Ade- lidae и 1 neuro ar iidae. Многими авторами он помещается в семейство Incur- variidae. Однако по строению гусеницы этот род нужно относить к Ade- lidae. 1. Род NEMOPHORA Hb.1 2 (Adela auct. part.) Латеральная щетинка головы (Li) находится выше первого глазка, иногда прямо под ним, т. е. сдвинута в сторону лба. Грудные щиты хорошо развиты, .средне- и заднегрудной уже передне- грудного. Предстигмальный щиток совершенно слит с грудным щитом. Узкие щиты развиты и на брюшных сегментах; тазики грудных ног слиты. Стернит 10-го брюшного сегмента в виде вытянутой в длину треугольной пластинки. Крючки брюшных ног расположены в многорядные перевязи, а на 6-м сегменте задние перевязи отсутствуют совершенно. На переднегруди щетинка I сильно смещена вниз и находится на одном горизонтальном уровне со II. На средне- и заднегруди щетинки I и II расположены у переднего края щита. На брюшных сегментах (3—6-м) III может быть смещена назад и не находиться прямо над стигмой; на 8-м сегменте она расположена прямо над стигмой, а IV немного ниже V, последняя лежит почти прямо под стигмой. Кожа покрыта мельчайшими шипиками. Гусеницы живут сперва на семенах травянистых растений (на некоторых крестоцветных, на Anemone, Hypericum), некоторые мини- руют хвою; затем живут на земле в различных чехликах, часто покрытых частицами почвы или устроенных из хвоинок, питаясь листьями травя- нистых растений или опавшей хвоей. К роду относятся более 40 палеарктических видов, из которых только 9 отчасти известны в биологическом отношении. 1 Дампф, очевидно, ошибочно изображает еще одну щетинку, сидящую на плей- рите Adela degeerella L. 2 Тип TV. degeerella L. ’
Родовое описание основано на N. degeerella L. [по Дампфу (Dampf, 1910)], N. associalella Z. (спиртовой материал) и отчасти на N. congru- ella Z. л IV. ochsencheimerella Hb. ' Nemophora (Adela) associatella Z. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., Ш-2, 1876 : 78; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 469; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 27, 31, 219; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 32; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 25. Гусеница беловатая, голова и переднегрудной щит темнокоричневые; ряды крючков четвертой пары ног слиты друг с другом. Минирует хвою пихты и из выеденной иглы делает себе чехлик, вместе с которым падает на землю и живет весной (до июня) в хвойной под- стилке. Распространение. Север и центр европейской части СССР; Западная Европа. Nemophora (Adela) congruella Z. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., Ш-2, 1876 : 77; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 469; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 25, 27, 219; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 215. Гусеница беловатая, голова и грудные щиты коричневые, анальный значительно светлее, щитки хорошо выражены, светлые; ряды крючков четвертой пары ног не слиты друг с другом. " Гусеница весной, после зимовки, живет на опавшей хвое в выпуклом чехлике, устроенном из расположенных поперек частей еловых и пихто- вых игл. Распространение. Европейская часть СССР, средний Урал; средняя Европа. Nemophora (Adela) croesella Sc. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., III-2, 1876 : 78 {svhzeriella Z.); Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 469; Meyer, Entom. Jahrb., 24, 1915 : 22, 25, 27, 219; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 214. Гусеница грязновато-белая, кзади желтовато-коричневая, голова и грудные щиты темнокоричневые. Гусеница осенью и после зимовки весной живет в продолговатом чехлике, построенном из песчинок, главным образом на земле под кустами бирючины. Распространение. Европейская часть СССР, Сибирь, Кав- каз, Средняя Азия; Западная Европа, Малая Азия. Nemophora (Adela) degeerella L. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., III-2, 1876 : 77; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 469; Dampf, Zool. Jahrb., Suppl., XII, 1910 : 580; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 18, 25, 219; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 94; Amsel, Deutsch. Ent. Zeitschr., 45, 1931 : 171. , Гусеница приблизительно 8 мм длины, желтовато-белая, голова и пе- реднегрудной щит коричневые или черные, средне- и заднегрудной щиты светлее, коричневатые; щитки слабо заметны. Ряды крючков четвертой пары ног слиты друг с другом. Подробное описание с рисунками см.: Dampf, 1910.
Гусеница живет с осени до весны в сырых лесных местах на листьях: ветреницы (Anemone nemorosa); чехлик плоский, округлый, из двух кусков листа; по другим данным, чехлик грушевидный, состоит из не- скольких участков листа. Распространение. Европейская часть СССР, Урал, Сибир£, Дальний Восток, Кавказ, Закавказье; Западная Европа. Nemophora (Adela) fibulella F. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., Ш-2, 1876 : 74; Stainton, Nat. Hist.,. XIII, 1873 : 160; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 470; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 22, 25, 37, 219; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 172. Гусеница беловато-желтая, голова блестящечерная; переднегрудной щит коричнево-черный, разделен светлым. Гусеница живет в тенистых местах в семенах вероники (Veronica chamedryas и V. officinalis), затем на земле под сухими, самыми ниж? ними листьями, в чехлике, который она до зимовки постепенно расши- ряет, несколько раз надстраивая его; чехлик коричневый, продолгова- тый плоский, суженный по середине, состоит из сплетенных песчинок и частичек земли. Распространение. Европейская часть СССР; Западная Европа, Малая Азия. Nemophora (Adela) ocheenheimerella Hbn. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., III-2, 1876 : 77; Spuler, Schmett. Europ.t II, 1910 : 469; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 27, 31, 291; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 21. Гусеница желтовато-белая; голова, грудной и анальный щиты корич- невые; ряды крючков четвертой пары ног не соединены друг с другом; средне-заднегрудные стерниты сильно склеротизованы. Гусеница живет с осени до весны на опавшей зеленой хвое, в чехлике, устроенном из участков листьев, без примеси хвойных частиц, иногда лишь с кусочками крылышек семян. Распространение. Средняя Европа. Nemophora (Adela) rufifrontella Tr. Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 13, 20, 219; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 95; Larsen, Ent. Medd., 11, 1916 : 266. Молодая гусеница живет с середины лета на валерьяннице; весной — в чехлике на земле под крестоцветными Cardamine pratensis и Sisymbrium. Распространение. Европейская часть СССР; Западная Европа, Малая Азия. Nemophora (Adela) rufimitrella Sc. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., III-2, 1876 : 75; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 470; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 18, 20, 25, 32; Schiitze Biol. Klein schmett., 1931 : 95. Гусеница соломенно-желтая, голова и разделенный по средне-спинной линии переднегрудной щит, а также края следующих грудных сегментов темнокоричневые. Гусеница живет в околоплодниках и семенах крестоцветных Carda- mine pratensis, Sisymbrium alliaria и Alliaria; позднее — в войлочном
чехлике на земле; перезимовывает в продолговатом темносером чехлике под листьями кормового растения. Распространение. Европейская часть СССР, Кавказ, Алтай: Западная Европа. Nemophora (Adela) violella Tr. Heinemann, Wocke, Schmett. Europ., Ш-2, 1876 : 79; Stainton, Nat. Hist., XIII,. 1873 : 182; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 470; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 27, 31, 40, 219; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 140. Гусеница беловатая, голова и разделенный по средне-спинной ливни переднегрудной щит коричнево-черные. Живет с осени в коробочках зверобоя (Hypericum perforatum) в ма- леньких чехликах, напоминающих таковые N. fibulella' позднее, до весны живет на земле в продолговатом коричневом чехлике, покрытом частич- ками земли. Распространение. Юг и отчасти центр европейской части СССР, Кавказ, Алтай; Западная Европа, Малая Азия. Виды рода Nemophora Hb. (Adela auct.): кормовые- растения и гусеницы которых но ’известны: allicinetella Mann, (средн. Европа), askoldella Mill. (Дальний Восток), australis H.-S. (Кавказ; южн. Европа), ladioumlratella Sauber (Куку-Нор; по Караджа, только форма от A. degeerella L.), larlarella Walsghm. (сев. Африка), kasella Ev. (центр и юг евро- пейской части СССР), basiradiella Chr. (средний Амур), canalella Ev. (Поволжье,.. Минусинск), chalypeella Brem. (Уссури), collicolella Wlsghm. (сев. Африка — Марокко), disjunctella Саг. (Китай), esmarkella Wocke (сев. Скандинавия), exquisi- tella Саг. (Уссури), jlorella Stand (юго-восток европейской части СССР; Малая Азия), hedemanni Chr. (Дальний Восток, Камчатка; (юго-зап. Азия), homalella Stgr. (Испа- ния), imperialis Rebel (Амур), когЫ Саг. (Алай), kukunorensis Sauber (Куку-Нор),.. leucocerella Sc. (Европа, Кавказ, Закавказье), mazzolell'a Hb. (Кавказ; южная и отчасти средняя Европа), nolilis Chr. (Дальний Восток, о-в Аскольд), ommatella Саг. (Уссури), orientella Stand, (юго-вост. Европа, Малая Азия), paludicolella Z. (Аппе- нинский п-ов, Корсика), releliella Schaw. (Сев. Балканы), rul rifascia Chr. (южн. При- морье; Хинган), schrencki Brem. (Минусинск, Уссури), standingerella Chr. (Дальний' Восток, юго-зап. Азия), syfaniella Саг. (Китай), tancrei Sauber (Иссык-Куль, Кульджа),.. tridesma Meyer (Малая Азия), walsinghami Саг. (Уссури). 2. Род ADELA LATR.1 (Adela auct. part) Судя по рисунку и краткому описанию у Форбса (Forbes, 1923) и ча- стичному исследованию гусеницы A. cuprella Thnbg., этот род не дает ясных структурных отличий от Nemophora Hb. Сюда, повидимому, относятся только 5 видов. Взрослые гусеницы живут в чехликах на земле под древесной расти- тельностью. Adela cuprella Thunbg. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., III-2, 1876 : 80; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 469; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 20, 32, 219; Schiitze, Biol. Kleinschmett.,. 1931 : 214. Гусеница беловатая, голова и щиты коричневые; ряды крючков чет- вертой пары ног не слиты друг с другом. Живет под кустами ив в коричневом чехлике с закругленными кон- цами. По некоторым данным зимует дважды. Распространение. Европейская часть СССР, Урал, Сибирь,, Кавказ; Западная Европа. 1 Тип рода А. геатмгеИа L. ( = viridella Scop.).
Adela reamurella L. (=viridella Sc.). Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., III-2, 1876 : 80; Spuler, Schmett. Europ., ill, 1910 : 469; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 20, 22, 219; Schiitze, Biol. Kleinschmett., .1931 : 214. Гусеница желтовато-белая, голова и грудные щиты черные. Весной под сухой листвой дуба, бука, лещины и других деревьев живет в длинном и узком чехлике, сделанном из нескольких кусочков .листа. Распространение. Европейская часть СССР, Сибирь, Кав- каз; Западная Европа, Малая Азия, Палестина. Ви’ды рода Adela Latr., гусеницы и кормовые растения 'Которых не известны: arabarcha Меуг. (Тунис), infantella Ersch. (Восточн. Сибирь), suffusa Caradja (Уссури). 3. Род NEMOTOIS Hb. Структурных отличий от рода Nemophora не найдено. Исследованы JV. scabiosella Scop., N. sp. (спиртовой материал) и отчасти N. auricellus Rag., N. metallicus Poda и N. oiolellus Z. Молодые гусеницы живут главным образом в семенах ворсянковых, позднее в чехликах на земле, питаясь листьями травянистых растений. К роду относится около 30 палеарктических видов, из которых только 7 отчасти известны в биологическом отношении. Nemotois auricellus Rag. Heinemann Wocke, Schmett. Deutschl., Ш-2, 1876 : 85 (prodigellus Hein.); Spu- ler, Schmett. Europ., II, 1910 : 468; Meyer, Entom. Jahrb., 24, 1915 : 27, 31, 221; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 169. Гусеница беловатая, с коричневой головой и грудными щитами, .анальный щит значительно светлее; ряды крючков правых и левых брюш- .ных ног слиты друг с другом. Гусеница с лета до весны в темнокоричневом, земляном, широком и слегка суженном по середине чехлике, живет под Betonica officinalis; молодые гусеницы несомненно минируют листья этого растения. Распространение. Юг европейской части СССР; средняя и южная Европа. Nemotois cupriacellus Hb. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., Ш-2, 1876 : 83; Spuler, Schmett. Europ., ;II, 1910 : 468: Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 27, 31, 221; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 177. Гусеница с осени живет на семенах Succisa и очитка (Sedum), затем до весны — в чехлике на земле. Чехлик грушевидный, расширенный спереди, зернистой структуры. Распространение. Европейская часть СССР, средний Урал, Кавказ; средняя и южная Европа, северная Африка. Nemotois dumeriliellus Dup. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., III-2, 1876 : 87; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 468; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 27, 31, 40, 221; Schiitze, Biol. Klein- schmett., 1931 : 139.
Гусеница светлосоломенно-желтая, голова темнокоричневая, блестя- щая, переднегрудной щит черный, разделен по среднеспинной линии. Живет вначале в цветах зверобоя (Hypericum perforatum) и Succisa pratensis; позднее на земле в продолговатом овальном чехлике, состоя- щем из песчинок. Распространение. Европейская часть СССР, Кавказ, Урал, Уссури; Западная Европа, Малая Азия. Nemotois fasciellus F. Stainton, Nat. Hist., XIII, 1873 : 214; Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., HIr2, 1876 : 85; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 468; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 11915 : 21, 31, 40, 221; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 168. Гусеница беловатая, с зеленоватой спинной линией, голова и передне- грудной щит черные, последний поделен по средней спинной линии; заднегрудь и 1-й брюшной сегмент с темными щитами. Молодые гусеницы с осени живут в цветах Ballota nigra, позднее до весны — в войлочном бисквитовидном выпуклом чехлике на прикор- невых листьях Ballota, Marrubium, Calamintha и крапивы, выгрызая в них дыры; питается ночью; зимует, повидимому, взрослая гусеница. Распространение. Европейская часть СССР,.Кавказ, Алтай; Западная Европа, Малая Азия, Nemotois metallicus Poda (=scabiosella Sc.). Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., III-2, 1876 : 82; Spuler, Schmett. Europ., II, 1-910 : 467; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 21, 31, 40, 321; Schiitze, Biol. Klein- schmett., 1931 : 178. Гусеница беловатая, голова и переднегрудной щит черные, блестя- щие, средне- и заднегрудные щиты и анальный щит черноватые; ряды крючков правых и левых брюшных ног не сливаются друг с другом, щироко расставлены; ряды первых трех пар почти вдвое короче рядов последней пары. Гусеница с конца лета в соцветиях короставника (Knautia arvensis), где въедается в семена и затем падает вместе с ними на землю и живет в серо-коричневом плоском чехлике из двух наложенных друг на друга участков листа. Другим кормовым растением, вероятно, является скабиоза (Scabiosa «columbaria) и василек (Centaurea nigra). Распространение. Европейская, часть СССР, Кавказ; За- падная Европа. Nemotois mimmellus Schiff. Stainton, Nat. Hist., XIII, 1873 : 229; Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., III-2, 1876 : 86; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 468; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 •: 22, 31, 40, 221; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 177. Гусеница беловатая, голова черная или темнокоричневая, передне- грудной щит коричневый, среднегрудной и заднегрудной светлее. Крючки брюшных ног расположены только в трех-четырехрядные перевязи; правые и левые перевязи на 6-м брюшном сегменте слиты друг с другом, на других сегментах — почти слиты. Гусеница живет летом в головках сивца (Succisa) и скабиозы (Scabiosa colmubaria); затем в чехлике на земле. Чехлик сначала состоит только из одного куска листа, затем цод ним прикрепляется второй кусок; чех- 19 Фауна СССР, т. I, вып. 2
лик имеет слегка бисквитовидную форму и волокнистую поверхность ? чем отличается от грушевидного зернистого чехлика N. cupriacellus Hb. Распространение. Европейская часть СССР, Западная Сибирь; Западная Европа, северная Африка. Nemotois violellus Z. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., III-2, 1876 : 84; Sorhagen, Kleinschmett. Brand., 1885 : 81;.Spuler, Schmett. Europ., II, 1910:468; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 22, 31, 40, 221; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 161. Гусеница беловатая, голова черная; средне-заднегрудь и анальный щит темнокоричневые; ряды крючков правой и левой стороны не. сли- ваются друг с другом. Молодые гусеницы живут в цветах горечавок (Gentiana), позднее, с конца лета и до весны, — на земле в желтых, продолговато-округлых чехликах, которые затем становятся черновато-коричневыми грушевид- ной формы. Распространение. Европейская часть СССР, средний Урал, Кавказ; Западная Европа. Виды Nemotois Hb., гусеницы и кормовые растения кото- рых не известны: аппае Z. (европейская часть СССР, Кавказ, Закавказье, юж. Европа), argyrospyla Меуг. (Палестина), barlatellus Z. (юж. Европа, Малая Азия), Chlorista Меуг. (Малая Азия), constantinella Baker. (Алжир), glalrata Меуг. (Палестина), istrianellus H.-S. (юж. Европа, Малая Азия, Сирия), latreillellus F. (южн. Европа, Малая Азия, сев. Африка), lenellus Z. (воет. Альпы, сев-. Кавказ), mollellus Hb. (Европа, Малая Азия), pantherellus Luc. (Алжир), pfeifferellus Hb. (Кавказ, средн. Европа), prodigellus Z.1 (Кавказ, вост. Европа, Малая Азия), ригри- reus Stt. (Сирия, Палестина), raddei ВЫ. (Дальний Восток), raddellus Hb.1 2 (южн. Европа, Малая Азия), rebelellus Turat. (сев. Африка). 4. Род NEMATOPOGON Z. Структурных различий от рода Nemophora не найдено. Исследован только один вид — N. pilulella ЙЬ. (последняя линочная шкурка гусе- ницы) и отчасти N. swammerdammella L. Молодые гусеницы минируют листья деревьев, вероятно также чер- ники, производя небольшую двустороннюю пятновидную мину; позже вырезают округлый чехлик, в котором живут на земле (1—2 года), питаясь травянистыми растениями и завядшими листьями; в некоторых случаях чехлик устраивается более сложно. К роду относятся 20 палеарктических видов, большая часть гусениц которых не известна. Nematopogon metaxella Hb. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., III-2, 1876 : 71, Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 467; Meyer, Entom. Jahrb., 24, 1915 : 18; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 214. Гусеница (взрослая) весной в очень маленьком чехлике, похожем на чехлик N. swammerdamella L., под сухой листвой. По Гейнеману, чехлик похож на чехлик Nemophora degeerella L., но немного- меньше и уже. Распространение. Север и центр европейской части СССР, средний Урал, Кавказ; Западная Европа. 1 По Караджа, синоним к N. auricellus Rag. 2 По Караджа, только северная раса от N. latreilellus F.
Nematopogon panzerella Hb. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., Ш-2, 1876 : 70; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 466; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 18; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 214. Гусеница беловатая, голова темнокоричневая, переднегрудной щит черновато-коричневый, посредине светлее; средне- и заднегрудные щиты коричневато-серые; на груди и первых двух брюшных сегментах щитки черновато-коричневые; анальный щит светлый, коричневато-серый. Молодые гусеницы минируют листья дуба, бука и терна, возможно также черники, позднее, с лета до весны, живут под опавшей листвой в продолговато-яйцевидном, плоском чехлике из трех кусков листа. Распространение. Вся Европа, Уссури. Nematopogon pilulella Hb. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., Ш-2, 1876 : 71; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 467: Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 18; Schiitze, Biol.. Kleinschmett., 1931 : 214. Гусеница желтовато-белая или бледнорозоватая, голова и грудные сегменты роговидные, блестящие, переднегрудной щит коричневый. Взрослая гусеница живет весной в яйцевидном чехлике, сделанном из 5—6 полулунных кусочков листа. Кормовые растения не известны. Распространение. Европейская часть СССР, Кавказ; За- падная Европа, Малая Азия, северная Африка. Nematopogon swammerdammella L. Heinemann, Wocke, Schmett. Deutschl., Ш-2, 1876 : 70; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 466; Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 18; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 214; Hering, Zeitschr. Pflanzenkr., 44, 1934 : 62; Blattminen Europ., 1935— 1937 : 217. Гусеница зеленоватая, с черной блестящей головой и коричневыми грудными щитами; ряды крючков четвертой пары не сливаются друг с другом, хотя и сильно сближены. Молодые гусеницы минируют листья дуба, бука и терна, позднее, в лета до весны, в коричневом чехлике из трех кусочков листа. Зимует иногда два раза, причем во второе лето почти не питается. Распространение. Европейская часть СССР, Кавказ; За- падная Европа, Малая Азия. Nematopogon schwarziella Z. Meyer, Ent. Jahrb., 24, 1915 : 18; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 214. Молодая гусеница минирует листья дуба, бука и терна; позднее живет на земле в коричневом длинном и узком чехлике, составленном из трех чешуеобразно налегающих друг на друга кусков листа; чехлики встре- чаются также под дубовой корой, в трухе. Распространение. Европейская часть СССР, Сибирь; Запад- ная Европа, северная Африка. В и д ы р о д a N ет a t op о g о п Z., гусеницы и кормовые растения которых не известны: аппае String. (Япония), alliantennella Iss. (Япония), annulatella Rag. (южн. Франция), bifasciatella Iss. (Япония), caucasica Reb. (Кав- каз), dorsigutella Ersch. (Сибирь, Дальний Восток), fiorella Const. (Италия), japonica String. (Япония), minutella Snell. (Амур), pilella F. (Европа, Сибирь, Малая Азия), reamurella Реут. (южн. Франция), stenochlora Меуг. (Уссури), submetallica Car. (Уссури), trimetrella String. (Япония), umbripennis String. (Япония).
5. Род ROESSLERSTAMMIA Z. Род с тремя палеарктическими видами, из которых только у одною гусеница описана. Roesslerstammia erxleheniella F. (erxlebella F.). Sorhagen, Ill. Zeitg. Ent., 1902 : 12; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 454; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 138; Hering, Blattminen Mitteleurop., 1935— 1937 : 528. Гусеница зеленовато- или желтовато-белая, с темным спинным сосу- дом. На 5-м брюшном сегменте яркое белое пятно и менее ясное на 8-м сегменте. Голова и грудной щит ржаво-коричневые. Гусеница минирует в июне и в сентябре листья липы, вначале производя двустороннюю, чаще змеевидную, с неровными краями мину на краю листа, большей частью на вершине; экскременты в виде черной срединной линии. Распространение. Европейская часть СССР; Западная Европа. Roesslerstammia pronubella Schiff. Распространение. Почти вся Европа, Кавказ. Roesslerstammia incerta Chr. Распространение. Уссури. 8. Семейство INCURVARIIDAE Маленькие гусеницы до 10 мм длины, довольно различной формы. Крючки брюшных ног расположены в однорядные перевязи, чем это се- мейство отличается от Adelidae. У рода Phylloporia Hein.Трудные и брюш- ные ноги совершенно отсутствуют и не сохраняются крючки. Этот род очень сходен с представителями Heliozelidae, от которых отличается сильно сплюснутой головой, вытянутыми гипостомами и наличием сла- бого фронтального моста. Небольшое семейство, состоящее приблизительно из 15 родов и 70 видов. В Палеарктике 6 родов. Они распадаются на следующие подсемейства: 1) Incurvariinae — с родами Incurvaria Hw. и Lampronia Stph.; 2) Eriocoltinae — с родами Eriocollis Z. и, вероятно, Proclolopha Rbl.; 3) Crynopleryginae — с единственным монотипическим родом Cri- nopleryx Peyr. и 4) Phylloporiinae — с единственным монотипическим родом Phylloporia Hein. По строению гусениц и их биологии подсемейство Incurvariinae ясно делится на два рода — Incurvaria и Lampronia, которые многими авто- рами принимались лишь за один род (Incurvaria s.. 1.). Строение гени- тального аппарата бабочек подтверждает принятое здесь деление. В строении гусениц подсемейства Incurvariinae можно проследить дальнейшее изменение некоторых структур, наметившееся еще в семей- стве Adelidae. Род Incurvaria (s. str.) по морфологии и биологии гусениц непосред- ственно примыкает к сем. Adelidae. Он включает в себя виды, в молодом возрасте минирующие листья, а во взрослом состоянии строящие чех- лики. Морфологически они характеризуются наличием щитов на средне-
и заднегруди, и сравнительно примитивным строением брюшных ног. Среди относящихся сюда видов (/. peclinea Hw., I. muscalella F., I. koer- neriella Z., I. oelmanniella Tr. I. inlermediella Hein., I. Irimaculella H.-S., I. praelatella Schiff.) морфологически выделяется I. praelatella, гусеницы которого имеют черты, сближающие его с родом Lampronia. Гусеницы Lampronia живут в побегах или почках и никогда не строят чехликов. Они отличаются отсутствием щитов на средне- и заднегруд- ном сегментах, сильной редукцией ног и крючков и рядом других при- знаков, указывающих на значительную специализацию. К этому роду относятся I. capitella Cl., I. rubiella Bjerk., I. pubicornis Haw., I. morosa Ъ.,. 1. redimitella Z. и, повидимому, 1. lenuicornis Stt., I. luzella Pierce, I. ru- pella Schiff. Параллельно морфологической специализации наблюдается опреде- ленное изменение кормовых связей и переход гусениц с древесных расте- ний на кустарниковые и травянистые. Морфологически наиболее первичные представители рода Incurvaria (/. muscalella F., I. koerneriella Ъ., I. oehlmanniella Tr., I. peclinea Hw., I. inlermediella Hein.) живут на древесных породах, относящихся преиму- щественно к порядку Fagales (дуб, бук, береза, лещина, ольха) и реже на древесных представителях розоцветных (яблоня, терн). Немногие виды (/. oelmanniella Tr. и I. peclinea Haw.) многоядны и встречаются также на травянистых растениях. Более специализованные в морфоло- гическом отношении виды этого рода (I. praelatella Schiff, и I. trimacu- lella H.-S.) обитают исключительно на травянистых и кустарниковых представителях родственных между собой семейств — Rosaceae и Saxi- fragaceae. Наконец, наиболее вторичные по своему строению гусеницы рода Lampronia живут в большинстве случаев на кустарниковых и тра- вянистых розоцветных (Rosa, Rubus) и камнеломковых (Saxifraga, Ribes). Лишь L. lenuicornis Stt. связана с березой. Биологически выделяется недостаточно исследованный вид — L. rupella Schiff., гусеницы которого живут на Adenostylus (Compositae). Метаморфоз подсемейства Eriocollinae не известен; по строению имаго его сближают со следующим подсемейством Crynopleryginae. Гусеница Crynopleryx представляет собой отчасти сочетания признаков Incurva- riidae и Adelidae с явным преобладанием признаков первого семейства. Существенным признаком, сближающим этот род с Adelidae, является сильно опущенная вниз щетинка I на переднегруди. Щетинки III и Ша на этом сегменте расположены друг под другом, как у Lampronia. Подсемейство Phylloporiinae вследствие минирующего в течение всей гусеничной стадии образа жизни стоит несколько особняком среди, остальных. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОБ СЕМЕЙСТВА INCU RV ARIIDAE 1 (6). Гусеницы с грудными ногами. 2 (3). Плейриты анального сегмента хорошо обособлены, как у Adelidae. На переднегруди щетинки I и X сильно опущены вниз, распола- гаясь почти посредине между среднеспинной линией и нижним краем щита. Живет на ладаннике (Cistus) . 5. Crinopteryx Peyr. 3 (2). Плейриты анального сегмента не обособлены. На переднегруди щетинки I и X расположены недалеко от срёднеспинной линии. 4 (5). Средне- и заднегрудные щиты развиты, если нет, то анальные ноги с крючками. Взрослые гусеницы живут в чехликах; молодые мини-
руют листья деревьев и, реже, кустарниковые................ . ....................................3. Incurvaria Hw. (s. str.). 5 (4). Средне- и заднегрудных щитов нет. Гусеницы живут в почках, побегах, ветвях, ягодах........................4. Lampronia Steph. 6 (1). Грудных, а также брюшных ног нет .... 6. Phylloporia Hein. 1. Род ERIOCOTTIS Z. Известно всего 7 видов из южной Европы, Малой Азии, Сирии, север- ной Африки. Гусеницы не известны. 2. Род PROCTOLOPHA REBEL Единственный вид — Р. parnassiella ВЫ — из Греции. Гусеница не известна. 3. Род INCURVARIA HW. (s. str.) {Incurvaria auct. part) Тело веретеновидное, как у Adelidae, наиболее широкое в области 6—7-го брюшных сегментов; в задней части тела на 7—9-м брюшных сегментах имеется на спине выступ, служащий, очевидно, для более прочного держания чехлика. Голова полупрогнатическая, с втянутым в грудь теменем, широкая, уплощенная в дорзо-вентральном направле- нии, теменной вырез глубокий; прилобные швы почти доходят до угла теменного выреза; гипостомы в виде почти равностороннего треугольника. Второй прилобной щетинки нет; первая прилобная щетинка распо- ложена почти на равном расстоянии как от вершины лба, так и от лоб- ной щетинки. Передняя группа щетинок (Ai—Аз) расположена тупым углом. Задняя группа состоит только из одном щетинки (Pi), располо- женной выше прилобной щетинки. Грудные щиты и анальный щит развиты; часто и на первых брюшных сегментах образуются большие поперечные щитки как результат слия- ния друг с другом щитков I или II; иногда, у I. praelatella Schiff., на на средне- и заднегруди щиты не развиты; щитки обыкновенно есть, но слабо развиты. Грудные стерниты подразделены на отдельные скле- риты, менее ясные, чем у Adelidae', анальный стернит почти поперечный или вообще плохо развит. Предстигмальные щетинки и грудная стигма обычно отделены от грудного щита; очень редко предстигмальный щиток частично связан со щитом. Стигмы круглые, на 8-м брюшном сегменте чуть крупнее, чем на предыдущих, грудная — немного больше последней брюшной стигмы. Грудные ноги нормальные. Брюшные ноги не развиты; крючки, за редкими исключениями, имеются только на среднебрюшных' ногах, примитивного строения, расположены в однорядную переднюю попереч- ную перевязь; у I. praelatella Schiff, крючки имеются й на анальном сег- менте; количество крючков в одной перевязи сильно варьирует. На переднегруди щетинка I сближена с X и расположена выше ее II почти на равном расстоянии от IX и X; Ша немного сближена с III и значительно крупнее ее, IX расположена у переднего края щита, X — отодвинута от него; IV, V и VI расположены близко друг к другу, почти по прямой линии. На средне- и заднегруди I и II немного отодвинуты от переднего края щита. На среднебрюшных сегментах щетинки I и II широко расставлены, I выше II; IV и V сдвинуты назад и ниже стигмы, IV выше V и крупнее
ее; группа VII на 3—6-м брюшных сегментах расположена в косую линию, на 7—8-м сегментах — в более или менее вертикальную; на 8-м сег- менте III смещена вперед от стигмы, IV ниже V и лежит под стигмой или даже впереди ее, V всегда ясно впереди и лишь немного ниже стигмы. На 9-м сегменте все щетинки расположены в одну вертикальную линию, I немного ближе к II, чем к III. На 10-м брюшном сегменте плев- ральные щетинки расположены почти так же, как у Adelidae (рис. 87, 5), ио нижняя щетинка посткраниальной группы отодвинута значительно вперед, латеральная пора имеется и расположена выше IV—VI и ближе к последней; краниальные щетинки расположены почти друг под другом, как у Lampronia, краниальной поры не обнаружено. Гусеницы живут на древесной растительности, реже на кустарниках и травах. В молодых возрастах минируют листья, производя пятновид- ную или змее-пятновидную мину с коротким спиральным начальным ходом. Экскременты остаются в мине. Более взрослые гусеницы живут в круглых, овальных или бисквитовидных чехликах, построенных из двух вырезанных из сухого листа участков, наложенных друг на друга. В этот период гусеница обыкновенно питается на земле свежими или сухими листьями и здесь же зимует. Только в редких случаях (7. рес- .tinea Hw.) гусеница окукливается уже осенью. Возрастные изменения гусеницы прослежены только для I. koerne- riella Z. Живущая в мине молодая гусеница имеет на всех сегментах с брюшной и спинной стороны по два или по одному большому темному щитку. Брюшные ноги совершенно редуцированы; крючков на них очень мало. Йеболыпой род, представленный в Палеарктике 10—15 видами. Морфологическая характеристика основана на изучении I. peclinea Hw., I. oehlmaniella Tr., I. muscalella F., I. koerneriella Z., I. praelatella Schiff., I. sp. (с Кавказа) и на литературных сведениях о I. trimacu- lella H.-S. (Лундблад) и I. koerneriella Z. (Йенсен). ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА INCURVARIA 1 (2). На 10-м брюшном сегменте крючки брюшных ног есть. Мины на землянике, спирее, малине, манжетке, гравилате................. ..........................................I. praelatella Schiff. 2 (1). 10-й брюшной сегмент без крючков. 3 (4). Средне- и заднегрудной щиты не развиты.................... ......................................... I. trimaculella H.-S. 4 (3). Средне- и заднегрудной щиты развиты. 5 (8). На 6-м брюшном сегменте перевязь состоит не более чем из 20 крючков. € (7). Голова темнокоричневая, почти черная. Мины на Pyrus, Prunus, Vaccinium .....................................I. oehlmaniella Tr. 7 (6). Голова светлокоричневая. Мины на дубе и каштане............ ..............................................I. muscalella F. 8 (5). На 6-м брюшном сегменте перевязь состоит значительно более чем из 20 крючков (25—40). 9 (12). На спине первых брюшных сегментов (по крайней мере до 3-го включительно) находится по два крупных поперечных щитка. 10 (И). Количество крючков приблизительно: 11, 16, 22, 35, 0 ... . ............................................ I. pectinea Hw. 'll (10). Количество крючков приблизительно: 8, 14, 16, 26, 0 . . I. sp.
12 (9). Только на 1-м, реже, и на 2-м, брюшном сегменте имеются такйе- щитки . . ........................................I. koerneriella Z. Incurvaria intermediella Hein. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910' : 466; Hering,. Blattminen Europ., 1935'— 1937:171. Гусеница не описана. Молодые минируют листья лещины (Corylus), позднее живут в корот- ком яйцевидном коричневом чехлике на земле. Распростр а не н и е. Средняя полоса европейской части СССР; Западная Европа. Incurvaria koerneriella Z. Stainton, Nat. Hist., XIII, 1873 : 84; Sorhagen, 1885': 81; Spuler, Schmett. Europ.,. II, 1919 : 466; Larsen, Ent. Medd., 11, 1916 : 263; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 213; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 146, fig. 93; Jensen, K. danske Vidensk. Selsk. Biol. Medd., Copenhagen, 10, 1932 : 149, 1—49 fig.; Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 50, 63; Blattminen Europ., 1935—1937 : 217. Гусеница 8—10 мм длины, грязновато-белая, веретеновидной формы. Голова и грудные щиты коричневые, степень склеротизации последних убывает по направлению спереди назад; грудные щитки ясные, брюшные- едва заметные, кроме 1-го и отчасти 2-го сегмента, где они яснее выра- жены. Грудные стерниты дифференцированы на отдельные, хорошо заметные склериты. Анальный щит слабо склеротизован. Брюшные ноги, включая анальные, редуцированы; крючки примитивного строения. Число их варьирует от 6—40 на первой паре ног, от 12—15 на второй, от 16—49 на третьей и от 22—30 на четвертой. Анальные ноги лишены крючков. Гусеница живет на буке, дубе, липе, березе. Яйцо откладывается в нижнюю сторону листа. Вышедшая гусеница прокладывает неправиль- ную двустороннюю пятновидную мину, в конце которой вырезает из верхнего и нижнего эпидермиса листа эллиптический чехлик откры- тый с обоих концов; в таком чехлике она некоторое время живет свободно- на молодых листьях. Позднее гусеница живет на земле и вырезает себе новый, более крупный чехлик из сухих листьев кормового растения, который покрывает собой первый чехлик. Через некоторое время гусе- ница приготавливает себе таким же образом третий чехлик, затем чет- вертый и, наконец, пятый, в котором она зимует и ранней весной окукли- вается. Во время жизни на земле гусеница питается сперва увядающими листьями, содержащими еще хлорофилл, позднее, когда становится старше, питается совсем сухими листьями. Распространение. Средняя и южная Европа, Малая Азия. Incurvaria muscalella F. Stainton, Nat. Hist., XIII, 1873 : 62; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 466; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 146; Schiitze; BioL Kleinschmett., 1931 : 213; Hering, Zeitschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 50, 61; Blattminen Europ., 1935— 1937:133,135,217. Гусеница очень похожа на I. koerneriella Z., веретеновидная, грязно- вато-беловатая. Голова светлокоричневая, щиты светлее. Количество крючков брюшных ног приблизительно": 6, 8, 14, 19, 0; крючки прими- тивного строения.
Молодая гусеница минирует листья мягколиственных видов дуба,, каштана, бука, березы, лещины, розы, смородины, производя двусторон- нюю пятновидную мину; при постройке чехлика вырезается почти вся мина;,чехлик сперва круглый, затем заменяется большим эллиптическим.. На земле гусеница питается завядшими листьями или травянистыми рас- тениями. Нередко бабочка развивается только через два года, в этих случаях первый раз зимует гусеница, а второй — куколка. Распространение. Северная и средняя полоса европейской части СССР, Кавказ; Западная Европа, Малая Азия. Incurvaria oehlmanniella Тг. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 466; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 213.. Гусеница желтая, веретеновидной формы, с темнокоричневой головой и более светлыми щитами; на средне- и заднегруди щиты развиты; щитки более или менее ясные только на грудных сегментах. Брюшные ноги, включая анальные, редуцированы; количество крючков приблизи- тельно: 6, 8, 12, 16, 0; крючки примитивного строения. Гусеница развивается с осени до весны; вначале минирует листья Vaccinium, дикой яблони, терна, тополя, липы, вероятно также Rubus; затем живет в вырезанном чехлике на земле. Чехлик напоминает таковой Nemophora (Adela) degeerella L. Распространение. Европейская часть СССР, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток; Западная Европа. Incurvaria pectinea Hw. Stainton, Nat. Hist., XIII, 1873 : 74; Spuler, Schmett. Europ.1, II, 1910 : 466; Ламперт, Атлас бабочек и гусениц, 1913 : 449; Shoyen, Norsk. Ent. Tidskr., I, 1920: 17—20; Benander, Ent. Tidskr., 49, 1928 : 137, (2), 1928 ; 137; Escherich, Forstinsek- ten Mitteleurop., Ill, 1931 : 146; Hering, Blattminen Europ.,. 1935—1937 : 48, 99,. 133, 167, 171. Гусеница веретеновидная, беловатая. Голова желтовато-коричневая; грудные щиты светлокоричневые, анальный — светлее; на спине первых, брюшных сегментов находятся по два больших поперечных щитка. Коли- чество крючков брюшных ног приблизительно: И, 16, 22, 35, 0. Крючки примитивного строения. Молодые гусеницы минируют в июне—июле листья березы, ольхи,, лещины, клена, кизиля (Cornus); позднее живут в чехлике на Vaccinium, Taraxacum, Empetrum, Rubus. Окукливается осенью и зимует куколка,, а не гусеница, что свойственно вообще почти всей серии Ihcurvariodea. Распространение. Северная и средняя полоса европейской части СССР, Кавказ, Алтай; Западная Европа, кроме юга. Incurvaria praeiatella Schiff. Spuler, Schmett., Europ., II, 1910 : 465; Schiitze, BioL. Kleinschmett;, 1931 : 110,. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 28, 41, 224. Гусеница веретеновидная, серо-зеленая; голова, переднегрудной и анальный щиты коричневые; средне- и заднегрудных щитов нет; на пе- реднегрудном стерпите можно обнаружить некоторые слабо склеротизо- ванные склериты. Брюшные ноги редуцированы, крючки присутствуют не только' на среднебрюшных, но и на анальных ногах; их количество приблизи- тельно: 3, 4, 4, 4, 7. Кожа гладкая.
Гусеница живет в сырых защищенных участках леса на землянике? гравитале, малине, таволге (Filipendula ulmaria), манжетке и, вероятно, на других розоцветных. Указывается также с Achillea. Вначале (осенью) гусеница минирует листья, затем живет до мая на нижней стороне листьев в вырезанном бисквитообразном чехлике, который гусеница по мере надобности надстраивает светлосерой тканью. Она отрезает кусок листа, прикрепляет его под своим чехликом и поедает его, когда он совершенно высохнет. Распространение. Северная и средняя полоса европейской части СССР, средний Урал; Западная Европа. Incurvaria trimaculella H.-S. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 465; Lundblad, Flygbl. Cent. Anst. Fbrsok. Jordbr. Stockholm, 121, 1927 : 1—8, fig. 11 (ssp. quadrimaculella Hofn); Medd. Cent. Anst. forsoksv, jordbr. Stockholm, 374, Lantbrukent avd. 59, 1930 : 25 (ssp. quadri- .maculella Hofn.); Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 112. Гусеница веретеновидная; щиты развиты только на переднегруди и анальном сегменте. Ноги редуцированы; крючки на анальном сегменте отсутствуют, а на среднебрюшных сегментах сохраняются немногочис- .ленные следы их в виде неправильно расположенных хитиновых образо- ваний. У молодых, еще минирующих гусениц брюшные ноги и крючки совершенно отсутствуют. Гусеница живет на листьях камнеломки (Saxifraga rotundifolia), сна- чала в очень тонкой змеевидной мине, которая переходит затем в пятно- видную; взрослая живет в вырезанном чехлике. В качестве кормового растения указывается также гравилат. Подвид quadrimaculella Hofn. живет подобным же образом на сморо- дине (красной и черной). Биология этой формы подробно описана Лунд- бладом. Яйцо откладывается на нижнюю сторону листа; вышедшая гусеница прокладывает двустороннюю змеевидную или спиральную мину, которая •скоро расширяется в пятновидную; далее гусеница вырезает из верх- него и нижнего эпидермиса прозрачный чехлик, в котором переходит на другое место листа, где она прикрепляет свой чехлик; после этого она оставляет чехлик и начинает новую пятновидную мину, из которой затем вырезает новый чехлик. Наконец она, не вбуравливаясь в лист, изготовляет чехлик из зеленого листа, в котором живет некоторое время свободно, не минируя. Окукление на земле, в зеленом чехлике. Распространение. Северная и средняя Европа, Кавказ. В Швеции отмечен как вредитель смородины. Incurvaria sp. Предстигмальный щиток почти отделен от щита, связан с ним только в задней части. Тазики грудных ног ясно разделенные, склериты между ними не выражены. Стернит 10-го брюшного сегмента овальный, вытяну- тый в поперечном направлении. Количество крючков брюшных ног при- близительно: 8, 14, 16, 26, 0. Светлосоломенного цвета, с коричневой головой и серо-коричневыми грудными щитами; средне- и заднегрудные щиты светлее переднегруд- ного; анальный щит слабо окрашен. На спине 1-го и 2-го брюшных сег- гментов по паре больших поперечных слабо заметных щитков.
Чехлик большой, 11—14 мм длины и 7—9 мм ширины, слегка бискви- товидный, составлен из двух выпуклых, наложенных друг на друга, темнокоричневых участков листа. Распространение. Кавказ (Красная поляна). 4. Род LAMPRONIA STEPH. Гусеница почти цилиндрическая. Толстая голова полупрогнатная, темя втянутое в грудь, теменной вырез глубокий, прилобные швы далеко не доходят до угла теменного выреза, гипостомы в виде почти равносто- роннего треугольника. Второй прилобной щетинки нет; первая прилобная щетинка распо- ложена немного ближе к лобной щетинке, чем к вершине лба. Передняя группа щетинок (Ai—Аз) расположена под тупым углом. Задняя группа состоит только из одной щетинки, расположенной выше прилобной. Переднегрудной и анальный щит развиты; щитков нет. Грудная стигма и предстигмальные щетинки лежат значительно ниже щита; стигмы круг- лые. Грудные ноги короткие и толстые, тазики довольно широко рас- ставлены. Брюшные ноги развиты или почти совсем редуцированы, то же отно- сится и к анальным ногам. Крючки немногочисленные или, чаще, совсем отсутствуют, примитивного строения, расположены в однорядные пере- вязи. Щетинки короткие и толстые. На переднегруди I сближена с X, но расположена значительно выше ее; II ниже X, III и Ша отодвинуты назад от переднего края щита, сближены и лежат наискось или почти прямо друг под другом, Ша (верхняя) значительно меньше IX и X, расположена почти на одной вертикальной линии с ними; IV, V и VI рас- положены под тупым углом; Vile и VII очень мелкие. На брюшных сегментах I и II широко расставлены, I ясно выше II; Ша очень маленькая — выше и немного впереди стигмы; IV и V сдви- нуты немного назад от стигмы, IV выше и крупнее V; VI немного кау- дально от стигмы; VII группа на 3—7-м сегментах, состоит из трех боль- ших, над ногой, и одной маленькой, перед ногой, щетинок; на остальных сегментах — из двух больших и одной маленькой; расположены эти щетинки более или менее по вертикальной линии. На 8-м сегменте I и II почти на одной горизонтальной линии; III смещена вперед от стигмы, Ша очень маленькая, впереди стигмы, IV немного ниже V и крупнее ее. На 9-м сегменте все щетинки расположены в одну вертикальную линию; I немного ближе к II, чем к III; IV, V и VI на равном расстоянии друг от друга. На 10-м сегменте краниальная группа щетинок расположена перед ногой, на стерпите; пора есть; IV и посткраниальные щетинки лежат более или менее на одной вертикальной линии (Vile немного сдвинута вперед); латеральная пора выше IV—VI и ближе к по- следней. Гусеницы живут внутри ягод, почек и побегов на кустарниках (Rosa, Rubus, Ribes) и деревьях (Betula). В противоположность предыдущему роду никогда чехлика не устраивают и не минируют в листьях. Небольшой род, представленный в Палеарктике 10—15 видами. Морфологическая характеристика основана главным образом на изу- чении L. capitella Cl., а также L. rubiella Bjerk, L. morosa Z., L. pubi- cornis Hw.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА LAMPRONIA 1 (2). Гусеница живет в ветвях березы в галлах . . L. lenuicornis Stt. 2 (1). Гусеница живет на других растениях. 3 (6). Гусеница живет на розе; крючков брюшных ног нет. 4 (5). Гусеница почти одноцветная, красноватая без полос; брюшные ноги редуцированы......................................L. morosa Z. 5 (4). Гусеница светлая, с широкими красными продольными полосами; брюшные ноги, развиты............................L. pubicornis Hw. 6 (3). Гусеница живет на малине или смородине. 7 (8). Гусеница живет на малине; розового или малинового цвета, крюч- ков нет..........................................L. rubiella Bjerk. 8 (7). Гусеница живет на смородине; крючки (по крайней мере у L. capi- lella) имеются.............L. capitella Cl. и L. redimitella Z.1 Lampronia capitella Cl. — Смородинная моль. Sorhagen, Zeitg, Ent., VII, 1902 : 20; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 466; Reh-Sorauer, . Handb. Pflanzkr., IV, 1925 : 273; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931:97; Список вреди, насек., ВИЗР, 1932:362; Щеголев, Сель.-хоз. энтомол., 1949 : 665. Гусеница почти цилиндрическая, толстая и короткая, 7—8 мм длины; зеленая или грязно-белая, с зеленоватым оттенком; у самцов просвечи- вают оранжевые семенники. Голова темнокоричневая, почти черная, переднегрудной щит, разде- ленный по среднеспинной линии, и грудные ноги темнокоричневые; анальный щит и боковые участки анальных ног окрашены светлее. Средне- и заднегрудного щитов нет, стерниты не склеротизованы. Щитки не выражены, только теки щетинок темные. Брюшные ноги, включая и анальные, слабо развиты, но все же ясно заметны; количество крючков приблизительно: б/з, 5/?, 5/?, 5/s, %.1 2 * Кожа покрыта мелкими, круглыми гранулами, утолщенными с одного йх края или даже имеющими малень- кий шипик. Гусеница первого возраста бледно-желтого цвета, позднее она ярко- красная. После линьки, с переходом весной в распускающиеся почки — зеленая. Живет на красной и черной смородине и крыжовнике. Вышедшая из яйца, отложенного в еще незрелую ягоду, гусеница питается внутри зерна; поврежденные ягоды преждевременно зреют и легко узнаются среди здоровых, еще не созревших ягод. Вскоре (в июне) гусеница поки- дает ягоду через ее вершину и плетет в укромном месте на растении кокон, в котором зимует. Ранней весной вбуравливается в еще не набухшую: почку, выедает ее и после линьки выходит и повреждает еще несколько уже распускающихся почек или живет внутри молодых побегов. Иногда сильно вредит смородине; Распространение. Европейская часть' СССР, Дальний Восток; Западная Европа. Lampronia morosa Z. (quadripunctella F.). Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 465; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : Г13. 1 По Шютце, гусеницы этого вида хорошо отличаются от живущей в таких же условиях L. capitella Cl. своей одноцветной желтой окраской. 2 В числителе — количество крючков передней перевязи, а в знаменатете — задней.
Гусеница цилиндрическая, красноватая, молодые окрашены ярче, голова темнокоричневая, почти черная, переднегрудной и анальный щиты немного светлее. Средне- и заднегрудного щитов нет, стерниты не склеротизованы. Щитки не выражены. Брюшные ноги редуцированы, крючков нет. Кожа покрыта очень мелкими шипиками. Живет ранней весной в листовых почках и побегах шиповника. Распространение. Кавказ; Западная Европа, Малая Азия. Lampronia pubicornis Hw. Ijlavi/rontella Hein.). Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 465; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 113. Гусеница грязновато-желто-серая, более или менее цилиндрическая, с широкой красной среднеспинной полосой и такими же боковыми поло- сами. Голова, переднегрудной и анальный щиты блестящие, темнокорич- невые (черные); щитки маленькие, светлые. Брюшные ноги (включая анальные) довольно хорошо развиты, без крючков. Кожа густо покрыта маленькими, короткими и толстыми шипиками. Гусеница живет весной в молодых побегах шиповника. Распростране ни е. Европейская часть СССР, Кавказ; За- падная Европа. Lampronia redimitella Z. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 465; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 97. Гусеница желтоватая, без рисунка; голова и переднегрудной щит коричневые.1 .Живет ранней весной в почках разных видов смородины. Распространение. Северная полоса европейской части СССР, Сибирь, Дальний Восток; Западная Европа. Lampronia rubiella Bjerk. Кеппен, Вредя, насек., III, 1883 : 278; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 465; Reh-Sorauer, Handb, Pflanzenkr., IV, 1925 : 273; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 109; Список вреди, насек., ВИЗР, 1932 : 362; Щеголев, Сель.-хоз. зитомол., 1949 : 664. Гусеница цилиндрическая, темнорозовая; голова коричневая, передне- грудной и анальный щиты, латеральные участки анального сегмента и грудные ноги темные. Молодая гусеница несколько светлее. Брюшныб ноги, включая и анальные, развиты. Крючков нет. Кожа мелко скульп- тирована. Гусеница живет на малине и ежевике. Яйцо откладывается в цвето- ложе цветка, в котором и живет молодая гусеница. После зимовки, кото- рая происходит в кокончике, в защищенном месте на растении, гусеница выедает почки или побеги. По Шютце, осенью гусеница живет в молодых корневых отпрысках и в сердцевине верхних прошлогодних стеблей. Окукление в тонком белом прозрачном коконе на листьях или в других местах. Иногда вредит. Распространение. Европейская часть СССР, Дальний Восток; Западная Европа. Lampronia rupella Schiff. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 466. Гусеница не описана; живет на Adenostylis. , 1 Судя по образу жизни гусеницы, остальные морфологические особенности должны более или менее совпадать с таковыми L. capitella Cl.
Распространение. Европейская часть СССР, Урал; Запад- ная Европа, преимущественно в горах. Lampronia tenuicornis Stt. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 465; Mees, Zoologica, 24, H. 61, 1923 : 556, 566, t. VI, 49, t. VIII, 59; Escherich, Forstinsekten Mitteleurop., Ill, 1931 : 146; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 68. Гусеница беловатая, с черной головой и маленьким коричневым переднегрудным щитом. Живет до весны в круглых, обыкновенно красновато-коричневых вздутиях (галлах) на прошлогодних или более старых ветвях березы. По мнению Шютце, гусеница поселяется в оставленных галлах листо- вертки Epiblema tetraquelrana Hw. и только преобразует их, но не вызы- вает их самостоятельно. Распространение. Север европейской части СССР; Запад- ная Европа. Виды рода Incurvaria и Lampronia, гусеницы которых не известны: aenella Hein. (Зап. Европа — Австрия), aeripennella Rebel., argilella Z. (Кавказ, Зап. Европа), devotella Rbl. (Кавказ), fuscatella Tengstr. (зап. Украина,. Финляндия), flavimitrella Haw. (вся Европа, вероятно на видах Rubus), insignis Chr. (Дальний Восток), luzella Hb. (Сибирь), proeectella Heyden. (средн. Европа, веро- ятно в побегах шиповника), schoenherella Zett. (сев. Скандинавия), splendidella Hein. (Альпы), standfusiella Z. (Альпы), stangei Rbl. (Альпы), vetulella Zett. (Зап.. Европа). 5. Род CRINOPTERYX PEYR. Очень маленькие гусеницы (до 10 мм). Голова полупрогнатная, с втя- нутым теменем, немного длиннее своей ширины, уплощенная в дорзо- вентральном направлении; теменной вырез очень глубокий, более ®/а фронтальной части; прилобные швы доходят до теменного выреза. Лате- ральная щетинка (Li) ближе к Аз, чем Аз к Аз. Предстигмальный щиток слабо развит. Средне- и заднегрудной щиты почти не выражены. Щитки не развиты. Анальных ног нет. Крючки брюшных ног расположены в однородные перевязи. Щетинки тела маленькие, плохо заметные. На переднегруди щетинки I и X сильно опущены вниз и отодвинуты от переднего края щита; IX у переднего края щита; Ша и III сближены у середины нижнего края щита, III лежит почти прямо под Ша, послед- няя значительно .меньше других (равна I). На средне- и заднегруди I и II расположены почти на одной горизонтальной линии; III и Ша почти прямо друг под другом. На среднебрюшных сегментах группа VII распо- ложена под тупым углом, так что Vila лежит прямо над ногой, a Vile — перед ногой; на 8-м сегменте III прямо над стигмой, а IV и V несколько выше, чем на предыдущих брюшных сегментах. На плейритах 10-го сег- мента краниальные щетинки очень малы и лежат значительно впереди всех остальных на внутреннем крае плейрита; латеральная пора распо- ложена прямо над IV. Кожа гранулирована. Гусеница живет в чехлике, напоминающем чехлик Adelidae. Единственный вид — С. jamiliella Реуг. Crinopteryx familiella Реуг. Голова и грудные ноги коричневые, щиты и плейриты анального сегмента светлокоричневые. Крючки на брюшных ногах: ®/г, 7/з, ’/io.
%.1 Кожа крупно и редко гранулирована, гранулы, как у Incur- varia. Чехлик овальный, составлен из плотно сплетенных друг с другом, сильно выпуклых створок темносерого или бурого цвета. Гусеница живет на нижней стороне листьев Cistus salvifolius, С. lauri- folius. Распространение. Южная Европа. 6. Род PHYLLOPORIA HEIN. Очень маленькие (до 5 мм длины) совершенно безногие гусеницы.. Голова прогнатическая, с втянутым теменем, довольно сильно сплющена в дорзо-вентральном направлении. Лоб почти треугольный, фронтальный мост едва развит; гипостомы вытянуты в продольном направлении, перед- ний край короткий, задний — значительно длиннее, сильно выгнут. Стернит переднегруди склеротизован. Крючков брюшных ног нет. Кожа- шагренирована. Гусеница минирует листья березы. Мина начинается большей частью у вершины листа и идет в виде очень узкого одинаковой ширины почти прямого хода, который у середины листа пересекает глав- ную жилку и идет к основанию листа, затем резко поворачивается назад и расширяется в большое пятно. Половина листа, отсеченная минным ходом от основания, бледнеет, а позднее даже желтеет и несколько свертывается, что позволяет без труда обнаружить поврежденный лист. В конце пятновидной мины гусеницы вырезают овальный чехлик, в котором и зимуют на земле. Окукливается весной. Предпочитает вершинные побеги небольших кустов пушистой, березы (Betula pubescens). Единственный вид — Р. bistrigella Hw. Phylloporia bistrigella Hw. Stainton, Nat. Hist., XIII, 1873 : 32; Spuler, Schmett. Europ., II, 1916 : 464;: Larsen, Ent. Medd., 11, 916 : 260; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 99. Распространение. Европейская часть СССР; Западная! Европа. 9. Семейство HELIOZELIDAE Очень мелкие гусеницы, 4—6 мм длины, несколько сплюснутые в дорзо-вентральном направлении, совершенно безногие или (у lielio- zela) с несколькими крючками на местах редуцированных брюшных ног.. Голова прогнатическая, с втянутым теменем, сердцевидно-округлая, с глубоким теменным вырезом. Лоб треугольный, доходит или почти доходит до угла теменного вы- реза; прилобные склериты узкие; гипостомы треугольные, почти равно- сторонние, не соприкасающиеся. Тенторий полный. Глазков меньше шести с каждой стороны. Усики нормальные. Рото- вые части обычного строения, верхняя губа с срединным вырезом, несет только восемь щетинок; прядильный сосочек короткий. 1 В числителе — количество крючков передней перевязи, а в знаменателе задней. Число крючков варьирует.
Щетинки головы и тела .развиты, некоторые сильно редуцированы или вообще отсутствуют. Анальный щит с шестью щетинками. Гусеницы минируют: Anlispila Hb. — листья винограда и Gornus, Heliozela H.-S. — веточки, черешки и листья дуба, березы и ольхи. Для • окукливания вырезается из листа в конце мины овальный чехлик; иногда живет некоторое время в таком чехлике на земле. Anlispila rivillei Stt. • отмечен как второстепенный вредитель винограда. Небольшое семейство, состоящее из 9 родов, приблизительно •с 100 видами. В Палеарктике — два рода. Морфологическая характеристика семейства основана главным обра- зом на материале рода Anlispila (A. rivillei Stt., A. pjeifferella Hb.). Оба наших рода близко родственны между собой, хотя и хорошо . дифференцированы морфологически. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА HELIOZELIDAE 1 (2). От брюшных ног сохраняется несколько крючков. Гусеницы про- изводят змеевидную мину на дубе, березе и ольхе................... ............................................1. Heliozela H.-S. ;2 (1). Крючков нет. Гусеницы производят змее-пятновиднуго мину на листьях винограда или Cornus....................2. Anlispila Hb. 1. Род HELIOZELA H.-S. Гусеницы 5—6 мм длины, голова немного уплощена; лоб треуголь- ный; теменной вырез достигает х/з длины фронтальной части головы. Гипостомы в виде почти равностороннего треугольника. От брюшных .ног сохраняется несколько крючков (2—5) на месте передних перевязей. Гусеницы сначала минируют в черешке срединной жилки листа или даже веточки, затем змеевидная мина входит в пластинку листа. Окукле- ние происходит в вырезанном на конце мины овальном чехлике, в кото- ром иногда гусеница живет некоторое время на земле. В качестве кор- мовых растений указаны пока только дуб, береза и ольха. Небольшой род, приблизительно из 20—30, преимущественно ...австралийских, видов; несколько видов известно из Северной Америки и 6 видов из Палеарктики. Описание рода основано на частичном изучении Н. resplendella Stt. и Н. hammoniella Sorh. . Heliozela hammoniella Sorh. Stange, Stett. ent. Zeitg., 1891 : 133; Spuler, Schmett. Europ., II, 19'10 : 472; Mees, Zoologica, XXIV, H. 61, 1923 : 559; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 98 Aletulae Stt.); Exs.: Hering, Min. Herb., 48. Гусеница беловатая, голова палево-коричневая, переднегрудь с боков серая. Остальные признаки, как у Н. resplendella Stt. Живет осенью на березе; вначале в веточках, затем в листе, где она минирует черешок, срединную жилку и в виде короткой прямой мины входит в пластинку листа; чехлик, вырезаемый на конце мины, правильно • овальный. Предпочитаются вершинные побеги небольших кустов. ' Распростране ни е. Северная и средняя Европа.
Heliozela resplendella Stt. Stainton, Nat. Hist., XI, 1861 : 286; Spuler, Sehmett. Europ., II, 1910 : 472; He- ring, Blattminen Europ., 1935—1937 :’48. Гусеница желтовато-зеленая, с темной спинной линией; голова жел- товато-коричневая; переднегрудной сегмент пурпурно-коричневый. Пе- реднегрудной щит есть; стернит переднегруди склеротизован, на стер- нитах средне- и заднегруди также по темному щитку. На 4-м брюшном сегменте сохранилось только два крючка от передней перевязи, на 5-м — три, на 6-м — четыре. Кожа мелко шагренирована. Гусеница живет на листьях ольхи в змеевидной мине, которая прокла- дывается сперва в срединной или боковой жилке, где совершенно неза- метна; часто мина в виде очень тонкого хода пересекает лист, переходя •от одной жилки к другой; затем гусеница прокладывает короткий, но широкий ход с срединной линией экскрементов, в конце которого выре- зается чехлик. Поврежденный участок листа часто бледнеет, что позво- ляет обнаружить мину и до появления чехликового выреза. Указывается, что гусеница в вырезанном чехлике живет некоторое время на земле. Распространение, Европа. Heliozela sericiella Haw. Spuler, Schmett. Europ., П, 1910 : 472; Hering, Ztschr. Pflanzkr., 44, 1934 : 50, <62; Blattminen Europ., 1935—1937 : 421. Гусеница не описана. Минирует в июле—августе листья мягколиственных видов дуба; мина сначала-идет вдоль срединной жилки, затем отходит по направле- нию к краю листа, овальный вырез для чехлика находится отступя •от срединной жилки, у края листа. Окукляется в чехлике на земле. Зимует гусеница или куколка. Распространение. Северная и средняя Европа. Heliozela stanneella F. R. Spuler, Schmett. Europ., II, 1910 : 472; Mees, Zoologica, XXIV, H. 61, 1923 : 558; Hering. Ztschr. Pflanzkr., 44 1934 : 50, 62, fig. 6; Blattminen Europ., 1935—1937 : 421. Гусеница беловато-желтая, голова светлокоричневая, переднегруд- ной сегмент сбоку с двумя черными щитками. Минирует листья дуба; сначала живет в утолщенном черешке, затем в короткой мине в листе; овальный вырез находится у основания листа; некоторое время живет в чехлике на земле. Распространение. Европа. Heliozela sp. .Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 132. Гусеница не описана. Бабочка не известна. Минирует в августе листья граба. Мина, как у Н. resplendella Stt. Распространение. Зап. Европа (Германия). Гусеницы Н. griseus Stt. (распространенной в Палестине) и Н. lithar- :gyrella Z. (с Апеннинского п-ова, Сицилии, Корсики) — не известны. 20 Фауна СССР, т. 1, вып. 2
2. Род ANTISPILA Hb. Гусеница 4—6 мм длины. Лоб треугольный; теменной шов отсутствует или почти отсутствует; гипостомы треугольные, с более или менее1 равными сторонами. Крючков брюшных ног нет. Глазков три или один. Гусеницы минируют только листья винограда и Cornus, производя, сперва тонкую змеевидную мину, которая затем сразу расширяется в большое пятно; эта часть обыкновенно несколько вздута. Экскременты остаются в мине. Небольшой род, приблизительно с 30 видами, распространенными главным образом в Северной и Южной Америке. В Палеарктике 4 вида.’ Характеристика рода основана на исследовании A. treitschkiella F. R.r A. pfeifferella Hb. и A. rwillei Stt. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА ANTISPILA 1 (4). Брюшные тергиты с темными пятнами. Гусеницы минируют листья Cornus. 2 (3). Кроме пятен на брюшных сегментах, есть также пятно на задне- грудном тергите.............................. A. treitschkiella F. R. 3 (2). Пятно есть и на среднегрудном тергите ... A. petryi Martini. 4 (1). Брюшные тергиты без темных пятен. Гусеницы минируют листья Cornus и Vitis. 5 (6). Голова длиннее своей ширины; теменной вырез глубокий, дости- гает длины фронтальной части; глазков три с каждой стороны головы. Мины на Cornus . . ................... . A. pfeifferella Hb. 6 (5). Голова такой же ширины, как и длины, или шире; теменной вырез мельче, приблизительно в % длины фронтальной части; глазок один с каждой стороны. Мины на Vitis (винограде) . A. rivillei Stt. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА ANTISPILA, ЖИВУЩИХ НА CORNUS, ПО МИНАМ 1 (2). Чехликовый вырез, который всегда по площади значительно, меньше мины,1 5—6 мм длины; мина всегда на краю листа . . .. ............................................A. pfeifferella Hb. 2 (1). Чехликовый вырез меньше 5 мм. 3 (4). Мина начинается тонкой змеевидной частью, которая иногда бывает включенной в пятновидную часть . A. treitschkiella F. R. 4 (3). Мины без змеевидной части или последняя широкая........... . .................................... . . . A. petryi Martini. Antis;ila petryi Martini. Martini, Stett. ent. Zeitg., 1898 : 398; Spuler, Sehmett. Europ., 18, 1910 : 47;. Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 168. Гусеница с более темным грудным щитом, чем окраска головы; на спине средне- и заднегрудных и на 1—7-м брюшных сегментах по одному темному пятну. 1 Чехликовый вырез, равный мине или больше ее,, принадлежит гусенице Incur- varia pectinea Hw.
Минирует листья Cornus sanguinea, реже С. mas. Мина без змеевид- ной части или с широкой змеевидной частью. Распространение. Зап. Европа (Германия). Antispila pfeifferella Hb. Sorhagen, Kleinschmett. Brandenb., 1885:81; Stainton, Nat. Hist., XI,. 1870:308; Spuler, Schmett. Europ., II, 1910:471; Schulze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 152; Grandi, Boll. Labor. Ent. Bologna, V. 1932 : 93; Hering, Blattminen. Europ., 1935—1937 : 167; Exs.: Hering, Min. Herb., 160. Гусеница около 6 мм длины, бледнозеленая. Голова длиннее своей ширины, светлокоричневая. Теменной вырез глубокий, достигает длины, фронтальной части. Переднегрудной тергит и стернит склеротизованы; на 10-м брюшном сегменте щит и плейриты склеротизованы, на стерпите два больших продольных щитка. Тело неравномерно гранулировано; гранулы сильно увеличиваются по направлению к центральным участкам, тергитов и стернитов, при этом в центрах часто остаются площадки,, совершенно лишенные скульптуры. Гусеница минирует в июле—августе листья Cornus sanguinea. Мина сначала тонкая, змеевидная, расположена обыкновенно на краю листа, сразу расширяется в большое пятно. Чехлик, который гусеница выре- зает в конце мины, овальный, 5—6 мм длины. Окукление в чехлике1 на земле. Зимует куколка. Распространение. Европейская часть СССР, средний Урал; Западная Европа. Antispila rivillel Stt. Stellwaag, Weinbauinsekten, 1928 : 758; Кожанчиков, Матер, по вред, и1 бо- лезн. винограда, Ташкент, Узостазра, № 17, 1930 : 44; Список вреди, насек., ВИЗР : 359. Гусеница около 4 мм длины, зеленая. Голова такой же ширины, как и длины, или даже шире; светлокоричневая; теменной вырез по глубине равен половине длины фронтальной части. Тяжи протентория изогнуты внутрь недалеко от места соединения их с тенториальным мостом. Глазок только один с каждой стороны. Переднегрудной щит и стернит склеро- тизованы, коричневые; 10-й брюшной сегмент слабо склеротизован,. на его стерпите щитков нет. Скульптура кожи крупная, редкая, свет- лее, чем у A. treitschkiella F. R.; на 8-м брюшном сегменте особо выде- ляющихся гранул нет; центральные участки брюшных стернитов лишены скульптуры. Гусеница минирует в листьях винограда. Змеевидная часть мины1 сильно извилистая, закрученная; экскременты в ней расположёны в линию, составленную из крупных отдельных кусочков; пятновидная часть неправильного очертания, экскременты собраны в середине. Гусе- ница зимует в чехлике. Чехлик овальный, 3—4x2—2.5, мм. В Средней Азии, повидимому, дает до 4 поколений. Первые с конца мая по 20-е июня; второе с 20 июня по 10—15 июля, третье с 15 июля по 5—10 августа и четвертое с 15 августа по конец сентября (Кожан- чиков). Отмечен как несущественный вредитель. Распространение. Крым, Кавказ, Средняя Азия; южная Европа, Палестина.
Antispila treitsc.hkiella F. R. Stainton, Nat. Hist., XI, 1870:318; Spuler, Sehmett. Europ., П, 1910:471; Schiitze, Biol. Kleinschmett., 1931 : 152; Hering, Blattminen Europ., 1935—1937 : 167. Гусеница около 6 мм длины, бледнозеленая. Голова длиннее своей ширины, светлокоричневая; теменной вырез глубокий, достигает длины фронтальной части. Переднегрудной щит и стернит склеротизованы, темнобурые, анальный щит немного светлее; плейриты анального сег- мента и два стернитных щитка того же цвета. На спинке заднегрудного сегмента и на первых брюшных сегментах (от 1—3-го или 4-го) нахо- дится по одному темному большому щитку (пятну); от 4-го или 5-го брюш- ных сегментов и до 7-го (включительно) такие же щитки обыкновенно также присутствуют, но значительно меньших размеров. Кожа гранули- рована; гранулы значительно крупнее на спинной и брюшной поверх- ности, центральная часть 8-го брюшного стернита лишена скульптуры и окружена с боков и сзади несколькими рядами очень крупных и ред- ких гранул, постепенно уменьшающихся к периферии и переходящих в нормальную шагренировку всего тела. Почти все брюшные стерниты в центре также лишены шагренировки, но не образуют таких крупных гранул, как на 8-м стерпите. Гусеница минирует осенью (с августа по октябрь) листья Cornus mas и С. sanguinea. Мина, как у A. pfeifferella Hb., но немного меньше, светлее и чехли- ковый вырез более округлый, меньше 5 мм длины. Распространение. Европа; Крым, Кавказ. Серия PSYCHODEA Включает единственное семейство Psychidae. 10. Семейство PSYCHIDAE — ПСИХИДЫ, ИЛИ МЕШЕЧНИЦЫ Широко распространенная группа, состоящая более чем из .100 родов п около 700 видов. Из этого числа половина родов и около 250 видов приходится на Палеарктическую область. Мелкие или небольшие, более или менее веретеновидные гусеницы, .живущие в переносных чехликах (мешках), откуда и русское название — мешечницы. Голова или полупрогнатического типа, с втянутым в перед- негрудь теменем, или ортогнатическая. Лоб всегда треугольный, своей вершиной не достигает теменного выреза. Прилобные швы хорошо за- метны, иногда доходят до теменного выреза. Наличник с ясным разде- лением на анте- и постклипеус. Гипостомы треугольные, не соприкасаю- щиеся. Тенторий полный, хорошо развит; эпикраниальная парадема мощная и широкая. Глазков шесть, типичного расположения. Усики и ротовые органы типичного строения. У примитивных форм щупико- носец максилл несет с внутренней стороны особый сосковидный вырост — максиллярный придаток, снабженный щетинками. Прядильный сосочек тонкий и длинный, хорошо склеротизован. Щетинки головы хорошо развиты, первая и вторая прилобные ще- тинки (Fr. li, Fr. 12) сильно варьируют в своем положении; передняя группа расположена под прямым или даже острым (когда А2 выше Аз) углом. Задняя группа состоит только из одной первой щетинки — Pi, которая занимает свое нормальное положение — недалеко от прилобного
шва; теменная группа состоит, по крайней мере в некоторых случаях,, из шести микроскопических щетинок и пор (а не из пяти, как обычно), а потому можно думать, что одна из этих щетинок является редуциро- ванной Ръ. . Грудь обыкновенно с хорошо развитыми и сильно склеротизованными щитами на всех трех сегментах. Переднегрудной щит всегда включает в себя стигму и предстигмальный щиток; он обыкновенно сильно склеро- тизован и разделен узкой светлой медиодорзальной линией. Средне- и заднегрудные щиты слабее развиты и обычно разделены не только' медио-дорзальной линией, но и двумя боковыми, распадаясь на четыре крупных щитка, на которых сидят попарно I—II и Ша—III щетинки. Кроме анального щита, который в большинстве случаев также хорошо развит, обычно имеются щиты на тергитах 9-го и даже 8-го брюшных сегментов. Эти щиты несут щетинки I, II и III. Щитки в основаниях щетинок тела обыкновенно развиты, иногда очень крупные и хорошо склер оти зова иные; в некоторых случаях появ- ляются дополнительные щитки, которые не -несут щетинок. Стернить груди не разделены на отдельные склериты; сегменты брюшка обыкно- венно значительно расширены в средней части тела, уменьшены и сужены к концу; каждый сегмент разделен поперечной бороздкой на два отдела.. Интерсегментальные мембраны сильно развиты и края сегментов теле- скопически входят друг в друга. Дорзо-вентральная складка обыкно- венно сильно развита. Стигмы варьируют по форме и величине. Грудная стигма нередко- продольная, т. е. вытянута длинной осью вдоль тела. Грудные ноги гусениц психид представляют одну из самых заметных особенностей этой систематической группы. Каждая пара тазиков плотно' срослась друг с другом, реже только соприкасается, образуя сплошную- пластинку, вдоль которой посредине проходит темная линия и соответ- ствующее ей внутреннее склеротизованное ребро. Передняя часть тази- ков вытянута вперед и участки их, заключенные между ногами, образуют так называемые краниальные выступы. Сами ноги также направлены вперед настолько, что каждая пара сильно сближается и даже касается друг друга, тем более что задняя пара ног развита обыкновенно сильнее остальных. Брюшные ноги в нормальном числе, сильно редуцированы; подошва более или менее поперечная. Крючки примитивного типа, располагаются в латеральную подкову, в большинстве случаев петлевидной формы, с очень небольшим перерывом; на анальных ногах, которые вообще- лучше развиты, перерыв обыкновенно больше и направлен внутрь или назад. Все щетинки переднегрудного щита хорошо развиты. Щетинка III в большинстве случаев сближена с Ша, располагаясь над ней на одной линий с IX и X. В предстигмальной группе щетинка V расположена на переднем крае щита, на одной линии с IX и X; IV и VI — ниже V и вместе с ней образуют тупой или прямой угол. Все три поры (а, Ь, с) имеются. Группа VII над ногой состоит из двух щетинок (VIIar Vllb), сидящих на ясном, большом щитке. На средне- и заднегруди I, II, Ша и III расположены строго одна под другой на переднем крае спинного щита; верхние щетинки каждой пары (т. е. I и Ша) значительно меньше нижних; IV и VI — на общем большом щитке; V — впереди от них и несколько ниже, на небольшом плохо выраженном щитке. Группа VII над ногой состоит из двух щети-
нок, расположенных обыкновенно на переднем крае большого и ясно отграниченного щитка. IX состоит из двух микроскопических щетинок, X из одной на заднегруди и из двух, таких же мелких щетинок на средне- груди, причем одна из них мигрировала на задний край переднегруд- ного щита. Щетинки брюшка обыкновенно слабые, часто трудно различимые. Щетинка I обыкновенно значительно слабее и короче II и расположена ниже ее; III хорошо развита, помещена высоко над стигмой, Ша очень маленькая, всегда выше стигмы и несколько впереди нее; IV и V сбли- жены, под стигмой; VI по сравнению с нормальным положением этой щетинки значительно сдвинута вперед, так что оказывается заметно краниально от стигмы. Группа VII над ногой на среднебрюшных сегмен- тах; состоит из трех щетинок — Vila, Vllb, Vile, расположенных или в вертикальную линию или под углом, где Vile всегда оказывается самой передней щетинкой. X в виде одной микроскопической щетинки; иногда она значительно отодвинута от переднего края сегмента и довольно хорошо развита. На 8-м брюшном сегменте III несколько смещена вперед; IV прибли- жена к стигме и обычно смещена вперед, а V, которая здесь также меньше IV, значительно опущена вниз и находится под IV. На 9-м брюшном сегменте все щетинки присутствуют (VII — только одна), располагаясь в вертикальную линию. На анальном щите обыкновенно только 6 щетинок — по две I, II и III; реже — 8 по две I, II, Ша и III, и в одном случае (Aplerona Mill.) — 12 щетинок. Обе поры присутствуют. На остальной части 10-го сегмента с каждой стороны присутствуют все 9 щетинок и 2 поры. Все тело часто шагренировано, с различной густотой и величиной гранул; особенно крупные и плоские гранулы встречаются группами, главным образом у границ сегментов. Рисунок и окраска распространяются только на голову и грудь, тогда как брюшко, спрятанное всегда в чехлике, остается неокрашен- ным и обыкновенно светлого, соломенно-желтого цвета или темное, мато- вое в случае развития шагренировки. В постэмбриональном развитии гусеница очень мало меняется. Можно отметить лишь следующие изменения. Первый возраст не имеет прилоб- ных швов, хотя известные намеки на них сохраняются. В хетотаксии головы могут иметь место некоторые различия по сравнению с взрослой гусеницей. Грудная стигма у гусеницы первого возраста Canephora uni- color L. оказалась круглой, а не продольной, как у взрослой. Все харак- терные особенности Psychidae появляются уже с первого возраста. Гусеницы живут в переносных мешках, или чехликах. Изнутри мешок выстилается тонким белым плотным шелком; снаружи к оболочке при- крепляются различные, обыкновенно растительные частицы, состав и расположение которых характерны для вида. Примитивные психиды покрывают чехлик главным образом песчинками, мелкими камешками, кусочками лишайников, иногда с примесью остатков различных насеко- мых. Высшие психиды, начиная с Fumeinae, обыкновенно покрывают чехлики кусочками стебельков, маленьких веточек, листьев, также мхом и лишь сравнительно редко — песчинками, лишайниками, частицами коры и пр. Передний, мягкий конец мешка, носящий название горлышка, по край- ней мере у высших псйхид обособлен от остальной части; сюда впле?
таются только мелкие деревянистые частички. Задний конец всегда откры- тый; у самцов обычно представляет собой довольцо длинную голую шел- ковую трубку. По форме чехлик может быть трехгранным, цилиндрическим, более -или менее конусовидным и даже улитковидным (спирально завитым). В некоторых случаях чехлик двойной: внутренний чехлик покрыт широ- ким рыхлым наружным. Расположение материала, покрывающего чехлик, может быть про- дольным, поперечным и неправильным. В первом случае кусочки стебель- ков покрывают чехлик или в один ряд (Fumea) или в несколько частично налегающих друг на друга рядов (Canephora, Pachylelia, некоторые Amicla). Поперечное расположение растительных частиц свойственно довольно многим высшим психидам (Phalacropleryx, S lerrhopteryx).. У Amicla guadrangularis Chr. отдельные кусочки располагаются удиви- тельно правильными рядами, образуя четырехгранный чехлик. Развитие многих видов длится в течение двух лет; другие виды про- ходят его в один год. Наиболее первичные группы питаются лишайниками, а в некоторых -случаях детритом; отмечены случаи каннибализма. Главная же масса психид питается травянистой растительностью и, значительно реже, листьями деревьев. Большинство видов очень неразборчивы в пище, особенно в неволе. Необычный образ жизни и питание тропической Nepen- .ihophilus ligrinus Guen. описан на странице 154. Яйца психид относятся к примитивному плоскому типу, овальной формы, одноцветные, беловатые или желтоватые; в большинстве случаев гладкие, без скульптуры; у примитивных форм (Solenobia, Talaeporia, Fumea) твердые, у более специализованных — очень нежные. У прими- тивных психид, у которых самка выходит из чехлика, яйца отклады- ваются на поверхность чехлика и покрываются волосками с конца •брюшка самки. У более специализованных яйца откладываются в чехлик; при этом у наиболее специализованных родов яйца разви- ваются в теле самки. Количество яиц у различных видов варьирует от 200 до 500. О систематическом положении и объеме семейства Psychidae суще- ствовали и, отчасти, существуют до настоящего времени очень различ- ные мнения. Проведенное мной исследование гусениц (Герасимов, 1937) показывает естественность этой группы в принятом здесь объеме. В нее включены так называемые Macro- и Mier о psychidae, а также роды Еита- igia, Narycia, Diplodoma, Penesloglossa, Melasina и некоторые другие, до недавнего времени относимые к семейству Tinaeidae. С другой стороны, Teichobiidae и Acrolophidae, сближаемые некоторыми авторами с Psy- -chidae, исключены из его состава. Для семейства безусловно характерны следующие признаки гусениц: 1) включение предстигмального щитка вместе со стигмой в переднегруд- ной щит; 2) слияние, частичное или полное, тазиков грудных ног; 3) кра- ниальное положение щетинки VI на брюшных сегментах; 4) наличие на средне- и заднегруди над ногой двух щетинок из группы VII; 5) разоб- щенность и вертикальное положение щетинок IV и V 8-го брюшного сегмента; 6) расположение крючков на брюшных ногах в латеральную .подковку, при этом крючки примитивной формы, и, наконец, 7) наличие чехликов, ,в которых живут гусеницы. Признаки, отмеченные в пунктах 1, 2 и 5, встречаются, насколько известно, только у этой серии.
Отсутствие близких систематических групп, непосредственно связы- вающих психид с другими чешуекрылыми, заставляет рассматривать, это семейство как самостоятельную серию. Очень вероятно, что связую- щие звенья будут обнаружены при углубленном изучении экзотических форм. Известную близость к психидам, несомненно, имеет серия Incurva- riodea, в особенности семейство Adelidae. Об этом прежде всего говорит примитивная форма крючков на брюшных ногах как у Incurvariodea, так и у Psychodea; затем, наличие только 6 щетинок на анальном щите у большинства Psychodea и у всех Incurvariodea; редукция щетинки Р2 на голове; наконец, наличие у Incurvariodea примитивного чехлика. Интересно, что смещение вперед щетинки VI на брюшке известно' только у Psychodea и у Hepialodea. Возможно, что эта особенность ука- зывает на родство, конечно очень отдаленное, этой серии с Hepialodea. Со стороны более высоко организованных семейств найти связующие звенья еще труднее. Наиболее близкой к Psychodea следует счесть серию Tineodea. У меня нет сомнений в том, что Anlhroceridae и Helerogeneidae имеют мало общего с Psychodea и во всяком случае не могут быть объ- единены с ними в одну серию. Incurvariodea, Psychodea и Tineodea, повидимому, имели ближай- шего общего предка, жившего в чехлике на лишайниках и, вероятно, сходного с Adelidae. В дальнейшем Incurvariodea пошли по пути приспо- собления к минирующему образу жизни. Psychodea постепенно перешли на высшие растения и стали на путь специализации, выразившейся в исключительной приспособленности к жизни в чехликах и, у высших форм, крайней редукции имагинальной фазы. Наконец Tineodea частично' сохранили чехликовый образ жизни и питание бесхлорофильными расте- ниями, перейдя в отдельных случаях на пищу животного происхожде- ния. Вероятно, именно от этой группы произошли многие Microlepido- ptera (Tortricodea, Hyponomeutodea, Gelechiodea). Направление развития главнейших структур гусениц Psychodea в большинстве случаев совершенно ясно и в общих чертах совпадает с таковыми фазы имагинальной и куколочкой. Морфологические изме- нения, несомненно, связаны с образом жизни гусениц; обитание в чехликах обусловило разделение тела гусениц на две части: переднюю, включающую- голову и грудь, которые при движении и питании гусениц выставлены наружу, и заднюю — брюшко, спрятанное всегда в чехлике. Для. укрепления передней части тела служат сильно развитые щиты, и слившиеся, сильно склеротизованные тазики. В серии Incurvariodea, у Adelidae, мы встречались уже с наличием, сплошной склеротизации стернитов, включающей в себя тазики грудных ног. Однако, мне кажется, что там этот процесс имеет значительное отли- чие. У Adelidae нет в сущности сближения и слияния тазиков непосред- ственно друг с другом; соединение их осуществляется посредством скле- ротизации стернита, заключенного между ними. Интересно, что этот процесс в серии Incurvariodea имеет регрессивное направление, тогда как. в серии Psychodea наоборот, прогрессивное. У самых примитивных психид (Eumasia, Naryciinae) наблюдается лишь тенденция к слиянию тазиков, которые здесь сильно сближены, но еще не соприкасаются. Далее (Talaeporia) средне- и заднегрудные та- зики частично сливаются, а переднегрудные только соприкасаются. Затем, на средне- и заднегруди наступает полное слияние тазиков, кото- рое сопровождается появлением в месте слияния соединительного ребра;, на переднегруди они остаются не слитыми (Bankesia, Prautia). У других
Fumeinae (Bruandia, Masonia, Fumea) и Epichnopteryginae и переднегруд- ные тазики сливаются й теряют подвижность, но соединительное ребро - еще развито слабо. Наконец, у высших психид (Psychinae, Acanthopsy- chinae, Apleroniinae') все три пары тазиков прочно сливаются. Включение предстигмального щитка в переднегрудной щит у Рзу- chidae, повидимому, следует рассматривать как вторичное явление, вызван- ное укреплением грудного отдела. Изменение величины и формы стигм в пределах семейства имеет общее направление. Это более заметно на грудной стигме. Она маленькая и круг- лая у низших подсемейств Naryciinae, Talaeporiinae, Lujfiinae и Fumei- nae-, исключение представляет Bankesia, у которой стигма довольно боль- шая и слегка продольно-овальная. Начиная с Epichnopteryginae, грудная стигма становится довольно крупной и продольно-овальной, в особен- ности у более высоко стоящих психид; известное исключение представ- ляют роды Standjussia и Lepidoscioptera, у которых стигма очень слабо вытянута. В строении головы также наблюдается последовательное изменение от низших форм к высшим. Более примитивные формы имеют полупро- гнатическую голову и, в связи с этим, очень короткий теменной шов; : прилобные швы у них обыкновенно доходят до теменного выреза (напри- мер Naryciinae). У более вторичных, наоборот, голова ортогнатическая, с длинным теменным швом; прилобные швы далеко не доходят до темен- ного выреза. Единственное исключение дает Aplerona, у которой голова полупрогнатическая и прилобные швы почти доходят до теменного вы- реза, хотя этот род является наиболее специализованным. ' Хетотаксия также дает серию изменений. Особенно показательно - положение щетинки I на брюшке. У самых примитивных психид (Narycia, Diplodoma, Solenobia) I расположена немного выше II, т. е. занимает свое первичное положение. У всех других щетинка I помещается значи- - тельно ниже II. На 9-м брюшном сегменте у низших форм эта щетинка сближена со II; у высших, наоборот, удалена от II и приближена к III. Строгой -последовательности, впрочем, при этом не наблюдается. Характерны изменения, наблюдающиеся в хетотаксии анального • щита. У большинства психид, как и у других примитивны?: гусениц (Incurvariodea, Hepialodea) имеется всего 6 щетинок. У гусениц наиболее специализованных родов (Acanlhopsyche, Pachytelia, Canephora, Amic- toides) имеется 8 щетинок, что характерно для всех более высоко органи- зованных серий. Наконец, у гусениц самого специализованпого среди психид рода Apterona анальный щит несет 12 щетинок. В хетотаксии головы, еще недостаточно изученной, подмочена сле- дующая закономерность. У Narycia, Diplodoma, Solenobia, Talaeporia, Luf/ia, Bacotia, Bankesia, Prautia, т. e. у первичных форм, норная при- лобная щетинка (Ft. h) расположена очень высоко. У остальных психид первая прилобная щетинка явно приближена к лобной, а у Aplerona. находится даже на одном уровне с ней. Промежуточное положение между первым и вторым случаем занимает Masonia. Систематическое положение подсемейств Должно представляться в сле- дующем виде. Род Eumasia с первичными чертами строения гусеницы, повидимому, . представляет особое подсемейство, которое должно завить место рядом с Naryciinae. После Naryciinae следуют три подсемейства: Penestoglos- sinae, Dissoctenioidinae и Melasininae. Они являются более или менее самостоятельными группами, лишь отчасти связывающими Naryciinae.
c Talaeporiinae. Начиная c Talaeporiinae, подсемейства Luffiinae, Fumei- nae, Epichnopteryginae, Slichobasinae, Oiketicoidinae, Psychinae, Acan- ihopsychinae, кончая последним подсемейством Apleroniinae, представляют непрерывный ряд постепенного развития группы. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА PSYCHIDAE 1 (18). Тазики грудных ног, по крайней мере передней пары, не слиты в одну неподвижную пластинку, между ними остается узкая иескле- ротизованная полоска, или они соприкасаются вполне, но только в передней части более или менее склеротизованы, как и осталь- ные части ног. Первая прилобная щетинка (Fr. li) находится более или менее на равном расстоянии как от лобной, так и от второй прилобной щетинки.1 .2 (15). Соединительных ребер грудных тазиков нет; грудная стигма маленькая, круглая. 3 (4). Лобные щетинки расположены гораздо выше лобных пор, почти у середины лба .................................... Eumasia Chret. 4 (3). Лобные щетинки расположены немногим выше пор или почти на одном уровне с ними. 5 (12). Кожа не шагренирована. 6 (9). Тазики грудных ног не слиты, между ними остается узкая не скле- ротизованная полоска. '7 (8). Грудные ноги длинные и тонкие, средние и задние голени в два раза или более длиннее своей ширины, лапка значительно длиннее голени.........................................Narycia Steph. 8 (7). Средние и задние голени грудных ног не более чем в 1% раза длиннее своей ширины, лапка не длиннее голени . Diplodoma Z. 9 (6). Тазики грудных ног слиты в передней части. ЛО (11). Прилобные швы не достигают теменного выреза; вторая прй- лобная щетинка (Fr. 1з) находится почти против вершины лба . . . ..............................................Solehobia Dup. 41 (10). Прилобные швы достигают теменного выреза; вторая прилобная щетинка значительно ниже вершины лба.................Talaeporia Hb. 42 (5). Кожа шагренирована. 43 (14). Анальный щит с темными, слегка вдавленными пятнами; брюш- ные ноги по дистальному краю со слабо склеротизованный ободком .......................................................Bacotia Tutt. 44 (13). Анальный щит без пятен. Брюшные ноги без ободка . . . . . ........................................................Lnffia Tutt. 15 (2). Соединительные ребра есть на тазиках средне- и заднегруди. 46 (17). Грудная стигма довольно крупная, слегка продольно-овальная. Чехлик покрыт песчинками............................ Bankesia Tutt. .17 (16). Грудная стигма маленькая, круглая. Чехлик покрыт раститель- ными частицами .....................................Prautia Tutt. 48 (1). Тазики грудных ног вполне слиты; шов в месте их слияния обык- новенно сохраняется в виде темной линии или складки; иногда тазики и другие части ног слабо склеротизованы. Первая прилоб- ная щетинка находится значительно ближе к лобной, чем ко второй прилобной щетинке. 49 (24). Соединительных ребер грудных тазиков нет. 1 Этот признак не проверен на подсемействе Luffiinae.
.20 (21). Грудная стигма маленькая, круглая; тело . хорошо склероти- зовано .................... . ................Dissoctenioides Rebel. 21 (20). Грудная стигма большая, продольно-овальная; тело слабо скле- ротизовано. 22 (23). На переднегруди щетинки IX, Ша и III лежат почти на одной вертикальной линии. Чехлик покрыт очень крупными песчинками (мелкими камешками) . ...............................Melasina Boisd. 23 (22). На переднегруди Ша сдвинута назад от IX—III. Чехлик покрыт более мелкими песчинками . Eudissoctena Rbl и Dissoctena Stgr. 24 (19). Соединительные ребра есть. 25 (28). Соединительные ребра только на средне- и заднегруди. 26 (27). Стигмы крупные; первая прилобная щетинка ясно приближена к лобной щетинке...........................Penestoglossa Rogenh. 27 (26). Стигмы маленькие; первая прилобная щетинка лишь немного приближена к лобной.................................. Prantia Tutt. 28 (25). Соединительное ребро имеется и на переднегруди, хотя иногда здесь оно слабо развито. 29 (52). На анальном щите 6 щетинок. 30 (33). Грудная стигма круглая. 31 (32). Голова темная, одноцветная....................Fumea Steph. 32 (31). Голова светлая, с темным рисунком........................ ................................Bruandia Tutt и Masonia Tutt. 33 (30). Грудная стигма продольно-овальная (у Siandfussia почти круг- лая) или, реже, поперечная. 34 (35). Грудная стигма поперечная. Кожа не шагренирована......... ...........................................Epichnopteryx Hbn. 35 (34). Грудная стигма продольно-овальная. 36 (43). Группа VII на брюшных сегментах, несущих ноги, расположена по вертикальной линии. На переднегруди III сдвинута назад от IX—Ша. 37 (42). На 9-м брюшном сегменте I лежит ясно ближе к III, чем к II. 38 (39). На 9-м брюшном сегменте I и III находятся на общем щитке. 5-й глазок значительно ближе к 6-му, чем к 1-му .. . Rebelia Heyl. 39 (38). На 9-м брюшном сегменте I и II (иногда и III) на общем щитке. 40 (41). На 9-м сегменте только I и II на общем щите, щетинки на брюшке сидят на ясных, угловатых, больших щитках. 5-й глазок на равном расстоянии от 6-го и 1-го..........................Psyche Schrank. 41 (40). На 9-м сегменте II, I и III на общем щитке; брюшные щитки плохо развиты................................Standfussia Tutt. 42 (37). На 9-м брюшном сегменте I посредине между II и Ш . . . . ......................................... Phalacropteryx Hiibn. 43 (36). Группа VII на этих сегментах расположена иначе, под углом. 44 (47). На переднегруди III сдвинута назад от IX—Ша. 45 (46). На 9-м брюшном сегменте I посредине между II и III. Чехлик четырехгранный.........................................Amicta Heyl. 46 (45). На 9-м брюшном сегменте I немного ближе к III. Чехлик не че- тырехгранный ..............................Lepidoscioptera D. Torre. 47 (44). На переднегруди III на одной, или почти на одной линии с IX—Ша. 48 (49). На переднегруди III значительно ближе к IX, чем к Ша. Брюш- ные стигмы большие, очень узкие . . . Deuterohyalina D. Torre. 49 (48). На переднегруди III посредине или ближе к Ша. Стигмы оваль- ные, но не узкие.
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 (51). На переднегруди III почти посредине между IX и Ша. Кожа, не шагренирована . . .......................Oreopsyche Speyer. (50). На передйегруди III значительно ближе к Ша. Кожа шагре- нирована ...................................Sterrhopterix Hbn. (29). На анальном щите 8 или больше щетинок. (60). На анальном щите 8 щетинок. (57). На 9-м брюшном сегменте II, I и III на общем щитке. (56). На 10-м брюшном сегменте VI на равном расстоянии от V и при- анальной щетинки (верхняя щетинка каудальной группы) . . . .. ............................................Acanthopsyche Heyl. (55). На 10-м брюшном сегменте VI немного ближе к прианальной щетинке...................Pachytelia Westw. и Canephora Hbn. (54). На 9-м брюшном сегменте по крайней мере II расположены отдельно. (59). На 9-м брюшном сегменте II, I и III щетинки — на отдельных щитках.........................................Amictoides Grsm. (58). На 9-м брюшном сегменте I и III — на общем щитке . . . . .......................................Cryptothelea Duncan. (53). На анальном щите 12 щетинок. Чехлик улитковидной формы ................................................ Apterona Mill..
Абрикос 216, 253 -айва 211, 250, 252, 254, 261 альтея 198 -анальные выросты 62 — лопасти 35*, 64 -анальный гребень 63, 65*, 66*, 117 — сегмент, хетотаксия 85—91, 89* антеклипеус 7* антенарий 7*, 18 аподемы 12, 13 -эстероном 125, 127* -аэрофоры 56 Бабочки дневные 159 багульник 213, 245 -базистернит 33*, 34* барвинок 273 бахрома мандибулярная 21 -бедро 36*, 37* •береза 149, 150, 186, 191—193, 207, 226-, 231, 234, 235, 237, 245, 246, 248, 269, 270, 271, 293, 297, 300, 302, 303, 309 — карликовая 207, 231, 265 — пушистая 234, 303 •берест 222 бирючина 213 бородавка 60 бородавочка 60 боярышник 165, 210, 228, 235, 241, 243, 249, 250, 253, 254, 255 брусника 222, 296 брюшко 31 бугорок 60 бук 201, 211, 230, 242, 266, 293, 297 •бурачниковые 133 бурение типичное 155*, 157*, 158 бурильщики 121, 122 Валерьяница 286 василек 289 венец крючков 39*, 44, 46 — двухярусный 47*, 48 — ложный 46, 49* — многорядный 46, 49* — многоярусный 46, 47* — однорядный 45, 46, 49* вереск 197 вероника 286 вертлуг 36*, 37* ветреница 286 вздутия или утолщения 61, 161* вилка прианальная 62 — хвостовая 42, 45*,- 130* виноград 304, 306, 307 вишня 216, 251, 253, 254, 272 возраст гусеницы 112 володушка 208, 232 волоски 55, 57, 59*, 60* волоски, см. щетинки — жгучие 67 — ядовитые 56 ворсянковые 288 восковник 214 вырез теменной 9 выросты анальные 62 — кожи и тела 60—62 — кутикулярные 53 вьюнковые 187 вьюнок 209, 240 вяз 222, 239, 247, 266—268 вязиль 209, 235 Галеа 22, 25*, 27* галл 157* — ложный 155* галлообразователи 121, 148 геликоном 125, 127* гиперметаморфоз гусениц 145*, 146 гипоном 123 гипопрокта 34, 35* гипостома 10*, 11*, 13*, 14* гипофаринкс 29, 30* глаза 16*, 17*, 18* глазки простые 17 гнезда зимние 165 голень 36*, 38* голова, возрастные изменения ИЗ — ее типы 13, 15* — ортогнатическая 13, 15* — полупрогнатическая 13 — прогнатическая 13—15*, 134, 136* — формы 15*, 16* голубика 222, 249 горбы 61 1 Звездочкой обозначена страница с рисунком.
горечавка 290 граб 191, 192, 208, 214, 232, 239, 248, 271, 305 гравилат 212, 239, 240, 253, 295, 298 грануляция кожи 53, 54*, 55* гребень анальный 63, 65*, 66*, 117 — дорзальный 54, 56* грибы 152 грудь 31 груша 214, 215, 223, 228, 236, 248, 254, 255, 262 губа верхняя 19, 22*, 114, 138, 139* — нижняя 24*, 25*, 28*, 30* гусеницы древесные 120 — минирующие 122 — нерастительпоядные 152 — общественные 165 — определение фазы и возраста 112 — , подземные 121 — пол 119 — травоядные 120 — шиповосные 163* — характеристика 5 — хищные 152 Депигментация 168 . держи'деречо 214, 251 диморфизм И9,. 140 дорикниум 211 дриада 211, 237 дуб 127, 149, 187, 191, 218, 224, 232, 242, 273, 276, 278, 291, 293,297,304, 305, 309 — жестколистный 243, 244, 263, 268, 272 — мягйолистный 217, 228, 230, 237, 255, 257, 258, 262, 278," 279 — пробковый 278 дубровник 221, 263 дыхальца 34, 35* Ежевика 219, 229, 232, 238, 240, 257, 259, 261, 280, 301 ель 150, 185 Жабры трахейные 61, 62*, 151 жвалы 20, 23*, 114, 140* жгутик усика 19*, 20* железы вентральные 66 — дорзальные 66, 67 — кожные 63*, 66 жимолость 213, 246 Затылок 6, 10* затылочное отверстие 10*, 11, 14* затылочный вырез 9 защеки 10*, 11, 13*, 14* зверобой 213, 259, 268, 287, 289 земляника 198, 212, 224, 226, 238, 239, 244, 263, 298 злаки 186 златогузка 57, 156, 165 Ива 127, 147, 149, 150, 214, 220, 236, 237, 244, 250, 258, 268, 269, 287 ива козья 267 ильм 222 индекс Дайера 112 — эпикраниальный 9*; интерстернит 11* ирга 206, 248, 250 Калужница 274 камнеломковые 293, 298 камфарное дерево 199 капсула головная 6 карагач 222 кардо 21, 24*, 27* кармашек 160, 155* карпопомы 127 карпофаги 121 картофель 198 каулономы 126 каштан 187, 191, 192, 209, 224, 233., 276, 278, 279, 297 кедр сибирский 185 кендырь 206, 226 кермек 221, 262 кизил 297 кизилек 210, 235, 250 кисти 60, 163* клевер 225, 265 клен 127, 203, 205, 236, 260, 297 клетки трихогенные 57* клипеальные щетинки 7*, 105 клубцика 212 коготки 37* кожа, скульптура ее поверхности 53*,. 54*, 55*, 117 кожа, строение 57* кожные выросты 53, 60—62 кожные железы 63*, 66, 67 । колючки 60, 61*, 62* 163*, 164* комок 164, 159* конусы из листьев 130, 160, 155* конусы чувствительные, усиков 20*, 21*, 57 кора деревьев 127 короставник 289 костяника 219, 229, 232, 257, 258 крапива 289 крестоцветные 286 криптома 69 кровохлебка 220, 225, 235, 240, 252, 258, 259 крушина 218, 256 крыжовник 198, 300 крючки брюшных ног 39*, 44, 47*, 49*, 50* — возрастные изменения 50, 115, 116 — происхождение 46, 48, 50, 51 — рядность 45 — систематическое значение 51—53 — типы расположения 44—-46, 47*, 49* — ярусность 45 ксилофаги 121 кутикулярные выросты 53, 60—62 Лабазник 198, 263 лабиомаксиллярный комплекс И, 24* лаванда 213, 258
ладанник 209, 234, 245 лапка 36*, 37*, 38 лапчатка 216, 224, 226, 250, 259, 263, 264 — болотная 209, 234 лациния 22, 27* лен 213, 231 ленивцы 153 лепидоптероном 133, 134 лещина 191, 192, 209, 214, 239, 248, 271, 281, 293, 296, 297 линька 111 — зимняя 112 липа 221, 264, 292, 297 лиственница 186 листовертки 122 листоверты 121, 122 личинки голометаболические 5 лоб 6, 8*, 9*, 136* лопасти анальные 35* «- прианальные 34, 35* — приязычковые 29, 30* — челюстные 22 лопасть ьаданальная 34, 35*, 63, 64 — поданальная 34, 35*, 64 лядвенец 214, 235 Максиллы 21, 26*, 27*, 30*, 139 малина 219, 261, 280, 295, 296, 300, 301 мальва 198 мапжетка 295, 298 медведица 152 . медиальный ряд крючков, его типы 39*, 45, 46, 48, 49* метатенторий 12 методика сбора и препаровки 166 мещечницы 156, 308 микромерия 214 мимикрия 56 минеры 121, 122 — верхняя губа 139* — временные 129—131 — изменение глазков 135, 137* - г- изменение головы 134, 136* — изменение усиков 137* — кольцевание листа 142 — морфология 134 — нижние челюсти 139, 143* — постоянные 129, 133 — реакция растений 141, 142 — редукция ног 134 - г- ротовые органы 138 — систематическое положение 133 — строение жвал 138, 140* минирование 158 — поверхностное 160 мины (-а) верхнесторонние 123, 124* — вздутые 125 — галлерейные 131, 132 — двусторонние 123, 124* — длина 127 — жуков 133 — звездовидная 125, 127* — змеевидная 125, 127* — змее-пятновидные 125, 129* — змеевидно-складчатые 125, 129* мины комбинированные 125, 127 — листовые 126 — нижнесторонние 123, 124* — определение 133 — плодовые 127, 130* — пятновйдные 124, 125*, 130, 131, 132*“ — разновидные 125 — разрезы 120, 124*, 128*, 144* — складчатые 125, 127, 128*, 132*, 155* — спиральная 125, 127*, 129 — стеблевые 126 — трубовидная 125, 126*, 155* — в хвое 185 — в цветах 127 т- чешуекрылых 133 — эпидермальные 124*, 127* мирмекофилия 154 многорядные крючки 45, 46, 49* многоярусные крючки 45, 46, 47*, 49*= можжевельник 149, 150 можжевельные 186 мозоли двигательные 53* моли-малютки 201 моли-минеры одноцветные 274 молочай 211, 244 моль амбарная 152 — дубовая концентрическая 2791 — дубовая опадающая 278 — капустная 156 — ковровая или меховая 152 моль-крошка дубовая 257 — ивовая 257 моль малинная одноцветная 280• моль-малютка кленовая 259 - — мебельная 152 моль-минер одноцветная 274 — одноцветная дубовая 277 — одноцветная розанная 277. — платяная 152 — смородинная 300 — чайная 66, 158 монашенка 155*, 156 морковь 198 морошка 219, 220, 257, 263 мост тенториальный 10*, 13, 14* — фронтальный 9*, 10, 136*. мотыльковые 202 мхи 188 Наличник 6, 7* некрофагия 152 ноги анальные 42 ноги брюшные, возрастные изменения 114« — типы расположения крючков . 44— 47*, 49* — число 42* — венечные 51* — полувенечные 51 — прицепной аппарат 44 ноги грудные 36*, 37*, 38*, 39*, 40* н оги ложные 39 ноги, прицепной аппарат 115 ноги, редукция у минеров 131 Облепиха 213, 243, 254 образ жизни водный 121, 150—152
образ жизни минирующий 144. — открытый (наружный) 52, 120 — свободный 120 —• скрытный (внутренний) 52, 121 — цецидогенный 150 — чехликовый 121 объедание листьев грубое 156 — якорное 156, 155* огневка И*, 153, 158 - огневка-плодожорка 160 огневки пчелиные 152 однородный ряд 46, 49* • одноярусные крючки 45—47*, 49* одуванчик 197, 198 ольха 149, 191, 194, 206, 225, 241, 256, 293, 297, 305, 309 органы тактильного чувства 57 орешник 209 орляк, папоротник, 197 осина 149, 194, 216, 227, 265, 266 отростки анальные 62 • офионом 125, 127* очиток 288 . Папоротник 186 парагипостома 11*, 13* парадемы 8*, 12, 13* паразитизм 152, 153 парапрокта 31, 34, 35,* 45* пауки 153 - перевязи 44, 47*, 49$ — многорядные 46, 49* — многоярусные 46, 49* — одноярусные . 46, 47* переднегрудь 34, 53 переднеспинка 32: персик 200, 216 пилиферы 19 пион 198 пихта 185, 285 пластинки 100 плейриты 32 ^плодовые деревья, 186 плодожорки 121, 122 повреждения (различные типы) 154,155*, 157*, 159* — • дырчатые 155*, 156 — корней 158 — листьев 156 — окончатые 156, 159* — - пилильщиков 156 — • плодов 158 — почек 155*, 157*, 158 — • семян 158 — хвои 156, 158 — шишек 157* подбородок 24*, 26 подглоточник 29 подгрызание 158 подкова 44 — латеральная 44 — медиальная 45 — медиальная многоярусная"’~46 ’ подорожник 198 подошва 38, 39* j подподбородок 24*, 25 подтазик 36, 38 покровы тела, выросты 53, 60—62. — тела, рисунок 69, 7.1*, 72*, 73* половые признаки 119* полоса базальная 73 — вентральная 73 — дорзальная 72 — надстигмальная 72 — подстигмальная 73 — стигмальная 73 — суббазальная 73 — субдорзальная 72 пора максиллярная 109 — усиковая 19, 20*, 21* поры головной капсулы 18*, 104 поры (органы обоняния) 57 постклинеус 7*, 19 постстернит 33, 34* походка, типы 41, 44* препаровка гусениц 166 прерванный медиальный ряд крючков 46, 49* прилобные склериты 6, 7*, 9 — щетинки 7*, 105 примула 197 принцип обратного затенения 69 присоски 53 продольный ряд крючков 45, 46, 49* простернеллйм 33 протенторйй 12, 15* прядильный аппарат 25*, 26, 114 прядильный сосочек 25*, 26, 28*, 114 психиды 308 птихоном 125, 128*, 132, 133 пучки волосков 58, 163* пырей 198 , равнокрылые высшие 194 — низшие 187 разнокрылые 200 разнородный медиальный ряд крючков 45, 46, 49* ракитник 202 репешок 206, 224, 229, 239, 249, 263, 277, 280 рисунок 72, 73 рог бражников 61 — 8-го сегмента 116 рога Notodontidae 61,.62* — Nymphalidae 61 рожки 63 роза 219, 225, 232, 233, 238, 243, 245, 256, 261, 272, 276, 277, 280, 297,300 розовый червь 108 розоцветные 187, 276, 293, 298 ротовые части 24, 25 рябина 221, 229, 241, 248, 250, 260, 264 Салат 198 сальпигоном 125, 126* сбор гусениц 166 сегментация тела 31, 32*, 33* семенники 119 свекла 198 сивец 289
сигара 130 — поперечная 161, 159* — продольная 161, 159* — сложная 164; 159* симбиоз 153 сирень 198 скабиоза 289 скелетирование 156, 159* склериты шейные И* скульптура звездчатая 54, 55*, 57* скумпия 219 слива 216, 251, 253, 261 сложный медиальный ряд 46, 49* смородина 297, 298, 300, 301 — красная 300 — черная 300 совка хлопковая 152 совки 26, 35, 152, 156, 158 — подгрызающие 121 сокоеды 123 солнцецвет 212, 242 сосна 149, 150, 185 сосочек прядильный 26, 28*, 114 сосочки 60 •спирея 295 спорынья 152 стволик 21, 24*, 27* стерпит 33 стигматоном 124, 125*, 129, 131, 133 стигмы 34, 35*, 61 стипес 21, 24*, 27* сумах 219, 253 Таволга 211, 238, 261, 266, 271, 298 тазик 36*, 37*, 38 тека 55, 57* темя 6 тенториальные ямки 7*, 12 тенториальный мост 10*, 12, 14* тенторий 10*, 12, 14*, 15* термитофилия 154 терн 216, 251, 253, 261, 272, 291, 293, 297 типы головы 13, 14, 15*, 16* — повреждений 159 — походки (передвижения) 44* — окрасок 69 тканееды 123 тли 152, 153 токсофоры 67 тонкопряд вересковый 197 — лесной 198 — малый хмелевый 198 — хмелевый 198 тонкопрядообразные 194 тонкопряды 194 тополь 149, 150, 187, 216, 241, 265, 297 — белый 216, 244, 252, 266 трутовики 152 Убежища 160 угрожающая окраска 69 усики 19*, 20*, 21* усиковое кольцо 7*, 19 Фаза aphaga 20, 147* — (возраст гусеницы) 112 фаза сокоедная 146 — тканеедная 147 физоном 125, 132, 134 фиксация гусеницы 166 филлономы 126 фисташник 216, 253 форма тела 68 формы волосков и щетинок 59*,, 60* фронтолатеральные склериты 6, 7* фурцистернит 33* Хатьма 198 хермесы 149 хетотаксия — верхней губы 108, 19* — головы и ее придатков 104,. 1*, 6*, 17*, 18*, 22*, 24* — головы, таблица обозначений 106 — грудных ног 109, 38*, 41* — первой фазы 84*, 97*, 116 — туловища 73—104, 32*, 33*, 80*, 83*, 84*, 92*, 93* анального сегмента 85, 89*, 90 — девятого брюшного сегмента 76, 81* — переднегрудная схема 83, 82*, 86*, 96* — средне- и заднегрудная схема 78, 82*, 84*, 85*, 86*, 94'*, 96* — среднебрюшная схема 75, 80*, 81*, 85*, 96*, 97* — элементы 91 — сводные таблицы обозначений 76—78 хеты, см. щетинки хищничество 152, 153 хмелеграб 214, 248 хмель 186, 198 ! ходы паутинные 155*, 165 хохолки 58, 163* Цикады 153 Челюсти верхние 20, 23*, '1.1'4*, 140* — нижние 21, 26*, 27*, '30'*) 114, 141— 143 червец желобчйтый' 153 ‘ червецы 152 черемуха 150 черешня 216, 251, 253, 254, 261 черника 197, 222, 249, 291 Черноголовка 208, 242 чехлики 165*, 165 чехлоноскй 156, Швы вторичные 8 — лабио-максиллярные 25' — прилобные 6, 7*, ИЗ шелкопряд непарный 156 — походный 57 шелкопряды походные африканские 153 шипики 54, 56*, 57' шиповатый червь 82 шиповник 225, 243, 301 шов гипостомальный 10*, 11 — затылочный 6 — лобный 6, 7*, 8* — подротовой 11
шов теменной ИЗ — теменной (корональный) 6, 7* — эпикраниальный 6, 7* Щавель 197, 198, 220, 223 щеки 10 щетинки анального сегмента 85—91, 89*, 90* — вторичные 55, 68 — грудных ног 38*, 108, 109 — первичные 55, 57, 60 — подпервичные 55 — ротовых частей 108, 109 — тела, гомология, гомодинамии 73, 74 — тела, группа — субдорзальная (I), 92 — надстигмальная (III), 94 — пристигмальная (IV), 96 — экстаподальная (VII), 99 — интраподальная (VIII), 101 — краниальная (IX—X), 101 — тела, таблицы обозначений 67, 77, 78 — тела, характеристика — " I 92 — II 93 — III 94, 95 — Ша 94, 95 — IV 96 — IVa 98 — . V 99 . — VI 99 — VII 99 — VIII 101 — IX 102 — X 102 щетинки усика 19* — формы и видоизменения 56—61, 59* „ 60* щетинки и поры головной капсулы 1*, 15*, 104, 105 — таблица обозначений 106 щетки 60, 163* щупик челюстной 22, 24*—26* щупики нижнегубные 24*, 25*, 26 щупиконосец 22, 26 щит анальный 32* — переднегрудной 32* щиток надглоточника 20 Экзокутикула 57* экскременты, расположение в мине 131 эндокутикула 57* эндоскелет 12 эпидермальные мины 124*, 127* эпикравий 14*, 15* эпикраниальный индекс 9 эпикутикула 57* эпимеры 33* эпипрокта 31, 34, 35* эпистерны 33* Яблоня 204, 214, 215, 223, 228, 236, 247, 252, 254, 261, 293 — дикая 297 явор 260 язычок 29 яичники 119 ямки тенториальные 12 ярусность крючков 45 ясень 200, 204, 212, 236 ястребинка 197 Асет 204, 205 — campestris 222, 259 — laetum 223 — platanoides 205, 222, 236 — pseudoplatanus 205, 223, 236, 254, 260 — tataricum 222 Aceraceae 204 Achillea 298 Adenostyles 293, 301 Agrimoriia 204, 206, 276, 277 — eupatorium 229, 249, 263, 277, 280 Alliaria 286 Alnus 191, 204, 206 — glutinosa 241, 256 — viridis 270 Althaea moschata 198 Amelanchier 204, 206, 271 — vulgaris 248 Anacardiaceae 204, 216, 219 Anemone 284 — • nemorosa 286 anteclypeus 7* aphaga 147* Apocynaceae 206 Apocynum 200 Apocynum sibiricum 226 Artemisia 150 Artemisia campestris Aruncus 204 Asclepiadaceae 184 Aster 150 Ballota nigra 289 basicardo 21 Betonica ollicinalis 288 Betula 204, 207, 210, 299 — ermani 226 — intermedia 226 — nana 207, 226, 231, 265 — odorata 208 — pubescens 226, 234, 246, 303 — verrucosa 226 Betulaceae 204, 206, 207, 208, 214 Borraginaceae 180 Brunella 204, 208 — vulgaris 208, 242 bullae 57*, 58, 61, 188 Bupleurum 204, 208 — Iruticosum 208, 232 — regium 208, 232 — rigidum
Calamintha 289 Calligonum 160 Caltha palustris 274 Caprifoliaceae 204, 213 Cardamine pratensis 286 cardines 25 cardo 21, 24*, 27* cardo-condylus. 21 Carpinus 204, 208 Castanea 204, 209 — sativa 233 — vesca 192, 278, 279 Centaurea 150 Centaurea nigra 289 Chondrilla 165 Cinnamomum camphorae L. 199 Cirsium 150 Cistaceae 204, 209, 212 Cistus 204, 209 — ladaniferus 209, 245 — laurifolius 303 — monspeliensis 234 — salviaefolius 234 — salvifolius 303 — villosus 234 Clematis 180 clypeus 7*, 8 Comarum 204, 209 — palustre 234 Compositae 204, 222, 293 Convojvulaceae 204, 209 Convolvulus 204, 209 — arvensis 240 — sepium 240 Cornus 186, 297, 304, 306, 309 — mas 307, 308 — sanguinea 307, 308 Coronilla 204, 209, 235, 273 Corpotentorium 12 Щ Corydalus 39 Corylus 204, 209, 281, 296 Cotoneaster 204, 210, 229, 250, 255, 260, 271 — vulgaris 235 coxa 36, 37*, 38* Crataegus 204, 210 — oxyacantha 235 Cydonia 211 Cytisus 202 — scoparius 202 Disticardo 21 dolichaster 58, 61 Dorycnium 204, 211, 243 — suffrutiosum 237 Dryas 204, 211 — octopetala 237 Elaeagnaceae 204, 213 Empetrum 297 empodium 37*, 38 Epilobium 150 Ericaceae 204, 213, 222 Eriobotrya japonica 251 Euphorbia 204, 211 — dendroides 238 Eyphorbia obtusifolia 244 — regis-jubae 244 Euphorbiaceae 204, 211 Fagales 293 Fagaceae 204, 209, 211, 217 Fagus 204, 211 — orientalis 230, 242 — silvatica 230, 242 — taurica 230, 242 Filipendula 198, 204, 211, 221 — hexapetala 212, 238 — ulmaria 212, 261, 263, 266, 298 Fragaria 204, 212, 273 Fraxinus 183, 204, 212 luniculus 19 lurcisternitum 37 fusuliger 29, 114 lusulus 26*, 26, 28* Galea 22, 25*, 27* Genista 126, 202 — sagittalis 202 Gentiana 290 Geum 204, 212 — rivale 239, 240 — urbanum 239, 240, 253 Globularia 133 glossae 29 Glyceria aquatica 151 Gnaphalimn 150 gula 11* Helianthemum 204, 212, 264 — chamaecistus 242 Hieracium 149 Hippophad 204, 213, 243, 254 histophaga 147 Hypericaceae 204, 213 Hypericum 204, 213, 259, 284 — canariense 213, 268 — perforatum 213, 287, 289 — quadrangulum 213 Hypnum 188 Knautia arvensis 289 Labiatae 204, 208, 213, 214, 219, 221 labium 24*, 25*, 28’, 30*, 31 lacinia 22, 27* lacinia mobilis 21 Lavandula 204, 213 ' — abrotanoides 213, 258 Lavatera communis 198 Ledum 149, 204, 213 — palustre 245 Ligustrum 183, 204, 213 Linaceae 204, 213 Linaria Linum 204, 213 — narbonense 213, 231 lobarium 23 Lonicera 204, 213 — caprifolium 245 — xylosteum 246 Loranthaceae 204
Loranthus 204, 246 Lotus 204, 214 — corniculatus 214, 235, 243 Macroseta 203 Malva rosea 198 Marrubium 289 mentum 24*, 26 Mespilus 272 Micromeria 204, 214 — origanifolia 248 — teueriffae 214, 248 Myrica 204, 214 — gale 214, 250 Myricaceae 204, 214 Nepenthes 154 Nuphar 151 Nymphaea 151 Oleaceae 183, 184, 204, .212, 213 osmeteria 66 Ostrya 204, 214 Ostrya virginiana 248 Paliurus 204, 214 — aculeatus 214 palpiger 22 Papilionaceae 204, 209, 211, 214, 221 paraglosse 29 Paulownia tomentosa 200 pedes spurii 39 pedicellus 19 Phaseolus 180 Phyllirea 183 pinaculum 85 Pirus 204, 214, 250, 295 Pistacea 204, 216, 219 — lentiscus 216, 253 — mutica 216, 253 — terebinthus 216, 253, 272 plasmophaga 146, 147, 148 Plumbaginaceae 204, 221 Polygonaceae 204, 220 'Polygonum 150, 155 — alpinum 197 Populus 204, 216 —alba 216, 244, 266 — nigra 216, 252 .postclypeus 7* postlabrum 7* Potamogeton 151 Potentilla 204, 209, 216, 219, 273 — fragariastrum 226 — grandiflora 216, 262 — tormentilla 224, 226, 259 Poterium 220 Prunus 204, 216, 228, 251, 254, 261, 276, 277, 295 — avium 251 — cerasus 279 — domestica 279 — mahaleb 261, 279 — spinosa 228, 279 Pteridium 150 — aquilinum 197 Quercus 204, 217, 273 — ilex 217, 243, 244, 263 — pubescens 218, 232 — robur 217 — suber 243, 263 Rastra 22, 27*, 190, 203, 274, 275 Rhamnaceae 204, 214, 218, 222 Rhamnus 204, 218 — alaternus 233 — cathartica 233, 256 ~ palastina 256 Rhus 204, 219 — coriaria — cotinus 253 Ribes 293, 299 Rosa 204, 219, 276, 277, 293, 299 — arvensis 238 — canina 225, 277 — centifolia 233, 277 — micrantha 233 — pimpinellifolia 238 — rubiginosa 233 — sempervirens 225 — spinosissima 219, 233, 261 Rosaceae 204, 206, 209, 210, 211, 212, 214, 216, 219, 220, 221, 293 Rosmarinus 204, 219 — officinalis 219, 256 Rubus 204, 212, 219, 232, 240, 253, 258, 276, 277, 280, 293, 297, 299 — caesius 257 — fruticosus 229, 232, 257, 280 — saxatilis 229, 232, 258 — ulmifolius .229, 257, 280 Rumex 204, 220 — acetosella 220, 223 Salicaceae 204, 216, 220 Salix 204, 220 — aurita 250, 258 — babylonica 250 — caprea 236, 244, 267 — fragilis 244 — incana 269 — viminalis 250 Sanguisorba 204, 220, 270 — minor 221, 240, 252 — officinalis 221, 225, 236, 252, 258, 259, 268 Sapindaceae 204, 205 Sarrhotamnus 126 Saxifraga rotundifolia 298 Saxifragaceae 293 Scabiosa 150 Scabiosa columbaria 289 scapus 19 scoli 60 Sedum 288 Senecio 149, 150 seta (-ae) accessoriae 88 — anteriores 104 — clypeales 105 — extrapodalis 99 — frontales 105 — fronto-lateralis 105
seta genalis 105 — hypoproctalis 88 — intersegmentalis 87 — intrapodalis 101 — lateralis 105 — ommatales 105 — paraproctalis 87 — posteriores 105 — postmedialis 98 — poststigmatalis 96, 98 — poststigmatalis spuria 96, 98 — praedorsalis 101, 102 — praemarginalis 101, 102 — prostigmatalis 81, 94 — subdorsalis anterior 92 — subdorsalis posterior 93 — subommatales 105 — suprastigmatalis 89, 94 — supraventralis 96, 99 — substigmatalis 96, 99 — verticalis 105 Silene 150 Sisimbrium 286 — alliaria 286 Solidago 150 Sorbus 204, 221 — aria 241, 248, 260, 264 — aucuparia 223, 260 — domestica 255 — torminalis 241, 264 Spiraea 221 Statice 204, 221 Statice pectinata 221, 262 stipes 21, 24*, 27* subcoxa 36, 38 subgusta 31 submentum 21, 24*, 25 Succisa 288, 289 Succisa pratensis 289 Syringa 183 Taraxacum 297 tarsus 38 Teucrium 204, 22Д — chamaedrys 263 Thymus 154 tibia 38 Tilia 204, 221 Tiliaceae 204, 221 Trifolium 204, 221 trochnater 37 trochantinus 37 tuberculus 60 Ulmaceae 204, 222 Ulmus 204, 222 — campestris 267 • — effusa 267 — glabra 267 Umbelliferae 204, 208 Vaccinium 204, 222, 295, 297 — myrtillum 249 — uliginosum 249 Veronica chamedrys 286 — officinalis 286 Vitis 306 Zizyphus 204, 222 Zizyphus sp. 270 Zizyphus spina-christi 222, 272 Zollikofferia 204, 222 Zollikofferia nudicaules 222, 270-
abietella, Dioryctria 46, 149, 155*, 157* Abrostola 64 abruptella, Trichophaga 152 Acanthopsyche 313, 316 Acanthopsychinae 313, 314 Acentropus 151, 152 aceriana, Gypsonoma 149, 150 aceris, Stigmella 205, 222, 260 acetosae, Stigmella 220, 223 Acidalia 89 Acontia 43* , acraea, Estigmene 27*, 100* Acrocercops 125 Acrolepia 110 Arcolapiidae 133, 176, 178 Ae.rolophidae 311 Adela 34*, 46, 97, 283, 284, 287, 288 Adelidae 32, 34, 40, 41, 43*, 44, 46—49, 51, 53, 84, 88, 90, 121, 130, 133, 176, 186, 196, 281, 282, 283, 284, 292, 293, 294,295,302,312 adriaticus- Hepialus 199 adustaria, Ochodontia 68* advenella, Rhodophaea 46 Aegeriidae 46, 47*, 50, 51, 63, 88, 94, ' 122, 150, 158, 177 aeneella, Stigmella 215, 223, 250, 254 aenelia, Incurvaria s. 1. 302 aeneofasciella, Stigmella 206, 212, 216, 223, 263 aeratellum, Augasma 150 aeripenella, Incurvaria s. 1. 302 agavis, Hypopta 33*, 37*, 38, 50*, 98, 99 Aglia 115', 118* Agliini 183 agrimoniae, Stigmella 204, 206, 224 Agrotinae 41, 94, 114 Agrotis 30*, 53, 54*. 158 albiantennella, Nematopogon 281 albicans, Gelechia 149 albicinctella, Nemophora 287 albidulana, Epiblema 150 albifasciella, Stigmella 218, 224 albimaculella, Stigmella 273 albogalleriella, Opostega 274 algeriensis, Hepialus 199, 200 Allochapmania 189 alnetella, Stigmella 206, 224 alni, Acronicta 59* alpium, Diphthera 159* alticola, Hepialus 199 Alucitidae 182, 196, 200, 201 Amata (Sinthomis) 86 amata, Timandra 72* Amatidae 51, 86*, 95, 116^ 181 amazinus, Hepialus 199 Amicta 47*, 311, 315 Amictoides 313, 316 ammanella,. Micropteryx 188 Ampelophaga, Ino 65* Amphidasys 115 Amphipyrinae 94, 99, 114 amplana, Laspeyresia 82* Anacampsis 47 Anaphe 153 ' ’' Anarsia 66* anatipennella, Eupista, 165 andalusiella, Tischeria, 278 anenea, Nematopogon, 291 angulifasciella, Stigmella 136*, 202, 219. 221, 225, 272 angustella, Alispa 46 angustella, Stigmella 273 angusticolella, Tischeria 46, 53, 126*, 275, 276, 277, 280 annae, Hypophassus 200 annae, Nemotois 290 annexa, Agrotis 54* annulatella, Nematopogon 291 anomalella, Stigmella 219, 225, 233 Anomosetidae 194 anthyllidella, Anacampsis 160 anthyllidella, Stomopteryx 63, 65* antiopa, Vanessa 61* antiqua, Orgyia 60*, 120, 163* Anlispila 123, 125, 186, 282, 283, 304, 306 Apatura 13, 16*, 51 apiforme, Trochilium 46 apocynella, Stigmella 206, 225 Apodia 41, 175 Apterona 310, 313, 316 Apferoniinae 313, 314 Apterygota 39 arabarcha, Adela 288 arcanella, Acrolophus 196 1 Жирпым шрифтом выделены названия семейств и подсемейств чешуекрылых и страницы, на которых помещены описания; курсивом выделены синонимы. Звез- дочкой помечены страницы с рисунком.
Archips 47* Arctiidae 27*, 45, 46, 49, 51—53, 55, 60, 69, 100*, 101, 111, 116, 120, 163*, 180, 182 Arctinia 46 arcuatella, Stigmella 212, 216, 226 arenosa, Ephoria 68*, 161* argentipedella, Stigmella 207, 226 argiolus, Cyaniris 59* argirella, Incurvaria s. 1. 302 Argynnis 60, 83, 84* argyrana, Pammene 149 Argyresthia 158, 160, 178, 185, 186 Argyresthiinae 43*, 133, 175, 178, 179 argyrolepidella, Eriocrania 194 argyropeza, Stigmella 134, 143, 149, 203, 216, 227, 266 Argyroploce 65* argyrospyla, Nemotois 290 ariata, Stigmella 226 arion, Lycaena 59*, 154 armena, Amicta 46, 47* armoricanus, Hepialus 199 artemisiae, Bucculatrix 129 asclepiadis, Abrostola 46 ascoldella, Nemophora 287 assectella, Acrolepia 144 assimilella, Depressaria 126 assimilella, Stigmella 216, 227 assdciatella, Nemophora 285 aspidiscana, Semasia 150 Asthenia 185 Atemelia 186 aterrima, Stigmella 210, 228 athalia, Melitaea 61* Atherix 39 atomaria, Ematurga 72* atricapitana, Phalonia 149 atricapitella, Stigmella 209, 218, 228, 257 258 atricollis, Stigmella 215, 217, 228, 254, ‘261 atrifrontella, Trifurcula 202 atriplicis, Trachea 115 Attacidae 11, 46, 51, 60, 69, 76, 104, 118*, 120, 153, 164*, 183*, 184 aucupariae, Stigmella 221, 229, 271 aurelia, Stigmella 206, 212, 220, 229, 249, 257, 272 aurelia, Trifurcula 202 auricellus, Nemotois 288, 290 auriciliella, Stigmella 273 auricyanea, Mnemonica 92*, 189—191 auritella, Opostega 274 auritella, Stigmella 258 auromarginella, Stigmella 220, 229 australis, Nemophora 287 Automeris 153 avianella, Stigmella 251 aviella, Stigmella 253 Bacotia 313, 314 badioumbratella, Nemophora 287 Bankesia 312, 313, 314 barbarella, Nemophora 287 barbarica, Sabatinca 17*, 27*, 57*, 58*, 188 barbatellus, Nemotois 290 basalella, Stigmella 211, 230 basella, Nemophora 287 basigutella, Stigmella 217, 230 basiradiella, Nemophora 287 Batrachedra (Euslaintonia) 185, 187 Bedellia 37*, 177, 187 betulae, Heliozela 304 betulae, Salebria 46 betulicola, Stigmella 132, 208, 230 bicupsis, Cerura 45* bifasciatella, Nematopogon 291 bifida, Cerura 86 bilunana, Epiblema 150 biseliella, Tineola 18, 46, 111, 152, 155* Biston 13, 89* bistrigella, Phylloporia 303, 313 bistrimaculella, Stigmella 207, 231, 270 Blastobasidae 179 Blastodacna 50, 181 bleonella, Stigmella 213, 231 boeticus, Lampides 59* bollii, Stigmella 220, 231 Bombycidae 51, 68, 184 Bombyciidae 46, 51, 68, 98, 103, 164, 181 Brachmia 65* Brahmaeidae 60, 183, 184 brassicae, Pieris 162 Brephidae 41, 43, 115, 180 Brephos 115 brizella, Aristotelia 46 brogniardellum, Coriscium 125 Bruandia 313, 315 bruniella, Stigmella 219, 232 Bucculatrigidae 133, 177 Bucculatrix 42, 111, 112, 125, 126, 127*, 129, 133, 144, 156, 187, 205, 210, 214 bucephala, Phalera 42, 86, 87, 101 buolliana, Evetria 98, 150 bupleurella, Stigmella 208, 232 Buprestidae 8, 134 Cacoecia 186 caja, Arctia 87 Calimnia 152 Callimorpha 46 Callisto (Ornix) 20, 130, 136*, 137*, 140, 141, 144, 146, 160 Caloptilia 129*, 130, 137, 138, 139*, 140, 142*, 144, 146, 147, 162 calthella, Micropteryx 38*, 51*, 53, '57*, 58, 93*, 188 camelina, Lophopteryx 86, 87 Cameraria (Lith.ocolle.tis) 145, 146, 187 camphorae, Phassus 195, 199 canalella, Nemophora 287 Canephora 165*, 311, 313, 316 capitella, Lampronia (1 ncurvaria) 89, 281, 293, 299, 300 . caradjai, Stigmella 218, 232 cardui, Pyrameis 61* carmellita, Odontosia 86, 87 carna, Hepialus 199 carpinella, Stignlella 208, 232, 239
Carposjna 99 . casta, Fumea 93* castanella, Stigmella 209, 233 castillanus, Hepialus 199 catharticella, Stigmella 218, 233 Catocala 13, 43*, 93 Catocalinae 41, 94, 96, 99, 101, 115 caucasica, Nematopogon 291 cauliginella, Lita 150 Cedestis 185 Cemiostoma (Leucoplera) 126, 187 centifoliella, Stigmella 219, 233, 243 cephilorme, Synanthedon 150 Cerostoma 158, 160* certella, Argyresthia 157* Cerura 39*, 42, 45*, 62, 64, 67, 69 chaenomalis, Stigmella 251 chalypeella, Nemophora 287 Chapmania 189, 190 Charagia 195 Charaxes 13 Chilades 154 Chimabacche 90, 120 Chimabacchini 178 chlorana, Earias, 59* chlorista, Nemotois 290 Chloridea 19* Choreutini 178 christophi, Mirina 67, 183. chrysantheana, Cnephasia 64 Chrysaugini 180 chrysippus, Danais 164* chrysolepidella, Eriocrania 194 cidarella, Bucculatrix 206 cinella, Blabophanes 152 Cirphis 14*, 50*, 80*, 89*, 90* cistivora, Stigmella 209, 234 clerckella, Lyonetia 125, 142, 144, 207, 210, 215, 217 Cnephasia 64 C-nigrum, Graphiphora 114 coccicolella, Nemophora 287 coccidivora, Dacruma 152 Coleophora (Eupista) 123, 124, 125*, 186, 130, 165*, 213 Coleophoridae (Eupistidae) 175, 177 Coleoptera 5, 133 Colias 64, 65*, 115 comari, Stigmella 209, 234 comma, Hesperia 59* communimacula, Thalpochares 152 communis, Panorpa 113 complana, Lithosia 46 complanella, Tischeria 53, 116, 136*, 137*, 276, 277, 279 confertella, Trifurcula 202 confusella, Stigmella 207, 234, 245 congelatella, Exapate 46 congruella, Nemophora 285 connexella, Lithocolletis 132* constantinella, Nemotois 290 continuella, Stigmella 207, 234, 237 convolutella, Zophodia 46 copiosella, Ocnerostoma 185 Coriscium 187 corollana, Laspeyresia 149 coronillella, Stomopteryx 46 corvimontana, Stigmella 211, 235 corylifoliella, Lithocolletis 53 cosmophorana, Laspeyresia 149 Cosmopterygidae 42, 88, 133, 153, 158.. 179, 181 Cosmopteryx 14, 55*, 110, 131, 136*, 186- Cosmotriche 163* Cossidae 33*, 37*, 39*,. 50*, 51, 63, 84*,. 88, 98, 103, 122, 158, 177, 178, 179' cossus, Cossus 7*, 9, 10*,. 18*, 35*, 39*,. 46, 47*, 81, 89*, 104, 155* cotoneastri, Stigmella 210, 235 Crambus 88 crataegi, Bucculatrix 214 crataegi, Stigmella 129*, 210, 211, 235» Cremastobombycia 146 cretica, Sesamia 52 Crinopteryx 283, 292, 293, 302 croesella, Nemophora 285 Crynopteryginae 292, 293 cryptella, Stigmella 209, 214, 235, 273- Cryptophasidae 179 Cryptothelea 316 Cuculiinae 94, 99 cucunorensis, Nemophora 287 cuprella, Adela 287 cupriacellus, Nemotois 288, 290 Cyaniris 63 Cymatophora 164 Cymatophoridae (Bombyciidae) 51,98, 1811 cytisella, Paltodora 150 Danaidae 164*, 184 Danais 164* Dasychira 60, 182 Dasystoma 38, 90, 120 decentella, Stigmella 127, 205, 236' decidua, Tischeria 276, 278, 279 decipiens, Poecilonota 149 decorella, Mompha 150 degeerella, Nemophora 284, 285, 287». 290, 297 ’ ' Deilephila 71* demaryella, Bucculatrix 207 desperatella, Stigmella 204, 212, 215, 236 Deuterohyalina 315 devastatrix, Sidemia 114 devotella, Incurvaria s. 1. 302 dewitziella, Stigmella 220, 236 Dicranura 39, 42, 62, 69, 89*, 162*‘ dictaeoides, Pheosia 116 Didactylota 175, 186 diffinis, Stigmella 220, 236 . dimidiata, Pheosia 116 Diplodoma 311, 313, 314 Diptera 5, 29, 133 Dirphia 153 discrepans, Stigmella 218, 237 disjunctella, Nemophora 287 dispar, Lymantria (Porthetria) 86, 112» 119 dispar, Lycaena 59* Dissoctena 315 Dissoctenioides 315
Dissoetenioidinae 313 distinguenda, Stigmella 208, 237 - dodecadactyla, Orneodes 150, dodecella, Heringea 185 dodonea, Tischeria 276, 277, 278, 279 dorsigutella, Nematopogon 291 dorycniella, Stigmella 211, 237, 243 Drepana 49*, 65*, 162* Drepanidae 51, 62, 86, 90, 98, 103, 162*, 180 dromedarius, Notodonta 86 dryadella, Stigmella 211, 237 dubiella, Stigmella 273 dulcella, Stigmella 212, 237 dumeriliellus, Nemotois 288 duplicana, Laspeyresia 150 Dyscedestis 185 Dyseriocrania 189, 190 Earias 85*, 164, 165, 181 Ectoedemia 201 Elachista 123, 125, 137*, 138, 177, 186 Elachistidae 133, 137*, 177, 282 electella, Gelechia 149 Ellopia 43* Ematurga 73* emmedonia, Nephelodes 94 Emmelia 42, 43, 67* Endromididae 51, 68, 183 Endromis 71 Entopteraria 29 Epermenia 99 Epermeniidae 179 Ephestia 119*, 153, 158 Ephoria 161* Epichnopteryginae 313, 314 Epichnopteryx 315 Epimartyria 188 Epiplemidae 99 Epipyropidae 153 equisitella, Nemophora 287 erate, Colias 65* erechtea, Coenurgia 111 Eriocephala 188 Eriocottinae 292, 293 Eriocottis 292, 294 Eriocrania 20, 36, 123, 132*, 134, 138— 140, 146, 187, 189, 190, 191, 194 Eriocrania sp. 140*, 191, 194 Eriocraniidae 8, 13, 14, 22, 24, 40, 41, 43*, 48, 75, 91, 92,' 103, 120, 132, 133, 136, 174, 188, 190, 196 Eriocraniodea 188 erythrogenella, Stigmella 220, 238 erxlebella, Roesslerstammia 292 erxleheniella, Roesslerstammia 292 esmarkolla, Nemophora 287 Ethmia (Psecadia) 154 Ethmiidae 87, 154, 180, 201 Euchloris 121 Eudissoctona 315 eudocia, Thoope 154 Eumasia 311—314 Eumeta sp. 21* euphorbiolla, Stigmella 211, 238 Eupista (Coleophora) 123, 124, 125*, 129— 131, 133, 144, 158, 160, 165*, 186, 213- Eupistidae (Coleophoridae) 41, 46, 121, 133, 165*, 175, 177 Eupterotidae 182 Eurois 70*, 71* europaeus, Myrmeleon 153 eurybrachidis, Epipyrops 153 Eurybrachis 153 Eustaintonia 185 Euxoa 37*, 158 Euzophera 158 Evetria 47* excrescens, Phassus 199 exigua, Laphygma 160* eximia, Cosmopteryx 126, 186 fagi, Stauropus 36, 42, 61, 62, 161s" familiella, Crinopteryx 302 larinalis, Pyralis 46 farinatella, DyscedesDs 185 fasciellus, Nemotois 289 fastuosella, Eriocrania 190—192 fenestrella, Thyris 86 ferrugana, Acalla 159* festivana, Pelatea 150 fibulella, Nemophora 286, 287 filipendula, Zygaena 89*, 90, 91 filipendulae, Stigmella 211, 238. 2C6 fimbrialis, Thalera 86, 89* fimbriana, Pammene 149 fimbriata, Eriocrania 194 fiorella, Nematopogon 291 flavescens, Miresa 161* flavifrontella, Lampronia 301 flavimitrella, Incurvaria s. 1. 302 flaviventre, Synanthedon 150 fletsheri, Stigmella 219, 238 fiorella, Nemophora 287 floslactella, Stigmella 208, 209, 239 formicaelorme, Synanthedon 150 formosella, Borkhausenia 149 forskaleana, Tortrix 159, 162 fragariella, Stigmella 212, 238, 239, 240 - frangulella, Buculatrix 127*, 132 Frenata 22, 24, 48, 64, 74, 78, 91, 93,.. 97, 98, 109, 194, 195, 200 freyella, Stigmella 209, 239 fru’ticosella, Stigmella 220, 240 Fulgoridae 153 fulvago, Xan.thia 52 fulvomacula, Stigmella 239 Fumea 93*, 308, 310, 311, 313, 315 Fumeinae 313, 314 fundella, Argyresthia 185 furcula, Cerura 86 fuscatella, Incurvaria 302 fuscedinella, Eupista 127 fuscinervis, Himantopterus 154 fuscoargyntens, Hepialus 199 fusconebulosa, Hepialus 196, 197 gahani, Pseudococcus 153 galathea, Melanargia 59* Galleriinae 152, 153
-gallicolana, Pammene 149 gamma, Phytometra 46 ganna, Hepialus 197 gaunacella, Tischeria 276, 277, 279 gei, Stigmella 212, 220, 239, 240 Gelechia sp. 63, 81* Gelechiidae 20, 41, 43*, 46, 52, 64, 68, 81*, 87, 105, 122, 123, 133, 154, 158, 161, 164, 175, 177, 179 •Gelechiodea 133, 200, 312 ^geminella, Stigmella 221, 240 gemmella, Stenolechia 65* Geometridae 34, 41, 42*, 46, 52, 62, 64*, 68, 86, 87, 90, 91, 99, 115, 121, 133, 161*, 180 gerasimovi, Coccidiphila 153 gilvago, Xanthia 52 gijvella, Stigmella 273 gilveolella, Bradyrrhoea 165 glabrata, Nemotois 290 glabratella, Argyresthia 157* gladiaria, Agrotis 54*, 101 globulariae, Procris 133 glutinosae, Stigmella 206, 240 Glyphipterygidae 133, 178 Glyphipterygini 178 gno'mana, Epagoge 117 gossypiella, Pectinophora 108 Gracilaria 186 Gracilaria sp. 30* Gracilariidae (Lithocolletidae) 14, 146, 160, 176 Grapholitha 64 grammodactyla, Orneodes 150 ‘•Grammodes 43* granella, Tinea 152 gratiosella, Stigmella 211, 221, 241 •grisella, Achroea 152 griseola, Lithosia 46 griseus, Heliozela 305 guttea, Callisto (Ornix) 155* gysselinella, Gedestis 185 Hadeninae 94, 99, 114 hahneli, Bradypodicola 153 hahniella, Stigmella 241 Halcopogon 18 hamirella, Stigmella 273 'hammondi, Psorosina 81* hammoniella, Heliozela 304 hannoverella, Stigmella 241 Harinodia 158 Harmoncopoda 51, 52, 122 headleyella, Stigmella 208, 241 hecta, Hepialus 196, 197 hedemanni, Nemophora 287 heinemanni, Tischeria 46, 94*, 139*, 276,- 277, 280 heinrichi, Ectodemia 30* helianthemella, Stigmella 212, 242 Heliodinidae 153 Heliothis 54, 158 Heliozela sp. 305 Heliozela 175, 186, 283, 303, 304 Heliozelidae 43*, 133, 175, 281—283, 292, 303, 304 ... hemargyrella, Stigmella 211, 242 heparana, Pandemis 117 Hepialidae 8, 13, 14, 17, 22, 24*, 25*, 27, 29, 32, 34*, 44, 46, 48, 64*, 74, 75, 78, 80, 83*, 84, 88, 90*, 91, 93, 95, 98, 100, 103, 105, 108, 109, 120,. 121, 158, 194, 195, 196, 281 Hepialiscus 200 Hepialodea 194, 282, 312, 313 Hepialus 86, 89*, 90*, 96*, 97*. 102, 108, 196, 197, 198 Hepialus sp. 196, 198 Heringea 185 heringi, Stigmella 242 Hesperiidae 11*, 46, 51, 56, 63, 64*, 66, 67*, 69, 133, 184 Hesperiodea 104 Heterogeneidae 17, 28, 41, 43*, 53, 58, 61, 68, 104, 117, 153, 161*, 175, 312 Heteroneura 200 heurema, Stigmella 243 hexadactyla, Orneodes 46 hilarana, Euxanthis 150 hirtarius, Biston 87, 89* hodgkinsoni, Stigmella 219, 243 homalelia, Nemophora 287 humuli, Hepialus 48, 49*, 89*, 90*, 91*, 96*, 97*, 101, 176, 196, 198 hyale, Golyas 59* hyanella, Zophodiopsis 153 Hydrocampa 152 Hydrocampinae 151 hylaeiformis, Bembecia 46 Hylophila 68 Hylophilidae 181 Hylotoma 42 Hymenoptera 5, 29, 133 Pypena 43* Hypeninae 41, 99, 101 Hyponomeuta 46, 52, 130 Hyponomeutidae 94, 95, 133, 158, 165, 178 Hyponomeutodea 200, 201, 312 Hypophassus 196, 200 Hypopta 44, 63 ignobiliella, Stigmella 210, 213, 243 ilia, Apatura 46 ilicella, Stigmella 273 ilicis, Stigmella 217, 243 ilicivora, StigmeHa 217, 243, 244 immundella, Trilurcula 202 imperialis, Nemophora 287 inaequalis, Stigmella 212, 244 incana, Semasia 150 incerta, Roesslerstammia 292 incognitella, Trilurcula 202 incongruella, Sabatinca 58 inconspiquella, Eriocrania 193 incultraria, Larentia 133 Incurvaria 47*. 88, 91, 130*, 186, 282, 283, 292, 293, 294, 295, 298, 302, 303 Incurvariidae 41, 46, 50, 51, 88, 90, 121, 130, 133, . 175, 177, 281—284, 292, 293 Incurvariinae 292
Incurvariodea 105, 200, 281—283, 297, 312, 313 inlantella, Adela 288 iniuscatella, Tineola 152 Ino 46, 65* insignis, Incurvaria s. I. 302 insulana, Earias 82, 85* insulana, Pammene 149 inlermediella, Incurvaria 293, 296 intimella, Stigmella 203, 220, 244 iris, Apatura 16* isodactyla, Platyptilia 150 istrianellus, Nemotois 290 Itoniidae 74 japonica, Nematopogon 291 jubae, Stigmella 211, 244 Jugata 24, 97 juglandella, Caloptilia {Gracilaria) 129*, 159* kaltenbachii, Eriocrania 191, 192 klimeschi, Stigmella 216, 244 koerneriella, Incurvaria 293, 295, 296 korbi, Nemophora 287 kriigeri, Hepialus 199 kuhniella, Ephestia 119* laburnella, Leucoptera 136*, 137*, 139*, 141* lacertinaria, Drepana 46, 49*, 65*, 162* lacteana, Epiblema 150 lacteella, Endrosis 18 ladaniphila, Stigmella 209, 245 Lamoria 152 Lampides 154 Lampronia 89*, 282, 283, 292—295, 299, 300, 302 Laphygma 160* lapponica, Stigmella 207, 245, 269 Larentia 64* laricella, Eupista 186 Lasiocampa 64* Lasiocampidae 46, 51, 52, 55, 56, 64*, 69, 86, 108, 119, 120, 163*, 183 Laspeyresia 64, 82*, 158 laticunicoleUa, Stiginella 219, 245 latiloliella, Parectopa (Gracilaria) 137*, 140—142* latreilellus, Nemotois 290 Lecaniinae 152 ledi, Eupista (Coleophora) 213 ledi, Lyonetia 213 lediana, Argyroploce 149 lediella, Stigmella 213, 245 lemnata, Cataclysta 151 Lemoniidae 183 lenellus, Nemotois 290 Lepidoptera 29, 133, 151 Lepidosciopt'era 313, 315 leucocerella, Nemophora 287 Leucoptera 131, 132*, 136*, 137*, 138, 139*, 140*, 141*, 187 Leucopterygidae (Cemidstomidae) 133, 177, 201 Libytheidae 69, 184 ligustrella, Stigmella 213, 273 ligustri, Sphinx 49* limacodes, Cochlidion 58 Limacodidae 175 linaiiata, Tephroclystia 149 lineatelia, Anarsia 64, 66* lithargyrella, Heliozella 305 Lithocolletidae 5, 12, 14, 40, 41, 42, 43*, 47, 118, 123, 125, 130, 133, 137, 138, 144, 145, 146, 162, 174, 176 LithocoUelis 10, 42, 53, 55, 123, 127, 128*, 132*, 137*, 140, 141,. 143*, 145, 146, 147, 186 Lithocolletodea 200 Lithosiidae 45, 180, 182 lixella, Eupista 131 lonicerarum, Stigmella 214, 246 longicilatella, Tischeria 280 Lophopteryx 115 loranthella, Stigmella 246 Loxostege 47*, 8.1* lucilius, Erynnis 59* lucina, Hamaeris 59* luctuosana, Epiblema 150 Lulfia 313, 314 Luffiinae 313, 314 lupulina, Hepialus 196, 198 luridella, Hapsifora 165 lusatica, Stigmella 207, 234, 246 luteella, Stigmella 208, 246 luzella, Incurvaria 293, 302 Lycaena 49*, 154, 160* Lycaenidae 46, 52, 53, 63*, 64*, 67, 68, 69, 133, 153, 154, 160*, 184 Lymantria 23* Limantriidae 52, 55, 60, 67—69,76, 81*, 86, 99, 104, 108, 111, 116, 120, 163*-, 181, 182 Lyonetia 125, 137*, 138, 140, 187 Lyonetiidae 133, 137*, 177 machaon, Papilio 164* macilentus, Hepialus -199 Macrolrenata 9, 14, 44, 50, 51, 52, 83, 96, 99, 104, 115, 122, 133, 156 Macrojugata 194 Macrolepidoptera 51 Macropsychidae 311 mac.ulipennis, Plutella 156 mahalebella, Stigmella 261 Malacosoma 115 malella, Stigmella 129, 203, 215, 247; 272 mali, Stygmella 215, 247 malvae, Cyrichtus 65* marginea, Tischeria 276, 277, 280 marginepunctella, Diplhdoma 152 marginicolella, Stigmella 126, 222, 239, 247 maritima, Senta 52 mari’timus, Pseudococcus 153 Marmara 146, 148 Masonia 313,’ 315 mazzolella, Nemophora 287 Mecoptera 54 meditata, Polia 94 ’ ' -
г Megalodes 44 . Megalopy^idae 41,43*, 65*, 67 Megathymidae 133 melanchra, Stathmopoda 153 Melasma 311, 315 104, 181 Melasininae 313 Melicleptria 56* Melissoblaptes 152 Melitaea 61* Meloidae 148 melonella, Galleria 46, 152 mespilicola, Stigmella 206, 221, 241 messoria, Euxoa 37* metallicus, Nemotois 288, 289 metaxella, Nematopogon 290 meticulodina, Uropyia 42 Metzneria 122, 150, 175 metzneriana, Semasia 150 microdactylus, Leioptilus 150 Microfrenata 9, 14, 29, 44, 47, 50 248 51, 52, 64, 68, 90, 91, 94, 96, 98, 99, 104, 105, 108, 115, 119, 120—122, 133, 153, 156, 158, 165, 200 Microjugata 187, 194 Microlepidoptera 51 micromeriae, Stigmella 214, 248 Micropardalis 188 Micropsychidae 311 Micropterygodea 187 Micropterygidae 5, 8, 17, 18, 22, 24, 27, 29, 36, 38*, 39, 41, 42*, 43*, 48, 51*, 54, 56, 57*, 68, 74, 75, 91, 93*, 103, . 120, 142, 174, 187, 188, 196 Micropteryx 38*, 51*, 54, 57*, 93*, 188 micro therieila, Stigmella 126, 127*, 208. 209, 214, 239, 248 minimella, Trifurcula 202 minimellus, Nemotois 289 11 inusculella, Stigmella 215, 248, 262 minuta, Trachys 134 11 inutella, Nematopogon 291 Miresa 161* Mnemonica 91, 92*; 189, 190 Mnesarchaidae 188 mollellus, Nemotois 290 Mompha 137*, 150 Momphidae 133, 137*, 153 monacha, Lymantria 23* Monima 64* Monotrysia 282 mori, Bombyx 112, 113 morosa, Lampronia 293, 299, 300 muscalella, Incurvaria 293, 295, 296 mustelinus, Hepialus 97* Myriopoda 21 Myrmecozela 154 myrtilella, Stigmella 222, 249 naeviferella, Chrysopora 132 nanana, Semasia 185 nanella, Recurvaria 63, 65*, 125, 127*, 186 nanivora, stigmella 207, 231 napi, Pieris 59* Narycia 311, 313, 314 Naryciinae 312, 313 0 nebris, Papaiptema 95 nebulosa, Aplecta 114 nebulosus, Hepialus 199 Nematopogon 283, 284, 290 Nemophora 46, 49*, 283, 284, 287, 288, 290 nemorana, Simaethis 89*, 90 Nemotois 89*, 283, 288 Neomicropteryx Iss. 188 neotrophella, Gelechia 63 nepalensis, Hepialiscus 200 Nepticula (Stigmella) 187 nerii, Deilephila 71* Neuroptera 22, 74 neustria, Malacosoma 64 nigricana, Epiblema 157* nigricantella, Blabophanes 152 nigrifasciella, Stigmella 273 nitens, Stigmella 206, 239, 249 nitidella, Stigmella 210, 249 nobilella, Stigmella 273 nobilis, Nemophora 287 Noctuidae 9, 11, 18, 19, 20, 26*, 28*„ 29, 31, 39*, 41, 42*, 46, 48, 49*, 50, 51, 52, 54, 64, 66, 68, 70, 85, 89*, 90, 91, 93, 94, 95, 99—102, 108, 110, 111, 113—116, 121, 133, 154, 158,. 160, 164, 181, 182 Noctuodea 104 nodicolella, Mompha 150 Nolidae 41, 43* noltei, Buculatrix 129 nonstrigella, Opostega 274 Notodontidae 34, 42, 46, 62, 66, 68*, 87r 90, 91, 100, 101, 108, 115, 116, 117, 120, 161*, 162*, 164, 182 Numonia 158 nylandriella, Stigmella 210, 229, 249 riymphaeata, Nymphula (Hydrocampa) 46r 151 Nymphalidae 51, 60, 61*, 66, 69, 80, 84*, ЛИ, 117, 163*, 183, 184 obliqua, Heterocampa 62* obliquella, Stigmella 214, 220, 250 obliquefascia, Lithocolletis 145 oblonga, Parastichtis 95, 111, 114 oblongata, Tephroclystia 46 obsoleta, Chloridea 18, 19* occulta, Eurois 70*, 99 occultella, Stigmella 216, 250 ocellata, Smerinthus 46 Ochlodes 67* ochracea, Gortyna 52 ochsenheimerella, Nemophora 285, 280 Ochsenheimeria 90, 95 Ochsenheimeriidae 176 Ocnerostoma 185 Oecophoridae 97, 105, 120, 133, 178, 179 oehlmaniella, ‘ Incurvaria 293, 295, 297 Oiketicoidinae 314 oleae, Lecanium 152 ommatella, Nemophora 287 Opostega 11, 12, 21, 23*, 127, 218, 273 Opostcgidae 133, 175, 201, 273 Oreopsyche 316
Orgyia 60, 163* * orientalis, Tinea 152 orientella, Nemophora 287 Orneodidae 180 Ornix 186, 187 •Orthoptera 23 ostryaefoliella, Stigmella 128 oxyacanthella, Stigmella 131, 206, 210, 211, 217, 221, 229, 250 oxysorbi, Stigmella 223 Pachytellia 311, 313, 316 padella, Hyponomeuta 48, 49* Palaeomicroides 188 Palaeosetidae 194 jpalidella, Trifurcula 202 paliurella, Stigmella 214, 251 jpalodactyla, Orneodes 150 palpinum, Pterostoma 86, 87 jpaludicolella, Nemophora 287 Palustra 151 Panorpa 39, 48 pantherellus, Nemotois 290 ' panzerella, Nematopogon 291 Papilio 164* Papilionidae 46, 66, 184 Papilionodea 104 Paramartyria 188 Parametriotes 66, 158 Paraponyx 62* parasi^us, Stemmauge 153 Parectopa (Glacilaria) 137* parnassiella, Proctolopha 294 pastorella, Lithocolletis 54, 55, pavonia, Saturnia 15*, 37*, 87 pectinea, Incurvaria 130*, 293, 306 pellionella, Tinea, 152 pehella, Heterogynnis 119 Penestoglossa 311, 315 Penestoglossinae 313 peniciliata, Stigmella 273 128 297, Peridroma 13* Pergesa 71* petryi, Antispila 306 pfeifferella, Antispila 304, 306, 307, 308 pfeiferellus, Nemotois 290 phaegea, Amata 85, 86 Phalacrop teryx 311, 315 phasianipennella, Caloptilia (Gracilaria) 123, 130, 155 Phassus 17*, 32*, 34*, 36*, 83*, 86, 95, 108, 109, 196, 199 Phragmatobia 46 phragmitellus, Chilo 46 Phycitinae 81*, 83, 98, 152 Phyllocnistidae 12, 14, 41,43*, 133, 138, 145, 174 Phyllocnistis 20, 35, 36, 125, 127, 132, 133, 136*—141, 145, 1-47, 186 Phylloporia 175, 186, 281—283, 292, 294, ‘303 Phylloporiinae 292, 293 Phytometra 43, 144 Phytometrinae 41, 68, 94, 99, 101 piceana, Cacoecia 186 Pieridae 46, 69, 162*, 184 Pieris 115, 162* pilella, Nematopogon 291 pilulella, Nematopogon 290, 291 piniariella, Ocnerostoma 185 pinicolella, Eustaintonia 185 pirivorella, Numonia 160 pius, Spalgis 153 plagicolella, Stigmella 217, 251, 260, 261, 271 platani, Lithocolletis 143* Plutellidae 68, 133, 160*, 177, 178 Polia 39*, 49*, 54* polychloros, Vanessa 16*, 163* polyxena, Thais 46, 115 pomella, Stigmella 211, 215, 251 populella, Anacampsis 46, 47* > populi, Poecilocampa 86 populialbae, Stigmella 216, 252 populicola, Stigmella 216, 252 populnea, Saperda 149 porcellus, Peigesa 71*, 117 Porphyrosella 146 potatoria, Cosmotriche 163* poterii, Stigmella 221, 252 praelatella, Incurvaria 293—295, 297 Prautia 312—315 Prays 158 pretiosa, Stigmella 212, 220, 253 Proctolopha 292, 294 prodigellus, Nemotois 290 Prodoxini 283 Prodoxus 283 promissa, Stigmella 216, 219, 253 Pronuba 283 pronubella, Roesslerstammia 292 proserpina, Pterogon 117 Prototheoridae 194 provectella, Incurvaria s. 1. prunalis, Pionea 46 prunetorum, Stigmella 210, 302 217, 253 210, 214, 217 pruniloliella, Lyonetia 207, pruni, Strymon 59* pseudargiolus, Cyaniris 63 pseudoplatanella, Stigmella 223, 254 Psyche 315 Psychidae 21*, 22, 32, 33, 35, 37, 46, 47, ‘68, 93*, 98, 111, 119, 120, 121, 154, 165*, 176, 196, 308, 310, 152, 311, 313 314 Psychodea 50/ 200, 282, 308, 312 pubicornis, Lampronia 293, 299, 301 pulverosella, Stigmella 215, 254 purchasi, Iceria 153 purpurella, Eriocrania 191, 192 purpureus, Nemotois 290 pusiella, Ethmia 42, 154 pustulalis, Phlyctaenodes 133 Pygaera 164 pygmaeana, Asthenia 155*, 158, 185 pygmaeella, Stigmella 211, 213, 254 300, Pyralididae 46, 50, 52, 88, 92, 98, 99, 111, 121, 122, 133, 151—154, 158, 165; 180 Pyralidodea 35, 83, 200
Pyralis 158 Pyraustinae 81 ♦, 98 pyrenaicus, Hepialus 199 pyri, Saturnia 164* pyri, Stigmella 255 pyricola, Stigmella 215, 236, 255 pyrina, Zeuzera 32, 56*, 81*, 84 quadrangularis, Amicta 311 quadrimaculella, Incurvaria 298 quadrimaculella, Scoliaula 202 quadripunctella, Lampronia 300 quercifolia, Lasiocampa 59* quercifoliae, Stigmella 242 quinquella, Stigmella 218, 255 raddei, Nemotois 290 raddellus, Nemotois 290 rapae, Pieris 31, 39 reaumurella, Adela 287, 288 reaumurella, Nematopogon 291 rebelellus, Nemotois 290 Rebelia 315 rebeliella, Nemophora 287 Recurvaria 65*, 127*, 186 rediculosa, Stigmella 273 redimitella, Lampronia 293, 300, 301 regiella, Stigmella 210, 243, 255 regius, Phassus 200 renigera, Polia 28*, 54*, 114 resinella, Evetria 47, 149, 155* resplendella, Heliozela 304, 305 rhamnella, Stigmella 218, 256 rhamnophila, Stigmella 218, 256 rhamni, Gonopteryx 59 Rhamphus 210 Rhinotermes 154 Rhiodinidae 154, 184 rbombella, Gelechia 63, 160 Rhopalocera 9, 13, 51, 115 Rhynchaenus 133 Rhyparia 46 rivillei, Antispila 304, 306, 307 rivulalis, Hydrocampa 151 Roesslerstammia 283, 292 rosana, Archips 47 rosarum, Stigmella 219, 256 rosella, Tischeria 277, 280 rbsmarjnella, Stigmella 203, 219, 256 rubescens, Stigmella 206, 256 rubicurens, Stigmella 220, 257 rubiella, Lampronia 281, 299—301 rubiginata, Acidalia 86, 89* rubiginea, Orrhodia 154 rubivora, Stigmella 220, 257 rubrifascia, Nemopbora 287 ruficapitella, Stigmella 218, 228, 257, 258 rufifrontella, Nemophora, 286 rufimitrella, Nemophora 286 rupella, Lampronia 293, 301 ruralis, Sylepta 46 .Sabatinca 17, 54, 56*, 57, 188 salicella, Argyroploce 46 salicis, Stigmella 40*, 220, 257, 269 saligna, Phyllocnistis 127, 148, 149 salopiella, Eriocrania 191, 193 samiatella, Stigmella 136*, 209, 218, 228, 257, 258 sanctaecrucis, Stigmella 213, sangi, Eriocrania 191 sanguisorbae, Stigmella 221, satelitia, Scopelosoma 152 137*, 139* 258 sativella, Stigmella 224 Saturnia 15*, 37*, 115, 164* Saturniidae 76, 81 Satyridae 13, 16*, 18, 62, 65*, Satyrus 115 saucia, Peridroma 13*, 28*, 114 saxatilella, Stigmella 258 scabiosella, Nemotois 288, 289 Scardia 99, 179 schamyl, Phasus 17*, 24*, 25*, 36*, 83*, 98, 100, 101, 192, 196, schleichiella, Stigmella 220, 259 schoenherella, Incurvaria s. 1. 302 Schoenobius 151 Schoenobiidae 151 Schreckensteinia 179 Schreckcnsteiniidae 153, 179 schrencki, Nemophora 287 schwarziella, Nematopogon 291 Sciapteron 47*, 63 scitella, Leucoptera 132*, 134, 140*, scitiila, Coccidiphaga 152 Scoliaula 201, 202 Scopelosoma 158 scribaiella, Cosmopteryx 55*, 136* scutosa, Melicleptria 56* Scythridae 178, 201 segetuj Agrotis 67 selene, Argynnis 60*, 80, 82, 84*, Semasia 185 semicolorella, Stigmella 240 semipurpurella, Eriocrania 191, 192, septembrella, Stigmella 204, 213, 259, serella, Stigmella 216, 219, 259 184 199 177 87 193 269 sericiella, Heliozela 305 sericopeza, Stigmella 127, 130*, 131, 160, serotinella, Tri furcula 202 serviIlana, Laspeyresia 150 Sesiidae (Aegeriidae) 177 sibilla, Limenitis 59* signifer, Hypophassus 200 Simaethis 89* similalis, Loxostege 81* simplicella, Stigmella 273 simploniella, Caloptilia (Gracilaria) 127, 176 sinapis, Leptosia 59* Sitotroga 122, 175 Smerinthus 115 sociella, Apbomia 46, 152 Solenobia 20*, 47*, 88, 311, 313, 314 Somabrachys 63, 65* somnulentella, Bedellia 37*, 131, 187, 209 sorbi, Stigmella 221, 260 sorhageniella, Phyllocnistis 127* sparmannella, Eriocrania 189, 190, 191, 193 spartifoliella, Leucoptera 126
speciosa, Stigmella 206, 260 sphendamni, Stigmella 259 Sphingidae 9, 13; 28, 29, 51, 68, 73*, 104, 115, 116, 117, 183, 184 .Sphingodea 104 Sphinx 49* Spjlosoma 46, 49* spiniella, Argyresthia 150 spinosella, Stigmella 217, 228, 251, 254, 260, 261 spinosissimae, Stigmella 219, 261 spissicella, Phycita 46 splendidella, Incurvaria s. 1. 302 splendidissimella, Stigmella 126, 219, 220, 229, 258, 261 splendidulana, Pammene 149 spuleri, Synanthedon 150 stagnate, Hydrocampa 15! Standfussia 313, 315. . standfussiella, Incurvaria s. 1. 302 stangei, Incurvaria s. 1. 302 stanneella, Heliozela 149, 305 statices, Stigmella 221, 262 staudingerella, Nemophora 287 Stauropus 115, 161* stegodyphobia, Batrachedra 153 Stegodyphus 153 stelviana, Stigmella 216, 262 Stemmatoncopoda 50, 52, 122, 200 stenochlora, Nematopogon 291 Stenolechia 65* Stenoma 179 Sterrhopteryx 311, 316 stettinensis, Stigmella 215, 262 Stichobasinae 314 sticticalis, Phlyctaenodes 46, 47* stigmella, Caloptilia 139*, 141, 142* Stigmella (Nepticula) 11, 20, 40, 41, 123, 125, 127*, 128, 129, 130, 136, 137*, 138, 139, 140*, 142, 187, 190, 201, 202, 203, 204, 205, 214, 218, 219 Stigmella sp. (aceris ssp.?) 205 Stigmella sp. (1) 206, 270 Stigmella sp. (2) 206, 270 Stigmella sp. (3) 208, 271 Stigmella sp. (4) 208, 271 Stigmella sp. (5) 208, 209, 271 Stigmella sp. (6) 210, 271 Stigmella sp. (7) 210, 271 Stigmella sp. (8) 212, 271 Stigmella sp. (9) 216, 272 Stigmella sp. (10) 217, 272 Stigmella sp. (11) 218, 272 Stigmella sp. (12) 272 Stigmella sp. (13) 272 Stigmella sp. (14) 272 Stigmella sp. (15) 273 Stigmella sp. (16) 273 Stigmella sp. (17) 273 Stigmella sp. (18) 273 Stigmellidae (Nepticulidae} 8, 14, 22, 24, 30*, 40, 43*, 48, 133, 137*, 174, 200, 201 Stigmellodea 200, 201 Stilpnotia 115 Stomopteryx 65* stratiotata, Paraponyx 61, 62*, 151 strigata, Hemithea 46 strigifinitella, Acrocercops 145 strobilata, Tephroclystia 149 strobilella, Laspeyresia 137* subbimaculella, Stigmella 131, 202, 203,. 218, 224, 262 Subbistrigella, Mompha 150 suberis, Stigmella 218, 232, 262, 268 suberivora, Stigmella 217, 263 subnitidella, Stigmella 273 subpurpurella, Eriocrania 191, 192 suffusa, Adela 288 suffusella, Phyllocnistis 132, 136*, 139*,. 141*, 143*, 145*, 146*, 147*, 148. swammerdamella, Nematopogon 290, 29L Swammerdamia 165 syfaniella, Nemophora 287 sylvina, Hepialus 196, 198 Synanthedon 9 syringella, Caloptilia 125, 130 Syssphyngidae 183 Synthomis 85 tabaniforme, Sciapteron 46, 47*, 149. Talaeporia 88, 311, 312, 313, 314 Talaeporiinae 88, 313, 314 talassina, Polia 39*, 49* tancrei, Nemophora 287 tapetiella, Trichophaga 152 tarquinus, Feniseca 153 tau, Aglia 60, 62, 117, 118*, 183. tautalella, Tischeria 281 tedella, Epiblema 185 Tegeticula 283 Teichobia 186 Teichobiidae 179, 311 tengstroemi, Stigmella 220, 263 Tenthredinodea 40 tenuicornis, Incurvaria 150 tenuicornis, Lampronia 293, 300, 302‘ terebrellum, Hyphantidiurn 46 terrealis, Pyrausta 46 < ' tetraquetrana, Epiblema 149, 302 teucriella, Stigmella 221, 263 Thalera 89 Thaumetopoeidae 52, 67, 151, 153 Thaumetopoea 165 tbeae, Parametriotes 42 thrips, Hypopta 98 thuringiaca, Stigmella 206, 212, 216, 250;. 263 Thyrididae 180 tigrinus, Nepenthophilus 154, 311 tiliae, Stigmella 59*, 221, 264 Timandra 71* Tinea 152, 158 Tineidae 46, 50, 51, 88, 120*, 152, 154,. 165, 178, 179, 247, 282, 311 Tineodea 200, 282, 312 tingitella, Stigmella 213, 264 Tischeria 13, 14, 36, 47, 93, 94*,, 125,. 126*, 136*, 137*, 138, 139*, 140*, 187, 274, 281 Tischeriidae 22, 24, 41, 43*, 133, 137,. 175, 201, 274, 275
tithonus, Epinephele 59* tityrella, Stigmella 230 tityrus, Epargyreus 11* tormentillella, Stigmella 216, 264 torminalis, Stigmella 221, 264 Tortricodea 200, 312 Tortricidae 46, 51, 52, 63, 64, 66, 82*, 92, 94, 103, 105, 111, 117, 122, 133, 150, 158, 161, 164, 178 trabealis, Emmelia 66, 67* ‘ Trachys (minuta) 191 trapezina, Calymnia 52 treitschkiella, Antispila 306, 308 tremula, Pheosia 116 tremulifoliella, Stigmella 216, 265 triannulella, Brachmia 65* triannuliformis, Chamaesphecia 150 Trichoptera 24, 29, 64,* 74 tridesma, Nemophora 287 trifolii, Stigmella 221, 265 Trifurcula 201, 202 trimaculella, Incurvaria 293, 295, trimaculella, Stigmella 216, 265 trimetrella, Nematopogon 291 tristis, Stigmella 207, 231, 235, 265 tritici, Euxoa 71* triquetrella, Solenohia 20* Trochilium 63 68, 121, 298 truncata, Brade 68* 4unetanus, Hepialus 199 turbidalis, Phlyctaenodes 46 turbidella, Stigmella 134, 143, 149, 203, 216, 241, 245, 265 turicella, Stigmella 211, 242, 266 typhae, Nonagria 52 ulmariae, Stigmella 212, 266 r ulmi, Exaereta 42 ulmi, Stigmella 222, 266 ulmicola, Stigmella 222, 267 ulmifoliae, Stigmella 222, 267 ulmivora, Stigmella 222, 267 umbripennis, Nematopogon 291 unicolor, Canephora 165*, 310 unimaculella, Eriocrania 191, 192 unilormis, Stigmella 220, 267 mnipuncta, Cirphis 8*, 14*, 18, 28*, 50*, 80*, 90* 30*, uralensis, Hepialus 199 utensis, Stigmella 268 Vanessa 16*, 61*, 163* variabilis, Hepialus 199 variegana, Argyroploce 65* variicapitella, Stigmella 213, 268 varipes, Carea 68* vastella, Tinea 152 velleda, Hepialus 197 venata, Ochlodes 67* verhuelella, Teichobia 186 vespertilio, Deilephila 117 vetulella, Incurvaria s. 1. 302 vetusta, Porosagrotis 37 vimineticola, Stigmella 220, 268 vinula, Dicranura 86, 89*, 162* violella, Nemophora 287 violellus, Nemotois 288, 290 viridella, Adela 287, 288 viridella, Stigmella 218, 232, 268 viridissimella, Stigmella 273 viscerella, Stigmella 126, 222, 268 vossensis, Stigmella 207, 269 vuteria, Sesamia 52 walsinghami, Nemophora 287 weaweri, Stigmella 204, 222, 269. wockeela, Stigmella 220, 269 Avoolhopiella, Stigmella 207, 270 xylosteana, Archips 159* xylostella, Ypsolophus 160* ypsilon, Agrotis 30*, 112*', 114 Ypsolophus (C er о stoma) 160 p zebeana, Laspeyresia 150, 157* .zelleriella, Stigmella 273 zermattensis, Stigmella 270 Zeuzera 54, 56*, 98, 178 ziczac', Not'odonta. 86' zizyphi, Stigmella 222, 270 zollikofferiella, Stigmella 222, 270 Zophodia 158 Zygaena 46, 49*, .89*, 112, ;148 Zygaenidae 46, 51—53, 89*, 104, 133, 154, 182 Zygaenodea 35
СОДЕРЖАНИЙ Стр. Предисловие . Характеристика гусеницы . . . . Строение головы ........ Головная капсула . . . . . Эндосклет, или тенторий . . 12 Типы и формы головы . . Органы и придатки головы......... Глаза ....................... Усики ....................... Верхняя губа . .............. Верхние челюсти, или жвалы . . Нижние челюсти, или максиллы . Нижняя губа................ . 17 Прядильный аппарат . . , Подглоточник, или гипофаринкс Грудь и брюшко.................. Строение и сегментация . . . / Стигмы или дыхальца .... 18 19 20 21 25 26 ‘ 29 31 Конечности ................................................. Грудные ноги............................................ Брюшные ноги............................................ Прицепной аппарат брюшных ног.................. Покровы тела и их придатки................................... Кутикулярные выросты..................................... Волоски, щетинки и их производные........................ Выросты кожи и тела ........................ Выросты последних брюшных сегментов ..................... Железы наружных покровов................................. Форма тела и пигментация . ............................ . . Форма тела и внешний вид................................. Рисунок наружных покровов ............................... Хетотаксия...................................... Хетотаксия туловища...................................... Основные схемы хетотаксии................................ Детальная характеристика отдельных элементов хетотаксии . . Общие выводы по хетотаксии туловища. . . . . . . . . . . . . Хетотаксия головы и ее придатков.................. . . . 36 38 44 60 62 66 68 69 73 Хетотаксия грудных ног.............. Возрастные изменения внешней морфологии . Общие данные.................. 75 91 102 104. 109 110 Линька Определение фазы . . . Голова и ее придатки . . Брюшные ноги .*.... Волоски и покровы тела Половые различия гусениц............ Биологические типы гусениц.............. Свободный, или открытый, образ жизни . Скрытный образ жизни................ 111 112 113 114 116 119 120 121 22 Фауна СССР, т. I, вып. 2
$3$ СОДЕРЖАНИЕ Стр. Водный образ жизни........... . . ........................... 150 Нерастениеядные гусеницы.................................. . 152 Типы повреждений.................... . . ........................ 154 Повреждение листьев и хвои................................ . 156 Повреждение других частей растений ........................... 158 Убежища..................................................... 160 Краткие сведения о методике собирания и препаровки гусениц.... . 166 Литература..................................................... 1,69 Специальная часть......... . . . . . . . .. 174 Таблица для определения семейств.............................. . . Таблица для определения родов минирующих гусениц по минам................ 185 I. Подотряд Microjugata................................................ 187 Сем. Micropterygidae . — Серия Eriocraniodea . . ............................................. 188 Сем. Eriocraniidae...................................... IL Подотряд Macro jug ata . ............................................... 194 Серия Hepialodea........................................ Сем. Hepialidae . ................................................ — III. Подотряд Frenata.............................................. . . 200 Серия Stigmellodea •................................................. 201 Сем. Stigmellidae . . . . i ....................................... — Сем. Opostegidae.............................................. 273 Сем. Tisheriidae................................................ 274 Серия Incurvariodea . . . .......................................... , 281 Сем. Adelidae.................................................. 283 Сем. Incurvariidae............................................ 292 Сем. Heliozelidae......................................... . 303 Серия Psychodea Сем. Psychidae Предметный указатель . . Алфавитный указатель латинских названий насекомых . . 308 317 326
Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Академии Наук СССР * Редактор издательства С. В. Литкевич Технический редактор Д. М. Крол Корректоры 3. И. Савинова и К. С, Тверитинова ♦ РИСО АН СССР № 5112, Пл. № 8—28 В. Подписано к печати 8/Х 1952 г. М-42775. Бумага 70X'108x/ie. Бум. л. 103/4. Печ. л. 29,45, Уч.-изд. л. 28,75. Тираж 2000 Заказ 382. Номинал по прейскуранту 1952 г. 21 р. 60 к. 1-я Типография Издательства АН СССР Ленинград, В. О., 9-я линия, дом № 12.

ФАУНА СССР (Новая серия) Вышли из печати Млекопитающие, т. III, вып. 4—-Тушканчики (Б. С. Виноградов), 1937, цена 10 р.; т. III, вып. 5 — Мыши и крысы (А. И. Аргиропуло), 1940, цена 10 р. 50 коп.; Определитель грызунов (Б. С. Виноградов и А. И. Аргиропуло),' 1941, цена 20 р. л Птицы, т. I, вып. 2 — Основы орнитологического деления Палеарктики (Б. К- Штегман), 1938, цена 1.5 р.; т. I, вып. 3 — Гагарообразные и аистообразные (А. Я- Тугаринов и Е. В. Козлова), 1947,. цена 26 р.; т. I, вып. ,_4 — Пластинчатоклювые (А. Я. Тугаринов), 1941, цена 25 р. 50 коп.; т. I, вып. 5 — Дневные хищники (Б. К. Штегман), . 1937, цена 17 р. Рыбы, т. VI, вып. 1 — Triglidae (А. Н. Световидов), 1936, цена 1 р. 25 коп.; т. VII, вып. 4 — Трескообразные (А. Н. Световидов), 1948, цена 28 р. Насекомые двукрылые, т. III, вып. 2 — Москиты (П. П. 1937, цена 7 р.; т. III, вып. 4 — Кровососущие комары Перфильев), (А. А. Шта- кельберг), 1937, цена 12 р.; т. VI, вып. 7 — Мошки Stmuliidae (И. А. Рубцов), 1940, цена 20 р.; т. VII, вып. 2 — Слепни (Н. Г. Олсуфьев), 1937, цена 17 р.; т. IX, вып. 2 — Жужжала, ч. 1 (С. Я. Парамонов), 1940, цена 23 р. 50 коп.; т. XVIII, вып. 4 — Настоящие мухи (Л. С. Зимин), 1951, цена 22 р.; т. XIX, вып. 1— Сем, Sarcophagidae, ч. 1 (Б. Б. Родендорф), 1937, цена 20 р.
Насекомые перепончатокрылые, т. II, вып. 1 — Пилильщики Tenthre- * dinodea, ч. 1 (В. В. Гуссаковский), 1935, цена 23 р. 75 коп.; т. II, вып. 2 —Пилильщики Tenthredinodea, ч. 2 (В. В. Гуссаковский), 1947, цена 20 р.; т. V, вып. 2 — Сем. Braconidae, ч. 1 (Н. А. Теленга), 1936, цена 20 р. 75 коп.; т. V, вып. 3 — Сем. Braconidae, ч. 2 (Н. А. Теленга), 1941, цена 25 р. Насекомые чешуекрылые, или бабочки, т. XII — Волнянки (И. В. Ко- жанчиков), 1950, цена 44 р.; т. XIII, вып. 3 — Совки Agrotlnae (И. В. Кожанчиков), 1937, цена 34 р. 50 коп. Насекомые жесткокрылые, или жуки, т. V, вып. 3—Жуки-карапузики, ч. 1 (А. Н. Рейхардт), 1940, цена 22 р.; т. X, вып. 1 — Пластинчато- усые: хрущи, ч. 1 ('С. И. Медведев), 1951, цена 37 р. 50 коп.; т. X, вып. 2— Пластинчатоусые: хрущи, ч. 2 (С. И. Медведев), 1952, * цена 17 р. 40 к.; т. X, вып. 3 — Пластинчатоусые подсем. Rutelinae (С. И. Медведев), 1949, цена 30 р.; т. XIII, вып. 2 — Златки, ч. 2 (fA. ,>А. Рихтер), 1949, цена 22' р.; т. XIII, вып. 4 — Златки, ч. 4 (А. А. Рихтер), 1952, цена 15 р. 15 коп.; XVII, вып. 8 —Пыльце- еды, ч. 2 (Д. А. Оглоблин и Д. В. Знойко), 1950, цена 10 р. 50 коп.; т. XXI — Дровосеки, ч. 1 (Н. Н. Плавильщиков), 1936, цена 22 р.; т. XXII — Дровосеки, ч. 2 (Н. Н. Плавильщиков), 1940, цена 40 р.; Т, XXVI, вып, 1—Листоеды Galerucin^e (Д. А. Оглоблин), 1935, цена 17 р.; т. XXVII, вып. 2 — Долгоносики-трубковерты (М. Е. Тер- Минасян), 1950, цена 18 р.; т. XXXI — Короеды (В, Н. Старк), 1952, цена 28 р. 30 коп,
Определитель пухоедов (Д. И. Благовещенский), 1940, цена 8 р. 50 коп. Насекомые хоботные, т. VII — Червецы и щитовки, ч. 2 (Н. С. Борхсе- ниус), 1949,. цена 29 р. Насекомые кожистокрылые (Г. Я. Бей-Биенко), 1936, цена 14 р. * Насекомые прямокрылые, т. IV, вып. 2, Саранчевые (Catantopinae) (Л. Л. Мищенко), 1952, цена 38 р. а Насекомые таракановые (Т. Я. Бей-Биенко), 1950, цена 28 р. Паукообразные, т. I, вып. 3 — Сольпуги (А. А. Б ялыницкий-Бируля), 1938, цена 11 р.; т. IV, вып. 2 — Иксодовые клещи (Б. И. Поме- ранцев), 1950, цена 17 р.; т. V, вып. 2 — Водяные клещи, ч. 1 (И. И. Соколов), 1940, цена 25 р.; т. V, вып. 5 — Водяные клещи, ч. II. Halacarae (И. И. Соколов), 1952, цена 12 р. 75 коп., т. VI, вып. 1 — Тироглифоидные клещи (А. А. Захваткин), 1941, цена 31 р. 50 коп.; т. VI, вып. 5 — Перьевые клещи, ч. 1 (В. Б. Дуби- нин), 1951., цена 27 р. 50 коп. Ракообразные, т. II, вып. 1—Ракушковые рачки континентальных водо- емов (3. С. Бронштейн), 1947, цена 35 р.; т. III, вып. 3— Cyclopolda пресных вод (В. М, Рылов), 1948, цена 26 р.; т. Ш, вып. 4 — Harpacticoida пресных вод (Е. В. Боруцкий), 1952, цена 26 р. 30 коп.; т. VII, вып. 3 — Равноногие Дальневосточных морей (Е. Ф. Гурьянова), 1936, цена 15 р. 50 коп.; т. VII, вып. 5 — Пресноводные ослики (Я. А. Бирштейн), 1951, цена 12 р.; т. X, вып. 3 — Апотига (В. В. Макаров), 1938, цена 21 р. Моллюски, т. III, вып. 1—Сем. Unionidae (В. И, Жадин), 1938, цена Пр. Губки, т. II, вып. 2 — Пресноводные губки (П. Д, Резвой), 1936, цена 6 р. 60 коп.